АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЯКУТСКИЙ ФИЛИАЛ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ 
МЛЕКОПИТАЮЩИЕЯКУТИИ 1971И 3 JI Л Т Г; Л Ь С Т В О «Н А У К Д.))МОСКВА 
УДК 569(571.56) Млекопитающие Якутии. 1971. Изд-во «Наука» Эколого-фаунистическая сводка по млекопитаюшим Якутии. Содержит главнейшие сведения по морфологии, систематике, распространению и эко- логии териофауны Якутии. Особое внимание уделено рассмотрению особен- ностей питания, размножения и динамики численности промысловых видов. Анализируются структуры ареалов и рассматриваются пути эффективного использования промысловых ресурсов. Монография предназначается для широкого круга зоологов Советского Союза и зарубежных стран, охотоведов, эпидемиологов, студентов-биоло- гов, преподавателей зоологии, краеведов и любителей живой природы. Табл. 176, илл. 212, библ. 16 стр. Коллектив авторов: В. А. ТАВРОВСКИЙ, О. В. ЕГОРОВ, В. Г. КРИВОШЕЕВ,М. В. ПОПОВ, Ю. В. ЛАБУТИН Ответственный редакторВ. А. ТАВРОВСКИЙ 2-10-6 288-71 t 11) 
ПРЕДИСЛОВИЕ Со времени выхода первого обзора млекопитающих Якутии (Тугари- нов, Смирнов, Иванов, 1934) накоплено много новых сведений по соста- ву, распространению и экологии, позволяющих на достаточно прочной фактической основе осветить главнейшие региональные особенности мле- копитающих этого района. Значительная часть новых сведений распыле- на в многочисленных публикациях, появлявшихся на протяжении бо- лее чем 30 лет в журналах, тематических сборниках, а также в местных изданиях, малодоступных широкому кругу специалистов. В разрознен- ном состоянии они не могут в достаточной мере учитываться при реше- нии многих научных и практических вопросов териологии, равно как и некоторых важных задач развития народного хозяйства Якутии. Только в систематизированном и обобщенном виде новые сведения могут слу- жить этим целям. Настоящая монография представляет собой попытку такого рода обобщения. Ее составители в течение последних 15 лет непосредственно занимались изучением отдельных групп и видов млекопитающих Якутии. Это обстоятельство в значительной мере лишило монографию характера литературной сводки и придало ей форму оригинального труда. В работе над монографией авторы учитывали ряд специфических ус- ловий охватываемого региона, которыми в значительной мере определи- лись общее ее содержание и глубина проработки отдельных вопросов. Первое из этих условий заключается в том, что Якутия с ее огромны- ми пространствами лесов и тундры представляет собой одну из основных в Советском Союзе областей по добыче пушнины. Пушной промысел здесь является исторически сложившейся традиционной отраслью хозяй- ства, обслуживаемой большим контингентом профессиональных охотни- ков. В планах дальнейшего развития экономики республики большое ме- сто уделено организационно-техническому совершенствованию и повыше- нию продуктивности охотничьего хозяйства. Поэтому внимание концент- рировалось на вопросах, прямо или косвенно связанных с задачами даль- нейшего развития охотничьего хозяйства. В монографии наиболее важ- ные в промысловом отношении виды животных рассмотрены более де- тально. ,Яля пушного промысла Якутии, как, впрочем, и других северных об- ластей, характерна крайняя неустойчивость объема добычи по годам, связанная с колебаниями численности животных в природе. Неустойчи- вость добычи отрицательно сказывается на экономике хозяйств и затруд- няет планирование трудовых и материальных вложений в промысел. Бы- ло вполне очевидно, что проблема интенсификации и планомерного раз- вития охотничьего хозяйства в значительной мере находится в зависи- мости от возможностей прогнозирования характера движения числен- 
ности зверей и активного ее регулирования. Научные подходы к реше- нию этой сложной задачи следовало искать в познании причин и законо- черностей, лежащих в основе динамики численности животных. Именно поэтому проблема динамики численности и составила в моно- графии главный научно-практический вопрос, которым определялись ха- рактер привлекаемого материала и его анализ. Вопросы динамики численности животных применительно к промыс- ловым млекопитающим Якутии оставались крайне слабо изученными. Выяснение их пщребовало организации многолетних исследований от- дельных видов по широкой программе в различных эколого-географиче- ских зонах республики. Выполнением этой программы в основном зани- мался коллектив сотрудников лаборатории зоологии Института биологии Якутского филиала Сибирского отделения АН СССР с момента ее орга- низации в 1950 г. Подчинение исследований задаче выяснения причин и закономерно- стей динамики численности сказалось на структуре очерков по отдель- ным видам животных, в которых основные вопросы экологии (простран- ственное размещение, питание, размножение) рассматриваются в их не- посредственной связи с изменениями численности. Тем не менее авторы монографии во всех случаях старались не отступать от установившихся норм эколого-фаунистической региональной сводки и включали в очерки минимум сведений, необходимых для характеристики вида. Вопрос об уточнении систематического положения распространенных в Якутии млекопитающих авторы в большинстве случаев решали с при- влечением больших серий измерений, что обеспечивало статистическую достоверность получаемых характеристик. Смысл таких характеристик усматривался в том, что их накопление может представлять надежную фактическую основу для развития теоретических исследований в области систематики и формообразования млекопитающих Палеарктики. Поскольку изложенные в монографии материалы относятся к терри- тории, где охотничий промысел имеет важное народнохозяйственное значение, авторы считали одной из главных своих задач детальное ос- вещение практической значимости каждого вида и определение возмож- ностей более полного и эффективного использования фаунистических ре- сурсов в охотничьем хозяйстве. Вопросы организации и техники охот- ничьего хозяйства специально не рассматриваются, так как они пред- ставляют собой предмет не зоологического, а экономического исследо- вания и должны решаться в комплексе с другими вопросами размещения и специализации сельскохозяйственного производства. Привлекая све- дения о современном состсянии охотничьего хозяйства и оценивая воз- можности его развития, составители исходили из того, что сам промысел не только оказывает определенное влияние на состояние запасов промы- словых животных, но при современной изученности проблемы численно- сти может рассматриваться как наиболее реальное средство активного регулирования запасов и направлении общего увеличения продуктивно- сти охотничьих угодий. В этой связи оценка промысла как постоянно дей- ствующего фактора численности могла раскрыть подходы к разработке общих принципов планирования и ведения рационального промысла. В отношении. основных видов промысловых животных эти принципы определились на основе учета биологических особенностей и тех органи- зационных мероприятий, реальность осуществления которых не вызывала сомнений. В целом это привело к разработке биологических основ разви- тия охотничьего хозяйства Якутии, в чем и следует усматривать практи- ческое значение монографии. Развитие охотничьего хозяйства в Якутии нуждается в преодолении многих трудностей, связанных с неизученностью форм его производствен- ной организации. В поисках экономически оправдываемых форм этой организации, кто бы ими ни занимался, нельзя не считаться с количест- венной и качественной оценкой фаунистических ресурсов, биологически- 
ми основами их эксплуатации и общими принципами ведения промысла. И если в этом смысле предлагаемая монография будет содействовать ре- шению задач по организационному укреплению и развитию более про- дуктивного и рентабельного охотничьего хозяйства, ее составители могут считать свою задачу выполненной. Работая над монографией, авторы стремились извлечь максимальную пользу из тех преимуществ, которые создаются при коллективном творче- стве. Полноте учета и освещения исходных материалов и наблюдений способствовало также то обстоятельство, что в распределении обязан- ностей по написанию учитывалось авторство первичного сбора полевых материалов. Вполне естественные трудности в создании целенаправлен- ного труда коллективом авторов, обладающих различным стилем изло- жения, а в некоторых случаях не совпадающими взглядами на значи- мость тех или иных фактов, в значительной степени преодолены в процес- се редактирования текста. Главы «Очерк истории изучения млекопитающих Якутии» и «Совре- менное состояние и перспективы использования запасов промысловых млекопитающих» — написаны В. А. Тавровским; «Характеристика усло- вий обитания млекопитающих Якутии» — О. В. Егоровым; «Краткий очерк истории формирования фауны млекопитающих Якутии» — В. Г. Криво- шеевым. Очерки в «Систематическом обзоре видов фауны млекопитающих Якутии» написаны: В. А. Тавровским — китообразные, белый медведь, песец, соболь, гор- ностай, ласка, колонок, ластоногие; О. В. Егоровым — летяга, белка, бурундук, бурый медведь, все копыт- ные, черношапочный сурок; М. В. Поповым — средняя и малая бурозубки, равнозубая землерой- ка, кутора, крот, все рукокрылые, все мышеобразные, красная, красно- серая, лемминговидная, узкочерепная, пашенная полевки, заяц-беляк (последний вид при участии Ю. В..Лабутина); В. Г. Кривошеевым — арктическая, крупнозубая, плоскочерепная буро- зубки, крошечная землеройка, все лемминги, полевка-экономка, по- левка Миддендорфа, северо-сибирская полевка, водяная крыса, ондатра, пищуха; Ю. В. Лабутиным — суслик, волк, лисица, росомаха, рысь, выдра, американская норка. Руководство и общая редакция текста принадлежат В. А. Тавров- скому. В книге использованы первичные полевые материалы и наблюдения ряда бывших сотрудников лаборатории зоологии Института биологии ЯФ СО АН СССР. Из них следует назвать материалы по песцу илеммин- гам Н. Н. Соколова и Б. Н. Сидорова, некоторые данные по зайцу-беля- ку Г. В. Благодаровой и П. Г. Демидова, материалы по белке Н. П. Пар- феновой (Ермоловой), материалы по бурундуку А. А. Меженного, по соболю — А. Н. Грязнухина и М. С. Мельчинова. Использованы также полевые наблюдения ныне работающих в лаборатории сотрудников Ю. В. Ревина по мелким млекопитающим Южной Якутии и В. И. Пер- фильева по мышевидным грызунам тундры. В сборе полевых материалов и в их камеральной обработке авторы пользовались активной помощью И. C Шитарева, Г. Д. Данилова, Н. П. Сивцева, Г. А. Дмитриевой, В. И. Кондратенко, 3. А. Беляевой, А. П. Иванова. Много полезного извлекли составители от совместной работы с С. П. Наумовым, лично участвовавшим и руководившим комплексны- ми исследованиями причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии на протяжении 7 лет — с 1953 по 1960 г. Авторы также пользовались полезными советами и помощью Н. К. Верещагина, выполнявшего в течение нескольких лет возложенные на него Зоологи- 
ческим институтом АН СССР обязанности научного консультанта и ку- ратора зоологических исследований в Якутском филиале СО АН СССР. Работе над монографией благоприятствовало то обстоятельство, что она выполнялась в комплексном биологическом институте. Необходимые ботанические, паразитологические и другие специальные определения со- ставители могли получать от квалифицированных специалистов Инсти- тута биологии в процессе работы. Авторы с благодарностью должны от- метить помощь геоботаников института В. А. Шелудяковой, Т. Ф. Галак- тионовой, В. И. Перфильевой, Л. А. Добрецовой и В. М. Михалевой в оп- ределении растений, Ф. Н. Кириллова-- в определении остатков рыб в материалах по питанию, а также большую помощь Н. М. Губанова и К. П. Федорова, выполнявших трудоемкие гельминтологические работы. Широко пользовались авторы материалами по численности и эколо- гии промысловых млекопитающих, принадлежащих сотрудникам Якут- ского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института жи- вотного сырья и пушнины В. И. Белык, Н. И. Ча, М. М. Давыдову и Г. К. Конечных. Определение эктопаразитов некоторых мелких грызунов взяла на себя сотрудница Иркутского противочумного института Н. И. Ель панская. Определение насекомоядных консультировал сотруд- ник Биологического института СО АН СССР (Новосибирск) Б. С. Юдин. Высококвалифицированную консультацию и непосредственную по- мощь в установлении местных названий животных составители получали от языковедов Института истории, лзыка и литературы Якутского фили- ала СО АН СССР А. В. Романовой, П. П. Барашкова и Н. Е. Петрова. Авторы с глубокой благодарностью отмечают живое участие и посто- янную поддержку со стороны руководителей Управления охотничьим хо- зяйством Якутской АССР — ныне покойного Д. У. Иванова и прекрасно- го знатока Севера А. В. Паулина. 
Глава 1 ОЧЕРК ИСТОРИИИЗУЧЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЯКУТИИ Первые фиксированные сведения о млекопитающих Якутии относятся к 30-м и 40-м годам XVII в. Сохранились они в донесениях первооткры- вателей-землепроходцев, в обширной служебной переписке и в отчетных документах воеводств и ясачных зимовий, в ясачных и таможенных книгах. Эти сведения давали общее представление о составе и распро- странении преимущественно пушнопромысловых видов, а в ряде случаев характеризовали их численность и ее изменения во времени. Особенно много данных сохранилось о соболе, служившем одним из главных сти- мулов энергичного проникновения «служилых, промышленных и торго- вых людей» в самые отдаленные и труднодоступные места Якутии. XVlll век по существу ничего не прибавил к тому, что было уже из- вестно о составе промысловых млекопитающих из археографических па- мятников первой половины XVII B. На протяжении XIX в. шло постепенное пополнение сведений о при- роде Якутии, в том числе и о фауне млекопитающих, доставляемых уча- стниками различного рода экспедиций, работавших обычно по широкой программе географического описания. Хронологически раньше других стали появляться описания арктических островов и побережья. Приводи- мые в них сведения о млекопитающих были крайне отрывочны и в значи- тельной степени представляли собой опросные данные, но среди обыч- ных сообщений в них содержалось немало нового. Участник экспедиции Н. Гедени'трама (1822) Я. Санников сообщил некоторые детали о животных о-ва Новая Сибирь, касающиеся морфоло- гических особенностей обитающих там оленей и леммингов. Ему принад- лежит первое сообщение о заходе на Новосибирские острова росомахи . (Геденштром, 1822). Медик-хирург А. Е. Фигурин — участник экспеди- ции П. Ф. Анжу (1820 — 1823) один из первых сообщил о зависимости численности хищников тундры от количества «пеструшек», совершаю- ших, по его словам, «удивления достойные» массовые миграции с остро- вов Котельного, Фадеевского и Новой Сибири на материк. У него же мы находим сведения о высокой плодовитости песца. В широко известном сочинении Ф. Врангеля (1841) разбросано множество заметок, характе- ризующих распростракение и численность арктических млекопитающих в районе низовий Колымы. Особый интерес представляли его сведения о миграциях, численности и промысле северного оленя, помещенные в специальной публикации «Охота за оленями» (1846). К этому же време- ни (20-е годы XIX в.) относится путешествие по Колыме Кибера (1823), оставившего ряд подробных описаний млекопитающих и заметок об их образе жизни. Начало специального научного познания фауны Якутии, в том числе млекопитающих, связано с деятельностью экспедиции Российской Ака- демии наук 1842 — 1846 гг., возглавляемой академиком А. Ф. Миддендор- 
А. Ф. МИДДЕНДОРФ фом. В Якутии Миддендорф был в 1843 — 1844 гг. Его зоологические сбо- ры относятся к району г. Якутска и маршруту к югу от Якутска через Лена-Алданское междуречье по Учуру доУдинского острога. Териологи- ческая их часть, представленная главным образом мелкими грызунами, хранится в музее Зоологического института АН СССР. Результатом экс- педиции явилось широко известное сочинение Миддендорфа «Путешест- вие на север и восток Сибири» (1869). В зоологической части оно пред- ставляло первый эколого-фаунистический обзор Восточной Сибири. Хотя в этот обзор вошло сравнительно немного фактических материалами из Якутии, значение его как первого обобщения трудно переоценить. Не- которые зоогеографические и экологические соображения выдающегося натуралиста не утратили значения до наших дней. Через 10 лет после Миддендорфа, в 1854 г., разносторонними исследо- ваниями, в том числе зоологическими, занимался Р. К. Маак (экспедиция Восточно-Сибирского отделения Русского Географического Общества). От Якутска Маак проехал левым берегом до устья Вилюя и затем проде- лал большое путешествие вверх по этой реке до Нижней Тунгуски. Яо- ставленные им сборы млекопитающих долгое время оставались единст- венным источником для характеристики Северо-Западной Якутии. В об- работанном автором виде они вошли в известную его книгу «Вилюйский округ Якутской области» (1886), часто цитируемую зоологами. К территории Олекминско-Витимского бассейна, прилегающей к Яку- тии, относятся сборы млекопитающих, проведенные в 1866 г. И. С. Поля- ковым — участником экспедиции П. А. Кропоткина. В его работе «Гео- графическое распространение животных в юго-восточной части Ленского бассейна» (1873) сообщалось много новых сведений по составу и рас- пространению мелких млекопитающих, отчасти характеризующих фау- ну юго-западной окраины Якутии. После довольно длительного перерыва в поступлении научных дан- ных в 80-х годах XIX в. много новых сведений по млекопитающим Запо- лярья собрал А. А. Бунге, который с конца 1882 по 1884 г. в составе экг- 10 
педиции Русского Географического Общества Н. jI,. 1Оргенса вел наблю- дения в дельте Лены. В 1886 г. по поручению Академии наук он спустил- ся по Яне до устья (о-в Большой Ляховский). Бунге (1887) собрал об- ширную зоологическую коллекцию, поступившую в музей Зоологическо- го института АН СССР, и издал ряд работ, достаточно полно освещаю- щих состав и некоторые биологические особенности млекопитающих об- следованных им районов. Несколько нарушая хронологический порядок, добавим, что в 1901 — 1902 гг. интересные наблюдения над арктическими млекопитающими в районе Новосибирских островов производил участ- ник Русской полярной экспедиции Академии наук 3. В. Толя — А. А. Бя- лыницкий-Бируля. В 1894 — 1896 гг. В. И. Иохельсон в составе Якутской этнографической экспедиции Восточно-Сибирского отделения Русского Географического Общества обследовал состояние охотничьего промысла в бассейне Ко- лымы. Результатом его трудов явилась книга <Очерк зверопромышлен- ности и торговли мехами в Колымском округе» (1898), содержащая до- вольно полный список промысловых млекопитающих Северо-Восточной Якутии с заметками по морфологии, распространению, численности и образу жизни. По своему содержанию книга Иохельсона — первый отно- сящийся к Якутии промыслово-экономический обзор. В дореволюционный период ХХ в. было получено некоторое попол- нение сведений о млекопитающих, относящихся главным образом к во- сточной части Заполярной Якутии. Р 1905 г. небольшую коллекцию мел- ких млекопитающих доставила экспедиция Q. Ф. Герца по раскопке ма- монта на р. Березовке. В том же году С. А. Бутурлин одновременно с дру- гими зоологическими исследованиями произвел ряд интересных наблю- дений и собрал коллекцию млекопитающих в низовьях Колымы и ча- стично Индигирки и Яны. В статье «Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской экспедиции 1905 года» (1913) Бутурлин привел много новых сведений, уточняющих распространение некоторых млекопитающих в Северо-Восточной Якутии. В 1911 — 1912 гг. и затем 11 
А. А. БУНГЕ в 1914 — 1918 гг. преимущественно в низовьях Колымы собирал зоологи- ческие коллекции норвежец Курен. Материалы его первой поездки обра- ботал Аллен (Allen, 1914), опубликовавший в 1914 г. фаунистическую статью «Notes on the Birds and Mammals of the Arctic Coast of East Sibe- ria. Mammals», содержащую первое для данного района описание насе- комоядных. В низовьях Индигирки в 1912 г. В. М. Зензинов собрал не- большие материалы по млекопитающим и пушному промыслу, вошедшие в его книгу «Старинные люди у холодного океана» (1914). Накопленные до революции сведения по фауне млекопитающих Яку- тии в своей совокупности давали самое общее представление об ее ос- новных чертах и особенностях. Лучше других оказалась изученной арк- тическая часть территории, очень слабо — Северо-Западная Якутия и почти совсем не затрагивались изучением Южная Якутия и горные обла- сти северо-восточной ее части. Опираясь на все эти сведения, А. Я. Туга- ринов в 1927 г. дал первую зоогеографическую характеристику террито- рии Якутии, ценную не столько своей фактической частью, сколько по- казом необходимости дальнейших исследований. Аналогичное обобщение сведений об охотничьем промысле, его сырьевой базе и экономике сделал Г. Г.,Яоппельмаир в обстоятельной работе «Пушной и охотничий промы- сел Якутии» (1927), оказавшей большое влияние на направление даль- нейших промыслово-биологических исследований края. Изучение млекопитающих Якутии в советский период может быть разбито на три этапа, отличающихся в научно-организационном отноше- нии и по целенаправленности. Первый этап охватывает деятельность Якутской комплексной экспедиции Совета по изучению производитель- ных сил Академии наук СССР (с 1925-го до начала 30-х годов); второй (30-е годы и период Великой Отечественной войны) характеризуется деятельностью различных ведомственных научно-исследовательских уч- реждений, направленной на решение частных задач по использованию фаунистических ресурсов; третий, последний (современный) этап харак- теризуется значительным общим расширением объема преимущественно 12 
Г. Г. ДОППЕЛЬМАИР экологических исследований на базе создания научного центр~ — Якут ского филиала Академии наук СССР. В Якутской комплексной экспедиции Академии наук СССР из зооло- гов работали Л. В. Бианки, А. И. Иванов, М. И. Ткаченко, А. А. Рома- нов, К. Е. Воробьева, Н. М. Михель. Небольшой зоологический отряд Би- анки и Иванова в 1925 — 1926 гг. коллекционировал млекопитающих в Центральной Якутии (главным образом на левобережье Лены ниже Якутска). Ткаченко, а несколько позже Воробьева собрали некоторые материалы по млекопитающим в бассейне Вилюя. В 1927 г. Ткаченко исследовал Верхоянье. А. А. Романов в 1926 — 1927 гг. в составе геогра- фического отряда экспедиции провел детальное изучение млекопитающих Ленско-Хатангского края, продолженное им в 1933 — 1935 гг. в составе экспедиции Полярного управления Главсевморпути. Н. М. Михель в со- ставе Индигирского отряда экспедиции АН СССР изучал млекопитаю- щих в бассейне Индигирки и частично Яны. Собранные названными исследователями материалы по млекопита- ющим в значительной мере были обработаны и опубликованы самими авторами и широко использованы С. И. Огневым в его фундаментальной сводке. Из публикаций участников Якутской комплексной экспедиции первой вышла обзорная работа А. Я. Тугаринова, Н. А. Смирнова и А. И. Иванова «Птицы и млекопитающие Якутии» (1934), в которой раз- дел по наземным млекопитающим написан А. И. Ивановым, по мор- ским — Н. А. Смирновым. Если не считать малоизвестного схематическо- го обзора Н. М. Дукельской, опубликованного в 1928 г. в Лейпцигском «Zoo1. Anzeiger», то это была первая конспективная сводка по мле- копитающим Якутии, интересная прежде всего довольно полным их спи- ском. Неучтенными оказались лишь несколько видов насекомоядных и полевок. Кроме фрагментарных заметок по распространению авторы ма- ло чем могли дополнить характеристику большинства видов, так как общая изученность млекопитающих в то время оставалась весьма низкой. 13 
А. А. РОМАНОВ В 1938 г. выходит книга Н. М. Михеля «Промысловые звери Северо- Восточной Якутии», построенная на личных наблюдениях автора и тща- тельно собранном литературном материале. В книгу включены очерки по распространению и биологии 22 видов промысловых млекопитающих и предпринята попытка промыслово-зоологического районирования Севе- ро-Восточной Якутии. Приложенная к работе схематическая промысло- вая карта, хотя и не может претендовать на удовлетворительную точ- ность, представляет несомненный интерес как первый опыт зоологическо- го картирования территории Якутии. Наиболее значительным результатом деятельности Якутской экспеди- ции в интересующем нас плане явился выход в 1941 г. книги А. А. Рома- нова .«Пушные звери Ленско-Хатангского края и их промысел». В отли- чие от других публикаций работа Романова основана на оригинальных материалах. Автор обладал отличными качествами полевого работника и тонкого наблюдателя. В книге изложен итог кропотливого изучения распространения, экологии и промысла 14 видов промысловых млекопи- тающих, относящихся .к совершенно не изученной до того северной части Западной Якутии. По обилию материалов и точно фиксированных эколо- гических наблюдений труд Романова до сих пор по праву стоит в числе лучших промыслово-зоологических исследований. Особенно выделяется по полноте освещения очерк, посвященный основному промысловому ви- ду края — песцу. Многие соображения и выводы автора о закономерно- стях динамики численности этого вида подтвердились дальнейшими ис- следованиями. бранные по распространению и экологии волка изложены с полнотой, не имевшей прецедента в промыслово-зоологической лите- ратуре. 1Яенным дополнением исследования явилась промыслово-биоло- гическая карта Ленско-Хатангского края, выполненная на высоком про- фессиональном уровне и богато насыщенная фактическими сведениями зоогеографического и промыслового характера. Для характеристики тун- дрового и лесотундрового комплексов млекопитающих труд А. А. Рома- f4 
нова до настоящего времени сохраняет значение одного из главных ли- тературных источников. Содержание научных исследований фауны млекопитающих в течение второго периода (30-е годы и период войны) в значительной мере опреде- лилось результатами деятельности Якутской комплексной экспедиции АН СССР и практическими задачами различных отраслей народного хозяй- ства, имевших отношение к территории Якутии. От общего ознакомле- ния с фауной в широком эколого-географическом плане наметился пере- ход к детальному изучению отдельных видов и групп большого хозяйст- венного значения. В этот период в Якутии развернуло многостороннюю деятельность, в том числе и научно-исследовательскую, Главное управ- ление Северного морского пути. Входившие в это ведомство Всесоюз- ный арктический институт и Институт полярного земледелия, животно- водства и промыслового хозяйства организовали в Якутии ряд опорных пунктов (преимущественно в Заполярье) с программой стационарных наблюдений. В Якутске была учреждена зональная промыслово-биологи- ческая станция, преобразованная впоследствии в Якутское отделение Всесоюзного института охотничьего хозяйства (ныне — отделение Все- союзного научно-исследовательского института животного сырья и пуш- нины UeHTpocovaa). Усилиями многих зоологов и охотоведов (Г. Л. Рутилевский, В. Н. Скалон, В. А. Тавровский, А. Я. Соляник, Н. Г. Буякович, Н. И. Ча и др.) накапливалось много новых сведений по экологии и динамике чис- ленности основных видов промысловых зверей и тем создавались биоло- гические основы эксплуатации их запасов. На основании исследований, проведенных опорными пунктами, стала возможной организация службы урожая пушных зверей, с участием корреспондентской сети. В настоящее время эта служба сосредоточена в Якутском отделении ВНИИ~КП. Необходима заметить, что довольно обширные материалы по эколо- гии млекопитающих, которые собирались промыслово-биологическими опорными пунктами и отдельными зоологами, по разным причинам не публиковались. Однако эти материалы широко использовались заинте- ресованными организациями. Будучи представленными в виде рукопис- ных отчетов, инструкций, прогнозов, рекомендаций по отдельным вопро- сам, они оказывали существенное влияние на планирование и организа- цию промысла. Из публикаций этого периода, затрагивающих преимуще- ственно частные вопросы, можно назвать работу В. А. Тавровского «Пес- цовый промысел в дельте р. Лены» (1939) и его исследование «Особен- ности размножения песца в связи с проблемой динамики его численно- сти» (1946), в которой были обобщены материалы по экологии песца, относящиеся к Якутии. В 1940 г. появились первые сообщения об аккли- матизации в Якутии ондатры (Буякович, 1940; Доброхотов, 1940). В 1941 г. В. Н. Скалон, И. П. Щербаков и М. А. Базыкин в публика- ции «Новые материалы по распространению промысловых млекопита- ющих в Якутии» внесли ряд уточнений в области распространения неко- торых видов. Много новых сведений по экологии суслика сообщил П. Д. Ларионов в работе .<Экологические наблюдения над якутским длиннохвостым сусликом» (1943). В рассматриваемый период наиболее важным научно-практическим мероприятием в области охотничьего хозяйства была широкая акклима- тизация ондатры, давшая в Якутии исключительно высокий экономиче- ский эффект. В работе по акклиматизации ондатры, заключавшейся в обследовании и оценке угодий, практическом расселении и в учете ре- зультатов, участвовал большой коллектив зоологов и охотоведов науч- HbIx учреждений и заготовительных организаций: Ю. А. Исаев Н. Г. Буя- кович, Н. А. Корнилов, М. Н. Доброхотов, Д. У. Иванов, Е. К. Слепцов, В. Ф. Чимара, М. М. Давыдов, А. А. Новиков и др. Усилиям этих лиц мы обязаны тем, что ондатра стала в Якутии одним из главных пушноппо- мысловых видов. 
Говоря об исследованиях в области охотничьего хозяйства Якутии в 30-х и 40-х годах, нельзя не отметить, что они осуществлялись под влия- нием идей и установок одного из видных знатоков охотничьего дела, про- фессора Ленинградской лесотехнической академии Г. Г. Доппельмаира, опубликовавшего еще в 1926 г. «Программу и инструкцию по изучению пушного и охотничьего промысла в Якутской АССР» и являвшегося глав- ным научным консультантом промыслово-биологических работ, которые проводились Всесоюзным арктическим институтом и Институтом поляр- ного земледелия Главсевморпути. Аналогичную роль играл также про- фессор П. А. Мантейфель. Большая плеяда его учеников посвятила себя изучению промысловых млекопитающих Якутии. Качественно новый период изучения млекопитающих Якутии начался с организацией лаборатории зоологии в составе Якутского филиала АН СССР (конец 40-х — начало 50-х годов). До этого времени из постоян- ных научных учреждений в республике действовало небольшое по чис- ленности Якутское отделение ВНИИ~КП, обеспечивавшее главным обра- зом работу по прогнозированию промысла пушных зверей. В неболь- шом объеме занималась зоологическими исследованиями в Централь- ной Якутии кафедра зоологии Якутского педагогического института, впоследствии преобразованного в Якутский государственный универ- ситет. С момента организации лаборатория зоологии Якутского филиала АН СССР получила возможность для постановки углубленных аутоэко- логических исследований ряда важных для республики пушнопромысло- вых видов. Этому способствовала широкая программа научных исследова- ний в области промысловой зоологии, звероводства и оленеводства, вы- полнявшаяся Академией наук СССР. Первыми по времени развернулись исследования причин периодиче- ской массовой гибели зайца-беляка, к которым были привлечены поми- мо лаборатории зоологии ЯФАН СССР Якутское отделение ВНИИЖП, кафедра зоологии и дарвинизма Московского педагогического института им. В. И. Ленина и экспедиционный отряд Гельминтологической лабора- тории АН СССР. Общее научное руководство осуществлял профессор С. П. Наумов. В 1950 г. исследования были начаты в Центральной Яку- тии, а с 1953 г.— в Верхоянье. Строились они по широкой программе многолетних, преимущественно стационарных, наблюдений. Основные ре- зультаты изучения зайца-беляка {до 1957 г.) освещены в монографиче- ском сборнике «Исследование причин и закономерностей динамики чис- ленности зайца-беляка в Якутии» (1960). В 1951 г. были организованы многолетние исследования экологии и промысла песца. Работа проводилась на постоянном опытном участке тундры Нижне-Колымского .района под руководством Н. Н. Соколова. Помимо лаборатории зоологии ЯФАН СССР в ней принимало участие Якутское отделение ВНИИЖП в лице Н. И. Ча. В биологическом плане изучались главным образом факторы, лежащие в основе резких колеба- ний численности песца. В этой связи помимо основных моментов эколо- гии песца группа Соколова уделяла большое внимание вопросам эколо- гии и динамики численности мышевидных грызунов. Ряд обстоятельств помешал Соко.чову и его сотрудникам полностью обработать тщательно собранные и представляющие большой научный интерес материалы. Хранятся они в виде рукописей и коллекций в фондах ЯФАН СССР. Лишь незначительная их часгь опубликована в 958 г. в виде статей: «Проблема эпизоотии «дикования» или «тундрового бешенства» мле- копитающих Крайнего Севера» (Соколов и Ча), «Вопросы экологии обского и копытного леммингов» (Соколов, Сидоров, Ча, Данилсв, Дмитриева), «Анализ эффективности орудий лова песца и способов их применения», а также «Отлов и выдерживание песцов в клетках» (Со- колов и Ча). Ряд практических выводов исследования, касающихся ор- 16 
ганизации и техники промысла песца, нашел отражение в местном охотохозяйственном законодательстве (правительственные постановле- ния, правила охоты). В 195О — 1951 гг. были начаты работы по реакклиматизации соболя в Якутии, продолжавшиеся до 1959 г. Они включали изучение сохранив- шихся популяций в Северо-Западной Якутии и на крайнем юге респуб- лики и широкие научно-практические мероприятия по искусственному расселению соболей, в южной и восточной частях Якутии на площади более двух миллионов квадратных километров. Широкая программа по предварительному обследованию угодий, отлову, транспортировке и вы- пуску животных, наблюдению за формированием искусственных оча- гов и последующим расселением соболей была осуществлена лишь бла- годаря коллективным усилиям большого числа научных работников, ведомственных специалистов и хозяйственных организаций. Научно-ме- тодическое руководство и общее планирование осуществлялись темати- ческой группой лаборатории зоологии ЯФАН СССР (руководитель В. А. Тавровский). Обследование районов предполагаемой реакклима- тизации и выбор участков под расселение помимо лаборатории зооло- гии проводили специалисты Управления охотничьего хозяйства при Совете Министров ЯАССР, Управления заготовок Якутского союза по- требительской кооперации («Холбос»), Колымо-Индигирского межрай- смешторга («Колымторг»), Министерства торговли СССР, Якутского отделения ВНИИ)КП. Отлов и транспортировку соболей организовы- вали и проводили Управления охотничьего хозяйства при СМ РСФСР и СМ ЯАССР, «Холбос» и частично «Колымторг». Выпуск соболей, но- сивший в первые годы характер экспериментальных поисков наиболее эффективных способов, выполнялся лабораторией зоологии и охотове- дами Управления охотничьего хозяйства при СМ ЯАССР, «Холбоса» и «Колымторга». Специальное изучение процесса акклиматизации прово- дила главным образом тематическая группа лаборатории зоологии. Яля контроля за ходом реакклиматизации и оценки ее результатов требова- лись широкие учетные работы. К их организации и проведению помимо научных работников и ведомственных специалистов привлекалосьболь- шое число охотников. После успешной акклиматизации ондатры осущесгвленные работы по восстановлению соболя были вторым крупным мероприятием по рас- ширению и укреплению сырьевой базы пушного промысла в Якутии. Уже с 1958 г. соболь начал играть существенную и ~все возрастающую роль в балансе пушнозаготовок республики. Конкретными участниками работ по реакклиматизации соболя были: из состава лаборатории зоо- логии — В. А. Тавровский, А. Н. Грязнухин, М. С. Мельчинов, И. С. Ши- тарев; от Управления охотничьего хозяйства при СМ ЯАССР- Д. У. Иванов, М. А. Бруштунов, И. Д. Алексеев, В. Г. Сантаев, Т. И. Пет- ров, П. И. Оконечников, А. О. Семенов, М. Г. Жирков; от Управления заготовок «Холбос» — Н. А. Корнилов, М. А. Доброхотов, П. Г.,Власьев- ский, Н. П. Соколов, Е. Е. Михайлов, А. С. 1Цербинин, В. А. Лукин; от «Колымторга» — К. В. Флоров, Г. В. Иванов, К. В. Черов, Ф. Н. Хо- дулеев, Н. К. Соловьев. В обследовании мест под выпуск участвовал Н. И. Ча (Якутское отделение ВНИИ5КП). Основные результаты изучения местных соболей и первая оценка итогов реакклиматизации были освещены в монографическом сборнике «Восстановление промысловых запасов соболя в Якутии» (Тавровский, Иванов, Корнилов, Грязнухин, Мельчинов, 1958). В. А. Тавровский в работе «Соболь в Якутии и проблема восстановления его промысло- вых запасов» (1959в) обобщил результаты исследований и научно- практических мероприятий по соболю. Из других крупных работ по это- му разделу следует назвать частное исследование А. Н. Грязнухина «Реакклиматизация соболя и опыт организации соболиного промысла в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта» (1965), а также Q Млскопитающис Якутии 17 
работу М. С. Мельчинова «Сравнительно-экологическое изучение ак- климатизации соболя в бассейнах Алдана и Яны» (1964). С 1953 г. лаборатория зоологии ЯФАН СССР начала детальное изуче- ние экологии и численности белки. За несколько лет до этого белку все- сторонне изучала сотрудница Якутского отделения ВНИИ)КП В. И. Бе- лык, создавшая основы научного прогнозирования численности этото вида в условиях Якутии. Собранный В. И. Белык обширный материал по экологии и численности белки был обобщен ею в работе «Якутская белка и изменения ее численности» (1954). Исследования белки в лаборатории зоологии ЯФАН СССР, кото- рыми руководил О. В. Егоров, строились по широкой аутэкологической программе с охватом главнейших естественногеографических зон рас- пространения вида. Полевыми исследованиями, сочетавшими стационар- ные и маршрутные наблюдения, были охвачены бассейны рек Олекмы, Алдана, Вилюя, Яны, а также, некоторые участки долины Лены в сред- нем ее течении. В результате было получено много новых сведений, де- тализирующих картину распространения вида и уточняющих представ- ления по основным моментам его экологии. Сравнительное географиче- ское изучение особенностей движения численности и лежащих в его ос- нове факторов позволило внести ряд уточнении в методику прогнозиро- вания «урожая» белки и планирования ее промысла. Результаты работ по белке обобщены О. В. Егоровым в монографии «Экология и промысел якутской белки» (1961). Изучение зайца-беляка, песца и белки объединялось общей основ- ной задачей — познания причин и закономерностей динамики их числен- ности. Проведенные исследования, дав ряд ценных сведений для реше- ния этой задачи, вместе с тем показали, что проблема динамики числен- ности нуждается в организации многолетних стационарных исследова- ний в различных эколого-географических зонах с охватом большого круга,ценологических связей. Определились также некоторые частные вопросы, нуждающиеся в специальном изучении. Как продолжение выполненных работ, но на новых методическихос- новах в 1959 — 1960 гг. лабораторией зоологии ЯФАН СССР были орга- низованы комплексные, в основном стационарные исследования пробле- мы динамики численности млекопитающих. В центре интересов продол- жали оставаться пушнопромысловые виды, хотя, как это вполне понят- но, большая часть усилий была направлена на изучение главнейших факторов и условий, определяющих состояние численности промысловых животных. В частности, детальному изучению подвергались массовые виды мышевидных грызунов, составляющих кормовую базу хищных пушных зверей. По единой программе, учитывающей специфику фаунистических комплексов отдельных эколого-географических зон, стационарные иссле. сования проводились в Южной Якутии (бассейн Олекмы), в Центральной Якутии (приток Лены, р. Кенкеме), в Верхоянье (Табалахская низмен- ность), в Северо-Восточной Якутии (долина Колымы ниже Среднеко- лымска). В комплекс экологических исследований стационаров были включены систематически повторяющиеся учетные работы на постоян- ных маршрутах. Общее руководство этими исследованиями осуществлял В. А. Тавровский. Полевые работы выполнялись в основном В. Г. Кри- вошеевым, Ю. В. Лабутиным, М. В. Поповым, А. Н. Грязнухиным, М. С. Мельчиновым, Н. М. Губановым, К. П. Федоровым и Ю: В. Реви- ным. В результате стационарных наблюдений, длившихся на отдельных пунктах от трех до пяти лет, был собран достаточно сопоставимый мате- риал для оценки влияния различных факторов среды на численность и территориальное размещение основных компонентов териофауны охва- ченных исследованиями регионов. Материал этот, представленный глав- ным образом в виде рукописных отчетов, широко использован в настоя- 18 
щей сводке. Лишь некоторая его часть опубликована в статьях, затра- гивающих частные .вопросы (В. А. Тавровский — «Распространение и некоторые особенности динамики численности пушнопромысловых мле- копитающих в Якутии», 1964; В. Г. Кривошеев — «Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности», 1964; М. В. Попов — «Распространение и экология сибирской красной полевки в Якутии», 1964; Ю. В. Ревин — «Видовой состав, численность и распределение по стациям мелких млекопитающих Олекма-Чарского нагорья», 1964). Наряду со стационарными исследованиями по проблеме динамики численности с 1958 г. лабораторией зоологии ЯФАН СССР было начато систематическое изучение распространения, экологии и численности группы диких копытных Якутии. До 1962 г. исследованиями были охва- чены Южная, центральная и Северо-Восточная Якутия, а также дель- та Лены и ближайшие к ней участки хребтов Чекановского и Хара- Улах. iC 1963 г. эти работы были продолжены в плане специального изучения наиболее перспективного в хозяйственном отношении дикого северного оленя с применением аэровизуальных методов изучения за- пасов и сезонного размещения. Основным научно-практическим ито- гом исследований явилось определение запасов наиболее важных в промысловом отношении видов (лось, дикий северный олень, снежный баран) и, научная оценка возможностей и перспектив вовлечения их в хозяйственный оборот. Значительный по объему оригинальный мате- риал по распространению и экологии диких копытных республики обоб- щен в монографии «дикие копытные Якутии» (1965), написанной О. В. Егоровым. Выше мы указывали, что в результате аутэкологических исследова- ний определилась необходимость специального изучения некоторых фак- торов, влияющих на численность пушнопромысловых видов. В частно- сти, изучение песца дало много доказательств существенного влияния на его численность периодически возникающих в тундровой зоне Рис. 1 11~левые исследования лаборатории зоологии Института биологии ЯФ СО АН СССР с 1950 по 1964 г. 1- — районы многолетних стационарных работ; 2 — районы кратковремекных стационаров; 3 — МаР~- руты экспедиционных исследований; 4 — маршруты аэровизуальных набл1одений 19 
эпизоотий «дикования» или «тундрового бешенства». Сопоставление всех данных, относящихся к экологии и динамике численности зайца-беля- ка, подсказывало весьма вероятное предположение об эпизоотической природе закономерно наблюдаемых резких спадов численности этого вида. Со всей очевидностью возникла необходимость в комплексирова- нии экологических исследований с микробиологическими. В этих це- лях в Институте биологии ЯФЛН СССР была создана специальная микробиологическая лаборатория, начавшая в 1959 г. планомерное изу- чение этиологии «дикования» и выявление источников и путей распро- странения возбудителя этого заболевания в природе. Первые результаты микробиологических исследований, подтвердив- ших вирусную природу заболевания, изложены в работе А. К. Строго- ва «Вирусный арктический энцефаломиэлит животных» (1964). Вопросы об источниках, путях распространения и условиях проявления болезне- творного действия вируса в природе остаются еще пока не выяснен- ными. В послевоенный период в небольшом объеме продолжали изучение млекопитающих Якутии Якутское отделение ВНИИ~КП и кафедра зоологии Якутского государственного университета. Эпизодически по- сещали отдельные районы республики зоологи центральных учрежде- ний. Назовем некоторые из результатов их деятельности. В 1948 г. В. И. Белык (ВНИИЖП) опубликовала квалифицирован- ныи обзор «Промысловые звери Якутии», составленный преимуществен- но по литературным и опросным сведениям. Сотрудник кафедры зооло- гии ЯГУ Н. Г. Соломонов провел аутэкологическое изучение водяной полевки и опубликовал интересную работу «Экология водяной крысы в Центральной Якутии» (1960). Группа зоологов — Е. В. Карасева, Э. И. Коренберг и М. А. Меркава, работавших в составе экспедиции Института эпидемиологии и микробиологии АМН СССР, сообщила ряд дополнительных сведений по грызунам в статье «Мелкие млекопитаю- щие Центральной Якутии и их значение в природных очагах некото- рых болезней человека» (1960). Богатый и разносторонний материал по экологии черношапочного сурка в Якутии опубликовал сотрудник Ин- ститута сельского хозяйства Крайнего Севера В. И. Капитанов в ра- боте «Экология черношапочного сурка и перспективы его хозяйствен- ного использования» (1963). С. М. Успенский (1963) сообщил ряд но- вых данных, уточняющих распространение зверей Арктики в статье «Птицы и млекопитающие острова Беннетта». Выше мы перечислили основные тематические исследования, прове- денные лабораторией зоологии ЯФАН СССР. В процессе их выполне- ния многочисленные полевые отряды лаборатории в той или иной мере производили общие фаунистические сборы и наблюдения. Так как в об- щей сложности полевыми исследованиями была охвачена огромная тер- ритория, включающая see эколого-географические зоны Якутии (рис. 1), накопленный фаунистический материал позволил не только практически полностью учесть состав млекопитающих республики, но и оказался в отношении большинства видов .вполне достаточным для уточнения их ареалов и таксономического положения. По совокупности всех накопленных данных фауну млекопитающих Якутии образуют в настоящее время 60 видов. В это число включены только виды, постоянное обитание которых в пределах Якутии доказа- но. Список составляют 9 видов насекомоядных, 3 — рукокрылых, 2 — зай- цеобразных, 22 вида грызунов, 2 — китообразных, 13 — хищных, 3 — ласто- ногих и 6 видов парнопалых. Список собственно аборигенного комплек- са несколько меньше, если учесть сравнительно недавнее появление 2 синантропных видов — амбарной крысы и домовой мыши, а также 2 ак- климатизированных видов — ондатру, завезенную в Якутию в начале 30-х годов, и американскую норку, впер~вые выпущенную в бассейне Олекмы в 1962 г. 
Глава 2 ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯМЛЕКОПИТАЮЩИХ ЯКУТИИ Якутия занимает площадь около 3 млн. км2, простираясь от 56 до 78' с. ш. и от 106 до 163' в. д. В ее состав входят различные геоморфо- логические образования — от обширных низменностей, едва возвышаю- щихся над уровнем моря, до ~высокогорий, достигающих ЗООО м абс. высоты. Взаимодействие тектонических процессов с выветриванием раз- личных по литологическому составу и прочности горных пород создали большую пестроту морфологических черт рельефа. Наличие многолет- ней мерзлоты обусловило образование своеобразных мерзлотных форм рельефа (каменные реки, курумы, кекуры, солифлюкционные нагорные террасы в горах; термокарстовые озера, бугры пучения на равнинах). РЕЛЬЕФ гдалина р. Лены является естественной границей между областями с горным и равнинным рельефом. К .востоку и югу от этой реки рас- пространены преимущественно горные формы рельефа, к западу— равнинные. На севере республики до побережья Ледовитого океана простираются низменности. Горы северо-востока Якутии (рис. 2) сложены сильно дислоцирован- ными осадочными породами палеозоя и мезозоя, среди которых высту- пают интрузивные кристаллические породы. Для них характерна сту- пенчатость рельефа: чередование сра~внительно низких горных цепей с мягкими очертаниями и высоких крутосклонных хребтов с альпийским рельефом. Горные области здесь представлены системами хребтов Вер- хоянского и Черского, Оймяконским, Алазейским и 1Окагирским пло- скогорьями. Осевая часть Верхоянского хребта представляет собой сильно рас- члененное альпийское среднегорье, частично высокогорье. Абсолютные высоты обычно не превышают 2500 м и только на юге в горном масси- ве Сунтар-Хаята достигают ЗО10 м. В верхоянскую горную систему входят также Адычанское нагорье, Бытантайское плоскогорье, Верхоянская и Табалахская впадины. Ады- чанское нагорье характеризуется мелко расчлененным рельефом невы- соких гор (в среднем '900 — 1200 м) с более мягкими очертаниями. Реки здесь глубоко врезались в днища своих долин в виде каньонов со ска- листыми стенами до 1ОО — 120 м высоты. Хребет Черского простирается параллельно Верхоянскому, занимает водораздел средних течении Яны и Индигирки и пересекает их верхние течения. gI,. М. Колосов (1947) считает северной частью хребта Черско- го хребет Тас-Хаяхтах, а также кряжи Кюндюлюнг и Полоусный. Хре- бет Черского также образует ряд параллельных цепей. На юге Момская впадина разделяет его на две части. 21 
РиС. 2 Горный ландшафт Северо-Восточной Якутии Адычанское нагорье Оймяконское плоскогорье с высотами в 1000 — 1200 м и широкими плоскими впадинами расположено в верховьях Индигирки между хреб тами Верхоянским и Черского. Алазейское и Юкагирское плоскогорья имеют довольно выровненные поверхности. На юго-~востоке, где Сибирская платформа соприкасается с Джуг- джуро-Становой и Байкальской раннепалеозойскими складчатыми об- ластями, располагаются горы Алдана-Учурского хребта, Олекма-Чар- ского нагорья и северного склона Станового хребта. ~В центральных частях горных массивов Южной Якутии (с высота- ми около 2000 м) наблюдаются альпийские формы рельефа со свежими следами горно-долинного оледенения. На высотах ниже 1100 — 1200 м развит преимущественно эрозионный рельеф, долины здесь глубокие, узкие, со скалистыми берегами. Большинство притоков Олекмы и Ток- ко в верховьях протекают по отрогам, а в низовьях образуют каньоны (Тимофеев, 1955). В этой горной области широко развита древняя поверхность выравни- вания с пологоволнистым рельефом, поднятая сейчас на высоту от 1100 до 2000 м. Горы покрыты обширными крупноглыбовыми осыпями и раз- валами гранитных останцов. Среднесибирское плоскогорье (рис. 3) входит в пределы Якутии своей .восточной частью. Представляет оно собой поднятую и расчле- ненную денудационную равнину с глубокими речными долинами, имею- щими известняковые обрывы в 100 — 150 м высотой и более, многочис- ленные террасы (рис. 4). Нижние ярусы террас (до 15 — 20 м) обычно сложены аллювиальными отложениями, более высокие — коренными. В верховьях реки протекают в широких невыработанных долинах с пологими склонами, без террас, с заболоченными днищами («травяные речки»). В связи с этим водоразделы представляют собой широкие, плоские, ровные или слабоволнистые пространства. Для расчлененных участков характерен рельеф столовых гор до 600 м высотой. На Сред- несибирском плоскогорье встречаются карстовые воронки, пещеры, ниши. 
Рис. 3 Среднесибирское плоскогорье Лено- Вилюйское междуречье, нижнес i even не р. Синей Рис. 4 Обрывистые скульптурные берега. Ленские столбы 
Рис. 5 Байджерахи. О-в Котелььый Центрально-Якутская равнина, расположенная на опущенной во- сточной окраине Сибирской платформы, представляет собой впадину. Верхний уровень равнины характеризуется эрозионным и гряда-за- падинным рельефом с небольшим количеством озер и аласов. На среднем и нижнем уровнях, отделенных от равнины верхнего уровня уступом в 10 — 40 м, сильно развит термокарстовый и бугристо-кочко- ватый мерзлотный рельеф с многочисленными озерами и аласами. В зоне старых русел рек Вилюя, Линде и Тюнга на древних пес- чаных отложениях развиты эоловые формы рельефа. Они представляют собой вытянутые дюны и бугристые пески, большей частькз закреплен- ные растительностью. Встречаются также участки развеваемых бугри- стых песков — «тукуланы». На крайнем северо-востоке Якутии расположены Яно-Индигирская, Индигирская и 1~олымская низменности с развитыми озерными ланд- шафтами разных типов. На севере они переходят в приморские тундры с характерными трещиноватыми ландшафтами. Местами здесь ~встре- чаются невысокие (до 400 м) куполообразные горы. Рельеф Северо-Сибирской низменности, расположенной к западу от дельты Лены, во многом сходен с рельефом приморской части равнин Северо-Восточной Якутии. Здесь также во многих местах имеются воз- вышенности до 200 м. Новосибирский архипелаг включает острова различного характера. В группу Де-Лонга входят скалистые острова, сложенные гранитами, базальтами и др. На наиболее высоких из них существуют .в настоящее время ледники (острова Беннетта и Генриетты) . Строение островов Новая Сибирь, Фадеевского и Ляховских сходно со строением При- морской низменности. Они сложены ископаемыми льдами, перекрыты- ми суглинками с многочисленными костными остатками крупных мле- копитающих. Яля этих островов характерен мелкохолмистый рельеф байджерахов, расположенных вдоль трещин .в ископаемых льда~ (рис. 5). Ледяные берега островов (до 30 м высотой) интенсивно раз- мываются морской водой и отступают, в результате чего постоянно ме- 24 
няются конфигурация берегов и размеры островов. Наиболее сложно устроен о-в 1~отельный. На нем имеются возвышенности — Молокатын- ский кряж (390 м), сложенный траппами, и горы Шмидта (120 м), со- стоящие из силурийских известняков. Земля Бунге представляет собой покрытую песком равнину с холмами 10 — 20 м высотой. КЛ ИМАТ Т абл ица 1 Метеорологическая характеристика различных природных районов Якутии Температура воздуха. 'С Средний максимум глубины снега, см РайОН асс.минимум абс.максимум средняя января средняяИЮЛЯ 15 — 20 40 — 50 45 — 50 25 — 30 50 — 55 — 49 — 52 — 53 — 57 — 60 — 61 — 66 — 67 — 55 — 58 Тундровая зона Лесотундра Северо-Западная Якутия Яно-Индигирский район Бассейн Колымы Бассейн Вилюя (среднее и ниж- нее течение) Бассейн Вилюя (верхнее течение) Центральная Якутия Юго-Западная Якутия Бассейн Алдана (южная часть) 25 — 30 28 — 33 31 — 33 31 — 34 32 — 33 — 35 — 36 — 35 — 38 — 40 — 41 — 49 — 50 — 38 — 39 i0 — 11 11 — 12 14 — 16 14 — 15 13 — 15 35 — 40 50 — 55 30 — 35 55 — 60 55 — 60 — 58 — 60 — 55 — 60 — 59 — 64 — 55 — 60 — 51 — 61 34 — 36 32 — 33 35 — 38 33 — 36 33 — 37 — 34 — 38 — 33 — 35 — 40 — 45 — 30 — 39 — 28 — 37 17 — 18 15 — 16 17 — 19 17 — 18 16 — 19 Характерной чертой климата Якутии является его засушливость. Особенно мало осадков выпадает в Верхоянской впадине (142 мм) на Оймяконском плоскогорье (167 мм). Немногим более 150 мм их- в зоне арктических тундр; а районах Центральной Якутии — около 200 мм. Больше ecero осадков — в алданских районах (Алдан — 509, Чульман — 494, Учур — 349 мм); в горах по сравнению с прилежащи- ми равнинами осадков обычно больше. Наибольшее количество осадков (около 70а/а) выпадает в теплое время года преимущественно в виде дождя, причем максимум прихо- 25 Особенности климата Якутии 'в основном обусловлены влиянием си- бирского антициклона в холодное ~время года (октябрь — март) и низ- ким давлением в летние месяцы. Такое распределение давления опре- деляет характер атмосферной циркуляции. В летний период преобла- дают ветры, дующие с моря на сушу, в зимний — наоборот. Годовой ход направления ветра приобретает муссонный характер (Визе, 1927). Господство антициклона на большей части территории Якутии способ- ствует малой подвижности, воздуха в зимний период. Лишь на север- ной окраине республики нередки циклоны, двигающиеся в (восточном направлении и сопровождающиеся, сильными метелями. Отличительной особенностью климата Якутии является его исклю- чительная континентальность. Наиболее отчетливо она проявляется в Верхоянской впадине и Центральной Якутии. Годовая амплитуда (раз- ница между средней января и июля) в Оймяконе составляет 64,6', в Чурапче — 62,9'. Абсолютная же амплитуда температурных колебаний превышает 100'. Во всех направлениях от этих областеи континенталь- ность климата ослабевает. В тундровых районах годовая амплитуда наименьшая (примерно 40'). Резкая континентальность климата в Якутии обусловливается про- должительной зимой с устойчивыми сильными морозами при почти полном безветрии и относительно жарким летом,с температурами воз- духа, нередко достигающими 36 — 38'. Осень и весна очень короткие (табл. 1) . 
° ° ° )а!' ° ° ° а Ф ° Э ° й° ° ° ° ° ° r а ) ° ° ° ° ° ° ° ° j ° ° ° j ° й а й а ° й ° в ! й ° й j ! ° a ° ! ° ° ° в ! r ! ° ° й ° ! ° В °! ° ! ° ° ° ° ! ° ° в ° ° ) ° ° ° ! ° ° ° В В ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ! й ! ° I ! I В е ° ! й й В i ° I ° а ° ° ° В ° ° ° Э в й а ° ° й ° й ° й ! ° ° ° ° ° В й ! В ° ! й В ° ° r б 1 1 1 11! а а ° 1 1: 11'' 1 1 а 1 а el ° 1 Э в Э ° ° 4 Э ° в ° Э ° в ° ю ° r ° ° ° ° й ° ° ° ° Э j ° а ° ° Э а!а Э ° в ° ° ° ° ! ° j ° ° ° j й ° в ) Э ° ° В ° ° ° ° . ° . ! ° ! а в 3 В ! в ° ° ° ° ° ° ! ° ° ! ° ' ! ° ° ° ° ° ) ЭЭвв ° й ° ° ° ° й В ° ° ° ° ° ° ° ° I ° ° ° ) ° в ° 1 Ь 1 1 1 ! 1: е I 1 1 а ° ° ° Э ° ° ° ° Э ° ° ° в ° ° У ° ° ° ° ° 1 1 ° е ° ° ° ° а ° а ° й ° ° ° ° ) ° Ф ° ! а ° i ° !' ° ° ° ! ° ° ° ° ) ° . ° ° . I ° 1 II ° Э ° ° aa r) ° ° ° ° ° в ° ° ! ° ° ) ° г . ° ° !. ° ° ° ° ' ° ° ° ° ° Ф ° ° ° ° ° в ° ° ! 11 ° ° ба ° ° ° °: ° ! ° 1 11 II 11 11 II ° ° ° б ° a ° ' ° ! ° ' ° Э ° ! ) ° 11 в!а 'I ' 'I ' ll ° ° ° ! ° ° ° j ° в ° I ° 1 II I 11 
Рнс. 6 Распределение снега по склонам различной экспозиции Справа — северный склон. Хараулахские ~оры Распределяется снег неравномерно. Особенно это относится к гор- ным районам, на которые большое влияние оказывают экспозиция и крутизна склонов, а также часто интенсивные местные перемещения воздуха (рис. 6). Так, по нашим наблюдениям в бассейне р. Адычи сплошной снежный покров на склонах северной экспозиции устанавли- вался примерно на три недели раньше, чем на южной. После установ- ления снежного покрова на всей территории на южных склонах он при- мерно в 2,5 — 3 раза тоньше, чем на северных. Несколько позже обра- зуется снежный покров на склонах гор, обращенных к широкой долине, по сравнению с соответствующими склонами долин притоков. Эти раз- личия наблюдаются даже на одинаковых высотных уровнях. Осенью и в первую половину зимы в горных районах остаются сво- бодные от снега крутые скалистые склоны цокольных террас, а также участки долин, где регулярно дуют сильные ветры. В верхнем поясе гор такие участки распространяются на значительные площади. Стаивание снега на склонах северной экспозиции запаздывает при- мерно на месяц (табл. 3). Склоны одинаковой экспозиции, обращенные к широкой долине, освобождаются от снега приблизительно на две не- дели раньше, чем склоны узких долин притоков. Освобождение от сне- га прибрежных галечников происходит примерно на 10 дней позже, чем южных склонов, обращенных к широкой долине. но несколько опере- жает стаивание на узких склонах долин притоков. Стаи~вание снега на облесенных плакорных участках в бассейне р. Неры полностью закан- чивается между 15 и 20 июня. После 1 июля снежники остаются только на вершинах некоторых хребтов и в обращенных к северу цирках в истоках притоков. В южных районах Якутии позже всего снег стаивает на участках сомкнутого темнохвойного леса, произрастающего на северных склонах увалов. На таких участках в 1954 г. снег сошел полностью только в се- редине июня (среднее течение р. Токко). На 1Яентрально-Якутской низ- 27 
менности стаивание снега происходит в более сжатые сроки и в основ- ном заканчивается во второй половине мая. Первыми освобождаются от снега южные остепненные склоны речных долин и периферический сухой пояс вокруг аласов. РАСТИТЕЛ ЬН ОСТЬ В геоботаническом отношении территория Якутии подразделяетси на зоны тундры и лесную с переходнои между ними полосой лесотунд- ры. Если в отношении, выделения зоны тундры и леса у геоботаников не возникает разногласий, то вопрос о лесотундре как самостоятельном подразделении, особенно на северо-востоке Азии, остается спорным. Одни исследователи считают ее вполне самостоятельной зоной (Вась- ковский, 1958), другие — подзоной (Городков, 1933), тогда как В. Б. Сочава (1956) не выделяет ее вообще, даже в виде переходной полосы. В общем очерке растительности Якутии мы будем придержи- ваться точки зрения последнего автора. Лесная зона на территории Якутии представлена только подзоной тайги. В региональных работах, относящихся к Якутии, ее обычно име- нуют зоной тайги или таежной зоной. 3 о н а т у н д р ы (рис. 7) тянется сравнительно неширокои поло- сой. На западе граница ее проходит примерно по 71' с. ш., тогда как в бассейне Колымы несколько севернее 68' с. ш. Она охватывает все острова Ледовитого океана и тянется вдоль его побережья на материке полосой, которая к западу от Лены достигает 300 кл~ ширины и далее к востоку у губы Боор-Хая и у устья Колымы суживается примерно до 50 км. По долинам рек лес спускается значительно севернее. По характеру растительности зона тундры неоднородна и имеет ряд подразделений, в основном соответствующих широтным и верти- кальным,климатическим поясам. Самая северная часть этой зоны пред- ставлена арктическими пустынями, распространенными на большинстве островов Ледовитого океана. Материковые тундры подразделяются на 4 подзоны: арктическая пустыня, арктическая тундра, мохово-лишайни- ковая, кустарниковая; самая южная — ивняковая и ерниковая тундра— распространена в основном в пределах северного редколесья. Арктические пустыни расположены на островах,11е-Лонга и на воз- вышенных участках Новосибирских островов. Характерной особен- ностью,х я~вляется крайняя разреженность растительного покрова (не более 50 — 60 покрытия). Из сосудистых растений ~в арктических пустынях встречаются лисохвост альпийский, луговик арктический, бескильница, пушица, крупка крупноплодная, полярный мак, камнелом- ка снежная и др. Из стелющихся кустарничков — ива полярная и дриа- да точечная. Основными кормовыми растениями арктических пустынь являются злаки и осоки. Арктические тундры окаймляют узкой полосой низменное материко- вое побережье, значительно расширяющейся лишь в дельте р. Лены. Они покрывают также большую часть территории Новосибирских островов, за исключением архипелага ge-Лонга. На некоторых уча- стках они периодически заливаются нагонной морской водой и и меют множество cOJIOHQIBBTbIx,âoäîåìoâ. В понижениях развиваются гипно- вые полигональные болота. В лишайниково-моховом ярусе атой тундры господствуют мхи, в травяно-кустарничковом — пушицы, осоки, злаки, бобовые, гречишные и некоторые представители разнотравья. Из ку- старничков доминируют ивы (полярная, красивая, сизая) и дриада то- чечная. Ягельники развиты слабо и встречаются преимущественно на сухих возвышенных местах. Травянистая и кустарничковая раститель- ность наиболее пышно развита по берегам водоемов и на склонах едом, особенно среди байджерахов. Основными кормовыми растениями здесь являются осоки, злаки, бобовые, гречишные, из кустарничков — ивы. 28 
Рис. 7 Арктическая тундра. Дельта р. Лены Рис. 8 Кочкарная осоково-пушицевая тундра. Низовья р. Яны 
Моховые и лишайниковые тундры располагаются к югу от арктиче- ских. На дренированных суглинистых грунтах этой подзоны развивают- ся моховые тундры, на песчаных и щебнистых — лишайниковые, а на утепленных снегом участках мелкозема — тундровые луговины. В соста- ве травянистой растительности господствуют осоки и злаки, из разно- травья — гречишные и местами бобовые. Из кустарничков наиболее обильны ивы, затем идут тощий ерник, вороника, брусника, голубика, морошка. Эта подзона характеризуется несколько большим количеством осадков, более равномерным распределением снежного покрова и непо- всеместным развитием прочных настов. В восточной части тундровой зоны махово-лишайниковые тундры в основном представлены осоково- пушицевыми кочкарными тундрами, которые обычно идут до границы леса и особенно хорошо бывают развиты на останцах Приморской рав- нины (рис. 8). Здесь преобладают осоки и злаки. Основными кормовыми растениями являются осоки, злаки, гречишные, хвощи и некоторые дру- гие, а из кустарничков — ивы и в меньшей степени — ягодные кустар- нички. 1~устарничковые тундры в основном занимают более южное место- положение, но встречаются и в других подзонах, включая арктическую. Они располагаются на вершинах и склонах едом и среди равнинных тундр на щебнистом или песчаном грунте. Фоновыми растениями кустар- ничковых тундр являются вороника, арктоус, брусника, голубика, кас- сиопея, дриада точечная, багульник. Здесь обычны полярная и красивая и~вы и тощий ерник. Травянистая растительность и лишайники, как пра- вило, не образуют сплошного покрова. В травяном ярусе преобладают злаки, довольно много осок, камнеломок, встречаются горец живородя- щий, мытник, крупка. K востоку от Лены подзона тундровых кустарников представлена тундровыми ивняками. Они занимают самую южную часть тундры, но по долинам рек и некоторым берегам озер распространяются на север до арктической тундры. Г1о мере продвижения к северу высота ивняков постепенно снижается от 2 — 2,5 м до 50 — 60 см. В южной части тундры среди и~вникав встречаются кустарниковая ольха и тощая березка, кото- рые к северу исчезают. На молодых аллювиях под густыми зарослями ивняков травянистая растительность почти не развивается, та~к как еже- "одно покрывается слоем наилка. Здесь произрастают высокостебельные злаки (вейник Лангсдорфа, арктагростис и др.), а также прибрежные и кочкообразующие осоки (водяная, вилюйская и др.). Из разнотравья обычны синюха, горец, ща- вель, живокость, мытник. Ерниковые тундры распространены в основ- ном к западу от Лены. Они развиваются на торфяно-глеевых и торфян~- подзолисто-глеевых почвах, сочетаясь с болотами. Растительность рас- полагается в третьем ярусе. В состав первого входят ерниковые березки (тощая и Миддендорфа) и ивы (полярная и красивая). Во втором яру- се преобладают ~кустарнички (голубика, брусника, вороника) и травы, главным образом злаки. В третьем ярусе в зависимости от местополо- жения произрастают зеленые мхи или лишайники. Основными кормовы- ми растениями являются и~вы, осоки и злаки, а в сухих ерниках — ли- шайники. В тундровой зоне и на окраине северного редколесья в горных райо- нах (хребты Чекановского, Прончищева, Приморский, Туора-Сис и др.) оазвиты горные, преимущественно щебнистые, тундры. Яля них харак- терны очень низкий травяной покров и двухъярусное расположение ра- ".тительности. Первый ярус представлен в основном лишайниками, в том числе накипными, и мхами. Во втором ярусе преобладают осоки, злаки, бобовые, дриада точечная, мытники, гречишные камнеломки и некото- рые другие, а также стелющиеся и~вы, реже березки. Особенно пышная, хотя и низкорослая, тра~вянистая растительность развивается по днищам распадков и по периферии снежных забоев. Наряду с этим встречаются 30 
участки, где отсутствуют сосудистые растения. Это главным образом не- закрепленные мелкокаменистые россыпи по крутым склонам и некото- рые вершины гор, с которых сильными ветрами постоянно сдувается деятельный слой. Основными кормовыми растениями горных щебнистых тундр являются бобовые, злаки, осоки, мытники, гречишные и кустарнич- ковые ивы. По выровненным и пологим вершинам гор и широким долинам речек со слабым наклоном в горно-таежных районах располагаются горные тундры (рис. 9). В зависимости от района и местоположения их можно встретить от ~высоты 400 — 500 до 1500 — 2ООО м. Наиболее распростра- ненной формацией горчых тундр является осокозо-пушицевая. Более сухие местоположения бывают заняты кустарничково-лишайниковыми или лишайниковыми тундрами. Широко распространены также заросли низкорослых кустарничковых и кустарниковых ив, ерннковых березок и кустарниковой ольхи. На сухих местоположениях среди горных тундр почти всегда встречаются приземистые стелющиеся кусты кедрового стланика, а в более нижнем поясе — единичные угнетенные лиственницы. Из травянистых растений на горных тундрах преобладают пушица вла- галищная, осоки прямая, жесткая и ложножесткая, зубровка альпий- ская, мятлик арктический, дриада точечная, лапчатка снежная и др. Из кустарничков обычны багульник, голубика, брусника, вороника, арктоус и кустарничковые ивы, из кустарников — ивы, ерниковые березки, ку- старниковый ольховик и кедровый стланик. На каменистых тундрах и сухих местоположениях развиты лишайники, а в сырых и заболоченных участках — гипновые и сфагновые мхи. Основными кормовыми растения- ми горных тундр являются осоки, злаки, бобовые, различные виды ив, а также лишайники. Кормовое значение имеют также орехи стланика, семена ерниковых березок и ягоды. Выше горно-тундрового располагается пояс холодных каменных пу- стынь. Он начинается примерно с высоты 1000 м. Большая часть их площади занята каменистыми россыпями. В растительном покрове пре- обладают накипные лишайники и резко сокращается число видов сосу- дистых растений. Из травянистых растений характерны зубровка аль- лийская, полынь арктическая и куропаточья, камнеломки, осока жесткая, дриада точечная и некоторые другие виды. Из кустарничков встречается ворсинка, арктоус и ива барбарисолистная. Основными кормовыми ра- стениями являются злаки, осоки, полыни, а также различные лишай- ники. В поясе холодных каменных пустынь, реже в горно-тундровом, встречаются альпийские лужайки. Они ~почти всегда приурочены к пери- ферии снежников, в результате таяния которых создается благоприят- ный гидрологический режим для развития растительности. Особенно пышные альпийские лужайки развиваются в седловинах, образованных вершинами противоположных распадков (сквозные долины), где снеж- ники обычно покрывают участки мелкозема. В некоторых случаях аль- пийские лужайки встречаются под отвесными скалами с южной стороны. На них отмечены зубровка альпийская, осоки стоповидная и жесткая, копеечник темнеющий, камнеломка, дриада точечная, полыни арктиче- ская и куропаточья, лапчатка снежная, толстянка, кипрей и некоторые другие виды. Из кустарничков характерны рододендрон Адамса, ива барбарисолистная и кассиопея четырехгранная. По периферии лужаек растут ивы дымчатая и 1красивая, березка тощая, брусника, вороника и багульник. На Алдана-Учурском хребте по периферии альпийских лу- жаек часто встречается золотистый рододендрон. Основными кормовы- ми растениями альпийских лужаек являются злаки, осоки, бобовые и полыни. Из кустарничков поедаются ивы (кроме барбарисолистной), .реже березка тощая, брусника и вороника. Наилучшее сочетание кормовых и защитных условий в равнинных тундрах наблюдается в долинах речек и висок, по высоким берегам 31 
Рис. 9 Горная тундра. Алдано-Учурский хребет Рис. )0 Сезеротаежный редкостойный лиственничный лес. Бассейн р. Оленек 
»tc. 11 Тополево-чозениевые пойменные древостои р. Собопол провальных и термоэрозионных озер и на склонах едом. Здесь произра- стает наиболее пышная и разнообразная растительность, а глубоко оттаивающие сравнительно сухие южные склоны удобны для устройства нор. Хорошие защитные условия имеются также в прибрежных полосах ивняков. В горных арктических тундрах наибольшее значение для мле- копитающих имеют долинные угодья, где охотнее всего поедаются бобо- вые, осоки, злаки, мытники, полыни и кустарничковые ивы. Защитные условия обеспечивают крупнокаменистые россыпи, скалы и прибрежные кустарники. Кроме того, для устройства нор используются участки мел- козема на террасах, седловинах и пологих склонах. В горных тундрах и холодных каменных пустынях наиболее кормными являются альпий- ские лужайки. Защитные условия обеспечиваются скалами, россыпями, зарослями кустарников и участками мелкозема. 3 о н а т а й г и в Якутии делится на полосы северотаежных и средне- таежных лесов. Граница между ними проходит несколько севернее рек Вилюя и Алдана. Северотаежная полоса граничит с тундрой. В полосе северотаежных редкостойных лиственничных лесов (рис. 10) на долю лиственницы даурской приходится почти 98 — 99%. К западу от Лены помимо лиственницы встречаются ель и сосна, плоско- листная береза и изредка осина. K востоку от Лены по внешней дуге Верхоянского хребта еще встречаются ель и сосна; здесь же начинается область произрастания по долинам горных речек чозении и душистого тополя (рис. 11). Далее к,востоку из состава древостоев выпадают ель и сосна и единственной хвойной древесной породой остается даурская лиственница. В горах значительное участие в составе древостоев на мо- лбдых пойменных аллювиях приобретают чозения и душистый тополь. Береза здесь встречается по склонам гор, в долинах и даже ~поймах рек и ручьев. Из кустарниковых пород под пологом леса и в виде самостоя- тельных зарослеи широко распространены ерниковые березки (березка тощая, кустарниковая и Миддендорфа), кустарниковая ольха и различ- ные виды ив. Кроме того, обычны шиповник иглистый, можжевельник, рябина, таволга, красная и малоцветковая смородина, моховка и охта. '~, Млекопитающие Якутин 
Рис. 12 Границы распространения основных древесных пород в Якутим > — лиственница даурская; 2 — ель сибирская; 3 — сосна; 4 — береза плосколистная; 5 — лиственница сибирская; 6 — кедр сибирский; 7 — ель аянская; 8 — осина ~ля горных районов характерно широкое распространение зарослей кедрового стланика, который не идет далеко к западу от Лены. В травя- нистой растительности преобладают осоки и злаки. По аллювиальным косам в поймах рек часто встречаются бобовые и полыни. В этой, полосе широко распространены вейниковые луга, осоково-пушицевые болота, а по хорошо прогреваемым южным склонам — открытые участки с расти- тельностью остепненного типа. Обширные площади ягельников приуро- чены в основном к горным районам. Центральная часть Якутии занята сосново-лиственничными мало- сомкнутыми лесами (рис. 12). Из древесных пород здесь встречаются даурская лиственница, сосна, сибирская ель, береза плосколистная и осина. На крайнем западе в пределы Якутии заходит сибирская листвен- ница. К западу от Лены отсутствует чозения и крайне редок душистый тополь. Здесь даурская лиственница занимает около 90% облесенной площади, сосна — 5 — 6%, ель — немногим менее 1%. Лиственные породы составляют примерно 2%. Участие ели в составе древостоев постепенно сокращается в направлении с запада на восток. Облесенность этой тер- ритории в бассейне Вилюя составляет около 64%, в центральных райо- нах — 74,8%. Значительные площади заняты озерами, аласами и ерни- ковыми полянами. По широким слаботеррасированным долинам равчин- ных речек на большие расстояния тянутся вейниково-осоковые луга и заросли ерниковых березок. Наличие этих элементов в ряде мест создает" своеобразный лугово-леса-степной ландшафт. Из кустарниковых пород здесь многочисленны ерниковые березки, кустарниковая ольха, боярыш- ник, дерен сибирский, несколько видов ив, шиповник, рябина, черемуха, малина, смородина и некоторые другие. Большинство перечисленных кустарников произрастает под пологом леса или на опушках. Благодаря широкому распространению открытых ландшафтов большим разнообра- зием видов представлена травянистая растительность, в составе которой преобладают осоки и злаки. Ягельников сравнительно мало. 34 
Рис. 13 Кедрово-елово-лиственничный лес. Бассейн р. Олекмы В южной части Якутии распространены кедрово-лиственничные леса (рис. 13). В них произрастают даурская лиспвенница, сибирская и аян- ская ели, кедр, пихта, березы плосколистная и каменная, осина, души- стый тополь и чозения. Кроме того, обычны древовидные формы чере- мухи, ольхи, ивы и рябины. Большие площади склонов покрыты заросля- ми кедрового стланика. Кедр распространен лишь к западу, а аянская ель — к востоку от р. Тимптона. Пихта встречается в верхнем и частич- но среднем течении рек Токко и Чары и в юго-западной части .республи- ки. Каменная береза распространена по всему Алдана-Учурскому хребту и Олекма-Чарскому нагорью. В юго-за~ладных гриленских районах на долю лисгвенницы приходит- ся 77,6% площади, сосны — 16,3, ели — 1,3, кедра — 0,3 и лиственных пород — 1,7%, а в горных частях рассматриваемой территории листвен- ница занимает 76,4% площади, сосна — 10,2, ель — 0,8, кедр — менее О,1 и лиственные породы — 0,3%. В приленских районах облесенность до- стигает 84%, а в горных частях — 69%. В послсдних значительные пло- щади (12,3%) заняты зарослями кедрового стланика. Состав кустарниковых пород в области кедрово-лиственничных лесов мало отличается от других районов. Для нее характерно очень слабое распространение аласов, ерниковых полян и мелкодолинных лугов В горных частях значительные площади занимают горные тундры, хо- лодные каменные пустыни, скалы, каменистые россыпи и другие откры- тые пространства. ,В целом для лесов Якутии характерны большая изреженность древо- стоя и частые разрывы .полога леса. Древостои с большой сомкнутостью крон приурочены в основном к долинам рек. Не менее характерно также широкое распространение горно-таежных ландшафтов. Лесопокрытая .площадь Якутии в средчем составляет 41%, а вся лесная площадь, вклю- чая гари, лесосеки, редины и ерники,— 60%. При этом на долю гарей последних 10 лет приходится около 14%, пустырей, прогалин, редин и ер- ников — 18% (IIIep6ar<oa, Уртаев, 1961). Лес, как среду обитания животных, следует рассматривать во всей совокупности биотических и абиотических факторов. В этой связи необ- 35 
ходимо прежде всего отметить хорошее развитие травянистой и кустар- никовой растительности благодаря значительной изреженности и частым разрывам полога леса. Не менее существенным является наличие в лес- ной зоне Якутии большого количества зимнезеленых растений, на долю которых приходится около 50% видов (Куваев, 1961). Небольшая глуби- на и малая плотность снежного покрова в значительной мере облегчают передвижение животных и добычу ими подснежных кормов. Важное экологическое значение приобретают особенности плодоно- шения и сроков высевания семян, характерные для некоторых хвойных пород Якутии (Егоров, 19б1). Если в европейской части Союза семена обыкновенной ели висят всю зиму в шишках и высеваются лишь весной, то у сибирской ели в Якутии семена начинают осыпаться в первые сухие солнечные дни сентября и заканчивают в основном в октябре. Примерно в эти же сроки созревают и высеваются семена у аянской ели, что при- водит к обеднению зимней кормовой ~базы ряда животных. Плодоношение даурской лиственницы также имеет характерные осо- бенности. В южных и юго-западных районах ее семена обычно сохра- няются в шишках всю зиму. Осенью, зимой и .весной могут происходить раскрывание чешуек и лишь частичное высевание. Значительная часть семян сохраняется в шишках в течение лета, осени, и зимы следующего года. Сроки высевания семян несколько варьируют по годам и в разных типах леса. В Центральной Якутии и на северо-~востоке даурская лист- венница высевает семена в основном осенью, что, по-видимому, объяс- няется континентальностью климата и сухостью воздуха. Кедр в Якутии плодоносит сравнительно редко и необильно, в связи с чем роль его в кормовом балансе незначительна. Важнее в этом отно- шении роль кедрового стланика, отличающегося более частым и обиль- ным плодоношением. Его ~постоянное участие в подлеске значительно улучшает кормовые и защитные свойства леса. Сосна в Якутии плодоносит почти ежегодно, но в отличие от других районов СССР очень скудно. Сравнительно небольшой ассортимент семян хвойных и ранние сроки высевания некоторых из них отчасти компенсируются в Якутии доволь- но устойчивыми урожаями грибов и ягод. Особенно велико значение грибов, в питании многих млекопитающих. Благодаря относительно су- хой морозной осени грибы не успевают разложиться и в замороженном виде продолжают служить источником питания многих обитателей леса на протяжении зимы и;весны следующего года. Морозы также способствуют сохранению ягод. Далеко не каждый год наблюдается осыпание ятод красной смородины, моховки и охты. Всю зиму сохраняются на кустах плоды шиповника и часть ягод голу- бики, которые в первую ~половину зимы обычно не покрываются снегом. До нового урожая сохраняются ягоды брусники, толокнянки и воро- ники. Большинство древостоев Якутии имеет сравнительно хорошо разви- тьш подлесок в виде ольхи, различных видов ив, ерни~ковых березок, ря- бины, черемухи, можжевельника, рододендрона, что безусловно увели- чивает их кормовые и защитные свойства. Степень развития подлеска обычно стоит в обратной зависимости от сомкнутости крон древостоев. В связи с этим наибольшее развитие кустарники имеют в районах с ча- стыми разрывами полога леса, особенно в Центральной Якутии, Верхо- янской впадине и некоторых других районах. Ранние морозы при сравнительно сухой осени способствуют консер- вации трав, в KOTopbIx благодаря этому остается много питательных ве- ществ. Обогащают кормовую базу животных в зимний период .". некото- рыс зимнезеленые растения, особенно хвощи. Для якутской тайги харак- терно также широкое распространение ягельников, хотя эпи ритпы.; ли- шайников в большинстве .районов бывает мало. Существенный недостаток лесов Якутии как местообитания мнс гих жичг~ных — сравнительно плохие защитные свойства больш;~нсгва дре- 
востоев, которые особенно ухудшаются в зимний период вследствие опадения хвои, на лиственнице. Даже участки темнохвойной таиг< по своим защитным свойствам значительно уступают расположенныч да.~ее к югу однотипным древостоям. Плохие защитные свойства крон лишь отчасти компенсируются наличием перестойных деревьев, из<~бллу ощих дуплами, что особенно характерно для даурской лиственницы. В якутской тайге обширные площади занимают разновозрастные гари, находящиеся в различной стадии зарастания травянистой расти- тельностью (кипрей, вейник и др.), кустарниками (ерниковые березки, ивы) и молодым преимущественно лиственничным возобновлением. Типологическое разнообразие растительности Якутии весьма богато. Поскольку распределение млекопитающих находится в определенной связи с типом растительности и факторами, его определяющими (место произрастания, увлажнение, почвогрунт), приведем краткие характе- ристики,наиболее распространенных типологических групп. В описаниях мы придерживались типологии лесов, данной И. П. 1Цербаковым и Г. Т. Уртаевым (1961). Л и с TIB е н н и ч н и к и — наиболее распространенные в Якутии лес- ные формации. По условиям произрастания подразделяются на сухие, средневлажные и влажные. Сухие лиственничники, в основном представлены лиственничниками толокнянковыми и лишайниковыми. Первые чаще всего произрастают 8 северных районах республики по крутым южным склонам речных долин и по узким бровкам надпойменных террас. Древостой изреженный, кустарниковый ярус развит плохо. Среди кустарников чаще всего встре- чаются шиповник, таволга, можжевельник, значительно реже — ернико- вые березки или кустарниковая ольха. Травяной покров редко бывает сп лошным. Доминирует толокнянка боровая. Характерны прострел жел- теющий, камнеломка, полярный мак, а также ягельники. Лиственничники лишайниковые произрастают в горных районах. Они покрывают пологие склоны с щебнистыми почвами и каменистыми рос- сыпями. В наземном покрове доминируют лишайники. Обычны толок- нянка, вороника, брусника, ~вейник Лангсдорфа, лапчатки, осоки; под- лесок из шиповника, ерниковых березок, кустарниковой ивы, таволги, можжевельника, кедрового стланика. ~редневлажные лиственничники являются наиболее распространен- ными в Якутии. Основной тип леса представлен лиственничником брус- ничным, произрастающим на достаточно увлажненных суглинистых и супесчаных почвах. Тра~вякай покров обычно из брусники, грушанки красной и даурской, чины, мышиного горошка, злаков и осок, полевого хвоща. Встречаются участки зеленых мхов и ягельников. В подлеске шиповник, даурский рододендрон, ерниковые березки, кустарниковая ольха, ивы, таволга средняя, кедровый стланик. Влажные лиственничники представлены лиственничниками моховы- мп, багульниковыми, сфагновыми и травяными. Наибольшее распростра- нение имеют лиственничники багульниковые. Они произрастают на вы- ровненных водоразделах и в глубине широких надпойменных террас, а также на пологих склонах северной экспозиции. В травяном покрове доминируют багульник и голубика. Из травянистых растений встречают- ся злаки и осока, а на более увлажненных участках — пушица. Развит моховой и лишайниковый покровы. В подлеске доминируют ерниковые березки и кустарниковая ольха, значительно реже встречаются ивы. Лиственничники травяные произрастают преимущественно на над- пойменных террасах. Они отличаются хорошим развитием травяного покрова, в состав которого входят злаки, осоки, бобовые, хвощи. В под- ческе обычны красная смородина, таволга, шиповник, рябинолистник, ивы. С о с н я к и произрастают преимущественно на сухих песчаных поч- вах по южным склонам речных долин и увалов. На долю их приходится 6,3о/о лесопокрытой площади республики, а в южных и юго-западных 37 
районах — 10 — 16 По условиям местопроизрастания сосняки делятся на сухие, или лишайниково-толокнянковые, средневлажные, или брус- ничные, и влажные, или сфагновые. Сухие сосняки представлены лишайниковыми и толокнянковыми 6о- рами. Они приурочены к южным склонам речных долин и холмов с бед- ными песчаными почвами. В травяном покрове много толокнянки, брус- ники, вороники, обычны сухолюбивые осоки, прострел желтеющий, мят- лик оттянутый, чина, мышиный горошек. В слаборазвитом лодлеске- шиповник иглистый, таволга средняя, можжевельник сибирский. Ив и ерниковых березок мало. Мало также и мхов, местами хорошо развиты лишайники. Средневлажные, или брусничные, сосняки покрывают более пологие склоны южной экспозиции, а также некоторые надпойменные террасы и плоские вершины увалов. В древостое часта примесь лиственницы, ели и березы. В травяном покрове преобладает брусника, на более сух и местах обычны толокнянка и ягельники. Из травянистых растений ха- рактерны чина приземистая, мышиный горошек, кипрей, вейник Лангс- дорфа, мятлик оттянутый, тысячелистник, хвощи. В ~подлеске — шипов- ник, таволга средняя, рябинолистник, ольховник кустарниковый, мож- жевельник, кедровый стланик, реже — ерниковые березки и ивы. Сосняки влажные, или сфагновые, и багульниковые произрастают пр~еимущественно по северным склонам и пониженным участкам .в глу- бине надпойменных террас. В чравяном покрове преобладает багульник, голубика, часто встречаются кассандра, вейник Лангсдорфа, кипрей, осоки и хвощи. Подлесок — из кустарниковой ольхи и ерниковых бере- зок, реже — 'HB. Развит моховой и лишайниковый покровы. Е л ь н и ки,произрастают почти исключительно на хорошо дрениро- ванных участках вдоль русел рек и ручьев, образуя на песчано-галечных пойменных аллювиях и островах небольшие по площади древостои (рис. 14). Делятся на бруснично-моховые, зеленомошные и травяные. Ельники бруснично-моховые (произрастают на незаливаемых участках высокой поймы и по долинам ручьев. Травяной покров развит хорошо, состоит из брусники, василистника, борщевика рассеченнолистного, ки- прея, лилии, костра, вейника, чины, хвоща. Подлесок развит слабо и со- стоит из шиповника иглистого, таволги средней, кустарниковой ольхи, небольшото количества ивы и рябины. Ельники-зеленомошники обычно произрастают по краю первой над- пойменной террасы. 'В травяном покрове встречаются грушанка, вейни- ки, чина, приземистая, костяника, камышковый хвощ и некоторые другие виды. Подлесок развит хорошо лишь на обращенной к реке опушке, а на участках,с большой сомкнутостью крон может отсутствовать. Чаще всего он состоит из различных видов ив, кизильника, ольхи кустарнико- BUH, рябины, черемухи, шиповника, смородины и некоторых других ви- дов. Чоховой покров обычно сплошной. Ельники травяные произрастают вблизи русел на аллювиях, часто заливаемых паводковыми водами, а также по пойменным островам. От- личаются хорошим развитием и большой сомкнутостью крон (до 0,8 — 1) . Травяной покров развит неравномерно. Преобладает грушанка, обычны регнерия якутская, .вейник Лангсдорфа, майник двулистный, сныть гор- ная, мышиный горошек, астрагал, полевой и камышковый хвощи. Под- лесок развит преимущественно по опушкам и под пологом изреженного леса. Доминируют ивы, рябина, ольха .пушистая, кизильник, шиповпчк якутск~иi, смородина, черемуха. Моховой покров изреженный, ягеля очень мало. К е д р о в ы е л е с а почти всегда имеют примесь из ели, листвен- ницы и березы. В некоторых районах добавляются, пихта, тополь, чозе- ния, сосна и осина. Выделяются два типа кедровников: бруснично-мохо- вой и чернично-моховой. В .поймах рек в пределах Олекма-Чарского на- горья на пойменных островах произрастают кедровники, несколько от- 38 
Рис. 14 Аянские ельники у верхией границы леса. Алдано-Учурский хребег личные от этих двух типов, которые могут быть названы кедровниками травяными. Кедровники бруснично-моховые покрывают склоны поднятий и водо- раздельные плато. В бассейне среднего течения р. Токко произрастают также по долинам ручьев и в подгольцовом поясе. Отличаются хорошим развитием и большой сомкнутостью крон. Травяной покров — из брусни- ки, грушанки, майника двулистного, хвоща камышкового и др. Подле- сок развит хорошо на более изреженных участках и почти отсутствует в дрсвостоях с,проективным покрытием 08 — 1. Преобладает ольховник кустарниковый, рябина сибирская, таволга средняя, встречаются ивы и подрост осины. Кедровники чернично-моховые на юго-западе занимают закрытые от ветра места по коренному берегу, Лены. В районс Олекмо-Чарского на- горья они характерны для подгольцового пояса, где произрастают .в вер- ховьях ручьев. От предыдущего типа отличаются господством в травя- ном покрове черники и участием злаков и бобовых. В составе подлеска существен н ых р а зл ичий нет. Кедровники травяные встречаются .почти на всех нерегулярно затоп- ляемых островах р. Токко, выше впадения в нее р. Торга. Отличаются хорошим развитием и большой сомкнутостью крон. В травяном покрове господствуют грушанка и злаки (вейник Лангсдорфа, мятлик кистевид- ный и луговой и др.), майник двулистный, мышиный горошек, астрагал, полевой, камышковый .и зимующий хвощи, а на рединах и .по опушке леса — кипрей и касатик. Подлесок хорошо развит вблизи опушек и по рсдинам. Представлен несколькими видами ив, кизильником, рябиной, черемухой, ольхой сибирской, шиповником, смородиной. Б е р ез н я к и. На долю березняков приходится около 1о/о лесопокры- той площади Якутии. Представлены они в основном -ремя типами: раз- нотравно-злаковыми, брусничка-разнотравными и разреженными остал- ненными. Березняки разнотравно-злаковые широко распространены в долине р. Токко, выше устья р. Чароды. Здесь они нередко покрывают почти всю высокую пойму, которая заливается водой лишь при исключительно 39 
высоких паводках. В травяном покровке доминирует вейник Лангсдорфа, типчак якутский, мятлик луговой, клинелымус сибирский, регнерия длин- нохвостая, кипрей, кровохлебка, живокость, полевой, зимующий и ка- мышковый хвощи и ряд других видов; в подлеске — ивы, кизильник, ши- повник, таволга средняя, черемуха, кустарниковая и .пушистая ольха.. Обширные участки леса не имеют подлеска и покрыты сплошным траво- стоем. Кустарники .произрастают пр~еимущественно на опушках и вдоль пересекающих террасу ручьев ~и стариц. Березняки бруснично-разнотравные имеют более широкое раапро- странение. От предыдущего типа отличаются доминированием в тразя- ном покрове брусники и грушании и меньшим участием злаков. Березняки остепненные встречаются в основном в Центральной Яку- тии и в некоторых вилюйских, районах. Древостой в них изрежен, де- ревья имеют небольшую высоту, покривленные,стволы и широкие кроны. Среди них часто встречаются кусты ивы ~сухолюбивой. Примеси других древесных пород .почти никогда не бывает. Травяной покров — из зла- ков, сухолюбивых tH мезофильных осок, герани, ~ветреницы, мышиного горошка, а в низинах — касатика и других трав. В подлеске преобла- дают боярышник, ивы, шиповник, таволга, а в понижениях — ерниковые березки. Топольн и ки и ивня ки чозениевые чаще всего встречают- ся совместно. Значительно реже,встречаюгся чистые древостои одного из видов. Чозения и тополыв условиях Якутии произрастают на молодых аллювиях. Лишь изредка старые тополи можно встретить среди листвен- ничного леса на высокой пойме. В большинстве случаев по долинам ручев и небольших речек доминирует чозения, а в поймах крупных рек- тополь. В травяном покрове тополево-чозениевых древостоев почти всег- да доминирует грушанка, довольно много злаков, бобовых, разнотравья и хвощей. По периферии древостоев часто встречаются полыни. В под- леске преобладают ивы, много смородины, рябины, кизильника, чере- мухи, шиповника. И в н я к и и о л ь х о в н и к и относятся к категории ~пойменных ку- старниковых местообитаний, хотя в отдельных случаях высота их может достигать 7 — 8 м при диаметре отдельных стволов ивы до 12 см и ольхи — до 20 см.,Периферийная .полоса пойменных ивняков в течение года многократно заливается паводковыми водами, нередко покрывает- ся речными наносами или смывается и уничтожается льдом. В этих ив- няках травяной покров изрежен и по большей части представлен расте- ниями-пионерами: кипреем, мятликом, астрагалом, полынью, полевым хвощам. На более возвышенных и реже заливаемых водой участках пой- мы произрастают ивняки разнотравные. Травяной покров в этих ивня- ках сомкнутый и состоит преимущественно из злаков и осок, горца жи- вородящего, мятлика, льна, хвоща топяного и полевого. Из мелких ку- старников здесь обычны кизильник, шиповник, таволга, красная сморо- дина и охта. 3 ар о сл и кедр о ваго с т л а н и к а занимают 6,04'/о лесопокры- той площади Якутии, а в группе южных алданских районов и в Северо- Восточной Якутии — 11 — 12О/о. Лучше всего развиты они на западных и восточных склонах. В зарослях стланика часто встречаются ерниковые березки, кустарниковая ольха, ивы, шиповник иглистый, таволга и неко- торые другие виды. Много ягодных кустарников, главным образом брус ники. Из травянистых растений обычны мятлик, регнерия якутская, зу- бровка альпийская, полынь заячья, различные виды лапчаток, прострел, змееголовник, камнеломка. Среди, зарослей кедрового стланика хорошо развиты ягельники. Для якутской тайги характерно большое количество различного типа открытых местообитаний,,среди которых преобладают луговые и кустар- никовые поляны. Очень широко распространены гари. Значительные площади равнинных районов заняты водоемами и болотами. 40 
Гари последних 10 лет занимают 13,5О/о площади лесов Якутии (рис. 5). Они вносят большое разнообразие ia условия обитания живот- ных. При прямом восстановлении допожарного типа леса кормовые растения животных на гарях представлены почти исключительно травя- нистой растительностью и кустарником подлеска. При зарастании гари замещающим типом леса к этим растениям прибавляется подрост дре- весных пород. По широким надпойменным террасам, выровненным водоразделам и теневым склонам с высоким уровнем залегания многолетнемерзлых грунтов происходит интенсивный вывал древостоя, что приводит к за- хламлению гарей. Сла~бо захламлены гари по южным склонам речных долин и увалов. Заросли ерниковых березок встречают~ся в основном по днищам ши- роких долин небольших речек, поверхностям древней аккумуляции, по- .логим делювиальным шлейфам и суходолам надпойменных террас крупных рек, а также по периферии аласов. Наиболее обширные зарос- ли в несколько тысяч гектаров встречаются по широким долинам не- больших речек с плохо выработанным руслом и на широких надпоймеч- ных террасах. Среди ерниковых березок обычно .произрастают различ- ные виды ив, таволга, реже — можжевельник, шиповник и кустарниковая ольха. В наземном покрове растут багульник, голубика, кассандра, брусника, толокнянка, вейник Лантсдорфа, мятлик луговой, костер, осо- ка вилюйская, ~пушица, полынь, хвощи и ряд других видов. На более сухих участках встречаются лишайники, а в понижениях — мхи. Луга подразделяются на аласные, пойменные и мелкодолинные. Аласные луга наиболее распространены в области Е1ентрально-Якут- ской равнины (рис. 16). На территории Среднесибирского плоскогорья они встречаются значительно реже, а на северо-востоке Якутии чаще —— преимущественно в Верхоянской и Табалахской впадинах, реже в преде- лах Бытантайского плато и Адычанского нагорья. Помимо травянистой растительности, состав которой меняется в за- висимости от степени увлажнения, в пределах аласа часто встречаются кусты ив и ерниковых березок. В сухом поясе обычны кусты можжевель- ника, шиповника и боярышника. В поймах равнинных рек луга распространены преимуществ ннэ н; песчаных аллювиях и заиленных участках, в поймах горных рек — п. галечниках и песчаных аллювиях. В лугах нижнего уровня полчы го~ подствуют вейник Лангсдорфа, пырей ползучий, костер безостый, осок1 и полевой хвощ. В заводях встречаются рдесты, ~иногда камыш, траст ник. ~ля среднего уровня поймы характерны разнотравно-вейниковы и разнотравно-костровые луга. Верхний уровень поймы покрывают ко строво-полынные сухие луга с господством костра сибирского и мяглчка. В пойменных лугах обычны кусты ивы, а в поймах горных 'ýåê— подрост чозении и тополя. Мелкодолинные луга возникают преимущественно в верхнем .и сред- нем течении равнинных речек с широкими плохо разработаннымл доли- нами. Такие речки обычно имеют неширокое петляющее русло, которое в верхнем течении может теряться, образуя заболоченные участки. На интенсивно обводненных участках и вдоль русла произрастают хвощ топяной, осоки, сабельник болотный и др. Вся площадь мелкодолинных лугов бывает занята кочкарниками. Среди мелкодолинных лугов часто встречаются небольшис участки ерников и одиночные кусты ив. Местами растут группы ил;1 единичные угнетенные деревья лиственницы и ели. Болота составляют примерно 10О/о площади всей республики. По ме- стоположению они бывают пойменные, долинные и водораздельные. Пой- менные болота чаще всего возникают на месте зарастающих старичных озер и на участках, где береговой аллювиальный вал препятствует стоку воды. На широких надпойменных террасах они обычно располагаются у 
Рис. 15 Гарь. Межхребтовая депрессия бассейна р. Янь~ Рис. 16 Алас. Лено-Амгинское междуречье 
подножья расположенной выше террасы. Водораздельные болота возни- кают в понижениях мезорельефа на широких выровненных поверхностях. 'По составу растительности ~болота подразделяются на осоково-гип- новые, кустарниково-гипновые, кустарничково-сфагновые, осоково-пуши- цевые ~и др. Из травянистой растительности доминируют осоки, пушицы, встречаются вейник Лантсдорфа, кипрей, сабельник, хвощи. Из кустар- ничков обычны багульник, голубика, кассандра, подбел, клюква, морош- ка. Хорошо развиты кустарники: ерниковые березки, мелкие нзы, реже кусгарниковая ольха. Много гипновых и сфагновых мхов. В пределах лесной зон:л на крутык солнцепечных склоках с щебнисто- песчаным грунтом часто развиваются луга с растительностью остепнен- ного типа. Из травянистых растений на них встречаются типчак, вейник пурпурный, мятлик сизый, регнерия якутская, осока стоповидная, полы- ни заячья и сантолинолистная, горец живородящий, прострел желтею- ~ций, лапчатка снежная, богородская трава, лук, евтрема Эдвардса, змее- головник пальчатый и др. Кустарники чаще всего представлены ши- повником иглистым, таволгой, и можжевельником, а также кедровым стлаником. Ягеля обычно не бывает. Каменистые осыпи и скалы являются интразональными злементами ландшафта. Они распространены по склонам гор, надпойменным и нагорным террасам, а также по плоским и пологоувалистым вершинаы гольцов. Характер их в основном определяется литологическим составом материнских пород. На закрепленных каменистых осыпях по склонам южной, западной и восточной экспозиций иногда развивается довольно богатая травянистая растительность, состоящая из зубровки альпийской, Рис. 17 Схема природного и административного районирования Якутской АССР а — границы природных районов; 6 — границы административных районов Природные области: I — северо-западная; И — северо-восточная; Я — центральная; 1V — юго-запад- ная; V — южная Административные районы: 1 — Абыйский: 2 — Алданский; 3 — Алексеевский; 4 — Аллаиховский; 5 — Амгинский; б — Анабарский; 7 — Byëóíñêèé; 8 — Верхневилюйский; 9 — Верхнеколымский; 10 — Ви- люйский; 11 — Горнь.й; 12 — )Киганский; 13 — Кобяйский; 14 — Ленинский; 15 — Ленский; 16 — Мегино- Кангаласский; 17 — Мирнинский; И — Момский; 19 — Намский; 20 — Нижнеколымский; 21 — Оймя- конский; 22 — Олекм инский; 23 — Оленёкский; 24 — Орджоникидзевский; 25 — Среднеколымский; 2G — Сунтарский; 27 — Томп окский; 28 — Усть-Алданский; 29 — Усть-Майский: 30 — Ч~рапчинский; И — Усть-Янский 43 
различных лапчаток, полыни заячьей, каинеломки, прострела желтею- щего, змееголовника, богородской травы и др. Из кустарников обычны таволга средняя, шиповник иглистый, смородина красная и душистая, малина, можжевельник, ивы дымчатая, красивая и клиновидная, тощая березка, кедровый стланик и ряд других видов. Кустарнички представле- ны брусникой, багульником, голубикой, всроникой. Значительные пло- щади покрыты лишайниками. Мхов мало. Растительность скал во многом сходна с растительностью россыпей. На скалах она развивается на тер- расах, плосковершинных зубцах, узких расселинах. жизнь многих млекопитающих Якутии связана с водоемами. Наиоо- лее богаты ими Колымская, Индигирская и LIeHTpBJlbHQ-Якутская низ- менности. В тундровой зоне много озер между Яной и Индигиркой. Ббльшая часть озер в Якутии термокарстовые, находящиеся в разной стадии развития. ~~рачительно меньший процент приходится на долю старичных, подпорных и провальныл озер. Наиболее богаты в кормовом отношении старичные и термокарсто- вые озера,— особенно те, которые находятся в стадии интенсивного зара- стания прибрежной и водной растительностью. В южных и центральных районах Якутии такие озера зарастают тростником, камышом, рогозом, аиром, вахтой, хвощом топяным, кувшинкой, кубышкой, рдестами и др. Большинство этих видов отсутствует в озерах колымской и Индигирской низменностей, где в составе прибрежно-водной растительности домини- руют злаки, осоки, топяной хвощ и рдесты. Еще более обеднена травяни- стая растительность тундровых водоемов, где господствуют арктофила, арктагростис и рдесты. Все многообразие природных условий таежной полосы Якутии ук1а- дывается в генерализованную схему лесорастительного районирования, предложенную И. П. 1Цербаковым (1966), и природного районирования, данного С. С. 1~оржуевым (1965). С учетом геоморфологических особен- ностей и флористического состава лесной растительности в пределах Якутии выделяются пять крупных природных областей, отличающихся между собой и в зоогеографическом плане (рис. 17). 1. Область северо-западных северотаежных лесов. Характеризуется равнинным или пологоувалистым рельефом. Доминируют редкостойные лиственничные леса. 11. Область северо-восточных горных северотаежных лесов. Рельеф разнообразный, преобладает горный, имеются обширные нлзменности. Единственной хвойной древесной породой является лиственница, широко распространен кедровый стланик. 111. Область центральноякутских и западновилюйских среднетаежных лесов. Включает всхолмленную равнину Среднесибирского плоскогорья и Центрально-Якутскую низменность. Характерен аласный ландшафт. В лесных насаждениях доминирует лиственница, заметную роль играют сосна, ель, береза. IV. Область юго-западных приленских среднетаежных лиственнично- сосновых лесов. Характеризуется равнинным пологоувалистым рельефом. Северная граница области совпадает с границей распространения кедрз. Значительное участие в составе древостоев, кроме лиственницы, принима- ют сосна, ель, кедр, береза, осина. Лесистость территории — относитель- но самая высокая в Якутии. V. Область южноалданских средчетаежных лесов. Доминируетгоп- ный рельеф (Алданское и Олекма-Чарское нагорья, северные склоны Станового хребта). В составе древостоем помимо доминирующей лист- венницы — сосна, аянская и сибирская ели, кедр, пихта, береза, осина. Широко распространен кедровый стланик. K северу от названных областей простирается довольно однотипная в эколого-географическом отношении область тундр. 
Глава 3 СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВМЛЕКОПИТАЮЩИХ ЯКУТИИ В систематический обзор включено 60 видов, обитание которых в пре- делах Якутии доказано. По отрядам и семействам они распределяются следующим образом. Отряд Insectivora — насекомоядные Сем. Talpidae — кроты Ь 1. Talpa altaica Nikolsky (1884) — сибирский, или алтайский, крот Сем. Soricidae — землеройки 2. Sorex centralis Thomas, (1911) — равнозубая бурозубка 3. Sorex daphaenodon Thomas (1907) — крупнозубая бурозубка 4. Sorex arcticus +err (1792) — арктическая бурозубка 5. Sorex vir Gl. Allen (1914) — плоскочерепная бурозубка 6. Sorex caecutiieizs Laxn;ann (1788) — средняя бурозубка. 7. Sorex nzinutus L. (1766) — малая бурозубка 8. Sorex minutissimus Zimmermann (1780) — крошечная бурозубка 9. Neomys fodiens Pennant (1771) — обыкновенная кутора Отряд Chii optera — рукокрылые Сем. Vespertilionidae — — обыкновенные, или гладконосые, летучие мыши 10. Myotis daubentoni КиЫ (1819) — водяная ночница 11. Plecotus auritus L. (1758) — ушан 12. Eptesicus (Anzblyotus) nilssoni Keyserling et Blasius (1839)— северный кожанок Отряд 1.agomorpha — зайцеобразные Сем. Leporidae — зайцы 13. Lepus tinzidus I . (1758) — заяц-беляк Сем. Lagomyidae — пишухи, или сеноставки 14. Ochotona alpina Pallas {1773) — алтайская, или северная, пи- ~~ха Отряд Rodentia — грызуны Сем. Pteromyidae — летяги 15. Pteromys volans L. (1758) — летяга. Сем. Sciuridae — беличьи 16. Sciurus vulgaris L. (1776) — обыкновенная белка 17. Eutamias sibiricus I ахтапп (1769) — азиатский бурундук 18. Marmota camtschatica Pallas (1811) — камчатский, или черно- шапочный, сур ок. 19. Citellus (Urocitellus) undulatus Pallas (1778) — длиннохвостый суслик, или суслик Эверсмана Сем. Мш idae — мыши 20. Яайия norvegicus Berkenhout (1769) — серая, или амбарная. крыса, пасюк 21. Mus (Mus) musculus L. (1758) — домовая мышь 45 
22. Apodemus (Apodemus) speciosuç Temmirzk (1845) — азиатская лесная мышь 23. Мссготуя nzinutus Pallas (1771) — мышь-малютка Сем. Cricetidae — хомякообразные 24. Ondatra zibet''ica L. (1766) — ондатра, или мускусная крыса 25. Clethrionomgs rutilus Pallas (1778) — сибирская красная по- левка 26. Clethrionomgs rufocanus Surzdevall (1846) — красно-серая по- ливка 27. Lemmus sibiricus 1~егг. (1792) — сибирский, или обский, лем- минг 28. Mgopus schisiicolor Lilljeborg (1884) — лесной лемминг 29. Dicrostongx torquatus Pa las (1779) — копытный, или ошейни- ковый, лемминг 30. Alticola (Aschizomgs) ma roris Padde (1862) — высокогорная сибирская полевка 31. Arvicola terr estris L. (1758) — водяная крыса, или водяная по- левка 32..Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas (1778) — узкочереп- ная полевка 33. Micro!us (Aficrotus) middendorffi Ро11а1соъ (1881) — полевка Миддендорфа 34. Microtus (Microtus) hgperboreus girzogradov (1933) — северо- сибирская полевка 35. Microtus (Microtus) agrestis l . (1758) — темная, или пашен- ная, полевка 36. Мicrotus (Microtus) oeconomus Pallas (1778) — полевка-эко- HOMKB Отряд Cetacea — китообразные Сем. Delphirzidae — дельфиновые 37. Delphinapterus leucas Pallas (1776) — белуха 38. Monodon monoceros L. (1758) — нарвал, или единорог Отряд Carrzivora — хищные Сем. Canidae — собачьи 39. Canis lupus L. (1758) — волк 40. Vulpes vulpes L. (1758) — обыкновенная лисица 41. Alopex lagopus L. (1758) — песец Сем. Ursidae — медвежьи 42. Ursus (Ursus) arctos L. (1758) — бурый медведь 43. Ursus (Thalassarctos) maritimus Phipps (1774) — белый мед- ведь Сем. Mustelidae — куньи 44. Mustela (Mustela) erminea L. (1758) — горностай 45. Mustela (Mustela) nivalis L. (1758) — ласка 46. Mustela (Kolonocus) яЬг~ "us Pallas (1773) — колонок 47. Mustela (Lutreola) vison Brissarz (1756) — американская норка 48. Martes (Martes) zibellina L. (1758) — соболь 49. Gulo gulo L. (1758) — росомаха 5Q. 1 utra lutra L. (1758) — выдра Сем. Felidae — кошачьи 51. Felis (Lgizx) lynx L. (1758) — рысь Отряд. Pinnipedia — ласгоногие Сем. Odoberzidae — моржи 52. Odobenus rosmarus L. (1758) — морж Сем. Phocidae — настоящие тюлени 53. Erignathus barbatus Егх1. (1777) — морской заяц, или лахтак 54. Pusa hispida Schreb. — кольчатая нерпа 
Отряд Artiodactyla — парнопалые. Сем. Moschidae — кабарговые 55. Moschus moschiferus L. (1758) — сибирская кабарга Сем. Cervidae — оленьи 56. Capreoius capreotus L косуля, или дикая коза 57. Cervus (Cervus) elaphus L. (1758) — благородный олень 58. Alces alces L. (1758) — лось, или сохатый 59. Rangifer tarandus L. (1758) — северный олень Сем. Bovidae — полорогие 60. Ovis (Pachgceros) nivicola Eschscholtz (1829) — снежный ба- ран, или толсторог Дополним этот список видами, когорые в Якутии следует рассматри- вать как редкие, единичные заходы. 1. Myotis nattereri КиЫ (1818) — ночница Наттерера. Отмечен случай добычи 1 экз. у станции Тунгир по Амура-Якутской .магистрали в районе южной границы Якутии (Кузякин, 1950). Это по- служило поводом для включения Южной Якутии в ареал вида («Млеко- питающие фауны СССР», Громов и др., 1963). Указанную находку следу- ет, по-видимому, квалифицировать как случайный залет, хотя и не исклю- чено, что северная граница ночницы Наттерера захватывает южную око- лограничную полосу Якутии. 2. Fptesiicus (Amblgotus) bobrins%ii КикуаЫп (1935) — кожанок Боб- ринского. А. П. Кузякин (1950) указывает на находку 1 экз. в окрестностях г. Якутска. Поскольку трудно допустить ошибку в определении, мы, ви- димо, сталкиваемся со случаем исключительыо редкого залета. 3. Balaena mgsticetus L. (1758) — гренландский кит. В прошлом отмечались случаи заходов в летнее время в Восточно-Си- бирское море (Смирнов, 1935). В связи с крайней малочисленносгыо вида вероятность подобных заходов в настоящее время мала. 4. Mustela (Ко1опосия) altaica Pall. (1811) — солонгой. В коллекциях Зоологического института АН СССР имеется экземп- ляр, добытый в бассейне Алдана, по-видимому, в 20-х годах текущего века геологоразведывательной паргией. Явно случайный заход. 5. Meles meles 1. (1758) — барсук. По сведениям охотоведа М. С. Мельчинова, осенью 1953 г. в районе устья р. Витима — у юго-западной границы Якутии — был найден мерт- вый барсук. Область его хотя и очень редкого, но нормального распро- странения в долине Лены находится значительно западнее устья Вити- ма — за пределами Якутии. 6. Felis (Tigriis) tigris L. (1758) — тигр. 1 декабря 1905 г. по р. Алдану ниже устья Маи был замечен, а 4 де- кабря добыт крупный самец весом около 240 кг. Чучело этого зверя хра- нится в Якутском краеведческом музее. Неизвестный автор (М., 1928) сообщает, что 9 декабря того же года охотники видели след тигра в 60 кл от места, где был убит упомянутый выше экземпляр. Зимой 1942 г. в бас- сейне Ллдана вблизи границы Якутии с Амурской областью был найден замерзший труп тигра без огнестрельных ран. Шкура его долгое врем» находилась в личном пользовании одного из жителей Якутска. По-видимому, заходы тигра бывали и раньше. Декабрист А. Бесту- жев-Чарлинский упоминает о случае добычи «крупного зверя» недалеко от г. Якутска, по шкуре которого автор опознал тигра (Ф. Сафронов, 1955) . 7. Phoca groenlandica Егх1. (1777) — гренландский тюлень, или лысун. Имеются указания (Чапский, 1938б) о редких заходах лысуна в за- падную окраину моря ~лаптевых. 8. Histriophoca fasciata Zimmermann (1783) — полосатый тюлень, или крылатка. 42 
Экспедиция Амундсена на судне «Мод» (1919 — 1925) фиксировала отдельные экземпляры у Медвежьих островов. других указаний о захо- дах крылатки в Восточно-Сибирское море нет. 9. Sus sorofa 1. (1758) — кабан, или дикая свинья. По опросным сведениям очень редко следы кабанов отмечались мес.~- ными охотниками в долине р. Чары (бассейн Олекмы) у юго-западной границы Якутии, куда он мог проникать из бассейна Витима. 1NSЕСТ1VOQA — НАСЕКОМОЯДН ЫЕ Talpa altaica Niko1sky (1884) — сибирский, или алтайский, крот Местные на звания: сирээтя, сир-эсетя (як.). Сведения о кротах, встречающихся в Якутии, ограничиваются в ос- новном исследованием В. Ф. Стручкова (1939). 3 а м етк и по с и сте м а тик е. С. У. Строганов (1957), располагав- ший небольшой серией кротов из Якугии, рассматривает их в своей си- стеме сибирских кротов как идентичных с салаирским подвидом — Talpa (Asioscalops) altaica salairica Egorin (1936), характеризующимся сред- ними размерами в ряду сибирских подвидов. Г!о Стручкову', встречаю- щийся в Якутии крот имеет следующие размеры (в мм): длина тела -— 135 — 179 (М=158,6), длина хвоста — 20 — 33 (М=25,2), длина задир~ ступни — 19 — 23 (ЛЬЕ=21,7). Кондилобазальная длина черепа 35 — 40, наи- большая его ширина 16 — 19, высота 10 — 12, длина верхнего ряда зубов— 12 — 13 мм. От приводимых Строгановым промеров салаирской формы он отличается существенно меньшей длиной тела и большей длиной черепа. С1граниченность материала заставляет считать открытым вопрос о так- сономическом положении сибирских кротов, в частности распространен- ных в Якутии. Р а с п р о с т р а н е н и е. В пределах Якутии крот известен только в юго-западной части Лена-Вилюйского междуречья (рис. 18). На обитание крота по р. Чане указывал Р. Маак (1887). М. И. Ткаченко в 1927 г. до- ставил 2 экз. этого вида с р. Чаны и 1 экз. с р. Чирка (правый приток р. Вилюя). По материалам Стручкова, северная граница распоостране- ния крота в Якутии проходит по р. Унганина (правый приток Вилюя под 64' с. ш.) и по правому берегу Вилюя, на востоке — по р. Малая Ботуо- буя; с верховий последней граница выходит на р. Лену и по этой реке, не переходя на ее правый берег, уходит за пределы республики (рис.18). Стручков добывал кротов и находил их норы на р. Чане и на некоторых ее притоках, на правых притоках Вилюя и в системе р. Большая Ботуо- буя. В этой части бассейна Вилюя в 30-е годы поступало в заготовку 60— 120 кротов в год. Стручков указывает, что через р. Вилюй крот почти не переходит. Указание С. У. Строганова (1948) о нахождении крота под г. Якутском основано на явно ошибочной информации. Костные остатки крота в погадках филина (Егсров, Лабутин, 1959; Егоров, Перфильев, 1959) встречены в бассейне среднего течения р. Пс- ледуй, в долине р. Лены выше устья р. Пилки (правый приток выг г. Ленска). В коллекции Зоологического музея МГУ имеется экземпляр крот,, доставленный Н. Деперма с р. Нюи. Весной 1952 г. он был найден н,~ льду севернее пос. Витим. По опросным сведениям, собранным нами в 1962 г., крот встречаетс.~ и добывается охотниками у пос. Инняло (среднее течение р. Пеледуй). Здесь ежегодно добывается по нескольку десятков шкурок. Южнее по Лене, уже за пределами Якутии, крот редко встречается несколько выше устья р. Чуи. Еще вынете — на 50 — 60 к.и по Лене он становится более обычным. Н. П. Наумов (1934) указывает наличие крота вблизи верхо- вий Вилюя. 
Распространение крота в Якутии I — места находок; 2 — ареал 49 4 Млекопитающие Якутии В общих чертах границы распространения крота в Юго-Западной Якутии совпадают с границей распространения лиственницы сибирской. h! ест о об и та н и я. На занимаемой в Якутии площади крот распро- странен весьма неравномерно. По наблюдениям Стручкова, чаще всего он обитает в поймах рек и на надпойменных террасах. Селится в листвен. ничниках с примесью березы, ивы и ерниковым подлеском, в прибреж- ных еловых насаждениях, на опушках с травостоями из осок. Чисто хвой- ные насаждения и злаковые луга, как правило, избегает. Зимой, весной и осенью крот обитает по опушкам леса и на возвышениях пойм. По мере высыхания почвы переселяется в более увлажненные места, к водоемам. Наблюдения Стручкова совпадают с имеющимися в литературе ука- заниями о приуроченности сибирского крота к смешанным насаждениям, вырубкам, водоемам и мягким лугозым почвам (Н. П. Наумов, 1934а; Бородулина, 1953; Банников, 1954; Лаптев, 1958; Реймерс, Воронов, 1963) . П итак и е. Как и повсеместно, основу питания крота в Якутии со- ставляют дождевые черви и личинки жуков. Стручков отмечал также наличие в желудках остатков растений, относя их к случайной примеси. Автор приводит характеристику запасов пищи крота в типичных его ме- стообитаниях. По подсчетам на пробных площадках в различных стациях на 1 м~ приходилось дождевых червей от 2,5 до 14, личинок жуков — or 3,5 до 11,8. Автор оценивает эти запасы как достаточные для существо- вания крота. Р а з м н о ж е н и е. Спариваются кроты в Юго-Западной Якутии в конце июля — первой половине августа. Об этом свидетельствуют разме- ры семенников. По измерениям Стручкова, 31 июля размер их был 
12,5)(10, а 8 августа — 18,4><11,5 мм. Матки вскрытых в период с 20 ав- густа по 10 сентября самок были увеличенными и гиперимированными. По сравнению с кротами верховий Лены (Реймерс, Воронов, 1963), размножение крота в Якутии, по-видимому, начинается позже. Отловленные Стручковым в конце июня молодые и старые экземпля- ры крота не отличались по величине и размерам черепа. О болезнях крота в Якутии сведений нет. В отношении врагов вполне достоверные указания относятся только к филину. В костных остатках из погадок филина, собранных в долине р. Лены выше г. Ленска, крот составлял 1,4О/о от встреченных экземпляров животных (Егоров, 1960). Примерно столько же их было (1,5О/о) в костных остатках из долины р. Пеледуй (Егоров, Перфильев, 1959). Вероятно, и другие совы могуг ловить крота при его появлении на поверхности. g возмсжным врагам крота должны быть отнесены ласка, горностай и колонок. Стручков пой- мал на кротовой норе в капкан горностая. Он же сообщает о добыче ла- ски и горностая на кротовых норах охотниками. В норе колонка Струч- ков обнаружил 2 тушки крота. Ч и с л е н н о с т ь крота в Юго-Западной Якутии по всем данным низ- кая. Стручков (1939) на основе личных наблюдений и опросных сведений приводит данные о количестве кротозин на различных участках бассейна р. Вилюя. ЧисЛо норна 1 км марш-рута Число норна 1 км марш-рута Участок даби я Участок обитания 0,1 — 2,0 О, 5 — 10,0 Притоки р. Вилюя Притоки р. Большой Бот~ обуи 0,7 — 6,0 2,0 — 12,7 0,3 — 2,5 ,2[олина р. Чоны П ритоки р. Чоны ,еголина р. Вилюя 50 В среднем по оценке автора на 1 км маршрута приходитсл 2,7 крото- вых нор. Общую численность кпотов на занятой ими территории в Юго-Запад- ной Якутии площадью в 182 тыс. км2 (из них гнездопригодной — 80 тыс.) Стручков (1939) для 1938 г. оценивал в 8 тыс. экз. О современном состоянии численности надежных данных нет. Судя по опросным сведениям, численность крота в бассейне р. Пеледуй (сред- нее течение) остается довольно низкой. По-видимому, происходит неко- торое сокращение его ареала. В ко"тных остатках из погадок филина,. собранных в долине Лены выше устья р. Пилки (Егоров, 1960), кости крота были только субфоссильными и фоссильными. Свежих остатков животного не обнаружено. Не обнаружены кости крота в погадках фи- лина и в трех других гнездах на участке р. Лены от пос. Витим до г. Ленска. По сведениям, полученным Стручковым от местного населения, наб- людаются случаи массовой гибели кротов, когда трупы их находят на поверхности земли. Практическое зн а ч ение крота в Якутии как пушного вида ничтожно. Сотыми долями процента измеряется его удельный вес в за- готовках пушнины по районам его распространения. В. соседних районах, как, например, бассейн Нижней Тунгуски, крот также не имеет промыс- лового значения (Наумов, 1934а), а на верхней Лене вообще не промыш- ляется (Реймерс, Воронов, 1963). В силу низкой численности крота в Якутии и слабой населенности районов его распространения вряд ли он может иметь эпидемиологиче-- ское значение. 
Sorex centralis Thomas (1911) — равнозубая бурозубка Т аблица 4Размеры черепа и тела (в мм) равиозубой бурозубки в различных районах Якутии Долина Лены на участке Витим — Ленск Бассе11н Олекмы Промеры limit М+т limit Мт Кондилобаз аль- ная длина че- репа Наибольшая ши- рина черепа Наибольшая вы- сота черепа Длина рострума Ширина ростру- ма Длина верхнего зубного ряда Длина тела Длина хвоста Длина задней ступни Вес тела, г 2,12 17,8 1-1,50 15,4 — 19,3 9,8 1-0,33 9,1 — 10,2 0,17 3 0,30 3 4 19,8 ~ 0,10 18, 9 — 203, 0,56 9, 6~+-0,06 9, 1 — 10,0 0,78 0,36 5,1 1-0,78 5,3~-0,12 4,5 — 5,6 4,9 — 5,9 0,30 2 0,19 10 5,9й0,17 5,8 ~-0,03 5,6 — 6,2 5,2 — 6,3 36 2,8~-0,06 2,5 — 3,0 0,17 0,10 10 2,5 — 3,0 36 2,9~-0,01 0,35 6,13 3,63 8,3 — 9,3 60,8 — -76,8 35,6 — 45,5 8,8й0,16 67, 5 1-1,84 41, ' «1-1,15 0,12 6 4,67 12 2,69 11 8,6 — 9,257,0 — 79,034,0 — 49,5 8, 9 1-0,02 67,31-0,78 44, 1 0,45 26 36 36 0,52 1,26 11,3 — 13,05,3 — 8,5 12,1 ~-0,16 7,0~-0,38 0,73 11 1,44 12 12,0 — 15,1 5,0 — 12,7 13,91 0,16 8,0 ~0,24 20 36 51 Мести ы е н а з в а н и я: усуи-тумус (як., общее для всех землероек). Описание и заметки по систематике. Один из наиболее крупных видов бурозубок, населяющих Якутию. По размерам тела и че- репа уступает только плоскочерепной бурозубке. По абсолютной длине хвоста превосходит другие виды, по относительной (64% от длины тела) уступает лишь малой бурозубке (69%). Описанная Томасом в 1911 г. в качестве самостоятельного вида равно- зубая бурозубка была сведена С. У. Строгановым (1957) в восточноси- бирский подвид обыкновенной бурозубки (Sorex araneus isodon Turov) Не вдаваясь в историю вопроса, разобранную В. А. Долговым (1964), укажем, что последний аргументировал восстановление равнозубой бу- розубки в качестве самостоятельного вида. Автор пришел к выводу, что Sorex centralis Thomas (1911), S. isodon Тигоч (1936) и S. дгаоея Good- win (1933) представляют собой один вид, которому по правилам приори- тета должно быть присвоено название S. centralis Thomas. Равнозубая землеройка отличается от других бурозубок строением промежуточных зубов, которые очень слабо убывают по величине от пер- вого к пятому. Пятыи промежуточный хорошо развит. От обыкновенной бурозубки равнозубую хорошо отличает большая длина задней ступни. Морфологическая характеристика равнозубых бурозубок Якутии при- водится в табл. 4. В сравниваемых районах они довольно сходны: боль- шинство признаков не дает статистически достоверных различий. У рав- нозубых бурозубок из бассейна р. Олекмы несколько длиннее лицевая часть черепа, что находит выражение в большей длине рострума. У них также длиннее задняя ступня. Придавать большое таксономическое зна- чение этим различиям, видимо, нет оснований, так как в абсолютных ве- личинах они незначительны. Р а с п р ос т р а н е н и е. Эта широко распространенная в Сибири и на Дальнем Востоке бурозубка (Долгов, 1964; Строганов, 1957) имеет в ~1кутии, по-видимому, довольно ограниченный ареал (рис. 19). В боль- шом количестве она отлавливалась в двух пунктах бассейна р. Лены— по рекам Чуе и Пилке (правые притоки Лены выше и ниже устья Вити- ма). В бассейне Олекмы Ю. В. Ревин (1968) часто добывал равнозубую бурозубку у устья р. Торго (левого притока р. Токкс), реже у устья рек 
Рис. 19 Распространение равнозубой бурозубки в Якутии 1 — места находок Таблица 5 Распределение равнозубой бурозубки по основным местообитаниямв различных районах Якутии(в о~~ от общего числа отловленных) Лист- ве,ннич- ники различ- ных ТИПОВ Лиственные (преимущест- венно березо- вые) леса с примесью хвой- ных пород Отлов- лено зверь- Ков у экз. Ель- ники- зелено- МОШНИ- ки Берез-някиразно-трав-ные Луга разно- трав- нь1е Болота МОХО'-' О- кустарни- козые Местообитание Боры Устье р. Торго Долина р. Лены 75 12 14,7 33,3 50,7 25,0 2,6 8,3 10,7 16,7 1,3 20,0 16,7 52 Чоруоды (правый приток р. Токко) и Чары и по р. Олекме выше устья р. Чары. Один взрослый экземпляр равнозубой бурозубки отловлен нами летом 1960 г. в долине р. Кенкеме (в 50 км западнее г. Якутска). М е с т о о б и т а н и я. Распределение равнозубых бурозубок по ста- циям показано в табл. 5. Наибольшее их количество добывается в лист- венных насаждениях (бассейн р. Олекмы — 65,4%, долина р. Лены— 58,3%). В бассейне Олекмы Ревин отловил одну бурозубку в разнотрав- ном березняке, одну .в каменистой россыпи, пять на сенокосах и пашнях и одну в березово-лиственничном лесу по махово-брусничной гари. Един- ственный экземпляр равнозубой бурозубки в долине р. Кенкеме был пойман в старом редкостойном разнотравном березняке с редкими кус- тами ивы, шиповника, березы и лиственницы на берегу реки. Пита н не равнозубой бурозубки не изучено. В желудках 3 экз. из бассейна р. Олекмы Ревин обнаружил только дождевых червей, в одном были насекомые и их личинки. Сведения по р а з м н о ж е н и ю отрывочны. В бассейне р. Олекмы Ре- вин отлавливал половозрелых зверьков в течение всего теплого периода года. Перезимовавшие особи (10 самок) имели признаки участия в раз- множении. Пойманная 20 июля 1961 г. рожавшая самка имела три после- 
плодных пятна. 23 сентября 1961 г. Ревиным отловлена лактирующая самка. Размеры семенников четырех взрослых самцов были следующими: 17 июля — 8Х5 мм, в первой половине июля — 6Х4, 18 сентября — 9Х5,5 и 22 сентября — 8,2Х5 мм. У молодых самцов размеры семенников в июле равнялись 1,7Х1 мм (по 3 экз.) и в августе 1,5Х1 мм (по 12 экз.). В долине р. Лены в конце июня — первой декаде июля 1963 г. отлав- ливались наряду с перезимовавшими особями сеголетки. Взрослые сам- цы в это время имели размер семенников 6,3)(4,5 мл (по 2 экз.), сеголет- «и — 1,7)(1,2 мм (по 5 экз.) У отловленной 28 июня беременной самки плодные вздутия еще не были заметны. В долине р. Кенкеме 13 июля 1960 г. беременная самка имела 9 эмбрионов (размер плодных вздугий 3;~2) . Приведенные данные позволяют предполагать, что сезон размножения равнозубой бурозубки в Якутии охватывает весь бесснежный период года. О болезнях и врагах фактических материалов нет. В августе 1961 г. на устье Торга Ревин извлек одну равнозубую бурозубку из желудка ленка. Ч и с л е н н о с т ь. Среди отловленных в долине Лены на участке Ви- тим — Ленск 26 землероек равнозубая бурозубка составляла 50 , в бас- сейне Олекмы на более массовом материале (615 землероек) — 14О/о. Судя по этим данным, на крайнем западном участке долины Лены в пре- делах Якутии равнозубая бурозубка может рассматриваться как доми- нирующий вид землероек, хотя для окончательного вывода материал не- достаточен. В Центральнои Якутии она, по-видимому,— самый малочис- ленный вид из обитающих здесь землероек. Различия в численности бурозубок по отдельным местообитаниям ха- рактеризуются следующими данными, относящимися к долине Лены: на 10 цилиндра-суток отлавливалось в лиственных лесах различных ти- пов — 1,3, в лиственничниках — 2,5, в борах — 5, на разнотравных лугах — 1,5. Некоторое представление об изменениях численности равно- зубой бурозубки по годам дает показатель ее относительной численности среди других видов землероек. По данным учетного отлова в бассейне р. Олекмы, этот показатель равнялся в 1961 г. 30,2О/о, в 1962 г.— 3,7, в 1963 г.— 0,6 и в 1964 г.— 5,0О/о. На р. Кенкеме за три года наблюдения (1960 — 1962) среди отловленных 796 землероек была только 1 равнозу- бая бурозубка. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е равнозубой бурозубки, по-видимому, исчерпывается некоторой пользой, приносимой ею уничтожением насеко- МЫХ И ИХ ЛИЧИНОК. Sorex daphaenodon Thomas (1907) — крупнозубая бурозубка <! е с т н ы е н а з в а н и я: усуи-тумус (як., общее для всех землероек). О п и с а н и е. По весу и размерам тела крупнозубые землеройки с тер- ритории Якутии представляют однородную группу. Однако размеры чере- па популяции вида из бассейна р. Колымы более мелкие по сравнению с популяцией из Центральной Якутии (табл. 6). Различия средних изме- рений черепов представителей этих популяций статистически достовер- ны на уровне 99 — 99,9. По окраске меха летние экземпляры крупнозубых землероек из бас- сейна р. Олекмы, Центральной Якутии и Колымской низменности сход- ны между собой. Во всяком случае, визуально невозможно отметить су- щественных различий в окраске зверьков сравниваемых популяций. Ва- риации в оттенках окраски спинной стороны туловища от светло-бурой до более темно-бурой свойственны представителя м всех популяций. В каждой из них встречаются экземпляры как со светлым серовато-белым брюхом, так и зверьки, имеющие более темную серовато-бурую с пале- вым налетом окраску нижней поверхности тела. 53 
Таблица 6Размеры черепа и тела (в м,и) крупнозубой бурозубки в различных районах Якутии Бассейн Колымы Лено-Вилюйский водораздел Иромеры limit М «~-т М «~-т 5,26 2,37 1,24 21 61,1 1-1,18 20 30, 1 1-0, 54 21 6 1 1-0,28 53,0 — 74,0 26,0 — 34,0 4,5 — 9,5 50,9 — 67,3 3,56 27,8 — 33,4 1,34 4,0 — 8,5 0,81 30 59,1 й0,65 30 30,81-0,24 30 5,6+-0,15 Длина телаДлина хвостаВес тела, гКондилобазаль-ная длина че-репаНаибольшая ши-рина черепаНаибольшая вы-сота черепаДлина верхнегозубного рядаДлина рострума 17,2 — 18,2 0,22 9,0 — 9,6 0,17 5,6 — 6,3 0,26 21 17, 9 й0,05 19 8, 7 =1:0,04 15 6,0 «~0,07 17,6 — 18,6 0,28 8,9 — 9,8 0,22 5,9 — 6,8 0,28 18 18, 2 1-0,07 18 9,2й0,05 13 6,4 «~0,08 7,5 — 8,2 3,8 — 4,0 0,7 0,08 20 7, 9 1-0,04 21 3, 9 1-0,02 25 8,1 «~0,05 25 4,8 «~0,04 7,7 — 8,7 4,1 — 5,1 0,24 0,22 54 Зимние экземпляры крупнозубых землероек из бассейна Колымы ха- рактеризуются более однообразной и менее изменчивой темнобурой, почти черной окраской меха спинной стороны туловища и светлым серо- вато-белым низом. Зимний мех очень густой и значительно длиннее лег- него, особенно в области крестца. Зимние экезмпляры из других районов Якутии отсутствуют. Линяющие взрослые половозрелые самки этого вида в бассейне р. Колымы отлавливались с 8 мая по 13 июля, и затем после небольшого перерыва взрослые самки со следами линьки ловились с 20 августа по 10 сентября. Взрослые перезимовавшие самцы со следами линьки мехо- вого покрова отлавливались с 26 июня по 28 июля и с 28 сентября по 5 октября. Прибылые самцы и самки в состоянии линьки отлавливались с 20 августа по 3 октября. Таким образом, если считать, что для бурозу- бок характерны две сезонные линьки мехового покрова, то в бассейне р. Колымы весенняя линька крупнозубых бурозубок растянута по край- ней мере на два — два с половиной месяца (май — июль), а с середины августа начинается уже осенняя линька, продолжающаяся, по-видимому, также около двух месяцев. Одновременно с осенней линькой половозре- лых зверьков протекает возрастная линька сеголеток, меняющих юве- нильный мех непосредственно на зимний. 3 а метки по с исте м а ти ке. Согласно С. У. Строганову (1957), всю территорию Якутии населяет популяция крупнозубой землеройки, относящаяся к Sorex daphaenodon sanguinidens G. Allen. Однако матери- алы, послужившие для этого вывода, явно недостаточны (Колыма— 6 экз., Якутск — 6, Яна — 2, Вилюй — 8 экз.). Приведенные в табл. 6 измерения свидетельствуют о наличии устой- чивых статистически достоверных отличий краниологических признаков колымской популяции вида от представителей Центральной Якутии. Не- смотря на сходство окраски меха и размеров тела, колымские зверьки характеризуются заметно меньшим черепом. Несомненно, что по разме- рам черепа рассматриваемые популяции не идентичны и в систематиче- ском отношении, по-видимому, должны разделяться. За популяцией вида из Северо-Восточной Якутии должно сохраниться старое подвидовое на- звание S. d. sanguinidens G. Allen (тип происходит из Нижнеколымска в низовьях р. Колымы). Что касается внутривидового систематического по- ложения крупнозубых землероек из Северо-Западной, Центральной и Южной Якутии, то вопрос этот нуждается в дальнейшем изучении допол- нительных материалов, прежде всего из смежных с Якутией географиче- 
Рис. 20 Распространение крупнозубой землеройки в Якутии Обознач. см. на рис. 19 Табл ица 7 Распределение крупнозубых землероек по основным местообитаниямв различных районах Якутии(в % от общего числа отловленных) .01=,~Q,О~ соО ф~ЙУ Я~м О У О п~ Д< Ф я M ~о о: У о.~ Ц ~ r) О с~ О Ю :г' О 2 У Л О О л О ~ У~О О р.~ Я О О У~о , 8 О ~ оЯ m 2 r4 5 ~~ о ~ о о о (О У v 3 ~оо р~б v :~' й О Г'~~ &' ~ ~:; р: О .0 о~ У п: Я И~ Ш д Местообитание Колымская низмен- ность Бассейн р. Олекмы Лено-Вилюйский водораздел 18,24 49.0642,31 — 3,85 3,77 19,50 3,85 9,43 7,69 159 26 15,38 26,92 25 29 4,60 4,60 14,94 24,14 4,60 87 20,69 ских районов. Возможно, что популяция вида из Центральной и Южной Якутии относится к номинальной форме, известной из Забайкалья и Амурской области. Какая географическая форма вида населяет низовья Лены, бассейны рек Оленек и Анабара — неясно из-за отсутствия ма- териалов не только из этих, но и смежных районов Красноярского края. Р а с п р о с т р а н е н а крупнозубая бурозубка в Якутии широко (рис. 20). На севере она известна до арктического побережья. Крайние северные пункты находок относятся к дельте Индигирки (Михель, 1938) и низовьям Колымы (Allen, 1914). В горных районах Верхоянского и Станового хребтов все нахождения этой бурозубки приурочены к доли- нам рек (Адыча, Яна, Токко). Крупнозубая землеройка обычна в тайге и, по-видимому, также и в тундре Колымской низменности, в равнин- ных районах бассейна Вилюя, UeHTpBJlbHQ-Якутской низменности, Лено- Вилюйского и Лена-Амгинского междуречий. М е с т о о б и т а н и я. Распределение выловленных крупнозубых зем- лероек по основным местообитаниям в трех районах Якутии, где прово- 
дились полевые исследования, приводится в табл. 7. Трудно судить о су- ществовании избирательности в заселении видом отдельных местообита- ний. Крупнозубые землеройки в той или иной степени населяют весь комплекс местообитаний каждого района. В тайге Колымской низменно- сти около половины поймано на злаковых и осоково-злаковых лугах и больше половины — в остальных местообитаниях. В Центральной и Юж- ной Якутии значительная часть землероек этого вида поймана в различ- ных типах леса — лиственничниках, борах, долинных и приаласных ель- никах и березняках. Таким образом, крупнозубая землеройка — эври- топный вид, осваивающий широкий круг местообитаний в различных ландшафтных районах. Ра з м н о ж е н и е. В бассейне р. Колымы в районе г. Среднеколымска беременные самки крупнозубых землероек в разные годы отлавливались с 8 мая по 19 сентября. Таким образом, размножение вида в северных районах Якутии продолжается около 5 месяцев. По-видимому, в тече- ние этого же периода размножаются крупнозубые землеройки в Цент- ральной и Южной Якутии. Так, в бассейне р. Олекмы беременная самка была добыта в середине августа. Перезимовавшая самка за сезон раз- множения, вероятно, приносит не менее трех пометав. Средняя величина выводка, судя по количеству эмбрионов и плацентарных пятен, подсчи- танных у 18 самок, составляет 7,8+ 0,36, при варьировании — от 5 до 11 (а=1,54). Семенники перезимовавших самцов начинают увеличиваться в мае (1абл. 8), прибылые самцы, судя по размерам семенников, в размноже- нии не участвуют. Т аблица 8 Размеры семенников крупнозубых землероек в период размножения(бассейн Колымы) Прибылые самцы Перезимовавшие самцы Месяц средний раз-мер. мм условныйобъем средний раз-мер, мм условныйобъем Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь 2,7х1,5 6,5х4,5 6,9х4,3 6,7х4,3 6,4х4,0 6,0х 3,9 4,2 29,2 30,7 29,5 25,8 24,7 2 1 8 53 13 3 118238 2,4 2,6 1,7 1,2 2,1х1,0 1,9х 1,2 1,5х1,1 1,2х0,98 Прибылые зверьки появляются в июне. В этом месяце они составля- ют в популяции 27%, в июле — 37, в августе — 69 и в сентябре — 86%. Среди прибылых на долю самцов приходится 60%. Преобладание сам- цов сохраняется и среди перезимовавших. Ч и с л е н н 0 с т ь крупнозубой бурозубки в Якутии относительно других землероек довольно высокая. В бассейне Колымы на ее долю приходится в среднем 34' „а в Центральной и Южной Якутии — от 4 до 14%. В разные годы это отношение меняется — в бассейне Колымы от 21 до 42%, в Центральной Якутии — от 11 до 24% и в бассейне р. Олекмы- от 2 до 11'/о. Различия во встречаемости крупнозубых землероек в разные годы отражают, очевидно, колебания ее численности, причины которых остаются невыясненными. П р а ктич еское з н а ч ение. Будучи одной из многочисленных землероек, крупнозубая бурозубка, по-видимому, принимает большое участие в уничтожении вредных насекомых. В питании хищных промы- словых млекопитающих этот вид, как и другие землеройки, особого зна- чения не имеет. Остатки землероек очень редко встречаются при разбо- ре содержимого желудков и экскрементов соболя и лисицы (Тавровский, 1958; Мельчинов, 1958б; Кривошеев, 1964). 
Рис. 21 Распространение арктической бурозубки в Якутии Обознач. см. на рис. 19 Sorex arcticus Кегг (1792) — арктическая бурозубка Мести ы е н а з в а н и я: усуи-тумус (як., общее для всех землероек). О п и с а н и е. Размеры тела и черепа арктических бурозубок из бас- сейна Олекмы, Лено-Вилюйского водораздела и бассейна Колымы (табл. 9), хотя и дают по некоторым показателям статистически досто- верные различия, все же свидетельствуют об относительной мономорф- ности популяций лесной зоны Якутии. Арктические бурозубки из бассей- на Олекмы по сравнению с другими несколько крупнее и имеют более длинный хвост. Экземпляры из центральной Якутии отличаются от колымских более широким черепом и удлиненным рострумом. Окраска арктических землероек весьма изменчива. Кроме индивиду- альных и возрастных вариаций, для нее характерен сезонный диморфизм. Молодые экземпляры однородной буроватой окраски со слабо выражен- ной границей в окраске спины, боков и нижней поверхности тела. Для части взрослых особей характерна так называемая чепрачная окраска с черным или бурым верхом, резко отграниченным от светлых, почти белых боков и брюха. 3 а м е тки по си с те м а ти ке. С территории Якутии, по С. У. Стро- ганову (1957), известны два подвида арктической бурозубки: S. arctic.ы boreatis Kastschenko (1905) и S. arcticus Бих1оп~ J. АИеп (1903). Ареал первого подвида охватывает зону тундры от низовий р. Енисея до Чу- котки и севера Камчатки, включая тундры Якутии. К сожалению, отсут- ствие коллекционного материала из Северной Якутии не позволяет провести сравнение тундровых и таежных землероек этого вида. Вторая форма — S. а. Ьих(ои~ — населяет всю лесную зону Якутии, выходя также и за ее пределы на юг и восток до побережья Охотского моря, Забай- калья и Амурской области. Р а с п р о с т р а н е н и е. Арктическая бурозубка широко распро- странена в тундровой и таежной зонах Якутии на север до арктиче- ского побережья (рис. 21). Известны ее находки как в горной, так и в DBBHHHHoi' тайге и тундре. В горах Южной и Северо-Восточной Якутии 57 
6 >. Р 3~~ Ф о о m~ CI3 а. Д ~ oQ сО СЯ й~ ~ О од„ :4 Ф о о М ~. ойдо hC р,Ю о„ О ~~4 с~~ ~'~4 с(~ т4 ~ й ~д~ 3 ж о~ ~о 3 М~р, "ж ~ Ж Ж ~О oQCD OQс4 � К О «й О К 3 М О 1- д Р о r0 ! Ф О О ° е OQ С«О l ~1~ CD ООЛ Л О ~!' ~о со ~~4 С~3 ~~4 сг~ ~ С~3 ~О~ >CDO Ф Ф Ф ООО о И g)МФщ Г'1ооХО ~уiФС0 Ф Ф Ф ~ и~ CD CQ oo cD e O O l t ~О CD СЯ ~ ~ С'1 ~ ° ' л е л е е е ~ ~ОООООО О< "Л "~ ООО l Я ч~р~ л ['~в е е е е иР сО iО ~ ~ oQ M l 111 ! 1111 ОО~ДСЧ CD~AЩ CQ l CQ l Л OQ ~ l и~ СЯ ЩCQ (Ь О 0000О CD О 4'~~ОО~О е Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф ~ООООООО -Н -Н -Н -Н -Н -Н -Н -Н M сО ~О M l cD oQ с~-~ l Оъ ~ l ~O oQ сО l ~О С~3 СЧООAСЧ lMОО СЯсО~ОСЯ ~~~С~3 Ф' Ф Ф Л Ф Ф Ф Л cQ NOOOOOO сф ~ "Ф СЧ CD ОЪ ~< ~н CDCQCD~~~M~ !! 11! 1й~ ~ Оъ О ~ cD сО сЧ Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф О iО сО l iО oQ ~!' l и~ С~3 с-( ОСЧ С~~О~сОСЧ иЪ с Л~ООООО е е е е' е л е л ОООООООО -Н «Н -Н -Н «Н -Н -Н -Н С~3 ~О ~ ~ ( ОЪ ~ ~О Ф Ф Ф е л е Ф Ф oQ оъ и~ ~ и~ oQ ~1~ с ~О С~3 - - -11111 ~С~О ! 1111111 .и.и+11! 1! счйй!111 й а3 Cg М 0 О О &:у' О Я Я ~О 3 О О ( О 0 С> О C М О Ю ~з О О Ю Х М О С4 И С4 И ы f й Ю о о ~) Ю С4~ ~' О ;~ ~> Ю р':~' О Г.; ~жЯ ю (, ). К О п cg О ~ Д ~ ~~ О ~ж2- Я Q Ю <г> 4~ ~~ ~," м:) 2 2 ю ~- ~с ~ ~О ~ ~ О.~ й Й.'~ Ж О О с~ ~5 (ю~с) ж ж О ~~~: Ж Ж Ж Ж ~~со ЖЖ X << Я Cg О О О Ж О Ж Ж И «Ж ~Ч) Ж Ж О «Я К р Cg 5~ ~ГО О Ж М~ 
Таблица 11Размеры семенников арктических бурозубок в период размножения П рибь|лые самцц Перезимовавшие самцы Месяц условныйобъем средний раз-мер. мм средний раз-мер. мм условный объем Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь 7,0 ~(4,0 6,8 )(4,6 6,4х4,2 5,7х3,9 5,9х3,9 1 3 20 20 8 28,0 32,0 27,0 21,1 23,1 1,6 1,5 1,3 1,2 9303027 1,6у1,0 1,4у1,0 1,3)<0,9 1,3>(0,9 59 встречается в зоне леса, преимущественно по долинам рек. В гольцовом поясе гор не найдена. В равнинных районах обычна на низменностях и Бсзвышенных водоразделах. По способности к освоению разнообразных ландшафтов и широкому распространению арктическая бурозубка занимает одно из первых мест среди насекомоядных Якутии. М ест о о 6 и та н и я вида весьма разнообразны. Среди 97 экз., добы- тых в тайге Колымской низменности, более половины падает на луговые участки по берегам рек и озер. Остальные добыты в различных типах пойменных и водораздельных лиственничников, в ивняковых зарослях, на гарях и в кочкарниковых осоковых болотах. В Центральной Якутии на левобережье Лены арктические бурозубки встречаются во всех типах леса — лиственничниках, ельниках, березняках и несколько реже — в су- хих борах. Они населяют также ерниковые заросли, осоково-кочкарни- ковые болота и злаково-разнотравные луга по аласам (табл. 10). В до- лине р. Яны они отлавливались в пойменных лиственничниках и нз старых зарастающих гарях. В Олекма-Чарском нагорье все находки относились к долинным ландшафтам — хвойным и хвойно-лиственным лесам, кустарниковым зарослям поймы, марям и пойменным лугам. Весьма затруднительно определить приуроченность арктических буро- зубок к каким-либо определенным типам местообитаний. Они встречают- ся во всех ландшафтах изученных территорий. Может быть, исключением являются сухие сосновые насаждения водораздельных пространств Центральной Якутии, где эти землеройки относительно редки. Р а з м н о ж е н и е. Так же как и у других видов бурозубок, в популя. циях арктических землероек в размножении текущего года принимают участие лишь перезимовавшие зверьки. Беременные самки в различных районах Якутии встречаются с апреля по август. Продолжительность периода размножения в благоприятные годы составляет не менее 4 месяцев. За этот период, по-видимому, часть самок приносит не менее трех пометав. В бассейне Колымы беременные самки отлавливались с 27 апреля по 18 июля, в Центральной Якутии — с 18 июня по 14 августа и в бассейне Олекмы — с 20 июня по 3 августа. В последнем районе в июне из 9 отловленных взрослых перезимовавших самок все были бере- менными, в июле — из 13 взрослых самок 8 беременных, в августе — из 12 лишь 3 беременных. Таким образом, интенсивность размножения самок арктических бурозубок постепенно снижается от июня к августу, когда размножение заканчивается практически во всех районах Якутин. В бассейне Олекмы последняя кормящая самка добыта 2 сентября. У взрослых половозрелых самцов наибольшие размеры семенников в vae. В последующие месяцы семенники уменьшаются (табл. 11). Прибы- лые самцы имеют недоразвитые семенники. По размерам семенников легко отлпчигь прибылых самцов от перезимовавших. Последние харак- теризувтся также хорошо развитыми латеральными железами. 
Судя по количеству эмбрионов, средняя величина выводка у арктиче- ской бурозубки составляет 8,14~-0,2 при колебаниях от 6 до 11 (n=2?). В апреле-мае популяция арктических землероек состоит исключи- тельно из перезимовавших зверьков. Прибылые землеройки этого гид'~ начинают отлавливаться в июне во всех районах Якутии. Процент их в популяции постепенно возрастает от 35,6 в июне до 97,3 в сентябре. В октябре перезимовавшие арктические землеройки не отлавливались. Среди прибылых зверьков несколько больше самок (52,6О/о). Их некото- рое преобладание сохоаняется и среди перезимовавц1ик. Ч ислени ость. Доля арктических бурозубок от общего числа от- ловленных землероек в каждом районе существенно изменялась по го- дам. В бассейне 1~олымы в уловах землероек этот вид составлял от 12 до 47О/о, в бассейне Олекмы (один год наблюдений) — 20,4О/о, в Цент- ральной Якутии — от 31 до 72О/о. П р а кт и ч е с ко е з и а ч е н и е арктических землероек не выяснено. Судя по тому, что в уловах среди всех видов землероек доля арктических в некоторые годы превышает 40'/о, их роль в биоценозах более значи- тельна, чем землероек других видов. Sorex vir Gl. Allen (1914) — плоскочерепная бурозубка М е с т н ы е н а з в а н и я: усуи-тумус (як., общее для всех землероек). О п ис а н и е. По размерам землеройки этого вида из различных рай- онов Якутии сходны между собой (табл. 12). Средние значения основных измерений тела и черепа достоверно не различаются. В этой связи заме- тим, что указания Строганова (1957) о диагностическом значении длины тела и длины хвоста двух географических форм плоскочерепных буро- зубок. описанных в «ачестве самостоятельных подвидов на теооитор;~ s. Якутии, не подтверждаются. Измерялись черепа только взросль.х экзем- пляров, добытых в и~оке и июле, так что сезонные изменения размеров черепа не могли отразиться на результатах сравнения. Самцы и самки по размерам тела и черепа не различаются. Визуальная оценка окг)аск.; мехового покрова плоскочерепных буоо- зубок с территории Якутии не позволяет наметить среди них четкого раз- граничения отдельных географических популяций. Палевый оттенок окраски меха боков и брюха, указываемый в качестве диагностического признака колымских плоскочерепных бурозубок (Строганов, 1957), встречается у экземпляров из Центральной Якутии (50О/о при просмотр" 52 тушек). В то же время у всех популяций встречаются особи со светлой беловатой окраской брюшной поверхности тела. Окраска летнего меха спинной стороны туловища, сходная как у центральноякутских, так и колымских экземпляров плоскочерепных бурозубок и в каждой из рас- сматриваемых серий, слабо варьирует от более светлых коричневатых до насыщенных бурых тонов. В бассейне 1~олымы первые линяющие взрослые землеройки этого вида добыты 25 апреля, а затем регулярно встречались до конца августа. В сентябре перезимовавшие плоскочерепные бурозубки не отлавливалис'.. Первая возра< тная линька прибылых землероек в обеих рассматривае- MbIx популяциях отмечалась на протяжении всего лета и осени, начинал с конца июня и до конца сентября. 3 а метки по систематике. С территории Якутии описаны два подвида плоскочерепных бурозубок — Screx vir vir Gl. Allen (Allen, 1914) и Sorex vir jacutensis Dukelsky (Dukelsky, 1928). Номинальная форма, по Строганову (1957), распространена в низовьях Лены и северо-восточны Верхоянского хребта (тип происходит из окрестностей Нижнеколымска). Второй подвид описан из окрестносгей пос. Сунтар на среднем Вилюе. Приведенные выше морфологические характеристики показывают их идентичность по всем сравниваемым признакам. Таким образом, нер»- альность S. иг jacutensis не вызывает сомнений. Эта форма сводится в 60 
жсо~оессч тб ~ ~ ~~'~ О О О О О g Cd Ю Я й' х Ф,Ц я х Q о" а5 О Ч'Ч' О~С~ ОО~~О "О00О сО~ФОО W .-ч СЧ нСОLQЖ 1111111 е е е е е в е ~сОсОШ Сп~ М00 ~О СЗ о„ о„ ~хо .,С х ~ oPО D ~~O Ор о М t CD 1 iО СЧ О() ~ 0Q С5 СЧ CD ~ ~ ~ О О ~ ~ O A A Ю A Фа A ОООООО -Н -Н +I -Н -Н -К -Н -Н СЧ 00 ~ сО ~О 00 Ж CD A A Ю A A A A &00ООCn&%00 t со~~ -11 ~~ъжс~ сч<-р сч ~ 0Q ф) 0Q ~ ~ ~ ~ 1 1 Ф CD С~~ О О С~ ~2' сь со со сч сч сЧ ~Ч A A A A A A A A < С-С~ООООО ~ф~ ~1~ 1 Cele.'eqCDОЛ нП A A A A A A Ю A ~ 00 ~О C5 ~ ~ ~ф 00 ЛСЧ н ;<Р~~н С~ ЦР~~СД <<АООООО ОООООООО н.н.н.н.н.н.н 1 сО Ш Сп Ш M Cn сО с~ A A Ю A A A A ° О с~ О> СТ~ ~ ~О ~ ~Х) с со чг~ О ы ~О О & О e+~ СО M со M О Ч' О~ I - - -11111 ~ О с~ OO0Q со ж 00 m6) кOC Ио r4<g ОФ o~ I ~ СЧ 11111111 A A Ю сОC5 ~ ~б сч ~ со О ~О ° ~О A Ф ю О~~ О 00С~ сф н н +~ +~ .н 1 1 1 1 1 Ю A A ~t 0Q CD сO о до (D cg щР' ИЮ (цCO Р р. Ж Ю щж~~й",й:[ 65 щОm >u 2 ~Яа~ С~ Фа5 Я N m cВ.: ~. й:С~ ~ ~~ Ж О О<<3О~~<<gg Ж:С:С О О :и ~О ~ъ Щ О :Е ° ~~Ъ QJ C4 ~.. Х О И cg Ж Ж й й: О Фф Щ О. М 3 й: Щ О й З З 3 О О Ю Ф~Ъ О CL ~з ~О М 3 й: C О М О 5Р~ C 33 ох ~С OC Я й~» жо О В.' Ю З. ВИ М р, х CI3 Й хg р М 1=; Х l4 О х (f) М ~ ю ОО Д~а ~+ C4 й»Cg дC4 ~О <'.)~=( ОО ЖЮ Д;ЗРИ QяЖм,'~МИ~) О ЙЯФЮ:~ ~ uэ."~ CA pООЗ,'~'щ�О~ ~Ж 
Рис. 22 Распространение плоскочерепной бурозубки в Якутии Обознач. см. на рис. 19 синонимы S. vir vir Gl. Allen (1914), ареал которого практически охваты- вает всю область распространения вида на территории Советского Союза от Западной Сибири до Чукотки, за исключением Забайкалья и При- морья. Внутривидовая систематика плоскочерепных бурозубок из послед- них районов нуждается в специальном рассмотрении. Р а с п р о с т р а н е н и е. Плоскочерепная бурозубка широко распро- странена в таежной и тундровой зонах Якутии (рис. 22). На севере ее ареал доходит до побережья Ледовитого океана. Известны ее находки в низовьях рек Омолоя, Хромы и Колымы. В горных районах (бассейны Яны и Олекмы) ее нахождения приурочены к долинам рек. В гольцовом поясе гор не обнаружена. М е с т о о б и т а н и я. Подобно большинству землероек, плоскочереп- ная бурозубка встречаетсч как в тайге, 'Iак и на открытых луговых и заболоченных участках (табл. 13). В тайге Колымской низменности большая часть отлавливалась на лугах и кочкарниковых болотах вблизч рек, висок и озер. В Центральной и Южной Якутии, напротив, этот вид чаще попадался в различных типах леса. В низовьях рек Колымы и Хромы найдена в кочкарниковой осоково-пушицевой тундре. В р а з м н о ж е н и и участвуют лишь перезимовавшие зверьки. В ба =- сейне Колымы беременные самки отлавливались с 21 мая по ! 8 июля. 21 мая была добыта также рожавшая самка. Очевидно, в этом районе размножение плоскочерепных бурозубок начинается в начале мая и про- должается до конца июля. В Центральной и Южной Якутии, как и в бассейне Колымы, молодые ловились начиная с третьей декады июня. За сезон размножения самки плоскочерепных бурозубок, по-видимому, гриносят два-три помета. Семенники перезимовавших самцов достигают наибольшего развития в мае и резко сокращаются в размерах в августе (табл. 14). Прибылые самцы в первое лето имеют недоразвитые семенники. Плоскочерепные бурозубки характеризуются высокой плодовитостью. Средний выводок в целом по Якутии составляет 9,1»-0,98 при колебаниях от 6 до 15 (п=1б). В бассейне Колымы отлавливались самки, имевшие 62 
Т а блица 14Размеры семенников плоскочерепных землероек в период размножения Перезимовавшие самцы Прибылце самцц Месяц средний раз-мер, мм средний раз-мер, мм условныйобъем условныйобъем Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь — октябрь 6,7хд 5 8,0х 5,0 6,5х4,5 7,1х4,5 4 4 10 17 7 32,1 40,0 32,9 35,6 24,6 331488 3,0 2,6 2,5 1,6 2,3y,i,3 i,9хi,3 5,7х1,9 i,5х0,98 Sorex caecutiens Laxmann (1788) — средняя бурозубка М е с т н ы е н а з в а н и я: усуи-тумус (як., общее для всех землероек), О п и с а н и е. Морфологическая характеристика средних бурозубок из различных районов Якутии приведена в табл. 15. Сопоставление промеров показывает статистически достоверные различия сравниваемых популя- ций по большинству показателей. У средних бурозубок из Южной Якутии (бассейн Олекмы) череп крупнее, чем у других популяций, хвост длиннее (62О/о длины тела). В Центральной Якутии средние бурозубки имеюг относительно высокий и укороченный череп (отношение длины к ширине 1,95, тогда как в Южной Якутии — 2,03), короткий рострум и короткий хвос" (51О/о длины тела). У северо-восточной популяции (бассейн Ко- лымы) — средней длины и относительно узкий (индекс 2,01) и низкий че- реп с коротким рострумом, хвост несколько длиннее, чем у центрально- якутской (54О/о длины тела). По длине тела сравниваемые популяции не имеют значительных различий. Можно лишь отметить, что этот показа- тель в Центральной и Южной Якутии болес изменчив (коэффициент вариации 10), чем в бассейне Колымы (коэффициент вариации 6). По окраске сравниваемые популяции практически не различаются. Окраска спины летних экземпляров (рис. 23) средняя между табачно- бурым (д7, Бондарцев, 1954) и темно-умбровым (п2), окраска низа пе- пельно-серая (к2), переход от спины к низу плавный. Хвост двухцветный. Окраска зимних экземпляров такая же, лишь несколько светлее по тэну. 3 а м е т к и по с и с т е м а т и к е. Строганов (1957), исследовавший небольшую серию средних бурозубок из Якутии (2 — из низовий Лены„ 63 от 9 до 12 эмбрионов (3 самки), в Центральной Якутии — от 7 до 15 эмбрионов (11 самок) и в бассейне Олекмы — по 6 и 7 плацентарньи пятен (2 самки). В апреле-мае популяция вида состоит исключительно из перезимовав- ших зверьков в возрасте около года. Начиная с июня количество пере- зимовавших начинает сокращаться. В июне они составляют 60О!о, а в сентябре — 8,1О/о популяции. Среди огловленных прибылых самцы состав- ляют 53О/о. Их преобладание сохраняется и среди перезимовавших. Ч и с л е н н о с т ь плоскочерепных бурозубок изменяется по годам. По данным отлова цилиндрами, максимум попаданий превышает мини. мум в 3 — 5 раз. В Центральной Якутии и бассейне Колымы наиболее высокая плотность популяции плоскочерепных бурозубок отмечалась в 1961 и 1962 гг., а в бассейне Олекмы — в 1963 г. В массе всех этловлен- ных за 1960 — 1964 гг. землероек плоскочерепная бурозубка составляла в бассейне Олекмы 15О/о, на Лена-Вилюйском водоразделе — 20 и в бас. сейне Колымы — 19 О/о. Практическое значение плоскочерепных бурозубок в Якутии не выяснено. 
Ф О О CD ~Г> ОСЧЮО ~Р СЧ О сьФ14 О CD СЧ О 00 СЧ О О° «4° ЬО фЧ ° «4 О CD ~Г>ФЬФфь4 О ~ЧФ ф'ф 00 00 «Ь° ~ьФ ~Г> CD ° «4 О ° «4 ~Г> О О -Н ~Г> 00 О О -Н ф3 О О -Н LQ СЯ О О -Н Ф СЧ СО О О -Н CD сьФ14 О О .Н ~Г> ФЬ ФЬ О -Н СЧ СО CDЮО О СЧ ~Г> Ф О СЯ 00 Оф'фФЬО СЯ Ф ОСЧФЬО О ° «4 О О СЧ О О О ~ЧФ ч~4 О СЧ ф'ф 1 СО ~Г> СЯ сьФ14CD«СО О ~Г> ~р4ЮЯРч~4 СЧ СмД Ю О .Е! 00 б' ~Г> О О -Н 00 ~Г> О О -Н ФЬ С~3 О О -Н Ф ФЧ О О -Н Ф СЧ ~ф О О -Н аО О ~ф О -Н 00 О О -Н 00 CD ° «4 Ф ° «4 О сьФ14 ~ф О О ~ф О О CD СЧ О сьФ14 ~4 О О О СЧ 00 ~',Ф4 О О СЧ СЬ 00 1C)Ф б' Ю О ! Яь4 00О О О -Н ['~ ° «4 СмД О О -Н 00 00 О О -Н 00 ~р4 С' О О О -Н СЬ Ф CD О О -Н ~Г> ~Г> С4 О О -Н сф( СЧ СЬ О -Н О СмД О О -Н СЧ О -Н О ~Г> ОЮ1О v О О ~ф ° «4 .Н СЧ ~Г> СЧ СЬ О' 00 ~54 00 СЧ Ю ~4 -Н CD CD ~Г> ° «4 ['~ О -Н СЬ CD СмД 00 OC' Овй О О -Н -Н ф'ф Ю СЧ О О ° «4 00 О О -Н СЧ ФЬ ° «4 й: Ж E v OX Ж В:~ Ж И В=( Ф .0 й„ Ю О И В:~ О Ж Ж С4 И 2 Ф й;, О Ю Ж E О v 2 Ф й;, О ~О И 
Рис. 23 Средняя бурозубка Фото Б. С. Юдина 5 — с Колымы и 27 — из бассейнов Вилюя и Средней Лены), отнес их к одному северосибирскому подвиду (S. с. koreni GI. Allen). В. Г. Криво- шеев (1964) подтвердил принадлежность средних бурозубок бассейна Колымы к этой форме. Ревин (1968), обработавший материал из бас- сейна Олекмы, показал, что морфологически средние бурозубки Южной Якутии ближе к горносибирскому подвиду (S. с. caecutiens Laxmaiin), чем к северосибирскому. С последним автором трудно не согласигься. Как это видно из табл. 15, на юге Якутии обитает наиболее крупная и длиннохвостая форма, совпадающая по основным диагностическим при- знакам с номинальной формой. Остается неясным систематическое поло- жение средних бурозубок Центральной Якутии, обнаруживающих ряд морфологических отличий от горнчсибирской и северосибирской форм. Р а сп р остр анен.ие. Средняя бурозубка — одна из наиболее ши- роко распространенных землероек в Сибири. В Якутии она известна от южных границ до арктического побережья. Все известные из литературы места находок и места наших сборов средней бурозубки в Якутии пока- заны на рис. 24. Недостаточно ясно ее наличие в северной части Северо- Западной Якутии. Ме сто о 6 и та ни я. С. У. Строганов (1957) указывает, что средняя бурозубка встречается в различных типах равнинной и горной тайги Сибири, в широколиственных лесах Йриморья, по заросшим берегам рек в тундре и в лесостепи. По материалам Б. С. Юдина (1962), место- обитания средней бурозубки совпадают со стациями обыкновенной, только предпочитает она более увлажненные биотопы. В ее распределе- нии по биотопам, согласно Юдину, существенное значение имеют влаж- ность и рыхлость почвы. В Южной Якутии (бассейн Олекмы), по данным Ревпна (1968), в небольшом количестве средняя буразубка отлавливалась в лиственно- хвойных лесах с травяно-брусничным покровом и в махово-брусничных лиственничниках. Довольно часто она попадалась в березняках, ельниках зеленомошных, на кустарниковых болотах, сенокосных и пахотных уго- дьях, очень редко — в борах и на каменистых россыпях. В бассейне Q Млекопитающие Якутии 
Рис. 24 Распространение средней (1) и малой (2) бурозубок в Якутии среднего течения Колымы (Кривошеев, 1964) средняя бурозубка отлов- лена лишь в трех типах стаций. Чаще всего она попадалась на осоково- кочкарниковых болотах и в одинаковой мере на хвощово-злаковых пой- менных лугах и в пойменных лиственничниках разных типов. В Е~ентраль- ной Якутии (долина р. Кенкеме) к наиболее предпочитаемым место- обитаниям средней бурозубки относились березняки и лиственничники брусничные. Материалы по п и т а н и ю средней бурозубки в Якутии отсутствуют. Видимо, в этом отношении она должна мало отличаться от западно- сибирских популяций, где, согласно Юдину (1962), питается в основном различными беспозвоночными, в первую очередь жесткокрылыми. Суточный рацион средней бурозубки, установленный Юдиным по наблюдениям в неволе, составляет 7,5 г, или около 170О/о к ее recy. По данным Реймерса и Воронова (1963), относящимся к верхней: Лене, в желудках средней бурозубки преобладали остатки насекомых и дождевых червей. Последние встречены в 20О/о случаев. Растительные корма отмечены только в 7'/о желудков. Это были в основном семсна (в том числе хвойных пород) и ягоды. Р а з м н о ж е н и е средней бурозубки протекает в Якутии, по-ьиди- мому, в течение всего лета и начала осени. В бассейне Олекмы Ю. В. Ре- вин (1968) отловил беременную самку 20 июня, но в это же время отлав- ливались сеголетки, рождение которых могло быть не позже конца ма». По данным Ревина, все перезимовавшие зверьки участвуют в размноже- нии. Половозрелые самцы встречаются в течение всего теплого периода года. Последняя беременная самка отловлена 2 сентября. В бассейне среднего течения Колымы В. Г. Криьошеев (1964) встре- чал беременных и рожавших самок в июле. В конце августа им поймана самка с еще небольшими плодными вздутиями (2,9>(2,1 мм). В долине р. Кенкеме самка с послеплодными пятнами поймана 24 сентября. Так как у землероек эти пятна сохраняются непродолжительное время, мо>кно предполагать, что в данном случае самка принесла молодых не ранее: ередины сентября. 66 
Мсстообитание Мс~тообитание 1960 г. 1961 г. 1962 г. 1962 г. 1960 г. 1961 г. Осень Лето Березняки Листьенничники- -брусничники Мохово-осоко- вые заболо- ченные молод- няки 0,1 0 2 Березняки Лиственничники- -брусничники Яохово-осоко- вые заболо- ченные молод- няки 0,3 0,1 0,1 0,4 0,5 0,2 0,1 На верхней Лене (Реймерс, Воронов, 1963) численность средней бурозубки значительно выше. Sorex minutus L. (1766) — малая бурозубка Мы имеем лишь 2 экз. этого вида, отловленных в непосредственной близости от toro-западной границы Якутии на правом берегу р. Чуи, при- мерно в 4 км от устья (см. рис. 24). По-видимому, в бассейне Лены не- сколько восточнее этого пункта проходит граница распространения малой бурозубки в пределах Якутии. По основным размерам тела и черепа эти экземпляры укладываютсч в лимиты, данные С. У. Строгановым (1957) для номинального подвида. В долине р. Чуи одна малая бурозубка отловлена E лиственных молод- няках с богатой подстилкой из сухого листа, а вторая — на разнотоав- ном лугу. В числе других землероек, отловленных нами в долине этой реки в конце июня — начале июля 1963 г., малая бурозубка составляла 2,5%. Ее попадаемость характеризовалась величиной 0,4 на 10 цичинд- ро-суток. Sorex minutissimus Zimmermattn (1780) — крошечная бурозубка М е с т н ы е н а з в а н и я: усуи-тумус (як., общее для всех землероек) . О п и с а н и е. Один из самых мелких зверьков фауны Пэлеарктики. Крошечные бурозубки, населяющие различные районы республики (бас- сейн Олекмы, Лена-Вилюйское междуречье, бассейн Колымы), сходны по размерам тела и черепа. Средние значения основных измерений экземп- 67 Плодовитость средней бурозубки в Якутии, устанавливаемая по числу эмбрионов и послеродовых пятен, колеблется от 2 до 9 при среднем зна- чении 6,6+0,69 (п=10). В этом отношении средняя бурозубка Якутии нг отличается от популяций из Западной Сибири и верхней Лены (10дин, 1962; Реймерс, Воронов, 1963). Б о л е з н и и в р а г и средней бурозубки в Якутии не изучены. Ч и с л е н н о с т ь средней бурозубки существенно меняется по годам, о чем можно судить по изменениям ее относительного количества в массе отлавливаемых землероек. В бассейне Олекмы средняя бурозубка явля- ется доминирующим видом землероек, ее удельный вес составляет в различные годы от 43 до 76%. В других районах эти колебания более значительны: в долине р. Кенкеме от 4 до 27%, в бассейне среднего течения Колымы — от 3 до 57%. В целом относительная численность средней бурозубки в Якутии выше, чем в Западной Сибири. По матери- алам Юдина (1962), в Западной Сибири процент средней бурозубки в уловах по годам колебался в следующих пределах: в тундре — 3, в зоне тайги — 26 — 49, в лесостепи — 3 — 11. Некоторое представление об абсолютной численности средней буро- зубки в Якутии в долине р. Кенкеме (по данным учетного отлова в рас- чете на 10 цилиндро-суток) можно получить из следующих данных: 
Т аблица 16Размеры черепа и тела (в лфм) крошечной бурозубки Якутии Промеры M+m 44,3 ~-0,51 21,5 00,24 2,0 ~0,08 31,1 — 53,0 18,1 — 27,8 1,5 — 2,9 40 41 40 3,30 1,57 0,50 Длина тела Длина хвоста Вес тела, г Кондилобазальная длина че- репа Наибольшая ширина черепа Наибольшая высота черепа Длинна рострума Длина верхнего ряда зубов 12,7 ~0,64 6,2~0,12 3,6 «1-0,07 2,9~0,05 5,3 ~-0,10 8,1 — 14,2 6,1 — 6,4 3,4 — 3,7 2,5 — 3,4 4,7 — 6,5 9 3 5 22 16 1,81 0,17 0,14 0,22 0,37 более светлым буроватым оттенком окраски меха спинной стороны туло- вища. По-видимому, более светлая окраска меха свойственна крошечным бурозубкам, распространенным северо-восточнее Верхоянского хребта. 3 а м е т к и п о с и с 'е м а т и к е. Согласно Строганову (1957), Якутии населяют крошечные бурозубки, относящиеся к одному подвиду (Sorex minutissimus tschuktschorum Zimmermann). Это подтверждается нашими морфологическими материалами. В то же время по окраске они делятся на две цветовые группы. Темно-бурая окраска меха спинной стороны туловища характерна для экземпляров из Центральной и Южной Якупы. Светлоокрашенными являются особи из северо-восто шых районов. Однако недостаток коллекционных материалов не позволяет оценить, насколько эти различия устойчивы и можно ли им придавать таксономи- ческое значение. Р а с п р о ст р а н е н и е. Сведения по распространению крошечной бурозубки в Якутии немногочисленны. Имеются коллекционные мате- риалы и литературные указания о распространении этой землеройки лишь по четырем географическим районам Якутии (рис. 25). Нахожде- ния крошечной бурозубки на территории республики приурочены как к равнинным (Центоальная Якутия и бассейн Колымы), так и к горным районам (долина р. Адычи и бассейн р. Олекмы). В тундре и гол,цеаом поясе гор не найдена. Ме с т о о б и т а н и я. Полевыми исследованиями в бассейне Олекмы и на Лена-Вилюйском водоразделе установлено, что боль иая часть населе- ния крошечных бурозубок приурочена к закрытым лесным местообита- ниям. В бассейне р. Олекмы они чаще всего встречаются в долинных березняках с примесью лиственницы, в приречных ельниках с кедром. Примерно в два раза реже отлавливались в сосняках и на злаковых и осоково-злаковых лугах в долинах рек. На Лена-Вилюйском водораз- деле — в основном в лиственничниках и на ерниковых поляыах среди леса, редко в березняках, на лугах и кочкарниковых болотах. Несколько иная картина в распределении этого вида наблюдалась в таежной части Колымской низменности. В закрытых местообитаниях— в лиственничниках и зарослях ивняков — частота их попадания была г два раза меньшей, чем на открытых местах. В осноьном они ловились на злаковых и заболоченных злаково-осоковых лугах по долинам рек и берегам озер. 68 ляров из разных районов не дают статистически достоверных различий. В целом по Якутии они характеризуются данными табл. 1б. По окраске меха крошечные бурозубки из Центральной Якутии и бассейна р. Олекмы сходны между собой и несколько отличаются от представителей северо-восточной популяции из бассейнов рек Яны, Ин- дигирки и Колымы. Первые имеют более темную окраску спины. Про- смотренные экземпляры из бассейнов Яны и Колымы характеризуются 
Рис. 25 Распространение крошечной бурозубки в Якутии Обознач. см. на рис. 19 Эти географические различия в распределении по местообитаниям крошечных бурозубок, по-видимому, объясняются ландшафтными раз- личиями. Они свидетельствуют о довольно высокой эвритопности вида. Р а з ми о жение. За 1960 — 1964' гг. в разных районах Якутия вскрыто 10 самок крошечной бурозубки. Все они, за исключением одной, оказались без признаков размножения. Единственная беременная самка добыта в долине р. Кенкеме (Центральная Якутия) 3 июля 1961 г. У взрослых половозрелых самцов увеличенные семенники отмечаются с мая по август. В мае-июне условный объем семенников у них 85, в августе — 11,3 мм. В июле и августе в Центральной и Южной Якутии наряду со взрослыми половозрелыми самцами с крупными семенниками отлавливались самцы с недоразвитыми семенниками. Судя по тому, что в Центральной Якутии в июле встречаются прибы- лые зверьки и беременные самки, за сезон размножения крошечные буро- зубки приносят не менее двух генераций. Ч и с л е н н о с т ь. Крошечная бурозубка относительно редко встреча- ется в уловах. За 1960 — 1964 гг. в трех районах Якутии добыто с по. мощью ловчих цилиндров и мышеловок-давилок всего 44 экз. В массе отловленных землероек она составляла 0,8 — 3,6%. Однако бытующее мнение о малочисленности этого вида находится в противоречии с его широким распространением и эвритопностью. Вероятно, с усовершенство- ванием методов отлова и регистрации землероек изменятся представле- ния о численности крошечных бурозубок. Neomys fodiens Pennant (1771) — обыкновенная кутора Одна из наиболее крупных землероек фауны СССР с характерными признаками приспособления к наземно-водному образу жизни. Основные размеры куторы из Южной Якутии показаны в табл. 17. Окраска спины якутских экземпляров темная, почти черная, брюха— желтовато-серая, причем граница на боках резко выражена. Окра,.ка хвоста также двухцветная. 69 
Рис. 26 Распространение куторы в Якутии Обознач. см. на рис. 19 Обитающих в Сибири восточнее р. Оби кутор С. У. Строганов (1957) относит к подвиду восточных, или короткоухих, кутор — N. f. orientis Tho- mas. Промеры добытых в Якутии экземпляров очень близки к морг1:ало- гической характеристике этой формы. В пределах Сибири кутора широко распространена преимущественно в лесостепной и южной частях таежной зоны. Северные и восточные границы ее ареала еще недостаточно выяснены, хотя вполне очевидно, что они простираются значительно дальше, чем это показано у Строганова Таблица 17 Размеры черепа и тела (в мм) водяной куторы из Южной Якутии Промеры Мт Длина тела Длина хвоста Длина уха Вес тела, г Кондилобазальная длина че- репа Наибольшая ширина черепа Наибольшая высота черепа Ширина межглазничпого про- межутка Длина рострума Длина верхнего зубного ряда 4,95 4,28 0,3 2,51 70,2 — 90,0 61,0 — 72,0 5,8 — 6,6 10,0 — 18,0 76,05~-1,7 66,61 ~1,47 6,1~0,17 12,39 ~0,86 21,2 9,7 5,8 4,4 — 4,8 6,8 — 7,2 9,6 — 10,3 4,54,+0,86 6,85+0,06 10,07 w ~-00,11 0,17 0,16 0,24 (1957). Лишь недостатком материала объясняется то обстоятельство, что Южная Якутия и вся территория восточнее Байкала оказались исклю- ченными из ареала куторы. Н. В. Реймерс и Г. А. Воронов (1963) отлавливали кутору в вер- ховьях Лены. В Якутии Ю. В. Ревиным (1964, 1968) кутора отмечена в трех пунктах по р. Токко (бассейн Олекмы), в устье рек Чоруоды и Торго, а также вблизи пос. Тяня (рис. 26). Последний пункт 159 с. ш.) является одной из наиболее северных точек нахождения к~торы в Во- сточной Сибири. Следует, видимо, ожидать дальнейшие ее находки в долине Лены выше г. Олекминска и в низовьях Олекмы. 70 
В коллекциях Зоологического музея АН СССР имеется экземпляр куторы с верховий р. Булун в Колымском хребте (1963 г., коллектор А. Кищинский). Этот пункт, хотя и лежит за пределами Якутии, интере- сен тем, что находится на 65' с. ш. В бассейне Олекмы кутора отлавливалась в разнообразных по со- ставу растительности биотопах, но чаще всего на сильно захламленных и болотистых берегах таежных ключиков с медленным течением, а также у речных заливов и стариц с заросшими разнотравьем берегами. Р з м н о ж е н и е куторы в бассейне Олекмы, по-видимому, про- исходит в период с мая по август. 3 июня 1964 г. Ревин отловил самку с 6 эмбрионами, а 29 июля 1962 г.— рожавшую самку с увеличенными молочными железами. Отлавливаемые в августе молодые куторы по весу и размерам почти достигали величины перезимовавших особей. Из врагов куторы в Якутии может быть пока назван ленок. Из 10 экз. кутор, собранных Ю. В. Ревиным в бассейне Олекмы, 1 был извлечен из желудка этой рыбы. Видимо, кутору при случае заглатывает и тай- мень. Из наземных хищников вероятными ее врагами следует считать горностая и норку, завезенную недавно в Южную Якутию. По данным В. А. Попова (1960), в экскрементах американской норки, акклиматизи- рованной в Татарии, остатки куторы встречаются в 1,8% случаев и в 4,2% случаев в экскрементах горностая. Ч и с л е н н о с т ь куторы в Юго-Западной Якутии крайне низка. Ее удельное значение в уловах среди насекомоядпь х сосranëÿåò в сред- нем 1,6% (Ревин, 1968). СН �ОРТЕГА — РУКОКРЫЛЫЕMgotis daubentoni Ки!11 (1819) — водяная ночница М е с т н ы е н а з в а н и я, общие для всех летучих мышей: урумэччи, абаагы урумэччитэ, тирии, кынат, тыныы, кынаттах кутуйах (як.); кучиду (эвенкийское); кевэч, дэгси чамакчан (эвенское); тольятшкин (чукотское). О п и с а н и е. Размеры тела и черепа водяной ночницы из Южной Якутии приведены в табл. 18. Окраска спины темно-коричневая (л5, Бон- дарцев, 1954) однотонная, волос одноцветный, брюхо — темно-пепельное (в4) . Перепонка темно-коричневая. Таблица 18Размеры черена и тела (в мм) водяных ночннц Якутин По Кузякину,1950 Промеры Мт 49,0 — 55,0 37,0 — 44,0 13,0 — 15,0 6,5 — 7,5 35,0 — 41,0 13,8 — 15,5 13,0 — 14,2 5,7 — 7,4 8,2 — 9.5 3,7 — 4,4 5,0 — 5,7 2,51 2,53 0,66 1,6 0,55 1,23 1,96 0,42 0,28 0,36 0,26 0,18 0,17 0,07 0,15 37 37 37 38 37 9 37 26 26 25 26 8 26 2Ь 26 Длина тела » хвоста » задней ступни » уха » козелка » предплечья Вес тела, г Общая длина черепа Кондилобазальная длина черепа Наибольшая высота черепа Наибольшая ширина черепа ' Скуловая ширина Межглазничная ширина Д;лина верхне~о ряда зубов Ширина рострума 48,53 ~0,41 36,66~0,41 8,91~ 0,11 14,47 ~0, 26 6,34~ 0,09 35, 28 ~-0,43 9,31 1-0,32 14,42 ~0,08 13,54 0,06 6,4 0,07 7,56 ~0,05 8, 98 «0,07 3, 98 ~0,03 5,17 ~0,01 3, 9 «1-0,03 45,1 — 55,2 31,1 — 42,2 7,3 — 10,0 10,8 — 16,7 5,3 — 7,5 33,3 — 37,4 6,5 — 14,4 13,2 — 15,2 12,6 — 14,0 5,3 — 6,9 6,8 — 7,9 8,6 — 9,2 3,6 — 4,3 5,0 — 5,3 3,6 — 4,1 
Рис. 27 Распространение водяной ночницы (1), ушана (2) и северного кожанка (3) в Якутии 3 а метки п о си сте м а тике. С. И. Огнев (1928) для территории СССР указывает три подвида водяной ночницы, из которых Восточную Сибирь населяет М. d. ussuriensis Ognev (1927) — более мелкая по срав- нению с распространенными в европейской части Союза и в Западной Сибири форма. А. П. Кузякин (1950) не нашел оснований для выделения подвидов. По его мнению, различия между ночницами, населяющими западную, центральную и восточную части ареала, настолько незначи- тельны и географически слабо отграничены, что описанные ранее формы практически различить не удается. Морфологические показатели водяных ночниц с территории Якутии, за небольшими исключениями, укладыва- ются в пределы приводимых Кузякиным размеров для вида в целом (см. табл. 18). Р а с п р о с т р а не н и е. Ближайшая к Якутии констатация водяной ночницы находится на северном побережье Байкала. На территории Якутии водяные ночницы добыты Ю. В. Ревиным (1964) в бассейне Олекмы в различных местах по р. Токко в июне и сен- тябре 1963 г. В бассейне Алдана в 1955 г. К. А. Воробьев добыл водяную ночницу на р. Гыным (Учурский хребет). Экземпляр находится в Зооло- гическом му-ее МГУ. Нами водяные ночницы в 1963 г. отстреливались в различных пунктах долины Лены от Витима до Олекминска, в 1964 г. в значигельном количестве — на р. Унгре (правый приток р. Алдан) в Южной Якутии и в долине р. Буотамы (правый приток р. Лены) при- мерно в 30 км вверх по течению от ее устья (рис. 27). Последний пункт расположен под 61' с. ш. и представляет собой наиболее северную кон- статацию в Сибири. Ме с т о о б и т а н и я. Все места добычи водяной ночницы в Якутии связаны с наличием водоемов: ключей, речек и рек. В долине Лены (притоки Чуя, Пилка, Бирюк) и на Буотаме все водяные ночницы дооыты около рек или непосредстгенно над водой, в долине р. Унгры — на ее высоком берегу вблизи от высокоствольного листвяга. Наблюдались они и на Унгре непосредственно над водой. Места лёта и отстрела водяных ночниц на р. Чуе представллли собой небольшой залив реки с тихим течением и берегами, поросшими густыми 
кустами ивы, в непосредственной близости от старого высокоствольного леса с наличием в его составе березы, осины, ели и одиночных кедров. На р. Пилке водяные ночницы летали над курьей на довольно значи- ~ельпом расстоянии от высокоствольного леса. Выше по реке, где послед- няя становится узкой и зажата между двумя стенами леса, водяных ноч- ниц наблюдали и над самой рекой на довольно быстрой ее струе. В устье р. Бирюк ночниц в основном наблюдали между островами, поросшими ивой. Летали они над протокой и над озером, находящимся на острове в 100 — 200 м от высокоствольного леса по крутому берегу реки. На р. Буотаме по ее берегам с высокоствольным хвойным лесом водя- ных ночниц мало, но над глубокой с тихим течением протокой они встре- чались в значительном для Якутии количестве. В непосредственной близо- сти от берегов этой протоки располагались высокоствольные листвяги. Все наши наблюдения указывают на то, что в Якутии водяные ноч- ницы для своего вылета предпочитают водоемы с тихим течением, порос- шие по берегам ивой и расположенные в непосредственной близости от ьысокоствольных насаждений, мест Нх дневок. П и та н ие. В желудках всех вскрытых нами ночниц были различные насекомые, вид которых не определен. Активными водяные ночницы становятся с на<.туплением сумерек. Кормятся они до рассвета. По нашим наблюдениям, период активности не превышает 1 часа в июне, во время самых коротких ночей в Якутии. В июле он длится около 3 часов, при этом нам приходилось наблюдать летающих ночниц в 3 часа утра, когда уже было совершенно светло. Наиболее активны ночницы в середине ночи. Так, на р. Пилке в конце первой декады июля появление первых ночниц отмечается в 0 час 10 мин, а наиболее активный лбт — с 1 час 10 мин до 2 час 10 мич. После этого времени одиночные ночнииы наблюдались до 2 час 40 мин. В конце июля на р. Бирюк вылет ночниц начинался с 23 час, а наиболее активными они были с 23 час 30 мич до 23 час 50 л~ин. Р а з м н о ж е н и е. Отрывочные данные по размножению водяной ночницы в Якутии приводятся в табл. 19. Т аблица 19 Участие в размножении самок водяных ночниц в Якутии Bc<PbITo 83$ocJIblx самок, 3К3. без приз-накоБучастия вразмноже-НИИ Пункт наблю-дений, река Время наблюдений бере-меннь!х рожав-ЩИХ воего 19 — 29.VI 1963 г. 27.VI — З.VII 1963 г. 9 — 10.VI I 1963 г. 27.VII 1963 г. 19 — 29.VIII 1964 г. Токко Чуя Пилка Бирюк Буотама 2 1 1 1 7 73 Появление молодняка у водяных ночниц в Якутии приходится, по-ви димому, на июль. Об этом мы судим по чому, что размеры плодных взду- тий у беременных самок, добытых в бассейне Олекмы, были 10,5)(8,5 (19 июня) и 11)(11 (29 июня). В 1964' г. в конце июля на р. Унгре была добыта водяная ночница с одним крупным эмбрионом. Считается (Ky3HKHH, 1950), что водяная ночница приносит голько одного детеныша. Однако это, видимо, справедливо не во всех случая~. Самки, добытые 1О. В. Ревиным в бассейне р. Токко, имели по два эмбриона каждая. Как видно из табл. 19, не все самки участвуют в размножении. Раз- .меры семенников водяной ночницы были в июне 3,0<2,3 (по 5 экз.), в. 
oHèe июня — 7,5Х4,5 (1 экз.) и во второй половине июля 3,8Х2,5 (2 экз.). Б о л е з н и. Зараженность водяных ночниц гельминтами сравнительно невелика (табл. 20). По определению Н. М. Губанова, найдена только трематода lagiiorchis vespertilionis. Таблица 20 Зараженность водяных ночниц в Якутиитрематодой P4aglorchfs везpertfllonls Интенсивность инвазии Пункты исследо-ваний, река Исследозано ночниц, экз. % Зара- женных мини м. средн. максим. Чуя П1~.~ка Бирюк Буотама Унгра 6 1 3 25 3 38 50,0 24 179 89 12,0 66,6 21,1 41349 1216179 Всего Из эктопаразитов водяной ночницы отмечены блохи и гамазовые клещи. Из блох, по определению Н. И. Ельшанской, найдена только Муос1оряуПа trisellis с индексом обилия в 0,5. Сильно заражены водяные ночницы гамазовыми клещами. Всего осмотрено 12 ночниц и на всех найдены клещи, общее количество кото- рых составило 149 (индекс обилия 10,2). Видовои состав гамазовых клещей ночницы в % к числу обнаруженных представлен ниже (данные Ельшанской, Попова, 1966): 1,3 29,5 14,1 34,9 Spinturnix sp. Ichoroayssus flavus Не определены Дейтонимфы 0,7 0,7 0,7 18,1 Hirstionyssus eusoricus НуроазрЬ murinus HaemoIaelaps casalis Ьрт1игп~х vesperti lionis Plecotus auritus L. (1758) — ушан М е с т н ы е н а з в а н и я (см. «Водяная ночница») . Очень редкий в Якутии вид. Известны лишь три находки, относящиеся к бассейну Олекмы и Центральной Якутии. В табл. 21 даны измерения .найденных экземпляров. Окраска спины однотонная темно-дымчатая Максимальное количество клещей у одной особи доходило до 40. У одной ночницы из долины р. Буотамы обнаружены 8 клещей lchoronoy- sus flaviis, 9 — spinturnix vespertilionis и 14 клещей, видовая принадлеж- ность которых не определена. Ч и с л е н н о с т ь водяных ночниц в местах наблюдений может быть охарактеризована следующими цифрами. На р. Чуе было не менее 8 водяных ночниц, на р. Пилке — не менее 4, на р. Бирюк — не менее 9 и на р. Буотаме- — не менее 25 3К3. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. В силу ограниченности своего распро- странения в Якутии и невысокой численности серьезного практического значения водяные ночницы иметь ие могут. Все же некоторая положи- тельная роль их, как животных, уничтожающих вредных насекомых, в частности комаров, очевидна. Поэтому они должны подлежать охране. В местах их обитания в целях увеличения численности целесообразно устраивать искусственные убежища (дуплянки), как это рекомендует А. П. 1~узякин (1950). 
(мl, Бондарцев, 1954), основания волос темные, почти черные, брюхо— однотонное дымчатое (лl). Перепонка почти одного цвета со спиной. Ушанов, обитающих в северной части Евразии, А. П. Кузякин (1950) относит к подвиду Р. а. auritus L. (1758). Основные размеры наших экземпляров укладываются в приводимые им лимиты для данной формы (см. табл. 21). Т аблица 21Размеры черена тела (в мм) ушанов из различных районов Якутии Лено-Алдан- ский водораз- По Кузякину. дел, (1950) 17.ИП 1958 г. Бассейн 1 р. Токко, ЗОЯХ 1961 г. Бассейнр. Токко.21.V 1964 г. Промеры 36,6 31,5 13,6 37,0 — 42,0 14,8 — 15,8 8,2 — 9,2 3,3 — 4,1 5,2 — 5,8 15,4 9,0 4,3 5,8 Ближайшие к Якутии места, откуда известны находки ушана, отно- сятся к долине Лены между Киренском и Витимом (примерно 57' с. ш.) и к побережью Охотского моря в районе Аяна. В Якутии 30 сентября 1961 г. Ю. В. Ревиным был добыт ушан н пос. Тяня (р. Токко). Другой экземпляр найден мертвым весной 1964 г. примерно в 25 км южнее пос. Тяня. В 1958 г. доставлен ушан из Чурап- чинского района (Лена-Алданское междуречье). Это — одна из наиболее северных констатаций (62' с. ш.) на территории СССР (см. рис. 27). Ч и с л е н н о с т ь ушана в Якутии крайне низкая. Среди отстреленных за 1960 — 1964 гг. около 100 летучих мышей был только один ушан. Между тем отстрел производился во всех районах вероятного его рас- пространения. Добыча ушана в бассейне Олекмы в конце сентября, а также нахож- дение весной погибшего позволяют предполагать, что в южных районак Якутии он остается на зимовку. Кузякин (1950) указывает, что ушан- одно из немнсгих животных средней и северной полосы, проводящих зиму в районах своего легнего обитания. Eptesicus (Amblyotus) тЬяоп~ Keyserling et Blasius (1839)—северный кожанок Мести ы е н а з ва н и я (см. «Водяная ночница>;). О п и с а н и е. Наиболее крупный вид из обитающих в Якутии летучих мышей. Основные размеры показаны в табл. 22. Окраска спины взрослых экземпляров темно-бурая, со значительной примесью, особенно на пояс- нице, охристых волос. Брюхо песочного цвета (л7, Бондарцев, 1954). У молодых экземпляров основной тон спины песочного цвета (л7), а по краям (у перепонок) черный (аl). Перепонка темно-умбровая (п2), бо- лее темная, чем у других рукокрылых Якутии. 3 а метки по с и с те м а тике. А. П. Кузякин (1950) относит кожан- ков, обитающих в северной части Евразии, к номинальной форме t(E. n. nilssoni) Морфологические характеристики кожанков с территории 75 Длина тела Длина предплечья Длина уха Козелок Вес тела, г Общая длина черепа Кондилобазальная длина черепа Наибольшая ширина черепа Скуловая ширина Межглазничный промежуток Ширина рострума Длина верхнего ряда зубов 46,0 39,6 32,8 16,2 5,7 16,8 ]5,5 9,1 8,2 3,6 4,2 5,7 53,0 39,5 34,2 11,2 7,8 17,5 16,3 9,5 3,7 4,4 5,7 
Т а 6л ица 22Размеры черепа и тела (в мм) северного кожанка Якутии По Кузякину(1950) Промеры М т Длина тела Длина хвоста Длина задней ступни Длина уха Длина козелка Длина предплечья Вес тела, г Общая длина черепа Кондилобазальная длина черепа Наибольшая высота черепа Наибольшая ширина черепа Скуловая ширина Межглазничная ширина Ллина верхнего зубного ряда Ширина рострума 55,4~0,59 37,97~0,82 7,94~0,26 14,1 ~0,41 6,1811-0,2 39,41 ~0,44 10,36 <-0,42 15,38 +0,12 14,71 ~0,12 6, 54+0,06 7,86+0,04 9, 72 ~-0,10 4, 25 ~0,04 5, 59 1-0,03 4,94 ~0,17 50,3 — 60, 2 32,3 — 46,0 6,0 — 9,7 9,8 — 16,9 5,5 — 7,6 37,2 — 41,7 7,4 — 13,2 14,8 — 16,3 14,0 — 15,5 6,2 — 6,8 7,7 — 8,0 9,0 — 10,0 4,0 — 4,4 5,5 — 5,8 4,0 — 5,9 50,0 — 60,0 39,0 — 47,0 12,0 — 15,0 5,0 — 6,0 38,0 — 43,0 14,9 — 16,2 14,6 — 15,8 6,4 — 7,0 9,5 — 10,5 4,1 — 4,6 5,4 — 6,0 4,6 — 5,2 19 19 18 20 11 13 21 11 11 11 11 9 12 11 9 2,51 3,51 1,06 1,8 0,65 1,51 1,86 0,39 ' 0,39 ' 0,17 0,12 0,28 0,13 0,1 0,48 76 Якутии хорошо совпадают с приведенными Кузякиным характеристи- ками вида (см. табл. 22). Р а с п р остр а н е н и е. Кузякин (1950) приводит следующие места находок северного кожанка в Якутии: район г. Якутска, нижнее течение р. Амги, среднее течение р. Маи. П. Д. Ларионов (1954) наблюдал кожанка на правобережье Лены в 40 км юго-восточнее г. Якутска. В погадках филина остатки кожанков обнаружены О. В. Егоровым (1960) в долине р. Лены на участке между Витимом и Ленском. В кол- лекциях Зоологического института АН СССР имеются экземпляры с р. Кемпепдяй (правый приток Вилюя) и окрестностей г. Якутска. Нами кожанки добыты в долине р. Кенкеме (в 50 км западнее Якутска), в долине р. Буотамы (правый приток р. Лены), в районе г. Якутска и в долине р. Унгры (правый приток р. Алдан). Все конста- тации северного кожанка в Якутии приурочены к центральной и южной ее частям (см. рис. 27). Имеется ряд упоминаний о летучих мышах в северных районах рес- публики. Вероятнее всего, это были кожанки. Огнев (1926) приводит сведения о наблюдении их экспедицией на «Веге.> в устье Колымы. О на- личии кожанок на Колыме, ссылаясь на Норденшельда и Черского, пишут А. Я. Тугаринов, Н. А. Смирнов и А. И. Иванов (1934). Заметим, что зоолог В. Г. Кривошеев за 5 лет наблюдений рукокрылых на Колыме не отмечал. Местным жителям они там не известны. Летучих мышей, по-видимому, северных кожанков, наблюдал Ю. В. Лабутин севернее г. Верхоянска. Прилетают кожанки в Центральную Якутию в последних числах мая — начале июня, исчезают в конце августа. Таким образом, период их пребывания совпадает со временем самых коротких ночей. М е с т о о б и т а н и я северного кожанка не обнаруживают тесной связи с водоемами. На р. Унгре (правый приток Алдана) мы наблюдали и отстреливали их на высоком берегу вблизи здания лесопилки и у дру- гих домов поселка. дневки, по-видимому, располагались здесь в зданиях. На р. Буотаме (правый приток р. Лены) мы добыли двух кожанков над галечным берегом реки у края высокоствольного листвяга, откуда они вылетали и куда вновь скрывались. На Лена-Вилюйском междуречье кормящиеся кожанки наблюдались главным образом по опушкам леса, как лиственного, так и хвойного. Часто они кормились над полянами, но держались в этих случаях у кромки леса. Лишь дважды мы видели кожанков, кормящихся над небольшим озерком ц болотом. В течение двух лет наблюдений на р. Кенкеме мы часго видели. 
Зрсп1игпьх иеьрег1 li'oni;s Ichoroayssus flatus 35,4 50,5 Steatonyssus musgu1i Дейтоиимфы 3,З 10,8 Два вида клещей (Spinturnix иИярегЯйопЬ и Ichorongssus flavus) являются обшими для кожанка и водяной ночницы и наиболее массовь1мы паразитами обоих видов. Р врагам северного кожанка пока может быть отнесен только филин, потому что в его погадках обнаружены части скелета кожанка (Егоров, 1960) . Некоторое представление о ч и с л е н н о с т и кожанков в долине р. 1~енкеме могут дать следующие цифры. 1 августа 1960 г. над одной из полян мы наблюдали не менее 4 летающих кожанков. В ночь с 6 на 7 августа 1960 г. летало не менее 8 особей (7 были отстрелены, и после этого мы видели еще). 28 июля 1961 г. летало не менее 6 кожанкоз (2 были отстрелены и после этого видели сразу 4). Из рукокрылых северный кожанок в Якутии относительно самый многочисленный, однако по абсолютному значению его численность очен~ низкая. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е северного кожанка заключается уничтожении насекомых. Как и водяная ночница, он подлежит охране. 77 кормящихся кожанков в высокоствольном лиственничнике-брусничнике средней полноты. 1~ружились они здесь между деревьями, сравнительно редко вылетая на опушку леса к реке и быстро скрываясь вновь в лесу. 'От пункта наблюдений на р. KevrceMe ближайшие постройки находятся на расстоянии не менее 2 — 3 км. Трудно поэтому допустить, что они служили кожанкам для дневок. По-видимому, в долине р. Кенкеме кожанки пользовались дуплами деревьев. Нам приходилось наблюдать кожанков, садящихся на стволы деревьев. П и т а н и е. АктивныМи кожанки становятся с наступлением сумерек и летают в течение всей ночи до рассвета. Период наибольшей актив- YGcTH приходится, как это показывают июльские наблюдения, на середину ночи с 0 час 20 л~ин до 1 час. 40 мин. В июле они вь|летали на кормежку после 23 часов и скрывались в половине третьего ночи. В августе их полеты начинались на 2 часа раньше (21 час} и заканчивались около 5 часов утра уже при полном рассвете. Правда, в это светлое время активность была низкой. Р а з м н о ж е н и е. Из 5 самок, добытых в конце июля — начале ав- густа в долине р. }~енкеме, 3 были рожавшими и 2 без признаков участия в размножении. 29. июля 1961 г. молодой кожанок имел вес 6,3 г и длину тела 49,1 мм, а 9 августа 1960 г.— 5,7 г и 45 мм. Судя по указываемым А. П. Кузякиным (1950) темпам роста и развития молодняка, это были кожанки 3 — 4-недельного возраста. Следовательно, появление детены- шей у северных кожанков в Якутии приходится на первую половину июля. Размеры семенников у кожанка, добытого 15 июня, были 4Х2,5мм, а у добытых в первую декаду августа (7 экз.) — 2,9р,1,8 мм. Во второй половине августа размеры семенников оставались такими же— 3,0Х 1,7 мм (3 экз.) . Б о л е з н и и в р а г и. Из паразитических червей у северного кожанка Н. М. Губановым обнаружена только Plagiorchis vespertilionis. Этой тре- матодой было заражено 3 из исследованных 13 кожанков при интенсив- ности инвазии 1 — 3. Из эктопаразитов найден одич вид блох — Л1уодоряуйа trisel!is (индекс обилия 0,1) и три вида гамазовых клещей. На 11 осмотренных кожанках собрано 178 клещей (индекс обилия 16,1). Состав гамазовых клещей северного кожанка в Якутии в '/о к числу обнаруженных (по определениям Ельшанской) представлен следующими виДами: 
М е с т н ы е н а з в а н и я: куобах, ускаан, табысхаан, хотонок (як.); мундукан (эвенское); туксаки, муннукан, тохаки (эвенкийское); чолгоро (юкагирское); мэлотальгин (чукотское). 0 п и с а н и е. Морфологическая характеристика взрослых зайцев (старше года) из основных районов его распространения в Якутии при- ведена в табл. 23. По размерам черепа и тела заяц-беляк обнаруживает значительную изменчивость, позволяющую дифференцировать ряд гео- графических форм. Промеры небольшой серии зайцев из Лена-Вилюйского междуречья' показали их тождество с зайцами Лена-Алданского междуречья. Разли- чия в размерах между показанными в таблице популяциями статистиче- ски достоверны. По основным размерам черепа и длине тела существенных различий между самцами и самками не обнаруживается. Исключение составляет вес. Средний вес зайцев-самцов в Центральной Якутии — 2470 г, а са- мок — 2750 г, соответственно в Верхоянье — 2350 и 2780 г. Т аблица 23Размеры черепа и тела (в мм) зайца-беляка из различных районов Якутии Бассейн Яны Лено-Алданский водораздел Промеры М+т Mam 85,0 — 95,3 2,2. 90,31-0,2 101 92,2~0,2 87,0 — 98,7 80 2,3 75,6 — 85,6 43, 2 — 48,7 82,5~0,2 47,2~0,1 103 106 77,7 — 87, 3 44,9 — 50,0 80,8 й0,2 46,6 ~0,1 2,2 1,1 82 85 2,1 1,0. 36,3 ~-0,1 34,4 — 38,4 36, 7 ~-0,1 33,4 — 40,0 89 1,0 0,9' 70 25,2 — 29,4 48,0 — 58,0 1922 — 3180 0,8- 1,9 30i 26,9~0,1 55,8 ~-0,2 2589 1- 28 27,0 ~0, 1 52,2~0,2 2439~ 35 25,2 — 29,0 48,0 — 65,0 1922 — 3175 99 155 102 81 87 72 0,7 3,0 285 Алаэейская тундра Бассейн Колымы Промеры Limit Мт Йпи't Mwm 2 101,9 101,4 — 102,5 91,6 — 99, 2 2,3 14 95,9~0,6 4,3 1,2 77, О — 90,8 46,4 — 51,0 91,7 — 92,2 50,5 — 50,7 13 13 84,9 +1,3 48,6~0,4 91,9 50,6 40,5 39,3 — 41,7 36,7 — 39,3 0,9 9 38,2 ~0,3 28,8 — 30,6 2 29,7 0,8 26,0 — 28,4 27,6й0,4 78 Общая длиная черепа К;ондилобазаль- ная длина че- репа Ширина скул Слуховая ши- рина Высота черепа (перед слухо- выми бараба- нами) Длина тела Вес, г Общая длина черепа Кондилобазаль- ная длина че- репа Ширина скул Слуховая шири- на Высота черепа (перед слухо- выми бараба- нами} Длина тела Вес, г LAGOMORPHA — ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ1.epus timidus L. (1758) — заяц-беляк 
Рис. 28 Заяц-беляк в зимнем меху. Верхоянске Специальным исследованием (Демидов, Попов, 1961) установлено„ что весенняя линька у зайцев Якутии длится примерно два месяца. В Центральной Якутии она начинается во второй половине апреля. До второй декады линька протекает медленно и выражается в поредении волосяного покрова. С середины мая появляется подрост летнего волоса, сопровождающийся сваливанием и интенсивным выпаданием зимнего меха. Завершается весенняя линька в третьей декаде июня. В Верхоянье она несколько запаздывает. В Центральной Якутии первые признаки осенней линьки у отдельных особей появляются в первых числах августа, у большинства же они ста- новятся заметными в конце первой декады этого месяца. Побеление начинается с передней стороны ушей, задней части брюха, основания хвоста и лап. После этого линяют загривок, огузок, бедра, лопатки, душка, основная часть брюха, низ боков и головы, затем верх головы между кончиком морды и лбом. Дольше всего темный летний волос со- храняется на лбу и задней части хребта. Выражается осенняя линька в постепенном выпадении летнего и подросте нового зимнего волоса. По- следний становится хорошо заметным в начале сентября. В течение этого месяца шкурка постепенно очищается от летних волос. К концу октября волосяной покров полностью созревает (рис. 28). Сеголетки линяют в одинаковые со взрослыми сроки. Несколько позже завершается линька у второпометников. Осенняя линька беляка на северо-востоке Якутии заканчивается при- мерно в середине октября. По сравнению с Европейским Севером и Волжско-Камским краем (Асписов, 1936; Павлова, 1951) осенняя линька беляка в Якутии запаз- дывает на 20 — 30 дней. За метки по систематике. По Огневу (1940), в Якутии беляк представлен двумя подвидами: гижигинским (L. t. gichiganus J. Allen, 1903) и колымским (L. t. kolymensis Ognev, 1922). Первый в Якутии занимает ее центральную часть, второй — долину р. Колымы. В отноше- нии долины Яны Огнев допускал возможность обитания особого подвида. А А. Гуреев (1964) в своем исследовании зайцеобразных свел все формы 79 
беляков, описанных для Северной Европы, Азии и Северной Америки, к номинальному подвиду L. t. timidus L., 1758 и рассматривает их лишь в качестве географических вариантов. При недостаточной разработанности сбщих принципов внутривидовой систематики млекопитающих трудно решать, с какими таксономическими категориями зайца-беляка мы встречаемся в Якутии. Но независимо эт того, подвиды ли э~о или варианты, мы имеем здесь по меньшей маре четыре географические формы с явными морфологическими различиями и достаточно хорошо разграниченные территориально (рис. 29). 1. Заяц-беляк UeFITpaл~ной и, по-видимому, Южной и Юго-Западной Якутии. Морфологическая его общность с гижигинским не подтверждает- ся. По сравнению с последним он существенно мельче. Кондилобазальная длина черепа 82,5~-0,2 мм, тогда как у гижигинского из бассейна Ана- дыря, по обработанным нами данным Огнева, она равна 85,4+ 0,4 мм. Центральноякутский беляк хорошо изолирован от районов обитания ги- жигинского и северо-восточных популяций, в пределах Якутии Верхо- янским хребтом. 2. Заяц-беляк бассейна р. Яны (реки Яна, ~улгалах, Сартан, Адыча, верховья Индигирки). Несколько мельче центральноякутского (кондило- базальная длина 80,84-0,2 мм). Территория обитания четко ограничена Верхоянским хребтом и хребтом Черского. 3. Заяц-беляк бассейна KQJIbIMbI. Значительно крупнее центрально- якутского (кондилобазальная длина 84,9+1,3 мм). По размерам черепа близок к зайцам из бассейна Анадыря. 4. Заяц-беляк тундровой зоны. Судя по 2 экз. крупнее колымского (кондилобазальная длина 92 мм). Видимо, близок к чукотскому беляку, хотя и не исключено, что в западной части тундровой зоны Якутии оби- тают зайцы, близкие к таймырским. Р а с п р о с т р а н е н и е. Заяц-беляк населяет всю материковую часть Якутии и некоторые острова Северного Ледовитого океана (Новосибир- ские, Бегичева), но при этом распределен крайне неравномерно. Очень редок он в мохово-лишайниковых и арктических тундрах, где распростра- нен спорадически. В пределах лесной зоны выделяются районы от очень низкой до чрезвычайно высокой численности зайца. Это хорошо иллю- стрируется анализом даыных промысловой статистики, пров~денным В. A. TBBpGBcKHM (1964). Выделяются следующие 5 зон, различающиеся по плотности населения зайца (рис. 30): 1. Зона очень низкой численности, лежащая за пределами промысло- вой плотности: север Якутии, включающий тундру, лесотундру, обшир- ный бассейн р. Оленек и нижнее течение р. Лены. Максимальный про- мысловый выход в лесной части зоны не превышает 4 зайца с 1000 га. 2. Зона низкой численности: бассейн верхнего течения Вилюя, запад- ная часть Лена-Вилюйского междуречья, юго-западная половина бас- сейна Алдана, низменная часть бассейна Индигирки и бассейна Колымы. .Чаксимальный промысловый выход — 10 — 30 экз. с 1000 га. 3. Зопа средней численности: горно-таежные районы систем Верхоян- ского и Черского хребтов. В распределении зайца здесь наблюдаегсл сгорадичность, связанная с орографией местности. Максимальный про- мысловый выход — 50 шкурок с 1000 га. 4. Зона высокой численности — Центрально-Якутская низменность (бассейн среднего и нижнего течения Вилюя, Лена-Вилюйское между- речье и северо-восточная часть Лена-Алданского междуречья). Средний выход шкурок с 1000 га в годы пика численности составляет 90 — 00 шт. Существенная разница в плотности населения зайцев здесь наблюдается лишь в бассейне Вилюя, где по направлению к верховьям реки число заготовленных шкурок на 1000 га уменьшается от 127 до 28. 5. Зона исключительно высокой численности: межхребтовая депрессия бассейна Яны, четко отграниченная от сопредельных территорий Верхо- 80 
' — центральноякутская; 2 — верхоя иска я; 3 — колы мска я; 4 — тукдрова я Территориальное размещение географических форм зайца-беляка в Якутии Рис. 30 Количественное размещение зайца-беляка в Якутии по зс ~ам ~ — очень низкая численность; 2 — низкая; 3 — средняя; 4 — высока», 5 — очень высокая численность (по Тавровскому, 1964) 1щие Якугия 
янским хребтом и хребтом Черского. Максимальный выход — 190 шку- рок с 1000 га, в 2 раза больший, чем в Центральной Якутии. В пределах выделенных зон также прослеживается неравномернзсп распределения. Особенно это заметно в горно-таежных областях хребтон Верхоянского и Черского, в бассейне Вилюя и на Олекма-Чарском нагорье. Факторы, лежащие в основе столь резкой неравномерности распреде- ления беляка, не вполне ясны. Не касаясь тундры, где очень низкая чис- ленность может быть объяснена несоответствием экологических условий для лесного вида, каким является заяц-беляк, рассмотрим наиболее вероятные зависимости плотности его населения в лесной зоне. Резк1и различий в климатических условиях и составе древесных пород в преде- лах Якутии не прослеживается. Наиболее восприимчивый к изменению погодных условий молодняк везде развивается в относительно равнык климатических условиях. Повсеместно основной лесообразующей поро- дой является даурская лиственница. Попытаемся разобраться в экологических условиях, характерных для зон высокой численности зайца — межхребтовой депрессии Яны и Цен- тральной Якутии. В этих зонах основная масса зайцев приурочена к низ- менностям со спокойным рельефом. В горной системе Верхоянского хребта отдельные скопления зайца встречаются обычно в наиболее широких долинах рек. Это же характерно для Лдычанского и Олекмо- Чарского нагорий. На склонах гор и в долинах многочисленных мелких р~ чьев зайцы практически отсутствуют. ~ругай чертой территорий высокой плотности беляка является ее относительная сухость. Характерно, что в пределах Верхоянской впадины в более заболоченной северо-западной ее части численность зайца за- метно уменьшается. Сильная заболоченность, вероятно, является одной из причин сравнительно низкой числгнности зайца в оленекской и колыч- ской тайге. Третья и, по-видимому, наиболее существенная черта районов высокой численности зайца — сильная расчлененность полога леса, создаюыдя весьма благоприятные для грызуна кормовые условия. В местах наиболее высокой численности зайца в Верхоянье мозаичность ландшафта выра- жена сильнее. В широких долинах (несколько меньше на плоских водоразделах) массивы лиственничного леса перемежаются с зарослями ерника, боло- тинами, суходольными и заливными лугами. Больише площади, особенно на увалах, заняты разновозрастными гарями, богатыми листвен11ичным подростом, ерниками, ивняками и ольховниками. Прямая связь численности зайца с расчлененностью полога леса хорошо прослеживается при сравнении объема промысловой добычи в сопредельных районах, различающихся по этому признаку. Так, в более плотно покрытой сплошными лесами восточной части Центрально-Якут- ской нн.-.менности (Алдана-Амгинское междуречье) с единицы площади зайца добыл'ается примерно в 6 раз меньше, чем на Лена-Амгинском междуречье, где расчлененность полога наиболее ярко выражена. Сте- печь1о расчлененности лесного полога, очевидно, следует объяснять то положение, что в равнинных районах Юго-Западной Якутии зайца меньше, чем в горных лесах Верхоянья. Если считать, чтс в конечном счете уровень численности зайца опре- деляется кормовыми условиями, то последние наиболее благоприятно складыгаю1. я в Центральной Якутии и в Верхоянской впадине именно благодар» отмеченным трем ландшафтным особенностям территории эти;. районоз. М е с т о о б и т а н и я. В разных эколого-географических районах Яку- тии выделяются элементы ландшафта, которые можно рассматривать как типичные для данного района местообитания беляка. 82 
Редкие поселения зайца в тундре Лена-Хатангского кра» приурочены главным образом к речным долинам и обрывистым участкам морск.)го берега с байджерахами (Романов, 1941). В дельте Лены заяц, по устному сообщению О. В. Егорова, встречается лишь на материковых островах, иногда селится в заброшенных поселках. Почти исключительно к зарос- лям низкорослых ивняков приурочены его местообигания в тундровых частях долин Яны (М. В. Попов, 1962), Индигирки и Омолона (Зонов, 1931; Михель, 1938). В приколымской тундре заяц держится на «едомах», иногда у нежилых песцовых нор, где обычно развивается бога- тая травянистая растительность. Нередко он использует норы песцов в качестве убежища. По всему побережью встречается в завалах плавника. В полосе северного редколесья беляк держится преимущественно в долинах относительно крупных рек, B которых, кроме лиственницы, про- израстают ивы, ерник, ольха. Чистые угнетенные лиственничники, как правило, не занимает. Последнее распространяется не только на районы северного редколесья, но и на южную часть таежной зоны. В горных районах Северо-Восточной Якутии заяц сосредоточивается в речных и ручьевых долинах. По склонам rop он встречается до верхней границы леса, иногда заходит в гольцовую зону. Его обитание на обле- сенных склонах определяется в основном наличием подроста и подлеска. Учет на 15-километром маршруте в районе Адычанского нагорья в октябре 1957 г. показал следующую картину высотного распределения зайцев: на высоте с отметками 300 — 350 м регистрировалось в зависи- мости от густоты насаждений от 80 до 287 следов на 100 м маршрута: на высоте 550 — 800 м — 51 — 69, на границе леса — 10 и в гольцах (выше 800 м) — 3 следа. В пределах межхребтовой депрессии Яны и Центральной Якутии основными местообитаниями зайца являются лиственничные леса с сильно расчлененным пологом (рис. 31). В зтих районах он чаще всего держится в понижениях и в широких речных долинах. В не тронутых огнем лесах водоразделов встречается реже, но на гарях многочислен (рис. 32). Широко распространенные в рассматриваемых районах гари, как и лиственничники с густым подростом и подлеском, являются типич- ными выводковыми стациями зайца с богатым набором кормовых расте- ний в наиболее трудный зимне-весенний период. В чистых насаждениях спелой березы заяц селится относительно редко, еще реже в ельниках, а также в сосновых борах, занимающих значительную площадь в Центральной Якутии. Большее значение в качестве местообитания зайца имеют ерники, особенно развитые в Верхоянье. Здесь они встречаются повсеместно в виде обширных зарослей или небольших полян среди леса, а также в подлеске. Зайцы в ерниках наиболее обычны осенью и зимой. Летом, когда травянистые корма имеются практически везде, они придержива- ются более закрытых мест. Весьма характерно обитание зайцев в ивняках. Заросли их чаще всего приурочены к долинам рек. На широкой пойме р. Лены, в пределах HeHTpaJIbHo-Якутской низменности, ивняки образуют фон лесной расти- тельности, иногда в смеси с ольхой. Значительные площади они зани- мают и в пойме р. Яны, произрастая вокруг озер, по берегам ручьев и ключей, по гарям, а также небольшими куртинами среди других типов леса. Весной и особенно летом беляка в ивняках мало, но к осени числен- нссть его здесь возрастает, достигая иногда высокого уровня. В это время беляк перемещается в ивняки долин с возвышенностей, что особенно характерно для Верхоянья. В Центральной Якутии к преимущественно летним местообитаниям зайца относятся высококормные аласы, а также разнотравные участки среди леса. В аласах заяц держится весь бесснежный период, особенно во второй половине лета. После выпадения снега и перехода зайцев нд 
Рис. 31 Местообитания зайца-беляка Лиственничник моховой; долина р. Оюн-Юряге (левый приток яны) питание древесно-кустарниковой растительностью аласы посещаются редко. К типу весенних «жировочных» местообитаний относятся открытые склоны южной экспозиции или вершины небольших поднятий, на которых раньше, чем на других местах, появляется трава. Занимая относительн j очень небольшую площадь, такие возвышенности тем не менее имеют важное экологическое значение. По наблюдениям в Верхоянье, на буграх с молодой травой концентрируется большое количество зайцев. держатся они там в течение месяца до повсеместного появления тра- вянистой растительности. Как и повсеместно (Асписов, 1936; Ларин, 1948; Наумов, 1947), заяц- беляк в Якутии ведет относительно оседлый образ жизни. Отмечает"я лишь некоторое сезонное перераспределение его, связанное с изменечием кормовых и защитных свойств местообитаний (табл. 24). 
Рис. Зг Мес1ообитания зайца-беляка Старая гарь; Верхоянье (на снимке затаившийся заяц в летнем меху) Таблица 24 Сезонное распределение зайца-беляка по стациям(Верхоянск, 1954 — 1958 гг } У'чтено зайцев на 100 га (~~ от общего числа) октябрь-ноябрь (п= 467) Местообитание июль- август (п=621) сентябрь (п= 1014) апрель-ма Й(п= 353) 15 35 33 34 15 37 27 34 16 21337 Лиственничники Ерники Гари Прибрежные ивняки, ерники, молодые лиственничники 17 23 14 39 85 В апреле-мае основные скопления зайцев наблюдаются на гарях и прибрежных участках, заросших густым молодняком лиственниц, ив и ерников с хорошими кормовыми свойствами. В июне, когда травяни- стые корма спорадически встречаются во всех местообитаниях, они пред- почитают более закрытые стации: глубинные и островные листвяги, гари. В значительной мере это связано с наступлением периода рожденич. Преимущестренно те же местообитания занимают зайцы в июле-августе. В сентябре, когда в Верхоянье трава оказывается в значительной меое высохшей, молодые зайцы перемещаются в богатые веточными KQpMBMH заросли ерников. Среди добытых в долине р. Оюн-Юряге в сентябре 1956 г. беляков соотношение взрослых и сегслеток равнялось 1: 3, тогда как среди добытых в ерниках, не являющихся выводковыми стациями, это соотношение составляло 1: 26. С выпадением снега и переходом на питание древесной раститель- ностью зайцы рассредоточиваются по терпитории более или менее равно- 
мерно. Это характерно и для LIeHTpa,ïüíoé Якутии (рис. 33). Набор стаций зимнего обитания зайца более широк, а численное его распреде- ление более равномерно, чем летом. Жировочные стации зайца обычно совпадают с местами лежек, но в отдельные периоды они бывают разобщенными. Некоторое представление о распределении зайцев по жировочным стациям в бесснежный период дает табл. 25, составленная по данным Рис. 33 Распределение зайца-беляка по стациям в Центральной Якутии 1 — гари; 2 — лиственничники с гус- тым и среднвм по густоте подростом и подлеском; 8 — лиственничники с редким подростом и подлеском; 4— лиственничники без подроста и под- леска; 5 — боры с подростом и под- леском; 6 — боры без подроста и подлеска; 7 — молодняки; 8 — аласы; 9 — болота; 10 — пашни; 14 — пойма Т аблица 25 Распределение зайцев по стацияч во время жировок(бассейн р. Яны, 1956 г.) Учтено зайце~ (% от числавстр. (ъчен11ях) Учтено зайцев (% от числавстреченных) Мсотообита ние Местообитание 8. 3' — 8. Л (и =1160) 8. 3'8. 3'I (п =1160) июль- август(n =. 1013) июль-август(п=1013) 1,3 0,4 77,1 72,15,3 67,8 10,1 10,0 Листвяги Гари Поляны и болотины Бугры травяные Берега речек Ерники 5,1 16,1 ночных учетов в Верхоянье. Примерно такую же картину распределений дал подсчет экскрементов на пробных площадках (Лабутин, Попов, 1960б) . В летний период, когда трава появляется во всех угодьях, зайцы пе- ремещаются мало, занимая стации с хорошими защитными свойствами. Места лежек и жировок у них совпадают. Выводки вместе с самкой про- должительное время держатся на ограниченных участках. Со второй половины июля и в августе в связи с увяданием трав в от- носительно сухих угодьях основными жирогочными стациями становятся увлажненные болотины и поляны (табл. 25). Часто эти места оказыва- ются удаленными от защитных стаций, и поэтому зайцам приходится уходить на лежки на значительное расстояние. В июле на увлажненные участки выходили в основном взрослые зайцы, в августе — преимущест- венно молодые. На одной поляне протяженностью около 1 км 7 августа 1956 г. кормились 140 зайцев, на другой, площадью в 1 га, в конце этого месяца одновременно жировало 48 зайцев. Спугнутые, они через несколь- ко минут снова возвращались на поросшую отавой поляну. Эти наблю- дения относятся к засушливому году и периоду высокой численности зверька в Верхоянье. 
По мерс перехода на питание древесно-кустарниковой раститель- ностью концентрация зайца на увлажненных полянах исчезает. Уже в сентябре большая часть их кормится в местах дневок. Помимо описанных иногда наблюдаются более далекие перемещени» зайцев, напоминающие отчасти миграции. Они бывают заметными вгоды высокой численности, когда осенью масса зверьков перемещается в сво- бодные или малозаселенные поймы крупных рек. Подобное перемещение мы наблюдали осенью 1956 г. в Верхоянском районе. Учеты, проведен- ные нами в пойме р. Яны в течение нескольких дней июня и июля, показа- ли почти полное отсутствие там зайцев. Но во второй половине сентября на этом участке в среднем на 1 км2 облесенной территории насчитыва- лось около 400 зайцев. Подошвы лап многих из них были выпачканыса- жей. Судя по отдаленности ближайших горельников этого года, переход зайцев составлял не менее 10 км. Более половины из опрошенных нами охотников Центральной Якутии (16 из 27) указывало на преимущественное осеннее перемещение зайцев в направлении долины р. Лены. Следы таких перемещений они фиксиро- вали в 20 — 30 км от поймы. О значительных перемещениях говорят часго наблюдаемые скопления зайцев в прибрежной полосе поймы перед ле- доставом. Огромное число следов и хорошо натоптанных троп мы встре- чали осенью 1955 г. вдоль берега р. Яны. Массовое движение зайцев вдоль берега Лены близ устья р. Вилюя осенью 1942 г. наблюдал охото- вед М. А. Доброхотов. Возможно, что именно такие массовые перемещения, хорошо извест- ные местному населению, послужили поводом для ошибочного мнения о существовании огромных по масштабам миграций беляка в пределах Якутии (Врангель, 1841; Маак, 1887; Майдель, 1894; Серошевский,189о; Захаренко, 1929). Специальное исследование этого вопроса (Попов, 1959; Лабутин, Попов, 1960а) достаточно убедительно показало, что перемещение зайцев не выходит за пределы довольно ограниченных рас- стояний, они носят местный характер и сравнительно невелики по мас- штабам. Питание и основные б и о цен алогические связи. В летнем и зимнем питании беляка наблюдаются резкие отличия. В летний период, приблизительно около трех 'месяцев, заяц в Якутии питается преимущественно травянистыми растениями. Состав и предпJ- читаемость поедаемых им в этот период растений изучались путем чаб- людений за животными, содержавц1имися в вольере и клетках (М.В. По- пов, 1956). Испытывалось 68 видов растений, в том числе 8 древесных л кустар- никовых. Последние почти не поедались. У лиственницы даурской охотно поедались лишь тонкие молодые побеги и особенно хвоя. Забегая несколь- ко вперед, укажем, что наиболее предпочитаемыми зимними кормами зайца-беляка в Якутии являются лиственные породы, в частности ивы и шиповник (Лабутнн, 1958; М. В. Попов, 1954, 1956, 1960). В, четник опытах эти растения почти не поедались зайцем, тогда как лиственница поедалась охотно. Из 60 видов травянистых растений лучше всех прочих поедались вика красивая, вика многостебельная, горох посевной, жгун-корень, овес по- севной, одуванчик рогоносный, осот полевой, мышиный горошек и чиня приземистая. Менее охотно — бекмания восточная, гречиха посевная, кипрей, колокольчик скученный, копеечник, костер иркутский, льнянка обыкновенная, подмаренник настоящий, полынь пижмоиистная, полынь рассеченная, порезник густоцветный, синюха остролепестная, синюха се- верная, скерда кровельная, смолевка ползучая, хвощ полевой и ячмень короткоостистый. Заметно хуже поедались горец живородящий, горкуша горькая, звездчатка, мятлик болотный, полынь эстрагон, пшеница, смо- левка широколистная и толокнянка. Остальные виды растений поедалис.> очень плохо (например, люцерна} или оставались совершенно нетрону- 87 
Частота поеда-ния (% от об-щего числаслучаев) Частота поеда-ния (% от об-щего числа олу-чаел) Растения Растения Сосна Боярышник Осина Травянистые растения Ягодники Сено Багульник Грибы 24,1 0,2 0,4 0,1 16,8 8,24 0,1 0,04 0,01 Береза (кустарниковая или штамоовая} Ива Лиственница Шиповник Таволга Красная смородина Ольха Тополь 23,9 20,3 3,8 1,6 0,3 0,2 0,21 Из этих данных видно, что доля участия в зимнем питании зайца дре- весных и кустарниковых растений составляет по частоте поедания 33о~о. В этом отношении якутский заяц не отличается от зайцев других обла- стей его обширного ареала. Однако по сравнению с другими областями зимнее питание беляка в Якутии имеет существенные качественные от- личия. Первое состоит в том, что здесь в ничтожном количестве (0,1%) поедается зайцем осина — одна из главных кормовых пород в других частях ареала (С. П. Наумов, 1947; М. В. Попов, 1956). Второе, притом весьма характерное, отличие заключается в том, что в ЯкУтии в числе главных коРмов стоит даУРскаЯ лиетвенница (20,3о/о). Сам факт поедания зайцем хвойной породы не является необычным. В незначительном количестве он поедает побеги хвойных пород и в дру- гих частях ареала. Но мало где хвойные находятся в ряду основных его гыми. В аналогичных опытах Д. И. Аснисова (1936), относящихся к Волжско-Камскому краю, обнаруживается одинаковое отношение зайца к совпадающим видам растений. У Асписова зайцами хорошо поедались овес, одуванчик, мышиный горошек, плохо — герань луговая. Судя по приведенным результатам, список поедаемых зайцем гравя- нистых растений весьма обширен. Следует при этом учитывать, что по по- нятным причинам в опытах нс мог быть полностью испытан весь набор растений, в той или иной мере поедаемых зайцем. Летнее питание самцов и самок не обнаруживает существенных ка- чественных различий. Замечено, что самки поедали в среднем на 15% больше травянистых растений, чем самцы. Среднесуточное потреблениз пищи самцами составляло 614 г, самками — 704 г. Объясняется это, по- видимому, тем, что в период проведения опытов (конец июля — начало ав- густа) на самках могли еще сказываться последствия повышенных энер- гетических затрат в период беременности и деторождения. Характерно, что в опытах по зимнему питанию столь заметных половых различия в потреблении корма не наблюдалось. Зайчата начинают поедать травянистые растения еще до прекраще- ния питания молоком. В возрасте старше месяца состав их пищи прак- тически не отличается от питания взрослых. По нашим наблюдениям, мо- лодые зайчата хорошо поедали мышиный горошек. вику красивую, ~ó- же — кипрей. Болотные травы поедали слабо, разнотравье тайги — хо- рошо. При недостатке травы и листьев обгрызали кору ивы и ветви бере- зы. В возрасте около полутора месяцев они охотно ели молодые побеги лиственницы, колосья ржи и пшеницы. / Из проведенной нами приблизительной сценки запасов травы в ос- новных местообитаниях зайца Центральной Якутии ясно, что даже при максимальной численности и в засушливые годы заяц не испытывает не- достатка в летних кормах. С октября и до конца апреля беляк в Якутии питается преимущест- венно древесными и кустарниковыми растениями. Суммарные данные, характеризующие зимнее питание зайца-беляка за несколько лет (n =9839), представлены ниже: 
зимних кормов. Известно лишь (Динесман, 1961), что в лесах Архангель- гкой области лиственница Сукачева поедается беляком в 26'/о случаев. В этих лесах довольно часто (10'/о) поедается и сосна. Отмеченные отличительные черты зимнего питания зайца-беляка в Якутии связаны с характером насаждений. Представление об их составе видно из следующих данных, относящихся к типичным местообитаниям зайца в Центральной Якутии (результаты учетов на двухметровой по- лосе вдоль жировочных следов): ",~~ от об- щего числа рас- тений (п =9914) о/ от об- щего ч1исла рас- тений (и= 9914) Растения Растения Лиственница Ива Береза Шиповник 2,1 1,0 0,1 38 28 27 3,8 Таволга Красная смородина Осина 89 Как было показано выше, основу зимнего питания беляка составляют три древесные породы: береза, ива и лиственница (68,3О/о). Их запасами в угодьях в основном определяется благополучие популяции зайца в зич- ний период. Частота поедаемости других древесных и кустарниковых по- род, а также ягодников не превышает 15'/о. Травянистые растения, несмо- тря на довольно высокую частоту их поедания (16,8'/о), не могут иметь существенного значения, так как их относительная масса очень мала. Отношение зайца к указанным основным древесно-кустарниковым ра- стениям неодинаково. На основании многих наблюдений и опытов по скармливанию установлено, что, как правило, лиственные породы для него более предпочтительны, чем лиственница. Учет поедей показал, что у лиственницы более чем в 50 "/о случаев заяц сгрызает тонкие побеги до 2 мм в диаметре. На побеги толще 6 м.к приходится менее Зо/о случаев. У березы же и особенно у ивы в основном поедаются побеги толще 2 мм (соответственно 68 и 86'ф) и значительно чаще (8 и 9О/о) скусываются побеги толще 6 мм. Показатели степени по- едания отдельных растений выявляют предлочитаемость лиственных по- род. Из учтенных 1270 случаев поедания лиственницы в 50О/о зайцы ску- сывали лишь единичные побеги, тогда как из учтенных 2810 поедей бе- резы и ивы две трети случаев показывали среднее и массовое сгрызание побегов. В условиях опыта (Ы. В. Попов, 1960) при изобилии и свободном вы- боре кормов поедаемость отдельных видов (в '/о к общему весу съеден- ного корма) составляла: березы — 41, ивы — 26, осины — 9, лиственни- цы — 5. Опыты по скармливанию только одного вида показали следую- щее среднее суточное потребление (в г): березы — 783, ивы — 688, лист- венницы — 315. При питании только лиственницей зайцы не восполняли суточной потребности. За пять дней опыта самцы потеряли около 3 !о веса, а самки — около 8О/о. Те же, что питались в это время березой или ивои, показали прибавку в весе на 1 — 2О/о. По совокупности всех наблюдений и опытных данных можно заклю- чить, что лиственница является до некоторой степени вынуждецньв| коо- мом и поедается в большом количестве только в силу ее значительно бо- лее частой встречаемости в угодьях. По нашим опытным данным, взрослый заяц съедает в сутки в сред- нем около 800 г веточных кормов. Асписов (1936) для Волжско-Камско- го края определяет суточную потребность зайца в 500 г. Основную пои- чину значительно большего потребления кормов в Якутии следует, по- видимому, искать в более высоких энергетических затратах у якутских зайцев, связанных с обитанием в условиях очень низких температур. 
Таблица 26Изменение питания зайца-беляка в разные периоды года Повреждено растений, о~~ Глубинаснега,CJg Обследо-ванорастений Месяц, сезон лист- шипов- тавол- ягод- травяни- березц ивы венни- ника ги ников стых цы растений Центральная Якутия 36,9 11,7 6,3 5,0 Октябрь Ноябрь Январь-февраль Март 340 137 552 483 15 20 35 40 0,3 19,0 45,5 35,6 21,2 0,4 0,6 14,1 27,0 19,0 4,8 2,7 7,7 11,8 25,0 52,8 1,8 Верхоянье Мало 150 220 70 10 — 210 Много 46,0 16,4 10,0 — — 12,0 34,0 2,3 Осень Весна 2909 177 В течение зимы значение отдельных кормовых компонентов в питании зайца-беляка существенно меняется (табл. 26) ..В значительной мере определяющую роль при этом играет глубина снегового покрова. В октябре при незначительной глубине снега существенное значение еще сохраняют травянистые растения и ягодники. В дальнейшем с уве- личением глубины снега доля их участия в питании зайца резко снижает- ся, но сильно возрастает значение веточных кормов. Из числа последних к весне сокращается потребление ивы, так как поедаемые зайцем в основ- ном ее низкорослые кустарничковые виды становятся менее доступными с увеличением глубины снегового покрова. Это же относится к шиповнику и таволге. Таким образом, с увеличением глубины снегового покрова корма зайца-беляка становятся более однообразными. Доминирующее значение среди них приобретают береза и лиственница. Анализ питания зайцев в различных угодьях (Лабутин, 1956; М. В. По- пов, 1956, 1960) показал, что его характер зависит от состава насажде- ний. Несмотря на предпочитаемость лиственных пород, поедаются, как правило, наиболее многочисленные в угодьях и доступные кормовые ра- стения. Эта же зависимость проявляется и в различных эколого-геогра- фических зонах Якутии, отличающихся по составу и соотношению кор- мовых древесно-кустарниковых пород. В переходные между зимой и летом периоды — в мае и сентябре — на- чале октября — заяц питается в равной мере травянистыми и веточными кормами. В течение долгого зимнего периода преимущественного пита- ния веточными кормами он, видимо, испытывает различные формы каче- ственного голодания (С. П. Наумов, 1947) и поэтому весной с жадностью начинает поедать первые зеленые всходы травы. Этим и объясняются от- меченные выше весенние скопления зайцев на рано освобождающихся от снега склонах, буграх и полянах. Весь май характеризуется смешанным типом питания с постепенным уменьшением доли веточных кормов. В конце этого месяца заяц почти полностью переходит на питание зеленой травянистой растительностьн). В сентябре — начале октября постепенно происходит обратная смена ха- рактера питания. Считается (Формозов, 1946; С. П. Наумов, 1947), что t ереход зайца на веточные корма является вынужденным из-за образо- вания снегового покрова, скрывающего травянистую растительность и ягодники. Однако следует учесть, что переход на веточные корма начи- нается в сентябре, задолго до выпадения снега (средняя многолетняя появления устойчивого снегового покрова в Центральной Якутии — сере- 
Рис. 34 Лиственничный подрост, объеденный зайцем-беляком. Верхоянье дина октября). Видимо, причина перехода заключается не столько в образовании снегового покрова, сколько в различиях увядших трав и ве- точных кормов по питательной ценности. Известно, что по мере увядания трава теряет свои ценные кормовые качества и к зиме по питательности значительно уступает веточным кормам (И. С. Попов, Томме и др., 1944). Попытаемся оценить степень обеспеченности беляка основными зим- :ними кормами. По наблюдениям в Центральной Якутии, относящимся к 1954 г., ког- да началось резкое снижение численности зайца, основная масса веточ- ных кормов (около 80О/о) была уничтожена (рис. 34). В 1958 г., по данным Яинесмана (1961), повреждения подроста зайцем в лиственнич- никах Центральной Якутии составили у лиственницы — 50О/о, березы плосколистной — 91 — 100, ольхи и ивы — 100О/о. На основании данных ленточных учетов целых и погрызенных расте- ний и учетов кормовых растений на пробных площадках (М. В. Попов, 1956, 1960) ' произведен расчет запасов веточных кормов на 100 га заячь- их угодий (табл. 27). Оказалось, что на 1 га лесных угодий в период на- чавшегося снижения численности беляка в среднем оставалось 2,3 т ве- точных кормов. Но это количество нельзя рассматривать как целиком полезное. Зайцы не поедают наиболее толстые (комлевые) части расте- ний, скусанные побеги также частично бросают. Как показали определе- ния на модельных деревьях (М. В. Попов, 1960), съедаемая зайцами часть составляет около ЗОО/о общей массы кормовых растений. Следова- тельно, полезные для них запасы веточных кормов составляли на 1 га лесных угодий около 700 кг. Питается заяц-беляк в Якутии преимущественно веточными кормами 6,5 месяца. Примерно 1,5 месяца он в значительной мере пользуется ими в переходные периоды. Таким образом, он в веточных кормах нуждается ' Методика учетов описана в цитированных работах. 91 
Таблица 27 Расчет запасов древесных и кустарниковых кормов на ЯО. га угодий в Центральной Якутии Ъ Запасы Неточных кормоз на 100 га Удельный вес типоз угодий (на 100 га) Запасы вето чных кормо . кг/:a Угодья 23,6 165,2 10,5 23,6 1002 Гари Листвяги с густым подростом и подлеском Листвяги с редким подростом и подлеском Листвяги без подроста и подлеска Бор с подростом и подлес- ком Бор без подроста и подлеска Молодняки Аласы Болота Пашни Пойма Прочие угодья 37,0 4466 7 2 1,2 2,7 379 5,1 29 0,2 0,3 6,0 2,5 0,2 1,3 4,8 605 1 1685 1042 292 1416 2726 1,2 3,8 8,0 5,5 1,9 2,1 4,0 0,6 0,7 13,5 5,7 0,6 3,0 10,9 92 около 250 дней в году. При суточном потреблении 800 г годовая потреб- ность одного зайца в этих кормах составляет 200 кг. Плотность населения зайцев в центральной Якутии при максималь- ной численности была не более 1 особи на 1 га (только в пойме она со- ставляла 2 зайца на 1 га ивняков). Таким образом, в период пика чис- ленности сохранившиеся запасы веточных кормов еще значительно пере- крывали потребность. Однако к этому времени сильно изменились каче- ственный состав веточных кормов и степень концентрации. Именно это обстоятельство могло оказать сильное влияние на популяцию зайца-бе- ляка. Дело в том, что в массе сохранившихся кормов запасы наиболее предпочитаемых зайцем пород — березы и ивы — составляли всего 27~, на долю лиственницы приходилось 63~/о. Только за счет лиственницы, как показали опыты, заяц существовать не может. О недостатке листвен- ных веточных кормов свидетельствовали также частые погрызы зайцами коры деревьев, наблюдавшиеся только в период высокой его численности (рис. 35). В это время происходит абсолютное сокращение запасов веточ- ных кормов в результате диспропорции в их потреблении и возобновле- нии. Так как количество веточных кормов на единицу площади всех ос- новных заячьих угодий относительно сокращается, вид в годы максиму- ма численности вынужден пользоваться в значительной мере территори- ально рассеянными кормами и переходит на более подвижный образ жизни. Основные запасы зимних кормов зайца восстанавливаются в Якутии в период депрессии его численности, длящейся несколько лет. Пищевых конкурентов у зайца-беляка в зимний период сравнительно немного. Из диких животных это лось, косуля (только в некоторых райо- нах Центральной Якутии). С учетом их относительной малочисленности и несовпадения ярусов поедаемых веток (в частности, с лосем) их влия- ние на кормовые условия зайца не может быть сколько-нибудь сущест- венным. Малосущественно также влияние птиц, питающихся побегами древесно-кустарниковых растений (каменный глухарь, белая куропатка, рябчик). Несравненно больше кормовых конкурентов у беляка в летний период. Их список включает диких копытных, суслика, почти все виды полевок, а также сельскохозяйственных животных — крупный рогатый скот и лошадей. В целом запасы травянистых растений настолько велики, 
Рис. 35 Лиственница и береза с обглоданной зайцем корой. Кентральная Якутия что влияние всех их потребителей не может ограничивать рацион зайца. конкуренция может сказываться весной на участках ранних всходов травы, в особенности с сусликом, селящимся на рано освобождающихся от снега местах. Р а з м н о ж е н и е. Наши наблюдения и материалы по размножению зайца-беляка относятся к Центральной Якутии и Верхоянью. В деталях они освещены С. П. Наумовым (1960a) и С. П. Наумовым и В. И. Орло- вым (1960). Гон у беляка в Якутии проходит, как правило, во второй половине апреля. В зависимости от района и метеорологических условий года сро- ки гона могут сдвигаться на 10 — 15 дней. В Центральной Якутии он про- ходит несколько раньше, чем в Верхоянье. Судя по наблюдениям в неволе {Григорьев, 1940), продолжительность беременности у беляка составляет 49 — 51 день. 93 
Z000 20 10 ~~в 1 ~12 160 8° ~<6 1 .1гпп 800 0 I Z ~~'Z Zrxuzmzrx XXt Месяцы 7 E E Л r гжигк х х~жМОсЯЦи Рис. 36 Сезонные изменения веса (1) и условного объема (2) семенников зайца-беляка в Центрально~ Якутии По С. П. Наумову и В. И. Орлову, 1960 Рис. 37 Сезонные изменения веса яичников зайца-беляка Центральной Якутии (I) и Вологодской области ( 2 По С. П. Наумову и В. И. Орлову, 1960 94 В Центральной Якутии в 1953 г. первые признаки гона (парные следы, иногда пятна крови на следах) отмечались 15 апреля. 17 апреля замече- на первая заячья «свадьба». В конце второй декады и до 25 апреля отме- чались явные признаки гона (крики зайцев, дневные групповые следы, преследующие друг друга зайцы). В яичниках добытой 22 апреля самки фиксировалась недавняя овуляция. Первая рожавшая самка добыта 5 июня. Таким образом, в 1953 г. в Центральной Якутии гон у зайцев прошел в довольно сжатые сроки, в массе ограниченные второй половиной апреля. В 1954 г. все эти явления проходили несколько позже. Добытые с 12 по 22 апреля 4 самки не имели в яичниках желтых тел. Первая рожавшая самка зарегистрирована 12 июня. Сроки гона в 1955 г. близко совпали со сроками 1953 г. По наблюдениям в Верхоянье за ряд лет зайчата обычно появляются в период с 10 по 25 июня. Судя по этому, гон в Верхоянье в массе при- ходится на третью декаду апреля — начало мая. Макроскопическое и гистологическое изучение гонад показало хорошо совпадающие с полевыми наблюдениями картины (рис. 36, 37). Около 15% самцов в марте способны к покрытию. У них отмечается интенсивный сперматогенез, большое количество спермы заполняет про- свет большей части канальцев. У большинства же самцов в это время в семенниках наблюдаются спермоциты и сперматиды при очень малом количестве сперматозоидов. Все самцы в апреле имеют семенники в со- стоянии бурного сперматогенеза и с ббльшим количеством спермы в при- датке. Характерно, что у части самцов (около 10%) в апреле уже начи- нается затухание сперматогенеза. В других частях ареала беляка это явление приходится на значительно более поздние сроки. В Вологодской области и в Волжско-KaMcr<oM крае почти у всех самцов в мае отмечает- ся интенсивный сперматогенез. В Якутии же в мае наблюдается резкое снижение половой активности. Только у 23% исследованных в этом меся- це самцов фиксировался интенсивный сперматогенез. В июне такие сам- цы составляли 14 ~J. Характер сезонных изменений веса яичников (рис. 37) также указы- вает на довольно короткий период воспроизводства у зайцев Якутии. Размножение беляка в Якутии характеризуется тем, что повторные пометы в течение года бывают редко.. Эта особенность была подвержде- 
на данными массового обследования самок в предполагаемые периоды первого и повторного размножений. Из обследованных 659 самок первого помета (апрель — июнь) 98,6% участвовало в размножении, а из 260 са- мок второго помета (июнь — август) — всего лишь 10,8'/о. Участие самок в размножении определялось по наличию эмбрионов, послеродовых пятен на рогах матки и состоянию молочных желез. Доля участия самок в повторном размножении, по-видимому, несколько завы- шена, так как в случаях определения их состояния по наличию после- глодных пятен неизбежны ошибки, связанные с трудностями определения принадлежности этих пятен к первой или второй беременности. Анализ возрастного состава сеголеток также подтверждает незначи- тельное участие самок в повторном размножении. По суммарным данным за ряд лет (учтено 150 зайчат) второпометники составили среди осеннего ь олодняка 13,3%. При вагонных охотах в 1953 г. под Якутском в общей массе добытых зайцев их оыло около 8%. Плодовитость зайца-беляка в Якутии характеризуется данными табл. 28. Таблица 28 Плодовитость зайца-беляка в Якутии(по числу эмбрионов и послеплодных пятен) Район limit М т Первый помет 192 6,16+-0,1 428 6,46+ 0,1 626 6, 39 1-0,1 1,92 1,74 1,78 Центральная Якутия Верхоянье Всего* 1 — 11 1 — 11 1 — 11 В торой помет 27 [ 6,37t~0,5 [ 2 — 12 ! 2,48 Якутия * В итог включено небольшое количество данных. относящихся к другим районам. 95 Как видно из таблицы, варьирование величины пометав совпадает r сравниваемых районах. Крайне малые (1 — 3) и крайне большие (10 — 11) пометы наблюдаются довольно редко (8,4% всех случаев). Типичными являются пометы в 4 — 9 зайчат. В Верхоянье плодовитость несколько выше, чем в Центральной Якутии (достоверность на уровне значимости 0,03) . Величина помета у зайца-беляка в Якутии по сравнению с другими изученными популяциями должна быть признана весьма высокой. Одна- ко по величине годового прироста он уступает зайцам, распространен- ным, в частности, в Волжско-Камском крае (табл. 29). Повышенная пло- довитость якутского зайца не компенсирует в данном случае отсутствия повторных пометав. Но вместе с тем величина прироста популяции у зай- цев Якутии сама по себе достаточно высокая, если даже ее сравнивать с приростом у популяций Европейского Севера, где имеется второй, при- чем наиболее результативный помет. Практически такой же прирост, как и на Европейском Севере, обеспечивается у зайцев Якутии одноактным размножением. В этом надо видеть результат адаптации воспроизводи- тельной функции к существованию в условиях короткого лета. Плодовитость зайца-беляка в Якутии по годам существенно не ме- няется (табл. 30), хотя статистическая обработка и показывает досто- верные на уровне 0,0! — 0,05 различия между средними значениями. Имеется основание рассматривать среднюю величину помета (6,4), вы- считанную по суммарным данным (табл. 28), как одинаково характеп- ную для каждого года и для разных районов Якутии. 
Таблица 29Сравнительная характеристика плодовитости зайца-беляка в различных частях его ареала 1-й п омет 2-й помет 3-й помет ВСегО моло- дых за Сезон на 100 самок хО <.фК 3 х (б Яр.Я Оm й~о~ л) XО уКз х(б Я а.2 Оm йoo<( ~m хО~ К йх 6j О.Я Оm йm ах~ ах~ й( ~~х О Й ИФ2 Й й х2~~ х х хр в~ х О Я ~ ч~~ хх~ах~ ~( О В~ О go ~.о ~~~ х О а й ~х~ й( О gn ~о х CL m ~ Е й( О ~о ~- О х 0 Са <ц ЕЙ~ Район Волжско-Камский край (по Асписо- ву, 1936) Европейский Север (по С. П. Наумо- ву, 19li) Якутия 4,6 175 100 5,3 530 38 1093 97 4,0 388 710 704 3,0 30 10 3,3 6,4 3,9 6,4 39070 88 99 290 100 634 ' 11 Т абл ица 30Плодовитость зайца-беляка в Якутии по годам limit М «+.т Район ГОД 5,67~0,3 6, 73 +-0,3 5,93М0,2 5,88+0,3 6,47 +-0,2 6,75~0,2 6 16йО 2 6,31 ~-0,2 6,71 +-0,2 6,56 ~'-0,2 3 — 9 1 — 11 1 — 10 2 — 11 3 — 10 3 — 11 3 — 11 1 — 10 1 — 10 4 — 9 1,59 2,08 1,85 1,82 1,6 1,65 1,78 1,84 1,84 1,18 1952 1953 1954 1955 1954 1955 1956 1957 1958 1959 27 49 71 34 45 92 108 77 52 54 Центральная Якутия Верхоянье Эмбриональная смертность, поскольку о ней можно судить по резорб- ции эмбрионов, выражается величиной в 3,5%. В Центральной Якутии она выше (5,9%), чем в Верхоянье (2,3 ). В Центральной Якутии в год максимума численности зайца (1953) эмбриональная смертность состав- ляла 5,3%, такой же она была в 1954 г., когда начался спад, а в 1955 г. возросла до 8,7%. В Верхоянье в год пика численности (1956) эмбрио- нальная смертность была очень низкой (0,6%), в 1957 г., когда намечался спад численности, она возросла до 2,6%, в 1958 г. несколько снизилась (1,8%), но снова значительно возросла в 1959 г.— до 5,7%. Усматривать какую-либо связь снижения численности зайца с эмбрио- нальной смертностью, видимо, без дополнительных исследований. будет преждевременным. Kar< было показано, плодовитость в эти годы не меня- лась. В 964 г., когда численность зайца в Верхоянье еще нарастала, эмбриональная смертность составляла 6,3%, а в 1965 г. она вовсе не от- мечалась. Выявлены довольно существенные различия в плодовитости самок, впервые участвующих в размножении (молодые), и в возрасте двух лет и старше. Плодовитость взрослых самок значительно выше. Это обстоятельст- во может иметь важное значение в определении темпа роста чис- ленности популяции. Прослеживается также значительная разница в величине эмбриональной смертности у этих двух возрастных групп. У взрослых среди 86 эмбрионов резорбирующихся не отмечено, тогда как 
у впервые участвующих в размножении из 100 эмбрионов 9 были в со- стоянии резорбции. Высокий показатель эмбриональчой смертности у молодых самок в какой-то мере можно поставить в связь с их более высокой заражен- ностью гельминтами, в частности легочными нематодами (см. ниже). Эта связь показана в табл. 31. Т а блица 31 Зависимость плодовитости самок зайца-беляка от их зараженностилегочными нематодами(Центральная Якутия, 1954 — 1955 гг.) Плодовитость по эмбрионам Средняя интенсив- ность инвазии Обследо-ваносамок, экз. Возраст самок потенциальная фактическа я 12 7,17 97 7,17 ВзрослыеМолодые без явленийрезорбции эмбрионовМолодые с явлениямирезорбции эмбрионов 5,83 5,83 12 99 6,0 4,2 507 Таблица 32 Соотношение полов зайца-беляка в Центральной Якутии в сентябре — марте(по данным промысловых выборок) У чтено зайцев Учтено зайцев Годы Годы самок, о~~ всего, экз. самцов, оамцоз, о~~ самок, оД всего, экз. 1955 — 1956 1953 — 1956 'f953 — 1954 1954 — 1955 47 53 62389 53 47 53 56 47 44 224 103 Таким образом, с учетом плодовитости за сезон размножения попу- ляция беляка может увеличиться в 4,2 раза (коэффициент прироста 3,2). Этой цифре соответствуют показатели возрастного состава, полученные на основании учета зайцев по встречам. В июне-июле 1953 г. на 1 взрос- лого зайца в Центральной Якутии встречалось 4,1 молодых, а в Верхо- янье в августе 1956 и 1958 гг.— соответственно 3,4 и 3,3 молодых. Неко- торое превышение этих показателей величины расчетного прироста свя- "ВНо, надо думать, с тем, что взрослые зайцы, как более остопожньн., 7 .Ч;..-опита1ошие Якутии 97 Соотношение полов у беляка в Якутии в течение года меняется. По определению на эмбрионах самцов появляется больше, чем самок. В 1Яен- тральной Якутии, по данным 1953 и 1954 гг. (n=130), самцы среди эмбрионов составляли 58 /о, в Верхоянье (1954 — 1959 гг., n=346) — 57%. Среди добытых в июне- — августе 1953 и 1954 гг. на правобережье Лены под г. Якутском 198 зайчат самцы составляли 52%, а среди добытых в Верхоянье в 1954 — 1958 гг. 146 зайчат — 57%, т. е. столько же, сколько по определению на эмбрионах. С осени соотношение полов в популяции изменяется в сторону неко- торого преобладания самок. Это видно из табл. 32, отражающей соотно- шение полов среди добываемых в течение зимы зайцев. Показатели зимы 1955/56 г., видимо, малорепрезентативны. Но вместе с тем они дают по- вод считать, что изменение половой структуры популяции беляка в сто- рону 'преобладания самок не является строгим правилом. Яля определе- ния величины прироста можно поэтому принимать соотношение полов как близкое 1: 1. 
поднимаются задолго до подхода учетчика, в силу чего часть их выходит из поля зрения. ~Чы не располагаем достаточными материалами для характеристики естественного отхода молодняка. Судя по имеющимся данным визуаль- ных учетов в коице июня — начале августа, в периоды подъема числен- ности популяции и ее последующего снижения гибель молодняка может принимать значительные размеры (табл. 33). Таблица 33 Соотношение между потенциальным(число эмбрионов) и фактическимколичеством молодых зайцев 11риходилось на 1 взрослого, экз. Год зайчат(по вотрсчам) эмбрионов 1953 1954 1955 3,4 З,О 2,9 4,1 1,6 2,4 98 Таким образом, только в 1953 г. соотношение взрослых и зайчат в середине лета находилось в близком соответствии с расчетным приро- стом. В 1954 и 1955 rr. это соответствие оказалось резко нарушенным. Не менее 50% зайчат погибло летом 1954 г., и значительная их часть— в 1955 г. Гибель зайчат, по-видимому, произошла в первые дни после их появления, так как трупов погибших мы не находили. Обнаружить же новорожденных зайчат практически очень трудно. Примечательно, что 1954 г. явился первым годом начавшегося сокращения численности зай- ца-беляка в Центральной Якутии. В течение зимы численность популяции сокращается в 2 — 3 раза— главным образом в результате промысла. Сокращение идет в несколько большей степени за счет молодых. Осенью и в начале зимы среди добы- ваемых зайцев молодые составляют 88%, в конце зимы — 75, весной— 65%, т. е. в течение зимы относительное количество молодых зайцев в популяции сокращается. К началу периода размножения взрослые зайцы двух и старше лет составляют около трети стада (35о/о): Осенью же, если не происходит массовой гибели молодняка, количество их не превышает 25 о/ Б о л е з н и. Наиболее изученными заболеваниями зайца-беляка в Яку- тии являются гельминтозы. Обширные материалы по этим заболеваниям обобщены в ряде работ (Губанов, 1956, 1958, 1964; Губанов, Контрима- вичус и др., 1957; Губанов, Контримавичус, Попов, 1960а, б; Губанов, Контримавичус, Рыжиков, 1960; Губанов, Федоров, 1956; Контримавичус, Попов, 1956; Наумов, Попов, 1957; М. В. Попов, 1954; Попов, Контрима- иичус, 1964; Федоров, 1960; Цветаева, Мозговой, 1956, 1960). Всего у беляка в Якутии констатировано 11 видов паразитических червей (табл. 34). Из них широкое распространение имеют легочные нематоды рода Protostrongltlus, кишечная нематода Nematodirus aspino- ~из и цестода /lfosgovogia pectinata. Эти же паразиты являются наиболее массовыми. Ими заражено примерно 60% особей. Остальные виды рас- пространены лишь в отдельных природных районах и сравнительно не- многочисленны. Данные табл. 34 в сопоставлении с литературными свидетельствуют о некоторых особенностях гельминтофауны якутского беляка. Прежде всего обращает на себя внимание относительная бедность состава тре- матод. Из обычных и широко распространенных трематод беляка Fasciola hepatica в Якутии отсутствует, а Dicrocoelium lanceatum встречена лишь в одном случае в Южной Якутии (бассейн р. Олекмы). Трематода Р[а- 
Ta6лица 34Зараженность зайца-беляка гельминтами в Якутии Бассейн КОЛ ЬЬ1Ы Южная Якутия Баосейн Вилюя ЦентральнаяЯкутия Верхояньс х и х Ю 1 ~.О М 2 х Ю 3 О CQ со ~О М со о~ о х со m < ~л ст) о 65 :1 ~Ц I(g~ оД о Й CO m о 3 Ч::Г ~ ф~ О со о х я g ст) о й( ф <у Ф й; (~ ф~ О со о; ИФ сл m о о; х а щ ст) о Гсльминты Т рема тоды Di crocoeli um lanceatum Plagi orchis vesperti lüoïÜ 4,8 21 21 42 42 149 149 942 727 840 840 6,7 Нематоды Protostrongylus Иатеп~~ц( Protostrong y lus ter minali s Nematodi rus aspinosus Trichostrongylus retortaefor- mES Tri chocephalus lepori s iWicrofilaria gen. sp. 43,0 21 21 59,5 2,7 9,3 4,8 43 42 38,7 153 68,6 149 947 75,0 1084 727 60,0 840 21 21 32,2 42 42 149 149 727 727 38 840 840 1,9 55,3 Цестоды 34osgovoyi a pectinata Mu!ticeps serialis (1агчае) Taenia macrocystis (1агчае) 4,8 21 21 21 7,1 22,1 42 43 43 17,8 149 0,2 153 1,8 153 920 21, 2 984 947 4,2 1084 947 — 1084 giorchis vespertilioris — не специфический для беляка паразит — встрече- на лишь в бассейне нижнего течения р. Вилюя. В половозрелом состоянии у зайца-беляка в Якутии паразитирует все- го один вид цестод — Afosgovoyia pectinata. Очень широкое распростра- нение имеют легочные (род Protostrongylus) и кишечная (Nematodirus aspinosus) нематоды. Наблюдается заражение зайцев одновременно не- сколькими видами паразитических червей и, как правило, с большой ин- 'тенсивностью. Остановимся на наиболее важных гельминтозах, которые могут ока- зывать влияние на состояние популяции зайца-беляка. В большинстве районов республики наблюдается смешанная инвазия обоими видами протостронгилид. В Северо-Восточной Якутии преобла- дает Pr. terminalis, в Центральной — Pr. kamenskgi. Последний совсем не обнаружен в бассейне р. 1(олымы, а в Верхоянье встречен лишь у зай- цев, добытых в бассейне верхнего течения р. Адычи. Оба вида легочных нематод широко распространены среди зайцев лесной полосы СССР (Любимов, 1935; Асписов, 1936; Ефимов, 1938; С. П. Наумов, 1939, 1947; Бедак, 1940; Ошмарин, 1947; Мачульский, 1958) и, по мнению многих исследователей,, являются наиболее опасными их паразитами. Для Якутии характерна необычайно высокая зараженность особей, не наблюдаемая в других частях ареала беляка. В Центральной Якутии средняя зараженность взрослых зайцев составляет 185 нематод. В от- дельные периоды года она превышает 400 экз. (до 565), а максимальное число обнаруженных у 1 зайца легочных нематод — 1784. Динамика зараженности зайца-беляка протостронгилезом в Цент- ральной Якутии показана на рис. 38. Эти данные относятся к периоду максимальной численности зайца (лето 1953 г.) и начавшегося ее сниже- ния. Тогда наблюдалось поголовное заражение взрослых особей при очень высокой интенсивности инвазии. Все годы в осенне-зимне-весенние месяцы экстенсивность инвазии неизменно держалась на уровне 100%. 99 
700 ,~80 g60 40 ~20 ~аппо 9Ioo ~гоп ~~ аппп О 0 EKlХ И У ИГХХНШЗБЮEFL И ИГ 3ХШИНРЖ ИГХ Ш F Ж 3ХХШШМесйцы ШЯ 1954 1855 1Ш Жы %'%Ъ%ЩЯ~ Месяцы Рис. ~S Изменения экстенсивности (1) и интенсивности (2) зараженности зайцев crappie года протострон-гилидами в Центральной Якутии Рис. 39 Динамика зараженности протостронгилидами молодых. (А) и взрослых (Б) зайцев Цен1ральной Якутии Весной и летом зараженность снижалась. В это время значительная часть особей (до 45%) совсем очищалась от легочных паразитов. Показанная на рис. 38 динамика зараженности тесно связана с био- логией паразитов. Развитие протостронгилид происходит с промежуточ- ными хозяевами, какими в Якутии являются наземные моллюски Vallo- nia tenuilabris, Pupilla muscorum и Vertigo alpestris. Первые два моллю- ска встречаются в долинах рек, ручьев и по берегам озер во влажных местообитаниях, где их численность бывает весьма высокой (до 130 экз. на 1 л2). Последний вид распространен во всех таежных угодьях, где его численность местами дсходит до 22 экз. на 1 м'. Заражение зайцев происходит при поедании инвазионных личинок или моллюсков вместе с травой и возможно только в бесснежный период года (вторая половина мая — сентябрь). Развитие попавших в организм зайца инвазионных личинок до половозрелых паразитов требует 22— 25 дней. У зайчат уже в полуторамесячном возрасте мы находили ипо ~гпо ~~гпо < 700 0 ~ш ~х~~~РЬы х ~-Р~~г Месяцы 0 .И1 XE 1X ХЖХБ1-ПЖБШ Месяцы Рис. 40 Интенсивность зараженности протостронгилидами взрослых (1) и молодых (2) зайцев в Централь-. ной Якутии Рис. 41 Интенсивность зараженности протостронгилидами самцов (1) и самок (2) зайца-беляка в Централь- ной Якутии А — молодые, Б — взрослые 100 400 ~зоа ~гоо g700 ~Во ° ~ < ~80 ~ио (:) 20 
половозрелых протостронгилид, следовательно, они заражаются очень рано — примерно с десятидневного возраста. Продолжительность жиз- ни легочных нематод в организме зайца не более 14 месяцев. В соответствии с этими биологическими особенностями паразитов раз- витие протостронгилеза у зайцев Якутии происходит следующим образом (рис. 39). Летом постепенно заражаются зайчата. Р середине осени- в ноябре они оказываются поголовно пораженными. Этот процесс легко представить, если учесть чрезвычайно массированную зараженность уго- дий личинками протостронгилид. Анализ кала зайца показал, что в одном катышке их содержится более 20. Заяц в сутки выделяет около 400 ка- 1ышков кала. Таким образом, весной в период пика численности каждый заяц ежедневно с калом выносит во внешнюю среду около 8 тыс. личи- нок. При повсеместнсм наличии наземных моллюсков это приводит к ши- рокому и массовому распространению инвазионного начала. Весной часть молодых зайцев освобождается от паразитов, в резуль- тате чего летом около трети популяции бывает не инвазировано. В это время новое инвазионное начало, несомненно, проникает в организм зай- цев, но перезимовавшие зайцы в возрасте старше года вторично пол- ностью поражаются протостронгилезом лишь в середине зимы. В данном случае сказываются феномен латентных гельминтозов и действие приоб- ретенного в результате перенесенной инвазии иммунитета. Показанная на рис. 39 динамика зараженности взрослых (старше года) и молодых зайцев хорошо илльстрирует оба эти явления. Рак указывалось, заражение зайцев инвазионными личинками прото- стронгилид возможно не позднее сентября, а для развития личинок в организме беляка требуется 25 дней. В силу этого следовало бы ожидать максимального развития инвазии в октябре-ноябре, в действительности же максимум инвазированности приходится на январь-февраль и даже март-апрель. Следовательно, в течение довольно продолжительного вре- мени (у молодых зайцев около 3 месяцев, а у взрослых еше дольше) часть инвазионных личинок в организме зайцев не развивается, а нахо- дится в латентном состоянии. Описавшие этот феномен у животных Р. С. Шульц и Э. А. давтян (1952) указывали, что в латентное состояние гельминты переходят при неблагоприятных условиях внутрихозяинной среды. Всякое ослабление организма животного нарушает установив- шееся равновесие в пользу паразита, и инвазия реализуется. Если это так, то ослабление организма зайца наступает, можно предполагать, именно во второй половине зимы в связи с качественной неполноцен- ностью его зимнего питания, когда и наблюдается наибольшая заражен- ность. Зараженность зайцев разного возраста неодинакова. Если у молодых (рис. 40) в течение лета и осени происходит постепенное усиление инва- зированности, то у взрослых весной и летом зараженность неуклонно снижается, а осенью держится на довольно низком уровне. Феномен ла- тентных гельминтозов не объясняет эти различия, так как молодые и взрослые зайцы находятся в одинаковых условиях. Следовало ожидать, что в силу большей поедаемости корма и связанной с этим большей веро- ятностью поглощения инвазионных личинок взрослые зайцы должны были иметь более высокую зараженность. Несомненно, здесь играет роль специфический иммунитет, возникший у взрослых зайцев в результате перенесенной инвазии. В литературе отмечается (Шихобалова, 1950) резистентность животных к суперинвазии, которая может выражаться в полной невосприимчивости к паразиту или значительном ослаблении инвазии. В нашем случае специфический иммунитет способствует значи- тельно меньшей инвазированности взрослых зайцев и длительной за- держке у них гельминтов в латентном состоянии. Прослеживаются довольно существенные половые различия в зара- женности прото".тронгилезом, особенно в группе взрослых животных. Почти во все периоды года зараженность взрослых самок выше, чем 
700 . 100 80 150 к ~~100 ~~ 50 100 о~ к ~ <Во ~80 к е50 ~о ~~ Ю ~ 40 0Ж Ш ЮШДО'E JP Х И ШМесяцы Zl Ж X2l 2Х Х 2Н~ М есяци Рис. 42 Динамика зараженности нематодирозом молодых (А) и взрослых (Б) зайцев в Центральной Якутии 1 — экстенсивность, 2 — интенсивность инвазии Рис. 43 Динамика зараженности мозговойозом молодых зайцев Экстенсивность инвазии в Центральной Якутии (I) и в Верхоянье (2); интенсивность инвазии в >JåïTðàëüHoé Якутии (3) н в Верхоянье (4) самцов. В зараженности молодых самцов и самок различий до весны не наблюдается. Весной и в начале лета зараженность самок несколько выше (рис. 41). Нематодироз широко распространен в Центральной Якутии и в Вер- хоянье. Отдельные зараженные нематодирусами зайцы найдены в ни-. зовьях рек Вилюя и колымы. Экстенсивность инвазии в отдельные периоды года достигает 100%, а интенсивность поднимается до 1700 паразитов в Центральной Якутии и более 7 тыс.— в Верхоянье. В европейской части СССР нематодироз обнаружен лишь у зайцев в Вологодской области (С. П. Наумов, 1947). В Забайкалье (Ошмарин, 1947) им поражено около 11% зайцев (интенсивность инвазии менее 10). Развитие паразита во внешней среде происходит без участия проме- жуточного хозяина; достижение половозрелой стадии в организме заица наступает, по-видимому, через 2 — 3 недели. Рартина развития нематодироза среди зайцев Центральной Якутии представлена на рис. 42. У зайчат уже в июле обнаруживаются полово- зрелые паразиты, что означает возможность их заражения примерно с десятидневного возраста. В течение лета и осени происходит увеличение числа зараженных зайчат и инвазированности отдельных особей. 1~ весне зараженность достигает максимума и вскоре после этого начинает сни- жаться. В середине лета (июль) у перезимовавших зайцев она достигает минимума, В это время лишь пятая часть взрослых зайцев бывает пора- жена нематодирозом, а интенсивность инвазии составляет в среднем око- ло 10 паразитов (максимум 29). В конце лета и осенью зараженность взрослых зайцев постепенно увеличивается. При этом картина усиления инвазированности примерно такая же, как и у молодых зайцев. В конце весны вновь происходит снижение инвазированности. Наибольшего развития инвазия достигает весной. Здесь вновь, как и в случае протостронгилеза, мы сталкиваемся с феноменом латентных гельминтозов. Заражение нематодирозом возможно не позднее конца сен- тября, а реализация инвазии приходится на весну, т. е. через промежуток 102 
Т аол ица 35 Зависимость зараженности зайцев протостронгилезом от уровня численностипопуляции в годы начавшегося ее падения(Центральная Якутия) Число гельминто ~ у 1 зайца Числен11остьзайцев весной.о/о к 1954 г. Обсл едова н о зайцев. экз. о/зара жснных Год среднее максимум минимум 576 395 258 100 35,5 18,3 100 100 100 10 27 18 345 54 15 1137 909 617 1954 1955 19~6 103 времени, значительно превышающий сроки, необходимые для достиже- ния гельминтами имагинальной стадии. Пребывание паразитов в латентном состоянии подтверждается так- же нахождением весной у зайцев развивающихся личинок и преимаги- нальных форм гельминтов. Так, в марте-апреле 1954 г. у 5 зайцев из 1Яен- тральной Якутии было найдено 513 паразитов N. aspinosus, из которых 90 представляли личиночные и преимагинальные формы. В Верхоянье в ноябре у отдельных зайцев число личиночных форм N. aspinosus доходило до 11 тыс., а в среднем равнялось 1100 экз. Зараженность нематодирозом взрослых зайцев ниже, чем молодых (рис. 42), что, по-видимому, и при этом заболевании является эффектом иммунитета. Четких половых различий в зараженности нематодирозом не просле- живается. Лишь в отдельные годы в зимне-весеннее время самки пока- зывают более высокую экстенсивность инвазии. Мозговойоз — широко распространенное в Северном полушарии за- болевание — характерно для молодых зайцев (Boughton, 1932; С. П. Нау- мов, 1947) . В Якутии зараженность зайцев старше 4 месяцев невелика: в Цен- тральной Якутии — 4 %, в Верхоянье — 6О/о, однако зараженность зайчат достигает 92О/о при интенсивности от 1 до 300 (в среднем 30 экз.). Заражаются зайчата очень рано: уже в месячном возрасте у них встречаются первые неполовозрелые цестоды. Максимальная заражен- ность популяции наблюдается в июле-августе (рис. 43). Интенсивность внвазии наибольшая в августе-сентябре. В сентябре начинается освобож- ление молодняка от паразитов. Массовое очищение от цестод совпадает с переходом на питание веточными кормами. По-видимому, неточные кор- ма в какой-то степени способствуют механическому удалению цестод, имеющих относительно слабые органы фиксации. Начиная с ноября у молодых зайцев и во все периоды года у взрос- лых зараженность цестодами остается невысокой. По годам и периодам она колеблется в пределах 3 — 10%. Как массовое заболевание мозго- войоз может считаться болезнью молодняка сезонного характера. Очень слабую подверженность заболеванию взрослых следует, по-видимому, рассматривать как результат иммунизации. То незначительное количе- ство взрослых зайцег„у которых обнаруживаются цестоды. видимо, от. носится к особям, не переболевшим мозговойозом в первый год жизни. Напомним, что максимальный процент зараженных зайчат равнялся 92. Остановимся в заключение на рассмотрении тех факторов, которые могут влиять на развитие инвазии в популяции зайцев. Устанавливается прежде всего определенная связь развития инвазии с уровнем численности зайца (табл. 35). Последняя за указанные годы сократилась более чем в 5 раз. Зараженность популяции продолжала держаться на уровне 100%, но интенсивность инвазии по мере снижения 
численности зайцев уменьши.пась более чем в 2 раза. Весьма существен- но уменьшились и крайние показатели интенсивности инвазии. В первые годы после максимальной численности зайцев трудно было ожидать резкого снижения зараженности, так как образовавшаяся вы- сокая концентрация инвазионного начала могла поддерживать в угодьях циркуляцию гельминтов даже при довольно разреженной популяции зай- цев. Инвазионные личинки обладают большой жизнестойкостью, и их девастация требует довольно продолжите.пьного времени. Поэтому зара- женность гельминтами, хотя и начала снижаться с падением численности зайцев, все же в течение ряда лет продолжала оставаться высокой. Аналогичная зависимость прослеживается и в отношении мозговойоза (табл. 36). И в этом случае средние и крайние показатели зараженности зайчат цестодами находятся в прямой связи с плотностью популяции. Т а ол ица 36 Зависимость зараженности зайцев мозговойозом от уровня численности популяции(Центральная Якутия, июль — сентябрь) Число гельминтов у 1 зайца Численностьзайцев иесной,о/ к 1954 г. С бследова но зайцев, экз. /озараженных Год максимум среднсс минимум 24,5 100,0 20,0 130 176 115 1953 1954 1955 103 108 36 27 45 23 67 81 58 104 Значительное влияние на степень зараженности зайцев гельминтами оказывают условия среды обитания. В частности, установлена связь зара- женности зайцев с характером почвенного покрова (Boughton, 1932; С. П. Наумов, 1947; Г~воздев, 1947; 1~онтримавичус, По~пав, 1956). В до- лине р. Лены и в припойменной полосе, где преобладают песчаные почвы, зараженность зайцев протостронгилидами в мае-июне 1954 г. была при- мерно вдвое ниже, чем у зайцев из глубинных участков тайги с суглини- стыми, дерново-лесными почвами. В первом случае интенсивность инва- зии равнялась 109, во втором — 195 экз. Очень низкая зараженность про- тострогилезом зайцев, обитающих на песчаных островах, была отмечена летом 1954 г. в долине р. Лены и нижнего течения р. Вилюя. Подобное положение отмечено и в отношении мозговойоза. На островах Лены близ устья Вилюя лишь 27О/о зайчат были заражены цестодами при ин- тенсивности инвазии 2 экз., тогда как в таежных участках мозговойозом было поражено 76 — 91'/о зайчат прп интенсивности инвазии 18 — 31 па- разит. Имеется много указаний на зависимость инвазированности зайцев от метеорологических условий (Seton, 1910; Макаревский, 1930; Формозов, 1935; С. П. Наумов, 1939, 1947). По С. П. Наумову, оптимальные усло- вия для развития паразитов создаются при повышенной влажности сре- ды. Это подтверждается нашими наблюдениями за зараженностью зай- цев в Центральной Якутии протостронгилезом и нематодирозом в сопо- ставлении с температурой и влажностью летнего периода. Лето 1952 г. было теплым и влажным, поэтому высокую зараженность зайцев нема- тодами зимой 1952 — 1953 г. можно считать результатом благоприятных летних условий для развития гельминтов. Лето тогда было более холод- ным и засушливым. Средняя температура летних месяцев — почти на 3' ниже, а осадков выпало вдвое меньше. Зараженность зайцев зимой 1953/54 г. значительно сократилась. Она продолжала снижаться и в следующем 1954 г., характеризовавшемся довольно высокой летней тем- пературой и минимальным количеством осадков. Таким образом, благоприятные или неблагоприятные для развития гельминтов погодные условия в летний период существенно сказываютсл 
на инвазированности популяции зайцев. Зимние условия, по-видимому, в этом плане существенного влияния не оказывают. Патогенность инвазий, в особенности протостронгилеза, вполне оче- видна. Изменения в легких зайцев при этом заболевании настолько зна- чительны, что давно привлекали внимание исследователей. Внешне они выражаются в уплотнении ткани и изменении цвета легких. Изменения могут охватывать весь орган. С. П. Наумов (1947) установил зависимость между количеством нематод и объемом пораженной части легких. При числе нематод до 50 экз. пораженность легких достигает 15О/о, а при чис- ле паразитов более 150 — 40О/о. У якутского беляка наблюдается гораздо большая степень пораженности легких — и это понятно, если учесть очень высокую интенсивность заражения. Пораженность легких колеблется в пределах 5 — 90О/о общего объема органа. В нескольких случаях легкие зайцев были полностью патологически изменены. Пораженность легких, как правило, выше у взрослых зайцев. По многолетним данным (1953— 1956 гг.), средняя пораженность у них составляла 20О/о объема легких (5 — 90О/о), тогда как у молодых — 15 /о (5 — 75О/о). Несмотря на отмеченную выше меньшую восприимчивость взрослых зайцев к протостронгилезу, повторявшаяся в течение ряда лет их реин- вазия придавала заболеваниям в известной мере хронический характер, с чем и связана большая пораженность легких в этой группе животных. Исследователи, изучавшие патоморфологические изменения легких зайцев при протостронгилезе (Всеволодов, 1947, 1953; Laherman, 1951; Алейникова, 1953; Цветаева, Мозговой, 1956, 1960), считают эти измене- ния настолько значительными, что при интенсивной инвазии они могут вызывать гибель зайцев. Н. П. Цветаева и А. А. Мозговой (1956, 1960) полагают, что у молодых зайцев легочная инвазия способствует ката- ральной или гнойно-катаральной бронхопневмонии. Воспалительный процесс носит обычно острый характер и осложняется наличием бакте- риальной микрофлоры (Тростянецкая, 1956). Влияние протостронгилеза на численность зайцев, по-видимому, в первую очередь сказывается в повышении восприимчивости зайцев к инфекции. Рак отмечалось, инвазионный процесс в легких осложняется микрофлорой. Пораженные легкие становятся своего рода воротами для инфекции. Нельзя не учитывать и прямое действие протостронгилеза как фак- тора, обусловливающего общее истощение организма. Вес зайцев (в г) находится в обратной зависимости от зараженности легочными немато- дами: Вес, о~', к весу слабо заражен- Hblx особ~й Группы зайцев М 4- m 100,0 92,0 86,9 Имеющие до 10 нематод » 50 — 150 )> » более 200» 2600 ~50,8 2392 ~35,9 2260 +38,0 32 26 46 105 Нематодироз сам по себе, по-видимому, не оказывает серьезного влия- ния на организм зайца, но как сопутствующее заболевание при других гельминтозах и инфекции может стимулировать летальный исход. Мозговойоз при сильной инвазированности вызывает у зайчат потерю веса на 10 — 150/o. Это, конечно, не может не задерживать развития мо- лодняка и не снижать его устойчивости к другим заболеваниям. Из протозойных болезней у зайца-беляка в Якутии обнаружен кокци диоз, являющийся вообще широко распространенным и обычным заболе- ганием зайцев (С. П. Наумов, 1947). Зараженность взрослых зайцев кокцидиозом колеблется в Централь- ной Якутии от 22 до 78 /o (средняя — 57О/о), молодых — от 6 до 71О/о (средняя 43О/о). Соответствующие показатели для верхоянской популя- 
w 100 к 8О ъ ~5 80 Динамика зараженности кокцидио- (1) H MQJlop,blx (2) зайцев в Центральной Якутии i06 ции — 5о — 98 (средняя 88О/о) и 43 — 100 (средняя 63О/о). Примерно та- кая же зараженность характерна для беляков Вологодской области (С. П. Наумов, 1947). Однако по интенсивности поражения кокцидиоз у зайцев Якутии намного выше. При более высокой экстенсивности кокцидиоза у зайцев Верхоянья отмечается также существенно более высокая интенсивность поражения стдельных особей. В некоторые сезоны и годы среднее число кокцидий у одного взрослого зайца достигает 138, а у молодого — 312. Максималь- ное число кокцидий соответственно равнялось 1750 и 1600. В Централь- ной Якутии эти показатели хотя и значительно меньше, но также дости- гают весьма значительной величины (среднее число кокцидий у взрослых 115, молодых — 95, максимальное — 490 и 800). Кривая интенсивности заражения (рис. 44) показывает, что в течение года имеется три пика зараженности: в конце лета — начале осени, в се- редине зимы и в конце весны — начале лета. Прослеживается это как у взрослых, так и у молодых особей. Характер влияния кокцидиоза на популяцию неясен. Каких-либо объ- ективных данных, свидетельствующих о его отрицательной роли, пока не получено. Инфекционные заболевания зайца-беляка в Якутии изучены весьма слабо. В последние годы Якутской республиканской санитарно-эпидеми- ческой станцией отмечены случаи (около 60) заражения людей туляре- юией от зайцев. Все эти случаи относятся к угодьям, расположенным в поймах крупных рек (Лена, Алдан, Вилюй), где заяц мог контактиро- вать с водяной крысой. В таежных угодьях туляремии у беляка не обна- ружено. М. Н. Тростянецкая (1956) обнаружила у зайцев из Якутии корино- бактерии, близкие к возбудителю псевдотуберкулеза. Вызываемое ими заболевание Тростянецкая считает одной из причин массового падежа зайцев. Вывод этот представляется недостаточно обоснованным. Иссле- дование выделенного Тростянецкой штамма, проведенное А. К. Строго- вым, не подтвердило его патогенность. Имеются указания на заболевание зайцев в Якутии бродячей пиэмией. Ветеринарный врач К. А. Боке исследовал зайцев, доставленных в 1958 г. из Верхоянья. При высевах из головного мозга и селезенки были полу- чены штаммы, которые при внутривенном введении вызывали у подопыт- ных животных подкожные абсцессы. Биохимические свойства микробов, выделенных из гнойников, совпадали со свойствами микробов от исходного мате- 120 1 риала. Микробы отнесены К. А. Боке к группе патогенных микрококков. Имеющиеся сведения об инфекцион- I 1 ных заболеваниях явно недостаточны для 1 оценки их значения в динамике численно 1 сти беляка в Якутии. Дальнейшие поиски 1 в этом направлении могут, видимо, при- вести к весьма интересным открытиям. /"~ В р.а r и. Номинальный состав хищни- %~ ио / 3 / / ков, вероятных врагов зайца, в Якутии 1 / ~ / достаточно велик. Из млекопитающих это ~ 20 ~/ ~„~ волк, лисица, рысь, бурый медведь, ipoco- 0-, ( маха, соболь; из птиц — филин, ястреб-те- теревятник, беркут, ворон, коршун, боро- О и датая неясыть. В Центральнои Якутии, Месяцы кроме того, колонок. О значении зайца-беляка как пищи указанных видов можно судить по данным табл. 37. Кроме того, заяц поедается со. болем. На юго-западных отрогах Верхо- 
Т абл ица 37 Значение зайца-беляка в питании хищников Верхоянья(по результатам анализа содержимого желудков, фекалийп погадок, 1954 — 1959 гг.} Ядь1чанскос нагорье В~рхоянская впадина ХИЩНИК вст речаемостьзайца, о~~ оооледо 33H оХИЩНИКОЗ, ЭКЗ. об"ледова ноХИЩНИКОВ, ЭКЗ. встречаемостьзайца, о/о 127 16 41 139 88 88 Волк Лисица Рысь Росомаха Медведь Горностай Ястреб-тетере- вятник Коршун Берк~ т Филин Ворон Бородатая не- ясыть 637 108 17 59 27 100 79 94 100 100 30 2 — 3 98 22 71 62 77 76 79 383 137 1755 870 318 602 122 366 71 107 янского хребта, например, беляк составляет в питании соболя более 5% регистрируемых видов корма, а в отдельные сезоны — до 55 % (I ps3Hy хин, 1963) . Не менее регулярно поедается заяц колонкам в Центральной Якутии. По определениям В. И. Белык, в содержимом 224 желудков этого хищни- ка заяц-беляк составил по годам от 6 до 56 . Поскольку ocHQBhoH материал по хищникам собран нами в типично заячьих местообитаниях межхребтовой депрессии бассейна Яны (реки Оюн-Юряге и Тыках в 50 — 100 км севернее г. Верхоянска), попытаемся определить характер их влияния на популяцию зайца на примере этого ~гайона. Осенью 1956 г. численность зайцев в лучших угодьях составляла здесь 400 зверьков на 1 км'. Специализация хищников в питании зайцами до- стигла высокой степени (в %): у волка и рыси — около 100, у лисицы— 90, у беркута — 70, филина — 90, тетеревятника — 55, ворона — 80 и кор- шуна — около 60. Подсчитано, что волк уничтожал за год около 350 беля- ков, рысь — 300, лисица — 50, пара беркутов и филинов — по 150 и пара тетеревятников — около 100 беляков (Лабутин, 1960а, 6). Обитавшие на учтенной территории (400 км') хищные птицы и звери уничтожили около 2500 — 3000 зайцев, или по 6 — 7 зверьков с 1 км2. Около 20 беляков с 1 км' территории были взяты охотниками. На учтенной территории, включающей и непригодные для зайца угодья, обитало 50 — 60 тыс. зверьков. Отход их от хищников составил здесь, таким образом, ориентировочно 4 — 6 , а от хищников и промысла, вместе взятых,— 17 — 21% (Лабутин, 1960а, 6). Приведенные подсчеты, несмотря на их сугубо приблизительный ха- рактер, все же указывают, что не только хищники, но и промысел в том масштабе, в котором он осуществлялся, не могли приостановить даль- нейшего нарастания численности зайцев, так как изъятие было много меньшим, чем величина естественного прироста. Теоретически рассуж- дая, на следующий год численность должна была быть еще большей. Тем не менее к весне 1957 г. она резко сократилась. Это было вызвано другими причинами, что подтверждается, в частности, нахождением тру- пов зайцев без следов повреждения их хищниками или орудиями про- мысла. В первые годы падения численнссти зайца плотность населения пер- натых хищников оставалась на высоком уровне, а четвероногих продол- 
жала возрастать. Данные об этих изменениях для разных лет (в к 1956 г.) см. ниже: 1959 г. 1957 г. 1958 г. Вид 45 307 500 266 68 205 200 Заяц-беляк (данные заготовок) Лисица (данные заготовок) Рысь (абс. учеты) Волк (абс. учеты) 84 190 100 183 100 700 80 й bOb 80 ~< 40 И ~ Z0 ВО ~Î ~" GО М с~ 40 ~0~ ъ С~»М~ ~(:>»е ~т.,1~»~ ~р» С~ ~~»~~р»е ~'»Ц.» Годы Рис. 45 Динамика заготовок зайца-беляка ('), рыси ( 2), л исицы(З ) и вол ка (4 ) в Верхоя нье Рис. 46 Динамлка заготовок зайца-беляка в. Якутив (в % к максимальным) тг Ze ио иа НВ Ыг И ТВСГоды 108 В следующем году (сезон 1957/58 г.) урон зайцев от хищников зна- чительно возрос. Аналогичные с приведенными выше вычисления пока- зали, что хищники уничтожили около 13 — 17~ популяции зайцев 1957 г., т. е. в три с лишним раза больше, чем в предыдущем году, хищники же и промысел, вместе взятые,— более 50% (Лабутин, 1962). Но и при ука- занной промысловой нагрузке и истребительной деятельности хищников численность популяции зайцев должна была возрастать, если бы не дей- ствовали другие элиминирующие факторы. По мере снижения численности зайца увеличивается относительный урон, наносимый хищниками. Только после падения плотности населения зайца до минимума началось снижение численности самих хищников (рис. 45). Последнее обстоятельство является одной из предпосылок уве- личения численности беляка. Данные заготовок показывают, что новое увеличение численности зайца всякий раз происходит в период мини- мальной численности хищников (Лабутин, 1960а, б). Так расценивается значение хищников в динамике численности попу- .ляции беляка в Верхоянье. В других районах, где набор и численность врагов зайца несколько иные, этот вопрос еще недостаточно изучен, хотя общий характер их влияния на изменения численности зайца принципи- ально не должен отличаться. Численность, характер и причины ее изменений. Численность зайца-беляка в Якутии в ее среднем выражении трудно под- дается определению. Можно лишь сказать, что в годы ее максимума она исчисляется миллионами. Как указывалось, плотность населения беляка в различных эколого-географических районах далеко не одинакова (см. рис. 30). В показателях максимального промыслового выхода с 1000 га она колеблется между районами в пределах от 0,4 до 190. Основная мас- са зайцев сосредоточена в Центральной Якутии и в межхребтовой деп- рессии бассейна Яны. 
Исключительно резкие колебания численности зайцев в Якутии ха- рактеризуотся следующими особенностями: а) более длительный по сравнению с другими областями распростра- нения вида интервал между максимумами численности, равный в сред- нем 11 годам (рис. 46). В других областях Сибири период между пиками численности зайца составляет около 9 лет, в европейской части СССР— 6 — 10 лет (С. П. Наумов, 1947), в Северной Америке — 10 лет (Лэк, 1957); б) исключительно резкий характер амплитуды изменений численно- сти, выражающийся в колоссальном разрыве между максимумом и ми- нимумом. По данным абсолютных учетов на пробных площадках в Централь- ной Якутии, средняя плотность населения зайца в год максимальной чис- ленности (1953) составляла около 1 экз. на 1 га. Учеты проводились во второй половине октября, когда популяция была уже несколько разре- жена промыслом. В августе этого же года в отдельных типах угодий по- казатель плотности доходил до 3,4 экз. на 1 га. В Верхоянье в 1956 г. (год максимальной численности) отмечалась еще более высокая плотность. В типично заячьих угодьях она выража- лась показателями — в августе — 5 и в сентябре — 4 зайца на 1 га. Сред- няя плотность в годы высокой численности (1954 — 1958) составляла в Верхоянье 2 зайца на 1 га. Такой высокой населенности нигде, кроме Якутии, не отмечено. В та- ежных областях европейсксй части СССР плотность популяции беляка не превышает 0,1 — 0,3 на 1 га (С. П. Наумов, 1947, 1960). Максимальная плотность в Северной Америке не превышала 0,7 экз. на 1 га (Green, Evans, 1940). В годы депрессий численность зайца в Якутии становится крайне низкой. На значительных площадях он почти полностью исчезает. Наглядную картину этих резких изменений дают колебания загото- вок. В целом по Якутии максимум превышал минимум в 300 — 360 раз. В Центральной Якутии абсолютный максимум превышал минимум в 800, а в Верхоянье — в 2500 раз. Нигде в мире подобной картины не на- блюдалось. В европейской части СССР соответствующее превышение составляет 20 — 50 раз (Формозов, 1935), в других областях Сибири— 11 — 65 (С. П. Наумов, 1960), в Северной Америке — 33 (Мас 1.ulich, 1937) . При характеристике амплитуды колебания численности беляка дан- ными заготовок необходимо учитывать, что относительная промысловая нагрузка на популяцию меняется в зависимости от уровня ее численно- сти. В частности, при снижении плотности популяции до уровня, когда промысел теряет рентабельность, она относительно меньше. Поэтому за- готовки в годы минимальной численности далеко не пропорционально отражают фактические запасы зайца. Так же непропорционально в сто- рону занижения отражают заготовки численность зайца в годы пика. Вследствие этого амплитуда заготовок не вполне адекватно отражает фактический размах колебаний численности в природе. В пределах Якутии выделяются две основные зоны с несовпадением цикла динамики численности во времени (рис. 47) — верхоянская и цен- тральная. В Верхоянье цикл смещен примерно на три года в сторону за- паздывания по сравнению с Центральной Якутией. Этим двум зонам соответствуют географически разграниченные популяции беляка. В от- дельных частях названных зон наблюдаются отклонения в сроках изме- нений численности (С. П. Наумов, 1956, 1960), особенно в Централь- ной Якутии, но они не носят закономерного характера. Переходя к рассмотрению факторов изменения численности зайца- беляка в Якутии, следует отметить, что они еще далеко не достаточно полно учтены и изучены. В первую очередь это относится к инфекцион- ным заболеваниям. Ведущие причины поразительно резкого и быстро- 109 
Рис. 47 Динамика заготовок зайца-беляка в Центральной Якутии (1) и в Верхоянье (2), (в '/о к максималь- ным) течного падения численности беляка остаются еще неясными. На осно- вании имеющихся материалов мы можем высказать лишь самые общие соображения. Как было показано, плодовитость беляка в Якутии по годам, относя- щимся к периодам подъема и снижения численности, относительно ста- бильна. Не наблюдается также существенных изменений в проценте уча- ствуюших в размножении самок. Следовательно, нет видимых оснований искать причины падения численности в нарушениях воспроизводительной функции. Свойственным беляку сравнительно высоким коэффициентом прироста можно объяснить лишь быстрое нарастание численности после депрессии. Вполне очевидно, что падение численности связано с фактора- ми, которые вызывают отход, по масштабам значительно превышающий естественный прирост. Одним из таких факторов для многих видов животных является со- стояние кормовой базы. Как было показано, кормовая база беляка в Якутии не остается постоянной. С ростом численности ее количественные и качественные характеристики меняются. Запасы зимних кормов умень- шаются абсолютно вследствие их потребления и относительно в связи с быстрым ростом численности зайцев. Но все же даже в год максималь- ной численности, как это установлено в Центральной Якутии, запасы древесных кормов были достаточными, чтобы исключить гибель зайцев от голода. Более существенное значение могли иметь изменения каче- ственного состава кормов. К периоду высокой численности наиболее предпочитаемые зайцем корма составляли примерно треть всего сохра- нившегося запаса. Но и это не является причиной гибели зайцев, так как абсолютное количество этих кормов (250 — 300 кг на 1 га) еще не озна- чало бескормицы. Влияние сдвигов в качественном составе кормов следует рассматри- вать в несколько ином плане. Общее сокращение запасов и ухудшение качественного состава кормов приводят к тому, что заяц в какой-то сте- пени вынужден поедать более толстые и тем самым менее питательные части расгений. Качественная обедненность кормов и их распыленность на относительно большой территории создают ситуацию, при которой энергетические затраты организма на добычу корма не всегда полностью компенсируются. Это, по-видимому, не приводит к непосредственной ги- бели от бескормицы, но снижает устойчивость организма к воздействию различных неблагоприятных факторов. Влияние хищников на популяцию беляка, как мы видели, неравно- ценно на различных этапах цикла изменений его численности. Оно весьма существенно в период падения численности и практически ничтожно в начальный период подъема. В этом выражается известная законо- мерная связь между численностью зайца-беляка и хищников. Числен- ность последних достигает максимума после пика численности беляка. Как было показано, в годы максимальной численности зайца наземные и пернатые хищники уничтожают менее 10% его поголовья, а в период 110 
снижения — примерно 20%. Такие размеры изъятия, если учитывать вы- сокую плодовитость зайца, не могут приводить к катастрофическим па- дениям его численности. Вместе с тем, не являясь первопричиной, хищ- ники оказывают весьма существенное влияние на темп падения числен- ности зайца и глубину депрессии. Наиболее ощутимо влияние хищников в период депрессии. Сказывается оно в сдерживании нового подъема численности беляка. Последний начинается при минимальной числен- ности хищников. Оценить значение эпизоотологических факторов в динамике числен- ности беляка очень трудно, так как, за исключением гельминтозов, они не изучены. Обращают на себя внимание высокая зараженность зайцев в Якутии отдельными гельминтами и ~есная связь между зараженностью и плот- ностью популяций. Оценивая значение гельминтозов в динамике числен- ности зайца, следует учитывать, что высокая зараженность, в частности легочными нематодами, сохраняется в течение нескольких лет после его максимальной численности и что пик зараженности особей падает на на- иболее трудный для зайцев зимне-весенний период. Между тем нам не приходилось находить зайцев, павших от прото- стронгилеза. Попадались экземпляры со значительной, иногда полной пораженностью легких, но по своему состоянию (подвижность, упитан- ность) мало отклонявшиеся от нормы. Некоторые самки с сильно пора- женными легкими (70 — 85О/о объема) имели обычное количество нор- мально развивающихся эмбрионов. По-видимому, гибель зайцев от гельминтозов — явление редкое, и по- этому их нельзя рассматривать как непосредственную причину резкого падения численности беляка. Тем не менее, как мы видели, паразитиро- вание большого числа легочных нематод вызывает у зайцев потерю веса, а при большой зараженности цестодами задерживаются рост и развитие молодняка. Вполне очевидно, что массированная и повторяющаяся инвазия ос- лабляет популяцию, снижает ее устойчивость к неблагоприятным факто- рам и может подготавливать почву для инфекционных эпизоотий. В этом мы усматриваем основное значение гельминтозов как фактора динамики численности зайца. Внешне падение численности зайца-беляка в Якутии напоминает эф- фект эпизоотии. В течение двух лет (1954 и 1955) численность зайца по данным учетов на Лена-Амгинском междуречье сократилась более чем в 5 раз, причем за первый год примерно втрое. Казалось бы, такой харак- тер падения дает основание говорить о действии эпизоотологических фак- торов. Но в эти годы, несмотря на специальные поиски, мы не обнаружи- вали трупов зайцев. Павшие зайцы, найденные в Верхоянье, к сожале- нию, не исследовались. Известно лишь, что они были сильно истощен- ными. косвенным путем, на основании анализа возрастной структуры нами бь|ла отмечена значительная гибель молодняка в Центральной Якутии летом 1954 и 1955 гг., т. е. в первые два года начавшегося падения чис- ленности. К сожалению, ничего о причинах гибели зайчат мы не можем сказать, но ее массовость (в 1954 г. погибло не менее 56О/о приплода, а в 1955 г.— не менее 31О/о) указывает на вероятность эпизоотии. Определенный урон численности зайца наносят стихийные бедствия, в частности высокие весенние паводки, особенно в долинах таких круп- ных рек, как Лена, Вилюй и Алдан. Гибель зайцев во время исключитель- но высокого паводка отмечена нами в долине Лены несколько ниже г. Якутска в 1955 г. Лишь небольшое число зверьков на наиболее возвы- шенных участках поймы могла уцелеть. Но паводки, как и другие бедст- вия, например лесные пожары, могут влиять лишь на незначительную часть популяции. Ракой-либо связи с общим характером динамики чи- сленности зайца они не имеют. 111 
Маловероятно непосредственное влияние на численность зайца по- годных условий, но косвенное действие они могут оказывать. Показано, что погодные условия весны и лета существенно влияют на зараженность зайцев гельминтами (Губанов, Контримавичус, Попов, 1960 а, б). Они влияют также и на кормовую базу беляка, вызывая, например, задержку вегетации травянистых растений в холодные весны и более раннее их увядание в засушливые годы, удлиняя тем период питания зайцев веточ- ными кормами. На характер динамики численности зайца большое влияние, по всем данным, оказывает промысел. На различных этапах изменения числен- ности действие его неравнозначно, хотя он и является постоянно действу- ющим на популяцию фактором. В период подъема численности промыс- лом берется значительно меньше зайцев, чем их дает естественный при- рост. В том объеме, в каком осуществляется промысел, по крайней мере в последние 50 лет, он не оказывал сильного тормозящего действия на рост численности зайца. Расчеты, относящиеся к подъему численности в Центральной Якутии в 1950 — 1953 гг., показывают, что общий отход в популяции с осени до весны, включая промысел и все другие элимини- рующие факторы, составлял приблизительно 50о/о от осенней численно- сти. При таком изъятии обеспечивается ежегодное увеличение популяции в два раза. Какая доля этого изъятия падает на промысел — сказать трудно. Установлено, что в период подъема численность зайцев возраста- ет быстрее, чем происходит увеличение заготовок его шкурок (Лабу- тин, Попов, 1950 б). Отсюда можно заключить, что относительная про- мысловая,нагрузка на популяцию по мере подъема ее численности уменьшается. В период падения численности роль промысла несколько иная Его интенсивность, хотя и отстает от темпов роста численности зайца, в аб- солютном значении сильно возрастает, потому что с увеличением числен- ности зайца контингент охотников всех категорий расширяется, резко повышается рентабельность промысла. На высоком уровне интенсив'- ность промысла продолжает оставаться некоторое аремя,после начала спада плотности населения зайца. При этом падение его численности происходит огносительно быстрее, чем сокращение добычи. Таким обра- зом, в начальный период спада промысел в значительной мере усиливает процесс падения численности зайца. Однако вряд ли будет правильным видеть в этом отрицательное влияние промысла на популяцию. Процесс перехода от пика к резкому спаду численности определяется не завися- щими от промысла факторами, действие которых не может быть предот- вращено ослаблением или прекращением промысла. Когда численность зайцев становится настолько низкой, что промы- сел теряет рентабельность, его интенсивность резко падает и сокращение заготовок происходит быстрее, чем сокращается численность (М. В. По- пов, 1965). При минимальной численности зайцев промысел, даже при очень низкой его интенсивности, превращается в фактор, отрицательно действующий на популяцию зайца-беляка. Дело в том, что в природе не наблюдается такого периода, который мы на основании данных загото- вок обычно называем длительной депрессией (4 — 5 лет). Учеты (рис. 48) показывают, что численность зайца-беляка, достигнув минимума, сразу же начинает возрастать. С этого времени промысел, в каких бы масш- табах он ни велся, в течение 2 — 3 лег не может не сдерживать роста чис- ленности, темп которого в значительной мере определяется абсолютным количеством исходной популяции. Попытаемся представить действие различных факторов на числен- ность зайца в их совокупности. Снизившись до минимума, численность зайцев сразу же начинает уве- личиваться. Это означает, что промысел, хищники, болезни и другие при- чины отхода на этом этапе действуют слабо, чем и обеспечивается пре- валирование воспроизводства над гибелью. С ростом численности начи- нается сокращение запасов веточных кормов, создаются благоприятны 112 
100 Рис. 48 Сопоставление заготовительных и учетных данных по зайцу-беляку Лено-Амгинского междуречья j — динамика заготовок; 2 — динами- ка численности по материала м уче- га; 3 — баллы численности, по С. Н. Наумову (1956, 1960) О ~о 80 ~å0 ' го 111 i 1 i 1111 i 1111 1~~о~~ ~ъ М~ ~ ~ Ч~ ~ ~~~о~г~~~Ф } ~- } » 4~ М ~~ ~ 4~ ~� ~~ ~с,Годы условия для развития гельминтозов, постепенно увеличивается число хищников и, наконец, усиливается интенсивность промысла. В определен- ный момент, когда численность зайца достигает максимальной плотности, действие всех учтенных лимитирующих факторов становится настолько значительным, что добавление хотя бы еще одного сильно действующего фактора, например инфекционной болезни, оказывается достаточным, чтобы обусловить перелом и превалирование отхода над воспроизводст- вом в последующие несколько лет. Ничего определенного мы не можем пока сказать об этом дополнительном факторе. Вероятнее всего, это мо- жет быть эпизоотия, получающая благоприятную почву для развития в связи со значительным ухудшением кормовых условий, высокой инвази- рованностью животных и, главное, в связи с высокой плотностью насе- ления. Период, в течение которого популяция беляка от максимума прихо- дит к минимуму, длится 3 — 4 года. В течение нескольких лет, включаю- щих конечный этап падения и начало подъема, когда плотность населе- ния зайца в целом весьма низкая, происходят очищение угодий от инва- зионного начала и восстановление зимних кормовых ресурсов. Практическое значение. Заяц-беляк — один из важнейших объектов пушного промысла в Якутии. Современный средний удельный вес его в заготовках пушнины составляет по республике в денежном вы- ражении 9,6О/о. В годы максимальной численности эта величина достига- ет 27О/о и становится ничтожной (0,2О/о) в годы депрессий. Якутия явля- ется основным поставщиком шкурок зайца-беляка в Советском Союзе. В значительном количестве шкурки беляка используются MQcTiHbIM населением для изготовления шапок, рукавиц, меховых чулок (кянч), одеял. Не менее важна роль зайца-беляка как источника пищи. Это его зна- чение подчеркивалось многими исследователями Якутии. Имея в виду годы высокой численности зайца, Р. Маак (1887) писал: «Такие счаст- ливые годы очень выгодны для якутов и тунгусов; они одеваются в заячьи шкуры, продают их в громадных количествах... и, что главное, питаются зимой заячьим мясом, благодаря чему не бывают вынуж- дены бить домашнего скота». 06 этом же говорил Г. Майдель (1894): «Такой год представляет большую выгоду для населения, которому не приходится тратить деньги на покупку оленьих шкур. Но самое важное значение имеет то обстоятельство, что люди на всю долгую зиму обеспечены мясом». И сейчас значение зайца-беляка в Якутии как источ- ника дополнительной мясной продукции не уменьшилось. Достаточно сказать, что получаемое в годы максимальной численно- сти заячье мясо равноценно по объему 50 тыс. голов крупного рогатого скота. Заячье мясо в 2 — 3 раза превышает стоимость пушной продукции заячьего промысла. В этом состоит одно из преимуществ зайца-беляка по сравнению с другими пушнопромысловыми видами. 8 Млекоппта1ощис Якутии 
Оценивая практическое значение зайца, нельзя не отметить, что он является одним из наиболее популярных объектов спортивной охоты в Якутии. Здесь широко распространены осенние загонные охоты, в кото- рых участвует очень большое количество охотников-любителей. Правда, интересы любителей не отвечают важным для республики задачам уве- личения заготовок пушнины, так как шкурки зайцев, в особенности до- бытые при загонных охотах, как правило, в заготовки ие поступают и практически уничтожаются. Ясно поэтому, что дальнейшее развитие спортивной охоты на зайца должно сочетаться с мерами, направленными на полную реализацию пушной продукции. В биоценологическом отношении весьма существенна роль беляка как объекта питания ценных пушнопромысловых видов, в частности ли- сицы, численность которой, как будет показано ниже, находится в пря- мой зависимости от численности зайца. Как массовый потребитель древесных растений, заяц-беляк оказыва- ет влияние на процессы возобновления древесных насаждений. Характер этого влияния в достаточной мере~не оценен. Еще М. Константинов (1921) и Н. Захаренко (1929) указывали на уничтожение зайцами в Верхоян- ском округе больших площадей насаждений. Л. Г. Динесман (1959, 1961) исследовал вопрос о влиянии зайца на, процессы возобновления древес- ных растений главным образом на лесосеках и гарях в окрестностях г. Якутска в 1958 г.— через 4 года после пика численности зайца. По его данным, повреждения, наносимые зайцем древесным и кустарниковым растениям, сводятся обычно к скусыванию боковых и вершинных побе- гов. Поражение боковых побегов слабо сказывается на росте дерева, а объедание вершинок, не вызывая гибели деревца, сокращает его высо- ту и останавливает прирост на несколько лет. При неоднократном повре- ждении вершинок рост деревца в высоту может прекратиться, а крона приобретает шапкообразную форму. Динесман считает, что заяц-беляк не оказывает влияния на возрастной и породный составы молодняков, но способствует возникновению в них ярусности, выходу березы в верх- ний ярус и образованию нч вырубках производных березняков, а также задерживает облесение гарей, вырубок и лесосек. Несколько по-иному представляется роль зайцев в спелых древостоях. Наши специальные учеты показали, что в 65о/о случаев зайцы обгрыза- ют у растений вершинки. Очень часто, особенно при неоднократных по- вреждениях, растения со скусанными вершинками гибнут. На это же указывает Г. А. Новиков (1959) для лесостепных дубрав, где дубки со скусанными зайцами вершинами в большинстве гибнут. Т аблиц а 38 Влияние зайца-беляка на разные породы подроста и подлескав Центральной Якутии {1954 г.) Число растений о~~ частично сгрызенных полностью сгрызенных Порода всего, экз. о~~ целых 10 0628 5076 1734 1145468726327050812130 759 Лиственница Береза Ива Ольха Осина Шиповник Таволга Красная смородина Сосна Ель Всего 1t4 
При ленточных учетах в Центральной Якутии (табл. 38) только 18% встреченных древесно-кустарниковых растений не были тронуты зайцем, а 27% — полностью уничтожены. На формирование спель|х высокоствольных насаждений заяц не ока- зывает непосредственного влияния. Он лишь изреживает подрост и под- лесок и этим в какой-то мере влияет на качественный состав насаждений. Как видно из табл. 38, различные породы подроста и подлеска по-разно- му страдают от зайца. Сохранение значительной части хвойных пород (сосны и ели) обеспечивает их выход в верхние ярусы леса и образование смешанных насаждений с их участием. Таким образом, ущерб,.приносимый зайцем лесному хозяйству, дол- жен оцениваться как незначительный. В результате исследований могут быть сформулированы некоторые выводы, касающиеся наиболее рациональных способов промыслового ис- пользования запасов зайца. Промысел зайца в Якутии должен основываться на двух принципах: усиление опромышления в годы последнего этапа подъема численности (ее максимума и начавшегося падения) и запрещение добычи в годы мини мал ьной численности. В годы депрессии, длящиеся 3 — 5 лет, от промысла целесообразно полностью воздержаться. В такие годы в Якутии суммарная добыча зай- цев настолько незначительна (менее 1% общей стоимости заготовляе- мой пушнины), что запрет промысла не будет связан с экономическим ущербом. Но для роста численности зайца это может дать очень многое, так как ее темп в значительной мере определяется абсолютным количест- вом сохранившихся в угодьях животных. Запрет следует осуществлять в сезон, следующий после года, в который заготовки составляли при- мерно 1% от максимального уровня. С ростом численности зайца промысел должен усиливаться с расче- том изъятия из популяциями 50 — 70% от осенней численности, а в годы пика — еще больше. Такая промысловая~нагрузка в годы подъема и пика численности должна, на наш взгляд, привести к некоторому удлинению периода подъема что, как это вполне очевидно, обеспечит значительное увеличение выхода пушнины. Высоконапряженным должен оставаться промысел и в первые годы падения численности. Для осуществления такого планового изъятия требуется ряд органи- зационных и технических перестроек, направленных в целом на обеспе- чение значительного усиления промысла. В частности, требуется органи- зация действенной службы учета, которая могла бы давать своевремен- ные характеристики состояния численности зайцев по отдельным эколо- го-географическим районам республики. Ochotona alpina Pallas (1773)— алтайская, или северная, пищуха М е с т н ы е н а з в а н и я: чыс кутуях, тас кутуях (як.); урэды чингэ рэкэн (эвенкийское); абака (эвенское). О п и с а н и е. Северные пищухи Якутии в целом характеризуются от- носительно мелкими размерами, но иногда обнаруживают значительную изменчивость размеров, связанную с географической широтой и релье фом (табл. 39) . Пищухи Олекма-Чарского нагорья и Верхоянского хребта крупнее представителей равнинной популяции Колымской низменности. Предста- вители северных горных популяций (бассейн Яны) несколько мельче южных (бассейн Олекмы). Наиболее мелкие из исследованных пищух населяют долину нижнего течения Колымы. Различия между показан- ными в табл. 39 популяциями почти по всем измерениям статистически значимы. Лишь по длине зубного ряда верхней челюсти янские и колым- ские пищухи не различаются. 
Т аблица 39Основные размеры черепа и тела (в мм) северных пищух Якутии' Бассейн Олекмы Бассейн Яны Промеры 1imi t М+т М+т 121 122 151 1,54 0,40 36 —.41 1, 15 16 19 — 22 0,46 17 38,4 ~0,16 20,2 +-0,07 49 48 35 — 40 19 — 20 37,1 «+0,42 19,6 ~0,10 48 0,33 0,52 10,5 +0,04 8,8 ~0,07 10 — 11 8 — 10 10 — 11 0,27 17 7 — 10 0 52 17 10,0 «+-0,08 8,7 +0,13 49 49 49 Долина нижнего течения Колымы Долина среднего тгчения Колымы Г1роме ы limit м+т м+т 48 156,8 +1,04 48 21, 9 ~0,12 43 90,0 1,65 138 — 169 20 — 24 52 — 108 7,23 0,86 10,84 0,60 0,44 30 — 33 17 — 18 31,8 +0,18 17,5 0,13 11 13 30 — 37 17 — 20 1,42 0,60 34,8 +0,28 18,6 ~0,08 27 51 0,40 17,6 +0,13 0,69 10 17 — 18 25 19,0 ~-0, 14 17 — 20 0,36 0,36 14 14 8,7 +-0,10 7,2+-0,10 0,03 0,46 52 54 9 — 10 8 — 9 9 — 10 7 — 8 9,4 ~0,01 7,7 ~0,06 0,13 6,4+0,37 0,32 14 54 7,2+0,04 7 — 8 6 — 7 По разм~рм тела и черепа самцы и самки не различаются. В таблицу включены измерения лишь взрослых перезимовавших экземпля„о ~. Размеры тела и черепа северных пищух в Якутии постепенно умень- шаются в направлении с юго-запада на северо-восток. Относительно наи- более крупные пищухи населяют Южную Якутию, самые мелкие — ни- зовья Колымы. Летняя окраска мехового покрова пищух различных популяций до- вольно сходна. Характеризуется она насыщенными острыми тонами спин- ной части туловища и верха головы (рис. 49). Бока ярче спины, рыжева- тые. Брюшная сторона светлая, с рыжеватым оттенком. У части экземп. ляров спина черновато-бурая. В бассейне р. Адычи встречаются пищухи черной окраски (меланисты) . Зимняя окраска показывает значительную географическую изменчи- вость. Пищухи из приколымской лесотундры имеют зимой однотипную се- ровато-бурую окраску спины, светлеющую на боках и брюшной стороне. На боках и крестце заметнее выражены рыжие тона. Зимние экземплярь из бассейна Яны окрашены более ярко. Спина светло-бурая, крестец и бока ярко-рыжие, голова серовато-бурая, брюхо белесое с рыжим оттен- ком. Пищухи из бассейна р. Олекмы имеют желтовато-серую окраску спины с черновато-бурым оттенком. Бока более светлые, желтоватые 116 Длина тела Длина задней ступни Вес тела, г Кондилобазальна я дли- на черепа Скуловая ширина Ширина черепа у слу- ховых отверстий Высота черепа в лоб- ной части Длина диастемы Длина верхнего зубно- го ряда Длина тела Длина задней ступни Вес тела, г Кондилобазальная дли- на черепа Скуловая ширина Ширина черепа у слу- ховых отверстий Высота черепа в лоб- ной части Длина диастемы Длина верхнего зуб- ного ряда 167,40,88 140 — 183 9,66 22 161,6+2,47 135 — 18511,34 25,4 ~0,09 23 — 27 1,02 14 24, 3++ 0, 39 22 — 26 1, 31 126,9 +1,27 91 — 176 15,6 19 113,2 1-5,72 89 — 161 24,27 20,7 «+0,09 20 — 23 0,59 15 19,8 «+1,62 18 — 21 0,60 7,9 +0,05 7 — 9 0,03 17 7,2+0,02 7 — 8 0,24 
Рис. 49 Северная пишуха Южная Якутия, долина р. Токко. Фото Ю. В. Ревина Брюхо светлее боков, с желтым оттенком. Верх головы и загривок пе- пельно-серые. Уши прикрыты пучками пепельно-серых волос. У зимних экземпляров из бассейнов Колымы и Яны ступни передних и задних конечностей прикрыты снизу и сверху плотной подушкой свет- лых волос. У олекминских экземпляров эта подушка выражена слабее Ювенильные особи всех популяций имеют сходную серовато-бурую («мышиную») окраску с рыжеватым оттенком на брюхе и боках головы и туловища. Линька — два раза в году. В северных районах Якутии она в массе протекает несколько позднее, чем в южных. Первые пищухи со следами весенней линьки как в южных, так и в северных районах отлавливалис в первых числах апреля. Но если в апреле в Колымской низменности линька отмечалась у 43О/о особей, то в бассейне Олекмы в этом месяце линяло 74О/о. Весенняя линька сильно растянута. В июне еще встречают- ся зверьки на стадии ее завершения. В июле начинается осенняя линька. У пищух южных горных районов она заканчивается в августе. Среди добытых в сентябре 19 пищух н.- Олекмо-Чарском нагорье все уже имели зимний мех. В долине среднег~ течения Колымы осенняя линька завершается в сентябре — начале ок- тября. Как весенняя, так и осенняя линьки взрослых перезимовавших пищух протекают в одинаковой последовательности. Начинается она с верхней части головы, далее распространяется на крестец, лапы и бока тулови- ща. С боков и конечностей линька переходит на нижнюю поверхность те- ла. Последней линяет спина. Смена ювенильного меха также начинаетс. с головы, затем распространяется на крестец, бока, брюхо и спину. Линь- ка молодых пищух проходит в более сжатые сроки. Сеголетки поздних (вторых) пометав ювенильный мех меняют непосредственно на зимний. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. Согласно последним сводкам (Гро мов, Гуреев и др., 1963; Гуреев, 1964), северные пищухи с территории Советского Союза распадаются на два подвида — номинальный Ochoto- na alpina alpina Pa 1. (1773) и северный Ochotona alpina hyperborea Pall. (1811), каждый из которых включает ряд ранее описанных в качестве 117 
самостоятельных подвидов географических популяций. Сравнение кра- ниологических характеристик этих популяций указывает на на.чичие не- прерывной клинальной изменчивости. В направлении с юго-запада на се- веро-восток прослеживается постепенное уменьшение основных размеров черепа. Так, по данным С. И. Огнева (1940), номинальная форма О. al- pina alpina из Северо-Западного Алтая имеет наибольшую кондилоба- зальную длину черепа (46,8 мм). Далее к востоку и северо-востоку этог показатель постепенно уменьшается и равняется (в л~м): для пищух Мон- голии (0chotona а. changaica) — 44,3, для пищух Борзинского районы Забайкалья (О. а. scorodumovi) — 43,5, для Баргузинского хребта (О. а. svatoschi) — 42,8, для пищух из верховий р. Амура (О. а. cinereo-fusca)— 42,6, с побережья Охотского моря (О. hyperborea cinereo-f lava) — 38,1. Популяция пищухи горных районов Южной Якутии по краниологи- ческим признакам и окраске близка к охотской форме (кондилоба- зальная длина 38,4 мм). Далее к северу почти вся территория Якутии, по Огневу (1940), населена О. hyperborea ferruginea с кондилобазаль- ной длиной 37 мм. По нашим материалам кондилобазальная длина че- репа пищух из бассейна Яны равняется 37,1 мм. Наконец, на крайнем северо-востоке чукотские пищухи характеризуются, по Огневу (1940), наименьшей кондилобазальной длиной — 34,4 мм. Как это видно из табл. 39, к ~ним близки пищухи из долины среднего и нижнего течения р. Колымы (кондилобазальная длина черепа, соответственно, 34,8 и 31,8 мм). Аналогичные изменения прослеживаются и по другим измерениям че- репа. Если условно принять за границу внутривидовой,чифференциации се- верных пищух кондилобазальную длину черепа в 40 л~м, то, согласно Гу- рееву (1964), популяции пищух всей Якутии следует относить к мелкой северной форме (Ochotona alpina ЬурегЬогеа Pall.}. Южной границеи этой формы, очевидно, являются Становой хребет и Становое нагорье. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северная пищуха широко распространена ь таежных районах Якутии и проникает в тундровую зону (рис. 50). Се- верная граница ее ареала в Северо-Западной Якутии проходит примерно по 72' с. ш. в пределах подзоны кустарниковых и горно-каменистых тундр. А. А. Романов (1941) приводит пищуху для северных склонов хребта Мой (Сюрях-Джянгы) ) на левобережье р. Оленек, для юго-запад- ных склонов х~ребта Чекановского (72'10' с. ш.), урочища Булкур (72 48' с. ш.), выш» острова Тит-Ары в низовьях р. Лены. В дельте р. Ле- ны пищуха отсутствует. Восточнее Лены ее северная граница проходит несколько южнее, в пределах собственно тундровой зоны. В низовья~ р. Яны она найдена на северных отрогах хребта Кулар (70 30' с. ш.); в подзоне кустарниковых тундр — по среднему течению рек Хромы, Бере- лёх и в окрестностях поселка Чокурдах в долине нижнего течения Инди- гирки (70'35' с. ш.). В долине р. Алазеи встречена на северо-восточных отрогах хребта Улахан-Сис (70 с. ш.). По р. Чукочьей найдена в 30 км от морского побережья, а по долине р. Коньковой в завалах плавника— в 7 км от моря в подзоне арктических тундр. В низовьях Колымы пищу- ха обычна в зоне тундры между протокой Стадухина и р. Коньковой. В тундрах низовий Колымы пищуху отмечал еще С. А. Бутурлин (1913). Повсеместно в Якутии распространение северной пищухи имеет спо- радический характер. Последнее объясняется тесной приуроченностью вида к определенны м тип ам местообитаний. Более обычны п ищухи в гор- ных районах Южной и Северо-Восточной Якутии. Крайне малочисленны они на значительных пространствах Центрально-Якутской низменности. В пределах последней достоверные нахождения вида известны лишь дл» немногих пунктов долин рек Лены и Вилюя (Ларионов, 1954; Егоров, 1960). На Лена-Вилюйском водоразделе в равнинной сосново-листвен- ничной тайге Центрально-Якутской низменности пищуха отсутствует Однако в пределах Колымской низменности, а также в тундрах Северо- 118 
Рис. 50 Распространение северной пищухи в Якутии 1 — пункты находок; 2 — северная граница Восточной Якутии пищухи населяют равнинные, нередко заболоченные районы. N е с т о о б и т а н и я северных пищух в Якутии можно разделить на три основных типа в соответствии с их ландшафтной приуроченностью. 1. Горные районы. Здесь пищуха селится на крупнокаменистых осы- пях вертикально расчлененных элементов рельефа (рис. 51). Населяет она облесенные и открытые каменистые склоны. Последние — когда вбли- зи имеется лес, заросли кустарников и травянистые участки. Камени- стые осыпи, расположенные в горах выше границы леса и лишенные тра- вянистой и кустарниковой растительности, пищухами не заселяются В Хараулахском хребте В. И. Капитановым (1961) отмечены поселения пищух в горной тундре на расстояниях до 5 км от ближайших кустарни- ковых зарослей. В бассейне р. Адычи они проникают в гольцы лишь по участкам крупнокаменистых осыпей при наличии на них разреженной ку- старничковой и травянистой растительности. Наблюдениями 0. В. Егорова и Г. Н. Егоровой (1963) установлено, что пищухи более плотно населяют районы, сложенные гранитоидами, гнейсоидами, роговиками, плотными массивными известняками и песча- никами, дающими при разрушении крупнообломочные каменистые осы- пи. В бассейне р. Адычи пищухи заселяли крупнообломочные осыпи, об- разованные массивными плитами глинистых сланцев. В Хараулахском хребте В. И. Капитанов (1961) отмечает связь распространения пищух с крупнокаменистыми песчаниковыми россыпями. Эту особенность можно объяснить наличием в последних ходов и ниш между камнями, служа- щих убежищами для зверьков и местом хранения кормов. ~Иелкокамени- стые сланцевые и песчанистые осыпи. не создающие подобных условий, пищухами не заселяются. При наличии крупнокаменистых осыпей пищухизаселяютсклонылю- бой крутизны. Экспозиция склонов имеет, по-видимому, лишь косвенное значение, определяя состав и характер растительности. Обычно менее ~потно заселяются зверьком склоны северных экспозиций с обедненным травянистым покровом. 119 
Рис. 51 Местообитания северной пищухи Х;аменнстая осыпь ио правому берегу Колымы Высота местности, пс-видимому, не лимитирует распространение пи- щух. При наличии куртин из карликовых ив, ольховника и разреженного травянистого покрова пищухи по крупнокаменистым россыпям прони кают высоко в субальпийский пояс и зону горных тундр. В горах Вер- хоянского хребта (верховья р. Улахан-Саккырыр) зверьки встречены н» высоте около 2000 м, а в горах хребта Черского (бассейн Индигирки)— на высоте 1500 м. 2. Яолины равнинных рек. Здесь пищуха селится в наносах плавника, на трещиноватых обрывистых берегах с валежником, в мерзлотных тре- щинах и на байджерахах. В подобных местообитаниях она встречается по долинам всех основных равнинных рек Якутии (рис. 52) и проникает в зону тундры почти до морского побережья. По существу эти местооби- тания являются интразональными, тесно связанными с речными доли- нами. 3. Равнинные леса. В пределах Колымской низменности по среднему течению Колымы и верхнему течению Алазеи, а также в бассейне Яны пищухи населяют равнинные лиственничники разных типов с мохово-го- лубичным и брусничным покровом и подлеском из ив, ерниковых березок, багульника и ольховника. Характерной особенностью местообитаний пи- щух в этих лиственничниках являются мерзлотные полигональные фор- мы рельефа, наличие мерзлотных трещин и ниш, прикрытых моховым покровом и валежником. Морозобойные трещины служат основными ук- рытиями для зверьков. В сходных условиях обитают пищухи в равнин- Hhlx зеленомошных и лишайниковых лиственничниках 1Окагирского плос- когорья (Кривошеев, 1964) и Центральной Якутии (Ларионов, 1954). Помимо участков лиственничников пищухи равнинных районов Севе- ро-Восточной Якутии поселяются на гарях и по сухим кочкарникам на берегах озер и среди массивов лиственничников. Однако плотность их поселений в этих местообитаниях невелика. Сравнительная оценка численности пищух в различных ландшафтах показывает, что наиболее плотно они заселяют круьнокаменистые осы- 120 
Рис. 52 Местообитания пищухи Зав лы плавника в долин< р. Ьс резовки пи по склонам речных террас и хребтов. В остальных местообитаниях и~ численность незначительна. П и т а н и е. Основу питания пищухи составляют массовые виды тра- вянистой и кустарниковой растительности. В летнее время она поедает зеленые вегетативные части растений, цветки, ягоды, плоды и семена, зи- мой, по-видимому, существует главным образом за счет запасов сена, за- готавливаемого с осени. Анализ содержимого желудков пищух из бассейнов Олекмы и Яны показал доминирование в летнем питании зеленых частей травянистыми растений, кустарников и кустарничков. Среди определенных фракций значительное место занимали хвоя лиственницы, можжевельника и кед- рового стланика, стебля и ягоды брусники, наземные лишайники и шля- почные грибы. К созданию запасов кормов пищухи северных районов Якутии при- ступают в конце июля, а южных — в первую декаду августа. В горны~ районах кормовые запасы чаще всего укрываются в нишах под нависаю- щими камнями в каменистых россыпях. Они оказываются хорошо за- щищенными от дождя и снега, хорошо вентилируются и быстоо просы- хают, сохраняя зеленую окраску. В равнинных лиственничниках запасы создаются под нависающими стволами деревьев у их основания, под пнями и валежинами. По берегам рек пищухи складывают сено в зава- лах плавника, в нишах под обрывами берегов, под нависающими корня- ми деревьев. Вес отдельных стожков часто определяется размерами ниш. В долине среднего течения Колымы в завалах плавника в сентябре 1960 г. встречались отдельные запасы не вполне просохшей массы травя- нистых растений, преимущественно полевого хвоща,весившиеоколобкг. В. И. Капитанов (1961) в районе Верхоянского хребта находил запасы весом до 5 кг. В бассейне р. Олекмы чаще встречаются мелкие стожки в 300 — 500 г. Из просмотренных нами 1 августа 1959 г. в долине р. Лдычи 13 стожков наибольший весил 100 г, но уже 5 августа из 65 стожков мак- симальный весил 460 г. 12i 
Состав растений в кормовых стожках северных пищух определяется местообитаниями. Среди запасаемых растений в бассейне Яны большое место принадлежит кустарникам и полукустарникам. На равнинных уча- стках пойменной лиственничной тайги среди последних преобладают карликовые ивы, шиповник, голубика, красноплодная толокнянка. По горным склонам — багульник, можжевельник, кустарниковая ольха (табл. 40). Таблица 40 Состав растений в запасах северной пищухи в бассейне Яны, 1958 г.(в Ц от общего количества исследованных стожков) Безлесные ка-мснистые ось|пипо склонамтеррас (долинар. Адь|чи,июнь; п=92) Равнинные пойменнйе л иотленичники (долина р. Ту- остах, август; и=57) ( флесенные каменистые cKJIoHbl террас (р. Яка, август; п=90) Растении 3,5 17,8 7,8 16,6 2,2 14,1 2,2 1,8 1,8 11,0 6,5 14,1 15,2 8,4 g8,4 1,8 2,9 2,9 49,1 5,3 1,8 17,51,8 31,6 7,6 30,2 3,5 31,6 1,8 47,4 3,5 28,8 4,4 72,9 1,8 2,2 3,3 2,2 4,4 1l,9 1,8 В зависимости ст сезона в различных местообитаниях заготавливают- ся разные виды травянистых растений преимущественно в период их цве- тения, что, очевидно, обеспечивает высокое содержание витаминов в за- готовляемых кормах. Во всех местообитаниях охотно запасаются злаки. В гольцевой зоне и на обедненных травянистой растительностью камени- стых горных склонах заметное место в запасах занимают наземные ли- шайники, в долинных лиственничниках — грибы. 122 Грибы Лишайники Папоротник Хвощ полевой Плаун Лиственница даурская Кедровый стланик Можжевельник сибирский Злаки Осоки Пушица узколистная Ивы Березка тощая Ольха кустарниковая Прострел желтеющий Ветреница охотская Васил истник Смородина печальная Щавель Шиповник иглистый Курильский чай Малина сахалинская Княже ника Сабельник болотный Лапчатка Копеечник щетинистоплодный Кровохлебка лекарственная Лен Комарова Кипрей широколистный Багульник болотный Кассандра Арктоус красноплодный Брусника Голубика Груш анка Синюха северная Тимьян Вероника серая Попынь 52,2 1,1 7,8 14,4 11,1 3,3 3,3 1,1 10,0 2,2 1,1 7,8 1,1 14 34,6 21,1 16,7 1,1 
В северной части Верхоянского хребта в зоне леса в запасах северных гищух преобладают древесно-кустарниковые растения, а в горной тунд- ре — травянистые (Капитанов, 1961). В долине среднего течения Колымы, по наблюдениям 1962 г., в двух основных типах местообитаний — в каменистых россыпях и на берегах рек среди завалов плавника — в запасах пищух преобладали массовые виды растений. В частности, повсюду встречались полевой хвощ, ветки с листьями различных ив, красной смородины, шиповника, кустарниковой ольхи и сабельника болотного (табл. 41). Таблица 41 Состав растений в запасах северной пищухи в долинесреднего течения Колымы(в оЯ~ от общего количества исследованных стожков) Завалы плавникапо берегам рек(27Л'Ш; (15ЛХ;а=18); n =52) Камсиистые осыпипо склонам иь1сокихтеррас (р. Колыма7.МЦ; п=32) Растения 61,5 77,7 11,5 94,2 93,6 1,8 100,05,5 5,5 9,6 19,2 1,8 В пойменном высокоствольном лиственничнике-зеленомошнике с под- леском из ивняка в окрестностях г. Среднеколымска в конце июля 1961 г. небольшие стожки пищух состояли из концевых веточек брусники, раз- личных ив и сабельника болотного. В бассейне Олекмы в запасах пищухи в числе наиболее обычных рас- тений встречены береза, кедровый стланик, вороника, пижма, рябина, можжевельник, ветреница, тофиельдия поникающая, папоротник, пырей якутов, чина приземистая, наземные лишайники. Среди нескольких про- смотренных стожков в долине р. Токко основную массу сена составляли дриада точечная, чина приземистая, брусника, вороника и ряд кустарни- ков (малина, багульник, кедровый стланик, рябина, шиповник). Как показывают наблюдения, состав запасаемых пищухой растений определяется в первую очередь составом растительности в непосредст- венной близости от ее поселений. В основном это широко распространен- ные массовые виды кустарников, полукустарников и травянистых расте- ний. В горных районах некоторое значение приобретают наземные ли- шайники, а в равнинных — шляпочные грибы. Р а з м н о ж е н и е северных пищух начинается повсеместно в Яку- тии примерно в одчи и те же сроки. Первые беременные самки встрече- ны в бассейне Олекмы 4 мая, а на Колыме — 6 мая. Очевидно, спарива- 123 Хвощ полевой Лиственница даурская Арктагростис Штучка северная Лук Овсяница красная Ивы Ольховник кустарниковый Звездчатка Василистник Красная смородина Кровохлебка лекарственная Малина сахалинская Шиповник иглистый Сабельник болотный Астрагал альпийский Вика многостебельчатая Кипрей широколистный Подмаренник северный Молокан сибирский Астра Г1ижма обыкновенная 84,3 3,1 18,7 3,1 9,3 3,1 12,5 21,8 6,2 43,7 31,2 9,3 Ж,8 15,6 3,1 12,5 12,5 3,1 12,5 9,3 
Таблица 42 Плодовитость взрослых перезимовавших самок северной пищухив различных районах Якутии(средняя величина выводка на одну беременную самку по эмбрионами послеплодным пятнам) limit Район М+т Олекмо-Чарское на- горье Колымская низмен- ность 2,34 ~0,05 5,92+-0,40 i03 0,50 3 — 11 25 2,00 по наблюдениям в бассейнах Яны и 1~олымы, состаг'ляла 4,6 (исследо- вано 7 самок) при колебании размера помета от 2 до 7. Таким образом, размножение пищух северных популяций протекает интенсивнее, чем з южных районах Якутии, за счет повышенной плодовитости перезимовав- ших самок и частичного участия в размножении прибылых зверьков. Общее представление о динамике возрастной и половой структуры по- пуляций пищух в различных районах Якутии дает табл. 43. K осени пов- семестно прибылы» зверьки составляют около 50% общей численности. При этом обращаег на себя внимание относительно низкий прирост и 10жной Якутии за счет первого помета, несмотря на участие в размно- жении 82% перезимовавших самок. Очевидно, здесь более результатив- но повторное размножение перезимовавших самок. В колымской и янской популяциях в июне и июле происходит резкое увеличение количества при- былых зверьков за счет первого помета. В дальнейшем, несмотря на пов- торное размножение части перезимовавших самок, а также участие в размножении прибылых, процент молодых пищух в популяции даже не- сколько снижается, что, видимо, связано с относительно более высоким их отходом. Второгометники в августе-сентябре составляют здесь не бо- лее 13% популяции. 124 ние происходит в конец апреля. В конце мая встречаются уже рожавшие самки (первая встреча в бассейне Олекмы — 21 мая, в бассейне Яны— 31 мая). Примерно через месяц, во второй половине июня, встречаются перезимовавшие самки, беременные Lòîðè÷ío (первая встреча в долине р. Токко — 18 июня). Таким образом, взрослые перезимовавшие самки в возрасте от одного года и старше за сезон размножения приносят по два выводка. В южных районах Якутии размножение пищух заканчивается, видимо, в июле (последняя беременная самка в бассейне Олекмы пойма- на 15 июля), а в северных — несколько позднее (последние беременные самки в долинах рек Яны и 1~олымы добыты 3 августа). На севере Якутии установлено участие в размножении теку.цего года прибылых, тогда как в отношении южных районов доказательств этого не получено. В период появления первого помета (май — первая половина июня) в бассейне Олекмы в размножении участвует до 82% перезимовавших са- мок, в то время как в бассейне 1(олымы — 71%. В период появления вто- рого и третьего пометав (вторая половина июня — первая половина ав- густа) в южных районах Якутии участвуют в размножении до 35% пе- резимовавших самок, а на севере — 22% перезимовавших и до 9,5% при- былых. Таким образом, количество не участвующих в размно кении пе- резимовавших самок примерно на 10в~о выше в северных районах Якутии по сравнению с южными. В то же время плодовитость перезимовавших самок северных популяций более чем в два раза выше, чем самок из юж- ных популяций (табл. 42). Средняя величина выводка самок-сеголеток, 
Ч и с л е н н о с т ь северных пищух в их типичных местообитаниях — в каменистых россыпях — бывает значительной. Для северной части Вер- хоянского хребта В. И. Капитанов (1961) указывает плотность их посе- ления, составляющую 30 зверьков на 1 га. Сходная численносгь отмече- на на некоторых участках в бассейне Олекмы и по западному чинку Юка- гирского плоскогорья. Несмотря на повышенную интенсивность размножения пищух север- ных популяций, численность вида в его типичных местообитаниях в на- чале осени примерно одинакова на всей территории Якутии. В то же вре- мя в августе-сентябре процент прибылых зверьков в популяции в южных районах даже несколько выше, чем в северных (табл. 43). Это свидетель- ствует об относительно более высокой смертности прибылых пищух се- верных популяций. Прибылые Вся популяция Перезимозавшие обсле- довано Самцы, пищух, % ЭКЗ. обсле- дОэано п ищух, ЭКЗ. обсле- прибы- дова но zblx, % пищух, экз. Район Месяц Самки,о~ Самцы, Самки,о~ о~ Апрель-май Июнь-июль Август-сентябрь 56,7 55,1 48,0 43,3 44,9 52,0 Олекмо-Чарское нагорье 171 107 52 171 131 101 11 21 79 26 42 18,3 48,5 54,8 73 45,2 Апрель-май Июнь-июль Август Сентябрь Июнь-июль Август Сентябрь Колымская низ- менность 52,4 44,2 50,0 50,0 52,2 47,8 53,9 42,9 Бассейн Яны 62,5 37,5 32 44,4 55,6 36 Учитывая разнообразие ландшафтных условий северных и южных районов Якутии, следует считать, что вследствие спорадичности распро- странения и неоднородного заселения пищухами различных местообита- ний общая их численность невысока, но характеризуется относительной устойчивостью. Последнее, очевидно, связано с постоянством кормовоп базы и хорошими защитными условиями их типичных местообитаний. Б о л е з н и, в р а г и. Основными врагами северных пищух в Якутии являются мелкие куньи — горностай, колонок, соболь и, возможно, лас- ка. В различных районах Якутии значение пищух в питании этих хищни- ков неодинаково. В бассейне Колымы вид практически не играет никакой роли в питании горностая, а также лисицы (Кривошеев, 1964). В бассей- не Олекмы отмечались случаи поедания пищухи горностаями и колон ком. Однако, по-видимому, и в этом районе ее роль в кормовом рационе названных хищников незначительна. Несколько большее место занимают северные пищухи в питании соболя. Так, в районе Алдана-Учурског> хребта пищухи составляют 1,0 — 3,7% в питании соболя (~Иельчинов, 1962), в бассейне р. Токко — 0,8% (материалы Грязнухина), а в бассей не р. Оленек — до 10% (Тавровский, 1958) . Пищуха является регулярной добычей филина (Егоров, Лабутин, 1959), беркута (Лабутин, 1962) и ряда других пернатых хищников. Одна- ко во всех случаях ее встречаемость в пищевых остатках и погалках хищ- ных птиц составляет единицы процентов. Создается впечатление о довольно незначительном отходе популяции северных пищух на большей части территории Якутии в результате дея- тельности хищников. 125 Т аб лица 43Половой и возрастной составы популяции северной пищухи в различных районах Якутии 
Гельминтологическое изучение северных пищух в бассейнах Колымы и Олекмы показало, что общая зараженность популяции вида глистами колеблется от 57 до 64'/о. Сходные сведения о зараженности указывает В. И. Капитанов (1961) для пищух Хараулахского хребта (58О/о). Иссле- дования в бассейне Колымы установили различия в зараженности зверь- ков различных местообитаний. Популяция, населяющая пойменный лист- венничник, оказалась свободной от эндопаразитов. Зараженными оказа- лись лишь пищухи, населявшие каменистые россыпи по склонам право- го коренного берега Колымы. При гельминтологическом исследовании 63 пищух из долины средне- го течения Колымы в 1963 г. цистицеркоз печени обнаружен в 11,6О/о слу- чаев при интенсивности инвазии в августе и сентябре два-три гельминта на одного зараженного зверька. В слепом и толстом отделах кишсчника зарегистрированы круглые черви из сем. Oxyuridae. В слепом огделе паразиты встречены в '23,8о случаев, а в толстом отделе — в 40,6О/о случаев. В. И. Капитанов (1961) для Хараулахского хребта указывает зараженность пищух глистами Oxy- uridae, равную 58О/о, с интенсивностью инвазии, составлявшей 1 — 9, в среднем 3,3 на одного зверька. Тот же автор приводит для кишечного тракта северных пищух Верхоянского хребта еще двух нематод — Cepha- lurus andrejevi и Labiostomum naimi (?). В бассейне Олекмы в 1961 г. общая зараженность популяции глиста- ми составляла 64,6О/о (вскрыто 52 пищухи). Среди них оказались пора- женными цестодами ЗОО/о и нематодами — 55О/о. В 1963 г. исследования- ми 82 пищух в том же районе установлена общая зараженность всеми видами гельминтов в 69,4О/о. Среди них наибольшее количество зверьков было инвазировано круглыми червями (67О/о, с интенсивностью инвазии от 1 до 223 экз.). Меньшая часть (12,4О/о) поражена цестодами с интен- сивностью от 1 до 280 экз. на одного зверька. Исследованиями Н. М. Губанова ( 964) в Верхоянском районе в 1959 г. у северных пищух найдены два вида цестод — Schizorchis aitaicu (51,2О/о), Taenia tenuicollis (larvae) (11,2o) и два вида нематод — Cep- halurus andrejevi (33,6О/о) и Dermatovys schumakovitchi (17,6О/о). Наи- большие экстенсивность и интенсивность инвазии взрослыми цестодами Schizorchis altaica отмечены в августе-сентябре. Кишечными нематодами пищухи также оказались пораженными больше всего осенью. Общая интенсивность инвазии северных пищух всеми видами гель- минтов в различных районах Якутии примерно одинакова и составляет в среднем немногим более половины популяции. Северные популяции пи- щух (Верхоянский хребет, бассейн Колымы) сильнее заражены кишечны- ми формами цестод. В бассейне р. Олекмы шире распространена инвазия кишечного нематодоза. Е~истицеркозом печени как в северных, так и в южных районах Якутии поражена незначительная часть популяции вида (около 10О/о). Наибольшая экстенсивность и интенсивность инвазии как цестодами, так и нематодами по все.л районам отмечена в августе-сен- тябре, в период заготовки кормов. Из эктопаразитов северных пищух с Хараулахского хребта зарегист- рированы два вида блох (Ceratophyllus toli, Oropsylla silantlervi), два вида гамазовых клещей (Haemogamasus ambulans, Hirstionyssus), один вид вшей (Euderleinellus saturalis). В долине Колымы на пи- щухах обнаружены также два вида гзмазовых клещей — гнездово-норо- вых факультативных кровососов (Haemogamasus ambulans, Haemogama- sus ivanovi). Под кожей пищух из Верхоянского хребта обнаружены ли- чинки овода Oestromya fallax (Капитанов, 1961). Последние найдены также у пищух в бассейне Олекмы. Из паразитов наибольшее воздействие на популяцию северной пищу- хи, очевидно, оказывают гельминты. Роль их в регуляции чис.пенности вида сводится, надо думать, к снижению сопротивляемости организма. 126 
ROD ENTIA — ГРЫЗУН Ы Pteromys volans L. (1758) — летяга М е с т н ы е н а з в а н и я: маскалай, тирил, кынат, бутей кынат (як.); умуки, натаггэ, кэрэмун (эвенкийское); хагданскин (эвенское). О п и с а н и е. Для морфологической характеристики обитающих в Якутии летяг взяты промеры зверьков в возрасте 1 года и старше (табл. 44). Сеголетки существенно отличаются от них по всем метрическим и весовым показателям. Т а блица 44Основные размеры черепа и тела (в мм} летяги Якутии Промеры М~m 158 — 175 104 — 123 36 — 37 16 — 21 146 — 179 36 — 38 24 — 26 14 — 15 7 — 8 167,7~5,34 112,9+.5,34 36,3 +-0,09 18,7+-0,12 161,0 «+-0,09 37,0 «+-0,18 24,7+0,19 14,2 «+-0,02 7,3+0,09 Длина тела Длина хвоста Длина стопы Длина уха Вес тела, г Кондилобазальная длина . Скуловая ширина Высота черепа Длина зубного ряда 21 21 21 21 21 9 9 9 9 24,00 24,10 0,39 0,55 0,43 0,51 0,30 0,07 0,75 127 П р а ктиче с кое з н а ч е н и е. Шкурка северной пищухи относит- ся к малоценным видам пушнины. В период с 1941 по 1953 г. в Якути:i существовал довольно регулярный ее промысел. В эти годы в целом п~1 республике заготавливалось от 740 до 14000 шкурок. Наибольшее ко- личество поступало из бассейнов Вилюя и Алдана. В настоящее время в силу низкой рентабельности шкурки пищухи в Якутии не заготавливаются. Однако в перспективе следует иметь в виду возможность организации массового ее промысла при создании соотвст- ствующих экономических предпосылок. Шкурки пищухи могут использо- ваться легкой промышленностью для изготовления отделки детского и дамского платья. Значение северной пищухи как объекта питания хищных пушнопро- мысловых млекопитающих в целом невелико. Лишь в отдельных, преиму- щественно горных, районах она может служить существенным компонен- том в питании соболя. Лесохозяйственное значение северной пищухи в Якутии не изучено. Как было показано, в питании вида значительное место занимают ку- старники, кустарнички, а также ветви подроста древесных растений, в частности даурской лиственницы. Уничтожая значительное количество растений, пищухи, по-видимому, оказывают влияние на формировани~ растительности и лесовозобновление. По данным А. И. Хлебникова Ф. P. Штильмарка (1964), в Западном Саяне в горных лесонасаждения>, пищухи повреждают до 80 jp подроста сибирского кедра, значительная часть которого в результате этого гибнет. В том же районе ими повреж- дается ряд кустарников — жимолость, таволга, бузина, малина, черная и красная смородина, шиповник и желтая акация. В бассейне верхнего те- чения Лены пищухи приносят некоторый вред, уничтожая сем~на кедра (А. Г. Воронов, 1954). Участие северной пищухи в элиза этических процессах и в поддержа- нии природных очагов инфекций, опасных для человека или животных, на территории Якутии не установлено. 
Рис. 53 Северная граница (1) распространения летяги а Якутин Реальных различий в линейных показателях между якутским и прочи- ми подвидами летяг не обнаруживается. По окраске распространенные в Якутии летяги неоднородны. На се- веро-востоке (бассейны рек Яны, Индигирки, Колымы) летяги зимо1' имеют серебристо-серыи или голубоватый, почти лишенный палевых то- нов цвет спины и примерно такой же, но более темной окраски хвост. К югу и западу от Верхоянского хребта в общем тоне окраски появляют ся желтые тона, которые особенно выражены на хвосте. Окраска спины становится грязновато-серой с примесью палевого или светло-желтог цвета. На хвосте менее выражены серые тона, преобладают палевые л желтые. У обитающих здесь летяг желтые и палевые тона наблюдаются даже в окраске живота, чего нет у северо-восточных. В Якутии весенняя линька у летяги начинается в мае и заканчивает- ся во второй половине июня. Первые признаки осенней линьки отмечены в конце первой декады сентября. Добытые в середине октября летяги бы- ли уже в зимнем меху. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. Если в качестве таксономического критерия, как это делает С. И. Огнев (1940), брать окраску мехового покрова (краниологический материал и линейные размеры не дают доста- точных оснований для выделения подвидов), то обитающих восточнее Верхоянского хребта летяг следует объединить с анадырскими (P. v. апа dyrensis Ogn.), от которых они практически ничем не отличаются. Летяги из LIBHTpBJlbHofi и Южной Якутии по основному TQHY окраски весьма сходны с уссурийскими (P. v. arsenlevi Ogn.). Заслуживает вни- мания также отмеченное С. И. Огневым большое сходство в окраске меж- ду якутской летягой (P. v. incanus) и западносибирской (P. volans guba- rc Ogn.). Заметим, что Р. v. incanus, объединяющий летяг всей Якутии, описан по экземплярам, добытым в северо-восточной ее части. Столь изменчивый признак, как окраска, вряд ли может служить на- дежным основанием для внутривидовой систематики летяг. Для решения этого вопроса требуется изучение более широкого комплекса морфоло- гических характеристик. Р а с п р о с т р а н е н и е. Будучи обычной в лесной зоне Якутии, ле- тяга все же не доходит до северного предела древесной растительности (рис. 53). По имеющимся сведениям для нее не характерны даже вре менные заходы в притундровые леса. Р. Маак (1886) встречал летягу на р. Оленек до 68' с. ш. По Лене он прослежена до р. Собопол. По словам охотников, обычна в систем р. Джарджан, севернее пос. Булун не встречена. Очевидно, по долине Ле- ны летяга не проникает севернее 69" с. ш. Примерно до этой широты он:t 128 
Рис. 54 Дупло летяги в старой иве ,Полина Лены. Олекминский район распространена по Яне и Индигирке. В бассейне Колымы В. Г. Криво- шеев неоднократно добывал летягу в окрестностях Среднеколымска. П ) его данным, к северу по долине этой реки летяга идет до р. Осетровки. Вертикальная гоаница распространения вида точно не установлена. В бассейне р. Адычи по долинам ручьев летяги встречались до высоты 650 л, на Верхоянском хребте — до 700, в Олекма-Чарском нагорье- до 550 и Алданском нагорье — до 600 м. Все эти пункты значительно ни- же верхней границы леса. По крутым склонам гор и на облесенных вер- шинах следов пребывания летяг не обнаружено. В горно-таежных райо нах они встречались лишь по долинам рек, но нигде не достигали высо- кой численности. Летяга предпочитает равнинные или слегка всхолмлен- ные территории, где придерживается долинных древостоев. Особенно мно го ее в Верхоянской впадине, по левобережью Вилюя, в некоторых райо- нах Центральной Якутии и в бассейне р. Токко. По свидетельству В. Кру- мина (1935), летяга бывает очень многочисленной в верховьях Инди- гирки. Место обита н ия. Основным критерием, определяющим размеще ние летяги по стациям, является наличие перестойных с большой фаут- ностью древостоев, где много пригодных для устройства гнезд дупел (рис. 54). На втором месте стоят участки леса с хорошо развитыми кро- нами, которые используются для устройства гайн. Всюду отдается пред- почтение хорошо развитым долинным лиственничным или темнохвойно- лиственничным древостоям. В сосняках не встречена ни разу. Кормовой фактор, по-видимому, имеет второстепенное значение для летяги, так как основная ее пища — почки лиственницы — имеется повсеместно. Для ле- тяги характерен оседлый образ жизни. П и т а н и е вида изучалось на основании анализа содержимого же- лудков и учета поедей на местах кормежек. Для определения наиболее предпочитаемых кормов производились наблюдения в неволе. Ниже при- водятся данные о питании летяги преимущественно осенью и зимой, ос. йованные на результатах анализа содержимого 45 желудков (в о/о). 9 Млекопитающие Якутии 
Частота Бстречае-мости Частота рстречае-мости Объем Корм Корм 8,9 Семена хвойных ПОЧКИ ЛИСТвеННИЦЫ Листья, почки и се- режки березы Листья и почки ивы 11,1 71,1 31,1 4,6 66,7 24,3 Грибы Ягоды Мясо полевок 4,5 4,5 8,9 0,5 0,2 0,7 На протяжении большей части года она питается главным образом почками лиственницы и листьями и почками различных видов берез и иь. Обычно кормится на древовидных ивах и очень редко — на кустарнико- вых. Поедает она также молодые листья осины, наименее охотно ест листья тополя и ольхи. Семена хвойных не имеют существенного значе- ния в питании летяги. В пяти желудках были обнаружены только ореш- ки кедра. Характерно, что семена хвойных плохо поедались летягой да- же в годы их обилия, что, очевидно, связано с малой приспособленно- стью летяги к добыванию этого корма. В неволе они поедали кедровые орешки охотнее, чем молодые листья березы. Изредка в небольшом количестве летяга употребляет грибы и ягоды. Первые, скорее всего, взяты из запасов белки, так как обнаружены лишь зимой (летяга не раскапывает подснежных кормов). Поедание ягод бру- сники отмечено осенью до выпадения снега. Грибы охотно поедались ле- тягами в вольерах, ягоды — несколько хуже. В желудках четырех летяг встречены остатки красных полевок. Ско- рее всего они были добыты в дуплах, куда красные полевки нередко за- лезают и даже устраивают гнезда. Мясо млекопитающих и птиц, а TBK?K. насекомых летяги в небольшом количестве поедали и в вольере. При просмотре 11 занятых летягами осенью и в начале зимы гайн за- пасов кормов не обнаружено. Основу зимнего питания летяги на всей территории Якутии состав- ляют почки лиственницы. Почки берез и ив имеют второстепенное зна- чение. Весной она ~интенсивно поедает распускающиеся листья и в не- большом количестве — молодую, еще не отросшую хвою лиственницы. Летом в питании летяги доминируют листья различных древесных пород, а осенью она снова переключается на почки, главным образом, листвен- ницы. Несколько иной состав кормов летяги в других частях ареала. На Си- хотэ-Алине она питается сережками лещины, ольхи и березы, почками клена, хвоей пихты, белыми лишайниками и в небольшом количестве орешками кедра (Салмин, 1938). В Хабаровском крае основу зимнего питания летяги составляет хвоя пихты, поедаются также сережки лещи- ны, ольхи и березы, лишайники и всевозможные ягоды (Сысоев, 1952). На Алтае летяга питается в основном листьями, почками, сережками и корой с тонких веточек березы, летом поедает ягоды (Бородулина, Бла- госклонов, 1951). В Западной Сибири пища летяги состоит в основном из сережек березы, реже поедаются листья березы, почки и соцветия хвойных (Телегин, 1961). Из приведенных данных видно, что отличительной чертой питания якутской летяги является преимущественное поедание в зимний период почек даурской лиственницы. Обычная в соседних областях в качестве корма летяги хвоя пихты выпадает из рациона якутской летяги. Почки лиственницы в сравнительнэ малом количестве поедаются дру- гими животными. Это обстоятельство наряду с обилием и постоянством запасов этого корма практически ставит описываемый вид вне кормовой конкуренции с другими видами. Летяга активна преимущественно в сумеречные часы утром и вечером. Летом в Якутии она кормится и в середине ночи. В пасмурные дни иног- да покидает гнездо днем. Имеющиеся в литературе сведения о залегании i30 
летяги в сильные морозы в спячку не подтверждаются. В Якутии летяг.~ выходят из гнезда в 50-градусные морозы. П е р е д в и ж е н и е. Основной способ передвижения летяги — плани- рующий полет по параболической траектории. Вначале зверек падает круто вниз, затем, набрав скорость, некоторое время летит горизонталь но и перед посадкой на ствол дерева немного взмывает вверх. Очень ча. сто (примерно в 25 — 300/0 случаев) летяга садится у самого корня дере- ва или на расстонии нескольких метров от него на землю или снег. Рас- стояние полета по прямой, зависящее от высоты исходной точки, достигает по нашим наблюдениям, 41 м. По словам охотников, в редких случаях летяга перелетает безлесные долины речек шириной более 50 м. Плани- рование от одного дерева к другому обычно совершается по прямой ли- нии, но в случае необходимости летяга может менять направление поле- та под углом до 90'. Большую часть времени летяга проводит на деревьях. В разрежен- ных древостоях Северной и Центральной Якутии она спускается на зем- лю чаще, чем на юге, где полог леса более сомкнут и реже встречаются безлесные участки. В окрестностях Якутска мы тропили летягу, которая из 1500 м более 400 прошла по снегу. В бассейне р. Токко протяженность следов на снегу обычно не превышала 10 — 15 м и чаще всего составлялг 2 — 3 м. По снегу летяга передвигается короткими прыжками длиной 20— 25 см. По бокам следа на рыхлом снегу всегда остаются продольные про- черки. На земле и снегу она передвигается медленно и плохо маневри- рует. На дереве вопреки установившемуся мнению она также передви- гается недостаточно резво и в этом отношении значительно уступает белке. Передвижение летяги по стволу скорее можно назвать лазанием или даже ползанием. Преимущество белки в скорости передвижения по земле и на деревьях обеспечивается особенностями ее морфологии и вы- работавшимися в процессе эволюции способами спасения от хищников. У летяги эта адаптация пошла по пути приобретения способности к пла- нирующему полету в ущерб быстроте и маневренности бега. Во время планирующего полета нагрузка на несущую поверхность якутской летяги составляет в среднем 335 мг на 1 спР, кпереди от цент- ра тяжести — 375 и кзади — 305 мг/см2. У белки нагрузка на несущую поверхность 750 мг/см2, кпереди от центра тяжести — 1200 и кзади— 532 мг/см2. Такое распределение нагрузки у летяги создает благоприят- ные условия для планирования, а у белки — для быстрого стремительно- . го прыжка. ~а з м нош ение. Для устройства гнезд летяга в Якутии в равной мере пользуется дуплами и гайками. Из учтенных нами 39 гнезд 21 раз- мещалось в дуплах и 18 в гайках. Чаще всего используются дупла и гай- на на лиственницах, реже — на тополях, ивах, березах, елях и кедрах. Занятые летягой гайна ничем не отличаются от беличьих. По-видимому, она их не строит, а занимает пустующие гнезда белки, которь|х бывает очень много даже в годы высокой численности этого грызуна. Осмотрен- ные дупла чаще всего принадлежали ранее черному дятлу, а затем ис- пользовались белкой и летягой. Г~нездо, ~построенное в дупле только ле- тягой, отличается меньшим количеством или даже отсутствием жестко- го каркаса из веточек. Выстилка состоит из мха, древесных лишайников, луба ивы, шерсти и перьев. Значительная часть летяг осенью и зимой находится в гнездах па- рами, обычно .разнополыми. Охотники сообщали о случаях обнаружения в одном гнезде трех-четырех летяг. В этой связи интересно указание В. П. Сысоева (1952) о том, что в Хабаровском крае у летяги семья нз зиму не распадается. Точные сроки гона у летяги в Якутии не установлены. По словам охотников, он происходит одновременно с гоном у белки — в марте-ап- реле. Появление на свет молодняка отмечено в начале мая, но беремен- 
ные зверьки добывались и во второй половине этого месяца. Очевидно гон бывает растянут и по годам не совпадает во времени. Данных для характеристики интенсивности размножения летяги мало. Судя по исследованию 14 самок с эмбрионами и послеплодными пятна- ми, размеры выводка колеблются от 2 до 4 экз., а в среднем составляют 3,1. У 9 из 14 самок было по 3 эмбриона или послеплодных пятна. Вто- рого помета не зарегистрировано. Первые молодые летяги наблюдались в конце июля. Б о л е з н и и в р а г и. Из заболеваний летяги в Якутии частично изучены лишь гельминтозы (Губанов, 1964). У нее обнаружены тальк ~ два вида цестод (Hymenolepis horrida и Taenia tenuicollis (larvae) и одиь вид нематод (Сйе11спа petrovi). Средняя интенсивносгь инвазии цестода ми составляет 1 — 2 экз., нематодами — 22. Весной и летом нематодамл заражено свыше 60% популяции. К осени зараженность снижается до 45%. Летяга довольно часто становится жертвой хищников из числа млеко питающих и птиц, так как в моменты кратковременных пребываний на земле она довольно беспомощна. Очевидно, больше всего летяга стра дает от крупных сов, с которыми у нее совпадают периоды активности. В погадках филина, собранных в долине р. Лены, от устья Витима до г. Ленска, описываемый вид составлял 4,5О/о от общего количества съе- денных этим хищником животных. В сериях исследованного материала из других районов Якутии (Верхоянье, бассейн р. Вилюя) участие летяги в питании филина обычно не превышало 1,5 — 2О/о. Очевидно, ее добывают и другие крупные совы — бородатая и длиннохвостая неясыти, а возмож- но, и ястребиная сова. Летом, когда дневные хищники бываюг активны ночью, летяга может стать жертвой тетеревятника, беркута, орлана-бело- хвоста, в погадках и желудках которых были остатки единичных ее эк- зем пл я ров. Нам дважды пришлось быть свидетелями, как недолетевшую до на меченного дерева летягу схватывала собака. Очевидно, таким же спо- собом ее иногда могут добывать рысь, росомаха, лисица и волк. В желуд- ках горностая и колонка остатки летяги не обнаружены, но соболь изред- ка ее поедает. Хищническая деятельность основных врагов летяги, видимо, приводи~ к сокращению ее численности лишь на некоторых ограниченных по пло- щади участках (в границах охотничьих ареалов филина и других круп- ных сов, а также в районах повышенной плотности соболя). Ч и с л е н н о с т ь. Учет численности летяги в оесснежный период возможен только в гнездах. Из-за большой трудоемкости и малой досто- верности этот метод не применялся. Мы учитывали летягу лишь осенью и зимой после образования снегового покрова по следам ее жизнедеятель- ности попутно с учетом численности белки. При этом основное внимание обращалось на учет кормовых остатков летяги (представленных обычно в виде скоплений под отдельными деревьями обкусанных тонких веточек 15 — 20 сл~ длиной), а также ее следов и «уборных». Вследствие общей низкой численности отдельные поселения описы-' ваемого вида обычно бывают территориально разобщены. Это облегчает учет. В количество обнаруженных поселений вносилась поправка, уста- навливаемая на основании учета летяг в гнездах, в которых парные встречи составляют около ЗОО/о. Понятно, что таким способом можно бы- ло учитывать летягу только в кормовых стациях. В тех случаях, когда обнаруживалось гнездо и учитывалось истинное количество в нем летяг, поправка не применялась. Ниже приведены результаты относительного учета летяги в трех раз- личных эколого-географических районах Якутии. В Западной Якутии наи- большая численность летяги в долинных лиственничниках с единичной примесью ели и в лиственничниках межаласных пространств. В значи гельной части угодий летяга отсутствует. Средняя огносительная ее чис. 132 
~л ий а мар КОЛ ИЧССТИО шрута, кл~ Л| Т~1 Г н) 10 кц типы угодий 1) Бассейн р. Мархи (левый приток Вилюя, осень — зима Водораздельные лиственничники с единичной примесью ели Лиственничные жердняки по водоразделам Долинные лиственничники с примесью ели Лиственничники межаласяых пространств Лиственничники с примесью ели по краям аласов Прирусловые ельники и ельники вокруг аласов Ли" гвенничные жердняки по склонам речных долин Сосняки с примесью лиственницы по склонам речных долин Лиственничники багульниковые Низкорослые долинные лиственничники с густыми шаровидными кроначи 1954 г.)2810971034201281212 0,7 1,4 1,О О,() Всего О,8 243 -) Горная часть бассейна р. Адычи, осень-зима 1955 г. Высокоствольные листвениичники чистые или с примесью тополя 79 и чозении по берегам ручьев с зарослями стланика по склонам Лиственничные разреженные древостои с кедровым стлаником в 91 подлеске Высокоствольные лиственничники по берегам рек, пойменным ост- ровам и конусам выноса ручьев Заросли кедрового стланика Гари с лиственничным возобновлением Лиственничники багульниковые и ерниковые по водоразделу и в глубине надпойменных террас Угнетенные лиственничники по крутым северным склонам 15 О г 118 0,7 51 24 200 0,2 578 Всего 3) Горная часть бассейна р. Алдан, осень 1957 г. Пойменные ельники с примесью тополя, чозении и березы Ельники по склонам гор Лиственничники высокоствольные по надпойменным террасам Угнетенные лиственничники багульниковые по надпойменным тер- расам Лиственничники высокоствольные по склонам гор Сосняки (),7 44 35 32 18 0,4 22 24 0,3 175 Всего 133 ленность (0,8 на 10 км) в год учета была почти в 14 раз ниже, чем белки, более равномерно распределенной по угодьям. В Северо-Восточной Якутии при очень редкой общей встречаемостн летяга,в относительно наибольшем количестве держится в хорошо разви- тых лиственничниках по долинам рек и ручьев. В прочих угодьях она крайне малочислен|на или отсутствует. В период учета численность бел- ки в этом районе была в 19 раз выше, чем летяги. Южной Якутии больше всего летяг оказалось в пойменных ельни- ках с примесью лиственных пород, тогда как в ельниках на склонах гор она не обнаружена. Не оказалось летяг в угнетенных багульниковых ли- ственничниках и сосняках, а также в хорошо развитых высокоствольных лиственничниках по склонам гор. Общая ее численность осенью 1957 г. здесь была в 11 раз ниже, чем белки. Таким образом, численность описываемого вида в Якутии примерно и 10 — 20 раз ниже, чем белки, и очевидно, в среднем составляет ориенти- ровочно не более 200 тыс. Отсутствие сопоставимых учетных данных за ряд лет и достаточно объективной промысловой статистики затрудняет оценку характера дви- жения численности летяги. Тем не менее, судя по далеко не точным дан ным заготовок, она подвергается довольно значительным колебаниям па 
годам. За период с 1941 по 1961 г. максимум заготовок летяги превышал минумум в 5 раз. Видимо, бывают годы исключительно высокого подъе- ма ее численности. По сообщению В. Крумина (1935), осенью 1934 г. в Оймяконском районе было чрезвычайно много летяги, что позволило галька в 1 квартале заготовить 4776 шкурок грызуна. Это соответствуег примерно среднегодовой добыче летяги в целом по республике за периог с 1941 по 1961 г. Проследить динамику численности летяги в отдельных районах п) материалам заготовок не представляется возможным. Например, в Вер- хоянском районе в 1941 и 1949 гг. заготавливалось более чем по 900 шку- рок летяги, а в 1947 и 1950 гг.— ни одной. В целом же по республике эти погрешности в значительной мере нивелируются. На рис. 55 видно, что 7ÎÎ 880 к ео qo ~ ГО Рис. 55 Динамика заготовок летяги в Яку- 7gyf 7ggg 7gqy 7g5g 7g53 7Ш 79597911 тии (в о/о к максимальиым) I оды Sciurus vulgaris 1 . (1776) — обыкновенная белка М е с т н ы е н а з в а н и я: тиин (як.); улуки (эвенкийское), улики (эвенское); равлен (чукотское) . О и и с а н не. Как это видно из табл. 45, по основным размерам че- репа распространенные в Якутии белки образуют довольно однород- ную группу. Значимые различия обнаруживаются в размерах тела и хво- ста. Наиболее крупные белки распространены в Южной Якутии, наибо- лее мелкие — в Северо-Восточной. Различия по этим показателям менее существенны между алек~минскими и вилюйски~ми белками, чем между г~оследними и верхоянскими. По размерам тела и черепа самцы и самки неразличимы. 134 кривая заготовок летяги по Якутии (без бассейна р. Колымы) лишена за- кономерно повторяющихся подъемов и спадов. Поскольку летяга про. мышляется попутно с белкой, естественно было бы ожидать сопряжен- ности кривых заготовок этих видов. В действительности этого не наблю дается. Например, в 1946 и 1947 гг., когда было заготовлено максималь. ное количество беличьих шкурок, а также в 1950 и 1951 гг.— в годы ми- нимальных заготовок белки, добыча летяги сохранялась на среднем уров- не. Вместе с тем по некоторым природным районам кривые заготовок белки и летяги совпадают. Относится это, в частности, к северо-западным районам, где высокий уровень заготовок беличьих шкурок в период 1941 — 1946 гг. сопровождался увеличением добычи летяги. Однако в не. которых районах имела место обратная зависимость. Вполне очевидно, что несовпадение ритма колебания численности белки и летяги связано г. существенными различиями в их питании. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Низкая заготовительная стоимость шкурки летяги лишает ее самостоятельного промыслового значения. До- бывается она лишь попутно с белкой и другими промысловыми видами. Начиная с 1941 г. среднегодовая добыча летяги в Якутии составляет около 4,5 тыс. экз. (без колымских районов, по котооым данные отсутст. вуют). Наибольшее количество шкурок (40,7О/о) по"тупает из бассейна Вилюя. Центральная Якутия дает 21,8О/о, Северо-Восточная — 17,3, Юго-. Западная — 2,1О/о. Меньше всего дает Северо-Западная Якутия (3,7О!О). 
| 1 1 л О [~чл +! CO ЯН ~1'LQл Щ ЯН л С> +-1 ~Ч 00 D3 С~3 СР СР СР ~1' СЧ С~3 л С> 11 ~.Р 00 С~3 С'1 С) СР СР +! лЯНCD СР СР 14 ЯНлЯН ~4 ЯН л СР 4-1 С~3 СЧ СР СР ЯН СЧ QO CO СР СЧ л С) -Н 00 ~Р СР СР СЧлCr СР СР 11 С~3 С~Ъ Щ СР СР ~1'14СР ~1' СР СР ~-1 СР СР CD СР СР ЯН СЧaQлСР ~О С) С) -Н С) С) CD С) ян С' О С) СР С' О СР СР (Ь л СР СР С' О С' О СР СО СР СР kl СР С' О С' О СР СР ЯН С' О СР С) -Н 00 СЧ С' О С) С> С~3 С' О л С~3 +-1 СР СО СО СР СР ЯН С)лЩЯН ~О л 4-1 (Ь л ~.н СО СО СР СР СЧ QO С~3 ~.н СР СЧ 00 СЧ -Н СЧ С~3 С' О С' О CO С) CI3 В (D & и CQ СЧ Щ СР СР СР +-( 00 ~1' СР ~н 00 ~4 СР СР -Н CDЩлС) (Ь С) С) -Н СЧ 00 ъф ° 0 В О В Ж Р=[ О Ж CDСОлСР С' О СР СР 11 ~:>н С> С' О СР лСО ~1' СР ЯН СР С) -Н л С' О 00 С~3 л СР е ~11 14 СР СР 11 л(ЬЯН CDСЧлСР СО СР СР 11 СО л (Ь С' О С' О СР СР ЯН Щ С) СР +1 СО л (Ь ЯН 00 СР, ~д4 СР1 ~.н СР С) -Н CD С) СР ЯН CO СР 11 С~3 л (Ь СР СР ЯН С) С) -Н С' О ~.Р 
Рис. 56 Белка якутского кряжа Октябрь 1961 г., долина р. Токко Пушным товароведением в пределах Якутии выделяется два кряжа белок — якутский и ленский. К первому относятся белки, распространен- ные к востоку от Лены до Охотского моря. Они отличаются пышным и шелковистым волосяным покровом, мягкой и плотной мездрой. Зимой их волосяной покров имеет темно-серую или серую окраску (рис. 56). Среди белок якутского кряжа преобладают чернохвостые и бурохвостые. Краснохвостые встречаются относительно редко. По мере продвижения к востоку количество бурохвостых и краснохвостых белок уменьшаетсн (табл. 47). Т аол ица 4711ветовые вариации якутских белок (в о~~) Ленский кряж Якутский кряж Цветозые вариации Бассейн Вилюя(275 экз.) Бассейн Олекмы(616 экз.) Верхоянье (296 экз.) 8,6 42,4 49,0 73,6 19,2 7,2 82,2 12,5 5,3 Чернохвостки Бурохвостки Краснохвостки f36 К западу от Лены распространена белка ленского кряжа, которая за пределами Якутии встречается также в Прибайкалье. Меховой покров белок этого кряжа менее пышный, менее шелковистый и более светло ок- рашен. Из цветовых вариаций преобладают краснохвостки и бурохво- СТКИ. Соотношение различно окрашенных белок в пределах того или иного кряжа за последние годы было довольно стабильным. Но в отдельные годы, по данным Н. Захаренко (1929) и сообщению ряда заготовителей, это соотношение нарушается, что, по-видимому, обусловливается мигра- LIHfi MH. 
Т аблица 48 Ход осенней леньки белок в различных районах Якутии(в оаллах} Верхоянье Бассейн Внлюя Бассейн Олекмы Месяц и Декада 1954 г. 1955 г. 1956 г. 1955 г.(и = 172) (и = 6S) (и = 105) (и = 116) 1953 г. 1954 г. (и = 234) (и = 328) Сентябрь1IIIII 2,0 3,7 5,6 5,3 6,3 7,6 20 5,3 6,2 5,3 7,0 8,2 5,7 Октябрь1III I I 7,4 8,5 10,8 8,9 10,4 7,3 9,0 10,6 8,0 10,6 6,8 9,6 11,1 7,7 9,4 10,9 Ноябрь1II 11,6 11,8 32,0 11,9 12,0 11,9 при весенней линьке, в значительной мере зависит от цвета растущих во- лос. мездра линяющих краснохвосток всегда несколько светлее, чем у чернохвосток. Линька светловолосого брюшка не сопровождаегся потем нением мездры. Варьирование сроков осенней линьки, как это видно из табл. 48, не на- ходится в прямой связи с географической широтой местности. В бассей- не Вилюя, и тем более в Верхоянье, зимний режим наступает раньше. чем и бассейне Олекмы. Казалось бы, что и линька в верхоянском Заполярь; 137 Темнохвостые белки меняют зимний мех на летний черного или буро- го цвета, а краснохвостые — на рыжий. Характер окраски определяется, по всем данным, внутрипопуляцион. ным генетическим разнообразием. Подтверждается это наличием в вы- водках однопометников различно окрашенных особей — от типичныл краснохвосток до чернохвосток. Крайние цветовые вариации белки соеди. нены цепью постепенных переходов. Преобладание в различнь1х районас тех или иных цветовых вариаций указывает на адаптивное значение типа окраски и вероятность отбора по этому признаку. Белка линяет в году дважды — весной и осенью, причем хвост линяег только один раз. Молодые первого помета в Якутии меняют эмбриональ- ный мех на летний, который осенью сменяется зимним. Бельчата второго помета нередко изменяют эмбриональный мех на зимний, минуя летнюю линьку. Весенняя линька обычно начинается в конце марта — апреле. Первы<: ее признаки — потемне~ние мездры на голове кпереди от глаз, на концах лапок и у самцов — на мошонке. Развивается она в направлении от го- ловы к хвосту. На май приходится разгар линьки, а окончание — в зави- симости от широты местности — падает на первую декаду июня (Южная Якутия) или начало последней декады этого месяца (Верхоянье). Вес- ной самки, как правило, линяют более интенсивно и заканчивают этог процесс несколько раньше самцов. Цвет мездрь1 во время весенней линьки определяется окраской летне- го меха. Мездра краснохвостых белок приобретает темный цвет с рыже- ватым оттенком, чернохвостых — черный с легкой синевой. Осенняя линька начинается с августа и заканчивается в конце октяб- ря — начале ноября. Ее начало и продолжительность несколько меняют- ся по годам (табл. 48). Развивается она от огузка к голове, т. е. в обрат- ном направлении по сравнению с весенней. Цвет мездры, так же как и 
должна заканчиваться раньше, чем в бассейне Олекмы. В действительно- сти, в Верхоянье белка линяла даже с некоторым запозданием по срав- нению с белкой южных районов. Изменения сроков и хода линьки в од- ном и том же районе в неодинаковые по своим условиям годы перекры- вают различия, связанные с широтой местности. Не удается проследить зависимости сроков осенней линьки от погод- ных и пищевых факторов. В бассейне Вилюя осенью 1956 г. белка пита- лась почти исключительно грибами, тогда как в 1954 г. в ее рационе су- щественное место занимали семена хвойных. Ход осенней линьки в эти годы был одинаков. На общую картину осенней линьки, видимо, оказывает существенное влияние характер размножения предшествующим летом. В 1953 г. в бас- сейне Олекмы часть белок имела второй помет. Как показали наблюде- ния (табл. 49), осенняя линька у второпометников и вторично участво- вавших в размножении самок значительно отставала. Это не могло не сказаться на сооках и ходе линьки популяции в целом. Т аолица 49 Возрастныеи половые группы Возрастныеи половые группы Средний балл Срсдний балл 2 — 5 месяцев (вто- ропометники) 6 — 7 месяцев Старше 1 года 10,5 11,6 9,0 12,0 Самки 6 — 7 месяцев Самцы 6 — 7 месяцев Самки старше 1 года Самцы старше 1 года 212393 7,6 11,1 10,5 44 12 Аналогичная картина наблюдалась в бассейне Олекмы осенью 1957 г. По сообщению охотоведа А. А. Девяткина и охотников, невыходные бел- ки добывались в конце ноября и даже начале декабря этого года, при- чвм они оказывались втаропометниками или вторично размножавшимися самками. При известном опыте таких зверьков можно распознавать на расстоянии с тем, чтобы избегать нерационального отстрела. 3 а м е тки по систем а тике. Обнаруженная изменчивость белки в Якутии по размерам тела позволяет выделить по крайней мере два гео- графических варианта в пределах якутского подвида S. v. jacutensis Ogn. мелкую северо-восточную белку и собственно якутскую, распро- страненную в Западной, Центральной и Южной Якутии. Р а с п р о с т р а н е н и е. Ареал белки в Якутии охватывает всю таеж- ную полосу. Южная, восточная и западная границы выходят за преде- лы республики, а северная практически совпадает с границей распрост- ранения древесной растительности. По В. И. Белык (1953a), в Северо- Западной Якутии единичные особи белки встречаются у поселка Саскы- лах, а промысловая граница лежит около 69' с. ш. В этой части Якутии последнее поселение белки отмечено нами в долине нижнего течения р. Нелегер на 71 с. ш. На северо-востоке Н. М. Михель (1938) проводит северную границу белки до 69'50' с. ш. Здесь ее промысловая граница идет через верховья р. Хара-Улах на южные склоны хребта Полоусного, далее на оз. Ожогино, бассейн верхнего течения р. Алазеи и выходит на р. Колыму примерно в устье р. Омолон. От этой линии наблюдаются довольно регулярные заходы белки к северу до нижнего течения р. Омо- лой, пос. Казачьего на р. Яне, пос. Бору на р. Хроме и пос. Шаманово на р. Индигирке. По сообщению охотников, в отдельные годы в конце лета единичные белки заходят в южную часть тундры, где держатся в тальниковых зарослях по берегам рек. В исключительных случаях они достигают завалов плавника на побережье моря. 138 Состояние осенней линьки у различных половых и возрастных групп белок в бассейнеОлекмы в последней декаде октября 1953 г. 
Ареал белки в Якутии определен в основном кормовыми условиями. Это прежде всего относится к составу и степени развития древесной ра- стительности. Грибы, хотя и являются одним из основных источников пи- тания якутской белки, мало влияют на ее распространение, так как встре- чаются во всех природных районах, включая тундру. Поэтому в качестве критерия районирования нами принят состав древесной растительности, а точнее — ее кормовые и защитные свойства. В этом отношении выделя- ются четыре области со сходными условиями жизни белки, каждая из которых делится на более дробные единицы (рис. 57). 1. Юг Якутии. Основные беличьи угодья отличаются здесь разно- образием и хорошим развитием древесной растительности, в состав ко- торой входят даурская листвен~~ница, кедр, сибирская и аянская ели, пихта, сосна, а из кустарников — кедровый стланик. Характерна продол- жительная сохранность семян в шишках лиственницы. В пределах об- ласти выделяются три группы районов (подобласти) с несколько раз- личными условиями обита~ния белки. А. Приалданская группа районов. Включает Алданское нагорье и се- верные склоны Станового хребта. Характеризуется относительно неболь- шой облесенностью территории (60 — 70О/о). Из хвойных древесных пород произрастают даурская лиственница, сибирская и аянская ели, сосна и в самой западной части — кедр. Широко распространены заросли кедро- вого стланика. Б. Бассейн Олекмы. Расположен в пределах Олекма-Чарского на- горья. С юго-запада сюда заходят отроги хребтов Кадара и Удокана, на севере включает Приленское плато. Характеризуется наибольшим раз- нообразием хвойных древесных пород (даурская лиственница, сибир- ская ель, пихта, сосна, кедр) и наличием зарослей кедрового стланика в южной части. Приленское плато имеет большую облесенность (до 80— 90О/о), тогда как в южной части лесопокрытая площадь составляет 60— 70 о/о В. Приленская группа районов. Включает левобережные части Олек- минского и Ленского административных районов. Произрастают листвен- ницы даурская и сибирская, ель, сосна и кедр. На юго-западе встречает- ся пихта. Кедровый стланик отсутствует. Облесенность территории дости- гает 80 — 90 Для этой и предыдущей подобластей характерно наличие смешанных елово-лиственничных и елово-кедрово-лиственяичных древо- стоев, представляющих для белки наиболее благоприятное сочетание кормовых и защитных условий. 2. Область Е~ентрально-Якутской низменности. По составу и разви- тию древесной растительности значительно уступает предыдущей. Из хвойных древесных пород здесь произрастают даурская лиственница, си- бирская ель и сосна. Лишь по левобережью Нижнего Вилюя и в бассейне р. Линде встречаются участки кедрового стланика. Облесенность терри- тории 60 — 70О/о. Основные беличьи угодья сосредоточены в долинных лесах. Водораздельные древостои отличаются худшим развитием и мень- шей полнотой. Характерно раннее высевание семян лиственницы, что обедняет кормовую базу белки. По условиям жизни белки область делится на две подобласти. А. Центрально-Якутская низменность. Характерны большое количе- ство озер, аласов и болот и обусловленная этим относительно низкая об- лесенность. Значительная часть территории занята сельскохозяйственны- ми угодьями. Из хвойных древесных пород произрастает даурская лист- венница, сосна и сибирская ель. В северной части имеются заросли кед- рового стланика. Б. Участки Среднесибирского плоскогорья. Облесенность более вы- сокая. Вследствие повышенной горимости леса этой, подобласти сильно страдают от пожаров, что отражается на кормовых и особенно защитных свойствах угодий. Из древесных хвойных пород произрастают даурская лиственница, сосна и ель. Кедровый стланик отсутствует. Здесь наиболее 139 
Рис. 57 Распространение белки в Якутии 1 — граница промысловой плотности; 2 — граница постоянного обитания 3 — отдельные заходы. Природные области распространения: 1 — южная (1' — правобережная подобласть, 1' — левобережна~ 1З — приалда иска я); П — центральная (П' — вилюйская подобласть, П' — центральноякутская); северо-восточная (ПР — горно-таежная подобласть, ПР и П1З — равнинная подобласть); !V — севе- ро-западная Рис. 58 Количественное размещение белки в Якутии Средний промысловый выход с 1000 га: 1 — 3,3 белки. 2 — 7,4; 3 — 12; 4 — 17,5; 5 — 22; 6 — граница промысловой плотности. (По В. А. Тавровскому, 1964) 
пригодны для обитания оелки долинные леса и некоторые древостои по склонам увалов, общая площадь которых составляет не более 30 — 40О/о лесопокрытой площади. 3. Северо-восток Якутии. Единственной хвойной древесной породой здесь является даурская лиственница. Лишь по долинам рек западных и юго-западных склонов Верхоянского хребта проникают сибирская ель ч частично сосна. Широко распространен в горных районах кедровый стланик. Характерно очень раннее высевание семян лиственницы, что де- лает их практически недоступными для белки. Лесопокрытая площадь невелика — 40 — 50О/о. Основные местообитания белки здесь сосредоточе- ны в горно-таежных районах по долинам речек и ручьев, а также на хо- рошо облесенных склонах южной, западной и восточной ориентаций. Общая площадь этих угодий составляет около 40 — 50О/о от лесопокрытой. Область делится на две подобласти: горно-таежную и равнинную. А. Горно-таежная подобласть. Включает хребты Верхоянский, Чер- ского, Момский, а также Адычанское нагорье и Юкагирское плоскогорье. Облесенность низкая. Широко распространены заросли кедрового стла- ника. По пойменным аллювиям произрастают чозения и тополь, улучша- ющие защитные свойства леса. Б. Равнинная подобласть. Включает колымскую и Индигирскую низменности, Верхоянскую, Табалахскую и Момскую впадины и большую часть Бытантайского плато. Характерно чрезвычайное однообразие дре- востоев, в состав которых входит лишь даурская лиственница. Здесь бел- ка заселяет долинные древостои и некоторые угодья по склонам возвы- шенностей и вокруг озер и ерниковых полян. Эти угодья составляют не более 20 — 30 О/о лесопокрытой площади. 4. Равнинное редколесье Северо-Западной Якутии. На юге области встречается сибирская ель, далее к северу произрастает лишь даурская лиственница. На прилегающей к Лене территории встречаются заросли кедрового стланика.,11ля области характерны разреженность и плохое развитие древостоев. Облесенность территории составляет около 30О/о, но только 15 — 20О/о ее пригодны для обитания белки. Из перечисленных областей и подобластей наиболее благоприятные условия для обитания белки представлены в бассейне Олекмы и в при- ленской группе районов южной области. Это обусловлено богатством ви- дового состава и хорошим развитием древесных насаждений, значитель- ным участием в древостоях элементов темнохвойной тайги, усиливающих защитные свойства лесов, наличием хорошо развитых древостоев не толь- ко в долинах рек, но и на водоразделах. Приалданская группа районов этой области, хотя и относится к типично беличьим, все же менее благо- приятна для обитания вида. Значительная глубина снежного покрова затрудняет здесь добычу наземных кормов. Численность белки лимити- рует также широкое распространение древостоев багульникового ряда и сосняков, малопригодных для ее обитания. На втором месте стоит группа вилюйских районов, входящая в состав центральной области распространения якутской белки. Эта территория уступает южной области главным образом разнообразием видового со- става древесных пород и количеством наиболее предпочитаемых белкой угодий. Следующее место принадлежит северо-восточной области, где, не- смотря на суровые климатические условия и бедность видового состава древесной растительности, обитанию белки благоприятствуют наличие в горно-таежных угодьях кедрового стланика и малая глубина снежного покрова, облегчающая добычу наземных кормов. Последнее место занимает северо-западная область, отличающаяся плохими кормовыми и защитными свойствами леса. В близком соответствии с приведенным районированием находится картина количественного размещения белки в Якутии, представленная на рис. 58 (Тавровский, 1964). Показатели плотности населения белки 141 
Рис. 59 Местообитания белки Лиственничник с сосной и кедром разнотравно-брусничный. Долина р. Н1ои. Фото И. А. Щербаковз основаны на анализе данных, промысловой статистики за период с 1938 по 1961 г. с учетом степени опромышления территории; М е с т о о 6 и т а н и я. В бассейне Олекмы белка предпочитает сме- шанные елово-кедрово-лиственничные древостои, обладающие хорошими защитными и .в большинстве случаев лучшими кормовыми условиями 1~ак правило, в этих древостоях бывают довольно регулярные урожаи грибов, отыскивание которых облегчается пониженной глубиной снеж- ного покрова под кронами кедров и елей. На втором месте стоят смешанные лиственнично-еловые древостои и чистые ельники. Эти угодья также отличаются хорошими защит~ными свойствами и в большинстве случаев имеют неплохие кормовые условия. Раннее высевание семян сибирской ели здесь компенсируется хорошими урожаями грибов. 142 
Следующее место принадлежит хорошо развитым лиственничным дре- востоям, произрастающим преимущественно по долинам рек и ручьев. В этих угодьях сосредоточены кормовые стации белки, причем значение их возрастает в годы с хорошим плодоношением лиственницы и особенно на следующий после обилыного плодоношения год, когда основные запа- сы семян лиственницы в смешанных елово-кедрово-лиственничных дре- востоях оказываются в значительной мере уничтоженными. Яовольно высокая численность здесь белки удерживается и в тех случаях, когда в подлеске и по опушкам имеются заросли кедрового стланика. На, последнем месте стоят сосняки, куда белки заходят главным обра- зом в поисках грибов или в особенно неблагоприятные в кормовом отно- шении годы — семян сосны. Несколько особняком стоят гари, ерниковые поляны, зарастающие вы- рубки и березняки, которые, не являясь постоянным местом обитания, ре- гулярно посещаются белкой в годы, когда она в основном питается грибами. Сходный характер имеет размещение белки в угодьях приленских районов Южной Якутии. Здесь основные ее запасы также сосредоточены в смешанных елово-кедрово-лиственничных лесах. Меньше ее в листвен- нично-еловых древостоях и чистых ельниках. В годы хорошего плодоно- шения лиственницы белка интенсивно посещает хорошо развитые долин- ные лиственничники (рис. 59). Гнездовые стации белки в приленских районах сосредоточены в сме- шанных елово-кедрово-лиственничных древостоях, в лиственнично-ело- Bb1x и чистых ельниках. Эти древостои по характеру произрастания в большинстве случаев являются прирусловыми и долинными. Исключе- ние составляют елово-кедрово-лиственничные участки на водоразделах и по склонам увалов, которые также можно считать долинными. Осталь- ные угодья имеют в жизни белки преимущественно кормовое значение, которое определяется урожаем семян хвойных и грибов. В угодьях приалданской подобласти наиболее предпочитаются бел- кой ельники, в частности аянские. Следующее место принадлежит смешанным лиственнично-елово-сосновым древостоям. Эти угодья характеризуются сочетанием хороших защитных и ко~рмовых условий. В их подлеске и на периферии часто имеются заросли кедрового стлани- ка, обогащающие кормовую базу. Меньшая численность белки в этих угодьях по сравнению с аянскими ельниками объясняется тем, что в по- следних помимо тех же запасов семян хвойных (в основном заросли кед- рового стланика по периферии) есть еще и грибы. 1~роме того, защитные свойства аянских ельников несравненно лучше. Третье место по числен- ности вида занимают сосняки-брусничники, растущие по краям надпой- менных террас. Сюда белку привлекают в основном грибы, как наземные, так и почвенные (парга) . В угодьях центральной области (бассейн Среднего Вилюя) древостои с участием ели или чистые ельники являются наиболее предпочитаемы- ми белкой угодьями (рис. 60, 61) . Второе место занимают лиственничники, значение которых возрастает в годы обильного плодоношения листвен- ницы. В урожайный 1954 г. на 10 км маршрута здесь приходилось 7— 7,5 белок, а при полном неурожае семян в 1956 г.— всего 0,2 белки. Сос- няки по южным склонам речных долин и увалов зверек посещает глав- ным образом в поисках грибов. Плохо развитые, разреженные сосняки багульниковые и сильно захламленные прибрежные ельники белка посе- щает очень редко. В северо-восточной области (горная часть бассейна р. Адычи) наиболее ватны для нее угодья, сочетающиехорошо развитые лиственничные древостои по берегам ручьев и днищам распадков, разре- женные лиственничные леса по склонам с кедровым стлаником в подлес- ке и участки зарослей этого кустарника по склонам (рис. 62). Прирусло- вые лиственничники являются в основном гнездовыми местообитаниями, тогда как разреженные насаждения и заросли стланика по склонам— f43 
Рис. 60 Местообитания белки Прибрежные ельники, бассейн Вилюя Рис. 6I Местообитания белки Древостои с участием сли. Центральная Якутия 
Рис. 62 Местообитания белки Долинные леса Северо-Восточной Якутии; слева — чозен1я, справа — лиственчичпик с подлеском из стл ан и ка. Бассейн р. Тум ары fP Млекопитаюшие Якутии 145 кормовыми угодьями. Существен~ное значение имеют также высокост- вольные лиственничники по берегам крупных рек, конусам выноса ручьев и пойменным островам, особенно в тех случаях, когда они расположены поблизости от склонов с зарослями кедрового стланика. К второстепен- ным и третьестепенным угодьям относятся лиственничники багулынико- вые и ерниковые по водоразделам и в глубине надпойменных террас, уг- нетенные лиственничники по крутым северным склонам, гари и прибреж- ные ленты ивняков и ольховников. Характер распределения белки в угодьях равнинной и горной подоб- ластей северо-восточной области примерно одинаков. В равнинной подо- бласти наиболее важное значение также имеет сочетание лиственничных древостоев с зарослями кедрового стланика, хотя суммарная площадь их ничтожно мала. Эти угодья по характеру растительности скорее представ- ляют собой островки горных районов среди обширных равнин. Второе место занимают различного типа долинные лиственничные древостои, а также лиственничники вокруг аласов, озер и ерниковых полян. Послед- ние здесь представлены довольно широко и редко встречаются в горной подобласти. В северо-западной области общий характер беличьих стаций во мно- гом напоминает левобережные районы бассейна Вилюя. Различия каса- ются степени развития и полноты древостоев. Как показали наблюдения осенью 1958 и 1960 гг., основные местообитания белки в долине Лены и некоторых ее притоков — ельники, лиственнично-еловые древостои и боры по краям надпойменных террас. Наибольшее количество гайн было встречено в пойменных ельниках и смешанных лиственнично-еловых дре- востоях. Важное значение для белки в этой области имеет комплекс уго- дий, включающий ельники и смешанные лиственнично-еловые древостои (преимущественно гнездовые стации) и примыкающие к ним листвен- ничники или сосняки по склонам речных долин (преимущественно кормо- вые стации). В пределах рассматриваемой области кормовые и защит- ные свойства беличьих угодий постепенно ухудшаются с юга на север. 
Материалы учетов показывают оольшое значение в жизни белки не отдельно взятого типа угодий, а их комплекса, сосредоточенного на срав- нительно небольшой площади. В таком комплексе - очень важно сочета- ние древостоев, обеспечивающих белке кормовые и защитные условия. Преимущественно гнездовыми и отчасти кормовыми стациями в боль- шинстве случаев являются прирусловые древостои, отличающиеся луч- шим развитием и большей сомкнутостью крон. Предпочтение белкой тех или иных угодий во многом определяется уровнем ее численности. В Верхоянье в 1954 г. отмечалась низкая чис- ;енность вида: на 10 км маршрута по всем угодьям учтено 0,44 белки. Вместе с тем в лучших угодьях на 10 км было учтено 12 белок, а во вто- ростепенных и третьестепенных — всего 0,15, что дает разницу примерно в 80 раз. В 1955 г. здесь же учет производился на участке со средней численностью белки. На 10 км лучших угодий было учтено 8,1 белки, тогда как во всех прочих — около 2. В бассейнах рек Токко и Мархи численность белки в 1954 г. была высокой. В бассейне Мархи в первосте- пенных угодьях зверька было больше, чем во всех прочих всего лишь в 1,8 раза, в бассейне Токко — в 1,9. Осенью 1957 г. в бассейне Алдана наблюдалась низкая численность белки. В лучших угодьях на 10 км приходилось 7,8 белок, тогда как во всех прочих — 1,2, т. е. в 6,5 раз меньше. Эта разница почти в полтора раза выше, чем в угодьях Верхоянья в 1955 г. Средняя численность бел- ки по всем угодьям в бассейне Алдана была ровно вдвое ниже, чем в Верхоя.нье. Примерно такая же зависимость распределения вида в угодьях от его численности наблюдалась в большинстве других исследованных рай- онов. При высокой численности белки распределение ее более равномер- но. Но из этого правила могут быть исключения, определяемые характе- ром размещения кормовых средств. По сообщениям охотников, при высокой численности белки в осенне-зимний период 1955 — 1956 гг. в бассеине Вилюя наблюдалась ее концентрация в сосняках и ельниках при 1почти полном отсутствии в других угодьях. Противоположный случай имел место в этом же районе осенью 1956 г., когда при низкой численности белка была равномерно распределена по угодьям. Связано это было с тем, что почти единственный ее зимний корм — грибы — имел- ся почти во всех угодьях. При различной численности колебания запасов белки в лучших и худших угодьях имеют различную амплитуду. Так, в бассейне Олекмы в лиственнично-елово-кедровом лесу на 10 км маршрута осенью 1953 г. приходилось 10,2 белок, в тот же период 1954 г. — 8,0. В сосняках за эти же годы численность белки изменялась от 0 до 5,1 на 10 км маршрута. В Верхоянье осенью 1954 и 1955 гг. численность белки в лучших угодьях колебалась от 9,9 до 12,0 на 10 км маршрута, тогда как во второстепен- ных — от 0 до 2,2. Численность вида в первостепенных угодьях никогда не снижалась до нуля, хотя общие запасы ее претерпевали существенные изменения. При этом более стабильный уровень численности в первосте- пенных угодьях обеспечивается не только за счет сохраняющихся здесь после промыслового сезона зверьков, но и за счет переселения из вто- ростепенных угодий. О миграциях якутской белки имеются сообщения у Р. Маака (1886), В. И. Иохельсона (1898), С. А. Бутурлина (1913), Н. М. Михеля (1938), Н. Г. Буяковича (1931). О больших миграциях белки в Якутии в 1932, 1944 и 1949 гг. упоминает В. И. Белык (1953а, б). И. gl. 1<ирис (1956) считает, что миграции вида определяются состо- янием кормовой базы и условиями добывания кормов. Однако не во всех случаях это так. Ю. А. Салмин (1938) описывает миграцию белки в 1935 г. при хорошем состоянии кормовой базы. Мигрировавшие зверьки отл ич ал ись хорошей уп ита нностью. 146 
Мы попытались изучить мнграции белки в различных районах Яку- тии на основе стационарных наблюдений. При разработке методики исходили из того, что основные запасы белки в Якутии, как правило, сос- редоточены в долинных древостоях, а ее перемещения в большинств. случаев происходят по долинам рек. На берегу реки выбирался пункт с неширокой (ие более 50 м) полосой высокоствольного леса, примыкаю- щего с одной стороны вплотную к реке, а с другой — к обширному боло- ту, озеру, гари или скале. Аналогичный пункт выбирался и на противопо- ложном берегу реки. )IQ начала наблюдения в прибрежных древосгоя'; производился учет и отстрел белок. После этого устанавливалось посто- янное дежурство с одной-двумя хорошими лайками. Собаки, как прави- ло, фиксируют всех белок, проходящих в полосе высокоствольного леса. При этом представляется возможность учитывать не только количество мигрирующих зверьков, но и направление их движения. В 1954 г. таким способом изучала миграцию белок в долине р. Токкз Н. М. Ермолова (1958). По ее данным, передвижение белок началссь и августе и продолжалось до второй половины сентября. Зверьки двига- лись преимущественно по левому берегу реки в сторону ее верховий. Мигрировали почти исключительно молодые зверьки (среди отстрелян- ных белок на 1 взрослую самку приходилось 21,5 бельчат). Их передви- жение шло из райоча с благоприятными условиями для размножения в район с лучшим состоянием кормовой базы. Данная миграция представ- ляла собой обычный процесс осеннего расселения молодняка. Весной и летом 1955 г. мы наблюдали миграцию белки в долине р. Мархи (бассейн Вилюя). В отличие от предыдущего случая в мигра- ционном потоке участвовали главным образом взрослые самцы (среди отстрелянных зверьков они составляли 71о/о,). Передвижение шло по прибрежным и долинным древостоям с общим направлением с северо- запада на юго-восток лишь в ночные или раннеутренние часы. Вероятная причина миграции — лесные пожары. В Верхоянском районе в 1955 г. в конце лета отмечалось перемеще- ние белок на сравнительно большой площади. Зверьки заходили в посел- ки Эсе-Хайя и Батагай. Перемещение, по-видимому, было связано с большим лесным пожаром в районе названных поселков. На удаленных от очага пожара сопредельных территориях миграций не наблюдалось. Аналогичная миграция, вызванная крупным лесным пожаром, в Вер- хоянье отмечалась и в 1956 г. Зверьки двигались в основном вдоль бере- га р. Адычи в направлении к устью — в район с менее благоприятными кормовыми условиями. Отличались они высокой упитанностью. Перед- вижение происходило в ночные и раннеутренние часы. Описанные перемещения белки (естественное расселение молодня- ка, переходы из гнездовых угодий в кормовые и обратно, перемещения, связанные с лесными пожарами) обычно не приводят к резким измене- ниям ее численности, а вызывают лишь некоторое перераспре'.[елагине еее запасов в угодьях на сравнительно ограниченной площади. трупные миграции, охватывающие большие территории с одинаковыми условия- ми, бывают, видимо, крайне редко. Судя по данным промысловой ста- тистики, за последние 50 лет в Якутии наблюдалась лишь в одном слу- чае массовая миграция белки. Имеется в виду исключительно высокий подъем ее численности в Северо-Западной Якутии в начале 40-х годов. В бассейне р. Оленек, характеризующемся очень низкой численностью вида, в течение трех сезонов с 940 по 1943 г. добывалось белки в 7 раз больше, чем в предшествующие и последующие годы. Такое резкое воз- растание численности нельзя было объяснить только размножением местной популяции. П и т а н и е. Список кормов довольно обширный. Он включает семе- на всех произрастающих в Якутии хвойных древесных пород, березы, ольхи и многих цветковых растений, побеги травянистых растений, почки и верхушки побегов лиственницы и ели, почки и сережки ивы и берсзы, 147 
Весна Лето Зима Осень В среднем Корм 23,7 31,2 31,2 28,3 Семена хвойных В том числе лиственницы ели сосны кедра Грибы Ягоды Зеленые части расте- ний животные корма 29,4 16,5 9,0 1,3 1,7 64,9 2,6 20,9 0,2 2,1 0,5 74,8 1,3 16,4 1,8 1,3 8,8 52,7 1,1 14,6 5,8 5,7 62,1 2,2 8,8 7,3 3,7 10,8 58,1 2,6 9,3 8,6 6,3 1,8 0,6 0,7 0,1 0,1 4,0 2,3 Семена хвойных занимали первое место в питании белки только с осени 1953 до весны 1954 г. Это было обусловлено обильным урожаем даурской лиственницы ~в 1953 г. В остальное время основное место при- надлежало гри~бам. Преобладание в питании, белки семян хвойных на- блюдала в бассейне Олекмы В. И. Белык (1953а, б) в сезоны 1944 — 1945 к 1946 — 1947 гг., а в два других сезона преобладали грибы. Та~ким обра- зом, на юге Якутии в питании белки из семи учтенных осенне-зимних се- зонов в трех доминировали семена хвойных и в четырех — грибы. Ь бассейне Олекмы — наиболее благоприятном .по кормовым усло- виям во все времена года — в питании белки преобладали грибы, состав- ляющие в среднем около 2/3 общего объема потребляемой пищи. Семена хвщпых имели наибольшее значение летом и осенью. Ягодами ~белка питается в небольшом количестве а течение всего года. Употребление ягод отмечается летом и в бесснежный период осе- ни. Зеленые части растений наиболее интенсивно поедаются весной и летом, а животные корма — преимущественно весной. Примерно такое же соотношение основных групп каримов дал анализ содержимого 341 желудка белок, добытых в 1954 — 1956 гг. в Северо- Восточной Якутии. В целом для горно-таежных и равнинных районов этой области средние значения основных кормов в питании белки со- ставляют (в '/о к суммарному объему содержимого желудков): семена хвойных — 22,2(в том числе семена лиственницы — 5,5, кедрового стла- 148 хвою лиственницы и кедрового стланика, галлы с лисчьев ивы (вместе с личинками галлиц). Включает он также ягоды и плоды брусники, голу- бики, вороники, толокнянки, арктоуса, княженики, красной смородины, пахучей смородины, охты, шиповника, боярышника, дерека сибирского, рябины, черемухи, можжевельника и морошки; трубчатые (главным об- разом маслята и маховики), пластинчатые (чаще всего сыроежки, ры- жики и поганки), подпочвенные и древесные грибы. Рроме растительных кормов в список входят мышевидные грызуны, мелкие птицы, яйца птиц, ящериц, мясо и кости павших живогных, оленьи рога, рыба, гусеницы бабочек, личинки усачей, дровосеков и короедов, грибные мухи, личинки и куколки насекомых, вредители семян лиственницы и ели, прямокры- лые, жуки, муравьи, осы и их личинки, шмели и тли. В некоторых желудках встречалось небольшое количество земли, ко- торую зверьки, очевидно поедали на солонцах. Состав и количественные соотношения кормовых компонентов в пи- тании белки неодинаковы в различных природных районах. Довольно ясное предста~вление о характере питания белки в 1Ож~ной Якутии (на, примере бассейна Олекмы 1953 — 1956 гг.) получается из следующих данных, в которых суммированы результаты анализа содер- жимого 1479 желудков, собранных за 4 года (в '/o, значение отдельных кормов или кормовых групп показано в относительных объемных вели- чинах): 
В среднем Зима Осень Корм Весна-лето 31,8 33,3 Семена хвойных В том числе листгенницы ели сосны Грибы Ягоды Зеленые части расте- HHH животные ксрма 47,1 10 2 27,8 2,5 1,5 53,7 11,5 27,3 3,7 2,3 56,8 8,8 10,2 47,1 42,3 33,8 52,4 0,1 2,5 0,5 43,1 0,2 0,3 0,8 0,4 В осенних сериях исследованных в 1954 — 1956 гг. желудков удельное значение семян даурской лиственницы менялось от 40,4О/о в год их оби- лия (осень и зима 1954 г.) до 0,4О/о в неурожайный 1956 г. Соответствен- но этому роль грибов возрастала от 52,7О/о ~в 1954 г. до 92,6О/о в 1956 г. Роль семян даурской лиственницы в питании белки Лена-Вилюйского междуречья менее значительна, чем в бассейне Среднего Вилюя, вслед- ствие более раннего их высевания. Соответственно этому на Лена-Ви- люйском междуречье возрастает роль грибов. Обращает на себя внима- ние большое участие ягод в весенне-летнем питании белки. Зеленые ча- сти растений и животные корма поедаются ею в незначительном коли- честве. Рассмотренные материалы позволяют проследить общий характер сезонных изменений состава и коли~чественного соотношения основных кормов якутской белки (рис. 63). В каждом отдельном случае эти изме- нения определяются урожайностью главных кормов, продолжитель- 149 ника — 16,7), грибы — 71,2, ягоды — -4,2, зеленые части растений — 0,7, )KHI'.отные корма — 1,7. Питание белки в горных районах существенно отличается от ра~внинных. В торно-таежных районах значение семян хвойных возрастает до 31 "/о главным образом за счет. потребления ореш- ков кедрового стланика. Эти различия отражают фактическое соотно- шение основных кормов белки в горных и равнинных ландшафтах Се- веро-Восточной Якутии. Малое участие семян хвойных в рационе зверька в равнинной части территории обусловлено чрезвычайно ранним высе- ванием семян даурской лиственницы. В горной части это до некоторой степени компенсируется наличием кедрового стланика, орешки которого, в особенности после хорошего урожая, доступны белке в течение; cero года. В лиственничных древостоях Верхоянской впадины, и колымской и Индигирской низменностей во все сезоны белка питается преимуществен- но грибами. В горно-таежных районах tB годы с обильным плодоноше- кием кедрового стла~ника его семена могут, видимо, составлять основу питания белки в летний, осеннии и весенний периоды. При наличии достаточных запасов грибов белка способна существо- вать в условиях исключительно суровой зимы без потребления других кормов. В общей сложности грибы в питании белки Северо-Восточной Якутии составляют .почти 75 общей массы кормов; на это указывают материалы В. И. Белык (1953а, б). Второе место, принадлежит здесь орешкам кедрового стланика. Семена лиственницы в небольшом коли- честве поедаются во вторую половину лета и первую половину осени. Ягоды имеют некоторое значение лишь летом. Яополнением к осеннему питанию белки в отдельные годы служат животные корма, однако по- требление их носит случайный характер. Значение основных кормов в питании белки Центральной Якутии (Средний Вилюй, Лена-Вилюйское междуречье, сезоны 1954 — 1956 гг.) иллюстрируется ниже (в о/о к суммарному объему содержимого желуд- ков): 
Рис. 63 Сезонные изменения состава и со- отношения кормов белки Семена: 1 — кедра, 2 — кедрового стланика, 3 — ели, 4 — сосны, 5 — пих- ты, о — лиственницы в Северо-Во- сточной и Центральной Якутии, 7— лиственницы в других районах Яку- тии; 8 — грибы; 9 — ягоды; 10 — зеле- ные части растений; 11 — животные корма ностью их сохранности и доступностью. Кормовая база белки богаче и разнообразнее .во второй половине лета и осенью, наиболее скудна она зимой, особенно во второй ее половине, когда урожай древесных кормов оказывается сильно истощенным, а добыча .грибов затрудняется из-за увеличения глубины снега. К специфическим особенностям питания якутской белки следует от- нести почти полное выпадение из ее зимнего рациона зеленых частей растений, в частности почек и побегов хвойных, являющихся в других областях таежной полосы Союза постоянным объектом зимнего питания зверька, особенно при недостатке семян хвойных (Кирис, 1944). Поеда- ние якутской белкой зеленых частеи растений не связано с общим со- стоянием кормовой базы. Наблюдается оно в весенне-летний период и, по-видимому, обусловлено потребностями организма, связанными с раз- множением. XaipaKTepHQ, что наибольшее поедание зеленых частей растений относилось к беременным и лактирующим самкам. Белка не единственный потребитель семян хвойных и грибов. На поч- ве поедания этих кормов она вступает в конкурентные отношения со многими,предста~вителями лесного биоценоза. Основными ее конкурента- ми в отношении семян хвойных из птиц являются кедровка, большой пе- стрый дятел, клесты и чечетки, а из млекопитающих — бурундук, бурый медведь, соболь, мышевидные грызуны. Кедровка распространена почти исключительно в районах произра- стания кедра или кедрового стла~ника. По данным учета, в урожайные на орешки годы в зарослях кедрового стланика и прилежащих к ним угодь- ях численность .кедровок выражается средним показателем 11,7 экз. на 10 км маршрута. Местами этот показатель возрастает до 18 — 20 экз. Питается она преимущественно орешками, при этом по массе их потреб- ления значительно превосходит белку и бурундука. В желудках 99,3% (138 экз.) кедровок, добытых в бассейне р. Адычи в 1955 — 1956 гг., со- держались и орешки кедрового стланика. В этот же период в содержи- мом беличьих желудков орешки составляли 29,4%. Аналогичная картина наблюдалась в приалданских районах, хотя вдесь у~рожай стланика был сравнительно невелик. Кедровка в очень большом количестве запасает орехи кедра и кедро- вого стланика ~на зиму, весну и даже лето следующего года. Суточная потребность кедровки равна примерно 15 г ядрышек орешков. Это озна- чает, что для обеспечения себя кормом на зиму и весну она должна за- готовить около 70 тыс. орешков. В действительности их, очевидно, заго- тавливается значительно больше, так как запасы частично расхищаются другими животными, однако кедровка обычно кормится орешками до нового урожая. Несмотря на столь значительные масштабы изъятия, кедровка не может рассматриваться только ~как пищевой конкурент, ибо ее запасами 150 
пользуется и белка, в особенности весной. Однако массовому поеданию белкой орешков из кладовок кедровки препятствует снежный покров. Отрицательное влияние кедровки на кормовую базу белки зависит от величины урожая орешков. При малом и среднем урожае кедра и кедрового стланика основная его часть оказывается уничтоженной кед- ровкой уже в конце лета — начале осени, что сильно обедняет кормовую базу белки. В годы же обильного плодоношения урожая обычно хватает и для белки в течение рсей зимы, а иногда и лета следующего года. В такие годы на кустах стланика под снегом остаются недоступные для кедровки шишки, которыми;в течение зимы частично, пользуется белка. Примерно то же происходит с апа~вшими и покрытыми снегом шишками кедра. Большой пестрый дятел, встречающийся в большом числе в полосе среднетаежных сосново-лиственничных лесов и особенно в южных райо- нах республики, находится в конкурентных отношениях с белкой только на почве поедания семян даурской лиственницы. При высоком урожае семян влияние его как конкурента ничтожно, но в годы слабого плодо- ношения лиственницы большой пестрый дятел наряду с другими пти- цами существе~и~но сокращает возможность использования семян белкой. То же относится к чечетке и клестам. Из млекопитающих наиболее существенный ущерб запасам семян хвойных наносят бурундук, некоторые мышввидные грызуны (в частно- сти, красная полевка), бурый медведь и соболь. Конкурентные отношения между белкой и бурундуком ~будут рассмот- рены в очерке о бурундуке. Укажем лишь, что наиболее острая конкурен- ция между этими видами, проявляется на ~почве ~потребления семян кедра и кедрового стланика. Бурундук не только поедает их летом и осенью, но и делает запасы, недоступные для белки. Красные полевки используют в основном высеявшиеся из шишек се- мена,,хотя иногда и наблюдается поедание ими орешков кедрового стла- ника из шишек, оставшихся на кустах. Особенно много уничтожается красными полевками семян, кедра и стланика в ~подстилке и из кладовых кедровки. В аналогичных отношениях находятся белки с красно-серой полевкой и лесной азиатской мышью. Но в связи с относительно невы- сокой численностью последних и значительно менее широким распро- странением влияние их на кормовую базу белки невелико. Бурый мед~ведь,конкурирует с белкой в питании орехами кедра и кед- рового стланика (см. очерк об этом хищнике). В годы высокого урожая он явно наносит ущерб кормовой базе бел- ки, поедая большое количество орешков перед залеганием в спячку и весной. Весьма влиятельным конкурентом описываемого вида в отношении семян кедра .и кедрового стланика является соболь, для которого эти корма стоят в числе основных (см. очерк о соболе). Особенно сильно сказывается влияние соболя в годы низкого урожая орехов. На почве питания грибами белка находится в конкурентных отноше- ниях главным образом с дикими копытными животными: кабаргой, ко- сулей, изюбрем, лосем, диким северным оленем и даже снежным бара- ном (см. соответствующие очерки) . Конкуренция между ними усили- ваемся в годы с плохим плодоношением и станавится малозначимой,при обильном урожае грибов. Потребителями грибов являются также многие мышевидные, пищуха, заяц-беляк и некоторые другие виды. Суммарное воздействие их на запасы грибов усиливается в годы слабого урожая и сводится к минимуму при обильном плодоношении, так как ~при большом урожае животные не успевают его уничтожить и значительная часть грибов разлагается весной следующего года. Наиболее серьезную группу конкурентов белки составляют насеко- мые. Этот вопрос подвергался специальному изучению Е. С. Петренко (1961, 1965). Им установлено, что в Центральной Якутии шишки лист- 151 
венницы повреждаются лиственничной мухой (Hylemyia laricicola Karl.), лиственничной шишковерткой (Semasia perangustana Sneli.), шишко- вой огневкой (Diorictria abiella F.) и галлицами из сем. Cecidoyidae. Особенно серьезными вредителями являются два первых вида, которые могут, приводить к полному поражению шишек и сокращению величины урожая к осени на 90 — 95О/о. До 1955 г. поражен~ность насекомыми се- мян лиственницы была невелика и почти не отражалась на запасах беличьих кормов, но начиная с 1956 г. она стала массовой. Особенно серьезные последствия уничтожения насекомыми семян даурской лист- венницы ощущаются в районах, где семена длительное время сохра- няются в шишках. Шишки и семена ели повреждаются шиыковой листоверткой (Las- peyresia strobilella L.). Пораженность шишек в годы плохого плодоно- шения не превышала 15 — 2О%, а в годы обильного плодоношения была еще меньше. Уничтожение листоверткой части урожая семян ели не имеет серьезных последствий для белки, так как семена рано высевают- ся. Скорее белка получает от этого некоторую выгоду: на, вогнутой сто- роне поврежденных листоверткой шишек остается часть, неповрежденных семян, которые не высеваются из-за недостаточного раскрывания чешуек. Из всего сказанного о кормовых конкурентах белки видно, что наи- больший ущерб ее кормовой базе наносится птицами и млекопитаю- щими в районах произраста~ния кедра и кедрового стланика. В отноше- нии одного из главных ее кормов — семян даурской лиственницы— ущерб от позвоночных животных;в целом должен оцениваться как незна- чительный. Он не идет ни в какое сравнение с огромным ущербом, на- носимым насекомыми урожаю семян даурской лиственницы. Поэтому вопрос об улучшении, кормовых условий белки в первую очередь связан с возможностью защиты урожая семян лиственницы от насекомых. Р а з м н.о же н и е. Соотношение полов у якутской белки близко к 1: 1. В числе ~просмотренных нами за ряд лет 2456 добытых зверьков самцы составляли 50,7О/о. Среди осеннего молодняка (1300 определсшш) самцов было 506О/о. В отдельные периоды года соотношение полов у добываемых белок меняется в связи с различной подвижностью самцов и самок. Весной, в период гона, обычно преобладают самцы. С затуха- нием гона соотношение добываемых самцов и самок постепенно вырав- нивается. Летом и в начале осени чаще попадаются самки — более активные в это время в связи с выкармливанием детенышей. В общей сложности среди отстрелянных за летний период взрослых белок самки составляли 52,5О/о. Осенью, и в начале зимы соотношение полов в добыче снова выравнивается, а во вторую половину зимы сдвигается в сторо- ну преобладания самцов. По литературным данным, молодые белки достигают половой зре- лости к осени первого года жизни в возрасте 6 — -8,месяцев (Лобачев, 1934; Строганова, 1948). Наши материалы, однако, не дают указаний на воэможность размножения якутской белки в первый год ее жизни. Дан- ные Н. М. Парфеновой (1955) об участии в размножении в бассейне Олекмы самок-сеголеток следует поставить под сомнение. Примененная автором методика определения возраста по степени стертости зубов,при проверке показала вероятность ошибочного отнесения белок старше 1 года к 6 — 8-месячным. В Якутии белка начинает, размножаться лишь в следующую весну после рождения в возрасте 10 — 12 месяцев. До конца января — начала февраля половые железы самцов находятся в состоянии покоя, после чего начинается их заметное увеличение. Половой аппарат самок приоб- ретает видимые признаки течковых изменений позднее. Сроки .гона у якутской белки могут существенно меняться по годам Зависят они, в частности, от состояния кормовой базы. При обеспечен- ности зимнего питания семенами хвойных гон наступает рано, а в слу- чаях преимущественного питания зимой грибами запаздывает примерно 152 
на месяц. Ранний гон падает на конец февраля — начало марта. Наи- более частыми средними его сроками являются вторая половина мар- та — первая, половина апреля. Поздний гон бывает в конце апреля- мае. Прослеживаются некоторые различия в сроках гона между север- ными и южными районами республики. Наиболее ранний гон отмечен в Южной Якутии в конце февраля, а в Верхоянье — в марте. В Я~кутии белка приносит, как правило, один помет. Исследование добытых летом и осенью сармак,показало, что.подавляющее Нх большин- ство вторично не спаривалось. Второпометники в массовых осенних от- стрелах составляют, как пра~вило, всего насколыко процентов или совер- шенно отсутствуют. Видимо, это абъясняется IKJIHMBTH÷åñêèìH особен- ностями республики. Детенышей белка приносит преимущественно в гайнах. Устраивает она их на той древесной породе, которая в конкретных условиях обладает наилучшими защитными свойствами и произрастает в~близи наиболее продуктивных в кормовом отношении угодий. В Южной и центральной Якутии такой породой почти неизменно является ель. По данным учета в бассейне р. Токко, из 236 тайн 63О/о были устроены на ели, 27 — на кедре, 5 — на лиственнице, 3 —;на сосне и 2'/о — на пихте. В группе при- алданаких районов из 63 учтенных тайн 62О/о оказались на аянской ели, 18 — на сибирской ели, 14 — на сосне и 6О/о — на лиственнице. В бас- сейне р. Мархи из 513 гайн 77О/о учтено на сибирской ели, 22 — на лист- веннице и лишь 1О/о — на иве, березе и сосне. Заметим, что здесь коли- чество ели в составе древостоев не превышало 1 — 2О/о. На северо-восто- ке Якутии из 325 учтенных гайн 99О/о оказались построенными на лист- веннице и 1О/о — на чозении. Занятые белкой дупла обнаружены только на лиственницах. Свежее гайно ~имеет форму шара, слегка сплюснутого по вертикали. У жилых тайн один или два,выхода, которые IB0 время нахождения зверька внутри затыкаются JIHIIIBHHHIKQBQH или сфагновой .пробкой. На ели и кедре белка строит более крупные и рыхлые гайна, чем на лиственнице. Средние размеры гайн на ели: больший диаметр— 37 см, малый — 33, высота — 27 см; на лиственнице, соответственно, 29, 26 и 20 см. Особенно мелкие гайна белка строит в разреженных древо- стоях Верхоянья с плохими защитными свойствами крон. Каркас гайна состоит .из тонких ветвей той древесной породы, на ко- торой оно расположено. Внутренняя выстилка делается из сфагнума, су- хой травы, перьев, шерсти. Высота расположения гайн зависит в основном от характера древо- стоя и развития крон. В густых высокоствольных,прирусловых елыни~ках и лиственничниках кроны деревьев обычно хорошо развиты только в верхней трети. Здесь белка устраивает гайна в среднем на высоте 12— 15 м. На опушечных деревьях, у которых крона развита лучше, гайна располагаются обычно на высоте 8 — 10 м, а на долинных низкорослых лиственницах с густыми шаровидными кронами — на высоте 3 — 5 м. До- вольно низко расположены гайна в разреженных лиственничниках по склонам с подлеском из кедрового стланика. Здесь максимальная высо- та гайн над землей не превышает 6 — 7 м. Обычно гайно занимает одна белка, но нередки случаи нахождения одновременно двух и даже более зверьков. Зоолог М. С. Мельчинов в Верхоянье выгнал из тайна одновременно четырех белок; по сообщению охотников, в исключительных случаях число,их может достигать пяти- шести. За все время полевых работ нам ни разу не удалось встретить в гайне одновременно более двух белок. 1~ак показывают наблюдения, поселение двух белок в одном гайке является длительным. Зверьки вы- ходят одновременно из гайна, кормятся поблизости друг от друга и вместе возвращаются. В большинстве случаев совместно живущие бел- ки оказываются разнополыми особями. Всего из гайн в осенний и зим- ний периоды нами добыто около 80 белок,.причем только в 9 гайнах ока- 153 
Т а ол ица 50 Плодовитость белки в Якутии(по количеству эмбрионов и послеплодных пятен) М~-т Год Limit Южная Якутия (бассейн Олекмы) 5 — 12 3 — 7 4 — 9 4 — 8 1953 1954 1955 1956 Всего 22 69 24 46 161 8,50 + 0,37 5,33 + 0,09 6,46 «1-0,31 4,96 +0,14 5,83 — 0,04 1,70 0,82 1,47 0,96 1,62 3 — 12 Центральная Якутия (Средний Вилюй) 1954 1955 1956 Всего 6,59 +0,31 5,12 +0,22 4,87 ~-0,27 5,55 ~0,19 17 17 15 1,24 0,89 1,02 1,31 4 — 9 4 — 7 3 — 7 49 3 — 9 СевероВосточная Якутия (бассейн р. Адычи) 1955 1956 Всего 5,67 +0,27 5,87 «+0,16 5,80 +0,15 21 39 60 4 — 9 4 — 9 1,24 1,01 1,17 4 — 9 Итого 270 5,77 + 0,03 3 — 12 1,48 Плодовитость белки в Якутии характеризуется данными табл. 50. 1~ак видно из нее, размеры помета существенно варьируют по годам в преде- лах одного и того же эколого-географического района, но в среднем до- вольно однозначны в различных районах. В размножении участвует по- давляющее большинство перезимовавших самок. За годы наблюдений в Южной Якутии не размножалось 4,1% самок, в бассейне Вилюя — 7,8 "/в, в Верхоянье холостых не отмечалось. Интенсивность размножения якутской белки находится в прямой за- висимости от состояния кормовой базы. Достаточнь~й запас семян хвой- 154 залось по 2 зверька, тогда как свыше 60 гайн были заняты одиночными белками. В 8 из 9 случаев находящиеся совместно в гайне белки при- надлежали к разным полам, а в одном случае совместно жили два моло- дых самца. Белка использует в качестве жилища гайна во все сезоны года. За- стать ее там можно в любые часы суток, но вероятнее всего — в вечео- ние и ночные часы. Занятость белкой гайн достигает 25 — 30%, а несной —— не больше 10%. В каждом беличьем районе всегда имеется большой ре- зерв неиспользованных гайн. Интенсивность размножения белки определялась нами на основеуче- та двух взаимоконтролирующих величин: количества эмбоионов и пос- леплодных пятен и процента сеголеток в осенней популяции. Сохран- ность в рогах матки послеплодных пятен до ноября и даже декабря по- зволяет судить о плодовитости по массовому материалу осенних отстре- лов. Сопоставление количества эмбрионов и паслен,подных вздутий вес- ной с количеством послеплодных пятен в конце лета и осенью дает вполне удовлетворительное совпадение. Возраст белок определяется по методике, построенной на учете характера формирования зубной систе- мы, состояния генеративных органов и степени срастания метаэпифизар- ных швов (Егоров, 1958б, 1961) . 
ных и грибов зимой обепечивает максимальный приплод. Однако сохран- ность молодняка в значительной мере зависит от псгодных условий. Не- благоприятная климатическая обстановка в период рождения может вы- зывать массовый отход молодняка. Это явление мы наблюдали в1954г. в бассейне р. Тонко, когда после благоприятной в кормовом отношении зимы белка очень рано начала размножаться. При обеспеченности зимой семенами хвойных и грибами и благопри- ятных погодных условиях прирост популяции белки составляет в бассей- не Олекмы 440%, в бассейне Среднего Вилюя — 315 и в бассейне р. Ады- чи — 270 — 280%, а в среднем по Якутии — 330%. При недостатке взим- нем питании семян хвойных, но при обеспеченности грибами прирост по- пуляции в Южной Якутии снижается до 300%. В случае же отсутствия семян хвойных и недостатка гоибов прирост не превышает на юге Яку- тии 230 — 240%, а в бассейне Вилюя — 210 — 230%. При весенней массо- вой гибели молодняка ранних помегов прирост популяции может сни- жаться до 100",'о. По данным М. И. Владимирской (1948а, б), хороший урожай белки для Кольского полуострова определяется в 5 — 6 молодых на пару взро- слых, средний — в 3 — 4 и плохой — меньше 3. Таким образом, мы видим, что хороший урожай белки в заполярных районах Европейского Севера и северо-востока Якутии характеризуется примерно одинаковыми показа- телями, несмотря на существенные различия в условиях обитания. Сов- падают также показатели интенсивности размножения белки Южной Якутии и Ленинградской области. Согласно А. С. Строгановой (1948), в Ленинградской области воспроизводство белки характеризуется при- ростом в 325 — 350% при колебаниях от 100 — 250 до 450 — 460% . Однако здесь хороший урожай белки обеспечивается двумя пометами, тогда как в Якутии преимущественно за счет одного. В связи с этим следовало бы ожидать значительно больших размеров выводка у якутской белки. Од- нако этого не наблюдается. При хорошем урожае белки в 1938 г. в Ле- нинградской области на 1 участвовавшую в размножении самку прихо- дилось в среднем 8 эмбрионов первого помета и 7,8 эмбриона второго, что в сумме дает 15,8 эмбриона на 1 самку. В Якутии в лучшем случае средний выводок равняется 8,5. Столь резкое несоответствие между пло- довитостью и реальным приростом белки в Ленинградской области Строганова объясняет высокой смертностью молодняка и значительным количеством неоплодотворенных самок. Как указывалось, в Якутии процент выпадающих из размножения са- мок невелик. По имеющимся данным, эмбриональная смертность также не имеет шипокого распространения. В большинстве случаев она «>е пре- вышала 1 — 2% или не отмечалась вовсе. Наибольшая эмбриональная смертность была зарегистрирована в бассейне р. Адычи в 1956 г. (4 8%), причем резорбция наблюдалась у особей, имевших повышенное количе- ство эмбрионов (8 и 9). Значительно труднее поддаются определению размеры гибели молод- няка в постэмбриональный период. Нам известен лишь уже упоминав- шийся случай массовой гибели молодняка весной 1954,г. в бассейне р. Токко. Не считая таких случаев, наблюдающихся, видимо, довольно редко, учесть процент гибели молодняка со времени его рождения в обыч- ных условиях методически чрезвычайно трудно. Сопоставление коли- чества эмбрионов v послеплодных пятен с возрастным составом популя- ции осенью, обычно практикующиеся для установления смертности мо- лодняка, дает в значительной мере искаженную характеристику, так как при этом не поддается учету отход взпослых особей, а используемые вы- борки не всегда адекватно отражают возрастную структуру популяции. С учетом сделанных замечаний следует подходить к приведе«.ным ниже данным, в которых сравнивается плодовитость по эмбрионам и по- слеплодным пятнам (без резорбирующихся) с количеством молодых, при- ходящемся в осенней популяции на одну взрослую самку. 
Количество эмбрионов и после- плодных пятен на 1 самку Количество мол одйх в осеннем отстреле на 1 самку Выживший молодняк, ог Район Год 103,5 36,5 97,0 97,0 96,5 95,5 97,5 Бассейн р. Токко То же То же То же Бассейн р. Лдычи Средний Вилюй То же 1953 1954 1955 1956 1955 1954 1955 8,5 5,2 6,5 4,8 5,7 6,6 4,3 8,8 1,9 6,3 4,7 5,5 6,3 4,2 Т аблица 51 Плодовитость якутской белки в зависимости от возраста(по количеству эмбрионов и послеплодных пятен) Возраст, лет limit М ~-т 1 a) 3 4 5 — 6 157 39 29 14 12 5,06+-О,()5 5,77+ 0,14 5,86+-0,21 5,86+-0,36 6,33 ~0,40 0,65 0,89 1,10 1,30 1,35 3 — 7 4 — 8 4 — 9 4 — 9 5 — 9 156 Как мы видим, только в 1954 г. в бассейне р. Токко наблюдалось рез- кое несоответствие между числом эмбрионов и количеством молодых в осеннем отстреле. В других случаях разница между этими показателями, которую следует рассматривать как величину превышения смертности молодняка над смертностью взрослых, составляла 2,5 — 4,5%. Судя по этим данным, смертность молодняка якутской белки в обычные годы не- в" лика. О сравнительно небольшой смертности молодняка в обычные по условиям размножения годы говорят также данные послепромысло- в1х — весенних учетов. Возрастной состав популяции якутской белки не остается постоянным. Просмотр большого количества краниологического материала показыва- ет предельный возраст для этого вида: 5 — 6 лет, что, по Н. П. Наумову (1934а, б), характерно для промысловых райо~нов. Определение возра- ста 643 взрослых белок, добытых с 1953 по 1961 г. в различных районах Якутии, показало следующий их возрастной состав (в %): годовалые— 65,9, двухлетки — 17,9, трехлетки — 9,4, четырехлетки — 4,2, 5 — 6 лет — ' 2,6. Различная интенсивность размножения по года м часто приводит к нарушению показанной возрастной структуры. Так, напримеп, в 1955 г. в бассейне Олекмы двухлетние белки, родившиеся в благоприятном для размножения 1953 г., составляли 32,7% от взрослых. В 1954 г. там же отмечался крайне низкий выход молодняка. Соответственно этому в 1955 г. зверьки в возрасте одного года составляли всего 48%. Анализ возрастного состава белок, добытых в бассейне Вилюя в !955 и 1956 гг:, показал преобладание в популяции половозрелых белок 2 — 3 лет и стар- ше. В общей сложности эти группы составляли 72,7%. Значительное со- кращение группы годовалых могло явиться следствием повышенной ги- бели молодняка при недостаточном зимнем питании. От возрастной структуры популяции отчасти зависит интенсивность размножения белки, так как плодовитость самок различного возраста не. одинакова (табл. 51). В таблицу включены только самки с эмбрионам~г или самки с хорошо заметными послеплодными пятнами. Относительно наименее плодовиты самки в возрасте 1 года, а наибо- лее — 5 — 6 лет. Различия в плодовитости самок 2 — 4 лет не существенны 
Таблица 52 Видовой состав гельминтов и инвазированность белки в Якутии(1954 — 1962 гг.; п = 1208) Интенсивно ть заражения Заражено зверькоз ГCJlbMHHTbI % среднее минимум максимум ЭКЗ. Цестоды 342185 Hpmenolepis ЬоггЫа Taenia macrocystis ((агчае) T. nisi formis (larvae) Т. tenuicollis (larvae) Aloeococcus multi loculari s (larvae) 118 1 3 7 3 21 50 15 9,6 0,1 0,3 0,6 0,3 2 1 Нематоды 4313611132412 hlastophorus muris Pictularia sp. Sobolevi ngólus rodenti uò Ci tellinema ori entale Яурйас~а /озсйеи S. зоЬо1еи S. t Ьотрзот Capi llaria sp. 3,4 0,1 3,0 0,1 О 1 0,1 25,9 1,0 12 2174 521018 Скребни Mont li formis clarki 37 1,0 Зараженность белки наиболее распространенными гельминтами об- наруживает довольно четкую сезонную изменчивость. Экстенсивностьин- Ba3HH S. ~~о~праои и S. rodentium достигает максимума зимой и весной, а в летн~е месяцы она минимальна. Гельминты Н. hcrrida и М. muris, на- оборот, показывают наивысшую зараженность летом, а в осенне-зимний период исчезают. У молодых белок первые цестоды обнаруживаются в июле, а у живот- ных старше года — в июне. Максимум инвазии у сеголеток приходится на сентябрь, тогда как у взрослых на июль-август. У белок старших возра- стов несколько снижается восприимчивость к цестодозным заболеваниям. 157 В целом самки 2 лет и старше характеризуются плодовитостью 5,88, что на 15% выше плодовитости годовалых. Тот факт, что самки 5 — 6лет не только не снижают, а даже показывают повышенную плодовитость, свидетельствует о сохранении у них воспроизводительной способности и в более старшем возрасте. Б о л е з н и и в р а г и. В период наших наблюдений (1953 — 1961) массовой гибели белки от заболеваний не отмечалось. В. И. Белык (1953) сообщает о гибели белок в 1944 г. ~в Северо-Восточной Якутии от диплококковой септицимии, а также о падеже зверьков зимой 1946— 1947 гг. в Ленском и в южной части Олекминского районов. В последнем случае отмечалось сильное истощение павших белок. Имелось подозре- ние на туляремию. Н. М. Ермолова зарегистрировала в 1954 г. в бассейне р. Токко гибель 13 из 15 содержащихся в неволе белок от заболевания, сходного по своему характеру с кокцидиозом. Очевидно, заболевание и гибель зверьков провоцировались условиями неволи. В природе в этот период падежа белок не наблюдалось. Гельминтозные заболевания якутской белки изучены Н. М. Губано- вым (1958, 1964). По его данным, основанным на вскрытии 1208 зверь- ков из нескольких районов республики, зараженность белки различнымн видами гельминтов составила 41%, цестодами — 11%, нематодами — 33 и скребнями — 1% (табл. 52). 
Интенсивность инзазии белки гельминтами иаходитс» в обратной зависимости от ее численности. В 1954 г. при относнтель..о высокои шс- ленности зараженность белки составляла 13,2%, а в 1957 г. (низкая чис- ленность) — 57,6%. Это явление Губанов увязывает с изменениями в рас- пределении белки по угодьям при различном уровне ее численности. В первом случае белка широко расселяегся по угодьям, вследствие чего относительно уменьшается ее контакт с инвазионным началом. При низ- кой численности зверьки концентрируются в лучших угодьях, где посто- якно поддерживается более высокая концентрация инвазионного начала. Из эктопаразитов у описываемого вида иногда в большом количестве встречаются блохи и различные виды клещей (последние преимуществен- но в южных районах Якутии). В 1954 г. в бассейне р. Токко весной и ле- том Н. М. Ермоловой на 117 белках было учтено 348 блох. Количество блох на одном зверьке достигало 13. Экстенсивность инвазии составляла 88%. В Верхоянье весной и летом 1956 г. на 1 белку приходилось 1,8 блох, а зараженность составляла 60%. Личинки и нимфы клеща Ixodes persulcatus встречены только у белок в бассейне р. Токко. Интенсивность заражения весной и летом 1954 .". нимфами этого клеща составляла около 3,4%, экстенсивность — 47%. Количество нимф на 1 белке достигало 85. Зараженность личинками кле- ща была значительно меньшеи: интенсивность — 0,5 и экстенсивность— 10,2%. Некоторые белки были заражены гамазовыми клещами с интен- сивностью 0,5 и экстенсивностью — 5,1 %. Из других заболеваний белок В. И. Белык (1953а) отмечает стригу- щий лишай, который при неосторожном обращении с добытыми зверь- ками может перейти на человека. У белки довольно много врагов среди позвоночных животных. Наи- более влиятельными из пернатых хищников являются филин и ястреб-те- теревятник, а из млекопитающих — соболь. Вредоносная деятельность филина в отношении белки в значительной мере зависит от обилия других массовых объектов его пи1ання. Подсчег костных остатков в погадках показал, что в долине Лены от устья Вити- ма до г. Ленска белка составляет 24% от общего количества съеденных филином животных, а на участке Лены с хорошо пазвитой поймой (р. Си- няя — Якутск) — 1,8 jo, здесь филин преимущественно поедает водяную полевку. В бассейне Среднего Вилюя содержание остатков белки ока- залось равным 6,8%, в горно-таежных районах Верхоянья — 15,7, а в рав- нинных районах Верхоянья — 1,4%. Самое высокое количество костных остатков белки в погадках филина (27%) отмечено в горной части бас- сейна Алдана. Из приведенных данных видно, что филин поедает белку преимущест- венно в районах с большой облесенностью территории, а также в горно- таежных. В равнинных раконах с частыми разрывами полога леса белка ' за н и мает незн ач ител ьное место в его;~ита нии. Рассмотренные материалы собраны на гнездах и, следовательно, ха- рактеризуют питание филина в весенний период. В это время он уничто- жает маточное поголовье белки. В зимний период из его рациона исклю- чаются перелетные птицы и впадающие в спячку или ведущие подснеж- ный образ жизни млекопитающие, в связи с чем удельное значение белки в его питании возрастает. Учитывая это обстоятельство, можно считать, что филин в действительности уничтожает больше белок, чем это ото- бражают приведенные материалы. Ястреб-тетеревятник охотится на белку в течение всего года. К со- жалению, материалы по питанию этого хищника собраны в районах с низкой численностью белки (Центральная Якутия, Верхоянская впади- на) и обилием других кормов, поэтому они недоста1очно полно отража- ют его влияние на описываемый вг~д. В «беличьих» районах добыто и вскрыто 9 тетеревятников. Остатки белки обнаружены только у одного. Тетеревятник, очевидно, поедает белку не реже, чем филин. Особенно: 
должен страдать от ьего молодняк в первое время после перехода хса- мостоятельному образу жизни. Опасен этот хищник еще и потому, что к основным его охотничьим угодьям относятся лесные массивы — посе- янные местообитания белки. Вместе с тем ни для филина, ни для тетеревятника белка не основной объект питания. Оса эти вида наиболее широко распространены в рай- снах высокой численности зайца-беляка, не являющихся «беличьими: > районами. Поэтому они не могут существенно влиять на популяцию вида. К второстепенным врагам белки относятся беркут, орлан-белохвост, длиннохвостая и бородатая неясыть, ястребиная сова, сапсан, кречет, пустельга, ястреб перепелятник, сарыч, коршун, а также, вероятно, ворон. Остатки белки в небольших количествах были обнаружены в погадках, среди остатков трапезы и в желудках только у беркута, орлана белохво- ста, сапсана, пустельги (молодой зверек) и бородатой неясыти. Из млекопитающих наиболее влиятельным врагом белки является соболь, населяющий общие с ней угодья. По данным анализа содержи- мого желудков и экскрементов соболя, частота обнаружения остатков белки составляет в среднем по Якутии около 5о/о (см. очерк о соболе). С учетом перспективы дальнейшего увеличения численности соболя на- носимый им ущерб популяции белки может быть значительным. Возни- кает поэтому необходимость детального изучения взаимоотношений со- боля и белки в целях определения экономически целесообразного соот- ношения их численности в различных эколого-географических районах республики. К второстепенным врагам белки из млекопитающих относятся гголо- нок, горностай, лисица, волк, рысь и росомаха. Ч и с л е н н о с т ь. Состояние численности белки в Якутии и ее дина- мику характеризуют материалы промысловой статистики, если вводить в них необходимые поправки, связаннь~е с непропорциональной промыс- ловой нагрузкой по годам. В годы пиков и депрессии численности белок промысловая нагрузка на популяцию уменьшается по сравнению с го- дами со средней численностью. В первом случае это происходит вслед- ствие ограниченности возможности охотников полностью охватить оо- ширные площади угодий, во втором — в силу низкой рентабельности про- мысла из-за редкой встречаемости белки. Несколько искажают истин- ную картину динамики численности вида неодинаковые возможности промысла в различных по своим природным условиям районах: полное опромышление темнохвойных угодий и горно-таежных ландшафтов зна- чительно более ограниченно, чем равнинных лиственничных древостоев. Это >ке установил Д. Н. Данилов (195ь) путем хрснометрировгния про- мысла белки в Иркутской области. Вполне надежные сведения о заготовках белки в Якутии имеются за перисд с 1933 по 1964 г. K сожалению, за 1935 — 1937 гг. они представле- ны суммарными величинами только по календарным годам, поэтому на рис. 64 дается кривая заготовок не по промысловым сезонам, а по го- дам. В таком виде данные заготовок вполне отражают общий характер динамики численности белки. Как это видно, правильной периодичности в изменениях численности белки не существует. Яаже если взять наиболее высокие ее подъемы, то один раз они были через 2 года, два раза — через 5 лет и один раз- через 7 лет, минимумы — через 4 года, через 5 лет, через 6 и через 11 лет. Амплитуда колебаний .исленности белки в Якутии, полученная пугем сопоставления абсолютного максимума (1946 г.) и минимума (1964 г.), отличается в 7 раз. Динамика численности белки в целом пс республике является сум- марным выражением этого процесса по отдельным природным районам, характеризующимся различной цикличностью. Синхронно изменялась численность белки по всем природным районам лишь в годы абсолютных 
100 '. 80 ~бд ~~ ~0 .0 ( 2~7 Рис. 64 Динамика заготовок белки в Яку-тии (в О1О к максимальным) i3~3~ 1Ш 1Ш 1942 1945 1949 1951 Ши Ш7 1ЮО Ш4 l оды 100 „80 ~ Ю О ~ 40 r, ', g0 1933 198~ 1939 1942 1945 19Щ Ш1 1954 1957 1960 Годы Щ'4 Рис. 65 Динамика заготовок белки в вилюйских (1), юго-западных (2) и северо-восточных (> районах Якутии (в О1О к максимальным) базы. Как отмечалось, интенсивность ее размножения находится в зави- симости от урожая и сохранности основных кормов в зимнее время. В этой связи представляют интерес данные по плодоношению даурской лиственницы. Многолетние наблюдения показали отсутствие четко выраженной пе- риодичности в ее плодоношении. В бассейне р. Токко даурская листчен- ница в период с 1952 по 1964 г. имела следующую урожайность (в баллах по шкале 1~аппера): 1952 1953 1954 1955 1956 2 — 3 4 — 5 0 1 — 2 0 1962 1963 1964 4 0 — 1 2 — 3 4 0 — 1 1957 1958 1959 1960 1961 1 3 — 4 1 — 2 В отдельные годы семена даурской лиственницы почти полностьи по- ражались насекомыми и таким образом исключались из питания белки даже в урожайные годы. Общее состояние запасов белки в Якутии характеризуют изменения объема ее промысла за длительный период времени. Достаточно хорошо 160 максимума и минимума. Характер динамики численности белки по рай- онам со сходными условиями обитания показан на рис. 65. Наибольшая амплитуда между минимумами и максимумами (7 ми- нимумов и 6 максимумов за 32 года) наблюдается в бассейне Вилюя и в Олекмичском и Ленском районах, в которых господствует равнинный рельеф, а условия обитания белки отличаются относительной стабиль- ностью. На втором месте стоят северо-восточные районы, где за 32 года было 8 минимумов и 7 максимумов. Чаще всего подъемы и падения чис- ленности белки чередуются в группе алданских районов (10 минимумов и 9 максимумов за 32 года). Рассмотренные материалы по биологии позволяют считать, что уро- вень численности белки определяется в .основном состоянием кормовой 
документирс ванные сведения о заготовках в целом по Якутии имеются с 1930 г. Для более объективной оценки этих сведений целесообразно сгруппировать их по пятилетним периодам, приняв заготовки 1930— 1934 гг. за 100: 1950 — 1954 1955 — 1959 1960 — 1964 92 88 84 1930 — 1934 1935 — 1939 1940 — 1944 1945 — 1949 100 102 125 142 1 J Млекопитающие Якутии 16i До 1949 г. наблюдалось увеличение заготовок беличьих шкурок, а в последние три пятилетия — сокращение. Данные эти все же нельзя по- нимать исключительно как выражение тенденции общего сокращения запасов. Снижение уровня заготовок в последние три пятилетия отража. ет не только влияниет биологических факторов, но и является следствием ослабления промысла. В целом ло республике за последнее время сок- ратился контингент охотников, при этом сокращение не компенсирова- лось организационно-техническими мерами по повышению производи- тельности труда в промысле. В результате значительно сократились площади опромышляемых угодий. Например, в бассейне р. Токко на участке выше устья,р. Торга в сезон 1953/54 г. промысел белки вели три бригады с общим количеством охотников 10 человек. В 1960 г. здесь про- мышляли всего 2 охотника, а в 1961 и последующие годы — ни одного, С восстановлением численности соболя и развитием соболиного промыс ла у части охотников ослаб интерес к промыслу белки. Особенно это ка- сается районов Южной Якутии. Из причин биологического порядка прежде всего следует указать нг поражение семян даурской лиственницы вредными насекомыми, ставшес массовым с 1956 г. Некоторое отрицательное влияние на численносг~. белки мог оказать соболь как враг и пни.евой конкурент. Прогнозировать численность белки очень трудно из-за отсутствия пе- риодичности в ее изменениях. Мы попытались преодолеть эти труд- ности, используя обнаруженную зависимость размножения белки от со стояния, кормовой базы в отдельных естественногеографических районах Якутии. В основу методики прогнозирования численности, построенной на той же принципиальной основе, что и действующая в настоящее время на территории других таежных районов (Формозов, 1935; Кирис, 1941), положен учет трех наиболее существенных факторов: а) состояние кормовой базы, б) связанные с этим темпы и сроки размножения и в} промысел (Егоров, 1959, 1961). Введены лишь два новых момента: уче1 урожая грибов и данные заготовок в 1 квартале в качестве показателя послепромысловой численности (исходного поголовья). Схема прогно- зирования приведена ниже (табл. 53). Методика позволяет прогнозировать численность белки не только на 17 квартал, но и на весь предстоящий промысловый сезон. Для этого не- обходимо вносить поправку к ожидаемым заготовкам в IV квартале, ве- личина которой равна относительному количеству белок, добытых в I квартале. Для вилюйской группы районов эта поправка составит при- мерно 25О/о от заготовок IV квартала, для Юго-Западной Якутии и севе- ро-восточных районов — 30 — 40О/о и для приалданской группы — около 50О/о. При высокой численности белки и хорошем состоянии кормовой базы величина поправки будет относительно большей, а при высокой чи- сленности белки и отсутствии достаточного запаса зимних кормов сни- жается до 10 — 15 " В большинстве случаев в плановые задания нз I квартал должны вноситься коррективы на основании результатов про- мысла в IV квартале. Прогнозирование численности белки в Якутии по предлагаемой ме- тодике предполагает своевременную концентрацию исходных данных в 
Таблица 5Ç Прогнозирование численности белки в основных районах Якутиипо запасам зимних кормов, интенсивности размноженияи показателям заготовок за ! квартал 1(оэффициент увеличения заготовок в IVк вартале по сравнен ию с 1 кварталомпо районам Состояние кормовой базы Численность белки Олекмин- скому и Ленскому Вил~ой- Верхоян- Алдан- скому скому скому 3 — 4 5 — 6 4 — 5 5 — 6 6 — 7 8 — 10 Высокая или средняя Низкая Хороший урожай семян хвойных и грибов Плохой урожай семян хвойных и хороший грибов Плохой урожай семян хвойных и грибов 5 — 6 6 — 8 2 — 5 3 — 4 34 — 5 Высокая или средняя Низкая 0,5 — 11 1 — 22 2 — 33 1 — 22 Высокая или средняя Низкая одном центре, которым является Якутское отделение Всесоюзного науч- но-исследовательского института животного сырья и пушнины (ВНИИ7КП) . Общими для всех районов данными для разработки прогноза долж- ны быть следующие: 1. Урожай основных зимних кормов белки, их сохранность и доступ- ность. Определяется осенью примерно за год до начала периода, на ко- торый дается прогноз. 2. Численность белки в 1 квартале. Определяется по данным заго- товок в январе, т. е. примерно за 9 — 10 месяцев до начала следующего промыслового сезона. 3. Численность белки в конце промысла, дающая представление о ко- личестве оставшихся производителей. Определяется по данным загото- вок в 1 квартале, т. е. примерно за 7 месяцев до начала следующего се- зона. Практическое значение. Включение белки в категорию то- варной пушнины произошло в конце XVII в. В 1699 г. якутской админи- страции предписывалось принимать белку в ясак (Башарин, 1956). Вна- чале белка добывалась в незначительном количестве, причем в заготов- ку шли только спинки. В дальнейшем роль ее в пушном промысле посте- пенио возрастала, и уже в XIX в. она становится одним из основных видов пушнины. В настоящее время на долю белки приходится около 30% стоимости заготавливаемой в Якутии промысловой пушнины. Охота на белку в Якутии производится главным образом огнестрель- ным оружием, преимущественно малокалиберной винтовкой. Большин- ство охотников промышляет без собаки (применение лаек в промысле ограничивается в основном первой половиной зимы). Охота на белку в лиственничных древостоях или борах с собакой и без собаки у опыт- ных охотников дает примерно одинаковые результаты. Для среднего по квалификации охотника промысел без собаки в равных условиях дает, как правило, меньший эффект, чем с собакой. В южных районах респуб- лики в годы, когда промысел начинается до выпадения снегового покро- ва и таким образом на некоторое время исключается возможность тооп- ления, отсутствие собак во много раз снижает размеры добычи. Плохие результаты дает охота без собаки и в годы, когда белка кормится в тем- нохвойных древостоях или по крутым склонам в горно-таежных районах. Применение на промысле лаек не исключает тропления зверьков самим охотником и особенно гайнования. Сочетание этих приемов оказывается эффективным в годы с низкой H средней численностью белки. 
Добыча белки самоловами в Якутии не имеет широкого распростра- нения. Для беличьего промысла Якутии характерна довольно большая пло- щадь угодий, опромышляемая одним охотником. Нормальную площадь охотничьего участка для таежной полосы Союза,Я. Н. Данилов и др. (1947) считают 20 — 50 км'. К этим величинам приближается площадь беличьих угодий, которая приходится на одного охотника в Централь- ной Якутии (около 70 км2). Но здесь наблюдается перепромысел белки и самый низкий ее выход на одного охотника. Защитные свойства беличьих угодий в Якутии и характер распреде- ления по ним белки таковы, что в большинстве районов республики нор- мальный промысел этого вида возможен лишь при условии, если на од- ного охотника приходится приблизительно 150 км2. Для южных районов с высокой облесенн )cTbN и хорошим развитием древостоев оптимальный участок охотника несколько меньше (80 — 100 км'), для северных— больше (200 клР и более). Лишь в немногих районах Якугии имеется соответствие между чис- лом охотников и площадью беличьих угодий. К ним относится гоуппа ви- люйских районов, где при среднем уровне численности белки отсгрелч- вается 60 — 70% ее осенних запасов. На северо-востоке, а также в Олек- минском и Ленском районах на одного охотника приходится свыше 250 км' плошади охотничьих угодий, что уже не позволяет производить отстрел при средней и высокой численности более чем на 50 — 60 "о. Еще в большей степени это относится к группе приалданских районов, где на одного охотника приходится около 500 км2. Несоответствие между площадями угодий и возможностью их опромышления хорошо иллюст- рируется показателями промыслового выхода беличьих шкурок с 1000;.а лесопокрытой площади в различных районах Якутии (1933 — 1964 гг.): Природные районы Мини- Макси- Сред- маль- маль- ний нЬ1й Hb[A Природные районы Мини- Макси- Сред- маль- мал ь- ний ный ный Приалданские 0,7 9,2 Северо-восточные 2,3 11,9 Северо-западные 0,02 12,1 Юго-западные 3,2 Вилюйские 3,1 Центральная Якутия 2,5 4,5 4,0 1,9 39,0 15,9 26,3 12,5 16,4 6,0 163 Эти показатели в известной мере условны, так как они не учитывают различий в качестве беличьих угодий и физические возможности их оп- рсмышления. Для северотаежных районов Восточной Сибири, куда входит почти вся Якутия, Д. Н. Данилов и др. (1947) определяют выход беличьих шку- рок в 6 шт. с 1000 га угодий, тогда как для Ангара-Ленского района— 40,9 шт. Таким образом, средний выход по Якутии близок к показателю северо-восточных районов, но существенно отличается от Ангара-Ленско- го района. Выход беличьих шкурок по группам вилюйских районов более чем в 2 раза выше остальных северотаежных районсв. Это в значитель- ной мере обусловлено более интенсивным промыслом, тогда как в юго- западных районах относительно высокий выход обусловлен более высо- ким уровнем численности белки. Крайне низкий выход беличьих шкурок в северо-западных районах объясняется исключительно низкой числен- ностью белки и очень слабым опромышлением территории. Как показы- вают учеты, в Олекминском районе при высокой численности вида на 10 км маршрута в среднем приходится 7,5 белки, а при средней — 3 — 4. Принимая ширину поиска лайки на учетном маршруте в 100 м, получим плотность населения белки при высокой численности равную 75 на 1000 га лесопокрытой площади, а при средней — 30 — 40. Из приведенных выше цифр видно, что максимальный выход с 1000 га угодий 1Ого-Запад- ной Якутии, в том числе Олекминского района, равен 39 белкам, что от 75 составляет около 52%, а средний выход — 16 белок, что от 30 — 40 со- 
ставляет 40 — 53%. Вполне очевидно, что при высокой численности и ь меньшей степени — при средней белка недоопромышляется. В северо-восточных районах в 1955 г. при численности, соответствую- щей 38 белкам на 1000 га различных угодий, добыча в условиях горно- таежного ландшафта, исключая Верхоянскую впадину, составляла около 10 белок на 1000 га, что также указывает на недопромыгел. В группе ви- люйских районов в 1954 г. при высоком уровне численности на 1000 га угодий было учтено около 50 белок. При такой ситуации промысел берет лишь около 25 белок, или 50%. Здесь недоопромышляются главным об- разом удаленные и некоторые второстепенные угодья. Налицо, таким образом, резервы для увеличения общего объема за- готовок белки. Достижимо это путем дифференцированного планирова- ния нормы отстрела в зависимости от предпромысловой численности. Ниже приведена схема планирования численности, основанная на ана- лизе данных по размножению. Ясно, что норма в каждом отдельном слу- чае устанавливается на основе учетных данных. Средняя Низкая Очень НИЗКЭ51 Высокая Учтено особей на 10 кл~ мар- шрута Норма промысла (в о'о от предпромысловой числен- ности) 4 — 6 0 — 1 7 — 10 2 — 3 Полнь!й запрет 30 50 — 60 70 Запрет в I к~артале Eutamias sibiricus 1 ахтапп (1769)—азиатский бурундук М е с т н ы е н а з в а н и я: моготой, курдьугэс, дьирики, муруку (як.); играсма бэйне, улкичэн, онечо, мэривки (эвенкийское); чилика (эвенское); йилевытрын гbIHIHHK (чукчи). О п и с а н и е. Достоверных различий в размерах тела и черепа бурун- дука из различных районов Якутии не обнаружено. По этим показателям не выявлены также половые различия. Поэтому проводимые в табл. 54 промеры характерны для взрослых бурундуков Якутии в целом. Окраска бурундуков на всей территории Якутии довольно однотипна светло-серая с желтизной без ярких желтых и рыжих токов. Темные по- лосы на спине сравнительно узкие (рис. 66). Практически регуляция промысла белки в годы низкой и очень низ- кой численности в значительной мере осуществляется стихийно, так как в этих случаях промысел становится нерентабельным. Сложнее обстоит дело в годы высокой и средней численности, когда возникает необходи- мость значительного усиления промысла. В настоящее время обеспечен- ность промысла рабочей силой и его техническая оснащенность недоста- точны для полной реализации представляющихся в такие годы возмомностей увеличения добычи белки. Требуются поиски путей ин- тенсификации промысла; и в этой связи уже сейчас можно указать на ряд мер, обещающих значительный эффект. Прежде всего необходимо широко использовать в беличьем промыс- ле, особенно в IV квартале, когда добывается основная масса белки, хорошо обученных лаек. Ружейную охоту необходимо дополнить и сочетать с широким применением самоловов, что позволит более полно опромышлять высокопродуктивные участки темнохвойной тайги и горно- таежные районы. Главное же заключается в создании необходимых сти- мулов, обеспечивающих увеличение контингента охотников за счет при- тока молодежи. 
Рис. 66 Бурундук. Центральная Якутия Смена волосяного покрова происходит раз в году в весенне-летний период. Первыми начинают линять взрослые самцы. В начале мая у них появляются потемнения мездры в области мошонки, к середине месяца темнеет мездра на концах лапок и в виде узкой полоски кпереди от ушей. В последней декаде мая линька распространяется на хвост и голову, затем в июне — на спину, бока и брюшко. Заканчивается линька у сам- цов в первой декаде июля. Т аблица 54Размеры черепа и тела (в мм} бурундука в Якутии 1,mit M im Г1ромс1ы Вес бурундуков существенно меняется по ссзонам года. В таблице дан вес зверьков в мае-июне. У самок потемнения мездры на концах лапок и на боках головы кпе- реди от ушей наблюдаются в середине мая. У зверьков, участвующих в размножении, линька на этом приостанавливается до первой декады июля. Процесс линьки возобновляется после перехсда молодняка к са- мостоятельному образу жизни и завершается в той же последовательно- Длина тела Длина хвоста Длина ступни Длина уха Вес. г* Об~цая длина черепа Кондилобазальная длина Скуловая ширина Высота черепа Длина зубного ряда 50 50 50 50 50 40 черепа 40 40 40 40 144,8 ~-3,41 110,0 ~ 4, 77 35,0 ~0,05 17,9 ~-0,05 83,7 ~7,15 38,4 «0,08 35,2 ~0,02 21,6-о 0,01 12,3~ ~0,01 5,5~ 0,03 133 — 156 102 — 125 34 — 36 17 — 19 61 — 98 37 — 40 34 — 37 21 — 22 12 — 13 5 — 6 24,00 ЗО,8 1 0,35 (),35 г г~~ 0,5() 0,47 О,33 0,20 0,17 
Рис. 67 Северная граница распространения (1) и наиболее северное местонахождение (2) бурундука в Якутии Длинамаршрута,КМ Кол ич(;ство бурундуков на 10 км Количество Длина бурундуков маршрута, на 10 км КМ Тш1 угодий 1 955 г. 1 956 г. Сосняк брусничный и толокнянковый по склону речной долины Гарь с ветровалоч и кустами ольхи, ивы и березы Прирусловой ельник Пой~1енный лиственничник Лиственнично-елово-кедровый лес Прочие лиственничные 5 150 1(),0 5,9 4,0 2,8 5,'~ 4,1 49 41 298 105 243 886 2,7 8,0 1,1 3,4 1,2 2,6 27 20 418 13 216 795 Всего 4,5 i66 сти, как и у самцов, только в конце августа. Начало и окончание линьки холостых самок падают на более ранние сооки. Молодые бурундуки выходят из нор уже с темной мездрой на пеоед- ней части головы и синевой по всей спине, на которой обычно проступа- ют более темные волосы, т. е. смена эмбрионального волоса на дефини- тивный начинается еще в норе. После пеоехода к самостоятельному QD- разу жизни сеголетки до следующей весны больше не линяют. 3 а метки по с исте м а т и к е. По основным размерам и окраске распростраченный в Якутии бурундук должен быть отнесен к номиналь- ной форме Е. sibiricus sibiricus ахтапп, включающей, согласно Е. А. Зубчаниновой (1962), всех бурундуков, за исключением обитающих в Уссурийском крае. Р и . п р о с т р а н е н и е. Обычен во всех лесах Якутии, однако в своем распространении не доходит до севеоного предела древесной раститель- ности (рис. 67) . Крайне северные констатации в бассейне р. Оленек отно- сятся к 68' 30' с. ш. (Тавровский, 1958). По долине Лены наиболее север- ная встреча отмечена в устье р. Нелегер (71' с. ш.) — примерно в 100 км от границы леса. По Яне и Индигирке бурундук проникает примерно до 69' с. ш. (Чихель, 1938), на Колыме, по наблюдениям В. Г. Кривошеева, прослежен до 67'30' с. ш., у северных пределов ареала сгановится весь- ма редким. Вертикальная граница распространения бурундука в Якутии совпада- ет с верхней границей леса или зарослей кедрового стланика. На Верхо- янском хребте он был встречен на высоте около 1300 м. 
М е с т о о б и т а н и я. Маршрутные учеты с помощью лайки показали, что бурундук предпочитает лесные угодья, наиболее полно удовлетворя- ющие его потребности в пище и в устройстве нор. Так как запасы кор- мов в тех или иных местообитаниях лретерпевают существенные сезон- ные и годовые изменения, меняется и распределение бурундука в угодь- ях. Это хорошо видно из приведенных ниже учетных данных А. А. Ме- женного за два года, полученные им в бассейне Олекмы (система р. Токко). Как видно, характерные местообитания бурундука в Южной Якутии- это прежде всего сосняки, ельники и древостои с участием кедра. Повы- шенная его численность в сосняках объясняется благоприятными усло- виями для норения (сухой и глубоко оттаивающий грунт). Кормовое значение сосны для бурундука невелико, но в сосняках обычно QY. нахо- дит много брусники, толокнянки и шиповника. В ельниках с их хорошими защитными свойствами основным кормом являются семена ели. В 1955 г. наблюдался средний урожай семян ели, поэтому бурундуков в ельниках было больше, чем в 1956 г., когда ель плодоносила слабо. В бассейне Олекмы в годы. хорошего плодоношения кедра наблюда- ется концентрация бурундуков в древостоях с участием этой породы. ~юда зверьки приходят во вторую половину лета, остаются зимовать и в большом количестве встречаются весной. Так, весной 1954 г. после сред- него урожая кедровых орешков на 29 км маршрута по лиственнично-кед- рово-еловым древостоям было учтено 76 бурундуков, или около 26 нз 10 ки, а в начале сентября 1961 г. после 2 — 3-балльного плодоношения на 12 кл~ встречено 65 бурундуков, или 54 на 10 км. Реже всего бурундук селится в лиственничниках, произрас гающих на высокой пойме, в глу- бине широких надпойменных террас и по водоразделам. В их кустарпич- ковом ярусе обычно доминируют малокормные для бурундука еониковые березки, даурский рододендрон, кустарничковая ольха, багульник, а вы- сокий уровень мерзлоты и насыщенносгь почвы влагой препятствуют чо- рению. Сходный характер имеет распространение бурундука на юге Якутии в пределах Алданского нагорья. Здесь учет проводился во второй поло- вине лета и в начале осени 1957 г., в периоды среднего урожая кедрово- го стланика, хорошего плодоношения лиственницы, сибирской и аянской елей и среднего урожая ягод и шиповника. Наиболее высокая численность бурундука нзблюдалась в ельниках (8 на 10 км), сосняках (8,3 на 10 кл~) и зарослях кедрового стланика (7 на 10 км). В смешанном лиственнично-елово-сосновгм лесу он встречался реже (5 на 10 кл), мало его было в лиственничниках по склонам речных долин (3 на 10 км) и совсем не встречен в лиственничниках багульнико- вых и рододендроновых с хорошо развитым травянисто-кустарничковым покровом на плоских водоразделах и в глубине надпойменных террас. В бассейне Среднего Вилюя (система р. Мархи) учет производился весной и летом 1955 г. В этом году здесь плодоносили лиственница и ель, имелся остаток прошлогоднего урожая брусники, толокнянки и шипов- ника, а летом созрел хороший урожай ягод и плодов шиповника. Наибо- лее высокая численность бурундука (до 50 на 10 км) наблюдалась в со- сняках (главным образом толокнянковых), долинных лиственничниках (в основном брусничных и толокнянковых) с участием ели (7,2 на 10 км) и прирусловых ельниках (4 на 10 км). Сравнительно часто он встречался на гарях среди ягодников (3,1 на 10 км). Лиственничники по водоразде- лам и межаласным пространствам, а также густые лиственничные жер- дняки были заселены очень слабо. Исключительно высокая концентрация бурундука в сосняках наблюдалась весной, когда полностью освободи- лись от снега только южные склоны речных долин. В Верхоянье учет производился весной и летом 1956 г. при следующей иормовой ситуации. От хорошего урожая кедровсго стланика 1955 г. часзично сохранились орешки в лесной подстилке (неиспользованные 167 
Местообитания бурундука Кедровый стланик под пологом леса; Адычанское нагорье запасы кедровки) и в шишках. Во многих угодьях на поверхности почвы находились высеявшиеся с осени семена даурской лиственницы. Урожай' ягод брусники и плодов шиповника был средним. Больше всего бурундуков (15 на 10 км) встречено в лиственничниках с подлеском из зарослей кедрового стланика. Особенно много их на вер- шинах невысоких увалов с кустами стланика под пологом разреженно- го лиственничного леса (на 4 км маршрута — 18 бурундуков). В таких, местах представлены хорошие условия для норения (рис. 68). Довольно много бурундуков (7 на 10 км) оказалось в прирусловых древостоях, к которым примыкали заросли кедрового стланика, несколько меньше (4,5 на 10 км) — в долинных лиственничниках. В зарослях стланика выше: границы леса бурундуков мало (2 на 10 км). Совсем они не обнаружены на гарях и угнетенных лиственничниках по склонам северной экспозиции. Во всех рассмотренных случаях выявилась зависимость распределе- ния бурундука по угодьям от их кормовых свойств и пригодности грунта: для устройства нор. Поселения бурундука ограничены только в безлес- ных угодьях, например в зарослях кедрового стланика выше границы леса, из-за плохих защитных условий. На юге Якутии лучшие условия для обитания бурундук находит в древостоях с участием кедра или с кедровым cTJIBHHKoM в подлеске,. а также в борах и лиственничниках TQJIQKHHHKQBbIx и брусничных. В Центральной Якутии первостепенное значение для него имеют угодья с хорошо развитыми ягодниками (толокнянка, брусника, голубика), а также с обилием шиповника. В горных районах северо-востока оптималь- ные условия бурундук находит в древостоях с кедровым стлаником в подлеске и обилием ягод и шиповника. Во всех природных районах Якутии бурундук держится в основном в: долинных угодьях. Чаще всего он встречается по южным склонам реч- ных долин и невысоких облесенных гор, где в связи с более глубоким оттаиванием мерзлоты и пониженной влажностью грунта создаются бо- лее благоприятные условия для норения. По этим же причинам он оказы- f68 
вает предпочтение соснякам толокнянковым и брусничным, хотя кормовое значение сосны невелико. В Якутии бурундук не проявляет прослеживаемой в других областях Сибири привязанности к кустарниковым зарослям. Он даже избегает здесь древостоев с очень густым подлеском и травянисто-кустарничковым ярусом. Связано это, очевидно, с низкой KopMiHOcTbIo Bàèáîëåå широко распространенных в Якутии кустарников н высоких кустарничков: ольхи, ивы, ерниковых березок, рододендрона, таволги и др. Вместе с тем уча- стки леса с развитым подлеском характеризуются отсутствием ягодных кустарников, а также низким уровнем грунтовых вод и неглубоким отта- иванием мерзлоты, что затрудняет устройство нор. В Западной Сибири, на Дальнем Востоке и Прибайкалье среди подлеска много ягодных кус- тарников (черемуха, калина, рябина, боярышник и др.), которые, видимо, привлекают бурундука. П и т а н и е изучалось путем анализа содержимсго большого количе- ства (1129) желудков и защечных мешков бурундуков, добытых в раз- личных районах Якутии в период с 1953 по 1962 г. Данные по питанию бурундука в бассейне Олекмы за 1954, 1955 'и 1956 гг. анализировались К. А. Меженным а за 1961 и 1962 гг.— Ю. В. Ревиным. Весьма обширный список кормов бурундука (около 100 наименова- ний) включает семена всех хвойных пород, ягоды, плоды и семена прак- тически всех произрастающих в Якутии кустарничков и кустарников, се- мена, березы, чозении и очень большого числа травя~нистых растений, спо- роносные побеги хвоща, почки лиственницы, цветы ели, цветочные почки ивы, бутоны многих крестоцветных, бутоны и цветы брусники, молоды~ листья голубики, различные виды грибов. Список включает также боль- шое число животных кормов, в частности стрекоз, прямокрылых, личинок короедов, муравьев и их личинок, ос, ручейников, бабочек и их гусениц и куколок, пауков, ящериц живородящих, птенцов воробьиных птиц, по- левок, падаль. Из семян хвойных наибольшее значение в питании бурундука имеют орехи кедра и кедрового стланика, которые в урожайные годы составля- ют основу его зимних запасов. На втором месте стоят семена даурской лиственницы. Последние бурундук достает из висящих нз деревьях или упавших шишек, а также собирает после их высевания. Такие сборы чаще всего он производит в участках леса с мертвым покровом или в по- лосе прибоя на реках или озерах после спада воды, где концентрируются опавшие на воду семена. Имеющие меньшее значение семена ели и пихты поедаются бурундуком главным образом после высевания, но иногда о« достает их из шишек, а семена сосны становятся доступными для негэ только после высевания. Орешки кедрового стланика и кедра бурундук начинает поедать и конце июня — начале июля, когда они еще находятся в состоянии мо- лочной. спелости. При урожае он питается ими до залегания в спячку, а весной помимо своих запасов подбирает сохранившиеся остатки в шишках или лесной подстилке, в том числе из кладовых кедровки. Пое- дание семян лиственницы, ели и пихты обычно начинается во второй по- ловине или в конце июля и продолжается до залегания в спячку. Из ягод и плодов первостепенное значение имеют для бурундука брус- ника, толокнянка и шиповник. На втором месте стоят вороника, голуби- ка, арктоус и некоторые виды смородины. Ягоды и плоды других расте- ний поедаются редко. Существенное кормовое значение имеют для него не столько мякоть ягод и плодов, сколько их семена, являющиеся обычно важной составной частью его зимних кормов. Семена прочих растений поедаются и запасаются бурундуком лишь во второй половине лета и осенью. Чаще всего в защечных мешках об- наруживались семена березы, горца живородящего, пастушьей сумки и зонтичных. Семена культурных злаков встречались очень редко (два случая), что объясняется незначительным удельным весом освоенных 169 
под земледелие площадей. Обращает на себя внимание плохая поедае- мость бурундуком семян бобовых (обнаружены в защечных мешках семи зверьков). В некоторых угодьях бобовые представлены многими видами и нередко составляют основную массу травостоя. Зеленые и генеративные части растений бурундук поедает в основном весной. На юге Якутии, где кормовая база бурундука более многообразна, грибы употреблялись очень редко, а в бассейне Вилюя и Верхоянье- довольно регулярно, причем особенно в большэм количестве — з годы неурожая се~~ян хвойных. Животные корма в наибольшем количестве бурундук поедает летом. Состав и соотношение кормов в питании бурундука существенно ме- няются по годам в зависимости от фактического состояния кормовой базы. Это хорошо видно на примере исследований в бассейне р. Токко в разные годы. 1962(n=51) Корм 1955(п=187) 1954(n=53) 1956(~=300) 1961(n= 157) 1953(n=59) Семена хвойных Семена прочих растений Зеленые и генеративные части растений Ягоды и плоды Грибы ,Животные корма 4,6 35,4 9,8 17,7 62,4 5,7 15,5 23,6 26,8 39,5 59,4 12,2 57,0 37,3 1,9 29,4 35,8 37,8 49,0 14,0 65,5 62,4 42,1 36,4 4,4 58,0 31,6 44,5 44,0 35,6 1,7 1 0 Изменения по годам удельного значения семян хвойных определялись величиной урожая, его сохранностью и доступностью. Хороший урожай хвойных в 1953 г. обеспечил питание бурундука не только в эгом году, но весной и летом следующего года, когда хвойные плодоносили плохо. Довольно постоянная встречаемость в содержимом желудков ягод и плодов заметно возросла в год, исключительно бедный семенами хвой- ных (1956). То же относится к животным кормам. Обращает внимание интенсивное поедание бурундуком зеленых и генеративных частей ра- стений, особенно весной и в начале лета. Очевидно, это связано как с оо- щим весенним недостатком кормов, так и с физиологической потреб- ностью самок в период беременности и лактации. Подтверждается это тем, что весной самки интенсивно поедали зеленые корма даже в годы, когда имелось много семян хвойных и ягод (например, весной и в начале лета 1954 г.) В бассейне Вилюя при несколько ином составе кормов прослежена та же зависимость состава питания от фактической кормовой базы. I( весне 1955 г. здесь оставалась небольшая часть семян лиственницы урожая 1953 г. Ель в 1954 г. плодоносила примерно на уровне 1 балла, и к весне -почти не сохранилось ее семян. От прошлого года сохранилось много ягод брусники и толокнянки, а летом созрел новый урожай голубики. В 1956 г. к концу лета почти не осталось прошлогодних семян хвойных, а урожай текущего года был очень плохим; отмечался обильный урожай грибов и средний — ягод. Данные табл. 55 хорошо отражают описанную обстановку. В бассейне Вилюя в годы с хорошим плодоношением хвойных соот- иошение поедаемых бурундуком кормов должно быть, очевидно, несколь- ко иным. Однако ягоды, плоды и их семена, учитывая отсутствие кедра и кедрового стланика, постоянно сохраняют здесь значение основных кормов. Анализ содержимого желудков и защечных мешков показал, что из этой группы чаще всего бурундук (50о/о случаев) поедает бруснику, но запасает ее семена в сравнительно небольшом количестве (очевидно, это объясняется их очень мелкими размерами). Нэ втором месте стоит 
Т абл ица 55 Состав питания бурундуков в бассейне Среднего Вилюя(в ',о к числу исследованных желудков и заречных мешков) Весна — первая поло-вина лета 1955 г.(п= 129) Вторая полозиналета — о.ень 1956 г.(п=54) Корм защечныемсшки защечныемешки желудки желудки 11,1 68,5 14,3 5,6 59,3 70,3 3,7 48,2 7,4 24,3 49,5 толокнянка, у которой бурундук использует в основном семена. Сравни- тельно часто он поедает голубику и шиповник. Другие ягоды и плоды в его рационе не имеют существенного значения. На северо-востоке Якутии рацион бурундука пополняется кедровым стлаником. Но и здесь соотношение поедаемых им кормов изменчиво (табл. 56). Таблица 56 Состав питания бурундуков в горно-таежных районах северо-востока Якутии (в Я к числу исследованных желудков и защечных мешков) Весна — лето 1956 г.бассейн р. Адычи(fl= 117) Весна — лето 1958 г.бассейн р. Тумары(п =42) Корм защечныемешки защечныемашки желудки желудки Из рассмотренных материалов следует, что основу питания бурундука в Якутии составляют семена хвойных и ягоды. На юге наибольшее зна- чение имеют семена кедра и кедрового стланика, даурской лиственницы, а также сибирской и аянской елей; в Центральной Якутии — семена да- урской лиственницы и сибирской ели; в горно-таежных районах северо- востока — кедрового стланика и даурской лиственницы. Из ягод повсеме- стно ведущую роль играет брусника. К особенностям питания бурундука в Центральной и Северо-Восточ- нсй Якутии следует отнести значительное поедание грибов. Везде он мало потребляет семена травянистых растений и плодов высоких кустарников (черемухи, рябины, боярышника). Семена травянистых растений в боль- 171 Семена ели Семена лиственницы Ягоды и плоды Семена ягод и плодов Семена трав Зеленые части растений Грибы Животные корма Пустые желудки и защечные мешки Семена лиственницы Семена кедрового стлан Ягоды и плоды Семена ягод и плодов Семена прочих растении Зеленые части растении Грибы животные корма Пустые желудки и заще мешки 1,5 12,4 63,5 50,3 7,0 23,2 11,6 39,5 2,3 3,1 43,3 6,2 1,5 3,1 
шинстве угодий имеются в изобилии, и то, что они мало привлекают бу- рундука, очевидно, связано с наличием более предпочитаемых кормов. Что касается плодов высоких кустарников, то малое их участие в пита- нии вида объясняется спорадичносгью их распространения и, как Hpil- вила, редким и необильным плодоношением. Зверьки с пустыми защечными мешками среди добытых весной и ле- том составляют 60 — 70О/о, а осенью — 25 — ЗОО/о. Последнее связано с уси- ленной заготовкой зимних запасов. Наличие наполненных защечных мешков даже весной свидетельствует о том, чго бурундук переносит пищу не только для создания зимних запасов, но и для текущего потреб- ления в ое.зопасном месте. Степень наполнения защечных мешков бывает от нескольких семечек брусники или голубики до 8 — 9 г. Максимальное количество орешков кедра в обоих мешках равнялось 32, а кедрового стланика — 102, при- чем в последнем случае они были очищены от скоолупы. У отдельных зверьков было обнаружено в защечных мешках 1260 семян даурской лиственницы, 260 семян шиповника, 616 семян толокнянки и около 2600 семян брусники. Среднесуточную потребность бурундука в пище А. А. Меженный (1968) определяет в 5 г очищенных семян хвойных, что соответствует примерно 10 г орешков кедра и 15 г семян лиственницы. Так как плотно наполненный желудок бурундука весит 5 — 7 г, зверек в течение дня дол- жен наполнять его не менее 2 раз. Судя по анализу содержимого трех кладовых, зимние запасы бурун- дука в Якутии слагаются в основном из семян хвойных и крупносемянных кустарничков (толокнянки, шиповника и др.) . .В бассейне Вилюя в пол- ной кладовой бурундука содержалось 260 г семян толокнянки и шиповни- ка, около 20 г семян лиственницы и 5 г семян брусники. На Алданском нагорье кладовая бурундука находилась вблизи зарослей кедрового стланика. В ней обнаружено около 11 тыс. стланиковых орешков (800— 1000 г). В бассейне р. Токко в кладовой, расположенной в прибрежном кедраче, содержалось около 1200 г кедровых орехов, 80 г семян 1пиповни- ка и 50 г семян черемухи. Примечательно, что в последних двух кладовых наряду с целыми орехами кедра и кедрового стланика имелись очищен- ные от скорлупы. Объем запасаемых бурундуком кормов значительно превышает их расход во время кратковременных пробуждений от спячки. Эти запасы обеспечивают ему не только благополучную спячку, но и питание в ма- локормный период следующего года. На почве потребления семян хвойных, плодов и ягод бурундук кон- курирует с белкой, кедровкой, соболем, оурым медьедем и некоторыми мышевидными грызунами. Конкуренция между бурундуком и белкой мо- жет возникнуть только при поедании семян некоторых хвойных. Семена ели вследствие раннего высевания не имеют существенного значения и питании обоих видов. То же относится к семенам лиственницы в северо- восточных и центральных районах Якутии. На остальной территории при обильном плодоношении семена лиственницы интенсивно поедаются бел- кой и бурундуком, но в этих случаях запасы семян бывают настолько велики, что их не успевают уничтожить все семеноядные позвоночные тайги. При слабом плодоношении лиственницы бурундук редко поедает ее семена, лишь при среднем урожае конкуренция между бурундуком и белкой может обостриться, так как бурундук, собирая семена осенью, сокращает зимнюю кормовую базу белки, а последняя, питаясь семена- ми зимой, обедняет весенний рацион бурундука. Иначе обстоит дело с семенами кедра и кедрового стланика. Бурун- дук не только их поедает во время созревания, но и делает запасы на зиму, недоступные для белки. У бурундука и кедровки общими объектами питания являются семена кедра и кедрового стланика. Поедать их и запасать на зиму они начина. 172 
:JoT почти одновременно. Но если запасы бурундука остаются недоступ- ными для кедровки, то кладовые последней любой грызун, в том числе и бурундук, мажет легко отыскать и уничтожить. Таким образом, бурун- дук и здесь оказывается в лучшем положении. Конкурентами бурундука на почве питания семенами кедра и кедро- вого стланика, а также ягод и некоторых плодов являются соболь и бу- рый медведь. Оба последние вида чачинают поедать орехи значительно позже, чем бурундук, и поэтому в годы со слабым и даже средним уро- жаем к моменту, кагла они становятся доступными для соболя и медве- дя, их уже почти не остается. Медведь легко находит и раскапывает кла- довые бурундука. В годы со средним урожаем кедра и кедрового стла- ника значительная их часть оказывается уничтоженной медведем. Мышевидные грызуны (в OcHQBHQM красная и красно-серая полевки и лесная азиатская мышь) питаются высеявшимися семенами и этим, не- сомненно, наносят некоторый ущерб кормовой базе бурундука веснзи. Из беспозвоночных весьма серьезными кормовыми конкурентами бу- рундука являются насекомые — вредители семян хвойных, о которых упо- миналось в очерке о белке. Сезонная и суточная активность. В Якутии бурундук на- чинает выходить из нор после зимовки в начале апреля. Как правило, первыми просыпаются и начинают покидать нору. самцы. Начало залегания в спячку приходится на середину сентября. Лишь некоторые зверьки продолжают выходить из нор до середины октября. Обычно последними залегают молодые зверьки. Время залегания в спячку зависит от состояния кормовой базы. В урожайные на семена кедра и кедрового стланика годы бурундуки дружно залегают во второй половине сентября. В малокормные годы мно- гие зверьки бывают активны в конце сентября — кача ле октября. В среднем продолжительность спячки составляет около 7 месяцев. Режим ее в условиях Якутии не изучен. Большинство проснувшихся весной бурундуков имеет небольшие жи- ровые отложения. Потеря в весе за период спячки в среднем составляег 0 — 12о/о. Это свидетельствует о вполне удовлетворительных условиях зимовки бурундуков в Якутии. Бурундук является дневным зверьком. Весной после пробуждения период его активности ограничивается серединой дня с наиболее высо- кой температурой. Во вторую половину весны и летом он становится дея- тельным лишь некоторое время спустя после восхода солнца. В середи- не дня у большинства зверьков бывает перерыв активности на 2 — 3 часа. Ко времени захода солнца все бурундуки уходят в норы. С середины августа и до конца первой декады сентября зверьки бывают деятельны в течение всего дня, что связано с интенсивным запасанием корма, од- нако и в это время они уходят в нору еще до наступления сумерек. Осенью перед залеганием в спячку период активности бурундука снова сокращается до 2 — 3 часов и бывает приурочен к наиболее теплому вре- мени дня. Весной и осенью бурундуки обычно не пскидают нор в плохую погоду. Летом активность зверьков в таких случаях заметно снижается. Но з конце лета и в начале осени (период заготовки кормов) погодные усло- вия мало отражаются на их активности. Р а з м н о ж е н и е. Гнезда бурундук устраивает, как правило, в но- рах, которые он выкапывает на хорошо прогреваемых склонах с низким уровнем мерзлоты. Очень редко (нам известно два случая) он поселя- ется в дуплах, расположенных невысоко от земли. Чаще всего норы устраиваются под корнями деревьев или кустарни- ков, иногда среди закрепленных каменистых россыпей или под валежи- нами. MbI исследовали несколько десятков раскопанных медведем нор бу- рундука. Они имеют длину от 60 — 70 см до 2 — 3 м, гнездовая камера 173 
обычно располагается на глубине 35 — 40 см, в редких случаях — на глу- бине 60 — 65 см. Выстилка гнезда почти всегда состоит из сухих неиамель- ченных листьев. Изредка встречается сухая трава или кусочки сфаг- нума. В популяции самцов несколько больше, чем самок. Среди просмот- ренных нами 256 молодых бурундуков самцы составляли 50,79в. В этом случае вероятность избирательного отлова исключалась. В большой сме- шанной по возрасту суммарной за ряд лет выборке на долю самцов при- ходилось 51,5%. Гон у бурундука в Якутии начинается вскоре после пробуждения от спячки и выхода из нор — в конце апреля — первой декаде мая. Сроки его мало варьируют по годам. Они очень сжаты, и гон обычно заканчи- вается к середине мая. С этого времени подавляющее большинство са- мок оказываются беременными. Самцы проявляют половую активность нередко до конца мая. Т аблица 57 Плодовитость бурундука в Якутии(по количеству эмбрионов и послеплодных пятен без резорбирующихся) Li;rnlt И~т Южная Якутия 3,91 1-0, 33 4,621-0,17 5,17 1-0,14 4,751-0,19 4,85~+ 0,<9 1954 1955 1956 1961 Всего 2 — 6 2 — 9 3 — 9 3 — 7 11 63 78 28 189 1,16 1,32 1,29 1,02 1,30 2 — 9 Бассейн Вилюя 36 5,551-0,12 0,73 1955 Верхоянье 1,37 ' — 12 38 1956 7,05 «+0,22 Итого по Якутии 2 — 12 1,51 5,28 «~0,09 254 '174 Ф I Самка во время гона держится вблизи норы и издает характерные звуки (низкий короткий булькающий свист), на которые сбегаются сам- цы. Последние в этот период весьма активны и часто удаляются от ~воин нор на большие расстояния. В хорошо просматриваемых местообита- ниях приходилось наблюдать ."амцов, бегущих на призывный крик~ самки или его имитацию, с расстояния в 250 — 300 м. Между самцами проис- ходят драки, и чаще всего более сильный зверек изгоняет соперника без серьезного с его стороны сопротивления. Первые родившие самки встречаются в начале июня, большая же их часть рожает в конце первой декады этого месяца. Судя по срокам массовой добычи беременных и рожавших самок, про- должительность беременности составляег примерно одич месяц. Это под- тверждается наблюдениями А. А. Меженного над содержащейся в нево- ле самкой и согласуется с данными П. А. Мантейфеля {1947). Впервые молодняк начинает показываться из нор в конце первой или начале второй декады июля, т. е. примерно через месяц после рож- дения, но к самостоятельному образу жизни молодые переходят лишь в конце июля. Воспитывает потомство самка. 
lirni ã Возраст' M+ò 5,0 +0,09 5,71 0,30 7,45+0,69 1 год 98 2 года 27 3 —.4 года 9 Всего 134 0,89 1,51 1,95 1,31 2 — 8 3 — 10 5 — 12 2 — 12 5,31 1-0,11 Определялся по методике А. А. Меженного (19б4). Как меняется плодовитость бурундука в возрасте старше трех лет- сказать трудно, так как в природе самки старших возрастов встречаются редко. В наших сборах имелась лишь одна самка 4 лет с 8 эмбрионами. Однако вполне очевидно, что подавляющее большинство бурундуков гиб- нет в возрасте, далеком от физиологической старости. Исходя из приведенных показателей плодовитости, степени участия в размножении самок и соотношения полов, определяются следующие ко- эффициенты потенциального прироста популяций: для Южной Якугии —- 1,75, бассейна Вилюя — 2,33, Верхоянья — 3,22. Трудно сказать — на- сколько реализуется эта потенция к осени. Данными об отходе молодня- ка мы не располагаем. В Якутии во второй половине июля бурундуки ко времени перехода к самостоятельной жизни имеют длину тела в среднем на 12О/о и вес на 35О/о меньше, чем взрослые, но уже незадолго до залегания в спячкуони почти не отличаются от взрослых. К этому времени у них остаются еще не окостеневшими синостозы верхнего и нижнего эпифизов бедра, а так- же верхних эпифизов плечевой и большой берцовой костей. Примерн. в таком же состоянии они находятся и весной после пробуждения ог спячки и окончательно окостеневают лишь во второй лолсвине лета, что свидетельствует о продолжающемся ро"те. Следует отметить, что у белки и летяги этот процесс заканчивается значительно раньше — примерно к февралю, т. е. в возрасте 10 месяцев. Более продолжительный период роста бурундуков (около 14 — 15 месяцев), очевидно, объясняется замед- лением жизненных процессов во время спячки. iZ5 Плодовитость, определенная по числу эмбрионов и послеплодных пя- тен, варьирует от 2 до 12, составляя в среднем по Якутии 5,28. Размеры пометав в различных природных районах не совпадают (табл. 57). По мере продвижения на север плодовитость бурундука увеличив»- ется. Изменчивость плодовитости пэ годам, как это видно на примере Южной Якутии, довольно значительна. Характерно, что в год наимень- шей плодовитости (1954) в Южной Якутии отмечался также наибольший процент холостых самоЕ. Данные табл. 57 указывают на более высокую интенсивность размно- жения у северных популяций, что выражается не только в увеличении размера пометав, но и в более полном участии в размножении самок. Вполне возможно, что повышение плодовитости бурундука по мере про- движения на север является адаптацией к более суровым условиям оби- тания. Интересно, что далее к югу от Якутии, на Хамар- ~абаке, подав- ляющее большинство самок бурундука имеет всего по 3 — 4 эмбриона (Реймерс, 1960). Эмбриональная смертность у бурундука довольно велика. На оге Якутии она наблюдалась у 17О/о самок, в Верхоянье — у 21,4О/о, в бассей- не Вилюя — у 4,5О/о самок. Резорбция чаще наблюдается у самок ". боль- шим количеством эмбрионов и у впервые рожающих. Прослежена определенная зависимость плодовитости бурундука от возраста: 
Таблица 58Видовой состав гельминтов и инвазированность бурундука в Я кутии Интенсивность зараження Заражено зверьков Гел ьм инты средняя максимум экз. минимум Т рематоды Р1аро~сИз eutamiatis BrachyIaemmus muscuIi 421 1,7 О,З 110 Цестоды Hymenolepis horrida РаыегйерЬ passeri s Taenia рЬЦогmis (larvae) T. tenuicoltis (larvae) 4,4 О,З 1,4 Не м а т оды 352202512030 2 9 7 7 74 9 Mastophorus rnuri s Зрl,ruracerca petrovi SoboIevt'.ng óIus rodenti um С с«1е[[спеяа ori enta'е $с'phacia thompsoni Capi Ilaria si bi rica 225127 5 19 8,5 3,1 2,4 1,7 6,5 Ск ребни Afonili /armis с«'агс~ 0,3 176 Болезни и враги. По Н. М. Губанову (1964), исследовавшему 293 якутских бурундука, общая зараженность их гельминтами составля- ет 28о/о. Зарегистрировано 13 видов гельминтов (табл. 58). Сравнитель- но низкая экстенсивность инвазий объясняется видимо естественной де- гельминтацией, обусловленной спячкой. Просыпаются бурундуки от спяч- ки свободными от цестод; заражение ими начинается лишь с середины мая. Кишечные нематоды покидают пищеварительный тракт перед за- леганием в спячку, легочные и желудочные (S. rodentium, S. petrovi)— иерезимовывают. Существенных различий зараженности по годам не от- мечено. Прослеживается возрастная изменчивость зараженности. Наибо- лее инвазированными оказываются бурундуки в возрасте около 1 года. С возрастом зараженность снижается. У бурундуков в возрасте 2 лет и старше не только выпадает ряд гельминтоь, но и сокращается интен- сивность инвазии. Самки в период беременности менее заражены, чем самцы. Н. И. Ельшанская (1962), обследовавшая 23 бу~ ундука из Централь- ной Якутии, обнаружила следующие виды блох: eratophillus penicilli- qer arvicolae, С. tasguorum sungaris, С. tamias, Frontopsylla luculenta lu- culenta, ghadinopsylla pseudodahurica. Специфической для бурундука является только С. tarnias, индекс до- минирования которой составлял 92,6о/~. Остальные блохи встречались единично. Сведения о видовом составе клещей, паразитирующих на бу- рундуке в Якутии, отсутствуют. К врагам бурундука из позвоночных могут быть отнесены почти все распространенные в Якутии хищники. Однако фактических данных, под- тверждающих это, очень мало, так как материал по питанию хищников относится чаще всего ко времени, когда бурундук находится в спячке. Остатки бурундука в желудках жиганского соболя обнаружены в 0,8% случаев (Тавровский, Шитарев, 1957). В районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта за период с 1954 по 1962 г. остатки бурундука были обнаружены в 3,7% исследованных экскрементов и 0,6% желудков со- боля (Грязнухин, 1963). Экскременты собирались круглогодично, а же- 
;~ли11а Количество маршрут», бурундуков к.ч на 10 км Длинамаршрута,КМ Количество бурундуко « на 10 км Район и годпро ведения учета Район и годпроведения учета Южная Якутия Бассейн р. Токко 1955 1956 ЦентральнаяЯкутияБассейн Средне-го Вилюя 2,6 4,5 886 797 4,8 4,5 32283 1955 1956 Ллданское на- горье 1957 Верхоянье Бассейн р. Ады1и 1956 4,0 263 В отсутствии значительных колебаний численности сказывается, по видимому, высокая пластичность бурундука в отношении пищи. При неу- рожае семян хвойных он легко переключается на поедание ягод и семян цветковых растений, отличающихся большой стабильностью плодоноше- ния. Недостаток растительных кормов в значительной мере компенсиру- ется также животными кормами, главным образом насекомыми. Важными факторами, стабилизирующими численность, у бурундука являются зимняя спячка и запасы кормов. Последнее обеспечивает ему питание не только во время кратковременных пробуждений, но и в наиболее малокормный период — весной и в начале лета. длительная спячка в наименее благоприятный в климатическом и кормовом отношениях период года в значительной мере снижает вероят ность массовой гибели. 1я Млекопитающие Якутии t17 лудки — в период промысла. На Алдана-Учурском хребте встречаемость остатков бурундука в экскрементах соболя весной 1'965 г. и осенью 1958 г. составляла 1,2% (Мельчинов, 1962). Серьезным врагом бурундука является бурый медведь, уничтожаю- щий его в норах вместе с запасами пищи. Встречаемость остатков бу- рундука в желудках и экскрементах медведя составляет 6,4%. В местах, где весной и осенью наблюдается концентрация медведей, как, например, на Усть-Вилюйском хребте, бурундуков обычно мало. Имеются фактические подтверждения питания бурундуком пустель- ги, сапсана, ястребов — тетеревятника и перепелятника, коршуна, фили- на, ястребиной совы, болотной совы, бородатой неясыти и ворона. Особенно часто встречались его остатки в погадках и IIa местах трапез пустельги. В долине р. Лены (район г. Покровска) от общего числа съе- денных пустельгой в гнездовой период млекопитающих и птиц бурундук составлял 3,7%. В бассейне Среднего Вилюя этот показатель равнялся 6,4, а в бассейне р. Адычи (Верхоянье) — 16,5%. Материалы, относящие- ся к двум отдельным гнездам пустельги в бассейне Адычи, показали очень высокую поедаемость бурундука — 31,4 и 36,0%. Эти гнезда нахо- дились вблизи остепненных полян среди зарослей кедрового стланика под пологом разреженного лиственничного леса. На таких полянах бу- рундука ловили также сапсаны, в питании которых этот грызун состав- лял 7,3%. Соответствующий показатель для филина не превышал 1 — 2%. Среди погадок, остатков трапез и в содержимом желудков других хищ- ников остатки бурундука встречались единично. Ч и с л е н н о с т ь. Данные учетов численности с помощью собаки-лай- ки говорят, с одной стороны, об отсутствии существенных различий в плотности населения бурундука между отдельными районами и, с дру- гой,— о сравнительно высокой стабильности его численности по годам. Ниже показана относительная численность бурундука в различных естественногеографических районах Якутии по данным маршрутного учета. 
~оо~80~ 6'0цИ Риа 69 Динамика заготовок бурун- дука в Якутии (в о~> к макси- мальным) 1938 1935 Т938 ~9Ж Тяа 79ò 550 ~953 19 Годы Marmota camtschatica Pallas (1811)— камчатский, или черношапочный, сурок М е с т н ы е н а з в а н и я: таарбаган (як.); чамак (эвенское). О п и с а н и е. Обитающий в Якутии сурок характеризуется сильным развитием черных и охристо-ржавых тонов в окраске верха и слабым обособлением от окраски спины и шеи «шапочки» (рис. 70). Морфологи- ческая его характеристика дана в табл. 59 по измерениям взрослых эк- земпляров (8 самцов и 10 самок) из Хараулахского хребта. Череп у самцов длиннее, чем у самок. По основным размерам тела достоверных половых различий не установлено, за исключением хвоста, который у самцов несколько длиннее. Вес сурков даже в пределах одной возраст- Т а блиц а 59Размеры черепа и тела (в мм) чериошапочиого сурка в Якутии Самцв CHMKH Промеры М+т limit М+т Общая длина черепа Кондилобазальная дли- на черепа Скуловая ширина Длина зубного ряда Высота черепа Длина тела Длина хвоста Длина ступни Длина уха ,56 95,0+.0,8 91 — 97 2 12 91 31-0,5 89 — 94~ 1,40 0,82 0,65 0,44 28,9 6,41 4,21 0,56 92,4+.О, 9 56,8~ 1,0 21,0+.0,1 26,8+.О, 4 485+.8,3 140~5,3 81,0 ~2,2 26, 3+О, 6 37 — 94 54 — 59 20 — 22 25 — 29 470 — 505 130 — 155 73 — 88 25 — 28 88, 7 1-0, 5 55,1 ~0,3 20,5 1-0, 2 26, О+.0,2 471 1-11, 8 128 ~-2, 3 77,4'+1, 5 25,0 ~-0,2 2,45 2,67 0,35 1,15 16,6 10,6 5,0 1,36 87 — 92 54 — 56 19 — 21 25 — 26 435 — 500 115 — 135 65 — 85 24 — 26 178 П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Как объект пушного промысла, бурун- дук находится в числе второстепенных видов, очень мало влияющих на общий баланс пушнозаготовок в Якутии. Показанная на рис. 69 иривая заготовок не отражает состояния запасов зверька, а лишь указывает на падение интереса к его промыслу, обусловленному отсутствием экономи- ческой рентабельности. Максимальная добыча бурундука в Якутии пре- вышала 1 млн. 100 тыс. шкурок, в последние же годы она составляет око- ло 15 тыс. Исходя из показателей относите.пьной численности (4 — 5 на 10 к.11 маршрута) и принимая во внимание, что часть зверьков во время уче- та находилась в норках и потому не регистрировалась, можно считать, что общая численность бурундука в Якутии примерно вдвое выше, чем белки. Интенсивность размножения этих видов сходна, поэтому возмож- ный объем промыслового использования бурундука определяется приб- лизительно в 2 — 2,5 млн. шкурок в год. Реализация этой возможности наталкивается на ряд серьезных трудностей, связанных прежде всего с низкой заготовительной стоимостью шкурки. При сохранении существу- ющих цен перспектив на увеличение добычи бурундука нет. 
Чериошапочный сурок. Хребет Туора-Сис 179 12» H половой группы весьма изменчив. Минимальный вес они имеют в июне, максимальный — перед залеганием в спячку. С середины лета и до залегания в спячку сурки весят 4 кг, отдельные экземпляры достига- ют 5 кг (Капитанов, 1963а, б). Окраска черношапочного сурка неоднородна. Верхняя сторона тем- ная — от бурой до черно-бурой и даже черной на голове, обычно с ржа- вым налетом. Бока светлее спины, нижняя сторона охристо-ржавая. На задней части спины и верхней части бедер сильно развиты желтые тона. Уши — рыжие, вокруг губ — черная каемка. Хвост сверху почти черный, снизу он бурый с ржавым налетом. Линька сурка в Якутии изучена В. И. Капитановым (1963a, б). Ли- няет он один раз в году. Смена волос сильно растянута во времени и про- текает неодинаково у различных половых и возрастных групп. Начинает- ся она сразу же по выходе из нор со слущивания чешуек эпидермиса по всему телу. В июле происходит выпадение старых волос, под которым уже имеются короткие новые. Отрастают новые волосы в августе. Линька у взрослых сурков начинается с задней части спины, распро- страняется на бока и далее кпереди и заканчивается на горле. У моло- дых зверьков она протекает в обратном направлении, при этом хвост, а иногда и огузок остаются в ювенильном меху со смешанным волосяным покровом на границе. Взрослые самцы, полувзрослые зверьки и холостые самки начинают линять одновременно, а участвующие в размножении самки — примерно на месяц позже после перехода молодняка к само- стоятельному питанию. Смена волосяного покрова у них заканчивается на 10 — 15 дней позже, чем у самцов. По В. И. Капитонову, у якутских сурков наблюдается неполная линька: хвост и огузок, а иногда задняя часть спины не затрагивается и линяют лишь на следующий год. Это яв- ление известно и у других видов северных или высокогорных сурков. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. Распространенный в Якутии под- вид — Marmota camtschatica Бипде~ gastschenko (1901) очень близок к 
РИС. 71 Граница основного ареала (I ) и отдельные поселения (2) сурка в Якутии прибайкальскому подвиду сМ. с. Шорреlтауеп Birula (1922). Реальность их различий нуждается в проверке. Р а с п р о с т р а н е н и е. Сведения о распространении черношапочного сурка в Якутии довольно полно обобщены В. И. Капитановым (19бЗа, б). С некоторыми дополнениями они приводятся на рис. 71. По мнению В. И. Капитанова (1963a, б), сурки проникли на терри- торию Якутии в конце плиоцена. Но тогда и в начале плейстоцена их ареал был значительно шире. Современный ареал этого вида сформиро- вался в середние голоцена и приобрел окончательные очертания в кон- це голоцена. Современная картина распространения сурка в Якутии отражает, с одной стороны, его приуроченность к определенным геологическим об- разованиям, а с друтой, — влияние человека. Все поселения описываемого вида в Якутии связаны с наличием выхо- дов трещиноватых горных пород, чередующихся с участками мелкозема. Эти формы выветривания свойственны главным образом глинисто-песча- ныи сланцам, песчаникам и известнякам. Распространенные в Якутии интрузивные породы в процессе разрушения образуют крупноглыбовые каменистые россыпи и почти лишены пригодных для обитания сурков трещин. Поблизости от таких скал и россыпей редко встречаются участ- ки растительности тундрово-альпийского типа. В обитаемых в настоящее время сурком горных районах широко распространены осадочные по- роды, к которым в основном и приурочены его поселения. Почти полное его отсутствие в горно-тундровом поясе Алданского и Олекма-Чарского нагорий связано, надо думать, с преобладанием интрузивных пород с крупноглыбовыми каменистыми россыпями. Встречающиеся здесь выхо- ды известняков и песчаников в основном расположены в зоне леса или покрыты зарослями кедрового стланика и других кустарников. В настоящее время лишь некоторые поселения сурка расположены в легкодоступных для человека местах. По наблюдениям на хребте Туора- Сис, сравнительно высокая плотность вида сохранилась лишь на крутых, нередко обрывистых склонах, обращенных к р. Лене. Подавляющее боль- 
Рис. 72 Типичные местообитания черношапочнго сурка Низовья Лены шинство нор здесь сооружено в расселинах глинисто-песчаных сланцев или доломитизированных известняков. Добыча сурков наиболее губи- тельным для .них способом — раскапыванием зимовочных камер — прак- тически исключена. Сильно затруднен также отлов капканами и отстрел. Поэтому промысел сурков в таких местах мало влияет на их численность и, что главное, не влечет гибели поселений. В противоположность этому на удаленных от берега Лены более пологих и менее каменистых скло- нах сурков почти нет. Здесь большинство поселений было уничтожено охотниками, а в уцелевших сохранилось очень мало зверьков. Лбсолютная высота местности, по-видимому, не лимитирует распро- странение сурка. Его поселения по берегам залива Неелова и бухты Тик- си располагались на высоте всего нескольких метров, и на берегу Лены— 20 — 25 м над уровнем моря. Вместе с тем на Верхоянском хребте в неко- торых местах имеются поселения на высоте до 1400 — 1500 м. По мере продвижения к северу вертикальная граница поселений снижается, но это связано с понижением границы леса и приуроченностью удобных для норения мест к нижним участкам склонов. М е с т о о б и т а н и я. В настоящее время поселения черношапочного сурка расположены, как правило, в горно-тундровом поясе. Для них ха- рактерно сочетание условий, благоприятствующих норению и развитию травянистой растительности (рис. 72). Обычно эти два фактора взаимо- связаны, так как наиболее пышная травянистая растительность в горах развивается на участках мелкозема, удобных для устройства нор. В большинстве случаев поселения располагаются на склонах, обра- щенных к южной половине горизонта. На западных и восточных склонах сурки селятся редко, а северных избегают. Исключение составляет пра- вый берег р. Лены ниже о-ва Тит-Ары, где большинство нор сурков на- ходится на западном склоне. Менее благоприятные условия солнечного обогрева здесь компенсируются отепляющим влиянием р. Лены (боль- шинство поселений расположено в нижней и средней трети склонов) и ма- лоснежьем. Поселения сурка часто приурочены к седловинам хребтов в вершинах сквозных долин и сглаженным уступам нагорных и древних 181 
речных террас. Здесь, как правило, хорошо дренируемые участки щебни- стого мелкозема соседствуют с выходами скальных пород.,Яля этих уго- дий характерна малая мощность снежного покрова и раннее его стаива- ние, за исключением забоев. Последние также благоприятствуют обита- нию сурков, способствуя длительной вегетации травянистой раститель- ности на приснежных лужайках. Гнездовые норы сурков расположены в малоснежных участках. Бла- годаря этому здесь пяньше начинается вегетация и глубже оттаивает грунт. В. И. Капитанов (1963a, б) делит убежища черношапочного сурка на три группы: зимовочные, летние и жировочные. По его данным, зимо- вочные убежища обычно занимают площадь в зависимости от места рас- положения — от 8 до 176 м2. Эта территория может иметь различные очертания, но чаще всего бывает овальной. Общая протяженность ходов зимовочного убежища колеблется от 15 до 65 м, в отдельных случаях до- стигает более 100 м. Средняя протяженность составляет 30 л~. Ходы рас- поллг'lloTcH в один ярус на глубине около 50 см, они имеют слегка упло- щенную форму со средней высотой 18 см и шириной 20 — 21 см. Наружное отверстие в зависимости от характера грунта различной формы, со сред- ним диаметром около 25 см. В зимовочных убежищах бывает от одной до четырех камер, чаще две. Дно камеры расположено на глубине 80— 120 с.1~ от поверхности, ее высота — 45 — 64 см, а толщина потолка — все- го 20 — 56 сл~. Внутреннюю поверхность камеры сурки тщательно утрам- бовывают, обкусывают свисающие корни и забивают щели травяной тру- хой. В камере находится выстилка, обычно состоящая из осок и злаков, вес которой достигает 9 — 12 кг. Ежегодно сурки обновляют около '/4 гне- здовой выстилки. Она имеет термоизоляционное назначение и может слу- жить пищей. Над гнездовой камерой сурки обычно нагребают слой мел- козема или щебня. Температура в зииовочных убежищах летом держится на уровне 1,5 — 2'. На зиму сурки забивают все входы земляными пробками 50— 100 сл длиной. Летние убежища находятся чаще всего в трещинах скал или среди нагромождений камней, реже — в грунте и бывают удалены от зимних на 500 — 1000 м, чаще всего — на 30 — 100 м. Они отличаются меньшими размерами камеры и небольшим количеством выстилки. Ими пользуются самцы и неполовозрелые особи, а во вторую ~половину лета сюда пере- селяются самки с молодняком. Жировочные убежища устроены наиболее просто. Располагаются они по всему пастбищу на расстоянии 20 — 30 м друг от друга и служат для укрытия от опасности. Чаще всего они устраиваются в расселинах скал или среди крупнокаменистых россыпей. В каждом поселении обычно имеются все три типа убежищ. При этом на одно зимовочное приходится одно — три летних и около десяти жи- р овоч н ых. Сурки, очевидно, не предпринимают дальних миграций. Их перемеще- ния представляют обычное расселение молодых животных, теряющих связь с родителями. Процесс такого расселения, его время и дальность не изучены. П и т а н и е. Из 125 видов растений, обнаруженных Капитановым (1963а, б) на территории поселений сурка в горах Хараулахского хреб- та, сурком поедалось 77. На протяжении активного периода состав пое- даемых растений существенно менялся. С момента выхода из нор и до середины июня это были в основном корни и корневища бобовых (остро- лодочников чернеющего и Адамса, копеечника арктического), мытникоя опушенного и Адамса, новосиверсии приледниковой и гречишки Лаксма- на. В этот же период поедались стебельки и почки кустарничковых ив, позже — молодые листья мятлика арктического, сиверсии и остролодочни- ка чернеющего, а также их цветы. i82 
По В. И. Капитонову (1963a, á), в летний период (середина июня— середина августа) сурки переходят на преимущественное питание цвет- ками травянистых растений, главным образом бобовых. На хребте Туо- ра-Сис было отмечено поедание цветов акации желтой. В относительно небольшом количестве в это время поедаются также зеленые части тра- вянистых растений и их семена. В осенний период (с середины августа до залегания в спячку) в пи- тании сурка доми~нируют злаки. В это время, как и весной, животные раскапывают корни и корневища растений. Чаще всего поедаются листья злаков (мятлик арктический, лисохвост альпийский, костер иркутский), а также листья и побеги кустраничковых ив, семена, корни и листья бо- бовых, цветки камнеломки болотной, листья и корни горкуши и корни полыни Тилезиуса. В это время животные кормятся на прибрежных и пригнежных лужайках, где вегетацня прекращается позднее. Помимо растительных кормов сурок охотно поедает различных бес- позвоночных (в июне, по Капитонову, они были найдены у 50% вскрытых зверьков), а также мелких млекопитающих и птиц. Особенно интенсив- но животные корма поедаются в мае (100% встреч в содержимом пище- варительного тракта) и в июне (67%), когда ощущается недостаток ра- стительных кормов. Растительность в основных местах обитания сурка отличается невы- сокой урожайностью. В ряде случаев это лимитирует численность живот- ных и вызывает расширение их индивидуального ареала. В Якутии в местообитаниях черношапочного сурка встречаются се- верный олень, снежный баран, пищуха, лемминговидная полевка, а в се- верной части ареала также копытный лемминг. Состав поедаемых ими кормов во многом сходен. На этой почве между перечисленными видами могут возникнуть конкурентные отношения. Наиболее влиятельными кон- курентами сурка являются олень и баран, часто пасущиеся в летнее вре- мя на его поселениях. Пищуха и лемминговидная полевка потребляют сравнительно мало корма и не всюду сопутствуют сурку. Последний, оче- видно, может использовать запасы пищухи в бедный кормами весенний период (Капитанов, 1963а, 6), а также поедать и самих грызунов. При современном уровне численности черношапочного сурка и его кормовых конкурентов последствия этой конкуренции в большинстве рай- онов невелики. Их необходимо будет учитывать лишь при значительном увеличении численности сурка и диких копытных. В Якутии черношапочный сурок проводит в спячке 250 — 270 дней в году. Залеганию предшествует накопление жировых отложений, которые достигают в среднем у взрослых животных 1 кг (максимум 1,8 кг), или 346% к весу тела, у молодых — около 300 г, или 27,9%, т. е. на 34% больше, чем у сурка Мензбира. )Кир описываемого вида отличается низ- кой температурой замерзания (до — 7'). Черношапочный сурок залегает в спячку в период между серединой сентября и началом октября, после образования снежного покрова и установления устойчивых отрицательных среднесуточных температур от — 20 до — 25'. В этот период бывают непродолжительные оттепели лишь на обращенных к р. Лене прибрежных склонах. Все особи поселения зимуют в одной камере. капитанов (1963а, б) в одной раскопанной камере обнаружил 10 сурков; по словам охотников, их может быть до 25 — 30 и даже 40 штук. Сурки в камере лежат в один или два яруса, свернувшись в клубок. При этом голова находится меж- ду задними конечностями и прикрыта хвостом. Ректальная температура сурков в спячке равна 8 — 9' при температуре в гнезде 2'. Р а з м н о ж е н и е. В зависимости от широты местности пробуждение сурков от спячки происходит в Якутии в период с первой декады до кон- ца мая. В. И. Капитанов (1963а, 6) установил, что спариваются сурки до выхода из нор. Приплод появляется вскоре после выхода — в первой по- '~овине июня. Продолжительность беременности черношапочного сурка, 
по Капитонову, 30 — 40 дней. После рождения сурчата находятся в но- рах около месяца. В одном помете их бывает от 3 до 11, в среднем 6. Еже- годно приносит потомство около 76% взрослых самок, следовательно, на одн взрослую самку приходится в среднем 4,56 молодых. етеныши рождаются слепыми со средней длиной тела 10,7 см и ве- сом 33 г. В момент выхода из нор они имеют длину тела около 22 см и вес около 300 г, а перед залеганием в спячку соответственно 33,5 и 1129. На втором году жизни сурки почти достигают размера и веса взрослых, а на третьем году от них не отличаются. Только к этому времени они становятся половозрелыми, а первый помет приносят в начале четверто- го года жизни (Капитанов, 1963а, б). Плодовитость черношапочного сурка и других видов сурков сходна. Б ел е з н и, в р а г и. Эпизоотий у черношапочного сурка в Якутии не установлено. Капитановым (1963а, б) обследовано 116 сурков и допол- нительно просмотрено 150 шкурок из различных районов ареала на на- личие паразитов. В Хараулахских горах им обнаружены: блохи Oropsil- la silantjewi Wagn., Ceratophillus lunatus J. et Р,, С. advenarius Wagn.; га- мазовый клещ Haemogamasus ambulans Thorell, вошь Enderleinellus lon- gulicephalus Blagoveshtchensky и нематода Citellina triradiata Hall. Из блох массовой оказалась лишь О. silantiewi, которая отмечалась на сурках весь период исследования (май — октябрь) с колебанием экстен- сивности от 3,2% в июле до 80% в октябре. В среднем с мая по октябрь зараженность сурков этой блохой составила 38,3% со средним количест- вом блох на одного сурка 11,1 (О' — 55). Остальные два вида блох встре- чены на сурке по одному разу. Первая из них характерна для горностая, а вторая — для красных полевок. Гамазовый клещ обнаружен всего на двух сурках, по одной особи на каждом. Значительно большей была зараженность вшами, которая отме- чалась с мая по октябрь с колебаниями экстенсивности от 3,5 до 91,6%' (в среднем за весь период 34,8%). Количество вшей на одном сурке ко- лебалась от 0 до 306 и составляло в среднем 56,5. Наименьшая заражен- ность сурков вшами наблюдалась в период интенсивной линьки (июль). Кишечная нематода начинает встречаться у сурка примерно через две недели после выхода из нор и исчезает перед спячкой. Локализуется в основном в слепой кишке. Экстенсивность инвазии возрастает с мая (50%) по сентябрь (92%) и в июле и августе у взрослых и полувзрослых зверьков, достигая 100%. У молодняка нематода появляется через 2 — 2,5 недели после выхода из нор, и в сентябре его зараженность почти равня- ется таковой взрослых. Средняя интенсивность инвазии за весь период равна 88, а количество нематод в одном сурке изменяется от 0 до 4000 (Капитанов, 1963а, б). Черношапочный сурок может стать добычей волка, медведя, росома- хи, рыси и лисицы, а на севере — песца. Из птиц на него могут нападать бс ~кут, орлан-белохвост, филин и на севере — полярная сова. По опро- сным сведениям, медведь иногда раскапывает норы черношапочного сурка, тогда как волк и прочие хищники нападают на кормящихся зверь- ков. Песец, очевидно, опасен только для молодняка. В местах поселения сурков на Верхоянском хребте и Адычанском нагорье из крупных хищ- ных птиц наиболее многочислен беркут, орлан-белохвост встречается редко. Малочислен также и филин. Значительная часть сурков гибнет во время спячки. Из 10 раскопан- ных В. И. Капитановым зимовочных убежищ мертвые зверьки были встре- чены в 6 в количестве от 1 до 5, в среднем по 2. На их долю пришлось около 30% всех зверьков, обитающих в этих поселениях. Среди погиб- ших преобладал молодняк в возрасте до года (58%). По мнению автора, это объясняется меньшей упитанностью и несовершенством терморегу- ляции у молодняка. На хребте Туора-Сис, где многие поселения сурков расположены на крутых обрывистых ленских берегах, известны случаи гибели зверьков 
вследствие падения со скал. Обычно это наблюдается в местах выхода палеозойских известняков, которые образуют отвесные обрывы высотой до 100 м и более (напротив о-ва Тит-Ары, ниже устья р. Соболь-Урях и в некоторых других местах). В большинстве других районов гибель зверь- ков по этой причине невозможна. По мнению В. И. Капитанова (1963а, 6), совокупное воздействие вра- гов, паразитов и болезней мало отражается на численности сурка в Ха- раулахских горах. Очевидно, это положение может быть распространено и на остальную область его распространения в Якутии. Значительно больший отход наблюдается во время спячки. Однако наиболее пагуб- ное влияние на численность сурка оказывает бесконтрольный промысел, особенно раскапывание зимовочных убежищ, ведущее к полному исчез- новению изолированных поселений. Ч и с л е н н о с т ь. Капитанов (1963а, 6) путем опроса охотников и личных наблюдений на площади 3659 км2 в Хараулахских горах зареги- стрировал 148 поселений сурка. Обследование значительной их части по- казало, что в каждом обитает от 1 до 22 сурков, в среднем 6. При пере- счете на всю площадь плотность населения сурков на Хараулахских го- рах определяется в среднем в 2,5 экз. на 10 км' (1,7 — 5,3). Если исклю- чить непригодные для обитания участки, то этот показатель увеличится примерно вдвое. Таким образом, общие запасы сурка в горах Хараулах- ского хребта составляют приблизительно 3,5 тыс. экз. В Хараулахских горах еще в настоящее время имеются участки с по- вышенной плотностью населения сурков. По правобережью Лены на не- широком хребте Туора-Сис от о-ва Тит-Ары и примерно до мыса Со- кол тянутся почти непрерывные поселения сурков. На 20-километровом участке шириной около 500 м к северу от устья р. Соболь-Урях на спу- скающихся к Лене склонах в 1962 г. удалось насчитать 18 семей, состоя- щих из самок и молодняка. При этом разграничить отдельные поселения не представлялось возможным. Если даже принять число семей за число поселений со средним количеством зверьков в каждом по 6, как это дела- ет В. И. Капитанов, то получим плотность, равную 108 зверькам на 10км2. В действительности, их здесь было больше, так как эту цифру могут дать только самки с молодняком при средней величине выводка в 5 экз. @ance к северу и tory плотность населения сурков в прибрежной части хребта Туора-Сис заметно сокращалась, но все же была довольно высокой (не менее 20 — 30 на 10 клР), к востоку она становилась малочисленной и по- селения были разобщены. Высокая плотность сурков. на описанном уча- стке подтверждается также тем, что здесь в 1963 г. за короткий срок и без особых затруднений было отловлено для целей переселения 60 взрослых и полувзрослых зверьков, после чего численность их существенно не изме- нилась. В осевой части Верхоянского хребта в верховьях рек Лямпушки, Бе- лянки и Тумары, по свидетельству А. Н. Грязнухина, обитаемые поселе- ния черношапочного сурка удалены одно от другого на значительные расстояния, хотя пустующие поселения встречаются часто. По сообщени- ям охотников, довольно высокая плотность сурков сохранилась на Мом- ском хребте и некоторых участках Верхоянского хребта (верховья рек Саганджа, Джарджан, Собопол и др.). На неопромышляемых территориях численность сурка довольно ста- бильная. В большинстве случаев образования новых поселений не про- исходит, что связано, как полагает Капитанов (1963а, б), с высокой сте- нотопностью вида и разобщенностью подходящих для его поселения мест. В опромышляемых угодьях, как показали наблюдения, в настоящее вре- мя происходит деградация ареала сурка и значительно сокращается его численность. Такая картина наблюдается в районе пос. Тикси (в радиу- се 10 — 12 кл~ от этого пункта осталось всего одно немногочисленное посе- ление на северной оконечности озера Кобчик), в горах в районе поселка: Чекуровка, в бассейне среднего течения р. Нелегер и ряде других мест. 185 
~~ñ. ЧЗ Искусственное поселение сурков. Пос. Долгай; долина Лены В связи с этим Капитанов (1963а, б) выдвигает идею акклиматиза- ции и реакклиматизации черношапочного сурка, высказывая соображе- ния о перспективности различных горных районов в качестве мест под расселение. По-видимому, для решения этого вопроса целесообразно произвести предварительное обследование горных районов, чтобы выяс- нить возможности обитания там сурка. Наблюдения показывают, что вполне пригоден для заселения сурками расположенный на левом берегу Лены хребет Чекановского. Есть основания полагать, что здесь в некото- рых угодьях может быть достигнута, примерно такая же плотность насе- ления зверька, какая наблюдалась на прилежащей к Лене части хребта Туора-Сис. При этом отлов и транспортировка животных с правого на левый берег р. Лены требуют минимальных финансовых и трудовых за- трат. Небольшой опыт переселения сурков в район поселка Китча (против устья р. Вилюй) показал, что для успеха этого мероприятия большое зна- чение имеет техника выпуска, которую нельзя считать еще вполне ра; работанной. Отлов целесообразнее всего производить в середине или втс- рой половине августа из поселений, которые расположены близко одно от другого, чтобы они после этого смогли быстро восстановиться. Но са- мое главное, очевидно, заключается в том, чтобы в момент выпуск~а по- добранные по возрасту и полу группы животных в благоприятных для поселения местах были обеспечены надежным убежищем. Проще всего обстоит дело при заселении покинутых сурками участков, где животные сразу же могут укрыться в готовые норы. В противном случае их следует выпускать среди трещиноватых горных пород или крупнокаменистых рос- сыпей. Если этих условий нет, то следует создать искусственные норы, нагромождения камней или стволов деревьев (на берегу Лены сурки часто устраивают норы под строительным материалом, приготовленным для ремонта судовой обстановки). В аналогичных условиях (штабель бревен, развалины постройки) поселились сурки в районе пос. Долгай (рис. 73). По-видимому, следует обеспечивать сурков в районе будущего поселения запасом сухой подстилки, заготовка которой для них связана с известными трудностями. 186 
Широкое расселение сурка в угодьях, аналогичных тем, которые он за- селяет в настояшее время, не даст значительного экономического эффек- та в силу их ограниченности и труднодоступности. Необходимо провести опыт по переселению небольшой партии сурков в места, занимаемые в настоящее время длиннохвостым сусликом. В случае успеха этого меро- приятия черношапочный сурок может стать в Якутии важным промысло- BbIM ВИДОМ. П р а кти ч еское з н а ч е н и е. В настоящее время охота на сурка в Якутии формально запрещена, однако неконтролируемый промысел су- ществует. Его продукция идет на удовлетворение нужд местного населе- ния. Товарные качества черношапочного сурка определяются тем, что его шкурка имеет пышный и мягкий мех красивой окраски, выгодно от- личающийся от меха других сурков, обитающих в Советском Союзе. Мя- со его съедобно и хорошего качества. )Кир легкоусвояем, богат витами- нами и употребляется местным населением в лечебных целях. В некоторых районах с относительно высокой плотностью населения сурка возможен строго регламентированный его промысел. Для того чтобы шкурки этого вида поступали в заготовки, следует увеличить заку- почные цены. Промысел должен вестись с соблюдением следующих пра- вил, обоснованных В. И. Капитановым (1963a, б): не опромышлять по- селений, в которых насчитывается всего четыре сурка или меньше; не до- бывать молодых сурков; промысел вести с помощью автоматически затя- гивающихся поперек туповища петель лишь осенью, с 20 августа до за- легания в спячку. К этому можно добавить, что сурков можно отлавливать также с по- -мощью капканов № 2 и 3. При частом их осмотре мощные конечности сурка не получают серьезных травм, и в случае необходимости животных можно отпускать на свободу. Отстрел сурка~в нежелателен, так как при этом многие животные успевают добежать до норы, где и погибают без пользы для охотника. Особенно малорезультативен отстрел сурков, сидя- щих на бутане, они почти всегда после выстрела успевают скрыться в норе, даже после смертельного ранения. Не следует ни при каких обстоятельствах добывать сурков путем рас- копки зимовочных убежищ. Даже при выборочном изъятии части находя- щихся в спячке сурков нарушается термоизоляция камеры, что приведет к гибели оставшихся. Citellus (Бгосйе11из) undulatus Pallas (1778)—длиннохвостый суслик М е с т н ы е н а з в а н и я: дьабараскы, ёргё, дьабара (як); чидыга, чи- дага, дябараска (эвенское); чолкологун (эвенкийское) . О п и с а н и е. Морфологическая характеристика (табл. 60) дана по измерениям взрослых перезимовавших особей. Весовой показатель от- носится к сусликам, отловленным в конце апреля и в первой половине мая. Как видно из табл. 60, самцы существенно крупнее самок. Длина тела последних составляет 92 — 93О/о длины самцов. Суслики верхоянской по- пуляции несколько крупнее центральноякутской и имеют более короткий хвост. Длина хвоста по отношению к длине тела составляет у них 37О/о, тогда как у центральноякутских 44'/о. Различия между верхоянской и центральной популяциями выража- K)TcB также в окраске. Суслики Центральной Якутии характеризуются тусклой буровато-охристой окраской с размытым мелким крапом. Голо- ва такого же цвета, как спина, но без крапа. Верхоянские окрашены не- сколько светлее и имеют более крупный четкий крап на спине. Полового .деморфизма в окраске нет у обоих видов. По П. Д. Ларионову (1943), у сусликов Центральной Якутии линька начинается 20 — 25 мая, заканчивается в конце июля. Иногда она может 187 
Ц~итральная Якутия Верхояиье Промеры lM + т М+~п Самцы Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазальная длина черепа Скуловая ширина Мастоидная ширина Высота черепа Длина верхнего зубного ряда 282 — 320 7,50 102 — 122 0,50 545 — 945 94,10 303, 8 1-1,09 112, 9 +-0,07 754,8 +13,73 254 — 330 15,76 47 110 — 141 6,62 46 335 — 1009 146,20 47 278,6й3,15 123,9 1,35 613,5 +-29,25 25 24 25 0,58 0,56 0,71 0,52 57,8 +0,08 40,1 +0,08 29,1 +0,11 20,1 +0,07 55 — 59 38 — 42 27 — 31 19 — 22 1,19 50 1,64 49 0,56 45 0,61 50 54 — 59 36 — 43 27 — 30 18 — 21 24 24 24 24 56,7~0,24 38,8 +0,34 29,4 +0,11 19,3 +0,12 13 — 14 0,14 0,27 48 13,6~-0,14 25 12 — 13 12,9~0,06 Самки 11,9"3O100,00 258 — 30390 — 113450 — 765 259,6 +2,56 113,6 +1,74 443,51-21,17 40 279,3 +1,90 37 100,1 +0,90 43 599,8(~-15,2 Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазальная длина черепа Скуловая ширина Мастоидная ширина Высота черепа Длина верхнего зубного ряда 236 — 285 12, 78 95 — 125 8,68 249 — 615 105;85 25 25 25 1,08 0,83 0,71 0,47 52 — 56 35 — 39 26 — 30 18 — 20 53,9 +0,15 37,1 ~0,11 27,5 +0,1 20,5 +0,06 13,3 +0,44; 58,3~0.27 35,7~0,23 27,3 0,13 18,2 +0,08 24 24 24 24 1,31 1,16 0,63 0,45 49 49 50 49 51 — 56 33 — 38 26 — 29 17 — 19 3,05 13 — 14 25 12,7 й0,06 12 — 13 0,31 начинаться раньше. По нашим наблюдениям весной 1963 г. потемнение мездры у некоторых особей происходило в конце первой декады мая, а к 20-м числам этого месяца линяли все самки и почти все самцы. Со- гласно Ларионову, к середине июля линька завершается более чем у 50% зверьков. Старые особи вылинивают раньше. Осенью, обычно в на- чале сентября, становятся заметным удлинение волос и их пигментация. У янских сусликов линька, видимо, более растянута. По Н. М. Володину (1959), она начинается 10 — 15 мая, а заканчивается в конце августа (Чернявский, 1959). 3 а м е тки по си стем а тике. До недавнего времени всех сусликов Якутии относили к Citellus undulatus, выделяя в рамках вида хорошо различимые подвиды: якутский длиннохвостый суслик С. и. jacutensis Brandt (1843), янский С. и. janensis Ogn. (1937) и колымский С. и. bux- toni J. Allen (1903) (Огнев, 1947; Виноградов, Громов, 1952). Н. М. Гро- NoB (Громов и др., 1963) нашел основание для отнесения сусликов Севе- веро-Восточной Якутии (янских и колымских) к американскому виду Citellus (Urocitellus) раггу~ Richardson (1825) и рассматривает их как подвиды последнего, а центральноякутских — в качестве подвида азиат- ского длиннохвостого суслика. Морфологические различия между изоли- рованными популяциями сусликов Якутии довольно значительны, и, если основываться 1олько на них, можно говорить о разных видах. Однако для решения этого вопроса требуется более детальное изучение геогра- фической изменчивости длиннохвостых сусликов Восточной Сибири, а пока мы склонны рассматривать сусликов Якутии как хорошо диагности- руемые подвиды длиннохвостого суслика, имеющие, как будет показано, очень много общих экологических черт. Р а с п р о с т р а н е н и е суслика в Якутии изучено еще недостаточно. В особенности это касается северо-востока. Как видно на рис. 74, в Яку- тии имеются по крайней мере три изолированные популяции: на Лена-Ви- люйском междуречье, в бассейне Яны и в бассейне Колымы. Известно также обитание суслика в верхней части бассейна Индигирки, но на- Т аблица 60Размеры черепа и тела (в мм) длиннохвостых сусликов в различных районах Якутии 
'Рис. 74 Распространение суслика в Якугии 1 — местонахождение ископаемого суслика; 2 — известные места отдельных поселений; 3 — гран11ца сплошного распространения; 4 — зона высокой численности; 5 — зона средней численности; б — зона низкой численности сколько они изолированы c)T янской и колымской популяций — сказать трудно. Ареал суслика в Центральной Якутии описан П. Д. Ларионовым (1958). По его данным, на севере он ограничен Вилюем, на востоке — Ле- ной, на юге и западе — притоками Лены — р. Синей и Вилюя — р. Буота- ма. На участке границы с Леной поселения суслика встречены на мно- гих островах, лежащих ближе к левому берегу. По Вилюю северная гра- ница идет от Нюрбы до Верхневилюйска. Восточнее она удаляется от долины Вилюя. Пересекая верховья ряда правых притоков этой реки и верховья р. Лунхи (приток Лены), она упирается в Лену на участке про- тивв устья Алда на. По левому берегу Лены суслик прослежен до пункта, расположенного в 40 км к западу от устья р. Синей. В северо-западном направлении по этой реке зверек известен до верховий. Далее через верховья р. Тонгуо граница выходит к верховьям р. Буотама. Систему этой реки суслик на- селяет примерно до ее среднего течения, отсюда западная граница выхо- дит к Вилюю в районе с. Нюрбы. На некоторых окраинах описанного ареала суслик появился недавно, в частности, в районе Нюрбы он стал известен только с 1936 г. Разрозненные поселения суслика часто появляются за пределами очерченного ареала. В некоторые годы их замечали в районе с. Кобяй. Охотовед Г. К. Конечных обнаружил сусликов на аласах в 15 — 20 км южнее г. Вилюйска. Ранее они были отмечены там В. Н. Скалоном (1946). По сообщению учителя Нюрбагачанской школы Н. С. Егорова, в последние годы суслик появился вблизи долины Вилюя западнее с. Нюр- бы, а также на правобережье Вилюя в районе с. Сунтар. Общая площадь ареала суслика на Лена-Вилюйском междуречье составляет около 80000 км2. По юго-западной границе ареала (от Нюрбы до устья р. Синей) сус- лик встречается спорадически разбросанными поселениями, приурочен- ными преимущественно к аласно-озерным понижениям или безлесным 189 
участкам, как правило, освоенным человеком. Продвижение суслика к западу сдерживают здесь сплошные массивы лесов с относительно ма- лым наличием пригодных для его обитания травянистых участков. Янская популяция изолирована от центральноякутской Леной и Вер- хоянским хребтом. К северу по Яне редкие поселения суслика известны до границы про- израстания леса (70 с. ш.), обычны же они лишь до 69' с. ш. В бассей- не Яны суслик заселяет долины рек Сартанг, Дулгалах, Бытантай, не- которые притоки Адычи (Борулах, Туостах). В системах этих рек он. обычно многочислен лишь в нижнем и среднем их течении, тогда как в верховьях относительно редок. Границы янской популяции не везде прослежены достаточно четко. Достоверно установлено обитание суслика в следующих краевых пунк- тах ареала. На северо-западе: верховья р. Улахан-Саккырыра по рекам Тара-Сала и Тумара на вос1очном склоне хребта Орулган в 70 — 80 км от перевала (устное сообщение орнитолога К. А. Воробьева); верховья р. Омолоя (Скалон, 1946). На юге: область истоков Яны (с. Кенг-Урях), недалеко от водораздела между Яной и Алданом (Михель, 1938); доли- ны верхнего течения р. Тумары (приток Алдана) и ее притока Неры у 64,5' с. ш. (устное сообщение А. Н. Грязнухина); Яно-Алданский водо- раздел в районе верховий рек Сартанга и Барайы (наблюдения охото- веда Н. И. Ча). В последнем пункте суслик встречен на высоте до 1500 м. На востоке: система р. Адычи с ее многочисленными притоками. Здесь он известен до верховий правых притоков р. Туостах — рек Тирехтях, Дог- до, Солония и Болдымба в пределах горных тундр. Ареал янского суслика в целом охватывает бассейн Яны от 70' с. ш. до ее верховий, а также часть верховий притоков р. Алдана (~реки Тума- ра, Нера, Барайы). Формирование южной границы ареала, очевидно, продолжается и сейчас. По сообщению Н. И. Ча, на водоразделе Ба- райя — Тумара суслики появились лишь в последнее десятилетие, рань- ше они там не встречались. Наименьшее расстояние между ареалами янского и центральноякутского суслика в настоящее время составляет около 200 км. В отношении бассейна Индигирки достоверно было известно обита- ние длиннохвостого суслика лишь в верховьях р. Мамы (Черский, 1892). По сведениям, предоставленным нам геологом Г. С. Гусевым, рас- пространение суслика здесь более широко и охватывает в основном об- ласть соприкосновения бассейнов Ин~дыгирки и Колымы. Он обычен в верховьях р. Зырянки, многочислен по р. Булкуту (верховье р. Россо~ха, левый приток). Отдельные поселения встречены в верховьях притоков р. Тирехтях (~приток Момы), у пика Победы на р. Тирехтях. Согласно сведениям, сообщенным нам геоботаником С. 3. Скрябиным, изолированные колонии суслика (рис. 75) имеются на левобережье Ин- дигирки, несколько ниже устья р. Иньяли, и на склонах долины р. Ечен- ка — правого притока Индигирки. По сообщению местных жителей, на левом берегу Индигирки суслик появился недавно, а многочисленным стал в последнее десятилетие, особенно с 1959 г. В свете этих данных указания Н. М. Михеля (1938) об отсутствии сусликов по среднему те- чению Индигирки приобретают особый интерес. Не исключено, что здесь суслик появился лишь в последние 2О — 30 лет. О более древнем обитании грызуна в бассейне Индигирки (10 — 12 тыс. лет назад) го- ворит находка трех трупов суслика в,многолетнемерзлом грунте в си- стеме ~правого притока Индигирки р. Эльги (64'20' с. ш.) (Дуб~инин, 1948) . В районе р. Колымы, как об этом говорят литературные данные и собранные нами сведения, распространение суслика имеет крайне прерывистый характер. Его разрозненные поселения приурочены в ос- новном к за~полярной части Колымы. Южнее Полярного круга они из- вестны лишь в верховьях рек Булкуту и Зырянки. В. Г. Кривошеев, 390 
Распространение суслика в районе среднего течения Индигирки I — среднеиндигирские тонкогоновые степи; 2 — стени, где обитает сусли л проводивший несколько лет зоологические исследования на Колыме, су- слика не обнаружил на участке долины этой реки от с. Зырянки до устья р. Федотихи. Крупное поселение грызунов на правобережьер. Ко- лымы, п J свидетельству Г. Q. Яанилова, находится у с. Вяткино в 50 км южнее Среднеколымска. @ance он встречен на правом берегу Колымы между с. Бодгановом и Среднеколымском, на обоих берегах у Среднеколымска и в 25 км севернее — у с. Лабуя на правом берегу. К северу, в 100 км от Среднеколымска, суслик встречен у с. Помазки- но (устье р. Осетровки) и примерно на 100 км ниже, у устья р. Омо- лон, по реке Пантелеихе, в долине Колымы против протоки Стадухин- ской и в районе с. Зеленый Мыс. Qaaee к северу он становится более обычным. Зоолог Н. М. Губанов встречал его поселения на обеих сто- ронах р. Колымы, у с. Край Леса и на побережье моря у с. Амбар- чик а С. А. Бутурлин (1913) — ~по обоим берегам р. Сухарной и далее к востоку по морскому побережью до мыса Бол. Баранов. Очевидно, к группе колымских популяций должны быть отнесены суслики Колыма-Индигирского водораздела. Только очень небольшую популяцию в среднем течении Инди~гирки (с. Тюбелях) можно рас- сматривать как генетически более близкую к янским сусликам. В пределах очерченного ареала суслик распределен весьма нерав- номерно (см. рис. 74). В Центральной Якутии основная его масса со- средоточена на сравнительно узкой полосе вдоль Лены. На ее площа- ди (около 20 тыс. км'), составляющей всего 25% ареала, добывается 95 от общего количества заготавливаемых в Центральной Якутии шкурок. Западнее поселения суслика становятся более редкими, в осо- бенности в пределах вилюйских районов, где на площади, составляю- щей 45% ареала, добывается менее 0,5% заготовляемых шкурок. В Верхоянье выделяются две резко 1нзличающиеся по численности суслика зоны: межхребтовая депрессия бассейна Яны и предгорная зона. Подавляющая часть популяции сосредоточена в первой зонс, дающей 97% добываемых в пределах ареала сусликов. Здесь, в районе высокой плотности суслик распределен неравномерно. Наиболее густо заселены им левобережная часть Туостахской впадины, Борулахская впадина, равнины среднего течения рек Яны и Бытантай, низовья рек ~1улгалах и Сартанг. На остальной территории посе- о Р ления суслика более спорадичны. Для гф предгорной зоны бассейна Яны, а также бассейнов Индигирки и Колымы харак- терна сильно выраженная очаговость распространения. ~ццЯЯ ~~СНИй Наиболее общими свойствами терри- тории, на которой обитает суслик, особен- ~цРЯН С но в зонах высокой его плотности, явля- Предпорожыый ются отсутствие заболоченности, сухость почвы и наличие открытых остепненных участков. Очевидно, отсутствие сочетания всех указанных свойств мешает более широкому расселению суслика в Якутии. В западной части ареала центрально- якутского суслика благоприятные участ- ки для его обитания разобщены обшир- ~�' ' vc~s-íùâ ными заболоченными территориями. Рас- ширение ареала к северу преграждают обширные пространства болот и заболо- ченных лесов Центрально-Якутской низ- Рис. 75 менности, а к западу, как указывалось, массивы сплошных лесов, прерывающих- ся водораздельными болотами. 
Ком~плекс благоприятных для обитания суслика условий хорошо представлен в настоящее время на правобережье р. Лены к востоку от зоны высоюй численности сусли~ка в Центральной Якутии. То, что его там нет, всецело объясняется практической невозможностью преодоле- ния широкой водной магистрали в обычное для расселения вида (июль- август) время. Пригодные для обитачия суслика, но не занятые им территории имеются и в дру|гих районах ареала. В каждом отдельном случае обыч- но видно, какой естественный барьер преграждает ему доступ кэтим территориям — широкие реки, сплошной лес, горы, болота. Следует ду- мать, что по мере окультуривания ландшафта (появление новых посел- ков, полей, дорог) ареал суслика будет расширяться. М е с т о о б и т а н и я. Несмотря на известную генетическую связь длиннохвостого суслика со степями, в Якутии он является эвритопным видом. Разобщенные, поселения его встречаются на участках степи,тай- ги, тундры, на обширных равнинах и высоко в горах, иногда (видимо, очень редко) в каменистых россьппях. Однако во всех случаях местообитания характеризуются относитель- ной сухостью почвы и мелкоземной ее структурой, т. е. условиями,обес- псчивающими рытье убежищ. Характер рельефа и растительности имеет хотя и важное, но, подчиненное значение. Основными местообитаниями суслика в Центральной Якутии яв- ляются сухие, часто остепненные луга. Они встречаются в пойме и над- пойменных террасах, нередко — на открытых аласах среди тайги (рис. 76). В пределах зоны высокой плотности эти местообитания за- нимают обширные площади, особенно по надпойменным террасам. Но и здесь распределение нор ввсьма неравномерно и определяется микро- рельефом. Наибольшая плотность их отмечена П. g. Ларионовым (1948, 1958) на косогорах и гривах, расположенных рядом с понижения- ми, изобилующими зеленой луговой или болотной растительностью даже в засушливое время года. В таких местах норы обычно концентрируют- ся у подножий склонов. Значительно меньше нор на плоских сухих рав- нш~ах, удаленных от увлаж.ненных понижений. В аласах Лена-Вилюйского междуречья, как и в приленской полосе, суслик заселяет сухие участки с относительно низким тра~востоем, ред- ко вырывая норы на сенокосных лугах. В последнем случае норы оо- сдиняются хорошо вытоптанными тропами, такими же, как в посевах зерновых культур. Характерным местообитанием суслика в Якутии является лес, где он заселяет не только лесные поляны, но и опушки леса, заходя на 100— 200 м от края. По наблюдениям М. В. Попова, в таежной части по р. Кен- кеме (Центральная Якутия), где среди разорванного полога леса изо- билуют разнотравные поляны, суслик вполне обычен. По Л. В. Бианки (1929), суслик в изобилии распространен в обле- сенных частях речных террас,,встречаясь не только на открытых местах, по и в светлых лесных насаждениях с относительно сухой почвой. Мно- гочислен он на лесных вырубках, особенно среди сосновых лесов. Вообще в сосновых лвсах ~поселения суслика встречаются чаще, чем в других насаждениях. В редких сосняках коренного берега Орджони- кидзевского района отдельные поселения сусликов отмечены в 5 — 10 км от ближайших ~более или менее открытых местообитаний, типичных для вида. В лиственничных, сосново-лиственничных, березовых лвсах засе- ляются преимущественно их опушки (вблизи дорог, ручьев, речек, рас- падков, аласов). То же касается ерников, хотя на рединах их суслик иногда заходит далеко в заросли. Не корится он в чистых ельниках, на сырых луговых равнинах, болотах. Яовольно обычен в населенных пунктах и их окрестностях. В сель- ской местности часто корится под постройками, на кладбищах. Особен- но много суслика бывает в заброшенных поселках, где наряду с 192 
Рис. 7G Типичные местообитания суслика в Центральной Якутии. Окрестности г. Якутска Рис. 77 Нора суслика в зарослях ерника. Верхоянье 
участками хорошо дренированной почвы встречаются сухие лугово-раз- нотравные ассоциации со степными элементами. В Верхоянье поселения вида приурочены преимущественно к реч- HblM и ручьевым долинам, склонам коренных берегов. В долинах он оби- тает почти повсеместно, исключая заболоченные участки и глубинные части лиственничното леса, заходит иногда до вершин пологих увалов, заселяя там участки гарей, травянистые и ерниковые поляны (рис. 77). Наиболее типичным местообитанием суслика, в Верхоянье являются нижние части склонов, бугров и коренных берегов долин южной экспо- зиции, где раньше, чем в других местах, оттаивает почва и появляется зеленая, растительность. Меньше сусликов на плоских равнинах со зла- ково-разногравной растительностью. Учет норовых выходов в среднем течении р. Оюн-Юряге (в 50 — 70 км севернее г. Вврхоянска) показал, что число их на склонах бугров южной экспозиции в 2 — 2,5 раза выше, чем на равнинных суходольных лугах. На сходное распределение нор указывает Н. М. Володин (1959) и Ф. Б. Чернявский (1959). В листве~нничных лесах и на гарях Верхоянья суслик обычно не до- стигает высокой плотности и обитает в значительной мере в разрознен- ных поселениях. Но местами, где опушки открываются на сухие луга, он обычен (рис..78). Не корится он в густых лиственничниках с малой глубиной оттаивания почвы, но на сухих буграх, встречающихся по рас- падкам глубоко в тайте, обычен. Мы встречали поселения на вершинах сглаженных увалов среди тайги, куда он мог проникнуть лишь по об- лесенным ручьевым распадкам или по охотничьим тропам. Для верхоянского суслика характерно обитание на хорошо дрениро- ванных участках вдоль берегов речек, покрытых разнообразной травя- нистой растительностью или лесом (рис. 79). В горной части Верхоянья эти местообитания, так же как и участки разреженного лиственничного леса на сухих почвах, являются основными. В верховьях притоков Адычи распространение вида обрывается лишь в местах, где кончается лесная растительность. Довольно многочислен бывает суслик на песчаных островах и ко- сах, где под пологом редкого топольника, ивняка, ольховника или лист- венничника .имеется богатое разнотравье (рис. 80). Большая концентра- цая нор здесь отмечена на бутанах, не заливаемых полыми водами. На Индигирке местообитания суслика приурочены лишь к фраг- ментам степных формаций на дренированных древних террасах и поло- гих южных склонах коренных берегов. В верховьях р. Мамы (долина р. Кысыл-Балыктах) суслики занимают песчанные холмы (Михель, 1938), а в верховьях западных притоков р. Колымы,,по сообщению Г. С. Гусева,— пойменные террасы, на которых норы встречаются через каждые 2 — 4 м, и горные луга выше границы леса на высоте 1000 м и более. Почти исключительно с лугами горных поднятий связано обитание суслика на правобережье Колымы. По сравнению с Центральной Яку- тией и Верхояньем остепненные участки здесь встречаются относитель- но редко. Суслики заселяют долинные и водораздельные луга на сухих почвах. На склонах Юкагирского ~плоскогорья иногда встречаются по- селения на скалистых обнажениях, перемежающихся с участками лугов. Н. М. Губанов и Г. Д. Данилов наблюдали их вблизи с. Вяткино. В районе устья р. Омолон и г. Черский (Зеленый Мыс, Пантелеиха) обитание суслика Губановым отмечено на злаково-разнотравных лугах по высоким дренированным берегам рек, на склонах увалов с участка- ми разнотравья, перемежающихся с ивняками и ерниками, на относи- тельно ровных незаливаемых лугах с куртинами ивняков. Далее к се- веру по морскому побережью вид занимает землистые или иловатые склоны (Бутурлин, 1913), устраивая норы обычно на гребнях или пере- гибах скатов. 194 
Рис. 78 Местообитания суслика. Долины Яны Рис. 79 Местообитания суслика Береговые лиственничники долины р. Туостах; Ьерхояньь 
Рис. 80 Местообитания суслика Топольник на острове р. Туостах; Верхоянье Повсеместно наибольшая концентрация нор наблюдается на стыке стаций, обеспечивающих норение и питание. Это обычно нижние части остепненных склонов, граничащих с хорошо увлажненными низинами. В середине лета травянистая растительность на сухих склонах обычно выгорает и суслик переключается на питание в ложбинах, болотинах или на опушках леса. Если поселения на ровных суходольных лугах удалены от увлажнен- ных стаций, ему приходится уже в июле-августе бросать жилые норы и перекочевывать на кормные участки. K числу факторов, определяющих выбор сусликом местообитаний, П. Q. Ларионов (1958) относит возможность свободного обзора. Пред- почтение отдается возвышениям рельефа, которые позволяют живот- ным видеть возможную опасность и поддерживать зрительную и слу- ховую связь между собой. Но такая приуроченность не является пра- вилом. Нам приходилось наблюдать скученные поселения суслика в плоских ложбинах аласов вблизи опушек леса и на мелких полянах с очень ограниченным обзором. Норы суслика по своему строению довольно разнообразны. Наибо- лее простое устройство они имеют на рыхлых почвах. Глубина нор ли- митируется глубиной оттаивания почвы. Не было случая расположения нор ниже верхнего уровня многолетнемерзлого грунта. Обычно они рас- полагаются значительно выше. Временные или защитные норы, которыми суслики пользуются во время расселения или передвижения к кормежкам, неглубоки (иногда 20 — 30 см). Состоят они из одного колена, без гнездовых камер. В Цент- ральной Якутии .приблизительно треть нор являются временными (Ла- рионов, 1948). Гнездовые норы обьгчно имеют несколько выходов. По мере их обновления число выходов увеличивается, появляются новые гнезда. В Центральной Якутии преобладают давно обжитые гнездовые норы с двумя (34 p) и тремя (400/о) выходами. Наибольшее число норовых выходов — S, гнездовых камер — 3. Общая длина ходов достигает21м, 196 
Рис. 81 Профиль норы суслика с вертикаль-ным выходом По П. Д. Ларионову, 1943 глубина — 2 м (Ларионов, 1948). Нередко встречаются норы с верти- кальными выходами (рис. 81). В Верхоянье (р. Оюн-1Оряге) из восьми раскопанных нор времен- ной оказалась только одна. Небольшое относительное количество вре- менных нор характерно для районов с высокой плотностью населения вида, где временным убежищем обычно служат пустующие старые норы. Близкое залегание к поверхности многолетнемерзлого грунта обуслов- ливает здесь значительно меньшую глубину нор, что, видимо, компен- сируется увеличением длины горизонтальных ходов. Расположенных в два яруса нор в Верхоянье мы не встречали, если не считать случаев, когда ход прорывался над старым, ранее забитым земляной пробкой отнорком. Ниже дана характеристика нор янакого (п=8) и централь- ноякутского (п=5О) сусликов: Глубиназалсганиягнездовыхкамер, см Количествог нездоиыхкамер ДлинаХОДО 3, Л Глубина ХОДОВ, СМ Количес тр о1. ЫХОДОВ Райсн 3 — 25 1,6 — 21 39 — 59 28 — 201 1 — 10 1 — 8 1 — 3 1 — 3 Верхоянье Центральная Якутия 26 — 68 70 — 201 Рис. 82 Схематический план сложной норы суслика Долина р. Оюн-Юряге; Верхоян1 е 197 В сложных норах число отнорков не всегда соответствует числу ка- мер. В одной из раско~панных нор имелся один выход и три камеры, две из которых были с подстилкой, а третья пустой. В другой норе с че- тырьмя выходами была лишь одна гнездовая камера. С двумя камера- ми оказалась одна из нор, имевшая шесть открытых и три засыпанных входа (рис. 82). Вертикальные ходы в норах янского суслика встре- чаются часто. Зверьки начинают их строить перед залеганием в спяч- ку. В двух норах, раскопанных 28 сентября, узкие отнорки, идущие вверх под углом около 80', обрывались, не достигая поверхности в од- ном случае менее 10, в другом — 1 см. Открывают их суслики, очевид- но, перед весенним выходом на поверхность, так как многие выходы, 
обследованные нами по мере их появления в конце апреля — начале мая, имели близкий к вертикальному наклон, небольшие размеры и бахрому из травы и корней. Высота гнездовых камер в норах обычно 15 — 26 см, длина около 30 см, ширина около 20 см. Хорошо высушенная подстилка в них со- стоит глав~ным образом из злаков и осок, частично из мхов, перьев раз- личных птиц, шерсти. Иногда по~падаются куски шкурки зайца, тряпки, бумага. Лишь в отдельных случаях в гнезде преобладает зеленый мох. Материал для подстилки суслик начинает натаскивать с конца июня. В большинстве старых гнезд подстилка состоит из нескольких слоев, полусгнивших старых и нового. Убор~ной служит один из отнорков, ча- сто со специальным расширением, либо старая гнездовая камера. Иног- да экскременты скапливаются в проходе на границе с гнездовой ка- мерой. Перед впадением в спячку сусли~ки забивают землей лишние выходы (Володин, 1959). Многие отнорки в конце сентября оказываются за~пол- ненными земляными пробками, но в большинстве не с поверхности, а изнутри, что, очевидно, связано не только с утеплением камер, но и с их ремонтом. М. В. Попов в двух норах по ip. Кенкеме обнаружил внутри ходов п робки из тр а вы. Расселение суслика происходит за счет территорий, .благоприятных в кормовом и почвенном отношении. В поисках такик мест он может преодолевать значительные расстояния даже в неблагоприятное для расселения время — глубокой осенью, после выпадения снега. В райо- не г. Якутска мы наблюдали по следам передвижение зверьков по ров- ному плато на расстояние 2 — 3 км. В Верхоянье (долина р. Оюн-Юря- ге) прослежено их движение преимущественно по санной дороге на рас- стояние более 5 км. В этим случаях перемещение оканчивалось отыс- канием незанятых нор. Однако такие позднеосенние перемещения могут заканчиваться благополучно лишь внутри заселенного видом ~района, где имеются свободные норы. Освоение же новой территории ~проходит лишь в период наиболее активного расселения — в конце лета, когда откапывание нор в глубоко оттаявшей почве не представляет трудно- стей. Несколько сусликов, меченных в долине р. Оюн-Юряге, на следую- щий год были обнаружены в пределах 1 км от выводковых нор. Здесь зверьки, постоянно отлавливались, и число незанятых нор было доста- точно велико. Ста~~рожил Верхоянского района Х. И. Горохов, занимаю- щийся промыслом суслика, сообщил нам о случаях повторного отлова одних и тех же особей вскоре после начала расселения в 10 — 15 км от исходного пункта. В 5 — 10 км от ближайших обитаний суслика мы на- ходили их поселения на участках среди тайги, куда они, очевидно, про- никли в течение одного сезона. Не было за~мечено перемещений сусликов, связанных со стихийны- ми бедствиями, например лесным пожаром. Занимая лесные поляны и равнины между гривами леса, зверьки в этих случаях скрываются в норах. длиннохвостые суслики просыпаются в Якутии после зимнего сна в марте-апреле (табл. 61). Это время характеризуется скорее зимни- ми, чем весенними условиями: еще держится устойчивый снеговой по- кров, доминируют отрицательные температуры даже в дневное время суток. В Е~ентральной Якутии массовое пробуждение происходит обычно в конце второй — начале третьей декады апреля. В это время толщина снежного покрова составляет здесь скола 20 см. В Верхоянье пробуждение наблюдается несколько позднее. Первые зверьки выходят из нор 15 — 20 апреля, а в массе — в последн~их числах этого месяца. Температурные условия здесь в этот период более суровы, чем в Центральной Якутии. 198 
Таблица 61 Даты первых весенних выходов суслика из нор Дата Год Место наблюдс11ия Агто;з 1927 1927 1927 1927 1938 6. IQ28 ° I I I10.1~г25. I I I1.IQ Близ Якутска С. Кильдемцы Намский район С. Кильдемцы С. Маган Воробьева (1 928) » Э Э Э >> Э Данные Якутской зональ- ной промыслово-биоло- гической станции Ларионов (1943) » >> Э » Володин (1959) 1939 1940 1941 1937 7.IQ 5. Ig 27. [I I 10. I V Близ Якутска То же >> >> Пойма р. Яны у г. Вер- хоянска То же Долина Оюн-Юряге Вер- хоянского района Долина р. Яны Близ Якутска Р. Туостах Верхоянского района 1938 1955 7. I V' 16. I V' »Лабу тин 1958 1961 1962 15. IV7. I 3'20. I V 199 Глубокий снег в местах норения (часто до 50 см) затрудняет пере- мещение вышедших из нор сусликов. Между норами они протаптывают глубокие тропы и обычно пользуются только ими. Иногда устраиваются подснежные ходы. В конце апреля с появлением наста суслики в мень- шей мере придерживаются троп и удаляются от нор на более значи- тельные расстояния, иногда далее 500 м (рис. 83). Вышедшие на поверхность суслики малоактивны, при опасности скры- ваются без звука. Только на второй — третий день они начинают подавать голос. Многие из них неподвижно греются на солнце, вытянувшись на снегу или коряжинах. Самцы выходят на поверхность значительно раньше самок. В Якут- ском районе, по Ларионову (1943), в 1940 г. первая самка появилась спу- стя 15 — 20 дней после первого появления самцов. Qo 29 апреля самки со- ставляли в вылове 10%, 1 и 2 мая — 30, после 3 мая — 48%. В Верхоянье (долина р. Оюн-Юряге) массовое появление самок в 1955 г. наблюдалось 1 мая, почти через полмесяца после выхода самцов. В выловах до 1 мая ойи составили 15%. В 1958 г. самки проснулись спу- стя 12 дней после самцов. Период пробуждения всей популяции сусликов в Верхоянье длится около полумесяца, в Центральной Якутии — в два раза дольше. Видимо, нередки случаи очень раннего пробуждения (в феврале, начале марта). Это обычно истощенные зверьки, которые, как правило, погибают. Гибель слабоупитанных сусликов наблюдается и осенью. Отношение веса (в г) к длине тела (в мм) у обнаруженных весной трупов верхоянских сусли- ков составляло от 0,9 до 1,2, тогда как это отношение у нормально упи- танных равняется 1,9. По Ларионову (1948), в два раза меньше, чем здоровые особи, весили павшие суслики и в Центральной Якутии. Суслики Центральной Якутии начинают залегать в спячку в конце сентября — начале октября. По наблюдениям П. Д. Ларионова (1954), к 12 октября 1940 г. (температура в 13 час. — 4 ) активность сусликов сильно снизилась, около половины зверьков не выходили на поверхность. К 20 октября бодрствовала лишь третья часть поселения. Массовая спячка, таким образом, наступила во второй декаде октября. 27 октября выпал глубокий снег, дневная температура снизилась до — 20'. После 
Рис. 83 Следы суслика у нор в конце апреля ,И, олина р. О1он-Юряге; Верхоянье этого и до середины ноября наблюдались выходы лишь единичных осо- бей. Примерно в те же сроки залегает верхоянский суслик. В 1954 г. 7 ок- тября в пойме р. Яны число сусликов на поверхности было обычным, но 11 октября они уже стали немногочисленны. Зверьки выходили на по- верхность преимущественно в часы наиболее сильной солнечной радиа- ции (13 — 14 час.). B долине р. Оюн-1Оряге массовое залегание произошло 14 — 16 октября, хотя отдельные особи выходили из нор до конца сле- дующего месяца при дневгых температурах ниже — 40 С. В 1955 г. уже 25 — 27 сентября активность зверьков сильно снизилась. За день наблю- дений (пойма Яны у Верхоянска) на поверхности мы обнаружили толь- ко двух зверьков. В пойме р. Оюн-1Оряге с 6 по 18 октября суслики встречались редко, несколько добытых зверьков имели плохую упитан- ность. Из 8 наблюдаемых еще активных сусликов 18 октября на поверх- ности показались только 5. После 21 октября наблюдались лишь одиноч- ные зверьки. В 1960 г. массовое залегание сусликов в спячку произошло здесь в первых числах октября. На поверхность выходили только отдель- ные зверьки, но 10 октября после небольшой оттепели следов их оказа- лось много. С 18 октября они уже не показывались. В 1961 г. в районе Табалахской впадины (р. Туостах) массовое залегание произошло до 26 сентября. Следы единичных особей наблюдались здесь до 18 октября. Повсеместно в Якутии массовое залегание суслика в спячку наблю- дается при установлении снежного покрова и чстойчивых низких тем- ператур. П ит а п не. Доминирующим кормом c)'"ëèêà являются травянистые растения. Далеко не полный их список, составленный по нашим наблюде- ниям и литературным данным (Ларионов, 1948; Чернявский, 1959), включает: полынь рассеченную, полынь-эстрагон, полынь якутскую, ща- вель, костер иркутский, ячмень короткоостистый, мятлик луговой, бек- манию восточную, зубровку душистую, бескильницу, пырей ползучий, осоки, горец живородящий, овсяницу якутскую, типчак, звездчатку даур- 200 
скую, копеечник, чину приземистую, синюху, остролодочник шишковид- ный, мытник красивый, грушанку красную, сердечник, лапчатку Толля, лапчатку гусиную, колокольчик скученный, одуванчик рогоносный, лих- нис сибирский, горкушу горькую, тонконог полуголый, тонконог строй- ный, кастилею бледноцветную, крестовник цельнолистный, ясколку круп- ную, лук скорода, лук линейный, марь обыкновенную, типчак, хрен, про- стрел желтеющий, хвощи, ковыль-волосатик, валериану. Из ягод и плодов часто поедаются брусника, голубика, шыповник, арктоус красноплодный, реже — толокнянка, вороника. Из культурных растений, в основном в Центральной Якутии, иногда поедаются клу~бни картофеля, турнепс, семена овса. Ассортимент грибов включает виды, растущие вблизи опушек и в ерниках: подберезовики, маслята, махови- ки, сыроежки, волнушки, шампиньоны. Скусывает суслик обычно верх- нюю часть шляпки гриба, не пораженного червями. В небольшом коли- честве поедаются листья и побеги ерников, мелких ив, чозении, семена лиственницы и еще реже — мхи. Из животных кормов чаще всего поедается аибирская кобылка, и не- редко мелкие млекопитающие и птицы. По нашим подсчетам, эта группа кормов составляет в рационе суслика 12,4'/О..В других популяциях вида доля их значительно меньшая (Плятер-Плохоцкий, 1934). Набор позво- ночных животных в питании суслика довольно обширен. На Колыме в его рационе отмечен небольшой кулик (Бутурлин, 1913), в Центральной Якутии — мясо тетерева, узкочерепной полевки, остромордой лягушки (Скалон, 1946). В долине р. Яны мы несколько раз наблюдали, как гнездящиеся на земле мелкие воробьиные птицы отгоняли суслика от своих гнезд, в которых находились яйца или птенцы. iB желудках некоторых сусликов, обитающих вблизи населенных пунктов, обнаруживались творог, рыба, хлеб и другие продукты. Это либо случайные находки отбросов, либо результат проникновения к за- пасам продуктов. Характерно, что большинство. погребов и продуктовых складов в сельских поселках Верхоянья изрыто норами и систематически посещаются этими грызунами. Довольно часто (до 10О/о случаев) в же- лудках обнаруживаются пищевые примеси (хвоя и земля), попадающие, видимо, при поедании грибов и корней растений. Не исключено, что по- едание земли связано с солевым голоданием. Географические различия в питании суслика в Якутии не суще- ственны. Прослеживаются хорошо различимые сезонные аспекты питания. Весной состав пищи суслика отражает недостаток основных каримов. В конце апреля травянистые растения встречены лишь в 50О/о заполнен- ных желудков, тогда как мясо млекопитающих и птиц — в 40О/о. Основ- ную часть травянистых растений в это время составляют прошлогодние травы, некоторые из них (наиболее зеленые), возможно, взяты из sana- сов или подстилки в гнездовых камерах. Лишь в последних числах апре- ля — начале мая суслик .начинает добывать свежую зеленую раститель- ность, выкапывая только что появившиеся ростки прострела. В мае (особенно со второй половины месяца, когда везде стаивает снег) кормовые возможности значительно расширяются. Возрастает зна- чение травянистых растений (68% ) в основном за счет прострела, осоки твердоватой и синюхи. Значительную роль в качестве корма еще играют позвоночные животные (20О/о) и начинают регулярно поедаться беспоз- воночные, в первую очередь гусеницы бабочек (11О/о). В летний период (июнь — август) травянистые растения приобретают доминирующее значение в питании суслика (96 — 99О/о встречаемости в желудках). Многие желудки бывают заполнены исключительно травой, особенно в июне. Другие компоненты в эта время встречаются обычно в виде небольшой примеси. Насекомые (жужелицы, кобылки, гусеницы) отмечены более чем в ЗОО/о желудков, однако в общей пищевой массе они составляли менее 5~ 20i 
В июле продолжают доминировать травянистые корма, но одновре- менно возрастает количество поедаемых семян растений (38О/о) и ягод (15О/о), а из насекомых — кобылок (55О/о ), численность которых на остепненных и сухих лугах в это время бывает очень высокой. Желудки, заполненные преимущественно семенами, встречались относительно ред- ко, тогда как кобылки в значительном количестве желудков явно доми- нировали. В августе основной пищей являются зеленая масса растений, семена, ягоды и кобылки. Кроме того, суслик начинает поедать корни и клубни растений (9 ) и созревшие к этому времени грибы (11 ). Осенью кормовая обстановка меняется. Зеленая растительность со- храняется оча~га!ми, чаще на сухих почвах, где начинается вторичная вегетация. В сентябре, как и .весной, возрастает роль ~прострела, кото- рый помимо корма становится дегельминтизирующим средством (Губа- нов, Лабутин, Федоров, 1964). В это же время большое значение при- обретают корни и клубни растений и, что особенно существенно, мясо позвоночных животных. В кочце сентября, иногда в начале октября, пос- ле первых снегопадов и сильных заморозков ассортимент кормов сусли- ка существенно сужается и бывает представлен в основном зеленой мас- сой растений и мясом млекопитающих и птиц. )Келудки нескольких сус- ликов, добытых в ноябре, были пусты или за~полнены мясом позвоноч- ных животных. У особей разного пола различий в составе питания не установлено. Замечено лишь, что самки в период беременности и лактации,потреб- ляют кормов несколько больше. О возрастных различиях в питании сусликов, особенно заметных в первый месяц после, появления молодняка на поверхности, можно судить по следующим данным (наблюдения в июле, в '/0 от числа заполненных желу.дков): Взрослые(n=33) Взрослые(п=33) Молодые(п=86) Молодые(ю =86> Корм Корм 91,0 39,3 12,1 96,5 36 72 Трава Семена трав Кобылки Прочие насеко- мые другие корма 9,3 18,6 39,2 39,3 20" Из этих данных видно, что различия в питании касаются насекомых. Пищевая масса в желудках молодых зверьков часто состояла только из кобылок, по-видимому, в связи с тем, что в первое время после выхо- да на поверхность молодые суслики держатся вблизи нор. Здесь в это время уже мало зеленых кормов, но очень много кобылок. Взрослые же особи либо покидают норы и поселяются в местах с хорошо сохранив- шимся травостоем, либо удаляются туда на кормежку. Вблизи посевов сельскохозяйственных культур суслики в Якутии, как и повсеместно, оказываются вредителями сельского хозяйства. У двух зверьков, добытых в августе 1954 г., защечные мешки и желудки были заполнены картофелем с небольшой примесью семян злаков. На массо- вое поедание картофеля и особенно пшеницы указывает П. Д. Ларионов (1948). Защечные мешки многих вскрытых им сусликов содержали исключительно зерна пшеницы, а в раскопанных норах он находил свы- ше 2 кг зерна. Один суслик с заполненными зерном защечными мешками был добыт у норы на расстоянии 400 м от ближайшего посева. Если после созревания зерновых культур суслик «скашивает» посевы, выби- рая колосья и зерна, то в период кущения он выедает сочные стебли, а в первое время после высева выкапывает семена из земли. В пойме р. Яны суслик поедал корневища турнепса; в районе с. Хатассы (Центральная Якутия) отмечено массовое поедание листьев капусты. 
Суммируя изложенное, следует отметить довольно широкий состав питания суслика в Якутии. Значительное участие в его питании .насе- комых и особенно в отдельные периоды — позвоночных животных сле- дует расценивать как своеобразное приспособление к переживанию в суровых условиях весны и осени. В этой же связи следует рассматривать и случаи каннибализма, особенно часто наблюдающиеся при недостатке основных кормов. Обычно суслики поедают трупы своих собратьев. За- регистрированы случаи нападения на живых, по какой-либо причине ослабленных зверьков. 1 октября 1956 г. в неглубокой (12 см) не при- способленной для зимовки норе мы обнаружили полуспящето суслика- самца, который на следующий день был загрызен молодой самкой. Упи- танность обоих зверьков оказалась невысокой. Суслики в Якутии, как правило, корм не запасают. Известны лишь отдельные случаи создания запасов, назначение которых не вполне ясно. В 1~ентральной Якутии выброшенные из нор колосья находил весной В. Н. Скалон (194~6). В норе, расположенной рядом с засеянным полем, П. Д. Ларионов (1943) обнаружил 2250 г прошлогодних проросших се- мян пшеницы и 350 г соломы L колосьями. Но по данным этого же авто- ра, из раскопанных 50 нор запасы были только в одной. В некоторых норах на пойме р. Яны в зимнее время Н. М. Володин (1969) находил запасы семян шиповника, а в одной норе — 74 г овса. Ф. Б. Черняв- ский (1959) при раскопке нор в долине р. Оюн-Юряге в сентябре ника- ких запасов не обнаружил. Не обнаружили их и мы в пяти раскопанных осепьн> в этой местности норах. Володин (1959) пола~гает, что весной сус.;.ики поедают траву из подстилки в гнездовых камерах. Однако это не вполне согласуется с тем обстоятельством, что зеленый корм (сено) в желудках и защечных мешках суслика после его пробуждения встре- чаетсл редко. Об отсутствии у сусликов регулярно создаваемых за~пасов свиде- тельствуют также, описанные Володиным (1959) случаи выхода зверьков из нор зимой и поедания ими в это время сухой травы. Нам приходилось наблюдать зверьков, которые с за~полненными защечными мешками по нескольку раз в сутки уходили в норы в июне, июле, августе и в сентяб- ре. В двух норах в конце июня (в одной вместе с самкой находились суслята) имелись свежезапасенные соцветия и зеленые побеги чины, оду- ванчика, лихниса сибирского. По-видимому, как справедливо полагает K. А. Плятер-Плохоцкий (1934), эти небольшие запасы корма используются сусликами в ненаст- ную погоду, когда они не выходят из норы, или в период рождения и вы- корма молодых. Влияние конкурентов на кормовую базу суслика в целом малосуще- ственно. В основных его местообитаниях — остепненных сухих лугах- из массовых потребителей общей пищи может быть названа толь~ко си- бирская кобылка, которая сама служит ему кормом. Острая конкурен- ция может возникать между сусликом и зайцем, но лишь в ограничен- ный период (в Верхоянье в конце мая — начале июня) на участках с ранними весенними всходами травы (см. очерк о зайце). кормится суслик лишь в светлую часть суток, при этом его актив- ность имеет хорошо выраженный двухфазныи характер. Продолжитель- ность паузы в суточной активности меняется .в различное время года. По наблюдениям Ларионова (1943), центральноякутские суслики активны п~реимущественно с 10 до 16 час при некотором спаде с 11 до 12 час. В июле период бодрствования сильно расширяется — с 4 до 21 час с пе- рерыво~м у большей части зверьков от 9 до 16 час. В дальнейшем бодр- ствование сокращается соответственно уменьшению светлой части суток. В августе сусли~ки появляются из нор через 1 — 1,5 час после восхода солнца и уходят в норы через полчаса после захода. Дневной перерыв около 5 — 6 час. В сентябре время активности сокращается до 10 — 11 час, а перерыв прослеживается менее четко. 203 
Аналогичный режим характерен и для верхоянского суслика. Ранней весной, когда на поверхности лежит еще снег, он выходит из нор до- вольно поздно: в апреле в 11 — 11 час 30 мин, в начале мая — в 9— 10 час. Зверьки находятся на поверх~ности до 17 — 17 час 30 мин. Актив- ность их лишь несколько снижается во, время наибольшей солнечной ра- диации (11 — 13 час). В конце мая — июле суслики появляются на по- верхности в 4 час 30 мин — 5 час 30 мин и уходят в норы в 20 — 21 час. При этом двухфазность активности четко выражена только у самцов. Самки, потребность которых в кормах в связи с беременностью и лак- тацией повышена, кормятся g короткими перерывами весь день. Слабо выражена фазовость активности у молодых. Начиная с середины авгу- ста в связи с выпадением инея и сильными заморозками выход на по- верхность верхоянских сусликов задерживается до 7 — 8 час и к 20— 20 час 30 мин они уже скрываются в норах (Чернявский, 1959). Менее отчетливой становится фазовость перед залеганием в спячку. Начиная со второй половины сентября, перерыв в активности исчезает. В массе суслики появляются на поверхности в середине дня и только отдельные особи — в утренние и вечерние часы. Выход, как правило, приурочен к часам наивысшей солнечной радиации. В период между 7 и 11 октября мы наблюдали сусликов только в 13 — 14 час. Осенью и весной солнечная радиация благоприятствует активно- сти сусликов. Летом же, как показывают наблюдения, они избегают ин- тенсивного солнечного света. Четкая двухфазность в их активности от- мечается обычно в ясные солнечные дни, а в пасмурные она менее выра- жена. Дневной перерыв в активности в особенно жаркие дни иногда силь- но затягивается. Так, 29 июня 1956 г. он длился с 11 час 30 мин до 17 час 30 люин, а наиболее полный выход зверьков был приурочен толь- ко к 20 час. В этот день в жаркое время на поверхности не показывались даже молодые зверьки. Р а з м н о ж е н и е. Спаривание длиннохвостых сусликов в Якутии происходит после пробуждения самок — в конце апреля — первых числах мая. Во время гона зверьки очень активны, за исключением слабоупи- танных. В п.чотных поселениях они не удаляются от нор далее 50 м, но, когда на участках имеются изолированные норы, радиус их подвижности значительно расширяется. В состоянии полового возбуждения суслики обнюхивают друг друга, потягиваются, поднимая слегка согнутый рас- пушенный хвост. Самцы преследуют самок, перепрыгивают один через другого. Самки часто резкими звуками прогоняют самцов, но иногда вме- сте с ними удаляются в норы, где, очевидно, происходит спаривание. Драк между самцами мы не наблюдали, самки же, однако, во время их преследования довольно часто проявляли агрессивные действия по от- ношению к самцам. Во время гона суслики не теряли присущей им осто- рожности и быстро реагировали на малейшую опасность. В Верхоянье (р. Оюн-1Оряге) в 1955 г. первая беременная самка отме- чена 30 апреля. После 10 мая большинство добытых там самок имело признаки беременности. 6 мая 1956 г. на 5 добытых самок беременными были 4. В 1958 г. первая беременная самка была добыта 27 апреля, а 3 мая из 5 беременными оказались 4. Добытые после 7 мая все самки были беременными. В 1962 г. из 13 обследованных 28 апреля самок 1 оказалась беременной. Первая рожавшая самка в 1940 г. добыта в окрестностях г. Якутска 15 мая, к 20 мая среди добытых родившие составляли 70О/о, а 31 мая- свыше 90О/о. Отдельные беременные самки встречались до второй декады июня. В Верхоянье сроки рождения более сжаты. В 1959 г. первое рожде- ние отмечено 31 мая, последнее — 7 июня. В 1962 г. массовое рождение падало на третью декаду мая. Добытые 24 — 28 мая все 28 самок оказа- лись рожавшими. 204 
Рис. 84 ~Иолодой длиннохвостый суслик. Окрестности г. Якутска Имеются указания на случаи сильно запоздалого размножения в июле (Володин, 1959). Видимо, они очень редки, так как за все годы на- блюдений мы с подобными явлениями не сталкивались. Во время размножения у сусликов сильно повышается роющая дея- тельность (почти у всех жилых нор появляются свежие выбросы земли). До выхода молодых на поверхность отмечаются заметные различия в поведении самцов и самок. Лактирующие самки кормятся с небольшими перерывами в течение всего дня, а самцы — преимущественно в утрен- ние и вечерние часы. Новорожденные верхоянские суслики имеют длину тела 56 — 72 мм (М=68,2), длину хвоста — 9 — 11 мм (М=10,3), вес 6,5 — 9,5 г (М=8,1). Длина тела суслят в возрасте около 10 дней — 105 — 113 мм (М=110), хвоста — 25,5 — 26 (М=25,5), вес — 44 — 48 г (М=46). В десяти- дневном возрасте зверьки покрыты шерсткой, сходной по цвету с окрас- кой взрослых. Массовый выход молодых на поверхность в Центральной Якутии от- мечается 15 — 20 июня (Ларионов, 1943), а в Верхоянье на несколько дней позже — 19 — 22 июня (рис. 84). По размерам тела и весу молодые суслики уже в начале августа при- ближаются к взрослым, а в середине этого месяца фактически от них не отличаются. В первое время после выхода выводки держатся вблизи нор, слабо ре- агируя на опасность. Самостоятельность молодых быстро возрастает. В третьей декаде июня (через 10 дней после выхода) в Центральной Яку- тии начинается их расселение. В Верхоянье расселение происходит в ос- новном во второй половине июля — августе. Расселяются молодые в оди- ночку, редко — парами. Повсюду можно видеть одиночных зверьков, ко- торые активны почти все светлое время суток. Обратимся к данным, характеризующим интенсивность размножения сусликов Якутии. По суммарным наблюдениям за ряд лет, участие пере- зимовавших самок в размножении равняется в Центральной Якутии 90 "/о при колебании погодамот67до 100О/о (n=172), в Верхоянье — 99'/о 205 
при колебании по годам от 97 до 100О/о (n=286). Обе популяции харак-теризуются довольно высокими показателями потенциальной плодовито-сти, определенной по числу эмбрионов и послеплодных пятен: 1imi t М г-т ПопулЯЦиЯ 4 — 14 4 — 15 8,2 ~-0,14 10,1 «0,11 1,77 1,83 158 292 Центральноякутская Янская 206 Как видно из этих данных, плодовитость янской популяции заметно больше. По годам средний показатель потенциальной плодовитости вер- хоянских сусликов варьировал в пределах 8,5 — 11,4. Имеющиеся отрывочные сведения о размножении колымских сусли- ков показывают, что по плодовитости они мало отличаются от сусликов Центральной Якутии. В матках пяти самок, добытых на Колыме, под- считано в среднем 8 эмбрионов или плацентарных пятен (5, 6, 6, 9, 14). У сусликов Якутии эмбриональная смертность, видимо, невелика. Среди 98 самок из Верхоянья резорбиру'ощиеся эмбрионы обнаружены у 22 (22,4О/о). Чаще всего резорбировалось по одному эмбриону. Видимо, невелик также отход молодняка в период его жизни в но- рах. В Центральной Якутии появляющиеся ча поверхности или извле- ченные из нор выводки насчитывают обычно 8 — 12 суслят, что в общем мало отличается от плодовитости по эмбрионам (Ларионов, 1943, 1948). В Верхоянье не только в момент выхода из нор, но и месяц спустя часто встречались выводки по 10 — 11 штук. В этом же районе в 1937 — 1938 гг. Н. М. Володин (1959) наблюдал у нор выводки по 6 — 7, реже по 10 сусл ят. Значительно повышается отход молодняка после его выхода на по- верхность, в особенности во время расселения. В сравнении с другими изученными популяциями вида распростра- ненные в Якутии длиннохвостые суслики выделяются высокой потенци- альной плодовитостью, что следует рассматривать как адаптацию к су- ровым условиям обитания. Сроки размножения у сравниваемых популяций близки. Б о л е з н и и в р а г и. Сравнительно полно изучены лишь гельминто- зы преимущественно верхоянского суслика и отчасти центральноякутско- го и колымского (Рыжиков, 1956; Губанов, Лабутин, 962; Губанов, Лабутин, Федоров, 1964; Губанов, 1964) . Отмечено паразитирование у сус- ликов Якутии 2 видов гельминтов. Из трематод найдена только Рlagior- chis (Multiglandularis) eutamiatis у очень небольшого количества жи- вотных (0,4О/о).?Яестоды представлены Taenia pisiformis (1агна), Mosgo- voyia pectinata, Hymenolepis megaloon, Passerilepis passeris. Общая зараженность ими составляет 14 О/о. У 14,6О/о обследованных сусликов найден скребень Moni.iforïãis clarci. Наиболее распространенным1г (50,5О/о зараженности) оказались нематоды, представленные Mastophorus muris, Physaloptera (Physaloptera) massino, Sungamus (Rodentogamus) citelli, двумя видами Rictularia sp. и неопределенной формой Oxyurata gen. sp. Как видно из табл. 62, зараженность сусликов основными видами гельминтов не совпадает в различных популяциях. В Верхоянье наибо- лее распространенным гельминтом является Physaloptera massino, тог- да как в Центральной Якутии — Hymenolepis megaloon. Учитывая сезон- ность паразитирования цестод и скребней (к периоду спячки суслик, как правило, освобождается от них) и относительно невысокую заражен- ность ими, можно полагать, что они мало влияют на состояние популя- ции сусликов. В этом отношении заслуживает внимания лишь Physalop- 
Т абл ица 62Зараженность длиннохвостых сусликов Якутии основными видами гельминтов I 10(1~ë Я Ци Я Якутская (n=52) Колымская (n=8) Янская (n=991) Гельминты интсн-сивность экс те'. (-сивность интен-сивность экстен-сивность экстен-сивность интен- СИ13НОСТЬ 1051141 331103 Mosgovoyi a pectinata Phgsaloptera massino Мопй formi s с1агсс H ymenolepi s megaloon Rictulari a sp. Plagiorchis eutamiatis Раззегilepis passeri s Общая зараженность, % 1 3 8 2 4 1 2 4 37 2 6 2 12 0,2 61 44 12 tera massino. В организме хозяина эта нематода паразитирует круглого- дично с довольно высокой интенсивностью, превышающей иногда 500 экз. Однако данных для оценки ее патогенного значения не имеется. Инфекционные болезни сусликов в Якутии не исследовались. Извест- ны лишь отдельные случаи обнаружения зверьков с явными симптома- ми инфекционного заболевания. Во второй половине июня 1957 г. в долине р. Оюн-Юряге был пойман больной суслик, у которого в течение полутора суток наблюдались нарушения координации движения и сла- бая реакция на внешние раздражения. Характерно, что в это лето отме- чалось снижение численности суслика в долине р. Оюн-Юряге. По сведениям ихтиолога Ф. Н. Кириллова, в конце июля 1960 г. па- деж молодых сусликов был на участке поймы Яны, в месте слияния Сар- танга и Дулгалаха. Суслята, несмотря на жаркий день, дрожали и не могли двигаться. В течение трех часов наблюдений некоторые из них погибли. Не обнаружена у якутского суслика, но, очевидно, вполне возмож- на туляремия, установленная для водяных крыс в Центральной Якутии. По данным Н. И. Ельшанской (1962), на сусликах Центральной Яку- тии паразитирует 10 видов блох (табл. 63). Зараженность блохами до- вольно высокая. В районе р. Кенкеме они отмечены у 87% сусликов при индексе обилия 5,3%. В Верхоянье все добьпые нами вскоре после спяч- ки зверьки были заражены блохами. На некоторых особях паразитиро- вало до 100 — 150 экз. На обследованных Н. И. Ельшанской сусликах паразитировали вши в 51% случаев, гамазовые клещи — 46%. Среди последних доминировали Hirstionyssus cricet (83,6%). Другие виды (Haemolaelaps glasgowi, No- throlaspis decolaratus, Haemogamasus sp.) встречались редко. Список врагов длиннохвостого суслика в Якутии приведен ниже (по данным анализа погадок, остатков пищи и содержи- мого желудков; n=8168): Остаткисусликов~ в % к общемучислу пищевыхкомпонентов) Остаткиоусликов(в % к общемучислу пищевыхкомпонентов) ' Хищник Хищник Беркут Филин Ястреб-тетеревятник 11,5 (3 — 30 32,5 (3 — 50 10 (О — 20) 15 44,4— Коршун Белый медведь 207 
Т аблица 63 Зараженность длиннохвостого суслика Центральной Якутии блохами(по Н. И. Ельшанской, 1962) Обнаружены блохи Вид на суолике в гнезде у входа в нору Ceratophy 1lus ретсИ1~цег ar- vi colae, Joff, 1958 Ceratophylius rectangólа1из Wahl, 1903 Ceratophyllus tasguorurn sun- gari s Jord, 1929 Frontopsylla luculenta luculen- ta J. et R., 1923 Catallagiа dacenkoi ЗоИ, 1940 Neopsylla тапа Kagn, 1927 Neopsylla bideniaiiformis Wagn, 1893 Ргоп1орьу Иа sp. Doratopsylla Ыги1а1 .)оИ 0ropsylla asiaticà ++-+++ Ке иссл. Не иссл. П р и м еч а н и c. —,' ++ много; ++ средне; + мало; — не обнаружено. Медведи охотятся за сусликами только в летче-осенние месяцы, особенно в период расселения суслят. В это время хищники часто по- сещают поселения грызуна, о чем свидетельствуют многочисленные их «порои». В отличие от других хищников медведь раскапывает сусликов в норах, особенно временных. Менее регулярно и в ничтожном количе- стве поедают сусликов в Верхоянье ворон, ястребиная сова, лисица. В Центральной Якутии чаще других нападают на суслика коршун и орлан-белохвост. У некоторых семей этих видов, обитающих вблизи по- селения суслика, последний составлял более 50% от их кормовых ком- понентов (Лабутин, Соломонов, Ларионов, Пшенников, 1965 г.) Отно- сительно реже добывается суслик соколом-сапсаном (Ларионов, 1957), пустельгой, лисицей. Бурый медведь и беркут в местах обитания центральноякутского суслика редки. По-видимому, не исключено напа- дение на зверьков (особенно молодых) горностая, следы которого неред- ко встречались у сусличьих нор. Там, где численность хищников высокая, они наносят значительный урон популяции грызуна. В 1956 г. на участке плоской равнины пло- щадью около 10 га (оз. Кураях в среднем течении р. Оюн-Юряге) почти все суслики были уничтожены в основном медведями. В другом случае отмечалось заметное снижение численности вида в долине р. Арылах (приток Оюун-Юряге), вызванное деятельностью филина. На участке протяженностью 4 км вдоль берега названной реки, на котором поселилась семья филинов, суслики в 1958 г. почти не встречались, хо- 208 Беркут, как известно, охотится на сравнительно широких открытых полянах, охватывая таким образом местообитания сусликов. В нашем материале удельный вес описываемого вида в пище беркута достигал 30%. бранные М. И. Ткаченко (1932), относящиеся к пойме Яны у Вер- хоянска, говорят, что на отдельных участках суслик может доминировать в питании беркута. Еще больше истребляет их филин преимущественно по берегам таеж- ных речек и озер или среди ерниковых зарослей. На опушках леса, лес- ных полянах и гарях добывает сусликов тетеревятник, особенно весной, до появления зайчат и выводков птиц. Систематически, хотя и в мень- шем размере, отлавливает их коршун. 
тя в предыдущие годы были здесь обычны..Костные остатки сусликов были найдены в гнезде филина и его погадках, собранных вдоль берега. Следует, однако, заметить, что участков, где бы сочетались плотные поселения сусликов и высокая численность хищников, сравнительно ма- ло. Поэтому в целом элиминирующее действие последних не может быть значительным, так как прямой корреляции между изменениями их чис- ленности и суслика не прослеживается (а в отношении, например, зай- ца-беляка она выражена хорошо). Ч и с лен н ость. По учетным данным П. Q. Ларионова (1943, 1948), в центральной Якутии на участках с высокой плотностью поселений сус- лика (надпойменная часть долины Лены у с. Хатассы) количество норо- вых отверстий летом 1940 г. варьировало в зависимости от биотопа от 50 до 1037, а на коренном берегу — от 0,3 до 86,4 выхода на 1 га. Данные о норовых выходах суслика в различных местообитаниях Центральной Якутии (по Ларионову, 1948) приведены ниже. Среднее чиоло вмходов на 1 га Среднее число вмходои на 1га Местообитани ь Местообитание Долин а р. Лен ы Бугры и косогоры Высокие участки долины с низким степным травостоем Пониженные участки рельефа с кочкарником Полынные залежи Коренной бере г Лесные поляны Разреженная тайга 449,7 — 1037100 — 170 33,3 — 86,40,3 — 1,5 56,2 — 100 50 — 110 14 Млскопитающие Якутии 209 ,Визуальными наблюдениями у с. Хатассы Ларионов установил, что на 1 га поверхности в мае приходилось в среднем 2,4 суслика, в начале июля (период расселения) — 9,6, 10 сентября — 3,6. На одном из участков на 1 га приходилось 16 сусликов. На основании этих данных Ларионов определяет весеннюю численность зверьков на луговых угодьях показа- телем 3 особи на 1 га. Заметим, что эта оценка не характеризует совре- менную численность суслика в долине Лены.,В последние годы в ре- зультате осуществления широких истребительных мероприятий (преи- мущественно методом распыления с самолета отравленного зерна) зверьков в долине Лены стало значительно меньше. iHa некоторых уча- стках, где раньше они были многочисленны, теперь встречаются единич- но. По официальным данным Станции защиты растений, в 1963 г. числен- ность суслика на территории, прилегающей к г. Якутску, сократилась в 4 раза, а в районе с. Покровска он почти полностью исчез. В значитель- ной мере сократился он на участках высокой плотности вдоль тракта Покровск — Я кутск — Н ам цы. О численности суслика в удаленных от поймы Лены угодьях можно судить по данным М. В. ~Попова, проводившего учет методом прикопки в долине р. Кенкеме в 1961 и 1962 гг. На 1 га большой разнотравной су- хой поляны (с кустами ерника) в 1961 г. насчитывалось 215, а в 1962 г.— 220 нор. На другой день после прикопки на них были открыты суслика- ми: в 961 г. (5.VI) — 48 в 1962 г. (2.И) — 37 и (27.VI I I) — 30 нор. Результаты учета относительной численности суслика в Верхоянье приведены в табл. 64. Как это видно, примерно половина нор (40 — 50 "/о) обитаемы, т. е. относятся к категории жилых и посещаемых. Попытка ориентировочного пересчета зверьков методом прикопки нор с последу- ющим подсчетом на второй день свежих выходов (отрытых изнутри) оказалась малорезультативной, так как во всех случаях число откры- тых нор значительно превышало число обитающих на площадках сусли- ков. Визуальные учеты в первой декаде июля (период наивысшей чис ленности) показали следующее. На 5 га мелкобугристой разнотравно- 
а 9 ° ' ° '1 1' в 1: 1 1 1 ° ° Э, t 6 ° ° ° 6- Я ° ° а ° ° ! ° ° ° ° 6l ° в ° 6 ° ° Э.а ° ° ° ° ° а ° ° 6в ° в ° ° ° ° ° ° Э ° Э e !! ° ° 6 ° ° а 9 ° ° ° 6 а а ' I ° ° ° 6.: Э . ° S I ° ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° 1 ° 6 ! ° ° ° ° в ° ° ° ° ° !а ° 3 ° в ° ° °: ° ° 9 9 ° а Э Эа ° Эа ee e а ° а ° r 9 ° 3 9 ° ° ° ° а ° а а ° ° ° ° ° Э ° ° ° 9 ° $ e ' ° ° ° 6 ° а ° а Э ° ° ° Э Э' J ° ° ° ° ° ° ° ° 9 а ' ° ° Э ° 6 ° e ° ° ° ° 9 ° 9 ° ° ° ° i ° e~ ° ° ° ° ° Эа e ° ° ° ° e~ ° ' 3 ° 9 ° ° ° а а $ ° ° ° 6 ° ° ° ° ° ° ° 3 ° ° ° ° ° в ° ° ° ° а в в ° ° 'I 1 ° ° в ° ° е ° ° ° ° ° ° а ° в ° ° ° ° а ° l ° ° ° ° ~ ° й ° в 1 ° ° ° 1 ° ° в 3 ° ° ° а ° ° в ° ° r ° ° ° Э r ° l ° 1 ° ° ° в ° а ° ° l ° ° ° ° а ° ° 3 ° а а в ° а ° е а ° ° ° ° а ° а ° 1 ° а ° ° ° ° Э ° ° ° Э а ° Э а l а ° l ° а а ° а в ° ° ° ° ° l ° l 3 в а ° ° в ° в ° е ° . а а а Э ° в Э l ° ° е ° в ° ° ° ° l ° в ° Э ' ° ° ° ° 1 ° l l 1 а ° ° а ° l r l ° ° ° ° l в ° ° ° ° ° е l ° в ° е ° 1 ° 1 ° в з r ° й ° ° ° в Il ° ° l ° ° ° Э ф в l ° ° а ° ° ° ° а ° а ° в ° ° Э а Э й а r ° ° ° в ° Э ° ° ° 9 ° ° Эi ee ° Эа ° ° 6,г ° ° ° ° 6 ° ° 6 ° ° а ' ° в ° ! °, ° ° ° ° ° ° - в ° ° а °1 r а Ю 1° ° ° в °° Эr ee ° ° ° ee ° 3 а ° а ° ° в ° Э ° Э ° ° Э r ° а ° ° ° ° ° ° Э 1 ° ° ° ° ° ° ° ° ' ° ° ° ° 1 ° в а ° в ° в ° l а Э Э ° Э °° °° а в Э 
Рис. 85 20 Динамика заготовок суслика в Центральной Якутии (1) и в Верхоянье (2) (в o/o к мак-симальным) г ~4 ~6' иВ 50 SZ SC Ы ЮВ И айаг Годы Rattus norvegicus Berkenhout (1769)—серая, или амбарная, крыса пасюк Размеры тела и черепа крыс из Якутии (6 экз.) приведены в табл. 65. Окраска спины взрослых экземпляров — от коричневого до темно-ко- ричневого, у молодых — от синевато-серого до коричневого. Окраска 14* 211 П р а к т и ч еское з н а че н и е. Как промысловый вид, суслик в Яку- тии находится в числе второстепенных. Максимальная заготовка его шкурок не превышала ЗОО тыс. Видимо, этим не исчерпываются про- мысловые возможности, так как никогда популяции суслика, в особен- ности верхоянская, полностью не опромышлялись. Вполне очевидно, что при создании необходимых экономических стимулов, обеспечивающих рентабельность промысла, показанный максимум добычи может быть значительно выше. При этом отпадет необходимость в истребительных мероприятиях, чреватых многими отрицательными последствиями. Промысел суслика представляет интерес и как источник мяса для нужд звероводства. В настоящеее время из-за очень малой стоимости шкурки на некоторых зверофермах суслики скармливаются вместе со шкуркой. В Центральной Якутии суслики наносят ощутимый вред посевам. По наблюдениям П. Д. Ларионова (1948), уже с весны они выкапывают на посевах семена злаков, в дальнейшем вредят посевам в период кущения и выхода злаков в трубку и особенно после созревания урожая. Как указывает Ларионов, суслики вокруг своих нор уничтожают иногда до 150 м~ посевов. Вредит зверек и на картофельных полях, выкапывая клубни. Как отмечает Н. М. ~Володин (1959), суслик не столько поедает их, сколько разбрасывает. Вред, наносимый видом луговодству, в целом незначителен, так как его основные местообитания изолированы от обширных сенокосов на за- ливных лугах. Что же касается аласных лугов, то численность суслика на них невелика.,В Центральной Якутии и в Верхоянье основные посе- ления зверька расположены на сухих или остепненных лугах, как пра- вило, не используемых под сенокосы. Оценивая значение суслика в Якутии, следует подчеркнуть, что оно далеко не одинаково в различных эколого-географических районах. В земледельческих районах Центральной Якутии он — вредитель посе- вов. На неокультуренных землях того же района Якутии и почти повсе- местно в других районах вид представляет интерес как промысловый и объект питания хищников. Достаточно интенсивный промысел может явиться наиболее рациональной формой нейтрализации вредоносной деятельности суслика в Центральной Якутии. 
Т аблица 65Размеры черепа и тела (в мм) серых крыс в Якутии Взрослые Молодые Промеры Вес тела, г Длина тела Длина хвоста Длина задней ступни Длина уха Длина хвоста (в о,' от длины тела) Общая длина черепа Кондилобазальная длина че- репа Скуловая ширина Межглазничная ширина Длина верхнего ряда зубов Диастема верхняя Высота черепа перед слухо- выми барабанами 326,0 200,3 168,1 33,1 18,6 230,0 186, 1 142,2 34,2 14,7 180,0 173,0 145,7 30,2 18,2 85,5 58,0 117,5 117,6 30,0 16,0 54,5 115,5 108,2 29,5 14,2 83,9 45,2 76,4 84,2 41,3 100,0 93,7 43,6 23,1 6,4 6,8 13,0 39,4 21,1 5,9 6,8 11,2 12,7 12,9 212 брюха у взрослых экземпляров белая с легкой желтив~ной, у молодых- сероватс-белая. Якутские экземпляры крыс по относительной длине хвоста стоят ближе к номинальному подвиду (R. п. norvegicus), чем к дальневосточ- ному (R. n,. caraco). В пределах Якутии в настоящее время обитание крысы достоверно известно лишь в поселке Витим (Ленский район), откуда доставлены упомянутые выше экземпляры. Судя по собранным А. П. Кузякиным (1951) сведениям, крыса с потоками грузов завозилась иногда в Олек- минск и Якутск. Ближайшим пунктом обитания крысы по Лене за пределами Якутии является г. Киренск. Все шесть исследованных нами экземпляров крыс были пойманы в складских помещениях пос. Витим. Каких-либо указаний на обитание серой крысы в естественных биотопах получить не удалось. Между тем Н. Ф. Реймерс и Г. А. Воронов (1963) указывают, что в населенных пунктах Верхней Лены зверек селится не только в постройках, но и в приречных ивняках, на лугах и даже гарях сосняков придолинной по- лосы, причем в окрестностях населенных пунктов (особенно на огоро- дах) она весьма многочисленна. В населенных пунктах Верхней Лены Реймерс и Воронов (1963) от- ловили в конце апреля двух беременных самок (с двумя и тремя эм- брионами) и одну самку с послеплодными пятнами трех прошедших беременностей. Из трех отловленных в середине июля в пос. Витим самок одна была взрослой и две сеголетки. Все они участвовали в размножении. У одной молодой самки плодные вздутия еще не были заметны, у второй наблю- далось 10 плодных вздутий размером 4,6><3,7 мм. Взрослая самка име- ла 10 плодных вздутий текущей и 10 послеплодных пятен прошедшей беременности. Взрослый самец имел семенники размером 19,2Х11,5 мм, а моло- дой 9,2ХG,О. Приведенные да~нные свидетельствуют о высокой плодовитости серой крысы в бассейне р. Лены и, возможно, круглогодичном ее размноже- нии. Гельминтологическое вскрытие 6 экз. из Витима, выполненное Н. М. Губановым и K. П. Федоровым, дало следующие результаты. 
У одной из трех взрослых крыс обнаружен 1 экз. личиночной формы цестоды Hydatiigera taeniaeformis, во взрослом состоянии, паразитирую- щей у кошачьих. Из трех молодых особей заражена была также одна, у которой найден 1 экз. нематоды Siphacia sp., обычного паразита тол- стой и слепой кишки мышевидных грызунов. На Верхней Лене серые крысы оыли «буквально начинены», как пишут Реймерс и Воронов ( 963), различными внутренними паразитами, в основном «членистыми» червями. Паразитологическое изучение пасюков Верхней Лены показа- ло наличие у них личинок и нимф иксодовых клещей (заражено было около 30~~'.„. особей при максимуме личинок у одного животного — 7). ~бранных о численности серых крыс в бассейне р. Лены очень мало. По опросным сведениям, в Витиме и Киренске они обычны. Многочис- ленны они в населенных пунктах Верхней Лены (Реймере, Воронов, 1963). Последние авторы указывают, что .в природе численность пасюка невелика и подвержена колебаниям. В 1960 г. они в природе не попада- лись, в 1961 г. стали обычными, а в 1962 г. численность их снова снизи- лась. Помимо вреда, причиняемого поеданием и порчей разнообразных продуктов и материалов, серая крыса является природным носителем возбудителей ряда опасных заболеваний. Поэтому она подлежит истреб- лению. Основной артерией, по которой возможно проникнове~ние пасюка в Якутию, является р. Лена с ее транспортом. Для предотвращения ее расселения необходимо поэтому вести постоянную борьбу с ней на перевалочных базах и в портах верхнего течения Лены. Способов борь- бы много, и они приводятся в любых инструкциях по дератизации. Уже в 1926 г. (Бианки, 1929) в Наркомземе ЯАССР поднимался воп- рос о профилактических мероприятих против проникновения пасюка в Якутию. В то время пасюк был впервые отловлен на Лене в Усть-Куте и в Киренске. Сейчас он постоянный обитатель складских помещений в пос. Витим, отмечен в Бодайбо (Тарасов, 1965). Возможно также проникновение пасюка с грузами в Южную Якутию по Амура-Якутской автомобильной магистрали. Здесь также необходи- мо осуществление мер по преграждению его расселения. Мы musculus L. (1758) — домовая мышь М е с т н ы е н а з в а н и я: кутуйах (як.); сингэрэкэн, хингэрэкэн, чин- гирикэн (эвенкийское); чамакчан, хингэркэн, нунгучан (эвенское). адамовых мышей из Якутска А. И. Аргиропуло (1940) отнес к номи- нальном~ подвиду М. musculus musculus L., выделив их в особую фор- мч М. т. musculus vinogradovi Argyr. Характеризуется она большим, чем у других форм, преобладанием кор~ичневого тона в окраске спины и относительно белесым брюхом. Морфологическая характеристика домовых мышей из Якутии приво- дится в табл. 66. По основным размерам тела и черепа они укладывают- ся в пределы, приводимые для номинальной формы (Ви~наградов, Гро- мов, 1952) . С территории Якутии известны следующие находки домовых мышей (рис. 86). В зоологических музеях АН СССР и МГУ имеются серии мы- шей, собранных различными лицами в г. Якутске, дер. Табага (20 км южнее Якутска), в окрестностях села Намцы (80 км севернее Якутска), близ местечка Тит-Ары (на Лене южнее Якутска), в поселке Тикси. А. Я. Тугаринов, Н. А. Смирнов, А. И. Иванов (1934) указывают домо- вую мышь для зим~ника Амчах. П. Д. Ларио~нов (1945) при~водит ее для правобережья р. Лены юго-восточнее Якутска, откуда и у нас имеются экземпляры. Е. В. Карасева. Э. И. Коренберг и М. А. Меркова (1960)— для г. Вилюйска. Зоологи М. С. Мельчинов и Ю. В. Ревин наблюдали до- мовых мышей в г. Олекминске, а А. Н. Грязнухин — в пос. Батомай на 213 
Рис. 86 Распространение домовой мыши в Якутии 1 — места находок; 2 — ареал по Н. В. Тупиковой (!947) устье р. Алдан. Н. Ы. Губанов и К. П. Федоров вскрывали домовых мы- шей, полученных из городов Алдана и Олекминска, из пос. Эге-Хая (бас- сейн р. Яны). Н. Г. Соломонов (1963) указывает домо~вую мышь для по- строек долины Средней Лены, не приводя более точных сведений. Нами мышь поймана в пос. Нагорный ~в Южной Якутии. Кроме того, у нас име- ются зкземпляры из пос. Батагай на р. Яне. О. В. Егоровым установлено обитание домовой мыши в постройках на о-ве Тит-Ары (низовья р. Лены), где, по сведениям местных жителей, она появилась, примерно в 1960 г. Поиски домовой мыши ~в Среднеко- лымске, предпринятые В. Г. Кривошеевым в 1960 — 1964 гг., не увенчались успехом, однако ~в 1967 — 1968 гг. она стала там обычной. Т а блица 66Размеры черепа и тела (в мм) домовых мышей в Якутии LI ïè t Промеры М т 0,68 6,9 — 7,5 7,2 — 7,9 7,3«-0,28 7,5«-0,28 0,70 214 Вес тела, г Длина тела Длина хвоста Длина задней ступни Длина уха Общая длина черепа Кондилобазальная длина черепа Скуловая ширина Межглазничная ширина Длина верхнего ряда зубов Диастема верхняя Высота черепа перед слуховыми барабанами Высота черепа в области слухо- вых барабанов 8 6 6 36 27 6 6 12 14 14 14 20,5+ 0,63 87,3 «-1,16 73,2+ 2,41 16,2+ 0,21 12,4«~-0,15 21,6+0,23 21,2«-0,28 11,8 0,18 3,8 «-0,02 3,7«-0,11 5,9~0,13 17,5 — 22,5 85,0 — 92,0 66,0 — 79,0 11,5 — 18,0 11,3 — 13,9 20,9 — 22,3 20,3 — 21, 9 11,5 — 12,0 3,7 — 3,9 3,4 — 3,8 5,6 — 6,1 1,66 2,43 5,05 1,24 0,77 0,52 0,62 0,61 0,07 0,40 0,47 
Т аблив а 68 Т аблица 67 Размножение домовой мыши в г. Якутскев зимний период Весовые характеристикинеразмножающейся части самок домовоймыши в г. Якутске в зимний период Самки Нсразмпожавшиеся самки (о~ от общего числа) Нсраз- Бере- мно- моннь[е жав- Ш ИССЯ Месяц Всего Рожав-шие Всего Месяц -15г 1 <12г 12 — 15 г ° М ~Цф: 65 5 Октябрь Д;екабрь Октябрь-де- кабрь Январь Февраль Март Март-апрель 315 8 20 20 27 13 25 85 Декабрь Январь-февраль Март Март-апрель Всего 3,7 30,8 7,4 7,4 7,7 8 7,1 19417 8 25 2 13 25 11126 21,2 7,1 215 Находки домовой мыши в пос. Тикси, на о-ве Тит-Ары и на р. Яне сви- детельствуют о ее недавнем проникновении в северо-восточную часть Си- бири, где она раньше не встречалась. По-видимому, домовая мышь встречается во всех населеняых пунк- тах долины Лены. Весьма вероятно ее обитание в низовьях Яны, откуда она с грузами могла быть доставлена в Батагай. Не исключено также, что она имеется в населенных пунктах, расположенных в устьях рек Анабар, Оленек, Индигирки и Колымы, где швартуются морские суда. Проникновение домовой мыши на территорию Якутии могло идти по трем основным транспортным магистралям. Пе~рвый, по времени наибо- лее ранний путь шел с верховий Лены с потоком грузов, доставляемых без перевалки во все крупные населенные пункты долины Лены вплоть до г. Якутска. Второй — также по Лане с ее низо~вий, куда грузы достав- лялись Северным морским путем. Третий — по Амура-Якутской магист- рали, по которой домовая мышь Транссибирской железной дороги мог- ла проникнуть в 10жную Якутию (пос. Нагорный, г. Алдан, а также, ве- роятно, г. Томмот, пос. Чульман). Из Якутска в бассейн Вилюя домовая мышь могла проникнуть водным путем и по Вилюйскому тракту. В настоящее время в связи с развитием автотранспорта создаются благоприятные условия для дальнейшего расселения домовой мыши в населенные пункты по Вилюйскому тракту и по магистралям Ленск— Мирный — Чернышевский, Ха~ндыга — Батагай и Хандыга — Магадан. Большинство отловленных в пределах Якутии мышей поймано в жи- лых домах. достоверных сведений об их обитании в природных 6HQTQIIBx очень мало. П. д. Ларионов (1954) отмечает домовую мышь для амбаров и домов-летников, где она обитает в течение продолжительного зимнего периода. На этикетках серии домовых мышей, отловленных биологичес- ким отрядом Якутской экспедиции АН СССР в 1926 г., место добычи ука- зано — окрестности с. Намское. Н. А. Гладко~в (1957) пишет, что домо- вая мышь обычна в домах пос. Тикси, но держится и вне поселка — на свалках. На Вилюе (Карасева и др., 1960) домовые мыши отлавлива- лись только в г. Вилюйске. В течение двух полевых сезонов»>0>HTb домовую мышь в природных стациях и в сельских постройках авторам не удалось. В г. Вилюйске (Карасева и др., 1960) в конце апреля домовые мыши интенсивно размножались, что свидетельствует о возможности их раз- множения и зимой. По имеющимся у нас материалам домовая мышь в Якутске размно- жается круглый год. Как видно из табл. 67, размножающиеся самки (без учета возраста) в зимний период составляют около 60о/о. Основыва- ясь на данныХ Н. В. Тупиковой (1947) о весе половозрелых домовых мы- 
шей, мы разбили неразмножающихся самок на три весовые группы (табл. 68): менее 12 г (неполовозрелые), 12 — '15 г и более 15 г (полово- зрелые). Минимальный вес беременной самки, отмеченный нами, был 12,2 г (длнна 55,1 мм). Эта самка имела семь крупных эмбрионов. Среди самок весом более 12 г в размножении участвовало 85,8%, а весом 15 г и выше — 92,9о/о. Z0 ~0 75 1О Рис. 87 Условный объем семенников домо-вой мыши в весе: 1 — более 15 г; 2 — 12 — 15 г; 3 — менее 15 г Х XZ 2 2ГЖ-~УМесяцы Район М~т 3 — 13 1 — 11 1,98 7,4 ~0,27 Якутск 55 Москва (закрытые станции) (по Тупиковой, 4947) 486 Южный Ямал (по Тупиковой, 1947) 31 5,9 5 — 8 7,6 Относительно высокая плодовитость и-отмеченное выше интенсивное зимнее размножение, по-видимому, имеют общую приспособительную природу. Интересные результаты дает сопоставление наших материалов с дан- чыми Тупиковой (1947) о соотношении размножающейся и неразмножа- ющейся части популяции в зимнее время. Туликова относила к размно- жающейся части, популяции всех самок, в том числе и яловых, кроме девственных, получив при этом процент размножавшихся зимой в Моск- ве,8,9. Если из ее данных исключить яловых самок, то среди взрослых мышей весом более 15 г количество размножающихся самок составит в Москве 53%, а в Якутии — 90%. Это характерно и для группы особей весом 12 — 15 г. О причинах столь интенсивного зимнего размножения домовых мышей в Якутске что- либо определенное сказать трудно. Не исключено, что в этом проявляет- ся приспособление к неблагоприятным климатическим условиям, способ- ствующим высокому отходу молодняка. Некоторая зимняя депрессия размножения прослеживается у мышей из Якутска только на самцах (рис. 87). Насколько можно судить по ус- ловному объему семенников, в размножении помимо взрослых самцов (весом более 15 г) могут участвовать и самцы второй возрастной груп- пы (12 — 15 г). Характерно, что у всех возрастных групп самцов, в том числе и у неполовозрелых к середине зимы семенники уменьшаются Именно в этот период отмечается и наибольший процент яловых самок. Как видно из приведенных ниже данных у якутской популяции домо- вой мыши в различных частях ареала более высокая плодовитость, чем у московской, и примерно такая же, как у ямальской. 
Сtmlt М~т 2,52 1,34 4 — 13 4 — 9 8,19 й0,56 6,77й0,27 По послеплодным пятнам 21 По эмбрионам 26 Н. М. Губанов и К. П. Федоров установили паразитирование у домо- вой мыши из различных районов Якутии четырех видов ленточных и че- тырех круглых червей: Олек- МИНСК (n=9) Централ ь- ная Якутия (п =47) Бассейн р. Янь~ (n=7) Г. Алдан (n=68) Якутск (и= 127) Гельминты Catenotaeni a рия'1!а Hydatigera taeniaeformis (larva) Nesocestotdes lineatus (larva) Hymenolepis fraternia Aspicularis tetraptera Зурйас1а obvelata 8урйасiа stroma Capillaria sp. Характерно, что наибольшее число видов гельминтов паразитирует у популяций, обитающих в населенных пунктах долины Лены, т. е. у наи- более старых по времени формирования. Самый бедный видовой состав паразитов у янской популяции, образовавшейся в самое последнее время. Зараженность популяции домовых мышей Якутии сравнительно не- велика (табл. 69). Наиболее массовыми паразитами домовой мыши из цестод являются личиночные формы Н. taeniaeformis и М. lineatus (дифинитивный хозя- Таблица 69Зараженность домовой мыши гельминтами в Якутии(и = 258 экз.) Интенсивность инвазии Экстеноивность инвазии Гельмин1'ы средняя максимум минимум ЭКЗ. Цестоды Catenotaeni a рии lla Hydati gera taeni aef ormis Меьосез1оЫез li neatus Hymenolepis fraternia 35673 1,0 18,4 2,3 1,0 22621 1015061 Нем а т оды Aspi cularis tetraptera <gphact,a obvelata Syphacia stroma Capillaria sp. Всего 104 78 56 17 13 30 2 11 5,3 13,2 1,0 0,3 35,2 1110 16 40 3 1 107 150 217 Н. В. Туликова (1947) отметила резорбцию эмбрионов у 39% бере- менных самок, причем в ее материалах резорбция наблюдалась у всех самок с количеством эмбрионов больше 8, а также у части самок с 7 и 8 эмбрионами. При просмотре 26 беременных самок мы обнаружили ре- зорбцию эмбрионов лишь у 2 (7,7%). Обе имели по 9 эмбрионов. На не- значительные размеры резорбции у якутской популяции указывает также сопоставление плодовитости по эмбр~ионам и послеплодным пятнам: 
Apodemus speciosus Temmink (1845) — азиатская лесная мышь Местные названия те же, что у домовой мыши. Описание и заметки по систематике. Окраска спины лет- них экземпляров табачно-бурая (д7, Бондарцев, 1954) с несколько более Т аблица 70Размеры черепа и тела (в мм) азиатских лесных мышей в различных районах Якутии Бассейн р. Олекмы (Ревин, 1968) Центральная Якутия Промеры limit limit Я~т М ~-т 6,04 6,08 76,0 — 96,0 69,0 — 92,4 Длина тела Длина хвоста Длина задней ступни Длина уха Вес, г Общая длина черепа Кондилобазаль- ная длина че- репа Основная длина черепа Скуловая шири- на Меж глазничная ширина Диастема верх- няя Длина верхнего ряда зубов Высота черепа перед слухо- выми бараба- нами Высота черепа в области слу- ховых бараба- нов 18 88,0 + 1,47 18 79,4 1-1,48 11 10 90,9 «~-1,77 88,71-1,82 81,6 — 101,0 5,61 77,2 — 97,3 5,46 0,51 21,0 — 23,0 18 21,8~-0,13 11 11 10 21,4 1-0,16 15,0 ~10,29 26,1~-0,79 20,5 — 22,0 13,1 — 16,0 22,5 — 29,5 0,52 0,91 2,39 24,2 — 26,5 7 25,4 +0,3 0,74 7 23,9+0,24 23,1 — 24,6 0,6 19,8 — 21,2 0,61 12,4 — 13,6 0,42 4,5 — 4,9 0,12 7,1 — 7,6 0,17 4,0 — 4,4 0,12 20,4 +- 0, 25 9 13,0 1-0,15 11 4,7 1-0,04 11 7,4 »«- 0,05 11 4, 2 11-0,04 0,2 4,1 — 4,9 18 4,5 ~-0,05 17 6 8+0,11 20 4,0+0,27 6,0 — 7,4 0,43 0,12 3,8 — 4,2 7,9 — 8,4 0,17 8 8, 2 1-0,07 8,8 — 9,8 0,41 5 9,4»~-0, 2 218 ин первой — кошка, второй — собака), из нематод — А. tetraptera и S. ohuetata. Зараженность домовой мыши эктопаразитами также сравнительно невелика. При обследовании 145 домовых мышей из Якутска Г. А. Рома- нова (1965) нашла 1 вид гамазовых клещей — Ornithongssus bacoti и 2 вида блох — Leptopsplla segnis и Amphipsylla primaris. Оба констати- рованных Г. А. Романовой (1965) вида блох для домовой мыши из г. Якутска отмечены ранее для домовых мышей пос. Табага Н. И. Ель- шанской (1962). У одной мыши ~в 1962 г. была обнаружена вошь, видо- вая принадлежность которой не определена. бранных о численности домовой мыши в Якутии чрезвычайно мало. В г. Вилюйске (Карасева, Коренберг, Меркава, 1960) в 1956 — 1957 гг. ее численность была высокой: процент попадания на 100 ловушка-суток доходил до 20 — 25, составляя в среднем 8,0. В Якутске учетов не прово- дилось. По опросным сведениям, здесь она временами бывает много- численна и очень быстро заселяет новые постройки. Как и повсеместно, домовая мышь в Якутии вид, безусловно, вред- ный, подлежащий уничтожению. Наиболее благоприятным временем для борьбы с ней является зим- ний период (с октября по апрель), когда вся популяция ведет оседлый образ жизни. 
Рис. 88 Pacr ространение азиатской лесной мыши в Якутии 1 — места находок; 2 — граница ареала светлым тоном на боках. Брюхо блед~но-сероватое (a6). Граница между окраской спины и брюха резкая. Лесные мыши с территории Якутии относились систематиками обыч- но к подвиду А. ь. ргеа1ог с оговоркой, что они могут принадлежать и к переходной форме между этим подвидом и А. s. maior. Нашими данными это не подтверждается. Как видно из табл. 70, азиатские лесные мыши из Якутии (в Центральной Якутии промерялись только взрослые экземп- ляры) существенно отличаются даже от А. s. major мелкими размерами. По А. И. Аргиропуло (1940), А. s. major имеет среднюю длину тела 104 мм, кондилобазальную длину черепа 25 мм, поэтому, видимо, больше оснований относить распространенных в Якутии азиатских лесных мы- IIIpA к мелкой форме. Заметим, что по Н. Ф. Реймерсу и Г. А. Воронову (1963), на Верхней Лене обитает А. s. major. Р а сп [ остр а некие. Известны следующие места находок азиат- ской лесной мыши на территории Якутии (рис. 88). А. Я. Тугаринов, Н. А. Смирнов и А. И. Иванов (1934) указывают ее для среднего тече- ния р. Вилюй, р. Чаны (правый приток Вилюя), для ~Киганска и для всей Центральной Якутии. Е. В. Карасева, Э. И. Коранбе~рг и М. А. Меркава (1960) отлавливали ее в районе г. Вилюйска, а В. В. Шкилев, Л. 3,. Ту- гутов и Н. И. Ельшанская (1962) — в районе Верхневилюйска. П. Д. Ларионов (1954) приводит азиатскую леонскую мышь в составе фау- ны Лена-Амгинского междуречья юго-восточнее г. Якутска. В костных остатках из погадок филина лесная мышь обнаружена О. В. Егоровым (1960) в районе Витима, выше устья р. Пилки (правый приток р. Лены, выше г. Ленска) и выше устья р. Си~ней (левый приток р. >e»t). H коллекциях Зоологического института АН СССР имеются экземпляры из района Эльги и Сунтара на р. Вилюе, из бассейна р. Чоны, из района с. Намцы (севернее Якутска), с устья р. Танды (левый, приток в нижнем течении р. Алдан), из района среднего течения р. А~мги, с Лена-Амгин- ского ме?кдуречья восточнее Якутска, из бассейна р. Яны (район г. Вер- хоянска). Ю. В. Ревин (1964, 1968) отлавливал азиатскую лесную мышь 219 
Отлоз- на 10 суток лено отлова ЭКЗ. Числоцилиндро-суток Местообитание 0,3 36 Лиственничники мохово-брусничные Березово-лиственничные леса по гари Березняки травяные поймен- ные Сосново-лиственничные брус- нично-багульниковые леса Разнотравно-ивняковые пой- менные поляны Сенокосные угодья Пашни 0,3 38 1,2 33 2,') 37 36 36 36 1,9 4,2 715 1,2 30 252 Всего 220 в бассейне р. Олекмы: на устьевых участках рек Чара, Кубалах, Торга и по ключам Кельбер и Малый Тукулан. М. С. Мельчиновым (1958 а, б) азиатская лесная мышь была поймана по р. Большой Селигили (правый приток р. Алдан выше устья р. Учур), а А. Н. Грязнухиным — в верховь- ях р. Белянки. Летом 1963 г. мы отлавливали лесную мышь во многих пунктах доли- ны Лены от устья р. Чуи (правый приток Лены выше Витима) до устья Белянки (правый приток р. Лены ниже устья р. Алдан). В 1964 г. ази- атская лесная мышь добывалась нами в долине верхнего течения р. Амги в 4 — 8 км ниже Амуро-Якутской магистрали, в долине р. Буотамы (пра- вый приток р. Лены выше г. Якутска), примерно в 30 — 40 км от ее устья, а также в долине р. Лены близ пос. Качекатцы (выше Якутска). Кроме того, мы регулярно отлавливали ее в 1960 — 1962 гг. ia долине р. Кенкеме западнее г. Якутска. Как видно из приведенных данных, большинство находок азиатской лесной мыши относится к территории Якутии, расположенной в ос~ов- ном западнее рек Лены и Алдана. К северо-востоку от этих рек известны находки лишь в трех пунктах: в устье и в верхнем течении р. Белянки (на правом берегу р. Лены, юго-западная периферия Верхоянского хреб- та) и в бассейне р. Яны. Последняя находка (бассейн р. Яны), где добыт всего 1 экз. в сентябре 1934 г., кажется неожиданной. Дальнейшими ис- следованиями (Кривошеев, Попов, 1966) обитание лесной мыши восточ- нее Верхоянского хребта не подтвердилось). Северо-восточная граница распространения азиатской лесной мыши в Якутии проходит, по-видимому, по внешнему прогибу Верхоянского хребта. От Алдана граница, вероятно, уходит к юго-востоку, так как на Коряцком нагорье лесная мышь не обнаружена (Портенко, Кищинский, Чернявский, 1963). Не приводит ее для Кроноцкого заповедника 1О. В. Аверин (1948). М е с т о о б и т а н и я. На Верхней Лене (Реймерс, Воронов, 1963) азиатская лесная мышь в наибольшем количестве населяет поля вбли- зи лесов, кустарники по опушкам смешанных лесов, гари по соснякам, разреженные остепнен~ные сосняки. Авторы считают, что она занимает сухие, хорошо прогреваемые места независимо от наличия в них семен- ных кормов. Наименее населены луга и темнохвойные леса. Пэ К. И. Лаврову (1962), лесная мышь в бассейне верхнего течения Лены (от Качуга до Осетрово) занимает разнообразные биотопы и избегает лишь сплошных таежных массивов. В бассейне среднего течения р. Ви- люй (Карасева и др., 1960) наиболее населены лесной мышью пойменные стации и постройки в поселках. В других стациях азиатская лесная мышь отсутствует или встречается очень редко. На Лена-Амгинском междуречье (Ларионов, 1954) чаще всего она встречается в амбарах, жилых дома-летниках, на межах и окраинах посевов и на опушках лист- вягов. В бассейне Олекмы (Ревин, 1964, 1968) аз~иатская лесная мышь 
Т аолица 71 Распределение по стациям и численность азиатской лесной мыши по участкам рек Лены,Амги и Буотамы в 1963 и 1964 гг.(результаты отлова давилками) Число Отловлено На 100 Число Отловлено На 100 ло- ловушко-суток экю. ловУш"о сУто"' ло-.ушко-суток экю. вушко- 04 суток, о~~ Местообитание jI ол ина р. Лен ы Олекминск — устье р. Белянки(август-сентябрь) Витим — Олекминск (июль) Ельники Лиственничники Боры Березняки Смешанные леса Гари Молодняки Луга и поляны 0,3 0,3 0,7 0,25 1,2 1800 300 150 400 2300 800 0,5 0,05 550 2200 450 650 500 250 600 27 2,8 0,2 7 1 Долины рек Амги и Буотамы36007001300 Лиственничники Смешанные леса Молодняки 0,3 1,1 2,2 11829 Нами в долине р. Лены и в Южной Якутии (табл. 71) наибольшая плотность азиатских лесных мышей отмечена в молодых ивняках, в сме- шанных насаждениях и в березняках. В остальных стациях их числен- ность была очень низкой, в борах и на гарях они отсутствовали. В долине р. Кенкеме по 2 мыши были пойманы в молодых насажде- ниях — в березняке и 2 — на высоком берегу реки (1 в продуктовой па- латке) и 1 в лиственничнике-брусничнике. Одна из мышей, пойманных в молодняках, была отловлена в цилиндр на заболоченном и закочкарен- ном берегу озера. Все остальные места отлова представляли собой уча- стки в долинах рек с хорошо дренированными почвами. В южной горной части Якутии в долинах рек Тимптона и Унгры (пра- вые притоки Алдана) лесная мышь нами не отловлена. По-видимому, в горных районах, в пределах своего ареала в Якутии азиатская лесная мышь или не встречается, или очень редка. П и т а н и е. По наблюдениям Ю. В. Ревина (1968), в бассейне Олек- мы основу питания азиатской лесной мыши составляли семена главным образом ели и лиственницы. Поедались ею также плоды и семена боя- 221 сравнительно редка в предгорных лесах. Основными ее местообитания- ми здесь являются травяные березово-еловые леса и пойменные разно- травные луга. В приленских лесах бассейна Олекмы она более обычна и по числу занимаемых биотопов уступает только красной полевке. К на- иболее битаемым стациям здесь относятся пашни, сенокосы и поймен- ные травяные березняки. 11,анные о распределении по стациям и числен- ности азиатской лесной мыши в приленских лесах бассейна Олекмы в авыгусте-сентябре 1964 г. (по Ревину, 1968) приведены на стр. 220. По наблюдениям Ревина, для всех местообитаний характерно нали- чие высокой тра~вянистой растительности или густых кустар~ников, а так- же среднеувлажненных почв. Избыточная влажность или, наоборот, су- хость почвы ограничивает распрастранение вида. На сходную зависи- мость распределения лесной мыши от влажности среды имеются указа- ния Е. и. Снигиревской (1964), относящиеся к южной части Восточной Сибири. 
рышника, шиповника, дерна сибирского, ягоды брусники, малоцветковой смородины, черемухи. В июне в значительных количествах поедались зе- леные части растений, а в июле — животные организмы (дождевые чер- ви, гусеницы, жуки). В августе-сентябре у отловленных около полей лес- ных мышей в желудках содержалось только зерно (пшеница). Мыши, содержавшиеся в клетках, охотно поедали хлеб, муку, рис, гречку, кед- ровые орехи. Р а з и и о ж е н и е. В бассейне Олекмы в период с 15 по 20 мая Ю. В. Ревин отлавливал самок на стадии беременности, позволяющей предполагать спаривание в первой декаде мая. Отлавливаемый в конце июня молодняк имел вес 18 — 20' г, что указывало на его появление при- мерно в коние мая. Самки с послеплодными пятнами прошедшей бере- менности отлавливались Ю. В. Ревиным и нами в начале сентября. Это позволяет считать, что рожали они во второй половине августа. Послед- ние беременные самки в бассейне Олекмы пойманы в середине августа. Приведенные данные согласуются с имеющимся в литературе указанием о приуроченности размножения азиатской лесной мыши к периоду с мая по сентябрь. На такую продолжительность периода размножения ука- зывает также состояние половых органов самцов (рис. 89). Условный объем семенников держится на высоком уровне вплоть до конца июля, Рис. 89 Условный объем семенников азиат- ской лесной мыши 1 — из бассейна Олекмы; 2 — из до- лины среднего течения Лены; 3— размеры семенников, по Е. М. Сни- гиревской (1964) У Щ ЩУ 3glT2X Месяц~~ а у части самцов семенники остаются крупными и в августе. По материа- лам Е. М. Снигиревской (1964), размеры семенников мало меняются до середины августа. Плодовитость азиатской лесной мыши в Якутии может быть по числу эмбрионов и послеплодных пятен оценена как довольно высокая, она со- ставляла 7,04+0,51 (п=27; limit 4 — 14; а=2,63). В других частях ареа- ла она такова: На Верхней Лене (Реймерс, Воронов, 1963) 6,1 (колеба- ния от 4 до 11), в южной части Восточной Сибири (Снигире~вская, 1964) — 6,4 (4 — 9), в Бурятии и Иркутской области (Богородский, 1962) — 5 — 9. Снигиревская (1964) считает, что азиатская лесная мышь дает в году один помет, а половая зрелость наступает в возрасте около года, т. е. на следующее после рождения лето. К этим выводам автор пришла, на-. блюдая закономерное снижение числа размножающихся самок с мая по сентябрь. Обычного при вступлении молодых в размножение второго летнего пика она не наблюдала. По-видимому, Снигиревской допущена методическая неточность при сборе и обработке материалов, так как ее выводы расходятся с данны- ми других авторов и нашими материалами. На Верхней Лене, по Реймерсу и Воронову (1963), у лесной мыши бывает до четырех-пяти генераций молодых, а каждая самка дает до трех пометов. По мнению авторов, молодые весенних генераций также приносят до трех пометав. Реймерс .'ю Воронов отлавливали рожавших самок, имевших по 15 — 18, 22, 25 и 28 послеплодных пятен, четко свиде- тельствующих о наличии по меньшей мере двух беременностей. Ю. В. Бо- 
о~~ к обще- му числу ) клещей ~ огк общемучислу блох Вид блох Вид клещей 62,5 2,2 0,6 1,1 0,6 1,1 0,6 0,6 0,6 30,1 LaeIaps райоайу~ Hirstionyssus ЬаЬеИпиь Hirstionyssus eusoricus Haemogamasus ambuIans HaemoIaeIaps casali s Haemogamasus serd juÈovae ' Hyperlaelaps amphi bi us Еи1ае1арз stabularis Масгосле1Шае Дейтонимфы Ceratophyllus advenari us RhadinopsóИа pseudodahuricà Жеоряу11а acanthina Amphi psyila primaris mitis 7,7 7,7 76,9 7,7 Зараженность блохами сравнительно невелика (осмотрена 31 мышь, из них с блохами 16,1'/о, всего собрано 13 блох, индекс обилия 0,4). Она ниже, чем у домовой мыши в г. Якутске и у красной полевки в долине Средней Лены. Первые три вида блох азиатской лесной мыши найдены и у красной полевки в долине среднего течения р. Лены. Последний вид, как отмечает Ельшанская (1962), паразитирует на многих видах грызу- нов, но отмечен в районе г. Якутска только на особях, отловленных на коренном берегу. В бассейне Вилюя (Шкилев и др., 1962) у азиатской лесной мыши отмечены единичные С. advenarius. Зараженность азиатской лесной мыши гамазовыми клещами значи- тельно более высокая, чем блохами (осмотрена 31 мышь, из них зара- женных клещами 83,9О/о, всего собрано 179 клещей, индекс обилия 5,7). Шесть из девяти найденных видов общие для азиатской лесной мыши и красной полевки долины среднего течения р. Лены. Основной паразит азиатской лесной мыши в долине среднего течения р. Лены — клещ Laelaps pavlowskyi, который не отмечен у других видов животных (лишь один клещ этого вида, по-видимому, случайно был най- ден на землеройке). городский (1962) также считает, что молодые мыши-сеголетки участву- ют в размножении текущего года и имеют лишь несколько меньшую пло- довитость (3 — 4). Ревин (1968) отлавливал самок с послеплодными пят- нами нескольких беременностей (четыре имели послеплодные пятна двух беременносте~~, одна — трех и одна самка была беременной с наличием пятен предыдущей беременности). На основании этих материалов Ревин считает, что у азиатской лесной мыши в баасейне Олекмы за лето бывает два-три выводка. 18 июля им поймана молодая самка с развитыми жел- тыми телами беременности. В долине Лены мы отлавливали самок лесной мыши со следами двух беременностей. Три самки имели по 9 и 13, 11 и 8, 8 и 8 послеплодных пятен. В середине августа отловлена беременная самка со следами про- шедшей беременности. В конце августа — начале сентября 1964 г. отлов- лены две молодые самки, одна из которых была рожавшей, а другая бе- ременной. Возраст этих самок по методике С. Н. Варшавского и К. Т. Крыловой (1948) определялся в 2 — 6 месяцев. Как это видно, азиатская лесная мышь по характеру своего размно- жения не исключение среди других мышевидных грызунов. Половая зре- лость у нее наступает в возрасте около 1,5 — 2 месяцев, за теплый пери- од года появляются 4 (возможно, и больше) генерации молодых, каждая перезимовавшая самка приносит не менее 2 — 3 выводков, в размноже- нии участвуют и молодые ранних весенних генераций. Б о л е з н и и в р а г и. Параз~итологическое исследование азиатских лесных мышей в долине среднего течения р. Лены (Ельшанская, Попов, 1966) показало наличие у них блох и гамазовых клещей: 
Еще более высока зараженность лесной мыши вшами (25,8% мышей из 31 осмотренной оказались зараженными, всего собрано 325 вшей, индекс обилия 10,5), видовая принадлежность которых не опреде- лена. Если по числу зараженных вшами особей лесная мышь и уступает другим видам (красная полевка — 64„1a/a, полевка-экономка — 30,7, водя- ная полевка — 28,5'/о), то по числу паразитирующих вшей она стоит на первом месте (красная полевка — 6,7, полевка-экономка — 4,7). На Вилюе (Шкилев и др., 1962) вши у лесной мыши не обнаружены. Гельминтологические вскрытия, проведенные Н. М. Губановым и К. П. Федоровым, выявили наличие у лесных мышей трех видов цестод (табл. 72). В общем, зараженность популяции цестодами сравнительно Т аолица 72 IЗараженность азиатской лесной мыши цестоцами в долине Леныв районе г. Олекминска (n = 20 экз,) Интенсивность инваэии Экстенсивность инваэ ии Цест оды минимум средняя максимум Нутепо1ерЬ horri da Mesocestoi des linea- tus (larva) Cestoda gen. sp. 15,0 39 4021 20,0 10,0 987 224 невелика, но интенсивность инвазии отдельными видами (Mesocestoides tineatus) довольно значительна. Среди 25 лесных мышей, отловленных в районе устья Вилюя, зара- женных гельминтами не обнаружено. Вскрывались в основном молодые особи. В 1963 г. в долине среднего течения р. Лены на участке Ленск— Якутск были собраны 4 пробы от 16 лесных мышей на туляремию, обра- ботанные сотрудницей республиканской санэпидстанции Л. А. Рыбаков- ской. Все они дали отрицательный результат. Заметим, что пробы от дру- гих животных из этих мест дали такой же результат. К врагам азиатской лесной мыши могут быть отнесены многие виды пернатых и наземных хищников, однако фактических данных и характе- ристики их влияния на популяцию лесных мышей очень мало. В питании филина долины среднего течения р. Лены (Егоров, 1960) при общем до- вольно высоком значении мышевидных грызунов азиатская лесная мышь составляет всего 0,6%. Значение лесной мыши в питании горностая юж- HbIx районов республики ничтожно (0,7; Белык, 1962). По-видимому, более существенно ее значение в питании обитаюц,их в долинах луней и сов. Ч и с л е н н о с т ь азиатской лесной мыши в Якутии невелика и, как правило, не превышает осенью показателей 2,2 (на 100 ловушко-суток) и 1,9 (на 10 суток отлова канавками). Лишь в бассейне р. Олекмы осенью вблизи пашен плотность ее населения достигает показателей 4,2 на 10 суток отлова канавками. В более южных частях ареала она много выше. На Верхней Лене в типичных местообитаниях достигает показателя 5,6, а в местах концентрации у полей — даже 7,0 на 10 суток отлова канавка- ми (Реймерс, Воронов, 1963). П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Поскольку основные районы обита- ния азиатской лесной мыши в Якутии приурочены к долинам крупных рек, где сосредоточено земледелие, она должна быть отнесена к вреди- телям сельского хозяйства. Как вид, высоковосприимчивый к туляремии (Яунаева, Емельянова и др., 1960) и склонный к синантропизму, она может иметь серьезное эпидемиологическое значение, так как приуро- чена к основным очагам туляремии в республике. 
В таежных районах азиатская лесная мышь немногочисленна и по- этому не может представлять опасности в эпидемиологическом отноше- нии. Ничтожно ее значение в этих районах и как объекта питания про- MbICJIOBbIX ЖИВОТНЫХ. A1icromys minutus Pallas (1771) — мышь-малютка Мести ы е н аз в а ни я — те же, что у домовой мыши. Один из самых мелких представителей фауны Якутии. По весу и раз- мерам тела уступаег только крошечной бурозубке (табл. 73). Окраска спины летних экземпляров табачно-бурая (д7; Бондарцев, 1954), более яркая, чем у азиатской лесной мыши. Бока светлые с рыжиной, брюхо белое (д3). Граница между окраской боков и брюха резкая. Т а блица 73Размеры черепа и тела (в мм) мыши-малютки в Якутии По Аргиропуло, 1940 По данным автора Промеры lit mi E limi E М ~-т 44,0 — 65,0 35,0 — 50,0 11,0 — 13,3 3,5 — 5,5 16,1 — 17,9 51,60 + 1,54 39,7211-1,19 12„51 ~0,18 4,38+,0,15 16,51»-0,24 5,58 4,31 0,66 0,56 0,58 Длина тела Длина хвоста Длина задней ступни Вес тела, г Общая длина черепа Кондилобазальная длина че- репа Скуловая ширина Межглазничная ширина Диастема верхняя Длина верхнего ряда зубов Высота черепа перед слухо- выми барабанами Наибольшая ширина черепа Наибольшая высота черепа 47,0 — 70,0 43,0 — 67,0 12,0 — 16,0 16,2 — 18,5 14 14 14 14 7 57 54 13,4 15,2 — 18,0 8,3 — 9,8 2,8 — 3,3 3,6 — 4,6 2,6 — 3,2 14,4 — 16,8 7,8 — 8,8 3,0 — 3,1 3,3 — 4,2 2,5 — 3,1 15,09 «»- 0,30 8,331-0,14 3,03»-0,02 3,66«»-0,39 2,63 l0,09 0,74 0,33 0,04 0,95 0,22 7 7 10 9 9 5,6 — 6,0 7,8 — 8,8 6,8 — 7,0 5,78~0,01 8,34~0,14 6,81+0,01 0,10 0,35 0,10 225 (5 Млекопитающие Якутии Мыши-малютки, обитающие в Якутии, отличаются от приводимых и литературе морфологических характеристик вида (Аргигопуло, 1940) укороченным черепом, более мелкими размерами и относительно корот- ким хвостом. У якутских экземпляров отношение хвоста к длине тела со- ставляет около 77%, тогда как для вида в целом, согласно А. И. Аргиро- пуло, это отношение равно 95%. Сложившееся представление о постоян- стве морфологических признаков у мыши-малютки, видимо, нуждаегся в пересмотре. Область р а с п рост р а не н и я Mb|IIIp-малютки в Якутии показана на рис. 90. Известны следующие находки. В коллекциях Зоологического музея АН СССР имеются два экземпляра из окрестностей Якутска. А. Я. Тугаринов, Н. А. Смирнов и А. И. Иванов (1934) приводят мышь- малютку для г. Вилюйска и р. Вилючан (бассейн р. Вилюй). П. Д. Лари онов (1954) отлавливал ее на Лено-Амгинском междуречье юго-восточ- нее Якутска, Ю. В. Ревин (1968) — в устье р. Чары (левый приток р. Олекмы) мы — в дочине п. Кенкем (западнее г. Якутска). Н. П. Со- ломонов сообщил о добыче мышей-малюток в районе Крест-Хальджая (на р. Алдан), у с. Кобяй (недалеко от устья Вил;оя) и в окрестностях Якутска. В горной части Южной Якутии мышь-малютка отсутствует. М е.с т о о б и т а н и я мыши-малютки весьма разнообразны. На Верх- ней Лене (Реймерс, Воронов, 1963) наиболее обитгемыми ее стациями являются поля, огороды и кустарники. В зкачительном количестве он~ встречается там в приречных ельниках, а также в темнохвойных лесах, сосняках, на гарях и лугах. 
Рис. 90 Распространение мыши-малютки в Якутии 1 — места находок; 2 — граница ареала На Лено-Амгинском междуречье П. Д. Ларионов (1954) отмечал мышь-малютку на опушках лиственничных лесов, на межах и окраинах хлебных полей и в открытых местообитаниях (аласы, луга, поляны) . В бассейне Олекмы (Ревин, 1968) она отлавливалась в конце лета ца пашнях и прилежащих к ним сенокосах. В долине р. Кенкеме из девяти добытых нами экземпляров пять были пойманы в разреженных разно- травных березняках, три — на небольшой ерниковой поляне среди леса и одна — в редких кустах ивы с разнотравьем. Сведении о питании мыши-малютки в Якутии очень мало. IO. В. Ревии обнаружил в желудках 3 экз. с устья р. Чары (бассейн Олекмы) зерна пшеницы. В долине р. Кенкеме, по нашим наблюдениям, она питается исключительно семенами и вегетатизными частями травянистых расте- ний. Р а з м н о ж е н и е мыши-малютки в Якутии не изучено. Отловленная нами 1 августа самка находилась в ранней стадии беременности. По данным Ю. В. Ревина (1968), половозрелые сампы в конце лета имела семенники размером 5)(3 и 7+4 мм. Примерно такие же семенники были у самцов добытых в долине р. Кенкеме в конце августа — начале сеч- тября (5)(2,7 и 5,8)(4,1 мм). На Верхней Лене (Реймерс, Воронов, 1963) размеры семенников взрослых самцов в июне — августе колебались в пределах 5,8+4,4 — 8,3)(4,9 ял~. Отловленные нами в конце августа— начале сентября молодые мыши-малютки имели вес 4',5 — 5,5 г и длину тела 52,9 — 53,2 мл~. С учетом темпа роста и продолжительности беремен- ности (Слепцов, 1947) они могли появиться в середине июля, а спарива- ние приходилссь на конец июня. На Верхней Лене (Реймерс, Воронов, 1953) мыши-малютки дают фз трех пометав, причем большая часть самок размножается за лето дваж- ды.Период размножения длится с мая по сентябрь. Плодовитость ко- леблется в пределах 4 — 7, составляя в среднем 56 эмбриона на 1 самку. По-видимому, продолжительность периода размножения мыши- малютки в Якутии более короткая, чем на верхней Лене, и приходится на июнь — август. Можно предположить наличи~ двух пометов. 
Ondatra zibethica L. (1766) — ондатра, или мускусная крыса Местное н аз в а н ие: андаатра (як.). О п и с а н и е. В Якутии акклиматизированы ондатры, завезенные из Канады и Финляндии и выпущенные в 1930 — 1932 гг. в бассейне Олекмы (пойменные озера низовьев р. Токко). За три года было выпущено 57 канадских и 63 финляндских зверька. В результате успешного их раз- множения образовалось достаточно многочисленное стадо, использоваз- шееся для дальнейшего искусственного расселения по территории рес- публики. По размерам тела и черепа ондатры одного возраста со всей терри- тории Якутии сходны между собой (табл. 74). Сходные с якутской попу- ляцией размеры взрослых ондатр поиводпт Е. И. С1раутман (1963) для Казахстана. Размеры зверьков канадской популяции также существенно Т абл Hqa 74размеры черепа и тела (в м.и) ондатр в различных районах якутии Бассейн Колымы Бассей н Вилюя П роме;ы М~-т М ~-т 35,00 15,81 185,06 Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазаль- ная длина «е- репа Общая длина черепа Скуловая шири- на Ширина по ли- нии слуховых отверстий Высота в облас- ти барабанных камер Длина верхнего зубного ряда Диастема верх- ней чел1ости 301,1 «1-6,62 285 — 335 236,0~3,04 207 — 265 1015, 8 ~ 34, 27 700 — 1300 16 322,5,+6, 74 16 243,9й5,24 16 1056,7+43,62 26,08 29 20,30 28 168,80 29 280 — 385 210 — 280 749 — 1335 1,86 63,1 ~0,45 60,0 — 67,5 63,7~0,53 60,5 — 68,0 38,8й0,38 36,0 — 41,0 31 62,71-0,47 31 63, 3 ~ 0,48 32 38,6+~- О, 30 58,0 — 68,5 58,6 — 69,1 35,2 — 42,1 2,62 18 2,67 17 1,72 17 2,12 1,50 1,52 26,5 «+0,42 22,0 — 29, О 33 27,0 0,22 23,9-- <0 1,28 14 0,80 29 20,2 «+-О, 27 33 14,5+-О,'!1 35 22,7+0,18 20,6+0,20 19,3 — 22,0 14,4+0,75 13,8 — 15,2 22,1 «1-0,27 20,0 — 26,2 17,2 — 25,2 13,3 — 15,4 20,5 — 25,3 1,41 17 0,62 24 1,07 24 0,36 15* 227 Ч и с л е н н о с т ь мыши-малютки в Центральной Якутии очень низкая. По данным отлова цилиндрами в долине р. Кенкеме, на 10 цилиндро- суток в 1960 г. попадало О, 2, в 1961 — 0,03 и в 1962 г.— 0,13. В бассейне верхнего течения Лены на 10 канавка-суток отлавливалось 0,7 мышей- малюток (Реймерс, Воронов, 1963). Среди отловленных в долине р. Кен- кеме 3312 мелких млекопитающих на долю мыши-малютки приходилось всего 0,3%. Относительно больше ее на Лено-Амгинском междуречье, где она составляет в уловах 3,5% (Ларионов, 1954). Эти цифры не идут в срав- нение с данными по Дальнему Востоку, где процент мыши-малютки в уловах колеблется по годам от 21 до 46 (Слепцов, 1947). Будучи весьма малочисленным видом, мышь-малютка в Якутии не имеет сколько-нибудь существенного значения как вредитель сельского хозяйства и как объект питания промысловых животных. Она заслужи- вает внимания лишь как вероятный хранитель и переносчик эпидемиче- ских заболеваний, в частности туляремии. Особенно это относится к районам, где возделываются зерновые культуры (долина Лены, Лено- Алданское междуречье). Именно на хлебных полях наиболее вероятен ее контакт с человеком при уборке и обмолоте. 
Р'ис. 91 Распространение ондатры в Якутии 1 — основные пункты выпуска; 2 — крайние пункты естественного расселения; 3 — современный ареал не отличаются от приведенных для Якутии (Hall, Ке1яоп, 1959). Таким образом, условия акклиматизации существенно не отразились на раз- мерах ондатр. завезенных в Якутию. Окраска меха якутских ондатр подвержена значительной индивиду- альной изменчивости. Каких-либо географиче"ких закономерностей и распределении отдельных вариантов окраски зверьков наблюдать че удается. Среди просмотренных 3040 шкурок ондатры из Кобяйского района (низовья р. Вилюя) 70О/о зверьков имели рыжевато-буроватую окраску, 23,2О/о — бурую без рыжины, 4,6О!о — - темную без рыжины, 2,3% — светло-пепельную без рыжины ()правь!дов, 1953). Высокая индивидуальная изменчивость окраски волосяного покрова снижает товарные качества заготовлясмых шкурок. Структура мехового покрова ондатры приспособлена к водному образу жизни. Плотность слоя подпуши возрастает благодаря волни- стости пуховых волос, каждый из которых имеет бслее 10 изгибов. Гру- бые остевые и направляющие волосы при погружении зверька в воду подобно черепице прикрывают подпушь и создают воздушную прослойку, препятствующую намоканию пуховых волос и усиливающую теплоизолл- цию кожи. Особенности линьки ондатры также являются отражением приспособ- ления к земноводному существованию. Смена волосяного покрова про- исходит постепенно, и его густота относительно постоянна в течение всех сезонов года. Теплоизоляционные свойства меха также почти не изменя- ются по сезонам. По даньым Н. П. Лаврова (1957), характер и сроки линьки ондатры различаются у разных возрастных групп. Ондатра рожает почти голых детенышей, лишенных волосяного покрова. Постепенно отрастающин первичный детский мех вначале заменяется на вторичный детский и лчшь затем на взрослый. Подрост и смена волос протекают непрерывно с момента рождения. Граница между отдельными этапами линьки нечет- кая. Линька продолжается в течение второй половины лета, осели и 228 
первой половины зимы. В феврале-марте на мездре остаются лишь еди- ничные слабопигментированные участки. В апреле рост волос оканчива- ется и мездра становится белой. У взрослых перезимовавших ондатр наблюдается одна сильно растя- нутая линька, продолжающаяся с мая-июня в течение всего лета, осени и первой половины зимы. Линька также заканчивается в апреле, однако уже в декабре мездра становится светлои. Наибольшей густоты ме~ ондатры достигает в апреле. Р а с п р о с т р а н е н и е. Современный ареал ондатры в Якутии сфор- мировался в результате искусственного и естественного расселения. Границы его в настоящее время продолжают изменяться. Поэтому при- водимая на рис. 91 область современного распространения ондатры в Якутии в ближайшие годы претерпит некоторые изменения. Тем не менее уже сейчас выделяются основные районы обитания кида, наиболее соот- ветствующие его биологическим потребностям, где сформировались устойчивые популяции с высокими плотностями населения. Как указывалось, первые выпуски ондатры проведены в 1930 —- 1932 гг. в бассейне Олекмы. Нельзя сказать, что выбор места был удач- ным. Дальнейшее расселение показало, что водоемы долин горных рек, каковой является Токко, менее удовлетворяют потребности ви~а, ~еч озера равнинных и низменных районов Центральной и Северной Якутии. К тому же в горных областях площадь угодий, пригодных для заселения ондатрой, незначительна. Ондатра поселилась в бассейне Олекмы в пой- менных озерах и старицах по узким долинам горных речек. Численность ее остается довольно ограниченной. Дальнейшие акклиматизационные мероприятия проводились глав- ным образом на территории равнинных районов Центральной и Северо- Восточной Якутии. Отдельные выпуски в горных районах — в системе хребтов Верхсянского и Черского (Верхоянский, Саккырырский, Мом- ский и Оймяконский районы) — экономического эффекта не дали. В го же время ондатра широко расселилась во многих низменль;х и равнинныл районах, распространившись в Северо-Восточной Якутии почти до по- бережья Ледовитого океана. История выпуска и расселения ондатры по территории Якутии под- робно изложена Н. П. Лавровым (1957). На рис. 125 приводятся основ- ные пункты выпуска ондатры за период с 1930 по 1955 г. (по Н. П. Лав- рову, 1957). По данным 1964 г., ее распространение в Якутии представ- ляется следующим образом. В северо-западной части республики ондатра, выпу;ценная в оз. Эйк (бассейн р. Тюнга, левого притока р. Вилюя) и в бассейне р. Мархи в 1936 и 1944 гг., к настоящему времени распространилась к северу и про- никла в бассейн р. Оленек. Здесь она встречается в окрестностях посел- ков Оленек и Сухана. По долине р. Лены она проникла еще севернее и известна в окрестностях пос. Булуна почти на 71' с. ш. (наблюдения О. В. Егорова). В Центральной Якутии сложился практически сплошной ареал, охватывающий бассейн р. Вилюя, Лено-Вилюйский водораздел, бассейн Средней Лены, Лено-Алданский водораздел и бассейн Среднего и Нижнего Алдана. В Южной Якутии ондатра распространена спорадически, преимуще- ственно по долинам рек (например, в бассейне р. Олекмы и верхнего течения Алдана). Нигде здесь она не образует поселений с высокой про- мысловой плотностью. В Северо-Восточной Якутии в результате ряда выпусков созданы два изолированных очага обитания ондатры — Верхоянский и Колымо-Инди- гирский. Первый очаг промыслового значения не имеет, а второй зани- мает важное место в экономике пушк=.-.) промысла. Основные выпуски ондатры в Верхоянском районе были предпринягы в 1950 и 1951 гг. на тер итории Табалахской впадины (бассейн р. Туостах, правого притока р. дычи) и в Эльгетских озерах северо-восточнее 229 
Верхоянска (долины рек Тыках и Оюн-Юряге — левых притоков Яны). Ондатра здесь прижилась, однако не достигла высокой численности и поэтому существенного промыслового значения не имеет. Иная картина наблюдается в таежной части Колымской и Индигир- ской низменностей на территории Среднеколымского, Верхнеколымского, Абыйского и частично Аллаиховского н Нижнеколымского районв. Завоз и внутрирайонное расселение ондатры на этой территории осуще- ствлялись с 1943 г. В 1948 г. в Среднеколымском районе был нача г промысел. По стоимости добываемая пушнины ондатры группа таежных колымо-индигирских районов заняла впоследствии одно из ведущих мест. По долине Колымы ондатра распространилась на север до дельты реки. Ихтиолог А. С. Новиков встречал ее близ пос. Черский по долине р. Пан- телеихи, на озерах и висках р. Амболихи по правобережью низовий Колымы, по Походской виске, соединяющей Нерпичье озеро с Колымой, в низовьях Стадухинской протоки. По долине Алазеи ондатра обигает в лесотундре по озср~м к ссьеоу до пос. Аргахтах. В бассейне нижнего течения Индигирки она выпуска- лась в озера южной части Аллаиховского района (примерно 70" с ш.). Однако результаты выпуска неизвестны. Наибольшая плотность поселе- ния ондатры в долине Индигирки образовалась несколько .ожнее- в пределах Абыйского района по долинам притоков Индигир .и -- рек Уяндина, Селениях, Бадяриха и Буор-Юрях. В бассейне среднего течения Индигирки и по Колыме к настоящему времени образовался сплошной ондгтровый район. Оценивая результаты акклиматизации ондатры в Якутии, следует отметить, что устойчивые очаги ее обитания создались в низменных рав- нинных районах таежной зоны с широко развитой озерной системой. В горных областях все выпуски ондатры следует считать неудачными. Несмотря на то что зверьки, выпущенные в некоторые горныс водоемы, успешно прижились, они нигде не образовали популяций с Бь~сокой плот- ностью. В ряде горных озер ондатра вымерла (например, в озерах Оймяконского района). Ареал ондатры, населяющей в Якутии бассейны Вилюя. Лены и Алдана, на западе смыкается с областью распространения вида в бас- сейне Нижней Тунгуски. Таким образом, создаются прсдпосылки для формирования сплошного ареала ондатры в пределах Восточной Сибири. М е с т о о б и т а н и я. Ондатра в Якутии населяет преимуществсн~о озера, но поселяется также в тихих речных протоках со слабым течением, в курьях и висках, соединяющих между собой несколько озср или 03ера с речной системой. Для постоянного обитания она использует непромер- зающие водоемы с достаточными запасами водной и приорежчой травя- нистой растительности и условиями для устройства нор-убежищ. Эти условия представлены в водоемах с крутыми обрывистыми и не сильно заболоченными берегами, с глубинами, резко нарастающими от оерега к середине водоема. В весенне-летний период ондатры из зимовочных водоемов расселя- ются по мелководным, богатым растительностью озерам и вискам. Глав- ными миграционными путями в период их весенне-летнего расселения служат реки и протоки. В районах постоянного обитания в весенне-лет- ний период по речкам и протокам постоянно можно встречать мигрирую- щих зверьков, выселяющихся из зимовочных озер (рис. 92). Бонитировка ондатровых угодий Якутии проведена лишь на террито- рии трех районов Колымской и Индигирской низменностей — Абыйского, Верхнеколымского и Среднеколымского (работы Якутской комплексной землеустроительной экспедиции МСХ РСФСР; Зарипов, 1963). Некото- рые материалы по типам водоемов, заселяющихся ондатрой, приводятся M. А. Доброхотовым (1940), М. М. Давыдовым (1953) и Н. 1. Буякоип- чем (1953). 230 
Рис. 92 Ондатры на разливе пойменного озера Весна 1963 г.. долина Колымы Создание типологии и проведение бонитировки с ндатровых водоемов в конечном итоге должны отражать продуктивность угодий, т. е. вы:од пушной продукции на единицу площади. Последний показатель часто используется при охотоустройстве ондатровых угодий, хотя ряд авторов (Корсаков, Смиренский, 1956) считает, что он не может быть ведущим при хозяйственной оценке водоемов, так как является весьма изменчи- вым и зависит не только от производительности угодий. Продуктивность ондатровых угодий зависит от особенностей водое- мов, определяющихся их происхождением, возрастом, гидрологическим и гидрохимическим режимами, типом и характером зарастания и обилием водной и прибрежной растительности. Так как многих из названных сведений по большинству районов Якутии нет, приходится ограничи- ваться лишь самой общей схемой классификации угсдий, заселенных или п р игодных для за селени » ондатрой. По происхождению озера Якутии разделяются на термокарстовые. пойменные озера-старицы, просадочные, подпорные, тектонические и ле.:~- никовые. В основных типах ондатровых угодий встречаются главным образом термокарстовые и пойменные озера-старицы. Они в равной степени заселяются ондатрой. Термокарстовые процессы в Якутии интен- сивно протекают и в настоящее время, так что во всех районах можно астретить озера различного возраста начиная с первых стадий их обр.: сования. Наиболее кормными и благоприятными для ондатры оказыва- ются озера в первый период зарастдния водной растительност; ю, когда процессы ее отмирания сне не вызвали существ".них.го обме.1сни». Мол»- дые термокар"товые озера бедны водной растителььостью, а прибрежная зона зарастапия соответствует той растительной формации, в которой проходил термокарстовый процесс. М. М. Давыдс в (1953) выделяет са мостоятельную группу таежных озер провального происхож 3QH~I51 с небогатой годной расти гельностью как одно из малопродуктивным ондатровых угодий, имея, очевидно, в виду молсдые тсрмэк1рстоые =)зара, образовавшиеся среди тайги. IIQ-видимому, также малопродук- 231 
тивными и неблагоприятными для обитания ондатры (в первую очередь из-за малокормности) являются все молодые термокарстовыс =-cpa, образующиеся не только среди леса (что, кстати, не столь характерно для термокарстового процесса), но и на гарях, открытых заболоченных и луговых участках. По мере старения озера происходит зарастание его прибрежной полосы околоводной и луговой растительностью, формиру- ются зоны водных растений и водоем вступает в стадию зрелости, пе- риод — наиболее благоприятный для поселения ондатры. В дальнейшем процесс зарастания озера усиливается, водная поверхность его сокра- щается, озеро мелеет. В его котловине развивается своеобразная луговая растительность — аласный луг, характеризующийся зональным распре- делением травостоя вокруг озера, зависящим в первую очередь от сте- пени увлажнения и засоления почвы. В различных географических райо- нах типы приозерных аласов различаются составом и структурой сла- гающей растительности. Водоемы со сформировавшимися аласными лугами обычно уже прошли стадию зрелости. Они характеризуются зна- чительным зарастанием и вследствие этого мелководьем прибрежной зоны. Берега аласных озер отлоги и неблагоприятны для норения ондат- ры, так как даже незначительные колебания уровня воды в озере при- водят или к обсыханию, или к затоплению убежищ зверьков. К тому же озера аласного типа обычно мелководны и промерзают до дна в зимний период. Мелководные, богатые растительностью эти озера обычно ис- пользуются ондатрой в летнее время как кормовые местообитания, от- куда с ледоставом зверьки вынуждены переселяться в более глубокис водоемы. Среди ондатровых угодий Якутии большая часть озер по своему про- исхождению, как указывалось выше, относится к термокаргтовым (ри, 93). Это, в частности, установлено для обширной территории Ко- лымской и Индигирской низменностей (Баранова, 1957; Зарипов, 1963) и равнин Центральной Якутии. Пойменные озера и старицы (рис. 94, 95) в целои составляют незначительный процент водопокрытой площади уго- дий, хотя они имеют большое значение в расселении ондатры в ряде предгорных и горных районов. Состав и распределение околоводной и водной растительности годо- емов Якутии характеризуются географической изменчивостью. По дан- ным Н. Г. Буяковича (1933), видовой состав водных растений н северных заполярных озерах обеднеп по сравнению с озерами Южной Якутии. Так, и бассейнах Олекмы и Вилюя им отмечено по шесть-семь видов рдестов, в то время как в долине Лены у Полярного круга их лишь три. В при- полярных и заполярных озерах отсутствуют камыш, тростник и рогоз, отсутствует или малочисленна кубышка, обильные в озерах Централь- ной и Южной Якутии. В озерах бассейнов Олекмы и Вилюя зарегистри- ровано до 44 видов водных кормовых растений ондатры, в то время как в плиполярнсм районе бассейна Лены — только 37. Несмотря на обед- нение видового состава водной и прибрежной растительности северных водоемов, обилие массы травянистых высших растений, согласно иссле- дованиям Н. Г. Буяковича (1953), примерно одинаково как в Северной, так и в Южной Якутии. В южных и центральных районах Якутии среди основных кормовых растений ондатры, принимающих участие в зарастании водоемов, «ыде- ляются 12 видов: хвощ топяной, рогоз широколистный, рдесты — плаваю- щий, гребенчатый и блестящий, сусак зонтичный. тростник, камыш с зер- ный, осока водяная, кувшинка, кубышка, вахта трехлистная. В при- полярных районах долины Лены и в бассейне среднего течения Колымы из этого списка выпадают пять растении: рогоз широколистны~', тростник и камыш озерный, рдесты гребенчатый и блестящий. Следуя терминологии Г. К. Корсакова и А. А. Смиренского (1956), для основных водоемов, населенных ондатрой на территории Колым- ской и Индигирской низменностей, характерен смешанный тип зараста- 232 
Рис. 93 Местообитания ондатры Термокарстовос озеро с прибр~'жно-зоиальиым зарзстанлсм топяиым квощом и арктофилой. Бассейн Колымы Рис. 94 Летнее местообитание ондатры Зарастающее пойменное озеро в долине р. Березовки. Правобережье Кзлымы 
ния прибрежной и водной растительностью с комбинацией сплавинного, мозаично-зарослевого и прибрежно-зонального типов зарастания. Спла- вины колымо-индигирских озер образуются почти исключитсльно вахтой трехлистной с участием водяных мхов и топяного хвоща (рнс. 96). Мозаичные заросли прибрежной водной растительности обычно состсят из арктофилы или из топяного хвоща. В случае зонального распределе- ния отдельных участков растительности непосредственно го оерегу озера расположена зона некоторых злаков и осок иногда с вклвчанием «уса- тиков, веха ядовитого, сабельника болотного, крестовника арктического, ситников, мхов, подбела. Далее следуют пояс арктофилы с включением наумбургии, пояс топяного хвоща, пояс вахты трехлистно~~. зона рдестов с пузырчаткой, водяной сосенкой и др. Не всегда поясность выражена достаточно четко. Часто могут отсутствовать растения того или иного пояса. Например, возле некоторых озер в прибрежной зоне могут отсут- ствовать злаки и осоки, а берега зарастают моховыми кочками с псд- белом, багульником и сабельником болотным. Иногда вплотную к 6ерегу озера подступают сплошные заросли ивняков. Прибрежный бордюр может состоять из одного топяного хвоща или из арктофилы, после чего следуют рдесты. В Центральной Якутии в бассейнах Вилюя, Средней Лены, Алдана и их притоков структурные типы зарастания озер более разнообразны; преобладают смешанные с комбинацией прибрежно-зонального, зарос- левого и сплавинного типов зарастания. Участие в водоемах Центрзльной Якутии большего набора прибрежных видов растительности, в том числе высоких, образующих густые заросли (камь|ш, тростник, рогоз), значи- тельно повышает кормность и защитные условия водоема. На обилие и структуру сообществ прибрежных и водных растений влияют размеры водоемов. По наблюдениям Р. 3. Зарипова (1963), наи- более богатыми кормовыми растениями в таежных районах Колымской и Индигирской низменностей являются относительно небольшие о"-ера диаметром менее 4 км. Озера с большей площадью почти не имеют гри- брежного пояса водной растительности из-за сильного волнобоя. На .них растительность развивается преимущественно по заливам. защищенным от прямого действия волн. Мелкие озера Колымской и Индигирской низ- менностей обычно окружены прибрежным поясом водной растительности шириной от 2 — 3 до 20 — 30 лю. Для норения ондатр благоприятны озера с высокими обрывистыми берегами и быстрым нарастанием глубин. Мелководные прибрежные участки озер, промерзающие в зимнее время до дна, а также заболочен- ные берега с моховыми кочками, осокой, подбелом и багульником, часто образующиеся по берегам озер, возникших на месте гарей, неблагоприят- ны для норения. В термокарстовых озерах среди тайги или на гарях обычно наиболее подходящи для устройства нор отдельные возвышенные и незаболоченные участки берега с сохранившимся древостоем. Вследст- вие прибрежного мелководья неблагоприятны для норения старые зара- стающие аласные озера. Для висок и проток, а также пойменных озер характерны резкие падения уровня воды, поэтому они меньше заселяют- ся ондатрой, чем озера с меньшим размахом колебаний уровней в лет- ний период. По гидрологическому режиму значительно различаи тся сзера пой- менные, термокарстовые (не связанные с поймами), протоки и гиски. По наблюдениям Р. 3. Зарипова (1963), на территории 1~олымской низменности колебания уровня воды в озерах происхоллт Il",)ñï ÷óùå- ственно в весенний период. В термокарстовых водораздельных озерах в период весеннего снеготаяния подъем воды регистрируетс» до 50--80 iм, а в пойменных — до 5 — 6 л. Резко колеблется уровень воды о висках, связанных с речной сетью. За весенне-летний период на них отмечаются синхронные подъемы волы в соответствии с весенним и летними дожде- выми паводками в реках. K периоду ледос1ава, в сент ~бре и <.ктябое, 
Рис. 95 Местообитания ондатры Старица в долине р. Березовки с прибрежными зарослями топяного хвоща и осок PMC. 96 Местообитания ондатры Пойменное озеро в долине Колымы с прибрежными сплавинами из вахты трехлистной и зарослями рдестов на мелководье 
большинство висок мелеет, в части из них сток прекращается и они пре- вращаются в цепь изолированных водоемов, приурочен;ых к наиболее глубоким частям русла. Для всех водоемов республики характерен длитсльный ледовый ре- жим. Безледный период на реках юга Якутии составляет около 5,5 меся- цев (р. Лена возле Олекминска), а на северных реках (р. 1'олыма в районе г. Среднеколымска) — около 4 — 4,5 месяцев. Озера, как правп.1о, замерзают раньше, а вскрываются позже, чем реки того ке района. Лед длительное время после вскрытия озер занимает значительну~о площадь их водной ~поверхности. В таежной части Колымской низменности озера замерзают во второй половине сентяоря, а вскрыв1ются в конце мая — начале июня. До конца июня лед нередко остается на озерах. В бассейне Колымы, по данным Р. Л. Зарипова (1963), в зависимости от мощности снегового покрова толщина льда на озерах зимой колеблется от 75 до 150 ся, причем у берегов он бывает значительно тоньше — до 35 см. Последнее объясняется ~еплоизолирующим влиянием толстого слоя снега, накапливающегося вдоль берегов в зарослях прибрежной р~;сти- тельности. По измерениям М. А. Доброхотова (1940), в оз. Кулусуннах, распо- ложенном в долине верхнего течения р..Мархи (бассейн Вилюя), в апреле толщина льда достигала 90 см, а в середине мая — 70 см на от- крытых местах и 50 — 55 см — у травянистых берегов. М. N. Давыдовым (1953) для озер Якутии (район не указан) приводится максимальная толщина льда в 90 — 120 сл~. Он считает, что водоемы глубиной менее 130 — 150 см в зимнее время могут промерзать до дна и для зи бровки он- датры в условиях Якутии не пригодны. Исключение составляют относи- тельно мелководные водоемы с широким развитием прибрежных заро- слей и сплавин, где глубина промерзания несколько меньшс. Для большинства крупных озер Якутии в зимнее время характерно образование наледей. Это явление связано с проседанием и разрыв1ми льда под влиянием термических колебаний и давления снегового по- крова. Наледи возникают обычно в первую половину зимы, непо=ред- ственно вслед за ледоставом и выпадением снега. Под давлением снега вода через трещины разливается поверх льда, нередко замерзая в не- сколько слоев, в результате чего первичный слой льда опускаетс» на значительную глубину и на мелководьях достигает дна. Нередко наледи отрицательно сказываются на жизнедеятельности зверьков, затопляя их хатки и лунки во льду. При хозяйственной оценке ондатровых угодий Г. К. Корсаков и А. А. Смиренский (1956) предлагают использовать дробную систему классификации с выделением пяти категорий охотничье-промысловых водоемов (от плохих до отличных) и дальнейшим подразделением каж- дой категории на пять бонитетов. Опыт подобной оценки ондатровых угодий приводится Смиренским (1950) для Восточного Прнбайкалья. Недостаточная изученность водоемов Якутии привела к тому, что во всех схемах бонитировки и хозяйственной оценки угодий ондатры вь1делял()сь только три класса бонитетов. Основными принципами, использовавши- мися в классификации, являлись размеры и глубина водоемов, характер берегов (наличие гнездопригодной площади), кормность волосMOB, т. е. богатство и структура растительности, и как следствие — продуктив- ность отдельных типов водоемов, относящихся к одному из трех классов бонитет а. Такая система была принята при бонитировке озер Якутской комплек- сной землеустроительной экспедицией Министерства сельского хозяйства РСФСР (Зарипов, 1963). На территории Колымской и Индигирской низ- менностей в пределах Абыйского, Среднеколымского и Верхнеколымс- Кого районов было отмечено, что наиболее продуктивны относительно небольшие озера, характеризующиеся большими запасами кормов и лучшими условиями для норения ондатры. Все водоемы были разбиты в 236 
зависимости от размеров на три группы (классы бонитета): с. иодопокры- той площадью до 100 га, от 101 до 400 и от 400 до 1200 га. Проду,лив- ность этих водоемо~в, по данным промысловой оценки за 1957 и 1960 гг., составляла, соответственно, 2,6, 1 — 1,25 и 0,4 — 0,5 зверьков на 1 га водо- покрытой площади. Однако, несмотря на большую продуктивность срав- нительно небольших водоемов, наибольшими запасами ондатры, согласно данным бонитировки, характеризовались водоемы третьего класса бони- тета (262 тыс. экз. против 18 тыс. для водоемов пеэвого класса). М. А. Доброхотовым (1940) в долине р. Мархи (бассейн Вилюя) все водоемы разделены на три группы, в соответствии с запасами раститель- ных кормов для ондатры. Три типа основных ондатровых угодий в Яку- тии выделяет М. М..Давыдов (1953) — пойменные ста ри цы,;iласные водоемы и лесные озера «провального» происхождения. Целесообразно проводить типологию и бонитировку ондатровых уго- дий раздельно по каждому из основных природно-географических рай- онов Якутии. Прежде всего необходимо четко представлять, к какому природному (физико-географическому) району отно ятся изучаемые водоемы, поскольку этим определяются все самые общие их особенности. В соответствии с современным распространением и основными рай- онами промысла ондатры в Якутии на территории республики можно предварительно выделить следующие географические районы: Колым- скую и Индигирскую низменности (Среднеколымский, Верхнеколымский, Абыйский, частично Аллаиховский и южная часть Нижнеколымского района); средняя часть бассейна Яны и верхняя часть бассейна !;нди- гирки; бассейны среднего и нижнего течения Лены и бассейн верхнего гечения р. Оленек ()Киганский район, южная часть Оленекского и ча- стично Булунский районы); бассейн Вилюя с подразделениями на его верхнее, среднее и нижнее течения (группа вилюйских и Кобяйский район); районы Цент альной Якутии с включением бассейн» Средней Лены вниз от устья лекмы примерно до устья Алдана; бассейна Амги и среднего и нижнего течения Алдана (группа алданских районои}; ь»с- сейн верхнего течения Лены в пределах Якутии (Ленскии и ыстично Олекминский районы); предгорные и горные районы Южной и КЗго- Западной Якутии в бассейнах Олекмы и верхнего течения Алдана (Олекминский, Алданский и бывший Учурский районы). В пределах каж- дого из названных районов специфический комплекс физико-географиче- ских условий и прежде всего географическая широта мес-,ности, TEìïå- ратурный режим, геоморфология, интенсивность и распределение осад- ков определяют особенности водоемов. Дальнейшая классификация водоемов может идти различными путями, но во всех случаях их необходимо разделять в зависимости эт происхождения и положения на местности в отношении элементов рель- ефа, поскольку от этого зависит их гидрологический рею»м. Так, на территории Колымской низменности можно выделить пойменные озера- старицы, тесно связанные с реками, особенно в периоды паводков, термо- карстовые и смешанные по происхождению озера, расположенные на водоразделах или на значительном расстоянии от основных рек, виски и мелкие реки, крупные реки. По-видимому, сходные типы водоемов можно выделить также и в бассейнах рек Вилюй, Оленек и среднего и»ижнего течения Лены. В Южной Якугии (бассейны Олекмы и верхпсго течения Алдана) основными водоемами в ондатровых угодьях являются поймен- ные озера-старицы и курьи — глухие протоки. Встречаются также ледни- ковые и подпорные озера (на марях), реже термокарстовые. Своеобраз- ные типы термокарстовых аласных озер распространены в Центральной Якутии на междуречьях Лены с Вилюем и Лены с Алданом. Дальнейшие подразделения типов водоемов должны соответствовать основным жизненным потребностям ондатры во все сезоны года. В «аяи- симости от степени изученности водоемов может быть избрана система любой степени детализаиии. Практически целесообразно оценивать их 237 
исходя прежде всего из кормности водоема, его промерзаемости и харак- тера берегов. Все эти, а также и другие особенности зависят от возраста, размера и происхождения водоема. Так что, даже если не вносить в схему классификации возрастной критерий, этот признак всегда слсдует учитывать, поскольку достаточно хорошо известно, что наиболее благо- приятными для поселения ондатры являются водоемы, не обмелевшие в первую половину своего существования, с разработанными берегами и достаточным развитием прибрежной и водной растительности. При бони- тировке водоемов описания последней стадии должны носить наиболее подробный характер. От их детализации зависит стнесение водоема к определенному бонитету. При современной изученности водоемов Якутии для практических целей достаточно ограничиться тремя классами бонитетов ондатровых угодий — плохие, удовлетворительные и хорошие или отличные, на кото- рые делятся водоемы в зависимости от изложенных выше признаков. Так, среди термокарстовых и смешанных по происхождению озер Колымской и Индигирской низменностей к бонитету лучших угодий относятся не- большие по размерам озера (от нескольких до 100 га) среднего возраста в начальный период зарастания водной растительностью. При значитель- ной водной поверхности нестарые водоемы обычно имеют значительные глубоководные и непромерзающие участки, а также участки мелководий с богатой прибрежной растительно"тью. Часть их берегов обычно при- годна для норения. Если берега заболочены, ондатра строит постоянныс хатки на сплавинах. К классу малопродуктивных угодий из группы термокарстовых озер будут относиться разные по типу и возрасту водо- емы — молодые глубокие, незаросшие, малокормные озера, я также старые сильно заросц'ие и обмелевшие аласного типа водоемы с стло- гими мелководными берегами и хорошо развитым прибрежных лугом в котловине озера. Очень крупные озера несколько километров в диаметре обычно малопродуктивны из-за бедности растительными кормами. Ска- занное о водораздельных термокарстовых озерах Колымской низменности относится и к пойменным водоемам долин Колымы, Индигирки и Алазеи. Своеобразие их заключается лишь в более значительных колебаниях уровня во время паводка. Убежищами ондатр в Якутии являются норы, ре;ке хатки и еще реже норы-хатки. Как норы, так и хатки подразделяются на постоянные (выводковые), кормовые и защитные. В водоемах с крутыми незаболс- ченными и относительно высокими берегами опдатры, как правило, откапывают норы. Выводковые хатки устраиваются зверьками J;HIIIb на озерах с низкими заболоченными берегами и прибрежным мелководьем обычно на каком-либо субстрате — кочке, сплавине. Если озеро возле берега глубокое, а берег заболочен, хатки иногда располагаются непо- средственно на берегу, а к ней в болотистом грунте прокапывается пора, открывающаяся в воду (нора-хатка). В южных районах Якутии хатки встречаются несколько чаще, чем в северных. В Центральной и Южной Якутии, как известно, в формировании прибрежного пояса раститель- ности принимают участие высокоствольные растения — «амыш, тростник и рогоз, значительно увеличивающие защитные условия прибрежной зоны озер. Яаже крупные выводковые хатки ондатр обычно хорошо укрыва- ются в густых прибрежных зарослях. В северных районах высокосгволь- ные растения отсутствуют, а заросли топяного хвоща не могут скрыть крупных хаток ондатр, и они легко могут быть разрушены хищниками. Все потомство одной пары ондатр занимает к концу лета определен- ную территорию озера с одной выводковой норой или хаткой и ьеск(.ль- кими дополнительными норами или хатками (кормовыми и защпгHI>IMH в ближайшем соседстве от выводковой норы). Часть зверьков первого помета в течение лета переселяется и занимает свои участки в одном и том же или соседних водоемах. Расселение зверьков второго помета про- исходит в основном после перезимовки весной следующего года. Для 238 
Рис. 97 зимовки одной семьи ондатр, включающей пару взрослых и нссколько (нередко до 10 — 15) молодых зверьков преимущественно одного послед- него помета, по данным М. А. Доброхотова (1940), достагочна площадь озера размером около 100)(25 м. С момента ледостава на территории «семейного» участка зверьки сооружают на льду несколько (до 10) кормовых хаток, закрывающих сверху лунки-отверстия во льду. Они представляют собой простсй свод над лункой, сложенный водной расти- тельностью (рдестами, пузырчаткой, осокой). Ондатра неспособна про- грызать даже тонкий слой сплошного ледяного покрова. Поэтому хатки на льду создаются непосредственно в период ледостава сразу ь несколь- ких местах «семейного» участка. В дальнейшем стенки кормовых хаток утолщаются до 20 — 25 см, сверху они заносятся снегом и почти неза- метны снаружи. Высота их редко превышает 30 — 40 см. Для разрушения такой хатки охотнику требуется приложить значительные усилия и использовать топор или пешню. Летние выводковые хатки и норы ондатры в Якутии по устройству не отличаются от описанных в литературе (Корсаков, Смиренский, 1956; Н. 11. Лавров, 1957; Страутман, 1963, и др.). Толщина стенок жилых хаток нередко достигает, по данным Давыдова (1953), 40 — 45 см, что вместе с дополнительным слоем снега обеспечивает их непромерзае- мость в зимнее время. Гнездовая камера в семейной хатке обычно воз- вышается на' 20 — 30 см над уровнем воды. Длина выводковых нор различна, наиболее частая — 3 — 4 л~. В водо- емах с пологими берегами они длиннее. В крутых берегах норы ондатр имеют по нескольку выходов, располагающихся на разных уровнях. При сезонных колебаниях уровня воды в водоеме часть входов постоянно остается в воде. На мелководьях ко входу в нору по дну водоема нередко ведет глубокая траншея. При обмелении водоема, например осенью, тран- шея еще больше углубляется и вход в нору остается в воде. При постоян- ном движении зверьков через траншею в heH длительное время Ile осе- дает муть. По этому признаку легко определить с лодки или берега обитаемые выводковые норы. В зимнее время над траншеей и входом в нору подо льдом скапливается дорожка из пузырьков воздуха, также указывающая на обитаемость норы. Помимо основного входа в нору, к которому часто ведет траншея,,имеются и дополнительные вхо- ды (иногда 4 — 5), располагающиеся, как правило, в непосредственчой близости от основного входа. По наблюдениям Доброхотова (1940), все ходы нор ондатры в летнее время на- ходятся выше уровня мерзлого грунта. Выводковые норы имеют по два-три ос- новных подземных хода, идущих пример- но на одном уровне и соединяющихся '. =' Я~ между собои несколькими перемычками. Гнездовая камера обычно одна. Камеры для запасов .в норах ондатры не найдены.; Кроме основных выводковых нор семви ондатры ~используют и соседние норы расположенные в пределах «семей- ного» участка. Этн,норы,слуктат ° каче- г О 1»г стве защитных или кормовых, куда скры- ваются зверьки при опасности, если они находятся вдали от основной норы. схема устройства защитной норь B этих me НОраХ Ондатрто~ мОО ут ПОедать ондатры в отлогом берегу поймен- водные растения, если по каким-либо Лето 1964 r., до'1и11~ К0~111м11 причинам на поверхности они питаться Не МОГУТ. ЗаЩИТНЫе И KOPMOBbtB НОРЫ МО- кормовых растепгаб у вхоаа 239 
гут представлять собой старые выволковые норы или же откапываются более простые с одним-двумя отнорками (рис. 97). П и т а н и е. Основным кормом ондатры в Якутии, так же как и в дру- гих частях ее ареала, служит прибрежная и водная травянистая расти- тельность. Некоторое значение в ее питании имеют кора и ветви кустар- ника~в (ивы), полукустарников (подбела, голубики и пр.) и животные корма (лягушки, рыба, моллюски и другие обитатели водоемов). Список основных кормовых растений ондатры в различных географи- ческих районах Якутии, составленный по нашим наблюдениям и литера- турным сведениям (Qoopoxozoa, 1940; Буякович, 1953; давыдов, 1953; Н. П. Лавров, 1957; Зарипов, 1963), включает 14 видов прибрежных и водных растений, служащих основными кормами ондатры хотя 5ы в один из сезонов в любом из четырех рассматриваемых районов: хвощ топянои, рсгоз широколистный, рдесгы — гребенчатый, плавающий, стеблеобъем- лющий, сусак зонтичный, тростник обыкновенный, арктофила рыжева- тая, камыш озерный, осока водяная, кувшинка четырехгранная, кубыш- ка, вахта трехлистная, пузырчатка обыкновенная. Основные виды кормовых растений ондатры в Якутии распростпанены неравномерно. Если в бассейнах р. Токко, Намана и Мархи встречаются все указанные выше растения, то в бассейнах Колымы и Индигирки из приводимого списка имеется лишь шестЬ видов. Из них чисто водными растениями являются рдест стеблеобъемлющий, пузырчатка и вахта трех- листная. Хвощ топяной, арктофила рыжеватая и водяная осока образуют основную массу прибрежных зарослей. Зариповым (1963) для бассейнов Колымы и Индигирки ошибочно приводится элодея, отсутствующая во флоре Якутии. В водоемах Олекминского и вилюйских районов состав основных растений онда1ры значительно богаче. Здесь присутствуют такие растения, как рогоз широколистный, камыш озерный, тростник обыкновенный, кувшинка четырехгранная (по Буяковичу, 1953; ошибоч- но — кувшинка малая и карликовая), кубышка, а также более разно- образная флора рдестов и других погруженных растений. В приполярных озерах бассейна Лены водная растительность несколько обедняется даже по сравнению с соседним бассейном Вилюя. В частности, в низовьях Лены отсутствуют камыш озерный и некоторые рдесты. Кроме основных растений ондатра во все сезоны года в меньшем количестве поедает ряд других водных и прибрежно-водных травянистых, кустарниковых и полукустарниковых растений: хвощ полевой, ежеголов- ник, частуха подорожниковая, стрелолист плавающий, вейник Лаиг~- дорфа, бекмания восточная, манник тпехцветковый, осока, пушица, сит- ник, аир, белокрыльница, касатик, ива, щавель водяной. водячая гре- чиха, ряска тройчатая, ряска маленькая, кубышка желтая, роголистник погруженный, калужница плавающая, калужница болотная, гравилат, сабельник болотный, чина волосистая, болотник, уругь, водяная сосенка, вех ядовитый, поручейник, подбел, голубика, наумбургия, лужница водя- ная, крестовник болотный (арктический). Список этот неполный и, по- скольку ряд растений определен лишь до рода, в дальнейшем буде г уточняться. Ондатра характеризуется резкими сменами сезонных аспектов пита- ния, что определяется прежде всего различиями в гидрологическом режиме )зодоемов и доступностью различных кормов в течение года. В зимнее время она питается почти исключительно водными растениями в чспромерзающих частях водоема. По данным Н. П. Лаврова (1957), полученным в результате микроскопического определения содержимого желудков ондатр из Якутии (район не указан), в подледный промысло- вый период (осень, зима и ранняя весна) ондатры питаются преимуще- ственно корневищами топяного хвоща (58 — 75О/о вс1реч), веха ядовитого (19 — 27 ~<>), осок (17 — 19О/о), вахты трехлистной (5 — 31 О/о), стеблями рдестов (19 — 31%), кувшинками (or 2,4 до 13О/о встреч в желудках}. Остатки этих же растений составляют основную массу пищевого комка 240 
в желудке по объему. В зимний период в 41,4О/о желудков встречены животные корма, главным образом мелкие остатки различных беспозво- ночных — моллюсков, водных жуков и ракообразных, занимающих ни- чтожную часть объема содержимого желудков. В летнее время, по наблюдениям на озерах Колымской низменности, ондатры питаются в равной мере как водными растениями, так и при- брежными, поедая в значительной массе зеленые вегетативные части. При осмотре 27 озер в Среднеколымском районе в 1960 — 1962 гг. на кор- мовых площадках ондатр в основном встречались остатки с ьеденны.~ стеблей и листьев топяного хвоща, осок (не менее двух видов), рдестов, корневищ и листьев вахты трехлистной и стебли с листьями арктофилы и пузырчатки. На некоторых кормовых площадках встречались в неболь- шом количестве разгрызенные раковины двустворчатых моллюсков. В июле-августе 1962 г. на четырех озерах Среднеколымского район:~ были проведены пробные укосы прибрежной травянистой растительности (по 5 пробных площадок в 1 м' вокруг одного озера). Пересчеты пока- зали, что в момент наибольшего развития прибрежнсй травянистой расти- тельности ее запасы в зеленой массе составляют от 39 до 102 ц/га. Ори- ентировочно можно считать, что суточная потребность одной ондатры в зеленых кормах составляет около 300 г (Н. П. Лавров, 1957), т. е. 36 кг за четыре бесснежных месяца. При максимальной плотности зверьков в лучших угодьях Колымской и Индигирской низменностей в летний период ондатры могут полностью уничтожить прибрежную водную растительность. Запасы водных расте- ний озер Якутии еще не оценивались. По наблюдениям на стационаре в Среднеколымском районе, в озерах с постоянным населением ондатры вокруг всех выводковых нор, обитаемых в течение ряда лет, водная рас- тительность, состоящая преимущественно из рдестов и пузырчатки, быва- ет полностью уничтожена на площади, достигающей нередко четверти гектара. Такие места хорошо выделяются светлыми пятнами среди вод- ной растительности дна озера. Восстановление водной растительности на таких участках практически не происходит. Можно предполагать, что в северных районах Якутии нормальное восстановление растительности озер может происходить лишь при незначительной численности ондатры. Животные корма не имеют большого значения в питании якутской ондатры и не возмещают отсутствие растительных кормов. Специальных запасов корма ондатра не делает. Однако отмечено, .то как в северных, так и в южных районах Якутии в расширенных ходах нор встречаются кучки корневищ и стеблей водных растений, которые зверьки складывают и постепенно поедают. Р а з м н о ж е н и е ондатры в различных районах Якутии происходит с мая по июль включительно. Сроки гона и продолжительность периода размножения несколько различаются в северных и южных районах. Они могут несколько смещаться в разные годы и в одном и тсм же районе в зависимости от гидрометеорологических условий. Гистологическими исследованиями Н. П. Лаврова (1957~ установлено, что созревание половых клеток ондатры происходит к концу имы и за- вершается к началу вскрытия водоемов из-подо льда. В заполярных и приполярных озерах бассейна Лены и в таежной части Колымской и Индигирской низменностей гон наступает обычно не раньше 20 — 2~5,мая (Давыдов, 19~53). В южной части Колымской низмен- ности в долине р. Ясачной спаривание ондатр наблюдалось 17 ь;ая. В бассейне р. Мархи (приток Вилюя) драки самцов наблюдались с 10 по 15 мая. Первое спаривание ондатр отмечено 13 мая (,Доброхотов, 1940). В Южной и Юго-Западной Якутии в пределах Ленского и Олек- минского районов, по данным Буяковича (1940), гон начинается и конце первой декады мая. Таким образом на крайнем северо-востоке Якутии начало гона ондатр запаздывает в среднем на две недели по сравнению с южными и юго-западными районами. 16 Млекопитающие Якутии 241 
Окончание размножения ондатры по всей республике в массе при- ходится на июль. В августе лишь небольшая часть самок выкармливает молодняк последнего помета. Так, в районе г. Среднеколымска 1о августа 1961 г. в норе ондатры были обнаружены 6 молодых в возрасте око.,о 15 дней. В бассейне р. Мархи М. А. доброхотов (1940) наблюдал выход из нор молодняка последнего помета в первой декаде сентября. Родились они, очевидно, в начале августа. Таблица 75 Средние размеры семенников ондатр Колымской низменности Прибылые (до 3 месяцев) Зимовавшие (от 9 месяцев до 2 лет) Месяц Длинаи ширинасеменников, мм Длин а Услоз- и ширина ный семенников. мм объем Условныйобъем С мая по август размеры семенников взрослых зимовавших самцов из Колымской низменности меняются сравнительно мало (табл. i5 ). В сен- тябре их размеры резко уменьшаются. Прибылые самцы характеризуют- ся недоразвитыми семенниками и в размножении текущего года не уча- ствуют. Судя по размерам семенников (табл. 76), самцы становятся чоловозрелыми в возрасте 7 — 8 месяцев. Т аблица 76 С~дние размеры семенников ондатр разного возраста в летне-осеннийпериод (май — октябрь) в Колымской низменности Условный объем Длина и ширина. мм Возраст ондатр 29,2 31,3 292,3 325,6 274,5 244,8 6,9 — 4,1 6,9 — 4,5 21,6 — 14,0 20,7 — 14,1 20,8 — 13,3 17,2 — 12,6 До 3 месяцев 3 — 6» 6 — 9» 9 — 12» 12 — 18» 24 месяца 5 2 19 7 9 5 Анализ генеративных органов самок из Колымской низменности пока- зал, что прибылые зверьки в размножении текущего года не уча- ствуют. Наименьший возраст участвующих в размножении самок 9 — 12 месяцев. Взрослые самки колымской ондатры приносят обычно два г омет1 за сезон размножения. Беременность длится около 29 дней (Слудский. 1948). Молодые первого помета в бассейне Колымы рождаются во второй полозине июня, к самостоятелыюму образу жизни переходят в июле. Наличие второго помета подтверждается анализом генерагивных органов самок, а также добычей очень мелких зверьков в сентябре и октябре. 14 августа 1961 г. была добыта взрослая беременная сачка (7 эмбрио- нсв) с отчетливо заметными плацентарными пятнами первой беремен- ности. В октябре у двух добытых взрослых самок на стенках матки обна- ружены плацентарные пятна двух беременностей. 18 августа 1961 г. в норе ондатры на берегу пойменного озера в долине Колымы найдены шесть молодых ондатр в возрасте около двух недель. В 1963 г. 26 сен- тября добыты две ондатры весом 108 и 113 г. В октябре неоднократно добывались молодые ондатры по 200 — 300 г. 
Первь'й помет приносят практически 100% зимовавших самок. Отсут- ствие материала не псзволяет установить, какая часть популяции взрос- лых самок приносит по два выводка. Средняя величина выводка, приходящаяся за сезон рази;лжеция га одну взрослую самку в бассейне Колымы, составляет, по данным 13 вскрытий, 7,8+0,36 с колебаниями от 6 до 10 (а=-1,3). М. А. Доброхо- тов (1940) для долины р. Мархи указывает среднюю величину перво~о выводка ондатры равную' 9,1. Эта величина получена путем вскрытия и просмотра 7 гнезд ондатры с новорожденными. По данным Н. П. Лаврова (1957), средняя величина выводка у он- датр, населяющих «северную зону» ее ареала в СССР (включая Якутию), составляет 7,95, что близко совпадает с нашими данными по Колыме. В бассейне верхней Лены Н. Ф. Реймерс и Г. А. Воронов (1963) указы- вают на плодовитость ондатры, составляющую 7 эмбрионов на 1 взрос- лую самку. В наиболее благоприятных условиях обитания в южных районах ак- климатизации ондатры в Советском Союзе взрослые самки приносят до трех пометов за сезон размножения и, кроме того, по одному помету успевает принести часть прибылых самок. И хотя величина выводка ондатры на юге страны несколько ниже, чем в северных районах (напри- мер, в Якутии), общая интенсивность размножения популяции в южных районах (Средняя Азия, Казахстан, Кубань) оказывается выше (Н. П. Лавров, 1957). Снижение плодовитости ондатры, по мнению Лаврова, в основном происходит вследствие неполноценного питания или голодания. В этом смысле понятна пониженная интенсивность размноже- ния вида в северных районах ее ареала, характеризующихся менее пол- ноценной кормовой базой по сравнению с южными районами. По мнению Лаврова, падение интенсивности размножения ондатры после суровых зим резче выражено на севере, а после засушливого лета — на юге. Таблица 77 Возрастной состав популяции ондатры Колымской низменности(число встреч, %) Возраст Месяц 1 — 1,5 года 1,5 — 2 года 2 — 2,5 года 9 — 12 мес. 6 — 9 мес. менее 3 мео. MQQ. 10,3 30,0 10,6 15,4 33,4 8,5 39 30 47 74,3 3,3 2,2 Май-июнь Июль-август Сентябрь-октябрь З,З 4,2 З,З 26,7 55,3 19,2 16* 243 Анализ возрастно~о состава ондатры в Среднеколымском районе за май — октябрь показывает (табл. 77), что особи старше 2,о лет в попу- ляции встречаются редко. Основную массу племенного поголовья состав- ляют зверьки, зимовавшие лишь один или два раза. С мая по август на их долю приходится основная часть популяции. В сентябре и жт|бре после окончания размножения большая часть популяции оклзьпиет.я представленной прибылыми зверьками в возрасте до 4 месяьев (возраст- ные группы менее 3 и 3 — 6 месяцев). Такая структура популяции сло~ки- лась, несомненно, под влиянием интенсивного промысла. Болезни, в р а ги. Ондатра очень восприимчива и высокочувстви- тельна к туляремийной инфекции (Дунаева, Емельянова, 1950). Известны случаи туляремийных эпизоотий в популяциях очдатры и за~ аженля туляремией охотников, занятых ее промыслом в дельте р. Или, Западной Сибири, Бурят-Монгольской АССР и других районах (Максимов, 1959а, б). По данным Н. П. Лаврова (1957), туляремийные эпизоотии 
среди ондатр ряда областей Западной Сибири и Северного Казахстана приводили к резкому снижению их численности. Имеются также указа- ния на гибель зверьков с признаками туляремии в Якутии (долины рек Токко и Амги; Максимов, 1960). К сожалению, бактериологического исследования павших зверьков не проводилось. По-видимому, террито- рия, на которой потенциально возможны заболевания ондатры туляреми- ей в Якутии, совпадает с районами высокой численности водяной крысы. Сюда относятся прежде всего центральные и южные районы республики в бассейнах среднего течения рек Лены, Вилюя и Алдана. В туляремий- ных очагах с совместным обитанием этих двух грызунов нарастание численности водяных крыс может служить индикатором развития эпизо- отий туляремии среди ондатр (Равдоникас, 1952). Кроме туляремии в литературе указывается на заболевание ондатр паратифом, кокцидиозом и пастереллезной гемморагической септицемией (Слудский, 1948; Колосов, Лавров, Наумов, 1961). Однако в Якутии эти заболевания среди ондатр не отмечались. При гельминтологическом изучении вида из различных районол Якутии в настоящее время зарегистрировано 7 паразитических червей, относящихся к трематодам (3 вида), цестодам (2 вида), нематодам (Capillaria sp.} и скребням (Губанов, 1964). Из паразитических червеи у нее зарегистрирован один американский вид (трематода Quinqueseiialis quinqueserialis). Все остальные являются палеарктическими формами. По данным Н. М. Губанова (1964), популяция ондатры в Якутии наи- более поражена сосальщиками Яитциезегса1Ь quinqueserialis, паразити- рующими в кишечном тракте. В 1955- — 1962 гг. средняя экстенсивность инвазии этим видом гельминтов составляла 33% с интенсивностью заражения 56 червей на 1 зверька в среднем. В 1955 г. заражение попу- ляции ондатры этим видом трематод составляло менее 10%, а и 1962 г. возросло до 79%. Интенсивность инвазии в эти же годы резко менялась от 2 — 3 до 120 — 125 гельминтов. Наибольшая экстенсивность инвазии Notocotylus в популяции ондатр наблюдается в летний период (в июне— августе). Поражение прибылых достигало 40%, а взрослых — 90%. Интенсивность инвазии в обеих возрастных группах сос~аеляла ~1коло 100 червей на 1 зверька. В октябре — декабре количество зарлженнь|х ондатр в популяции резко снизилось и составило около 5%. В течение зимы заражение популяции вновь увеличилось, причем с росгом экстен- сивности возросла и интенсивность инвазии. Другие виды паразитических червей E популяции ондатры встречают- ся реже. Экстенсивность и ин1енсивность заражения ими неьелики. Патогенное значекие гельминтов в популяции ондатры не выяснено. По материалам, приводимым Н. П. Лавровым (1957), можно считать, что влияние их на жизнедеятельность ондатоы минимально. I tc данным ряда американских авторов, сильная зараженность глистами — - лишь сопут- ствующая, но не основная причина снижения численности ондатры. В то же время Лавровым приводятся случаи гибели клеточных ондатр ч Пуш- кинском зверосовхозе от финноза печени. В Чехословакии акже ареги- стрирована гибель зверьков вследствие цистицеркоза печени. По мнению Лаврова, патогенное значение плоских червей незначительно. Более опасны для ондатры ленточные черви. Резкое сокращение численности ондатры в Ленинградской, Вологодской и Архангельской обл:остях 1944 — 1945 гг. сопровождалось высокой зараженностью популяции личин- ками ленточных глистов. Однако по имеющимся данным (Губанов, 1964) заражение популяции ондатры в Якутии цестодами ничтожно мало (0,4 — 3% популяции при интенсивности инвазии 1 — 3 гельминта). Состав эктопаразитов ондатры в Якутии не выяснен. Основным естественным врагом ее здесь является лиси ra. Б питании лисицы ондатра .имеет существенное значение, особенно в бассейнах Вилюя, Колымы и Алдана (Давыдов, 1953; Кривошеев, 1934). В целом по Якутии ондатра среди кормовых объектов лисицы составляет около 
32О/,. В районах низкой численности ондатры последняя или не и;.~ест никакого значения в питании этого хищника (Верхоянский район), и. и значение ее ничтожно (Олекма-Чарское нагорье, долина р. Токко). В Центральной Якутии ондатра встречена в 25Я~ желудков вскрыгых лисиц, а за пятилетие 1960 — 1964 гг. на территории Колымской низмен- ности в питании лисиц ондатра занимала в среднем около 50 4 (значение последней в питании колымских лисиц особенно повышается в зимний период; летом значение ондатр в кормовом рацион» этого хищника сни- жается). Лисицы добывают зверьков, подкарауливая их у предваритель- но разрушенных хаток. Роль. ондатры в питании лисиц в бассейне Колы- мы изменяется по годам, что связано в первую очередь с наличием дру- гих доступных массовых кормов, в частности полевок. Так, в 1962 г. в пе- риод массового размножения мелких полевок ондатра занимала 40/о в питании лисицы, а мелкие полевки — 57,6О/о. В 1964 г. при депрессии чи- сленности полевок-экономок соотношение изменилось. Ондатра в пита- нии лисицы занимала 80,2О/о, а мелкие полевки (преимущественно полев- ки-экономки) лишь 8,1О/о. Учитывая высокую численность лисицы на тер- ритории Колымской низменности, надо полагать, что она существенно влияет на популяцию ондатры. Ориентировочные расчеты, проведенные на основании учетных данных, показывают, что в этом районе ежегодно в результате хищнической деятельности лисиц гибнет около 8 — 1Ооо популяции ондатры. Существенный урон ондатре наносит орлан-белохвост. Численность его в ряде районов Якутии довольно высокая. Так, по наблюдениям 1960 — 1964 rr. жилые гнезда орланов в Среднеколымском районе рас- полагались в среднем через 15 — 20 км. Ориентировочно можно было оценить плотность заселения орланами-белохвостами изученной терри- тории как 1 пара птиц на 100 км~. В питании орлана-белохвоста Колым- ской низменности ондатра занимает от 50 до 90О/о. С мая по сентябрь одна пара орланов уничтожает менее 1 популяции ондатр, населяющих территорию охотничьего участка. В Среднеколымском и других районах Якутии норы ондатры раска- пывает медведь, по-видимому, добывая в основном молодых зверьков (Давыдов, 1с53) В зимнее время хатки ондатр в Северной Якутии разрушают песцы. Молодых ондатр иногда ловят полевые луни, черный коршун и крупные чайки. В Центральной и Южной Якутии на ондатру нападает колонок. В желудках крупных щук иногда находят небольших ондатр. Однако значение большинства хищников, за исключением лисицы и орлана-белохвоста, в уничтожении ондатры, по-видимому, невелико. В целом естественный отход популяции ондатры в результате деятель- ности хищников вряд ли превышает 10 — 12О/о. Ч и с л е н н о с т ь. О численности ондатры в Якутии мы можем судить лишь по динамике заготовок ее шкурок (рис. 98, о9), поскольку специ. альных учетов в большинстве районов не проводилось. Во всех районах с момента акклиматизации наблюдалось постепенное увеличение численности ондатры и расселение ее из мест выпуска. Уве- личение плотности популяций продолжалось до определенного момента, после чего отмечалось снижение численности. Скорость расселения и роста численности в разных районах суще- ственно различались в связи с несовпадением сроков акклиматизации, начала промысла, а также степени пригодности водсемов. В бассейне Олекмы и прилежащих районах долины Лены (Ленский и Олекминскнй административные районы) с момента акклиматизации до пика численности прошло от 10 до 25 лет, а в приполярных районах долины Лены (Яиганский административный район) — около 11 лет. В Олекминском и Ленском районах промысел ондатры интенсивно про- водился начиная с 1939 — 1943 гг. В ~Киганском районе значительные территории ондатровых угодий не осваивались промыслом. Тем нс 245 
менее как в северном (Жнганский), так и в южных районах численность ондатры поднялась до максимума; причем в Ленском и Олекминском районах, очевидно, под влиянием более интенсивного ппомысла он был достигнут позднее, чем на севере. После пика в обеих группах районов произошла относительная стабилизация численности популяции на. более низком уровне. В основных промысловых ондатровых районах Якутии в бассейнах Вилюя, Алдана и Колымы параллельно нарастанию интенсивности про- мысла до 1963 г. отмечался рост численности ондатры (рис. 99). В 1964' г. заготовки ондатры снизились по всем эти районам. Со времени первых выпусков максимальная плотность популяции была достигнута в различных пунктах через 20 — 30 лет. о~ ° ~ е 80 И в ц0 ~З ф~ Рис. 98 Р'~ Динамика заготовок ондатры в Жиганскоч (1), Ленском (3) Олекминском P) районах (в о~~ максимальным) 1941 Ю 45 47 49 57 58 Ы б7 РУ р gZ ]уапц Гобы 100 80 +u к ~ 60 ~ио Рис. 99 Динамика заготовок ондатры в ви- люйских (1), колымских l') и ал- а дамских (~) районах (в о~о к макси- мальным) 1941 иЗ 45 47 ио El 53 I оды Факторы, влияющие на изменение численности ондатры в Якутии, изучены недостаточчо. По аналогии с другими областями Западной и Восточной Сибири можно предполагать, что наиболее существенное зна- чение имеют сосгояние кормовой базы, обеспечивающей нормэльног воспроизводство популяции, и промысел (Корсаков 1963; Ларин, 1964). Недопромысел способствует быстрому увеличению численности ондатры. Это в свою очередь ведет к быстрому сокращению кормовых ресурсов и, как следствие,— к снижению численности популяции. Подоб- ная картина, видимо, имела место в приполярных о=-ерах бассейна Лены (Жиганский район). Обширные ондатровые угодья в этом районе с пло- щадью озер около 73 тыс. км' с 1941 г. опромышлялись очень слабо. ~нутрирайонное расселение ондатры привело к быстрому росту ее чис- ленности, отразившемуся и на заготовках, достигших максимума в 1949 г., через 11 лет после выпуска. Однако даже максимальный уровень заготовок, пс-видимому, не мог сдержать роста численности популяции ондатры, в результате чего водная растительность отер была быстро уни- 
чтожена, а это привело к снижению численности ондатры. По сведениям землеустроительной экспедиции МСХ РСФСР, запасы вида в этом районе и в настоящее время недоопромышляются. Это усугубляет напря- женное состояние с кормовой базой и воспроизводством популяции. Кривые заготовок шкурок ондатры в различных районах Якутии за период регулярного промысла, начиная с 40-х годов, свидетельствуют о том, что процесс акклиматизации зверьков в республике далеко не окон- чился. В большинстве районов ондатра, по-видимому, успешно пережила процесс физиологической акклиматизации, за которой последовали вспышка размножения и резкое увеличение численности. Однако вслед- ствие возникшего несоответствия между плотностью популяции и «ор- мовой базой в районах со слабым промыслом произошло резкое сниже- ние численности описываемого вида. В местах же интенсивного промыс- ла этот процесс только начинается (бассейны рек Вилюя, Алдана, Колы- мы). Второй этап акклиматизации ондатры, последсвавший за периодом акклиматизаиионной вспышки (натурализация вида, по Ларину, 1964), продолжается во всех районах Якутии. В пределах своего ареала в Северной Америке, а также в некоторы-. странах Европы, где акклиматизация ондатры проведена давно, она от- носится к числу животных с резко выраженными колебаниями численно- сти. По данным Н. П. Лавроьа (1957), в округе Маккензи (Канада) за 79 лет годы с максимальной заготовкой шкурок этого грь!зуна повторя- лись с интервалом в 6 — 12 лет. В Финляндии за 21 год отмечено два подъема численности. В большинстве областей Советского Союза ондат- ра переживает второй этап акклиматизации, сменивший период бурной акклиматизационной вспышки размножения и подъема численности. Истребительная деятельность хищников, по-.видимому, такого решающе- го значения не, имеет. В течение года всеми видами хищных млекопитаю- щих, птиц и рыб уничтожается не более 12 — 15О/о популяции, в то время как ежегодный прирост популяции якутской ондатры в 5 раз больше. Значение болезней остается наименее изученным.,Яо сих пор эпизо- отии среди ондатр на территории Якутии не зарегистрированы, хотя и от- мечались единичные случаи гибели зверьков, по-видимому, от туляремии. При современном распространении гельминтозных инвазий роль их не может быть существенной. Распространение бактериальных и гельминтозных заболеваний, ин. тенсивность воздействия хищников, лимитирующее значение кормового фактора сильнее проявляются при высокой численности. Известны при- меры, когда в нерегулируемых популяциях ондатры при отсутствии про- мысла в течение нескольких лет после выпуска происходило полное ее вымирание под влиянием комплекса неблагоприятных факторов среды (Ларин, 1964). Таким образом, промысел выступает важнейшим регуля- тором динамики численности этого вида, причем недопромысел в основ- ных угодьях, по-видимому, имеет большее значение, чем перепромысел. Погледний проявляется локально, на отдельных водоемах и в настоящее время на динамику численности ондатры в Якутии не оказывает сущесг- венного влияния. Лишь в отдельные неблагоприятные годы он можег повести к трудновосполнимому снижению численности. Из абиотических факторов среды, в то же время тесно связанных со всем биоценозом ондатровых угодий, в Якутии наибольшее значение име- ет гидрологический режим водоемов, в частности ледовый режим в зим- ние месяцы и усыхание водоемов летом. Как видно на рис. 99, в 1964 г. отмечено снижение численности ондатры во всех основных промысловых районах Якутии, связанное в значительной мере с неблагоприятными ме- теорологическими условиями в период зимовки 1963/64 г. На территории Колымской низменности и в бассейне Вилюя зим:~ 1963/64' г. отличалась необычайной суровостью и малоснежьем. В осен- ние месяцы образовывались наледи на озерах, в рсзуль1ате чего бол~- чинство мелководных водоемов промерзло до дна. Промерзли также 247 
мелководные наиболее кормные части больших глубоких озер, в обычные годы не промерзающие. По этой причине в большом числе водоемов он- датры были лишены значительной части кормовых запасов. В течение зимы 1963 и особенно в начале 1964 г. отмечалась гибель ондатры от го- лодания и истощения. Весной 1964 г. трупы зверьков обнаруживались подо льдом многих озер Колымской низменности. Интенсивный промы- сел усугубил положение и, по-видимому, в отдельных районах привел к полному уничтожению локальных популяций ондгтры. Размеры гибе- ли и отхода популяции в результате промысла зимой 1963/64 г. былита- ковы, что весной 1964 г. численность ондатры была несравненно ниже, чем весной 1963 г. Неблагоприятные условия зимовки, вероятно, и раньше приводили к резкому снижению численности ондатры в Якутии. На рис. 98 и 99 вид- но падение заготовок шкурок зверька в целом по республике и в отдель- ных районах в 1953 г., что, по-видимому, также объясняется неолагопри- ятными условиями зимовки. Ледовый режим водоемов определяет прежде всего доступность кор- мов в критический период зимы. От глубины промерзания зависит ис- пользование ондатрой большей или меньшей площади подводных расте- ний. Изменение уровней водоемов в различные сезоны в условиях Якутиn имеют, по-видимому, небольшое значение в многолетней динамике чис- ленности ондатры. Однако в некоторые годы этот фактор может небла- гоприятно отразиться на жизнедеятельности популяции. Большинство равнинных рек Якутии характеризуется высоким весенним паводком, уровень которого изменяется по годам. В годы с высокими и продолжи- тельными весенними паводками, нередко затягивающимися до второй половины нюня, значительные площади пойм со всеми расположенны- ми здесь угодьями ондатры бывают длительное время затоплены и зверь- ки оказываются лишенными убежищ. Однако годы с такими паводками повторяются редко и регулярного влияния на жизнедеятельность попу- ляции оказывать не могут. Значительные колебания уровней термокарстовых аласных озер и связи с многолетней периодичностью атмосферных факторов характерчы для районов Центральной Якутии. Обмеление озер отрицательно сказы- вается на условиях существования ондатры, так как приводит к обедне- нию ее кормовой базы, ухудшению условий норения и более глубокому промерзанию водоемов. Известны случаи полного высыхания некоторы.~ полноводных озер и вторичного пх обводнения. Связь многолетних кол:- баний уровней озер с динамикой численности популяции ондатры оста- ется невыясненной из-за непродолжительности существования вида в Якутии. Несомненно, что в дальнейшем этот фактор будет оказывать оп- ределенное влияние на его численность. Как указывалось, ондатра в Якутии переживает второй этап аккли- матизации, сопровождающийся наиболее сильным взаимным влиянием всех членов биоценоза на интродуцированный вид. Численность ее в ряде районов стгбилизировалась на сравнительно низком уровне, тогда как в районах интенсивного промысла лишь отмечается начало снижени» плотности гопул я ци и. П р акти ч еское з н а чек и е. Ондатра в сравнительно короткое время заняла место одного из основных пушнопромысловых видов Яку- тии.По республике в последние годы заготовляется в среднем около 700 тыс. шкурок, что в денежном выпажении составляет 17О/о общейсто- имости добываемой в Якутии пушнины. Наибольшее количество шкурок дают районы, расположенные в бассейне среднего и нижнего течения Вилюя (максимальные заготовки — свыше 400 тыс.), таежные районы Колымской и Индигирской низменностей (максимальные заготовки око- ло 220 тыс.) и районы, приуроченные к западной части Центрально-Якут- ской низменности и нижнему течению Алдана (максимальные заготовки 248 
около 150 тыс.). Названные территории служат оснсвными районами он- датрового промысла. Они дают свыше 80'/о заготовок ондатры по Яку- тии. Состояние численности ондатры в Якутии позволяет предусматривать значительное увеличение ее добычи. Возможности для этого заключа- ются в интенсификации и рационализации промы:ла в основных промыс- JIoBbIx районах, а также в дальнейшем освоении неспромышляемых уго- дий. Не опрсмышляются значительные территории в Среднеколымском и Верхнеколымском районах и во многих других районах республики. Недопромысел популяции — основная причина стабилизации численно- сти ондатры на чрезвычайно низком уровне в Жиганском и ряде южных районов республики. Интенсификация промысла в районах с высокой численностью описы- ваемого вида является главным средством увеличения заготовок товар- ной пушнины и сохранения нормальной жизнеспособности популяций. При отсутствии сведений по численности ондатры Б. А. Ларин (1964) ре- комендует на закрепленных за отдельными охотн1иками участкахостав- лять не обловленными индивидуальныеучастии каждой 4-й или 5-й семьи, а смежные участки облавливать,полностью. В Якутии для поддержания оптимальной плотности необходимо ежегодно в период промысла изы- мать 60 — 80О/о от осенней численности ондатры. Практически это сводит- ся к полному вылову четырех семей ондатр из пяти. Естественно, что нор- ма должна меняться в зависимости от состояния численности. В годы ин- тенсивного размножения и хороших условий зимовки ее следует пол- ностью выдерживать. В неблагоприятные для размножения и зимовки годы нормы вылова должны снижаться. Представляется целесообразным осуществление мер по постепенной замене популяции рыжевато-бурых ондатр так называемой черной он- датрой. Выпуски черной ондатры следует проводи1ь в свободные водо- емы. В связи с истощением кормовой базы водоемов во многих районах Якутии необходимо проводить мероприятия по искусственной подсадке водных растений. Все биотехнические мероприятия v служба учета дол- жны проводиться заинтересованными организациями, ведущими промы- сел, т. е. в первую очередь колхозами и совхозами. Clethrionomgs rutilus Pallas (1778) — сибирская красная полевка Местные н аз в а ни я: кутуйах, бытахыт, ченырыкаан, ньуучугур (як); чамакчан, хингэргэн, чунгучан (эвенский); чумукчан, сингэрэкэн, хингэрэкэ, шингэрэкэ, чунгирэкэн, чингир (эвенкийский); пиникылгын (чукотский) . О п и с а н и е. Среди полевок Якутии красная — один из наиболее мелких представителей. С. И. Огнев (1950) указывает для красной полевки следующие преде- лы размеров: кондилобазальная длина 23,0 — 25,7 мм, скуловая ширина 12,5 — 15,0 мм, вес тела 22 — 50 г (средний около 30), длина тела 85— 118 лм, длина хвоста 27 — 50. Из сравнения этих данных с нашими видно, что морфометрические показатели красной полевки Якутии сдвинуты к нижним пределам, указанным С. И. Огневым для вида. Половые различия в размерах тела и черепа выражены слабо (табл. 78). Самки несколько крупнее. Статистически достоверные различия уста- навливаются по длине черепа, тела и хвоста. Окраска спины летних экземпляров яркая, коричневато-бурая (в2; Бондарцев, 1954), интенсивность ее варьирует. Мантия довольно широ- кая, захватывает всю ширину спины или ббльшую ее часть. На боках наблюдается различной интенсивности и оттенков желтизна. Общий тон боков бледно-терракотовый (ж4). Брюхо, как правило, серо-белесое, реже с желтизной (беловато-мышино-серое; д1 — а4). Хвост сильно опу- 249 
Таблица 78 Основные размеры черепа и тела (в мм) самцов и самок сибирской красной полевкив Якутии Самцы Самки Промеры Ii'mi;t М~-т М~m lrmrt 25,38 «+0,19 200 Вес тела, г Длина тела (июнь— — август) Длина хвоста Основная длина че- репа Кондилобазальная длина черепа Скуловая ширина Межглазничная ши- рина Длина верхнего ря- да зубов Диастема верхняя Высота черепа пе- ред слуховыми барабанами 18,0 — 31,0 2,75 97,47 1-0, 34 29,3й «+0,32 198 182 86,0- — 109,0 4,81 140 100,33 «1-0,44 20,5 — 40,5 4,32136 31,96+-0,36 88,1 — 112,9 5,15 22,1 — 40,5 4,27 19, 96 «1-0, 05 130 18,5 — 21, 7 0,62 97 20,20+-0,07 18,1 — 21,7 0,72 22, 87 «+0,06 12, 84 «+0,04 137 127 20,0 — 24,5 0,75 11,7 — 14,5 0,49 21,6 — 26,7 11,7 — 14,5 99 23,031-0,07 99 12,811-0,05 0,73 0,51 3, 94 «+0,02 172 3,4 — 4, 7 0,21 121 3,95 «+0,02 3,2 — 5,0 0,26 4,90 «~0,02 6,851-0,03 172 171 0,33 125 5,09 1-0,03 0,46 121 6,96 1-0,04 3,8 — 6,6 5,8 — 8,0 4,3 — 6,6 5,8 — 8,1 0,33 0,48 7,09 й0.04 128 6,0 — 8,7 0;42 94 7,14 «1-0,04 6,2 — 8,5 0,39 ленный, обычно двухцветный, красновато-бурый (з5) сверху, рыжева- тый (ж2) снизу. Зимний мех красных полевок С. И. Огнев (1950) характеризует как особенно яркий, ржаво-рыжевато-красный в области спины и яркий па- лево-желтый на боках. Он считает, что зимний мех спины у особей всех географических рас много ярче и светлее летнего. Особенно ярким цве- TGM отличается, по его мнению, зимний мех колымо-анадырских и севе- роамурских полевок. По нашим данным, эта характеристика не совсем точна. Общий тон окраски молодых колымских зимних экземпляров поле- вок буланый (к1), значительно тусклее и светлее, чем летних. Мантия почти не выражена, терракотовая окоаска (о2) проявляется расплывча- тым пятном, более широким в задней части спины и более узким к голо- ве. Часто мантии совсем нет, и тогда общий тон спины мраморно-розо- вый (м2). Бока светлые, близкие по тону к общему цвету спины. Окрас- ка брюха почти не отличается от окраски летних экземпляров. Весенняя линька у красных полевок Центральной Якутии, по-види- мому, начинается в конце апреля — в первой декаде мая. На рис. 100 показан ход весенней линьки перезимовавших красных полевок из до- лины р. Кенкеме в 1960 г. У самцов (верхний ряд} сна весьма расгянута и длится с начала мая до конца июля. Лишь в середине июня линька v них протекает бурно, захватывая большую часть волосяного покрова. В конце июня и в июле у самцов заканчивается подрост летнего волоса и происходит окончательное очищение мездры. I t ° ° ° ° ° Рис. 100 Измененид пигментациф мездры процессе весенней линьки у псрезн мовавших красных полевок Вверху самцы, внизу самки 2gexalii ЛЮАЪ 250 
Рис. 101 Изменения пигментации мездры процессе линьки у сеголеток крас- ной полевки Верхний ряд — самцы 1-Й генерации; второй ряд — слева самки, справа самцы 2-й генерации; третий ряд- са мки 3-Й генера ции; нижний ряд- самцы 4-Й генерации 14'жа3у Рмпяфь 1 Се~лябр~ У самок весенняя линька протекает в более короткие сроки. Начина- егся она в первой декаде мая, а уже в конце этого месяпа на хребте и голове заканчивается рост летнего волоса. В первой декаде июня состо- яние линьки у самок такое же, как и у самцов в начале июля. В середи- не июня весенняя линька у самок заканчивается. У сеголеток (рис. 101) первой генеоации к концу июля заканчивается смена ювенильного наряда на взрослый и вскоре же после небольшой стадии покоя начинается смена летнего волоса на зимний. Этот процесс у них довольно растянут и длится с начала августа до начала октября. У молодых второй генерации характер линьки почти такой же, лишь не- сколько смещен во времени (примерно на декаду). Перерыва между за- вершением роста летних волос и началом осенней линьки у молодых вто- рой и более поздних генераций не отмечается. Судя по состоянию меха молодых полевок в конце сентября, линька у них, по-видимому, заверша- ется в середине октября. Сроки линьки для различных районов Якутии не совпадают и зависят от метеорологических условий. 1~ак показали наши наблюдения, проведенные в 1960 — 1962 гг. в до- лине р. Кенкеме, весенняя линька сибирских красных полевок хорошо коррелирует с температурным режимом. Линька у самцов в 1960 г. на- чалась в ранние сроки (к 15Х все самцы уже линяли), а в 1962 г.— в бо- лее поздние (до 29Х встречались нелиняющие). Анализ метеорологиче- ских данных показывает, что в сравниваемые годы наиболее теплым был май 1960 г. Во второй половине этого месяца среднесуточная температу- ра не опускалась ниже +4'. Наиболее холодным был май 1962 г., когда в течение 5 дней (18 — 22Х) среднесуточная температура была ниже +2'. В 1961 г. подобное снижение наблюдалось только в течение 3 дней (22— 24Х). Температурные условия в мае, по-видимому, отразились и на сро- ках окончания линьки. В наиболее теплом году (1960) линька у самцов закончилась в конце второй декады июля, а в 1961 и 1962 гг. она продол- жалась до конца июля. 3 а м е т к и по с H L' т е м а т и к е. По С. И. Огневу (1950), сибирская красная полевка представлена в Якугии двумя подвидами — Cl. r. jiacute,'i- sis и Cl. г. jochelsoni. Первый распространен к западу и югу от Верхоян- ского хребта, второй — к северо-востоку от него. О. Л. Россолимо (1962), исследовавшая красных полевок из 23 гео- графических точек СССР, в том числе из Якутии, показала, что географи- ческая изменчивость в размерах их черепа незначительна. Из ее матери- алов вытекает, что красная полевка обладает высокой внутрипопуляци- онной пластичностью, реагируя большим или меньшим диапазоном из- менчивости на любые биотопические, сезонные и годовые изменения усло- вий существования. В случае однородности этих условий изменчивость внутри популяции становится почти незаметной и образуется в высшей степени мономорфная группа. При сравнении серий полевок мономорф- 
Таблица 79 Основные размеры черепа и тела (в мм) сибирской красной районах Якутии полевки в различных Район I imit М ~m (и ю н ь — а в г у с т) Длина тела Длина хвоста Кондилобазальная длина черепа Основная длина черепа Скуловая ширина Меж глазнич на я ширина Лено-Вилюйское междуречье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Якутия (бассейн р. Алдан} Южная Якутия (бассейн р. Токко) Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны Лено-Вилюйское междуречье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Якутия (бассейн р. Алдан) Южная Якутия (бассейн р. Токко) Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны Лено-Вилюйское междуречье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Якутия (бассейн р. Алдан) Южная Якутия (бассейн р. Токко) Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны Лено-Вилюйское междуречье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Якутия (бассейн р. Алдан) Южная Якутия (бассейн р. Токко) Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны Лено-Вилюйское междуречье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Якутия (бассейн р. Алдан) Южная Якутия (бассейн р. Токко} Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны Лено-Вилюйское между речье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Якутия (бассейн р. Алдан) Южная Якутия (бассейн р. Токко) Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны 59 31 31 73 82 50 12 59 31 73 94 50 11 37 20 16 58 48 40 12 43 19 16 54 46 40 13 37 20 17 55 48 37 10 48 26 19 89 49 43 16 100,3 «~0,66 94,5~0,84 95,98 «~0,77 97,75«+0,45 99,2,й0,61 100,92 &0,59 98,53 «~-1,34 25,09+~-0, 27 30,95~-0,44 33,96 +0,35 32,61'~-0,37 28, 98 «~-0, 57 27,32 «~-0,67 22, 43 «+0,09 23,04~0,09 23,3 «~0,1 23,14 ~0,08 22,49 ~-0,1 23, 39 «~-0,10 23,0 ~-0,2 19,82 «~0,09 20,23 }-0,13 20,45 ~0,11 20,3~0,08 19,77~0,1 20,45 ~-0,12 20,3 «~0,1 12,59 «~0,06 12,64 «+0,11 13,34 «~0,13 12,84 ~-0,08 12, 93 «~-0,06 12,82 «~-0,07 12,8 «~-0,1 3,75 «~0,02 4,06 0,03 4,02 «~-0,04 4,05 «~-0,02 4,0 «~0,03 3,82 «~-0,02 3,7 «~-0,1 89,2 — 112,9 86,0 — 103,0 88,0 — 103,0 90,5 — 104,1 86,5 — 109, 7 89,0 — 111,0 93,0 — 109,0 20,5 — 29,4 27,6 — 38,0 27,7 — 39,4 24,5 — 40,5 21,5 — 41,5 25,0 — 30,0 21,2 — 23,7 22,3 — 23,8 22,6 — 24,0 21, 3 — 24,3 20,0 — 23,9 21,9 — 24,7 22,1 — 24, 0 18,6--21,0 19,3 — 21,1 19,4 — 21,1 19,0 — 21,2 18,5 — 21,0 19,3 — 21,7 19.,4 — 21,1 12,0 — 13,4 11,7 — 14,0 12,5 — 14,5 11,8 — 14,5 11,9 — 14,0 12,0 — 13,5 12,1 — 13,3 3,4 — 4,0 3,6 — 4,3 3,7 — 4,3 3,6 — 4,3 3,7 — 4,4 3,6 — 4,2 3,4 — 3,9 5,09 4,68 4,30 3,88 5,50 4,87 4,45 2,11 2,45 2,96 3,64 4,03 2,13 0,55 0,40 0,37 0,61 0,68 0,66 0,6 0,60 0,55 0,41 0,62 0,64 0,73 0,5 0,35 0,49 0,50 0,58 0,42 0,41 0,4 0,14 0,17 0,15 0,16 0,18 0,14 0,5 
Т а б л и ц а 79 (окончание) Район М+т В ысота ч ерепа Лено-Вилюйское междуречье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Якутия (бассейн р. Алдан) Южная Якутия (бассейн р. Токко) Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны арабанами 6,0 — 7,3 6,5 — 7,5 6,7 — 7,7 6,7 — 8,5 6,7 — 8,0 6,3 — 7,4 6,2 — 7,0 слуховыми б 6,71 «1-0,05 7,03й0,06 7,37 1-0,06 7,32 «1-0,05 7,23 «1-0,04 6, 96 «1-0,04 6,6 ~-0,07 перед 0,28 0,26 0,25 0,38 0,26 0,27 0,2 31 20 17 56 46 38 11 Диастема верхняя 6,64 й0,05 7,15 «1-0,09 6,86 «1-0,08 7,26 «1-0,04 6'52~0,05 7,07 «1-0,04 6,6 «1-0,08 0,35 0,45 0,34 0,41 0,33 0,29 0,3 Лено-Вилюйское междуречье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Якутия (бассейн р. Алдан) Южная Якутия (бассейн р. Токко) Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны 6,0 — 7,6 6,1 — 8,1 6,2 — 7,6 6,0 — 8,0 5,8 — 7,1 6,4 — 7,5 5,8 — 7,2 48 27 20 90 48 43 17 Длина верхнего р х зубов 1 яда кореня ы4,85 «1-0,045,01 «1-0,074,73 «1-0,094, 95 +-О, 035,1 1-0,044,85 1-0,045,0 «1-0,07 Лено-Вилюйское междуречье Лено-Амгинское междуречье Юго-Западная Якутия Южная Яку.тия (бассейн р. Алдан) Южная Якутия (бассейн р. Токко) Бассейн р. Колымы Бассейн р. Яны 4,~ — 5,2 4,1 — 6,6 3,8 — 5,5 4,3 — 5,4 4,5 — 5 7 3,9 — 5,2 4,7 — 5,5 47 26 20 88 49 43 18 0,26 0,35 0,38 0,31 0,25 0,28 0,3 253 ных групп из разных географических точек или из одних районов, но из различных местообитаний может оказаться, что они будут иметь отли- чия, досгаточные для описания этих популяций в качестве самостоятель- ных подвидов. Но эти отличия совершенно не будут отражать закономер- ностей географической изменчивости вида. Иными словами, диапазон изменчивости внутри отдельных популяций может оказаться значигельно ббльшим, чем изменчивость географическая. На этом основании О. Л. Россолимо справедливо указывает, что для характеристики геогра- фической изменчивости красной полевки необходимо сравнивать «сбор- ные» серии, объединяющие зверьков из различных условий обитания района. Основной вывод автора сводится к тому, что вид характеризуется очень малой географической изменчивостью черепа и окраски меха и не обнаруживает по этим признакам четко выраженных географических за- кономерностей. По совокупности признаков, общепринятых в качестве таксономических, ни одна из рассмотренных форм не может быть выде- лена в самостоятельный подвид. К такому же выводу приходят В. Н. Большаков и С. С. Шварц (19б2), обнаружившие устойчивость важнейших диагностических признаков кра- сной полевки на громадном (более 1000 км в широтном направлении) участке ее ареала. Вместе с тем авторы выделяют тундровые и лесосгеп- ные популяции красной полевки, которые в связи с разными условиями существования морфологически значительно отличаются от лесных. Как это видно из табл. 70, в пределах Якутии также не прослежива- ется строгой географической изменчивости размеров тела и черепа крас- ной полевки, хотя сравниваемые популяции по отдельным признакам су- щественно различаются. Различия в размерах черепа у связанных между собой общностью территории и сходными условиями существования цен- тральноякутских популяций (леновилюйская, леноамгинская и toro-за- падная) ббльше, чем у изолированных от них и находящихся в иных ус- 
ловиях существования популяций северо-востока и юга Якутии. Приме- ры такой географически «неупорядоченной» изменчивости показаны на рис. 102, 103. Кондилобазальная длина черепа (признак, по мнению О. Л. Россолимо, наиболее изменчивый) ближе у таких различных попу- ляций, как леновилюйская и токкинская. Близкие же к леновилюйской популяции леноамгинская и юго-западная, наоборот, по этому признаку практически неотличимы от северо-восточных и алданской популяций. При сравнении высоты черепа наибольшее сходство обнаруживаютлено- вилюйская и янская, леноамгинская и колымская, юго-западная, алдан- ская и токкинская популяции. ~ги ~" 23 ~2ß ч Рис. 102 Изменчивость кондилобазальной длины черепа красных полевок 1 — леновил1ойской популяции; 2— леноамгинской; 3 — юго-западной; 4 —.алданской, 5 — токкинской; янской; 7 — колымской популяции Z7 5 2 3 4 8 7 Рис. 103 Изменчивость высоты черепа крас- ных полевок популяций 1 — леновилюйокой популяции; 2— леноамгинокой 3 — юго-западной; 4 — алданской: 5 — токкинской; 6— янской; 7 — колымской популяции .'~ 8 ~7 И 6 ~Ю 1 8 Я 7 3 4 5 Географическая изменчивость окраски красных полевок в Якутии эО- ладает, некоторой закономерностью. Леновилюйская и юго-западная по- пуляции довольно светлые (имеются в виду летние экземпляры). На спи- не у них больше желтых волос, чем у полевок из других популяций. Низ серо-белесый до почти белого. Мантия довольно плавно переходит в ок- раску боков тела. Южные популяции (алданская и токкинская) имеют более темный тон окраски. Мантия у них выражена четче и занимает бо- лее узкую полосу спины, ее переход в окраску боков резче. Бока темные, порой с примесью серых волос. По окраске боков полевки этих популя- ций несколько напоминают красно-серую полевку. Брюхо сероватое, ред- ко с желтизной. Леноамгинская популяция по типу окраски занимает промежуточное положение между двумя предыдущими. Эти полевки тем- нее леновилюйских, но светлее южных. Северо-восточные популяции (ко- лымская) более светлые, чем центральноякутские. В окраске боков вы- ражены желтые тона. Брюхо с желтизной, реже серо-белесое. Мантия гочти во всю ширину спины, ее переход в окраску боков довольно плав- ный. Таким образом, наиболее темно окоашенными являются представите- ли южных популяций; по мере движения к северу тон окраски светлеег. Наиболее светлые экземпляры встречаются обычно в северных популя- циях. Наши материалы не подтверждают указания на то (Громов, Гуреев и др., 1963), что у восточных форм красной полевки усложняется строе- ние коренных зубов (появление на М' пятого внутреннего зубца). У якут- ских полевок пятый внутренний зубец на М' встречается примерно в 1% случаев. Так же редко встречаются М~ с тремя внутренними зубцами. Резюмируя сказанное, следует признать вполне обоснованным вывод О. Л. Россолимо (1962) о неправомерности выделения отдельных подви- 254 
Рис. 104 Места отлова сибирской красной полевки в Якутии Обознач. см. на рис. 19. Рис. 105 Структура ареала сибирской красной полевки в Якутии ~ — районы абсолютного преобладания; 2 — районы, где красная полсвка являетсч фоновой вместе с другими видами; 3 — - районы относительно редксй встрсчаемосгл 
дов красной полевки лесной зоны. Во всяком случае, наши материалы Hp. дают повода к раздепению обитающих в Якутии KpBcIiblx полевок на два подвида. Вопрос о систематической принадлежности красных поле- вок, обитающих в тундре и лесотундре, пока остается открытым. Р ас п р остр а н е н и е. В Якутиями красная полевка занимает всю лес- ную и лесотундровую зоны и глубоко проникает в тундру по облесенным и закустаренным долинам, достигая местами побережья Северного Г1е- довитого океана. В горах обычна до рерхней границы лесной раститель- ности. В гогных тундрах и на гольцах не встречается. На рис. 104 пока- заны места, где разными лицами и в разное время отлавливалась крас- ная полевка. Численность зверька и его количественное соотношение с другими видами мелких млекопитающих не одинаковы в различных эколого-гео- графических районах Якутии. Это хорошо видно из следующих данных: Добыт1о MGJI КИХ млекопи-тающих Добыто мелких млекопи- тающих В том числе красная полевка, % В том числе красная полевка, % Районы Районы Бассейн верхнего течения р. Алдан Долина среднего течения р. Токко ,еголина среднего течения р. Лены Лено-Амгинское междуречье Долина р. Кенкеме Бассейн среднего течения р. Вилюй Бассейн р. Омолой Бассейн р. Яны Бассейн р. Колымы Хромо-Индигирская тундра 1495 993 1021 4776 70,5 34,3 20,1 67,1 25,5 3591 36,0 1059 44,4 1109 2,7 58,5 37,1 882 3516 256 Приведенные данные составлены на основании имеющихся в литера- туре (Ларионов, 1954; Карасева и др., 1960; Кривошеев, 1961, 1964; Кри- вошеев, Попов, 1968; М. В. Попов, 1962, 1964; Ревин, 1964, 1968} и на- копленных в лаборатории зоологии Института биологии ЯФ СО АН СССР данных по отлову (материалы Ю. В. Лабутина, М. С. Мельчинова, А. А. Меженного). В типичных лесных районах (Южная Якутия, долина среднего течения Лены, Лена-Амгинское междуречье, бассейн Яны) красная полевка- абсолютно доминирующий вид. В районах со значительным развитием открытых безлесных или закустаренных пространств (бассейны Вилюя, Колымы) она утрачивает доминирующее положение, но все же остается наряду с другими полевками фоновым видом. В арктической тундре зна- чение ее ничтожно (рис. 105). В связи с отсугствием синхронности в изменениях численности раз- ных видов удельное значение красной полевки в ценозах меняется. Вм- сте с тем по сравнению с другими видами оно более стабильно (табл. 80). М е с т о о б и т а н и я. В наибольшем количестве сибирская красная полевка селится в лесных биотопах. В Центральной Якутии (долина р. Кенкеме, рис. 106) наиболее часто она встречается в различных типах лиственничников. В этих стациях она обитает постоянно. В открытых и чистых типах леса (боры, березня,ки) красная полевка встречается в значительно меньшем количестве. Осенью многочисленной она становится в различного типа молодняках и кустар- никах по берегам водоемов. На лугах и кустарниковых полянах ее очень мало во все сезоны года. Здесь она, как правило, встречается в пе- риод расселения молодняка. В бассейне р. Токко (Олекма-Чарское нагорье) наиболее обитаемы- ми стациями также являются лиственничники и ельники (рис. 107). В значительном количестве красная полевка летом и осенью встречается в березняках с примесью хвойных пород. Лиственничники и отчасти ель- 
Таблица 80 Соотношение некоторых видов мелких млекопитающих в отдельных районах Якутии(в о~~ от общего количества отловленных животных) 19б1 г. 19б2 г. 19бО г. 19б4 г. 19бЗ г. QoJIHHa р. Кенкеме Землеройки Сибирская красная полевка Узкочерепная полевка Полевка-экономка 18,3 36,6 38,3 4,1 33,4 52,9 10,6 1,2 61,9 23,5 12,0 1,7 Долина р. Токко 18,6 42,6 35,2 0,8 15,3 47,1 27,5 0,8 Землеройки Сибирская красная полевка Красно-серая полевка Полевка- экономка 27.9 41,9 13,4 8,2 7,2 41,8 29,9 5,7 Бассейн р. Колымы18,419,26,24,551,4 13,9 26,9 8,0 1,3 45,5 8,7 7,7 8,8 11,2 63,6 Землеройки Сибирская красная полевка Красно-серая полевка Лесной лемминг Полевка-экономка 23,8 23,3 2,4 6,8 43,7 9,1 37,0 16,2 9,8 25,5 ники являются здесь стациями ее пгреживания в зимний период (Ревин, 1968). В более возвышенной части бассейна р. Токко (Чоруодское плоско- горье) красная лолевка многочисленна в долинных и нагорных листвен- ничниках, а также по периферии каменистых россыпей, где являегся основным фоновым видом мышевидных грызунов. Нужно сказать, что по периферии каменистых россыпей, соседствующих, как правило, с хвой- ными древостоями, сочетаются хорошие защитные условия (россыпи) и кормовые. Обширные каменистые россыпи красная полевка заселяет лишь во второй половине лета. По наблюдениям Ю. В. Ревина (1968), г г а s ц 5 6 7 8 Рис. 1Щ Распределение красной полевки по стациям в долине р. Кенкеме весной (A), летом (Б) и осенью (>) ~ — лиственничники; 2 — ельники; 3 — боры; 4 —; 5 —; б — кустарники по бере-гам водеомов; 7 — кустарниковые поляны; 8 — луга и разнотравные поляны Рис. 107 Распределение красной полевки по стациям в долине р. Токко весной (А), летом (Б) и осенью (>) 1 —; 2 —; 3 —; 4 — березняки; 5 — болота 17 Млекопитающие Якутип 
там встречаются преимущественно молодые неполовозрелые особи, вы- нужденные выселяться из перенаселенных выводковых станции. В нижнем течении рек Токко и Чара (Приленское плато) наиболее типичными местообитаниями красной полевки являются хвойные леса, а также березняки в смеси с хвойными породами. По мере разрежения древостоев и уменьшения в наземном покрове ягодников v. мхов числен- ность красной полевки снижается. 1 2 3 4 5 8 7 Рис. 108 Распределение красной полевки по стациям в бассейне среднего тече- ния Колымы весной (A ), летом ( Б) и осенью (~) ( — лиственничники; 2 — гари; 3— кустарники по берегам водоемов; 4— кустарниковые поляны; 5 — болота, 6 —;аменпстые осыпи; 7 — луга и разнотравные поляны В бассейне Колымы (рис. 108) основные местообитания красной по- левки — пойменные и нагорные лиственничники (Кривошеев, 1964). В по- следних ее численность несколько выше. В значительном количестве ле- том и осенью она обитает на кустарниковых и рэзнотравных полянах и болотах. Разнотравные поляны обычно невелики по площади и располо- жены среди леса. В бассейне Яны (долины рек Адычи, Яны и Туостах) наиболее обита- емые стации красной полевки — различные типы лиственничников. Ле- том и осенью она в значительном количестве встречается гакже на гаоя.с и по осоково-моховым окраинам пойменных водоемов (Попов, 1964;. Кривошеев, Попов, 1968). В долине р. Туостах, по наблюдениям Ю. В. Ла- бутина и М. С. Мельчинова, летом и осенью красная полевка очень часго обитает в березняках, молодняках и на болотах. Березняки на р. Туостах обычно имеют значительную примесь лиственницы. В бассейне р. Омолой у границы леса, по наблюдениям А. А. Межен- ного, летом 1953 г. красная полевка встречалась примерно в одинаковоч количестве в лиственничниках, по марям и заболоченным участкам. В этот год даже в тундре отмечена довольно высокая ее численность. В 1964 г., отличавшемся крайне низкой численностью мышевидных гры- зунов, в тундре красной полевки не отмечалось, а в лесной зоне она встречалась лишь на хорошо дренированных участках долины рски и по ее коренным берегам. В верховьях Алдана (Южная Якутия), по наблюдениям в 1964 г. у пос. Нагорного, наибольшая численность красной полевки отмечалась в долинных лиственничниках. Довольно высокой она была также в молод- няках, причем практически одинаковой как в долинных, так и на корен- ных берегах. Во второй половине лета наиболее обитаемыми стациями были ельники, топольники, лиственничники и кустарники у водоемов. Это особенно характерно для долины р. Унгры (правый приток Алдана). По материалам П. Д. Ларионова (1954), наиболее обитаемые стации красной полевки на Лено-Амгинском междуречье — ельники, лиственнич- ники и березняки. В этом густонаселенном районе особенно отчетливо проявляется синантропизм красной полевки. Самой высокой численность ее в годы наблюдений (1949 — 1951 гг.) была в амбарах жилых домов- летн иков. В бассейне среднего течения Вил~оя (Карасева и др., 1960) в наи- большем количестве красная полевка обитает в пойме реки, на вырубках, tарях и в лиственничниках, летом также в постройках населенных пун- ктов. Тесная связь с постройками человека обнаружена у красной полев- . 258 
ки и в долине среднего течения Лены (Соломонов, 1963). В г. Якутске зверек в жилых и хозяйственных постройках обитает круглый год и раз- множается даже зимой. Эту связь отмечают для верхней Лены Н. Ф. Рей- мерс и Г. А. Воронов (1963). Из приведенного обзора видно, что наиболее типичными местообито ниями красной полевки в Якутии являются лиственничные леса. В юж- ной и юго-западной частях республики к ним добавляюгся раз.1ичнь1~ типы древостоев темнохвойной тайги. Таблица 81 Распределение красной полевки по типам лиственничников наЛено-Вилюйском междуречье (долина р. Кенкеме) по материалам1960-1962 гг. Учет цилиндрами,экз. на 10 сутокотлова Учет давилками,0/, Тип лиственничников Ведна Осень Осень Весна Густые брусничники Густые брусничники с примесью других хвойных пород Густые брусничники с березой Густые мертвопокровные с елью Густые толокнянковые Редкостойные брусничники Редкостойные багульниковые Редкостойные тол окнянковые Редкостойные мертвопокровные Густые всех типов Редкостойные всех типов 0,9 3,4 0,2 0,3 1,7 2,7 2,0 3,0 7,1 7,6 2.,7 5,0 0,2 1,0 0,7 0,6 1,6 0,5 0,8 0,8 2,2 0,2 0,5 3,0 0,0 1 5 1,2 2,2 0,2 17* 259 В лиственничных лесах, типологически весьма разнообразных, чис- ленность красной полевки далеко не одинакова (табл. 81). Какой-либо четкой зависимости распределения вида от состава пород верхнего яруса и состава подроста и подлеска, а также от наземного покрова устано- вить не удается. Обращает на себя внимание лишь некоторая зависи- мость плотности населения полевки от густоты древостоев. Весной в гу- стых и в редкостойных лиственничниках численность ее практически оди- наковая. Осенью значительно более высокая плотность наблюдается в редкостойных лиственничниках, где она примерно вдвое выше. Этопро- слеживается по результатам учетов давилками и отлока цилиндрами и связано, видимо, с тем, что зимой при подснежном образе жизни за- щитные условия местообитаний в значительной стегени нивелируются и не влияют на распределение зверьков. В это время в стациях с бол.е вы- сокой плотностью населения естественно ожидать и повышенный отход, связанный, например, с концентрацией хищников. Поэтому к весче чис- ленность полевок в различных местообитаниях должна выравниваться. Летом и особенно осенью защитные условия редкостойных листвягов (сомкнутость крон менее 0,4) существенно не отличаются от густых, так как они обычно имеют хорошо развитый подрост и подлесок, а также кустарниковый и травяной покров. Вместе с тем в редкостойных листвя- гах, как правило, значительно лучше плодоносят ягодники и грибы, поз- тому в них создаются значительно лучшие кормовые условия, что и при- водит к повышенной концентрации красной полевки осенью в разрежен- ных древостоях. Собственно к такому же объяснению приходят Н. Ф. Реймерс и Г. А. Воронов (1963) для бассейна верхнего течении Лены. Летом v. осенью в довольно значительном количестве красная полез- ка встречается в нехарактерных для нее открытых местообитаниях: на осоково-ерриковых полянах, на разнотравных лугах и полянах, в кустар- ничках по берегам болот и озер, при значительном удалении от 
J ° В ° ° в ° ° ° ° Фйr ° ° в ° ° в ° J ° в ° ° ° ° в ° ° Ф ° ° ° ° ° ° a ° ° б ° Ф ° й ° ° ° ° J ° ° ° й ° ° в 3 в ° s' ° J ° в ° Э б Э ° ° ° 1 1 ° ° у ° ° ° а ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° б Ф ° ° Э r ° ° 9 ° 9 ° J Ф ° в Ф ° r ° ° а ° в Э ° б б й 9 в ° 6 ° Ф ° ° ° в ° ° ° в ° ° ° в ° ° ' ° ° ° Ф ° б Ф 9 й Э ° ° ° а й Э Ф Э ° б Ф J9 ° s ° ВJЭ ° ° й ° й Э Ф в б Ф ° ° Э ° ° ° й 9 ° 9 r ° ° Э ° й ° ° Э r ° Э ° Ф 9 ° ° Э ° ° й й Ф ° ° 9 ° вв ° ° ° в ° ° ° J ° а ° а I а I I ° 1 3 ° ° J ° ° r y ° ' ° ° ° ° в ! ° в ° 3-1 а ° °° ° ° ° г ° а ' ° в ° ° ° ° Ю Ю Ю е е ° в ° в ° в ° в Ю Ю в Ю Ю ° Ю вв ° ° й Ю Ъ е Ю Ю ° в ° ° °° ° O ° ф Ю е Ю ° в ° в в ° ° 3 ! 1 ° 1; ° ° ° ° 1а в ° ° ° ° ° ° ° ° r ° а 1 ° ° r J ° ° в в ° ° ° ° ° 9 Ф ° ° ° ° ° й ° ° ° Ф ° й ° й ° б в ° ° Э ° s s Э r ° Ф ° ° Э Э Э Э ° й ° й ° Э Ф ° в Ф ° ° Э ° Ф ° ° J ° s ° ° ° ° Э ° ° ° J r ° Э ° ° Ф ° й ° ° ° ° ° ° ° ° б г Э Э Ф ° й ° o ° 9 r ° r ° ° Э Ф 9 ° 9 ° ° ° ° s ° ° 9 ° ° ° ° ° й J а ° J ЭФ ° J Ф ° ° ° в ° ° J ° 9 r ° Ф ° й в ° в Ф ° ° ° Ф ° й 9 ° С ° б ° в ° ° ° б ° ° б б ° ° 9 ° ° ° 9 Ф ° ° Ф ° 9 ° ° ° ° ° J ° ° J 9 ° J б 9 б ° ° J ° ° ° в в eI ° й J ° ° а ° ° °, ° Э ° ° 1 ° ° а 1 ° ° ° Э ° r ° в ° в ° й° ° б б В Э ° ° ° й ° в ° ° ° ° ° J ° ° J r ° ° 9 r ° ° Э r а Э Ф б й ° ° ° Э ° ° 9Ф ° ° й 9° ° Э ° Ф ° Э ° ° 9 ° 3 ° 
ев и пней непосредственно у поверхности снега. В начале зимы (октябрь) поедание древесных лишайников отмечается редко, а в середине зимы (декабрь) это становится обычным явлением. Красные полевки кормятся при довольно низких температурах и лишь при морозах ниже — 50 зрерьки, как правило, не появляются (1~ривоше- ев, 1961). Питание полевки зависит от сезонных изменений в составе и обилии кормов (табл. 83). Наиболее разнообразно ее питание весной. В рассмат- риваемом в таблице случае с весны и почти до конца лета полевки пи- тались ягодами брусники прошлогоднего урожая. Значение ее сущест- венно снизилось в августе, когда исчерпался запас прошлогодней брус- ники, а новая еще не созрела. В сентябре и октябре ее значение вновь возросло. Удельный вес грибов увеличивался по мере их появления. Т аблица 83 (,езонные изменения питания красн4й полевки в различных районах Якутии(% желудков, содержащих определенный вид корма) VII IV ч Корм Долина р. К е н к е м е (1 9 6 0 — 1 9 6 2 44,7 45,0 1,0 43,6 2,9 17,2 6,7 3,8 32,4 53,0 5,9 31,4 5,9 22,2 33,4 ы м ы (1 960 — 1 964 гг)*~ р. Кол Бассейн среднего течения 3,6 23,3 4,9 7,7 15,4 2,7 22,9 5,5 1,7 14,8 12,0 22,8 8,1 21,6 59,5 25,6 2,1 60,9 3,9 23,1 53,9 7,7 61,5 6,7 57,5 10,8 0,4 16,5 3,1 17,1 29,7 23,4 10,9 2,3 70,7 6,5 1,7 8,6 2,7 18,9 5,4 61,6 6,4 53,0 2,0 17,6 2,0 10,8 10,6 (1 961 — 1 964 гг.)*** окко) 14,0 Б асс ейн р. Олекмы 7,120,415,318,429,67,1 22,2 1,0 31,3 11,1 41,4 38,4 40,0 17,5 1,8 22,8 50,1 3,5 7,0 20,0 80,0 1,0 1,0 4,0 1,8 5,3 1,4 2,9 Число просмотренных желудков (и) соответственно по месяцам: О, 39, 51, 209, 99 81 * и равно: 51, 47. 37, 175, 293, 223, 13. 4'*" и равно: 5, 69, 57. 99. 98, 233. Ягоды брусники Ягоды голубики Прочие ягоды Зеленые части растений Сухая трава Грибы Лишайники Мхи Семена Ягоды брусники Ягоды голубики Прочие ягоды Зеленые части растений Кора и бесхлорофильные ча- сти растений Грибы Лишайники Плоды шиповника Семена Орехи кедрового стланика )Кивотные корма Ягоды брусники Ягоды голубики Прочие ягоды Зеленые части растений Грибы Лишайники Мхи Семена травянистых растений Семена древесных растений Орехи кедра Плоды шиповника Сухая трава животные корма 64,2 2,5 2,5 7,6 5,1 7,7 46,2 5,1 2,5 (р. Т 36,3 2,9 1,4 5,8 10,1 31,9 36,3 4,3 5,8 гг.)*17,23,01,038,450,55,03,0 24,7 1,2 3,7 75,4 8,6 3,7 1,2 22,3 3,9 5,2 6,4 33,5 11,6 27,9 6,9 0,4 2,6 2,6 
Зеленые части растений приобретали существенное значение в конце вес- ны и летом. Лишайники в большом количестве поедаются в конце весны — начале лета, затем их значение в связи с появлением сезонных кормов (o~o«H. но грибов) резко падает и вновь поднимается в октябре. Ъ!хи в бесснеж- ный период года поедаются в весьма ограниченном количестве. Толькз в октябре их значение резко возрастает. Прослеживается зависимость характера летнего питания зверька от урожая сезонных кормов (рис. 109). В показанном на рисунке случае (долина р. Кенкеме) урожай брусники во все годы наблюдений был выше среднего, значительное число ягод сохранялось до весны следующего года. В силу этого во все сезоны ягоды брусники поедались систематиче- ски и в большом количестве. Урожай голубики был средним во все годы, но так как ь долине р. Кенкеме голубичники встречаются лишь местами, то значение зтой ягоды в питании полевки было ничтожным. Рис. 109 Питание красной полевки в долине р. Кенкеме весной (А ), летом (5) и осенью (> ) 1 — ягоды брусники; 2 — ягоды голу- бики; 3 —; 4 — зеленые части растений; 5 — сухая трава; 6— грибы; 7 — лишайники; 8 — мхи; 9— семена растений ~~i ЯДг [~з Я~~~ЯЯе~т gga ~s Существенных половых и возрастных различий в питании красной полевки не обнаружено. В заключение необходимо подчеркнуть, что состав питания красной полевки в значительной мере определяется характером местообитаний. Ягоды брусники обычно составляют основу ее питания в лиственнични- ках-брусничниках. Грибы охотно поедаются во всех стациях, зеленые части растений в наибольшем количестве — в разнотравных ассоциациях (березняки ргзнотравные, кустарники, ельники разнотравные}. Кормовых конкурентов у красной полевки довольно много. Из мле- копитающих главными на почве поедания грибов, отчасти ягод явля- ются красно-серая полевка, белка и бурундук. Многочисленна группа конкурентов, питающихся зелеными частями растений (заяц-беляк, пи- щуха, суслик длиннохвостый, коасно-серая и водяная полевки, серые по- левки, копытные животные). В конкурентные отношения с красной полевкой на почве потребле- ния ягсд могут вступать многие виды птиц. В целом же влияние конку- рентов красной полевки на ее кормовую базу малозначимо, так как ос- новные из потребляемых ею кормов, как правило, бывают представлены в изобилии. Р а з м н о ж е н и е. Период размножения сибирской красной полев- ки в Якутии длится с апреля по сентябрь. В различных частях респуб- лики эти сроки несколько варьируют. В 10го-Западной Якутии, в бассейне р. Токко (Ревин, 1968), размно- жение начинается в конце апреля — начале мая: первые овулировавшие самки здесь отловлены в первой декаде мая. Наиболее ранняя, видимая при визуальном осмотре беременность отмечена 3 мая. Во второй половине мая все перезимовавшие самки уже обычно бывают беремен- ными. Последняя бременная самка за 4 года исследований отловлена 27 iавгуста. 262 
В 1Яентральной Якутии (Попов, 1964) сроки размножения почти те же: начинается оно в первую декаду мая, заканчивается в сентябре. Пер- вые беременные самки отлавливались 11 мая, а первые рожавшие — 28 мая. Последние беременные самки отлавливались 1-8 августа. На северо-востоке Якутии в бассейне Яны первая беременная самкз отловлена 20 мая. Во второй половине мая до 40О/о перезимовавших са- мок оставались е!це яловь~ми. В июне они уже все участвовали в размно- жении. Последняя взрослая беременная самка поймана 24 августа. В бассейне среднего течения Колымы, по наблюдениям в 1960— 1964 гг., размножение начинается в апреле и заканчивается в середине августа. Первые беременные самки отмечены 19 апреля, последние — 14 августа. Примерно такие же сроки размножения красной полевки приводятся для Западного Саяна (Штильмарк, 1965), Обского Севера (Шварц, 1959в), Салаирской тайги (Кошкина, 1965). По годам в пределах одного района сроки начала и окончания пери- ода размножения варьируют. Прямой связи сроков размножения с по- годными условиями и общим состоянием кормовой базы установить;е удалось. Как будет показано ниже, окончание размножения во многом определяется исходной плотностью популяции. Половозрелыми красные полевки становятся примерно в 3 — 4-недель- ном возрасте. К этому времени они достигают веса 13 — 15 г. Т. В. Кап.- кина (1965) указывает на встречи беременных сеголеток весом 10 — 13 г. Нам приходилось отлавливать уже рожавших сеголеток весом окоы 14 г и беременных весом от 11 до 14 г (9 экз.). Однако основная масса сеголеток начинает участвовать в размножении несколько позже месяч- ного возраста, достигнув веса 18 — 20 г. Продолжительность жизни красных полевок в Якутии около двух лет. Среди перезимовавших особи второго года жизни составляют около 16О/о, а среди отлавливаемых с апреля по октябрь — 2,7О/о. В 1960— 1962 гг. в дслине р. Кенкеме отловлено всего 1166 красных полевок, из них перезимовавших было 197 экз., а из последних переживших вторую зиму — 32 экз. По плодовитости красная полевка в Якутии не отличается от попу- ляций из других мест ареала. Если соедняя плодовитость ее в Якутии выражается цифрой 6,97, то по данным для Верхней Лены она рави'1 Т аолиюа 84Плодовитость красной полевки в Якутии Сеголетки Перезимовавшие самки по послепл однымпятнам по послеплоднЫмпятнам по эмбрионам по эмбрионам Район М т М ~-т М ~-т М+т Центральная Якутия бассейн р. Токко Бассейн среднего течения р. Ко- лымы 22 8,91 +-О, 50 58 6,14й0,18 34 7,18 й0,24 22 5,82~0,22 63 8,11 й0,24 66 5,41 ~0,13 7,14 ~-0,29 5,81 1-0,19 21 57 18 7,94 й0,48 16 6,37 ~0,36 35 7,2 ~0,25 24 7, 96 4-0,4:~ 263 6,52 (Реймерс, Воронов, 1963), а для Европейскогс Север,".- — 6,90 (Во- ронцов, 1961). Указанная С. С. Шварцем (1959в) для Обского Севера средняя плодовитость 9,8, видимо, неточна, так как рассчитана на мало- репрезентативной выборке (9 самок). По материалам Т. В. Кошкиной (1957; 1965), в Лапландском заповеднике средняя плодовитость красной полевки равна 6,45 (по 20 вскрытиям), в Салаирсксй тайге у перезимо- 
BBBIIIHx особей — 6,76 — 7,25 (по 296 вскрытиям); на Коряцком нагорье (Портенко и др., 1963) — 6,7. Максимальное число эмбрионов у кра "ной пслевки Центральной Яку- тии и бассейна Колымы равнялось 10, а в Южной Якутии — 9. Наиболь- шее количество послеплодных пятен — соответственно 14, 12 и 9. В до- лине среднего течения Лены в 1963 г. была добыта самка с 15 послеплод- ными пятнами. Эмбриональная смертность, характеризуемая количеством резорби- рующихся эмбрионов, у красной полевки Якутии незначительна (0,6— 3,4'о/о у перезимовавших самок и 1,2 — 2,0 у сеголеток). Это же подтвер- ждается сопоставлением количества эмбрионов и послеплодных пятен (табл. 84). Реализация плодовитости и общий рост численности красной полев- ки за сезон размножения определяются весенней численностью, струк- турой популяции и размерами отхода среди различных возрастных групп. Наши наблюдения в Центральной Якутии показали, что потен- циально время появления молодняка и его участие в размножении мог- ли бы осуществляться по следующей схеме: П ерезимовав-ШИС Поколениемол QpbQ( 2-я гснерация 1-я генерация 4-я генерация 3-я генерация 20 — 30 V 10 — 20. Ч1 1 — 10. VI I 20 — 30. VI I 10 — 20.~И I 1 — 10. IX Первое Второе Третье Четвертое Пятое Шестое 10 — 20.Л I 1 — 10. VI I I 20 — '50 . Ч1 I I 10 — 20. I X 1 — 10. VI I I 20 — 30. VI I I 10 — 20. I Х 20 — ЗО . VI I I 10 — 20. I X 10 — 20.1Х 264 Однако, поскольку сроки спаривания варьируют и не все самки сра- зу после появления молодняка оплодотворяются вторично, появление в сентябре шестого помета у перезимовавших самок — сравнительно редкое явление. Фактически картина размножения выглядит иначе. Рассмотрим материалы, характеризующие размножение красных полевок в долине р. Кенкеме в 1960 — 1962 гг. Весенняя численность полевки в 1960 г. определялась показателем попадания в ловушки равным 1,9О/о. К середине лета она возросла до 4, а к осени до 7'/о. Для простоты расчетов умножим эги показатели на 100. Если весной было 190 перезимовавших особей, то в середине июля в числе 400 полевок их оставалось только 77 (19,3o). В это время популяция состояла из трех возрастных групп: перези- мовавших, молодых первой и второй генераций. Соотношение среди се- голеток первой и второй генераций было 59,3 и 40,7О/о. В середине лета, видимо, уже появилась третья генерация молодых (третий помет у пе- резимовавших особей и первый — у молодых пеовой генерации), но они еще не появились на поверхности и поэтому не отлавливались. Таким образом, в нашем условном выражении в середине лета попу- ляция состояла из 77 перезимовавших, 191 особи первой генерации мо- лодых и 132 — второй. Воспроизводство обеспечивалось за счет размно- жения перезимовавших особей и главным образом за счет их первого помета, так как к моменту появления второго помета абсолютное числэ перезимовавших полевок сильно сократилось. Если допустить, что отход взрослых самок во времени был равномерным, то первый помет могли принести 85 самок, а второй — 60. Исходя из приведенных цифр, можно рассчитать примерный отход среди молодых первой и второй генераций. От 85 самок, давших первый помет, появилось 638 молодых (7,5 на 1 самку), а от 60, давших второй помет,— 450. Фактически в июле мы имели 191 экз. молодых первого по- 
мета и 132 — второго. Следовательно, отход среди первых и вторых со- ставлял примерно 70%. В осенней популяции перезимовавшие особи составляли 4,7%, а се- голетки — 95,3%. В условных цифрах при общей численности в 700 осо- бей это составило 33 перезимовавших, 286 молодых первсй и второй ге- нераций, 262 третьей и 219 четвертой генераций. Таким образом, осен- няя популяция на 69% состояла из молодых третьей и четвертой гене- раций. Если произвести расчет прироста популяции во второй половине лета с учетом отхода способных к размножению особей (Nbl ."читаем, что четвертую генерацию дает лишь 50% самок), то взрослые перезимовав- шие самки могли дать 27' молодых третьей генерации и 120 четвертой; сеголетки первой генерации — 612 молодых третьей генерации и 269 чет- вертой; сеголетки второй генерации — 192 молодых четвертой генерации. Отсюда можно подсчитать общий отход различных возрастных групп в популяции за сезон размножения. Среди взрослых перезимовавших особей он равнялся примерно 88%, среди молодых первой и второй гене- раций — 83, среди молодых третьей генерации — 70 и среди молодых четвертой генерации — 62%. Несмотря на понятную приближенность подобных расчетов, они все же дают ясное представление о значении различных возрастных групп в росте численности популяции. Как это видно, основной прирост осуще- ствляется за счет размножения приплода текущего года. Популяция уходит в зиму с незначительным числом особей второго года жизни и на две трети состоит из сеголеток третьей и четвертой генераций, не прини- мавших, как правило, участие в размножеьии. В 1960 г. при исходной численности 1,9% за сезон размножения попу- ляция увеличилась в 3,7 раза, в 1961 г. — в 5,5 (исходная численность Рис. 110 Возрастная структура популяции красных полевок в долине р. Кен- кеме весной(А ), летом (8) и осенью (B) 1 — перезимовавшие; молодые: 2— 1-й генерации; 3 — 2-й генерации; ~— 1-й и 2-й генераций; 5 — 3-й генера- ции; 6 — 4-; 7 — 5-й гене- рации; 8 — 6-й генерации ~i ЯЯг gpss ~и ЯЕю gee gggz ~в 0,6%) и в 1962 г.— в 28 раз (исходная численность 0,2%). Особых отли- чий в экологических условиях в указанные годы не наблкдалось. Суще- ственно различалась лишь исхсдная весенняя численность маточного по- головья, чем, очевидно, и определились сильные колебания в интенсив- ности размножения. На рис. 110 показаны изменения численности и воз- растной структуры популяции красной полевки за период наблюдений. В 1960 г. при наибольшей весенней численности отмечена наименьшая ин- тенсивность размножения популяции. При этом в размножении текуще- го года участвовали кроме перезимовавших только молодые первой и второй генераций. 265 
В 1962 г. при наиболее низком весеннем уровне численности размно- жалась ббльш;1я часть молодых чретьей генерации, обеспечившая вме- сте с молодыми первых двух гснеоаиий относительно очень высокий при- рост популяции (увеличение в 28 раз). Осенний состав популяции в 1962 г. резко отличался от состава двух предыдущих лет. 78,1% в нем составляли молодые пятой генерации, в основной своей массе неразмно- жавшиес». На все остальные возрастные группы молодых приходилось a~ero 15,3% популяции. И все же, несмотря на высокую интенсивность размножения, численность полевок осенью 1962 г. была ниже, чем в 1960 г. (см. рис. 110). К осени этого года почти не сохранился молодняк ранних генераций. Т. В. Кошкина (1965) в исследовании размножения красной полевки Салаирской тайги установила, что относительное количество половозре- ль1х сего.leTQK в популяции зависит от ее весенней плотности. При высо- кой весенней численности процент половозрелых сеголеток в популяции летом ничтожен, а при низкой весенней численно"ти — весьма высок. Эту зависимость автср объясняет внутрипопуляционными закономерно- стями, в частности характером использования территории. По ее наолю- дениям, вь сокая летняя плотность населения является основной причи- ной снижения интенсивности размножения и роста смертности зверько». При высокой плотности нормальное состояние сохраняют только нчибо- лее сильные группы живстных — перезимовавшие. Молодняк; р иереуп- лотненной популяции сильно угнетен. У перезимовавших самок, у которых сохраняются некоторая обособленность и постоянство индивидуальных участков, темпы размножения к середине лета снижаются незначитель- но. При массовом выходе из нор молодых (июнь) вся территория бывает занята взрослыми и молодые не находят свободных участков. Вслед- ствие этого задерживаются их рост и развитие. Последнее обстоятельст- во Т. В. Кошкина (1965) считает основным фактором, определяющим раннее затухание размножения в годы пика численности полевок. Бы- страя убыль перезимовавших зверьков в течение лета не восполняется притоком производителей из числа сеголеток. Таблица 85Весовой состав молодняка красной полевки в Центральной Якутии в августе (в %} Васо~ая группа, г Исследовано .сеголеток, экз. 12 — 14 14 — 16 16 — 18 до 12 18 — 20 более 20 24,4 13,3 12,8 1~6() 1961 1962 82 60 78 31,8 21,7 10,2 13,4 35,0 29,5 13,45,032,2 8,5 1,7 5,1 8,5 23,3 10,2 Хотя численность красной полевки в Центральной Якутии значитель- но ниже, чем в Салаирской тайге, все же наши материалы в какой-то мере подтверждают положения, высказанные Т. В. Кошкиной. При бо- лее низкой весенней численности в размножении участвует большее чи- сло генераций молодых. Это же положение в известной мере подтверж- дается данными о весовом составе молодняка в августе (табл. 85). В 1960 г. при относительно высокой исходной численности молодые полевки весом до 14 г (очень редко оазмножающиеся) составляли в ав- густе 55,2%, а в последующие годы при более низкой исходной числен- ности — 35(1961 г.) и 23% (1962 г.). Такая зависимость интенсивности размножения подтверждается и более ранним созреванием молодняка при низкой исходной численности (табл. 86). Только в 1962 г. размно- жалась часть сеголеток, не достигшая веса 14 г. В свете изложенных фактов кажется недостаточно убедительным вы- зод С. С. Шварца (1959в) о низком потенциале размножения красной 
Т аолица 86 Участие самок-сеголеток различного веса в размножениив центральной якутии (в о~~) Размножа-лось. о~ Размножа-лось, оД Размножа-лось. о~ Весовая группа, г 1961 г. 1960 г. 1962 г. 12 — 14 14 — 16 16 — 18 18 — 20 Более 20 11,49,117,962,5100,032,7 30 16 12 3 17 78 35 55 28 8 33 39 36 11 6 15 6,3 33,3 33,3 94,2 545,5100,092,3 28,4 159 25,4 Всего 107 Т а блица 87 Изменение веса по мере роста красных полевок (самцы) в Центральной Якутии 1-я генерация 2-я генерация Месяц Декада Год средний вес.г среднийвес, г возраст, дни возраст, дни 30 — 40 40 — 50 50 — 60 60 — 70 70 — 80 14,1 16 2 17,2 17,3 17,6 1960 2252554 Июнь Июль » Август 30 — 40 40 — 50 50 — 60 9,113,814,3 30 — 40 40 — 50 50 — 60 60 — 70 70 — 80 15,3 17,6 16,9 20,2 18,2 41218122 1961 Июнь Июль Август 20 — 30 30 — 40 40 — 50 50 — 60 8,7 12,8 15,0 30 — 40 40 — 50 50 — 60 60 — 70 70 — 80 17,6 20,8 20,8 Июнь Июль )) Август 1962 20 — 30 30 — -40 40 — 50 50 — 60 15,9 17,4 19,4 19,7 10202 22,2 В августе в возрасте 2 — 2,5 месяцев разница в весе между полевками первой и второй генерации не превышает 4 г, а колебания веса моло- дых полевок первой генерации составляют менее 5 г. По материалам П. А. Свириденко (1959), молодняк европейской рыжей полевки (Cl. gla- ~еоlиз) к 30-дневному возрасту достигает веса 18,~ — 18,8 г, а в 35 — 40 дней — 19,8 — 24,6 г. Судя по изменениям условного объема семенников (рис. 111), при- мерно до середины июля оплодотворение самок, по-видимому, происхо- дит только за счет взрослых перезимовавших самцов. С конца этого ме- сяца в размножении, вероятно, начинают участвовать самцы-сеголетки первой генерации, сохраняющие оплодотвсряющую способность кален- дарно дольше, чем перезимовавшие. Участие в размножении самцов-сего- леток второй генерации ограничено сравнительно коротким временем (вторая-третья декады июля). Самцы-сеголетки третьей генерации, ви- димо, в размножении не участвуют. 267 полевки в Заполярье. Автор объединяет полевок от 12 до 22 г в одну воз-растную группу. При анализе состава популяции п темпов роста молод-няка подобной разницы в весе у молодых одной генерации, особенно в возрасте около 2 месяцев, не наблюдается (табл. 87). 
гО 70 t I 1 Z0 70 10 281 Z8188183 1Z8 1Декады F E БГ ZF Ж Х Месть) 1231831Z 31 ggl381231+e~a8ы K ХР Л Х ЯГ]Щ Д.'ХМесяцьк Рис. 111 Условный объем семенников красных полевок в долине р. Кенкеме 1 — перезимовавших; 2 — молодых 1-й генерации; 3 — 2-й генерации; 4 — 3-й генерации Рис. 112 Условный объем семенников молодых красных полевок 2-й {А) и 3-й (Б) генераций в 1960 (~) 1961 (2) и 1962 (3 ) г. Долина р. Кенкеме По годам характер участия самцов-сеголеток в размножении несколь- ко меняется (рис. 112). В 1960 г. при относительно высокой исходной чи- сленности у самцов второй генерации условный объем семенников че превышал 20, что исключало их участие в размножении. В 1962 г. при наиболее низкой весенней численности уже с сепедины июля условный объем семенников молодых второй генерации превышал 50, а в августе он достиг такого же уровня и у молодых третьей генерации. В этом году могли участвовать в размножении все самцы-сеголетки второй и почги все третьей генераций. Как видно из рис. 111 и 112, большинство самцов к октябрю теряет способность к размножению. Некоторые факты говорят о возможности зимнего размножения крас- ной полевки. В майских отловах иногда встречаются экземпляры с хо- рошо развитыми корнями зубов и весом 14 — 16 г. Наличие перезимовав- ших полевок с таким небольшим весом может означать либо значитель- ную задержку в росте молодых поздних осенн1их генераций либо раз- множение части полевок зимой. В январе 1963 г. в долине Кенкеме были отловлены 2 самки с 12 послеплодными пятнами у каждой. Это не могли быть следы осенней беременности, так как послеплодные пятна расса- сываются довольно быстро. У некоторых самцов, отловленных в декаб- ре — марте, семенники были сильно увеличены. Oб отлове беременной самки с пятью эмбрионами в кедровых лесах Прибайкалья в декабре 1955 г. сообщает Н. Ф. Реймерс (1959). В городах и поселках, где красная паленка обитает в постройках, она размножается, по-видимому, круглый год. Об этом свидетельствуют ве- совые показатели отлавливаемых зимой молодых полевок, а так- же случаи отлова рожавших и беременных самок. В январе 1962 г. в г. Якутске были пойманы 2 рожавшие полевки с 6 и 5 послеплодными пят- нами, а в марте — 1 с 7 пятнами; в апреле 1964 г.— 2 беременные с 6 и 
Т аблица 88Зараженность красной полевки эктопаразитами в различных частях Якутии Бассейн сред- него течения р. Вилюй (Шкилев и др., 1962) Бассейн сред- него течения р. Лены (Ель- шанская, Попов, 1966) Г. Якутск и его окрестно- сти (Романова, 1965) Долинар. Кенкеме Южная Якутия Показатель Блохи Колич есто осмотренных жи- вотных Из них с блохами, о~~ Всего собрано блох Индекс обилия 309 44,0 360 1,2 149 69,0 259 1,7 144 11,8 23 0,2 46 47,8 101 2,2 128 45,9 108 0,8 Гамазовые кл ещи Количество осмотренных жи- вотных Из них с клещами, Всего собрано клещей Индекс обилия 307 30,3 258 0,8 144 64,5 237 1,6 149 66,4 634 4,2 128 88,2 331 2,5 46 30,4 74 1,6 Вши Количество осмотренных жи- вотных Из них со вшами, о~~ Всего собрано вшей Индекс обилия 214 24,7 360 1,7 46 13,0 108 18,0 144 64,5 540 3,7 149 42,2 678 4,5 128 64,1 853 6,7 269 9 эмбрионами, а в марте 1965 г.— 5 беременных (5, 5, 8, 8 и 11 эмбрио- нов) и 1 рожавшая с послеплодными пятнами. Б о лез н и и в р а ги. Зараженность красной полевки эктопаразитаьш представлена в табл. 88. Из блох зарегистрировано 20 видов (Ceratophgllus advenarius, С. ga- rei, С. гес!апgulatus, С. peniczllzger, С. calcarifer, С. tamias, С. parado- primaris mitis, А. rnarzkovskgi, Doratopsglla birulai, Rhadinopsglla da- hurica, R. pseudodahurica, Neopsglla тапа, N. асапЯта, Frontopsglla lu- culenta, Leptopsglla ostsibirica, L. segnzs). Обычные и наиболее характерные для лесных полевок виды блох С. advenarius и Cat. ioffi оказались наиболее массовыми паразитами красной полевки во всех исследованных районах. Кроме них в значитель- ном количестве встречена С. penicilliger. Только эти 3 вида блох — об- щие паразиты красной полевки во всех исследованных районах. Специ- фичным, но, правда, немногочисленным паразитом вида на Вилюе явля- ется блоха С. ~~аге~ (Шкилев и др., 1962). Следует отметить, что фауна блох красной полевки в бассейне Вилюя, несмотря на ее видовое одно- образие, наиболее обильна. Беднее всего в видовом и количественном отношении она в Южной Якутии. На красной полевке обнаружен 21 вид клещей (Laelnps с1еЯг~опоти- dis, L. multispinosus, Haemolaelaps glasgozvi, Н. casalis, Androlaelaps rasitus ernargizzatus, Pergamasus зр., E(leemania sp., Phgtoseeidae sp., 1Wacrochelidae sp.) . Общими для всех исследованных районов ока:-ались три вида гама- зовых — L. clethrionomgdis, H. ambzzlans и H. isabellznus, одновременно являющиеся обычными и массовыми ее паразитами. Наиболее богата фауна клещей красной полевки в долине среднего течения Лены, в ба'- 
сейне среднего течения Вилюя и в Центральной Якутии, причем первые два района первенствуют также и по эбилию паразитов. Некоторая специфика видового состава в отдельных районах каса- ется главным образом видов сравнительно редких и немногочисленных. Так, в 1~ентральной Якутии специфичным клещом для красной полевки является А. pavlottttskii, в бассейне Вилюя — L. multispinosus и N. deco- laratus, в Южной Якутии — H. nidi, в долине среднего течения Лены-- Н. eusoricus и в бассейне 1~олымы — H. iиапоиi и Е. emarginatus. Видовой состав вещей, паразитирующих на красной полевке, не оп- ределен. Гельминтофауна красной полевки в Якутии представлена 23 видами (табл. 89), в основном относящимися к круглым и ленточным червям. Т аол ица 89 Распространение гельминтов красной полевки в Якутии(по материалам Губанова и Федорова) Всего по Якутии Бассейн среднего течения р. Колымы (n =563) Цент- раль- ная Якутия (п=205) Юго- Запад- ная Якутия (n=P03) Бассейн р. Омо- лой (п= 142) Бассейн р. Яны (n =512) Гельминты эхстенсив-но тьинлаэии и лте 1сив-ностьинва ~ии Т рематоды Brachylaemmus musculi 0,9 0,1 0,1 37,5 13,0 3,3 к) вЫ ~ ~ю 4,1 4,9 1,1 + + + т — 1- 19 еЭ 4 3 ()9 28 Акантоцефалы Mont li formis с!агЫ 0,9 Локально распространены в бассейне Яны цестоды P. ampholodes, Cate- notaenia sp. и А. multilocularis, в бассейне р. Омолой — R. stramtnea и P. passeris и нематода С. rnicroti, в бассейне 1~олымы — цестода H. taeni- aeforтЬ. Т. Н. Дунаева, О. С. Емельянова и др. (1960) относят красную пален- ку к животным высоковосприимчивым и высокочувствительным к туляре- мии, хотя и не приводят ее в числе видов, у которых установлена естест- венная зараженность этой болезнью. В 1963 г. в долине Лены мы собра- ли 6 проб от красных полевок (61 особь), которые были обработаны 270 Цестоды Нутепо1ерЬ horrida Aprostandri a macrocephala Andrya montana Paranoplocephala amphalodes P. dentata Rodentolepi s straminea Passeri lepis passeris Catenotaenia sp. Taenia tenuicotlis (larva) Меяосев!оЫея ttneatus (larva) Taenia crassiceps (larva) Hydatigera taeniaeformis (larva) Alveococcus ти1 locularis Нем а т оды Heli gmosomum costellatum Sobolevingólès rodentium Ri ctulari a si biri censi s R. Aolimensis Afastophorus muris 3 y phaci a obvelata Tominx Шожйо~ Citellinema f, ~сгой 41,8 1 5 1.0 0,1 0,3 0,1 0,1 0,1 5,7 1,1 0,2 2 1 6Р 1 1 1 1 1 а) 141 114 
сотрудником Якутской республикан"кой санитарно-эпидемической ста:<- ции Л. Л. Рыбаковской. От одной полевки через биопробу была выде- лена культура туляремии. Полевки, давшие положительный результат, отловлены на правом берегу Лены, в 258 км выше Якутска. В этом ме- сте были взяты 3 пробы от 47 полевок. В пробе, давшей положительньи результат, были селезенки от 26 полевок. Список в р аг о в красной полевки в Якутии включает почти всех на- земных и пернатых хищников, а также некоторых представителей воробь- иных. Для таких широко распространенных хищников, как соболь, гор- ностай и ласка, она является основным кормсм. Некоторое представление о питании пернатых хищников красной по- левкой дает табл. 90. Вполне очевидно, что помещенный в ней список не полон. Таблица 90 Значение красной полевки в питании пернатых хищников(в о~~ от числа данных) о встре- чаемо- СТИ Хищник Район Источник Сапсан П устельга Ястреб-тетеревятник То же » 9 Ястреб перепелятник Лунь полевой Филин ф 193 163 Верхоянье Центральная Якутия Верхоянье Центральная Якутия Верхоянье Долина р. Кенкеме Верхоянье Бассейн р. Пеледуй гдалина р. Лены (Витим- Ленск) ,Яолина р. Лены (Олек- минск-Якутск) Бассейн среднего течения р. Вилюй Бассейн р. Мархи Долина р. Кенкеме Верхоянье >> 8,8 20,9 8,2 2,9 6,9 50,0 21,7 2,6 Eropoç (1958а) Лабутин и др. (19(:>5) IO. В. Лабутин Лабутин и др. (1965) Ю. В. Лабутин М. В. Попов Ю. В. Лабутин Егоров. Пер(рильсв (1959) 69 223534 Ег оров, Лабути н (1959) 1,3 То же 741 223 1,0 0,6 33,3 31,3 19,7 13,8 382 355 3 131 71 Э » Егоров (1960) М. В. Полов Ю. В. Лабутин То же 9 Болотная сова Ястребиная сова Бородатая неясчть Ворона черная 271 Числ ен н ость. Сведенные в табл. 91 учетные данные показывают, что численность красной полевки в Якутии не достигает очень больших значений, таких, например, как и Салаирской тайге, где показатель ве- сенней численности 19в/о, а осенней — 35% (Кошкина, 1965). Максималь- ная (из зарегистрированных в Якутки) численность весной определяется показателем 5,2% (бассейн Вилюя), а осенью — 19,8% (Колыма). Впол- не очевидно, что приведенными в таблице данными не учтены все воз- можные состояния численности красной полевки. Не исключено, что она может достигать более высоких значений, о чем свидетельствует не BKJlio- ченный в таблицу учет малым количеством ловушек (50 ловушка-суток), проведенный М. С. Мельчиновым осенью 1961 г. в Верхоянье (р. Туостах) и давший 25% попадания. Среди комплекса факторов, определяющих уровень и колебания чис- ленности красной полевки, по-видимому, важное значение имеют кормо- вые условия весной и осенью. В Южной Якутии, где разнообразие место- обитаний полевки богаче, она находится в условиях более устойчивого обеспечения кормами. Иное положение складывается в условиях более однотипных ландшафтов северных районов, в частности в Колымской низменности. Сопоставление запасов сезонных кормов и численности красной полевки в бассейне Колымы явно указывает на наличие опреде- 
Таблица 91 Характеристика численности красной полевки в различных эколого-географическихрайонах Якутии(в о~~ на 100 ловушка-суток} Конец ле- та — начало осен и Год Весна — на- наблюдений чало лета Район Источник Южна я Яку тия Бассейн р. Токко 1961 1962 1963 1964 8,3 9,6 7,0 10,3 8,3 5,7 7,1 7,0 Ю. В. Ревин, 1968 То же 1,2 1,3 3,4 »» Э» Верховья Алдана 1964 7,6 М. В. Попоз, 1964 Центральная Якутия Я,олина р. Кенкеме 1958 1960 1961 1962 1964 4,9 7,0 3,3 5,6 10,3 В. Г Кривошеев. 1964 М. В. Попов, 1964 То же 4,0 1,9 0,6 0,2 » » » >> ,еголина среднего течения Вилюя Ка расева, Коренберг, Мер- кова, 1960 7,9 5,2 3,2 1956 1957 Северо-Восточная Якутия Бассейн Яны 5,4 1,4 1,2 0,9 1959 1961 1962 В. Г. Кризошеев, М. В. Г1опов, 1968 12,0 Ю. В. Лабутин Бассейн р. Омолой (лесо- тундра) 7,4 0,4 1963 1964 A. А. Меженный То же Бассейн Колымы 0,7 0,6 12,3 0,2 2,9 6,7 2,1 12,6 0,1 19,8 0,1 1,5 0 0 1960 1961 1962 1963 1964 В. Г. Кривошеев. 1964 то же Э Э »» » >> 272 ленной связи. По наблюдениям В. Г. Кривошеева, в 1962 г. весной там сохранилось довольно много ягод, грибов и семян лиственницы прошло- годнего урожая. Всю зиму полевки могли ими пользоваться, и этим, ви- димо, определились их относительно небольшой отход за зимний период, а весной довольно интенсивное размножение. Несмотря на то что летом 1962 г. (август} наблюдался крайне низкий урожай почти всех кормов (лиственница не плодоносила, а урожай ягод и грибов оценивался бал- лом 1}, к осени 1962 г. популяция возросла в 8,5 раза. Но зимой 1962/63 г. из-за этого неурожая она оказалась в крайне неблагоприятных кормовых условиях, что и было, видимо, причиной почти полного исчезновения полевок к весне 1963 г. Сочетание крайне низкой весенней численности популяции с отсутствием кормов урожая прошлого года выразилось в чрезвычайно низком размножении, несмотря на то что урожай основных сезонных кормов летом 1963 г. был средним (урожай ягод голубики и грибов оценивался в 3 — 4 балла, семян лиственницы — в 2 балла). Со- >ранение значительных запасов сезонных кормов к весне 1964 г., видимо, обеспечило хорошую зимнюю выживаемость и высокую интенсивность 
I размножения в 1964 г. Таким образом, урожай сезонных кормов (ягоД, грибов, семян), не оказывая существенного влияния на численность по- пуляции текущего года, приобретает важное значение для зимнего выжи- вания полевок и их размножения в следующем году. Плотность популяции лолевок в Якутии не играет, по-видимому, той решающей роли в определении темпа размножения, какая отмечена Т. В. Кошкиной (1965) для Салаирской тайги, так как в Якутии абсолют- ные ее значения сравнительно невелики. Однако и здесь, как было пока- зано, от уровня весенней численности определенным образом зависит интенсивность размножения, и поэтому не исключено, что в некоторых случаях фактор плотности населения может играть решающую роль. Для оценки характера влияния различных факторов на динамику численности красной полевки требуется всестороннее изучение ее эколо- гии и внутрипопуляционных отношений. П р а кти ч еское зн а чек ие красной полевки в Якутии опреде- ляется в основном тем, что, как один из наиболее массовых и широко распространенных грызунов, она находится в числе главных кормовых компонентов ценных пушнопромысловых хищников. В эпидемиологическом отношении красная полевка заслуживает Внимание как высоковосприимчивый и высокочувствительный к туляре- мии вид, подверженный естественной зараженности этой болезнью, а также как хозяин некоторых видов гамазовых клещей и одного вида блох, для которых экспериментально доказана (Дунаева, Емельянова и др., 1960) способность сохранять или передавать возбудителя туляре- мии (Haemogamasus nidi, Hirstionyssus isabellinus, Ceratophyllus peni- cilliger). Эти паразиты характерны для красной полевки в пойменно- речном подтипе болотно-озерно-речного типа туляремийного очага в Яку- тии (Максимов, 1960). Поэтому в долинах крупных рек (Лены, Вилюя и Алдана) красная полевка должна учитываться санитарно-эпидемио- логической службой как один из вероятных переносчиков возбудителя туляремии. Clethrionomys rufocanus Sundeva11 (1846)—красно-серая полевка ~Я Млекопитл1о~цие Якутии 273 Местные н а звания те же, что у красной полевки. О п и с а н и е. Красно-серая полевка крупнее красной (табл. 92, рис. 113). Самки имеют несколько большую длину тела и более длинный хвост, чем самцы. По осевым размерам черепа половые различия не про- слеживаются. Высота черепа у самок значительно большая. Окраска спины летних экземпляров из Якутии варьирует от коричне- во-бурой (в2, Бондарцев, 1954) до темно-коричневой (л5), боков — от желтовато-серой (в3) до бежевой (л7). Брюхо чаще темно-пепельное (в4) с примесью охристых волос. Зимняя окраска более тусклая: спина имеет средний тон между коричневым (в7) и кожано-бурым (д4), ман- тия переходит в окраску боков плавно. Бока темно-пепельно-серые (в4), щеки серые, брюхо бледно-сероватое (а6) — пепельно-серое (к2). За метки по систематике. Из описанных для территории СССР четырех подвидов красно-серой полевки (Огнев, 1950) для бас- сейна Колымы указывается Cl. г. nvosnessenskii Poljakov. Для сопредель- ных с Южной Якутией горно-таежных районов (Забайкалье, бассейн Амура) указывается Cl. г. irkutensis Ogn. Систематическая принадлеж- ность красно-серых полевок большей части Якутии остается, таким об- разом, неясной. В этой связи представляет интерес морфологическая характеристика описываемого вида Н3 различных районов Якутии (табл. 93). Как видно из таблицы, южноякутские популяции не обнаруживают морфологических различий, если не считать, что у полевок более север- ной популяции из бассейна Олекмы хвост несколько короче. Обе южно- 
Рис. 113 Красно-серая полевка Фото Б. С. Юдина Т аолица 92Основные размеры черепа и тела (в мм) красно-серых полевок Якутии Самки Самцы Промеры li m' .t limi t М т. М+т О Л 106,56-+-0,62 89,0 — 120,0 5,23 33,28~ 0,84 22,5 — 43,0 5,49 108,17~ 0,70 92,0 — 125,5 31,54 «+-0,56 22, 5 — 44,0 Длина тела Длина хвоста Кондилооазаль- ная длина черепа Основная длина Скуловая ши- рина Межглазнич ная ширина Длина верхнего ряда sy6oa Диастема верх- няя Высота черепа перед слухо- выми 6ара6а- нами 11270 7,46 70 4,69 45 26,38~-0,17 24,6 — 28,7 23,32 й0, 16 21,0 — 25, 4 1,11 0,98 26,31 й0,17 23,0 — 28,0 23,48+0,11 21,0 — 25, 3 1,01 40 0,86 40 60 55 14,58~-0,09 13,7 — 16,0 0,56 14,70 ~-0,07 13,7 — 16,0 3,91 й0,02 3,3 — 4,2 6,52~0,04 5,3 — 7,3 7,55~0,04 6,6 — 8,2 0,54 37 0,18 47 0,34 47 0,36 48 57 3,5 — 4,4 0,19 3,90~ 0,03 66 6,58й0,05 6,1 — 7,5 0,33' 7,46~~-0,06 6,4 — 8, 3 0,44 67 69 8,44 ~0,07 7,6 — 9,1 0,38. 8,20 «~0,07 7,0 — 9,2 0,50 29 274 якутские популяции статистически достоверно отличаются от колым- ской по основным размерам. Последние крупнее, имеют более удлинен- ный и шире в скулах череп, более короткий хвост, более тусклую окраску, узкую мантию и большую примесь в меховом покрове охристых волос. Сравнение наших промеров с приводимыми у С. И. Огнева (1950) мор- фологическими характеристиками Ct. г. irkutensis и Ct. г. wosnessenskii не дает оснований к безоговорочному отнесению полевок Якутии к этим двум или какому-либо одному из этих подвидов, так как сами по себ 
СМ СЪ 1 Я с 00 О О +I [~ (У~ 00 О ~2' е~1ФС~4СЧ О CO О О СМ СЧ О »~р 00 и~ О aQ О О СО 00О»О СМ ~Л О О О О 4»О с'г~»° ~»1 ° ~»1 с'г~ ° ~»1 -Н -Н -Н -Н 00 СО ~ 00 » » » -Н -Н -Н н [ -Н О [» »е~) ю~~») ° ~»1 ° ~»1 00 м ~РЧ СМ СМ 00 с'г~ Я eq С'~) С~4 00 И~ СЧ СМ»С~ с'г~»~ (~ ~М СЪ О О с'г~ [»»л ~ (~ с'г~ »CQ° ~»1 00 CO О ~.1' О О О О :ф! -Н 00 00 с'г~ О ° ~»1 !-! 00 с'г~ О с'г~ 00 О Он н» О ~РЧ О О О О -Н -Н .-Н ~'г» С'г~ Я ) -Н -Н О -Н ~ (~ СМ»° ~»1 О CO СЧ О ('~ СМ ° ~»1 с'г~ Ln СЧ О О 'л-Л ° ~»1 00 и,~ ~1 и» ~Ф C~l О ~М ~T О с'г~ 00 »~р О ° ~»1 СМ 00 ° ~»1 С~3 ~ (~» ~1'СМ ~РЧ»CG се СЪ О » Ф О О -Н ~! с'г~ О О с'г~ О О СЧ 00 О ~! и,~ С~4 » с'г~ с'г~ 11~ О О COФО ° ~»1 О ° ~»1 -Н -Н -Н .L! -Н -Н СЪ и~ ° ~»1 О CG О СЪ СЧ СМ 00 О О X .0 Ж О Х гъ й" О CQ О K Е: ,- Ф Рг М П) ОО° »5С~. ~>~1С~и: О <ц <~X X Xх ц~ч ! ЩС1 дm О X° ~ ° и00~:1 ~.( Ф О Х д> tg Е Х Х m И С) Ю g ~~ г m p у м» m <ц и и О~m m y m сi.. ~ со С> ~С) О И В=( Ж О Ж ы й. Г'( О m v0& Хcc m ж ж и ~ ~ са - ~б ~б t ~О О ~(~ е» е е е + ~~ Я СЧФl 00ЛCO т~ С~ ~ С'1 СЧ -н ~' П 00 111 и~ ! 00 ~РЧ СМ О -Н (Ь CO ~РЧ QO QC ! CO О О +I ° ~»1 с'г~ » QC л] щз».; CJ ~.с о Я 'о ~<,~о о~ ~х CO щ ° «~ Я ею« ~.ooav_#_ ~~о о ~ о с. о р~ о«о ох<-,- < о~-~' о2 хаохд ятogc х~' < .д х ego~ g ~o~> v ° ~~оус ~у~ Ч7 Й щ о О о "о ск~ хо о О ст о':,,с-о хю Ло ох ~~Г»» ( С~Э о, Х o o о Я о~ & у Щ о ~~-~ И Д о М о~ Qi о М о~ Ю -. М CO v 0 щ х с. д М ~ Оо Г. й В: :«o R x К щ 12 ~- < х о м о х ~о ° A СЧ ~о (g hC tg g Q ° т Р,с СТЩ о х,~~ с о ~ ~~ хо са ~оо оо М ~ Q м 
Распространение нрасно-серой полевни в Янутии Обознач. см. на рис. 19 онп морфологически слабо дифференцированы. По такому хорошо обна- руживающему географическую изменчивость признаку, как длина хво- ста, все красно-серые полевки Якутии ближе стоят к Cl. г. nvosnessenskii. Для Cl. г. irAufensiis средняя длина хвоста составляет 40 мм, а у Cl. г. wosnessenskii — 32 мм. Не исключено, что при детальном изучении географической изменчивости красно-серых полевок эти подвиды будут ооъединены подобно тому, как это сделано в отношении красной по- левки. Р а с п р о с т р а н е н и е. На рис. 114, составленном на основании ли- тературных указаний и сборов лаборатории зоологии Института биологии ЯФ СО АН СССР, обозначены пункты, где отлавливалась красно-серая полевка. Как это видно, в пределах Якутии она широко распространена, встречаясь практически повсеместно в лесной зоне. По облесенным доли- нам проникает в тундру, редко встречаясь TBM в закустаренных долинах. М е с т о о б и т а н и я. В бассейне Олекмы селится в весьма разнооб- разных биотопах (Ревин, 1968). На Чоруодском плоскогорье наиболее обитаемыми ее стациями являются лиственничники, где она встречается круглый год. Довольно обычна она на гарях в ельниках и смешанных насаждениях. В смешанных лесах, ельниках и на гарях красно-серая полевка преобладает в биоценозах мелких млекопитающих, составляя в летних условиях 63 — 88%. Каменистые россыпи во второй половине лета заселяются в основном молодыми особями, привлекаемыми сюда в случаях близкого соседства древостоев наличием хороших укрытий. На обширных полях камнеломов красно-серая полевка не встречается. В равнинной предгорной тайге Олекма-Чарского нагорья описывае- мая полевка более или менее постоянна в ельниках, смешанных лесах, лиственничниках и на сфагново-кустарниковых болотах. В махово-брус- ничных лиственничниках вид доминирует, составляя около 50% всех мы- шевидных грызунов; в березово-елово-лиственничных лесах с бруснично- травяным покровом — 43%. В остальных стациях уступает по численно- сти другим видам. 276 
Очень редка красно-серая полевка в приленских лесах бассейна Олекмы. Здесь в августе-сентябре 1964 г. на устье р. Чары она составила лишь около 4 от числа отловленных рыжих полевок (10 из 235). Ее поселения были приурочены к смешанным хвойно-лиственным лесам с кустарничково-травянистым покровом. На Алданском нагорье наблюдаются довольно равномерное распре- деление красно-серой полевки по основным типам местообитаний и срав- нительно высокая ее численность. Наибольшая плотность отмечена в мо- лодых насаждениях, в ельниках и топольниках, обычно приуроченных к долинам рек, речек и ключей. Соотношение красно-серой полевки с другими видами мелких млеко- питающих представлено на рис. 115, охватывающем только те стации, в которых этот вид отлавливался. В большинстве стаций значение крас- но-серой полевки сравнительно невелико, лишь в молодых насаждениях она приобретает доминирующее положение. На Лево-Амгинском междуречье (долина рек Амги и Буотамы) крас- но-серая полевка в августе 1964 г. была отловлена только в лиственнич- никах, причем численность ее здесь очень низкая (0,1О/о на 100 ловушко- суток). Такой же низкой она была в долине среднего течения Лены. В биоценозах долины Лены значение красно-серой полевки невелико. В долине среднего течения Вилюя (Карасева и др., 1960) красно-се. рая полевка отлавливалась только в лиственничной тайге (0,1% попа- дания} и в пойменных насаждениях (0,9О/о). В этих стациях она состав- ляла 2 и 6'/, от общего улова мелких млекопитающих. В бассейне Яны при очень низкой численности мышевидных грызу- нов красно-серая полевка отлавливалась в горной части — в устье Нень- дельге (правый приток р. Адычи} и в низовьях Яны. В устье р. Неньдель- ге в мае красно-серые полевки отлавливались в изолированных островках лиственничников по наклонным низким террасам, примерно в тех же ста- циях, какие являлись местами переживания красной полевки. Здесь зна- чение красно-серой полевки в биоценозах составляло около 7О/о. В низовь- ях Яны она попадалась в заболоченных разреженных лиственничниках у пос. Усть-Янск. В долине р. Туостах (правый приток р. Адычи) 10. В. Лабутин отлавливал красно-серых полевок в кочкарниково-ерни- ковых и кочкарниковых моховых и травяных болотах, а также в заболо- ченных лиственничниках-зеленомошниках. В горной части бассейна этой реки М. С. Мельчинов встречал их в густых лиственничных молодняках по старой гари, в приречных березово-лиственничных лесах, на осоково- кочкарниковых болотах и в лиственничниках-зеленомошниках. Здесь чис- ленность красно-серой полевки была значительно выше, чем в равнинной части бассейна, и местами превышала численность красной полевки. В бассейне Колымы (Кривошеев, 1964) красно-серая полевка в наи- большем количестве встречается в пойменных лиственничниках с голу- бично-зеленомошным покровом, в нагорных лиственничниках-беломош- никах и в осоково-кочкарниковых болотах среди пойменных лиственнич- ников (рпс. 116). Таким образом, красно-серая полевка в Якутии может рассматри- ваться как эвритопный вид. К наиболее предпочитаемым ее стациям от- носятся различные типы лиственничников, ельники, гари, смешанные леса различного состава, топольники в долинах горных рек, молодые на- саждения, сфагново-кустарниковые и осоково-кочкарниковые болота, окраины каменистых россыпей. Почти не встречается она на обширных по площади каменистых россыпях, на лугах, полях и огородах. Но при таком разнообразии местообитаний она наиболее характерна для горно- таежных ландшафтов. Это хорошо видно из табл. 94, в которой районы расположены в порядке от горных к равнинным. П и т а н и е. Анализ материалов по питанию подтверждает вывод Т. В. Кошкиной (1957) о том, что основной пищей красно-серой полевки являются зеленые части растений. В Якутии эти корма наряду с ягодами 277 
Та б лица 94 Характеристика численности красно-серой полевкив различных районах Якутии о~~ от всех отло~- о~~ от числа ~QHHbIx мелких отл овленных млекопитающих чужих поле ок Район Северные склоны Станового хребта (долина р. Тимптон} Алданское нагорье Долина р. Амги (верховья} .Лена-Амгинское междуречье (долина < р. Буотамы} Чоруодское плоскогорье Олекмо-Чарское нагорье 54,5 7,7 1,8 36,2 5,5 1,5 0,3И реобладает 0,250 — 70 Немногимменее поло иниРедка 4,0 Приленские леса бассейна 9лекчы Бассейн Олекмы Корм Сентябрь(.г=54) Ав: уст (и=23) Май(и=29) Июль (и=-25} Июнь (П =21) Ягоды (брусника, голубика, красная и черная смородина} Зеленые части растений Грибы Лишайники Мхи животные корма ()8,5 16,7( 7,4 89,1 13,8 3,4 3,4 91,2 4,4 8,8 36,0 72,0 12 0 8,0 16,0 4,0 33,1 61,9 14,8 23,8 4, 4 Долина Колымы Октябрь(и=23) Сснтя 6)' ь(и=24) А" густ (и=5') Апрель Май (и=21) (и=35) Июнь Июль (и=23) (и=36) Корм Ягоды брусники Ягоды голубики 90,4 Зеленые части тра- вянистых расте- ний Грибы 38,1 Лишайники Семена лиственницы 19,0 Плоды шиповника Кора кустарников Семена травянистых растений 39,1 .30,4 31,4 48,5 2,7 58,3 30,9 69,5 8,6 31,4 20,0 5,7 47,8 4,3 83,3 2,7 8,3 29,0 54,5 3,6 3,6 7,2 25,0 4,1 8,3 29,1 16,6 31,4 13,0 279 и грибами составляют основу ее питания в бесснежный период года. Не- значительно употребляются семена и животные корма. Состав поедаемых кормов в отдельных районах Якутии несколько отличается. Довольно устойчиво везде значение зеленых частей растений. Во всех районах в значительном количестве поедаются ягоды (изменяется лишь видовой их состав), в большинстве. районов — грибы. В Южной Якутии (Алдан- ское нагорье) существенное значение имеют мхи, лишайники и орехи кедрового стланика. Понятно, что количественное соотношение кормов изменяется не только в завксимости от их урожая, но и в течение сезона соответственно с их сезонной динамикой в природе. Ниже представлены данные, характеризу ющие питание красно-серой полевки в бассейне Олекмы в 1963 г. и в долине Колымы в 1962 г. (% желудков, содержащих корм): 
В сравнении с красной полевкой питание красно-серой сильно отли- чается большим потреблением зеленых и бесхлорофильных частей расте- ний, а также ягод. Как было показано, зеленые части растений для крас- ной полевки, как правило, не играют существенной роли. Таким образом, по типу своего питания описываемый вид стоит ближе к серым полев- кам, чем красная, хотя последняя находится в более тесном контакте с серыми полевками в местообитаниях. Конкурентные отношения красно-серой полевки с другими видами— потребителями зеленых частей растений, ягод и грибов вряд ли приобре- тают острый характер, так как эти корма обычно бывают представлены в изобилии и взаимозаменяются. Т аолица 95Сроки размножения красно-серой полевки в Якутии Сег олетки Перезимовавшие Числен- HOCTb весной Район Год последняя первая первая последняя Ро~~~ беременщая беременная рожавшая беременна я шая перваябере-менная Бассейн Олекмы 1961 1962 1963 1964 8. VII I '29. VII I 9. VI I 23.VII X l2. VI 13. VI I1 29. VIII 27 . VI I I 2.IX 29. VI I 29.VII 23. VI I 49 36 67 56 1,9 1,0 1,4 11.V 17. V 10. Ч 20. VI 17.Ч Долина Лены 1963 20. VII 0,1 Верховья Алдана 9. Ч1I 23. VI I 5. ЧИ I 1.VI I I 1964 18 0,7 Долина Яны 24 V 1959 29.V 0,2 Долина р. Туо- стах 22. Ч1I I 19i2 1,3 Бассейн Колымы 13.VII [ 25. И! 18. VI I! 11. VII I 20. V 19. VI 30. ~Д I 19.VI 1961 1962 1963 1964 9341711 16. VI 11. VI I 7. VI I 25. I V8.VI23. V 11.'Д I 0,5 0,3 280 Р а з м н о ж е н и е. Период размножения красно-серой полевки в Яку- тии приходится на май — август. Крайние сроки несколько варьируют по годам (табл. 95). Примерно такие же сроки приводятся для красно-серых полевок Верхней Лены (Реймерс, Воронов, 1963), Прибайкалья (Рей- мерс, 1959) и Кольского полуострова (Кошкина, 1957). Перезимовавшие особи дают за лето до 3 пометав. В бассейне Олекмы (Ревин, 1968) во второй половине июня большинство самок были одно- временно и беременными, и лактирующими, а в конце июля — начале августа неоднократно отлавливались беременные самки с послеплодными пятнами двух прошедших беременностей. Признаки двух беременностей отмечены у перезимовавших самок в бассейне Колымы, в долине Яны, в долине среднего течения Лены и в верховьях Алдана. По-видимому, большинство перезимовавших са- мок приносит только 2 помета. В южной части республики третий помет бывает у них довольно часто, на северо-востоке — редко. Половой зрелости молодняк достигает примерно в месячном возра- сте. Практически все самки-сеголетки первой генерации участвуют в раз- множении текущего года. Часть сеголеток дает по 2 помета. В верховья» 
Алдана в 1964 г. в конце июля отлавливались беременные самки-сего- летки с послеплодными пятнами прошедшей беременности, а также бере- менные и одновременно лактирующие. В бассейне Колымы (Кривошеев, 1964) в июле размножается около 50~/о самок-сеголеток, их размножение в благоприятные годы продол- жается и в августе, так что часть сеголеток приносит второй помет. В бассейне Олекмы (Ревин, 1968) размножаются сеголетки первой и второй генераций, причем большинство первых приносит по 2 выводка, вторые — по 1. Н. Ф. Реймерс и Г. А. Воронов (1963) для полевок Верхней Лены указывают, что в размножении текущего года участвуют только самки- сеголетки первой (майской) генерации. На Кольском полуострове (Кош- кина, 1957) большинство самок-сеголеток первой генерации дает по 2 по- мета. Красно-серые полевки Якутии характеризуются относительно высо- кой плодовитостью (табл. 96), приближаясь в этом отношении к полев- кам Коряцкого нагорья. Т аолица 96Плодовитость красно-серой полевки в различных частях ее ареала Район limi М ~m 1 — 13 1,56 Якутия Верхняя Лена (Реймерс, Воронов, 1963) Прибайкалье (Реймерс, 3959) Кольский полуостров (Кошкина, 1957) Коряцкое нагорье (Портенко, Ки- щинский, Чернявский, 3963) 317 5,85 «+0,08 1 — 11 3 — 6 5,65М0,68 4,36 «+0,31 2,74 0,98 17 11 1 — 9 1,31 3 — 10 1,87 430 5,09 «+0,06 9 6,661-0,62 281 Плодовитость взрослых перезимовавших особей значительно выше, чем у сеголеток. У первых она составляет 6,08+0,12, у вторых — 5,56+ ~0,12. Это же следует из статистического анализа данных Т. В. Кошки- ной (1957), относящихся к Кольскому полуострову. Варьирование пло- довитости по годам малосущественно. У красно-серых полевок из Северо- Восточной Якутии (бассейн Колымы) плодовитость выше, чем из Южной Якутии. Средняя величина выводка в бассейне Колымы составляет 6,66 ~0,19 (n=85, limit — 1 — 13, а — 1,74), а в Южной Якутии 5,56~-0,09 (п=232, limit — 2 — 12, а — 1,38). Наблюдения Т. В. Кошкиной (1957) за ростом красно-серых полевок в неволе и в природе показали, что молодые самки становятся полово- зрелыми при весе около 30 г, Это не вполне согласуется с нашими дан- ными. В наших материалах за 1963 и 1964 гг. (долина Лены и верховья Алдана) молодые беременные самки имели вес 17,3, 17,5 и 19,8 г, а мак- симальный вес яловых был 21,5 г. По-видимому, в Якутии молодые по- левки развиваются быстрее и становятся половозрелыми при более низком весе. Б о л е з н и и в р а г и. Красно-серая полевка в отношении экто- и эндопаразитов изучена значительно слабее красной. В Южной Якутии у нее зарегистрировано 5 видов блох — Ceratovhyllus advenarius, С. саЬ carifer, С. penicilliger, Catallagia ioffi, Neopsylla acanthina; там же и в бассейне Колымы обнаружено 3 вида гамазовых клещей Laelaps cleth- rionomydis, Hirstionyssus isabellinus, Haemogamasus ambulans. Зараженность блохами оказалась несколько большей, чем у красной полевки. Из отмеченных видов С, advenarius, С. penicilliger и С. офс являются общими для обоих видов полевок в Южной Якутии. 
Т аблица 97Зараженность красно-серых полевок Якутии основными видами паразитических червей Бассейн Олекмь| Бассейн Колымр) Верхоянье И нтенси вностьинвазии Интенсивностьинвазии Заражено Заражено Заражено Интен-сив-иост ьинвазии Гельминты 16 7 1 45 Hgmenolepi s horrida Paranoplocepha! a den- /аlа Taenia tenuicollis Мesocestoides lineatus Нейдпозопгит coNel- latufn Яурйасг'а obvelata Бobolevi ng ólus roden- ti'um МаМорЬогиь muri s 45 20,2 38 165 1 3 2 9 4 3,1 4,5 4,5 71010 517140 2422 12,5 4,2 15,8 1 2,6 1 10014 5 4 437 59 17 26,5 7,6 455 21555 4,2 1 0,4 1,8 47 120 14324 52,6 8,8 204 20015 Как это видно, зараженность отдельными видами сравнительно неве- лика. В бассейне Олекмы основные и наиболее массовые паразиты крас- но-серой полевки общие с красной. Зараженность популяций, как прави- ло, выше у красной полевки. В Верхоянье у последней видовой состав гельминтов шире, а пораженность такими видами, как H. horrida и H. costellatum, значительно выше. В бассейне Колымы между составом фауны гельминтов рыжих поле- вок различия небольшие, но популяции красной полевки поражены от- дельными видами сильнее (лишь зараженность красно-серой полевки 2S' Зараженность клещами красно-серой полевки в Южной Якутии при- мерно такая же, как и красной. Все 3 вида гамазовых клещей встрече- ны и у красной полевки, для которой они являются наиболее обычными и массовыми паразитами. В бассейне Колымы отмечается несколько более высокая заражен- ность клещами популяции красно-серой полевки и отдельных особей. Из 24 осмотренных в Южной Якутии красно-серых полевок 12 особей были со вшами (50%) при индексе обилия паразитов 4,3. Фауна гельминтов красно-серой полевки в Якутии представлена 17 ви- дами, относящимися в основном к ленточнцм и круглым червям: трематоды — Brachylaemmus musculi, Plagiorchis eutamiatis; цестоды — Hymenolepis horrida, Catenotaenia cricetorum, Paranoplo- collis (larva), Mesocestoides lineatus (larva), Taenia crassiceps (larva); нематоды — Helignosomum costellatum, Siphacia obvelata, Sobolevin- gylus rodentium, Tominx sadovskol, Мпз1орйогиз muris, Rictularia sibi- ricensis, R. kolimensis sp. поч. В целом по Якутии популяция красно-серой полевки заражена гель- минтами на 59,7% при средней интенсивности инвазии в 17 паразитов. Наиболее распространенными являются нематоды (экстенсивность инва- зии 43,9%, интенсивность инвазии 19). Лентецы встречаются у 17,1% осо- бей при средней интенсивности инвазии 9 паразитов. Сосальщики отме- чены всего у 1,5% особей, и число их у отдельных особей в среднем Йе превышает 5. Зараженность красно-серой полевки наиболее массовыми и широко распространенными видами гельминтов приводится в табл. 97. 
.S. rodentium выше), значительно выше у красной полевки и интенсив- ность инвазии, что связано, по-видимому, с более высокой ее плотность�. Большинство констатированных у красно-серой и красной полевок гельмнитов отмечено Н. М. Губановым (1964) для различных видов про- мысловых млекопитающих Якутии. Т. Н.,Яунаева, О. С. Емельянова и др. (1960) не указывают красно- серую полевку среди видов, у которых установлена естественная зара- женность туляремией, но на основании экспериментальных данных отно- сят ее к первой группе животных, высоковосприимчивых и высокочувстви- тельных к туляремии. Список врагов красно-серой полевки, видимо, столь же обширен, как у красной. Ч и сле н н о ст ь. Насколько можно судить по данным отлова ловуш- ками, популяция красно-серой полевки в Якутии не достигает большой плотности. Наиболее высокая плотность, отмеченная летом 1964 г. на Чоруодском плоскогорье, характеризовалась показателем попадаемости в 7,6О/о. В других частях Якутии даже осенью она была ниже. Для срав- нения укажем, что на Кольском полуострове (Кошкина, 1957) нередки годы, когда плотность красно-серой полевки превышает 10О/о, достигая к осени 28 — 43 О/о. Колебания численности красно-серой полевки в Якутии сравнительно невелики. По осенней численности амплитуда колебаний по годам более резкая в бассейне Колымы, чем в Южной Якутии. Это можно, видимо, связать с различиями в плотности населения, отражающими более общую зависимость уровня численности от экологических факторов. Наш мате- риал слишком мал для суждения о причинах и закономерностях колеба- ния численности красно-серой полевки. П р а к т и ч е с к ое з н а ч е н и е. Один из объектов питания ценных пушнопромысловых хищников, в особенности в горно-таежных районах. Значение красно-серой полевки как хранителя и переносчика опасных эпидемических заболеваний неясно. Однако вряд ли оно может быть ,большим. В районе якутских туляремийных очагов она редка. Lemmus sibiricus Kerr. (1792) — сибирский, или обский, лемминг Местные названия: кырса кутуйах (як.). О п и с а и и е. Просмотрены сборы сибирских леммингов с территории 'Северной Якутии из бассейна р. Анабара, дельты Лены, низовьев рек Омолоя, Индш ирки и Колымы, Новосибирских островов, а также из та- ежной части Колымской низменности. Осмотрен экземпляр так называе- мого амурского лемминга из верховьев р. Нельгесе (Верхоянский хре- бет), хранящийся в Зоологическом музее АН СССР. Приводимое ниже описание относится к половозрелым взрослым экземплярам группы adultus (рис. 117). Выделение возрастных групп проводилось по методике, аналогичной предложенной Т. В. Кошкиной и Л. С. Халанским (1961) для норвежского лемминга (Lemmus lemmus 1.). В r руппу взрослых относились экземпляры, характеризующиеся вполне развитым межглазничным гребнем черепа. Учитывались также состояние генеративных органов и участие в размножении. Отсутствие полового диморфизма в размерах тела, черепа и окраски позволило при морфоло- гическом изучении объединять самцов и самок в общие группы. 11о размерам тела лемминги арктической Якутии образуют довольно однородную группу. Существенно меньшими размерами отличаются от них .~емминги из верхнего течения р. Алазеи и среднего течения Колымы (таГ;л. 98). Лемминги из Верхоянского хребта, по-видимому, также ха- рактеризуются мелкими размерами. Единственный экземпляр, добытый М. И. Ткаченко, имел длину тела 90 мм. Широкие пределы веса и длины 283 
Рис. 117 Сибирский лемминг Дельта р. Лены Т аолица 98Qec и длина тела сибирского лемминга из различных районов Северной Якутии Дельта .Лены Низовья Смолоя Промеры l; In.'t Af ~m 20,8 — 125,0 26,7591 — 140 17 94 58,44 1-7,7-3 121,92~5,18 Вес тела, г Длина тела, мм 1381 — 160 26,92 13 116, 33 ~-12,02 Тундра Колымской низменности ": Тайга Колымской низменности Проме. ы limt М~m 51,4 — 108,1 Вес тела, г Длина тела, мм — 17 38, 19 1-3,88 2(),5 — 70 16,00 — 17 105,74 1-4,58 80 — 131 18,32 342 343 79,5 128,2 4' (По Соколову, Сидорову и др., 1958) тела взрослых экземпляров всех изученных популяций свидетельствуют о высокой индивидуальной изменчивости этих признаков. Рассмотренные в пределах Якутии популяции вида образуют три группы, сменяющие друг друга в направлении с севера на юг и отличаю- щиеся уменьшением размеров черепа (табл. 99). K первой группе отно- сится популяция Новосибирских островов, которая характеризуется наи- более крупными черепами с широко расставленными скуловыми дугами и большей диастемой. Вторую группу составляют популяции материко- вой тундры. На этой территории протяженностью около 1700 км по ши- роте все популяции составляют довольно однородную группу. Лемминги, 
I населяющие северную редкостойную лиственничную тайгу Колымской низменности, отличаются наименьшими размерами. Амурская форма сибирского лемминга также характеризуется небольшими размерами че- репа. Кондилобазальная длина экземпляра с Верхоянского хребта рав- няется 26,0 мм, скуловая ширина — 17,1 мм, ширина мозговой коробки— 12,35, длина диастемы — 8,25, длина зубного ряда верхней челюсти— 7,35 мм. Сходные измерения приводились С. И. Огневым (1948) по трем другим экземплярам леммингов этой формы из Забайкалья и Амурской области. Если принимать во внимание лишь средние значения рассматривае- мых признаков, то отличия трех названных групп популяций достаточно очевидны. Однако пределы изменчивости тех же признаков в популяциях говорят об их сходстве. Более близкими по размерам черепа оказывают- ся зверьки с Новосибирских островов и из материковой тундры. Ширина мозговой коробки, длина зубного ряда верхней челюсти и длина диасте- мы черепов сибирских леммингов островной популяции и материковой тундры статистически различаются. Уровень различий составляет 99— 99,9'/о. Однако по кондилобазальной длине и скуловой ширине предста- вители этих популяций достоверных отличий не показывают. Четко выделяются лемминги тайги Колымской низменности по всем рассмотренным краниологическим признакам. Возникновение на фоне генетической однородности вида трех групп популяций, различающихся условиями обитания, может рассматриваться как проявление фенотипической клинальной изменчивости. Определяю- щую роль однородных условий существования в слабой изменчивости черепа леммингов на протяжении палеарктических тунд отмечает и Си- дорович (Sidorowicz, 1960). В материковых тундрах еверной Якут;ш различия крайних западных и восточных популяций значительно меньше, чем между смежными популяциями с Новосибирских островов и ближай- ших к ним районов материковой тундры. Таким образом, рассмотрение изменчивости размеров тела и черепа популяций сибирского лемминга в Северной Якутии позволяет проследить отчетливую клинальную измен- чивость на увеличение большинства рассматриваемых показателей в на- правлении с юга на север. Окраска летнего меха сибирских леммингов из всех тундровых райо- нов Северной Якутии и Колымской низменности однотипна и не отличает- ся от представителей западных частей ареала вида. У части экземпляров с палевым оттенком мех на брюхе имеет светлую белесую окраску. По средней линии тела от лба до крестца проходит выраженная в разной степени черно-бурая полоса. Зимой мех заметно светлеет. Среди зимних коллекционных экземпляров с Новосибирских островов и дельты Лены (материалы Зоологического музея МГУ) имеются очень светлые, почт белые. Сезонный диморфизм окраски является, очевидно, специфической особенностью сибирских леммингов, населяющих восточнопалеарктиче- ские тундры Якутии и Чукотки (Кривошеев, Россолимо, 1964), поскольку в европейских и западносибирских тундрах сезонная смена окраски у это- го вида не наблюдается. Экземпляр амурского лемминга с Верхоянского хребта в летней окраске имеет отчетливый черный ремень по хребту и темную ржавчато- бурую нижнюю поверхность тела. На боках головы — яркие ржавчатые пятна. Темная окраска брюха характерна также для сибирских леммин- гов, распространенных восточнее р. Колымы и в Северной Америке. Од- нако у леммингов Чукотки, северного побережья Охотского моря и севе- ра Камчатки отсутствует хребтовый ремень. Яля амурской формы харак- терен сезонный диморфизм в структуре и окраске мехового покрова. В зимнем наряде, по данным С. И. Огнева (1948), черная хребтовая по- лоса выражена слабо или отсутствует, а волосяной покров значительно длиннее и гуще, чем летом. 285 
О~~ С:В С> CO CO QO С) к f с~ о т у Й Я Х QO1 QO С) С) С~3 С) С) ЮС~31 о У Й А о QO 1 С> +( QC CC' Щ CO -Н CO ЮCO -Н cdЮС~3 С)1 С:В С) С~3С)1 cdcdЮ С) С~3 С~3ЮС~ мС~3 ! И~С~31 1Л г7 3 о 4 G. о [ С~3 CO CO -Н С:В С'гД С~ м CD Ю CO -Н е~7 LQ Ю CO С~3 С~3 С) -Н CD Ю ~1' 1 00 С> CO -Н н Ю QO Ю CO -Н СЧ cd Ю С:В ° В ° м а,~) тО ~н QO CO С~ м CC С~3 о 1 f Ю 1 rJ М C CL X ~л CO -~( cd И~ иД ~( ~Ю1 лФ ° В 2 L5. rJ о I z E о 2 а С:В С~3 Ю +( Щ С~3 Ю cd С~3 С~ЪЮ( Г~ Щ 1 Г' Х ДР 0 (g (Ч~~ Щ Ю О й га Г-( и: О М' ! ' Cg й С1, 2 й ~~~~~1 Ю О й М О z Ю О С4 О М Ф~~~~ О С", О :Я и С4 2 'з а х С~ Ю Ю 63 1=:[ К G4 О О :а Ю )Ъ Я 63 И С~3Ю1 С'Г1ЮQC С) С) -Н cd С:В Ю ЮС) ЮЯ1 LQ Ю -Н С~ м У ° ~й О. х о ( О Щ ~СО О Ж Ю О 63 Е::ц ащ Ю (g ~О (g Х О u -~ .. Л 
Таким образом, по ~ипу окраски амурский лемминг занимает несколь- ко обособленное положение, обладая в то же время сходными признака- ми и деталями, общими, с одной стороны, с типичной, а с другой — с тем- нобрюхой (желтобрюхой) формами леммингов Сибири и Аляски. Материалы по линьке недостаточны. В тайге Колымской низменности добытый 11 июня перезимовавший самец имел летний меховой покров со следами заканчивающейся весенней линьки. С 9 по 16 августа в доли- не среднего и верхнего течения р. Алазеи были добыты 28 взрослых леммингов, из которых 27 находились в состоянии интенсивной линьки. Одновременно отлавливались прибылые зверьки весом в 10 — 11 г в юве- нильном меху, который, очевидно, меняется непосредственно на зимний в более поздние сроки. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. Оценивая таксономическое значе- ние и характер изменчивости морфологических признаков сибирского лемминга в пределах палеарктического ареала (Кривошеев, Россолимо, 1964), можно сделать вывод о том, что вид характеризуется относитель- ной однородностью размеров и особенно пропорций тела и черепа, что связано с однообразием условий его существования. Изменчивость мор- фологических признаков сибирского лемминга следует относить к кате- гории непрерывной при отсутствии строгой или длительной географиче- ской изоляции отдельных популяций. Клинальная изменчивость размеров тела и черепа, прослеживающаяся в направлении с севера на юг, выра- жена недостаточно резко. В связи с этим нельзя согласиться с выводом Сидоровича (Sidorowicz, 1960) о придании популяции с Новосибирских островов подвидового ранга. Незначительная даже в условиях островной изоляции дифференциация населяющей эти острова популяции может быть связана с относительной молодостью островов и сходством условий существования на них и материковых тундрах. Также не обосновано вы- деление в самостоятельный подвид усть-ленской популяции (Огнев, 1948). По своим размерам лемминги из дельты Лены статистически не отличаются от смежных популяций материковой тундры. Реальным признаком внутривидовой дифференциации сибирского лемминга оказывается окраска меха. В равнинных тундрах к западу от Ko~b»»br распространена светлобрюхая номинальная форма сибирско- го лемминга (Lemmus sibiricus sibiricus Kerr, 1792). Северное побережье Охотского моря, север Камчатки v Чукотку населяет сходная по разме- рам с номинальной темнобрюхая (желтобрюхая) форма (Lemmus sibir~- cus chrysogaster J. Allen, 1903). Последняя по всем морфологическим признакам почти не отличима от леммингов Аляски (Lemmus trimucr,i- natus Richard.), которых многие исследователи рассматривают как ко'.- специфичную форму сибирского лемминга (Огнев, 1948; Е11егтапп, 1949; llermann, Morrison-Scott, 1951; Rausch, 1953). Мелкими размерами и деталями окраски выделяется так называемьш амурский лемминг. Отсутствие структурных морфологических отличий его от тундровых популяций и сходство окраски мехового покрова с) светлобрюхой и темнобрюхой формами позволяют вслед за Эллермано» и Моррисоном-Скоттом (Е11ег.пап, Morrison-Scott, 1951) рассматриват" их в качестве географических форм одного вида. Недостаток коллекцион- ного материала (4 экз.), по-видимому, не позволяет в настоящее время различать две формы амурского лемминга, выделенных Б. С. Виногра- довым (1933) по одному летнему и одному зимнему типовым экземпля- рам. Их следует рассматривать в качестве одного подвида сибирского лемминга (Lemmus sibiricus amurensis Vinogr., 1924). Таким образом, на территории Якутии в настоящее время достоверно известны типичный L. s. sibiricus Кегг (1792) и амурский L. s. атигепыь Vinogr. (1924) подвиды сибирского лемминга. По-видимому, на право- бережье низовий р. Колымы (в административных пределах ЯАСССР) обитает и третья — темнобрюхая форма. По данным Аллена (Allen, 1914), темнобрюхая форма лемминга, названная им Lemmus paulus и 287 
Рис. 118 Пункты находок <> ) и ареал (2) сибирского лемминга в Якутии идентичная, по мнению С. И. Огнева (1948), g Lemmus sibiricus chryso- gaster, найдена им в районе устья р. Колымы (пос. Калашево). Таким образом, р. Колымл служит, видимо, границей ареалов двух смежных п одвидов. Р а с п р о с т р а н е н и е. В Якутии сибирский лемминг населяет не- которые арктические острова морей Лаптевых и Восточно-Сибирского, материковую тундру на юг до лесотундры включительно, спорадически встречается в таежных районах Колымской низменности, в бассейнах рек Алазеи и Колымы (рис. 118). Изолированная находка одного экземпляра амурской формы сделана в 1927 г. М. И. Ткаченко в Верхоянском хребте на перевале из бассейна Адычи (верховья р. Нельгесе) в бассейне Алда- ча (верховья р. Интанин). В Полярном бассейне, омывающем се=ер Якутии, дос~вверно извесг- ны нахождения сибирского лемминга на островах Большом и Малом Ляховских, Котельном и Новая Сибирь. Очевидно, он населяет и ряд других крупных островов Новосибирского архипелага, таких, как Фад- .1еевский, Бельковский и Столбовой. На островах Де-Лонга отсутствует (достоверно установлено для острова Беннетта; Успенский, 1963). По- видимому, сибирский лемминг имеется и на ряде других прибрежных ост- ровов, близко расположенных к побережью, таких, как Большой Бегичев, Медвежьи острова. Материковая часть ареала представляется в виде сплошной полосы, захватывающей зону тундры, лесотундру и частично ceBepHbre пределы тайги. В западной части, по данным А. А. Романова (1941), сибирский- лемминг встречается по всей тундре от Хатангского залива и бухты Норд- вик до устья р. Оленёк. Южная граница в этом районе не выяснена. На хребте Чекановского не найден. По долине Лены сибирский лемминг про- никает на юг в зону высокоствольных долинных лиственничников. Из- вестны его нахождения в районе пос. Булуна, а также в долине Лены на 69' с. ш. К востоку от Верхоянского хребта ареал постепенно расширяется на юг от дельты Лены, огибая с севера отроги Хараулахских гор, хребтов Кулар и Полоусный, захватывая обширные расширяющиеся к югу тунд- ровые и лесотундровые равнинные пространства. По-видимому, и в этой части ареала типичная форма сибирского лемминга придерживается лишь предгорных и равнинных областей и в горные районы не проникает. Так, он известен на предгорной равнине у побережья бухты Тикси. По долине р. Омолой, по материалам А. А. Меженного, лемминг найден лишь в нижней приморской ее части, к северу от пос. Хайыр, расположенного на северной границе лесотундры. 
По долине Яны сибирский лемминг обнаружен в ее дельте (о-в Чай- каалах, сборы Шастина, ЗИН АН СССР) и в районе пос. Усть-Янск в по- лосе лесотундры. Зоологическое обследование к югу от хребта Кулар (Кривошеев, Попов, 1968) подтвердило его отсутствие в средней и южной частях бассейна этой реки, охватывающих Яно-Оймяконское нагорье и отроги хребта Черского. В междуречье Яны и Индигирки все нахожде- ния сибирского лемминга расположены в зоне тундры и в лесотундре се- вернее хребта Полоусный (материалы В. И. Перфильева и О. В. Егорова). На Индигирке сибирский лемминг известен лишь из дельты; восточ- нее его ареал расширяется к юго-востоку и проходит по северной листвен- ничной тайге Колымской низменности. Здесь, в долине верхнего и сред- него течения р. Алазеи (окрестности пос. Сватай), и на правом берегу р. Колымы, в 60 км ниже г. Среднеколымска, собрана серия из 30 экз. Самая южная точка находки лемминга в Якутии — район г. Среднеко- лымска. Этот пункт расположен на широте 67'25'. Анализ материалов по распространению сибирского лемминга в Яку- тии позволяет заключить, что типичная форма вида характеризуется сплошным неразорванным ареалом, приуроченным к равнинным предгор- ным и низменным районам зоны тундры и лесотундры и заходящим в северную подзону тайги к югу почти до Полярного круга. Типичная фор- ма сибирского лемминга избегаег горных тундр. По исследованиям К.. К. Флерова (1933), этот вид отсутствует также и в горах Северного Урала (замещаясь там копытным леммингом). В горно-таежных ланд- шафтах Восточной Сибири типичная форма экологически замещается более мелким амурским подвидом. В лесную зону на равнинах сибирский лемминг проникает по интра- зональным ландшафтам — долинам крупных рек и открытым заболочен- ным пространствам. Об этом свидетельствуют его нахождения в долинах рек Лены, Алазеи и Колымы. На Гыданском полуострове С. П. Наумов (1931) обнаружил этого лемминга на широте Полярного круга в долине р. Турухана. С. И. Огнев (1948) указывает на еще более южное нахож- дение его в европейской части ареала — в долине р. Слабозерки, южнее Архангельска. Имеющиеся сведения позволяют предположить, что в се- верной подзоне тайги на южной периферии своего ареала сибирский лем- минг распространен спорадично, придерживаясь открытых заболоченных и тундроподобных местообитаний. Ме с т о о б и т а н и я. Типичный ландшафтный грызун тундры, до- стигающий здесь в годы массового размножения численности, недося- гаемой для любых других видов млекопитающих. Заселяет практически все тундровые местообитания. Мозаичность в распределении по биотопам выражена нерезко. Наиболее типичные местообитания — заболоченные участки с моховым покровом, травянистой растительностью из различных осок и пушиц с кустиками карликовых ив и березки. В тундре междуречья Колымы и Алазеи, по наблюдениям Н. Н. Соко- лова, Б. Н. Сидорова и др. (1958), сибирский лемминг населяет преиму- щественно . сырые и заболоченные участки: полигональные болота, все низменное побережье Восточно-Сибирского моря и дельты больших рек, речек и висок, вдападющих непосредственно в море. В приколымских тундрах он занимает и возвышенные участки, представляющие собой останцы древнего дочетвертичного и раннечетвертичного рельефа (Бара- нова, 1957). Однако и здесь этот вид предпочитает пониженные заболо- ченные участки, махово-осоковые кочкарники по берегам озер, избегая дренированных возвышенностей, занятых дриадовой медальонно-бугри- стой тундрой. В долине р. Чукочьей распределение сибирского лемминга более мозаично. Он отсутствует на всех возвышенных участках долины по прирусловым валам, булгунняхам и останцам высоких террас. Мощное развитие зеленомошно-сфагнового покрова, постоянное увлажнение, коч- карниковая осоково-пушицевая растительность нередко с карликовыми ивами и березками — характерные особенности местообитаний сибирско- 19 Млекопитающие Якутии 
го лемминга в Колыма-Алазейской тундре в летний период (рис. 119„ 120). В годы высокой численности этот вид выселяется из типичных ста- ций и заселяет практически все местообитания равнинной тундры (Соко- лов, Сидоров и др., 1958). Исходя из особенностей распределения сибирского лемминга, зоной оптимума его ареала следует признать континентальные равнинные тунд- ры. Именно здесь он наиболее полно осваивает весь комплекс местооби- таний. По мере продвижения к южной периферии ареала круг стаций, заселяемых сибирским леммингом, суживается. В этом проявляется из- вестная биологическая закономерность стенотопности видов на перифе- риях их ареалов. В долине верхнего течения р. Алазеи в подзоне северной разреженной лиственничной тайги, на участке между поселками Сватай и Аргахтах, в августе 1963 г. сибирские лемминги отлавливались на заболоченных вейниково-осоковых кочкарниковых лугах в пойме реки и ее притоков. Между кочками осок и вейника на этих луговых участках имеется тол- стый слой ветоши — гниющей отмеошей растительности и зеленых мхов, а на почве часто встречаются мерзлотные трещины с водой. По долине р. Алазеи в таежной зоне подобные заболоченные осоково-злаковые луга, занимая значительные площади, чередуются с ивняковыми зарослями, массивами лиственничников и озерами. Любопытно отметить, что два сибирских лемминга, добытых на окраине пос. Сватай, пойманы в да- вилки именно на сенокосном вейникавом лугу, граничащем с осоковым кочкарником в котловине пойменного озера. В долине среднего течения Колымы, в районе г. Среднеколымска, один экземпляр сибирского лемминга добыт на опушке пойменного листвен- ничника с густыми прибрежными ивняковыми зарослями и хвощево-осо- ковым лугом по берегу реки. В 1959 г. сибирский лемминг был добыт в лесотундре близ пос. Усть-- Янск на осоково-моховом берегу пойменного озера с редкими зарослями ивняка. Таким образом, все известные нахождения сибирского лемминга в ле- сотундрах и таежной зоне Якутии приурочены к пойменным или долин- ным ландшафтам и открытым луговым и заболоченным местообитаниям. В лесные массивы он, видимо, не проникает. Сибирский лемминг — вид с весьма подвижным «пульсирующим>. ареалом, обусловленным резко меняющейся по годам численностью попу-- ляции. Вследствие этого круг стаций, занимаемых сибирским леммингом, различен в разные годы. В периоды депрессии лемминги сохраняются в типичных местообитаниях — низинных заболоченных махово-пушициевых и осоковых тундрах, наиболее отвечающих биологическим потребностям вида. В годы массовых размножений они осваивают практически все- тундровые местообитания, где есть хоть какая-нибудь растительность. Отмечаются также сезонные смены местообитаний, носящие местный характер. Основные изменения в размещении происходят осенью и в на- чале зимы, в период становления снежнего покрова, и весной, в период снеготаяния. В летний и зимний периоды лемминги относительно мало- подвижны. Основными факторами, вызывающими их сезонные перерас- пределения, являются изменения кормовых, защитных и микроклимати- ческих условий в переходные сезоны — весной и осенью. По свидетель- ству ряда наблюдателей, работавших в тундрах Якутии (О. В. Егорова, А. А. Меженного и др.), в осенний период происходит скопление леммин- гов в пониженных участках тундры и депрессиях рельефа — по берегам озер, в западинах, долинах речек с крутыми берегами, по подветренным склонам положительных форм рельефа (останцов, речных и озерных террас, булгунняхов). На этих участках снег, как правило, задерживается и к концу зимы образует сугробы, достигающие нередко 1,5 — 2 м глуби- ны. Под толстым слоем снега создается благоприятный микроклимат с небольшими амплитудами колебаний температур и хорошие кормовые- 290 
Риа 119 Местообитания сибирского лемминга OcoKiBo-пушицсвая кочкарниковая тундра, низовья Колымы Рис. 120 Местообитания сибирского лемминга Южная кустгрниковгя тундра, низовья Колымы 
условия. Последнее обеспечивается тем, что к понижениям рельефа и подножиям склонов приурочены, как правило, участки осоково-пуши- циевых тундр, где вегетация основных растений — осок и пушиц — про- должается до заморозков. В силу естественной консервации холодом под снегом сохраняются значительные запасы зеленой растительной массы. Пониженные участки тундр, особенно по берегам озер и тундровых ре- чек, в зимнее время в кормовом отношении оказываются более благо- приятны для леммингов, чем возвышенные плакорные тундры, где рас- тительность в конце лета засыхает. Весной в период снеготаяния обнаруживаются подснежные ходы и гнезда леммингов. В предгорной всхолмленной тундре близ побережья бухты Тикси, по наблюдениям А. А. Меженного, весной 1962 г. на восточ- ных и северо-восточных склонах небольших повышений рельефа часто встречались зимние гнезда этих грызунов. Зимой подветренные склоны в этой тундре покрыты толстым слоем снега, в то время как склоны других экспозиций оголены господствующими здесь юго-западными ветрами. В дельте Лены, по наблюдениям О. В. Егорова, зимние гнезда леммингов в большинстве случаев располагаются на заснеженных северо-восточных склонах проток, ручьев и у подножий крутых озер. От склонов подснеж- ные ходы ведут к прибрежным зарослям осоково-пушициевой раститель- ности, где зверьки и кормятся. В яно-индигирской тундре, по даннымто- го же наблюдателя, в условиях зимнего господства западных и северо- западных ветров лемминги концентрируются на восточных и юго-восточ- ных склонах озер, речек, останцов, булгунняхов. В равнинной полигональ- ной осоково-пушициевой моховой тундре зимой их мало, так как низкий и рыхлый перевеваемый снеговой покров создает неблагоприятные усло- вия для зимовок. В дельтах Лены и Омолоя и в яно-индигирской тундре отмечены осен- не-зимние концентрации сибирских леммингов у различных возвышен- ностей и бугорков антропогенного происхождения — вокруг песцовых пастей, возле охотничьих и рыбацких избушек, на бугорках со следами стоянок юрт, тордохов и чумов. Растительность подобных участков обычно всегда обогащена за счет. сорных видов, а на склонах бугорков и развалин строений, пастей и пр. скапливается снег. В конце мая — начале июня в период снеготаяния в низких затопляе- мых участках тундры создаются критические условия для существова- ния леммингов. К этому периоду приурочены их весенние перераспреде- ления по стациям, перерыв в размножении и концентрация на повышен- ных и незаливаемых участках. Сезонные различия в распределении сибирских леммингов по место- обитаниям тундры отмечаются почти всеми исследователями, занимав- шимися изучением его экологии (Дунаева, 1948; Сдобников, 1957; Копеин, 1958, и др.) . Кроме регулярных сезонных перераспределений для вида известны переселения в годы массового размножения. Они отмечались на Таймыре (Шастин, 1939) и в других районах. Однако для Якутии достоверные сведения о массовых миграциях сибирских леммингов отсутствуют. П ит а н ие. Питание сибирских леммингов в Якутии не отличается от других районов его ареала. В дельте Лены, по наблюдениям О. В. Его- рова, в весеннее время содержавшиеся в клетках лемминги охотнее все- го поедали корневища арктагростиса, зеленые молодые листочки и ниж- ние бесхлорофильные части стеблей пушицы, молодые листья, почки и кору карликовых ив. В окрестностях пос. Тикси, по данным А. А. Межен- ного, кормящая самка, содержавшаяся в клетке, предпочитала листья и нижние части стеблей узколистной пушицы и неохотно поедала пушицу Шейхцера. В период лактации самка съедала в сутки 50 — 80 г зеленой массы. После выхода молодых из гнезда суточный расход зеленого корма на одну самку с 8 молодыми составлял 145 — 340 г. 292 
По наблюдениям Т. Н. дунаевой (1948), на Ямале в весенний период сибирские лемминги питаются зелеными частями осок. Изредка у норок «стречаются объеденные веточки ерника, листья морошки и брусники. Лишайники и мхи лемминги в пищу не употребляют, а используют их лишь для устройства гнезд. Охотно поедаются ими корневища и бесхло- рофильные нижние части стеблей осок. В осенний период, по наблюдени- ям Т. Н. дунаевой (1948), питание сибирского лемминга становится раз- нообразнее за счет ягод, в частности морошки. Экспериментально установ- лено, что за сутки лемминг весом 52 г съедал 110 — 130 г осоки и пушицы. К. И. Копеиным (1958) по наблюдениям в приморской тундре Байда- рацкой губы Карского моря установлен список в 12 видов растений, поедаемых сибирским леммингом. Основой их питания в районе наблю- дений явились три вида осок, два вида пушиц и полевой хвощ. Изредка встречались поеди лугового хвоща, стеблей и листьев морошки, листьев и веточек ив, листьев голубики. В июле и августе охотнее поедались зеле- ные листья осок, в сентябре — нижние бесхлорофильные части стеблей и корневища. В. М. Сдобников (1957) для Таймыра приводит более обширный спи- сок кормовых растений сибирского лемминга, включающий большинство цветковых растений тундры. Основное место в этом списке занимает ры- жеватая пушица. Кроме цветковых растений отмечено поедание мхов и шляпочных грибов, а в зимнее время — трупов птиц и зверей. По наблю- дениям этого автора, в годы массового размножения в типичных место- обитаниях лемминги уничтожают почти полностью всю зеленую массу пушиц. Однако ежегодное возобновление всей массы зеленой раститель- ности тундры обусловливает относительную устойчивость кормовой базы. По мнению В. М. Сдобникова, лишь в зимнее время при высокой числен- ности леммингов может наблюдаться нехватка кормов. Таким образом, характерной особенностью трофических связей сибир- ского лемминга в тундрах Палеарктики, в том числе в Якутии, является довольно узкая кормовая специализация в питании немногими массовы- ми видами осок и пушиц. На Ямале, по имеющимся наблюдениям, пред- почитаемыми кормами являются осоки, а на Таймыре и в Якутии, по-ви- димому, пушицы. Это отношение изменяется в различных типах тундр в зависимости от характера растительности и доминирования в ней раз- личных видов растений. Сравнительно узкая пищевая специализация в случаях массового размножения может поставить сибирского лемминга в условия недоста- точного обеспечения кормами. Как показали исследования К. И. Копеина (1958) и С. С. Шварца (1963), кормовые достоинства основных растений тундры зимой значи- тельно отличаются в разные годы. При длительной дождливой осени нз Ямале растительность до наступления морозов успевает завянуть и поте- рять свою кормовую ценность. В таких случаях даже богатая в количест- венном отношении кормовая база может быть совершенно неудовлетво- рительной по питательности, что, по-видимому, приводит к перераспреде- лению по территории значительной части популяции. Ранняя морозная осень способствует быстрой консервации не успевшей завянуть зеленой массы осок и пушиц и создает благоприятные предпосылки для зимовки сибирских леммингов. Таким образом, есль з количественном отношении запасы растительности тундры вполне обеспечивают кормами популяцию сибирского лемминга во все сезоны года (Сдобников, 1957), то питатель- ность основных кормовых растений значительно меняется в разные годы, особенно в зимний период, что, несомненно, отражается на жизнеспособ- ности грызунов. Р а з м н о ж е н и е. По данным Н. Н. Соколова, Н. И. Ча и др. (1958), относящимся к приколымской тундре, первые беременные самки сибир- ского лемминга отлавливались в начале апреля. Размножение продолжа- лось непрерывно в течение весны и лета и заканчивалось в августе. 293 
Однако столь продолжительный период размножения, по-видимому, ха- рактерен лишь для отдельных лет. Непрерывное размножение с апреля по август наблюдалось в 1954 г., когда отмечалась низкая весенняя чис- ленность зверьков. В год высокой численности леммингов (1953) сроки размножения были значительно сокращены. Размножавшиеся самки отлавливались со второй декады июня до первой декады августа. Удли- нение сроков размножения служит, таким образом, механизмом регуля- ции чпсленности, сопряженным с плотностью популяции. По наблюдениям А. Н. Тюлина (1938) и Т. Н. Дунаевой (1948), на п-ове Ямал сибирские лемминги размножаются с июня по август, кроме того, часть самок в некоторые годы приносит по одному помету зимой. В мае — начале июня отмечается перерыв в размножении главным обра- зом в связи со снеготаянием. В. М. Сдобниковым (1957) для Таймыра указывается, что размножение сибирских леммингов может происходить почти в течение круглого года. С. С. Шварц (1963) обобщил материа- лы, указывающие на то, что сибирские лемминги сохраняют половую по- тенцию практически в течение всего года, а свет и температурный фактор не оказывают влияния на их половую активность. Таким образом, на про- должительность периода размножения сибирских леммингов, видимо, влияет прежде всего состояние численности популяции. Т. Н. Дунаевой (1948) отмечено, что подснежное размножение этого вида наблюдается лишь в годы низкой численносги, предшествующие массовым размноже. ниям. В приколымских тундрах, по данным Н. Н. Соколова, Б. Н. Сидорова и др. (1958), в 1953 г. первые беременные самки встречены во второй де- каде июня, а в первой декаде июля уже все взрослые самки принимали участие в размножении. Максимум беременных самок (80о/о) отмечен во второй декаде июля. В августе из 34 взрослых самок лишь одна оказа- лась беременной. Таким образом, наибольшая интенсивность размноже- ния приходится на середину июля. Об этом же свидетельствует измене- ние веса семенников взрослых самцов. Наибольшей величины (896 мг) семенники достигают в третьей декаде июня, а затем их вес постепенно падает. В первой декаде августа он составляет 525 мг, а к концу этого месяца — 70 л~г. Плодовитость сибирского лемминга в приколымской тундре, по дан- ным исследования 123 размножающихся самок, меняется по годам. В июне-июле 1953 г. она равнялась 7,45~-0,20, а в 1954 г.— 5,92 0,31 (разлнчия статистически достоверны) . В связи с различиями в сроках и продолжительности периода размно- жения в разные годы количество пометов, приходящееся на 1 размножав- шуюся самку, варьирует от 2 до 4. В год высокой численности леммингов (1953) интенсивное размноже- ние в течение июня — августа обусловило резкое возрастание количества молодых зверьков к концу августа и в сентябре. На следующий год в свя- зи со снижением плотности популяции размножение началось еще под снегом — в апреле или марте — и максимальное количество неполово- зрелых отмечалось уже в мае. Однако позднее интенсивность размноже- ния снизилась, прибылые зверьки весенних пометов созрели, и процент молодых зверьков осенью был значительно ниже, чем в те же месяцы 1953 г. В июне и июле 1954 г. в приколымских тундрах наблюдалось не- сколько интенсивных снегопадов. Быстрое таяние снега, очевидно, спо- собствовало гибели молодняка в норах в результате затопления. Эти при- чины обусловили своеобразную структуру популяции лемминга во вторую половину лета и осенью 1954 г., когда в зиму популяция ушла состоящей преимущественно из половозрелых зверьков весенних генераций. Количество пометав и участие в размножении зверьков различных возрастных групп, по-видимому, мало разнятся B отдельных районах тундр. Т. Н. Дунаева (1948) указывает, что на п-ове Ямал в июне — ав- густе перезимовавшие самки сибирского лемминга приносят два помета 294 
и лишь единичные самки — три. Прибылые самки за этот период имеют лишь по одному выводку. Самцы-сеголетки в размножении текущего сезона, по-видимому, участия не принимают, так как созревают позже самок. С. С. Шварц (1963),-на основании обобщения данных разных авторов, считает, что с учетом зимнего размножения B течение года у одной самки бывает два-три и редко четыре помета. В популяции сибир- ских леммингов за год отмечается до пяти-шести генераций. Большинство самок созревает в возрасте около двух месяцев. По плодовитости и интенсивности размножения леммингов в весен- не-летний период 1953 г. подсчитано, что в приколымских тундрах по сравнению с исходной чисденность популяции вида к концу размноже- ния, в августе, возрастает в 6,6 раза (Соколов, Сидоров и др., 1958). Б о л е з н и и в р а г и. В популяции сибирских леммингов наблю- даются эпизоотии, нередко сопровождающиеся массовыми падежами. Их этиология окончательно не установлена. Весьма вероятно, что они обусловлены широко распространенным в тундрах вирусным заболева- нием — «дикованием», поражающим песцов, собак и северных оленей. Не исключено, что лемминги являются одними из природных носителей этой инфекции наряду с песцами (Канторович, 1957; bausch, 1958; Сю- зюмова, 1965, и др.) . .Эпизоотии и массовые падежи среди сибирских леммингов обычно регистрируются в осенне-зимний период в год пика численности грызунов, а вслед за этим наблюдаются заболевания песцов и ездовых собак (Романов, 1941; Соколов, Ча, 1958а). Однако при иссле- довании леммингов, найденных павшими во время вспышки дикования, ии одному из вирусологов выделить вирус и идентифицировать инфек- цию не удалось (Строгов, 1964). Исследованиями Н. М. Губанова и К. П. Федорова (1966) выяснена гельминтофауна сибирских леммингов Якутии, насчитывающая в общей сложности 12 видов паразитических червей: цестоды — Hymenolepis hor- rida, Н. sp., Paranoplocephala lemmi, Catenotaenia sp., Alveococcus mul- tilocularis (1arva), Taenia crassiceps (1arva); Т. tenuicollis (larva), Т. pi- siformis (1агъ а), Mesocestoides lineatus (larva); нематоды — БурЬас~а stroma, Tominx зайохюзИо/', Citellinema lemmi. Зараженность леммингов всеми видами гельминтов составляет 29,4О/о, а отдельными видами ока- зывается значительно меньшей. Лишь цестода Paranoplocephala lemmi встречена в 12,8 случаев. Обращает на себя внимание, что 5 видов лен- точных червей (из 9) представлены личиночными формами. Все они в имагинальной стадии паразитируют у хищных млекопитающих — песца, лисицы, ласки, горностая, собаки; 4,8О/о сибирских леммингов поражены пузырной формой многокамерного эхинококка — паразита песцов и ли- сиц. Из круглых червей чаще всего сибирские лемминги поражаются S y phaci a strom a. Таким образом, Paranoplocephala lemmi, Alveococcus multilocularis, Syphacia stroma следует считать основными гельминтами сибирского лем- минга. Влияние их на жизнедеятельность популяциями вида не выяснена. Врагами сибирского лемминга являются хищные млекопитающие и птицы. Яля песца он основной кормовой компонент. Поедает их также горностай, ласка, иногда белый медведь и северный олень. Значительное количество леммингов уничтожается пернатыми хищниками. По подсче- там В. М. Сдобникова (1957), все виды хищников снижают ежегодно численность леммингов не менее чем на 50О/о. Ч и с л е н н о с т ь По материалам, обобщенным Лэком (1957), во всех частях ареала максимумы численности вида периодически повторяются приблизительно через четыре года с колебаниями в 2 года в ту или иную сторону. Более точный учет периодичности массовых размножений лем- мингов и других арктических животных с «короткими» циклами указы- вает на повторяемость пиков численности в среднем через 3,3 года (Си- ивонен, 1948, цит. по Лэку, 1957). 295 
В Северо-Западной Якутии в тундрах междуречья Анабара и Оленёка, по данным А. А. Романова (1941), за 20 лет, с 1919 по 1938 г., максимумы численности леммингов отмечались 7 раз — в 1921, 1923, 1926, 1929, 1932, 1935 и 1937 гг. в среднем через 2,8 года. Однако эти сведения собраны опросным путем и, возможно, содержат некоторые ошибки. По более точным оценкам Н. Н. Соколова, Б. Н. Сидорова и др. (1958), а также нашим наблюдениям в тундрах междуречья Чукочьей и 1~олымы, за 16 лет, с 1949 по 1964 г., зарегистрировано 5 пиков численности лемминга со средним интервалом в 3,2 года: в 1950, 1953, 1956, 1960 и 1963 гг. При- чем 4 пика зарегистрированы с интервалом в три года и 1 — с интервалом в четыре года. Представление об относительной численности сибирских леммингов в приколымских тундрах в годы с различной плотностью популяции дают материалы учетов, проводившихся в 1951 — 1954 гг. Н. Н. Соколовым, Б. Н. Сидоровым и Н. И. Ча (1958). Из результатов этих учетов видно, что в период роста численности с 1951 по 1953 г. плотность популяции леммингов возросла в 10 раз, а затем в течение года сократилась в 17 раз. Причем плотность нор (количество входов) за это время была постоян- ной, но резко снизилась их заселенность. Учеты с собакой, отлавливав- шей леммингов во время прохождения маршрута, оказались сопостави- мыми с учетом нор и их заселенности на стандартных площадках в ' 200 м 2. Наблюдениями этих авторов выявлена картина изменения численно- сти сибирских леммингов приколымской тундры начиная с 1949 г. Гла- зомерная оценка численности леммингов летом этого года позволила оценить плотность их популяции как среднюю. По опросным сведениям, полученным от охотников, летом 1950 г. лемминги были многочисленны- ми. Осенью среди них отмечался падеж и численность начала снижаться. Зимой 1950/51 г. обнаруживались трупы павших леммингов. Летом 1951 г. лемминги были малочисленны. Учет на площадках показал, что лишь О,ЗО/о нор были обитаемы. В среднем на гектар встречалось 17лем- мингов. Глазомерная оценка летом 1952 г. показала, что численность леммингов не восстановилась и продолжала оставаться низкой. Однако уже весной 1953 г. после схода снега отмечалось резкое увеличение ко- личества сибирского и копытного леммингов. Очевидно, это произошло в результате подснежного размножения. Летний учет на площадках по- казал, что их численность и процент обитаемых нор значительно возрос- ли. Во время учета с собакой на 83 км маршрута в среднем на 1 км ре- гистрировалось 11 леммингов. Летом и осенью 1953 г. массовой гибели зверьков не зарегистрировано. Весной 1954 г. были найдены 33 мертвых сибирских лемминга, очевидно, в связи с распространением зимой 1953 — 1954 гг. в популяции этого вида эпизоотии. Весной 1954 г. численность сибирских леммингов достигла минимума и была примерно в 15 раз ниже, чем летом предыдущего года. Наконец, по наблюдениям Соколова, Сидорова и Ча (1958), в следующем 1955 г. чис- ленность леммингов вновь несколько возросла, но еще не достигла сред- него уровня (рис. 121). Таким образом, два прослеженных цикла изменения численности си- бирского лемминга показывают, что в осенне-зимние периоды непосред- ственно после сезона массового весенне-летнего размножения возникают эпизоотии и падеж. Возможно, что связаны они с «дикованием» песцов и ездовых собак, падеж которых отмечался в те же годы и сезоны. Интенсивность размножения леммингов при благоприятной обстанов- ке вполне объясняет возрастание плотности популяции зверьков за один- два года от депрессии к пику численности. Причины же резкого сокра- щения плотности популяции в течение одного осенне-зимнего сезона вслед за их массовым размножением до сих пор не могут считаться выяснен- ными. Мнение о том, что в основе периодических изменений численности леммингов лежат простые отношения пищи и потребителя (Лэк, 1957), 296 
~оп З :3' ур <50 ~~ 25 Рис. 121 Изменения численности сибирского лемминга в приколымской тундре по опросным сведениям (пунктир) и учетным данным (сплошная линия) По Н. Н. Соколову, Б. Н. Сидорову и др., 1958 1949 50 51 Ы 53 5'4]955Годы нельзя считать достаточно аргументированными. Ближе к истине, по-ви- димому, находится В. М. Сдобников (1957), считающий, что причинами цикличности численности популяции является периодическое воздействие эпизоотий и хищников. Отсутствие строгой периодичности объясняется воздействием метеорологических факторов, благоприятствующих или не- благоприятствующих размножению грызунов. Однако вряд ли можно абсолютировать какую-либо одну из причин, находящихся, как это впол- не очевидно, в тесном взаимодействии. Вполне определенно можно лишь с"итать, что все они начинают действовать в условиях высокой плотности населения. Именно в связи с повышением плотности популяции происхо- дит истощение кормовой базы, развиваются эпизоотии и усиливается истребительная деятельность хищников. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Сибирский лемминг входит в состав основных кормов песца и других пушнопромысловых хищников тундры. Трофические связи песца с леммингами столь тесны, что ими определяют- ся синхронные изменения численности обоих видов.,Яля прогнозов про- мысловых запасов песца бывает достаточной оценка численности леммин- гов в предпромысловый период. Остается неясной роль леммингов в сохранении и распространении вируса — возбудителя «дикования». Исследованиями Б. А. Тихомирова (1955) на Таймыре установлено, что сибирский лемминг оказывает существенное влияние на динамику растительного покрова тундры. Это влияние возрастает в годы массового его размножения и затухает при снижении численности. По подсчетам Б. А. Тихомирова, один лемминг уничтожает за год около 40 — 50 кг рас- тительной массы. В течение зимы зеленые побеги пушицы и осоки вы- едаются на 90 — 94О/о. После зимовки в местах расположения зимних гнезд леммингов на поверхности почвы остается от 10 до 20 ц/га неис- пользованных сухих частей растений. Накапливаясь, они способствуют образованию торфяных бугров и формированию мелкобугорчатого релье- фа тундры. Этому же способствуют многочисленные тропинки леммингов, занимающие до 20О/о территории. Пищевые растительные остатки лем- мингов, а также утоптанные ими тропинки ухудшают термический режим почвы и препятствуют ее оттаиванию в летнее время. Все вместе взятое способствует мозаичности в распределении растительности тундры. К этому же приводит и летняя роющая деятельность леммингов, изменя- ющая водносолевой режим тундровых почв. С момента становления тунд- рового ландшафта жизнедеятельность леммингов является постоянным фактором, определяющим облик растительности и микрорельефа тундры. Myopus schisticolor Lilljeborg (1884) — лесной лемминг М е с т н ы е н а з в а н и я: кысыл кутуйах (як.); чингэрэкэн, чамукчан (эвенки); чамакчан (эвены); пиникылгын (чукчи). О п и с а н и е. Исследованы серии черепов и тушек из бассейна Олек- мы (сборы Ю. В. Ревина), из Центральной Якутии (Лена-Вилюйский Щ7 
Р СЧ гО СЧ ОО О 00 О О ~-> ~ QQ СЧ СО ° «« СО ~ -~ С' О О CD О QO« Щ CD О ОЛ "Р"ОСС> СЧ ф~1~~ ~ QO ~Р ~ О° « О QO .0 f <Э с х ю CJ 2 11 1 111 00 QO ЛОО 00 Я ~ О С' О Е~ .м ° ФЬ CD CD О«О -Н СЧ О -Н Щ CD « CD О О -Н И г У о Е ° 0 й- с CD Щ О С:Ь О О С3 <О ~!' ОО ФЯ00 Ю С~3 О ° «]Р Ф oQ -~ CD О CD О QO О О Ф "О «CD « OOA СО ~ ~ С~3 00 Ф « 11 1 С~3« 1 « °~л ° «« CD~~ ~ 00 -~ С3 ~ ~ф~ ~ «« О -Н О -Н О ИЙ4 ~!' С' О О -Н -Н -Н С' О ~-< CD О .Н С' О 00 С~3 ~!' « О -Н 00 QO О -Н ОО -Н -Н СО Я Щ С~3 ° «« яра ~ С' О СЧ C5 ~ ° « СО CD С:Ь ~!' О С' О CD О QO О О 00 00 QO ~!' t С' О QQ ~ О ~:> СО~СО ОО Щ Щ О С' О ~б -СО «Щ « t ОаО С~3~ ~ QO Щ В( с В( с (Ь° «CD ~ 1 11 1 ОО CD CD ~л«CD О ° «« ~1~ С'4 ~ QQ«О -Н ~!' С~3 О -Н Щ Щ ~!' О -Н QO ° « OO -Н -Н QO QO О -Н Д.' L1 &3С:Ь«CD т 00 СЧ QO О СОCD«О р ~л~3'« °ОО CD CD Р OOQO <Q t~ О О И~ ! CD« ~~ ( ° « С~ ( 2 sC У о В" С О М~4 СМ С~3 С"3 О «« CD С.. О О .Н О О -Н С~3 СЧ « О -Н О Щ о о v д О~ «« О О -Н О О -Н -Н с2 QO «« CD W Ф oQ oO Ю Д; й' а 63 з: а В=( а3 Ф ~До Рр В:: т а М О О т О eQ О Х 2 т О Х У v з!Е 2 й. Ж о х Cf «~ с oOФ ~Ñ5~ О О О -Н -Н 11 Л 00 M О> С СО О С' О Ч' СО О ~ О00 CD С'4 СС7 ~~О ° «« ~ С'3О -Н -Н -Н С~З Щ ~1~ t CD C ««« С:Ь Ц.) Щ ~QQ~ QQ00 "О~н~Î>С' О с~ ~ 1 О ~ 00«««~1~ С~3 С~3~ 00 ~ <ЪтчЩ ~t M ° «« ~~О -Н -Н -Н ОCN О~О ° В «« С' О ~м Щ С~3 C5 ~ С' О О -Н QO С:Ь « М' CD О -Н CD О Щ С~3 QO О Н QO CD СМ СЧ ~!' С' О О -Н Щ « Щ С~3 >ъ а ,„~=; ао + О Ж ,~ ~ х щХВд~ Ж Й Й ж ао о 0: Х ~) I I >ъ М ~) е;Ю ао ~~ Ю ~ф К) с~ Х (g В, о~ Я д~ С0 Х Ю CD О О -Н CD С' О С:Ь О ~ИОФОй'~.е 2 оао' Ооа Ж ~~ с0 Ю CD СЧ О С3 ОО -Н -Н ~!' ~Ъ ~н 1~ ° « О ° 0 й ~) Ю х а и Ф ~ fL з: + Ca CC! upg ~ии С~3 С' О О -Н CD ~Ъ « С OC ° 0 т т Ф а О М Ш О В=( ~р Ф 
водораздел, сборы М. В. Попова), бассейна Яны и долины Колымы (сборы В. Г. Кривошеева и др.). Основные измерения тела и черепа про- изводились на одновозрастных группах половозрелых особей. Самцы и -самки анализировались вместе, поскольку среди леммингов отсутствует половой диморфизм (Sidorowicz, 1960). Определение возраста проводи- лось по методике, предложенной для норвежского лемминга Т. В. Кош- киной и А. С. Халанским (1961). Лесные лемминги на территории Якутии представлены относительно мономорфной популяцией (табл. 100). Размеры тела и черепа в значи- тельной степени перекрываются у представителей всех разбираемых по- пуляций. Их различия, хотя и являются в некоторых случаях статисти- чески достоверными, не выходят за пределы индивидуальной изменчи- вости. Окраска летнего мехового покрова лесных леммингов из различных районов Якутии сходная. НВеТ мантии на задней части спины у предста- вителей всех рассматриваемых популяций красновато-бурый. Рыжева- тые волосы распространяются по спине вперед, примерно до затылка. Этот признак в одинаковой степени варьирует у лесных леммингов как из Южной, так и Центральной и Северной Якутии. Представленные морфологические материалы свидетельствуют об от- сутствии существенной географической изменчивости лесных леммингов на изученной территории. Последнее объясняется прежде всего однород- ностью условий существования вида в разных географических районах. Несмотря на ландшафтные различия отдельных частей ареала, лесные лемминги, ведущие скрытый образ жизни, населяют сходные по типу местообитания, характеризующиеся однородными защитными, микрокли- матическими и кормовыми условиями. 3 а м е тк и п о с и с т е м а т и к е. Территорию Якутии, по С. И. Ог- неву (1948), населяют две географические формы лесного лемминга: Myopus schisticoior saijanicus Hinton и Myopus schisticoior thayeri С1. Allen. Различия между ними касаются лишь оттенков в окраске меха спины. Необходимо отметить, что различия между всеми описанными подви- дами лесного лемминга основываются на субъективных оценках деталей окраски .мехового покрова, в первую очередь степени развития и интен- сивности окраски «мантии» — рыжего пятна на задней части спины. Оче- видно, популяция вида в пределах своего ареала характеризуется значи- тельно большей мономорфностью, чем это принято считать в настоящее время. Во всяком случае, приведенные выше морфологические характери- стики заставляют рассматривать лесных леммингов Якутии как одну форму. Р а с п р о с т р а н е н и е. Населяет таежную зону всей территории Якутии и проникает в подзону южной кустарниковой и типичной тундры (рис. 122). Отсутствует лишь в горах выше границы леса. Встречаемость внутри ареала характеризуется спорадичностью. Лесной лемминг более обычен в низменных заболоченных районах равнинной лиственничной тайги и в крупных массивах пойменных лесов по долинам равнинных рек. Избегает сухие боры, обширные луговые про- странства и открытые остепненные участки. В лиственничной тайге Колымской низменности, в пойменных листвен- ничйиках бассейна Яны и на низменных участках долины Вилюя являет- ся одним из фоновых видов мышевидных грызунов. На Лево-Вилюйском и Лено-Алданском междуречьях с широким распространением боров, сухих остепненных лугов и аласов крайне редок. На левобережье Лены западнее Якутска за трехлетний период полевых исследований добыто лишь 11 экземпляров этого вида (сборы М. В. Попова). Редко встречает- ся лесной лемминг и в горных районах Южной Якутии. Стационарными исследованиями в Олекмо-Чарском нагорье (Ревин, 1968) установлена его приуроченность преимущественно к долинным лесам горных речек. 299 
~ис. 122 Пункты отлова лесного лемминга в Якутии Обозначения см. на рис. 19 Отл овл ено,% Отлоилено,% Местообитание Местообитанис 9,2 10,6 18,4 5,6 Пойменные лиственничники-зеле- номошники Нагорные лиственничники-зеле- номошники Юкагирского пло- скогорья Каменистые осыпи по склонам коренного берега р. Колымы Старые заболоченные гари Осоковые кочкарниковые болота Пойменные хвощово-злаковые луга Ивняковые заболоченные заросли 47,2 8,2 0,8 300 О нахождении лесного лемминга в зоне тундры сведения малочислен- ны. B. H. Перфильевым (1968) костные остатки лесного лемминга обна- ружены в гнездах хищных птиц в низовьях рек Хромы и Алазеи в подзо- нах южной кустарниковой и типичной тундр. Очевидно, зверьки населяют здесь ивняковые заросли по долинам рек. С. И. Огнев (1948) указывает на находки этого вида в низовьях яны (пос. Казачье, лесотундра) и в низовьях Колымы (пос. Походск, южная подзона тундры). В коллекции Института биологии ЯФ СО АН СССР имеются экзем- пляры лесных леммингов, добытых на границе леса севернее устья р- Омолона (правый приток р. Колымы). М е с т о о б и т а н и я. Типичными местообитаниями лесного леммин- га в Якутии являются сырые, нередко заболоченные и захламленные участки лиственничной или смешанной елово-лиственнично-березовой тайги с моховым покровом и различной густоты подлеском. Присутствие зеленых мхов — характерный признак местообитаний вида. В дерновинах зеленого мха лемминги прокладывают сеть ходов, продолжающихся на псверхности характерными тропинками, ведущими к местам кормежек. Ниже приводятся данные по распределению лесных леммингов в лист- венничной тайге бассейна Колымы. 
Как это видно основная часть популяции населяет пойменные лисг- зенничники-зеленомошники с разреженным голубичным покровом и под- .леском из различных ив. Здесь моховой покров образован несколькими основными видами зеленых мхов, местами — печеночными. Моховая подушка достигает толщины 10 — 15 сл и надежно укрывает н» только ходы, но ~и гнезда леммингов, а также создает, очевидно, отно- сительно однородные микроклиматические условия. В летнее время мерз- лота сохраняется непосредственно под покровом мхов. Зимой снеговой покров создает дополнительный изоляционный слой, предохраняющий от резких колебаний температур. Помимо пойменных лиственничников лесные лемминги в бассейне Колымы населяют и другие типы местообитаний, однако, несмотря на значительные площади, занимаемые последними, на их долю приходится незначительная часть популяции. К второстепенным местообитаниям, в которых лемминг постоянно не живет, а появляется лишь в период миграций, совпадающих с расселением прибылых зверьков во второй по- ловине лета, в бассейне 1~олымы относятся пойменные луга и ивняковые заросли по берегам проток и рек. В июле и августе здесь постоянно от- лавливаются преимущественно молодые расселяющиеся лемминги, от- сутствующие в другие сезоны. На гарях и осоковых кочкарниковых болотах лесные лемминги обитают постоянно, однако численность их здесь невелика. В сходных типах местообитаний отлавливались лесные лемминги в бассейне Яны (Кривошеев, Попов, 1968). Большинство зверьков добыто в пойменных лиственничниках с моховым покровом, голубикой и под- леском из багульника, ерниковой березки и различных ив. В предгорьях Неньдельгинского хребта в бассейне р. Адычи лесной лемминг пойман в заболоченном кочкарниковом лиственничнике с багульником, подбелом, осокой и зелеными мхами на пологом склоне цокольной террасы р. Нень- дельге. В Центральной Якутии на Лено-Вилюйском междуречье западнее г. Якутска, по наблюдениям М. В. Попова, лесные лемминги населяют преимущественно заболоченные участки лиственнично-елового леса с под- леском из различных ив, ерника, багульника и участками мохового по- крова. Они отлавливались также HQ заболоченных кочкарниковых аласах и мохово-кочкарниковых берегах озер. В Олекма-Чарском нагорье по долине р. Токко этот вид в незначи- тельном количестве встречался в смешанных пойменных лесах, состоящих преимущественно из сибирской ели, пихты, березы и лиственницы с под- леском из ольховника, ив и шиповника и в различной степени заболочен- ных, с развитым моховым покровом и ягодными кустарничками (голу- бикой и брусникой). Яля всех местообитаний лесного лемминга в северных, центральных и южных районах Якутии характерны хорошие защитные условия, кото- рые обеспечиваются моховой дерновиной, мерзлотными трещинами в почвенном покрове, валежником, а чаще совокупностью этих факторов. Заболоченность или значительная увлажненность не всегда сопутствуют местообитаниям вида. Сезонная смена местообитаний связана с расселением молодых. Во вторую половину лета отмечается их появление во многих открытых ме- стообитаниях в результате местных миграций, нередко принимающих массовый характер. Подобная миграция наблюдалась в конце июля 1960 г. в долине среднего течения Колымы. Молодые зверьки в массе выселялись из пойменных лиственничников, отлавливались на хвощово- злаковых лугах, переплывали протоки 1~олымы, часто встречались в же- лудках щук. В прибрежной полосе Колымы обнаруживались трупы уто- нувших леммингов. Основные передвижения зверьков происходят в ве- чернее и ночное время. Причины возникновения массовых миграций лес- ных леммингов не выяснены. 30i 
Таблица 101 Размеры (мм) и средний условный объем семенников лесных лемминговв период размножения в долине Колымы 11срсзимовавшис самцы (а=бЗ) П рибылые самцы (п=44) Месяц Условныйобъем Условныйобъем Ширина Длина Длина Ширина 11,5 — 13,5 10,5 — 14,5 12,5 — 13,0 11,0 — 11,9 2,0 — 10,5 7,0 — 10,0 9,5 — 10,0 9,3 — 9,5 135 119,3 118,1 109,8 Май Июнь Июль Август 49,0 30,1 12,3 7,0 — 9,5 2,5 — 9,0 3,0 — 7,2 5,0 — 6,5 1,0 — 7,0 2,0 — 4,0 302 П и т а н и е. Лесные лемминги питаются мхами, среди которых в раз- личных частях ареала в пище зверьков преобладают бриевые мхи (под- класс ВгуЫае) и печеночники (подкласс Hepaticae). В долине среднего течения рек Колымы и Алазеи лесные лемминги интенсивно поедают зе- леный мох, оставляя в моховой дерновине в местах кормежек характер- ные поеди-плешины. Местами, например, в кочкарниковых болотах, где моховой покров не образует сплошной дерновины, лемминги подкапы- вают и выдергивают отдельные пучки мха. Потребляются обычно верху- шечные части растений. Среди остатков поедей в местах кормежки лесных леммингов в долине Колымы чаще всего встречаются зеленые мхи Tomenthypnum nitens, Au- locomnium sp., Brachiteceus sp., а также РЯЫ~ит ciliare из печеночни- ков. Реже встречались поеди Mnium sp., Dicranum sp. Лесные лемминги, содержащиеся в клетках, охотнее всего поедали верхние части стеблей ТотепЯурпит nitens, Aulocomnium sp., Brachite- ceus sp., а также в небольшом количестве — листья и корни осок (вздутой и острой) и листья волосистой чины. Однако зеленые мхи явно предпочи- тались. Наземные лишайники, а также полукустарники (брусника, голу- бика, багульник, подбел) не поедались. Зеленые мхи, составляющие основу питания лесных леммингов, отно- сятся к фоновым массовым видам их типичных местообитаний. Запасы наземных листостебельных зеленых и печеночных мхов в природе прак- тически постоянны, хотя вегетация их подвержена сезонной изменчивости. KBK приспособление к корму с низкой питательностью у лесного лем- минга получил значительное развитие толстый отдел кишечника и уве- личилась относительная общая длина кишечника — у него она больше, чем у сибирского лемминга и полевок (Кривошеев, Красильникова, 1966). Использование лесными леммингами малопитательных кормов обуслов- ливает, по-видимому, низкий уровень обменных процессов в их организ- ме, чутким индикатором которых является вес почек (Шварц, 1960). От- носительный вес почек лесного лемминга — наиболее низкий среди всех исследованных нами мышевидных грызунов Якутии. Низкий уровень об- мена определяет скрытный образ жизни лесных леммингов в однородных микроклиматических условиях мохового покрова. Р а з м н оже н и е. В долине среднего течения Колымы лесные лем- минги начинают спариваться в середине мая. Взрослые перезимовавшие самцы в конце этого месяца имели сильно увеличенные семенники (табл. 101). Средний условный объем их в весенний период был наиболь- шим и постепенно уменьшался к осени. Первые беременные отлавлива- лись в начале июня. В этом месяце до 91% самок участвовало в размно- жении. Рожавшие самки отлавливаются с конца июня (первая добыта 22 июня), тогда же появляются молодые лемминги. Однако они состав- ляют всего 7 популяции. В июле практически 100% перезимовавших самок размножалось. Среди них большинство было повторно беремен- ными. В этом месяце проходит вторая волна размножения. 
К середине июля прибылые лемминги' первого помета, составляющие до 65/о популяции, достигают половой зрелости и участвуют в размно- жении. В конце июля отлавливаются уже беременные сеголетки. Общее количество самок-первопометниц, принимающих участие в размножении, составляет 33,3 Семенники прибылых самцов в июне и июле были так- же увеличены, а к августу уменьшились по сравнению с этими месяцами примерно в три раза. В первую половину августа в размножении участвовали лишь немно- гие перезимова шие самки (20О/о). К середине этого месяца размноже- ние практически оканчивается. Последняя беременная самка добыта 11 августа. Молодые зверьки июльских пометав в текущем году не размножают- ся. В августе уже три четверти популяции составляют прибылые леммин- ги первого и второго пометав взрослых перезимовавших самок и одного помета самок-сеголеток. Анализ возрастного состава показывает, что в мае и июне в населении преобладают перезимовавшие зверьки. 1~ августу происходит значитель- ное разбавление популяции прибылыми зверьками, а в сентябре пере- зимовавшие лемминги уже становятся редкими (нами они не отлавлива- лись). Очевидно, что к сентябрю происходит почти полное обновление популяции. Вес прибылых зверьков июльских пометав в начале августа достигает 14 — 18 г, в то время как первопометники к этому времени весят в среднем более 20 г. По наблюдениям 1960 — 1964 гг., средняя величина выводка у лесного лемминга составляет немногим больше 5. Ниже представлены данные по плодовитости лесного лемминга в Якутии (по эмбрионам и послеплодным пятнам). Район limit Год М+т 1,56 1,85 1,52 1,72 1,63 1,71 1,81 1 — 6 2 — 9 4 — 9 3 — 8 1 — 9 2 — 6 1 — 9 4, 22 «~0,55 5,32~0,36 6,20«~0,51 4,83 «~0,77 5,24й0,22 3,83~0,76 5,10 <-0,24 1960 1962 1963 1964 1960 — 1964 1961 — 1964 1960 — 1964 Колымская низменность 9281065359 Бассейн Олекмы В среднем по Якутии 303 В долине 1~олымы величина выводка по годам изменялась от 4,2 до 6,2. Однако различия эти статистически недостоверны. Плодовитость леммин- гов Южной Якутии (долина р. Токко в бассейне Олекмы), возможно, ниже. Это должно быть проверено на более обширном материале. Обращает на себя внимание, что как средняя, так и максимальная величина выводка у самок лесных леммингов значительно меньше, чем в тех же районах у полевок рода /1ficrotus и Clethrionomgs. Возможно, что относительно меньшая плодовитость лесных леммингов находится в связи с хорошей выживаемостью молодняка, обусловленной устойчивой кормовой базой и хорошими защитными условиями местообитаний вида. В западных частях ареала лесные лемминги также характеризуются сравнительно низкой плодовитостью. Так, в Восточной Финляндии плодо- витость сеголеток составляет 3,5~-0,36, а перезимовавших 4,6+~0,42 (Ska- ren, 1963). Б о л е з н и, в р а г и. Гельминтологическими вскрытиями 267 экземп- ляров лесных леммингов из бассейнов Олекмы, 1~олымы и Яны и Цент- ральной Якутии (материалы K. П. Федорова) установлено паразитиро- вание у них 8 видов гельминтов, встречающихся также у красных и. красно-серых полевок. В кишечнике и в других внутренних органах пара- зитируют 5 видов ленточных червей (Hymenolepis horrida, Andrya monta- 
па, Paranoplocephala dentata, Taenia tenuicollis, Mesocesloides lineatus) и 3 вида круглых (Sobolevingylus rodentium, Mastophorus muris, Rictu- laria kolimensis). Наиболее часто встречаются ленточные глисты Taenia tenuicollis (11,2О/о) и Hymenolepis horrida (6,4О/о). Наибольшая интен- сивность инвазии отмечена для легочных круглых червей Sobolevingylus rodentium (до 100 гельминтов на одного зверька, в среднем 21). Общая зараженность популяции всеми видами паразитических червей относи- тельно невысокая и составляет 23,2'/о при средней интенсивности инва- зии для цестод 1,5 и нематод — 17. Популяция вида из бассейна Колымы оказалась более пораженной гельминтозами, чем в других районах Якутии. Однако в целом необходи- мо отметить, что лесные лемминги обладают относительно бедной фауной паразитических червей и поражаются с меньшей интенсивностью по срав- нению с другими видами лесных полевок. Из эктопаразитов у лесных леммингов из долины Ko JIblMbl обнаружены гамазовые клещи Haemogamasus anzbulans, Laelaps clethrionomidis, Hir- кionissus isabellinus, Euriparasitus emarginatus. Из них первый вид, относящийся к гнездово-норовым факультативным кровососам, по-види- мому, широко распространен в популяции лесного лемминга (до 14'/о встреч при очесе 14 зверьков) . Участие лесного лемминга на территории Якутии в поддержании оча- гов каких-либо зоонозных заболеваний не установлено. Возможно, что в бассейне Вилюя этот вид является одним из носителей вируса вилюйско- го энцефаломиэлита (Карасева, Коренберг, Меркава, 1960). Врагами лесного лемминга являются хищные млекопитающие и пти- цы, а среди последних те миофаги, которые связаны с его типичными местообитаниями, т. е. с массивами древостоев, гарями и заболоченными пространствами среди леса. В питании соболя Северо-Западной Якутии лесной лемминг занимает второстепенное место. Его остатки в желудках исследованных соболей в зимнее время составляют 5,9'/о с колебаниями в разные месяцы зимы от 4,8 до 7,6О/о (Тавровский, 1958). В таежной части Колымской низменности лесной лемминг является постоянным компонен- том в летнем и зимнем питании лисицы и горностая. Его значение в пита- нии этих хищников возрастает в годы низкой численности других мыше- видных грызунов. Так, в октябре 1962 г., когда численность всех видов полевок была высокой, встречаемость лесного лемминга в помете лисицы составляла всего 1,6'/о, а весной 1963 г. при депрессии численности поле- вок-экономок, красных и красно-серых полевок — 4О/о. В бассейне Яны, по данным Ю. В. Лабутина (1962), лесные лемминги являются постоянным и обычным компонентом питания ястребиной совы и бородатой неясыти. Среди объектов питания этих птиц, по данным ана- лиза содержимого желудков, погадок и пищевых остатков у гнезд, лем- минги встречаются в 43 — 47О/о случаев. В питании других хищных птиц лесной лемминг занимает незначительное место. Врагами лесного лемминга являются также хищные рыбы, нападаю- щие на зверьков, переплывающих реки в периоды миграций. При вскры- тии щук, тайменей и ленков в бассейнах Колымы, Яны, Олекмы и Алдана в желудках этих рыб неоднократно находили лесных леммингов. На ги- бель леммингов от щук в периоды миграции грызунов на Кольском полу- острове указывает также Г. А. Новиков (1941). Лесной лемминг, по-видимому, имеет большее значение в питании хищных птиц, в частности сов, чем в питании млекопитающих. Для горно- стая, ласки, лисицы, соболя и других хищных зверей якутской тайги лесной лемминг, очевидно, является лишь второстепенным объектом пи- тания, значение которого возрастает в годы низкой численности других поедаемых им животных кормов. Таким образом, можно предполагать, что влияние хищников на популяцию лесного лемминга не остается по- стоянным, а меняется в разные годы. 304 
Числе н ность. В Центральной и 10жной Якутии численность лес- ного лемминга невел ка и его нельзя считать «фоновым» видом. В тайге Колымской низменнос и, где численность леммингов подвержена резким изменениям, в годы интенсивного размножения он становится одним из массовых видов мышевидных грызунов. Характер изменения численности лесных леммингов Колымской низменности за 1960 — 1964 гг. представ- лен на рис. 123. Рис. 123 Изменения численности лесного лемминга весной (А ) и осевью ( Б) в Колымской низменности (в ф> от общего количества — 297 добытых за 5 лет экземпляров) 7ИО 1961 19Я 1963 1964 А Б А б А Б А б А б годы Щ Млекопитающие Якутии 305 Кривая относительных уловов за 5 лет имеет характерные осенние подъемы и весенние спады разной амплитуды. Наивысший уровень чис- ленности отмечен осенью 1962 г., превышавший примерно в два раза мак- симальную численность вида в другие осенние периоды. Как указывалось, по характеру своих трофических связей лесной лем- минг является довольно узкоспециализированным стенофагом, связан- ,ным питанием с зеленомошным покровом тайги. Запасы листостебельных и .печеночных мхов практически не меняются по годам. Трудно поэтому предполагать существование непосредственной зависимости численности лемминга от состояния, кормовой базы. Массовые эпизоотии среди лем- мингов на территории Колымской низменности не наблюдались. Объяснением резкого возрастания численности лесных леммингов осенью 1962 г., на наш взгляд, является значительное ослабление влияния хищников, переключившихся на питание другими, более доступными ви- дами полевок, численность которыхтакже возросла. Материалы по пита- нию горностая и лисицы Колымской низменности показывают, в частно- сти, что в 1962 г. лесной лемминг не играл никакой роли в питании этих хищников, в то время как в предыдущие и последующие годы его остат- ки регулярно встречались при разборе помета лисицы и содержимого желудков горностаев. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Эпидемиологическое значение лес- ного лемминга в таежных ландшафтах Якутии, по имеющимся материа- лам, невелико, хотя и не выяснено окончательно. В бассейне нижнего те- чения Вилюя этот вид, как один из массовых представителей мышевид- ных грызунов района, может явиться потенциальным хранителем и источ- ником вируса вилюйского энцефаломиэлита — тяжелого эндемичного заболевания людей в группе вилюйских районов. Роль лесного лемминга в поддержании глистных инвазий в популя- циях хищных пушнопромысловых зверей Якутии, по-видимому, невелика. Это определяется, с одной стороны, незначительной зараженностью лем- мингов личиночными формами ленточных червей, патогенных для хищ- 
ных млекопитающих, а с другой — второстепенной ролью вида в питании хищников. Присутствие лесных леммингов в таежных биоценозах якуг- ской тайги повышает кормность и продуктивность охотничьих угодий.. Dicrostonyx torquatus Pallas (1779)— копытный, или ошейниковый, лемминг М е с т н ы е н а з в а н и я: кырса кутуйах (як.); эупипикалдин (чукчи) . О п и с а н и е. Несколько крупнее сибирского лемминга. Вес тела взрослых экземпляров из низовий Омолоя (сборы А. А. Меженного) 54,88+5,1 г (31 — 139; и=25), длина тела 125,0++2,5 мм (90 — 150; и=40) По размерам черепа исследованные экземпляры лемминга из тундр низовий р. Омолоя, Хромо-Алазейского междуречья и прико- лымской тундры статистически достоверно между собой не различались. Поэтому они представлены в табл. 102 в объединенном виде. Т абл ица 102Основные размеры черепа копытного лемминга из тундр Северо-Восточной Якутии (e м,и) Промеры М+т mimi t 1,85 1,78 1,47 0,55 1,22 0,23 0,13 26,7 — 34, 1 26,7 — 33,5 17,2 — 22,1 9,7 — 11,2 13,3 — 17,0 8,6 — 11,0 6,4 — 8,1 30,12 «~0,48 30,06 «~0,48 20,26~0,36 10,46 ~0,15 15,45~-0,37 9,87 «<-0,05 7,19 ~0,03 Общая длина Кондилобазальна я длина Скуловая ширина Высота в области слуховых барабанов Ширина в области слуховых барабанов Диастема верхней челюсти Длина верхнего ряда коренных зубов 16 16 18 15 12 19 19 306 gIJIH копытного лемминга характерен сезонный диморфизм в окраске волосяного покрова. В зимнем меху концевая треть остевых волос чисто белая, в то время как основная часть, а также подпушь — черные. Общий фон окраски вылинявших экземпляров в зимнем меху — чисто белый. Среди просмотренных нами тушек копытного лемминга из Северной Яку- тии имелись два экземпляра с белым мехом, добытые в апреле и в янва- ре. Из двух экземпляров, добытых в низовьях р. Чукочьей 9 июня, один находился в летнем меху, а второй — в состоянии интенсивной линьки. У летнего, вполне взрослого экземпляра была хорошо заметна продоль- ная спинная черная полоса, в то время как общий тон окраски спины и верха головы был рыжевато-палевым с черной крапчатой рябью. На бо- ках передней части туЛовища хорошо заметны ржавые тона. Брюхо свет- лое. У молодых экземпляров черная продольная спинная полоса отсут- ствует. Последовательность и сроки линьки не изучены. 3 а м е т к и п о си с те м а'ти ке. С. И. Огнев (1948) относит копыт- ных леммингов из материковых тундр Восточной Сибири к одному под- виду Dicrostonyx torguatus chionopaeus Gl. Allen (1914). Восточносибирский подвид копытного лемминга близок к аляскинским формам Dicrostonyx groenlandicus (Traill) . Многими исследователями поддерживается мнение о видовом тождестве палеарктических и неарк- тических леммингов рода Dicrostonyx (Огнев, 1948; Е11егтапп, Morrison- Scott, 1951; RaUsch, 1953; Шварц, 1963). P а с п р о с т р а н е н и е копытного лемминга ограничено тундровой зоной. В лесную зону он не проникает. Указание И. И. Колюшева (1936} о его нахождении вместе с обским леммингом в тайге долины Лены на. 
Рис. 124 Пункты находок (1) и ареал (2) копытного лемминга в Якутии 69' с. ш. не подтверждено коллекционными материалами и, очевидно, ошибочно. В материковых тундрах Якутии копытный лемминг встречается повсе- местно (рис. 124). Как и другие полевки, отсутствует на островах Де- Лонга (Успенский, 1963). С. И. Огнев .(1948) указывает его для Новоси- бирского архипелага (по сведениям Миддендорфа и Бунге) и для Мед- вежьих островов, откуда имеется коллекционный материал. На островах дельты Лены в некоторые годы копытный лемминг не менее обычен, чем сибирский (Егорова, 1965). Подобно сибирскому, копытный лемминг проникает в поедгорья се- верных хребтов, но отсутствует в горных тундрах. Хребты Кулар, Поло- усный, Улахан-Сис в Северо-Восточной Якутии, по-видимому, являются естественными рубежами южной границы его распространения в этом районе. Встречается в предгорьях Хараулахского хребта, в окрестностях бухты Тикси, но в горных тундрах северного Верхоянья, а также хребта Чекановского он не найден (Романов, 1941; Капитанов, 1959). М е с т о о б и т а н и я. Типичные местообитания сибирского и копыт- ного леммингов в различных районах тундры экологически существенно различаются, хотя вследствие эврибиотности обоих видов они часто встречаются совместно. Большинство исследователей тундровой фауны (~Китков, 1913; Наумов, 1931; Сдобников, 1937; Дубровский, 1937, и др.) считает копытного лемминга обитателем сухой возвышенной тундры. Од- нако исследованиями на п-ове Ямал (Дунаева, Кучерук, 1941; Дунаева, 1948) установлено, что он населяет и низинные увлажненные участки, но менее заболоченные, чем местообитания сибирского лемминга. Н. Н. Соколов, Б. Н. Сидоров и др. (1958) выяснили, что в приколым- ских тундрах копытный лемминг населяет преимущественно возвышен- ные, хорошо дренированные участки с относительно глубоким залеганием вечной мерзлоты и ксерофильной растительностью. Для местообитаний этого вида в низовьях Колымы характерна разреженная растительность, состоящая из дриады точечной, шикши, брусники, карликовых ив и ли- шайников. Местами представлены злаки и разнотравье. Такая раститель- I! ocTb в колымской тундре характерна для «едом» — останцовых возвы- шенностей и их склонов, берегов рек и озерных котловин. Нередко посе- ления копытного лемминга приурочены даже к небольшим бугоркам с дриадово-лишайниковой растительностью, спорадически встречающимся среди обширных заболоченных низинных тундр, населенных преимуще- ственно сибирским леммингом. Учитывая особенности рельефа, а также растительности можно заранее разграничить местообитания двух видов лем мингов. 307 
Перисд размНОЖения М~т 7,96~0,33 4,49 ~0,22 6,58 ~0,39 4 — 12 3 — 6 3 — 12 1,59 0,87 2,41 Начало и середина лета Конец лета (август) В среднем за период 23 15 38 По наблюдениям А. А. Меженного, в омолойской тундре в начале августа в популяции копытного лемминга преобладают относительно мелкие зверьки весом 30 — 39 г и длиной тела 95 — 99 мм. По-видимому, это прибылые зверьки второго (июльского) помета. Несколько менее многочисленны зверьки первого (очевидно, преимущественно июньского) помета (вес 90 — 99 г, длина тела 120 — 124 мм). Перезимовавшие леммин- ги составляют менее 10'/о популяции. Р концу лета перезимовавшие сам- ки принесли по два помета и примерно половина их участвовала в авгу- стовском размножении, т. е. дала третий помет. Приведенные данные относятся к году с относительно высокой численностью копытного лем- минга, возросшей после ее депрессии в 1962 г. 308 Анализируя материалы по питанию ряда хищных птиц Хромо-Aza- зейского междуречья, В. И. Перфильев (1966) заметил, что наибольшее количество костных остатков этого вида собрано в гнездах хищников из возвышенной холмистой тундры. Судя по находкам копытного лемминга в гнездах хищных птиц, расположенных в различных участках, этот вид либо редок, либо совершенно отсутствует в увлажненных полигональных тундрах, обычных в арктической подзоне, а также в лишайниковой тунд- ре и заболоченных низинных тундрах по долинам рек и берегам озер. Всхолмленная крупнобугристая тундра является основным типом место- обитаний копытного лемминга в междуречье Хромы и Индигирки и в низовьях р. Алазеи. В дельте р. Лены, по наблюдениям О. В. Егорова, копытный лемминг часто встречается по берегам проток, населяя склоны террас и многочисленных байджерахов. П и т а н и е. Питание копытного лемминга в тундрах Якутии не изу- чалось. По наблюдениям Т. Н. Дунаевой (1948) на Ямале, его корма более разнообразны в летний период. Летом он поедает зеленые листья карликовой березы, ивы, голубики, дриады точечной, морошки, брусники и осок. В конце лета охотно питается ягодами голубики и морошки, а так- же грибами. Осенью в связи с увяданием растительности количество видов поедаемых растений сокращается, а зимой под снегом ограничивается 2 — 3 видами — в основном карликовымй березками и ивами. Зимой ре- гулярно поедаются также зеленые листья брусники, а в заболоченных участках — зеленые листья осок. Таким образом, в течение всех сезонов отмечается относительно узкая кормовая специализация копытного лемминга, причем набор его кормо- вых растений отличается от кормов сибирского лемминга. По-видимому, повсеместно существенную роль в питании копытного лемминга во все сезоны года играют карликовые кустарнички — березы и ивы. Р а з м н о ж е н и е. В долине р. Омолона за первую половину авгус- та 1963 г. А. А. Меженный добыл 22 взрослых участвовавших в размно- жении самки, из которых 11 оказались на разной стадии беременности. Последняя беременная самка добыта 16 августа. В матках рожавших самок просматривались следы двух беременностей, из которых первая, очевидно, относилась к июню, а вторая — к июлю. Размножение, видимо, начинается в мае. Участие в размножении прибылых зверьков не уста- новлено, хотя оно вполне вероятно. По количеству эмбрионов и плацентарных пятен представилось воз- можным подсчитать величину выводка у взрослых самок копытного лем- минга в различные периоды размножения: 
В приколымской тундре, по наблюдениям Н. Н. Соколова, Б. Н. Сидо- рова и др. (1958), в 1953 г. также отмечалось довольно интенсивное раз- множение копытного лемминга: Самки, участ-вовавшие вразмножении,lo Беременныесамки, о~~ Месяц 57,1 66,7 28,6 ЗЗ,З 100,0 25612 . Июнь Июль Август 309 За сезон размножения самки принесли по два выводка. Средняя пло- довитость, определенная по числу эмбрионов у 21 самки, составила 8,4. В августе беременные самки уже не отлавливались. О прекращении раз- множения в конце лета свидетельствовало также уменьшение семенников. Вес их в июне колебался от 200 до 300 мг, в июле — от 160 до 220 мг, а в августе он был меньше 10 мг. По расчетам Соколова, Сидорова и др. (1958) за сезон размножения в 1953 г. численность копытного лемминга в приколымской тундре воз- росла к осени примерно в 6 раз. По наблюдениям В. М. Сдобникова (1957), на Северном Таймыре раз- множение копытного лемминга начинается еще под снегом — в апреле. В такие благоприятные годы за сезон размножения самки приносят до трех пометав. По обобщенным данным С. С. Шварца (1963), размноже- ние копытного лемминга в благоприятные годы может начинаться в феврале-марте. Одна самка за сезон размножения приносит два, реже три помета. В популяции с учетом возможности размножения прибылых самок за год может быть до четырех, реже до пяти генераций. Б о л е з н и, в р а г и. По наблюдениям Н. Н. Соколова, Б. Н. Сидо- рова и др. (1958), падеж копытных леммингов в приколымской тундре наблюдался одновременно с развитием эпизоотии и падежом в популя- ции сибирских леммингов. Этиология заболевания не установлена, одна- ко имеются основания предполагать общность инфекции, поражающей этих грызунов. Возможно, что копытный лемминг является одним из при- родных носителей вируса «дикования». Гельминтологические исследования копыгных леммингов проведены K. П. Федоровым по материалам А. А. Меженного, собранным в 1963 г. в низовьях р. Омолоя. Зараженность оказалась чрезвычайно низкой. Из 46 исследованных животных лишь у 7 (15,2о/о) обнаружены ленточные глисты Hymenolepis sp.— по одному гельминту. Враги — те же, что и у сибирского лемминга. Основной — песец. По данным В. И. Перфильева (1968), в тундрах Хромо-Индигирского междуречья и в низовьях р. Алазеи копытным леммингом питаются мно- гие виды птиц: зимняк, полярная сова, болотная сова, сапсан, орлан- белохвост, поморники, серебристая и полярная чайки. По мнению В. М. Сдобникова (1955), копытный лемминг относительно чаще уничто- жается хищниками, чем сибирский. Это обусловлено тем, что местооби- тания первого вида характеризуются меньшей сомкнутостью травяного покрова и, следовательно, худшими защитными условиями. 1~ормовыми конкурентами копытного лемминга являются некоторые птицы из отряда гусеобразных, в частности тундровый гуменник. На Но- вой Земле А. Н. Дубровский (1939) наблюдал массовое выселение копыт- ных леммингов из участков, где травянистая растительность была уничто- жена линными гусями. Ч и с л е н н о с т ь. 1~опытный лемминг относится к «фоновым», но сравнительно немногочисленным тундровым млекопитающим. В лрико- лымской тундре в 1951 — 1955 гг., по данным Н. Н. Соколова, Б. Н. Сидо- 
рова и др. (1958), численность копытного и сибирского леммингов изме- нялась синхронно, причем во все годы исследований плотность популя- ции первого вида была неизмеримо меньше плотности популяции сибир- ского лемминга. В год высокой численности леммингов (1953) копытные лемминги составляли 20 общего количества отловленных полевок. Однако уже в следующем, 1954 г. (год депрессии численности), за поле- вой сезон было поймано всего два экземпляра этого вида и найден один мертвый. В это же лето отловлено 103 сибирских лемминга и собрано 33 их трупа. Если учесть, что в 1953 г. плотность популяции обоих видов леммингов составляла около 168 зверьков на 1 га, а в 1954 г.— около 10 на 1 га, то соответствующие расчеты для копытного лемминга дают цифры 33 и 3 экземпляра на 1 га, т. е. от пика численности к депрессии плотность популяции копытного лемминга уменьшается в 10 с лишним раз, а сибирского, по расчетам тех же авторов, за тот же период в 15 раз. По данным В. И. Перфильева (1966), в тундрах междуречья Хромы, Индигирки и Алазеи в 1960 — 1963 гг. в погадках хищных птиц и пищевых остатках у их гнезд сибирский лемминг численно преобладал над копыт- ным. В питании типичных миофагов тундры — канюка-зимняка и поляр- ной совы — копытный лемминг составлял 5,5 и 4,8О/о, в то время как сибирский лемминг 28,7 и 26,8 (обследовано 25 гнезд зимняка и 10 гнезд полярной совы). В междуречье Хромы и Индигирки наибольшее количество копытных леммингов встречено в гнездах хищников, распо- ложенных в полосе южной и типичной тундры. По тундрам Северо-Западной Якутии за зимний период 1926/27 г. имеются данные А. А. Романова (1941), свидетельствующие о том, что в питании песца (анализ 160 желудков) сибирский лемминг составлял 21,9%, а копытный — 33,1О/о. Таким образом, возможно, что в некоторые годы и в ряде районов численность двух видов леммингов изменяется не синхронно и копытный может быть более многочислен, чем сибирский. Об этом, в частности, свидетельствуют также материалы Т. Н. Дунаевой (1948) по южному Ямалу. В этом районе сибирский лемминг никогда не бывает доминирующим видом, уступая в численности копытному и полев- ке Миддендорфа. Однако в большинстве районов совместного обитания сибирского и копытного леммингов первый вид преобладает. Это просле- жено в Гыданской тундре (С. П. Наумов, 1931), на северном и среднем Ямале (Дунаева, 1948), на Таймыре (Сдобников, 1955) и в других рай- онах. Основные причины, обусловливающие динамку численности копыт- ного лемминга, изучены значительно хуже, чем сибирского. Установлено, что. размах колебаний численности первого вида меньше, чем второго. Это, несомненно, определяется более низкой интенсивностью размноже- ния копытного лемминга, Резкое одновременное снижение численности обои~ видов на значительных пространствах тундры, отмечавшееся раз- ными авторами на севере Якутии и в других районах, позволяет пред- полагать, что в ряде случаев факторы массовой смертности этих видов общие. Причина данного явления — эпизоотии, усиливающиеся в зимние сезоны в годы увеличения численности обоих видов. Заслуживают внимания указания А. Н. Дубровского (1939) о том, что на Новой Земле в годы повышенной плотности популяции копытного лемминга из-за недостатка кормов возникает массовая миграция зверь- ков. На значение кормов в регулировании численности копытного лем- минга на северном Таймыре указывает также Сдобников (1955), кото- рый отмечает, что местообитания этого вида характеризуются меньшими запасами растительных кормов, чем местообитания сибирского лемминга. П р акти ч еское з на ч ение. Важный компонент питания песца. Эпидемиологическое значение не выяснено. Не исключается, что он участвует в сохранении и распространении нейровируса «дикования». 310 
Alticola macrotis Radde (1862) — высокогорная сибирская полевка М е с т н ы е н а з в а н и я: кутуйах (як.); чумукчан, сингэрэкэн (эвен- ки); чамакчан (эвены); пиникылгын (чукчи). О п и с а н и е. Сравнительно некрупный представитель полевок Яку- тии (табл. 103). Таблица 1ОЗ Основные размеры черепа (в мм) высокогорной сибирской полевки Якутии limit Промеры М +-m 0,45 0,62 0,64 0,66 0,44 0,24 Общая длина черепа Кондилобазальная длина Основная длина Ширина скул Длина верхнего зубного ряда Диастема верхняя Высота черепа перед слуховыми бараба- нами 25, 95 1-0,09 25,57 ~0,12 22,78 0,10 14,241-0,14 6,231-0,08 7,71 0,04 24,5 — 27,0 24,1 — 26,6 21,2 — 23,7 13,2 — 15,5 5,4 — 7,0 7,2 — 8,1 26 26 23 24 29 29 0,32 8, 15+-0,07 7,4 — 8,7 21 Таблица 104 Основные размеры черепа и тела (в мм) высокогорных полевокиз различных районов Якугии Хараулахский хребет (низовья Лены) Бассейн Олекмы Промеры М~m limi t М ~-т limit Длина тела Длина хвоста Вес тела, г Общая длина черепа Кондилобазаль- ная длина Основна я длина Скуловая ш и- рина Яежглазничная ширина Длина верхнего зубного ряда Диастема верх- няя Высота черепа перед слухо- выми бараба- нами 10 99,54~ «+1,18 10 21, 34 «~0,58 10 25,12 ~0,98 95,0 — 100,8 3,53 18,0 — 24,0 1,75 21,1 — 31,2 2,93 25' 25* 105,4 15,8 88,0 — 120,0 10,0 — 22,0 15 25, 69 «+<-00, 19 24,5 — 26,6 0,69 11 26,27 1-0,14 0,43 25,5 — 27,0 24,1 — 26,3 0,62 11 21,2 — 23,7 0,77 11 25,23~-0,16 12 22,57 «~0,23 25,5 — 26,6 22,5 — 23,4 25,89 «~0, 14 22,93~-0,10 0,43 0,33 13,2 — 14,1 0,26 11 14,82+-0,11 13 13,69«~0,07 13 4,55+.0,03 18 6,05+0 12 18 7,71 ~0,07 14,3 — 15,5 0,35 4,4 — 4,9 0,10 5,4 — 7,0 0,49 11 6,36+0,06 7, 2 — 8, 1 0,3 11 7,72 «~0,04 6,1 — 6,6 7,5 — 8,0 0,14 0,14 0,35 8,14 «+0,11 7,5 — 8,6 10 8,16+-О, И 7,4~,7 0,32 И Промеры даны по материалам В. И. Капито нога (1963). 11 Окраска спины летних экземпляров темно-пепельно-серая (в4, Бон- дарцев, 1954) со значительной примесью охристых волос равномерно по всей спине. На боках примесь охристых волос меньше. Брюхо белесова- тое (д1). Зимние экземпляры (бассейн Олекмы) окрашены значительно светлее. Окраска спины и боков у них бледно-сероватая (a6). Весенняя линька в Хараулахских горах начинается в конце апреля и заканчивается в начале июня (капитанов, 1963). Смена волосяного покрова с темени и лопаток распространяется по спине к хвосту, а затем на бока и брюхо. В бассейне Олекмы весенняя линька протекает раньше. Все добытые там после 27 апреля особи имели летний волосяной покров. 
Рис. 125 Пункты находок высокогорной сибирской полевки в Якутии Обознач. см. на рис. 19 Осенняя линька в низовьях Лены (капитанов, 1963) продолжается с начала сентября, по-видимому, до второй половины октября. Начинается она с брюха, затем распространяется на нижние части боков, огузок и спину. Последними вылинивают лопатки и верхняя часть головы. Смена ювенильного волосяного покрова (начало августа) происходит в том же порядке, что и осенняя линька у взрослых. В конце августа в низовьях Лены отлавливались особи с полностью сменившимся ювенильным по- кровом. Заметки по си с те м а т и ке. Ранее описанные в качестве само- стоятельных видов забайкальская (4lticola macrotis Radde) и алтайская (А. иподга~1ои Rasorenova) высокогорные полевки, а также лемминго- видная полевка (А. lemminus Miller) рассматриваются сейчас как формы одного вида — А. macrntis (Громов, Гуреев и др., 1963). Считается, что в Якутии распространена высокогорная лемминговидная полевка А. т. lemminus. Л. А. Портенко (Портенко и др., 1963), исследовавший 18 экземпляров из Южной Якутии, выделяет полевок этого района в но- вый подвид А. macrotis vicina, обитающий, по его мнению, на большей ча- сти территории Якутии и за ее пределами на юге. Разграничение основа- но только на различиях в окраске. Заметим, что в материале Л. А. Пор- тенко два экземпляра были взрослыми, а остальные ceroëåòêè. Поэто- му такой малонадежный в таксономическом отношении признак, как окраска, в данном случае легко мог привести к ошибочным выводам. Морфологическое сопоставление высокогорных полевок из южной и северной частей Якутии (табл. 104) указывает на значительные различия. Полевки из Северной Якутии (Хараулахский хребет) крупнее, имеют бо- лее короткий хвост, череп у них длиннее и шире в скулах, зимняя окраска несколько иная. Все это статистически достоверно. Видимо, преждевременно рассматривать северную и южную популя- ции высокогорных полевок в Якутии как подвиды. Вопрос этот должен решаться на основе более широкого изучения географической изменчиво- сти вида на достаточно репрезентативном материале. 312 
Рис. 126 Местообитания высокогорноЯ сибир-скоЯ полевки Бассейн Олекмы р а с п р о с т р а н е н и е. Все известные находки высокогорной полевки в Якутии показаны на рис. 125. А. И. Иванов (Тугаринов, и др. 1934) при- водит ее для низовий Лены (по сборам Романова и данным Толля) и го- ры Холодникан у с. Нагорный на юге Якутии (по данным Оболенского). А. Н. Грязнухин (1963) отлавливал ее в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта, а В. И. Капитанов (1959) — в Хараулахских горах. Последний автор считает, что высокогорная полевка распространена по- всеместно в Хараулахских горах, включая собственно Хараулахский хре- бет, хребет Туора-Сис, а также территорию к северу от бухты Тикси вплоть до Быковской протоки р. Лены. В коллекциях Зоологического музея МГУ имеются экземпляры с вер- ховий р. Суннагин (правый приток р. Алдана выше пос. Чагда). Из бас- сейна Олекмы имеются сборы Н. М. Парфеновой и Ю. В. Ревина (систе- ма р. Токко). М е с т о о б и т а н и я. В бассейне Олекмы (Ревин, 1968) типичными стациями высокогорной полевки являются .крупнокаменистые осыпи по склонам и у подножий гор, а также по безлесным вершинам плато (рис. 126). Каменистые осыпи обычно встречаются на наиболее крутых частях склонов и чередуются с располагающимися на более пологих участках куртинами высокоствольных лесов, состоящих преимущественно из да- урской лиственницы и каменной березы. Основными растениями камени- стых россыпей являются мхи и лишайники. Голых участков мелкощебни- стых россыпей на гольцах высокогорные полевки обычно избегают. На Чоруодском плоскогорье они обнаружены в россыпях, располагающихся от 50 м до 1100 м над уровнем моря. По мнению Ю. В. Ревина, вертикаль- ное распространение полевок лимитируется не высотой местности, а на- личием мхов и лишайников. На каменистых россыпях, на пологих скло- нах или на вершинах плато высокогорная пслевка обычно является до- минирующей формой (рис. 127). По наблюдениям Ю. В. Ревина, относительное обилие высокогорных полевок увеличивается с повышением высоты. Как правило, они более 313 
Рис. 127 Соотношение различных видов мел- ких млекопитающих в уловах на россыпях Олекмо-Чарского нагорья в августе 1961 г. (A), июне 1962 г. (>), августе 1962 г. (>) и в сентяб- ре 1963 г. (Г) 1 — красная полевка: 2 — красно-се- рая полевка; 3 — северная пищуха; 4 — высокогорная сибирская полевка I — пе~иферия россыпей; П— обширные россыпи на склонах; III— круп нокаменистые россып и по вер- шинам. По Ю. В. Ревину, 19бб ~z gpss gg}e Сентябрь(п=27) Ап,'ель (n= 11) Май(n=23) Июль (n= l4) Август (n=52) Июнь (п=32) Ко м 88,9 11,1 Лишайники Мхи Зеленые части растений Ягоды Грибы Орехи кедрового стланика Плоды кустарников Животные корма 71,7 10,0 18,3 94,4 1,1 1,4 24,2 14,0 4,7 49,4 ЗЗ,З 8,7 4,7 51,8 1,5 26,0 3,7 3,7 46,0 7,4 5,8 7,4 2,8 0,3 314 или менее равномерно заселяли всю площадь россыпей, встречаясь лишь несколько реже на их периферии. В Хараулахских горах (Капитанов, 1959) высокогорная полевка на- селяет в основном безлесные участки гор — гольцы. Наиболее характер- ными стациями являются склоны гор средней крутизны, занятые дриа- дово-каменистой тундрой и мелкокаменистыми россыпями. Крупнокаме- нистых и мелкощебнистых россыпей полевка избегает. Отсутствует она в местах с сильно развитым мохово-лишайниковым покровом, а также на обширных по площади сплошных россыпях, лишенных растительности. В меньшей степени заселяются галечники и сухие террасы рек, где уча- стки камней чередуются с участками травянистой растительности. На бе- регах бухты Тикси и залива Неелова поселения приурочены к камени- стым вершинам холмов и останцов, а также к подножиям останцов, на которых расположены норы сурков, песцов и гнезда хищных птиц. В таких местах на удобренном пометом и погадками субстрате развивается пышная растительность и создаются благоприятные кормовые условия. В низовьях Лены отмечено постоянное обитание высокогорных полевок в охотничьих избушках (Капитанов, 1959), а также на свалках в пос. Тикси (Гладков, 1957) . П и т а н и е. Основной корм — различные виды лишайников. В бес- снежный период питание более разнообразно и его характер в значитель- ной мере определяется наличием сезонных кормов. О питании высокогорной сибирской полевки в системе р. Токко (в от общего объема пищевой массы желудков, по Ревину, 1966) можно су- дить по следующим данным: 
0 a Pg к Рис. 128 Условный объем семенников перс- зимовавших высокогорных полевок Ьасее11н Олекмы. По Ю. В. Ревину, 196b 22' 3Т 327 Zll 21ll Месяцы На Коряцком нагорье (Портенко и др., 1963),размножение высоко- горных полевок начинается судя по размерам семенников в последней де- каде мая, а заканчивается в августе. Примерно те же сроки указываются для Алтая (Тупикова, Шведов, 1961). Авторы считают, что перезимовав- шие полевки дают до трех выводков, половое созревание происходит, как у большинства мышевидных, на втором месяце жизни и сеголетки первых пометов дают приплод в лето своего рождения. Среди 9 самок-сеголеток ими отмечены 1 беременная первый раз, 3 рожавших и 1 беременная вто- рично. 315 Лишайники и мхи сохраняют значение постоянных компонентов пи- тания на протяжении всего бесснежного периода. Большое значение в это время имеют также ягоды (брусника, вороника, малина). На севере Якутии в Хараулахских горах (Капитанов, 1959, 1963) в весенне-летнем питании высокогорных полевок большое значение при- обретают зеленые части растений и семена. Если в мае эти корма соста- вляли не более одной пятой в объеме пищевой массы желудков, то в июне около половины, а в июле преобладали. Интересно отметить, что среди 59 видов цветковых растений и их ча- стей, поедаемых высокогорной полевкой в Хараулахских горах, не отме- чены ягоды. На кормовых столиках основную массу остатков составляли травянистые растения, ивы и лишайники. К кормовым конкурентам высокогорной сибирской полевки В. И. Ка- питанов (1959) относит сурка, северную пищуху, северного оленя (ди- кого и домашнего). Пищуха и сурок живут на ограниченных площадях и уничтожают много растений, являющихся кормом высокогорных по- левок. Р а з м н о ж е н и е. В. И. Капитонов (1963) считает, что в Хараулах- ских горах высокогорная полевка размножается один раз в году. Спари- вание происходит в июне. Беременные самки отлавливались с 24 мая до 19 июня, а рожавшие — после 27 июня. Н. А. Гладков (1957) близ Тикси поймал беременную самку 22 июля. Наибольшие размеры семенников у самцов отмечаются в мае. В. И. Капитанов предполагает, что полово- зрелыми полевки становятся в 10 — 11 месяцев. В бассейне р. Олекмы размножение начинается во второй половине мая и продолжается до середины августа. Первых овулировавших самок Ю. В. Ревин (1968) отлавливал 20 мая, а с 25 мая большинство самок были беременными. Указанные сроки начала размножения относятся к популяции, обитающей на невысоких увалах (до 300 м над уровнем моря). У популяции, обитающей выше в горах, сроки начала размноже- ния запаздывают не менее чем на 15 — 20 дней. Первые рожавшие самки отловлены Ю. В. Ревиным 16 июня (родив- шие примерно 7 — 10 июня). Большинство самок приносит выводок во вто- рой половине июня. Последняя беременная самка поймана 12 августа. О сравнительно коротком периоде размножения у высокогорной по- левки свидетельствуют изменения размеров семенников (рис. 128). 
Плодовитость высокогорной полевки на севере Якутии существенно выше, чем на юге Данные об этом по эмбрионам и послеплодным пятнам представ- лены ниже. Район limit М+т Бассейн Олекмы (Ревин, 1968) Хараулахские горы (Капитанов, 1963 и Гладков, 1957) Бассейн Олекмы (Капитанов, 1963) 4,48 «~0,11 27 3 — 7 0,99 1,73 0,78 7,00 «+0,52 5,00 1-0, 26 12 10 4 — 9 4 — 6 Т абл иц а 105 Зараженность гельминтами высокогорной сибирской полевки в бассейне Олекмыпо материалам Н. М. Губанова и К. П. Федорова (п=130 экэ.) Интенсивно=ть инвазии Экстснсииность инвазии I CJIbMHII Tbl lo максимум С Р СД I I >I 51 минимум 31<3. Цестоды Hymenolepis horrida Catenotaenia pusi lla Mesocest oides lineatus Tetrati rotaerzia polgacantha 4120022 2122 11122 6,1 7,7 1,5 0,7 81021 Н ем атоды Яi phacia obvelata Heligmosoma costellatum Mastophorus n;uris Soholevingólus rodentium Всего 120 2 1 35 200 40 1 1 15 16 5,4 12,3 0,7 11,5 30,8 7 16 1 15 60 316 В обоих сравниваемых районах отмечена довольно высокая эмбрио- нальная смертность. В бассейне Олекмы она составляла 12%, в Харау- лахских горах — 8,1'/0. Возрастная структура популяции высокогорных полевок в бассейне Олекмы за период размножения изменяется следующим образом. В ап- реле-мае популяция состоит только из перезимовавших (взрослых) осо- бей. С июня появляются молодые, составляющие в этом месяце 3 '/о- В июле их доля возрастает до 67о!о, а в сентябре — до 84%. Резкое уве- личение относительного количества сеголеток в сентябре, если исключить вероятность повышения отхода взрослых особей в конце лета, может быть объяснено наличием у части самок второго помета. Б о л е з н и и в р а г и. У высокогорной полевки зарегистрировано 8 ви- дов паразитических червей (табл. 105). В целом зараженность популя- ции и интенсивность инвазии невелики. По-видимому, это связано с не- которой изолированностью ее местообитаний ~и сравнительно малым кон- тактом с другими видами животных. Из эктопаразитов у полевок из Хараулахских гор обнаружена блоха CeratoplIyllus penicilliger, а также гамазовый клещ Laelaps clethrionimy- dis. Последний найден на 5 из 21 исследованной полевки в кол~ичестве от 1 до 7 особей. Этот вид в Хараулахских горах отмечен также на полевке- экономке, полевке Миддендорфа, узкочерепной полевке и на копытном лемминге. На 7 исследованных (из 21) полевках обнаружены вши Hoo- lopleura acanthopus, причем на некоторых особях количество их равня- лось 350 — 400 экземплярам (Капитанов, 1963). 
В Хараулахских горах одним из основных врагов высокогорной по- левки является, по мнению В. И. капитанова, горностай. К числу ее вра- гов в более южных районах должны быть также отнесены соболь и коло- нок. Вероятно, существенное влияние на ее численность -оказывают пер- натые хищники. Ч и с л е н н о с т ь высокогорной полевки не достигает особенно боль- ших значений (данные в % попадания на 100 ловушко-суток см. ниже). Лето Осень Весна Район Год Бассейн Олекмы (Ревин, 1968) 2,8 13,5 Хараулахские горы (Капитанов, 1959) Коряцкое нагорье (Портенко, Кищинский, ский, 1963) Алтай (Тупикова, Шведов, 1961) Судя по наблюдениям в бассейне Олекмы, по годам она довольно устой- чива. По летним учетам, общий уровень ее численности в Якутии более низкий, чем на моряцком нагорье. П р акт и че с к о е з н а ч е н и е. Один из,компонентов питания пуш- нопромысловых хищников. Arvicola terrestris L. (1758) — водяная крыса, или водяная полевка М е с т н ы е н а з в а н и я: кютер (як.); «крот» (местное русское) . О пи с а н и е. Основные размеры приведены в табл. 106. По данным Н. Г. Соломонова (1960), в Центральной Якутии отдельные экземпляры достигают, веса 320 г при длине тела 210 мм. Окраска меха варьирует от палево-бурого до темно-бурого или почти черного цвета (рис. 129). В по- пуляции часто встречаются особи (свыше 10%) с белыми пятнами на шее и груди. В коллекции Института биологии ЯФ СО АН СССР имеет- ся экземпляр альбиноса. По наблюдениям Н. Г. Соломонова (1960), ме- ланисты встречаются сравнительно редко, так же как и руфинисты. При просмотре 355 шкурок встречена лишь одна угольно-черная. Весенняя линька .изучена Соломоновым (1960) по шкуркам 279 во- ~ляных крыс, отловленных в весенне-легние месяцы в окрестностях Таблица 106 Основные размеры черепа и тела (в мм) взрослых экземпляров водяной крысыиз бассейна Средней Лены limit Измерения М ~-т 34,63 14,52 2,83 0,95 1,03 0,83 143,1 — 273,5 148,7 — 210,0 82,7 — 122,0 38 — 42,6 38,9 — 43,5 22,5 — 26,5 207,641-8,17 181,16 +-3,42 107,27 ~0,65 40,84 «~0,14 41,69 «~0,16 24,87 0,13 19 19 20 44 44 43 44 0,58 17,93 «~0,08 16,0 — 19,0 0,35 0,44 0,41 12,2 — 13,69,0 — 10,812,7 — 14,4 43 45 45 12, 98+-0,05 9, 92 «~0,06 13,79 0,06 317 Вес тела, г Длина тела Длина хвоста Кондилобазальная длина Общая длина Скуловая ширина Ширина черепа по линии слуховых отвер- стий Высота черепа в области слуховых бара- банов Длина зубного ряда верхней челюсти Длина верхней диастемы 1961 1962 1963 1956 Черняв- 1959 1960 1957 1958 3,9 2,2 2,0 10,5 6,6 0,9 5,0 
Рис. 129 Водяная крыса Фото Б. С. Юдииа г. якутска. 1 рызуны, пойманные в начале мая, находились еще в зимнем меху. Лишь у некото(рых экземпляров отмечены незначительные по площади пигментированные пятна на ~мездре. Они появляются вначале на голове .и боках, затем линька распространяется на брюшко, верх го- ловы и спину. Светлыми остаются область шеи и огузок. Самии выли- нивают раньше самцов. В начале .июня из 19 просмотренных шкурок взрослых самок у 18 мездра была чистая, без пигментации, в то же вре- мя у самцов линька еще продолжалась. Самцы со следами линьки отлав- ливались в течение всех летних месяцев. Осенняя линька не изучена. 3 а и е т к и п о с и с т е м а т и к е. Характер изменчивости морфоло- гических признаков в пределах ареала вида не выяснен. Водяные KpbIcbI из Якутии С. И. Огневым (1950) относятся к одному подвиду — 1аси1еп- sis Ognev. Р а с п р о с т р а н е н и е. Населяет, равнинные районы бассейнов Bm- люя, Средней и Нижней Лены, среднего и нижнего течения Алдана (рис. 130). Для Северо-Западной Якутии имеются указания Р. Маака (1886) о распространении крысы на север до бассейна р. Оленёк. Однако это не подтверждается полевыми исследованиями В. А. Тавровского (1958) в долине верхнего, и среднего течения этой,реии и ее притока~в. По-види- мому, граница ареала в Северо-Западной Якутии проходит по вврхавьям левых притоков Вилюя. По долине Лены водяная крыса проникает к северу до 69' с. ш. (Ко- люшев, 1936). Черепа крыс найдены О. В. Егоровым в погадках у гнез- да зимняка значительно севернее — на 71'с. ш. С. И. Огневым (1950) указывается наличие коллекционных экземпля- ров водяных крыс из бассейна Яны. Видимо, это ошибка. Многолетними полевыми работами ~в Верхоянье установлена ее отсутствие восточнее Верхоянского хребта. Не подтверждается также указание С. А. Бутурли- на (1913) о нахождении водяной .крысы в бассейне 1~олымы. В горные, районы водяная крыса не проникает. По долинам горных ,речек она встречается, как правило, не далее полосы предгорий. В до- 3iS 
Рис. )30 Пункты отлова (f ) и ареал {?) водяной крысы в Якутии лине р. Токко, по наблюдению Ю. В. Ревина, крыса живет лишь в рав- нинной части низовий этой реки. На р. Собополе, стекающей в Лену с Верхоянского хребта, крыса встречена О. В. Егоровым лишь в нижней равнинной ее части. Она обычна также по долине среднего и нижнего течения Алдана. В верхней же части долины этой, реки, расположенной в возвышенной части Алданского нагорья, отсутствует. М ес то о 6 и та н и я. Типичные местообитания приурочены к увлаж- ненным луговым участкам и заболоченным берегам озер и проток. Наи- более плотные поселения вида наблюдаются, в поймах крупных рек- Лены, Вилюя, Алдана и их притоков. По наблюдению Н. Г. Соломонова (1960), водяные крысы поселяются здесь на заболоченных осоковых кочкарниках, сырых увлажненных разнотравно-злаковых лугах по бе- ,регам пойменных озер, стариц и речных проток. Общей особенностью всех пойменных местообитаний является их затопляемость полыми во- дами в весенний период. По кормовым и защитным условиям наиболее благоприятные биотопы — берега озер. Прибрежно-водная раститель- ность их образует нередко густые заросли и состоит из тростников, ро- гоза, камыша, осок и злаков, аира, сусака зонтичного и других растений. На крутые возвышенные берега стариц зверьки уходят в период весен- них паводков. Благоприятные условия для поселения водяных крыс создаются так- же, в заболоченных (KOKOBblx кочкарниках. 1~очки осок высотой до 40— 50 см и диаметром нередко до 25 — 30 см образуются в основном вилюй- ской осокой и создают хорошие защитные условия. Гнезда зверьков рас- полагаются обычно внутри кочек. Небольшие протоки в поймах крупных рек Центральной Якутии в летнее время нередко пересыхают. Прибрежно-водная растительность по берегам таких проток разви- та слабо и в годы с низкими и средними паводками из-за недостатка тра- вянистой ~растительности водяные крысы здесь обычно не встречаются. Разнотравно-злаковые пойменные луга заселяются водяными кры- сами лишь в конце лета и осенью, когда зверьки выселяются из своих 319 
типичных заболоченных местообитаний. Обычно это бывает связано с расселением молодых полевок. На пойменных лугах в осенние месяцы отмечается усиленная, роющая деятельность водяных крыс, которые в этот период питаются в основном подземными вегетативными частями растений. Поселения водяных крыс на надпойменных террасах долины Лены обычно приурочены к берегам озер. На водоразделах Лены с Вилюем и Алданом водяные крысы распределяются мозаично. Обычно они при- урочены к аласным н мелкодолинным увлажненным лугам и берегам аласных озер. Таежные термокарстовые озера со слабым развитием око- ловодной растительности и моховые болота сред~и тайги обычно не за- селяются. В весеннее время вместе с талыми водами крысы расселяются и за- нимают все пригодные местообитания, обычно по берегам озер и коч- карниковым лугам. ,Яля Лена-Вилюйского междуречья характерен мелкодолинно-озер- ный ландшафт. Равнинная поверхность междуречья слегка наклонена к северо-западу и прорезана многочисленными неширокими долинами мелких речек. По этим долинам ~развивается луговая, часто кочкарни- ковая растительность. Между долинам~и расположены многочисленные термокарстовые озера с аласными лугами, вокруг них. Водяные крысы по луговым долинам мелких речек селятся на всем их протяжении, образуя ленточные поселения, а также распространены и по аласам, и осоковым кочкарниковым болотам среди тайги. Помимо естественных луговых и заболоченных местообитаний водя- ные крысы населяют поля и огороды с посевами и посадками зерновых и особенно овощных культур — капусты, турнепса, моркови, а также картофеля. Обычно на поля н огороды водяные крысы переселяются во второй половине лета и осенью из ближайших естественных местооби- таний. Все местообитания водяных крыс в Якутии можно разделить на две группы — временные и постоянные. Вторая половина лета и осень харак- теризуются расселением молодых зверьков из постоянных естественных местообитаний на прилежащие территории. В связи с высыханием лу- говой,и прибрежной растительности к концу лета водяные крысы пере- ходят преимущественно к подземному образу жизни, усиленно копают, прокладывая длинные подземные ходы, и питаются преимущественно корнями и корневищами травянистых растений. Осенние переселения крыс в годы массовых размножений принимают широкие масштабы. За- селяются луга, поля, огороды, залежи и бросовые земли. Осенние мигра- ции имеют регулярный характер и лишь в годы депрессии численности заметны слабо. В результате осенних выселений водяные крысы еже- годно осваивают широкий круг временных местообитаний, в которых не- редко зимуют. Весной оставшаяся часть популяции, вновь переселяется в тип,ич.ные местообитан,ия. Расселение прибылых крыс, по-видимому, обусловливается чрезмер- ной плотностью популяции в локальных местообитаниях к концу периода размножения, а также усыханием травянистой растительности во вто- рую половину лета. Более кратковременные миграции наблюдаются весной в связи с затоплением типичных местообитаний во время снеготаяния или павод- ков. Весенние миграции возникают не каждый год н не носят регуляр- ного характера. П и т а н и е. Водяная крыса питается в основном прибрежными, полу- водными и луговыми, растениями. По Н. Г. Соломонову (1960), в LIeur- ральной Якутии список ее кормов включает более 70 видов травянистых и кустарниковых растений. Кроме того, весной при недостатке растительных кормов они поедают жуков, личинок стрекоз, дождевых червей и мелких карасей. Характерно, 320 
что в Московской области (Вешников, 1957) и в Западной Сибири (Мак- симов, Андрусев~ич, 1959) животные корма, в рационе водяной крысы отсутствуют. Список кормовых, растений водяной крысы в Якутии более обширен, чем в центральных, и западных частях ее ареала (Воронов, 1954; дави- дович, Игонина, 1957). Более широкий ассортимент кормов, аидимо, свя- зан с особенностями существования вида в пессимальных условиях пери- ферии ареала (Н. П. Наумов, 1948). В Якутии крысы в основном поедают осоки, злаки, хвощи, тростник, аир болотный,,касатик, калужницу болотную. Их значение меняется в различных местообитаниях и по сезонам. Зимой и ранней весной (до середины мая) водяные крысы питаются главным образом подземными частями травянистых растений, а также корой некоторых кустарников. В течение этого месяца зеленые корма потребляются в .незначительном количестве. В мае примерно '/4 объема желудков бывает, наполнено бурой массой подземных частей растений. Видимо,,в связи с недостатком зеленых растений весной водяные крысы чаще поедают животные корма. С конца мая в их питании начинают преобладать зеленые части травянистых растений. Как и в других частях ареала, в Якутии водяные полевки предпочитают сочные, богатые водой прикорневые части растений. Суточная норма зеленого корма, установленная экспериментально Н. Г. Соломоновым, составляет 120— 150 г. В конце июля — начале августа крысы переходят на места своих зи- мовок и начинают рыть зимовочные норы. В их питании зеленые веге- тативные части, растений постепенно заменяются корнями и корневи- щами. Несколько позднее они приступают к заготовке зимних запасов. Полный переход водяных крыс на зимнее питание преимущественно под- земными частями растений происходит в сентябре, что связано с прекра- щением вегетации и усыханием травянистой растительности. По наблюдениям Н. Г. Соломонова (1960), водяные крысы присту- пают к запасанию кормов с середины августа. Первая нора с запасом корневищ луговых, растений обнаружена 14 августа. В трех камерах- кладовых этой, норы было запасено 592 г корневищ. На пойменном лугу 27 августа была раскопана нора с протяженностью ходов, в 89 м с одной гнездовой камерой, и пятью кладовыми. В кладовых находилось 1370 г корневищ. Количество запасов резко возрастает в сентябре. 9 сентября на лугу под кустом ивы вскрыты 4 кладовые, в которых обнаружено 4320 г корневищ. Более значительные запасы корма заготавливаются водяными кры- сами, обитающими по берегам озер с зарослями тростника, аира и ка- мыша. Так, в долине Алдана на берегу большого озера в кладовых одной норы 17 сентября было найдено 25 кг корневищ этих растений. Из 5 кла- довых норы, раскопанной в ноябре, было извлечено 30 кг корневищ трост- ника. В норах, расположенных на полях картофеля и огородах, Соло- монов обнаруживал по 18 — 25 кг картофеля и много моркови. В .средней полосе европейской части Союза крысы зимних запасов не ,делают (Вешников, 1957). На севере европейской части Союза и в За- гадной Сибири запасы обычно невелики (Чиркова, 1928 Зверев, Поно- марев, 1930; Максимов, Андрусевич, 1959). В Якутии же запасание кор- ма у водяной крысы является приспособлением к существованию в пес- симальных условиях. Р а з м н о же н и е. По данным Н. Г. Соломонова (1960), спаривание водяных крыс в Центральной Якутии происходит в мае. Самки в на- чальной стадии беременности отлавливались 12 — 13 мая. От условий весны, зависит степень участия самок в размножении, в мае и июне. По данным того же наблюдателя, в 1958 г. в связи с затяжной и холод- ной весной в мае размножалось лишь 40О/о самок, а в более теплую вес- ну 1956 г.— 86о/ю. ~1 Млекопитающие Якутии 32i 
Молодые первого помета обычно появляются в конце мая — начале .июня. В годы с затяжной весной значительно позднее — в июне или даже в начале июля. В долинах,рек продолжительные паводки также задерживают раз- множение. Пик паводка на Лене в окрестностях г. Якутска обычно при- ходится на вторую половину мая, когда молодые первого помета еще не родились. Поэтому, по мнению Н. Г. Соломонова, воздействие паводка на популяцию водяных крыс Центральной Якутии менее существенно, чем в Западной Сибири, и в европейской части ареала вида. Тем не ме- нее затяжные паводки, обусловливая повышенную гибель грызунов и затопляя их местообитания, задерживают размножение и снижают его интенсивность. Около 40О/о самок за сезон размножения приносят по два помета. Из 17 взрослых самок, добытых в .июле, и августе 1956 г., 7 самок имели по два выводка. В 1958 г. из 38 взрослых самок, пойманных в августе, по два помета имели 16 самок (42,1'/о). Плодовитость водяных крыс в Якутии, определенная по количеству эмбрионов, составляет 8,1 ~-0,12 при колебаниях от 4 до 13 (n= 156, а= 1,55; Соломонов, 1960). В некоторые годы в размножении у ~аствуют и при~былые самки пер- вого помета. По наблюдению Н. Г. Соломонова, самки-сеголетки раз- множались в 1956 и 1958 гг., но не размножались в 1957 г. В августе-сен- тябре 1956 г. из 25 вскрытых прибылых самок размножались 8 (30~), в 1958 г. из 192 — 24 (12,5О/о ). Прибылые самки половозрелыми становятся при достижении веса 100 г. В 1958 г. из 153 самок-сеголеток, весивших более 100 г, размно- жались 24 (15,6'/о). Беременные п~рибылые самки отлавливались Н. Г. Со- ломоновым во второй половине июля. Средняя величина выводка у са- мок-сеголеток, по данным того же наблюдателя, в разные годы колеб- лется от 7,0 до 7,25. Размножение как взрослых, так и прибылых зверьков заканчивается в июле. В августе не выловлено ни одной беременной самки. Характерными чертами водяной крысы в Якутии являются со- кращенный период размножения, сравнительно малое участие в размно- жении самок-сеголеток и повышенная плодовитость. В Западной Сибири и Московской области размножение водяных крыс продолжается 4 — 5 ме- сяцев (Максимов, 1959; Вешников, 1957), в Саратовской области — 5— 5,5 месяца (Давидович, Игонина, 1957), в Волго-Ахтубинской пойме и дельте Волги — 6 — 7 месяцев (1~ондрашкин, 1957; Тупикова, Швецов, 1956). В пойме Ахтубы как зимовавшие, так и прибылые самки за сезон размножения успевают принести до 4 пометав (Туликова, Швецов, 1956). В дельте Волги зимовавшие самки дают 6 выводков за лета (1~ондраш- кин, 1957). У водяных крыс средней полосы Западной Сибири бывает до 3 — 4 пометав за лето (Максимов, 1959а; Пантелеев, 1964). В то же время средняя величина выводка в этих районах существенно меньше, чем в Якутии. По данным цитированных авторов, плодовитость водяных крыс в низовьях Волги составляет 5,8 — 6,9, в Саратовской области — 6,5, в Московской области — 6,2 — 6,5, в Западной Сибири приблизительно 6. Более высокая, чем в Якутии, плодовитость отмечена у водяных крыс низовий Оби (9,8; Шварц, 1959в). По данным Н. Г. Соломонова (1960), в долине Лены численность водяных крыс в 1958 г. возросла с мая по август примерно в три раза. Теоретически она должна была возрасти минимум в 5 раз. Эта разница в какой-то мере может характеризовать, величину отхода в популяции. Интересно, что среди перезимовавших зверьков в осенней популяции преобладают самки. Очевидно, в период размножения значительная часть самцов погибает вследствие их большей активности и подвиж- ности. Б ол ез н и, в р а ги. Во многих районах своего обширного ареала водяная крыса является одним из основных носителей туляремии. 322 
В Центральной Якутии туляремийный очаг приурочен к долине среднего течения Лены, к Вилюю и Алдану. Впервые туляремиеподобные заболе- вания людей, занятых на сенокосах и рыбной ловле, отмечены здесь ле- том 1924 г. В. Н. Скалон (1949) .связывал их с массовым размножением водяных крыс. Возбудитель заболевания в центральной Якутии был выделен от водяных крыс в 1959 г. (Б~рииман, Сергеев, 1961). Установ- лено, что эпизоотии развиваются в летние месяцы в годы высокой чис- ленности описываемого вида. Распространению эпизоотий способствует массовый лёт в это время кровососущих насекомых — переносчиков ин- фекции — комаров, слепней, мошек. и др. Эпизоотии носят явно трансмис- сивный характер. Заболевания людей чаще всего относятся к язвенно- оубонной форме туляремии (Анциферов, Пинигин, 1957; Брикман, 1965). Во время эпизоотий часто находят трупы водяных крыс, однако о,раз- Ме1рах падежа сведен,ии нет. Т абли ца 107 Гельминтофауна водяной крысы в Центральной Якутии(по вскрытиям 189 экз., материалы К. П. Федорова) Интенсивность инвазии Экстенсивность инвазии Гельминты limit % Т рем атоды Plagiorchis arvicola Catatropi s morosovi 818,2 0,5 2,1 83 — 30 Цестоды Hymenolepi s horrida Н. megallon Н. sp. Paranoploce0hala omphalodes P. dentata Catenotaenia pusi Lla 0,5 1,06 0,5 14,3 5,8 10,0 4 1 1 1,3 3,4 1,3 1 2) 1 27 11 19 4 1 1 1 — 3 1 — 12 1 — 11 Нематоды Tri chocephalus muri s вопдi stri ata volgensi s Всего 1,3 8,0 3,4 1 — 38 3,7 0,5 31,2 7159 1 — 34 21» 323 Фауна паразитических червей водяной полевки в Якутии насчитывает 10 видов (табл. 107). Общая зараженность популяции всеми видами гельминтов составляет около 30%. Наибольшее заражение отмечается двумя видами ленточных червей — Paranoplocephala omphatodes и Ca- tenotaenia pusilla (10 — 14%). Интенсивность инвазии как всеми, так и отдельными видами гельминтов .невелика. Максимальная интенсивность отмечена для плоских червей Catatropis morosovi (до 30 экз.). Гельминтозы,водяной крысы в Якутии вряд ли оказывают существен- ное влияние на ее численность. Из эктопаразитов зарегистрировано 4 вида блох, 8 видов гамазовых клещей и вши (данные Н. И. Ельшанской по сборам от 14 экз. крыс; см. стр. 324) . Зараженность популяции блохами составляет 29% (индекс оби- лия 1,1), клещами — 93 (индекс обилия 28,2), вшами — 29% (индекс оби- лия 0,8). Блохи Ceratophyllus penicilliger, Ceratophyllus calcalifer и га~мазо- вые клещи Haemolaelaps glasgovi, Hirstionyssus isabellinus в ряде рай- онов нашей страны являются переносчиками или хранителями туляре- мийной инфекции. Их значение в распространении туляремии в популя- ции якутской водяной крысы не выяснено. 
Виды Виды 0,5 0,7 0,2 6,7 0,2 0,2 2 3 1 26 1 1 Haemogamasus nidi Н. ambulans Н. фаздои Hyperlaelaps amphi bi us Laelaptidae sp. Hirstionissus eusori cus Блохи 12,5 6,2 68,8 12,5 21112 Ceratophyllus aduenari us С. rectangulatus С. pent',ci I li ger С. са!сайfer Г амазовые клещи 16,9 67 Вши 120 175 Laelaps muris Нс'гас'опт'ssus sabel linus 30,4 44,2 324 По данным Н. Г. Соломонова (1960) основными врагами водяной крысы в Якутии являются лисица, колонок, горностай, ласка, черный коршун. В долинах крупных рек Центральной Якутии, в летнее время пре- имущественно ею питается филин (Андреев, 1953; Егоров, Перфильев, 1959). Отмечается также поедание водяных крыс лунем, обыкновенной пустельгой, орланом-белохвостом, вороном и выпью (Соломонов, 1960). Значение четвероногих хищников в уничтожении этих грызунов силь- нее сказывается в осенне-зимнее время, а весной и летом усиливается воздействие на популяцию пернатых миофагов. Особенно много крыс гибнет от черных ворон, воронов, черного коршуна, полевого луня и дру- гих хищных птиц в периоды весенних паводков. По наблюдениям Н. Г. Соломонова (1960), в окрестностях г. Якутска на стационарном участке площадью в 10 км',в разные годы регистрировалось 6 — 7 гнезд черного коршуна, при осмотре которых в кал~дом находились остатки 10 — 20 крыс. Хищническая деятельность млекопитающих и птиц обусловливает значительную гибель зверьков даже в годы высокой численности водя- ных крыс, размеры естественной убыли популяции в, результате воздей- ствия хищников вряд ли превышают 10 — 15о/о. Среди биотических факторов естественной смертности, очевидно, большее значение для популяции, водяных крыс Центральной Якутии имеют туляремийные эпизоотии. Ч и с л е н н о с т ь водяной крысы в Якутии подвержена резким ко- лебаниям (рис. 131). За 28 лет было отмечено только два ее подъема. Так как интенсивность промысла крысы, в 30-е годы была выше, чем в 50-е, различия в максимальных значениях подъемов не позволяют объективно оценить величины нарастания численности. Относительно высокий ее подъем наблюдался в 1932 — 1940 .и 1950 — 1956 гг. В пределах указанных периодов численность по годаром менялась. Прослеживается определенное .влияние уровня весенних паводков на численность крысы. В долине Лены, выше устья Алдана очень. высокие весенние паводки наблюдались в 1946, 1949, 1955 и 1958 гг., когда значи- тельная часть. поймы заливалась. В эти годы, отмечалось снижение чис- ленности водяных крыс, за .исключением 1958 г., когда, несмотря на высокий паводок, регистрировалось некоторое ее увеличение. Лето того же года было дождливым (осадков выпало на 30 мм больше многолет- ней средней). Незаливаемые участки долины были покрыты сочной зеленой раст,ительностью. Грызуны, даже на,возвыше.нных, в обычные годы сухих гривах были обеспечены полноценными кормами в течение всего лета и успешно, размножались. Таким образом, отрицательное ,влияние высокого паводка в какой-то мере, нейтрализовалось благо- ,приятными условиями питания и размножения. В засушливый 1957 г. даже при сравнительно низком весеннем паводке численность крысы была низкой. 
В пойме Лены выше устья Алдана развитие травянистой |раститель- ности зависит от летних осадков, а также от высоты и продолжитель- ности весенних паводков. В годы с небольшим превышением уровней паводков над средним максимальны1м и с достаточным количеством осад- ков в летние месяцы создаются благоцриятные условия для,размноже- ния и подъема численности грызунов. Иное положение в долине Лены ниже устья Алдана. Яаже небольшое превышение уровней весенних па- водков над средним многолетним, а также повышение количества весен- не-летних осадков приводит здесь, по данным Н. Г. Соломонова (1960), к снижению численности водяных крыс. 3то наблюдалось в Кобяйском районе в 1942, 1944, 1951, 1953, 1957 гг., характеризовавшихся высокими весенними паводками.,После ~ряда лет с низкими весенними паводками в 1950 г. в этом районе, наоборог, отмечалось массовое размножение крыс. В относительно маловодных бассейнах Вилюя и Алдана роль павод- ков в жизни популяции водяных крыс не столь велика. Здесь большое значение приобретает гидрологический режим водораздельных болот и озер, зависящий в основном от количества осадков и характера весны. В годы с затяжной холодной весной (когда большая часть снега испа- ряется) и малым количеством летних осадков обычно происходят усыха- ние озер, и болот и угнетение гигрофильной травянистой растительности. Это обычно приводит к сокращению численности грызунов. На обширных кочкарниковых болотах бассейна Вилюя, по наблюде- ниям Н. Г. Соломонова, в дождливые годы размножение водяных крыс подавляется, так как значительный подъем уровня грунтовых вод ли- шает зверьков убежищ. Таким образом, выясняется существенное значение весенних павод- ков, гидрологического режима водоемов, количества летних осадков, продолжительности и ха~рактера весны в ~регуляции размножения и смертности водяных крыс. Влияние климатических факторов большей частью является косвенным, поскольку ими определяются сроки и .ин- тенсивность вегетации травянистой растительности. Однако причины циклических изменений численности, захватываю- щих длительные периоды, остаются невыясненными. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Водяная крыса, безусловно, должна быть отнесена к вредным грызунам фауны Якутии. В Центральной Яку- тии она является основным теплокровным носителем инфекции туляре- мии. В годы высокой численности она наносит существенный ущерб сено- косным лугам, и посевам сельскохозяйственных культур. В бассейнах Лены, Вилюя и Алдана крыса выступает серьезным конкурентом ондат- ры. Все сказанное определяет необходимость максимального усиления промысла водяной крысы, чем,в значительной мере обеспечивается за- дача борьбы с вредным грызуном и извлекается экономический эффект. �гео англо ~ iso 140 "~oo Рис. 131 Динамика заготовок водяной крысы в Якутии (в о~о к многолетней сред-ней) гоигг гагигвисагuueseesuыыаву@~вГо0ы 325 
Максимальные заготовки шкурок водяных крыс в Якутии достигали 1300 тыс. штук в год. В последние годы в связи с малой экономической рентабельностью промысла среднегодовые заготовки снизились до 200— 300 тысяч. Созданием соответствующих матвриальных стимулов в про- мысле водяной крысы может быть обеспечено, резкое увеличение заго- товок и уничтожение ее, в районах, где она особенно опасна в эпидемио- логическом отношении, и причиняет большой вред сельскому хозяйству. Microtus gregalis Pallas (1778) — узкочерепная полевка Т а б л и ц а 108 Основные размеры черепа н тела (e мм} узкочерепных полевокиз различных районов Якутии Е~ентральная Якутия (Лено-Вилюйскоемеждуречье) Бассейн Колымы Промеры limit Limit М+-m М+-m 39 113, 94~1-1,06 100,0 — 124,8 36 22,33+<-0,36 18,0 — 27,8 38 39,95~0,79 31,4 — 49,8 Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазаль- ная длина черепа Основная длина Скуловая ши- рина Яежглазничная ширина Длина верхне- го ряда зубов Диастема верх- няя Высота перед слуховыми барабанами 6,61 2,18 4,78 107,0 — 132,0 8,24 17,5 — 24,0 1,72 30,5 — 51,0 6,77 117,9~2,45 20,93~0,35 37,2 ~2,26 10 25 10 0,39 0,80 34 25,74~-0,12 23,5 — 27,2 34 22,90~0,14 21,0 — 25,2 24,1 — 27,1 0,93 21,5 — 23,8 0,89 25,69+-О, 26 22,95~0,26 14 13 0,59 26 12,95+-0,12 11,9 — 14,0 11,0 — 14,2 0,96 2,6 — 3,2 0,17 5,7 — 6,5 0,22 7,2 — 8,6 0,37 12,76 ~0,27 3,02+-0,04 6,04+-0,05 7,81 ~0,07 2,1 — 2,8 34 2,55 ~0,03 21 0,16 0,27 36 6,02+0,04 5, 2 — 6,4 36 7,24+-0,07 6,3 — 8,1 23 0,42 32 7,84 ~-0,08 6,7 — 8,6 7,0 — 8,7 0,54 0,43 8,03~0,16 13 326 М е с т н ы е н а з в а н и я: улахан кутуйах, кутуйах (як.); чумукчан, сигнэрэкэн (эвенки); чамакчан (эвены); пиникылгын (чукчи). О п и с а н и е. Обитающие в Якутии стадные полевки морфологически довольно однородны (табл. 108). По основным ~размерам тела и черепа значительных, различий между колымскими и центральноякутскими популяциями не наблюдается. Половой диморфизм в размерах тела не выражен. Окраска спины летних экземпляров (Е~ентральная Якутия) темно- бурая (в6, Бондарцев, 1954), постепенно, переходящая в темно-дымчатую (мl) на боках. Низ тела варьирует от бежевого (л7) до желтовато-се- рого (в3) и от темно-пепельного (в4) до мышино-серого (а4). Хвост двухцветный, темный сверху и светлый снизу. У особей в зимнем меху спина темно-дымчатая (мl). Окраска боков немного светлее спины и с легким охристым оттенком. Окраска низа, как и у летних экземпляров. Хвост двухцветный. 3 а метки по систем ати ке. Считается (Огнев, 1950; Вино- градов, Громов, 1952), что на севере Якутии от низовий Лены и далее к востоку распространена стадная полевка Бутурлина (М. g. Ьи1иг1т Ognev), а в Центральной Якутии — якутская, или короткохвостая, по- левка (M. g. breui cauda Ka stsch.) . бранные табл. 108 указывают на отсутствие морфологических разли- чий между полевками Центральной Якутии и 1~олымы. Поэтому имеется 
РИС. 132 Пункты находок узкочерепной полевки в Якутии Обознач. см. на рис. 19 основание рассматривать стадных полевок Якутии как одну форму— М. g. breuicauda. Р а с п р о с т р а н е н и е. На террит<~рии Якутии узкочерепная полевка широко, распространена. Яовольно многочисленные ее находки, приве- денные у С. И. Огнева (1950), дополнены сборами последних лет, из которых отметим следующие. Юго-восточнее г. Вилюйска узкочерепную полевку коллектировали Е. В. Карасева, Э. И. Коренберг и М. А. Мер- кава (1960). Нами она отлавливалась в долине р. Кенкеме, в 50 км за- паднее г. Якутска, а также в различных пунктах долины Лены от Якут- ска до Олекминска. П. jI. Ла~рионов (1954) приводит ее для Лена-Амгин- ского междуречья юго-восточнее Якутска. Остатки узкочерепной полев- .ки в погадках филина обнаружены в, районе выше устья р. Пилки (пра- вый цриток Лены ниже Витима) и, в системе р. Пеледуй (Егоров, 1960; Егоров, Перфильев, 1959). Н. Г. Соломоновым она отловлена в долине р. Амги близ с. Ытык-Келя. В. Г. Кривошеев (1964) отлавливал узкочерепную полевку в долине Колымы в районе г. Среднеколымска, а также на 40 км ниже. Подан- ным Н. Н. Соколова и Б. Н. Сидорова (1952), она весьма обычна в ни- зовьях Колымы и, в лесотундровой и тундровой полосах. Костные остат- ки узкочерепной полевки находил В. И. Перфильев (1968) у гнезд хищ- ных птиц в низовьях рек Индигирки, Алазеи и Хромы. Как это видно (рис. 132), все констатации относятся, с одной сторо- ны, к Заполярью, с другой — к Центральной и Юго-Западной Якутии. Это, видимо, означает, что на остальной территории,,в особенности в гор- но-таежных районах юга и северо-востока Якутии, узкочерепная полевка крайне редка. М е с т о о б и т а н.и я. В Центральной Якутии чаще всего встречает- ся на кочкарниковых злаково-осоковых болотах, разнотравных лугах и осоково-ерниковых полянах,,в небольших березовых рощах. В типич- ных таежных биотопах, как правило, отсутствует. В долине среднего течения Вилюя в большом количестве селится на пашнях, опушках лиственничников и на кочкарниковых злаково-вейни- 327 
ковых лугах. В значительном количестве (6О/о попаданий) отлавлива- лась также в постройках поселков. На Лена-Амгинском междуречье стадная полевка селится преиму- щественно на сухих лугах и кочкарниках. Во множестве встречается в амбарах жилых домов-летников, а также, на участках у скотных дво- ров со скоплениями старого перепревшего навоза (этеха). В бассейне Колымы В. Г. Кр~ивошеевым полевка отлавливалась пре- имущественно на сухих злаково-разнотравных лугах и по сухим кочкар- никам. Попадалась она также в жилых домах и на складах. В тундрах осно~вные ~местообитания узкочерепной полевки приуроче- ны к речным долинам и берегам озер. В плакорной тундре она встре- чается редко (Перфильев, 1968). Такое же ее распределение отмечала Т. Н. Дунаева (1948) на Ямале. П и т а н и е. По наблюдениям в Центральной Якутии (долина р. Кен- кеме), основной корм в бесснежный период — зеленые травянистые растения. В подавляющем большинстве (295 из 304) просмотренных же- лудков полевок, отловленных с мая по сентябрь, содержалась зеленая масса травянистых растений или (в мае) сухая трава. Лишь в 2 случаях желудки были наполнены ягодами брусники и 7 случаях — смесью тра- вянистых растений и грибов. О преимущественном питании стадной полевки травянистыми расте- ниями свидетельствуют наблюдения на Верхней Лене (Реймерс, Воро- нов, 1963), Тянь-Шане (Зимина, 1953, 1964) и в других частях ее ареала. На зиму узкочерепная полевка запасает корм. В приморской тундре Байдарацкой губы (Копеин, 1958) ее запасы из корневищ осок весили 1,8 и 2,5 кг. По Т. Н. Дунаевой (1948), запасы в одной камере дости- гали 3 — 5 кг. Основной корм узкочерепной полевки — травянистые растения — как правило, имеются в ее местообитаниях в изобилии. Поэтому ее конку- рентные отношения с довольно большим числом потребителей травяни- стых растений не приобретают, надо полагать, острого характера. По- видимому, они обостряются в засушливые годы, когда может ощущать- ся недостаток в особо предпочитаемых ею сочных зеленых кормах. Р а 3 м н о ж е н и е узкочерепной полевки в Центральной Якутии (до- лина р. Кенкеме) начинается в середине мая. Первых беременных самок мы отловили в 1960 г.—,13 мая, в 1961 г.— 22 мая и в 1962 г.— 20 мая. Последние беременные перезимовавшие самки отлавливались в различ- ные годы с 25 по 30 июля, а сеголетки — 6 — 7 августа. Таким образом„ период размножения узкочерепной полевки в Центральной Якутии охва- тывает примерно 3 месяца. В бассейне Вилюя (Карасева и др., 1960) размножение начинается несколько раньше — в конце апреля — начале мая. Уже 12 (1956 г.) и 16 (1957 г.) мая отлавливались рожавшие самки. Размножение заканчива- ется в конце июля — начале августа. По данным цитированных авто- ров, в июне размножается 85О/о половозрелых самок, а в июле — 36О/о. Затухание размножения в июле авторы связывают с недостатком сочных кормов. В бассейне Колымы. В. Г. Кривошеевым отловлены в конце июля на- чале августа 3 беременные самки с плодными вздутиями небольшего размера, 1 рожавшая с заметными послеплодными пятнами и 5 рожав- ших самок, у которых послеплодные пятна уже не были заметны. Кроме того, 1 и 5 октября пойманы 2 беременные самки (одна в жилом доме), первая из них имела плодные вздутия размером 3,6Х2,2 мм, вторая— 13,0>(9,5 мм. Р. П. Зимина (1964) приводит случай находки 17 сентября 1950 г. на Тянь-Шане гнезда узкочерепной полевки с 5 слепыми детены- шами. Сроки и степень вовлечения стадных полевок в размножение по го- дам могут меняться. Это хорошо видно из приведенных ниже результатов учетов в долине р. Кенкеме: 328 
4~4 размно-', ~ жавшихся 4~4 Размно- ~ жавшихся Месяц Месяц Год Год Июль 10 100,0 Август 2 100,0 1962 Май (вторая половина) 6 100 0 Июнь 3 100,0 Июль 5 100,0 Август 1 100,0 14 42,9 4 75,0 12 83,4 20 90,0 3 100,0 5 80,0 9 89,9 1960 Май (первая половина)(вторая половина)ИюньИюльАвгуст1961 Май (вторая половина)Июнь Число не принимавших участия в размножении перезимовавших са- мок было наибольшим в 1960 г. В 1962 г. все они размножались. Воз- можно, что это связано с различиями в плотности популяции в годы на- блюдений. Плодовитость узкочерепной полевки в Якутии может быть охаракте- ризована как высокая (по числу эмбрионов и послеплодных пятен): limit Район М+-m 1,91 1,86 2,12 Якутия Верхняя Лена (Реймерс, Воронов, 1963) Верхняя Лена (Воронов, 1965) Приморская тундра Байдарацкой губы (Ко- пеин, 1958) 4 — 14 3 — 11 3 — 11 9,00 ~0,17 7,61 ~0,33 7,30~0,37 119 31 33 9,1 179 В период трехлетних наблюдений средняя плодовитость узкочереп- ных полевок в долине р. Кенкеме не менялась: limit М 1-m Год 6 — 14 5 — 13 7 — 12 1,69 1,87 1,41 9,29+-0,25 9,33~0,30 9,12~0,35 1960 1961 1962 45 39 17 39 Как известно из литературы, за период размножения узкочерепная ит B южной I~I TH ~pe~JI~ 4 На '1'янь-Щане (Рапопорт, 1955) отмечено 4 помета, на Верхней Лене (PeAMepc, Воронов, 1963) у перезимовавших особей бывает до трех по- метав, у сеголеток — до двух, причем за сезон размножения появляетсч 4 генерации молодых. В Центральной Якутии, судя по срокам размножения, перезимовав- шие самки могут приносить до 3 пометав, а сеголетки до 2. Однако при вскрытии нам не приходилось встречать перезимовавших самок со сле- дами более чем двух беременностей и сеголеток более чем с одной бе- ременностью. По Г. А. Воронову (1965), из самок-сеголеток на Верхней Лене раз- множается 53о/о особей, самцы же в год своего рождения в размножении не участвуют. Автор отлавливал молодых самок весом около 7,5 г в со- стоянии течки. На Ямале (Яунаева, 1948) минимальный вес беременных самок равнялся 13,7 г, в наших же материалах (Е~ентральная Якутия)— 16 г, в массе беременные самки имели больший вес. jIo 1 августа 1960 г. в долине р. Кенкеме нами было отловлено 45 молодых самок узкочереп- ной полевки, имевших вес от 10 до 18 г. Среди них лишь одна участвова- ла в размножении. Самки-сеголетки весом более 18 г все размно- жались. 
По наблюдениям К. И. Копеина (1958), плодовитость узкочерепной полевки в течение лета не остается постоянной. По его данным, в мае она составляет в среднем 6,6, в июне 8,7, в августе 9,9. В центральной Яку- тии подобных изменений не замечено. В долине р. Кенкеме в мае-июне средняя плодовитость стадных полевок равнялась 9,2, а в июле-авгу- сте — 9,3. Б о л е з н и и в р а г и. Фауна блох узкочерепной полевки в Якутии представлена 9 видами: Ceratophyllus aduenarius, С. rectangulatus, С. penicilliger, С. calcarifer, Catallagia ioffi, Amphipsylla primaris mitis, Doratopsylla birulai, Neopsylla тапа, Frontopsylla luculenta. У полевок из Центральной Якутии (Лена-Вилюйское междуречье, до- лина р. Кенкеме) найдены все 9 видов. Массовыми здесь являются А. pri- maris, С. aduenarius, С. calcarifer. В окрестностях г. Якутска видовой со- став блох значительно беднее. Также беден он в бассейне Вилюя, где наиболее массовым видом является С. penicilliger. Из блох, паразитирующих на узкочерепной полевке, во всех обследо- ванных районах найдена лишь С. penicilliger. Заметим, что для этого вида, а также для С. calcarifer — массового паразита узкочерепной по- левки в долине р. Кенкеме — установлена естественная зараженность T)'- ляремией (Дунаева, Емельянова и др., 1960). Фауна клещей узкочерепной полевки представлена 16 видами: H. ambulans, Hipoaspis murinus, Н. aculeifer, Nothrolaspis decolaratus, Hirstionyssus musculi/,, l(leemania sp. Два из них (L. clethrionomydis, H. glasgooi) являются общими для всех обследованных районов. Наибо- лее разнообразен видовой состав гамазовых клещей в бассейне среднего течения Вилюя (10 видов и 2 вида неопределенных). В долине р. Кенке- ме видовой состав клещей несколько беднее (9 видов), а зараженность клещами особей примерно вдвое меньше, чем на Вилюе. Наиболее массовыми видами являются L. clethrionomydis, H. glasgo- u и H. isabellinus. В отдельных районах для узкочерепной полевки спе- цифичны некоторые редкие и немногочисленные виды. В долине р. Кен- кеме к ним относятся H. criceti, Е. stabularis, встречаемость которых со- ставляет не более 0,1О/о, в бассейне Вилюя — H. arvalis, Е. emarginatus, Кleemanl'.а (1О/о). Для массового паразита узкочерепной полевки Н. glasgooi, а также для Е. stabularis установлена естесгвенная зараженность туляремией. Все 3 вида рода Hirstionyssus способны сохранять и передавать возбуди- тел ь туля рем и и в экс пер именте. Видовой состав вшей, паразитирующих на узкочерепной паленке в Якутии, не определен. Гельминтофауна узкочерепной полевки представлена следующими 14 видами, относящимися в основном к круглым и ленточным червям: трематоды — Tetraserialis tscherbakooi, Quinqueserialis quinqueserialis; цестоды — Hymenolepis horrida, Paranoplocephala omphalodes, P. denta- ta, АЬеососсиз multilocularis, Mesocestoides lineatus, Taenia tenuicollis, Taenia crassiceps; нематоды — Siphacia oboelata, Rictularia sibiricensis, акантоцефала — Moniliformis clarki. Наиболее богата гельминтофауна у полевок центральной Якутии, в других районах отмечено от 3 до 5 ви- дов, что в какой-то мере следует объяснять количественной неоднознач- ностью исследованного материала (в 1~ентральной Якутии вскрыто 130 полевок, в трех других районах — всего 65). Зараженность трематодами сравнительно невелика (14,3О/о, макси- мальное число паразитов — 4). Как видно из табл. 109, зараженность по- пуляции всеми видами гельминтов в различных районах Якутии пример- но одинаковая, а отдельными видами существенно отличается. 330 
Габли ц а 1JH Центральная Якутия (n=130) Бассейн Вилюя (п=7) Интенсивность инвазии Гельминты Интенсив-ностьннвазии Заражено,оу Заражено04 Среди. Максим. Мин им. Hgmenolept',s horrida Paranoplocephala omphalodes Paranoplocephala dentata Alveococcus аги'гИосигапь Mesocestoides lineatus Si phacia obvelata Afonii formis с(агМ 9 4 5 1 11 110 44 2 1 2 1 7 15 22 28,6 14,3 12,3 14,6 27,7 1,5 1,5 27,7 3,1 225 28,6 Заражено всеми видами гель- минтов 110 66,2 Бассейн нижнего теченияКолымы (п=37) Бассейн среднего теченияКолымы (п=21) Интенсивность инвазии Интенсивность инвазии Гельминты Зара- жено о~~,~ ]Мини м. Средн. Максим. Зара- жено, /о Миним. Среди. Максим Hymenolept',s horrida Paranoplocephala omphalodes Paranoplocephala dentata Alveococcus пги1 loculari s Мesocestoides lineatus Жрйасг'а obvelata Nonilifocmis с1агК 2 4 1 2 9,6 9,6 1 7 1 2 8,1 24,3 43,3 26 175 47 52,4 Заражено всеми видами гель- минтов 62, 2 1 19 175 1 11 47 57,2 К числу врагов узкочерепной полевки могут быть отнесены мелкие хищные млекопитающие и пернатые хищники, обитающие в одних с ней или в соседних стациях. Из млекопитающих в первую очередь это — гор- ностай, ласка, колонок, лисица, отчасти соболь. K сожалению, в имею- щихся материалах по питанию названных хищников узкочерепная полев- ка часто объединяется в группе серых полевок, что делает невозможным определение ущерба, наносимого ее популяции хищниками. Так, по В. И. Белык (1962), в питании горностая серые полевки составляют 23,2%. Несомненно, в районах массового распространения узкочерепной полевки существенная доля должна приходиться на нее. В долине р. Кенкеме в 4 желудках полевого луня были обнаружены остатки девяти узкочерепных полевок, в 3 желудках болотной совы— двух и в 2 желудках сарыча — одной. Ее остатки были обнаружены так- же в желудке пустельги. В питании пернатых хищников центральной Якутии (Лабутин и др., 1965) наибольшее значение узкочерепная полевка имеет для пустельги. На правобережье Лены под г. Якутском она встречена в 32% исследо- ванных желудков и погадок, а на левобережье Лены в 58,2% кормовых объектов пустельги. Ее значение невелико в питании ястреба-тетеревят- ника (3,7%), а также коршуна (3,4%) и филина (Егоров, 1960; Егоров, Лабутин, 1959; Егоров, Перфильев, 1959). В долине Лены на участке 331 Зараженность узкочерепной полевки основными видами паразитических червей в Якутии(по материалам Н. М. Губанова и К. П. Федорова) 
Витим — Ленск узкочерепная полевка составляет0,7О/о кормовых объек- тов филина, в долине р. Пеледуй — 1,9 и в долине Лены на участке Олек- минск — Якутск — 2,7О/о. В питании хищных птиц тундры (Перфильев, 1968) узкочерепная полевка составляет (в о/о): у сапсана — 0,5, орлана— белохвоста — 0,4, зимняка — 3,6, полярной совы — 3,9, у болотной совы— 17,1. Является она также кормовым объектом большого поморника (1,1О/о) и полярной чайки (0,4О/о). Ч и с л е н н о с т ь. По имеющимся в литературе сведениям и по на- шим наблюдениям, численность узкочерепной полевки не достигает боль- ших значений. Характер и причины ее изменений остаются неизученными. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Узкочерепная полевка известна как вид с установленной естественной зараженностью туляремией. На основе экспериментального изучения она отнесена к животным высоковосприим- чивым и высокочувствительным к этому заболеванию (Дунаева, Емель- янова и др., 1960). В Центральной Якутии, будучи приуроченной к основ- ному туляремийному очагу республики, узкочерепная полевка представ- ляется опасным в эпидемиологическом отношении видом, особенно если учитывать ее значительную склонность к синантропизму. Поэтому при проведении профилактических мероприятий на нее следует обращать та- кое же внимание, как на водяную крысу и полевку-экономку. В Центральной Якутии узкочерепная полевка наносит ущерб сель- скому хозяйству, уничтожая ценные кормовые травы, ухудшая состав травостоев и нарушая поверхность лугов выбросами земли из нор. В этой зоне некоторое положительное ее значение как корма пушных зверей. вряд ли окупается приносимым вредом. В северных районах она должна быть признана хозяйственно полез- ным видом, поскольку является объектом питания песца, горностая, ли- сицы. Microtus middendorffi Po1jakov (1881) — полевка Миддендорфа М е с т н ы е н а з в а н и я: кутуйах, кара кутуйах (як.); чингэрэкэн (эвены); чамакчан (эвенки). О п и с а н и е. Экземпляры из тундры Северо-Восточной Якутии по размерам тела, черепа и окраске мехового покрова сходны с представите- лями номинальной формы вида, распространение которой на восток ука- зывалось до низовий Лены (Огнев, 1950). Размеры взрослых экземпля- ров из Якутии приведены в табл. 110. 1~ак это видно, длина хвоста поле- вок Миддендорфа из низовий р. Омолоя составляет в среднем '/5 длины тела. Примерно такими же короткохвостыми являются полевки этого вида из приколымских тундр. У трех взрослых экземпляров, добытых близ устья Омолопа, отношение длины хвоста к длине тела составляло в в среднем '/4. Для западчых популяций этого вида обычно приводится от- ношение длины хвоста к длине тела '/3 и '/4. Можно предполагать, что восточные популяции более короткохвостые. Полевки Миддендорфа из низовий 1~олымы имеют более крупный че- реп, чем из низовий р. Омолоя. В целом же средние значения основных размеров черепа экземпляров из Северо-Восточной Якутии не выходят за пределы изменчивости черепных признаков западных популяций номи- нальной формы с Таймыра, приведенных С. И. Огневым (1950). Зимний и летний меховой покров полевок Миддендорфа различается по структуре и в меньшей степени по окраске. Зимний мех гуще и длин- нее. По измерениям на спине в области крестца он имеет длинные осте- вые волосы (до 20 мм) и густую подпушь высотой до 15 мм. Летний мех более редкий и короткий (8 — 12 мм на крестце). Летняя окраска спины характеризуется густыми желтовато-бурыми тонами, светлеющими на боках. Брюхо светлое, серовато-белое. В зимнем меху полевки имеют бо- лее светлую желтовато-серую или желтовато-бурую окраску спины, от- личающуюся от светлого, беловатого брюха. 1<ак в зимнем, так и в лет- 332 
Т а б л и ц а 110 Основные размеры черепа и тела (в мм) взрослых полевок Миддендорфаиз тундр Северо-Восточной Якутии Низовья р. Омолоя (по материаламА. А. Меженного) Низовья Колымы Промеры limit М+- m limit М+-т 92 — 145 16 — 32 18 — 68 Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазаль- ная длина че- репа Скуловая ши- рина Ширина черепа по линии слу- ховых отвер- стий Высота в обла- сти слуховых барабанов .Длина верхней диастемы .Длина зубного ряда верхней челюсти 13,003,7513,52 59 113,8 ~1,69 59 22, 9+0,48 59 38,3+1,76 0,95 27,7 — 30,4 15,9 — 17,5 23,1 — 30,1 1,67 11 29,0+-0,30 82 26,61-0,18 83 15,0~0,13 0,20 1,27 12 16,5 ~0,06 13 — 18 0,42 12,8 — 13,8 8,7 — 14,5 0,94 5 13,5 ~0,21 79 10,0+0,11 0,10 10 — 10,38 — 9,5 0,44 9 10,3~0,03 8,5 — 10 47 9,6~0,06 86 7,9+.0,07 0,40 6 6 — 94 0 64 13 91+003 5,8 — 6,7 0,30 5,6 — 7,3 1 26 13 6,3~0,09 85 5,5 ~0,13 333 нем меху хвост резко двухцветный — темный сверху и светлый, белова- тый снизу. Сравнение окраски просмотренных нами 14 тушек из тундр 'Северо-Восточной Якутии (коллекции ЗИН АН СССР и Зоомузея МГУ) с типичными представителями номинальной формы с Северо-Западного Таймыра показывает, что окраска якутских представителей не выходит за пределы ее индивидуальной изменчивости у номинальной формы. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. Сравнение коллекционных мате- риалов и анализ изменчивости морфологических признаков полевки Мид- дендорфа из различных районов ее ареала позволяют утверждать, что популяции вида, распространенные восточнее Таймыра до низовий Колы- мы включительно, характеризуются относительным изоморфизмом. Это соответствует однообразию условий существования на всем протяжении восточносибирской тундры и лесотундры. Несомненно, что популяции по- левок Миддендорфа, населяющие всю эту территорию, относятся к одной географической номинальной форме аида. По краниологическим особенностям полевка Миддендорфа близка к палеоарктическим полевкам группы Microtus arvalis (Огнев, 1950). Ши- роко распространено мнение о родственных связях обыкновенной полев- ки с полевкой Миддендорфа, которая иногда рассматривается как тунд- ровый дериват Microtus arvalis Pall. Однако исследования хромосомного аппарата полевки Миддендорфа и других палеарктических представи- телей рода Microtus (Mattey, Zimmermann, 1961) показали, что рассмат- риваемый вид кариологически не является близкородственным ни одной из палеоарктических полевок и стоит ближе к неарктической Microtus abbreviatus с островов Берингова моря. Последнюю названные авторы предлагают считать подвидом полевки Миддендорфа. Эти данные проли. вают новый свет на фаунистические связи двух смежных зоогеографиче- ских обл ас1ей. Р а с п р о с т р а н е н и е. Полевка Миддендорфа — эндемичный пред- ставитель пал=оарктических тундр от Северного Урала до низовий Колы- мы. Детали распространения вида в Якутии, так же как и на большей ча- сти его ареала, выяснены недостаточно. достоверно известны следующие 
Рис. ИЗ Пунлты находок полевки Миддендорфа (1) и северосибирской (2) полевки в Якутии пункты его нахождения в Якутской АССР (рис. 133): низовья Лены (Ко- люшев, 1936), окрестности пос. Тикси (сборы В. И. Капитанова, ЗИН АН СССР), тундра в низовьях р. Омолоя (севернее пос. Хайыр), тундра в междуречье Хромы и Индигирки (сборы В. И. Перфильева), долина р. Алазеи между Кюрюляхом и Туст-Яром (севернее пос. Андрюшкино), низовья р. Алазеи, Халлерчинская тундра в низовьях Колымы близ гра- ницы леса севернее устья р. Омолона (все последние находки — по мате- риалам ЯФ СО АН СССР). Упоминание И. С. Полякова (1881) об эк- земплярах полевки Миддендорфа с Вилюя и из окрестностей Аяна (на побережье Охотского моря) не подтверждено музейными материалами. Все достоверные нахождения полевки Миддендорфа в Якутии распо- ложены преимущественно в южной подзоне кустарниковой тундры, хотя она проникает и в арктическую тундру. За пределами Якутии нахождение полевки Миддендорфа также при- урочено преимущественно к возвышенной или равнинной тундре и к се- верным пределам лесотундры. В мозаичном ландшафте Северного Урала этот вид, по наблюдениям К. K. Флерова (1933), населяет горную тундру выше границы леса и безлесные заболоченные долины с тундровой расти- тельностью среди облесенных горных склонов. М е с т о о 6 и т а н и я. В южной части Халлерчинской тундры в ни'- зовьях Колымы в год депрессии численности тундровых полевок и лем- мингов (1964) единичные полевки Миддендорфа отлавливались в рав- нинной заболоченной махово-пушицевой кочкарниковой тундре с низ- корослым ивняком. Кочкарник образован в основном пушицей влагалищ- ной. На кочках произрастают карликовые ивы, местами голубика, реже морошка. Между кочками — покров зеленых мхов. Среди обширных коч- карников южной подзоны кустарниковой тундры вкраплены многочис- ленные озерки и озера разной площади с густой околоводной раститель- ностью из различных осок, арктофилы, узколистной пушицы, мхов. Бе- рега этих водоемов заселены, как правило, нолевкой-экономкой, которая в типично тундровые участки не проникает и замещается там полевкой Миддендорфа. Последняя не встречалась также по берегам проток и ви- сок с характерной пойменной растительностью из высокоствольных ивня- ков с включением луговых разнотравно-злаковых участков и луговин по- левого хвоща. Эти интразональные пойменные местообитания в южной подзоне Халлерчинской тундры заселены преимущественно таежными представителями мелких млекопитающих, в том числе красной и красно- серой полевками, нолевкой-экономкой и северной пищухой. Таким обра- зом, можно предполагать, что в 1964 г. в связи с депрессией численности тундровых полевок и леммингов в приколымской тундре типичные пред- ставители тундровой фауны мелких млекопитающих сохранились в усло- 334 
виях, наиболее соответствующих их жизненным потребностям и обеспе- чивающим переживание неблагоприятного периода. Следовательно, ти- пичным местообитанием полевки Миддендорфа в южной подзоне Халлер- чинской тундры является низменная заболоченная мохово-пушицевая кочкарниковая тундра с низкорослым ивняком. Сходные местообитания населяет полевка Миддендорфа в тундрах низовий р. Омолоя, где она встречается также с полевкой-экономкой, но, по-видимому, разобщена с ней биотопически (материалы А. А. Меженно- го). Полевка-экономка отлавливалась здесь преимущественно по бере- гам реки и тундровых водоемов, в то время как полевка Миддендорфа— преимущественно в заболоченной полигональной тундре. На п-ове Ямал и в низовьях Оби, где полевка Миддендорфа изучена лучше, выявлен широкий круг ее местсобитаний в годы высокой числен- ности. Е. М. Корзинкина (1946) и С. С. Шварц (19596) отмечали ее в лиственничных островках на северной границе леса, Т. Н. Дунаева (1948) наблюдала наибольшую ее плотность и более равномерное рас- пространение в заболоченных тундрах Южного Ямала. На севере полу- острова эта полевка встречалась спорадично и нигде не достигала высо- кой численности. Типичными местообитаниями вида на Ямале указыва- ются различные участки низинной заболоченной тундры. Дунаева (1948) также отмечает, что характерной особенностью стаций этой полевки яв- ляются неровности микрорельефа, в частности кочкарники, способству- ющие снегозадержанию и переживанию зверьками наиболее суровых зимних месяцев. Таким образом, наблюдения на Ямале совпадают с результатами по- левых исследований в низовьях Колымы. В обоих районах полевка Мид- дендорфа более обычна в южной подзоне кустарниковых тундр и спора- дична и менее многочисленна в северных арктических тундрах. В годы депрессий численности стациями переживания вида служат низинные участки кочкарниковой тундры. П и т а н и е. В связи с однообразием ландшафтно-экологических усло- вий на значительных пространствах тундр в питании полевки Мидден- дорфа повсеместно преобладают одни и те же виды травянистых расте- ний. По наблюдениям на п-ове Ямал (Дунаева, Кучерук, 1941; Дунаева, 1948) в течение круглого года она питается почти исключительно листья- ми, стеблями и подземными частями тундровых видов осок и пушиц. При- чем в бесснежный период и ранней осенью поедаются преимущественно зеленые листья и стебли. Зимой, по-видимому, полевки существуют за счет кормовых запасов, заготавливаемых с осени и состоящих из корне- вищ тех же видов. Запасание кормов начинается в августе и сопровожда- ется усилением роющей деятельности зверьков. Кладовые представляют собой простые расширения ходов их нор и располагаются непосредствен- но под поверхностью и в толще мохового покрова. По данным Т. Н. Ду- наевой (1948), запасы полевки Миддендорфа из одной норы могут до- стигать нескольких килограммов корневищ. По наблюдениям Е. М. Кор- зинкиной (1946), в запасах полевки Миддендорфа на Ямале встречаются также зеленые стебли и листья осок, разгрызенных на кусочки по 10 си длиной. В низовьях р. Омолоя в зимнее время полевка Миддендорфа питается прикорневыми бесхлорофильными и зелеными частями осок и пушиц (материалы А. А. Меженного), а после стаивания снегового покрова— стеблями этого растения. Основным пищевым конкурентом описываемого вида следует считать сибирского лемминга, поскольку местообитания их часто совпадают, а питание во многом сходно. В тундрах п-ова Ямал в осеннее время кормовые запасы полевок Миддендорфа охотно поедаются северными оленями (Дунаева, 1948). В целом необходимо отметить, что кормовая база полевки Мидден- дорфа обильна, относительно постоянна и обеспечивает питание как 335 
До 30 г 31 — 40г 41 — 50г 51 — 60г 61 — 70 г 5,8 8,7 7,2 69,6 Половозрелые особи весеннего и раннелетнего пометав составляли около 30% популяции. Возможно, что часть зверьков этой группы отно- силась к зимовавшим. Таким образом, основу зимующей популяции полевки Миддендорфа составляют молодые неразмножавшиеся зверьки, появившиеся в резуль- тате летнего размножения. Следовательно, условия существования, скла- дывающиеся в период летнего размножения, определяют уровень числен- ности этого вида осенью, зимой и к весне следующего года. Б о л е з н и, в р а г и. Из низовий р. Омолоя К. П. Федоровым иссле- довано 259 полевок Миддендорфа на зараженность гельминтами. Заре- гистрировано 13 видов паразитических червей, в том числе 1 вид сосаль- щиков, 6 ленточных червей, 5 круглых и 1 скребень. Видовой состав гельминтов и зараженность ими показаны в табл. 111. Участие полевок Миддендорфа в бактериальных, вирусных или прото- зойных заболеваниях в тундрах Якутии точно не установлено. В годы массовых падежей среди сибирских и копытных леммингов иногда нахо- дят трупы и полевок Миддендорфа. Это позволяет предполагать, что они также вовлекаются в эпизоотии вирусного заболевания «дикования», по- добно леммингам и песцам. Однако массового падежа среди тундровых серых полевок не отмечено. 336 этой полевки, так и сибирского лемминга при нередких одновременных вспышках их массового размножения. Р а з м н аж е н и е. Литературные сведения о размножении полевки Миддендорфа разноречивы, что, впрочем, можно объяснить разными го- дами исследований. Наблюдениями на п-ове Ямал Т. Н. дунаевой (1948) установлено, что период ее размножения продолжается с мая по август. К тому же выво- ду приходит и С. С. Шварц (1959б). Однако Е. М. Корзинкина (1946) также на Ямале наблюдала более растянутое размножение — с конца марта до середины октября. Очевидно, столь растянутый период размно- жения — явление исключительное, обусловленное особо благоприятными условиями, сложившимися в год наблюдений. Обычно на Ямале размно- жение оканчивается в первой половине августа. К этому времени проис- ходит полное обновление популяции и она состоит из молодых, преиму- щественно неполовозрелых зверьков позднелетних пометав в возрасте 1,5 — 2 месяцев. Таким образом, уровень осенней численности популяции вида зависит прежде всего от условий размножения в середине и конце лета. Плодовитость полевки Миддендорфа на Ямале колеблется от 7,4 до 8,3 (Шварц, 1959б). В низовье р. Омолоя, по наблюдениям в 1963 г. (материалы А. А. Ме- женного), спаривание описываемых полевок происходило под снегом примерно в середине мая. Первые беременные самки отлавливались в первой декаде июня. Размножение окончилось в августе. Здесь отмечена более высокая, чем на Ямале, их плодовитость (9,0+-0,59). В июне в низовьях Омоля все отловленные зверьки были половозре- лыми перезимовавшими особями весом от 38 до 60 <. Как видно из при- веденных ниже материалов А. А. Меженного, после окончания размно- жения (август-октябрь) основная часть популяции состояла из нераз- множавшихся сеголеток июльских пометав весом до 30 г. Из числа до- бытых самок оказалось (в %): 
Табл ица 111 Зараженность полевок Миддендорфа ив низовий р. Омолоя гельминтами(по определениям К. П. Федорова; n=26i) Экстенсивностьинвазии Интенсивность инвазии Гельминты . limit ТрематодыTetraseri aIЬ 1всЬегЬасот 63,7 5 — 207 2,7 Цестоды Hymenolepi;s horrida Paranoplocephala om phalodes P. dentata Taeniа р[а forrnis (larva) T. tenuicollis Mesocestoi des lineatus 1,513184170 1 — 5 15,1 0,4 0,4 0,4 0,4 0,4 40 1 1 1 1 1 Нематоды 2 4,0 1750,0 2,3 5 7 0,4 2,3 1,2 4,2 25,3 1 6 3 11 66 Mastophorus muri s ВЯ би1агiа }~о1утепаs Яс phacia obvelata Heli gmosoma costellatum Ci tellt,nema microti 1 — 14600 — 41021 — 71 — 31 Акантоцефалы Моп formis с(агЫ 27,5 1 — 107 1,5 iilficrotus hyperboreus Vinogradov (1933) — северосибирская полевка М е с т н ы е н а 3 в а н и я: те же, что у полевки Миддендорфа. Оп и с а н и е. Морфологически сходна с полевкой Миддендорфа, но не- сколько мельче последней. Череп также мельче, чем у полевки Миддендор- фа, с относительно неширокой расстановкой скуловых дуг и суженной 22 Млекопитающие Якутии 337 Ч и с л е н н о с т ь. В подзоне южных тундр численность полевки Мид- дендорфа в некоторые годы превышает численность леммингов. Так, в 1963 г. в низовьях Омолоя по границе с лесотундрой среди 728 выловлен- ных грызунов полевки этого вида составляли около 52%, сибирский лем- минг — 41%, а копытный лемминг около 7%. В 1937 г. полевка Мидден- дорфа являлась массовым видом грызунов тундры Южного Ямала, одна- ко в следующем, 1938 г. численность ее резко сократилась (Яунаева, 1948). По мнению автора, весенний период оказывает решающее влияние на сохранение популяции полевки Миддендорфа. Суровые затяжные вес- ны с возвратом холодов и гололедицей вызывают значительный отход в популяциях тундровых полевок. Изменения численности полевки Миддендорфа по годам, по-видимо- му, резче выражены в южных тундрах, т. е. в зоне оптимума ареала. В арктической части Халлерчинской тундры (низовья колымы) в 951— 1955 гг. (полевые наблюдения Н. Н. Соколова) ни разу не наблюдалась высокая численность полевок этого вида, в то время как массовое раз- множение сибирского лемминга отмечалось в 1953 г. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. В южной подзоне тундр Якутии по- левка Миддендорфа относится к фоновым видам млекопитающих, что определяет ее важную роль в биоценозах этой подзоны. В годы средней и особенно высокой численности она является здесь одним из важнейших компонентов питания песца. Значение ее в питании песцов возрастает в зимний период, когда лемминги становятся менее доступными. 
затылочной областью. Но при этом все основные промеры черепов сравниваемых видов глубоко трансгрессируют, хотя различия средних ве- личин статистически значимы. Ниже приведены размеры черепа и тела (в мм) взрослых экземпляров северосибирской полевки из бассейна Яны: li mi t M+m Промеры 88 — 14018,5 — 32,516,5 — 65,524,4 — 29,5i3,2 — 16,912 — 13,88 — 10,85,7 — 7,6 14,90 3,47 14,32 0,12 О, 1(1 О, 43 0,6~ 0,44 110,6~2,77 24 7й0,70 36,7 ~2,86 25,4 ~0,02 14, 9 ~0,02 13,0 +-0,10 10,1 +0,14 6,7 +0,07 29 25 26 21 34 19 21 39 Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазальная длина черепа Скуловая ширина Ширина черепа в затылочной области Высота в области слуховых барабанов Длина верхнего зубного ряда 33о Межглазничный гребень у прибылых северосибирских полевок от- сутствует и развивается лишь у перезимовавших зверьков. Барабанные камеры относительно крупные, округлые, спереди закрывают foramen la- сегит medium. На их передние отделы налегают задние концы крыловид- ных костей. Последние расставлены относительно нешироко, и щель меж- ду ними и задними отделами нёбных костей (fossa mesopterygoidea) уз- кая. Затылочные мыщелки и сосцевидные отростки лишь незначительно выдаются назад. В черепе полевки Миддендорфа эти структуры хорошо видны при рассматривании сбоку. Вопреки имеющимся указаниям (Огнев, 1950) задняя ступня северо- сибирских полевок несет лишь пять подошвенных бугорков («мозолей»). В популяции вида из бассейна Яны этот признак оказался весьма посто- янным и встречался у 100 особей (просмотрено 58 экз.). Северосибирские полевки в летнее время имеют относительно корот- кий и буроватый или черноватый мех, более темный, чем у полевок Мид- дендорфа. Выделяются два типа окраски, характерные для летнего и особенно зимнего сезонов. Летом среди взрослых преобладают особи с коричневато-бурой окраской верха головы и туловища, светлеющей нч боках. Брюхо серое с рыжеватым налетом. Подпушь черно-серая. Реже встречаются экземпляры с черно-бурой окраской верха и сероватым ни- зом. Среди молодых полевок больше экземпляров с однородной светло- бурой окраской спины, головы, боков и темно-серым брюхом, хотя из- редка попадаются особи с более темноокрашенным черноватым мехом. Зимний мех отличается длинным и густым волосяным покровом с харак- терным блестящим отливом. Окраска варьирует от светлого, белесовато- серого с легким палево-желтоватым налетом до темно-дымчатого, почти черного. Во всех случаях брюхо окрашено в светлые белесовато-серые- тона. Все типы зимней окраски встречались в одних и тех же локальных популяциях. Особенности линьки северосибирской полевки не изучены. Северосибирская полевка, по-видимому, довольно мономорфный вид. С. И. Огнев (1950), сравнивший окраску и черепные признаки экземпля- ров с Таймыра, Верхоянского хребта и хребта Черского, констатировал отсутствие у них географической изменчивости по изученным признакам. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и и е. После описания северосибирской полевки Б. С. Виноградовым (1933) появилась лишь одна статьл В. Н. Скалона (1935), в которой автор выделяет особую таймырскую форму Microtus hyperboreus srverevi. Позднее в результате ревизии имев- шихся материалов С. И. Огневым (1950) северосибирская полевка приз- нана монотипическим видом. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северосибирская полевка — эндемичный восточносибирский вид, распространенный в подзоне северной тайги 
предгорных и горных районов Среднесибирского плоскогорья и Северо- Восточной Якутии, от низовий Енисея до верховий Индигирки и Колымы. На этой территории известны лишь несколько пунктов с достоверным на хождением вида, большинство из которых расположено севернее Поляр- ного круга. Места нахождения северосибирской полевки на территории Якутии приводятся на рис. 133. В бассейне .р. Оленёк она найдена A. А. Романовым (1941) у подножия хребта Чекановского близ устьев рек Бур и Таймылыр. Восточнее Верхоянского хребта впервые обнару- жена М. И. Ткаченко (1932) в нескольких пунктах бассейна Яны (ст. Адычинская на р. Адыче, 50 кл~ ниже г. Верхоянска по р. Яне, 40 км выше Верхоянска по р. ~улгалаху). В нашем распоряжении имелись экземп- ляры из следующих пунктов бассейна Адычи и Яны: устье рек Белки, Неньдельге, Нельгесе, Чаркы, долина р. Тирехтяха (приток р. Туоста- ха), окрестности пос. Балаганнаха в долине р. Оюн-10ряге севернее Вер- хоянска, устье р. Курунг-Юрях у восточных отрогов хребта Кулар. С. И. Огнев (1950) указывает на нахождение северосибирской полевки на правом берегу Индигирки на юго-западном склоне Карагаяха в 100 км от хребта Тас-Кыста Быс. Отсутствие достаточных материалов не позволяет в настоящее время установить закономерности в распределении северосибирской полевки внутри ареала. Несомненна лишь связь ее распространения с предгорны- ми и горными ландшафтами. М е с т о о 6 и т а н и я. По наблюдениям в бассейне р. Адычи (Верхо- янье), полевки наиболее многочисленны на злаково-разнотравных пой- менных лугах и остепненных участках на южных безлесных склонах реч- ных террас с каменистым грунтом. В долине р. Адычи поселения северо- сибирских полевок часто располагаются по возвышенным песчаным бе- регам проток и стариц, на песчано-галечниковых задернованных косах надпойменных террас, а также на зарастающих гарях в пойме и на высо- ких цокольных террасах с богатой злаковой растительностью, состоящей преимущественно из вейников, мятликов, овсяниц, а также полыни, ко- пеечника и кипрея. В некоторых местах долины р. Адычи этот вид за- селяет заболоченные приозерные котловины с густой злаково-разнотрав- ной и осоковой растительностью. Подобные поселения мы наблюдали н1 высокой террасе р. Адычи близ устья р. Чаркы. Селясь в поймах и вблизи от водоемов, северосибирские полевки свои норы и гнезда устраивают на возвышенных незаливаемых берегах. Око- ловодная растительность, остающаяся зеленой в течение всего лета, обес- печивает их питание. На суходольных лугах в бассейне Яны травянистая растительность во второй половине лета полностью высыхает. В. Н. Скалон (1935) в долине р. Дудыпта (Южный Таймыр) нашел северосибирскую полевку в зоне лесотундры, причем она в массе населя- ла высокотравные злаковые склоны прирусловых валов, но встречалась также по перелескам и ерниковым полянам. Круг стаций северосибирской полевки относительно широк, однако ти- пичным ее местообитанием являются, очевидно, злаковые луга по доли- нам рек. Как высоко встречается она в горных районах, не установлено. Поселения северосибирских полевок состоят из ряда тесно связанных между собой колоний. Каждая колония включает систему нор, надзем- ных гнезд и тропинок, проложенных среди растительности. Осенью, зи- мой и ранней весной используется основная зимовочная нора с одним или несколькими подземными и надземными гнездами и камерами-кла- довыми с запасами. В наиболее сложных норах количество входов дости- гает 10 — 20. Рядом с зимовочной норой располагаются защитные корь~ и камеры-кладовые с запасами кормов. Входы нор и надземные гнезда соединены поверхностными тропинками. Ходы нор и подземные гнезда располагаются непосредственно под поверхностью почвы в дерновом слое. Гнездовые камеры округлой формы диаметром 8 — 10 сл~ обычно располагаются под корнями кустарников или многолетних растений на 339 22* 
глубине до 18 см. Нижняя часть гнездовой камеры заполнена гнездовым материалом, так что гнездо имеет утолщенное дно и тонкую крышу. Утол- щение дна гнезда важно для териорегуляции в условиях, когда мерзлыи грунт залегает близко к поверхности почвы. Надземные гнезда распола- гаются непосредственно в толще снега (зимой) или над поверхностью почвы среди стеблей растительности (летом). Камеры-кладовые имеются не только в зимовочных норах, но и располагаются отдельно от норы под корнями кустов. В летнее время полевки откапывают несложные временные норы, в которых самки рожают. В летних выводковых норах обычно одно под- земное гнездо, располагающееся непосредственно под поверхностью поч- вы. Размеры летних гнезд достигают 80Х110)(130 л~м. Гнезда шарооб- разны, имеют утолщенное дно и тонкую крышу. В материал летних гнезд входят листочки и стебли злаков и осок. Основные типы нор североси- бирских полевок показаны на рис. 134. П и т а н и е северосибирской полевки изменяется по сезонам, а также в зависимости от типа местообитания. В летнее время, по наблюдениям в долине р. Адычи, в число ее пищевых растений входят преимущественно луговые злаки и в меньшей степени осоки и другие растения (данные анализа растительных остатков на кормовых столиках *, в %): Корм Корм Июль Май Май Июнь Июнь Июль 78,6 22,9 1,8 Топяной хвощ Осоки Сагел sp. Ива Salix sp. Вейник Arcta- grostis sp. Костер Полевица Agro-stis sp.Дисохвост Alo-ресигия sp.Звездчатка Stel-laria sp.Гул явник измен-чивыйКопеечник 7,9 15,8 23,8 60,1 41,2 11,1 1,6 3,2 4,8 26,3 ' Количество столиков в мае — 16, июне — 63, июле — 61. Ассортимент пищевых растений постепенно увеличивается с начала весны до середины лета. В середине мая полевки питаются преимущест- венно молодыми зелеными побегами вейника и копеечника, поедают также корневища и корни травянистых растений. В июне они потребляют почти исключительно зеленые части луговых злаков и листья ивняка. В августе в долине р. KypyHr-Юрях (приток Яны) северосибирские по- левки перешли на преимущественное питание околоводной растительно- стью — главным образом хвощом и осоками. Такая смена питания вызы вается, вероятно, высыханием луговой растительности по берегам речек Зимой полевки питаются корнями и корневищами, а также высохши- ми надземными частями травянистых растений. После стаивания снега на территории поселений обнаруживаются следы их подснежной деятель- ности. Наблюдениями близ устья р. Белки (правый приток р. Адычи) в середине мая установлено, что на низкой песчано-галечниковой террасе поросшей ивняком и ольхой с разреженным травянистым покровом из вейника, полыни и копеечника, на площади около 3 га до 90% растений были подкопаны и подгрызены полевками. В одной из вскрытых камер- кладовых в норе северосибирской полевки на этом участке обнаружено 190 г остатков от съеденных запасов стеблей и корневищ вейника и по- лыни. На обтаявших подснежных тропинках полевок встречались много- численные кормовые столики с остатками стеблей тех же растений. Та ким образом, зимнее питание северосибирских полевок обеспечивается за счет кормовых запасов, а также вегетативных частей многолетних тра- вянистых растений, остающихся под снегом. 
Рис. 134 Норы северосибирских полевок I — зимовочная с подземным гнездом и камерами для запасов; 2 — летняя выводковая с гнездом под пнем ли- ственницы; 3, 4 — с камерами для запасов; 5 — защитная с гнездовоИ камерой Р а з м н о ж е н и е северосибирских полевок в бассейне Яны начи- нается, по-видимому, в конце апреля — начале мая. Первая беременная самка весом 37 г с восемью эмбрионами размером 11Х8 мм была пой- мана на заснеженном участке луга 25 мая. Среди 39 зверьков, выловлен- ных в период с 13 по 21 июля, по размерам и весу тела были выделены следующие три возрастные группы: Перезимовавшие (и= 10) Сеголетки 1-го ромста Сеголетки 2-го помета(и = 10) (и = 19) Вес, г Длина тела, мм Длина хвоста, мм 14,0 — 26,5 77,5 — 96,0 15,5 — 22,5 49,8 — 72,0114,0 — 114,522,0 — 31,0 27,5 — 42,5 93,0 — 112,8 20,0 — 27,5 В середине июля основная часть популяции интенсивно размножа- лась. Все отловленные перезимовавшие самки и самки-сеголетки оказа- лись беременными, причем количество эмбрионов у первых колебалось от 7 до 11, а у вторых от 6 до 9. Среди самок второго помета, достигав- ших веса от 14 до 26 г, процент беременных достигал 20, а число эмб- рионов было равно 7. К середине июля перезимовавшие самки успевают принести по 3 — 4 помета, а сеголетки первой и второй генерации — по од- ному. К середине августа молодые зверьки июльских пометав достигли веса 18 — 27 г, а сеголетки, появившиеся вначале лета, сравнялись по раз- мерам и весу с перезимовавшими. Окончание размножения нами не про- слежено. Б о л е з н и, в р а г и. В бассейне Яны, по материалам Н. М. Губанова и К. П. Федорова, установлено паразитирование у северосибирской по- левки 12 видов гельминтов, в том числе 2 вида сосальщиков, 5 ленточ- ных червей, 4 круглых и 1 скребень (табл. 112). Как это видно, наиболее частыми паразитами северосибирских полевок являются цестоды Иутг- nolepis horrida, Paranoplocephala omphalodes и нематоды Heligmosoma costellatum и Citellinema microti. Враги описываемого вида — хищные млекопитающие и птицы: горно- стаи, ласка, лисица, песец, соболь, различные виды сов, а также пустель- 341 
Таблица 112 Зараженность северосибирских полевок гельминтами в бассейне Яны(материалы Н. М. Губанова и К. П. Федорова) ЭКСТС НС И В НОСТЬинвазии Интенсивно" »инвазии гел ьмкнты Limit Т рематоды Tetraseri ali s tscherbaAovi Plat',orchi s eutamiatis 5,7 1 3,8 1,3 1 — 12 Цестоды Hymenolepis horrida Paranoplocephala omphalodes Alveococcus ти1й.'оси1ап's Taeni a crassi ceps Т. tenuicollis 8,9 6,3 1,3 2,5 -,5 1,1 2,6 1 2,5 1 1 — 2 1 — 5 2 — 3 Нематоды Ырйас1а obvelata Heli gmosoma costellatum С~tellinema тссгой Soboleving у1из rodents'ит 1,3 10,1 5,1 1,3 2 3,2 14,2 6 1 — 9 1 — 36 Акантоцефалы Mani li formi s clarlzi 1,3 Мкгоlиз agrestis L. (1758) — темная, или пашенная полевка Местные н а з в а ни я: те же, что у других полевок. Сравнительно редкий в фауне полевок Якутии вид. Характеризуется относительно небольшими размерами (Ревин, 1968): Промеры li mi,t М ~m 96,9(~2,8 28,0~0,89 16,7 1-0,23 12,5 1-0,50 27,0+1,55 24,5+-0,30 Длина Длина Длина Длина Вес, г Общая 82,0 — 110,0 23,0 — 33,0 15,7 — 18,0 11,0 — 13,5 21, О — 32,5 23,8 — 25,0 8,40 2,66 0,70 1,00 4,65 0,52 10 10 10 5 10 4 тела хвоста задней ступни уха длина черепа 342 га, дербник и др. Значение полевки в их питании остается невыясненным. По-видимому, оно существенно в питании хищных птиц и млекопитаю- щих, занимающих открытые луговые местообитания. Значение североси- бирских полевок в питании соболя в бассейне р. Адычи невелико (Мель- чинов, 1958). Ч и с л е н н о с т ь. На разнотравно-злаковых лугах долины р. Адычи численность северосибирских полевок летом 1959 г. была довольно вы- сокой. В учетах, проведенных с 11 по 17 июля (575 ловушка-суток), про- цент попадания был равен 6,9. Северосибирские полевки преобладали над остальными видами мелких млекопитающих. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. По-видимому, в ряде районов бас- сейна р. Яны описываемая полевка является одним из основных объек- тов питания горностая, ласки, лисицы и песца в периоды его миграций. Поселяясь на луговых пастбищах и сенокосных угодьях, она может причинять вред уничтожением растительности и своей роющей деятель- ностью. 
0,46 0,31 24,21+0,26 3,6~0,12 23,4 — 24,03,1 — 4,0 Кондилобазальная длина 4 Межглазничная ширина 8 Длина верхнего ряда зу- бов 11 Диастема верхняя 11 Длина носовых костей 9 6,1 ~0,04 6,4~0,12 6,8 1-(), 16 0,14 0,4 0,47 5,8 — 6,3 5,9 — 7,0 5,3 — 7,2 Встречаемость13 ж ел ьках уобо Встречаемостьв жел~дках,о~ Корм Корм Вегетативные части растений Ягоды голубики и брусники Семена растений 44,7 17,9 2,1 11,6 23,7 Грибы Мох "43 Окраска спины и боков летних экземпляров из Якутии варьирует от буроватой до темно-бурой, низ — от пепельно-серого до темно-серого. С. И. Огнев (1950), не имея достаточного материала из Якутии, оста- вил открытым вопрос о подвидовой принадлежности якутских темных по- левок, указав лишь, что по внешним признакам они близки к сибирско- му подвиду (М. а. mongol Thomas), распространенному на Алтае, в Сая- нах и в Прибайкалье. Вместе с тем С. И. Огнев не исключал их принад- лежность к северосибирскому подвиду (M. а. ognevi Scalon), обитающе му в бассейне Енисея. Необходимо заметить, что по сравнению с назван- ными подвидами, насколько об этом можно судить по морфологическим данным, имеющимся в обзоре С. И. Огнева, темные полевки из Якутии отличаются несколько меньшими размерами. Ранее известные находки темной полевки в Якутии (с устья р. Тан- ды — левого притока Алдана в его нижнем течении и из района южнес г. Якутска) в последнее время дополнены сборами Ю. В. Ревина в ряде пунктов бассейна Олекмы и М. В. Попова в долине среднего течения Лены (рис. 135). В бассейне Олекмы она найдена по р. Токко в местах впадения в нее рек Торга и Тяня, на устье р. Чары и у ключа Кубалах (правый приток Олекмы в 10 км выше устья р. Чары). В долине р. Лены она попадалась на устье р. Пилки (правый приток ниже Витима) и близ устья р. Туолбы (правый приток ниже Олекминска). Как видно из рис. 135, область распространения темной полевки в Якутии охватывает долину Лены примерно до устья Алдана. От долины Лены по ее притокам она, вероятно, далеко не проникает. По наблюде- ниям Ю. В. Ревина (1968), в пределах Чоруодского плоскогорья ее нет. на Олекма-Чарском нагорье она очень редка и лишь в приленских лесах (близ устья р. Чары) становится многочисленной. Собственно в долине Лены в 1963 г. нам удалось добыть лишь 3 экземпляра. Но этот резуль- тат нельзя считать показательным, так как тогда почти на всем протя- жении долины от Витима до Якутска отмечалась крайне низкая числен- ность мышевидных грызунов. По данным Ю. В. Ревина, на Олекма-Чар- ском нагорье темная полевка составляла в 1963 — 1964 гг. не более 0,3О/о улова мелких млекопитающих, а вблизи устья р. Чары — 4,4О/о. Из отловленных в бассейне Олекмы '22 темных полевок большая част' поймана в лиственнично-еловых мохово-травяных лесах с кустарниками. 5 полевок добыто в березово-лиственничных травяных лесах и 2 — на разнотравных приречных лугах. Отмечена приуроченность поселений тем ных полевок к участкам с обилием ягод брусники, голубики и малоцвет ковой смородины. В открытых разнотравных местообитаниях она редка, а на возделываемых полях отсутствует. В долине Лены нами отловлена 1 полевка в старом махово-брусничном лиственничнике и 2 — на разно травных лугах близ леса и кустарников. Общее представление о питании темной полевки во вторую половину лета в бассейне р. Олекмы дают следующие результаты анализа 19 же- лудков (по Ревину, 1968): 
1'ис. 135 Пункты находок темной полевки в Якутии Обознач. см. на рис. 19 Как видно, основу питания вида составляют зеленые вегетативные чВ- сти растений. Ю. В. Ревин (1968) отмечает, что темные полевки поедаю1 в большом количестве зеленые корма даже на участках с обилием ягод и грибов. Данные по размножению темной полевки в Якутии отрывочны. 12 ию- ня была отловлена беременная самка, имевшая плодные вздутия раз. мерам 16Х9 мм, что позволяет предполагать спаривание в конце второй декады мая. Последняя беременная самка отловлена 23 августа с плод- ными вздутиями размером 12,5)(10 мм. Она должна была принести по- мет в конце августа. Таким образом, размножение темной полевки в Яку- тии охватывает по меньшей мере период с середины мая до конца авгу- ста. На Верхней Лене (Реймерс, Воронов, 1963) размножение начинает- ся во второй декаде апреля и продолжается до середины сентября. По мнению авторов, за лето появляется 5 — 6 генераций молодых. каждая взрослая перезимовавшая самка дает за лето до 4 пометав, молодые пер- вых двух генераций — до 3. По сравнению с другими полевками плодовитость темной существен- но меньше. Из пяти исследованных Ревиным и нами беременных самок четыре имели по 3 и одна 4 эмбриона. На более обширном материале (51 экз.) Н. Ф. Реймерс и Г. А. Воронов (1963) для темных полевок из Верхней Лены установили среднюю плодовитость 4,3 при колебаниях раз- мера помета от 2 до 8. Т. Н. Дунаева, О. С. Емельянова и др. (1960) приводят темную полев- ку в числе видов, высоковосприимчивых и высокочувствительных к ту- ляремии. Поскольку ее распространение в Якутии приурочено к долине Лены, темная полевка может иметь некоторое эпидемиологическое зна- чение, особенно на участке Витим — Олекминск. Ее значение как пищевого объекта пушных зверей малосущественно Microtus oeconomus Pallas (1778) — полевка-экономка М е с т н ы е н а з в а н и я: кара кутуях (як.); чингэрэкэн, чамукчан (эвенки»; чамачкан (эвены); пиникылгын (чукчи). 344 
Т ао лица 113 Основные размеры черепа и тела (в мм) полевок-экономокиз различных районов Якутии Центральная Якутия(долина среднего теченця Лсны) Южная Якутия (бассейн Олекмы) Промеры limit М+т M~m Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазальная длина черепа Скуловая ширина Ширина мозговой коробки Высота в области слухо- вых барабанов Ялика ~верхнего зубного ряда Длина диастемы 93 — 137 9,9 31 — 54 6,2 25 — 70 14,58 21 114,8 «~1,94 90 — 134 54 42, 9»~ 0,68 30 — 52 21 46, 6 1-2, 34 28 — 72 24 120,8~2,06 25 43,31-1,26 22 48,4+-3,18 8,9 4,96 10,46 25 — 30 14 — 17 13 — 14 1,65 1,02 0,39 19 27,91-0,39 20 15,5+-0,23 14 13,3«0,11 1,78 1,01 0,56 25 28, 4+0, 36 24 — 32 36 15,6 ~0,16 14 — 17 21 13,4 ~» О, 12 12 — 14 9 — 11 0,55 25 9,9~0,07 9 — 11 0,35 14 10, 1+- О, 15 6,5 +-0,04 8,21-0,10 0,22 0,49 6 — 7 7 — 9 6 — 7 7 — 10 0,42 0,70 25 25 6,31-0,06 8,1 «1-0,09 Сезеро-Восточная Якутия(бассейн Колымы) Ссре,о-Западная Якутии(бассейн верхнего течения р. Оленёк) Промеры 1/mi t 11'mi t М+т М+т 110 — 151 32 — 52 35 — 98 9,3О 4,98 14,50 119,41-1,38 40,8 1,53 44,81-2,67 115 — 125 3,91 76 36 — 45 4,32 17 38 — 56 7,55 71 132,91-1,07 40,91-1,24 65,1 1-1,72 Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазальна я длина черепа Скуловая ширина Ширина мозговой коробки Высота в области слухо- вых барабанов Длина верхнего зубного ряда Длина диастамы 1,2$ 0,90 0,53 28 — 33 15--19 13 — 15 1,44 59 0,83 65 — 20 25 — 28 14 — 17 26,6+-0,72 15,5+1-0,48 30,0~0,64 17,0+0,11 14,1 «~0,12 0,41 10 — 12 10,5 10 — 11 1 6 — 7 7 — 9 10,55 1-0,09 21 0,41 0,48 6 — 8 7 — 10 0,23 75 0,53 74 7,0+-0,05 8,8 1-0,06 6, 1+-О, 07 7,7 0,17 О п и с а н и е. Приведенная в табл. 113 морфологическая характери- стика экономок Якутии относится к вполне взрослым экземплярам, участвовавшим в размножении. Для морфологических сравнений брались серии животных, равные по срокам отлова (преимущественно в августе- сентябре). В условиях Якутии это период, непосредственно следующии за окончанием размножения. Таким образом, выборки включали в ос- новном взрослых зверьков весенне-летних генераций и незначительнуы часть зимовавших особей. Поскольку по размерам тела и черепа половых различий не выявлено, оба пола в таблице объединены. ~лина тела и хвоста полевок-экономок из различных районов Яку- тии варьирует приблизительно в равной степени. Наиболее изменчив вес тела (коэффициент вариации 18 — 30%). Стабильными являются длина тела и длина хвоста (коэффициенты вариации для длины тела 3 — 9%, а для длины хвоста — 9 — 16% в различных популяциях). По средним значениям длины тела, черепа и веса выделяются боле. крупными размерами экономики Северо-Восточной Якутии. Их отличия статистически достоверны. Оценка окраски летнего мехового покрова полевок-экономок из раз- личных популяций с территории Якутии показывает в пределах каждой серии широкое варьирование тональности окраски спины от светлой се- ровато-бурой до почти черной. Большая часть экземпляров в каждан просмотренной серии относится к средней части указанного цветового 
ряда, а крайние варианты встречаются редко. Окраска нижней поверхно. сит тела варьирует от светлой белесой до серой и темно-серой. Несколько выделяются полевки-экономки из тайги и тундры Колым- ской низменности. При визуальной оценке окраски серий тушек летних экземпляров из этого района они кажутся более темными с черновато бурым оттенком меха спины. Однако и среди них встречаются светлоок- рашенные особи с коричневатым и рыжевато-бурым оттенком спины, свойственным представителям других районов. Серии из бассейна р. Оле- нёк, Центральной Якутии, бассейнов рек Яны и Олекмы более однотип- ны по окраске, хотя и среди них встречаются более светлые и почти чер- ные. В целом же по окраске не удается отличать экономок из разных районов. Зимние экземпляры из тайги и тундры Колымской низменности ха- рактеризуются заметным посветлением меха. Зимой он более густой v высокий, чем летом. В отношении полевок этого района вполне можно говорить о сезонном диморфизме в структуре и окраске мехового покро- ва. К сожалению, из других районов зимние экземпляры в наших коллек- циях отсутствуют. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. Приведенные морфологические ха- рактеристики популяций полевки-экономки из различных географически>. районов Якутии свидетельствуют о значительной их однородности. Лишь по тональности окраски мехового покрова и более крупными размерами несколько выделяется популяция из бассейна Колымы. Однако это ее от- личие улавливается лишь при сравнении достаточно больших серий животных. По размерам тела представители колымской популяции не от- личаются от экземпляров из бассейна Яны. Последние характеризуются следующими размерами: длина тела 136,5» 3,58 мм (119 — 154), длина хвоста 40,3»-2,12 мм (28 — 49), вес 69,6» 5,20 г (46 — 90). Поэтому, если придерживаться существующей схемы внутривидового деления, всех эко- номок Северо-Восточной Якутии следует рассматривать как единую фор- му, соответствующую М. oeconomus koreni Gl. А1 еп, а полевок-экономок Южной, Центральной и Северо-Западной Якутии, идентичность которых вполне очевидна,— как Nicrotus oeconomus suntaricus Dukelsky. Наши материалы все же указывают, что деление экономок Якутии на две ука- занные географические формы подвидового ранга в значительной мере условно, как, впрочем, и вся внутривидовая систематика полевки-эконом. ки. Географическая изменчивость этого вида нуждается в пересмотре с учетом достаточно надежных материалов со всего ареала вида. Р а с п р о с т р а н е н и е. Полевка-экономка широко распространена почти по всей территории Якутии (рис. 136). Практически ею остаются не заселенными лишь некоторые районы арктических тундр и гольцовый пояс горных массивов. По долинам рек она проникает до Северного Ле- довитого океана. Известны ее нахождения на побережье Восточно-Си- бирского моря близ устья KQJIbIMbl (район Мысовой), в низовьях рек Лапчи и Хромы, а также вблизи побережья моря Лаптевых в низовьях рек Яны, Омолоя и Лены. В водораздельных тундрах граница ареала отодвигается к югу и, по-видимому, проходит по северным пределам под- зоны южных кустарниковых тундр. В 1964 г. она обнаружена нами в осоково-пушицевой кустарниковой тундре к северу от устья р. Омолона и протоки Стадухина в низовьях Колымы, а также в кустарниковой тунд- ре в междуречье рек Хромы и Берелехи. В водораздельных арктических тундрах отсутствует. На остальной территории Якутии граница распространени полевки- экономки выходит за пределы административных границ рес лики. По долинам рек и ручьев она проникает в лесной горный пояс (напри- мер, в бассейне Олекмы, а также по рекам, стекающим с западных и юго-западных отрогов Верхоянского хребта). В горах выше лесного поя- са в зоне зарослей кедрового стланика, гольцов, горных тундр и альпии- ских лужаек не обнаружена. 346 
~ис. 136 Пункты находок (1) и северная граница распространения (2) полевки-экономки в Якутии Распределение вида по территории неравномерно. Экономка насе- ляет преимущественно долины рек и ручьев, берега озер, заболоченныс пространства. Отсутствует на огромных площадях водораздельной тайги и тундры, лишенных болот и водоемов. Таким образом, распоеделение вида внутри ареала определяется в основном связью с определенными типами увлажненных местообитаний. Примером мозаичного распределения полевок-экономок в Якутии мо- жет служить участок ее ареала в средней части бассейна Колымы. На правобережье Колымы поселения этого вида представляются в виде ши- роких лент, совпадающих с долинами всех ее правых притоков, стекаю- щих с возвышенного Юкагирского плоскогорья. Отсюда экономка прони- кает на верховые мохово-осоковые болота, расположенные на водораз- делах. Однако она отсутствует на большей части водораздельных про- странств Юкагирского плоскогорья, покрытых лиственничной тайгой. На территории обширной Колымской низменности популяция полевок-эко- номок распределена более равномерно в связи с большим количеством озер, проток и болот, чередующихся с изолированными островами лист- венничных насаждений. Сходное с районом Юкагирского плоскогорья преимущественно лен точное распределение поселений вида по долинам рек отмечено во всех горных районах Якутии, в частности в бассейне Олекмы. В Центральнои Якутии относительно плотные и равномерные поселения приурочены к широкой долине Лены. На Лена-Вилюйском водоразделе полевки-эко- номки кроме долин притоков Лены и Вилюя образуют спорадически раз- бросанные поселения на аласах по лугам и берегам термокарстовых озер. М е с т о о 6 и т а н и я. Характерными местообитаниями вида являются различные типы луговых и лесных болот, заболоченные окраины озер, до- линные и приозерные разнотравно-злаковые и осоковые луга. Среди грызунов фауны Якутии полевка-экономка по своим приспособ- лениям к околоводному существованию занимает третье место после он- датры и водяной крысы. В то же время она достаточно эврибионтна и мо- жет осваивать широкий круг местообитаний. 347 
Т а бл ица 114 Распределение полевок-экономок по основным местообитаниямв различных районах Якутии(в о~~ от общего числа добытых зверьков) Колымскаянизмрнность(n= 1829) Центральная Якутия (n =96) Бассейн Олек-мы (п=131) Местообитания 29, 01 32,06 9,16 Заболоченные участки леса Пойменные и аласные луга Болота и берега водоемов Гари Ивняковые и ерниковые за- росли Дома и хозяйственные по- стройки Прочие местообитания 3,17 57,30 29,36 2,54 40,629,3835,42 1,63 13,54 3,44 28,24 1,04 4,10 0,09 Заимки и зи-мовья по бере-гам Колымы Пос. Сыл-гы-Ытар Г. Средне-колымск Вид Землеройка Ласка Горностай Бурундук Полевка-экономка Узкочерепная полевка Красная полевка Красно-серая полевка 3,33 1,67 6,67 5 t)() 55,00 3,57 1,54 24,62 66,15 7,69 28,33 348 В табл. 114 суммированы материалы по стациальному распределени~о полевок-экономок в колымской низменности, на Лена-Вилюйском водо- разделе (Е~ентральная Якутия) и в бассейне Олекмы. Несмотря на физико-географические различия указанных в таблиц районов, около половины всех добытых экземпляров приходится на двз типа местообитаний — пойменные или аласные луга и различные типы болот и заболоченные берега водоемов. Естественно, что от удельной площади этих местообитаний зависит и количество населения, приходя- щееся на определенную территорию. Из трех рассматриваемых районоь колымская низменность отличается наибольшей площадью озер и дру- гих водоемов, а также осоковых и осоково-пушицевых кочкарниковых болот (рис. 137). Из общего количества отловленных в колымской низ- менности полевок на эти местообитания приходилось свыше 80%. На Лена-Вилюйском водоразделе и в Олекма-Чарском нагорье, гд площадь лугов, болот и озер невелика, население полевок-экономок так- же снижается. В центральных и южных районах Якутии значительна",. часть (до 40%) зверьков отлавливалась в заболоченных лесах в соответ- ствии с большей удельной площадью последних в этих районах. В 1Яент- ральной Якутии, на Лена-Вилюйском водоразделе полевки-экономки яв ляются обычными обитателями ерниковых полян — зарастающих алас- ных лугов. Здесь отловлено до 13% зверьков от общего количества до- бытых по району. Являясь синантропом, полевка-экономка в течение круглого года встречается в Якутии в жилищах человека, складских помещениях и дру. гих хозяйственных постройках. В годы низкой численности она отлавли- валась только в постройках человека. В пределах Среднеколымского района полевка-экономка встречается практически во всех населенных пунктах. В поселках на колымской низменности процентное соотношение отдельных видов выловленных синантропных млекопитающих было раз- личным: 
Рис. 137 Местообитания полевки-экономки Заболоченный берег озера Колымская низменность Эти различия обусловливаются прежде всего природными условиями вокруг отдельных селений. Так, в г. Среднеколымске, окруженном мас- сивами лиственничной тайги с заболоченными участками, в домах и х.>- зяйственных постройках доминируют красные полевки и полевки-эконом- ки. В пос. Сылгы-Ытар, расположенном среди обширных приозерных лу- гов, ведущим синантропным грызуном является узкочерепная полевка, и небольших заимках и зимовьях по берегам Колымы среди небольших лу- говин ведущий синантропный вид — полевка-экономка. Природная обстановка отдельных физико-географических районов от- кладывает свой отпечаток на особенности стационарного распределения локальных популяций полевок-экономок. В долине р. Оленёк (Тавров- ский, 1958) они населяют речные острова, встречаясь здесь как на зали- ваемых низких участках с осоковыми болотами и в зарослях ивняков, так и на возвышенных незатопляемых гривах с разреженным листвен- ничником-зеленомошником. Из долины р. Оленёк и его притоков эко- номки проникают на водоразделы, встречаясь в различных типах лист- венничников поблизости от водоемов. В условиях 11ентрально-Якутской низменности, по данным Е. В. Карасевой, Э. И. Коренберг и М. А. Мер- ковой (1960), полевки-экономки населяют все типы болот, но предпочи- тают кочкарниковые вейниково-осоковые. Они встречаются также в сы- рых участках лиственничной тайги, по берегам лесных речек и по опуш- кам лиственничников. В глубину сухих незаболоченных массивов лист- венничников не заходят. В верховьях р. Кенкеме, протекающей по запад- ным окраинам Среднесибирского плоскогорья, полевка-экономка, по на- блюдениям М. В. Попова, является обычным видом пойменных лугов и болот. На плакорах она спорадически распространена по аласам, нс предпочитает увлажненные и заболоченные участки лугов вокруг алас- ных озер. С аласов и из долины реки проникает в прилежащие увлаж ненные лесные массивы. В условиях низкогорного ландшафта Олекма-Чарского нагорья посе- ления полевок-экономок приурочены исключительно к долинам opHblx 
рек. Наблюдениями Ю. В. Ревина установлено, что они обычны в доли- не р. Токко преимущественно на луговых пойменных участках, откуда полевки расселяются в прилежащие смешанные лесные массивы, чаще встречаясь по опушкам. В долине нижнего течения Яны этот вид — исключительно пойменныи обитатель, населяющий различные типы болот, а также разногравнозла- ковые луга, окраины проток и пойменных озер. По долине Яны полевка- экономка прослежена до лесотундры в окрестностях пос. Усть-Янск. Здесь она заселяет пойменные ивняковые заросли вдоль проток, многочислен- ные махово-осоково-пушицевые болота, заболоченные участки разре- женных низкорослых лиственничников. По открытым заболоченным уча- сткам обитает совместно с сибирским леммингом. Наиболее детально нами изучены местообитания полевки-экономки в Колымской низменности, где она распределена по территории относи- тельно равномерно. В пределах Колымской низменности встречаются различные типы лу- гов и все они в большей или меньшей степени населены полевками-эко- номками. Илистые и супесчаные низкие берега Колымы и ее притоков за- няты, как правило, открытыми луговинами, состоящими исключительно из полевого хвоща (рис. 138) . Основные площади хвощевых лугов распо- ложены на низких заливаемых участках поймы, и лишь часть их в высо- кой пойме затопляется не каждый год. Обычно хвощовые луговины в пойме чередуются с участками ивняковых зарослей и завалами плавника, играющих роль защитных укрытий в периоды наводнений. Убежищами полевкам на хвощовых луговинах служат норы, откапываемые в мягком илистом или супесчаном грунте. Со второй половины лета надземные ве- гетативные части хвоща полностью смыкаются, а к концу лета обычно полегают, обеспечивая этим хорошие защитные условия. Периодическое затопление хвощевников вызывает миграцию и сезон- ную смену местообитаний полевки-экономки. В долинах KQJIbIMbl, Алазеи и на их междуречье широко распростра- нены злаково-разнотравные и злаково-осоковые луга. Топографически они приурочены к высоким поймам, речным террасам, верхним частям крутых склонов и прирусловых валов мелких висок и речек, озерным кот- ловинам. Особенно большие площади злаково-разнотравных сенокосных или злаково-осоковых кочкарниковых лугов аласного типа распростра- нены в котловинах усыхающих озер. Характерными растениями подоб. ных лугов являются вейник Лангсдорфа и более редкий вейник Холма, луговой мятлик, лисохвост, бекмания, щучка. По понижениям встречают- ся различные осоки, калужница, нардосмия, зведчатка. На более сухих участках из разнотравья распространены кровохлебка, колокольчики. По пониженным берегам обсыхающих озер травостои образует арктофила. В прибрежных частях озера ее сменяет топяной хвощ. Вейниковые и арк- тофиловые приозерные луга являются постоянными местообитаниями~ полевок-экономок. Лишь в период снеготаяния пониженные части при- озерных котловин затопляются талыми водами и зверьки выселяются на более возвышенные участки. Наоборот, к осени в связи с прекращением вегетации и высыханием травянистой (в основном злаковой) раститель- ности полевки-экономки перекочевывают в понижения и к берегам водое- мов, где дольше вегетируют и сохраняются зелеными арктофила, осоки И ТОПЯНОЙ ХВОЩ. Вокруг заимок и поселков Колымской низменности образуются свое- образные злаково-разнотравные луга антропогенного происхождения на вырубках леса, выпасах скота, а также ежегодных палах, проводимых населением в противопожарных целях. Поскольку населенные пункты обычно располагаются на возвышенных незатопляемых участках, расти- тельность таких лугов имеет суходольный характер. В резчльтате термо- карстовых процессов, усиливаемых выпасом домашних животных, на таких луговинах часто образуются небольшие озерки и заболоченные 350 
Рис. 138 Местообитания полевки-экономки Заросли полевого хвоща по берсгу р. Седедемы; бассейн Колымы участки. Растительность лугов в окрестностях населенных пунктов вклю- чает иркутский костер, вейник Лангсдорфа, ячмень гривастый, пырей, зубровку, лисохвост, мятлик луговой, ряд сорных видов — полыни, де скурайнию, шпорник и др. Подобные луга являются излюбленными и по- стоянными местами обитания полевки-экономки. Она встречается вокруг всех небольших зимовий и заимок, расположенных по берегам Колымы па возвышенных террасах, не затопляемых даже самыми высокими па- водками. Эти участки в пойме служат стациями переживания в периоды половодий. После спада весенних паводков эти же луговины становятся центром расселения полевок на освободившиеся из-под полых вод пой- менные луга. По занимаемой площади заболоченные осоковые, осоково- пушицевые и вейниково-осоковые приозерные кочкарники и кочкарнико- вые болота — наиболее распространенные угодья Колымской низменно- сти с постоянным населением полевок-экономок. Кочки нередко до 50— 70 см высотой образуются здесь вилюйской осокой. К ней примешивают- ся некоторые другие виды осок, узколистная пушица, пушица Шамис- со, а также кассандра, багульник, карликовые ивы, некоторые злаки, голубика и др. Между кочками нередко развивается покров зеленых мхов. Защитные, кормовые и микроклиматические условия осоковых коч- карников чрезвычайно благоприятны для полевок-экономок в течение большей части года. Стебли и листья осок, пушиц и злаков составляют основу кормовой базы вида в течение почти всего года. Листья осок на увлажненных участках кочкарников остаются зелеными целое лето и зе- леными уходят под снег. Толстый слой снега, достигающий к концу зимы 50 — 70 см и более, полностью покрывает кочкарники и обеспечивает ста- бильные микроклиматические условия для зверьков в зимнее время. Для нормальной аэрации своих подснежных убежищ полевки в толще снега прокладывают сеть ходов, открывающихся на поверхности снега харак- терными отверстиями — «дыхальцами», по которым в зимнее время лег- ко определить расположение колоний зверьков. Кочки осок в сочетании с толстым снеговым покровом зимой обеспечивают надежные защитны 35i 
Рис. 139 Схема распределения колоний поле- вок-экономик на заснеженном коч- карни ковом берегу озера. Долина Колымы, апрель 1962 г. 1(1 — 6) — отверстия снежных ходов отдельных колоний; П — заросли ив- няка условия. Однако в периоды массового снеготаяния и весеннего паводка многие заболоченные понижения как в поймах, так и на водораздельны;: пространствах затопляются талыми или полыми водами, обусловливая выселения и миграции полевок из этих местообитаний. Полевки-экономки Колымской низменности населяют также сухие вейниковые и заболоченные вейниково-осоковые гари, «арбыны» (ивня- ковые заросли в озерных котловинах с мохово-голубичным и осоковый кочкарником на полигональных почвах), пойменные ивняковые заросли, чередующиеся с хвощовыми луговинами, наконец, увлажненные участки пойменных лиственничников с моховым покровом и подлеском из ивня- ков и ольховника кустарного. Таким образом, круг местообитаний полевки-экономки на территори.; Колымской низменности довольно широк. Однако основная часть популя- ции сосредоточена в открытых луговых и заболоченных биотопах. С ними связаны все основные видовые приспособления. Интересно отметить, что на северной периферии своего ареала в зоне тундры полевки-экономки более стенотопны и населяют только типич- ные для них местообитания. Так, например, в Халлерчинской тундре на левобережье Колымы этот вид широко распространен в осоково-пуши- цевой кочкарниковой тундре с кустиками карликовых ив, но встречается здесь спорадически и только в осоково-пушицевых зарослях по берегам многочисленных озер или на хвощовых и злаково-хвощовых лугах по бе- регам проток Колымы. Сезонные изменения условий среды обитания обусловливают синхрон- ную смену местообитаний. В зимнее время в типичных местообитаниях Колымской низменности — в осоковых кочкарниках по берегам озер и на осоково-пушицевых кочкарниковых болотах — полевки-экономки живут колониями, относительно равномерно распределяющимися по террито- рии, образуя «диффузный» тип поселения (рис. 139). По наблюдениям в апреле 1962 г., в районе г. Среднеколымска плотность колоний на при- озерном кочкарнике площадью около 3 га составляла 2,0 на 1 га. Таким образом, в зимний период зверьки ведут оседлый образ жизни, поселяясь относительно изолированными колониями. В зимних поселениях самки приносят первый выводок. В период бурного снеготаяния и весеннего паводка вид переселяется на возвышенные участки приозерных котловин, прирусловые валы и реч- ные террасы. Здесь перезимовавшие самки устраивают выводковые гнез- да и приносят второй помет, появление которого бывает причрочено к максимальному уровню весеннего паводка (Кривошеев, 1964). В затоп- ляемых поймах, а также на обширных заболоченных пространствах, за- ливаемых талыми водами, в весенний период на короткий срок соз~аются 352 
Рис. 140 Изолированные поселения полевок- экономок по берегу пойменного озе- ра. Долина Колымы, июнь 1900 г. 1 — сллавина; 2 — осоковый кочкар- никовый луг; 3 — прибрежные за- росл и тол ян ого хвоща; 4 — м ест а поимок полевок /~~в] ~~,Д,у~] ~~д ] неблагоприятные для вида условия. В этот период, судя по численности полевок в предпаводковый и послепаводковый периоды, гибнет часть пе- резимовавшей популяции. В начале лета (после стаивания снега и спадг весеннего паводка) отмечается самая низкая численность. По окончании весеннего половодья и обсыхания ранее затопленных территорий полевки вновь заселяют болота и кочкарники по берегам пой- менных озер. В конце июня они расселяются изолированными колониям.: вдоль береговой линии озер в местах, где к кочкарникам вплотную под- ступают заросли топяного хвоща (рис. 140). В начале лета каждая коло- ния в значительной степени изолирована от соседних и состоит из групп зверьков различного пола и возраста. Например, в трех изолированных поселениях (1, 2, 3) на берегу озера в долине Колымы '22 — 25 июня 1960 г. наблюдался следующий состав полевок-экономок: Зимовавшие самцы Зимовавшие беремен- ные самки Зимовавшие рожавшие самки Прибылые беременные самки Прибылые неразмно- жавшиеся самцы и самки Последующее нарастание плотности популяции и расселение проте- кают с различной интенсивностью на заливаемых и незаливаемых в ве сенний период участках. Летние и осенние учеты показывают, что круг стаций, заселенных этими полевками, к осени увеличивается. Во многих местообитаниях образуются сплошные поселения, особенно на открытых луговых участках, находящихся весной под полыми и талыми водами. На рис. 141 представлена схема распределения нор полевок-экономок на участке хвощового луга в пойме р. Березовки (правый приток Колымы) в августе 1964 г. Площадь участка около 1000 м'. На нем раскопано 16 за- щитных и 6 выводковых летних нор. Почти все норы соединялись тро- пинками, укрытыми под нависающими стеблями хвоща. Здесь выловле- но 5 взрослых и 6 молодых особей, т. е. плотность составляет примерно 100 зверьков на 1 га. K осени, начиная с конца августа, полевки разного пола и возраста объединяются в колош~и и создают совместные зимние запасы. 353 23 Млскопитакшие Якутии 
Схема распределения выводковых (I) и за- щитных (2I нор полевок-экономок на хво- щсвом лугу по низкому супесчаному бе- регу р. Березовки, август 1964 г. 354 В сентябре молодые полевки-экономки населяют практически все ос- новные местообитания Колымской низменности. П и т а н и е описываемого вида изучалось в низовьях р. Яны и в бас- сейне р. Колымы путем сбора остатков растений на кормовых столиках. Проводились также наблюдения за поеданием различных кормов зверь. ками, содержавшимися в клетках. Питаются они преимущественно вегетативными частями травянистых и отчасти кустарниковых растений, зелеными листьями и стеблями, клуб- нями и корневищами, прикорневыми бесхлорофильными частями стеб- лей, корой кустарников. В меньшем количестве поедают семена. и ягоды. а также некоторых беспозвоночных. При голодании в экспериментальных условиях отмечены случаи каннибализма. В таежной части Колымской низменности в своих типичных местооби- таниях сразу после схода снега полевки начинают питаться молодыми, начавшими вегетацию стеблями топяного хвоща, листочками осок и дру- гих болотных растений. В августе в связи со старением и минерализацией стеблей топяного хвоща в питании полевок-экономок начинают преобла- дать зеленые листья и стебли различных видов осок, непрерывно вегети- рующих вплоть до заморозков. На открытых луговых участках в середи- не лета, как видно из табл. 115, полевки-экономки питаются массовыми видами луговых растений — осоками, злаками, полевым хвощам, причем поедают зеленые вегетативные части. В августе в связи с высыханием травянистой растительности список кормовых растений полевок сокра- щается. Зверьки кроме зеленых листьев и стеблей начинают поедать семе- на, а также корни и корневища. В бассейне Колымы важное значение в осенне-зимнем питании поле- вок-экономок имеют клубеньки и корневища полевого хвоща. Уже с кон- ца августа они усиленно копают и прокладывают в луговинах многочис- ленные ходы в поисках клубеньков и корневищ, в результате чего травя- нистая растительность засыхает, так как корневая система бывает пол- ностью съедена грызунами. Кроме полевого хвоща на луговых участках подгрызаются корни и корневища кро- вохлебки, полыней, щавелей, пижмы, астрагалов, кустиков шиповника и дру- гих многолетних и корневищных ра- стений. По обсыхающим к осени бе- регам озер экономки подкапывают то- пяной и полевой хвощи, щавели, пу- шицы. С начала и до середины, а иногда и до конца сентября полевки-эконом- ки создают зимние запасы. Первые камеры с запасами были откопаны в районе Среднеколымска 10 сентября. Вес собранных клубеньков и корневищ с молодыми проростками полевого хвоща составлял 32 г. 11 сентября бы- ла найдена камера, запас корневищ полевого хвоща в которой весил 100 г. Максимальный вес запасенных корне- вищ полевого хвоща равнялся 1600 г. Находились также камеры-кладовые с 3 О 3 8 g~ кусочками корневищ кровохлебки дли- ной по 30 — 70 мм. Зимние запасы, очевидно, создают- Рис. 141 ся не во всех популяциях полевок-эко- номок, а преимущественно на луговы~ участках, где осенью травянистая ра- стительность полностью засыхает, а 
Т абл ица 115Питание полевок-экономок в долине олымыанализ остатков растительности на кормовых столиках, в % осоково-кочкарниковые "'у"а "о oepa~~'iберега озер реки и иуотокКорм П оедаемые частиИюнь А~густ Июль Август(n=130) (п=73) (п=208) (л=300) а ° ° ° ° ° В ° ° ° а ° ° 1 ° 1 ° и а ° ° ° ° ° 1 1 ° 1 ° ° 1 ° а 1 ° 61 Я ° ° 1 ° а а ° а ° ° ° а° ° а ° ° ° а ° ! ° ° ° 1 Э ° в Э ю о 9 ° ° ° в ° ° ° ° Э ° ° ° ° в ° 1 б 9 В В 1 В ° В ° ° ° 9 в ° в ° в ° s 4 ° 1 ° в ° ! 1 ° 1 ° в ° в ° в ° ° ° 9 ° 9 ° ° ° ° ° ° В ° ° ° ° ° в ! 1 ° ° В 1 ° ° ° ! ° 1 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° В ° ° ° И ° ° ° ° i ° ° у ° ° ° 1 ° ° ° 1 в ° ° 4 ° ° ° ° ° 1 ° ° ° ° ° ° в в в ° й ° ° в ° 9 ее ° ° ° ° 9 ° s ° ° 1 Э s ° Э Э Э s ° ° s 9 ° ° ' ° ° ° ° ° s ° ° ° ° ° ° а ° ° а ° а ! ° 1Иа ° ° .. ° ! 1 ° 1 ° а ° ° 1 ° а ' 1 ° И 1 ° ° Ю ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ° в ° ° ° ° в ° i Э ° ° ° в ° ° ° r ° ° ° ° 1 1 ° r 9 ° ° ° ° Э 1 9 ° ° ° ° ° в ' ° ° ° в 1 ° . ° ° . ° ~ ° 9 ° а ° ° В ° ° 1 Ю е ° ° ° е 3 в ° 1 ) ° ! Э ° 9 ° ° ° ° Э ° a ° В ° Э ° ° в е ° ° ° 1 в ) ° ° ° Хвошово- ь,очкарни- ~(вощово- аочкарни- злаковые ковые осо- злаковые ковые осо- к о~о- пу- „„ково-пуши- Корм (~ере -ам ши~евые Корм берегам ц@3ыф ппот~к OOJIOTa C „„, „, OOJIOTa C (~ 58) " " 3 (и=58) 
и других видов осок, вейника Лангсдорфа. Во всех пунктах отмечено поедание молодых листьев и побегов ив. Характерной чертой биологии вида в Восточной Сибири является его способность к запасанию кормов, отмеченная в Прибайкалье (Фетисов, 1958), долине Верхней Лены (Реймерс, Воронов, 1963), на Чукотке (Пор- тенко, 1941), в Коряцком нагорье (Портенко и др., 1963) . Эта экологиче- ская особенность, очевидно, выработалась как приспособление к сущест- вованию в суровых климатических условиях. Любопытно отметить, что и другие представители этого рода в Восточной Сибири (северосибирская, Миддендорфа и узкочерепная) также создают запасы кормов на зиму. Полевки-экономки, содержащиеся в клетках, кроме обычных расти- тельных кормов охотно поедали скармливаемых им наземных раковинных (Succinea oblonga) и безраковинных (Agrialimax hyperboreus) моллюс- ков. Этот факт интересен для выяснения путей заражения экочомок ле- гочными нематодами (Федоров, 1963). Однако роль животных кормов в питании экономок невелика. Мелкие беспозвоночные, в частности мол- люски, поедаются, очевидно, случайно. Незначительную роль животных кормов в летнем питании этой полевки в долине Верхней Лены отмечают Н. Ф. Реймерс и Г. А. Воронов (1963). Благополучие популяции полевок-экономок в известной мере опреде ляется урожайностью основных ее кормов. Представляло интерес про- следить динамику запасов травянистой растительности в основных место- обитаниях экономки. Для этого в 1960 — 1964 гг. на территории Колым- ской низменности проведена глазомерная оценка обилия травянистой массы (по пятибалльной шкале) и проанализированы данные Среднеко- лымского совхоза по урожайности сена в основных сенокосных угодьях. За пятилетие лишь в 1963 г. отмечено плохое состояние травяни<рой растительности на пойменных и аласных лугах и в приозерных котло- винах, остальные годы характеризовались средними и высокими уро- жаями. Зима 1962/1963 г. в бассейне Колымы была многоснежной, весна— поздней и затяжной. Весенний паводок на реке по высоте приближался к среднему многолетнему уровню. Летние осадки распределялись крайне неравномерно. Больше половины их выпало в июле, а конец лета был засушливым, что обусловило раннее обсыхание многих заболочен- ных участков и прекращение вегетации. Сопоставление всех сведений о погодных условиях летних сезонов 1960 — 1964 гг. позволяет заключить, что зимнее многоснежье, высокими весенний паводок, дружная весна, теплое без заморозков лето с равно- мерным распределением атмосферных осадков в июне — августе благо- приятны для вегетации травянистой растительности на открытых луговых участках. Примерно такие условия характеризовали 1960 и 1961 гг., когда здесь отмечался самый высокий за пятилетие урожай луговых трав. Все же необходимо заметить, что в Колымской низменности запасы зеленой массы травянистой растительности на луговых и заболоченных участках даже в неурожайные годы далеко не полностью используются всеми видами травоядных животных. Поэтому острого дефицита кормов полевка-экономка не должна испытывать. Можно лишь предполагать не которую качественную недостаточность ее питания в неблагоприятные по урожайности годы. Р а з м н о ж е н и е. Материалы по размножению собирали в бассейне Колымы (1879 вскрытий, 1960 — 1964 гг.), в бассейне Олекмы (140 вскрытий, 1961 — 1964 гг.) и в Центральной Якутии (148 вскрытий, 1961— 1963 гг.). Полевые наблюдения проводились с марта по ноябрь. Размножение полевок-экономок в Якутии протекает с апреля-мая по август — начало сентября. Сроки его начала и окончания несколько изме- няются в различных районах и в разные годы. Так, по нашим наблюде- ниям в Колымской низменности сроки размножения с 1960 по 1964 г. из- менялись следующим образом: 356 
Периодразмноженияв месяцах Последняя бе- ременная самка Первая рожав-шая самка Первая бере- менная самка Первая моло-дая полевка Год 9. VI I I 3. VI I I 10 VIII 8.~Ш 29.~Д1I 3,5 4,5 3,5 4,0 14. IV 22 V 28.~) 21.V 20. VI 23 V 22.VI 13.VI 29.V 17.IV 28.~' 7.VI 1960 1961 1962 1963 1964 357 По сравнению с Колымской низменностью в Центральной и Южной Якутии период размножения экономок несколько удлиняется (до 5 меся- цев) за счет более позднего окончания. Так, в долине среднего течения Лены (устье р. Белянки) в 1963 г. беременные самки отлавливались 5 сентября, а в долине р. Токко — в конце августа — начале сентября. Спаривание в этих районах приходится на конец апреля — начало мая (беременные самки в долине р. Токко отлавливались во второй полови- не мая). Сходные данные по срокам размножения этого вида в долине верхнего течения Лены приводят Н. Ф. Реймерс и Г. А. Воронов (1963). По сравнению с более южными и западными частями ареала вида пе- риод размножения полевок-экономок в Якутии несколько сокращен. В долине Средней Волги (Снигиревская, 1961) и в Татарии (Попов, 1960; Воронов, 1949) размножение этого вида протекает с начала апреля по сентябрь, а на Южном Урале (Шварц, 1959) длится около 6 месяцев. Размножение полевок-экономок, по-видимому, тесно связано с обес- печенностью витаминизированными кормами (Карасева и др., 1957). По- этому во многих районах сроки и интенсивность ее размножения опреде- ляются вегетацией растительности. В европейской части ареала послед- няя лимитируется прежде всего дефицитом влажности почвы и зависит от летних осадков (Коренберг, Ставров, 1962). В Якутии этот фактор имеет существенное значение лишь в центральных и, возможно, в южных районах. По данным. Е. В. КарасеВоН, Э. М. Коренберг и М. А. Мерковой (1960), в долине Среднего Вилюя в засушливый 1956 г. со второй поло- вины лета наблюдалось резкое затухание размножения полевок-экономок в связи с обсыханием заболоченных кочкарников, падением уровней аласных озер и прекращением вегетации растительности. Однако за счет непрерывного оттаивания в течение летних месяцев верхнего слоя мерз- лоты растительность по депрессиям рельефа в Центральной Якутии пол- ностью не высыхает. Подобные участки служат стациями переживания экономок, и их размножение в течение лета не прерывается здесь даже в засушливые годы, хотя общая его интенсивность снижается. На территорииКолымской низменности в увлажнении почвы основное значение имеют весенние паводки и запасы влаги, создающиеся в резуль- тате весеннего снеготаяния. Лишь в годы с низкими паводками и незна- чительной глубиной снегового покрова к концу лета происходит обсыха- ние части заболоченных участков, что, однако, отражается лишь на раз- мещении полевок-экономок, переселяющихся в более влажные местооби- тания. В Северо-Восточной Якутии в связи с укороченным летом период раз- множения полевок-экономок несколько сокращен по сравнению с цент- ральными и южными районами республики. В последних в засушливые годы размножение также заканчивается в более ранние сроки — уже ь конце июля. По всей Якутии не наблюдается летнего перерыва или зату- хания размножения. Его окончание обычно совпадает с наступлением за- морозков. Норы полевок-экономок несложные, с малой протяженностью подзем- ных ходов и небольшим количеством выходов, редко свыше 15 — '20. В различных местообитаниях и в разные сезоны устройство подземных убежищ различно. 
Наиболее стабильно их строение в осоковых кочкарниках, описанное разными авторами (Kapaceaa и др., 1957). Этими убежищами полевки- экономки обычно пользуются постоянно в течение всего года и лишь в затопляемых местах временно покидают их весной. Кочки в осоковых болотах обычно в несколько ярусов бывают пронизаны ходами. В верх- ней части некоторых кочек располагается шарообразное гнездо из ли- стьев осок. Между кочками в моховом покрове протоптаны гропинки, соединяющие убежища в отдельных кочках. На ровных луговых участках зверьки откапывают подземные убежи- ща. Летние норы просты по устройству. Все их ходы находятся непосред-' ственно под поверхностью почвы. В выводковых норах имеются гнезда, расположенные также на одном уровне с остальными ходами. Гнезда шарообразны со слегка утолщенным дном диаметром около 10 см. Они построены преимущественно из сухих, а также зеленых листьев злаков, осок или хвощей. Некоторые гнезда расположены очень близко к поверх- ности почвы, так что через входное отверстие виден гнездовой материал. Гнезда под корнями и валежником имеют форму чаши. У защитных нор гнезд нет. Размеры летних выводковых и защитных нор невелики. Рас- стояние между крайними входами, как правило, не превышает 2 — 3 м (рис. 142). Осенью в поселениях экономок на открытых луговых участках начи- нают встречаться более сложные по строению зимовочные норы, которые кроме большего количества входов отличаются от летних присутствием камер-кладовых для зимних запасов корма. Часто камеры с запасамй встречаются отдельно, в непосредственной близости от зимовочной норы (рис. 143). Выводковые гнезда устраиваются и на поверхности почвы среди стеб- лей растений. Такие гнезда часто встречаются по понижениям и заболо- ченным участкам с высоким уровнем грунтовых вод. В хозяйственных постройках и жилых домах полевки-экономки, по-ви- димому, размножаются и зимой. В Среднеколымском районе в апрелс 1962 г. в жилых домах пос. Сылгы-Ытар отлавливались прибылые зверь- ки, весившие от 12 до 33 г, беременные и кормящие самки. Размножение полевок-экономок в различных районах Якутии проте- кает с разной интенсивностью. В таежных районах Колымской низмен- ности, по объединенным данным за 1960 — 1964 гг. (рис. 144, 145), ин- тенсивность размножения начиная с апреля постепенно нарастает, дости гая максимума в июне. В июле она снижается, а в августе размножение заканчивается. В Центральной и Южной Якутии уже в мае около 80/о самок участ- вует в размножении, а в июне, так же как и на северо-востоке, наблюда- ется максимум (73,6О/о) беременных самок. Затухает размножение более медленно. В благоприятные годы с влажной теплой осенью оно может продолжаться и в сентябре. Из 16 взрослых самок, выловленных в пер- ву~о половину сентября 963 г. близ устья Алдана, 2 оказались бере- менными. Кроме перезимовавших в размножении участвуют прибылые самки, достигающие веса не менее 20 г. Последние, по наблюдениям 1960— 1964 гг., в бассейне Колымы начинают размножаться в июне. Пер- вая беременная самка-сеголеток добыта 23 июня. Она весила '22 г (без эмбрионов). На июнь приходилось относительно наибольшее количест- во самок-сеголеток весом от 20 до 30 г, участвовавших в размножении (77,8О/о). В июле и августе относительное количество размножавшихся самок этой весовой группы резко сократилось (до 41,4О/о в июле и 6,3О/о в августе) . В апреле и мае из перезимовавших постоянно участвуют в размноже- нии лишь самки, достигшие веса более 30 ". В июне и июле среди взрос- лых самок этой весовой группы процент беременных и родивших резк~> возрастает. В данную весовую группу в летние месяцы включаются при- 358 
Рис. 142 Летние выводковые (А, Б, В, Д, Е и защитная (Г) норы полевок-эко- номок. Пойма долины Колымы Рис. 143 Осенние и зимовочные норы поле- вок-экономок на пойменных луго- вых участках. Долина Колымы, ав- густ — сентябрь 1960 г. А, Б, Д, Е — кормовые норы с ка- мерами; В, Г, .Ж — норы с подзем- ными и наземными гнездовыми ка- мерами; 3 — зимовочная нора с гнез- дом и камерой-кладовой с запасами Рис. 144 Процент беременных (сплошная ли- ния) и участвующих в размноже- ~ �~ Ю ни и (пунктир) самок полевок-эко- номок g 80 1, 2 — в Колымской низменности; 3, 4 — в Центральной и Южной Якутии ~.> Щ 20 л' г ж жтигл; Месяцы Рис. 145 у80 к Условный обьем семенников поле- вок-эконо мок ео 1 — в Колымской низменности; 2 — в о Центральной и Южной Якутии цр ~го 1Р У Ж ]2» МИГ Ж Х Месяцы 
былые полевки весенних пометав. Так как из прибылых самок в августе размножается лишь незначительная часть (6%), основной прирост попу- ляции происходит за счет размножения перезимовавших полевок и сего- леток, родившихся в мае и июне. K такому же выводу пришли Е. В. К.а- расева, Э. И. Коренберг и М. А. Меркава (1960), изучавшие биологию полевки-экономки в бассейне Вилюя. Учитывая, что перезимовавшие самки в некоторые годы начинают размножаться с апреля, а период между родами составляет около одного месяца (Карасева и др., 1957), в бассейне Колымы они могут приносить три-четыре помета в год. Не менее двух пометав приносят прибылые сам- ки майских и июньских генераций. Плодовитость полевок-экономок в различных эколого-географических районах Якутии неодинакова. Наибольшая она у полевок Центральной Якутии, несколько меньшая — у полевок бассейна Колымы и относитель- но низкая (5,94»-0,21) — в популяции бассейна Олекмы (данные по эмб- рионам и послеплодным пятнам): Район М+т 1,57 2,38 1,21 1,66 2 — 11 4 — 13 4 — 8 6,83~0,09 7, 79+0,48 5,94 «~0,21 6,82 1-0,08 Колымская низменность Центральная Якутия Бассейн Олекмы 292 24 34 356 2 — 13 В с е r о по Якутии М т Год 4 — 10 5 — 9 3 — 11 3 — 11 2 — 11 6,391-0,20 6,71 ~0,28 6,69~0,22 7,52 0,22 7,081-0,14 51 17 62 58 108 1960 1961 1962 1963 1964 1,46 1,12 1,72 1,66 1,46 По сравнению с популяциями более южных и западных районов сред- ний выводок полевок-экономок центральной и Северо-Восточной Якутии несколько больше. В Татарии он равен 5,4 (В. А. Попов, 1960), в долине Средней Волги — 6,5 (Снигиревская, 1961), на Южном Урале — 6,0 (Шварц, 1959), в долине р. Ангары — 6,4 (Скалон, 1935), в долине Верх- ней Лены — 6,0 (Реймерс, Воронов, 1963). В то же время плодовитость полевок-экономок Северо-Восточной Якутии сходна с плодовитостью ямальской популяции (Шварц, 1959) и, по-видимому, близка к плодови- тости этого вида на Северном Урале (Флеров, 1933). Плодовитость полевок-эконом~як не остается постоянной в течение пе- риода размножения. В тайге Колымской низменности в апреле-мае раз- множается небольшая (менее трети) часть популяции. В это время пло- довитость характеризуется наименьшим средним значением (5,19» 0,27). Наиболее высока она в июне-июле (7,18»-0,11), а в августе вновь сни- жается (6,42» 0,16). Эти изменения, очевидно, связаны с изменениями ус- ловий питания. Наиболее высокая плодовитость совпадает по времени с максимальным развитием травостоя, обладающего в июне-июле наилуч- шими кормовыми достоинствами. В апреле и мае, когда размножение проходит под снегом, кормовая база полевок качественно сильно обед- нена. В августе с наступлением заморозков и прекращением вегетации кормовые достоинства растительности вновь снижаются. Не исключено, что снижение плодовитости в конце периода размножения связано и с образующейся к осени высокой плотностью популяции (Лэк, 1957). Некоторые изменения плодовитости полевки-экономки по годам также в какой-то мере можно поставить в связь с плотностью насе- ления: 
Как будет показано ниже, численность вида в Колымской низменно- сти в 1960 — 19б4 гг. оставалась относительно стабильной, за исключе- нием 1963 г., когда начиная со второй половины лета отмечалось резкое ее снижение. Вследствие этого весной 1964 г. популяция была крайне разреженной. В условиях относительно низкой численности плодовитость полевок в 1963 и 1964 гг. возросла. Средний размер выводка в эти годы был значительно большим, чем в предыдущие годы с «нормальной» чис- ленностью популяции. Прослеживается определенная зависимость плодовитости от возрасты и веса самок: limit В~с, г М «~-т 1,36 1,68 1,52 0,62 6,02 ~0,15 6, 83l+~-0, 15 7,61 1-0,18 . 8,83 ~-0,12 3 — 10 2 — 11 4 — 11 6 — 10 86 126 75 12 До 40 41 — 60 61 — 80 Более 80 Связь плодовитости с возрастом прослежена и у полевок-экономок Ямала (Шварц, 1959). Прибылые полевки переходят на самостоятельный образ жизни в воз- расте около 20 дней (KapaceBa и др., 1957). В тайге Колымской низмен- ности вес таких полевок, относительно часто встречающихся в уловах,— 12 — 15 г. Более мелкие (7 — 11 г) составляют в уловах менее 30'/о. При- былые весом до 12 г обычно еще находятся в выводковой норе и питают- ся в основном молоком, потребляя при этом и растительную пищу, кото- рую добывают в непосредственной близости от норы. В одной вывод- ковой норе 9 сентября 1964 г. была добыта кормящая самка и шесть молодых, весивших 1 — 12 г. Прибылые зверьки были вполне самостоя- тельны, быстро бегали и при раскопке норы укрывались в тупых отнорках, Пересаженные в клетку, они поедали корни, корневища и зеленые стеб ли и листья полевого хвоща, осок и злаков. К 20 сентября их вес дости~ 16 — 18,5 г. В течение весенне-летних месяцев основная часть популяции полевок. экономок представлена размножающимися зверьками разного возраста. Лишь в конце периода размножения — в августе и особенно осенью (в сентябре и октябре) начинают преобладать неполовозрелые особи (дан- ные в O): С~нтябрь-о.<тябрь Райо н Май Август Июль Июнь Бассейн Колымы Центральная Якутия Бассейн Олекмы 61,02 60,56 50,09 16,38 14,63 0,95 24,63 30,43 62,50 19,42 20,59 44,0 361 В апреле и октябре в популяции экономок доминируют особи, ве- сящие менее 30 г (табл. 116). К ним принадлежат прибылые полевки, ро- дившиеся в основном в июле и августе. В течение зимы они практически не растут (KapaceBa и др., 1957). В мае — июле в популяции последоьл- тельно доминируют полевки больших весов. Начиная с июня в активную часть популяции включаются молодые зверьки, в связи с чем в август начинают доминировать полевки с весом 2 — 30 г. Доля их резко возра- стает к сентябрю и октябрю вследствие увеличения их количества и есте- ственной гибели полевок старших возрастных (весовых) групп. K сентяб- рю-октябрю практически исчезают зимовавшие полевки весом более 80 г. 
° ° 1 '; 1 ° е ° ° вI е ю 1 б ° I в ° ° е а ° а I I 1 1 ! ! ф ° ! е ° ° ' ф ° ° ° ° ° ° ° r 9 ° в ° ° ° ° ° r ° ° вв ° ° ° ю ° ° 9 ° 9 ° е ° Э е ° 3 ° ° е ° Ф Э ° ° ° вв Э ° ° r ° Э е ° °: ° 1. ° ° в ° ° ° ° 9 ° ° в ° Э е ° Э ° ° r J ° ° е а ° ° в ° ° 1 ° ° ° в 3 ° ° ' ° 1 ° ° 9 9 J ° е е ° а 9 ° ° r ! r 9 ° ° ° ° ° ° ° ° 1 ° е 9 1 ° ° ° 9 J ° е ° ° ° ° в 9 ю ° r ° s ° Э Э ° ° ° ° ° а ° ° в ° ° ° r ° ° ° 3 ° ° ° а ° е s ° 1 ° ° ° ° 1 ° ° в 9 ю Ю ° в ° ° ° Э ° ° ° а ° ° 1 ° 3 ° а ° ° ~ ° ° е Ю ° в а ° а а ° е ° ° ° J ° а ! o ° а ° ° ° J 9 ° е ! е ° в ° ° Ф ° ° ° ° ° ° ° ° е ° ° Ю ° ° J e в ° а °в е ° а ° ° ° Э r ° ° е °в r ° ° ° sâ sâ ° ° а Э Э r е ° ! ° ° ° ° ° ° ° ° ° s ° ° ° ° ° ° а 9 ° ° Ф 3 ° ° в ° е ° ° ° ! °: ° ° ° ° 3 в 9 J ° ° 1 ° ° ! ° ° ! 9 1 ° ° r II ° 9 ° ° ° ю ° ° 9 г ° ° ° ° ! J е а ° ° ° ° 9 ° ° Э ° ° е ° ° ° r ° 1 ° J ° ° r 1 а ф ° в ° в у ю у у у у Ф Р Ф ю Э ю у вв у ю Ф Ф в у ° вв Ю ° 1 ° ° ° 1 1 1 1 1 1: 1 ° б Э ° ° ° ° ° ° j ° ° в 1 в ! ° ° 1 ° ° ° ° ° ° ° в 1 а ° а ° ° ° ° ° ° ° ° Э ° J 9 ° ! 9 r ° r ° В ° в ° в ° 9° ° ° ° в° J ° 1 ю 9 ° Ф а° ° 3 ° 9 ° ° r J r ° в Э ° 9 r ° в ° ° ° ° ° ° в ° ° в ° ° ° ° s ° Э ° ° ° 3в 
Доминирующим видом оказался Hirstionisus isabellinus. Он встречен на 39О/о осмотренных зверьков (в среднем по 3 клеща на 1 полевку). Око- ло четверти популяции заражено гнездово-норовым клещом Haemogama- sus ambulans. другие виды клещей встречаются значительно реже. В долине среднего течения Лены (выше г. Якутска) и на Лена-Алдан- ском междуречье, по определениям Н. И. Ельшанской, найдены 4 вида гамазовых клещей: Laelaps clethrionomydis, Eulaelaps stabularis, Hyper- laelaps amphibius, Hirstionisus isabellinus. Общая зараженность всеми видами клещей составила около 30'/о (индекс обилия 0,7). В Централь- ной и Южной Якутии, по определению того же автора, в летнее время на экономках встречались 2 вида блох: Ceratophyllus rectangulatus и С. ad- venarius, а также вши (видовой состав не определен). В долине Вилюя среди эктопаразитов экономки В. В. Шкилевым, Л. Д. Тугутовым и Н. И. Ельшанской (1962) приводятся 2 вида блох (Ceratophyllus advenarius и С. tamias) и клещи 1.aelaps clethrionomydis и Haemogamasus sp. Летом 1963 г. в результате бактериологических исследований Якут- ской республиканской санитарно-эпидемиологической станции выделена через биопробу культура туляремии от полевок-экономок, добытых близ устья р. Большой Патом (правый приток Лены). Тем самым доказано участие вида в поддержании природных туляремийных очагов в Якутии. Влияние туляремийной инфекции на популяцию полевки-экономки оста- ется невыясненным. Вероятно, этот вид вовлекается в эпизоотию в период ее обострения в популяции водяных крыс. Имеются предположения, что в бассейне среднего течения Вилюя по- левки-экономки могут являться природными носителями эндемичного для Якутии вирусного заболевания — вилюйского энцефаломиэлита (Шапо- вал, 1959; Карасева и др., 1960). Для того же района имеются указания о спонтанном носительстве полевками-экономками патогенных для чело- века лептоспир — возбудителей лептоспирозных заболеваний во многих областях СССР (Карасева и др., 1960). Фауна паразитических червей полевки-экономки в Якутии насчиты- вает 17 видов (табл. 118). Как видно из таблицы, зараженность популя- ции полевок гельминтами неодинакова в разных эколого-географических районах. Степень патогенности отдельных видов гельминтов остается не- выясненной. Врагами полевки-экономки являются хищные млекопитающие и пти- цы. По всем северным равнинным районам Якутии она служит одним из основных объектов питания лисицы, песца, горностая и ласки. В бассей- не Колымы встречаемость костных остатков этой полевки при анализе экскрементов лисицы составляет 12 — 18'/о. В этом же районе в зимнее время остатки серых полевок (среди которых преобладают полевки-эко- номки) встречены в 70'/, желудков горностая. Летом остатки полевок- экономок зарегистрированы в 10 из 12 просмотренных желудков этого хищника. В питании соболя описываемый вид занимает незначительное место (Тавровский, 1958). Па наблюдениям В. И. Перфильева, в тундрах междуречья Яны и Индигирки полевка-экономка является регулярной добычей многих ви- дов хищных птиц — полярной совы, зимняка, серебристой и сизой чаек, поморников. Среди остатков мышевидных грызунов, собранных у гнезд птиц и определенных при разборе погадок, полевка-экономка стоит на третьем месте после сибирского лемминга и полевки Миддендорфа. В тай ге Колымской низменности основными врагами зверьков среди хищных птиц являются болотные и ястребиные совы. В погадках этих хищников костные остатки полевок-экономок обычно преобладают. Ч и сл е н н о с т ь. На рис. 146 приведены материалы по динамике чис- ленности полевки-экономки, полученные во время стационарных исследо- ваний в тайге Колымской низменности в 1960 — 1964 гг. Как видно, чис- ленность вида испытывала резкие сезонные колебания. 363 
Таблица 1183араженность полевок-экономок паразитическими червями в различных районах Якутии Бассейн Олекмы(n =44) Долина р. Кенкеме(п=14) Бассейн Колымы(п=531) Гельминты экстенсив- ность ин- вазии, % экстенсив- ность ин- вазии, % э~сстенсив- ность ин- вазии, % интен-сивность интен-сив,ность интен-сивность Трематоды Tetraseri ales tscherbakovi Цитуиезег) аваев qui nqueseri ales Р1ацiогсЫь eutamiatis 20,8 5,6 28,6 20,9 3,2 9,2 2,9 2,3 Цестоды Paranoplocephala om phalodes Р. dentata Andrya montana Aprostandróà macrocephala Catanotaenia sp. Hymenolepi s horrida Mesocestoides Iineatus Taenia tenuicolli s 1,7 1,0 1,6 1,0 20,6 3,5 18,2 6,2 2,3 4,5 6,2 4,5 1,4 1,3 2,5 1,0 1,0 2,6 2,3 1,9 7,1 5,3 1,7 0,2 0,2 9,8 0,6 8,3 1,0 7,1 14,0 2,5 Нем атоды 4,3 1,7 0,2 0,2 0,4 5,1 3,5 3,8 10,0 1,0 8,0 7,4 Mastophorus muris Rictularia Aolimensis iphacia obvelata Longistri ata volgensis CiteIlinema microti SoboIeving yIus rodentium 7,1 14,7 6,2 Наиболее высокой она была в типичных местообитаниях полевки осенью 1962 г. и сохранялась до весны 1963 г., после чего резко снизи- лась. Осенью 1960 г., судя по обилию в уловах, также отмечалась высо- кая численность полевок-экономок. Яо 1962 г. наблюдались резкие сезон- ные колебания численности и к осени каждого года плотность популя- ции возрастала по сравнению с осенью предыдущего года. В 1963 г.. обычного возрастания ее к осени не наблюдалось, она снизилась при- мерно вдвое по сравнению с весной. Последующее снижение общей чис- ленности достигло минимума весной 1964 г. К осени 1964 г. численность восстановилась, но еще не достигла уровня 1960 — 1962 гг. Очевидно, за рассматриваемое пятилетие охвачено два неполных цикла изменений чис- ленности. Зима 1961 — 1962 гг. отличалась многоснежьем. В марте, по данным метеостанции «Среднеколымск», глубина снегового покрова достигала 58 см. Весна была ранней и дружной. Весенний паводок на Колыме зна- чительно превышал средний многолетний уровень. Полые воды затопили большие пространства долины Колымы, а также озерных котловин Ко- лымской низменности. Лето 1962 г. было умеренно теплым. Заморозки отмечались в течение всех трех летних месяцев. За этот период выпало небольшое количество осадков — меньшее, чем за любой другой год рас- сматриваемого пятилетия. Урожайность травянистой растительности на луговых участках была средней. В этих условиях в 1962 г. отмечалось очень интенсивное размноже- ние экономок, продолжавшееся не менее 4,5 месяцев. В связи с удлине- нием периода размножения общее количество генераций, очевидно, уве- личилось. В июне практически все половозрелые самки участвовали ь размножении, в то время как в обычные годы к этому месяцу их размно- жается около 70%. 
Рис. 146 .Динамика численности полевок-эко- 18 номок в основных-местообитаниях Колымской низменности р — встречаемость в уловах (в /о от 1~ о общего количества — 1833 отловлен- ных экземпляров); 2 — попадаемость .на 100 ловушко-суток (в о~) <8 -з g ШЗ 1964 1961 1962 ~о ды 1960 численности лисицы и горностая в тайге Колымской низменности пока- зывает, что одновременно с ростом численности полевок отмечалось син- хронное увеличение плотности популяции этих хищников (Кривошеев, 1964). Истребительная деятельность хищников не останавливает роста численности полевок при благоприятных для их размножения условиях. Но в начальный период снижения численности, как, например, зимой 1962 г., хищники, видимо, способствовали падению численности описы- ваемого вида. В 1963 г. плотность населения лисицы и горностая в бас- сейне Колымы сильно снизилось, что в какой-то мере способствовало бы- строму восстановлению численности полевок в 1964 г. Роль инфекционных заболеваний и глистных инвазий в изменении численности полевки-экономки остается невыясненной. Определенную роль в регулировании интенсивности размножения эко- номок играют условия, складывающиеся внутри популяции. Повышенное участие в размножении половозрелых самок в 1962 г. по сравнению с другими годами, очевидно, было отчасти связано с относительно высокои исходной плотностью популяции в предыдущем 1961 г., обеспечившей оп- тимальные внутрипопуляционные контакты и приведшей к снижению пло- довитости. Лето 1963 г. (год депрессии численности) было относительно теплым с большим количеством осадков, выпавших преимущественно в июле. Ко- нец лета и осень были сухими, зима 1962/1963 г.— малоснежной, а вес- на — поздней. В мае удерживались в основном отрицательные темпера- туры. Паводок на Колыме достиг среднего многолетнего уровня. В июне травянистая растительность из-за сравнительно низких температур веге- тировала слабо, а в августе она рано начала усыхать на луговых участ- ках и по приозерным котловинам. Урожай травянистой массы в типичных местообитаниях полевок-экономок (по глазомерной оценке) был ниже среднего. Таким образом, год депрессии численности вида в отличие от 1962 г. (пик численности) характеризовался малоснежьем, низким весен- 365 Оценивая влияние физических факторов на интенсивность размноже- ния полевок-экономок, следует отметить положительное значение глубо. кого снежного покрова, способствующего, по-видимому, раннему под- <нежному размножению. Высокие весенние паводки не сказываются от- рицательно на воспроизводстве популяции. Очевидно, экономки хорошо приспособлены к существованию в пойме с резко меняющимся гидроло- гическим режимом. К аналогичным выводам пришли Е. М. Снигиревская (1961) и Е. В. Карасева и др. (1957). Из биотических факторов, воздействующих на популяцию полевок- экономок, необходимо учитывать значение хищников. Анализ динамики 
ним паводком, поздней весной, засухой в конце лета и худшими урожая- ми травянистой растительности. По-видимому, комплекс этих факторов и обусловил низкую интенсивностть размножения и депрессию численно- сти вида осенью 1963 г. Вместе с тем летом того же года отмечалась по- вышенная плодовитость полевок, в чем следует видеть реакцию на низ- кую плотность популяции. Обращает на себя внимание очень быстрый темп снижения плотности популяции от максимума к депрессии в течение зимы 1962/63 г. и лета 1963 г. Нарастание же численности длилось три года — с 1960 по 1962 г. Наш случай в этом отношении не является чем-то новым, так как резкие снижения численности вообще — характерная особенность динамики по- пуляций мышевидных грызунов (Н. П. Наумов, 1948). П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Как фоновый вид безлесных заболо- ченных пространств таежной зоны полевка-экономка является одним из основных кормовых объектов горностая и лисицы. В бассейне Колымы ее численностью определяется численность этих хищников. Прогнозы «урожаев» лисицы и горностая в низменных северных районах Якутии могут в значительной мере строиться на основании изучения динамики численности полевки-экономки. Существенна ее роль также в питании других пушнопромысловых хищников во всех районах Якутии. Е,. В. Карасева, В. И. Коренберг, М. А. Меркава (1960) предполагаю!„ что в долине Вилюя синантропные поселения полевок-экономок (совмест- но с другими грызунами, населяющими жилища и хозяйственные пост- ройки человека) могут быть источником заражения людей эндемичныи вирусным заболеванием — вилюйским энцефаломиэлитом. Не исключена возможность, что люди заражаются алиментарным путем — через воду, продукты питания и посуду, загрязненную мочой и фекалиями полевок. Теми же авторами установлено, что в Центральной Якутии возможно существование природного очага лептоспироза. Г[оскольку доказана воз- можность спонтанного носительства полевками-экономками лептоспир, эти грызуны должны находиться в поле зрения эпидемиологов. В туляремийном очаге центральной Якутии не исключено участие по- левок-экономок в циркуляции возбудителя туляремии, особенно в перио- ды острых эпизоотий. СЕТАСЕА — КИТООБРАЗНЫЕDelphinapterus 1еисаз Pallas (1776) — белуха Считается (Клумов, 1937), что в море Лаптевых распространена кар- ская белуха (D. 1. teucas), средние размеры тела которой составляют у взрослых особей 396 см при колебаниях 331 — 455, а в Восточно-Сибир- ском море, примерно до Колымы,— более крупная дальневосточная фор- ма (D. 1. dorofeevi) с размером тела самцов 451 см (380 — 600), самок 407 см (320 — 500) (Дорофеев, Клумов, 1936). Распространение белухи, в особенности в Восточно-Сибирском море, изучено недостаточно. В море Лаптевых ее удается наблюдать в йри- брежной зоне лишь после очищения ото льда — в июле — сентябре. Г. Л. Рутилевский (1939) наблюдал в 1933 г. небольшие группы белух в проливе Вилькицкого с 15 июля в течение всего лета. Об их редких захо- дах летом 1936 г. в бухту Прончищевой сообщал Л. Н. Попов (1939). Довольно регулярно белуха появляется в приустьевых участках рек Анабар, Оленёк и в районе дельты Лены. В начале сентября 1935 г. и в июле-августе 1936 г. небольшие стада белух мы наблюдали у мыса Ко- систого и у острова Мастах (бухта Тикси). О довольно частом их появ лении в приленских водах сообщал Н. Г. Буякович (1939). Это подтверж- дается также сведениями последних лет. Летом 1965 г. стада белух появ- лялись в бухте Тикси и у Быкова мыса. Здесь их наблюдают почти еже- 366 
годно. Известны они также у западного берега о-ва Большого Ляхов- ского (мыс Кигилях). Сведения о белухе в якутских водах Восточно-Сибирского моря до по- следнего времени ограничивались старым сообщением С. А. Бутурлина (1913) о ее заходе в устье Колымы. Видимо, только отсутствие литера- турных данных послужило основанием для исключения Восточно-Сибир- ского моря из нормального ареала белухи (Клумов, 1937). Менее регу- лярно и в значительно меньшем количестве, чем в море Лаптевых, он". наблюдается практически вдоль всего побережья Восточно.-Сибирского моря и хорошо знакома местным жителям. В сентябре 1964 г. довольнс крупное стадо белух отмечено в районе устья Индигирки. По поводу это- го случая в республиканской газете «Социалистическая Якутия» (23 сен- тября 1964 г.) была помещена следующая информация: «Рыбаки, веду- щие промысел в низовьях Индигирки, увидели несколько десятков белу.~ на речном фарватере, которые, легко преодолевая быстрое течение, одна за другой плыли вверх по Индигирке. Удалившись от побережья Север- ного Ледовитого океана более чем на полтораста километров, они вер- нулись в Восточно-Сибирское море. Местные жители не помнят случая, чтобы белухи в столь массовом количестве проникали так далеко в глубь континента». В морях Лаптевых и Восточно-Сибирском белуха известна только в прибрежной зоне на мелководьях, чаще всего в районах устьев рек. jIep- х~ится она обычно небольшими стадами, максимум в несколько десятков особей. Пребывание ее носит характер постоянных кочевок, связанных, по всем данным, с поисками скоплений рыбы. Иногда она заходит в мел- ководные бухты, дельтовые протоки и в реки. К упомянутому случаю захода в Индигирку добавим старое сообщение об ее проникновении п.' Лене до пос. Булун (Виноградов, 1949), а также о совсем недавнем за. ходе в Оленёк и Анабар. 25 августа 1965 г. сотрудники полярной станцин «Усть-Оленёк» наблюдали три небольшие группы белух в 14, 6 и 8 голов, проследовавшие в реку. По собранным ими сведениям, последняя точка, где видели этих животных на р. Оленёк, находилась от устья в 40 км. В конце сентября 1965 г. ихтиолог Д. А. Лепешкин наблюдал на той же реке, более чем в 100 км от устья (пос. Таймылыр), небольшое стадо, шедшее вверх по течению. В том же году около десятка белух видели н конце августа на Анабаре у пос. Урюнг-Хая (более 60 км от Анабапскои губы). Исчезает белуха с образованием берегового припая и появлением плотных дрейфующих льдов. В морях Лаптевых и Восточно-Сибипском, как и в соседних Карском и Чукотском, по всем данным, на зиму не за- держивается. Районы ее зимовок известны в Баренцевом и в дальнево- сточных морях. По исследованиям С. К. Клумова (1936) и В. А. Арсеньева (1937, 1939), в летнее время белуха питается главным образом пелагическими рыбами в местах их скопления у берегов и в подходах на нерест, а так. же приданными рыбами и ракообразными. В Карском море объектами ее питания являются сайка, омуль, ряпушка, муксун, иногда осетр, нельма, корюшка и навага. Видимо, примерно такой же состав ее питания и у бе регов моря Лаптевых, где в приустьевых участках сосредоточены на- гульные стации многих полупроходных сиговых рыб. Заходы белухи в реки обычно совпадают с ходом рыбы. Отмеченный выше дальний ее за. ход в Индигирку по времени совпадает с массовой нерестовой миграцией ряпушки. Ихтиолог А. Н. Новиков, проводивший в 1965 г. исследования в районе устья р. Оленёк, во время захода в реку белухи регистрировал довольно большое скопление на приустьевом участке сигов (устное сооб щение). Промысла белухи в Якутии не существует, если не считать редкой слу- чайной ее добычи при заходах на рыболовецкие участки, где она иногда наносит материальный ущерб, уничтожая сети. Такие случаи известны 
в районе бухты Тикси. Общая малочисленность зверей, нерегулярность их появления и, что главное, отсутствие сколько-нибудь постоянных путей движения и мест концентрации не гарантируют минимального хозяйст- венного эффекта, который мог бы оправдать затраты на оснащение и ор- ганизацию промысла. С точки зрения местных интересов, практическое значение белухи в якутских водах должно быть оценено как негативное. поскольку она наносит некоторый ущерб запасам ценных пород рыб. Monodon monoceros L. (1758) — нарвал, или единорог САЯХ1ЧОИ',А — Х И Щ Н Ы ЕCanis lupus L. (1758) — волк Ме с т н ы е н а з в а н и я: бёрё (як.); нгэлуки (эвены); волку, гускэ, иргичи (эвенки); инны, эгычгын (чукчи); кодиэл, кариэл (юкагиры). В Якутии волк представлен двумя формами, которые принято считать подвидами (Новиков, 1956; Строганов, 1962). Различаются они в основ- ном по окраске и структуре меха. Темноокрашенные лесные волки рас сматриваются как номинальная форма (C. 1. lupus), а светлые выделяют- ся в тундровый подвид (C. 1. albus) . В. П. Макридин (1959), исследовавший большие серии волчьих шкур, установил весьма широкую индивидуальную и возрастную изменчивость их окраски. Эта изменчивость прослеживается даже в пределах одной стаи. Поэтому провести четкую границу в распространении полярного н лесного волков не представляется возможным. Показательны в этом от- ношении данные заготовок волчьих шкур, принимаемых, согласно стан- дарту, двумя кряжами: сибирским и полярным. Как это видно из табл. 119, обе цветовые формы встречаются по всей Якутии. Вместе с тем про- Таблица 119 Распространение лесного и полярного волков в Якутии(по данным Иркутской пушной базы, 3958 — 1964 гг.) Добыто волков, % Общееколичестводобытых вол-КОВ ЭК3. Районы сибирскихлесных4 полярных Западные тундровые и лесотундро- вые Горно-таежные районы Северо-Во- сточной Якутии Бассейн Вилюя Центральная Якутия Южная Якутия 176 40 60 69 77 79 90 293 122 308 110 31 23 21 10 368 Это весьма редкий дельфин, типичный и постоянный обитатель Цент- ральной Арктики.,Ялика тела достигает 5 — 6 м. Верхняя челюсть у сам- цов вооружена копьевидным бивнем длиной до 2,5 — 3 м, представляющим собой торчащий вперед гигантский зуб. Распространен циркумполярно. Летом держится в дрейфующих льдах высоких широт, зимой перемещается южнее, но вблизи берегов, как пра- вило, не появляется. Повсюду, в том числе в якутском секторе Арктического бассейна, очень редок. Встречается обычно в разводьях и полыньях среди подвиж- ных льдов небольшими стадами до 20 голов. Образ жизни, питание и размножение изучены крайне слабо. Промыслового значения не имеет. 
слеживается вполне закономерное увеличение светлоокрашенных осо- бей по мере продвижения на север. Р а с п р о с т р а н е н и е. В Якутии известен повсеместно, включая Но- восибирские острова, где его появление не редкость. В апреле 1965 г. че- тыре взрослых волка были добыты на самой северной оконечности о-ва Котельного — мысе Анисия. В материковых тундрах волк обычен и, на- пример, в тундрах Лена-Хатангского края и Колымы местами более мно. гочислен, чем в притундровом редколесье (Врангель, 1841; Иохельсон, 1898; Романов, 1941). В бассейнах Яны и Индигирки чаще встречается ь лесотундре (Бунге, 1887; Михель, 1938). В таежной полосе распростра- нен неравномерно и сравнительно редок. Некоторое представление о территориальном размещении волка в Якутии дают следующие суммарные сведения о его добыче в период с 1941 по 1964 г. в различных эколого-географических районах: Число заготовлен- ных шкур с 1000 км' Число заготовлен- ньс~ шкур с 1000 км' Районы Райо1 ы 6,3 Вилюйские Центральные (Лена-Амгинское и южная часть Лено-Вилюй- ского междуречий) Южные алдано-учурские Юго-западные приленские Северо-западные тундровые Северо-восточные тундровые Северо закладные лесные Северо-восточные колымо-инди- гирские лесные Верхоянские горно-таежные 2,8 2,3 1,6 9,5 1,1 2,4 0,5 4,5 369 Я Млекопитающие якутии Судя по этим данным, в тундре волк встречается чаще, чем в север- ном редколесье. В горно-таежных районах Северо-Восточной Якутии его численность выше, чем в тундровой зоне. Наиболее велика плотность его населения в бассейне Вилюя и в районах Центральной Якутии, в южных районах республики численность уменьшается. Такое распределение под тверждает известную зависимость размещения волка от глубины снеж- ного покрова (Миддендорф, 1869; С. П. Наумов, 1931; Формозов, 1946; Теплов, 1951, Макридин, 1959). Однако эта зависимость не является ве- дущей и количественное размещение волка в Якутии сложилось в основ- ном под влиянием кормового фактора. Наиболее многочисленными ока- зались волки в районах, отличающихся обилием зайца-беляка. М е с т о о б и т а н и я. Выбор местообитания волка, в особенности в период рождения и выкармливания потомства, определяется наличием и доступностью кормовых средств и удобных мест для устройства логова. В зимнее время помимо состояния кормовой базы его размещение отча- сти лимитируется глубиной снежного покрова. В течение года местообитания волка не остаются постоянными, а ме- няются соответственно изменениям кормовых условий. Особенно харак- терно это для волков тундры, которые совершают сезонные перемещения, следуя за стадами оленей (Михель, 1938; Романов, 1941; Макридин, 1959). В местах, где дикие и домашние олени не кочуют (например Ха- раулахский хребет), волки в течение всего года живут оседло (Романов, 1941) . По сведениям А. А. Романова, в тундрах Лена-Хатпнгского края вол- ки появляются ранней весной (в марте-апреле). Размь'.ожающиеся особи переходят здесь на оседлый образ жизни, распределлягь по тундре более или менее равномерно. Но отмечается приуроченность большей их част. к районам концентрации оленьих стад, особенно у побережья моря. Там, где оленей нет, они поселяются в местах, богатых гнездящимися птица- ми и грызунами (обычно в долинах крупных рек или приозерных котла винах). Нередко волки держатся вблизи стойбищ оленеводов. Молодые особи, не участвующие в размножении, ведут бродячий образ жизни, охватывая более широкую территорию. 
С наступлением зимы, по мере ухудшения кормовых условий (отлег птиц, меньшая доступность мелких грызунов) связь размещения волков со стадами диких и домашних оленей становится более тесной. Вслед за оленями в октябре-ноябре они откочевывают к tot.y. Большая их часть за- нимает южную тундру и северные окраины тундровых лесов, и только не- значительное число особей проникает в зону сплошных лесов (Романов, 1941; Макридин, 1959). Часть волков остается в тундре в местах выпаса оставшихся диких и домашних оленей. В таежной полосе летом волки придерживаются преимущественно речных и ручьевых долин или лесных участков вблизи озерно-аласных по- нижений. По нашим наблюдениям в межхребтовой депрессии бассейна Яны два гнездовых участка включали сухие бугры на границе сухого и заболоченного лиственничного леса; один — склоны увала среди гари, два — береговые склоны среди горелого леса и густых куртин молодых возобновлений лиственницы. В последних числах июня некоторые вывод- ки перемещались в приречные участки и на острова с густыми зарослями ивняков, молодых лиственниц и густой травянистой растительностью, в которых наиболее многочисленны в это время зайцы-беляки. В период, когда выводок находится в районе нор, такие участки посещают взрос- лые волки. ~Чы не наблюдали и не слышали о нахождении выводков вол- ков в массивах сплошного леса, что, впрочем, характерно и для других районов его обитания (Лаптев, 1958). В зимний период охотничьи маршруты волка шире, чем летом, и oxa;t- тывают весьма разнообразные угодья. Для переходов они используют гребни увалов так же часто, как и поймы рек, а в горных районах неред- ко заходят в гольцовую зону. При обилии корма они длительное время держатся на небольшой территории. В начале зимы 1955 г. пара волка~. в течение двух месяцев (октябрь-поябрь) обитала на сравнительно не- большом участке невысокого увала в среднем течении р. Оюн-Юряге (Верхоянье). Численность зайца в этом районе в начале осени составляла около 170 зверьков на 1 км2. В горной тайге Южной Якутии в летнее время волки наблюдаютсч обычно в долинах рек. В среднем течении р. Токко (устье р. Торга) вы- водковая нора была устроена на стыке трех различных стаций: наверху— высокоствольный лиственничник-зеленомошник с брусникой и багульни- ком, внизу, под склоном террасы,— смешанный лиственнично-сосново- еловый лес с березой, осиной и кустарниками шиповника идерена сибир- ского по низкому берегу и рядом — угнетенный лиственничник по болоту с редкими кустами ерника, ив и ягодных растений. Свои лежки в дневное время волки устраивают на открытых участ- ках (холмах), обеспечивающих широкий обзор местности. Излюбленны- ми местами их отдыха на Адычанском нагорье весной и осенью служили вершины гор, под которыми располагались бараньи и кабарожьи отстои. Во время передвижения по глубокому снегу волки нередко пользуют- ся протоптанными тропами или нартовыми дорогами, но это обычно на- блюдается на участках, где человек появляется редко. На освоенной че- ловеком территории (например, долина р. Оюн-Юряге) волки избегал 1 следов человека, выбирая для передвижения более спокойные места п,~ хребтам увалов. Мы не имеем точных данных о дальности суточных перемещений вол- ков. По нашим наблюдениям, в долине р. Оюн-Юряге при изобилии зай- цев маршрут волка в период нахождения волчат в логове по прямой со- ставлял не более 5 км в сутки. Вообще же, как это известно из литера- туры и подтверждено специальными наблюдениями за волчьей стаей с самолета (Butkholdet, 1959), волки способны преодолевать большие рас- стояния. В сутки в среднем в спокойных условиях они проходят 25 кл~, максимум — 72 км. В таежных и горно-таежных районах миграционныс переходы волков выражены менее четко, чем в тундре. Иногда они дли- тельное время живут более или менее оседло, что объясняется постоян- 370 
в'стре-чае 4оСть,/о Встре-ча5~0" ть,оу корм Корм 0,2 0,1 18,2 4 0,9 0,2 0,8 1,2 72,8 0,1 0,7 1,2 Лось Изюбрь Северный олень Косуля Кабарга Снежный баран Заяц-беляк Бурундук Пищуха Полевки Водяная крыса Глухарь Куропатки (белая и тундря- ная) Тетерев Утка Таймень Лошадь Помет снежного барана 1,2 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2 Основу питания лесного волка составляет заяц-беляк, являющийся в; многих таежных районах массовым видом. копытные в общей сложности 24" 37i ством кормовых условий в лесной зоне. Особенно это относится к перис. дам обилия зайца, когда волки в течение всего года и даже нескольких лет по существу живут оседло. В тундре же благоприятные кормовые ус ловия складываются, как правило, только летом. П и т а н и е. В различных эколого-географических районах Якутии ха рактер питания волка определяется составом и численностью обитающих в них видов животных, служащих ему кормом. В тундре и лесотундре, в особенности в зимний период, он живет в основном за счет домашних и диких северных оленей (Иохельсон, 1898; Михель, 1938; Романов, 1941), что характерно для тундровых волков вообще (Плеске, 1887; Сдобников, 1939; Макридин, 1959). Подтверждается это данными о потерях оленей. А. А. Романов (1941) указывает, что с появлением в угодьях диких оле- ней волки редко нападают на домашних и, наоборот, случаи нападения на последних возрастают, когда дикие уходят. Автор приводит пример, когда за одну ночь 3 — 5 волков «задавили» до 20 оленей. Добычей в первую очередь становятся телята и находящиеся с ними важенки, боль- ные (раненые) дикие олени, а у домашних еще и ездовые (буры), ослаб- ленные работой. Телята до 1 года в добыче волков анабарской тундры в 1933 — 1934 гг. составили 41,3%, важенки — 33,2, ездовые буры — 14,7, молодые самцы и самки — 3,8 и 5,3, самцы-производители — 1,7%. Другие корма в питании тундрового волка играют подчиненную роль. А. А. Романов (1941) отмечает его охоту на зайцев. При случаеонловит песцов, подстерегая около нор или во время мышкования, особенно в пе- ресеченной местности. В горах (Хараулахский хребет) промышляет гор- ного барана. В Ненецком национальном округе известно поедание вол- ком замороженной рыбы, собак. В летний период роль оленей в питании волков тундры снижается. Су- щественное значение приобретают грызуны и птицы. По сведениям А. А. Романова (1941), летом волк в большом количестве уничтожает леммингов, полевок, гнездящихся птиц и их птенцов. В горах его добычей становится тарбаган, по коренным склонам долин — зайцы и куропатки. Из птиц летом волк питается всеми гнездящимися на земле видами, но особенно часто — линными гусями и гусиными выводками, в поисках ко. торых они тщательно обследуют расположенные в районе логова тундро- вые речки и озера (Романов, 194 ). Линных гусей, по сведениям А. А. Ро- манова, волки подкарауливают у больших озер, выжидая, когда они отой- дут на кормежку. Однако уже с августа, когда молодняк птиц поднимает- ся в воздух, волчьи выводки начинают кочевать по тундре в поисках оле- ней. По-иному складывается питание волка в таежных и горно-таежных районах Якутии, как это видно из приведенных ниже данных анализа экскрементов и не большого количества желудков, собранных за ряд лет преимущественно в снежный период года: 
Таблица 120 Состав питания волка в различных районах Якутии(в о~ от общего количества проанализированных экскрементов и желудков) Адь!чанское на- горье (Er о - oa СРеДний Вилюй да~утин, 1954) (Егоров, 1955) Бассейнр. Тиары(Егороз, 19б5) Бассейн р. Токко В~ хоянская кплдина Ко м зима(n 101) зима( ~=391) зима (и =22) зима(п =37) лето(и =244) зима(и =145) 5 33,3 Лось Изюбрь Северный олень Косуля Кдоарга Снежный баран Заяц-бел як Бурундук Пищу ха Полевки Водяная крыса Глухарь Куропатки Тетерев Утка Таймень Лошадь Помет снежного оарана 40,5 37,6 1,9 2,9 1,9 16,8 0,9 1,9 0,9 1,4 18,2 2,1 6,8 89,6 13,6 4,572,7 86.,5 67,4 0,8 1,6 0,8 16,2 8,1 0,7 2,7 2,7 4,8 0,5 0,4 0,9 0,9 0,7 0,3 2,1 372 встречены лишь в 25,3% данных. Чаще других жертвой волка становится лось, распространенный повсеместно. Прочие виды млекопитающих и птиц существенной роли не играют. В некоторых желудках и в экскре- ментах встречены пищевые примеси в виде растительных остатков: ягод, листьев растений, хвои и коры лиственницы. ,доминирующее положение зайца-беляка в питании волка отчасти объясняется тем, что основная часть проанализированного материала относится к периоду высокой численности зайца в угодьях. Однако и в периоды низкой его численности роль зайца остается ведущей. Особенно большое значение он имеет в жизни волка в Центральной Якутии, на Вилюе и в Верхоянье. Это хорошо видно из данных табл. 120. В Верхо- янской впадине заяц в зимнем питании волка составил 67,4%. Этот по- казатель явно занижен, так как значительная часть фекалий была со- брана вблизи задранного ~волками лося. I В других сериях исследованного материала заяц встречается иногда е 100% экскрементов. Характерно, что и в летний период, несмотря на увеличение запаса других кормов, в частности птиц, волки питались здесь почти исключительно зайцами (98%). В питании волков Адычанского нагорья заяц-беляк составлял 89,6%, несмотря на то, что в этом районе его значительно меньше, чем в Вер- хоянской впадине, а копытных больше. Явное доминирование зайца прослеживается также в питании волков в среднем течении Вилюя (86,5%), на юго-западных отрогах Верхоян- ского хребта (р. Тумара, 72,7%). В Центральной Якутии в период низ- кой численности зайца (зима 1955/56 гг.) в двух желудках волков обна- ружены остатки зайца и в одном — северного оленя. В Южной Якутии (бассейн р. Токко) место главных объектов пита- ния волков занимают копытные — 84 8%, и только 16 8% падает на долю редкого здесь зайца-беляка. Как и у других хищников (Лабутин, 1962), кормовые объекты вол- ков на юге Якутии разнообразнее, чем в других эколого-географических 
районах, в связи с отсутствием там какого-либо одного массового кор. мового вида, каким в таежной полосе является заяц-беляк, а в тундре— северный олень. Таким образом, в Якутии у волка прослеживаются три типа питания: тундровый, связанный с преимущественным поеданием дикого и домаш- него северных оленей; центральнотаежный — с преимущественным по- еданием зайца-беляка и южнотаежный, где основой его питания явля- ются копытные, чаще лось и изюбрь. Стабильность кормовых условий в пределах выделенных районов не- одинакова, что отражается и на образе жизни волков. Сезонные мигра- ции северных оленей вызывают последовательное перемещение большей части особей, хотя в это время появляются и другие замещающие кор- мовые виды, например водоплавающие птицы. Значительных годовых изменений в численности оленей не наблюдается, поэтому кормовые усло- вия волка здесь изменяются мало. В таежных районах численность зайца-беляка подвержена резким периодическим колебаниям, в связи с чем периоды благополучия сменя- ются здесь для волка периодами напряженного состояния кормовой базы. Замещающие корма, в частности, копытные, наиболее обильны в горно-таежном Верхоянье и невелики в Центральной Якутии. В Южной Якутии запасы основных кормовых объектов относительно стабильны, однако не настолько велики, чтобы повсеместно обеспечи- вать благоприятные условия. В лесных районах добычей волка иногда становятся крупный рога- тый скот, лошади, олени. Статистические данные, в частности для меж- хребтовой депрессии бассейна Яны, показывают, что потери домашних животных от волка значительно возрастают по мере уменьшения чис- ленности зайцев и практически прекращаются в годы обилия этого вида. Способы добычи волками копытных в Якутии малоспецифичны, они скрадывают или подкарауливают жертву, переходя на преследование с близкого расстояния (Романов, 1941). Бывают и групповые охоты цепью (Макридин, 1959) или облавой, когда часть волков затаивается и поджи- дает оленей, спугнутых другими (Романов, 1941). У крупных копытных (лось, изюбрь) наиболее часто жертвой становятся молодые, беременные или находящиеся вместе с телятами животные. Только группами волки преследуют крупных лосей. В Верхоянской впадине один лось-сеголеток был задран тремя, трехлетняя самка — четырьмя и взрослый самец— восемью волками. По О. В. Егорову (1965), из 12 погибших от волков лосей 8 имели менее полутора, 4 — более полутора лет; из 18 изюбрей 13 были в возрасте до года, 4 — взрослые самки и 1 — взрослый самец. Сам- ки были настигнуты волками в местообитаниях с относительно глубоким снежным покровом, самец — под невысоким отстоем. От волков гибнут преимущественно молодые (до 2 лет) снежные бараны. Соотношение возрастных групп баранов в добыче волка, по определению О. В. Егоро- ва, было следующим: молодые до года — 330, от одного до 2 лет — 37, взрослые самки — 19 и взрослые самцы — 11о/о. Свою жертву (например, оленя) волк преследует на сравнительно небольших расстояниях (Макридин, 1959). А. А. Романов (1941) пишет о преследовании оленей до 4 км, но в указанном случае, который он наблюдал, три оленя из пасшегося на поляне табуна были задраны раз- личными волками через 150 — 200 и 500 м от места, кормежки. В Верхо- янской впадине мы определили по следам, что волк прекращал пресле- дование лося через 250 — 300 м. Ни в одном случае (успешном и неус- пешном) преследование зайцев не продолжалось далее 300 м. Это по- нятно, так как заяц в лесу, не будучи пойманным в начале преследова- ния, развивает скорость, недоступную для волка. Пищевых конкурентов у волка довольно, много. 1~опытных, особенно мелких, преследуют рысь, росомаха, лисица, иногда медведь, а телят— беркут. Однако общий отход копытных от указанных хищников незна- 373 
чителен, так как численность наиболее опасных из них — росомахи и рыси — низка. Беркут и медведь добывают копытных редко (Лабутин, 1962) . Росом а ха иногда использует добычу волк а. Обширен список конкурентов волка на почве потребления зайцев (см. раздел «Заяц-беляк»). Конкуренция обостряется в периоды депрес- сии численности грызуна, о чем свидетельствует снижение численности многих хищников в это время. В периоды высокой численности зайца конкурентные отношения, как показали наши исследования, не имеют сколько-нибудь острого характера, так как запасы зайца вполне обеспе- чивают питание значительно большего числа хищников, чем их имеется в угодьях. Р а з м н о ж е н и е. А. А. Романов (1941), ссылаясь на наблюдения охотников, сообщает, что гон в Лено-Хатангском крае, сопровождающий- ся драками между самцами, происходит в феврале. В. И. Белык (1948) на основании анкетных данных охотокорреспондентов указывает март как время гона. Видимо, как и у других хищников, период спаривания волков растянут не менее чем на два месяца. По данным Романова, в конце апреля — начале мая волки устраивают логова, в мае щенятся. Случаи обнаружения новорожденных в мае нам известны из низовий Яны, Верхоянья, Центральной Якутии и бассейна Олекмы. В Лена-Ха- тангском крае 5 мая щенки были еще слепыми. В другом случае 25 мая у них только что открылись глаза (Романов, 1941). Слепые волчата в Верхоянье встречены в 1960 г. 21 мая и в 1961 г.— 24 мая. Весили они не более 800 г. В Алма-Атинском зоопарке вес только что рожденных волчат составлял 600 — 700 г (Макридин, 1959). 25 июня 1956 г. четыре волчонка в выводке (Верхоянье) достаточно хорошо передвигались и за- таивались. Вес их был около 3 кг, длина тела — 64 — 65 см, хвоста 19,5— 22 см. Судя по размерам, им было больше месяца. В бассейне Олекмы (р. Токко) 30 мая 1963 г.,волчата в логове уже прозрели. Их вес был 1400 — 1900 г, длина тела — 38 — 43 см, хвоста— 11 — 12,5 см, ориентировочный возраст — около месяца. По данным А. А. Романова, первое время волчица подолгу находится с выводком, оставляя его лишь в теплую погоду. Со второго месяца вме- сте с самцом она регулярно участвует в добыче пищи. В конце августа щенки становятся почти самостоятельными, хотя продолжают кормить- ся за счет родителей, и только в декабре или несколько позже начинают сами нападать на крупную добычу. В конце марта — апреле следующего года они переходят к самостоятельной жизни. Логова волки устраивают преимущественно в сухих местах, обычно на буграх и по берегам рек и озер (рис. 147). В тундре у низовий Инди- гирки два логова находились в сильно размытых 3 — 4-метровых супесча- ных холмах по склонам обрывистых берегов озер (Михель, 1938). В Ле- на-Хатангском крае обнаружены норы в равнинной тундре с рыхлым песчаным грунтом, представляющие собой одну широкую камеру, сооб- щающуюся с поверхностью коротким ходом (Романов, 1941). Входных отверстий в нору, по собранным А. А. Романовым сведениям, бывает от одного до трех (чаще одно). В холмах отнорки зачастую открываются в разные стороны, но один из них, как правило, обращен на юг (Михель, 938). Ход в логово идет под небольшим углом к поверхности почвы или параллельно. Длина его не более 1;5 м, глубина (до дна логова) не пре- вышает 1 м. А. А. Романов сообщает о случаях использования волками песцовых нор. В горах, по его данным, логова иногда устраиваются в естественных расщелинах и нишах скал, а в тундре — в углублениях между кочками. Четыре логова, имеющие небольшие размеры и довольно простое устройство и обследованные нами в Верхоянской впадине, располага- лись на сухих буграх среди леса вблизи озерных берегов. В бассейне Олекмы обнаружено логово на склоне высокой террасы р. Токко. Нора с двумя выходами имела длину более 5 м. 374 
Рис. 147 Логово волка Верхоянье, долина р. Тэпки (приток р. Бытантай) В июне выводок, по-видимому, покидает логово, обитая в прилежа- щих угодьях. 25 июня (Верхоянская впадина) волчата не посещали вы- водковую нору (были заметны следы только взрослых особей), а поль- зовались временными убежищами под коряжинами, заросшими высоким вей ником. А. А. Романов (1941) указывает, что в помете волка в Лена-Хатанг- ском крае бывает от 3 до 7 щенков (в одном логове было 3 щенка, в двух — по 5 и в одном 7). Основываясь на этом и на сообщениях охот- ников, автор считает, что к осени средняя величина выводка составляет не более 5. В Верхоянской впадине известные нам выводки в начале лета состояли из 8, 7, 6 и 4 щенков (в среднем 6,2) на р. Токко — из 7. Согласно данным Охотинспекции об уничтожении 89 выводков в лого- вах, средняя величина выводка составляет 4,9 при колебаниях от 1 щен- ка до 13. Волки из различных эколого-географических районов Якутии по пло- довитости не различаются. А. А. Романов (194 ) приводит сообщения охотников, указывающие на изменение размеров выводков по годам. В Верхоянье, откуда имеется наибольшее количество сведений, средняя величина выводка в различные годы составляла: в 1959 — 4,6 (17 семей), в 1960 — 6,5 (11 семей), в 1961 — 4,6 (18 семей). Увеличение плодови- тости в 1960 г. нельзя поставить в зависимость от кормовых условий, так как по обилию зайцев эти годы были сходными. Определение пола у 51 щенка из 9 выводков показало преобладание самок (57%). Однако среди добытых в Якутии с 1958 г. по 1964 г. 2779 взрослых волков самцы составляли 54,6%. При этом, все годы, за исключением 1964-го, самцов добывалось больше. Даже с учетом неко- торой избирательности промысла это указывает на количественное пре- обладание самцов в природе. Б о л е з н и. А. А. Романов (1941) приводит сообщения охотников о случаях заболевания волков «дикованием», хорошо известной в тундре болезнью песцов, ездовых собак и лисиц. Болезнь эта выделена в само- стоятельную нозологическую единицу под названием «вирусный аркти- 
ческий энцефаломиелит» (Строгов, 1964). Случаи бешенства волка в Якутии нам не известны. Из гельминтов у одного из четырех вскрытых волков в тонком ки- шечнике обнаружены МиШсеря serialis, у другого, экспериментально за- раженного цестодами Taenia macrocystis, в тонком кишечнике впослед- ствии обнаружены 22 экземпляра этих паразитов (Губанов, 1964). Ч и сл е н н о ст b. В целом численность волков в Якутии невелика. В пересчете на среднегодовую добычу, в районах, где они наиболее часто встречаются один волк добывается с территории площадью более 2,5 тыс. км', а в наименее населенных районах — с площади около 50 тыс. км' Общая численность волка и в особенности его территориальное раз- мещение весьма динамичны. Интересны в этом отношении свидетель- ства старых авторов. Ф. П. Врангель (1841) упоминает о множестве волков, появившихся в 1821 г. у Среднеколымска, Нижнеколымска и в низовьях Индигирки. То же отмечалось на Яне, особенно в Усть-Янском районе, в 1887 г. (Бунге, 1887). О необычайном нашествии волков, по- влиявшем на численность домашних оленей на Алазее, сообщает А. Ар- гентов (1860). Черский в 1891 г. отметил отсутствие волков в районе Верхнеколымска (Тугаринов и др., 1934), а по сведениям С. А. Бутур- лина (1913) в 1905 г. численность волков' в колымском округе начала возрастать. На увеличение волков в Лена-Хатангском крае в 1932— 1935 гг. по сравнению с 1923 — 1927 гг. указывает А. А. Романов (1941), сопоставивший численные соотношения погибших от волков оленей. Наши исследования в лесной зоне также указывают на изменения численности и размещения волка. В Верхоянской впадине на площади около 2500 км2 зимой 1954/55г. было учтено по следам 4 волка, 1956/57 г.— 11 и 1958/59 г.— 16 волков. За 5 лет численность возросла в 4 раза, несмотря на то, что ежегодно добывалось от 4 до 11 волков. В 1960 г. начался ее спад. Увеличение численности волка в указанные годы наблюдалось преимущественно в бассейне р. Тыках, тогда как на более населенном Оюн-Юряге она оста- валась более или менее постоянной. Значительно изменялась численность волка и на Адычанском нагорье. Осенью 1955 г. на площади 500 км' здесь было учтено 2 волка, столько же —,весной 1956 г., а осенью 1959 г. их было не менее 8 (Егоров, Ла- бутин, 1964). В последующие годы (1961 — 1963) наблюдения здесь не проводились. В 1961 — 1963 гг. следов волка совершенно не замечено в районе дей- ствия зоологических стационаров у Среднеколымска и в центральной Якутии по р. 1~енкеме. В системе р. Токко (Олекма-Чарское нагорье) на двух участках общей площадью 3 тыс. км 2 в 1961 г. обитало около 10 волков (Егоров, 1965). Осенью 1963 г. примерно здесь же на 1500 км2 встречен след всего 1 волка. Анализируя причины изменения численности волков, мы пришли к выводу, что в районах преимущественного питания зайцами эти изме- нения определяются динамикой численности последнего. Более тесная эта связь в Центральной Якутии, относительно бедной викарными кор- мами, и менее отчетливо она проявляется в бассейне Вилюя и в Верхо- янье, где в годы отсутствия зайца волк находит достаточное количество других объектов питания. Вместе с тем обращает на себя внимание то обстоятельство, что во всех случаях изобилие в угодьях зайцев влечет за собой увеличение чис- ленности волков. При этом максимум численности вида няблюдается через 2 — 3 года после максимального увеличения численности зайца. Объясняется это тем, что численность зайца в первые 2 — 3 года после начала спада по своему абсолютному значению остается еще достаточно высокой для стимулирования роста численности хищнико~. 
В Южной и Юго-Западной Якутии в районах тундры и лесотундры, где волки в зимнее время питаются преимущественно копытными, их численность более стабильна, но и здесь иногда прослеживается связь с численностью зайца. В последние годы в связи с энергичными мерами по истреблению волков, принятыми охотинспекцией при СМ ЯАССР на основе весьма действенной системы поощрения, численность волка уменьшилась. В ре- зультате, несмотря на усиление промысла, проводящегося с приме- нением авиации, добыча волков неуклонно снижается. В 1958 г. их было истреблено около 1 тысячи, а в 1964 г.— 300. По ориентировочным под- счетам О. В. Егорова (1965), общее поголовье волков в Якутии в 1963— 1964 гг. составляло 500 — 700 экз. О значительном снижении численности волков в Якутии свидетель- ствует сокращение потерь в животноводстве. Урон домашних животных от волков в северных районах республики за последнее десятилетие сни- зился в 3 раза, а в тундровой зоне — в 12 раз (Паулин, 1965). По сведе- ниям, собранным А. В. Паулиным, почти полностью истреблен волк в Оленёкском, Кобяйском и Аллаиховском районах. Вполне очевидно, что при столь же активном осуществлении истре- бительных мер численность волков в Якутии будет сведена до минимума. П р акт иче с кое з н ач ение волка негативное, поскольку он наносит серьезный ущерб животноводству (в особенности оленеводству) и охотничьему хозяйству. Несмотря на отмеченное снижение численно- сти, потери животноводства от волков еще довольно велики. Урон в северных районах в 1954 г. составил 5413 домашних оленей и других животных в 1963 г.— 1452. В период с 1954 по 1958 г. было затравлено волками 24 тыс. в 1959 — 1963 гг. 11,4 тыс. оленей (Паулин, 1965). Большой, но трудноучитываемый урон наносит волк поголовью ди- ких копытных и других промысловых животных. По исследованиям Бек- холдера (Burkholder, 1959), стая из 10 волков на Аляске в среднем каж- дые 1,7 суток (в марте-апреле) убивает 1 крупное животное (лось, ка- рибу). Это дает основание считать, что только в зимний период 1 волк в Якутии способен уничтожить около 12 лосей и оленей. Нам известны многочисленные случаи нападения волков на копытных в летнее время, так что эта цифра должна быть увеличена. В очень большом количестве истребляют волки зайцев. В годы сокой их численности 1 волк в среднем добывает около 350 зайцев в год, кроме того, в летнее время волк, несомненно, съедает нескольких зайч~ г в день. В желудках волчат, добытых вблизи логова, кроме молодых з"" чат мы обнаруживали остатки взрослых зайцев. Сказанное вполне оправдывает меры, направленные на максима~ ное сокращение численности волка. Vulpes vulpes L. (1758) — обыкновенная лисица М е с т н ы е н а з в а н и я: кыхыл сахыл — красная, кэрэмэс сахыл- сиводушка, хара сахыл — чернобурая (як.); хуличан — красная, кэрэм- ри, нанран — чернобурая (эвены); сулаки (эвенки); ятьел, челгырэко- калгын (чукчи). О п и с а н и е. Распространенные в Якутии лисицы относятся к груп- пе наиболее крупных и яркоокрашенных форм, населяющих север и се- веро-восток страны. Якутская лисица рассматривается как самостоя- тельный подвид Vulpes v. jlacutensis Ognev (1922), мало отличающийся от форм, рассмотренных к западу и востоку. Характеризуется она раз- мерами черепа, приведенными в табл. 121, объединяющей экземпляры из Центральной Якутии, Верхоянья и бассейна 1~олымы. Череп у самцов несколько крупнее, чем у самок. Окраска сильно варьирует, образуя цветовой ряд от красной до чер- нобурой. Все многообразие оттенков условно делится заготовительным 
Т абл иц а 121 Основные размеры черепа (в мм) лисиц якутии (возраст от 7 месяцев и старше) Самць[ Самки Иром(:ры Ii rni l' М+т Лт 151,8 +0,89 145,5 — 159,6 Общая длина Кондилобазальная длина C1'i'.~0âàÿ ширина Ш11рина межглазни1- ного прочежутка Высота 11 145,4 +1,41 139,2 — 155,0 143,4 +-0,90 138,9 — 151,076,3 ~-0,62 71,5 — 80,8 16 16 137,91-1,32 74,7~~0,68 132 — 149,4 69,5 — 78, 2 13 12 15 16 28, 2+0,49 49,2~-0,34 27,3 ~0,30 48,1+0,32 25,6 — 28,9 46,2 — 49,8 21,5 — 31,5 47,2 — 52,6 13 13 стандартом на четыре цветовые формы: красная, сиводушка, крестовка и чернобурая. Соотношение этих форм (в %) в некоторых эколого-гео- графических районах Якутии показано ниже (по данным заготов 1959 — 1965 гг.): Си(.одушки Красные Район Крсстозки Верхоянье Северо-Западная Якутия Центральная Якутия 7,7 7,0 5,9 91,8 92,5 93,8 0,5 0,5 О,З 378 В трех приведенных районах преобладает красная лисица, чернобу- рые не попадались. По направлению к северо-востоку встречаемость тем- ных форм несколько возрастает. Подтверждается это сведениями В. И. Иохельсона (1898), согласно которым из вывезенных с Колымы в 1886 — 1892 гг. лисьих шкур красные составляли 89,2%, сиводушки и кре- стовки — 10,7 и чернобурые — 0,1%. Имеющиеся в литературе сведения о количестве в одном помете ли- сиц разных цветовых форм (Майдель, 1894; Иохельсон, 1898; Тимофеев- Терешкин, 1927; Зиссер, 1929; Михель, 1938) указывают на генетическую изменчивость популяции по признаку окраски. На Колыме В. Г. Криво- шеев обнаружил в одном выводке лисицы 4 красных и 1 темного щенка. По сведениям охотников, линька лисиц бурно протекает в апреле, в северных районах — в начале мая (Белык, 1948). В мае начинается линька и на Коряцком нагорье; осенняя приходится там на конец авгу- ста и сентябрь (Портенко и др., 1963). Добытая в Верхоянье молодая лисица в сентябре имела еще недоросший волосяной покров. Р а с п р о с т р а н е н и е. Северная граница обычного распростране- ния лисицы в Якутии совпадает с пределами лесной растительности. Случаи ее норения в кустарниковой тундре относятся к облесенным уча- сткам долин рек. Очень редко лисица поселяется в горно-каменистых и махово-лишайниковых тундрах. Известны, в частности, выводки лисиц из гор, примыкающих к заливу Неелова и бухте Тикси. Летнее их оби- тание отмечено вблизи оз. Киенг-Кюель (73'с. ш.) в верховьях р. Суо- лама (Романов, 1941) и в дельте Колымы (Бутурлин, 1913). Заходы лисиц в тундру вплоть до арктического побережья и морских островов довольно обычны, особенно в зимнее время (Романов, 941). След лисицы встречен на льду моря в районе Большого Баранова камня (Врангель, 1841), добывалась она на Ляховских островах (Бунге, 1887). По сообщению охотоведа В. А. Бакута, за последние 30 лет только од- нажды, в 1959 г., была добыта лисица на о-вах Новая Сибирь. 
Рис. 148 Распространение и количественное размещение лисицы в Якутии Средний промысловый выход с 1000 км'; 1 — 1 — 2,5 лисицы; 2 — 3 — 5; 3 — 6 — 7; 4 — 8 — 10; 5 — 10,5 12,5. По В. A. Тавровскому, 1964 Притундровые леса, горные районы верховий Яны и Индигирки и крайнего юга Якутии Горные районы Восточной Якутии (Саккырырский, Верхоянский, Момский}, южная часть Булунского и Оленёкского районов, север,'Н(иганского района, юго-западная и южная части Якутии Верхняя и средняя части бассейна Вилюя Нижняя часть бассейна Вилюя (Вилюйский, Кобяй- ский, юго-западная часть )1(иганского района), бассейн Колымы в пределах Верхнеколымского и юго-восточной части Среднеколымского района Индигирская и Колымская низменности (Среднеко- лымский и Абыйский районы} 1 — 2,5 3 —; 6 — 7,5 8 — 1010,5 — 12,5 Разобщенность районов с более или менее одинаковой плотностью вида, показанная на рис. 148, свидетельствует о наличии в различных эколого-географических районах условий (не обязательно одинаковых по своему составу), под суммарным влиянием которых определяется тот или иной уровень численности вида. 379 При очень широком распространении распределение лисицы по тер- 1, торин весьма'неравномерно (Михель, 1938; Романов, 1941; Лабутин, 1~о0; Тавровский, 1964). В пределах Якутии не прослеживается опре- деленной географической закономерности в количественном размещении, характерной, согласно А. Ф. Чирковой (1954), для полосы смешанных и южнотаежных лесов европейской части СССР, где плотность населения вида увеличивается по направлению к югу. Общая схема количественного распределения лисицы в Якутии по- казана на рис. 148. В основу ее положен анализ данных промысловой статистики (Тавровский, 1964). По среднему промысловому выходу ли- сицы с единицы площади (экз. с 1000 км') лесная часть Якутии, вклю- чая лесотундру, делится на следующие 5 зон: 
В литературе большое значение в размещении лисицы придается глу- бине снежного покрова (Чиркова, 1954). Мы попытались проанализи- ровать эту связь применительно к Якутии. Однако сопоставление плот- ности лисиц в указанных выше зонах с глубиной снежного покрова не дало ожидаемой зависимости. Наибольшей глубина снежного покрова оказалась в районах с высокой численностью лисицы. В колымской низ- менности она составляет 50 — 60 см, в нижней части бассейна Вилюя— 40 — 50 см. В то же время в средней и верхней частях Вилюя с относи- тельно меньшей плотностью лисицы высота снежного покрова достигает 30 — 40 см. В зоне высокой плотности лисицы снежные зимы повторяются относительно чаще. Высота снежного покрова в условиях Якутии ока- зывает влияние лишь на характер стационарного распределения лисицы. количественное распределение лисицы отражает прежде всего тер- риториальные различия в обеспеченности кормами (Михель, 1938; Ве- лык, 1948, 1953; Тавровский, 1964). В отличие от большинства других мест обитания, где в питании вида доминируют мышевидные грызуны (Формозов, 1935; Насимович, 1948а; Чиркова, 1954; Иванова, 1962), ь ряде районов Якутии основным ее кормом является заяц-беляк. Для по- пуляций лисицы в этих районах характерны резко выраженные колеба- ния численности, повторяющие изменения численности зайца. Эта связь заметна в районах с низкой обеспеченностью замещающими кормами (например, в центральной Якутии) и наименее выражена там, где наря- ду с зайцами имеются достаточные запасы мышевидных грызунов (на- пример, бассейн Вилюя). В Колымской и Индигирской низменностях относительно устойчивая и высокая численность лисицы обеспечивается постоянным обилием мы- шевидных грызунов, в частности серых полевок. Относится это в извест- ной мере и к нижней части бассейна Вилюя, где высокая плотность лисицы при отсутствии зайца-беляка компенсируется обилием мышевид- ных грызунов. Как видно из рис. 148, оба района наиболее высокой чис- ленности описываемого вида лежат в, пределах таежка-озерных пониже- ний с огромным количеством стаций, удобных для массового обитания грызунов. Эти районы изобилуют лугово-озерными, пойменными и кус- тарниковыми участками, благоприятными для обитания лисицы. В лет- нее время кормовая база здесь значительно расширяется за счет раз- личных видов гнездящихся птиц. В горно-таежных районах Якутии чис- ленность лисицы значительно ниже. Не достигает она высоких значений и в сильно облесенных районах Юго-Западной Якутии, что вообще ха- рактерно для районов со сплошными лесными массивами (Н. П. Нау- мов, 1934а; Насимович, 1948а), а также в большинстве районов тундро- вого редколесья с его относительно бедной, особенно в зимнее время, кормовой базой. М е с т о о 6 и т а н и я лисицы весьма разнообразны. В Лена-Хатанг- ском крае, по А. А. Романову (1941), она обитает в долинах рек и ручь- ев, по окраинам озер и лесных полян с зарослями .ивняков и ерника, а также в сложных ландшафтах тундры, где полоски или небольшие массивы проникающего по долинам леса чередуются с открытыми про- странствами на водоразделах. Здесь же по склонам покрытых лесным кустарником речных долин находятся ее выводковые стации. В лесах Северо-Восточной Якутии лисица встречается почти всюду,. за исключением гольцов, но наиболее обычна в долинах рек. По данным В. И. Белык (1953), в ручьевых и речных долинах она концентрируется в годы обилия зайца-беляка, но уходит в высокогорья при снижении его численности. В межхребтовой депрессии бассейна Яны летнее рас- пространение лисицы приурочено к долинам. По нашим наблюдениям, выводковые стации в системе р. Оюн-Юряге представляют собой, как правило, сочетание леса, склонов надпойменных террас или бугров: (в последних устраиваются норы) и водоемов. Такая же картина наблю- дается на Адычанском нагорье. В снежный период года круг местооби.— 380 
.ганий лисицы в Верхоянье расширяется, однако в это время заметно ее тяготение к невысоким облесенным водоразделам, где относительно не- глубокий снежный покров благоприятствует передвижению. В бассейне Колымы лисица многочисленна только в низменной лево- бережной ее части, где массивы лиственничного редкостойного леса че- редуются с обширными болотами, лугами, озерами и зарослями ивняков. Характер предпочитаемых ею здесь стаций, по данным осенних учетов (среднее количество встреченных следов), на постоянном 50-километро- вом маршруте, проведенных В. Г. Кривошеевым в 1961 — 1964 гг., сле- дующий: Колич~ст. о следов на 10 км маршрута Количествоследов н»10 кмм1ршрут > М~стоо~итание Местообитание Лиственничный лес Гарь сухие кочкарники с ивняком Моховые и осоковые болота Вейниково-осоковые сенокосы Кустарниковые поляны среди лиственничного леса 5,3 10,6 5,4 7,2 32,6 Злаково-осоковые кочкарники по берегам висок Приречные тальники Галечники и хвощовые луга по берегам рек и висок 30,2 94,4 13,3 7,3 381 Как это видно, численность лисицы в различных местообитаниях зна- чительно варьирует. Больше всего она на участках приречных и при- озерных сенокосных и заболоченных лугов и в особенности в приречных тальниках. В последних кроме серых полевок, встречающихся по окраи- нам тальниковых зарослей и в общем обычных во всех открытых биото- пах низменности, многочисленны также белая куропатка и заяц-беляк. Довольно часто держится лисица у берегов озер, где, по данным В. Г. Кривошеева, охотится за ондатрой, выкапывая ее летом из нор, а зимой разрушая хатки. Приуроченность местообитаний лисицы к долинам речек, поросших травяной и кустарниковой растительностью, а также к водоемам и лу- гам, изобилующим мелкими грызунами, характерна для Е~ентральной Якутии (Белык, 1953) и бассейна Олекмы. Известные нам находки лись- их нор на р. Токко были расположены в долине этой реки (рис. 149). Вполне очевидно, что лучшие местообитания лисицы в Якутии свя- заны с озерно-долинными ландшафтами, степенью распространения ко- торых определяется общая ее численность в том или ином отдельно взя- 'ToM районе. Показательны в этом отношении Колымская, Индигирская и Вилюйская низменности, где озерно-долинные ландшафты доминируют и где в силу этого наблюдается наибольшая концентрация лисицы. В районах, где описываемый вид держится в заячьих угодьях, отме- чзются ее перемещения к местам скопления зайцев. Это мы наблюдали в Верхоянье и на Вилюе (Лабутин, 1960; Егоров, Лабутин, 1964). Пере- мещения носят местный характер. Более значительны перемещения из тайги в тундру. А. А. Романов (1941) связывает их с массовым размно- жением леммингов. По его наблюдениям, заходы лисиц в тундру имеют характер сезонных кочевок. У границы леса и тундры они появляются весной, а откочевывают к югу осенью. Подобные перемещения лисиц весной из долины рек в тундру известны для Коряцкого нагорья (Бажа- нов, 1946). П и т а н и е. Приведенная в табл. 122 характеристика питания ли- сиц основана на анализе экскрементов (426), остатков пищи (291) и со- держимого желудков (57). Как это видно, состав ее питания опреде- ляется фактическим обилием тех или иных кормовых объектов в угодьях, В «заячьих» районах в условиях высокой численности беляка (Верхо- янье, Лено-Амгинское и Лено-Вилюйское междуречья) неизменно 
Рис. 149 Местообитания лисицы Долинные насаждения, р. Токко. На переднем плане лисья нора доминирует последний. Обращает на себя внимание относительно низкое удельное значение зайца в питании лисицы Центральной Якутии — ти- пичном заячьем районе. Объясняется это тем, что показанный в таблице материал относится к зимам 1955/56 и 1956/57 гг., когда численность зайца после максимума в 1953 — 1954 гг. значительно сократилась. Соот- ветственно этому повысилась здесь роль других кормов (ондатры, по- левок). В 1(олымской низменности разнообразие кормов увеличивается, места доминирующих кормов занимают ондатра и мышевидные грызуны, но существенное значение имеют заяц-беляк и птицы. В Южной Якутии (Олекма-Чарское нагорье) обращает на себя вни- мание широкий набор кормовых средств и очень частое поедание птиц. Рассматривая питание лисицы в целом, следует отметить особое зна- чение зайца-беляка, играющего важную роль не только в районах, где он является массовым видом, но и там, где численность его относительно невысокая или низкая. Это не совпадает с выводами А. Ф. Чирковой (1954), относящей якутского беляка к второстепенным кормам, исполь- зуемым лисицей в годы малочисленности мелких грызунов. В группе основных кормов находятся также мышевидные, преиму- щественно полевки. Из них на первом месте стоят серые полевки, кото- рые поедаются в три раза чаще, чем рыжие. Связано это с преимуще- ственным обитанием серых полевок в общих с лисицей биотопах. Ондат- ра в местах массового поселения .вошла в состав основных объектов питания лисицы. В горах Якутии добычей описываемого вида нередко становится ка- барга, на которую, по наблюдениям О. В. Егорова, она охотится вблизи отстоев. В районе одного из отстоев (Олекмо-Чарское нагорье) в много- снежную зиму 1954/55 г. И. С. Шитарев обнаружил 7 задранных лисицей кабарожек. Существенное место в питании вида занимают птицы — водоплаваю- щие и тетеревиные. По В. И. Иохельсону (1898), колымская лисица в 382 
Т аблица 122 Состав питания лисицы в различных районах Якутии(в о'„от общего количества проанализированных экскрементов и желудков) Центрально-Якутгкая низ-менность(и=-16) ГориоеВерхояньс(n=28) Депрессиябассейна Яны(и=108) Оч(:кмо- Чар- ское наго-„ье (и=161) Коль|м каяНИЗМ(.;Н11 ОСТЬ(n =461) КорМ 98,1 94,4 0,9 0,9 100 43,7 25,(.) 87,2 11,9 51,0 62,1 11,8 5,6 0,6 1,9 0,6 3,1 14,3 1,2 96,4 67,9 Млекопитающие Заяц-беляк Ондатра Суслик Белка Летя га Бурундук Пищуха Рыжие полевки Серые полевки Землеройки Полевки (ближе не определены) Кабарга Косуля Соболь Горностай Птицы Утки (ближе не определены) Куропатки Рябчик Каменный глухарь Кулики Птицы (ближе не определены) Г ° ) ),s 13,9 0,9 1,8 31,2 8,3 14,3 10,7 13,2 16,1 1,9 0,6 О,б 41,0 6,2 0,2 14,5 0,9 7,2 3,6 3,6 15,5 1,2 6,8 3,7 0,6 1,9 4,1 0,9 13,7 1,2 0,6 6,2 0,6 0,6 1,2 8,7 3,0 1,1 3,5 0,4 Рыбы Гадюка Насекомые Моллюски Ягоды Трава 3,6 0,9 0,9 383 летнее время во множестве уничтожает птенцов и линных птиц В долине р. Токко молодые и линные тетеревиные также составили более полови- ны определенных особей. На питание лисицы птенцами и яйцами птиц в Лено-Хатангском крае указывает А. А. Романов (1941). Лисица поедает рыбу, по-видимому, в основном случайно, хотя из- вестно, что на мелководье озер и в мелких речках бассейна Колымы ле- том она вылавливает мелких щучек, ленков, хариусов и чиров (Иохель- сон, 1898). Там же наш сотрудник К. П. Федоров в конце сентября 1962 ã. наблюдал лисицу, которая ловила и поедала из мелководного ручейка мальков чира. Судя по следам, она сюда приходила много раз. В долине р. Токко в остатках ее пищи обнаружены небольшие щурята. Растительные корма в питании лисицы не играют существенной роли. Вместе с тем в некоторых случаях они потребляются в большом количе- стве. В наших материалах попадались фекалии, целиком состоящие из растительных остатков. А. Н. Грязнухин, тропивший в марте 1956 г. по следам 6 лисиц в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта (р. Люнкюбей), обнаружил во всех собранных экскрементах скорлупу кедрового стланика и только в одном случае — ос~а~ки зайца. Числен- ность мышевидных в это время была высокой, зайца — низкой. Прослеживаются некоторые сезонные изменения в питании якутской лисицы Колымской низменности (в в/в от общего количества проанали- зированных экскрементов и желудков): 
Снежный период (п =331) Бесснежный период (п= 121) Ь~ссн сжный период (;г=121) Снежный период (а=331) Корм Корм .Млекопитающие Заяц-беляк Ондатра Полевки Прочие 87,6 5,8 35,5 47,9 89,4 14,5 58,0 27,5 2,1 14,9 5,0 3,3 14,8 0,9 4,5 Птицы Утиные Тетеревиные Птицы (ближе не определены) Насекомые Растительные корма 9,7 3,6 6,6 4,1 2,5 1960 — 1961 гг.(и=127) 1964 г. (~~=86) 1963 г. (п=47) 1962 г. (п =59) Корм 93,2 18,6 40,7 57,6 8,9 18,6 18,6 91,5 19,1 74,5 38,3 12,8 6,3 90,5 20,5 48,8 20,5 0,8 9,5 0.8 87,2 80,2 8,1 1,1 15,1 1,8 Млекопитающие Заяц Ондатра Полевки Прочие Птицы ,Л;ругие корма В течение всего периода (1960 — 1964 гг.) основным кормом была ондатра, численность которой в районе до 1963 г. возрастала, а в 1964 г. начала резко снижаться. Очень высокий ее удельный вес в питании ли- сицы в 1964 г. объясняется, по данным В. Г. Кривошеева, наличием больных или павших ондатр, а также глубокой депрессией численности полевок. Относительно легкая добыча ондатры привела к резкому сни- жению поедания зайцев, численность которых в 964 г. сохранялась на уровне прошлых лет, тем не менее случаи охоты лисицы на зайцев на- блюдались и в эту зиму. Поедание полевок находилось в прямой связи с их численностью. Оценивая кормовую базу якутской лисицы в целом, следует указать на ее непостоянство, связанное с изменениями численности основных кормовых видов. Это непостоянство в большей мере выражено в райо- нах, бедных замещающими кормами (вся зона средней плотности ли- сицы, где основным кормовым видом является заяц-беляк), в меньшей— в зоне высокой плотности лисиц на Колыме, где благополучие вида обе- спечивается комплексом основных и замещающих кормов (ондатра, мы- шевидные, заяц, куропатки). Конкурентами вида по зайцу-беляку являются волк, рысь, росомаха, филин, беркут, тетеревятник, коршун, ворон и в значительно меньшей На фоне более или менее постоянного соотношения млекопитающих и птиц роль отдельных видов .или групп кормов летом и зимой носит несколько отличный характер. В снежный период почти в 2 раза сокра- щается поедание полевок, что, очевидно, связано не только с меньш й их доступностью зимой, но и со снижением их общей численности. Зимой лисица чаще отлавливает зайца-беляка и ондатру. Только к этому периоду относятся случаи добычи нерегулярно поедаемых млеко- питающих. Подобные сезонные изменения характерны для питания ли- сицы и в других таежных районах, например на Северном Урале (Теп- лов, 1960). Из птиц летом в рационе лисицы доминируют утки, а после их отле- та — куриные. Тесная зависимость состава и соотношения кормовых компонентов от фактического состояния кормовой базы зимой отчетливо видна при сравнении питания лисицы по годам: 
степени — медведь, колонок, соболь, бородатая неясыть.,Яля первой группы заяц в периоды его массового размножения — основной объект питания. В то же время численность зайца в эти периоды бывает на- столько высокой, что острых конкурентных отношений между его потре- бителями не возникает. Они обостряются, по-видимому, в период спада численности зайца, когда образуется несоответствие между размножив- шимися хищниками и запасами зайца. Особенно влиятельными конку- рентами .в такие периоды становятся волк и беркут, довольно высокая эврифагийность которых позволяет им выживать в заячьях угодьях в годы депрессии численности зайца. Известно, что кроме лисицы ондатру добывает иногда в значитель- ном количестве орлан-белохвост (Лабутин и др., 1965). В зонах высокой плотности лисицы белохвост довольно обычен. К числу конкурентов ли- сицы из птиц следует причислить ястребиную и болотную сову, поле- вого луня, пустельгу, тетеревятника, коршуна и канюка. На Колыме, по наблюдениям В. Г. Кривошеева, в летнее время норы ондатры нередко раскапывает многочисленный здесь медведь. По бере- гам некоторых висок ондатровые норы бывают сплошь разрытыми этим зверем. На почве питания мышевидными грызунами лисица находится в кон- курентных отношениях главным образом с горностаем, лаской, колон- кам, соболем. С учетом характера распространения и численности этих видов наиболее влиятельным следует признать горностая, весьма много- численного в районах высокой плотности лисицы. Как и в отношении зайца-беляка, конкурентные взаимоотношения миофагов, по-видимому, сильно обостряются лишь в годы депрессии мышевидных грызунов. Р а з м н о ж е н и е. Обобщая сведения охотокорреспондентов, В. И. Белык (1948) указывает, что сроки размножения якутской лисицы не совпадают по районам в, разные годы. Время течки в северных райо- нах (конец марта — начало апреля) почти на месяц запаздывает по сравнению с южными (начало марта). На Колыме в конце марта— начале апреля 1962 — 1964 гг. следов гона лисицы, по наблюдениям В. Г. Кривошеева, уже не было. А. Н. Грязнухин встречал много парных следов лисиц в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта в 1956 г. в середине марта. На Колыме щенята появляются в последней декаде мая (Иохельсон, 1898). В Верхоянье (р. Оюн-Юряге) добытый из норы 6 июня 1957 г. щенок-самец был уже прозревшим и весил 1155 г. В третьей декаде июня (по Иохельсону) щенки колымской лисицы еще находятся в норах, но уже довольно активны и, убегая, способны затаи- ваться. В середине июля, по наблюдениям нашего сотрудника Г. Q. ~a- нилова, они держатся вместе с родителями в районе норы. Вместе с выводком лисицы встречаются и в начале августа (наблюдения В. Г. Кри- вошеева, Г. g. ~авилова), но в это время (после 2 августа), по Иохель- сону, уже начинается распад семьи и молодые охотятся в одиночку. В на- чале сентября мы нередко наблюдали одиночных молодых лисиц в Вер- хоянье, а добытая 15 сентября 1956 г. молодая самка по размерам мало отличалась от взрослой и весила 4407 г. Выводковые биотопы лисицы в Якутии, как правило, связаны с реч- ными и ручьевыми долинами или озерными понижениями, в той или иной мере облесенными и имеющими сухие берега, склоны террас или бугры, в которых устраиваются норы. По наблюдениям Г. g. Яанилова, норы в отличие от песцовых обычно замаскированы под укрытием древесно- кустарниковой растительности и имеют несколько (до 10) отнорков. Плодовитость якутской лисицы не изучена. По В. И. Иохельсону (1898), на Колыме она приносит не больше 7 — 8 щенков. Г. Д. ~авилов в лесотундровой части бассейна Колымы (Стадухинская протока) на- блюдал выводок из 7, у Среднеколымска — из 8 и по р. Седедеме — из 5 щенков. В матке лисицы, добытой осенью 1956 г. в долине р. Оюн- Qg Млекопитающие Якутик 385 
Таблица 123 Зараженность гельминтами якутской лисицы(по Н. М. Губанову, 1964) Интенсивность инвазии ЭкстенсивностьинвазИи, % Гел ьм инты Т рема тод.ы malaria alata 1 — 215 Цестоды Di ph y I lobothri um lat um Taeni a crassiceps Т. ФгаЬЬе~ Multi ceps serialis Alveococcus multi locuiaris Mesocestoides 1 neatus 1,3 6 Г) 1,3 1,3 7,8 28,6 1338221 25431 1 — 105 5 — 125 000 1 — 308 Н ематоды 1 — 51 1 — 2 4 — 36 18,2 2,6 . 11,7 1,3 1,3 5,2 26 5,2 Toxascari s leonia Т. canis Physaloptera sibirica Crenosoma vulpis Gnathosoma sp. Ancglostoma caninum Uncinari a stenocephala Capi llaria риlопс 1311 1 — 2 1 — 2 1 — 2 386 Юряге (Верхоянье), обнаружено 12 послеплодных пятен. Y нескольких рожавших самок, добытых в январе, послеплодных пятен уже не было Б о л е з и и, в р а г и. Н. М. Губанов (1964), вскрывший 76 лисиц из различных районов республики, выявил 15 видов гельминтов (табл. 123) Судя по данным таблицы, зараженность популяции лисиц отдель- ными видами паразитов относительно невысока. Однако общая заражен- ность распространяется на 68% популяции. Нематодами поражено 53%, цестодами — 37,7%. Из нематод наиболее часто и в большом количестве у лисиц паразитирует Toxascaris leonia, из цестод — Afesocestoides li- neatus. Особо следует выделить поражение вида альвеококком (много- камерный эхинококк), интенсивность инвазии которого достигает 125 тыс. экземпляров, но частота его обнаружения невелика. Эхинококк, широко паразитирующий у лисиц СССР (Петров, Делянова, 1962), у якутской лисицы не обнаружен, хотя встречен в центральной части рес- публики у собак (Сафронов, 1961). Годовые изменения зараженности вида гельминтами незначительны Не отмечено колебаний зараженности и в зимний период (данных о лет- нем заражении нет). Во время эпизоотий «дикования» у песцов отмечались и случаи за- болевания лисиц. Общность болезни доказана исследованиями А. К. Строгова и Р. С. Колесниковой. От нескольких павших экземпля- ров лисиц, найденных в период наблюдавшейся в 1962 — 1964 гг. эпизо- отии среди песцов, собак и оленей, выделен вирус арктического энцефа- ломиелита. Других известных для лисиц заболеваний в Якутии не заре- гистрировано. Врагов у якутской лисицы немного. Судя по данным В. П. Макриди- на ( 959), относящимся к тундровой и лесотундровой части Ненецкого национального округа, она может иногда становиться жертвой волка, по- видимому, более часто гибнет от росомахи, которая, по В. И. Иохельсо- ну (1898), нападает на лисицу преимущественно во время ее отдыха. На 
это же указывает В. П. Теплов (1960) для лесов Печора-Илычского за- поведника,и А. А. Насимович (1948а, б), по данным которого в Лап- ландском заповеднике от росомах ежегодно погибает по нескольку ли- сиц, а в зимних экскрементах зверя она составляет около 4,4'/о. К веро- ятным врагам лисицы следует отнести рысь. Из птиц лисицу добывает беркут (Владимирская, 1948; Насимович, 1948а). За несколько лет наблюдений в Верхоянье этого не отмечено (Лабутин, 1962). Следует, однако, заметить, что сбор материала по пи- танию беркута производился в период высокой численности его основ- ного кормового объекта — зайца-беляка. Отсутствовала лисица в разоб- ранных нами погадках и кормовых остатках орлана-белохвоста, собран- ных из районов Колымской и Вилюйской низменностей, где лисицы бы- ло достаточно много. Общий урон популяции вида от хищников следует считать весьма не- значительным. Ч и с л е н н о с т ь. Осенью 1956 г., по данным О. В. Егорова, в сред- нем течении Вилюя на площади 300 км' по следам было учтено 12 лисиц (4 особи на 100 км~). Численность зайца-беляка (после пика 1953— 1954 гг.) в это время значительно сократилась. В межхребтовой депрес- сии бассейна Яны на 100 км' площади в 1956 г. приходилось 0,25, в 1957 — 5, в 1959 — 1,5 лисицы. Максимум численности зайца здесь на- блюдался в 1956 г. Тогда же отмечалась высокая численность мышевид- ных. Меньшая плотность лисиц в этот период наблюдалась на сопре- дельной территории Адычанского нагорья, где на 100 км' площади приходилось в 1955 г.— 0,6, в 1959 — 1,8 лисиц. Последний год соответ- ствовал наиболее высокой численности зайца. Значительно выше плот- ность лисицы в Колымской низменности. По приблизительным подсче- там В. Г. Кривошеева, осенью 1962 г. на участке в 300 км'- у зимовья Заборцево обитало около 30 — 40 лисиц, т. е. 10 — 13 на 100 км'. Числен- ность ондатры и мышевидных в тот год была высокой, зайца — обычной. В период с 961 по 1964 г. значительных колебаний численности лисицы в Колымской низменности В. Г. Кривошеев не наблюдал (с 1961 по 1963 г. количество следов осенью на постоянном учетном маршруте ко- лебалось от 12,5 до 29,5 на 10 км). На обследованной территории Олекма-Чарского нагорья площадью в 500 км' весной 1962 и 1963 гг. следов пребывания лисицы не обнару- жено. По данным осенних учетов, на постоянном 60-километровом мар- шруте (система р. Токко) в 1961 г. было отмечено 3 следа, а в последую- щие три года — ни одного. Не встречены следы лисицы на учетной линии в долине р. Кенкеме (1'(ентральная Якутия). Резкие колебания численности лисицы, в Якутии были замечены дав- но, равно как и связь этих колебаний с численностью зайца-беляка. Г. Майдель (1894) в 70-х годах прошлого столетия отмечал, что размно- жение беляка в Верхоянье и на Вилюе всякий раз сопровождается появлением значительного количества лисиц. О том же писали Н. С. Щу- кин (1847), С. А. Бутурлин (1913) и др. Это хорошо подтверждается данными промысловой статистики, относящимися к Якутии в целом (рис. 150). Максимум численности лисицы наблюдается через 2 — 3 года после начала спада численности зайца не только в Якутии, но и в Коми АССР (С. П. Наумов, 1947) и в лесах Канады (Batler, 1951). Увеличение численности хищников в течение 2 — 3 лет после начала падения численности зайцев Хьют (Hewitt, 1921) связывает с повыше- нием попадания лисиц в самоловы из-за обеднения кормовой базы, а С. П. Наумов (1947) — с повышенным отбором ими больных грызунов. Размножение лисиц определяется тем, что плотность населения зайцев остается в этот период еще достаточно высокой. Зависимость численности лисицы от численности зайца наиболее чет- ко прослеживается не только в Верхоянье и в Центральной Якутии, но также и там, где заяц не является массовым видом, например на северо- 387 25' 
~Р ° \ ~ 5'0 С3 Ю~ 100 о о 50 ~:) ~г > ИЗР3~ ЦШа4?Иуд е1ЦЯа 5Я а53нй5%жщкюI оды 7932 N Ж 38 40 42 ЧИ Ю 68 50 52 54 56' 58 60562Го0ы Рис. 150 Динамика заготовок лисицы (1) и зайца-беляка (2) в Якутии (в % к максимальным) Рис. 151 Динамика заготовок лисицы в колымской группе районов (в о~о к максимальным) западе Якутии (~Киганский, Оленёкский районы) и в Южной Якутии (Алданский, Усть-Майский, Олекминский районы) . Наиболее резкие колебания численности лисицы характерны для ти- пично «заячьих» районов Центральной Якутии (Лено-Амгинское меж- дуречье и юго-восток Лена-Вилюйского междуречья), где максимальные годовые заготовки этого хищника в 64 раза превышают минимальные. Большие изменения в заготовках (в 28,5 раз) отмечены также и в бас- сейне Вилюя, где, как указывалось, недостаток зайцев в значительной мере компенсируется обилием полевок, ондатры, а в летнее время— птиц. Иной характер имеют изменения численности лисицы в Южной Якутии и в северо-западных районах, где заяц немногочислен. Хотя увеличение численности последнего и здесь влечет за собой увеличение количества лисиц, но не столь заметное, как в названных выше районах. Амплитуда колебания численности лисиц изменяется здесь не более чем в 10 — 11,5 раз. Меньше амплитуда колебаний в Верхоянье (7,5 раз), хотя численность зайца здесь местами очень велика. Различие по срав- нению с Е~ентральной Якутией объясняется тем, что территория этого обширного района представлена весьма разнообразными ландшафтами, в которых запасы не только зайца, но и других кормовых объектов ли- сицы распределены неравномерно. Поскольку данные заготовок лисицы относятся к территории в целом, они нивелируют фактические колеба- ния численности, которые в отдельных районах более резкие. 1~олебания численности лисицы в 1(олымских районах по своему ха- рактеру сильно отличаются от других районов. Показатель заготовок изменяется здесь всего в 3,5 раза. Причем столь малая амплитуда заго- товок сочетается с высокой численностью вида (рис. 151), которая сви- детельствует в первую очередь о постоянстве кормовой базы. Вероятно также, она связана и с неполным использованием промысловых запа- сов, в связи с чем динамика заготовок несколько отличается от коле- баний численности лисицы в природе (Тавровский, 1964). При рассмотрении кривой заготовок (рис. 151) обращает на себя внимание неравнозначность правой и левой ее половин, разделенных 1947 годом. Если до 1947 г. амплитуда изменений заготовок отличалась в 3,5 раза, то во втором — всего в 1,3. Резкое увеличение численности лисицы в начале 40-х годов отчасти можно связать с влиянием зайца (Тавровский, 1964), однако в дальнейшем этой связи не прослеживается. 388 
Пик численности беляка в 1951 г. не вызвал соответствующего увеличе- ния заготовок лисицы. Если допустить, что факторы среды в тот относи- тельно небольшой период действовали более или менее равнозначно, а промысловая нагрузка оставалась прежней, то причину изменения ха- рактера динамики численности следует, по-видимому, искать в измене- ниях кормовой базы. Последняя действительно существенно расшири- лась за счет ондатры, достигшей к этому времени высокой плотности. Ее значение в питании лисицы было показано выше. В данном случае расширение кормовой базы оказало стабилизирующее действие на чис- ленность лисицы. Таким образом, динамика численности лисиц Якутии, как и везде, определяется состоянием кормовой базы (Формозов, 1935; Насимович, 1948а; Чиркова, 1954; Теплов, 1960). При этом во многих районах Яку- тии исключительно большое значение в этом смысле имеет заяц-беляк, являющийся в большинстве других областей Севера второстепенным объектом питания описываемого вида (Чиркова, 1954). П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Один из регулярно добываемых пушнопромысловых видов Якутии. Удельное значение в общих заготов- ках пушнины невелико — около 2,5О/о в денежном выражении. Средне- годовой объем добычи за период с 1954 по 1964 г. составлял 5100 штук при колебаниях от 1130 до 10 340. Специальный промысел лисицы ведется в KQJlbIMcKQH и Индигирской низменностях и в бассейне Вилюя, в большинстве же районов лисица добывается попутно с другими видами. В целом по Якутии, судя по дан- ным промысловой статистики, численность вида в последнее десятиле- тие несколько сократилась, поэтому перспектив на увеличение добычи в ближайшее время, по-видимому, нет. В оценке возможного влияния лисицы на численность друг~х про- мысловых видов прежде всего заслуживает внимания ондатра. Не исклю- чено, что в районах высокой численности обоих видов лисица может лимитировать численность ондатры прямым уничтожением и разруше- нием убежищ грызуна, особенно в снежный период года. Вопрос этот заслуживает специального изучения. В эпидемиологическом отношении лисица представляет некоторую опасность как распространитель альвеококкоза. Alopex lagopus L. (1758) — песец М е с т н ы е н а з в а н и я: кырса (як.); чачас (эвены); чатэрэ (эвен- ки). О п и с а н и е. В Якутии обитает белый песец, меняющий снежно-бе- лую зимнюю окраску меха на буровато-белесую летнюю. Как и в других частях ареала, в массе типично окрашенных систематически появляются так называемые голубые песцы. Среди добытых с 1887 по 1902 г. 222 тыс. песцов 360 (0,16О/о) были голубыми (Константинов, 1921). Приблизи- тельно такова же их доля в современной добыче. По А. А. Романову (1941), в Лена-Хатангском крае частота попадания голубых песцов со- ставляет 0,1О/о. Из добытых в сезон 1951/52 г. в низовьях Индигирки и Колымы 6356 песков голубых было 11 (0,17О/о). Опыты по скрещиванию белой и голубой форм, проведенные в некоторых зверосовхозах и Мос- ковском зоопарке (Бойцов, 1940), показали доминирование голубой окраски по обычной схеме моногибридного расщепления. Наличие в бе- лой популяции некоторого количества фенотипически голубых следует поэтому рассматривать как результат спонтанного, возможно, обратного мутирования. Небольшое количество голубых особей, сохраняющееся на относительно постоянном уровне, указывает на отсутствие накопления в популяции доминантного гена голубой окраски, что при редком, но закономерно повторяющемся мутировании следует объяснять частичной элиминацией голубых особей отбором. Попадающиеся в тундре голубые 389 
песцы должны быть, как правило, гетерозиготными. При частоте появ-ления голубых особей, не превышающей 0,2%, вероятность выщепления гомозиготных голубых настолько мала (0,0001%), что ею практически можно пренебречь. Т абл и ца 124 Основные размеры черепа и тела (в мм) песцов из тундры Якутии Самки Самцы Промеры limit M~m М~m 450 — 605 25,2 260 — 345 18,4 1200 — 5600 716 116 553 61-2,4 117 305,2 «1-1, 9 118 3816 » ~72 26,0 20,6 780 525,7 «1-2,4 298,81-1,7 3091 «1-67 490 — 615 260 — 350 2400 — 6800 114 114 114 Длина тела Длина хвоста Вес, г Кондилобазаль- ная длина Скуловая шири- на Высота в обла- сти барабан- ных камер 117,5 «00,37 112 — 124 2,72 116 — 131 63 — 69 3,28 52 123,11-0,44 51 66,51-0,25 52 64,7 «1-0, 25 61 — 68 1,76 1,76 46,4 «1-0,20 44 — 50 1,40 52 47,0~0,17 1,24 45 — 49 Т абл иц а 125 Сортность меха песца в зависимости от времени добычи(в %; по Романову, 194k) 1925 — 1927 rr. ( высокая численность) 1925 — 1926 rr. (средняя численность) О О, ~О U Л Qi Ю О 0 О, ~О ( У A \ ~ Ю М О Сорт О Х A С4 ~л О (<Крестоватик» е Синяк» «Недопесок» I I I II 1 «Гагара» 53 22 25 4932171 86 14 262333 34134202 7344910 2135332 4 1 33 21 5 64 78 95 85537 18 82 44 56 17 83 98011 100 390 Размеры тела и черепа распространенных в Якутии песцов характе- ризуются данными табл. 124. По основным морфометрическим показа- телям, особенно по размерам черепа, самцы несколько крупнее самок. При сравнении краниологических материалов из различных районов Якутии устанавливается их близкое сходство. Это согласуется с данны- ми В. И. 1'(алкина (1944) о морфологической идентичности песцов, насе- ляющих материковую тундру Евразии и связанные с ней свободными переходами острова Северного Ледовитого океана. ~1ля белого песца характерен резко выраженный сезонный димор- физм окраски волосяного покрова. Образование белого зимнего меха (выкунивание) начинается обычно в первой половине сентября (рис. 152). В пушном товароведении различают несколько стадий вы- кунивания, фиксирующих наиболее характерные моменты в нарастаю- щем процессе побеления и роста волосяного покрова. Эти стадии извест- ны под названиями «крестоватик», «синяк», «недопесок», «дошлый» (по- белевший песец). Процесс выкунивания, если о нем судить по популяции в целом, ра- стянут на 3 — 4 месяца. У отдельных особей он занимает 2 — 2,5 месяца. Далеко не у всех песцов он завершается образованием полноволосой шкурки, соответствующей 1 сорту пушного стандарта. Некоторое пред- 
Рис. 152 Песец в начальной стадии побеления волосяного покрова Приколымская тундра 34а;зт С-орт Ноябрь Октябрь 6-еврал ь Январь Декабрь е Синяк» «Недопесокэ llI Il 1 4,023,338,325,28,9 45,0 50,0 5,0 0,4 9,0 28,8 49,5 11,3 8,325,035,225,75,8 29,2 33,7 26,5 10,6 2,0 7,2 67,6 23,2 39i ставление о процессе выкунивания дают собранные Романовым (1941) сведения о сортности песцовых шкурок, добытых в Лена-Хатангском крае в 1925 — 1927 гг., когда промысел не регламентировался строгими сроками и в заготовку поступали все категории невыходных шкурок. Обращает на себя внимание существенное различие в сроках выку- нивания по сезонам, что связано с возрастом животных, сроками рожде- ния молодняка и общими экологическими факторами. Как указывает Романов, первыми начинают выкунивать молодые песцы ранних вывод- ков, но процесс этот длится у них значительно дольше, чем у старых животных. Особенно задерживается выкунивание у молодых из поздних выводков. При значительном количестве молодых особей в популяции в годы интенсивного размножения, созревание меха обычно происходит позднее. Запаздывание сроков окончания линьки может быть связано с обычно наблюдаемым в такие годы резким обеднением кормовой базы. Это хорошо иллюстрируется данными Романова (табл. 125), согласно которым в сезон максимальной численности песца (1926 — 1927 гг.) от- мечалась значительная затяжка линьки. Подобная зависимость под- тверждается и нашими данными (Тавровский, 1939) о сортности шкурок песцов, заготовленных в исключительно «урожайный» сезон 1935/36 г. в дельте Лены, когда значительное .количество «синяков» и «недопес- ков» добывалось еще в январе и даже феврале (сортность шкурок в '/о)-' 
Имеются данные о том, что в западной части тундры Якутии (низовья Лены и Яны) песцы выкуниваются несколько быстрее, а процент высших сортов больше, чем в восточной части (низовья Индигирки и KoJIbIMbI). Этот факт подтверждают следующие данные о сортности меха песцов (в '/о) из работы П. Баранова (1934): II H IIIсорта Невыход-ные 1сорт Район 10,5 11,8 Анабарский, Булунский, Усть-Янский 27,8 Аллаиховский, Нижнеколымский 3,9 61,7 84,3 Принципиально ту же зависимость показывает анализ сортности пес- цовых шкурок, проведенный Н. Н. Соколовым и Н. И. Ча (1956): t IIсорт Невыход-ные III сорт 1сорт Годы район 21,0 21,5 17,8 40,1 58,0 49,3 60,0 43,6 1951 — 1955 1951 — 1955 1951 — 1955 1950 — 1953 15,9 21,7 18,6 4,3 Анабарский Ьулунский Усть-Янский Нижнеколымский 5,1 7,5 3,6 12,0 392 Замедленное и неполное созревание меха у песцов в восточной части тундровой зоны Якутии, в частности в Нижнеколымском районе, авторы объясняют относительно более мягким климатом. Зрелый волосяной покров, когда мех имеет наибольшую товарную ценность, сохраняется сравнительно короткий срок. Уже во втзрой по- ловине марта появляются первые признаки весенней линьки (потускне- ние волоса и появление желтизны, в первую очередь вдоль хребта и на голове). В начале апреля нередко обнаруживаются так называемые «вешняки» — животные с ослабленным кроющим волосом и с первыми признаками потемнения мездры вокруг глаз и у корня хвоста. Ход линьки исследован А. А. Романовым (1941), который описывает его следующим образом: «Во второй половине апреля наряду с «вешня- ками» начинают встречаться «гагары» —.песцы в состоянии интенсивной линьки. В начальной стадии «гагары» на мездре отчетливо обозначаются синева около глаз, на конечностях и темные точки на спине, бедрах и лопатках. Постепенно расширяясь, потемнение мездры захватывает всю голову. Мелкие темные точки, увеличиваясь в числе и расползаясь в ширину, соединяются в сплошное поле, которое в виде чепрака с ответ- влениями на лопатки и бедра покрывает всю спину, распространяясь к концу линьки на бока и брюхо. Одновременно с ростом летнего волоса выпадает зимняя шерсть,— сначала вокруг глаз («очки»), затем со спи- ны, плеч, бедер и позже всего — с живота. Разгар линьки падает на май, а завершается она обычно в первой половине июня. В июне, а иногда даже в июле встречаются песцы с остатками зимнего меха, в особенно- сти на боках». Начало и продолжительность весенней и осенней линьки варьируют по годам, а также у разных особей. Поэтому в марте, апреле и даже мае встречаются песцы, не линяющие или с начальными признаками линьки. Замечено, что после периодов высокой численности весенняя линька заканчивается позднее, чем после лет с низкой или средней раз- множаемостью. По наблюдениям А. А. Романова, у самок, участвую- щих в размножении, линька заканчивается на 15 — 20 дней раньше, чем 
Распространение песца в Якутии ~ — область постоянного пребывания; 2 — пределы периодических миграций в промысловом количестве; 3 — пределы редких заходов у самцов. В летнем опущении взрослые песцы пребывают в течение 2 — 2,5 месяцев, развитие летнего опущения у щенков голубого песца завершается к двухмесячному возрасту (по звероводческим данным). 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. По основным таксономическим при- знакам распространенный в Якутии песец относится к номинальной фор- ме, известной под названием обыкновенного, или материкового, песца— А. l. lagopus 1.. (Огнев, 1931; абалкин, 1944). Оснований для пересмотра его систематической принадлежности нет. Р а с п р о с т р а н е н и е. Местом постоянного пребывания песца в Якутии является тундра, где он размножается. Южная граница его но- рения совпадает с южной границей тундровой зоны. А. А. Романов (1941) приводит опросные сведения о норении песца в горных тундрах, распо- ложенных между реками Оленёк и Анабар южнее северной границы леса. Однако фактическими наблюдениями эти сведения пока еще не подтверждены. Область зимнего распространения песца расширяется в связи с до- вольно регулярными миграциями значительной части стада к югу — в лесную зону и к северу — на арктические острова и льды полярного бас- сейна. Миграции определяются состоянием кормовой базы в тундре, и поэтому их масштабы меняются по годам. Особенно массовыми и дальними они бывают в годы совпадения высокой численности песца с резким сокращением численности леммингов. По подсчетам Н. Н. Соко- лова и Н. И. Ча (1956), в такие годы за пределы материковой тундры мигрирует до 40о/о осенней популяции. Распространение песца в Якутии показано на рис. 153. При установ- лении южной границы миграционных заходов учитывались лишь те пункты, где появление песца более или менее регулярно. В западной по- ловине республики эта граница проходит приблизительно по 63' с. ш., несколько южнее долины Вилюя. 1( востоку от Лены она проходит за- метно севернее и имеет довольно сложную конфигурацию, что связано ~ 393 
торными формами рельефа. Здесь граница проходит несколько южнее 66' с. ш., значительно опускаясь по долинам крупных рек. Эта граница не охватывает некоторых случаев более южного проник- новения песца. В годы высокой численности отдельные особи отмеча- лись во многих местах южной части Лена-Вилюйского междуречья, вплоть до долины Лены в границах Ленского административного райо- на, в верховьях Индигирки (Оймяконский район) и в самых южных частях бассейна 1(олымы в пределах Якутии. Границы миграционных заходов в северном направлении определить трудно. По наблюдениям советских дрейфующих станций «Северный полюс», частично обработанным Г. Л. Рутилевским и С. М. Успенским (1957), песец проникает в околополюсное пространство. Это означает, что в Центральной Арктике вполне вероятно появление животных из различных районов арктического побережья Евразии и Америки. Если же предположить, что песцы со льдов Центральной Арктики, возвращаясь к берегам, не обязательно идут к местам своего происхождения, то впол- не вероятны их трансполярные переходы. Н. Н. Соколов и Б. Н. Сидоров (1952) объясняют морфологическое тождество песцов, населяющих евра- зийскую тундру, постоянным перемешиванием,популяций при долготных миграциях. Существование таких миграций доказано наблюдениями над мечеными животными (Сдобников, 1959). Можно добавить, что не исклю- чено некоторое перемешивание популяций и при трансполярных мигра- ЦИЯХ. Попытаемся рассмотреть характер распространения песца в зоне по- стоянного обитания — тундре и в миграционной зоне. А. А. Романов (1941) в Лено-Хатангском крае установил закономер- ное увеличение количества песцовых нор по мере продвижения на север. Подобную же закономерность отмечали Н. Н. Соколов и Б. Н. Сидоров (1952) в приколымской тундре. Поскольку количество нор является вполне объективным показателем территориального распределения по- пуляции в период размножения, оно указывает на закономерное изме- нение плотности населения песца в тундре (наибольшая — в арктиче- ской тундре, наименьшая — у границы с лесотундрой). Однако иногда соотношение бывает обратным. Так, веской 1951 г. в Нижнеколымском районе заселенность песцовых нор на юге была значительно выше в свя- зи с более благоприятной кормовой ситуацией (Соколов, Сидоров, 1951). А. А. Романов также указывает на случаи концентрации песцов в период норения на юге в годы, следующие за периодом массового раз- множения, и в годы больших миграций. Но подобные случаи, судя по фактическому распределению нор, повторяются нечасто. Обычное рас- пределение нарушается начиная со второй половины лета и в начале осени из-за существенных изменений кормовой базы и связанных с ними перекочевками и миграциями. По наблюдениям и данным промысловой статистики, местом наибольшей концентрации песцов чаще всего оста- ется прибрежная полоса тундры. Если судить по данным промысловой статистики (табл. 126), сред- няя плотность населения песца во всех тундровых районах Якутии прак- тически одинакова. Показанные в таблице три условных тундровых района по площади и добыче почти одинаковы. Среднегодовая добыча одного кадрового охот- ника в западном районе составляет 22 песца, в центральном (только ма- териковая часть Усть-Янского района) — 23 и в восточном — 18. Значи- тельно выше этот показатель для Новосибирских островов (район дея- те1ьности Ляховскии ПОС) — 30 песцов. Если не считать Новосибирских островов, то в восточной части тун- дровой зоны плотность населения песца несколько ниже, чем в цент- ральной и западной. Однако это зависит, по-видимому, не столько от количественного распределения, сколько от различий в технической ос- нащенности промысла. По данным Н. Н. Соколова и Н. И. Ча (1956), 394 
Т аблица 126 Промысловая добыча песца в тундровых районах Якутии(1935 — 1961 гг.) Объем заготовок:, шт. Средний объемзаготовок% K среднемупо тундровойзоне) Усло1ны1: террито-риальные районы Административные районы Средыий минимум максимум Западный,' Центральный Восточный Анабарский Булунский Усть-Янский Ляховская ПОС Аллаих овский Нижнеколымский район 5474 6257 6859 3454 5017 4082 1030 873 1063 292 898 1540 36 2947 3079 3648 1676 2355 2912 32 32 395 в 1951 — 1953 гг. на одного охотника в западном и центральном районах тундры орудий лова песца приходилось примерно в два раза больше, чем в восточном. В последующие годы в связи с внедрением в песцовый промысел капканов различия эти в значительной степени сгладились, но лолностью еще не устранены. Нет оснований также говорить о более высокой плотности населения песцов иа Новосибирских островах, если судить только по летней попу- ляции. В осенне-зимнее время количество зверьков на островах обычно значительно увеличивается за счет прихода с материка. 1(роме того, об- щий уровень производственной квалификации и оснащенность орудиями лова охотников Ляховской ПОС выше, чем у материковых. По многолетним статистическим данным, промысловый выход пес- цовых шкурок со 100 км' тундровых угодий составляет в среднем 3,5 шт. Этот показатель дает представление о численности песца в тундровой зоне в период промысла (ноябрь — март), но неполно характеризует истинную продуктивность тундровых угодий, так как значительная часть песцового стада ежегодно выселяется за их пределы. Несколько точнее песцовую продуктивность тундровых угодий характеризует отношение средней добычи в целом по Якутии к площади тундровых угодий (4,3 песца на 100 км2). При этом не учитываются животные, мигрирующие на север. Область осенне-зимнего распространения песца в южной миграцион- ной зоне, как указывалось, сильно меняется по годам. Однако незави- симо от дальности миграционной волны, численность мигрирующих жи- вотных довольно резко сокращается по мере продвижения на юг. Так, в Оленёкском районе основная масса песца добывается у северных окраин, главным образом в лесотундре. На большей же части террито- рии района в обычные годы его добыча по размерам ничтожна и даже в годы больших набегов составляет не более 20% от общерайонных за- готовок. Показательны в этом отношении заготовки песца в Шелогон- ском наслеге, занимающем южную треть района. В исключительно «уро- жайном» на песца промысловом сезоне 950/51 г. в этом наслеге было заготовлено менее 10% общерайонной добычи, а в следующем сезоне всего 4 песца. Мало что известно о зимнем распространении песца в северной миг- рационной зоне — на островах и ледяном покрове морей Лаптевых и Восточно-Сибирского. По ориентировочным подсчетам Н. Н. Соколова и Н. И. Ча (1956), примерно две трети песцов, добываемых на Ляхов- ских островах,— мигранты с материка. По собранным А. А. Романовым (1941) опросным сведениям, границей массового проникновения песцов на север является кромка берегового ледяного припая. Судя по наблю- 
дениям с дрейфующих станций «Северный полюс» (Рутилевский, Успен- ский, 1957), а также по более старым сообщениям полярных исследова- телей (Нансен, 1897; Бруснев, 1904 и др.), в высокоширотных районах Центральной Арктики песец, как правило, встречается редко. Однако в годы массового размножения, совпадающие с благоприятной для мигра- ций ледовой обстановкой, в некоторых районах полярного бассейна мо- жет концентрироваться большое количество песцов. Так, экспедиция 1923 — 1924 гг. на корабле «Мод» в течение всей зимы наблюдала следы песцов у полыней и вблиз~и судна под 75' с. ш. (Свердруп, 1930). Г. Л. Ру- тилевский (1940) в зиму 1937/38 гг. во время дрейфа ледокола «Ленин» наблюдал, по выражению автора, «промысловую плотность» песцов (в течение зимы он добыл на льдах 41 песца). О концентрации песцов у кромки берегового припая в 100 км от берега сообщает, со слов охот- ников, А. А. Романов (1941). Зимний ареал песца расширяется к северу так же регулярно, как и к югу. )масштабы его меняются по годам в связи с осенней численностью в материковой тундре и состоянием кормовой базы. В отличие от юга на севере не происходит выселения широким фронтом с закономерным уменьшением количества мигрантов по мере удаления от берега. Рас- пределение животных определяется ледовой обстановкой, наличием по- лыней и местоположением островов. В гораздо большей степени, чем на юге, песец ведет здесь бродячий образ жизни. М е с т о о б и т а н и я. Типичное местообитание песца — тундра. В пределах тундровой зоны, неоднородной в геоморфологическом,и фло- ристическом отношениях, песец распределен неравномерно, судя по раз- мещению песцовых нор. Поскольку эта картина сложилась в результате деятельности огромного количества поколений животных, имеются вес- кие основания полагать, что она вполне объективно отражает различия в местообитаниях в наиболее ответственный период жизни популяции (размножение, воспитание молодняка) по таким решающим признакам, как обеспеченность кормами и условиям норения. В равнинных тундрах количество песцовых нор увеличивается по мере продвижения на север. Однако эта закономерность не везде четко проявляется из-за отсутствия резких широтных различий ботаника-гео- графических тундровых подзон. Более точно частота встречаемости нор дифференцируется по определенным подзонам. В собственно равнинной тундре выделяются три различные по плотности нор территории, соот- ветствующие подзонам: арктических тундр, моховых и лишайниковых тундр и кустарниковых тундр. Основными районами норения песца яв- ляются две первые подзоны. По учетным данным А. А. Романова (1941), относящимся к Лено- Хатангскому краю, в подзоне арктических тундр на 100 км' приходи- лось в среднем 3 — 5 нор, в моховых и лишайниковых тундрах 3 — 3 5, в кустарниковых — 1,5 — 2, .в районах горно-каменистых тундр (северная часть Хараулахского хребта, кряжи Чекановского и Прончищева) — от 0,5 до 2,5 нор. Автором учитывались только жилые норы, где песцы оби- тали во время учета или в предыдущие два года и совсем не учитыва- лись временные «щенячьи» норы. Такое распределение нор характерно для всего евразийского ареала песца. По подсчетам В. Д. Скробова (1962), в тундрах Западной Сибири плотность размещения нор повышается с продвижением на север от,5 до 5 и выше на 1000 га с наивысшей плотностью в подзоне арктических тундр. Согласно материалам землеустроительной экспедиции (Шибанов, 1951), на Европейском Севере количество песцовых нор колеблется (в за- висимости от типа тундры) от 1 до 5,8 на 1000 га. В пределах каждой подзоны норы размещены весьма неравномерно из-за геоморфологической неоднородности территории, различий в со- ставе грунтов и почв и кормности угодий. В первую очередь избираются 396 
участки с удобными для норения формами рельефа и изобилующие в период выращивания молодняка животной пищей — леммингами и пти- цами. Это хорошо дренированные тундры с густой сетью мелких речек и множеством озер. Для норения песец избирает незаливаемые верх- ние склоны речных долин, возвышенные берега озер, склоны едом и булгунняхи. Такие места рано освобождаются от снега и отличаются большой глубиной оттаивания почвы, что не только способствует строи- тельству норы, но создает в ней благоприятный микроклимат. В удобных для норения и высококормных местах норы могут распо- лагаться довольно густо, на расстоянии сотен метров друг от друга, хотя скоплений, похожих на колониальные поселения, не наблюдается. Очень часты норы на участках всхолмленных арктических тундр, граничащих с приморскими лугами (тампами). В тампах песец не норится, но во все периоды года, в особенности во время размножения. посещает их для ДООЫЧИ ПИЩИ. 11есцы привязаны к определенным местообитаниям лишь в период размножения (с марта по август-сентябрь). В остальную часть года они ведут бродячий образ жизни как в тундре, так и за ее пределами. Ряд наблюдений указывает лишь на некоторое постоянство выбора направ- лений перемещения и приуроченность путей миграции к долинам рек и береговой линии морей. В пределах тундры уже в начале осени прослеживается перемещение песцов как в южном, так и.в северном направлениях. Двигаясь по доли- нам мелких тундровых речек, они выходят на крупные речные магистра- ли. Часть песцов следует далее вниз по течению и концентрируется в устьевых участках, часть же уходит вверх и в зависимости от состояния кормовой базы держится в тундре или переходит в лесную зону. Для морского побережья характерны перемещения песков вдоль береговой кромки в западном и восточном направления~. Осенне-зимние кочевки, по многочисленным наблюдениям, всецело связаны с кормовым фактором, так как большая часть популяции, как правило, в течение всего года остается в тундре. В местах с обильным и доступным кормом песец как осенью, так и зимой живет оседло, по- кидая их лишь после истощения кормовых источников. Это могут быть места и с запасами пищи, создаваемыми человеком, участки подледного лова рыбы, места зверобойного промысла. В зиму 1935/36 гг., отличавшуюся обилием песца и широкими его ми- грациями, мы наблюдали в низовьях Лены концентрацию животных на многих рыболовецких участках. Опыт по применению кормушки-ловуш- ки в материковой тундре, проведенный в бухте Тикси в 1932 г. (Флейберг, 1939), также показал связь перекочевок песца с поисками пищи. В дель- те Лены в 1950 — 1952 гг. большое количество песцов в зимнее время по- стоянно держалось у моржовых туш, оставленных зверобоями в местах промысла. В южной миграционной зоне песец двигается преимущественно по открытым долинам рек, избегая лесных массивов с густыми насажде- ниями. Мышкует он здесь в прибрежных стациях, а передвигается обыч- но по льду вдоль берегового обреза. По опросным сведениям, основная масса песцов в лесной зоне добывается ловушками, установленными по берегам крупных рек или на льду. П и т а н и е. Из наземных хищников Якутии .песец является, пожа- луй, наиболее всеядным. Объяснение этому следует искать в неустойчи- вости кормовой базы как по сезонам года, так и по годам. Изобилие кормов постоянно сменяется длительными периодами бескормицы. Что- бы существовать в этих условиях, песец должен был выработать мор- фофизиологические адаптации, позволяющие выносить длительные го- лодовки и пользоваться различной пищей. Ниже показаны данные по зимнему питанию лесца в некоторых районах Якутии (в '/о от общего количества исследованных желудков): 397 
Лено-Хатаган-ский крй,1926 — 1927 гг.(и=148) Ляхо:1скиеострова,1938 — 1939 гг.(и=110) Дельтар. Лены,1937 — 1939 гг.(и=538) Корм Копытный лемминг Сибирский лемминг Лемминги (ближе не определены) Красная полевка Г!типы (ближе не определены) Птичьи яйца Рыба (ближе не определена) Остатки северного оленя Остатки песца Растения (ближе не определены) Мелкие морские членистоногие Случайные предметы (тряпье, ремни, бумага, кусочки дерева, земля) 35,8 23,6 0,7 3,4 6,1 17,6 2,7 10,1 69,1 79,9 40,5 6,6 70,4 20,3 16,3 4,5 2,7 0,9 16,5 16,5 3,6 12,8 6,4 398 Материалы по Лена-Хатангскому краю собраны А. А. Романовым и обработаны С. К. Красовским (1939). По дельте Лены приводятся ма- териалы А. Я. Соляника (1940), а по Ляховским островам — Л. Г. Ру- тилевского (1940) . Приведенный список кормов исчерпывает кормовые возможности тундры в зимнее время. Как и в других тундровых районах, в Якутии постоянным и основным зимним кормом являются сибирский и копытный лемминги. Резкие колебания их численности определяют общую неустой- чивость кормовой базы. Употребление других кормов случайно и может меняться в зависимости от фактического их количества и доступности. Показательна в этом отношении высокая частота обнаружения в желуд- ках остатков рыбы в дельте Лены в связи с распространением здесь зим- него подледного лова и хранением рыбы на льду в местах лова. О кон- центрации песцов вокруг рыболовецких участков в низовьях Лены мы уже упоминали. Добавим, что в зиму 1935 — 36 гг. в небольшой серии (13) исследованных нами желудков встречаемость остатков рыбы со- ставляла 64%, а леммингов — 45%. За пределами тундры состав корма песца меняется. В лесной зоне он зависит от мелких грызунов, во льдах Полярного бассейна — от слу- чайных находок. По данным Рутилевского (1940), полученным в ре- зультате анализа содержимого 30 желудков, питание песца во льдах моря Лаптевых было следующим. Остатки песца обнаружены в 18 же- лудках (60 ), нерпы — в 4 (13%), рыбы в 4 (13%), моллюсков— в 4 (13%), офиур — в 1 (3%). В 15 желудках (50%) обнаружены несъедобные предметы. Заслуживает внимания очень высокая частота случаев каннибализма или поедания трупов мигрантов. Остатки нерпы песец подбирает у белого медведя, а, рыбу (исключительно сайку) и мол- люсков он находит в торосах. Материалов по питанию песца в лесной зоне мало. Анализ содержи- мого 18 желудков песцов, добытых в зиму 1950/51 г. в бассейне р. Оле- нёк (Сухановский наслег), показал следующее: полевки (красные и се- рые) — 11 (61%), остатки птиц — 1 (6 ), рыба — 3 (16 ), остатки песца — 1 (6%), случайные предметы — 6 (33%). В ту зиму, отличав- шуюся массовыми дальними заходами песца в лесную зону, можно было часто наблюдать большое количество его следов у покинутых стоянок охотников и вблизи оленьих стад. В летний период кормовая база песца сравнительно устойчива. де- фицит леммингов, сохраняющих и в это время значение основного кор- ма, компенсируется обилием гнездящихся в тундре птиц и более бога- тыми выбросами моря. Питание улучшается с апреля, после появления проталин и прилета куропаток и луночек. На проталинах лемминги, как 
бы их мало не было, становятся более доступными. Со второй половины мая и в июне песец может добывать достаточное количество птиц и яиц. А. А. Романов (1941) сообщает, что в тундрах Лена-Хатангского края от песцов страдают больше всего гнезда сравнительно мелких птиц— куропаток, куликов и воробьиных, хотя не щадит он и гнезда крупных пгиц (гусей). Следуя за одним песцом 25 мая 1934 г., Романов на мар- шруте примерно в 2 км обнаружил два разоренных песцом гнезда сивки глупой и одно гнездо лапландского подорожника. В июне из учтенных Романовым в окрестностях одной жилой песцовой норы 22 птичьих гнезд было разорено песцом 9, в том числе 1 гнездо гуменника. В окрестностях ~с Рис. 154 ~д Цр М Изменение веса песцов в течение Щ зимнего периода ЖГ I ИюсЯЦы другой норы из имевшихся 8 гнезд белолобой казарки к концу периода насиживания все были разорены песцом. В августе с окончанием гнездового периода птиц и вылетом всех птенцов кормовые условия ухудшаются. В сентябре из-за массового от- лета птиц естественная кормовая база песца постепенно ограничивается и уже в октябре приобретает зимний характер. В переходный к зиме период (конец сентября — начало ноября) чис- ленность леммингов обычно достигает годового пика, .поэтому песец мо- жет находить в тундре достаточное количество корма. В случаях мас- совой гибели грызунов кормовая ситуация в тундре становится небла гоприятной уже в сентябре-октябре, что и обусловливает ранние и широ- кие миграции песцов. Необходимость питаться самыми разнообразными кормами вырабо- тала у песца некоторые морфологические адаптации. По сравнению с лисицей зубы песца имеют менее выраженный плотоядный тип, кишеч- ник относительно длиннее (Боголюбский, 1939). Неравномерное питание привело к способности накапливать резервный жир в виде чрезвычайно развитого сальника. Энергетические резервы расходуются затем посте- пенно в течение всей зимы (рис. 154). Потеря веса за зиму составила примерно треть декабрьского веса. Приблизительно такое же снижение веса фиксировалось у песцов в дельте Лены в 1937/38 промысловом году. По да~дым А. Я. Соляника (1940), в апреле вес у песцов увеличивается. Насколько это закономерно, сказать трудно. Улучшение кормовых усло вий в апреле не настолько существенно, чтобы им можно было объяс- нить не только приостановку потери веса, но и его прибавление. Объяс- нение, по-видимому, в том, что значительную часть апрельской популя- ц» песца в тундре составляют особи, вернувшиеся из лесной зоны, где они лучше питались. Вес песца подвержен резким колебаниям — от 1200 до 6800 г. Это подтверждает высокую способность вида к созданию резервных жиро- вых отложений и, с другой стороны, его способность выносить длитель- ные голодовки и не терять жизнеспособности при значительном исхуда- нии. Показателен следующий пример. В июне 1936 г. на острове Мостах (бухта Тикси) мы поймали песца с отбитой капканом правой передней лапой. Травма случилась не позднее марта. Таким образом, в течение трех месяцев искалеченное животное не могло активно добывать леммин- гов и довольствовалось случайными находками. Однако при поимке этот песец, весивший 1075 г, имел еще достаточно сил для самообороны. 399 
О частых голодовках песцов свидетельствует также значительный процент пустых желудков при вскрытиях. В сборах А. А. Романова (gpa- савский, 1939) они составляли 8'/о, в сборах А. Я. Соляника — 14,в сборах Г. Л. Рутилевского (1940) на Ляховских островах — 47 и на льдах, моря Лаптевых — 21o Н. И. Ча (1953) приводит сведения по питанию песца, собранные охотоведом Е. Слепцовым в низовьях 1~олымы в 1943— 1944 гг., согласно которым около 50О/о исследованных желудков не со- держало пищи. У песцов ярко выражена способность к переключению на пищевые продукты, оставляемые человеком,— рыбу, мясо морских зверей, копыт- ных. Это дает, возможность использовать искусственную подкормку для увеличения производительности труда охотников и как средство поддер- жания популяции в годы бескормиц. 1( основным пищевым конкурентам песца в тундре относятся горно- стай и полярная сова. Р а з м н о ж е н и е. Песцы размножаются один раз в году. Указа- ния об их способности приносить два помета (Миддендорф, 1869; Иохель- сон, 1898; Тимофеев-Терешкин, 1927; Михель, 1938) ошибочны. Мнение это основано на случаях обнаружения поздних пометав, что связано с растянутостью периода спаривания. Изучение полового цикла песцов в неволе показало, что они, как правило, являются моноэстричными. Лишь иногда некоторые самки в случае безрезультатного окончания течки че- рез 10 — 12 дней снова приходят в состояние охоты. Потенциально в размножении может участвовать вся популяция, так как к началу спаривания приплод прошлого года достигает половой зрелости. Одни и те же животные могут размножаться каждый год. Воз- раст, в течение которого песцы не утрачивают воспроизводительную функцию, точно не установлен. По звероводческим данным, самки 6— 7 лет сохраняют нормальную плодовитость. Зарегистрированы случаи нормального щенения в 9 и 10 лет. Можно прийти к выводу, что в есте- ственных популяциях возрастных ограничений размножения не сущест- вует, так как вероятность сохранения в стаде животных старше 9 — 10 лет крайне мала. По многочисленным наблюдениям, период гона, когда формируются брачные пары и происходит покрытие, календарно не совпадает по го- дам и обычно растягивается более чем на два месяца. В одни годы пер- вые признаки начала гона наблюдаются уже во второй половине февра- ля (Романов, 1941; Соляник, 1940), в другие годы — в конце марта или начале апреля (Михель, 1938; Тавровский, 1946). Сопоставление всех сведений по этому вопросу, включающих данные о сроках обнаружения беременных самок, позволяет считать, что чаще всего гон начинается в первой декаде марта и заканчивается во второй декаде мая. В начале и в конце этого периода случаи спаривания единичны. Массовое же спа- ривание падает на вторую половину марта и апрель. Физиологическая готовность самцов к спариванию наступает обычно в феврале и поддер- живается до конца периода гона. Эстральный же цикл, согласно наблю- дениям в неволе, длится 12 — 14 дней. Таким образом, сроки фактиче- ского спаривания и их колебания по годам зависят от физиологического состояния самок, хотя и не исключено, что факторы, определяющие это состояние, действуют и на половую активность самцов. Можно установить некоторые зависимости срока наступления перио- да спаривания от экологических условий и состояния популяции. Анализ материалов по размножению песцов в условиях неволи (Тавровский, 1946) показал, что период спаривания молодых самок обычно запазды- вает на 10 — 20 дней по сравнению с двухлетками и более старыми. Име- ется основание считать это явление характерным и для природной по- пуляции. Общее запаздывание периода спаривания, наблюдаемое часто после периодов интенсивного размножения, по-видимому, связано с измене- 40С 
нием возрастной структуры (увеличение удельного веса молодых особей). Однако оно отражает и другие, более существенные сдвиги в общем состоянии популяции. Фактические наблюдения свидетельствуют о неко- тором постоянстве этих сдвигов. Так, в 1935 г. песцы в западной части тундры размножались исключительно интенсивно. Весной 1936 г. в дель- те Лены мы наблюдали первые признаки гона только в последних чис- лах марта и в начале апреля. В 1951 г. в Колымской тундре Н. Н. Соко- лов и Б. Н. Сидоров (1952) не обнаружили беременных среди вскрытых до 10 апреля 46 самок. Предшествующий год, как и в нашем случае, характеризовался интенсивным размножением песцов. Причина этой РИС. 155 Схематический план песцовой норы 1 — главные лазы; 2 — второстепенные лазы; 8 — гнездо.. 4 — подземные хо- ды; 5 — уборные По А. А Романову. 1941 26 ~~леко п и та ющие Я кути и 40i связи — в физическом истощении животных, вызываемом часто совпа- дающими с периодами массового размножения острыми зимними gec- кормиц™и. После таких зим, характеризующихся также очень даль и массовыми миграциями, в популяции не только запаздыва ~~чало размножения, но и чрезвычайно широко распространяются Qec плодие и малоплодие. Из находившихся под наблюдением в 1951 11 жилых песцовых нор Н. Н. Соколов и Б. Н. Сидоров зарегистриро- вали выводки только в трех. Некторж влияние на срок наступления периода гона оказывает температурный фактор. Судя по наблюдениям в Кольском зверосовхозе (Тавровский, 1946), чем ниже была температура воздуха в феврале, тем no3llHee начиналось спаривание. В естественных популяциях это фактор имеет подчиненное значение, но при прочих равных условиях он, по-видимому, оказывает заметное действие. B период течки происходит формирование брачных пар. Появление парных следов — первые признаки этого процесса. За одной самкой ча- сто следует несколько самцов, между которыми иногда возникают дра- ки С самого начала гона песцы, особенно самки, проявляют привязан HocTb K HopaM и приступают к их очистке. Соколов и Сидоров (1952) сообщают что из добытых в 1 квартале 1951 г. в Нижнеколымском Рай оне непосредственно у нор 80 песцов 56 (70%) составляли самки. По всем данным. в природе песцы моногамны. В течение всего перно да береме ности, лактации и до распада семьи самец и самка держатся вместе деля заботу о потомстве. Занимаемая ими нора и ближайшие ее окрестности на это время становятся их владением, охраняемым от втор жения других песцов. О том, что собой представляет песцовая нора, дают представление рис. 155 и 156. Привязанности песцов к норе, видимо, не существует в том смысле, что одни и те же животные или их потомки занимают нору, в которой 
РИС. 156 ПеСЦОВаЯ НОра Прпколымская тундра. Фото II. kl. Соколова они ранее обитали или родились. Выбор норы в каждом отдельном слч- чае определяется кормовой ситуацией и качеством самой норы. Соколов и Сидоров указывают, что песцы иногда покидают уже расчищенную нору и переходят в другую. Количество имеющихся в тундре нор обычно значительно превышает фактическую потребность. При высокой численности, по подсчетам Н. Н. Соколова и Н. И. Ча ( 956), в Колымской тундре бывает засе- лено не свыше 40 — 60О/о нор, а в годы депрессий — 5 — 15О/о. Такой боль- шой резерв характерен для тундр, изобилующих удобными для норения местами. В приморских тундрах Лена-Хатангского края, по сведениям А. А. Романова (1941), .в годы высокой численности производителей бы- вают заняты все норы и некоторая часть «бездомных» песцов щенится в кочках на поверхности. Нормальная продолжительность беременности 50 — 53 дня (от 49 до 56 дней). К концу беременности самка становится менее подвижной и чаще находится в норе. Изоляционные инстинкты песцов в это время резко усилены: посторонний песец, зашедший в район норы, решительно изго- няется. Соответственно периоду спаривания растягиваются и сроки щенения. Первые выводки иногда появляются в апреле, самые поздние — в июле. аленки родятся слепыми и беспомощными. Первые дни самка обычно не отлучается от них. Кормом ее снабжает самец. На 14 — 15-й день щенки прозревают, а к концу месячного возраста начинают выходить из норы. Лактационный период длится приблизительно 45 дней, но уже с месяч- ного возраста щенки приучаются к обычным кормам, приносимым ро- дителями. В период выкармливания родители, неустанно рыскающие по тундре в поисках пищи, создают в норах запасы. При малейшей опасности самка издает звук, напоминающий корот- кое приглушенное взлаивание, и этого достаточно, чтобы щенки немед- ленно укрылись в норе. Самец оповещает о приближающейся опасности прерывистым лаем. 402 
С ростом щенков постепенно ослабевает прочность песцовой семьи. Первым ее покидает самец вскоре после того, как щенки, достигшие примерно двух месяцев, начинают вместе с родителями приучаться до- бывать пищу. Некоторое время после этого (меняющееся в зависимости от состояния кормовой базы) щенки и взрослые продолжают пользовать- ся норой. Когда кормов достаточно, выводки часто держатся вместе вблизи норы до середины зимы. На этом основан распространенный в некоторых районах капканный промысел у нор, отличающийся высокой продуктив- ностью особенно в IV квартале (Соколов, Ча, 1958в). Рост и развитие молодняка в природе не изучены. Представление об этих процессах дает анализ роста песцов, разводимых в неволе (Тав- ровский, 1946). При рождении щенки .весят в среднем: самцы 74 г, сам- ки 67 г. В дальнейшем половые различия в весе сохраняются. Вес при- бавляется довольно быстро, что хорошо видно на кривых живого веса ~2 ~1 и интенсивности роста, вычисленной по формуле . IQQ О, 5(V~+ V>) (рис. 157). Среднесуточный прирост первых пяти дней составляет 13%, во вторые пять дней он снижается до 7%, а в дальнейшем между 50-м и 60-м днями жизни, постепенно падая, составляет 2,5%. После двух- месячного возраста интенсивность роста еще больше снижается. К ше- сти месяцам рост практически прекращается (по весовым показателям). По линейным размерам 5 — 6-месячный щенок почти не отличается от вз р ослы х. Интенсивность роста зависит от времени рождения. Шенки ранних пометав (до середины мая) растут значительно быстрее и оказываются крупнее щенков поздних пометав (вторая половина июня). В основе этой зависимости лежат физиологические различия между самками, в разные сроки приступающими к размножению, так как за- паздывание полового цикла, видимо, связано с нарушениями воспроиз- водительной функции. Песец является одним из наиболее плодовитых представителей се- мейства собачьих. Самые большие пометы содержат по 16 — 18 щенков. Имеются, правда, недостаточно достоверные сведения о пометах в 20 и более щенков. Вместе с тем плодовитость песца крайне варьирует (от 1 до 18 щенков). Средняя величина помета 7 — 8 щенков. Говоря о высокой плодовито- сти песца, мы оцениваем его по- тенциальные возможности к раз- множению. Хотя вероятность пол- ной реализации этих возможно- стей не исключается, между по- тенциальным и фактическим при- ростом популяции наблюдается существенное несовпадение. Оно свойственно всем животным, но ~ песца проявляется в исключи- тельно резкой форме. Часть потомства гибнет на всех стадиях развития и роста включая эмбриональную. С эмб- риональной смертностью (не ме- нее трети зародышей) мы столк- нулись при анализе размножения песца, разводимого в неволе (Тав- ровский, 1946). А. Я. Соляник {1940) подсчитал эмбрионы у 152 самок песца, добытых в 1937— 403 ~zpp г00 РиС. 157 Кривые интенсивности роста (1) н живого веса (2) голубых песцов в первые два месяца жизни 26е ~р 10рр ~ 8)70 ~0 о~ 0. 8 г 0 0 70 Z0 80 4Р 50 80 ,Дии 
1939 гг. в дельте Лены. Среднее количество эмбрионов составляло 8,4+-0,2 (от 1 до 13), а квадратическое уклонение ~2,4. Соляник указывает, что один-два из эмбрионов, а иногда и больше отличались малыми размера- ми. Несомненно, он наблюдал резорбирующихся зародышей. Значитель- ных величин достигает, по-видимому, и отход рожденного молодняка, в особенности в раннем возрасте. Соколов и Ча (1956), обследуя в 1953 г. в Нижнеколымском районе 8 жилых нор, установили, что средний выво- док содержит 5 щенков, при колебаниях от 4 до 8. В этом же году под- счет пигментированных пятен беременности на матках 10 самок показал, что среднее количество эмбрионов равно 14. Понятно, что разница между количеством эмбрионов и щенков в пометах могла сложиться также за счет отхода молодняка в раннем возрасте. Достаточно надежных сведений о реальном выходе молодняка (пос- ле распада семьи), по которым можно было бы судить о среднем при- росте популяции, не и~меется. Анализ возрастного состава промысловых проб ямальского песца, проведенный В. С. Смирновым (1964), позволя- ет заключить, что в среднем (данные за 8 промысловых сезонов) на пару взрослых приходится 5,4 молодых. Величина эта неточна, так как воз- растная структура .популяции значительно искажается в промысловых выборках. Молодых животных отлавливают обычно больше. Данные по всей Якутии показывают значительно меньшую величину выхода молод- няка. В промысловой выборке из 232 песцов, добытых в дельте Лены в 1935 — 1936 гг., молодые составляли 63О/о (выход на пару взрослых 3,4). Н. Н. Соколов и Б. Н. Сидоров (1952), обработавшие коллекции черепов песца из дельты Лены (сборы Соляника 1937 — 1938 гг.) и низовий Ко- лымы (1950 — 1951 гг.), получили показатели выхода молодых на пару взрослых 4,3 (n=193) и 2,2 (n=72). Все три определения относятся к годам высокой численности песца, и мы можем их суммировать для при- близительной средней характеристики увеличения популяции в годы ин- тенсивного размножения. Средняя величина прироста (число молодых на пару взрослых) составляет 3,6. Видимо, этот показатель близок к дей- ствительному для указанных лет. Характерно, что подсчеты песцовых щенков на Командорских островах к моменту их выхода из нор (Дени- сов, 1937; Поляков, 1937) показали, что в .среднем нору покидают 4 щенка. Довольно высокая потенциальная плодовитость песцов реализуется далеко не полно. По данным Соляника, среднее количество эмбрионов составляет 8,4 на 1 беременную самку. По подсчетам охотоведа Е. Сле- пова, у песцов, добытых в Нижнеколымском районе в сезо|н 1943/44 г., среднее количество пигментированных пятен беременности равнялось 12,6 (n=27). Аналогичные подсчеты в том же районе в сезон 1950/51 г. дали величину 14,7 (п=8), а в 1953/54 г.— 14 (п=10) (Соколов, Ча, 1956). Если этими показателями характеризовать потенциальную плодо- витость и считать, что,к началу зимы от каждой вз~рослой самки сохра- няется не более 4 молодых, то очевидно, что потенциальная плодовитость в благоприятные для размножения годы реализуется приблизительно на 30'/о и в лучшем случае (данные Соляника) — примерно на 50%. Вы- сокая потенциальная плодовитость песца представляется историчесюи выработанной адаптацией к неблагоприятным условиям существования. Известно, что плодовитость ~вида находится в обратной зависимости от его долговечности. Песец является исключением из этого правила: обла- дая высокой плодовитостью, он отноаительно долговечен (продолжитель- ность ж~изни свыше 10 лет). Это указывает на двойственный путь при"- пособления вида к обитанию IB тяжелых условиях тундры. Плодовитость песца, выраженная размером помета и количеством до- живающих до зимы щенков, подвержена колебаниям по годам. Однако это далеко не главная причина резких колебаний уровня воспроизводст- ва популяции. Гораздо большее значение имеет частое бесплодие значи- тельной части производителей. Точными сведениями о мере распростра- 404 
аения этого явления мы не располагаем, но отдельные наблюдения все же убеждают, что именно бесплодие некоторой части перезимовавших песцов лежит в основе резкого колебания коэффициента прироста. Показательны в этом отношении наблюдения Н. Н. Соколова в Ко- лымской тундре, относящиеся к годам с различным уровнем численности песца (Соколов, Ча, 1956). Летом 1951 г. (после года массового размно- жения) из обследованных 205 нор только 11 (5,4О/о) были заняты пес- цами, и лишь в двух из них имелись выводки. В трех, норах жили парные, но бездетные животные, в осталвных шести обитали одинокие холостые особи. Если допустить, что из 16 взрослых песцов было 8 самок, то холо- стые составляли 75О/о. Лстом 1953 г. (год интенсивного размножения) из 210 обследован- ных нор песцами было занято 87 (41,4 p), из которых 65 (74,7О/о) имели выводки. Поскольку в безвыводковых норах жили не только холостые пары, но и одиночки, доля бесплодных самок определяется величиной менее 25О/о. Летом 1954 г. (после года интенсивного размножения) из обследованных 216 нор занято было 29 (13,4О/о), из которых только в 13 имелись выводки. В остальных жили в одиночку или парами бездетные животные. Подсчеты показывают, что в этом году около 50О/о самок ос- тавалось бесплодными. Привлекает внимание распространенность бесплодия в годы, следу- ющие за годами интенсивного размножения, а в промысловом отноше- нии характеризующиеся резким падением заготовок. Немаловажное зна- чение имеет относительное увеличение доли молодых производителей после интенсивного размножения. Мы проанализировали также все слу- чаи холостения голубых песцов в Кольском зверосовхозе за 6 лет и ус- тановили, что из общего числа самок, не приходящих в состояние охоты и потому остававшихся бесплодными, 86О/о составляли молодые. Из рассмотренных данных видно, что в один и тот же год может сни- жаться средний выход молодняка на размножающуюся самку и увели- чиваться процент холостых животных. Обратное явление — повышение плодовитости и уменьшение процента холостения наблюдается в 6~aro- приятные для размножения годы. Этим в значительной степени объясня- ются характерные для песца резкие изменения коэффициента воспроиз- водства. Как было показано, в благоприятные для размножения годы средний выход молодых на пару взрослых составляет 3,6. Если учитывать только крайне высокие показатели («благоприятный год» сам по себе может по-разному отразиться на интенсивности разм~ножения), эта величина составит приблизительно 4, что дает коэффициент прироста 2,0 или уве- личение численности по сравнению с весенней в 3 раза. Яаже в годы ин- тенсивного размножения, как было показано, пример~но 25О/о самок оста- ются холостыми. Поэтому средний выход в такие годы должен состав- лять не 4, а приблизительно 5,3 щенка на рожавшую самку. Мы не располагаем данными о средней реализуемой плодовитости самок в крайне неблагоприятные годы. Вполне очевидно, что она значи- тельно ниже 5,3. Об этом можно судить хотя бы по тому, что в обследо- ванных Н. Н. Соколовым в 1954 г. в Нижнеколымском районе 13 засе- ленных норах самые большие выводки не превышали 4 щенков. Если даже считать, что в такие годы они составляют 3 — 4, то, поскольку не менее 75О/о самок остаются бесплодными, коэффициент прироста должен составлять 0,4 — 0 5, или 40 — 50О/о. Таким образом, интенсивность раз- множения песца, выражаемая коэффициентом прироста, может коле- баться по годам в пределах от 0,4 — 0,5 до 2,0. По-видимому, это не край- ние пределы, и вполне вероятна как более низкая, так и более высокая интенсивность размножения. Б о л е з н и, в р а г и. Из инфекционных заболеваний у песца установ- лена болезнь, широко известная под названием «дикование». Болезнь эта имеет циркумполярное распространение. Е. И. Туревич и А. Е. Тебя- 405 
кина (1947) установили вирусную природу заболевания. Нейротропный вирус в их опытах обнаружил иммунологическое родство с возбудителем бешенства, что дало основание рассматривать эту болезнь как разно- видность бешенства. Того же взгляда придерживается Р. А. Канторо- вич (1957, 1963). А. К. Строгов (1964), изучавший патогенный мате- риал, полученный от песцов из различных районов Якутии, выделяет эту болезнь в особую, под названием «вирусный арктический энцефало- миелит». «,ликование» песцов хорошо известно жителям тундры по внешним проявлениям. Больные животные часто утрачивают инстинкт самосохра- нения, набрасываются на оленей, собак, людей, забегают в населенные пункты, даже в жилища, грызут землю, палки и другие предметы. Как показали наблюдения А. К. Строгова над искусственно зараженными песцами, клиническое проявление болезни не всегда сопровождается аг- рессивным поведением. Инкубационный период при заражении вирусом, полученным от заболевших в природе песцов, продолжается 11 — 13 су- ток, а пассажированным через кролика — 16 суток. Типичную клиниче- скую картину развития болезни показывали песцы, зараженные вирусом «дикования» от больных лисиц и домашних северных оленей. Инкубаци- онный период был более продолжительным при заражении от лисицы (18 суток). С момента клинического проявления болезнь быстро прогрес- сирует и обычно кончается смертью на вторые — четвертые сутки. Ги- бель сопровождается судорожными явлениями, парезом конечностей, потерей «оординации движений и общим параличом. Ни в одном из 6 случаев искусственного заражения выздоровления не наблюдалось. В естественных условиях болеют «дикованием» собаки, лисицы, вол- ки, домашние северные олени, а возможно, и другие животные. По дан- ным серологических исследований ~нашего сотрудника Р. С. Колеснико- вой, с помощью реакции овязывания комплемента фиксировалось виру- соносительство или предклиническое состоя~ние заболевания у горностая, ласки, сибирского лемминга и северо-сибирской полевки. Об этом же го- ворит высокая чувствительность к вирусу «дикования» лабораторных животных (белые мыши, кролики, морские свинки), а также, согласно Л. М. Сюзюмовой (1962), многих видов полевок. По данным Р. С. Ко- лесниковой, при экспериментальном заражении грызунов случаи пере- болевания наблюдались у копытного лемминга и красной полевки. За- ражение сибирского лемминга, лесного лемминга и северо-сибирской по- левки всегда оканчивалось летальным исходом. Источники, пути распространения и условия проявления болезнетвор- ности вируса еще не выяснены. Поскольку у песцов не исключено пере- болевание с ьыработкой временного или стойкого иммунитета, заразное начало может поддерживаться в популяции путем вирусоносительства. То же относится к мелким грызунам, переболевание которых доказано экспери ментально. Многочисленные наблюдения показывают, что экстенсивность «дико- вания» находится в прямой зависимости от плотности населения песца. Наиболее часто в форме эпизоотии эта болезнь отмечается в годы его высокой численности. Из прямых наблюдений, относящихся к Якутии, можно упомянуть сообщение Романова (1941) о случаях частого «ди- кования» песцов в Лена-Хатангском крае в промысловый сезон 1926/ 27 г., отличавшийся высокой численностью песца. О многочисленных случаях «дикованця» мы слышали от охотников и несколько случаев лично фиксировали в исключительно богатый, песцом сезон 1935/36 г. в дельте Лены. Н. Н. Соколов и Н. И. Ча (1958а) сообщают о «дикова- нии» песца в приколымской тундре в промысловые сезоны 1950/51 и 1953/54 гг. Последние авторы приводят результаты вскрытия 13 «дико- вавших» песцов, найденных в зиму 1953/54 г. мертвыми или убитых при остром проявлении болезни. Обращает на себя внимание то, что большая часть этих песцов обладала хорошей упитанностью. В желудках некото- 406 
рых найденных мертвыми животных обнаружены непереваренные остат- ки леммингов. Это может свидетельствовать о скоротечности острой фа- зы заболевания. Эпизоотический характер «дикования» в годы высокой численности вида подтверждается результатами серологических исследований на ви- рус у песцов, добываемых в различные годы в порядке обычного про- мысла. Во время эпизоотии, по данным Л. М. Сюзюмовой (1965), отно- сящимся к Ямальскому Северу, и~нфицированность песцов достигала 10 — 12О/о, а в межэпизоотические периоды — 0,7 — 2,0О/о. Сходные резуль- татьi получены Р. С. Колесниковой на песцах из бассейна Омолоя (Ву- лунский район ЯАССР). По ее данным, в сезон 1961/62 г. (высокая чис- ленность) инфицированность оказалась равной 12,5О/о. В следующий се- зон, при сокращении заготовок шкурок почти в три раза, инфицирован- ность снизилась до З,ЗО/о. Примечательно, что показатель инфицирован- ности популяций в год высокой численности близко совпадает с часто- той встречаемости «дикующих» песцов в природе, определенной Н. Н. Соколовым и Н. И. Ча (1958а) ~на основаниями учета всех случаев обнаружения больных животных на ограниченном участке тундры. В «урожайный» се~зон 1953/54 г. на контрольном промысловом участке приколымской тундры было отмечено 30 случаев добычи песцов с острым проявлением «дикования» (12 — 14О/о). Авторы считают, что на самом деле больных песцов было больше, так как часть их могла попадать в насти и капканы и таким образом исключалась из учета. Имеются сведения, что «дикованию» подвержены преимущественно молодые песцы. По Сюзюмовой (1962), при угасании эпизоотии 8 из 10 инфицированных песцов были молодыми. В межэпизоотический период вирус выделяли только у молодых. Из обследованных Н. Н. Соколовым и Н. И. Ча 13 «диковавших» песцов (при эпизоотии) 9 оказались моло- дыми. В противоречии с этим находятся данные Р. С. Колесниковой, не показывающие зависимости инфицированности от возраста (из 79 ин- фицированных песцов только 35, или 44,3О/о, были молодыми). Таким образом, эта болезнь или, во всяком случае, ее болезнетворное начало встречается у песцов в той или иной мере постоянно как в годы высокой численности, так и в годы депрессий. Эпизоотический же харак- тер это заболевание приобретает только в годы интенсивного размноже- ния., что дает основание ставить в прямую зависимость вспышки «дико- вания» от плотности населения. Во время таких эпизоотий погибает не менее 15О/о стада, скорее всего значительно больше. Возможно, что не во всех случаях заболевание кончается смертью и некоторая часть попу- ляции приобретает невосприимчивость. Согласно многим наблюдениям, развитие эпизоотий «дикования» на- ходится в какой-то связи с массовой гибелью и резким сокращением чис- ленности леммингов. Годы эпизоотий у песцов, как правило, совладают с массовой гибелью леммингов и последующей резкой депрессией их чис- ленности (Романов, 1941; Соколов и др., 1958). Соколов и Ча (1958а), основываясь на этом, предполагают, что причиной гибели леммингов мо- жет быть «дикование» и что именно эти грызуны выполняют роль носи- теля заразного начала в межэпизоотические периоды. Очевидна необхо- димость специального изучения этого вопроса, представляющего боль- шой практический интерес, поскольку вирусом «дикования» поражается большое число домашних животных. О других инфекционных заболеваниях песца пока ничего не известно. Благодаря исследованиям Н. М. Губанова (1964) мы получили до- вольно ясное представление о некоторых гельминтозных заболеваниях песцов Якутии, в частности цестодоиозе и нематодоиозе. Как видно из табл. 127, по составу ленточных и круглых червей паразитофауна опи- сываемого вида в Якутии не отличается от известных списков для дру- гих областей его распространения (Колмаков, 1937; Петров, 1941; Луж- ков, 1963). 407 
Таблица 127 Видовой состав гельминтов песца в Якутии(по данным вскрытия 169 экз., промысел 196! — 1964 гг.) И нтенсивность инвазии Экстенсивностьинвазии,Oj Гельминты 1im! 3 Цес толы Рс phyllobothrium йtremus Taenia crassi ceps 7. сгаЬЬе~ Т. pisitormis Alveococcus тиййоси1агЬ iHesocestoides li neatus 1 1 — 600 1 — 2 1 — 175 1 — 154 000 1 — 200 0,6 25,0 2,4 48,0 48,0 8,0 70 27 10 042 38 Нематоды Taxascaris leonina Тахосага canis Uncinaria stenocephala S pi rocerca агсйса Crenosoma vugg pis Phуза1ор1ега ы'Ьсгсса 17 41 2 15 6 96,0 1,8 4,2 3,6 1,2 0,6 1 — 131 19 — 67 1 — 4 1 — 52 5 — 8 2 Общая инвазированность песцов уличными видами цестод и нематод по годам изменяется мало и колеблется от 97,7 до 1QQ%. Экстенсивность инвазии отдельными видами гельминтов иногда заметно расширяется. Так, при обычной экстенсивности заражения Mesocestoides lineatus в пределах 7 — 12% в 1954 г. она возросла до 50%. Резко меняется по го- дам интенсивность инвазированности, в особенности такими паразита- ми, как Taenia crassiceps и Alveococcus multilocularis. Интенсивность за- ражения нематодами более устойчива, чем цестодами. Ланные по сезонной динамике инвазированности ограничиваются промысловым сезоном — с ноября по февраль. В это время по большин- ству гельминтов не наблюдается значимых изменений экстенсивности инвазии. Некоторое увеличение прослеживается в отношении Taeiua pisiformes (52% зараженности в ноябре и 74% в феврале) и Multicegs lineatus (7% в ноябре и 15% в феврале). Каких-либо закономерных изменений интенсивности общей инвазии в этот период также не просле- живается, кроме очень резкого снижения интенсивности инвазии АЬео- coccus multilocularis в феврале (5 тыс. вместо 10 — 13 тыс. в ноябре— январе). Половых и возрастных различий в экстенсивности и интенсивности заражения не обнаружено. По данным Н. М. Губанова (1964), постоянным источником зараже- ния песцов цестодами являются лемминги и полевки, несущие личиноч- ные формы паразитов. Нематоды в основном представлены геогельминтами. Инвазионное их начало в большом количестве скапливается у песцовых нор. Какой-либо связи гельминтозов с общим состоянием популяции пес- ца, в частности с численностью, проследить не удается. К числу врагов песца из млекопитающих обычно относят волка, ро- сомаху и рысь. Фактическими данными, подтверждающими это, по Яку- тии мы не располагаем. А. А. Романов (1941), ссылаясь на рассказы промышленников, сообщает, что волк ловит молодых и старых песцов, подстерегая их у нор или во время мышкования. Однако это случается редко, так как численность волка в целом по Якутии и тем более в тунд- ре крайне мала. Из птиц некоторый урон песцу приносит белая сова, 
1919/20 1923/24 027/Ю 19Л/32 19S5/36 1939/401 Я/44 1947/43 Ш/Я 1955/561959/60 Гобы Рис. 158 Динамика заготовок песца в Якутии (в % к максимальным) добывая молодых в период, когда они держатся у нор (Романов, 1941). В. И. Перфильев обнаружил в прииндигирской тундре среди скоплений костных остатков у гнезд белой совы и сапсана нижние челюсти моло- дых песцов. Вполне вероятным врагом песца может быть также канюк МОХНОНОГИ Й. Ч и с л е н н о с т ь. Анализ многолетних данных промысловой стати- стики показывает, что по крайней мере на протяжении последних 50— 60 лет общие запасы песца сохранялись на довольно стабильном уров- не. По подсчетам И. Д. Добровольского (1923), до революции в Якуг- ской области добывалось в среднем 20 — 25 тыс. песцовых шкурок год. В первые годы после установления Советской власти (Доппельмаир, 1927) промысел песца определялся по Якутии в 19 тыс. шкурок. В даль- нейшем среднегодовая добыча песца по республике составила 20 — 22тыс. Имеются основания предполагать, что средняя промысловая нагрузка на популяцию была сравнительно постоянной. Некоторый прогресс в пес- цовом промысле (использование капканов, более частые высмотры пас- тей) не мог привести к общему увеличению добычи, так как он сопро- вождался сокращением контингента постоянно занятых в промысле охотников при переходе к строго лимитированному, сокращенному сро- ку промысла. Во всяком случае, анализ статнстических данных показывает, что существующий уровень промысла не сокращает численности песца. По- видимому, есть возможность некоторого увеличения средней промысло- вой нагрузки на популяцию. Средний промысловый выход недостаточен для практической оценки реальной численности вида в природе, так как этот показатель является функцией двух переменных и трудно поддающихся точному учету вели- чин: резкого изменения численности песца по годам и изменения отно- сительной промысловой нагрузки. Сугубо ориентировочную оценку сред- ней численности можно получить, сопоставляя данные промысла и коэф- фициент воспроизводства. Последний в усредненном виде составляет приблизительно 1, 2, или 120%. Отсутствие признаков сокращения чис- ленности показывает, что промысловое изъятие не превышает естествен- ного прироста. Отсюда следует, что средняя добыча (20 — 25 тыс. песцов) составляет не более 55% от осенней численности, равной в этом случае 35 — 40 тыс. В. С. Смирнов (1964) на основании анализа возрастной структуры добываемых животных методом статистического суммирования опреде- лил среднюю предпромысловую численность песца для Ямала в 38 тыс. Средний объем заготовок (24 тыс.) составлял 63% осенней популяции. По нашим данным, среднее соотношение промышляемой H остающечся частей популяции меньше. Это различие легко объяснимо неизбежными погрешностями в такого рода подсчетах. Важно, что сама по себе раз- ница в показателях не очень велика, т. е. полученное нами определение средней численности песца в Якутии сравнительно близко к действи- тельной. Ясно, что сама по себе величина средней численности, необходимая для целей перспективного планирования охотничье-хозяйственных ме- 409 
Е В .гоп О гм Рис. 159 410 роприяти~~, непригодна для оперативной оценки возможностей промыс- ла, так как численность песца по годам подвержена резким колебаниям. Дополнительные данные для таких оценок можно извлечь из анализа характера и причин изменений численности песца. Первое представление о динамике численности дают сведения о про- мысле. золее или менее достоверные данные о заготовках песца в це- f лом по Якутии, собранные и обработанные А. А. Романовым (1941), охватывают период от промыслового сезона 1919/20 г. до сезо- на 1938/39 г. За последующее время до сезона 1955/56 г. эти данные анализировали Н. Н. Соколов и Б. Н. Сидоров (1952), Н. Н. Соколов и Н. И. Ча (1956). Мы пополнили их данные сведениями за последние 8 сезонов. Данные по отдельным районам Якутии менее полны. Обычно они охватывают период с промыслового сезона 1935/36 г. Показанная на рис. 158 кривая заготовок в известной мере отражает изменение численности песца в природе. Это подтверждают Н. Н. Со- колов и Н. И. Ча (1956), получившие довольно сходные данные о засе- ленности песцовых нор, интенсивности размножения и промысловой до- бычи песца в Нижнеколымском районе за 5 лет. Однако объем загото- вок и предпромысловая численность не строго пропорциональны, так как отношение песца к приманкам меняется в зависимости от кормовой базы. Неодинаково и обеспечение промысла людьми и техникой. Поэто- му, используя в качестве критерия динамики численности песца в при- роде кривую его заготовок, необходимо учитывать эту непропорциональ- ность. Н. Н. Соколов и Б. Н. Сидоров (1952) пришли к заключению, что в годы высокой численности промыслом изымается относительно большая часть опуляции песца. Это означает, что численность вида колеблется менее резко, чем показывают кривые заготовок. Степень этой непропорциональности измеряется разницей в 10 — 20%. Мы изучили изменение (кратность увеличения или уменьшения) объема заготовок песца за ряд промысловых сезонов по всем тундровым районам Якутии и получили довольно сходные ряды, показанные в табл. 128. Как видно из таблицы, существенных различий между номи- нальными значениями отрицательных и положительных кратностей нет. Схематические расчеты образования этих величин показывают большую роль переменных значений относительной промысловой нагрузки. Допуская пропорциональность между промыслом и предпромысловой численностью (условно 60%), разберем близкие к крайним случаи трех- кратного увеличения и уменьшения заго- товок. В первом случае (увеличение) по- пуляция, сокращенная до 40% от пред- промысловой численности, чтобы достиг- ~поп нуть к следующему сезону трехкратного увеличения, должна была размножиться с коэффициентом прироста в 8,5, т. е. со средним выходом на каждую самку 13 щенков. Вероятность такой интенсивно- сти размножения ничтожно мала, так как 1 это предполагает стопроцентное размно- ( 1 / Р~ жение самок, почти верхние пределы пло- ще 1 ф~ довитости и полное выживание приплода. Вероятнее, что при коэффициенте ~ðnðî- \~ ~ g ста 2 к новому периоду размножения со- J щщу щи щщ8 щи храняется не 40% предпромысловой чис- ленности, а значительно больше. С другой стороны, можно считать, что после года динамика заготовок песца в Анабар- с таким размножением добыча утрачи- ~ком ( I) и оленекском {2) районах вается не за счет увеличения цисленн()стц популяции в 3 раза, а за счет увеличения 
Т абл иц а 128 Изменение заготовок песца (кратность увеличения + и уменьшения — )за ряд последовательных промысловых сезонов в тундровых районах Якутии Ссэонь| Район 1936/57 1957/58 1958/59 1957/58 1958/59 1959/60 1 1951/52 1952/53 1953/54 1952/53 1953/54 1954/55 1959/60 1960/61 1954/55 1955/56 1955/56 1956/57 Анабарский Булунский Усть-Ясинский Аллаиховский Нижнеколымский +1,9 +2,2 +1,'1 — 1,3 +1,3 — 2,0 — 2,0 — 1,4 1 +1,2 — 2,0 — 1,1 — 3,0 — 3,9 +1,4 +4,0 +3,0 +4,6 -+-3,'0 — 3,0 — 1,2 1 — 1,7 — 1,2 — 2,2 — 1,7 — 2,4 — 1,5 +1,5 — 1,8 — 3,0 — 2,0 — 2,3 1 +3,5 +2,0 +1,5 +2,0 1 +1,3 +2,6 +1,'1 411 процента опромышляемой части стада. Чтобы объяснить трехкратное увеличение добычи при коэффициенте прироста, равном 2, достаточно, например, предположить, что в год низкой численности опромышляется не 60, а 40% популяции, а в год высокой численности — 67%. В самом деле, если из исходной предпромысловой популяции (100) промысел бе- .рет 40, то при коэффициенте прироста 2 к оставшимся 60 особям к осени следующего года прибавится 120 и предпромысловая численность соста- вит 180. В этом случае эффект трехкратного увеличения добычи (120) означает изъятие 66,7% . В случае уменьшения добычи допущение строго пропорционального промысла приводит к невероятным результатам: остающаяся после промысла часть стада может вообще не разм~ножаться, чтобы дать эф- фект трехкратного уменьшения добычи. Между тем все хорошо объясня- ется, если допустить, что в такие годы естественный прирост минимален (0,4 — 0,5), а спромышляется не более 40% популяции. В рассмотренных примерах мы не учитывали другие факторы, сокра- тцающие число производителей. Ясно, что с учетом непромыслового от- хода оценка относительной промысловой нагрузки должна быть соот- ветственно меньшей. Все данные показывают, что наибольшее значение непромысловый отход приобретает в годы подъема численности. Следо- вательно, в такие годы относительная, промысловая нагрузка на популя- цию должна быть значительно меньше, чем в разобранных примерах. Но можно представить и другую, не менее вероятную ситуацию: относи- тельно высокая промысловая нагрузка вместе с непромысловым отхо- .дом, веде.1 к существенному снижению остающихся к весне животных. Фактически наблюдаемая кривая заготовок в этом случае может объяс- няться еще бо.пее низкой относительной промы~словой нагрузкой в годы минимальных заготовок. Анализ рядов кратности изменения заготовок (табл. 128) убеждает, что при колебаниях коэффициента прироста в пределах 0,4 — 2, в боль- шинстве случаев нарушение пропорциояальности промысла равно 50+10о/о. В сравнительно редких случаях, когда кратность изменений превышает 3, пределы этой величины несколько расширяются. В таб- лице не показаны известные из статистики песцового промысла в Яку- тии случаи изменения заготовок в 6, 8, даже в 12 раз. каждый из этих случаев хорошо объясняется уменьшением или увеличением коэффи- циента воспроизводства до 0,2 и до 3 и соответствующими изменения- ми относительной промысловой нагрузки и непромыслового отхода ж ивотных. Все сказанное позволяет считать, что кривая заготовок песца с из- вестным приближением отражает фактическую динамику численности в природе и уровень численности песца в осенне-зимний период. Характер этих изменений иллюстрируется кривой на рис. 158. За 42 учтенных сезона зарегистрировано 15 подъемов и столько же депрессий. 
В 9 случаях из 14 пики численности наступали через два года на третий,, 4 раза — через год на второй и 1 раз — через три года на четвертый Подобный характер кривой свидетельствует об ограниченном числе факторов, лежащих в основе изменения численности вида. Действитель- но хорошо доказаны пока что только зависимость численности песца от состояния кормовой базы и развития эпизоотий «дикования». При отсутствии строгой периодичности колебаний численности за- служивают внимания однотипность переходов от одного количественно- го состояния к другому и повторение двухлетних интервалов между пи- ками. В 9 случаях переход от максимума к минимуму осуществлялся в течение одного года и в 5 случаях — в течение двух лет. Обратный пере- ход повторно осуществлялся в течение одного или двух лет. Таким об- разом, характерной чертой динамики численности песца в Якутии сле- дует считать повторение пиков через два года на третий при быстром падении и более медленном подъеме. Кривые заготовок шкурок песца по отдельным тундровым и притунд- ровым раионам (рис. 159) в общем повторяют характерные особенности кривой по Якутии в целом. Различны лишь колебания по годам, что объясняется некоторой асинхронностью кривых, слагающих общую. Обычно амплитуда колебаний заготовок в отдельных районах сущест- венно больше, чем в целом по республике. Н. Н. Соколов и Б. Н. Сидо- ров (1952), а несколько позднее Н. Н. Соколов и Н. И. Ча (1956) при- шли к заключению о существовании двух зон с синхронными колебания- ми заготовок. К первой ими отнесены районы западной половины Яку- тии — Анабарский, Булунский и Усть-Янский и Новосибирские острова, а также лежащие южнее в лесной зоне ~Оленёкский, )Киганский и Вер- хоянский районы. Ко второй, восточной зоне отнесены Аллаиховский, Нижнеколымский и лесной Среднеколымский районы. Место Абыйско- го района (бассейн Индигирки) не определено. Повторный анализ исходных материалов показал, что нет оснований для выделения названных зон по признаку синхронности изменений численности песца. В этом нетрудно убедиться (см. рис. 160). Группа восточных районов отличается от западных не столько временем наступ- ления подъемов и падения численности, сколько более частыми наруше- ниями ритма колебаний. В западных районах лишь в одном Булунском численность песца держалась на высоком уровне два года подряд, тог- да как в восточных, в особенности в Нижнеколымском районе, за срав- нительно короткий период отмечены три случая высокой численности в. течение двух лет и один случай в течение трех лет подряд. С другой сто- роны, затяжные депрессии более характврны для группы западных районов. Отмечая эти различия, вряд ли можно отнести их к географической специфике сравниваемых частей тундры. Как затяжные депрессии, так и длительное сохранение высокой численности могут наблюдаться во всех районах. Более явственно частое совпадение во времени подъемов и спадов численности песца по всем районам. Следовательно, причи- ны, резко изменяющие численность песца, очень часто возникают од«- временно на всем пространстве тундровой зоны, что особенно хорошо подтверждается довольно постоянным совпадением депрессий, когда падение заготовок можно объяснить только повсеместным сокращением численности вида. Пики численности в этом отношении менее пока- зательны, так как увеличение заготовок в оайоне может зависеть не- только от размножения местного песца, но и от межрайонных переме- щений. Кривые заготовок показывают, что вероятность асинхронных измене- ний численности песца не исключена даже в смежных районах одной зоны. Большую роль могут играть не только изменения кормовой базы или эпизоотии, но и миграции, особенно весной, следующей за сезо- ном высокой численности. Судя по крмвой заготовок песца на Новоси- 412 
щцгв тш айаг~ нз(ца и~це т(нв идут айаг угур кафа кто ~гяяфа го ды Рис. 160 Схематизированные кривые заготовок песца в Анабарском (1), Усть-Янском (2), Булунском (>) районах, на Новосибирских островах (4), в Аллаиховском (5) и Нижнеколымсиом (6) районах бирских островах, а также в восточных районах, миграции в этих ча- стях тундры оказывают большее влияние IHB динамику численности, чем в западных районах. Динамика численности песца в притундровых лесных районах и в соответствующих по географической долготе тундровых районах, как правило, совпадает во времени. Весьма значительные ра~зличия наблю- даются в амплитуде колебаний (рис. 159). Если в тундровых районах максимум заготовок превышает IMинимум самое болышее в 12 раз, а обычно в 2 — 3 раза, то в притундровых районах это различие достигает многих десятков, а то и сотен раз. Причина столь резких колебаний— в изменчивости миграции песца по массовости и дальности. В годы низ- кой численности в тундре песец почти не появляется в леснои зоне. В годы же массового размножения и обеднения кормовой базы он ми- грирует широким фронтом и становится массовым видом .в притундро- вых лесах, приобретая значение важного пущнопромыслового объекта в Оленекском, Жиганском, Саккырырском, Верхоянском, Абыйском и Среднеколымском районах. Существенное значение он приобретает также в пушном промысле Момского района. Абынский район сильно отличается по характеру изменений кривой заготовок. Здесь подъемы численности отмечаются иногда в те сезоны, когда в расположенных севернее тундровых районах (Аллаиховском, Нижнеколымском) наблюдаются депрессии, и, наоборот, бывают случаи цочти полного отсутствия ~песца в годы подъема его численности в ту1нд- ре. В этом районе за сравнительно короткое время трижды устанавли- ~валась устойчивая численность песца на сравнительно высоком уровне. Видимо, все эти отклонения связаны с миграциями, однако без специ- альной проверки трудно дать им сколько-нибудь удовлетворительное объяснение. В ходе изложения материалов мы останавливались на отдельных причинах динамики численности песца. Рассмотрение этих причин в их взаимодействии во времени, начнем с того момента, когда в тундре образуется максимальная плотность населения песца, т. е. с осени, в год интенсивного размножения. Исходная популяция в данном случае ха- рактеризуется значительным преобладанием молодняка, составляющим не менее двух третей. Годы интенсивного размножения песца обычно являются годами весьма интенсивното размножения леммингов, численность которых так- же дости~гает к осени верхнего предела. 413 
В годы интенсивного размножения, примерно до октября, несмотрь на относительно высокую плотность, популяция песца находится в тунд- ре в условиях достаточного питания. Однако вскоре кормовая ситуация резко ухудшается в силу некоторого истощения кормовой базы и, что главное,— ~массовой гибели леммингов, обычно следующей за вспышка- ми их размножения. Острый дефицит кормов в тундре вызывает широ- кие и дальние митрации песцов в лесную зону, и на льды Полярного бассейна. Параллельно, но, видимо, вне связи с недостатком кормов, а. как следствие уплотнения популяции вспыхивает эпизоотия «ди~кова- ния». В такой обстановке в ноябре начинается промысел. Ява основных элиминирующих фактора — промысел и гибель живот- ных — приобретают в этих условиях особое значение. В ту~ндре из-за не- достатка кормов возрастает число песцов, попадающих в ловушки. С выходом значительного количества животных за пределы тундры, в особенности в лесную зону, намного расширяется фронт. промысла. В ре- зультате относительная промысловая нагрузка в целом на популяцию существенно возрастает. В течение всей зимы, главным образом в нояб- ре-дека~бре, трудно учитываемая, но, по всем данным, значительная. часть песцов погибает от «дикования», а также от истощения на льдах Поляр~ного бассейна. Под влиянием всех этих обстоятельств происходит резкое изреживание популяции. От высокой осенней численности к весне следующего года в тундре остается, по самым оптимальным подсчетам,. не более 30% песцов, вероятнее же, значительно меньше — 10 — 20 . Состояние ~популяции к началу нового периода размножения не толь- ко в количественном, но и в качественном отношениях оказывается не- удовлетворительным. В результате миграций, голодовки и, возможно,. перенесенных болезней (в том числе «дикования») практически все осо- би в той или иной мере в физиологическом отношении становятся непол- ноценными. По возрастной структуре сохраняется преобладание моло- дых. 1(ормовая база песца в тундре в марте-анреле остается еще крайне напряженной, так как резко сократившиеся в численности с осени лем- минги не успевают к этому времени размножиться. Под влиянием всех этих условий размножение песца ограничивается. Общее физическое ослабление животных и преобладание в числе произ- водителей молодняка приводят к значительному запаздыванию сроков гона и деторождения. Подавляющая часть животных остается бесплод- ной. Размеры пометав существенно совращаются. В результате физио- логической неполноценности самок значительная часть рожденных щен- ков гибнет в раннем возрасте. Прирост популяции оказывается край~не малым, и к осени ее численность увеличлваетоя не более чем на 50О/о, а скорее на меньшую величину. В последующий промысловый сезон из элиминирующих факторов единственно существенным остается промысел. За лето успевает заметно возрасти численность леммингов, и создаются вполне удов- летворительные условия для осенне-.зимнего питания песца. Обеспечен- ность кормом в тундре исключает дальние миграции. Поскольку попу- ляция песца в это время еще довольно разрежена, снимается гла~вное условие для ширакото распространения «дикования». Некоторую роль s. ограничении «дикования», возмомно, ыграет и то, что определенная часть животных в результате перенесения болезни приобретает актив- ный иммунитет. Что касается промысла, то отсутствие миграций и удовлетворитель- ное состояние кормовой базы в тун~дре в целом ведут к снижению его продуктивности, и, таким образом, относительная промысловая нагрузка. на популяцию становится существенно меньше, чем в сезон высо~кой чи- сленности. К следующему периоду размножения популяция оказывается, как и в прошлом, изреженной, но в состоянии физиологической готовности к 414 
интенсивному размножению. Среди .производителей преобладают живот- ные двух лет и старше. Кормовые условия в марте-апреле сохраняются обычно в удовлетворительном состоянии. Как указывалось, возврат к высокой осенней численн~ости наблюдает- ся с интервалом через год или два. Срок этот зависит от количества сохра~няющихся п~роизводителей и от фактичеакого состояния кормовой базы весной. В условиях изобилия корма и сохранения определен~ного минимума производителей возможен, и это действительно наблюдается, возврат от минимума численности к максимуму в течение только одного года. Чаще все же этот период завер~шаегся за два года с удовлетвори- тельными условиями для размножения. Из рассмотрен~ных факторов, лимитирующих численность песца, по- стоянным в смысле ежегодной повторяемости является только промысел. Если не считаться z варьированием относительной промысловой на- грузки, этот фактор довольно постоянен и по силе действия. Ясно поэто- му, что промысел оказывает определенное регулирующее действие и влияет на, весь ход,изменения численн~ости. Нам трудно сейчас предста- вить естественную динамику численности песца, свободного от про- мысла, но очевидно, что с исключением промысла его изреживающее действие вьпполнялось бы другими элиминирующими факторами. Так, эпизоотия «дикования» получала бы более благоприятную почву, а сте- пень голодания значительно возросла. Вероятно, что в этом случае раз- мах колебаний увеличился бы и существенно изменился хара~ктер кри- вой в сторону частого повторения затяжных депрессий. Так или иначе„ современная картина изменения численности песца сложилась под зна- чительным влиянием промысла, и это влияние оказалось скорее всего в некотором смягчении кривой естественных колебаний. Поэтому промы- сел представляется одним из наиболее реальных средств активного воз- действия на изменение численности, песца. На сравнительно постоянное действие промысла нажладываются весьма изменчивые элиминирующие или подавляющие размножение факторы (обеспеченность кормами, эпизоотии). Именно этими фактора- ми определяются те изменения численности песца в природе, которые мы фиксируем на основании данных промысла. При современном уровне наших знаний о причинах и закономерностях динамики численности леммингов и об условиях распространения и проявления «дикования» трудно говорить о возможности прямого ослабления действия этих фак- торов. Лишь с помощью промысла можно в некоторой степени ослабить отрицательные их последствия, регулируя плотность населения. Однако это возможно лишь при надежных сведениях о численности и кормовой базе, что представляет довольно трудную в методическом и организа- ционном отношениях проблему. П р а кти ч еское зн а чек и е. Песец принадлежит к основным объектам пушного промысла в Якутии (в среднем 16'/о от общего объе- ма заготовок пушнины по республике в денежном выражении). 85'/о по- ступающих, в заготовку песцовых шкурок добывается в тундровых райо- нах (Анабарский, Булунский, Усть-Янский, Аллаиховский и Нижнеко- лымский), 6О/о — в притундровых районах западной части Якутии (Оле- некский, ~Киганский), около 3% — в горно-таежных районах Северо-Во- сточной Якутии (Верхоянский, Саккырырский, Томпонский, Момский) и 6'/о — в пределах Индигирской и Колымской низменностей (Абыйский, Среднеколымский и Верхнеколымский .районы). Для тундровой зоны песец является по существу единственным видом, апределяющим эко- номические показатели пушного промысла. В структуре товарной продукции совхозов тундровой зоны охотничий промысел составляет около 15'/о — с некоторыми колеба~ниями по годам. Эта доля полностью исчерпывается продукцией песцового промысла. Современный уровень промысла песца не ведет к истощению запа- сов. Более того, по всем данным, имеются еще некоторые резервы уве- 415 
личения среднего объема добычи, определяемые Н. Н. Соколовым и Н. И. Ча (1956) в 15 — 20%. При организации системйтически ~повторяю- щихся учетных работ, обеспечивающих получение удовлетворительной информации о предпромысловой численности, общем состоянии популя- ции и кормовой базы, видимо, могут быть раскрыты значительно боль- шие возможности повышения добычи. Независимо от этого уже сейчас. путем совершенствования организации и техники промысла, продуктив- ность песцового промысла может существенно возрасти. Возможно сокращение непроизводительных затрат времени, связанных чаще всето с недостатками в удовлетворении производственных и бытовых нужд охотников, а также с несовершенством транспортных средств. Решение этого вопроса надо видеть во внедрении в песцовый промысел механизи- рованного производственного транспорта. Целесообразно дальнейшее увеличение удельного веса калканного промысла, в особенности в годы низкой и средней численности песца, а также техническое совершенство- вание пастей для предотвращения каннибализма. Ю Ursus arctos L. (1758) — бурый медведь М е с т н ы е н аз в а н и я: эгэ (як.); амака (эвенки); накат (эвены); кейн'ын (чукчи) . Оп,и с ание. Вопрос о ~подвидовой принадлежности обитающих на территории Якутии бурых медведей не решен. С. У. Строганов (1962) проводит восточную границу распространения обыкновенного бурого медведя (U. а. arctos) до левобережья среднего и нижнего течения Лены. По С. У. Строганову (1962), средняя кондилобазальная длина чере- па самцов обыкновенного бурого медведя равна 332 мм (302 — 363), а самок 288 мм (260 — 318), южносибирского (U. а. jeniseensis Ognev) соответственно 340 (322 — 385) и 320 (309 — 372), дальневосточного или камчатского (U. а. beringianus Middendorf) — 380 (333 — 419) и 345 (304 — 378). Как видно из табл. 129, у медведей из Якутии кондилоба- зал.ьная длина черепа существенно меньше. Данные таблицы относятся ко взрослым медведям Северо-Восточной и Южной Якутии. Экстерьер медведей из Верхоянья характеризует табл. 130 (в табли- цу не включен вес взрослого самца-шатуна — 71,2 кг, павшего от исто- Т аблица 129Размеры черепа (в мм) взрослых медведей из Якутии Самки (5 экз.) Самцы (15 экэ.) Промеры М ~-m М~m 268,01-3,69 285,0 «1 1,48 145,0 «+1 .94 67,31-0,16 76,8 1,61 58,41-1,58 56,7 «+1,49 75,9+1,35 176,0~:2,S6 124,0 «<-1,96 109,01-4,58 256 — 276 272 — 296 139 — 149 66 — 68 72 — 80 53 — 61 52 — 59 71 — 84 167 — 183 117 — 128 95 — 121 7,38 2,96 3,88 0,65 3,22 3,16 2,98 5,40 5,98 3,91 9,16 10,55 12,70 6,62 3,36 4,11 3,41 3,51 8,02 8,84 10,27 6,99 285 — 334 301 — 351 154 — 177 67 — 78 80 — 93 59 — 70 64 — 72 87 — 95 195 — 219 133 — 173 116 — 143 309,01-2,80 330,0-+3,40 164,0-+1,80 70,4 +-0,90 85,31-1,10 64,8 «+0,93 67,3 «0,93 SS,7 «3,30 210,0 2,55 159,0 «<-2,90 125,0 1-1,90 Кондилобазальная длина Общая длина Длина твердого неба Длина зубного ряда Ширина зубного ряда ,Ялика рыла Ширина рыла Длина носовых костей Наибольшая ширина Мастоидная ширина Длина лицевой части Ширина затылочных мыщел- ков Высота затылка Ширина надглазничных от- ростков Заглазничная ширина 57 — 60 72 — 87 1,45 3,78 58,9~0,73 82,6 ~1,89 4,02 3,92 59 — 70 92 — 106 64,8 «1-1,11 97,6+-1,04 0,73 1,45 92 — 94 66 — 69 93,8 +-0,37 67,2«1-0,73 82 — 109 66 — 73 9,25 3,42 106,0 «~2,50 72,0 ~0,90 41 
Т абл ица 130 Линейные размеры (в см) и вес (в аг) взрослых бурых медведейиз Верхоянского хребта и Адычанского нагорья Самки (3 экз. ) Самцы (6 экз.) Р,змеры и нес минимум максимум средне. среднеu минимум максимум щения). Отличаются они относительно мелкими размерами по сравне- нию с обыкновенным южносибирским и камчатским медведями (про- меры сняты только со взрослых экземпляров). Трое из шести самцов были старыми животными с более чем наполовину стертыми коренными зуба ми. У бурых медведей хорошо выражен половой диморфизм в размерах тела. Ряды изменчивости основных линейных, и весовых показателей од- новозрастных групп самцов и самок не перекрываются. Большинство самцов якутских медведей имеет высоту в холке 100— 105 см, длину тела 180 — 190 см, вес 140 — 150 кг и кондилобазальную длину черепа около 310 мм. Для самок характерны высота в холке 75 — 80 см, длина тела 140 — 145 см, вес (весной) 80 — 100 кг и кондило- базальная длина черепа — около 270 мм. Анализ морфометрических данных показал наличие прямой корреля- ции между шириной ладони и ступни медведей с их весом и линейными размерами. По отпечаткам следов можно составить представление овоз- растной и половой структуре популяции и определить пределы индиви- дуальной изменчивости, особенно по отпечаткам передней ноги, где из- мерялась ширина ладони. Отпечатки следов сеголеток, молодняка прош- лого года и взрослых самок измерялись выборочно, а взрослых самцов- все. Во избежание ошибок учитывались следы только тех самок, при которых был молодняк текущего года. Данные отпечатков ладони у якутских бурых медведей различных половых и возрастных групп (ши- рина в см) см. ниже: Среднее Возрастные и полозые группы и Минимум Максимум 6,8 7,5 22 Сеголетки летом Прошлогодний молодняк летом Самки взрослые Самцы взрослые 6,0 8,5 12,3 14,1 36 40 192 9,5 13,5 17,0 8,0 11,0 13,0 27 Млекопитаюшле Якчтии 417 Высота в холке Высота в крестце Косая длина туловища Длина тела Высота в локте Высота в коленке Глубина груди Обхват груди за лопатками Длина головы Ширина лба Длина морды Длина уха ЕИирина передней мозоли Длина ступни ширина задней мозоли Яивой вес Убойный вес Вес сердца Вес печени Вес желудка и кишечника Вес шкуры 98 85 98 170 50 46 46 108 41 23 13,5 13 13,5 25 13,0 137 92 0,78 1,65 13,0 14,0 111901152055652'~2120463016,013,514,52913,5149960,951,9514,017,0 10688105186534950116442714,713,214,12713,2142940,861,7813,515 5 73 68 80 135 44 44 37 63 35 20 13,0 13,0 11,0 22 10 56 35 0,51 0,95 8,0 6,0 84 82 88 1-15 47 45 39 71 37 21 13,5 13,0 11,5 23 10,5 75 48 0,58 1,00 10,5 8,0 77 74 83 140 45 44 38 68 36 20 13,3 13,0 11,2 22 10,2 65 41 0,41 0,98 9,2 6,8 
Ширина ладони самой крупной самки равнялась 13,5 сл~, что соот- ветствует высоте в холке около 100 см и весу 130 — 140 кг. Самочка с таким отпечатком была встречена только один раз (Адычанское нагорье). Большинство взрослых самцов имели ширину отпечатка ладони 13,5 — 14,5 см и только у 4 медведей она равнялась 16 — 17 см. Расстоя- ние между отпечатками следов у них было шире, чем у прочих самцов. На долю этих звереи падало около 2о/о всех взрослых самцов. Встре- чены они были на Верхоянском хребте (2 экз.), Адычанском нагорье (1 экз.) и Алдана-Учурском хребте (1 экз.). К сожалению, видеть самих зверей с такими отпечатками следов и тем более добыть не удалось. Очевидно, они имеют высоту в холке около 120 см, длину тела — не ме- нее 220 см и вес около 250 — 300 кг. По размерам отпечатков безошибочно дифференцируются в летний период молодняк прошлого и текущего года и в большинстве случаев взрослые самки и самцы. В качеспве дополнителыного критерия учиты- валось расстояние между отпечатками следов на спокойном шагу. Окраска мехового покрова якутских медведей независимо от пола и возраста широко варьирует от рыжевато-желтой до почти черной. Не- которые экземпляры имеют золотисто-желтую, иногда даже рыжую ок- раску, которая бывает особенно интенсивной в холке. Самец, добытый 28 сентября 1958 г. на Усть-Валюйском хребте, имел блестящую черную окраску туловища, конечностей и шеи с незначительной буризной окон- чаний волос на затылке и морде. Разнообразие окраски настолько ве- лико, что из 10 произвольно отобранных шкур трудно найти 2 — 3 одина- ковых. Преобладающей окраской является желтовато-бурая или черно- бурая со светло-желтой или золотистой холкой. В зависимости от пола и возраста животных меняется длина шерсти. У взрослых самок на полноволосой шкуре она всегда бывает значи- тельно длиннее, чем у самцов. Длина шерсти (в мм) на лопатке у них 100 — 110, на плече — 120 — 130 и бедре — 95 — 105, тогда как у самцов соответственно — 60 — 65, 65 — 70 и 55 — 60 мм. Большая длина шерсти у самок имеет, по-видимому, адаптивное значение, так как обеспечивает лучший обогрев медвежат в первое время после рождения. У самок на границе боков и живота шерсть удлинена, тогда как самцы имеют более равномерную шерсть и никогда не бывают косматыми. У обоих полов шерсть удлинена на холке, но не у всех зверей в одинаковой сте- пени. С возрастом шерсть у самцов становится короче. Смена волосяного покрова происходит раз в году. В Якутии она на- чинается с середины июня выпадением подшерстка и в июле-августе— ости. Под лишенной подшерстка остью отрастает сначала остевой и на- правляющий волос, а в дальнейшем,подшерсток. K середине сентября новая шерсть отрастает почти полностью, и до середины, июня следую- щего года шкуры бурых медведей имеют хорошее качество. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. Якутские медведи мельче обитаю- щих к западу, югу и востоку от Якутии. Строить на этом вывод об их таксономической обособленности считаем преждевременным. Для этого недостает больших серий однотипного материала из различных природ- ных районов республики и сопредельных территорий. Особенно это не- обходимо потому, что в музеи обычно поступают экземпляры, уклоняю- щиеся от нормы. Р а с п р о ст р а н е н и е. Бурый медведь в Якутии населяет всю под- зону тайги и регулярно заходит в полосу кустарниковых и осоково-пу- шицевых тундр (рис. 161). В тундру его привлекает летом обилие ягод, водоплавающих, птиц и их кладок, а также относительно меньшее коли- чество кровососущих насекомых. Северная граница распространения медведя на р. Анабаре проходит по долинам его притоков — Уджа и Оюн-Юряге, а на Оленёке — по ре- кам Буру, Келимяру и Хорбусуонке около 72' с. ш. (Романов, 1941). В долине Лены в 1962 г. был убит медведь на правом бсрсгу против о-ва 418 
Северная граница распространения {1) и отдельные заходы (2) бурого медведя в Якутии 27» 419 Тит-Ары (около 72' с. ш.). Обычно в этом районе они доходят лишь до устья р. Кенгде. Яалее к северу в дельту Лены заходов не отмечено. В низовьях Лены известны берлоги медведя в 30 кл~ южнее пос. Кумах- Сурт (Колюшев, 1936). В Яно-Индигирской тундре известны заходы бурого медведя в доли- ну нижнего течения р. Селлях (около 71 с. ш.). В. И. Перфильев на- блюдал в 1963 г. медведя в нижнем течении р. Хромы, где его встретили охотники и в предыдущем году. К востоку от Индигирки медведь встре- чается на Кондаковском плоскогорье, а на безлесном хребте Улахан-Тас он даже многочислен. В низовьях Колымы В. Г. Кривошеев наблюдал бурых медведей в прибрежных ивняках по Стадухинской протоке. Воз- можно, отсюда они заходят и несколько севернее, до 69' с. ш. Судя по этим наблюдениям, на востоке граница распространения бу- рого медведя смещается к tory, что совпадает со смещением в этом же направлении границы лесной растительности. В горно-таежных районах бурые медведи распространены во всех растительных поясах, но наиболее многочисленны в пойменных угодьях и зарослях кедрового стланика в подлеске и в открытом произрастании. Пояса горных тундр и холодных каменных пустынь медведи избегают и встречаются лишь при переходе из одной речной системы в другую. Заросли кедрового стланика близ верхней границы произрастания мед- веди посещают реже, чем расположенные. на более низких участках скло- нов. Редко они поднимаются в горы выше 1500 — 1600 м. К за~паду от Лены медведь чаще встречается в южных районах, где в состав многих древостоев входит кедр. В бассейне Вилюя медведей мало и еще меньше по Оленёку и Анабару. В долине Лены медведи ре- гулярны от устья Алдана до р. Джарджан, но больше всего этого зверя на отрезке от устья Вилюя до ~Киганска. Выше устья Алдана ло левому берегу Лены до г. Олекминска он чрезвычайно редок, тогда как по пра- вому обычен, начиная от устья р. Ботомы и выше, до границ респуб- ЛИКИ. К востоку от Лены медведи более многочисленны. Они широко рас- пространены по всем горным хребтам (Верхоянский, Черского, Мом- ский) и нагорьям (Адычанское, Оймяконское, Алданское и Олекмо- Чарское). В бассейне Колымы часто встречаются на 1Окагирском пло- скогорье, откуда часть,их спускается на лето в Колымскую низменность. Редки они здесь лишь в Верхоянской и Табалахской впадинах. Распространение бурого медведя в Якутии определяется в основном наличием кормов и хозяйственной освоенностью территории. В боль- шинстве густонаселенных районов, например в Якутском, Мегино-КаН- галасском, медведь отсутствует или иногда лишь заходит сюда. В кор- 
Типичные местообитания бурого медведя Рака Тумара, Верхоянье мовом отношении наиболее благоприятны для него горно-таежные райо- ны, где широко распространены заросли кедрового стланика и имеет- ся богатый ассортимент ягод. В равнинных районах Северной и Е~ент- ральной Якутии из рациона медведя выпадают семена кедрового стла- ника, и лишь на tore они компенсируются кедром. По видовому разнооб- разию и обилию ягодных кормов большинство равнинных районов так- же уступает горно-таежным. На облесенные ленские острова медведей привлекают ягоды смородины, малины и другие, а также обилие водя- ных крыс. Здесь, как и в поймах других крупных рек, много зеленых ра- стительных кормов, главным образом хвощей. Наличие или отсутствие животных кормов мало влияет .на распро- странение медведя, поскольку они не имеют существенного значения в его питании. Исключение составляет водяная крыса на ленских остро- вах и,длиннохвостыи суслик в Верхоянье, которые служат объектами специальной его охоты и в ряде случаев определяют распространение вида. М е с т oo б ит а н и я бурого медведя в Якутии приурочены в основ- ном к долинным и пойменным угодьям (рис. 162), а также к озерно- аласным ландшафтам, если они не осваиваются человеком. В горно- таежных районах весной основная масса медведей концентрируется в поймах рек,и их притоков первого порядка., а также на рано освобож- дающихся от снега южчых склонах речных долин. В пойменных угодьях их привлекает рано вегетирующая травянистая растительность, почки и листья кустарников, а на южных склонах речных долин — вытаявшие из-под снега ягоды брусники прошлогоднего урожая. Здесь поедаются также некоторые травянистые растения и муравьи-древоточцы. В годы после хорошего урожая кедра и кедрового стланика медведи концент- рируются в этих угодьях, где раскапывают норы бурундуков и поедают оставшиеся за~пасы орешков. В летний период пойменные угодья также являются для бурого мед- ведя основньгми. Здесь он кормится травянистой растительностью, а в конце лета — ягодами смородины и малины. В этот период медведи 420 
часто посещают широкие надпойменные террасы, периферийные участ- ки наледей и долины мелких ручьев в поисках голубики. В конце лета— начале осени они чаще всего встречаются в кедрачах и зарослях кедро- вого стланика, а при отсутствии урожая орешков — на ягодниках. Осенью большинство медведей покидает пойменные угодья и переходит на склоны речных долин и гор. В равнинных районах звери избегают широких водоразделов и дер- жатся в долинах и пойменных угодьях, а также вблизи озер и по пе- риферии болот. На юго-западе республики они отдают предпочтение кедрачам, а на остальной территории — лиственничникам и соснякам— брусничным и толокнянковым. Во вторую половину лета посещают лист- венничники багульниковые, где кормятся голубикой. Таким образом, на всей территории Якутии в число основных место- обитаний бурого медведя в активный период входят долинные и пой- менные угодья, а в горно-таежных районах — еще склоны гор с зарос- лями кедрового стланика. К числу основных местообитаний следует от- нести также древостои с участием кедра на юге и юго-западе респуб- лики. В горно-таежных районах берлоги устраиваются, как правило, на склонах гор южной, западной и восточной ориентации. Чаще всего мед- ведь роет берлогу под корнями деревьев или кустов кедрового стланика в склоне крутизной в 15 — 20' с,песчаным rpyHTOM, содержащим включе- ния обломков коренных пород. Вход в берлогу имеет диаметр 60 — 70 см и глубину 2,5 — 3 м. В конце норы имеется расширение диаметром около 1 м, к которому от входа ведет горизонтальный или слегка наклонный тоннель. Значительно реже берлоги устраиваются среди глыбовых и крупно- каменистых россыпей на склонах гор, где используются естественные пустоты. Такие берлоги встречаются в горных районах, сложенных из- верженными породами и массивными роговиками и песчаниками. По словам охотников, медведи иногда устраивают берлоги в пещерах и под навесами скал в основании склонов. В виде исключения они залегают на поверхности почвы под кустами кедрового стланика или в лесных завалах. В равнинных районах медведи устраивают берлоги на склонах речных долин и облесенных грядах и увалах. Четыре осмотренных нами берлоги в таких местах были вырыты в песчаном или песчано-суглини- стом грунте. Из большинства равнинных районов, расположенных по периферии хребтов и нагорий, медведи на зиму уходят и залегают на склонах гор. Места залегания обычно постоянны. Наряду со свежими здесь поч- ти всегда можно найти старые полуразрушенные берлоги. В бассейне р. Токко в 1954 г. на склоне гольца было обнаружено на площади около 1 га шесть берлог, причем только одна свежая, недавно пснкинутая зве- рем, а т.ри уже обвалившиеся. Во многих районах Якутии медведи совершают регулярные кочевки от берлог до мест, где,провадят большую часть активного периода. Наиболее отчетливо такие миграции выражены по периферии горно- таежных районов. Например, весной наблюдается концентрация медве- дей на Усть-Вилюйском хребте, на котором очень рано освобождаются от снега остепненные участки южных склонов. ~По словам охотников, медведи приходят сюда с Куторгинского, Чочумского и даже Мосучан- ското хребтов за 30 — ~50 км. После весеннего паводка часть их откоче- вывает на ленские острова и левый берег Лены. Осенью наблюдаются обратные перемещения. В бассейне среднего течения Колымы, по наблю- дениям В. Г. Кривошеева, медведи с Юкагирского плоскогорья на лето ежетодно спускаются в пойму Колымы и на левобережье этой реки в восточную часть Колымской низменности, а осенью уходят обратно, преодолевая расстояние в несколько десятков километров. По данным Ю. В. Лабутина, часть медведей с Верхоянского хребта и Адычанского 
нагорья ежегодно спускается в Верхоянскую впадину, где их ~привле- кают длиннохвостые суслики, остатки заячьего промысла и другие кор- ма. Даже в центральных участках горно-таежных районов места зале- гания медведей в берлоге и основные летние кормовые угодья бывают удалены друг от друга на несколько десятков километров. В системе р. Неры в 958 г. были прослежены следы двух крупных самцов на рас- стоянии около 15 км, которые пришли в пойму этой реки с противопо- ложного склона, преодолев по глубокому снегу еще не менее 5 — 10 км. В бассейне р. Адычи осенью 1959 г. не потревоженный охотниками круп- ный самец шел на зимовку от устья р. Нельгехе до верховий р. Ирюнд- жи. Охотники преследовали его около 70 км. По-~видимому, подобные миграции свойственны главным образом взрослым самцам. Дальних миграций самок с молодняком текущего и прошлого года не наблюдалось. Во всех отмеченных случаях весной они держались в районе берлог. Причиной регулярных миграций медведей, очевидйо, является разобщенность участков, удобных для устройства берлог, и наиболее богатых кормами угодий. Помимо регулярных ежегодных перемещений медведи совершают перекочевки, вызванные неурожаем кормов в основных местообитаниях, лесными пожарами (например, летом 1956 г. в бассейне р. Адычи) или преследованием со стороны человека. В том же году, по наблюдениям Ю. В. Лабутина, резко возросло количество бурых медведей в районе зоологического стационара в междуречье Оюн-Юряге и Тыкаха. Подоб- ные явления отмечались, и в других районах республики. Несмотря на большую подвижность и склонность к миграциям, в обычных условиях медведи придерживаются постоянных участков оби- тания. В 1958 г. на отрезке долины р. Неры протяженностью около25 км постоянно обитало четыре крупных самца, хорошо различавшихся по размерам следов. В течение июня и июля каждый из них строго при- держивался участка и заходил на соседние не более чем на 200— 300 м. Одновременно следов двух самцов на основной части индиви- дуального участка не отмечалось, за исключением случаев, когда звери были потревожены охотнвками. После отстрела одного из самцов ето участок более, недели оставался незанятым, но впоследствии здесь стали изредка встречаться следы соседних зверей. В бассейне р. Адычи, на р. Геркули, один и тот же крупный медведь отмечался неоднократно с 1955 по 1959 г., а крупная медведица была встречена на участке между ручьями Грустный и Лазо в 1955 и 1956 гг. По словам охотников, она здесь жила с 1943 г. и исчезла в 1958 г., после того как в этом месте поселились люди. По-видимому, постоянные участки обитания имеют лишь коу~пные сильные звери, тогда как недавно перешедший к самостоятельной жиз- ни молодняк вынужден довольствоваться не занятыми другими живот- ными угодьями. В местах постоянного обитания медведей почти всегда есть хорошо заметные тропы, которые обычно тянутся вдоль русел рек и через наи- более удобные перевалы из одной речной системы в другую. В типич- ном случае медвежья тропа представляет собой две линии параллель- ных лунок, на которых отсутствуют травянистый и мохово-лишайнико- вый покровы. Лишь на наиболее часто посещаемых медведем и дру- гими животными участках тропа может быть сплошной, например, в местах, где передвижению вдоль береговой линии препятствует скала или отвесный обрыв, обход которых возможен лишь на узком простран- стве. Вдоль тропы всегда можно проследить остатки медвежьей шерсти на кустарниках и стволах деревьев. Особенно много ее бывает в проходах между близко стоящими деревьями, где шерсть пристает к смоле на участках ствола с содранной корой. Вдоль тропы на некоторых деревьях (особенно на приметных),имеются «медвежьи метки» в виде ободранной 422 
Рис. 163 Повреждения коры пихты бурым медведем Бассейн Олекмы когтями и зубами коры (рис. 163). В бассейне среднего течения р Неры ель встречалась лишь в виде редкой примеси в лиственничном лесу, но 7 из 15 меток были сделаны на ели. В бассейне р. Токко из темнохвой- ных пород реже всего встречается пихта, но именно на ней чаще всего медведь оставляет свои метки. Не исключено, что они служат опозна- вательными знаками для других медведей о занятости данного участка. На подтеках смолы на месте оставленных медведем .повреждений всег- да имеется приклеившаяся шерсть, так как зверь оставляет на одном и том же дереве свои метки неоднократно. Питание бурого медведя изучалось путем анализа содержимого желудков, экскрементов и остатков трапезы и дополнялось сбором поедей и наблюдениями по следам за деятельностью животных. Исполь- зованы также наблюдения за медведем-сеголетком, содержавшимся на месте полевых работ без.привязи. Наибольшее количество данных собра- но в горно-таежных районах на Верхоянском хребте и на Адычанском, Алданском и Олекма-Чарском нагорьях. Питание медведей в равнинных районах характеризуют только материалы, собранные в пойме Лены в районе Сорока Островов. 1(ак видно из табл. 131, основу питания медведей в горно-таежных районах составляют орехи кедра и кедрового стланика, ягоды бру- сники, голубики, вороники и муравьи. Из зеленых растительных кормов чаще всего поедаются злаки, осоки и листья и побеги ив. Орешки кедра служат однчм из основных объектов питания медведя лишь на ограниченной территории юга и юго-запада республики. Неиз- меримо большее значение имеют орешки широко распространенного кед- рового стланика. 423 
Таблица 131 Питание бурого медведя в различных районах Якутии(% от количества исследованных экскрементов} Бассейн р. Токко Бассейн р. Адычн Усть- Вилюй- ский хребет. 1958 г. (п =14) Алдан- ско~ на- горье, 1961 г. (п =63) По горно- таеж- ным райо- нам Бассейн р. Не- Пойма Лены, 1958 г. (п =41) Корм рЫ, 1959 г 1958 г. (п=109) (п=46) 1954 г. 1961 г. (п=36) (п =34) 1956 г (п =30) Орешки кедра и кедрово- го стланика Ягоды и плоды Брусника Голубика Вороника Толокнянка Черника Клюква Смородина красная Смородина малоцвет- ковая Морошка Малина Шиповник Черемуха ,вверен Можжевельник Зеленые части растений Хвощи Злаки Осоки Бобовые Лук Касатик Листья и побеги ив Листья осины Листья багульника животные корма Муравьи Осы Заяц-беляк Пищуха Бурундук Водяная крыса Полевки Белая куропатка Молодой бекас Утки Лось Изюбрь 77,8 61,8 20,2 73,4 38,8 59,9 17,5 49,8 64,0 30,6 11,1 5,6 5,6 2,8 54,1 18,3 11,0 26,4 17,6 63,4 10,0 26,6 52,2 15,3 12,5 1,0 2,5 0,8 1,7 24,4 17,1 41,3 22,2 3,2 46,6 6,7 13,3 6,7 59,22,022,4 11,8 3,7 3,3 2,0 4,8 13,3 21,9 2,9 0,1 1,5 8,0 0,8 3,5 2,4 9,9 2,9 7,9 11,15 611,1 23,3 11,0 6,7 14,6 21,9 4,1 13,3 3,3 8,2 5 5,6 5,6 16,6 5 9 8,8 5,0 7,3 32,1 3,7 12,8 4,8 20,6 15,9 3,7 13,6 8,6 1,8 1,4 1,6 7,8 2,0 0,3 73,29,729,2 2,0 2,0 2,0 6,7 3,3 20,0 13,4 10,0 11,32,613,9 32,7 2,0 6,7 1,8 2;4 20,0 19,4 45,8 4,6 24,8 0,9 0,9 2,8 0,9 0,9 41,2 5,9 34,2 0,7 11,2 0,1 6,4 0,1 1,5 0,1 0,1 1,0 1,2 1,3 31,7 55 17,1 39,8 13,3 13,3 17,1 1,6 0,3 1,6 10,0 14,7 4,1 13,3 17,1 6,1 6,7 1,9 8,8 3,7 1,6 Из ягод медведь предпочитает бруснику, длительное время (почти до нового урожая) сохраняющуюся на ветвях. Значение брусники определя- ется ее легкой доступностью в наименее обеспеченный калорийными кор- мами весенний и раннелетний периоды. Осенью при неурожае других кормов, брусника — основной нажировочный корм медведя. Ягоды голубики поедаются охотно, но по своему значению в пита- нии медведя уступают бруснике, так как рано осыпаются. Однако во вто- рой половине лета и в начале осени — это основной корм, за счет которо- го медведи нагуливают жир перед залеганием в берлогу. Питается зверь и ягодами вороники, которые сохраняются до весны и начала лета сле- дующего года. Зеленые части растений медведь поедает преимущественно весной и в первой половине лета, и только хвощи (главным образом полевой} ис- 
пользуются на протяжении всего лета и даже в начале осени. В горно- таежных районах медведи чаще всего употребляют в пищу злаки и осоки, а также листья и концевые побеги ив. Весной 1954 г. в бассейне р. Токко звери охотно поедали листья осины и касатик, в бассейне р. Адычи в 1956 г.— лук, а в 1959 г.— бобовые; в бассейне р. Собопол летом 1960 г.— борщевик в тополево-чозениевых древостоях. Из животных кормов первостепенное значение имеют муравьи-древо- точцы (Camponotus), которые медведь добывает, разворачивая гнилые пни и валежины. Этот вид корма встречен во всех сериях исследованного материала, но относительный его объем в экскрементах был невелик и обычно составлял примесь к остаткам ягод и зеленых частей растений. Позвоночные поедаются значительно реже. Это прежде всего заяц- беляк. Медведь ловит живых зверьков и подбирает остатки трапезы дру- гих животных. Второе место в питании зверя занимает бурундук, за ко- торым медведь специально, очевидно, не охотится, а ловит во время рас- копки кладовых. Почти все остатки бурундуков были встречены в экскре- ментах медведя, в которых основную массу составляла скорлупа ореш- ков кедра или кедрового стланика. На диких копытных нападает сравнительно редко. В бассейне р. Ады- чи в 1959 г. отмечены 4 случая обнаружения остатков лося в экскре- ментах медведя. Из указанных в табл. 131 случаев обнаружения в экс- крементах остатков лося только на Алданском нагорье медведь, очевид- но, сам задавил лосенка, а в бассейне р. Токко в 1961 г.— взрослого зверя. Все экскременты с остатками изюбря в бассейне р. Токко были обнару- жены вблизи места гибели зверя, который, очевидно, был задавлен мед- ведем. Помимо этого здесь же осенью 1961 г. найден задавленный мед- ведем изюбрь-самец, весной того же года — полуторалетняя лосиха, а на Алдана-Учурском хребте — северный олень. Весной 1954 г. в бассей- не р. Токко отмечено два случая неудачного преследования медведем трех диких северных оленей и одной самки изюбря. На Оймяконском плоскогорье зоотехник А. g. Курилюк в желудке одного медведя обнаружил остатки снежного барана, в желудке друго- го — остатки кабарги. На солонце медведь специально подкарауливал диких копытных. И ему удалось задави~ь трех диких северных оленеи, которые были тут же прикопаны. Общее значение диких копытных в питании бурого медведя невелико. По-видимому, за ними охотятся лишь некоторые звери, приспособившие- ся к добыче крупных животных. В этом огношении якутские медведи су- щественно отличаются от карельских и печорских, которые ранней вес- ной, а иногда и осенью уничтожают большое количество лосей и диких оленей (Семенов-Тянь-Шанский, 1948а, б; Язан, 1965). Питание медведей в равнинных районах Якутии отличается недостат- ком BbIcoKQKBJIopHHIIbIx кормов, так как на большей части территории здесь нет кедра и кедрового стланика. В пойме Лены в питании бурого медведя приобретают большое зна- чение плоды шиповника и дерена. а также ягоды смородины. Брусники на островах сравнительно мало, и она поедается реже, чем в горно-таеж- ньгх районах. Правда, за пределами поймы брусника — один из основных кормов этого хищника. В поймах крупных рек медведи охотно поедают хвощи. В материалах из поймы Лены полевой хвощ был встречен почти в 2/3 экскрементов и составлял большую часть их содержимого. В бассейне среднего течения Колымы полевой хвощ — основа питания бурьи медведей (Егоров, Кри- вошеев, 1965). В пойме Лены видное место в рационе медведей занимает водяная крыса, ка которую опи специально охотятся. На некоторых участках пой- менных лугов с поселениями водяной крысы покопками медведей бывает нарушена дерновина на 20 — 250/о площади. В Верхоянской впадине мед- веди раскапывают длиннохвостых сусликов, особенно в период расселе- 425 
ния молодых зверьков. Остатки этих грызунов были встречены в 44,4О/о экскрементов (Егоров, Лабутин, 1964б). По наблюдениям В. Г. Кривоше- ева, в бассейне среднего течения Колымы медведи часто раскапывают норы ондатры и поедают зверьков. В районах с высокой численностью зайца-беляка этот грызун имеет существенное значение в питании мед- ведя. В Верхоянской впадине остатки зайца были встречены в 29,6О/о эк- скрементов (Егоров, Лабутин, 1964б). Таким образом, в равнинных районах в связи с отсутствием орешков кедра и кедрового стланика в питании медведей возрастает значение зе- леных кормов, главным образом полевого хвоща, и в число основных объектов включаются массовые виды грызунов средних и крупных раз- меров (водяная крыса, ондатра, длиннохвостый суслик и заяц-беляк) . Некоторое представление о количественном соотношении основных объектов питания медведей дает анализ содержимого желудков живот- ных, добытых в горно-таежных районах весной и в начале лета (май- июнь). Только один желудок из 13 принадлежал зверю, добытому в кон- це сентября, но по характеру содержимого он сходен с весенними (около 70'/о брусники). В весенний период главным кормом медведя являются ягоды брусники. На втором месте стоят осоки и злаки, ягоды можжевель- ника, орешки кедрового стланика и муравьи. Сравнительно небольшой удельный вес кедрового стланика обьясйяется тем, что большинство зверей было добыто после неурожайного года. Данные анализа содержимого желудков, как и рассматриваемые вы- ше результаты анализа экскрементов, показывают, что бурый медведь в Якутии является в основном растительноядным видом. Животные кор- ма составляют в его рационе всего 13o. Представляется возможность выделения групп кормов, запасами которых в основном определяется состояние кормовой базы хищника. В зоне произрастания кедра медведь может быть обеспечен кедровыми орешками только при обильном и частично среднем их урожае. Обильные урожаи кедра повторяются в Якутии примерно через 6 — 7лет. В этом ин- тервале может быть два-три средних урожая. За период с 1951 по 1961 г. в бассейне р. Токко было два обильных урожая и пять урожаев по 2 — 3 балла, четыре года были неурожайных. Обильные и средние урожаи кед- рового стланика повторяются несколько чаще. На северо-востоке с 1953 по 1959 г. было два обильных урожая, три средних и два плохих. Прп этом неурожаи охватывали не всю площадь, и на некоторых участках при общем слабом плодоношении наблюдались средние урожаи. Следо- вательно, в зоне произрастания кедра питание бурого медведя может быть обеспечено орешками в течение 1,5 — 2 лет из 10 и в течение 4 — 5 лет этот вид корма может быть лишь дополнительным; в зоне кедрового стланика эти сроки составляют соответственно 2 — 3 года и 4 — 5 лет. Неурожаи ягод бывают значительно реже и обычно плодоношение их неравномерно даже на ограниченной площади. В горно-таежных районах вероятность совпадения на больших площа- дях неурожаев основных кормов — кедра и ягод хотя и невелика, но не исключается. За последние 12 лет такое совпадение отмечалось дважды: в 1958 г. на юго-западных отрогах Верхоянского хребта и в 1963 г. в юго- восточной части этого хребта, в бассейнах рек Хандыга и Тампа. Тогда часть медведей с осени не залегла в спячку и отмечались случаи их гибе- ли. В равнинных районах, где основным кормом медведя являются ягоды брусники и голубики, ягодниками заняты большие площади и поэтому повсеместные неурожаи бывают реже, чем в горно-таежных районах. Однако и здесь медведи оказываются необеспеченными кормом перед за- леганием в спячку. Этим следует, видимо, обьяснять незначительную плотность населения зверя в равнинных районах. Прямые наблюдения о разовом потреблении бурым медведем пищи отсутствуют. Судя по тому, что максимальный вес желудка и кишечника с содержимым у взрослых медведей равнялся 14 кг, оно едва ли превы- 426 
шает 8 — 10 кг. Очевидно, крупные самцы при обилии корма могут пот- реблять его по несколько десятков килограммов в сутки, что подтвержда- ется материалами Ю. Язан (1965). Вследствие большого разнообразия потребляемых кормов медведь вступает в конкурентные отношения со многими животными. Наиболее остры они на почве поедания орешков кедра и кедрового стланика, основ- ными потребителями которых кроме медведя являются белка, бурундук, соболь и кедровка. Более обширен список видов, делящих с медведем пи- тание ягодами (тетеревиновые птицы, дрозды, некоторые врановые, мно- гие мышевидные грызуны, белка, бурундук, заяц-беляк, соболь). При плохом урожае брусники и голубики эти животные могут явиться серьез- ными конкурентами медведя. Запасы зеленых частей растений не лимитируют потребностей их по- требителей, в связи z чем между медведями и травоядными животными кормовой конкуренции не возникает. Из животных кормов наибольшее значение для медведя имеют му- равьи-древоточцы, которые являются ochoBFbIM кормом также и черно- го дятла. Однако кормовая конкуренция в данном случае ослабляется гем, что медведь поедает муравьев, живущих главным образом в вале- жинах и трухлявых пнях или передвигающихся вблизи муравейников, тогда как черный дятел способен добывать их из недавно погибших и да- же живых деревьев с гнилой сердцевиной. Следует учитывать также оби- лие этих муравьев благодаря широкому распространению в лесах Яку- тии перестойных древостоев и горельников. Таким образом, копкуренция между бурым медведем и другими жи- вотными может иметь для него серьезные последствия лишь на почве поедания кедровых орешков и ягод, особенчо в годы одновременного их неурожая. Р а з м н о ж е н и е. Выход медведей из берлог в Якутии приурочен к концу апреля — началу мая. Возможно, Еекоторые особи покидают бер- логи несколько раньше. В. Л. Серошевский (1896) встретил следы медве- дя на Верхоянском хребте 14 апреля. К середине апреля относит пробуж- дение медведей С. А. Бутурлин (1913) в низовьях Колымы. И. И. Колю- шев (1936) считает, что пробуждение медведей в низовьях Лены (близ пос. Булун) происходит во второй половине мая. Нами самая ранняя встреча следов бурого медведя отмечена в бассей- не р. Токко в 1954 г. 28 апреля. В большом количестве следы самцов начинают встречаться лишь с конца первой декады мая, а самок с молод- няком — в конце этого месяца. Самки с прошлогодними медвежатами и яловые пробуждаются в середине мая. Возможно, эти сроки не совсем точные, так как первое время после пробуждения медведи держатся вблизи берлоги и не учитываются наблюдателем. Сроки пробуждения определяются состоянием упитанности животных с осени: недостаточно упитанные животные выходят из берлог раньше. Различия в сроках на- ступления весны в условиях резко континентального климата Якутии не- велики и поэтому не могут существенно влиять на время выхода медведей из берлог. В годы с хорошим урожаем основ!1ых кормов вышедшие из берлог медведи имеют жировые отложения. У крупного самца, добытого в бас- сейне р. Неры 6 июня 1958 г., на хребте и бедрах имелся слой сала тол- щиной 3 см. Только из внутреннего сала этого животного было вытопле- на около 8 л жира. Даже самка с двумя медвежатами, добытая здесь же 25 мая, имела на огузке слой сала голщиной 15 мм и жировые отложе- ния на внутренних органах. У взрослого самца с Усть-Вилюйского хребта (3 июня 1964 г.) слой сала на огузке достигал 5 см. В бассейне р. Адычи 16 мая 1959 г. были добыты самка с прошлогодним молодым cBMHQM У которых на огузке и почках имелись только незначительные остатки жи- ровых отложений весом не более 300 — 400 г. Зимовке предшествова.ч плохой урожай стланика и ягод брусники. 427 
Самка становится половозрелой «а четвертом году жизни. Размно- жается в два года раз. До весны следующего после рождения года мо- лодняк находится с матерью. На следующий год течка наступает только у медведиц, утративших детенышей. Первые признаки гона появляются во второй половине июня. 27 июня 1956 г. в бассейне р. Адычи по следам было установлено преследование двумя крупными самцами самки с прошлогодним медвежонком. Первое спаривание медведей наблюдалось визуально 6 июля того же года. По словам охотников, разгар гона у медведя в Якутии приходится на сере- дину июля, причем одну самку часто преследует несколько самцов (до 8 — 9), между которыми происходят ожесточенные драки. Место «мед- вежьих свадеб» — пойменные угодья и долины небольших ручьев. Время рождения молодняка у якутских медведей не установлено. При выходе из берлоги медвежата обычно еще очень малы. 25 мая 1958 г. два пойманных медвежонка весили: самец 2.6 кг, самка 3,7 кг. По визуальным наблюдениям и учету по следам установлено, что в среднем на одну рожающую самку приходится 1,8 медвежат. Из 84 учтенных случаев в 7 (8,4o) при самках было по 3 медвежонка, в 53 (63О/о) — по 2 и в 24 случаях (28,6'/о) — по 1. Согласно этим данным, плодовитость медведей в Якутии и других. областях несколько отличает- ся. На Кавказе на 1 медведицу в среднем приходится 1,7 медвежонка, на Камчатке — 2,1, в Печора-Илычском заповеднике — 1,6 (Теплов, 1953). Материал по плодовитости бурого медведя в Якутии собран в зоне про- израстания кедра и кедрового стланика, т. е. в районах, наиболее обес-. печенных кормами. Время залегания медведей в берлогу варьирует по годам, обычно это в конце сентября. В бассейне р. Адычи в 1955 г. при обильном урожае стланиковых орешков и ягод следы бурых медведей перестали встречать- ся уже после 24 сентября. В 1959 г., когда в этом же районе урожай стланиковых орешков был на уровне 2 — -3 баллов (и то не повсеместно), большая часть медведей залегла в начале октября; один крупный самец кормился до середины этого месяца. Наиболее поздние сроки залегания отмечены в малокормные 1958 и 1963 гг. В 1958 г. охотники встречали следы медведей в бассейне р. Тумары в течение всего ноября, а в 1963 г. в бассейне р. Томпо экипаж вертолета видел двух кормившихся медве- дей в январе. В обычные годы продолжительность пребывания бурых медведей в берлоге составляет 6,5 — 7 месяцев; самки на 2 — 3 недели остаются там дольше, чем самцы. В р а г и, б о л е з н и. По сообщениям охотников, на медведей очень редко нападают волки. Одиноччый волк не может причинить зверю вре- да, но стая способна одолеть даже крупного зверя. По собранным сведениям, среди якутских медведей нередки случаи каннибализма. Обычно медведи умерщвляют друг друга при поедании туши крупного зверя, во время схватки из-за берлоги или драки в период гона. При этом более сильный зверь иногда полностью или частично по- едает побежденного. Инфекционных заболеваний среди бурых медведей в Якутии не отме- чено. О гельминтозах их дают представление данные Н. М. Губанова (1964), которым проанализировано 8 зверей. Из гельминтов обнаружены только нематоды Uncinaria skrj'abini, Dirofilaria ursi, Toxascaris transfu- ga. Средняя экстенсивность инвазии составила 87,5О/о, интенсивность— 165 экз. По видам паразитов экстенсивность составляла: U. Иг/аЬт 87,5'/,, D. ursi — 62,5 и Т. transfuga — 12,5О/о. Интенсивность соответствен- но: 94, 99 и 4 экз. Эти гельминты не могут представлять серьезной опас- ности для медведя. Неурожай основных кормов, охватывающий большие площади, часто ведет к тому, что медведи не залегают в спячку и гибнут от истощения. Поздней осенью неурожайного 1958 г. на юго-западных отрогах Верхоян- 428 
ского хребта А. Н. Грязнухиным было найдено четыре павших медведя. Лабораторное вскрытие одного из ННх показало крайнюю степень исто- щения, сопровождавшуюся частичной атрофией мышечных тканей. Зверь закоченел, свернувшись клубком с поджатыми к телу ступнями. Подош- вы ног у этого медведя были обморожены. По-видимому, гибель медведей тогда была массовой, так как наблю- далось резкое сокращение их численности в следующем году. В середине сентября 1959 г. А. Н. Грязнухин в этом районе на маршруте протяжен- ностью около 150 км в середине сентября встретил всего один след мед- ведя. Гибель медведей в годы неурожая основных кормов известна и в других областях Сибири (Шапошников, 1951; Гудритис, 1963 и др.). Оп- нако численность медведей довольно быстро восстанавливается вследст- вие сравнительно высокой плодовитости, отсутствия врагов, а также недопромысла в обычные годы. Ч и с л е н и о с т ь. Представление о численности бурых медведей дают материалы учетов в различных районах республики. На юго-западных отрогах Верхоянского хребта в долине р. Невы на площади около 75 км2 долинных и пойменных угодий в 1958 г. обитало 8 взрослых медведей и 2 сеголетка. Немногим меньше их было в бассейне верхнего и среднего течения р. Собопол. Здесь на площади около 120 км' учтено 11 медведей. В бассейне среднего течения р. Адычи медведей было меньше. На пло- щади около 500 км' в 1956 г. учтено 18 зверей; в 1959 г.— 14. Однако на некоторых участках этой территории плотность населения медведей была довольно высокой, например, между устьем р. Нельгесе и р. Геркули, где на площади около 80 км' обитало 9 медведей. В Верхоянской впадине в междуречье Тыкаха и Оюн-Юряге с 1954 по 1960 г. на площади около 2500 км' ежегодно учитывалось 1 — 2 медведя и только в 1956 г. их насчитывалось 8 — 10. Это было вызвано перекочев- кой с гор, из обширных очагов лесных пожаров (Егоров, Лабутин, 1964а). На юге Якутии в бассейне р. Токко в устье р. Чоруоды на площади около 200 KA весной 1954 г. учтено 6 медведей, а осенью 1961 г. на пло- щади 120 ra<' — 5. Ниже по течению этой реки, где отсутствует кедровый стчаник и почти исчезает из состава древостоев кедр, численность вида сокращается. О плотности населения бурых медведей на некоторых участках доли- ны Лены дают представление материалы учета в районе устья р. Яяныш- ка. В 1958 г. на площади около 80 км' было учтено 13 медведей. Особен- но много их собирается весной и осенью на спускающемся к долине Лены Усть-Вилюйском хребте. Весной 1964 г. здесь, на площади около 15 км2, в некоторые дни учитывалось до 9 медведей, а весной 1958 г. с площади в 150 км' было добыто охотниками Китчанской зверофермы 42 зверя. В большинстве равнинных районов плотность населения медведей не- велика. В бассейне р. Мархи в 1955 г. на площади около 500 км' был уч- тен всего 1 медведь, а в бассейне р. Вилюйчан осенью 1956 г. на площади около 200 клР — ни одного. В районе зоологического стационара на р. Кенкеме (Центральная Якутия) за три года наблюдений медведь был встречен всего 1 раз, а вблизи стационара на правобережье Лены (Меги- но-Кангаласский район) за 5 лет — ни разу. Исключение составляют не- которые участки дочип крупных рек и территории с озерно-луговым ланд- шафтом, почти не осваиваемые человеком. По опросным сведениям, мед- веди довольно часто встречаются в низовьях Вилюя, а также в Колым- ской и Индигирской низменностях. Таким образом, наиболее высокая плотность населения медведей на- блюдается в горно-таежных районах. В условиях равнинной тайги, где основные элементы ландшафта отличаются однообразием, их значитель- но меньше. Бурый медведь в Якутии — самый многочисленный крупный хищник. Общие запасы этого вида исчисляются приблизительно в 15— 20 тыс. экземпляров. 
Численность бурых медведей довольно с1абильна. В годы неурожая основных кормов, которые повторяются редко и обычно не распростаня- ются на большие площади, количество медведей сокращается не только вследствие их падежа, но и из-за интенсификации промысла. Локаль- ные изменения численности на ограниченной территории происходят также в результате различных стихийных бедствий, главным образом лесных пожаров (например, в Верхоянской впадине в 1956 г.). Это приводит лишь к временному перераспределению медведей на сравни- тельно небольшой площади и мало отражается на общей численности. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. Бурый медведь является предме- том промысловой и спортивной охоты. Промысловая статистика не дает представления о действительном количестве добываемых животных, так как большая часть добычи не находит в ней отражения. По опросным сведениям, количество добываемых в Якутии медведей значительно ко- леблется по годам в зависимости от состояния кормовой базы этого хищ- ника, а также от времени выпадения первого снега. В годы неурожая основных кормов медведи позже залегают в спячку и в поисках корма часто приближаются к населенным пунктам, что об- легчает их отстрел. Например, в 1963 г. только на территории Томпон- ского района осенью было добыто 109 медведей, тогда как в обычные годы — всего 30 — 40. Осенью 1957 г. после плохого урожая кедровых орешков, по сведениям бывшего директора Китчанской зверофермы П. Г. Власевского, на Усть-Вилюйском хребте было добыто 38 медведей и весной 1958 г.— 42, тогда как в обычные годы — всего 8 — 10 экземпля- ров. В 1953 г. в бассейне р. Токко снеговой покров установился только в последней декаде октября, т. е. после залегания медведей в берлогу. Тогда 34 кадровых охотника добыли осенью и зимой всего 2 медведей вместо 8 — 10. По-видимому, ежегодная добыча бурых медведей в Якутии составля- ет в среднем около 300 экземпляров при значительном колебании по го- дам. При имеющейся численности это означает значительный недопро- мысел. Экономический эффект от промысла медведя в настоящее время очень мал. Мясо и жир идут, как правило, на личное потребление охотникам. UIKypbl в большинстве случаев реализуются через частные каналы, реже используются самими охотниками (главным образом для постелей). Лишь небольшая их доля поступает в заготовки. Вред, причиняемый бурым медведем поголовью охотничье-промысло- вых животных, невелик, и практически его можно не учитывать. Мало вредит он в Якутии животноводству и не уничтожает посевов. Иногда медведь может представлять опасность для человека. В большинстве случаев на человека нападают раненые или оказавши- еся в безвыходном положении животные. Неспровоцированные нападе- ния медведя на человека бывают главным образом в малокормные годы. В 1958 г. на юго-западных отрогах Верхоянского хребта от медведя по- гибло два человека, а в 1963 г. в бассейне р. Томно — 4 человека. Подоб- ные случаи отмечались и в других областях Сибири. После плохого уро- жая ягод и кедровых орехов зимой 1961/62 г. было много шатунов, часть которых кормилась вблизи населенных мест, посещая свалки и нападая на собак. В ту зиму в Иркутской области было зарегистрировано 30 слу- чаев нападения медведей на людей, погибло 8 человек (Гудритис, 1963). Особую опасность для человека представляют крупные старые сам- цы, утратившие вследствие плохого состояния зубов способность быст- ро накапливать жировые отложения. В целях уменьшения вредоносной деятельности медведя В. П. Теплов (1953) рекомендует усиление добы- чи в первую очередь наиболее крупных самцов. В Якутии в годы неурожая основных кормов медведя необходимо ор- ганизовывать специальные бригады по отстрелу обнаруженных шатунов с использованием всех видов транспорта, включая авиацию. За добычу 430 
таких животных охотникам следует выплачивать вознаграждение, как это практикуется в отношении волка. Вместе с тем бурого медведя в условиях Якутии ни в коем случае не следует относить к числу вредных и подлежащих истреблению хищни- ков. Способы и сроки охоты на него должны быть упорядочены и приве- дены в соответствие с возможностью получения наиболее качественной продукции. В свяи с этим небходимо запретить отстрел медведей в лет- ний период, особенно самок с.молодняком. Это одновременно уменьшит число несчастных случаев, так как самка нередко самоотверженно защи- щает медвежат. Мясная и меховая продукция от добытого в период гона бурого медведя не представляет ценности. Промысел бурого медведя следует начинать с 10 — 15 сентября и за- канчивать 10 июня. Ursus (Thatassarctos) maritimus Phipps (1774) — белый медведь Белый медведь по внешнему облику близок к оурому. От последнего отличается более вытянутыми шеей и головой и рядом морфологических приспособлений к обитанию в арктических условиях (белая окраска, чрезвычайно густой и плотный волосяной покров, опушение подошв, уко- роченные округлые уши и др.). По литературным данным, суммирован- ным С. У. Строгановым (1962), длина тела взрослых самцов варьирует в пределах 197 — 222 см, самок — 135 — 185; длина хвоста самцов 20 — 33 см, самок — 8 — 16. Вес взрослых самцов, по Е. Я. Костьяну (1954), не превы- шает 400 кг, самок — 350. Размеры черепа взрослых медведей, добытых в различных районах моря Лаптевых и Восточно-Сибирского (коллекции Зоологического института АН СССР), характеризуются данными табл. 132. Такие же размеры (в пределах статистического тождества) свойст- венны черепу медведей Земли Франца Иосифа и Новой Земли. Самцы Самки Промеры М т М» m Общая длина Основная длина Кондилобазальная длина Скуловая ширина Высота в области барабанных камер 14 350 — 411 319 — 360 350 — 389 206 — 274 340,8 ~4,1 324 — 361 303,6+ 2,9 288 — 327 15,0 11 10,6 14 381,7~ 4,0 338,7 ~-3,2 14 12 13,1 10,5 330,3 ~3,4 316 — 357 193,4~3,4 177 — 223 10,5 13 16,0 14 11 14 369,51- 3,2 235,1+ 4,4 11,9 12,1 110 — 144 9,0 13 107,3 +2,1 100 — 128 7,4 129,6~-2,5 По хорошо документированным наблюдениям в условиях неволи, линька начинается в мае и заканчивается в конце июня (Костьян, 1954). Обитающий в якутском секторе Арктики белый медведь относится, согласно А. А. Бируле (1932), к сибирскому подвиду — U. maritimus marinus Pallas (1776), распространенному по всему арктическому побе- режью Сибири и на прилежащих островах Северного Ледовитого океана. Как и повсеместно в Арктике, в относящейся к Якутии ее части бе- лый медведь очень широко распространен. Судя по многочисленным со- общениям в литературе, а также устным, он может быть встречен в лю- бом пункте арктического побережья, на всех больших и малых островах, на льдах вдали от суши к северу до околополюсного пространства. Хотя он хорошо приспособлен к обитанию среди льдов, все же зверь тяготеет к суше, о чем можно судить по его концентрации вблизи островов. В ос- 43i Таблица 132Основные размеры черепа (в мм) белого медведя морей Лаптевых и Восточно-Сибирского 
новном это, по-видимому, связано с более благоприятными условиями кормления, складывающимися на мелководных прибрежных участках. В настоящее время у материковых берегов Якутии белый медведь встречается сравнительно редко. Из устных сообщений последних лет из- вестны случаи его появления в осенне-зимнее время в устье р. Оленёк, в дельте Лены и в районе устья Яны. О случаях дальних заходов в глубь суши, о которых имеется немало сообщений (Миддендорф, 1869; Бунге, 1883, 1887; Бутурлин, 1913; Романов, 1941), в последние годы нам не при- ходилось слышать. Довольно часто медведь встречается на Новосибир- ских островах и в особенности на островах Де-Лонга. Характер и направление сезонных перемещений зверя изучены очень слабо. К зиме он в массе откочевывает к югу ближе к побережью, летом перемещается к северу, в зону сплошных льдов. Ледовый режим и в зна- чительной мере связанные с ним возможности добычи пищи являются, видимо, основным фактором, определяющим характер сезонных кочевок. Белый медведь, как правило, ведет бродячий образ жизни. Наиболее типичные его местообитания — ледяные поля и дрейфующие льды. Во льдах он бродит обычно у разводий и полыней. Легко преодолевает до'- вольно значительные расстояния по воде. Известны встречи медведя на воде в 10 — 20 км от кромки льда или берега. На суше держится обычно у береговой кромки,' хотя нередко пересекает небольшие острова. Основной пищей служит нерпа. При случае нападает на морских зай- цев. В отношении моржей известны лишь случаи поедания остающихся на местах забоя туш. Подчиненное значение в его питании имеют рыба и морские беспозвоночные. На суше в легнее время посещает гнездовья птиц, где поедает яйца и птенцов. Добывает также леммингов. В зимнее время иногда посещает пасти и съедает попавшихся песцов. Доля расти- тельной пищи (водоросли, мхи) в его рационе незначительна. Режим питания медведя довольно своеобразен. Обильные разовые приемы пищи часто чередуются с многодневным голоданием. Из обсле- дованных В. И. Цалкипым (1936) 145 желудков медведей, добытых в районе Земли Франца-Иосифа, 44'/о оказались пустыми. Вместе с тем в одном из желудков был обнаружен 41 ~~ моржевого мяса. Нерпу и дру- гих ластоногих медведь добывает во время их лежки или подкараулива- ет у лунок. Белый медведь, как и бурый, залегает в зимнюю спячку, однако у пер- вых проявляется она не столь четко и не распространяется на всю популя- цию. Регулярно залегают в спячку беременные самки, которые находятся в берлоге, по данным Б. Л. Рутилевского (1939), 160 — 170 дней. По на- блюдениям того же автора, яловые самки, самки с сеголетками, молодые звери и старые самцы находятся в берлоге на 1,5 — 2 месяца меньше. Размножение белых медведей изучено в условиях неволи (Костьян, 1954). Отрывочные наблюдения в природе в целом совпадают с данными зоопарков. В неволе спаривание регистрировалось в марте-апреле. Бе- ременность длится 230 — 250 дней (8 месяцев), а молодые появляются в ноябре-декабре. В природе эти сроки, видимо, несколько сдвинуты и по- явление молодых приходится на январь-февраль. Медвежата родятся очень мелкими, слепыми, беспомощными, со слабо развитым волосяным покровом. Примернододвух месяцев они находятся с матерью в берлоге. Чаще всего рождается по два детеныша (рис. 164), у молодых самок— обычно один. В редких скучаях самка приносит 3 — 4 детеныша. Мо- лодые не расстаются с матерью около двух лет. В размножении начинают участвовать в возрасте 4 — 5 лет. Самки приносят приплод обычно раз в два года. Общая численность медведя в Якутии, как и в других частях его ареала, невелика. В начальный период освоения Северного морского пути и развития арктического судоходства запасы его были сильно подорваны в результате нерегламентированного отстрела. В настоящее время добы- ча белого медведя запрещена, за исключением предусмотренных за~>- 432 
Рис. 164 Самка белого медведя с медвежатами Пролив Благовещенский (Новосибирские острова), 24 сентября 1961 г. Фо1о,ж. А. Павликова ном случаев. Можно поэтому рассчитывать на постепенное увеличение его численности и возможность организации в недалеком будущем строго регламентированного промысла и спортивной охоты. Однако существен- ного экономического эффекта от промысла медведя ожидать нельзя. Он может служить лишь некоторым дополнительным источником мяса для местного потребления и сравнительно небольшого количества шкур для изготовления ковров. Главный интерес белый медведь, видимо, будет представлять как объект спортивной охоты. Mustela erminea L. (1758) — горностай 433 ,'~Я Млекоп и та ющие Я кути и М е с т н ы е н а з в а н и я: кырынаас, бэлиэлээх (як.); делэки (эвен- ки); дилики, диликилэ (эвены); эмчачокалгын (чукчи). О п и с а н и е. Представлен сравнительно мелкой формой, не обнару- живающей в пределах Якутии существенной географической изменчиво- сти (табл. 133, 134). По размерам тела и черепа самки на 10о/о меньше самцов. Размерная однотипность распространенных в Якутии горностаев хорошо иллюстрируется показанным в табл. 133 сравнением представи- телей из крайне западного (бассейн р. Оленёк) и крайне восточного (бас- сейн Колымы) районов республики. Различия в весе тела в данном слу- чае связаны с условиями питания, которые сильно варьируют по годам и сезонам даже в пределах узкоограниченных территорий. Горностай Центральной Якутии по длине тела несколько крупнее колымских и оле- нёкских. Прослеживается некоторая географическая изменчивость горностая по размерам черепа. У самцов горностаев, распространенных в бассейне р. Оленёки влесотундре к западу от Яны (бассейн р. Омолоя) наблюда- ется несколько большая кондилобазальная длина, большая расстановка скуловых дуг и меньшая высота в области барабанных камер черепа. По осНоВНоН длине крупнее череп горностаев из бассейна р. Оленёк, а у са- мок череп отличается большей высотой. Все отмеченные различия стати- 
i аолица ~~чРазмеры черепа в м,ц горностая из различных районов Якутии Г! ПЙ~ИРГ)Ф r РЯ Й nu ° ю ~ ~ а ю и М +т limit о и М+я limit о 1 1 е 1 1 ° ° 1 1 ' 1 ° в ° ° ° 111 1 ° ° ° ° 1 1 I I1111 II ' I e ° ° ° ю ° ° ° 9 ° в ° ° ° 6 ° II ° ! ° ° ° I ° ° r ° ° 1 ю юе ° а в ° 1 '1 1 ° ° ° а еI в I e ° ° ° а ° в ° е °- е ° ° ° Эr в r ° ° ° ° ) ° ° r а ° ° 1 1 е ° ° ° ° ° в ° ° ° ° ю ° ° ° Э ° ° ° ° а ° ° ° ° ° ° ° Э ° 1 ' I ° ° ° а ° ° е I е е ° ° ° б ! ° б° °1 ° ° а ° а ° ° ° ° а ° а 1 'I ° ° 1 sl 1в ° в° ° ° ° ° ° ° ° ! r ° а ° ° Э ° ° ° ° ° а ° ! ° ° а ° ° ° ° ° а 3 ° ° в 1 ° ° ° . °: ° ° ° б ° ° ° J ° ° ° I ° В ° ° ° ° ° ° 1 ° 1 ° ° I ° 9 ° йФ ° ° °° ° е ° ° ° 1 ° ° 1 ° й ° ° 1 ° ° ° 1 ° ° ° ° 4 ° ° 1 И ° . ° 1 ° 1 ! ° ! II ° I ° б 1 й в ° ° ° в ° ° ° ° ° ° l ° й ° 1 ° ° В Ю 4 ° В ° ° г ° r 1 r ° ° в ° ° ° ~ ° I ° б ° ° 4 й 1 й ° й ° ° ! ° ° ° ° ° ° ° ° ' 3 ° в ° ° ° ° ° ° ° ! ° j ° ° ° ° й ° ° 1 ° ° ° ° 1 1 ! 1 1 1 ю I 1 ю ю 1 Ю В 1° °1 ! 
РиС. 165 Горностай в летнем меху Фото Б. С. Юдина 28» 435 Яля горнос1ая характерен резко выраженный сезонный диморфизм окраски волосяного покрова. Летом мех двухцветный — буровато-корич- невый на голове, спине и боках и белый с желтизной на груди и брюшке (рис. 165). К зиме этот наряд сменяется белым. Концевая треть хвоста круглый год остается интенсивно черной. Товарную ценность представ- ляет только зимний мех, более густой, длинный и пышный, чем летний. Смена волосяного покрова сопровождается двумя полными линька- ми — весенней и осенней. Сроки линьки в общем совпадают с появлени- ем и исчезновением снежного покрова. 1-1ачало весенней линьки точно не зафиксировано. По-видимому, она начинается в апреле, так как в первой половине мая встречаются горностаи, уже полностью сменившие зимний мех на летний. Судя по отдельным наблюдениям (Тугаринов, 1932; Ми- хель, 1938; Романов, 1941), весенняя линька растянута и в массе завер. шается в середине июня. Смена летнего меха на зимний начинается в ав- густе, а в конце сентября уже значительная часть особей в популяции приобретает зимнюю окраску. Процесс выкунивания во всех районах Якутии в массе завершается в середине октября. Наивысшую товарную ценность представляет мех горностая в конце октября и в ноябре. Во вто- рой половине зимы, в особенности весной, его окраска утрачивает белиз- ну и начинает приобретать неприятный желтый налет. 3 а метки п о с и с те м а т и ке. Согласно Л. Г. Морозовой-Туровой (1961), распространенный в Якутии горностай относится к восточноси- бирскому подвиду (М. е. arctica Merriam, 1896), занимающему обширный ареал с еще не выясненной южной границей от Енисея до Камчатки. Ди- агносцируется он как более мелкий по сравнению с западно-сибирской формой (М. е. tobolica Ognev., 1922) и относительно светлой окраской летнего меха. С. У. Строганов (1962) к этому подвиду относит горноста- ев, распространенных лишь к востоку от Лены, а обитающих к западу о> этой реки рассматривает как среднесибирский или туруханский подвид (М. е. ognevi Jurgenson, 1932). Отличия восточносибирского горностая от среднесибирского, как указывает последний автор, невелики и выра- жаются в незначительном посветлении летнего меха, фиксируемом на 
серийном материале, тогда как краниологических отличий не устанав- ливается. Вряд ли столь вариабильный признак, как окраска, которая может меняться у одной и той же особи в течение лета в результате вы- цветания, достаточен для подвидового разграничения. Изменчивость горностая в пределах Якутии не настолько существен- на, чтобы давать повод к его таксономической дифференцировке. По раз- мерам тела и черепа якутские горностаи не совсем укладываются в рам- ки диагностических признаков восточносибирского подвида. Судя по средним показателям, они несколько мельче (по Строганову, длина тела самцов М. е. arctica равна 260 мм, а якутских — 235. Отличаются они также некоторыми краниологическими признаками, в частности более узкой расстановкой скуловых дуг. Если для М. е. arctica среднее отноше- ние скуловой ширины к кондилобазальной длине составляет, по Строга- нову, 56О/о, то у горностаев Центральной Якутии и бассейна Колымы он равен 47О/о, а из бассейнов рек Омолой и Оленёк — 53 — 54О/о. Отличается он также несколько большей мастоидной шириной черепа, составляющей у якутеких горностаев 50О/о кондилобазальной длины, тогда как у М. е. ar- ctica этот индекс равен 48О/о. Если придавать таксономическое значение такого рода отличиям, то можно было оы наделить якутских горностаев по меньшей мере двумя новыми подвидовыми названиями. Однако осно- ваний к этому мы не видим. Возникает лишь необходимость в уточнении морфологической характеристики восточносибирского подвида в целом на более обширном фактическом материале. Р а с п р о с т р а п е н и е. В Якутии горностай встречается практичес- ки повсеместно и в лесной зоне, и в тундре. Известен на Новосибирских островах, в частности на Большом Ляховском и Котельном (Рутилев- ский, 1940). Здесь он крайне редок, хотя и установлено его постоянное пребывание и размножение. В приморской полосе материковой тундры малочислен, а у южных ее границ, в кустарниковой тундре и в особенно- сти в притундровых лесах, становится массовым видом. Далее к югу из- вестен то в большем, то в меньшем количестве везде. В горных районах юго- и северо-востока Якутии, как правило, не встречается выше грани- цы древесной растительности. В количественном отношении горностай в Якутии распространен весьма неравномерно. Многолетние данные пушнопромысловой статисти- ки, довольно хорошо показывающие зависимость размеров добычи от уровня численности зверей, позволяют выделить в пределах республики ряд природных зон, отличающихся по плотности населения горностая (рис. 66). Основой для выделения этих зон был принят средний промыс- ловый выход вида с единицы площади. В качестве исходных величин для определения среднего выхода были взяты усредненные показатели заго- товок по районам в их отношении к количеству официально регистрируе- мых охотников. За малым исключением, профессиональные охотники Якутии добывают горностая попутно с другими видами, и лишь немногие из них специализируются только на его добыче. С этим связано неполное в отношении горностая опромышление охотниками участков, использу- емых при добыче других видов. Поэтому при вычислении выхода горно- стая с единицы площади мы принимали в расчет не весь участок, обслу- живаемый охотником, а некоторую его часть, устанавливаемую в зависи- мости от степени развитости в гом или ином районе промысла описыва- емого вида. Условно, в качестве учитываемого участка опромышления горностая одним охотником была принята для районов преимущественного разви- тия песцового и беличьего промысла площадь в 100 км 2. Каждый из приведенных показателей выхода горностая с единицы площади по зонам представляет, как это вполне понятно, усредненную характеристику для довольно обширной площади, в границах которой вид распространен неравномерно. ~1ополним приведенную на рис. 166 схему некоторыми пояснениями. 436 
Рис. 166 Распространение и количественное размещение горностая в Якутии Средний промысловый выход с 1000 га: I — 0,5 горностая; > — 3 — 4; 8 — 1,5 — 2; < — 9 — '11 Зоны очень низкой численности (промысловый выход 0,5 горностая с 1000 га угодий). Полоса арктических тундр, юго-западная и южная ча- сти Якутии, включающие Ленский, Олекминский, Алданский и Тимптон- ский районы. В арктических тундрах, отличающихся некоторой спорадич- ностью распространения горностая, промысловый выход шкурок этого вида по отдельным районам колеблется от 0,1 до 1 шт. с 1000 га. Наи- меньший он в тундре Анабарского района, несколько больше — в Ал.чаи- ховском и Нижнеколымском районах. При низкой в целом численности довольно равномерно распространен горностай в Юго-Западной и Юж- ной Якутии, где различия между отдельными районами характеризуются пределами промыслового выхода с 1000 га от 0,3 до 0,7 шт. Не исключе- но, что в этой группе районов, относящихся и наиболее важным беличь- им, горностая фактически больше, чем об этом свидетельствуют данные промысла. По этому поводу В. И. Белык (1953а), видимо, не без основа- ния замечает, что запасы горностая эксплуатируются здесь не в полную меру, так как основное внимание уделяется промыслу белки. Зона низкой численности (промысловый выход 1,5 горностая с 1000 га угодий). Охватывает южную часть тундры в пределах Аллаихов- ского и Нижнеколымского районов, полосу лесотундры, верхнюю и сред- нюю части бассейна Вилюя, Центральную Якутию и горно-таежные рай- оны Северо-Восточной Якутии. Это — чрезвычайно обширная и разнооб- разная в эколого-географическом отношении территория с неодинаковой численностью горностая. Наименьшая она в бассейне верхнего течения Вилюя — в Сунтарском районе, где промысловый выход составляет в среднем 1,2 шт. с 1000 га. Несколько чаще встречается горностай в жи- вотноводческих районах Е~ентральной Якутии, а также в Усть-Майском и Оймяконском районах. Здесь численность вида соответствует выходу 1,5 — 1,7 зверька с 1000 га. Примерно такая же численность отмечается повсеместно в лесотундре, а также в южной части тундры бассейнов Ин- дигирки и Колымы. В пределах рассматриваемой зоны наиболее богаты горностаем угодья по среднему течению Вилюя (Ленинский и Верхне- вилюйский районы) и большая часть горно-таежных районов Северо-Во- 437 
сточной Якутии (Саккырырский, Томпонский, Момский). Средний про- мысловый выход в этих районах составляет 2,2 — 2,5 зверька с 1000 га. Зона средней численности (промысловый выход 3,5 горностая с 1000 га) занимает два разобщенных региона, включающих на западе значительную часть бассейна р. Оленёк (Оленёкский район), долину Ле- ны в пределах )Киганского района и нижнюю часть бассейна Вилюя (Ви- люйский и Кобяйский районы), а на востоке — межхребтовую депрессию бассейна Яны (центральная часть Верхоянского района). В восточном регионе численность горностая выше, чем в западном. Для первого сред- ний промысловый выход составляет 4 зверька с 1000 га, для второго — 3. Зона высокой численности (промысловый выход 9 — 11 горностаев с 1000 га}. Область Индигирской и Колымской низменностей. Здесь плотность населения вида примерно в три раза выше, чем в лучших угодьях других частей республики. В Колымской низменности, в особен- ности в Среднеколымском районе, горностая заметно больше, чем в бас- сейне Индигирки. Причины и характер экологических зависимостей, лежащих в основе показанного территориального размещения горностая, во многом оста- ются еще неясными. Из наиболее вероятных следует, видимо, указать на пищевые связи. Очень низкая численность горностая в северной части тундровой зоны обусловлена часто повторяющимися зимними бескорми- цами. Не обладая, подобно песцу, способностью к дальним миграциям, горностай в годы депрессии численности леммингов в тундре оказывается в условиях чрезвычайного обеднения кормовой базы. Связь численности горностая с обилием и устойчивостью запасов его основной пиши- мышевидных грызунов — в той или иной степени прослеживается и в других зонах. Собственно этой связью в значительной степени объясня- ется высокая концентрация горностая в области Индигирской и Колым- ской низменностей, представляющей собой огромный таежно-озерный край с весьма благоприятными условиями для обитания мелких грызу- нов. В данном случае в известной мере повторяются те же закономерно- сти, которые прослежены в распространении лисицы, обладающей не ме- нее обширным ареалом. Совпадение зон высокой численности этих двух хищников в области северо-восточных низменностей нельзя рассматри- вать как случайное. В равной мере не случайным является совпадение раионов относительно высокой численности горностая и лисицы в ииж- ней части бассейна Вилюя, имеющей некоторые общие ландшафтные черты с Колымской и Индигирской низменностями. Прослеживается также определенная связь уровня численности гор- ностая от степени облесенности территории: чем лесистость выше, тем плотность населения горностая ниже. Этой зависимостью может быть, в частности, объяснена низкая численность горностая в районах Южной и Юго-Западной Якутии, относящихся к наиболее облесенным территори- ям республики. В сходных по орографическим признакам, но значитель- но менее облесенных районах численность горностая обычно более высокая. Показательны в этом отношении горно-таежные районы Северо- Восточной Якутии и в особенности бассейн р. Оленёк. Подобная зави- симость может рассматриваться как выражение экологической связи вида с лесостепным ландшафтом. Вместе с тем значение этого фактора в большой степени является, по-видимому, подчиненным, а ведущим оста- ются богатство и устойчивость кормовой базы, определяемые в конечном счете ландшафтными особенностями территории. М е с т о о б и т а н и я. При чрезвычайном разнообразии местообита- ний о горностае можно все же говорить как о типичном жителе неглубо- ких речных долин и приозерных впадин. Такая преимущественная приу- роченность находится в тесной связи с количественным распределением мышевидных грызунов. В тундре, по наблюдениям А. А. Романова (1941), горностай, придер- живаясь главным образом долин рек и берегов озер, селится по бровкам 438 
речных террас и на коренных склонах с обваливающимися комьями зем- ли. Часто встречается в завалах плавника на берегах рек и моря. На во- дораздельных пространствах равнинной тундры появляется редко, лишь в бесснежный период. В редкостойных лиственничных лесах Северо-Западной Якутии горно- ° стай селится преимущественно в долинах мелких речек с пологими бере- гами и изобилующими старицами. Чаще всего встречается в верховьях речек, представляющих собой равнины со множеством мелких озер, по- крытые куртинами леса, кустарниковыми зарослями и луговинами. дер- жится также в большом количестве на приустьевых участках рек, в осо- бенности имеющих широкую пойму со старицами. В долинах крупных рек занимает многочисленные распадки и расширенные участки закустарен- ной поймы, облесенные крупнокаменистые склоны. Редок в редколесье водораздельных возвышенностей и нз заболоченных открытых равнинах типа марей. Такая же приуроченность отмечается у горностая в бассейне Вилоя и в Центральной Якутии. Здесь он чаще поселяется в приозерных насажде- ниях и у опушек лесов, окаймляющих атласные впадины. В горных районах юга и северо-востока Якутии он держится в основ- ном в долинных насаждениях. В условиях довольно однообразного ландшафта Колымской и Индигирской низменностей более или менее равномерно населяет берега озер, висок и медленно текущих речек. Повсеместно горностай — частый обитатель гарей в стадии возобнов- ления кустарников. Вполне отчетливо проявляется у него своего рода си- нантропизм, выражающийся в поселении вблизи небольших населенных пунктов или непосредственно в скотных дворах, складских помещениях, сараях и других постройках, в особенности в тех случаях, когда они рас- пол а гаю тся изолирова н но. Чрезвычайное разнообразие занимаемых горностаем стаций затруд- няет классификацию его местообитаний по типам растительности, оро- графическим признакам, защитным и гнездовым условиям. Будучи, как и другие хищники, весьма подвижным, вид обитает обычно на участках, включающих большое разнообразие растительных и рельефных разно- стей, представленных в той или иной эколого-географической зоне. Та- кое сочетание ландшафтных элементов богаче всего представлено в )1 ~- линах, где в силу этого обстоятельства создаются наиболее благоприят- ные кормовые условия и представляется широкий выбор мест для устр<1- ства гнезд и отыскания укрытий. Как правило, горностай ведет довольно оседлый образ жизни, совер- шая лишь местные перекочевки в пределах небольших площадей, опре- деляемые изменениями в обилии, размещении и доступности кормов. Прослеживается некоторая сезонная его приуроченность к определенным местам, связанная с условиями добывания пищи. По наблюдениям в бас- сейне р. Оленёк, осенью он концентрируется на устьевых участках мел- ких рек и ручьев, где после образования ледяного покрова и подледных пустот находит много дополнительной пищи на обсохших днищах. Дер- жится горностай в это время также у заторошенных перекатов. К весне местами его концентрации становятся верховья мелких речек с менее уплотненным, чем на устьевых участках, снежным покровом. Дальних и массовых перемещений, как правило, не совершает. Самостоятельно нор горностай не роет, а использует в качестве убе- жищ ниши под корнями деревьев, дупла в колодах, норы полевок. Гнез- да в большинстве случаев утепляет мхом, травой, перьями, шерстью гры- зунов. П и т а н и е. Анализ материалов по питанию горностая в Якутии не дает оснований к установлению каких-либо региональных особенностей, которые отличали бы его от уже известных характеристик для других об- ластей таежной зоны (Насимович, 1948в; Теплов, 1960, и др.). Различия ~вонзятся лишь к некоторым вариациям в количественном соотношении 439 
основных компонентов питания, а также к малосущественному качест- венному несовпадению, обусловленному различиями в составе фауны мелких млекопитающих. Как и повсеместно. горностай в Якутии питается главным образом мелкими млекопитающими, среди которых ведущее и решающее значение принадлежит мышевидным грызунам. Все остальные корма животного и растительного происхождения, ассортимент которых довольно обш v рен, должны рассматриваться как дополнительные, отчасти компенсиру- ющие недостаток основных. В ряде случаев, в особенности в северных районах республики с более выраженной неустойчивостью запасов мыше- видных грызунов, значение дополнительных кормов сильно возрастает. Обширный материал по зимнему питанию горностая в Якутии про- анализирован В. И. Белык (1962). По ее сводным данным за ряд лет, относящимся K различным эколого-географическим зонам республики, значение животных кормов определяется величиной в 97%, а раститель- ных — в 10%. В группе животных кормов частота встречаемости млеко- питающих составляет к числу исследованных желудков 79%, рыб — 10, птиц — 6, насековых — 2%. Общее представление о качественном соста- ве зимнего питания горностая в Якутии (анализ 482 желудков) можно получить из следующих данных: к числу исследо- ванных желудков о~~ к числу исследо- ваннь|х желудков Корм Корм 0,4 0,4 2,2 10,2 0,4 0,2 0,2 0,4 23,2 20,5 0,8 0,2 20,7 4,3 0,6 1,6 1,2 0,8 3,6 0,8 2,7 0,4 2,5 4 5 0,8 2,6 Из массовых и широко распространенных полевок на первом месте по потреблению горностаем стоят представители рода Aflcf03LLs, B частности полевка-экономка и узкочерепная. Это находится, вероятно, в связи с приуроченностью хищника к долинным и приозерным стациям, где се- рые полевки обычно преобладают. В материалах Белык количественное ||реобладание серых полевок выражено не стоь заметно. Оно хорошо прослеживается на других материалах, относящихся к отдельным рай- онам Так, из исследованных Ра Верхоя ком стационаре 26 желудков горностая серые полевки были встречены в 20 (77%), а рыжие — лишь в 5 (19%). По данным анализа содержимого 194 желудков горностаев из бассейна Омолоя (зима 1964/65 г.), серые полевки встречены в 36% слу- чаев, тогда как рыжие — только в 0,5%. В Средне-Колымском раионе, при анализе 251 желудка, серые полевки составляли 76,5%, а рыжие — 13,7% (Кривошеев, 1964) . В. П. Теплов (1960), обращая внимание на преобладание серых поле- вок в питании горностая в районе Печора-Илычского заповедника, объяс- няет это тем, что большинство исследованных им горностаев добыто вблизи деревень на полях и лугах, где серые полевки встречаются чаще. Анализ экскрементов, собранных в лесных стациях, замечает автор, сви- 440 Полевки рода Mi crotus Полевки рода C1ethri onomуз Лесной лемминг Азиатская лесная мышь Мышевндные (ближе не опреде- лены) Водяная крыса Ондатра Заяц-беляк Белка Суслик Землеройки Млекопитающие (ближе не оп- ределены) Куропатки Черный дятел Пестрый дятел Птицы (ближе не определены) Рыбы (ближе не определены) Муравьи Осы Плавунцы )Куки (ближе не определены) Насекомые (ближе не определе- ны) Ягоды голубики Ягоды брусники Грибы (ближе не определены) Растения (ближе не определены) 
детельствует, что в этих местах горностай чаще всего поедает рыжих по- левок. Вполне очевидна зависимость соотношения серых и рыжих полевок в питании горностая от их количественного соотношения в занимаемых хищником стациях, а в более широком плане — от общего количествен- ного соотношения грызунов, определяемого эколого-географическими и ландшафтными особенностями территории. В этом случае питание гор- ностая хорошо отражает смену доминирования рыжих полевок над серы- ми, прослеживаемую в Якутии по мере продвижения на север. По дан- ным Белык (1962), в южных, более облесенных районах Якутии среди точно определенных остатков содержимого желудков горностая встре- чаемость серых полевок составляет 21,5О/о, а рыжих — 27,1. В северных же районах отмечается обратное соотношение: встречаемость серых поле- вок 26,1 о/о, а рыжих — 19,4. Приведенные выше примеры о роли этих групп полевок в питании горностая бассейна Омолоя (лесотундра), Вер- хоянского и Среднеколымского районов (северное лиственничное редко- лесье) хорошо подтверждают эту зависимость. другие мышевидные грызуны, судя по имеющимся данным, зани- мают сравнительно небольшое место в питании горностая, что следует объяснять более низкой их общей численностью, ограниченностью ареа- лов и во многих случаях — несовпадением местообитаний. Лишь для зоны арктических тундр можно предполагать ведущее значение леммин- гов в питании горностая, так как другие виды мелких грызунов встреча- ются там в весьма ограниченном количестве. Тесной зависимостью гор- ностая от леммингов и сложностью добычи этих грызунов из-за сильно- го уплотнения снежного покрова объясняется очень малая численность хищника в арктической тундре. Обращает на себя внимание довольно низкое участие в питании якут- ского горностая широко распространенных и нередко многочисленных землероек. Если, например, в районе Печора-Илычского заповедника их остатки в желудках горностая встречаются в 19,2О/о (Теплов, 1960), то в Якутии — только в З,бо/о (Белык, 1962), причем в южных районах рес- публики остатки землероек обнаружены в 5,6О/о исследованных желуд- ков. Объясняется это, по-видимому, меньшей доступностью землероек в условиях суровой якутской зимы. другие млекопитающие в общей сложности играют в питании горно- стая второстепенную роль, хотя и могут рассматриваться как существен- ный резерв при дефиците серых и рыжих полевок. В Якутии по сравнению с другими районами распространения роль птиц в зимнем питании горностая не существенна в связи с малочислен- ностью и недоступностью их в зимнее время. Обнаружение в желудках горностая остатков рыбы чаще всего отно- сится к поеданию приманок и случайным находкам на стоянках рыба- ков и охотников. Характерно, что в районах широкого применения рыб- ных приманок (на севере) и в районах развитого рыболовства, случаи обнаружения рыбы в желудках горностая возрастают. По материалам из Среднеколымского района, они равны 16О/о, а из бассейна Омолоя— 58 Однако по р Оленек (вскоре после ледостава) горностаи активно ищут рыбу подо льдом в обсохших руслах мелких речек и на перекатах. Из растительных кормов, вообще занимающих очень малое место в рационе горностая, некоторое значение сезонного корма имеют только ягоды, в частности голубика. Имея, как и другие хищники, довольно обширный ассортимент кор- мов, горностай тем не менее проявляет явные черты пищевой специализа- ции. Преимущественное питание мелкими грызунами ставит его в зави- симость от величины запасов последних. При изучении питания горностая обращает на себя внимание очень большое количество пустых желудков. В материалах Белык (1962) они 441 
составляли около 30%, в наших материалах по Верхоянскому району— 47, а по бассейну Омолоя — 56%. Значительную часть этих случаев мож- но обьяснить применением немоментально убивающих орудий, например капканов, но в этих фактах отражается и неблагоприятная кормовая об- становка, часто складывающаяся в зимнее время. Мы не располагаем достаточными сведениями для характеристики пи- тания горностая в летний период. Судя по анализу содержимого желуд- ков 12 горностаев, добытых в Среднеколымском районе в июле — сентяб- ре 1963 г., мышевидные грызуны и в бесснежный период сохраняют ве- дущее положение. В этих желудках, по определению В. Г. Кривошеева, содержались остатки 10 полевок-экономок, 2 красных полевок, а в 1 из них — скорлупа птичьих яиц. Е. А. дубровский (1938), проводивший летние наблюдения в том же районе, указывает на частые встречи в же- лудках горностая остатков птиц. Горностай убивает значительно больше зверьков, чем может съесть сразу, создавая при этом своего рода запасы. В его кладовых Е. А. Дуб- ровский находил в одном случае 19, в другом — 25 полевок. Сколько-нибудь существенных половых различий в питании горностая не обнаруживается. На почве поедания мышевидных грызунов вид находится в конкурент- ных отношениях почти со всеми хищниками из млекопитающих и птиц. Наиболее влиятельными его конкурентами являются в тундровой зоне песец, а в лесной — соболь, лисица и ласка. Р а з м н аж е н и е. Известно, что у горностая, как и у некоторых дру- гих куньих, спаривание происходит в конце весны или летом, период бе- ременности занимает 9 — 10 месяцев и сопровождается длительной ла- тентной стадией, а рождение молодняка происходит весной следующего года. По собранным у охотников сведениям, рождение молодых происходит в апреле-мае (массовое — в середине мая). Размеры помета сильно варьи- руют, чаще всего в выводках 5 — 7 щенков. К зиме молодые достигают размеров взрослых. Из анализа данных промысла складывается впе- чатление о значительном преобладании в популяциях горностая самцов. Из просмотренных 449 тушек промысловой добычи 1964/65 г. (бассейн Омолоя) самцы составляли 68,6%. По данным В. И. Белык (1964), опре- делившей пол 4469 горностаевых шкурок из различных районов Якутии, количество самцов было равно 72,7%. Характерно преобладание самцов и в популяциях других областей распространения вида (Теплов, 1954, 1960) . В той или иной степени самцы преобладают в промысловой добыче мно- гих зверей. Из общих причин этого явления можно назвать хорошо уста- новленное на большом числе видов некоторое преобладание самцов при рождении, а также избирательность промысла, связанную с большей ак- тивностью самцов. Яля суждения о том, какое соотношение полов скла- дывается к началу периода размножения, необходимо знать по меньшей мере две величины — исходное преобладание самцов при рождении и "Те- пень промышления популяции. По отношению к горностаю обе эти ве- личины неизвестны. Но если по аналогии с другими видами предпг~ло- жить, что самцов рождается больше, скажем, в пределах до 60~(о, что вполне вероятно, то при среднем отлове примерно трети стада и при усло- вии, что в сумме отловленных самцы составляют 70%, только в резуль- тате промысла должно происходить выравнивание полового соотноше- ния. Б ол е з н и, в р а г и. Из болезней горностая изучены лишь гельмл~по- зы. Согласно исследованиям Н. М. Губанова (1964), основанным на вскрытии 676 особей, у якутских горностаев паразитирует 10 видов чер- вей, в основном круглых (табл. 135). По большинству видов экстенсив- ность и интенсивность инвазии невелики. Только четыре из указанных в таблице видов, в особенности паразит лобных пазух и носовой поло:.ги 
Таблица 135Зараженность гельминтами горностая в Якутии(1953 — 1962 гг.) Интенсивность инвазии Экстенсивностьинвазии, % Гельминты минимум максимум средняя ЦестодыTaenia tenui col li s 10 5,5 Нематоды Ascari s columnari s Mastophorus muris Pi c~ulari a sp. Molineus раlens Зйг jabi ng ylus nasi ola Filaroides martis Soboli ðЬуте оаlиппс СарИап'а ри1оп~ 2 1 6 1 14 3 1 1 24 321133533436 4,8 0,15 0,15 0,5 53,0 5,1 0,5 1,0 1 1 1 28215 Ск ребниМоп(1 formis с1агИ 0,15 Т а блица 136Зараженность горностая в Якутии основными паразитами Т. tenuicollis А. columnaris S. nasiola F. martis Год интен-СИ ~-НОСТЬ интен-сивно ть экстенсив-ность, % h НТРН-СИВНОСТЬ экст(;нсив- ность, % экстенсив- интен- но"ть, % <квнОСть экстенсив-ность, % 1954 1955 1956 1957 1958 1960 1961 1962 1 — 4 1 — 82 1 — 45 1 — 78 1 — 16 2 — 13 1 — 73 6 — 12 16,6 24,4 47,5 70,0 29,7 6,0 59,2 10,0 12 86 53 338 ЗО 33 104 20 14,0 1,9 1,5 10,0 3,1 8,4 10,0 1 — 15 1 1 — 3 3 — 5 3 1 — 3 3 — 20 5,5 9,5 6,3 3,3 3,1 2,8 5 О 1 — 3 1 — 2 1 — 17 10 2 1 1 6,6 15,0 2,0 3,1 10. 3 1 — 24 1 — 19 1 — 2 1 1 — 5 443 3>rjabingylus nasiola, могут оказывать на популяцию горностая отрица- тельное влияние. Зараженность каждым из этих четырех паразитов существенно меня- ется по годам (табл. 136). В отношении Taenia tenuicollis Н. М. Губано- вым прослежена прямая связь интенсивности и экстенсивности зараже- ния горностая взрослыми формами с зараженностью личиночными фор- мами мышевидных грызунов, являющихся промежуточным хозяином па- разита. Из нематод заслуживает особое внимание S. nasiola, динамика зараженности которым, по-видимому, находится в некоторой связи сдина- микой численности горностая. С 1954 по 1957 г. процент зараженности возрастал. В эти же годы в целом по Якутии отмечалось снижение заго- товок горностая. Если в промысловый сезон 1953/54 г. было добыто 206 тыс. шкурок, то в последующие два сезона заготовки снизились до 94 и 92 тыс. Новый подъем заготовок — до 230 тыс.— был достигнут в сезон 1960/61 г., совпавший с минимальной зараженностью. Видеть в этом сов- падении прямую причинную зависимость численности горностая от ин- вазированности, разумеется, нельзя. Но в оценке факторов, определя- ющих состояние популяции и ее численность, вероятность влияния скря- бингилеза должна учитываться. Сколько-нибудь строгой возрастной зависимости зараженности, как свидетельствуют материалы Н. М. Губанова, не прослеживается. Среди 
молодых (сеголетки, годовики) скрябингилез фиксировался у 76О/о, двух- летние были поражены все, а животные трех лет и старше — на 50'/о. Снижение зараженности у последних вряд ли можно объяснять возраст- ной спецификой заболевания. Не исключено, что в этом сказывается элиминирующее действие инвазии, повышающее шансы выживания до трехлетнего и более старшего возраста неинвазированных животных. 1х врагам горностая могут быть отнесены почти все превосходящие его в силе хищные млекопитающие и некоторые из пернатых. Однако влия- ние каждого из них должно оценивагься как малозначимое, так как горностай в исключительно редких случаях становится жертвой пресле- дования. Анализ материалов по питанию хищников дает некоторое осно- вание рассматривать соболя как основного врага горностая. В Северо- Западной Якутии частота встречаемости остатков горностая в желудках соболя составляет около 7О/о (Тавровский, 1958), в некоторых районах Северо-Восточной Якутии в отдельных случаях она достигла 14о~о (Мельчинов, 1964). Значительная часть таких случаев должна быть от- несена за счет поедания соболем горностая, попадающего в ловушки. Н. Г. Буякович и Г. Ф. Корнилов (1948), ссылаясь на сведения охотни- ков, указывают, что в Жиганском районе до 13О/о добываемых горноста- ев повреждаются соболем. Но несомненно также и то, что соболь часто преследует горностая, особенно в годы бескормиц. Следы такого пресле- дования нам неоднократно приходилось обнаруживать в Оленекском районе зимой 1950/51 г., когда численность мышевидных грызунов была низкой. Будучи весьма подвижным и не менее ловким, чем соболь, гор- ностай редко становится его добычей. Лишь в годы с низкой числен- ностью мышевидных грызунов, когда оба конкурирующих вида голодают, вероятность добычи соболем голодного, а потому менее осторожного гор- ностая повышается. Влияние соболя на горностая сказывается не столько в физическом истреблении, сколько в вытеснении. Замечено, что на участках постоян- ного обитания соболя численность горностая резко сокращается, по-ви- димому, в связи с общностью пищевых связей. Яостоверно установлено очень редкое поедание горностаев росомахой и лисицей. Вжелудках и экскрементах росомахиостатки горностая об- наружены в 2,7О/о случаев (110 анализов). Крайне незначительно влияние лисицы. Из 774 анализов ее питания лишь в одном случае отмечено при- сутствие остатков горностая. В редких случаях горностая ловит филин, ястреб-тетеревятник, бер- кут. В скоплениях костных остатков из погадок филина в долине среднего течения Лены кости горностая составляли не более 1 — 20 (Егоров, Ла- бутин, 1959) . В погадках и желудках тетеревятника (281 анализ) и беркута (1755 анализов), собранных в Верхоянье, остатки горностая обнаружены у те- теревятника в 0,7О/„и беркута в 0,1 — 0,3о'/о случаев (Лабутин, 1962). В целом в ряде факторов, оказывающих влияние на численность гор- ностая, роль его врагов незначительна. Ч и с л е н н о с т ь. Среднегодовая добыча вида по Якутии составляет около 150 тыс. Такой объем промыслового изъятия не ведет к сокраще- нию запасов, что доказывается сравнительнойустойчивостью промысла. Это означает, что объем заготовок лежит в пределах объема естествен- ного прироста и полностью его не исчерпывает. Среднегодовой приросг ориентировочно определяется коэффициентом в 2,0 — 2,5. Если предполо- жить, что прирост равен промысловому изъятию, то в этом случае про- мыслом должно использоваться 50 — 60О/о численности осеннеё популя- ции. Но этого равенства в целом по Якутии нет, так как на большей ~асти ее территории интенсивного промысла горностая не ведется. Сохранение численности горностая на довольно постоянном среднем уровне определяется биологической емкостью угодий Якутии и регули- руется природными факторами. Трудно назвать величину разницы, кото- 444 
рая образуется между фактическим объемом промысла и приростом. Видимо, не будет допущено большой ошибки, если для целей приблизи- тельной оценки запасов принять, что естественный прирост реализуется промыслом на 70%. Тогда при коэффициенте прироста 2 объем промыс- ла составляет приблизительно треть осенней численности. Запасы горно- стая составляют в Якутии в среднем примерно 500 тыс. штук. W4 180 ~ >40 ~% 100 ~ Z0 1933/39 4/43 44/45ЦЩВ 5j7/ß 53/5455/5 71959(60 годы Рис. 167 Динамика заготовок горностая Я кутии (в о~о к многолетней сред- ней) Средний промысло- вый выход с 1000 га, ШТ. Средний п ром,ь[оло- вый выход с l000 га, ШТ. Амплитуда колебаний численности Ампл итуда колебаний ч ислен ности Район Район Среднеколымский Абыйский Верхоянский Яиганский Вилюйский Саккырырский Том понский 11 9 р 3,5 3 2,2 2,0 15,3 12,4 28,8 33,3 3,7 15,8 2,8 5,7 8,9 8,9 8,8 11,7 12,3 Ленинский Горный Алла их овский Тимптонский Хомский Алданский 2 1,6 1,3 О.,З 2 г 0,7 Общее представление о характере колебания численности горностая в Якутии дает кривая заготовок (рис. 167) . Нетрудно заметить, что по срав- нению со многими другими промысловыми видами размах колебаний чис- ленности довольно умерен. В масштабе всей республики максимум заго- товок превышает минимум менее чем в три раза. Столь малую амплиту- ду отчасти следует рассматривать как эффект суммирования асинхрон- ных кривых, относящихся к отдельным районам. С другой стороны, в этом, надо думать, сказывается систематический недопромысел, особенно сильчо выраженный в годы подъема численности. Кривая заготовок свидетельствует о наличии некоторого ритма, выра- жающегося в чередовании подъемов и спадов с часто совпадающими ~~о продолжительности интервалами. За период в 1938 по 1960 г. зарегистри- ровано семь пиков, повторявшихся в четырех случаях с интервалами в три года и в двух случаях — в четыре года. Спад численности от пика до нижнего предела осуществляется в большинстве случаев в течение одно- го года, тогда как подъем до следующего пика чаще всего продолжается два года. В связи с частым повторением циклов колебания сами по себе подъе- мы и депрессии не имеют, как правило, затяжного характера. Кривые заготовок горностая по отдельным районам в принципе пов- торяют многие из характерных черт кривой, относящейся к Якутии в це- лом. Яля большинства кривых, а в особенности по районам с высокой численностью горностая, характерна такая же частая смена подъемов и спадов и связанная с этим островершинность. Из рассмотренных нами кривых заготовок по 32 районам с 1938 по 1960 г. в 19 случаях отмеча- лось по 7, в 8 случаях по 6 и в 5 случаях по 8 пиков. Отдельные территории существенно отличаются по амплитуде колеба- ний численности горностая. При этом довольно отчетливо прослеживает- ся зависимость размаха колебаний от общего уровня его численносги: чем последний выше, тем амплитуда ниже: 
Эта зависимость, как видно из приведенных данных, в той или иной. степени нарушается в типично горных районах или в районах, захваты- вающих границы смежных по плотности горностая зон. Примером может служить Момский район, в котором при довольно низкой общей числен- ности отмечается слабая амплитуда колебания заготовок. Выравниваю- щее действие могут здесь оказывать соседние участки высокой плот- ности горностая по Индигирке и 1~олыме, из которых он в том или ином количестве должен выселяться. Помимо Момского района довольно низ- кий размах колебаний при низкой численности ~присущ и Оймяконскому району (5,3 раза) и горной части Олекминского района (6,3 раза). Свя- зано это, по-видимому, с характерным для горных ландшафтов сочета- нием на ограниченных площадях разнообразия местообитаний, придаю- щим большую устойчивость кормовой базе, чем в экологически однотип- ных равнинных районах. При сопоставлении кривых заготовок горностая по отдельным райо- нам обращает на себя внимание частое сов~падение во времени циклов изменении его численности. Совпадение это относится не только к близ- ко расположенным и экологически сходным районам, но и распростра- няется зачастую на большую часть территории Якутии. Некоторое пред- ставление об этом дают следующие цифры. За 23 года наблюдений в одном случае пик численности горностая совпал во всех районах рес- публики, трижды подъем раапространялся на 2/3 ее территории и четыре раза охватывал более половины. За это же время дважды отмечались депрессии, распространявшиеся на всю Якутию. Внутри отдельных эко- лого-географических районов в большинстве случаев наблюдается до- вольно полное совпадение циклов, но вместе с тем в некоторых местах при отсутствии видимых экологических различий мы встречаемся с ясно выраженной асинхронностью. Примером могут служить кривые загото- вок в Среднеколымском и Абыйском районах (рис. 168). Частое несов- падение циклов характерно также для южных районов. 1~акой-либо свя- зи степени асинхронности с орографическими особенностями местности проследить не удается. Если в горных районах юга Якутии она выраже- на довольно ярко, то в горных районах северо-востока несовпадение циклов отмечается лишь в виде редкого исключения. Не удается также провести сколько-нибудь четкого районирования ареала горностая по признаку синхронности колебаний численности Яаже такой естественный барьер, как Верхоянский хребет, нельзя в этом смысле рассматривать в качестве границы. Циклы изменения числен- ности горностая в Верхоянском районе совпадают по времени с цикла- ми в Северо-Западной Якутии и в бассейне Вилюя. Яля районов Якутии е высокой и отчасти средней численностью гор- ностая характерным является тип динамики, иллюстрируемыи кривыми на рис. 167 и 168. В данном случае мы обращаем внимание на довольно равномерные колебания возле среднего уровня. Существенные отклоне- ния от этаго типа наблюдаются в местах с низкой численностью, на- пример в Ленском районе (рис. 169). Если не принимать во внимание небольшие годичные колебания, кривая приобретает вид крупных волн. В приведенном примере мы по существу имеем за весь период наблю- дений только три подъема с промежутками между их пиками в 10— 12 лет и соответственное число спадов численности. Примерно также ме- няется численность горностая в бассейне Вилюя и в районах Централь- ной Якутии. В горно-таежных районах Южной и Северо-Восточной Яку- тии чаще всего наблюдается тип кривой, характерный для республики в целом. Из приведенных материал;:)в видно, что наиболее существенные раз- личия динамики численности ~горностая в Якутии выражаются не только амплитудой колебаний, но и самим характером кривой. Природу это- го явления следует, очевидно, искать в существующей между отдель- ными экологическими зонами разнице в общем обилии и устойчи~вости 446 
30Ц ~0 "гоо ~ 100 гго „780 4 74fg + 100 ~ 80 Z0 имре н~)чг щ(а ца ге иг(м ь~лт~т ~ оды ОУУУУУ 4//Сф ф(ф5 47/6 ><>57 58tiV Sb7f7 ~Ф~Гo00( Рис. 168 Динамика заготовок горностая в Среднеколымском (1) и Абыйском (2) районах (в " к многолет- ней средней) Рис. 169 Динамика заготовок горностая в Ленском районе (в ' к многолетней средней) кормовой базы. Показателем различной кормовой продуктивности от- дельных экологических зон может служить общий уровень численности горностая, который, как это было показано, неодинаков по зонам. Oб- ратная зависимость амплитуды колебаний от общей численности в ко- нечном счете должна рассматриваться как кормовая зависимость, выра- жающая более резкую неустойчивость кормовой базы в таких районах как, например, тундра, где она вообще является бедной прежде всего в качественном отношении. Труднее поддаются объяснению обнаружен- ные различия в характере кривой численности. Если наиболее распро- страненный тип кривой, представляющий собой частые и более или ме- нее ровные колебания по оси среднего уровня хорошо увязываются с аналогичными колебаниями численности мышевидных грызунов, то круп- новолновый тип кривой пока что не удается поставить в прямую связь с кормовым фактором, хотя и .не исключено, что при более детальном изучении динамики численности грызунов такая связь может быть обна- ружена. 1~рупноволновый тип изменения численности горностая, как указыва- лось, характерен для Ленского района, верхней половины бассейна Ви- люя и Е~ентральной Якутии, т. е. равнинных территорий с довольно вы- сокой облесенностью. Асинхронность колебания чиыенности горностая на такой агро ной и экологически неоднородной территории, как Якутия, вполне понятна. Труднее объяснить случаи совпадения, пиков и депрессий на всей или большей части этой территории. бранный вопрос заслуживает специаль- ного исследования, так как представляет большой теоретический ин- терес. 1~оличественное распределение и динамику численности горностая мы пытались представить лишь как выражение географических различий в условиях питания. Хотя фактор питания, надо полагать, играет веду- щую роль, одного его, разумеется, недостаточно для вскрытия законо- мерностей распространения и количественных изменений. Для этого тре- буется детальное изучение всего многообразия факторов и прежде все- го — возрастной структуры популяций горностая и ее динамики. В свя- зи со сложностью полового цикла, у вида может складываться такой возрастной состав, при котором даже в условиях хорошей обеспечен- ности кормами не достигается нормальное воспроизводство. Если, на- пример, предположить, что у горностая по аналогии с соболем молодые особи обладают пониженной способностью к размножгнию, то при сме- щении возрастной структуры в сторону преобладания молодых может произойти снижение численности, независимое от кормовых условий. 447 
Mustela nivalis L. (1758) — ласка Местные на звания: мукур, мукурчах, лааскай (як.); компорок (эвенки). О п и с а н и е. Ласка — самый мелкий зверек из хищников. О разме- рах тела и черепа дает представление табл. 137, составленная по изме- рениям серии ласок из бассейна Колымы. Географическая изменчивость размеров ласки в пределах Якутии, по-видимому, незначительна. От- дельные экземпляры из различных пунктов республики обычно укла- дывались в лимиты, показанные в табл. 137. Таблица 137Основные размеры черепа и тела (в мм) ласки из Среднеколымского района Самки Самцы Промеры limit Я+т Я m 5,44 2,25 3,15 Длина тела Длина хвоста Вес, г Основная длина черепа Кондилобазальна я длина Скуловая ширина Мастоид ная ширина Высота в области барабанных камер 16 16 16 133 — 153 11 — 20 34 — 44 11,15 11 142,2+-1,60 3,06 12 15,4+ 0,68 7,13 12 38,5+-0,91 160,0 +'2,86 17,0+0,78 51,6+-1,57 142 — 185 12 — 24 42 — 66 1,32 10 28,1+- 0,26 27,3 — 30,0 30,5+-0,50 0,77 29 — 33 0,95 0,70 0,91 29,3 — 32,6 13,5 — 16,2 13,0 — 15,9 31,5 — 35,6 15,7 — 17,2 15,4 — 18,8 1,44 10 30,2+-0,32 0,51 10 14,5+-0,23 1,17 10 14,4+-0,30 32,9~ 0,54 16,4~ 0,21 16,4 «w~- 0,41 10 0,84 11 11,0 «1-0,30 9,8 — 13,0 0,90 12,7 «~ 0,28 11,2 — 14,4 Самцы крупнее самок. Как и у горностая, длина тела и черепа са- мок составляет около 90% соответствующих промеров самцов. Летом мех ласки буро-коричневыи на спинной части и белый — на вентральной. K зиме ее волосяной покров весь становится белым. Смена его происходит в результате двух линек — весенней и осенней, сроки и характер протекания которых точно не установлены. В октябре ласки в Якутии уже в зимнем меху. Большое влияние, по-видимому, должны оказывать на динамику впол- не вероятные диспропорции в половом соотношении. Не ясна рафаль гель- минтозных и других заболеваний, которые мы можем предполагать. Все это, в особенности слабо еще изученная для вида в целом биология раз- множения, нуждается в тщательных исследованиях. П р а кт.и ч е с ко е з н а ч е н и е. В Якутии горностай относится к основным пушнопромысловым видам. В целом по республике он дает свыше 8% стоимости заготавливаемой пушнины. Среднегодовая добыча составляет около 150 тыс. шкурок. Около 30% этого количества добы- вается в области Индигирской и Колымской низменностей, в Среднеко- льгмском, Верхнеколымаком и Абыйском райзманах. Другими, важными горностаевыми районами являются Центральная Якутии (18,8%) и бас- сейн Вилюя (15,2%). Почти повсеместно в Якутии запасы горностая полностью не исполь- зуются. По ориентировочным подсчетам, средний объем его заготовок без ущерба для воспроизводства может быть увеличен минимум на 20— 25% и доведен до 2ОО тыс. В планировании добычи следует исходить из возможности отлова в годы высокой численности до 50 — 60% осенней популяции, а в годы низкой — 30 — 40% . Критерий оценки состояния численности — количество следов на 10 км учетного маршрута: высокая численность 25 — 30 следов, средняя — 12 — 20, низкая — менее 10— 12 следов. Эти показатели должны представлять собой усредненные ве- личины для всей совокупности горностаевых угодий. 
3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. По размерным характеристика распространенные в Якутии ласки соответствуют описанному Алленом подвиду сибирской, тундряной, или малой, ласки (M. n. pygmaea J. А11.), ареал которого охватывает почти всю Сибирь. Р а с п р о с т р а н е н и е. В Якутии ласка распространена столь же широко, как горностай, но повсеместно значительно уступает ему в чис- ленности. В тундровой зоне известна до береговой линии материка, а также на прибрежных островах. На отдаленных островах, видимо, от- сутствует. Из группы Новосибирских островов встречена пока лишь на о-ве Большой Ляховский в единственном экземпляре, добытом А. Н. Сме- совым в 1938 г. В пределах Якутии ласка распространена весьма неравномерно. Спе- циального промысла на нее не существует, так как она попадаетглав- ным образом в самоловы, настораживаемые на горностая. Соотношение горностая и отла~вливаемых ласок может служить ориентировочным по- казателем количественного соотношения этих видов в различных эколо- го-географических районах Якутии: Среднего-довойобъем за-гото ~окгорностая,ШТ. Срщнего-довойобъ(;м за-готовокласки, шт. На 1 ласку приходится горно=тае~ Район 2800 3800 160 150 900 300 100 60 Ю 'Э / 18 23 43 99 105 114 14 000 27 000 2 890 3 450 39 000 29 600 10 500 7 860 Бассейн Вилюя Центральная Якутия Юго-Западная Якутия Бассейн Алдана (~орная часть} Область Индигирской и Колымской низменностей Северо-Восточная Якутия (горная часть} Северо-Западная Якутия Тундра Q9 Млекоп ита юшие Я ку;-ии Эти данные нуждаются в некоторых пояснениях. Сведения о за- готовках ласки более или менее регулярно отражались в промысловой отчетности до начала 50-х; в последующем ласка, как правило, отражалась под рубрикой «прочие», объединяющей ряд второстепен- ных видов. Кроме того, во многих районах, где она добывается в очень малом количестве, значительная часть фактически добытых ласок вооб- ще не учитывается и не поступает в заготовки из-за очень низкой за- купочной цены (тундровые, северо-восточные и северо-западные районы). Поэтому приведенные соотношения заготовок горностая и ласки не всег- да адекватно отражают фактическое соотношение численности этих ви- дов. Явно искажены в сторону,преуменьшения относительной числен- ности ласки показатели по Индигирской и Колымской низменностям, горным районам Северо-Восточной, Северо-Западной Якутии и зоне тундры. Несколько занижены они и по остальным пайонам. Об этом сви- детельствует существенно иное соотношение следов горностая и ласки на учетных маршрутах. В Юго-Западной Якутии, по данным четырех- летних осенних учетов, в среднем на один след ласки приходится 5,,2 сле- да горностая. В Среднеколымском районе этот средний показатель ра- вен 14,2. А. А. Романов (1941) указывает, что в тундре Лена-Хатангско- го края на 1 след ласки встречалось 8 — 10 следов горностая. С учетом сделанных замечаний, приведенные данные позволяют счи- тать, что строгой пропорции в численности ласки и горностая не сущест- вует. Районами наивысшей ее численности в пределах Якутии являются бассейн Вилюя и центральная Якутия, низкой — тундра, редкостойные равнинные леса Северо-Западной Якутии, а также горные районы Севе- ро-Восточной Якутии. В целом же по Якутии, согласно учетным дан- ным, численность ласки приблизительно в 10 раз ниже, чем горностая. 
М е с т о о б и т а н и я. В общих чертах местообитания описываемого вида совпадают с горностаем, хотя и прослеживается ее большая при- уроченность.к открытым ладшафтам. По наблюдениям в Среднеколым- ском районе, чаще всего ласка встречается на вейн~ико-осоковых лугах. В Центральной Якутии наиболее тыпичные места ее пребывания — алас- ные луга. Широким распространением аласов в этой части реопублики, а также в бассейне Вилюя, видимо, следует объяснять отмеченную выше сравнительно зысокую численность ласки в данных районах. Как и гор- ностай, ласка часто селится вблизи населенных пунктов и в заброшен- ных постройках. П ита н не. Судя по литературным данным (Зверев, 1931; 1~лимов, 1940, и др.), пита~ние ласки и горностая мало различается и основу его составляют мелкие млекопитающие, главным образом полевки. Поскольку местообитания ласки и горностая в значительной мере совпадают, виды, надо думать, находятся в острых конкурентных отно- шениях на почве питания. По-видимому, именно этим объясняется низ- кий уровень численности ласки в районах высокой численности горно- стая, например Индигирской и Колымской низменностях. В Централь- ной Якутии, где в силу развития аласных ландшафтов, наличия больших площадей и окультуренных земель местообитания го1 настая и ласки не в столь сильной степени совмещены, конкурентные отношения их должны быть менее острыми, с чем, видимо, и связана относительно ббльшая численность ласки. Р а з м н о ж е н и е ласки вообще изучено очень слабо; что касается Якутии, то кроме малозначащих отрывочных сведений ничего не извест- но. Сроки спаривания точно не установлены. На том основании, что молодые ласки обнаруживаются в период с мая по январь, высказы- ваются предположения, что спаривание не приурочено к определенному времени (Строганов, 1962). Скорее всего спаривание происходит вес- нои, так как наблюдается заметное уменьшение размеров семенников к концу лета. По измерениям В. Г. Кривошеева (среднеколымский ста- ционар), семенники ласок в апреле достигали 8,5 мл, тогда как в июле и августе они были менее 5 мм. В 1963 г. первые сеголетки (вес самца 32,5 г, самки — 29,5 г) стали попадать в ловушки в конце июля. 0 плодовитости, вернее, о приросте численности ласки в результате размножения можно судить .по следующим данным. Из добытых в Сред- неколымском районе в 1963 г. 11 ласок сеголетки составляли 63о/о, т. е. на 1 взрослую самку в среднем приходилось 3,5 молодых. По данным относительного учета на маршруте по следам, численность ласки г Олекминском районе к осени 1964 г. увеличилась по сравнению с весен- ней в 1,7 раза. В этом случае коэффициент прироста выражается вели- чиной в 0,7, тогда как в Среднеколымском районе, согласно приведенным сведениям, он должен составлять 1,75. Вполне очевидно, что, как и у горностая, интенсивность размножения ласки сильно меняется по гоnaм. Болезни. Н. М. Губанов (1964) указывает на общность гельминт- ных заболеваний ласки и горностая, хотя у первой им обнаружено толь- ко два вида червей (Taenia tenuicollis и Skrjabingglus nasicola) . Из вскрытых Губановым 14 ласок по одному экземпляру Taenia обнаруже- но у 2, а скрябингилезом было поражено 3 с интенсивностью инвазии в 1, 4 и 13 паразитов. Последнее заболевание имеет, вероятно, более широкое распространение. В Среднеколымском районе добытые К. П. Фе- доровым летом 1963 г. ласки были сильно поражены скрябингилезом. Черепа большинства взрослых экземпляров (7 из 12) имели сильно вы- раженные патологические изменения (наросты в межглазничной обла- сти, выпучивание передних отделов лобных костей, сильное истончение кости). У сеголеток при наличии инвазии этих изменении не обнаружи- валось. Сведений о других заболеваниях не имеется. 450 
700 80 ~9и~ ~Z иЗЦииЬиеи7 е из ОО Ц Ог~ЩЗГоды 1941 4S 45 4g 49 Е! 195367 Рис. 170 Рис. 171 Рис. 170 ~гк к ~ю rzo Динамика заготовок горностая (I ) и ски (2) в Якутии (в % к максимальным) Рис. 171 Динамика заготовок горностая (I) и ласки (2) в Центральной Якутии (в % к много- летним средним) ио Рис. 172 ,Динамика заготовок горностая (1) и ласки (2) в бассейне Вилюя (в % к многолетним средним) Ill ~3 45 47 4 Годы Рис. 172 45i л е н н о с т ь. Численность ласки в Якутии, если пр д веЛенного выше пр~иблпзительного ниЯ гоРностаем, опр~делЯетсЯ оРиентиРовочно в 4P — 50 тыс. Оы ~мса сосредоточена в южной половине республики, включ-- й Вилюя, ) центральную ЯK)'TH „„и„„ Олекмь' ~арактер Н3МеНеННН численности ласки Н3 3Q „ оТсуТсТВНН достаточно сопоставимых Рудно поддается описанию Яожно лишь нения численности вида в обш~их чертах повторяют дина и ности горностая. В этом нетрудно убедиться из сопоставления Лов в реоп) блике (рис >7p) такого четкого соответствия во всех случаях не прослеж в несопоста~вимостью заготовите н Р ионах где ласка добывалась g сравнительно бол ве регулярно поступала в заготовки, кривые по обо вида ~~впадают. Иллюстрацией к этому могут служить данные по Т му (центральная Якутия) и Ленинскому (~бассейн Вилюя) представленные на рис. 171 и ]7о овпадение кРивых указывает на общность причин, леж нове естественной динамики численности горностая и ласки. П р а кт и ч е с ко е з н а ч е н и е ласки как пушного вида весь~ма не- значительно, что связано с очень низкой заготовительной стоимостью ее шкурки. При сохранении существующих цен перспектив увеличения ее 
добычи нет, так как затрачиваемый на первичную обработку труд поч- ти не окупается. Между тем с хозяйственной точки зрения увеличение добычи ласки представляло бы известный интерес в смысле создания более благоприятных кормовых условий для других ценных хищников, в первую очередь горностая. Mustela (f(olonokus) sibiricus Pall. (1773) — колонок (рис. 173) М е с т н ы е н а з в а и~и я: солонго (як.); солоно (эвенки); ласка (эвены) . О п и с а н и е. Размеры тела и черепа характеризуются данными табл. 138. Самцы крупнее самок. Последние составляют по длине тела и черепа около 90о/о от размеров самцов. Рис. 173 Ко ~снок Фото Б. С. Юдина Мех в зимнее время густой и пушистый, но отличается от горностая и особенно соболя довольно грубой остью. Окрашен он однотипно в яр- кий охристо-палевый цвет, иногда с красноватым оттенком. Бока и вент- ральная часть несколько светлее спины. Пышный и относительно длин- ный хвост такой же окраски, KaiK спина. Сезонный диморфизм в окраске выражен слабо. Летом общий тон окраски несколько темнее. Сроки и характер протекания линьки колонка в Якутии не изучены. По литературным данным, смена волосяного покрова происходит у него дважды в год. Весенняя линька начинается в конце февраля — марте, а образование зимнего покрова — в конце августа — сентябре. В сред- них числах октября колонок имеет уже вполне сформировавшийся зим- ний меховой покров. В систематическом отношении распространенный в Якутии колонок относится к номинальной форме (М. s. sibiricus Pallas, 1773), распростра- ненной от Урала до бассейна Амура, где замещается более крупным дальневосточным подвидом (М. s. rnanchuricus Brass, 1911). По размер- ным показателям якутский колонок соответствует номинальной форме. 452 
Т аблица 138Размеры черепа и тела (в мм) колонка в Якутии Самцы Самки Промеры limit Мш М+т 0 И Длина тела Длина хвоста Вес, г ()сновная длина черепа Кондилобазальна я длина Скуловая ширина Мастоидная ширина Высота в области барабанных камер 60 332 ~- 3,0 47 170+ 3,9 64 353+ 10,4 265 — 380 145 — 195 215 — 566 23,1 36 277,1- 4,0 13 3 30 153~22 83,2 38 203~ ~7,0 24,0 12,1 42,7 220 — 330 136 — 175 135 — 295 27 54,7 ~ 0,42 49,5 — 57,5 2,23 13 50,4+-0,90 46,0 — 58,5 3,26 27 59,9+- 0,44 23 32,4 1- 0,39 25 25, 1+- 0,18 53,6 — 62,5 28,5 — 35,5 22,0 — 26,0 2,3 13 55,01-0,9 1,9 11 28,4+- 0,56 0,9 13 23 1+0 22 51,0 — 62.5 26,6 — 32, 5 21,8 — 24,6 3,38 1,87 0,79 26 23,7 «~-0,24 20,5 — 25,5 1,25 13 21,8 ~ 0,46 19,5 — 24,0 1,67 453 Р а с п р о с т р а н е н и е. Область распространения колонка в Якутии охватывает бассейн Вилюя, Лена-Вилюйское и Лено-Амгинское между- речья и бассейны рек Алдана и Олекмы. Северная граница его нормаль- ного распространения проходит примерно вдоль Полярного круга по Оленекско-Вилюйскому водоразделу. В области верховий левых прито- ков Вилюя и далее на север по верхнему и среднему течению р. Оленек колонок встречается крайне редко и, по всем данным,— лишь в результа- те случайных заходов с ига. Из известных нам редких случаев добычи колонка в Северо-Западной Якутии наиболее северным пунктом яв- ляется 68'30' с. ш. в системе левого притока р. Оленёк — Арга-Сала. К востоку распространение колонка ограничено Верхоянским хреб- том. Здесь он, как правило, не проникает восточнее и севернее водораз- дельных перевалов. На пра~вом берегу Лены, к северу, примерно до 67' с. ш., он вполне обычен. Это же относится к правобережью Алдана, где он проникает довольно далеко в южные отроги Верхоянского хреб- та. За пределами поймы Лены и Алдана численность колонка резко сокращается. Редко, но все же регулярно встречается он по долинам горных рек западното и южного склонов Верхоянского прогиба. Упо- минающиеся в литературе случаи обнаружения колонка восточнее Вер- хоянского хребта, например в Оймяконском и Верхоянском районах (Михель, 1938; Строганов, 1962), следует рассматривать как случайные заходы, не означающие постоянного пребывания. Они изредка повто- ряются и в настоящее время. В пределах очерченных границ (рис. 174) распространен неравномер- но, хотя столь заметных различий в плотности его, населения, какие мы видели, например, ч горностая, не обнаруживается. Средний промысло- вый выход колонка по отдельным районам определялся тем же спосо- бом, что и для горностая, с той лишь разницей, что в качестве условно- го размера промыслового участка одного охотника принималась значи- тельно меньшая площадь, а именно 25 км2, так как в животноводческих районах Центральной Якутии, в которых сосредоточен основной промы- сел колонка, индивидуальные участки охотников по сравнению с дру- гими районами в 3 — 4 раза меньше. В других районах (Олекминский, Алданский, бассейн Вилюя) добыча колонка ведется, как правило, в местах, где его добыча может сочетаться с промыслом других видов. Обычно это участки долин крупных рек, богатые старицами и озерами. В общей площади осваиваемых промыслом угодий они составляют не более четвертой части. Промысловый выход колонка в различных районах Якутии выра- жается такими цифрами: 
Средн ийвыхо'дс 1000 га,шт. Район Верхняя часть бас."ейна Вилюя (Сунтарскнй район); прчвобе~~жная ча ть поляны Лены ниже устья Алдана, долина среднего течения и горная часть бассейна Алдана (Учурский, Тимптонский, Усть- Майский районы); южная периферия Олекминского района Средняя и нижняя части бассейна Вилюя; Юго-За- падная Якутия (Ленинсклй и Олекминский районы) еголина Лены и Лено-Амгинское междуречье в пре- делах Мегино-Кангаласского, Орджоникидзевского и Амгинского районов Левобережная часть долины Лены выше устья Ви- люя в пределах Кобяйского и Намского районов 0,8 1,4 2,2 3,5 Рис. 174 Распространение и количественное размещение колонка в Якутии Средний промысловый выход с 1000 га: 1 — 0,8 колонка: 2 — 2,2; 3 — 1,4; 4 — 3,5 454 В зоне низкой численности (средний выход 0,8 с 1000 га), реже, чем в других местах, колонок встречается в Тимптонском районе, располо- женном на северных склонах Станового хребта. Здесь средний выход с 1000 га составляет только 0,4 шкурки. В других районах этой зоны колонок распространен более или менее равномерно. Наиболее низкий показатель промыслового выхода вида — вбассей. не Вилюя, при этом по мере продвижения к низовьям реки плотность на- селения колонка возрастает. Если в Сунтарском районе (верхняя часть бассейна) численность колонка характеризуется показателем промыс- лового выхода с 1000 га в 0,8, то в расположенных последовательно к востоку районах этот показатель возрастает: в Ленинском — до 1,0, в Верхневилюйском — 1,1, в Вилюйском — 1,2. Наибольшего значения (1,5 — 1,7) показатель достигает в пределах рассматриваемой зоны в до- лине Лены, относящейся к Ленскому и Олекминскому районам. 
Встречаемость,0/~ Встречаемость,оу Корм Корм 17,8 0,9 0,4 0,9 2,7 5,0 2,3 11,4 Заяц-беляк Белка Суслик Землеройки Прочие Птицы Насекомые Растительные остатки 93,1 15,6 6,7 13,7 0,4 Млекопитающие Рыжие полевки Серые полевки Водяная крыса Мышь (Бр.} Мышевидные (ближе не определены} Ондатра 29,7 5,0 Материал этот относится к осенне-зимнему периоду за ряд лет. Из общего количества вскрытых животных (323) у 104 (32,2~/в) желудки оказались пустыми. Вес наполненных желудков колеблется от 6 до 49г, составляя в среднем у самцов 18,5 г, у самок — 12,5 г. Как видно из приведенных данных, колонок питается почти исклю- чительно кормами животного происхождения, при этом роль основного корма принадлежит мышевидным грызунам, остатки которых обнару- 455 Наиболее богатые колонком угодья приурочены к долине Лены на участке от устья р. Синей (Орджоникидзевский район) до впадения р. Вилюя, а также к бассейну среднего течения,р. Амги. Здесь выде- ляется сравнительно небольшая площадь (Кобяйский и Намский райо- ны), где численность колонка достигает высшей для Якутии плотности. Если в расположенных южнее районах средний промысловый выход с 1000 га составляет 2,2, то на указанной площади он равен 3 5. Экология колонка в Якутии изучена очень слабо, поэтому о причи- нах его неравномерного распределения можно говорить лишь в предпо- ложительной форме. Имеется, по-видимому, определенная связь между распространением и количественным распределением колонка и водяной крысы. Ареалы обоих видов в Якутии близко совпадают. Там, где водя- ной крысы нет, например на крайнем юге Якутии (Тимптонский), или где она встречается очень редко (Учурский район), весьма малочислен- ным является и .колонок. Зона наивысшей плотности его населения в центральной Якутии вместе с тем является зоной массового обитания водяной крысы. Именно здесь ~периодически повторяются вспышки ее массового размножения. Использованные нами для характеристики распространения колонка данные по заготовкам относятся ко времени, когда в фауну млекопитаю- щих Центральной Якутии прочно вошла ондатра. iB этой связи обращает на себя внимание совпадение районов массового обитания ондатры с районом высокой численности колонка. Однако данные промысловой статистики не позволяют усматривать в этом прямолинейной зависимо- сти. В 40-е годы численность ондатры в Центральной Якутии неук- лонно возрастала, а в 50-е была довольно устойчивой. Между тем, чис- ленность колонка в те же годы претерпевала весьма резкие изменения, происходившие вне какой-либо связи с изменениями численности он- датры. Не менее резкие изменения отмечались в 20-е годы, до появления ондатр ы. М е с т о о б и т а н и я колонка в Е~ентральной Якутии приурочены в основном к поймам рек и берегам стариц и озер, селится он также в до- линах мелких рек на хорошо облесенных и закустаренных участках. В Южной Якутии, придерживаясь главным образом долин рек, часто встречается в распадках и в верховьях мелких ключей. В лесных масси- вах, занимающих большие площади на склонах и возвышенностях, -редок. П и т а н и е. Ниже даны результаты анализа содержимого 219 же- .1удков ко.чонка, проведенного В. И. Белык: 
Т а блица 139Зараженность гельминтами колонка в Якутии Интечсивнос тьинваэии Интенсивностьинваэии Экстен- сив- НОСТЬ инва- эии. о~ Экстен- СИВ- НОСТЬ инва- эии, Гельминты Г~bMHHTbz ИИНИ- мум МИНИ-мум макси-му'м макси-мум Р'луза!ортега sibirica Мойпеиь patens ЯИгj abingólus nasi cola Рсlaroides martis 3,6 2,7 2,7 0,9 Цестоды Taenia tenuicolli s 2036 4,5 Нема тоды Ascaris columnaris 4,5 Гельминтофауна его несколько беднее, а зараженность (в целом до- вольно низкая) существенно меняется по годам. Показанный в таблице состав инвазий в отдельные годы бывает представлен далеко не полно. Обращает на себя внимание сравнительно низкая и, что главное, весь- ма непостоянная зараженность колонка скрябингилезом, представляю- щим наиболее патогенную инвазию горностая и соболя. В список врагов колонка в качестве достоверно установленного мо- жет быть включен филин (Егоров, Лабутин, 1959). В отношении других вероятных его врагов (лисица, соболь, росомаха и др.) фактических под- тверждений не имеется. Надо думать, что колонок редко становится жер- твой. В местах общего обитания с соболем в Южной Якутии последний может его в той или иной степени вытеснять. Ч и с л е н н о с т ь. Судя по довольно устойчивому уровню промысла, прослеживаемому на протяжении более 50 лет, общая численность ко- уг~ жены в 52о/о исследованных желудков. На втором месте стоит заяц-бе- ляк. В годы высокой численности ~последнего процент .встреч его остат- ков в желудках колонка достигает 50. Замечено, что в такие годы коло- нок хорошо упитан независимо от наличия мышевидных грызунов. Из других млекопитающих существенное значение имеет водяная крыса и местами ондатра. Очень редко колонок добывает белку и суслика. Край- не незначительно в его зимнем питании значение землероек. В категорию «растительные остатки» объединены случаи обнаруже- ния хвои, трав, грибов, коры. Большей частью это кормовые примеси. На почве ~питания .колонок находится в конкурентных отношениях с горностаем, лаской, местами соболем, а также со всеми другими потре- бителями грызунов из млекопитающих и птиц. Р а з м н о ж е н и е колонка не только в Я кутии, но для вида в целом практически не изучено. Все имеющиеся сведения сводятся к отрывоч- ным наблюдениям и опросным данным.,А. Т. Войлочников (19б4) обоб- щил эти разрозненные указания, но и ~после этого можно саста~вить лишь весьма приблизительное представление о половой циклике колонка. Гон начинается во второй половине марта. Судя, по тому что в июне уже встречаются молодые животные вне гнезда, беременность длится менее двух месяцев. Плодовитость сильно варьирует — от 2 до 12 в поме- те, чаще же всего рождается 4 — 7. По наблюдению за размножением колонка в неволе (биостанция ВНИИ~КП), молодые в возрасте 10— 11 месяцев достигают половой зрелости и начинают участвовать в раз- множении. Болезни колонка, за исключением гельминтозов, не изучены. По составу паразитирующих у него червей, ~поскольку 06 этом можно судить по исследованиям Н. М. Губанова (1964), основанным на вскрытии 110 экземпляров, колонок близок к горностаю и соболю (табл. 139). 
ланка в Якутии стабилизирована. Во всяком случае, его промысел не на- ходится в диспропорции с воспроизводсIBoM. Численность колонка в Якутии, как и других видов, испытывает зна- чительные изменения по годам. Общее представление о характере этих изменений дает кривая заготовок по республике (рис. 175). Соответству- ющие кривые по отдельным районам принципиально ничем не отличают- ся, и отклонения выражаются лишь в существенных различиях амплиту- ды колебаний. По всей Якутии максимум заготовок колонка превышает гво~~ggg ° ~ ~7ВО740700с~ gg Рис. 175 Динамика заготовок колонка в Яку-тии (в % к многолетним средним) 20 7922 Ш7 7988 7938 794@ 7948 Щ3 Гобы минимум в 18 раз, а по отдельным районам — в 9 — 90 раз. При этом хо-Рошо выявляется обратная зависимость амплитуды от плотности населе-НИЯ: Средний промысло- вый в~иод с 1000 га, шт. Разница между мак- симумом M минимумом заготовок Район Намский, Кобяйский, Амгинский, Орджоникидзевский, Меги- но-Кангаласский Ленский, Олекминский, Алданский, Ле- нинский, Верхневилюйский, Вилюй- ский, Горный, Усть-Алданский, Чу- рапчинский Сунтарский, Учурский, Усть-Майский, Тимптонский 3,5 10 21 40 70 0,8 45? В отдельных случаях отмечается нарушение этой закономерности. На- пример, в Ленском районе при показателе плотности населения колонка в 1,5 шт. с 1000 га амплитуда колебаний заготовок отличается в 63 раза, тогда как в районах той же группы — Вилюйском и Верхневилюйском, показывающих меньшую пло1ность (1,1 — 1,2), амплитуда менее выра- жена (30 — 40 раз). В районах с одинаковой плотностью населения ко- лонка, но с различной численностью ондатры (в бассейне Вилюя ее зна- чительно больше, чем в Ленском районе) амплитуда заготовок KQJIQHKB оказывается в обратной зависимости от численности ондатры. Создает- ся впечатление, что ондатра, не будучи основным компонентом питания, придает кормовой базе колонка элемент устойчивости и в этом смысле оказывает стабилизирующее влияние на его численность. Судя по кривой заготовок, численность колонка в Якутии меняется по типу больших волн, с которыми мы уже сталкивались у зайца-беляка, ли- сицы и в менее ярко выраженной форме — у белки и горностая. В пери- од, охватываемый кривой, зарегистрировано три крупных подъема чи-"- ленности. Первый приходился на 1926 — 1929 гг., второй — на 1940— 1942 гг. и последний — на 1951 — 1955 гг. Интервалы между этими подъе- мами составляли 15 — 13 лет, т. е. были примерно такими же, какие наб- людаются у зайца-беляка. 
Возникает вопрос: не находится ли колонок в такой же зависимости от численности зайца-беляка, как и лисица? Для положительного ответа на поставленный вопрос нет достаточных оснований. Прежде всего не на- блюдалось совпадения в нарастании численности колонка и зайца в 20-е годы: пик численности колонка приходится лишь на начало подъема чис- ленности зайца. Трудно объяснимым остается то, что зарегистрированное в начале 50-х годов увеличение численности колонка и последующее ее уменьшение во времени точно совпало с аналогичными изменениями чис- .1енности зайца. Как было видно на примере лисицы, падение численно- сти хищника начинается через несколько лет после падения численности зайца. Трудно предположить, что колонок более чувствителен к измене- ниям численности зайца, чем лисица. Вероятнее кажется связь численности колонка с водяной крысой, иг- рающей важную роль в жизни этого хищника в некоторых других частях <ZZg к у l80 е О O ~ 100 . Рис. 176 Динамика заготовок колонка (I) и водяной крысы (2) в Я кути и (в '/„ к многолетним средним) б'О ZO 1941 134Ц 1947 1950 1953 1958 1959Годы его ареала. Сейчас за неимением надежных сведений о динамике числен- ности водяной крысы в Якутии трудно оценить степень ее влияния. О том, что именно водяная крыса в качестве кормового компонента оказывает влияние на численность колонка, можно предполагать, основываясь на данных по питанию и по сопоставлению заготовок (рис. 176). Эти дан- ные показывают общую тенденцию изменений заготовок водяной крысы с динамикой заготовок колонка, хотя, разумеется, необходимы специаль- ные исследования. П р а кти чe "-кое з н а че н ие. Колонок относится к основным пуш- нопромысловым видам Якутии. Среднегодовая добыча составляе~ 13600 шкурок. Основную массу пушнины этого вида дают районы Центральной Якутии, где значение колонка в пушном промысле исключительно велико. Стабильность промысла в течение длительного времени показывает, что перспективы для существенного увеличения добычи колонка отсутст- BVNT. Некоторое увеличение среднегодового уровня заготовок может быть достигнуто лишь за счет интенсификации промысла в годы высокой чис- ленности и более полного освоения запасов в районах Юго-Западной Якутии. Mustela (Lutreola) vison Brisson (1756) — американская норка В Якутию впервые завезена в 1961 г. Осенью того же года три пар- т|и норок, отловленных в Хабаровском крае, выпущены по р. Пилке (пра- вый приток Лены ниже устья Витима), по р. Токко и Учуру. Эти и после- дующие пункты выпуска перечислены в табл. 140 и показаны на рис. 177. Выпускались норки партиями от 33 до 97 особей в одной точке. Лишь в одном случае (по р. Токко) партия была разбита на две группы (40 и 13 зверьков), выпущенные в 50 км одна от другой. Всего за четыре года было выпущено 686 норок, в том числе 368 самок и 318 самцов. 458 
Рис. 177 Места выпуска американской норки в Якутии Ооознач. см. на рис. 19 Область выпусков распространилась на значительную часть 1Ожной Якутии, потенциально соответствующую требованиям вида. В основном это территории Патомского, Олекма-Чарского и Алданского нагорий, ре- ки которых имеют горный характер. Многочисленные, со стремительным течением перекаты чередуются здесь со спокойными плёсами. Зимой на реках довольно много незамерзающих участков и подледных пустот. Из сорных рыб многочислен речной гольян. Судя по наблюдениям при некоторых выпусках, норка расселялась довольно быстро. Через неделю на местах выпуска оставались только от- дельные зверьки, которые устраивали себе временные убежища и наря- ду с использованием подкормки добывали рыбу, мышевидных грызу- нов, тетеревиных птиц (Грязнухин, Мордосов, 1965). По наблюдениям охотоведа А. Н. Романова, в верховьях р. Амги в первые десять дней нор- ки удалялись от места выпуска на расстояние до 50 км. Получены некоторые данные, характеризующие первые разультаты акклиматизации как вполне удовлетворительные. В большинстве случа- ев норки благополучно прожили первую после выпуска зиму и осели в местах интродукции. В апреле 1962 г. на 65-километровом маршруте по р. Пилке следы но- рок встречались приблизительно через каждые 3 км. Осенью того же го- да в районе выпуска по р. Сеймдже учтено около 25 зверьков. Осенью 1963 г. Установлено обитание норок по рекам Якокут и Чомполо (Гряз- нухин, Мордосов, 1965). В бассейне р. Токко, на 20-километровом марш- руте по р. Чаруоде (близ устья, где проводился выпуск) осенью 1962 г. А. Н. Грязнухнн встретил следы 10 норок. В 1963 — 1964 гг. следы обита- ния зверька мы обнаруживали на всем протяжении р. Токко между усть- ями рек Торго и Чаруоды (места выпусков в 1961 г.). Здесь же осенью 1964 г. охотовед А. Н. Романов учел на маршруте около 70 кл~ более 20 норок. Вверх по Чаруоде следы их Романов отметил вблизи устья р. Чародокан (20 км от места выпуска), вниз — в устье р. Сунду- кат. А. Н. Романов обнаружил пребывание норок также в 100 км север- 459 
° ' е ° ° ° 9 ° ° ° ° ° ° Э э 9 ° ° II ° ° в Э ° ° . ° ° ! ° в 1 ° ° Э ° ° 1 ° ° Э ° 9 ° ° Э 9 ° ° 1 ° ° ) в е ) ° 1 в 1 Э ° ° ° i в ° ° ° ° Э б ° ° ° Э ° ° ° Э й Ю о 1 й ° ° б ° ° ° r в ф ° й ° ° ° 9 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° в ° 1 ° 1 Э ° 9 ° ) ° а Эю ° ° Э ю ° ° ° ° ° ° Э ° ) ю в 9 ) й в 9 ° 1 ° 1 ° ° . ° ° Э ° ° ° ° ° ° ° в ! 3 ° а ! s ° в ° ° в ° ! ° а ° ! ° ° а в ° ° ! ° в В ° а Ф а ° а а ! ° ! r ° в J ! а J б ° ° ° ° ° а ° ° ! ° ° ° й ! J ° ° ° ° а ° ° а ! ° а ° ! ° ° ° ° ° ю ° й ° й ! ф й ° ° ° Ф ° ! ° ° ° ° ! й ° ° в ° ° ! ° ° ° б ° б ! ° ° ° ° В ° вв ° ° а ° ° ° ° ° ° ° ! r в а а ° ° ! ° в ° Ф е Ю ° ° а ° ° ! й й ° o ! ° ° ° ° й ° ° б ! ! ° J ° й ° ° ° ! ° ! ° ° й ° ° ° ° ° ° 3 ° ° ° ! И ° ° ° ° 6 r ! ° ° ° ° ° а ° ! ° а ° в 4 4 ° ° ° ° й 9 )Э ЭЭ ! ° ! ° ° ва ° ° ! °° а ° ° ° ° В ° ' ° ! 4 ° В В ! ° 3 J ° а а ° ° ° в ! ° ° ° J ° ф ° ! й ° ° '! 
С! 00слн Фн 00 00 м OO 00 Сб 00 о~ O C' 00 СО ОО нн 1 1 00 Он н~Р ~Р 11! х х О х И 1!1 111 ~) ~О Он cD cD 00 Щ в -С» 00 ~ +I +I ~ oQ ОЪ Я 00 ~ Cb 00 Ж~ Н -Н С» ~ в Фь н ~~' О Я ~р ~) +! +! ° ФнС» н00 00 О С» О~ О с~-~ цр вГ~ нн ОО СЧ С» ОО С» н нн М о й~ М 1ф Ю О ~О О 2 х О ~~- OQ С» Он -Н +( ~~~ С» Cb 00 4О Ф СЗЪ ( ГО С» н н ~ С» ° Ф Он kI -Н 00 t О с~~ н ~Г' ~ф~ н н 2 Щ О О ~ О< н О О с~~ ~-~ О ° ° ~о с~ н н ОО 11 ~О Х й 0 Ц 1О о й" х й:( о ОО ОО О О Ф Ф ~ С» -Н -Н с2 ~ ~ оО ФО Ф ~ О ~!' ~2' ~Р ;!. О< Сб ~2' н С» -Н -Н сл 00 oQ с» ц:> ~) ОО с,~4 Щ Ии с~М- uhCЕОИ ~о Щ ЖМ Иu +Е hCФ~Ъ И" ОМ ИоЩ ЖИ р C о Г Е , Вм, ° CJ о Ф к ~:( ЕФ! Ф Ф ФOQ н Янн н О С»нн О<O ннс» ннн с» л со cD О> cD Ф У У О О с» PI -+( -Н й) н Щ с oQ t е Ф Ф нiQt ~!4 ~Р ~ ннн ОС>> 00 сО с» н н щ О 00 Л О t OO сб п с~ н н н ООО О Он 0 cn R н ~ч с» - I +I -Н ~.~ Щ й) 00 ~О cD ° Ф Ф ~] ноО ~Р ~2' С' О ~Р ~~ ~1' @~о н И Я Х Ж Е Ж М 0~ О о М Ж Е ~~ О М Ю ~-~ о аИ ~) Ю й~.ф ( =Я оо < ca e u ~ÕÕ З A +!Н! О 00 еО %3 Щ(фн ON< Ф Ф °ФООн н О О О ~О cD cD ннн ~О ~О ~О ООО ннн ~ О с~> 00 О О Он с» -Н -Н -Н ~3' cD ~O (Ъ н н Ю oQ с» cD С» сО с' О н р~ r~ О ОС» нн ~О с~~ ~О С~~ Cb е У Ю нЧЧЛ ннн ЛЛО 11 О О О ~ С» Ж О~н Ф Ф ° ннСО -Н Н-Н ~~О С» ~О Сб Ф ФЬ Ф оО ~ с» ООО ~3' ~!' ~!' С5 СП аО О 00 с» н ЖМ0~О ажо Х т ~g М дE ОаИ с~ э э с~ (а Щ Ж и о Я ~, ~( <+mv <ХХ Ж ° ~ ф~ ф~ 3 О О 3 .й О G х М 3 1О к I й~ ~о о Ф 3 Ф cD аО ~Р ОООО Он О с~0 t cb Ф Ф Ф ~!' С» СО CQ сО с'~) ~С OQ ~C Cb 00 Д Ос»О ООО -Н -Н -Н <.)> ~ 00 оО с» с» в в е ннн С~ С'~) С'~) ~ Ос~н ѻѻ С1О ~Я~~)Ф Ф Фн С» С» с» t cD Ф Ф Ф с» Cbн ОЪ ~(~ ОЪ С»н CD Ф Ф Ф с» О О ~!'~ ~ сО ~О с нcDн Ф У Ф О О О -Н -Н -Н С» С» СЬ СО 00 ~ Ф Ф ° ~О ~О ~О ~м t t О Сбн С» н С» Ф Ф У ннн Л П ~-~~ е Ф Ф 00 С»~ ОO> Ж ~2' ~2' ~С сО с1 н ~ф!н в O ООО -Н -Н -Н ~1~ ~1~ н OQ ~00 сгр !Ъ СЗЪ OQ ~ ~ OQ 00 С» ~ ~ 00 ООО cD cDO Ф Ф Ф нон Сб Сб Сб ~ нФ O Ф Ф OQ ~ ~ С» С» С» Cb ~ 00 Он О Ф Ф ООО +! q( -+( с~ ~ с» ЖCb С» Ф У Ф Cb 00 Cb С» С» С» ~О СО cDt ~VOн с» с' О н ~2' м' Ф Ф ° ннн ~ с) н ° ° Ф~Л Сб M~' ~!',. н )О m0ñ 00 СО СО С' О сб О с~ н CQ ~ Ф Ф У О СО -+( -Н +( ~С~ .СО в ° Ф ннн ~~ ~с~ю ~~ с' гоt сС~О СЗЪ Я:) н ~ ~н~~ ° Ф У ннн СУ>н О° Ф УС7~ с! cDсс п 11 ! ~ф~ н 3Г)У ФСГР <:~ <.3>t cD cD ~О ~' н сб н О О О -(-( -Н -+( Лн О вГ~ С~~ СО Ф CC' СО с' О ь с п ~~ Щс С1О 2 :ЕИЮ ~ И О о с~ ~~-М ф:„u g>ъ ~ОИ ~îх ° ~ ."*Л2 4 
по основным группам по оснозным группам Цветовая категория Цветовая категория !о Воротовой темный 37,6 Воротовой нормальный 43,7 Меховой 6,5 Головка высокая Менее 0,005 Головка нормальная 0,1 Подголовка высокая 1,9 Подголовка нормаль- ная 81,3 6,5 12,2 10,2 Не трудно видеть, что это в основном воротовые соболи, причем вгол- не отчетливо обнаруживается смещение кривой распределения по цве- ту в сторону относительно менее интенсивно окрашенных.. Принципиально такой же ассортимент по цвету характерен для боль- шой группы среднесибирских популяций (Тавровский, 1959а, в). Обна- руживаемые при их сравнении различия в удельном значении той или иной цветовой категории не выходят обычно за пределы естественного 462 реселенных витимских соболей пока не обнаружили отклонений от исход- ных. У местных западноякутских хвост значительно длиннее, чем у мест- ных южноякутских и у акклиматизированных. Среди последних более длинный хвост у соболей Северо-Восточной Якутии. Судя по данным табл. 141, местные южноякутские соболи по весу тела несколько уступают местным западноякутским и акклиматизированным. Различие это может быть объяснено большой дисперсией весового пока- зателя. Так, если коэффициент вариации „лины тела самцов южноякут- ских соболей равен З,бо/о, то вес тела — 12,8О/о. Учитывая, что свежеснятая шкурка соболя весит приблизительно 200 г, общий вес тела якутских соболей может характеризоваться ве- личинами: для самцов — около 1000 г, для самок — около 800 г. По размерам черепа западноякутские соболи существенно отличаются от южноякутских и акклиматизированных. Различий в размерах черепа между последними не обнаружено. Согласно данным табл. 142, в отличие от всех других групп западноякутские соболи обладают относительно уз- ким, более вытянутым и несколько уплощенным черепом. Западноякутские и акклиматизированные соболи существенно разли- чаются по окраске и структурным особенностям волосяного покрова. До- статочно объективного критерия для оценки этих различий пока нет, тем не менее они вполне реальны и учитываются на основе действующей в. пушном деле системы кряжевания. Если исходить из весьма несовременных характеристик качества во- лосяного покрова соболя, данных в стандартах пушномехового сырья, то западноякутские должны быть отнесены к соболям енисейского или другого близкого кряжа, обладающим пышным, но грубоватым мехом, а южноякутские и акклиматизированные — к баргузинскому или якут- скому кряжу, для которых характерен пышный, шелковистый или очень шелковистый волосяной покров с густой тонкой остью. В пушном деле разработана система оценки различий мехового по- крова соболей по цвету, согласно которой независимо от географическо- го происхождения (кряжа) шкурки делятся на семь цветовых категорий. Это — в известной мере условная шкала разделения непрерывного ряда изменчивости по окраске от почти черной до рыже-палевой на крупные отрезки или классы в биометрическом смысле, объединяющие большие серии вариаций. На массовом материале эта шкала дает более или ме- нее объективную цветовую характеристику популяции, выражаемую со- отношением цветовых категорий. По данным сортировки Иркутской пушной базы для соболей Северо- Западной Якутии характерен следующий ассортимент по цвету: 
варьирования, отражающего некоторые эколого-генетические различия между популяциями. Приведенные данные относятся к соболям, добытым в период с 1960 ~.о !964 г. Несколькими годами раньше (1951 — 1956) Северо-Западная Якутия давала вдвое больше меховых соболей (13,2О/о) и соответственно меньше воротовых (75,2О/о). Доля головки и подголовки составляла ! i,60/o. Произошло, таким образом, некоторое потемнение популяции. По- добные изменения как в сторону потемнения, так и посветления замечены пушниками уже давно. Происходят они медленно и, как это показал К. Д. Нумеров (1965), одновременно на огромных площадях, включаю- щих различные типы угодий и природных комплексов. Длительность пе- риодов потемнения или посветления окраски соболя, по мнению Нумеро- ва, достигает 15 и более лет. Распределение по цветовым категориям представляет усредненную характеристику, так как объединены шкурки из различных районов Севе- ро-Западной Якутии и различного времени добычи. Дифференцирован- ный анализ обнаруживает колебания цветовых соотношений в пределах весьма сходных в физико-географическом отношении территорий и на одних и тех же территориях по годам. В бассейне р. Оленёк доля меховых соболей с 1960 по 1964 г. менялась последовательно следующим образом (в '/о): 8,4, 6,2, 6,7, 4, 4. В Жиганском районе в эти же годы меховые со- боли составляли: 9,5, 14,6, 10,5, 4,7, 9. Подавляющее большинство западноякутских соболей относится по пушнотоварной номенклатуре к воротовым, в силу чего окра:ку данной категории следует считать для них типичной. Среди воротовых соболей этой популяции чаще всего встречаются со следующей окраской. Общий тон шкурки светло-коричневый со слабым охристым оттен- ком. Вдоль хребта от шеи тянется более темная интенсивно коричневая полоса, переходящая на хвост, всегда темноокрашенный. Лапы обычно такого же цвета, как хвост. Они темнеют постепенно — от области лопа- ток и бедер без резких переходов до ступни. Рисунок головы довольно пестрый. Морда темно-бурая; от носовой части к ушам между глазами имеется темноокрашенная полоса с размытыми краями. Лоб и шея свет- лее общего тона шкурки. Горловое светлое пятно имеется не у всех осо- бей. Размеры и форма пятна сильно варьируют. Обычно это хорошо выраженный светлый участок оранжевого оттенка различной яркости. Встречаются особи с двумя-тремя ярко-оранжевыми пятнышками на размытом охристом фоне горла. Независимо от того, имеется или нет очерченное горловое пятно, оранжевые тона всегда распространены н области горла, груди, а также паха. Подпушь серо-буроватая, часто с так называемым голубым оттенком; концы волос подпуши светлее основа- ния. Остевые волосы темно-коричневые или бурые. У некоторых экземп- ляров по всему телу разбросаны редкие белые волосы. Как правило, общая окраска западноякутских соболей производит впечатление довольно яркой и характеризуется тональной чистотой. Вме- сте с тем нередко попадаются тусклые экземпляры. В массе самки окра- шены несколько темнее самцов. Возрастная изменчивость окраски не прослежена, хотя среди охотников распространено убеждение, что мо- лодые животные несколько темнее взрослых и особенно старых. Ассортимент по цвету шкурок местных южноякутских и акклимати- зированных (витимских) соболей характеризуется данными табл. 143. Как видно, соболи этих групп в массе более темные, чем западноякут- ские. Типичной для них является окраска соответствующей категории темноворотовой. Несколько поколений акклиматизированных соболей сохранили в различных районах Якутии исходную окраску. Об этом сви- детельствует очень близкое их совпадение по окраске с исходными из Па- томского нагорья. Более темная по сравнению с другими группами ок- раска соболей из бассейнов Индигирки и Колымы объясняется завозом туда особей якутского кряжа из бассейна р. Зеи. 463 
Т абл иц а 143 Ассортимент по цвету местных якутских и акклиматизированных соболей(1960 — 1964 гг.) Цветовая категория, ~~~ во ротовой ме~о н ормал ь- вод НЫЙ Район подголовка подголовха воротовойвысокая нормальная темный Местные, Южна я Якутия Юг Як~ тии, Тимптонский район Ленский район (правобе- режье Лены, Патомское нагорье) 1296 0,1 2,2 5,9 21,3 33,1 37,4 4491 0,2 41,0 2,4 27,9 7,7 20,8 Акклиматизированные в Южной Яку тии 1106 — 6,0 22,1 41,3 2357 0,2 6,7 20,2 40,2 Бассейн Олекмы ~ассейн Алдана 2 8 3,6 27,8 29,1 Акклиматизированные в Северо-Восточной Якутии Южная часть бассейна Яны Северная часть бассейна Яны Бассейны Индигирки и Колымы 4,0 1374 0,1 33,1 19,6 6,8 36,4 1,8 43,5 223 26,5 20,6 7,6 19,6 0,6 635 0,3 12,9 42,2 24,4 По характеру раскраски акклиматизированные витимские соболи не отличаются от западноякутских, если не считать, что по общему тону в массе они значительно темнее. Более густая тонкая ость, пышность и шелковистость волосяного покрова придают их шкурке исключительно приятный колорит, в особенности у очень темноокрашенных. У некото- о~х из них отсутствует горловое пятно. Линька соболей в Якутии не изучена. Некоторые наблюдения поз- воляют думать, что в отношении сроков созревания зимнего меха собо- чи Якутии не отличаются от популяций более умеренного климата. В Северо-Западной Якутии в первой половине октября довольно часто еще попадаются особи с незакончившейся линькой, но уже в третьей декаде этого месяца практически все они имеют зимний мех. То же самое наблюдается в южных районах. ' а м е тки п о си с те м а т и к е. По предположению В. Н. Надеева (1956), распространенные на северо-западе Якутии соболи относятся к описанному этим автором илимпийскому подвиду (Martes zibellina ilim- >i<nsis), сходному по размерам тела и черепа с тунгусским (М. z. 1ип- gussensis), но отличающемуся от последнего более темным волосяным покровом. Проверка этого предположения на большом материале (Тав- ровский, 1969а; Киселев, 1964) не подтвердила его. По размерам и структурным особенностям черепа, а также по окраске мехового покро- ва западноякутский соболь должен быть отнесен к енисейскому подвиду <M. z. jenissensis). К этому же подвиду, если не увлекаться описанием новых форм и считаться с закономерностями индивидуальной изменчи- ности, должны быть отнесены выделенные без достаточных оснований в самостоятельные подвиды тунгусские и кузнецкие соболи (М. z. tungus- sensis, М. z. tomensis). По существующей классификации, сохранившиеся на юге Якутии со- боли отнесены к якутскому подвиду, выделенному Б. А. Кузнецовым (1941). Им высказано предположение, что М. z. jiakutensis — самая мел- 
кая форма, распространенная в верховьях Алдана, по р. Зее и на во- сток до р. Уды. Морфометрическое изучение серии соболей, добытых в верховьях Алдана, преимущественно на северных склонах Станового хребта, не подтвердило предположительного диагноза Кузнецова (см. табл. 141, 142). По размерам тела и черепа эти соболи не отличаются от витимских. Нет оснований также говорить о существенных различиях между ними по структуре и окраске мехового покрова. В прошлом, ког- да добывалось значительное количество соболей якутского кряжа, по- следние часто фигурировали в общих партиях с витимскими и шли с ними по одной оценке. По всем данным, местные южноякутские соболи должны быть отне- сены к описанному В. Н. Надеевым (1956) витимскому подвиду (М. z. oi- timensis), очень близкому, если не тождественному, баргузинскому (М. z. princeps). О таксономическом положении соболей, ранее населявших бассейны рек Яны, Индигирки, Колымы, Олекмы, а также нижнюю часть бассей- на Алдана и Центральную Якутию, можно высказать лишь некоторые предположения. В документах XVII в. о соболях Колымы упоминается как о «самых черных». С этим не согласуется более позднее свидетельство Кибера (1823), согласно которому по Колыме были распространены крупные соболи, не имеющие «превосходной доброты», с белесоватой окраской и с весьма густым и пушистым мехом с голубоватым отливом. По сло- вам Кибера, на Колыме были известны две цветовые формы соболя- с желтоватым и серым горлом. Сведения Кибера дают основание считать, что по размерам и окрас- ке соболи средней и нижней частей бассейна Колымы приближались к среднесибирской группе, характеризующейся сравнительно крупными размерами и нормально воротовым типом окраски. Можно также пред- полагать, что от них не отличались соболи бассейнов Алазеи, Индигир- ки и Яны. Подтверждается это однозначностью цен на соболиную пуш- нину с этих территорий, действовавших в начале XVIII в. (Тавровский, 1959а) . В бассейне верхнего течения Колымы — за пределами Якутии, по-ви- димому, был распространен темноокрашенный соболь, приближающийся по качеству меха к горным популяциям юга Сибири и дальнего Восто- ка. В 30-е годы XIX в. на якутские ярмарки поступало еще небольшое количество соболей, продававшихся под названием «колымских». Цени- лись они почти наравне с лучшими соболями — алданскими и учурски- ми (Башарин, 1956). Сведения о соболях, некогда населявших Южную Якутию, более об- ширны. Хорошо был известен «якутский» соболь, обязанный названием не тому, что был широко распространен в Якутии, а тому, что г. Якутск являлся долгое время одним из основных мест его сбыта. В пушной тор- говле помимо «якутского» выделяли также «учурского», проходившего некоторое время самостоятельным кряжем. Алданские и олекминские со- боли, продававшиеся иногда под этими названиями, обычно шли в об- щих партиях с витимскими. С последними иногда объединялись и учур- ские соболи. Сопоставление цен на пушнину в конце XIX и в начале ХХ в. дает основание считать, что по качеству и окраске опушения населявшие в прошлом Южную Якутию соболи в своей массе мало чем отличались от витимских и баргузинских. Этим подтверждается предположение С. И. Огнева (1931), полагавшего, что в бассейне Олекмы распростра- нен очень близкий, если не тождественный, к баргузинскому подвиду со- боль. При этом к последнему он относил также соболей, населявших Ви- тимо-Патомское нагорье. Установленное выше морфологическое тождество местных южноякут- ских и витимских соболей делает весьма вероятным предположение, что 3О Mg e>, оп и та 1ощие Я кути и 465 
и на промежуточной территории — в бассейне Олекмы — была распро- странена та же форма. Таким образом, имеются основания считать, что в Южной Якутии в прошлом была распространена темноокрашенная форма соболей, тож- дественная в таксономическом отношении с витимским подвидом. К се- веру в пределах Якутии эта форма, по-видимому, не распространилась дальше Лена-Амгинского междуречья и в равнинных лесах этого меж- дуречья, а также в долине Лены выше г. Олекминска соприкасалась с популяциями Западной Якутии. Поводом для такого предположения по- служила находка прекрасно сохранившегося экземпляра соболя в гип- совых отложениях на берегу Лены, в 30 км ниже Олекминска. Соболь был обнаружен во время взрывных работ на гипсовом карьере заму- рованным в толще гипса на значительной глубине. Он был, видимо, при- давлен, находясь в щели или пещере, и в дальнейшем замыт. Хорошо сохранившийся волосяной покров по окраске напоминает светловорото- вого иди мехового соболя енисейского кряжа. В области горла имеется характерное для западноякутских соболей буровато-оранжевое пятно с размытыми краями. Ость производит впечатление грубоватой и в этом отношении похожа на ость западноякутских соболей. Впрочем, о свой- ствах волосяного покрова этого экземпляра трудно что-либо сказать вполне уверенно, так как неизвестно, какое влияние на них оказали усло- вия захоронения. Резюмируя изложенное, можно считать, что на территории Якутии были распространены определенно две эколого-географические формы соболя. Западная ее часть, ограниченная с востока и юга Леной, была населена средними по размерам соболями, относящимися к типу М. z. jenissensis Ogn. На юге — в системе рек среднего и нижнего течения Олекмы и в бассейне верхнего, среднего и частично нижнего течения Алдана — обитали темноокрашенные соболи, не отличавшиеся в мор- фологическом отношении от современных витимских. В Северо-Восточ- ной Якутии могли быть распространены популяции, близкие, с одной стороны, к енисейскому подвиду (в северной части лесной территории края), а с другой — к темноокрашенным соболям Южной Сибири и Лальнего Востока (верхнее и, возможно, среднее течение Колымы). Предположение С. И. Огнева (1926) о том, что обитавший на Колыме соболь в систематическом отношении близок к камчатскому, не под- тверждается. Р а с п р о с т р а н е н и е. Историографические материалы показыва- ют, что до проникновения русских в Якутию (начало XVII в.) область распространения соболя охватывала всю лесопокрытую территорию края. К северу он простирался до границы лесов и иногда заходил в тундру. В пределах лесной зоны Якутии распространение соболя было сплошным в том смысле, что он постоянно встречался во всех пригод- ных для его обитания угодьях. Однако его распределение по территории отличалось неравномерностью. Наивысшей численность была на юге Якутии в бассейнах рек Алдана и Олекмы. В северо-западной ча- сти — в бассейнах Анабара, Оленёка и Вилюя — она была примерно в 2,5 — 3 раза ниже, чем на юге, но общая численность соболя здесь сохра- нялась довольно высокой благодаря равнинному характеру местности и связанной с этим относительно высокой облесенностью. В этой части наиболее плотно населенным являлся бассейн Вилюя. Крайне неравно- мерно при общей относительно низкой плотности был распространен соболь в Северо-Восточной Якутии, где в связи с преобладанием горно- го ландшафта обширные площади горных тундр, гольцов и открытых заболоченных плоскогорий исключались из его ареала. Наиболее бога- тыми соболем были равнинные и предгорные леса бассейна Колымы. Общая численность соболя в пределах современных границ Якутии составляла в начале XVII в. приблизительно 200 тыс. особей (Тавров- ский, 1959б). 466 
После начала усиленной эксплуатации запасов соболя в первой по- ловине XVII в. его численность и распространение в Якутии неуклон- но сокращались. Раньше, чем в других местах, он исчез в Центральной Якутии, включающей долину и мелкие притоки Лены, примерно от устья Олекмы до Вилюя, низовья Алдана и среднее и нижнее течение Амги. В конце XVII в. на северо-западе Якутии, в частности в бассей- не Вилюя, соболь уже становится редким. Но здесь в отличие от Цен- тральной Якутии он полностью не был уничтожен и в небольших раз- розненных очагах сохранился до наших дней. Очень быстро истощи- лись запасы соболя в Северо-Восточной Якутии, где к середине XVIII в. он полностью исчез. Трудно назвать хотя бы примерную дату исчезновения последних экземпляров. В Северо-Восточной Якутии в Х~111 и в начале XIX в. в обращении было много соболей, доставленных с,11альнего Востока. Не- которое их количество попадало в продажу на Колымскую и другие восточные ярмарки, поэтому упоминания о привозимых в то время из Восточной Якутии соболях нельзя понимать в том смысле, что они там добывались. Ф. Врангель (1841) для 1820 — 1823 гг. отмечал, что у Вер- хоянска соболей совершенно нет. В бассейне Колымы в те годы соболь, по-видимому, сохранился лишь на правобережье по Большому и .Чало- му Анюям, где, по данным Врангеля, добывалось 200 — 300 соболей в год. Упоминание В. И. Иохельсона (1898) о небольших партиях собо- лей — примерно по 50 штук, которые якобы вывозились в 1848 — 1852 гг. с Колымы, скорее всего относится к добыче за пределами Якутии. На юге Якутии — в басейнах Алдана и Олекмы — сокращение за- пасов соболя стало заметным во второй половине XVII в. Но несмот- ря на усиленный промысел, полного их истребления здесь не произош- ло. По Учуру, Тимптону и в некоторых местах в бассейне Олекмы сох- ранились очень небольшие разрозненные группы животных. Картина распространения соболя в Якутии, сложившаяся к 30-м го- дам текущего века, т. е. ко времени, когда начали осуществляться меры по охране и восстановлению его запасов, показана на рис. 178. Обращает на себя внимание полное исчезновение соболя на огромной территории Северо-Восточной Якутии, в то время как на тех же широтах в других местах Сибири, хотя и в незначительном количестве, он сохранился. Было бы неверным объяснять это различиями в интенсивности промыс- ла. В начале XVIII в. соболиный промысел на северо-востоке не отли- чался особой активностью. Велся он значительно менее интенсивно, чем на юге Якутии и в бассейне Верхней Лены, где, однако, соболь вы- держал усиленную эксплуатацию. K тому же по населенности людьми Северо-Восточная Якутия в XVIII в., как и сейчас, занимала одно из последних мест в Восточной Сибири. Надо думать, что полное исчезновение соболя в Северо-Восточной Якутии было обусловлено некоторыми природными особенностями тер- ритории, в частности ее резко выраженным гористым характером и сравнительно малой облесенностью. Здесь, в условиях преобладания горного ландшафта, местообитания соболя представлены узкими поло- сами по облесенным долинам рек. Больших площадей, сплошь населен- ных соболем, таких, например, как на северо-западе, было мало. В этих условиях происходившее в результате усиленного и весьма неравно- мерного промысла разобщение популяции на мелкие группы усилива- лось естественными преградами в виде широких безлесных водоразде- лов, мощных гольцовых гряд и хребтов. Здесь, таким образом, чаще, чем в равнинных лесах северо-запада или хорошо облесенных горно- таежных районах юга, нарушался естественный контакт животных, обе- спечивающих их размножение. Не прекращавшийся промысел сокра- щал численность соболя в остаточных очагах, и это в конечном счете привело к той степени разобщенности особей в популяции, когда веро- ятность встреч животных очень мала. Этого не произошло в других 467 
Рис. 178 Распространение соболя в Якутии ( — остаточные поселения, сохранившиеся до 30-х годов текущего века; 2 — места выпусков; область распространения интродуцированного соболя; 4 — область распространения местного запад- иоякутского соболя; 5 — северная граница распространения эападноякутского соболя; ~ — северная ц~аница распространения интродуцкрованного соболя к 1965 г. районах, в частности на северо-западе Якутии, видимо, потому, что там нет естественных преград, затрудняющих встречи особей даже при очень большом их разобщении. 30-е годы нашего века следует считать началом процесса восста- новления ареала соболя в Якутии. В 1930 г. был объявлен первый трех- летний запрет промысла. Следующий пятилетний запрет действовал с 1936 по 1941 г. С 1946 г. был введен третий запрет, действовавший до 1950 г., после чего строго ограниченный отстрел допускался лишь в Се- веро-Западной Якутии. С 1948 г. начаты и в 1958 г. завершены работы по искусственному расселению соболя на юге и северо-востоке Якутии. За этот период было произведено 49 выпусков и расселено около 5 тыс. соболей (рис. 179). В результате охранных мер, регламентации промысла и реакклима- тизационных мероприятий к началу 60-х годов соболь стал встречаться практически во всех таежных районах Якутии. В Северо-Западной Якутии запасы и ареал вида восстанавливались исключительно за счет размножения и естественного расселения мест- ных. Северная граница продвинулась здесь к краю леса и таким обра- зом практически восстановлена. На севере этой части республики впол- не обычным соболь становится на Лена-Оленёкском водоразделе юж- нее 70-й параллели, а на участке Оленёк — Анабара — южнее 70"42'с. ш. К югу западноякутский соболь распространился до долины Вилюя и местами перешел на правобережье этой реки. На западе он тесно со- прикасался с соболями, населяющими бассейн р. Котуй (Красноярский край). Восточную границу образует долина Лены. В некоторых местах в пределах )Киганского района он встречается на крупных облесенных островах Лены, а также в небольшом количестве на правом берегу этой реки. 468 
Рис. 179 Выпуск соболей Верхоянье, верховья р. Дулгалах; 1 апреля 1956 г. В пределах указанных границ запздноякутский соболь распространен повсеместно, но весьма неравномерно. Места остаточных поселений и прилежащие к ним площади населены в настоящее время наиболее плотно. В Жиганском районе — это системы рек Муны и Моторчуны, в Оленёкском — угодья в бассейне р. Арга-Сала по рекам Мерчимден, Укукит, Сухана и в верхних частях речных систем Мархи, Тюкяна и Тюнга. Вместе с тем остаются еще большие площади, чрезвычайно слабо населенные соболем. К ним относятся бассейн Анабара, значительная тер- ритория по среднему течению р. Оленёк, а также Лена-Вилюйское меж- дуречье. Последнее заселяется медленно. По-видимому, это связано с тем, что в долине Вилюя сконцентрировано население четырех крупчых административных районов и почти все местные сельскохозяйственные угодья. Расширение ареала западноякутского соболя в восточном направле- нии — на правобережье Лены — должно сдерживаться акклиматизиро- ванными, занявшими предгорья и западные отроги Верхоянского хрео- та. Здесь в долине Лены намечается фронт соприкосновения и гибриди- зации западно-якутского и акклиматизированного витимского соболей. Современная популяция соболей на юге Якутии образовалась за счет размножения акклиматизированньи и местных. Последних до начала искусственного расселения, по ориентировочным подсчетам, было не бо- гее 200 — 250 особей. До 1957 г. в Южной Якутии было расселено около 1400 витимских соболей; таким образом, в общей сложности племенную основу современной популяции в этой части республики составило приб- лизительно 1600 животных. В результате искусственного расселения и роста численности мест- ного соболя к 1958 г. на юге Якутии образовалось несколько довольно крупных соболиных очагов. Наиболее значительный располагался воб- ласти Алдана-Учурского хребта. Образовался он в результате выпуска примерно 500 соболей по рекам северного склона этого хребта. В ходе последующего расселения соболи заняли преимущественно горные леса по правобережью Алдана на участке от устья Тимптона до Учура. В фор- мировании очага участвовали местные соболи, обитавшие в низовьях 469 
Тимптона и Джалтулы, и особи, изредка встречавшиеся в лесах Алдано- Учурского хребта. Расширение очага шло главным образом в юго-во- сточном направлении. К северу он расширился до Амгино-Алданского водораздела. Значительная часть интродуцированных соболей распро- странилась по притокам и долине Учура и в последующем, размножив- шись, заняла верховья Учура и систему левого притока Учура — р. Гы- ным. Здесь витимские соболи в значительной мере перемешались с мест- ны ми. Другой очаг сформировался в верховьях рек Амги и Туолбы и в си- стеме нижнего течения Олекмы. В целом он характеризовался еще до- вольно низкой плотностью населения, хотя на отдельных участках (вер- ховья Амги, некоторые притоки рек Тяни, Олекмы) 1 соболь встречался на S км2. Довольно плотный очаг сформировался к 1958 г. в верховьях р. Токко. На Лмге хорошо обозначенных очагов не образовалось. Выпущенные по среднему течению этой реки соболи широко расселились на Лена-Ам- гинском и Амгино-Алданском междуречьях. До 1955 г. остаточные и искусственные поселения на юге Якутии были в значительной степени изолированы. К 1958 г. изолированность очагов практически исчезла, так как разделявшие их пространства, хотя и нв в одинаковой степени, но почти повсеместно, стали заселяться. В последние годы шло дальнейшее слияние очагов. Современное распространение соболя в Северо-Восточной Якутии оп- ределилось дислокацией выпусков. В отличие от юга здесь в силу значи- тельно больших масштабов территории и слабой облесенности слияние искусственных очагов далеко еще не завершено. В этом отношении вы- деляется положительными результатами лишь область внешнего крае- вого прогиба Верхоянского хребта, где на сравнительно небольшой пло- шади было расселено свыше полутора тысяч витимских соболей. Подан- ным А. Н. Грязнухина (1965), к весне 1960 г. здесь произошло слияние трех очагов, образованных в северной, центральной и южной частях про- гиба. Правобережье Лены и Алдана, включающее западные и южные отроги Верхоянского хребта, от долины р. Тыры на Алдане и к северу до 65' с. ш., представляет в настоящее время район сплошного распро- странения соболя. Другой крупный соболиный район формируется в восточной части Янского бассейна — по рекам Адыче и Туостаху и на левобережье Инди- гирки, третий — в системе левых притоков Колымы — рек Ясачная, Ожо- гина, Хоска, Седедема. На правобережье Колымы формируется довольно крупный очаг в системе р, Березовки. Помимо территориально очерченных относительно плотных поселениЙ по всей лесной зоне Северо-Восточной Якутии разбросано мно~кестчо мелких групп, оказавшихся в той или иной степени изолированными. Там, где выпуски размещались сравнительно близко друг от друга, мно- гие из этих групп оказывались в зонах массового заселения соболей и способствовали слиянию начальных очагов. Говоря о современном распространении соболя в Якутии, необходимо подчеркнуть, что в целом оно еще не отражает влияния условий обита- ния на территориальное размещение вида. В основном оно определено фактическим размещением остаточных поселений и дислокаций выпу- сков. Лишь на площадях, где восстановлена оптимальная плотность (а такие имеются во всех частях Якутии), характер распространения со- боля отражает его закономерные экологические связи. М е с т о о б и т а н и я. Долгое время было принято считать типичными местообитаниями соболя лесные ассоциации, включающие в качестве ос- новных пород элементы темнохвойной тайги. Это справедливо лишь от- части для областей распространения темнохвойных лесов. В Якутии ти- пичным местообитанием должна считаться северная лиственничная тай- га, представленная в отдельных эколого-географических зонах различ- 470 
ными типологическими комплексами лесов с участием других древесных пород, в том числе темнохвойных. Довольно однообразный ландшафт лиственничной тайги слагается из сравнительно небольшого числа растительных группировок, состав и характер которых определяется главным образом рельефом. Поэтому в основу подразделений и оценки местообитаний соболя удобнее всего брать орографические признаки. В Северо-Западной Якутии к лучшим, а стало быть, и наиболее типич- ным местообитаниям соболя относятся долинные леса, где сосредоточи- вается жизнь большинства форм таежного биоценоза. По характеру строения и облесенности встречаются различные типы долин, имеющие неодинаковое значение для соболя. Лучшими в этом отношении являют- ся долины различного профиля с подступающими к урезу воды насаж- дениями. В таких долинах, где склоны имеют чаще всего сложное стро- ение и надпойменная терраса довольно широкая, сочетаются весьма раз- нообразные условия, обеспечивающие существование почти всех распро- страненных в районе грызунов. На крутых выветренных склонах с круп- нокамепистыми россыпями многочисленны мелкие облесенные участки с богатым разнотравьем и ягодниками. K не менее предпочитаемым относятся в Северо-Западной Якутии ме- стообитания в верховьях мелких ручьев и речек, образующие обычно широкие, сильно заболоченные плоские долины. Угнетенные леса пред- ставляют здесь пестрое чередование облесенных участков и откры гых кочкарников. На незначительных поднятиях рельефа и в особенности по берегам многочисленных в таких местах озер образуются островки вы- сокоствольного разновозрастного сомкнутого леса. Наряду с этим боль- шие площади заняты сухостоем или густым лиственничным подростом. Повсюду обилие тальника и ерника. Благодаря пестроте насаждений здесь создаются благоприятные условия для обитания всех распростра- ненных в районе видов насекомоядных, мышевидных, пищухи, зайца-бе- ляка и куропатки. На сравнительно небольших площадях, включающих участки приподнятого махово-лишайникового леса, осока-сфагновых бо- лот, кустарников и узкие полосы озерных или речных лугов, одинаково часто встречаются красные полевки, полевки-экономки и землеройки. По учетным данным, в равнинных долинах верховий рек отмечается са- мая высокая численность мышевидных. Значительно реже заселя- ются соболем узкие долины с оголенными пологими склонами. Здесь он находит места для поселений лишь в распадках, расчленяющих скло- ны и, как правило, занятых густыми насаждениями из высокостволь- ной лиственницы, древовидной ивы, зарослей ольхи и пышного раз- нотравья. На широких платообразных водоразделах с изреженным лесом и ого- ленными кочкарниками соболь обычно не встречается. Местами он дер- жится лишь на слабо поднятых облесенных равнинах с характерными для них малопроизводительными лиственничниками и густыми заросля- ми кустарниковой березы. Сюда его привлекает полевка-экономка, селя- щаяся в большом количестве на заболоченных луговинах. В Северо-Западной Якутии некоторые низкие водораздельные плат~> представляют собой обширные осоко-сфагновые болота с куртинами леса и обилием мелких озер. Здесь соболь держится преимущественно на облесенных участках и лишь изредка в поисках пищи выходит на от- крытые места. Его местообитания здесь — сильно захламленные леса по берегам озер с зарослями ивняка, кустарниковой березы и густым подпо- стом (рис. 180). По кормовым и защитным свойствам такие учасгки не уступают лучшим долинным угодьям. В молодых гарях на стадии восста- новления травянистой растительности соболь не кстречается. В гарях 30 — 40-летнего возраста с густым лиственничным подростом и тальнико- выми зарослями он селится, но значительно реже, чем в не затронутых пожаром лесах аналогичного местоположения. 
В восточной и южной частях Северо-Западной Якутии местообитания соболя приобретают несколько иной характер в связи с изменениями в составе лесной растительности. В приленских угодьях в долинных лист- венничных насаждениях заметную примесь — до 10о/о — образует ель. В районе устья Вилюя на сравнительно небольшой площади в подлеска участвует кедровый стланик. В настоящее время численность соболя н этих угодьях относительно еще невысокая, но, по-видимому, со временем значительно возрастет. Н. Г. Буякович и Г. Ф. Корнилов (1948) отнесли к лучшим местооби- таниям соболя в долине Лены так называемые «арбаи» — густые заросли ивы и ольхи с подлеском из красной смородины и шиповника. Занимают они острова материкового происхождения, расположенные вдоль Ле'и.~ на участке от р. Онкучах до устья р. Молодо. Однако охотовед Г. К. Ко- нечных, проводивший учет численности соболя на этом участке долины Лены, не относит «арбаи> к первостепенным стациям соболя, указывая, что значительная их часть подвержена регулярному затоплению во время паводков. В Северо-Западной Якутии подавляющая часть лесопокрытой терри- тории представляет собой склоны речных долин и обширные площади, занятые смыкающимися верховьями речных систем. Подгятых широких водоразделов сравнительно мало, а заболоченные равнины лишь в ред- ких случаях занимают значительные площади. Все это обеспечивает здесь практически сплошное распространение соболя. Лишь в северной части края глубокое вклинивание тундровых ландшафтов нарушает эту целостность. Преимущественно горный характер и относительно слабая облесен- ность обусловливают весьма неравномерное размещение соболиныхуго- дий в Северо-Восточной Якутии. Последние, как и на северо-западе, пред- ставлены здесь в основном лиственничными лесами долинных местопо- ложений. По описаниям М. С. Мельчинова (1958), в предгорьях хребта Тас-Ха- яхтах (восточная часть бассейна р. Адычи), наибо.чее предпочитаемыми местообитаниями являются приречные лиственничники узких надпоймен- ных террас (рис. 181). К лиственнице здесь обычно примешивают"я оси- на, тополь, чозения и береза. В этих лиственничниках отмечается наи- большая плотность мышевидных грызунов, белки, бурундука. Значительно меньшую ценность представляют широко распространен- ные в бассейне Яны разреженные лиственничные леса и редколесья скло- нов гор. Роль их как местообитаний соболя определяется характером со- четания с продуктивными лесами долин или зарослями кедрового стла- ника. В тех частых случаях, когда они представляют собой большие мас- сивы, соболь лишь периодически посещает их. То же самое относитса к зарослям кедрового стланика, образующим подгольцовый кустарнико- вый пояс. А. Н. Грязнухин (1965), изучавший соболя в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта, обратил внимание на то, что в горной месг- ности не удается четко дифференцировать его местообитания по типу ра- стительности, а требуется учитывать взаиморасположение отдельных растительных группировок. Например, лиственничные леса верховий рек и сглаженных холмов приобретаюг различное значение для соболя и других?KHEoTHbIx в зависимости от того, с какими растительными ассо- циациями они соседствуют. Соседство с зарослями стланика коренным образом меняет их свойства. В описанном Грязнухиным районе стлани- ковые заросли почти повсеместно разделены полосами лиственничны~ насаждений, поднимающихся высоко в горы по распадкам. Участки леса и стланика здесь настолько тесно размещены, что их разделение как ме- стообитаний с экологической точки зрения было бы искусственным. Ос- новываясь на этом, А. Н. Грязнухин объединяет основные местообитания соболя в два комплексных типа: лиственничные насаждения, перемежаю- 4~2 
Рис. 180 Местообитания соболя Куртины леса на заболоченных равнинах, бассейн р. Оленёк Рис. 181 Местообитания соболя Приречные насаждения; долина р. Неры, Верхоянье 
щиеся с зарослями кедрового стланика, и лиственничные леса с подлес- ком из кустарниковой березы, багульника и других мелких кустарников. Первый тип, по подсчетам А. Н. Грязнухина, составляет в районе юго- западных отрогов Верхоянского хребта приблизительно 50 площади постоянного обитания соболя. Это — узкие долины горных рек, склоны гор и холмы, прилегающие к отрогам горных гряд, занятые комплексом из BbIcoKocTBQJIbHbIx приречных лиственничников, редкостойных листвен- ничников и зарослей кедровника (рис. 182). Значительно уступают этому типу местообитаний лиственничные леса с подлеском из кустарниковой березы, багульника и других мелких кустарников, занимающие в том >ке районе долины крупных рек и удаленные от гор сглаженные холмы. На их долю приходится до 45О/о площади постоянного обитания соболя. Ха- рактерно, что соболь стал встречаться в этих лесах лишь после того, как были заняты расположенные вблизи от пунктов выпуска лиственничные леса, перемежающиеся с зарослями кедрового стланика. Незначительную часть соболиных угодий — не более 5О/о площади постоянного обитания— занимают в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта листвен- ничные леса со значительным участием ели. Эти леса, когда они комплек- сируются с зарослями стланика, наиболее предпочитаются соболем, одна- ко из-за малого своего удельного веса они не оказывают существенного влияния на размещение и общую численность вида в районе. Лиственнично-стланиковые комплексы — наиболее типичные место- обитания соболя во всех горных районах Северо-Восточной Якутии. В равнинных районах Северо-Восточной Якутии, поскольку об этом мож- но судить по отрывочным наблюдениям, его местообитания мало чем от- личаются от западноякутских. В пределах Колымской и Индигирской низменностей — самых крупных на северо-востоке Якутии — соболь, по- видимому, найдет лучшие в кормовом отношении условия, чем на западе. Низменности эти выделяются изобилием мышевидных грызунов. Соболиные угодья Южной Якутии отличаются относительно более высокой продуктивностью. В горных частях здесь, как и на северо-еосто- ке, местообитания соболя представляют собой довольно сложные комп- лексы из перемежающихся лесных ассоциаций. Обычно они включа;от все типы леса — от прирусловых ленточных насаждений до подгольцо- вых зарослей кедрового стланика. Вместе тем даже на сильно пересе- ченных участках всегда можно дифференцировать лесные ассоциации по их предпочитаемости. В бассейне Олекмы — это лиственничники с при- месью кедра и ели, занимающие надпойменные террасы и склоны южных экспозиций (рис. 183). Чаще, чем в других местах, соболь поселяется н лиственничниках верховий речных систем, где кедр и ель составляют зна- чительную часть древостоев, а также в прирусловых лиственничниках, расположенных узкими полосами в долинах мелких речек и ключей. Значительно менее распространенными, но занимаемыми соболем в первую очередь, являются местообитания в кедрачах, представленных в бассейне Олекмы различными типами леса, древостои которых на 40 —- 50О/о и выше составлены кедром. Обычно они занимают отлогие склоны долин в верховьях мелких речек или тянутся узкими полосами вдоль ру- сел ручьев. Широко распространенные в бассейне Олекмы заросли кедрового стланика самостоятельного значения как местообитания соболя не име- ют. Их наличие в подлеске лиственничников при прочих равных условиях в значительной мере улучшает кормовые условия последних и в этом смысле оказывает положительное влияние на плотность населения собо- ля. В виде чистых зарослей кедровники имеют значение лишь как посе- щаемые кормовые угодья, в особенности в тех случаях, когда они рас- полагаются в непосредственной близости от постоянно обитаемых. В чистых сосновых насаждениях соболь селится очень редко, но ре- гулярно посещает их в поисках пищи. Это же относится к березнякам долинного комплекса. 474 
'Рис. 182 Местообитания соболя Лиственничные насаждения с кедровым стлаником; юго-западные отроги Верхоянского хребта. Фото А. Н. Грязнухина SHE. айвз Местообитания соболя Я,олина р. Чаруоды, бассейн Олекмы 
Лучшие соболиные угодья в бассейне Алдана приурочены к долинам горных рек и речек, лесной комплекс которых ооычно включает прирус- ловые ельники, елово-лиственничные насаждения и леса из аянской ели по склонам, а также заросли кедрового стланика в подлеске и чистые. В этом комплексе соболь чаще всего встречается в приречных ельниках и в ельниках из аянской ели, отличающихся хорошими защитными усло- виями и обычно достаточным запасом кормов. Елово-лиственничные леса, занимающие в бассейне Алдана значительные площади предгорных ува- лов и водораздельных возвышенностей, по оценке М. С. Мельчинавэ (1964),— наиболее распространенные местообитания соболя на право- бережье Алдана. В годы хорошего плодоношения регулярно посещаемыми стациями 1~ нередко местами постоянного обитания вида становятся заросли кед- рового стланика, занимающие в горной части бассейна Алдана большие площади не только в подгольцовом поясе, но и по всему профилю скло- нов. В сочетании с каменистыми россыпями они предоставляют соболю надежные убежища. Как, и в других районах, на юге Якутии большие площади лесов заня- ты гарями. Молодые гари, как правило, соболь избегает, но горельники в стадии возобновления древесной растительности часто становятся та- кими же обычными местами его пребывания, как и соответствующие ис- ходные насаждения. Из мест постоянного или временного пребывания соболя повсеместно на юге Якутии исключаются заболоченные безлесные равнины, гольцьг и оголенные склоны rop. Наблюдения за характером пребывания соболя в различных место- обитаниях указывают на то, что во всех эколого-географических районах Якутии зверек ведет, как правило, оседлый образ жизни, хотя размеры площади, которой может характеризоваться степень его оседлости, весьма различны — от 2 — -3 км' в наиболее продуктивных угодьях Юж- ной Якутии до 30 — 40 км~ в редкостойных лиственничных лесах северо- запада и северо-востока. Вместе с тем, говоря об оседлости соболя, нель- зя не учитывать тесную зависимость ее проявления от экологических условий и в первую очередь — от состояния кормовой базы. Во всех соболиных районах Якутии наблюдались в разной степени выраженные перемещения соболей, при этом каждый раз можно было установить связь этих перемещений с изменениями в кормовой базе ила в условиях добывания корма. В литературе прочно установилось представление о естественном рас- селении соболя как о процессе, обусловленном образованием на исходной площади предельной или, вернее, оптимальной плотности населения. Избыточная часть популяции — обычно молодняк — мигрирует и посе- ляется на незанятых соседних участках. В основе этой зависимости лежит оседлый образ жизни соболя; расселение становится вынужден- ным и осуществляется особями, отыскивающими свободные места для поселения. В эту схему не укладываются, однако, наблюдения и факты, относя- щиеся к расселению соболей в северо-западном и северо-восточном рай- онах Якутии. Строгой зависимости естественного расселения от плотно- сти популяции здесь не прослеживается. Рост численности далеко не во всех случаях приводил к образованию высоких плотностей на ограничен- ных участках, а сопровождался чрезвычайно широким расселением. В. Н..Надеев и В. В. Тимофеев (1955) приводят данные, показываю- щие, что плотность населения соболя после достижения которой начина- ется расширение границ исходного очага, неодинакова в различных есте- ственно-географических районах. На Алтае расширение Усть-Канского очага началось, когда плотность достигла в нем показагеля 1 соболь на 4 км~, в Шиткинском районе Иркутской области при пло1ности 1 на 5— 10 км~, а в Лена-Витимском очаге — при средней плотности в очаге 1 на 476 
Рис. 184 Жировочный след соболя еголина р. Сикит, бассейн р. Оленек 20 — 25 км2. В- Северо-Западной Якутии плотность населения соболя в зо- нах остаточных очагов была значительно меньшей. В наиболее густо на- селенных частях района она составляла в 1952 — 1953 гг. в среднем 1 со- боль на 40 км~. Но усиленное расселение отмечалось и раньше при бо- лее низкой плотности; как и в настоящее время, оно наблюдается в бас- сейне Анабары и по среднему течению р. Оленёк при средней плотности порядка 1 соболь на 80 — 100 км'. То, что в сравнительно короткое врсмя из нескольких изолированных небольших популяций на северо-западе Якутии образовалась обширная область сплошного, но вместе с тем редкого населсния, заставляет счи- тать, что в данном случае фактор плотности не играл решающей ралли в определении темпов и размаха естественного расселения. Вер- нее, широкое расселение в Северо-Западной Якутии, как, по-видимому, и вообще по всей северной периферии видового ареала, является харак- терной особенностью поведения соболя в условиях однотипной тайги с переменчивым и в целом довольно низким кормовым балансом. П и т а н и е. По составу главных кормов питание соболя в Якутии мало чем отличается'от его питания в других областях. Как и везде, его пищевые связи характеризуются широким многообразием. Список кор- мов включает всех лесных животных (млекопитающих и птиц), которые уступают ему в силе и могут быть настигнуты, практически все виды про- израстающих в тайге кустарничковых и древесных плодов и ягод, орехи кедра и кедрового стланика, грибы, доступную рыбу, насекомых (рис. 184). Различия в питании соболя из отдельных эколого-географиче- ских районов определяются различиями в фактическом составе кормовых средств. Ниже обобщены данные, характеризующие качественный состав и удельное значение отдельных кормов в зимнем питании соболя из раз- личных эколо~о-географических районов Якутии (в о/о от общего числа исследованных желудков): 477 
х о Ю М ) С4 1 ШФ: Oma G ц:> >~ ll ЮЯ~м (1 .с :г о х оо й ф; Oma ~а~ ~д еИ л эХ 0 ~Ь ° Ч л о г~ «х о "-~ G цр се сч -C Ю.~ ~м 0 > Г~ m m о щ рХ о "- а~ф ~с, ~ ° а-!! О Я О Х ~ Корм Корм Чи:» Яе 13,5 0,2 2,7 0,7 0,4 3,7 23,1 13,6 83,3 2,2 3,3 0,3 5,3 0,7 37,8 15,6 9,4 0,6 64,4 82,2 3,9 4,3 0,6 5,0 5,3 0,6 0,7 54,3 54,4 3,1 0,4 35,6 40,6 45,7 2,2 13,7 3,0 0,6 8,3 ? 8,7 1,1 16,О 66 25 48 11,7 33 12 МЛ 23,4 51,2 18,1 1,2 5,7 2,5 0,9 33,1 26,З 8,1 35,2 3,1 4,3 0,6 13,7 0,6 0,6 U,] 7,3 0,2 1,4 Данные по северо-западному району относятся к бассейну р. Оленёк и левобережью Лены в пределах Жиганского административного райо- на. Из северо-восточного района помещен материал лишь по питанию соболя в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта. Из других мест этого обширного района мы не имели достаточного количества же- лудков, но это в известной мере восполняется данными анализа экскре- ментов, относящихся к бассейнам рек Яны и Индигирки. По южному рай- ону проанализировано большое количество желудков соболей из горной части бассейна Алдана и бассейна Олекмы. Сходным образом характе- ризуется питание соболя по данным анализа экскрементов (в ~/о от об- щего числа исследованных проб): ~~ х~~ Q. K~ 1 Я К Х Ю М д m ИЖ ~ �о ~ Х р~ г~ь KcJ Я ЯЩ Х( Д~~l О ~ о ох а С~.v '2o CP- м Я 3. <~ Х (~ 5~~ ф Х Ю v>o. (г д Йж ~ ~Х Q,~ „~~ х~~ о Д Х-!! О ~ О О х ~ И. с.) ~(- х:~ О Ф Л Q с'ъ О ЗХ тэ G ~~ СО ю М Корм Корм 81,2 5,3 0,2 3,1 3,7 9,1 1,0 3,4 65,4 17,81,085,2 73,7?0,72,30,6 9,0 0,1 1,8 72,8 70,5 7,0 0,5 2,1 1,3 Птицы Рыбы Насекомые Растения Орехи кедрово- го стланика Плоды рябины Грибы Млекопитающие Землеройки Летяга Белка Бурундук Рыжие и серые полевки Заяц-беляк Пищуха 63,5 7,6 17,0. 74,2' 0 Ф2' 20,4 40,4 4,9 57,7 4,1 3,9 61,8 9,0 0,7 51,3 8,1 1,2 Приведенные выше данные позволяют выделить из сравнительно большого списка животных и растительных кормов несколько компонен- тов, которые сохраняют значение основного корма ео всех эколого-геог- рафических районах. Из животной группы это прежде всего рыжие по- левки — наиболее массовый и широко распространенный в таежной зоне 478 Млекопитающие Землеройки Горностай, ласка Летя га Белка Бурундук Рыжие полевки сибирская крас- ная полевка Красно-серая по- левка Лесной лемминг Водяная крыса Серые полевки Полевки (ближе не определены) 19,6 Заяц-беляк 8,3 Северная пищуха 7,5 Птицы Куропатки Тетерев Глухарь Дикуша Рябчик )Келна 0,7 Большой пестрый дятел 1,1 Кукша 2,2 Кедровка Птицы (ближе не оп- ределены) Рыбы Насекомые Растения Орехи кедрового . стланика и кедра Ягоды голубики 17,5 Ягоды брусники 0,3 Ягоды смородины- дикчши (охта) Плоды рябины Плоды шиповника 0,3 Грибы 7,9 
род мышевидных грызунов, в частности сибирская красная полевка. Су- щественное значение имеют также серые полевки, из которых чаще всего пседается полевка-экономка. Из птиц, составляющих в сумме довольно значительную часть рациона, первое место в северо-западном и северо- восточном районах принадлежит куропатке, а в южном районе — рябчи- ку. Из растительных кормов на юге и северо-востоке Якутии главным компонентом являются орехи кедрового стланика и кедра (в бассейне Олекмы). Показанная в таблицах частота их встреч сама по себе недо- статочно полно характеризует их значение, если не учитывать, что они поедаются соболем в течение большей части года и отличаются высокой калорийностью. Этого нельзя сказать о большинстве прочих раститель- ных кормов. В южном и северо-восточном районах к числу основных кор- мов должна быть отнесена также рябина. В северо-западном районе, от- личающемся общей бедностью растительной части рациона, веду|цее ме- сто в этой группе занимает голубика и некоторое значение приобретают грибы. Голубика как сезонный корм занимает видное место и в других районах. Каждый из показанных видов животных кормов, за исключением по- левок, если его рассматривать изолированно, занимает довольно скром- ное место в пищевом балансе соболя. При этом харакгерпо, что низкий их удельный вес сохраняется даже в тех районах, где, казалось бы, име- ются условия для более частого и регулярного их использования. Пока- ззтельны в этом отношении белка и заяц-беляк — массовые виды в неко- торых соболиных районах. За редким исключением, частота встречаемо- сти остатков белки в желудках соболя не превышает бо/о, а зайца-беля- ка — 8О/о. Объяснение этому следует, по-видимому, искать в исгорическн сложившейся пищевой специализации соболя, позволяющей рассматри- вать хищника как типичного миофага. В условиях нормального обеспе- чения кормами поведение соболя свидетельствует о направленном поиске мышевидных грызунов. Добыча других более крупных животных, как правило, случайна. Доля участия в питании соболя большинства из показанных в табли- цах млекопитающих (не считая полевок) находится в поямой зависимо- сти от уровня их численности. Но вместе с тем даже пои очень высокой численности значение каждого из этих видов не переходит за пределы второстепенного корма. Такиг виды млекопитающих, как мелкие куньи, летяга, белка, заяц-беляк, пищуха, являются для соболя пс тем или иным причинам относительно малодоступными объектами. В значительной мере это относится к птицам, доля участия которыми в зимнем питании соболя приблизительно одинакова во всех областях распространения вида, и в среднем остатки птиц встречаются в 12 — 15О/о желудков. Оценивая значение птиц и отдельных млекопитающих ь питании со- боля, нельзя не учитывать, что дополнительные корма в своей совокуп- ности составляют значительную часть его рациона, часто пргвосходя- щую долю мышевидных грызунов. Поэтому в определении кормовых до- стоинств угодий следует принимать во внимание не только уровень чис- ленности мышевидных грызунов, но и других групп животных. Как это видно из рассмотренных выше данных, кормовые условия со- боля в различных эколого-географических районах Якутии, несмотря на некоторую общность, имеют свои специфические особенности. Выража- ются они в своеобразном количественном и качественном сочетаниях кор- мовых компонентов. В общей форме кормовые условия соболя должны оцениваться пока- зателями плотности населения. Судя по этому критерию, наиболее бла- гоприятны они в южном районе, а хуже всего — в северо-закладном бла- годаря тому, что в южном районе набор животных и растительных кор- мов представлен наиболее полно, а также развитию горных форм рель- ефа. Нехватка или отсутствие одного из основных кормов легко 479 
компенсируется другими, и вероятность голодания становится весьма ма- лой. В северо-восточном районе кормовые условия менее благоприятны, хотя и здесь на значительной части лесной территории помимо мышевид- ных грызунов имеется высокопитательный растительный корм в виде орехов кедрового стланика. Ухудшение связано с общей слабой облесен- ностью территории, однапородностью лесных насаждений и большей ве- роятностью неурожаев основных кормов на значительных площадях. Наименее благоприятны кормовые условия в северо-западном районе, где, с одной стороны, из-за выпадения кедра и кедрового стланика очень слабо представлена растительная группа кормов, а с другой — в этом ио Рис. 185 30 Соотношение соболей по упитанно-сти в различных эколого-географи-ческих районах Якутии l — северо-западный район; 2 — севе-ро-'восточный; 3 — южный район Р У питанность Ед~ ggz pygmy 480 районе больше, чем в других местах, обеспеченность соболя кормами на- ходится в зависимости от уровня численности мышевидных грызунов, в частности сибирской красной полевки. В условиях равнинного и доволь- но однообразного ландшафта весьма вероятна одновременная депрессия мелких грызунов на всей площади. Поэтому соболь оказывается здесь чаще, чем в других районах, в условиях резкого обеднения кормовой базы. Это обстоятельство находит отражение в общем состоянии попу- ляции, о чем мы можем судить по показателям упитанности животных, представленным на рис. 185. Только в северо-западном районе в числе животных с упитанностью ниже средней имелись особи (около 3%) с признаками сильного истощения. О большей неустойчивссти кормовых условий в северо-западном районе можно судить по следующим данным. Если на юге Якутии за годы наблюдений максимальное количество со- болей с низкой упитанностью составляло 29%, то на северо-западе— 73%. Резкие колебания степени обеспеченности соболя кормами в севе- ро-западном районе иллюстрируются также данными табл. 143а, в кото- рой сравнивается упитанность в год с неудовлетворительными (зима 1950/51 г.) и удовлетворительными кормовыми условиями (зима 1955/ 56 г.). Добавим, что средний вес соболей, добытых в северо-западном районе зимой 1950/51 г., был почти на 60 г ниже, чем в 1955/56 г. Дополнительной характеристикой кормовых условии. может служить частота встреч соболей с пустыми желудками. Среди исследованных пз северо-западного района соболей в 1950 — 1951 гг. с пустыми желудками было 33О/о, а в 1955 — 1956 гг.— 20%. Между тем в южном районе доля пустых желудков не превышала 14%. Частота встреч в жулудках случай- ных кормов и кормовых примесей (мясо и шкура крупных копытных животных, всевозможные пищевые отбросы человека, стебли и листья различных растений и пр.), которая также известным образом должна характеризовать состояние кормовой базы, достигает у соболей Северо- Западной Якутии наибольших значений. В зиму 1950/51 г. сна состав- ляла 77%, а 1955/56 г.— 51%. У исследованных соболей из южного района Я0/ случайные корма и кормовые примеси встречались не более чем в 8 о желудков. 
Т а 6 л и ц а 143а Упитанность соболя в различные по кормовым условиям зимыв северо-западном районе Встречаемость, Упитанносту Признаки упитанности зима 1950/51 г. зима 1955/56 г.(n=209) (n=108) Хорошо развит слой подкожного жира Подкожный жир только в облас- ти паха и переднего пояса; мно- го внутреннего жира Подкожный жир ToJlbKo )3 06Jldc- ти паха; в полости немного у почек и на брыжейке Небольшое скопление жира толь- ко у почек, истощении~ мышц Яира нигде нет; мышцы истощены Высокая 9,1 13,9 10,2 23,1 Выше сред- ней Средняя 22,5 47,2 Ниже сред- ней Истощенные 18,5 50,7 3,8 1,0 48i 3~ Мл ~копитаю1нис Якутии Вместе с тем следует отметить, что даже в наименее благоприятном по кормовым условиям северо-западном районе исключена вероятность массовой гибели животных на почве голодания. Обеспечивается это все- ядностью соболя, которую следует рассматривать как приспособление к обитанию в условиях непостоянной кормовой базы. Рассмотренные материалы характеризуют питание соболя в осенне- зимний и ранневесенний периоды — с октября по март включительно. Существенных различий в составе и количественном соотношении кормо- вых компонентов в пределах этого времени не прослеживается. если на считать большего удельного веса ягод голубики в осенний период. За не- имением достаточных наблюдений трудно что-либо определенное сказать об особенностях питания соболя в летнее время, но, кажется, что суще- сгвенных изменений в составе кормовых компонентов в это время не происходит. По данным анализа экскрементов (Грязнухин, 1965), в конце весны и летом в питании соооля из предгорий Верхоянского хребта за- метную роль приобретают бурундук и пищуха, несколько увеличиваегся доля растительных кормов, в частности орехов кедрового стланика ц рябины, но ведущее место сохраняется за полевками. По имеющимся у нас данным, по крайней мере в первой половина зимы, самцы проявляют большую активность в поисках пищи, чем самки. У соболей, добытых в северо-западном районе в неблагоприятную в кор- мовом отношении зиму 1950/51 г., доля пустых желудков у самок состав- ляла 39%, у самцов — 27%. Вес содержимого желудков у самок в сред- нем равнялся 35,4 г (п=25), у самцов — 50,3 г (п=57). В массе самки были менее упитаны, чем самцы. Из 135 самцов только 2 оказались исто- щенными (1,5О/о) и ниже средней упитанности 57 (42,2'/о), а из 74 .амок истощенными были 6 (8,1О/о) и ниже средней упитанности — 49 (66,2О/о). Особей с высокой упитанностью среди самцов было 16 (11,9%), среди самок — только 3 (4,1О/о). Эти данные хорошо согласуются с широк» известным фактом преобладания самцов в добыче первой половины зимы, что также следует рассматривать как показатель более высокой их пищевой активности. Прослеживаются некоторые половые рзличия и в количественном соотношении поедаемых кормов (табл. 144), которые также можно трак- товать как показатели половых различий в активности. Это относится, в частности, к п~>еданию случайных и необычных кормов (зависящей от широты поиска) или редких и труднодоступных животных, таких, как заяц-беляк, горностай, отчасти куропатка. Судя по этим данным, в пер- вую половину зимы самцы проявляют большую пищевую активность. Ряд показателей табл. 144 свидетельствует о том, что во второй половина зимы более высокая пищевая активность присуща самкам. 
Таблица 144 Половые различия в питании соболя в северо-западном районе по данным анализасодержимого желудков(Я к числу исследованных желудков) Зима 1950/51 г. Ноябрь-декабрь1950 г. Январь-март1951 г. Корм Самцы (п=82) Самки (п=Зб) Самки (п=15) Самки (п=21) Самцы (п=бб) Самцы (п=1б) Сибирская красная полевка Полевка-экономка Полевка Миддендорфа Полевки (ближе не определе- ны) Лесной лемминг Белка, летяга, бурундук, пи- щуха Заяц-беляк Горностай, ласка Куропатки Растительные корма Случайные корма (не считая примесей) Рыба 42,9 33,3 4,4 31,3 33,3 6,7 32,9 3,7 38,9 2,8 33,3 4,8 19,5 6,1 6,3 22,7 7,6 26,7 6,7 30,6 5,5 13,6 7,6 7,6 21,2 13,6 11,0 6,1 7,3 23,2 11,0 19,0 4,8 4,8 23,8 13,9 5,Ъ 8,4 36,1 5,5 26,7 6,7 13,3 53,3 13,3 6,3 31,3 35,4 -"9, 3 14,3 19,0 34,8 30,3 33,3 6,7 37,5 25,0 22,2 13,9 Ниже представлены данные о половых различиях в питании соболя в северо-восточном районе ('/î к числу исследованных экскрементов; по Грязнухину, 1965). Самки (п= 221) Самцы (п=354) Самцы (п= 354) Самки (п=221) Корм Корм 58,9 3,1 2,0 11,0 2,5 Полевки Белка Бурундук Заяц-беляк Пищуха 76,0 0,9 2,3 1,4 1,4 Птицы Насекомые Орехи кедрового стланика Брусника 0,3 7,0 63,3 3,3 2,2 57,0 9,5 482 Повышение кормовой активности самок к весне находит физиологи- ческое объяснение: на вторую половину зимы падает окончание латент- ного периода беременности и активный рост эмбрионов, что увеличиваег потребность в пище. Более высокая пищевая активность сгмцов в перво» половине зимы свойственна не только соболю, но и многим другим живот- НЫ М. На почве питания соболь находится в конкурентных отношениях со всеми видами млекопитающих и птиц, поедающих мышевидных грызунов и орехи кедра или кедрового стланика. Из млекопитающих наиболее влиятельным, конкурентом повсеместно, в Якутии является горностай, местообитания которого очень часто совпадают с соболиными, особен- но в равнинных лиственничных лесах Северо-Западной Якутии. Другие потребители мышевидных — ласка, лисица, ~росомаха, рысь — хотя и широко распространены, но в силу своей относительной малочисленно- сти на большей части территории существенного влияния на кормовую базу соболя не оказывают. Довольно массовый в Центральной и Юж- ной Якутии колонок также не может быть отнесен к влиятельным кон- курентам, так как IIIQ своим местообитаниям в большинстве случаев слабо контактирует с соболем. Там же, где эти виды живут совместно (главным образом в Южной Якутии), соболь обычно вытесняет колон- ка. Повсеместно в северной части лесной зоны в полосе, ограниченной 
с юга примерно 68' с. ш., периодически (обычно через каждые два года) в качестве довольно серьезного конкурента соболя выступает мигри- рующий песец. Видимо, ~нельзя считать случайным совпадением неод- нократно отмечавшееся обеднение кормовой базы мелких лесных хищ- ников в северных районах именно в годы массовых миграций песца. В 1947/48 промысловом году в бассейне р. Оленёк с осени отмечалась высокая численность полевок, резко уменьшившаяся во второй полови- не зимы. В том году ~наблюдался массовый заход песца в лесную часть бассейна. В бескормную для соболя зиму 1950/51 г. отмечалась исклю- чительная по своей массовости миграция песца (в Оленёкском районе было добыто в эту зиму 3800 песцовых шкурок). В желудках исследо- ванных зверьков мы часто обнаруживали остатки красных полевок. Не исключено, что те признаки голодания соболя, о которых упомина- лось выше, в значительной мере были связаны с ущербом, нанесенным его кормовой базе песцом. Все хищные птицы и совы, представленные в Якутии более чем 25 видами, а также ворон и некоторые виды чаек в той или иной мере питаются мышевидными грызунами и поэтому должны рассматривать- ся как кормовые конкуренты соболя. Однако их роль в этом смысле невелика, так как они встречаются редко и распростра~нены споради- чески. С большим количеством млекопитающих и птиц соболь находится в конкурентных отношениях на почве поедания ягод и орехов кедра и кедрового стланика. Что касается ягод, большинство из которых явля- ется сезонным кормом, то их изобилие даже при среднем урожае обес- печивает всех потребителей. Поэтому конкуренция ~на почве их поеда- ния лишь в случаях низкого урожая может отрицательно сказываться на кормовом балансе соболя. По-иному распределяется урожай кедра и кедрового стланика, имеющий также много потребителей, в том чис- ле таких активных, как кедровка, белка и бурундук. Если иметь в виду этих потребителей, то следует учитывать их двойственную роль в кор- мовых взаимоотношениях с соболем. С одной стороны, это в букваль- ном смысле конкуренты, поскольку они поедают огромное количество орехов. Вместе с тем, создавая запасы, которыми очень часто пользу- ется соболь, они тем самым в известной мере обеспечивают его кормом уже после того, когда практически весь урожай орехов бывает реали- зован. Трудно сказать, какая из этих форм кормовых взаимоотношений имеет большее значение для соболя. По-видимому, в годы высокого урожая орехов конкурентное значение данных видов невелико и они играют положительную роль. Существенного увеличения их конкурент- ного влияния можно ожидать в годы низких урожаев орехов. Соболь в известном смысле занимает господствующее положение в пищевой конкуренции над другими видами. Он вытесняет главнейших своих конкурентов на почве, поедания мышевидных — горностая и ко- лонка. Грызуны — конкуренты по поеданию орехов и ягод — в той или иной степени сами служат ему пищей. Все это показывает, что соболь обладает многими преимуществами перед своими пищевыми конкурен- тами. Р а з м н о ж е н и е. Сроки спаривания соболей в Якутии, как, впро- чем, и в других областях, точно не установлены, хотя доказано, что они падают на летний период (Мантейфель, 1928, 1934;,Старков, 1939; Клер, 1940, 1948, и др.). По плодовитости, насколько о ней можно судить по количеству желтых тел беременности, распространенный в Якутии соболь в целом несколько уступает соболям из других районов ареала. Как видно из данных, приведенных ниже, о плодовитости соболей из различных рай- онов Якутии, в северо-восточном и северо-западном районах вероятная плодовитость, судя по количеству желтых тел, .ниже среднего показате- ля для вида в целом, составляющего 3,56 (Залекер, 1956). 
1imi t M~m Район 0,14 0,31 0,26 1 — 5 1 — 5 1 — 5 48 13 24 Южный Северо-западный Северо-восточный 3, 44+ 0,02 3,00 ~ 0,09 2,96 — 0,05 Пр~иближается к среднему показателю плодовитость соболя в Юж- ной Якутии. Если сопоставить эти данные с приведенными выше харак- теристиками условий питания, напрашивается вывод об определенной связи плодовитости с обеспеченностью кормами. Интенсивность размножения определяется относительным количест- вом участвующих в размножении самок. Во избежание ошибок в оп- ределении этой величины MbI относили количество встречающихся в промысловых выборках беременных самок не к числу потенциальн > способных размножаться, т. е. взрослых, а,к общему их количеству, включая сеголеток. По даяным В. Л. Залекера (1956), исследовавшего на наличие желтых тел беременности свыше 1000 самок, беременные составляют 43,3о/о общего их числа в популяции. Наши данные показы- вают следующие довольно близкие величины. Имели желтые тел а Беремен- ные, о~~ Район 47,1 41,9 39,3 48 13 24 Южный Северо-западный Северо-восточный 102 31 61 484 Приведенные цифры подтверждают зависимость, уже прослеженную на материалах по плодовитости. Яоля участвующих в размножении самок на юге Якутии заметно больше, чем в других районах. В сочета- нии с более высокой плодовитостью этим, надо думать, и обеспечива- ется там относительно высокий прирост популяции. В некотором противоречии с ~приведенными показателями находят- ся показатели о возрастном составе, которые в известной мере должны отражать интенсивность размножения. В целом, как видно из табл. 145, наши данные совпадают с показателями возрастного состава в промыс- ловых выборках из других мест распространения соболя. Во всяком случае, количество сеголеток в Якутии укладывается в пределы его варьирования в других районах. В сопоставлении с плодовитостью и долей участия самок в размножении непропорционально велик процент сеголеток в Северо-Западной Якутии. В данном случае мы, по-видимо- му, сталкиваемся со значительным несоответствием возрастного соста- ва в промысловой выборке и популяции, связанным с некоторыми особенностями техники промысла, а также образа жизни животных в низкопродуктивных лиственничных лесах. В Северо-Западной Якутии соболей добывают преимущественно самоловами. Этим способом (в особенности в начале промыслового сезона) сеголетки добываются относительно чаще, чем при активных методах, в значительной мере исключающих выборочный по возрасту отлов. Так как начальный период промысла наиболее продуктивен, в общей массе добытых за сезон соболей сеголетки оказываются в не- пропорционально большем количестве. Определенное влияние на про- цент сеголеток в промысловых выборках может оказывать характер размещения соболей в угодьях. Соболиные угодья Северо-Западной Якутии отличаются однотипностью и относительно низкой продуктив- ностью. Здесь не наблюдается обычной для других районов картины 
Таблица 145 Относительное количество сеголеток в промысловых выборках соболяиз различных районов его ареала об~ем ~е1-олеки Число пРо- Колебание выборки о0~~ ' мысловых сеголеток по сезонов сезонам, о~~ Район Якутия 465 28, 8 484 36,6 443 23,5 24,4+33,6 34,8 — 37,2 19,9 — 27,0 Южный Северо-западный Северо-восточный Восточная Сибирь (Надеев, Тимофеев, И55) 23,8 — 36,8 32,4 — 37,5 20,2 — 32,0 18,2 — 30,0 31,6 35,0 32,6 24,7 24,8 Шиткинский Богучанский Бнгарская группа районов Тафаларский Витимская группа районов Камчатка (Вершинин, 1963) 218 77 295 134 190 12,5 — 47,1 25,6 1458 485 осеннего расселения, заключающейся в том, что за пределы обжитых и плотно населенных участков мигрирует главным образом молодняк. Когда складываются благоприятные кормовые условия, широкого осеннего расселения может и не происходить, и, наоборот, когда кор- мов мало, расселяются почти в одинаковой степени как молодые, так и взрослые особи. На освоенных .промыслом участках не происходит скапливания особей .какого-либо определенного возраста, и при широ- ком использовании самоловов выборочный отлов сеголеток увеличива- ется. В Северо-Восточной Якутии (район юго-западных отрогов Верхоян- ского хребта) соболей добывали также преимущественно самоловами. Однако там добыча велась на плотно заселенных участках, главным образом в местах, где рост численности соболя прекратился. Расселив- шийся молодняк в значительной части оказывался на территории, сла- бо или вовсе не использовавшейся промыслом. С этим, видимо, и связан непропорционально низкий процент сеголеток в промысловых выборках Северо-Восточной Якутии. Ближе всего к возрастному составу популяции стоят данные по Южной Якутии, так как там соболь добывается главным образом спо- собами активной охоты. Как видно из табл. 145, прирост популяции соболя в южном районе, о котором мы можем судить по проценту сеголеток, практически сов- падает с приростом популяций Восточной Сибири. Он является суще- ственно меньшим в северо-восточном районе и, по-видимому, в северо- западном. Относительно низким среднегодовым приростом отличак)тся, согласно А. А. Вершинину (1963), камчатские соболи, где, как это отмечает автор, условия существования вида менее благоприятны, чем в Восточной Сибири. Характеристика интенсивности размножения не может быть точной без учета соотношения полов, складывающегося к началу периода де- торождения и спаривания. Как и у большинства видов млекопитающих, в популяции соболя самцов рождается несколько больше, чем самок. По данным Б. Ф. Белышева (1950), в Баргузинском заповеднике из отмеченных за 10 лет 1519 следов соболя 55 принадлежало самцам. На Камчатке (Вершинин, 1963) аналогичные учеты дали 54% встреч самцов (учтено 1836 следов). Б. Ф. Белышев зарегистрировал 19 слу- чаев щенения отловленных в Баргузинском заповеднике соболюшек, 
н приплоде которых самцы составляли 57,5О/о. Эти и ряд других указа- ний позволяют заключить, что у соболей рождается в среднем 55'/о самцов. С другой стороны, хорошо известно значительное преобладание самцов в промысловой добыче (Белышев, 1950; Казаринов, 1954; На- деев, Тимофеев, 1955; Дулькейт, 1957; Вершинин, 1963, и др.). В иссле- дованных нами промысловых выборках самцы составляли в Северо- Западной Якутии 60 — 65'/о, в Северо-Восточной — 65 и в Южной- 60О/о. Количественное преобладание самцов соболей колеблется по го- дам, но в целом оно стойко сохраняется во всех районах распростране- ния вида. Расчеты показывают, что в результате этого промысел в целом ведет к выравниванию соотношения полов к весне, хотя в от- дельных случаях в зависимости от промысловой нагрузки и общего состояния популяции это~го может и не происходить. Для практических целей определения величины воспроизводства можно без риска прини- мать весеннее соотношение полов в опромышляемых популяциях 1: 1. В литературе о соболе почти нет данных относительно возрастных пределов сохранения у них способности к размножению и общей про- должительности жизни. По корреляциовной таблице С. А. Северцева (1930), устанавливающей обратную зависимость между продолжитель- ностью жизни и плодовитостью, вид должен быть отнесен к сравнитель- но долговечным животным. Известно, что отдельные экземпляры со- держались в звероводческих хозяйствах 15 — 17 лет. Предположение Ю. Б. Баевского (1956) о том, что предельный возраст соболей равен 20 — 25 годам, ~по-видимому, не лишено оснований. По наблюдениям в неволе самки не утрачивают воспроизводитель- ную способность до 12 — 13 лет, однако, как отмечает И. Q. Старков (1947), начиная с 9-летнего возраста, происходит некоторое повышение функциональной стерильности (пустование) . Оценивая правомочность переноса звероводческих данных на при- родные популяции, следует, видимо, исходить из тото, что продолжи- тельность жизни и воспроизводительная способность в их средних вы- ражениях являются специфическими видовыми признаками. При этом, если в природе отклонения от средней величины разнообразны, по- скольку они обусловлены непостоянством условий существования, то в искусственных условиях они более или менее должны быть постоянны. Ряд соображений заставляет думать, что в условиях содержания в клетках потенциальная продолжительность жизни соболя реализует- ся полнее. До 9-летнего возраста в звероводческих хозяйствах самки размно- жаются нормально. Имеются некоторые основания принять этот воз- раст за среднюю продолжительность периода размножения соболя в природе, а также за среднюю .продолжительность их жизни. В. Л. За- лекер (1956) также считает, что в неволе соболи живут дольше, и обосновывает это тем, что в промысловых выборках особи старше 6 лет составляют не более 5О/о, а очень старые вообще не встречаются. Мы произвели расчеты возрастного состава популяции, допуская Inpo- должительность жизни от 6 до 13 лет. Оказалось, что наиболее близкий к данным Залекера возрастной состав — 9 лет. В этом случае все особи старше 6 лет должны составлять в популяции 6 — 7 Несколько мень- ший процент старших возрастов в материалах Залекера объясняется тем, что старые особи (после 6 лет) в силу их малочисленности Бе мо- гут быть полно представлены в сравнительно небольших промысловых выбор ках. Попытаемся на основании приведенных цифр определить вероятную величину естественного ~прироста популяций соболя в различных райо- нах Якутии. В Южной Якутии при участии в размножении 47О/о самок, состав- ляющих в общем поголовье 23,5О/о, и при средней продолжительности 486 
1959 1954 1957 1955 1956 Числ снность 1958 650 1300 общая (по данным учета)Зероятная (в годы, когдаучет не проводился)(оэффициент прироста 350 1000 480 0,37 350 1300 0,30 800 0,23 650 0,35 1000 0,23 Меньший коэффициент прироста в 1957 — 1959 гг. объясняется гем, что в эти годы в связи с продолжавшимся естественным засселением и расширением территории, занятой соболем, некоторая ~асть животных не учитывалась. Кроме того, в те годы производился в небольших размерах отстрел соболей в пределах охватывавшейся уче- гом территории. 487 их жизни 9 лет численность популяции (средняя плодовитость 3, 4 щен- ка на размножавшуюся самку} должна увеличиться к осели на 80%, а сеголетки в осеннем стаде долж~ны составлять 44 На самом деле, как было показано, количество сеголеток колеблется с небольшими отклонениями в пределах 30о/а. Причина этого заключается, по-видимо- му, в далеко не полной реализации потенциальной плодовитости, о ко- торой мы судим по количеству желтых тел беременности. Приведенные показатели размножения соболя в южном районе вполне согласуются, между собой, если допустить, что от каждой размножающейся самки к осени сохраняется не 3, 4 щенка, а только 2. Если иметь в видудоказан- ную у соболей эмбриональную смертность, об истинных размерах которой мы еще не имеем ясного представления, а также вполне естественный отход в раннем возрасте, то вероятность указанного выхода молодняка становится довольно реальной. С учетом всего сказанного мы опреде- ляем среднегодовой естественный ~прирост популяции соболя в Южной Якутии в 45 — 47%. Следует заметить, что такой коэффициент прироста (0,45 — 0,47) характерен не только для соболей Южной Якутии. Неко- торые хорошо документированные наблюдения над ростом численности вида в природе показывают близкие величины прироста. В качестве примера можно сослаться на данные В. В. Раевского (1947) по Кондо- Сосвинскому заповеднику, где за 10 лет численность соболя возросла от нескольких десятков до 3000. Такое увеличение обеспечивается среднегодовым приростом в 50%. В Северо-За~падкой Якутии, если исходить из приведенных показа- телей, коэффициент прироста популяции должен составлять 0,4. Такой прирост, видимо, не исключен, однако его следует рассматривать как случай высокой для района интенсивности размножения. Средний при- рост должен быть значительно ниже — порядка 35%. Подтверждается это медленным темпом нараста~ния общих запасов соболя в Северо-За- падной Якутии в период последнего пятилетнего запрета промысла с 1946 по 1950 г. Анализ пушнозаготовок в предшествующие запрету годы и массовые опросные данные позволили заключить, что численность соболя в районе к моменту начала действия запрета (весна 1946 г.) со- '.тавляла не более 800 голов, а к 1952 — 1953 гг. она определялась приб- пизительно в 4000. Такое увеличение могло быть обеспечено при средне- одовом приросте менее чем 35%. Сопоставление данных, относящихся к размножению соболя в Северо-Восточной Якутии, показывает, что до осени здесь выживает тримерно 1,7 щенка. Средний коэффициент прироста для района опре- деляется в 0,33. Достоверность этого показателя подтверждается сле- дующими учетными данными А. Н. Грязнухина (1965), характеризую- .цими темп нарастания численности соболя на ограниченной террито- рии (в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта) по гочам: 
К приведенным показателям интенсивности размножения соболя в различных природных районах Якутии следует, разумеется, относиться как к приблизительным. Вместе с тем даже в таком виде они опреде- ленно указывают на существенные различия в интенсивности размно- жения соболей в условиях южной и северной частей Якутии. Б о л е з и и, в р а г и. Случаев массового заболевания и падежа соболей в пределах Якутии не отмечалось. Более или менее выяснен исследованиями Н. М. Губанова (1964) состав их гельминтов. Т а о л и ц а 146 Зараженность гельминтами соболей в Якутии(1953 — 1962 гг.) Интенсивность инвазии Экстенсив-ностьинваэии, % Гельминты Минимум Максимум Средняя Цестоды Taenia яйгуаЬспс Т. tenui col li s МезосейоШез li neatus 6,2 4,8 1,9 9938 Нем а тоды Ascari s columnari s kfastophorus muris Phgsaloptera si biri ca Мо1теиз patens Unci nari a stenocephala Filaroides martis Sobolevingу1ия petrovi Mustelt vi nonplus йт jabi niü СарИайа putorii 2,0 0,1 0,7 2,0 0,1 7,3 1,3 0,5 0,1 10 10 1 1 1 5043 СкреониMoni iif ormi s c tarsi 0,1 По его данным, основанным на тельминтологических вскрытиях 1124 животных из различных районов, общая экстенсивность заражен- ности соболей в Якутии составляет 36%. Это в 2 — 2,5 раза меньше зараженности вида в Бурятской АССР, Красноярском крае и в бассей- не Амура. Легочными паразитами соболи в Якутии заражены в мень- шей степени, чем в Иркутской области. Всего Губановым зарегистри- ровано 13 паразитов (табл. 146), 9 из которых локализованы в тонком кишечнике (все цестоды, 6 нематод), 1 — в желудке (скребень) и 3— в легких (нематоды). Отмечены некоторые колебания зараженности по годам, хотя их природа остается невыясненной. Так, зараженность Т. Иг/аб~п~ менялась по годам от 6,8 до 33 /о, М. lineatus — от 0 7 до 16, А. columnaris — от 0,8 до 16,6, М. patens — от 0,4 до 12,8, С. putorii — от 1 до 192%. Из зарегистрированных паразитов наибольшее патогенное :начение могут иметь Filaroides martis, Sobolevingylus petrovi и Mustelivingylus skrj'abini, поражающие легкие. Однако по этой группе гельминтов от- мечается существенное снижение зараженности, что, надо .полагать, связано с отсутствием благоприятных условий для их развития в ста- дии промежуточного хозяина. Если в 1955 г. зараженность акклимати- зированных соболей легочными ~паразитами составляла 19,2%, то в 1960 г. она снизилась до 13,8, а в 1961 — до 3,1%. Зараженность соболей до двух лет значительно выше, чем в более старшем возрасте. У сеголеток и двухлеток она составляет в среднем с,9%, а у соболей старше двух лет — 10%. У последних заметно снижа- ются видовой состав паразитов и интенсивность инвазии. 
Яовольно низкие интенсивность и экстенсивность инвазированности не позволяют рассматривать гельминтозы как фактор, оказывающий сколько-нибудь существенное влияние на жизненную устойчивость со- болей и их численность. К достоверно установленным врагам соболя в пределах Якутии от- носятся филин, волк и рысь. Среди костных остатков из погадок филина, собранных в четырех пещерах в береговых обнажениях Лены, на участ- ке от устья Витима до пос. Мухтуя, О. В. Егоров (Егоров, Лабутин, 1959) обнаружил 13 костей соболя, что составляло 1,8О/о от всей массы просмотренных костей. ~Подавляющее большинство костных остатков вида относилось к фоссильным и субфоссильным. Это означает, что соболи были добыты филином задолго до начала развития регулярного соболиного промысла, когда его численность в данном районе была оптимальной. Характерно, что в других анализах состава костных ос- татков в погадках филина (среднее течение Вилюя, бассейн р. Адычи, другие участки долины Лены), относящихся к современному накопле- нию костей, соболя не обнаружено. М. С. Мельчинов (1964) сообщает о случае преследования и добычи соболя волком в предгорьях хребта Тас-Хаяхтах (Верхоянский район). В желудке рыси, добытой осенью 1962 г. в бассейне Олекмы, были обнаружены остатки соболя. Вероятными врагами описываемого вида в Якутии из птиц могут быть беркут, орлан-белохвост, ястреб-тетеревятник. Однако доказа- тельств этому пока нет. Просмотр большого количества желудков ли- сицы из мест обитания общих с соболем, не дает основания относить ее к врагам описываемого вида. Вполне вероятно преследование собо- ля росомахой. Установленные и вероятные враги соболя в силу своей общей мало- численности и частого несовпадения мест обитания (например, филин) ие могут оказывать сколько-нибудь ощутимого влияния на его попу- ляцию. Ч и с л е н н о с т ь. В настоящее время в Якутии продолжается по- степенное нарастание общей численности соболя, сопровождающееся расширением области распространения. Оптимальная плотность до- стигнута лишь на отдельных, сравнительно небольших площадях. Поэтому мы можем говорить лишь о вероятной численности, ожидае- мой после достижения оптимальной плотности на всей потенциально пригодной для обитания соболя территории. Северо-Западная Якутия. Как свидетельствуют археографические материалы, плотность населения здесь соболя в XVII в. составляла в северной части района 1 зверек на 18 — 20 км2, в южной — 1 на 15— 18 км2. Определение этих величин строилось на допущении, что пло- щадь соболиных угодий, или собственно лесная территория, равнялась в то время, примерно 1 млн. км2. Более чем за три столетия главным образом в результате необратимых изменений, вызванных пожарами, размеры этой площади сократились. В настоящее время, по данным учета лесного фонда, она несколько превышает 700 тыс. км2. Если не было допущено серьезной ошибки в определении площади соболиных угодий в XVII в., то можно говорить о ее сокращении на 20 — 25 '/о. В данном случае не исключена ошибка. лежащая в пределах величи- ны указанного сокращения, от которой зависит точность принятой нами средней плотности населения. Понятно, что при любом значении этой ошибки погрешность величины средней плотности должна заклю- чаться в ее преуменьшении. Поэтому, оперируя приведенными показате- лями плотности, мы имеем дело с их вероятными минимальными зна- чениями. При доведении плотности населения соболя на пригодной для его обитания площади до принятых величин общие его запасы в Северо- Западной Якутии должны составить 35 — 40 тыс. голов. С учетом сред- 489 
негодового прироста 35О/о это означает перспективную возможность добычи 9 — 10 тыс. соболей в промысловый сезон. Наблюдения за состоянием численности соболя в Северо-Западной Якутии в период с 1954 по 1965 г. и анализ данных пушнозаготовок в целом подтверждают, правильность прогноза. После 1952 — 1953 гг., когда на основе учетных данных была произведена общая оценка за- гасов, в районе прослеживалось заметное нарастание числен~ности со- боля, в особенности в приленской части и в системе левых притоков Вилюя. Служат примером в этом отношении учетные данные 1954 г. по отдельным участкам, которые показывают, что увеличение проте- кало в близком соответствии с теоретическим расчетом. В )Киган- ском районе на учетных маршрутах в 1650 км, пересекавших различ- ные по плотности населения участки, отмечено 314 <:оболеи,;то в пересчете на плотность составляло в среднем 1 соболь на 21 км2. На отдельных участках плотность достигала 1 на 12 — 15 км2. В этой части района соболь значительно продвинулся к югу. Учет ~на некото- рых участках в системе левых притоков .Вилюя (общая протяженность маршрутов 700 км) дал следующие показатели плотности: система р. Хаингды (левый приток Мархи) — 1 соболь на 20 км2; район озера Эйк — 1 на 19 км2; верховья рек Тюнг и Тюнкян — 1 на 14 — 15 км2. По данным учета 1952 г., наибольшая плотность населения соболя в системе левых притоков Вилюя выражалась показателем 1 на 25 км~. В бассейне р. Оленёк рост численности был менее заметным и, судя по отдельны~м учепны~м маршрута~м, наблюдался не везде. Объясняет- ся это влиянием промысла, который в 1962 — 1965 гг. концентрировался в бассейне среднего течения р. Оленёк. Эпизодические учеты на отдельных участках, проведенные в 1955— 1958 гг., свидетельствовали о дальнейшем росте общих запасов. В те годы отмечалось заметное расширение ареала к северу и особенно к югу. С 1955 г. соболь стал часто встречаться в южной части Булунско- го района, к югу он продвинулся вплотную к долине Вилюя и в верхней части этой реки перешел на правый берег. Начиная с 1950 — 1951 гг. в Северо-Западной Якутии осуществлялся промысловый отстрел соболей, размер которого постепенно увеличивал- ся и к сезону 1963/64 г. достиг 6,5 тыс. Лимит отстрела устанавливался ориентировочно в пределах 20О/о осенней численности, что обеспечивало хотя и существенно замедленное, но все же устойчивое нарастание запасов. Северо-Восточная Якутия. По сложившимся в отдельных частях этого обширного района сравнительно плотно населенным очагам можно получить некоторое представление о вероятной численности со- боля после полного восстановления ареала и оптимальной плотности. Уже сейчас вполне очевидно, что в пределах района соболь будет распределяться неравномерно. Более высокая плотность ожидается в западной и южной частях района в области краевого прогиба Верхоян- ского хребта, наименьшая — в бассейнах Яны и Индигирки. По учетным данным А. Н. Грязнухина (1958, 1965), в соболином очаге, образованном в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта, в 1959 г. на площади 37000 км' обитало 1300 соболей. Пригод.- ная для обитания вида территория составляла здесь немногим более 22000 км'. Таким образом, средняя плотность в собственно соболиных угодьях определялась показателем 1 соболь на 17 км2. В центральной части очага, ранее других заселенной соболем, плотность была значи- тельно выше — 1 на 10,3 км'. Характерно, что приблизительно такая же плотность отмечалась там и в предыдущие годы. Эта стабильность при одновременном расширении площади очага, хорошо прослеживаю- щаяся все годы, свидетельствовала о достцжении в центральной части, занимавшей в 1959 г. около 7000 км2, оптимальной плотности населения. 490 
На значительной части очага, позже занятой соболем, плотносгь вы- ражалась показателем 1 на 17 км2, а на периферии — 1 на 35 км2. Анализ количественного распределения описываемого вида, в зави- симости от качества угодий в пределах территории с оптимальной плотностью позволяет рассчитывать на повышение последней на всей территории очага до среднего показателя 1 на 12 км2. В 1960 г. отмечено слияние очага в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта с очагами, с одной стороны, созданными к северу от него — в правобережной ~по отношению K Лене части )Киганского района, и, с другой — с крупным очагом на правобережье Алдашина в южных отрогах Верхоянского хребта. На стыке с Жиганским очагом плотность, населения соболя составляла в 1960 г. 1 на '25 км2, а на стыке с южным колебалась от 1 на 9 км2 до 1 на 30 км2. Общее рекогносцировочное обследование угодий упомянутых д~вух очагов дает основание считать, что на всей пригодной для обитания территории в области краевого прогиба Верхоянского хребта средняя плотность на- селения соболя будет близкой к показателю 1 на 12 км2. В северной части этой области она должна быть несколько меньшей, а в районе южных отрогов ~Верхоянского хребта, как и на некоторых площадях в районе юго-западных отрогов, большей. Собственно соболиные угодья в рассматриваемом районе составляют приблизительно 90 — 100тыс. км'. При достижении ожидаемой плотности на всей этой территории об- щая численность соболя составит, таким образом, 7,5 — 8 тыс. голов. Первый из созданных в бассейне Яны соболиных очагов (предгорья хребта Тас-Хаяхтах) к весне 1956 г. занимал площадь 8 — 9 тыс. км2, включающую примерно 4,5 — 5 тыс. км' собственно соболиных угодий. Обитало в нем не менее 200 соболей, весьма нерав~номерно распреде- ленных по .территории. В наиболее продуктивных угодьях (высокост- вольные прирусловые насаждения) в среднем 1 соболь приходился на 10 к~2, тогда как в разрежен~ных лиственничниках предгор~ных увалов, надпойменных террас и склонов, занимающих около 80% лесопокры- той площади очага, 1 соболь на 30 км2. По сведениям охотников, от- носящимся к 1957 г., численность соболя в очаге заметно увеличилась. По-прежнему густонаселенными оставались прирусловые насаждения, тогда как в наиболее распространенных угодьях плотность населения соболя возросла незна~чительно. Аб~солютные учеты 1960 г. на пробных площадях (Мельчинов, 1964), представляющих участки, на которых соболь поселился сразу после выпусков, показали среднюю плотность 1 на 14 км2 С учетом удельного значения различных по продуктивности угодий на основании имеющихся данных мы можем говорить о вероятной опти- мальной плотности соболя в бассейне Яны ~порядка 1,на 20 км' при- годной для обитания вида территории. Примерно к такой же величине ожидаемой плотности приводит анализ имеющихся данных по горно- таежной части бассейна Индигирки. Здесь, в системе р. Арга-Урях через два года после выпуска соболиный очаг занимал площадь в 7000 км2. ь том числе свыше 4000 км' собственно соболиных угодий. Согласно учетным данным охотоведа Ф. Ходулеева, средняя плотность населения соболя в очаге составляла к этому времени 1 на 35 км2. В последующие годы в результате дополнительного вьипуска и разм~ножения акклима- тизированных животных границы очага значительно расширились, а в местах первоначальных поселений средняя плотность удвоилась. Наиболее крупный очаг в бассейне Колымы (система рек Седедемы, Ожогина, Зырянки), по учетным данным охотоведов Н. Соловьева, К. Ярцева и Ф. Ходулеева, а также охотников, к осени 1955 г. занимал площадь в 18 — 20 тыс. км' и насчитывал не менее 350 соболей. В рас- чете на пригод~ную для обитания площадь, составляющую 10— 12 тыс. км', средняя, плотность населения выражалась показателем 1 на 30 км'. Большая часть популяции была сосредоточена в северной 49i 
части очага по рекам Седедеме, Сыкынах и Хоска. Здесь 1 соболь приходился в среднем на 25 км' занятых угодий, а по отдельным участ- кам хорошо сомкнутых долинных лесов — на 6 — 8 км2. К весне 1958 г. численность соболя при сравнительно небольшом расширении очага увеличилась почти вдвое, а средняя плотность в наиболее обжитой северной части возросла до величи~ны 1 на 18 — 20 км2. Поскольку мы не можем выделить предельно насыщенные и вместе с тем крупные площади, трудно назвать конкретную величину вероят- ной для бассейна KQJIbIMbI оптимальной плотности. Во всяком случае. она должна быть не ниже значения 1 на 18 км2. В частности, имеется основание ожидать более высокую плотность в области Индигирской и Колымской низменностей с богатой кормовой базой. Если исходить из приведенных величин вероятной плотности, то перспективы восстановления соболя ~приближенно рисуются следую- щим образом. В бассейне Яны и в горной части бассейна Индигирки вероятная оптимальная численность должна составить минимум 20— 22 тыс., в бассейне Колымы и в области Индигирской низменности— 16 — 18 тыс.; в целом по северо-восточному району — 45 — 50 тыс. Средне- годовой объем промыслового отстрела определяется в 11 — 13 тыс. со- болей. Южная Якутия. По строению поверхности, облесенности, составу лесообразующих пород и фаунистическому комплексу большая часть территории района близка к высокопродуктивным соболиным угодьям Восточной Сибири, поэтому в IIIðîãíîçtèðîâàíèè TBMllloB и конечных ре- зультатах восстановления мы вправе искать аналогию с сопредельны- ми территориями, такими, как Северо-Байкальское и Патомское на- горья. По учетным данным Иркутской областной охотинс~пекции, относя- щимся к 1947 — 1954 гг., средняя плотность населения соболя в Кирен- ском, Мамско-Чуйском и Бодайбинском районах составляла 1 на 10 км2, а на отдельных, площадях — 1 на 4 — 5 км2. Судя по данным отстрела, это не был предел. По крайней мере до 1956 г. в указанных районах, а также в правобережной по отношению к Лене части Ленского района ЯАССР (Витимо-Патомское нагорье) численность соболя продолжала заметно увеличиваться. По В. В. Тимофееву (1958), в сезон 1956/57 г. в Киренском районе с ка~ждых 15 км' лесопакрытой ~площади был добыт в среднем 1 соболь. По отношению только к опромышленной террито- рии, составлявшей около 60'/о охотугодий района, добыт фактически 1 соболь с 9 км2. Автор указывает, что 61О/о за~готовленных в районе соболей добыт на сравнительно небольшой площади приленских уго- дий. В пересчете на эту площадь 1 соболь в среднем добыт с 3 км'. На юге Якутии, где в результате искусственного расселения и по- следующего размножения образовались значительные по площади очаги, плотность населения вида достигла близких к приведенным вы- соких ~показателей. Согласно данным М. С. Мельчинова (1964), про- водившего в течение нескольких лет абсолютные учеты на пробных площадях в бассейне Алдана (Алдана-Учурских хребет, левобережье Алдана в пределах Алдана-Амгинского междуречья), в 1958 — 1959 гг. средняя плотность населения соболя в этих местах выражалась пока- зателем 1 на 8 — 9 км2. Абсолютным учетом была охвачена площадь в 1280 км2, представляющая различные по продуктивности угодья. В ра- нее других занятых соболем лучших угодьях его плотность составляла 1 на 5 — 7 км2. В аналогичных же угодьях, но заселен~ных позже, она была ниже — 1 на 9 — 15 км'. Эти данные позволяют рассчитывать на дальнейшее возрастание средней плотности населения соболя в бас- сейне Алдана до показателя 1 на 6 — 7 км2. В 1962 — 1965 гг. отмечался интенсивный рост численности соболя в бассей~не Олекмы, происходивший, по всем данным, не только за счет размножения акклиматизированных животных, но и за счет рас- 492 
селения из смежного Бодайбинского района Иркутской области. Пока-зательны в этом отношении следующие данные учета в бассейне р. 1'ок. ко количества следов 10 км-маршрута: 1964 г. Сезон 1969 г. 1962 г. 1961 г. 5,2 14,8 2,5 6,3 Весенний Осенний 2,5 10,6 2,6 493 Для суждения о (плотности населения из приведенных величин при- годны в известной мере лишь да(н(ные весенних учетов, когда в силу меньшего числа встреч следов вероятность совпадения количества сле- дов с количеством особей была довольно высокой. По этикам данным, ве- сенняя плотность населения соболя в 1964 г. на пересеченной маршру- том площади определялась показателем 1 на 7,5 км2. При коэффициенте прироста в 0,45 осенняя плотность должна была возрасти до показате- ля 1 на 5,3 км'. Последний показатель, по-видимому, близок K ожидаемой оптималь- ной плотности для ба(ссейна в целом, (в пределах которого уже сейчас имеется много участков с довольно устойчивой плотностью меньшего и большего порядков. Яля Южной Якутии в качестве расчетной величины вероятной сред- ней плотности нами (принят показатель 1 на 6 км' собственно соболи- ных угодий, составляющих приблизительно 70О/о территории. Отсюда общая численность соболя в Южной Якутии, которую можно ожидать после полного ее восстановления, прогнозируется в пределах 50— 55 тыс. голов, а ~возможный объем промыслового использования — в 15 — 16 тыс. С 1957 г. в Южной Якутии начат регламентированный отстрел собо- ля, размеры которого постепенно увеличиваются. А~~нализ данных про- мысла, результатов учета и материалов по размножению позволяет заключить, что к осени 1964 г. общая численность соболя в районе достигла приблизительно 20 — 25 тыс. При дальнейшем нарастании объема заготовок, но при соблюдении нормы отстрела, не превышаю- щей 20О/о осенней численности, полное восстановление запасов должно завершиться к началу 80-х годов. В целом по Якутии вероятная численность соболя определяется в 130 — 140 тыс. а среднесезонный объем добычи — в 35 — 40 тыс Соболь относится к тем немногим пушнопромысловым видам. в от- ношении которых остаются совершенно не выяснен~ными закономерно- сти и внешние проявления динамики численности. Это находит свое объяснение в незавершенности процесса восстановления его численно- сти на большей части ареала и в сравнительно небольшом объеме статистических данных по заготовкам. В Якутии, как указывалось, на протяжении последних лет наблюдается общее последовательное на- растание численности, хотя, судя (по некоторым данным, темп этого нарастания не равнозначен по годам. ,Вполне очевидно, что в недалеком будущем мы столкнемся с за~коно- мерным явлен(ием изменения чи(слекности соболя, которые в наи- более четкой форме должны проявиться в условиях оптимальной плот- ности. П р а кти ч еское зя ач ение. В ближайшей перспективе соболь должен занять место одного из основных видов пушного промысла в Якутии. Уже сейчас во многих районах республики (Оленёкский, ~Ки- ганский, Ленский, Олекминский, Алданский) по своему экономическо- му значению он выходит, на первое место. История соболиного промысла, известная почти полны(м истребле- 
нием этого вида на огромных площадях Сибири, указывает на era высокую чувствительность к перепромыслу и заставляет весьма осто- рожно относиться к планированию объема заготовок. Вполне очевид- но, что размеры добычи должны и впредь лимитироваться на твердой основе систематических наблюдений за состоянием численности. В рав- ной мере это относится к периоду восстановления оптимальной числен- ности и последующему времени. В качестве практической основы пла. нирования могут быть рекомендованы следующие приблизительные нормы отстрела соболя, разработанные в зависимости от плотности его населения (в о/о от осенней численности), для популяций различных райо- нов Якутии: 1 соболь на км' Район 15 2 4 6 8 10 12 20 25 30 Южный Северо-восточный Северо-западный 15 20 25 10 15 15 35 33 30 30 30 30 30 20 25 25 25 30 30 20 25 30 10 10 494 При пользовании данными нормами следует иметь в виду вероят- ность больших погрешностей в определении плотности населения, свя- занную с несовершенством способов учета. Поэтому обязательным элементом планирования должен стать постоянный контроль за харак- тером влияния отстрела на общую тенденцию движения численности. Данные относительного учета вполне вскрывают эту тенденцию. Рекомендуемые нормы отстрела следует применять лишь при соблю- дении некоторых общих правил. В настоящее время соболь в Якутии распространен весьма нерав- номерно. Наряду с плотно населенными площадями встречаются та- кие, где он еще редок или вовсе отсутствует. При таком положении от- стрел лишь в том случае не явится препятствием к восстановлению ареала и оптимальной численности, если он будет сглаживать, а не усугублять данную неравномерность. Поэтому не следует отстреливать соболя на периферии поселений в тех случаях, когда окружающие их угодья свободны для расселения, а также на участках с очень низкой плотностью. Такие участки характерны для Северо-Западной Якутии. В районах акклиматизации следует воздерживаться от отстрела в местах поселения небольших групп и одиночных соболей. Таких посе- лений еще очень много в Северо-Восточной Якутии. Именно за счет размножения этих мелких групп при надлежащей их охране довольно быстро могут быть заселены площади угодий, разделяющие крупные очаги. Нормированный отстрел допустим лишь в относительно плотно населенныхугодьях, представляющих собой большие площади, более или менее ра~вномерно занятые соболем. В связи с перспективами дальнейшего увеличения численности опи- сываемого вида возникают сложные вопросы о возможном отрица- тельном его влиянии на численность других ценных, промысловых ви- дов и в первую очередь белки. Поскольку вероятность такого влияния не исключается, можно уже сейчас говорить об общих принципах под- хода к решению этих вопросов. В каждом отдельном случае в первую очередь должны оцениваться экономические аспекты, которыми в ко- нечном счете и определяется практическое решение. Устранение отри- цательного влияния соболя на запасы других видов или сведение его до экономически приемлемого уровня должно, по-видимому, дости- гаться путем регулирования плотности населения соболя. Не исклю- чено, что в некоторых, например, богатых белкой угодьях целесооб- разно поддерживать численность соболя на уровне, значительно мень- 
шем оптимального. Возможно также, что будет экономически оправ- данным в некоторых случаях вообще не считается с отрицательным влиянием. Ясно, что стандартного решения быть iHB может. Для отыска- ния правильных, путей решения вопросов, затрагивающих весь ком- плекс пушнопромыслового хозяйства, требуется специальное изучение их экологических и экономических аспектов. Ои1о gulo L. (1758) — росомаха Таблица 147 Основные размеры черепа (в мм) росомахи нз различных районов Якутии(взрослые самцы) р. Токко р. Куолай (Булунский район), февраль 1965 г. Евразия (по 1. Л. Новико- ьу, 1956> р. Тяня, фев- лето ок- 1964 г. Раль 196З г. тЯбрь 1962 г. ' 1963 г. Промеры М+. т КондилоСазальная дли- на Скуловая ширина Межглазничная ширина Высота черепа в обла- сти барабанных ка- мер Мастоидная ширина 144 — 152 95 — 107 139,5 98,6 39,4 137 93 34,3 139,5 96 36,3 139,1+ 2,3 95,5~1,6 36,6 1-0, 8 147,3 100 38,5 130,5 88,5 35,8 54,8 82,5 73 — 82 55,5+0,9 79,7+ 1,38 53,2 78,3 55,6 77,9 58,5 82,9 74,5 При общей ограниченности данных по географической изменчивости вряд ли можно что-либо определенное сказать о внутривидовой принад- лежности росомах Якутии. Р а с п р о с т р а н е н и е. Встречается на территории всей Якутии, но крайне неравномерно. Везде малочисленна. На севере нормальный ареал росомахи ограничивается пределами леса (Михель, 938; Романов, 1941), хотя. нередки случаи ее появления в тундре и даже на удаленных от побе- режья островах (рис. 186). Для Лена-Хатангского края А. А. Романов приводит случаи наблюдения росомах в тундровой части системы р. Ха- рабыла (устье р. Майан, 72'42' с. ш.) и у северной границы леса на р. Сардах (72'48' с. ш.), р. Удже (устье р. Онгкучахах, 71'25' с. ш.), р. Попигай (устье р. Арылах, 71'45' с. ш.) и на р. Рассохе (71'45' с. ш.}. У нас имеется череп самца, добытого в феврале 1965 г. в тундре по р. Куолай, в 40 км от южной оконечности губы Буорхая. 495 М е с т н ы е н а з в а н и я: сиэгэн (як.); онаки (эвены); дянтаки, онаки (эвенки);,кэпэр (чукчи) . О п и с а н и е. Г. А. Новиков (1956) рассматривает всех росомах Евразии как единую номинальную форму, однако С. У. Строганов (1962) нашел основание для выделения в особый подвид северо-восточ- ной росомахи (Gulo g. albus), отличающейся, по его данным, более светлой окраской и крупными размерами черепа. ~Судя по основным размерам черепа пяти взрослых самцов (табл. 147), в Якутии, по край- ней мере в южной ее части, распространена относительно мелкая фор- ма росомах. Измеренный нами один взрослый самец из долины р. Ток- ко имел дли~ну тела 77 см, хвоста — 22 см и весил 10 кг при очень вы- сокой упитанности. По литературным данным вес росомах (без разбивки на половые груп~пы) колеблется в пределах 12 — 19 кг (Строганов, 1962) и даже достигает 32 кг (Новиков, 1956). Не исключено, что на севере Якутии росомахи крупнее. В. П. Макридин (1964) приводит размеры довольно крупного самца из бассейна р. Оленёк, имевшего длину тела 82 см, длину хвоста 22 см и вес 15,7 кг. Кондилобазальная длина че- репа 152,4 мм, скуловая ширина — 106,8 межглазнииная шири~на— 47,5 мм. 
Рхс. 186 Северная граница распространения (1) и места заходов (>) росомахи в Я~~тии Чиол о шкур с 10 тыс. км' Число шкур с 10 тыо. /и~ Район Район Бассейн Алдана Центральная Якутия Северо-Западная Якутия Юго-Западная Якутия (Олек- минский н Ленский районы) Бассейн Вилюя Верхоянье 4,7 3,8 3,5 12,5 6,4 5,0 При этом необходимо заметить, что промысловая статистика фик- сирует лишь часть добываемых росомах. Значительная доля добычи используется местным населением на личные нужды. Поэтому в оценке приведенных данных нужно учитывать, что чем больше добывается росо- мах, тем, вероятно, относительно большая часть поступает в заготовки. М е с т о о б и т а н и я. Как и везде в области своего распростране- ния, росомаха в Якутии — весьма эвритопный вид, встречается практи. чески во всех ландшафтах и растительных группировках. Биотопическая 496 Есть сведения о следах этого хищника на островах Новосибирского архипелага (Геденштром, 1822). В музее Зоологического института АН СССР находится часть скелета росомахи, доставленная Бунге в 1886 г. с Ляховских островов. По сообщению охотоведа В. А. Бакута, длительное время работавшего директором Ляховской ПОС, зимой 1925 г. росомаха была добыта на о-ве Новая Сибирь. Известна в дельте Яны (Вип~е, 1887) и на о-ве Айон (Аргентов, 1857). В лесной части Якутии распространена неравномерно. В Лена-Ха- тангском крае преимущественно встречается в полосе притундровых ле- сов (Романов, 1941). Довольно редка в бассейне Вилюя (Маак, 1887) и особенно в районах Центральной Якутии. На юге становится обычной (Белык, 1953). О. В. Егоров (1965) считает ее на Алданском и Олекмо- Чарском нагорьях относительно многочисленной. Повсеместно, включая лесотундру, росомаха распространена на севе- ро-востоке Якутии. Она спорадически встречается по всему бассейну Яны (Бунге, 1887), Индигирки (Михель, 1938), Колымы (Иохельсон, 1898; Бутурлин, 1913; Зонов, 1931), но, по Н. М. Михелю, наиболее обычна в равнинном криволесье севернее линии Верхоянск — Абый — Среднеко- лымск. По последним данным, относительно большая численность росо- махи на севере наблюдается не в равнинной разреженной тайге, а в гор- но-таежных районах (Егоров, Лабутин, 1964). Приведенные ниже сведения по заготовкам шкур росомахи дают бо- лее четкое представление о ее количественном распределении по терри- тории Якутии: 
Встречаемо" ть, о~~ Корм Встречаемость, о~ Корм 43,6 0,9 5,4 2,7 1,8 2,7 30,0 7,3 Северный олень Глухарь Рябчик Кукша Кедровка Утка Рыба Яйца птиц Заяц-Ееляк Белка Полевки Горностай Лось Изюбр; л,абарга Снежный баран 4,5 1,Х 3,6 2,7 1,8 0,9 1,8 0,9 Список кормовых объектов, как это видно, довольно широк, но явно доминируют заяц-беляк и кабарга. Не считая полевок, снежного барана и северного оленя, все прочие виды корма имеют подчиненное значение. Весьма часты случаи поедания росомахой трупов животных нередко 32 Млекопитающие Якутии 497 ее привязанность определяется глав..ым образом кормовым фактором. Косвенно на это указывают данные заготовок, приведенные выше, из ко- торых видно, что районы с относительно высокими показателями заго- товок располагают более благоприятными для вида кор~мовыми возмож- ностями. Известная способность росомахи совершать большие переходы в по- исках пищи (Теплов, 1955, 1960) делает возможным ее появление в са- мых разнообразных местах. Она — частый посетитель мест расположе- ния охотничьих избушек, палаток и лабазов. По наблюдениям в Верхоянье, постоянно обитает росомаха в горно- таежных участках, встречаясь во всех местообитаниях — от пойменных до гольцово-тундровых (Егоров, 1965). В депрессии бассейна Яны в пе- риод нарастания численности зайца ее следы мы вначале отмечали пре- имущественно в долинах мелких речек, но затем повсеместно, где наблю- далась высокая концентрация зайца. По наблюдениям В. Г. Кривошеева, в среднем течении Колымы росо- маха редка на заболоченном левобережье, но постоянно держится в рай- не р. Березовки (Юкагирское плоскогорье), где проводится круглогодич- ный выпас оленей, а в долинах ручьев и речек относительно многочислен заяц-беляк. В районе выпаса домашних и диких оленей росомаха оби- тает постоянно и относительно многочисленна в Юго-Восточной Якутии. Сведения, полученные нами за ряд лет, указывают на круглогодичное ее обитание в пределах Олекма-Чарского нагорья в верховьях р. Токко и ее притоков — Чоруоды и Тяни, тогда как в среднем и особенно в ниж- нем течении реки она встречается спорадически. В районах высокой плотности кабарги росомаха нередко длительное время держится вблизи отстоев (Егоров, 1965), свободно перемещаясь среди каменистых скаль- ных обнажений. В Коряцком нагорье А. А. Чернявский нашел ее обыч- ной в альпийском поясе, в местообитаниях снежного барана (Портенко и др., 1963). Весьма характерной является приуроченность маршрутов росомахи к руслам и берегам речек и к краям надпойменных террас. Этими места- ми звери пользуются при переходах зимой и летом. Связано это, по-види- мому, не только с удобством передвижения, но и с лучшими возможно- стями обнаружения добычи. Глубина снегового покрова существенного влияния на размещение росомахи, по-видимому, не оказывает. В многоснежные зимы, как извест- но, кормовые возможности ее более благоприятны (Теплов, 1960). П и т а н и е. Общее представление о зимнем питании описываемого вида можно составить из следующих данных, полученных в результате анализа содержимого желудков, фекалий и остатков трапез росомах (n=110), собранных в различных районах: 
Олекмо- Чарское нагорье (и=18) OJI~MO- Чарское нагорье (и=18) Алданск оенагорье(и= 19) Албанскоенагорье(и=19) Корм Корм Заяц-беляк Белка Красная полевка Кабарга Изюбрь Северный олень 21,2 10,5 36,8 10,5 11,1 ),5 11,1 ЗЗ,З 16,6 16,6 5,5 5,5 5'5 5,5 Лось Горностай Глухарь Кедровка Рябчик Утка 5,0 5,0 15,8 5,0 498 из самоловов, а также нападения на лабазы охотников (Иохельсон, 1898; Михель, 1938; Егоров, Лабутин, 1964). Михель приводит случай, когда в низовьях Индигирки один зверь похитил 5 крупных кусков олени- ны и унес их в лес за 5 — 7 км. В межхребтовой депрессии бассейна Яны нами зарегистрировано 59 случаев поедания росомахой отловленных охотниками зайцев, двух горностаев, а ~в бассейне р. Токко — двух лосей. Нередко она питается остатками трапезы волков (Егоров, 1965). Вместе с тем известно множество случаев преследования и умерщвления росо- махой крупных животных (Аверин, 1948; Дулькейт, 1953; Лапгев, 1958; Теплов, 1955, 1960; Макридин, 1964). По имеющимся у нас сведениям, в верховьях р. Токко семья росомах за три летних месяца 1963 г. уничто- жила в стаде 17 оленей, а по свидетельству проводника отряда М. Ты- мырова, один зверь загрыз дикого оленя, пересекающего по льду реку, прыгнув на него из-за кустов ивняка. Другой олень был задран росома- хой после длительного преследования (около 50 км). Судя по следам„ уставший олень был умерщвлен почти без борьбы. О. В. Егоров (1965) отмечает длительное преследование росомахой шестимесячного и полу- торалетнего изюбрей и изюбря-сеголетка в период рева. Ka6apra, по наблюдениям О. В. Егорова, подвергается нападениям чаще в районах кормежек или на пути к отстоям. Жертвой росомахи становятся молодые снежные бараны. Восемь зарегистрированных случаев гибели баранов от росомахи относились либо к самцам не старше 1 года, либо к самкам не старше 3 лет (Егоров, 1965). Летнее питание росомахи значительно разнообразнее. Участие копыт- ных в рационе, по В. П. Теплову (1960), в это время снижается, а повы- шается доля мелких млекопитающих, птиц и ягод. В желудке самца, до- бытого летом в верховьях р. Токко, были обнаружены остатки оленя, у молодой самки (среднее течение Токко) — птенец черной вороны, кед- ровка, из беспозвоночных — лесной шмель и большой прудовик. В долине р. Эльги (Оймяконское нагорье) в желудках самки и двух молодых ро- сомах зоотехником А. ~!~. Курилюком были отмечены две полевки, много птенцов птиц и яйца белых куропаток. В устье Чоруоды (бассейн Токко) росомаха летом забралась в погреб и похитила из него около половины туши оленя. В расположенном поблизости лесу она держалась более недели. Анализ материалов показывает прямую зависимость состава питания росомахи от фактического наличия основных ее кормовых объектов. Заяц-беляк в области массового распространения, как правило, является ведущим кормом. В горном Верхоянье (бассейн р. Адычи) остатки зайца обнаружены в 98О!о проанализированного материала. Примерно такие же- показатели дали материалы по питанию росомахи из межхребтовой де- прессии бассейна Яны. Характерно, что заяц в годы его обилия преоб- ладает в пище хищника даже в тех районах, где мелкие копытные довольно обычны, а местами многочисленны (бассейн р. Адычи). В районах с низкой численностью зайца, в частности в Южной Яку- тии, место ведущих кормовых объектов, как видно из данных, получен- ных в результате анализа экскрементов росомахи (в '/0), занимают ко- пытные: 
Но, несмотря на общую малочисленность, заяц и в данном случае имеет существенное значение в питании росомахи. По-видимому, с умень- шением его численности в угодьях связано расширение состава питания росомахи. Если в Верхоянье при обилии зайца в зимних ее кормах отме- чены только два вида (заяц и белка), то в горах Южной Якутии — 8— 10 видов. Вероятно, и в Верхоянье в период депрессии численности зайца разнообразие кормов росомахи должно значительно расширяться. Таким образом, на территории Якутии устанавливаются два типа пи- тания росомахи, определяемые численностью зайца-беляка: в районах высокой численности этого грызуна в годы его обилия питание росомахи становится в определенном смысле узкоспециализированным; в периоды депрессии численности зайца (в районах редкого его распространения) складывается широкий тип питания со значительным участием в составе кормовых объектов копытных. Мы не располагаем данными по питанию росомахи в бассейне Ко. лымы, но, судя по составу обитающих там животных, можно предполо- жить широкий тип питания. Косвенно об этом свидетельствуют имею- щиеся указания о постоянном обитании росомахи в районах с развитым оленеводством и с относительно высокой встречаемостью беляка. Любопытно отметить, что все росомахи, исследованные нами в южных районах Якутии, отличались высокой упитанностью, что, по зак.поченшо В. П. Теплова (1955), свидетельствует об удовлетворительной обеспечен- ности вида кормами. К конкурентам росомахи в Якутии прежде всего должен быть отнесен волк. Но если учесть, что росомаха часто пользуется остатками добычи волка (Насимович, 1948б; Теплов, 1955, 1960; Маркидин, 1964; Егоров, 1965), то вряд ли можно признать их конкуренцию острой. То же самое, по-видимому, относится и к рыси, добычу которой часто использует ро- сомаха (Черкасов, 1884; Насимович, 1948б). На почве питания зайцами в конкурентных отношениях с росомахой находятся лисица, рысь и ряд крупных хищных птиц и сов (беркут, яст- реб-тетеревятник, филин, в меньшей мере — коршун, бородатая неясыть, ворон), но эти отношения могут обостряться только в период депрессии численности зайца. Р а з м н о ж е н и е росомахи изучено очень слабо. Приведем неко- 1орые отрывочные наблюдения. 19 мая 1961 г. в среднем течении р. Ток- ко была добыта самка, в матке которой Н. М. Губанов подсчитал три хорошо заметных послеплодных пятна. Здесь же 6 июня Ю. В. Ревиным добыта молодая самка, имевшая вес 2,5 кг, длину тела 490 мм. В долине р. Эльги (Яно-Оймяконское нагорье) 2 июля 1956 г. вместе с самкой до- быты две молодые росомахи (самец и самка), величина которых, по опре- делению А. Q. Курилюка, составляла около 80о/о размеров взрослой сам- ки. Эти данные свидетельствуют о гом, что щенение росомах происходило ранней весной, во всяком случае не позднее марта, а в долине Эльги, по-видимому, значительно раньше. Большой разрыв в размерах щенков росомах, добытых в пределах одного месяца (6 июня — 2 июля), свиде- тельствует также о хорошо известной у вида растянутости периода раз- множения (Паровщиков, 1964; Макридин, 1964). Вместе с тем уместно предположение, что отдельные выводки, возможно, запоздавшие, распа- даются лишь на второй год после рождения. Б о л е з н и, в р а г и. Гельминтологическому вскрытию подвергнуты четыре особи. Только у одной обнаружено 19 экземпляров Ascaris colum- naris (Губанов, 1964). О врагах росомахи можно говорить лишь предположительно. Не ис- ключено, что им может быть волк. Молодые росомахи доступны беркуту или орлану-белохвосту. Однако наблюдений, подтверждающих это пред- положение, нет. Напротив, из~вестны случаи, когда волк в какой-то мвре служит прокормителем росомахи (Насимович, 1948б; Теплов, 1955, 1960; 499 32* 
Макридин, 1964), а беркут, так же как и ворон, питается трупами живог- ных, добытых ею (Насимович, 1948б). Ч и с л е н н о с т ь. По учетным данным О. В. Егорова (1965), на участке долины р. Токко, между устьями рек Торга и Чоруода площадью 1200 км', плотность росомахи весной 1954 г. составляла 0,8, а осенью 1959 г.— 0,6 особей на 100 км'. В районе исследований в то время наблю- далась довольно высокая численность кабарги, весьма обычной была ко- суля. Однако осенью 1963 г. и весной 1964 г. на этом же участке мы не обнаружили следов пребывания росомахи. В другом месте — на постоян- ном учетном маршруте протяженностью 60 км — следы росомахи пере- секали линию учета осенью 1961 и 1964 гг. по 5 раз. В 1962 н 1963 гг. они не отмечались. Весьма показательно, что и численность следов кабарги на маршруте была столь же непостоянной: с 1961 по 1964 г. она состав- ляла соответственно 83, 20, 25 и 73. В первый год, кроме того, отмечены следы шести косуль. Нельзя не видеть в этом определенную связь дисло- кации росомахи с наличием кабарги. Так же непостоянна численность росомахи в пределах отдельных территорий в Северо-Восточной Якутии. Осенью 1955 г. на 100 км' на Адычанском нагорье приходилось 0,6, а в 1959 г.— 2,8 росомахи (Егоров, Лабутин, 1964а). За 4 года численность росомахи увеличилась здесь почти в 5 раз, что было связано с увеличением численности зайца-беляка. То же наблюдалось в межхребтовой депрессии Яны. В междуречье Оюн-Юряге и Тыкаха (2400 км') с 1954 по 1958 г. ро- сомаха вообще не встречалась. Впервые ее следы отмечены здесь зимой 1958/59 г. В зиму !959/60 г. на 100 км учтено 0,1, а в зиму 1960/61 г.— 0,2 — 0,3 особи. Все эти данные указывают на динамику территориального размещения хищника, определяемую кормовым фактором. Видимо, под влиянием этого фактора происходят изменения численности росомахи в пределах больших территорий. Общая численность росомахи в Якутии, по сугубо ориентировочному определению О. В. Егорова (1965), составляет 2000 особей. В заготовки ежегодно поступает около 100 шкур этого зверя (50 — 150). Даже с уче- том того, что фактически добывается значительно больше, промысел мало отражается на ее запасах, так как горная территор~ия, где росомаха более обычна, опромышляется слабо. П р акти че с кое з н а ч е н и е. Как объект промысла росомаха на- ходится в числе второстепенных видов, мало влияющих на баланс пуш- ного промысла. Мех ее используется местным населением главным обра- зом для отделки верхней одежды и меховой обуви. 4 Как крупный хищник росомаха наносит ощутимый вред охотничьему хозяйству, уничтожая ценных животных и похищая добычу охотников из самоловов. Поэтому представляются целесообразными меры по сокра- щению ее численности, особенно в Южной Якутии. Lutra lutra L. (1758) — речная выдоа Ме ст н ы е н а 3 в а н и я: быыдара (як.); дёкэн (эвены); дюкун, дю- кин (эвенки). На территории Якутии, как и во всей Сибири, распро" гранена еь.дра обыкновенная (L. I. lutra), характеризующаяся густым, мягким и темно- окрашенным мехом. Область ее распространения в Якутии занимает главным образом южные районы (рис. 187). Встречается в общем редко, распространена крайне неравномерно. Наиболее обычна она на юге Яку- тии, в бассейнах Олекмы и Алдана. В. И. Белык (1948, 1953а) указывает, что в бассейне Олекмы выдра заселяет все основные притоки рек Токко, Тяни, Чары, а также р. Нюя (левый приток Лены) и притоки Алдана. Мы нашли выдру в среднем течении р. Токко. По словам охотников, в нижнем течении этой реки она редка, а в верхнем, выше устья Чоруоды,— много- численна. На участке р. Токко, от устья Торга до устья Чоруоды, следы 50G 
Рис. 187 Распространение выдры в Якутин 1 — граница спорадического расаространения; 2 — область сллошно1 о распростРанения' 3 — область редких заходов пребывания выдры спорадически встречались в районах почти всех ~ðH. токов реки летом и зимой. О. В. Егоров в 1957 и 1961 гг. встречал выдру довольно ':асго по при- токам Алдана выше пос. Чагда. Судя по количеству обнаруженных сле- дов, вид встречался здесь чаще, чем на р. Токко. Охотовед Р. К. Аникии наблюдал семью выд~ры на р. Якокут (верхнее течение Алдана). В. И. Перфильев в 1955 г. отметил повсеместное обитание вида по при- токам р. Учур — Гонаму и Гыныму, а А. Н. Грязнухин — в районе устья р. Учур. Область сплошного распространения ограничивается на севере при- близительно 60 — 62' с. ш. Далее к северу выдра встречается спорадиче- ски и очень редко. Известна она в бассейне Вилюя. В свое время Р. Маак (1887) упоминал о редких встречах выдры в окрестностях с. Сунтар и в верховьях Вилюя. По сообщениям охоткорреспондентов (Белык, 1948), она обитает по правым притокам Вилюя — Чуоне и Большой Ботуобии и крайне редко встречается на Лено-Амгинском междуречье. По сообще- нию охотоведа Р. K. Аникина, взрослый самец выдры в ноябре 1963 г. добыт на правом притоке Вилюя — р. Тангнары, в 50 км южнее Средне- Вилюйска. На этой же реке вскоре были обнаружены следы другой выдры. Редко встречается выдра на KQJIbIMe. В. И. Иохельсон (1898) описы- вает добычу двух экземпляров в 1896 г. по р. Ясачной и норы, встречен- ные им у берегов рек и озер. Б. В. Зонов ( 931) наблюдал ее в некото- рых местах долины Омолона. Г. Д. Данилов сообщил о добыче двух выдр в 1941 и 1942 гг. по р. Березовке, здесь же следы выдры были замечены в 1963 г. По сообщению В. А. Тавровского, в Верхнеколымском районе добыта выдра в 1962 г. На правобережье р. Колымы выдра, несмотря на свою малочисленность, является, по-видимому, постоянным обитателем: известны ее поселения в верховьях Омолона, Коркодона и на Коряцком нагорье (Молодых, 1932; Бажанов, 1946; Портенко, Кищинский, Черняв- ский, 1963) . 501 
Мы не располагаем сведениями о распространении выдры по север- ным притокам Вилюя и Алдана, но отдельные сообщения, полученные в разное время от охотников, дают основание полагать, что в эти места выдра иногда заходит. Р. Маак (1887), ссылаясь на опросные данные, указывает ее для притоков Вилюя — рек Тюнга и Тюкяна, а также для окрестностей пос. ~Киганск и притоков Лены — Серки и Муны. О. В. Его- рову охотника сообщили о добыче выдры по р. Леписке (правый приток Лены), хотя А. Н. Грязнухин, впоследствии бывавший на этой реке, сле- дов обитания ее здесь не нашел. О редкой добыче выдры в бассейне р. Тампа сообщил нам зоотехник А. Я. Курилюк. Судя по собранным им сведениям, заходы выдры в этот бассейн чрезвычайно редки и относятся преимущественно к прошлым годам. Севернее отмеченных пунктов выдра, по-видимому, отсутствует. Она не встречена в Лена-Хатангском крае (Романов, 1941) и в бассейнах Яны и Индигирки (Михель, 1938). Указание Н. Захаренко (1929) на редкую добычу выдры на Яне, как указывает Михель, интересно, но сомнительно. В период наших десятилетних исследований в различных частях бассейна Яны выдра не была обнаружена. Не слышали о ней мы также от местно- го населения. Н. И. Михель считает вероятным обитание выдры лишь в верховьях Индигирки, но ихтиолог Ф. Н,. Кириллов, побывавший в 1962 г. в районе Сордоннохского плато, сведений о выдре от местных жителей не получил. Вполне очевидно. что распространение выдры к северу лимитируется гидрологическим режимом рек. В этой связи интересны данные Г. Е. Чи- стякова (1964), указывающие, что во второй половине зимы в северных реках (Оленёк, Индигирка, Яна, северные притоки Вилюя) происходит редкое понижение уровня воды, связанное с полным промерзанием верх- ней сети рек. Этого не наблюдается в Южной Якутии, в районе обычного распространения выдры. Необходимые для выдры «талики» и пустоты имеются и в системах северных рек, но их сильная разобщенность исклю- чает возможность зимних переходов зверя из одного места в другое. В связи со сказанным современные границы выдры в Якутии в извест- ной мере можно рассматривать как окончательно установившиеся. Уве- личение ее численности может идти лишь за счет охраны в области ее сплошного распространения на юге. Местообитания выдры в зимнее время приурочены к рекам с относи- тельно быстрым течением, где мелкие перекаты, как правило, чередуются с глубокими плесами и где имеются незамерзающие участки, располо- женные пе очень далеко друг от друга. В водоемах без выходов воды на поверхность, особенно в озерах, выдра не встречается. В Южной Якутии от~срытые участки воды чаще всего приурочены к районам впадения в реки и речки ключей, где хорошо развит сток под- земных вод. Эти же участки изобилуют пустотами, образующимися меж- ду льдом и уровнем поверхности воды после его снижения. У «ключи- стых мест», т. е. не замерзающих зимой полыней, образующихся от теп- лых подмерзлотных вод, держится выдра в бассейне Колымы (Иохель- сон. 1898). Здесь же, по Иохельсону, зимой скапливается рыба. Сведений, касающихся подвижности выдры в зимний период, нет. Судя по обнаружениям массовых скоплений ее помета на некоторых мес- тах по р. Токко, она длительное время держится на одних участках. В летнее время выдра встречается в более разнообразных местах, занимая водоемы, богатые рыбой, а также берега озер (В. И. Иохельсон, 1898). Следы выдры по р. Токко летом встречались не только вдоль бе- рега реки, но и по старицам, а самого зверя мы наблюдали на широком плсссе между двумя перекатами, примерно в том же районе р. Токко, где выдра обитала зимой. Как и везде, питание выдры в Якутии тесно связано с рыбой. Весной 1965 г. в среднем течении р. Токко (близ устья р. Торга) Ю. В. Ревиным было найдено большое скопление помета выдры. Анализ его содержи- 502 
мого показал доминирование остатков рыбы. С помощью ихтиолога А. С. Новикова определены речной гольян (возраст 3 — 4 года), молодые таймени (15 — 20 см длиной), налим (около 40 см). В этих же остатках находилась чешуя хариусов. Установить какие-либо количественные от- ношения встречаемости видов рыб в помете не представилось возможным, но, судя по костным остаткам, основная масса их принадлежала голья- нам или молоди других видов. На этом же участке реки отмечено поеда- ние выдрой в летнее время попавших в сети ленков. По наблюдениям Н. М. Губанова, у последних выдра выедала прежде всего участки брюш- ка около передних плавников. В помете довольно часто встречались так- же беспозвоночные. Из них определены веснянки, поденки и ручейники, которые могли либо поедаться выдрой, либо попадать из желудков съеденных рыб. По сведениям охотоведа Р. K. Аникина, рядом с полыньями по р. Танг- наре (южный приток Вилюя) осенью 1963 г. были найдены оставшиеся от трапез выдры головы девяти щук. Судя по их размерам, щуки были мелкими, только одна из них достигала 1,5 — 2 кг. Небольшой объем ма- териала затрудняет определение участия в питании выдры млекопитаю- щих, птиц и амфибий. Видимо, доля их незначительна. С появлением в Южной Якутии норки выдра должна встретить в не~ кормового конкурента на почве потребления рыбы, так как местообита- ния этих видов совпадают. Сведениями о размножении выдры в Якутии мы не располагаем, от- нако вряд ли здесь можно ожидать существенных отличий по сравнению с другими районами Сибири. Известно, что период щенения у выдр~ очень растянут. В Западной Сибири чаще всего рождение молодых при- ходится на начало лета (Лаптев, 1958) или на апрель-май (Строганов, 1962). Середина апреля, как наиболее обычный срок рождения детены- шей, указывается для Восточной Сибири в бассейне р. Пенжины (Бажа- нов, 1946), февраль — для Забайкалья (Черкасов, 1884) и май — для Европейского Севера (Паровщиков, 1964). Вместе с тем известны случаи появления приплода осенью, вплоть до декабря (Строганов, 1962), поэто- му среди охотников существует мнение о том, что детеныши выдры появ- ляются на свет не в строго определенное время (Бажанов, 1946). По С. У. Строганову (1962), для Сибири в целом половая зрелость у самцов наступает на третьем, у самок — на втором году. Число детены- шей от 1 до 5, но чаще 2 — 3. О болезнях выдры сведений нет. Подвергнутая полному гельминтоло- гическому обследованию самка из бассейна Олекмы оказалась стериль- ной (Губанов, 1964). Мало у выдры, по-видимому, и врагов, хотя в пе- риод зимних переходов возможны нападения на нее волка, росомахи и рыси. Случаи преследования рысью и росомахой упоминаются в лите- ратуре (Теплов, 1955; Лаптев, 1958). Специальных учетов численности выдры в Якутии не проводилось. Отрывочные наблюдения зоологов все же дают некоторое представление о ее количественном распределении в пределах сплошной части ареала. На Алдано-Учурском хребте, в верхних притоках Гынымз, В. И. Пер- фильев в 1955 г. на 100 — 120-километровом маршруте вдоль реки уста- новил по следам обитание трех выдр (1 зверь на 30 — 40 км береговой линии). По Алдану, выше пос. Чагда, О. В. Егоров в 1957 г. отметил почти сплошные следы выдр на протяжении 50 км. Судя по скоплению следов, здесь обитало не менее 5 особей (1 зверь на 10 км береговой ли- нии). Выше по Алдану следы попадались значительно реже и в основном только в районах устьев крупных притоков. Высокой оказалась числен- ность выдры в нижнем течении р. Учур, где А. Н. Грязнухин в 1951— 1952 гг. отмечал присутствие зверя через каждые 15 — 20 км. Довольно обычна выдра в Олекма-Чарском нагорье. А. А. Меженный часто встре- чал на участке верхнего течения р. Тяни (приток Токко), где на зиму остаются обширные, по нескольку километров полыньи. 503 
Lynx lynx L. (1758) — рысь. М е с т н ы е н а з в а н и я: бэдэр (як.); нэдэми (эвены); гэлки, гэл- кэ, секалан, нонно (эвенки); ивтун (чукчи). О п и с а н и е. Отличается очень пышным и мягким зимним мехом с варьирующим рисунком. Чаще всего встречаются экземпляры с редуци- рованной пятнистостью (Иохельсон, 1898; Белык, 1948), характерной во- обще для восточносибирских популяций (Строганов, 1962). Значительно реже в Якутии отмечены рыси с четко выраженными пятнами или коль- цами темного цвета. Общий тон окраски зимнего меха весьма светлый, дымчато-серый, иногда с более или менее развитым палевым оттенком. У северных рысей, по В. И. Иохельсону (1898),— светло-серый. По своим резмерам восточносибирская рысь (L. l. игаадШ Ognev) относится к наиболее крупным. Измерения небольшой серии черепов, приведенные в табл. 148, позволяют думать, что всю Якутию заселяет Таблица 148 Основные размеры черепа (в мм) рыси из различных районов Якутии(самки} Олскминский район Сунтарский район р. Омо- лой, 18 фев- раля 1965 г. р. Кенде. приток р. Чары, апрель 1956 г. jg ~m Промеры р. Токко. октябрь 1961 г. р. Токко.октябрь1961 г. дата нс известна март 1964 г. Общая длина К,ондилобазальная длина Скуловая ширина Межглазничная ши рина Высота черепа 157,0 146,7 157,0 146,4~ 1,5 150,5 135,<~ 131,5 133,3+3,7 104,8~-1,7 141,8 109,2 134,0 102,3 122,1 99,2 142,5 111,2 104,7 104,0 33,2+-0,6 58,6+0,3 33,0 60,5 32,0 59,0 36,8 32,1 59,0 32,8 59,8 32,1 морфологически однотипная форма, соответствующая восточносибирско- му подвиду. Некоторые экземпляры из Южной Якутии по размерам че- репа не только не меньше указанных в литературе для этого подвида, но даже несколько крупнее. Все указанные в таблице измерения относятся к животным старше 1,5 лет. Черепные размеры двух рысей-сеголеток, добытых в октябре 1961 г., оказались значительно меньшими; их размеры (в м.ч): общая длина 117,2 — 119,2; кондилобазальная длина 105,8 — 106,4; 504 В настоящее время некоторое увеличение численности выдры возмож- но на участках, где ее хотя и нелегально, но систематически добывают. В целом же в сложившихся условиях ее популяция в Южной Якутии представляется 'довольно установившейся. Это вытекает из сравнения приведенных данных с аналогичными по Западной Сибири, где в занятых видом реках на 1 выдру приходится 40 — 80 км береговой линии (Лаптев, 1958) . Значение выдры как объекта пушного промысла в Якутии ничтожно. В 30-е годы по республике заготавливалось не более 17 шкурок в год (Гроссман, Коган, 1932). Несмотря на действующий запрет, шкуры выд- ры продолжают фигурировать в заготовках. Так, в 1960 г. по Якутии их было заготовлено 38. Значительная часть добытых шкур, по-видимому, остается у населения. С учетом этого становится очевидным, что общая численность выдры в основных районах ее обитания возросла. Вероятно, имеются возможности для разрешения лицензионной добычи. Но при этом необходимо повысить заготовительную стоимость шкурки, так как действующие цены не гарантируют сдачу охотниками продукции. 
Рис. 188 Северная граница (1) и известные крайние северные места добычи (2) рыси в Якутии скуловая ширина 83,4 — 84,7; межглазничная ширина 22,6 — 24,6 и высота черепа 52,2 — 54,1. Судя по приведенным в таблице данным, череп у рыси увеличивается в размерах в течение нескольких лет. Р а с п р о с т р а н е н и е. На территории Якутии встречается повсе- местно в лесной части, изредка заходит в тундру (рис. 188). Всюду в общем малочисленна. Р. Маак (1887) упоминает о встречах рыси в бас- сейне Вилюя как об очень редких. Редка она в бассейне Индигирки (Ми- хель, 1938) и в Северо-Западной Якутии (Романов, 1941). Последний автор указывает на единичные заходы рыси в арктическую тундру в рай- оне дельты Лены. Заходы отмечались в годы высокой численности пес- цов. О редкой встречаемости рыси в Якутии свидетельствуют заготови- тельные данные. Средняя площадь, с которой добывается одна рысь (данные за 23 года) в Центральной Якутии, составляет от 3600 до 8900 км~, на Вилюе — 11800 км~; в Верхоянье — 5000, в юго-западных районах — 15600 км2. Для некоторого сравнения укажем, что в лесах средней полосы европейской части Союза одна рысь встречается на 20— 60 км' (Юргенсон, 1955) . Как показали полевые исследования, рысь в лесах Якутии распро- странена неравномерно. Наиболее обычна она, по Н. М. Михелю (1938), в лесах верховий Яны, Индигирки и Колымы, т. е. в горно-таежных райо- нах. Часто встречается в депрессии бассейна Яны (Егоров, Лабутин, 1964а), заметно реже — в районах Лена-Амгинского и Лена-Вилюйского междуречий и очень редко — в Колымской низменности и в Северо-За- падной Якутии. Приведенные выше показатели заготовок весьма неточны в том смыс- ле, что они не отражают полного объема добычи рыси, так как большая часть шкур этого хищника оседает у местного населения. Но количест- венное распределение рыси по территории они все ~å фиксируют. Это подтверждается аналогичными данными, относящимися к годам макси- мальных заготовок вида. В такие годы в Верхоянье одна рысь добыва- лась с площади 780 км2, в Центральной Якутии (Орджоникидзевский район) — с 920 км~, в западных приленских районах — с 2970 км~. Такое количественное распределение указывает на несомненную связь рыси с ее основным кормовым объектом — зайцем-беляком. Действительно, из сопоставляемых районов наиболее многочисленна она в Верхоянье, где плотность населения зайца самая высокая в Якутии. В Лена-Амгинском и Лена-Вилюйском междуречьях численность зайца также высокая, но все же примерно в 2 раза ниже, чем в Верхоянье. В западных приленских районах зайца очень мало. В связи с периодиче- скими депрессиями численности зайца следует рассматривать более ча- 5С5 
Кормовой вид K OPMOBOH ВИД 54 15,4 15,4 7,7 Заяц-беляк Кабарга Красная полевка Серая полевка 7,7 7,7 7,7 Пищух Соболь Рябчик Этот факт заслуживает особого внимания в том отношении, что заяц на юге Якутии вообще малочислен, а в бассейне р. Токко встречается спорадически и единично. Указанный в списке соболь был определен по остаткам с обрывками шкурки, что свидетельствовало не о случайной находке рысью выброшен- ной охотниками тушки соболя, а об активной охоте. Как видно из приведенных данных, основу питания рыси в Якутии составляет заяц-беляк. Следует указать, что описанные П. Б. Юргенсо- ном (1955) два типа зимнего питания рыси — равнинный — с преоблада- 506 сгую приуроченность рыси к горнотаежным ландшафтам, где она находит больше замещающих кормов, в частности кабаргу, служащую ей, как из- вестно, основной пищей в ряде горных районов страны (Дулькейт, 1953). Вполне вероятно, что здесь она сохраняется в период депрессии зайца, широко расселяясь в равнинные прилежащие районы по мере увеличения его численности. Это вполне согласуется с тем, что в равнинных районах Центральной Якутии, несмотря на высокую численность беляка, рысь встречается срав- нительно редко. Любопытно отметить, что в пределах Лено-Вилюйского междуречья она более обычна в Орджоникидзевском районе, а в Лено- Амгинском междуречье — в Таттинском районе, где, как известно, мно- гочисленна косуля (Егоров, Попов, 1964). М е с т о о б и т а н и я. По наблюдениям многих авторов (Кончиц, 1937; Лебле, 1953; Юргенсон, 1955; Лаптев, 1958, и др.), рысь обитает в самых разнообразных лесных стациях. В Ве~рхоянье в период высокой численно- сти зайца мы встречали следы рыси в долинных и водораздельных лист- венничниках, в зарослях ерников, на гарях. По р. Туостах следы рыси вес- ной и осенью отмечались по береговой линии реки и проток, а также в прибрежных тальниках и ольховниках. На маршруте в Олекминском рай- оне они отмечены в сосновых борах рядом с жильем человека, на старой гари с кое-где сохранившимися березняками. На западных отрогах хреб- та Черского больше всего следов присутствия рыси мы обнаружили в прирусловых лиственничниках горной реки Тирехтях, где было много зайцев. В местах, богатых зайцем, отмечается иногда концентрация ры- сей. В местности Курун-Урях (бассейн р. Оюн-Юряге), где в зимы 1960— 1962 гг. промышляли зайца два охотника, в их охотничьем районе (ме- нее 200 кл~) обитало около 10 рысей. Рысь часто пользуется заячьими тропами и нередко поэтому попадает в капканы. Случаи добычи рысей в арктической тундре (Романов, 1941) говорят о ее способности к дальним переходам. Пита ние. Анализ содержимого 7 желудочно-кишечных трактов и 19 экскрементов, а также 9 случаев тропления рыси показал доминиро- вание в ее питании зайца-беляка (83о/о). В материалах, относящихся к межхребтовой депрессии бассейна Яны и Адычанскому нагорью (21 ана- лиз, зймы 1958 — 1960 гг.), во всех случаях обнаруживался заяц и лишь в одном случае к нему добавлялась северосибирская полевка. В желудке рыси из 1~ентральной Якутии (Горный район) также отме- чен заяц. Доминирующим, хотя и в меньшей степени, этот вид оказался и в зимнем питании рыси бассейна р. Токко (Егоров, 1965; n=13), хотя состав кормовых видов был здесь представлен широко: 
нием зайца-беляка и горный — с преобладанием копытных — в Якутии не устанавливаются. Но и здесь, как об этом свидетельствуют охотники (Михель, 1938; Романов, 1941; Егоров, 1965), рысь добывает не только -кабаргу, но и более крупных копытных. Каюр зоологического отряда М. Тымыров рассказал нам о нападении рыси в бассейне верховий Лены .на домашнего оленя в момент, когда тат кормился. Сообщений о нападе- дении на взрослых лосей или изюбрей не было. По следам мы видели, что не всегда охота рыси на зайца кончается успешно. Как правило, она бросала преследование беляка, не поймав его на первой сотне метров. По этому поводу П. Б. Юргенсон (1955) указы- вал, что к длительной погоне организм рыси не приспособлен. Очевидно, не менее важно и то обстоятельство, что заяц после первых десятков метров развивает очень высокую скорость. Чаще всего добычей становят- ся беляки, поднятые непосредственно с лежки. Рысь не всегда съедает полностью зайца и, как правило, остатки пря- чет в снегу или в моховом покрове. В условиях высокой численности зайца-беляка, какая наблюдалась в Верхоянье в 1956 — 1959 гг., суточная добыча рыси составляла, по нашим определениям, не менее одного зайца. Кормовые конкуренты рыси по основному объекту питания — зайцу- беляку — довольно многочисленны. Это прежде всего волк, лисица, ро- <омаха, филин, орел-беркут, ястреб-тетеревятник, коршун. Однако, как уже отмечалось в отношении других хищников, конкурентные отношения ме;кду ними в период обилия зайца малоощутимы. Обостряются они лишь по мере уменьшения численности зайца, что в какой-то степени на- ходит свое отражение в следующем за депрессией зайца снижением чис- ленности его основных потребителей. Поскольку рысь в условиях Якутии является типичным «зайцеедом», ее кормовая база оказывается крайне неустойчивой. Эта обстоятельство, а также относительно бедный состав замещающих кормов являются, надо .полагать, основными причинами в общем низкой численности рыси в Якутии. р а з м н о ж е н и е. По-видимому, спаривание рыси в Якутии проис- ходит в феврале-марте. По сообщению зоолога Н. Г. Соломонова, у бере- менной самки, добытой в Сунтарском районе (средняя часть Вилюя) в марте 1964 г., имелось два эмбрион размерами со спичечную коробку В матке рыси, добытой 2 октября 1961 г. на р. Токко, были хорошо видны два послеплодных пятна. В Верхоянском районе (р. Оюн-Юряге) осенью 1960 г. мы наблюдали следы двух выводков, состоящих из 3 и 5 особей. Учитывая, что вместе с молодыми в это время обычно еще находится самка (Новиков, 1956; Лаптев, 1958 и др.), число молодых было соответ- ственно 2 и 4. Б о л е з н и, в р а г и. При исследований 5 зверей Н. М. Губанов (1964) обнаружил у 2 молодых рысей нематоду Тохосага mystax (2 и 6 червей) и у 2 взрослых — цестоду 7аепт hydatigena (1 и 8 экз.) и не- м атоду A nc y los to ma canin um (1 экз.) . Вероятными врагами рыси могут быть волки, случаи нападения ко- торых известны в лесах средней полосы Союза (Юргенсон, 1955). Имеют- ея сведения о преследовании и, по-видимому, добыче голодавшей рыси росомахой (Теплов, 1960). Волк и росомаха в Якутии немногочисленны, так что вероятность добычи ими рыси крайне мала. О таких случаях в Якутии мы не слышали. Ч и сл е н н ос т ь. Весной 1935 г. на маршруте около 1000 км (ог пос. Саскылаха на р. Анабар до Вилюя) А. А. Романовым (1941) по сле- дам отмечено 5 рысей. В районе колымского стационара (Колымская низменность) за 4 гада исследований на 60 км учетной полосы следы это- го зверя вообще не встречены. То же касается учетного маршрута на р. Кенкеме (Е~ентральная Якутия). В 1961 и 1962 гг. рысь отмечена на 60 км учетной линии в бассейне р. Токко (1 и 3 следа), но в последую- щие 2 года она на этом маршруте не встречалась. 507 
В Верхоянье на участке Адычанского нагорья в 500 км' осенью 1955 и 1956 гг. следов рыси не было отмечено. В 1959 г. здесь определено пре- бывание более 10 экземпляров (Егоров, Лабутин, 1964). В том же году в районе устья р. Нельгесе, где заяц был наиболее многочислен, по учет- HbtM данным О. В. Егорова, обитало 8 рысей на площади около 150 км'. В междуречье Оюн-Юряге и Тыкаха (около 2500 км') осенью 1954 г., по нашим наблюдениям и сведениям охотников, рысей не было. В 1956 г. появились 2, а в 1959 их насчитывалось 10 — 11. Еще больше этих зверей, по сообщениям охотников, здесь было осенью 1960 г., особенно в райо- нах высокой концентрации зайца. На участке по р. Курун-Урях (менее 200 км2), по сведениям нашего проводника g. И. Чукарова, в зиму 1960 г. обитало около 10 рысей. В расположенной поблизости Табалахской впа- дине осенью 1961 г. след рыси был отмечен на маршруте в 30 км. На этом же маршруте осенью 1962 г. и весной 1963 г. следов не встречено. На больших маршрутах в районе западных отрогов Верхоянского хребта (р. Дянышка) А. Н. Грязнухин не встречал рыси в 1953, 1954 и 1956 гг.,'но осенью 1957 г. на 150-километровом маршруте по долине реки он насчитал 7 рысей. В 1958 г. здесь же фиксировалось присутствие толь- ко 2 рысей. Как видно из приведенных наблюдений, численность рыси на отдельно взятых участках крайне изменчива, что прежде всего указывает на высо- кую мобильность животных. Вместе с тем наблюдения в Верхоянском районе (рр. Оюн-Юряге, Тыках), где за 3 года (с 1956 по 1959) числен- ность возросла по меньшей мере в 5 раз, говорят о том, что в усовиях благоприятного питания численность рыси на ограниченной площади возрастает за счет довольно интенсивного размножения. Резкое уменьше- ние или исчезновение рыси с определенной территории связано, надо по- лагать, с изменением кормовой ситуации и является результатом отко- чевок. В целом по Якутии хорошо прослеживается прямая зависимость чис- ленности рыси от численности зайца-беляка. Увеличение ее популяции происходит в основном за счет размножения особей, концентрирующихся в изобилующих зайцем районах. Как и у других связанных с зайцем хищ- ников, высших значений численность рыси достигает через некоторое время после начала ее спада у зайца. В Верхоянском районе в годы на- ших наблюдений пик численности рыси наступил на третий год после на- чала депрессии зайца. Об этом свидетельствовали не только заготови- тельные, но и учетные данные. Как и в случаях с лисицей и росомахой, запаздывание объясняется главным образом тем, что абсолютные запа- сы зайца в первые годы спада его численности еще вполне обеспечивают продолжение роста численности хищников. Наглядное представление о связи рыси с численностью зайца дает сопоставление кривых заготовок видов (рис. 189). Заготовительные дан- ные по отдельным районам также подтверждают эту связь, ыбо отсут- ствие строгой синхронности в колебаниях численности зайца по отдель- ным районам в известной мере нивелирует кривые заготовок по респуб- лике в целом. В отдельных эколого-географических районах повторяется одна и та же пОследовательная связь наступления максимума численно- сти оыси через 2 — 4 года после пика численности зайца. П р а кти ческ ое з н а че н не. Значение рыси в Якутии как объек- та пушного промысла ничтожно. Среднегодовые заготовки за последние. 35 лет составляют около 140 шкур, максимальные (1934 и 1935 гг.) — бо- лее 700, минимальные — до двух десятков. Значительная часть добываемых шкур оседает у местного населения и идет на изготовление шапок и отделку верхней одежды. В прошлом, по сведениям В. И. Иохельсона (1898), из рысьих шкур шили дохи (сан- наяхи) . Вред, который приносит рысь охотничьему хозяйству, уничтожая зайца, в известной мере должен быть признан чисто условным, так как в 508 
во ~0 ° ~ ~ 60 ~~ 40 ~з Ь~ РиС. ]89 Динамика заготовок рыси (> ) и зайца-беляка (2) в Якутии (в % к максимальным) озгзазв зв ивиг ииагив so я я ызввооиГо0~~ годы высокой численности грызуна, когда рысей становится больше, про- мысел не в состоянии освоить запасы зайца. Но если рассчитывать на интенсификацию промысла зайца в будущем, естественно возникает вопрос о лимитировании численности рыси. Определенный урон наносит рысь численности кабарги в горно-таеж- ных районах Северо-Восточной Якутии, в особенности в годы депрессия зайца. О. В. Егоров (1965) полагает, что рысь может отрицательно влиять и на поголовье снежного барана, косули и молодняка других копытных, однако наблюдениями это не подтверждено. PI NNI P EDIA — ЛАСТОНОГИ ЕOdobenus rosmarus 1. (1758) — морж М е с т н ы е н а з в а н и я: рырка — морж на воде, рортрат — морж на л ьду (ч укч и) . О п и с а н и е. Самый крупный из ластоногих. У наиболее старых сам- ~ов длина тела превышает 4 м. Размерная характеристика моржей, рас- пространенных в море Лаптевых, приведена в табл. 149. Основана она на измерениях туш, произведенных ихтиологом А. С. Дормидонтовым (Якутское отделение СибНИОРХ) на месте массового забоя на о-ве Куба (дельта Лены) осенью 1951 г. В целом она близко совпадает с данными по длине тела моржей моря Лаптевых, приводимых Л. А. Поповым (1960) . Т аблица 149 Длина тела моржей моря Лаптевых(в см, от конца морды до конца задних ласт по брюшной стороне} Самцы Самки Возраст limi t li mit М+т Я m Сеголетки (до 5 ме- сяцев} 1 год 3 — 5 месяцев 2 года 3 — 5 месяцев 3 года и старше 4 8 21 24 130 — 150 205 — 240 240 — 300 300 — 410 140 — 150 205 — 240 235 — 265 265 — 360 212,7 3218,4 4224,2 169 221,3~4,8 263,8 ~ 4,0 347, 1 ~~-4, 9 8,8 7,6 15,3 222,5~-1,6 252,9<-1,2 295,6~-1,2 509 О возрасте мы судили по характеру распределения вариаций в обще~ безотносительно к размеру тела. Этот ряд как у самцов, так и у самок имеет вид многовершинной кривой. Хорошо дифференцируется первая размерная группа — сеголетки. Границы между остальными группами выглядят нечетко, так как слагающие общий ряд отдельные возрастные 
кривые в той или иной степени трансгрессируют. Поэтому пограничные классы, принадлежность которых к той или иной возрастной группе»е поддавалась определению, учитывались по обеим смежным группам. Ха- рактер распределения вариаций, отнесенных к возрастной группе 3 года и старше, не позволил разложить эту группу на трехлеток, четырехлеток и другие возрасты. Лишь два самца с размерами в 400 и 410 см и одна самка размером 360 см могут быть определенно отнесены к возрасту старше четырех лет, так как занимаемое ими крайнее правое положение в вариационном ряду оторвано от ближайшего класса промежутком в 30 см. Ряд, отнесенный к возрастной группе 3 года и старше, для самцов кончается размером в 370 см, для самок — 360 см. Анализ изменчивости длины клыков показал далеко не полную кор- реляцию их длины с размерами тела. коэффициент корреляции для сам- цов 0,85~-0,04, для самок 0,78~-0,03. По этой причине показатели длины клыков недостаточны при определении возраста. В пределах каждой из выделенных в табл. 149 возрастных групп длина клыков варьирует в го- раздо большей степени, чем длина тела (табл. 150). Если же в качестве Т а блица 150 Изменчивость длины клыков (в см) моржей различных возрастных групп,определенных по размерам тела Самки Самцы Длина тела Длина тела Длина клыков Длина клыков Возрастная группа li'miit Immit с.;. Сеголетки 1 год 3 — 5 месяцев 2 года 3 — 5 месяцев 3 года и старше 140 — 150 205 — 240 4,0 235 — 265 3,0 265 — 360 5,2 130 — 150 205 — 240 240 — 300 300 — 410 23,3 36,7 29,6 5,7 7,0 7,0 3 — 9 33,9 3 — 30 40, 9 21 — 47 20,2 "— 12 7 — 3() 10 — 43 4,9 15,7 35,3 8,0 13,9 2),4 510 отправного теста возраста брать клыки, то трансгрессия по обоим пока- зателям становится настолько глубокой, что практически исключается возможность определения возраста. Это видно из табл. 151, в которой разбивка на возрастные группы произведена по размерам клыков соглас- но шкале, рекомендуемой С. Ю. Фрейманом (1940). Вполне очевидно, что определение возраста по клыкам менее точно, чем по длине тела. Ялина тела моржей варьирует значительно слабее. У животных с клыками, т. е. старше года, у самцов коэффициент вариа- ции длины тела равен 18%, длины клыков — 60%, а у самок соответст- венно 11 и 43%. Малая пригодность длины клыков в качестве критерия возраста очевидна еще из того, что при построении по этому признаку (безотносительно к возрасту) вариационного ряда не обнаруживается многовершинности, характерной для аналогичного ряда длины тела. В табл. 151 не включены данные о моржах с более длинными клыка- ми, встречающихся в море Лаптевых. По Л. А. Попову (1960), макси- мальная длина клыков равна 65 см у самцов и 58 см у самок. Из приведенных в таблицах данных видно, что до полуторалетнего. возраста различий между самцами и самками в размерах тела нет. Онн намечаются на третьем году жизни и становятся существенными в воз- расте старше трех лет. В рамках этой объединенной возрастной группьг длина тела самок составляет 85% длины тела самца. Мы не располагаем сведениями о весе моржей моря Лаптевых. Неко- торое представление об этом могут дать следующие цифры. По П. Г. Ни- кулину (1940), средняя длина тела взрослых моржей Чукотского и Бе- рингова морей составляет для самцов 336 — 342 см, а для самок — 283— 300 см. Средний вес этих моржей у самцов (по 11 взвешиваниям) 841 кг, у самок (по 3 взвешиваниям) — 782 кг. Приведенные Никулиным сред- 
Таблица 151 Изменчивость длины тела (в см) моржей различных возрастных груни,определенной по размерам клыков Самки Самцы Воз- растная группа Длина клыков Дл и на клык ов Длина тела Длина тела limi t 1imi t gimtg 205 — 260 210 — 290 245 — 360- 280 — 325 2 — 8 8 — 12 14 — 34 18 — 56 200 — 250 250 — 280 250 — 400 250 — 410 224 245 ')91 301 4,0 14,0 22,0 36,0 2 — 8 11 — 18 12 — 32 26 — 42 4,0 9,0 21,0 36,5 224 261 296 339 24 39 161 22 9132222 1 год 2 года 3 года 4 года 511 ние размеры весьма близки к показанным в табл. 149. По-видимому, приблизительно такой же средний вес должны иметь взрослые (старше- трех лет) моржи, распространенные в море Лаптевых. Крупные самцы длиной 400 — 410 см, видимо, весят 1200 — 1300 кг. Взвешивание 6 мор- жей с длиной тела от 260 до 385 см показало колебание от 579 до 903 кг, а взвешивание 8 моржей с длиной тела 213 — 392 см дало максимальный вес в 1093 кг (Никулин, 1940). Разница в весе половозрелых самцов и самок составляет 150 — 180 кг (Л. Попов, 1960). Систематическое положение моржей моря Лаптевых остается неяс- ным. Раньше они относились к атлантическому подвиду (О. г. rosma- rus L.), в последнее же время их чисто провизорно рассматривают как самостоятельный подвид (О. г. laptevi Tchapskii), занимающий проме- жуточное положение между атлантическим и тихоокеанским (О. г. diver- gens illiger) подвидами. Вопрос этот нельзя считать решенным. Р а с п р о с т р а н е н и е. В море Лаптевых морж довольно широко распространен, а в Восточно-Сибирском известен только в западной его части. На береговых лежбищах в осеннее время (август — октябрь) он отмечен в следующих пунктах восточного побережья Таймыра: на ост- ровах Петра и Андрея, в заливе Фаддея, бухте Прончищевой, на остро- вах Hpþéðàæåíèÿ и Бегичева. K востоку от о-ва Бегичева крупное леж- бище известно на о-ве Песчаном. Собственно на морском побережье Яку- тии лежбища имеются только у северных пределов дельты Лены, в част- ности на о-ве Куба. Далее к северо-востоку расположены два лежбища на севере Новосибирских островов: на мысе Северном (Моржовом)— о-ве Бельковский и на северной оконечности о-ва 1(отельный, мысе Ани- сия. В Восточно-Сибирском море крупное лежбище моржей известно только на о-ве Вилькицкого (рис. 190). Вне районов лежбищ небольшие группы и одиночные моржи в конце лета и осенью, когда прибрежная зона бывает свободной от льда, встречаются эпизодически вдоль всего побережья от устья р. Анабар до дельты Лены, а также у западных и се- верных берегов Новосибирских островов. Крупные лежбища образуют моржи в летне-осеннее время и на льдах. Ссылаясь на сведения, получен- ные от летчика В. И. Аккуратова, С. М. Успенский (1958) сообщает о лежбище, насчитывающем около 400 моржей, обнаруженном в конце августа 1951 г. на льдине среди восьмибалльных льдов к северу от Но- восибирских островов на широте 87 и восточной долготе 140'. Примерно в 20 км от этого лежбища имелись следы другого крупного лежбища. В период с октября до середины лета моржи обитают обычно мелки- ми группами на подвижных льдах у полыней и разводий. Судя по имею- щимся нэб.июдениям, дальних откочевок от мест осеннего залегания он~ не совершают. Значительные перемещения их в зимне-весеннее время ча- ще всего связаны с дрейфом льдов. Сведения о зимне-весеннем распре- делении моржей в море Лаптевых и западной части Восточно-Сибирско- го моря, преимущественно опросные, обобщены С. М. Успенским (1958). С лежбищ у восточного побережья Таймыра с образованием припая мор- 
Рис. 190 Лежбище моржей на о-ве Вилькицкого На переднем плане старый самец. Август 1964. Фото Ж. А. Павликова жи уходят в восточном и северо-восточном направлениях. В весеннее время летчики неоднократно наблюдали на льду небольшие группы мор- жей в районе мест осеннего залегания. Приводится интересное сообще- ние Н. В. Кошкина о встрече в январе отдельных моржей на воде неда- леко от припая на участке между островами Преображения и Бегичева. От лежбища в районе дельты Лены моржи откочевывают, видимо, к се- веру, в центральную часть моря Лаптевых. Здесь их весной ~неоднократ- но наблюдали летчики полярной авиации, они лежали мелкими груп- пами на льдах вблизи разводий. Зимой 1937/38 г. экипаж зимовавших в этой части моря судов нередко добывал моржей. Обычны ~ акже моржи на льдах г, районах островных лежбищ. Зафиксировано их пребывание на льдах ь зимне-весеннее время вблизи северо-западной оконечности о-ва Новая Сибирь, к северу от о-ва Жохова, между островами Жохова и Гэнриэтты, Беннетта и Котельным. Имеются наблюдения, указыва- ющие на откочевку моржей с лежбища на о-ве Бельковский в западном направлении, а с лежбища на о-ве Котельный — в восточном. Иногда в зимнее время одиночные особи оказываются отрезанными от свобсдной воды быстро образующимся береговым припаем. В этих случаях они, как и тюлени, в течение длительного времени пользуются продухами и лазами. Типичным м е с т о о б и т а н и е м моржей являются льды на относи- тельно мелководных участках моря вблизи от границы неподвижного берегового припая. Ббльшую часть года они проводят у полыней, трещин и разводий среди подвижных льдов. Случаи их проникновения в высокие широты следует, видимо, рассматривать как перенос на дрейфующих льдах. В районах береговых лежбищ моржи появляются сразу же пос- ле разрушения берегового припая и держатся здесь на воде и на суше до замерзания, примерно до начала октября. У лежбища в дельте Лены они появляются обычно в первой половине августа, а исчезают в послед- них числах сентября и в начале октября. Примерно в эти же сроки дер- жится морж у лежбища на мысе Анисия. На о-ве Вилькицкого, по со- 512 
общению В. Ф. Захарова (1958), 14 сентября 1955 г. моржи находились как на лежбище, так и на воде недалеко от острова. На этом же острове, как сообщил нам сотрудник тиксинской обсерватории ~К. А. Павликов, в 1964 г. большое скопление мо1ржей на лежбище наблюдалось в августе. В к»»честве мест залегания моржи выбирают песчаные или галечно-пес- чаные косы, глубоко вдающиеся в море. Лежбище на о-ве Куба представ- ляет собой узкую, вытянутую на 5 км песчаную косу. Моржи здесь скап- ливаются в северной ее части. На далеко вдающейся в море песчано-га- лечной косе концентрируются моржи и на мысе Анисия. На о-ве Виль- кицкого лежбище располагается на галечном и гэлечно-песчаном пля- же юго-восточной стороны. Постоянство мест залегания определяется, видимо, сочетанием кор- мовых, а также орогра~фических и гидрологических факторов. Просле- живаемая привязанность моржей к районам осеннего залегания дает ос- нс»»ание предполагать более или менее постоянный возврат животных на одни и те же лежбища. П и т а н и е. Данных по питанию, непосредстгенно относящихся к моржам моря Лаптевых, нет. Однако вряд ли по характеру питания они отличаются от других популяций, исследованных в этом отношении до- вольно подробно. Установлено, что моржи питаются донными беспозво- ночными, преиму»цественно пластинчато-жаберными моллюсками (из родов N pa. Saxicava, Cardium) и отчасти брюхоногими. Подчиненное значение имеют голотурии и гефиреи. Редко поедаются чеови и ракооб- разные. Из..естны случаи обнаружения в желудках моржей остатков тю- леней, что указывает на возможность поедания моржами трупов морс- ких млекопитающих, а также активного нападения на живых тюленей (Чапский, 1936). Р а з м и о жение. По исследованиям Л. А. Попова (1960), самки моржей м<»пя Лаптевых достигают половой зрелости на третьем году жизни, но основная их масса спаривается и участвует в размножении на четвертом году. Период спаривания, как и у большинства животных, па- стянут, приходится он в массе, согласно данным В. И. Крылова (1962), на апрель-май, вскоре после щенения. Беременность длится около года. Самк»» приносит весной, как правило, одного детеныша. В редких случа- ях рожлаются двойни. Кормление детенышей молоком длится больше года. В с:»учаях ежегодного размножения самка некотопое впемя кор- мит новорожденного и годовалого детенышей. Установлено (Л. Попов, 1960: Кпылов, 1962), что строгой периодики щенения у моржей не су»це- ствуст. Часть самок, видимо, не очень большая, спаривается и рожает ежегодно, большинство — раз в два года, некоторая часть — раз в три года. Чаще размножаются относительно молодые самки, хотя в целом трудно сказать что-либо определенное о факторах, оппеделяющих перио- дику размножения. По подсчетам В. И. Крылова (1962), основанным на достаточно большом материале, из числа половозрелых самок ежегодно участвует E размножении не более 19~/,. Учитывая, что самки составля- ют приблизительно 50о/о стада и начинают размножагься с трехлетнего »»озраста, коэффициент прироста стада определяется величиной в 7 . т. с. численность моржей растет очень медленно. Ч и с и е н н о с т ь. В течение 50 лет до конца 40-х годов численность моржей в море Лаптевых возрастала и к 1949 — 1950 гг. достигла макси- мума. Об этом можно сулить по образованию довольно крупных лёжек в дельт». Лены. В 1949 и 1950 гг. на этих лежбищах добыто около 600 мор- жей. Рекордным был 1951 г., когда в общей сложности забито 1280 мор- жей. По опросным сведениям, в этом году отстреливало"», более 50о/i в»»- ходивших на лежбище животных. Такой хищнический убой спазу жс от- разился на численности вида в районе дельты Лены. Подход моржей»< лежбищу значительно уменьшился. В 1952 г. было отстрслспо менее 200 голов. В последующие годы при крайне ограниченном отстреле моржи залегали здесь менее регулярно и в количестве, не превышающем Я3 Млекопитающие Якутии 513 
нескольких сот животных. В 1953 — 1954 гг. свыше 400 моржей добыто главным образом на ледовых лежбищах зверабойной шхуной, совершав- шей разведочные рейсы. Регулярно до последних лет добывается морж на лежбище мыса Анисия (о-.в Котельный) .в пределах 100 голов в год. В других районах отстреливается небольшое количество животных. На о-ве В~илькицкого, по сведениям Ж. А. Павликова, стадо моржей, ло при- близительным подсчетам, в 1955 г. насчитывало 300 голов. Примерно о такой же численности этого стада сообщает В. Ф. Захаров (1958). В 1964 г. численность моржей на о-ве Вилькицкого, по подсчетам ~К. А. Павлико- ва, составляла приблизительно 600 голов. Суммируя все отрывочные сведения, которые в какой-то мере харак- теризуют запасы моржа, можно сугубо ориентировочно считать, что в настоящее время общая численность его в морях Лаптевых и Восточно- Сибирском находится в пределах 4 — 5 тыс. Сюда включены и малодо- ступные стада на льдах центральной части моря Лаптевых. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. При таких запасах промысловое ис- пользование моржей можст осуществляться в настоящее время только в довольно ограниченных рамках. Если учесть, что на доступных для ре- гулярного промысла лежоищах (дельта Лены, о-в Котельный) концент- рируется не более трети общей численности, то допустимый в этих местах отстрел не должен превышать 100 — 150 голов в год. Ясно, что такой объем не может представлять большого экономического значения, а лишь может идти на удовлетворение местных нужд. При достаточно осторожном подходе к эксплуатации запасов, рассчи- танном на постепенный рост численности моржей, в перспективе может быть организован зверобойный промысел большого экономического зна- чения. Яля обеспечения этого прежде всего требуется определить имею- щиеся запасы путем организации специальных аэроучетных работ и вве- сти строгий лимит отстрела, устанавливаемый на основе регулярной оценки состояния основных стад. Erignathus barbatus Егх1. (1777) — морской заяц, или лахтак Самый крупный из представителей настоящих тюленей (сем. Phoci- dae), обитающих в арктических водах. Средняя длина взрослых экземп- ляров равна, по K. K. Чапскому (1938а), 232 см при колебаниях от 230 до 256 ~:я, а вес составляет 225 — 250 кг. По размерам самцы практичес- ки не отличаются от самок. Волосяной покров имеет однотонную окраску. не обнаруживающую существенного возрастного и полового диморфиз- ма. Ывет окраски, видимо, несколько варьирует, о чем можно судить по несовпадению описаний, приводимых различными авторами. Н. А. Смир- нов (1935) называет ее буровато-серой, С. И. Огнев (1935) — «оливко- во-желтоватой», а K. К. Чапский (1938а) — «сизо-черноватой». Послед- ний автор указывает на варьирование общего тона окраски от интенсив- ного черновато-оливкового до светло-серого, мутно-белесоватого. Считае1ся, что распространенные в морях Лаптевых и Восточно-Си- бирском морские зайцы принадлежат к номинальному <1члантиче- скому подвиду (Е. b. Ьаг1а(иь Erxleben, 1777). Восточная граница этой формы неясна. Не исключено, что в восточной части Восточно-Сибир- ского моря атлантический морской заяц контактирует с другим подви- дом — тихоокеанским лахтаком (Е. Ь. nauticus Ра! 1811). Морской заяц — типичный циркумполярный тюлень, известный во всех арктических морях, в том числе омывающих Якутию. В морях Лап- тевых и Восточно-Сибирском он стречается заметно реже, чем в других. В непосредственной близости от берегов обнаруживается по всей морской границе Якутии — от восточного побережья Таймыра до устья Колымы и хорошо известен местному населению. Обычен он у берегов Новосибирских островов, а также на морских льдах до самых высоких широт. Однако повсеместно редок. 514 
~ержи1ся морской заяц главным образом в прибрежной мелковод- ной зоне, что связано с его преимущественным питанием донными бес- позвоночными, нр избегает, как правило, прочного берегового припая и большую часть времени находится у кромки дрейфующих льдов. Оста ваясь на неподвижных льдах, устраивает лунки, поддерживая их всю зиму. Скоплений, как многие другие тюлени, не образует. В арктических морях чстречается почти всегда одиночными экземплярами. Питается морской заяц, согласно исследованиям Н. А. Смирнова (1908) и К. К. Чапокого (1938а), преимущественно донными моллюска- ми и ракообразными. Важное значение имеет также полярная треска— сайка. О размножении морского зайца известно очень немногое. По фраг- ментарным сведениям, разбросанным в литературе, молодые появляют- ся в апреле-мае; как правило, самка приносит одного детеныша. Бере- менность длится приблизительно 11 месяцев и, видимо, характеризуется наличием латентной фазы (Чапокий, 1938а). Возраст, когда морские зайцы начинают размножаться, не установлен. Считается, что половой зрелости сии достигают не ра~ньше чем в четыре года. В связи с низкой численностью морского зайца в якутских водах и разрозненнос1ью его обитания исключается возможность сколько-ни- будь регулярного промысла. При сочетании его добычи с,промыслом бо- лее многочисленной нерпы можно рассчитывать на отстрел нескольких десятков мсрских зайцев в гад. Pusa hispida Schreber (1775) — кольчатая нерпа 33' 515 О п и с «н и е. Среднего размера тюлень. Ялина тела по измерениям, относящимся к животным Баренцева и Карского морей (Чапский, 1940), колеблется у взрослых самцов от 113 до 153 см (М 128), у самок — от 114 до 148 см (М 123). Вес тела у взрослых особей, по данным того же ав1ора, колеблется от 39 до 82 кг. Средний вес самцов <оставляет при этом 56 кг, самок — 53 кг. По измерениям 10 черепов нерпы из морей Лаптевых и Восточно-Сибирского (коллекции ЗИН АН CCCP) бе- зотносительно к полу кондилобазальная длина 140 — 194 лм (М 170), скуловая ширина 78 — 113 (М 104), высота в области барабанных камер 66 — 70 мл~ (M 69) . У большинства особей окраска волосяного покрова нерпы характери- зуется черновато-серым тоном. Спина более темная с синеватым или оливковым оттенком. Брюхо светло-серое. Преимущественно на боках ближе к дорзальной части тела, распространен рисунок в виде светлых колец. Общий тон окраски и рисунок варьируют. Встречаются особи с очень темной общей окраской без пятнистости (Чапский, 1940). Qo недавнего времени обитающие в морях Лаптевых и Восточно-Си- бирском нерпы относились к северосибирскому подвиду, известному под названием «нерпы Бирули» (P. h. Ь~ги1а~ Smirnow, 1929). По новейшим данным, все нерпы, распростра~ненные в Се~верной Атлантике и Арктике, рассматриваются как номинальная форма. P а с п р о с т р а н е н и е. Как и повсеместно в арктических водах, кольчатая нерпа широко распространена в морях Лаптевых и Восточно- Сибирском и является здесь обычным и наиболее многочисленным из ластоногих видом. Известна от материкового побережья до околополюс- ного района. В целом ее распространение носит диффузный характер. Скоплений и массовых лежбищ на суше не образует. Распределение нерпы по акватории находится под влиянием ледово- го режима. В течение всей зимы и весны она держится в основном на не- подвижных льдах берегового припая, пользуясь постоянно поддержива- емыми продухами и лазами, которые устраивает с осени. Летом, когда материковые и островные берега освобождаютсяот льда, нерпа обычно 
перемещается на подвижные льды пелагических районов. Часть жи- вотных задерживается на все лето у берегов. Осенью перед началом ле- достава отмечается увеличение численности нерпы вблизи берегов. Не- которая часть популяции, видимо, постоянно обитает на льдах вне свя- зи с прибрежной зоной. По наблюдениям дрейфующих станций «Север- ный полюс» (Рутиле~вский, Успенский, 1957), с мая по август нерпа в не- большом количестве, но довольно равномерно распространена по всей Центр а льной А рктике. Наиболее типичным м ест о об и та н и ем вида являются льды бере- гового припая, а в более общем плане — зона континентальной ступени. Будучи типичным пагофилом, нерпа в большинстве случаев связана со льдами. Оставаясь у берегов на открытой воде, она часто держится в бухтах, небольших заливах и иногда появляется в устьевых участках крупных рек. На сушу выходит очень редко. живя на неподвижных льдах, нерпа устраивает несколько продухов и лазов, которые бывают обычно замаскированы сверху снегом. Над лазом образуется своего рода нора, в которой нерпа часто и подолгу отдыхает. В весеннее время можно часто наблюдать нерп у лазов, ли- шенных снежнего укрытия. П и т а н и е нерпы в омывающих берега Якутии морях не изучено. Вообще же состав ее пищи весьма разнообразен и включает большое ко- личество видов планктонных беспозвоночных, а также рыб. Из первых чаше всего поедаются рачки, мизиды, бокоплавы и креветки, из рыб- главным образом полярная треска — сайка (Чапский, 1940). Р а з м н о ж е н и е кольчатой нерпы изучено весьма приблизительно. По К. К. Чапскому (1940), щенка в Баренцевом и Карском морях про- исходит в массе в марте-апреле. Рожают самки на льду в упомянутых выше снежных норах у лазов. Период лактации непродолжительный, примерно месяц. Спариваются нерпы вскоре после прекращения лакта- ции, видимо, летом. На это же указывает Г. Л. Рутилевский (1939), наб- людаЕший в середине августа зверей, плавающих парами. Возраст наступления половой зрелости точно не установлен. Счита- ется, что нерпа начинает размножаться в трех-четырехлетнем возрасте, хотя существует мнение, что половая зрелость достигается лишь на седь- мом году. 0 ч и с л е н н ости нерпы в морях Лаптевых и Восточно-Сибирском сведений нет. Можно лишь считать, что тот объем промыслового использования, который достигнут в Якутии, мало сказывается на об- щих запасах вида. П р а к ти ч еское з н а ч е н и е. По приблизительным подсчетам, ос- нованным на весьма неточной отчетности приморских хозяйств, по все- му побережью и на Новосибирских островах максимальная годовая до- быча нерпы составляет не более 1000 голов. Более или менее регулярно ее добывают в районе устья Колымы и в небольшом количестве — на Новосибирских островах. Продукция промысла используется главным образом для нужд звероводства и кормления собак. Рассредоточенность запасов на огромной площади делает малопер- спективной организацию специализированного зверобойного промысла республиканского значения. Однако в рамках каждого из приморских совхозов организация регулярного отстрела нерпы, в прибрежной зо- не в осеннее и весеннее время может явиться выгодной дополнительной отраслью, в значительной части решающей трудную задачу обеспече- ния звероводства и ездового собаководства кормами. 516 
ARTIODACTYLА — ПАР НО ПАЛ bl Е Moschus moschiferus L. (1758) — кабарга М е с т н ы е н а з в а н и я: буучээн, мэнэх (як.); микчан, муку, мэк- чикэ (эвенки); хонгагачан (эвены). On и с а н и е. Размеры тела и черепа небольших серий взрослых ка- барог, добытых на северо-востоке (бассейн р. Адычи) и юге Якутии (бассейн р. Токко), не обнаруживают достоверных, различий, хотя севе- ро-восточные несколько крупнее южных. Так как материала для реше- ния вопроса о морфологической дифференцировке этих популяций недо- статочно, hlbI рассматриваем их вместе (табл. 152, 153). По средним зна- чениям большинства морфометрических признаков (за исключением длины уха и хвоста) самки несколько крупнее самцов. Это их отличие отчетливо выявляется в показателях веса. У самок по 9 экземплярам жи- вой вес оказался равным 13,700,62 кг, у самцов по 8 экземплярам— 11,21-0,41 кг. Эти статистически достоверные различия не связаны с включением в число исследованных самок беременных. Добытая 11 мая самка с 1 эмбрионом весила 12,7 кг и 5 июня также с 1 эмбрионом— 13,5 кг. Только что родившая 2 ягнят самка 2 июня весила 16,5 кг и до- бытая 20 октября — 17 кг. Несколько большие размеры самок не были также связаны с состоянием упитанности. У обоих полов в период сбо- ра материала она была примерно одинаковой. Череп у самок за исклю- чением ширины рыла также крупнее, что объясняегся меньшим разви- тием у них клыков. Т аблица 152Линейные размеры (в см) и вес (в кг) взрослых кабарог Якутии Самцы (п=б) Самки (n=7) П роме,ры limit limit Общая длина черепа у обитающих в Якутии кабарог (табл. 153)»- ходится в пределах индивидуальной изменчивости сибирской кабарги (Флеров, 1952; Гептнер и др., 1961). Окраска кабарог в Южной Якутии варьирует вне зависимости от по- -ла, возраста и сезона года. 29 октября 1961 г. добыто два взрослых сам- ца в зимнем мехе, предста~влявшем крайние варианты окраски. Первый имел светло-буро-коричневатый цвет спины и туловища, тогда как вто- D0H — темно-бурый с коричневатыми оконча~ниями волос. По задней ча- сти туловища светлоокрашенного самца были разброса~вы четкие свет- лые пятна и имелись темные участки на крестце. Пятна у второго сам- ца были желтовато-се~роватого цвета и едва проступали на крестце и шее. Брюхо у первого самца было белым в паху и светло-серым впереди, а у второго — однотонным грязно-серым. У светлоокрашенного самца го- лова была светло-серой, шея — светло-коричневато-бурая, а у другого— 5i7 Высота в холке Высота в крестце Косая длина туловища Высота в локте Длина пясти Высота в коленке Длина стопы Обхват груди Глубина груди Длина головы Длина уха Длина хвоста )Кивой вес Убойный вес 62,0 70,0 57,5 38,5 21,2 50,5 31,7 52,5 22,5 17,5 11,0 3,9 11,1 6,8 59,0 — 66,0 66,0 — 72,0 48,0 — 63,0 36,0 — 41,0 21,0 — 22,0 49,0 — 54,0 30,0 — 33,0 45,0 — 59,5 19,0 — 27,0 16,0 — 18,0 10,0 — 12,0 3,5 — 4,0 9,0 — 12,0 5,6 — 7,6 63,7 73,0 61,0 38,7 21,9 52,5 31,9 56,0 24,1 17,7 10,5 3,6 13,9 8,9 60,0 — 69,0 68,0 — 78,0 54,0 — 69,0 37,0 — 41,0 19,5 — 23,0 50,0 — 56,0 31,0 — 33,0 49,0 — 63,0 22,0 — 28,0 17,0 — 19,0 9,0 — 12,0 3,0 — 4,0 12,3 — 17,0 7,4 — 12,0 
Т абл иц а 153Краниологическая характеристика взрослых кабарог Якутии (в мм) Самки (n=10) Самцы (n=5) Промерй 1im it li mi ~ондилобазальная дли- на Общая длина Длина твердого неба Длина зубного ряда Ширина зубного ряда Длина рыла Ширина рыла Длина носовых костей Наибольшая ширина Длина лицевой части Ширина затылочных мыщелков Длина клыков 141,6 151,3 88,0 42,6 44,6 47,2 28,4 54,3 66,3 102,2 137,8 — 149, 9 146,8 — 161,7 84,5 — 93,2 41,8 — 45,0 44,4 — 4g,9 44,7 — 52,3 22,i — 27,3 48,7 — 62,3 62, 6--71,5 97,8 — 110, 2 25, 9 — 28,6 134,0 — 145, 2 142,0 — 155,6 80, 9 — 91,1 40,8 — 44, 1 42,9 — 45,6 43,4 — 49,8 27,2 — 30,7 51,0 — 56,6 63,4 — 68,6 93,2 — 106,3 145,0 155,2 89,4 42,9 46,4 49,3 25,2 57,3 68,4 105,5 27,1 64,0 26,2 — 27,8 34,0 — 90,0 27,9 518 темно-серая, а шея темно-коричневато-бурая. На передних ногах пер- вого самца спереди проходила узкая темноватая полоса и широкая белая на внутренней стороне, а задние наги были почти однотонные светло-серые с узкой темной полоской впереди. У другого самца на передних конечностях впереди и 'снаружи имелись широкая темная по- лоса и узкая серая на внутренней стороне, задние же конечности — од- нотонные буро-серые. Верхушки ушей у обоих самцов одинакового тем- ного цвета, а основание у первого — «шиншилловое», у второго — тем- но-серое. Встречались особи, отличающиеся от этих двух основных типов ин- тенсивностью окраски и рельефностью пятен. Кабарги северо-востока ок- рашены более однотонно. Яля шерстного покрова кабарги характерно очень слабое развитие пуховых голос на туловище. По абсолютному количеству их меньше, чем ороговевших волос ости. Пуховые волосы хороша развиты лишь на ди- стальных отделах конечностей, поэтому бььвает трудно проследить пер- вые стадии линьки, начинающейся с выпаде~~ния пуха. Линяющие живот- ные добывались в первой декаде мая. Вероятно, смена волосяного пок- рова у кабарги в Якутии начинается в середине или во второй половине апреля. К концу июня — началу июля очищаются от зимнего меха голо- ва, передние ноги до путового сустава и задние по передней стороне до коленки, но на голени еще остаются небольшие пучки зимней шерсти. В это время по всей шкуре подрастает летний мех. Во второй половине августа очищаются от зимней шерсти горло и бока шеи, грудь, передние ноги до середины лопаток, нижняя половина туловища, брюхо и задние конечности по передней стороне выше коленного сустава и по задней- до нижней трети голени. В это время верхняя часть туловища, круп и задняя сторона бедра и большая часть голени еще покрыты поредевшей зимней шерстью, а подросшая новая достигает 2 с,и длины. Очистка старой шерсти происходит механически, в первую очередь на боках. Во второй половине сентября остатков прошлогодней шерсти уже не видно, а к концу октября животные бывают одеты в почти пол- ностью стросший зимний меховой покров. Прошлогодняя шерсть на верхней части туловища кабарги сохраняется до тех пор, пока новая не достигнет примерно половины его длины. Таким образом, эта часть тела ня протяжении всего года покрыта длинным мехом, что способствует за- щите от гнуса и низких температур. В других частях ареала линька кабарги происходит в несколько иные сроки. По К. К. Флерову (1952), у самцов она начинается с первой поло- вины февраля, тогда как самки перелинивают с конца июня до начала 
Рис. 191 Граница распространения (1) и известные пункты редких констатаций (2) кабарги в Якутии сентября. Линька кабарог в Сихотэ-Алине начинается в марте и оканчи- вается в конце октября (Салмин, 1940). На Алтае, разгар линьки при- ходится на июнь, полностью она заканчивается в конце октября — нача- ле ноября (Шапошников, 1956). Таким образом, в Якутии кабарга линя- ет в более сжатые сроки, совпадающие с периодом наиболее благопри- ятных температур. У кабарги в любые сезоны года могут быть различные по площади учас1ки шкуры с подростом нового меха, что следует учитывать при ус- тановлении сроков линьки. Чаще всего это связано с локальной утратой волосяного покрова в результате столкновения с хищником. 3 а м е; к и по с и стем а тике. Имеющийся в нашем распоряжении материал недостаточен для характеристики географической изменчиво- сти кабарги в пределах Якутии. Не исключено, что здесь можно выде- лить две географические формы — северо-восточную и .ожноякут "кую, отличающиеся по размерам тела и окраске. Заметим, что для кабарог северо-востока Якутии характерно некоторое укороченне пястпых ко- стек (об этом можно судить по небольшому количеству измерений). Мал( зероятно все же, что эти различия окажутся достаточными для выделения самостоятельных подвидов. По-видимому, все популяции Якутии, как это считается сейчас, не выйдут за пределы номинального подвида — М. т. moschi ferus. Р а с п р остр а не н а кабарга в Якутии в основном в горно-таежных районах, но встречается также в условиях пологоувалистого, всхолмлен- ного или даже равнинного рельефа, где по долинам рек имеются скалы, пригодные для отстоев (рис. 191). На юге республики встречается в до- лине Лсны везде, где есть крутые обнажения палеозойских известняков. Па левому берегу Лены доходит примерно до г. Олекминска, а по право- му — до устья р. Ботомы. Ниже по долине Лены отмечаются лишь ред- «ие заходы. В бассейне Алдана обитание кабарги известно по рекам Тимптону Учуру и Мае. По левобережью Алдана она встречается на прибрежных 
скалах от.г. Томмота до устья Учура. В бассейне Олекмы обитает по Ча- ре и Токко. В долине Олекмы распространена всюду, где имеются отстои (Скалон, 1960). По Верхоянскому хребту кабарга распространена примерно до 69 с. ш. В системе р. Собопол еще обычна, а на хребте Туора-Сис не обна- ружена. K востоку населяет юго-западные и северо-восточные склоны Всрхоянского хребта, хребты Черского, Тас-Хаяхтах и Момский. Се- верная граница по Яне, очевидно, проходит около 70' с. ш. (Бунге, 1887). Ло левому берегу Индигирки кабарга доходит до Зашиверска (Михель, 1938), а по правому — до р. Мамы (Скалон и др., 1941). В Центральной Якутии кабарги нет (Скалон и др., 1941). Здесь она была встречена нами лишь в районе Ленских Столбов. В бассейне Вилюя, по опросным и литературным сведениям, известна на р. Чане, куда она, очевидно, прон~икает с Нижней Тунгуски. Были слу- чаи заходов вниз по Вилюю до г. Вилюйска (Тугаринов и др., 1934), но в последнее время они не отмечались. Сведения об обитании кабарги в истоках притока,р. Оленёк — р. Икикит (Маак, 1887), по-видимому, оши- бочны. Распространение кабарги в значительной степени определяется ха- рактером рельефа. В горных районах, сложенных докембрийскими кри- сталлическими породами и массивами гранитов, на которых редко обра- зуются пригодные для отстоев отвесные тер~расированные обнажения, ка- барга малочисленна или вовсе отсутствует. Благоприятны для нее гли- нисто-песчаные сланцы, песчаники, роговики и известняки. В районах, сложенных известняками, кабарга регулярно встречается даже в услови- ях равнинного рельефа, где имеются удобные отстои по берегам рек. В горных районах она обычно населяет сравнительно неширокую полосу вдоль долин крупных рек, так как здесь притоки имеют наибольшую глу- бину и образуют в нижнем облесенном поясе гор удобные отстои. Общим условием обитания кабарги в Якутии является наличие дре- весной растительности, которая имеет для нее в основном защитное зна- чение. На характер размещения кабарги определенное влияние оказывают хищники. В районах с плохими остоями и часто повторяющимися зим~- ми с глубоким снежным покровом хищники могут полностью уничтожить кабаргу. На большей же части территории они лишь лимитируют ее чис- ленность. Влияние антропогенного фактора в распространении кабарги в нас- тоящее время малосущественно. Изменения в ландшафтной обстановке, вызванные деятельностью человека, обычно не затрагивают основных ее местообитаний. Невелико и влияние промысла, который специально не ведется вследствие трудоемкости охоты на кабаргу и небольшой товар- ной ценности продукции. Таки образом, характер современного распространения кабарги обусловлен наличием соответствующих рельефных образований, мом снежного покрова, наличием древесной растительности и лимитиру- ющим действием хищников. Влиянием этих факторов объясняется отсут- ствие кабарги к западу от Лены, а также мозаичный характер ее рас- пространения в пределах основного ареала. М ест о о 6 и та н и я. В состав основных местообитаний вида входит комплекс угодий, среди которых основными являются выходы скальных пород, зарссли кустарников по крутым склонам, участки леса с хороша развитым ягельным покровом, а также пойменные или долинные высо- коствольные леса с моховым или травянистым покровом. В горно-таеж- ных районах кабарга распространена преимущественно в нижнем поясе. гор, а Б гольцовую зону заходит при переходе из одного распадка в дру- гой или в случаях спасения от хищников или охотников. На примыкаю- щей к отстоям территории охотно посещает широкие надпойменные тер- расы и поименные участки, в том числе речные острова. 520 
Рис. 192 Типичные местообитания кабарги. Долина Алдана В равнинных районах отстои кабарги располагаюгся «а скалах по берегам рек и речек (рис. 192). Ее кормовыми стациями здесь являются склоны речных долин, а также прилежащие участки коренного берега или облесенной поймы. В качестве отстоев кабарга выбирает скалистые обнажения, располо- женные преимущественно в нижней части склонов и окруженные лесом. Обнажения в средней части склонов посещаются редко и не посещают- ся на вершинах. Ka6apra редко использует отстои как место для отдыха. Лишь в двух случаях в бассейне Алдана были обнаружены ее лежки в кустарнике между уступами скал. Чаще всего она ложится в зарослях кустарниковой ольхи, березы и ивы по западинам на крутых северных склонах невдалеке от отстоя. Весной лежки нередко устраиваются на крутых южных склонах. Ввиду отсутствия здесь густых зарослей кустар- ников они располагаются под выскорью, нависающей над землей вале- жиной или у ствола дерева. В других областях Союза обитание кабарги тесно связано с темно- хвойными древостоями (Золотарев, 1934; Юргенсон, 1938). В известной мере это наблюдается в Южной Якутии, хотя здесь встречаются поселе- ния кабарги на участках с доминированием лиственничных древостоев. На северо-,востоке Якутии, где единственной хвойной древесной породой является даурская лиственница, в ряде мест численность кабарги дер- жится на довольно высоком уровне. Здесь к основным кормовым ее уго- дьям относятся пойменные тополево-чозениевые древостои на не зали- ваемых или редко заливаемых паводковыми водами аллювиальных ко- сах и островах, где хорошо развита травянистая растительность. Кормит- ся кабарга также в поймах мелких ручьев и лиственничниках зелено- мошных на высокой пойме или первой надпойменной террасе. Эти уго- дья посещаются со второй половины весны вплоть до образования глубокого снежного покрова. В бассейне Алдана помимо ягельников основными стациями кабар- ги являются долинные насаждения из елей аянской и сибирской, а так- ~å пойменные угодья, состоящие из обоих видов елей, тополя и чозении На реках Чаре и Токко кабарга особенно часто ««осещает смешанные 521 
кедрово-елово-лиственничные леса и значительно реже — тополево-чозе- ниевые. Смешанные темно-хвойно-лиственничные леса кабаргой г:осеща- ются круглогодично. Летом здесь она находит травянистую 1:аститель- ность и спасается от гнуса, а зимой легко добывает подснежный корм, так как под густыми кронами елей и кедров бывает мало снега. Поедает она здесь также эпифитные лишайники. В южных районах Якутии в зимний период в жизни кабарги имеют большое значение высокоствольные, преимущественно темнохвойные древостои, тогда как на северо-востоке — ягельники по склонам и вер- шинам увалов и пойменные тополево-чозениевые леса. Богатые ягелем разреженные лиственничники по склонам и вершинам увалов в южных районах лличаются повышенной глубиной снежного покрова и потому кабаргой не посещаются. Иногда кабарга заходит на безлесные участки. Весной неоднократно приходилось видеть ее следы на остепненных участках склонов, где рань- ше всего начинает вегетировать травянистая растительность. Часто сле- ды встречаются на песчано-галечных косах, на льду широких (до 150— 200 м) рек и каменистых россыпях. В постоянных ~местах обитания кабарги всегда имеются хорошо за- метные тропы, ведущие от отстоев и лежек к кормовым угодьям. Они ис- пользуются ~а протяжении всего года, но особенно регулярно зимой. В пределах территории со сходным геологическим строением кабар- га совершает небольшие перекочевки, которые не носят, однако, регу- лярного характера. В бассейне р. Адычи по следам был установлен пе- реход кабарги от, ручья Лазо до,ручья Соревнование (12 км) и далее до ручья Свистун (6 км). В бассейне р. Токко весной 1954 г. пара каба- рог пришла в устье р. Чаруода из соседнего ручья, расположенного за 12 км. Осенью 1958 г. в долине р. Верхняя ожега был встречен след ка- барги примерно в 8 км от ближайшего отстоя. В долине р. Токко хорошо заметные непрерывные тропы иногда можно проследить на 15 — 20 км и более, а в долине р. Адычи — до 35 км. Закономерные сезонные перемещения происходят в пределах ограни- ченной территории и выражаются в переходах с северных на южные склоны, с менее крутых на более крутые и т. д. Регулярные суточные пе- реходы совершаются от лежек до кормовых угодий и обычно имеют про- тяженность не более 2 — 3 км. П ит 2 н и е кабарги изучалось путем анализа содержимого желудков. В табл. 154 показано удельное значение отдельных видов t ормов ка- барги. 1~ак это видно, к числу основных относятся только ягель и хвощи. Второстепенными являются листья и побеги ивы, злаки, древесные ли- шайники, мхи и грибы. Значение осок, злаков и разнотравья невелико и ограничивается глав- ным образом летним периодом. Из второстепенных кормов довольно ре- гулярно поедаются грибы. Они были обнаружены даже в желудках жи- вотных, добытых во вторую половину осени, когда глубина снега в сомк- нутых темнохвойных древостоях достигала 25 — 35 см, а урожай грибов с осени оценивался в 1 — 2 балла. Очевидно, кабарга отыскивает грибы попутно с хвощами и ягелем или использует запасы белки, что наблюда- лось на Алтае (Шапошников, 1956). Осенью 1953 г. дважды была отмечена добыча кабаргой кедровой шишки из-под снега глубиной около 10 см. Несмотря на доступность ши- шек на кустах стланика, кабарга их не использовала. Очевидно, это связано с тем, что кабарга, как и некоторые другие животные, не лущит семян из шишек с сырыми смолистыми чешуйками. Запасы основных кормов кабарги в большинстве угодий вполне доста- точны, так что между кабаргой и другими их потребителями острой кор- мовой конкуренции не возникает. Р а з м н о ж е н и е. На северо-востоке Якутии гон у кабарги начинает- ся в конце ноября и, по словам охотников, продолжается в течение всего 
Т абл ица 154 Питание кабарги в различные сезоны года(частота встречаемости и объемное соотношение кормов в желудках, в %) 0.åHü и зима (n=11) Лето (n=6) Весна (п=б) Корм Встречае-мость Встречае-мость Встречае- мость Объем Объем 0,9 2,1 0,9 2,9 18,2 45,4 9,1 18,2 1~едр (хвоя) Лиственница (опавшая хвоя) Береза (опавшие листья) Ивы (листья, побеги) Ерниковые березки (листья, побеги) Боярышник (лпстья) Можжевельник (цветы, яго- ды) Ольха (листья) Таволга (листья) jlepev сибирский (листья) Брусника (ягоды) Арктоус (листья, ягоды) Хвощи камышковый и пест- рый Злаки Осоки Пушица Лук Прострел желтеющий Лап чатка снежная К ров охлебка Бобовые Грушанка Лишайники наземные Лишайники древесные Мхи Грибы 1,7 1,6 33,3 16,2 7,4 50,0 0,9 9,1 2,5 1,7 33,3 16,2 1,7 2,2 3,3 2,5 9,1 16,2 33,3 16,2 16,2 16,2 1,3 18,2 16,2 1,2 15,7 1,4 1,1 72,6 54,5 27,2 14,6 11,1 2,8 0,5 4,2 8,8 1,2 20,8 50,0 50,0 16,2 33,3 5,0 2,5 3,3 4,2 66,6 50,0 33,3 16,2 33,3 16,2 16,2 83,4 9,1 9,1 100,0 45,4 45,4 54,5 0,4 0,4 56,1 7,2 2,2 6,5 100,0 50,0 66,6 33,3 61,3 6,7 9,2 3,3 50,0 523 декабря и первой половины января. Примерно в эти же сроки происхо- дит гон у кабарги на Алтае и Саянах (Черкасов, 1884; Шапошников, 1956, и др.), тогда как на Сихотэ-Алине — примерно на месяц раньше (Салмин, 1940). В трех случаях, когда мы наблюдали гон кабарги. жи- вотные держались парам~и. Охотники также отмечают, что во время гона кабарги обычно встречаются парами, но бывает и по 3 — 5 животных. Вне периода гона часть животных также держится парами. Из 9 случаев наблюдения 5 пар были разнополыми, а в отношении остальных пол установить не удалось. Рождение молодняка начинается в первой декаде июня. Добытая 5 июня самка имела 1 эмбрион весом 635 г. Другие 2 самки, добытые 5 и 19 июня, только что родили. Из 9 просмотренных беременных самок 6 имели по 2 эмбриона и 3 — по 1. Первых самок с молодняком мы наблюдали по следам и визуально в первой декаде августа. За все время учтено 9 таких самок. У 4 было по два молодых, у 5 по одному. Суммируя предыдущие данные, получим, что из 16 самок у 8 было по 2 детеныша и у 8 — по одному, или в среднем 1,5. По словам охотников, в очень редких случаях у кабарги бывает 3 эмбриона. Молодняк растет очень быстро. В октябре-ноябре сеголетки по внеш- нему виду почти неотличимы от взрослых. Добытый в октябре самец-се- голетка имел высоту в холке 54 см и в крестце — 61 см, а в ноябре анало- гичный самец имел соответственно 52 и 56 см и весил 10,5 кг. По этим показателям они уступали взрослым животным того же пола всего 10— 
15О/о. В возрасте полутора лет кабарга становится половозрелой. Зубная система заканчивает формирование лишь на третьем году. К двум годам у кабарги полностью прирастают верхние эпифизы фаланг, нижний эпи- физ большой берцовой кости, нижний эпифиз плечевой кости и сра- стаются подвздошная и седалищная кости. На следующий год прира- стают эпифиз пяточной кости, нижние эпифизы метаподий и нижний эпи- физ лучевой кости. Еще через год прирастают верхний и нижний эпи. зы локтевой кости и верхний и нижний эпифизы бедра. К 5 годам у ка- барги исчезают швы на месте прирастания верхнего эпифиза большой берцовой кости, верхнего эпифиза плеча и эпифизов подвздошной и се- далищной костей. Б о л е з н ~и, в р а г и. Н. М. Губановым (1964) было обследовано 15 кабарог, у которых обнаружено 7 видов гельминтов. Средняя ин- тен си вност ь инвазии Экстенсив- Средняя ин- ност инва- тенсивность зии инвазии Экстенсив-ность инва-зии Гельминты Гельминты Нема тоды Т рема тоды Ркгосоеlium lance- atum orien1а1Ь Setaria kabargi Нета1ойгиз оirati anus Pneumocaulus ИаДе- nazii Tr chocephalus skrj'abi ni 60,0 40,0Ц ест оды13,3 98 26,7 13,3 Мот'ezia Ьаеп Taenia hydatigena (1arvae) 6,7 26,7 Общая инвазированность сравнительно невелика. Из 7 перечи'ленных видов гельминтов не обнаружены у других диких копытных цестода М. baeri и два вида нематод — S. kabargt и Р. kadenazii. У кабарог из Северо-Восточной Якутии обнаружено 2 вида гельминтов (N. oiratianus и Т. skrj'abini), которые не найдены у животных из Южной Якутии. Отме- чено увеличение интенсивности инвазии О. Ianceatum ortentaIts в весен- ние месяцы. Наиболее пораженными гельминтами оказываются живот- ные в возрасте 2, а также 5 лет и старше. Годовалые и 3-4-летние имеют меньшую интенсивность и экстенсивность инвазии. Личинок оводов у обитающей в Якутии кабарги не обнаружено. В период интенсивного лета кровососущих насекомых кабарга ведег преимущественно ночной или сумеречный образ жизни, когда активность многих кровососов понижена. В середине дня, когда наиболее активны слепни, кабарга прячется в густых зарослях кустарников под пологом леса на северных склонах, куда слепни залетают редко. Мошки нападают по большей части в вечерние часы и придерживаются открытых место- обитаний, поэтому кабаргу они также не очень беспокоят. Чаще других кровососов на кабаргу нападают комары, но в период наиболее интен- сивного их лета она прячется в густых зарослях на северных склонах, где создаются неблагоприятные для комаров микроклиматические усло- вия. Как указывалось, на протяжении всего лета большая часть тела ка- барги покрыта густой и достаточно длинной шерстью. Конечности на лежке она прячет под себя, а на ходу они постоянно соприкасаются с ра- стительностью. Все это в значительной мере защищает кабаргу от насе- комых, от которых она страдает меньше, чем другие виды диких копыт- ных. Существенный ущерб популяции кабарги наносят различные хищни- ки. В экскрементах волка, собранных в районе обитания кабарги, оказа- лись остатки этих животных. В бассейне р. Токко (21 экскремент) они встречены в 9,5'/о, в бассейне р. Адычи (127 экскрементов) — в 1,4О/о и в бассейне р. Тумары (22 экскремента) — в 13,6'/о. В горно-таежных райо1нах на кабаргу охотится лисица, которая дли- тельное время обитает около отстоев. Это наблюдалось в бассейне р. Ту- 
мары весной 1958 г. Следы одной лисицы регулярно встречались подтрь. мя соседними отстоями. Вблизи одного из них были обнаружены остатки съеденной кабарги. То же наблюдалось в долине Алдана, в 30 км выше Васькиной протоки. Здесь были найдены остатки двух кабарог, задавлен- ных лисицей зимой 1960/61 г. В многоснежную зиму 1954/55 г. в бассейне среднего течения р. Тяня (правый приток р. Токко) И. С. Шитарев толь- ко в районе одного отстоя нашел остатки 7 задавленных лисицами каба- рог. Остатки кабарог в экскрементах лисицы были зарегистрированы в бассейне р. Токко в 2 из 18 (11,1'/о) и в бассейне р. Тумары — в 1 из 10 (10,0 0/, ) . Частота нападения лисицы на кабаргу во многом зависит от наличия других кормов. В бассейне р. Адычи в 1955 и 1959 гг. лисица не пресле- довала кабаргу, так как в угодьях было много зайцев. В горно-таежных районах вблизи отстоев кабарги концентрируетсл росомаха. В экскрементах этого хищника остатки кабарги встречены в бассейне р. Адычи (41 экскремент) в 2,4'/о, в бассейне р. Токко (15 эк- скрементов} — в 33,3'/о и в бассейне Верхнего Алдана (19 экскремен- тов) — в 36,8О/,. Малое участие кабарги в питании росомахи в бассейне р. Адычи объясняется обилием в этом районе зайцев. Наблюдения показывают, что росомаха добывает кабаргу главным образом на местах кормежки или на пути от них к отстоям. Охотники ут- верждают, что росомаха иногда скатывается с вершины отстоя, увлекает за собой кабаргу и внизу загрызает. Такая охота, по их словам, иногда кончается одновременной гибелью хищника и жертвы. За годы наших наблюдений в горно-таежных районах Якутии найде- ны остатки 19 кабарог, погибших от росомах. Возраст кабарог был опре- делен только в 6 случаях. Из них 3 принадлежали животным до года, 1 — полутора лет и 2 — свыше ~двух лет. Очевидно, pocoiMaxa добывает ка- барог всех возрастов и является основным ее врагом. Рысь в этом отношении, видимо, имеет меньшее значение. В 8 экскре- ментах хищникя. -.'убранных в бассейне р. Адычи, остатков кабарги не обнару~кено '.о это совпало с высокой численностью заица. В бассейне р. Гокко в 1i ~кскрементах рыси остатки кабарги встречен1. в двух слу- чаях (18,2О/о). В 12 желудках и многочисленных экскрементах бурого медведя ка- барга не обнаружена. В некоторых районах она гибнет от безнадзорных охотничьих лаек. Н. М. Губанов был свидетелем того, как весной 1962 г. лайки задавили трех взрослых кабарожек и 1 взрослую кабаргу летом. В качестве врагов кабарги Ф. Д. Шапошников (1956) указывает фи- лина и беркута. В многочисленных погадках и среди остатков трапезы этих хищников в Якутии остатки кабарги не отмечены. Таким образом, наиболее серьезным врагом кабарги в Якутии явля- ется росомаха, которая во многих районах специально на нее охотится. Урон ее поголовью наносят также рысь и лисица, причем хищническая деятельность последней в отношнии кабарги заметно возрастает в много- снежные зимы. При спасении от хищников кабарга пользуется различными приема- мн, среди которых наиболее эффективным является уход на отстои. Бу- дучи потревоженной хищником, кабарга вначале пытается спастись от него бегством, но, не обладая достаточной скоростью, уходит в скалы, где чаще всего становится на узкой площадке, прикрытой сверху навесом. в редких случаях она останавливается на вершине скального выступа. кабарга отдает пред~почтение сравнительно невысоким скалам (50— 100 м), расположенным в нижней, реже средней частях склонов. Чаще всего используются в качестве отстоев обрывы речных цокольных тер- рас. Место, на котором кабарга спасается от хищников, почти всегда чаходится в верхней трети обрыва. Ka6apt'a регулярно пользуется одни- ми и теми же отстоями, к которым ведут хорошо заметные тропы, пред- почитая те, на которых в случае длительной «осады» хищником она мо- жет найти корм. 
Ч и с л е н н ость. В бассейне р. Адычи на территории с сильно рас- члененным среднегорным рельефом на 800 км' было учтено 48 кабарог, или 0,6 на 10 км', а на территории с менее расчлененным пологоували- стым рельефом на 300 км' — всего 11, или 0,37 на 10 км2. В долинах не- которых изобилующих отстоями ручьев плотность кабарги была значи- тельно выше средней. В долине ручья Соревнование (правый приток Адычи) в 1956 г. плотность населения кабарги достигала 19 экз. на 10 км2 и в долине речки Геркули (левый приток Адычи) в 1959 г.— 13 экз. на 10 км~. Лишь немногим уступала плотность кабарги в некоторых участ- ках в бассейне р. Токко. В долине ее притока Торга в 1953 г. на площади в 20 км' было учтено 17 кабарог, или 8,5 на 10 км2, и в районе устья Чо- руоды на площади в 35 — 40 км' обитало около 15 кабарог, или 3,7 — 4,3 на 10 км'. По долинам ручьев, где не было удобных отстоев, кабарга отсутствовала. В сравнительно глубокоснежных районах даже при наличии подхо- дящих отстоев плотность кабарги была значительно меньшей. В басса<- не р. Неры (правый приток Тумары) весной 1958 г. на площади около 400 км' учтено всего 6 кабарог, или 0,15 на 10 км'. Примерно такая же плотность наблюдалась осенью 1960 г. в бассейне р. Собопол. Здесь на площади около 90 км' было учтено всего 3 кабарги, или 0,33 на 10 км2. Более высокая плотность наблюдалась в районе верхнего участка ниж- него течения р. Лямпушки осенью 1960 г., где на площади около 40 км' учтено 12 животных, или 3,0 на 10 км2. Выше по долине ее притока Бо- рулах численность кабарги резко сократилась. В среднем и верхнем те- чении Борулаха плотность кабарги не превышала 0,2 — 0,3 экз. на 10 км2, причем в большинстве распадков она отсутствовала. В долине Алдана довольно высокая численность кабарги отмечена вблизи обнажений палеозойских извесгняков по правому берегу. Здесь (в 50 км выше пос. Угино) в районе скал на площади около 20 км' в 1957 г. было учтено 7 кабарог, или 3,5 на 10 км'. Примерно такая же плотность наблюдалась вблизи правобережных скал в районе Васькиной протоки. Значительно большую плотность кабарги отмечал И. С. Шита- рев в долине р. Сутам. За пределами Якутии численность кабарги на охраняемой террито рии может держаться на более высоком уровне. Так, например, в некото- рых угодьях заповедников Алтайского и «Столбы» ее плотность дости- гает 73 — 78 голов на 10 км', но в интенсивно опромышляемых угодьях. Северо-Восточного Алтая она не превышает 5 — 10 голов на 10 км' (Ша- пошников, 1956), т. е. держится примерно на уровне лучших угодий в Якутии. Неравномерное распределение кабарги в пределах ареала крайне за- трудняет оценку ее общих запасов. Ареал кабарги в Якутии составляет около 200 тыс. км'. По приведенным выше учетным данным, ср дняя плотность кабарги, принимая во внимание мозаичность распространения и возможный недоучет, едва ли превышает 2 — 3 головы на 10 км-'. Это означает, что общие ее запасы ориентировочно исчисляются в 50— 60 тыс. голов. кабарга ведет преимущественно одиночный образ жизни, за исклю- чением периодов гона и воспитания молодняка. При визуальных встре- чах учтено 27 одиночек и 9 пар, что соответственно дает 75 и 25'/о по ко- личеству встреч и 60 и 40О/о по количеству животных. Средний показатель стадности 1,25. Материалы учетов показывают, что численность кабарги мало изме- няется по годам. Однако, несмотря на относительно высокие темпы раз- множения, увеличения ее не наблюдается. Основным фактором, сдержи- вающим ее рост, видимо, является истребительная деятельность хищ- ников, усиливающаяся в многоснежные зимы и в, годы депрессиями числен- ности зайца-беляка. Влияние промысла невелико. Увеличение числен- ности кабарги в Якутии можно ожидать при организации действенной борьбы с основными ее врагами, прежде всего росомахой. 526 
Capreolus саргео1из L.— косуля, или дикая коза М е с т н ы е н а з в а н и я: туртас, туруктай (як); гивчан (эвенки) . О п и с а н и е. Морфологическая характеристика косули, встречаю- щейся в Центральной Якутии, включающая экземпляры в возрасте трех лет и старше, дана ниже. Наш коллекционный материал не показывает достоверных различий в размерах тела и черепа между самцами и сам- ками, за исключением ширины черепа, которая у самцов в связи с раз- витием рогов больше (106 — 110 мм у самцов и 88 — 98 — у самок). Пос- мотрим данные, касающиеся размеров черепа косули (в мм) из 11ент- ральной Якутии (n= 11): Limit Limit Промеры Промеры 33,9 32,3 — 35,2 76,9 73,2 — 82, 9 99,9 88,1 — 110,О 62,0 58,7 — 65,3 157,4 150,0 — 169,0 43,2 38,5 — 50,0 Кондилобазальная длина Общая длина Твердое нёбо Длина зубного ряда Ширина зубного ряда Длина рыла Ширина рыла Длина носовых костей Наибольшая шири- на Мастоидная шири- на Длина лицевой части Ширина затылоч- ных мыщелков 213,0 — 239, О 226,0 — 254, О 128,0 — 143,0 66,2 — 72,3 222,0 236,3 132,6 68,8 65,7 — 72,6 64,5 — 72,1 70,6 67,0 Линейные размеры взрослых косуль мало варьируют, причем наибо- лее фиксированные промеры практически совпадают. Весовые показате- ли также во многом сходны, причем имеющиеся различия в основном обусловлены временем добычи и связанной с этим упитанностью живот- ных. Ниже представлены линейные размеры (в см) и вес тела взрослых косуль из Центральной Якутии (n = 10): 527 П р акт ич еское з н а чек ие. В прошлом кабарга в отдельные годы добывалась в большом количестве. В 90-х годах прошлого века охотники иногда добывали по 100 кабарожек на ружье (Тугаринов и др., 1934). Qo войны 1941 — 1945 гг. существовал в небольших размерах промысел кабарги ради мускусной железы, которая принималась заготовительными организациями. По данным Н. Захаренко (1929), в Олекминском округе в сезон 1926/27 г. было скуплено 236 мускусных желез, а в Алданском— 23. По всему северо-востоку тогда было добыто около 100 кабарог-сам- цов (Михель, 1938). Вместе с самками добыча была значительно больше. В настоящее время специального промысла кабараги в Якутии не суще. ствует, добывается она попутно. Лишь в редких случаях охотники и оле- неводы при длительном пребывании на одном месте ставят на кабаргу петли. По опросным сведениям, в Якутии в настоящее время ежегодно добывается не более 1000 кабарог. Эта цифра составляет лишь незначи- тельную часть годового прироста. Перспективы промысла кабарги не могут быть значительными из-за мелких размеров животных, невысокого качества мяса и шкуры и тру- доемкости ружейной охоты. Добытые же самоловами животные сохра- няют вкусовые качества мяса лишь в самое холодное время года. добы- ча кабарги ради мускуса также не создает материальной заинтересован- ности для охотников. Этот вид более перспективен в качестве объекта спортивной охоты. Оптимальные сроки добычи — с 1 октября по 1 декабря. 
1лтй Limi 1 Промеры Промеры 77,0 — 89,0 33,0 — 37,0 29,0 — 37,0 13,0 — 14,0 8,0 — 9,5 15,0 — 18,0 4,0 — 8,0 32,0 — -j6,0 88,1 79,0 — 96,0 95,0 86,0 — 99,0 Обхват груди Глубина груди Длина головы Длина морды Ширина лба Длина уха Длина хвоста ,Живой вес, кг Высота в холке Высота в крестце Косая длина туло- вища Общая длина В ысота в коленке Длина стопы Высота в локте Длина пясти 83,9 35,2 33,8 13,6 8,5 16,4 5,8 41,4 76,0 — 90,0 132,0 — 140,0 61,0 — 67,0 38 0 — 4'З,О 54,0 — 57,11 29,0 — 32,0 8,6137, 063 ь41,355,431,0 528 Зимний мех косули имеет серую или светло-бурую окра" хy ' жел- товатым оттенком, довольно однотонную на всей шкуре, за исключени- ем головы и большого белого зеркала. Горло и межчелюстное простран- ство желтые, нос и морда темные, почти черные, нижняя губа белая. По верху морды идет широкая темно-серая с желтыми окончаниями волос полоса. Летняя окраска рыжая. Молодые имеют четыре продольных ряда светлых пятен. Небольшие группы пятен есть также на бедрах и лопатках. У некторых экземпляров между ними наблюдается прерыви- стый менее четкий ряд пятен. Общий топ окраски молодых косуль сна- чала более светлый, а потом темнеет. К концу августа — началу сентяб- ря пятнистость исчезает, и вскоре сеголетки приобретают характерную для взрослых окраску. Волосяной покров сменяется два раза в году. Весенняя линька начи- наетя во второй половине апреля. В мае под выпадающей зимней шер- стью вырастают короткие рыжие волосы. Вначале шерсть выпадает на нижней части туловища и лопатках, затем — на конечностях и голове. Дольше всего остатки зимнего меха сохраняются на спине и крестце. Полностью в летний покров косуля перелинивает в июне. Вскоре после этого под рыжим летним мехом начинает пробиваться новый зимний, который к концу августа почти сравнивается по высоте с летним. В это время происходит выпадение поредевшей летней шерсти. Таким образом, большую часть лета волосяной покров косули состоит из смешанного, зимнего и летнего, меха. Новый короткий зимний мех имеет темно-серый или буровато-серый цвет, который по мере отрастания светлеет и к концу октября приобре- тает типичную для конца осени и первой половины зимы желтовато- серую окраску. K концу зимы волосяной покров утрачивает блеск и ста- новится грязновато-серым. У большинства взрослых самцов рога с 4 отростками и очень редко- с 5. Наибольшая длина рогов по главному стержню составляет 384 мм, но, очевидно, бывают и более крупные. У большинства животных они 300 — 320 мм. 3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. По морфометрическим признакам и окраске обитающая в Центральной Якутии косуля соответствует диаг- нозу сибирского подвида (C. с. pygargus Pallas). Не исключено, что в бассейне Алдана простирается ареал дальневосточной косули (C. с. bed- jordi Thomas) . P а с п р о с т р а н е н и е. go последнего времени северной границей нормального, распространения косули в Якутии считалась широта г. Олекминска (Лавров, 1929; дементьев, 1933; Адлерберг и др., 1935; Скалон и др., 1941; Н. Скалон, 1946; Флеров, 1952; Соколов, 1959) . Заключение это строилось на сведениях, относящихся к 20-м и 30-м го- дам, когда распространение косули, видимо, было несколько иным. В настоящее время косуля не только значительно продвинулась к севе- ру, но и образовала в районе Якутска очаг с самой высокой в респуб- лике ложностью населения. Новые сведения о северной границе распространения косули в Яку- тии впервые были даны В. И. Белык ( 953а). В основном правильно 
РиС. 193 Область распространения (1) и известные пункты редких констатаций (2) косули в Якутии очерчена граница ареала и в сводке по копытным Б. Г. Гептнера и др. (1961). Согласно этим источникам и наблюдениям последних лет, со- временное распространение косули в Якутиями представляется в следую- щем виде (рис. 193). Северная граница проходит между Пеледуем и г. Ленском, затем поднимается к северу и достигает Вилюя несколько выше устья р. Ви- люйчан, где переходит на левый берег и занимает всю южную часть Сунтарской излучины. Ниже по течению на левом берегу Вилюя косуля изредка встречается примерно до устья р. Мархи. Яалее к востоку в долине Вилюя отмечаются лишь отдельные заходы. 1~ северу по доли- не Лены известны заходы косули до Сыалахского наслега 7Киганского района (Белык, 1953а). В последнее время имеются сообщения о ее заходах до устья р. Линде и пос. Бестях (около 65' с. ш.). В 11ентральной Якутии, по данным М. В. Попова (1963), косуля проникла на правый берег Лены сравнительно недавно. В 1953 г. про- тив 1~ангаласского мыса встречались лишь единичные следы. Переход на правый берег Лены, по мнению Попова, произошел именно здесь, на наиболее узком участке поймы. В 1957 г. на правобережье Лены сле- ды косули встречались регулярно уже примерно в 10 кя от поймы Лены и единично — в 40 км. Яалее к востоку на Лена-Амгинском междуречье косуля встречается в районе нижнего течения Амги, а к юго-западу — по долине Лены и ее левым притокам — Ботоме, Туолбе и др. По долинам рек Олекмы и Ча- ры она распространена до южных границ Якутии, а в долине р. Ток- ко — до устья левого ее притока Торга. О косулях, встречающихся вверх по правому берегу Лены, сведений пет. Не совсем ясно распространение косули в бассейне Алдана. При обследовании в 1957 г. долины р. Тимптон вверх до устья р. Чульмап следов пребывания косули не обнаружено. В долине Алдана вид в на;- стоящее время встречается от правого притока М. Селигри примерно до устья р. Маи. Из долины Алдана она заходит в системы некоторых его притоков. Весной 1954 и 1956 гг. зоолог М. С. Мельчинов видел двух 3g Млекопитающие Якутии 
косуль в долине р. Б. Селигри. По Учуру она прослежена вверх до р. Алгамы и, возможно, встречается еще выше. 10 июля 1961 г. самец косули переплыл Учур ниже устья р. Мегюскян и ушел на восточный склон Алдана-Учурского хребта. Очевидно, здесь косули обитают регу- лярно, так как известны случаи добычи их на р. Мегюскян еще в 1933 г. (Скалон и др., 1941). На междуречье Гонама и Алгамы, вероятно, встречается только в нижней его части. В верхнем и среднем течении Гыныма, Гонама, Сутама и Алгамы не отмечена. Очевидно, на северных склонах Станового хребта косуля в настоящее время отсутствует или появляется лишь изредка. Современный ареал вида в бассейне Алдана, по-видимому, ограни- чивается территорией от устья р. М. Селигри через восточную оконеч- ность Алдано-Учурского хребта и далее вверх по долине Учура до Ал- гамы и по Алдану до рек Амги и Татты. Сюда косули, скорее всего, проникли из бассейна р. Зеи. В пределах описанного ареала наиболее высокая численность косу- ли отмечается в настоящее время в верхней и средней частях междуре- чья Кенкеме — Лена. Много ее в бассейне Олекмы, в центральной части Лена-Вилюйского междуречья мало. Повышенная плотность — лишь в системе нижнего течения р. Вилюйчан и в южной части Сунтарской излу- чины. В алданском бассейне плотность невелика. Особенности современного распространения косули и изменение ее ареала в Якутии в последние десятилетия становятся понятными из ана- лиза условий ее обитания. Как известно, косуля очень чувствительна к изменениям режима снежного покрова. Ареал ее в Якутии в основном приурочен к территории со средним максимумом глубины снежного покрова в 30 — 40 см при незначительной плотности снега. Высокая чис- ленность вида в 1Яентральной Якутии обусловлена тем, что здесь почти не бывает зим с глубиной снега выше 50 см, а в основном этот показа- тель равен 20 — 40 см. Во всех направлениях отсюда средний максимум глубины снега увеличивается. На территории Приленского плато и во- сточной оконечности Алданского нагорья это компенсируется большой расчлененностью рельефа, создающей неравномерность распределения снега. В равнинных районах со средним максимумом глубины снежного покрова свыше 40 — 50 см и плотности в конце зимы и весной до 0,20— 0,25, косуля, очевидно, существовать не может. Сюда относится большая часть территории южных, юго-западных и западных районов Якутии, а также ~очти вге левобережье Вилюя. Геологическое строение территории оказывает небольшое влияние на характер распространения косули в Якутии. Здесь она избегает лишь типичные горно-таежные районы, где обилие крупнокаменистых россы- пей затрудняет передвижение. Невелико значение для этого вида и ха- рактера растительности, которая в пределах ареала довольно однотип- на. Косуля избегает лишь обширных территорий, покрытых сомкнутым лесом, и предпочитает угодья с частыми разрывами его полога. Косуля спасается от хищников в основном быстрым бегом. При не- благоприятном режиме снежного покрова она утрачивает это преиму- щество. При показателе проходимости по снегу ниже критического жи- вотные могут быть уничтожены на обширной территории, как это на- блюдалось в бассейне нижнего течения рек Чары и Токко после многоснежной зимы 1957/58 г. Повышенная плотность населения косули в Якутии приурочена к более освоенным в хозяйственном отношении районам. Эта особенность отмечалась многими авторами (Скалон и др., 1941; Куражсковский, 1949, и др.). Косуля охотно использует растительность вырубок и гарей, многолетних залежей, а также отаву на сенокосах и пастбищах. Хозяй- ственное освоение таежных угодий приводит к увеличению разрывов полога леса и образованию многочисленных полян, что благоприятст- вует обитанию вида. В зимний период передвижение косули облегчают 530 
дороги. В многоснежные зимы она также кормится на дорогах обронен- ным сеном и обнаж1ившимися на обочине кустарниками и травами. Положительное влияние оказывает зимний выпас лошадей, которые легко разрушают снежный покров и облегчают кормежку косули в мно- госнежный период. В освоенных человеком районах почти не встреча- ются рысь и росомаха и низка численность волка. Сходные с центральноякутскими условия обитания косули имеются в межхребтовой депрессии бассейна Яны (Верхоянская и Табалахская впадины и Бытантайское плато). Эта территория характеризуется малой глубиной снежного покрова (25 — 30 см) и наличием большого количест- ва луговых и ерниковых полян. Здесь имеются также измененные хозяй- ственной деятельностью человека ландшафты, сходные с центрально- якутскими. Если исключить небольшие различия в температурном ре- жиме зимних месяцев и некоторые особенности климата, то следует допустить возможность обитания здесь косули. Естественно~му расш~ире- нию ее ареала в этом направлении, очевидно, препятствует Верхоян"кий хребет. М е с т о о б и т а н и я. В Якутии косуля распространена главным об- разом в районах с небольшой облесенностью, где ландшафт имеет облик луго-лесостепи (рис. 194). Эти же районы характеризуются малой мощностью снежного покрова. В равнинных районах Якутии наиболее предпочитаемыми во все сезоны года стациями являются опушки ала- сов, ерниковые поляны, долины травяных речек, а также вырубки и гари на стадии зарастания травянистой и кустарниковой растительно- стью. Весной косули пасутся по хорошо прогреваемым остепненным опушкам аласов и еопиковых полян (рис. 195) и по южным склонам реч- ных долин, где раньше стаивает снег. В районах с пологоувалистым рельефом и большой облесенностью в весенний период они концентриру- ются по полянам на южных склонах увалов и речных долин, а также в пойменных угодьях по островам с травянистой и кустарниковой расти- тельностью. Все лето косули держатся по опушкам ерниковых полян и долинам травяных речек. Во вторую половину лета и в начале осени часть их разбредается по различным типам леса в поисках грибов. В южных районах республики косули летом часто посещают пойменные угодья. Зимой помимо ерниковых полян, опушек аласов и долин травяных ре- чек косули встречаются в малоснежных участках леса по бровкам склонам речных долин, покрытых сосняками, где в наземном покрове много травянистых растений и ягодных кустарничков. В бассейне р. Ток- ко часто кормятся в темнохвойном лесу, где под кронами деревьев бывает мало снега. Посещаются также пойменные острова с луговой и кустарни- ковой растительностью. В наиболее многоснежные зимы косули держат- ся на крутых склонах увалов и речных долин. На этих же склонах они спасаются от хищников. В зимний период косуля в большинстве случаев устраивает лежки у стволов крупных деревьев на опушке леса или по бровкам речных террас; в густом лесу или кустарнике с плохим обзором, а также на открытых местах не ложится. В некоторых областях Союза отмечаются массовые сезонные мигра- ции косули к местам с благоприятным режимом снежного покрова. 1'а- кие миграции известны на Витимо-Патомском нагорье (Скалон, 1946), в верховьях Олекмы (Скалон, 1960), в Прибайкалье и Забайкалье (Черка- сов, 1884; Соловьев, 1920; Фетисов, 1953, и др.). Их дальность нередко достигает 200 — 300 км. В Якутии подобных миграций не наблюдается, что, по-видимому, следует объяснять совпадением летних и зимних ме- стообита н и й. П и т а н и е. Якутская косуля питается в основном древесно-кустар- никовыми кормами. Наиболее охотно поедаются листья и побеги ив, не- сколько реже — ерниковых березок и таволги средней. Во все сезоны года интенсивно поедаются листья и ягоды брусники и толокнянки, 53i 
реже — голубики, вороники и арктоуса. Kocyzra питается не только зе- леными, но и опавшими листьями различных кустарников. Из травяни- стых растений слабо поедаются хвощи. Злаки и осоки чаще всего исполь- зуются весной и в первую половину лета, а также зимой в виде ветоши. Разнотравье составляет основу летнего питания. Во все сезоны года ко- суля охотно употребляет грибы, а зимой — древесные лишайники с упав- ших ветвей. Весной основу питания косули составляют молодые побеги, бутоны и цветы травянистых растений. Очень рано начинает поедаться прост- рел желтеющий, пушица, побеги злаков, бобовых и полыней. Летом до- минирует разнотравье: мышиный горошек и чина, кровохлебка, щавель, горец, водосбор, кипрей, борщевик и некоторые полыни. Охотно поеда- ются также листья ив и ерниковых березок, а во вторую половину лета и осенью — грибы. В бесснежный и малоснежный периоды осени большое значение в пи- тании косули имеют ягодные кустарнички, которые добываются из-под снега глубиной до 25 — 30 см. После образования более мощного снежно- го покрова косуля переходит на преимущественное питание веточными кормами и ветошью травянистой растительности. Осенью и зимой косуля питается возвышающими над снегом высо- корослыми видами разнотравья, в первую очередь кипреем, нардосмией и некоторыми полынями. В снежный период в питании вида доминируют побеги ивы, затем идут побеги ерниковых березок, таволги и ягодные кустарнички. На долю этих кормов приходится около 60'/, обьема содержимого исследованных желудков (табл. 155). Так как большая часть материалов по зимнему питанию собрана в октябре-ноябре, когда глубина снега невелика, в ра- ционе косули зарегистрировано много травянистых растений. В летнем питании доминирует травянистая растительность (около 60'/о), возрастает значение грибов и сокращается — лишайников. Питание косули в Якутии и соседних областях Восточной Сибири сходно (Фетисов, 1947, 1953) . Некоторые различия касаются степени уча- стия в ее рационе отдельных видов веточных кормов. В первую очередь это относится к осине, которая является основным ко~рмом косули в Ир- кутской области. Малое значение осины в питании якутской косули объ- ясняется незначительным ее участием в составе подроста и наличием больших запасов более предпочитаемых ивняков. Обилие травянистой растительности и древесно-кустарниковой листвы вполне обеспечивает потребности косули и других животных в летний период. Несколько иначе обстоит с запасами веточных кормов. Низко- рослые ягодные кустарнички становятся труднодоступными в много- снежный период зимы и практически выпадают из рациона. В этот пери- од основу питания косули составляют возвышающиеся над снегом побе- ги кустарников. Помимо косули они интенсивно поедаются в местах ее обитания лосем, зайцем-беляком, белой куропаткой. Особенно в большом количестве эти корма уничтожают зайцы в годы высокой численности. В такие годы косуля может испытывать недостаток в веточных кормах. В Центральной Якутии косуля обитает в местах выпаса домашнего скота и на сенокосных угодьях. Однако свойственное ей выборочное по- едание травянистой растительности мало отражается на кормовой базе животноводства. 1~осуля обычно кормится на небольших, полянах, кото- рые очень редко используются в качестве пастбищ и для сенокосов. В некоторых угодьях она питается сеном или;ветвями березы, остав- шимися на местах заготовки веников. Это обстоятельство может быть использовано для организации подкормки косули в многоснежные зимы. Р a s м н ожени е. Гон у косули в Центральной Якутии начинается в августе, и продолжается до начала сентября. По наблюдениям М. В. По- пова, самцы приходят в состояние полового возбуждения уже в июле. В период гона самец чаще всего держится несколько дней с одной 532 
Рис. 194 Типичные местообитания косули Луголесостепь первой надпойменной террасы Лены. Центральная Якутия Рис. 195 Типичные местообитания косули Долина р. Кенкеме, Центральная Якутия 
Т аблица 155 !питание косули в снежный и бесснежный периоды го%a(частота встречаемости и объемные соотношения различных кормовв желудках, в ~0) Бе=снежный период(п=б) Снежный пе-риод (n=8) Корм Встре- ч ае- Объем MPCTb Встречае- Объсм 4,0 26,8 8,7 0,7 6,7 1,1 6,1 7,4 1,3 1,3 1,3 3,4 2,7 5,4 25,0 100,о 75,0 12,5 50,0 25,0 37,5 50,0 25,0 12,5 12,5 50,0 50,0 75,0 18,0 6,8 0,7 1,3 3,3 1,6 83,5 50,0 16,6 50,0 50,0 33,3 2,0 25,0 1,3 4,7 3,4 4,0 12,5 75,0 75,0 75,0 3,8 3,0 0,9 62,5 50,0 37,5 самкой, иногда с двумя-тремя. Бывают случаи, когда в гонеучаствуют2— 3 самца и одна самка. Во время гона самцы дерутся не только между собой, но иногда наносят повреждения самкам и молодняку. Вместе с латентным периодом ~беременность длится до 9 месяцев, варьируя в зависимости от срока спаривания (Лавров, 1929; Киршен- блат, 1951, и др.). С конца декабря — начала января стадия, покоя в развитии зародыша прерывается. У самки с 3 эмбрионами, добытой 27 января, вес каждого ~был равен 80 — 100 г, 1~5 апреля один эмбрион ве- сил 280 г, а другой — 300 г; 13 мая — 1020 и 1060 г. Вес новорожден- ных 2 — 2,5 кг. Перед началом отела в конце апреля — начале мая самки покидают табунки. Отел происходит на захламленных гарях среди густых зарос- лей ерниковых березок и кустарниковых ив и в некоторых других угодьях с хорошими защитными свойствами. Массовый отел наблюдался в кон- це мая — первой половине июня. Только что родившихся косулят самка оставляет лежать на некотором расстоянии друг от друга, а сама кор- мится поблизости и периодически их навещает. Косулята начинают следовать за самкой через 7 — 8 дней после рождения, но еще в течение нескольких дней при ~появлении опасности обычно не бегут за матерью, а затаиваются. ~Период лактации короткий. Заканчивается он в августе. В возрасте около 4 недель молодняк начинает поедать травянистую 534 Сосна (хвоя) Ивы (побеги, листья) Березки ерниковые (побеги, листья) Осина (побеги, листья) Таволга (побеги, листья) Рододендрон (побеги) Брусника (ягода, веточки, листья) Толокнянка (ягоды, веточки, листья) Голубика (побеги, листья) Вороника (ягоды, листья) Арктоус (ягоды, листья) Хвощи пестрый и качышковый Злаки Осоки Лилия Касатик Горец живородящий Щавель Прострел желтеющий Водосбор Лапчатка Кровохлебка Бобовые Герань Кипрей Борщевик Синюха Полынь Нардосмия Грибы Лишайники Лиственничная опавшая хвоя 16,6 50,0 66,7 66,7 33,3 33,3 66,7 33,3 33,3 16,6 33,3 100,0 100,0 16,6 83,5 33,3 33,3 50,0 33,3 83,5 16 6 33,3 0,3 4,4 9,3 6,4 0,7 0,2 4,9 1,1 1,1 1,1 1,1 6,5 11,0 0,7 6,8 0,9 1,1 1,4 2,2 6,5 0,3 0,4 
растительность. Косулята растут быстро. Добытый М. В. Поповым 5 ав- густа 1960 г. самец-сеголеток весил 16 кг, а попавший охотнику в петлю 5 ноября — 18,2 кг. Большинство косуль в Якутии приносит двойни. Из 8 вскрытых самок у 6 было но 2 и у 2 — по 3 эм~бриона. Из 23 самок с молодняком, учтенных визуально, по 3 детеныша .было у 3, по 2 — у 1~5 и по 1 — у 5. ~Вполне возможно, что у ~последних 5 самок часть молодняка погибла. По оп- росным сведениям, в бассейне р. Токко в, исключительно редких случаях у косуль бывает, по 4 детеныша. Средняя плодовитость косули по коли- честву эмбрионов составляет 2,25, по визуальным встречам — 1,91. Развитие рогов у молодых самцов начинается с осени первого года жизни и заканчивается в апреле следующего года. Первые рога чаще всего 1бывают в виде простых коротких шпилек или вилок, но могут иметь до 3 концов на каждом роге (Соколов, 1956). Сбрасывание этих рогов происходит в декабре, в январе начинают расти новые, которые к весне имеют по 2 или 3 отростка. Полного развития рога достигают на 3 — 4-м году жизни. В Центральной Якутии, у взрослых самцов раз- витие ротов заканчивается в апреле и очистка — к середине мая. Сбра- сывание рогов происходит в октябре-ноябре. Зубная система косули полностью формируется к 15 месяцам (Соко- лов, 1956). В возрасте 1 года образуются синостозы на месте ~прираста- ния верхнего эпифиза второй фаланги и нижних эпифизов большой бер- цовой и плечевой костей, а также имеется прочный шов между под- вздошной и седалищной костями. K 2 годам полностью ~прирастают эпифизы фаланг, нижн~ие эпифизы большой берцовой и плечевой костей и исчезает шов между подвздошной и седалищной костями. К 3 годам прирастают нижние эпифизы метаподий и нижний эпифиз лучевой ко- сти, к 4 — верхний и нижний эпифизы локтевой кости и верхний бедра, к 5 годам — верхние эпифизы большой берцовой плечевой костей и нижний эпифиз бедра. В этом возрасте остаются швы только на эпифизах подвздошной и седалищной костей. Следовательно, формиро- вание скелета у косули в основном заканчивается к 5 годам. Б о л е з н и, в р а г и. У,косули зарегистрировано много и~нфекцион- ных заболеваний: ящур, сибирская язва, некробациллез, чума рогатого скота, туберкулез, пастереллез и др. (Рухлядев, 1948; Слудский, 1954, и др.). Инфекционные заболевания якутской косули не изучались. Имеются сведения лишь о гельминтозах. Н. М. Губановым (1964) про- анализировано б косуль, у которых обнаружено 4 вида гельминтов. За- ражено было только 3 косули. Экстенсив- Средняя ин ность инва- тенсивност ЗИИ инвазии Экстенсив- Средняя ин- но-ть инва- тенсивность ЗИИ инвазии Гельминты Гельминты Нематоды Т рема тоды 16,6 16,6 80 32 16,6 Nemalodirus oiratianus Nematodirella alcidis Par amphi stотит Цес т оды Avi tellina pygargi 50,0 535 Специфичной для косули является только цестода А. рудагд~, ос- тальные встречаются и у других диких копытных. Зараженность косули в Якутии невелика, если учесть, что на территории Союза у нее заре- гистрировано 68 видов гельминтов (Беляева, 1958). Среди большого количества просмотренных шкур косули поврежден- ных .подкожным оводом не обнаружено. У 3 добытых весной косуль ли- чинок носоглоточного овода не оказалось. Не найдено у них также эк- топаразитов. Подобно кабарге, косуля сравнительно мало страдает от кровососущих насекомых, о чем свидетельствует почти полное отсут- ствие следов покусов на коже добытых животных. 
Из коупных «пекут:пэюигы основным врагом косули является волк В 11ентральной Якутии он крайне малочислен, поэтому ущерб для по- пуляц~ии косули от волка здесь небольшой. В бассейне р. Токко остатки косули были встречены в 14,3'/о экскрементов волка. По данным ана- лиза экскрементов и остатков трапезы, зарегистрирована гибель 8 ко- суль, из которых 2 молодых и 6, возраст и.пол которых не был определен. Особенно много косуль волки уничтожают в многоснежные зимы. После зимы 1957/58 г. численность косуль в бассейнах рек Токко и Чары сокра- тилась более чем в 1О раз и сплошной ареал этого вида распался на н~- сколько изолированных очагов с низкой плотностью. По словам охотни- ков, это было следствием хищнической деятельности волков. iB других частях ареала волки также являются основными врагами косули (Аве- рин, 1949; Фетисов, 1953; Абрамов, 1954, и др). Некоторый ущерб поголовью косули наносит лисица, которая унич- тожает молодняк, а в многоснежные ~зимы и взрослых животных. Среди содержимого желудков лисиц из Центральной Якутии остатки косули встречены,в 1 из 16 и в бассейне р. Токко — в 1 из 8, что составляет соответственно 6,2 и 12,5О/о (Егоров, Лабутин, 1964). Все лисицы были добыты в, период промысла, поэтому,их жертвами могли явиться взрос- лые животные или уже подросшие сеголетки. Лисицы могли поедать также павших подранков, которых много, в Центральной Якутии, или остатки трапезы других хищников. В районе распространения косули росомаха малочисленна, поэтому не причиняет ей существенного урона. В значительной мере это отно- сится и к рыси, которая в других областях Союза является серьезным врагом косули. На Алтае, где мало зайцев, в зимних кормах рыси косу- ля составляет 58,9О/о (Дулькейт, 1953). От хищников косуля спасается главным образом бегством. В обыч- ных условиях ее не может догнать ни один из обитающих в Якутии хищ- ников. Зимой косуля выбирает участки с неглубоким рыхлым снегом, захламленные гари, и редкие кустарники, где ей легче всего реализо- вать свое, преимущество в беге перед хищниками. Большое значение имеет также затаивание молодняка в первые несколько дней после рож- дения. Г1ри наличии нескольких телят косуля оставляет их на некотором расстоянии друг от друга, что способствует сохранению хотя бы части приплода. Маскировка молодняка облегчается своеобразной пятнистой окраской шкуры, которая расчленяет контур животного и имитирует солнечные блики. Окраска взрослых животных также имеет защитное значение. У косули хорошо развиты слух,и обоняние, что облегчает своевременное обнаружение хищника. В местах обитания косули не всегда осуществима зрительная связь между особями. Поэтому у нее получили развитие звуковые сигналы. Косуля отрывисто рявкает, стучит копытом или производит шум в зарослях кустарника. Голос ее в таких случаях напоминает рев медведя и в сочетании с (производимым шумом помимо сигнального имеет и отпугивающее значение. По словам охотников, в многоснежные зимы в бассейне р. Токко мо- лодые косули гибнут от истощения и низких температур. В Центральной Якутии за 3 тода М. В. Поповым было найдено 5 мертвых косуль: 1 из них погибла в результате ранения, тогда как 4 — от неизвестных причин. Ч и с л е н н о с т ь. В Центральной Якутии в ноябре 1953 г. б»л проведен аэровизуальный учет косули на Лена-Вилюйском между- речье с самолета АН-2 и вертолета МИ-4 при высоте полета 100 м и ши- рине учетной полосы по 250 м с каждого борта (Егоров, Попов, 1964). Аналогичный учет на междуречье Лена — Бердигестях,проведен Г. К. Конечных и др. (1964) в апреле 1962 г. с высоты 150 — 200 м. Этими обследованиями установлено, что основные запасы косули в Центральной Якутии сосредоточены между реками Леной и Кенкеме. В направлении р. Бердигестях ее численность резко сокращается, а еще далее к западу она встречается лишь по долинам рек. Здесь было уч- 53G 
тена всего две пары косуль в верховьях рек Синей и Тангнары. Но даже на участке с наиболее высокой плотностью численности вид распреде-лен весьма неравномерно, о чем свидетельствуют следующие данные: Рассто- У,1т~но Плот-косулькм 10 км2 Рассто- учтено Плот- яни� косуль но-Tb на км 10 км' Маршрут Маршрут 30 147 Ма гак — Кенкеме Вершина Кенкеме — Та- бага Намцы — Маган Маган — Кенкеме 50 45 30 9,60 2,27 0 245О 0,67 13,40 Вдоль Кенкеме Кенкеме — Маган Кенкеме — Маган 70 90 30 02,00 LiJ7 Как видно из приведенных данных, средняя плотность косули на меж- дуречье Лена — Кенкеме осенью 1963 г. составляла 4,62 на 10 км2. В пе- ресчете на всю площадь междуречья (12 тыс. км2) численность косули определялась здесыприблизительно в 5,5 тыс. голов. В действительности она должна быть несколько большей, так как во время аэровизуального учета имели место пропуски животных (не менее 10'/о). На остальной территории Лена-Вилюйского междуречья средняя плотность косули со- ставляет 0,03 на 10 км', а запасы ее исчисляются в 500 — 600 толов. Не- сколько отличный результат дал авиаучет косуль весной 19~62 г. (Конеч- ных и др., 1964). Примерно на этой же территории плотность вида была определена в 0,7 экз. на 10 км', а общие запасы — 840 косуль, т. е. в6— 7 раз меньше, чем осенью 1963 г. Столь большое различие в оценке за- пасов не может быть объяснено приростом поголовья за два сезона размножения. Очевидно, весной 1962 г. был высок процент недоучета, так как обследование проводилось с высоты 150 — 200 м. На маршрутном учете в бассейне р. Вилюйчан и ~по левому берегу Вилюя осенью 1956 г. на площади около 150 км' было учтено 6 косуль, или 0,4 на 10 км'. Еще более низкая плотность (не более 0,1 — 0,2 на 10 км') отмечена на отрезке долины Вилюя между устьями рек Ыгыатта и Марха. В бассейне нижнего течения р. Токко в долинных угодьях плотность населения косуль в 1953 г. соответствовала 4 — 6 экз. на 10 км2, но по мере удаления от реки сокращалась до 0,4 — 0,5. После многоснежной зимы 1957/58 г. косули в этом районе сохранились главным образом на отрезке среднего течения р. Токко, от устья р. Тяни до Торга, где плотность населения осенью 1961 г. составляла 0,3 — 0,5 экз. на 10 км'. На всей площади ареала косули в бассейне Алдана 'плотность ее насе- ления не превышает 0,1 — 0,2 экз. на 10 км'. Крайне неравномерное распределение вида в пределах ареала за- трудняет экстраполяцию имеющихся данных на всю его площадь. Ориентировочно численность косули в Якутии в настоящее время можно оценить в 10 тыс. голов. Эту цифру следует признать исключительно низкой по сравнению с другими .областями Союза. Так, например, в Забайкалье и Прибайкалье плотность населения косуль в некоторых угодьях достигает 25 — 30 голов на 10 км' (Копылов, 1950; Фетисов, 1953), а в некоторых странах народной демократии (другой подвид)— даже 80 — 100 голов на 10 км'. Материалы по стадности косуль, собранные в различные периоды года, путем наземных и аэровизуальных наблюдений, показывают, что в Якутии они держатся преимущественно группами в 2 — 3 особи (560 встреченных табунков и 47,8О/о особей). Средний показатель стадности 2,95. По сообщению охотников, иног- да встречаются табунки косуль до 15 — 18 голов. Отсутствие больших табунков в Якутии, очевидно, связано со сравнительно невысокой плот- ностью населения животных и отсутствием миграций. В Амурской 
области во время миграций встречались стада косуль по 200 — 600 голов (Баранчеев, 1962). В Центральной Якутии резких колебаний численности животных за последние 10 — 12 лет не наблюдалось, что вполне согласуется с доволь- но устойчивыми и в общем благоприятными условиями з~имовки. По личным наблюдениям и опросным сведениям, в последние годы проис- ходит некоторое увеличение ее численности. В бассейне Олекмы в последнее десятилетие отмечался резкий спад численности косули. Так как в этом районе режим снежного покрова близок к критическому для косули, увеличение и стабилизация ее чис- ленности здесь возможны лишь после уничтожения волка и других крупных хищников. П р а кт и ч еское з на ч е н и е. Сведения о размерах добычи ко- сули в прошлом и настоящем крайне неопределенны. В 1927 г. в Олек- минском округе ~было добыто 37 косуль (Захаренко, 1929). Сведений о современном объеме промысла нет, так как добыча жцвотных не но- сит еще организованного характера. В |последние годы по всей респуб- лике, по-видимому, добывается несколько сотен косуль. Такой объем не препятствует некоторому приросту поголовья. Общие запасы косули в Якутии, оцененные приблизительно в 10 тыс. голов, могут быть зна- чительно увеличены, так как кормовых ресурсов в основных ее место- обитаниях достаточно. Для этого потребуется проведение некоторых био- технических мероприятий, таких, как подкормка в многоснежные зимы, борьба с хищниками и браконьерами..Представляется целесообразным искусственное ~переселение косули на территорию Верхоянской впадины и Бытантайского плато, где, по всем данным, она найдет необходимые условия. В настоящее время допустима лишь спортивная охота на косулю в очень ограниченных размерах. Ее следует организовывать в системе охотничьего спортивного хсзяйства на основе постоянного учета запасов. При современном состоянии численности целесообразно производить отстрел главным образом самцов. Охоту следует начинать с октября. этому времени самцы успевают в значительной мере восстановить утраченную в период гона упитанность и приобрести товарное качество шкуры. Во вторую половину зимы и весной охота на косулю должна быть запрещена. Cervus elaphus L. (1758) - — благородный олень М е с т н ы е н а з в а н и я: кулаагай, хамаха, усуубур (як.); кумака (эвенки) . О п и с а н и е. Обитающий на территории Якутии благородный олень не может быть с уверенностью отнесен к изюбрю (С. е. xanthopygus Milne-Edwards) или алтайскому маралу (С. е. sibiricus Severzov). По размерам тела и черепа он стоит ближе к алтайскому маралу, чем к изюбрю (табл. 156, 157). В дальнейшем описании мы будем называть его изюбрем, так как под этим названием он известен в литературе и среди местного населения. Добытые в бассейне р. Токко самцы имели рога с характерным для взрослых животных количеством отростков (5+5, 5+6 и 6+7). По из- мерениям Л. Г. 1~апланова (1948), рога дальневосточных изюбрей име- ли длину от 58 до 87 см, т. е. меньшую, чем у наших. 1~ондилобазаль- ная длина черепа самцов марала достигает 450 мм, изюбря — 390— 435 мм. Следовательно, величина этого показателя у токкинских оленей сдвинута в сторону верхнего ,предела изменчивости дальневосточных лзюбрей и приближается к маралу. По K. K. Флерову (1952), отноше- ние ширины затылочных мыщелков к длине рыла от )переднего края первого ложнокоренного зуба до конца межчелюстных костей у самца марала составляет от 55 до бб~/о и относительная ширина рыла над кль~- 538 
Т аблица 1Ж Основные размеры черепа (в мм) взрослых изюбрей из бассейна р. Токко(индексы в %) Самцы (n=4) Самки (n=4) Промер limit limit 746 590 — 860 10 — 13 51 — 55 53 59 57 — 60 KBMH — от 52 до 63%. Относительная ширина рыла изюбрей — около 51 — 54% его длины. Приведенные в табл. 156 показатели относительной ширины затылочных мыщелков токкинских оленей совпадают с соот- ветствующими,показателями маралов. Относительная ширина рыла у них несколько ббльшая, чем у,изюбрей..Прочие черепные индексы ток- кинских оленей находятся в пределах изменчивости соответствующихпо- казателей, приводимых В. Г. Гептнером и В. И. 1Яалкиным (1947) для изюбря и марала. Высота в плечах маралов — 150 — 155 см, изюбрей — до 145 см (Со- колов, 1959; Гептнер и др., 1961). Для марала указывается вес до 300 кг, для изюбрей — до 250 кг. Л. Г. капланов (1948) высоту в холке изюбрей Сихотэ-Алиня определяет в 146 — li65 см и вес до 170 250 кг. По-видимому, в данном случае значительно завышена высота в холке, так как другие более фиксированные промеры оказываются непропор- ционально малыми. Т абл ица 157Размеры (в см) и вес взрослых изюбрей из бассейна р. Токко Самки (n=3) Самцы (и=-3) Промеры limit lime t 145 — 154 137 — 151 145 — 155 85 — 90 45 — 48 62 — 65 166 — 174 66 — 72 22 — 23 11 — 13 539 Кондилобазальная длина Общая длина Ялина твердого нёба Длина рыла Ширина рыла над клыками Длина зубного ряда Ширина зубного ряда Длина носовых костой Наибольшая ширина черепа Длина лицевой части Ширина затылочных мыщелков Ялина рогов по изгибу Длина надглазничного отростка Обхват в основании Максимальное расстояние между конца ми Количество концов на обоих рогах Относительная ширина морды Относительная ширина затылоч- ных мыщелков Высота в холке Вь1сота в крестце Косая длина туловища Высота локте Длина пясти Длина стопы Обхват груди Глубина груди Длина уха Длина хвоста Живой вес, кг Убойный вес, кг 422 457 270 145 77 120 119 160 199 298 85 975 280 200 151 145 155 88 47 63 170 70 22 12 340 250 424 — 442 442 — 463 262 — 273 138 — 151 74 — 80 112 — 124 116 — 124 148 — 167 188 — 210 288 — 309 81 — 87 920 — 1020 225 — 335 200 — 200 383 407 249 125 65 123 109 142 164 275 7г) 135 132 139 86 44 60 149 62 22 11 208 142 372 — 406 384 — 421 233 — 260 120 — 131 64 — 68 121 — 125 107 — 111 138 — 147 159 — 169 268 — 282 72 — 77 133 — 137 131 — 132 135 — 143 84 — 87 43 — 45 58 — 61 140 — 158 56 — 67 21 — 23 10 — 12 185 — 214 122 — 157 
( удя по характеру стертости зубов, и прирастанию эпифизов к дна- физам, олень, имевший высоту в холке 145 см, был несколько моложе остальных. Таким образом, типичная высота токкинских оленей в холке равняется 150 — 155 см, т. е. не отличается от маралов. Самец, имевший вес 340 кг, находился в состоянии хорошей упитанности, но не макси- мальной. Следовательно, и по этому признаку токкинские олени стоят ближе к маралам. Самцы токкинских оленей .в зимнем мехе имеют светло-желто-ры- жеватое зеркало, разделенное широкой рыжевато-бурой полосой, дохо- дящей до корня хвоста. Хвост окрашен, как и зеркало. По краю зеркало отграничено более темной каймой, которая в области заднего края яго- диц становится черно-бурой. Туловище имеет светло-песчаную окраск~ со светло-охристым оттенком, на хребте окраска несколько интенсив- нее, но темная полоса отсутствует. Ноги однотонные, темно-коричневые. 1Цетка и пучок волос на внутренней стороне скакательного сустава имеют окраску, сходную с зеркалом. Передние конечности окрашены несколько темнее задних. Шерсть в области паха бледно-рыжая с беле- соватым оттенком. Брюхо темно-буро-коричневое с легким рыжеватым оттенком, усиливающимся к периферии. Подмышечные волосы рыжева- тые. Шея светло-бурая с рыжеватыми окончаниями волос. Нижняя губа светло-желтая, в углах рта коричневые ~пятна примерно 5><7 см. Про- странство между ветвями нижней челюсти одинаковой окраски с 'бока- ми головы. ~Верхняя туба имеет по краю светло-серую узкую кайму. Бока носовой части светло-бурые с посветлением к ноздрям. Верхняя сторона морды коричневато-бурая. Голое пятно на носу окаймлено сверху светлой полосой. Глаза и слезные ямки также окаймлены свет- лым ободком. Лоб буро-коричневыи с желтоватыми окончаниями волос. Уши светло-буровато-серые. Зеркало самки в зимнем мехе имеет более светлую белесовато-жел- тую окраску и лишено темной полосы посредине. Окраска туловища сходна с таковой самцов. Паха беловато-желтоватые, подмышечные— грязно-серые. В отличие от самцов ноги у самок лишь немногим темнее туловища с коричневой полоской спереди. 1Цетки, пучок волос на вну- тренней стороне скакательного сустава и задняя поверхность ног рыжие или рыжеватые. Шея буро-коричневая с желтыми окончаниями,волос. Светлая полоса вокруг глаза выражена слабо, уши коричневато-бурые с желтизной. Нижняя губа светлая, а углы рта и средняя часть губы буро-коричневые. Передняя часть верхней губы с узкой светлой полос- кой, а морда с коричневой ~полосой .посредине. Сеголетки обоего пола в зимнем мехе имеют сходную с самками окраску. Линька происходит два раза в году. Первые признаки весеннеи линь- ки появляются во второй половине апреля, однако остатки зимней шерсти на хребте, шее и затылке сохраняются еще в течение июня. В летнем наряде изюбри ходят со второй половины июня до,первой де- кады августа. В начале августа начинает подрастать зимняя ость, а к середине выпадает редкий летний мех. К середине сентября боль- шинство изюбрей одето в зимний, но не полностью отросший мех. Пол- ное отрастание заканчивается к концу октября — началу ноября. Новорожденные оленята имеют пятнистую окраску спины и боков, которая сохраняется все лето. Во второй половине сентября сетолетки уже одеты в зимний неотросший мех, а к середине октября он у них от- р а стает п ол ность ю. Изюбрь, как и косуля, является выходцем из более южных широт, поэтому у него сохранился промежуточный летний шерстный покров, который ie условиях сурового климата Якутии животные носят менее про- должительное время, чем на юге. За метки по си стем ат и к е. В. Н. Скалон (1951) со слов охот- ников указывает на существование в соседнем с Якутией Бодайбинском 
Рис. 196 Распространение (I) изюбря в Якутии. Обозначения см. на рис. 19 районе Иркутской области двух форм изюбря, отличающихся не только некоторыми морфологическими признаками, но и предпочитаемыми стациями. Подобных сведений относительно бассейна Олекмы нет. Все добытые и виденные в полевых услових олени в бассейне р. Токко име- ли однотипную окраску зимнсго меха, не считая, разумеется, различий, связанных с полом и воз~растом. Охотники также не отличают цветовых вариаций у изюбря. Окраска оленей из бассейна р. Токко в основном сходна с описываемым К. К. Флеровым (1952) светлым типом окраски азиатских маралов. Вполне .возможно, что олени, обитающие на юге Якутии, сходны с,маралами Баргузинского хребта, характеризующи- мися, по К. К. Флерову (1952), переходным тоном окраски между ма- ралом и изюбрем. Смешение признаков марала и изюбря известно и для оленей Читинской области (Самойлов, 1962). Вопрос о таксономи- ческом положении южноякутских оленей требует дальнейшего изуче- ния. Р а с п р о ст р а н е н и е. Основной очаг распространения изюбря в Якутии находится в бассейне Олекмы (рис. 196) . Много изюбрей в бассейне р. Токко и правого ее притока — Тяни, а также в бассейне р. Чары. Между Чадрой и Леной, а также по правому берегу Лены они распространены несколько выше лос. Мача. Изредка встречаются на ле- вом берегу Лены выше устья р. Нюи, ниже которой по правому берегу обычны до р. Туолбы и изредка заходят в верхнюю часть водораздела Буотама — Лена. В небольшом количестве обитают в верховьях ip. Амги и по левым притокам Верхнего Алдана — Чуге и Амедичье, а также на водоразделе между ними и Олекмой. В долине Лены между Пеледуем и г. Ленском следов пребывания изюбрей при обследовании с самолета в ноябре 1964 г. не обнаружено. Современный ареал изюбря в Якутии расположен в пределах сред- него максимума глубины снежного покрова в 40 — 50 см. В большинство зим он не достигает критической для этого вида величины (70 — 80 см). На север и северо-восток глубина снега заметно убывает, однако рас- ширения ареала изюбря в этих направлениях не происходит. К, востоку 541 
и северо-западу средний максимум глубины снежного покрова возра- стает до 50 — 70 см и часто приближается к критическому показателю проходимости. Распространение изюбря в основном связано с горно-лесным ланд- шафтом. Яля всей области этого вида в Якутии характерно наличие крутых прибрежных обрывов, которые используются в качестве отстоев. По периферии ареала в районе Алданского нагорья удобные для от- стоев места расположены главным образом на безлесных вершинах хребтов и мало пригодны для изюбрей. На территории Средне-Сибир- ского плоскогорья за пределами ~Приленского плато прибрежные скалы встречаются редко, что не благоприятствует обитанию животных, не- смотря на небольшую глубину снежного покрова. М е ст о о б и т а н и я. В границах очерченного ареала изюбри встре- чаются,повсеместно от пойм рек до горных тундр, однако значение раз- личных угодий в их жизни неодинаково. Наиболее предпочитаемыми ме- стообитаниями являются пойменные угодья и пологие склоны увалов и гор (рис. 197). Горные тундры ~посещаются лишь при переходах из до- лины одного ручья в долину другого, а также для кормежек на выду- вах и малоснежных участках. Широко распространенных в Олекма-Чар- ском нагорье крупнокаменистых россыпей изюбри избегают. В весенний период наблюдается концентрация животных в пойменных угодьях, где раньше начинаегся вегетация травянистой растительности. В это время они часто пасутся на молодых гарях и по южным безлесным склонам речных долин, а также охотно .посещают моховые и пушицевые болота после стаивания на них снега. Особое предпочтение оказывают весной участкам пойменных лугов, марей и ерниковых полян, по которым прошел пал поздней осенью или ранней весной. Темнохвойные леса по северным склонам весной не посещаются, так как здесь долго сохра- няется снежный покров. Пойменные угодья остаются наиболее предпочитаемыми и в летний период. Здесь звери пасутся на песчано-галечных аллювиях, пойменных лугах, в зарослях ивняков и участках темнохвойного леса с примесью березы, тополя и чозении. В пойменных угодьях изюбря привлекают обил~ие сочной травянистой, растительности и листвы кустарников, а так- же возможность спасаться от гнуса. Неглубокие реки используются при спасении от хищников. Часто в летний период изюбри держатся у озер, окруженных лугами или болотами. Здесь они находят обильный корм и спасение от гнуса. Во вторую полови1ну лета изюбри широко раз- бредаются по самым различным типам леса в поисках грибов. Во вто- рую половину весны и в течение всего лета они 1интенсивно посешают солонцы. Осенью в период рева большая часть зверей концентрируется в сос- няках по краям надпойменных террас (рис. 198). В некоторых случаях рев происходит в вершинах распадков или по увалам, покрытым сос- няком или кедрачом. Иногда изюбри ревут в пойменных угодьях на поросших редким ивняком песчано-галечных косах и прилежащих участ- ках темнохвойного леса. Не участвующая в гоне часть популяции в этот период держится в пойменны~ угодьях, на га1рях и заболоченных участ- ках надпойменных террас. Лишенные гаремов самцы держатся вбли- зи места рева и бродят в поисках самок. В период гона и после его окончания основными кормовыми стация- ми изюбрей становятся луговые участки на плотных аллювиях в пойме и на первой надпойменной террасе, поросшие редкими кустами ивы с оби- лием в травостое пестрого хвоща. В этот же период изюбри часто по- сещают поймы крупных рек, гари и болота, а после образования глу- бокого снежного покрова — темнохвойные леса. В начале зимы животные более равномерно распределяются по угодь- ям, посещая пойменные ивняки, различного типа гари, пойменные и мел- кодолинные луга и темнохвойные леса по распадкам. Если зима мало- 542 
Рис. 197 Типичные местообитания изюбря. Бассейн р. Тонко Рис. l9S Места рева изюбря Сосняки по краям надпойменных террас; дслинл р. Чоруолы 
снежная, то характер стационарного распределения остается неизмен- ным. В многоснежные зимы изюбри концентрируются на малоснежных участках, преимущественно в поймах рек. При этом некоторая их часть (главным образом крупные самцы) остается в вершинах распадков, где придерживается древостоев с большей сомкнутостью крон. В некоторых случаях здесь остаются зимовать и самки. В зимы с малой и средней глубиной снежного покрова в этих угодьях обитает большое количество изюбрей, так как сюда редко заходят волки и животных мало беспокоят охотники. Во все периоды года большое значение в жизни изюбрей имеют пой- менные и мелкодолинные луга, ивняки, топольники и участки елово-кед- рово-лиственничного леса с примесью пихты и лиственных пород, а так- же различного типа гари. Маралы Прибайкалья и Забайкалья избегают пойменных угодий и большую часть года проводят в горных лесах, доходя до подгольцовой и гольцовой зон (Павлов, 1949; Копылов, 1950). На Дальнем Востоке изюбрь заселяет самые разнообразные ландшафты и типы насаждений, но предпочитает средневоз~растные гари манчжурского или охотского типов, затем прибрежные дубняки и, наконец, кедровники (Капланов, 1948). Таким образом, характер предпочитаемых стаций токкинских и дальневосточных изюбрей более сходен.. Сведений относительно дальних миграций изюбрей в Якутии мы не имеем. Видимо, они здесь живут оседло, о чем говорит стабильность их ареала на протяжении последнего десятилетия. Наблюдаются лишь срав- нительно небольшие перемещения, связанные с сезонным перераспреде- лением пастбищ, посещением солонцов, уходом от преследования. П ит а н не изюбрей изучалось путем сбора поедей на местах кор- ме>кки (главным образом в снежный период) и анализа содержимого желудков. Наиболее разнообразен рацион животных летом. Круглогодично по- едаются главным образом древесно-кустарниковые корма, хвощи и гри- бы. Специфических весенних и осенних кормов сравнительно немного. K весенним можно отнести злаки, осоки, пушицы, лук, прострел. Боль- шинство из них поедается также и летом. Типичными осенними корма- ми являются лишь зимнезеленые хвощи, но они хорошо поедаются и в малоснежные зимы. Основу летнего питания составляют листья деревьев и кустарников и разнотравье. Зимой употребляются главным образом веточные корма и зимнезеленые хвощи. Роль древесных пород, в частности хвойных, в питании изюбря неве- лика. Кустарники же являются основными его кормами во все сезоны года. Из них ведущее место принадлежит различным видам ив. Анализ содержимого 19 желудков позволил проследить сезонную за- висимость между частотой поедания и объемным соотношением различ- ных кормов в питании изюбря (табл. 158). В бесснежный период основ- ными кормами являются ивы (листья и верхушки побегов), хвощи, зла- ки, осоки и разнотравье, на долю которых приходится свыше 60 содер- жимого желудков. Из хвощей поедаются главным образом пестрый и камышковый. Значение осок и злаков примерно одинаковое, из разно- травья предпочтение оказывается кипрею узколистному. В конце лета и начале осени большое место зан~имают грибы. В желудке взрослой самки, добытой 7 сентября 1963 г., они составляли около '(4 содер- жимого. В снежный период основными кормами изюбря являются побеги ивы и хвощи, на долю которых приходится около 70О(о содержимого желуд- ков. В малоснежный период в питании животных видное место занима- ют листья деревьев и кустарников, в том числе и опавшие. В желудках часто встречается также опавшая хвоя лиственницы, которая, очевидно, поедается попутно с другими кормами. Зеленая хвоя сосны и кедра встречена единично и в очень небольшом количестве. 544 
Т аблица 158 Питание изюбрей в бесснежный и снежный нериоды года(частота встречаемости и объемные соотношения различных кормовв желудках, в о~~) Снежный период(n=9) Бесснежный период(n=10) Корм Встречае-мость Встречае-мость Объем Объем 11,1 11,1 22,2 33,3 11,1 22,2 87,7 11,1 0,6 0,6 1,8 4,4 0,9 1,3 28,7 0,9 0,4 0,4 0,8 23,9 0,8 4,3 10,0 20,0 10,0 80,0 20,0 10,0 11,1 22,2 87,8 22,2 4-~, 5 44,5 0,9 2,2 35,9 5,3 4,5 5,9 22,2 2,2 22,2 33,3 1,3 2,6 По наблюдениям Н. М. Губанова, на пойменных лугах изюбри иногда уничтожают неогороженные стога сена, вблизи которых они держатся длительное время. Потребности в соли изюбри удовлетворяют в значительной мере на солончаках. Посещение ими солончаков в бассейне р. Токко начинается во второй половине мая и заканчивается в конце сентября — начале ок- тября. Наиболее .интенсивно они посещаются в июне и июле. В местах, где изюбрей часто беспокоят охотники, звери посещают солончаки пре- имущественно в ночные часы, обычно же в любое время суток, но чаще всего утром и вечером. Сроки прекращения посещения солончаков меняются по годам. В 1953 г. изюбри перестали их посещать в конце первой декады октяб- ря, а в 1961 г.— во второй половине сентября. Местные охотники связы- вают продолжительность посещений с урожаем грибов: при хорошем урожае солончаки посещаются дольше. Возможно, это не лишено осно- ваний. Действительно, в 1953 г. был хороший урожай грибов, а в 1961— очень плохой. Питание якутских изюбрей по сравнению с питанием оленей При- байкалья и Забайкалья (Павлов, 1949; Копылов, 1950) отличается ин- тенсивным поеданием во все периоды года зимнезеленых хвощей, а от дальневосточных изюбрей (Капланов, 1948; Абрамов, 1954) — меньшим разнообразием зимних веточных кормов .и несколько иным составом лет- них травянистых кормов. 35 млекопитающие ~кутии 545 Кедр (хвоя) Сосна (хвоя) Лиственница (опавшая хвоя) Береза побеги, листья Осина Э Э Чозения Э Э Ивы Э Э Ольха Э Э Березки ерниковые» э Брусника (ягоды, веточки, листья) Голубика (веточки, листья) Хвощи пестрый и камышковый Хвощ зимующий Злаки Осоки Аир болотный Лук Лилия Касатик Прострел желтеющий Кровохлебка Бобовые Кипрей узколистный Мхи Лишайники Грибы Почва солонца 20,0 10,0 60,0 20,0 70,0 70,0 10,0 20,0 30,0 40,0 20,0 20,0 50,0 30,0 10,0 30,0 40,0 20,0 0,8 0,8 17,0 7,5 10,7 9,4 0,8 0,8 1,7 2,8 1,5 1',3 1,3 5,3 0,8 0,8 4,5 1,4 
На почве поедания веточных кормов изюбрь находится в конкурент- ных отношениях с лосем и косулей. Первый вид в местах обитания изюб- рей нередко имеет значительную численность и поедает ветви того же яруса, что и изюбрь. Зимние стации этих видов часто совпадают. Однако при современной плотности населения обоих видов их конкурентные от- ношения не могут иметь острого характера. Еще менее ощутимо влияние на кормовую базу изюбря со стороны косули. другие потребители,веточ- ных кормов — заяц-беляк и белая куропатка — в районе обитания изюб- рей малочисленны. Запасы зимнезеленых хвощей, осок, злаков и разнотравья в место- обитаниях изюбря обычно бывают настолько богатыми, что вполне обес- печивают всех их потребителей. Поэтому конкурентные отношения изюб- ря с другими животными на почве поедания этих кормов могут считаться чисто условными. То же относится к грибам в годы их обильного урожая. В бассейне р. Токко изюбри являются наиболее постоянными посети- телями солончаков. По словам охотников, они уступают место на солон- чаках только лосю, обычно не приближаясь, пока последний не удалит- ся. Такая субординация между лосем и изюбрем описана для Сихотэ-Али- ня (Капланов, 1948). Но, видимо, так бывает лишь на мелких солонча- ках, на долю которых приходится в бассейне р. Токко не более половины осмотренных. Остальные располагаются по долинам небольших ручьев и простираются на 500 — 600 м и более. На таких крупных солончаках может одновременно находиться несколько животных разных видов. Р а з м н о ж е н и е. В бассейне р. Токко гон у изюбрей обычно начи- нается в период между 10 и 15 сентября. По годам сроки несколько меняются. В 1953 г. первый рев был отмечен 6 сентября, а в 1961 г.— 18 сентября. По словам охотников, наиболее раннее начало гона прихо- дится на первые числа сентября, наиболее позднее — 20 — 25 сентября. Примерно за декаду до начала рева крупные самцы начинают рыть ко- пытами землю и выбивать «точки». К этому времени относится начало концентрации самцов в местах будущего рева. Т. Б. Саблина (1955) разбивает период рева оленей на три этапа: на- чало, разгар и спад. В бассейне р. Токко первый этап характеризуется слабой интенсивностью, причем олени подают голос преимущественно вечером, вскоре после захода солнца, и утром, после восхода. В некото- рые дни, когда бывают снегопад, дождь или резкое снижение температу- ры, они вообще не ревут. На втором этапе олени ревут в любые часы суток, но наиболее интен- сивно вечером и утром, причем ночью чаще, чем днем. Если на первом эта- пе рева промежутки между каждой подачей голоса одним быком составля- ют от 30 — 40 минут до нескольких часов, то в разгар они ревут через 10— 15 минут в вечерние и утренние часы и через 30 — 40 минут — в ночные. Изюбри ревут чаще, если в районе «тока» имеется несколько самцов. Рев изюбрей имеет индивидуальные особенности. У каждого животно- го он может изменяться от короткого без перерыва мыча~ния до продол- жительного темпераментного трехколенного трубного звука. Как прави- ло, изюбрь начинает «песню» без предварительных коротких глухих «рев- ков», чем отличается от западных подвидов благородных оленей, кото- рые несколько раз издают короткий и более глухой звук (Саблина, 1955). Рев изюбря отличается также более высоким и чистым звуком. Последний период рева обычно заканчивается в середине октября. Однако и в это время бывают дни с исключительно активным ревом, что, например, наблюдалось 13 и 14 октября 1953 г. Эти дни отличались теп- лой безветренной погодой с перемежающимся моросящим дождем ночью и ясной, солнечной погодой днем. В 1961 г. рев изюбрей в бассейне р. Токко прекратился уже 10 октября после выпадения снега глубиной 20 — 25 см и понижения температуры до минус 15 — 20', тогда как в 1953 г. продолжался до 22 октября (за несколько дней до образования постоян- ного снежного покрова). 546 
Продолжительность периода рева у дальневосточных изюбрей зна- чительно большая. Они начинают реветь 15 августа — 1 сентября и закан- чивают в конце ноября — начале декабря, обычно после выпадения сне- га (Капланов, 1948). Вполне возможно, что этот фактор определяет бо- лее ранние сроки окончания рева у оленей Южной Якутии. В разгар рева изюбри теряют присущую им осторожность и охотно отзываются даже на неумелую имитацию их голоса. В местах, где зве- рей не беспокоят, они реагируют даже на далекий ружейный выстрел и обачий лай. Однажды нам пришлось всю ночь слушать рвв двух изюб- ре!': в нескольких десятках метров от костра. Потрескивание горящих дров и ломаемого хвороста,,видимо, напоминало им звуки, которые изюбри производят, ломая рогами и копытами кустарники и молодые деревца. В ночные часы изюбрей удавалось подманить к освещенной па- латке. Спаривание оленей в бассейне р. Токко обычно происходит в двад- иггых числах сентября. В гаремах самцов бывает 1 — 2 самки. Только в одном случае при крупном самце находились 4 самки. Такая малочис- ленность гарема связана, видимо, с общей невысокой численностью оле- ней и повышенной гибелью самок от хищников в многоснежные зимы. На Северном Кавказе при гораздо большей численности оленей отмеча- лись при одном самце до 10 самок, а в Крымском заповеднике — до 19, включая молодых (Гептнер и др., 1961). Во время рева изюбри мало едят. В желудках 2 самцов, добытых 26 и 29 сентября, содержалось всего 1 и 1,5 кг пищи (почти исключи- тельно хвощи). Крупный самец, добытый 2 октября, имел в рубце около 12 кг пищи. Вполне возможно, что у этого самца гон затухал и он пере- ходил на более регулярное питание. Добытые в период разгара и окон- чания рева самцы в 1961 г. еще имели жировые отложения под кожей и ~а внутренних органах. В том году период рева был коротким. В 1953 г. при более продолжительном периоде рева добытые охотниками в пер- вой декаде октяб~ря 2 самца имели плохую упитанность. Массовый отел в бассейне р. Токко наблюдается в первой половине июня. Четыре добытые беременные самки имели по 1 эмбриону. По сло- вам охотников, очень редко бывает по 2 эмбриона. По данным визуального учета за 1953, 1954, 1961 и 1964 гг., молод- няк рождения текущего года составлял 20О/о популяции. На долю перези- мовавшего молодняка приходилось 17,6О/о популяции. Для популяции оленей в бассейне р. Токко характерно относительно высокое количество взрослых самцов. Из учтенных 85 животных взрос- лые самцы составляли 30,6О/о, взрослые самки — 31,8О/о. Для сравнения укажем, что в Сихотэ-Алиньском заповеднике взрослых самцов в три ра- за меньше, чем взрослых самок: первых 19~, вторых — 57О/о (Капланов, 1948). В заповедниках на западе нашей страны отмечается такое же и даже большее преобладание самок, равное отношению 1: 3 и 1: 4 (Кар- ков, 1939; Насимович, 1941; Янушко, 1957, и др.). Низкий процент самок в популяции токкинских изюбрей должен отрицательно сказываться на ее воспроизводстве. Телятся изюбрихи обычно в пойменных угодьях, отличающихся хоро- шими защитными свойствами. Некоторая часть самок приносит молод- няк среди захламленных гарей или в темнохвойных участках леса по вер- шинам распадков. Следующие за матерями телята впервые отмечены 22 июня. Теленок в недельном возрасте весил 13,5 кг. В течение первого лета телята быстро прибывают в весе. Пр~ибылая самка, добытая 18 сен- тября, имела вес 81 кг. Долго не прекращая питаться молоком, изюбря- та начинают поедать травянистую растительность примерно в четырех- недельном возрасте. В желудке добытого 18 сентября изюбренка име- лось створоженное молоко. С осени у молодых изюбрей на местах будущий рогов прощупывают- ся небольшие бугорки, на которых имеются завихрения шерсти. В начале с 547 
П Экствнсив- Средняя ин- ность, % ТеНЖВНОСТЬ инвазий П '.:)1~стенсив - Средняя ин ность % тенсивность инвазий Гельминты ГФЛbMHH YH Т рема тоды Нема тоды Di crocoeli um lanceatum ого'entali s 10 60,0 96 РагатрЬЫотит cervi 8 62,5 1506 Acantospi cu1um jaku- tensis 12 66,6 А. cervipedis 5 40,0 Dictóocàèlus есйегй 10 40,0 Bi caulus sagi ttatus 10 60,0 Elaphostrongó1ès cervi 3 33,3 Зр1 culopteragia schulzi 10 30,0 Tri chocephalus ovis 10 30,0 1555108807583 Цестоды Taenia hydatigena (1аг- чае) i0 10,0 1 Кематоды Parabronema skr jaÜòI, 10 50,0 11 Alcefilaria abramovi И 18,2 5 СпецифичнымИ для изюбря гельминтами в Якутии оказались три вида нематод: А. jakutensis, В. sagittatus и Р. cervi. Наибольшее число видов общих гельминтов обнаружено у изюбря и лося, что во многом объясня- ется общностью их местообитаний. В основном сходной оказывается и сезонная динамика зараженности различными видами гельминтов изюб- ря и лося. Трематоды D. lanceatum orientalis достигают максимума ин- тенсивности инвазии в сентябре, а F. cervi — в июне. Весной следующего года эти трематоды исчезают или встречаются в минимальном количест- 548 лета следующего года развиваются рога в большинстве случаев без разветвлений. У взрослых изюбрей рога начинают отрастать в конце ап- реля, в середине мая обычно появляются развилки и во второй половине июня обозначается полное число отростков. К середине июля мягкими остаются только окончания последних разветвлений основного ствола ро- га. Окончательно окостеневают рога к середине августа, после чего про- исходит очистка их от кожи. Лишь у единичных оленей в начале сентяб- ря еще остаются клочки неочищенной кожи. Зубная система у благородных оленей полностью формируется на третьем году жизни (Беме, 1957). В этом же возрасте самки впервые принимают участие в размножении. У изюбря в возрасте около 1 года прирастает нижний эпифиз плечевой кости и прочно соединяются подвздошная и седалищная кости. В возра- сте 2 лет прирастают эпифизы фаланг и исчезает шов между седалищной и подвздошной костями. К 3 годам полностью прирастают эпифизы ме- таподий, нижние эпифизы большой берцовой и плечевой костей. В 4-лет- нем возрасте исчезает шов на месте прирастания эпифиза пяточной кости и к 5 годам — верхнего и нижнего эпифизов локтевой кости, нижнего лу- чевой кости и верхнего бедра. К 6 годам прирастают последние эпифи- зы трубчатых костей — верхние большой берцовой и плечевой и нижний бедра. В этом возрасте остаются швы только на эпифизах подвздошной и седалищной костей, которые исчезают к 7 годам. Бал е з ни и в р а ги. По наблюдениям в зоопарках, маральниках и естественных условиях, у различных подвидов благородного оленя заре- гистрировано много опасных заболеваний: ящур, чума крупного рогато- го скота, сибирская язва, туберкулез, некробациллез, пастереллез и др. Сведений о распространении этих заболеваний среди якутских изюбрей до настоящего времени не было. По Н. М. Губанову, количество гельминтов у изюбрей Якутии сравнительно невелико, если учесть, что у благородных оленей на тер- ритории СССР обнаружено около 48 видов паразитических червей (Ве- ляева, 1958), в том числе в Крымском заповеднике — 41 (Рухлядев, 1948; Каденации, 1958) . 
ве. Зараженность нематодами А. abramovi, А. cervipedis, А. jtakutensis и Р. skrjabini имеет примерно одинаковую интенсивность на протяжении всего года. Интенсивность инвазии диктиокаулюсом достигает максиму- ма в июне-июле и начинает снижаться в августе-сентябре, а к весне сле- дующего года сокращается до минимума. Т~рихостронгилиды наиболее интенсивно поражают изюбря в июле-августе, затем зараженность начи- нает снижаться и достигает минимума к июню следующего года. При просмотре значительного количества изюбрей, добытых в весен- не-летний период, поражения их личинками подкожного и носоглоточно- го оводов не зарегистрировано. У добытой 20 июня 1954 г. в бассейне р. Токко самки на труди и между передними конечностями было найдено около 30 иксодовых кле- щей (Ixodes persulcatus) и несколько мух-кровососок. Н. М. Губанов в этом же районе в 1961 — 1962 гг. также обнаружил на изюбрях 1. per- ~и«азиз, причем у одной самки на туловище и голове их было несколь- ко сот экземпляров. С конца мая и до начала августа большое беспокойство причиняют изюбрям комары, а в конце лета и в начале осени — мошки. С середины июля до середины августа, особенно в жаркие дни, на них нападают слепни. Общая продолжительность акти~вности гнуса в районе обитания изюбрей составляет около 3,5 месяцев с максимумом в июле.,В горной части ареала этот период сокращается примерно на месяц. Здесь бы- вает значительно меньше комаров и слепней, но больше мошек. На протяжении этого периода стационарное распределение и неко- торые стороны поведения изюбрей определяются стремлением избавить- ся от нападения кровососущих насекомых. Они уходят в угодья, где насекомых мало или нет совсем, чаще всего выбирая убежища в густых зарослях кустарников или под пологом густого темнохвойного леса. Иногда выходят на хорошо обдуваемые песчаные и галечные косы или поднимаются в гольцовую зону. От кровососущих насекомых,изюбри часто спасаются в водоемах, купаются иногда в грязи на болотах. Ме- няется у них цикл суточной активности в зависимости от лёта кровосо- сущих насекомых. В период массового лёта комаров они кормятся в наиболее темное и прохладное время суток. В годы обилия гнуса охотники отмечают меньшую упитанность жи- вотных к осени. Наиболее серьезным врагом изюбря из крупных хищников является волк. В зимних экскрементах этого хищника (21 экз.) остатки изюбря встречены в 38О/о. По наблюдениям в летний период была установлена гибель от волков 4 изюбрей, зимой — 6. Из взрослых животных задав- лено 4 самки и 1 самец 2 — 3 лет. Самки были пойманы волками во вто- рой половине зимы на широкой надпойменной террасе, где всегда бы- вает много снега. Остатки самца найдены под невысоким отстоем. Из 8 остатков изюбрей, обнаруженных в экскрементах волков, Зпри- надлежали молодым животным, а возраст остальных не определен. Из 18 погибших от волков изюбрей 72 О/о составлял молодняк до года, 22'/о — взрослые самки и 6'/о — взрослые самцы. По-видимому, взрос- лые самцы гибнут от волков сравнительно редко. По словам охотников, особенно много изюбрей (преимущественно самок и молодняка) погиб- ло от волков в многоснежные зимы 1954/55 и 1957/58 г. В бассейне р. Токко в легнем помете росомахи (15 экскрементов) дважды были встречены остатки ~изюбрят (13О/о). При троплении зарегистрировано два случая длигельного преследования росомахой пятимесячного и полуторалетнего изюбрей. Преследование изюбря-сего- летка отмечено в период рева. При этом изюбрь старался бежать по участкам с неглубоким (25 — 30 см) и рыхлым снегом, где росомаха на быстром аллюре проваливалась. Преследование было длительным, но безрезультатным. По словам охотников, росомаха успешно охотится только на молодых изюбрей. 549 
По-видимому, молодняк изюбря может гибнуть от рыси, на что ука- зывают охотники и литературные данные. Например, на Алтае марал в питании рыси составляет 14,3о/о (Дулькейт, 1953). К второстепенным врагам изюбря относится бурый медведь. В бас- сейне р. Токко в 3 из 34 экскрементов бурого медведя обнаружены ос- татки изюбря. Эти 3 экскремента обраны вблизи погибшего зверя, ко- торый, очевидно, был задавлен медведем, так как следов пребывания других хищников поблизости не оказалось. Осенью 1961 г. был найден задавленный медведем взрослый самец и весной 1954 г. отмечено пре- следование медведем самки изюбря. Очевидно, медведь иногда напа- дает и на молодняк. Небольшой ущерб поголовью изюбря наносят безнадзорные охот- ничьи собаки. У изюбря, как и у других диких копытных, выработались .различные способы защиты от хищников. Взрослые здорювые животные успешно оборойяются от одиночных хищников передними конечностями, реже рогами. В обычных условиях изюбрь обладает преимуществом в ско- рости бега перед хищниками и длительное время выдерживает пресле- дование. Во все, периоды года, но чаще зимои изюбри пользуются от- стоями, выбирая для этого у края обрыва ровные площадки, изолиро- ванные от склона узким перешейком или выдающиеся в сторону от об- рыва нешироким углом или полукругом. При спасении от хищников изюбрь активно обороняет передними ногами или рогами подступы к площадке. Хищники в этих случаях не могут напасть сзади и с боков. Если на отстой становится самка с теленком, то последний находится позади нее у края обрыва и чаще всето лежит. В летний период изюбрь часто спасается от хищников в реках. По- сле непродолжительного преследования или сразу животное бросается в реку и переплывает на противоположный берет. Обычно преследова- ние прекращается, как только зверь достигает воды. На быстрых неглу- боких горных реках изюбри иногда останавливаются посредине потока в таком месте, где хищник не достает дна. Если хищник делает попыт- ку плыть к изюбрю, то последнему достаточно немного отойти в сторо- ну, чтобы преследователя унесло по течению. В зсде изюбри иногда ак- тивно обороняются передними конечностями. В реках чаще всего спасаются самки, в особенности тельные, и жи- вотные в возрасте 1 — 2 лет. Самки, имеющие телят, бросаясь в воду, отвлекают на себя внимание преследователя, а телята в это время за- таиваются на берегу. Весной и осенью, а также во время летних павод- ков изюбри редко переплывают реки. При обнаружении опасности изюбри подают короткие кашляющие звуки и иногда стучат копытами. У изюбря лучше других органов раз- виты слух и обоняние. Ч и сл е н н ост ь. 14 октября 1953 г. в долине р. Торга с одной точ- ки было учтено 9 ревущих оленей. Учет производился с вершины увала с радиусом слышимости в 3,5 — 4 км. Принимая во внимание, что соот- ношение полов у взрослых изюбрей близко 1: 1, на площади около 40— 50 км' обитало приблизительно 25 изюбрей, или 5 экз. на 10 км2. В бас- сейне р. Верхняя ожега (левый приток р. Токко) при слышимости в 2 — 2,5 км 10 октября с одного места было учтено 3 ревущих изюбря, что также дает около 5 экз. на 10 км2. Весной 1954 г. в районе устья р. Чароды на площади около 80 км2 насчитано 17 изюбрей, или примерно 2 на 10 км'. Следует отметить, что район устья Чароды беден солонцами; кроме того, зверей частично от- пугивало наше продолжительное пребывание. В июле 1957 г. на марш- руте около 45 км по пойменным островам и косам (от устья р. Чароды до устья р. Торга) И. С. Шитарев визуально учел 18 изюбрей. Если ширину полосы принять за 300 м, то ч: лучим плотность изюбрей, равную при- 550 
мерно 12 животным на 10 км2. iB действительности же их было больше, так как часть зверей не могла быть учтена .на, непроезжих протоках. Осенью 1961 г. в периода рева учетом охвачена площадь около 120 км' на которой подсчитано примерно 30 — 35 изюбрей, или 2,5 — 3 на 10 км'. Осенью 1964 г., по данным аэровизуального учета, в долине р. Токко на отрезке между устьями рек Тяня и Чарода учтено 10 изюбрей на рас- стоянии 80 км, или 1,3 на 10 км'. При этом между устьями рек Торга и Чарода плотность изюбрей равнялась 2,3 экз. на 10км2. Меньшая плот- ность животных на нижнем отрезке долины р. Токко объясняется на- личием здесь населенных .пунктов. ~По-видимому, для всей площадибас- сейна р. Токко и ее притока — Тяни, где также велись наблюдения, плотность населения ~изюбрей не превышает 2, 5 — 3 экз. на 10 км2. Этот показатель характеризует численность вида в центральной части ареа- ла. К периферии и вблизи населенных, пунктов он значительно меньше. В долине Олекмы и на прилежащей к ней части междуречья Олекма- Токко на расстоянии 160 км было встречено всего 2 изюбря, или 0,1 на 10 км~. В действительности их здесь несколько больше, так как часть угодий с воздуха не просматривалась. В Сихотэ-Алиньском заповеднике в период рева плотность изюбрей составляла 6 — 6,5 экз. на 10 км' (Ка|планов, 1948), т. е. примерно вдвое больше, чем в .бассейне р. Токко. Большинство встреченных изюбрей держалось парами и одиночками и реже — группами из 3 — 5 животных. Одиночки — это обычно самцы, а пары чаще всего состояли из самки и теленка. В целом по бассейну р. Токко средний показатель стадности равен 1,9. По совокупности всех учетных данных, ориентировочная численность изюбрей в Якутии определяется в 3000 голов. Это количество размеще- но на площади около 60 тыс. км'. По мнению охотников, несколько десятилетий назад численность вида в Якутии вследствие более интенсивного промысла была меньшей. За последнее десятилетие, как указывалось, она стабилизировалась, но на сравнительно невысо~ком уровне. Впал~не очевидно, что при надлежащей охране и сокращении численности хищников общее количество изюбрей на юге Якутии ~может быть значительно увеличено. П р а к т и ч е с к о е з н а ч е н и е. В настоящее время в бассейне р. Ток- ко добывают около 100 изюбрей в год. Очевидно, такое же количество отстреливается ~по Олекме, Чаре и да.пее вверх по Лене. Таким образом, общее количество добываемых изюбрей составляет приблизительно 300 голов, или примерно 10~/о поголовья. При таких масштабах промыс- ла и больших ~потерях от хищников рост численности исключается. Он может ~быть обеспечен,при сохранении показанного объема добычи лишь при условии резкого сокращения численности хищников, в частности волка. Отстреливать изюбрей на мясо целесообразно во второй половине августа — первои половине сентября, когда животные имеют высокую упитанность. Этот же период благоприятен для спортивной охоты, ко- торую можно вести и в период рева до конца сентября. Alces alces L. (1758) — лось М е с т н о е н а з в а н и е: тайах (як.); анам (эвенки); гойкы (чукчи). О п и с а н и е. Как видно из табл. 159, лоси бассейнов Колымы и Индигирки отличаются от распространенных в других районах Якутии более крупным черепом с характерным для них удлинением лицевой части. Отношения расстояния между передним краем носовых костей и передним краем межчелюстных костей (prostion) к расстоянию между задним краем носовых костей и серединой задней части черепа у колы- ма-индигирских лосей равно 1,2, тогда как у лосей из других районов 1,1. Наряду с этим колыма-индигирские лоси обладают укороченными 551 
Т аблица 159 Основные размеры черепа (в мм) взрослых лосей-самцов (4 — 5 лет и старше)из различных районов Якутии Центральная Якутия и Верхоянье(n=9) Бассейн Колымы и Индигирки(п=4) Промеры 0+m limit M+m 558,6+-4,18 592,0 ~4,13 525,4 ~-4,36 351,4,+-3,31 152,4 ~-0,93 221,8~3,43 67,7 ~0,75 104,1 +~-2,02 233,0 ~1,91 150,8 ~1,82 398, 7~+-2,06 590,2~2,76 639,2 ~-2,49 563,2~-2,67 374, 2(~4, 35 154,2~-2,21 242,7!+-0,85 77,2~0,94 119,0 +-1,29 242,2 ~1,70 153,0»0,63 439,5+-3, 80 Кондилобазальная длина Общая длина Основная длина Длина твердого неба Длина зубного ряда Длина рыла Ширина рыла над клыками Длина носовых костей Наибольшая ширина черепа Мастоидная ширина Длина лицевой части Ширина затылочных мы цел- ков 585 — 597 635 — 646 558 — 570 366 — 385 150 — 159 241 — 245 76 — 80 116 — 122 239 — 247 152 — 155 433 — 455 531 — 569 569 — 607 505 — 540 330 — 361 148 — 157 199 — 231 64 — 71 94 — 111 222 — 241 140 — 156 388 — 406 101,1 ~0,96 94 — 105 98 — 103 101,2 1,18 Самцы Самки Промеры 187 181 176 102 52 73 189 183 177 171 100 51 71 181 197 192 168 108 58 80 195 201 194 185 110 58 79 220 197 193 175 110 58 81 193 199 191 182 112 60 81 198 Высота в холке Высота в крестце Косая длина туловища Высота в локте Длина пясти Длина стопы Обхват груди за лопатка- ми Глубина груди Длина уха Длина хвоста )Кивой вес, кг Убойный вес, кг 83 ')6 12 340 235 83 28 11 89 30 12 398 240 91 31 13 440 265 95 31 13 364* 214 88 32 13 385 235 'в добыт весной. остальньи:-а конце лета — начале о"ени. 55) метаподиями. Средняя длина метакарпа по 4 экз. составляет у них 332 мм (330 — 334) — и метатарза 390 (385 — 394), тогда как у лосей из других районов по 14 экз. эти величины соответственно равны 351 (340 — 367) и 416 мм (405 — 436). Метаподии колыма-индигирских лосей более мас- сивны. В нашем материале (27 экз.) лишь один взрослый самец, добы- тый в 50 км к западу от г. Якутска, имел метаподии такие же, как у ко- лыма-индигирских лосей, однако череп его был типичным для централь- ноякутских лосей. По-видимому, укороченные метаподии у лосей на этой территории являются редким исключением. Заметим, что колымо-,индигирские лоси в отличие от центральноякут- ских в зимний период интенсивно поедают подснежные травянистые кор- ма (рис. 199), поэтому не исключено, что укорочение конечностей и уд- линение ростралыной части черепа имеют для них определенное адаптив- ное значение. По линейным размерам и весу тела лоси Центральной Якутии, .ви- димо, не достигают ~предельных показателей, приводимых для восточно- сибирских популяций (Гептнер и др., 1961). Рак видно из данных, при- веденных ниже, высота, в холке у якутских лосей близка к 200 см, а вес тела не превышает 450 кг. 11ля восточносибирских лосей эти показате- ли соответственно равны 225 — 240 см и 620 — 655 кг. Рассмотрим ц~ифры, характеризующие размеры (в см) и вес тела лосей в возрасте 4 — 6 лет из Центральной Якутии. 
Рис. 199 Следы кормежки лосей подснежными кормами. Бассейн Колымы Рога у якутских лосей варьируют от вильчатых «оленеобразных» (имеются в виду взрослые, но не слишком старые экземпляры) до ши- роких лопатообразных с большим количеством коротких отростков. Из 200 просмотренных нами рогов вильчатые составляли 9'/о. Некоторые наиболее крупные рога имели до 12 — 16 отростков. Максимальная ши- рина лопаты не .превышала 47 см и длина — 96 см. Просмотр более 40 шкур добытых в Якутии лосей показал общее совпадение их окраски с приведенной К. К. Флеровым (1952) для во- сточносибирского подвида. Однако у большинства якутских лосей тем- ная полоса по середине хребта четко выражена только в области шеи и холки. Примерно у 80О/о животных брюхо и нижняя часть боков чер- но-бурые или черные, бока. серо-бурые с коричневатым оттенком. Между окраской живота и боков проходит отчетливая граница. Грива значи- тельно темнее боков. Темная полоса вдоль хребта лишь у некоторых экземляров доходит до крестца. У таких животных ноги спереди темно- бурые до самых копыт, а сзади — темно-серые или серые. У некоторых лосей брюхо бурое или коричневато-бурое, бока — желтовато-серые или буровато-желто-серые. Распространяясь на бока, темная окраска брю- ха не образует резкой границы; грива немного темнее боков. Ноги ниже скакательного и путового суставов серые или даже светло-серые. Первые признаки линьки у якутских лосей появляются в конце ап- реля. Начинается она с головы и ног, затем распространяется на бока и заканчивается на спине и задней части крупа и бедер. Во второй поло- вине мая у большинства лосей зимняя шерсть выпадает на ногах и го- лове, в июне она еще сохраняется на спине и крупе. С середины июля и до середины августа лоси покрыты короткой редкой летней шерстью. Во второй половине августа появляется подшерсток. Полностью зим- ний шерстный покров отрастает в середине октября. Молодые живот- ные и беременные самки обычно вылинивают несколько позже, чем яло- вые самки и взрослые самцы. 3 а м ет ки по си сте м а т и к е. Отмеченные выше морфологиче- ские и экологические отличия колымо-индигирских лосей позволяюг 553 
рис. гоО Распространение и количественное размещение лося в Якутии 1 — северная граница постоянного обитания; 2 — граница регулярных заходов в летний период; З — редкие заходы Плотность населения на 100 км'. I — 8 — 10 лосей, II — 4 — б; III — 2 — 3; IV — 1 — 2; V — 0,8 — 1; VI — 0,~ — 0,8 выделить их в особый подвид, сохранив за ними название А. а. america- nus Clinton. К восточносиби скому ~или якутскому подвиду (А. а. pf~«<- mayeri Zukowski) должны ыть отнесены лоси, распространенные к за- паду от хребта Черского. Очевидно, колыма-индигирские лоси сходны или тождественны с лосями Аляски. Р а с п р о с т р а н е н и е. В настоящее время лось населяет всю таеж- ную полосу Якутии, включая северное редколесье. По закустаренным долинам рек,проникает в тундру (рис. 200). 'Отсутствует в осевых зонах хребтов Верхоянского, Черского, Момского и Алдана-Учур ского. В гольцовой зоне может быть встречен,при переходе из одной речной системы в другую. ~В тундру заходит только летом. В пределах Якутии нивальный фактор не лимитирует распростране- ния лося. В некоторых случаях он даже предпочитает угодья с повышен- ной глубиной снежного покрова, где его меньше беспокоят охотники и хищники. Гораздо ~большее значение имеет орография местности. В гор- но-таежных районах лось отсутствует на участках с сильно расчленен- ным рельефом и малой облесенностью. Здесь он обычно занимает широ- кие речные долины и пологие склоны предгорий. Оптимальные условия лось находит на равнинных или слегка всхолмленных невысоких плос- когорьях. Изменения ландшафта, связанные с деятельностью человека (вы- рубки, лесные пожары), в большинстве случаев благоприятствуют оби- танию лося, так как в результате этого на участках первичных типов леса появляются более кормные переходные растительные ассоциации. Существенное влияние на распространение лося оказывает лишь не- умеренный промысел. Именно по этой причине в недалеком, прошлом лось не только сократился в численности, но .и исчез в наиболее освоен- ных в хозяйственном отношении районах Якутии.,Яо начала 50-х годов текущего века в Центральной Якутии его не было. Он стал появляться здесь лишь в, последнее десятилетие после введения ограничений его добычи. 554 
Колыма и Ин-дигарка,3 — 15 IV. 1965 г.(a=161) ЦентральнаяЯкутия,14 — 19 XI.1964г. (п=217) ЦентральнаяЯкутия,24 III.— 1 IV.1964 г. (n=188) Характер угодий 48,9 17,6 1,5 0,2 20,4 34,8 12,4 46,4 27,6 2,1 12,3 Гари разных возрастов Лиственничный лес Сосново-лиственничный лес Сосняк Поймы рек и ручьев Кустарниковые и травянистые поляны Болота 66,9 12,9 0,9 0,5 4,1 44,8 7,9 3,5 3,7 4,3 10,6 4,1 9,5 2,1 В целом по Якутии основными местообитаниями лосей в снежный период следует считать гари. На втором месте стоят пойменные угодья и лиственничники (рис. 201). Открытые местообитания типа ерниковых полян, болот и аласов заселяются плохо. 535 М е с т о о б и т а н и я. В горно-таежных районах в снежный период основная масса лосей сосредоточена в долинах небольших ручьев и рас- падков, на широких террасах с участками лиственничного возобновле- ния и зарослями кустарников, на пологих склонах с молодыми и средне- возрастными гарями. В долинах небольших ручьев и в распадах звери держатся на срав- нительно небольшой площади и обычно переходят в другие угодья после истощения кормовых запасов или при появлении хищников и человека. Судя по следам, отдельные животные в таких местах на участках про- тяженностью в 2 — 3 км живут в течение нескольких месяцев. На широких надпойменных террасах лоси оказывают предпочтение молодым и средневозрастным гарям с большими запасами веточных кормов. Держатся они здесь чаще весной и осенью. При ~преследовании хищниками или охотниками животные перемещаются по террасе или уходят через невысокие хребты в долины соседних речек за 15 — 20 км и более. На пологих склонах лоси предпочитают нижние участки. Здесь они обитают на сравнительно ограниченной площади и почти никогда не вы- ходят на склоны, обращенные к долинам крупных рек, по которым про- лодят зимники. В поймах крупных горных рек лоси зимой появляются редко. По данным аэровизуального учета, в апреле 1965 г. в поймах рек Томно, Тумара, Дулгалах, Нельгесе, Чаркы и других на расстоянии около 1100 кя зарегистрировано всего 8 лосей, причем все на участках, на которых отсутствовали зимники. Исключение составляют горные речки бассейнов Индигирки и Колымы, где большинство лосей сосредоточено в пойменных угодьях. В летний период происходит перераспределение животных по уго- дьям. Они покидают долины мелких ручьев и распадки, меньше их ста- новится по гарям на широких надпойменных террасах и пологих скло- нах. В это время они сосредоточиваются на островах и аллювиальных косах с богатой травянистой, и кустарниковой растительностью по бе- регам террасных и пойменных озер, на болотах широких надпойменных террас, а также на участках молодых и средневозрастных гарей по тер- расам и пологим склонам гор. Представление о местообитаниях вида в равнинных районах дают материалы зимних авиаучетов, проведенных в 1963 — 1965 гг. Авиауче- гом охватывались все основные местообитания лося, поэтому показан- ное ниже распределение животных по типам угодий в снежный период в равнинных районах близко к действительному (в '/ö от общего числа учтенных животных): 
Местообитания лося Пойменные ивняки в долине р. Омолон, бассейн Колымы Летом в равнинных районах лоси концентрируются вблизи удален- ных от населенных пунктов озер и выходят в поймы рек. Часть их ос- тается на гарях и в долинах «травяных» речек. (В этот период много лосей встречается даже в .пойме Лены на островах, поросших лесом и ивняком. На ленские острова выше устья Алдана они заходят редко, так как на этой территории расположены сенокосные и пастбищные угодья. От устья Алдана и ниже хозяйственная освоенностьленской пой- мы постепенно уменьшается, соответственно возрастает количество лосей Особенно много их и районе Сорока Островов, где они держатся круг- ЛÎIH ГОД. В ряде областей Советского Союза лоси совершают регулярные сезонные миграции, связанные в основном с высотой снежного покрова (Северцов, 1854; Сабанеев, 1874; Юргенсон и др., 1935; Кнорре, 1953, 1954; Насимович, 1955; Шубин, Язан, 1959; Язан, 1961, и др.). Так как значение нивального фактора в Якутии невелико, то здесь выпадает основная причина дальних миграций. Наблюдаются лишь сравнительно небольшие перемещения, связанные с переходами из одних угодий ч другие. Исключение составляют летние заходы лосей в тундру. В бас- сейне Колымы, по опросным сведениям, часть животных регулярно мигрирует с низменной левобережной территории (Колымская низмен- ность) на более высокую правобережную (Юкагирское плоскогорье), а также на периферийную часть Алазейского плоскогорья. В летний период в некоторых районах лоси совершают регулярные переходы и. солончакам, к которым ведут торные тропы длиной до 15 — 20 км. При особенно интенсивном промысле животные на некоторое время покидают район обитания и уходят за несколько десятков километров. Вблизи большинства населенных пунктов они, как правило, не встре- чаются. П и т а н и е. Из показателей. представленных ниже, видно, что к растениям, поедаемым лосем круглогодично, принадлежат большинство деревьев и кустарников, некоторые хвощи и грибы (по данным анализа содержимого желудков и сбора поедей на местах кормежек): 556 
Я о ф � ц &~ pQ З д ц Д я Растения Растения + + ~ 1 + + + + + Е + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + — + + — + + + + + + + — + — + + + + + + + L — + + + + — + — + + + — + + + — + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + — + + — + + — + + + + Сюда, очевидно, следует отнести осоки и злаки, которые наряду с хвощами, по свидетельству охотников и табунщиков, интенсивна поедаются лосем в бассейнах рек Колымы и Индигирки. Около 30% зарегистрированных растений используются животными круглогодично. Травянистые растения и большинство кустарничков поедаются главным образом летом и осенью. Наиболее разнообразен состав корма летом, наименее — зимой. Некоторое представление об удельном значении различных кормов в питании лося дает табл. 160. Как видно, основу его летнего питания составляют ивы и кипрей. В этот период у ив обкусываются листья, редко верхушки побегов, у кипрея — листья и верхняя часть стебля. Ведущая роль сохраняется за ивами и в снежный период, осенью в равной мере — за кустарниковыми и кустарничковыми, а после,выпа- дения глубокого снега — только за кустарниковыми. На втором месте стоят ерниковые березки, сосна и хвощи. Остальные корма поедаются нерегулярно. 557 Сосна (хвоя, верхушки побегов) Пихта (хвоя, верхушки побегов) Лиственница (хвоя, побе- ги) Береза плосколистная (листья, побеги) Береза каменная (листья, побеги) Береза Каяндера (листья, побеги) Осина (листья, побеги, кора) Тополь душистый (листья, побеги, кора) Чозения (листья, побеги) Ивы (листья, побеги} Ольха сибирская (листья, побеги) Ольха кустарниковая (листья, побеги) Березка Миддендорфа (листья, побеги) Березка тощая (листья, побеги) Рябина сибирская (листья, побеги, кора) Черемуха (листья, побе- ги) вверен сибирский (листья, побеги) Боярышник (листья, по- беги} Смородина красная (листья, побеги) Охта (листья, побеги) Можжевельник (хвоя, побеги, ягоды) Шиповник (побеги) Таволга средняя (листья, побеги) Гречиха водяная Горец живородящий Кубышка малая Калужница Прострел желтеющий Кровохлебка Астрагал холодный » альпийский — — — неожиданный арктический Горошек мышиный Кипрей широколистый Кипрей узколистый Борщевик рассеченный Вахта трехлистная Крестовник болотный Нардосмия холодная Водоросли Лишайники Грибы Рододендрон даурский (листья, побеги) < Багульник (листья} Брусника (листья, побеги, + ягоды) Толокнянка (листья} Голубика (листья, побеги) Вороника (листья, побеги) Хвощ полевой » топяной » зимующий э камышковый -+- » пестрый Рдесты Сусак Вейник Лангсдорфа Пырей якутский Мятлик луговой Зубровка даурская Осоки Пушица широколистная Пушица влагалищная Пушица дернистая — — Аир болотный — Ситник Лук-скорода Лилия Касатик Щавель пирамидальный 
Т а бл ица 160 Питание лося в бесснежный и снежный периоды года(частота встречаемости и объемные соотношения различных кормсвв желудках, в о',) Снежнь~й период(n=13) БеССлежный период(n= 14) Корм Встречае-мость Встречае-мость Ооъем Объем Лиственница (хвоя, побеги) Сосна (хвоя, побеги) Береза (листья, побеги) Тополь (побеги) Чозения (листья, побеги) Ивы >» ) Ольха >> » Рябина» >> Березки ерниковые (листья,' побеги) Дерен сибирский (листья, побеги) Боярышник» > Таволга средняя (листья, побеги) Багульник (листья) Брусника (листья, побеги, ягоды) Толокнянка (листья) Вороника (листья, побеги) Хвощи Рдесты Злаки Осоки Пушица Касатик Бобовые Кипрей Вахта Разнотравье неоп ределенное Водоросль Грибы Лишайники 0,4 6.3 7,1 28,6 30,8 46,2 15.4 23,1 100,0 15,4 Й.2 2,9 1.5 2,0 66,3 0,8 38,6 1,1 0,2 71,5 42,7 7,1 8,2 42,7 1,6 1,4 0,7 0,7 7,1 7,1 0,4 0,2 7.1 7,1 7,7 0,2 0,1 0,4 0,4 4,0 2,2 2,1 1,1 2,8 2,1 0,7 32,2 0,1 0,7 0,1 0,9 7,1 7,1 7,1 37,5 7,1 57,1 28,6 14,3 14,3 28,6 50,0 7,1 21,4 7,1 21,4 4,1 0,8 0,9 38,4 30,8 23,1 7,7 15,4 30,8 15,4 23,1 15,4 0,2 1,1 0,7 0,1 0,7 0,3 558 Состав и количественное соотношение поедаемых лосем древесных и кустарниковых кормов в значительной мере определяются их факти- ческим наличием в угодьях. Но при этом обычно удается выделить предпочитаемые корма. Несмотря на определенную зависимость интен- сивности поедания ив от степени их участия в насаждении, они тем не менее всюду доминируют в питании лося. Характер использования лосем ивы зависит от высоты и густоты зарослей. В густых зарослях лось объедает главным образом кусты, растущие по периферии. В бас- сейне р. Собопол по периферии густых зарослей животными были об- кусаны ветви у 93% ив, тогда как в глубине — у 9%. В разреженных зарослях по периферии было обкусано 75% кустов, а в глубине — 27%. В несколько меньшем количестве ива наедается также в том случае, когда произрастает совместно с ольхой. Так, в зарослях ольхи (около 60%) и ивы (около 40%) на этом же участке следы покусов ивы были всего на 37% кустов. В большинстве областей Союза к числу основных кормов лося принадлежат хвойные древесные породы (Бутурлин, 1934; Юргенсон и др., 1935; Семенов — Тянь-Шанский, 1948а; Капланов, 1948; Абрамов, 
1949; Л. Шапошников, 1951; Саблина, 1955; Динесман, 1957; Алек- сандрова и Крассовский, 1961; Заболоцкая, 1961, и др.). Как было по- казано, эти породы поедаются якутским лосем очень слабо, что харак- терно также для лосей Иркутской области (Черкасов, 1884; Копылов, 1950; Фетисов, 1958б; Скалон, 1960, и др.). Важное место в зимнем рационе якутских лосей занимают подснеж- ные травянистые корма. Это видно, в частности, по колыма-индигир- ской популяции. Свыше 90'/о содержимого желудка лося, добытого в конце октября в бассейне р. Алазеи, составляли осоки и злаки. В настоящее время в Якутии лоси в зимний период поедают ветви древесных и кустарниковых пород, не представляющих ценности в лесохозяйственном отношении. Можно ожидать, что лишь после значи- тельного увеличения поголовья произойдет переключение на хвою и побеги хвойных пород. Однако и после этого лоси останутся у нас од- ним из немногих видов промысловых животных, которые могут исполь- зовать кормовые ресурсы обширных площадей гарей и прочих мало- продуктивных угодий. На почве поедания веточных кормов лось вступает в конкурентные отношения с изюбрем. При современном уровне численности обоих ви- дов эта конкуренция не может иметь серьезных последствий. Прочие виды, основу зимнего питания которых составляют веточные корма (косуля, заяц-беляк, белая куропатка), не являются серьезными конку- рентами лося, так как используют побеги разных ярусов. Травянистые растения служат основным кормом лося главным образом в летний период, когда в них не ощущается недостатка. Р а з м н о ж е н и е. Первые признаки гона у якутских лосей отме- чены между 5 и 10 сентября. Разгар гона приходится на последнюю декаду сентября — первую декаду октября. После середины октября признаков гона не отмечалось, хотя, судя по срокам рождения телят, спаривание животных могло иметь место. В угодьях с низкой численностью лоси в брачный период обычно встречаются парами. В местах, где животных много, в нескольких случаях при одной самке отмечалось два самца. Двух и более самок при одном самце не встречено. Во всех случаях с самками ходили взрослые самцы, а полуторалетние держались отдельно, передвигаясь по следам гоняющихся лосей. В отличие от благородных оленей лоси во время гона подают голос редко: за все время наблюдений мы слышали только два раза. Отел в большинстве случаев происходит в конце мая — первой декаде июня. Добытая 24 мая 1959 г. лосиха имела 2 эмбриона, которые должны были родиться примерно через неделю. Лосиха с только что родившимся лосенком в 1955 г. была встречена 19 июня. В этот проме- жуток времени встречались беременные и стельные лосихи. Отел проис- ходит в густых зарослях ивняка и ольховника в поймах рек, на старых захламленных гарях, иногда в вершинах глухих распадков. Лосихи приносят по одному или два теленка (табл. 161). Плодовитость лося ставят обычно в зависимость от возраста живот- ных (Бутурлин, 1934; Флеров, 1952; Соколов, 1959; Шубин, Язан, 1959, и др.), режима снежного покрова (Теплов, 1948, 1954), характе- ра рельефа (Флеров, 1952) и уровня численности животных (Pimlott, 1961). В .возрасте 1,5 — 2,5 лет лоси обычно приносят по одному теленку. В зимы со снежным покровом менее 1 м в Печоро-Илычском заповед- нике новорожденные лосята бывают крупнее, а процент двоен больший, чем в многоснежные зимы. В горных местностях (Урал, Алтай, Саяны) двойни появляются реже, чем в равнинных областях. В национальных парках США установлено, что в перенаселенных лосем районах полу- торагодовалые самки не участвуют в размножении, а двойни состав- ляют всего 3'/о. В местах с низкой плотностью лосей 67/о самок в воз- расте 1,5 лет участвуют в гоне и на долю двоен приходится 41О/о всех 559 
Таблица 161 Частота пвоен у лосих в различных районах Якутии(учетные данные по следам в июне-июле) Учтено лосих с молодня- ко~ Из них имевшихпо 2 теленка Годы наблю-дений Район количество Бассейн р. Адычи Западные склоны Верхо- янского хребта Бассейн Алдана Бассейн р. Токко По Якутии 1956, 1959 17 36 47,2 1958, 1960 1957, 1961 1954, 1961 35,7 42,1 28,6 39,4 108641 28 19 21 104 560 случаев родов (Pimlott, 1961). Аналогичная зависимость прослежена в Печора-Илычском заповеднике, где после пожаров 1921 — 1926 и 1931— 1936 гг. произошло резкое увеличение численности лосей. С 1944 г. там отмечалось снижение темпов прироста поголовья, в 1956 — 1959 гг. численность лося стабилизировалась, затем начала снижаться. При этом в отдельных угодьях плотность животных доходила до 1 на 1 га, т. е. была примерно в 300 раз выше допустимой. Средняя плодовитость лося изменялась с 1,47 в 1944 — 1954 гг. до 0,96 в 1959 — 1961 гг. Изменились также процент яловости и сроки полового созревания. В 1956 г. яловых половозрелых самок практически не было, в 1957 г. на долю их прихо- дилось 10% и в 1959 г. — 30%. В 1944 — 1954 гг. стельных лосих в возрасте 1,5 — 2 лет было 28%, а с 1961 г. их не было вообще, причем возрос про- цент нетелей на третьем году жизни (Язан, Кнорре, 1964). В Якутии глубина снежного покрова обычно не достигает критиче. ской для лося величины, поэтому воздействие этого фактора на интен- сивность размножения лося можно не учитывать. Уровень численности лося в большинстве угодий также далек от оптимального. Что касается характера рельефа, то в среднегорье (бассейн среднего течения р. Адычи) был зарегистрирован самый высокий процент двоен, тогда как в усло- виях более спокойного пологоувалистого рельефа (бассейн р. Токко)— самый низкий. Эти различия, по-видимому, можно объяснить деятельно- стью хищников. В Адычанском нагорье в период учета наблюдалась высокая численность зайца-беляка, которого и добывали обитающие там хищники. В бассейне р. Токко основу питания волка, рыси и росомахи составляют дикие копытные, в том числе и молодняк лосей. Очевидно, по этой причине в бассейне ip. Токко был зарегистрирован и наибольший процент лосих без молодняка (22% против 5,6% в бассейне среднего течения р. Адычи). Климатические условия, режим снежного покрова и состояние кормовой базы в бассейне р. Токко вполне благоприятны для обитания лосей. Не вполне ясны условия выживания молодняка в бассейнах Колымы и Индигирки. Здесь во время авиаучета в первой половине апреля 1965 г. из 170 встреченных лосей 65,2% составляли одиночки, 31,6% — пары и только 3,2% — группы из 3 лосей. В этот же период в 1964 г. на Лено- Адычанском междуречье и в области Предверхоянского краевого проги- ба одиночки составляли 49,5%, пары — 40,9, группы по 3 и более ло- сей — 9,9%. Если учесть, что молодняк в это время держится в основном с самками, различия между двумя районами будут довольно значитель- ными. Разница в плотности населения лосей не отразилась на стадности животных, так как в обоих районах учет производился в угодьях, в рав- ной степени заселенных лосями. К сожалению, экология лосей Колым- 
ской и Индигирской низменностей не изучена, и сейчас невозможно уста- новить причину низкой интенсивности их размножения. По средним показателям интенсивности размножения якутские лоси не отличаются от распространенных в европейской части Союза и в За- падной Сибири. Учеты по следам, а также аэровизуальные и наземные наблюдения в различные годы с июня по август показали следующий половозрастной состав лосей в Якутии: из 760 учтенных животных взрослые самки соста- вили 26,4О/о, взрослые самцы — 26,0, полуторалетние обоего пола — 17,9 и молодняк текущего года — 29,7'/о. В октябре-ноябре молодняк текущего года составил примерно 22'/о, следовательно, к этому времени погибло около 26О/о телят, а отход молодняка от момента рождения до полутора лет равнялся примерно 40О/о. На основании этих данных можно заклю- чить, что ежегодный прирост поголовья лосей в Якутии равен примерно 15'/о. динамика возрастного состава лосей хорошо изучена в Печоро- Илычском заповеднике (Шубин, Язан, 1959; Язан, 1961). Здесь в ноябре- декабре молодняк составляет 17'/, популяции, а гибель его к этому вре- мени равна в среднем 42О/о, т. е. примерно такая же, как гибель его в Якутии к полуторалетнему возрасту. Большая часть молодняка в Печо- ра-Илычском заповеднике гибнет во время весенней миграции при пере- праве через реки и от хищников. В Якутии лоси, как указывалось, не совершают регулярных дальних миграций и мало страдают от хищников, что, очевидно, способствует большей выживаемости молодняка. Исследованный нами лосенок в возрасте нескольких дней весил 15,5 кг. 26 августа две прибылых однопометных самки имели живой вес 105 и 108 кг, а в конце октября самец весил 165 кг. Полуторалетняя сам- ка в октябре весила 255, а самец — 279 кг. В возрасте около 6 месяцев у самцов прощупываются костные пеньки. У большинства обследованных нами лосей на втором году жизни выра- стают не «спицы», а разветвленные рога с 1 + 2, 2 + 2, 3 + 3 концами, поэтому практиковавшаяся ранее система определения возраста лосей по количеству отростков на рогах (Бутурлин, 1934) к ним не применима. Подобное явление установлено у лосей Печора-Илычского заповедника, где животные в возрасте 1,5 лет имеют на рогах до 2 + 2 отростков (кнорре, Шубин, 1959). Рога у якутских лосей, по словам охотников, начинают расти в сере- дине мая и полного развития достигают в середине июля. Очищаются рога со второй половины августа и до середины сентября. У добытого 17 сентября 1961 г. в бассейне р. Токко лося в возрасте 5 — 6 лет еще были на рогах остатки присохшей кожи. Сбрасывают рога большинство лосей в январе-феврале, а молодые животные даже в марте. Рак исклю- чение, некоторые лоси роняют рога в декабре. В октябре и ноябре все встреченные лоси еще имели рога. Большинство якутских лосей становятся половозрелыми на втором году жизни. Две полуторалетние лосихи, добытые в период гона, находи- лись в состоянии течки, и одна самка в возрасте двух лет была беремен- на. Не принимавших участия в гоне и яловых самок в возрасте 1,5 — 2 лет не добыто. Полуторагодовалые самцы имели в придатках семенников зрелую сперму, но в покрытии самок большинство из них, очевидно, не участвовало, так как отгонялось взрослыми более сильными против- никами. Формирование зубной системы заканчивается к 18 месяцам. В возрасте около 1 года у лося при варке скелета отпадают все эпи- физы, кроме нижнего плечевой кости, и имеется шов на месте срастания подвздошной и седалищной костей. g 2 годам исчезают швы на месте прирастания эпифизов фаланг, нижнего эпифиза большой берцовой кости и между подвздошной и седалищной костями. g 3 годам прира- 3Q Млекопитающие Якутии 561 
стает нижний эпифиз большой берцовой кости, к 4 — нижние эпифизы метаподий, к 5 — эпифизы пяточкой кости, верхний и нижний эпифизы локтевой кости, нижний лучевой кости и верхний — бедра. К 6 годам исчезают швы на месте прирастания, верхних эпифизов большой бврцо- вой и плечевой костей и нижнего бедра, а между 6 и 7 годами — на месте прирастания эпифизов подвздошной и седалищной костей. Фор- мирование скелета лося в основном заканчивается к 5 — 6 годам. Боле з ни, в р а г и. Н. М. Губанов (1964) обнаружил у лосей из различных районов Якутии 16 видов паразитических червей: Э,<стен- Средняе си1'- интен- П IОТЬ СИВ- инна- ность ЗИИ, О~~ ИН1 аЗИ'й Экстерн- Средняя сив- интен- и ность син- инна - 11ость 3 ИИ, ~~~ И11Вс1 ЗИ И Гельминты Гел ьм и11т1э! Т рем атоды Dicrocoe1ium lanceatum ori enfali s Par amphi stomum cervi Кем а т оды Рага'огоп ema йт jabi ni 24 А/се/с'laria аЬгатои 27 Acanthospi culum cervl рейз 6 Di ctóocaulès eckerti 22 Мematodirella alcidis 24 N. Ion@i ssi mespi culata 24 Ойertagia anti pi ni 24 Spicukopteragia a! cis Sp. schulzi 24 Trichocephalus ovis 24 Varestrongylus alcis 22 20,4 34 37,0 16 33,4 21 18,2 12 58,3 128 87,5 337 16, fi 196 58,3 44.~ 50,0 241 4,2 2 9,1 3 21 23,8 113 19 52,6 1023 Цестоды Afoniezl.'a Ьепес3епс М. expansa Echi nococcus granulesus (1агчае) 24 8,3 24 41,6 29 10,3 562 Из этих 16 видов гельминтов 8 (2 трематоды и 6 нематод) являются также паразитами изюбря, 1 вид — паразитом кабарги и снежного барана и 2 вида — паразитами косули. Специфичны для лося два вида цестод (М. expansa, Е. granulesus (larvae) и 3 вида нем атод (О. anti pini Ь'р.аlсжь и V. alces) Геогельминты трихоцефалиды встречены в единичных случаях. Ин- тенсивность инвазии гельминтов, личинки которых находятся на паст- бищных растениях (N. alcidis, N. longissimespiculata, О. antipini, Sp. alcis, Sp. schulzi), резко меняется по годам. Максимальная заражен- ность некоторыми видами нематод этой группы в 1959 г. достигала 3424 экз. Средняя годовая интенсивность инвазии гельминтов, инваз~ион- ные личинки которых обитают в водной среде (P. cervi), изменяется еще больше, достигая в отдельные годы 8000 экз. Интенсивность инвазии цестод и нематоды А. абгатои (личинки последней локализуются в насекомых) мало меняется по годам. Прослежены некоторые сезонные изменения инвазированности лося. Трематоды D. lanceatum orientalis достигают максимума интенсивности инвазии в сентябре, к весне они исчезают или встречаются в минималь- ном количестве. Зараженность нематодами А. abramovi, А. cervipedis и P. skrjabini довольно постоянна, что, видимо, обусловлено длительным контактом с промежуточными хозяевами — кровососущими насеко- мыми — и большой продолжительностью жизни гельминтов (от 19 меся- цев до 3 лет). Интенсивность инвазии D. eckerti достигает максимума в июне-июле, в августе-сентябре она начинает снижаться, а к весне стано- вится минимальной. Трихостронгилиды (N. longissimespiculata, Sp. alces, Sp. schulzi) наиболее интенсивно поражают лосей в июле-августе, а N. alcidis и О. апйр1пс — в сентябре. С переходом на зимние корма интен- сивность нематодозной инвазии снижается и к июню следующего года достигает минимума. Четырехмесячные лосята были инвазированы тремя видами нематод со средней интенсивностью 229 гельминтов. Наиболее заражены лоси 
в возрасте 1 года и от 5 лет и старше. Общая средняя интенсивность инвазии всеми видами гельминтов у годовалых составляет 574, у 5-летних лосей — 2653 экз. Лоси 2 — 4 лет заражены со средней интенсивностью в 280 экз. Как известно, наибольший вред лосю в других частях его ареала причиняют слепни (Капланов, 948; Туров, 1953, и др.). В Якутии он страдает от них меньше, так как обилие и продолжительность периода лета слепней здесь невелика. Наиболее серьезным врагом лося из насе- комых являются комары, особенно в Колымской и Индигирской низмен- ностях и в бассейне Вилюя. Мошки причиняют лосям меньше беспокой- ства. Общая продолжительность их лета невелика, а активны они главным образом в предвечерние часы. Вред, причиняемый кровососущими насекомыми диким копытным, не ограничивается потерей животными крови, хотя и она может быть довольно ощутимой. В бассейне Колымы, по сообщениям охотников, бывают случаи гибели лосей в результате нападения комаров и отчасти мошек. Косвенное воздействие гнуса на лося и других копытных заклю- чается в нарушении пастбищного режима, что отражается на упитан- ности животных и вызывает ряд других отрицательных последствий. Личинок подкожного овода у лося в Якутии не обнаружено. Носогло- точный овод встречен лишь у лосей из Южной Якутии. В бассейне р. Учур в носоглотке годовалого самца 6 июля 1962 г. было обнаружено 48 личинок в последней стадии развития. В бассейне р. Токко в июне 1961 и 1962 гг. у 3 из 6 добытых лосей Н. М. Губанов обнаружил от 5 до 200 личинок носоглоточного овода. Среди пораженных оказались годовалый самец и взрослые самец и самка. Спасаются лоси от гнуса и оводов чаще всего в водоемах. Иногда они выходят на хорошо обдуваемые места (песчаные и галечные реч- ные косы, открытые берега озер, возвышенности) или скрываются в густых зарослях кустарников. Поисками спасения от гнуса в основном объясняются заходы лосей в тундру. На лосях изредка паразитируют клещи и мухи-кровососки. У лосей, добытых в верхнем течении р. Токко, Н. М. Губанов нашел несколько экземпляров Ixodes persulcatus, а у лося с р. Учур (5 июля 1961 г.)— несколько мух-кровососок из сем. Hippoboscidae. Н. М. Губанов встре- чал этих мух на лосях из бассейна р. Токко в 1961 и 1962 гг. В других районах Якутии клещи и мухи-кровососки не обнаружены. Из крупных хищников наибольшую опасность для лосей, главным образом молодых, представляет волк. Из шести серий экскрементов волка, собранных в различных районах Якутии, остатки лося встречены в трех. Принадлежали они молодняку в возрасте до одного года. Задранные волками годовалый и полуторагодовалый лоси были обнару- жены в бассейне р. Адычи и двухлетний — в бассейне р. Токко. В Вер- хоянской впадине Ю. В. Лабутиным отмечено 3 случая гибели лосей от волков зимой 1960/61 г. Один лось-сеголеток был задран тремя волка- ми, взрослый самец — восемью волками и трехлетняя самка — четырьмя. Случаи добычи волками лосей в Верхоянье участились после снижения числ ен ности з айцев. Из 12 учтенных случаев гибели лосей от волков на долю животных в возрасте до полутора лет падает 67%, старше — 33%. В содержимом 13 желудков бурых медведей остатков лося не обна- ружено. Они были найдены в трех из девяти серий экскрементов этого хищника, собранных в различных районах. В 1959 г. в бассейне р. Адычи в серии из 109 экскрементов медведя остатки лося встречены в 4 (3,8%), при этом 3 экскремента собраны вблизи убитого охотниками лося и 1 — возле животного, погибшего в петле. Остатки лося найдены также в одном из 63 экскрементов медведя, собранных на Алдана-Учурском хребте, и в одном из 34, собранных в бассейне р. Токко. В бассейне 563 
Токко осенью 1961 г. была найдена полуторалетняя лосиха, задавленная медведем. По сравнению с другими видами диких копытных лось меньше стра- дает от хищников. Взрослые животные активно обороняются и укры- ваются от преследования, переплывая водоемы или заходя в угодья с глубоким и рыхлым снежным покровом. Случаев гибели лося от неблагоприятных климатических условий в Якутии за последние 12 лет не отмечено. В некоторых районах в необыч- но многоснежные зимы не исключена гибель молодняка, о чем свидетель- ствует указание В. И. Иохельсона (1898) для бассейна р. Колымы, где к весне 1895 г. взрослые лоси были сильно истощены, а телят находили околевшими от голода. Зарегистрированы редкие случаи гибели лосей во время паводков. В июле 1959 г. на р. Адыче после сильного подъема воды была найдена взрослая лосиха, которая, очевидно, оказалась смытой с острова и, попав в стремительный поток, разбилась о прибреж- ные скалы. В 1955 г. на р. Мархе (левый приток Вилюя) был найден годовалый самец, погибший во время весеннего ледохода. Ч и с л е н н о с т ь. Представление о современной численности лося в различных природных районах Якутии можно получить на основе материалов авиаучетов, проведенных в 1963 — 1965 гг. (табл. 162). В ходе работ было установлено, что авиаучет дает вполне удовлетворительные результаты в полосе равнинных северотаежных и сосново-лиственничных среднетаежных лесов. В плохо просматриваемых кедрово-лиственничных среднетаежных лесах Юго-Западной Якутии он мало эффективен. Безрезультатной оказалась также попытка провести авиаучет лося в горно-таежных районах. Ориентировочные сведения о его численности в этих районах получены наземным учетом на выборочных площадях. Мы несколько видоизменили методику аэровизуального учета лосей, предложенную Ю. А. Герасимовым (1961). Ширина учетной полосы бы- ла увеличена до 500 м с каждого борта, таким образом, 1 км маршрута соответствовал 1 км' учетной площади. Это оказалось возможным вслед- ствие малой сомкнутости крон большинства древостоев (0,3 — 0,5), хорошей просматриваемости лишенных хвои лиственничников и приуро- ченности лосей к местообитаниям с плохими ремизными свойствами (гари, ерниковые поляны, травяные и кустарниковые долины ре- чек и др.). Маршруты прокладывались на основе карты масштаба 1: 1000000 с пропорциональным охватом всех наиболее характерных для данного района угодий. Отношение учетной площади к площади района колебалось от 0,5 до 15'/о в зависимости от плотности населения животных и предъявляемых к авиаучету требований. Самый низкий показатель относится к районам с плотностями лосей менее 0,1. Яаже значительные ошибки в определении численности лосей в таких районах мало отражаются на оценке их общих запасов по республике. В угодьях со сравнительно высокой плотностью отношение учетной площади к общей площади района обычно составляло 1,5 — 2'/о. Вероятная ошибка в определении численности животных в этих случаях не должна была превышать 20 О/о. Из табл. 162 и рис. 200 видно, что наиболее плотно населены лосем центральная и прилежащая к Вилюю части Лена-Вилюйского между- речья, юго-восточная часть Предверхоянского краевого прогиба, между- речье Вилюя и Линде, а также бассейн Олекмы. Зона повышенной плотности, начиная от устья р. Амги, простирается на северо-запад вдоль Верхоянского хребта, захватывает обширную область миграции русел Вилюя и Линде и большую часть Лена-Вилюйского междуречья. К западу от линии Сунтар — Олекминск и к северу от Вилюя и Линды плотность лосей заметно сокращается. На Лена-Алданском междуречье она возрастает к востоку и северо-востоку и заметно сокращается к юго-западу. 564 
Т а б л и ц а 162 Численность лосей в различных природных районах Якутии по даннымааровиауальных учетов (1963 — 1966 гг.) Протяжен- ность авиа- Плош~дь маршрутов, района. тыс. км' Учтено ло.ей Плотно ть На ~Р ~а ЗаПаСЫ РайОН 3930 945 1835 1150 Лено-В илюйское междуречье Вилюйский участок Центральный участок Якутский участок 200 75 100 25 3158518921 17 500 6 750 10 300 450 0,90 1,03 0,18 20109951015 165 85 80 ЛеноАлданское междуречье Лено-Амгинский участок Амгино-Алданский участок 69 26 43 ' 580 2 220 3 360 0,26 0,42 П редв ерх оянский кр аевой п рогиб Юго-восточная часть Северная часть 82775 15535120 4 440 3 800 640 1495 715 780 1,09 0,05 7028417 420 20 150 80 2465 240 615 480 9 100 2 300 900 2 800 Б асс ейн Вилюя 1,16 0,06 0,35 Между.речье Вилюя и Линде Водораздел Оленек — Маркока Водораздел Вилюй — Маркока Северо-западная часть Лено-Вилюй- ского междуречья Юго-западна я часть Лено-Вилюйского междуречье 12 1 800 330 0,36 800 120 0,11 1 300 49 2 400 7 660 5 700 350 580 30 205,5 85 44,3 23 620349512701030240 0,79 Б ассейн Олекмы 1208586 Кол ымска я и Индигирска я низменности Возвышенные участки Озерные впадины Момская впадина Лесотундра Я,олина Индигирки на отрезке Усть- Нера — Хону Долина Индигирки на отрезке,Яружи- нг — Чокурдах Горы У.гахан-Тас и центральная часть Алазейского плоскогорья 0,67 0,08 0,25 40 0,08 320 475 0,12 2,5 250 30 1,08 130 100 6,3 4,4 680 40 1015 21 Бассейн Яны Иерхоянская и Табалахская впадины ,еголина р. Нельгесе 13 11 0,16 0,55 310 110 815 200 19 2,0 565 На северо-востоке Якутии сравнительно высокая плотность лосей наблюдается в Колымской и Индигирской низменностях, исключая лесотундровую полосу и обширные озерные впадины. Довольно много лосей в долине Индигирки на отрезке от пос. Дружина до пос. Чокур- дах. Низкая численность лосей отмечена в полосе лесотундры и северного редколесья северо-западной части республики, в густонаселенных районах Центральной и Западной Якутии и в обширных озерных впади- нах Колымской и Индигирской низменностей. На покрытой облётами территории (около 1,2 млн. км2) учтено 47 тыс. лосей при средней плотности 0,48 на 10 км2. На этой территории 
Запасыло=ей Допустимаянорма отстрела Природный район 1 750 560 440 600 310 f7 500 5 580 4 440 6 000 3 i00 Лено-Вилюйское междуречье Лено-Алданское междуречье Предверхоянский краевой прогиб Вилюйско-Оленекский водораздел Западная Якутия 566 довольно пропорционально представлены угодья с различной плотностью животных, поэтому без риска допущения большой ошибки можно пере- нести полученные данные на всю площадь, занятую в настоящее время лосем. Составляет она около 1,5 млн. км'. Следовательно, общие запасы лося по республике определяются примерно в 60 тыс. голов. Эту цифру не следуег считать завышенной, так как при обработке материалов во всех сомнительных случаях в расчет принимались минимальные пока- затели. Данные о стадности лосей, собранные во время аэровизуальных и наземных учетов, указывают на явное преобладание пар и одиночек. Средний показатель стадности составляет 2,08. Большую часть пар и групп из трех голов образуют самки с молодняком. Показатель стадности лосей неодинаков в различные сезоны года. В весенний период он составляет 1,52, а в осенний — 2,20. Столь суще- ственные изменения от осени к весне не могут быть объяснены только отходом животных, так как эта разница превышала бы размеры есте- ственного прироста. Очевидно, наряду с отходом к весне происходит некоторое рассредоточение животных. Наблюдениями последних лет фиксировалось постепенное увеличение численности лосей в Якутии. В этом надо видеть результат борьбы с браконьерством и энергичных мер по истреблению волков. При отстреле 10О/о популяции рост численности лося на опромыш- ияемых территориях не прекращается (Бутурлин, 1934; Шубин, Язач, 1959; Язан, 1961). Подсчитано, что при такой норме отстрела поголовье лосей удваивается через 5 лет. Прослеженный рост численности лосей в Якутии свидетельствует о том, что суммарный отход поголовья был ниже величины естественного прироста, а изъятие промыслом не превышало 10О/о. Следовательно, при сохранении промысловой нагрузки можно ожи- дать увеличения численности лосей в ближайшее десятилетие примерно о 4 раза. В местак, где плотность лосей соответствовала 2 — 3 экз. на 10 кл', эти животные не оказывали отрицательного воздействия на раститель- ность и не причиняли ущерба лесному хозяйству. Для таежной поло- сы европейской части Союза и Сибири средняя допустимая плотность лосей считается равной 3 — 4 головам на 0 км2. При достижении опти- мальной численности норму отстрела можно будет увеличить примерно до 20О/о, возможно, и более, как это предлагают для печорской тайги Ю. П. Язан и Е. П. 1~карре (1964) . Пр а ктичес кое зн а чек не. Лось является одним из основных объектов зверового промысла в Якутии. Данные о размерах его до- бычи крайне фрагментарны. По хозяйственной переписи 1926 — 1927 гг., в Якутии добывалось около 2000 лосей. В 1931 г. добыто 1000 лосей (Бутурлин, 1934). В настоящее время Управление промыслово-охот- ничьего хозяйства при Совете Министров Якутской АССР ежегодно вы- дает 1000 — 1500 лицензий, которые обычно используются далеко не полностью. В действительности же лосей добывается больше. По под- счетам, основанным на опросных сведениях, в республике ежегодно от- стреливается 4 — 5 тыс. голов. При этом допустимая норма отстрела (10'/о) полностью не реализуется. По нашим данным, в настоящее вре- мя можно добывать до 6 тыс. лосей в год, распределяющихся следую- щим образом по отдельным районам: 
Допустимаянорма отстрела Запасы лссей Природный район 2 400 7 660 420 240 760 40 Бассейн Олекмы Колымская и Индигирская низменности Бассейн Яны Ке охваченные учетом территории (вер- ховья Алдана, часть бассейна Яны и Индигирки) 1 200 12 000 Значительная часть поголовья лося рассредоточена в Якутии на огромной территории с очень редким охотничьим населением. В этих условиях обычная добыча животных и в особенности транспортировка продукции к местам потребления крайне затруднены и часто становятся нерентабельными. Поэтому возникает необходимость применения более совершенных в техническом и организационном отношениях форм про- мысла на основе использования авиации, в частности вертолетов. Основной формой промысла лося должен быть плановый отстрел. организуемый в рамках колхозного или совхозного охотничьего хозяЙ- ства. При использовании авиации охотничьи бригады могут базиро- ваться в крупных населенных пунктах, обеспечивающих реализацик) продукции. Само собой разумеется, что объем промысла и его территориальное размещение следует устанавливать на основе повторяющихся производ- ственных учетов. При соблюдении допустимых норм отстрела и сохранении современ- ных темпов воспроизводства поголовья в ближайшее время, как ука- зывалось, численность лосей может возрасти примерно в 4 раза. Rangifer tarandus L. (1758) — дикий северный олень 567 М е с т н ы е н а з в а н и я: кыыл таба (як.); умуругдэ (эвенки); бу- юк (эвенки); караи,ы (чукчи). О п и с а н и е. В популяциях диких северных оленей Якутии некото- рую часть (5 — 10о/о) составляют примкнувшие и одичавшие домашние животные. Тем не менее по окраске и экстерьеру стада диких оленей более однотипны, чем домашние. Приводимые ниже морфологические характеристики относятся к оленям-самцам 4 — 5 лет и старше, т. е. к животным с завершенным рос- том (рис. 202). 1<ак видно из табл. 163, в пределах Якутии дикий северный олень образует ряд морфологически различающихся популяций. Размеры «е- репа у оленей из дельты Лены значительно меньше, чем у оленей из яно-индигирской тундры. По средним размерам черепа олени о-ва ко- тельный близки к оленям дельты Лены, но характеризуются гораздо большей изменчивостью. Лесные дикие олени по размерам черепа близ- ки к яно-индигирским. Максимальные размеры имел череп самца лес- ного оленя (общая длина 431 мм) . Среди тундровых популяций самыми короткими рогами обладают олени из дельты Лены (М — 118 см, 112 — 128; п = 18), а самыми круп- ными яно-индигирские (M — 136 см, 117 — 150; n=20). Островные олени по размерам рогов занимают промежуточное положение (М — 126 см, 113 — 144; n = 15). У таежных оленей рога менее развиты (M — 96 см, 86 — 108; и = 10) . 
Популяции тундровых оленей отличаются и по строению рогов (рис. 203). У большинства оленей из дельты Лены рога имеют посте- пенно уменьшающиеся концевые отростки, которые располагаются в плоскости изгиба основного стержня. Для островных и яно-индигир- ских оленей характерно расположение концевых отростков в виде ме- нее правильной зубчатки или лопаты. Все показанные на рисунке типы рогов встречаются во всех популяциях. Более чем у 90О/о самцов тун- дровых оленей рога не имеют загнутых назад надглазничных отрост- ков. Рога самок также прямые или со слегка загнутыми назад надглаз- ничными отростками. У взрослых самцов таежных оленей рога более уплощенные, имеют тонкий и неровный основной ствол, концевые отростки почти всегда з..~- гнуты внутрь, а надглазничные — назад. Особенно круто загнуты назад надглазничные отростки у самок. У большинства самцов надглазнич- ные отростки не образуют четко выраженной лопаты, тогда как на концевых отростках лопата встречается довольно часто. Вследствие большого бокового и передне-заднего .изгиба стержня, а также загиба внутрь концевых отростков рога лесных оленей имеют небольшую вы- соту. Среди самцов лесных оленей часто встречаются животные с недо- развитыми рогами, а среди самок — комолые. По словам охотников, последние на Алданском нагорье составляют около 25О/о. По распро- странению комолости и слабому развитию рогов олени горно-таежных районов Якутии сближаются с оленями Алтая и Саян (Соловьев, 1920; Машковцев, 1940; Шапошников, 1955). Весьма четко разделяются лесные и тундровые олени по строению конечностей. У самцов тундровых оленей средняя длина пястной кости 216 мм (198 — 225), а у лесных — 242 мм (233 — 251). Стопа у тундровых оленей 296 мм (271 — 307), а у лесных — 324 мм (318 — 337). Тундровые популяции оленей по строению конечностей не различаются. ~бранные по экстерьеру (табл. 164) указывают на морфологическую неоднородность тундровых оленей. Яно-индигирская популяция сущест- Рис. 202 Дикий северный олень, взрослый самец. Яно-Индигирская тундра 568 
Рис. 203 Основные типы рогов взрослык самцов тундровых диких северных эяеией Объясн. см. в тексте венка крупней оленей дельты Лены. Счдя по измерениям нескольких экземпляров, островные олени по размерам тела занимают промежу- точное положение. Три самца имели высоту в холке 124, 130 и 131 ся. Сопоставимых измерений лесных оленей получить не удалось. На массовом материале прослеживаются некоторые различия между популяциями диких северных оленей по окраске волосяного покрова. Осенью и в начале зимы взрослые самцы из дельты Лены имеют тем- но-серую или серо-бурую окраску туловища, которая книзу постепенно светлеет, но на границе с белым брюхом прослеживается темная по- лоса. Позади локтей обычно светлое пятно. Шея светлее туловища— светло-серая, грива белая. Лоб, затылок и уши также светло-серые. Морда темно-серая. Вокруг глаз широкое темно-серое кольцо, внутри которого узкое — светло-серое. Конец морды светло-серый, нижняя гу- ба белая. Ноги спереди и с боков темно-серые, сзади более светлые. Хвост темно-серый, снизу белый. Задняя сторона бедер белая и слива- ется с белым брюхом. Грудина темно-серая. Окраска самцов яно-индигирского стада более контрастная. Шея у них светлее, а туловище темнее. Наиболее светлую окраску имеют олени островного стада, у кото- рых на голове, шее и передней части туловища пробладают белые или светло-серые тона. Самки и молодняк обычно окрашены менее контрастно. В окраске туловища у них преобладают темно-серые тона, а белые заменены свет- ло-серыми или серыми, за исключением брюха, низа хвоста и задней стороны бедер, которые у всех половых и возрастных групп белые. Таежные олени окрашены сходно с тундровыми с той лишь разни- цей, что у них преобладают более темные тона. Линька у диких северных оленей сильно растянута. Начинается она с выпадения подшерстка в мае, а заканчивается в июне — первой поло- вине августа. Полностью зимний мех отрастает к концу октября. Взрос- лые самцы заканчивают линьку несколько раньше самок и молодняка. Первые перелинявшие самцы в дельте Лены в 1963 г. были встречены 7 июля. Они составляли около 5% всех самцов. Короткие сравнитель- но редкие новые волосы имеют темную коричневато-бурую окраску, ко- торая по мере роста ости заменяется серой. Во вторую половину зимы мех светлеет вследствие выцветания и обламывания более темных окон- чаний волос. В этот период олени приобретают однотонную светло-се- рую окраску. 5и9 
Т аблица 163 из различных районов Якутии оленей Размеры черепа (в мм) самцов диких северных Яно-ицдигир".кая тундра (п=12) Дельта Лены (n=i) Промеры limit li mit М+т M+m 384 — 408 403 — 427 363 — 385 236 — 258 133 — 150 73,0 — 87,0 91,8 — 101 100 — 108 112 — 144 178 — 185 115 — 123 283 — 306 393,4~2,00 410,3~1,90 370 7й1 73 245,0 ~1,75 139,0 ~0,50 77,5~1,12 96,6 «~0,76 102,9«~0,67 126,5 1,06 182,6~-0,57 118,7~0,79 297,0~2,62 373,3~1,88 390,0~2,79 350,4й2,28 236,6 ~0,53 131,1 «~2,04 71,3~1,26 93,2+-2,13 98,04~1,16 113,9+-1,06 172,9 «~3,75 113,9+-0,66 280,1 +-0,76 6,63 6,32 5,76 5,90 1,65 3,72 2,51 2,23 5,53 1,88 2,63 8,71 71,0 — 78,0 2,19 73,8+-0,95 69,1 — 76,0 2,32 74,9~0,66 Лесные олейи (n=8) Остро~ Котельный (n=6) Промеры li mit limi t М+-т М+т 368,3~-5,67 378,8+-4,61 346,8~-4,97 230,7 «~1,70 129,2~2,64 69,7 «~1,62 94,8~-0,34 95,9~-1,78 108,3~-2,63 175,8+-2,73 115,5~-1,76 271,0~3,46 10,96 10,96 11,65 11,22 5,56 4,90 2,99 3,69 9,25 9,49 4,03 7,77 393,2~-4,13 415,6 4,13 369,7~4,39 246,2~4,23 135,1 +-2,10 74,5~1,85 99,7 ~-1,12 99,0 «~1,39 130,9 ~-3,49 176,2 +-3,58 115,4~1,52 298 4~2,93 71,5 ~-1,22 69,0 — 76,1 2,73 77,3~ 0,77 2,56 164 Таблица Размеры (в см) и вес самцов диких северных оленей из тундр Якутии Дельта Лена (n=10) Яно-индигирская тундра (п=11) П1:омеры limit l imit М+- т М т Высота в холке Высота в локте Длина пясти Высота в крестце Длина стопы Длина тела Косая длина туловища Обхват груди Длина хвоста Длина уха ,Живой вес, кг Убойный вес, кг 1,89 1,90 0,82 1,07 1,15 5,25 3,72 2,45 0,43 15,38 9,73 132,5 ~-0,67 77,5~0,59 39,9 ~-0,09 137,5+-0,70 59,1 ~-0,30 208,7+-1,03 135,5+-1,25 166,5 ~3,74 14,0 «~-0,37 13,6 «0,61 194,5 «~3,36 116, 9+-2, 14 570 Кондилобазальная длина Общая длина Основная длина Твердое нёбо Длина рыла Ширина рыла Длина зубного ряда Ширина зубного ряда Длина носовых костей Наибольшая ширина Мастоидная ширина Длина лицевого отдела Ширина затылочных мыщелков j Кондилобазальная длина Общая длина Основная длина 'Твердое нёбо Длина рыла Ширина рыла Длина зубного ряда Ширина зубного ряда Длина носовых костей Наибольшая ширина Мастоидная ширина Длина лицевого отдела Ширина затылочных мыщелков 126,7 ~0,6377,4~-0,6341,3~-0,27131,4~ 0,3659,0~-0,38198,4 ~1, 75124,6+-1,24134,3~-0,8015,7+-0,1614,0163,7 «+-5,895,9+3,67 365 — 378 380 — 397 343 — 356 235 — 240 127 — 138 65,4 — 75,5 82,2 — 97,8 93,1 — 102 109 — 117 159 — 186 111 — 116 278 — 282 347 — 384 364 — 394 328 — 361 217 — 243 119 — 137 65,3 — 76,2 92,0 — 96,0 91,0 — 102 98,0 — 115 168 — 185 110 — 122 258 — 274 125 — 13174 — 7940 — 42128 — 13457 — 60189 — 206118 — 130124 — 14515 — 1614 — 14147 — 18587 — 109 4,61 6,83 5,59 1,29 5,01 3,09 5,23 2,83 2,61 9,19 ' 1,61 1,86 12,7 10,3 11,13 5,67 5,91 3,64 1,12 3,98 5,89 6,11 3,94 7,70 374 — 409 405 — 431 351 — 383 229 — 263 129 — 146 68,5 — 81,8 94,0 — 103 94,5 — 101 117 — 149 163 — 187 108 — 120 283 — 308 72,3 — 82,6 130 — 135 75 — 82 39 — 42 135 — 142 58 — 61 204 — 214 130 — 142 146 — 182 12 — 17 12 — 14 180 — 210 110 — 13i 2,11 1,86 0,30 2,21 0,94 3,72 3,96 11,83 1,18 0,67 10,10 6,76 
3 а м е т к и п о с и с т е м а т и к е. Рассмотренные материалы позво- ляют говорить о наличии морфологически различимых популяций среди тундровых оленей Якутии. Наиболее четко различаются олени из дель- ты Лены и яно-индигирской тундры. Значительные морфометрические отл~ичия островных оленей от ближайшей к ним яно-,индигирской попу- ляции говорят о давней их обособленности. Вместе с тем более широ- кая изменчивость морфологических признаков островных оленей указы- вает на непрекращающийся взаимообмен между островным и яно-ин- дигирским стадами. От тундровых популяций четко отличаются олени лесной зоны Яку- тии более длинными конечностями и архитектоникой рогов. Все это дает основание считать, что в Якутии дикие северные оле- ни представлены по меньшей мере тремя географическими формами подвидового ранга. 1~ сибирскому подвиду тундрового оленя ближе все- го стоят животные из дельты Лены. ~По основным морфологическим признакам они мало отличаются от таймырских. ~Согласно Л. Н. Ми- чурину (1965), высота в холке взрослых самцов таймырских оле- ней 120+ 0,9 см (111 — 134), а общая длина их черепа — 388,4 мм (366— 403) . В особую форму крупных тундровых оленей должна быть выделена яно-индигирская популяция. Таксономическое положение островных оленей нуждается в уточнении. Олени лесной зоны Якутии по кранио- логическим признакам очень близки к охотскому подвиду и, видимо, составляют с ним единую систематическую группу. Необходимо заметить, что подвидовая систематика диких северных оленей основана на привлечении небольшого и не достаточно однород- ного по возрасту краниологического материала. Вполне очевидна не- обходимость в ее существенной доработке на основе более обширного материала и с учетом строения аппарата движения. Р а с п р о с т р а н е н и е диких северных оленей в тундровых и рав- нинных таежных районах изучалось главным образом аэровизуальным методом, а в горно-таежных — путем наземных наблюдений. В настоящее время тундровые олени образуют четыре довольно изо- JIHpoBBHHbIx стада: булунское, яно-индигирское, островное и ста.чо на хребте Улахан-Тас (рис. 204). Между этими стадами возможны лишь нерегулярные, контакты через обмен единичными животными или не- большими табунками. При обследовании с вертолета в начале августа 1963 г. полосы арк1и- ческой тундры от пос. Тиски до р. Селлях на расстоянии около 500 <м не было встречено ни одного дикого оленя. Летовки оленей булунского стада расположены в дельте Лены. Большая часть стада бывает сосредоточена на возвышенных местопо- ложениях — островах Арга-Муара-сис, Дьеппере-сис и Харданг-сис. Первые два представляют собой наиболее высокую дельтовую террасу, а стров Харданг-сис является останцом Приморской равнины. На этих островах олени находят во многих отношениях благоприятные условия для летовки. В глубоких озерных котловинах самки укрывают в непо- году еще не окрепший молодняк. Наличие хорошо обдуваемых возвы- шенностей позволяет животным спасаться от кровососущих насекомых и оводов. Острова, расположенные вдалеке от судоходных проток, ма- лодоступны для человека в летнее время и отличаются обильной и пыш- ной травянистой растительностью. Часть булунского стада занимает летом северо-восточные острова дельты Лены к востоку от Туматской протоки, а также острова северного обрамления дельты: 1<уба, Яунай, Сото-Ары и другие более мелкие. На низменных, сильно обводненных островах юго-восточной и южной частей дельты олени встречаются очень редко. Зимовки этого стада расположены в полосе лесотундры .в бассейне верхнего течения притоков р. 'Оленёк — Бур и Буолкалах (Романов, 571 
Рис. 204 Распространение тундорвых диких северных оленей (1) и основные направлени~. их миграций (2) в Якутии Рис. 205 Распространение (1) лесных диких северных оленей в Якутии 1941; Скалон и др., 1941; Друри, 1949, и др.) и на междуречье Лены и Оленёк (Макридин, 1963). Небольшое количество оленей из восточ- ной части дельты проводит зиму на Хараулахском хребте, главным об- разом в восточной его части. Распространение оленей яно-индигирского стада выглядит следую- щим образом. Летом 1964 г. они отсутствовали в восточной части яно- индигирской тундры, ограниченной с севера линией от устья р. Лапча до пос. Полярный (Русское Устье) и с запада — р. Хромой. К северу от этой границы небольшое количество оленей наблюдалось от Русско- Устьинской протоки до Хромской губы, включая п-ов Лопатка. Далее западу они регулярно встречались от Хромской губы и Мер кушиной стрелки до мыса Святой Нос. Западная граница их распространения g7g 
проходила через возвышенности Урянг-Хастах и Муксунуоха-Тас до озер Эселях и Били-Кюэль. От этих озер южная граница выходила на р. Балы ктах и от верховий последней — до устья левого притока Хромы- р. Топордох. Вдоль р. Хромы олени отсутствовали, за исключением самого нижнего ее течения. Осенью область распространения оленей яно-индигирского стада расширилась к западу почти до побережья Янского залива (по i:ëoâàì охотников и оленеводов, летом сюда дикие олени заходят очень редко). Одновременно с этим небольшое количество оленей переместилось к во- стоку до р. Хромы и даже до р. Берелех. Наибольшая концентрация оленей на~блюдалась в зоне холмисто- озерного рельефа останцов Приморской равнины в бассейнах средне- го и верхнего течения правых ~притоков Сыаллаха — рек Сюрюктях и Хонордох с центром в районе горы Чурпунья и далее к северу в бас- сейне верхнего течения рек Данилкина и Муксунуоха на северо-восток до озера Солунтах. Восточная траница повышенной плотности оленей проходила от озера Солунтах до озера Сокурдах, примерно в 40 50км от р. Хромы. Второе место по плотности оленей занимала обширная территория, расположенная севернее примерно по линии: гора Муксу- нуоха-Тас — озеро Солунтах — озеро Усуи-Улах-Тубата — устье р. Хро- мы. На Меркушиной стрелке и к востоку от Хромскои губы оленей бы- ло значительно меньше. По словам охотников, на морском побережье в полосе арктической тундры концентрации оленей наблюдаются редко и никогда не бывают высокими. К востоку от Хромской губы олени, очевидно, стали заходить срав- нительно недавно,,после длительного перерыва (в 20-х и 30-х годах они там были обычны), так как опрошенные охотники в большинстве случаев отрицали наличие оленей на этой территории. По-видимому, в настоящее время небольшое количество оленей яно-индигирского стада начало проникать также за Русско-Устьинскую протоку в цент- ральную часть дельты Индигирки. Осенью 1964 г. мы их там наблюда- ли с вертолета. Зимовки оленей яно-индигирского стада, по данным В. П. Макриди- на (1963), расположены в бассейне верхнего течения р. Чондон. По словам охотников, и оленеводов, это стадо проводит зиму также в верховьях рек Борулах, Хрома и Селлях, по северным склонам По- лоуоного хребта. Островное стадо диких северных оленей в настоящее время разме- щено на островах ~Новоси~бирского архипелага: Котельном, Фаддеев- ском, Большом и Малом Ляховских, Новая Сибирь и,Бельковского. Основная часть стада (свыше 90'/о) обитает на первых двух. На рас- положенной между ними Земле Бунте олени постоянно встречаются только в районе полярнои станции «Земля Бунге», на возвышенности Евсеню-Булгуннях и далее к северо-востоку на перешейке между этим островом и Фаддеевским. На о-ве Новая Сибирь их мало, еще меньше на островах Бельковского, Большом и Малом Ляховских. В пределах архипелага олени живут оседло. Миграции на материк относятся к категории редких явлений. Аэровизуальным обследованием весной 19б5 г. было обнаружено скопление диких оленей на южных склонах хребта Улахан-Тас с плот- ностью населения около 20 — 30 голов на 10 км2. К сожалению, выяс- нить границы распространения этой популяции не представлялось воз- можным. Судя по опросным сведениям, олени здесь живут оседло, так как на этих же горах встречаются и в летний период. Возможно, на зиму они частично откочевывают к югу, в полосу северного редколесья. а летом — к северу, на Кондаковское плоскогорье. Очевидно, эти олени являются остатком некогда многочисленной популяции, обитавшей в тундре по правобережью Индигирки. 573 
В горно-таежных ~i ~ионах дикие олени распространены по B(.eè хребтам, нагорьям и плоскогорьям (рис. 205). В системе Верхоянского хребта они населяют периферийные хребтики, с которых спускаются на приленскую часть Предверхоянского прогиба, достигая в отдельных случаях берега Лены. Далее к востоку они обычны на хребте Черского,. включая все его отроги и параллельные гряды. Во время авиаучета олени были встречены на территории .Бытантайского плато, откуда они спускаются на периферийные участки Верхоянской и Табалахской впа- дин. Олен~и населяют также Момский хребет, Оймяконское нагорье и Юкагирское плоскогорье. На Алазейском плоскогорье во время облета не зарегистрированы, хотя, по опросным сведениям, здесь обитают. Обычны на хребтах Кулар и Полоусный, где могут встречаться с отко- чевывающими на зиму тундровыми оленями. На юге Якутии дикие олени населяют Алданское и Олекма-Чарское нагорья, а также северные отроги Станового хребта, где местами бы- вают многочисленны. В равнинных лесах левобережья Лены дикие олени населяют север- ную часть Среднесибирского плоскогорья в бассейнах рек Оленёк и Анабар и в верховьях левых притоков Вилюя (Тюнг, Марха, Ыгыатта, Ахтаранда и др.). Отсюда, с левых притоков Вилюя — Холомолох- Юрях, Ахтаранды, Дженкюке и другие —, через правые притоки Ви- люя — Чану, Улахан Ботуобию и Малую Батуобию — они соединяются с популяцией на Лена-Вилюйском междуречье. Здесь они населяют бас- сейны верхних и средних течений правых притоков В~илюя — Чаны, обеих Ботуобий, 1~емпендяя, Тонгуо, Тангнары, Лунхи, Ситте — и левых при- токов Лены — Пеледуя, Нюи, Джербы, Наманы, Мархи, Синей и др На равнинах к востоку от Лены дикие олени встречаются по всей зоне Предверхоянского прогиба. На Лена-Амтинском и Амгино-Алдан- ском междуречьях на уровне нижнего и среднего течения р. Амгк не обнаружены. В верховьях Амги известны, видимо, заходят с Алдан- ского и Олекма-Чарского нагорий. В центральных частях Верхоянской и Та~балахской впадин олени постоянно не обитают. В сравнительно неширокой Момской впадине обычны. На территории Колымской и Индигирской низменностей во время авиаучета не обнаружены, хотя,,по опросным сведениям, изред- ка здесь встречаются. М е сто о б и та н и я. У диких северных оленей материковой тунд- ры отчетливо выражена сезонная смена местообитаний. Основные их летние стации расположены в различных частях тундры. Для булун- ского стада — это полоса арктической тундры, включающая почти всю дельту Лены. Олени яно-индигирского стада концентрируются в под- зоне осоково-пушицевых кочкарных тундр и в значительно меньшем количестве обитают в арктической тундре. Популяция оленей на хрео- те Улахан-Тас на протяжении всего года обитает в горной тундре. Островное стадо существует в полосе арктической тучдры и пустыни. В дельте Лены в тихую теплую погоду олени выходят на побережье моря, проток и крупных озер, а также на хорошо обдуваемые возвы- шенности. В сильные штормы, препятствующие лёту кровососущих насекомых, они пасутся в глубоких озерных впадинах, по днищам спу- щенных озер, по берегам небольших пересохших проток с богатой рас- тительностью (рис. 206). В Яно-Индигирской тундре распределение оленей по элементам рельефа такое же. Но здесь они редко выходят на берег моря. Летние пастбища островного стада расположены глав- ным образом в долинах небольших речек и в депрессиях рельефа с бо- гатой травянистой растительностью. На зиму олени булунского и яно-индигирского стад откочевывают в лесотундру, где они держатся обычно на территории с низкогорным рельефом и с неравномерным распределением снежного покрова. Это прежде всего склоны холмов южной ориентации, характеризующиеся 574 
Рис. 206. Типичные местообитания тундровых диких северных оленей Рис. 207 Типичные местообитания лесных диких северны.< оленей Верховь~ в. Сооопол, Веохоянье 
малоснежьем, богатые кормами. На хребте Улахан-Тас дикие олени зимой также выпачкаются на склонах южной ориентации, где немного снега или нет совсем. Зимние стации островного стада в малоснежный период совпадают с летними. После того как долинные угодья и впа- дины переметаются снегом, олени переходят на оголенные от снега склоны и возвышенности с разреженнои растительностью. В горно-таежных районах в летний период большая часть диких оленей концентрируется в горных тундрах и по широким долинам гор- ных рек (рис. 207), для которых характерны довольно постоянные и сильные ветры, защищающие животных от кровососущих насекомых. От насекомых они часто спасаются вблизи крупных наледей. ~Во вто- рую половину лета большинство оленей покидает гольцы и разбреда- ется по лесу в поисках грибов. В засушливые годы они держатся в ни- зинных и хорошо дренированных проточными водами участках леса, а в богатые летними осадками годы — в сухих лесах, главным образом з лиственничниках и сосняках толокнянковых, беломошных и мертво- локровных. Весенние и осенние местообитания лесных оленей во многом не со- впадают. В весенний период они обычно держатся на проталинах по пологим южным склонам, а после стаивания снега — на осоково-пуши- цевых болотах широких надпойменных .террас. IB это же время олени посещают рано освобождающиеся из под снега речные галечные и пе- счаные косы. Осенью они придерживаются пойменных угодий и бога- тых ягелем участков леса. В период гона оленей можно встретить в любых стациях, но чаще всего их маршруты проходят iso вершинам увалов и невысоких, лишен- ных скал хребтов, а также по долинам мелких ручьев. Выбор зимних местообитаний обусловлен характером распределе- ния снежного покрова в наиболее кормных угодьях. iB ~бассейне р. Ток- ко и на западных склонах Верхоянского хребта большая часть оленей в этот период концентрируется .в средней и верхней частях склонов на выдувах и малоснежных участках. Регулярно посещаются также доли- ны рек, где на льду и песчано-галечных косах бывает мало снега, и бо- гатые ягелем равнинные участки леса. В равнинных районах лесные олени большую часть года держатся вблизи водораздельных болот и водоемов, по широким долинам речек, а также на прилежащих участках разреженного леса. Отдается пред- почтение облесенным склонам увалов и речных долин, малоснежных и богатых ягелем. Эти угодья часто бывают представлены сосняками или разреженными лиственничниками. Сезонные миграции наиболее отчетливо выражены у тундровых оле- ней. Они хорошо известны охотникам и отчасти освещены в литературе (Михель, 1938; Романов, 1941; Скалон и др., 1941; друри, 1949, и др.). Согласно этим, источникам, опросным сведениям и собственным наблю- дениям, миграции тундровых оленей на территории Якутии происходят следующим образом (см. рис. 204). В северо-западную часть Якутии, в основном до р. Анабар, доходят олени одной из ветвей восточного таймырского стада. Эта часть стада огибает с востока Таймырское озеро, затем отделяется и переходит в нижнем течении реки Б. Балахну и Гусиху, после чего выходит на Хатангу и пересекает ее на отрезке между мысом 1хапого и реками По- пигай и Блудная. Большая часть оленей направляется отсюда к югу на возвышенности правых притоков 1хотуя и левых притоков Попигая. Часть этой ветви проникает на территорию Якутии в верховьях Анаба- ра. Пере~~дя,р. Хатангу, другая часть восточнотаймырского стада на- правляется на юго-восток, пересекает реки Россоху и Попигай и оста- навливается на левобережных возвышенностях в бассейне среднего 1'е- чения Анабара. Некоторые табунки этого стада переходят Анабар и 576 
зимуют в бассейне р. Джелинде, переваливая иногда через анабаро- оленекский водораздел. Большая часть оленей булунского стада во время осенней миграции придерживается общего направления на юго-запад. ~Первыми покидают летние местообитания самки и молодняк до 1,5 лет и небольшое коли- чество взрослых самцов во второй половине августа и в начале сентяб- ря. В середине сентября к ним присоединяются взрослые самцы, после чего дальнейшее движение происходит смешанными стадами. Около 20 — 25о/о оленей булунского стада переходят Оленекскую протоку до ледостава, качинская со второй половины августа, основная же масса— после гона, уже по льду, главным образам в первой половине, ноября. Осенью и в начале зимы олени некоторое время держатся на хребте Че- кановского, затем переходят р. Оленёк в нижнем течении и зимуют глав- ным образом в верховьях рек Бур и Буолкалах. Некоторое количе гзо идет далее на запад в верховья правых притоков Анабара — Уджи и ,Яжелинде. На всем протяжении миграционного пути, включая дельту Лены, оседают мелкие группы. Часть оленей этого стада не переходит р. Оленёк, а по хребту Чекановского направляется на юг и достигает возвышенностей Бырая-Тас. Из восточной части дельты, где обитает значительно меньшая часть булунского стада, в октябре-ноябре животные переходят Быковскую протоку и направляются по хребту Хараулах в южные его пределы, при- чем движение в основном происходит по горам к востоку от р. Кенгдей. Количество мигрирующих оленей этого стада постепенно сокращается вследствие интенсивного промысла в районе пос. Тикси. Сравнительно небольшое число оленей из ~восточной части дельты направляется к югу по . ребту Туора-Сис. Обратное движение оленей обычно начинается в марте-апреле, при- чем первыми идут самки, а через 3 — 4 недели — самцы. В общих чертах оно повторяет осенний маршрут. По наблюдениям В. П. Макридина (1963), основная масса оленей булунского стада весной вдельту Лены по междуречью Оленёк — Лена. Небольшое их количество остается в райо- не зимовок и по всему миграционному пути, где придерживается уча- стков горных тундр (главным образом на хребте Чекановского). Миграции яно-индигирского стада детально разобраны Н. М. Михе- лем (1938). По его данным, зимние местообитания оленей в западной части бассейна Индигирки доходят примерно до 65' с. ш. Ссылаяась на сведения, полученные от В. Н. Скалона, И. В. друри (1949) указыва- ет, что в период кочевок олени этого стада достигают притока Адычи- р. Нельгесе и через верховья Яны заходят на водораздел с Леной. По наблюдениям последн~их лет и опросным сведениям, олени яно- индигирского стада не идут на юг дальше Полоусного хребта. Зимовка их в более южных районах маловероятна. Имеющиеся на этот счет сведе- ния, скорее всего, относятся к постоянно обитающим здесь таежным оленям. Зимние местообитания олени яно-индигирского стада покидают в апреле, хотя первые признаки миграции наблюдаются еще в марте (Ми- хель, 1938). В этот период В. П. Макридин (1963) наблюдал концентра- цию оленей в бассейне верхнего течения р. Чондон. В апреле 1965 г. с самолета мы наблюдали небольшие табунки в западной части яно-ин- дигирской тундры в верховьях р. Берелех. Олени островной популяции в основной своей массе живут оседло. Лишь некоторое количество животных, очевидно, переходит с одного острова на другой и с архипелага на материк. За последние 15 лет охотники Ляховской ПОС дважды отмечали переход по льду (около 30 км) небольших табунков (7 и 18 голов) с о-ва Котельный на о-в Бель- ковского. Известны постоянные переходы оленей между островами Ко- тельным и Фаддеевским, главным образом через северную часть Земли Бунге (возвышенность Евсеню-Булгуннях) . 37 М~««~» 1~~~1«81'V~11~1 577 
Сезонные миграции лесных оленей выражены менее отчетливо. Они обычно ограничиваются, переходами в несколько десятков километров в зимний период к предторья~м и в летний — к осевой части хребтов. Это мы наблюдали на западных и юго-западных склонах Верхоянского хреб- та и в бассейне р. Адычи. Из всех обитающих на территории Якутии диких копытных северный олень менее всего придерживается постоянных участков обитания. От- дельные жи~вотные и различной численности стада почти все время, осо- бенно летом, находятся в движении. Причиной таких нерегулярных пе- ремещений летом чаще всего являются кровососущие насекомые и оводы. Во все периоды года олени кочуют в поисках наиболее предпочитаемых кормов. В большинстве случаев они передвигаются против ветра. В лет- ний период это облегчает защиту от гнуса и во все периоды года помо- гает своевременно обнаружить опасность. В период интенсивного лёта кровососущих'насекомых и оводов олени обычно передвигаются рысью, делая очень короткие остановки для кор- межки или обкусывая растения на ходу. В кормящемся таким образом стаде большинство оленей находится в постоянном движении, причем животные все время обгоняют друг друга. Суточные перекочевки диких северных оленей не носят регулярного характера и проявляются главным образом в летний период в местах, где кормовые и защитные стации разобщены. Чаще всего это наблюда- ется в горно-таежных районах, реже — в тундре. Во время весенних и осенних миграций олени придерживаются обще- го направления, тогда как пути отдельных стад могут меняться в зави- симости от целого ряда условий. И. В. друри (1949) считает, что мар- шрут следования мигрирующих животных в основном определяется со- стоянием кормовой базы и ее доступностью. Н. М. Михель (1938) описы- вает случаи отклонения движения оленей в зависимости от направления ветра, против которого они движутся. Направление движения отдельных. стад может изменяться при длительном преследовании их охотниками, но это происходит не всегда. Более существенные отклонения миграцион- ных путей тундровых оленей, по-видимому, бывает обусловлены общими или локальными изменениями численности животных. В качестве при- мера можно привести исчезновение миграционного пути по правому бе- регу Индигирки. По-видимому, в ближайшее время исчезнет хараулах- ское направление в связи с резким сокращением численности оленей в восточной части дельты Лены, которое интенсивно опромышляется на летовках и по пути следования по Приморскому хребту. По мнению охот- ников, прекращение миграций в каком-либо направлении происходит задолго до полного истребления мигрирующей популяции, остатки ко- торой присоединяются к соседним, более многочисленным стадам, как это происходит у домашних оленей и в случае соприкосновения диких и дом а шн их. Состояние численности оленей, по-видимому, определяет также и мас- штабы миграций. В настоящее время прекратились далекие регулярные заходы к югу тундровых оленей, которые наблюдались несколько деся- тилетий тому назад. Очевидно, это объясняется тем, что уменьшившееся в числе поголовье вполне способно прокормиться на ближайших зимних пастбищах. П и та н и е. Характерной особенностью питания северного оленя яв- ляется сравнительно малое участие в рационе веточных кормов, что сбли- жает его с кабаргой. Основу весеннего питания оленей помимо ягеля составляют осоки, злаки, бобовые, полыни, а также мытники. Очень рано начинает пое- даться пущица, которая с осени образует зимующие побеги с гснератив- :~ыми органами, а также прострел, пестрый и полевой хвощи. После ста- ивания снега на песчаных п галечных косах олени начинают обкусьиать молодые побеги злаков и бобовых, а после оттаивания верхнего гло~ 578 
~очвы раскапывают корневища мытника Адамса и несколько позднее копеечника съедобного и астрагала зонтичного. Раскапывание корневищ отмечено только на хребтах Чекановского и Туора-Сис, где на некоторых участках была нарушена дерновина на 20 — 25'/о площади. В летний период наиболее интенсивно поедаются листья ив, бобовые, кипрей, щавель, горчаки, а также некоторые другие представители раз- нотравья и грибы. После образования снежного покрова олени переходят на преиму- щественное питание лишайниками, хвощами и ветошью травянистой р а стительности. Прослеживаются некоторые специфические особенности кормового режима оленей в разных районах (табл. 165). В питании оленей остров- ного стада на протяжении всего года доминируют злаки и осоки, причем преобладают первые. Несмотря на широкое распространение кустарнич- ковых ив (главным образом ивы полярной), они почти не поедаются да- же в летний период. Очевидно, это обусловлено тем, что ивы здесь про- израстают ~в виде стелющегося кустарничка высотой не более 3 — 4 см и имеют небольшую массу листьев. Не обращают внимания олени остров- ного стада также на грибы (хотя их бывает много), но довольно часто поедают пресноводные водоросли. Питание оленей булунского и яно-индигирского стад в основном сход- но. В их летнем рационе доминируют листья ив, а в прочие периоды— ветошь осок и злаков и лишайники. Различия заключаются в более ин- тенсивном поедании оленями булунского стада бобовых и мытников, а яно-индигирского — некоторых ~представителей разнотравья (крестовник арктический, ро~машка крупноцветная, водяная сосенка и др.). Из табл. 165 видно, что кустарники имеют существенное значение только в летнем питании оленей. Большой объем в содержимом желуд- ков занимают осоки и злаки. Летом их употребление материковыми тун- дровыми оленями заметно сокращается в связи с переключением на листья ив и разнотравье, а осенью снова возрастает. Лишайники наи- более интенсивно поедаются весной и зимой. Значение грибов для оле- ней в тундре не столь велико, как в лесной зоне, что, видимо, связано с их меньшим обилием и преобладанием несъедобных видов. В целом основу питания материковых тундровых диких оленей во все периоды года составляют осоки, злаки и лишайники, причем последние по своему значению стоят на втором месте. Сходный режим питания имеют дикие олени п-ава Таймыр, в рационе которых доминируют травя- нистые растения (Сдобников, 1958; Мичурин, Махаев, 1962; Мичурин, 1965, и др.) . Питание дикого таежного оленя изучено недостаточно. В содержимом желудков 8 оленей, добытых зимой в горно-таежных районах, и в ж."- лудке оленя,из равнинного леса доминировали лишайники, которые со- ставляли 80 — 90 содержимого, остальное приходилось на ветошь осок и злаков, разнотравье, мхи и грибы. В желудке самца, добытого в июле, обнаружены кипрей, злаки, горец живородящий, листья березы и ивы, концевые побеги березы и ивы, хвощ пестрый, ягель; в желудке самца, добытого в сентябре,— бобовые, осоки и злаки, гречишные, листья ивы грибы и ягель. Учет поедей указывает на большое участие в зимнем пи- тании таежных оленей лишайников, а в летнем — разнотравья и листьев древесно-кустарниковых, пород. Дикий северный олень вступает в конкурентные отношения с рядом животных. В тундре к ним в первую очередь относятся лемминги, при высокой численности которых растительность на некоторых участках за зиму уничтожается настолько, что почти не остается ветоши. Потребите- лями общих с оленем кормов являются в тундрах многие водоплавающие птицы (в основном гуси), куропатки, заяц-беляк. Однако при современ- ной численности дикого оленя вряд ли можно говорить о недостатке кор- мов, вызываемом деятельностью конкурентов. 579 37* 
° б ° ° ° В ° б ° ° ° В ° В ° В Ю бб ° в ° ° ав ° ° ~в ев ° ° O O ° ° ° ° бВ Э ° ° ° ю O ВВ б ° ° В ВВ ° в е ° ° б ° ° ° В ° В ° ° е е ° В ° ° Э Э O O ° б Ю Ф Ю O y ° 1° б ° бб ° ° Ю е Ю ° Ю ° б Ю 
В таежных и горно-таежных районах запасы травянистых растений не лимитируют потребностей животных. В равнинных таежных районах из диких копытных олень является единственным потребителем лишайни- ков. Здесь с ним могут конкурировать только некоторые полевки, но их влияние на запасы лишайников невелико. В горно-таежных районах аре- алы основных потребителей лишайников (дикий олень, кабарга и снеж- ный баран) совпадают, но вследствие их обитания на различных участ- ках склонов каждый из этих видов имеет пастбища, которые только он и использует. Наиболее остро складываются отношения диких и домашних оленей на почве использования зимних пастбищ. Большинство диких оленей булунского стада зимует на Лена-Оленёкском междуречье и в бассейне левых притоков р. Оленёк, где выпасаются домашние олени. Яно-инди- гирское стадо диких оленей также зимует в зоне лесотундры и горной тундры, где сосредоточены домашние олени. Летние пастбища диких и домашних тундровых оленей разобщены, тогда как у горнотаежных и зимние, и летние совпадают. По словам оленеводов, у тундровых оленей конкуренция возникает почти исключительно на зимних пастбищах, а у горнотаежных — главным образом на летних. Во всех случаях в невыгод- ном положении оказываются дикие олени, которые не только прямо истребляются человеком, но и вытесняются с лучших пастбищ. Вследствие биологической и экологической близости диких и домаш- них оленей между ними складываются своеобразные отношения, почти не встречающиеся у других домашних и близких к ним диких животных. Выражаются они в частых случаях спаривания и в уходе домашних оленей с дикими. Р а з м ножен и е. Гон у тундровых оленей начинается в октябре на 2 — З,недели позже, чем у домашних. В конце сентября дикие олени образуют смешанные стада, но признаков гона не проявляют. Вначале к стадам самок присоединяются самцы в возрасте 2 — 3 лет, а затем и основные производители — 4 — 5-летние и ста~рше. По словам охотника И. И. Цокорева, свыше 20 лет охотившегося в дельте Лены, разгар гона приходится, на период с 20 октября по 2 — 3 ноября. Именно в этот пе- риод, по его словам, и происходит покрытие самок. Разгар гона у оленей smo-индигирского стада также приходится на последнюю декаду октября, что установлено наблюдениями с вертоле- та и согласуется с опросными сведениями. В начале октября большин- ство оленей держалось стадами в 100 — 200 голов, в которых обычно на- ходилось от 5 до 15 самцов в возрасте старше 4 — 5 лет. Спаривания оле- ней и драк между самцами в этот период не отмечено (наземные наблю- дения). В конце октября наблюдались стада оленей в основном двух типов: небольшие группы по 15 — 16 животных с одним крупным самцом и ста- да в.100 — 200 и более голов со многими самцами. Вторые обычно были рассредоточены на значительной площади группами по 15 — 20 оленей с одним или двумя крупными самцами. Самцы 2 — 3 лет де~ржались по периферии стада, нередко на расстоянии нескольких сотен метров. Око- ло отдельных небольших стад иногда находились один или два самца в возрасте 2 — 3 лет. Очевидно, эти животные отгонялись более сильными соперниками. Гон оленей островного стада, по наблюдениям А. В. 1~речмара, также происходит в конце октября — начале ноября. К. этому времени неболь- шие раз~рознен~ные стада соединяются в крупные табуны численностью до 2 — 3 тыс. голов. Большая часть оленей булунского стада проводит гон в дельте Лены, остальные — на хребте Чекановского. Гон оленей я~но-индигирского ста- да проходит в тундре. Это исключает или сводит к минимуму возмож- ность скрещивания между тундровыми и таежными дикими оленями. 58i 
В соответствии со сроками спаривания массовый отел важенок г- дает на первую половину июня. В районе основных местообитаний диких оленей в дельте Лены этот период соответствует началу весны. На о-ве Арга-Муара — Сисе в 1963 г. в последних числах мая общая площадь проталин составляла около 2 — 3%, в первой декаде июня возросла до 30%, а окончательно снег стаял лишь к 15 — 16 июня. В горно-таежных районах разгар гона оленей приходится на конец первой декады — середину октября, т. е. примерно на 10 — 15 дней рань- ше, чем у тундровых. Соответственно этому массовый отел бывает в пос- ледней декаде мая. В бассейне р. Адычи 3 важенки с 3 — 5-дневными те- лятами были встречены 30 мая и 1 с теленком такого же возраста— 2 июня. Рождение двоек у диких оленей не отмечалось, хотя у домашних оно иногда бывает. Вскоре после окончания гона взрослые самцы обычно покидают сме- шанные стада и держатся отдельно до наступления нового периода раз- множения, тогда как остальная часть популяции обитает на протяжении всей зимы совместно. В период отела стада распадаются, самки телят- ся группами или поодиночке на срав~нительно небольшой площади. На протяжении всего лета олени в горно-таежных районах пасутся табун- ками из 2 — 3 самок с телятами и 1 — 2 тарагаек (телята рождения прош- лого года). Часто встречаются взрослые самки с сеголетком и прошло- годним теленком. Взрослые самцы в горно-таежных районах в этот пе- риод ходят поодиночке или по 2 — 3 вместе, а в тундре — более крупными та бунка м и. Об и~нтенсивности размножения диких северных оленей дают пред- ставление материалы аэровизуальных и наземных наблюдений, на ос- но~вании которых установлены половой и возрастной составы булунско- го, яно-индигирского и островного стад. Возрастной и половой составы тундровых оленей всех трех стад сходен. Обращает на себя внимание от- носительно небольшой процент взрослых самцов (около 17) и большлй удельный вес молодняка текущего и прошлого года, составляющего че- многим менее половины популяции (48,4%). Это свидетельствует о хо- рошей восп~роизводительной способности диких тундровых оленей и ре- альных перспективах увеличения их численности при соблюдении раци- .ональных норм промысла. На долю молодняка текущего года приходится в среднем по всем стадам 27,7% и прошлого года — 21,2%. Таким образом, смертность молсд- няка от момента рождения и примерно до года сравнительно невелика (около 24%). В действительности их гибнет больше, так как в данном случае трудно учесть п~роцент отхода взрослых животных. Анализ приве- денных цифровых материалов указывает на то, что в настоящее время годовой прирост составляет не менее 15%. Телята северного оленя растут довольно быстро и достигают поло- вой зрелости на втором году. Завершается рост к четырем годам, хотя в этом возрасте олени еще имеют несколько меньший вес и недостаточно мощные рога. Самки начинают участвовать в размножении с полутора лет, а самцы в большинстве случаев — только с четырех-пяти, так как в молодом возрасте отгоняются соперниками. Рога у телят северных оленей вырастают в первый год жизни и сбра- сываются весной. У взрослых самцов рога начинают расти в начале мая. К началу августа они достигают полного развития, и в первой декаде сентября происходит их очистка. В дельте Лены и яно-индигирской тун- дре очистка рогов у взрослых самцов началась 3 — 4 сентября и после 10 сентября уже не было ни одного самца трех и старше лет с неочищенны- ми рогами. Очистка рогов у самок и самцов двух лет и моложе происхо- дит позже. Взрослые самцы сбрасывают рога вскоре после гона — в ноябре-де- кабре. У взрослых самок рост рогов в дельте Лены начинается во второй половине июня, а сбрасывание — e первой половине этого же месяца. 
° ° ° ° ° ! ° ° ° ° Э е ° S ° ° 9 ° ° S Э ° ° ° е I ° ° ° 1 ° ° ° 9) ° ° )ФS ° ! ° Ф Ф Ф ° 9 i ° е ° ° в а ф й 1! ° ) ° ф й в а ° ° ф ° а й s e ° ° ° ° ! i ° 4 9 ° ° а 1 ° ° ° 9 ° ° ° й ° 3 а ° ° ! ° И ° ° ° ° 9 ° ° ° й й ° ° ° в ! ° ° ° i ° в ° 1 ° ° ° 1 1 ° ° ° И ° ° ° ° 1 ° й ° ° И 1 ° ° ° ° 1 ° ° ° ° в ° ° ° ° в ° а ° ° е 9 ° й ° ° ° й в ° И I $ И Э в ° 11 ее!9 ° ° й ф ° а ф й ° ° I ° в ° ° й ф ° ° ° ° °° ° й ф й ° ° ° ! ! ю ° в i ° б б ° ° 11 ° й ° ° а ° ° ° в 11 ° 1 ! ° ф r ° ° ° ф й ° ! 9 ° ° ° ° 1 Э° ° ° ° ° ° ° е ! ° ° ° Э ° ° ° ф й й ф 1 r ° ° ° ° ° ° ° й й ° ! 1 ° в ° ! ° ° ° 1 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° б i a ° ° ° 1 ° ° ° ! 9 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° в ° ° а а ф й ! ° 1 ° ° ° ° ! а ° 1 ° ° ° 1 ° ! ° ° ° й й 1 ° 1 11 ° ю ° ~ ° ° в ° ° б i б ° й ф ° й й ° ° i ° ° ° ° ° е I ° в а а Э ! е а 9 а 9 е а в ° ф ! й ° й ф ° ° ° е ° ° ° ее ° ° ° ° а ° ° ° ° °й в ° ° ° ! ' ю° ° ° а ° й ° ° ф й а ° в ° ! ° ° в 1 ° ° i I У в у у ! ° ° ° ! в ! ° е ° ° е ° ° ° а ° ° ° ! ° ° в в ° в й й ° й ф ° ° ' ° 1 ° а ) ф ° ° I ! ° ° ° ° ° ° ! ° ф б й ° ! ° ° ° ф ° ° 9 ° ° ° ° ° ! ° ° ° ° в ° ! ю ° ° ° Э ° ° ° ° б б ! ° ° ю ° ° ° ° ° r ° в ° ° ф вб вб в 'Ю I У ф в р ° ! в i в I I ° ' IЮ в I в б вI в ю ф Ю ° Ф ф в I Ю I У У У Ф У в ю в У ФЮ ' I Ф ° а Ф У ' Ю Ф I У ° ° ° ! в ° ° ° ° Э ° ° ° е ° ! ° ° в ° ° ° 9 ° ° 1 ° I I I ° ° 1 I I I I I I I ° 11 ° ° ° в ° ° 4 11 а ° ° ° ° 1 ° ° Я Э а ° В i ° ° 
на 2 в количестве 2 и 6 штук. У добытого оленя-арошлогодка в мездре были обнаружены 4 желвака от выпавших личинок. Эти материалы сви- детельствуют о незначителыном поражении диких оленей подкожным оводом. В 1963 г. дикие олени в дельте Лены были поражены оводом сильнее. Из 18 животных личинки были встречены у 17 (экстенсивность 94,5%). Количество личинок у одного оленя достигало 228 при средней интенсивности 61,5. В яно-индигирской тундре все 32 осмотренных оленя оказались пора- женными личинками подкожного овода с интенсивностью от 7 до 220 (в среднем 69,5). Различные половые и возрастные группы оленей были заражены неодинаково. Самцы 4 лет и старше (15 экз.) имели среднюю интенсивность заражения 99, самцы 1 — 2 лет (7 экз.) — 55,5 и взрослые самки (10 экз.) — 34. Несколько большая зараженность подкожным оводом диких оленей яно-индигирского стада, очевидно, связана с тем, что их летовки расположены в основном в полосе осоково-пушицевых тундр, где температурный режим благоприятнее и погодные условия более устойчивы, чем в полосе арктических тундр в дельте Лены. Это подтверждается тем, что олени островного стада личинками подкожного и носоглоточного оводов не поражаются. Большинство л~ичинок подкож- ного овода локализовано на спине ~и крестце. Просмотр 10 оленей из дельты Лены в, период, когда наличие ли- чинок носоглоточного овода может быть установлено, не дал положи- тельных результатов. По свидетельств1у охотников, этот овод поражает диких оленей чрезвычайно редко. 100 личинок носоглоточного овода было обнаружено лишь у одного оленя, добытого 12 июля 1961 г. ь бас- сейне р. Учур. В районе летовок тундровых диких оленей почти не бывает слепней и мало мошек, но много комаров. В горно-таежных районах на дикого оленя в основном нападают комары и мошки. В период максимального их лёта олени чаще всего уходят в полосу горной тундры и холодной каменной пустыни, где лёт кровососущих насекомых ограничен. В значительно большей степени страдают от гнуса дикие олени равнинных таежных районов. Здесь по- мимо комаров и мошек на них нападают слепни. Характер пребывания и поведение оленей во время массового лёта кровососущих насекомых и оводов в значительной мере определяются поисками спасения от них. Из хищных млекопитающих наибольший вред дикому северному оле- HIo наносят волки. В настоящее время в районах летовок булунского и яно-индигирского стад волк отсутствует или ~крайне малочислен. В 1962 г. в дельте Лены был встречен всего один след волка, а в 1963 г. этот хищник не зарегистрирован во время авиаучета и при наземных по- левых работах на протяжении всего сезона. Не установлено следов пре- бывания волков и в яно-индигирской тундре в летний период 1964 г. Несколько иначе обстоит дело на Новосибирских островах. Здесь при проведении авиаучета было встречено два волка в южной части о-ва Ко- тельного и обнаружены остатки недавно разорванных хищниками оле- ней в северной части Земли Бунге и на о-ве Фаддеевском. Следы постоян- ного пребывания волков встречались в центральной части о-ва Котель- ного, где один экземпляр был добыт зоологом А. В. Кречмаром. В зим- ний период волки здесь могут существовать только за счет дикого север- ного оленя. В таежных и горно-таежных районах численность волков в настоящее время невелика. Из 41 известного нам случая нападения волков на диких оленей в тундровых и горно-таежных раионах самцы в возрасте 3 лет и старше составляли 12 2%, самки взрослые — 9,7, самцы 2 — 3 лет — 22,0, живот- ные обоего пола 1 — 2 лет — 24,3 и телята до года — 31,8%. Таким обра- зом, от волков гибнут главным образом олени в возрасте до 2 лет. Не ис- 
ключено, что телят гибнет больше, так как хищники обычно съедают их полностью, поэтому они выпадают из учета. Некоторое количество диких оленей (в основном молодняк) гибнет от рыси и росомахи, но ущерб от них невелик. На Яно-Оймяконском плоскогорье зоотехник А. Д. Курилюк установил гибель трех диких оле- ней от бурого медведя, который подкараулил их на солончаке. На телят тундровых диких оленей иногда нападают песцы (Сдобни- ков, 1935; Романов, 1941; Друри, 1949, и др.). Причиняемый ими урон, по-видимому, незначителен. В большинстве случаев песцы лишь поедают остатки задавленных волками и павших от различных причин оленей. Из птиц к врагам дикого оленя В. М. Сдобников (1935) относит орла- на-белохвоста, белую сову и ворона. Последний нападает не только на молодняк, но и на больных взрослых оленей, у которых выклевывает гла- за и через спину и бока добирается до внутренних органов. Следует от- метить, что в районе отела тундровых диких оленей в Якутии ворон не встречается. Он может наносить некоторый ущерб мслодняку диких оле- ней только в таежной полосе. Здесь на молодняк, IIQ словам оленеводов, иногда нападает беркут. По быстроте бега олени ~превосходят всех обитающих в Якутии хищ- ников. В летний период олени нередко спасаются от преследования хищ- ников в водоемах. Стадный образ жизни также дает им ряд преиму- ществ. При групповом обзоре хищнику трудно приблизиться незамечен- ным. Кроме того, в стаде животные бегут быстрее. У диких оленей хоро- шо развиты обоняние и зрение. В горах они замечают человека на рас- стоянии около 1 — 1,5 км, но убегают не сразу. Собаку олень подпускает на 150 — 200 м. В тундре обзор местности затруднен, и олени реагируют на приближение опасности с более близкого расстояния, а неподвижные объекты вообще плохо различают. Впрочем, это во многом зависит от того, насколько часто животных беспокоят охотники. В яно-индигирской тундре, где на осногных летовках промысел почти не производится, большинство табунков подпускали открыто идущего человека на 200— 250 м, а иногда и ближе (до 40 — 50 м). В дельте Лены это расстояние составляло не менее 400 — 500 м. Ч и с л е н н о с т ь диких северных оленей в тундровых и равнинных таежных районах определялась аэровизуально, а в горно-таежных райо- нах — в основном средствами наземных учетов. В тундровых районах учет производился на летовках главным обра- зом в первой декаде августа с самолетов АН-2 и ЛИ-2 с шириной учет- ной полосы по 500 м с каждого борта. Сравнительно большая скорость полета (150 — 200 км/час) компенсировалась быстрым бегом животных в том же направлении со скоростью 40 — 50 км~час. Ширина учетной по- лосы по 500 м с каждого борта оказывалась благоприятной и в том отношении, что потревоженные самолетом олени не успевали уйти за ее пределы. Продолжительность обзора одного табунка оленей равнялась 10 — 20 секундам, что позволяло производить довольно точный пересчет. Учет на летовках в начале августа имеет ряд преимуществ. В это время основная масса оленей сосредоточена на сравнительно .~еболь- шой, хорошо просматриваемой территории. Олени держатся мелкими та- бунками, что повышает точность учета. Самцы имеют уже хорошо раз- витые рога и их легко отличить от самок. Так как к этому времени отел заканчивается, в составе табунков, не превышающем 20 голов, можно легко произвести подсчет молодняка и таким образом получить сведе- ния о воспроизводстве. Опыт показал, что наиболее достоверные сведения о численности ди- ких оленей получают путем дифференцированного авиаучета животных на участках с различной плотностью населения. Игнорирование этого условия искажает результаты учета преимущественно в сторону преуве- личения. Например, в дельте Лены дифференцированный учет позволил определить поголовье примерно в 20 тыс. голов, тогда как при игнориро- 585 
Таблица 167Численность тундровых диких северных оленей по материалам авиаучета 1963 — 1965 гг. Общая Учетнаяплощадь, площадь,КМ~ КМЗ Учтено Плотность Вс~г о оленей на 10 кмз оленей Район Б улунс кое стадо125015528250114204186176 Ар га-Муора-Сисе Острова Харданг-Сисе и Дьеппере-Сисе Северо-восточная часть дельты Острова Куба, Дунай, Сото-Ары и др. Оленекская протока Юго-восточная часть дельты Восточное побережье Хребет Чекановского 12 2002 9603 1506401 00090 28243093566467132 22,6 19,9 12,6 12,8 0,5 0,3 0,7 0,1 5 400 1 500 2 500 500 20 000 8 000 20 040 3581 37 900 2417 Всего Яно-индигирское стад о 1 530840 1,7 1,2 667 Хромская губа — п-ов Лопатка Меркушина стрелка Хромская губа — Янский залив к северу от озера Солунтах Хрома — р. Сыалах к югу от озера Солунтах 38060 9 000700 14 200 32 900 7,5 367 19 000 47,0 2166 7 000 460 49 470 35 700 1390 2606 Всего Островное стадо 460~0 2007 00050 — 10050 0,7 8,5 14,0 195923351 280 690 240 290 Ляховские 6 60012 0005 0006 500450 Остров Большой и Малый Остров Котельный » Фаддеевский » Новая Сибирь » Бельковский 17 760 947 30 550 1500 Всего 87 270 104 150 5307 7134 И т~го по тундровой зоне 586 вании особенностей распределения животных на различных участках дельты численность животных оказалось бы завышенной примерно вдвое. В местах наибольшей концентрации диких северных оленей отноше- >,ие учетной площади к территории, на которую производился пересчет, составляло от 5 до 20%, что обеспечивало точность около 10%. Во всех сомнительных случаях принимались в расчет минимальные показатели. Результаты учета тундровых оленей сведены в табл. 167. Численность оленей на островах Белнковского ~и Новая Сибирь определена на основа- нии опросных сведений. Вследствие незначительного количества живот- ных на этих островах, возможные неточности в данном случае не долж- ны существенно отразиться на общей оценке запасов. Учетом не охвачена популяция диких тундровых оленей, обитающая на правобережье Инди- гирки на хребте Улахан-Тас. На единственном маршруте, проложенном через этот хребет, плотность оленей составляла около 30 голов на 10 кл'. т. е. была довольно высокой. Очевидно, здесь обитает несколько тысяч диких оленей. С учетом этого стада общее поголовье диких тундровых северных оленей может быть оценено в 90 тыс. голов. 
Авиаучет таежных диких северных оленей производился только в равнинных и низкогорных слабо расчлененных районах. Сюда входят Лена-Вилюйское и Лена-Оленёкское междуречья, Бытантайское плато, а также облесенные отроги Верхоянского и Момского хребтов. Учетом не охвачена обширная территория левобережья р. Оленёк и часть Лено- Оленёкского междуречья площадью около 150 тыс. км2. Если считать, что плотность оленей на этой территории такая же, как в северной части Лена-Оленёкского междуречья (0,6 на 10 км2), то получим допол- нительно около 9 тыс. голов, что в сумме с учтенными составит около 30 — 35 тыс. Так как достоверность учета здесь значительно ниже, чем в тундро- вых районах, к данной итоговой цифре следует относиться как к весьма приблизительной оценке запасов оленя в таежных равнинных и низко- горных районах Якутии. Ниже представлены данные о численности лесных диких северных оленей по материалам авиаучетов 1963 — 1965 гг.: Общаяплощадь,км2 Учетнаяплощадь,кмис Учтено оленей Всего оленей Плотность на 10 кмг Район Дено-Вилюйское меж- дуречье Дено-Оленекское меж- д~гречье Равнинные и среднегор- ные районы северо- востока 0,66 80 000 180 000 5 300 990 800 0,40 7 200 32 50 000 310 000 12 000 25 400 2,4 320 2110 77174 Всего 587 Весьма приближенно мы можем судить также о численности диких оленей в горно-таежных районах. На Адычанском нагорье на территории с сильно расчлененным среднегорным рельефом и большой крутизной склонов плотность населения оленей составляла 0,4 экз. на 10 кл~' и нз территории с менее расчлененным пологоувалистым рельефом — 1,1. На западных склонах Верхоянского хребта на одном участке площадью око- ло 150 км' было учтено 29 оленей, или около 2 на 10 км2. На других уча- стках с большой крутизной склонов плотность оленей была несколько ниже 1, а вблизи осевой части хребта — около 0,5 на 10 км2. На Алдана-Учурском хребте плотность населения оленей на участке площадью 80 км' равнялась 2,8, а на другом в 60 км' — 1,3 экз. на 10км'. Примерно такая же плотность отмечалась на Олекма-Чарском нагорье. В горно-таежных районах много оленей на Верхоянском хребте по его периферийной зоне с менее расчлененным рельефом. K востоку от рек Тумары и ~улгалаха высокая их численность наблюдается и в цент- ральной слабо эрозированной части. Много оленей сохранилось также на хребтах Черского, Тас-Хаяхтах, Момском, на Адычанском нагорье и плоскогорьях — Оймяконском и Эльгинском. В Южной Якутии олени многочисленны в некоторых районах Алданского и Олекма-Чарского на- горий. Площадь ареала диких оленей в горно-таежных районах состав- ляет около 700 тыс. км2. Здесь средняя плотность их населения соответст- вует примерно 1 — 1,2 головы на 10 км', а общие запасы ориентировочно определяются в 70 — 80 тыс. голов. Таким образом, общие запасы таежных диких северных оленей в Якутии составляют около 100 тыс. голов, а вместе с тундровыми — 180— 190 тыс. голов. Стадность тундровых и лесных диких оленей различна. Размерь1 стад изменяются также в зависимости от сезона года, плотности популя- ции, полового и возрастного составов. 
Во время весенних миграций олени нередко группируются в стада пе нескольку тысяч голов. Средний показатель стадности диких оленей бу- лунского стада в апреле 962 г., по В. П. Макридину (1963), составлял 36,8 голов. В 1963 г. на летовках весной и в начале лета показатель стадности самцов равнялся 4,4, самок с молодняком — 30,2, т. е. был значительно ниже. В летний период стадность самцов осталась почти не- изменной (5,7), тогда как самок с молодняком сократилась до 15,7. Вы- comA показатель стадности наблюдался осенью (45,8), когда в связи с гоном олени собирались в смешанные стада. Примерно такие же показатели наблюдались у оленей яно-индигир- ского стада. Здесь стадность самцов в летний период составляла 5,2, са- мок с молодняком — 14,2. Однако смешанные стада здесь имели значи- тельно большую численность (в среднем 74 головы) и встречались не только осенью, но и летом. Стадность островных оленей в летний период у самцов составляла 7,3, самок с молодняком — 12,6 и в смешанных стадах — 23,6 го.павы. Несколько различные показатели стадности у тундровых оленей, очевид- H0) связаны с численностью и плотностью населения отдельных популя- ций. Различия в численности стад самцов, с одной стороны, и самок с молодняком — с другой, соответствуют относительному количеству их в популяции. Увеличение стадности оленей в осенний, период происходит главным образом за счет сокращения мелких табунков самцов, которые вливаются в более крупные стада самок с молодняком. Данные о численном составе таежных и горно-таежных оленей отно- сятся к осени — началу зимы и соответствуют периоду, когда у тундро- вых оленей преобладают смешанные стада. У таежных и горно-таежных оленей средний показатель стадности примерно одинаков (7,6 и 6,4), при- чем табунки их обычно не превышают 20 — 30 голов. По сравнению с тундровыми оленями средний показатель стадности у них в несколько раз ниже, что объясняется главным образом небольшой площадью ~и мо- заичностью размещения основных местообитаний и .пониженной плот- ностью населения таежных и горно-таежных оленей. Многочисленные литературные источники указывают на более высо- кую численность диких северных оленей в прошлом. Считается, что и настоящему времени она сократилась более чем в 10 раз. Методы глазомерной оценки численности дикого оленя, применяемые различными исследователями в прошлом, были несовершенны и, очевид- но, несколько преувеличены. Этим же недостатком страдают и опросные сведения, ~полученные от охотников. Тем не менее уменьшение поголовья диких северных оленей вполне очевидно. Об этом свидетельствует рез- кое сокращение численности .некогда самого крупного колымского стада, которое фактически прекратило существование. Поскольку это так, име- ются реальные возможности увеличения ныне существующего поголовья, по крайней мере тундровых диких оленей. В местах концентрации на ле- товках их плотность достигает сейчас 30 — 40 голов и более на 10 км~. При этом не обнаруживается недостатка в основных кормах. Рост пого- ловья оленей может идти не только путем концентрации их в районе ос- новного очага, но и увеличения плотности населения на сопредельных участках, имеющих сходные экологические условия. С учетом этих об- стоятельств численность диких оленей булунского и островного стад мо- жет быть увеличена примерно в два раза по сравнению с сущесгвующей. Такой же рост численности можно ожидать и по яно-индигирскому стаду. При соблюдении норм промысла по количеству и половому составу это можгт быть достигнуто в течение ближайших 10 — 12 лет. Для обеспечения нормального воспроизводства островного стада необхо- димо также истребить волков. Перспективы увеличения поголовья таежных диких северных оленей менее ясны, но и здесь, очевидно, имеются значительные возможности П р а кти ч е с кое з н а ч е н и е. Сведения о промысле диких оленей 588 
в прошлом крайне фрагментарны. В 1926 г. на северо-востоке Якутии было отстреляно 35 тыс. (Михель, 1938), т. е. около 2/3 современной чис- ленности наиболее крупного яно-индигирского стада. Следует отметить, что поголовье домашних северных оленей было тогда вдвое меньше со- временногого. По имеющимся сведениям, за последние годы в яно-индигирском стаде добывалось не менее 2000 и в дельте Лены — 1500 оленей, т. е. ме- нее 1Ооо поголовья. Островное стадо недоопромышляется, но здесь зна- чителен отход из-за волков. При такой норме отстрела может быть обес- печено постепенное нарастание общих запасов. Для быстрого восстановления запасов тундровых диких оленей в на- стоящее время целесообразно вести промысел исключительно самцов и запретить добычу самок, особенно в весенний период. Это обстоятель- ство несколько ограничивает масштабы хозяйственного использования оленей впредь до достижения оптимальной 1их численности. Исходя из особенностей биологии и динамики упитанности диких се- верных оленей, наилучшим временем промысла является период с 1 сен- тября по 15 — 20 октября, когда животные имеют самый высокий убой- ный вес и хорошее качество шкуры. В этот период слой сала на спине н крупе у взрослых самцов достигает 6 — 8 см, а неогрубевшая шерсть по- зволяет использовать шкуру на меховые изделия. При наличии ледников или возможности быстрой реализации мясной продукции отстрел оле- ней можно начинать с середины августа. Добытые в этот период взрос- лые самцы лишь немногим уступают по упитанности сентябрьским жи- вотным. После периода гона промысел нерационален, так как самцы те- ряют упитанность. Основной формой использования имеющихся запасов дикого северно- го оленя должен быть организованный промысел, ежегодно планируемыи в рамках закрепленных за колхозами и совхозами )'годий. Формы этого промысла будут несколько различны в зависимости от экологии живот- ных и физико-географических условий основных местообитаний каждой популяции. В дельте Лены можно рекомендовать подкарауливание животных на путях осенней миграции и охоту с плавучей базы. Подкарауливать сле- дует в средней части дельты и вдоль Оленёкской ~протоки как по полой воде, так и после ледостава. Промысел дикого северного оленя яно-индигирского стада можно вести с использованием водного транспорта, отстреливая животных по берегам многочисленных речек, висок и озер. Для этой цели удобно боль- шинство притоков рек Хромы и Селляха, а также речки, впадающие в Янский залив (Данилкина, Максунуоха) и Омулляхскую губу (Сан- 10рях, Кюэмехтях). В яно-индигирской тундре промысел оленя возможен также в посто- янных пунктах, расположенных в местах концентрации животных. Пунк- ты следует располагать на крупных озерах (Солунтах, Урюнг-Улах, Мо- хорой, Сокурдах и др.) или на берегах речек (Урюнг-Улах, Балыктах- Юрях, Кюель-Юрях, Сюрюктях и др.). При наличии легких моторных лодок здесь возможны маневрирование при проведении промысла и бы- страя транспортировка добытых животных. Организованный промысел диких оленей на Новосибирских остро- вах рационально производить с подвижной базы, в качестве которой мо- жет служить вездеход или трактор с прицепом. Перспективы массового промысла лесных дик~их оленей недостаточно ясны, так как эти животные рассредоточены на обширной территории с небольшой плотностью и стадностью. В ближайшие годы их,промысел, по-видимому, будет иметь лишь местное значение для удовлетворения нужд охотников, оленеводов, экспедиций и жителей некоторых населен- н ых п~'нктов. 589 
Самцы диких северных оленей с хорошо развитыми рогами могу е служить предметом спортивной охоты. Недостаточно используются так- же рога самок и самцов в возрасте 2 — 3 лет, которые не менее привлека- тельны для декоративных целей. Ovis nivicola Eschscholtz (1829) — снежный баран, или толсторог М е с т н ы е н а з в а н и я: чубуку (як); бонгга (эвены). О п и с а н и е. Наша коллекция представлена в основном баранами из Адычанского нагорья и Верхоянского хребта. Так как существенных различий между ними не отмечено, их краниологическая характеристи- ка дается в объединенной табл. 168. Для измерений использовались че- репа самок в возрасте от 6 до 13 лет, самцов — от 7 до 13 лет. Почти все промеры закономерно увеличивались с возрастом животных. Поэтому фигурирующие в таблице средние показатели характеризуют взрослых животных с еще не полностью завершенным ростом. У Т абл ица 168Размеры черепа (в мм) взрослых барановСеверо-Восточной Якутии Самцу (n=5) Самки (и'=6) Промеру Limit Считается, что якутский снежный баран (О. n. lydekkeri) отличаетсч от камчатского и охотского подвидов более короткими и тонкими костны- ми стержнями рогов. Общая длина черепа самцов камчатского барана изменяется в пределах 265 — 300 л~м и составляет в среднем 280 мм. Яли- ка роговых стержней у ннх соответственно равна 170 — 270, M=2i6 .1!л и обхват у основания — 250 — 335, M = 300 мм (Гептнер и др., 1961) . Со- ответствующие показатели якутских баранов, как это видно из табл. 168, укладываются в пределы индивидуальной изменчивости камчатских и в некоторых случаях даже их превышают. По В. Г. Гептнеру и другим авторам (1961), максимальная длина ро- гов якутских баранов достигает 91 сл, а обхват у основания 25 — 33 с.и (М = 29), у камчатских, соответственно, 111 и 29 — 36 см (М = 32,5). По нашим данным, размеры рогов баранов из Адычанского нагорья и Вер- хоянского хребта очень близки к размерам камчатских (табл. 169). Рога у снежного барана наиболее интенсивно растут в период между 2 и 5 годами. У 14-летнего барана длина 2, 3 и 4-го сегментов равнялась 43 сл, тогда как трех последних — всего 5 см. Примерно к 8 годам у якутского снежного барана полностью окостеневают последние хряще- вые прослойки между диафизами и эпифизами трубчатых костей и и ос- новном прекращагтся рост животных. Поэтому для характеристики раз- 590 Кондилобазальная длина Общая длина Длина твердого неба Длина зубного ряда Ширина зубного ряда Длина рыла Ширина рыла Длина носовых костей Наибольшая ширина Мастоидная ширина Длина лицевой части Ширина затылочных мыщелков Длина рогов Обхват у основания рога Длина роговых стержней Обхват у основания стержня 248 258 134 73 64 69 35 81 153 84 193 57 256 124 242 — 254 252 — 262 131 — 136 71 — 74 64 — 66 67 — 70 31 — 37 74 — 88 150 — 157 82 — 85 179 — 201 54 — 58 230 — 275 121 — 127 268 282 138 74 71 73 48 94 178 84 161 60 775 320 197 310 261 — 279 275 — 295 136 — 141 72 — 76 70 — 73 71 — 77 43 — 51 93 — 95 171 — 189 82 — 91 151 — 169 58 — 62 650 — 930 300 — 360 180 — 215 290 — 330 
Т аол ица 169 Размеры рогов самцов снежных баранов Верхоянского хребтан Адычанского нагорья (в сМ} Обхрат у основания Длина рогов Возраст, лет limi t limit 29 — 31 30 — Çi 30 31,5 31 31,2 32 31,5 32 33 33,2 35 33 35 61 — 63 64 — 68 74 — 81 89 — 95 69 — 81 84 — 86 86 — 94 75 — 93 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 18 62 66 65 78 92 75 85 90 85 99 87 102 31 — 32 32 — 32 31 — 32 32 — 32 32 — 34 31 — 36 591 меров рогов якутских баранов следует брать экземпляры от 9 — 10 лег и старше. ~лина рогов 15 экз. этой возрастной группы изменяется в пре- делах 75 — 102 см и составляет в среднем 89 см, а обхват у основания— 31 — 36 см, в среднем — 33 см. Следовательно, по основным параметрам рогов якутские бараны не отличаются от камчатских. Следует отметить, что определение длины рогов старых самцов за- труднено тем, что сегмент первого года жизни, а у наиболее старых жи- вотных и некоторая часть второго почти всегда изношен. Кроме того, у многих баранов один или оба рога бывают обломаны при жизни. Ста- рые бараны с поломанными в той или иной степени рогами составляют не менее 25 — 30%. У многих старых самцов бывает сильно выщерблена фронтальная плоскость рогов, но, как правило, не ранее 6 — 7-го рого- вого сегмента. Наиболее крупные самки имеют высоту в холке 95 — 100 си, а самцы-— 110 — 112 см. По сообщениь некоторых охотников, особенно крупные самцы перед гоном весят 120 — 140 кг. Большинство же опрошенных охотников предельный вес баранов считает 100 — 120 кг. Самцы камчат- ского подвида достигают 140 кг (Гаврилов, 1947; Аверин, 1948, 1951). Наиболее крупная 13-летняя самка ниже средней упитанности летом ве- сила 64 кг. Новорожденные ягнята отличаются контрастной окраской (рис. 208). Туловище и брюхо однородного белого или серовато-белого цвета. Пе- редний край лопаток, голова, шея и грудь темно-бурые. На лбу резко очерчено белое пятно. Внутренняя сторона ушей светлая, края темно- бурые, а наружная сторона буровато-серая. По середине спины идет хо- рошо заметная черно-бурая полоса. Хвост почти черный. По передним конечностям спереди проходит широкая черно-бурая полоса, расширяю- щаяся и тускнеющая к плечам и соединяющаяся с темной окраской гру- ди. Задняя сторона конечностей и низ груди белые. На задних конечно- стях темная полоса уже и светлее. Она хорошо выражена до скакатель- ного сустава, далее расширяется и светлеет, становясь буровато-серой. 1~верху заходит примерно до середины бедра. Пах белый. Через несколько дней после рождения темные участки на шкуре яг- нят тускнеют, а светлые темнеют, вследствие чего их окраска ста- новится менее контрастной. Примерно такое же описание окраски ягнят приводит Ф. Б. Чернявский (1962) для баранов Корякского нагорья. Взрослые животные окрашены менее контрастно, чем новорожден- ные. Туловище самцов серовато-желтовато-бурое. От лопаток грудь шея и голова коричневато-бурые, а у некоторых старых экземпляров темно- бурые или черновато-бурые. По верхней части боков шеи, по обе сторо- 
ны от более темной полосы удлиненных волос имеются две более свет- лые серовато-коричневатые полосы. На голове между рогами и на перед- ней части затылка — белое пятно. Переносье серое, наружная поверх- ность ушей темно-серая, а внутренняя — светло-серая. Передние конечно- сти спереди и с боков темные, коричневато-бурые. Эта окраска светлеет к локтевому суставу и сливается с коричневатой окраской груди и шеи спереди и подмышек — сзади. Окраска грубых волос грудины — корич- невато-серая. На задних конечносгях коричневато-бурая полоса распо- ложена лишь на передней стороне. В области фаланг она переходит на заднюю сторону, но становится светло-коричневатой. Примерно также ок- рашены эта часть передней конечности и передняя сторона путового сус- тава. Темная полоса на задних конечностях постепенно расширяется и тускнеет на голени и от коленного сустава распространяется по границе боков и живота. У некоторых особей она имеет узкую перемычку с про- должением темной подмышечной полосы. Темный ремень по спине ц задней части крестца постепенно переходит на хвост, окрашенный в тем- но-бурый цвет. На спине у большинства особей темная полоса отличает- ся от боков тулови',ца лишь интенсивностью окраски. На просмотренных шкурах позади темноокрашенных подмышек имеется отграниченное со всех сторон белое или светло-серое пятно треугольной формы. От верх- ней границы оно постепенно переходит на лопатки, окрашенные несколь- ко светлее остальной части туловища. К весне окраска снежных баранов становится еще менее контрастной и более светлой за счет снашивания окончаний волос, и выгорания меха. В мае и июне на фоне темных скал бараны выглядят почти белыми. Шкуры добытых животных в этот период светло-серого с желтизной то- на. Самки имеют сходную с самцами окраску, но потемнения выраже- ны у них менее отчетливо. Линька начинается в мае. Добытая 18 мая 1958 г. беременная самка еще не имела признаков линьки. 26 мая того же года у двух самцов на- чалось потемнение мездры,,но ~подроста нового волоса еще не было. Сме- на волосяного покрова начинается с передней стороны конечностей, за- тем распространяется на живот и туловище. На, протяжении всего июня у большинства баранов под зимней шерстью имеется подрост нового темного меха (рис. 209). Позднее всего старый мех выпадает на затылке и задней стороне стопы. Со второй половины июля большинство баранов имеет новый шерстный покров. В летний период шкура снежных бара- нов лишена пуховых волос, их рост начинается со второй половины ав- густа. Развитие шерстного покрова завершается в ноябре. В июле в стадах самцов и самок всегда можно одновременно встре- тить животных в зимнем мехе и почти полностью перелинявших. Самцы, как правило, перелинивают раньше самок, позже всех — беременные и кормящие самки. Снежные бараны линяют один раз в году. Последовательность смены различных фракций шерсти находятся в соответствии с ходом годовых температур. Весной и в, первую половину лета сохраняется прошлогод- ний мех, а в окнце лета и осенью отрастает подшерсток. 3 а метки по систем а т и к е. По окраске снежный баран из Якутии отличается только от камчатского подвида, шкура которого име- ет довольно ровный однотонный цвет. Приводимое В. Г. Гептнером ц другими авторами (1961) диагностическое описание охотского снежного барана (О. и. аПеи1 Matschie) совпадает с описанным выше типом окрас- ки якутского. По-видимому, указываемая в диагнозе для якутского под- влда светлая, почти белая окраска туловища описана по весенним шку- рам. Рассмотренные выше морфологические характеристики указывают на недостаточную обоснованность выделения снежных баранов Северо- Восточной Якутии в самостоятельный подвид. В систематическом отно- шении их следует рассматривать как идентичные снежным баранам Охотского побережья (О. n. alleni Matschie). Вообще же значительная 592 
Рис. 208 Новорожденный ягненок снежного барана Рис. 205 Снежные бараны в состоянии линьки. Хараулахский хребет 
Рис. 210 Распространение (1) снежного барана в Янутии трансгрессия черепных признаков и недостаточно отчетливые различия в окраске указывают на необходимость ревизии подвидовой систематики снежных баранов с привлечением более обширного и однотипного мате- риала. Р а с п р о с т р а н е н и е. В настоящее время снежный баран в Якутии распространен в горных районах к востоку от Лены (рис. 210). Редкие его заходы известны в районе пос. Чекуровка на левобережное скалис- тое обнажение, являющееся продолжением одного из отрогов хребта Туора-Сис, прорезанного Леной. По словам охотников, сюда изредка заходили самцы осенью в период гона по льду реки, преодолевая рас- стояние около 4 кл~. Последний раз на левом берегу Лены снежный баран был добыт в середине 30-х годов. На севере Верхоянского хребта снежный баран сохранился на Харау- лахском хребте. Ранее по хребту Туора-Сис (западная часть Хараулах- ского хребта) летом он проникал к северу почти до мыса Сокол. В по- следние годы охотники не отмечали заходов баранов севернее устья р. Кенгдей. К югу от устья этой реки на спускающихся к Лене крутых обнажениях палеозойских известняков встречается регулярно. В летний период здесь держатся самки с молодняком и молодые самцы,,позднее заходят и взрослые самцы. ~алее к югу бараны обычны по всему Верхо- янскому хребту, за исключением пологоувалистых предгорий и невысо- ких хребтов — Усть-Вилюйского, Чочумского, Куторгинского и Сордо- гинского. На расположенный ближе к осевой части Верхоянского хребта Соркинский хребет заходят довольно часто, а на Мосучанском и Мун- кийском встречаются регулярно. ~алее к востоку бараны обитают в южной части хребта Кулар (бас- сейн верхнего течения р. Омолой). Имеются также сведения об их оби- тании на некоторых участках хребта Полоусного. Населяют они все при- годные участки на хребтах Тас-Хаяхтах, Черского и Момском, а также на Адычанском и Оймяконском нагорьях. Здесь они остутствуют лишь на пологоувалистых предгорьях и некоторых выположенных водораз- делах. 594 
Рис. 211 Характер основных местообитаний снежного барана с отстоями и пастбищами. Хребет Туора-Сис Рис. 212 Отстои снежного барана на аргиллитовых скалах. Бассейн р. Адычи 
В пределах Алданского нагорья оараны распространены по Алдано- Учурскому, Сутамо-Гонамскому хребтам и северным склонам Станового хребта. К западу от р. Тимптон не встречаются. В восточной части бас- сейна этой реки они обитают лишь в вершинах ее некоторых крупных притоков (Яжелтулах, Сеймдже, Нельгюу и др.). В осенний период из- редка заходят на скалистые обнажения палеозойских известняков в верх- нем течении р. Алдан. В районе Васькиной протоки лесообъездчиком .Ч. Е. Баженовым в 1951 г. был добыт взрослый самец, пришедший на от- стой из бассейна р. Улахан-~жюнекян. Заходы баранов на этот отстой отмечались охотниками и раньше, причем животные проходили около 15 — 20 км по облесенному краю верхней надпойменной терассы или от- рогу пологого увала. В районе Олекма-Чарского нагорья в пределах Якутии отсутствуют. Возможно, они сохранились в верховьях р. Чоруоды. Большая часть ареала снежного барана в Якутии расположена в гор- ных сИстемах, сложенных глинисто-песчаными сланцами, роговиками, песчаниками и палеозойскими известняками. Интрузивные горные по- роды заселяются баранами главным образом в районах, где они граничат с глинисто-песчаными сланцами и роговиками или имеют участки с альпийским характером рельефа. За пределами Якутии снеж- ные бараны обитают также на вулканических горах и хребтах с альпий- скими формами рельефа независимо от литологического состава слагаю- ших их пород. М е с т о о б и т а н и я. Основные местообитания снежного барана в Якутии (рис. 211) слагаются из комплекса кормовых и защитных ста- èèé. Населяет он районы со среднегорным рельефом, где распространен от подножия гор до зоны холодных каменных, пустынь. Нижняя верти- кальная граница обитания спускается до 10 — 20 м над уровнем морч (прибрежные ленские скалы хребта Туора-Сис), а верхняя доходит до 2 — 2,5 тыс. м. В большинстве районов основные местообитания находят- ся в интервале высот от 300 — 400 до 1500 — 1700 м. Непременным условием обитания снежного барана в том или ином районе является наличие достаточно устойчивых к выветриванию отвес- ных скалистых обнажений в сочетании с гористостью окружающего рель- ефа. Как показали наблюдения, наиболее пригодны в качестве отстоев изобилующие выступами и нишами террасированные обнажения глини- сто-песчаных сланцев, палеозойски < известняков, плотнь;х песчаников и роговиков. При этом оказывается предпочтение скалам, на которых имеется растительность. Здесь снежные бараны могут длительное время спасаться от хищников, не испытывая затруднений в добыче кормов. Примерами таких отстоев могут служить обнажения аргиллитов в бас- сейне среднего течения р. Адычи (рис. 212) и палеозойских известняков в приленской части хребта Туора-Сис (рис. 213). На этих отстоях табун- ки снежных баранов могут кормиться на протяжении нескольких недель. Весной бараны концентрируются на крутых южных склонах, рано ос- вобождающихся от снега. Предпочтение отдается хорошо прогреваемым склонам, обращенным к широким долинам крупных рек. Несколько поз- же бараны выходят кормиться на галечные и песчаные аллювиальные косы и острова в поймах ручьев и небольших речек. В это время на се- верных склонах гор еще лежит снег и бараны их избегают. Облесенные южные склоны чаще всего посещаются в начале и в конце весны. В сере- дине весны передвижение животных и добыча пищи затруднены настом. В гольцовую зону бараны заходят лишь при переходах из одного рас- падка в другой и подолгу здесь не задерживаются. В летний период в бассейне р. Адычи большая часть самок с молод- няком обитает в нижней части склонов вблизи прибрежных скал. Здесь они ягнятся. В качестве кормовых стаций используются склоны речных долин, прибрежные скалы и пойменные угодья. В начале лета посещают- ся крутые южные склоны с остепненной растительностью, а в середин 59о 
Рис. 213 Отстои снежного барана на обры- вах палеозойских известняков. Хре- бет Туора-Сис и конце — гольцы. В период интенсивного лёта кровососущих насекомьг( бараны устраивают лежки на выступах прибрежных скал в постоянно продуваемых каньонообразных долинах. В бассейне р. Неры в начале лета до массового появления гнуса большая часть баранов обоих полов держится на крутых южных скло- нах, преимущественно в нижней и средней частях, а. также посещает пойменные угодья. С середины лета они покидают эти угодья и постепен- но переходят в верховья крупных притоков в горную тундру, где концен- трируются вблизи снежников и приснежных альпийских лужаек. В сере- дине и конце лета избегают пойменных угодий и редко заходят в лесную зону, где много кровососущих насекомых. В бассейне Адычи осенью и в начале зимы бараны довольно равно- мерно распределяются по всем угодьям — от поймы до гольцов. Основ- ными кормовыми стациями в этот период являются южные остепненные склоны, песчаные и галечные аллювиальные косы с травянистой и кус- тарниковой растительностью, а также участки леса с богатым ягельным покровом. После увеличения глубины снега бараны переходят на южные склоны B участки леса с ягелем или в гольцы на выдувы. В бассейне Адычи многоснежные зимы являются редким исключением. Поэтому здесь бараны большую часть зимы проводят в разреженных листвен- ничниках, на остепненных полянах по южным склонам и в, пойменных угодьях, где кормов больше, чем в гольцах. На западных склонах Верхоянского хребта на ягельниках среди раз- реженного леса, по лесным полянам и в пойменных угодьях животные встречаются лишь в начале осени. Большая часть зим B этом районе от- личается глубоким снегом, поэтому основными зимними стациями здесь 597 
являются выдувы в гольцах и малоснежные участки в разреженных ли- ственничниках близ верхней границы леса. По Ф. Б. Чернявскому (1962), в Корякском нагорье бараны населяют горные тундры выше субальпийских кустарниковых ассоциаций кедрово- го стланика и ольхи, причем не удаляются от скал более чем на 500,а На Камчатке они обитают в высокогорных угодьях, расположенных над поясом леса, и кустарников (от 800 — 900 до 2300 м абс. выс.), и на бере- говых уступах с обрывистыми скалами высотой 100 — 300 м (Аверин, 1951). Американские бараны также населяют безлесные участки гор (Seton, 1929) . Характерным для снежных баранов Якутии является то, что наряду с безлесными горно-тундровыми местообитаниями QHH населяют поймен- ные и горно-таежные угодья. В течение всего года они встречаются в поясе кедрового станика и лиственничного леса. Исключение составляют районы, расположенные севернее лесной границы. Однако отсюда боль- шинство баранов на зиму откочевывает к югу, где регулярно за- ходит в лес. Пойменные и лесные местообитания являются не только кормовыми стациями. Нам неоднократно приходилось видеть животных, лежащих под корнями лиственниц и на галечно-песчаных косах на берегах круп- ных рек в нескольких метрах от уреза воды. В местах обитания снежных баранов почти всегда имеются хорошо. заметные тропы от пойменных до горно-тундровых угодий. Особенно ха- рактерны они для районов, сложенных глинисто-песчаными сланцами, где передвижению животных препятствует постоянное оползаниа плохо закрепленных мелких ~плитчатых отдельностей. Используя ~при переходах наиболее выгодные на~правления, бараны образуют тропы, по которым регулярно передвигаются и другие животные. По гребням хребтов та- кие тропы всегда срезают возвышенности и по прямой линии соединяют ближайшие седловины. Ввеох по, склонам тропы идут не по западинам, а по выступающим, лишенным острых гребней хребтам. На наиболее крутых участках они поднимаются вверх зигзагами. Регулярно исполь- зуемые тропы хорошо выражены в рельефе и выделяются более светлым цветом. При передвижении по глыбовым или крупнокаменистым россы- пям бараны придерживаются лишь общего направления и не образуют троп. На большом протяжении бараньи тропы проходят по лесу, главным образом по бровкам надпойменных и горных террас. Очень часто такие тропы длиной до 4 — 5 км идут от гор через широкие надпойменные тер- расы вдоль, долин притоков. Помимо троп в районе обитания снежных баранов имеются хорошо заметные лежки. Чаще всего они устраиваются на выступах скал, на не- больших террасках и на крутых склонах с щебнистыми или плитчатыми россыпями. Здесь бараны выбивают копытами овальные лунки со значи- тельно меньшим углом наклона, чем склон, на котором они расположены. .Чаинки хорошо выделяются светлой окраской, измельченной выстилкой лотка и обилием помета. Лежки иногда распола~ аются по нескольку штук рядом, на расстоянии 5 — 10 м друг от друга. На удобных участках склонов их бывает до 15 — 20. В сильные осенние и весенние дожди с мокрым снегом или в пургу бараны укрываются в неглубоких с широким входом пещерах, нишах и под карнизами с хорошими навесами. Иногда животные спасаются от непогоды у подножий скал с подветренной стороны, под старыми призе- мистыми лиственницами на опушке леса или под густыми кустами кед- рового стланика. В некоторых районах Якутии бараны совершают регулярные сезон- ные миграции. В бассейне Адычи, где условия обитания довольно благо- приятны в течение всего года, эти миграции выражены слабо. В конце первой половины лета большая часть самцов и некоторое количество 598 
самок перемещается к водораздельным гольцам 1на расстояние 25 — 30 км. Обратно они идут в сентябре — начале октября. Более отчетливо миграции выражены на юго-западных отрогах Вер- хоянского хребта. В начале лета к вершинам ручьев первыми уходят взрослые самцы на расстояние до 30 — 40 км, а к середине лета за ними следуют почти все самки; По словам охотников, обратный ход баранов здесь начинается в сентябре-октябре, причем первыми идут самки, а через некоторое время самцы. Регулярные миграции бараны совершают на хребте Туора-Сис. К се- веру от горы Сокуйдах-Хаята (990 м) они живут только с конца весны до первой половины осени, затем возвращаются обратно. Самки приходят в северную часть хребта в большинстве случаев до ягнения. По словам охотников и оленеводов, в настоящее время эти миграции совершают только бараны, обитающие к северу от р. Ухта (Оттоку-Ухта) и верховий р. Кенгдей. Протяженность их маршрута в этом районе достигает 50— 60 км. Раньше, когда бараны на лето регулярно заходили в горы север- нее устья р. Кенгдей, они преодолевали расстояние до 100 — 120 км. При этом мигрировали не все животные, часть их оставалась в бассейне р. Нелегер и на горе Сокуйдах-Хаята. По сведениям охотников, регулярные сезонные миграции бараны со- вершают в верховьях рек Собопол .и Тара-Сала, тде большая их часть на лето переходит на западные склоны Верхоянского хребта, а на зи- му — на малоснежные восточные. По опросным сведениям, миграции 1 а 80 — 100 км и более совершаются и на других участках хребта. Весной при отсутствии опасности бараны длительное время держат- ся на одном месте. Наиболее активны они во вторую половину осени и первую половину зимы в связи с гоном, но и в это время регулярных суточных перемещений не совершают. В зимний период они делают не- большие переходы от отстоев к местам кормежки лишь там, где их беспо- коят хищники. Летом в прохладные дни бараны держатся в районе паст- бищ, в жаркую погоду поднимаются на высшие точки хребов или < снежникам. В таких случаях регулярные суточные переходы не превы- шают нескольких сот метров. Снежные бараны, населяющие Корякское нагорье (Чернявский, 1962) и Камчатку (Гаврилов, 1947; Аверин, 1951), в основном живут оседло. Очевидно, миграции якутских баранов возникли в связи с обитанием в среднегорье, где благоприятные для различных периодов года угодья р азобщены. Питание. Из 80 учтенных нами видов кормовых растений бараны поедают летом 72, весной 40, осенью 33, зимой 28, круглогодично 11. Во вторую половину весны и в начале лета интенсивно поедаются злаки (до стадии затвердения стеблей), а также большинство осок и произрастающие по речным аллювиям бобовые. У травянистых растений бараны поедают надземные и подземные части, у пушицы и прострела ранней весной — главным образом цветы, тогда как у прочих — побеги, листья и стебли. В снежный период у пушицы влагалищной бараны охотно поедают заложенные с осени соцветия, у бобовых, некоторых злаков и гречишных — в небольшом количестве семена. После стаивания снега до начала вегетации бараны начинают выкапывать корневища мытника Адамса, реже — мытника Лангсдорфа, а несколько позже— корневища астрагала зонтичного. К круглогодичным кормам баранов относятся различные виды назем- ных лишайников и грибы. Из лишайников оказывается предпочтение кладониям альпийской и лесной, а из грибов — трубчатым. Поедание эпифитных лишайников отмечено лишь во вторую половину осени и 3HMOH. В некоторых горных районах животные довольно регулярно посе- щают солончаки. В большинстве же случаев они находят минеральную подкормку в виде широко распространенных выпотов солей в местах 599 
Т а блица 170 Питание снежных баранов Северо-Восточной Якутии(частота встречаемости и объемные соотношения различных кормов в желудках, в %) Осень (и=-5) Лето (и=9) Весна (и=8) Корм встречае-мость встречае-мость встречае-мость объем объем объем 11 1 55,6 0,5 17,4 2,1 3,2 9,2 37,5 40,0 82,5 10,8 80,0 2,0 0,7 22,2 12,5 62,5 0,8 20,0 40,0 20,0 20,0 40,0 2,3 1,7 1,2 2,8 1,4 1,1 2,9 37, "~ 12,5 25,0 50,0 3,3 40,0 6,7 37,5 2,9 11,8 59,2 2,2 80,0 100,0 40,0 100,0 12,5 100,0 25,0 13.4 0,8 49,5 1,9 6,3 4,1 1,0 55,6 33',3 11,1 выхода пегматитовых жил, засоленных аллювиев и подмерзлотных ИСТОЧНИКОВ. Из табл. 170 видно, что основу питания снежных баранов в Якутии составляют наземные лишайники, травянистые растения и некоторые кустарники. Второстепенное значение имеют кустарнички, грибы и мхи. Наземные лишайники интенсивно поедаются осенью, зимой и весной. Несмотря на обилие других кормов, существенную роль в питании бара- нов они играют и в летний период. О предпочтении, оказываемом бара- нами ягелю, говорит тот факт, что весной и в малоснежный период осени он составлял до 70 — 80% объема содержимого желудков. Во вторую половину осени и зимой содержание ягеля в некоторых желудках дости- гало 90%. Из травянистых растений наибольшее значение имеют злаки, осоки, хвощи, бобовые, горец и кипрей. Из трех основных групп кормов (наземные лишайники, травянистые и древесно-кустарниковые растения) в весенний период ягель составляет 51,7%, травянистые корма — 17,3 и древесно-кустарниковые — 28,40i~ объема содержимого желудков. Летом, соответственно,— 6 3, 56 2 и 28,2% и в осенне-зимний период — 55,0, 18,5 и 15,6%. Основу питания баранов 1~орякского нагорья весной составляют зла- ки, осоки и ивы, летом — разнотравье и осенью — злаки, осоки и несколь- ко видов двудольных. В небольшом количестве поедаются также лишай- Лиственница даурская (побе- ги, хвоя) Чозения (побеги) Ивы (побеги, листья) Березки ерниковые (побеги, листья) Таволга средняя (побеги, листья} Шиповник (плоды) Акация желтая (цветы) Можжевельник (плоды, цветы) Кедровый стланик (хвоя) Багульник (листья) Кассиопея (листья) Брусника (листья, ягоды) Лрктоус Эфедра Хвощ пестрый Злаки Осоки Бобовые Лук Горец Прострел желтеющий Лапчатка снежная ,триада точечная Кипрей Полынь Ветошь травянистой расти- тельности Опавшие листья Ягель Грибы Мхи 11,1 22,2 22,2 11,1 11,1 11,1 22,2 11,1 11,1 55,6 77,8 55,6 66,6 22,2 66,6 22,2 22,2 1,1 55,6 33',3 1,2 5,1 1,5 0 5 0,7 0,5 1,5 0,7 1,0 6,1 11,5 6,1 6,1 1,8 7,8 2,6 2,2 0,5 7,7 3,6 
ники, но этот корм считается вынужденным (Чернявский, 1962). На Камчатке в бесснежный период бараны поедают главным образом осоки, злаки, ивы, бобовые, полыни и камнеломки, а в снежный — вере- сковые, плаун, а также лишайники и мхи (Аверин, 1951). Американские снежные бараны во все сезоны года питаются преимущественно травя- нистой растительностью (Setorl, 1929; Smith, 1954; Buechner, 1960, и др.). Как видно, отличительной особенностью питания снежных баранов в Якутии является большое участие в рационе наземных лишайников. Поедание их не может считаться вынужденным, так как во все сезоны года в местах постоянного обитания баранов имеется достаточный запас доступных веточных и травянистых кормов. В большинстве районов Якутии снежный баран обитает совместно с диким северным оленем и кабаргой. Кормовая конкуренция между этими видами ослабляется разобщенностью большинства пастбищ и частичным несовпадением состава основных кормов. Древесно-кустарниковые корма имеют большее значение в питании барана, чем кабарги и дикого оленя, а травянистая растительность чаще поедается оленем. Лишайники яв- ляются основными кормами для всех видов, но используются ими в большинстве случаев на различных участках склонов. На приснежных альпийских лужайках верхнего пояса гор могут совместно кормиться снежный баран, дикий олень, сурок и некоторые другие животные, что может привести к временному дефициту кормов. Однако для более мобильных снежного барана и северного оленя это не имеет серьезных последствий. При современном состоянии численности снежного барана и других совместно обитающих с ним растительноядных животных кормовая конкуренция между ними не может иметь острого характера. Р а з м ножен ие. В 1955 г. в бассейне р. Адычи первые признаки гона у баранов отмечены 13 ноября. Первый табунок состоял из двух са мок и 3 крупных самцов. Во втором табунке гон баранов наблюдался ! 8 ноября, он состоял приблизительно из 18 особей, среди которых было 3 — 4 самки, два сеголетка и около 12 самцов, из них в возрасте старше 5 лет — 7. Молодые самцы держались несколько позади основного та- бунка. Животные передвигались быстрой, переходящей в галоп рысью и иногда делали короткие остановки. Днем позже наблюдался гон у табунка из 3 самцов и одной самки. Во всех трех случаях поединков между самцами не было. По словам охотников, гон у якутских баранов продолжается до сере- дины, а иногда и до 20 — 25 декабря. Учитывая продолжительность бере- менности и время массового появления молодняка, покрытие большин- ства самок происходит в середине декабря или растягивается с послед- ней декады ноября до первой декады января. Последние сроки отмечены только у баранов на хребте Туора-Сис, примерно на 70 — 71' с. ш. Гон баранов на этих широтах в январе — явление в высшей степени интересное, так как приурочен к полярной ночи и очень неблагоприятным метеорологическим условиям. Примерно в эти же сроки происходит гон у баранов на Камчатке (Гаврилов, 1947; Аверин, 1951). На Корякском нагорье разгар гона у баранов падает на вторую половину декабря (Чернявский, 1962). Нам ни разу не приходилось слышать голоса снежных баранов как в период гона, так и в другое время. Не издавали никаких звуков даже раненые взрослые животные и молодняк. От охотников известно, что бараны исключительно редко подают голос, отдаленно напоминающий блеяние овец, а самки с ягнятами иногда издают тонкие переливчатые звуки. В 1956 г. в бассейне р. Адычи мы наблюдали за 6 самками и уста- новили, что они ягнились в период с 13 по 18 июня. В 1959 г. там же 3 самки родили между 14 и 17 июня, а на юго-западных отрогах Верхоян- ского хребта 2 самки — 12 и 14 июня, одна с 4 — 5-дневным детенышем 601 
встречена 9 июня. Наиболее поздние сроки окота отмечены на хребте Туора-Сис, где 26 июля 1962 г. мы наблюдали 1 самку с ягненком в возра- сте 4 — 5 дней и другую беременную. 5 июля там же добыта самка в состоянии последних дней бе1ременности и наблюдалась другая с разно- возрастными ягнятами — 4 — 5-дневным и 2-недельным. Ягнение в мае, по-видимому, бывает редко. Самки, добытые 7, 8 и 18 мая, имели эмбрионы весом от 500 до 1430 г. В горно-таежных районах самки ягнятся обычно на труднодоступных скалистых участках крутых южных склонов в поясе леса. На второй- третий день ягнята начинают следовать за матерью, но на небольшие расстояния от места рождения, а через 5 — 7 дней уже не отстают от взрослых. Перед ягнением самка покидает табунок и вновь присоеди- няется к нему через несколько дней. Некоторые самки с ягнятами дер- жатся отдельно почти все лето. Обычно ягнята находятся с матерью до появления нового потомства. Зачастую даже прошлогодний ягненок пасется вместе с матерью. На ~ro-западных отрогах Верхоянского хребта у двух беременных самок и на хребте Туора-Сис у одной было по 1 эмб~риону. У всех учтенных в этих районах самок с молодняком также было по 1 ягненку. В бассейне р. Адычи была добыта одна самка с 2 эмбрионами— в 1956 г. и другая — с 2 эмбрионами в 1959 г. В 1956 г. у двух из шести и в 1959 г. у одной из трех находящихся под наблюдением самок роди- лось по 2 ягненка. На протяжении июля-августа за эти два года около 17'/о самок имели по 2 ягененка. За все время не было добыто ни одной яловой самки. По полученным у охотников сведениям, на Верхоянском хребте двой- ни появляются исключительно редко. То же наблюдается у баранов Корякского нагорья (Чернявский, 1962), Камчатки (Гаврилов, 1947; Аверин, 1951) и Северной Америки (Seton, 1929; Buechner, 1960, и др.). Причины довольно частого рождения двоек в бассейне р. Адычи недостаточно ясны. По словам охотников, около 15 — 20 лет назад в этом районе было много снежных баранов, что может свидетельствовать о весьма благоприятных условиях обитания: не очень холодные мало- снежные зимы, обилие травянистых, лишайниковых и веточных кормов и великолепные отстои. Поэтому вполне возможно, что довольно частое появление двоен в какой-то мере связано с этими благоприятными условиями. Новорожденный ягненок снежного барана весил 3,6 кг, а эмбрион за 3 — 5 дней до рождения — 3,2 кг. Анализ линейных и весовых показа- телей 9 ягнят от рождения до 2 лет показывает, что к месячному воз- расту вес их увеличивается примерно в 3,5 — 4 раза, а к осени первого года жизни — в 6,5 раз. Примечательно, что животные в возрасте 4 ме- сяцев и 1 года имеют примерно одинаковые линейные размеры и вес и в этом отношении существенно отличаются от полуторагодовалых. То же отмечает Ф. Б. Чернявский (1962) у баранов Корякского нагорья. Замедление роста в зимний период известно также у сибирского козе- рога (Егоров, 1955а). До года самцы и самки растут примерно одинаково, иногда самки оказываются даже крупнее. Половой диморфизм в размерах проявля- ется на втором году жизни. Рост рогов у ягнят начинается в июле, при- мерно на месяц позже, чем у остальных возрастных групп после зим- него покоя, и продолжается 2,5 — 3 месяца. Первый годовой сегмент бывает всегда короче второго. Самки достигают половой зрелости в полтора года, и в этом возра- сте большинство из них приступает к размножению. Добытая во второй половине ноября полуторалетняя самка была с эмбрионом, а другая— 30 июня — кормила ягненка. У добытого 14 ноября полуторалетнего самца в придатках семенников имелась зрелая сперма. Большинство самцов в возрасте 1,5 — 2,5 лет в период гона держатся поодиночке или 602 
по два-три. Будучи половозрелыми, они самок, по-видимому, не кроют, так как отгоняются более взрослыми противниками. Раннее участие в размножении свойственно в основном якутским баранам. На Корякском нагорье самки покрываются только на третьем году жизни (Чернявский, 1962). Ниже приведены наблюдения, характе~ризующие половой и возраст- ной составы снежных баранов в Северо-Восточной Якутии (в о/о) за ряд лет: Самки взрос- лые Сего- летки Самцы 2 — 5 лет Самцы 5 лети старше Прошло- годние Район Северо-Восточная Якутия (1955— 1962 гг.} Корякском нагорье (Чернянекий, 1962} 17,2 397 11,3 11,6 34,5 25,4 10,6 35,3 711 12,8 22,2 603 Характеристика эта далеко не полная, так как основана на сумми- ровании наблюдений, относящихся к различному времени и разным районам. Вполне очевидно, что несколько занижен процент самцов в возрасте 5 лет и старше. Как видно, молодняк рождения текущего года составляет около '/4 и прошлого года — около '/6 части популяции. Вместе взятые, они яв- ляются наиболее многочисленной возрастной группой. При сравнении полового и возрастного составов баранов Якутии и Корякского нагорья обнаруживается почти полное совпадение процента взрослых самок и самцов в возрасте от 2 до 5 лет. Значительно больше в якутской попу- ляции молодняка текущего и прошлого года рождения. Это, надо ду- мать, свидетельствует о меньшем отходе молодняка у баранов в Якутии. На Камчатке и в Корякском нагорье отход молодняка в .возрасте до года составляет около 50О/о (Аверин, 1951; Чернявский, 1962). Судя же по нашим данным, в Якутии он не превышает ЗОО/о. По сведениям Ф. Б. Чернявского (1962), к концу сентября у баранов Корякского нагорья гибнет около 30 — 35 О/о молодняка, главным образом от суровых погодных условий (продолжительные дожди с холодными северными ветрами). Вполне возможно, что сравнительно небольшая смертность .молодняка у якутских снежных баранов объясняется более устойчивыми метеорологическими условиями и обитанием самок с яг- нятами главным образом в зоне леса, где эти условия благоприятнее. У снежного барана зубная система полностью формируется на пятом году жизни (Чернявский, 1962), т. е. значительно позже, чем у других обитающих в Якутии диких копытных. Запаздывает у него и формиро- вание скелета конечностей. В возрасте 1 года не отпадают (при вывар- ке) верхний эпифиз фаланги, нижний эпифиз плечевой кости и имеется шов между подвздошной и седалищной костями, которые полностью срастаются лишь к 2 годам. К этому времени полностью прирастают верхний эпифиз второй фаланги и нижний эпифиз плечевой кости. К 3 годам исчезает шов на месте прирастания верхнего эпифиза первой фаланги, к 4 — эпифизов метаподий и нижнего эпифиза большой бер- цовой кости, к 5 — нижнего эпифиза лучевой кости, к 6 — эпифиза пя- точкой кости и верхних эпифизов локтевой кости и бедра, к 7 — нижнего эпифиза локтевой .каст~и, к 8 годам сохраняются остатки швов на верх- них эпифизах большой берцовой кости и нижем э~пифизе бедра, которые исчезают только к 9 годам. В этом возрасте остаются швы на месте прирастания эпифизов подвздошной и седалищной костей. У 13-летнего самца все швы на местах прирастания эпифизов исчезли. По-.видимому, последние два эпифиза подвздошной и седалищной костей окончательно прирастают к 10 — 11 годам. 
Снежные бараны отличаются большой продолжительностью жизни. Предельный возраст тяньшанских архаров равняется 10 — 12 годам, а памирских — 8 — 10 (Егоров, 1955а). К этому времени резцы у них совершенно стираются и некоторые моляры изнашиваются до корней. У 13-летнего снежного барана резцы были стерты не более чем на '/4 первоначальной длины и в хорошем состоянии находились коренные зубы. Наиболее старые рога принадлежали 18-летнему барану. Сохра- нившиеся на черепе верхние коренные зубы были стерты примерно на- половину. Большая продолжительность жизни снежных барз loB, види- Мо, обусловлена более медленным стиранием зубов благодаря малому участию в рационе грубых кормов и почти полному отсутствию на пище переносимых ветром минеральных частиц (Егоров, 1965). В горно- таежных районах никогда не бывает гололеда и даже в многоснежные зимы животные не испытывают серьезных затруднений при добыче пи- щи, так как могут использовать большой запас веточных кормов. Б о л е з н и, в р а г и. Из заболеваний снежных баранов в Якутии гзучены только гельминтозы, вызываемые 1 видом цестод и 6 видам а нематод. Только у снежного барана встречены нематоды М. mongolica, S. leukarti, Protostrongylus sp. и S. ovis. Обращает на себя внимание отсутствие трематод и незначительная зараженность цестодами (Губа- нов, 1964): Среп,н я я интен- сив HocTb инв азии Экстенсивностьинвазии, о~~ Гельминты Цестоды10 Moni ezia benedeni 40 Нема то ды 10 10 10 10 10 10 100 100 80 50 90 100 Nematodirus oiratianus Marschallagia mongolica Зр1'си1осаи1из leukarti Protostrongólus sp. Tri chocephalus skr jabini Skr jabinema ovis 312 113 91 40 16 289 604 Зараженность цестодами в течение года остается неизменной. Интенсивность инвазии нематодами N. oiratianus и S. ovis в летний. период увеличивается в 2 — 3 раза. Инвазированность нематодами S ovis и Т. зИг/аЬ~и~ снижается в сентябре, а М. mongolica остается неизменной. Интенсивность инвазии S. leucarti и Protostrongylus sp. резко воэра- стает в зимне-весенний период и сокращается летом и осенью. Подкожного и носоглоточного оводов у якутских баранов не обна- ружено. Не найдено также и эктопаразитов. Нападающие на барана ~комары, мошки и слепни не причиняют ему серьезного вреда. В основных его местообитаниях не только обилие, но и период наибольшей активности гнуса оказываются меньшими, чем на. прилежащих равнинных территориях. Существенный урон популяции снежных баранов могут наносить. хищники, в первую очередь волк. В бассейне р. Адычи остатки снежного барана в экскрементах волка составляли 7,9% (127 данных) и в бассей- не р. Тумары — 4,5% (22 данных). Путем анализа экскрементов и остат- ков трапезы волков была установлена гибель от этих хищников 34 баранов. Из них пол и возраст определен у 27 животных. Самцов в воз- расте 5 лет и старше оказалось 1,1%, взрослых самок — 18,5, самцов. — 2 лет — 14,8 и молодых до года — 33,3%. Все бараны от 3 — 4 меся- цев и старше задавлены волками в зимний период. Гибнут преимущет,, ственно животные до 2 лет. Молодняк в возрасте около 1 года часто. гибнет от волков весной и в начале лета, когда распадаются смешанные- 
Рис. 2И Самка снежного барана с ягнятами на отстое. Хараулахский хребет табунки в связи с ягнением самок, а также полуторалетние самцы в пе- риод гона. В отличие от пами~рских и тяньшанских архаров взрослые самцы снежных баранов гибнут от волков сравнительно редко. У аме- риканских снежных баранов от волков гибнет в основном молодняк в возрасте до года и животные старше 10 лет. . За все время наблюдений было обнаружено 8 баранов, павших от росомах. Среди них не оказалось самцов старше года и самок старше 3 лет. Очевидно, росомаха добывает преимущественно молодняк. Дан- ных о вредоносной деятельности рыси нет. Есть основание полагать, что она в этом отношении сходна с росомахой. В некоторых случаях на снежных баранов нападают медведи. Это подтверждает зоотехник А. Р. Курилюк, обнаруживший остатки снеж- ного барана в желудке добытого медведя. На молодняк барана может нападать также лисица. На ягнят нападает беркут. Осенью 1955 г. в бассейне ~р. Адычи под гнездом беркута, устроенным на скале, были найдены конечности двух ягнят примерно двухнедельного возраста. Нападения беркуга на нахо- дящихся при матке ягнят наблюдались в 1956 г. на,р. Адыче и в 1962 г. на хребте Туора-Сис. В последнем случае беркут в течение 20 минут пытался схватить спрятавшегося под брюхом самки ягненка, пока не был отогнан зимняком, вблизи гнезда которого происходила эта сцена. Основным способом защиты баранов от нападения хищных млеко- питающих является уход в скалы на отстой (рис. 214). В этих случаях они чаще всего останавливаются на карнизе в верхней трети обрыва, реже на вершине скального выступа. В большинстве случаев бараны становятся на отстой не оразу, а лишь после того, как спасение бегст- вом окажется невозможным. Снежные бараны защищают потомство от пернатых хищников глав- ным образом передними конечностями и реже рогами. У снежных баранов хорошо развито зрение. В местах, где их интен- сивно опромышляют, старые самцы видят охотника за 2 км, особенно если его силуэт вырисовывается на фоне неба. Заметившие охотника 605 
бараны в опромышляемых и неопромышляемых местах ведут себя по-раз- ному. В первом случае они настораживаются и уходят, тогда как во втором не проявляют большого беспокойства и позволяют приблизить- ся на несколько десятков метров по открытой местности. Самки, как правило, менее осторожны, чем взрослые самцы. Однажды табунок снежных баранов, состоящий из беременной самки, самка с ягненком и прошлогоднего ягненка, подпустил нас на 40 — 50 м, после чего жи- вотные с любопытством направились в нашу сторону, приблизились на 17 м, остановились и затем медленно ушли на ближайшую скалу. Если бараны заметят собаку за несколько сотен метров, то они насто- раживаются, но не бегут до тех пор, пока она не направится в их сто- рону и не приблизится на 100 — 200 м. Учуяв врага, бараны также не бе- гут, пока не убедятся в непосредственной опасности. На звук от осы- пыющегося снега или камней они почти не реагируют. ,деятельность хищников в районах с неглубоким снежным покровом и наличием хороших отстоев мало сдерживает ~рост численности бара- нов. Об этом свидетельствует довольно быстрое восстановление их по- головья в районах, где они в результате бессистемного промысла ока- зывались почти полностью уничтоженными. При менее благоприятных условиях хищники удерживают численноеть баранов на низком уровне и препятствуют расширению района их обитания. Численность. Специальный учет численности снежных баранов производился на Адычанском нагорье, в районе юго-западных отрогов Верхоянского хребта и на хребте Туора-Сис. Кроме того, получены материалы, характеризующие их численность в бассейне среднего те- чения р. Собопол и левого притока р. Лямпушки р. Борулах. В каждом ограниченном по площади районе учеты повторялись многократно, что сводило к минимуму возможность пропуска отдельных животных. В бассейне среднего течения р. Адычи на территории с сильно рас- члененным рельефом в 1959 г. на площади около 800 км' было учтено 74 барана (1 экз. на 10 км'). В эту площадь включены обширные вы- ровненные водоразделы, небольшие участки с пологоувалистым релье- фом и широкие надпойменные террасы, которые животные посещают редко. За вычетом этих угодий плотность баранов в местах постоянного его обитания составляла 1,5 — 2 экз. на 10 км2. В 1955 г. в этом же районе после временного прекращения промысла на 120 км' было учте- но 39 баранов (3,3 на 10 км'). В 1956 г. между ручьями Лазо и Сорев- нование на площади около 80 км' постоянно обитало 38 — 40 баранов (4,8 — 5 экз. на 10 км'). По сообщению охотников, до появления про- мышленных предприятий на территории между ручьями Лазо и Сента- чан на площади около 120 км2 обитало не менее 150 баранов (12,5 экз. на 10 км') На юго-западных отрогах Верхоянского хребта в бассейне р. Тума- ры бараны несколько меньше преследовались охотниками. На площади около 400 км' здесь было учтено 50 баранов без сеголегков, что составля- ет около 1,2 головы на 10 км2. Сравнительно невысокая плотность, види- мо, связана в данном случае с повышенной глубиной снежного покрова, а также бедностью травянистой растительности по склонам гор. В этом же районе весной на наиболее удобных участках площадью около 20 км' учитывалось одновременно до 25 — 30 баранов, или 12,5 — 15 голов на 10 км2. На хребте Туора-Сис бараны учитывались летом 1962 г. от устья р. Огоннер до северной оконечности идущих вдоль берега Лены при- брежных скал (около 30 км). На площади около 90 км' был учтен 51 баран, из них 16 сеголетков. Таким образом, плотность населения без сеголетков составила 3,9, с сеголетками — 5,6 на 10 км'. В действи- тельности, баранов здесь было несколько больше: из-за нашего кратко- временного пребывания (7 дней) и большой пересеченности рельефа часть животных могла не попасть в учет. 606 
В бассейне р. Собопол плотность населения баранов была около 1 экз. на 10 км' и в бассейне р. Борулах (левый приток Лямпушки)— около 0,5 экз. на 10 км2. По собранным от охотников сведениям, бара- ны концентрируются в бассейне верхнего течения р. Собопол ближе к осевой части хребта. В бассейне р. Борулах низкая численность их объ- яснялась пологоувалистым рельефом большей части территории и ин- тенсивным промыслом. По опросным сведениям, высокая численность снежных баранов сохраняется в- районе осевой части Верхоянского хребта (особенно в верховьях рек Хара-Улах, Саганджа и Омолой). Много их в районе, ограниченном верховьями рек,— с запада Джарджан, Менкере н Собо- пол и с востока Улахан Сыккырыр и Бытантай. В 1957 г. в верховьях р. Собопол только два охотника за осень добыли для зверофермы около 150 баранов. Далее к югу бараны многочисленны в ве~рховьях рек Сартанг, Дулгалах, Тумара, Келле, Хандыга и некоторых других. В бассейне р. Адычи их много по правому притоку р. Де~рбеке р. Мал- тыркану, по правым притокам Нельгесе, в бассейнах средних течений рек Эльганджа, Нендельга и в некоторых других местах. В бассейне Индигирки баранов больше всего в Момских горах, в районе горы Победа. В Алдана-Учурском хребте этот вид распространен неравномерно. Наиболее высокая численность сохраняется на территории, ограничен- ной верховьями рек Суннагин, Джелтула и Или, а также в горах, при- мыкающих к озеру Токко. В перечисленных районах плотность его на- селения, очевидно, держится на уровне 5 — 10 голов на 10 км', тогда как на большей части ареала не превышает 1 — 2. В Корякском нагорье плотность населения снежных баранов состав- ляет 9 — 13 голов на 10 км' (Чернявский, 1962), т. е. соответствует луч- шим угодьям Якутии. Вероятно, численность снежных баранов в рес- публике несколько десятилетий назад была большей. Об уменьшении их поголовья свидетельствуют не только опросные сведения, но и сокра- щение ареала в ряде горных районов. Особенно заметно снизилась чи- сленность баранов в районах с развивающейся горнодобывающей про- мышленностью и в местах постоянного выпаса домашних оленей. Площадь ареала снежного барана в Якутии равна примерно 350 тыс. км2. Средняя плотность населения этого вида, очевидно, состав- ляет 2 — 3 головы на 10 км', а общие запасы — приблизительно 80— 100 тыс. голов. По визуальным наблюдениям, в Якутии снежный баран держится ~бычно табунками численностью от 2 до 10 голов. Наиболее крупные табунки насчитывали 16 — 18 голов. В одном случае это был смешанный табунок из самцов и самок в период гона, в другом — из самок и про- шлогодних телят, весной, когда животные концентрируются на освобо- дившихся от снега участках. Встречи одиночных баранов редки, обыч- но это самцы. Табунки самцов в возрасте 2 — 5 лет насчитывали до 7 го- лов, чаще 3 — 5. Самцы 6 лет и старше держались по 2 — 3 и лишь один раз был встречен табунок в 5 голов. Табунки самок с молодняком чаще всего состоят из 5 — 8 голов. Потенциальная емкость основных местообитаний снежного барана в Якутии позволяет рассчитывать на увеличение численности этого ви- да по крайней мере до полумиллиона голов. По-видимому, он может обитать также в малоснежных равнинных районах на безлесных остеп- ненных склонах пологих увалов и речных долин (Бытантайское плато, долина р. Лены и др.). Увеличение численности снежного барана воз- можно лишь при строгой регламентации промысла и эффективной борь- бе с хищниками. Пр акти ческ ое з н а ч е н и е. В 30-х годах на северо-востоке Якутии ежегодно добывалось около 2000 снежных баранов (Михель, 1938), сейчас их отстреливается значительно больше. По опросным 607 
сведениям, охотники и оленеводы бывшего Саккырырского района еже- годно добывали от 2 — 3 десятков до сотни снежных баранов каждый. На территории только одного колхоза им. Ленина этого района в от- дельные годы добывалось свыше 1000 баранов. Примерно такое же ко- личество отстреливали на территории двух других колхозов этого рай- она. По нескольку десятков снежных баранов добывали некоторые охотники и оленеводы Булунского района на хребте Хараулах, на тер- ритории Томпонского района и на хребтах Черского и Момском. На Алдана-Учурском и Сутамо-Гонамском хребтах баранов промышляют сравнительно мало. По-видимому, на всей территории Якутии их еже- годно добывают свыше 5 тыс. При таком объеме промысла и сокраще- нии численности волка можно ожидать дальнейшее увеличение поголо- вья снежных баранов. Наиболее высокую упитанность и шкуру хорошего качества снеж- ные бараны имеют в период с середины сентября до середины ноября. В это. время и целесообразно на них охотиться. Промысел снежного барана в настоящее время дает около 250— 300 т высококачественного мяса и значительное количество шкур. Одна- ко товарная ценность этой продукции ничтожно мала: мясо в основном потребляется на месте добычи, а большинство шкур выбрасывается, так как не налажена их заготовка и обработка. Недооценивается так- же возможность использования рогов в декоративных целях и в каче- стве материала для различных художественных изделий. Снежный баран может являться предметом не только промысловой, но и спортивной охоты. Правильная организация охоты на этих живот- ных возможна путем создания коллективов охотников на предприятиях горнодобывающей промышленности с закреплением за ними угодий, на территории которых силами общественности следует наладить регла- ментированный отстрел. Это мероприятие позволит значительно сокра- тить масштабы браконьерского промысла. В восточном полушарии снежный баран обитает только на территории Советского Союза. Поэтому в Якутии и в других областях Восточной Сибири этот вид можно использовать для развития внутреннего и иностранного спортив- ного туризма. 
Глава 4 КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ФОРМИРОВАНИЯФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЯКУТИИ 609 Я9 Млекопитающие Якутии Современная фауна Якутии по составу и характеру распростране- ния слагающих ее видов представляет неразрывную часть арктической и бореальной подобластей палеарктической зоогеографической области (Кузнецов, 1950). Многочисленные материалы по палеогеографии и современной структуре фауны позволяют считать Восточную Сибирь, в том числе территорию Якутии, одним из основных центров формиро- вания и развития таежной и тундровой фаун Евразии (Черский, 1891; Штегман, 1936; Куренцов, 1963, и др.). Характер распространения отдельных видов и фаунистических ком- плексов млекопитающих Якутии определяется как историческими, так и в значительной мере современными причинами. По эколого-географи- ческим условиям различные районы Якутии существенно различаются. На ее территории выделяются два зональных типа ландшафтов — тунд- ровый и таежный. Значительную площадь занимают также интразо- нальные растительные группировки — горные, долинные (по долинам крупных рек), остепненные и др. Современные границы ареалов большинства млекопитающих Якутии определяются экологическими причинами. Особое значение в этом от- ношении имеют зональная граница тайги и тундры и границы отдельных ландшафтных районов, а для распространения некоторых видов — так- же географические преграды, в особенности горные системы и крупные реки. Горные хребты, ограничивающие территорию республики с юга и юго-востока, препятствуют проникновению в Якутию элементов при- амурской и прибайкальской фаун. Значительное воздействие на распространение ряда млекопитающих оказала хозяйственная деятельность человека, в результате которой ареалы многих промысловых зверей претерпели существенные измене- ния (преимущественно в последние три столетия). По современным данным, в составе фауны Якутии насчитывается 60 видов млекопитающих, что составляет 18 списка млекопитающих Советского Союза.,Яля сравнения укажем, что в фауне Карелии заре- гистрировано 54 вида (Марвин, 1959), Вологодской области — 49 ви- дов (Саввинов, Лобанов, 1958), Коми АССР — 50 видов (Остроумов, 1949). Таким образом, в различающихся по долготе районах Евразии, включающих таежные и тундровые ландшафты, наблюдается увеличе- ние видового состава фауны млекопитающих в направлении к востоку. Видовой состав фауны млекопитающих тайги и тундры севера Восточ- ной Сибири, в том числе территории Якутии, превосходит в количествен- ном отношении крайний западный форпост этой фауны в нашей стра- не — на территории Карелии. Из 60 видов млекопитающих Якутии 58 относятся к аборигенам Восточной Сибири и прибрежных вод Полярного бассейна, а два- ондатра и американская норка — акклиматизированы. 
Палеонтологические материалы из различных районов Восточной Сибири, в том числе из Якутии, свидетельствуют о том, что появление ряда современных родов млекопитающих в этой области относится к концу плиоцена — началу четвертичного периода. По данным Э. А. Ван- генгейм (1961), в отложениях 70 — 80-метровой террасы Алдана, дати- рованных средним эоплейстоценом, обнаружены кости млекопитающих, представлявших фауну, синхронную с таманским фаунистическим ком- плексом Восточной Европы (Громов, 1948). Среди представителей этой фауны, зарегистрированных в алданских обнажениях, отмечены Alces latzfrons, Canis cf. variabilis, Equus cf. sunnzenzenszs, Bison sp., а также виды, ряда вымерших родов млекопитающих. Находки широколобого лося известны также из верхнеплейстоценовых отложений долины сред- ней Лены. По-видимому, из-за неполноты геологической летописи в Во- сточной Сибири еще не найдены другие представители современных ро- дов, отмеченных в синхронных отложениях Восточной и Западной Европы (благородный олень, кабан, близкий к современному, волк, лисица, выдра, обыкновенный бобр, росомаха, куница и mp.). Дальнейшая эволюция раннечетвертичной фауны млекопитающих тесно связана с преобразованиями ландшафтов в плейстоцене в связи с геотектоническими движениями, изменениями климата и оледенением. Орография Якутии в нижнем плейстоцене в общих чертах соответ- ствовала современной. Очертания северного побережья Восточной Сиби- ри и Чукотки, а также изменения абсолютных высот и формирование речных долин в плейстоцене и голоцене зависели преимущественно от эпейрогенических движений, размах которых в отдельных районах был неодинаков и определял особенности их орографии в различные геоло- гические периоды. При изучении географического распространения и эволюции млекопитающих Якутии следует отметить, что к началу появ- ления современных родов в нижнем квартере уже существовали горные системы Верхоянского хребта и хребта Черского, а также .орные систе- мы Прибайкалья и Станового хребта. Направления долин Лены, Алда- на, а также основных рек Северо-Восточной Якутии были сходны с со- временными. Существенное значение для распространения наземной фауны имели морские трансгрессии и регрессии. Палеонтологкческие и геологические материалы свидетельствуют о том, что Новосибирские острова, по крайней ме~ре с середины плейстоцена, являлись северной оконечностью материка, а реки Яна и Индигирка впадали в океан за- паднее и восточнее этого района. На протяжении большей части третич- ного периода Северо-Восточная Азия и Северная Америка соединялись в единый континент в области современного Беренгова пролива и север- ной части Берингова моря. В четвертичном периоде также дважды или трижды отмечалось континентальное соединение Чукотки и Аляски в результате понижения уровня океана, связанного с оледенениями (Ha- ag, 1962). Наиболее значительное осушение дна Берингова моря про- исходило в период максимального оледенения в иллинойс-рисской эпохе. В сангамоне (рисс — вюрме) произошло погружение «Берингии», а во время последнего оледенения (висконсин — вюрм) Азия и Америка вновь соединились сушей. С начала голоцена началось опускание дна моря, продолжающееся до сих пор. Берингийская суша имела большое значение для формирования фаун млекопитающих Северной Азии и Америки как в среднечетвертичное, так и в верхнечетвертичное время. Общая тенденция эволюции климата на территории Восточной Сиби- ри на протяжении четвертичного периода заключалась в постепенном переходе от влажного относительно теплого в верхнем плиоцене до влажного и холодного в период максимального оледенения с дальней- шим возрастанием континентальности в послеледниковый период. К та- кому выводу пришли, в частности, В. Г. Зольников и А. И. Попова (1957) нэ основании изучения спорово-пыльцевых спектров ~з разлгч- ных отложений в Центральной Якутии. 610 
Многочисленными геологическими исследованиями доказано, что на территории Северо-Восточной Азии сплошные покровы оледенения от- сутствовали, а ледники развивались локально преимущественно в горах и на прилежащих равнинах. Различными авторами на территории Восточной Сибири признается существование в течение плейстоцена от двух до четырех периодов оледенений, разделенных межгляциальными эпохами (Сакс, 1941, 1948; Спижарский, 1941; Тихомиров, 1946; 1О. По- пов, 1947, и др.). Отдельные оледенения в Северо-Восточной Азии син- хронизируются с соответствующими периодами в Восточной и Западной Европе. По данным спорово-пыльцевого анализа, в среднем эоплейстоцене в бассейне Алдана и Центральной Якутии господствовала темнохвойная кедрово-сосново-еловая тайга с элементами широколиственных пород, представлявших собой реликты теплолюбивой третичной флоры (дуб, граб, ильмовые, лещина, серый орех и др.). Среди хвойных встречались реликтовые болотные кипарисы, злаки из бамбуковых и пр. (Караваев, 1948; Гитерман, 1960). По мнению М. Н. Караваева (1948), фаза цент- ральносибирской темнохвойной тайги носила длительный характер и существовала, видоизменяясь, вплоть до формирования вечной мерзло- ты в среднем плейстоцене. В. Г. Зольниковым и А. И. Поповой установлено четыре аспекта в развитии флоры раннечетвертичного периода. Первый характеризовался сравнительно влажным и теплым климатом и развитием сосново-еловых лесов с небольшим участием пихты и широколиственных пород: липы, лещины, вяза, граба и дуба, второй — господством темнохвойной тайги, состоявшей из ели и сибирского кедра с небольшой примесью пихты, сосны и лиственницы. Климат был влажнее и несколько холоднее, чем в предыдущий период, но значительно теплее современного. Третий пе- риод отличался своеобразной лесо-лугостепью: изреженные листвен- ничные леса с примесью сосны, березы, сибирского кедра и с травяным покровом чередовались с суходольными разнотравными лугами. Климат этого периода был несколько континентальнее, чем климат предыдуще- го, но более теплый и менее континентальный, чем современный. Нако- нец, четвертый период характеризовался преобладанием темнохвойной тайги, состоящей из ели с небольшим участием лиственницы, сосны и сибирского кедра. Климат был несколько более влажный и менее кон- тинентальный, чем климат предыдущего периода и современный. В дальнейшем к середине плейстоцена, по М. Н. Караваеву (1948), в связи с ослаблением муссонов, аридизацией климата и оледенением развивались лиственничные леса с сосной и березой, а затем (во второй половине плейстоцена) сформировался комплексный лесотундровый и аркто-пустынный ландшафт. Послеледниковый период характеризовался потеплением, сопровож- давшимся значительным расширением лесов в северном направлении вплоть до побережья Северного Ледовитого океана. Во внутриконти- нентальных районах Якутии потепление сопровождалось значительной аридизацией климата и способствовало широкомч р1звитию степной растительности, проникшей из Монголии и Забайкалья. В голоцене сформировалась современная растительность Якутии. По данным М. И. Нейштадта (1957), наибольшее потепление клима- та, расширение зоны лесной растительности и интенсивное торфообра- зование происходили в середине голоцена. Безлесные пространства в тот период занимали минимальные площади, а глубина снежного по- крова в зимнее время достигала значительной величины. Эволюция раннечетвертичной фауны млекопитающих Восточной Сибири проходила в условиях прогрессирующего похолодания, вытесне- ния теплолюбивых широколиственных элементов растительности и за- мены темнохвойной тайги лиственнично-сосновыми лесами. Уже в верх- неэоплейстоценовых отложениях долины Вилюя и Лены обнаружены 611 
остатки носорога, близкого к шерстистому Coelodonta cf. antiqutatis (Вангенгейм, 1961). Более ранние находки его известны из Северного Китая. Это свидетельствует о раннечетвертичной миграции центрально- азиатской фауны в северном направлении. Кроме шерстистого носорога к числу южных мигрантов из центральной Азии относятся кабарга, горные бараны, близкие к современным архарам (Ovis ammon), бизо- ны, сурки, полевки, близкие к группе arvalis и stenocranius. Миграции этих видов в пределы Восточной Сибири происходили разновременно, в основном до периода максимального оледенениия. По представле- ниям К. К. Флерова (1964), предки кабарги начали расселяться на се- вер из пределов Центральной Азии еще с конца плиоцена. Горные бараны распространились из Азии в Восточную Сибирь и далее через Берингию в Северную Америку в первой половине плейстоцена. Бизоны (также азиатская по происхождению группа млекопитающих) проникли в умеренную зону Европы и Азии в начале плейстоцена. Так, в бассей- не Алдана длиннорогий бизон (Bison priscus longico~ris) впервые заре- гистрирован в фауне нижней части нижнего плейстоцена (Ванген- гейм, 1961), соответствующей хазарскому фаунистическому комплексу Восточной Европы. По-видимому, к числу древнейших раннечетвертичны~ мигрантов на территории Восточной Сибири относится'также ряд степных полевок, близких к группе arvalis и gregalis. Эволюционируя в течение среднего плейстоцена, они широко расселились по территории Северо-Восточной Азии, проникли в Северную Америку и сформировались в современные виды рода Microtus. К сожалению, палеонтологические материалы по исходным предковым формам большинства мелких млекопитающих Восточной Сибири отсутствуют, и представления о путях миграции от- дельных элементов фаунистических комплексов можно получить, исходя лишь из анализа современного распространения и родственных филоге- нетических связей различных видов. В отложениях долины Алдана, соответствующих периоду максималь- ного оледенения, Б. С. Русановым (1964) выделен так называемый Тандинский фаунистический комплекс, в составе которого впе~рвые по- являются кости бурого медведя, благородного оленя и широколобого лося. В это же время в Якутии обитал як (Дуброво, 1957). Таким образом, уже в среднечетвертичное время в периоды предлед- никовой эпохи, максимального оледенения и в последующее межледни- ковое время в фауне млекопитающих Якутии наряду с древними фор- мами, эволюционировавшими с нижнего плейстоцена, впервые в Восточ- ной Сибири отмечается появление современных видов, в том числе марала и бурого медведя, а также, очевидно, ряда мелких млекопи- тающих, в частности полевок. ~лучше всего изучена ~рауна млекопитающих верхнего плейстоцена, включавшая все современные и ряд специфических видов млекопита- ющих, таких, как мамонт позднего типа, овцебык (Ovibos mosclzatus), короткорогий бизон (Bison priscus deminutus), сайга (Saiga tatarica), обыкновенный бобр (Castor fiber) и др. Ареалы животных верхнепалеолитического фаунистического ком- плекса распространялись на обширные пространства Европы, Азии и Северной Америки. Большинство животных верхнеплейстоценовой фауны являлось характерными представителями холодной субарктиче- ской и арктической зон и, по мнению большинства исследователей, автохтонно развивалось на территориях, не подвергавшихся сплошным покровным оледенениям, т. е. в Восточной Сибири и на Аляске. Кроме того, в верхнем плейстоцене продолжалась миграция с юга представите- лей центральноазиатской фауны, таких, как сайга и др. Широкому распространению сайги по территории Восточной Сибири способство- вало развитие своеобразной холодной лесостепи. Помимо южных азиат- ских мигрантов в составе верхнеплейстоценовой фауны регистрирова- 612 
лись и выходцы из Северной Америки, к которым К. К. Флеров (1964) относит северного оленя. Очевидно, в этот же период распространилась через Берингию на Аляску узкочерепная полевка (Rausch, 1964). Таким образом, в верхнем плейстоцене фауна млекопитающих Яку- тии носила комплексный характер как по своему происхождению, так и по экологическим особенностям. Широкое развитие открытых ланд- шафтов с относительно богатой травянистой растительностью объясняет существование на большей части территории степных животных, таких, как бизон, дикая лошадь, сайга, длиннохвостый суслик. В то же время в перигляциальных областях, очевидно, развивался лесотундровый и тундровый ландшафт, а по долинам рек — таежный, создававший бла- гоприятные условия существования для мамонта, шерстистого носорога и многих других арктических и бореальных млекопитающих. В осо- бенностях орографии и климата Восточной Сибири большинство иссле дователей,видят причины комплексности фауны и растительности Северо-Восточной Азии и Аляски в верхнем плейстоцене (Трофимов, 1955; Шанцер, 1955; Вангенгейм, 1961, и др.). С конца неогена отмечаются прогрессирующее похолодание, сниже- ние среднегодовых температур воздуха и уменьшение ежегодного коли- чества осадков (Васильев, 1955). Сопоставление современной флоры побережья Гудзонова залива с ископаемой растительностью из различ- ных отложений плейстоцена позволило А. П. Васьковскому (1959) оце- нить климатический режим Восточной Сибири в четвертичное время. Так, в верхнем плейстоцене в эпоху последнего (третьего) оледенения среднегодовые температуры воздуха составляли около — 14' С, годовая сумма осадков равнялась 350 — 400 мм, среднемесячная температура воздуха в июле составляла около + 10' С, а в январе около — 36' С. Б. С. Русанов (1964) приводит следующие значения среднегодовых температур воздуха и количества осадков на протяжении антропогена: нижний плейстоцен от +5 до — 2'С, осадки от 1175 до 790 мм; макси- мальное оледенение в среднем плейстоцене от — 5 до — 8', осадки 625— 460 мм; верхний плейстоцен и голоцен от — 8 до — 10', осадки 460— 350 мм. В условиях отрицательных среднегодовых температур и обилия осад- ков создавались возможности не только для развития горных оледене- ний, многолетнемерзлых грунтов, но и безлесных холодных степей и тундровых ландшафтов. Дальнейшая ксеритизация климата, возрастание его континентальности и уменьшение количества осадков привели к деградации и исчезновению основной массы ледников в Якутии и к фор- мированию современной зональности ландшафтов. Послеледниковый климатический максимум обусловил значительное расширение лесной растительности и вытеснение лугово-степных биоце- нозов моховыми сообществами. Северная граница лесной зоны в ряде районов Евразии в начале голоцена проходила на 2 — 4' севернее совре- менной (Тихомиров, 1941). С изменением ландшафтов на границе верхнего плейстоцена и голо- цена связываются вымирание типичных представителей мамонтовой фауны и формирование современных биоценозов (Вангенгейм, 1961; Флеров, 1964). На этот процесс в какой-то мере воздействовал и антро- погенный фактор, постепенно усиливавшийся на протяжении плейстоце- на и голоцена (Пидопличко, 1951; Верещагин, 1963; Кириков, 1966, и др.). Рассмотрение исторического развития физико-географической среды Восточной Сибири в четвертичный период показывает, что формирование современной зональности ландшафтов этой территории произошло в самое последнее время — во второй половине голоцена. Именно к этому времени относится и пространственная дифференциация трех основных типов фаун на территории Якутии: арктического (тундрового), сибир- ского (таежного) и тибетского (горного, центральноазиатского; Б. К. Штегман, 1936). По видовому составу и площади занимаемых 613 
Т аблиц а 171Состав фауны тундр Северной Якутии Таежные и широко распро-страненные видь[ Горнь|е и горно-Ст~пнь!с 'or Mbl таежные формы Авто хтонц Северная пищу-хаСибирская высо-когорнаяполевкаСеверосибир-ская полевка Песец Белый мед- ведь Северный олень Сибирский лемминг Копытный лемминг Полевка Мидден- дорфа Волк Бурый медведь Росомаха Горностай Ласка Лось Заяц-беляк Лесной лемминг Красная полевка Красно-серая полевка Полевка- экономка Ондатра Арктическая бурозубка Плоскочерепная бурозубка Крупнозубая землеройка Узкочереп- ная полев- ка Длиннох вос- тыи суслик Среди автохтонов тундровой фауны Якутии зарегистрированы 6 ви- дов. Из них полевка Миддендорфа является эндемиком палеарктических тундр, а остальные имеют циркумполярное распространение. 1Яентром возникновения представителей криофильной фауны боль- шинство исследователей считает именно районы Восточной Сибири, Берингии и Аляски. С этой областью связывается происхождение автох- тонных элементов арктической фауны Голарктики. К ним относятся в перьу~о очередь сибирский и, вероятно, копытный лемминги, п~ сец и белый медведь. Большинство автохтонных представителей тундровой фауны Восточной Сибири в ископаемом состоянии становится известным лишь в верхнем плейстоцене, причем морфологически верхнепалеолити- ческие представители криофильной фауны неотличимы от рецентных видов. Это заставляет предполагать, что предки большинства предста- вителей данной фауны прошли длительный путь развития начиная с 614 биотопов эти три омплекса неравноценны. Таежная фауна в настоящее время доминирует. Наиболее молодая фауна тундры значительно беднее. Горная фауна Якутии, претерпевшая длительный путь, развития с конца третичного времени и значительно удаленная от исторических центров ее формирования, оказалась крайне бедной, хотя по площади горные ландшафты Якутии превосходят тундровую зону. Степные и лесостепные ландшафты конца плейстоцена — начала голоцена в настоящее время занимают ничтожные площад~ в виде интразональных включений в таежную зону и сохраняют лишь отдельные реликты степной фауны. В составе наземной фауны млекопитающих Якутии выделяются два основных фаунистических комплекса: тундровый (арктический) и таеж- ный (восточносибирский). Кроме того, присутствуют элементы горного центральноазиатского и степного (монгольского) фаунистических комплексов. Ниже разбирается видовой состав, происхождение и распро- странение отдельных элеменгов этих комплексов. Фауна тундр ы Северной Я кути и. Ее формирование в Яку- тии тесно связано с историей четвертичных оледенений и относится к началу или даже середине плейстоцена. Большинство современных ее представителей были характерны для верхнепалеолитического фауни- стического комплекса верхнего плейстоцена и с полным правом могут рассматриваться реликтами ледникового периода. В составе современной фауны равнинных тундр Якутии насчитывается до 26 видов млекопитающих, из них большая часть лишь заходит в юж- ные пределы тундры из таежной зоны (табл. 171). 
конца неогена, в пользу чего свидетельствует тот факт, что ряду тундро- вых представителей млекопитающих соответствуют морфологически близкие виды, населяющие степную и пустынные зоны Азии и Восточной Европы. Так, роду Lemmus в тундрах соответствует группа степных и пустынных пеструшек (род Lagurus), песцу голарктических тундр- корсак центральной и Средней Азии, полевке Миддендорфа — степные и лесостепные представители того же рода из группы arvalis, северным подвидам узкочерепной полевки — хорошо дифференцированные южные степные подвиды этого подрода. Все приведенные, а также ряд других аналогий показывают, что в четвертичный период на территориях Северо- Восточной Азии, не подвергавшихся сплошным оледенениям, происходи- ло дифференцированное развитие от одних и тех же исходных предков форм тундровых и степных представителей близких родов, видов или подвидов млекопитающих. Криофильная фауна верхнего плейстоцена распространилась к югу до Забайкалья, Северной Монголии и Северного Китая. Поэтому не уди- вительно, что реликтовая форма сибирского лемминга, так называемый амурский лемминг, до сих пор сохранился в рефугиях, спорадически встречаясь по моховым болотам предгорных и горных районов Якутии, Приамурья и Забайкалья. Очевидно, не все автохтоны тундры связаны происхождением с севе- ро-восточными частями Азиатского материка. Северный олень, по пред- ставлениям K. K. Флерова (1950, 1964), произошел от американской группы оленей Neocervinae и проник в Евразию лишь в среднем плейсто- цене, что, в частности, подтверждается отсутствием в Старом Свете палеонтологических находок этого вида, относящихся к плиоцену и раннему плейстоцену, в то время как в южных районах Северной Аме- рики известны раннечетвертичные находки близких к современным форм северного оленя. Из таежных и широко распространенных видов млекопитающих, проникающих в тундры Северной Якутии, можно выделить две группы— постоянно населяющих тундру и ~регулярно заходящих в ее пределы, преимущественно летом. К первой относятся землеройки, волк, горно- стай, ласка, заяц-беляк, лесной лемминг, красная и красно-серая полев- ки, полевка-экономка, ондатра. Характер освоения ими тундрового ланд- шафта различен. Волк относительно широко распространен в тундрах Якутии, встречаясь во всех ее подзонах, и проникает на Новосибирские острова. Ондатра лишь в последние годы по долинам крупных рек про- никла в южную подзону тундры в ряде пунктов Северо-Восточной Яку- тии (в низовьях Колымы и Индигирки). Дальнейшее продвижение он- датры в тундру тормозится отсутствием достаточно глубоководных и непромерзающих кормовых водоемов на большей части территории водораздельной тундры. Основными путями проникновения в тундру большинства других мелких таежных и широко распространенных млекопитающих служат долины рек. Лесной лемминг, красная, красно-серая полевки, полевка- экономка в тундру Северо-Восточной Якутии проникают преимуществен- но по долинам ~рек и по берегам озер. При этом лесные полевки рода Clethrionomys и лесной лемминг не встречаются за пределами ивняко- вых зарослей пойм и береговой зоны наиболее крупных озер. По интра- зональным местообитаниям долин эти виды попадаются даже в подзоне арктических тундр, однако более обычны в южной подзоне. Полевка-экономка осваивает широкий круг местообитаний. Однако в арктических тундрах отсутствует, встречаясь преимущественно в юж- ных кустарниковых и низинных махово-кочкарниковых пушицевых тундрах. Граница северной и южной подзон тундры в Северной Якутии одновременно является экологической границей распространения этого вида на север. По-видимому, более широко распространены в тундрах землеройки. 615 
Космополитические и таежные представители тундровой фауны в большинстве случаев лишены специфических марфо-физиологических приспособлений к существованию в тундре. Сходные морфологические и экологические особенности свойственны и северотаежным популяциям тех же видов. Так, например, повышенной плодовитостью обладают сам- ки как северотаежных, так и тундровых популяций мелких мышевидных грызунов. Посветление окраски меха в зимн~ий период наблюдается у тундрового и северотаежного,волков, красных и красно-серых полевок, лесного лемминга. Степные и горно-таежные элементы в фауне равнинных тундр характе- ризуются ограниченным спорадическим распространением. Представите- ли этик фаунистических комплексов связаны с интразональными место- обитаниями по долинам рек или горным массивам 3 пределах тундровой зоны. Представители горного и rope-:î-таежного фаунистического комплек- са — северная пищуха, сибирская высокогорная и северосибир~ская полевки — спорадически встречаются по северным отрогам кряжа Чекановского, Ха~раулахских гор, хребтов Кулар, Полоусного, Улахан- Сис и др. Среди трех названных представителей типично горной фор- мой является лишь высокогорная сибирская полевка, населяющая голь- цовый пояс большинства горных массивов Якутии. Северная пишуха помимо горных хребтов, расположенных в тундре, населяет и другие интразональные местообитания — завалы плавника и осоково-пуши- цевые кочкарники по долинам рек или у подножий хребтов и возвы- шенностей. Северосибирская полевка в тундрах Якутии найдена у под- ножия западного склона хребта Чекановского на участках по берегам небольших речек, стекающих с хребта. По своему происхождению высокогорная сибирская полевка и север- ная пищуха являются дериватами горной центральноазиатской фауны. Филогенетические связи северосибирской полевки ведут к степным пред- ставителям полевок, близких к группе arvalis. Она длительное время автохтонно развивалась на территории Восточной Сибири, подобно по- левке Миддендорфа, и в настоящее время является эндемиком горных и предгорных районов севера Восточной Сибири. По общей численности в природе (биомассе) и значению в биоцено- зах тундры ядро арктической фауны представлено в основном автохтон- ными видами, тундровыми подвидами узкочерепной полевки, а также некоторыми космополитическими и широко распространенными млекопи- тающими, такими, как волк, горностай, заяц-беляк, полевки-экономка H землеройки-бурозубки. Другие представители млекопитающих, встречаю- щиеся в тундре, существенной роли в тундровых биоценозах не имеют в силу своей малочисленности или непостоянного пребывания. Ф а у н а я к у т с к о й т а й г и. Генетически фауна тайги несколько старше арктической фауны. Корни формирования большинства современ- ных таежных родов млекопитающих ведут к неогену. В верхнем плиоце- не — нижнем плейстоцене смешанные хвойно-лиственные леса протяги- вались широкой полосой вдоль побережья Полярного бассейна, захваты- вая всю территорию современной Якутии. Об этом свидетельствуют па- леонтологические находки флоры из нижней толщи Мамонтовой горы в низовьях Алдана, а также почти идентичные по составу находки иско- паемых растений в низовьях р. Омолой, датируемых эоплейстоценом. По мнению А. П. Васьковского (1959), эти леса представляли собой се- верный дериват тургайской флоры. И хотя в Восточной Сибири ископае- мые представители современной таежной фауны известны лишь со второй половины среднего плейстоцена, когда одновременно регистрируется по- явление и представителей арктической фауны, несомненно, что формиро- вание таежной фауны млекопитающих относится к неогену. В отложени- ях второй, половины среднего плейстоцена, синхронных с максимальным оледенением, во многих районах Восточной Сибири, в том числе в ни- 616 
зовьях Алдана, найдены уже представители соврем "чой фауны млеко- питающих. Среди них на территории Якутии зарегистрированы: речной бобр, длиннохвостый суслик,,обский и копытный лемминги, полевки— красная, узкочерепная, экономка, северосибирская, северная пищуха, за- яц-беляк, бурый медведь, росомаха, горностай, волк, лисица, песец, ма- рал, северный олень, лось (Вангенгейм, 1961). Эти нахождения свиде- тельствуют о том, что формирование указанных видов млекопитающих происходило в более ранний геологический период при становлении та- ежного ландшафта. Развитие тайги прошло через несколько фаз, причем в первой поло- вине плейстоцена,преобладала темнохвойная тайга, вытесненная во вто- рой половине плейстоцена и заменившаяся светлохвойной лиственнич- ной тайгой восточносибирского типа. Дериватом темнохиойных лесов нижнего плейстоцена с господством елей, пихт и кедров являются совре- менные леса южной подзоны сибирской тайги. Ландшафтная граница подзон северной и южной тайги, а также сов- ременные отличия экологической обстановки в тайге разного типа в раз- личных географических районах Якутии обусловили и различный состав фауны этих районов. По характеру ареалов все современные аборигенные виды таеж- ных млекопитающих фауны Якутии можно разделить на несколько групп. К первой группе относятся виды, ареалы которых лишь частично про- никают в Якутию с юга или юго-запада. Это фаунистический комплекс, связанный преимущественно с южнотаежной подзоной. Большая часть ареала его видов находится в пределах южной тайги бассейна Амура, Прибайкалья и Забайкалья, юга Средней и Западной Сибири. В ком- плекс входят сибирский крот, кутора, малая бурозубка, равнозубая бу- розубка, изюбрь, сибирская косуля, азиатская лесная мышь, пашенная полевка, рукокрылые (водяная ночница, ушан, северный кожанок), ко- лонок. По своему происхождению большинство представителей этой груп- пы связано с сибирской тайгой южного типа и, следовательно, на терри- тории Якутии может рассматриваться и качестве древнейших элементов таежной фауны. Северные границы их ареалов в настоящее время определяются эко- логическими причинами, специфическими для каждого вида. В большин- стве случаев о причинах можно только догадываться, так как экологии этих видов в конкретных географических районах изучены недостаточно. Так, например, для крота решающим фактором, ограничивающим его распространение в Якутии, является температурный, определяющий глу- бину оттаивания почвы в летнее время. Очевидно, климатический фактор ограничивает распространение к северу куторы. Что же касается малой и равнозубой бурозубок, то причины их ограниченного распространения в Якутии неясны. В Западной Сибири и на Урале эти виды проникают значительно далее к северу, чем в Восточной Сибири. Изюбрь, тесно свя- занный на протяжении большей части своего ареала с горной тайгой южного типа, в Якутии населяет преимущественно Олекма-Чарское на- горье со смешанной хвойно-лиственной тайгой и присутствием кедра. Сибирская косуля — более пластичный вид. По долине Лены она распро- странилась почти до устья Алдана и проникла на Лена-Вилюйское и Ле- на-Алданское междуречья. Видимо, этому способствовало малоснежье данных районов, обусловившее свободу передвижения и возможность зимнего питания косули подснежной растительностью. О ряде видов рассматриваемой группы известно более широкое их распространение в течение антропогена. Это относится прежде всего к предледниковой эпохе среднего плейстоцена и, возможно, к голоценово- му послеледниковому климатическому оптимуму, когда лесная зона рас- пространялась к северу вплоть до побережья Полярного бассейна. Такое широкое распространение по палеонтологическим находкам констатиро 617 
вано, в частности, для благородного оленя (вся Якутия, включая Ляхов- ские острова). По своему происхождению вся эта группа, несомненно, связана с раз- личными секторами южной бореальной подзоны ITëëåàðêòèêè и разви- валась вместе с ней по крайней мере с неогена. Однако если для крота, куторы, малой бурозубки необходимо отметить западные центры их фор- мирования, то для колонка и благородного оленя эти центры, очевидно, находились на востоке, в южной тайге Восточной Сибири и Амурской об- ласти. С одним из южноазиатских центров связано происхождение руко- крылых, распространившихся в пределы Якутии. Следующую группу видов составляют представители таежной фауны млекопитающих Якутии с широкими ареалами. Сюда относятся циркум- оореальные формы и виды, ареалы которых распространяются на всю или большую часть лесной зоны Палеоарктики, а также частично выхо- дят за ее пределы. К млекопитающим, широко распространенным в лес- ной зоне Палеоарктики, частично выходящим за ее пределы и встречаю- щимся в'Северной Америке, из состава фауны Якутии принадлежат: арк- тическая бурозубка, горностай, ласка, волк, росомаха, красная полевка, полевка-экономка, бурый медведь, лисица, рысь, заяц-беляк, лось. Хотя видовая конспецифичность ряда перечисленных палеоарктических и неарктических млекопитающих (ласка, бурый медведь, рысь, заяц-беляк) остается спорной, однако рядом исследователей они рассматриваются как циркумбореальные виды (Е11егтапп, Morrison-Scott, 1951; Яаизс1т, 1953). В Пялеарктике широко распространены: соболь, выдра, обыкновен- ная белка, лесной лемминг, красно-серая полевка, водяная крыса, летяга, средняя бурозубка, крошечная бурозубка, бурундук. Ряд представите- лей этой группы относится к типично таежным палеарктическим видам (соболь, лесной лемминг, красно-серая полевка, землеройки) и, очевидно, является автохтонами Восточной Сибири. Выдра и водяная полевка свя- заны с интразональными биотопами, но значительная часть их ареала лежит в таежной зоне. Бурундук, несомненно, относится к числу плейсто- ценовых мигрантов из Северной Америки. Систематические и фаунисти- ческие связи летяги окончательно не выяснены. Родственные группы ле- тяг, относящиеся к другим родам, встречаются, с одной стороны, в Север- ной Америке, а с другой — в Юго-Восточной Азии. Более узкие ареалы, центры которых приходятся на территорию Яку- тии, имеют крупнозубая и плоскочерепная бурозубки. Это относительно мономорфные виды со слабой внутривидовой изменчивостью (второй вид монотипический), формирование которых, очевидно, было связано с та- ежными ландшафтами Восточной Сибири, хотя вследствие широкой эврибионтности землероек они смогли проникнуть и в смежные геогра- фические зоны, в том числе в тундру. Горно-таежный фаунистический комплекс в составе фауны млекопи- тающих Якутии занимает незначительное место. Его типичными пред- ставителями можно считать снежного барана, кабаргу, высокогорную си- бирскую (лемминговидную) полевку, черношапочного сурка. В пределах горно-таежных районов Якутии специфические местообитания занимают также северная пищуха, северо-сибирская полевка. Здесь встречаются горно-лесная форма дикого северного оленя и амурская форма сибир- ского лемминга. По своему происхождению виды, включенные в горно-таежный фау- нистический комплекс, в подавляющем большинстве связаны с централь- ноазиатским центром формирования горной фауны. Однако развитие ряда видов или географических форм было связано с горно-таежными ландшафтами Восточной Сибири. Ареал северо-сибирской полевки в на- стоящее время не выходит за пределы подзоны северных лиственничных лесов предгорных и горных районов Среднесибирского плоскогорья и Северо-Восточной Якутии (Кривошеев, 1963). Это, несомненно, авто. 618 
хтонный вид, развившийся в Восточной Сибири от предковых форм, близ ких к группе Microtus arvalis. Амурская форма сибирского лемминга спорадические находки которой известны из нескольких районов Восточ ной Сибири, с полным правом может рассматриваться в качестве плей стоценового реликта, автохтонно развившегося и сохранившегося до на стоящего времени в незначительном количестве в специфических горно таежных условиях. Сибирский лесной северный олень в Якутии в настоящее время сохра нился также преимущественно в горно-таежных районах. Его ареал мо жет рассматриваться в качестве реликтового от былого более широког( в ледниковый период. За исключением немногих автохтонных элементов горной фаунь тайги Восточной Сибири, формирование биоценозов этих ландшафта~ происходило в результате расселений из смежных фаунистических обла стей. Важнейшую роль сыграл центральноазиатский очаг формировани~ горной фауны. Именно отсюда происходят предковые формы современ ных снежных баранов, черношапочных сурков, кабарги, высокогорно~ сибирской полевки и северной пищухи. Снежные бараны морфологически представляют довольно хорошо вы деляющчюся группу (подрод Pachycerus Gromova) и населяют к, ом< горных районов Восточной Сибири и Камчатки северо-запад и з; <1а~ Северной Америки. Взгляды на систематическое положение баранов ..'та рого и Нового Света разноречивы. Одни авторы (Гептнер, Насим< бич Банников, 1961) рассматривают их в качестве одного вида (Ovis с<.па. densis), другие отделяют азиатского барана от американских в самостоя тельный вид (Оиз tltvtcola). Ископаемые остатки снеж«ых баранов, от носящиеся к современным формам, как в Азии, так и в Северной Амери- ке известны со второй половины плейстоцена. Причем из верхнеплейсто- ценовых отложений Северной Америки описаны нахождения ископаемых баранов, близких к азиатским архарам (Stoces, Condie, 1961; цит. пс Ф. Б. Чернявскому, 1962). Анализ современных ареалов, палеонтологических и палеогеографи- ческих данных позволяет предполагать, что в Восточную Сибирь арга- лиобразные предки современных толсторогов проникли в начале четвер- тичного периода и через Берингию до эпохи максимального оледенения (первая половина плейстоцена) расселились в Северную Америку. Комплекс степных млекопитающих в современной фауне Якутии на- считывает лишь единичных представителей с реликтовыми ареалами, за- нимающими незначительную площадь. К ним принадлежат длиннохво- стый суслик и узкочерепная полевка. Характеризуются они спорадиче- ским распространением. Реликтовый характер ареала особенно четко проявляется в современном распространении длиннохвостого суслика в Якутии. С открытыми, но преимущественно сельскохозяйственными ландшаф- тами в Центральной Якутии связана мышь-малютка, обширный ареал которой лишь частично с юго-запада по долине Лены заходит в пределы Якутии. По-видимому, этот вид относится к недавним пришельцам, и ареал его в Якутии в настоящее время расширяется в связи с сельскохо- зяйственным преобразованием ландшафтов. Помимо аборигенных видов в составе фауны Якутии имеются относи- тельно недавние пришельцы. Это, с одной стороны, естественно расселяю- щиеся синантропные виды — серая крыса и домовая мышь, а с другой- акклиматизированные ондатра и американская норка. Из двух синантропных космополитических видов — серой крысы и до- мовой мыши — расселение последнего вида в Якутии практически связа- но лишь с расширением хозяйственной деятельности человека, дальней- шим освоением ландшафта, ростом крупных поселков и развитием транс- портных связей. Уже в настоящее время этот вид населяет все города и крупные портовые и промышленные поселки, расположенные как в тайге, 619 
так и в тундре и на побережье Северного Ледовитого океана. Отсутст- вуют достоверные сведения о встречаемости домовой мыши лишь в бас- сейнах Индигирки и Колымы. Что же касается серой крысы, то, по-види- мому, суровые климатические условия Центральной и Северной Якутии создают экологическую преграду для расселения вида в названные райо- ны. Интересно отметить, что в пещере высокой ленской террасы в 100 км ниже пос. Витим в погадках филина найдены субфосснльные остатки дальневосточного пасюка-карако (Pattus norvegicus сагасо Pall). Не ис- ключено, что в голоцене эта форма распространялась ' юга в пределы Якутии и также населяла естественные биотопы (Егоров, 1960). Ондатра успешно акклиматизировалась в большинстве районов Яку- тии и прочно вошла в состав биоценозов тайги. Первые результаты ак- климатизации американской норки на юге республики указывают на ве- роятность ее включения в биоценозы этого района. В целом таежная фауна млекопитающих Якутии характеризуется бо- лее сложным фаунистическим составом по сравнению с арктической и об- наружйвает более древние генетические связи со смежными фаунистиче- скими областями. 
Глава 5 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕИ ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯЗАПАСОВ ПРОМЫСЛОВЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Можно назвать по меньшей мере три обстоятельства, заставляющие рассматривать териофауну Якутии как природные ресурсы исключитель- но важного экономического значения: 1. Растущий спрос на пушнину на внутреннем и международном рынках. 2. Наличие в Якутии богатого комплекса ценных пушных зверей, на- селяющих огромные площади лесов, и тундры, вовлекаемых в хозяйствен- ный оборот главным образом в качестве охотничьих угодий. 3. Традиционный характер пушного промысла в хозяйственной дея- тельности значительной части коренного населения и наличие профессио- нальных кадров охотников-промысловиков, заинтересованных в развитии охотничьего хозяйства. Имеются, таким образом, природные и социально-экономические пред- посылки для сохранения за Якутией места одной из главных областей Советского Союза по производству пушнины. Поэтому дальнейшее раз- витие охотничьего хозяйства в республике, рассчитанное на увеличение выхода товарной пушнины и повышение рентабельности промысла,— важ- ная народнохозяйственная задача. Но развитие охотничьего хозяйства сталкивается с большим комплексом нерешенных вопросов организаци- онного, экономического и технического характера. Вполне очевидно, что в каком бы направлении не решались экономические и организационно- технические аспекты проблемы, для их правильного решения в первую очередь требуется объективная оценка ресурсов и возможностей их экс- плуатации. Требуется, иными словами, экологическое обоснование пер- спективного объема и территориального размещения про."лыс ч:1. Такого рода оценку представляется возможным сделать на основании рассмотренных материалов по экологии и численности главныхпромыс- ловых видов, а также анализа данных промысловой статистики. СОВРЕМЕННЫИ ОБЪЕМ ПРОМЫСЛАИ СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ ПРОМЫСЛОВЫХ ЗВЕРЕЙ В последние 30 — 40 лет промысловая статистика сравнительно точно фиксировала размеры добычи пушных зверей и крайне неполно — добы- чу копытных, крупных хищников и ластоногих. Соответственно этому до- стоверность определения современного уровня добычи по родам промыс- ла не может быть одинаковой. Пушной промысел Размеры заготовок пушных зверей существенно меняются по годам. Так как по большинству видов имеется достаточно длинный ряд сведений о заготовках и известен характер их изменений, мы можем характеризо- 621 
вать объем добычи обычными статистическими параметрами — средним значением и размахом колебаний. Не подходят для этого данные, относя- щиеся к соболю и отчасти ондатре, численность которых еще не стабили- зировалась. При вычислении средних значений принималась во внимание общая тенденция кривой заготовок по каждому виду. В тех случаях, когда ана- лиз кривой (выравнивание способом взвешенной скользящей средней) показывал тенденцию к общему снижению или увеличению объема заго- товок, среднее значение бралось в отношении последнего относительно стабильного участка кривой. В настоящее время в Якутии регулярно и довольно интенсивно добы- вается пушнина восьми видов: белка, песец, горностай, соболь, заяц-бе- ляк, ондатра, колонок и лисица. Помимо названных добываются и реали- зуются в пушной торговле водяная крыса, суслик, бурундук, ласка, летя- га, пищуха, росомаха, рысь и волк. В силу низкой стоимости одних и ред- кой встречаемости других видов все они мало влияют на общий баланс пушного промысла, составляя в совокупности не более 1,5о/о от общей стоимости добываемой в Якутии пушнины. Таблица 172 Современная продуктивность пушного промысла в Якутии(по основным видам) Объем заготоэок, шт. Учтеннцйпериод. годы Вид пушнинь| средний откл он~иин 369 000 — 1 790 000 13 100 — 29 900 33 000 — 2480 000 75 800 — 193 400 531 000 — 855 000 1 830 — 32 570 1 130 — 10 340 1951 — 1964 1950 — 1962 1949 — 1961 1955 — 1964 1960 — 1964 1965 1947 — 1960 1954 — 1964 1 132 00021 130820 000134 000670 00018 00013 6005 100 Белка Песец Заяц-беляк Горностай Ондатра Соболь Колонок Лисица красная 622 В табл. 172 приведены показатели современного уровня добычи основ- ных видов пушных зверей. Этими показателями в известной мере может характеризоваться и состояние их запасов. Дополним таблицу некоторы- ми пояснениями. Б е л к а. Средний показатель относится к периоду последнего подь- ема численности, начавшегося в 1951 г. и пришедшего к спаду в 1958— 1959 гг. В предшествующий период (с 1926 по 1951 г.) среднегодовая до- быча была выше — 1400 тыс. Это снижение, по-видимому, не означает общего сокращения запасов, а отражает, скорее, колебания среднего уровня численности в масштабе длительного периода времени. Отчасти это связано также с различиями в интенсивности промысла. За весь уч- тенный период (с 1926 по 1964 г.) наивысший среднегодовой промысло- вый выход белки отмечался во время подъема и последующего спада, ограниченного 1940 и 1951 гг. Для этого периода он составлял 1490 тыс. Годы подъема совпали с военным временем, создававшим много допол-' нительных стимулов к увеличению добычи пушнины. Заметим, что за всю фиксированную историю беличьего промысла в Якутии более высокой среднегодовой добычи не наблюдалось. М. Коган (1925), определил нор- мальный выход белки по Якутской АССР в 1125 тыс. шкурок в год. В довоенное время в Якутии заготовлялось от 800 до 1200 тыс. беличьих шкурок. (Автономная Якутия, 1926). Г. Г. Доппельмаир (1927) останав- ливается на последнем показателе (1200 тыс.) как на близкой величине, отражающей производигельность беличьих угодий Якутии. 
Анализ данных промысловой статистики позволяет думать, что отме- чаемое в последние годы снижение добычи белки является временным. Во всяком случае, нет оснований рассматривать его как следствие пере- промысла. Связано оно, по всем данным, с многолетними колебаниями среднего уровня численности и, возможно, с некоторым ослаблением ин- тенсивности промысла. Прямой связи сокращения добычи белки с появ- лением соболя пока установить не удается. Появление соболя как про- мыслового объекта в основных беличьих районах сказывается главным образом в том, что он частично отвлекает усилия охотников от беличье- го промысла. П е с е ц. Среднегодовой объем заготовок песца практически не ме- нялся на протяжении 50 лет (см. рис. 158) . Различия касались . ишь ам- плитуды колебаний по годам. Указанный в табл. 172 максимум загото- вок превышался лишь один раз — в 1944 г., когда было добыто около 37 тыс. шкурок. Также известен случай добычи менее 13 тыс. (7400 в 1949 г.). Довольно устойчивый уровень добычи свидетельствует о том, что промыслом не сокращаются общие запасы песца. 3 а я ц - б е л я к. Среднее значение добычи определено по последнему законченному циклу движения численности от минимума до следующего минимума (1949 — 1961 гг.). В предыдущий цикл (1935 — 1947 гг.) средне- годовая добыча была несколько меньшей (750 тыс.), однако это вряд ли находилось в связи с состоянием естественных запасов. Следует заме- тить, что среднее значение за период, охватывающий 12 — 13 лет, в значи- тельной мере определяется размерами добычи, падающими на годы вер- шин кривой численности. Так, во время последнего цикла за четыре го- да максимальной численности было добыто 73О/о общего количества зайцев, добытых за 13 лет. В предыдущий цикл за соответствующие 4 го- да было добыто 75О/о от того же периода. Вполне доказано, что в годы пиков, а также во время подъема численности промысел далеко не исчер- пывает фактические возможности. Поэтому разница в среднегодовой до- быче между последними двумя периодами, составляющая 70 тыс., цели- ком должна быть отнесена за счет различий в интенсивности промысла в годы высокой численности. Г о р н о с т а й. Начиная с 30-х годов средний уровень добычи менялся мало и находился в пределах, близких к 150 тыс. Некоторый спад добы- чи, причины которого неясны, отмечался в 1963 и 1964 гг. По сравнению с дореволюционным временем и первыми годами Советской власти до- быча горностая увеличилась почти в два с половиной раза. Вполне оче- видно, что достигнутый объем не затрагивает основных запасов, иначе трудно было бы объяснить его относительно высокую устойчивость. К о л он о к. Средняя добыча определена по законченному циклу подь- ема и падения численности, относящемуся к 1947 — 1960 гг. Сопоставле- ние с более ранними данными не указывает на какие-либо существенные изменения объема добычи. Характерно, что, и показанные в табл. 172 отклонения от среднего значения добычи примерно в таких же пределах фиксировались и раньше. В 1917 г., например, общий сбор колонка по бывшей Якутской области равнялся 7,5 тыс. (Миткевич, 1921), а в 1926 г.— более 30 тыс. (Тимофеев-Терешкин, 1927). Относительное по- стоянство размеров добычи вполне определенно говорит о том, что уста- новившийся уровень промысла находится в пределах допустимой нормы отлова. Л и с и ц а к р а с н а я. Среднегодовая добыча в период последнего цикла изменения численности (1954 — 1964 гг.) существенно ниже соот- ветствующего показателя в период предыдущего цикла (1941 — 1953 гг.), среднее значение добычи для которого равнялось 6700 шт. в год. Данное различие, видимо, свидетельствует о некотором сокращении запасов ли- сицы, так как в прошлом, насколько об этом можно судить по литера- турным данным, среднегодовая добыча никогда не была столь малой, как в последнее десятилетие. По сведениям М. В. Пихтина (1888, 1889), в 623 
последней четверти прошлого века на Якутскую ярмарку привозилось 6 — 8 тыс. лисиц. Такое же количество поступило в продажу в 1913— 1915 гг. По Г. Г. Яоппельмаиру (1927), в первые годы после устаповле- ния Советской власти в Якутии добывалось в среднем 6230 лисиц. Точными сведениями по заготовкам лисицы, охватывающими несколь- ко законченных циклов движения численности, промысловая статистика Якутии не располагает. Поэтому трудно. что-либо определенное сказать о причинах зарегистрированного в последнее десятилетие снижения уров- ня заготовок. Не исключено, что и в данном случае мы сталкиваемся с многолетними колебаниями численности . Если это так, то последнее снижение следует рассматривать как временное явление, не связанное с перепромыслом. Ондатр а. Показанный в табл. 172 средний уровень добычи относит- ся к пятилетнему периоду, характеризовавшемуся самыми высокими за всю историю ондатрового промысла в Якутии размерами добычи. Этот средний показатель нельзя считать типичным для характеристики воз- можностей промысла, определяемых, с одной стороны, естественными запасами ондатры и, с другой — организационно-техническими момента- ми. Хотя во многих районах Якутии послеакклиматизационное нараста- ние численности ондатры прекратилось и уже устанавливается естествен- ный ритм ее колебаний, в целом по республике до последних лет общая численность возрастала, что и нашло отражение в последовательном увеличении р аз мер а добычи. В озможности р асши рени я а реала, и увели- чения общей численности ондатры в Якутии полностью еще не исчерпаны. Не исчерпаны также возможности увеличения степени опромышления угодий. Поэтому в ближайшие годы можно ожидать некоторый рост за- готовок. Вместе с тем весьма трудно сейчас судить, насколько стабиль- ным будет промысел, так как мало что известно о циклах и амплитуде колебаний численности ондатры. С обол ь. Регулярный промысел начат в 1955 г. Размеры его лими- тировались с учетом необходимости восстановления запасов в возможно короткий срок. В силу этого до последнего времени норма отстрела бы- ла значительно меньшей, чем позволяли запасы. Рост численности соболя повсеместно в Якутии в той или иной степени продолжается. Поэтому на ближайший период прогнозируется последовательное увеличение заго- товок. Строятся расчеты на нормальный обьем заготовок соболя (после полного восстановления оптимальной плотности) в 35 — 40 тыс. шкурок в r од. О размерах вполне вероятных колебаний заготовок, зависящих от изменения численности соболя по годам, судить трудно, так как не на- коплено еще достаточно надежных сведений для характеристики даже внешних сторон динамики численности этого вида. 8 отличие от основных пушнопромысловых видов, интенсивность до- бычи которых мало менялась на протяжении последних 30 — 40 лет, про- мысел массовых второстепенных видов в последнее время существенно сократился (табл. 173). До 1943 г. среднегодовая добыча водяной крысы составляла свыше 500 тыс. Весьма резко сократилась добыча бурунду- ка. В период с 1932 по 1945 г. в среднем в год его заготавливали около 700 тыс., в период с 1946 по 1953 г.— 160 тыс. Как видно из табл. 173, в последнее учтенное семилетие добыча бурундука сократилась еще в 5 раз. Более чем в три раза сократилась добыча суслика по сравнению с периодом 1932 — 1953 гг. С середины 50-х годов практически прекрати- лись заготовки шкурок пищухи. Упадок промысла всех этих массовых видов не связан с сокращением их запасов. Анализ показывает, что максимальные из зарегистрирован. ных размеров добычи далеко не исчерпывали возможностей. Причина заключается в низкой рентабельности промысла. Затрачиваемый труд на добычу и первичную обработку малоценных шкурок не окупается их 624 
Т аблица 173 Современный объем заготовок второстепенных видов пушниныпо Якутии Объем заготовок, шт. Учтенный период,годы Вид пушнины средний отклонения 88 000 — 662 000 17 600 — 50 700 20 300 — 117 100 1 750 — 8 960 740 — 14 000 1 840 — 19 760 36 — 152 21 — 231 321 000 32 000 60 50 < 4 500 6 700 7 300 78 78 1943 — 1963 1955 — 1961 1954 — 1962 1941 — 1961 1941 — 1953 1941 — 1955 1941 — 1963 1941 — 1963 Водяная крыса Бурундук Суслик Летяга Пищуха Ласка Росомаха Рысь заготовительной стоимостью. Профессиональный охотник в редких слу- чаях соглашается тратить время на такую малоэффективную охоту. В близком соответствии с естественными запасами находятся пока- занные в табл. 173 средние размеры заготовок летяги, ласки, росомахи и рыси. Первый вид, хотя и не служит предметом специальной охоты, до- бывается попутно с белкой. То же самое относится к ласке, которая обычно попадается в ловушки, настороженные на горностая. Небольшие объемы добычи росомахи и рыси хорошо отражают в целом редкую встречаемость этих хищников. Промысел диких копытных и крупных хишников 4Q Млекопитающие Якутии 625 Точных сведений о добыче диких копытных практически получить не- возможно, так как подавляющая часть продукции этого промысла идет в личное потребление. Введенная в последние годы система лицензион- ного отстрела не в состоянии действенно контролировать промысел и предупреждать браконьерство на огромной и чрезвычайно слабо насе- ленной территории. Что же касается официальной отчетности хозяйст- венных организаций, то она обычно отражает лишь незначительную часть фактической добычи, сдаваемую главным образом в качестве корма на зверофермы. По сугубо ориентировочным подсчетам, основанным на сопоставле- нии всех источников информации, среди которых важное место занимали опросные сведения, в настоящее время из диких копытных в Якутии еже- годно отстреливается приблизительно следующее количество: диких се- верных оленей 6000 голов, снежных баранов 5000, лосей 4000, каба- рог 1000, косуль 700, изюбрей. 300. В переводе на мясную продукцию го- довая добыча копытных составляет в совокупности приблизительно 1,5 тыс. т. Отстрел в таком количестве не ведет к сокращению запасов лося, изюбря, косули и кабарги. В отдельных районах отмечается лишь неко- торое снижение численности снежного барана и тундрового северного оленя. Из крупных хищников добыча только волка учитывается с достаточ- ной полнотой, чему способствует введенная в последние годы система весьма действенного поощрения истребления этого хищника. Среднего- довая добыча волка (всех возрастных групп) за период с 1955 по 19б4 г. составляла 540 голов, тогда как в предшествующее десятилетие (1945— 1954 гг.) она равнялась 400. Достигнутый объем добычи, по всем данным, уже препятствует росту численности. Можно ожидать, что при сохране- нии и в дальнейшем действующей системы поощрения численность волка в Якутии, а следовательно, и размеры его добычи будут неуклонно со- кращаться. 
добыча бурого медведя в общем носит случайный характер и поэто- му трудно поддается учету. По ориентировочным подсчетам, в год его добывают. не более 300 экз., что мало отражается на общей его числен- ности. Единицам~и, чисто случайно отстреливается белый медведь, охота на которого запрещена. Сколько-нибудь организованного'морского зверобойного промысла в Якутии не существует. В начале 50-х годов предпринимались попытки планового отстрела моржей в дельте Лены, которые в силу организаци- онной неподготовленности и отсутствия исходных данных для рацио- нального планирования были прекращены. В небольшом количестве и нерегулярно добывается нерпа, преимущественно у Новосибирских ост- ровов. БЛ И)КАИШ И Е П ЕРСП ЕКТИ ВЫ УВ ЕЛ И Ч ЕН ИЯпродуКтивности промыслА Задачами развития охотничьего хозяйства являются повышение эко- номической эффективности отрасли (повышение доходности) и абсо- лютное увеличение количества продукциями, выражаемого в шкурках пуш- но-мехового сырья и килограммах мясной продукции. Вполне очевидная сопряженность этиХ задач не является все же вполне прямолинейной,. так как при одном и том же объеме производства может достигаться раз- личная экономическая эффективность, зависящая от многих моментов, определяющих себестоимость ~продукции. Большую роль в этом отноше- нии могут, например, играть планирование и организация труда охотни- ков, техническая оснащенность, совершенство первичной обработки пуш- нины, сортность продукции. Поэтому при постановке задач общего раз- вития охотничьего хозяйства и определения путей повышения его эффек- тивности необходимо учитывать возможности не только абсолютного увеличения добычи, которые являются ограниченными, но и наиболее вы- годной реализации продукции. Рассмотрим перспективы увеличения объема добычи. Выше указывалось, что достигнутый объем заготовок продукции охотничьего промысла не вызывает сокращения запасов. Более того, в. отношении большинства видов имеется возможность увеличения добычи. В повидовых очерках эти возможности рассмотрены. Охарактеризуем их в общих чертах по всем основным промысловым видам. Б ел к а. Среднегодовой объем заготовок последнего из учтенных пе- риодов (1132 тыс.j, как указывалось, существенно ниже соответствую- ших величин предыдущих периодов. Имеется поэтому основание ожи- дать и в дальнейшем колебаний среднего уровня заготовок, связанных с многолетними изменениями численности вида. Однако сейчас трудна сказать, какова будет численность белки в предстоящие годы. Незави- чмо от среднего уровня запасов в предстоящий период имеются реаль- ные возможности увеличить относительно этого уровня средний размер добычи минимум на 15О/о. Резерв для увеличения создается в годы подь- ема численности белки, когда, как ~правило, допустимая норма отстрела полностью не реализуется. Повышение ~интенсивности промысла в такие годы даже при некотором сдерживании его в годы глубоких деспрессий обеспечивает увеличение среднегодового выхода. Имеются также резер- вы для увеличения добычи за счет более полного охвата промыслом бе- личьих угодий, в особенности в Северо-Восточной Якутии. П е се ц. В целом популяция недоопромышляется. Возможность уве- личения среднегодового объема заготовок определяется в 15 — 20О/о. Это увеличение может быть достигнуто за счет повышения интенсивности промысла в годы средней численности, а также за счет усиления промыс- ла в миграционных зонах тайги в годы высокой численности. 3 я я ц - б е л я к. В годы нарастания численности и в особенности в от- носительно короткий период ее наибольших значений огромные резервы 626 
зайца остаются не использованными промыслом. Обычно в эти же годы н;1блюдается большая непроизводительная потеря шкурковой продук- ции в процессе самого промысла (уничтожение попавших в петли зай. цев вороном, порча шкурок при массовом отстреле). За счет усиления промысловой охоты и рационального использования продукции массо- вой любительской охоты средний объем заготовок шкурок зайца по Яку- тии может быть увеличен приблизительно на 30 — 40 . Г о р н о с т а й. Сравнительно устойчивый уровень промысла по годам свидетельствует о том, что в настоящее время объем заготовок горностая не лимитируется его численностью. В отношении этого широко распро- страненного вида можно говорить о перманентном недопромысле. За счет более полного использования угодий почти повсеместно в Якутии добыча горностая может быть увеличена по меньшей мере на 20 — 25~/о. Большие возможности для этого имеются в бассейнах Вилюя и Колымы. К о л о н о к. В отличие от горностая добыча колонка сильно колеблет- ся по годам, что указывает на ее более тесную зависимость от численно- с1и. Существенных резервов для увеличения среднего объема заготовок, по всем данным, нет. За счет форсирования промысла в годы средней и высокой численности средний уровень заготовок может быть увеличен не более чем на 10 — 15o. Л и с и ц а к р а с н а я. Перспектив сколько-нибудь существенного ~ ве- личения среднего уровня заготовок, по-видимому, нет. Можно ожидать лишь временного роста заготовок в связи с вероятными многолетними колебаниями среднего уровня численности. О н д а тр а. При вполне очевидных возможностях дальнейшего уве- личения заготовок шкурок ондатры весьма трудно в настоящее время прогнозировать вероятный средний выход. Как указывалось, формирова- ние ареала и установление оптимальной численности ондатры в Якутил еще не завершены. Вместе с тем занятые ондатрой угодья опрэмышля- ются далеко не полностью. Поэтому в ближайшие годы за счет продол- жающегося роста численности и главным образом за счет расширения поля промысла может быть обеспечено увеличение заготовок приблизи- тельно до 1 млн. шкурок. Однако это или близкое к нему количество бу- дет, надо полагать, характеризовать максимальное значение. С учетом вероятных колебаний численности, средний уровень заготовок должен быть значительно меньшим, если не будут найдены эффективные средст- ва поддержания числен~ности ондатры в основных районах ее распрост- ранения в состоянии относительной стабильности. В этом отношении многое следует ожидать от общего усиления интенсивности промысла, предотвращающего переуплотнение угодий. По ориентировочным подсчетам, отражающим минимальные возмож- ности, состояние запасов ондатры позволяет увеличить среднегодовую добычу в ближайшие годы на 30 — 40О/о. Такое увеличение может быть обеспечено главным образом за счет охвата промыслом слабо или вовсе не используемых ондатровых угодий в бассейне Вилюя, в низовьях Ал- дана и обширного озерного края в пределах бассейнов Колымы и Инди- гирки. С о б о л ь. На ближайшие годы прогноэи~руются постепенное нараста- ние численности и соответствующее увеличение заготовок. Предполага- ется, что 35 — 40 тыс. соболиных шкурок в год будет составлять нормаль- ный выход этой пушнины по Якутии. Судя по темпу, с каким шло нара- стание численности соболя в последние годы, можно рассчитывать на ежегодное увеличение лимита отстрела на 1 — 2 тыс. Запасы массовых второстепенных видов (водяная крыса, суслик, бу- рундук, пищуха) позволяют намного увеличить объем их добычи. Однако вряд ли в настоящее время имеются предпосылки для реализации этих возможностей. От общей стоимости заготовляемой в Якутии пушни- ны водяная крыса, суслик и бурундук, вместе взятые, составляют менее 1'/о (табл. 174). Двойное и даже тройное увеличение их добычи при уве- 627 40» 
личении объема заготовок основных видов всего на 1 — 2О/о не может сколько-нибудь существенно повлиять на баланс пушного промысла. Между тем такое увеличение потребовало бы больших затрат труда, которые в приложении к другим видам, например к ондатровому про- мыслу, могут быть эффективнее в 10 — 12 раз. Положение изменится только при введении более высоких заготовительных цен. Поступление летя~и и ласки, добываемых попутно с белкой и горно- стаем, могут увеличиться пропорционально повышению промысла наз- ванных основных видов. Каких-либо существенных изменений в числен- ности росомахи и рыси не предвидится, поэтому и в дальнейшем заготов- ка их шкур останется примерно на достигнутом уровне. Добыча волка постепенно снижается, так как действующая система поощрения в ко- нечном счете приведет к крайней изрежен~ности популяции и полному исчезновению волка во многих районах республики. Имеющиеся запасы бурого медведя позволяют увеличить его добычу по меньшей мере в 3 — 4 раза. Список млекопитающих Якутии, представляющих некоторый интерес для пушного промысла, следует дополнить черношапочным сурком и выдрой, добыча которых в настоящее время запрещена, а также амери- канской норкой, выпущенной в последние годы в Южной Якутии. В се- веро-восточных горных районах численность сурка возросла и, таким образом, представляется возможность начать регламентированный его промысел. Необходимо заметить, что, несмотря на запрет, добыча сур- ка втом или ином количестве не прекращалась, что, естественно, сильно задерживало восстановление запасов. Сурковые шкурки, пользующиеся спросом у местного населения, реализовывались через частные каналы. Официальное разрешение промысла с установлением права переработки и реализации сурковых шкурок в .пределах республики должно явиться мерой по упорядочению использования его запасов. По ориентировоч- ным подсчетам, среднегодовая добыча сурка в ближайшие годы не должна превышать 1000 штук. Добыча выдры в Якутии в настоящее время измеряется единицами штук. Перспектив увеличения ее численности до уровня, обеспечиваю- щего регулярный промысел, ~на ближайшее время нет. Следует заметить, что в прошлом выдра относилась к весьма редким зверям в Якутии, причем с очень ограниченной областью распространения. Несколько де- сятков шкурок в год — вот, собственно, тот предел, на который может рассчитывать охотничье хозяйство Якутии в отношении этого вида. Результаты акклиматизации норки пока не ясны. Но даже при са- мом благоприятном исходе в силу крайней ограниченности пригодной для этого вида территории абсолютная численность норки не может быть высокой. Поэтому как .промысловый вид норка может иметь лишь узколокальное значение. В общем же пушном балансе республики она, как и указанные выше сурок и выдра, займет место в ряду второстепен- ных видов, не оказывающих в своей совокупности существенного влия- ния на экономику охотничьего хозяйства. Определяемые естественными запасами перспективы развития про- мысла диких копытных довольно благоприятны. В первую очередь это относится к лосю, уже в настоящее время дающему более половины мясной продукции, получаемой от добычи копытных. При существующем объеме промысла, составляющем приблизитель- но 10 О/о фактического поголовья, общая численность лося постепенно увеличивается. При сохранении той же нормы отстрела это обеспечивает ежегодное увеличение добычи и доведен~ие ее в течение ближайшего десятилетия до 8 — 10 тыс. В дальнейшем в условиях относительной ста- билизации численности норма отстрела может быть приведена в соот- ветствие с естественным приростом, что при достижении оптимальной плотности позволит добывать до тридцати тысяч лосей в год. Более точное определение вероятного объема добычи лося может быть 628 
сделано лишь в результате достаточно надежной оценки оптимальной плотности его населения и естественного прироста. По другим видам, копытных создаются благоприятные перспективы роста их численности в связи с осуществляемыми мерами по уничтоже- нию волка. На ближайшие годы значительное увеличение добычи ко- пытных планировать нецелесообразно, если иметь в виду более отдален- ную перспективу расширения ~промысла. Можно ожидать, что при стро- гом регламентировании промысла и дальнейшем осуществлении мер по борьбе с волком рост численности копытных к исходу ближайшего де- сятилетия обеспечит возможность отстрела до 10 тыс. северных оленей, 7 тыс. снежных баранов, до 1 тыс. изюбрей и до 2 — 3 тыс. косуль. Пред- ставляется также возможность значительно увеличить добычу кабарги, однако вряд ли можно рассчитывать на ее реализацию, принимая во внимание большую трудоемкость и низкую эффективность охоты на это- го зверя. Т абл ица 174 Современный объем и возможности увеличения пушно-меховой продуктивностиохотничьего хозяйства Якутии(в заготовительных ценах до 1968 г). Возможности увеличения Современный объем СТОИ МОСТ Ь стоимость Ви,г ц количество,ТЫС. ШТ. количестго,ТЫС. ШТ. к общейтыс. РУ6. стоимости о~~ к общейру -o и Основные пушные виды 25,8 14,3 10,0 9,1 17,8 18,8 1,3 1,9 1560,0864,5605,0553,01080,01140,081,0112,2 1300,024,71100,0190,0900,030,015,05,1 29,1 15,8 9,6 8,4 17,2 14,6 1,6 2,4 1358,4739,6451,0391,4804,0684,073,4112,2 1132,021,1820,0134,5670,018,013,65,1 Белка Песец Заяц-беляк Горностай Ондатра Соболь Колонок Лисица красная В то321,0032,0060,504,507,300,080,080,540,30 ростепенные виды 38,5 1,6 4,2 0,31 2,0 1,17 1,48 1,5 9,00 321,0032,0060,505,209,000,080,080,11,00 38,5 1,6 lg 2 0,27 1,6 1,17 1,48 8,1 2,7 Водяная крыса Бурундук Суслик Летя га Ласка Росомаха Рысь Волк Медведь бурый 1,0 1,3 6 9 В табл. 174 дана обобщенная оценка перспектив увеличения пушно- меховой продуктивности охотничьего хозяйства Якутии, обеспечиваемо- го естественными запасами промысловых млекопитающих. Не считая соболя и ондатру, численность которых еще не стабилизировалась, реа- лизация этой перспективы не обусловливается временем, а всецело за- висит от организационно-технической стороны промысла. Что касается соболя и ондатры, то в таблице показаны вероятные размеры средне- годовой их добычи, на которые можно рассчитывать к исходу ближай- ших 10 лет. Как видно из таблицы, ближайшая перспектива увеличения пушно- меховой продуктивности промысла, обеспечиваемая при~родными ресур- сами, определяется в денежном выражении приблизительно в 1,4 млн. руб. Достигнутый средний объем заготовок может быть увели- чен на 30 . 
Оценка продуктивности промысла диких копытных встречает много затруднений в связи с тем, что лишь незначительная часть его продук- ции поступает в товарное обращение. Касается это не только мяса, но и шкур, заготовка которых практически не ведется. Как указывалось, промысел копытных имеет в основном потребительский характер. Но если отвлечься от этого и представить, что промысел, как должно быть, ведется в рамках организованного колхозного и совхозного производст- ва и что его продукция соответствующим образом реализуется, то совре- менная и перспективная его продуктивность может характеризоваться показателями,,представленными в табл. 175. Т аблица 175Возможности развития промысла диких копыгных в ЯкутииЪ Возможная продуктивность к исходу ближайших 10 лет Условная оценка созременнойпродуктивности стоимость, тыс. руб. стоимость, тыс. руб. кол иче"тво кол ичество Вид мяса,т голов,тыс. мяса,т голов.тыс. мяса общая общая шкур мяса шкур 952,0 618,0 200,0 54,0 14,0 7,6 2142,01030,0280,0181,550,97,6 Лось Северный олень Снежный баран Изюбрь Косуль Кабарга 800 420 250 45 17 8 4,0 6,0 5,0 0,3 0,7 1,0 72,0 30,0 25,0 4,5 2,1 2,0 880,0 588,0 175,5 49,5 11,9 5,6 1800700350150628 9,0 10,0 7,0 1,0 2,5 162,050,035,015,07,52,0 1980,0980,0245,0166, 543,45,6 П р им еч а н и � В основу расчетов положенц де11стзующие в 1968 г. эаготовительнце цены на мясо и шкуры: а) расчетнце цены на шкуры. руб. эа 1 шт.: лось — 18, олень — 5. баран — 5, иэюбрь — 15, косу- ля — 3, кабарга — 2; б) раочетные ценц на мясо, руб. эа 1 и: ло=ь, иэюбрь — 110. олень — 140, баран. косуля. кабарга — 70. 630 Из таблицы видно, что промысел диких копытных, поставленный в рамки хозяйственной организации и налаженного сбыта продукции, мо- жет играть важную роль в экономике охотничьего хозяйства и стать источником существенного увеличения производства мяса в республике. Мясная продукция охотничьего промысла не исчерпывается величи- нами, приведенными в табл. 175. Значительное количество продоволь- ственного мяса дает заячий промысел. При среднегодовой добыче в 820 тыс. зайцев выход мяса составляет в настоящее время более 1100 т, а общая его стоимость по действующи1м закупочным ценам определяет- ся в 885 тыс. рублей. С учетом возможного увеличения среднегодовой заготовки зайца до 1 млн. 10О тыс. выход заячьего мяса должен увели- читься до 1,5 тыс. т, а реализационная его стоимость — до 1200 тыс. руб. Оценивая продуктивность охотничьего хозяйства, нельзя не учиты- вать широкие возможности выгодной утилизации тушек промысловых животных, непригодных в пищу человека, но представляющих источник мясных кормов для звероводства. В первую очередь это относится к ондатровому промыслу, который при современном уровне может выда- вать звероводству более 300 т мяса, а в ближайшей перспективе— 450 т. Значительное количество мяса для этих целей — свыше 250 т- можно извлечь из беличьего промысла. ~По минимальным подсчетам, потенциальные возможности получения от охотничьего промысла кор- мового мяса определяются величиной в 800 — 1000 т. При установлении на это мясо пр~иемлемых цен (например, 50 руб. за 1 ц) и планирова- нии его заготовок охотничье хозяйство может иметь дополнительных 400 — 500 тыс. руб. прибыли, а звероводство в значительной мере — по- крыть дефицит в белковых ~кормах. Подведем некоторые итоги. Современная продуктивность пушного и зверового промысла Якутии оценивается в 6,5 млн. руб. При этом на 
долю пушно-мехового сырья, полностью поступающего в товарное обра- шение, приходится 4,7 млн., остальная же сумма в большей своей части выпадает из фактического баланса охотничьего хозяйства, так как со- ставляющая ее продукция поступает либо в личное потребление, либо утрачивается (например, шкуры диких копытных, тушки пушных зве- рей). По состоянию естественных запасов промысловых млекопитающих в ближайшей перспективе общая продуктивность промысла может быть увеличена приблизительно до 10 млн. руб., в том числе пушного — до 6 млн. Вполне очевидно, что реализация этой возможности требует осу- ществления серьезных мер по организационному укреплению и общей интенсификации охотничьего хозяйства республики. Оценивая современную и перспективную продуктивность пушного и зверового промыслов реализационной стоимостью продукции, нельзя не учитывать реального хозяйственного эффекта, определяемого разницей между этой стоимостью и производственными затратами. 1~ак показы- вает анализ хозяйственной деятельности совхозов и колхозов, в систе- ме которых сосредоточен охотничий промысел, эффект этот весьма низок. Больше того, в ряде хозяйств охотничий промысел оказывается убыточным. Поэгому необходимость в организационном укреплении охотничьего промысла и в его интенсификации диктуется прежде всего задачами, повышения экономической рентабельности. Общие принципы интенсификации охотничьего промысла, по-видимо- му, не должны отличаться от других отраслей сельскохозяйственного производства. Получение наибольшего количества продукции при ми- нимальных затратах труда и в этой отрасли может достигаться ллшь на основе правильного размещения и специализации, совершенствования организационных форм ведения промысла, технического прогресса. Все эти вопросы требуют тщательного изучения. ВОПРОСЫ РАЗМЕЩЕНИЯ И СПЕЦИАЛИЗАЦИИОХОТНИЧЬЕГО ПРОМЫСЛА В ЯКУТИИ В подходе к вопросам размещения и специализации охотничьего промысла следует придерживаться хорошо известных принципов плани- рования и размещения отраслей сельского хозяйства, учитывающих интересы государственной экономики и степень благоприятствования природных условий развитию той или иной отрасли. Совершенно бес- спорно, что в масштабах государственного планирования размещения отраслей сельского хозяйства Якутская республика в первую очередь представляет интерес как область, производящая пушнину. Это озна- чает, что в пределах Якутии во всех случаях, когда из равных возмож- ностей приходится выбирать основное направление развития сельского хозяйства, предпочтение должно отдаваться охотничьему промыслу (даже в тех случаях, когда последний по своей экономической эффек- тивности несколько уступает конкурирующей с ним отрасли). Решение данных вопросов должно базироваться на объективной оценке природных ресурсов и на учете профессиональной специализа- ции сельского населения. В той или иной мере во всех районах Якутии население занимается промысловой охотой. Однако в связи с территориальной неравномер- ностью размещения промысловой фауны и различиями в хозяйственном укладе охотничье-промысловое значение отдельных районов не одина- ково. Это видно из табл. 176, представляющей собой схему пушно промыслового районирования Якутии, построенную на анализе данных статистики. В таблице объединены в естественно-географические терри- ториальные единицы сходные по природным условиям административ- ные районы. Kaz видно, из естественно-географических районов только тундро- вая зона характеризуется узкоспециализированным промыслом, тогда 63i 
Таблица 176 Удельное значение естественно-географических районов Якутии в пушном промысле(в % от среднегодовой добычи) Стои- мость, % к валовой по Якутии Естественно- географические и административные районы Заяц-П есец ~ел Собол ь Ли- сица Ондат- Горно- Коло-ра стай нок Белка Тундровая зона (Анабар- ский, Б~'лунский, Усть- Янский, Аллаиховский, Нижнеколымский) Северо-Западная Якутия (Жиганский, Оленёк- ский) Бассейн Вилюя Центральная Якутия (Ко- бяйский, Намский, Гор- ный, Орджоникидзев- ский, Мегино-Кангалас- ский, Чурапчинский, Таттинский, Усть-Ал- данский, Амгинский) Юго-Западная Якутия (Ленский, Олекминский} Бассейн Алдана, горная часть (Алданский, Учур- ский, Тимптонский, Усть-Майский} Северо-Восточная Якутия, горнотаежные районы (Верхоянский, Саккырыр- сКНН Томпонский, NDM- ский, Оймяконский} Среднеиндигирская и Ко- лымская низменности (Среднеколымский, Верхнеколымский, Абыйский) 84,5 0,1 0,7 4,5 6,3 13,9 0,2 33,8 14,3 1,7 27,1 4,0 26,3 5,3 23,3 7,6 19,3 6,3 0,5 7,2 15,2 0,1 22,3 23,0 9,7 16,9 45,0 22,9 18,8 2,0 2,0 57,7 1,1 0,9 29,1 8,4 13,3 26,5 23,2 13,5 6,1 7,7 5,5 2,7 1,7 14,0 8,8 10,9 10,О 16,7 2,7 14,5 2,9 20,2 5,6 22,8 12,7 37,2 29,4 6,0 5,4 0,4 2,1 как в других районах он базируется на большом комплексе видов. Легко прослеживается дифференцировка территории по степени развитости того или иного вида промысла. Основными районами беличьего промысла являются бассейн Вилюя, Юго-Западная Якутия и горная часть бассейна Алдана, где в общей сложности добывается около 70% белки, заготавливаемой в республике. Наиболее продуктивен беличий промысел в Юго-Западной Якутии. В пер- спективе за перечисленными районами сохранится значение ведущих по выходу белки. Песцовый промысел сосредоточен в тундровой зоне и отчасти в срав- нительно узкой полосе притундровых лесов. Зонами высокого развития заячьего промысла являются Централь- ная Якутия, бассейн Вилюя и межхребтовая депрессия бассейна Яны. Предпосылок для существенного повышения доли других районов в заячьем промысле, по всем данным, нет. Соболиный промысел в настоящее время сосредоточен в Северо-За- падной и Южной Якутии, причем наибольшую массу соболей дает Севе-. ро-Западная Якутия. Это положение следует рассматривать как времен- ное. С достижением оптимальной плотности населения во всех потен- циально соболиных районах первое место по заготовкам соболя должна занять Южная Якутия, включающая Ленский, Олекминский и Алдан- ский районы. Значительно повысится значение Северо-Восточной Яку: тии, в особенности горно-таежной ее части. Северо-Западная Якутия, включая бассейн Вилюя, должна будет давать примерно 25% общей до- бычи по республике. 
Стоимость п редук- ции на душу сельского населения Сел ьокое население, тьф-'. Район 37,6 53,7 18,8 6,0 26,0 Тундровая зона Северо-Западная Якутия Бассейн Вилюя Центральная Якутия Юго-Западная Якутия Горная часть бассейна Алдана Горно-таежные районы Се- веро-Западной Якутии Колымская и Среднеинди- гирская низменности 17,56,758,9122,723,9 9,0 40,5 24,3 19,5 7,3 82,5 Заметим, что из всех возможных характеристик экономического зна- чения промысла приведенные выше показатели являются чаиболее 033 Основными районами ондатрового промысла как в настоящее время, так и в будущем следует считать Колымскую и Среднеиндигирскую низменности, бассейн Вилюя и нижнее течение Алдана. В других есте- ственно-географических районах условий для сколько-нибудь значитель- ного увеличения промысла ондатры нет. Менее выражена территориальная приуроченность промысла горно- стая, хотя здесь выделяется ряд ведущих районов. Прежде всего это область Колымской и Среднеиндигирской низмен~ностей, дающая около трети республиканской добычи, бассейн Вилюя, межхребтовая депрес- сия бассейна Яны, а также Центральная Якутия. Существенно может быть повышено удельное значение в добыче горностая Северо-Западной Якутии. Повсеместно имеются возможности увеличения абсолютной до- бычи. Основным районом промысла колонка является долина Лены и ни- зовья Вилюя в пределах Центральной Якутии. Потенциальные возмож- ности увеличения его добычи могут быть реализованы главным образом в этой части республики. Районы наибольших заготовок лисицы — Колымская и Среднеинди- гирская низменности, а также нижняя половина бассейна Вилюя. Современная картина размещения промысла диких копытных вы- рисовывается менее четко. В определении его перспектив также встре- чаются значительные трудности в связи с неразработанностью органи- зационных и технических вопросов проведения отстрела, вывоза и реа- лизации продукции. Представление о размещении запасов в данном слу- чае оказывается недостаточным для прогнозирования. Требуется еще всесторонний учет многих экономических моментов и прежде всего транспортных возможностей. По предварительным данным, до 50о/о пла- нируемого объема добычи лося должно быть сосредоточено в 1Яентраль- ной Якутии и в бассейне Вилюя — наиболее населенных частях респуб- лики и располагающих к тому же относительно наиболее развитой транс- портной сетью. Основными районами промысла дикого северного оленя должны быть низовья Лены и яно-индигирская тундра. Промысел снеж- ного барана в основном необходимо сосредоточить в горных системах Верхоянского хребта, а изюбря — в нижней части бассейна Олекмы. Показанное в табл. 176 удельное значение отдельных естественно- географических районов в пушном промысле недостаточно точно отра- жает фактическую роль промысла в экономике сельского хозяйства районов. Более надежную характеристику этой роли можно получить, оперируя не абсолютной стоимостью пушнины, заготавливаемой в том или ином районе, а сопоставлением ее с количеством сельского населе- ния (в руб.): 
сопоставимыми. Удельный вес промысла в доходах хозяйств для этого менее пригоден, так, как между районами имеются различия в количест- ве охотников-любителей, продукция которых не находит отражения в балансе хозяйств. Особенно много таких охотников в густонаселенных районах ментальной Якутии, бассейна Вилюя и в Юго-Западной Яку- тии. 1!ало пригоден также показатель средней производительности одно- го охотника, так как официально регистрируемое количесгво выделяе- мых охотников, сильно меняющееся по годам, не учитывает контин- гента так называемых охотников-любителей, ведущих по существу про- мысловую охоту. Рассмотренные выше данные в целом довольно объективо отражают экономическое значение промысла в различных естественно-географиче- ских районах Якутии. Вместе с тем они дают основание для вь деления районов, в которых охотничий промысел может рассматриваться и пла- нироваться как ведущая отрасль сельского хозяйства. В этом плане прежде всего обращает на себя внимание область Ко- лымской и Среднеиндигирской низменностей, включающая три админи- стративных района — Верхнеколымский, Среднеколымский и Абыйскяй. Высокий показатель абсолютного дохода от пушного промысла на душу сельского населения определяется здесь в первую очередь богатством естественных ресурсов. По трем основными видам — ондатре, горностаю и лисице — этот район занимает в настоящее время ведущее место. В ближайшей, перспективе следует ожидать значительного повышения роли района в соболином промысле. В целом же по всем видам здесь имеются значительные резервы повышения добычи за счет более полного освоения угодий. Особенно это относится к белке, горностаю и ондатре. По составу пушных зверей, включающему ряд высокоценных видов, и по относительному их обилию область Колымской и Среднеиндигир- ской низменностей представляет собой один из главных пушно-промыс- ловых районов Якутии. Поэтому сельскохозяйственные предприятия, представленные там тремя крупными совхозами, необходимо ориентиро- вать на преимущественное развитие охотничьего промысла. Заметим, что хозяйственный профиль совхозов рассматриваемого района еще четко не определен. Планируется по крайней мере двум из имеющихся трех совхозов — Среднеколымскому .и Верхнеколымскому- придать животноводческое направление. При ограниченности трудовых ресурсов решать этот вопрос необходимо с крайней осторожностью, так как развитие продуктивного животноводства, требующего больших тру- довых затрат, может послужить серьезным препятствием для развития охотничьего промысла. С точки же зрения государственной экономики более целесообразно полностью использовать богатые возможности района в получении пушнины. Во всех отношениях благоприятные условия для развития охотничье- га промысла представлены в тундровой зоне. Пушной промысел базирует- ся здесь преимущественно на песце. Указанные выше возможности уве- личения добычи песца могут быть почти полностью реализованы здесь. Имеются также возможности значительного повышения заготовок гор- ностая. Легче, чем в других районах, в тундровой зоне может быть налажен организованный плановый отстрел диких северных оленей. ~ля того чтобы полностью использовать охотничье-промысловые ресур- сы тундры, не потребуется вносить существенных изменений в сложив- шуюся производственную структуру тундровых совхозов, сочетающую оленеводства, охотничий промысел и рыболовство. Единственное, что потребуется,— это установить такое положение, при котором производ- ственные нужды охотничьего промысла удовлетворялись бы в первую очередь. К основным охотничье-промысловым районам Якутии должна быть отнесена Юго-Западная Якутия, включающая Ленский и Олекминский административные районы. Сравнительно низкий показатель стоимости 634 
продукции пушного промысла, падающий на душу сельскохозяйственно- го населения, обусловлен здесь занятостью большей части населения Олекминского района в земледелии и животноводстве. По пушной про- дуктивности угодья Юго-Западной Якутии относятся к наиболее бога- тым. В настоящее время они занимают первое место по выходу белки, а в ближайшей перспективе займут аналогичное место по соболю. Соз- даются также благоприятные перспективы для организации планового отстрела копытных — лося и изюбря. Вполне очевидно, что в пределах этого района будет оправданной ориентация части хозяйств (колхозов) на преимущественное развитие охотничьего промысла и включение этой отрасли в качестве одной из главных в хозяйственный комплекс земледельческих колхозов. Высокая продуктивность угодий райо|на соз- дает также предпосылки для организации специализированных охот- ничьих хозяйств типа промхозов при условии вербовки рабочей силы за лределамп Якутии. К районам промыслового направления относится Северо-Западная Якутия. До недавнего времени пушной промысел не имел здесь прочной базы. Из постоянно обитающих массовых видов только горностай давал сравнительно устойчивую добычу. Примерно раз в три года существен- ное значение приобретал песец. Белка и ондатра имели некоторое зна- чение лишь в южной части района. Положение резко изменилось с вос- становлением промысловой численности соболя, обеспечивающего в настоящее время довольно высокую и устойчивую добычу. Уже сейчас в условиях, когда числен~ность соболя еще не достигла оптимальной, допустимая норма его отстрела полностью не реализуется, так как зна- чительная часть угодий остается неопромышленной. Дальнейшее разви- тие охотничьего хозяйства в этом районе ставится в зависимость от воз- можностей более полного освоения соболиных угодий, усиления промыс- ла горностая, а гакже ондатры в южной части, главным образом в Жиганском районе. Весьма благоприятные |предпосылки для развития охотничьего хозяйства имеются в бассейне Вилюя. Здесь сосредоточены ~ большом количестве все, за исключением песца, основные пушнопро- мысловые виды. Это один из основных районов ондатрового, беличьего, горностаевого, заячьего и лисьего промыслов. В перспективе бассейн Вилюя должен стать также важным соболиным районом. По удельному значению в общереспубликанских заготовках пушнины район занимает первое место (см. табл. 176). Значение его может еще возрасти при организации планового отстрела лося. Вместе с тем бассейн Вилюя относится к скотоводческим, и земледельческим районам, и именно в этих отраслях занята основная часть сельского населения, что создает серьезные ограничения дальнейшему увеличению маштабов промысла. Вполне очевидно, что в решении перспективных вопросов развития сель- ского хозяйства в бассейне Вилюя должны учитываться исключительно богатые возможности развития в районе охотничьего промысла, который может оправдать соответствующую переориентацию хозяйственного на- правления некоторых колхозов. Обширная область горно-таежных районов Северо-Восточной Я~кутии далеко не равнозначна по возможностям развития охотничьего хозяй- ства. Наиболее богаты эти возможности на сравнительно небольшой территории Верхоянской впадины, отличающейся самой высокой в Яку- тии численностью зайца-беляка и наличием значительных запасов гор- ностая, белки, лисицы и суслика. В ближайшей перспективе ожидается восстановление промысловой плотности соболя. Другим перспективным районом является юго-западная и южная ~периферия Верхоянского про- гиба, где уже имеются условия для развития продуктивного соболиного и беличьего промыслов. В верховьях Индигирки (Момский и Оймякьн- ский районы) естественной базой развития промысла являются срав- нительно высокие запасы белки, а в перспективе — и соболя. Повсеме- стно имеются условия для организации промысла дикого северного оле- 635 
Показа тельплотностинаселеч ия. кмис на1 человека Выход пушнинь1 с 1000 га. руб. Естес твенно-географическиерайоны 33,3 29,0 24,8 1,8 5,4 10,6 Центральная Якутия Бассейн Вилюя Юго-Западная Якутия Колымская и Среднеиндигир- ская низменности Зона тундры Горная часть бассейна Алдана Горно-таежные районы Се- веро-Восточной Якутии Северо-Западная Якутия 36,1 33,6 38,5 22,8 11,2 10,5 8,3 7,5 29,4 71,9 Если степень населенности в известной мере отражает степень опро- мышления территории (а это действительно так), то данные, представ- ленные выше, позволяют заключить, что по крайней мере в таких бога- тых пушным зверем районах, как бассейн Вилюя, Колымская и Средне- индигирская низменности, Юго-Западная Якутия, потенциальная про- дуктивность угодий используется далеко не полностью. 636 ня, лося, снежного барана. Дальнейшее развитие охотничьего хозяйст- ва здесь не потребует сколько-нибудь серьезной перестройки структуры сельскохозяйственных предприятий, оно нуждается лишь в организа- ционном ~совершенствовании сложившихся форм. То же самое относится к горным районам бассейна Алдана, пред- ставляющим собой перспективный район охотничье-промыслового на- правления, в основном беличье-соболиного. Особое место занимает Центральная Якутия. По общей стоимости заготавливаемой пушнины она находится на одном из первых мест сре- ди выделенных естественно-географических районов республики (см. табл. 176). Таким образом, мы вправе рассматривать ее в одном ряду с важнейшими охотничье-промысловыми районами республики. Однако если учитывать, что это наиболее густонаселенная часть Якутии (см. стр. 633), то нетрудно видеть, что охотничи" ;åò чрез- вычайно малый удельный вес в экономике сельского хозяйства. С высо- кой населенностью района, собственно, и связан показанный высокий суммарный эффект промысла, складывающийся за счет участия в нем огромного количества охотников, преимущественно любителей. Как отрасль сельского хозяйства охотничий промысел в большинстве районов Центральной Якутии видимых перспектив на развитие ие имеет. Но здесь имеются широкие возможности привлечения большого числа охотн~иков-любителей, способных обеспечить значительное увеличение заготовок, пушнины. Особен~но это относится к добыче зайца-беляка— весьма благоприятного объекта для любительской охоты. В ряде райо- нов Центральной Якутии (Кобяйский, Горный, Орджоникидзевский, Амгинский) наличие довольно больших запасов ондатры, горностая, ко- лонка и местами белки позволяет развивать промысел B организацион- ных рамках колхозов. Из нашего беглого обзора видно, что практически вся территория Якутии представляет интерес с точки зрения развития промысловой охо- ты, а в ряде районов имеются условия для придания охотничьему про- мыслу характера ведущей отрасли сельскохозяйственного производства. Оценивая возможности развития охотничьего промысла, можно прий- ти к выводу, что прежде всего дело заключается в организации более полного освоен~ия охотничьих угодий. Анализ учетных и статистических сведений показывает, что повсеместно имеются неиспользованные резер- вы. Вполне убедительно об этом говорит сопоставление выхода пушни- ны с единицы площади и людской населенности территории: 
То обстоятельство, что самый высокий выход пушнины с единицы площади приходится на центральную Якутию, охотничьи угодья кото- рой вовсе не являются лучшими, объясняется лишь более полным их освоением благодаря относительно высокой населенности района. Простейшее решение задачи по более полному освоению угодий мог- ло бы заключаться в увеличении контингента охотников. Однако по мно- гим причинам такое решение не имеет реальных оснований. Не говоря уже о том, что в условиях дефицита рабочей силы в сельском хозяйстве Якутии источники пополнения контингента крайне ограничены, само по себе увеличение числа охотников не решает очень важного вопроса раз- вития охотничьего хозяйства — повышения его рентабельности. Пушнопромысловая статистика указывает на некоторую обратную зависимость средней выработки, приходящейся на одного охотника, от их числа. Так, в Центральной Якутии стоимость добычи одного охотни- ка в 3 раза ниже, чем в бассейне Вилюя, а в последнем — на 30о/о ни- же, чем в Северо-Западной Якутии. В ряде очень слабо населенных районов, таких, как Северо-Западная Якутия, бассейн Колымы и некоторые районы Северо-Восточной и Юж- ной Якутии, увеличение до известного предела числа охотников-промы- словиков, разумеется, не вызовет снижения средней выработки, так как здесь речь идет об использовании совершенно не охватываемой про- мыслом части угодий. В целом же вопрос более полного использования сырьевых возможностей может решаться главным образом поисками пу- тей повышения производительности труда и соответствующего снижения себестоимости за гота вли ваемой продукции. ,Яля решения данной сложной задачи требуется ряд серьезных организационных перестроек, направленных на укрепление охотничьего промысла как специализированной отрасли в совхозах и колхозах рес- публики. Из оценки сырьевой базы охотничьего промысла становится очевид- ным, что ни в одном .районе Якутии пушнопромысловые и другие охот- ничьи ресурсы не обеспечивают узкой специализации по охотничьему промыслу таких категорий хозяйств, как современные колхозы, тем бо- лее совхозы. Поэтому охотничий промысел, учитывая специфическую для него рассредоточенность, может развиваться лишь в сочетании с другими отраслями сельского хозяйства на основе внутрихозяйственной специализации, а его место в комплексных хозяйствах должно опреде- ляться сырьевыми ресурсами. ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИТРУДА В ОХОТНИЧЬЕМ ПРОМЫСЛЕ Не предрешая проблему интенсификации охотничьего промысла на основе внутрихозяйственной специализации, требующую серьезного экономического изучения, укажем лишь на некоторые принципиальные подходы, вытекающие из специфики самой отрасли. Производственная организация Многолетний опыт промыслово-оленеводческих колхозов не оставляет сомнений в том, что основной формой организации промысла должна быть специализированная охотничья бритада, имеющая статус постоян- ного производственного подразделения хозяйства. В хозяйствах типа со- временных северных совхозов Якутии во главе такой бригчды должен стоять специально подготовленный охотовед. Масштабы охотничьего про- мысла совхозов требуют и вполне оправдывают содержание специ- алиста. Как материально-производственная основа деятельности охотничьих бригад за ними должны быть закреплены охотничьи угодья. 3то ясное 637 
и не вызывающее сомнений положение до сих пор слабо претворяется в жизнь. Закрепление угодий за бригадами и отдельными охотниками, оз- начающее ответственность за сохранение и воспроизводство охотфонда и исключающее обезличку в его использовании, мало где в Якутии достигнуто. В. настоящее время созданы условия для осуществления стро- гого закрепления угодий на основе специальных карт, составленных для всех промысловых районов Якутии Землеустроительной экспедицией «Росгипрозема» и разработанных экспедицией проектов межхозяйст- венного и внутрихозяйственного охотустройства. Вопросы планирования ~В наиболее общей форме биологические основы рационального веде- ния охотничьего промысла, имеющего в виду допустимо максимальное использование ресурсов, заключаются в планировании размеров, сроков и размещения промысла в строгом соответствии с биологическими осо- бенностями промысловых зверей. ~В отношении основных промысловых видов эти особенности известны, тем не менее рациональное планирова- ние промысла встречается со значительными трудностями. Наибольшее усложнение вносит непостоянство численности промысловых зверей. Ко- лебания последней делают весьма трудной задачу определения допусти- мого объема промысла — той исходной величины, которой должны опре- деляться все расчеты по выделению и расстановке сил и средств на ве- дение промысла. Как было показано, для каждого вида характерен свой тип кривой изменения численности. Однако в связи с отсутствием строгой перио- дичности колебаний практически невозможно лишь на основании про- слеженных и зафиксированных изменений предвидеть, как изменится численность в следующем году. В каждом отдельном случае возникает необходимость в получении достаточно надежных сведений о численно- сти промысловых видов и о важнейших экологических факторах, опреде- ляющих эту численность, в частности о состоянии кормовой базы. Возни- кает, таким образом, необходимость в организации систематически по- .вторяющихся учетов. Речь идет о вполне естественном и обычном вдру- гих отраслях деле — учете производственных возможностей. Но если в других отраслях производственный учет не представляет больших тех- нических трудностей, то в охотничьем промысле он вырастает в боль- шую трудоемкую работу. До сих пор мы не располагаем методикой учета промысловых живот- ных, гарантирующей высокую точность результатов. Однако не в отсут- ствии точной методики заключается трудность практического определе- ния запасов. В конце концов, зная пределы достоверности, можно ис- пользовать в оперативных целях планирования и такие данные. Труд- ность заключается в том, что все существующие методы абсолютного учета весьма трудоемки, и это делает их практически неприемлемыми для широкого применения в производственных условиях. Между тем если говорить об учете как о непременном условии интенсификации охотничьего промысла, то в первую очередь его следует рассматривать как элемент произ~водственного процесса, выполняемый непосредственно охотниками. С учетом этого требования и следует подходить к выбору методики. Анализ уже достаточно обширного материала, относящегося к спосо- бам учета животных в природе, привел к заключению, что в отношении большей части пушнопромысловых видов для производственных целей может отвечать не абсолютный, а относительный линейно-маршрутный. учет при условии систематического его повторения одними и теми же ли- цами на одних и тех же площадях. Мы располагаем проверенными на практике данными, доказывающи- ми реальную возможность широкого участия охотников в проведении та- 638 
кого рода учетов. Первый опыт комплексного учета соболя, белки, выд- ры, изюбря, в котором одновременно участвовало 20 охотников, был проведен в 1950 г. в бассейне Олекмы. В последующие годы учеты повто- рялись с привлечением нескольких сот охотников главным образом в связи с работами по восстановлению соболя. Некоторые детали органи- зации учета промысловых зверей в рамках охотничьей бригады в поряд- ке производственного опыта изучались и уточнялись в течение трех лет А. Н. Грязнухиным (19б5). Все это убеждает, что с организационной стороны проведение учетов силами охотников не встречает серьезных затруднений, а что касается получаемой информации, то она оказывает- ся вполне пригодной для планирования объема и размещения промыс- ла. В отношении диких копытных, как показал опыт, для большей части территории Якутии эффективным является аэровизуальный метод. Имеется много причин подчеркивать огромную важность внедрения учетных работ в комплекс обязательных охотохозяйственных мероприя- тий. Гла~вная из них заключается в том, что только постоянная осведом- ленность о состоянии численности зверей может обеспечить плановое ре- гулирование норм отстрела и в конечном счете — увеличение объема за- готовок. ~В настоящее время для охотников устанавливается план добычи пушнины, который они вправе, за исключением особо охраняемых и строго лимитированных видов, перевыполнять в каких угодно пределах. В принципе такое планирование неверно. Если искать аналогию, то это равносильно поощрению в животноводстве перевыполнения плана по забою скота. Сейчас, когда в целом по Якутии отмечается недопромы- сел, против нелимитированной до~бычи пушнины не приходится возра- жать. Но как только появятся организационные и технические возмож- ности полного использования ресурсов, это может привести к снижению запасов, если не устана~вливать верхние пределы добычи. Необходимость в учетных данных в этом случае вполне очевидна. ~При существующем положении, если даже не иметь в виду другие пути интенсификации, внутрихозяйственное планирование промысла на основе учетных данных обеспечивает повышение производительности труда охотников хотя бы тем, что позволяет наиболее рационально раз- мещать силы и средства промысла в соответствии с фактическим рас- пределением промысловых зверей в угодьях. iB ряде случаев учетные данные могут предотвращать непроизводительные затраты труда. От любого мероприятия, направленного на охрану и воспроизводство про- мысловых ресурсов, например подкормки, учереждение заказников, наи- больший эффект может быть достигнут лишь при условии, если оно пла- нируется и осуществляется на основе учетных данных. Наконец, нельзя не считаться с моральным фактором, связанным с участием охотников в проведении учетов. Сам факт участия широких масс охотников в оценке запасов, а отсюда и в определении мер по их рациональному использованию приобретает большое воспитательное значение. Выполняя эти работы, охотники не могут не вырабатывать в себе чувства ответственности за сохранение и умножение промысловых р есур сов. Необходимо заметить, что учетные работы могут не дать ожидаемых результатов, если они не будут проводиться на основе строгого закреп- ления угодий за отдельными охотниками, обеспечивающего повторяе- мость учетов одними и теми же лицами. Не рассматривая практические стороны организации и проведения учетов, которые исчерпывающе освещены уже в ряде инструкций и ре- комендаций и не могут быть в деталях одинаковыми для всех видов и для одних и тех же видов в разных районах, укажем лишь, что конеч- HbIM результатом учетов должна быть относительная или абсолютная опенка численности на единицу площади к началу промыслового сезона. В ряде случаев учет может принимать характер предпромысловой раз- 
ведки. Для практического использования учетных данных могу г быть ре- комендованы приведенные в очерках по отдельным видам схемы нор- мирования отстрела, разработанные на основе изучения динамики чис- ленности отдельных промысловых видов. Важно подчеркнуть, что отно- сительные нормы отстрела .не могут быть постоянными. Они должны меняться в зависимости от численности. Расчеты показывают, что, при- держиваясь не постоянных, а переменных норм, мы достигаем общего среднегодового увеличения добычи. Вопросы повышения рентабельности Знакомство,с материалами по экономике пушного промысла в Яку- тии показывает, что затраты на добычу пушнины и другой продукции промысла складываются преимущественно из оплаты труда охотников. По совхозам Министерства сельского хозяйства ЯАССР в 1963 г. кате- гория,этих затрат составляла 72'/o себестоимости продукции. Каждый охотник был занят на промысле в среднем 166 дней, т. е. более полугода, если учитывать дни отдыха. Производительность труда определялась при этом продукцией стоимостью в 5 руб. 70 коп. в среднем на 1 чело- веко-день. Так как любые меры по повышению рентабельности промысла в ко- нечном счете должны быть направлены на снижение себестоимости про- дукции, естественно, возникает в первую очередь вопрос о возможно- стях уменьшения затраг труда на единицу продукции. Сокращение трудовых затрат на единицу продукции, т. е. повыше- ние производительности труда в охотничьем промысле, встречает ряд специфических трудностей, связанных с ограниченностью сырьевой ба- зы. Возможности увеличения объема заготовок, как указывалось, ли- митированы в общем небольшими резервами. Поэтому простейший путь к повышению производительности труда — наращивание объема добы- чи без изменений продолжительности промыслового сезона — не может привести к существенному эффекту. Вполне очевидно, что повышению производительности труда в условиях ограниченности природных ресур- сов должно сопутствовать либо сокращение контингента охотников с од- новременным увеличением площади осваиваемых каждым охотником угодий, либо сокращение продолжительности промыслового сезона. Сокращение контингента охотников по многим причинам не может дать желательного эффекта, а скорее приведет к отрицательным резуль- татам. В данном случае приходится считаться с фактом недостаточно полного охвата промыслом территории. Даже при самом благоприятном решении транспортных проблем наличным контингентом охотников вряд ли будет охвачена вся резервная площадь угодий. В решении вопросов повышения производительности труда наиболее обещающим следует, видимо, считать курс на общее сокращение про- должительности промыслового сезона. Несколько отвлекаясь от вопроса о реальности этого курса, заметим, что в своей принципиальной основе он дает удовлетворительное реше- ние не только задачи повышения рентабельности промысла, но и неко- торых других актуальных вопросов охотничьего хозяйства. В самом де- ле, если один и тот же объем продукции добывается не в течение 5— 6 месяцев, а, скажем, в 3 месяца, ее себестоимость, определяемая трудо- выми затратами и транспортными расходами, весьма существенно снижается. Этим же высвобождаются значительные трудовые резервы для других отраслей колхозного и совхозного производства, испытыва- ющих недостаток в рабочей силе, и в значительной мере решается или, во всяком случае, упрощается сложная проблема нормализации быта охотников, ведущих в настоящее время по меньшей мере в течение 6 ме- сяцев кочевой образ жизни в отрыве от семьи и культурных центров. 640 
С биологической и охотоведческой точек зрения сокращение продол- жительности промыслового сезона вполне оправдывается и должно счи- таться крайне желательным. Здесь уместна аналогия с земледелием, для которого своевременная и в сжатые сроки уборка урожая является про- изводственным законом. По существу те же вопросы повышения каче- ства и сбора продукции без потерь решаются и в охотничьем хозяйстве при «уборке урожая» пушнины в оптимальные и сжатые сроки. Как из- вестно, в состоянии наивысшей товарной ценности шкурка пушных зве- рей находится очень короткое время, исчисляемое неделями. Поэтому чем в более сжатые сроки, начиная со времени массового завершения созревания меха, проведен отстрел, тем более ценную можно получить продукцию. В равной мере это относится и к отстрелу диких копытных, находящихся в состоянии наилучшей упитанности также сравнительно короткий срок. Отстрел в максимально сжатые сроки всей сезонной нор- мы весьма выгоден и с точки зрения рационального использования кор- мовых ресурсов промысловых зверей. В течение зимы, как известно, эти ресурсы сильно истощаются. Отстрелом сезонной нормы в течение пер- вой половины зимы достигалась бы известная их экономия за счет со- кращения расхода кормов во второй половине, в результате чего остаю- щаяся для воспроизводства часть зверей оказалась бы к весне в более благоприятных кормовых условиях. Практически ставится вопрос об ограничении промыслового сезона четвертым кварталом. Почти все основные пушнопромысловые виды и это время дают высокотоварную шкурку (белка, горно" г..~й, соболь, колонок, заяц-беляк, лисица). Исключение представляют ондатра и песец, выкунивание у которых в массе завершается в декабре-январе. Конец третьего и начало четвертого кварталов (сентябрь-октябрь) яв- ляются лучшим временем для добычи копытных в смысле получения наибольшего количества и лучшего по качеству мяса. Каковы же возможности перехода на сокращенный период промысла? О некотором, а в ряде случаев значительном сокращении продол- жительности промыслового сезона можно говорить уже сейчас, не свя- зывая это с вопросами организационной и технической реконструкции промысла. Речь идет об устранении непроизводительных потерь времени охотниками в течение промыслового сезона, в особенности в его начале, связанных с трудностями организации снабжения продовольствием, охотничьим снаряжением, транспортом. Требуется серьезное техническое перевооружение промысла, в первую очередь транспортных средств. Однако только устранением организационных неполадок вопрос со- кращения в 2 раза продолжительности промыслового сезона не реша- ется. Для его решения требуется серьезное техническое пеоевооруже- ние промысла, в первую очередь транспортных средств. Основная часть времени, затрачиваемого охотниками на добычу пу- шнины и копытных, поглощается переездами к месту промысла и разь- ездами по промысловому участку. В качестве транспорта используются олени, лошади, в тундре — на промысле песца — собаки. При значи- тельной дороговизне содержания транспортных животных, приводящей к удорожанию себестоимости продукции, их эксплуатация отнимает у охотников много времени на заготовку кормов (собакам), отлов оленей при каждой надобности выезда. В условиях длительной эксплуатации возникает необходимость в частом предоставлении животным отдыха. В целом же все эти виды транспорта не обеспечивают крайне необходи- мого для уплотнения времени быстрого передвижения, оперативности и широкого охвата территории. Со всей очевидностью возникает вопрос о замене живого транспорта механизированным. Охотник должен получить высокопроходимую, бы- строходную, легкую и неприхотливую транспортную машину, с помощью которой он мог бы с наименьшей тратой времени обьезжать промысло- вый участок и перевозить необходимые грузы. 41 Млекопитающие Якутии 
За последние годы наши конструкторы и промышленность создали не- сколько моделей, пригодных для обслуживания охотничьего промысла. В ряде случаев, по-видимому, может быть найдено экономическое обоснование применения в охотничьем промысле транспортной авиа- ции — легких самолетов и вертолетов. В некоторых северных районах, например в Оленёкском, в результате концентрации населения в немно- гих пунктах огромные площади продуктивных охотничьих угодий оказа- лись труднодоступными и по существу заброшенными. Их освоение тре- бует длительных переездов. Заброска бригад охотников вместе со сна- ряжением и индивидуальным транспортом в отдаленные угодья воздуш- HblM путем сократила бы намного непроизводительную трату времени и позволила бы более полно осваивать промысловые ресурсы. С помощью авиации может быть решена сложная задача по организации разведки и добычи диких копытных и, что главное, — по доставке мяса из угодий. Интенсификация промысла и его переход на сжатые сроки потре- буют введения в производственный процесс гораздо больше орудий лова, чем их применяется в настоящее время. Количество самоловных орудий, падающее на одного охотника, должно возрасти примерно в 2 раза. В значительной степени эта задача обеспечи~вается переходом на быст- роходный механический транспорт, поскольку за счет. экономии времени ча переезды охотник получает возможность настораживать и осматри- вать большее количество самоловов. Вместе с тем возникает потребность в совершенствовании существующих и конструкции новых эффективных орудий лова. В первую очередь должны быть направлены усилия на внед- рение в практику хорошо зарекомендовавших себя орудий, таких, напри- мер, как древесный капкан для добычи белки, разработанныи Всесоюз- ным научно-исследовательским институтом животного сырья и пушнины, металлическая морда для отлова ондатры, предложенная М. М. давы- довым. должна быть повышена требовательность к качеству завозимых ~анклав ~1бы~ного типа на песца и лисицу, обращено особое внимание на полное и своевременное обеспечение охотников огнестрельным ору- жием, боеприпасами и орудиями лова промышленного производства. Весьма существенные источники повышения рентабельности охот- ничьего промысла заключены в возможностях повышения качества за- готавливаемой продукции. Большой дополнительный доход следует ожи- дать от мер по улучшению первичной обработки. В настоящее время каждый охотник обрабатывает шкурки добытых им зверей обычно в по- левых, крайне неудобных для этого условиях. Качество обработки нахо- дится, таким образом, в зависимости от навыка большого числа людей. Оно находится также в зависимости от количества добываемых зверей: чем их больше, тем у охотников остается меньше времени на обработку. Курс на интенсификацию промысла и сокращение его сроков подска- зывает необходимость разделения труда в охотничьей бригаде, ко- торое предусматривало бы специализацию отдельных лиц на первичной обработке пушнины. Простейшим и единственно правильным решением вопроса должно явиться создание в каждом совхозе и колхозе своего ро- да цехов по первичной обработке пушнины, обслуживающих не только охотничий промысел, но и звероводческие фермы, также терпящие боль- шие потери из-за неудовлетворительной обработки. В таких цехах может быть применена простейшая механизация обработки в строгом соответ- ствии с требованиями стандарта, а специализация выделенных лиц обеспечит повышение качества продукции. Ракой бы вопрос ни был поднят ч связи с проблемой рентабельности и дальнейшего развития охотничьего хозяйства, его решение так или иначе ставится в зависимость от моральных и материальных стимулов, поддерживающих условия и трудовую инициативу охотников-промысло- виков. В Якутии профессия кадрового охотника почетна, может быть приобретена далеко не каждым. Помимо определенных физических дан- ных, требуется своего рода призвание, высокая наблюдательность, пони- мание связей явлений в природе. Мастерство охотника-промысловика- это результат очень длительного и усердного обучения. 
ЛИТЕРАТУРА Аболин Р. И. Геоботаническое и почвен- ное описание Лено-Вилюйской равни- ны. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1929. Абрамов К. Г. Материалы к распростра- нению, экологии и промыслу лосей Приамурья.— Бюлл. МОИП, отд. би- ол., 1949, т. 54, вып. 1. Абрамов К. Г. Копыгные звери Дальнего Востока. Хабаровск, 1954. Аверин Ю. В. Наземные позвоночные Во- сточной Камчатки.— Труды Крон оцк. гос. заповедника, 1948, вып. 1. Аверин И. В. Экология косули в Ильмен- ском заповеднике.— Труды Ильменск. гос. заповедника, 1949, вып. 4. Аверин Ю. В. О снежном баране на Кам- чатке.— Бюлл. МОИ П, отд. биол., 1951, т. 56, вып. 1. Автономная Якутия 1924 — 1925 гг. (сбор- ник). Якутск, Изд-во Госплана ЯАССР, 1926. Адлерберг Г. П., Виноградов Б. С., Смир- нов Н. А., Флеров К. К. Звери Аркти- ки. Л., Изд-во Главсевморпути, 1935. Алейникова М. М. Патология органов зайца-беляка при гельминтозных за- болеваниях.— Труды Всесоюзн. н.-и. ин-та охотн. промысла, вып. 13. М., 3аготиздат, 1953. Александрова В. Д. Влияние снежного по- крова на растительность в арктиче- ской тундре Якутии.— В сб. «Мате- риалы по растительности Якутии». М.— Л., Изд-во АН СССР, 1961. Александрова И. В., Красовский Л. И. О зимнем питании лосей в Кировской области.— Зоол. журн., 1961, т. 40, вып. 1. Андреев Б. Н. Птицы Среднего Вилюя.— Якутск, 1953. Андреев В. Н. Изучение численности оле- ней и путей их миграции с помощью аэрометодов.— Зоол. журн., 1961, т. 40, вып. 1. Анциферов М. И., Пинигин А. Ф. Некото- рые данные о туляремии в Якутии.— Изв. Иркутск. противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1957, т. 15. Аргентов А. Путевые записки в приполяр- ной местности.— Зап. Сиб. отд. РГО, кн. IV. СПб., 1857. Аргентов А. Олени за-Ленского края. Ак- климатизация, т. 1, вып. 1. М., 1860. Аргиропуло А. И. Сем. Muridae — мыши. «Фауна СССР (Млекопитающие)», т. III, вып. 5. М.— Л., Издво АН СССР, 1940. Арсеньев В. А. Некоторые данные о пита- нии белухи.— Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбного х-ва и океаногр., 1937. т. 10. Арсеньев В. А. Распространение и мигра ция белухи на Дальнем Востоке.— Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбного х-ва и океаногр., 1939, т. 15. А списов Д. И. Заяц-беляк.— Работы Волжско-Камской охотопромысловой биостанции, вып. IV. Казань, 1936. Баевский Ю. Б. Изменчивость плодовито- сти баргузин ских соболей.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1956, т. 61, вып.б. Бажанов В. С. Заметки о некоторых мле- копитающих бассейна р. Пенжины.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1946, т. 51, вып. 4 — 5. Банников А. Г. Млекопитающие Монголь- ской Народной Республики. М., Изд- во АН СССР, 1954. Барабаш-Никифоров И. И. Некоторые на- блюдения над крысоголовой полев- кой.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1946, т. 54, вып. 6. Баранов П. Качество пушнины Якутской АССР. Якутск, 1934. Баранова Ю. П. Геоморфологический очерк восточной части Колымской н измен н ости.— Материалы по геолог. и полезн. ископ. Северо-Востока СССР, вып. 11. Магадан, 1957. Баранчеев Л. М. Массовые непериодиче- ские миграции косуль в Амурской об- ласти.— В сб. «Миграции животных», вып. 3. М., Изд-во АН СССР, 1962. Башарин Г. П. История аграрных отно- шений в Якутии. М., Изд во АН СССР, 1956. Бедак А. Л. Заяц-беляк Западной Сиби- ри.— Труды Биол. н.-и. ин-та Томск. гос. ун-та, 1940, т. 7. Белык В. И. Промысловые звери Яку- тии.— Доклады па Первой научной сессии Якутской базы АН СССР. Якутск, 1948. 
Белык В. И. Состав и распределение охотопромысловой фауны Якутии.— В сб. «Промысловая фауна и охот- ничье хозяйство Якутии», вып. 1. Якутск, 1953а. Белык В. И. Материалы по экологии якут- ской белки.— В сб. «Промысловая фауна и охотничье хозяйство Яку- тии», вып. 1. Якутск, 19636. Белык В. И. Якутская белка и изменения ее численности. Автореф. канд. дисс., 1954. Белык В. И. Материалы по зимнему пи- тан ию якутского горностая.— Труды ВНИИ~КП, вып. 19. М., 1962. Белышев Б. Ф. Материалы по размноже- нию баргузинского соболя.— Зоол. журн., 1950, т. 29, вып. 6. Беляева М. Я. Гельминтофауна млекопи- тающих Беловежской пущи и наблю- дения по эпизоотологии некоторых гельминтозов. Автореф. канд. дисс., 1958. Беме Р. Л. Краниологическая характери- стика крымского оленя (сравнительно с кавказским) .— Зоол. журн., 1957, т. Зб, вы п. 10. Бианки Л. В. Предварительный отчет о работе биологического отряда Якутском округе в 1926 г.— Материа- лы комиссии по изучению Якутской АССР, вып. 10. Л., Изд-во АН СССР, 1929. Бируля А. А. К вопросу о географических формах белого медведя.— Труды 3о- ол. ин-та ЛН СССР, 1932, вып. 1. Боголюбский С. Н. Опыт анализа комп- лекции разводимых зверей семейства Canidae. Труды Ии-та эволюц. мор- фол., 1939, т. 2, вып. 5. Богородский Ю. В. Некоторые наблюде- ния по биологии азиатской лесной мы- ши.— Доклады Иркутск. гос. противо- чумного ин-та Сибири и Дальнего Во- стока, 1962, вып. 4. Бойцов Л. В. Клеточное разведение голу- бых песцов. М., КОИЗ, 1940. Большаков В. Н., Шварц С. С. Некоторые закономерности географической из- менчивости грызунов на сплошном участке их ареала (па примере поле- вок рода Clethrionomys).— Труды Ин- та биол. Уральск. филиала АН СССР, вью. 29. Свердловск, 1962. Бондарцев А. С. Шкала цветов (пособие для биологов при научных и научно- прикладных исследованиях). М.— Л., Изд-во АН СССР, 1954. Бородулина Т. Л. К биологии алтайского крота.— Труды Ин-та морфологии жи- вотных им. А. Н. Северцова, 1953, вып. 9. Бородулина Т. Л., Благосклонов К. Н. К биологии летяги.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1951, т. 56, вып. 6. Бреев К. А. О поведении кровососущих двукрылых и оводов при нападении их на северного оленя и ответных ре- акциях оленей.— Пар азитологический сб. Зоол. ин-та АН СССР, № 13. М., Изд-во АН СССР, 1951. Брикман Д. И. Основные особенности якутского пойменного очага туляре- мии.— Зоол. журн., 1965, т. 44, вып.5. Брикман Д. И., Сергеев А. Ф. К вопросу об основных источн ика х туляремий- ной инфекции в Якутии. — Сб. науч- ных работ Якутской республиканской больницы, вып. 8. Якутск, 1961. Бруснев М. Отчет начальника экспедиции на Новосибирские острова для оказа- ния помощи барону Толлю.— Изв. Акад. наук, отд. физ.-мат. наук, т. 20. СПб., 1904. Бунге А. Предварительный отчет об экс- педиции на Новосибирские острова.— Изв. РГО, т. 23. СПб., 1887. Бутурлин С. А. Наблюдения над млеко- питающими, сделанные во время Ко- лымской экспедиции 1905 года.— Дневник зоол. отд. Имп. об-ва люби- телей естествозн., антропол.,и этногр., новая серия, 1913, т. 1, № 5. Бутурлин С. А. Лоси. М.— Л., КОИЗ, 1934. Буякович Н. Г. Белка и беличий промы- сел в бассейне р. Токко.— Советская Азия, 1931, кн. 11 — 12. Буякович Н. Г. О морских зверобойных промыслах Якутии.— Сов. Арктика, 1939, № 8. Буякович Н. Г. Акклиматизация ондатры в Якутской АССР.— Труды н.-и. ин- та поляры. землед., животновод. и промысл. х-ва, серия «Промысл. хоз- во», вып. 12. Л., Сельхозгиз, 1940. Буякович Н. Г. Водные кормовые расте- ния ондатры в Якутии.— В сб. «Про- мысловая фауна и охотничье хозяй- ство Якутии», вып. 1. Якутск, 1953. Буякович Н. Г., Корнилов Г. Ф. Соболь в Якутии. Якутск, 1948. Вангенгейм 3. А. Палеоитологическое обоснование стратиграфии антропо- генных отложений севера Восточной Сибири (по фауне млекопитаю- щих).— Труды Геол. ин-та АН СССР, 1961, вып. 48. Варшавский С. Н., Крылов К. Т. Основ- ные принципы определения возраста мышевидных грызунов.— Материалы к познанию фауны и флоры СССР, изд. МОИП, новая серия, отд. зоол., 1948, вып. 17. Васильев В. Н. Климатические условия Восточной Сибири в плейстоцене.— Труды Комиссич по изучению четвер- тичного периода, 1955, вып. 12. Васьковский А. П. Новые данные о гра- пицах распространения деревьев и ку- старников — цен озообразователей на крайнем Северо-Востоке СССР.— Ма- териалы по геологии и полезн. ископ. Северо-Востока СССР, вып. 13. Мага- дан, 1958. Васьковский А. П. Кр аткий очерк р асти- тельности, климата и хронологии чет- вертичного периода в верховьях рек Колымы и Индигирки и на северном побережье Охотского моря.— В кн. «Ледниковый период на территории Европейской части СССР и в Сиби- ри». М., Изд-во МГУ, 1959. Верещагин Н. К. Основные черты форми- рования территории Голарктики в ан- тропогене.— Зоол. журн., 1963, т. 42, выл. 11. 644 
Вершинин А. А. динамика воспроизвод- ства и регулирование эксплуатации запасов камчатского соболя.— Труды ВНИИ~КП, вып. 20. М., 1963. Вешников С. М. Материалы по экологии водяной крысы центральных областей РСФСР.— Материалы по грызунам (фауна и экология грызунов), вып. 5. М., Изд-во МГУ, 1957. Визе В. Ю. Климат Якутии.— В сб. «Яку- тия». Л., Изд-во АН СССР, 1927. Виноградов Б. С. Млекопитающие СССР (Грызуны). Л., Изд-во АН СССР, 1933. Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1952. Виноградов М. П. Морские млекопитаю- щие Арктики. М.— Л., Изд-во Сев- морпуги, 1949. Владимирская М. И. Экология белки на северном пределе ее распростране- ния.— Труды Л апландск. гос. запо- ведника, 1948а, вып. 3. Владимирскгя М. И. Птицы Лапландско- го заповедника.— Труды Лапландск. гос. заповедника, 1948б, вып. 3. Войлочников А. Т. О размножении колон- ка. Сб. научно-технической информа- ции ВНИИ~КП, вып. 10. Киров, 1964. Володин Н. М. Биология и хозяйственное зп ачение длинн охвосгого суслика в Верхоянском районе Якутской АССР.— Труды Н.-и. ин-та сел ьск. х-ва Крайнего Севера, 1959, т. 9. Воробьева К. Материалы по фенологии за весну 1927 года.— Изв. Якутск. отд. Гос. русск. геогр. об-ва, т. 2. Якутск, 1928. Воронов А. Г. Особенности кормового ра- цион а некоторых грызунов.— Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 1. Воронов А. Г. К экологии ссрых полевок верховьев Лены.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1965, т. 70, вып. 3. Воронов Н. П. Материалы п о экологии крысоголовой полевки — Изв. Казанск. филиала АН СССР, серия биолог. и сельхоз. наук, 1949, вып. 1. Воронцов H. Н. Экологические и.некото- рые морфологические особенности ры- жих полевок европейского Северо-Во- стока.— В сб. «Морфология и эколо- гия позвоночных животных». Труды Зоол. ип-та АН СССР, 1961, т. 29. Восстановление промысловых запасов со- боля в Якутии.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР, вып. 4. М., Изд-во АН СССР, 1958. Врангель Ф. П. Путешествие по северным берегам Сибири и по Ледовитому океану, совершенное в 1820, 1821, 1823 и 1824 гг. экспедицией, состоящей под и ачальством флота лейтенанта Фер- динанда фон-Врангеля, ч. 1, 2. СПб., 1841. Врангель Ф. П. Охота за оленями.— ~Курн. для чтения воспитанников во- енно-учебн. завед., 1846, т. 63, № 249. Всеволодов Б. П. Реакция легочной ткани млекопитающих на воздействие пара- зитических нематод (вопросы сравни- тельной патологии легочных немато- дозов). двтореф. докт. дисс.. !947. Всеволодов Б. П. Протостронгилез зай- цев.— В кн. «Патологическая морфо- логия важнейших гельминтозов до- машних и промысловых животных». Алма-Ата, Изд-во АН Казах. ССР, 1953. Гаврилов В. П. Заметки по биологии снежного барана в Кроноцком запо- веднике.— Зоол. журн., 1947, т. 26, вып. 6. Гвоздев Е. В. Динамика паразитофауны зайца-песчаника, Lepus tibetanus Wa- therh, 1944. Канд. дисс., 1947. Геденштром М. М. Путешествие по Ледо- витому морю и островам оного, лежа- щим от устья Лены к востоку.— Си- бирский вестник, ч. 17 — 19, 1822. Гептнер В. Г., Насимович А. А., Банни- ков А. Г. Млекопитающие Советского Союза, т. 1. М., Гос. изд-во высшей школы, 1961. Гептнер В. Г., 1~алкин В. И. Олен и СССР.— Материалы к пози. фауны и флоры СССР, изд. МОИП, новая се- рия, отд. зоол., вып. 10. М., 1947. Герасимов Ю. А. Опыт авиаучета лосей в Московской области и проверка ре- зультатов методом математической статистики.— В сб. «Вопросы органи- зации и методы учета ресурсов фау- пы наземных позвоночных». Тезисы докладов. М., 1961. Гитерман Р. Е. Спорово-пыльцевые спек- тры четвертичп ых отложений Юга и Востока Сибирской платформы.— Труды Геол. ин-та AH СССР, 1960, вып. 31. Гладков Н. А. Новые сведения о позво- ночных Заполярной Якутии (бухта Тикси).— Докл. АН СССР, т. 112, № 1. Гольцмайр Г. К. Белка-телеутка. М., Гос- леттехиздат, 1935. Городков Б. Н. Естественные пастбищные угодья тундровой зоны ДВК.— Сов. оленеводство, 1933, № 2. Григорьев Н. Я. Материалы по размноже- нию зайца-беляка в Казанском зоо- парке.— Труды об-ва естествоисп. при Казанск. гос. ун-те, т. 4, вып. 3 — 4. Казань, 1940. Громов В. И. Палеонтологическое и ар- хеологическое обоснование стратигра- фии континентальных отложений чет- вертичного периода и а территории СССР.— Труды Ин-та геол. наук АН СССР, Серия геолог., 1948, вып. 64, Мо 17. Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А., Соколов И. И., Стрелков П. П., Чап- ский К. К. Млекопитающие фауны СССР. М.— Л., Изд-во AH СССР, 1963. Гросман И. М., Коган М. И. Якутская АССР. М., Изд-во «Советская Азия», 1932. Грязнухин А. Н. Результаты выпуска ви- тимских соболей в районе юго-запад- ных отрогов Верхоянского хребта.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР, вып. 4. М.. Изд-во АН СССР, 1958. Грязнухин А. Н. Материалы по питанию соболя в юго-западных отрогах Вер- хоянскогэ хребта. Сб. и аучп о-техничс- ской информации ВНИИ)КП, вып. 5. Киров, 1963. 643 
Грлзнухин А. Н. Реакклиматизация собо- ля и опыт организации соболиного промысла в районе юго-западных от- рогов Верхоянского хребта. Автореф. канд. дисс., 1965. Грязнухин А. Н., Мордасов И. И. Аккли- матизация норки в Якутии и меры по ее охране.— В сб. «Г1рирода Яку- тии и ее охрана». Якутск, 1965. Губанов Н. М. К биологии цестоды Tae- nia macrocyslis Diesing (1850).— Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1956, т. 96, вып. 6. Губанов Н. М. Зараженность грызунов Якутии личиночными цестодами.— Научн. сообщ. ЯФ СО AH СССР, вып. 1. Якутск, 1958. Губанов Н. М. Гельминтофаупа промыс- ловых млекопитающих Якутии. М., из,д-во «Наука», 1964. Губанов Н. М., Контри,мавичус В. Л. идр. Гельминтологические исследования зайцев Якутии. Тезисы докладов 9-го Совещания по паразитологическим проблемам. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1957. Губанов Н. М., Контримавичус В. Л., По- пов М. В. Нематодозы зайцев.— В сб. «Исследования причин и закономерно- стей динамики численности зайца-бе- ляка в Якутии». М., Изд-во АН СССР, 1960а. Губанов Н. М., Контримавичус В. Л., По- пов М. В. Протостронгилезы.— В сб. «Исследования причин и закономер- ностей динамики численности зайца- беляка в Якутии». М., Изд во АН СССР, 1960б. Губанов Н. М., Контримавичус В. Л.,ры- жиков К. М. Цестодозы. — В сб. «Исследования причин и закономерно- стей динамики численности зайца-бе- ляка в Якутии». М., Изд-во АН СССР, 1960. Губанов Н. М., Лабутин Ю. В. Состав и распространение гельминтов длинно- хвостого суслика в Якутии.— Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР, вып. 8. Якутск, 1962. Губанов Н. М., Лабутин Ю. В., Федо- ров К. П. Динамика гельминтозов длиннохвостого суслика в Якутии.— В сб. «Позвоночные животные Яку- тии». Якутск, 1964. Губанов Н. М., Федоров К. П. Гельминты и гельминтозы зайца-беляка Верхо- янья.— Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ле- нина, 1956, т. 96, вып. 6. Гудритис В. Э. О медведях-шатунах в Восточной Сибири.— Зоол. журн., 1963, т. 42, вып. 6. Гуреев А. А. Зайцеобразные (Lagomor- pha).— «Фауна СССР (млекопитаю- щие)», т. 111, вып. 10. М.— Л., Изд- во «Наука», 1964. Давидович В. Ф., Игонина И. Л. К эколо- гии водяной полевки в пойме р. Волги в Саратовской области.— В сб. «Гры- зуны и борьба с ними», вып.5. Сара- тов, 1957. Давыдов М. М. Ондатра и ее промысел в Якутии.— В сб. «Промысловая фау- на и охотничье хозяйство Якутии», вью. 1. Якутск, 1953. Давыдов М. М. Зимний промысел опдат- ры сетчатыми ловушками в Якутской АССР.— В сб. «Рационализация охот- ничьего промысла», вып. 11. М., Изд- во Центросоюза, 1963. Данилов Д. Н. Пути повышения продук- тивности охотничьих угодий в лесной зоне Восточной Сибири.— Труды ВНИО, вып. 16. Ы., Заготиздат, 1956. Данилов Д. Н., Семенов Б. Т., Ястре- бов К. А. Добыча пушных зверей. М., Заготиздат, 1947. Дементьев Г. П. Косуля. М., КОГИЗ, 1933. Демидов Г. П., Попов Ы. В. О сроках и харакгере линьки зайца-беляка в Яку- тии.— Н аучн. сообщ. Я Ф СО АН СССР, вып. 5. Якутск, 1961. Депарма H. К. О методике картирования распределения промысловых млеко- питающих на больших территориях.— В кн. «Исследования географии при- родных ресурсов животного и расти- тельного мира». М., Изд-во АН СССР, 1962. Динесман Л. Г. Материалы к лесохозяй- ственному значению лося в европей- ской части СССР.— Бюлл. МОИ П, отд. биол., 1957, т. 62, вып. 4. Динесман Л. Г. Влияние зайца-беляка на возобновление лиственн ичн ых лесов Центральной Якутии.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1959, т. 64, вып. 5. Динесман Л. Г. Влияние диких млекопи- тающих на формирование древостоев. М., Изд-во АН СССР, 1961. Добровольский И. Д. Количество добы- ваемой пушнины и пушная торговля на Дальнем Востоке.— В сб. «Рыбные и пушные богатства Дальнего Восто- ка». М., «Госкнига», 1923. Доброхотов М. А. Выпуск и расселение ондатры в долине р. Мархи (левый приток Вилюя).— Труды Н.-и. ин-та полярп. землед., животновод. и про- мысл. хоз-ва, серия «Промысл. хоз- во», вып. 12. Л., Сельхозгиз, 1940. Долгов В. А. Равнозубая бурозубка в фауне Советского Союза.— Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 6. Доппельмаир Г. Г. Пушной и охотничий промысел Якутии.— В сб. «Якутия». Л., Изд-во АН СССР, 1927. Дорофеев С. В., Клумов С. К. К вопросу об определении возраста белухи и со- става косяков.— Труды ВНИРО, т. 3, М., 1936. Друри И. В. Дикий северный олень Со- ветскол Арктики и Суб арктики. Л., Изд-во Главсевморпути, 1949. Дубинин В. Б. Нахождение плейстоцено- вых вшей (Апор1ига) и нематод при исследовании трупов индигирских ис- копаемых сусликов.— Докл. АН СССР, 1948, т. 62, № 3. Дуброво И. А. Первая н а ходка ископ ае. мого яка (Phoephagus sp.) в Яку- тии.— Vertebrata palasiаtica, 1957, V. 1, И 4. Дубровский А. Н. Песец и песцовый про- мысел на Новой Земле.— Труды Арк- тич. н.-и. ин-та, т. 37, 1937. Дубровский А. Н. Наземные млекопитаю- щие Новой Земли.— Изв. Гос. геогр. об-ва, т. 71, вып. 3. М.— Л., 1939. 
Иулькейт Г. Д. Значение рыси и росома- хи в природном комплексе алтайской тайги.— В сб. «Преобразование фау- ны позвоночных нашей страны (био- технические мероприятия)». М., Изд- во МГУ, 1953. Яулькейт Г. Я. Вопросы экологии и коли- чественного учета соболя. М., Главное управл. охотн. хоз-ва и заповедн. при СМ РСФСР. M., 1957. Дунаева Т. Н. Сравнительный обзор эко- логии тундровых полевок полуостро- ва Ямал.— Труды Ин-та геогр. АН СССР, 1948, вып. 41. ,Иунаева Т. Н., Емельянова О. С. О вос- приимчивости ондатры к туляремий- ной инфекции.— Зоол. журн., 1950, т. 29, вып. 5. ,И,унаева Т. Н., Емельянова О. С., Май- ский И. Н. и др. Туляремия. М., Мед- гиз, 1960. ,И,унаева Т. Н., Кучерук В. В. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала.— Бюлл. МОИП, нов. серия, отд. зоол., 1941, вы. 4 (19). Егоров О. В. Экология сибирского горно- го козла.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, вып. 16, 1955а. Егоров О. В. Материалы по экологии якутского сап сан а.— Зоол. журн., 19556, т. 38, выл. 1. Егоров О. В. Материалы по экологии сап- сан а в Верхоянье.— Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР, вып. 1. Якутск, 1958 а. Егоров О. В. К методике определения воз- раста белки.— Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР, вып. 1. Якутск, 19686. Егоров О. В. Прогнозирование численно- сти белки в Якутии.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР, вып. 6. М., Изд-во AH СССР, 1959. Егоров О. В. Материалы по питанию фи- лин а в Якутии.— Труды проблемных и тематических совещаний Зоол. ин-та АН СССР, 1969, вып. 9. Егоров О. В. Экология и промысел якут- ской белки. М., Изд-во АН СССР, 1961. Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. М., изд-во «Наука», 1965. Егоров О. В., Егорова Г. Н. Зависимость современного распространения неко- торых животных Якутии от геологи- ческого строения территории.— В сб. «Вопросы географии Якутии», вып. 3. Якутск, 1963. Егоров О. В., Кривошеев В. Г. О значе- нии хвощей в питании наземных по- звоночных животных якутской тай- ги.— В сб. «Природа Якутии и ее ох- рана». Якутск, 1965. Егоров О. В., Лабутин Ю. В. Материалы по экологии и хозяйственному значе- нию филина в Якутии.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО AH СССР, вып. 6. М., Изд-во АН СССР, 1959. F~opoe О. В., Лабутин Ю. В. Крупные хищники Северо-Востока Якутии.— В сб. «Позвоночные животные Яку- тии». Якутск, 1964а. Егоров О. В., Лабутин Ю. В. Материалы по питанию крупных хищных млеко- питающих Северо-Востока Якутии.— В сб. «Позвоночные животные Яку- тии». Якутск, 19646. Егоров О. В., Лабутин Ю. В., Межен- ный А. А. Материалы по биологии ка- менного глухаря в Я кути и.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО AH СССР, вып.б. М., Изд-во АН СССР, 1959. Егоров О. В., Перфильев В. И. Некото- рые особенности питания филина в бассейне р. Пеледуй.— Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР, вып. 2. Якутск, 1959. Егоров О. В., Попов М. В. Аэровизуаль- ный учет диких копытных на Лено- Вилюйском междуречье.— В сб. «По- звон очные животы ые Я кутии». Якутск, 1964. Егорова Г. Н. Природные условия дельты р. Лены и севера Хараулахских гор в пределах проектируемого заповед- ника.— В сб. «Природа Якутии и ее охрана». Якутск, 1965. Ельшанская Н. И. Материалы к изучению блох Якутии.— Доклады Иркутск. противочумн. ин-та Сибири и Дальне- го Востока, вып. 4, 1962. Ельшанская Н. И., Попов М. В. К зооло- го-паразитологической характеристи- ке бассейна среднего течения р. Ле- ны.— В с6. «Фауна и экология члени- стоногих Сибири». Новосибирск, изд- во «Наука», 1968. Ермолова Н. М. Материалы по размноже- нию белки в бассейне р. Токко.— Док- лады на 8-й Научн. сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск, 1958. Ефимов А. В. К вопросу о глистных ин- вазиях зайца-беляка в Татарии и Башкирии.— Труды Казанск. н.-и. ве- теринары. ин-та,,вып. 9, 1938. .Ж;арков И. В. Методы учета численности охраняемых животных путем органи- зации учетной работы в Кавказском зап оведн ике.— Научн. метод. зап. Главн. упр. по заповедникам, вып. 4. М., 1939. )Китков Б. М. Полуостров Ямал.— Зап. русск. геогр. об-ва по общей геогр., 1913, т. 49. Заболоцкая Л. В. Численность лося в ле- сах юга Московской области и неко- торые вопросы учета этого вида.— Труды Приокско-Терр асного гос. за- поведника, 1961, вып. 3. Залекер В. Л. Материалы по размноже- нию и возрасту соболя в природе.— Труды ВНИО, вып. 16. М., Заготиз- дат, 1956. Зарипов Р. 3. О методике бонитировки ондатровых угодий.— В сб. «Рациона- лизация охотничьего промысла», вып. 11. М., Изд-во Центросоюза, 1963. Захаренко Н. Пушное хозяйство Яку- тии.— Пушное дело, 1929, Мо 4, 5, 8, 11, 12. Захаров В. Ф. Лежбища моржей на о. Вилькицкого.— Проблемы Арктики, 1958, № 5. Зверев М. Я. Материалы по биологии и хозяйственному значению в Сибири хорьков и других хищников из семей ства Mustelidae. Труды по защите растений Сибири, т. 1 (8). Новоси- бирск, 1931. 64~7 
Зверев М. Д., Пономарев М. Г. Биология водяных крыс и отравленные приман- ки в борьбе с ними.— Изв. Сиб. крае- вой станц. защиты раст., вып. зоолог., N 1, 1930. Зензинов В. М. Старинные люди у холод- ного океана (Русское устье Якутской области Верхоянского округа). М., 1914. Зимина Р. П. Узкочерепн ая полевка на высокогорных пастбищах Тянь-Ша- ня.— В сб. «Географические исследо- вания в Центральном Тянь-Шане». М., Изд-во АН СССР, 1953. Зимина Р. П. Закономерности вертикаль- ного распространения млекопитаю- щих. М., Изд-во «Наука», 1964. Зиссер В. П. О кормленках в Якутии.— Охотник и рыбак Сибири, 1929, № 5. Золотарев Н. Т. Промысловая фауна и охотничий промысел Удского и Верх- не-Селемджин ского районов.— Труды СОПС АН СССР, Амгуно-Селемджин- ская экспедиция АН СССР, ч. 2, 1934. Зольников В. Г., Попова А. И. Палеогео- графическая схема четвертичного пе- риода рави ины Центральной Яку- тии.— Труды Ин-та биол. Яф СО АН СССР, вып. 3. М., Изд-во AH СССР, 1957. Зонов Б. В. Описание бассейна р. Омоло- н а.— Материалы партии по исследо- ванию р. Колымы Управления по ис- следова: ~ию рек Восточной Сибири, вып. 4. Иркутск, 1931. Зубчанннова Е. В. О географической из- менчивости бурундуков СССР.— На- учн. доклады высшей ш колы, биол. науки, № 4. М., 1962. Иванова Г. И. Сравнительная характери- стика питания лисицы, барсука и ено- товидной собаки в Воронежском за- поведнике. — Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, № 186, 1962. Иохельсон В. И. Очерк зверопромышлен- ности и торговли мехами в Колым- ском округе. Восточно-Сибирское отд. Русск. геогр. об-ва. Труды Якутск. эксп., снаряженной на средства И. М. Сибирякова. СПб., 1898, от- дел III, т. 10, ч. 3. Исаков В. Ф. Растительные группировки тайги как кормовая база белки.— Во- просы экологии и биоценологии, цып. 3. Л., 1936. Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М., Изд-во АН СССР, 1960. Каденации А. Н. К познанию гельминто- фауны кабарги. — Труды Ин-та зоол. АН Каз. ССР, 1958, т. 9. Казаринов А. П. Соболь Дальнего Восто- ка. Хабаровск, 1954. Канторович Р. А. Этиология «дикования» животных в Заполярье. — Вопросы вирусологии, 1956, № 2, 5; 1957, № 4. Канторович Р. А. Материалы по этиологии «дикования» животных в Заполярье.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1963, т. 66, вып. 4. Капитонов В. И. О распространении и био- логии леминговидной полевки в Хара- улахских горах.— Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 11. Капитонов В. И. Экологические наблюдс- ния над пишухой в низовьях Лены.— Зоол. журн., 1961, т. 40, вып. 6. Капитонов В. И. Новые данные по биоло- гии леминговидной полевки. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1963а, т. 68, вып. б. Капитонов В. И. Экология черношапочно- го сурка и перспективы его хозяйст- венного использования. Автореф. канд. дисс. 1963б. Капланов Л. Г. Тигр, изюбрь, лось. — Ма- териалы к познанию фауны и флоры СССР, Изд-во МОИП, нов. серия, отд. зоол., 1948, вып. 14 (29). Караваев М. Н. Основные моменты разви- тия растительного покрова Централь- ной Якутии с середины третичного пе- риода. — Доклады на Первой научной сессии Якутской базы AH СССР. Якутск, 1948. Карасева Е. В., Коренберг 3. И., Мерко- ва М. А. Мелкие млекопитающие Цен- тральной Якутии и их значение в при- родных очагах некоторых болезней человека.— Зоол. журн., 1960, т. 39, вып. 11. Карасева Е. В., Нарская Е. В., Берн- штейн А. Д. Полевка-экономка, оби- тающая в окрестностях оз. Неро Ярос- лавской области. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1957, т. 62, вып. 3. Кибер. Замечания о некоторых предметах естественной истории, учиненные в Нижнеколымске и окрестностях оного в 1821 году. — Сибирский вестник, 1823, ч. 2. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., изд-во «Наука», 1966. Кирис И. Д. Прогнозы урожая белки.— Научн. метод. зап. Главы. упр. по за- поведникам, 1941, вып. 8. Кирис И. Д. Питание белки и его значе- ние для численности и промысла.— Труды ЦЫИЛ Наркомзага СССР, вып. 6. М., 1944. Кирис И. Д. Миграции белки на террито- рии СССР (ч. 1).— Труды ВНИО, вып. 16. М., 1956. Киршенблат Я. Д. Половые циклы самок млекопитающих. — Природа, 1951, № 10. Киселев В. А. Соболь Енисейского Севера и рациональное использование его запасов. Канд. дисс., 1964. Клер Р. В. Размножение норок и собо- лей. — Каракулеводство и звероводст- во, 1940, № 11 — 12. Клер Р. В. Ложный гон и плацентация у соболгй. — Каракулеводство и зверо- водство, 1948, № 1. Климов Ю. Н. Материалы по биологии горностая. — Труды Биол. н.-и. ин-та Томск. гос. ун-та, 1940, т. 7. Клумов С. К. Распределение белухи на Ев- ропейском Севере. — Труды Полярн. комиссии АН СССР, 1936, вып. 27. Клумов С. К. Новая форма белухи.— Изв. АН СССР, биол. серия, 1937, № 1. Кнорре Е. П. Отлов, выращивание и тр»- нировка лосят.— Сб. «Преобразова- ние фауны позвоночных нашей стра ны». М., Изд-во МОИП, 1953. 648 
Кнорре Е. П. Сезонные миграции лося в печорской тайге.— Изв. Коми филиала Всес. геогр. об-ва, вып. 2. Сыктывкар, 1954. Кнорре Е. П., Шубин Г. Г. Определение возраста лосят.— Труды Печоро-Ылыч- ского гос. заповедника, вып. 7. Сык- тывкар, 1959. Коган М. И. Нормальный выход пушнины в СССР.— Пушное дело, 1925, № 3. Кожанчиков Л., Кожанчиков И. Промы- словая охота и рыболовство в мину- синской тайге. — Ежегодник. Гос. му- зея, т. 2, вып. 2. Минусинск, 1924. Колмаков Д. В. Гельминты песцов Обдор- ского района. — Сб. работ по гельмин- тологии, посвященный академику К. И. Скрябину. М., 1937. Колосов Д. М. Горы и низменности Вос- точной Якутии и Дальневосточного Севера.— Труды Yoìèññèè по ест.-ист. районированию СССР, т. 2, вып. 1. М.— Л, Изд-во АН СССР, 1947. Колосов А. М., Лавров Н. П., Наумов С. П. Биология промысловых зверей и птиц. М., Изд-во «Высшая школа», 1961. Колюшев И. И. Млекопитающие Крайнего Севера Западной и Средней Сибири.— Труды Биол. н.-и. ин-та Томск. гос. ун-та, 1936, т. 2. Кондрашкин Г. А. Закономерности размно- жения и динамики численности водя- ных полевок в дельте Волги. — В сб. «Вопросы экологии наземных позво- ночных». Киев, Изд-во Киевск. гос. ун-та, 1957. Конечных Г. К., Аникин Р. К., Девят- кин А. А. Опыт авиаучета лося и ко- сули в Центральной Якутии. — В сб. «Позвоночн ые ж ивотн ые Якутии». Якутск, 1964. Константинов М. Пушной промысел и пушная торговля в Якутском крае. Иркутск, 1921. Контримавичус В. Л., Попов М. В. Дина- мика зараженности гельминтами и ла- тентные гельминтозы зайца-беляка Якутии.— Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ле- нина, 1956, т. 94, вып. 6. Кончиц А. М. Динамика годичных измене- ний численности охотничьепромысло- вой фауны (центрального лесного за- поведника. — Труды Центральн. лесн. заповедника, 1937, вып. 2. Копеин К. И. Материалы по биологии об- ского лемминга и большой узкочереч- ной полевки. — Бюлл. Уральск. отд. МОИП, вып. 1. Свердловск, 1958. Копылов И. П. Дикие копытные животные Иркутской области. Иркутск, 1950. Коренберг 3. И., Ставров Н. Н. Влияние количества и распределения осадков в летние месяцы на популяцию полевок- экономок. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1962, т. 67, вып. 3. Коржуев С. С. Природные районы (Яку- тии). — В сб. «Якутия». М., Изд-во «Наука», 1965. Корзинкина Е. М. Экология и динамика численности мышевидных грызунов Южного Ямала.— Труды Арктич. н.-и. ин-та, 1946, т. 194. Корсаков Г. К. Результаты акклиматиза- ции ондатры в СССР. Акклиматизл- ция животных в СССР (материалы конференции по акклиматизации жч- вотных), Алма-Ата, Изд-во АН Каз. ССР, 1963. Корсаков Г. К., Смиренский А. А. Зараста- ющие водоемы и их использование для ондатроводства. М., Заготиздат, 1956. Костьян Е. Я. Новые данные по размноже- нию белого медведя.— Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 1. Кошкина Т. В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге.— Материалы по грызунам (фауна и эко- логия грызунов), вып. 5. М., Изд-во МГУ, 1957. Кошкина Т. В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1965, т. 70, вып. 1. Кошкина Т. В., Халанский А. С. Возраст- ная изменчивость черепа норвежского лемминга и анализ возрастного со- става популяции у этого вида. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1961, т. 66, вып. 2. Красовский С. К. К изучению питания песца Северной Якутии.— Труды Н.-и. ин-та поляры. землед., животновод. и промысл. хоз-ва, серия «Промысл. хоз-во», вып. 6. Л., Изд-во Главсео- морпути, 1939. Кривошеев В. Г. Материалы по зимней экологии красных полевок в Цент- ральной Якутии. — Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР, биология, вы п. 5. Якутск, 1961. Кривошеев В. Г. Морфологические осо- бенности северосибирской полевки.— Зоол. журн., 1963, т. 42, вып. 5. Кривошеев В. Г. Биофаунистические мате- риалы по мелким млекопитающим тай- ги Колымской низменности. — В сб. «Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитаю- щих Якутии». М., Изд-во «Наука», 1964. Кривошеев В. Г., Красильникова И. Н. Об интересных особенностях мышевидных грызунов Якутии. — Зоол. журн., 1966, т. 45, вып. 11. Кривошеев В. Г., Попов М. В. Материалы по фауне и экологии мелких млекопи- тающих бассейна р. Яны. — В сб. «Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии». Якутск, 1968. Кривошеев В. Г., Россолимо О. Л. Внут- ривидовая изменчивость сибирского лемминга. — Вопросы внутривидовой изменчивости наземных позвоночных животных и микроэволюция. (Тезисы докладов). Свердловск, 1964. Крумин В. Оймяконская белка. — Сове г- ская Якутия, 1935, № 1 — 2. Крылов В. И. Темпы размножения тихо- океанского моржа. — Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. 1. Куваев В. Б. К выделению пояса холодных каменных пустынь в горах Севера Евразии. — Ботан. журн., 1961, т. 4б, № 3. Кузнецов Б. А. Географическая изменчи вость соболей и куниц фауны СССР.— Труды Моск. зоотехн. ин-та, 1941, т. 1. Кузнецов Б. А. Очерк зоогеографического 649 
районирования СССР. М., Изд-во МОИП, 1950. Кузякин А. П. Летучие мыши (система- тика, образ жизни и польза для сель- ского и лесного хозяйства). М., Изд-во «Советская наука», 1950. Кузлякин А. IT. История расселения, сов- ременное распространение и места обитания пасюка в СССР.— Материа- лы по грызунам. (Фауна и экология грызунов), вып. 4. М., Изд-во МОИП, 1951. Куражковский Ю. H. Об адаптации диких копытных к изменениям ландшафта, созданным деятельностью человека.— Зоол. журн.. 1949, т. 28, вып. 12. Куренцов А. И. Зоогеография Камчатки.-- В сб. «Фауна Камчатской области». М.— Л.. Изд-во АН СССР, 1963. Лабутин Ю. В. Материалы по питанио зайца-беляка в Верхоянье. — Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1956, т. 96, вып. 6. Лабутин Ю. В. Некоторые особенности экологии зайца-беляка Верхоянья. ~оклады на 8-й научной сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск, 1958. Лабутин 1О. В. Хищники как фактор из- менения численности зайца-беляка.— В сб. «Исследования причин и зако- номерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии». М., Изд-во АН СССР, 1960. Лабутин Ю. В. Хищники Верхоянья и их значение в динамике численности про- мысловых грызунов. Автореф. канд. дисс., 1962. Лабутин Ю. В., Поаов М. В. Местообита- ния и распределение зайца-беляка по стациям. — В сб. «Исследования при- чин и закономерностей динамики чи- сленности зайца-беляка в Якутии». М., Изд-во АН СССР, 1960а. Лабутин Ю. В., Попов М. В. Промысел и его значоние в динамике численности зайца-беляка в Якутии. — В сб. «Ис- (ледования причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии». M., Изд-во АН СССР, 19606. Лабутин Ю. В., Соломонов H. Г., Ларио- нов Г. П., Пшенников А. Е. К эколо- гии некоторых хищных птиц Ueax- ральной Якутии. — Уч. зап. Якутск. гос. ун-та, 1965, вып. 15. Лавров К. И. Материалы по фауне грызу- нов прибрежных территорий верхнего течения р. Лены —,доклады Иркутск. противочумного ин-та Сибири и Даль- него Востока, 1962, вып. 4. Лавров Н. П. Географическое распростра- нение, биология и хозяйственное зна- чение косули в СССР. — Труды по лесн. опыты. делу, отд. биол. и про- мысл. охоты, 1929, вып. 6. Лавров H. П. Акклиматизация ондатры в СССР. М., изд-во Центросоюза, 1957. Лаптев И. П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, 1958. Ларин Б. А. Сезонные перемещения зай- ца-беляка по стация м. — Труды ВНИО, вып. 8. М., 1948. Ларин Б. Л. Воспроизводство и рацио- н".,ë".üêt;à освоение запасов ондатры.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1964, т. 69, вып. 6. Ларионов П. Д. Экологические наблюде- ния над якутским.длиннохвостным су- сликом. — Зоол. журн., 1943, т. 22, вып. 4. Ларионов П. Д. Якутский длиннохвостый суслик, его экология и меры борьбы с ним. Автооеф. качд. дисс. 1948. Ларионов П. Д. Мелкие грызуны Мегино- Кангаласского района и их стацио- нальное распределение. — Уч. зап. Якутск. гос. пед. ин-та, 1954, вып. 3. Ларионов П. Д. Материалы по питанию и размножению восточносибирского пе- репелятника и якутского сокола. — Уч. зап. Якутск. гос. ун-та, 1957, вып. 1. Ларионов П. Д. Ареал, стации и числен- ность якутского длиннохвостого су- слика. — Уч. зап. Якутск. гос. ун-та, 1958, вып. 3. Лебле Б. Б. Пушные звери Архангель- ской области. Архангельск, 1953. Лобачев С. В. О вегетативно-половой функции яичника белки. — Зоол. журн., 1934, т. 13, вып. 2. Лужков А. Д. Эколого-паразитологиче- ское исследование белого песца на по- луострове Ямал. Канд. дисс. Л., 1963. Лэк Д. Численность животных и ее регу- ляция в природе. М., ИЛ, 1957. Любимов М. П. Болезни белок и зайцев.— В сб. «Биология зайцев и белок и лх болезни». М.— Л., КОИЗ, 1935. М. (аноним). Тигр в Якутии. — Изв. Якутск. отд. Русск. геогр. об-ва, т. 2. Якутск, 1928. Маак Р. К. Вилюйский округ Якутской оо- ласти, ч. 3. СПб., 1886. Майдель Г. Путешествие по северо-восточ- ной части Якутской области в 1868— 1870 гг.— Приложение к XX IV тому Записок Императорской Академии на- ук, № 3. СПб., 1894. Макаревский А. Н. Заразные болезни кро- ликов и зайцев. М., КОГИЗ, 1930. Макридин В. П. К биологии тундрового волка. — Труды Н.-и. ин-та сельск. хоз-ва Ерайнего Севера, т. 9, Л., 1959. Макридин В. П. О путях и сроках весен- ней миграции диких северных оленей в Верхоянском и Булунском районах Якутской АССР.— Зоол. журн., 1963, т. 42, вып. 5. Макридин В. П. О распространении и би- ологии росомахи на Крайнем Севе- ре.— Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 11. Максимов А. А. Размножение и изменение численчости водяной крысы в различ- ных ландшафтах Западной Сибири.— В сб. «Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири». Новосибирск, 1959 а. Максимов А. А. Фауна млекопитающих в природных очагах туляремии Запад- ной Сибири и роль водяной крысы как основного эпидемически опасного вида гр ызуна в очагах.— Сб. «Водяна я крыса и борьба с ней в Западной Си- бири» Новосибирск, 19596. Максимов А. А. Природные очаги туляре- мии в СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1960. 650 
Максимов А. А., Андрусевич Е. К. Убежи- ща (норы, гнезда) и питание водя- ной крысы. — В сб. «Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири». Новосибирск, 1959. Мантейфель П. А. К вопросу о размноже- нии соболя в неволе. (Предваритель- ное сообщение зоопарка).— Пушное дело, 1928, № 10. Мантейфель П. А. Соболь. М., КОГИЗ, 1934. Мантейфель П. А. )Кизнь пушных зверей. М., Госкультпросветиздат, 1947. Марвин М. Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск, 1959. Мачульский С. И. Гельминтофауна грызу- нов Бурятской АССР. Работы по гельминтологии к 80-летию академика К. И. Скрябина. М., Изд-во АН СССР, 1958. Машковцев А. А. Саянский дикий релик- товый олень.— Докл. АН СССР, нов. серия, 1940, т. 27, № 1. Меженны~ А. А. Методика определения возра та бурундука и анализ возраст- ного состава популяции в бассейне р. Олекмы. — В сб. «Позвоночные жи- вотные Якутии». Якутск, 1964. Меженный А. А. Биология бурундука в Южной Якутии. — В сб. «Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии». Якутск, 1968. Мельчинов М. С. Опыт расселения витим- ских соболей в Верхоянском районе.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР, вып. 4. М., Изд-во АН СССР, 1958а. Мельчинов М. С. Питание витимского со- боля в местах его выпуска на юге Якутии. — Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР, вып. 1. Якутск, 19586. Мельчинов М. С. Материалы по экологии соболя в районе Алдано-Учурского хребта. — Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР, биология, вып. 8. Якутск, 1952. Миддендорф А. Ф. Путешествие на север и восток Сибири, ч. II. Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении. Отд. 5. Сибирская фауна. Спб., 1869. виткевич Н. Г. Пушное дело. — В сб. «Красный Север», № 1. Якутск, 1921. Михель Н. М. Промысловые звери Северо- Восточной Якутии. Л., Изд-во Глав- севморпути, 1938. Мичурин Л. Н. О некоторых морфологиче- ских особенностях диких северных оленей полуострова Таймыр. — Зоол. журн., 1965, т. 44, вып. 9. Мачуран Л. Н., Махаев Л. В. Питание диких северных оленей на Таймыре.— Зоол. журн., 1962, т. 41, вып. 12. Мо годых И. Ф. Пути, связи и снабжение Колымо-Индигирского края.— Мате- риалы партии по исследованию р. Ко- лымы. Управления по исследованию рек Восточной Сибири, вып. 5, Ир- кутск, 1932. Морозова-Турова Л. Г. Географическая из- менчивость горностая на территории СССР. — Сб. трудов Зоол. музея МГУ, 1961, вып. 8. Надеев В. Н. К вопросу о географической изменчивости соболя. — Труды биол. ин-та Запади.-сиб. филиала АН СССР, вып. I. Новосибирск, 1956. Надеев В. Н., Тимофеев В. В. Соболь. М., Заготиздат, 1955. Нансен Ф. Во мраке ночи и во льдах. СПб., 1897. Насимович А. А. К методике количествен- ного учета благородного оленя в Кав- казском заповеднике. — Научн.-метод. зап. Главы. упр. по заповедникам, 1941, вып. 8. Насимович А. А. Экология лисицы в Лап- ландском заповеднике. — Труды Лап- ландск. гос. заповедника, 1948а, вып. 3. Насимович А. А. Новые данные по эколо- гии росомахи в Лапландском заповед- нике. — Труды Лапландск. гос. запо- ведника, 19486, вып. 3. Насимович А. А. Очерк экологии горно- стая в Лапландском заповеднике.— Труды Лапландск. гос. заповедника, 1948в, вып. 3. Насимович А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М., Изд-во АН СССР, 1955. Наумов Н. П. Млекопитающие Тунгусск)- го округа. — Труды Полярной комис- сии АН СССР, вып. 17. Л., Изд-во АН СССР, 1934а. Наумов Н. П. Определение возраста бел- ки. — Уч. зап. МГУ, 19346, вып. 2. Наумов Н. П. Биология размножения обыкновенной белки. — В сб. «Эколо- гия белки». М., КОИЗ, 1934в. Наумов Н. П. Очерки сравнительной эко- логии мышевидных грызунов. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1948. Наумов С. П. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова (Северо- Запад)гая Сибирь). — Труды Полярной комиссии АН СССР, вып. 4. Л., Изд-во АН СССР, 1931. Наумов С. П. Глистные инвазии зайцев.— Труды Моск. зоопарка, нов. серил, 1939, вып. 1. Наумов С. П. Экология зайца-беляка. М., Изд-во МОИП, 1947. Наумов С. П. Сроки размножения и пло- довитость в некоторых популяциях Lepus timidus L. В с6. «Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии». М., Изд-во ЛН СССР, 1960. Наумов С. П., Орлов В. И. Сезонный по- ловой цикл Lepus timidus 1. в Яку- тии. — В сб. «Исследования причин и закономерностей динамики численно- сти зайца-беляка в Якутии». М., Изд-во АН СССР, 1960. Наумов С. П., Попов M В. Причины и закономерности динамики численно- сти зайца-беляка в Якутии. — В сб. «Вопросы экологии (по материалам 3-й экологической конференции)». т. 2. Киев, Изд-во Киевск. гос. ун-та, 1957. Нейштадт М. И. История лесов и палео- география СССР в голоцене. M., Изд-во ЛН СССР, 1957. Никулин П. Г. Чукотский морж.— Изв. Тихоокеанск. н.-и. ин-та рыбы. хоз-ва и океаногр., 1940, .т. 20. 85'1 
Новиков Г. А. К экологии лесного леммин- га на Кольском полуострове. — Зоол. журн., 1941, т. 20, вып. 4 — 5. Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1956. Новиков Г. А. Экология зверей и птиц ле- состепных дубрав. Л., Изд-во ЛГУ, 1959. Нумеров К. Д. Соболь Енисейской Сибири. Автореф. канд. дисс., 1966. Огнев С. И. Млекопитающие Московской губернии. М., 1916. Огнев С. И. Млекопитающие Северо-Вос- точнойй С ибир и. Владивосток, 1926. Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии, т. 1. М., Главнаука, 1928; т. II. М., Главнаука, 1931. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран, т. III. М.— Л., Биомедгиз, 1935; т. IV. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1940; т. V, 1947; т. VI, 1948; т. VII, 1950. Остроумов Н. А. животный мир Коми АССР. Позвоночн ые. Сыктывкар, 1949. Ошмарин П. Г. Паразитические черви Ву- рят-Монгольской АССР. Автореф. канд. дисс. М., 1947. Павлов Е. H. Промысловые звери Читин- ской области. Чита, 1949. Павлова Е. А. Сезонные изменения воло- сяного покрова зайца-беляка и прог- ноз сроков выходности меха. — Тру- ды ВНИО, вып. 10. М., 1951. Пантелеев П. А. Экология популяций во- дяной полевки в разных типах мест- ности. Канд. дисс., 1964. Паровщик.~в В. Я. О биологии размноже- ния росомахи и выдры. — Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 8. Парфенова Н. М. К методике анализа возрастного состава и изучения раз- множения белки на юге Якутии.— Труды проблемы. и тематич. совеща- ний Зоол. ин-та АН СССР, 1955, вып. 5. Паулин А. В. Усилить борьбу с волком в Якутии. — В сб. «Природа Якутии и ее охрана». Якутск, 1965. Перфильев В. И. Материалы по распрост- ранения мелких млекопитающих в тундре Северо-Востока Якутии.-- В сб. «Материалы по биологии и ди- намике численности мелких млекопи- тающих Як.утии». Якутск, 1968. Петренко Е. С. Вредители семян листвен- ницы в центральной Якутии. — Ле- ное хоз-во, 1961, № 6. Петренко Е. С. Насекомые — вредители лесов Якутии. М., изд-во «Наука», 1965. Петров А. М. Глистные болезни пушных зверей. М., изд-во «Международна я кн,ига», 1941. Петров А. М., Делянова Р. Ш. Распрост- ранение возбудителей эхинококкоза и альвеококкоза у домашних и диких плотоядных в СССР.— Труды ВИГИС, 1962, т. 9. Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде, т. 2. Киев, 1951. Пихтин М. В. Сведения о количестве и це- нах пушнины, кабарговой струи и ма- монтовой кости в летней ярмарке в Якутске в 1887 г. — Изв. Вост.-Сиб. отд. Русск. геогр. об-ва, т. 19, № 1, 1888. Пихтин М. В. Сведения о количестве и це- нах пушнины, кабарговой струи и ма- монтовой кости в летней ярмарке в Якутске в 1888 г. — Изв. Вост.-Сиб. отд. Русск. геогр. об-ва, т. 19, № 5, 1889. Плеске Ф. Д. Критический обзор млеко- питающих и птиц Кольского полуост- рова. СПб., 1887. Плятер-Плохоцкий К. А. Вредные и полез- ные млекопитающие в сельском хо- зяйстве ДВК. Владивосток, 1932. Плятер-Плохоцкий К. А. Материалы к мо- нографии по Citellus eversmanni 1асо- tensis Brandt на Дальнем Востоке.— Вестн. Дальневост. филиала АН СССР, 1934, № 10. Поляков И. С. Географическое распрост- ранение животных в юго-восточной части Ленского бассейна.— Зап. Имп. геогр. об-ва, 1873, т. 3. Поляков И. С. Систематический обзор по- левок, водящихся в Сибири.— Прило- жение к т. 39.— Зап. AH, № 2. СПб., 1881. Попов В. А. Млекопитающие Волжско- Камского края (насекомоядные, руко- крылые, грызуны'. Каза нь, 1960. Попов И. С., Томме М. Ф., Елкин Г. М.. Папондопуло П. Х. Корма СССР (со- став Й питательность). М., Сельхоз- гиз, 1944. Попов Л. А. Материалы по размножению мор жей мор я Л аптевых. — Б юлл. МОИП, отд. биол., 1960, т. 65, вып. 2. Попов Л. H. Промысловые млекопитаю- щие восточного побережья Таймырско- го полуострова. — Труды Н.-и. ин-та поляры. землед., животновод. и пр,с- мысл. хоз-ва, серия «Промысл. хоз-во», вып. 8. Л., Изд-во Главсевморпути, 1939. Попов М. В. Материалы к познанию при- чин изменений численности зайца-бе- ляка в Якутии. — Доклады на 5-й на- учи. сессии ЯФ АН СССР (биология). Якутск, 1954. Попов М. В. Кормовые условия и питание за йца-беляка в Якутии. — Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1956, т. 96, вып. 6. Попов М. В. К вопросу о миграциях якут- ского зайца. — Научн. сообщ. ЯФ СО АН СССР, вып. 2. Якутск, 1959. Попов М. В. Кормовые условия и их зил- чение в динамике численности. — В сб. «Исследования причин и закономер- ностей динамики численности зайца- беляка в Якутии». М., Изд-во АН СССР, 1960. Попов М. В. Янская зоологическая экспе- диция.— Советские экспедиции 1959 го- да. М., Географгиз, 1962. Попов М. В. Косуля в Якутии и меры по ее охране. — В сб. «Проблемы охраны природы в Якутии». Якутск, 1963. Попов М. В. Распространение и экология сибирской красной полевки в Яку- тии. — В сб. «Исследования по эколо- гии, динамике численности и болезняи 6'2 
млекопитающих Якутии». M., изд-во «Наука», 1964. акопов М. В. Особенности динамики чис- ленности зайца-беляка в Якутии и воз- можности направленного воздействия на его популяцию. — В сб. «Природа Якутии и ее охрана». Якутск, 1965. Попов М. В., Контримавичус В. Л. Особен- ности гельминтозов зайца-беляка в связи с возрастом и полом последне- го.— В сб. «Позвоночные животные Якутии». Якутск, 1964. Попов Ю. Н. О современном оледенении северо-востока Азии в связи с пробле- мой древнего оледенения. — Изв. Все- союзн. геогр. об-ва, 1947, т. 79, вып. 3. Портенко, V. А. Фауна Анадырского края, т. 3. Млекопитающие. — Труды Н.-и. ин-та полярн. землед, животновод. и промысл. хоз-ва, серия «Промысл. хоз-во», вып. 14. Л.— М., Изд-во Глав- севморпути, 1941. Портенко Л. А., Кишинский А. А., Черняв- ский Ф. Б. Млекопитающие Коряцко- го нагорья. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1963. Равдоникас О. В. К вопросу о природном резервуаре туляремийного микроба.— Труды Омск. ин-та эпидемиол. и мик- робиол., 1952, вып. 1. Раевский В. В. жизнь кондо-сосвинского соболя. М., 1947. Рапопорт Л. П. Материалы по экологии узкочерепной полевки в Центральном Тчнь-Шане.— Труды Ин-та зоол. и па- разитолог. АН Кирг. ССР, 1955, вып. 3. Ревин Ю. В. Видовой состав, численность и распределение по стациям мелких млекопитающих Олекмо-Чарского на- горья. — В сб. «Позвоночные живот- ные Якутии». Якутск, 1964. Ревин lO. В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызу- нов Олекмо-Чарского нагорья. — В сб. «Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии». Якутск, 1968. Реймерс Н. Ф. Бурозубки,и мышевидные грызуны кедровой тайги Прибай- калья и их роль в жизни леса. — Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 8. Реймерс Н. Ф. Бурундук и северная пи- щуха в кедровой тайге Прибайкалья.— Труды Вост.-Сиб. филиала СО АН СССР, серия зоол., вып. 23. Благове- щенск, 1960. Реймерс Н. Ф., Воронов Г. А. Насекомо- ядные и грызуны Верхней Лены. Ир- кутск, 1963. Романов А. А. Пушные звери Ленско-Ха- тангского края и их промысел. — Тру- ды Н.-и. ин-та поляры. землед., живот- новод. и промысл. хоз-ва, серия «Про- мысл. хоз-во», вып. 17. Л., Изд-во Главсевморпути, 1941. Романова Г. А. Эктопаразиты некоторых видов грызунов г. Якутска и некото- рых районов Центральной Якутии.— Уч. зап. Якутск. гос. ун-та, 1965, вып. 15. Россолимо О. Л. О внутривидовой измен- чивости красной полевки.— 3оол. журн., 1962, т. 40, вып. 3. Рутилевскай Г. Л Промысловые млекопи- ЛАЗ тающие полуострова Челюскина и про- лива Вилькицкого.— Труды Н.-и. ин-та поляры. землед., животновод.' и про- мысл. хоз-ва, серия «Прмысл. хоз-во», вып. 8. Л., Изд-во Главсевморпути, 1939. Рутилевский Г. JT., Успенский С. М. Фау- на млекопитающих и птиц Централь- ной Арктики (по наблюдениям дрей- фующих станций).— Труды Арктическ н.-и. ин-та, т. 205. Л., изд-во «Мор- ской транспорт», 1957. Рухлядев Д. П. Паразиты и паразитозы диких копытных и хищных животных горно-лесного Крыма. — В сб. «Пара- зитофауна и заболевания диких жи- вотных». М., Изд. Главного упр. по за- поведникам, 1948. Рыжиков К. М. Singamus citelli sp. no~. от сусликов Якутии. — Труды Гель- минтол. лаб. АН СССР, т. 8. М., Изд-во АН СССР, 1956. Сабанеев Л. П. Позвоночные Среднего Урала и географическое распростр1- нение их в Пермской и Оренбургской губерниях. М., 1874 ° Саблина Т. Б. Копытные Беловежской пу- щи. — Труды Ин-та морфологии жи- вотных АН СССР, 1955, вып. 15. Саввинов В. А., Лобанов А. Н. Звери Во- логодской области. Вологда, 1958. Сакс В. Н. О расчленении четвертичных отложений севера Сибири. — Сов. геол., 1941, № 5. Сакс В. Н. Четвертичный период в Совет- ской Арктике.— Труды Арктич. н.- и. ин-та, 1948, т. 201. Салмин Ю. А. К биологии манчжурской или уссурийской белки. — Труды Си- хотэ-Алиньск. гос. заповедника, 1938, вып. 2. Салмин Ю. А. К распространению, биоло- гии и промыслу амурского тигра в горной системе Сихотэ-Алинь. — Науч- но-метод. зап. Главы. управл. по запо- ведникам, вып. 7. М., 1940. Самойлов Е. Б. Экология и хозяйственное значение изюбря в Читинской обла- сти. — Зап. Забайкальск. отд. Всесо- юзн. геогр. об-ва, вып. 18. Чита, 1962. Сафронов М. Г. О видовом составе возбу- дителей эхинококкозов животных и человека в Якутской АССР.— Труды Якутск. н.-и. ин-та сельск. хоз-ва, 1961, вып. 3. Свердруп Г. У. Плавание на судне «Мод» вдоль морей Лаптева и Восточно-Си- бирского. — Материалы комиссии по изучению Якутской АССР, вып. 30. Л., Изд-во АН СССР, 1930. Свириденко П. А. Рост и развитие евро- пейской рыжей полевки.— Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 5. Сдобников В. М. Взаимоотношения север- ного оленя с животным миром тундры и леса. — Труды Арктическ. н.-и. ин-та, 1935, т. 24. Сдобников В. М. Распределение млекоп.-~- тающих и птиц по типам местообита- ний Большеземельской тундры и на Я мале.— Труды Арктическ. н.-и. ин-та, 1937, т. 92. Сдобников В. М. К вопросу об экологии северного оленя. — Вопросы экол. и биоценол., 1939, № 5 — 6. 
Сдобников В. М. Количественные соотно- шения популяций обского и копытного леммингов. — Зоол, журн., 1955, т. 34, вып. 6. Сдобников В. М. Лемминги в условиях Се- верного Таймыра.— Труды Арктическ. н.-и. ин-та, 1957, т. 205. Сдобников В. М. Дикий олень Таймыра и упорядочение его промысла.— Пробле- мы Севера, вып. 2. М., Изд-во АН СССР, 1958. Сдобников В. М. Динамика численности популяций млекопитающих и птиц на Северном Таймыре в 1943 — 1959 гг.— Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 11. Северцов Н. А. Лось или сохатый. — Вест- ник естествен. наук, 1854, № 19. Севериов С. А. О взаимоотношениях меж- ду продолжительностью жизни и пло- довитостью различных видов млекопи- тающих — Изв. АН СССР, VII серия, отд. физ.-мат. наук, 1930, № 9. Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове. — Труды Лап- ландского гос. заповедника, 1948а, вып. 2. Семенов-Тян-Шанский О. И. Дикий север- ный олень на Кольском полуострове.— Труды Лапландского гос. заповедника, 19486, вып. 2. Серошевский В. Л. Якуты. Опыт этногра- фического исследования, т. I. СПб., 1896. Симашко Ю. Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в Империи Российской, ч. 2. Млекопи- тающие. СПб., 1851. Скалон В. Н. Новые данные о фауне мле- копитающих и птиц Сибири. — Изв Иркутск. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1935, т. 2. Скалон В. Н. Краткий обзор распростране- ния и образа жизни длиннохвостого суслика в Якутии. — Бюлл. МОИП, отд. биол., 1946, т. 51, вып. 4 — 5. Скалон В. K Заметки о грызунах Uea- тральной Якутии.— Изв. Иркутск. про- т ивочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1949, т. 7. Скалон В. Н. О некоторых промысловых млекопитающих Бодайбинского райо- на Иркутской области.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1951, т. 56, вып. 1 ° Скалон В. Н., Скалон Н. Н. Белка в вер- ховьях Подкаменной Тунгуски.— Тру- ды Биол.-геогр. н.-и. ин-та при Ир- кутск. гос. ун-те им. А. А. жданова, 1950, т. 12, вып. 2. Скалон В., Шербаков И., Базыкин М. Но- вые материалы по распространению промысловых млекопитающих в Яку- тии.— Природа и соц. хозво, 1941, сб. 8, ч. 2. Скалон Н. Н. О расширении косулей свое- го ареала в Сибири.— Природа, 1946, № 6. Скалон Н. Н. Распространение и образ жизни диких копытных в бассейне Олекмы.— В кн. «Биологический сбор- ник». Иркутск, 1960. Скробов В. Д. Изучение экологии песца как основа оценки и классификации охотничьих угодий тундр Западной Сибири.— В сб. «Проблемы зоологи- ческих исследований н Сибири (ма- териалы 2-го совещания зоологов Си- бири)». Горно-Алтайск, 1962. Слеацов М. М. К биологии уссурийской мыши-малютки.— Материалы по гры- зунам (фауна и экология грызунов), вып. 2. М., Изд-ао МОИП, 1947. Слудский A. А. Ондатра. Алма-Ата, Изд- во АН Казах. ССР, 1948. Слудский А. А. Роль диких млекопитаю- щих в распространении инфекционных заболеваний домашних животных.— В сб.: «Природная очаговость зараз- ных болезней в Казахстане», вып. 2. Алма-Ата, 1954. Смиренский А. А. Типы и хозяйственная оценка ондатровых угодий Восточного Прибайкалья.— Труды ВНИО, вып. 9. М., Заготиздат, 1950. Смирнов В. С. Методы учета численности млекопитающих.— Труды Ин-та биол. Уральск. филиала АН СССР, вып. 39. Свердловск, 1964. Смирнов Н. А. Очерк русских ластоно- гих.— Зап. АН, 1908, серия 8, т. 23, М 4. Смирнов Н. А. Морские звери арктиче- ских морей.— В кн. «Звери Арктики». Л., Изд-во Главсевморпути, 1935. Снигиревская Е. М. Наблюдения над по- левкой-экономкой на островах Сред- ней Волги.— Труды Зоол. ин-та, Мор- фол. и экол. позвоночных животных, 1961, т. 29. Снигиревская Е. М. О биологии азиатской лесной мыши.— 3оол. журн., 1964, т. 13, вып. 8. Соколов И. И. К методике определения возраста косули.— Зоол. журн., 1956, т. 35, вып. 8. Соколов И. И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla).— «Фауна СССР. Млекопитающие», т. I, вып. 3. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1959. Соколов Н. H., Сидоров Б. Н., Ча Н. И., Яанилов Г. Д., Дмитриева Г. А. Во- просы экологии обского и копытного леммингов.— Доклады на 8-й Науч- ной сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск, 1958. Соколов Н. Н., Ча Н. И. Проблема эпизо- отии «диков ания» или «тундрового бешенства» млекопитающих Крайнего Севера.— Доклады на 8-й Научной сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск, 1958 а. Соколов Н. Н., Ча Н. И. Отлов и выдер- живание песцов в клетках. Доклады на 8-й Научной сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск, 19586. Соколов Н. Н., Ча Н. И. Анализ эффек- тивности орудий лова песца и спосо- бов их применения. Доклады на 8-й Научной сессии ЯФ СО АН СССР. Якутск, 1958в. Соловьев Д. К. Промысловые животные и охота на них. Саянский промысло- во-охотничий район и соболиный про- мысел в нем. Пг., 1920. Соломонов Н. Г. Экология водяной крысы (Аrv~ñotà terrestris) в Центральной Якутии. Канд. дисс., 1960. 
оломонов Н. Г. Грызуны долины Сред- ней Лены.— Тезисы докладов 3-го Всесоюзн. совещания по зоогеогр. су- ш.и. Ташкент, 1963. Сочава В. Б. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботаниче- ской карте СССР. Л., Изд во АН СССР, 1956. 'Спижарский Т. Н. Четвертичное оледе- нение Лено-Индигирской области.— Проблемы Арктики, 1941, № 11. Старков И. Д. Разведение соболей. М., КОГИЗ, 1939. Старков И. Я. Биология и разведение со- болей и куниц. М., Изд-во «Между- народная книга», 1947. Страутман Е. И. Ондатра в Казахстане. Алма-Ата, 1963. Строганов С. У. Систематика кротовых (Talpidae). Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1948, т. 8, вып. 2. Строганов С. У. Звери Сибири. Насеко- моядные. М., Изд-во АН СССР, 1957. Строганов С. У. Звери Сибири. Хищные. М., Изд-во АН СССР, 1962. Строганова А. С. Материалы по изучению белки в Ленинградской области.— Труды 3 оол. инта АН СССР, 1948, вып. 7. Строгов А. К. Вирусный арктический эн- цефаломиэлит животных.— В сб. «Ис- следования по экологии, динамике численности и болезням млекопитаю- щих Якутии». М., изд-во «Наука», 1964. Сысоев В. П. Охота в Хабаровском крае. Хабаровск, 1952. Сюзюмова Л. М. К изучению эпизоотии тундрового бешенства песца на Яма- ле.— В сб. «Проблемы зоологических исследований в Сибири (материалы 2-го Совещ. зоологов Сибири)», Гор- но-Алтайск, 1962. Сюзюмова Л. М. К вопросу эндемичности тундрового бешенства песцов на Яма- ле.— Труды Ин-та биол. Уральск. фи- лиала АН СССР, 1965, вып. 38. Тавровский В. A. Песцовый промысел в дельте р. Лены.— Труды Н.-и. ин-та поляры. землед., животновод. и про- мысл. хоз-ва, серия «Промысл. хоз- во», вып. 6. Л., Изд во Главсевмор- пути, 1939. Тавровский В. А. Особенности размноже- ния песца в связи с проблемой дина- мики его численности.— Труды Аркти- ческ. н.-и. ин-та, 1946, т. 194. Гавровский В. А. Соболь Северо-Западной Якутии и пути восстановления его промысла.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР, вып. 4. М., Изд-во АН СССР, 1958. Тавровский В. А. Некоторые вопросы гео- графической изменчивости соболя и систематическое положение соболей Якутии.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР, вып. 6. М., Изд-во АН СССР, 1959а. Тавровский В. А. О прошлом распростра- нении и численности соболя в Яку- тии.— Труды Ин-та биол. ЯФ СО АН СССР, вып. 6. М., Изд-во АН СССР, 1959 б. Тавровский В. А. Соболь в Якутии и проб- лема восстановления его промысловых запасов. Докт. дисс., 1959в. Тавровский В. А. Распространение и не- которые особенности динамики чис- ленности пушнопромысловых млекопи- тающих в Якутии.— В сб. «Исследо- вания по экологии, динамике числен- ности и болезням млекопитающих Якутии». М., изд-во «Наука», 1964. Тавровский В. А., Шитарев И. С. Мате- риалы по питанию соболя Северо-За- падной Якутии.— 3оол. журн., 1957, т. 36, вып. 4. Тарасов М. П. Длиннохвостый суслик на южной границе своего ареала.— Изв. Иркутск. гос. противочумного н.-и. ин- та Сибири и Дальнего Востока, 1959, вып. 21. Тарасов M. П. Границы распространения некоторых видов птиц и млекопитаю- щих на севере Средней Сибири.— Зоол. журн., 1965, т. 44, вып. 12. Телегин В. И. К экологии летяги. Тезисы докладов 10-й научной сессии Запад- но-Сиб~ирского филиала АН СССР. Новосибирск, 1961. Теплов В. П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на ее интенсив- ность.— Зоол. журн., 1948, т. 27, вып. 1. Теплов В. П. О движении численности промысловых зверей и птиц печерской тайги. 2-я Экологическая конференция по проблемам массового размножения животных и их прогнозов. Киев, 1951. Теплов В. П. Опыт оценки хищнической деятельности бурого медведя (по ма- териалам, собранным в заповедни- ках). — В сб. «Преобразование фауны позвоночных нашей страны». М., 1953. Теп~ов В. П. К вопросу о соотношении полов у диких животных.— Зоол. журн., 1954, т. 23, вып. 1. Теплов В. П. К зимней экологии росома- хи в районе Печоро-Ылычского гос. заповедника.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1955, т. 60, вып. 1. Теплов В. П. Динамика численности и го- довые изменения в экологии промыс- ловых животных печорской тайги.— Труды Печеро-Ылычского гос. запо- ведника, 1960, вып. 8. Тимофеев В. В. Соболь Восточной Сиби- ри. Материалы конференции по изуче- нию производительных сил Восточной Сибири (Иркутское региональное со- вещание). Иркутск, 1958. Тимофеев Д. А. К вопросу о западном продолжении Станового хребта и гео- морфологии левобережья Средней и Нижней Олекмы.— Вопросы геомор- фол. и палеогеогр. Азии. М., Изд-во АН СССР, 1955. Тимофеев-Терешкин М. Н. Очерки пушно- го дела в Якутии. Иркутск, 1927. Тихомиров Б. А. О лесной фазе в после- ледниковой истории растительности севера Сибири и ее реликтах в совре-. менной тундре. Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1941, вып. 1. Тихомиров Б. А. Обзор новейших сводных карт четвертичного оледенения севера Евразии.— Изв. Всес. геогр. об-ва, 1946, т. 78. 655 
Тихомиров Б. А. Влияние обского леммин- га на растительный покров тундры.— Докл. АН СССР, 1955, т. 104, № 4. Тихомиров Б. А. Снежный покров тундры и его влияние на распределение расти- тельности.— В кн. «Снег и талые во- ды». М., 1956. Ткаченко М. И. Путевой дневник Верхо- янского зоологического отряда Якут- ской экспедиции Академии наук СССР 1927 г. Материалы к характеристике фауны Приянского края.— Труды СОПС, серия якутская, вып. 5. Л., Изд-во АН СССР, 1932. Тростянецкая М. Н. К изучению этиологии инфекционных заболеваний зайцев- беляков Якутии.— Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1956, т. 96, вып. 6. Трофимов Б. А. К вопросу о происхожде- нии и развитии фаун млекопитающих четвертичного периода умеренной и северной' зон.— Труды Комиссии по изучению четвертичного периода, 1955, вып. 12. Тугаринов А. Я. Общий обзор фауны Яку- тии.— В сб. «Якутия». Л., Изд-во АН СССР, 1927. Тугаринов А. Я. Фенологические наблю- дения Верхоянского зоологического отряда Якутской экспедиции Акаде- мии наук СССР 1927 г.— Труды СОПС, серия якутская, вып. 5. Л., Изд-во AH СССР, 1932. Тугаринов А. Я., Смирнов Н. А., Иванов А. И. Птицы и млекопитающие Яку- тии.— Труды СОПС «К десятилетию ЯАССР», 1934, вып. 6. Тупикова Н. В. Экология домовой мыши средней полосы СССР.— В сб. «Фау- на и экология грызунов», вып. 2. М., Изд-во МОИП, 1947. Тупикова H. В., Шведов А. П. К вопросу о систематическом положении, распро- странении и экологии алтайской вы- сокогорной полевки.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1961, т. 66, вып. 6. Тупикова Н. В., Швецов Ю. Г. Размноже- ние водяной крысы в Волго-Ахтубин- ской пойме.— Зоол. журн., 1956, т. 35, вып. 1. Туревич Е. И., Тебякина А. Е. Бешенство и так называемое дикование живот- ных в Заполярье.— Микробиология, эпидемиология и иммунология, 1947, № 2. Туров И. С. О роли слепней в биологии лося.— Зоол. журн., 1953, т. 32, вып. 5. Тюлин А. H. Промысловая фауна остро- ва Белого.— Труды Н.-и. ин-та полярн. землед., животновод. и промысл. хоз- ва, серия «Промысл. хоз-во», вып. 1. Л., Изд-во Главсевморпути, 1938. Успенский С. М. Распределение моржа в море Лаптевых и западной части Во- сточно-Сибирского моря в зимне-осен- ний период.— Проблемы Севера, 1958, вып. 2. Успенский С. М. Птицы и млекопитающие острова Беннетта.— Труды Арктическо- го и Антарктического н.-и. ин-та, 1963, т. 224 (Новосибирские острова). Устьянцев Я. М. К биоэкологии суслика Эверсманна в Восточной Сибири. «Сборник трудов по защите растений Восточной Сибири». Иркутск, 1937. Федоров К. П. Биологический цикл про- тостронгилид и биология их промежу- точных хозяев — наземных моллюс- ков.— В сб. «Исследования причин и закономерностей динамики численно- сти зайца-беляка в Якутии». М., Изд- во АН СССР, 1960. Федоров К. П. К биологии SoboIevingylus rodenti um — паразита легких грызу- нов.— Яокл. на годичной конференции Всес. об-ва гельминтологов, посвя- щенной 80-летию академика Скрябина. М., Изд во АН СССР, 1963. Фетисов А. С. Сезонные кор ма сибирской косули в Иркутской области. Иркутск, 1947. Фетисов А. С. Косуля в Восточной Сиби- ри, ее биология и промысел. Иркутск, 1953. Фетисов А. С. Материалы по экологии по- левки-экономки в Восточной Сибири.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1958a, т. 63, вып. 2. Фетисов А. С. Материалы по экологии во- сточн.осибир ского лося.— Изв. Биол.- геогр. н.-и. ин-та при Иркутск. гос. ун- те, 1958б, т. 17, вып. 1 — 4. Флеров К. К. Очерки по млекопитающим Полярного Урала и Западной Сиби- ри.— Изв. АН СССР, отд. мат. и ест. наук, 1933, № 3. Флеров К. К. Морфология и экология оле- необразных в процессе их эволюции.— В сб. «Материалы по четвертичному пер иоду СССР», вып. 2. М., Изд-во. АН СССР, 1950. Флеров К. К. Кабарги и олени.— «Фауна СССР. Млекопитающие)», т. 1, вып. 2. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1952. Флеров К. К. О происхождении фауны Канады в связи с историей Беренгии.— В сб. «Четвертичный период и его ис- тория», М., Издво «Наука», 1964. Формозов А. Н. Колебания численности промысловых животных. М.— Л., Все- коопиздат, 1935. Формозов А. Н. Роль снежного покрова в жизни млекопитающих и птиц.— «Ма- териалы к познанию фауны и флоры СССР», М., изд. МОИП. новая серия, отд. зоол., 1946, вып. 5 (20). Фрейман С. Ю. Материалы по экологии чукотского моржа.— Изв. ТИНРО, 1940, т. 20. Фрецберг Е. Н. Опыт применения песцо- вой кормушки-ловушки на материке (дельта р. Лены).— Труды Н.-и. ин-та полярн. землед., животновод. и про- мысл. хоз-ва, серия «Промысл. хоз- во», вып. 6. Л., Изд-во Главсевморпу- ти, 1939. Хлебников А. И., Штильмарк Ф. Р. Лесо- хозяйственное значение северной пи- щухи в Западном Саяне.— В сб. «Фау- на кедровых лесов Сибири и ее ис- пользование». М., изд-зо «Наука», 1964. Цалкин В. И. К биологии белого медведя архипелага Франца-Иосифа.— Бюл,1. МОИП, отд. биол., 1936, т. 45, вып. 5. Цалкин В. и. Географическая изменчи- вость и строение черепа песцов Евра- зии.— Зоол. журн., 1944, т. 23, вып. 4 65 fi 
Ыветаева Н. П., Мозговой А. A. К изуче- нию патогенеза при протостронгилезе и некоторых других легочных заболе- ваниях зайцев Якутии.— Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1956, т. 96, «ьц1. ~ Цветаева Н. П., Мозговой А. А. Патогенез при протостронгилезе и некоторых других легочных заболеваниях зай- цев.— В сб. «Исследования причин и закономерностей динамики численно- сти зайца-беляка в Якутии». М., Изд- во АН СССР, 1960. Ча Н. И. Материалы по биологии и про- мыслу песца.— В сб. «Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии», вып. 1. Якутск, 1953. Чапский К. К. Морж Карского моря.— Труды Арктическ. н.- и. ин-та, 1936, т. 17. Чапский К. К. Морской заяц Карского и Баренцева морей (биология и промы- сел) .— Труды Арктическ. н.-и. ин-та, 1938а, т. 123. Чапский К. К. Новейшие данные о распро- странении беломорской расы гренланд- ского тюленя вне беломорского бас- сейна.— Проблемы Арктики, 19386, Мо 4 Чапский К. К. Нерпа западных морей Со- ветской Арктики.— Труды Арктическ. н.-и. ин-та, 1940, т. 145. Черкасов А. Записки охотника Восточной Сибири. СПб., 1884. Чернявский Ф. Б. К экологии верхоянско- го длиннохвостого суслика.— Бюлл. МОИП, отд. биол., 1959, т. 64, вып. 3. Чернявский Ф. Б. Снежный баран Коряц- кого нагорья. Канд. дисс., 1962. Черский И. Я. Описание коллекций после- тритичных млекопитающих животных, собранных Новосибирской экспедици- ей 1885 — 1886 гг.— Зап. АН, т. 65, при- ложение № 1. СПб., 1891. ° Чиркова А. Ф. Распространение, биология и промысел водяной крысы на севере европейской части СССР.— Пушное дело, 1928, Мо 13 — 14. Чиркова А. Ф. Экология лисицы лесной зоны СССР в связи с прогнозами уро- жаев ее численности.— Тезисы докла- дов 3-й Экологической конференции, ч. 4. Киев, 1954. Чистяков Г. Е. Водные ресурсы рек Яку- тии. М., изд-во «Наука», 1964. Шамурин В. Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений в районе бухты Тикси.— Труды фенологического сове- щания. Л., Гидрометиздат, 1960. Шанцер Е. В. Современное состояние уче- ния о четвертичном оледенении.— Тру- ды Комиссии по изучению четвертич- ного периода, 1955, вып. 12. Шаповал А. Н. Вилюйский энцефаломиэ- лит. Якутск, 1959. Шапошников Л. В. Питание лося в Мор- довском заповеднике и меры к даль- нейшему увеличению его поголовья.— В сб. «Охрана природы», вып. 13. М., 1951. Шапошников Ф. Д. Случаи гибели медве- дя от голода.— Природа, 1951, № 11. Шапошников Ф. д. К экологии и морфо- логии алтайского северного оленя.— Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 1. Шапошни.~ов Ф. Я. Материалы по эколо гии кабарги Северо-Восточного Ал- тая.— Зоол. журн., 1956, т. 35, вып. 7. Шастин Л. П. Наземные млекопитающие северо-западной части Таймырского полуострова.— Труды Н.-и. ин-та по- лярн. землед., животновод. и промысл. хоз-ва, серия «Промысл. хоз-во», вып. 8. Л., Изд-во Главсевморпути, 1939. Шварц С С. Домовая мышь в тундре. Материалы по фауне Приобского Се- вера и ее использованию.— Труды Са- лехардского стационара, вып. 1. Тю- мень, 1959а. Шварц С. С. К экологии полевки Мидден- дорфа. Материалы по фауне Приоб- ского Севера и ее использованию.— Труды Салехардского стационара, вып. 1. Тюмень, 19596. Шварц С. С. Биология размножения и возрастная структура популяций ши- роко распространенных видов полевок на Крайнем Севере. Материалы по фауне Приобского Севера и ее исполь- зованию.— Труды Салехардского ста- ционара, вып. 1. Тюмень, i>95(9s. Шварц С. С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерь- ерных особенностей наземных позво- ночных животных.— Труды Ин-та биол. Уральск. филиала АН СССР, 1960, вып. 14. Шварц С. С. Пути приспособления назем- ных позвоночных животных к усло- виям существования в Субарктике, т. 1. Млекопитающие.— Труды Ин-та биол. Уральск. филиала АН СССР, 1963, вып. 33. Шибанов С. В. Динамика численности пес- ца в связи с условиями размножения, питания и миграции.— Труды ВНИО, вып. 11, 1951. Ши~обалова Н. П. Вопросы иммунит -та при гельминтозах. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950. Шкилев В. В., Тугутов Л. Д., Ельшанская И. К зоолого-паразитологической характеристике очагов вилюйского эн- цефалита.— Изв. Иркутск. гос. н.-и. противочумного ин-та Сибири и Даль- него Востока, 1962, вып. 24. Штегман Б. К. 0 принципах зоогеографи- ческого деления Палеарктики на осно- ве изучения типов орнитофауны.— Изв. АН СССР, отд. мат. и естеств. наук, серия биол., 1936, № 2-3. Штильмарк Ф. Р. Основные черты эк;~ло- гии мышев идных грызунов в кедро- вых лесах Западного Саяна.— В сб. «Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование». М., изд-во «Наука», 1964. Шубин Г. Г., Язан Ю. П. Опыт организа- ции и ведения лесопромыслового хо- зяйства.— Труды Печоро-Ылычского гос. заповедника, 1959, вып. 7. Шульц Р. С.,Яавтян Э. А. Латентные гель- минтозы и их эпизоотологическое зна- чение.— Труды Лаб. гельминтол. АН СССР, 1952, т. 6. Шербаков И. П., Уртаев Г. Т. Леса и лес- ная промышленность Якутии. М.— Л., Госбумлесиздат, 1961. 42 Млекопитающие Якутии 657 
Шукин H. С. Звериные промыслы в Вос- точной Сибири.— ~Куры. Министерства внутренних дел, 1847, ч. 19. Юдин Б. С. Экология бурозубок Западной Сибири.— Труды Биол. ин-та СО AH СССР, 1962, вып. 8. Юдин Б. С. Новый для фауны СССР вид землеройки.— В сб. «Нов ые и мало- известные виды фауны Сибири». Но- восибирск, 1965. Юргенсон П. Б. Материалы к познанию млекопитающих Прителецкого участка Алтайского заповедника.— Труды Ал- тайск. гос. заповедника, 1938, вып. 1. Юргенсон П. Б. К экологии рыси в лесах средней полосы СССР.— Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 3. Юргенсон П. Б., Капланов Л. Г., Кинзе А. А. Лось и его промысел. M., 1935. Язан Ю. П. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популя- ции мигрирующих лосей печорской тайги.— Труды Печоро-Ылычского гос. заповедника, 1961, вып. 9. Язан Ю. П. Повадки печорских медве- дей.— Охота и охотничье хоз-во, 1965, № 6. Язан Ю. П., Кнорре E. П. Проблема хо- зяйственного использования лося в СССР.— Труды Печоро-Ылычского гос. заповедника, 1964, вып. 11. Янушко П. А. Численность и методы уче- та оленей в Крымском заповеднике.— Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. 10. ALIen GL. М. Notes of the birds and mam- mals of the Arctic Coast of East Sibe- ria — Proc. New England Zool. Club, 1914, ч. 5. ВоидЫоп R. V. The influence of helminth parasitism on the abundance of the snowshoe rabbit in Western Canada.— Canad. J. Res., 1932, ч. 7. Buechner H. К. The bihorn sheep in the United States, the past, present and future.— Wildlife Monographs, 1960. Випце А. Naturhistorische Nachrichten aus der Polarstation an der Lena MQn- dung.— Ви11. Асад. Imper., 1883, t. 28. Bunge А. Bericht Qber Jana Gebiet im Som- mer 1885 ausgefQhrten Reisen nebst einem Verzeichniss der dasselbst beo- bachteten oder erkundeten Saugetiere und Vogel.— Beitrage zur Kentnis des Russischen Reiches, SPb., 1887, Bd. 3. BurkhoLder В. L. Movements and behaviour of а wolf pack in Alaska.— J. Wildlife Manag., 1959, ч. 23, N 1. Butler L. Population cycles and color pha- se genetics of the colored fox in ()ue- bec.— Canad. J. Zool., 1951, v. 29, 3Ь 1. DukeIsky N. M. Materialien Qber die Sau- getier-Fauna des Jakutien-Gebietes.— Zool. Anz., 1928, В4. 78, Н. 5/8. EIIermann I. R. On the prior пате for the Siberian lemming and the genotype of Glis Erxleben.— Ann. and Mag. Natur. Hist, 1949, ser. 12, ч. 2. ELLermann J. R., Morrison-Ясов Т. С. S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946. London, 1951. EIton Ch. Voles, mice and lemmings. Prob- lem in population dynamics. London, Oxford — Clarendon Press, 1942. Elton Ch., Nicholson M. The ten-year cycle in numbers of the Linx in Canada.— J. Animal Ecol., v. 11, 1942. Green R., Evans С. Studies on а popula- tion cycle of snowschoe hares on the Lake Alexander Area.— J. Wildlife Ma- nag., 1940, ч. 4. Haag O'. G. The Bering Strait land brid- ge.— Scient. Amer., 1962, N 1. Hall E. R., I(elson К. R. The mammals of North America. N. Y., Ronald Press Со., 1959. Heuritt G. The conservation of the wildlife of Canada. N. Y., 1921. Laherman G. Investigations on the lung- worm disease of the hare.— Reprint from Papers on Game Research, 6, 1951. Mac Lulich D. А. Fluctuations in the num- bers of the varying hare Lepus ameri- canus). Univ. Toronto tudies Biol., 1937, ser. 43. Mattey R., Zimmermann К. 1.а position sy- stematique de Microtus middendor1 fi Poliakov. Тахопот1е et cytologie.— Rev. suisse zool., 1961, ч. 68, N 1. Mayer K, Rache Е. Developmental patterns in the barrow-ground squirrel (Sperrno- phiius undulaius barrowensis).— ЙгоМЛ„ 1954, ч. 18, N 1. Murie A. The wolves of Mount Mc Kin- ley.— Fauna Series, Washington, Соч. Print. Office, 1944, v. 5. PimLott D. Н. The ecology and mana ge- ment of moosein North America.— Ter- re et vie, 1961, ч. 108, N 2 — 3. Rausch R. L. On the status of some arctic mammals.— Journ. of the Arctic tute of North Amer., («Arctic»), 1953, ч.6,N2. Rausch R. L. Some observations on rabies in А) asca, with special reference to wild Canidae.— J. Wildlife Mana g., 1958, ч. 22, N 3. Rausch R. L. The specific status of the nar- row-sculled vole (subgenus Stenocra- nius Kashchenko) in iVorth America.— Z. Saugetierkunde, 1964, ч. 29, N 6. Seton E. Life histories of northern aninals. London, 1910. Seton Е. Lives of game animal. N. Y., Doub- ledey Page and Со, 1929. Sidoroavicz I. Problems of the morphology and zoogeography of representatives of the genus Lemmus Link from Pale- arctic.— Acta Theriologica, 1960, ч. 4, N 5. Skaren U. Zur Fortpflanzungsbiologie des Waldlemmings.— Arch. Soc. гоо1. bot. fennicae «Vanamo», 1963, ч. 18. Smith D. P. The bighorn sheep in Idaho, its status, life history апд manage- nent.— Idaho Dept Fish and Game Bull, 1954, N 1. %акоп А. Ecological notes on the lem- mings Lemmus trimucronatus and D<- crostony g groenlandicus in Baffin Is- 1апд.— J. Animal Ecol., 1'956, N 2. 
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие 9 Гл а в а 1. Очерк истории изучеиия млекопитающих Якутии Г л а и а 2. Характеристика условий обитания млекопитающих Якутии 21 45 48 48 51 53 57 60 63 67 67 69 71 71 74 7э 78 78 115 127 127 134 164 178 187 211 213 218 225 227 249 273 283 297 306 311 317 326 659 Г л а в а 3. Сис:тематический обзор видов млекопитающих Якутии Insectivora — насекомоядные Talpa altaica Nikolsky (1884) — сибирский крот Sorex centralis Thomas (1911) — равнозубая бурозубка Sorex daphaenodon Thomas (1907) — крупнозубая буро- зубка Sorex arcticus Кегг (1792) — арктическая бурозубка Sorex vir Gl. Allen (1914) — плоскочерепная бурозубка Sorex caecutiens 1.ахтапп (1788) — средняя бурозубка Sorex minutus 1.. (1766) — малая бурозубка Sorex minutissimus Zimmermann (1780) — крошечная бу- р озубка Neomys fodiens Pennant (1771) — обыкновенная кутора СЫгор1ега —. рукокрылые Myotis daubentoni КиЫ (1819) — водяная ночница Plecotus auritus 1.. (1758) — ушак Eptesicus (Amblyotus) nilssoni Кеузег)1пя et Blasius (1839) — северный кожанок Lagomorpha — зайцсобразные Lepus timidus L. (1758) — заяц-беляк Ochotona alpina Pallas (1773) — алтайская, или северная, пищуха Roden tia — грызуны Pteromys volans L. (1758) — летяга Sciurus vulgaris 1.. (1776) — обыкновенная белка Eutamias sibiricus 1ахтапп (1769) — азиатский бурундук Marmota camtschatica Pallas (1811) — камчатский, или черношапочный, сурок Citellus (Urocitellus) undulatus Pallas (1778) — длинно- хвостый суслик Rattus norvegicus BerkenhoUt (1769) — серая, или амбар- ная, крыса пасюк Миз musculus 1.. (1758) — домовая мышь A podemus speciosus Temmiak (1845) — азиатская лесная мышь Alicromys minutus Pallas (1771) — мышь-малютка Ondatra zibethica L. (1766) — ондатра, или мускусная крыса Clethrionomys rutilus Pallas (i(778) — сибирская красная полевка Clethrionomys rufocanus SUndevall (1846) — красно-серая полевка Lemmus stbiricus Кегг (1792) — сибирский лемминг Al yopus schisticolor Lilljeborg (1884) — лесной лемминг Dicrostonyx torquatus Pallas (1779) — копытный лемминг Alticola macrotis Radde (1862) — высокогорная сибирская полевка Arvicola terrestris L. (1758) — водяная крыса, или водя- ная полевка Мкго1ив gregalis Pallas (1778) — узкочерепная полевка 
Microtus middendorffi Ро11akov (1881) — полевка Мид-дендорфа Miicrotus byperboreus Vinogradov (1933) — северосибир-ская полевка Microtus agrestis L. (1758) — темная полевка Microtus oeconomus Pallas (1778) — полевка-экономка Cetacea — китообразные Delphinapterus leucas Pallas (1776) — белуха Monodon monoceros L. (1758) — нарвал Carniv0ra — хищные Canis lupus L. (1758) — волк Vulpes vulpes L. (1758) — обыкновенная лисица Alopex lagopus L. (1758) — песец Ursus arctos L. (1758) — бурый медведь Ursus (Thalassarctos) maritimus Phipps (1774) — белый медведь Mustela erminea L. (1758) — горностай A1ustela nivalis L. (1758) — ласка Mustela (l(olonocus) sibiricus Pall. (1773) — колонок Mustela (Lutreola) vison Brisson (1756) — американская норка Martes zibellina L. (1758) — соболь Gula gulo L. (1758) — росомаха Lutra lutra 1.. (1758) — речная выдра Lynx lynx L. (1758) — рысь Pinnipedia — ластоногие Odobenus rosmarus L. (1758) — морж Erignathus barbatus Егх1. (1777) — морской заяц, или лахтак Pusa hispida БсЛгеЬег (1775) — кольчатая нерпа Arti0dac 1у)а — п ар ноп алые Moschus moschiferus L. (1758) — кабарга Capreolus capreolus L. (1758) — косуля Cervus elaphus L. (1758) — благородный олень Alces alces L. (1758) — лось Rangifer tarandus L. (1758) — дикий северный олень Ovis nivicola Eschscholtz (1829) — снежный баран, тол-сторог 337 342 344 366 366 368 308 368 377 389 416 431 433 448 452 458 460 495 500 504 509 509 514 515 517 517 527 538 551 567 590 Г л а в а 5. Современное состояние и перспективы использования за- пасов промысловых млекопитающих 621 Литература 643 Млекопитающие ЯкутииУтверждено к печати Институтом биологииЯкутского филиала АН СССР Редактор Л. 3. Родионова. Редактор издательства Д. В. ПетроваХудожественный редактор С. А. Литвак, Технический редактор Т. K Андреев Сдано в набор 13/IV 1971 г. Подп. к печ. 30/VII 71 г. Усл. ' печ. л. 57,75. Уч.-изд. л. 57. Тираж 2400. >-Ib Яф Издательство «Наука». Москва, К-62, Подсосенский пер., 21 Бумага № 1. Цена 4 р. 34 к. Фсрмат 70Х108'/16 Тип. зак. 4570 2-я типография издательства «Наука». Москва, Г-99, Шубинский пер., 10 Г л а в а 4. Краткий очерк истории формирования фауны млекопитаю- щих Якутии 609