Текст
2>/Югеография
МИРА
•ВЫСШАЯ ШНОЛА-
МОСКВА
НАСЕЛЕНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ НИВОТНЫХ В ГОРАХ ЕВРОПЫ
20. Оляпка
21. Беркут
30. Клушица
31. Кукушка
1. Носуля
2. Муфлон
Серна
Горный козёл
Бурый медведь
Кабан
Заяц-беляк
Сурок
Рысь
10. Белка
11. Бородач
12. Горностай
13. Куница
14. Черный дятел
15. Рябчик
16. Мохноногий сыч
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
ПРЕДГОРНЫЙ
ГОРНО-ЛЕСНОЙ I СУБАЛЬПИЙСКИЙ
АЛЬПИИСКИИ
17. Тундряная куропатка
18. Стенолаз
19. Снежная полёвка
22. Белоголовый сип
23. Глухарь
24. Снегирь
25. Лимонный вьюрок
26. Белозобый дрозд
27. Певчий дрозд
28 Альпийская завирушка
29 Горная трясогузка
26
й 28
А.Г. Воронов, Н.Н.Дроздов, Е. Г. Мяло
ТхЖгЕОГРАФИЯ
МИРА
Допущено Министерством
высшего и среднего
специального образования СССР
в качестве учебника
для студентов университетов,
обучающихся по специальности
«География»
МОСКВА
«ВЫСШАЯ ШКОЛА»
1985
ББК 28.08
В75
УДК 574.9
Рецензенты:
кафедра систематики и геоботаники биолого-географического факультета
Тартуского государственного университета (зав. кафедрой д-р биолог, наук,
проф. X. X. Трасс);
д-р географ, наук, проф. С. В. Викторов (Всесоюзный научно-исследова-
тельский институт гидрогеологии и инженерной геологии)
Воронов А. Г., Дроздов Н. Н., Мяло Е. Г.
В 75 Биогеография мира: Учеб, для студ. географ, спец,
ун-тов. — М.: Высш, шк., 1985.— 272 с., ил.
В пер.: 1 р 50 к.
В учебнике на уровне современных представлений дана комплексная характе-
ристика фауны, флоры и коренных сообществ живых организмов и их антропоген-
ных вариантов. Большое внимание уделено вопросам рационального использования
биологических ресурсов, формам и методам охраны живои природы.
2001050000- 245
^1(01)—8S
ББК 28.08
57.026
© Издательство «Высшая школа», 1985
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемый вниманию читателя учебник о растительном покрове
и животном мире суши земного шара рассчитан на студентов гео-
графических факультетов университетов. Он может быть широко
использован студентами биологических факультетов университетов,
студентами-географами и биологами педагогических институтов, а также
охотоведами, лесоведами и обучающимися по другим родственным
специальностям. Сведения, которые можно почерпнуть из настоящего
учебника, послужат полезным справочным материалом для тех сту-
дентов, которые в рамках своей специализации не изучают биогео-
графию, но которым могут быть необходимы данные о биогеогра-
фических особенностях ландшафтов Советского Союза и зарубежных
стран.
Специальная литература по биогеографии, несмотря на возросший
интерес к этой области науки, до сих пор немногочисленна. Из учеб-
ных пособий по биогеографии следует назвать книгу А. Г. Вороно-
ва «Биогеография», изданную в 1963 г. и давно ставшую библиогра-
фической редкостью. В этой книге наибольшее внимание уделено
общим проблемам науки. Специальный раздел дан очень сжато.
В книгах П. П. Второва и Н. Н. Дроздова «Биогеография матери-
ков» (2-е издание вышло в свет в 1979 г.) и «Биогеография» (1978),
выпущенных издательством «Просвещение», специальные разделы
более развернуты, но эти учебные пособия адресованы учителям
средней школы и студентам педагогических институтов в соответ-
ствии с программой курса, принятой Министерством просвещения
РСФСР.
Многие полезные сведения по биогеографии можно почерпнуть из
переведенной с французского языка книги Ж. Леме «Основы био-
географии» (1976) и переведенной с английского языка книги У. Нейла
«География жизни» (1973). В первой рассматриваются преимуществен-
но общие закономерности распространения организмов и их сооб-
ществ, описания типов биомов кратки, вторая является по своему
жанру научно-популярной и не преследует цели дать систематизи-
рованную характеристику живого покрова суши Земли.
Следовательно, необходим специальный учебник, в котором осве-
щались бы общие проблемы биогеографии и давалась развернутая
характеристика биомов нашей планеты в соответствии с программой
курса «Биогеография мира», читаемого биогеографам географических
факультетов университетов. Студенты, слушающие этот курс, уже
г
знакомы с общими понятиями и закономерностями науки, так как
предварительно (на первом курсе) они проработали общий учебный
курс «Биогеография». Поэтому в предлагаемом учебнике нет необ-
ходимости детально формулировать основные понятия и излагать
общие сведения по биогеографии.
Работа над настоящим учебником распределялась следующим об-
разом: А. Г. Вороновым написаны введение, главы 1, 11, V и VI,
Е. Г. Мяло —глава III. Глава IV подготовлена тремя авторами со-
вместно. В главе IV А. Г. Вороновым написаны фитогеографические
части разделов IV. 1, IV.2, 1V.6; Е. Г. Мяло —фитогеографические части
разделов IV. 3 — IV.5, IV.7 — IV.9, а также главы VII; Н. Н. Дроздо-
вым—зоогеографические части разделов IV.1 —IV.9, а также глав V
и VII. Мы понимаем, что книга не лишена ряда недостатков, по-
этому с благодарностью примем от коллег любые замечания по
улучшению структуры и материала учебника.
Авторы
ВВЕДЕНИЕ
Биогеография — наука, изучающая распространение по земному шару
и размещение в пределах регионов различных рангов сообществ
животных, растений и микроорганизмов*. Однако биогеография изучает
не только распространение сообществ в целом, но и их компонентов.
Основная задача этой науки — установить географические аспекты
причинных связей между средой в целом и ее факторами, с одной
стороны, и сообществами и их компонентами — с другой. Поэтому
биогеография тесно связана с такими биологическими науками, как
экология — наука о взаимоотношениях организмов, их популяций и
сообществ со средой обитания —и биоценология — наука о структуре,
динамике и классификации сообществ живых существ,— и задачи
этих наук в известной степени перекрываются.
Современная биогеография— сравнительно молодая наука, развива-
ющаяся на стыке биологии и географии подобно тому, как био-
химия развивается на стыке биологии и химии, биофизика —на стыке
биологии и физики, геохимия —на стыке геологии и химии и т. д.
Такое положение биогеографии обогащает ее подходы и методы
и позволяет устанавливать новые общие закономерности, присущие
именно биогеографии. Только биогеографические методы исследова-
ния позволяют изучать такие проблемы, как география продукции
и массы живого вещества планеты, причины современного распро-
странения организмов и их сообществ, принципы биогеографического
расчленения суши и определения границ биогеографических регионов,
географические особенности биотических отношений, характерные
черты островных биомов и биот, антропогенные влияния на биомы
и биоты в разных географических условиях.
В то же время биогеография унаследовала богатейший фактиче-
ский материал и законы, установленные ботанической географией и
зоогеографией^ двумя науками, развитие которых сделало возможным
само возникновение основных положений биогеографической науки.
Наряду с перечисленными крупнейшими теоретическими положе-
ниями биогеографии следует остановиться и на важнейших выходах
этой науки в практику. Перечисленные ниже практические задачи
нуждаются для своего решения в участии специалистов различного
профиля, но биогеографы играют в этом процессе решающую роль.
К задачам, которые должна решать биогеография, относятся:
* Распространение сообществ микроорганизмов в учебнике не рассматривается, так-
как оно очень слабо изучено.
рациональное использование растительных и животных ресурсов,
основывающееся на знании законов жизни популяций видов в опре-
деленных географических условиях; борьба за здоровье человека,
немыслимая без исследования факторов живой природы, связанных с
возникновением ряда болезней человека; индикация при помощи оп-
ределенных биогеографических особенностей (видовой состав, струк-
тура, динамика сообществ) таких свойств среды, как запасы полез-
ных ископаемых, уровень грунтовых вод и др., резко снижающая
время и затраты на проведение разведывательных работ; рекультива-
ция нарушенных человеком в процессе горных разработок участков;
повышение продуктивности естественных и искусственных сообществ
путем борьбы с вредными животными и сорными растениями, путем
создания высокоурожайных культурных лесов, садов и полей; охрана
природы, сохранение отдельных видов и их сообществ. Так как
вмешательство человека в жизнь природы привело в настоящее время
к тому, что одни животные и растения находятся на грани исчез-
новения, другие исчезли с лица Земли полностью, а незатронутое
деятельностью человека сообщество найти становится все труднее,
биогеографы большое внимание уделяют проблеме охраны природы,
сохранения отдельных видов и их сообществ.
В рамках учебника авторы не имеют возможности затронуть все
проблемы современной биогеографии и дать развернутую характерис-
тику всех без исключения биомов земного шара. Поэтому рассмот-
рены только наиболее важные общие проблемы районирования и
классификации, а в специальном разделе дана характеристика самых
крупных биомов суши. Учебник посвящен почти исключительно биомам
и лишь весьма кратко освещает особенности совокупности флор и
фаун (биот) различных регионов суши. Это ограничение связано с
тем, что особенности биот, с одной стороны, и биомов —с другой,
связаны с действием разных основных факторов, а потому нуждают-
ся в специальном рассмотрении. Распространение и особенности флор
и фаун, несомненно, связаны в первую очередь с историей конти-
нентов и островов, т. е. с геологической историей нашей планеты,
хотя влияние на них современных факторов среды отнюдь не ис-
ключено. Основные черты распространения и структуры биомов оп-
ределяются современными экологическими условиями, хотя на соста-
ве сообществ, на некоторых особенностях их структуры и динамики
отразились и основные этапы геологической истории Земли.
В учебнике охарактеризованы биомы суши и совершенно не затро-
нуты особенности биомов вод земного шара, в первую очередь Ми-
рового океана. Объясняется это тем, что жизнь Мирового океана
подчиняется существенно иным закономерностям, чем суши. На суше
суммарная живая растительная масса превышает массу животного
населения не менее чем на три порядка, в то время как в океане
масса растений почти в 30 раз меньше массы животных. Это, каза-
лось бы, парадоксальное явление связано с тем, что в океане основу
растительных сообществ составляют водоросли фитопланктона, раз-
множающиеся чрезвычайно быстро, поэтому их годовая продукция на
несколько порядков превышает биомассу водорослей в каждый дан-
ный момент. Распределение обитателей океана зависит в первую
очередь от таких факторов, как соленость воды, глубины (проник-
новение света на глубину и возрастание давления с глубиной), мор-
ские течения, в меньшей степени от температур, которые в океане
в пространстве и во времени изменяются значительно слабее и более
плавно, чем на суше. На суше основными факторами, от которых
зависит распределение жизни, являются температура и влажность
воздуха и почв. В силу этого объединение биогеографии суши с
биогеографией океана означало бы соединение двух разных книг под
общей обложкой.
При определении структуры учебника можно идти разными путя-
ми. Так как каждая зона, каждый ее отрезок, каждый регион в пре-
делах зоны включает не одно какое-либо сообщество, а целый набор
их, то при характеристике биомов каждой зоны можно описывать
с равной полнотой различные сообщества. При таком описании об-
щие черты живого покрова суши остались бы слабо выявленными.
Можно характеризовать отдельно сообщества зональные и незональ-
ные (интразональные, экстразональные), посвящая им отдельные главы.
При таком способе изложения общее представление о составе рас-
тительности и животного мира каждой зоны не было бы достигнуто.
В учебнике прежде всего выделены основные зоны. Характерис-
тика так называемых переходных зон (лесотундра, лесостепь, полу-
пустыня и др.) опушена. В каждой из основных зон описаны харак-
терные черты главных, занимающих обширные пространства зональ-
ных типов сообществ с их подзональными вариантами и региональ-
ными видоизменениями. Так, после характеристики степей Восточной
Европы следуют более краткие описания степей Западной и Восточной
Сибири, прерий Северной Америки и пампасов Южной Америки.
При характеристике тропического пояса более детальные сведения о
влажном тропическом лесе дополнены данными о сухих вечнозеленых
тропических лесах, полулистопадных лесах, листопадных лесах, тро-
пических редколесьях и кустарниках, расположенных в соответствии
с возрастанием продолжительности сухого периода. Важнейшие из
интра- и экстразональных сообществ охарактеризованы после описа-
ния зональных.
Описание каждого сообщества включает сведения о доминирующих
и характерных животных и растениях, о его вертикальной и гори-
зонтальной структуре, об облике и экологической приуроченности
и о динамике сезонной и многолетней. Сезонная динамика определя-
ет облик сообщества в разные периоды года. Многолетняя динамика
сообщества выражается в его сменах, вызванных действием различ-
ных факторов. О характере этих смен позволяют судить экологиче-
ские ряды, объединяющие сообщества какого-либо региона в зави-
симости от изменений влажности, характера почв и др. Существен-
ное значение среди смен одних сообществ другими имеют смены
антропогенные, возникшие под влиянием человека. Деятельность че-
ловека на земно’м шаре достигла такого размаха, что, как мы указы-
вали, биомов естественных сохранилось значительно меньше, чем
биомов, в той или иной степени обязанных своим происхождением
человеку. Широкое распространение получили культурные сообщест-
ва-поля, сады, парки. Обширные площади заняты поселениями и
транспортными магистралями. Многие биомы весьма существенно
изменены человеком. Так, вторичные леса, выросшие после порубки
или выжигания первичных, характерны как для умеренного пояса,
так и для тропического; значительная часть лугов также представляет
собой антропогенные сообщества. Помимо участков естественных
саванн широко представлены и вторичные саванны, возникшие после
уничтожения лесов. Многие авторы считают, что и площади степей
(до того как они были распаханы) расширились под влиянием дея-
тельности человека за счет лесов. В настоящее время целинные
степи и прерии уцелели почти исключительно в заповедниках. Их
сменили бескрайние поля. Многие животные стали редкими, другие
уничтожены человеком. Все это также влияет на особенности биомов.
В связи со столь повсеместным распространением воздействий
человека авторы учебника сочли более правильным не выделять от-
дельную главу, посвященную воздействию человека на биомы. Из-
менение живой природы человеком описано в каждой из глав при
характеристике конкретных биомов земного шара. Такой способ из-
ложения облегчает сравнение измененных человеком биомов с био-
мами коренными.
Авторы считают целесообразным специально охарактеризовать
особенности высотной поясности в различных зонах и регионах
Земли, поскольку не только основные черты горных поясов, но и
тип поясности тесно связаны с географическим, в первую очередь
зональным положением той или иной горной цепи. Сложность
рисунка горных сообществ, нередко различающегося даже в пределах
одной и той же горной страны на склонах различной экспозиции
и крутизны, не позволяет охарактеризовать горную высотную пояс-
ность столь же детально, как широтную зональность.
Специальная глава посвящена особенностям островных биомов,
которые резко отличаются от биомов континентов. Их особенности
связаны с такими специфическими факторами, как величина и про-
исхождение островов, их удаленность от ближайшего материка и др.
В этой главе уделено внимание именно закономерностям формиро-
вания биомов островов, но не конкретной их характеристике на
островных группах, располагающихся в разных зонах среди океанов
земного шара.
Следует сказать и о ранге, о таксономической принадлежности
тех биомов, которые описаны в учебнике. Это прежде всего систе-
мы типов и типы биомов: тундра, степь, пустыня, саванна, влажный
тропический экваториальный лес и др. Часто охарактеризованы биомы
ранга фратрий формаций, класса формаций или, реже, группы фор-
маций. Формация —это тот нижний предел, который возможен при
характеристике живого покрова всей нашей планеты в книге, пред-
назначенной для студентов. При этом формации приводятся только
в качестве примера, характеризующего набор сообществ, входящих
в состав группы или класса формаций.
Вопрос о возможности выделения сообществ различного ранга
тесно связан с проблемой существования в природе резких или по-
степенных границ между ними, иными словами, с дискретностью или
континуальностью растительного (или биоценотического в целом)
покрова. Сторонники теории континуума полагают, что переходы
между биомами постепенны, точную границу провести невозможно,
поэтому, проводя границу, мы расчленяем единое целое (раститель-
ный или биоценотический покров) на части искусственно. Сторон-
ники существования дискретности полагают, что резкие границы
между сообществами существуют в природе, и, проводя их, мы сле-
дуем реальной действительности. Вопрос о границах в значительной
степени есть проблема масштаба: каждая граница реальна в опре-
деленных условиях времени и пространства. Смена положения границ
незаметна при ежедневных наблюдениях, но становится реальной в
в масштабе столетий; границы растительных ассоциаций неизмеримо
труднее выделяются по сравнению с границами формаций и тем бо-
лее типов растительности. Иначе говоря, в природе существует един-
ство дискретности и континуальности, в разных сообществах выра-
женное по-разному. Так, на лугах, во влажных тропических лесах
границы несомненно менее резки, чем в других сообществах. Нали-
чие естественных рубежей (берега, горные цепи) способствует рез-
кости границ. Таковы некоторые принципы, которым авторы следуют
при изложении материала учебника.
В книге, таким образом, сначала даются необходимые общие све-
дения о принципах биогеографического районирования, о построении
так называемых идеальных континентов, на которых обобщены осо-
бенности распределения биомов в зависимости от климатических усло-
вий и без учета сложных очертаний береговой линии и особен-
ностей рельефа; рассматриваются основные принципы классификации
биомов и приводятся основные иерархические категории этой клас-
сификации. Дается также краткая характеристика биотических царств
суши.
После вступительных глав следует описание основных биомов
земного шара от экватора к полярным странам, от наиболее слож-
ного сообщества влажного тропического леса до биомов тундры,
наиболее просто построенных, находящихся в наименее благоприят-
ных условиях. Особые разделы посвящены характеристике биомов
горных систем и островов, а также биогеографическим аспектам
охраны природы.
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ
БИОГЕОГРАФИЧЕСКОГО
РАЙОНИРОВАНИЯ.
ОСНОВНЫЕ БИОТЫ
Одной из важнейших задач биогеографии является характеристика
регионов суши и океана различного ранга по составу и соотношению
обитающих на этих территориях животных, растений и других ор-
ганизмов и образованных этими организмами сообществ.
Подходы к этой характеристике могут быть столь же различными,
как разнообразны факторы, определяющие современный облик и со-
став органического мира различных частей нашей планеты.
Упомянутые факторы могут быть объединены в две большие
группы: особенности геологической истории того или иного региона
и современные экологические условия, включая факторы природной
среды и воздействие человека. Первая группа факторов определяет
в первую очередь систематический состав наборов таксонов, харак-
теризующих регион, вторая —облик растительности и животного мира
и экологические особенности сообществ, образуемых растениями и
животными.
Соответственно оказываются различными и принципы, которые
могут быть положены в основу биогеографического районирования
земного шара. Чтобы охарактеризовать эти принципы, необходимо дать
определение основным понятиям, с которыми имеет дело биогеограф
при районировании. Эти понятия укладываются в два ряда: флора —
фауна —биота; растительное сообщество —животное население — биом.
Флорой называют совокупность видов и других таксонов расте-
ний, обитающих в том или ином регионе.
Фауной называют совокупность видов и других таксонов живот-
ных, обитающих в том или ином регионе.
Биотой называют совокупность видов и других таксонов растений,
животных и представителей других царств органического мира, оби-
тающих в том или ином регионе. Иногда в качестве синонима тер-
мина «биота» применяют термин «биофилота» (например, в учебных
пособиях П. П. Второва и Н. Н. Дроздова, 1978, 1979), не получив-
ший широкого распространения. Таким образом, биота представляет
собой в первую очередь совокупность флоры и фауны.
Растительным сообществом называют совокупность растений, свя-
занных общностью местообитания и разнообразными взаимоотноше-
ниями.
Животным сообществом, или животным населением* называют со-
вокупность животных, связанных общностью местообитаний и раз-
нообразными взаимоотношениями друг с другом и с компонентами
растительного сообщества.
и)
Биомом называют растительное сообщество вместе с его живот-
ным населением.
Флора, фауна и биота какого-либо региона образованы видами
или группами видов, связанными общностью происхождения. В за-
висимости от происхождения, размеров и формы ареалов, виды объ-
единены соответственно в флористические, фаунистические и биоти-
ческие комплексы. Под общностью происхождения подразумевается
место и время происхождения того или иного комплекса. В качестве
примеров комплексов, образующих флору и фауну средней полосы
европейской части Союза, можно привести бореальный (таежный),
неморальный (связанный с широколиственными лесами), понтический
(причерноморский, по преимуществу степной), туранский (степной и
полупустынный западноказахстанский), космополитный (широко рас-
пространенный) и многие другие комплексы. Как показывает перечень
примеров, для представителей флористического, фаунистического и
в целом биотического комплекса характерно возникновение в преде-
лах области, где господствовало определенное сообщество. В настоя-
щее время в данном регионе перечисленные комплексы могут быть
связаны не только с этим, но и с другими сообществами. Многие
из представителей биотического комплекса являются реликтами, остат-
ками господствовавшего прежде сообщества. Присутствие их в чуждой
обстановке свидетельствует о более широком распространении в прош-
лом этого сообщества в данном регионе. Так, в пределах Кустанай-
ской области Казахстана, а также на Мугоджарах, на территории
Туранской, или Арало-Каспийской, провинции Ирано-Туранской области
в качестве реликтовых бореальных элементов встречаются белая ку-
ропатка (из животных), пушица и сфагновые мхи (из растений).
При формировании биоты, а также образующих ее флоры и фауны
в условиях, не препятствующих обитанию того или иного вида,
основную роль играют способность вида к расселению и различные
препятствия, стоящие на пути этого расселения, а также возраст
вида, т. е. время, в течение которого расселение происходило. Анг-
лийский ученый Уиллис (I. С. Willis, 1922) полагал, что между воз-
растом вида и размерами его ареала существует прямая связь. Однако
прямая связь наблюдается только при непрерывном распространении
вида. В других условиях древний вид может оказаться приурочен-
ным к очень узкой области. Это объясняется или более поздним
вымиранием, или тем, что вид, возникнув на ограниченной площади,
не имел возможностей к сколько-нибудь быстрому распространению
вследствие узкой экологической амплитуды или в результате слабой
способности к распространению. Поэтому многие древние виды обла-
дают узкими ареалами, иногда эндемичными для какой-либо огра-
ниченной области, в то время как значительно более молодые виды
имеют обширнейшие ареалы. Особенно это касается тех форм, в
распространении которых значительное участие принимает человек.
Последний может расширить ареал вида, имеющего широкую эколо-
гическую амплитуду, до космополитного за немногие десятилетия.
Таким образом, прямой связи между возрастом вида и размерами
его ареала, как правило, не cyniecTRvpr
Способность к распространению неодинакова в различных группах
животных и растений. Диаспоры растений могут распространяться
при помощи воды, ветра, животных, человека. У животных кроме
этих способов распространения имеется и еще один, нередко основ-
ной—активное передвижение.
На пути распространения организмы сталкиваются как с разными
для представителей различных систематических и экологических групп
препятствиями, так и с общими практически для всех наземных
организмов. К числу таких препятствий для наземных организмов
относятся непреодолимые (горы и океаны), климатические (невозмож-
ность приспособиться к чуждым климатическим условиям), эдафиче-
ские (отсутствие подходящих почвенно-грунтовых условий обитания),
биотические (отсутствие подходящих хозяев для паразитических форм,
сожителей для симбионтов) и наличие конкурентов для всех орга-
низмов. Следует отметить, что, как правило, организмы не достигают
климатических границ ареала, так как значительно раньше на их
пути оказываются сильные конкуренты.
В связи с наличием препятствий, то всеобщих, то более частных,
границы ареалов образуют сгущения, так называемые синператы.
Они наблюдаются у берегов континентов, при резкой смене одних
условий существования другими, например, степей полупустынями
и пустынями или смене лесного пояса в горах высокогорными лу-
гами. Однако довольно часты одиночные границы, свойственные как
видам, резко отличающимся от других своими экологическими осо-
бенностями, так и видам, еще не достигшим пределов своего рас-
пространения при существующей природной обстановке.
В течение геологической истории нашей планеты неоднократно
менялись взаимное расположение материков и океанов, экологическая
обстановка на поверхности суши.
Изменялись и продолжают меняться и наши представления об
особенностях нашей планеты в прошлые геологические эпохи: кон-
цепции фиксизма, т. е. представления о стабильности основных очер-
таний материков, сменяются концепциями мобилизма, согласно которым
материки не были и не являются строго неподвижными. Сторонники
гипотезы А. Вегенера, полагавшего, что составлявшие единую Пан-
гею континенты, раздвигаясь, постепенно приобрели современные
очертания, уступили место ученым, развивающим теорию движения
литосферных плит, с других позиций объясняющим мобильность кон-
тинентов. Можно твердо считать, что условия перемещений организмов
в прежние эпохи резко отличались от возможностей их миграций
в настоящее время. Поэтому для видов, существовавших на Земле,
например в мезозое, связи между отдельными регионами были иными,
чем для появившихся в палеогене или неогене.
Достаточно сложен вопрос о том, должны ли существовать еди-
ные, общие для всех организмов системы флористических и фаунис-
тических, а может быть, и единая система биотических регионов
или для каждой систематической группы — класса, а может быть,
и семейства следует строить свою систему. Несомненно, общность
истории Земли наложила свой отпечаток на представителей всех
крупных таксонов. Однако разные способности к расселению, препят-
ствия на пути расселения, возраст разных систематических групп
различны, как различна и степень консерватизма представителей этих
групп, нередко препятствующая свободным их миграциям. Например,
перелетные птицы умеренного пояса так и не стали гнездиться в
местах своих зимовок. В то же время некоторые возбудители зоо-
нозов, заносимые птицами в тропические страны вместе с клешами —
переносчиками этих зоонозов, образовали природные очаги (например
Кьясанурская болезнь в Индии, близкая к клещевому энцефалиту).
Образование очагов сопровождалось некоторым изменением антигенной
структуры возбудителя.
Уже на уровне двух крупнейших групп организмов — растений и
животных —в современных системах региональных делений земного
шара наблюдаются существенные различия. Так, флористы выделяют
Капское царство, занимающее юг Африки. При фаунистическом под-
разделении этого континента фаунистическая южноафриканская область
много ниже рангом Капского царства, и положение ее северной
границы совершенно иное: она лежит значительно севернее северной
границы Капского царства.
При фаунистическом делении Новая Гвинея рассматривается как
область Австралийского царства, включающая и оба полуострова
северной части Австралии. Флористы относят Новую Гвинею к Индо-
Малезийскому подцарству Палеотропического царства, включая ее в
состав Папуасской провинции Папуасской подобласти Малезийской
области. Число подобных примеров (может быть, не столь разитель-
ных) можно было бы заметно увеличить. С чем связаны столь су-
щественные различия?
Фаунистическое районирование суши основывается на позвоночных
ее обитателях, в первую очередь на млекопитающих, птицах, амфи-
биях и рептилиях. Использование пресноводных рыб в районировании
приводит к существенным изменениям границ. Это можно видеть
на примере районирования северной Евразии по рыбам, выполненного
Л. С. Бергом. То же можно сказать и о делении палеарктической
части Голарктики А. П. Семенова-Тян-шанского, в основу которого
положено распространение жесткокрылых.
Флористическое районирование основывается на распространении
покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использо-
вание в качестве основы районирования других групп (как и при
фаунистическом районировании) наталкивается на недостаточную изу-
ченность распространения этих групп, а в ряде случаев —на ограни-
ченность их географического распространения (охватывает далеко не
всю сушу земного шара). К ним относится ряд семейств мхов, пе-
ченочников, а также таких групп беспозвоночных, как скорпионы,
термиты, палочники и многие другие.
Приведенные примеры несоответствий в флористическом и фаунис-
тическом районировании, несомненно, связаны со значительными раз-
личиями в возрасте уех групп, на которых оно базируется. Птицы
и млекопитающие на уровне современных семейств и родов значи-
тельно моложе цветковых и тем более папоротникообразных расте-
ний (восходят по возрасту к меловому периоду).
Привлечение к районированию других групп (насекомые — жуки,
дневные бабочки и др.) меняет картину фаунистического райониро-
вания, приближает выделенные регионы к флористическим. Есть и
вторая причина районирования с использованием разных системати-
ческих групп: птицы и млекопитающие, как правило, не относятся
к числу стенофагов. Это эври- и полифаги (особенно растительно-
ядные формы). Иначе обстоит дело с насекомыми и рядом других
беспозвоночных, обладающих более узким набором кормов. Родовая
и видовая дифференциация представителей этих групп в ряде случаев
тесно связана с соответствующей дифференциацией их кормовых
растений, поэтому распространение представителей фауны и флоры
в таком случае оказывается более близким.
Следует обратить внимание на разнообразие существующих клас-
сификационных схем, названий регионов различного ранга, упомяну-
тых различий между фаунистическим и флористическим райониро-
ванием.
При районировании приходится выносить за скобки антропоген-
ные воздействия. Деятельность человека — один из мощнейших фак-
торов, обедняющих флору и фауну и нивелирующих различия между
регионами. Поэтому при установлении региональных различий лучше
пренебречь теми изменениями, которые внес человек, и ограничиться
в случае необходимости характеристикой антропогенных изменений.
Выделяя границы регионов различного ранга по определенным, лучше
изученным группам животных и растений, авторы обычно дополняют
характеристику биоты сведениями о присутствии в этом регионе
представителей других систематических групп, не выясняя границ
их ареалов.
В задачи нашего курса не входит изложение различных точек
зрения на флористическое, фаунистическое и биотическое райониро-
вание земного шара. Авторы следуют за П. П. Второвым и Н. Н. Дроз-
довым (1978), которые указывают, что при биотическом районировании
в случаях, когда границы фаунистических и флористических регионов
не совпадают, они отдавали приоритет флористическим границам,
поскольку имеющиеся схемы флористического районирования стоят
ближе к единому флористико-фаунистическому, т. е. биотическому
районированию.
Система соподчинения категорий биотического подразделения,
предложенная П. П. Второвым и Н. Н. Дроздовым, включает: царства,
области, провинции, округа и участки, отнесенные к промежуточным
категориям — подцарства, подобласти, подпровинции. Всего насчиты-
вается восемь царств: Голарктическое, охватывающее Европу, Север-
ную Америку, Северную Азию, Северную Африку до южных пределов
Сахары и Аравийский полуостров, кроме крайнего юго-востока;
Ориентальное, занимающее Южную Азию, включая восточную око-
нечность Аравийского полуострова, полуострова Индостан, Индокитай,
Большие Зондские острова (без Сулавеси), большую часть тропиче-
ских островов Тихого океана; Афротропическое (Эфиопское), к кото-
вересковых, первоцветных, мальвовых, молочайных, розоцветных,
зонтичных, горечавковых, бурачниковых, норичниковых, губоцветных,
колокольчиковых, сложноцветных, лилейных, ирисовых, орхидных,
ситниковых, осоковых, злаков. Из хвойных много сосновых и кипа-
рисовых, из папоротников —преимущественно полиподиевые и аспле-
ниевые. В пределах этих семейств имеется значительное число эн-
демичных голарктических родов и множество эндемичных видов.
Из млекопитающих эндемичны семейство вилорогов (Северная
Америка) с одним видом и монотипное семейство грызунов апло-
нодонтовые (Apionodontidae) с видом Aplonodontia rufa4 также обита-
ющих в западных районах Северной Америки, монотипное семейство
селевиниевых (Средняя Азия). Почти эндемично североамериканское
семейство гоферовых (Geomvidae)^ представители которого заходят в
Карибскую область Неотропического царства. Широко распространены
в Голарктике семейства кротовых, пищуховых, заячьих, беличьих,
мышовок, хомяков, полевок, кожанов, куньих. Из родов широко рас-
пространены землеройки-бурозубки, зайцы, суслики, сурки, серые по-
левки и др. Общими для Северной Америки и северной Евразии
видами являются бобр, волк, бурый и белый медведи, горностай,
лось, благородный олень, снежный баран и др. Из птиц эндемичны
семейства тетеревиных, гагары и чистики, а также монотипное
американское семейство крапивниковых синиц и североевразиатское
семейство завирушковых. Кроме первых трех семейств и в амери-
канской, и в евразиатской частях Голарктики встречаются свиристе-
левые, синицевые, корольковые, овсянковые; имеются общие роды,
а на севере и виды.
Из пресмыкающихся широко распространены пресноводные чере-
пахи (Emididae) и сухопутные черепахи (Testudinidae), сцинки, гекконы
(последних мало в Неарктических частях Голарктики), веретеницы
и ямкоголовые змеи (больше в Северной Америке, чем в Евразии).
Всей Голарктике свойственны настоящие и безлегочные саламандры,
квакши, чесночницы, жабы и настоящие лягушки. Из рыб общими
для Голарктики группами являются лопатоносы, веслоносы, щуковые,
осетровые, лососевые, в то же время в Неарктической части от-
сутствуют карповые.
Эндемики из числа позвоночных на уровне семейств представлены
преимущественно в Неарктической части Голарктики В Палеаркти-
ческой части, за исключением селевиниевых и рыб голомянок, энде-
мичных для Байкала, нет других эндемичных семейств. Многие
группы, встречающиеся в Палеарктической части, обитают также в
Рис. 1 Биотические царства и области суши
/ - Ориентальное царство; области — 1 — Индийская. 2 - Индокитайская, 3 ~ Малайская, 4 - Тихоокеан-
ская; II — Афротропическое царство; области — 7 - Суданская. 2 - Конголезская, 3 - Калахари-Намиб-
ская, 4 - Атлантическая, 7/7 Мадагаскарское царство; IV - Капское царство; У — Австралийское царство;
области - / — Материковая. 2 - Новогвинейская, 3 — Фиджийская, 4 — Новокаледонская; Vi - Антарк-
тическое царство; области — / - Магелланова. 2 — Хуан-Фернандесская; 3 — Циркумполярная. 4 — Ново-
зеландская, VII - Неотропическое царство, области - 7 — Карибская, 2 — Гвианская, 3 — Амазонская.
4 — Южно-Бразильская. 5 — Ацдийская; VIII — Голарктическое царство; области — 1 - Циркумполярная;
2 — Канадская, 3 — Миссисипская. 4- Кордильерская. 5 - Сонорская, б - Европейская. 7—Ангарская.
Я — Средиземноморская. Q - Сяжаро-Синлскяя тп йпоил.Tvnaurrag fi — Центральноазиатская. 12 -
Вкщинпа»натекал. а — гранииъ|царств; 6 — границы областей
Афротропическом или Ориентальном царстве, а обитающие в Неарк-
тической части встречаются в Неотропическом. На уровне родов и
видов эндемизм значительно выше, но все же он ниже, чем в лю-
бом другом царстве.
Голарктическое царство подразделяется на 12 областей. Из них
первая — Аоктическая щюкумполярная — постирается на Северную Аме-
рику и Северную Евразию, шестая —двенадцатая располагаются в Ев-
разии и частично (восьмая и девятая) —в Северной Африке, вто-
рая—пятая—в Северной Америке (см. рис. 1).
По мере движения к югу возрастает своеобразие флоры и фауны
территории и их богатство.
Ориентальное царство. Оно обладает как многочисленными древ-
ними таксонами, так и систематическими категориями более поздне-
го происхождения. Наиболее богаты древними формами континенталь-
ные части царства, к которым относится пространство от полуострова
Индостан до полуострова Малакка. Субэндемичны семейства растений
диптерокарповые и непентесовые, эндемичны два семейства — Tetra-
meristaceae и Scvphostegiaceae. Родовой эндемизм высок, особенно много
эндемиков на островах —от Больших Зондских до Гавайских. На
последних 150 эндемичных родов, а видовой эндемизм равен 90%.
Из млекопитающих эндемичен монотипный (некоторые авторы
полагают, что речь может идти о двух видах) отряд шерстокрылых,
а также семейства тупай, лоризид и гиббоновых, монотипные роды
человекообразных обезьян орангутанов и индийских слонов.
Из птиц имеется лишь одно эндемичное семейство листовковых
(Chloropseidae). Это центр возникновения и разнообразия форм фаза-
новых, рогоклювых (Eurvlaimidae), питтовых (Pittidae). белоглазковых
(Zosteropidae).
В фауне пресмыкающихся эндемичны безухие вараны {Lanthanotidae)y
щитохвостые змеи (Uropeltidae), гавиаловые крокодилы (Gavialidae)
и, может быть, (в зависимости от понимания объема этого семейства)
лучистые змеи (Xenopeltidae).
Эндемичных родов земноводных много (летающие лягушки Rhaco-
phorus, узкоротые лягушки Kaloula и др ), эндемичных семейств нет.
Имеются четыре эндемичных семейства рыб. Это центр разнообразия
таких широко распространенных групп рыб, как карпообразные и
сомообразные.
Ряд семейств и отрядов роднят фауну Ориентального царства с
фауной Афротропиков. Таковы человекообразные обезьяны, носороги,
слоны, полуобезьяны, птицы-носороги, нектарницы, ткачиковые.
В Малайской и особенно Тихоокеанской области резко сказыва-
ются островные черты биоты: высокий эндемизм, обеднение флоры
и фауны.
В Ориентальном царстве выделяют четыре области.
Афротропическое царство. Биота Афротропического царства свя-
зана с биотами Мадагаскарского и Ориентального царств весьма
широко и издавна. Связи с Палеарктической частью Голаркти-
ческого царства менее тесные, но переходная область весьма широкая.
Что касается Капского царства, территориально примыкающего к
18
Афротропическому с юга, то значительная общность прослеживается
только в более молодых группах фауны (птицы и млекопитающие),
древние компоненты фаун и флор весьма различны.
Пять (по А. Л. Тахтаджяну, 1978) эндемичных семейств имеются
во флоре сосудистых растений Конголезской области, в том числе
Dioncophyllaceae и Medusa ndraceae. Для Калахари-Намибской области
характерно голосеменное растение из отряда гнетовых вельвичия
(Welwitschia mirabilis), принадлежащее к монотипному семейству вель-
вичиевых (Welwitschiaceae). Значительно более высок эндемизм на
родовом уровне: 25 эндемичных родов растений обитают в Суданской
области, 5 — в Атлантической области, кроме того, ряд родов пред-
ставлен в этих областях; их насчитывается 22. Высокий родовой
эндемизм отмечается и на острове Святой Елены. Ряд родов Афро-
тропического царства роднит его флору с флорой других областей.
Таковы акации, распространенные в Неотропическом царстве, на юге
Неарктической части Голарктики, в Ориентальном царстве, на остро-
вах Тихого океана. Основной центр их распространения в Австра-
лийском царстве, где они широко представлены группой филлодийных
акаций, у которых листовая пластинка заменена уплощенным листо-
видным черешком — филлодием. Баобабы встречаются в Афротропи-
ческом, Мадагаскарском царстве, а один вид (Adansonia gregori) —
в Северной Австралии. Имеются и связи современной афротропиче-
ской флоры с флорой Капского царства.
Афротропические рыбы включают ряд эндемичных семейств, хотя
многие виды выходят за пределы царства в низовьях Нила (доходят
до его устья). Связи с Неотропическим царством наблюдаются в
семействе харациновых рыб, богато представленном (более 100 видов)
в Афротропическом царстве, преимущественно в бассейне Конго,
но имеющем центр разнообразия в Неотропическом. Пантропическое
семейство цихлид имеет центр разнообразия в Афротропическом
царстве, а три вида двоякодышащих рыб рода Protopterus родственны
южноамериканскому лепидосирену и австралийскому неоцератоду.
Эндемичны отряд клюворылых (Mormvriformes), представленный двумя
семействами с более чем 100 видами, и отряд многоперых (Polypte-
riformes) с одним семейством и двумя родами.
В Афротропическом царстве имеются представители пантропиче-
ского отряда безногих земноводных, из бесхвостых семейство пипо-
вых роднит фауну Афротропического царства с фауной Неотропиче-
ского, а семейство веслоногих лягушек имеет здесь центр разнооб-
разия—более 200 видов. Эти виды объединяются в роды, как энде-
мичные, так и общие с Капским и Мадагаскарским царствами. Здесь же
находится центр разнообразия настоящих лягушек (Ranidae)\ квакши
отсутствуют. Из пресмыкающихся здесь центр разнообразия сухопут-
ных черепах (семейство Testudinidae). Семейство пеломедузовых черепах
(Pelomedusidae) — общее с Неотропическим царством.
Среди ящериц и змей наблюдается значительная общность с
Ориентальным и Неотропическим царствами. Широко представлены
семейства гекконовых, агамовых, сцинковых, настоящих ящериц и
варанов, обычных и для других царств восточного полушария. То
же касается и змей, среди которых аспидовые (Elapidae) представляют
пантропическую группу, узкоротые (Leptotyphlopidae) связывают Афро-
тропическое царство с Неотропическим, а питоновые (Pvthoninae) —
с Ориентальным царством. Из трех видов крокодилов два эндемичны.
Фауна птиц включает 67 семейств, большая часть которых вклю-
чает широко распространенные или общие с Голарктическим и
Ориентальным царствами формы. Имеются два эндемичных отряда —
африканские страусы —один вид и птицы-мыши — шесть видов, а также
четыре эндемичных семейства: китоглавые (один вид), птицы-секретари
(один вид), тураковые (пять родов и 18 видов), лесные сорокопуты
(три рода с девятью видами). Афротропическое царство — центр раз-
нообразия медоуказчиков, птиц-носорогов, ткачиков и нектарниц.
Из млекопитающих эндемичны монотипный отряд трубкозубов,
семейства шипохвостых (Anomaluridae, три рода, десять видов), беге-
мотов (два рода, два вида), жирафов (два рода, два вида), выдровых
землероек (Potamogalidae, три вида). Огромно число видов полорогих,
в том числе различных подсемейств антилоп, из которых отдельные
виды выходят в Капское царство, на юг Голарктики и в Ориен-
тальное царство. Связи с Ориентальным царством разнообразны: ящеры,
или панголины, слоны, носороги, из видов —лев, леопард, гепард,
каракал, полосатая гиена, обыкновенный шакал, медоед и др., частично
заходящие и в южную часть евразиатского сектора Голарктики.
Семейство ламантинов связывает пресные воды Африки с Ама-
зонкой. Златокроты (около 20 видов) и монотипное семейство долго-
ногов встречаются и в Капском, и в Афротропическом царствах.
Таким образом, более молодые связи в биоте Афротропического
царства прослеживаются с Ориентальным и Голарктическим (в его
евразийской части) царствами, а более древние —с Неотропическим.
Что касается Капского царства, то, как было сказано, древние ком-
поненты фаунистического и флористического комплексов оказываются
разными, а более новые таксоны различного порядка —общими бла-
годаря существующей в настоящее время открытой наземной границе.
В Афротропическом царстве выделяют области: Суданскую, Конго-
лезскую, Калахари-Намибскую и Атлантическую (острова Святой Елены
и Вознесения).
Мадагаскарское царство. Оно охватывает остров Мадагаскар, Мас-
каренские, Сейшельские, Амирантские, Коморские острова. Из пред-
ставителей различных таксонов, обитающих в Мадагаскарском цар-
стве, одни —реликты ранее широко распространенных групп, другие —
наследие более новых связей с Афротропическим и Ориентальным
царствами, существовавших до четвертичного периода.
Во флоре царства насчитывается шесть —девять эндемичных се-
мейств цветковых растений, в том числе Didiereaceae. включающее
суккулентные виды кустарников и деревьев, а также Didymelaceae,
Melanophvllaceae и др., число эндемичных родов составляет не менее
450, а из примерно 8500 сосудистых растений эндемичны более 80%,
в том числе цветковых — около 89%.
По числу видов первое место среди семейств занимают орхидные
(более 900 видов). Из эндемиков следует упомянуть сейшельскую
пальму (Lodoicea sechellarum) с крупными плодами-двойняшками и
«дерево путешественников» (Ravenala madagascariensis), принадлежащее
к роду Ravenala. второй вид которого Ravenala guianense, иногда
относимый к особому роду (Phenakospermum), встречается в Гвиане
и северной Бразилии.
Немногочисленные пресноводные рыбы имеют в основном эфиоп-
ское происхождение. Лягушки Rhacophorus отсутствуют в Африке
и имеют центр разнообразия в Ориентальной области. Из сухопут-
ных черепах семейства Testudinidae эндемичны маленькая паучья
черепаха и огромная черепаха Testudo gigantea. ныне сохранившаяся
только на островах Альдабра (Индийский океан). Из пеломедузовых
черепах, представленных в Мадагаскарском царстве тремя родами,
имеется один мадагаскарский вид из рода Podocnemis, остальные семь
видов обитают только в Южной Америке. Сюда не проникают
агамы, вараны и обыкновенные яшерицы семейства Lacertidae. но
имеются два эндемичных рода игуан, центр разнообразия которых
лежит в Неотропическом царстве, а также эндемичный род гекконов
Uroplatus с шестью видами. Отмечается наибольшее разнообразие
хамелеонов не только на видовом, но и на родовом уровне.
Полностью отсутствуют ядовитые змеи и характерные для Палео-
трописа питоны; присутствуют два вида, близких к южноамерикан-
ским удавам — мадагаскарский удав Acrantophis madagascariensis и ма-
дагаскарский древесный удав Sanzinia madagascariensis.
В историческое время (вероятно, не более 150 лет тому назад)
вымерли эпиорнисы, выделявшиеся в эндемичный отряд Aepyornithi-
formes (насчитывалось не менее девяти видов).
Из птиц для царства характерны шесть эндемичных семейств:
мадагаскарские пастушки (Mesitornithidae), два рода и три вида, дрон-
товые (Raphidae). два рода, три вида которых были истреблены в
XVII в., филепиттовые (Philepittidae). два рода и вида, монотипичное
семейство красноклювых поползней (Hyposittidae) и вантовые (Vangidae),
девять — одиннадцать родов с 11—14 видами. Отсутствуют такие ши-
роко распространенные группы, как синицы, овсянки, сорокопуты,
настоящие вьюрки.
Из примитивных форм млекопитающих особенное разнообразие
имеют полуобезьяны, в числе которых эндемично семейство лемуров
(Lemuridae) с 6 родами и 16 видами, семейство индри (Indridae)
с тремя родами и четырьмя видами и монотипное семейство руко-
ножек (Daubentoniidae).
Представители семейства тенреков из насекомоядных (Tenrecidae),
насчитывающего девять родов и 28 видов, — реликты ранее широко
распространенной группы, которую некоторые систематики объединяют
в одно семейство с афротропическими водяными землеройками. Ныне
они встречаются только на Мадагаскаре и Коморских островах, от-
носительно близки к шелезубам Антильских островов.
Из летучих мышей единственный представитель (Mvzopoda aurira)
эндемичного семейства- мадагаскарских присосконогов имеет ближай-
ших родичей —американских присосконогов (два вида семейства
Thyropteridae) в Центральной и на севере Южной Америки.
Из хищных в Мадагаскарском царстве обитают только виверровые,
из которых монотипичны подсемейства фосс (с единственным
видом фоссой Crvptoprocta ferox) и мадагаскарских мунго (Galidinae)
и два эндемических рода: фаналока (Fossa) и мелкозубый мунго
(Eupleres).
Из грызунов эндемично подсемейство мадагаскарских хомяков
(Nesomyinae), отсутствуют представители широко распространенного
семейства мышиных. Единственное копытное — кистеухая свинья, как
полагают, завезена человеком.
<АВ целом Мадагаскарское царство довольно однородно, поэтому в
его пределах выделяют единственную Мадагаскарскую область, хотя
островной характер сказывается в том, что значительное число видов
и даже родов свойственны лишь части островных групп, иногда
Мадагаскару или одному из архипелагов. Обособленности от сосед-
них царств, прежде всего от Афротропического, безусловно, доста-
точно, чтобы считать очерченную территорию царством.)
Капское царство. Его своеобразие во флористическом отношении
несомненно. Что касается фауны, то, как было указано, более моло-
дые группы, особенно представители наземных позвоночных и в
первую очередь широко подвижные млекопитающие и птицы, имеют
значительное афротропическое сродство, по большей части представ-
лены в Капском царстве специфическими подвидами, очень редко —
видами. Совершенно другая картина вырисовывается в отношении
наземных беспозвоночных, которые, как и растения, имеют высокий
уровень эндемизма и связи с древними фаунами Неотропического
и Австралийского царств, иногда также с ориентальной и мадагаскар-
ской фаунами.
Флора царства характеризуется высоким эндемизмом и необычным
для столь небольшой территории разнообразием. Примерно 7000 видов
объединены в более 210 эндемичных родов и 7 эндемичных се-
мейств, к которым относятся Grubbiaceae, Bruniaceae, Greyiaceae и др.
Более 280 родов имеют центром разнообразия Капское царство.
Большая часть эндемичных родов монотипны или олиготипны. Энде-
мичны 13 родов семейства протейных, а один — Leucadendron — насчи-
тывает около 80 эндемичных видов и один, произрастающий за пре-
делами царства, —в Драконовых горах. Количество эндемичных видов
не менее 80%. Из семейства протейных в Капском царстве обитают
14 эндемичных родов, из них 13 из подсемейства Proteoideae и один
из подсемейства Grevilleoideae, в то время как в Австралийском
царстве имеются кроме названных двух подсемейств еще три эн-
демичных с весьма значительным числом эндемичных родов. Точно
так же в Капском царстве богато представлены виды семейства рес-
тионовых Restionaceae^ еще большее число родов и видов которого
характерны для австралийского центра видообразования. Имеются и
другие группы, характеризующие южные связи флоры Капского цар-
ства: кунония Cunonia — один вид в Капской земле, 16 видов в Но-
вой Каледонии, метросидерос Metrosideros, распространенный в Капской
земле, Австралии, Новой Зеландии, Полинезии, Восточной Малезии
и др. Еще более удивительно существование вида папоротника Todea
barbara, произрастающего также в Австралии, Тасмании, Новой Зе-
ландии.
Ряд таксонов, несомненно, имеет северное происхождение. Это
Celtis, Olea, Pittosporum, виды подсемейства Ericoideae семейства ве-
ресковых и др.
Весьма значительного разнообразия достигают представители се-
мейства Aizoaceae, известные под общим названием «живые камни»
и представленные родами Mesembryanthemum, Cheiridopsis, Pleiospilos,
Lithops. Из семейства ластовневых здесь встречаются многие роды,
в том числе суккулентные Stapelia, Huernia, эпифиты Dischidia и почти
безлистные кустарники Leptadenia, максимальное видовое разнообразие
наблюдается в родах вереск (Erica), пеларгония, в комнатной куль-
туре обычно именуемая геранью (Pelargonium), крестовники (Senecio).
представленные видами с мясистыми листьями, желтый бессмертник
(Helichrysum), а также лилейные и амариллисовые. Капское царство-
совершенно неисчерпаемый источник декоративных растений, в пер-
вую очередь луковичных и клубненосных — десятки видов, преиму-
щественно лилейных, ирисовых, орхидных, введены в культуру.
Из беспозвоночных южные связи наблюдаются в роде брюхоногих
моллюсков ритида (Rhylida), виды которого обитают на юге \фрики.
в Австралии и Новой Зеландии, и семейства акавид (Acavidae*. пред-
ставители которого населяют кроме Капской Земли юг Южной
Америки и Австралии.
Из класса первичнотрахейных роды Peripatopsis и Opisthopcdus
обитают в Капском царстве, а близкие к ним —на юго-западе Южной
Америки, в Южной Австралии, на Новой Гвинее и Новой Зеландии
Имеются два эндемичных семейства сольпуг, подсемейство мно-
гоножек Anopsobiinae. Из жуков эндемичны многие роды жужелиц,
чернотелок, долгоносиков, из саранчевых эндемичны роды Methotu
и Batrachotettix.
Среди пресноводных рыб необходимо упомянуть семейство Gala-
xiidae, имеющее представителей в Южной Америке и в Австралии.
Из наземных позвоночных имеются несколько эндемичных видов
мелких черепах, змей, характерно большее разнообразие и обилие
птиц-мышей и представителей семейства жаворонковых, чем в ос-
тальной Африке.
Из млекопитающих в Капском царстве сосредоточено большинство
видов семейств златокротов, прыгунчиков. Характерны выходящие
за пределы царства грызун кафрский долгоног, капский землекоп
(Georychus capensis), четырехпалая суриката (Suncata tetradactvla) из
семейства виверр, большеухая лисица (Otocvon megalotis) и некоторые
другие. Как видим, уровень отличий Капского царства от остальной
Африки по птицам и млекопитающим соответствует рангу подобласти
или области, но анализ фауны в целом свидетельствует о том, что
выделение Капского царства вполне оправдано.
В Капском царстве выделяется одна область с одной провинцией.
Неотропическое царство. Биота этого царства имеет древние связи
с Афротропиками, Каггским царством, а также с Австралийским
Царством (через Антарктическое царство, точнее через Антарктиду).
23
Современная связь Антарктического царства с Магеллановой областью
прерывалась в мезозое. Через Панамский перешеек, который то по-
гружался под воды океана, то вновь поднимался, сюда проникли как
древние, так и более молодые представители Голарктики, преиму-
щественно Неарктики.
Для флоры Неотропического царства характерны многочисленные
семейства, имеющие пантропическое распространение: анноновые,
лавровые, страстоцветные, перечные, крапивные, ризофоровые, мирто-
вые, анакардиевые, баобабовые, бигнониевые, молочайные и др. Число
родов, общих с царствами тропиков восточного полушария, не ме-
нее 450. Несомненно, проникновение растений шло не только из
восточного полушария в Неотропическое царство, но и в обратном
направлении. Флора Неотропического царства связана с флорой Кон-
голезской области Афротропического царства. Так, почти все виды
семейства бромелиевых распространены в Неотропическом царстве.
Только вид Pitcairnia feliciana эндемичен для Конголезской области,
остальные 260 видов этого рода характерны для Неотропического
царства. Неотропическое семейство Rapataceae имеет монотипный род
Maschalocephalus в той же Конголезской области. Род Symphonia из
семейства зверобойных встречается в Неотропическом царстве, Кон-
голезской области Афротропиков и в Мадагаскарском царстве.
В Неотропическом царстве 25—30 эндемичных семейств, в том
числе канновые Cannaceae, Marcgraviaceae, Bixaceae, Cvclanthaceae,
Heliconiaceae, Brunelliaceae, Julianiaceae, Desfbniainiaceae и др.
Семейство кактусовых связывает Северную и Южную Америку,
а один род — Rhipsalis — встречается в Конголезской области Афротро-
пиков. Общим с Северной Америкой является и род Jucca из се-
мейства агавовых.
По Андам на север проникают некоторые представители Антарк-
тического царства —роды Colobanthus, Azorella, Ourisia и вид Caltha
sagittate а с севера — представители родов Quercus (до Северной Ко-
лумбии), Pediculous (до Эквадора), Berberis, Hydrangea, Viburnum (до
Южного Чили), a Ribes даже до Огненной Земли. Последние четыре
рода проникают, таким образом, в американскую часть Антарктиче-
ского царства.
Фауна Неотропического царства весьма богата эндемичными так-
сонами от видов до отрядов, особенно выделяется в этом отношении
Амазонская область. В то же время наблюдаются многообразные
связи царства как с Неарктическим регионом Голарктики, так и с
Антарктическим царством.
Не останавливаясь на характеристике беспозвоночных, напомним,
что для Неотропического царства характерна двоякодышащая рыба
Lepidosiren paradoxa из семейства Lepidosirenidae^ к которому отно-
сятся и четыре вида рода Protopterus, обитающие в Афротропиках.
Из неотропических представителей древнего семейства аравановых
(Osteoglossidae) огромная арапаима (Arapaima gigas) имеет родича из
близкого рода в Африке, аравана (Osteoglossuni bicirrhosum) родственна
австралийским и малайским представителям рода Scleropages. Эндемичны
панцирные сомы (Loricariidae, более 200 видов), разнообразны хара-
ЦИНИДЫ (Characinidae), зубатые карпы (Cvpnnodontidae) и цихлиды
(Cichlidae). Представители последних двух семейств имеются в Афро-
тропическом и —в меньшем числе— Ориентальном царствах.
Из земноводных общими для Неарктики и Неотропического царства
являются семейства амбистомовых (Ambvstomatidae) и безлегочных
саламандр (Plethodontidae). Виды семейства пиповых обитают в Нео-
тропическом царстве (четыре вида) и в Афротропическом (восемь
видов). Из семейства жаб (Bufonidae) в Неотропическом царстве
обитают представители широко распространенного рода Bufo и не-
сколько эндемичных родов —листовые лягушки (Eleuterodactyius)^ около
200 видов рогаток (CeratophrvsE свистуны (Leptodactvlus). Весьма раз-
нообразны квакши (Hvlidae). особенно род Hvla\ имеются представи-
тели других 15 родов. Семейство узкоротых квакш (Mvcrohilidae) ха-
рактерно для Неотрописа, Афротропиков и Ориентального царства.
Каймановые (Chelydridae) и иловые (Kinosternidae) черепахи харак-
терны как для Неарктики, так и для Неотропического царства, в се-
верной части которого они обитают, а сухопутные (Testudinidae) и
пресноводные (Emydidae) черепахи широко представлены в тропиках
всего мира. Пеломедузовые черепахи (Pelomedusidae) встречаются также
в Афротропическом царстве, а змеиношейные (Chelidae)-b Австра-
лийском.
Для Неотрописа очень характерны разнообразные представители
семейства игуан, два рода которых обитают на острове Мадагаскар,
а один —на островах Фиджи и Тонга. Здесь же находится центр
разнообразия тейид (Teiidae), проникающих в южную часть Неарктики
и Магелланову область Антарктического царства. Ядозубы (Helodenna-
tidae) — ядовитые ящерицы — встречаются в Карибской области Нео-
тропического царства и на юге Неарктики. Рядом эндемических родов
представлены пантропические гекконы, разнообразны представители
широко распространенных семейств сцинков и веретеницевых из
ящериц, ужовых из змей.
Транспацифический разрыв характерен для ящериц семейства ксе-
нозавров, один из родов которых — Xenosaurus — обитает в Карибской
области Неотропического царства, второй — Shimsaurus — на юго-востоке
континентальной Голарктики; подобные разрывы наблюдаются и у
группы змей —толстоголовых (Dipsadinae), ксенодерм (Xenoderminae),
вальковатых (AnilidaeX лучистых (Xenopeltidae). Родовой эндемизм в
каждом из изолированных регионов свидетельствует о древности
разрыва.
Семейство боид. или ложноногих (Boidae), — преимущественно нео-
тропическое (см. выше). К нему принадлежат роды Constrictor, Epicrates,
Eunectes. К Eunectes относится крупнейшая в мире змея анаконда
(Е. murinus). Значительное число видов аспидовых (51) при ограни-
ченном числе родов свидетельствует о недавнем проникновении этой
группы в Неотропическое царство. Число видов ямкоголовых змей
(Crotalidae) велико —свыше 40. Наиболее древние формы обитают
в Ориентальном царстве, которое, видимо, и является центром про-
исхождения семейства. Аллигаторы— (семейство Alligatoridae) преиму-
щественно неотропические крокодилы с тремя родами и пятью ви-
дами. Кроме того, один вид (Alligator missisipiensis) обитает в Не-
арктической части Голарктики и один (A. sinensis) — на ее востоке,
в бассейне реки Янцзы.
Из 67 семейств птиц эндемичны более 30, в том числе нанду
(Rheidae) из страусообразных и тинаму (Tinamidae)^ относящиеся к
эндемичным отрядам. К числу монотипных эндемичных семейств
принадлежат гоацины (Opisthocomidae), гуахаровые (Steatornithidae)^
солнечные цапли (EurvpygidaeF наиболее близок к которым кату
(Rhynochaetes) Новой Каледонии, пастушковые журавли (Aramidae).
Очень много видов насчитывают эндемичные семейства печников
(Furnariidae^ 215 видов), муравьеловковые (Formicariidae. 2244 вида),
котинговые (Cotingidae^ 94 вида). Из других эндемичных семейств
упомянем туканов, или перцеядов (Rhamphastidae). Субэндемичны аме-
риканские грифы (Cathartidae). В Антарктическое царство заходят
гигантские козодои (Nyctibiidae) и траворезовые (Phytotomidae). Значи-
тельно более обширны связи с Неарктикой —семейства колибри, ти-
ранновые, кассики, пересмешниковые, американские славки, танагры.
Из широко распространенных групп в Неотропическом царстве раз-
нообразны голенастые, пластинчатоклювые, хищные, совы, кукушки,
голуби, попугаи, дятлы; отсутствуют журавли, дрофы, птицы-носороги
и некоторые другие. Из воробьиных представители подотряда кричащих
(Clamatores) преобладают над певчими (подотряд Oscines).
Столь же своеобразны и представители млекопитающих. Эндемич-
ны сумчатые из семейства ценолестовых (Caenolestidae), разнообразны
и опоссумы (Didelphidae), некоторые из них проникают в Неарктику
и Антарктическое царство. Из отряда неполнозубых ленивцы и му-
равьеды эндемичны, а из броненосцев лишь небольшое число видов
проникает в Сонорскую область Голарктического царства и Магелла-
нову область Антарктического. Немного выходят в указанные области
представители рукокрылых — вампиры (Desnwdontidae)^ сосущие кровь
крупных животных, и листоносы (Phyllostomatidae). Обезьяны, отно-
сящиеся к группе широконосых, представлены двумя эндемичными
семействами: игрунковых (Callithricidae) и цепкохвостых, или капуцинов
(Cebidae).
К древним представителям фауны Неотропического царства отно-
сятся семейства грызунов; свинки (Caviidae)^ водосвинковые (Hydro-
choeridaeE агутиевые (Dasvproctidae)^ хутии (Capromvidae) и др. Про-
никли с севера виды беличьих, гоферовых, мешотчатых прыгунов,
хомякообразных. Копытные и хищные млекопитающие также являются
недавними пришельцами, поскольку эндемизм в этих группах не
достиг уровня родового. Местные кошки —ягуар, ягуарунди, оцелот
и др. относятся к роду Fens* а тапиры —к роду Taping к которому
принадлежит и их родич из Ориентального царства. Пекари, как и
тапиры, населяли в эоцене Евразию и Северную Америку. В плиоцене
они начали проникать в Южную Америку по Панамскому перешейку,
в Евразии (в отличие от тапиров) полностью вымерли.
Таким образом, древние связи с тропическими царствами восточ-
ного полушария, древние и более новые связи с соседствующей с
севера Голарктикой определили своеобразие фауны Неотропического
царства. Это царство включает области: Карибскую, Гвианскую, Ама-
зонскую, Южнобразильскую, Андийскую.
Антарктическое царство. Оно охватывает юг Южной Америки,
материк Антарктиду, острова Хуан-Фернандес, Новую Зеландию и суб-
антарктические острова, лежащие южнее 35° ю.ш.
До начала мелового периода существовал южный материк Гондва-
на, в состав которого входили участки суши, образующие ныне
Антарктическое царство. Из этих участков Магелланова область, зани-
мающая южную часть Южной Америки, имеет связи с Неотропи-
ческим царством, которое оказывает значительное влияние на биоту
области. Биоты Хуан-Фернандесской, Циркумполярной и Новозеланд-
ской областей имеют островной характер.
Флора цветковых растений Антарктического царства включает
11 эндемичных семейств, по большей части моно- или олиготипных.
Кроме того, имеется значительное количество мохообразных и ли-
шайников, ареал которых охватывает пространство от Магеллановой
до Новозеландской области. С севера в эти области проникают пред-
ставители родов калужница, лютик, барбарис, звездчатка, щавель,
крупка, гравилат, камнеломка, калина, горечавка, валериана, вероника,
очанка, мытник, подорожник, ситник, ожика, мятлик, гидрангея
(Hydrangea). Ряд родов (см. выше) проникает из Магеллановой об-
ласти в Неотропическое царство. В связи с разобщенностью областей
Антарктического царства в каждой из них имеются свои эндемичные
таксоны флоры. В Магеллановой области шесть эндемичных семейств
и много эндемичных родов; в Хуан-Фернандесской области —одно
почти вымершее эндемичное семейство Lactoridaceae, более 20 энде-
мичных родов. В Циркумантарктической области два вида, входящих
в состав монотипичных эндемичных родов: кергеленская капуста
Pringlea antiscorbutica из семейства крестоцветных и Lyallia kergelensis
из семейства Hectorellaceae^ очень близкого к гвоздичным. В Ново-
зеландской области одно не всеми признаваемое эндемичное семейство
Phormiaceae и около 45 эндемичных родов. Эндемичные новозеланд-
ские виды родов Podocarpus и Dacrydium имеют викарирующие виды
в Чили.
Весьма интересен пример древних связей Антарктического цар-
ства с Капским: из рода ирисовых Dietes три вида встречаются в
Капском царстве, а один —на острове Лорд-Хау (Новозеландская
область).
Древние элементы в фауне Антарктического царства характеризу-
ются разорванными ареалами. Некоторые из них были упомянуты
ранее. Это хищные улитки рода Rhytida^ обитающие в Новой Зелан-
дии, в Австралии и Южной Африке, первичнотрахейные Peripatopsidae.
ареал которых охватывает Новозеландскую и север Магеллановой
области, Южную Африку и Южную Австралию, пресноводные рыбы
семейства Galaxiidae, встречающиеся на Новай Зеландии, острове
Лорд-Хау, Фолклендских (Мальвинских) островах, в Южной Америке
к северу до 32° ю. ш., в Южной Африке и Южной Австралии.
Почти полностью пределами Антарктического царства ограничено
распространение птиц отряда пингвинов (Sphenisciformes)^ из 18 видов
которого три выходят за пределы царства, обитают в Южной Авст-
ралии, Южной Африке и на Галапагосских островах. В Магеллановой
области среди земноводных, птиц, млекопитающих имеются харак-
терные, субэндемичные и эндемичные виды, принадлежащие к нео-
тропическим группам. Здесь имеются два эндемичных рода тинаму
(Tinamidae), субэндемичны зобатые бегунки (Thinocoridae), безгорбые
верблюды рода лама: гуанако и викунья. Из грызунов здесь обитает
большинство видов единственного рода тукэ-туко семейства тукоту-
ковых (Ctenomvidae), субэндемичны мара (Dolichotis) и нутрия (Mvocastor
covpus). Эндемичны некоторые виды преимущественно неотропиче-
ского семейства броненосцев.
В Хуан-Фернандесской области фауна менее оригинальна, чем
флора, и эндемизм наблюдается только на видовом уровне.
В Циркумполярной области господствуют морские птицы и ласто-
ногие — ушастые и настоящие тюлени.
Наиболее оригинальна фауна Новозеландской области. Из амфи-
бий здесь встречаются два-три вида лейопельмы (Leiopelma), ближай-
шие родичи которых (относятся к тому же древнему семейству лей-
опельмовых—Leiopelmidae) встречаются в Северной Америке.
Из пресмыкающихся для этой области характерна гаттерия, или
туатара (Sphenodon punctatus),— единственный представитель отряда
клювоголовых (Rhynchocephalia), остальные виды отряда вымерли
около 100 млн. лет тому назад. Имеются два эндемичных рода
гекконов и несколько эндемичных видов сцинков из рода Lvgosoma.
Примерно 200 лет тому назад в Новой Зеландии были истреблены
представители нелетающих птиц отряда моаобразных (Dinornithiformes).
Сохранились три вида нелетающих птиц киви, относящихся к роду
Aptervx отряда кивиобразных (Aptervgiformes). Из других нелетающих
птиц следует упомянуть совиного попугая (Strigops habroptilus), пас-
тушка узка (Gallirallus australis), такахе (Notornis mantelli), новозеланд-
ского крапивника (Traversia). Эндемично и семейство новозеландских
скворцов (Gallaeidae), к которому относится гуйя (Heterolocha acuti-
rostris). У самки гуйи клюв в два раза длиннее и более изогнутый,
чем у самца.
До появления человека в Новой Зеландии из млекопитающих были
только рукокрылые, что и объясняет разнообразие и обилие неле-
тающих птиц.
Австралийское царство. Оно включает Материковую, Новогвиней-
скую, Новокаледонскую и Фиджийскую области. Однако такой состав
областей принимается не всеми исследователями. Так, А. Л. Тахтаджян
(1978) относит последние три области (в различном ранге) к Палео-
тропическому царству, из них Новокаледонскую область выделяет в
особое подцарство — Новокаледонское, а Фиджийскую и Папуасскую
области (Новая Гвинея относится к Папуасской провинции этой
области) —к Индо-Малезийскому подцарству, в общем соответствую-
щему Ориентальному царству. Такие расхождения во взглядах сви-
детельствуют о том, что границы Австралийского биотического цар-
ства (особенно по его флоре) не очень четки, и здесь может быть
выделена широкая переходная полоса.
Флора Австралийского царства включает более десяти эндемичных
семейств, в том числе Brunoniaceae, Cephalotaceae, Platvzomataceae.
Austrobailevaceae, Emblingiaceae, Akaniaceae, Tetracarpaeaceae, Gvrostemo-
naceae. В Австралийском царстве находится центр развития семейств
Eupomatiaceae, Pittosporaceae, Epacndaceae, Mvoporaceae, Goodeniaceae,
Stackhousiaceae.
Наибольшую роль во флоре царства играют семейства злаков,
бобовых, сложноцветных, орхидных, лилейных, молочайных, осоко-
вых, рутовых, миртовых, отсутствуют представители семейств верес-
ковых, бегониевых, валериановых, а также хвощей и бамбуков. Ис-
ключительную роль в австралийской флоре играют эвкалипты (Euca-
lyptus) из миртовых, акации (из бобовых), преимущественно филло-
дийные, а также казуарины (Casuarina)3 мелалеука (Melaleuca) и про-
тейные (особенно виды рода банксия Banksia). Имеется 570 родов
цветковых растений. Из компонентов австралийской флоры одни
(миртовые, стеркулиевые, рутовые, роды акация и казуарина), несом-
ненно, обнаруживают тропические связи, другие (протейные, эпакри-
довые, рестионовые) —связи с флорами южного полушария. Обмен
флоры через Антарктиду с южными районами Южной Америки
продолжался до начала олигоцена, в связи с этим имеется много
общих между этими странами семейств — араукариевые (Araucariaceae),
подокарповые (PodocarpaceaeE винтеровые (Winteraceae), протейные
(Proteaceae)' рестионовые (Resfionaceae) ~ и родов — южный бук (Notho-
fagus), а также Hebe, Donatia, Drapetes. Многие из них имеют и
новозеландских представителей. Это реликты древней голантаркти-
ческой флоры, особенно богато представленной в горах Юго-Восточ-
ной Австралии и на Тасмании.
Фауна Австралийского царства в высшей степени своеобразна.
Достаточно напомнить, что это единственное царство, где имеется
эндемичный подкласс млекопитающих —однопроходные (MonotremataE
представленные утконосом (один вид) и ехидной (пять видов на
материке и Новой Гвинее).
Древние компоненты имеются в ихтиофауне пресных вод Австра-
лии. Это прежде всего двоякодышащая рыба рогозуб (Neoceratodus
forsteri). Обитают голантарктические рыбы галаксиды (Galaxhdae)^
встречающиеся также в Магеллановой области Антарктического цар-
ства и Капском царстве. Отсутствуют карповые (Cvprinidae) и зубастые
карпы (Cvprinodontidae).
Из земноводных в фауне царства преобладают квакши и свистуны
(Leptodactvlidae). Ареал последних охватывает Неотропическое царство.
Южную Африку и Австралию. Настоящие лягушки имеются на севере
царства и на островах Фиджи.
Из пресмыкающихся характерны два эндемичных семейства: из
черепах — двукоготные (Carettochelidae) и из ящериц — чешуеногие
(Pygopodidae). Много эндемичных родов в семействах сцинковых,
агамовых, аспидовых. Сюда не проникли игуановые (за исключением
Фиджийской области), настоящие ящерицы, гадюковые (Viperidae).
Только на севере имеются ужовые. В Новогвинейской и Австралий-
ской (Континентальной) областях представлено палеотропическое
подсемейство Pythoninae из ложноногих, на востоке имеется род
Candoia — тихоокеанский удав из неотропического подсемейства Boinae.
Фауна птиц характеризуется высоким эндемизмом на уровне семейств.
Эндемичны семейства казуаров (Casuariidae), эму (Dromaiidae), сорных
кур [Megapodidae) (распространены на некоторых островах за преде-
лами царства), птиц-лир (Menuridae), кустарниковых птиц (Atrichorm-
tidae)' ласточковых сорокопутов (Artamidae)^ флейтовых птиц (Cractici-
dae)' сорочьих жаворонков (Grallinidae)^ беседковых птиц (Ptilonorhynchi-
dae)' райских птиц (Paradisaeidae) — водятся на некоторых островах
за пределами царства. Очень разнообразны и включают эндемичные
роды семейства медососов (Meliphagidae) и попугаев (Psittacidae),
Из млекопитающих кроме однопроходных имеется древняя группа
сумчатых, которые занимают экологические ниши, в других царствах
занятые плацентарными млекопитающими. Они представлены семью
эндемичными семействами: хищных сумчатых (Dasyuridae), сумчатых
муравьедов (Myrmecobiidae)^ сумчатых кротов (Notoryctidae), бандикутов
(Peramelidae)' кускусов (Phalangeridae)y вомбатов (Phascolomyidae)^ кен-
гуру (Macropodidae). Из плацентарных млекопитающих широко представ-
лены только грызуны семейства мышиных и рукокрылые. Собака
динго проникла в Австралийское царство вместе с человеком.
Остается сказать несколько слов о положении Новой Гвинеи.
Фаунистическая ее принадлежность к Австралийскому царству не вы-
зывает сомнений. Во флоре Новой Гвинеи (как и Фиджи) преобла-
дает ориентальный элемент, но он представляет собой новое наслое-
ние того периода, когда в миоцен — плиоцене Новая Гвинея с Австра-
лией вошли в тропические широты. С другой стороны, в Новогви-
нейской области имеются два семейства растений — Eupomatiaceae и
Himantandraceae, относящиеся к порядку Magnoliales и общие с Австра-
лийской областью. Имеется здесь и южный бук, а также эвкалипты,
казуарина, виды родов банксия и гревиллея из семейства протейных.
Это свидетельствует о наличии древних связей Новой Гвинеи с
Австралией.
Обзор биотических царств земного шара показывает, что на раз-
ных континентах сообщества, относящиеся к одним и тем же типам
(например влажные тропические леса), населены животными и рас-
тениями, которые зачастую относятся к различным систематическим
группам, но характеризуются сходными экологическими особеннос-
тями, обусловленными близостью экологических условий. Знание гене-
тического родства форм, свойственных тому или иному сообществу
в разных регионах земного шара, позволяет проследить не только
генезис биоты, но и происхождение биома.
В противоположность флористическому, фаунистическому и обще-
биотическому подразделению суши (и океанов) по филогенетической
близости или отдаленности характерных для тех или иных регионов
видов и других таксонов районирование Земли по биомам основано,
как упоминалось, на экологической близости организмов с учетом
доминирования (преобладания) определенных жизненных форм расте-
ний и животных. При этом сообщества одного и того же облика и
одной и той же экологической близости могут быть населены на
разных континентах видами, далекими в филогенетическом отношении,
но близкими в экологическом, т.е. относящимися к одним и тем же
исходным жизненным формам. Такое районирование основано на
сходстве обитателей того или иного региона по реакции на условия
среды.
Само собой разумеется, что как во флоре, фауне и биоте любо-
го региона имеются преобладающие, доминирующие группы, так и
среди типов растительных сообществ, животного населения и биомов
также имеются преобладающие по площади и занимающие второстепен-
ное положение. Это подлежит учету при районировании.
Существуют две системы объединения биомов. В основе обеих
систем лежит растительный покров, поскольку животное население
с этих позиций изучено значительно слабее. Одна из них — типоло-
гическая. Выделяются типологические категории различных рангов,
характеризующиеся разорванным ареалом, присутствующие в сходных
экологических условиях нередко на разных континентах; тип биома,
класс, группа формаций, формация, группа ассоциаций и ассоциация.
Вторая система — региональная. Каждый регион — единое целое и един-
ственный в системе. Регион разнороден по составу входящих в него
биомов. В нем могут сочетаться, например, леса, болота, луга. Обще-
признанных наименований соподчиненных региональных категорий
биомов нет.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
СООБЩЕСТВ
Распространение по земному шару биомов растительных сообществ
и связанного с ними животного населения подчиняется закономер-
ностям различного порядка. Оно зависит от изменения климатиче-
ской обстановки (в том числе светового режима) в направлении от
экватора к полюсам (этими изменениями определяется существование
зон растительности), от окраины вглубь континентов (за счет чего
возникают меридиональные различия в пределах зоны), а также от
особенностей горных пород, подстилающих почвы, определяющих
сочетание растительных сообществ в каждом конкретном участке
той или иной зоны.
Смена растительного покрова и животного населения от эквато-
ра к полюсам на равнинах носит название широтной зональности,
а смену их от подножия гор к вершинам именуют высотной (иногда,
что представляется менее удачным, вертикальной) поясностью.
Как было сказано, любой, даже незначительный участок террито-
рии характеризуется неоднородностью условий существования расти-
тельного покрова и животного населения. В связи с этим целесооб-
разно различать растительность зональную и интразональную.
Под зональной растительностью понимают растительные сообщества,
развитые в плакорных условиях (термин «плакор» введен известным
русским геоботаником, лесоведом и ботанико-географом Г. Н. Высоц-
ким). Плакорами называют выровненные водоразделы, хорошо дрени-
рованные, с почвами среднего механического состава —легко сугли-
нистыми или супесчаными.
Под интразональной растительностью понимают растительные со-
общества, развитые вне плакоров; на склонах, в долинах и балках,
на водоразделах, покрытых песчаными или глинистыми, обычно забола-
чивающимися почвами, как правило, не встречавшимися в плакорных
условиях.
Каждая зона и подзона имеет характерную зональную раститель-
ность и обычно получает свое название от зонального растительного
сообщества. Так, для плакоров зоны тундры характерны: в подзоне
арктической тундры —полигональные, дриадовые, моховые или пят-
нистые тундры, южнее — мохово-лишайниковые тундры, еще южнее —
кустарниковые.
Для зоны тайги зональными сообществами являются темнохвойные
или лиственничные леса, для зоны влажных тропических лесов —
влажные тропические, дождевые леса, или гилеи.
Интразональная растительность может быть представлена во всех
зонах земного шара или только в некоторых из них. Интразональ-
ными являются болота, заливные луга, сообщества мангров, расти-
тельность песчаных почв (например, сосновые леса умеренного пояса
северного полушария), растительность меловых и известняковых об-
нажений, делювиальных шлейфов и т. д. Некоторые авторы (В. В. Але-
хин и др.) полагают, что следует различать растительность азональ-
ную, которая имеется во всех зонах суши земного шара, и интра-
зональную, которая может существовать лишь в нескольких соседних
зонах. Однако если проанализировать данные о распространении от-
дельных сообществ, то нетрудно установить, что присутствие сооб-
щества во всех зонах или лишь в нескольких связано с рангом
этого сообщества. Так, болота как сообщество могут присутствовать
во всех зонах земного шара, а определенные типы болот лишь в их
части: сфагновые болота встречаются от южных тундр до лесостепи,
чрезвычайно редко —в субтропиках, папирусовые болота—чисто тро-
пическое образование и т. д. Разнообразная растительность засолен-
ных почв может присутствовать во всех зонах, а солонцовая рас-
тительность — лишь в аридных областях. Таким образом, для выде-
ления азональных и интразональных растительных сообществ нет
оснований.
Существует также представление об экстоазоналъной раститель-
ности, Под экстразональными понимают такие сообщества, которые
в определенных зонах связаны с плакорами, а в данной обитают в
незональных условиях. Таковы, например, байрачные широколиствен-
ные леса степной полосы, развитые по склонам и днищам степных
балок. К северу от степной зоны широколиственные леса характерны
для водораздельных пространств. Склоны водоразделов южной экспо-
зиции в Якутии («солнопеки») одеты степной растительностью, резко
отличающейся от окружающих эти склоны таежных водоразделов.
Зональные степи в Восточной Сибири отсутствуют, за исключением
островных (Минусинская степь и др.), но имеются западнее.
В. В. Алехин сформулировал «правило предварения», согласно
которому экстразональная растительность наблюдается на склонах
южной экспозиции севернее зоны, где это растительное сообщество
занимает плакоры. и на склонах северной экспозиции южнее упо-
мянутой зоны.
Следовательно, любой равнинный регион представляет собой со-
четание зональных, интразональных и экстразональных растительных
сообществ. С растительными сообществами различных типов связано
и определенное животное население, поэтому можно говорить о
зональных, интразональных и экстразональных биомах.
Еще в 1921 г. В. Л. Комаров высказал идею о меридиональной
зональности организмов, существующей наряду с широтной. Под
меридиональной зональностью он понимал закономерность в распре-
делении океанических и континентальных флор (В. Л. Комаров го-
ворил именно о флорах, а не о растительном покрове, однако не-
сомненно, что его идеи приложимы и к растительности), которые
на обширном материке Евразии располагаются меридионально отгра-
2—768
ниченными участками. В. Л. Комаров предлагал «скрестить гумбольд-
товские широтные зоны, которых всего 7, с меридиональными».
В результате «получится механически 42 флористических округа, каж-
дый со своим климатом, почвой и своим эндемизмом, а также и
господствующим растительным пейзажем (ландшафтом)».
В. В. Алехин (1936) писал о симметричном сложении зональной
системы (Евразии), о том, что центр ее четырехчленный, фланги —
двучленные, между флангами и центром система имеет трехчленное
сложение. Такое сложение определяется наибольшей континенталь-
ностью в центре материка. Схемы, отражающие связь растительного
покрова с особенностями климата независимо от положения и ри-
сунка береговой линии континентов, были названы идеальными кон-
тинентами. Термин «идеальный континент» и его схему впервые
использовал В. Кеппен (V. Керреп) в 1900 г. в статье «Опыт клас-
сификации климатов, преимущественно по их отношению к расти-
тельному миру». В этой работе Кеппен исходит из подразделения
растений на биологические группы по отношению к теплу и влаге,
осуществленному Альфонсом де Кандоллем (1874). Он выделял:
А.Мегатермы (обитают в условиях высоких температур без годичных
колебаний и высокой влажности)- Ъ.Ксеоофилы^ или ксерофиты (оби-
тают в условиях сухости, высоких,
ператур, значительных колебаний
хотя бы и кратковременно, тем-
температуры); С.Мезотермы (свя-
заны с районами умеренно
теплыми и умеренно влажны-
ми); ^.Микротермы (живут в
условиях малого тепла — при
ш низких годовых температурах;
лето может быть более теплым
и более холодным, чем в об-
ласти распространения мезо-
термов, зима более холодная);
Ъ.Гекистотермы (обитают в
арктической зоне севернее лес-
ной границы и антарктической
зоне без кустарников, темпе-
ратуры наименьшие). По кли-
матическим показателям, ха-
рактерным для границ распро-
странения этих группировок,
можно построить относитель-
но простую схему климатиче-
ских областей. В качестве кли-
матических факторов следует
использовать тепло и влагу,
которые зависят от широты и
соотношения суши и моря.
Идеальный континент тянется
от полюса до полюса и пред-
м ставляет собой участок суши,
располагающимся между меридианами, отстоящими друг от друга на
9qo. Он лежит между двумя океанами, имеющими ту же ширину —
90° На схеме нанесены тропики. Горы на идеальном континенте
отсутствуют, его поверхность равномерно холмистая (рис. 2).
В. Кеппен отмечает следующие существенные отличия суши зем-
ного шара от идеального континента:
1. Южное полушарие характеризуется океаническим характером,
поэтому в южном полушарии меньше годовые амплитуды температур
и меньше трение воздуха о сушу, следовательно, большие, чем в
северном полушарии, скорости ветра. Метеорологический экватор лежит
несколько севернее географического.
2. Разорванность континентов Восточного полушария и положение
Индийского океана обусловливают аномалии, связанные с сильным
муссонообразованием в Южной Азии. В Америке на западе конти-
нента сильно сказывается влияние Анд.
Схема показывает, что распространение растительных областей
близко к зональному. Оно нарушается на широтах 20—50°, где область
ксерофилов, ограниченная степями и пустынями и вклинивающаяся
на западном берегу между областями А (мегатермы) и С (мезотермы),
к востоку (внутрь континента) расширяется и пересекает в полярном
направлении область мезотермов. Как правило, она не достигает
восточного берега континента. Климатические показатели, наиболее
пригодные для определения границ областей и их подразделений
(среднемесячные температуры наиболее холодного и теплого меся-
цев, среднегодовые температуры), полностью теряют значение в вы-
соких широтах. Разделительная линия между тропиками и умеренной
зоной соответствует изотерме 17—18°С самого холодного месяца.
Изотерма наиболее теплого месяца 22°С — граница мегатермов и Ю°С —
северная граница леса. Используются и другие сведения о климате:
четыре месяца с температурами выше 10°С; наиболее сухой месяц
с количеством осадков 30 мм; разность температур крайних месяцев
соответственно 10 и 20°С; число дней с дождем; «плотность дождя»
(количество осадков в дождливый день).
В. Кеппен подразделяет климаты, свойственные пяти перечислен-
ным группам растительности на 24 подгруппы по господствующей
растительности, по потребности растений в тепле (большая, средняя,
малая и т. д.), по продолжительности периода вегетации (длитель-
ная, средняя, короткая) и по временам года, связанным с вегетацией.
Названия подгрупп климатов даются по растениям, их группам или
по животным: климат лиан, баобаба, дуба, полярной лисицы, пинг-
вина и т. д.
Таким образом, В. Кеппен дал логическую схему идеального кон-
тинента, причем, будучи климатологом, применил эту схему для
обоснования основных закономерностей в распределении раститель-
ного покрова.
В немецком издании книги «Климаты земного шара» (1923) и
последующих ее изданиях В. Кеппен несколько изменил схему иде-
ального континента. Совершенствуя схему, он все больше уделял
внимание соотношению суши и океана, детализации типов климата,
2*
т. е. делал ее более климатологической, что соответствовало и на-
правленности его публикации, иллюстрируемой этой схемой. В. Кеп-
пен отошел от характеристики растительных сообществ, соответству-
ющих типам климата. Связь с растительностью сохранилась лишь
в наименованиях типов климата (климаты влажных тропических лесов,
саванн, степей, пустынь и т. д.).
Схема идеального континента Брокман — Ероша и Е. Рюбеля,
опубликованная в 1912 г., отличалась от схемы Кеппена, с одной
стороны, детализацией растительного покрова, с другой — представляла
шаг назад в отношении изображения растительности идеального
континента. На ней проведена лишь одна —западная граница между
океаном и континентом, она тянется меридионально. По мере удаления
от океана континент схематично подразделялся на океаническую,
среднюю и континентальную части. Южное полушарие представлено
лишь прилегающей к экватору частью.
В сопроводительном тексте авторы схемы характеризовали сезон-
ность, физиономичность сообществ, включая оттенки цвета листвы.
Рангов выделяемых сообществ они не касались.
Рис. 3. Распределение растительности в северном и южном полушариях
на идеальном континенте (по К. Троллю, 1947):
/ - тропические зоны - / — экваториальный дождевой лес, 2 - тропические дождевые леса, развитые
в области пассатных орографических осадков. 3 - тропические саванны (влажные саванны) и листо-
падные леса. 4 - тропические колючие степи и колючие леса. // — внетропические зоны северного
полушария - 5 — сухие пустыни. 6 - холодные внутриматериковые пустыни, 7 — субтропические зимне-
зеленые степи, 8 - зона зимних дождей с жарким летом. 9 — зона травяных степей с холодной зимой.
10 — зона влажных муссонных и лавровых лесов с жарким летом, II — летнезеленые леса, /2 — океа
нические летнезеленые листопадные и лавровые леса. 13 - бореальные хвойные леса. 14 - бореаль-
ные березовые леса. 15 — субарктические тундры, /б - арктические холодные пустыни; ///—внетро-
пические зоны южного полушария - 17 - прибрежные пустыни, 18 — пустыни, развитые в пределах
пояса «гаруа». 19 - зона зимних дождей. 20 - субтропические колючие стели Карру, Монте, 21 -
субтропические злаковники, 22 субтропические дождевые леса, 23 — умеренные холодные дождевые
леса. 24 — степи Патагонии и Новой Зеландии, 25 - субантарктические туссоковые луга и болота.
26 — антарктическая область материкового льда
Идеальный континент изображался многими исследователями,
д В Прозоровский в 1936 г. усложнил и усовершенствовал схему
Брокман —Ероша и Рюбеля. А. П. Шенников построил идеальный
континент на основе материка Евразии, Л. В. Шумилова (1979) дала
схему для восточного полушария. Наиболее удачный и детальный
рисунок идеального континента выполнен К. Троллем. Он приведен
в книге Г. Вальтера «Растительность земного шара» (1968, т. 1).
Размеры континента К. Тролля соответствуют половине площади
земного шара. Аналогичная половина предполагается в другом по
долготе полушарии, конфигурация континента соответствует располо-
жению суши по широтам. К сожалению, К. Тролль не был после-
дователен в отношении названия зон; он давал им то типологиче-
ские, то региональные названия (рис. 3).
Наглядно показать соотношения между растительностью и клима-
том можно также с помощью треугольника, на стороны которого
наносится ход основных метеорологических показателей. Раститель-
ность занимает соответствующие участки этого треугольника. Л. Холд-
ридж (1971) приводит схему соотношения между типами раститель-
ности. которая представляет собой равносторонний треугольник, на
основании которого отложено среднее годовое количество осадков,
а на сторонах —значения потенциального испарения и средние годо-
вые биотемпературы. Каждая из полученных при этом ячеек харак-
теризуется различной комбинацией трех упомянутых показателей и,
следовательно, особым типом растительности (рис. 4).
М. М. Будыко и А. А. Григорьев в ряде работ графически по-
казали соотношение между границами зон и значениями основных
факторов, влияющих на продукцию и характер растительного покрова —
теплом и влагой. Тепло зависит от интенсивности солнечной радиа-
ции, выразителем которой является радиационный баланс (Дж/см2).
Обеспеченность осадками выражена радиационным индексом сухости,
равным Rq/Li\ где Rq — радиационный баланс, А —скрытая теплота
испарения (Дж/год), г—сумма осадков за год.
Радиационный индекс сухости — сумма теплоты, необходимая для
испарения годового количества осадков (Дж/см2). Отложив значения
радиационного баланса по вертикальной оси, а радиационного индекса
сухости —по горизонтальной, мы получим возможность разместить
зоны растительности в участках диаграммы, соответствующих сочета-
нию значений этих показателей (рис. 5).
Оптимальные значения радиационного индекса сухости в умерен-
ном поясе 0,9—1,1, в низких широтах—0,8—0,85—1,0. Этим значениям
индекса соответствует максимальная соразмерность теплоты и влаги,
а следовательно, максимальная продукция растительной массы, наи-
более эффективное использование растительным покровом условий
среды, В обе стороны от оптимальных значений индекса продукция
Растительного покрова уменьшается. Так, в болотах экваториальной
зоны и в тундрах это значение меньше 0,45. В засушливых зонах
Умеренного пояса оно всегда более 1,1: в степях —до 2,3, в полу-
пустынях — 3,4, в пустынях —еще больше. На границе светлых тро-
пических лесов и влажных (лесистых) саванн с открытыми саван-
Средняя годовая биотемпература, С
Средняя годовая биотемпература, °C
нами индекс сухости близок к 1,1, на границе сухих саванн и полу-
пустынь он равен 2,3, а в тропических полупустынях и тропических
пустынях —3,4.
Биомасса растительных сообществ разных биоклиматических поя-
сов земного шара колеблется в зависимости от величины гидротер-
мического коэффициента: от 17,1 т/га в полярных и 7,0 т/га в суб-
бореальных до 440,4 т/га в гумидных тропических сообществах. Про-
дукция растительного покрова составляет от 1,6 т/га в полярных
сообществах до 29,2 т/га в гумидных тропических и 12,8 т/га в тро-
пических аридных сообществах (рис. 6, табл.). Приведенные данные
показывают значительную зависимость продукции и биомассы от ус-
ловий тепла и влажности и широкую амплитуду колебаний этих
величин на Земле.
Рис. 5. График географической зональности по А. А. Григорьеву (M. И. Будыко, 1956)
R — радиационный баланс; L — скрытая теплота испарения в ккал/гэд; г — сумма осадков; R /Lr— индекс
сухости
При общей биомассе живого вещества суши 6,4 • 1012 т на долю
животного населения приходится лишь 0,006 • 1012 т, т. е. биомасса
животных суши в 1000 раз меньше биомассы растений.
Знание законов изменения радиационного индекса сухости позво-
ляет устанавливать размеры биомассы и продукции растительного
покрова, расположение географических зон и подзон и положение
их границ.
Несмотря на определенное сходство широтной зональности с вы-
сотной поясностью, характер последней не одинаков в горах, лежащих
в различных географических зонах, а также в условиях океанического
и континентального климатов. Подробнее разные типы высотной по-
ясности растительного покрова рассмотрены ниже. В этой главе ана-
лизируется только общая схема связи широтной зональности и вы-
сотной поясности. К. Тролль (1948) составил схему высотной (он
иазывает ее вертикальной) поясности, свойственной разным широтам
от Арктики до Антарктики для постоянно влажных климатов. Из
Таблица. Фитомасса, продукция и опад в различных фптоценозах
(по Родину и Базилевич, 1965)
по по- рядку Наименование растительного сообщества Фитомасса, ц/га Тродук- ПИЯ Опад, ц/га
всего зеленая масса многолет- няя над- земная масса подзем- ная масса ц/га
1. 2. Арктические тундры СССР Кустарничковые тундры СССР 50 280 32 17 35 231 (10) (25) (10) (24)
3. Сосняки северной тайги СССР 807 62 567 178 — 33
4. Ельники северной тайги СССР 1000 80 700 220 45 35
5. Ельники средней тайги СССР 2600 160 1850 600 70 50
6. Сосняки южной тайги СССР 2800 140 2024 636 61 47
7. Ельники южной тайги СССР 330U 165 2400 735 85 55
8. Березняки СССР 2200 45 1650 505 120 70
9. Бучины Центральной Европы 3700 50 2700 950 130 90
10. Дубравы СССР 4000 40 3000 960 90 65
11. Луговые степи СССР 250 80 0 170 137 137
12. Умеренно засушливые степи СССР 250 45 0 205 112 112
13. Сухие степи СССР 100 15 0 85 42 42
14. Полукустарничковые пустыни СССР 43 1 4 38 12,2 12
15. Эфемерово-полукустарничко- вые пустыни СССР 125 18 3 104 95 94
16. Эфемерово-полукустарничко- вые пустыни Сирии 60 2 23 35 25 24
17. Лишайниково-полукустарнич- ковые пустыни Сирии 9,4 1,3 5,5 2,6 5,1 5,0
18. Субтропические лиственные леса 4100 120 3160 820 245 210
19. Сухие саванны Индии 268 29 126 113 73 72
20. Саванны Ганы 666 83 544 39 (120) (115)
21. Влажные тропические леса 5000 400 3700 900 325 250
22. Горные вечнозеленые тропиче- ские леса Бразилии и выше 17241 906 13060 3275
23. Сфагновые лесные болота СССР 370 151 179 40 34 25
24. Остепненные солонцеватые луга 306 26 0 280 119 119
25. Черносаксаульники 538 10 41 487 120 103
26. Солончаки пустыни 16 2 4 10 6,1 6
27. Сообшества водорослей на такырах 1,1 0.1 0 1.0 1.1 1.1
28. Травяные тугаи 1100 600 0 500 765 765
29. Мангровые заросли Америки 1273 78 551 644 93 —
Примечание: числа в скобках — ориентировочные данные, рассчитанные авторами.
схемы Тролля следует, что на склонах гор кроме поясов, близких
к сообществам равнинных зон (тропический дождевой лес, лавровый
лес, бореальный хвойный лес, тундра и т. п.), имеются и пояса,
растительность которых резко отличается от зональной и на равни-
нах не представлена (тропический горный лес, лес пояса облаков.
Рис. 6. Биомасса в различных фитоиенозах (по Л. Е. Родину, Н. И. Базилевич, 19651
/- вся надземная масса, И — зеленая масса. ///- многолетняя надземная масса. IV- подземная масса
Номера отдельных фитоценозов соответствуют их номерам в таблице и в тексте
или нефелогилея, парамос, пуна и др.). Эта схема нуждается в не-
котором уточнении (рис. 7).
Для наглядного изображения основных климатических условий,
воздействующих на организмы в различных точках земного шара,
а также для сравнения особенностей этих условий разных пунктов
и разных лет строятся так называемые климаграммы (климатограммы),
на которые наносятся либо температура и осадки (в этом случае
Диаграмма называется не климатограммой, а гитерограммой), либо
температура и относительная влажность воздуха. Имеется несколько
способов построения климаграмм, которые разработаны экологами
и биогеографами (рис. 8).
Г. Вальтер при построении климаграмм, которые он именует кли-
мадиаграммами, использует соотношение между температурами и
осадками 1:2 (10°С соответствует 20 мм осадков). При таком соот-
ношении масштабов в засушливый период кривая осадков распола-
гается ниже температурной, и мы получаем таким образом пред-
ставление о характере баланса влаги на данной территории. На
Диаграмме значками и цифрами показаны также высота станции над
Уровнем моря, число лет наблюдений над температурой и осадками,
средняя годовая температура, среднее годовое количество осадков,
средний суточный минимум самого холодного месяца, абсолютный
годовой минимум температур, средний суточный максимум темпера-
Юго-восточная
Азия
Европа t-------л-----
Южная Бразилия
Юго-восточная
Тропические Африка
Анды Юго-восточная Западная
.--------4----------' Австралия Патагония
t Шпицберген
Антарктида
Рис. 7. Схема высотной поясности растительности земного шара от Арктики до Антарктики (по К. Троллю, 1947)
Солёное озеро, Юта
зо
о. Диксон
Сан-Франциско, Калифорния
0 10 20 30 40 мм 0 ю 20 3040 50 60 70 80 90 мм
а Б б
Рис. 8. Различные типы климаграмм (по А. Г. Воронову, 1963):
.4 — по Бремеру; кривая среднемесячных температур и месячные суммы осадков (столбики). Б— по
Куку: кривые построены по средним месячным температурам и осадкам; цифры месяцы (слева - для
штата Юта, справа - для штата Калифорния); В — по Формозову; / - температуры, начиная с первого
месяца положительных температур, 2 — осадки (за теплое время — ниже оси абсцисс, за холодное —
выше); Г—по Раункиеру; так называемый гидротермальный чертеж для Дании; / — температуры,
2 - осадки
туры самого теплого месяца, абсолютный годовой максимум, средняя
суточная амплитуда температур; штриховкой показаны* засушливый,
полузасушливый, влажный периоды, среднее месячное количество
осадков, превышающее 100 мм. Дополнительно под осью абсцисс
можно показать: месяцы со средним суточным минимумом темпера-
тур ниже 0°, месяцы с абсолютным минимумом температур ниже 0°,
число дней со средней суточной температурой выше 0° (среднюю
продолжительность безморозного периода) (рис. 9).
При размещении цифровых обозначений на полях климадиаграммы
она вполне наглядна и весьма информативна (рис. 10).
Если строить климаграммы по средним данным для разных ре-
гионов, то их сравнение позволит установить основные климатиче-
ские различия этих регионов. Если же строить климаграммы для
Рис. 9. Примеры климадиаграмм (по Г Вальтеру, 1968):
а — станции. Ь— высота над уровнем моря; с - число лет наблюдений за температурой (первая цифра)
и осадками (вторая); d - средняя годовая температура; е— средняя годовая сумма осадков; / - средний
суточный минимум самого холодного месяца, к - абсолютный минимум; Л — средний суточный мак-
симум самого теплого месяца, / —абсолютный максимум; / -средняя суточная амплитуда темпера-
туры; к — кривая средних месячных температур (| деление-И 0°С); /—кривая средних месячных
осадков, /// — засушливый период характеризуется при принятом масштабе (10°С — 20 мм) соотно-
шением тепла и влаги между 1:2 и 13; п — влажное время гола; о — среднее месячное количество
осадков, превышающее 100 мм (масштаб уменьшен в 10 раз); q - месяцы со средним суточным
минимумом температуры ниже 0°; г—месяцы с абсолютным минимумом температуры ниже 0°;
j — число дней со средней суточной температурой выше 0°, или средняя продолжительность без-
морозного периода в днях
одного и того же пункта, но для лет, резко отличающихся по ус-
ловиям погоды, можно представить себе различия погоды разных
лет и амплитуду колебаний этих условий гораздо более наглядно,
чем это позволяют нам сделать цифровые обозначения (например,
месячной амплитуды температур) на климадиаграммах Г. Вальтера.
Значение климаграмм для оценки условий существования сообществ
и отдельных видов растений и животных трудно переоценить.
Сообщества организмов динамичны. Одно из важнейших свойств
биоценозов — способность к сменам. Направленные, г. е. происходя-
щие в определенном направлении, необратимые смены получили в
работах американских ботаников Каулса (Kowles) и особенно Кле-
ментса (Clements) наименование сукцессий. В процессе формирования
растительного покрова и его животного населения, которое называется
серией сукцессии, возникает сообщество, компоненты которого нахо-
дятся в состоянии относительного равновесия с воздействующими на
него факторами среды, в первую очередь климата. Такое сообщество
получило название климакса. Климакс, по Клементсу, — заключитель-
ный этап сукцессий, последнее сообщество в серии. Клементс по-
лагал, что на каком грунте ни началась бы сукцессия, она обяза-
тельно приведет к одном, и тому же климаксу (теория моноклимакса).
Андакольо(76м)27,6° 7084 Парана (260м) 22,8° 1580
(9—12) (19)
Карсние Ворота (Вайгач) 11м
Ушуая(8м) 5.4° 479
Ольягуэ( 3695 м)
(4-5) 6,8° 62
3
Рис. 10 Типы климата (по Г Вальтеру, 1968):
Л - экваториальный влажный климат Колумбии; Б — тропический климат с летними дождями
Бразилии; В - аридный (о - аридный субтропический Аравии, о - аридный умеренный Сред-
ней Азии); /'—средиземноморский климат Португалии; Д - умеренный климат Чили; /.
бореальный холодный климат европейской части СССР; Ж - арктический климат (а на
севере СССР, б - в Аргентине); 3 — горные климаты различных зон (а Шри Ланка, б - горы
. Ливана, а - Чили)
Ряд ученых полагают, что каждая серия (на плакорах и в интразо-
нальных условиях) заканчивается собственным климаксом (теория
поликлимакса). При этом на плакорах развивается климатический кли-
макс. т. е. климакс, определяемый зональными особенностями климата.
Теория климакса в этом ее виде приемлема и для советских ученых.
Следует только подчеркнуть, что стабильность климакса относитель-
ная, развитие его продолжается, хотя и весьма медленно, и при
постоянстве климатических особенностей, а сам климатический климакс
соответствует зональным сообществам.
Таким образом, мы познакомились в этой главе с некоторыми
основными закономерностями горизонтального размещения раститель-
ного покрова и животного населения земного шара и со способами
графического изображения связей между этим размещением и основ-
ными факторами, его определяющими,— климатом, соотношением суши
и океана, рельефом. После ознакомления с принципами классифика-
ции биомов перейдем к характеристике их особенностей.
КЛАССИФИКАЦИЯ
СООБЩЕСТВ
Выявление закономерностей распространения сообществ организмов
тесно связано с проблемой их классификации, поскольку анализ
экологических и географических связей правомочен только по отно-
шению к единицам одного ранга, выделенным с использованием
одних и тех же признаков и критериев.
Проблема классификации в биогеографии относится к числу наи-
более сложных. Сообщества можно классифицировать, основываясь
на их видовом составе, наборе жизненных форм, учете доминантов
основных ярусов, структуры, ритмики и некоторых других особен-
ностей.
Р. Уиттекер (1979) показал, что различные признаки сообществ,
используемые для классификации, не всегда изменяются параллельно
друг другу, вследствие чего в классификациях, основанных на раз-
ных принципах, выделяются различные типы сообществ. По-види-
мому, не существует единственно правильного принципа классифика-
ции. Он может быть разным для разных целей. Этим определяется
наличие в литературе нескольких классификаций, взаимно не исклю-
чающих друг друга.
Согласно В. Б. Сочаве (1980), следует различать три порядка
размерности растительного покрова — планетарную, региональную и
топологическую^ при этом фитоненотические и биогеографические
закономерности, критерии связи сообществ со средой действительны
только в пределах размерности одного ранга. Каждая из размерностей
характеризуется свойственными ей временными и пространственными
закономерностями, экологическими и динамическими связями. Этим
определяется необходимость выбора важных для определенной раз-
мерности признаков сообществ, используемых при выделении клас-
сификационных единиц.
Биогеографические классификации в значительной степени осно-
вываются на классификациях растительности, поскольку раститель-
ность—основа всего биотического сообщества и индикатор совокуп-
ности условий, необходимых для существования обитающих в нем
животных. Сказанное не исключает возможности создания классифи-
каций животного населения с учетом их местообитаний, имеющих
принципиальное значение при разработке методов зоогеографического
картографирования. Это особая проблема, рассмотренная Н. В. Тупи-
ковой (1976).
Независимо от принципов, положенных в основу классификации
Растительности, все их* многообразие можно свести к двум катего-
риям: классификации индуктивные, выполняемые «снизу вверх», и
классификации дедуктивные, выполняемые «сверху вниз». Индуктивные
классификации в большинстве случаев носят частный характер и не
могут быть использованы при биогеографической характеристике пла-
неты. Таковы, например, классификация лугов Европы, лесов восточ-
ной части Северной Америки и т. д.
Наиболее известна флористическая классификация, в основу ко-
торой положен учет видового состава сообществ и выделение диф-
ференциальных, характерных и верных видов. Разработка методов
этой классификации основана на работах И. Браун-Бланке и других
западноевропейских исследователей. Классификация получила широкое
распространение в Европе, она содержит хорошо разработанную систе-
му таксономических единиц: от ассоциации до высшей единицы —
крейса (или круга) сообществ. Крейсы объединяют классы сообществ,
сходные по викарируюшим видам, родам, семействам. В качестве
отдельных крейсов, например, рассматривается тундровая раститель-
ность Скандинавии, Северной Сибири, хвойные леса северного полу-
шария. Флористическая классификация в настоящее время завоевывает
все большее признание отечественных исследователей, но сравнительно
ограниченный объем материала пока не позволяет выделять таксоны
высокого ранга для территории СССР.
Как отмечает В. Д. Александрова (1969), в настоящее время не-
возможно дать обозримую классификацию сообществ суши Земли
в виде системы таксонов высшего ранга, основываясь на флористи-
ческой классификации. При составлении карт растительности Земли
и выявлении закономерностей размещения сообществ в глобальном
масштабе флористическая классификация не применяется.
В классификациях дедуктивных, как правило, выделяются единицы
самого высокого ранга. В соответствии с принципами, положенными
в их основу, дедуктивные классификации можно подразделить на
эколого-физиономические и географо-генетические.
В основу классификаций по физиономическим признакам положены
определенные жизненные формы, доминирующие в сходных природ-
ных условиях. Выделенные по этим признакам сообщества имеют и
определенную ландшафтно-зональную приуроченность. В эколого-фи-
зиономических классификациях учитывается внешний вид сообществ,
который обусловливают преобладающие жизненные формы и условия
их произрастания. Й. Шмитхюзен (1966) считает, что физиономия и
экология растительных сообществ находятся до известной степени
в причинной связи. Благодаря конвергенции форм роста при анало-
гичных условиях существования даже на территориях, значительно
друг от друга удаленных и населенных совершенно разными систе-
матическими единицами, в одинаковых условиях встречаются физио-
номически сходные биоценозы (жестколистные формации сухих суб-
тропиков, суккулентные тропические пустыни и т. д_).
В известной классификации Элленберга и Мюллер-Домбуа в ка-
честве высших таксонов выделяется семь классов формаций’. 1) сомк-
нутые леса; 2) редколесья; 3) кустарники (разреженные и сомкнутые);
4) кустарнички и родственные формации; 5) наземные травянистые
сообщества; 6) пустыни и прочие пространства с разреженной рас-
тительностью; 7) водные растительные формации. Классы формаций
носят обобщенный характер и распространены в широком диапазоне
условий. Следующая единица — субкласс формаций. Так, в классе фор-
маций лесов выделяется три субкласса: 1) преимущественно вечно-
зеленые леса; 2) большей частью листопадные леса; 3) крайне ксе-
рофильные леса. Субклассы формаций дифференцируются на группы
формации. Так, субкласс преимущественно вечнозеленых лесов рас-
падается на девять групп формаций, включающих различные вечно-
зеленые леса: от тропических влажных лесов до субполярных веч-
нозеленых хвойных. Таким образом, в классификации Элленберга
и Мюллер-Домбуа группа формаций является таксоном, позволяющим
проследить закономерности распространения сообществ в связи с
наиболее общими географическими закономерностями.
Й. Шмитхюзен (1966) в качестве единицы высокого классифика-
ционного ранга использует растительную формацию, близкую по
объему к рассмотренной выше группе формаций. Он придает ей
и определенное ландшафтно-физиономическое значение, что сближает
этот таксон с понятием «зональная растительность». Каждая расти-
тельная формация характеризуется свойственной ей структурой, набо-
ром жизненных форм, ритмикой. Так, для формации летнезеленых
лиственных лесов умеренного пояса, в каких бы областях земного
шара они ни произрастали, характерны кронообразующие деревья
и кустарники, крупное разнотравье, рано цветущие травянистые геофи-
ты и т. д. Сходны особенности ярусного строения, зимний период
покоя, более позднее, чем у травянистых растений, распускание
листьев на деревьях и т. д. В таком объеме растительные формации
близки к обобщенным типам растительности или их группам.
Географо-генетическая классификация В. Б. Сочавы (1964) основана
на учете связи растительности с географической средой и «на прин-
ципе генетического критерия оценки экологических и структурных
особенностей сообществ» (с. 12). Наиболее крупные таксоны этой
классификации — системы типов растительности, границы которых
находятся в известном соответствии с границами природных поясов
и флористических областей. В. Б. Сочава выделил три системы типов:
северная внетропическая растительность, тропическая растительность,
южная внетропическая растительность. Выделение систем типов пре-
следует цель отразить наиболее общую планетарную закономерность
в размещении сообществ — поясную структуру фитосферы.
Следующий основной таксон классификации — тип растительнос-
ти— характеризуется определенным набором биоморф, часть которых
определяет структуру зональных сообществ типа (арктические кустар-
нички и травы в тундровом типе растительности, хвойные таежные
Деревья в бореальном, вечнозеленые мегатермы влажного тропиче-
ского леса и т. д.).
Тип растительности отличается свойственными ему эколого-гео-
гРафическими связями и определенной структурно-динамической сис-
темой экологических и сукцессионных рядов. В рамках типа расти-
тельности сообщества и их структурные части (ярусы и синузии)
тесно связаны между собой. Связь проявляется в смене во времени
(в ходе природного развития и под влиянием человека) одного типа
сообщества другим. Например, лесные сообщества сменяются кустар-
никовыми или луговыми. Одни и те же или чрезвычайно близкие
синузии и ярусы развиваются в различных ассоциациях и формациях,
наблюдается инкубация (наложение) и декумбация ярусов. Можно
проследить дигрессивные и демутационные смены сообществ, связь
производных вторичных сообществ с коренными. Так, бореальный тип
растительности объединяет сообщества таежных лесов, болот, лугов
и их антропогенных производных.
Следовательно, тип растительности включает зональные, интра-
и экстразональные сообщества, а также различные вторичные сооб-
щества, возникающие в процессе антропогенного воздействия. Тип
растительности в этой трактовке имеет широкий ареал, в разных
частях которого, как указывает В. Б. Сочава. формирование расти-
тельности происходило за счет генетически различных элементов
флоры, зачастую разновременно. Этим обусловлены структурные и
экологические различия сообществ, своеобразие экологических и ди-
намических рядов в разных частях ареала типа растительности.
Всего В. Б. Сочава выделил 22 типа растительности, из которых
десять относятся к северной внетропической системе, шесть —к тро-
пической, семь —к южной внетропической системе. Так как тип рас-
тительности проявляется в рамках системы типов растительности, его
географическая (зонально-поясная) принадлежность совершенно опре-
деленна. Так, в северной внетропической системе типов выделяются,
например, тундровый, неморальный типы растительности, в тропиче-
ской системе типов —тип тропических саванн, тип влажного вечно-
зеленого тропического леса и т. д.
По нашему мнению, тип растительности в объеме, предусмотрен-
ном географо-генетической классификацией, отражает в полной мере
и разнообразие типов местообитания животных. Для существования
многих групп животных необходим широкий набор сообществ, соот-
ветствующих разнообразию используемых ими местообитаний. Жи-
вотным свойственна сезонная смена местообитаний. Многие из них
используют одни типы сообществ как кормовые, другие —как убе-
жища. Разные возрастные группы одного и того же вида приурочены
к различным типам сообществ. Не только зональные, но и интра-
зональные, а также сообщества, соответствующие различным стадиям
сукцессий, необходимы для существования животных.
Следовательно, тип растительности в рассмотренном объеме мо-
жет быть принят как единица и для установления закономерностей
распределения животного населения.
Неравномерность изученности отдельных регионов суши, труднос-
ти сопоставления данных и степень дробности характеристики типов
сообществ, определяемая рамками учебника, не позволяют охаракте-
ризовать все 22 типа растительности, выделяемые географо-генети-
ческой классификацией.
В качестве наиболее широкой категории биоценотического подраз-
деления суши нами принимается тип био.ма^ объединяющий сходные
по набору биоморф, структуре, ритмике и динамическим тенденциям
сообщества, развивающиеся в близких климатических условиях. Вы-
деляемые типы биомов в некоторых случаях совпадают с типом
растительности в классификации В. Б. Сочавы. Так, совпадают типы
биомов и типы растительности бореальных хвойных лесов, некото-
рые тропические типы биомов и типы растительности.
Многие типы биомов объединяют несколько типов растительности.
Так, тип биома субтропических лесов и кустарников объединяет со-
общества, развивающиеся как в северном, так и в южном полушарии;
тип биома степей и прерий включает и их аналоги в южном полу-
шарии — сообщества пампы и туссоки Новой Зеландии и т. д. В этом
случае специфика условий и своеобразие сообществ, свойственных
южному полушарию, рассматриваются в рамках типа биомов.
Тип биомов пустынь объединяет сообщества умеренного, субтро-
пического и тропического поясов. При выделении этого типа мы
стремились подчеркнуть наиболее общие черты структуры, общие
экологические особенности, ограниченный набор жизненных форм,
огромное влияние субстрата на организм и типы сообществ. Различия,
обусловленные положением в определенном природном поясе, рас-
сматриваются внутри типа.
Следующий таксон планетарной размерности классификации
В. Б. Сочавы — фратрия классов формаций — конкретное проявление
типа растительности на местности. Фратрия — совокупность классов
формаций, имеющих генетическую общность. Ей присуща определен-
ная степень генетической однородности и обСцности географических
связей. Выделяется немногим более 100 фратрий растительных фор-
маций, подчиненных определенным типам растительности. Фратрии
в значительной степени отражают зональные черты составляющих
их формаций и в то же время — эколого-биологические особенности,
свойственные каждому типу растительности.
Понятие о фратриях формаций в известной мере перекликается
с представлением об округах (крейсах) растительных сообществ фло-
ристической классификации. Как отмечает В. Б. Сочава, имеется со-
ответствие в содержании, а это свидетельствует о необходимости
в системе иерархических единиц таксона, выделенного по филоцено-
генетическому критерию.
Из-за значительного количества и недостаточности материалов не
представляется возможным охарактеризовать фратрии классов формаций
выделенных типов биомов. В. Б. Сочава (1980) считает, что фратрии
формаций требуют уточнения, необходима ревизия их числа и уточ-
нение границ распространения. Это задача дальнейших исследований.
В связи со своеобразием типов биомов в разных частях их аре-
алов выделяются географические варианты. Это позволяет охарактери-
зовать специфику типа. Описаны следующие типы биомов: тропиче-
ские — влажные и экваториальные тропические леса; тропические се-
зонные леса, редколесья и колючие кустарники; субтропические— суб-
тропических лесов и кустарников; умеренные и субполярные — степи,
прерии и их аналоги в южном полушарии; широколиственные леса;
бореальные хвойные леса; тундры и их аналоги в южном полуша-
рии; тип биомов пустынь (рис. 11).
1HU г,(1 12C 9 > 60 50 ' 3" 6C 90 I2U 150 '80 15G
180 150 120 90 60 30 0 30 60 90 120 150 180
Рис. 11. Схема типов биомов суши (по Г. Вальтеру, 1974, с изменениями):
тропические 1 - влажные лини триальные и тропические леса, //—тропические сезонные леса, редколесья и колючие кустарники, /// — саванны,- субтропиче-
ские — /к - субтропические леса •• kvu гарники, умеренные и субполярные — к — степи, прерпи и их аналоги в южном полушарии, к/ — широколиственные леса, VII -
бореальные хвойные Леса, к/// - |>и >ры и их аналоги в южном полушарии, IX — пустыни (а — тропические и субтропические, б — умеренного пояса), X - горные
и высокогорные типы
основные типы ГйШ
БИОМОВ
te-f*
IV.1. ВЛАЖНЫЕ ЭКВАТОРИАЛЬНЫЕ И ТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
Растительность. Влажные экваториальные и тропические леса про-
израстают в оптимальных условиях влажности и температурного
режима, обеспечивающих максимальную продуктивность растительного
покрова. Принципиальных различий между влажными (дождевыми)
экваториальными и тропическими лесами не существует: они разли-
чаются второстепенными особенностями структуры, сезонной дина-
мики, условий существования.
Основные районы распространения на Земле влажных тропических
лесов — бассейн Амазонки до восточных склонов Анд в Южной Аме-
рике, Индо-Малайская область, включающая полуостров Малакку.
Зондские острова. Филиппинские острова до Новой Гвинеи включи-
тельно и Западная Африка —побережье Гвинейского залива и бассейн
реки Конго (Заир). Кроме этих основных массивов влажные тропи-
ческие леса распространены на склонах Анд, в Центральной Америке
и на островах Карибского моря, на склонах высоких вулканов Вос-
точной Африки (Килиманджаро и др.), в Шри Ланка и в северо-
восточной Индии (на полуострове Индостан они на большей части
своего ареала уничтожены), в Индокитае (сохранились участки, до-
стигающие на севере южных провинций Китая), на многих островах
Тихого^кеана.
Климатические условия экваториальных и тропических лесов ха-
рактеризуются ровным годовым ходом температур: средние месячные
температуры колеблются в пределах 1—2°С, редко более. Суточная
температурная амплитуда значительно больше и может достигать
9°С и более. Даже средние за месяц суточные амплитуды темпера-
тур составляют нередко 7—12°С, а абсолютные величины в лесах
бассейна Конго составляют: максимум 36, минимум — 18°С./Под поло-
гом леса, особенно на поверхности почвы, суточные амплитуды резко
уменьшаются.
Годовое количество осадков велико и нередко измеряется метрами
(До 12,5 м). Однако даже при таком обилии осадков возможны
периоды, когда осадки выпадают в недостаточном количестве. Влаж-
ность воздуха колеблется от 100 до 40%. в очень дождливые дни
она выше 90%. 7
Солнечная радиация, поступающая на поверхность, перпендикуляр-
ную солнечным лучам, во влажных тропиках меньше, чем в боль-
шинстве других климатических зон, в том числе в умеренной. Это
объясняется повышенной влажностью воздуха. В то же время влаж-
ность воздуха, окружающего верхние листья деревьев, нагревающиеся
прямыми лучами солнца, не столь велика, как можно было бы ду-
мать. 'Поэтому верхние листья деревьев, постоянно освещенные солн-
цем, нередко ксероморфны?
Продолжительность дня в пределах тропиков мало колеблется в
течение года. Даже в тропиках она меняется в пределах от 13,5
до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение с точки зре-
ния условий фотосинтеза растений.
В тропиках в первую половину дня небо обычно ясное. Усилен-
ное испарение приводит к накоплению паров в атмосфере и выпа-
дению дождей преимущественно во второй половине дня.
Для циклональной деятельности, широко развитой в области рас-
пространения дождевых тропических лесов, характерны частые ура-
ганы, иногда значительной силы. Ураганы ломают не только стволы
деревьев второго яруса, но иногда и огромные деревья-эмердженты.
В древостое образуются окна, возникает пятнистость строения расти-
тельного покрова, гетерогенность структуры леса.
Влажный тропический лес, как ни одно другое сообщество, изме-
няет условия климатической среды, создает собственный климат —
фитоклимат, заметно отличающийся от климатических показателей,
получаемых на метеорологических станциях, и неодинаковый на раз-
ных высотах над поверхностью почвы, в кронах и под кронами и
и т. д. Хотя даже в самом тенистом лесу на почве наблюдаются
солнечные блики, но они имеют во влажном тропическом лесу нич-
тожную площадь —в Гвиане и Суринаме от 0,5 до 2,5% площади
лесной подстилки одновременно. В этих лесах интенсивность осве-
щения в бликах колеблется от 10,4 до 72% от полной дневной,
а в затененных местах составляет лишь 0,18—0,80%. Высшие растения
напочвенного покрова могут встречаться во влажном тропическом
лесу при интенсивности освещения 0,83—0,77%. Сведения, получен-
ные во влажных тропических лесах различных континентов, несколь-
ко отличаются от приведенных, но, подводя итоги, можно сказать,
что и при солнце, закрытом облаками, и при ярком солнечном
освещении в тени освещение всегда менее 1% от наружного, а в
бликах может быть в 100 раз больше, чем в тени. Периоды, когда
освещение под пологом леса повышается более чем в два раза по
сравнению с обычным (0,5—1,0%), составляют 10% от светлого вре-
мени суток, а более чем в 5 раз— еще более короткие промежутки
времени.
Влажный тропический лес улавливает и перехватывает значитель-
ную часть осадков. П. Ричардс (1961) приводит данные Мак-Лина,
согласно которым в дождевом лесу южной Бразилии величина так
называемых «эффективных осадков» (могущих быть усвоенными кор-
нями) составляет 16,6—27.5% (при осадках 13,8 мм). Остальные осадки
или испаряются листьями, стволами, чго сказывается только на
уменьшении транспирации, или проходят сквозь корнеобитаемый слой
почвы вглубь.
Относительная влажность в лесу значительно выше, чем на от-
крытом участке внутри леса и тем более на метеорологической стан-
ции, расположенной вне леса. По нашим данным, на юге провин-
ции' Юньнань (Китай) суточный ход относительной влажности ха-
рактеризовался соответственно величинами 100—94%, 96—90% и 100—62%.
Наблюдается возрастание суточных изменений относительной влаж-
ности в лесу в зависимости от высоты над почвой. То же касается
и изменений температур. Средний максимум на низких кронах зна-
чительно ниже, чем в верхней части древесного полога, средний
минимум чуть выше или почти равен, амплитуда температур шире.
Почвы влажного тропического леса —красные, красно-желтые и
желтые ферраллитные, с подстилкой из древесных листьев не юлще
1—2 см (часто отсутствует), недостаточно обеспечены азотом, калием,
особенно фосфором и многими микроэлементами.
Парадоксальной особенностью почв влажного тропического леса
является их бедность воднорастворимыми минеральными питатель-
ными веществами. Благодаря обилию осадков питательные вещества
или вмываются вглубь почвы, или усваиваются корнями растения.
Это свойство имеет огромное значение при использовании участков,
на которых лес был вырублен. Растительность плантаций или ого-
родов исчерпывает запасы питательных веществ за 1—2 года, и не-
обходимо или удобрять почву, или забрасывать участок и вырубать
новый. Отсюда свойственная влажному тропическому лесу подсечно-
огневая система земледелия, применяемая аборигенами влажного
тропического леса: вырубка небольших участков, сжигание срублен-
ных стволов, обработка почвы и забрасывание огорода после 1—2 лет
использования.
Для влажного экваториального или тропического леса характерно
значительное число видов деревьев. Размер площади выявления ви-
дового состава для этого типа растительности определяется минимум
в 2500 и2. Он может быть и большим, однако, трудно найти столь зна-
чительную по площади территорию (1—4 га), на которой бы остава-
лись постоянными условиями среды, которая расположена на одном и
том же элементе рельефа, в одних и тех же условиях увлажнения
и т. д. Поэтому подсчет числа видов приходится вести на меньших
площадях, т. е. лишь на части площади выявления, а сам лес пред-
ставлен чаще всего не ассоциацией, а лишь ее фрагментом (дальше
мы остановимся на признаках, по которым выделяются ассоциации
во влажном тропическом лесу). Поэтому на пробных площадях видо-
вой состав каждой ассоциации влажного тропического леса выявляется
не полностью. П. Ричардс (1961) указывает, что если учитывать только
деревья диаметром 10 см и более, то число видов на пробных пло-
щадях от 0,25 до 1,5 га колеблется от 43 до 91. Т. Уитмор приводит
Для пробных площадей по 0,8—1,6 га число видов (при учете стволов
03 м и более в обхвате) 140—170. В южной части провинции Юньнань
(КНР) на пробной площади в 0,25 га было определено не менее
62 видов деревьев с диаметром стволов 3 см и более и еще 42
экземпляра остались неопределенными. В итоге количество видов де-
ревьев на однородном участке влажного тропического леса. т. е. на
Участке, заведомо относящемся к той или иной ассоциации, состав-
ляет от 40 (на островах) до 170 (на материке).
Количество видов трав значительно меньше. Оно колеблется при-
мерно от 20 (наши наблюдения на юге Китая) до 1—3 на островах.
Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав
обратное по сравнению с их соотношением в лесах умеренного пояса,
где число видов трав превышает иногда в несколько раз число ви-
дов деревьев. Бывает значительным во влажных тропических лесах
и число видов эпифитов и лиан. П. Ричардс указывает, что, по Шен-
ку, 10/11 всех лиан распространены в тропиках, а на Антильских ост-
ровах деревянистые лианы составляют 8% всех цветковых растений.
Даже на одном дереве насчитывается множество видов эпифитов:
в Уганде до 45; в Квинсленде (Австралия) 16 видов сосудистых и
34 вида бессосудистых (на дереве, не очень богатом эпифитами).
В Гайане на площади в несколько квадратных километров было най-
дено 98 видов эпифитных цветковых растений и 34 эпифитных вида
папоротников; в Нигерии на несколько большей площади —21 вид
эпифитов цветковых и папоротниковых. Хотя известно, что леса Юж-
ной Америки наиболее богаты эпифитами, а Африки —наиболее бедны
ими, однако в Северной Либерии было насчитано 153 вида сосудистых
эпифитов, в том числе 101 вид орхидей и 39 видов папоротников.
Кроме того, в тропических лесах встречается и некоторое число видов
деревьев-душителей, преимущественно фикусов.
Таким образом, во влажном тропическом лесу встречаются 40—170
видов деревьев, до 20 видов трав, несколько десятков видов лиан,
более 100 видов эпифитов, несколько видов душителей в каждом
участке ассоциации, а всего 200—300, а то и более видов. При этом
речь идет только о цветковых и папоротникообразных растениях.
Мир лишайников, мхов, водорослей и грибов влажного тропического
леса изучен лишь фрагментарно.
Соотношение между количеством стволов различных видов де-
ревьев в различных влажных тропических лесах неодинаково. Пре-
обладают полидоминантные леса, где трудно выделить какое-либо
одно доминирующее дерево, обычно господствует много видов. Мо-
нодоминантные леса с одним господствующим видом дерева, как
правило, встречаются локально, в крайних эдафических условиях —на
песках, на затопляемых землях и т. п. Имеются и олигодоминантные
леса, в которых господствующие деревья относятся к немногим —
2—5 видам. Такие леса встречаются или там, где условия существо-
вания несколько отклоняются от зональных, или на островах, где
общее число видов деревьев ниже, чем на континенте. Следует,
однако, подчеркнуть, что и в монодоминантных лесах общее число
видов деревьев обычно составляет 60—90 и более. Следует отметить,
что доминирование по числу стволов не обязательно совпадает с
доминированием по биомассе или по проективному покрытию. Так,
в лесу на юге провинции Юньнань (КНР) один вид дерева (Кпетпа
wangii) был представлен 74 стволами, второй (Gironniera subaequalis) —62,
в классе от 31 до 40 стволов был один вид, от 21 до 30 —четыре
вида, от 11 до 20 —два вида, от шести до десяти стволов —три вида
и от одного до пяти —51 вид, но первый из многочисленных видов
был представлен невысокими стволами, а среди видов, представлен-
ных малым числом стволов, находились доминанты в собственном
смысле слова, в том числе эдификаторы, г. е. растения, определяющие
условия существования в лесу. Таким образом, во влажном тропическом
лесу представлены и виды, господствующие по числу стволов, и виды,
представленные малым числом стволов, но весьма мощных; последних
явно больше. Соотношение между доминирующими, содоминирующи-
ми, второстепенными и третьестепенными по числу стволов видами в
древостое влажного тропического леса напоминает соотношение междх
видами в травянистых сообществах (степи, луга) умеренного пояса
Вопрос о вертикальной структуре влажного тропического леса,
т. е. о ярусности, сложен. Обычно представление, что в этом лес\
имеется пять ярусов. Верхний древесный ярус А образован наиболее
высокими деревьями, изолированными или образующими группы, так
называемыми эмерджентами, поднимающими «головы и плечи» над
главным пологом — сплошным ярусом В. Более низкий древесный ярус С
зачастую проникает в ярус В. Ярус Д принято называть кустарниковым.
Он образован преимущественно деревянистыми растениями, из которых
лишь немногие с трудом могут быть названы кустарниками в точном
смысле этого слова, вернее это «карликовые деревья». Наконец, нижний
ярус Е образован травами и сеянцами деревьев. Границы между смеж-
ными ярусами могут быть выражены лучше или хуже. Иногда один
древесный ярус незаметно переходит в другой. В монодоминантных
сообществах древесные ярусы выражены лучше, чем в полидоми-
нантных.
Как указывает Уитмор (Т. С. Whitmore, 1975), вертикальная структура
влажного тропического леса отражает его динамику. Поскольку на месте
упавшего старого дерева или на участке, пострадавшем от урагана,
образуется прогалина больших и меньших размеров, возникают пятна
с одновозрастными деревьями. Эти пятна разной величины заняты
лесом, находящимся в разных фазах цикла роста. У молодых деревьев
с растущим в высоту стволом форма кроны узкая, вытянутая. У зрелых
деревьев, у которых сильно растут несколько ветвей, кроны расширяются
в процессе роста и становятся больше в ширину, чем в высоту,
продолжая увеличиваться с возрастом дерева. В большинстве случаев
более низкорослые деревья являются и более молодыми. Деревья по
большей части прекращают рост в высоту, когда диаметр их ствола
достигает ]/з— Vfc окончательной величины. Именно поэтому ярусность
выражена хуже или не выражена, когда лес образован деревьями многих
видов, представленных каждый небольшим числом экземпляров.
Не следует забывать, что представление о ярусности возникло
при изучении растительных сообществ умеренного и субтропического
поясов, а затем невольно было перенесено на влажные тропические
леса в качестве удобной абстракции, позволяющей сравнивать их
вертикальную структуру со структурой лесов умеренного пояса. К этому
следует добавить, что различные — вытянутая и широкая — формы кроны
свойственны не только разным видам деревьев влажного тропического
леса, но и деревьям одного и того же вида, находящимся в разных
Фазах роста.
Усложняет вертикальную структуру влажного тропического леса и
то обстоятельство, что различные виды древесных пород, относящиеся
к разным родам и даже семействам, достигают зрелости и, следовательно,
замедляют или прекращают рост при различной высоте. Так, по Уитмору,
нижний ярус леса С содержит большую часть видов двух крупных
семейств — молочайных и мареновых, а также много лавровых, анноно-
вых, миристиковых и др., в то время как большая часть эмерджентов
представлена диптерокарповыми и немногими видами бобовых, пре-
имущественно из родов Dialium, Koompassia и Sindora. Диптерокарповые
леса низменностей Малайзии имеют высоту до 45 м, при отдельных де-
ревьях, достигающих обычно 60 м высоты. Некоторые измеренные
экземпляры достигали размеров: Koompassia excelsa 80, 72 м в Малайзии,
83, 82 м в Сараваке, a Dryobalanops aromatica — 67 м. Леса же, располо-
женные восточнее и образованные Vitex cofassus и Pometia pinnatu
на острове Бугенвиль обычно имеют высоту 30—35 м.с эмерджентами
до 39 м.
Деревья разной высоты находятся во влажных тропических лесах
в резко различных условиях: высокие обитают при интенсивной ин-
соляции, меньшей относительной влажности, высокой температуре,
значительной силе ветра, низкие —при затенении, более низкой темпе-
ратуре, более высокой относительной влажности и штиле. Деревья,
достигающие верхнего уровня полога леса, но, естественно, вырастаю-
щие в тени, в разном возрасте обитают в различных условиях,
и это сказывается на их физиологических особенностях, хотя экспе-
риментальные данные по этому вопросу отсутствуют. Те деревья,
которые никогда не поднимаются к верхнему уровню лесного полога,
всегда живут в постоянных условиях и не столь изменчивы по своим
экологическим и физиологическим особенностям. Интересно, что все
виды одного рода или даже одного семейства могут принадлежать
либо к высоким, либо к низким деревьям. Далеко не все виды деревьев
влажного тропического леса достигают значительной высоты, т. е.
«выбиваются» в эмердженты или наиболее высокие деревья сплошного
полога.
Таким образом, вертикальная структура влажного тропического леса
характеризуется следующими чертами: более высокие деревья единич-
ны; деревьев же. образующих основу полога от его верхних до нижних
границ, много, и поэтому полог сплошной. Иными словами, ярусность
во влажных тропических лесах выражена слабо, а в ряде случаев
практически и совсем не выражена, и выделение ярусов при поли-
. оминантной структуре леса носит условный характер. Это подтвержда-
ется и тем, что при учете биомассы листвы деревьев по высотным
уровням она не дает скоплений и разрежений, что должно было бы
быть при существовании ярусов, а имеет плавный ход с максимумом
где-то в средней части крон древостоя (рис. 12).
Причины слабой выраженности ярусов древостоя две: во-первых,
древность сообщества влажных тропических лесов, благодаря которой
«прилаженность» одних видов к другим достигла максимально возмож-
ной степени; во-вторых, оптимальность условий существования деревь-
ев. позволившая существовать столь значительному числу видов,
весьма полно использующих пространство леса, с полной гаммой
переходов от поверхности почвы до открытых солнцу и ветрам верхних
уровней крон. Окончательно затушевывает распределение различных
видов по высоте обилие разновозрастных стволов различных видов.
Видимо, сама дифференциация древостоя на ярусы — вторичное явле-
ние, возникшее в результате аридизации климата, понижения температур
и возникновения сезонности.
Дискуссионным является вопрос о существовании во влажном тро-
пическом лесу кустарникового яруса. Соответствующий по высоте ярус
образован деревянистыми растениями и высокими травами, среди
последних — виды травянистых фанерофитов, т. е. трав с многолетними
стеблями. Лишь некоторые из деревянистых растений, например виды
семейства мареновых, ветвятся от основания или невысоко над ним.
м
Рис. 12. Профильная диаграмма климаксового вечнозеленого леса на острове Тринидад,
Вест-Индия, лес Крало — Гуатекаре (по П. Ричардсу, 1961). Буквенные обозначения на
рисунке соответствуют различным древесным породам:
А. - Pera arborea; В.с. - Amatoua corymbosa; В.ch. - Diospyros terensis; В.I. - Rvania speciosa; Вт. -
rentaclethra mairoloba; Bl - Rudgea freemani; С. - Сагара guianensis; Ca. - Virola surinamensis; Cb. -
Uuarea glabra; Cac - Max-’m thana elegant, Cp. Browneu lanfolia; G - Eschweilera subglanduloxa; Ga. -
tsenbeckia piiocarpotdes. In. Protium guianensc; L. j - Ocotea wachenheimti; Ma. - Sterculia canbaea;
M.c. - Euterpe ianglomi; M.k. Saptum aucupanum; V - Calhandra guildingii; P. - Ta be bin a serratifblia;
° - Inga sp.; S. - Rheedia sp, И - H'arszcwiczia coccinca. Ил - Towomita eggersii; Y.o. - Buchenavia
capiiafa
т- e. относятся к настоящим кустарникам, отличающимся от кустарников
Умеренного пояса меньшей ветвистостью. Большинство же имеют
Деревянистый главный ствол и представляют собой «карликовые
Деревья». Среди них имеются миниатюрные пальмы и деревья с паль-
мовидными кронами. Таким обраюм, выделение яруса кустарников во
влажном тропическом лесу основано на несостоятельных аналогиях
с некоторыми типами лесов умеренного и субтропического поясов,
^сли даже во влажном тропическом лесу и имеются отдельные
экземпляры настоящих кустарников, то кустарникового яруса они
никогда не образуют. Во влажном тропическом лесу, как и в темно-
хвойном лесу умеренного пояса, такой ярус отсутствует.
Таким образом, под пологом деревьев развиваются: во-первых,
низкорослые деревца, в том числе пальмовидные; во-вторых, тра-
вянистые фанерофиты со стволом, сохраняющимся не один год, дости-
гающим нередко значительных размеров— до 1—2, иногда до 6 м, из
семейств марантовых, сцитаминовых и др.; в-третьих, близкие к ним
по морфологическим особенностям бананы, у которых травянистый
ложный ствол образован налегающими друг на друга черешками листьев,
отмирающих после плодоношения. Эти высокие травянистые растения
могут достигать нижних горизонтов древостоя и резко превышают
по высоте ярус трав. Разновозрастные сеянцы деревьев образуют посте-
пенный переход к более высоким ярусам леса.
Травяной покров влажного тропического леса состоит, видимо,
из представителей двух групп трав: тенелюбивых, обитающих при
значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально
развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под
сомкнутым пологом леса. Число семейств (как и видов) травянистых
растений значительно меньше, чем деревьев. Среди них хорошо пред-
ставлены мареновые, постоянно присутствует незначительное число
злаков, обычны селагинеллы и папоротники; представители других групп
встречаются значительно реже. Среди низкорослых трав, видимо, господ-
ствуют также травянистые фанерофиты с многолетними стеблями.
Лишь на прогалинах среди леса травяной покров приобретает сомкнутый
характер, обычно же он изрежен. Для него характерно нередко преоблада-
ние одного какого-либо вида (часто это папоротник или селагинелла).
Реже травостой имеет разновидовой состав. Иногда в этом ярусе встре-
чаются корневые паразиты с невысокими стеблями (например Balo-
nophoraceae) или без развитых надземных стеблей (например Raffle-
siaceae).
Степень заполнения воздушного пространства влажного тропического
леса возрастает за счет развития групп растений, нередко называемых
внеярусными, но которые было бы правильнее называть межъярусными.
К ним относятся: лианы, эпифиты, душители и стеблевые паразиты
(обычно представленные полупаразитами). Промежуточное положение
между лианами и эпифитами занимают полуэпифиты, относимые к
эпифитам.
Лианы многообразны по способу подъема на деревья-хозяева. Они
могут карабкаться на них, цепляясь усиками, иногда деревянистыми,
обвиваться вокруг опоры, лазать при помощи корней, опираться на ствол
хозяина укороченными веточками. Среди крупных лиан, распространен-
ных (в отличие от мелких) преимущественно во влажных тропиках,
имеются виды, достигающие высоты наиболее высоких деревьев-эмерд-
жентов. Обычно всходы лиан, как и молодые растеньица, на первых
порах не отличаются по облику от окружающих молодых деревьев.
Затем они начинают очень быстро расти, не ветвясь, пока не достигнут
определенной части полога, где у лиан развиваются многочисленные
ветви и обильная листва. Лишь лианы, лазающие при помощи корней,
имеют равномерно олиственные, не сильно ветвящиеся, нередко тра-
вянистые стволики, ползущие вверх по стволу хозяина. На ранних
фазах развития крупные лианы очень теневыносливы, но листва взрослых
особей весьма светолюбива. Крупные лианы иногда растут сю ль быстро
и развивают такую массу ветвей и листьев в верхней части стволов,
что губят поддерживающие их, особенно невысокие, деревья. В этом
случае лиана вместе с деревом-опорой падает на землю и либо гибнсг,
либо поднимается на другое дерево. В результате таких падении расстоя-
ние между основаниями стволов дерева-опоры и взобравшейся на него
лианы может измеряться десятками метров. Часто лианы фестонами
перекидываются с дерева на дерево, достшая длины 60—70. а в исключи-
тельных случаях (ротанговые пальмы) — 240 м. Густые кроны лиан резко
уменьшают количество света, проникающего под полог леса. Они в изо-
билии разрастаются по опушкам, вдоль берегов рек, по осветленным
участкам, образуя здесь густое сплетение стеблей, облиственных почти
от земной поверхности, затрудняющее доступ в глубину леса. Зачастую
они настолько сплетаются с ветвями крон нескольких деревьев, что
срубленное или отмершее дерево не падает, длительное время поддер-
живаемое лианами.
Столь же многообразны и эпифиты. По отношению к свету они
подразделяются П. Ричардсом (1961) на теневые, солнечные и крайне
ксерофильные. По формам роста А.Шимпер (1898) различал четыре
группы эпифитов: эпифиты с цистернами: эпифиты гнездовые и эпифиты-
бра; полуэпифиты; протоэпифиты. Среди прогоэпифитов можно выде-
лить макроэпифиты (эпифиты всех остальных групп также являются
макроэпифитами) и микроэпифигы. к которым относятся лишаиники,
печеночные илистостебельные мхи. Микроэпифиты, которые поселяют-
ся на поверхности листьев (обычно деревьев), называют эпифиллами.
Эпифиллы могуг жить столько, сколько длится жизнь самого листа, т. е.
десяток месяцев —год или несколько больше
Эпифиты с цистернами, видимо, возникли в связи с недостатком
влаги в местообитаниях эпифитов. Представители этой группы накап-
ливают воду в розетках листьев и используют ее с помощью придаточ-
ных корней, проникающих в эти розетки. Группу эпифитов с цис тернами
составляют представители семейства бромелиевых, обитающие в лесах
Южной и Центральной Америки. В розетках возникаю! своеобразные
микроценозы второго порядка, зависимые микроценозы, с водорослями,
высшими водными растениями, в том числе насекомоядными пузырчат
ками, многочисленными водными животными — клещиками, личинками
комарбв и др.
Для эпифитов-бра и гнеЮовы.х эпифитов характерно накопление
почвы, богатой питательными веществами между корнями, образующи-
ми «гнездо», как например у папоротника «птичье гнездо» (Asplentum
nidus), или под прилегающими к стволу дерева листьями эпифита-бра
У этих эпифитов имеются и листья иного строения, свисающие в воз.пх
от ствола дерева, как например у папоротников рода оленин рог (Platy -
cerium). Почва из «гнезд» папоротника содержит ог 28,4 до 46,8 '«
органического вещества, а собранная с коры дерева пол протоэпифита-
Ми— мхами — всего 1.1 V Количество фосфора и калия в обоих случаях
соизмеримо. Эпифиты гнездовые часто растут на малоплодородных,
но богатых кальцием почвах коралловых атоллов и известняковых скал.
В накоплении органического вещества участвуют муравьи, натаски-
вающие в «гнездо» или под листья «бра» растительные остатки.
Очевидно, один из путей возникновения эпифитизма — переход растений
с известняков на стволы деревьев.
Полуэпифиты произошли от лиан, лазающих при помощи корней,
путем постепенной утери связи с почвой, как необходимого условия
существования. Полуэпифиты остаются живыми, если все корни, свя-
зывающие их с почвой, перерезаны.
Наконец, протоэпифиты не имеют специальных морфологических
приспособлений к жизни на деревьях.
Все эпифиты питаются сапрофитно, за счет отмирающих тканей,
иногда при помощи микоризы. Немногие (например кувшинчики-непен-
тесы) насекомоядны.
Эпифиты играют большую роль в жизни влажного тропического
леса: они накапливают до 130 кг/га гумуса и перехватывают до 6000 л/га
дождевой воды, т. е. больше, чем абсорбируют листья деревьев.
Деревья-душители — специфическая группа растений влажного тропи-
ческого леса — начинают свою жизнь как эпифиты, часто из семян,
занесенных птицами на ветки деревьев, затем они дают корни двух
сортов —корни, опускающиеся в землю и снабжающие душителя водой
и минеральным питанием, и корнкуплощающиеся, охватывающие ствол
дерева-хозяина. Уплощающиеся корни сливаются друг с другом и обра-
зуют плотную сеть, которая постепенно превращается в чехол и душит
хозяина. Чехол ко времени гибели хозяина становится настолько
плотным, что душитель остается стоять «на собственных ногах».
К числу своеобразных морфологических особенностей деревьев
влажного тропического леса относятся: 1) расположение большей части
сосущих (питающих) корней в поверхностном почвенном гумусовом гори-
зонте, более мелком, чем соответствующий горизонт умеренного пояса;
2) развитие досковидных корней, поддерживающих ствол, или ходульных
корней (по большей части в заболачивающихся участках). Досковидные
корни поднимаются от основания ствола до высоты 1—2 м. Это
контрфорсы, поддерживающие деревья. Назначение корней этих типов —
способствовать укреплению стволов, нередко достигающих огромных
размеров при неглубоком проникновении корней в почву; 3) каулифло-
рия — развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев.
Это приспособление цветков и соцветий к опылению как летающими
насекомыми, лучше замечающими их при таком расположении, так и
ползающими, особенно муравьями, которым легче добраться до низко и
открыто расположенных цветков.
Горизонтальная структура влажного тропического леса так же
своеобразна, как и вертикальная.
Обычно фитоценозы, в том числе и лесные, подразделяются на
микроценозы, под которыми понимается однородная совокупность расте-
ний в пределах фитоценоза, охватывающая все ярусы с их межъярусными
группами растений сверху донизу. В лесах умеренного и, видимо, суб-
тропического поясов обычно насчитывается не более трех-четырех
типов микроценозов. Во влажном тропическом лесу многообразие жиз-
ненных форм настолько велико, столь разнообразен набор видов, относя-
щихся к одной и той же жизненной форме, что типизация микро-
ценозов невозможна. Каждое дерево со всей совокупностью связанных
с ним межъярусных растений, со всеми травами и проростками, обитаю-
щими под его кроной, или несколько деревьев, связанных лианой в
единое целое с зависимыми от них растениями, составляют один микро-
ценоз. Каждым такой микроценоз* индивидуален и не повторяется в лесу,
поэтому говорить о типизации микроценозов во влажном тропическом
лесу нельзя. Таким образом, количество микроценозов во влажном
тропическом лесу соответствует числу стволов деревьев или лишь
несколько меньше его. По мере ухудшения экологических условии и
смены типа леса становится возможной типизация микроценозов.
Во влажном тропическом лесу можно различать смены сезонные,
циклические и последовательные — сукцессии. Даже во влажных тропиках
наблюдается некоторая внутригодовая изменчивость климата. Тем не
менее, листопадных деревьев во влажном тропическом лесу почти нет.
К ним можно отнести эмердженты, находящиеся под наибольшим воз-
действием метеорологических факторов, не измененных пологом леса.
Обычно они стоят безлистными лишь несколько дней. Смена листьев
у разных пород может быть постоянной (непрерывно идет в течение
года), разнообразной (в разное время на разных побегах), перемежающей-
ся (смена периодов листообразования и покоя), листопадной (крайнее
выражение предыдущего типа). Развивающиеся листья часто лишены
почечных чешуи, иногда бывают защищены прижатыми основаниями
черешков, прилистниками, или чешуйчатыми листьями.
Годичные слои в стволах или не образуются, или образуются лишь
по достижении определенного возраста, или не лают замкнутых окруж-
ностей. Поэтому возраст деревьев можно определять только по соот-
ношению высоты дерева и годичного прироста, что крайне неточно
(прекращение прироста в высоту в определенном возрасте, крайне
неравномерный рост в высоту).
Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в
течение года или периодически, несколько раз в году, многие виды
ежегодно, другие реже. У ежегодно цветущих видов бывают годы более
интенсивного и менее интенсивного цветения. Видимо, цветение и
плодоношение имеют менее выраженную периодичность, чем образо-
вание листьев. Не всегда обильное плодоношение следует за обильным
Цветением. У периодически зацветающих видов цветение нередко насту-
пает через 3—5 месяцев после сухого периода. Понижение влажности и
температуры, видимо, стимулирует образование цветочных почек, но
зависимость эта далеко не однозначная. Иногда периодичность цветения
У трав и деревьев нижних горизонтов бывает многолетней. В ряде
случаев мы встречаемся с монокарпиками. отмирающими после плодо-
ношения (некоторые бамбуки, пальмы, травы, например Strobilanthes
сегпиа; она цветет, достигнув 9 лет. и отмирает после плодоношения).
^Днако монокарпики встречаются реже, чем в условиях резко выражен-
ной сезонности жаркого климата.
При изучении сезонности следует иметь в виду, что она по-разному
выражена у отдельно стоящих, опушечных деревьев и растущих в пологе
леса. Разные экземпляры одного и того же вида также могут иметь раз-
личную сезонность развития вегетативных и генеративные органов
Влажный тропический лес характеризуется непрерывным возникно-
вением, существованием и более или менее быстрым зарастанием
прогалин различной величины. Небольшие прогалины возникают в ре-
зультате естественной смерти и падения отдельных деревьев. Значитель-
ную роль в образовании прогалин играют тропические циклоны и ура-
ганы, вызывающие то падение отдельных деревьев, то гибель целон
их группы. Размеры прогалин колеблются от 0,04 га (при падении
единичного дерева) до десятков гектар. Отмечены прогалины площадью
77—80 га, возникшие при действии одного шторма.
По Уитмору, можно наметить три фазы существования влажного
тропического леса: фазы прогалины, построения леса и его зрелости.
Относящиеся к этим трем фазам разновозрастные участки влажного
тропического леса постоянно меняют свое расположение.
Среди деревьев влажного тропического леса выделяются две группы,
резко отличающиеся по своим экологическим особенностям: светолюби-
вые и теневыносливые. Они связаны переходными формами. Проростки
светолюбивых растений могут развиваться только на осветленных
участках, а теневыносливых — под пологом леса. Ван-Стеенис (C.G.G.J
Van Steenis, 1956) назвал типичных обитателей леса, развивающихся
под его пологом, дриадами, а растения, не растущие среди сомкнутого
покрова и развивающиеся в «окнах», — номадами. Можно соглашаться
или не соглашаться с этими названиями, но такие группы растений,
несомненно, существуют и имеют огромное значение в жизни леса.
Семена дриад обычно не имеют длительного периода покоя. Чаше
всего они прорастают сразу после созревания. Под пологом леса про-
ростки растут чрезвычайно медленно, пока не произойдет частичное
осветление участка (например при гибели какого-нибудь невысокого де-
рева). При осветлении они начинают расти быстро. При сильном освет-
лении (например на значительных по площади прогалинах) проростки
гибнут вместе с молодыми деревцами дриад.
Номады (пионерные виды) имеют семена, обладающие длительным
периодом покоя (до нескольких месяцев, года и более) и прорастающие
под влиянием яркого света или тепла на прогалинах. Опыты показали,
что при неравномерном возникновении прогалин, легкости распростра-
нения семян на прогалинах нередко образуются чистые древостои
какого-либо вида. Заселение свободных участков идет по принципу
«первый пришедший —наиболее годный». Номады можно разделить на
две группы:
1. Недолговечные. Они быстро растут, достигают в возрасте 15 лет
высоты 18—21 м и в обхвате 1—2 м. Лишь иногда они доживают
до 30 лет, а затем отмирают. Примером может служить макаранга
(Macaranga gigantea).
2. Долговечные, отмирающие в возрасте 80 лет и более.
Обревиль (A. Aubreville, 1938) полагает, что любая комбинация
видов, доминирующих на небольшом участке леса, не постоянна ни в
пространстве, ни во времени. На месте того или иного дерева может
расти скорее дерево другого вида, чем того же, поэтому комбинация
видов, доминирующих в данном месте, обязательно сменится другой.
Так, на юге провинции Юньнань (КНР) лишь около ’/г видов деревьев
возобновляются на том же участке, где растут взрослые деревья этих
видов- На некоторых островах Барро Колорадо (Панама) лишь 56 видов
возобновляются под пологом леса, а 43 представлены только крупными
деревьями. Лес, образованный на прогалинах светолюбивыми видами,
существует лишь в течение одного поколения. Постепенно он сменяется
более теневыносливыми формами, развивающимися под пологом свето-
любивых.
Среди смен растительности влажных тропических лесов особняком
стоят антропогенные смены. Влияние человека на растительность и
животный мир влажного тропического леса, начавшееся на заре жизни
человечества, было различным в разные эпохи.
Вначале человек не оказывал существенного влияния на ход
естественных процессов. С появлением земледелия и особенно под-
сечно-огневой системы леса стали вырубаться, срубленные стволы сжи-
гались, очищенные от леса участки использовали под посадки и посевы
в течение непродолжительного времени —до истощения плодородия
почвы.
Появившиеся в результате применения подсечно-огневой системы и
плантационного хозяйства заброшенные земли стали ареной сукцессий.
Вторичные сообщества, возникшие на таких участках, представлены
травянистыми, лесными, саванновыми биоценозами. Постепенно они
сменяются влажными тропическими лесами. На границе области сущест-
вования влажного тропического леса нередко такой смены не происхо-
дит, доминирование остается за сообществами промежуточных стадий:
высоких трав, бамбука, саванн. При восстановлении влажного тропичес-
кого леса большую роль играют деревья номады, нередко принимают
участие в древостое более мезофильные, например, полулистопадные
формы.
Влажные тропические леса в зависимости от того, какой принцип
положен в основу классификации, относят к различным группам рас-
тительных сообществ. При морфологическом подходе, когда в качестве
основного дифференцирующего признака принимают вечнозеленость,
эти леса нередко объединяются с экологически далекими от них хвой-
ными лесами умеренных климатов, жестколистными лесами субтропи-
ков и т. д.
Более логичным представляется эколого-морфологический подход
А. П. Ильинского ( 1937). Он выделяет тип растительности гилеи (дебри),
противопоставляя ему тип лесов: к гилее кроме влажных тропических
лесов относят также близкие классы формации — отопляемые тропи-
ческие дебри, высокогорные тропические дебри, субтропические полудебри,
субантарктические полудебри.
Введенная В. Б. Сочавой категория фратрии формаций, следующая
За типом, позволяет выделить в пределах типа региональные группы,
включающие сообщества, иногда различные по структурно-морфоло-
гическим особенностям, но родственные филоценогенетически. В типе
важного тропического леса он выделяет фратрии формаций: гвинейско-
конголезскую, мадагаскарскую, бенгало-индокитайскую, малезийскую,
галапагосско-карибскую, амазонскую, бразильско-атлантическую, заандий-
скую. Такое региональное подразделение позволяет подойти к класси-
фикации влажных тропических лесов с филогенетических позиций.
Что касается принципов выделения во влажном тропическом лесу
более низких таксономических категорий (ассоциаций, групп ассоциаций
и др.), то по этому вопросу нет единого мнения.
Обычно выделяют полидоминантные, олигодоминантные и монодоми-
нантные сообщества. Последние две группы обычно развиваются в
условиях, приближающихся к экстремальным: на островах, на известня-
ках, ультраосновных породах, песчанистых субстратах, близ границы
области влажных тропиков. Олигодоминантные и монодоминантны^
группы обычно классифицируют по доминирующим породам, иногда по
доминированию представителей определенных семейств (например ди-
птерокарповые леса). Что касается полидоминантных лесов, то считают,
что в них может существовать множество слаборазличимых комбинаций
видов. Вносились предложения о классификации этих лесов по их
травяному покрову, который может быть индикатором изменений
условий существования. В то же время он значительно однообразнее
древостоя. Вопрос о классификации полидоминантных влажных тропи-
ческих лесов пока остается открытым.
Следует подчеркнуть, что влажный тропический лес занимает далеко
не всю территорию той области, где он господствует. В создании разно-
образия растительных сообществ в этой области играют роль не только
ведущие факторы — обилие тепла и влаги, но и другие, в том числе
эдафические и орографические. В одной и той же местности, при одном
и том же количестве осадков условия влажности почвы, а иногда и влаж-
ности воздуха, связанные с условиями макро- и мезорельефа и свойствами
подстилающих горных пород, сильно отличаются.
Можно представить схематически следующие направления измене-
ний условий существования растительности, принимая за исходное
сообщество влажных тропических лесов, обитающих в плакорных
условиях.
1. Проточное увлажнение почвы (без заболачивания) вдоль берегов рек.
Леса в таких условиях сходны с влажными тропическими, но обычно
обеднены по составу и включают гигрофиты и гидрофиты. Они сущест-
вуют не только в области влажных тропиков, но могут проникать и в
засушливые тропические области, например, в область саванн в виде так
называемых галерейных лесов.
2. Застойное увлажнение почвы без засоления или с незначительным
засолением. В этом ряду также наблюдается обеднение видового состава
при включении форм, приспособленных к заболоченным почвам. При
значительном заболачивании лес становится монодоминантным (саговая
пальма на Новой Гвинее, королевская пальма на Кубе или некоторые
двудольные), впоследствии он может перейти в саванновое болото (при
невысокой влажности воздуха) или в болото с преобладанием травянис-
тых однодольных.
3. Постепенное засоление почвы, сопряженное с увеличением ее
увлажнения, обычно застойного, то с переменным, то с постоянным
режимом. В зависимости от топографического положения участка разви-
раются либо мангровые сообщества, образованные деревьями, отно-
сящимися к особому типу растительности, отличному от лесного, и
связанные с приливно-отливной полосой морских побережий, либо
солончаковатые саванновые болота (при невысокой сухости воздуха),
либо солончаковые луга, сменяющиеся при возрастании засоления солон-
чаками. Деревья влажного тропического леса плохо переносят засоление.
4. Возрастание сухости воздуха и субстрата, как правило, без замет-
ного засоления. Оно наблюдается и на сухих крутых склонах гор и
возвышенностей, и на равнине, особенно на почвах легкого механи-
ческого состава. Там, где сухой период совпадает с зимой (особенно
часто имеет место в условиях муссонного климата), зимнее понижение
температур несколько смягчает действие сухости на растения. Там, где
сухой период приходится на лето, высокие температуры заметно усили-
вают действие сухости.
Растительность на специфических субстратах (например, на пес-
ках, известняках, серпентинитах) отличается от того же типа раститель-
ности на суглинистых почвах рядом черт структуры, экологии, не
говоря уже о видовом составе, нередко весьма своеобразном. В этом
ряду возрастания сухости наблюдается переход от влажных тропических
лесов через смешанные листопадно-вечнозеленые леса к листопадным,
а затем различным формациям саванн. При дальнейшем возрастании
сухости —к колючекустарниковым сообществам и, наконец, к пустыням.
По сухим морским побережьям листопадные леса сменяются не саван-
нами, а кустарниковой и кустарничковой растительностью каменистых
морских побережий. От саванн на песчаных почвах идет ряд к сооб-
ществам песчаных морских пляжей. Экологические и структурные осо-
бенности основных перечисленных типов растительности, встречающих-
ся не только в области влажного тропического леса, но и господст-
вующих в «своих» зонах, описаны в других главах.
5. Возрастание относительной влажности воздуха, обычно сопря-
женное с некоторым понижением температур. Наблюдается при подъеме
в горы.
Таковы основные направления смены растительных сообществ в
области влажного тропического леса при изменении условий сущест-
вования.
Животное население. Животный мир влажных экваториальных лесов
отличается таким же богатством и разнообразием, как и растительные
сообщества. В условиях постоянно высокой влажности, благоприятных
Для развития организмов температур, обилия зеленых кормов здесь сла-
гаются сложные по территориальной и трофической структуре, насы-
щенные полидоминантные сообщества животных. Подобно растениям,
сРеди животных на всех «этажах» влажного экваториального леса трудно
выделить доминирующие виды или группы. Во все сезоны года условия
сРеды позволяют животным размножаться, и хотя отдельные виды
приурочивают размножение к какому-либо периоду года, в целом этот
процесс происходит в сообществе в течение всего года, подобно смене
листвы у деревьев.
Полидоминантная структура и круглогодичное размножение спо-
з*
собствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков
и спадов. Это обеспечивает постоянную насыщенность экологической
структуры и полифункциональность ее отдельных звеньев.
Соответственно мошно-гомогенной вертикальной структуре расти
тельности сообщество животных многоярусно, причем верхние ярусы
сообщества плавно переходят один в другой, и провести границы
между ними еще более затруднительно, чем при анализе структуры
растительности. Таким образом, в сообществе животных можно четко
выделить почвенный, подстилочный и наземный ярусы, а выше располага-
ется серия плавно переходящих друг в друга древесных ярусов.
Обилие животных древесных ярусов обеспечивается высокой влаж
ностью воздуха, обилием зеленых кормов, наличием «висячего» яруса
почвы под эпифитами, обилием «надземных водоемов» в розетках
эпифитов, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на
стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают раз-
нообразные околоводные и почвенные животные — ракообразные, нема-
тоды, пиявки, земноводные.
По функциональной роли в биоценозах влажнотропического леса
можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них
заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии
и разнообразии сапрофагов— потребителей отмершей растительной
массы — наиболее выражено доминирование этих животных в почвенно-
подстилочном ярусе, где столь обильна их пища — листовой, веточный
и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов.
Различные группы фитофагов — потребителей живой растительной мае
сы— распределены главным образом в средних и верхних «этажах»
влажнотропического леса. Это филлофаги, карпофаги, ксилофаги, осваи-
вающие разные части растений: листву, плоды, живую древесину и др
Более равномерно по сравнению с фитофагами и сапрофагами рас-
пределяются по ярусам тропического леса зоологи —разнообразные
хищники в самом широком понимании, т. е. любые организмы, исполь
зующие в пищу животных. Это и хищники в обычном понимании
слова, и насекомоядные птицы, и хищные беспозвоночные (например,
жужелицы или сколопендры), и всевозможные экто- и эндопаразиты —
клещи, пиявки, кровососущие насекомые, плоские и круглые парази-
тические черви.
Ведущей группой сапрофагов во влажнотропическом лесу являются
термиты. Эти общественные насекомые строят свои гнезда как на
почве, так и на ветвях деревьев. Наземные гнезда теомитов в лесу
невелики, гораздо менее внушительны, чем хорошо известные пост-
ройки термитов в саваннах. Нередко наземные термитники имеют гри-
бовидную форму —это приспособление к защите от ежедневных тропи-
ческих ливней. По зонтику гриба вода быстрее скатывается и не раз-
рушает основной части термитника. Гнезда термитов, расположенные
на деревьях, имеют каплевидную форму, размером с большой арбуз,
обычно черного цвета и располагаются в основании толстой ветви у
ствола. Такое высокое размещение гнезд у термитов является защитой
от переувлажнения, которое почти неизбежно в наземном ярусе.
Однако при любом размещении гнезд термитов их основной кормо-
вой ярус —почва и подстилка. Эти слои буквально пронизаны кормо-
выми ходами термитов. Их корм — растительный опад, валежник, экс-
кременты животных. Поедают они и древесину растущих деревьев.
Переваривание клетчатки в кишечном тракте термитов осуществляется
с помощью одноклеточных жгутиковых. Они разлагают клетчатку на
более простые углеводы —сахара, которые и усваиваются термитами.
Сами жгутиковые, составляющие по массе до трети общей массы тела
своего хозяина, могут существовать только в кишечнике термита.
Термиты, лишенные жгутиковых, не могут справиться с переварива-
нием пиши и погибают. Таким образом, между термитами и жгутиковыми
складываются отношения облигатного (обязательного) симбиоза.
Термиты относятся к древнему отряду Isoptera. В него входят шесть
семейств, из которых наибольшим видовым разнообразием отличается
семейство высших термитов Termitidae. Общее число видов термитов —
около 1900, из них только в тропической Африке обитает около 600 видов,
группирующихся в 90 родов.
В каждом термитнике обитает сложное сообщество, состоящее из
особей различных каст. Основу сообщества представляет «царица» —
крупная, до 12 см длиной, самка, непрерывно продуцирующая яйца.
Различные виды термитов откладывают от нескольких сотен до мил-
лионов яиц в год. Из них выводятся рабочие особи и солдаты, а в
определенный период —самки и самцы, способные к размножению.
Половозрелые особи вылетают из гнезд и после спаривания образуют
новые колонии. Подавляющее большинство крылатых особей гибнет —
их охотно поедают птицы, ящерицы, хищные млекопитающие. Новая
колония образуется от потомства одной самки и вскоре достигает
численности от нескольких сотен (у примитивных термитов) до несколь-
ких миллионов особей (у высших термитов). Продолжительность жизни
одной колонии —до 50 лет, после чего вся колония отмирает, а соору-
жение — термитник — разрушается.
Во влажном тропическом лесу число термитников на 1 га может
достигать 800—1000, а самих термитов насчитывается от 500 до 10 тысяч
особей на 1 м2. Термиты играют важнейшую роль в переработке и
минерализации растительного опада во влажнотропическом лесу. Они
переводят его в минеральные соединения, доступные для усвоения
зелеными растениями.
Функцию переработки и минерализации во влажном тропическом
лесу выполняют и другие почвенно-подстилочные беспозвоночные.
Среди них свободноживущие круглые черви — нематоды, их длина менее
1 мм. На 1 м2 почвы приходятся миллионы особей нематод, до 100 тыс.
мелких клещей, главным образом орибатид, до 50 тыс. первичнобес-
крылых насекомых— ногохвосток (Collembola). И хотя масса каждой
особи составляет лишь несколько десятков микрограммов, общая био-
Масса клещей и коллембол, по нашим данным, достигает 2—5 г/м2.
Переработкой растительного опада заняты также разнообразные
личинки насекомых— двукрылых, жуков, тлей, взрослые формы (имаго)
Различных мелких жуков, сеноедов и тлей, личинки растительноядных
миогоножек — кивсяков и сами кивсяки длиною до 17 см. Обычны в
подстилке и дождевые черви, относящиеся к особому семейству мегас-
колецид (Megascolecidae). Большей частью попадаются мелкие особи
ранних возрастов, но иногда удается обнаружить и взрослых червей,
длиною около 1 м.
В подстилочном ярусе обитают также разнообразные тараканы,
сверчки, уховертки, на поверхности листового опада можно увидеть
крупных брюхоногих моллюсков— улиток ахатин (Achatina), поедающих
отмершую растительную массу. Многие сапрофаги поселяются в валеж-
нике и питаются мертвой древесиной. Это личинки жуков-оленей,
бронзовок, а также взрослые формы сахарных жуков-пассалид (Passa-
lidae), крупных глянцево-черных жуков, которые живут семьями и
выкармливают потомство (личинок) ферментированной жвачкой из
древесины.
Живую растительную массу потребляют фитофаги, распределяющи-
еся по всем ярусам влажнотропического леса, при этом филлофаги и
карпофаги тяготеют к верхних ярусам, а ксилофаги —к среднему и
нижнему. В почвенно-подстилочном ярусе также можно обнаружить
фитофагов — животных, питающихся корнями растений или сосущих
соки из этих корней. Они образуют группу ризофагов. К ним относятся
личинки цикад, развивающиеся в почве по нескольку лет и сосущие
соки живых растений, а также личинки жуков и двукрылых, грызущие
корни. Однако самые многочисленные фитофаги в этом ярусе —мелкие
круглые черви нематоды, питающиеся соками растений.
В древесном ярусе наиболее разнообразны потребители зеленой
листовой массы. Это жуки-листоеды, гусеницы бабочек, палочники,
грызущие ткани листьев, а также клопы, цикады, сосущие соки из листь-
ев. Муравьи-листорезы, характерные для тропиков Западного полушария
и обычные, в частности, в лесах Кубы, где нам приходилось их наблю-
дать, разгрызают листья на мелкие кусочки и затем несут их в свои
подземные муравейники. Там листовая масса измельчается и служит
основой для выращивания грибов. Именно оконечности гифов грибов
служат затем пищей муравьям. По стволу дерева, у которого расположен
муравейник, идет непрерывный поток муравьев —вверх порожняком, а
вниз каждая особь несет кусочек листа, в несколько раз превышающий
ее собственные размеры.
Живую растительную массу потребляют и разнообразные прямо-
крылые: кузнечики и, саранчовые, особенно многие виды семейства
эвмастацид (Eumastacidae). Пыльцой и нектаром цветов наряду с листья-
ми питаются взрослые формы жуков-хрущей, долгоносиков, долготелов.
или брентид (Brenthidae), усачей, или дровосеков (Cerambycidae). Многие
потребители пыльцы и нектара функционируют одновременно и как
опылители растений, что особенно важно в условиях сомкнутого полога
леса, где опыление ветром практически исключается. Среди опылителей
растений ведущее место занимают дикие медоносные пчелы, пчелы-
древогрызы. Немалый вклад в опыление вносят различные жуки, бабочки
и двукрылые, а из позвоночных — нектароядные и насекомоядные птицы
и плодоядные рукокрылые.
Большую группу потребителей зеленой растительной массы, а также
цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны.
В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или
гверецы, — королевский колобус (CoIobus polykomus), черно-красный
колобус (С. badius)-, различные мартышки — мартышка-диана (Сегсо-
nithecus diana), мартышка-моно (С. mono). Обезьяны живут большими
группами, иногда образуют стада в несколько особей. Колобусы почти
исключительно растительноядны, а мартышки охотно поедают также
различных мелких животных и нередко спускаются на землю, где
собирают корм в траве и в подстилке. В южноамериканской гилее
растительные корма поедают крупные обезьяны-ревуны (Alouatta), в
дождевых лесах Южной Азии— лангуры, гиббоны и орангутаны.
В дождевых лесах Новой Гвинеи и Северной Австралии, где на-
стоящих обезьян не г, их место занимают древесные сумчатые — кус-
кусы (Phalanger) и древесные кенгуру (Dendrogale), а на Мадагаскаре —
различные лемуры.
Другие представители группы древесных фитофагов в дождевом
лесу — грызуны-шипохвосты (Anomaturus), обитающие в Африке, двупа-
лые и трехпалые ленивцы, населяющие леса Южной Америки, плодо-
ядные крыланы (различные виды рода Pteropus), широко распространен-
ные в тропиках восточного полушария.
В наземном ярусе африканского дождевого леса обитают типичные
фитофаги — человекообразные обезьяны гориллы. Их пища — в основном
проростки бамбука, побеги различных травянистых растений, реже —
плоды деревьев. День гориллы проводят в поисках корма на земле и
лишь в ночное время забираются в своеобразные «гнезда» на деревьях.
Гнезда представляют собой сооружения из сломанных веток, которые
строятся каждый раз заново. Иногда гориллы делают для ночлега и более
простые наземные гнезда. Общая численность видовой популяции
горилл составляет около 15 гыс. особей, и для охраны их организован
ряд заповедников.
Копытные в дождевом африканском лесу немногочисленны. Среди
них своими размерами выделяются кистеухая свинья, большая лесная
свинья, антилопа бонго и карликовый бегемот. Другие копытные,
живущие под пологом гилеи, совсем крошечные — высотой всего около
40 см и массой 10—15 кг. Это африканский оленек и несколько видов
дукеров (Cephalophus). Кроме растительной пиши оленьки и дукеры
поедают всевозможных мелких животных —обитателей наземного
яруса и по сути дела всеядны.
Такая же склонность к потреблению животных кормов характерна
и для грызунов, населяющих экваториальные и тропические дождевые
леса. В африканской гилее грызуны представлены такими видами, как
болотная крыса (Malacomys longipes), ржавоносая крыса (Oenomvs
hypoxanthus) и несколькими видами жесткошерстных мышей (Lophu-
romys). Чисто растительноядным среди грызунов можно назвать
конголезского дикобраза (Atherurus centralis).
В дождевом лесу Южной Америки в наземном ярусе наиболее
крупный растительноядный зверь — равнинный тапир (Tapirus terrestris),
масса которого до 250 кг. Здесь же можно встретить внешне похожих
5* кабанов пекари, из которых для лесов наиболее характерен бело-
°°родый пекари (Tayassu albirosths), а также несколько видов мелких
примитивных спицерогих оленей —мазам (Магата). Однако и пекари,
и мазамы широко выходят за пределы собственно влажнотропического
леса. Зато в наземном ярусе южноамериканской гилеи обычны крупные
грызуны, экологически заменяющие шесь копытных животных.
Наибольших размеров достигает капибара (Hxttrochoerus capvbara) —
до полутора метров в длину и массой до 60 кг. Эти длинноногие
грызуны держатся большими стадами, прекрасно плавают и часто
пасутся на приречных заболоченных лугах. Другие типичные грызуны —
пака (Cumculus раса) и агути (Dasvprocia), относящиеся к эндемичным
южноамериканским семействам. Все эти грызуны только раститель-
ноядные.
Птицы дождевого тропического леса, потребляющие растительные
корма, исключительно разнообразны. Они населяют все ярусы леса.
Потребители плодов и семян явно преобладают над теми, кто питается
листвой деревьев. В наземном ярусе встречаются плохо летающие
турачи (Francolinus squamatus) и черные цесарки (Phasidus nigerj.
Особенно примечателен мало изученный конголезский павлин
(Afropavo congensis), хвост которого гораздо короче, чем у его индийского
родича. В кронах деревьев держатся бородатки (Capitonidae) из
отряда дятлообразных. Эти яркие птицы с мощным прямым клювом,
обрамленным пучком жестких волосовидных перьев, кормятся пло-
дами, бутонами, семенами, но охотно используют в пищу также мелких
беспозвоночных и ящериц. Бородаток можно увидеть в дождевых
лесах всех континентов.
Характерные потребители плодов в африканской гилее — турако.
или бананоеды (Musophagidae), из отряда кукушкообразных. Длин-
нохвостые, с коротким клювом и хохлом на голове, бананоеды ярко
окрашены. Часть их окраски может смываться при сильном дожде —
их перья покрыты порошковидным красящим веществом, легко
смываемым. Бананоеды летают плохо, чаще планируют с дерева на
дерево, но зато ловко лазают по ветвям. Корм их составляют сочные
плоды, а изредка и мелкие животные.
Крупные, с громадным толстым клювом, часто снабженным вырос-
том сверху, птицы-носороги (Bucerotidae) водятся в тропических лесах
восточного полушария. Они, как и бананоеды, плохие летуны и соби-
рают плоды с концевых веточек, используя длинный мошный клюв,
внутри полый и не тяжелый, как кажется на вид. Удивительна гнездо-
вая жизнь птиц-носорогов: самец замуровывает насиживающую самку
в дупле и кормит ее через маленькое отверстие, а когда выводятся
птенцы, носит корм всей семье. Таким путем создается защита самки
и птенцов от многочисленных древесных хищников.
В амазонской гилее сходную экологическую нишу занимают туканы
(Ramphasiidae) из отряда дятлообразных. Эти птицы также имеют
длинный и толстый клюв, но без выростов на надклювье. Их ос-
новная пиша —плоды деревьев, но при случае они поедают и мелких
животных. Гнездятся туканы в дуплах, брошенных дятлами, либо
в естественных дуплах, но сами их не долбят. В лесах Амазонки
водятся также древесные куры, или краксы (Cracidae), крупные, неуклю-
жие, длиннохвостые птицы с курчавым хохлом перьев на голове.
Наиболее обычен из них хохлатый гокко (Crax alector). Эта птица
питается плодами и семенами деревьев, строит гнездо из веток
в кроне высоко над землей.
Дальние родичи краксов —большеногие, или сорные, куры (Mega-
podidae) — населяют влажные тропические леса в Северной Австралии,
на Новой Гвинее и островах Малайского архипелага, однако некоторые
виды распространены и в засушливых районах Австралии. Эти птицы
почти не летают, держатся под пологом леса, собирая семена, плоды
и мелких беспозвоночных. Самки откладывают яйца в кучи листвы,
которые самец сгребает лапами. Самец следит и за инкубацией яиц,
сгребая и разгребая кучу в зависимости от температуры внутри нее.
На побережьях островов, где есть прогреваемый на отмелях песок,
на склонах вулканов, покрытых теплым вулканическим пеплом,
сорные куры закапывают яйца в песок или пепел и оставляют их
для естественной инкубации.
В особое семейство выделяется своеобразный гоацин из отряда
куриных (Opisthocomus hoatzin), живущий в лесах Амазонки. Внешне
он похож на кракса и гнездится на деревьях, где строит открытую
платформу из веток. Птенец прекрасно лазает по ветвям, используя
особые когти на крыльях. Гоацины питаются в основном листвой
деревьев, реже —плодами и семенами. Эти птицы местами весьма
многочисленны и доминируют среди пернатого населения амазонской
гилеи.
В тропиках Старого Света обычны мелкие яркие птицы, питающиеся
нектаром цветов — нектарницы (Nectariniidae) из отряда воробьиных. У них
длинный тонкий, слегка изогнутый клюв, которым они с присады или
даже на лету достают нектар из венчиков цветов, а также склевывают
мелких насекомых. В амазонском дождевом лесу обитают внешне
похожие на них колибри (Trochilidae) из отряда длиннокрылых, дальние
родичи стрижей. Колибри наиболее приспособлены к потреблению нек-
тара цветов, высасывают его всегда на лету, полет колибри исклю-
чительно быстрый и маневренный. Окраска колибри и нектарниц яркая,
с металлическим блеском.
Плодами и семенами деревьев питаются в дождевых лесах разно-
образные голуби, имеющие обычно зеленую окраску под цвет листвы.
Есть и наземные голуби, например, крупный венценосный голубь
(Goura victoria), обитающий в лесах Новой Гвинеи. Много в тропи-
ческих лесах красочных попугаев —ара (Ага) в Амазонии, лори
(Trichoglossus), питающиеся мягкими плодами и нектарами цветов.
Их можно встретить в лесах Юго-Восточной Азии и на островах
Полинезии.
На севере Южной Америки в пещерах среди влажнотропического
леса гнездится крупный (почти до полуметра в длину) гуахаро, или
жиряк (Steatornis caripensis). В отличие от остальных представителей
отряда козодоеобразных, питающихся насекомыми, он кормится плодами
пальм и других деревьев, которые срывает на лету во время ночной
кормежки.
Многочисленны растительноядные формы и в других группах живот-
НЬ1х- Даже среди рептилий, подавляющее большинство которых —
кищники, есть типичные фитофаги. Это наземные черепахи и некоторые
ящерицы. В амазонских лесах ведет древесный образ жизни крупная,
более полутора метров в длину, зеленая игуана (Iguana viridis). Она
и лазает по ветвям, и хорошо плавает, и ныряет. Ее пищу составляют
плоды и листья деревьев, реже — животные корма.
Хищные животные влажнотропического леса исключительно разно-
образны благодаря обилию и разнообразию их пищевых ресурсов. В афри-
канской гилее в почвенно-подстилочном ярусе обитают крупные сколо-
пендры, черные скорпионы с мощными хватательными клешнями,
различные пауки. На стволах деревьев можно обнаружить хищных жу-
желиц, клопов-редувий (Reduviidae), а в кронах деревьев, среди листвы,
охотятся осы, стрекозы, мухи-ктыри.
Доминирующей группой хищников влажного тропического леса яв-
ляются муравьи. Среди них есть и растительноядные формы (о них
упоминалось выше), однако большинство муравьев в основном или
исключительно питаются разнообразнейшими животными кормами.
Их гнезда —муравейники располагаются и под землей, и на почве, и на
стволах деревьев, в дуплах, среди листвы. Только в африканской
гилее насчитывается более 600 видов муравьев —почти половина фауны
этого семейства, свойственной Эфиопской (Афротропической) области.
Ярко выраженные хищные муравьи относятся к подсемейству му-
равьев-бульдогов (Ponerinae). Основу их питания составляют термиты
Живут муравьи-бульдоги в наземных гнездах и активно защищают их от
любого врага. При этом они пускают в ход и мощные челюсти, и ядови-
тое жало, расположенное на заднем конце брюшка. В Африке наиболее
обычны понеры (Ponera dulcis, Р.соеса), а в Амазонии — крупная (до 3 см)
динопонера (Dinoponera grandis) — гигант среди муравьев.
Постоянно кочуют, уничтожая все живое на своем пути, бродячие
муравьи дорилины (Dorylinae). Днем они путешествуют, а на ночь
сцепляются в большой шар, внутри которого помещаются личинки,
куколки и прародительница семьи —самка-царица. У рабочих особей и
солдат этих муравьев, как и у муравьев-бульдогов, есть ядовитое жало.
Даже сравнительно крупные животные (ящерицы, змеи), попав в колонну
бродячих муравьев, быстро погибают от их укусов. В африканской
гилее наиболее обычны Dorylus emery, Dorylus nigricans, Bothroponera
soror, а в Амазонии —виды рода Eciton. Среди эцитонов есть и активные
бродячие виды, и малоподвижные слепые эцитоны, передвигаю-
щиеся в подстилке или в построенных ими самими крытых галереях.
Наиболее многочисленны во влажнотропических лесах Африки
очень мелкие муравьи рода Pheidole, живущие в почве и поедающие
термитов и прочих беспозвоночных, весьма обычны также более
крупные виды рода Crematogaster. В африканском дождевом лесу обитает
также фараонов муравей (Monomorium pharaonis), расселившийся ныне
по всем тропическим странам мира и проникший вслед за человеком
даже в страны Европы.
В Африке и Южной Азии обычны муравьи-портные (Oecophylla
longinoda, О. smaragdina). Они сооружают гнезда в кроне деревьев из
нескольких зеленых листьев, склеенных по краям тонкой липкой нитью.
Эту нить муравьи получают от своих личинок. Одни особи стягивают
края листьев, а другие, держа в челюстях личинку, заставляют ее
выделять липкую нить, которой они соединяют края листьев. Стоит
задеть такое гнездо, как его обитатели дождем сыплются на пришельца
И больно кусают его.
Муравьи, поселяясь на растениях, защищают их от различных насе-
комых-вредителей. Поэтому у некоторых растений выработались при-
способления для привлечения муравьев— так называемые «нектарники».
Сладкие выделения нектарников привлекают муравьев. Нектарники мож-
но увидеть на стволах Endospermum formicarum в Африке, у цекропии
Cecropia adenops в Южной Америке. У цекропии, кроме того, имеются
полые ветви, внутри которых поселяются муравьи. Растения, при-
влекающие муравьев, называются мирмекофильными.
Земноводные во влажнотропических лесах заселяют не только на-
земный, но и древесные ярусы, уходят далеко от водоемов благодаря
высокой влажности воздуха. Даже размножение у них проходит иногда
вдали от воды. Наиболее характерные обитатели древесного яруса —
ярко-зеленые, а иногда —ярко-красные или голубые квакши (семейство
Hylidae), распространенные в Амазонии и в тропических лесах Южной
Азии. У квакш имеются концевые вздутия на пальцах ног, из пор
которых выделяется липкий секрет. Этот секрет позволяет им удержи-
ваться на листве и стволах деревьев. Самки квакш откладывают кладки
яиц в водоемы, иногда используют дупла деревьев или пазухи листьев,
заполненные водой, или устраивают особые «гнезда» из склеенной
пары листьев. Такие гнезда квакши размещают над водоемом, поэтому
вылупившиеся головастики падают прямо в воду.
В Южной Америке обитают сумчатые квакши (Gastrotheca
marsupiata), самки которых вынашивают кладку яиц в особой выводко-
вой сумке на спине. В африканской гилее, где квакши отсутствуют,
а также в Юго-Восточной Азии широко распространены веслоногие
лягушки (Rhacophohdae). У них также имеются расширенные диски
на концах пальцев. Некоторые виды (Rhacophorus reinwardti) способны
совершать планирующие прыжки до 12 м длиной благодаря широко рас-
топыренным перепонкам между пальцами ног. Наиболее разнообразны
африканские представители семейства из рода Hvlambates — около 200 ви-
дов мелких, ярко окрашенных лягушек. Особую заботу о потомстве
проявляют африканские Hylambates brevirostris, вынашивающие икринки
во рту. Во всех крупных регионах влажнотропических лесов обитают
безногие земноводные —червяги (Caeciliidae), медленно роющиеся в
подстилке и почве в поисках своего корма —дождевых червей и других
почвенных беспозвоночных. В Южной Америке и Африке в этом же
местообитании встречаются своеобразные рептилии — безногие и почти
слепые амфисбены, или двуходки (Amphisbaenidae). Некоторые из них
(например южноамериканская ибижара Amphisbaena alba) поселяются в
термитниках или муравейниках и собирают постоянную дань с их
населения, причем особые выделения амфиобен надежно защищают их
от Укусов муравьев.
В почве проводят жизнь также мелкие червеобразные змеи —сле-
Позмейки (Typhlopidae). здесь же можно обнаружить мелких роюших
яШериц из семейства сцинковых (Scincidae). Многие представители этою
семейства имеют короткие, редуцированные ноги или вовсе лишены
конечностей. Некоторые сцинки хорошо лазают по стволам деревьев и
там ловят свою добычу — мелких насекомых. Но наиболее характерны
для древесного яруса тропического леса ящерицы семейства гекконовых
(Gekkonidae). Пальцы гекконов снабжены расширенными дисками с
множеством микроскопических крючков, которыми эти ящерицы легко
цепляются за поверхность стволов и даже гладких листьев. Широко
распространены во всех тропических регионах полупалые гекконы
(Hemidacrylus), а в лесах Мадагаскара живут причудливые плоскохвос-
тые гекконы (Uroplarus fimbnatus) с плоским отороченным складкой
кожи хвостом. Окраска этого геккона делает его совершенно неза-
метным на фоне коры, а уплощенный хвост помогает геккону плани-
ровать с ветки на ветку. Там же обитают ярко-зеленые с красными
пятнами дневные гекконы (Phelsuma madagaskariensis). В лесах Юго-Вос-
точной Азии встречается крупный лопастнохвостый геккон (Ptychozoon
homalocephalum), имеющий кожистые выросты не только на хвосте,
но и по бокам тела. Прижавшись к стволу дерева, он совершенно
сливается с фоном субстрата.
Наиболее своеобразные приспособления к жизни в древесном ярусе
влажнотропического леса выработались у хамелеонов. Особенно много
этих удивительных животных в Африке и на Мадагаскаре. Двупалые
клешневидные конечности, независимо вращающиеся глаза с кольцевым
веком, далеко выбрасываемый липкий язык, способность быстро менять
окраску— таковы общие черты хамелеонов. Они медленно передвига-
ются по веткам, выслеживая насекомых, и ловко схватывают их языком
с расстояния, превышающего длину их тела. Размеры хамелеонов варь-
ируют от полуметра (Chamaeleo oustaieti) до нескольких сантиметров
(Brookesia minima). Соответственно размерам изменяется и рацион хаме-
леонов—от муравьев, термитов, мелких мух и бабочек до ящериц, круп-
ных тараканов и даже птиц.
В наземном ярусе влажнотропического леса обитают крупные змеи,
охотящиеся на грызунов, рептилии, амфибий, мелких копытных. В водо-
емах Амазонки живет самая крупная в мире змея— анаконда (Eunectes
murinus), достигающая рекордной длины — 11 м, а обычная длина 5—6 м.
Она проводит время в воде, выслеживая приходящих на водопой агути
или пекари, в воде ловит черепах, молодых крокодилов, иногда водо-
плавающих птиц. В африканской гилее встречается небольшая, чуть
более метра, но толстая и кургузая гадюка-носорог (Bitts nasicornis).
Она пестро окрашена — сочетание голубых, зеленых, черных и красных
пятен. Однако на фоне пестрой листовой подстилки эта яркая змея
будто растворяется — гак действует ее расчленяющая окраска.
Особенно разнообразны змеи древесных ярусов, окрашенные обычно
в разные оттенки зеленого цвета и совершенно незаметные среди листвы.
У древесных змей тонкое плетевидное тело, они искусно маскиру-
ются: замирая среди ветвей, становятся похожими на лианы или
тонкие ветви.
В африканском лесу такая внешность и поведение характерны для
зеленых древесных змей (Chlorophis) из семейства ужеобразных и для
мамбы Джемсона (Dendroaspis jamesoni) из семейства аспидовых. В лесах
Мадагаскара встречается древесный уж Langaha, на носу которого имеет-
ся вырост наподобие резного листа, дополняющий эффект маскировки
среди листвы деревьев.
Много различных древесных змей в Южной Азии —это бронзовые
змеи (Ahaetulla formosa), древесные змеи (Dendrelaphis picfus), длинно-
рылые плетевидки (Drvophis nasutus)b остроголовые змеи (Oxybelisfulgidus).
Змеи чередуют полную неподвижность со стремительными бросками,
прыжками с ветки на ветку. Они ловко схватывают добычу (ящериц,
лягушек, птиц) и удерживают ее на весу. Одно из важных приспособ-
лений этих змей к древесному образу жизни —способность к рождению
живых детенышей, избавляющая их от необходимости спускаться на
землю для откладки яиц. Все эти змеи относятся к семейству ужеобраз-
ных. В противоположность им древесные питоны, удавы, гадюки и
куфии, хотя и окрашены также в изумрудно-зеленые цвета, но телосло-
жение их плотное и они малоподвижны. Целыми днями они могут
висеть на ветвях в одной позе, ожидая приближения добычи. Таковы
южноамериканский собакоголовый удав (Corallus caninus), удивительно
похожий на него новогвинейский зеленый питон (Chondropython viridis),
африканские древесные гадюки рода Athens и южноазиатская зеленая
куфия (Trimeresurus gramineus).
Птицы, потребляющие животные корма, в дождевом лесу исключи-
тельно разнообразны. Они занимают все этажи леса, особенно много
их в верхних, разреженных ярусах, где удобно ловить насекомых между
кронами деревьев. Насекомоядные птицы относятся к различным семей-
ствам: мухоловки (Muscicapidae), дронговые (Dicruridae) и личинкоеды
(Campephagidae) в тропиках Старого Света, трогоны (Trogonidae),
обитающие на всех материках, тиранновые (Tyrannidae) и лесные певуны
(Parulidae) Южной Америки. Представители этих и ряда других семейств
экологически замещают друг друга в аналогичных местообитаниях тро-
пического леса разных континентов.
Широко распространены во всех регионах влажнотропических лесов
ракшеобразные — зимородки, момоты, щурки. Шурки приурочены к тро-
пическим царствам восточного полушария, момоты населяют Неот-
ропическое царство, а зимородки обитают повсюду, хотя наиболее
многообразны они в Юго-Восточной Азии. Некоторые зимородки свя-
заны с водоемами и охотятся за рыбой и другими водными обитателями,
но многие живут вдали от воды и питаются ящерицами, насекомыми,
мелкими грызунами.
В Африке можно встретить в тропическом лесу и громадных зимород-
ков Megacervle maxima и крошечных Ispidina picta, в Юго-Восточной
Азии —мелкого рубинового зимородка (Сеух ryfidorsum) и красочную
галатею (Tanisiptera galatea) с длинным хвостом, в Австралии живет
кукабарра (Dacelo gigas) длиной до 40 см. Этот самый крупный пред-
ставитель семейства способен поедать крупных ящериц и небольших
змей.
Многие птицы тщательно обследуют листву и ветви, стволы и
Расщелины в коре, собирая всевозможных мелких насекомых. Это
июльбюлевые (Pycnonotidae), славковые (Sylviidae) и белоглазковые
(Zosteropidae). Типичны для влажнотропических лесов и дяглы, среди
Них крупные и яркие Campethera carol i, а также родичи дятлов — медоуказ-
чмки (Indicator indicator), питающиеся воском из гнезд диких пчел.
Чтобы добраться до воска, медоуказчики привлекают к найденному
пчелиному гнезду медоеда или человека, и дожидаются, чтобы полако-
миться остатками разрушенного гнезда. Конечно, воск не составляет
основы питания медоуказчиков, обычно они кормятся насекомыми.
Немало птиц, потребляющих животные корма, и в нижних ярусах
леса, под его пологом. Здесь держатся различные кустарницы (Timaliidae),
питты (Pittidae), своеобразные лысые «вороны» (Picathartidae), близкие к
кустарницам. Эти наземные крупные птицы с неоперенной головой,
называемые воронами за громкое карканье, питаются насекомыми,
лягушками, моллюсками и ракообразными, которых они находят в
подстилке.
Немало во влажнотропических лесах и настоящих хищных птиц,
охотящихся на крупных грызунов, змей, обезьян. В лесах Амазонии
живет гарпия-обезьяноед (Harpia harpvia), название которой свидетель-
ствует о ее пищевой специализации. Однако помимо обезьян этот
крупный, длиной до метра, хищник ловит также ленивцев, агути,
опоссумов, а иногда и попугаев ара.
Некоторые хищные птицы специализируются на поедании древес-
ных змей, например, хохлатый змееяд (Spilornis) из Юго-Восточной
Азии, другие охотятся на птиц. Ночные хищные птицы, различные
совы, а также широкоротый коршун (Machaeramphus alcinus) питаются
рукокрылыми.
Среди млекопитающих влажнотропического леса многие виды по-
требляют муравьев и термитов. В африканской гилее ими питается
панголин (Manis tricuspis), покрытый вместо шерсти крупными рого-
выми чешуями. В лесах Амазонии обитает древесный муравьед
(Tamandua tetradactyla). У этих животных мощные передние лапы
с крепкими когтями, которыми они разрушают стенки термитников.
В наземном ярусе мелких беспозвоночных поедают разнообразные зем-
леройки (Soricidae)s африканские прыгунчики {Macroscelididae}, в лесах
Мадагаскара —тенреки (Tenrecidae), а в Амазонии и на севере Австра-
лии—сумчатые землеройки (Monodelphis) и мелкие представители
семейства Dasyundae.
В верхних ярусах леса в ночное время охотятся за насекомыми
разнообразные летучие мыши, среди ветвей деревьев собирают живот-
ные корма медлительные лори и проворные тупайи.
Крупные хищники представлены кошачьими: в Амазонии это ягуар
и оцелот, онцилла, в Африке и Южной Азии —леопард, только
в Южной Азии— дымчатый леопард. В тропиках Старого Света
многочисленны представители семейства виверровых — генетты, нан-
динии, мангусты, циветты. Все они в той или иной мере ведут древес-
ный образ жизни.
Таким образом, животное население влажнотропических лесов
исключительно разнообразно, здесь высока насыщенность экологичес-
ких ниш и представители разных таксономических групп в каждом
из трех крупных регионов конвергентно адаптируются к аналогичным
экологическим условиям, образуя сложную систему территориальных
и трофических связей (схема 1.).
Схема 1
Основные потоки энергии в экологической системе влажного тропического леса Южной Америки
Экосистемы влажнотропических лесов в разных регионах, несмотря
на резкие различия во флористическом и фаунистическом составе,
весьма сходны по структуре и представляют собой самые богатые
и насыщенные сообщества в пределах биосферы Земли.
Несмотря на значительное разнообразие сообществ влажного тро-
пического леса, его биомасса по данным различных авторов пред-
ставлена величинами одного порядка. Она составляет обычно в пер-
вичных лесах 350—700 т/га, редко до 1700 т/га (горные влажные
тропические леса Бразилии), во вторичных —140—300 г/га. Из этой
биомассы, наиболее значительной по сравнению с биомассой всех
сообществ суши, большая часть приходится на надземные части
растений, преимущественно деревьев, наименьшая — на корневые сис-
темы (на долю незеленых надземных частей растений приходится
72—80%, зеленых надземных частей —4—9%, подземных частей—16—
23%). Основная часть корневых систем деревьев располагается в почве
на глубине 10—30, редко глубже 50 см. Листовой индекс составляет
7—12, т. е. площадь листьев колеблется от 7 до 12 га на каждый
га поверхности почвы. Величины ежегодной продукции, а также
опада сильно колеблются в разных типах леса. Чистая продукция
может составлять 6—50 т/га, т.е. 1—10% от биомассы, опад 5—10%.
Примечательно, что, несмотря на кажущееся обилие животных
организмов, они составляют ничтожную часть обшей биомассы —
около 200 кг/га, т.е. 0,02% ее запасов. Однако следует учитывать,
что активная жизнедеятельность фитофагов и зоофагов играет не-
заменимую роль в экологическом равновесии, круговороте вещества
и потоке энергии в экосистеме влажнотропического леса.
В качестве примера приведем данные по измерению биомассы
в лесной экосистеме центральной части бассейна Амазонки (Fittkau Е.,
1982). Общая фитомасса составила на пробном участке 996,5 т/га,
из них 940 т/га — растения высотой более 1,5 м, 50 т/га —лианы,
эпифиты и паразиты и 1,5 т/га —растения ниже 1,5 м. Зоомасса на
этом же участке оказалась равной 200 кг/га, что составило 0,02% общего
запаса биомассы.
В заключение следует отметить, что экосистемы влажнотропичес-
ких лесов, несмотря на их мощную и равновесную структуру, легко
подвергаются разрушению под антропогенным воздействием. На месте
вырубленного тропического леса возникают вторичные лесные сооб-
щества, значительно уступающие коренному лесу по биомассе, продук-
тивности и сложности структуры. На восстановление первичного
леса в благоприятных условиях требуется несколько столетий.
IV.2. ТРОПИЧЕСКИЕ СЕЗОННЫЕ ЛЕСА, РЕДКОЛЕСЬЯ
И КОЛЮЧИЕ КУСТАРНИКИ
Растительность. Как было указано в предыдущей главе, появление
сухого периода и увеличение его продолжительности приводит к изме-
нению характера леса: влажные вечнозеленые тропические леса
плакоров и низменностей сменяются сезонными вечнозелеными, полу-
вечнозелеными, затем листопадными лесами, потом редколесьями
и колючими кустарниками, саваннами, пустынями. Положение в этом
ряду саванн, редколесий и колючих кустарников не вполне ясно.
Щимпер (A. F. W. Schimper) в 1903 г. выделил четыре тропические
«климатические формации»: дождевой лес, муссонный лес, саван-
новый лес и колючий лес. Все формации лесные или редколесные.
В дополнение к ним он выделил две нелесные формации: тропи-
ческий злаковник (саванну либо степь) и тропическую пустыню.
Г. Вальтер (1968) указывает, что переход от типичного дождевого
леса к лесу, где начинает сказываться сезонность, происходит весьма
постепенно. В областях с одним неблагоприятным сезоном приспо-
собление растений к изменениям среды происходит двумя путями:
1) путем приобретения листвой ксероморфной структуры, позволяю-
щей переносить неблагоприятное время года, и 2) путем сокращения
срока жизни листьев, их опадения на неблагоприятное время года
при сохранении некоторой гигроморфности их структуры. Второй
путь преобладает в тропических областях с летним сезоном осад-
ков и длительным засушливым периодом в течение прохладного
времени года.
Там, где засушливый период длится 1—2,5 месяца, вечнозеленый
тропический лес может существовать лишь при сумме годовых осадков
не менее 2500—3000 мм. Однако и здесь наиболее высокие деревья
сбрасывают листья одновременно, а эпифиты и орхидеи прекращают
проявление жизнедеятельности на сухое время. Такие леса Бирд
(F. S. Beard) назвал вечнозелеными сезонными лесами. При возрастании
продолжительности засушливого периода или сокращении годовой
суммы осадков меняется структура леса, наиболее высокорослыми
оказываются листопадные породы, а под их пологом сохраняются
вечнозеленые деревья. Такие леса называются полувечнозелеными.
При дальнейшем ухудшении условий влажности воздуха и уменьшении
количества осадков они сменяются листопадными тропическими леса-
ми. Среди последних Г. Вальтер различает: тропические влажные
листопадные леса (влажные муссонные леса) и тропические сухие листо-
паоные леса (сухие муссонные, саванновые леса). Поскольку развитие
этих лесов, как указывает и сам Г. Вальтер, не зависит от того,
являются ли дожди зениталъными или муссонными, термин «мус-
сонные», вероятно, менее точен, если применять его ко всем ли-
стопадным тропическим лесам мира, хотя в Южной и Юго-Западной
Азии эти леса, несомненно, связаны с муссонным климатом. Одни
и те же группы лесов развиваются при большем количестве годовых
осадков и большей продолжительности засушливого периода и при
меньшей продолжительности сухого периода и меньшем годовом
Количестве осадков.
К сухим листопадным лесам, к которым нередко относят и колю-
чие леса, при дальнейшем возрастании сухости климата примыкают
Редколесья и сообщества колючих кустарников.
Однако нарисованная четкая картина усложняется, во-первых.
ТеМ, что состояние субстрата может в какой-го степени компенси-
ровать или, наоборот, усугублять сухость воздуха. Так, в долине
^Мазонки влажный тропический лес может существовать при продол-
жи1сльнии1и засушливо! о периода до seibipex месяцев за счет
сохранения влажности почвой. С другой стороны, при относительно
слабой сухости воздуха на сухих субстра iax ~ на песчаных почвах,
известняках существуют более ксерофильные растительные сообще-
ства, чем на почвах плакоров. Здесь зачастую встречаются сообщества,
не укладывающиеся в общий ряд по сухости, а связанные со своеоб-
разием эдафических условий, например, хвойные леса.
Во-вторых, воздействие человека в тропическом лесном поясе
настолько значительно, что в существенной степени определяет на-
правление сукцессий. Уничтожение лесов связано с интенсивным
освоением лесных областей. При этом земледелие и плантационное
хозяйство в области сухих листопадных тропических лесов затруд-
нены в большей степени, чем в областях, занятых более гигрофильными
лесными сообществами —лесами вечнозелеными влажными, вечно-
зелеными сезонными, полу лис гонадными влажными. Первые сохра-
нились в большей степени, чем остальные. Известно, что значительная
часть саванн вторична. Некоторые ученые полагают, что вообще
в области тропиков все злаковники вторичны. После того, как лес
вырублен, ежегодными палами можно предотвратить его восстанов-
ление. Высокотравные сообщества, образованные посконником душис-
тым Eupatorium cannabinum, завезенным в другие тропические области
из Америки, настолько сомкнуты, что под пологом этого вида,
заселяющего вырубки, не могут развиться проростки деревьев. Это
обстоятельство создает дополнительные сложности в классификации
тропических лесов и в установлении сукцессионных связей между
ними. Так, саванны могут быть приурочены к значительно более
влажным условиям, чем сухие листопадные тропические леса.
По названным причинам трудно выделить первичные, климаксовые
сообщества. Одна и та же группа формаций может существовать
в различных по климатическим особенностям условиях, а в одних
и тех же условиях климата в зависимости от эдафических, орогра-
фических и антропогенных условий могут существовать столь раз-
личные сообщества, как влажные тропические леса и саванны.
Переход от вечнозеленого к полувечнозеленому лесу определяется
главным образом продолжительностью засушливого периода, а от
листопадных лесов к полуаридным и аридным, в том числе не лесным
сообществам — преимущественно годовой суммой осадков.
Ряд классов формаций по мере появления и усиления сезонности
климата образует: влажный дождевой тропический лес, сезонный
тропический лес, листопадный сезонный тропический лес, тропическое
редколесье, включая низкоствольное и колючее редколесье, колючие
кустарники. Особенно разнообразны по облику и экологии два по-
следних класса формаций.
Сезонный вечнозеленый влажный тропический лес. Он относится
к тропическим дождевым лесам, образуя особую группу сообществ,
свойственную несколько более сухим условиям.
Общие характерные черты сезонного вечнозеленого влажного тро-
пического леса таковы. Он может существовать в условиях сезонной
засухи продолжительностью до пяти месяцев с количеством осадков
менее 100 мм в каждом, при наличии благоприятных эдафических
условий, например в понижениях рельефа среди более ксерофильных
вариантов, чаше засушливый период до двух-трех месяцев. В каждом
месяце этого периода осадков менее 100, но более 50 мм, годовая
сумма осадков свыше 1800—2000 мм. Этот лес несколько ниже и не
столь роскошен, как тропический дождевой лес, высокие деревья
в нем стоят еще реже, чем в дождевом лесу. Диаметр лишь немногих
деревьев может достигать 3 м и более. Отдельные гиганты окружены
большим числом более мелких деревьев. Ветви более крупных деревьев
опускаются значительно ниже по стволу, чем в дождевом лесу.
Стволы, не имеющие сучьев и ветвей на высоте свыше 20 м, редки.
Для многих высоких деревьев характерны досковидные корни. Преоб-
ладают деревья с мезофилльными по величине вечнозелеными листья-
ми. У некоторых видов высоких деревьев имеется короткий безлистный
период— от нескольких дней до нескольких недель; у других,
например диптерокарповых в Азии, новые листья появляются еще
до опадения старых. Все эти деревья можно назвать полулистопад-
ными. Имеются и листопадные деревья. Для лесов Западной Африки
отмечено, что период сбрасывания листьев у листопадных видов
не совпадает, поэтому лес никогда не бывает столь обнаженным,
как листопадный лес умеренного пояса. В лесах острова Тринидад
среди высоких деревьев 17% составляют листопадные виды, 10%—
полулистопадные; по числу экземпляров листопадных деревьев 3%,
полулистопадных — 0,4%. Среди более низкорослых деревьев вечно-
зеленых еще больше, нередко все они вечнозеленые. Мнение о том,
что в лесах Бирмы высокие деревья (они редко ниже 45-60 м)
образуют как бы листопадный открытый лес над нижним ярусом
вечнозеленых, вряд ли точно соответствует действительности, посколь-
ку высокие деревья в этих лесах представляют смесь вечнозеленых
и листопадных форм. В таком лесу Бирмы 300—350 видов деревьев.
Лианы и эпифиты весьма обильны. Реже при обилии лиан эпифиты
немногочисленны как по числу видов, так и по количеству особей.
Ярусы в древостое, видимо, столь же плохо выделяются, как и в дре-
востое дождевого леса, хотя многие авторы, традиционно выделяющие
три яруса в дождевом лесу, выделяют их и здесь. Незакономерно,
вероятно, и выделение в этом лесу яруса кустарников (характерно
Для многих зарубежных авторов). Травостой обычно без злаков: пред-
ставлен главным образом папоротниками и двудольными. Встречаются
геофиты с корневыми клубнями стеблевого происхождения. Травяной
ярус столь же развитый, как и во влажном тропическом лесу (Западная
Африка), в сухой период завядает, по некоторым данным, вянут и эпи-
фиты.
Различия между полулистопадным и дождевым лесом преимуще-
ственно флористические. Имеются виды, встречающиеся в обоих типах
Леса, некоторые виды (например, Lophira procera) в Западной Африке
ястречаются только во влажном дождевом лесу, другие — только в сезон-
ном или в сезонном более обильны, как например Triplochiton scleroxylon
(составляют местами до 20% древостоя), а также Chlorophora excelsa,
Mansonia altissima и др.
В сезонных вечнозеленых лесах Бирмы среди невысоких деревя-
нистых растений встречаются пальмы, в том числе Calamus, а также
бамбуки. Для такого леса Бирмы, как и для влажного дождевого,
характерно преобладание диптерокарповых.
Сезонные вечнозеленые влажные леса широко распространены в
северной части Южной Америки, в том числе в бассейне Амазонки
и на острове Тринидад, в Западной Африке, в том числе в Нигерии,
Южной Азии и на островах Филиппинских, Зондских, на Новой Гвинее
среди участков влажного тропического леса и иногда близ его границ.
Иногда такие леса считают вторичными, т. е. стадией восстановления
дождевого леса после нарушений.
Полу листопадный (полувечнозеленый) лес. Этот лес также распростра-
нен широко, может быть, даже шире всех остальных групп сообществ
тропических дождевых лесов, к которым его относит Уитмор
(Т. С. Whitmore). Существуют разные мнения относительно годичных
сумм осадков, при которых полулистопадный лес может существовать:
1500-2500; 2000-2400; 2500-3000; более 1500; 1300-1800 мм. Продолжи-
тельность засушливого периода обычно пять месяцев, иногда около
четырех месяцев, в зависимости от региона. В каждый засушливый
месяц выпадает не более 100, но и не менее 25 мм осадков. Как указы-
вает Уитмор, эти леса нельзя во всех случаях считать климатически
лимитирован ными.
Полулист опадные леса довольно разнообразны по видовому составу,
частично по морфологическим особенностям и по экологии образующих
их видов. Большинство авторов отмечают в этих лесах довольно
хорошо выраэкенную двухъярусность. На некоторых профилях (например,
лесов заповедника Рочард Дуглас на острове Тринидад) ярусное гь
выражена лучше, чем во влажном тропическом дождевом лесу, но
не всегда достаточно четко. Высота основного полога, как правило,
колеблется от 6 до 14 и. Над ним поднимаются рассеянные эмердженты
высотой 20—26 м, а иногда и более 33 м (на острове Тринидад). Так, во
влажном тиковом (полулистопадном) лесу они могут достигать 37 м,
в менее благоприятных условиях — 24—27 м. Сомкнутость эмерджентов
весьма различна: в ассоциации Bdtogvne они растут столь тесно, что
образуют почти сплошной полог; в ассоциации Trichilia - Brosimum встреча
ются случайными группами. В целом количество эмерджентов меньше
и они ниже, чем во влажном тропическом лесу.
Количество листопадных видов варьирует в верхних частях полога
ог 26,0 до 42,3% от общего числа видов, в среднем около 33,3%, а особей -
о г 10.8 до 29,7%, в среднем около 16,6%. в лесах Тринидада, в других
лесах они также составляют около Уз по числу видов. Листопадные
породы не обязательно теряют листья в одно и то же время. Большинство
более высоких деревьев факультативно-листопадны, т. е. в зависимости
от условий увлажнения то теряют, то сохраняют листву, лишь некоторые
из них являются истинно вечнозелеными. Интенсивность листопада меня
егся о г года к году. В дождливый год большая часть деревьев почти
не теряет листву, в сильную засуху полог в целом производит впечатление
безлистого. Полулистопадный влажный тиковыи лес Азии может не
терять листьев до конца марта, иногда обнажается в феврале, безлистный
период не более 3—4 месяцев. Во влажный период года лес существенно
не отличается по облику от вечнозеленого. Молодые листья появляются
за месяц до начала муссонных дождей в связи с повышением темпера-
туры воздуха. В нижних частях полога (в нижнем ярусе) листопадные
породы составляют уже только 9—20% или их вообще нет. Число
особей — от 0 до 10,4%. Виды со сложными, преимущественно перистыми
листьями, составляют в верхних частях полога 48,0—61,6%, а в нижних —
16,7—31,2%, количество особей— соответственно 41,1—67,5 и 3,4—44,2%.
По размерам листьев преобладают мезофилльные породы, но наблю-
дается и примесь микрофилльных: в верхней части полога до 19% от
числа видов и 20% от числа особей, в нижней части соответственно
25 и 37%. Это, несомненно, свидетельствует о возрастающем влиянии
сухости воздуха (по данным для лесов острова Тринидад).
Деревья с очень мощными стволами редки. Отмечены деревья до
Ю м в обхвате ствола, средний диаметр стволов спелых деревьев
около 0,5 м. Кроны высоких деревьев зонтиковидны, деревьев, растущих
под пологом леса, —конусовидны. Ветвление с г волов начинается невы-
соко над землей. Число видов древостоя значительно, но меньше, чем в
дождевом влажном тропическом лесу, иногда встречаются монодоми-
нантные сообщества. Досковидные корни часто крупные, могут встре-
чаться у высоких деревьев как вечнозеленых, так и листопадных, но
реже, чем во влажном дождевом лесу. Каулифлория (и рамифлория)
встречается реже, чем во влажном дождевом лесу. Она может отсутство-
вать у высоких деревьев, но составляет 4—12% у видов нижней части
полога и свойственна 8—33% особей. Кора имеет тенденцию к утолще-
нию, она более грубая, чем в дождевом лесу. Иногда, особенно у более
низких деревьев, стволы покрыты колючками.
В конце сухого периода (в лесах Африки — в сентябре) многие деревья
и лианы цветут, в то время как под ногами шуршат и пылят сухие листья.
В это же время эпифитные орхидеи находятся в состоянии покоя.
Большинство авторов отмечают наличие кустарников. Бирд
(F. S. Beard) указывает, что кустарниковый ярус развит очень хорошо,
хотя и изрежен или образован мелкими пальмами. Однако приводимые
в литературе примеры кустарников (пальмы, бамбуки) свидетельствуют
о том, что в этом ярусе если не господствуют, то играют основную
роль мелкие деревца.
Напочвенный покров во многих участках леса отсутствует, наблю-
дается только слой листвы деревьев —результат годичного листопада.
Слой листвы очень быстро разлагается, и большую часть года на поверх-
ности наблюдается слой гумуса. Иногда в напочвенном покрове имеются
немногочисленные папоротники, иногда геофиты из амариллисовых,
выбрасывающие цветочную стрелку в сухой период. В полулистопадных
лесах Бирмы встречаются ароидные и имбирь, злаки наблюдаются только
по опушкам и на прогалинах.
Разнообразно состояние межъярусной растительности — лиан и
эпифитов. Лианы в лесах острова Тринидад благодаря оптимальным
Условиям развития весьма обильны; кроны всех крупных деревьев
обычно сильно обременены ими. В некоторых случаях лианы оказы-
ваются причиной поломки ветвей. Их толстые канаты почти всюду
свешиваются с ветвей. Даже более низкорослый полог настолько
опутан лианами, что пройти здесь без специально прорубленных троп
трудно. В лесах Азии многочисленны (или довольно многочисленны)
крупные деревянистые лианы, но их видовое разнообразие невелико,
они мало влияют на облик леса. Имеются лианы-бамбуки. Эпифиты раз-
виты умеренно или слабо. В лесах Тринидада ароидные и орхидные
также развиты слабо, бромелиевые образуют колонии на ветвях круп-
ных деревьев. В азиатских лесах эпифиты то редки, то обычны, среди них
много орхидей и папоротников.
Полулистопадные леса, как было сказано, возможно, один из наиболее
распространенных типов вечнозеленых дождевых тропических лесов.
Они распространены во всех областях влажного тропического леса, то
окаймляя влажные дождевые леса, то занимая значительные площади
в их массивах. Полулистопадные леса широко распространены в цент-
ральной части бассейна Амазонки, в районе Карибского моря, окаймляют
некоторые из наиболее влажных африканских лесов. В Азии они встре-
чаются по окраине влажных тропических лесов в Индии, Шри Ланка,
Таиланде, Бирме, на полуострове Малакка, на островах Малайского
архипелага, Филиппинах. Обширные массивы этИх лесов имеются на
Новой Гвинее в дождевой тени. В Австралии они встречаются на
ограниченных площадях.
Первичные леса на месте современных саванн Гвинеи отличаются
(судя по их фрагментам) господством в верхнем ярусе Albizzia adianthi-
folia, A. zygia, Bombax buonacenze и вечнозеленых деревцев в нижнем ярусе.
В Австралии тропические полулистопадные леса флористически
родственны тропическим дождевым лесам влажного восточного побе-
режья Австралии, носят, по Г. Вальтеру, реликтовый характер, встре-
чаются на ограниченных площадях. Лес близ Маунт-Гарнета Вальтер
описывает следующим образом.
Несомкнутый древесный ярус образован Brachichvton australe (буты-
лочное дерево), Gyrocarpus атепсапа, Pleiogvnium cerasiferum, Polysaas
elegans и одним видом Ficus, единственным вечнозеленым деревом в
этом лесу.
Кустарниковый ярус (2,5—3 м) очень сомкнут, богат по видовому
составу и образован частично вечнозелеными, частично листопадными
видами: Celastrus baiocularis (с листьями, как у Ilex), Strychnos arborea,
Carissa ovata, Melia dubia, Alstonia constricta, Maba humilis, Trema aspera,
Ehretia membranifolia, Canthium lucidum, Geyera salicifolia, Erythroxylon
australe, Turraca brownii и многими другими.
В почти отсутствующем напочвенном покрове имеются лишь еди-
ничные экземпляры Cleilanthes tenuifolia и небольшие подушки мха
Лианы (Parsonia, Cissus, Cynanchum, Celastrus) нередко толщиной в руку,
часто вьются одна по другой. Эпифиты представлены Bolbophyllum и
Dendrobium, а также пойкилогидрическими папоротниками Polypodiaceae.
В лесах преобладают малайские представители. Почвы развиты на
базальтах.
Сухие листопадные (дождезеленые) леса. В отличие от влажных
тропических вечнозеленых и полулистопадных лесов имеют несомкну-
тый полог, степень сомкнутости крон 0,6—0,8. Несомкнут полог и
нижнего яруса, т. е. несомкнут древесный покров в целом. Несомненно,
присутствие переходных к полулистопадным лесам сообществ, которые,
видимо, правильнее относить к последним (упомянутые выше тропи-
ческие влажные листопадные леса, некоторые сообщества влажных
тиковых лесов). С другой стороны, многочисленные переходы связывают
сухие листопадные леса с тропическими редколесьями. Набор сообществ
описываемой группы значительно разнообразнее сообществ вечнозеле-
ных сезонных и полулистопадных лесов.
Годовая сумма осадков в области сухих листопадных лесов 800—
1300 мм, иногда до 1400, а в одной из долин острова Сулавеси (Палу),
где развита мозаика влажных тропических и муссонных лесов — 2750 мм,
«хорошо распределенных в течение года» (Уитмор, Г. СWhitmore).
Продолжительность сухого периода от четырех до шести месяцев в году
В каждом из месяцев менее 100, а в двух — менее 25 мм осадков
На острове Тринидад, где эти леса вряд ли являются естественными
(они подвергались усиленному воздействию человека), среди эмерджен-
тов вечнозеленых видов 57,6, листопадных— 42,4%. Соответственно осо-
бей вечнозеленых 35,9%, листопадных —64,2%. В нижнем ярусе число
видов вечнозеленых 88,9%. листопадных — 11,1%, число особей соответ-
ственно 74,2 и 25,8%. Таким образом, несмотря на название, сухие
листопадные леса содержат значительное количество вечно зеленых
деревьев, хотя и намного меньше, чем полулистопадных.
Данные о процентном соотношении листопадных и вечнозеленых
форм имеются только для лесов островов Тринидада и Малый 1обаго.
где эти леса, по мнению Бирда, естественные. По мнению других авто-
ров, во влажный период они мало отличимы от влажных тропических,
но в прохладный и засушливый период большая часть деревьев сбрасы-
вает листву (некоторые считают, что не на весь засушливый период).
Все высокие деревья или значительно более половины высоких деревьев
безлистны, и только в нижнем ярусе преобладают вечнозеленые виды.
Все это свидетельствует о большой пестроте состава этих лесов.
Важный признак листопадных лесов — значительное число деревьев
со сложными листьями: среди эмерджентов 57,6% по числу видов и
68,3% по числу особей, а в нижнем ярусе — соответственно 26.7 и 26,5%.
Столь же важный признак — тенденция к возрастанию микрофилль-
ности листвы, особенно среди эмерджентов. Количество макро-, мезо-
и микрофиллов составляет среди эмерджентов по числу видов соот-
ветственно 9,1; 72.7; 15,2%, а по числу особей 11.7; 43,1 и 45%. В нижнем
яРУсе по числу видов 13,4; 75,5 и 11,1%, а по числу особей значительно
меньше, чем в полулистопадных лесах.
Как правило, деревья в сухом листопадном лесу корявы, невысоки.
Основную массу составляют деревья нижнего яруса, высота которых,
По Данным различных авторов, составляет 10—12 м. 3—10 м,9—12 м. Эмерд-
*енты достигают высоты 20 м, 20—25 м, до 37 м — садовое дерево.
Ин°гда 40 м (тик). Средний диаметр ствола 0,5 м. В обхвате стволы
эмерджентов редко достигают 2,7 м, обычный предел 1,7 м; деревья
Нижнего яруса не превышают в обхвате 1 м.
Досковидные корни и корни-подпорки у деревьев не развиваются.
Реди крон деревьев нижнего яруса доминируют конические, имеются
пирамидальные и уплощенные кроны. У деревьев-эмерджентов кроны
округлые с тенденцией к уплощению. Стебли раздваиваются или обра-
зуют ветви невысоко над землей. Ветви изогнутые или искривленные.
Некоторые стволы с шипами и колючками. Кора толстая.
Видовой состав значительно беднее, чем в полулистопадных лесах.
Нередки леса монодоминантные или образованные небольшим числом
видов деревьев. Обычны деревья, отсутствующие во влажном дождевом
лесу. Встречаются пальмы, хвойные породы. Подлесок нередко сливается
с нижним ярусом.
Напочвенный покров развит тем лучше, чем больше света проникает
под полог леса. В нем принимают участие злаки, двудольные и пойки-
логидрические папоротники. Имеются геофиты (амариллисовые). Одно-
летники отсутствуют.
В разгар сухого периода цветут немногие виды деревьев и трав-
геофитов. Нередко деревья начинают цвести за месяц до конца сухо-
го периода. Перед началом периода дождей они покрываются светло-
зелеными или красными (тик) молодыми листьями. В более влажных
вариантах листопадных лесов часть этого периода некоторые листопад-
ные породы не сбрасывают листву. В сухое время травы, как правило,
высыхают, почва покрыта сухими листьями, пылит.
Лиан меньше, чем в полулистопадных лесах, некоторые лианы те-
ряют листву на сухое время года. Эпифиты преобладают в кронах
деревьев. Иногда они довольно обильны, а иногда редки. Видовой
состав эпифитов бедный.
Более влажные варианты листопадных лесов называются часто
муссонными, но к числу муссонных лесов относят и полулистопад-
ные. Более сухие часто именуют саванновыми, однако редколесье
также называют саванновым. Поэтому указанных двух терминов
(муссонные и саванновые леса) лучше избегать, говоря о влажных
и сухих листопадных лесах.
Листопадные леса встречаются в тропиках Америки, Африки,
Азии, в меньшей степени —в Австралии, где преобладает тропиче-
ское редколесье, часто образованное преимущественно вечнозелеными
деревьями. Это основные леса полуостровов Индокитай и Индостан.
Встречаются на Шри Ланке, Филиппинах, Больших и Малых Зонд-
ских островах, на некоторых островах Микронезии, Новых Гебридах,
Фиджи, Соломоновых островах, на Новой Гвинее. Сухие варианты
лесов шире распространены в Южной Америке и в Африке. На
Тринидаде листопадный лес представлен фацией Machaeriutn robinifo-
lium ассоциации Bursera - Lonchocarpus. Эта ассоциация встречается
также на Малых Антильских островах и в Венесуэле. Другое
сообщество — экотон* Protium - Tabebuia — деградировало в результате
выжигания из ассоциации Peltogyne полулистопадного леса. Отмече-
но, что значительное число ароидных и орхидных, в норме являю-
щихся эпифитами, становятся наземными, частично обитают на
скалах. Из душителей Clusia rosea также частично становится
* Экотоном называют сообщество, занимающее пограничное положение межа)
дв}мя соседними.
наземной. Пальмы очень редки, единично представлены Maximiliana
elegans. В результате воздействия человека возрастает обилие
tfachaerium и Lonchocarpus, а также некоторых других пальм, легко
регенерирующих после вырубки. В Африке листопадные леса широ-
ко распространены в Замбии, Анголе, Мозамбике, а к северу от
Заира — отдельными массивами среди саванн.
В Замбии наиболее распространены леса из Brachvstegia, Isober-
linia или Gulbernardia (бобовые), обычны акации и альбицции, напо-
минающие европейские низкоствольные дубравы. Высота стволов
9—12 м, сомкнутость крон 60—80%. Деревья начинают расти и
цветут за месяц до летних дождей, без листьев проводят более
прохладный засушливый период. Подлесок развит, травяной покров
почти не выражен. Встречаются пойкилогидрические папоротники
Pellaea hastata, Actinopteris radiata. Деревья легко повреждаются
огнем. Более разреженные леса характеризуются более сомкнутым
травяным покровом. В клочках листопадных лесов в бассейне
Конго древостой образован Kaya grandifoliola, Triplochiton sclerophylon.
Piptadenia. В несколько более засушливых районах (с осадками все
же свыше 800 мм) древостой как редколесий, так и лесных
сообществ представлен в первую очередь Isoberlinia dorca, L toment о sa.
Uapaca somon, Terminalia glaucescens. Виды Isoberlinia и Anogeissus schim-
peri местами образуют монодоминантные леса.
В Восточной Африке распространены леса, получившие в ряде
сводок наименование саванновых. В них преобладают преимуществен-
но бобовые — Acacia, Isoberlinia, Erythrina и др. Они имеют облик
фруктовых садов умеренного пояса.
Многие деревья африканских листопадных лесов цветут, но
цветки их невзрачные, редко яркие — Burkea africana, Erythrina.
В Азии и Океании листопадные леса наиболее разнообразны.
Уитмор (J. С. Whitmore) выделяет тропический влажный листопадный
лес. Это сомкнутый высокий лес, обычно высотой 30—36 м и более,
доминирующие деревья по большей части листопадные, но часто
листву сбрасывают только на короткий срок (в отличие от лесов
более сухих мест). Древостой, как правило, представлен смесью
относительно небольшого числа видов, формирующих сравнительно
бедные ассоциации. Среди высоких деревьев есть вечнозеленые,
но их менее половины, среди низких их больше. Характерен
подлесок из бамбука, но иногда он отсутствует. Ротанги связаны
с влажным грунтом, другие крупные деревянистые лианы встречают-
с« в изобилии. Под влиянием огня вечнозеленые кустарники за-
меняются злаками, которые особенно обильны там, где древесный
полог не сомкнут. Развитию бамбуков также благоприятствует
огонь. Отсутствие мелких деревьев и всходов крупных деревьев
свидетельствует о повторном выжигании.
Из изложенного выше следует, что листопадный тип леса
является переходным к полулистопадному и связан, очевидно, с
повторным выжиганием.
. Для малезийских влажных листопадных лесов характерны
*CQcia leucophloea, A. tomentosa. Aegle marmelos, Albizzia chinensis. A.
lebbekoides. Azadirachta mdica. Borassus /labelli, Butea monosperma,
Caesalpinia digvna, Cassia fistula и др. Диптерокарповых значительно
меньше, чем во влажном тропическом дождевом лесу. Имеется и
австралийский элемент, главным образом на Новой Гвинее, где
встречаются виды семейства миртовых, особенно Eucalyptus и про-
тейные Banksia, Grevillea. На Малых Зондских островах отмечены
Eucalyptus alba, Casuanna jungmanmana, а также типично австралий-
ские Santalum album и Melaleuca. Незначительно участие эндемич-
ного малезийского элемента, например рода Semeiocardium. Тамаринд
встречается от Индии до Австралии и даже Африки.
Индикатором возрастающей сухости являются некоторые бобовые
подсемейства мотыльковых, а также молочайные, например, Blachia
andamanica, Melanolepis multiglandulosa, Phyllanhus buxifolius. Еще
больше индикаторов из других семейств.
Более сухие варианты листопадных лесов: смешанные, сухие
тиковые, садовые.
В смешанных лесах в древесном пологе господствуют терминалии.
дальбергии, альбицции, Bombax, Diospyros melanoxylon и др. Для
песчаных почв характерны Acacia catechu и другие акации, Pterocar-
pus indica. На бедных суглинистых каменистых почвах встречается
сухой лес без тика, в котором наиболее обычны Vitex и Heterop-
hragma adenophyllum. Близок к лесу из тика по структуре и облику
лес на бедных каменистых почвах с преобладанием Vitex и Hete-
rophragma adenophyllum, без каких-либо характерных видов, с бамбу-
ками, из которых типичен Dendrocalamus stnctus, развивающийся
в таком обилии, что подавляет все другие растения нижних ярусов.
В Бирме на маломощных почвах при количестве осадков более
1500 мм развиваются Pentacme, Shorea, Terminalia tomentosa. Dipterocarpus.
Для сухих смешанных лесов характерен бамбук Dendrocalamus strictus,
имеются небольшие пальмы. Из садовых растений с этими лесами
связана гардения.
К сухим лесам относится также тиковый сухой лес. Тик
Tectona grandis сбрасывает листву. В подлеске наряду со сбрасываю-
щими листву Acacia leucophtoea и Albizzia procera, встречаются
вечнозеленые Butea frondosa, Schleichera trijuga и Albizzia stipulate,
обязателен бамбук Dendrocalamus strictus. В более сухих вариантах
в напочвенном покрове обильны злаки Imperata arundinacea.
Saccharum spontaneum.
В Бирме, Таиланде и в Индонезии (на острове Ява) тик в
верхней части полога ассоциируется с видами Lagerstroemia, Pterocarpus,
Terminalia. Тик огнеустойчив, его сеянцы могут пережить повторное
выжигание, а также выпас.
Садовый лес харакгеризуегся господством сала Schorea robusta.
В типичном садовом лесу на долю сала приходится до 90% ство-
лов. Сал теряет листву. Он может достигать 37 м высоты и иметь
ствол до 2 м в обхвате. К нему присоединяются деревья с
опадающей листвой Terminalia, Dillenia, Sterculia, Schima wallichii.
Careva arborea. В Таиланде к садовому лесу близки леса из Schorea
obtusa. Решаете sianiensis, Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius.
бедного видового состава, образованные низкорослыми деревьями
с толстой корой и жесткими листьями.
Вероятно, наиболее разнообразны из редкостойных лесов тропи-
ческих стран тропические редколесья, переходящие в сообщества
колючих кустарников. Они образованы то листопадными, то вечно-
зелеными древесными породами и кустарниками, по преимуществу
колючими. Столь же различны и свойственные им условия атмосфер-
ного увлажнения. Как правило, продолжительность засушливого
периода четыре —шесть месяцев, иногда до девяти месяцев в году.
В области «каатинга» в Бразилии выражены два сухих периода,
приходящихся на январь — апрель и июль — сентябрь, общей продолжи-
тельностью около семи месяцев при 500 мм годовых осадков,
распределенных между двумя влажными периодами (май —июнь
и октябрь —декабрь). Два сухих периода отмечаются и в Африке
в приэкваториальных районах к востоку от Конго. Годовое коли-
чество осадков, как правило, менее 800 мм. но в зависимости от
особенностей почв и рельефа может колебаться от 500 мм до
2000 мм и более. Видимо, редколесье в ряде случаев представляет
собой результат деградации лесов, в том числе сомкнутых.
Деревья обычно коренасты, с неправильным ветвлением, с
кривыми ветвями, образующими чаще всего зонтиковидную крону,
значительно реже встречаются деревья с прямыми стволами. Леса
редкостойные, деревья никогда не образуют сколько-нибудь сомкнутого
полога. Нередко среди изреженного древесного полога или отдельно
стоящих деревьев развиваются кустарники, также с неправильным
ветвлением, с очень крепкой древесиной (отсюда их название в
Южной Америке «кебрачо», т.е. «сломай топор»). Напомним, что
многие скульптуры знаменитого скульптора С. Д. Эрзя сделаны из
древесины кебрачо. Стволы деревьев и кустарников зачастую бывают
очень мощными за счет роста в толщину и нередко имеют боч-
ковидную или бутылковидную форму, содержат значительные запасы
воды. У африканского баобаба при высоте 20 м ствол его в обхвате
имеет также до 20 м, и запас воды в стволе составляет до
120000 л. Высота деревьев редко достигает 20 м, обычно они
значительно ниже, высота кустарников, как правило, не выше 4 м.
Деревья и кустарники могут быть зелеными круглый год, могут
иметь опадающую листву. В первом случае нередко листва стоит
Ребром по отношению к солнечным лучам (например у эвкалиптов).
На сухой период устьица могут наглухо замыкаться, почти отсутст-
вует и кутикулярное испарение, хотя кожица листьев не очень
Мощная. Довольно много растений микрофилльных или с чешуйча-
тыми листьями. Иногда роль листовой пластинки выполняет фил-
лодий — уплощенный черешок. Листья часто перистые.
Среди кустарников и травяного покрова, реже эпифитов, распро-
стРанена суккулентность как стеблевая, так и листовая (последняя
преимущественно у эпифитов и трав). Широко распространены колю-
чие деревья и кустарники.
Большое разнообразие наблюдается в отношении лиан и эпифи-
г°в. Они то многочисленны, то редки. В напочвенном покрове
встречаются суккулентные виды, а также двудольные травы и
злаки, высыхающие в начале сухого периода. Иногда напочвенный
покров почти отсутствует. В некоторых регионах- отсутствуют
полностью деревья, и сообщества представляют собой кустарники,
ксерофильные, обычно колючие, часто труднопроходимые. Разно-
образие редколесий и колючих кустарников столь велико, что мы
можем лишь весьма кратко их охарактеризовать.
Кампос-серрадос в Южной Америке представляет собой сборное
понятие, охватывающее сообщества от низкорослого редколесья
(чаще всего) до саванновидной растительности с хорошо развитым
злаковым покровом. Количество летних осадков 1200 мм и больше.
Кампос-серрадос развиты на мощной коре выветривания (до 20 м).
С глубины 2 м начинается влажный горизонт, доступный деревьям
и кустарникам, но недоступный злакам (преобладают Andropogon, Polv-
pogon. Paspalum), которые засыхают на сухой период. Все глубоко
укореняющиеся деревья здесь вечнозеленые с круглогодичной
интенсивной ассимиляцией. Имеются листопадные древесные породы
с подземными стволами — ксилоподиями. Из низкорослых деревьев
доминируют С ига tel la атепсапа. Byrsonima, обычные и в саваннах.
Бесствольная пальма Acanthococcos имеет ствол, растущий вниз
на 50—60 см. Затем ствол изгибается на 180°, из почвы появляются
только листья. Растущая вниз часть ствола отмирает и погибает.
Иногда встречаются колючие и суккулентные кустарники. В пониже-
ниях образуются заросли пальм Mauritia vinifera, Copernicia cerifera,
Orbignya. Из эпифитов имеются только засухоустойчивые виды
бромелиевых и кактусовых.
Каатинга — «белый лес» в северо-восточной Бразилии представляет
крайне сухой вариант листопадного леса —колючее редколесье.
Количество осадков колеблется от 500 до 1500 мм. Сухой период
длится (по А. И. Ильинскому) до 3/д года, местами с августа и
даже с апреля по октябрь включительно не бывает дождей. По
Г. Вальтеру, дождливых периодов два —длинный (октябрь— декабрь)
и короткий (май —июнь). 'Засушливый период иногда охватывает ряд
лет. Деревья разбросаны на большом расстоянии друг от друга,
они средней величины, обычно сбрасывают листву на сухой период,
часто цветут в этот период. Среди них обильны бутылочные
деревья со вздутыми колючими бочкообразными стволами — Chohsia
cnspiflora. Cavanillesia arborea, Ceiba pubiflora. Ствол каваниллезии
достигает нескольких метров в диаметре. Рыхлая мягкая древесина
стволов этих видов семейства бомбаксовых представляет водоносную
ткань. У корявого дерева Spondias tuberosa на корнях имеются
крупные шишки (наросты), гоже, видимо, служащие водохранилищами.
Низкорослые деревья обычно не сбрасывают на засушливый период
листву, закрывают устьица, а кутикулярное испарение сильно замед-
ляется. Среди деревьев заметны кустарниковые мимозовые Piptadenia
macrocarpa, Mimosa и цезальпиниевые Caesalpima piramidalis, С.
microphylla, Aspidosperma pyxifohum.
Среди деревьев и кустарников много колючих и суккулентных
форм. Древесный ярус в целом представлен мелколистными ксеро-
морфными жизненными формами деревьев, а также высокими
столбовидными какIусами и молочаями. Обычно древостой не пре-
вышает 12 м. Очень характерны представители семейства анакардие-
вых, прямоствольная с плотной древесиной Astronium arundeum, коря-
вая Torresia amburana, а также Melanoxylon barauna из бобовых.
Кактусы-цереусы Cereus squamosus, С. jamacaru и древовидные моло-
чайные Cuidusculus phallacanthus также входят в состав древостоя.
В некоторых типах каатинги заметны карликовые пальмы, акации.
Кроме перечисленных кустарников в кустарниковом ярусе обиль-
ны многочисленные кактусы, преимущественно опунции, местами —
карликовые пальмы, акации. Характерно обилие колючих и жгучих
растений. Почти полностью отсутствуют сложноцветные и злаки,
что отличает эту совокупность сообществ от саванн.
Характерно очень быстрое развитие растительности каатинги
после начала дождей. Достаточно одного-двух дней, чтобы деревья
и кустарники покрылись листвой, а многочисленные эфемероиды с
клубнями и луковицами, преимущественно из амариллисовых, быстро
зацвели и на месяц-другдй частично скрыли голую каменистую
поверхность почвы. Из этого типа растительности в культуру вошел
маниок.
Суккулентные кустарники преобладают на маломощных каменистых
почвах и выходах коренных пород. Это плоскостебельные Opuniia,
столбчатые Cereus leucostela, С. jamacaru, Pilocereus gounelli, Zehntene-
rella squamulosa, некоторые шаровидные Melocactus, Stephanocereus
leucostele и др., безлистные столбчатые Euphorbia phosphora. Piloce-
reus gounelli может образовывать почти чистые заросли на камени-
стых обнажениях. К мелким кактусовым присоединяются неэпифит-
ные бромелиевые, а также молочайные, агавы, толстянковые. Злаки
в напочвенном покрове обычно отсутствуют.
Каатинга может быть древесной, древесно-кусгарниковои и
кустарниковой; последняя может быть весьма густой. В древесной
каатинге многочисленны эпифиты, особенно виды бромелиевых,
в том числе Tillandsia usneoides. Из лиан отметим ваниль Vanilla.
Из деревьев преобладают бобовые, часто низкорослые, с широко
распростертой кроной, немало молочайных, некоторые древовидны,
из них маниок Manihot dichotoma дает каучук.
Близкие сообщества встречаются в Гран-Чако, Центральной
Америке, на Антильских островах, на юге Мексики. Видимо, к ним
близки и весьма открытые сообщества Венесуэлы, из низкорослых
Жестколистных, микрофилльных вечнозеленых деревьев высотой
3—10 м преимущественно из подсемейств мимозовых и цезальпи-
ниевых. В напочвенном покрове характерны некоторые бромелиевые
и кактусы. Такие «кактусовые кустарники» без древесного покрова —
открытые сообщества с преобладанием колонновидных кактусов и
опунций в смеси с микро- и лептофилльными кустарниками и
Напочвенными бромелиевыми, без злаков. Почва часто обнажена.
разнообразнейших редколесий и колюче-кустарниковых со-
Южной Америки большую роль играют сообщества колю-
щих кустарников на севере (в Колумбии и Венесуэле) — .монте.
Среди
обществ
Полуоткрытая группа сообществ связана с климатом, характеризующим-
ся резко выраженным засушливым периодом. Здесь господствуют
кактусы, агавы, колючие акации и ряд других колючих небольших
деревцев и кустарников. На Антильских островах сообщества
Croton (может быть, вторичные) интересны тем, что листья кустар-
ников не опадают, а увядают в период засухи и свешиваются вниз;
кустарники колючие, без топора не пробраться. Господствуют не-
сколько видов Croton, местами они образуют чистые заросли.
Довольно много ароматичных видов семейства вербеновых. Встреча-
ются акации (Acacia farnesiana) и некоторые стеблевые и листовые
суккуленты. У многих древесных пород листья располагаются ребром
к свету. Лианы и эпифиты развиты слабо.
На плоскогорье Гран-Чако растительность неоднородная: наблю-
дается чередование влажных и сухих участков; помимо редколесии
и колюче-кустарниковых сообществ кампос-серрадос встречаются
сухие травянистые участки кампос-ли.мпос и сезонно-влажные леса.
Количество годовых осадков колеблется от 1400 мм на востоке
до 530 мм в центре. Кустарниковые пространства сходны с монте,
особенно на западе, где они образованы многими породами, в том
числе эндемичными видами акаций (Acacia sebil и др.). Растения
микрофилльны, ассимиляционная ткань развита на побегах, характерна
суккулентность, сильное развитие колючек. Большая часть видов
сбрасывает листву, цветет перед распусканием листьев. Много
кактусов. Наряду со столбчатыми (Cercus) имеется Peireskia с сук-
кулентными листьями. Cochlospermum tetraporum цветет до разверты-
вания листьев. Кустарник Jackardia hasseriana, встречающийся в
монте, имеет стебель, едва достигающий 1 м, и репчатовидно утол-
щенный главный корень до 50 см длиной и 20 см и более
диаметром, содержащий водоносную ткань. Характерны эпифиты-
лишайники, виды Tillandsia, ксероморфных папоротников. На почве
местами непроходимые чащи образует Bromelia hieronymi.
Наиболее крупное дерево в Гран-Чако —кебрачо цветное Schinop-
sis lorentzii, столь же часто встречается кебрачо белое Aspldosperma
quebracho с плотными, мелкими колючими листьями. Древесина
обоих весьма богата таннином. В центре равнины преобладают
редколесья с господством низких и корявых альгарробо Prosopis
juliflora, образующих почти сомкнутый полог из узловатых, при-
чудливо изогнутых стволов и ветвей с нежными перистыми листоч-
ками. Имеются Ziziphus mistoe. Caesalpinia melanocarpa. По берегам рек
растет дерево чаньяр (Gourliera decorticans), образующее местами
рощи. Плоды альгарробо и чаньяра съедобны. Характерны бутылоч-
ные деревья Chorisia ventricosa.B понижениях — пальмовые сообщества,
где обычна восковая пальма карнауба Copernicia cerifera.
Разнообразны редколесья и сообщества колючих кустарников и в
тропической Азии.
П. Ричардс (1961) среди лесов Бирмы выделяет:
1. Полуиндаинг и инОаинг (лес из ина — Dipterocarpus tuberculatus)
Полуиндаинг —лес, переходный к сухому тиковому лесу (см. выше)
Кроме дерева, давшего наименование лесу, для полуиндаинга
характерны Pentacme suavis, Schorea obtusa, Terminalia tomentosa, a
для индаинга — Pentacme suavis, Melanorrhoea ustulata, Terminalia
.tomentosa. Нередки почти чистые леса из ина. Индаинг—сухой
и солнечный лес, лианы и эпифиты не ухудшают обзора, хотя
эпифитов, в частности орхидей, много. Средняя высота деревьев —
g—24 м, за исключением ина и некоторых других видов, имеющих
иногда более высокие стволы. Обычно стволы деревьев искривлен-
ные, с непропорционально толстыми ветвями, невысокие. Большую
часть года деревья безлистны, у многих видов листья распускаются
задолго до начала дождей. Большая часть деревьев цветет после
листопада. Под пологом деревьев характерны виды саговников
Cycas, иногда пальма Phoenix paludosa. На обширных площадях
отсутствует бамбук. В напочвенном покрове характерны злаки,
флора покрова бедна, имеются обнаженные пятна почвы. Количество
осадков в областях распространения полуиндаинга и индаинга —
650—2000 мм в год, почвы обычно песчанистые, латеритные, извест-
няковые.
2. Лес тэ. В этом лесу особенно обычно дерево тэ — Diospyros
burmanica. многочисленны Решаете suavis и Terminalia tomentosa.
Деревья низкорослы, из пальм встречаются прямоствольная Calamus
и бесстебельная Phoenix, распространены бамбуки. Напочвенный
покров образован почти исключительно злаками, преимущественно
видами Andropogon, широко распространены, но не обильны на-
почвенные папоротники. Разнообразны лианы, имеются эпифиты.
Количество осадков 850—1000 мм/год, почвы песчаные.
3. Колючий лес ша-Оахат. Он образован акацией ша — Acacia
catechu, обычной также для леса тэ (см. выше) и тхан-дахат
(см. далее), представленной деревцами и кустарниками, и маленьким
здесь деревом дахат — Tectona hamiltoniana. В восточных районах
ксерофильных сообществ Бирмы распространена также акация
Acacia leucophloea. Почти все деревья, кроме дахат, колючие, ни
одно не превышает 9 м. Много деревянистых лиан, в травяном
покрове преобладают злаки. Местами лес открытый (как саванна).
4. Лес тхан-дахат. Это саванновый лес с преобладанием деревьев
Дахат (Tectona hamiltoniana), ветвящихся невысоко над землей и
Имеющих среднюю высоту не более 9 м, и тхан (Terminalia oliveri) —
неправильно ветвящегося корявого дерева. Имеются и ша (Acacia
catechu), единственный, но обычный вид бамбука Dendrocalamus
strictus. Травяной покров образован почти полностью злаками, пре-
имущественно Andropogon apricus. Лианы часто многочисленны. Лес
Произрастает при годовом количестве осадков 900—1000 мм, часто
Чередуется с индаингом (на плотных глинистых почвах).
5. Колючий кустарник ша. Сообщество низких кустарников, где
наиболее характерен ша — Acacia catechu. Его высота не более
*>5—2 м, а в наиболее засушливых условиях он еще меньше и
°одее изрежен. Дахат Tectonia hamiltoniana встречается в виде
Кустарника высотой меньше 1 м. В восточной части ареала ша за-
вещается акацией A. leucophloea. Травяной покров представлен пятна-
Ми злаков с участием некоторых розеточных растений, чередующи-
мися с пятнами обнаженной почвы. Встречается на глинах при
годовом количестве осадков 900—1000 мм. При таком количестве
осадков на песчаных почвах могут существовать сообщества индаинг
и лес тэ.
6. При наименьшем количестве годовых осадков развивается
полупустыня с колючими молочаями, например Euphorbia antiquorus,
с различными кустарниками и иногда деревцем Bombax insigne.
Растения изрежены, почва между ними частично обнажены, частично
покрыта злаками.
Сходные сообщества имеются на полуостровах Индостан и
Индокитай.
Редколесья, переходящие в условиях большей засухи в колюче-
кустарниковые сообщества, широко распространены в Африке, где
вместе с саваннами составляют характерную черту ландшафта.
Многие участки саванн вторичны и лишь сохранившиеся пятна
редколесий свидетельствуют о климаксовой растительности этих мест.
В Восточной Африке, в северной части Гвинеи преобладают ред-
колесья с деревьями Isoberlinia doka. I. tomentosa, Monotes kerstingii,
Uapaca somon и др., не превышающими 20, а чаще до 9 м высоты.
В Восточной Африке встречаются сходные леса с преобладанием
Brachistegia - Isoberlinia (бобовые). Эти редколесья имеют весьма
разнообразный флористический состав и называются «миомбо».
Они окаймляют с юга наиболее засушливые области Центральной
Африки и проникают на север Юго-Западной Африки, к югу
от области влажного тропического леса, где получили название
мопане по образующему их дереву Colophospermum торапе в соче-
тании с видами Combretaceae, Pterocarpus, Acacia, Albizzia и Commi-
fera. Они напоминают низкоствольный лес умеренных широт.
В Суданской полосе редколесья представлены баобабом (Adansonia
digitata), а также Lannea niicrocarpa, Balanites aegyptiaca, Combretum
glutinosym, Sclerocana birrea и др. Фоновыми здесь являются также
представители мимозовых с зонтикообразными кронами и мелкорас-
сеченными листьями —акации Acacia Senegal. A. girqffae, паркия
(Parkia biglobosa). Встречается пальма дум (Hyphaena thebaica) с
ветвистым стволом. Часть деревьев —узколистные, колючие, часть-
широколистные, без колючек. В травяном покрове господствуют
злаки.
В Сахельской области характерно колючее редколесье, в котором
преобладают колючие деревья с тонкорассеченными перистыми
листьями, как у акаций. Лес настолько разрежен, что по нему
можно проехать на автомобиле. Травяной покров из злаков или дрУ"
гих трав обычно покрывает почву неполностью или вовсе отсутствует
Близ экватора в районах с небольшим количеством осадков,
выпадающих в течение двух дождливых периодов (например в Восточ-
ной Африке), распространены очень густые непроходимые сообщества
колючих кустарников. Здесь представлены акации с зонтиковидными
кронами, многочисленны другие виды колючих кустарников. НаД
ними иногда поднимаются баобабы с причудливо изогнутыми
ветвями и сучьями, в сухое время года —с крупными плодами.
В Австралии редколесье образуют эквалипты, не теряющие
листьев на сухое время года, а при большей аридизации климата —
акании с филлодиями. Ландшафтную роль играют казуарины.
Образующие травяной покров злаки высыхают на засушливый
период, деревья стоят зеленые. В северо-восточной части материка
кроме редколесья развит бригелоу-скраб — кустарниковое сообщество
с низкорослыми деревьями со вздутыми стволами Brachychiton rupestris,
с густым кустарниковым ярусом, почти без злакового покрова.
Большая часть деревьев бригелоу-скраба листопадные, среди кустар-
никового покрова около половины видов вечнозеленые. Изредка
среди довольно крупных деревьев встречаются эвкалипты. Чаща
кустарников нередко с трудом проходима. Иногда это чистые или
почти чистые сообщества акации Acacia harpophylla. Среди невысоких
многолетников преобладают пантропические формы — Sida, Evolvulus,
Vittadinia. На почве много валежника.
Животное население. Гигротермический режим сезонно-влажных
тропических сообществ характеризуется постоянно высокими темпе-
ратурами и резкой сменой влажного и сухого сезонов, обусловлива-
ет специфические особенности структуры и динамики их фауны и
животного населения, заметно отличающие их от сообществ влаж-
нотропических лесов. Прежде всего наличие сухого сезона, продол-
жающегося от двух до пяти месяцев, обусловливает сезонную
ритмику жизненных процессов практически у всех видов животных.
Эта ритмика выражается в приуроченности периода размножения в
основном к влажному сезону, в полном или частичном прекращении
активности на время засухи, в миграционных перемещениях живот-
ных как в пределах рассматриваемого биома, так и за его пределы
на время неблагоприятного сухого сезона. Впадение в полный или
частичный анабиоз характерно для многих наземных и почвенных
беспозвоночных, для амфибий, а миграции —для некоторых способных
к полету насекомых (например саранчовых), для птиц, рукокрылых
и крупных копытных.
Фауна сезонно-влажных тропических сообществ не столь богата,
как фауна влажнотропических лесов из-за неблагоприятного для
животных сухого периода. Хотя видовой состав различных групп
животных в них специфичен, но на уровне родов и семейств
заметно большое сходство с фауной гилеи. Лишь в наиболее сухих
вариантах этих сообществ —в редколесьях и колючих кустарниках —
начинают заметно преобладать виды, родственные типичным пред-
ставителям фауны аридных сообществ.
Вынужденные адаптации к засухе способствовали формированию
Целого ряда особых, характерных именно для данного биома, видов
Животных. Кроме того, некоторые группы животных-фитофагов ока-
зываются здесь разнообразнее по видовому составу, нежели в
гилее, ввиду большего развития травяного яруса и соответственно
большего разнообразия и богатства травянистых кормов.
Ярусность животного населения в сезонно-влажных сообществах
заметно проще, чем во влажнотропических лесах. Особенно упроще-
ние ярусности выражено в редколесьях и кустарниковых сообществах.
Однако это касается главным образом древесного яруса, поскольку
сам древостой менее густ, разнообразен и не достигает такой
высоты, как в гилее. Зато травяной ярус выражен значительно
отчетливее, поскольку он не затеняется столь сильно древесной
растительностью. Также значительно богаче здесь и население
яруса подстилки, так как листопадность многих деревьев и высыха-
ние трав в засушливый период обеспечивает формирование доволь-
но мощного слоя подстилки.
В отличие от полидоминантной структуры животного населения
гилеи в сезонно-засушливых сообществах наблюдается олигодоминант-
ная структура — при общем значительном видовом разнообразии за-
метно преобладают по численности несколько видов животных
в каждой трофической группе. Эти виды, наиболее адаптированные
к ведущим кормовым ресурсам и к переживанию неблагоприятного
засушливого периода, составляют основной костяк населения в
биоценозах.
Наличие слоя подстилки, образованного листовым и травяным
опадом, обеспечивает существование разнообразной по составу трофи-
ческой группы животных-сапрофагов. В почвенно-подстилочном ярусе
обитают круглые черви —нематоды, кольчатые черви —мегасколециды,
мелкие и крупные кивсяки, клещи-орибатиды, ногохвостки-коллембо-
лы, тараканы, термиты. Все они участвуют в переработке отмершей
растительной массы, но ведущую роль играют уже знакомые нам
по фауне гилеи термиты. Экология этих колониальных насекомых
описана в предыдущем разделе, поэтому здесь мы остановимся
на характерных чертах жизни термитов в сезонно-влажных тропи-
ческих сообществах.
Ввиду того что влажность воздуха в засушливый период весьма
низкая, термиты не сооружают свои постройки на деревьях, как
это часто наблюдается в гилее. Деятельность термитов ограничива-
ется в основном почвенно-подстилочным ярусом. Кормовые ходы
этих насекомых проникают глубоко в почву и буквально пронизывают
всю подстилку. Некоторые виды термитов сооружают небольшие
подземные гнезда, другие проникают под кору и в стволы старых
деревьев, но наиболее типичные виды возводят крупные надземные
постройки в виде причудливых башен, колонн, гигантских «грибов».
Грибовидные термитники характерны для районов с более выражен-
ным дождливым периодом, так как именно грибовидная форма
наиболее устойчива против размывания интенсивными осадками.
Подобная форма термитников преобладает в сезонно-влажных лесах
Северо-Восточной Австралии, где грибовидные постройки термитов
достигают 2 м высоты.
Средние размеры термитников, формирующих облик ландшафта,
колеблются от 1 до 3 м в высоту и от 2 до 3 м в диаметре
у основания. Максимальные габариты этих сооружений отмечены в
сезонно-засушливых редколесьях Африки для термитов Macrotermes
bellicosus - 9 м в высоту и 30 м в диаметре. В Северной Австралии
термиты Nasutitermes triodiae строят башни высотой до 8,5 м и ДО
2 м в поперечнике у основания.
Деятельность термитов по перемещению и локальной концентра-
ции почвенного материала из различных горизонтов оказывает
тошное воздействие на структуру почвенного покрова и на жизнь
ландшафта в целом. Дождевые потоки во влажный период непрерыв-
но смывают с поверхности термитника его внешний покров, насыщая
периферийные почвенные слои суглинистым материалом, а термиты
наращивают свою постройку, перекрывая процесс эрозии. Так, постоян-
но обновляясь, живет термитник, пока колония не отомрет. Лишен-
ное внутренней жизни сооружение поддается разрушающей силе
осадков и постепенно размывается.
Количество термитников на площади в 1 га может варьировать
от одного до тысячи и более. Если на 1 га насчитываются сотни
термитников, размеры каждого из них обычно не превышают
0,5~1 м в высоту. Доля общей поверхности, занимаемой надземными
сооружениями, обычно составляет от 0,1 до 3%. Так, по данным
Ли и Вуда (К. Lee, Т. Wood, 1971), в сезонно-засушливых редко-
лесьях Австралии термитники занимают 0,1—0,9% общей площади,
а общая сухая масса надземных построек составляет от 0,5 до
45 т/га. Доминируют в сообществах Тити!Hermes hastilis, Amitermes
vitiosus, Drepanotermes rubriceps, Nasutitermes triodiae. Количество
термитов в местообитаниях за пределами самих термитников, в поч-
ве и подстилке составляет 50—300 особей на 1 м2. В сезонных
вечнозеленых лесах Африки, по наблюдениям Мальдагю (М. Maidague,
1964), Харриса (W. Harris, 1963) и других исследователей, надземные
постройки термитов занимают 0,3—3,7% площади, доминируют в
северных районах Trinervitermes geminatus, tfacrotennes bellicosus,
Odontotermes sudanensis и численность их в почве и подстилке со-
ставляет 500—1800 особей на 1 м2.
От каждого термитника отходят в стороны десятки разветвляю-
щихся кормовых ходов и крытых галерей, которые нередко соединя-
ются с ходами соседних колоний. Скорость движения рабочих
особей по ходам составляет в среднем около 20 м/ч.
Помимо упомянутых видов термитов, сооружающих надземные
постройки, в этих же местообитаниях сосуществуют с ними и
термиты, строящие лишь подземные гнезда, от которых они и
ведут свои ходы, пронизывающие почву и подстилку. В сезонных
лесах Африки такой образ жизни ведут Pseudacanthotermes militaris,
виды родов Microtermes, Ancistrotermes, Anoplotermes. В австралийских
Редколесьях — это виды родов Heterotermes и Amitermes. Совместная
Деятельность всех видов термитов в полном смысле определяет
существование почвы, ее структуру и функционирование.
Количество и размеры надземных построек термитов определяют-
Ся в первую очередь количеством осадков, а также максимальными
температурами засушливого периода и механическим составом почвы —
строительным материалом. По мере перехода от густых сезонных
вечнозеленых лесов к разреженным редколесьям число и высота
НаДземных сооружений возрастают в связи с уменьшением количе-
СТва осадков и, следовательно, с уменьшением разрушающей силы
Д°*дей Однако по мере дальнейшей аридизации вступает в силу
4*
другой фактор — иссушающее влияние высоких температур и низкой
влажности воздуха в период засухи. Будучи не в состоянии под,
держивать в надземных постройках необходимую температуру и
влажность, термиты вынуждены ограничиваться подъемными гнездами.
Такая картина наблюдается при переходе от редколесий и типичных
саванн к опустыненным саваннам, полупустыням и пустыням.
Таким образом, пик интенсивности строительной деятельности терми-
тов приходится на сезонно-засушливые редколесья и саванны.
Основным кормом термитов в сезонных сообществах, как и в
гилее, остается отмершая растительность. Однако появляются виды,
питающиеся зеленой растительностью. Некоторые виды термитов
срезают зеленую траву, высушивают ее, а затем уже используют
в пишу. Так поступают, например, южноафриканские термиты
Trinervitermes trinervoides. Нередко термиты поедают также трупы
животных, экскременты крупных копытных и слонов. Следовательно,
термиты в условиях сезонных тропических сообществ оказываются
не только детритофагами, но отчасти также хлорофитофагами, не-
крофагами и копрофагами.
Потребители зеленой массы растений в сезонных сообществах
весьма разнообразны. Это определяется в первую очередь наличием
хорошо развитого травяного яруса в сочетании с более или менее
сомкнутым древесным ярусом. Таким образом, хлорофитофаги специ-
ализируются либо на поедании листьев деревьев, либо на исполь-
зовании травянистых растений, многие питаются соками растений,
корой, древесиной и корнями.
Корни растений поедают личинки цикад и различных жуков-
хрущей, златок, чернотелок. Соки живых растений сосут взрослые
цикады, клопы, тли, червецы и щитовки. Зеленую листовую массу
потребляют гусеницы бабочек, палочники, растительноядные жуки-
хрущи, листоеды, долгоносики. Семена травянистых растений исполь-
зуют в пище муравьи-жнецы. Зеленую массу травянистых растений
поедают в основном разнообразные саранчовые. Эта группа прямо-
крылых насекомых отличается особым видовым богатством именно
в сезонных сообществах, причем в отличие от многих других
групп насекомых не имеет больших родственных связей с фауной
гилеи. Если другие беспозвоночные в фаунистическом отношении
представляют в основном обедненные и измененные комплексы,
ведущие свое происхождение от беспозвоночных влажнотропических
лесов, то саранчовые являются главным образом выходцами из
семиаридных регионов. Наибольшее фаунистическое разнообразие их
наблюдается в относительно засушливых вариантах рассматриваемого
ряда сообществ, в которых древесная растительность в значительной
мере уступает место сомкнутому травяному ярусу. Из 5 тыс. видов
саранчовых Африки, например, около 2 тыс. приурочены к сезонно-
засушливым редколесьм.
Большинство саранчовых населяют наземный ярус и питаются
травянистыми растениями, хотя есть в сезонных лесах и древесные
виды, поедающие листья деревьев и кустарников. Саранчовые откла-
дывают яйца в кубышках обычно в почву. Появившиеся личинки
у стадных видов объединяются в кулиги, а затем взрослые крыла-
тые особи образуют стаи, перемещающиеся на сотни километров.
Стадные саранчовые могут мигрировать в пределах всех вариантов
сезонных тропических сообществ, посещать сельскохозяйственные
земли и наносить большой ущерб посевам и посадкам различных
культур. Наиболее известны среди стадных саранчовых перелетная
(Locusta migratona), встречающаяся и вне тропического пояса красная
(tfomadacris septemfasciata), бурая (Louisiana pardalina) и пустынная
саранча, или схистоцерка (Schistocerca gregana), размножающиеся во
влажных местообитаниях и затем совершающие налеты в различные
ландшафты — от сезонных лесов и редколесий до саванн и пустынь
и даже за пределы тропического пояса.
Для сезонно-вважных лесов более характерны одиночные саранчо-
вые, кормящиеся не только в травяном, но и в древесном ярусе.
Среди них немало бескрылых видов из семейства эумастацид
(Eumastacidae), крупные с жесткими покровами памфагиды (Pampha-
gidae), мелкие невзрачные прыгунчики (Tetrigidae).
Многочисленны и разнообразны потребители зеленой раститель-
ности и среди позвоночных животных. Это наземные черепахи
из рода Testudo, зерноядные и плодоядные птицы, грызуны и
копытные, а в австралийских сезонных лесах — также крупные
сумчатые из семейства кенгуровых (Macropodidae). Кроме упомянутых
ведущих групп фитофагов есть и отдельные представители более
мелких таксонов, также участвующие в утилизации растительной
массы в качестве гетеротрофов первого уровня.
Наиболее многочисленны зерноядные птицы в сезонных лесах
и редколесьях западного полушария — воробьиные птицы семейства
ткачиковых (Ploceidae). Они селятся на деревьях большими колониями,
вьют из травы шарообразные гнезда с округлым, трубчатым входом,
либо сооружают гигантское поселение под общей крышей, где и
размещаются отдельные гнезда. Для некоторых видов ткачиков,
например для вдовушек (род Vidua), характерен гнездовой паразитизм.
Плодами и семенами кормятся в кроне деревьев и на земле
различные голуби, в наземном ярусе собирают свой корм франколины,
или турачи (Francolinus). В муссонных лесах Южной Азии обитают
Дикая курица (Gallus gallus) и обыкновенный павлин (Pavo cristatus).
Они часто взлетают на деревья, но корм находят на земле.
В кронах деревьев добывают свою пищу попугаи — африканские
неразлучники (Agapornis), азиатские ожереловые попугаи (Psiltacula),
австралийские розеллы (Platycercus), розовые какаду (Cacatoe roseicapilla).
Некоторые виды попугаев охотно переходят на питание зерновыми
на полях (сорго, кукуруза, пшеница и др.) и наносят большой
Ущерб посевам.
В редколесьях и сезонных лесах Южной Америки в наземном
ярусе обычны внешне сходные с куриными гинаму, или скрытохвосты
'*inamidae), по берегам водоемов держатся крупные большеногие
Паламедеи (Anhimidae). Эти в основном растительноядные птицы не-
реДКо поедают также и мелких животных.
Среди растительноядных млекопитающих наиболее разнообразны
грызуны. Их можно обнаружить во всех ярусах сезонных тропиче^
ских лесов и редколесий. Древесный ярус обживают главным
образом различные представители семейства беличьих (Saundae).
В африканских лесах это кустарниковые белки (Paraxerus), в азиат-
ских — пальмовые белки (Funambulus) и крупная белка-ратуфа (Ratufa
indica). В наземном ярусе обычны грызуны из семейства мышиных
(Muridae). Африканские лазающие мыши Dendromus могут ловко
лазать по ветвям и стеблям трав, но в основном собирают корм
на земле. По берегам рек держатся лохматохвостые крысы Dasymys,
хорошо плавающие и даже ныряющие. В Южной Азии под пологом
леса можно встретить крупного дикобраза (Hystrix leucura), повсюду
обычны крысы Rattus и индийские бандикоты (Bandicota indican
делающие в своих глубоких норах большие кладовые с запасами
зерна и различных плодов. Бандикоты уже давно, как и крысы,
стали массовыми вредителями сельского хозяйства в странах Юго-
Восточной Азии.
В сезонно-влажных лесах Южной Америки обитают те же виды
крупных грызунов, что и в амазонской сельве— капибара, пака, агули
Эти виды придерживаются околоводных местообитаний. Характерны
для сезонных лесов мелкие бесхвостые морские свинки (Cavia),
ведущие подземный образ жизни туко-туко (Ctenomys) и похожие
на крупных крыс грызуны пунарес (Cercomys). Они сооружают гнезда
в дуплах деревьев или среди камней. Все эти грызуны относятся к
эндемичным южноамериканским семействам.
Обычны в сезонно-влажных лесах также и грызуны семейства
хомяковых (Cricetidae) — зеленоядные, похожие на полевок акодоны
(Akodon) и внешне сходные с крысами рисовые хомяки (Oryzomys).
Они поселяются вдоль русел рек, способны хорошо плавать и
нырять.
В австралийских сезонно-влажных эвкалиптовых лесах и сезон-
но-засушливых акациевых редколесьях также обычны грызуны, но
на этот континент проникли только представители семейства мыши-
ных (Muridae). Под пологом леса и на открытых травянистых
участках живут настоящие крысы (Rattus fuscipes), несколько видов
ложных мышей (Pseudomys), австралийских полевых мышей (Gyomys).
Однако более существенное воздействие на растительность оказывают
различные зеленоядные сумчатые. Листьями эвкалиптов питается
коала, или сумчатый медведь (Phascolarctos cinereus), разнообразные
листья, почки, цветы и плоды деревьев поедают кистехвостый
поссум (Tnchosurus vulpecula) и гигантская сумчатая летяга (Schoinoba-
tes volans), в наземном ярусе обычны средних размеров и мелкие
кенгуровые — валлаби (Protemnodonj, когтехвостые кенгуру (Onychogaleal.
питающиеся и зеленой массой травянистых растений, и их корнями,
а также вомбаты (Vombatvs ursinus), называемые сумчатыми сурками
за умение рыть сложные и глубокие норы длиной в несколько
десятков метров.
В опылении цветов участвуют различные животные-антофилы -
многочисленные насекомые, особенно из семейства пчелиных, на-
пример пчелы-плотники (Xylocopa), птицы — южноамериканские колибри.
африканские и азиатские нектарницы, австралийские медососы, мле-
копитающие—главным образом рукокрылые, а также и такие свое-
образные опылители, как карликовый поссум, или хоботноголовый
кускус (Tarsipes spenserae). живущий в лесах Юго-Западной Австралии
и потребляющий нектар, пыльцу, а заодно и мелких насекомых.
Среди зоофагов в сезонных лесах и редколесьях, как и в гилее,
ведушее место занимают муравьи. Все они относятся в основном
к тем же родам, что и муравьи гилри (кочующие муравьи дори-
даны, живущие в почве и подстилке мелкие муравьи из родов
pheidole, Ропега). делающие гнезда из листьев муравьи-портные
экофиллы. Муравьи оказывают воздействие на популяции мелких
насекомых во всех ярусах леса. Среди пищевых объектов муравьев
основную долю составляют термиты. Некоторые муравьи-древоточцы
(Camponotus), населяющие в гилее древесный ярус, в сезонно-
засушливых лесах и редколесьях переходят к жизни в наземном
ярусе.
В лесной подстилке обитают различные хищные беспозвоночные —
крупные многоножки-сколопендры, пауки, скорпионы, хишные жуки.
Многие пауки, строящие ловчие тенета, например крупные пауки-
нефилы, заселяют и древесный ярус леса. На ветвях деревьев и
кустарников охотятся на мелких насекомых богомолы, стрекозы,
мухи-ктыри, хищные клопы. Некоторые насекомые, питающиеся
растительными кормами в стадии имаго, имеют хищных личинок.
Так, похожие на шмелей нектароядные мухи-жужжалы (Bombyliidae)
и ядовитые зеленоядные жуки-нарывники (Mylabris) откладывают
яйца в кубышки саранчовых, в гнезда ос. Выведшиеся личинки
пожирают кладки насекомых-хозяев или их личинок.
Кровососущие насекомые не только питаются кровью позвоноч-
ных животных, но и передают при укусе различных болезнетвор-
ных простейших. Большинство кровососущих относится к отряду
Двукрылых (Dlptera). Комары Anopheles являются переносчиками
малярийного плазмодия из отряда споровиков, вызывающего малярию
У человека и обезьян, мухи-цеце (G/ossina) поддерживают очаги
сонной болезни человека и сходной болезни —наганы домашних
копытных. Эти заболевания вызываются простейшими жгутиковыми —
трипанозомами, причем в крови диких копытных и грызунов эти
жгутиковые могут существовать, не вызывая болезненных явлений.
Москиты Phlebotomus также питаются кровью различных позвоноч-
ных. Они переносят жгутиковых — лейшманий, которые служат
возбудителями целой группы кожных и внутренних заболеваний —
лейшманиозов.
Позвоночные-зоофаги, обитающие в сезонных лесах и редколесьях,
в большей степени связаны с наземным ярусом, нежели их соро-
ДИчи во влажнотропическом лесу.
В- ПОЧвенно'поДстилочном ярусе поселяются лягушки-узкороты
' revicepitidae), жабы (Bufo regu/aris), здесь же много роющих репти-
лий — сцинки, амфисбены, мелкие змеи слепозмейки и др. Однако
немало амфибий и рептилий занимают также и древесный ярус
особенно в сомкнутых сезонно-влажных лесах. В африканских лесах
из земноводных преобладают веслоногие лягушки (Racophoridaey
а в азиатских и южноамериканских — настоящие квакши (Hylidae).
Среди ветвей деревьев можно обнаружить хамелеонов, а под
корой и на стволах — гекконов.
Наземный образ жизни ведут южноамериканские гремучники,
азиатские и африканские кобры, среди которых выделяется своими
размерами королевская кобра (Ophiophagus hannah), длиной до 5,5 м,
самая крупная в мире ядовитая змея. В наземном ярусе африкан-
ских сезонных лесов обычна шумящая гадюка (Bin's arietans)^
толстая и кургузая, а в азиатских лесах в этом же ярусе обитают
родичи кобр — черно-белые крайты (Bungarus fasciatus). В сомкнутых
лесах многие змеи поселяются в кронах деревьев, где охотятся
на птиц и ящериц. Это африканские мамбы (Dendroaspis). бумслан-
ги (Disphotidus typus), а также яичная змея (Dasypeltis scaber), пое-
дающая птичьи яйца.
Многочисленны в сезонных лесах и редколесьях насекомоядные
птицы. В основном они собирают корм в древесном и кустанико-
вом ярусе, реже —на земле. Наиболее обычны разнообразные сквор-
цы, славки, белоглазки, дронго, сорокопуты, бюльбюли. В африкан-
ских лесах обитают своеобразные птицы-мыши (Coliidae), мелкие
птицы с длинным хвостом и рыхлым оперением, поедающие
насекомых, а также растительные корма. Нередко птицы-мыши
расклеивают яйца в гнездах других мелких птиц.
Мелкие хищные звери охотятся на грызунов, ящериц и птиц.
Наиболее характерны различные виверровые — циветты, мангусты.
В африканских лесах водится и представитель семейства куньих —
африканский хорек, или зорилла (Ictonyx sthatus). имеющий яркую
черно-белую окраску, которая служит предупреждением для врагов
(зорилла при опасности выбрызгивает зловонный секрет анальных
желез).
Из крупных хищных в сезонных лесах сравнительно обычны
леопард, проникающий сюда из гилеи, и лев, заходящий сюда
из саванн. В историческое время лев, как и леопард, был широко
распространен не только в африканских, но и в азиатских лесах.
Теперь в Азии его можно увидеть лишь в небольшом заповедном
лесу Гир в Западной Индии. В азиатских сезонно-влажных лесах
помимо леопарда сохранился тигр, а в южноамериканских сезонных
лесах по периферии сельвы обитают пума, оцелот, ягуарунди и
несколько видов более мелких кошек.
Общие запасы биомассы в различных вариантах сезонно-влажных
и сезонно-засушливых лесов и редколесий значительно меняются в
зависимости от градиента увлажнения. В сомкнутых вечнозеленых
сезонно-влажных лесах общая биомасса (сухая масса) достигает
200—250 т/га, а в сезонно-засушливых редколесьях, например в
светлых лесах миомбо, составляет не более 150 т/га. Еще меньше
биомасса в сообществах колючих кустарников — менее 100 т/га.
Соответственно и годовая первичная продуктивность в этом ряду
сообществ колеблется от 30 до 10 т га в год. Запасы зоомассы
составляют около 0,01% от общего объема биомассы —от 30 до
Ю кг/га в разных вариантах сезонных тропических сообществ.
Отметим, однако, что доля зоомассы постепенно нарастает от
0,01 до 0,03% по мере перехода к более засушливым вариантам.
Это обусловлено, с одной стороны, уменьшением доли древесных
пород в составе фитоценоза (что снижает объем общего запаса
фитомассы), а с другой стороны, вследствие значительного увеличе-
ния доли животных-зеленоядов, использующих травянистую расти-
тельность. Более высокий коэффициент использования зеленой
массы трав по сравнению с древесными породами позволяет су-
ществовать в сообществах с сочетанием древесного и травяного
ярусов относительно большему (на единицу массы фитомассы)
количеству животных — гетеротрофов первого порядка.
IV.3. САВАННЫ
В разных типах климата тропического пояса широко распространены
травянистые сообщества, основу которых образуют тропические злаки,
имеющие высоту от нескольких десятков сантиметров до метра и
более. Сезонная ритмика этих сообществ связана с периодичностью
выпадения осадков. В дождливый сезон —это зеленые пространства,
в сухой сезон — выгоревшие и покрытые сухими растительными
остатками безжизненные территории. Помимо злаков в составе
травянистых сообществ принимают участие некоторые осоковые,
различные виды двудольных (как многолетние, так и однолетние),
а также небольшие деревья и кустарники, произрастающие одиночно
или группами (иногда древесно-кустарниковые формы отсутствуют).
За такими сообществами в литературе утвердился термин саванна
или саванны.
Саванны, понимаемые в таком широком объеме, представлены
в регионах тропического пояса с различным количеством осадков
и широким варьированием продолжительности сухого сезона. Саван-
ны граничат с разными формациями тропических лесов —вечнозеле-
ными и полувечнозелеными, влажными и сухими листопадными,
с зарослями кустарников, а в некоторых регионах —с полупустынны-
ми формациями. Их основное физиономическое отличие от послед-
них—сравнительно высокое проективное покрытие, значительная
сомкнутость травостоя.
С различиями в сумме осадков и продолжительности сухого
периода в разных областях распространения саванн связано значи-
тельное разнообразие почвенных условий саванн, неоднородность
экологических условий.
Саванны занимают обширные площади в Африке— классической
стране саванн. Сообщества этого типа распространены также в
Южной Америке, Азии и Австралии. Физиономически очень сходные
Формации развиты в регионах с субэкваториальным климатом, в место-
обитаниях, где осадки застаиваются на поверхности почвы, в усло-
виях затрудненного поверхностного стока. При весьма значительном
сходстве облика трудно провести знак равенства между саваннами
Гвинеи, произрастающими при годовой сумме осадков 1200—1300 мм,
и саваннами Сенегала при сумме осадков 600—700 мм.
Существенная дифференциация природных условий в области
распространения саванн позволяет полагать, что их внешнее одно-
образие на огромных пространствах тропиков обусловлено нивели-
рующим действием определенных факторов и в первую очередь
пожаров и выпаса.
Растительность. Для злаков, формирующих основу сообществ
саванн, характерен более или менее выраженный ксероморфизм, их
вегетативные части представлены плотными дерновинами, характер-
но плотное укоренение, длинные корневища, обилие семян. Размеры
растений в зависимости от увлажнения и почвенных условий варьи-
руют, как было указано, весьма существенно. Особенно большой
высоты достигают генеративные побеги злаков.
Огромное разнообразие типов сообществ в условиях дифференци-
рованного увлажнения в пределах тропического пояса сочетается
с ограниченным числом видов злаков, относящихся к нескольким
родам широкого тропического распространения. Наиболее характерны
роды Loudetia, Andropogon, Hyparrhenia, Pennisetum, Imperata, Aristida,
Themeda. Кроме того, представлены виды родов Cymbopogon, Heteropo-
gon, Eragrostis, Digitaria, Setaria, Panicum, Paspalum.
В целом сообщества саванн сравнительно небогаты флористи-
чески, мало разнообразны по структуре. Различия между разными
типами выражаются в высоте и степени сомкнутости ярусов трав,
некотором своеобразии видового состава.
Древесно-кустарниковая флора саванн специфична на разных
континентах, в разных типах климата и различных эдафических
условиях. В то же время этим растениям, как правило, свойственна
мощная корневая система, проникающая на значительную глубину
даже при относительно небольших размерах надземной части,
наличие толстой корки на стволах. Деревья часто низкорослы с
извилистыми, иногда прямыми или изогнутыми стволами, с раскиди-
стыми кронами. Широко распространена зонтиковидная форма кроны,
свойственная, например, многим акациям в саваннах Африки. Среди
деревьев и кустарников преобладают листопадные формы, но в
отдельных регионах встречаются виды деревьев, сохраняющие
листья и в сухой сезон.
В саваннах Африки обильны акации (особенно много их в
более сухих областях), виды Prosopis, Celtis, Combretum, Balanites.
масляное дерево Butyrospermum parkii. Характерны также некоторые
пальмы — масляничная (Elaeis guineensis) в западной Африке, борас-
совая (Borassus) в гвинейских саваннах, виды пальмы дум (Hyphaene)
в Судане и на острове Мадагаскар. В Южной Америке особенно
характерны маврикиевая и восковая пальмы (Mauritia, Copernicia)
В Юго-Восточной Азии широко представлены деревья и кустар-
ники из бобовых, миртовых, двукрылоплодниковых, в Австралии
произрастают виды эвкалипта и акаций. В саваннах южного полу-
шария велика роль протейных.
Существует известная дифференциация видов деревьев в связи
со степенью увлажнения тех или иных областей распространения
саванн. Это может рассматриваться как показатель их различного
генезиса. Несомненно, что некоторые виды «вышли» в саванны
из-под полога леса, существовавшего ранее в этих местообитаниях.
В древесной флоре саванн есть виды, викарные видам влажных
лесов, иногда морфологически трудно от них отличимые (Lophira,
Terminalia, Bombax).
Как уже было сказано, саванны физиономически сходны на всей
площади своего распространения. Различия между типами сообществ
проявляются в высоте и сомкнутости травостоя, в изменении его
видового состава. Большое разнообразие в структуру сообществ и
растительного покрова саванн вносит характер распределения дре-
весно-кустарниковых форм, наличие или отсутствие выраженного
в той или иной степени яруса деревьев. В растительности тропи-
ческого пояса существуют саванны без участия древесно-кустарни-
ковых форм, саванны со спорадически, равномерно рассеянными
деревьями, образующими несомкнутый полог, отмечаются также со-
четания сообществ, относящихся к первому или второму типу,
с отдельными массивами лесной растительности. В связи с особен-
ностями развития древесно-кустарникового яруса выделяются следую-
щие типы саванн: без деревянистой растительности, с рассеянными
кустарниками и деревьями, облесенные саванны (Ж. Леме, 1976).
Анализ закономерностей распределения лесных сообществ пока-
зывает, что чаше всего они приурочены к определенным место-
обитаниям со специфическими эдафическими условиями. Так, по
речным долинам часто тянутся так называемые галерейные леса,
по склонам крупных эрозионных форм сосредоточены овражные ле-
са. В некоторых случаях речная долина может быть безлесна. Лес
тяготеет к прирусловым валам (леса «бакко» в Бразилии). Для так
называемой термитной саванны характерна приуроченность островков
лесной растительности к старым термитникам, условия существова-
ния на которых определяет лучший дренаж почвы. Такой характер
распределения лесной растительности — свидетельство различного
генезиса саванн, различия природных условий на занимаемой ими
территории.
В связи с различиями в высоте и сомкнутости травостоя,
зависящими в свою очередь от суммы осадков и продолжитель-
ности сухого периода, различают ряд основных формаций саванн
(объем формации соответствует принятому в зарубежных классифи-
кациях. Й. Шмитхюзен, 1966).
Затопляемые саванны. Это, как правило, чистые злаковники,
Развивающиеся в долинах тропических рек, заливаемые один или
Два раза в год на длительный срок. Здесь характерны почвы.
Формировавшиеся на тяжелых аллювиальных наносах, перенасыщен-
ные влагой в период затопления и пересыхающие после спада воды.
°°Дно-физические свойства почв крайне неблагоприятны для разви-
Тия деревьев. Последние сосредоточены только на прирусловых
валах, так как на них отлагается более легкий материал, и водой
они покрываются на непродолжительное время. К таким именно
местообитаниям приурочены леса «бакко», упоминавшиеся выше
Они сложены вечнозелеными или частично листопадными породами
со значительным участием пальм.
В составе травянистых сообществ, относимых к затопляемым
саваннам, интересна экологическая группа земноводных растений,
в первую очередь некоторых злаков. Так, в формациях Южной
Америки один из видов паспалума — Paspa/um , epens —и реках бас-
сейна Амазонки и Ориноко образует плавающие луга, «пульсирую-
щие» вместе с колебанием уровня воды. В нижнем течении Ама-
зонки, где глубина воды в течение многих месяцев дождливого
периода достигает нескольких метров, паспалум и произрастающий
вместе с ним Panicuni elephaniipes, всплывая в половодье, образуют
плавающие острова. При низкой воде заросли этих злаков выгля-
дят как обычные злаковники.
К затопляемым саваннам относятся льяносы Венесуэлы («кампос
инондалес^>, по терминологии бразильских ботаников) в междуречьи
Амазонки и Пару, «кампос варзея» низовьев Амазонки, «дамбос»
по берегами Конго и других рек Центральной Африки и верховий
Нила. Затопляемые саванны не имеют четкой связи с каким-либо
определенным типом тропического климата. Их распространение
связано с дельтами, расширениями речных долин, обширными
озерными котловинами.
Вероятно, если основываться не только на физиономических
критериях, формации затопляемых саванн следовало бы рассматривать
в рамках растительности речных долин тропиков, учитывая их
интразональный характер и высокую динамичность этих сообществ.
По существу, затопляемые саванны — интразональная растительность
местообитаний периодического затопления, развивающаяся как в
экваториальных, так и в тропических типах климата.
Некоторые исследователи (Н. Я. Кац, Н71) рассматривают форма-
ции описанного типа как болотные, характеризуют весь комплекс
развивающихся здесь сообществ в связи с условиями и характером
затопления.
Влажные саванны. К ним относятся высокотравные сообщества,
зеленеющие во влажный период и высыхающие в сухой, иногда без
примеси древесных видов, иногда с участием одиночных деревьев
или их небольших куртин. Эти сообщес1ва распространены на
выровненных или всхолмленных пространствах. По речным долинам
и влажным расщелинам характерно развитие галерейных и овражных
лесов.
В травостое выражены два яруса, верхний образован многолег-
ними кустистыми злаками. Злаки достшают 1,5 м высоты и более,
с длинными и широкими листьями. Этот ярус характеризуется
высоким проективным покрытием, число видов, сла(ающих его.
невелико, но они составляют основную часть растительной массы.
Помимо злаков для верхнего яруса характерно участие некоторых
многолетних двудольных. Нижний ярус не превышает 0,5 м, виды,
слазающие его, развиваются к началу дождливого сезона, в состав
его входят луковичные, клубненосные растения, некоторые дву-
дольные.
Древесные виды влажных саванн относятся к нирофитам (см.
далее), чаще всего представлены сравнительно небольшой высоты
(6—12 м) листопадными формами с мягкими листьями и стволами,
покрытыми толстой корой. Иногда встречаются вечнозеленые виды,
чаше всего пальмы.
Во влажных саваннах четко проявляется сезонная ритмика
развития, связанная с дождливым сезоном. Вегетация растений
определяется влажностью, причем начало развития приходится на
период перед началом дождей. Палы, широко практикуемые при
использовании травянистых сообществ тропиков, уничтожают всю
сухую массу, накопившуюся за вегетационный период, и там, где
прошел пал, саванна в сухой период черна и безжизненна. Как
правило, палы не затрагивают или почти не затрагивают галерейных
и овражных лесов, в которых по преимуществу развиты вечнозеле-
ные виды, и сеть вечнозеленых лесов пересекает выгоревшие
пространства саванн в сухое время года.
Сухие саванны. К этому типу относятся злаковые формации,
сформированные разреженно произрастающими злаками, не образую-
щими сомкнутого покрова и достигающими высоты 1—1,5 м. Кроме
злаков в составе травостоя могут принимать участие мезофильные
и ксерофильные виды разнотравья. Для этих формаций характерно
спорадическое рассеянное произрастание деревьев, относящихся в
основном к видам сухих листопадных лесов. Высота деревьев от
5 до 10 м, у них короткие, одетые толстой коркой стволы с
твердой древесиной, у некоторых видов стволы суккулентные.
Характерны широкие или зонтиковидные кроны, а также примесь
пальм.
Колючие саванны. Формации этого типа значительно более ксеро-
морфны, чем вышеописанные. Высота травостоя измеряется несколь-
кими (30—50 см) дециметрами, достигая только в редких случаях
1 м высоты. Господствуют ксероморфные жестколистные и узколист-
ные злаки, отдельные экземпляры которых произрастают на не-
котором расстоянии друг от друга, вследствие чего сомкнутый
покров не образуется. Обычно характерна примесь кустарников, но
встречаются и отдельно растущие низкорослые деревья, колючие,
с суккулентными стволами, иногда безлистные стеблевые суккуленты.
составе сообществ принимают участие некоторые кустарнички.
сУккулентные полукустарнички, в период дождей появляются мезо-
фильные виды разнотравья.
Описанный подход к классификации растительности саванн не
единственный. Многообразие подходов отражает сложность дифферен-
циации растительности биома саванн, занимающего огромные площа-
ди в пределах тропического пояса.
В настоящее время общепризнано, что значительная часть сооб-
ществ саванн в их современном распространении представляет
^Дительно-производные сообщества, возникающие на месте тропиче-
*Их лесов в результате вырубок, раскорчевки и расчистки под
пашни, пожаров, сознательно используемых в целях огневой очистки
облесенных участков, а также для выжигания сухой травы.
Будучи абиотическим фактором среды, огонь влияет на расти-
тельность как непосредственно, так и косвенно. Прямое воздействие
огня носит селективный характер, поскольку разные виды растений
реагируют на него неодинаково. С этим связано повсеместное
распространение во флоре саванн растений-пирофитов, обладающих,
в частности, способностью обсеменяться после пожара. Это важное
приспособление для лучшего выживания всходов в связи с резким
сокращением конкуренции со стороны взрослых растений других
видов, уничтоженных огнем, и лучшим обеспечением элементами
минерального питания.
На территориях, регулярно подвергающихся действию огня,
пожары становятся одним из необходимых условий, обеспечивающих
нормальное прохождение целым рядом растений полного жизненно-
го цикла. Так, у многих акаций на корневой шейке на глубине
примерно 20 см от поверхности почвы расположены спящие почки,
которым огонь не может причинить вреда. Измерение температуры
пала, проведенного в саваннах, показало, что самые высокие зна-
чения (280—560°С) были отмечены на высоте 50 см над поверхностью.
В почве на глубине 2—3 см влияние огня не сказывается.
Толстокорые древесные породы переносят пожары без ущерба.
Для некоторых деревьев-пирофитов саванн Австралии отмечено
сохранение одревесневших плодов на ветвях в течение нескольких
лет. Раскрываются они только после пожара (виды семейств Pro
teaceae. Myrtaceae).
На многолетние злаки саванн, имеющие большое число почек
возобновления в основании стебля и на подземной части корневища,
палы оказывают даже благоприятное влияние, способствуя разраста-
нию дерновины растения. Наиболее чувствительны к воздействию
огня однолетние растения, у которых в результате палов может
погибнуть вся или почти вся семенная продукция.
Контролируя видовой состав сообществ, пожары иногда превра-
щаются в один из важнейших факторов, определяющих направле-
ние сукцессии. Косвенное воздействие огня связано с изменением
условий среды, в первую очередь с возрастанием содержания доступ-
ного азота в почве, увеличением температуры верхних слоев почвы
и т. д. Пожары уничтожают мертвые остатки и подстилку, резко
снижают напряженность конкуренции в растительных сообществах.
Это многообразное воздействие пала на сообщество саванн приводит
к направленным сменам растительного покрова тропического пояса-
сукцессиям.
Регулярно повторяющиеся пожары в условиях тропических
климатов выполняют роль своего рода пускового механизма, при-
водящего в действие процессы эрозии, дефляции, развитию которых
способствует перегрев почвенных слоев, малая скрепленность почвы
корневыми системами и т. д.
По-видимому, на большей части области своего распространения
саванны возникли на месте сведенных лесов независимо от того.
сводились ли леса под пашни или пастбища, поскольку пашни
по истечении некоторого времени, как правило, забрасывались
(рис. 13). В классических исследования А.Обревиля (1949) показано,
что на большей части тропической Африки производные сообщества
саванн заняли место различных лесных сообществ, полулистопадных,
влажных и сухих листопадных.
А. Обревиль установил, что благодаря нивелирующему действию
огня в тропической Африке на месте сухих и влажных тропических
листопадных и вечнозеленых лесов формируются чрезвычайно сход-
ные по видовому составу травянистые сообщества, основу которых
составляют злаки, так называемые соломенные травы. Он показал,
что по экологическим особенностям густой травостой злаков и
древесная растительность — облигатные конкуренты. На открытых
солнцу участках, освобожденных от лесной растительности, пышно
разрастаются злаки. Под их пологом всходы лесных видов проби-
ваются с большим трудом. Регулярно повторяющиеся палы с каждым
разом снижают возможности возникновения стабильного подроста
древесных пород.
Рис. 13. Геоботанический профиль через гору Оромба-Бака.
Берег Слоновой Кости (по Ж. Леме. 1976)
По-видимому, происходил известный отбор видов деревьев и кус-
тарников, наиболее светолюбивых, ксерофильных. Они и получили
распространение в составе саванн. В результате регулярных палов
возникает известное равновесие, формируются сообщества с огне-
стойкими видами. Именно поэтому на огромных пространствах тропи-
ческой Африки господствуют сообщества с сомкнутым злаковым тра-
востоем, на фоне которого могут быть разбросаны отдельные
огнестойкие древесные и кустарниковые породы (рис. 14).
Анализируя процессы, связанные с саваннизацией Африки, Обре-
виль вскрыл глубокие изменения, происходящие в почвах при регу-
ЛяРном воздействии палов, и показал, что в целом ряде случаев
восстановление лесной растительности, близкой к коренной, не-
возможно даже при полном исключении пожаров.
Развитие производных сообществ и степень их устойчивости
зависят от природных условий и в первую очередь от условий
Увлажнения. По мнению Обревиля, при годовой сумме осадков
свыше 600—700 мм/год, каков бы ни был тип их выпадения, под
влиянием повторных раскорчевок и палов все лесные формации.
A
Б
Рис. 14. Смены тропических лесов травянистыми и кустарниковыми сообществами
(по А. Обревилль, 1948, с изменениями):
Л — во влажных тропических лесах — / — влажные тропические леса. 2 — влажные листопадные леса,
3— влаголюбивые болотные сообщества. 4 - прибрежные леса. 5 — рощи масличной пальмы, б —
производные, вторичные леса, 7 — плантации, 8 - первичные леса в стадии эксплуатации, 9 - заросли
высоких злаков (слоновой травы) на вырубке, /0 — галерейные леса, // — травянистые злаковые сооб-
щества с участием некоторых светолюбивых древесных пород, /2 — фрагменты первичных лесов;
Б—в светлых сухих лесах—/ —светлые сухие леса со вторым ярусом и подлеском из видов се-
мейства комбретовых. 2 — кустарники, преимущественно из семейства комбретовых с участием не-
которых древесных форм, 3 — светлые колючие леса на песчаных почвах. 4 — заросли пальмы дум,
5-колючие кустарники с преобладанием коммифоры, б — колючие саванны, 7 — плантации с еди-
ничными деревьями, 8 — кустарники с преобладанием видов комбретовых, 9 — облесенные колючие
саванны, баобаб, виды комбретовых. 10 — плантации. // — колючие кустарники на залежи, 12 — участок
с ветровой эрозией на песчаных почвах. 13 - деградирующие под воздействием выпаса колючие
формации. 14 — светлые колючие леса. /5 — мало измененная первичная растительность
Развивающиеся в разных типах тропического климата, трансформи-
руются в слабо облесенную саванну. При сумме осадков менее
600-700 мм известной устойчивостью обладают колючие древесные
и кустарниковые формации, сложенные видами светолюбивыми.
сУхолюбивыми. восстанавливающимися на месте палов и раскорчевок.
По мере трансформации экологических условий в производных
саваннах более влажных климатов в менее благоприятные (более
засушливые, менее плодородные) некоторые виды этих колючих
древесных и кустарниковых сообществ внедряются в более влажные
области.
Последующие исследования подтвердили и углубили представление
о роли пирогенного фактора в формировании травянистой раститель-
ности тропиков. В настоящее время признано, что площади, заня-
тые производными сообществами, в тропических листопадных лесах
постоянно расширяются. Более того, от опушек в глубь леса при
регулярных пожарах идет наступление злаковых формаций на влаж-
ные вечнозеленые леса. Резкие четкие границы между лесными и
злаковыми сообществами, характерные, например, для многих районов
Африки, в большинстве случаев обусловлены пожарами.
Таким образом, значительная часть современных сообществ са-
ванн—длительно-производные сообщества, вторичные по отношению
к разным типам тропического леса. Естественно возникает вопрос,
существуют ли в пределах тропиков области, где травянистые
сообщества саванн являются коренной растительностью. Выяснение
этого вопроса представляет большой интерес как с точки зрения
выявления зональной структуры растительного покрова тропического
пояса, так и для выявления полного экологического потенциала
различных территорий. Имеющиеся в литературе высказывания по
этому сложному и дискуссионному вопросу суммировал Г. Вальтер
(1966). Он рассмотрел с исчерпывающей полнотой взаимоотношения
деревьев и многолетних злаков как разных жизненных форм в
условиях разных типов тропического климата при разном количестве
и типе выпадения осадков (зимний или летний).
Согпасно Г. Вальтеру, травянистые сообщества развиваются в
качестве зональной растительности в сухих тропических климатах
при годовой сумме осадков менее 600 мм и при их выпадении
летом соответствующего полушария. В этих условиях на водораз-
дельных пространствах злаки образуют сомкнутый покров. Они более
сильные конкуренты, чем древесно-кустарниковые формы. В то же
время злаки не перехватывают всех осадков, поступающих в почву,
и какое-то количество влаги проникает в нижние горизонты. Это
позволяет произрастать разреженным, равномерно распределенным
деревьям и кустарникам. Такая климатически обусловленная саванна
в Африке по физиономическим признакам относится к колючим.
Помимо климатически определенной области господства злаковых
формаций в разных частях тропического пояса существуют террито-
рии, где, несмотря на благоприятные климатические условия, древес-
ная растительность отсутствует. Это плоские поверхности водо-
разделов с затрудненным стоком, с избыточно переувлажненными
почвами; обширные депрессии, переувлажненные в период дождей,
с почвами, которые уплотняются, пересыхают и растрескиваются
в сухое время года; долины рек с аллювиальными, тяжелыми,
временно заливаемыми почвами. Широкому развитию древесных
форм при благоприятном климате в таких местообитаниях препят-
ствует избыточное увлажнение почвы в сочетании с ее неблагопри-
ятными водно-физическими свойствами. В условиях переувлажнения
может существовать сравнительно ограниченное число видов деревь-
—различные пальмы (Mauritia, Copernicia), некоторые листопадные
деревья.
Неблагоприятные условия складываются также на участках с
примитивными маломощными почвами, развивающимися на выхо-
дах скальных пород, латеритных корах, песках, подстилаемых водо-
упорными глинами или конгломератами. В этой группе местооби-
таний развитие древесной растительности ограничено известной
степенью сухости почв, постоянной или периодической, низким
плодородием. Из древесно-кустарниковых форм здесь имеют некото-
рое распространение колючие ксерофильные и суккулентные деревья
и кустарники.
По-видимому, именно из травянистых формаций с участием
деревянистых колючих и суккулентных форм шло внедрение древес-
но-кустарниковой флоры в наиболее сухие варианты производных
саванн.
Злаковые формации с большим или меньшим участием видов
специфической древесно-кустарниковой флоры, развивающиеся в
рассмотренных выше двух группах местообитаний, представляют,
по-видимому, эдафические климаксы в определенных зонах. Г. Валь-
тер предлагает выделить сообщества, относимые к затопляемым саван-
нам, в особую категорию тропических топогенных злаковников,
подчеркивая этим их эдафическую обусловленность. Эдафически
обусловленными представляются и травянистые формации с участием
суккулентов и колючих форм, развивающиеся на различных при-
митивных почвах, если примитивные почвы не результат воздействия
антропогенных факторов. В последнем случае имеет место антропо-
генная трансформация сообществ.
Таким образом, анализ связей травянистых сообществ тропиков
с условиями среды, выявление закономерностей их размещения и
связи с лесными сообществами позволяет утверждать, что саванны
во всех областях их распространения при высоком физиономическом
сходстве различны по экологии, происхождению, динамическим
связям с другими типами растительных сообществ. Длительность
существования производных формаций и постоянное воздействие
антропогенного фактора на все травянистые сообщества тропиков
затрудняют выделение в структуре растительного покрова отдельных
континентов формаций разного происхождения, занимающих разные
по природным условиям местообитания.
Существуют известные различия в высоте, сомкнутости и видо-
вом составе сообществ, возникающих на месте влажных и сухих
лесов. Так, в Африке на месте влажных лесов часто развиваются
одновидовые заросли Pennisetum purpureum, на месте сухих — Imperata
cylindrica.
В условиях одного или близких типов климата выявляются
экологические ряды сообществ саванн, обусловленные изменением
Условий увлажнения и почвенного плодородия на разных элементах
Рельефа. При продолжительном сухом периоде некоторую роль в
Размещении растительных сообществ играют и процессы почвенного
засоления, проявляющиеся, в частности, в некоторых районах Аф-
рики.
Исследование растительного покрова на постоянных площадках
на равнине Серенгети (Танзания) выявило большую мозаичность,
обусловленную быстрым изменением видового состава, высоты и
проективного покрытия на небольшом расстоянии. В высокотравных
сообществах с доминированием Pennisetum mezianum выделяются пятна
с участием Cymbopogon excava tus, Portulaca quadrifida, Themeda iriandra
и др. Высокотравные сообщества тяготеют к северо-западной части
равнин с большим количеством осадков. Низкотравные сообщества
с преобладанием Sporobolus verdcoiiHii тяготеют к юго-восточной
части равнины с засоленными почвами.
Сложный комплекс высокотравных злаковых формаций представ-
ляют льяносы бассейна Ориноко, развивающиеся при годовом коли-
честве осадков 1200—1900 мм, явно дос га точном для развития тро-
пических лесов. Однако леса встречаются только вдоль долин рек
или на участках с близким залеганием грунтовых вод. В обобщен-
ном виде распределение растительности по рельефу выглядит
следующим образом. Повышенные участки заняты травянистыми
сообществами с отдельно стоящими деревьями или кустарниками.
В небольших понижениях развита пальмовая саванна с Copernicia
tectorum; к крайне сухим местообитаниям приурочены саванны
(льяносы) с кактусами; в обширных затопляемых долинах рек
преобладают злаковники без деревьев, иногда только с участием паль-
мы Mauritia minor.
По современным данным, льяносы бассейна Ориноко —коренные,
первичные сообщества, возможность существования которых опреде-
ляется целым комплексом факторов. Среди них важнейшими пред-
ставляются следующие: выпадение осадков почти исключительно во
влажный период года и сильная фильтрация грунтов (эдафический
фактор), в связи с чем в почве в сухой период наблюдается
минимальный запас влаги; кроме того, на повышенных элементах
рельефа близко к поверхности почвы залегает слой конгломератов,
препятствующий развитию глубоко проникающих корней деревьев.
Все саванны, за исключением пахотных земель на их месте,
используются как пастбища, поэтому в современном растительном
покрове выпас — мощный фактор трансформации растительных со-
обществ тропиков. Интенсивность воздействия выпаса такова, что
в целом ряде случаев местообитания подвергаются необратимым
изменениям, в результате которых становится невозможным восста-
новление исходных сообществ.
Воздействие выпаса при высокой пастбищной нагрузке вызываег
развитие процессов пастбищной дж рессии, сопровождающейся паде-
нием продуктивности сообществ, выпадением из состава травостоя
наиболее ценных в кормовом отношении видов, заменой их мало-
съедобными или совсем недоедаемыми растениями. Одним из на-
иболее заметных последствий перегрузки пастбищ является замена
многолетних злаков однолетними, а также выпадение других много-
летних видов с заменой их однолетниками. Этот процесс получил
широкое распространение в различных регионах. Он характерен
не только для сухих и колючих, но и для влажных саванн. Так.
в Африке для областей с годовым количеством осадков 900 мм
во многих случаях отмечается доминирование однолетних злаков,
достигающих значительной высоты —до 1 м и более. При боль-
шой сомкнутости травостоя из однолетников продуктивность сообществ
в годы, не отклоняющиеся существенно от средних по количеству
осадков, может быть достаточно высокой.
Однако однолетние растения слабее, чем многолетники, скрепля-
ют поверхность почвы, поэтому при выпасе она подвергается более
быстрому нарушению. Исследования пастбищ тропического пояса,
проведенные в разных регионах, показали, что на огромных площа-
дях основу растительного покрова слагают однолетние виды злаков,
иногда с примесью других однолетних видов. Сообщества с доми-
нированием однолетних видов более зависят от количеств осадков
текущего года. В годы с минимальным количеством осадков в
подобных сообществах катастрофически падает урожайность. Так,
в области, расположенной южнее пустыни Сахара, в течение веков
осуществлялся интенсивный выпас и заготовка кустарников и деревьев
на топливо, вызвавшие изменения их видового состава. В резуль-
тате на обширных пространствах так называемой сахельской области
сформировались растительные сообщества из однолетников с участием
колючих кустарников, местами сохранился единственный многолет-
ний злак — Panicum turgidum.
Еще один важный процесс трансформации сообществ саванн, свя-
занный с интенсивным выпасом,— это неумеренное разрастание кус-
тарников, которое в засушливых тропических областях земного
шара происходит в огромных масштабах. Преимущественное распро-
странение при таком направлении развития пастбищной дигрессии
получают колючие кустарники, в Африке в первую очередь —
различные акации. В связи с тем, что при перевыпасе возникает
угроза зарастания кустарниками, в сообществах саванн, используемых
в качестве пастбищ, широко применяется огневая чистка, т. е.
те же самые палы, воздействию которых в значительной степени
обязана своим распространением травянистая растительность тропи-
ков.
Влияние пожаров на растительность пастбищ —предмет самостоя-
тельного изучения. Пока, несмотря на многочисленные исследования
в этом направлении, далеко не все выводы представляются одно-
значными. Установлено, что воздействие пожара во многих отноше-
ниях благоприятно (частично этот вопрос был рассмотрен выше).
® то же время характер воздействия огня на растительность
пастбища во многом зависит от времени пала. За счет палов увели-
чивается продолжи[ельность вегетационного периода. Палы, про-
водимые в самом начале сухого сезона, провоцируют быстрый рост
Растений, а это приводит к уничтожению запасов влаги в почве,
гибели молодых всходов, замедлению роста в начале дождливого
периода. Более поздние палы, проводимые в период, когда запасы
влаги в почве снижены, не оказывают провоцирующего действия
На Рост растений.
Существуют данные, свидетельствующие об увеличении запаса
фитомассы саванн в результате воздействия палов, хотя их пока
недостаточно. По материалам ЮНЕСКО, палы оказывают благоприят-
ное воздействие на количество и качество продукции саванн в
условиях достаточного увлажнения (осадков свыше 700 мм/год).
В более засушливых условиях во время палов сгорает вся сухая
масса, происходит замедление роста растений во влажный сезон,
снижается продуктивность. В то же время именно в этих условиях
при перевыпасе наиболее конкурентноспособными оказываются
кустарники, и палы продолжают использоваться местным населением
для уничтожения кустарников.
Животное население. Ведущие факторы среды, определяющие
существование животных в типичных древесно-кустарниковых и
злаковых саваннах, — это наличие одного или двух засушливых
периодов, продолжительность которых составляет до шести месяцев,
ограниченное количество осадков, наличие хорошо развитого травя-
ного покрова и отсутствие выраженного древесного яруса — отдельно
растущие деревья или их группы отстоят далеко друг от друга.
Все это обусловливает формирование у животных четко выраженных
приспособлений к перенесению неблагоприятного периода засухи
(или двух периодов в экваториальных областях). Длительность
анабиоза у многих насекомых, амфибий и некоторых рептилий
в этих регионах заметно больше, чем в сезонно-влажных сообщест-
вах. Миграции птиц и кочевки крупных травоядных животных
приобретают особый размах.
Структура животного населения значительно упрощена по сравне-
нию с сезонно-влажными лесами и редколесьями. Фрагментарность
древесного яруса не позволяет обитать в саваннах узко специали-
зированным древесным животным В то же время обилие травяных
кормов обеспечивает процветание исключительно богатому и разно-
образному комплексу крупных травоядных животных, в первую
очередь — копытных.
Биомы саванн, располагающиеся обычно широкой полосой между
сезонно-влажными лесами и редколесьями, с одной стороны, и
аридными ландшафтами — с другой, населены животными различного
происхождения. Некоторые группы животных проникают в биомы
саванн из сеюнно-влажных лесов, либо сохраняя привязанность к
элементам древесно-кустарникового яруса, либо переходя к наземному
образу жизни. Другие животные заселяют саванны из аридных био-
мов. Некоторые группы животных (термиты, саранчовые, из птиц-"
ткачиковые и хищные, из млекопитающих — копытные) именно в типич-
ных саваннах достигают наибольшего видового разнообразия или
исключительно высокой численности даже при сравнительно не-
большом числе видов. Это косвенно свидетельствует в пользу
соображений о наличии биома коренных, естественных саванн,
хотя и несомненно, что многие варианты саванн являются производ-
ными от сезонно-засушливых редколесий и имеют антропогенное
происхождение.
В саваннах, как и в ранее рассмотренных биомах, ведущую роль
в утилизации отмершей растительной массы играют термиты.
Именно здесь общая плотность населения термитов, количество и
размеры их надземных сооружений достигают максимальных величин.
В саваннах Заира, по наблюдениям Мейера (J. Meyer, 1960), термит-
ники занимают до 30% поверхности почвы, а общая масса надзем-
ных сооружений термитов составляет 2400 г на 1 га. Такое коли-
чество почвы, распределенное равномерно, образовало бы слой
более 20 см толщиной. Число термитников на 1 га достигает в
некоторых районах 2 тыс. Форма термитников в саваннах в основ-
ном башневидная, причем в некоторых особенно жарких приэквато-
риальных районах (на севере Австралии и др.) можно увидеть
так называемые магнитные термитники. На их поверхности имеют-
ся вертикальные выступы-ребра, строго ориентированные с севера
на юг. Создается впечатление, что обитатели этих термитников
способны ориентироваться по странам света. Однако суть таких
строительных ухищрений в том, что в наиболее жаркие полуденные
часы лучи солнца скользят вдоль ребер и не столь сильно
нагревают поверхность термитника, как при округлом его се-
чении. А после полудня нагретая ребристая поверхность быстрее
остывает.
Большинство видов термитов, населяющих саванны, аналогичны
видам сезонно-засушливых лесов и редколесий. Однако в саваннах
еще большее место занимают термиты, потребляющие живую
растительную массу (термиты-жнецы), предварительно высушенную в
особых кладовых. Типичными жнецами саванн являются южноафрикан-
ские виды Hodotermes. североафриканские Microhodolernu,, афро-
азиатские Trinervitermes, южноамериканские Syntermes и австралийские
Tumulitermes. Некоторые виды этих родов населяют также и пустын-
ные ландшафты. Необходимость добывать зеленую растительную
массу заставляет термитов-жнецов появляться на дневной поверх-
ности и переносить низкую влажность воздуха. Поэтому покровы у
термитов-жнецов более плотные и темные, чем у типичных нежно-
желтых, полупрозрачных термитов.
Некоторые виды термитов предпочитают питаться экскрементами
крупных животных и входят таким образом в трофическую группу
копрофагов. Таковы некоторые виды Amitermes и Schedorhinotermes
в саваннах Австралии.
Трофическая дифференциация термитов, базирующихся иногда
Даже на одном виде растений, прослежена Бодо (Р. Bodot, 1967).
В саваннах Западной Африки доминирует многолетний злак Loude-
tia. Его высушенные листья потребляют термиты-жнецы Trinervitermes
Корни поедают Amitermes evuncifer, а образующийся по отмирании
злака гумус утилизуют Cubitermes severus. На одном участке такой
саванны обнаружены пять видов термитов, сооружающих надземные
термитники, и 15 видов, ведущих исключительно подземный обра
*Изни. Число видов термитов, совместно обитающих на 1 га.
может достигать в типичных саваннах 30.
Помимо термитов переработкой детрита заняты в саваннах
*Ивсяки, тараканы, сверчки, жуки-чернотелки, личинки златок, брон-
3°вок и других жуков, дождевые черви, наземные моллюски. Однако
даже их суммарное участие уступает вкладу термитов в освоение
этого кормового ресурса.
Среди потребителей зеленой массы растений в саваннах пред-
ставлены и различные насекомые: личинки (гусеницы) бабочек,
жуки-фитофаги —хрущи, бронзовки, листоеды, златки, муравьи-
жнецы, цикады и палочники. Наиболее многочисленны в этой
трофической группе саранчовые. Массовые стадные виды, способные
к дальним миграциям, являются общими для саванн и сезонных
редколесий. Они описаны в предыдущем разделе. В саваннах Север-
ной Африки особенно часто бывают массовые нашествия перелетной,
красной и пустынной саранчи.
Среди птиц-фитофагов преобладают зерноядные виды семейства
ткачиковых (Ploceidae), превосходящего другие группы птиц и по числен-
ности, и по видовому разнообразию. В саваннах Серенгети, например,
насчитывается 44 вида ткачиковых. Некоторые виды—красноклювая
квелия (Quelea quelea), общественный ткач (Philetairus socius) — образуют
крупные гнездовые колонии. Собираясь после гнездования в громадные
стаи, квелии совершают опустошающие налеты на посевы зерновых.
Проблема борьбы с квелиями в странах Сахеля стоит не менее остро,
чем проблема борьбы с саранчой.
Обычны в саванне птицы семейства фазановых (Phasianidae) —
франколины, цесарки, из которых чаще других встречается шлемоносная
цесарка (Numida mitrata).
Для злаковых саванн характерны крупные нелетающие птицы -
страусы. Потребляя растительную пищу, они разнообразят ее насе-
комыми и мелкими позвоночными. В африканских саваннах обитает
африканский страус (Struthio са те/us) — самая крупная из современных
птиц. Ее высота до 2,7 м и масса до 90 кг. В саваннах Австралии живет
более мелкий страус эму (Dromiceus novaehollandiae) ростом до 1,7 м,
а в аналогичных местообитаниях Южной Америки —нанду (Rhea ате-
ricana) ростом до полутора метров.
Зеленые части растений и семена используют в пищу зайцеобразные
и грызуны. В африканских саваннах многочисленны крысы Rattus nata-
lensis, обычны земляные белки Geosciurus, по долинам рек поселяются
болотные крысы Otomys, в сухих саваннах живут песчанки Tatera и
Gerbillus.
В древесно-кустарниковых саваннах Африки и в местах с выходами
скал поселяются даманы — горный (Heterohyrax brucei) и скальный
(Procavia capensis). Эти небольшие зверьки массой до 2 кг, в основном
растительноядные, живут колониями. Внешне они похожи на грызунов,
но относятся к особому отряду Hyracoidea, отдаленно родственному
копытным и слонам.
Наибольшее воздействие на растительный покров саванны оказы-
вают крупные травоядные животные, объединяемые под условным назва-
нием «крупные копытные». В эту группу входя г представители нескольких
отрядов млекопитающих: хоботных, непарнокопытных и парноко-
пытных. Общее число видов копытных в саваннах Африки превышает
70 и большую их часть составляют антилопы (из семейства полорогих
отряда парнокопытных). Ресурсы фитомассы распределены между всеми
копытными: каждый вид использует определенный ярус растительности
или даже отдельные фрагменты данного яруса. Это и позволяет сосу-
ществовать на одной площади исключительному разнообразию крупных
животных.
Самые характерные группировки копытных в саванне — это большие
стада антилоп гну (Connochaetes taurinus), совершающие ежегодные
миграции на десятки и сотни километров в соответствии с региональ-
ными сменами периодов вегетации травянистой растительности. В пе-
риод миграций черные ленты медленна идущих животных растягиваются
по саванне от горизонта до горизонта. Вместе с гну мигрируют и зебры
(Equus burchelU), причем обычно небольшая группа зебр шествует во
главе длинной колонны гну, как бы возглавляя ее. По тем же маршрутам,
но в стороне от стад зебр и гну кочуют мелкие антилопы — газель
Томсона, или томми (Gazella thomsoni), и похожая на нее, но несколько
более крупная газель Гранта (Gazella granti). Антилопы гну и томми —
самые массовые виды копытных в саваннах Восточной Африки. Оба
вида, а также зебры являются типичными пастбищными животными,
они потребляют разные ярусы травяного покрова: зебры поедают верхние
части злаков, гну —травы ближе к почве, а газели Томсона и Гранта
могут пастись в разреженном и низкорослом травостое.
Характерны для африканской саванны крупные свиньи —борода-
вочники (Phacochoerus aethiopicus), также питающиеся травяными корма-
ми. Они используют приземный ярус травяного покрова, становятся
при пастьбе на передние колени и медленно передвигаются в такой
позе.
В ряде районов африканских саванн большие стада образуют раз-
личные виды антилоп —болотный «козел» (Kobus kob), конгони
(Alcelaphus buselaphus), топи (Damaliscus lunatus). Все они используют в
пищу травяную растительность. Кстати, «козлами» именуют в Африке
некоторые виды антилоп, но настоящие козлы подсемейства Сарппае в
Африке к югу от Сахары отсутствуют.
Типичное пастбищное животное — белый носорог (Ceratotherium
simum), самый крупный представитель семейства — масса крупных сам-
цов может достигать 5 т. У него широкая, поперечно-обрезанная морда.
Широкой верхней губой он, как косилкой, захватывает и срезает траво-
стой под самый корень. Его ближайший родич — черный носорог
(Diceros bicornis) — имеет заостренную, клювообразную верхнюю губу,
которую он использует для захвата веток и листвы кустарников (основ-
ная пища).
Древесно-кустарниковая растительность, как и травянистая, четко
распределена между обитателями саванны. Обитающая в зарослях
кустарников мелкая антилопа дик-дик (Rhynchotragus kirki) обкусывает
самые нижние веточки, на высоте около метра объедают кусты черный
носорог и антилопа импала (Aepyceros melampus), на высоте до двух
Петров поедает ветви антилопа геренук, или жирафовая газель (Litocranius
fallen), имеющая удлиненную шею. Кроме того, во время кормежки она
может вставать на задние ноги. На высоте 2—4 м обламывает и обдирает
ветви акаций африканский слон, который, однако, может также пастись
и На злаковых пространствах, захватывая хоботом и выдирая с корнем
пучки трав. На наибольшей высоте находит себе корм жираф, рост
которого около 5 м. Вытягивая полуметровый язык и даже вставая
на «цыпочки» передних ног при кормежке, он пасется в кронах акаций.
Зонтичная форма акаций в саванне во многом обязана жирафам.
Молодые акации, беспорядочно объедаемые со всех сторон разными
животными, имеют растрепанную, случайной формы крону. Но стоит
акации прорваться сквозь пресс поедающих ее животных, среди которых
самый высокий ярус занимает жираф, ее крона разрастается в виде
зонтика, который снизу подстригают жирафы.
В азиатских саваннах травоядные и потребляющие веточные корма
копытные не столь разнообразны, как в Африке. Здесь они разделяют
эти кормовые ресурсы с грызунами и другими фитофагами. Наиболее
обычны в саванновых редколесьях крупная антилопа нильгау (Boselaphus
tragocamelus), своеобразная четырехрогая антилопа (Tetraceros quad-
ncornis), самцы которой иногда имеют две пары рожек, на открытых
пространствах пасется ныне редкая антилопа-гарна (Antilopa cervicarpa)
со спирально извитыми рогами.
В австралийских саваннах функцию копытных выполняют крупные
кенгуру. В эвкалиптовых редколесьях и акациевых саваннах обычен
большой серый кенгуру (Macropus gigantea), а в более сухих вариантах
саванн распространен большой рыжий кенгуру (Macropus rufus), легче
переносящий засушливый период и широко заселяющий также австра-
лийские пустыни. Масса этих крупных животных, имеющих в длину
до 2 м, не считая почти метрового хвоста, до 100 кг и более. Питаются
они в основном травянистыми растениями. Кенгуру пасутся, присажи-
ваясь на задние ноги и опираясь на землю короткими передними
лапами. При спокойной пастьбе они перемещаются короткими прыжка-
ми, опираясь на все четыре ноги. Большие стада кенгуру оказывают
заметное давление на растительный покров саванны.
Хищные животные саванн ввиду обилия животных сапрофагов и
фитофагов также очень разнообразны. Муравьи осваивают и наземный
ярус, и все фрагменты древесно-кустарникового яруса. На некоторых
мирмекофильных акациях можно видеть шарообразные полые вздутия
в узлах ветвей, используемые как гнезда муравьями. Они лишь прогры-
зают несколько отверстий в таком вздутии — и убежище готово. Хищные
муравьи поедают в основном термитов, а также других беспозвоночных.
В термитниках поселяются сцинки, амфисбены, слепозмейки.
Специализируются на поедании термитов и муравьев в африкан-
ских и азиатских саваннах различные виды ящеров (Manis) из особого
отряда Pholidota. Эти полностью беззубые, с длинным червеобразным
языком млекопитающие покрыты плотными роговыми чешуями. Они
разрывают термитники и муравейники мощными когтями передних лап.
В южноамериканских саваннах аналогичный образ жизни ведут гигант-
ский муравьед (Myrmecophaga tridactyla) и несколько видов броненосцев
(Dasypodidae). В кустарниковых саваннах Юго-Западной Австралии
аналогичную экологическую нишу занимает сумчатый муравьед, или
намбат (Mvrmecobius fasciatus).
Всеядные птицы на равнинах африканских саванн населяют разные
местообитания: кустарниковые — скворцы (Spreo superbus), открытые
тррая* е пространства —дрофы (Ardeotis коп), жаворонки (Mirafra).
рябки (Pterocles), проникающие сюда из пустынных ландшафтов.
Разнообразны и насекомоядные птицы: сорокопуты, щурки, дятлы,
мухоловки, славки. Поражает обилие и разнообразие хищных птиц и
птиц-падальшиков. Только на равнинах Серенгети в пределах нацио-
нального парка обитает восемь видов сов, шесть видов грифов и около
30 видов дневных хищных птиц —соколов, орлов, канюков, луней.
Хищные птицы охотятся на мелких воробьиных, грызунов, самые
крупные добывают и мелких копытных, а также даманов. Птицы-
падальщики находят обильный корм, следуя за стадами копытных и
подбирая павших животных и остатки трапезы хищных млекопитающих.
Крупные четвероногие хищники саванн кочуют за стадами антилоп,
совершая вместе с ними сезонные миграции. Львы охотятся на крупных
антилоп и зебр, сочетая засаду, короткое преследование и групповую
охоту с нагоном. Гепарды охотятся в одиночку. Они развивают большую
скорость (ПО км/ч), преследуя свою добычу — мелких антилоп Томсона.
Леопарды, заходящие в саванну по долинам рек и придерживающиеся
густых зарослей, обычно нападаю! на добычу из засады вблизи водопоя.
Особенно эффективно и организованно проходят охоты у гиеновых
собак. Эти хищники при длительном групповом преследовании передают
выбранную жертву по эстафете членам стаи. Чередуясь таким образом,
они способны загонять крупных копытных — зебр, антилоп гну. Подоб-
ные методы охоты в некоторых районах африканских саванн применяют
и пятнистые гиены, хотя в основном они являются падальщиками, как
и чепрачные шакалы.
В южноазиатских саваннах крупных хищников не столь много.
Помимо азиатского льва, ныне почти истребленного, в этих саваннах
распространены шакалы и полосатые гиены. В саваннах Южной Америки
обитают гривистый волк и саванновая лисица. Австралийские саванны
в историческое время (с появлением человека на этом материке)
были заселены собакой динго.
Общие запасы биомассы в различных вариантах саванн составляю!
от 150 до 50 т/га в сухой массе. Продуктивность этих сообществ
Довольно высока и составляет от 15 до 5 т/га в год, что равно примерно
10% от общих запасов биомассы. Зоомасса обычно достигает 10—15 кг/га.
В некоторых районах скоплений крупных травоядных животных запасы
зоомассы парадоксально высоки —до 50 кг/га и более (схема 2).
IV.4. ПУСТЫНИ
Типы сообществ, относимые к пустынным, формируются в условиях
Умеренного, субтропического и тропического природных поясов. Этс
определяет существенные различия в тепловом режиме разных пустынь
Однако облик пустынных сообществ, их структура, развитие опреде-
ленных жизненных форм в первую очередь определяются недостатком
Увлажнения, аридностью условий, ограничивающих развитие растений
При характеристике пустынь чаще всего используют климатиче
ские показатели. К пустыням относят территории с предельно засуш
Ливым климатом (осадков менее 200 мм) и нерегулярным выпадением
°садков.
Схеме 2
Основные потоки энергии в саваннах
По ритму выпадения осадков выделяется несколько типов пустын-
ных климатов: а) осадки выпадают зимой; б) осадки выпадают летом,
засушливый период приходится на зиму; в) дожди идут во все се-
зоны или имеются два периода их выпадения; г) осадки нерегулярны
или вообще отсутствуют (в форме дождя); это так называемые
экстрааридные или гипераридные пустыни.
Важным экологическим фак юром является преобладание в почвах
процессов солевой миграции. Для пустынь характерны бессточные
озера и временно функционирующие водотоки со специфическим ре-
жимом увлажнения.
Растительность, Растительным сообществам пустынь свойственны:
разреженное произрастание растений, невысокое проективное покрытие,
степень покрытия варьирует и иногда может достигать существенных
величин или быть совсем ничтожной. В таком случае формируются
так называемые полные пустыни. Разреженность растительности в над-
земной части сочетается нередко со значительной сомкнутостью в
подземной части, что является, по мнению некоторых исследовате-
лей, «фитоценологическим путем регулирования водного баланса».
Структура фитоценоза (известная степень разреженности надземных
частей растений) дает возможность растениям наиболее полно ис-
пользовать водный баланс местообитаний. Основной фактор, ограни-
чивающий развитие растений, — недостаток влаги в почве и воздухе,
в связи с чем важнейшую роль играют приспособления растений
к дефициту влаги. Они проявляются в ксероморфном облике и струк-
туре растений, в редукции испаряющей поверхности. Как правило,
ксерофиты пустынь мелколистны или безлистны. По особенностям
водного режима среди них можно выделить суккуленты, характери-
зующиеся присутствием в листьях и стеблях водоносной паренхимы,
содержащей запас воды. Листья, а при их редукции —и стебли сук-
кулентов имеют толстую кутикулу, мощный восковой налет или гус-
тое опушение. Глубокое погружение устьиц и некоторые другие осо-
бенности обеспечивают сохранение накопленной влаги, но ухудшают
газообмен растений, в связи с чем растут суккуленты медленно. Им
свойственна разветвленная поверхностная корневая система, которая
обеспечивает высокую эффективность перехвата осадков. Собственно
ксерофиты, или склерофиты, характеризуются мощной, разветвленной
и часто глубоко проникающей корневой системой, обеспечивающей
поглощение воды из почвы. При недостатке влаги растения этой
группы резко снижают транспирацию, перестраиваясь от благоприят-
ного к неблагоприятному периоду вегетационного сезона за счет
различных приспособлений. Многие растения на сухой период сбрасы-
вают молодые длинные ветви, у некоторых высыхают корковые ткани.
У Многих полукустарничков период актвного роста приходится на
влажный отрезок года, в начале сухого —рост замедляется, развиваются
короткие ветви, несущие мелкие ксерофильные листья, впоследствии
°падающие. Жесткие листья многих растений, например злаков, свер-
нуты в трубку. Помимо этого, определенную роль в составе пустынных
с°°бществ играют растения, относящиеся к эфемерам и эфемероидам.
Эфемеры и эфемероиды представлены однолетними и многолетни-
ми травянистыми растениями, которые успевают пройти цикл развития
в тот период года, когда в почве имеется влага, благодаря чему они
в известной степени избегают влияния неблагоприятных условий.
Количество видов этой группы растений варьирует от года к году
в зависимости от метеорологических условий. В годы с более обиль-
ными осадками эфемеры и эфемероиды могут развиваться весьма
пышно, образуя своеобразные пестрые ковры, исчезающие после
прекращения дождей.
Перечисленные выше типы растений свойственны местообитаниям,
увлажнение которых определяется атмосферными осадками. В то же
время в растительном покрове пустынь большую роль играют рас-
тения фреатофиты, корневые системы которых достигают уровня
грунтовых вод или каймы капиллярного поднятия. Глубина проникно-
вения корневых систем фреатофитов колеблется от 3 до 10 м и
более, что обеспечивает известную независимость их ритма развития
от режима атмосферных осадков. Среди фреатофитов пустынной флоры
есть деревья, кустарники, многолетние травянистые растения, пре-
имущественно злаки, последние более характерны для тропических
пустынь. Сообщества с преобладанием этих растений приурочены
к руслам временно функционирующих водотоков, котловинам и де-
прессиям рельефа, периодически испьнываюшим повышенное увлаж-
нение, перифериям песчаных массивов и т. п.
При внешнем однообразии пустыни различаются как по физионо-
мическому облику, так и по структуре сообществ и размерам про-
дукции. Это связано с тем, что основные показатели водного режима
существенно изменяются на разных субстратах при одной и той же
сумме осадков. Худшие условия увлажнения складываются на гли-
нистых почвах, лучше увлажнены песчаные почвы, в которых на
известной глубине часто присутствует горизонт, более благоприятный
по условиям увлажнения. Осадки проникают по трещинам каменистых
субстратов на некоторую глубину и там задерживаются скапливаю-
щимся мелкоземом. Вследствие этого на каменистых поверхнооях
в условиях пустынь локально создаются хорошие условия увлажне-
ния для растений с глубоко проникающей корневой системой.
Г. Вальтер (1968) приводит такой пример. При 50 мм осадков
глинистые почвы промачиваются на 10 см, песчаные — на 50 см, по
трещинам каменистых субстратов влага проникает на глубину до
1 м. Глинистые почвы почти сразу за счет испарения теряют до
1/2 влаги, песчаные почвы —1/10, потеря влаги каменистых почв
ничтожна. Различиями в условиях увлажнения обусловлена разница
в жизненных формах, развивающихся на разных субстратах, в про-
ективном покрытии, степени развития растительного покрова.
Все наиболее известные классификации пустынной растительности
основаны на учете в качестве ведущего признака особенностей суб-
страта, поэтому выделяют пустыни песчаные, глинистые, солончаковые,
каменистые и т. д. В разных эдафических типах пустынь факторами,
ограничивающими развитие растений, являются некоторые особенности
субстратов. Так, в солончаковых пустынях — засоление почв и грун-
товой воды токсичными для растений солями; в песчаных пустынях
большую отрицательную роль играет подвижность субстрата; в ка-
менистых и галечниковых пустынях — грубоскелетность, плотность,
загипсованность почв и подстилающих пород. Этими ограничивающими
факторами обусловлено появление у растений своеобразных приспо-
соблений. В зависимости от этих приспособлений выделяются рас-
тения псаммофиты, галофиты и гипсофиты.
При больших систематических различиях флора пустынь разных
континентов и природных поясов очень сходна по составу жизненных
форм.
Весьма жесткими экологическими условиями характеризуются гли-
нистые пустыни, поэтому с ними часто связаны так называемые пол-
ные пустыни с единично произрастающими растениями. К песчаным
пустыням, отличающимся более благоприятным водным режимом, чаше
всего приурочены травянистые и древесно-кустарниковые пустынные
сообщества. На каменистых субстратах развиваются разреженные дре-
весно-кустарниковые формы, приуроченные к трещинам и понижени-
ям, аккумулирующим флагу.
Очень жесткие экологические условия создаются в солончаковых
пустынях, где развитие растений ограничено высокой концентрацией
токсичных солей, в первую очередь натрия и хлора. Этот тип пустынь
развивается при неглубоком залегании грунтовых вод. К специфиче-
ским условиям приспособилась ограниченная группа видов, относя-
щаяся преимущественно к облигатным галофитам. Солончаковые пус-
тыни обычно приурочены к небольшим по площади депрессиям.
Значительные площади таких пустынь тяготеют к приморским рав-
нинам. Как правило, в обширные пустынные территории, представ-
ленные песчаными или глинистыми типами, вкраплены большие или
меньшие по площади массивы солончаковых, а иногда и каменистых
пустынь.
Следовательно, растительность пустынь представлена несколькими
эдафическими типами, различия между которыми по жизненным фор-
мам, структуре, продукции весьма существенны. В пустынях, разви-
вающихся на разных типах субстратов, различны ряды трансформа-
ции растительных сообществ, развивающиеся под воздействием раз-
личных антропогенных факторов, в первую очередь выпаса. Во всех
пустынных областях сходные эдафические типы включают сообщества,
аналогичные по облику и приспособлению компонентов. Для каждого
эдафического типа характерен своеобразный экологический режим,
который часто весьма существенно отличается по важнейшим пока-
зателям от соседних типов. С этими особенностями связана кон-
трастность растительного покрова пустынь, наличие четких границ
Между сообществами, развивающимися на разных отложениях. Рас-
пределение влаги в зависимости от рельефа определяет неоднород-
ность растительного покрова и наличие комплексов и сочетаний
сообществ, расположение которых отражает смену в пространстве
экологических условий.
В засоленных и в незасоленных депрессиях рельефа (как и по
Руслам временно функционирующих водотоков и в речных долинах)
взвиваются серийные сообщества. Таким образом, для раститель-
ного покрова пустынь характерна сложная контрастная структура.
Наибольшую площадь занимают пустыни в континентальных сухих
частях северного полушария Старого Света. Непрерывно от Сахары
до пустынь Центральной Азии тянется Сахаро-Гобийская пустынная
область (СГПО), которую Е. М. Лавренко (1962) выделяет как еди-
ную в ботанико-географическом отношении. В северном полушарии
Нового Света площади, занятые пустынями, намного меньше.
В южном полушарии площадь, занимаемая пустынями, сравни-
тельно невелика. В Южной Америке и Африке вдоль западных океа-
нических побережий развиты прибрежные пустыни, не имеющие ана-
логов в северном полушарии. Значительные площади внутренней
Австралии, относимые к пустыням, по более строгим критериям
выделения представляют полупустыни.
Области распространения пустынных формаций на всех континен-
тах окаймлены полосой переходных сообществ, за которыми утвер-
дился термин полупустыня. С биогеографической точки зрения для
полупустынь характерны большое участие злаков в сообществах и
закономерное сочетание сообществ с господством пустынных видов
и преимущественно злаковых. Степень самостоятельности полупустыни
как зонального биогеографического образования обсуждается в лите-
ратуре. Полупустынные формации Азии многие исследователи делят
на опустыненные степи и остепненные пустыни; более северные
формации относят к степному типу, а более южные —к пустынному.
В этом случае зона полупустыни в растительности не выделяется.
Принципиально важно, что там, где развиты формации полупустын-
ного типа, наблюдается весьма существенное варьирование осадков
по годам, определяющее большую разногодичную изменчивость этих
сообществ. В засушливые годы резко снижается обилие злаков и
возрастает роль пустынных видов. Под влиянием антропогенных фак-
торов полупустыни легко трансформируются в пустыни.
Несмотря на общие черты в структуре и функционировании, пус-
тынные сообщества в каждом климатическом поясе имеют свои осо-
бенности и отличия. Прежде всего пустыни делятся на тропические
и субтропические, с одной стороны, и пустыни умеренного пояса-
с другой. Основные различия связаны с отсутствием перерыва в
вегетации, вызываемого зимними холодами, и с более высокими тем-
пературами в тропическом поясе. Водный баланс тропических пустын-
ных сообществ более напряженный. От климатических различий
зависят и различия в интенсивности продуцирования биомассы. В пус-
тынных сообществах этого пояса часто преобладают стеблевые
суккуленты.
Тропические и субтропические пустыни. В тропической
части Сахаро-Гобийской пустынной области представлены все эдафи-
ческие типы пустынь: песчаные пустыни с большой мощностью пе-
ревеваемых отложений, маломощные песчаные покровы, навеянные
на галечниковые отложения, глинистые, каменистые, солончаковые
пустыни.
В песчаных пустынях Сахары в зависимости от мощности песча-
ной толщи и степени развеянности песка прослеживается эколого-
динамический ряд сообществ, начинающийся практически лишенными
растений развеянными барханами и через пионерные группировки из
типичных псаммофитов заканчивающийся сообществами на полуза-
крепленных и закрепленных песках с господством древесно-кустар-
никовых форм, — джузгун (Calligonum azel), дрок (Genista saharae),
эфедра (Ephedra alata) и различными многолетними травянистыми
и кустарниковыми растениями.
В песчаных массивах характерно местами господство злака «дрин»
Aristida pungens, к которому местами присоединяются эфедра, ретам,
джузгун и другие виды кустарничков и кустарников.
Из травянистых растений характерны также Moltkia ciliata и Cyperus
conglomerates. Виды рода Cyperus широко распространены в пустынных
и полупустынных сообществах и засушливых саваннах Африки. В не-
которых сообществах им принадлежит ведущая роль. Они хорошо
приспособились к резко контрастным условиям увлажнения, их под-
земные корневища проникают в более влажные слои субстрата.
Интенсивный выпас и вырубка кустарников на топливо приводит
к деградации растительности песчаных пустынь, к усилению процессов
развеивания. На дюнах или нет никаких растений, или поселяется
только дрин.
В каменистых и глинистых пустынях также очень разреженный
растительный покров, характерна большая изменчивость его видового
состава в зависимости от мощности навеянного песчаного плаща.
Характерны один из видов саксаула Haloxylon scoparium, некоторые
виды аристиды (Aristida plumosa, A.obtusa, A.ciliata), довольно разно-
образны луковичные эфемероиды и эфемеры. В наиболее засушливых
условиях высшие растения могут почти отсутствовать.
Очень беден растительный покров гамад и каменистых почв,
покрытых пустынным загаром. После дождей могут развиваться вре-
менные ковры из однолетников (виды Erodium, Convolvulus supinus)
и геофитов.
Своеобразны склоны останцовых возвышенностей —убежища бога-
той флоры, в составе которой много редких и эндемичных видов —
Limoniastrum Feei, Zygophyllum simplex, Aerva persica. Если на склонах
и у их подножий создаются условия, благоприятные по увлажнению,
появляются такие виды, как Сальвадора (Salvadora persica), фикус
(Ficus salicifolia).
Своеобразна также и растительность периодически увлажняемых
понижений. Для замкнутых депрессий характерны сообщества с учас-
тием бетоума (Zyzyphus lotus). В руслах ручьев и по речным долинам
Развиваются сообщества, которые в литературе иногда называют
пустынными лесами. В зависимости от степени увлажнения характерны
либо сообщества с господством акаций (Acacia raddiana, A.tortilis.
toKHee — A.seyal, A.scorpioides) и многолетнего жесткого злака Panicum
tUr%idum в нижнем ярусе с примесью других видов, либо заросли
Тамарисков (Татапх articulata). Если увлажнение сочетается с засо-
лением, то в нижних ярусах произрастают франкения, виды рода
Парнолистник.
В Аравии также развиты песчаные, каменистые и солончаковые
типы пустынь. Значительную площадь занимают пустыни, почти ли-
шенные растительного покрова. На супесчано-суглинистых поверхнос-
тях развиваются кустарниковые сообщества, особенно с доминирова-
нием рантериума (Rhanterium eppaposum)^ приуроченные к территориям,
сложенным карбонатными породами и перекрытым супесчано-сугли-
нистыми и илисто-песчаными почвами. Вместе с рантериумом (мно-
голетний кустарник высотой до 1 м) произрастают Plantago albicans,
Neurada procumbens, Aristida plumosa.
Севернее возрастает роль полынных сообществ с Artemisia herba
alba. Для песчаных массивов характерны кустарниковые сообщества
с джузгуном (Calligonum comosum), в которых принимает участие
полынь (Artemisia monosperma). В грядовых песках развиваются сооб-
щества белого саксаула (Haloxylon persicum), на маломощных песчаных
субстратах доминирует другой его вид — H.salicornicum.
Часто на песчаных субстратах развиваются эфемеровые формации —
в северной части с господством неурады (Neurada procumbens).
вместе с которой произрастают виды аристиды. По мере движе-
ния к югу господство в эфемеровых формациях переходит к Tribulus
longipetalus.
В каменисто-щебнистых пустынях типа тамады произрастают
Dipteridium glaucum, Leptadenia pyrotechnica, Astragalus spinosus. В доли-
нах вади и по побережьям водоемов развиты сообщества с доми-
нированием тамариска и Zizyphus. По цепочкам тамарисков можно про-
следить дельты потоков, заканчивающихся в тех или иных песча-
ных массивах.
Пустыни субтропического типа развиты также в Северной Амери-
ке—на Мексиканском плато и прилежащих территориях. Специфика
местных условий определяет большую пестроту в условиях влаго-
обеспеченности. В целом по водному режиму эти пустыни трудно
сравнивать с пустынями Сахары или Аравии. Здесь ограниченны тер-
ритории, где количество осадков меньше 150 мм/год, и преимуще-
ственно распространены формации полупустынного типа. Они сформи-
рованы видами травы грама (Bouteloua), бизоновой травы (Buchloe)
и некоторых других злаков. Формации пустынного типа представ-
лены сообществами мелких и крупных суккулентов. Субтропические
пустыни Северной Америки часто называют кактусовыми, поскольку
здесь широко представлено все современное разнообразие этого се-
мейства.
Все кактусовые аридных районов — суккуленты, и почти все они
стеблевые суккуленты. Большая часть их стебля выполнена водоза-
пасаюшей тканью, образующей такой мощный слой, что клетки на
разных сторонах стебля оказываются в разных микроклиматических
условиях. Ствол некоторых древовидных кактусов (виды родов цереус,
карнегия) вверху зеленый и сочный, а в нижней части покрыт проб-
кой и такой прочный, что его можно распиливать. У кактусов хо-
рошо развита радиальная система неглубоких (от 2 до 10 см), но
разветвленных (до 30 м) в сторону корней. Такие корни интенсивно
перехватывают влагу в период выпадения дождей. Развитие этой
жизненной формы пустынных растений возможно только в условиях,
во
когда осадки выпадают эффективными порциями в несколько приемов,
т е. в пустынях с относительно смягченным водным дефицитом.
Для формаций суккулентов характерно развитие эфемеров, причем
наблюдается два периода их развития (зимний и летний), совпадаю-
щих с выпадением осадков. Более ярко выражен зимний аспект,
основную роль в составе которого играют виды и роды северного
происхождения.
Помимо кактусовых и эфемеров в составе сообществ этого реги-
она принимают участие виды юкки, агавы. Определенную роль, осо-
бенно на наиболее бедных местообитаниях, играют креозотовый куст
(Larrea) и мескит, или мескитовое дерево (Prosopis), обильно разрас-
тающиеся на сбитых пастбищах.
Как уже было сказано выше, пустыни южного полушария весьма
своеобразны, что проявляется и в их флоре, и в особенностях рас-
тительного покрова. Весьма интересны формации прибрежных пустынь,
расположенные в тропическом и субтропическом поясах Южной
Америки и южной части Африки.
Водный режим прибрежных пустынь отличается жесткостью, на
значительных пространствах влагу приносят лишь туманы, поэтому
на больших площадях прибрежных пустынь высшие растения отсут-
ствуют. Развитие растительности возможно там, где в почвах проис-
ходит конденсация влаги туманов, а также во впадинах и трещинах,
где условия увлажнения улучшаются также за счет конденсации влаги.
Различия между формациями пустынь Атакамы и Намиб опреде-
лены в первую очередь их принадлежностью к разным биотическим
царствам (соответственно Неотропическому и Афротропическому), в
то же время в их физиономическом облике много общего.
Пустынные формации Атакамы местами в связи с особенностями
климата поднимаются до 1600 м над уровнем моря. Имеются три
эдафических варианта пустынь —каменистые, галечниковые и песчаные,
причем первые два типа представляют в основном полные пустыни.
Лишь по эрозионным врезам, вдоль русел временно функционирую-
щих водотоков, развиваются разреженные сообщества акаций, кактусов,
иногда ив, тростника.
В песчаных пустынях, расположенных к югу от 10—11° ю.ш., в
зимние месяцы происходит конденсация влаги туманов, в течение
нескольких дней развиваются формации эфемеров и эфемероидов.
Они достигают высокого проективного покрытия и существуют до
лета. Помимо эфемеров и эфемероидов характерна примесь видов
тилляндсии, кое-где развиты многолетние суккуленты. В литературе
эти формации известны под названием «лома» или «ломас». В этих
Условиях хорошо приживаются выходцы из Австралии —казуарина и
эвкалипты.
В пустыне Намиб водный режим менее жесткий, иногда выпа-
дают дожди, но в целом (как и в Атакаме) развитие растений свя-
зано с влагой морских туманов. Характерны щебнистые, грядовые
и барханные пески. Преимущественно это полные пустыни, лишенные
вЫсших растений. К ложбинам и понижениям рельефа приурочены
единичные суккуленты и кустарники, встречается редчайшее и очень
древнее растение из голосемянных — вельвичия удивительная. Вель-
вичия относится к ксерофитам, два ее широко линейных кожистых
листа живут в течение всей жизни растения, нарастая в длину до
3 м, как исключение — до 8 м. Ареал вельвичии строго ограничен
прибрежной пустыней, в глубь континента она проникает не более,
чем на 100 км, что почти совпадает с полосой проникновения ту-
манов. Растение полностью живет за счет влаги туманов, конденси-
рующейся как в трещинах и расселинах, так и на ее огромных
листьях. Благодаря множеству устьиц на обеих сторонах листа влага,
конденсирующаяся на листьях, поглощается растением.
По мере движения в глубь континента полные пустыни посте-
пенно сменяются типично пустынными суккулентными и кустарнико-
выми формациями. Своеобразие флоры определяется господством пред-
ставителей семейств толстянковых, ластовневых, молочайных, лилей-
ных (род алоэ). Наиболее ярко развиты эти формации в пустыне
Карру. Весьма многочисленны виды рода мезембриантемум (Mesem-
bryanthemum). Поразительно разнообразие вегетативных органов этих
видов: надземные части некоторых растений очень похожи на камни;
вегетативные органы других, включая листья, в большей или меньшей
степени скрыты в почве. На поверхность выведена только часть
листа, покрытая прозрачной водоносной тканью. Это так называемые
«оконные», или «ледяные», растения. Для многих мезембриантемумов
характерны яркие цветки, напоминающие соцветия сложноцветных с
краевыми язычковыми цветками.
В южных африканских пустынях много и других оригинальных
форм суккулентов из вышеперечисленных семейств. Некоторые моло-
чаи и виды из семейства стапелиевых обнаруживают поразительную
конвергенцию с американскими кактусами. Обилие суккулентов и их
разнообразный систематический состав поразительны и превосходят
пустыни Северной Америки.
На обширных пространствах южной части пустыни Калахари разви-
ты злаково-кустарниковые формации. Для этих районов характерно
большое колебание количества осадков от года к году. В благопри-
ятные годы хорошо развиваются злаки, и по сомкнутости раститель-
ности и соотношению злаков с другими растениями формации близки
к полупустынным. В то же время злаки, представленные главным
образом видами родов Aristida, Eragrostis, Andropogon, Themeda, Panicum,
не образуют сплошного покрова, произрастают отдельными дерновин-
ками. Интересно участие в составе этих формаций дикого арбуза,
а также видов акации, терминалии и др. По понижениям и руслам
временных водотоков развиты древесно-кустарниковые сообщества,
в которых преобладают виды акаций, тамариск, Сальвадора.
Формации, относимые многими исследователями к пустынным^ за-
нимают большие площади в Австралии. Они охватывают почти всю
внутреннюю часть континента и выходят в северо-западной части
на морское побережье. В связи с этим об Австралии иногда гово-
рят как о пустынном континенте.
Из-за отсутствия четких критериев выделения пустынного типа
растительности чрезвычайно сложно разграничить в Австралии полу-
пустынные и собственно пустынные формации. Ряд исследователей
считает, что в Австралии преобладают формации полупустынного
типа. Это подтверждается сравнительно высокой сомкнутостью расти-
тельного покрова на значительных площадях, повышенным участием
злаков в составе сообществ. Кроме того, анализ распределения осад-
ков показывает, что на значительной части территории, относимой
к пустыням, количество осадков дос г иг ае г 200—300 мм. Площади,
где осадков менее 100 мм в год, очень невелики.
В Австралии представлены различные эдафические варианты пус-
тынь—щебнистые, каменистые, песчаные, глинистые, солончаковые.
В связи с этим велико и разнообразие сообществ, среди которых
наибольшую роль играют разреженные злаковые и кустарниковые.
Злаковые формации Австралии приурочены к песчаным субстратам,
злаки сосредоточены преимущественно в межгрядовых понижениях.
Наиболее характерны виды триодии, относящиеся к крайне ксеро-
морфным жестким злакам с игольчато-заостренными колючими листь-
ями, покрытыми восковым налетом. Помимо злаков характерны не-
которые кустарники из семейства протейных, а также виды разно-
травья из других семейств.
Своеобразны кустарниковые пустыни — так называемые малга-скрэбьц
в составе которых доминирующую роль играет акация малга (Acacia
апеига), а также некоторые другие филлодийные акации. Иногда в
состав кустарниковых пустынных сообществ входит казуарина. Как
правило, нижний ярус в кустарниковых сообществах развит слабо.
К сухим руслам приурочены сообщества, сформированные различ-
ными видами эвкалиптов, причем в руслах с более постоянным
потоком грунтовых вод развиваются сложные многоярусные заросли.
Для глинистых пустынь характерны сообщества с доминированием
видов из семейства маревых (роды Atrip lex, Chenopodium, Kochia).
относящихся к типичным галофитам. Формации галофитов приурочены
также к окраинам многочисленных соленых озер и к днищам бес-
сточных депрессий. Интересно, что многие из представителей гало-
фильной австралийской флоры относятся к родам, широко распро-
страненным в Сахаро-Гобийской пустынной области, — Zygophyllum,
Nitraria, Salsola, A triplex и др. Эти роды входят в два панэремейских
семейства — парнолистниковые и маревые.
Пустыни умеренного пояса развиты только в северном полушарии,
где они занимают наибольшую площадь в Азии. Пустыни в Азии
протягиваются на огромное расстояние от Ирана и Средней Азии
До высокогорий Северного Тибета. В Новом Свете пустыни умерен-
ного пояса занимают значительно меньшую площадь, где они скон-
центрированы в межгорных долинах, обширных депрессиях.
Специфика природных условий пустынь умеренного пояса опре-
деляется в первую очередь их внутриконтинентальным положением,
обусловливающим значительные амплитуды температур, а также от-
сутствие стока в океан. В связи с этим в пустынях умеренного
Пояса резко выражены процессы почвенного засоления.
По условиям увлажнения (сумма осадков, их ритмика, различия
От года к году) пустыни умеренного пояса существенно различаются.
Одни территории могут быть отнесены к экстрааридным пустыням
(с суммой осадков 90—50 мм), другие получают влаги до 200 мм/год.
Общие особенности растительных сообществ пустынь умеренного
пояса —наличие перерыва в вегетации, связанного с зимними холо-
дами, преимущественное развитие древесно-кустарниковых и полукус-
тарничковых форм при различной доле участия многолетних травя-
нистых растений. Эфемеры и эфемероиды в качестве временной си-
нузии развиваются во всех пустынных сообществах, где имеется ве-
сенний максимум осадков или существенная часть осадков выпадает
в виде снега. При летнем или позднелетнем максимуме осадков
синузия эфемеров и эфемероидов не развивается.
Вызывает известные трудности проведение границы между пустын-
ными сообществами умеренного и субтропического поясов из-за ши-
рокого взаимопроникновения видов и сообществ. В Азии сложность
проведения границы усугубляется ботанико-географическим единством
Сахаро-Гобийской пустынной области. Многие исследователи склонны
проводить рубеж по северной границе распространения финиковой
пальмы, которая переносит кратковременные понижения температуры
ниже 0°С и страдает от длительных заморозков или ежегодно по-
вторяющихся зимних холодов. Если проводить границу между пус-
тынями субтропического и умеренного поясов по этому признаку,
то большая северная часть Иранского нагорья отойдет к пустыням
умеренного пояса. В соответствии с природными различиями изменя-
ются состав и структура пустынных сообществ.
В Средней Азии и Казахстане выпадение осадков весной опреде-
ляет наличие хорошо выраженной в ритмике развития сообществ
синузии эфемеров и эфемероидов. Мягкие зимы, свойственные пус-
тыням Средней Азии, позволяют многим растениям вегетировать в
течение значительной части зимы.
Обширные пространства в Средней Азии и Казахстане заняты
песчаными пустынями, разнообразие сообществ которых связано с
древесно-кустарниковыми видами саксаула, джузгуна, песчаной акации
и др. К разным формам песчаного рельефа приурочены разные сооб-
щества. На барханно-грядовых развеянных песках развиваются такие
травянистые многолетние растения, как гелиотроп, турнефорция, седин
(Aristida karelini, A.pennata). Характерны отдельно стоящие кусты
джузгуна (Calligonum spp ), песчаной акании (Ammodendron). К закреп-
ленным и полузакрепленным пескам приурочены сообщества белого
саксаула (Haloxylon persicum), в нижнем ярусе которого часто разви-
вается почти сплошной покров многолетнего корневищного растения —
песчаной осоки (Carex physodes). Осока —прекрасный пескоукрепитель.
Ее укоренившиеся побеги формируют густой травостой, а из корне-
вищ и корней образуется сплошной войлок —«дернина», хорошо пре-
дохраняющая пески от перевеивания. Белосаксаульники с песчаной
осокой —ценные пастбища. Песчаная осока —основной корм каракуль-
ских овец на песчаных пастбищах Каракумов.
В межгрядовых понижениях с относительно неглубоким уровнем
залегания грунтовых вод развиваются сообщества с доминированием
черного саксаула (Haloxylon aphyllum), часто называемые лесами. Чер-
I <4
ный саксаул достигает в этих условиях 7—9 м в высоту, имеет
мощную корневую систему, проникающую на глубину 4—5 м, по
некоторым данным —до 7 м. Если почвы засолены, то в нижнем
ярусе развиваются галофильные виды. Для сообществ песчаных пус-
тынь характерно^ развитие в конце зимы и ранней весной эфемеров
и эфемероидов, представленных большим числом видов: мак, крес-
товник, малькольмия и многие другие.
Основу растительного покрова пустынь каменистых, гипсоносных,
глинистых, часто сильно засоленных в поверхностных почвенных
горизонтах, составляют полыни (Artemisia из подрода Seriphidium),
а также кустарники, полукустарники и полукустарнички родов ежовник
(Anabasis), солянка (Salsola dendroides, S.gemmascens), кокпек (Atriplex
сапа), терескен (Eurotia ceratoides). В глинистых пустынях в зависи-
мости от водно-физических свойств почв и степени их засоления
развиваются сложные комбинации полынных и злаково-полынных сооб-
ществ с сообществами из ежовника, солянок, терескена и других
растений.
В глинистых пустынях староречий на древних аллювиальных на-
носах формируются эфемерово-полынные сообщества, часто сочетаю-
щиеся с сообществами сведы (Suaeda), солянок (Salsola gemmascens)
и др. Характерно присутствие разреженных сообществ черного сак-
саула. В условиях глинистых пустынь это низкорослый кустарник,
не превышающий 1—1,5 м. Очень своеобразны свойственные глинистым
пустыням водорослево-лишайниковые и эфемеровые сообщества, раз-
вивающиеся на такырах.
В каменистых гипсоносных пустынях развиваются солянковые сооб-
щества с доминированием многолетних видов рода Salsola (S.arbuscula,
S.laricifolia). Характерно участие многочисленных колючих и пруть-
евидных форм из родов кузин ия. колючелистник, реомюрия и др.
Солончаковые пустыни приурочены к морским побережьям, днищам
и террасам бессточных депрессий и характеризуются неглубоко зале-
гающими грунтовыми водами. Растительные сообщества чрезвычайно
разрежены, значительную площадь занимают пространства, лишенные
растительности. Характерно сочетание пятен сарсазана (Halocnemum
strobilaceum), поташника (Kalidium), а также травянистых однолетних
видов семейства маревых — солероса, видов сведы и др.
Область развития пустынь Центральной Азии своеобразна как по
режиму выпадения осадков, так и по положению значительной части
ее территории на значительной высоте над уровнем моря (это осо-
бенно заметно при сравнении со среднеазиатскими пустынями). Боль-
шое разнообразие почвообразующих пород и глубины залегания грун-
товых вод обусловливает и чрезвычайное разнообразие растительности.
® растительном покрове сочетаются полные пустыни и разреженные
сообщества полукустарничков и кустарников с сомкнутыми, довольно
сложными по структуре сообществами на участках с близким зале-
сием грунтовых вод. Значительное место среди центральноазиатских
пУстынь занимают песчаные пустыни с очень бедной флорой. Помимо
Представителей таких восточномонгольских родов, как карагана, она
Сючает и много растений, общих со среднеазиатскими пустынями.
।
Динамический ряд сообществ начинается почти лишенными раститель-
ности барханными массивами с единичными экземплярами кустарни-
ков (карагана Коржинского, карагана мелколистная) и некоторых одно-
летников (кумарчик — Agriophyllum pungens, верблюдка — Conspermum
hyssopifolium и др.) По мере уменьшения степени перевеивания песков
появляются полыни (Artemisia ordosica, A.sphaerocephala)^ злак псам-
мохлоа (Psammochloa villosa).
Генетически с песчаными массивами связаны сообщества фреато-
фитов, развивающиеся в межбарханных понижениях и по периферии
массивов. В зависимости от степени минерализации воды встречаются
сообщества зайсанского саксаула (Haloxylon ammodendron), вида, иден-
тичного или викарного черному саксаулу, селитрянки (Nitraria schoberi)
с однолетними солянками, чаще всего на мелкокучевых песках. При
наличии обильного пресного водоносного горизонта развиваются со-
общества тростника (Phragmites australis) или чия (Lasiagrostis splendens).
которые часто бывают окаймлены зарослями селитрянки, тамариска,
иногда поташника (Kalidium foliatum).
Особенно своеобразны Таримская впадина и пустыня Такла-Макан^
относящиеся к экстрааридной части Центральной Азии. Годовое ко-
личество осадков в районе Кашгара равно 65 мм, а на востоке
пустыни только 11 мм. Из-за небольшого количества осадков Такла-
Макан совершенно лишена растительности. Эоловые пески как бы
«плавают» по насыщенной водой толще аллювиальных отложений,
в которой на небольшой глубине, видимо, существует сплошное
зеркало грунтовых вод. В понижениях между барханами вода (прес-
ная или солоноватая) вскрывается на глубине 1,2—1.5 м. Здесь можно
встретить единичные растения — тамариск, иногда тростник.
На галечниковых субстратах с маломощным навеянным слоем песка
развиваются кустарниковые и полукустарничковые сообщества, основу
которых образуют селитрянка круглоплодная, реомюрия джунгарская,
боялыч (Salsola arbuscula), потаниния монгольская и др. Для низко-
горных хребтов и мелкосопочников характерны гипсофильные кустарнич-
ки и полукустарнички из родов ежовник, солянка, терескен, эфедра
и различные виды полыни. Состав сообществ и степень их сомкну-
тости варьирует в зависимости от водно-физических и химических
свойств почвообразуюших пород и степени их переработанности внеш-
ними агентами, поэтому характерны большое разнообразие и пестрота
растительного покрова.
Еще большее разнообразие в распределении сообществ и в струк-
туре растительного покрова связано с высотной дифференциацией.
В результате общая картина пустынь очень сложная и пестрая.
Как уже упоминалось, в структуре растительного покрова пустынь
существенное место занимают своеобразные влаголюбивые сообщества,
основу которых образуют фреатофиты.
Для азиатских пустынь характерно широкое распространение ту-
гайных сообществ* приуроченных к речным долинам. Тугаи — сложный
комплекс, включающий ряд сообществ от водно-болотных и луговых
до лесных и кустарниковых, образующих на местности причудливую
мозаику. От русел к террасам сменяют друг друга виды тополя
(Populus pruinosa, P.diversifolia, P.ariana)^ тамариска (Tamarix hispida,
T.ramosissima, T.laxa и др.), лоха, облепихи. Характерны лианы
(Clematis orientalis, Cynanchum sibiricum, Calystegia sepium)^ развиты со-
общества злаков (Calamagrostis pseudophragmites, Erian thus purpurascens,
Arundo donax и др.), луговые сообщества с доминированием пырея
ползучего, солодки, софоры и многих других видов.
В почвах террас, не испытывающих влияния затопления, идут
солончаковые процессы. Местами они приводят к формированию со-
лончаков грунтового питания. Для этих почв характерны из древесно-
кустарниковых форм некоторые тамариски (Tamarix hispida, T.laxa),
чингиль, лох, а также черный саксаул. Местами развиты разреженные
заросли низкорослого тростника и солончаковые сообщества с учас-
тием типичных галофитов.
Описанный тугайный ряд сообществ (с теми или иными откло-
нениями) характерен как для обширных долин функционирующих
рек, так и для староречий. Тугаи свойственны среднеазиатским, казах-
станским и центральноазиатским пустыням и представляют интразо-
нальную растительность речных долин пустынь умеренного пояса.
Крайний форпост тугаев расположен в Аравии, где развиты сооб-
щества тамариска с участием тополя.
Очень своеобразны высокогорные пустыни умеренного пояса, и в
особенности Тибет, относимый большинством исследователей к цент-
ральноазиатским пустыням. Флора и растительность Тибета изучены
недостаточно, но выявлены связи с центральноазиатской и средне-
азиатской флорой. Наибольшую роль в растительном покрове играют
такие центральноазиатские виды, как Eurotia ceratoides, Kochia prostrata,
Reaumuria trigyna, Rheum spiciforme, Thermopsis alpina, виды астрагалов,
полыни, волоснеца, овсяницы. Для наиболее засушливых районов
Западного Тибета характерны песчаные массивы, солончаковые пустыни,
бессточные соленые озера. На наиболее влажных участках растут
влаголюбивые виды — Carex moorcroftii, Juncus thomsonii, Triglochinpalustre
и др. Виды кобрезии местами образуют обширные бугристые болота.
В умеренном поясе Северной Америки пустыни не занимают боль-
ших территорий. Они распространены небольшими массивами в ши-
роких межгорных впадинах. Сложность рельефа межгорных впадин
и плато обусловливает частую смену поверхностных отложений и
эдафических вариантов пустынь. Пустыни умеренного пояса занимают
Большой Бассейн и верхнее течение реки Колорадо, где выпадает
от 100 до 200 мм осадков. Наибольшим распространением здесь поль-
зуются полынные (Artemisia tridentata, A.nova, A.rigida) формации, на
более засоленных почвах сменяемые лебедовыми (Atriplex canescens,
A confertifolia). В растительном покрове присутствуют терескен (Eurotia
lanata), местами мескит (Prosopis juliflora) и креозотовый куст. Коли-
чество осадков в пределах отдельных котловин варьирует, возрастая
в Предгорных районах, где широко распространены полупустынные
сообщества. Местами в растительном покрове существенную роль
играют представители неотропической флоры.
Современный растительный покров пустынь сформировался под
Многовековым воздействием антропогенного фактора. Издавна разные
типы пустынных сообществ используются в качестве сезонных и
круглогодичных пастбищ. Кроме того, постоянно производится заготов-
ка кустарников и деревьев на топливо.
Интенсивный выпас приводит к постепенному выпадению наиболее
ценных в кормовом отношении растений, к замене их малосъедоб-
ными или вовсе несъедобными. В результате упрощается структура
.ообществ, уменьшается число ярусов, снижается проективное покры-
тие многолетних видов, уменьшается их количество, возрастает роль
однолетников. Замена многолетних растений, играющих важную роль
в сохранении поверхности почвы от развеивания и размывания,
предохранении ее от перегрева, однолетниками при продолжающемся
выпасе представляет серьезную опасность, поскольку на обнаженной
почве, слабо скрепленной корневыми системами, усиливается действие
различных физических агентов.
В полупустынных сообществах в результате интенсивного выпаса
в первую очередь выпадают также многолетние злаки, возрастает
роль пустынных видов, т.е. происходит трансформация полупустын-
ных сообществ в пустынные. Так, широко распространенные на вы-
соких плато Алжира полынные сообщества с доминированием Artemisia
heiba alba рассматриваются как стадия пастбищной дигрессии, сме-
нившая коренные ценозы с преобладанием ковыля. При дальнейшем
усилении выпаса полынь также уступает место адраспану (Peganum
harmala) и другим совершенно не поедаемым скотом видам
С интенсивным выпасом связано и широкое развитие кустарников,
не поедаемых или плохо поедаемых скотом, гак называемое закуста-
ривание пастбища. Особенно интенсивно разрастаются кустарники с
шубокои корневой системой, например, мескит и креозотовый куст
в пустынях Северной Америки.
Рост поголовья скота вызывает распространение процессов ди-
грессии пустынных сообществ на огромные площади и их усиление.
Появляются барханные пески, почти лишенные растительности.
Восстановление нарушенных сообществ в пустынных условиях идет
очень медленно, для него требуются десятилетия. Например, з Се-
верном Прикаспии перевыпас приводит к формированию барханных
песков за один —три года, зарастание же их затягивается на 15—20 лет
и более, в зависимости от условий увлажнения.
Скорость и масштабы процессов антропогенного опустынивания
различны и зависят от климатических условий и интенсивности воз-
действия. По северной окраине Сахары опустынивание охватывает
ежегодно примерно 100 тыс. га, в Тунисе в результате заготовок
топлива ежегодно уничтожается растительность на площади около
18 тыс. га. Многие исследователи считают, что значительная часть
пустынь Индии и Ближнего Востока имеют ан т ропотенное происхож-
дение По крайней мере, часть пустыни Сонора в Северной Америке
обязана своим происхождением перевыпасу скота за последние сто-
летия.
Процесс опустынивания начинается с момента, когда степень
антропогенного воздействия на аридные сообщества начинает пре
вышать их способность к восстановлению нарушенного динамического
рк
равновесия. Для ускорения процессов восстановления растительности
широко используется подсев кустарниковых кормовых растений, как
местных, так и интродуцированных, с глубокими и мощными кор-
невыми системами, подсев видов с различными периодами развития.
Это дает возможность растениям использовать разные отрезки веге-
тационного периода и повышает устойчивость сообществ к сезонным
и разногодичным колебаниям условий увлажнения.
Большим изменениям пустынные сообщества подвергаются не толь-
ко в результате выпаса, но и за счет ирригации. Растительность
оазисов, т.е. районов современного орошаемого земледелия, отлича-
ется большим богатством. Внешний облик оазисов резко контрастирует
с окружающими пустынными ландшафтами. В оазисах преобладают
культурные земли в сочетании с древесными сообществами вдоль
оросительных каналов. Расположение оазисов сопряжено с крупными
реками или с участками обильных подземных вод, где до создания
ирригационной сети существовали чаще всего сообщества фреатофитов.
На орошаемых территориях изменяется весь комплекс природных
условий: становятся более умеренными сезонные контрасты климата,
изменяется водный режим верхних почвенных слоев, повышается
уровень грунтовых вод, в связи с чем возникает опасность вторич-
ного засоления почв. Естественная растительность в оазисах пред-
ставлена болотными, солончаковыми и фрагментами сообществ фреа-
тофитов. Так, в оазисах Средней Азии водно-болотные сообщества
приурочены к местам с близкими или поверхностными грунтовыми
водами. В них чаще всего доминирует тростник, некоторые другие
влаголюбивые растения (вицы рогоза, ситника, камыша). Для солон-
чаков характерны заросли низкорослого гростника в сочетании с со-
леросом (Salicornia еигораеа), а также сообщества однолетних солянок
в сочетании с видами кохии, лебеды, кермека.
В оазисах Сахары естественная растительность полностью вытес-
нена финиковой пальмой и тугими культурными растениями, много
сорных и рудеральных растении.
Животное население. Состав и структура животного мира пустынь
формируются под воздействием тех же основных экологических фак-
торов, которые определяют облик растительного покрова экосистем.
Однако реакции животных организмов на дефицит влаги, жесткий
температурный режим, на интенсивную инсоляцию, характер субстрата
приводят к принципиально иным адаптациям, чем у растений.
Общими для растении и животных адаптациями к жизни в пусты-
нях являются разреженность и мозаичность распределения по тер-
ритории, наличие длительною периода покоя в неблагоприятные для
активной жизни сезоны года (анабиоз у беспозвоночных, спячка у
Рептилий и грызунов). Сходные приспособления проявляются в ши-
роком освоении подземных ярусов. В отличие от растений животные
ввиду своей подвижности и независимости от прямой инсоляции как
Источника энергии могут проводить под землей всю свою жизнь или
отдельные ее циклы (термиты, мокрицы, личинки многих насекомых
й Других беспозвоночных)
Морфофизиологические адаптации животных к экономии влаги
выражаются в особенностях структуры кожных покровов, окраски,
строения и функционирования почек и кишечника. Отдаленной ана-
логией с растениями-суккулентами можно считать запасание жира в
некоторых органах тела у копытных, мозоленогих и грызунов (жиро-
вые депо в хвосте у тушканчиков, песчанок, сумчатых мышей, в
горбе у верблюдов). Этот жир используется как резерв влаги в ус-
ловиях ее дефицита (путем химического разложения жировых запасов).
Специфическими адаптациями животных к аридным условиям среды
являются их миграции как в пределах пустынных регионов, так и
за их пределы. Так, дальние кочевки совершают многие копытные,
а большинство видов птиц, гнездящихся в пустынях, мигрируют в
другие климатические зоны с наступлением особо неблагоприятных
периодов.
Для многих животных пустынь и полупустынь характерен ночной
или сумеречный образ жизни, при котором активность их приходится
на наиболее гигротермически благоприятные часы суток.
Многие животные, активные в дневное время, чтобы избежать
прямой инсоляции и перегрева тела, перемещаются в тень кустарни-
ков. Так поступают насекомые, ящерицы, мелкие птицы. Некоторые
дневные ящерицы и змеи забираются в середине дня на высокие
ветви кустарников, где воздух менее нагрет, чем в приземном слое.
В такие часы на ветвях саксаула или акации можно увидеть сидящими
агаму, шипохвоста или стрелу-змею.
Своеобразная адаптация к дефициту влаги наблюдается у типич-
ных пустынных птиц рябков из семейства Pterocletidae. Прилетая на
водопой, расположенный нередко за многие километры от мест гнез-
дования, эти птицы смачивают водой перья брюшка и переносят на
них значительное количество воды к гнезду. Вода удерживается на
перьях благодаря их особой структуре. Этой водой птицы смачивают
кладку или поят птенцов.
Передвижение по сыпучему субстрату в песчаных пустынях также
требует особых приспособлений. У псаммофильных ящериц и гры-
зунов на пальцах имеются особые щеточки из роговых чешуек или
удлиненных жестких волос. Некоторые ящерицы способны вибрирую-
щими движениями тела за несколько секунд зарыться в песок. Пес-
чаные сцинки и удавчики также легко зарываются в песок и могут
двигаться в его толще. Они как бы «плывут» в нем.
У ряда змей (рогатый гремучник, песчаная эфа, песчаная гадюка)
выработался особый способ передвижения по сыпучему субстрату -
так называемый боковой ход, при котором задняя часть тела при-
поднимается над поверхностью земли и переносится вбок, а за ней
подтягивается передняя часть тела и голова. След от движения
такой змеи представляет собой не зигзаг, а ряд косых параллельных
вмятин, не связанных между собой.
Животные, обитающие в глинистых пустынях и роющие там
норы, обладают крепкими лапами с острыми когтями или (некоторые
грызуны) мощными острыми резцами на верхней челюсти.
Конкретные адаптации животных к аридным условиям среды чрез-
вычайно разнообразны. Для каждого вида пустынных животных.
140
благодаря различным комбинациям приспособлений, условия среды,
в целом характеризуемые как экстремальные, становятся оптималь-
ными в полном смысле этого слова.
Структура населения животных в различных пустынных регионах,
соотношение и взаимосвязи функционально-трофических групп в сооб-
ществах очень сходны в аналогичных типах пустынь — песчаных,
глинистых, щебнистых или каменистых. Однако фаунистический ма-
териал, из которого слагаются аналогичные блоки сообществ, весьма
различен в каждом из изолированных аридных регионов.
Наиболее крупным единым фаунистическим регионом является
Сахаро-Аравийский. С ним тесно связан Ирано-Туранский регион, име-
ющий в свою очередь широкие контакты с Центральноазиатским
фаунистическим регионом. Эти три фаунистических региона можно
объединить в единую Сахаро-Гобийскую фаунистическую область, по-
добную одноименной ботанико-географической области Е. М. Лавренко
(см. выше). Животный мир пустыни Сахары и Аравийских пустынь
формировался на обширных пространствах с преобладанием экстра-
аридных условий, поэтому здесь в наиболее полной форме сложи-
лись глубоко адаптированные к этим условиям сообщества.
Беспозвоночные — потребители отмершей растительной массы —пред-
ставлены в первую очередь термитами, среди которых наиболее обычны
виды рода Acanthotermes. Пустынные термиты не строят крупных
надземных сооружений, зато их подземные ходы очень обширны и
уходят от основного гнезда на 30—40 м по горизонтали и на 12—
20 м в глубину. Как сухую, так и зеленую массу поедают жуки-
чернотелки (Tenebrionidae), активные главным образом в вечерние и
утренние часы. Окраска жуков в основном черная, иногда с белыми
пятнами или полосками. Надкрылья у чернотелок сросшиеся, они
утратили способность к полету, однако проворно бегают по земле
в поисках корма. Особенно заметны длинноногие адесмии (Adesmia),
часто скапливающиеся по нескольку десятков под кронами кустарни-
ков, где обилен сухой листовой и веточный опад.
Отмершей растительной массой, а также экскрементами животных
питаются крупные египетские тараканы (Polyphaga aegyptiaca) и свя-
щенные скарабеи (Scarabaeus sacer). Последние используют ша-
рики, изготовленные из экскрементов, не только для питания,
но и для откладки яиц, чем обеспечивают заранее пищей будущих
личинок.
Многие личинки жуков-златок (Buprestidae), жуков-хрущей, или
пластинчатоусых (Scarabaeidae), а также гусеницы пустынных бабочек —
огневок (Pyralididae) и совок (Noctuidae) являются ризофагами, т.е.
поедают корневые части растений. Взрослые формы златок и хрущей
переходят на зеленые части растений. Они грызут листья акаций,
зеленые безлистные веточки саксакула и других кустарников. На стеб-
лях трав и на стволах кустарников можно заметить мелких клопов
и Пикадок, сосущих соки этих растений.
Зеленую растительную массу потребляют саранчовые (Acrididae),
£Реди которых наиболее обычны представители родов Sphingonotus и
v*dipoda. Семена растений поедают муравьи-жнецы (Messor). Многие
14!
муравьи пустынь всеядны, некоторые специализируются на собирании
и запасании пади — сладкого сиропа, выделяемого тлями, которых
муравьи специально для этого охраняют на своих «пастбищах». В Са-
харе эта особенность свойственна бледным бегункам (Cataglyphis
pallida). Одни особи бледных бегунков собирают падь, приносят ее
в гнездо и передают неподвижно висящим на стенках гнезда «живым
медовым бочкам». Это особи с раздутыми прозрачными брюшками,
заполненными падью, — хранилища корма.
Хищные беспозвоночные представлены скорпионами, пауками, жу-
ками. Бледно-желтые скорпионы рода Buthus активны ночью, днем
скрываются среди опада под кронами кустарников или в собственных
норках. Обычны по ночам в песчаных пустынях сольпуги (Galeodes,
Rhagodes), поедающие мелких беспозвоночных. Они находят их на
поверхности почвы или раскапывают песок в поисках зарывшихся
в него личинок насекомых и мелких ящериц.
Наиболее заметны в пустыне ящерицы. Они охотятся на открытых
местах, численность этих мелких животных обычно высокая, поэтому
именно ящериц можно назвать фоновой группой животных пустын-
ного ландшафта. В сахаро-аравийских пустынях многочисленны яще-
рицы из родов ящурка (Eremias), круглоголовка (Phrynocephalus), агама
(Agama). Для каждого типа субстрата характерны свои виды данного
рода. Ящурки роют небольшие норы, а круглоголовки предпочитают
закапываться в песок в любом подходящем, месте. В толще песка
охотятся за мелкими насекомыми сцинки (Scincus, Chalcides), песчаные
удавчики (Егух). Около больших нор встречаются крупные, до 75 см
в длину (вместе с хвостом), ящерицы-шипохвосты (Uromastyx aegyptius)
из семейства агамовых. Шипохвосты охотно поедают листья, цветы
и плоды травянистых растений и мелких кустарничков. Они активны
даже в полуденную жару, но периодически прячутся в своих норах
для охлаждения.
На ветвях кустарников затаиваются тонкие и быстрые песчаные
змеи (Psammophis). Их основная добыча —мелкие ящерицы. Немало
в Сахаре ядовитых змей из семейства гадюковых (Viperidae) — рогатая
гадюка (Cerastes cerastes), песчаная эфа (Echis carinatus), есть и пред-
ставители семейства аспидовых (Elapidae) — египетская кобра (Naja
haje).
В Сахаре распространены наземные черепахи, поедающие сочную
растительность. Они впадают в спячку, закопавшись глубоко в почву,
на 8~9 месяцев в году. Наиболее обычны мелкие (до 12 см в
длину) египетские черепахи (Testudo kleinmanni).
Птиц, способных круглогодично обитать в пустыне Сахаре, немно-
го. Это пустынные жаворонки (Ammomanes deserti), пустынные сне-
гири (Bucanetes githagineus), несколько видов каменок (Oenanthe) и
рябков (Pterocles). Некоторые птицы используют благоприятные сезоны
для гнездования, а затем отлетают за пределы пустыни (пустынные
бормотушки и другие представители семейства славковых). Множество
птиц ежегодно пересекает пустыню Сахару во время миграций. В эти
периоды в пустыне можно обнаружить всевозможных птиц умерен-
ных широт, области зимовок которых лежат южнее Сахары. Однако
мигранты лишь ненадолго задерживаются в оазисах, по руслам рек
и избегают наиболее типичных участков пустыни.
Среди млекопитающих пустыни Сахары наиболее заметны, наиболее
«физиономичны» для нее грызуны —песчанки родов Gerbillus, Psammomys,
patera. Некоторые из песчанок ведут дневной образ жизни, но даже
и ночные виды оставляют свои следы благодаря интенсивной норной
деятельности. Характерны ночные грызуны —тушканчики (Jaculus), на
каменистых участках и выходах скал обитают дневные грызуны, из
семейства гребнепалых — гунди (Ctenodactylus gundi) и представители
особого отряда млекопитающих — даманы (Procavia). Хотя и немного-
численны, но весьма характерны для пустынного ландшафта антилопа
адл.акс (Addax nasomaculatus) и саблерогая антилопа (Oryx dammah).
Все эти животные образуют группу фитофагов — потребителей зеленой
массы растений.
Позвоночные животные — хищники. Помимо ящериц и змей они
представлены также млекопитающими, большинство из которых имеет
очень низкую численность. Их трудно обнаружить, так как они ведут
скрытый сумеречный образ жизни. Наиболее типичны кошачьи —пус-
тынная рысь, или каракал (Felis caracal), барханная кошка (Fmargarita),
а также полосатая гиена (Hyaena hyaena), шакал (Canis aureus).
Ирано-туранские пустыни, включающие и наши среднеазиатские
Каракумы и Кызылкум, имеют много общего с фауной Сахаро-Ара-
вийских пустынь. Однако в этих пустынях в условиях субтропического
и умеренного климата сформировались и некоторые эндемичные виды,
роды и даже семейства животных. Особенно высок эндемизм среди
беспозвоночных —саранчовых, жесткокрылых, чешуекрылых. Упомянем
жужелиц родов Scarites и Anthia, питающихся в основном муравьями.
Эндемичны песчанки рода Rhombomys, тушканчики Dipus, Paradipus,
тонкопалые суслики Spermophilopsis leptodactylus, песчаные удавчики
Eryx miliaris, стрелы-змеи Psammophis lineolatum. Среди птиц также
имеются эндемики видового уровня: бухарские синицы (Parus bocharensis),
пустынные вороны (Corvus ruficollis). Крупные гнезда пустынных во-
ронов и беркутов используются мелкими воробьиными птицами для
защиты от перегрева. В тени такого гнезда можно всегда обнару-
жить несколько гнезд пустынного воробья, буланого вьюрка. Ха-
рактерна для песчаных пустынь этого региона саксаульная сойка
(Podoces panderi), гнездящаяся в основании пустынных кустарников
и строящая плотное гнездо, защищающее кладку и птенцов от ве-
сенних похолоданий и от перегрева в летние месяцы (схема 3).
Аридные регионы юга Африки — пустыни Намиб, полупустыня Кала-
хари обладают значительным фаунистическим своеобразием, обуслов-
ленным изолированностью этих областей от мощного очага формо-
образования на севере континента. В песчаных местообитаниях живут
роющие сольпуги эндемичного семейства Hexisopodidae. Псаммо-
Фильные гребнепалые ящерицы в пустыне Намиб принадлежат к
Особому виду и роду Aporosaura anchietae. У намибского геккона
tyMnatogecko) выработалось необычное приспособление к передвиже-
*/®о по сыпучему субстрату: вместо обычных в таком случае удли-
гребешков-чешуек у него между пальцами имеются пере-
Схема 3
Основные потоки энергии в экосистеме песчаной пустыни Каракумы
1
2
мкН
9
10
и
32
33
34
35
*8
39
40
41
42
43
44
48
49
50
52
53
56
61
63
62
64
71
72
73
74
82
понки. Встречаются здесь ящерицы-поясохвосты (Cordylus cataphractus)y
способные впитывать росу через поверхность кожи.
Млекопитающие-фитофаги представлены в пустынях южной Аф-
рики капскими крысами (Paratomys) и песчанками (Desmodillus). Насе-
комоядные млекопитающие исключительно своеобразны: это роющие
златокроты (Eremitalpa granti). Хищные млекопитающие немногочис-
ленны, среди них можно назвать береговую, или бурую гиену
(Hyaena brunnea).
В пустынях многочисленны черепахи рода Testudo, потребители
зеленой массы.
Змеи южноафриканских пустынь —в основном псаммофилы. Щит-
ковая кобра (Aspidelaps scutatus) и карликовая гадюка (ВHis peringueyi)
зарываются в песок буквально на глазах в случае опасности и на
период покоя.
Североамериканские пустыни ввиду специфики своего расположения,
широких контактов с умеренными и тропическими биомами, большой
пересеченностью рельефа, включениями горных внеаридных систем
имеют сравнительно богатую фауну, но многие представители ее не
очень глубоко адаптированы к аридным условиям среды. Адаптации
в полной мере наблюдаются лишь в нескольких локальных очагах
равнинных пустынь — Мохаве, Соноры, Чиуауа, Невады.
Насекомые-фитофаги представлены саранчовыми, чернотелками,
чешуекрылыми. Среди муравьев есть и хищники, и фитофаги. Му-
равьи рода Myrmecocystus обладают упомянутой выше адаптацией —
они накапливают сладкий сироп от тлей в рабочих особях —«живых
медовых бочках». Муравьи родов Logonomyrmex, Veromessor — типичные
семенояды.
Из разнообразных чешуекрылых следуез упомянуть юкковую моль
(Pronuba juccasella), которая симбиотически связана с юккой. Взрослые
бабочки питаются пыльцой юкки, опыляя ее, а затем откладывают
яйца в завязь юкки и тем самым обеспечивают кормом будущих
личинок.
Наиболее заметны в североамериканских пустынях, как и повсюду
в аридных регионах, ящерицы. Внешне сходные с агамами, кругло-
головками и яшурками восточного полушария американские ящерицы
отнюдь не родственны им. Сходство облика в данном случае —яркий
пример конвергентной адаптации к аналогичным условиям среды.
Похожи на ящурок и занимают сходные местообитания ящерицы из
семейства игуановых — Sceloporus и Crotaphytus, а также ящерицы-бегуны
из семейства тейид (Cnemidophorus). Жабовидные ящерицы (Phrynosoma),
напоминающие по внешности круглоголовок, и песчаные игуаны
(Ута) быстро закапываются в песок в случае опасности. Большинство
этих ящериц питается главным образом муравьями и другими мел-
кими насекомыми. Однако есть среди них и преимущественные фи-
тофаги. Так, пустынная игуана (Dipsosaurus dorsalis) охотно поедает
зеленые части эфемеров и сочные веточки суккулентов.
Змеи представлены в североамериканских пустынях в основном
гремучниками (Crotalus)^ из которых рогатый гремучник наиболее
Приспособлен к песчаным местообитаниям. Характерны здесь норные
*-7бИ 14!
грызуны —антилоповые суслики (Ammospermophilus), живущие колониям®
гоферовые (Geomyidae), ведущие роющий образ жизни, подобно еле.
пышам, мешотчатые прыгуны (Heteromyidae), конвергентно сходные
по внешности и образу жизни с тушканчиками восточного полушария
и скорпионовые хомячки (Onychomys), отличающиеся от остальных
грызунов склонностью к энтомофагии.
В пустынных и в большей степени —полупустынных районах оби-
тает своеобразное копытное— вилорог (Antilocapra am erica па) у выделяемый
в особое монотипическое семейство. Из хищных млекопитающих в пус-
тыни широко проникает койот (Cants latrans).
Наибольшим своеобразием отличаются пустыни Австралии, жи-
вотное население которых формировалось в условиях длительной
исторической изоляции и обедненного генетического (фаунистического)
фонда —отсутствия ряда больших групп животных (хищных и копыт-
ных млекопитающих и др.). В то же время набор специфических
жизненных форм и адаптаций в условиях австралийской пустыни
проявился достаточно широко, с использованием доступного фаунис-
тического материала (схема 4).
Термиты — ведущая группа сапрофагов — представлены родами
Tumulitermes, Nasutitermes, среди муравьев имеются и хищные, и се-
менояды (Polvrhachis, Myrmecia), а также виды, собирающие падь тлей
в «живые медовые бочки» (Melophorus). Хищные жужелицы принадлежат
к особым родам Carenum и Pherosophus. Разнообразны эндемичные виды
чернотелок и слоников.
Ящерицы представлены главным образом семействами агамовых
и сцинковых. Агамовые конвергируют на уровне родов с агамами и
круглоголовками азиатских пустынь (Amphibolurus, Moloch), а сцинковые
заменяют здесь привычных в Африке и Азии яшурок; к ним отно-
сятся ящерицы-сцинки рода Ctenotus.
Мелкие попугаи в австралийских пустынях занимают экологиче-
ские ниши вьюрковых птиц, питаются семенами пустынных растений
(Melopsittacus). Среди млекопитающих-фитофагов имеются особые роды
грызунов (Notomys, Leggadina), многие из них по облику и поведению
сходны с тушканчиками. Однако особенно ярко такое сходство при
наибольшей таксономической разобщенности проявляется у пустынных
сумчатых: роющий сумчатый крот, внешне похожий на южноафри-
канского златокрота, сумчатый тушканчик — мелкое насекомоядное
животное пустынь, способное накапливать жировые отложения в хвос-
те, и ряд других.
Роль крупных фитофагов в австралийских пустынях выполняют
в отсутствие копытных сумчатые из семейства кенгуровых: гигант-
ский рыжий кенгуру (Macropus rufus) и кенгуровые крысы Onychogalea
Так происходит заполнение потенциальных экологических ниш арид-
ной экосистемы. Общий характер условий в пустынных экосистемах
накладывает отпечаток на облик формирующихся здесь сообществ
живых организмов. Хотя флористический и фаунистический материал,
из которого слагаются эти сообщества, весьма различен в разных
регионах, однако структурно-функциональное сходство однотипных
аридных сообществ поразительно велико. Все это — следствие сходных
Основные потоки энергии в экосистеме песчаной пустыни
Арунта (Симпсона) , Австралия
Схема 4
адаптаций организмов к аналогичным условиям среды, развивающихся
конвергентно. Конвергентные адаптации проявляются и на уровне
видов, и на уровне сообществ в целом. В однотипных пустынях
(например песчаных) изолированных регионов сходными оказываются
трофическая структура сообществ, количество и соотношение слагаю,
ших их блоков, численность и биомасса живых организмов.
Так, в среднем в пустынях общая биомасса составляет около
2,5 т/га сухого органического вещества, в наиболее бедных пустынях
с экстрааридными условиями она снижается практически до нуля,
а в пограничных с саваннами или полупустынями районах суммарная
сухая биомасса может достигать 10 т/га. Максимальные запасы био-
массы формируются в короткие периоды вегетации после выпадения
дождей. В некоторых пустынях такие условия могут наступать лишь
раз в два-гри года.
Первичная продукция в пустынных биоценозах также невелика,
но может составлять до трети суммарной биомассы —0,8—1 т/га в год.
При этом чем выше величина биомассы, тем меньшую долю ее
составляет первичная продукция.
Наибольшими запасами биомассы характеризуются аридные редко-
лесья Австралии (до 25 т/га) и бело- и черносаксаульники Средней
Азии (до 50 т/га). Однако годовая продуктивность этих сообществ
составляет лишь около 20% запасов биомассы (соответственно 5 и
8 т/га). По этим показателям упомянутые сообщества приближаются
к саванновым редколесьям.
Наиболее бедны по запасам биомассы и по годовой продуктив-
ности пустыни Намиб, Атакама, многие районы Сахары, аравийские
и центральноазиатские пустыни (Такла-Макан, Гоби).
IV.5. СУБТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА И КУСТАРНИКИ
Переход от тропического пояса к умеренному происходит постепенно,
границы между формациями тропиков и умеренных широт прослежи-
ваются нечетко В литературе до сих пор отсутствует единое мне-
ние относительно принадлежности формаций, развивающихся в ин-
тервале между 30 и 40° широты. В отечественной литературе Э1И
сообщества относят к субтропическим, в зарубежных работах их
часто рассматривают как свойственные умеренно теплым регионам.
Территории, лежащие между 30 и 40° широ1ы в северном и южном
полушариях, характеризуются большим разнообразием климатических
условий, связанным с разницей в увлажнении западных, восточных
и континентальных секторов материков. В засушливых континенталь-
ных секторах этих широт развиваются пустынные формации, лучше
увлажненные западные и вое i очные сектора покрыты древесными и
кустарниковыми формациями.
Растительность. Основным фактором, дифференцирующим развитие
растительности (как и в тропиках), является влажность, поскольку
существенные, и тем более продолжительные понижения темперагУ'
ры-явление редкое и далеко не повсеместное. Существуют известные
различия в характере распределения осадков между западными и вое-
точными окраинами континентов. В западных секторах материков
выражен так назь,ваемь,й средиземноморский тип климата с зимними
дождями и жарким сухим летом. Для восточных секторов преиму-
щественно характерен климат с относительно равномерным распреде-
дением осадков в течение года и отсутствием ярко выраженного
периода летней засухи. Различия в увлажнении проявляются также
между западными и восточными склонами, поэтому на территориях
с изрезанным рельефом наблюдается пестрое чередование климатов
и типов сообществ.
В самом общем виде принято считать, что со средиземноморским
типом климата связано распространение жестколистных лесов и кус-
тарников, называемых иногда формациями средиземноморского типа.
С более влажными климатами связаны так называемые лавровые или
лавролистные леса и замещающие их хвойные. Нередко в конкретных
регионах, например в Восточной Азии, в связи со значительной рас-
члененностью рельефа наблюдается чередование формаций, относя-
щихся к обоим типам, причем жестколистные сообщества тяготеют
к сухим подветренным склонам.
Жестколистные леса и кустарники. Области распространения жест-
колистной растительности имеются на всех континентах, но наиболее
широко они представлены в Средиземноморье и Австралии.
Классическая область распространения жестколистных лесов и
кустарников — Средиземноморье, растительность которого в то же время
чрезвычайно сильно изменена человеком. Однако основные экологи-
ческие особенности сообществ этого типа лучше всего изучены
именно здесь. Своеобразие климатических условий этого региона
заключается в несовпадении теплого и влажного периодов во вре-
мени; зима влажная и прохладная, возможно вторжение холодных
масс и понижение температур до отрицательных, лето сухое при
высоких температурах воздуха. Это благоприятствует господству вечно-
зеленых деревьев и кустарников, относимых к своеобразной группе
склерофитов. Для них характерны наличие корки или пробки на
стволах, начало ветвления на незначительной высоте, широкие кроны.
Типичнейший их признак — жесткость листьев, сохраняющихся в те-
чение нескольких лет, — свойствен видам, относящимся к разным се-
мействам, обитающим в разных частях света. Жестколистные виды
имеются в семействах буковых, маслиновых, вересковых, бобовых,
лилейных, протейных, рестионовых и многих других.
У жестколистных видов при недостатке влаги часть устьиц за-
крывается и транспирация ослабляется в соответствии с замедлением
Поступления влаги из корней. При остром дефиците влаги устьица
закрываются и транспирация практически прекращается. При хорошей
влагообеспеченности растения могут нормально транспирировать бла-
годаря большому числу устьиц.
Важное условие успешного развития склерофитов--сохранение даже
летом во время засухи некоторого количества влаги в почве, доста-
точного для поддержания транспирации на пониженном уровне. Вла-
гообеспеченность растений зависит от мощности почвенного слоя и
°т глубины проникновения корней растений. Для многих деревьев
и кустарников характерна глубоко проникающая корневая система
Так, корни каменного дуба (Quercus ilex) проникают по трещинам
в породах на глубину 10—12 м.
Помимо жестколистных деревьев и кустарников в условиях среди-
земноморского климата произрастают и представители других форм
Характерны геофиты и терофиты,, развитие которых приходится на
весну и осень, иногда и на всю зиму. Многочисленны многолетние
низкорослые кустарнички с редуцированными опушенными листовыми
пластинками, характерны прутьевидные, колючие формы. Многие виды
содержат эфирные масла. Перечисленные особенности растений явля-
ются адаптациями к снижению транспирации, позволяющими им
существовать в условиях напряженного водного режима. Г. Вальтер
(1974) относит эти растения к малакофилльным — мягколистным (в от-
личие от склерофилльных —жестколистных) видам и полагает, что,
поскольку малакофилльные виды переносят засуху только благодаря
сильной редукции листовой поверхности, они менее приспособлены
к специфическим климатическим условиям, чем склерофиты. Конку-
рентные взаимоотношения складываются не в пользу малакофилльных
растений, поэтому они преимущественно распространены на нарушенных
местообитаниях.
Области развития жестколистных формаций расположены в четырех
флористических царствах. Этим определяются их флористические раз-
личия. В то же время жестколистные формации на всех континен-
тах весьма сходны физиономически и структурно. В лесных сооб-
ществах отмечается один-два древесных яруса. Хорошо развитый
кустарниковый ярус образован склерофилльными и малакофилльными
видами. В травяном ярусе распространены мезофильные многолетники,
на осветленных участках развиваются однолетние, луковичные и клуб-
неносные растения. Период полного перерыва вегетации отсутствует,
относительные периоды покоя наблюдаются холодной зимой и сухим
летом. Цветение многих растений происходит и зимой, периоды
интенсивной ассимиляции связаны с весной и осенью.
Средиземноморье — типичная область развития жестколистных фор-
маций. Коренные растительные сообщества в пределах области,
по-видимому, не сохранились. Уже давно лучшие почвы заняты куль-
турной растительностью, на необрабатываемых территориях раститель-
ный покров трансформировался под воздействием вырубок, пожаров
(весьма частых в средиземноморском климате), неумеренного выпаса.
Исчезновение лесов Средиземноморья —многовековой процесс, ре-
зультат воздействия человека. Ему сопутствовали эрозия, разрушение
и смыв почвенного покрова. Это привело к широкому распространению
бесплодных каменистых поверхностей. В настоящее время там, где
нет посевов или плантаций, можно проследить различные стадии
деградации жестколистной растительности, носящие названия маквис,
гарига, бата и т. д.
Климаксовыми сообществами Средиземноморья были вечнозеленые
жестколистные леса с доминированием видов дуба. До настоящего
времени в составе кустарниковых сообществ встречаются отдельные
высокие деревья каменного дуба, достигающие 20 м высоты. И. Браун-
Бланке воссоздал структуру и состав первичных дубовых лесов Сре-
диземноморья на основе тщательного изучения лесов юга Франции.
Древесный ярус, по его мнению, состоял из дуба каменного высо-
той 15—18 м. В состав кустарникового яруса входили самшит (Buxus
sempervirens), калина вечнозеленая (Viburnum tenus), филерея (Phyllerea
media), фисташка (Pistacia lentiscus) и многие другие. Проективное
покрытие травостоя не превышало 30% из-за большой сомкнутости
древесного и кустарникового ярусов. Под такими лесами формировались
почвы типа терра-роса на материнских породах различного состава —
известняках, мергелях, базальтах и т. а.
Смена аспектов в дубовых лесах начиналась вслед за окончанием
осеннего периода дождей. В это время прорастало множество семян,
жестколистные виды давали побеги, иногда вторично цвели. Однако
низкие температуры тормозили рост растений, поэтому массовая
вегетация и цветение начинались ранней весной. Травы плодоносили
в июне —июле, древесные растения— осенью. Летом наступал период
полупокоя, продолжительностью два —три месяца. Совпадение периода
наиболее высоких температур со временем наибольшей сухости вы-
зывало гибель большинства всходов.
Леса из каменного дуба занимали большие площади по побе-
режью Средиземного моря, были широко распространены в глубине
Пиренейского полуострова. В областях с типичным океаническим
климатом и на очень бедных кислых почвах место лесов из камен-
ного дуба занимали леса из пробкового дуба (Quercus suber). В вос-
точной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря
песа из каменного дуба замещались лесами из кермесового дуба
(Qu.coccifera).
По всему Средиземноморью дубовые леса замещены в настоящее
время различными кустарниковыми сообществами. Обычно прослежи-
вается ряд деградаций от сообществ кустарников до каменистых
пустошей, почти лишенных растительности. Кустарниковые сообщества,
известные под названием маквис, представляют, по-видимому, первую
стадию деградации лесов. В состав маквиса входят различные кус-
тарники и некоторые деревья, устойчивые к воздействию вырубок
и пожаров. Особенно характерны различные виды эрики (Епса), ла-
данников (Citisus), земляничное дерево (Arbutus), в восточном Среди-
земноморье — дикая маслина (Olea), рожковое дерево (Ceratonia), мирт,
фисташка. Кустарники часто переплетены вьющимися растениями,
нередко колючими. Из лиан характерны сассапариль (Smilax aspera),
ежевика разноцветная, роза вечнозеленая и др. Обилие вьющихся
колючих растений делает такие заросли местами труднопроходимыми.
Маквис также подвергается вырубкам, часто уничтожается пожа-
рами, особенно губительными в летний период. Его дальнейшая
Деградация протекает по-разному на различных почвообразующих
породах.
На месте сведенного маквиса развиваются формации типа гари-
ги — сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксеро-
1>ильных травянистых растений. В них господствует кермесовый дуб.
не поедаемый скотом и быстро захватывающий новые территории,
освобожденные пожарами и вырубками от других видов. Заросли
кермесового дуба часто выжигают, но он хорошо возобновляется
после пожаров, образуя своеобразные кусты высотою до 1,5 м.
Формации типа гариги известны под различными местными на-
званиями (в Испании — томилляры, в Леванте — бата). Для гариги
характерно участие фисташки, можжевельника, ладанников, шалфея,
лаванды, тимьяна, розмарина и др. На Пиренейском полуострове
и в Африке в составе гариги принимает участие карликовая пальма
(Chamaerops humilis). В целом сообщества этого типа поражают оби-
лием представителей семейства губоцветных, бобовых, розоцветных
и др., выделяющих обильные эфирные масла.
В зависимости от условий местообитания варьирует высота кус-
тарников. На самых каменистых и скудных почвах гарига состоит
из низкорослых колючих растений. Характерны подушковидные тра-
ганантовые астрагалы, черноголовник (Poterium spinosum)^ различные
виды молочая. Повсеместно гарига используется под выпас, который
приводит к дальнейшему изменению ее состава и структуры. Чем
интенсивнее выпас, тем больше появляется пятен обнаженного грунта,
особенно на известняках. Постепенно из состава сообщества исчезают
все поедаемые скотом виды, формируются своеобразные каменистые
пустоши, называемые иногда фригана. Растительный покров фриганы
чрезвычайно разрежен, а в составе сообществ преобладают геофиты
и терофиты, а также некоторые многолетние непоедаемые и ядови-
тые растения. Деградация происходит постепенно.
Скот совершенно не использует молочаи, колючие сложноцвет-
ные, у тимьяна скусывает только цветки, у кермесового дуба поедает
только молодые побеги. Наиболее охотно поедается многолетний
злак коротконожка (Brachypodium ramosum), совершенно исчезающая
при чрезмерном выпасе. При усилении пастбищной нагрузки в конце
концов остаются только молочаи и колючие сложноцветные, быстро
выгорающие при пожарах. Так формируются сообщества с господ-
ством геофитов, например, видов рода асфоделиус. Они распростра-
нены повсеместно. Это следующая стадия пастбищной дигрессии (15).
В некоторых районах
Средиземноморья (на-
пример на юге Франции)
в настоящее время выпас
резко сокращен в связи
с его нерентабельностью,
наблюдаются отдельные
стадии демутации расти-
тельности. Возникает
сложная мозаика расти-
тельных сообществ, на-
ходящихся на различных
стадиях деградации и де-
мутации.
Значительное место
в современном раститель-
1
Рис. 15. Лес из каменного дуба на плотноизвестняковом
субстрате и последовательные стадии его деградации
(по И. Браун-Бланке).
/ - лес из каменного дуба. 2 - гарига с кермесовым дубом.
3 — низкотравные выпасаемые луговины с участием коротко-
ножки, 4 - петрофитные открытые группировки из молочаев
и коровяка
ном покрове Средиземноморья занимают сообщества с доминирова-
нием видов сосны (Pinus maritima, P.halepensis, P.brutia). часто разви-
вающиеся на месте сведенных жестколистных лесов. На это указы-
вает наличие под пологом сосны кустарникового яруса, чрезвычайно
близкого по составу к маквису. Установлено, что в зарослях кустар-
ников семена сосен не прорастают, поэтому высказывается предпо-
ложение о возобновлении сосны только после пожаров, которым
сосняки и обязаны своим широким распространением. Другие виды
сосен (Pinus pinea и др.), вероятно, всегда формировали эдафические
варианты лесных сообществ на песчаных приморских отложе-
ниях.
Различные виды сосен и кипарис наряду с некоторыми видами
эвкалипта широко используются в лесопосадках. Распространение
насаждений из этих деревьев еще более трансформирует и преоб-
ражает растительность Средиземноморья.
Калифорнийская область распространения жестколистной раститель-
ности занимает сравнительно узкую полосу тихоокеанского побережья.
Для нее характерны формации, известные под названием чаппараль,
структурно и экологически аналогичные маквису. Их образуют кустар-
никовые дубы (Quercus agrifolia, Qu.chrysolepis, Qu.lobata, Qu.engelmannii).
Характерны также представители семейства маковых (Dendromecon
rigidum), розоцветных, виды рода сумах (Rhusf виды семейства круши-
новых. Особенно богато представлено семейство вересковых, в частнос-
ти, к нему относится 18 видов кустарников рода Arctostaphylos.
В чаппарале, в отличие от маквиса, отсутствуют деревья, что,
по мнению ряда исследователей, свидетельствует о коренном, пер-
вичном характере этих формаций. Отсутствие деревьев и первичный
кустарниковый характер сообществ обусловлены недостаточным для
произрастания деревьев количеством осадков (500 мм) в условиях
средиземноморского климата.
Древесные формы в составе жестколистных формаций существо-
вали, по-видимому, севернее, где количество осадков больше. Здесь
леса из дуба (Qu.keloggii, Qu.lobata). клена (Acer macrophyllum) с учас-
тием Aesculus californica из-за многократного выжигания сведены и
уступили место чаппаралю. Формации чаппараля характеризуются устой-
чивостью по отношению к пожарам и быстрой демутацией. Однако
интенсивная вырубка кустарников на топливо с выкорчевкой подземных
частей растений привела на значительной плошади к их полному
исчезновению и развитию на его месте сообществ однолетников.
В южном полушарии жестколистные леса и кустарники распро-
странены на всех континентах. Жестколистная растительность средней
части Чили занимает ту территорию, которая в первую очередь осваи-
валась европейскими поселенцами, в связи с чем коренная расти-
тельность здесь подверглась существенной трансформации. Первич-
ные жестколистные леса сохранились лишь кое-где в ущельях и по
северным склонам гор.
Леса характеризуются небольшой высотой древостоя (10—15 м),
в них доминируют деревья из сумаховых (Lithraea caustica). розо-
цветных (Quillaja saponaria) и лавровых (Cryptocarya rubra, Beilschmiedia
miersii) и др. Физиономически (по форме роста, кроны и цвету листе,
ев) эти деревья напоминают каменный дуб. Развит кустарниковый
ярус, для которого характерны колючие формы. Своеобразие лесным
формациям южной Америки придавала также пальма Jubaea spectabilis
в настоящее время почти полностью исчезнувшая.
Культурные насаждения, сменяющие сведенные жестколистные
леса, имеют средиземноморский облик. Здесь хорошо прижились
различные выходцы из Средиземноморья. Большинство сорняков и
рудеральных растений — также типичные средиземноморцы. Террито-
рии, используемые под пастбища, заняты в настоящее время пре-
имущественно разреженными насаждениями акации (Acacia caven)*
в нижних ярусах развиваются однолетники и некоторые многолетние
растения. Характерно, что везде, где производится выпас скота или
были регулярными пожары, широкое распространение получили евро-
пейско-средиземноморские растения, потеснившие представителей мест-
ной флоры.
На юге Африки жестколистные формации занимают небольшую
площадь. Они сосредоточены в самой южной и юго-западной око-
нечности материка. При высоком физиономическом сходстве, которое
обнаруживают жестколистные формации Африки с аналогичными фор-
мациями других регионов, они чрезвычайно своеобразны флористи-
чески. Область распространения жестколистных формаций в значи-
тельной степени совпадает с Капским флористическим царством
(А. Л. Тахтаджян, 1978), и в них сосредоточено почти все его фло-
ристическое богатство. Здесь преобладают кустарниковые сообщества,
сходные с маквисом физиономически, экологически и структурно,
известные в литературе под названием финбош, или финбос. Един-
ственное дерево, входящее в состав этой формации,— серебряное
(Leucadendron argenteum) из семейства протейных, иногда маслина
(Olea verrucosa). Кустарники в этих сообществах достигают высоты
1—4 м. Верхний ярус, как правило, образуют различные представи-
тели протейных, в нижних ярусах преобладают бобовые и много-
численные виды рода вереск (Erica). Иногда хорошо развит ярус
полукустарников, много геофитов, которыми так богата Капская флора.
Основной фактор трансформации жестколистных формаций Афри-
ки—пожары, поэтому широко развиты различные стадии пирогенных
сукцессий. Как и в других областях распространения жестколистной
растительности, очень хорошо растут в лесонасаждениях Африки
австралийские акации и некоторые субтропические сосны из север-
ного полушария (Pinus maritima, Р. radio fa).
В Австралии сложно строго ограничить формации жестколистного
типа вследствие слабой дифференциации лесов этого континента,
обусловленной, в частности, абсолютным господством в лесах видов
рода эвкалипт (их насчитывается около 600). Виды рода эвкалипт
образуют все леса Австралии, за исключением отдельных районов
восточного побережья. Все виды эвкалипта — деревья или кустарники
высотой от нескольких метров до 100 м.
У большинства видов эвкалипта, за исключением произрастающих
в гумилных районах, через некоторое время после прорастания в
пазухе семядолей или первых двух пар листьев образуется вздутие,
0 котором откладываются запасные вещества. Вздутие обладает спо-
собностью формировать новые листовые почки, если верхняя часть
Проростка отмирает. Со временем вздутия сливаются, увеличиваются
в объеме и, как два наплыва на стебле и в верхней части корня,
нарастают вниз. Так образуется подземный лигнотубер. При уничто-
жении побега в результате лесного пожара, засухи или выпаса из
дигнотубера вырастают все новые и новые побеги, причем сам он
увеличивается в объеме. Эта особенность роста обусловливает вы-
сокую резистентность эвкалиптов к различным воздействиям и их
способность к восстановлению после различного рода нарушений.
В засушливых условиях формируются кустарниковидные эвкалипты —
«малли», характеризующиеся особой формой роста: из одного огром-
ного дигнотубера вырастает несколько ветвей одинаковой толщины
(Вальтер, 1974). Согласно последним исследованиям, повсеместное
распространение эвкалиптов в Австралии связано, в частности, с воз-
действием пирогенного фактора в течение всего голоцена.
К жестколистным относятся леса «джарра»^ расположенные в той
части Юго-Западной Австралии, где при сумме осадков 600—1200 мм
в год выражена резко летняя засуха. Леса этого типа связаны с
господством Eucalyptus marginata, вместе с которым иногда встреча-
ется Eu.calophylla, Основной эдификатор этих лесов не превышает
40 м высоты при средней высоте 15—20 м. Древостои разреженные,
сомкнутость крон редко достигает 0,5. Характерен нижний древесный
ярус, образованный казуариной (Casuarina preissii) и видами банксии
(Banksia) из семейства протейных. Хорошо развит кустарниковый ярус
из бобовых, миртовых, протейных. Характерны так называемые тра-
вяные деревья — Xanthorrhoea preissi, Kingia australis^ относящиеся к
огнестойким породам. Пожары способствуют их расселению. Травя-
нистый ярус очень богат по флористическому составу, характерно
присутствие насекомоядных росянок (Drosera), которые в Юго-Запад-
ной Австралии представлены 47 видами. Обилие росянок в травянис-
том ярусе— показатель бедности почв питательными веществами.
Освоение территории, занятой лесами «джарра», началось относи-
тельно недавно, поэтому, несмотря на участившиеся пожары, леса
сохраняют свои позиции в растительном покрове.
При уменьшении количества осадков до 500 мм развиваются раз-
реженные леса с доминированием Eu.redunca. По мере увеличения
сухости климата происходит увеличение числа видов эвкалипта, раз-
виваются редкостойные разреженные насаждения, местами с хорошо
выраженным кустарниковым ярусом из бобовых и протейных.
В условиях засушливого средиземноморского климата на наиболее
бедных почвах, преимущественно песчаных, развиваются своеобразные
низкорослые кустарниковые заросли пустошного типа. Здесь характер-
ны разнообразные протейные (виды банксии), казуарина. Высота кус-
тарников не превышает 0,75 м.
Леса лаврового типа, влажные субтропические леса преимущественно
Распространены в восточных секторах материков во влажных субтро-
пических климатах. Там, где в субтропиках выпадают летние дожди
и где годовая сумма осадков превышает 1000 мм год, развиваются
влажные субтропические леса как лиственные, так и хвойные. Наи.
большие площади леса этого типа занимают на востоке Азии, на
юго-востоке Северной Америки (Флорида и прилегающие к ней низ-
менные районы). В южном полушарии лавровые леса представлены
на всех континентах. Они тянутся по восточному побережью Австра.
лии. Близки к ним формации острова Северный Новой Зеландии,
сформированные преимущественно хвойными породами. Велика, по-
видимому, площадь влажных лесов в Южной Америке, но граница
между ними и тропическими лесами прослеживается очень плохо.
Нужно сказать, что там, где нет орографически подчеркнутых рубежей,
лавровые леса везде постепенно переходят в тропические, имеют с
ними много общего в структурном и физиономическом отношении.
Внешнее сходство лавровых лесов с тропическими увеличива-
ется благодаря проникновению в них видов тропического рас-
пространения.
В отношении влажных субтропических лесов в литературе нет
единства взглядов. Часто их относят к дождевым лесам умеренного
климата, подчеркивая этим их влажный характер. Иногда эти леса назы-
вают теплыми вечнозелеными дождевыми лесами умеренного климата.
В отечественной биогеографической литературе принято рассматривать
лавровые леса как субтропические.
Влажные субтропические леса состоят из лиственных вечнозеленых
пород, иногда с небольшой примесью листопадных. В некоторых случаях
лиственные леса замещаются хвойными, образованными специфически-
ми видами деревьев. Леса высокие и густые, со значительной сомкну-
тостью полога, часто с полидоминантным древостоем. Может быть
два-три древесных яруса, велико участие в сложении сообществ лиан и
эпифитов, в юм числе и крупнолистых. Обилие фанерофитов и
эпифитов сближает эти леса с тропическими. В отличие от последних
в них велика роль гемикриптофитов. От тропических лесов влажные
субтропические леса отличает меньшее видовое богатство деревьев,
наличие двух-трех древесных ярусов, возрастание роли хвойных.
Для деревьев лавролистных лесов характерно специфическое строе-
ние листовой пластинки. Листья кожистые, свежезеленой окраски, с
развитыми крупными межклеточниками. Почки у деревьев верхних
ярусов защищены почечными чешуями, у деревьев нижних ярусов их
может не быть. Леса этого типа в Восточной Азии занимали огромные
площади. В настоящее время они сохранились здесь лишь вблизи
храмов и в глубоких труднодоступных ущельях. Лавровые леса произ-
растали к югу от реки Янцзы и к востоку от провинции Юньнань до
побережья океана. Своеобразие этих лесов связано с богатством лавро-
вых (род Cinnamomum), магнолий, камелии, чайных и других. В пред-
горьях эти леса замещались лесами из хвойных, с доминированием
преимущественно сосны — Pinus juunnensis, Р. armandii.
Лавровые леса Флориды флористически близки к лесам Восточной
Азии. Полностью субтропический характер они имеют на юге Флориды,
где распространены сообщества из вечнозеленых широколиственных
пород, с участием пальмы (Sabal). Совершенно своеобразны хвойные
леса, развивающиеся на переувлажненных участках, в которых основную
роль играет болотный кипарис (Taxodium distichum).
Влажные леса Австралии в значительной степени сформированы
видами палеотропической флоры и только в более южных частях
появляются леса, доминантами которых являются эвкалипты и южный
бук, — типичные представители флоры умеренного южного пояса, отно-
сящейся к Австралийскому и Антарктическому флористическим цар-
ствам. Хвойные породы в лесах этого типа представлены видами
каури (Agathis).
Специфика влажных лесов заключается также в широком распро-
странении древовидных папоротников, последние особенно характерны
для лесов Тасмании и Новой Зеландии. В различных типах сообществ,
относящихся к лавровым лесам, установлены сложные взаимоотношения
между эвкалиптами и южным буком, контролируемые пожарами. При
большой частоте пожаров формируются чистые эвкалиптовые древостои.
Однако один из наиболее высоких эвкалиптов — Eucalyptus regnans, — до-
стигающий НО м высоты, сильно повреждается огнем и при значитель-
ной частоте пожаров постепенно выпадает из древостоя.
Своеобразные формации влажных субтропических лесов имеются
на юго-западе Австралии, где при годовом количестве осадков более
1200 мм произрастают леса «кэрри». В них господствует один из эвкалип-
тов— Ей, diversicolor. Древостои высокие (до 75 м), при небольшой
сомкнутости крон. Хорошо развит кустарниковый ярус; имеются некото-
рые виды лиан. В травяном ярусе присутствует папоротник — орляка,
с большими, до 1,5 м листьями.
Леса, относимые к лавровому типу, занимают значительные площади
в Южной Америке, причем, как на западной, так и на восточной
периферии континента. На востоке развиты леса из араукарии (Araucaria
агаисапа) с вечнозеленым подлеском из «матэ» (Ilex paraguanensis). На за-
падной окраине к этому типу относятся, по-видимому, вальдивианские
и отчасти Магеллановы леса из вечнозеленых древесных пород, с участи-
ем видов южного бука, многочисленных видов из семейств магнолие-
вых, лавровых и др. Характерно участие многих хвойных: фицройя
(Fitzroya), либоцедрус (Libocedrus)\ подлесок густой, много лиан и эпи-
фитов.
Животное население. Особенности сезонной ритмики и ярусного
распределения животного населения в субтропических древесно-кустар-
никовых формациях определяются характером сезонного распределения
тепла и влаги. Жаркое сухое лето и прохладная влажная зима
обусловливают одну или две депрессии активности у большинства
животных. Пики активности приходятся обычно на весенний и осенний
периоды, когда сочетание условий влажности и температуры оказывает-
ся наиболее благоприятным.
Низкая влажность воздуха в летний период препятствует широкому
заселению верхних ярусов сообщества влаголюбивыми организмами,
и поэтому, несмотря на наличие древесных и кустарниковых ярусов,
подавляющее большинство влаголюбивых форм обитают лишь в поч-
венно-подстилочном ярусе. Зато обилие гумуса в почве, сухого травяного
и листового опала обеспечивает в субтропических биомах богатые
кормовые ресурсы разнообразному населению животных-сапрофагов.
Ввиду того что сообщества субтропических лесов и кустарников
размешаются обычно сравнительно узкими полосами и имеют широкие
переходные полосы с тропическими сезонно-сухими лесами, саваннами
и пустынями, с одной стороны, и с лесами умеренных широт —с другой,
набор видов и групп животных во многом родствен фаунам прилежащих
биомов. Поскольку для типичных субтропических формаций «среди-
земноморского» типа характерен засушливый летний период, то проник-
новение ксерофильных видов из соседних аридных областей не встречает
особых препятствий.
В наиболее засушливых вариантах субтропических кустарниковых
сообществ, в которых проективное покрытие растительности невелико,
вырисовывается пятнистость горизонтальной структуры животного
населения, особенно почвенно-подстилочного яруса. Основная масса
почвенного населения в этих сообществах концентрируется под пологом
одиночных кустарников, где больше накапливается отмершая раститель-
ная масса.
Многие регионы субтропических лесов и кустарников лежат на
окраинных частях материков, по побережьям морей и океанов: север-
ное и южное Средиземноморье, юг Африки, юг Австралии и т. п.
Геоморфологическая структура этих ландшафтов сложна, что выражает-
ся в значительной пересеченности местности, в обилии скал и осыпей.
Поэтому для описываемых сообществ характерно обилие видов —
петробионтов, адаптированных к жизни на скалах и в каменистых
осыпях, хотя такие участки составляют лишь незначительные вкрапления
в ландшафт.
Животные-сапрофаги, потребляющие отмершую растительную массу,
в субтропических сообществах весьма разнообразны. В эту группу входят
термиты, дождевые черви, кивсяки, мокрицы, коллемболы, уховертки,
тараканы, моллюски. В отличие от тропических биомов в субтропических
сообществах термиты резко не доминируют над другими группами
животных-сапрофагов, а во многих регионах играют второстепенную
роль, уступая дождевым червям, кивсякам и мокрицам.
Дождевые черви пронизывают своими ходами и подстилку, и почву,
совершают вертикальные миграции в зависимости от увлажненности
почвы. В Средиземноморье доминируют дождевые черви семейства
Lumbricidae, наиболее обычны виды родов Lumbricus, Dendrobaena.
В этот регион заходят и отдельные виды семейства Glossoscolecidae,
более характерного для западного полушария и южных субтропических
областей. В субтропиках Австралии, Южной Африки и Южной Америки
преобладают дождевые черви семейства Megascolecidae, некоторые пред-
ставители которого (Megascolides australis) могут достигать 2,5 м в длину.
Активно участвуют в переработке растительного опада двупарноно-
гие многоножки —кивсяки. В субтропиках Средиземноморья обычен
крупный желтоногий кивсяк Pachyjulus flavipes. Мокрицы — наземные
ракообразные, дышащие жабрами, укрытыми в углублениях нижней
стороны сегментов их тела. Они способны существовать даже в засуш-
ливых местообитаниях. В описываемом регионе они обитают во влажных
участках подстилки и активны лишь в ночное время. Верхний панцирь
мокриц, образованный прочными обызвествленными тергитами, хорошо
зашишает этих ракообразных от высыхания. Одна из массовых мокриц
доеет название Armadillidium vulgare, происходящее от испанского слова
«armadillo» (броненосец). Название метко определяет ее внешность.
Дождевые черви и кивсяки обычно доминируют по биомассе среди
почвенных сапрофагов, так как при большой индивидуальной массе они
доеют обычно еще и высокую численность — 1—5 особей/м2, а плотность
населения желтоногого кивсяка нередко около 20 особей/м2. Труднее
поддается учету и сравнению численность, биомасса и роль в пере-
работке растительного опада более мелких животных —микроартропод,
среди которых ведущее положение занимают коллемболы, или ного-
хвостки. Эти едва заметные глазу примитивные насекомые относятся
в основном к широко распространенным родам Isotoma, Onychiurus,
Folsomia, Hypogastrura.
В почве и подстилке обитают также разнообразные личинки насе-
комых, в первую очередь жуков: пластинчатоусых, щелкунов, пыльце-
едов, усачей, чернотелок. Часть личинок питается растительным опадом,
а часть образует группу ризофагов — корнегрьвущих животных.
На поверхности почвы в субтропических лесах и редколесьях
многочисленны наземные брюхоногие моллюски. Обилие раковинных
моллюсков, строящих раковину из углекислого кальция, а также
высокое содержание этого соединения в покровах мокриц, кивсяков
связано, очевидно, с обогашенностью почвы карбонатами. Последнее
обусловливает высокое содержание кальция в листовом опаде, потреб-
ляемом в пищу животными-сапрофагами, и в зеленых тканях растений,
поедаемых фитофагами.
Наиболее заметный вид раковинных моллюсков в средиземномор-
ских субтропических лесах и кустарниковых зарослях — крупная (до
5 см «в высоту») виноградная улитка Helix pomatia. Она питается
листьями деревьев и кустарников, а в освоенных ландшафтах специа-
лизируется на листьях виноградной лозы.
Помимо раковинных брюхоногих моллюсков в наземном ярусе, а
также и на листве кустарников можно обнаружить различных голых
слизней (роды Arion, Umax, Agriolimax), некоторые из них достигают
10 см в длину. Слизни поедают в основном листву растений, а также
плоды, грибы, лишайники, водоросли.
Потребители зеленой массы растений широко представлены среди
насекомых. В субтропических лесах и кустарниковых зарослях в эту
трофическую группу входят жуки-листоеды, пластинчатоусые, черно-
телки. В наземном ярусе господствуют разнообразные саранчовые.
Многие насекомые — цикады, тли, червецы, щитовки, клопы — сосут соки
живых растений.
Растительноядные и, в частности семеноядные птицы, многочислен-
ны в субтропических лесах во все сезоны года, несмотря на то, что
большинство из них является мигрантами. На смену гнездящимся в
летний период видам, отлетающим в тропические широты, появляются
зимующие виды птиц, прилетающие из лесных биомов умеренных
Широт. В отличие ог саванн и редколесий, где среди зерноядных птиц
Доминируют ткачиковые, в субтропиках мы видим в основном предста-
вителей семейств вьюрковых (FnngiUidae) и овсянковых (Emberizidae).
В субтропиках Средиземноморья наиболее разнообразны вьюрковые:
зяблик, щегол, коноплянка, зеленушка, дубонос, канареечный вьюрок
Они демонстрируют не только видовое, но и родовое разнообразие.
Овсянковые менее разнообразны и все относятся к одному роду Embenza.
В субтропических лесах Северной Америки ведущая роль в этой группе
птиц-семеноядов переходит к овсянковым, представленным целым
рядом видов родов Spizelia, Zo по tri chia, Junco и др. К группе зерно-
ядных птиц отчасти примыкают жаворонки, среди которых в Средизем-
номорье самые обычные — хохлатый и большой степной. Эти птицы
помимо растительных кормов потребляют также мелких беспозвоночных.
Млекопитающие-фитофаги многочисленны, среди них особенно раз-
нообразны представители отряда грызунов. В Средиземноморье грызу-
ны-семянояды, поедающие желуди, орехи, семена хвойных пород,-
это сони (Gliridae), белки (Sciuridae), лесные мыши (Apodemus).
В восточном Средиземноморье обитает кавказская белка Sciurus
anomalus, а в горах Атласа живет магрибская белка Atlantoxerus getulus.
питающаяся плодами эндемичного кустарника аргании — Argania side-
roxylon из семейства сапотовых.
В субтропических лесах Северной Америки помимо разнообразных
беличьих в группу грызунов-фитофагов входят также хомяковые
Cricetidae, заменяющие отсутствующих в западном полушарии мышиных.
Копытные также участвуют в утилизации растительной массы.
Они поедают траву, листья и ветви деревьев и кустарников, собирают
упавшие на землю плоды. Некоторые копытные всеядны: наряду с
растительными кормами поедают почвенных беспозвоночных. Это кабан
(Sus scrofa) в средиземноморских лесах и ошейниковый пекари
(Tayassu tajacu) в субтропических лесах западного полушария. Веточные
корма потребляет бородатый, или безоаровый козел (Capra aegargus).
предок домашних коз, которые ныне практически истребили всю дре-
весно-кустарниковую растительность во многих областях Средиземно-
морья. Преимущественно травянистые корма поедает мелкий горный
баран средиземноморских субтропиков — муфлон (Ovis аттоп musimon).
В субтропических кустарниковых зарослях Северной Америки — чапа-
рале — обитает чернохвостый олень, или олень-мул (Odocoileus hemionus).
В южноамериканских субтропических формациях еще сохранился очень
редкий мелкий олень с неветвящимися короткими рогами —южный пуду
(Pudu pudu).
В субтропических лесах Южной Австралии основными потребите-
лями растительных кормов в древесном ярусе являются поссумы,
например кольцехвостый поссум (Pseudocheirus peregrinus). а в наземном
ярусе — валлаби и кенгуровые крысы.
Среди животных-зоофагов доминируют муравьи, имеющие наземные
гнезда, но в поисках пиши обследующие все ярусы сообщества. Наи-
более типичные хищные муравьи относятся к родам Formica, Camponotus.
Crematogaster. Много хищных видов среди ос, жуков-жужелиц, стафи-
линид. Кубышки саранчовых пожирают личинки жуков-нарывников
(Mylabris), а личинки мух-жужжал (Bombvliidae) паразитируют не только
на саранчовых, но и на личинках пчел и гусениц бабочек.
Наземные членистоногие включают также хищных пауков, скор-
пионов, сколопендр. Тарантулы роют в почве вертикальные норки и
активно охотятся ночью в окрестностях убежища. Характерны длинно-
ногие многоножки-скутигеры, или мухоловки (Scutigera coleoptrata),
охотящиеся по ночам на спящих мух.
Позвоночные-зоофаги включают лягушек, жаб, ящериц, змей, насеко-
моядных и хищных птиц, из млекопитающих — землероек, ежей, летучих
мышей и представителей отряда хищных. Среди земноводных помимо
наземных форм есть и древесные — квакши рода Hyla. Из умеренных
широт сюда заходят хвостатые земноводные — тритоны и саламандры,
придерживающиеся наиболее влажных и тенистых местообитаний.
Ящерицы наиболее заметны в каменистых и скальных местах (стенная
ящерица — Lacerta muralis). В западном Средиземноморье обитает жем-
чужная ящерица —Lacerta lepida, —достигающая 75 см в длину, ловко
лазающая по стволам деревьев.
Из насекомоядных птиц самые обычные славки, синицы, дрозды,
соловьи, щурки, из хищных — мелкие соколы, например средиземно-
морский Falco biarmicus, чеглок, степная пустельга и ястребиные —
красный коршун и др. Из хищных зверей обычны представители
семейства куньих— ласка, барсук, редко встречаются сильно истреблен-
ные человеком лесной кот, шакал и волк. Однако ареалы крупных
хищников выходят далеко за пределы средиземноморских субтропичес-
ких формаций.
По общим запасам биомассы различные варианты субтропических
лесов, редколесий и кустарников могут различаться на целый порядок
в зависимости от условий увлажнения и соответственно от густоты и
высоты древесного яруса. Наиболее пышные влажные субтропические
леса имеют запасы биомассы, сравнимые с некоторыми вариантами
влажнотропических лесов —до 500 т/га сухого органического вещества.
Умеренно влажные субтропические леса имеют около 300 т/га сухой
биомассы. Наименьшие запасы биомассы наблюдаются в наиболее
распространенных субтропических кустарниковых сообществах (маквис
Средиземноморья, чапараль Северной Америки), растущих в относи-
тельно засушливых условиях, —всего около 50 т/га. Продукция субтро-
пических формаций также изменчива: от 30 т/га в год сухого органи-
ческого вещества во влажных субтропических лесах до 10 т/га в год в
маквисе и чапарале. При этом в наиболее богатых сообществах про-
дукция относительно ниже (около 6%), чем в маквисе и чапарале —
до 20% от общего запаса биомассы. Такое изменение соотношения био-
массы и продукции объясняется выпадением древесного яруса, медленно
обновляющегося в годовом ходе обмена вещества и увеличением роли
травяного яруса, ежегодно сменяющего надземную часть биомассы.
IV.6. СТЕПИ, ПРЕРИИ И ИХ АНАЛОГИ В ЮЖНОМ ПОЛУШАРИИ
Растительность. Ксерофильные сообщества умеренного пояса носят
Различные названия. В Евразии они называются степями, в Северной
Америке — прериями, в Южной Америке — пампой, а в Новой Зеландии —
ъуссоками.
Как правило, для областей распространения ксерофильной травя-
нистой растительности характерны зима различной продолжительности,
теплое, сухое лето, летний максимум осадков. Для степей Евразии
климатические показатели, например, таковы: средняя годовая темпе-
ратура 3.0—7,5°С, в более южных регионах — до 10°С, средняя температура
наиболее теплого месяца —июля 19,5—24,5°С, средняя годовая относи-
тельная влажность в 13 ч —56—67%, средняя относительная влажность в
13 ч в самом сухом месяце — 35—49%. В год выпадает 300—500 мм осадков,
из них за лето 160—180 мм. По мере движения к востоку континен-
тальность климата возрастает, зима становится холоднее, лето жарче,
но в меньшей степени, средняя годовая температура поэтому понижается'
По Г. Вальтеру (1975), засуха в степях наблюдается обычно весной и
поздним летом, сухой период охватывает все лето; он прерывается
грозами, особенно частыми в июле. В лесостепи, которая лежит к северу
от степной зоны, выделяется непродолжительный сухой период в
конце лета, засухи не бывает. Степные участки центральной Якутии
представляют типичное экстразональное образование. Их существование
связано с благоприятными для развития ксерофильной растительности
условиями, с континентальным климатом Якутии, характеризующемся
сухим и жарким летом.
Климат североамериканских прерий сходен со степным. На границе
между лиственными лесами и прерией (примерно 40-я параллель),
по Г. Вальтеру, годовое количество осадков равно 800 мм (на севере
500 мм, на юге 1000 мм). В пределах настоящей прерии выпадает
около 700 мм осадков, на границах с низкотравной прерией —470,
на Великих равнинах —420 мм. В сухие годы количество осадков может
сокращаться на 25%. Температура, особенно зимних месяцев, заметно
варьирует в зависимости от широтного положения. На севере средняя
температура января близка к 20°С, а абсолютный минимум почти
достигает —50°С, на юге температура ни одного из месяцев не снижа-
ется ниже 0°.
Пампа отличается от степи и прерии более благоприятным темпе-
ратурным режимом. Холодный зимний период в пампе отсутствует,
хотя морозы и случаются. Так, средняя годовая температура Буэнос-
Айреса 16,6°С, средняя минимальная —5°С, морозов бывает не более
12 дней в году, характерны сильные ветры. Годовое количество осадков
резко колеблется по годам; в Буэнос-Айресе — от 2030 до 550 мм/год.
На части острова Южный Новой Зеландии, занятой естественным
туссоковым злаковником, выпадает осадков до 500 мм, а местами, в
области низкого туссокового злаковника, —до 330 мм, при потенциальной
испаряемости 1000 мм/год, при сухом лете и средних годовых темпера-
турах 10—11°С и абсолютном минимуме -5, -12°С.
Злаковники умеренного климата характеризуются рядом общих
признаков. Их характер меняется от более влажных к более сухим
районам. В северных степях развиты более красочные сообщества со
значительным участием ярко цветущих двудольных растений, к югу
преобладание злаков увеличивается, роль двудольных растений умень-
шается. виды красочного разнотравья сменяются видами южного, бес-
красочного разнотравья. К северу от степной зоны располагается лесо-
сгпепь, зональное положение которой по-разному оценивается различ-
ЛЬ1МИ учеными. Если ранее ее безоговорочно считали подзоной степи.
то в настоящее время все больше голосов, особенно зоогеографов,
раздается в пользу ее зональной самостоятельности. Так или иначе,
степные сообщества в лесостепи играют значительную роль и приуро-
чены (как и лесные) к плакорам. Для прерий и пампасов характерна
примерно такая же смена сообществ: от более влажных к более
сухим районам.
Погодичная и сезонная изменчивость растительного покрова в
злаковниках значительно более выражена и имеет большую амплитуду,
чем в других сообществах умеренного пояса.
Набор жизненных форм степных растений меняется с севера на
юг. Среди них наиболее значительную роль играют:
1. Злаковидные дерновинные растения (злаки и осоки), особенно
обильные в южных степях, где они доминируют. Среди них наиболь-
шее значение имеют: из крупнодерновинных злаков — ковыли, из мелко-
дерновинных —типчак и тонконог.
2. Недерновинные злаковидные растения, обычно с более широкими
листьями. Среди них преобладают растения с ползучими корневищами
(костер, пырей), иногда короткокорневишные — дикие овсы. Растения
этой группы играют большую роль в северных степях. Относящиеся
к этой группе корневищные осоки в степях большой роли не играют.
3. Специфичны для степей разнообразные растения, образующие
перекати-поле. Это и многолетники (качим метельчатый, кермеки,
синеголовник полевой, зопник колючий), и однолетники, нередко сор-
ные, растущие по нарушенным участкам степи (солянки холмовая,
калийная, петросимония). Из злаков диплахне также может образовывать
небольшие перекати-поле. Такие растения ломаются у корневой шейки,
иногда перегнивают в этом месте или (однолетники) отрываются в
верхней части корня и начинают странствовать по степи, гонимые
ветром. Иногда ветер поднимает их на значительную высоту. Опускаясь,
перекати-поле при ударе о землю рассеивает семена.
4. Эфемеры (однолетники) и эфемероиды (многолетники) — харак-
тернейшие степные формы, встречающиеся и в пустынях, и в полу-
пустынях. Нередко им свойственны яркие цветки, но основная их
особенность — приуроченность развития генеративных органов к весенне-
му периоду, когда степь еще не одета сплошным покровом вегетирующих
растений. Эфемеры заканчивают весь цикл своего развития от про-
растания до созревания семян за 40—60 дней. После созревания семян
растение высыхает. Эфемероиды развивают как вегетативные, так и
генеративные надземные части, весной быстро отцветают и приносят
плоды, а затем над поверхностью почвы остаются лишь сухие стебли с
плодами и семенами, постепенно осыпающимися. Они в отличие от
эфемеров нередко имеют луковицы и клубни, иногда снабжены корне-
вищами или мощными корнями, остающимися на сухой период.
Интересно, что один из эфемероидов южных степей Казахстана —
Ревень, развивающий весной широкие, лежащие на поверхности почвы
листья, под которыми находят приют в жаркий полдень многочислен-
ные беспозвоночные, после созревания семян становится «перекат н-
полем», листья его высыхают и сморщиваются. Весьма своеобразны
виды безвременника, развивающие весной только ассимилирующие
органы —листья. Они цветут поздней осенью, когда растительность
степи высыхает (отсюда и название растения).
5. Виды красочного разнотравья: двудольные растения с различным
циклом развития. Для них характерны ярко окрашенные соцветия и
обычно неопушенные или слабо опушенные стебли и листья —эта
группа видов преобладает в северных степях.
6. Виды бескрасочного разнотравья: двудольные растения с более
или менее сильно опушенными стеблями и листьями, с мелкими и
часто невзрачными цветками. Представители этой группы видов более
обильны в южных степях.
7. Однолетники с летним или осенним развитием. Они занимают
пространства, не занятые многолетними растениями, потому более
обильны там, где растительный покров менее сомкнут, т. е. в более
южных степях.
8. Степные полукустарники с отмирающими верхними частями стеб-
лей. например, виды тимьяна, некоторые астрагалы, кохия и др.
9. Степные кустарники, как правило, невысокие, до 1 м, редко
выше — степная вишня, степной миндаль, спиреи и некоторые дру! ис,
реже более высокие —терн и др. Обычно образуют заросли, реже
распространены поодиночке, часто обитают на опушках лесных колков
в лесостепи.
Многообразие жизненных форм степных растений связано и со зна-
чительным их видовым богатством, и со значительной видовой насы-
щенностью (под видовым богатством обычно понимают общее число ви-
дов в сообществе, под видовой насыщенностью — количество видов
на единицу площади).
В северных степях видовая насыщенность до 80 видов на 1 м2.
Это наибольшая насыщенность из всех сообществ территории Советско-
го Союза. Она обусловлена оптимальностью условий существования
растительности. В. В. Алехин считает, что способствует высоким величи-
нам насыщенности также и древность степного сообщества, а следова-
тельно, «слаженность», «подогнанность друг к другу» его компонентов.
Характерная особенность степей — быстрая смена фенологических
состояний в продолжение теплого времени года. Внешне это выражается
в сменах аспектов, т. е. физиономических картин степи. Ни один автор
не дал такой яркой картины смен аспектов степи, как В. В. Алехин,
поэтому приведем его данные для Стрелецкой степи под Курском.
Первая фаза — предвесенняя. Ранней весной, после схода снега, степь
бурая, покрыта остатками прошлогодней травы, среди которой молодые
побеги «озимых» растений совершенно скрыты.
Вторая фаза — прострела (Pulsatilla patens) и осоки низкой (Carex
/п/аи/7/5; — наступает внезапно, после нескольких теплых дней. Степь
покрывается крупными лиловыми, раскрытыми широким колоколом
цветками прострела и соцветиями со светло-желтыми пыльниками
низкой осоки. Фон степи остается бурым.
Третья фаза наступает меньше чем через неделю. Эта фаза го-
рицвета (Adonis vernatis) и гиацинта (Hyacinthus pollens). Крупные золо-
тистые цветки горицвета вместе с продолжающим цвести прострелом
образуют фон. К ним присоединяется нежно-голубой гиацинт. Вторая и
третья фазы характерны для конца апреля или начала мая и яв-
ляются ранневесенним периодом вегетации степи.
По окончании цветения ранневесенних растений степь вступает в
четвертую фазу, во время которой по зеленому фону разбросаны
венгерский сочевичник (Orobus pannonicus) с кистями белых цветков,
лиловые ирисы (Ins aphylla), крупные белые ветреницы (Anemone
Silvestris) и др. Иногда между третьей и четвертой фазами наблю-
дается хорошо выраженная фаза с господством примулы (Primula
officinalis), в некоторые годы бывает выражена очень слабо четвертая
фаза.
Пятая фаза — незабудки (Myosotis silvatica) и крестовника (Senecio
integrifolius) — наступает в конце мая и первых числах июня. В это время
на зеленом фоне массами цветут голубые незабудки и золотисто-
желтые крестовники и лютики (Ranunculus polyanthemus). Ковыль (Stipa
pennata) начинает выбрасывать белые перья, цветут и некоторые другие
злаки. Четвертая и пятая фазы считаются поздневесенними.
В середине или первой половине июня, когда отцветают растения,
характерные для пятой фазы, степь переходит в начало фенологического
лета, в шестую фазу — фазу шалфея (Salvia pratensis) и козлобородника
(Tragopogon oriental is). Массовое цветение шалфея придает ей темно-
лиловую окраску. Между стеблями шалфея реют перья ковыля, которые
на плакорных участках степи скоплении не образуют. Метелки берего-
вого костра (Bromus ripanus) еще не раскрыли цветков, ранним утром
раскрываются золотистые корзинки козлобородника, к полудню они
закрываются и становятся малозаметными.
Седьмая фаза занимает вторую половину июня. Степь в это время
представляется белой; в изобилии цветут горный клевер (Trifolium
montanum), нивяник (Leucanthemum vulgare), таволга — земляные орешки
(Filipendula hexapetala). Сине-лиловыи оттенок придают степи коло-
кольчик (Campanula sibirica и С. persicifolia), короставник (Knautia
arvensis), румянка (Echium rubrum), в некоторые годы в это время
обильно цветет береговой костер.
Через неделю, в начале июля степь вступает в восьмую фазу —
фазу эспарцета (Onobrvchis агепапа). Красочность степи к этому времени
заметно идет на убыль, растительность имеет тускло-розовый оттенок,
ярких контрастирующих красок уже нет, они сменяются более моно-
тонными, число цветущих видов уменьшается, кроме эспарцета значи-
тельную роль играет желтый подмаренник (Galium verum).
Фазы шестая — восьмая составляют первую половину фенологиче-
ского лета. Далее степь принимает бурый оттенок от многих от-
цветших растений. Вновь зацветающие виды встречаются отдельными
экземплярами. Со второй половиной июля совпадает девятая фаза —
Фаза дельфиниума (Delphinium cuncatum) с метелками темно-синих цвет-
ков. В самом конце июля она сменяется десятой фазой — фазой чемерицы
(Veratrum nigrum) с длинными соцветиями темно-красных цветков.
Для осенней одиннадцатой фазы характерно отсутствие вновь ишветаю-
165
щих растений и общий бурый тон. Эта фаза охватывает август и
сентябрь. В таком виде степь уходит под снег.
Если сравнить смену фаз в северных разнотравных степях и смену
фаз в ковыльных степях (более детальные наблюдения проводились в
Старобельских степях), то окажется, что ковыльные степи отличаются
следующими особенностями: в них появляются две фазы с господством
ковылей — весенняя, с преобладанием перистых ковылей (Stipa pennate,
S. rubens, S. lessingiana), и летняя, с преобладанием ковыля-волосатика,
тырсы (Stipa capillataf среди аспектирующих растений появляются
многие двудольные более ксерофильного облика (юринея — lurinea
arachnoides, I. multiflora, серпуха — Serra tula radiata, S. xeranthemoides,
зопник — Phlomis pungens, кермек — Goniolimon tataricum, Statice latifolia,
грудница — Linosyris villosa). В то же время исчезают многие виды
северного красочного разнотравья, хотя на плакорных участках оста-
ются такие представители этой группы, как Filipendula hexapetala,
Myosotis silvatica, Echim rubrum, Anemone silvestris и др. Среди аспекти-
рующих растений в травостое появляются виды, образующие перекати-
поле, — Phlomis pungens, Falcaria и др. Появляется довольно много
однолетних растений, среди которых многие, особенно весной, заметны
(Holosteum umbellatum, Draba verna и др.), более северный мох Thuidium
сменяется более южными видами рода Tortula, а также синезелеными
водорослями. Туидиевый покров в разнотравных степях, однако, хорошо
заметен даже летом, в самые жаркие месяцы, а в ковыльных степях
высохшая корочка синезеленых водорослей и высохший мох тортула
летом чаше всего совершенно неразличимы. Следовательно, изменяется
характер фенологических смен, хотя сами смены остаются.
В. В. Алехин делит все степи на северные — разнотравные и южные -
ковыльные. В свою очередь ковыльные степи он подразделяет на
красочно-ковыльные и бескрасочно-ковыльные. Разнотравные (северные)
степи связаны с зоной лесостепи, а ковыльные —со степной зоной.
Каждое из названных подразделений (разнотравные, красочно-ковыльные
и бескрасочно-ковыльные степи) в свою очередь делится на северный
гигрофильный, основной —мезофильный и южный ксерофильный вари-
анты, которые в учебнике не рассматриваются.
Изменения состава и в известной степени структуры степей на-
блюдаются с запада на восток. Выделяются венгерские пушты, степи
европейской территории СССР, Западной Сибири, Центральной Сибири,
Забайкалья и Даурии, Якутии.
Пушты Придунайской низменности почти полностью распаханы.
Они были развиты на песчанистых разностях черноземов. И физио-
номически и флористически эти пушты наиболее близки к русской
лесостепи. Пространства степной растительности чередуются с группами
деревьев— дубов (Quercus robur, Qu. lanuginosa) и березы (Betula verrucosa),
с участками можжевельника и серебристого тополя (Populus alba). На уча-
стках травянистой растительности господствуют ковыли — Stipa pennata,
S. capillata, высокорослый злак Microstegium gryllus, вейник Calamagrostis
epigeios, однолетние виды костра Bromus. Яркоцветущие растения сме-
няют друг друга с конца марта до последних дней лета. Сезонные
смены растительности пушт олизки к сменам в северных степях
европейской части СССР.
Пушта наиболее близка к северным разнотравным степным сооб-
ществам лесостепи и представляет собой, видимо, их эдафический
вариант, связанный с почвами легкого механического состава. Западнее
близкие по составу и по экологическим особенностям степи с преобла-
данием злаков и с хорошо выраженным аспектом яркоцветущих растений
приурочены к склонам с карбонатными почвами. Они образуют
небольшие островки. Вегетационный период в них начинается в апреле,
развитие растительности достигает апогея во второй половине июня.
Из степных растений Восточной Европы в них встречаются Carex
humilis, Stipa pulcherrima, S. stenophylla, S. pennata, Koeiena gracilis.
Phleumphleoides, Adonis vemalis и многие другие. Это, несомненно, фрагменты
степной растительности, существование которых поддерживает человек
выжиганием и вырубкой лесов, а также пастьбой скота.
В европейской части СССР разнотравные северные степи были приуро-
чены к мощным, тучным и выщелоченным черноземам. Они распаханы
почти полностью и сохранились в плакорных условиях почти исклю-
чительно в заповедниках и местами по опушкам и на полянах среди
широколиственных лесов, по крутым склонам балок. К востоку происхо-
дит постепенная смена вариантов северных разнотравных степей.
В Западной Сибири П. Н. Крылов выделяет две подзоны красочных
степей, которые могут быть сопоставлены соответственно с гигро-
фильным и ксерофильным вариантами северных разнотравных степей
европейской части СССР.
По сравнению с европейскими степями западносибирские степи
имеют следующие особенности:
1. Присутствие ряда лесных или болотных видов, отсутствующих
в степях европейской части СССР или встречающихся там в виде
исключения: Vicia sepium, Crepis sibirica, Chamaenenum angustifolium,
Filipendula ulmaria, Lilium martagon, Rubus saxatilis, Veronica longifolia,
Chidium venosum, Angelica Silvestris, Cacalia hastata, Lysimachia vulgaris,
Herminium monorchis, Cypripedium macranthum, Poa palustris.
2. Небольшая роль таких обычных степных злаков, как Koeiena
gracilis, К. delavignei, Festuca sulcata, F. rubra, Agrostis syreistschikowii, Stipa
pennata.
3. Присутствие видов, характерных для солонцеватых почв:
Galatella punctata, Plantago maxima, Alopecurus ventricosus и др.
4. Исключительное преобладание разнотравья (двудольных рас-
тений).
5. Сложность экологических взаимоотношений: растения влаго-
любивого разнотравья комбинируются, с одной стороны, с более сухо-
степными (Oxytropis pilosa, Onosma simplicissimum, Gypsophila altissima
и ДР.), а с другой —с такими полуболотными видами, как Filipendula
ulmaria. Подобные комбинации в степях европейской части СССР
Немыслимы.
6. Отсутствие такого характерного для степей европейской части
Ковыля, как Stipa stenophylla, и обилие восточного вида S. rubens
zalesskii), встречающегося и в Заволжье.
Центра.н>носибирские северные разнотравные степи также в значите
ной степени распаханы. Они развиты по окраине Минусинской котл0.
вины и в пределах лесостепных островов на юге Средней Сибири-
Красноярского, Канского, Балагано-Иркутского. В бассейне верхнего
Чулыма они носят переходный характер между западносибирскими ц
центральносибирскими степями. В составе этих степей отсутствуют
многие виды, свойственные степям европейской части Советского Союза
и Западной Сибири, многие западносибирские виды становятся редкими
появляются формы, заходящие на запад до Оби, до Алтая или только
до Енисея. Это Stipa sibirica, Thalictrum petaloidexum, В up lей щщ
scorzonerifolium, Phloiodicarpus sibiricus и др.
Гигрофильные варианты центральносибирских северных разнотрав-
ных степей связаны обычно с выщелоченными черноземами, мезо-
и ксерофильные — с обыкновенными, реже южными или выщелочен-
ными черноземами. Степи сочетаются с березовыми и сосново-лист-
венничными лесами. Дерновинные злаки, за исключением эндемичного
для степей бассейна Енисея Festuca jenisseensis, связывают гигрофиль-
ные варианты этих степей со степями Западной Сибири и Северного
Казахстана, частично и европейской части СССР. Это Phleum phleoides,
Роа stepposa и др.
Среди разнотравья особенно обильны Pulsatilla flavescens и Iris
ruthenica, обильны и виды, встречающиеся севернее, а также Bupleurum
multinerve, Aconitum barbatum, Onobrychis sibirica, Trifolium lupinaster,
Artemisia glauca, Galium verum, Aster alpinus.
Забайкальские северные разнотравные степи распространены по доли-
нам рек, среди лиственнично-сосновых, сосновых и лиственничных
лесов. Они сильно отличаются от аналогичных степей Западной Сибири,
в них обильны даурско-монгольские, сибирско-монгольские и восточно-
сибирско-дальневосточные виды. Среди доминантов, как и среди менее
обильно встречающихся растений, имеются виды различного распро-
странения. Забайкальские северные разнотравные степи отличаются от
их западных аналогов меньшей видовой насыщенностью и менее
высоким и густым травостоем.
В Якутской АССР разнотравные степи связаны преимущественно с
надпойменными террасами некоторых рек и с периферией приозерных
понижений и не являются зональными.
Небольшие участки северных разнотравных степей имеются на юге
Приморского края, Приханкайской низменности, к западу и к югу от
оз. Ханка и по правобережью реки Раздольной. Нередко они чередуются
с участками разнолистной лещины (Corvlus heterophylla), монгольского
дуба (Quercus mongolica), представляющими остатки своеобразных
остепненных лещиново-черноберезово-дубовых редколесий. Большая
часть этих степных участков распахана.
В Бурятской АССРи Читинской области, в горно-степном Забайкалье
распространены пижмовые степи, переходные от северных разнотравных
к красочно ковыльным степям. Они особенно широко представлены
в Нерчинских степях и в бассейне Аргуни, Онона и Селенги, где они
частично развиты на месте уничтоженных боров. Почвы под ними
обычно хрящеватые, чаще всего южные, обычно выщелоченные
черноземы. Иногда это лесные почвы, оставшиеся после уничтожения
деса. Господствует в степях пижма (Tanacetum sibiricum), к которой из
разнотравья присоединяются Stelleria chamaejasme, Scutellaria baicalensis,
Pulsatilla ambigua, P. turczaninovii, Thalictrum petaloideum, Leontopodium
conglobatum, Scabiosa fischeri, Hemerocallis minor, Sanguisorba officinalis,
Artemisia commutata, Potentilla tanacetifolia, Veratrum nigrum, из осок —
Carex pediformis, из злаков— типчак. Некоторые ассоциации пижмовых
степей включают ковыль (Stipa capillata), тонконог (Koeleria gracilis),
мятлик (Роа botryoides) и типчак. Они ближе к красочному ковыльнику.
Встречаются также и вострецово-пижмовые степи с корневищным злаком
Aneurolepidium pseudoagropyrum. Пижмовые степи используются под
пастбища.
Ковыльные степи в европейской части Советского Союза доходят
на западе до берегов Черного и Азовского морей, переходят в Крым
и на Северный Кавказ до предгорий, далее их южная граница огибает
прикаспийскую низменность и идет через г. Тургай на Семипалатинск.
Восточнее реки Оби они представлены отдельными островами.
Ковыльные степи связаны с южными разностями обыкновенных
черноземов, с южными черноземами и с каштановыми почвами. Они
подразделяются на красочные и бескрасочные ковыльные степи. От
северных разнотравных степей ковыльные степи отличаются прежде
всего меньшей сомкнутостью травостоя и более низким травостоем,
хорошо развитым аспектом ковылей — степь кажется совершенно седой
от колышащихся ветром султанов зерновок перистых ковылей —нали-
чием свободных пространств между дерновинами злаков и стеблями
разнотравья. На свободных пространствах создаются благоприятные
условия для развития эфемероидов и эфемеров, слабо развитых в
разнотравных степях. Для многих основных злаков, доминирующих
в ковыльных степях, характерен период покоя. Значительно развиты
перекати-поле, заметно представлены в промежутках между высшими
растениями мхи, водоросли и лишайники.
В причерноморских красочных ковыльных степях преобладают ковыли
Stipa rubens (от бассейна Дона к востоку), 5. ucrainica, S. stenophvlla,
£ capillata, реже S. dasyphylla, из мелкодерновинных злаков наиболее
обилен типчак, довольно много тонконога. Количество ковылка S. lessi-
ngiana возрастает в более ксерофильных ассоциациях. Встречается рых-
лодерновинный Helictotrichon schellianum, из корневищных — Bromus
riparius, реже мятлик Роа angustifolia, единичны Calamagrostis epigeios,
Bromus inermis, Agropvrum repens. В составе разнотравья наблюдается
смешение более мезофильных видов (например, Filipendula hexapetala,
Trifolium montanum, Vicia tenuifolia, Polygala comosa, Myosotis suaveolens
и ДР ) с более ксерофильными (Medicago romanica, Euphorbia stepposa,
Timonium latifolim, Salvia nutans, S. austriaca, Serratula radiata и др.).
Полукустарнички немногочисленны. Из них чаще других встречаются
австрийская полынь Artemisia austriaca и нагловатка Jurinea multiflora.
Из эфемероидов следует упомянуть Роа bulbosa, Gagea erubescens,
G- pusilia, Tulipa schrenkii, T. biebersteiniana, Ornithogalum gussonei,
Bfllevalia sarmatica, Hvacinthella leucophaea, Crocus reticulatus и др.
Из эфемеров чаще других встречаются Holosteum umbellatum, Arenaria
serpvllifolia, Alvssum desertorum, Erophila verna, Draba nemorosa, Arabis
aunculata, Viola kitaibeliana, Androsace elongata. Степной кустарник
Caragana frutex разбросан среди травостоя степей, но иногда образует
группы по северным склонам балок. На склонах балок встречаются
также Prunus stepposa, Cerasus frutex и другие кустарники.
В ковыльных степях выделяются две фенологические фазы с гос-
подством ковылей: весенняя, с перистыми ковылями, и летняя —с ковы-
лем-тырсой.
Красочные ковыльные степи европейской части СССР трех вариан-
тов: гигрофильные, мезофильные и ксерофильные. Одни из компонентов
травяного покрова встречаются во всех вариантах подзоны, другие сме-
няются с севера на юг. Для всех трех вариантов характерен аспект
ковыля Лессинга с поникшими над его султанами соцветиями шалфея,
а в конце лета —тырсы, а также шаров перекати-поля.
Зауральские красочные ковыльные степи близки к степям европейской
части СССР. По П. Н. Крылову, облесенность этой подзоны составляет
10—20%, участие степных форм 60—80%, задернованность 60—80% и число
видов на участке 70. Из ковылей доминирует Stipa rubens, на карбо-
натных черноземах —5. korshinskyi, из других дерновинных злаков доми-
нируют S. capillata, Helictotrichon desertorum, Festuca sulcata, Phleum
phleoides, Stipa stenophylla, Stipa lessingiana, последний — на юге подзоны.
Из корневищных злаков встречается Роа angustifolia, реже Calamagrostis
epigeios, из корневищных осок — Carex supina. Из бобовых часты Medicago
romanica, Astragalus onobrvchis, Onobrvchis arenaria, Oxytropis pilosa.
Из видов разнотравья, отсутствующих в степях к западу от Волги,
следует упомянуть Aster alpinus, Artemisia glauca, Pulsatilla multifida,
P. flavescens, Peucedanum morisonii, Seseli ledebourii и др.
Бескрасочно-ковыльные степи европейской части Советского Союза
характеризуются господством Stipa ucrainica, S. lessingiana, S. capillata,
Festuca sulcata, несомкнутым покровом дерновин, разделенных довольно
значительными промежутками. На солонцеватых почвах в основном
встречаются Aneurolepidium ramosum и Carex uralensis. Степное разно-
травье представлено (и по числу особей и в видовом отношении)
наиболее ксерофильными видами Dianthus guttatus, Adonis wolgensis,
Medicago romanica. Astragalus henningii, A. novoascanicus, A. dolichophyllus,
Ferula orientalis и др. К жизненной форме перекати-поля из этих видов
относятся Seseli campestre, Ervngium campestre, Goniolimon tataricutn.
Иногда в заметном количестве встречаются позднецветущие луко-
вичные {АШит sphaerocephalum, A. guttatum, A. pulchellum), полукустар-
нички (Junnea multiflora, Artemisia austriaca, A. taurica). В связи с отно-
сительно теплой весной и значительными междерновинными проме-
жутками довольно много эфемеров и эфемероидов. Из эфемероидов
особенно обильны луковичный мятлик Роа bulbosa, тюльпаны — Tulips
schrenkii, Т. biebersteiniana, а также гусиные луки — Gagea bulbifera.
G. szovitsii и др. Некоторые из перечисленных выше видов разнотравья
также довольно рано кончают вегетацию и являются как бы полу-
эфемероидами. Эфемеров много. Обильно развиваются они в теплые и
относительно влажные весны. Это Erophila verna, Veronica verna, Mvosotis
micrantha, Alyssum desertorum и др. На поверхности почвы встречаются
мОх (Tortula ruralis) и лишайники (Cladonia rangiformis, Cornicularia
steppae, Parmelia ryssolea), синезеленые водоросли (Stratonostoc commune).
Отчетливый период покоя падает на конец июня — июль.
Заволжско-казахстанские бескрасочные ковыльники имеют в составе
эдйфикаторов злаки, общие с бескрасочными ковыльниками европей-
ской части СССР: ковылок (Stipa lessingiana), тырсу (S. capillata), типчак
(Festuca sulcata). Казахстанский вид S. korshinskii сочетается с ковылком,
являющимся здесь основным видом-эдификатором. большую или мень-
шую роль из дерновинных злаков играют Koeleria gracilis, Agropyrum
desertorum, из корневищных злаков и осок — Aneurolepidium ramosum.
Carex supina.
Виды ксерофильного разнотравья по большей части общие со сте-
пями европейской части. Это Medicago romamca, Galium ruthenicum,
Linosvris villosa, Potentilla humifusa, Adonis wolgensis и др. Из полукустар-
ников встречаются Artemisia austriaca, Jurinea multiflora, Pyrethrum
achilleifolium, из эфемероидов — Роа bulbosa, Tulipa schrenkii, T. bieberstei-
niana, T. patens. Эфемеров меньше, чем в степях европейской части
СССР.
Из степных кустарников часты виды спиреи — Spiraea hypericifolia,
S. crenifolia, а также Caragana frutex. На песках часты псаммофитные
варианты степей, где к ковылю Stipa borvsthenica присоединяются
Festuca beckeri, Koeleria sabuletorum, Agropvrum sibirucum, из разнотравья
виды Chondrilla, а также Astragalus virgatus, Achillea gerberi, Scorzonera
enstfolia, Euphorbia seguieriana.
Восточнее развиты близкие к ковыльным алтайско-забайкальские
мелкодерновинные степи из Koeleria gracilis, Festuca sulcata s. I., Poa
botryoides. реже с преобладанием ковыля Stipa capillata s. I. Степи в зна-
чительной степени распаханы. Они занимают межгорные котловины Алтая,
встречаются на горных склонах в Тувинской АССР, Забайкалье, бассейне
Селенги, а также в Монгольской Народной Республике на хребтах
Хэнтэ и Хангай и в Монгольском Алтае. В этих степях кроме пере-
численных и некоторых других злаков встречаются степные полукустар-
ничковые полыни, чаще других Artemisia frigida, в некоторых районах
A. obtusiloba, A. subviscosa. Из эфемероидов отмечен только один вид
тюльпана — Tulipa uniflora, а также несколько видов гусиных луков.
К группе ковыльных степей, но к более ксерофильным их вариантам
относятся змеевко-тырсовые и вострецово-тырсовые енисейско-забайкаль-
ские степи. Среди них имеются и красочно-ковыльные и бескрасочно-
ковыльные варианты, т. е. ассоциации, относящиеся к обеим подзонам
ковыльных степей. От европейско-казахстанских вариантов степей они
отличаются следующими особенностями: в енисейско-забайкальских
степях из ковылей господствуют только представители ковылей-воло-
сатиков, перистые ковыли или отсутствуют, или играют ничтожную роль;
эфемеры и эфемероиды или отсутствуют, или редки. Из злаков господ-
ствуют ковыли Stipa decipiens и S. capillata, змеевка растопыренная
Cleistogenes squarrosa, тонконог стройный Koeleria gracilis, виды типчака —
Festuca pseudovina, F. vallesiaca, F. lenensis, к которым примешиваются
Agropvrum cristatum, Poa botrvoides. В бассейне верхнего Енисея существен-
ную роль в менее ксерофитных ассоциациях играет также Helictotrichon
desertorum. В Забайкалье благодаря значительной примеси корневищного
злака востреца Aneurolepidium pseudoagropyrum характерны вострецово-
тырсовые степи. Из осок встречается Carexduriuscula, особенно на сильно
выпасаемых участках, на менее ксерофильных участках и С. pediformis
Из разнотравья особенно обильны бесстебельная лапчатка PotentiUQ
acaulis и сизая полынь Artemisia glauca. Остальные виды менее обильны.
Это Allium bidentatum, Fragaria viridis, Veronica incana, Galium verum,
Thermopsis lanceolata и др. И з эфемероидов лишь местами в небольшом
количестве встречаются Tulipa uniflora, Gagea pauciflora, G. provisa,
G. altaica. Из полукустарничков растут Artemisia frigida (в массах),
Kochia prostrata, Arenaria capillaris. Alyssum lenense, виды Thymus. Местами
по степи разбросаны кусты Caragana pygmaea, C. bungei, C. microphvlla.
Степи без востреца встречаются на юге Красноярского края, в
Минусинской котловине и в Енисейско-Чулымской впадине, а также
около Красноярска. Они занимают также пониженную часть Тувинской
котловины. Степи с участием востреца образуют три массива: по
Селенге, на юге Бурятской АССР, по рекам Борзе и Аргуни, на юге
Читинской области; небольшой массив находится в центре островной
Баргузинской степи Занимают они и часть острова Ольхон на Байкале.
Значительные площади заняты ими в МНР. Таковы основные типы
степей Евразии. Под влиянием выпаса, как указывал Б. А. Келлер,
происходит опустынивание степей. Оно выражается в превращении
ковыльных и разнотравно-ковыльных степей сначала в типчаковые,
а затем в степи с господством мятлика луковичного, при сильном сбое-
в стадию выгона с преобладанием сорных растений. В то же время,
как показали И К. Пачоский и Г.И.Дохман, при отсутствии выпаса
степи вырождаются: остатки старой листвы, накапливаясь, препятствуют
развитию дерновин степных злаков, и степь становится сообществом
бурьянистых растений. Таким образом, степь всегда была связана с
умеренным выпасом диких животных.
При степных пожарах в первую очередь выгорают типчаки и виды
степного разнотравья. Ковыли с их крупными дерновинами сохраняются
лучше. Спустя некоторое время после выгорания естественный расти-
тельный покров степи восстанавливается.
После распашки и забрасывания пашни в залежь степь проходит
три основных стадии восстановления: стадию бурьянистой одно- и двух-
летней растительности, стадию корневищных злаков и стадию посте-
пенного восстановления целины. Полное восстановление целины требует
десятков лет.
Североамериканские сообщества, аналогичные степям, носят название
прерии. Они занимают огромную площадь, простирающуюся в центре
материка от 54—56° с. ш. на севере до мексиканского нагорья (35° с. ш.)
на юге, захватывая провинции (часть) Альберты Саскачеван, Юго-
Западную, часть Манитобы (Канада), восточную часть Северной и
Южной Дакоты, восточную часть Миннесоты, всю Айову, большую часть
Небраски, Иллиноис, большую часть Канзаса, северо-западную полови-
ну Оклахомы, огромные пространства вдоль Мексиканского залива о’
Техаса до Флориды (США). На западе они простираются до Скалистых гор
Температуры в прерии меняются в направлении, перпендикулярном
уменьшению количества осадков, т. е. с севера на юг, поэтому в пределах
одной и той же подзоны прерий состав травостоя на севере и на юге
различен. В отличие от степей Восточной Европы в североамериканских
прериях, связанных через Мексику с субтропическими районами
Центральной Америки, большую роль в составе злаков играют предста-
вители тропических родов Andropogon, Panicum и др. В области прерий
можно выделить в направлении с востока на запад (а не с севера на
юг, как в Евразии) три подзоны: высокозлаковую (высокотравную, настоя-
щую) прерию; смешанную прерию; низкозлаковую (низкотравную) прерию.
Первая зона богата разнотравьем, в остальных разнообразие разнотравья
резко уменьшается.
Высокозлаковые прерии, видимо, были частично облесены. Однако
огромное количество пасшихся на их территории бизонов в прошлом
(50—60 млн. голов), а также довольно частые пожары (от удара молнии
или специально вызываемые) привели к почти полному обезлесению
прерий. Эксперименты с огораживанием участков прерий, поставленные
Дж. Уивером и Ф. Клементсом, показали, что за 3—5 лет лес продвига-
ется в прерию на расстояние 1 м. Наступлению леса предшествует
разрастание кустарников — сумаха Rhus glabra, снежной ягоды Sympho-
ricarpus orbiculatus, американского орешника Corylus americana.
Несмотря на значительные различия температур в различных частях
подзоны, ряд видов характерен как для севера, так и для юга
подзоны. Различают прерию возвышенностей с доминированием
Andropogon scoparius (листья до 40 см длины, генеративные побеги
до 100 см), Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Bouteloua curtipendula,
Agropvrum smithii, Koeleria cristata и других видов, прерию низмен-
ностей с более увлажненной почвой и преобладанием более высоко-
рослых злаков: Andropogon gerardi (длина листьев 0,5—1 м, генера-
тивных побегов — 1,5—2 м), Sorghastrum nutans, Panicum virgatum, Elymus
canadensis и других видов и, наконец, прерию влажных впадин со Spartina
pectinatU' листья которой достигают 2 м длины, а генеративные по-
беги—3 м.
Как и в степях, в высокотравной прерии наблюдается смена ас-
пектов. Первыми в конце марта зацветают осока Carex pensylvanica,
а также виды разнотравья —Antennaria campestris, Astragalus crassicarpus,
Baptisia bracteata, Phlox pilosa, Sisyrinchium angustifolium, Viola pedata.
Anemone caroliniana, Tradescantia virginiana, Lomatium (зонтичное). Позже
к ним присоединяются Psoralea floribunda, Erigeron ramosus, Achillea
millefolium, Amorpha, Petalostomum, Astragalus и др. Поздней осенью
Цветут преимущественно сложноцветные — Aster. Helianthus, Kuhnia,
Liatris, Solidago, Vernonia. Продолжительность вегетационного периода
около 100 дней. Максимум цветущих растений (около 70 видов)
Приходится на начало лета.
В высокозлаковой прерии в связи с изменением температурного
Режима выделяют: на севере сообщество Festuca scabrella или сооб-
щества Stipa spartea и Agropvrum tenerum, в средней части прерию
с Andropogon scoparius, A.gerardi, на юге прерию с многочисленными
теплолюбивыми видами злаков — Paspalum sp., Panicum virgatum, Andro-
pogon glomeratus, A.saccharoides, A.furcatus.
Смешанная прерия — переходное сообщество от высокотравной к
ннзкотравной прерии. В ней из высоких злаков преобладают Stipa>
Andropogon, Bouteloua racemosa, из низких — B.gracilis, Buchloe dactyloidei
Травостой двухярусный. Разнотравье не столь обильно, как в высоко-
злаковой прерии. Обилие уменьшается по направлению к западу с
возрастанием сухости. При выпасе в первую очередь выпадают вы-
сокие злаки и прерия приобретает черты низкотравной. В смешанной
прерии также наблюдаются различия между северными и южными
сообществами.
Низкотравная прерия развита в условиях малого количества осад-
ков (300—550 мм). В ней господствуют на значительном протяжении
два вида злаков: грама Bouteloua gracilis и бизонова трава Buchloe
dactyloides. Первый злак не превышает 45 см высоты, второй более
низкорослый —до 30 см, высота их вегетативных частей нередко
всего 5—8 см. Корни злаков пронизывают почву, поэтому участие
других видов в травостое незначительное. В северной части подзоны
господствует трава грама, период вегетации которой около 100 дней.
Период вегетации бизоновой травы, доминирующей на юге вместе
с травой грама, может составлять всего 40 дней. К траве грама в
северной части зоны присоединяются Leucocrinum montanum, Pulsatilla
hirsutissima, Phlox hoodii, Allium textile, Townsenda excapa, а также
позже развивающаяся полынь Artemisia frigida. При выпасе, особенно
в южной части подзоны, развиваются низкорослые виды кактусов
Opuntia, Ferocactus. Из сорняков во влажные годы в изобилии раз-
вивается мелколепестник канадский Engeron canadense, а также пришелец
из Европы — мятлик Роа pratensis. Видимо, низкотравная прерия час-
тично захватила участки, ранее занятые смешанной или высокотравной
прерией, изменившейся в результате выпаса. При огораживании трава
грама и бизонова трава на таких участках сменяются ковылями-
Stipa comata, S.viridula, S. spartea, а также другими злаками — Sporobolus
crypyandrus, Agropyrum smith ii, Hilaria racemosa, Muehlenbergia gracillima,
Sitanion elymoides. К низкотравным прериям относятся и так называ-
емые притихоокеанские мелкодерновинные сухие западные прерии^ ранее
занимавшие значительные участки в штатах Вашингтон, Орегон и
Калифорния и меньшие в Айдахо, Монтане, Неваде, Нью-Мексико.
Колорадо и Юте (США). В них при годовом количестве осадков
250—630 мм господствует пучковая трава Andropogon scoparius, к ко-
торой ранее, до окультуривания этих земель, присоединялись ко-
выли Stipa setigera, S.eminens, а также Koeleria cristata, Роа scabrella>
Melica imperfecta, Sitanion elymoides, Elymus triticoides, Danthonia, Brotnus,
Festuca. В более сухих участках господствовали плотнодерновинные
виды пырея — Agropyrum spicatum, A.scoparius. Был также развит осо-
бый переходный между этими степями и степями с травой грама
вариант прерий —с травой грама и проволочной травой Aristida Ion-
giseta. В настоящее время часть территории занята полевыми и пло-
довыми культурами, а часть настолько нарушена палами и неумерен-
ным выпасом, что на месте упомянутых сообществ буйно развились
однолетние сорняки, частью европейского, частью местного проис-
ХОЖДенпя. Это виды костра Bromus. а также Avena fatua, Erodium
clcutarium, Eschscholzia californica, Phacelia, Nanophila.
В умеренном климатическом поясе южного полушария также раз-
виты злаковники. К ним в первую очередь относятся злаковники
расточной Аргентины, которые получили у ботаников название пампы
(индейцы Южной Америки называют пампой любые безлесные про-
странства).
Можно предположить, что травянистая растительность пампы вто-
ричная, так как количество выпадающих здесь осадков колеблется
от 1000 до 500 мм/год и сроки их выпадения довольно благоприят-
ны для древесной растительности: основной максимум осадков при-
ходится на осень, второй, меньший, — на весну. В настоящее время
вся территория пампы хотя бы один раз побывала под распашкой,
поэтому установить на основании характера современной раститель-
ности возможность существования на ее месте леса нельзя. Видимо,
безлесие пампы связано не с выжиганием травостоя индейцами, как
предполагают некоторые ученые, а с мягкими зимами, препятствую-
щими накоплению снега, который мог бы быть использован расте-
ниями летом. Поэтому возможны засушливые периоды в летнее
время. Кроме того, плохая водопроницаемость подпочвы приводит
к скоплению воды на незначительной глубине. Содовое засоление
грунтовых вод препятствует проникновению к ним корней деревьев.
Г. Вальтер относит территорию пампы к слабосемиаридным. Почвы
пампы, развивающиеся на лессах, содержат значительно меньше гу-
муса, чем черноземы прерий и степей. Объясняется это тем, что
в мягкие зимы продолжается разложение гумуса. Однако на дрени-
рованных участках пампы могут расти деревья, об этом свидетель-
ствует разведение в условиях пампы экзотических видов, начиная
с белой акации (Robinia pseudacacia) и гледичии и кончая фикусами,
бугенвиллией, китайским гибискусом. Однако в холодные зимы эти
деревья могут вымерзать. Таким образом, пампа была ранее облесена
лишь местами, на более дренированных участках.
В настоящее время растительность пампы сохранилась преимуще-
ственно вдоль железных дорог и шоссе. В северной части пампы
были развиты ковыльники со Stipa neeciana и S.papposa. из которых
лишь второй вид характеризуется перистыми остями. В пампе на-
считывается 26 видов злаков, из которых девять заносных, а также
46 широко распространенных видов разнотравья. Кроме ковылей здесь
имеется четыре вида Piptochaetium, Bothriochloa laguriodes, два вида
Ра ni сипу два вида Paspalum, Bromus unioloides, Bnza triloba, Melica
rigid a, Poa lanigera, Eragrostis lugens, Eleusine tristachys.
Разнотравье не бросается в глаза так резко, как в разнотравных
степях или высокозлаковых прериях. Оно включает виды родов
Solanum, Eryngium, Verbena, Portulaca, Oxalis, Lupinus, Desmodium, Vicia,
Silene, Arenaria, Senecio, Cypella, Alophia. Весной особенно ярки ли-
лейные — Nothoscordium montevidensis. ирисовые — Sisyrinchium platense,
& laxum, Cypella herbertii, Alophia amoena. а также Anemone decapetala
varfoliosa. Зимой, хотя заморозки бывают редко, пампа имеет моно-
тонную желтую окраску, которую ей придают отмершие листья. Вес-
ной — конец сентября — начало октября — пампа преображается. Полного
развития растительность достигает в ноябре — декабре, когда выки-
дывает султаны ковыль. В январе— феврале наступает период отно.
сительного покоя. В разгар лета случаются засухи продолжительностью
в несколько недель. Осадки, если они выпадают, испаряются так
быстро, что растения начинают вянуть. В марте поздноцветущий
Bothriochloa laguriotcies серыми метелками придает пампе серебристую
окраску. К осени она постепенно желтеет.
Там, где грунтовые воды подходят близко к поверхности, раз.
вито сообщество Paspalum quadrifarium, образующего плотные большие
дерновины, называемые в южном полушарии «туесок», с Eryngium
eburneum.
Переход к участкам содового засоления характеризуется появле-
нием образующего туссоки злака Spartina montevidensis. На засоленных
участках преобладает низкорослый злак Distichlis. характерно участие
злаков Hordeum stenostachys, Sporobolus poiretii, Puccinellia glaucescens^
а также видов разнотравья — Sida leprosa, Petunia parviflora, Lepidium
parodi, Sisyrinchium platense, Spergularia villosa. К югу видовой состав
пампы становится беднее. Эти районы мало изучены. Г. Вальтер ука-
зывает, что здесь имеются обширные площади, занятые крупно-
туссоковыми злаками — Stipa brachychaeta, S.trichotoma. В пампе много
сорняков, лучше других чувствуют себя Cynara cardunculus, Silybum
marianum, Lappa, Lobium perenne, Hordeum murinum, H.secalinum, Foeni-
culum capillaceum, Medicago denticulatum.
Семиаридные злаковники занимают значительные площади на
острове Южном Новой Зеландии (в округе Отаго) в условиях уме-
ренного холодного климата между 43 и 45° ю.ш. На низменных
участках расположены низкотуссоковые злаковники, высотой 30—50 см.
Они образованы Festuca novae-zelandiae, Роа caespitosa и Agropvrum
scabrum. Последний из трех видов, лучше поедаемый скотом, посте-
пенно исчезает из туссоков. Листья злаков в туссоках смыкаются
над поверхностью почвы, однако между основаниями дерновин оста-
ется достаточно места для развития других компонентов злаковой
растительности. В сообществах низких злаковников насчитывается
всего 216 видов, из них злаков 36, сложноцветных 35. На выжжен-
ных участках развиваются пятна изреженной растительности с Agrostis
tenuis, Anthoxanthum odoratum, Holcus lanatus* хорошо поедаемые ско-
том. Здесь растут и Rumex acetosella, Hypochoeris radicata и др. Мес-
тами развивается Raoulia lutescens, образующая плоские подушки до
1 м в поперечнике. Нередко среди туссоков видны единичные особи
новозеландского льна Phormium tenax и кордилине Cordyline australis.
С окраин в них внедряются кустарники Discaria toumates, Carmichaelia
Acyphylla. Лес, росший ранее на промежуточных высотах между низ-
кими и высокими туссоками, постепенно уступает место травянистой
растительности, поэтому высокие и низкие туссоки местами смыкаются.
Высокотуссоковые сообщества более 2 м высотой. Они образованы
Chionochloa (Danthonia) ngida. а также Ch. flavescens, Festuca matthewsir
Роа colensoi и развиваются на высотах от 600 до 2000 м над у.м. на
более сухих склонах.
Плошадь злаковников умеренного пояса непрерывно росла, вклю-
чая вторичные участки за счет лесов, исчезавших под влиянием
пожаров, выпаса и других воздействий человека. В настоящее время
эти злаковники почти полностью распаханы. Злаковники северного
полушария в целом отличаются от злаковников южного полушария
большей ксерофильностью.
Животный мир злаковников умеренного пояса. Животные степей,
прерий и пампы приспосабливаются к довольно жесткому гигротер-
мическому режиму травянистых сообществ умеренных широт. Засуш-
ливый летний период сменяется в этих районах холодной, обычно
снежной зимой. В связи с этим большинство животных, особенно
обитатели почвы* вынуждены ограничивать свою активность главным
образом весенним, в меньшей степени —осенним периодами. На время
холодной зимы они впадают в анабиоз, а в период летних засух
снижают активность, пребывают в состоянии так называемого полу-
покоя.
Мелкие позвоночные животные — ящерицы, змеи, некоторые грызу-
ны—впадают на зиму в спячку, крупные млекопитающие мигрируют
в более южные районы с мягкой зимой, а большинство птиц со-
вершают сезонные перелеты, покидая зимой пределы описываемых
сообществ.
Отсутствие древесно-кустарникового яруса обусловливает простоту
вертикальной структуры животного населения. Выделяется практически
один надземный ярус, однако усиливается проникновение животных
в почвенные горизонты — открытый ландшафт требует поиска убежищ,
и для многих грызунов характерна способность к рыгью сложных
и глубоких нор.
Травянистая растительность обеспечивает обильные запасы корма
животным-зеленоядам* а подземные части многих описанных выше
растений-геофитов (корневища, луковицы, клубни) потребляются наряду
с корнями животными-ризофагами. Мощный слой подстилки и гумуса
населен разнообразными сапрофагами. Таким образом, в сообществах
степи, прерии и пампы значительно сильнее, чем в других, выражен
подземный ярус населения животных.
Ландшафты степи, прерии и пампы более других преобразованы
человеком. Большая их часть распахана, а остальная территория
представляет собой пастбища. Такое длительное и интенсивное ис-
пользование травянистых сообществ в сельскохозяйственном произ-
водстве привело к резкому обеднению их фауны и животного насе-
ления, к полному исчезновению многих видов, особенно крупных
позвоночных. В то же время на пахотных землях сильно размно-
жились отдельные виды зерноядных грызунов, и население животных
большинства агроценозов характеризуется резким доминированием
одного-двух видов грызунов — вредителей зерновых. О естественной
Фауне и первичном населении животных этих сообществ мы можем
судить по историческим данным и по остаткам природных биоцено-
зов на территориях заповедников и в отдаленных слабо освоенных
Районах.
Животные, потребляющие отмершую растительную массу, кон-
центрируются в подстилочном ярусе и в верхних горизонтах почвы
Наиболее многочисленны мельчайшие ногохвостки-коллемболы, поч-
венные клещи-орибатиды, нематоды. Обычны в почве и подстилке
личинки жуков — скарабеид (хрущей и навозников), щелкунов (Elateridae)
чернотелок (Tenebrionidae), пыльцеедов (Alleculidae)^ а также личинки
двукрылых (например комаров-типулид) и некоторых бабочек (совок
и др.).
Многие животные-сапрофаги способны в период засухи переходить
на питание живыми подземными частями растений, становиться на
время ризофагами. Надземную зеленую массу растительности поедают
разнообразные саранчовые, из которых в степях наиболее многочис-
ленны итальянский прус (Calliptamus italicus), белополосая кобылка
(Chorthippus albomarginatus), атбасарка (Dociostaurus kraussi). Наряду
с саранчовыми зелеными частями растений питаются и кузнечиковые
(Tettigoniidae)' однако эти прямокрылые являются в значительной
степени также и хищниками —они поедают мелких насекомых. Ха-
рактерный реликт степной фауны, ныне очень редкий, степной толс-
тун (Bradiporus multituberculatus) — крупный бескрылый кузнечик длиной
до 7 см. Еще крупнее, до 8 см в длину, степная дыбка (Saga pedo^
зелено-желтая, с двумя светлыми продольными полосками. Этот ти-
пичный обитатель степи в отличие от большинства прямокрылых
и в большей степени, чем другие кузнечиковые, склонен к хищни-
ческому образу жизни. Дыбка ловит и пожирает мелких саранчовых,
сверчков, жуков и клопов.
Возвращаясь к рассмотрению животных-фитофагов, упомянем це-
лую группу насекомых, сосущих соки живых растений. Это цикадки,
пенницы, тли, клопы, трипсы. Зеленые листья растений поедают
кроме саранчовых различные листогрызущие жуки и гусеницы бабочек.
Зеленую массу и семена растений поедают разнообразные грызуны.
В степях Евразии селятся большими колониями и роют сложные норы
суслики (Citellus)' из которых наиболее типичны для степей крапча-
тый, рыжеватый и краснощекий (большой) суслики. Колониальный
образ жизни позволяет степным грызунам своевременно оповещать
членов колонии об опасности, а норы дают им надежное убежише
от большинства хищников. В сибирском секторе степной зоны со-
хранились еще большие поселения обыкновенного сурка, или байбака
(Marmota bobak). В европейских степях остались лишь его отдельные
изолированные поселения. Прерии Северной Америки населяют не-
сколько видов того же рода Citellus, который характерен для степей
Евразии. В прериях обычны луговые собачки (Cynomys ludovicianus
и другие виды этого рода), внешне напоминающие небольших сурков.
Они также роют сложные разветвленные норы на глубину до 5 М-
Колонии луговых собачек достигают иногда нескольких тысяч особей.
В южноамериканской пампе аналогичный образ жизни ведет крупный
грызун— равнинная вискаша (Lagostomus maximus) из семейства шин-
шилловых. Ее длина до 60 см, масса до 7 кг. Вискаши активны по
ночам, днем прячутся в норах, способны бегать со скоростью до
40 км/ч и совершать прыжки до 3 м в длину.
Вышеупомянутые грызуны-зеленояды ведут норный образ жизни.
но корм они собирают в наземном ярусе. Другая экологическая группа
грызунов роет постоянные кормовые ходы, питаясь подземными час-
тями растений — корневищами, клубнями, луковицами. Этих грызунов-
ризофагов можно объединить в экологическую группу подземных
землероев, так как они почти не выходят на дневную поверхность
и в связи с этим в значительной степени утратили зрение. Глаза
у них очень маленькие, подслеповатые, либо вовсе скрыты под
кожей головы.
В степях Евразии обитает обыкновенная слепушонка (Ellobius
talpinus), мелкий грызун длиной до 15 см, с маленькими глазками,
вооруженный мощными резцами, которые выступают впереди губ.
Этими резцами слепушонка может рыть свои кормовые ходы, не
раскрывая рта, что предотвращает попадание земли в ротовую полость.
Алтайские и монгольские степи населяет цокор (Myospalax myospalax)^
более крупный грызун, длиной до 25 см, также со слабо развитыми
глазами, но с мощными передними конечностями, с громадными
когтями. Цокор роет свои норы передними лапами.
Наиболее выраженные адаптации к подземному образу жизни
имеют слепыши (Spalax)* полностью лишенные зрения (глаза скрыты
под кожей), не имеющие наружных ушных раковин и хвоста, с гро-
мадными резцами, постоянно торчащими изо рта, так как губы схо-
дятся позади зубов (как и у слепушонки). Длинные и разветвлен-
ные кормовые ходы слепышей располагаются под поверхностью почвы,
а гнездовая камера расположена на глубине около 3 м. Помимо
того, слепыши устраивают до 10 камер-кладовых, где хранят запасы
корма.
В прериях подземный образ жизни ведут грызуны семейства го-
феровых (Geomyidae). Гоферы имеют маленькие глаза, короткий хвост
и мощные резцы, выступающие впереди губ. Кроме того, у гоферов
есть открывающиеся наружу защечные мешки, используемые для
переноса кормовых запасов. Один из наиболее обычных —восточный
гофер (Geomys bursarius), он роет главную нору —галерею длиной
до 140 м, от которой отходят многочисленные боковые отнорки.
Гоферы роют землю резцами и отбрасывают ее назад сильными
передними лапами с крепкими длинными когтями. В южноамерикан-
ской пампе аналогичную экологическую нишу занимают грызуны
туко-туко из особого неотропического семейства Ctenomyidae. Эти
средних размеров животные (до 25 см в длину), с небольшими
глазами, расположенными на верхней части головы, имеют мощные
резцы и когти на передних лапах. Туко-туко роют сложные раз-
ветвленные норы с гнездовыми камерами и камерами-кладовыми.
Члены колонии перекликаются между собой громкими криками «туко-
туко», хорошо слышными из-под земли.
Комплекс грызунов-землероев, как наземных, так и подземных не
только интенсивно воздействует на травянистую растительность опи-
сываемых сообществ, но и в полном смысле слова преобразует
ландшафт. Грызуны-землерои перемещают громадное количество почвы
из нижних ее горизонтов на поверхность и концентрируют вырытую
почву в виде выбросов —сурчин, сусликовин, «кротовин» (так часто
называют выбросы подземных землероев, действительно похожие на
кротовины). Сурчины в старых поселениях могут достигать более
метра в высоту и нескольких метров в диаметре. Можно сказать
что микрорельеф степи имеет явно выраженное зоогенное происхож’
дение. Таким образом, грызуны-землерои как бы «создают» почвенно-
растительный покров травянистых сообществ, перемещая почву и в
вертикальном, и в горизонтальном направлениях, обусловливая мо-
заичность почвенно-растительного покрова.
Травянистую растительность используют также различные копыт-
ные. Их численность и распределение настолько резко изменены
человеком, что приходится рисовать лишь «восстановленную» картину
былого существования копытных в ксерофильных травянистых сооб-
ществах умеренных широт.
В степях Евразии несколько веков тому назад можно было уви-
деть пасущиеся стада диких быков туров, антилопы сайги, диких
лошадей тарпанов, степных зубров. Эти копытные не только участ-
вовали вместе с другими фитофагами в потреблении зеленой массы
растительности, но и активно воздействовали на структуру верхнего
почвенно-подстилочного яруса. Своими копытами эти крупные, тяже-
ловесные животные взрыхляли подстилку, препятствовали образованию
плотного слоя сухого опада, что благоприятно сказывалось на возоб-
новлении растительности степи. По сути дела, естественная динамика
степной растительности невозможна без выпаса диких копытных.
Дикие быки туры дожили в наших степях до XVIII в., степные
тарпаны (Equus caballus gmelini) паслись еще в европейской степи
в середине прошлого века (последний степной тарпан был убит в
природе в 1879 г.). Зубры также находились на грани исчезновения,
но благодаря мерам по их восстановлению ныне уже вновь заселили
свои исконные местообитания в лесных заповедниках. Однако степных
популяций зубров больше не существует и вряд ли их можно вос-
становить, так как уже нет тех обширных пространств, которые не-
обходимы этим животным. Теперь зубров на фоне степного ландшафта
можно увидеть лишь в обширных загонах Аскании-Нова.
Сайгаков удалось не только сохранить, но и восстановить их
численность до промыслового уровня. Теперь в степных районах
нижнего Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада этих
антилоп. Современное распространение сайгака охватывает лишь юго-
восточную периферию его былого ареала. В монгольских степях
обычен и поныне дзерен (Procapra gutturosa). Эти антилопы (и сайгак,
и дзерен) совершаю ! ежегодные миграции о г мест весеннего отела
к летним пастбищам и затем на зимние пастбища в районы с ме-
нее глубоким снегом
В североамериканских прериях копытные не столь разнообразны.
Фоновым ландшафтным видом здесь был лишь бизон (Bison bisonh
многотысячные стада которого паслись в прериях вплоть до появле-
ния европейцев с огнестрельным оружием. Массовое истребление
бизонов привело к их почти полному исчезновению в конце прош-
лого века. Ныне популяция прерийных бизонов восстановлена, на-
считывает [ысячи особей и занимает нераспаханные участки прерий
северо-западных окраинах первичного ареала этого вида. Кроме
бизона в прериях был обычным и поныне еще сохранился своеоб-
разный вилорог (Antilocapra атепсапа)^ экологически замещающий
отсутствующих в Новом Свете антилоп. Вилорог и внешне, и по
своему поведению и экологии очень похож на настоящих антилоп,
недаром его нередко называют «вилорогая антилопа». На самом деле
вилорог относится к другому, особому монотипическому семейству
вилороговых (Antilocapridae). В отличие от полорогих, к которым
относятся и антилопы, вилорог имеет вильчатые рога, роговой чехол
их ежегодно спадает с костного основания и отрастает вновь. Зимой
вилороги пасутся стадами в согни голов, летом стада распадаются
на небольшие группы. Они совершают сезонные миграции, способны
развивать скорость до 95 км/ч. Вилороги населяют также полупустыни
и пустыни Северной Америки.
В пампе обитают совсем иные крупные потребители травянистой
растительности. Характерный вид — безгорбый верблюд гуанако (Lama
guanicoe) из отряда мозоленогих (Tylopoda). Гуанако держатся семей-
ными группами (гаремами) или образуют небольшие стада. Они совер-
шают сезонные миграции: летом к местам водопоев и зеленым паст-
бищам, зимой в районы с мягкой бесснежной погодой. Кроме гуанако
в пампе еще сохранился, хотя и очень редок, небольшой олень пампы
(Odocoileus bezoarticus).
Растительноядные птицы травяных сообществ относятся к различ-
ным семействам куриных. В степях это серая куропатка, обыкновен-
ный перепел, в прериях— луговой (стерев (Tympanuchus cupido), кали-
форнийский перепел (Lophortyx californica). Много птиц со смешанным
питанием, собирающих семена растений и ловящих всевозможных
насекомых, а также моллюсков и червей. Фоновые всеядные птицы
степи — жаворонки. В некоторых районах обитают по нескольку видов
этих птиц. Во многих местах обычны полевой, хохлатый, малый,
двупятнистый, большой степной и черный жаворонки. Каждый вид
доминирует в определенных вариантах степей и секторах степной
зоны.
Крупные всеядные птицы степей —дрофа и стрепет. Стрепет еще
сохранился и образует большие стаи в зимнее время по южным
окраинам степной зоны, а дрофа, еще в прошлом веке обычная
в степях птица, теперь почти всюду исчезла, и восстановление дрофы
ведется сейчас с использованием питомников по выращиванию птен-
цов. Дрофа может мириться с распашкой степи, если исключено
прямое ее преследование и обеспечена сохранность гнезд при пахоте
и уборке.
Хищные животные травянистых сообществ имеют богатый выбор
кормов*, от мелких насекомых и их личинок до грызунов, птиц и
копытных. В наземном ярусе обычны хищные муравьи (хотя в степ-
ной зоне немало и муравьев-семеноядов), жуки —родичи жужелиц —
скакуны, среди которых наиболее часто встречается полевой скакун
(Cicindela catnpestns), одиночные роющие осы из семейств Sphecidae
и PompilidaC' охотящиеся на самых разных беспозвоночных — пауков,
саранчовых, гусениц, тараканов, жуков, пчел. Каждый вид ос этой
обширной группы обычно специализируется на определенном виде
жертвы. Так, широко распространенная песчаная аммофила (Ammophua
sabulosa) выкапывает из-под земли гусениц озимой совки и, паралц.
зовав добычу, затаскивает ее в свою норку. Откладывает на обез.
движенную жертву единственное яйцо и засыпает норку, обеспечив
будущую личинку запасами пищи. Различные насекомые — жуки-нарыв.
ники, мухи-жужжалы — паразитируют на кубышках саранчовых.
Разнообразие пресмыкающихся в травяных сообществах невелико
В степях обычны разноцветная ящурка, прыткая ящерица, узорчатый
полоз и степная гадюка. В прериях обитают наземные анолисы
(Anolis) из семейства игуановых, подвязочная змея (Thamnophis sirtalis)<
техасский гремучник (Crotalus atrox). Пампу населяют мелкие игуаны
рода Liolaemus, из ядовитых змей обычна каскавела (Crotalus durissus).
Мелкие хищные птицы степей (пустельга, кобчик) охотятся главным
образом на насекомых —саранчовых, жуков. Крупные пернатые хищ.
ники добывают грызунов соответственно своим размерам: от полевок
и сусликов до сурков и луговых собачек. В степной зоне обычны
луни, канюк-курганник, редок, но характерен для этой зоны степной
орел. В отличие от других орлов, охотящихся нередко над про-
странствами степей, но гнездящихся на деревьях или на скалах
(например беркут или могильник), степной орел совершенно не связан
с древесной растительностью и даже гнезда устраивает открыто на
земле. Это делает его особенно уязвимым в освоенных человеком
районах, поэтому охрана гнезд степного орла остро необходима для
сохранения этой редкой птицы.
В прериях самая обычная хищная птица —мелкий сокол — американ-
ская пустельга (Falco sparverius). Он питается в основном саранчовы-
ми и другими насекомыми. И в прериях, и в пампе изредка можно
увидеть ныне сильно истребленного вилохвостого коршуна (Elanoides
Jorflcatus). Он гнездится на деревьях, но охотится над откры-
тыми пространствами, ловит на лету насекомых своими цепкими
лапами.
Хищные млекопитающие в степях питаются главным образом гры-
зунами, лишь волк в прежние времена охотился на копытных, а
теперь ориентируется главным образом на домашний скот. Лишь в
районах, где восстановлен сайгак, волк добывает этих антилоп. Волк,
а также более мелкие хищники (лисица, горностай, ласка), хотя и
обычны в степи, но не характерны для этой зоны, так как широко
распространены и к северу, и к югу от нее. Светлый, или степной,
хорь наиболее свойствен степной зоне, однако он широко проникает
и в зону пустынь. С юга в степную зону заходит южный родич
светлого хоря — хорек-перевязка. Все названные представители семей-
ства куньих легко проникают в норы грызунов и добывают их прямо
в убежищах. Этим лишний раз подчеркивается относительность любых
защитных адаптаций: и глубокая нора не спасает ее обитателей от
специализированных хищников.
В прериях группу хищных млекопитающих образуют койот (Canis
latrans), черноногий хорек (Mustela nigripes), длиннохвостая ласка
(Mustela Jrenata). В пампе в эту группу входят пампасные лисицы
Схема 5
Основные потоки энергии в сообществах степей
(Dustcyon spp.), гривистый волк (Chrysocyon brachyurus), патагонская
ласка (Lyncodon patagonicus).
Таким образом, в каждом из крупных изолированных регионов
травянистых сообществ складывается набор хищников от крупных
наземных до мелких норных в соответствии с разнообразием фауны
грызунов (схема 5).
Общие запасы биомассы в ксерофильных травянистых сообществах
умеренных широт варьируют в зависимости от высоты и густоты
травостоя от 150 т/га сухого вещества в высокотравных прериях до
10 т/га в сухих степях и низкотравных прериях. Средние запасы
в этих сообществах обычно составляют около 50 т/га. Продукция
также соответственно меняется от 30 до 5 т/га в год и составляет
от 20 до 50% от запасов годичной биомассы. Зоомасса в естествен-
ных сообществах с обилием грызунов и копытных может достигать
значительных величин —10—50 кг/га, что примерно соответствует зоо-
массе в тропических саваннах.
IV.7. ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА УМЕРЕННОГО ПОЯСА
Широколиственные или летнезеленые леса занимают большие площади
в умеренных широтах северного полушария, в южном полушарии
леса этого типа распространены крайне ограничено.
Летнезеленые широколиственные леса, в отличие от бореальных
хвойных, не образуют единой зоны и занимают в Европе, Азии и
Северной Америке разобщенные территории с влажным, умеренно
влажным климатом и ослабленной континентальностью. Климат об-
ластей распространения лесов этого типа умеренно прохладный, осадки
распределены в течение года относительно равномерно, их количество
варьирует в довольно широких пределах, что отражается на разно-
образии типов лесов. Характерен перерыв в вегетации, обусловленный
зимними холодами. В зависимости от степени континентальности
климата зимы могут быть почти безморозными (приатлантические
районы Европы) или же с устойчивыми морозами при мощном снеж-
ном покрове. В зависимости от этого в разной степени выражены
листопадность и зимнезеленость, особенно в нижних ярусах леса.
Для летнезеленых широколиственных лесов умеренного пояса
характерно большое разнообразие дендрофлоры, видов кустарников
и травянистых растений. Это определяет разнообразие типов широко-
лиственных лесов. В составе флоры лесов различных областей мало
общих видов. Связи проявляются преимущественно на родовом уровне.
Леса Азии и Северной Америки обнаруживают большую флористи-
ческую близость, чем леса Азии и Европы.
Северные границы распространения летнезеленых широколиствен-
ных лесов определяются продолжительностью холодного периода и
(или) недостатком летнего тепла. В распределении отдельных пород
существенную роль, по-видимому, играют поздневесенние и раннелез-
ние заморозки, особенно губительные для подроста.
На южных границах основным лимитирующим фактором является
влажность. Ее недостаток определяет переход к степям. Переход
к хвойным бореальным лесам осуществляется очень постепенно,
выделяется полоса смешанных хвойно-широколиственных лесов (см.
хвойные леса). Южные границы типа в общем более резкие. На
контакте с травянистыми формациями умеренного пояса выделяется
зона лесостепи.
Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, ниж-
ние древесные ярусы или очень разреженные, или отсутствуют. Мно-
гие широколиственные породы дают корневую и пневую поросль,
порослевые древостои более низкорослы и более сомкнуты. Это
отрицательно сказывается на развитии нижних ярусов.
В зависимости от экологии древесных пород и условий место-
обитания древостой может быть моно-, олиго- и полидоминантным.
Различные виды бука, как правило, образуют монодоминантные дре-
востои. Дуб черешчатый в Европе по мере нарастания континенталь-
ности климата остается единственным доминантом (дубравы Заволжья).
Кустарниковый ярус варьирует от хорошо развитого до крайне
разреженного.
Лианы, как правило, мало свойственны летнезеленым широко-
лиственным лесам, но в некоторых регионах (Восточная Азия, южная
часть приатлантических лесов Северной Америки) они весьма обильны.
В Европе лианы чаще всего встречаются в долинных и пойменных
лесах. При высокой влажности воздуха иногда встречается эпифитный
папоротник-многоножка (Polypodium vulgare).
Травянистый покров образован многолетними видами, различными
в экологическом отношении. Выделяются тенелюбивые мезофильные
травы с длительным периодом вегетации. Часть из них в мягкие
зимы не прекращает вегетации. Характерны цветущие весной расте-
ния, когда под полог леса поступает много света. Они заканчивают
свое надземное существование вскоре после распускания листьев на
деревьях.
Во влажном климате приморских районов в состав травянистого
яруса входят многие вечнозеленые виды, доля участия которых пони-
жается в континентальных районах. При увеличении сухости воздуха,
на более бедных почвах, а также при выпасе и вырубках распростра-
нение получают более светолюбивые и сухолюбивые виды. Горизон-
тальное сложение травянистого яруса отличается мозаичностью.
Широколиственные леса с давних пор подвергались выкорчевке
с последующей распашкой земли, постоянной вырубке, часто сопро-
вождавшейся направленной сменой пород. Во всех областях рас-
пространения широколиственных лесов коренные лесные формации
заменены различными производными сообществами, которые также
постоянно находятся под влиянием выпаса скота, рекреационной
нагрузки и т. д. Значительные площади, занятые прежде лесами,
освоены в настоящее время под сельскохозяйственные угодья.
Европейские широколиственные леса флористически самые бедные,
относительно просты в структурном отношении и чрезвычайно сильно
изменены деятельностью человека. Основные лесообразователи —виды
бука, дуба; роль каштана, как и граба, ясеня и липы, ограничена.
Коренных лесов на территории Европы не сохранилось. В процессе
многовекового антропогенного воздействия ареалы одних пород лесо.
образователей искусственно сокращались, а других — расширялись.
В приморских районах Европы с влажным теплым климатом огра,
ниченную площадь занимают леса, образованные каштаном (Castanea
sativa). В состав древесного полога этих лесов кроме каштана входит
также бук. Во втором ярусе и подлеске присутствуют вечнозеленые
виды, имеются лианы. Многие растения травянистого яруса относятся
к факультативно-зимнезеленым видам и в мягкие зимы не прекращают
вегетацию. Распространение каштановых лесов ограничено, северная
граница проникновения каштана проходит по реке Рейн и южному
склону Карпат.
На остальной территории Европы господствуют буковые и дубовые
леса с различной примесью липы, граба и других пород. В восточные,
более континентальные районы и на границу со степными форма-
циями распространяются только дубовые леса.
Бук, будучи породой требовательной к условиям увлажнения,
тепла и почвенного плодородия, проникает на восток не только до
Карпат, но изолированно произрастает также в Крыму и на Кавказе,
где рядом авторов выделяются особые его виды — крымский и вос-
точный. Бук лесной (Fagus silvatica) —опин из ценозообразователей
широколиственных лесов Западной и Центральной Европы.
Из древесных пород, произрастающих в Западной и Центральной
Европе, бук осваивает наиболее широкий спектр местообитаний и
образует зональные сообщества. По мере нарастания континенталь-
ности бук вытесняется грабом (Carpinus betulus), который при даль-
нейшем нарастании сухости сменяется дубом.
В приатлантических районах Европы, где преобладают кислые и
постоянно влажные почвы, бук приурочен к карбонатным водопро-
ницаемым отложениям. Таким образом, он как лесообразователь те-
ряет свое значение на выщелоченных почвах приатлантических районов
Европы и в самых засушливых областях Центральной Европы (Верхне-
рейнская низменность, средняя Чехия, южная Моравия и др.).
В пределах области с господством буковых лесов распростране-
ние этого вида лимитируется эдафическими факторами. Бук избегает
легких песчаных и суглинистых, а также переувлажненных, с застой-
ным режимом почв. В этих условиях часто развиваются дубово-
грабовые леса.
Бук —порода теневыносливая, под пологом леса освещенность
низкая, сокращается количество тепла, поступающее в нижние ярусы.
Это сказывается на температуре не только воздуха, но и почвы.
Характерна хорошо развитая лесная подстилка, препятствующая раз-
витию мохового покрова.
Ранней весной, до распускания листьев деревьев вегетируют эфе-
мероиды (Dentaria quinquefolia, D.glandulosa, Anemone ranunculoides,
виды Gagea, Corydalis и др.), не образующие сомкнутого покрова.
Эфемероидов в буковых лесах меньше, чем в дубовых, но они
вегетируют дольше благодаря высокой влажности воздуха. Присут-
ствуют некоторые лианы, например плющ.
Среди растений травянистого яруса много видов, приспособлен-
нЫХ к существованию в условиях высокого затенения, характерно
сочетание как неморальных (пролесник, ячменник, цирцея (Mercurialis
perennis, Asperula odorata, Circea luttetiana и др.), так и бореальных
(кислица Oxalis acetosella) элементов. Чаще всего бук образует чистые
древостои (так называемые бучины), но в зависимости от условий
местообитания совместно с ним могут произрастать граб, экологи-
чески и фитоценотически близкий буку, дуб черешчатый, липа и
другие породы. Ввиду высокой теневыносливости бук плохо перено-
сит сплошные рубки и лучше возобновляется при выборочных.
Ареал дубовых лесов охватывает территории, различающиеся весьма
существенно по условиям увлажнения. Дубовые леса распространены
от Англии до восточных, наиболее континентальных районов рас-
пространения широколиственных лесов в Европе. При изменении
условий существования меняется состав древостоя, в который могут
входить другие древесные породы, в том числе и вечнозеленые,
а также состав кустарникового и травянистого ярусов.
Основной эдификатор —дуб черешчатый (Quercus robust проника-
ющий на север в таежную зону и образующий островные леса в
лесостепи и на юго-востоке европейской части СССР в зоне степей.
Дуб черешчатый — сравнительно зимостойкий и одновременно довольно
засухоустойчивый вид, значительно более светолюбивый, чем бук и
граб. Некоторую роль в • составе дубовых лесов Средней Европы
играет скальный дуб (Qu. petraea)^ часто произрастающий совместно
с черешчатым и выходящий в первый ярус древостоя. Определенную
роль играют клен остролистный, ильм, груша, яблоня, граб. Послед-
ний принимает участие в формировании смешанных дубово-грабовых
лесов.
Выделяется несколько типов дубовых лесов, географически замещаю-
щих друг друга.
8 приатлантических районах Европы с морским климатом развит
приморский тип, для которого характерно участие в составе древо-
стоя некоторых вечнозеленых пород, например земляничного дерева
(Arbutus unedo). В подлеске присутствуют вечнозеленые растения —
рододендрон, тисс, в -травянистых ярусах сочетаются виды немораль-
ного комплекса и некоторые теплолюбивые субтропические папо-
ротники.
• По мере движения на восток выпадают вечнозеленые породы,
в среднеевропейских дубравах в состав древостоя входят дуб скальный,
ясень, липа, клен остролистный, ильм. Второй древесный ярус образуют
виды груши, яблони, граб. Как правило, хорошо развит подлесок.
Его образуют лещина (Cory/us avellana), боярышник (Crataegus monogyna,
C.kyrtostyla), свидина (Thelycrania australis)^ кизил (Cornusmas), бересклет
(Evonymus europea, Ev.verrucosa) и другие кустарники. Богат и разно-
образен травянистый покров.
Со времен средневековья дуб в лесах Европы долгое время был
предпочитаемой древесной породой. Его специально насаждали, по-
скольку дубравы служили местом откорма свиней. Выращивались
низкоствольные насаждения, дающие большое количество желудей.
Выпас свиней в течение нескольких веков привел к известному
изменению травянистого покрова. Вытаптывая и разгребая подстилку
свиньи способствовали уменьшению обилия одних и увеличении)
обилия других видов. В результате дубовые леса заняли значитель-
ную часть местообитания буковых лесов. Такая тенденция сохраня-
лась до XVIII в. Затем резко возросло значение бука, древесина
которого стала широко использоваться на топливо и для получения
древесного угля. Предпочтение буку в лесном хозяйстве Средней
Европы отдавалось до половины XIX в. Это привело к увеличению
площади его насаждений. Со второй половины XIX в. культура бука
становится нерентабельной. Возрастает интерес к хвойным породам,
древесина которых широко используется для производства бумаги
поэтому хвойные леса местами сменили лиственные (рис. 16).
Рис. 16. Карта состава лесов на территории Средней Европы (по Г. Вальтеру, 1982)
А — в средние века (1300 г.), Б - около 1900; Л./-чистые лиственные леса, 2 — лиственные (51-
75%) и хвойные породы (49—25%), 5 - хвойные (51—75 Л) и лиственные (49—25%), 4 — хвойные
(76-99%) и лиственные (24—1%) породы: Б.1 - чистые лиственные леса. 2 - лиственные древесные
породы с небольшой примесью хвойных. 3 — хвойные древесные породы с небольшой примесью
лиственных, 4— область чистых хвойных лесов
Следовательно, повсеместное распространение получили различные
типы производных лесных насаждений. Коренные леса практически
не сохранились. Общим отражением изменения условий местооби-
таний в результате многовекового воздействия является смена мезо-
фильных типов леса более ксерофильнымК
К востоку от границы бука происходит смена зональной расти-
тельности, в междуречьи Вислы, среднего Днестра и Днепра фор-
мируются грабовые и дубово-грабовые леса, восточнее они сменяются
дубовыми.
Коренные сообщества зоны широколиственных лесов Русской рав-
нины ~ дубравы. Лишь на востоке к дубу в качестве содоминанта
присоединяется липа, и здесь выделяю 1ся приволжские и предураль-
ские дубово-липовые леса. В доагрикультурный период дубравы по-
крывали значительные пространства водоразделов, В настоящее время
в измененном виде сохранились лишь небольшие массивы на не-
удобных для земледелия участках и в заповедниках.
По мере движения к югу в связи с ухудшением атмосферного
увлажнения дубовые леса уходят с водоразделов в долины рек и
балки, образуя в степной зоне пойменные и так называемые бай-
рамные леса.
Самое сложное строение и состав имеют леса Белоруссии и Пра-
вобережной Украины. Кроме дуба в состав их древостоя входят
липа, ясень, ильм, граб. В подлеске развиты лещина, бересклет, терн.
В травянистом покрове присутствуют некоторые западные виды (здесь
проходит их восточная граница) — Galanthus nivalis, Carex brevicolis,
Scilla bifolia.
Среднерусские дубравы характеризуются обеднением видового состава
и более простым строением. До Поволжья доходит ясень, бассейном
Дона ограничено распространение европейского бересклета и свидины.
Более однообразным становится травянистый покров, в котором до-
минируют зеленчук, сныть обыкновенная, осока волосистая.
Своеобразны дубово-липовые и липовые приволжские и предуральские
леса. Липа весьма теневыносливая, холодостойкая, но требовательная
к температурным условиям в период вегетации порода. Она сильно
воздействует на среду (в частности, опад липы улучшает почвы)
и часто оказывается эдификатором. В древостой помимо липы входят
ильм и клен, характерен богатый подлесок, в травяном покрове
принимают участие виды высокогравья — Aconirum excelsum, Cacalia
hastata, Sfachys silvatica и др. Многие авторы полагают, что липа
образует коренные леса только в Предуралье и Приволжье. Согласно
другим исследователям, в доагрикультурный период липовые леса
простирались широкой полосой на севере области распространения
широколиственных лесов Русской равнины, а на юге преобладал дуб.
По мнению Г. Ф. Морозова (1949), в условиях континентального
климата липа замешает бук.
Длительное время липа истреблялась на хозяйственные нужды.
Известно, какое широкое применение в быту дореволюционной мно-
гомиллионной крестьянской России имели лапти, кули, рогожа, раз-
личные хозяйственные поделки из липы. По-видимому, этими причи-
нами объясняется современное ограниченное распространение липовых
лесов в Восточной Европе.
Постоянное воздействие человека изменило структуру раститель-
ного покрова, широкое распространение получили редкостойные леса,
заросли кустарников: луговая растительность заняла местообитания
лесов. В переувлажненных местообитаниях луювые сообщества соче-
таются с ольшанниками. В настоящее время луга —объект различных
мелиоративных воздействий, поэтому произрастающие здесь сооб-
щества относятся к полукультурным или культурным.
Лиственные леса Азии охватывают восточные районы Китая, часть
Японских островов, ют полуострова Кореи и Приморского края.
С ботанико-географической точки зрения специфика этих лесов опре-
деляется в первую очередь порази тельным видовым богатством де-
ревьев, кустарников и трав, причем значительная часть видов де^
ревьев и кустарников относится к древним родам.
Отсутствие резко выраженных природных рубежей и плавное из-
менение климатических показателей определяет наличие широкой
переходной полосы между лесами широколиственными и субтропи-
ческими— так называемых смешанных мезофильных лесов. На Японских
островах эти леса распространены между 38 и 43° с.ш. и характе-
ризуются удивительной смесью вечнозеленых и лиственных пород,
местами со значительным участием хвойных. Здесь имеется несколько
видов дуба (Qu.dentata, Qu.glandulifera), из которых Qu.grosselata дос-
тигает 50 м высоты при значительном диаметре ствола. Многочислен-
ны виды клена, ореха, вяза, березы, магнолии, ясеня, ольхи, сливы,
вишни. Во втором и третьем ярусах древостоя присутствуют виды
магнолиевых, аралиевых и др.
Вечнозеленые деревья второго и третьего ярусов, а также неко-
торые кустарники нередко цветут в начале зимы, после опадения
листьев у листопадных пород, а некоторые — даже после выпадения
снега (виды аралии, камелии, волчеягодника).
Обычно хорошо развит травянистый покров, характеризующийся
выраженной сменой аспектов. Многим видам травянистых растений
этих лесов свойствен гигантизм, связанный с условиями мягкого
влажного климата. Разнообразие видов, определяющее полидоминант-
ность древостоя и его сложную структуру, характерно и для собст-
венно широколиственных лесов Азии. По сравнению с европейскими
лесами в них повышена роль лиан и папоротников — эпифитов.
В Северной Америке широколиственные леса распространены только
в восточной части континента и отсутствуют на западе. Признано,
что современные леса —дериваты более теплолюбивых лесов умерен-
ного типа, имевших в прошлом более широкое распространение.
Рассматривая систему ботанико-географических зон Северной Америки,
Б. А. Юрцев полагает, что в процессе развития природы в плей-
стоцене и голоцене полоса неморальной растительности на Тихо-
океанском побережье выпала из системы природных зон. Ее гомо-
логом в известной степени, по мнению Б. А. Юрцева, являются
леса из секвойи, а также хвойно-лиственные и дубовые леса меж-
горных депрессий в более континентальном климате южной части
области распространения темнохвойных лесов.
Первых европейцев, ступивших на землю Северной Америки, по-
разили видовое разнообразие и богатство состава деревьев, обилие
кустарников, а также лиан из семейства виноградовых (Vitis, Ampelopsis
и др.). После бедных по составу и простых по структуре европей-
ских лесов леса Северной Америки производили неизгладимое впе-
чатление.
Между лесами Восточной Азии и Северной Америки обнаружи-
вается известное сходство, усиливающееся благодаря сохранению в
них большого числа представителей древней листопадной флоры.
Характерно большое разнообразие видов деревьев, с чем связаны
пестрота и наличие двух-трех ярусов древостоя. Доминантами древо-
стоя являются виды дуба, клена, платана, вяза, ясеня, ореха, тюль-
панное дерево (Liriodendron tulipifera) и др. Большую роль в составе
лесов играет большое число видов гикори (Сагуа). Основные измене-
ния лесов Северной Америки под воздействием человека начались
в XIX в. До этого времени завозились растения из Европы и Азии,
многие из них хорошо приживались в новых условиях. В ограни-
ченных размерах раскорчевка и распашка проводились еще индейцами,
среди которых были искусные земледельцы. В настоящее время зна-
чительные площади заняты посевами сельскохозяйственных культур,
распространены вторичные насаждения. В наибольшей степени леса
сохранились в холмистых районах к югу от Аппалачей, в долинах
рек.
Коренные леса полидоминанты, со средней высотой древостоя
20—30 м и отдельными деревьями (например вашингтонов дуб —
Qu.prinus), достигающими 50 м высоты. Основные лесообразователи —
Castanea dentata, Qu.coccinea, Liriodendron tulipifera, Fagus grandiflorus,
Betula lutea и др. Обильны лианы (виды Vitis, Parthenocissus, Атре-
lopsis и др.), травянистый покров богат по видовому составу и сло-
жен по структуре. Завезенный из Европы в начале XX в. гриб
Endouthia parasitica вызвал массовое отмирание каштана. И каштано-
вые леса, составлявшие около 1/10 всех лесов США, уступили место
дубовым и дубово-гикоревым лесам.
Ксерофилъные варианты лесов развиваются на южных склонах с
маломощными почвами. Их древостой образует дубы (Qu.alba, Qu.
coccineaf гикори (Сагуа pecan) и др. В подлеске развиты Vaccinium
vacillans, Gaylussacia baccata. На участках с более мощными почвами
произрастают мезофильные варианты лесов с полидоминантным дре-
востоем (Acer saccharum, A.rubrum, Liriodendron tulipifera, Qu.prinus,
Aesculus ostandra и многие другие). В долинных лесах доминируют
платан, тюльпанное дерево, черная береза. Западнее, в районах с
более континентальным климатом уменьшается количество видов
деревьев; характерны дубовые и дубово-гикориевые леса. Некоторые
из дубов, свойственные этим лесам, сохраняют и даже усиливают
свои позиции во вторичных насаждениях.
В южных районах наблюдается очень постепенный переход от
широколиственных к субтропическим лесам Флориды. Произрастают
сложные по составу леса с доминированием дуба (виргинского, лавро-
листного, черного) и участием американского бука, крупноцветковой
магнолии и некоторых других деревьев. Обильны эпифиты (например
тилляндсия, свешивающаяся космами со стволов и ветвей деревьев).
Много лиан. Отсутствие резких природных рубежей определяет про-
никновение в леса некоторых субтропических элементов. Очень свое-
образны свойственные этой территории сосновые леса из нескольких
видов сосен (Pinus taeda, P.echinata, P.palustris, P. serotina, P.clausaf
приуроченные к песчаным почвам. В их травянистом покрове гос-
подствуют злаки —различные виды Andropogon, Aristida, Panicum, Pas-
palum^ некоторые осоковые.
В более северных районах распространения широколиственных
лесов уменьшается видовое разнообразие деревьев, снижается цено-
тическая роль дуба, основное значение в сообществах получают виды
клена, в первую очередь сахарный клен. В древостое участвуют
американская липа, желтая береза, ясень и некоторые другие.
Таким образом, листопадные широколиственные леса флористи-
чески своеобразны в каждой из областей, но обладают сходством
на родовом уровне и характеризуются общими структурными при.
знаками и сходным набором жизненных форм.
В умеренных широтах южного полушария климат очень влажный,
с ровным годовым ходом температур, поэтому преобладают вечно-
зеленые лиственные леса, слабо отграниченные структурно и фло-
ристически от субтропических. Некоторыми исследователями субтро-
пические и умеренные леса южного полушария рассматриваются как
единое образование — дождевые леса умеренных и субтропических ши-
рот южного полушария.
Облик лиственных лесов южного полушария определяют доми-
нирующие виды южного бука (Nothofagus domboui, N.obliqua)' по боль-
шей части вечнозеленые. Г. Вальтер отмечал факультативное проявление
листопадности у одного из видов южного бука, характерного для
лесов Австралии.
Листопадные леса с доминированием Nothofagus obliqua свойственны
небольшому участку Тихоокеанского побережья Южной Америки.
Подлесок в этих лесах, как правило, образован вечнозелеными видами
с мелкими кожистыми листьями, как и нижние ярусы древостоя
Значительно участие лиан и эпифитов, преимущественно папоротников.
Животное население. Хорошо выраженная ярусная структура широко-
лиственных лесов, наличие сомкнутого древесного яруса высотой до
30 м над землей, обильная подстилка и мощный гумусовый гори-
зонт обеспечивают полный спектр ярусов животного населения этого
биома. Лишь травяные и кустарниковые ярусы несколько подавлены
наличием древесных крон, затеняющих в летнее время нижние ярусы
леса. Однако и для этих ярусов благоприятен ранневесенний период,
до распускания листьев деревьев, а в остальное время вегетацион-
ного периода нижние ярусы развиваются пятнами, на освещенных
участках леса. К этим пятнам и привязаны скопления животных,
в первую очередь фитофагов.
Сезонность годичного цикла и гигротермического режима, теплое
влажное лето и холодная зима со снежным покровом обусловливают
четкую сезонную динамику активности животных. На зиму пойкило-
термные животные впадают в состояние анабиоза. Из гомойотермных
животных (птицы и млекопитающие) одни мигрируют в более теплые
регионы, другие впадают в спячку или зимний сон и лишь немно-
гие сохраняют круглогодичную активность, переходя на специфиче-
ские корма (кора и ветви деревьев, насекомые, спящие под корон,
и т. п.).
Опад древесных и кустарниковых пород формирует мощный слой
подстилки. Постепенно через ряд стадий разложения листовой опад
переходит в горизонт гумуса. Деятельность по утилизации отмершей
растительной массы в широколиственных лесах осуществляет обшир-
ная и разнообразная группа животных-сапрофагов. Ведущую роль в
этом отношении играют дождевые черви семейства Lumbricidae^ наибо-
лее обычны виды из родов Lumbricus и Allolobophora. Остальные
группы сапрофагов заметно уступают дождевым червям по общей
биомассе и по роли в переработке опада. Однако и двупарноногие
многоножки, кивсяки и почвенные нематоды — круглые черви, и
первичнобескрылые насекомые — ногохвостки, или коллемболы, и поч-
венные клещи — орибатиды, и мелкие родичи дождевых червей —
малощетинковые кольчатые черви энхитреиды (Enchytraeidae)^ извест-
ные под названием «горшечных червей»,— все эти разнообразные
сапрофаги вносят свой вклад в переработку листового опада на всех
стадиях разложения и во всех горизонтах почвенного и подстилоч-
ного ярусов.
Вместе с сапрофагами почвенный ярус населяют потребители
живой корневой массы растений — ризофаги. К ним относятся личинки
насекомых, главным образом жуков: жесткие, с плотными покровами
личинки жуков-щелкунов (Elateridae)^ называемые проволочниками,
белые жирные личинки пластинчатоусых жуков, живущие в почве
по нескольку лег до окукливания. Из них наиболее типична личинка
майского жука (Melolontha melolontha).
В нижней и средней части древостоя, в стволах и ветвях де-
ревьев поселяются насекомые ксилофаги —потребители древесины.
Это личинки усачей-дровосеков, пластинчатоусых (например крупные
личинки жука-оленя — Lucanus cervus). Кору поедают личинки златок.
В кронах лиственных пород деревьев обильны насекомые-хлоро-
фитофаги, поедающие зеленые ткани листьев. Среди них доминируют
гусеницы различных бабочек —пядениц, шелкопрядов, листоверток,
личинки (ложногусеницы) пилильщиков, взрослые формы (имаго)
жуков-листоедов, хрущей, в частности, упомянутые уже майские жуки.
Особую группу насекомых-фитофагов образуют сокососущие виды —
тли, червецы, цикады, листоблошки (Psyllidae), цикадки (Jassidae),
клопы.
Некоторые из упомянутых насекомых-хлорофитофагов (зеленоядов)
склонны к периодическим массовым размножениям. Известны, напри-
мер, вспышки численности зеленой дубовой листовертки (Tortrix
viridana). Полчища ее гусениц оголяют деревья. Таких насекомых
принято называть вредителями леса. Действительно, во время массового
нападения листовертки объеденный, с голыми сучьями, будто мертвый,
дубняк являет жалкую и печальную картину. Однако деревья после
такого «нашествия» не погибают и на следующий год снова покры-
ваются листвой. В равновесной естественной экосистеме леса
такие периодические вспышки являются закономерностью, а отнюдь
не губительным бедствием. В такой год зеленая листовая масса,
съеденная листоверткой и выпавшая на почву в виде дождя экскре-
ментов, быстро минерализуется и вскоре возвращается к растениям
в виде элементов минерального питания, минуя животных-сапрофагов,
которые еще заняты переработкой листового опада прошлых лет.
Следовательно, раз в несколько лет массовая вспышка листогрызущих
Насекомых позволяет как бы подтолкнуть круговорот веществ в эко-
системе, резко ускорив миграцию элементов по трофическим уровням.
Такие периодические «встряски», очевидно, полезны и необходимы в
жизни естественной экосистемы, поэтому и называть листогрызущих
насекомых «вредителями» леса не вполне корректно. Иное дело, когда
подобные вспышки численности насекомых-фитофагов происходят в
эксплуатируемых человеком естественных сообществах или тем более
агроценозах. В этой ситуации человек намеревается сам изъять
определенную часть продукции фитомассы, а насекомые ее
уничтожают раньше, и тогда закономерно они рассматриваются
как вредители.
Немало фитофагов и среди позвоночных. В наземном ярусе оби-
тают мелкие грызуны. В евразийских лесах это лесная рыжая по-
левка (Clethrionomvs glareolus), лесная и желтогорлая (Apodemus sy/va-
ticus, A.flavicollis) мыши, в широколиственных лесах Северной Амери-
ки—внешне похожие на мышей белоногий хомячок (Peromyscus leu-
copus), золотистый хомячок (Ochrotomys nuttalli). Эти американские
представители семейства хомяковых замещают в Новом Свете от-
сутствующих мышей и конвергируют с ними по чертам строения,
экологии и поведения. И евразиатские мыши, и американские хомячки,
хотя и проводят много времени в наземном ярусе, могут хорошо
лазать по стволам деревьев, в дуплах которых нередко и устраивают
свои гнезда. В летнее время и мыши, и хомячки разнообразят свою
растительную диету мелкими насекомыми.
Крупные копытные участвуют в потреблении зеленой листвы,
травы, а зимой и веточных кормов, и коры деревьев. В широко-
лиственных лесах Евразии и Северной Америки широко распространен
благородный олень (Cervus elaphus), известный в разных частях
ареала под названием марал, изюбрь, вапити (последнее название
относится к американскому благородному оленю). В западноевропей-
ском секторе к оленю присоединяется лань (Cervus dama), а в даль-
невосточном — пятнистый олень (Cervus трроп). По всей полосе
широколиственных лесов Евразии обитает обыкновенная косуля
(Capreolus capreolus), а в лесах Северной Америки ее экологически
заменяет небольшой белохвостый олень (Odocoileus virginianus). Оле-
ни, обладающие красивыми рогами, представляющими ценные
охотничьи трофеи, чаше других копытных интродуцировались в
самые разные уголки земного шара. Благородного оленя и лань
можно в настоящее время увидеть в Южной Америке, Австралии
и Новой Зеландии, а пятнистого оленя —в лесах европейской части
СССР и некоторых других районах.
В отличие от оленей кабан (Sus scrofa) питается не только
надземными, но и подземными частями растений (корневищами,
клубнями, луковицами), которые он выкапывает, взрыхляя носом
подстилку и верхний слой почвы. Там же он находит и поедает
всевозможных беспозвоночных — червей, улиток, личинок насекомых,
лягушек — практически всю живность, а также падаль. Таким образом
кабана можно в полном смысле слова назвать всеядным животным.
В древесном ярусе широколиственного леса поселяются позвоноч-
ные—потуреЪьггели семян и плодов (орехов, орешков, желудей)"
карпофаги. В Евразии к ним относятся сони (Glindae). Полчок*
(Glis glis), садовая (Eliomys quercmus), лесная (Dryomvs nitedula)>
орешниковая (Muscardinus avellanarius) и японская (Glirulus japonicus)
сони день проводят в убежищах — дуплах деревьев, а ночью кормятся
всевозможными древесными плодами и семенами. Все сони поедают
также насекомых, яйца птиц в гнездах и даже самих птиц.
Желудями дуба в осенний и зимний период питается сойка
(Garrulus glandarius). Она даже делает запасы желудей (до 4 кг),
но весной и летом сойка поедает майских жуков, долгоносиков, гу-
сениц, бабочек, изредка разоряет гнезда мелких птиц. Многие птицы
(например дрозды и скворцы) в период созревания плодов деревьев
и кустарников частично переходят на питание ими. С другой сторо-
ны, зерноядные птицы, зяблики, чечевицы, зеленушки своих птенцов
выкармливают почти исключительно насекомыми.
Хищные животные — зоофаги — населяют все ярусы широколиствен-
ных лесов. В почвенно-подстилочном ярусе живут хищные мно-
гоножки—геофилы (Escaryus, Pachymerium) и костянки (Lithobius),
жуки — жужелицы и стафилины, пауки и хищные клещи. Ведущее
место среди хищных беспозвоночных занимают муравьи, сооружающие
наземные гнезда, но обследующие в поисках пищи все ярусы леса.
Наиболее часто встречаются в лесу муравьи родов Formica, Lasius.
Много хищных и паразигоидных насекомых в древесном ярусе,
где они находят своих жертв среди листьев и под корой деревьев.
Из них особенно заметны перепончатокрылые— осы, наездники,
бракониды, мухи —ктыри и тахины, стрекозы, хищные клопы и
жуки. Жужелицы-красотелы (Calosoma svcophanta, С. inquisitor) прекрас-
но бегают по стволам деревьев и истребляют гусениц шелкопрядов
и пядениц.
Верхнюю часть почвенного яруса осваивают в поисках корма
различные кроты (Talpidae). В европейских лесах многочислен
обыкновенный крот, в лесах восточной Азии —крот-могера (Talpa
micrura), иногда выделяемый в особый род, объединяющий несколь-
ко видов. Леса Японских островов населяют мелкие землеройковые
кроты (Urotrichus). Особенно своеобразны кроты лесов Северной
Америки. Виды рода Scapanus похожи на европейского крота.
Крот-звездорыл (Condylura cristata) имеет на конце мордочки 22 тон-
ких мясистых отростка. Они используются животным при поисках
корма под водой, так как помимо подземных ходов звездорыл
обследует и днища водоемов, прекрасно плавает и ныряет. Этими
чертами поведения он очень сходен с землеройкой-куторой.
Подстилку и поверхность земли населяют землеройки —в Евразии
бурозубки рода Sorex, в Америке — короткохвостые бурозубки рода
Klarina, крошечная, массой около 3 г бурозубка-пигмей [Microsorex
hoyi). В широколиственных лесах Евразии обычен еж (Erinaceus
europaeus). Он впадает в зимнюю спячку. Землеройки активны в
течение круглого года. Их можно назвать «тотальными» хищниками,
так как они поедают любую живую добычу, с которой могут спра-
виться, вплоть до грызунов, ящериц и мелких птиц. Высокая
Интенсивность обмена веществ (как следствие малых размеров
тела) требует постоянно высококалорийной пиши, поэтому земле-
ройки—облигатные хищники, активные круглый год и съедающие
в день пищи, в два — четыре paw превышающей собственную массу
зверька. Растительные корма они потребляют лишь изредка.
В наземном ярусе обычны амфибии и рептилии: бурые лягущКи
рода Rana, тритоны и саламандры, особенно разнообразные в лесах
Северной Америки, ящерицы — безногая веретеница, зеленая (Lacena
viridis) в европейском секторе широколиственных лесов, долю-
хвостки (Tachydromus) в лесах Дальнего Востока, змеи — медянка,
эскулапов полоз в западном секторе Евразии, амурский полоз—
в лесах Дальнего Востока, щитомордники рода Ankistrodon в восточ-
ной Евразии и в Северной Америке.
Насекомоядные птицы собирают корм главным образом в кронах
деревьев и на земле —в подстилке. Одни ловят насекомых на лету,
другие —в воздухе, но с присады, третьи собирают насекомых,
сидящих на листьях, а четвертые ищут добычу под корой деревьев.
В лесах Евразии обычны дрозды, мухоловки, славки и пеночки,
синицы. В американских лесах дрозды и синицы также обычны,
но экологическую нишу мухоловок занимают тиранны (Tyrannidae),
а славок и пеночек — американские славки, или древесницы (Parulidae).
Хищные звери характерны как для наземного, так и для древес-
ного ярусов. В наземном ярусе обитают хищники, широко расселяю-
щиеся и за пределы широколиственных лесов, —лисица, волк,
бурый медведь (в прошлом), горностай и ласка. На Дальнем
Востоке к ним добавляются черный медведь и енотовидная собака
(ныне завезенная в европейские леса). В Северной Америке обитает
близкий к черному медведь барибал. Древесный ярус используют
рысь, дикий лесной кот, там постоянно держится лесная куница,
на Дальнем Востоке — харза, а также хищные звери южного происхож-
дения — тигр и леопард.
Запасы биомассы в широколиственных лесах умеренных широт
очень велики — 500—400 т/га. Они уступают по запасу лишь влаж-
нотропическим лесам и находятся на одном уровне с субтропическими
лесами. Продукция широколиственных лесов также высока —от 10
до 30 и даже 50 т/га в год, что объясняется благоприятными-
теплыми и влажными — условиями вегетационного периода. Мощность
почвенного и подстилочного ярусов обеспечивает кормом громадное
количество почвенных животных. В основном благодаря им зоомасса
в этих лесах может достигать 1 т/га и даже более, что превышает
запасы зоомассы в большинстве биомов суши (схема 6).
1V.8. БОРЕАЛЬНЫЕ ХВОЙНЫЕ ЛЕСА УМЕРЕННОГО
И СУБПОЛЯРНОГО ПОЯСОВ
Растительность. Бореальные хвойные леса, известные в общегеографи-
ческой и ботанико-географической литературе под названием тайги,
протягиваются непрерывной полосой через Евразию ’ и Северную
Америку и образуют единую циркумбореальную зону. Ширина
пояса хвойных лесов в Евразии достигает максимума в междуречье
Енисея и Лены, в Северной Америке максимальная ширингт этого
пояса на Тихоокеанском побережье.
Основные потоки энергии в сообществах смешанных
и широколиственных лесов
Схема 6
СОЛНЦЕ
Климатические условия тайги характеризуются сравнительно корот-
ким вегетационным периодом, холодной зимой, относительно прохлад,
ным летом. На обширных пространствах существуют значительные
провинциальные различия в количестве тепла и влаги, что сущест-
венно сказывается на экологических условиях. Значительные пло,
щади хвойных лесов находятся в области распространения многолеь
немерзлых пород. Это определяет специфику почвообразования и
увлажнения почв. Осадки превышают расходы на испарение. с
чем связано широкое распространение процессов заболачивания.
Таежные леса моно- или олигодоминантные, обычно с простой
и четко выраженной ярусной структурой. Выделяются древесный
ярус, подлесок (степень выраженности которого зависит от типа
леса), кустарничково-травянистый ярус и напочвенный мохово-лишай-
никовый покров.
Виды четырех родов хвойных —ель, пихта, сосна, лиственница -
основные лесообразователи на всем протяжении тайги.
В Северной Америке помимо вышеупомянутых велика роль
видов тсуги, дугласии (или псевдотсуги). Среди основных лесообра-
зующих пород Евразии и Северной Америки нет общих видов,
так как начиная с миоцена леса Азии и Северной Америки
развивались изолированно.
Наибольшее влияние на современный характер флоры и расти-
тельности тайги оказали плейстоценовые оледенения, вполне сопо-
ставимые по масштабу на территории Европы и Северной Америки.
Однако меридиональное простирание хребтов в Америке облегчило
отступление растений на юг и их последующие миграции на север
и обусловило здесь наиболее богатый видовой состав хвойных.
Ареалы многих растений охватывают обширные пространства
тайги, некоторые из них имеют циркумбореальное распространение,
в травяно-кустарничковом и кустарниковом ярусах таежных фитоцено-
зов Евразии и Америки имеется довольно много видов, общих
для обоих регионов таежного биома (Толмачев, 1954; Юрцев, 1974).
В зависимости от экологии лесообразователей, определяющей раз-
личия в структуре и составе сообществ, таежные леса подразделяют
на темнохвойные (образованные различными видами ели, пихты,
тсуги, сосны сибирской и т. д.) и светлохвойные, среди которых
выделяют сосновые и лиственничные леса с опадающей хвоей.
Коренные хвойные леса сменяются после пожаров и вырубок
производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми)
или светлохвойными, преимущественно сосновыми лесами.
Пожары — существенный фактор, влиявший на таежные биоценозы
на протяжении длительного (в исторических масштабах) времени.
Они способствовали выработке у растений различных приспособле-
ний, обеспечивающих их устойчивость к воздействию огня, определи-
ли возникновение видов, способных быстро заселять гари, таких,
как иван-чай (Chamaenerium angustifolium), Funaria hydrometrica и
видов, формирующих сообщества первых стадий восстановления
лесов после пожаров. Под влиянием пожаров выработалась способ-
ность таежных лесов к восстановлению, характеризующаяся известной
последовательностью смены различных сообществ, вплоть до вос-
становления коренного зонального сообщества. В общем виде можно
выделить стадии пионерной высокотравной растительности (иван-
чай, высокие злаки —вейник наземный, щучка дернистая, некоторые
виды крупнотравья), стадии вторичных лесов, мелколиственных
(березовых или осиновых) или светлохвойных, под пологом которых
происходит восстановление основной породы. Однако, если в
качестве вторичных формируются светлохвойные леса, коренное
зональное сообщество может вообще не восстанавливаться, особенно
при повторяющихся пожарах, задерживающих восстановление основной
породы.
В различных регионах таежного биома сохраняется последователь-
ность стадий восстановления, но их конкретное содержание и
возможность восстановления основной породы зависит от специфи-
ки природных условий и состава видов. В настоящее время обще-
признано, что широкое распространение сосновых и отчасти лист-
венничных лесов в таежной зоне обусловлено пожарами. Иными
словами, значительная часть светлохвойных лесов —длительно-произ-
водные устойчивые сообщества, существование которых поддержи-
вается пирогенным фактором.
Не меньшее влияние на растительный покров тайги оказывают
вырубки. В зависимости от типа леса, способов рубки, методов
очистки лесосек восстановление лесов происходит различно, существу-
ют разные сукцессии. На первых стадиях обильно разрастаются
травы, иногда кустарники. Существует некоторая зависимость между
определенными типами леса и тем травянистым сообществом, кото-
рое развивается на вырубке. Так, при вырубке сухих сосновых
лесов в европейской части СССР разрастается вереск, на выруб-
ках северотаежных темнохвойных лесов — щучка извилистая (Deschamp-
sia flexuosa). Постепенно происходит внедрение мелколиственных
пород или светлохвойных. Только позже, под пологом деревьев про-
исходит вселение темнохвойных. Иногда при благоприятных условиях
возобновление основной породы может происходить без стадии
мелколиственных лесов.
Восстановление на вырубках может быть замедлено заболачива-
нием, обусловленным сокращением расхода воды на транспирацию
при недостаточном стоке. Обычно заболачивающиеся лесосеки до-
вольно быстро зарастают мелколиственными породами, которые уже
в возрасте 10—15 лет начинают в заметных размерах расходовать
воду. Далее восстановление на лесосеке происходит аналогично
вышеописанному.
Интенсивный выпас, а также сенокос, производящиеся на выруб-
ках, могут приостановить процесс восстановления лесных пород.
Возникают луга, существующие неопределенно долгое время при
сохранении режима использования.
Следовательно, на значительной части площади таежные леса
представлены различными стадиями сукцессий и длительно-производ-
ными сообществами, сформировавшимися под воздействием различных
антропогенных факторов. Темнохвойные насаждения, расположенные
на плодородных почвах, выкорчеваны, а территории распаханы.
В Евразии тайга распространена в основном на территории
Советского Союза, встречается за его пределами лишь на Скандинав-
ском полуострове и в некоторых районах Северной Европы. Просле-
живается довольно четкая связь темнохвойных таежных лесов с
умеренно холодным и одновременно довольно влажным климатом
с ослабленной континентальностью. Основные лесообразователи
темнохвойных лесов —ель европейская и сибирская (Picea abies,
Р. obovata), пихта (Abies sibirica), сибирская кедровая сосна (Pinus
sibirica). На Русской равнине темнохвойные леса с доминированием
ели распространены наиболее широко. Они развиты на плакорах,
в речных долинах и представлены различными типами леса. Европей-
ская и сибирская ели в полосе совместного произрастания образуют
переходные формы, чаще всего встречающиеся на востоке Русской
равнины. В Западно-Сибирской низменности темнохвойные леса
строго приурочены к речным долинам и приречным дренированным
участкам, встречаются на заболоченных водоразделах только по
холмам и гривам. Основными доминантами являются кедровая
сосна, ель, в наиболее плодородных местообитаниях и пихта. На
Среднесибирском плоскогорье темнохвойные леса с господством
кедровой сосны, ели и иногда пихты тяготеют к местообитаниям с
благоприятным тепловым режимом. Это определяет их локальное
распространение.
Светлохвойные леса из лиственницы сибирской и даурской
(Larix sibirica, L. dahurica) обнаруживают в своем распространении
четкую связь с резко континентальным климатом и замещают друг
друга по мере нарастания континентальности. Развитию листвен-
ничных лесов на обширных территориях Сибири, особенно к
востоку от Енисея, способствует сухость зимнего холодного воздуха,
краткий вегетационный период и яркое освещение весной, поскольку
лиственницы мало требовательны к теплу, легко переносят сухость
воздуха летом и интенсивно всасывают влагу холодной почвы.
В этих условиях ослабляется конкуренция со стороны других
хвойных пород и лиственничные леса получают наиболее широкое
распространение.
Чаще всего лиственницы образуют чистые древостои без при-
меси древесных пород. Конкурентными взаимоотношениями ограниче-
на возможность формирования смешанных насаждений из листвен-
ницы и темнохвойных или широколиственных пород. Исключение
представляют сосново-лиственничные леса, распространенные на
значительной площади. Сосна и лиственница имеют некоторые общие
экологические черты: хорошо растут на бедных почвах, светолюби-
вы, переносят периодические проявления сухости и хорошо возоб-
новляются на гарях. Известно, что взаимоотношения между сосной
и лиственницей, особенно к востоку от Енисея, в значительной
мере определяются пожарами. Подрост лиственницы страдает от
огня больше, чем подрост сосны, развивающий более глубокую
корневую систему. Периодически повторяющиеся пожары укрепляют
позиции сосны. При зарастании гарей после верховых пожаров
лиственница как быстро растущая порода получает известные пре-
имущества. Для лиственничных лесов характерны небольшая сомкну-
тость крон, хорошая освещенность под пологом, обычно хорошо
развитый подлесок, травяно-кустарничковый ярус, сформированный
экологически различными видами, среди которых местами большую
роль играют болотные растения. Как правило, хорошо развит
мохово-лишайниковый покров.
Облик лиственничных лесов, особенно в Сибири и на Дальнем
Востоке, в значительной степени определяется пирогенными сукцес-
сиями. Под влиянием пожаров получили широкое распространение
такие виды, как багульник и брусника, сменившие виды иной
экологии.
Леса из сосны обыкновенной (Pinus silvestris) покрывают в
таежной зоне большие площади, занимая в общем местообитания
с менее благоприятным режимом. Сосновые леса характерны для
древних аллювиальных равнин, песчаных террас, развиваются на
заболоченных торфянистых почвах.
Сосна — порода быстрорастущая, светолюбивая, нетребовательная
к теплу и вла!е, легко поселяется на открытых участках, выступая
в роли дерева-пионера. Благодаря этим качествам она часто
формирует производные насаждения на месте темнохвойных лесов
после вырубок и пожаров.
Сосновые леса выходят на северную границу распространения
леса (Скандинавия) и по специфическим местообитаниям проникают
далеко на юг в пределы степной зоны (как, например, в северном
Казахстане). Благодаря широкой экологической амплитуде сосновые
леса представлены различными типами леса: от сосняков-зеленомош-
ников до сосняков сфагновых.
Размещение основных типов леса в связи с эдафическими
условиями в таежной зоне Евразии отражает обобщенная схема
экологофитоценотических рядов таежных сообществ, разработанная
В. Н. Сукачевым. Основные принципы построения схемы достаточно
известны, и их нужно лишь кратко напомнить. В климатически
однородной области распределение растительных сообществ опреде-
ляется комплексом эдафических условий и воздействием антропоген-
ного фактора. Если исключить последнее, распределение раститель-
ных сообществ обнаруживает зависимость от эдафических условий,
среди которых в климате тайги важнейшими являются почвенное
плодородие, обеспеченность влагой и аэрация. Изменение этих
факторов представлено в виде системы координат, где в точке их
пересечения располагаются местообитания средней для данного
региона влажности и почвенного плодородия, хорошо дренированные,
а по осям в разные стороны располагаются местообитания, характе-
ризующиеся отличными от среднего почвенным плодородием и
Дренажем (рис. 17).
В североамериканской части циркумбореальной таежной зоны.
как и в евразиатской, темнохвойные леса тяготеют к территориям
- У
с оолее мягким Клима,
том, в более континен.
тальных условиях они
замещаются лиственниц,
ными и сосновыми ле.
сами.
Как было сказано вы.
ше, дендрофлора севере,
американской области
богаче евразиатской, при.
чем основное разнообра-
зие хвойных пород со-
средоточено в тихооке-
анской части. Леса се-
верной и восточной части
тайги Северной Америки
близки к евразиатским,
что определяется сход-
ством лесорастительных
условий. Северную гра-
ницу образуют три вида
хвойных — ель белая,
или канадская (Picea
glaucam ель черная (Picea
mariana), лиственница
Рис. 17. Обобщенная схема типов леса рдафо-фитоцбио-
тические ареалы древесных пород) (по В. Н Сукачеву,
1975):
серии: Ох — кисличники (Oxalidosa), М - черничники (Myrtillosa),
Pl — долгомошники (Potvirichosa), Til — липовые (Tiliosa), Q -
дубовые (Quercetosa), Sph - сфагновые (Sphagnosa), V — бруснич-
ники (Vacciniosa). Cl - лишайниковые (Cladinoso). Fi • приручен-
ные (Fontinales), Sph.p. — сосновые болота (Sphagneta pinosa),
Cr— известняковые и меловые (Calcarea el Creiacea).
американская (Larix americana). Местами к ним примешиваются береза
бумажная (Betula papirifera), тополь осинообразный (Populus tremuloides)
(рис. 18). Шире всего представлены темнохвойные леса, леса из ели
белой тяготеют к более сухим местообитаниям, тогда как леса из
ели черной связаны с переувлажненными и заболоченными место-
обитаниями, где развит покров из сфагновых мхов. Могут возникать
и смешанные насаждения, часто с примесью осины, березы, ольхи.
В смешанных насаждениях чаще характерен и богатый подлесок.
В отличие от Евразии род сосна представлен большим числом видов,
наиболее характерны леса из сосны Бэнкса (Pinus banksiana), вейму-
товой сосны (Pinus strobus) и др., приуроченные к сухим песчаным
почвам. В более южных частях таежной зоны в качестве лесообразо-
вателей появляются тсуга канадская (Tsuga canadensis), туя восточная
(Thuja occidentalism
Наиболее континентальная часть Аляски — бассейн Маккензи-
характеризуется преобладанием сухих редкостойных лесов, сос-
новых и лиственничных, во вторичных сообществах велика роль
осины.
Смена сообществ в таежных районах Аляски может быть
представлена в виде экологического ряда, начинающегося от дрени-
рованных местообитаний речных долин до водораздельных поверх-
ностей, где одним из определяющих факторов является наличие
вечной мерзлоты (схема 7).
Пожары, периодически повторяющиеся, дают начало сукцессиям.
в меньшей степени свойственным для долинных местообитаний.
Пунктирные стрелки на схеме отражают пирогенные сукцессии.
На схеме показаны демутации после пожара — производные сооб-
щества 1 и сообщества с доминированием таежных хвойных пород 2,
спонтанные сукцессии в речной долине.
Притихоокеанские (западные) леса развиты между 42° и 62° с. ш.
и развиваются в чрезвычайно благоприятных климатических условиях.
Высокая влажность воздуха, большое количество осадков —до
Рис. 18. Ареалы видов ели Северной Америки (по Т. Н. Гордеевой, О. С. Стрелковой.
1968)
/ - ель белая. 2 - ель красная, 3 - ель черная. 4 - ель ситхинская. 5 - ель Энгельмана
Схема 7
Сукцесии в бассейне реки Танана, Аляска (по В. S. Neiland, L. A. Viereck, 1977; с изменениями)
1000 мм и более, часть которых выпадает в виде снега, небольшие
амплитуды годовых температур, достигающие даже на севере только
11—13°С, обеспечивают максимальный прирост темнохвойных пород,
формирование сложных высокоствольных насаждений.
В этих лесах велико разнообразие хвойных пород, что обуслов-
лено историческими причинами. Такие роды, как ель и пихта,
представлены здесь значительным числом видов. Наряду с ними
лесообразователями являются виды рода тсуги (Tcwga), псевдотсуги
или дугласии (Pseudotsu^a), туи (Thuja), кипарисовика (Chamaecyparis).
Многие из этих пород распространены почти по всему Тихоокеан-
скому побережью. Так, ель ситкинская и тсуга западная произрастают
от прибрежных районов Аляски до Калифорнии.
В пригихоокеанском регионе хвойные леса тянутся сплошной
полосой, заходя по горам в пределы субтропической области
вплоть до Калифорнии. Ряд авторов рассматривают эти сообщества
в качестве самостоятельного биома «хвойных дождевых лесов
умеренной зоны» или мезотермальных хвойных лесов. На всем
протяжении сохраняется господство «большой четверки» доминирую-
щих родов —туи, тсуги, пихты, псевдотсуги, к югу появляются ель
энгельмана, секвойя.
Лесные насаждения характеризуются полидоминантностью первого
яруса. Как правило, несколько видов участвуют в формировании
древостоя, деревья достигают значительной высоты при большом
диаметре. Так, дугласия достигает 75 м высоты при диаметре до
180 см, туя складчатая — до 60 м при диаметре до 240 см. Хорошо
развит кустарниковый ярус, в более светлых участках обильно
представлены влаголюбивые травы, местами образующие высоко-
травные поляны, напочвенный покров из мхов. Характерно также
обилие эпифитных мхов.
Эти хвойные леса, весьма своеобразные в фитоценотическом
отношении, представляют, по образному выражению Б. А. Юрцева,
гигантский заповедник хвойных пород, многие предки которых вхо-
дили в состав ископаемых теплоумеренных третичных флор.
Совершенно своеобразны леса из секвойи вечнозеленой (Sequoia
sempervirens), относящейся к древнему голарктическому роду и со-
хранившейся только в южной части кордильерской хвойной области.
Леса из секвойи образуют полосу, ширина которой не превышает
500 км при длине в меридиональном направлении около 800 км.
Она довольно точно совпадает с областью устойчивых летних тума-
нов, умеряющих сухость теплого лета субтропических широт.
Одни авторы рассматривают леса из секвойи как пояс в системе
высотной поясности средиземноморского типа (аналогичный поясу
кедра и пихты белой в Средиземноморье), другие —как самый
южный форпост бореальной растительности, наконец, Б. А. Юрцев
(1974) полагает, что леса из секвойи — своеобразный аналог немораль-
ной растительности, отсутствующей на западной периферии амери-
канского континента. Местообитания секвойи в береговой полосе
простираются от днищ долин до сухих склонов гор, лежащих
на высоте до 900 м.
Секвойя —реликт, однако она не обнаруживает свойственного
большинству реликтов сокращения ареала. Секвойя относится к
наиболее высоким древесным породам мира, ее инструментально
измеренная высота достигает 107 м 45 см, 112 м 18 см. Рост
весьма интенсивен, за 30 лет ствол дерева может достичь высоты
24 м при диаметре ствола 40 см. Дерево растет примерно до
500-летнего возраста, а затем начинает постепенно усыхать. Продол-
жительность жизни велика и достигает 1800, а по некоторым
данным —2000 лет. Родственный вид — мамонтово дерево (секвойя
гигантская), выделен в настоящее время в отдельный род — Sequoieden-
dron, его возраст до 4000 лет, однако в отличие от секвойи
вечнозеленой, мамонтово дерево —вид угасающий.
Гигантские размеры секвойи вечнозеленой — результат ее долговеч-
ности, длительной способности к росту, устойчивости древесины к
поражению гнилью. Она обладает редкой для хвойных пород
способностью образовывать побеги из спящих почек, благодаря
чему на вырубках и гарях возникают густые древостои порослевого
происхождения.
Леса отличаются сложной структурой. Вместе с секвойей в пер-
вый ярус могут входить псевдотсуга и пихта великолепная, второ-
степенную роль играют листопадные (Acer macrophylla) и вечно-
зеленые лиственные породы (Castanopsis chrysophylla, Arbutus menziessi)
Характерны также кустарники Corvlus cornuta, Rubus parviflora.
Sambucus glauca.
Многие из перечисленных видов заходят и севернее, проникают
в типичные бореальные хвойные леса. Травянистый ярус образован
низкорослыми тенелюбивыми травами с нежными листьями и
тонкими корневищами [Oxalis oregana, Asarum candatum, Polystichium
minutum), Многочисленные неморальные элементы лучше сохраняются
под пологом леса, а при деградации в связи с пожарами и рубками
они замещаются видами, типичными для чапараля.
Притихоокеанские леса относятся к высоко продуктивным на-
саждениям. Запас древесины в спелых древостоях Британской Ко-
лумбии достигает 950 м3/га, а средний прирост—10—12 м3/га,
в хвойно-широколиственных лесах восточных районов запас древе-
сины 500—600 м3/га, средний прирост —5—6 м3/га. Рекордные запасы
древесины отмечены в насаждениях секвойи вечнозеленой —до
6000 м3/га. Упоминавшиеся выше порослевые леса из секвойи
также обладают высокой продуктивностью и интенсивно используются
по достижении ими технической спелости.
К югу от тайги расположена переходная область, в которой
непосредственно контактируют чистые листопадные и хвойные леса,
но наряду с этим развиваются и смешанные хвойно-широколиствен-
ные насаждения. Как правило, широколиственные леса развиваются
в наиболее благоприятных местообитаниях на водоразделах, а также
тяготеют к речным долинам.
В разных частях таежной зоны состав видов хвойных и широко-
лиственных пород, формирующих сообщества переходной области,
различен. Кроме зональных сообществ и их антропогенных модифи-
каций — различных вторичных сообществ —в зоне тайги широко
распространены различные типы болот, преимущественно сфагновых,
занимающие в отдельных регионах весьма большие площади.
С ними связаны различные типы заболоченных лесов, местами
трудно отличимые от облесенных болотных массивов.
Животное население. Экологические условия обитания животных
в бореальных хвойных лесах характеризуются длительным зимним
периодом с устойчивыми и сильными морозами, сокращенным (в
сравнении с более южными биомами) сроком вегетации, значительной
увлажненностью почвенно-подстилочного яруса и общим дефицитом
теплового баланса. Все это заставляет животных либо приспосаб-
ливаться к активной жизни в условиях снежной и морозной зимы,
либо впадать на это время в состояние анабиоза, спячки или
зимнего сна, либо откочевывать на зимний период за пределы тайги.
Снежный покров для таежных животных, активных в зимнее
время, играет во многом положительную роль. В толще снега
мелкие животные проделывают свои постоянные норы и ходы,
не утруждая себя рытьем промерзшей почвы. Температура в толше
снега на несколько градусов выше наружной, поэтому некоторые
звери и птицы зарываются на ночь в снег и не подвергаются
сильному охлаждению: благодаря низкой теплопроводности снег
задерживает излучаемое животным тепло, создавая в снежном
убежище теплое «одеяло».
Вертикальная структура животного населения в соответствии со
структурой растительного покрова достаточно полная. Имеются
четко выраженные почвенно-подстилочный, наземный, кустарниковый
и древесный ярусы. Однако в связи с монодоминантностью древес-
ного яруса и общей монотонностью растительного покрова разно-
образие животных в каждом из ярусов невелико, и в пределах
яруса нет такого спектра вариантов, как это мы видели в широко-
лиственных и тем более в тропических лесах. Также и в почвенно-
подстилочном ярусе, который имеет небольшую мощность и кислую
среду, население животных сосредоточено главным образом в
гонком приповерхностном слое и представлено сравнительно малым
числом видов и экологических групп организмов.
Поскольку большинство доминирующих видов деревьев в тайге
вечнозеленые, т. е. не сбрасывают хвою в зимнее время (ели,
сосны, пихты), тайга в зимний период не представляет собой столь
безжизненного зрелища, как лиственные леса умеренных широт.
Исключение составляют только лиственничники, сбрасывающие на
зиму хвою. Вечнозеленость таежных лесов позволяет многим
видам птиц жить в тайге оседло, некоторых из них (тетеревиные,
например) в значительной степени переходят зимой на питание
зеленой хвоей.
Один из важнейших кормовых ресурсов в тайге —семена хвойных
пород деревьев. Ими питаются многие птицы, грызуны и даже
хищные звери. Однако урожайность ели, пихты, кедровой сосны
[«кедра») сильно колеблется по годам, и за годом урожайным
следуют обычно несколько малоурожайных или вовсе неурожайных
пет. Поэтому животные, в значительной степени связанные с
семенными кормами, в неурожайные голы совершают дальние
кочевки (белка), вылеты за пределы основного ареала (кедровка,
клесты), либо значительно снижают свою численность (лесные
полевки, оленьи хомячки, зайцы). Это в свою очередь сказывается
на численности хищных зверей — миофагов. Таким образом, в таеж-
ном биоме наблюдается циклическая динамика популяций значитель-
ной группы животных, составляющих одну из существенных трофи-
ческих цепей, в основе которых находятся семенные корма домини-
рующих хвойных деревьев.
Животные-сапрофаги сосредоточены в основном в подстилочном
и в верхней части почвенного яруса. Ведущую роль среди них игра-
ют панцирные клещи — орибатиды, первичнобескрылые насекомые —
коллемболы, почвенные круглые черви — нематоды. Эти мельчайшие
эбитатели почвы и подстилки буквально насыщают приповерхност-
ный слой: на одном 1 м2 насчитываются десятки тысяч экземпля-
ров коллембол и орибатид и миллионы крошечных (длиной до 1 мм)
нематод. Эти животные в теплое время года питаются растительным
спадом, а зимой впадают в состояние анабиоза.
Помимо трех ведущих групп сапрофагов в таежных почвах и
в подстилке обычны также дождевые черви семейства Lumbricidae
Однако их видовое разнообразие не сголь велико, как в более
южных биомах. Доминируют обычно один-два вида, причем в
западном секторе евразийской тайги наиболее обычен сероватый,
до 15 см в длину Allolobophora caliginosa, по всей таежной зоне
распространены небольшие темно-красные «таежные черви» рода
Dendrobaena, а в северной тайге Евразии и Северной Америки
преобладает по численности вишнево-красный червь, достигающий
иногда 30 см в длину — эйзения Норденшельда {Eisenia nordenskioldiy
Этот вид как наиболее криофильный широко проникает также и
в тундру.
Почвенно-подстилочный ярус населяют также личинки различных
двукрылых, питающиеся перегноем: комаров-долгоножек {Tipulidae)^
галлии (Cecidomyidae) и толстоножек (Bibionidae). Личинки толсто-
ножек, достигающие 1,5 см в длину, обычно встречаются це-
лыми колониями, образующимися из одной яйцекладки взрослой
самки.
Различные личинки насекомых потребляют живые ткани растений.
В почве обычны ризофаги, например, «проволочники»—личинки жуков-
щелкунов (Elateridae). Среди ксилофагов также преобладают личинки
жуков: короедов {Ipidae), усачей (Cerambvcidae), в меньшей степени -
златок (Buprestidae). Этих личинок можно обнаружить в древесине
и под корой старых, усыхающих и упавших деревьев. Как живую,
так и мертвую древесину поедают личинки перепончатокрылых —
рогохвостов (Siricidae), из них в таежной зоне обычен большой
еловый рогохвост (Sirex gigas). Самка рогохвоста, пропилив яйце-
кладом яйцевой ход, откладывает на его дно яйцо и одновременно
из особой пазухи в основании яйцеклада заносит туда споры гриба,
вызывающего красную гниль древесины. Грибные гифы распространя-
ются по личиночному ходу, и личинка затем поедает древесину,
пораженную гнилью.
На лиственных породах в таежной зоне кормятся гусеницы
различных бабочек, жуки-листоеды, похожие на гусениц личинки
перепончатокрылых — пилильщиков (Tenthredinidae). Хвою сосны по-
едают личинки соснового пилильщика {Diprion pini). Помимо них
целый ряд насекомых-зеленоядов специализируется на питании хвоей
доминирующих пород деревьев. Сосновую хвою потребляют гусеницы
сосновой пяденицы (Bupalus piniarius) и сосновой совки {Panolis
flammea), которых можно встретить в лесах Европы, Алтая, Запад-
ной Сибири. Сибирский коконопряд (Dendrolimus sibiricus), распростра-
ненный в тайге Сибири и Дальнего Востока, питается хвоей пихты,
ели, лиственницы, кедровой сосны. Периодические массовые размно-
жения этих гусениц вызывают порой полное оголение деревьев
на больших пространствах тайги.
Среди птиц-фитофагов ведущее место занимают потребители
семян хвойных деревьев. Наиболее специализированы в питании
клесты, у которых клюв устроен исключительно своеобразно. Над-
клювье перекрещивается с подклювьем, и обе половины клюва
способны раздвигаться в поперечном направлении. Засунув клюв
между чешуями шишки хвойного, клесты раздвигают их боковым
движением надклювья и подклювья и вытаскивают языком семена.
Наиболее мощный клюв у клесга-сосновика (Loxia pytyopsittacus),
распространенного в северо-западном секторе евразийской тайги.
Этот клест справляется с прочными шишками сосен. Клест-еловик
(£. curvirostra) поедает семена елей и пихт, а лиственничный
клест (L. leucoptera) с наиболее слабым клювом специализируется
главным образом на обработке рыхлых и мягких шишек листвен-
ниц. Два последних вида клестов широко распространены в таеж-
ной зоне обоих полушарий. Клесты настолько приспособлены к
такому узкому пищевому рациону, что даже птенцов выкармливают
кашицей из размельченных семян. Это позволяет клестам в урожай-
ные на шишки годы гнездиться и выводить птенцов в разгар
морозной зимы. Они строят теплые гнезда среди заснеженных ветвей
хвойных деревьев.
Семена кедровой сосны и ели составляют основу питания
характерной таежной птицы — кедровки (Nucifraga caryocatactes).
В урожайные годы кедровка делает много «кладовых»: по сто и
более семян сибирской кедровой сосны («кедровых орехов») она
прячет в дуплах деревьев, под камнями, во мху. Кедровка делает
десятки таких кладовых на своем кормовом участке и зимой на-
ходит их, выкапывая норы в снегу. Однако ей удается обнаружить
далеко не все свои кладовые. Оставшимися семенами могут поживить-
ся мыши, полевки, бурундуки, а неиспользованные животными семена
прорастают. Так, благодаря кедровке, идет возобновление кедровой
сосны на вырубках и полянах, на лесных гарях. В неурожайные
годы кедровки совершают дальние миграции за пределы таежной
зоны и появляются в несвойственных им районах —вплоть до
Казахстана и Британских островов.
Семенами хвойных деревьев, почками, побегами и ягодами
различных кустарников питаются снегирь {Pvrrhula pyrrhula), щур
(Pinicola enucleator). Мякотью ягод лесных кустарников кормятся
свиристели (Bombycilla garrulus в тайге Евразии и Северной Америки,
В. japonica в дальневосточной тайге, В. cedrorum в североамерикан-
ской тайге). Семеноядные овсянки представлены также несколькими
характерными таежными видами. Таковы овсянка-ремез (Emberiza rusti-
са). белошапочная овсянка (£. leucocephala) в евразийской тайге,
древесная спизелла (Spizella arborea) и юнко (Junco hyemalis) в
Северной Америке. Из вьюрковых обычен в таежной зоне юрок (Frin-
gilla montifringilla), близкий родич зяблика, обитателя смешанных и
широколиственных лесов.
Тетеревиные птицы летом питаются разнообразной растительной
пищей — ягодами, почками, листвой, а также мелкими беспозвоноч-
ными, а зимой вынуждены ограничиваться хвоей и почками деревьев.
Для таежной зоны Евразии характерны обыкновенный и каменный
глухари (Tetrao urogallus, Т. parvirostns), рябчик (Tetrastes bonasia),
а в дальневосточной тайге обитает похожая на рябчика, но
более крупная и темная дикуша (Dendragapus falcipennis), которую
за исключительную доверчивость называют также глупым рябчиком.
В таежных лесах Северной Америки обитает близкий вид дикуши —
канадская дикуша (D. canadensis).
В наземном ярусе тайги многочисленны разнообразные грызуны,
питающиеся семенами растений, а также зеленью. Смешанные расти-
тельные корма потребляют лесные полевки — красная полевка (Cleth-
rionomys rutilus), населяющая тайгу Евразии и Северной Америки,
и красно-серая (С/. glareolus), обитающая лишь в тайге Евразии.
В юго-восточном секторе азиатской тайги обычна лесная мышь
Apodemus speciosus, в Северной Америке мышиных заменяют хомя-
ковые, среди которых наиболее многочисленны олений хомячок
(Peromyscus mankulatus) и белоногий хомячок (Р. leucopus). Евразий-
скую тайгу населяет своеобразный лесной лемминг (Myopus schistko-
lor), в Северной Америке его сменяют мышевидные лемминги рода
Synaptomys.
Беличьи обитают в тайге как в древесном ярусе, так и в
наземном. Преимущественно на земле проводят время бурундуки:
сибирский бурундук (Tamias sibiricus), американские полосатый
бурундук (Т. striatus) и малый бурундук (Т. minimus). Белки держатся
главным образом в древесном ярусе. Тайгу Евразии населяет обык-
новенная белка (Sciurus vulgaris), в Северной Америке аналогичную
экологическую нишу занимает красная белка (Tamiasciurus hudsonicus).
Основу питания беличьих составляют семена хвойных, а также ягоды,
грибы, почки деревьев, изредка — насекомые.
Из зайцеобразных в гайге Евразии и Северной Америки обычен
заяц-беляк (Lepus timidus), в западном полушарии встречается также
похожий на него американский заяц (L. americanus). В летнее время
зайцы потребляют разнообразные, в основном зеленые корма, зимой
довольствуются корой и молодыми побегами лиственных деревьев.
Характерное копытное животное тайги —лось (Akes akes), обра-
зующий различные подвиды в Евразии и Северной Америке. Зимой
он также переходит на питание корой и ветвями деревьев. Из
тундровой зоны в тайгу широко проникает северный олень (Rangi-
fer tarandus), называемый в Северной Америке карибу. Стада север-
ных оленей мигрируют в тайгу на зимний период, когда глубокий
снег в северных районах затрудняет добывание их основного
корма —лишайников (ягеля и др.).
Хищные беспозвоночные наиболее многочисленны в наземном и
подстилочном ярусе. Обычны здесь мелкие жужелицы (Carabidae)
и жуки-стафилины (Staphylinidae), тонкие и длинные, быстро бегаю-
щие многоножки рода Lithobius. Муравьи строят свои жилища
главным образом в наземном ярусе, но охотятся не только на
земле, а и на стволах и ветвях деревьев. Наиболее обычны рыжие
лесные муравьи (Formica rufa и другие виды этого рода), а также
муравьи-древоточцы. Красногрудый муравей-древоточец (Camponotus
herculeanus) сооружает свои гнезда внутри стволов старых и мертвых
елей и пихт и собирает свой корм в кронах деревьев.
Мелкие позвоночные-зоофаги приурочены к наземному ярусу. Это
бурые лягушки рода Rana, сибирский тритон-углозуб (Hynobius
keyserlingi), живородящая ящерица (Lacerta vivipara) и обыкновенная
гадюка (Vipera berus). Лягушки, тритоны и ящерицы питаются мел-
кими беспозвоночными, а гадюки охотятся на грызунов и лягушек.
Способность к живорождению позволяет гадюке и живородящей
яшерице проникать на север даже за полярный круг, где короткое
холодное лето на границе тайги и тундры препятствует существо-
ванию яйцекладущих пресмыкающихся.
Насекомоядные птицы в та иге очень разнообразны в летний
период, когда прилегают на гнездование дрозды, горихвостки,
славки, камышевки, сверчки, особенно многочисленные в долинах
рек, среди густых зарослей кустарников. Однако и зимой в тайге
остается целая группа насекомоядных птиц, способных добывать пищу
из-под коры деревьев. Это прежде всего синицы-гаички (Parus
atricapUlus, Р. montanus, Р. cinctus). корольки (Regulus regulus, R. sat-
rapa), а также пищухи и поползни. Остаются на зиму в тайге и
дятлы —черный (Dryocopus martius) и трехпалый (Picoides tridactylus).
Зимои они питаются стволовыми насекомыми, семенами и яго-
дами.
Синицы-гаички, пищухи, корольки и дятлы (трехпалый и виды
рода Melanerpes) широко распространены как в Евразии, гак и в
Северной Америке. Однако в Северной Америке полностью отсут-
ствуют славковые (Sylviidae). Они замещены похожими на них
мелкими насекомоядными птицами из семейства древесниц, или
американских славок (Parulidae). В таежной зоне Северной Америки
наиболее обычны виды родов Seiurus и Dendroica.
Хищные птицы-миофаги таежной зоны — это в основном совы —
ястребиная (Surnia ulula), бородатая неясыть (Stnx nebulosa), населяю-
щие тайгу обоих полушарий, а также длиннохвостая неясыть (Strix
uralensis). обитающая в тайге Евразии. На тетеревиных и других
птиц охотится крупный ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis), широко
распространенный по всей таежной зоне.
Из хищных млекопитающих в почвенно-подстилочном ярусе
многочисленны мелкие землеройки-бурозубки. Среди них наболее
характерна для таежной зоны средняя бурозубка (Sorex caecutiens).
В наземном ярусе обычны широко распространенные мелкие хищ-
ники из семейства куньих —ласка и горностай, в сибирской тайге
обитают средних размеров куньи —соболь (Martes zibeilina) и колонок
(М. sibinca), в североамериканской тайге их заменяют илька
(М. pennant!) и американская куница (М. атепсапа). Самый крупный
представитель семейства куньих в тайге — похожая на небольшого
медведя всеядная росомаха (Gulo gulo). Лисица, волк и бурый мед-
ведь широко распространены по таежным лесам Старого и Нового
Света, образуют различные подвиды, размерные и цветовые формы.
Крупные хищники охотятся на лосей и оленей, средние и мелкие
довольствуются зайцами, мышевидными грызунами и землеройками.
Характерный обитатель таежной зоны —рысь, питающаяся зайцами,
мышевидными грызунами, птицами, нападающая иногда и на моло-
дых лосей и оленей. В евразийской тайге живет обыкновенная
рысь (Lynx lynx), а в североамериканской — близкородственная ей
более мелкая канадская оысь (Lvnx canadensis).
Среди зоофагов высокого ранга следует упомянуть многочисленных
в тайге насекомых-кровососов — комаров (Culicidae), мошек (Simuliidae}
и мокрецов (Heilidae). Кровью наземных позвоночных питаются также
иксодовые клеши, в частности, обычный в тайге Ixodes persulcatus.
Особую трофическую группу образуют насекомые-паразитоиды, отклады-
вающие свои яйца в личинки или в яйца других насекомых. Много
врагов у сибирского коконопряда. Его яйца уничтожают мелкие
наездники-яйцееды теленомусы (Telenomus gracilis). В гусениц коко-
нопряда откладывает яйца крупный наездник-рогас (Rhogas dendrolimi).
На личинках усачей паразитирует наездник-эфиальт (Ephialtes), а на
личинках рогохвостов —наездники рисса (Rhyssa) и талесса (Thalessa
lunator). Наиболее совершенны наездники-хальциды. Они могут
паразитировать даже на других, более примитивных наездниках
Так, они откладывают свои яйца в личинку наездника-рогаса, кото-
рая сама развивается внутри гусеницы сибирского коконопряда.
Затем личинка наездника-хальцида поедает личинку рогаса и окук-
ливается под двойной защитой из шкурки этой личинки, находя-
щейся внутри мумии гусеницы сибирского коконопряда.
Общие запасы биомассы в таежных лесах определяются видовым
составом и сомкнутостью древостоя. Особенно больших величин
достигает общая биомасса в сомкнутых ельниках и пихтарниках,
в богатых сообществах южной и дальневосточной тайги. Там общая
биомасса составляет 350—400 т/га, а годичная продукция таких
лесов достигает 8—10 т/га. Гораздо ниже показатели биомассы
и продукции в разреженных лиственничниках и несомкнутых лесных
сообществах северной тайги. В этих районах биомасса колеблется
от 50 до 200 т/га, а продукция таких лесов 4—6 т/га в год.
Основная часть биомассы остается в течение многих лет законсерви-
рованной в древостое и медленно включается в биологический
круговорот веществ.
IV.9. ТУНДРЫ И ИХ АНАЛОГИ В ЮЖНОМ ПОЛУШАРИИ
В Евразии и Северной Америке к северу от границы древесной
растительности располагаются тундры, образующие единую циркумполяр-
ную зону и занимающие наибольшие площади в Сибири и Канаде.
Сообщества тунды развиваются в условиях короткого и прохлад-
ного вегетационного периода и низкой температуры почв. Характерна
высокая относительная влажность воздуха, преобладание осадков над
испарением. Существенное значение для жизни растений имеют
колебания температуры. Во все месяцы вегетационного периода
минимальные температуры могут быть ниже нуля.
Важнейшим экологическим фактором в условиях тундры является
снежный покров, поскольку зимой при низких температурах и
сильных ветрах существование растений возможно только под его
защитой. Высота растений часто определяется мощностью снежного
покрова.
Повсеместное распространение вечной мерзлоты обусловливает
формирование криогенных нано-, микро- и мезоформ рельефа, а
также широкое распространение процессов заболачивания в термо-
карстовых понижениях.
Растительность. Тундра как зональный тип растительности —
образование молодое. Согласно современным воззрениям, возник-
новение тундровых флористических комплексов относится к плио-
цену, а формирование тундры в ее современных границах —к
плейстоцену и даже голоцену.
Тундровые растения — криофиты — приспособленны к короткому
и прохладному вегетационному периоду и низкой температуре почв.
Растения низкорослые, приземистые, для многих кустарничков
характерны стелющиеся и подушковидные формы роста. Растениям
свойственна вегетативная подвижность. Это приводит к образованию
куртин и латок. Благодаря низкорослости тундровые растения зимой
покрываются снегом, предохраняющим их от вымерзания, а летом
их надземные органы оказываются в наиболее прогретом и эколо-
гически наиболее благоприятном слое воздуха.
В тундре возрастает по сравнению с растительностью других
типов биомов фитоценотическое значение лишайников и особенно
мхов, зачастую являющихся эдификаторами сообществ. Известно,
что сплошной моховой покров в условиях тундры оказывает суще-
ственное влияние на температурный режим почв и глубину
сезонного протаивания и, следовательно, влияет на условия обитания
других растений. Лишайники оказывают на почвенные условия
меньшее воздействие, но и при их обилии создается неблагоприят-
ная фитосреда для трав и кустарничков, число видов и роль
которых в этом случае снижается.
Одним из основных признаков сообществ тундры является их
полидоминантность. Обычно выделяют тундры лишайниковые, моховые,
кустарничковые, пушицево-осоковые и др. Как правило, все эти типы
характеризуются содоминированием нескольких биоморф, таких, как
мхи, лишайники, кустарнички, многолетние травянистые растения.
Флора тундр бедна, но состав сообществ разнообразен; разные
растения характеризуются различным типом распространения и могут
быть отнесены к разным географическим элементам флоры. Боль-
шую роль играют гипоарктические, арктические, арктоальпииские
растения.
Таким образом, тундровые сообщества могут быть охарактеризо-
ваны как полидоминантные, образованные криофильными видами
растений с преобладанием гипоарктических, арктоальпийских и
арктических кустарников, кустарничков, травянистых многолетников,
мхов и лишайников, произрастающих в различном сочетании.
В горизонтальном строении тундровых сообществ выражена мо-
заичность, обусловленная наличием хорошо обособленных синузий,
сложенных различными жизненными формами растений; особенно
характерно присутствие синузий кустарничков и кустарников.
Мозаичность тундровых сообществ обусловлена не только жизне-
деятельностью растений, но и интенсивно протекающими криогенны-
ми процессами в почве, приводящими к горизонтальному расчленению
поверхности почвы. От характера форм нанорельефа зависит гори-
зонтальное сложение сообществ тундры. По типу горизонтального
сложения могут быть выделены бугорковые, пятнистые, пятнисто-
мелкобугорковые, кочкарные тундры и др.
Структура сообществ разнообразна и изменяется в соответствии
с изменением экологических условий: вполне определенные измене-
ния прослеживаются при движении с севера на юг в пределах
зоны тундры. Характерна мало- и микроярусность. Нередко верхний
ярус составляет рассеянно растущие травы (преимущественно злаки
и осоки), во втором ярусе располагаются кустарнички. Надземная
часть мхов и лишайников находится почти в одной плоскости
с кустарничками. Часто в моховых и лишайниковых тундрах
кустарнички и травы могут образовывать отдельный ярус даже в
тех случаях, когда они имеют отчетливо выраженную стелющуюся
форму.
Высота и степень развития каждого яруса зависят от всего
комплекса физико-географических условий, в первую очередь от
высоты снежного покрова. В зависимости от мощности снежного
покрова многие тундровые растения (например, кустарники —березки,
ивы и кустарнички — багульник) могут менять форму роста.
В более суровых условиях высоких широт происходит общее
уменьшение высоты тундровых сообществ и сокращение числа
ярусов.
Во многих тундровых сообществах растительность далеко не
полностью покрывает поверхность почвы. Иногда 60% площади
лишено живого покрова.
Характерная черта растительного покрова тундры — комплексность,
обусловленная разнообразием форм микро- и мезорельефа, быстрой
сменой в пространстве почвенных условий, различной глубиной
залегания многолетнемерзлых пород и пестротой микроклиматических
условий. Существенный фактор формирования комплексности —различ-
ная мощность снежного покрова на разных формах рельефа.
Один из важнейших признаков тундр —их безлесие.
Между зоной бореальных хвойных лесов и безлесной тундрой
лежит переходная по характеру полоса, в пределах которой лесные
и тундровые сообщества тесно контактируют друг с другом. Эта
зона лесотундры, на протяжении которой не всегда удается четко
отделить лесотундровые и северотаежные сообщества. Иногда в
качестве переходного образования выделяют полосу редколесий. Для
лесных сообществ характерна низкорослость и редкостойность. Под
разреженным древесным пологом развиваются травяно-кустарничковые
и лишайниково-моховые синузии, специфичные и для тундровых
сообществ. Явление инкумбации (наложения) ярусов связано с
ослаблением эдифицирующей роли древостоя на крайнем пределе
распространения лесов.
Переход от редколесий к лесотундре и от лесотундры к тундре
осуществляется весьма постепенно. Первоначально появляются не-
большие безлесные участки, их площадь постепенно увеличивается,
а площадь лесных сообществ уменьшается, затем их распространение
принимает островной характер и постепенно они исчезают.
Существует обширная литература, посвященная анализу причин
безлесья тундры. Несомненно, весь комплекс экологических условий
в тундре неблагоприятен для развития древесных пород. Недостаток
летнего тепла, краткость вегетационного периода, иссушающее дей-
ствие ветров— причины, снижающие рост и замедляющие развитие
древесных пород, уменьшающие их конкурентную способность в срав-
нении с тундровыми растениями.
У древесных растений в критических условиях резко понижается
способность к восстановлению (задержка созревания семян, про-
растания и развития проростков). У хвойных пород созревание
семян требует двух вегатационных периодов и, следовательно,
зависит от тепловых условий двух летних сезонов. В связи с тем,
что на границе с тундрой часты годы с холодным летом, деревья
у северной границы распространения плодоносят редко.
Существенное препятствие для развития всходов деревьев пред-
ставляет сплошной моховой или лишайниковый покров. Здесь даже
жизнеспособные семена прорастают далеко не всегда. Отмечено, что в
лесных сообществах лесотундры часто вообще отсутствует семенное
возобновление деревьев, и они, постепенно старея, отмирают, не остав-
ляя потомства. Значительно легче осуществляется возобновление на
обнаженных мелкоземистых субстратах.
Сеянцы растут очень медленно, ежегодный прирост в высоту состав-
ляет 1—2, максимум 3,5 см. Это усугубляет трудность формирования
лесных сообществ.
Граница между лесом и тундрой находится в соответствии со сте-
пенью континентальности климата: в наиболее континентальных райо-
нах граница леса существенно продвигается к северу и смещается к
югу в областях с господством океанических воздушных масс. При одной
и той же температуре самого теплого месяца сумма положительных
температур в континентальных областях ниже, чем в областях с ослаб-
ленной континентальностью. Однако в последних выше влажность в те-
чение вегетационного периода, слабее испарение с поверхности почвы,
и это при общем небольшом количестве тепла, по-видимому, огра-
ничивает продвижение леса к северу по сравнению с более холодными,
но менее влажными континентальными областями. На распространение
леса и характер границы между лесом и тундрой весьма существенное
влияние оказывает деятельность человека. В результате вырубок и пожа-
ров граница лесов сдвигается к югу.
Колебания границы леса достигают 20° по широте. На всем ее
огромном протяжении она образована в основном хвойными породами
(рис. 19). В связи с изменением условий от полярной границы леса
по направлению к более высоким широтам тундры разделяют на
субарктические, арктические и высокоарктические. Согласно другой точке
зрения, которой мы придерживаемся, высокоарктические тундры относят
к полярным пустыням, выделяя отдельно полярно-пустынный тип расти-
тельности (Александрова, 1977).
Граница между субарктическими и арктическими тундрами прово-
дится по наличию или отсутствию в составе сообществ синузии
гипоарктических кустарников и кустарничков (Betula папа, В. glandulosa,
Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum, Ledum decumbens и др.)
присутствие которой — надежный признак субарктических тундр. В аркти-
ческих тундрах доля гипоарктических видов резко падает, а роль
арктических и арктоальпийских видов возрастает. Диагностический
признак арктических тундр — наличие таких видов, как Salix polans,
Drvas octapetala, D. punctata, D. integrifolia, Cassiope tetragona и др.
Все исследователи растительного покрова Крайнего Севера выделяют
в тундре рубеж между субарктическими и арктическими тундрами, при-
чем многие считают его границей между разными ботанико-географи-
ческими поясами. Так, В. Б. Сочава субарктические тундры относит к
умеренному поясу, или Субарктике, а арктические — к Арктике. Б. А. Юр-
иев субарктические тундры относит к особому гипоарктическому бота-
нико-географическому поясу и называет их гипоарктическими.
эис. 19. Полярная граница древесной растительности, ограничивающая арктическую зону
на юге (по Б. А. Тихомирову, 1962). Границу образуют:
- Beiula tortuosa; 2 - В. ermani; r? - Ркеа ohuxata; 4 - Р тапапа; 5 - Lan.x sibirica: 6 - L. dahurico
Арктические и субарктические тундры существенно различаются по
собенностям и истории формирования флоры и растительности. Более
ого, арктические тундры, по-видимому, в течение плейстоцена остава-
ись безлесными, а субарктические неоднократно испытывали надвига-
ные историей формирования и
ние леса. Это привело к их обога-
щению бореальными видами и от-
разилось на составе и структуре
сообществ.
В сообществах субарктических
тундр доминируют или содомини-
руют различные полярные березки,
представленные географически за-
мещающими видами в разных частях
тундр — Betula папа, B.exilis, B.mid-
dendorfii, B.glandulosa (рис. 20). Ха-
рактерны моховые, лишайниковые,
кустарничковые типы сообществ,
причем в различных широтных от-
резках наблюдается преимуществен-
ное развитие определенных типов.
Как правило, развит покров из ме-
зофитных зеленых мхов, среди ко-
торых преобладают виды Hylocomium,
Pleurozium, Polytrichum и др.
В неплакорных местообитаниях
субарктических тундр развиты тра-
вяно-гипновые низинные олиготроф-
ные и комплексные бугристые бо-
лота, заросли кустарников, тундро-
вые луговины, тундростепные и
степные сообщества (северо-восток
Азии, Гренландия), редколесные и
стланиковые сообщества. Характер-
но значительное участие бореальных
видов. Роль кустарников в составе
сообществ изменяется по мере дви-
жения с юга на север. Форма их
роста изменяется от приподнимаю-
щихся до стелющихся, роль бо-
реальных видов (вейник Лангсдорфа,
сабельник болотный, черника)
уменьшается. Возрастает роль ив,
постепенно исчезают бугристые бо-
лота и долинные луга.
В пределах субарктических тундр
наблюдаются ярко выраженные про-
винциальные различия, обусловлен-
особенностями климата, различной
степенью оледенения в плейстоцене, положением определенных тер-
риторий по отношению к наиболее мощным очагам оледенения.
Провинциальные различия проявляются в смене географически
замещающих друг друга видов растений, в изменении роли отдельных
их групп. В восточносибирских тундрах резко снижена роль лишайников
из рода Cladonia. Их место в сообществах занимают лишайники,
относящиеся к родам Cetraria, Alectoria, Cornicularia. По-видимому, это
связано с тем, что лишайники из вышеуказанных родов в наименьшей
степени нуждаются в защите снегового покрова, мощность которого
сокращается в континентальных районах.
Специфичными для чукотско-аляскинских тундр являются кочкарные
тундры с пушицей, осоками (Eriophorum vaginatum, Carex lugens) и обиль-
ными сфагновыми мхами. Тундро-степные и степные сообщества отсут-
ствуют в восточноевропейских и западносибирских тундрах и появля-
ются только в восточносибирских.
Граница между субарктическими и арктическими тундрами прохо-
дит примерно по изотерме июля +6°С. Близ этого рубежа меняется
облик сообществ: исчезают полярные березки, увеличивается количество
пятен оголенного грунта, под которым сохраняется сомкнутость корне-
вых систем растений. Резко снижается роль бореальных видов.
В арктических тундрах выделяется, как правило, два яруса —напоч-
венный (мохово-лишайниковый) и кустарничково-травяной. Основу
растительного покрова составляют мхи, к которым на повышенных
участках добавляются лишайники. Из травянистых растений характерны
осоки (Carex stans. например), пушицы, полярная ивка (Salix polaris) и не-
которые другие виды. Ковер растительности арктических тундр нередко
разорван пятнами оголенного грунта, выпяченного мерзлотными про-
цессами в почве. Арктические тундры довольно сильно заболочены.
Из неплакорных местообитаний исчезают заросли кустарников, лугови-
ны, редколесные и стланиковые сообщества, преобладают травяно-
гипновые и тетрагональные болота. Растительность становится одно-
образнее, провинциальные различия выражены меньше.
К северу от тундр лежат полярные, или арктические, пустыни,
развивающиеся в условиях крайнего недостатка тепла. Здесь развиты
группировки лишайников, в том числе накипных, листостебельных
мхов, печеночников с участием арктических и арктоальпийских травя-
нистых растений. Согласно В. Д. Александровой (1977), в зональном типе
растительности полярных пустынь споровые растения в составе
сообществ преобладают над цветковыми по числу видов, покрытию и
массе. Среди них доминируют лишайники (в отличие от тундр, где
главенствуют мхи). Цветковые растения, не входящие в число эди-
фикаторов зональных сообществ, представлены только травами. Ярус-
ность не выражена, так как травянистые растения вкраплены в покров
из мхов и лишайников и почти не приподнимаются над ним. Типично
развитие небольших полигонов, поверхность которых затянута корочкой
накипных лишайников, к трещинам приурочены немногие цветковые,
мхи и лишайники. Преобладают сильно разреженные группировки и
участки, лишенные растений, на которых снег стаивает очень поздно.
В неплакорных местообитаниях отсутствуют торфяные болота, встреча-
ются лишь минеральные высокоарктические моховые болотца, лишен-
ные цветковых растений или с их единичным участием.
В южном полушарии на mhoj очисленных островах к югу от южной
границы распространения древесных пород развита своеобразная расти-
тельность, сформированная различными видами злаков и разнотравья.
образующими большей частью высокие подушки, дернины и крупные
кочки.
Иногда все сообщества, развитые на субантарктических островах,
называют антарктической тундрой. Вслед за В. Д. Александровой (1977),
мы полагаем, что более правильно отнести растительность субантаркти-
ческих островов к формациям травянистых подушечников. которые
можно рассматривать только, в качестве своеобразного аналога
тундр.
Климат островов океанический, с холодным летом, небольшими
колебаниями температуры по месяцам, высокой влажностью при средне-
годовой температуре выше 0°. Важнейшим экологическим фактором
являются ветры, достигающие ураганной силы и оказывающие ограни-
чивающее влияние на развитие растений.
В этих условиях формируются своеобразные сообщества с преобла-
данием растений, относящихся к жизненной форме крупных травяных
подушек, достигающих 1 м в поперечнике. Характерны азорелла (Azorella
selago), ацена (Асаепа adscendens) и так называемая кергеленская
капуста с крупными листьями (Pringlea antiscorbutica). Кочки образуют
злаки (Роа foliosa, Р. flabellata).
В состав сообществ входят папоротники, плауны, различные лишай-
ники. Полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, существенно
снижена роль мхов.
Характерна большая пестрота в растительном покрове, обусловлен-
ная в первую очередь положением определенных участков по отноше-
нию к господствующим ветрам. В отличие от сообществ тундр в этих
формациях отсутствует мозаичность, обусловленная действием криоген-
ных процессов.
На материке Антарктиды средняя температура самого теплого
месяца почти везде ниже 0°, и это определяет выпадение из состава
флоры всех цветковых растений, за исключением Deschampsia antarctica,
Colobanthus quitensis, встречающихся в ее северо-западной части к северу
от 68° ю. ш. Столь малое количество цветковых растений не может быть
объяснено только экологическими условиями, поскольку, например, на
Земле Франца-Иосифа условия существования растений не лучше. Причи-
ной, по-видимому, является изолированность этого региона от горных,
в том числе и высокогорных районов.
В полярных пустынях Антарктиды развиты моховые, лишайниково-
моховые и водорослевые группировки.
Животное население. Гидротермический режим и экологические ус-
ловия обитания животных в тундровых экосистемах можно с полным
основанием назвать экстремальными. Низкие температуры воздуха,
больше половины года не поднимающиеся выше нуля, длительная
многоснежная зима с многосуточной полярной ночью, наличие под-
почвенного слоя вечной мерзлоты, ограничивающего распространение
живых организмов в почве на глубину всего в несколько десятков
сантиметров, - все зто обусловливаег бедность видового состава и срав-
нительную простоту структуры животного населения тундр.
Подавляющее большинство животных в тундрах активны лишь в
течение нескольких летних месяцев, а больше половины года находятся
в состоянии анабиоза (все беспозвоночные) или спячки (сурки, суслики),
или покидают пределы тундры, мигрируя в более южные широты (почти
все птицы, многие млекопитающие). Лишь немногие животные способны
вести активную жизнь в тундре в течение круглого года. Это лемминги,
некоторые полевки, отчасти северные олени, зайцы-беляки, песцы,
белые куропатки, волки, полярные совы.
Вертикальная ярусность животного населения выражена очень слабо.
Почвенный ярус оживает в легние месяцы лишь на глубину протаивания
почвы, при этом почвенные животные вынуждены существовать в усло-
виях повышенной увлажненности (почва насыщена оттаявшей влагой),
кислой реакции почвенной среды и низких температур (охлаждающее
влияние подстилающего слоя вечной мерзлоты). Поэтому и активность,
и интенсивность обмена веществ у почвенных животных в тундре
заметно понижены в сравнении с жизнедеятельностью их сородичей
в почвенных сообществах более южных широт. Кустарниковый ярус
животного населения слабо выражен даже в южных, кустарниковых
тундрах, так как заселение животными разреженного кустарникового
покрова затруднено ввиду низких температур воздуха и частых сильных
ветров.
Следовательно, жизнь животных в тундрах сосредоточена в основном
в почвенно-подстилочном, наземном и кустарничковом ярусах, огра-
ничена во времени тремя-четырьмя летними месяцами. Для тундровых
животных характерны значительные колебания численности по годам,
связанные с многолетними циклами погодных условий и колебаниями
запасов растительных и животных кормов.
В почвенно-подстилочном ярусе среди сапрофагов преобладают по
численности очень мелкие круглые черви —нематоды, микроартропо-
ды — коллемболы, клещи —гамазиды и орибатиды, мелкие черви —
энхитреиды, обычны также дождевые черви и личинки двукрылых —
комаров-типулид, комаров-толкунчиков (Empididae), различных мух.
По биомассе на первом месте оказываются дождевые черви, представ-
ленные почти исключительно одним крупным видом — эйзенией Норден-
шельда (Eisenia nordenskioldi) длиною до 30 см. На втором месте по
биомассе оказываются мелкие кольчатые черви —энхитреиды
(Enchytraeidae) длиной от 1 до 3 см, тонкие, беловатые, способные
к активной деятельности даже на снегу и в едва оттаявшей почве.
Личинки различных двукрылых, питающиеся отмершими раститель-
ными остатками, населяют также водоемы тундры, поселяясь в толще
воды или в слое придонного ила, богатого детритом. Среди них
наиболее обычны личинки настоящих комаров (Culicidae), комаров-дер-
гунцов, или звонцов (Chironomidae), мошек (Simuliidae).
Хотя большинство тундровых цветковых растений анемофильны,
т. е. опыляются с помощью ветра, в тундре есть насекомые-опылители,
собирающие нектар и пыльцу с цветов. Наиболее заметны среди опыли-
телей шмели (Bombus), которые в северных широтах более разнообразны,
чем в южных. Шмели отличаются особой холодостойкостью, поэтому
распространены до самых высоких арктических широт. Специфическими
движениями грудных мышц они поддерживают температуру своего
тела на уровне 40°С даже при внешней температуре около 10°. Гудение,
издаваемое шмелями даже в спокойном состоянии, а не только во время
полета — внешнее проявление этого процесса самосогревания. Таким
образом, шмели являются практически гомойозермными животными и
могут сохранять высокую активность при низких температурах окружаю-
щей среды. Характерные виды шмелей в тундре — Bombus lapponicus,
В. hvperboreus, причем в одном месте можег обитать более 10 их видов.
К насекомым-опылителям относятся также различные мухи и в первую
очередь мухи-журчалки (Syrphidae).
Зеленую растительную массу в течение круглого года потребляют
мелкие грызуны— лемминги и полевки. В западном секторе палеаркти-
ческой тундры обитает норвежский лемминг (Lemmus lemmus), далее на
восток его сменяет сибирский лемминг (L. sibiricus) и своеобразный
копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus), у которого к зиме когти
третьего и четвертого пальцев разрастаются в мощные вильчатые
«копытца». Ими копытный лемминг легко прокапывает зимние подснеж-
ные и подстилочные ходы. В североамериканском секторе тундры распро-
странены близкие виды леммингов — бурый лемминг (L. irimucronatus),
гудзонский лемминг (D. hudsonius), а также северный мышевидный
лемминг (Synaptomvs borealis). Зимой лемминги питаются листьями,
побегами и корой различных кустарников — полярной ивы, карликовой
березки, а летом разнообразят свой рацион ягодами, грибами, лишай-
никами. За лето они успевают принести два-три, а иногда и четыре
помета по пять-шесть детенышей в каждом. Для тундровой зоны
характерна также полевка Миддендорфа (Microtus middendorfi), которая
населяет более южные районы тундры, и некоторые другие виды этого
рода —северосибирская полевка (М. hvperboreus), полевка-экономка
(М. oeconomus), узко черепная полевка (М. gregalis). Все полевки активны
круглый год, на зиму делают значительные запасы пищи в своих
норах. Питаются они в основном зелеными частями и корой растений.
Интенсивность их размножения очень велика: за год они приносят от
трех до пяти выводков по шести —десяти детенышей.
В горных каменистых тундрах на северо-востоке Евразии и северо-
западе Северной Америки (Берингия) встречаются также зимоспящие
грызуны семейства беличьих —суслики и сурки. Длиннохвостый суслик
(Citellus undulatus) распространен по обеим сторонам Берингова пролива.
В последнее время горнотундровые суслики Берингии выделяются в
особый вид С. parryi. Систематически сходны два вида сурков — камчат-
ский сурок (Marmota camtschatica) и американский седой сурок (М. cali-
gata). Суслики и сурки питаются в основном травянистыми растениями,
а также семенами, корневищами, в небольшой степени — различными
беспозвоночными. Эти зверьки роют норы, глубина которых бываез
ограничена залеганием скального грунта или вечной мерзлоты. На зиму
они впадают в спячку, причем камчатские сурки нередко собираются
на зимовку в одной норе по 20—30 зверьков.
В тундре Евразии и Северной Америки широко распространен
северный олень (Rangifer tarandus). именуемый в Америке карибу.
Это небольшой, высотой до 1,4 м, олень с большими ветвистыми
рогами, причем рога имеются и у самцов, и у самок. Северные
олени легом питаются разнообразными травянистыми растениями, побе-
гами кустарников, нередко поедают грибы, ягоды, иногда схватывают
замешкавшегося лемминга или пожирают птичью кладку. Зимой эти
копытные питаются в основном кустистыми лишайниками, называемыми
ягелем или «оленьим мхом». Это в основном виды кладоний (оленья
кладония — Cladonia rangiferina) и цетрарий (исландская цетрария-
Cetraria islandica). Зимнее время тундровые северные олени проводят
обычно в лесотундре, где легче выкапывать из-под снега лишайники.
В горных тундрах по обе стороны Берингова пролива обитает
снежный баран, чубук, или баран-толсторог (Ovis canadensis), крупный
и коренастый, с мощными толстыми рогами у самцов. Снежные
бараны кормятся травянистыми растениями и побегами кустарников,
держатся в каменистых ущельях по крутым склонам.
Во время ледникового периода и даже позже в арктических тундрах
был широко распространен своеобразный родич баранов — мускусный
овцебык (Ovibos moschatus). К нашему времени он сохранился лишь на
северном побережье Северной Америки и на ряде полярных островов,
включая Гренландию. В нашем веке этого зверя неоднократно завозили
в места его прежнего обитания: он завезен в Норвегию и на Шпицберген,
восстановлена популяция овцебыков на Аляске, в последнее время
созданы устойчивые популяции этих реликтовых животных и в СССР -
на Таймыре и на острове Врангеля, на территориях недавно созданных
заповедников.
Потребителями зеленой массы в тундрах являются также и птицы.
Белая и тундряная куропатки (Lagopus lagopus и L. mutus), меняющие
летний пестро-коричневый наряд на зимний белоснежный, кормятся
листьями, почками, побегами и ягодами. Обе куропатки распространены
кругополярно. Белая куропатка, живет в равнинных тундрах, а на зиму
откочевывает в лесотундру. Тундряная куропатка населяет горные тунд-
ры, ведет оседлый образ жизни и совершает лишь небольшие вертикаль-
ные миграции.
Подавляющее большинство тундровых птиц перелетные. Они созда-
ют красочный и мелодичный летнии аспект животного населения.
Гусеобразные кормятся в основном растительными кормами —молоды-
ми побегами трав, листьями кустарничков, ягодами и семенами, водо-
рослями. Из лебедей в тундре характерен малый, или тундровый
лебедь (Cygnus bewickii), из гусей — белолобый (Anser albifrons) и пискуль-
ка (Anser ervthropus), из казарок — черная (Branta bernicla), краснозобая
(Branta ruficollis), канадская (Branta canadensis). Типичные обитатели
тундры — представители семейства овсянковых —пуночка (Plectrophenax
nivalis) и лапландский подорожник (Calcanus lapponicus). Летом они
питаются и выкармливают птенцов главным образом насекомыми, а зимой
кормятся семенами трав. Однако в зимнее время эги птицы в большинст-
ве покидают пределы тундровой зоны, лишь иногда небольшие стайки
остаются зимовать в селеньях, по соседству с человеком. Многочислен
в тундре красно юбый конек (Anthus cervina). по каменистым местам
обычен рогатый жаворонок (Ereniophila alpestns). В тундровую зону про-
никают с юга в летний период и некоторые другие воробьиные птицы —
обыкновенная каменка, белая и желтая трясогузки, пеночка-весничка,
но разнообразие воробьиных в тундре ничтожно по сравнению с более
южными биомами. Здесь эта систематическая группа птиц играет второ-
степенную роль, уступая ведущее место гусеобразным и особенно
куликам.
Кулики — самые заметные пернатые тундры. Их видовое разнообразие
здесь особенно велико, и многие виды составляют фон птичьего населе-
ния, поэтому во время пешей экскурсии в разгар гнездового сезона
здесь то и дело можно встретить отводящую от гнезда самку песочника
или улита, а то и обнаружить саму кладку.
Из гнездящихся в тундре куликов наиболее характерны ржанки
(Pluvialis) — три вида, зуйки (Charadrius) — два вида, камнешарка (Arenaria
interpres), песочники (Calidris) — более 15 видов, турухтан (Phylomachus
pugnax), удивительный, с лопатообразно расширенным клювом куличок-
лопатень (Eurynorhynchus pygmaeus), бекасовидные веретенники (Lrmno-
dromus) — два вида, малый веретенник (Limosa lapponica), плавунчики
(Phalaropus) — два вида. Турухтаны-самцы весной устраивают красочные
брачные бои-турниры, при этом гнездовой наряд у самцов необычен:
их шею украшает пышный воротник из перьев, расцветка которого
настолько разнообразна, что невозможно найти двух одинаково окрашен-
ных птиц. У плавунчиков (в противоположность большинству птиц)
самцы окрашены бледнее, чем самки. Это объясняется особенностями
их гнездового поведения. Самка плавунчика, отложив кладку, оставляет
ее на попечение самца, который насиживает яйца, а затем водит
птенцов. Лишь изредка некоторые самки плавунчиков помогают самцу
в воспитании птенцов.
Все кулики питаются разнообразными животными кормами: поедают
личинок насекомых, взрослых насекомых, пауков, моллюсков, червей,
мелких ракообразных. Лишь изредка некоторые виды куликов, например
камнешарка, питаются ягодами и проростками трав. Камнешарки иногда
разоряют кладки чаек, крачек, куликов и кладки других камнешарок.
Проклюнув яйцо, камнешарка аккуратно выпивает содержимое через
отверстие.
Обычны на гнездовании в тундре и некоторые представители се-
мейства чайковых. Характерные обитатели тундры — поморники, среди
которых чаще других встречается длиннохвостый поморник (Stercorarius
longicaudus). Поморники питаются леммингами, разоряют гнезда птиц,
поедая яйца и птенцов, отбирают добычу у чаек (напав на них. они
заставляют чаек отрыгнуть добычу). В тундрах Восточной Сибири обра-
зуют небольшие разреженные колонии розовая чайка (Rhodostethia rosea)
и вилохвостая чайка (Хета sabini). Последний вид распространен и в
американском секторе Арктики. В гнездовое время эти чайки кормятся
в основном насекомыми и их личинками, а во время зимних кочевок
они уходят к морю, I де добывают мелкую рыбу и морских ракообразных.
К животным-зоофагам, населяющим почвенно-подстилочный ярус,
относятся хищные нематоды, пауки (Lycosidae), мелкие хищные много-
ножки (Lithobius), мелкие жужелицы, стафилины, муравьи. Видовое
разнообразие этих групп невелико. Из муравьев лишь несколько видов
проникают в тундру. Один из самых обычных здесь полярный муравей
(Formica gagatoides).
Пернатые и четвероногие хищники тундры распространены циркум-
полярно. Белая, или полярная, сова (Nvctea scandiaca), канюк-зимняк
(Buteo lagopus), песец (Alopex lagopus) питаются в основном леммингами
и полевками. В гнездовое время песец разоряет гнезда птиц, в конце лета
промышляет линных гусей, поедает иногда ягоды и зеленые части
растений, не гнушается падалью, кормится выбросами моря на побе-
режье, изредка нападает на слабых и больных северных оленей.
Росомаха (Gulo gulo), проникающая в тундру из таежной зоны, в полном
смысле всеядна. Тундровый волк (Canis lupus albus), отличающийся
от остальных подвидов пышным и светлым мехом, охотится на северных
оленей, поедает грызунов, ловит линных гусей. В зимнее время вслед
за стадами оленей волки откочевывают в лесотундру.
Крупные соколы —сапсан (Falco peregrinus) и кречет (F. gyrfalco) —
охотятся в основном на различных птиц: от куликов и чаек до куропаток
и гусей. Добычу они берут на лету. Помимо пзиц соколы иногда
поедают и леммингов, особенно в период их массового размножения.
Численность хищников-миофагов в значительной степени зависит
от численности основных видов грызунов. В годы массового размно-
жения леммингов у песцов появляется больше детенышей в выводке,
а в кладках хищных птиц бывает больше яиц. Кроме того, размно-
жаются в такие годы почти все взрослые животные, и выживаемость
молодняка достигает максимума, поскольку и щенята у песцов, и птенцы
у хищных птиц обеспечены обильным кормом. Таким образом, подъем
численности в популяциях хищников происходит на следующий год
вслед за пиком численности леммингов. Когда же наступает депрессия
популяции леммингов, значительная часть хищников не размножается,
а у остальных число яиц в кладке или детенышей в помете оказывается
минимальным. Кроме того, многие родители не в состоянии в эти годы
прокормить потомство, и значительная часть молодняка гибнет от
бескормицы. Следовательно, вслед за депрессией у леммингов наступает
снижение численности хищников, т. е. происходит запаздывание пиков
численности хищников на один год по отношению к пикам численности
грызунов. Такая динамика численности хищников и их жертв называется
асинхронной. Однако пернатые хищники —совы и канюки —могут
локально синхронизировать изменения своей численности с колеба-
ниями популяций леммингов, мигрировать в те районы тундры, где в
данном году наблюдаются вспышки численности леммингов.
В ряде мест на скалистых морских побережьях тундровой зоны
формируются большие скопления птиц на гнездовье — птичьи базары.
Основу их составляют различные чистиковые (Alcidae), среди которых
наиболее массовые тонкоклювая и толстоклювая кайры (Uria aalge,
U. lomvia), а также чайки. Самая обычная из них — чайка-моевка (Rissa
tridactvla). Обитатели птичьих базаров связаны с морем, в котором они
добывают корм для себя и птенцов. В некоторых районах на каменистых
берегах и на песчаных косах островов образуют большие лежбища
морские млекопитающие —морж (Odobenus rosmarus) и гренландские
тюлень (Pagophilus groenlandica).
Особую группу животных зоофагов образуют насекомые-кровососы
и паразиты. Летом в тундре обычны кровососущие настоящие комары
(Culicidae), мошки (Simuiiidae). слепни (Tabanidae), нападающие на
Основные потоки энергии в сообществах тундры
любых млекопитающих и птиц. Специализированными паразитами
северных оленей являются подкожные оводы (северный подкожник-
Oedemagena tarandi) и носоглоточные оводы (Oestrus). Самка подкожника
откладывает яйца на шерсть оленей. Выведшиеся личинки вгрызаются
в кожу животного. В коже одного оленя насчитываются сотни личинок,
и шкура его оказывается буквально изрешеченной. Самки носоглоточных
оводов живородящие. Подлетев к носу оленя, самка выбрызгивает
из брюшка личинки прямо в ноздри животного. Личинки тут же внедря-
ются в слизистую оболочку носоглотки. При массовом заражении вызы-
вают тяжелое воспаление. Изредка носоглоточные оводы нападают и на
человека, выбрызгивая личинки в нос или в глаза (схема 8).
Близкие по своему облику к тундрам травянистые и кустарничковые
сообщества в южном полушарии располагаются на островах Субантарк-
тики. Их гигротермический режим в условиях морского климата отли-
чается мягкой зимой, слабо выраженным снежным покровом, отсутстви-
ем морозных зим. Островное положение этих сообществ обусловливает
исключительную бедность их наземной фауны. Почти все птицы и
млекопитающие, которые населяют острова, тесно связаны с морем.
Наземными птицами можно назвать только два вида белых ржанок
(Chionididae), относящихся к отряду куликов. Эти птицы (Chionis alba
и Ch. minor) внешностью и манерой полета похожи больше всего на
небольших голубей. Оперение у них белоснежное, клюв короткий с
чешуевидными крышечками над ноздрями. Белые ржанки поедают раз-
личных беспозвоночных, разоряют гнезда пингвинов и буревестников,
кормятся выбросами моря.
На островах Субантарктики гнездятся несколько видов пингвинов,
трубконосые— гигантский буревестник (Macronectes giganteus), капский
голубок (Daption capensis). На ряде островов имеются крупные лежбища
морских слонов (Mirounga leonina), южных морских котиков (Arctocephalus
australis). Все они используют сушу лишь для размножения, а кормятся
в море. В колониях пингвинов часто охотится большой поморник
(Stercorarius skua), поедающий яйца и птенцов.
В различных вариантах тундр (от кустарниковых до арктических)
общие запасы биомассы колеблются от 50 до 10 т/га, а первичная
годовая продукция от 1 до 5 т/га, т. е. около 10% от запасов биомассы.
На Субантарктических пустошах островов запасы биомассы близки к
максимальным для тундровых сообществ — около 50 т/га. Продукция
субантарктических пустошей достигает 10 т/га в год, составляет около
20% от запасов биомассы. Более высокая продукция обусловлена мягким
морским климатом и более длительным, чем в тундре, вегетационным
периодом.
ВЫСОТНАЯ
ПОЯСНОСТЬ
Растительность. Растительный покров и животное население гор
характеризуются сменой поясов от основания горного хребта до его
вершины или до верхней границы жизни, если вершина поднимается за
пределы возможное!и существования организмов.
В отличие от равнин, где полосы растительности и животного
населения, сменяющие друг друга с юга на север, называются зонами.
в горах аналогичные полосы получили название поясов. Обычно говорят
о высотной поясности, иногда применяют менее точное выражение —
«вертикальная поясность». Зоны и высотные пояса имеют ряд общих
черт, однако, между ними существуют и принципиальные различия.
Ширина зон измеряется сотнями километров, а высотных поясов —
сотнями метров. В пределах широтных зон зональные биомы, за
немногими исключениями, занимают большую часть площади, а в пре-
делах высотных поясов значительный процент площади занимают
сообщества осыпей, ущелий и др. Широтные зоны и высотные пояса
обязаны своим существованием в первую очередь режиму температур
и влажности. Однако на характере растительности и животного мира
высотных поясов сказывается также и изменение с высотой атмосфер-
ного давления и соответственно парциального давления кислорода и СО2.
Как известно, на равнинах кроме зональных биомов, занимающих
плакоры, развиты сообщества экстра- и интразональные. В горах также
кроме поясных сообществ, занимающих основные площади пояса,
развиты биомы внепоясные и межпоясные. Сообщества, которые обра-
зуют выше или ниже данного пояса поясный растительный покров, а
в данном поясе связаны с наиболее благоприятными для них место-
обитаниями, называются внепоясными сообществами. Таковы, например,
островки степной растительности в лесном поясе гор, приуроченные к
наиболее крутым участкам южных склонов, или же участки лугово-
альпийской растительности в пределах лесного пояса по затененным
участкам северных склонов. Конечно, речь идет именно об островках
растительности, так как, например, языки степей, заходящие снизу в пояс
лесов и связанные с расположенным ниже поясом степей, не представ-
ляют внепоясных сообществ, а являются лишь частью степного пояса.
Сообщества, нигде в горах не образующие «своего» пояса, но
встречающиеся в некоторых или во всех поясах, могут быть по аналогии
с интразональными сообществами равнин названы межпоясными.
Таковы, например, сообщества скал, каменистых осыпей, берегов горных
речек. Следует оговориться, что эти представления не являются
общепринятыми. Так, О. Е. Агаханянц (1981) и ряд других ботанико-
географов также выделяют внепоясную, интерзональную, как они ее
называют, растительность. К. В. Станюкович (1973), напротив, считает,
что никаких надпоясных и внепоясных явлений не существует. Он пишет.
«Там в горах, где царствует ксерофитная растительность, мезофитная.
какое бы она ничтожное место не занимала, также располагается в своем
поясном порядке» (с. 50). То же, по его мнению, касается и ксерофиль-
ной растительности в системе мезофильных поясов. Он пишет: «Все
растения в той или иной степени связаны с определенными температура-
ми и, следовательно, с определенными поясами растительности в горах,
только нужно различать растения с узкими температурными рамками
стенотермы и с широкими — «эвритермы» (там же, с. 50). Если на берегах
ледниковых холодных рек обитают в более низких поясах холодо
любивые растения, то это, по К. В. Станюковичу, своя, своеобразно
сдвинутая поясность. С такой точкой зрения согласиться трудно. Как и на
равнинах, где интразональные сообщества в пределах любой зоны
приобретают некоторые ее черты, хотя и сохраняют интразональный
характер, а экстразональные сообщества также в любой зоне носят
специфический оттенок, оставаясь экстразональными, в горах существует
межпоясная и внепоясная растительность с отпечатком поясных влияний.
Огромное влияние на растительность гор оказывают экспозиция и
крутизна склона. Как правило, более теплыми и сухими в северном
полушарии являются южные, затем западные склоны, более холодными
и влажными — северные, затем восточные. В южном полушарии соот-
ношения экспозиции и климатических особенностей обратные. Однако
наблюдаются и прямо противоположные зависимости. Так, западные
склоны Скалистых гор, на которые воздействуют западные ветры,
являются значительно более влажными, чем склоны восточной экспо-
зиции, находящиеся в ветровой тени. В Гиссарском хребте южные
склоны ориентированы в сторону влажных воздушных масс и получают
осадков в несколько раз больше, чем северные. В связи с этим в
среднегорьях этого хребра растительность южных склонов имеет лесной
характер, а северные склоны одеты преимущественно степями.
Обычно на склонах южных румбов растительные пояса сдвинуты
вверх и верхняя граница, например, лесного пояса на южных склонах
лежит выше, чем на северных.
Крутизна склонов также имеет значение для растительного покрова,
так как интенсивность нагревания тесно связана с углом наклона поверх-
ности по отношению к лучам солнца. Поэтому склоны, поверхность
которых в околополуденные часы образует с падающими солнечными
лучами угол, наиболее близкий к прямому, получают максимальные
количества тепла.
Субстрат горных склонов связан и с крутизной этих склонов, и с
интенсивностью процессов эрозии. Имеется широкий диапазон условий
существования растений, начиная со скал, в расщелинах которых укоре-
няются отдельные экземпляры растений, курумов с подвижной поверх-
ностью, мало доступной для поселения растений, и кончая склонами,
одетыми сформировавшимися почвами. В свою очередь растительность
способствует уменьшению интенсивности эрозионных процессов. Мало
доступные для поселения растений субстраты заняты, как мы говорили,
межпоясной растительностью, поясная приурочена к склонам с разви-
тыми почвами.
В горах широко распространены явления инверсии и выпадения
поясов. Инверсия поясов наблюдается при стекании холодных воздуш-
ных масс в замкнутые котловины. Так, например, на склонах Саян
развиты сообщества карликовой березы —ерников не только выше пояса
леса, но и на днищах котловин — ниже темнохвойных лесов, растущих
по склонам этих котловин. Такие же явления инверсии описаны для
северного Урала и ряда других районов СССР (Прибайкалье, Приморье,
Хибины и др.). Выпадение поясов также свойственно многим горным
системам. Так, на северных склонах южного Алтая развит пояс темно-
хвойного леса, а на склонах южной экспозиции этот пояс выпадает
полностью, и степной пояс непосредственно соприкасается с высоко-
горным.
В горах, расположенных в разных зонах земною шара, характер
поясности также неодинаковый. Мы уже указывали, что полной аналогии
между широтными зонами и высотными поясами не существует. Даже
в северном полушарии, где это сходство наибольшее, общей для высоко-
горного (альпийского) пояса и Арктики особенностью является только
краткость вегетационного периода. Однако в Арктике летом продол-
жительность дня больше, чем зимой, а значительный период солнце
вообще не заходит. Это сглаживает контрасты в пределах суток. Днем
в Арктике не очень тепло, а ночью не слишком холодно. В альпийском
поясе умеренных широт продолжительность дня много меньше, чем в
Арктике, днем весьма интенсивна солнечная радиация (в том числе
ультрафиолетовая), а ночью весьма интенсивно излучение, отдача тепла.
Поэтому суточные колебания температуры значительны, хотя средние
месячные Температуры Арктики и высокогорий Альп примерно одина-
ковые. В альпийском поясе выпадает значительно большее количество
осадков, чем в Арктике, однако процессы заболачивания в Арктике
благодаря равнинному рельефу и развитию вечномерзлых пород распро-
странены значительно шире, чем в высокогорьях, где они приурочены
лишь к незначительным по площади котловинам. Климат гор тропиков
не сравним ни с климатом Арктики, ни с климатом гор Центральной
Европы. В тропических и экваториальных странах средние температуры
разных месяцев года различаются всего на несколько градусов, по мере
подъема в горы этот ровный годовой ход температур сохраняется при
постепенном понижении средних месячных температур с высотой.
Одновременно сглаживаются суточные амплитуды температур, и только
выше пояса облаков суточные амплитуды резко возрастают. На высотах
около 4000 м снег может выпадать в любое время i ода, но долго не
лежит и часто тает в тот же день. Температура может в любой день
года упасть ниже 0°, однако средняя годовая температура несколько
превышает 5°С. Ночные заморозки едва сковывают поверхность почвы.
Поясность горных стран субтропических широт имеет переходный
характер между тропическими и экваториальными горами, с одной
стороны, и горами умеренного пояса северного полушария * с другой.
К. Тролль составил вертикальный профиль горных поясов от Аркти-
ки до Антарктиды (см. рис. 7). Эта схема, как указывает автор, отражав!
условия, свойственные областям с влажным климатом. На ней показано,
что снеговая линия, лежащая над уровнем моря севернее 80° с. ш., посте-
пенно повышается в горах до 30° с. ш., где она достигает высоты 6000 м,
затем снеговая линия снижается (возможно, в результате значительного
количества осадков, свойственного влажным тропикам) до 4800 м под
экватором и вновь повышается до 25° ю. ш., где достигает вновь
6000 м над у. м., после чего снижается до уровня моря между 60
и 70° ю. ш.
В умеренном поясе северного полушария снизу вверх сменяют
друг друга летнезеленые и хвойные леса. С хвойных лесов начинаются
горные пояса на широте 60° и севернее. В субтропиках ниже пояса
летнезеленых лесов располагается пояс субтропических лавровых лесов.
Для приэкваториальных широт характерна совершенно иная система
поясов: влажный тропический лес, горный тропический лес, лес полосы
туманов (нефелогилея), парамос. Все перечисленные пояса по мере
уменьшения широты занимают позиции на все больших высотах. Пояса,
свойственные умеренному климату и субтропикам, в тропиках выклини-
ваются. В южном полушарии система поясов в общем ближе к тропи-
ческой, чем система поясности северного полушария. Даже между
Субантарктикой и тропическими Андами наблюдается значительное
биотическое и биоценотическое сходство. В южном полушарии наблюда-
ются такие ряды поясности в горах тропиков: влажный тропический
лес, влажный субтропический лес, лес из подокарпуса, пуна (своеобраз-
ное ксерофильное сообщество). Южнее набор поясов меняется: влаж-
ный субтропический лес сменяется араукариевым лесом и более ксе-
рофильной высокогорной растительностью. Еще южнее нижнюю по-
зицию занимает умеренный дождевой лес, а еще южнее субантаркти-
ческая растительность поднимается до снеговой линии.
В более сухих регионах наблюдаются отклонения от приведенных
закономерностей. Так, в пустынях, где с высотой влажность возрастает
незначительно, поясность выражена слабо и определяется практически
только температурным режимом. В Средиземноморье в тех горных
системах, где существует полоса с высокой круглогодичной влаж-
ностью, над поясом средиземноморской растительности располагается
пояс среднеевропейских буковых лесов, а в южной Испании, в горах
Сьерра-Невада высотная поясность не имеет аналогов в севернее
расположенных горных системах. Тут, например, существует пояс субаль-
пийских подушечников. Точно так же пояса кедра и можжевельника в
горах Тавр и Атлас не имеют аналогов в более северных зонах. На верши-
нах, располагающихся выше облаков, резко падает количество осадков,
с чем сопряжено существование в тропических странах растительности,
свойственной сухим районам без выраженной сезонности.
Следовательно, характер поясности в горах различных стран резко
различается в зависимости от температурного режима, а также влажно-
сти, от степени континентальности климата страны, в которой располо-
жена горная система.
Поскольку изучение горной растительности наиболее интенсивно
происходило в Альпах, термины, применяемые к верхним высотным поясам -
альпийский и субальпийский,— стали использоваться по отношению к
торным системами других стран. Долгое время пытались во всех вновь ис-
следуемых горных странах обнаружить пояса, свойственные Альпам.
Однако оказалось, что в горах более континентальных областей умерен-
ного пояса, а также в горах субтропических и тропических стран,
такие аналоги отсутствуют. Так, альпийские высокогорные луга, оказы-
вается, существуют далеко не во всех горных странах умеренного пояса,
не говоря уже о тропических горных системах. Исходя из этого вполне
оправдано введение К. В. Станюковичем понятия «тип поясности». Сами
пояса ранее выделялись по разным принципам: по характеру расти-
тельности, особенностям флоры, климата, с ландшафтно-хозяйственной
точки зрения, наконец, по ландшафтно-геоморфологическим особен-
ностям. Нам представляется, что высотные пояса растительности
должны выделяться в первую очередь по характеру самого растительного
покрова. К. В. Станюкович (1973) под поясом растительности понимает
«более или менее широкую и однообразную горизонтальную полосу
растительности в горах, составленную или из одного типа раститель-
ности или закономерно чередующихся нескольких» (с. 46).
В горах, расположенных в странах с влажным климатом, нередко
один и тот же тип растительности характеризует склоны разных
экспозиций (пояса бука или ели в Альпах, пояс даурской лиственницы
в горах Восточной Сибири). Асимметричное расположение поясов с
выпадением части их на склонах определенных экспозиций характерно
для гор стран с сухим или умеренно влажным климатом. Асимметрия
наблюдается и в отношении набора поясов и их высотной приуроченно-
сти. В результате на одной и той же высотной ступени возникает
большая пестрота растительного покрова. Так, в альпийском поясе
Заилийского Алатау имеются и альпийские луга, и альпийские степи,
и сообщества арчи, и ивняки. На северном склоне хребтов Тянь-Шаня
нередок еловый лес, на южном —степь на тех же высотах. На высотах
3000—3500 м на склонах Алайского хребта можно встретить в зависи-
мости от экспозиции арчевники, среднетравные луга с зопником,
типчаковые степи, пятна пустынной растительности. Иногда даже трудно
дать поясу название по господствующему растительному сообществу.
Ширина пояса зависит от: 1) быстроты смен климатических условий
по вертикали; 2) широты экологической амплитуды растений, обра-
зующих пояс. Так, в горах Восточной Сибири ширина пояса, образован-
ного лиственницей даурской, по вертикали 1000—1500 м, а ширина
пояса кедрового стланика, существование которого связано с мощным
снежным покровом, всего 50—70 м. Границы пояса редко проходят на
одной и той же высоте, обычно они характеризуются значительными
отклонениями на склонах разных экспозиций. На границах поясов
наблюдается некоторая степень континуальности. Так, в высокогорье, у
верхней границы леса сначала появляются отдельные деревца, нередко
угнетенные, затем их плотность постепенно возрастает и начинается
сомкнутый лес.
Растительность гор с одним и тем же набором поясов относится к
одному типу поясности. Один и тот же тип поясности развивается
в горах одной и той же климатической зоны. Совокупность типов
поясности, встречающихся в одной зоне, образует широтный, или
зональный, ряд типов поясности. Типы поясности, относящиеся к одному
ряду, различаются по условиям увлажнения. Температурный режим
типов поясности одного ряда сходен. В меридиональном направлении
можно выделить меридиональные или влажностные ряды поясности,
различающиеся по свойственному им температурному режиму при един-
стве условий увлажнения.
Флористический состав растений, образующих сходные пояса на
различных континентах, различен, но жизненные формы, к которым
они относятся, аналогичны или сходны.
Ниже даются краткие сведения о своеобразии типов высокогорной
растительности, свойственных некоторым зонам. Они дадут некоторое
представление о разнообразии верхних поясов растительного покрова гор
разных широт. Описание всей пестроты типов высотной поясности
выходит за пределы объема нашей книги.
Горная тундра свойственна высокогорьям Субарктики и умеренного
пояса. Она располагается выше пояса альпийских лугов или непосредст-
венно сменяет лесной пояс, отделяясь от него узкой полосой криво-
лесья или карликовых кустарников. Горная тундра может быть мохово-
лишайниковой, пятнистой, кустарниковой или сухой дриадовой. Выше
горных тундр развиты каменистые пустыни.
В аридных странах умеренного пояса в высокогорьях развит
пояс субальпийских лугов, степей и арчевников, сменяющийся выше поясом
низкотравных альпийских лугов и подушечников.
Во влажных регионах субтропиков выше верхней границы леса
существенную роль играют многочисленные виды рододендронов,
выше которых наблюдаются альпийские луга с участием кустарников.
Пуна, свойственная высокогорьям сухих тропиков Анд, представляет
собой высокогорную пустыню, сменяющую расположенную ниже саванну,
именуемую сьеррой. Различают нормальную пуну с засушливым периодом
четыре — семь месяцев, годовым количеством осадков 400—1000 мм с пре-
обладанием приземистых и подушковидных растений, сухую пуну с про-
должительностью сухого периода более семи месяцев и годовым
количеством менее 400 мм, с редким покровом из вечнозеленых
кустарников, соленую пуну, развивающуюся при количестве осадков
100 мм/год, почти лишенную растительности, с отдельными экземпля-
рами галофитов.
В экваториальных горных системах Южной Америки и Африки в
условиях крайне неустойчивой погоды наблюдаются парамосы с ксеро-
морфным, несмотря на влажный климат, растительным покровом,
с отдельными деревцами (растут на расстоянии нескольких метров друг
от друга), 2—5 м высотой, одетыми остатками увядших листьев, и жест-
кими дернинами злаков.
Наконец, на юге умеренного пояса южного полушария выше уровня
леса развиты туссоки, образованные дерновинами злаков, выше сменяю-
щиеся подушечниками, образованными разнообразными видами растений.
Как было указано, полнота набора высотных цоясов и их специфика
определяются широтным положением данной горной системы, разме-
щением ее на окраине или в глубине материка, геологическим строением
и историей развития. Лишь в отдаленной степени высотная поясность
горной системы имеет сходство с широтной зональностью ландшафтов,
наблюдаемой на равнинах. Это сходство проявляется прежде всего в
спектре высотных поясов, который наиболее полно представлен в горах
экваториальных и тропических широт и практически отсутствует в
приполярных горных системах.
Животное население. Для животных гор, как и для растений,
важно, что с подъемом в горы температура воздуха понижается пример-
но на 1°С на каждый 200 м высоты. Это, пожалуй, единственная
характеристика среды, изменения которой аналогичны тем, которые
мы наблюдаем при движении от экватора к полюсам. Однако это
сходство прослеживается лишь в среднегодовых температурах, а их
суточная и сезонная ритмика определяется широтным положением гор-
ной системы, экспозицией склонов и другими местными факторами.
В целом же животные холодных высокогорий имеют ряд приспособле-
ний, аналогичных адаптациям арктических животных: более густой
меховой или перьевой покров, способность к накоплению жира, запаса-
ние кормов, впадение в спячку или анабиоз, миграции за пределы
пояса высокогорий на зимний период.
Не менее существенны для диких животных изменения влажности
с высотой в горах, зависящие от характера климатических условий
региона, от экспозиции макросклона по отношению к переносу сухих
или влажных воздушных масс. На склонах, обращенных к господствую-
щим ветрам, несущим влагу, количество осадков с высотой повышается
до верхних пределов распространения основных масс облаков, а затем
падает. Склоны, находящиеся в «дождевой тени» или подверженные
действию сухих ветров, могут быть весьма засушливыми на тех или иных
высотах. На них формируются ярко выраженные ксерофильные
сообщества. Сочетание даже умеренной увлажненности с низкими
температурами в высокогорьях создает возможности для повышенного
увлажнения и даже заболачивания почв на пологих формах рельефа.
В то же время интенсивные ветры в горах могут вызывать повышенное
иссушение, несмотря на высокую влагообеспеченность.
Как было указано, с увеличением высоты в горах нарастает коли-
чество суммарной прямой солнечной радиации, особенно ее ультра-
фиолетового компонента. Это ни в коей мере не сходно с широтным
распределением аналогичных характеристик среды. На прогреваемых
солнцем склонах южной экспозиции создаются более благоприятные
микроклиматические условия, и многие животные используют эти место-
обитания для более длительной суточной и сезонной активности.
В то же время интенсивная ультрафиолетовая радиация требует особых
приспособлений для защиты от ее вредного воздействия на организм.
У многих животных имеются темные экранирующие слои тканей в по-
лости тела, предохраняющие внутренние органы от воздействия ультра-
фиолетовых лучей.
С высотой в горах уменьшается атмосферное давление, воздух
становится все более разреженным, парциальное давление кислорода
уменьшается. С этими закономерностями связаны специфические физио-
логические адаптации организма горных животных, С высотой у них
увеличивается относительный объем сердца, возрастает содержание
гемоглобина в крови, что позволяет им более интенсивно поглощать
кислород из воздуха.
Горный рельеф обусловливает целый ряд «межпоясных» особеннос-
тей биоценозов гор. Крутые склоны, обрывы, скалы, каменистые осыпи,
ущелья с быстрыми бурными реками можно встретить в горах на любой
высоте. Почвы в горах, как правило, маломощны, насыщены крупно-
обломочным материалом, легко подвергаются сносу. Лишь в отрица-
тельных формах рельефа могут образовываться мощные мелкоземные
отложения, на которых формируются заболоченные, торфянистые, кис-
лые почвы. Поэтому почвенное население обеднено и по общей числен-
ности особей животных, и по вертикальной ярусности.
Каменистый грунт осложняет или даже исключает норовую деятель-
ность животных. Зато обилие убежищ в расщелинах скал, пещерах, в
каменистых россыпях позволяет многим мелким животным (пищухи,
мелкие грызуны, ящерицы) обходиться естественными укрытиями, не
тратить силы на рытье нор. Типичные норные животные — сурки,
суслики, полевки — селятся на пологих склонах с хорошо выраженным
почвенным и растительным покровом, где можно рыть норы и где доста-
точно зеленых кормов.
Сильная расчленность рельефа, чередование экспозиций склонов
обусловливают мозаичность местообитаний животных. Многие виды
животных распространены в горах спорадично, пятнисто, изолирован-
ными группами, колониями, поселениями по благоприятным для данного
вида местообитаниям. Такая изолированность отдельных популяций у
мелких и малоподвижных видов (насекомых и других беспозвоночных,
ящериц, грызунов) приводит к интенсивному формообразованию, возник-
новению локальных подвидов, приуроченных к различным частям гор-
ной системы, подчас к отдельным горным хребтам. В горных системах,
существующих в течение длительных геологических эпох, складываются
целые комплексы эндемиков не только видового, но и родового ранга.
В целом фауна горных систем формируется, с одной стороны, за
счет фонда фауны того зонального биома, в пределах которого рас-
положена данная горная система, а с другой стороны, она включает
древние элементы, проникавшие сюда из других зон суши в те геологи-
ческие периоды, когда экологическая обстановка на низменности позво-
ляла горным видам совершать миграции между различными горными
системами (например, во время ледникового периода в Евразии).
Ареалы горных видов животных, особенно видов, приуроченных
к высокогорьям, не только имеют сложную и пятнистую внутреннюю
структуру («кружево ареала»), но и их конфигурация в целом обычно
весьма сложна и причудлива и связана с конфигурацией высотных
поясов данной горной системы. На форме и протяженности ареалов
горных животных лишь в небольшой степени сказываются общие
зональные закономерности распределения биомов суши.
Подавляющее большинство горных животных оседлы и в течение
всего жизненного цикла не покидают пределов горной системы, в которой
они обитают. Однако в ее пределах многие виды птиц, копытных, круп-
ных хищников совершают вертикальные сезонные миграции из одного
высотного пояса в другой. Это особенно характерно для животных в
горах умеренных и субтропических широт, где ярко выражена смена
сезонов года как на низменности, так и в горах. В горах тропических
и экваториальных широт, где сезонные колебания экологических условий
слабо выражены, вертикальные сезонные миграции практически не
наблюдаются.
Наиболее своеобразен животный мир высокогорных поясов, располо-
женных выше границы распространения лесной растительности. На
субальпийских и альпийских лугах, в высокогорных степях и пустынях,
в субнивальном поясе по нижней кромке вечных снегов обитают живот-
ные, наиболее глубоко адаптированные к низким температурам, интен-
сивной инсоляции, недостатку кислорода и низкому атмосферному дав-
лению, частым сильным ветрам, резким сменам погодных условий в
течение сезонов и суток.
Среди рептилий лишь немногие группы проникают в высокогорья:
мелкие ящерицы из семейства сцинковых, более крупные, поселяющиеся
среди скал, агамы, быстрые, изящные ящерицы рода Lacerta, исполь-
зующие как убежища многочисленные трещины и расщелины. Для
рептилий в высокогорьях характерно живорождение. Оно обеспечивает
надежное развитие эмбрионов в условиях низких и изменчивых темпе-
ратур. У некоторых горных ящериц обнаружен партеногенез — размно-
жение без участия самцов. Популяции таких видов состоят только из
самок, размножающихся успешно без оплодотворения. Такой способ
размножения способствует сохранению и выживанию популяций в гор-
ных условиях, где отдельные локальные очаги распространения подчас
надолго изолированы друг от друга.
Из птиц для гор характерны крупные растительноядные куриные —
кеклики и улары (горный индейки). По альпийским лугам различных
широтных зон распространены мелкие воробьиные — горные коньки,
рогатые жаворонки, горные чечевицы, горные вьюрки. Вплоть до
вечных снегов поднимаются в высокогорья альпийские галки и альпий-
ские завирушки. Характерны, хотя и немногочислены, крупные птицы-
падальщики—грифы, бородачи, кондоры. Они обследуют с воздуха
громадные пространства высокогорий в поисках своей добычи —павших
или погибших животных.
Млекопитающие представлены в горах прежде всего мелкими и
средними грызунами —горными полевками, сурками, сусликами. Места-
ми многочисленны и образуют оживленные поселения среди каменистых
россыпей мелкие зайцеобразные —пищухи, или сеноставки, запасающие
на зиму стожки сена. Из крупных травоядных в горах обитают разно-
образные полорогие — козлы, бараны, серны, в Центральной Азии —яки,
на Дальнем Востоке — горалы, в горах Южной Азии-тары, серау, в
Северной Америке —снежные козлы, в Южной Америке наиболее
характерны безгорбые верблюды — гуанако и викунья —из отряда мозо-
леногих.
Хищные млекопитающие в горах представлены и широко распростра-
ненными видами, такими, как волки, лисицы, рыси и медведи, и харак-
терными для высокогорий видами, глубоко адаптированными к горным
условиям и не спускающимися ниже альпийского пояса (снежный барс,
или ирбис, населяющий горы Центральной Азии, и др.).
ОСТРОВНЫЬ
БИОТЫ И БИОМЫ
Особенности биомов островов тесно связаны с условиями формирова-
ния островных биот. В то же время характер последних весьма пестр.
Пожалуй, нет ни одной черты, которая была бы свойственна биотам
всех без исключения островов. Однако можно выделить два основных
типа островов и два основных типа свойственных им флор и фаун.
Это острова континентального и океанического происхождения. Первые
когда-то были частью континента, и основа их фауны и флоры сфор-
мировалась в этот период, вторые никогда не были связаны с мате-
риком, и обитающие на них растения и животные могли проникнуть
только через океанические пространства. На островах континенталь-
ного происхождения биота по мере их существования постепенно
обедняется за счет вымирания части форм. Это объясняется, вероятно,
тем, что первоначальная численность вида на острове часто бывает
низкой и не достигает того наименьшего уровня, который необходим
для обеспечения длительного существования вида на изолированной
территории. В процессе флюктуации численности такой вид может при
очередном ее понижении вымереть полностью. Усиление влияния океана
при отделении острова от континента (смена приливов и отливов,
береговые бризы, возрастание влажности воздуха) также может ока-
заться неблагоприятными для части обитателей острова. Гибель видов,
унаследованных островом от материка, не компенсируется появлением
на нем новых видов, преодолевающих океаническое пространство,
так как, во-первых, миграционный процесс имеет невысокую скорость,
а, во-вторых, новые поселенцы появляются на острове, как правило,
в незначительном числе особей и потому далеко не все из них
выживают. В результате возникает таксономическая и экологическая
дисгармония биоты, свойственная в наибольшей степени островам
океанического происхождения.
Богатство фауны, флоры и биоты острова зависит от ряда причин:
от его происхождения, размеров, разнообразия рельефа, расстояния
от материка, возраста острова.
Острова океанического происхождения по сравнению с островами
континентального происхождения имеют при прочих равных усло-
виях более бедную биоту, так как она формируется только за счет
форм, могущих преодолеть пространства океана.
Зависимость биогы or размеров острова неоднократно подтверж-
далась. Так, Ф. Дарлингтон (1966) указывал (на примере Антильских
островов), что с уменьшением площади острова в 10 раз число видов
амфибий и рептилий уменьшается вдвое. Ограничивающее влияние
размеров острова усиливается по мере уменьшения его плошали.
Если два острова различной величины недавно и примерно одновре-
менно отделились от континента, то на большем острове материковая
биота может сохраниться в значительной степени, в то время как
на маленьком могут полностью или почти полностью исчезнуть
представители таких крупных таксономических категорий, как, напри-
мер, млекопитающие. При этом животные, индивидуальные участки
которых имеют значительные размеры, исчезают в первую очередь.
Разнообразие рельефа и других экологических условий острова
не может не сказаться на богатстве его биоты. Чем шире набор
экологических ниш, тем более благоприятны условия как для сохра-
нения материковых форм на островах континентального происхож-
дения, так и для выживания видов, мигрирующих через океанические
пространства. Поэтому наиболее бедную фауну и флору имеют низмен-
ные коралловые острова, слабо возвышающиеся над поверхностью
океана. Несколько богаче биота поднятых коралловых островов,
еще более разнообразна жизнь на вулканических островах океаничес-
кого происхождения и, наконец, наиболее разнообразен мир растений
и животных на тех островах континентального происхождения, кото-
рые характеризуются чередованием гор и низменностей. Разнообразие
экологических условий сказывается и на более разнообразном наборе
свойственных острову биомов и на большей сложности их структуры.
Как правило, остров, более удаленный от континента, при прочих
равных условиях имеет меньший объем биоты. Как указывают извест-
ные исследователи жизни островов Р. Мак-Артур и Е. Вильсон, на
острове постепенно устанавливается динамическое равновесие двух
групп видов: с одной стороны, прибывающих на остров и укореняю-
щихся на нем, с другой —вымирающих. Чем богаче исходная фауна
и флора острова (названные авторы писали о фауне, но сказанное
ими сохраняет свое значение и для флоры, и для био гы в целом),
тем больше в ней редких видов и тем интенсивнее идет, следователь-
но, их вымирание. На острове, удаленном от источника миграции,
насыщение мигрантами происходит медленнее, чем на острове, более
близком к источнику. Иными словами, чем ближе остров находится
к континенту, тем на более высоком уровне устанавливается на нем
то динамическое равновесие, о котором писали Р. Мак-Артур и Е. Виль-
сон. При этом установлено, что ни один остров не имеет того числа
видов, которые он имел бы, если бы составлял часть материка той
же площади. В среднем для гнездящихся птиц оно равно около поло-
вины возможного числа видов.
Хотя перенос организмов через океан носит по отношению к каж-
дой особи случайный характер, но при длительности существования
миграционных процессов этот перенос начинает подчиняться закону
больших чисел, т. е. статистической вероятности. Как указывает
Ф. Дарлингтон, если при пересечении пространства шириной в 100 миль
выживает лишь одна особь какого-либо вида из 1000, то при пересе-
чении следующих 100 миль из каждых оставшихся 1000 особей опять
выживает одна и, таким образом, шанс достигнуть острова, находяще-
гося в 200 милях от источника миграции, имеет уже одна особь из
миллиона, острова, лежащего в 300 милях от источника, — одна из
миллиарда и т. д. Это, несомненно, сказывается на скорости и на
возможностях заселения любого острова.
Возрастом острова определяется и скорость вымирания на нем
континентальных форм, если остров имеет материковое происхождение,
и скорость проникновения на него мигрантов. Американский исследо-
ватель островов Ф.Фосберг пишет, что расстояние острова от источ-
ников поступления растений (естественно, и животных) есть не только
пространственный, но и временной барьер, так как чем больше рас-
стояние, тем значительнее время, необходимое для достижения орга-
низмом острова. Чем старше остров, тем более «слаженной», «отно-
сительно равновесной» является его биота. Заселение островов океа-
нического происхождения со временем все более и более замедляется,
пока не достигнет определенного уровня, соответствующего воз-
можностям этого острова. На островах континентального происхож-
дения, как указано выше, по достижении «динамического равновесия»
пришельцев и вымирающих форм, как и на океанических островах,
прирост числа видов практически прекращается. Антропогенные
изменения биоты островов не подчиняются приведенным закономер-
ностям.
Способы «доставки» растений и животных на остров разнообраз-
ны. Если не считать завоза их человеком, то это морские и воздушные
течения, штормы и ураганы, активное передвижение. Успешность
естественной (без участия человека) миграции, определяется как
особенностями самого организма, так и характером факторов, способ-
ствующих или препятствующих миграции. Из особенностей организма
следует упомянуть о его плодовитости, о так называемом «потен-
циале распространения» —способности животного или семенного
зачатка растения сохранять более или менее длительное время жиз-
неспособность (для семени —всхожесть) при плавании в море, нали-
чии каких-либо специальных приспособлений к расселению (крылья
у животных, парусность семян и др.). Ограничивающим фактором
для многих птиц, совершающих длительные периодические мигра-
ции на значительные расстояния, равные иногда нескольким сотням
или даже тысячам километров, служит гак называемый гнездовый
консерватизм, заставляющий их возвращаться для гнездования на
родину. Чтобы организмы, переносимые по воздуху (в меньшей сте-
пени—водой), попали на остров, имеет значение «ловчий угол» острова:
если он вытянут в длину и расположен перпендикулярно к направ-
лению переноса, имеется больше шансов, что вид попадет на остров,
если вытянутый в длину остров расположен параллельно направлению
переноса, то шансов, что организмы, переносимые ветром или водой,
попадут на остров, меньше.
Разнообразие способов расселения животных можно показать на
примере класса насекомых, доминирующих среди животных океа-
нических островов. Представители этого класса могут распростра-
няться четырьмя способами: по воздуху, по воде, птицами, чело-
веком. Перенос по воздуху осуществляется как слабыми, так и дос-
тигающими ураганной силы воздушными течениями и в нижних слоях
атмосферы, и на значительных высотах. Передвижению ряда насекомых
по воздуху препятствуют некоторые особенности их образа жизни:
стремление забиться в непогоду в трещины почвы, затаиться среди
травяного покрова, спрятаться в дупла деревьев и др., проявление
активности только в солнечную безветренную погоду. В связи с этим
штормами чаще переносятся ночные формы. Возможности переноса
насекомых по воздуху зависят от их первоначальной плотности в
исходных районах и от образа жизни, способствующего подхватыванию
их воздушным течением. Тяжелые формы, например жуки, реже уносятся
ветром, а во время передвижения имеют больше шансов упасть в море,
если скорость воздушного течения внезапно уменьшится. Активно
передвигаться по воздуху могут стрекозы, шмели, бражники и некоторые
дневные бабочки из подсемейств данаин и нимфалин. Ветры, достигаю-
щие ураганной силы, переносят личинки и куколки насекомых вместе
с подхваченными обломками ветвей, стеблями, листьями трав и др.
При отлове насекомых над поверхностью океана при помощи лову-
шек, спускаемых с самолетов и вертолетов, оказалось, что концентрация
их в воздухе невелика и составляет примерно один экземпляр на каждые
25 млн. м3 воздуха. Предельная высота, на которой было обнаружено
насекомое, 5700 м. Среди доставляемых воздушным путем насекомых
заметно преобладают двукрылые, мало полужесткокрылых. На многих
островах обильны слоники и жужелицы среди жуков, моли среди
бабочек, однако их доля среди отловленных в воздухе насекомых
невелика, очевидно, они распространяются преимущественно другими
путями, может быть, по воде с плавучим материалом или при помощи
человека.
Соленая вода действует на насекомых крайне неблагоприятно.
Поэтому видов, преодолевающих океанические пространства по воде,
не так уж много. На стволах, плавающих по океану, были отмечены
муравьи, термиты. Большее количество видов может наблюдаться в
скоплениях стволов деревьев, оторвавшихся от берега с корнями и
кусками почвы. Такие плавающие островки, нередко переносимые
течениями на значительные расстояния, встречаются практически по
берегам всех океанических островов. Перенос насекомых птицами
встречается реже. Таким способом чаще переносятся пухоеды, мухи-
кровососки и другие эктопаразиты. Виды, переносимые человеком,
включают значительную группу форм, связанных с запасами пищи
человека, его жильем или предметами обихода, а также с возделывае-
мыми им растениями и домашними животными. Таковы кожееды, моли
и многие другие. Многие из них — синантропны, имеющие нередко
космополитический ареал.
Из других групп животных пребывание в соленой воде очень плохо
переносят амфибии, поэтому возможности их перемещения через океан
крайне ограничены. Из рептилий очень широко распространены на остро-
вах сцинки и гекконы. Другие группы ящериц, а также змеи (за исклю-
чением морских) и пресноводные рыбы отсутствуют на островах
океанического происхождения. По распространенности на островах на
втором месте за насекомыми следуют наземные моллюски.
Взрослые растения редко приживаются на островах после переноса
через океан. Выживают эпифиты, преодолевающие водные пространства
на стволах деревьев. Легкие семена и споры переносятся ветром.
Широкое распространение на островах многих папоротников связано
именно с таким способом их перемещения. Плоды некоторых растений
могут плавать, сохраняя более или менее длительное время жизне-
способность. Семена могут распространяться также эндозоохорно (нахо-
дясь в кишечном тракте птиц) или эпизоохорно (на лапках и в оперении
птиц). Несомненно, важную роль в распространении растений играет
человек, разносящий по всем островам сорные, а также декоративные и
культурные растения, из которых многие именно благодаря человеку
стали космополитами или полукосмополитами. Интересно, что многие
виды растений, ранее распространявшиеся животными, оказались хо-
рошо приспособленными и к переносу человеком. Полагают, что проник-
новение организмов на острова облегчается существованием так назы-
ваемых каменных кладок — промежу!очных островов и островков
между данным островом и источником расселения. «Кладки» на
протяжении геологической истории могли неоднократно появляться и
исчезать. Вид животного или растения мог с материка попасть на одну
из «каменных кладок», а оттуда распространиться далее. Сам островок,
послуживший приютом для организма, может исчезнуть в волнах океана.
Распространение, дисперсия представляют лишь первую стадию
натурализации вида во вновь осваиваемом им районе. Не каждый вид,
попавший на остров, может на нем натурализоваться. Это возможно
только при трех условиях: успешном прохождении им эцезиса; устойчи-
вости в конкурентной борьбе с ранее заселившими остров видами и выра-
ботке адаптации к новым условиям существования. Эцезис, т. е. развитие
организма до половозрелого состояния и принесение им потомства,
осуществляется только при наличии благоприятных для существования
и развития- животного или растения условий — света, тепла, влаги и
особенно пиши. Эцезис остается незавершенным чаше всего в резуль-
тате недоступности необходимых ресурсов в должных количествах в
нужное время. Так, многие насекомые не могут обосноваться на острове,
на который попали, или из-за отсутствия кормовых растений для их
личинок или взрослых форм, или из-за отсутствия пресных водоемов,
в которых обитают личинки некоторых видов. Размножению птиц
может помешать отсутствие подходящих для гнездовья мест. Из перено-
симых по воде плодов и семян растений лучше всего могут развиться
обитатели берегов, для которых условия жизни при переселении на
остров в наибольшей степени соответствуют тем, в которых они жили на
родине. Виды более толерантные (выносливые) и эвривалентные (обла-
дающие широкими экологическими возможностями) чаще проходят
эцезис более успешно, чем виды менее толерантные и стеновалентные.
Только на «новорожденных» островах, лишенных живого покрова, или
на безжизненных поверхностях, возникших в результате вулканического
извержения, поселенцы проходят стадию эцезиса без конкуренции.
Все остальные виды встречаются с более или менее интенсивной
конкуренцией, поскольку поселенцы появляются постепенно. Виды,
попавшие на остров ранее других, обладают явным преимуществом:
они успешнее выступают в конкурентной борьбе, поскольку имели
определенное время для размножения и увеличения численности без
конкуренции или при более слабой конкуренции. С другой стороны,
первопоселенцы нередко изменяют характер субстрата, делают его более
благоприятным для более поздних поселенцев. Ранее прошедшие эце-
зис растения дают тень, способствуют созданию повышенной влажности
воздуха, т. е. улучшают первоначальные условия существования на
острове.
Уже на стадии эцезиса начинается формирование сообществ, т. е.
происходит приспособление организмов к совместной жизни. Поскольку
источники заселения острова могут быть весьма разнообразными, в
островных сообществах нередко уживаются представители крайне
разнородных по происхождению флористических и фаунистических
элементов. Процесс формирования сообществ немыслим без широкого
развития различных приспособлений к живой и неживой среде обитания.
В результате возникают новые формы и виды. Видообразование на остро-
вах протекает быстрее, чем на континентах. Это объясняется прежде
всего тем, что, как правило, на остров попадает лишь малочисленная
популяция каждого вида, содержащая далеко не полный набор генов,
свойственных этому виду. В результате так называемого генетического
дрейфа возникают различия в наборе генов в популяциях одного и того
же вида на разных островах, и на каждом острове возникают сначала
специфические внутривидовые формы, а затем и различные виды.
Изоляция — необходимое условие видообразования на островах.
Если на остров продолжают непрерывно поступать новые особи данного
вида, то в результате скрещивания с ранее проникшими на остров
особями наблюдается стабилизация особенностей вида и процесс видо-
образования резко замедляется или прекращается.
Существенно для успешного видообразования наличие на острове
незанятых экологических ниш, т. е. дефектности биоты. При таких усло-
виях возникает адаптивная радиация, выражающаяся в том, что особи
одного и того же вида изменяются на острове в самых разнообразных
направлениях. Так, предки птиц цветочниц Drepanididae проникли, веро-
ятно, на Гавайские острова из Америки и дали здесь зябликообраз-
ные, медососообразные, пищухообразные и дятлообразные формы на
уровне видов. Такая же адаптивная радиация наблюдалась у дарвино-
вых вьюрков на Галапагоских островах, у пальм на острове Куба, у ряда
насекомых и моллюсков на Гавайских островах. На относительно более
молодом острове Рауль (архипелаг Кермадек) вид дерева похутукава
(Metrosideros kermadecensis) образовал в различных условиях существо-
вания ряд экологических рас на уровне внутривидовых форм: мощных
деревьев с отходящими от горизонтальных ветвей в землю корнями;
эпифитов; деревьев-душителей; приземистых кустарников и др. Такая
адаптивная радиация одних видов, заполнение ими различных экологи-
ческих ниш препятствует натурализации на острове других видов.
Скорость натурализации, видимо, различна на разных островах.
Ф. Фосберг. на основании геологического возраста Гавайских островов и
числа видов растений, обитающих на них, высчитал, что за 1 млн. лет
число успешных колонизаций не превышает 30—35, т. е. одна в 20—30 тыс.
11—768
241
лет. Для поднятого атолла Науру аналогичные подсчеты дают одну
колонизацию видов растений в 1000 лет, для низменных атоллов —
одну в несколько сотен лет и т. д. Конечно, завоз организмов человеком
резко ускоряет этот процесс. Одновременно деятельность человека
способствует и космополитизации флоры и фауны, поскольку он завозит
одни и те же виды животных и растений на острова, расположенные
далеко друг от друга. Следует, однако, оговориться, что космополити-
зация биот островов происходила и до вмешательства человека, посколь-
ку имеется группа видов, обладающих надежными способами распро-
странения через океанические пространства и поэтому склонных к
космополитизму. Наряду с космополитическими формами на островах
возникают и формы эндемичные, иногда даже на уровне семейств
(монотипное семейство растений дегенериевые на Фиджи, птица кагу на
Новой Каледонии). Нередко на островах наблюдаются различные откло-
нения от обычного облика представителей тех или иных групп орга-
низмов. Таковы гигантизм, карликовость, нелетающие формы птиц и
насекомых. Эти свойства островных биот определяют в значительной
степени характер биомов островов. Сообщества островов, как правило,
отличаются от сообществ континентов большей простотой структуры
и энергетических связей, меньшим богатством видового состава и
незамкнутое гью. Чго касается набора сообществ, то он наиболее
сложен на высоких островах, где выражена высотная поясность
(Мадагаскар, Новая Гвинея, Новая Зеландия, Куба, Ирландия и др.).
Рисунок растительного покрова на таких островах может быть ни-
чуть не менее сложным, чем на континенте, поскольку крутизна
склонов и их экспозиция, характер горных пород, механический состав
почв, степень и характер их засоления, высота над уровнем моря
определяют богатый набор сообществ.
По мере перехода от более сложных по природно-территориаль-
ным комплексам островов к менее сложным, упрощается рисунок
растительного покрова: сообщества становятся более однотипными,
а ненасыщенность и незамкнутость отдельных сообществ становится
более очевидной. На мангровых островах, обнажающихся только
при отливе, представлен единственный тип биома мангры. На низ-
менных атоллах наблюдается не более четырех типов биомов:
пальмовые леса, мангры, прибрежные галофильные кустарники, биомы
береговых пляжей.
Сообщества на островах океанического происхождения возникают
в очень суровых условиях: на лавах или коралловых известняках.
К тому же на низменных островах очень сильно влияние соленых
вод моря, захлестывающих остров; количество органических веществ
в почвах на первых этапах незначительно. Поэтому шире всего
распространены на океанических островах пионерные и простые груп-
пировки. Пионерные группировки образованы отдельными, несомкну-
тыми, практически не оказывающими влияния друг на друга эк-
земплярами растений одного или нескольких видов. Простые груп-
пировки возникают в тех случях, когда наземные части растений
смыкаются, но сообщество образовано лишь одним видом растений.
Гаковы мангровые сообщества на побережьях тропических островов.
В умеренном поясе и пионерные, и простые сообщества обычно
представлены однолетними растениями, а под тропиками их, как
правило, образуют многолетники, часто кустарники и деревья.
Следующая стадия — стадия сложной группировки, образованной
растениями, относящимися к различным жизненным формам, и обычно
неодноярусной, открытой для внедрения новых видов. При этом
высокие растения защищают более низкорослые от солнечного тепла,
иссушающего действия ветра и соленых брызг. Под такими сооб-
ществами содержание гумуса в почве возрастает, снижается ее ще-
лочность и повышается водоудерживающая способность. Возрастает
и содержание азота в почве за счет свободноживущих и клубень-
ковых азотфиксирующих бактерий, синезеленых водорослей и не-
которых кустарников, например сцеволы. По-видимому, на низменных
атоллах только эти стадии развития сообществ и представлены.
Молодость островов, а также действие штормов и ураганов не
позволяют сформироваться сложившимся сообществам, свойствен-
ным только островам с более расчлененным рельефом — поднятым
атоллам, вулканическим островам и гористым островам континен-
тального происхождения. Сложившиеся сообщества характеризуются
сомкнутостью, более богатым видовым составом, разнообразием жиз-
ненных форм,, заметным взаимовлиянием организмов, замкнутостью.
Характерной чертой островных сообществ, особенно на неболь-
ших островах с слабо выраженным рельефом, является связь ряда
обитателей островов с океаном. Так, «пальмовые воры» (ракообраз-
ные) проходят первые стадии развития в воде, куда откладывают
икру. Многие птицы, гнездящиеся в лесах атоллов, например белая
и черная крачки, питаются морскими животными. Число таких при-
меров может быть сильно увеличено.
Цепи питания в сообществах островов сильно укорочены из-за
отсутствия многих групп растений и особенно животных. Относи-
тельная бедность видового состава растений приводит и к малому
разнообразию растительноядных животных, что в свою очередь
является причиной однообразия и невысокого обилия хищных форм.
Поэтому в цепи питания всего два-три, реже четыре звена.
Ураганы, вызывающие разрушения островных сообществ, обуслов-
ливают своеобразие их структуры. Даже в таких сложных сооб-
ществах, как влажные тропические леса, наблюдаются приспособле-
ния к периодическим разрушениям, и сообщества носят мозаичный
характер: участки сложившегося сообщества чередуются с пятнами
вторичных лесов, которые, восстанавливаясь, сменяются затем ко-
ренными лесами. Пестрота растительного покрова, сложенного нахо-
дящимися на разных стадиях восстановления сообществами, — харак-
терная черта биомов островов.
Естественно, что между описанными примитивными бедными со-
обществами океанических островов и сообществами крупных остро-
вов материкового происхождения существуют переходы. Сооб-
щества, например. Новой Гвинеи, Сахалина или Мадагаскара очень
мало отличаются от биомов близлежащих континентов. Разнообразие
сообществ островов соответствует многообразию типов самих островов.
БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ
АСПЕКТЫ ОХРАНЫ
ПРИРОДЫ
Современное воззрение на охрану природы включает в себя не
только защиту ценных для экономики, науки и культуры природных
объектов от уничтожения, но и рациональное использование при-
родных ресурсов. Все более важной становится проблема защиты
окружающей среды от загрязнения, от вредных побочных воздействий
производственной деятельности человека.
Охрана природы включает, таким образом, обширный комплекс
мер, предотвращающих нарушение экологического равновесия как
в природных, так и в антропогенных экосистемах. Осуществление
таких мер требует прочной научной базы, и в этом природоохран-
ная практика опирается на разнообразные отрасли естественных и
гуманитарных наук, среди которых важное место занимает современ-
ная биогеография.
В нашей стране забота об охране природы проявляется с пер-
вых ленинских декретов и находит воплощение в статьях Консти-
туции СССР.
Основой проведения мер по охране природы в нашей стране
явилась национализация земли и других природных богатств — вод,
лесов, ресурсов животного мира. Национализация была проведена
на основе ленинского Декрета о земле, принятого II Всероссийским
съездом Советов в ноябре 1917 г. Этот декрет покончил с частной
собственностью на землю и другие природные ресурсы в нашей
стране и тем самым создал важнейшие предпосылки для их рацио-
нального использования и охраны.
Основной закон о лесах, подписанный В. И. Лениным в мае
1918 г., содержал не только положения о регулировании производ-
ственной эксплуатации лесов, но и ставил задачи их сохранения как
водоохранных объектов, как объектов уникальной гигиенической,
эстетической и культурной значимости.
Научные основы заповедного дела в нашей стране были заложены
и сформулированы еще в конце прошлого века выдающимися рус-
скими учеными В. В. Докучаевым, И. П. Бородиным, Г. Ф. Моро-
зовым, однако осуществление их теоретических разработок стало
возможным лишь после победы Великой Октябрьской социалистиче-
ской революции.
История заповедного дела в СССР началась с января 1919 г.,
когда В. И. Ленин после беседы с делегатом из Астрахани горячо
поддержал предложение о создании Астраханского государственного
заповедника. В 1920 г. В. И. Ленин подписал декрет об организации
Ильменского минералогического заповедника, а в 1921 г.—декрет о
создании Байкальских заповедников-зооферм, в задачи которых вхо-
дило сохранение и разведение соболя.
В сентябре 1921 г. В. И. Ленин подписал декрет об охране па-
мятников природы, садов и парков. В этом декрете были сформу-
лированы основные положения о статусе заповедников и националь-
ных парков, были определены главные задачи и режим заповедных
территорий. Этот декрет явился основой для дальнейшей деятель-
ности по развитию заповедного дела в нашей стране.
В 1920—1921 гг. были приняты декреты об охране и упорядоче-
нии использования рыбных богатств, об охране рыбных и звериных
угодий в Северном Ледовитом океане и Белом море и ряд других.
Все это позволило развернуть на государственном уровне широкий
комплекс мероприятий по охране и рациональному использованию
биологических ресурсов.
Осуществлению государственных мер по охране природы активно
содействуют республиканские общества охраны природы. Старейшее
из них —Всероссийское общество охраны природы (ВООП) —создано
в 1924 г. В настоящее время в его рядах насчитывается более
35 млн. членов, объединяемых в более 200 тыс. первичных органи-
заций. Общества охраны природы созданы во всех союзных респуб-
ликах нашей страны.
В 1957—1963 гг. Верховные Советы всех союзных республик при-
няли Законы об охране природы, в которых все природные ресурсы
страны взяты под защиту государства. В Программу КПСС включен
особый раздел, посвященный охране природы.
Современное понимание задач охраны природы нашло свое отра-
жение в Основных направлениях экономического и социального раз-
вития СССР на 1981—1985 годы и на период до 1990 года, приня-
тых на XXVI съезде КПСС. В этом документе охране природы по-
священ особый раздел, в котором поставлена задача рационального
использования богатейших природных ресурсов нашей страны, со-
вершенствования государственного управления и контроля в области
природопользования и охраны окружающей среды.
Основной Закон нашей страны— Конституция СССР —содержит
наиболее общие, кардинальные положения по охране природы. Так,
статья 18 гласит, что в нашей стране принимаются меры для охраны
и научно обоснованного, рационального использования земли и ее
недр, водных ресурсов, растительного и животного мира, для сохра-
нения в чистоте воздуха и воды, обеспечения воспроизводства
природных богатств и улучшения окружающей человека среды.
В статье 67 Основного закона сказано, что граждане СССР обя-
заны беречь природу, охранять ее богатства. Таким образом,
охрана природы является прямой обязанностью каждого советско-
го гражданина.
На III сессии Верховного Совета СССР 10 созыва в июне 1980 г.
был принят Закон СССР об охране и использовании животного мира,
в котором определены основные требования по регулированию и
восстановлению численности диких животных, поставлены задачи
государственного учета и кадастра животного мира нашей страны.
В апреле 1981 г. Госплан СССР и Госкомитет СССР по науке
и технике утвердили новое «Типовое положение о государственных
заповедниках», в котором сказано, что проведение научно-исследо-
вательских работ является обязательным для заповедников. Эти науч-
ные исследования проводятся по программе «Летописи природы»,
состоящей в круглогодичном наблюдении за состоянием основных
природных объектов заповедника. Идея «Летописи природы» была
обоснована в трудах А. Н. Форомозова и внедрена в систему запо-
ведников нашей страны почти полвека тому назад. В настоящее
время «Летопись природы» служит основой и образцом вводимого
в системе международных биосферных заповедников биосферного
мониторинга.
Глобальный характер проблемы определил разработку на условиях
широкого международного сотрудничества программы ЮНЕСКО «Че-
ловек и биосфера» (МАБ— сокращенно от английского Man and
Biosphere), в рамках которой разрабатывались международные проекты,
давшие ценные материалы. Программа МАБ была принята в 1970 г.
на XVI сессии Генеральной конференции ЮНЕСКО. К настоящему
времени более чем в 100 странах, участвующих в программе, созданы
национальные комитеты, организующие исследования в своих странах.
Результаты исследований по программе МАБ используются при ре-
шении конкретных проблем управления природными ресурсами в
странах, участвующих в программе. Международные совещания и
семинары, регулярная публикация «Докладов МАБ» и других инфор-
мационных материалов способствуют расширению контактов между
специалистами в международном масштабе. Программа МАБ имеет
постоянный характер, и, например, на 1981 г. в ее рамках осуще-
ствлялось 973 научно-исследовательских полевых проекта при участии
6qnee 10 тыс. специалистов, четверть числа которых приходится на
долю СССР и других социалистических стран. Всего в рамках МАБ
выполняется 14 международных проектов, однако в настоящее время
наибольшее внимание уделяется исследованиям по следующим на-
правлениям:
1. Экологическое воздействие возрастающей деятельности человека
на тропические и субтропические лесные экосистемы.
2. Влияние деятельности человека на пастбищные земли и дина-
мика аридных и семиаридных экосистем.
3. Сохранение природных районов и имеющегося в, них генети-
ческого материала, проблема биосферных заповедников.
\ ЁГ настоящее время общепризнано, что воздействие человека на
биосферу приобрело глобальный характер, а его Масштабы и темп
продолжают возрастать. В результате как прямого, так и косвенного
антропогенного воздействия многие биологические виды исчезают
или их популяции находятся на критическом пределе численности,
ставящем под угрозу возможность воспроизводства вида. Воздействие
человека на сообщества живых организмов стало настолько мощным,
что они уже не в состоянии противостоять процессам антропогенной
трансформации и утрачивают важнейшее свойство природных сооб-
ществ - способность к самовосстановлению. В связи с этим со-
кращается площадь тропических лесов, идет расширение пустын-
ных формаций за счет сокращения площади сообществ саванн,
лесов, степей, происходит так называемое антропогенное опусты-
нивание.
Проблема охраны природы, охраны животного и растительного
мира не может быть ограничена какими-либо региональными рам-
ками, даже границами целого материка.
Для решения наиболее сложных и широких, глобальных проблем
охраны природы необходимы координированные усилия ученых, дея-
телей охраны природы, администраторов и государственных руково-
дителей как отдельных стран, так и международного сообщества
в целом.
Именно для решения таких проблем был создан в 1948 г. Меж-
дународный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП).
Этот союз представляет собой ныне мощную международную органи-
зацию, объединяющую представителей более 100 стран мира. Совет-
ский Союз уже многие годы активно сотрудничает в этой органи-
зации и представлен в ней на правительственном уровне (Министер-
ство сельского хозяйства СССР) и на уровне общественных органи-
заций (Всероссийское общество охраны природы и Туркменское об-
щество охраны природы).
На XIV Генеральной ассамблее МСОП в Ашхабаде обсуждался
и был утвержден проект «Всемирной стратегии охраны природы»,
подготовленный МСОП совместно с ЮНЕП (Программа ООН по
окружающей среде) и ВВФ (Всемирный фонд охраны дикой природы),
С учетом последующих замечаний и рекомендаций «Всемирная стра-
тегия охраны природы» была опубликована в 1980 г. и в 1982 г.
одобрена на XXXVII сессии Генеральной ассамблеи ООН. В 1983 г.
вышло в свет русское издание Всемирной стратегии охраны природы
под названием «Как спасти Землю».
Целью «Всемирной стратегии охраны природы» провозглашено
стремление наиболее быстро и эффективно добиваться сохранения
и рационального использования природных ресурсов, от которых
зависит существование и благосостояние человечества.
В задачи «Всемирной стратегии охраны природы» входит выде-
ление ведущих, главных направлений в охране природы, определение
мер по их осуществлению, выделение экосистем и видов организмов,
которым наиболее грозит уничтожение и разработка мер по их спа-
сению. Одна из рекомендаций «Всемирной стратегии охраны приро-
ды» состоит в том, чтобы обязательства по охране природы были
включены в национальные конституции всех стран. В СССР эта
рекомендация уже выполнена.
Среди задач, выделенных во «Всемирной стратегии охраны при-
роды» в качестве неотложных, следует назвать следующие:
1. Поддержание главных экологических процессов и экосистем,
от которых зависит само существование человечества.
2. Сохранение генетического разнообразия живых организмов.
3. Долгосрочное рациональное использование видов и экосистем
при их сохранении и воспроизводстве.
В рамках учебного курса мы рассмотрим одну из важнейших
проблем охраны животного и растительного мира —проблему сохра-
нения всех видов растений и животных, независимо от их эконо-
мического значения, поскольку исчезновение каждого вида означает
невосполнимую утрату генофонда органического мира. Эта проблема
является узловой, одной из наиболее важных, так как невозможно
сохранение ни отдельных типов сообществ, ни всей биосферы в
целом без сохранения таксономического разнообразия ее компонентов.
В настоящее время хорошо известно, что под воздействием антро-
погенных факторов существенным образом изменяются природные
условия, происходит изменение сложившегося растительного покрова.
Все более широкое распространение получают различные вторичные
и полукультурные сообщества, весь комплекс условий существования
в которых отличается от условий коренных сообществ. Осветление,
изменение температурного режима, изменение конкурентных отношений
отличают вторичные сообщества от коренных. В них, как правило,
уменьшается число видов, часть же видов, свойственных ранее ко-
ренным сообществам, не находят экологических ниш и оказывается
на грани исчезновения.
Вырубка лесов, распашка, мелиорация, загрязнение отходами про-
мышленности вызывают прямую деградацию местообитаний, и многие
виды, вытесненные из своих экологических ниш, исчезают. Угрозу
существованию растений создает также их использование в качестве
пищевых, лекарственных, декоративных, кормовых и т. д. Развитие
туризма, увеличение рекреационной нагрузки тоже оказывает негатив-
ное воздействие на численность популяций многих видов растений.
Следовательно, различные формы деятельности человека в современ-
ных масштабах создают реальную угрозу разнообразию живых орга-
низмов. Этим определяется необходимость разработки и проведения
в жизнь различных мероприятий по охране растений.
Деятельность Международного союза охраны природы и природ-
ных ресурсов осуществляется в рамках шести постоянных комиссий
и целого ряда специальных проектов и рабочих групп. Наиболее
активно ученые-биогеографы участвуют в работе трех комиссий:
комиссии по охране редких и исчезающих видов (комиссии «службы
выживания»); комиссии по экологии и комиссии по национальным
паркам и другим охраняемым территориям.
Комиссия по охране редких и исчезающих видов, в течение мно-
гих лет руководимая известным английским зоологом сэром Питером
Скоттом, подготовила Международную Красную книгу, которая вы-
пущена уже вторым изданием в 1978—1979 гг. Она состоит из пяти
томов, посвященных млекопитающим, птицам, амфибиям и репти-
лиям, рыбам, растениям. Уже подготовлен к изданию том, содержа-
щий сведения о беспозвоночных животных.
Красная книга издана в форме «скоросшивателя», в который
вкладываются и могут заменяться или добавляться по мере необ-
ходимости в промежутке между полными переизданиями листы, по-
священные отдельным видам животных (том, включающий рас гения,
издан в виде обычной книги). Информация о каждом виде разме-
щается в пределах двух страниц, которые имеют определенный цвет
в зависимости от статуса данного вида. Так, виды, которым угро-
жает исчезновение, размещены на красных листах, виды уязвимые —
на желтых, виды редкие —на белых, виды неопределенного стату-
са—на серых и виды восстановленные — на зеленых листах Красной
книги. По мере изменения статуса каждого вида информация о нем
переиздается на листе соответствующего цвета, и этот лист вклады-
вается в «скоросшиватель», а прежний лист изымается.
В настоящее время непосредственная угроза исчезновения нависла
над 281 видом и подвидом млекопитающих, 396 видами и подвидами
птиц, 105 — рептилии, 41—амфибий, 194 видами и подвидами пресно-
водных рыб.
Отдельными списками в каждом томе Международной Красной
книги приведены виды животных, вымершие с 1600 г. до настоящего
времени (так называемый Черный список).
Информация о каждом виде приводится по стандартной схеме:
научное и английское название, систематическое положение, статус
в Красной книге, распространение, численность, характерные место-
обитания, предпринятые меры охраны, предлагаемые меры охраны,
дополнительные замечания, источники информации. Таким образом,
в сжатом виде читатель получает основную необходимую информа-
цию о состоянии вида и о тех мерах, которые необходимы для его
спасения и восстановления.
Среди факторов, обусловливающих исчезновение и уменьшение
численности животных, на первом месте стоит разрушение естествен-
ных мест обитания человеком. Среди видов, включенных в Красную
книгу, 67% оказались в угрожаемом положении именно по этой при-
чине. Важную роль играют также чрезмерная эксплуатация ресурсов
животных (37% видов из Красной книги) и воздействие интродуци-
рованных экзотических видов (19% видов, включенных в Красную
книгу).
Усилия по спасению редких видов целесообразно сосредоточить
на тех формах, которые занимают обособленное положение в системе
и не имеют близких родичей (монотипические роды, семейства или
отряды с малым количеством видов), а также на тех формах, ко-
торые образуют концентрацию в отдельных регионах земного шара.
Так, отмечено, что более половины редких и исчезающих видов
позвоночных животных сосредоточены в десяти регионах. Это тро-
пические леса Юго-Восточной Азии, Мадагаскара и Южной Америки,
острова Карибского моря, западной части Индийского океана, южной
части Тихого океана. Гавайские острова, пресноводные местообитания
Северной Америки, Западной, Центральной и Южной Африки.
В Международную Красную книгу включены все виды отряда
сиреновых (Sirenia) — североамериканский, бразильский и африканский
ламантины и дюгонь. Пятый вид этого отряда — стеллерова корова —
был истреблен в середине XV111 в. На грани исчезновения нахо-
дится представитель монотипического семейства руконожковых (Dau-
bentoniidae) — мадагаскарская руконожка, или ай-ай (Daubentonia mada-
gascariensis), вся популяция которой насчитывает несколько десятков
особей. По-видимому, безвозвратно исчез тасманийский сумчатый волк
(Thylacinus cynocephalus), выделяемый в монотипическое семейство
Thylacinidae. Хотя сумчатый волк еще сохраняется на красном листе
Международной Красной книги и поиски его продолжаются, но уже
более 40 лег не было достоверных наблюдений этого вида. Оче-
видно, он будет переведен в Черный список истребленных чело-
веком животных.
В Международную Красную книгу включены все представители
семейства щелезубовых (Solenoaontidae) — кубинский и гаитянский щеле-
зубы (Solenodon cubanus, S.paradoxus) и все представители семейства
человекообразных обезьян (Pongidae) — орангутан, горилла, обыкновенный
и карликовый шимпанзе. Редки или находятся на грани исчезновения
большинство видов в семействах лемуровых (Lemuhdae), индриевых
(Indridae), носороговых (Rhinocerotidae).
Некоторые виды, исчезнувшие в природе за последние десятиле-
тия, удалось сохранить благодаря их содержанию в питомниках и
и зоопарках. Например, после того как аравийский орикс был ист-
реблен в природе, провели под эгидой МСОП «Операцию Орикс».
В 1981—1982 гг. из сохранившегося в неволе поголовья (более 300 экз.)
были сформированы группы антилоп, которые удалось реинтродуци-
ровать в места их былого обитания— пустыни Омана и другие районы
Аравийского полуострова. В настоящее время готовится операция по
возвращению в природу лошади Пржевальского. Для этого также
используется фонд животных, сохраненных в зоопарках. Табуны этих
лошадей вскоре появятся в Гобийском национальном парке (Мон-
гольская Народная Республика).
На грани исчезновения находится своеобразная, внешне похожая
на небольшую цаплю птица кагу (Rhynochetos jubatus)^ населяющая
остров Новая Каледония и выделяемая в особое монотипическое
семейство Rhynochetidae. Менее десяти особей насчитывают популяции
буревестника Pterodroma aterrima с островов Реюньон и Родригес, япон-
ского красноногого ибиса (Nipponia nippon), гуамской утки (Anas ous-
taleti), Канарского голубя (Columba junoniae). Операция по спасению
маврикийской пустельги (Falco punctatus). проведенная МСОП, позволила
увеличить численность этой птицы с 6 до 15 особей и добиться
размножения в неволе пары отловленных птиц.
Под угрозой истребления оказались многие виды черепах и кро-
кодилов. особенно тревожно положение всех видов семейства морских
черепах (Cheloniidae). а также представителей монотипических се-
мейств — кожистой черепахи (Dermochelys coriacea) и гангского гавиала
(Gavialis gangeticus).
При Международном союзе охраны природы и природных ресурсов
созданы специальная комиссия по исчезающим видам растений, под-
готовившая Международную Красную книгу растений (1978), в которую
включено всего 250 таксонов. В то же время в охране, по мнению
комиссии МСОП, нуждается около 20000 видов высших растений
или около 10% мировой флоры. МСОП и Комиссия по редким рас-
тениям рассматривают Красную книгу как начало большой работы
по инвентаризации и систематизации флоры разных континентов для
выявления видов растений, которым грозит исчезновение, и разра-
ботке мер по их охране. В Международной книге использованы сле-
дующие категории редкости видов: виды исчезнувшие или, по-ви-
димому, исчезнувшие; виды, находящиеся под угрозой исчезновения
(исчезающие); виды уязвимые (сокращающиеся в численности); виды
редкие. Отнесение вида к определенной категории требует хорошего
знания структуры его ареала, особенностей экологии, размножения.
Большую помощь при составлении Красной книги оказывают списки
растений, которым грозит исчезновение, составляемые для отдельных
территорий различными государствами. Флора отдельных континентов
и отдельных регионов изучена еще недостаточно, а антропогенное
воздействие настолько велико, что некоторые виды растений, возможно,
исчезнут раньше, чем станут известны науке. До сих пор слабо
изучена флора многих регионов Азии, Африки, где антропогенное
воздействие сказывается особенно сильно на изменении тропических
экосистем, и следовательно, родах и видах тропического распро-
странения.
Лучше изучены флора таких континентов, как Европа, Северная
Америка, где установлено, что около 10% от состава видов нужда-
ется в тех или иных охранных мероприятиях.
В Международной Красной книге произведена систематизация и
типизация таксонов: в результате каких воздействий вид получил
статус угрожаемого и включен в Красную книгу.
Так, под действием выпаса и перевыпаса находится на грани
исчезновения одна из африканских пальм — виссманния килеватая
(Wisstnannia carinensis), ареал которой охватывает Сомали, Джибути
и Южный Йемен. Общая численность пальмы в настоящее время
несколько превышает сотню экземпляров, возобновление не наблю-
дается. Установлено, что выпас овец и крупного рогатого скота пре-
пятствует нормальному воспроизводству пальмы и ставит под угрозу
ее существование.
Целый ряд видов с ограниченным ареалом оказался на грани
исчезновения в связи с вырубкой насаждений и раскорчевкой осво-
бодившихся участков под распашку. К этой группе отнесено в Крас-
ной книге несколько видов рода эвкалипт, подавляющая часть ко-
торых распространена в Австралии. Опасность исчезновения нависла
над 120 видами, 7 из которых занесены в Красную книгу МСОП.
Таковы эвкалипт аргофлойа, эвкалипт мелкогородчатый и некоторые
другие.
В связи с вырубкой и эксплуатацией лесов на грани исчезнове-
ния находится пальма кариота но (Caryota по), обширный ареал ко-
торой охватывает остров Калимантан, а также западную часть Ма-
лайзии. Кариота но относится к монокарпическим растениям, т.е.
цветет один раз в жизни, после чего дерево погибает. Таким обра-
зом, каждое срубленное дерево —это бесплодное растение, не давшее
семян. Вырубка равнинных лесов, в состав которых входила кариота
но, привела к тому, что в настоящее время число ее местонахож-
дении очень ограничено, и вид нуждается в серьезных охранных
мероприятиях.
В критическом состоянии находится и пальма цератолобус сизо-
ватый (Ceratolobus glaucescens). Сохранилась всего одна ее популяция
на южной оконечности побережья в западной части Явы, насчиты-
вающая около 30 особей. Это ее местообитание входит в природ-
ный резерват, что позволяет надеяться на сохранение вида.
В результате вырубки прибрежных лесов почти исчез из основ-
ных мест обитаний молочай Вакефильда (Euphorbia wakefieldii)* невы-
сокое, похожее на пальму дерево, достоверно известная популяция
которого насчитывает всего 100 деревьев.
Мелиоративные работы, осушение заболоченных территорий по-
ставили под угрозу существование пальмы ареки ярко-красной* един-
ственная популяция которой насчитывает около 1000 экземпляров и
сохранилась в небольшом лесном массиве на острове Шри Ланка.
Загрязнение водоемов поставило под угрозу такой вид из злаковых,
как зизания техасская (Zizania texana)* произрастающая в водоемах
центральной части Техаса (США). За последние 20 лет произошло
резкое сокращение численности растения, оно перешло только на
вегетативный способ размножения.
В результате развития туризма резко сократилась численность
замии флоридской* ранее обычного растения полуострова Флорида.
Сокращение местонахождений вида обусловлено выкапыванием его
подземных клубней.
Примером растений, резко сокративших свою численность в связи
с выпасом, распашкой и прямым использованием населением, являются
два вида драконова дерева* занесенные в Красную книгу. Нубийское
драконово дерево (Dracaena ombet)— реликт Джибути, Эфиопии и Су-
дана. Возможно, что оно произрастает еще и вдоль северного по-
бережья Сомали. В связи с сильным перевыпасом коренной расти-
тельности, а также добычей сока, рубкой на дрова, использованием
для плетения различных изделий сохранились только отдельные
экземпляры драконова дерева на отдельных скалах. Ранее этот вид
охранялся в некоторых районах Судана, но общее изменение при-
родной среды столь велико, что в 1961 г. в охраняемых районах
были найдены только мертвые деревья. Сохранить нубийское драко-
ново дерево можно только разведением его в ботанических садах.
Другой вид драконова дерева — Канарское драконово дерево (Dracaena
draco) — также находится под угрозой исчезновения. Сохранились не-
большие его популяции на недоступных обрывах. Угрозу виду создали
изменения природы Канарских островов и его активное использование.
В результате воздействия пожаров под угрозой исчезновения ока-
залась ройстонея высокая (Roystonea data) — королевская пальма Фло-
риды. численность которой в настоящее время составляет всего не-
сколько сотен взрослых и молодых деревьев.
Одной из причин создания угрозы существования виду является
интродукция растений, часто нарушающая равновесие, существовавшее
до згого. В Международную Красную книгу занесено интересное
растение южной Африки — рестио акокский, относящееся к семейству
рестионовых. Вид считался исчезнувшим в течение 50 лет. В настоя-
щее время найдена маленькая популяция этого травянистого много-
летника, которая окружена зарослями интродуцированной из Австра-
лии акации, постепенно разрастающимися. Рестио так редок, что его
биология совершенно не изучена.
Специальное уничтожение растений из-за их ядовитости, затрудня-
ющей пастбищное использование растительности, создало угрозу
существования бовении мелкопильчатой, ранее широко распространен-
ной в Австралии.
Значительная часть видов оказалась под угрозой в результате
различного рода коллекционирования и сборов. Так, в Красную книгу
МСОП занесен алоэ многолистное (Aloe polyphylla) — суккулентный
многолетник из семейства лилейных. Этот эндемик Южной Африки
имеет большое значение для садоводства. Запасы его сократились
из-за выкапывания растений для продажи садоводам. В настоящее
время сохранилось только около 3500 экземпляров примерно в 50
пунктах. Вид строго охраняется законом и его экспорт запрещен.
Более 35 государств, в том числе СССР, подписали «Конвенцию
о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находя-
щимися под угрозой исчезновения», в приложение к которой включено
более 200 видов растений.
Наконец, среди видов, занесенных в Красную книгу, можно вы-
делить те, для которых характерна критически низкая численность
популяции и существует угроза прекращения размножения. Так, агава
аризонская (Agave arizonica), произрастающая в штате Аризона (США),
известна всего в 12—14 пунктах, в каждом из которых растет по
одному или несколько экземпляров растений в радиусе 3—5 км.
Несмотря на принятые меры по охране, современное состояние агавы
остается угрожающим. Она плохо возобновляется и численность ее
в природе сокращается.
На острове Сокотра произрастает безлистный неколючий суккулент
из семейства молочайных — молочай абдэлькурийский (Euphorbia abdelkuri).
Это единственный вид молочая с желтым соком. В прошлом он
произрастал по склону главного хребта острова, в настоящее время
представлен четырьмя подушками на одном очень ограниченном
участке. Критически низкая численность вида создает реальную угрозу
его исчезновения.
Виды, подлежащие охране вследствие различных неблагоприятных
воздействий, имеются в различных семействах, принадлежат разным
порядкам. Иными словами, систематический состав Красной книги
МСОП отражает то важное обстоятельство, что уязвимыми оказываются
виды разной систематической принадлежности.
Как уже говорилось ранее, масштабы воздействия таковы, что
в настоящее время выявляются целые семейства, значительная часть
видов которых нуждается в охране. Например, известное семейство
орхидных — одно из наиболее обширных семейств — насчитывает около
20 тыс, а по некоторым данным до 30 тыс. видов (это около 7%
всех цветковых растений), в настоящее время около 17 тыс. видов
этого семейства находится на пути к исчезновению. Угрозу для
орхидей создают коллекционирование, сбор для продажи, все увели-
чивающиеся в объеме, а также вырубка тропических лесов, пожары,
широкое распространение вторичных, более простых сообществ, ко-
торое приводит к изменению условий их существования, к сокраще-
нию ареалов, а иногда и к полному исчезновению видов орхидей.
Почти во всех странах орхидеи охраняются, продолжается разработка
мер их охраны (Л. С. Белоусова, Л. В. Денисова, 1983).
Не менее интересна судьба семейства пальмовых — обширного
семейства, включающего 2400 видов, относящихся к 270 родам. Со-
временное состояние значительного числа пальм критическое: одни
виды исчезли, другие находятся на грани исчезновения, состояние
многих видов пока не определено, но часть из них близка к исче-
зающим видам. Высокая степень уязвимости пальм определяется
продолжающейся вырубкой тропических лесов, расширением площадей
вторичных насаждений, различными мелиоративными работами, при-
водящими к глубокому изменению условий существования многих
видов пальм. Некоторые из них, как например африканская пальма
медемил аргун (Medemia argun)* отличаются в настоящее время кри-
тически низкой численностью популяции, угрожающей прекращению
размножения. Значительное число видов пальм внесено в Между-
народную Красную книгу, еще больше —в национальные Красные
книги. В Международном союзе охраны природы и природных ре-
сурсов при Комиссии по исчезающим растениям создана специаль-
ная подкомиссия по пальмам.
Таким образом, обзор Международной Красной книги показывает,
что утрата разнообразия видов —реальная угроза, нависшая над рас-
тительным миром планеты.
Особое место в разработке охранных мероприятий уделяется энде-
мичным и реликтовым растениям, представляющим уникальный ге-
нетический материал. В Международную Красную книгу включено
26 монотипных родов, являющихся эндемиками.
Однако выявление и инвентаризация таксонов, нуждающихся в
охране,— это лишь одно направление в исследованиях, связанных
с охраной растительного мира. В разработке общей географической
стратегии охраны генетических ресурсов растительного мира большое
значение имеют система научно обоснованного флористического райо-
нирования, позволяющая выделить территории, на которых сосредо-
точено наибольшее число эндемичных таксонов различных рангов.
Разработка основ охраны растительного мира требует изучения струк-
туры вида и его популяционного разнообразия на протяжении всего
ареала.
Установлено, что эндемичные растения, имеющие узкий ареал и
характеризующиеся рассеянным произрастанием, оказываются наиболее
чувствительными к антропогенному воздействию. Их исчезновение
в отдельных частях географически ограниченного ареала быстро при-
водит к снижению численности вида до критической и ставит его
под угрозу. На основании этого редкие виды подлежат охране и
включаются в Красные книги.
К ХЦ Международному ботаническому конгрессу, состоявшемуся
в Ленинграде в 1975 г., ботаниками СССР была подготовлена «Крас-
ная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране».
В ней содержатся списки редких растений по отдельным регионам,
предложения об охране около 600 видов растений. Однако в охране
нуждаются не только те виды, которые охраняются законодательством,
включены в Красную книгу СССР, в Международную Красную книгу
или различные национальные или региональные списки.
В 1978 г. вышла в свет «Красная книга СССР». Ее издание
было приурочено к открытию в Ашхабаде XIV Генеральной ассамб-
леи МСОП. Эта книга была вручена всем зарубежным делегатам
ассамблеи и сразу привлекла всеобщее внимание и получила самые
положительные отзывы. В Красную книгу СССР было включено
62 вида и подвида млекопитающих, 63 вида и подвида птиц, 21 вид
рептилий, 8 видов амфибий и 444 вида сосудистых растений. Мле-
копитающие и птицы приведены в двух списках: список А —виды,
находящиеся под угрозой исчезновения, и список Б —виды редкие.
По каждому виду сведения приведены по следующей схеме:
статус, распространение, места обитания и их современное состояние,
численность в природе, размножение, конкуренты, враги, болезни,
причины изменения численности, численность в неволе, размножение
в неволе, принятые меры охраны, необходимые меры охраны, ис-
точники информации.
Для каждого вида приведена карта его ареала и черно-белый
рисунок. Таким образом, в Красной книге СССР по сравнению с
Международной Красной книгой схема описания вида заметно детали-
зирована.
Вслед за Красной книгой СССР стали выходить из печати Крас-
ные книги союзных республик —Узбекской, Украинской, Казахской ССР,
РСФСР и др. Они существенно дополнили объем информации, со-
держащийся в Красной книге СССР, и разработали конкретные меры
по охране редких и исчезающих видов для местных условий каждой
из союзных республик.
В настоящее время вышло в свет второе издание Красной книги
СССР (1984), значительно расширенное и дополненное новейшими
данными о состоянии включенных в нее видов животных и растений.
В новом издании Красной книги СССР все виды ранжированы по
пяти градациям соответственно тем, которые используются в Меж-
дународной Красной книге. Черно-белые изображения животных и
растений заменены цветными. Второе издание «Красной книги СССР»
выпущено двумя томами, один из которых посвящен растениям,
а другой —животным.
Второе издание Красной книги СССР включает 94 вида и подви-
да млекопитающих, 80 видов и подвидов птиц, 37 видов рептилий,
9 видов амфибий, 9 — рыб, 202 - насекомых, 2 — ракообразных, 19 —
моллюсков, 11 видов червей. Таким образом, список охраняемых Красной
книгой животных значительно расширился главным образом за счет
беспозвоночных.
Особого внимания заслуживают виды и подвиды чашей фауны,
не выходящие в своем распространении за пределы нашей страны.
узкоареальные эндемики, представители монотипических родов и се-
мейств, виды, занесенные в Международную Красную книгу.
Освоение пойменных угодий служит основной причиной снижения
численности выхухоли — эндемика европейской части СССР. Хотя уже
создан ряд заповедников и заказников в местах обитания выхухоли,
требуются новые, более широкие меры по охране этого вида. В те-
чение последних десятилетий исчезли на территории СССР туран-
ский тигр и гепард, очень низка численность азиатского бобра, амур-
ского тигра, снежного барса, леопарда, каракала, горала, нескольких
подвидов горного барана, бухарского благородного оленя. Многолетние
мероприятия по охране и расселению позволили увеличить числен-
ность туркменского кулана, зубра, северного и курильского каланов.
Ряд видов грызунов, внесенных в Красную книгу СССР, хотя и
не находятся под угрозой исчезновения, но редки и малоизучены.
Среди них есть узкоареальные эндемики — селевиния (представитель
монотипического семейства), гигантский и песчаный слепыши, сурок
Мензбира.
Немало эндемичных для нашей фауны видов птиц включено в
Международную Красную книгу. Сохранение их —дело первостепен-
ной важности. Таковы краснозобая казарка, белый и черный журавли,
охотский улит, кроншнепы — тонкоклювый и малютка, кулик-лопатень,
розовая чайка. Требуют особого внимания редкие хищные птицы —
орланы, беркут, могильник и степной орел, бородач, кумай, крупные
соколы.
В Красную книгу СССР включены серый варан, среднеазиатская
кобра, три вида гадюк и другие редкие рептилии.
Распределение редких и исчезающих видов животных и растений
на территории нашей страны неравномерно. Наибольшее количество
их сосредоточено в горной и равнинной Средней Азии, на Кавказе
и в Закавказье. Менее насыщенные очаги выделяются на Дальнем
Востоке и в Арктике. Биогеографический анализ очагов концентрации
редких видов организмов позволит наиболее целесообразно и рацио-
нально планировать комплексные меры по охране и восстановлению
численности наиболее угрожаемых и ценных в научном и практиче-
ском отношении компонентов отечественного генофонда.
Международная, национальные и региональные Красные книги
являются научными документами первостепенной важности, которые
уже используются учеными, деятелями охраны природы, администра-
торами при разработке и осуществлении действенных мер по сохра-
нению уникального генофонда нашей планеты.
Комиссия по национальным паркам и другим охраняемым терри-
ториям МСОП периодически издает списки охраняемых территорий
мира с указанием их плошади, года образования и статуса. Послед-
ний такой список издан в 1982 г. и включает 2618 охраняемых
территорий общей площадью 400 193 736 га. Чтобы оценить степень
охвата охраняемыми территориями различных экосистем суши, по
предложению МСОП, была разработана Р. Дасманном схема биоти-
ческих провинций мира (1972). В последующие годы эту работу
продолжил М. Удварди, опубликовавший «Классификацию биогеогра-
фических провинций мира» (1975). Эта схема М. Удварди была
принята за основу при анализе размещения охраняемых территорий.
В списке 1982 г. каждой охраняемой территории придан индекс,
позволяющий определить ее расположение в определенном биогео-
графическом царстве и типе биома схемы Удварди.
Согласно классификации М. Удварди, суша земного шара под-
разделяется на восемь биогеографических царств (или областей):
Неарктическое, Палеарктическое, Афротропическое, Индо-Малайское,
Океаническое, Австралийское, Антарктическое и Неотропическое.
В каждом из этих царств выделяются биогеографические провинции.
Всего выделено 193 провинции. На региональную схему автор на-
кладывает типологическую и выделяет в пределах каждого царства
и провинции 14 типов биомов —от тропических влажных лесов до
тундровых сообществ и арктических пустынь (зональные биомы),
а также горные, островные и озерные биомы.
Наложение существующих охраняемых территорий на схему био-
географических провинций и типов биомов М. Удварди позволило
количественно оценить степень сохранности различных экосистем
суши, разработать пути перспективного расширения числа и увели-
чения площади охраняемых территорий именно в тех регионах и
типах биомов, в которых обнаружена недостаточно репрезентативная
сеть охраняемых территорий.
В последующие годы М. Удварди уточнял и совершенствовал
предложенную им классификацию, используя многочисленные заме-
чания и предложения специалистов-биогеографов, в том числе и
предложения советских ученых. На I Международном конгрессе по
биосферным заповедникам, состоявшемся в 1983 г. в Минске,
М. Удварди представил переработанный вариант своей классифика-
ции. После окончательной доработки классификации с учетом всех
замечаний схема биогеографических провинций послужит основой для
дальнейшей разработки перспективной оптимальной сети охраняемых
территорий земного шара. В последней редакции схема биогеогра-
фических провинций охватывает не только сушу, но и акваторию
океанов и морей.
При совершенствовании схемы биогеографических провинций мира
МСОП были учтены данные физико-географического районирования
мира, содержащиеся в картах Физико-географического атласа мира
(1964), изданного в нашей стране. Ряд существенных дополнений
и изменений был внесен М. Удварди в схему биогеографических
провинций Палеарктики по материалам работы А. Г. Воронова и
В. В. Кучерука «Биотическое разнообразие Палеарктики: проблемы
изучения и охраны» (1977) и по схеме физико-географического райо-
нирования СССР, разработанной Н. А. Гвоздецким и др. (1968).
В соответствии с этой схемой, на территории СССР -выделяется
18 физико-географических стран, 88 областей и 305 провинций. В ге-
нерализованном виде эта схема послужила основой для усовершен-
ствованного биогеографического районирования северной Палеарктики
МСОП.
В нашей стране на начало 1983 г. насчитывалось 144 заповедника
т
общей площадью 13,2 млн. га, в ближайшие два года их число
должно возрасти до 161, а общая площадь —до 16,9 млн. га. В пос-
леднее время большое внимание в СССР уделяется расширению сети
национальных парков — охраняемых территорий, сочетающих задачи
сохранения природных экосистем и рекреации. В 1983 г. в СССР
имелось 7 национальных парков общей площадью 430 тыс. га, а в
ближайшие два года будет организовано еще 5 национальных пар-
ков общей площадью около 300 тыс. га (Ю. А. Исаков, В. В. Кри-
ницкий, 1983).
Помимо заповедников и национальных парков в нашей стране
имеется около 60 типов охраняемых территорий на общей площади
более 5 млн. км2. Это памятники природы, заказники, музеи-заповед-
ники, водоохранные леса и др. Все эти типы охраняемых террито-
рий не учтены в Списке ООН национальных парков и других ох-
раняемых территорий (1982), подготовленном МСОП, что значительно
занижает сравнительную оценку размаха природоохранной деятельности
в нашей стране. По ряду других стран (США, Австралия, ряд стран
Европы) в этом Списке приведены полные списки всех типов охра-
няемых территорий, включая ботанические и охотничьи резерваты,
экологические станции, «национальные монументы» и др. Всего в
упомянутом Списке фигурируют охраняемые территории 51 типа,
подразделяемые на 10 основных категорий.
Начиная с 1976 г. под эгидой ЮНЕСКО, ее программ МАБ
(проект N? 8), а также МСОП начала формироваться сеть биосфер-
ных резерватов (биосферных заповедников), в задачу которых входит
сохранение репрезентативных участков всех типов биомов и биогео-
графических провинций мира и проведение научных исследований
по единой программе фонового экологического мониторинга. Как было
убедительно показано I Международным конгрессом по биосферным
заповедникам в Минске, концепция советских заповедников и «Лето-
писи природы» наиболее близка и может служить основой для со-
здания биосферных заповедников и ведения глобального экологиче-
ского мониторинга. В настоящее время биосферные заповедники уже
организованы в 62’странах мира на общей площади более 115 млн. га.
В СССР создано уже 7 биосферных заповедников на базе ранее
существовавших и в ближайшие годы число их будет увеличено
до 20 и более.
Обоснование перспективной сети охраняемых территорий и, в
частности, биосферных заповедников, требует кропотливого много-
факторного анализа, важную роль в котором играют исследования
специалистов-биогеографов. Советские ученые (В. Е. Соколов и др.,
1983) разработали глобальную схему размещения районов, потенци-
ально пригодных для организации биосферных заповедников (рис. 21).
Рис. 21. Размещение районов, потенциально пригодных для организации биосферных
заповедников (по В Е Соколову и др.. 1983): физико-географические границы: / -поясов;
2 — стран; 3 — районы с максимальным разнообразием природных условий, потенциально
пригодные для организации биосферных заповедников; 4— центры формообразования
гпйймрйтпиу пягтмтелкных KvnkTvn /по Н И Вавилову)
Ими выделены регионы с наибольшим генетическим разнообразием
и наибольшим разнообразием экосистем. Показательно, что центры
формообразования главнейших растительных культур, обоснованные
еще в 1926 г. выдающимся советским генетиком и географом
Н. И. Вавиловым, в значительной мере соответствуют предложен-
ной схеме и подтверждают целесообразность избранного принципа
выделения регионов для целей комплексной охраны природы.
Таким образом, новейшие задачи, методы и подходы в различных
областях и направлениях охраны природы (от сохранения редких
видов организмов до создания глобальной сети биосферных запо-
ведников) могут и должны осуществляться и развиваться при тесном
сотрудничестве ученых различных отраслей науки, среди которых
ведущее значение имеет современная биогеография.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате накопления биогеографических знаний о разнообразии
и структуре живого покрова планеты стало возможным решать с по-
мощью биогеографии ряд практических вопросов. На основе реко-
мендаций, выработанных биогеографами, решаются такие аспекты
приложения науки к практике народного хозяйства, как например,
географические особенности использования различных природных ре-
сурсов растительного и животного происхождения, географические
различия в ведении сельского хозяйства, географические особенности
распространения болезней человека, домашних и диких животных,
проблемы организации охраны природы и заповедного дела.
Как видно из материалов, изложенных в специальных главах
учебника, биомы с их растительными и животными компонентами
неравномерно распределены по земному шару. Эта неравномерность
обусловливает специфический подход к использованию биологических
компонентов биосферы. Кроме того, это возобновимые ресурсы, ха-
рактеризующиеся сезонной и многолетней динамикой биомассы и
продукции. Лишь для немногих видов растений и животных, наи-
более хорошо изученных, известна общая биомасса и продукция,
либо численность и ее динамика, а также распределение этих пока-
зателей в пределах всего ареала. Это естественно, поскольку интерес
человека прежде всего направлен на изучение либо организмов, ко-
торые используются в жизни и хозяйстве, либо организмов, которые
оказываются вредителями хозяйства, возбудителями или переносчи-
ками болезней.
Однако в самой общей форме следует учитывать, что любой вид
организмов, существующий на Земле, играет определенную роль в
природном равновесии и уже поэтому представляет собой ценный
генофонд, о практическом использовании которого в будущем можно
пока только гадать, но отрицать такую возможность нельзя. Вспом-
ним, какие неожиданные применения находят в медицине яды змей
или морских иглокожих и кишечнополостных, новые лекарственные
вещества, выделяемые из ранее неиспользовавшихся видов растений,
о свойствах которых мы еще вчера не имели никакого представле-
ния. Именно поэтому разделение растений и животных на «полезных»
и «вредных» неправильно по существу. Изучения и охраны заслужи-
вают все виды организмов, живущие на планете в совокупности.
Необходима лишь дифференцированная оценка роли каждого изучае-
мого вида в природе и хозяйстве человека на данном этапе наших
знаний о виде и наших с ним отношений, и в зависимости от
этого определяется оптимальный для равновесия природы и для
жизни человека ареал и оптимальный уровень численности данного
вида.
Биогеография разрабатывает и применяет различные методы учета
численности и картографирования природных ресурсов. В первую
очередь проводится учет промысловых животных, вредителей сель-
ского и лесного хозяйства, видов, участвующих в поддержании при-
родных очагов болезней. К промысловым ресурсам относятся охот-
ничьи звери, птицы (копытные и хищные, грызуны, зайцеобразные,
гусеобразные и куриные), а также и пресмыкающиеся — черепахи,
ядовитые змеи.
Длительная практика акклиматизации растений и животных в раз-
ных уголках земного шара, проводимая под лозунгом «преобразования
и обогащения природы», привела в большинстве случаев к непред-
виденным побочным эффектам, часто нежелательным, и общий хо-
зяйственный эффект нередко оказывался отрицательным. Необходимо
участие биогеографов на стадиях проектирования мероприятий по
акклиматизации, чтобы заранее предусмотреть все возможные влияния
такой операции на природную экосистему и на сложившуюся систему
хозяйства.
Учет использования и восстановления лесных ресурсов также
требует комплексного биогеографического подхода. Необходимо учи-
тывать роль лесного покрова в регуляции климата, стока, осадков,
роль его в функционировании всех компонентов экосистемы. Био-
географические методы исследования позволяют определить геогра-
фические особенности накопления биомассы и продукции лесов в
разных географических условиях, определить наиболее рациональные
пути использования лесных ресурсов во всех их формах. Только
биогеограф может оценить оптимальную модель развития лесного
биоценоза и рекомендовать определенные лесные породы, необходи-
мые для формирования равновесного сообщества, чтобы именно
данный биоценоз был наиболее приспособленным к данным эколо-
гическим условиям и был бы наиболее эффективным с биологиче-
ской и хозяйственной точек зрения.
Современный комплексный подход к проблемам охраны природы
также требует участия биогеографов. Расширение сети охраняемых
территорий, охрана редких видов растений и животных, занесенных
в Международную Красную книгу и Красную книгу СССР,-во всех
этих научных проблемах существенную роль играют биогеографиче-
ские методы и подходы.
Теоретические основы заповедного дела уже заложены рядом био-
географических исследований. Современные заповедники—это прежде
всего «центры стабильности» определенного участка биосферы, служа-
щие хранилищами естественных сообществ и генетического фонда.
Ценность заповедных территорий как эталонов естественных экосис-
тем состоит прежде всего в объеме и качестве потенциальной науч-
ной информации, которая может быть получена при исследовании
их строения и функционирования. Сеть заповедников, и в первую
очередь биосферных, играет важнейшую роль для глобального био-
сферного мониторинга.
Стоящие перед нами задачи охраны природы могут быть решены
только на прочном фундаменте комплексных биогеографических зна-
ний, при условии непременного сохранения эколого-географического
разнообразия биосферы, в пределах которого человечество должно
обеспечить свое существование в гармоничном равновесии с окружаю-
щей средой.
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Основная
Вальтер Г. Растительность земного шара. М., 1968-1975, т. 1, 1968, т. 2, 1974, т. 3, 1975
Воронов А. Г. Биогеография (с основами биологии). М., 1963.
Второв П. П.. Дроздов Н. Н. Биогеография. М„ 1978.
Второв П. П.. Дроздов И. Н. Биогеография материков'. 2-е изд. М., 1978.
Дарлингтон Ф. Зоогеография. М.. 1966.
Леме Ж. Основы биогеографии. М., 1966.
Уиттекер Ч. Сообщества и экосистемы. М., 1981.
Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М., 1975.
Шмитхюзен И. Общая география растительности. М., 1966.
Дополнительная
Агаханянц О. Е. Аридные горы СССР. М., 1981.
Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.. 1969.
Алехин В. В., Кудряшов Л. В., Говорухин В. С. География растений с основами
ботаники. 2-е изд. М„ 1961.
Воронов А. Г. Обшие вопросы биогеографии и ее основные направления на совре-
менном этапе. — В кн.: Биогеография. Обшие вопросы и основные направления исследо-
ваний современной биогеографии. М., Изд. ВИНИТИ (Итоги науки и техники), 1976. т. 1.
Воронов А. Г. Современные проблемы изучения тропических лесов. - В кн.: Био-
география. Растительные сообщества и их картографирование. М., Изд. ВИНИТИ (Итоги
науки и техники), 1976, т. 3.
Второв П. П., Второва В. П. Эталоны биосферы (проблемы выбора и охраны).
М., 1983.
Гордеева Т. И., Стрелкова О. С. Практический курс географии растений М., 1968.
Злотин Р. И. Жизнь в высокогорьях. М., 1975.
Лавренко Е. М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Север-
ной Америки. М., 1962.
Нейл У. География жизни. М., 1973.
Ричардс П. Тропический дождевой лес. М., 1961.
Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. М.. 1978.
Тупикова Н. В., Комарова Л. В. Принципы и методы зоологического картографиро-
вания. М.. 1980.
Чернов Ю. И. Структура животного населения Субарктики. М., 1978.
Шумилова Л. В. Фитогеография. Томск, 1979.
Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его
флоры. М. — Л.. 1966.
ПОДПИСИ К ЦВЕТНЫМ ИЛЛЮСТРАЦИЯМ
Ландшафты, растения и животные различных регионов земного шара (фото Н. Н. Дроздова):
1. Туманный тропический лес (нефелогилея) на склоне кратера Нгоронгоро (Восточная
Африка)
2. Ярус древовидных папоротников во влажном тропическом лесу
3. Древовидные папоротники достигают десятиметровой высоты
4. На опушке тропического леса у реки образуется густая стена лиан
5. Лиана-душитель оплетает ствол дерева
6. Ствол бомбакса колючего густо покрыт шипами (защита от лазающих животных-
зеленоядов)
7. На прогалинах около водоемов появляются яркие цветы, посещаемые насекомыми
и нектароядными птицами (колибри, нектарницы, медососы)
8. Кокосовая пальма (Cocos nucifera) широко распространена по морским побережьям в
тропических районах обоих полушарий
9. Дерево путешественников (Ravenala madagascariensis) — эндемик острова Мадагаскар
из семейства стерлитциевых
10. На ветвях и стволах деревьев во влажном тропическом лесу произрастают эпифи-
ты — мхи и папоротники
11. Цветущая плюмерия (Plumena alba) из пантропического семейства кутровых
12. Прорастающий кокосовый орех
13. Плодоносный побег банана остроконечного (Musa acuminata) — гигантской многолет-
ней травы, исходной формы многих культурных сортов
14. Плод хлебного дерева зубчатолистного (Artocarpus ineisa) из семейства тутовых
15. Плод гуайавы (Psidium guajava) - обычной тропической культуры из семейства мир-
товых
16. Плод пандануса съедобного (Pandanus edulis) из пантропического семейства пандановых
17. Цветы липовидного гибискуса (Hibiscus tiliaceus) вначале желтые, а затем стано-
вятся красными
18. Хамелеон Джексона (Chamaeleo jacksoni) населяет тропические леса Центральной
Африки
19. Лягушковидная квакша (LHoria raniforntis) во влажных лесах Австралии занимает
экологическую нишу водных лягушек
20. Древесная квакша (Litona caerulea) обычна в восточных районах Австралии
21. Сезонн засушливый тропический лес в Юго-Восточной Африке (река и водопад
Намаша. Южный Мозамбик)
22. Древесное гнездо муравьев в сезонно-засушливом лесу Южной Индии
23. Дикие пчелы в сезонно-засушливом лесу размешаются компактным роем среди
ветвей дерева
24. Бабочки из семейства данаид способны совершать дальние миграции
25. Белогрудый баклан селится колониями на водоемах Южной Азии
26. Индийский аист-разиня (Anasfomus oscitans) выводит птенцов в гнездах на ветвях
деревьев
27. Летучие лисицы (Pteropus sp.) собираются днем большими группами в кронах де-
ревьев на отдых
28. С наступлением сумерек летучие лисицы отправляются на поиски корма-- различных
сочных плодов диких и культурных деревьев
29. Индийский темношейный заяц (Lepus nigricollis) — обитатель сезонно-засушливых
лесов и саванн
263
30. Малый мангуст (Herpestes auropunctatus) — активный хищник, поедающий всевозмож-
ных мелких животных
31. Гангский гавиал (Gavialis gangeticus) населяет реки Северной Индии, питается рыбой,
находится под угрозой исчезновения
32. Основу питания индийского толстохвостого ящера (Manis crassicaudata) составляют
муравьи и термиты, жилища которых он разрушает мощными когтями передних лап
33. Индийский тигр (Panthera tigns) находится на вершине экологической пирамиды
в экосистеме сезонно-засушливого леса
34. Баобаб (Adansonia digitata) придает характерный облик саванне Восточной Африки
35. Травянистая саванна с отдельными рощицами акаций по берегам соленого озера
занимает гигантское днище кратера Нгоронгоро
Зб. Цветок и плод баобаба
37. Канделябровые молочаи, конвергентно сходные с кактусами, произрастают на каме-
нистых почвах в засушливых районах Африки
38. Табуны зебр кочуют по древесно-кустарниковой саванне
39. Термиты — основные потребители сухой растительной массы — воздвигают мощные
надземные сооружения в саванне
40. Жирафы кормятся листвой зонтичных акаций и находят тень под их кронами в
г Д жаркий полдень
41у В стаде слонов детеныш находит защиту в центре группы, его опекают все взрос-
лые родичи
42. В национальном парке Маньяра за структурой популяции слонов ведутся многолет-
ние наблюдения
43. Самец кафрского буйвола (Bubalus caffer) пасется в стороне от стада на равнине
кратера Нгоронгоро
44. Группа антилоп топи (Damaliscus lunatus) в древесно-кустарниковой саванне Серенгети
45. Скальный даман (Procavia johnstoni) хорошо лазает по ветвям акаций и скалам, при
опасности прячется между камней
46. Самец африканской агамы (Agama agama) строго охраняет свой индивидуальный
участок от вторжения других самцов
47. Аисты-марабу собираются большими стаями около добычи крупных хищников и ждут
~ очереди, чтобы полакомиться падалью
48. ) Самцы черных носорогов (Dice го s bicomis) ведут одиночный образ жизни в саванне
49С Дневное время бегемоты проводят в водоемах, а с наступлением-ночи выходят
пастись на влажные луговины с сочной растительностью
50. Львы охотятся в основном на крупных копытных, нередко организуют засады на
путях миграций антилоп и зебр
51. Семья чепрачных шакалов (Canis mesomelas) около входа в нору
52. Барханно-грядовая песчаная пустыня в Центральной Австралии
53. Речные русла в пустынных останцовых горах заполняются водой лишь в период
дождей
54. Стены останцовых гор изобилуют мелкими и глубокими пещерами, в которых
гнездятся ласточки, в жаркое время дня находят убежище скальные кенгуру и дру-
гие животные
55. Австралийский пустынный ворон (Corvus mellori) размешает свое массивное гнездо
в кроне акации
56. Кустарниковая акациево-казуариновая пустыня в Центральной Австралии, на заднем
плане — докембрийский останец Айерс-Рок
57. Пустынный горошек (Clianthus formosus) — характерный обитатель закрепленных песков
58. Межгрядовые понижения и подножья барханов заселяет колючий злак триодия
(Triodia basedowi)
59. После дождя на влажном песке в пустыне появляются плодовые тела шляпочных
грибов
60. Ползучие якорцы (Tribulus terrestris) стелятся по сыпучему субстрату на склонах барханов
61. Гигантский рыжий кенгуру (Macropus rufus) широко распространен во всех аридных
районах Австралии
62. Среди ветвей кустарников располагает свои ловчие сети пустынный паук-нефила
63. Муравьи-жнецы в песчаной пустыне строят подземные гнезда с выходом в виде
небольшого кратера
64. Паук-тарантул в щебнистой пустыне роет вертикальную норку и закрывает ее круглой
крышей, покидая убежище с наступлением темноты
65. Пустынная змея (Pseudonaja modesta) - мелкая ядовитая змея из семейства аспидовых,
имеет окраску, гармонирующую с цветом субстрата
66. Глазчатый геккон (Rhynchoedura ornata) активен ночью, охотится на мелких насекомых
67. Тупохвостый сцинк (Trachydosaurus rugosus) — медлительная неуклюжая ящерица, по-
едает мелких беспозвоночных, а также сочные побеги и цветки пустынных растений
68. Ящерица-дракон (Amphibolurus inermis) из семейства агамовых по облику и образу
жизни очень похожа на ушастую круглоголовку
69. Птенец австралийского пустынного кулика (Peltohvas australis) в жаркий полдень
принимает позу, уменьшающую перегрев тела
70. Крупный ковровый питон (Morelia spilotesj обитает среди пустынных скал в Цент-
ральной Австралии, охотится на грызунов и сумчатых
71. Кактусовая пустыня с доминированием опунций, цереусов на юго-восточном по-
бережье Кубы
72. Незакрепленные барханно-грядовые пески в юго-восточных Каракумах
73. Склоны пустынной впадины Ер-Ойлан-Дуз в низкогорьях Бадхыза
74. Весной в зарослях черного саксаула цветет павлиний мак (Papaver pavonmum)
75. Селин (Aristida karelini) - пионер заселения подвижных песков
76. Безлистные ветви и плоды кандыма (Calligonum caput-medusae)
77. Пустынная заразиха (Cistanche flava) паразитирует на корнях кандыма и других
кустарников
78. Псаммофильное саранчовое (Hyalorrhipis clausi) в песках Каракумов
79. Гюрза (Vipera lebetina) населяет пустынные предгорья
80. На высоких вулканических островах хорошо выражена высотная поясность расти-
тельного покрова (остров Као в архипелаге Тонга высотой 1046 м над ур. м.)
81. Эпифитная бромелия на стволе сосны в тропическом хвойном лесу на каменистом
известняковом субстрате (Западная Куба)
82. Пионерные растения песчаных пляжей кораллового рифа
83. Цветущая тропическая акация сбрасывает листву в начале засушливого периода
84. Покровительственная окраска делает квакшу незаметной среди зеленой листвы
85. Островной сцинк (Dasia smaragdina) собирает добычу на земле, среди листового опада,
но при опасности молниеносно взбегает высоко на ствол дерева
86. Сухопутный рак «пальмовый вор» (Birgus latro) в стадии рака-отшельника часто ис-
пользует в качестве убежища вместо раковин моллюсков половинки шарообразных
плодов
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Австралийское царство 17, 28
- - области 17, 28
- - - Новогвинейская 17, 28
- - - Новокаледонская 17, 28
- - - Материковая 17, 28
- - - Фиджийская 17. 28
- - фауна 29
флора 29
Адаптивная радиация 241
Антарктическое царство 17, 27
- - области 17. 27
- - - Магелланова 17
- - - Новозеландская 17, 27, 28
- - Хуан-Фернандесская 17, 27, 28
- - Циркумполярная 17. 27, 28
- - фауна 27
----флора 27
Антропогенное воздействие 138. 246
- опустынивание 138, 247
Афротропическое царство 17. |Я
- - области 17, 29
- - - Атлантическая 17,20
- - - Калахари-Намибская 17, 20
- - - Конголезская 17, 20
- - - Суданская 17, 20
- - фауна 19. 20
- - флора 19
----эндемизм 19
Бата см гарига 152
Биогеографическое районирование 9
- - принципы и методы 10-14
Биом 10, 11
- система типов 8
- тип 8, 51
Биомасса 39, 40, 80, 104, 148, 161, 184
- животных 39, 104
- пустынь 148
- растений 39, 80
- саванн 123
- сезонно-влажных лесов 104
- степей 184
- субтропических лесов 161
- таежных лесов 212
- тропического влажного леса 80
- тундры 226
- широколиственного леса 196
Биомы 10
- естественные 7, 8
- зональные 33, 260
- измененные 8
- интразональные 32
- континентов 8,53
- островные 8, 236
- экстразон аль ные 33
Биота 6. 10, И
Биотические комплексы 11
- подразделения 14
- - округа 14
- - области 14
- - подобласти 14
- - подпровинции 14
----подцарства 14
- - провинции 14
- - участки 14
---- царства 14
------суши 9, 14, 17-31
Биосферный заповедник 246, 259
- мониторинг 246
Биоценология 5
Бореальные хвойные леса 196
- - - животное население 206
-----------структура 207
- - - лесообразователи 198
- - - распространение 201
------Евразии 201
------притихоокеанские 202
- - - североамериканские 202
------растительность 196
--------ярусы 198
------светлохвойные 198
------ - лиственничные 198
-------- сосновые 198
- — - темнохвойные 198
Ботаническая география 5
Видообразование на островах 241
Виды растений исчезнувшие 251
- — находящиеся под угрозой исчезнове-
ния 251
- - уязвимые 251
- стеновалентные 240
- эвривалентные 240
Влажные экваториальные и тропические
леса 53
----------------------биомасса 79
-----------горизонтальная структура
61-63
— ------ - доминанты 56, 57
-------- - животное население 67, 68
- - -------классификация 65
-----------климат 53
-----------межъярусные растения 60, 61
----- микроценозы 62, 63
----- направление смены раститель-
ных сообществ 67
- ---- почвы 55
- - ------продукция 79
- ---- распространение 57
- - ------растительность 53
----- смены сезонные 63
------ последовательные (сукцес-
сии) 63
------ циклические 63
----- число видов 55
----- фазы существования по Уит-
мору 64
----- эдификаторы 57
----- эмердженты 58
----- ярусность 57
266
Высотная поясность 32, 227
- - зональный (широтный) ряд типов 232
---тип 231
- —, схема Тролля 39. 229
Галерейные леса 107
Гарига 151
Гекистотермы 34
Гемикриптофиты 156
Геофиты 88. 129, 150, 152
Гидротермический коэффициент 39
Гипоарктические тундры 216
Гипоарктический ботанико-географический
пояс 216
Гипсофильные кустарники и кустарнички
136
Г итерограммы 41
Голарктическое царство 15, 17
- - области 17
— — — Ангарская 17
- — — Арктическая циркумполярная 17, 18
- - - Европейская 17
- - - Ирано-Туранская 17
— Канадская 17
--Кордильерская 17
— — - Миссисипская 17
— - - Сахаро-Синдская 17
- - - Сонорская 17
- — - Средиземноморская 17
- - - Центральноазиатская 17
- - фауна 17
---флора 15, 17
Горная тундра 232
- — кустарниковая 232
- - мохово-лишайниковая 232
- - пятнистая 232
- - сухая дриадовая 232
Границы ареалов организмов 11. 12
Группы формаций 8
Декумбация ярусов 50
Деревья душители 88
Детритофаги 100
Дигрессии пастбищ 116, 152
- пустынных сообществ 138
Динамика сезонная и многолетняя сооб-
ществ 7
Дискретность растительного покрова 9
Доминанты 57
Жестколистные леса и кустарники 149
Животное сообщество (животное населе-
ние) 10
- - влажных экваториальных и тропиче-
ских лесов 67, 68
— — бореальных хвойных лесов
---гор 233, 234
- — пустынь 139
--- саванн 118
— - сезонно-влажных тропических сооб-
ществ 98
- — степей, прерий 177
---субтропических лесов и кустарников
157
---тундр 219
---широколиственных лесов умеренного
пояса 192
Животные антофилы 102
- геофилы 194
- гомойотермные 192
- доминирующие и характерные 192
- зоофаги 68, 102, 103, 160, 211
- капрофаги 70, 194
- ксилофаги 70, 193
- миофаги 211
— пойкилотермные 192
- полифаги 14
- ризофаги 70, 177, 178, 193, 207
- сапрофаги 98, 100, 119, 158. 177, 192
- стенофаги 14
— филлофаги 70
— фитофаги 70, 173, 192
- экофилы 103
- эврифаги 14
Закономерности распределения сообшесгв 32
Затопляемые саванны 108
- дамбос 108
кампос варзея 108
- — льяносы (кампос инондалес) 108
Закустаривание пастбищ 138
Зональная растительность 32
Зональность широтная 8, 32
Зоогеография 5
Идеальный континент 9, 34
---Брокман-Ероша и Рюбеля 36
---Кеппена34
---Тролля 36, 37
Инкумбация (наложение) ярусов 50, 214
Интразональная растительность 32
Каатинга 92
Кампос-лимпос 94
Кампос-серрадос 92
Капское царство 13, 17, 22, 154
---фауна 23
---флора 22
---эндемизм 22
- - центр разнообразия 22
Классификация географо-генетическая Со-
чавы 49
-------единицы 49
- - — - система типов растительности
49, 50
-------тип растительности 49, 50
— - - — фратрия 51
---_ _ — классов формаций 51
- мировых зон жизни Холдриджа38
- растительности 47
- биогеографическая 47
- — дедуктивные 48
-------географо-генетические 48
- - - эколо! о-физиономические 48
- — индуктивные 48
- Удварди 257
Классы формаций 8, 65
Климадиаграммы 41—44
Климаграммы (климатограммы) 41
Климакс 44
- климатический 46
- эдафический 115
Комплексы биотические 11
- фаунистические 11
- флористические 11
Конвергентные адаптации 147
Континуальность растительного покрова 9
Космополитный комплекс флоры и фауны 11
Красная книга СССР 255
Критическим предел численности организ-
мов 246, 253
Ксерофилы 34
Ксерофиты 124
- суккуленты 124
Леса байрачные 189
- бакко 108
— буковые 186
- влажные субтропические 155
— вторичные 8, 198
- джерра 155
— дождевые 192
- дубовые 186, 187
- из секвойи 205
- ксерофильиые 131
— культурные 189
- кэрри 157
- лаврового типа 155
- лавровые (лавролисзные) 149
- лиственные 192
- листопадные 192, 206
- мезофильные 191
- - смешанные 190
- монодоминантные 56, 88
- олигодоминантные 56
- поименные 189
- полидоминантные 56
- редкостойные 189
— сосново-лиственничные 200
- сосновые 191, 201
- - сфагновые 201
- гэ 95
- хвойно-лиственные 190
- хвойно-широколиственные смешанные
185, 206
- хвойные 149, 206
Лесостепь 162, 185
Лесотундра 214
Лианы 60, 83, 86, 185
Л истовый индекс 79
Мадагаскарское царство 17, 20
- - область 22
- - фауна 21
- - флора 20
- - эндемизм 22
Маквис 151
Малакофильные растения 150. 180
Мегатермы 34
Международная Красная книга 248
- - - растений 250
Межъярусные растения 85
Мезотермы 34
Меридиональная зональность организмов 33
Меридиональные (влажностные) ряды по-
ясности 232
Микротермы 34
Миомбо 96
Монте 93
Мопане 96
Насекомые паразиты 212, 224
Национальные парки 259
Некрофаги 100
Неморальный комплекс 11
Неотропическая флора 137
Неотропическое царство 17, 23, 131
- - области 17, 27
- - - Амазонская 17. 27
- - - Андийская 17, 27
- - - Гвианская 17,27
-----Карибская 17, 27
- - - Южнобразильская 17, 27
--фауна 24
- - флора 24
Опустынивание степей 172
Ориентальное царство 17
- - области 17
-----Индийская 17
- - - Индокитайская 17
- - - Малайская 17
------- Тихоокеанская 17
--фауна 18
-- флора 17
--эндемизм 18
Островные биомы 236, 242
- биоты 236, 237, 242 ’
Острова континентальные 236
- океанические 236
Охрана природы 244
- - зашита природных объектов 244
- - рациональное использование природ-
ных ресурсов 244
- редких и исчезающих видов 248
- реликтовых растении 254
- эндемиков 254
Охраняемые территории 259
Пампа 161, 175
Парамосы 232
Партеногенез 235
Пирогенные сукцессии 201
11 лакоры 32
Пирофиты ПО
268
Подушечники 232
11олул истопадный (полувечно зеленый)
лес 84
— — первичный 86
--число видов 84
— — ярусность 86
Полупустыня 128
— опустыненные степи 128
— остепненные пустыни 128
Полярная граница древесной раститель-
ности 216
Полярно-пустынный тип растительности 215
Полярные пустыни 215
- — Антарктиды 219
------группировки растений 219
-------водорослевые 219
- - — - лишайниково-моховые 219
— - — — моховые 219
Понтический комплекс флоры и фауны 11
Пояс альпийский 231
— субальпийский 231
— - лугов, степей и арчовников 232
Поясная структура фитосферы 49
Поясность высотная 8, 227
Прерии 161
- мелкодерновинная сухая 174
- подзоны 173
- - высокозлаковая 173
— - низкозлаковая 173
— — смешанная 173, 174
Продукция 37, 40, 80, 148
— влажного тропического леса 79
— таежных лесов 212
Птичьи базары 224
Пуна 232
— нормальная 232
— соленая 232
- сухая 232
Пустынные формации 148
Пустыня 123
— биомасса 148
— гипераридные 124
— гамада 130
- глинистые 126-129, 133, 135
- животное население 139
------адаптации 140
------ ярусы 139
------распространение 141—143
- каменистые 126, 129, 135
- песчаные 126-128, 135
— полные 124, 135
- продукция 148
- растительность 124, 127
- солончаковые 126, 127, 134
- субтропические 128, 130
- тропические 128
- экстрааридные 124, 134. 136
Пушты 166
Радиационный индекс сухости 37
Растения арктические 213
— арктоальпийские 213
— галофиты 127
- геофиты 177
— гипоарктические 213
- гипсофиты 127
- дриады 64
- индикаторы 90
- криофиты 213
— лианы 56
— микрофильные 75
- номады 64, 65
- - недолговечные 64
долговечные 64
— пирофиты ПО
— псаммофиты 127
— склерофиты 149
— фанерофиты 61
- фреатофиты 126
Растительное сообщество 10, 32, 48
арктические тундры 40
березняки 40
буч ины 40
влажные тропические леса 40
дубравы 40
— — горные вечнозеленые тропические
леса 40
---ельники тайги 40
---кустарничковые тундры 40
---лишайниково-полукустарничковые
пустыни 40
— — мангровые заросли 40
---остепненные солонцеватые луга 40
— — полукустарничковые пустыни 40
---саванны 40
---солончаки пустыни 40
— — сообщества водорослей на такырах 40
— — субтропические лиственные леса 40
— — сухие саванны 40
степи 40
- — травяные тугаи 40
---умеренно-засушливые степи 40
---черносаксаульники 40
Растительность гор 227
— — внепоясные сообщества 227
---выпадение поясов 227
---инверсия поясов 227
- - межпоясные сообщества 227
---поясность 227
---типы 232
- луговая 189
Растительный покров 47
---размерность 47
- - планетарная 47
- - региональная 47
- - топологическая 47
Ризофаги 141
Ряды поясности 230
Саванны 105
- животное население 118
- распространение 105
- растительность 106
- - ксероморфизм 106
- термитная 107
- типы 106
- формации Ю8
- - влажные 109
— — затопляемые 108
- - колючие 109
--сухие J09
Сапрофаги 68. 146. 207
Сахаро-Гобийская фаунистическая область
141
Сезонный вечнозеленый влажный тропи-
ческий лес 82
---растительность 83
-----------ярусы 83
Синператы 12
Синузии гипоарктических кустарников и
кустарничков 215
- лишайниково-моховые 214
- травяно-кустарничковые 214
- эфемеров и эфемероидов 134, 135
Системы типов растительности 49
- объединения биомов 31
региональная 31
— типологическая 31
Склерофиты 149
Сообщество антропогенное 8
— бригелоу скраб 97
— внепоясное 227
— вторичное 198.248
- длительно-производное 199
- зональное 32
— климаксовое 150
- коренное 248
- культурное 8, 248
— мангровое 66
— монодоминантное 66
- олигодоминантное 66
- островов 242
--группировки пионерные 242
------------ простые 242
- - - сложные 243
- полидоминантное 66, 213
- полукультурное 248
- поясное 227
- степное 217
- стланиковые 218
- тундростепное 217
- тундровые луговины 217. 218
- тугайное 136
- финбош 154
- фреатофитов 126. 139
Степи 161
- биомасса 184
- забайкальские 168
- западносибирские 167
- ковыльные 171
- - восзрецово-тырсовые 171
- — змеёвко-тырсовые 171
- пижмовые 168
- растительность 161
- северные 162
- центральносибирские 168
Степные растения 163
- - бескрасочное разнотравье 164
- - злаковидные дерновинные 163
- - красочное разнотравье 164
- — кустарники 164
— — недерновинные злаковидные 163
- — однолетники 164
- - перекати-поле 163
— — смена аспектов 164
- - эфемероиды 163
- - эфемеры 163
Субтропические леса и кустарники 148
- -----биомасса 161
---------- животное население 157
-----------структура 158
---------- растительность 148
----- распространение 150
—--- ------смена аспектов 151
---—-------формации 149
----------- яруса 150
Суккулентность 91
Суккуленты 94
— листовые 94
— стеблевые 94, 130
---безлистные 91, 109
Суккулентные кустарники 93
Сукиесии 44, 110. 199
— серия 44
— пирогенные 154. 203
Сухие листопадные (дождезеленые) леса 86
— - - распространение 88
------------ садовые 90
- - - смешанные 90
сухие 90
число видов 87
Тайга 32. 210
— светлохвойная 200 •
— темнохвойная 200
- ярусность 210
Теория моноклимакса 44
- поликлимакса 46
Терофиты 152
Тип болот 206
- островов 236
- поясности 231
- растительности гилеи 65
- - — классы формаций 65
---------- - затопляемые тропические 65
------------ высокогорные тропические
дебри 65
-----------субантарктические полудебри
65
---_ _ _ субтропические полудебри 65
------- фратрии формаций 65
----- Амазонская 66
-----------Бразильско-Атлантическая 66
-----------Галапагосско-Карибская 66
----------Заандийская 66
----------Конголезская 66
--------— Мадагаскарская 66
----------Малезийская 66
Типы биомов 8, 50—52
— — бореальные хвойные леса 8, 196
---влажные экваториальные и тропиче-
ские леса 8, 53
---географические варианты 51
---островные 8, 236, 242
---прерии 8, 161
---пустыня 8, 123
---саванна 8, 105
---степь 8, 161
---субтропические леса и кустарники 8,
148
---тропические сезонные леса, редколесья
и колючие кустарники 8, 79
---тундра 8, 217
---широколиственные леса 8, 184
Томилляры см. гарига 152
Тропические леса, редколесья и колючие
кустарники 79
---------------биомасса 104
---------------животное население 97
---------------растительность 79
---------------полулистопадный лес 84
---------------сезонный вечнозеленый
тропический лес 82
—------- сухие листопадные (дож-
дезеленые) леса 86
Тундры 217
- биомасса 223
- аналоги 212
- арктические 32, 215-218
- высокоарктические 215
- дриадовые 32
— моховая (пятнистая) 32
- полигональная 32
— кустарниковая 32
- мохово-лишайнйковая 32
— кочкарные 218
- субарктические 215—217
Тундровые сообщества 213, 214
Туссоки 161, 162, 176, 232
Фанерофиты 61, 156
Фауна 10
Фаунистические регионы 141
---Сахаро-Аравийский 141
---Ирано-Туранский 141
---Центральноазиатский 141
Фаунистическое районирование 13
Фито масса 40
Фитофаги 68, 120, 145, 160
— калрофаги 68
- ксилофаги 68
- филлофаги 68
Флора 10
Флористическое районирование 23
Формация 8, 130-132, 149, 165, 219
- группа 8
- фратрии 8, 65
Фреатофиты 136
Фригана 152
Хлорофитофаги 100
Царство Австралийское 14
— Антарктическое 15
— Афротроп и ческое 14
— Голарктическое 14
- Капское 15
— Мадагаскарское 14
- Неотропическое 15
- Ориентальное 14
Циклическая динамика популяций 207
Чапараль 153
Широколиственные леса умеренного поя-
са 184
--------биомасса 196
---------животное население 192
--------яруса 184
Широтная зональность 32
Южноафриканская фаунистическая об-
ласть 13
Эдафические пустыни 131, 133
---галечниковые 131
---каменистые 131
---песчаные 131
Экология 5
Эколого-ценотические ряды таежных со-
обществ 201
Экосистемы влажных тропических лесов
75-79
Экотон 88
Экстразональная растительность 33
Эмердженты 57
Эндемики 17, 129, 146, 234
Эпифиты 61, 94, 83, 156
— группы 61
- формы роста 61
Этапы натурализации организмов на остро-
вах 240
Эфемероиды 125, 131, 134, 171
Эфемеры 125, 131, 135
Эцезис 240
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
Введение
Глава I. Принципы и методы биогеографического районирования. Основные биоты
Глава П. Закономерности распределения сообществ
Глава III. Классификация сообществ*
Глава IV. Основные типы биомов
IV. 1. Влажные экваториальные и тропические леса
IV.2. Тропические сезонные леса, редколесья и колючие кустарники
IV.3. Саванны
IV.4. Пустыни
IV.5. Субтропические леса и кустарники
IV.6. Степи, прерии и их аналоги в южном полушарии
IV.7. Широколиственные леса умеренного пояса
IV,8. Бореальные хвойные леса умеренного и субполярного поясов
IV.9 Тундры и их аналоги в южном полушарии
Глава V. Высотная поясность
Глава VI. Островные биоты и биомы
Глава VII. Биогеографические аспекты охраны природы
Заключение
Список рекомендуемой литературы
Подписи к цветным иллюстрациям
Предметный указатель
Анатоли* Георгиевич Ворами,
Николай Нжолммч Дроэдой,
Елена Григорьевна Мяло
БИОГЕОГРАФИЯ МИРА
Заведующим редакциеп А. Г Гаврилов. Редактор И. М Шатрова. Младший
редактор Е. И. Попова. Художник А. В. Алексеев. Художественный редактор
Т. А. Коненкова. Технический редактор Н. В. Яшукова. Корректор Н. Е. Рудо Maj ина
ИБ № 4578
Изд. N? Е—446. Сдано в набор 03.10.84. Поди, в печ. 01.04.85. Т-05074. Формат
60 X 90/16. Бум. офс. N? 1. Гарнитура тайме. Печать офсетная. Объем 17 усл. п. л. +
-г 2 усл. п л. цв. вкл. 4- 0,25 усл. п. л. форз. 43 усл. кр.-отт. 22,33 уч.-изд. л. +
+ 0.43 уч.-изд. л. форз. Тираж 20 000 экз. Зак. № 768. Цена 1 р. 50 к.
Издательство «Высшая школа». 101430, Москва, ГСП-4, Неглинная ул., д. 29/14.
Ярославский полиграфкомбинат Союзполиграфпрома при Государственном коми-
тете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 150014.
Ярославль, ул. Свободы, 97.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПИРАМИДА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ ВЛАЖНОТРОПИЧЕСКОГО ЛЕСА ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ
1 Тигр
2. Леопард
3. Бенгальская кошка
4. Пальмовая циветта
5. Малайский медведь
6. Белогрудый медведь
7. Виверра бинтуронг
8. Дымчатый леопард
9. Хохлатый сокол
10. Хохлатый ястреб
11. Индийский черный орёл
12. Хохлатый орёл______
15. Г аур
16. Суматранский сероу
17. Олень аксис
18. Олень замбар
19. Бородатая свинья
20 Малайская древесная крыса
21. Бамбуковая крыса
22. Гигантская летяга
23. Орангутан
24. Гиббон
25. Лангур
26. Фазан