Текст
                    

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ФАУНА АЭРОТЕНКОВ (АТЛАС) Ответственный редактор Л. А. КУТИКОВА ЛЕНИНГРАД ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУК А»
УДК 591.9 : 628.356.3(084.4) Фауна аэротенков (Атлас). — Л., Наука, 1984. — 264 с. В «Атласе» представлено свыше 440 форм водных животных (простейшие, черви), участвую- щих в процессе биологической очисткп сточных вод и служащих индикаторами степени за- грязнения водной среды и нарушения технологических процессов на очистных сооружениях станций аэрации. Даны определительные таблицы родов, описание и рисунки каждого вида. В книге освещены основные этапы развития санитарной гидробиологии, принципы биоло- гической очистки н методы гидробиологического контроля сточных вод, а также различные типы очистных сооружений. Приводится список организмов-индикаторов воды. Библиогр. 160 назв. Ил. 486. Табл. 2. Рецензенты: Л. А. ЛЕСНИКОВ и И. И. НИКОЛАЕВ Ф 4104020000-710 305-84 — III 0 Издательство -Наука», 1984 г. 042(02)-84
ПРЕДИСЛОВИЕ Все возрастающие индустриализация и урбанизация ведут к увеличению на нашей планете дефицита чистой воды. Одинаково остро стоит вопрос как о сохранении природных вод в их естественном состоянии, так и об эффектив- ности очистки сточных вод от бытовых и промышленных загрязнений. Как бы ни были велики способности природных вод к самоочищению и стремление сохранить их в чистоте, потребности промышленных предприятий в водных ресурсах столь значительны, что стало необходимостью потребление оборотной и последовательно используемой воды. Эффективность действия систем оборотного водоснабжения во многом за- висит от вскрытия закономерностей механизма процесса очистки загрязняемых вод в очистных сооружениях. К наиболее действенным методам очистки сточ- ных вод относится использование способности загрязняемых вод к биологиче- скому самоочищению. В основе его лежит биотический круговорот веществ, включающий процессы утилизации, трансформации и минерализации органи- ческих веществ, который зависит от комплекса биологических факторов. Ин- тимные процессы механизма действия гетеротрофно-автотрофной экологическохй системы в очистных сооружениях, формирующейся вследствие большого при- тока аллохтонных органических веществ, еще изучены недостаточно. Слабо раскрыта не только функциональная роль каждого вида гидробионта или опре- деленной группы гидробионтов в процессе самоочищения вод, но еще не пол- ностью завершена инвентаризация качественного состава организмов, обра- зующих специфический комплекс из бактерий, грибов, водорослей, простейших, коловраток, нематод, олигохет, тардиград и клещей, обитающих в очистных сооружениях. Это обстоятельство позволяет полагать, что настоящее руководство, вклю- чающее описание 440 видов основных групп животных, которые встречаются в аэротенках — своеобразной среде активного ила, поможет специалистам, ра- ботающим в этой области, проводить более точно анализ гидрофауны. Поскольку большинство обитателей аэротенков могут служить индикато- рами степени загрязнения среды и правильности хода технологического про- цесса в очистных сооружениях, в «Атласе» приведены списки организмов, а также показатели сапробной валентности, стандартизированной в соответ- ствии с программой работ СЭВ. «Атлас» адресован работникам мониторинга оздоровления водной среды, и авторы сочли необходимым в вводной части изложить краткую историю вопроса, основные понятия и принципы биологического самоочищения, работу различных типов очистных сооружений, а также методику исследований. Большинство из глав написано сотрудниками Петродворцового объединения «Водоканализация» и Лаборатории опытной станции аэрации, по инициативе которых, в особенности Н. Н. Баниной и К. Ф. Гейспиц, было осуществлено создание этой книги. Главы систематической части составлены зоологами различных учрежде- ний: о растительных жгутиконосцах, саркодовых и солнечниках — К. М. Су- хановой (Ленинградский государственный педагогический институт им. А. Н. Герцена), о животных жгутиконосцах —Б. Ф. Жуковыми А. П. Мыль- никовым (Институт биологии внутренних вод АН СССР), об инфузориях, сар- кодовых — Н. Н. Баниной, олигохетах — Н. Н. Марковским (Петродворцовая опытная станция аэрации), о коловратках — Л. А. Кутиковой, нематодах — С. Я. Цалолихиным (Зоологический институт АН СССР). Большинство рисунков, приведенных в «Атласе», оригинальны, остальные заимствованы (Bartos, 1959; Beauchamp, 1965; Donner, 1965; Koste, 1965; Kudo, 1966; Попова, 1966; Curds, 1969; Page, 1976, и др.). 1*
В период нашей работы над «Атласом», не усиев завершить задуманное, от нас навсегда ушла Л. А. Белоголовая, старейший преподаватель кафедры ихтиологии и гидробиологии Ленинградского государственного университета им. А. А. Жданова, высоко эрудированный специалист в области санитарной гидробиологии и научный консультант работ Петродворцовой опытной стан- ции аэрации. Авторы впервые публикуемого руководства такого типа сознают, что ряд вопросов они не смогли осветить. К сожалению, в «Атлас» не вошли членисто- ногие (тихоходки, клещи), которые иногда встречаются в небольшом числе в аэротенках. В книге представлены в основном гидробионты аэротенков, поскольку на остальных ступенях очистки загрязненных вод фауна значительно разнообразнее и ее определение обычно требует использования специальных руководств по отдельным группам животных. В работе над данным руководством приняли участие И. П. Николаева, помогавшая не только в подготовке книги к печати, но и взявшая на себя нелегкий труд просмотра фиксированных проб активного ила и выборку из него коловраток, О. Г. Паршкова (ЗИН АН СССР), а также художники И. Н. Хитарова и Н. Н. Фузеева, подготовившие графические рисунки. Всем им авторы приносят свою благодарность. Л. А. Кутикова
СООРУЖЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОЧИСТКИ В связи с ростом народонаселения, бурным развитием промышленности и интенсификацией сельского хозяйства вопрос охраны вод стал одной из важ- нейших глобальных проблем современности. В ряде мест на земном шаре уже в настоящее время наблюдается острый дефицит чистой воды как для бытовых, так и для производственных целей. В результате безответственной деятельности монополий во многих капиталистических странах резко ухудшилось качество питьевой воды, в ее состав включаются яды, радиоактивные вещества и другие загрязнения, в количествах, превышающих предельно допустимые их кон- центрации (ПДК), что отражается на здоровье и жизни людей. Водные угодья не знают государственных границ, поэтому необходимые и немедленные меры как для рационального использования вод, так и для защиты их от загрязне- ний могут быть приняты лишь на основе международных усилий. В настоящем разделе руководства дается краткое описание основных спо- собов очистки сточных вод, к которой человечество вынуждено было обратиться со второй половины XIX в. в период бурного промышленного развития и роста городов в Западной Европе. В России строительство очистных сооружений задержалось в связи с поздним становлением страны на путь промышленного развития. СООРУЖЕНИЯ ДЛЯ ОЧИСТКИ СТОЧНЫХ ВОД В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ Исторически первыми возникли сооружения, в которых процесс очистки наиболее близок к процессу естественного самоочищения в природных усло- виях. К нике относятся поля фильтрации, поля орошения и биологические пруды. МЕТОДЫ ПОЧВЕННОЙ очистки сточных вод По образному выражению Львовича (1977), крупного специалиста по охране природной и, в частности, водной среды, «почва является своего рода естествен- ной лабораторией, где активно протекают сложные биохимические процессы, приводящие к минерализации органических веществ, содержащихся в сточных водах, и к их надежному обеззараживанию — практически полному освобожде- нию от яиц гельминтов и патогенной микрофлоры» (с. 103). Очистка осуществля- ется микроорганизмами, образующими биопленку в верхних слоях почвы (от 0.2 до 0.3 м) и составляющими своеобразный почвенный биоценоз. Мине- рализация органических загрязнений происходит за счет использования кис- лорода, проникающего в почву из атмосферы. В связи с этим одна из основных задач при почвенной очистке сточных вод — регулирование водно-воздушного реяшма орошаемой сточными водами территории. Это достигается приемами агротехники, нормами и сроками полива. К преимуществам почвенной очистки относится улучшение структуры почвы, а также и то, что эти способы полно- стью исключают поступление сточных вод непосредственно в водоемы и тем самым наилучшим образом обеспечивают их защиту от загрязнений. Поля фильтрации представляют собой земельные участки, спла- нированные вокруг крупных населенных центров горизонтально или с неболь- шим уклоном и ограниченные по периметру земляными валами. Сточные воды поступают на поля по системе каналов и лотков; очищенная вода собирается и отводится в водоем по закрытой или открытой системе. Поля фильтрации предназначаются лишь для биологической очистки сточных вод и исключают
возможность выращивания на них сельскохозяйственных культур — они мало- эффективны в экономическом отношении. Высокая норма нагрузки снижает качество очистки сточных вод. В связи с этим поля фильтрации в настоящее время используются очень редко. Поля орошения служат не только для очистки сточных вод, но используются и как поливные сельскохозяйственные угодья. Теоретическое обоснование они получили в середине XIX в. в Англии, после чего этот способ утилизации стоков стал широко применяться в странах Западной Европы, особенно в Германии и Франции. В России первые поля орошения были орга- низованы в Одессе (1888 г.) и в Москве (1898 г.). На полях орошения по сани- тарным соображениям запрещается выращивать овощи, употребляемые в пищу в сыром виде. Они предназначены для возделывания кормовых, зерновых и технических культур. Существует несколько типов полей орошения, но перспективными являются лишь земледельческие поля орошения (ЗПО) круглогодичного действия, тех- нология использования которых была разработана у нас в стране, а сейчас получила повсеместное признание и за рубежом. Принципиальное отличие ЗПО от других типов полей орошения заключается в том, что здесь все параметры полива постоянно регулируются в соответствии с требованиями агротехники; норма сточных вод, подаваемая на единицу площади таких полей, должна быть не более того, чем это необходимо для удовлетворения потребности растений в минеральной пище и во влаге. ЗПО предназначаются для постоянного приема и очистки сточных вод вне зависимости от времени года и погодных условий. Органические вещества сточных вод разлагаются на земледельческих полях орошения более полно, чем даже r самых усовершенствованных сооружениях биологической очистки. Комплексность полей орошения выражается в том. что на них происходит обезвреживание сточных вод. получаются высокие и устойчивые урожаи и достигается охрана вод от загрязнения. Однако следует учесть, что перед по- дачей сточных вод на поля орошения их необходимо пропустить через отстой- ник, в котором вместе со взвешенными частицами оседает преобладающая часть патогенных бактерий и яиц глистов. ОЧИСТКА СТОЧНЫХ ВОД В БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРУДАХ Биологические пруды представляют собой искусственно созданные водоемы для очистки сточных вод, которая осуществляется в основном за счет жизне- деятельности фито- и зоопланктона на свету. Эти организмы могут достаточно хорошо работать лишь при температуре выше 10 °C, поэтому для большинства районов СССР пруды являются сооружениями сезонного характера. Биологические пруды могут быть использованы в основном для доочистки сточных вод после других сооружений биологической очистки. По технико- экономическим соображениям их применяют обычно для очистки относительно небольших количеств сточных вод. Как правило, биологические пруды устраи- ваются многоступенчатыми (от 2 до 5 ступеней); чем богаче органикой посту- пающая в них вода, тем больше ступеней очистки. В каждом из прудов созда- ется свой биоценоз, соответствующий степени очистки воды. На последних ступенях очистки вода в биологических прудах настолько чистая, что в них можно разводить рыбу. Сточные воды после очистки в прудах могут исполь- зоваться для нужд сельского хозяйства. К отрицательным особенностям очи- стных прудов относится длительность срока очистки воды (до месяца). Поэтому возможность их применения ограничена случаями, когда количество загрязнен- ных вод невелико и сроки очистки не ограничены. ИНДУСТРИАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОЧИСТКИ] В конце XIX—начале XX в. резко увеличилось количество сточных вод (бытовых и промышленных) и сократились площади земельных участков, при- годных для устройства почвенных очистных сооружений. С этого времени 6
Рис. 1. Схема биофильтра с принуди- тельной подачей воздуха (по: Жуков и др., 1977). 1 — водоподающая труба, 2 — водораспреде- лительное устройство, з — загрузка, 4 — водо- отводящий лоток, J — гидравлический затвор, 6 — воздухоподводящая труба. 7 вместо полей орошения все чаще и чаще начинают применяться ин- дустриальные методы очистки сточных вод. Технически сооружения для биологической очистки оформля- ются в виде емкостей, в кото- рых формируются сообщества организмов — активный ил аэро- тенков и биопленка биофильтров. ' Таким образом, в основе инду- стриальных методов биологиче- ской очистки лежит все тот же принцип естественного самоочи- щения. Инженерные устройства лип этого процесса и позволяют одновременно очищать большие количества за- грязненных вод. Биофильтр ы. Биофильтры представляют собой емкости, заполнен- ные крупнозернистым фильтрующим материалом (гранитный щебень, керамзит, гранулированная пластмасса), через который пропускается очищаемая сточ- ная вода, предварительно осветленная в первичных отстойниках (рис. 1)^. Поверхность загрузочного материала обрастает биологической пленкой*, со- стоящей из аэробных бактерий, различных видов беспозвоночных и водорослей, участвующих в окислении органических загрязнений. Таким образом, видовой состав и принцип работы биоценоза биофильтров и полей орошения сходны (Заварзин, 1981). Со временем биопленка утолщается, нижние слои ее стареют и отмирают. Образование и разрушение пленки биофильтров происходит по- стоянно. Отмершие ее части скопляются в нижних слоях загрузки и затем вместе с очищенной водой выносятся во вторичные отстойники. Для нормальной ра- боты биофильтров необходимы хорошее проникновение воздуха в толщу за- грузки и равномерное распределение поступающей сточной воды по поверх- ности биофильтра и внутри его. Для этих целей применяются водо- и воздухо- распределители различных систем. Воздух может поступать как за счет есте- ственной аэрации через вентиляционные отверстия и окна, так и за счет при- нудительной подачи. В верхних слоях биофильтров преобладают полисапробные организмы, представленные небольшим числом видов, однако численность их велика; затем нарастает видовое разнообразие, а численность каждого вида снижается; и, наконец, на последних стадиях очистки состав фауны становится наиболее богатым, а численность —- наименьшей. Градация сапробных организмов по ходу очистки представляет отличие фауны биофильтров по сравнению с фауной активного ила, где в связи с турбулентностью и рециркуляцией ила происхо- дит смешение организмов из разных зон сапробности. Основное своеобразие видового состава биоценоза биопленки заключается в присутствии в ее верх- нем слое водорослей и насекомых (ногохвостки, мешочницы). Насекомые по- являются в биофильтрах в связи с отсутствием турбулентности, а развитие водорослей определяется хорошей освещенностью поверхностного слоя био- пленки. Преимущество биофильтров перед почвенной очисткой и биологическими прудами заключается в быстроте очистки; недостаток у всех этих сооружений общий: в зимних условиях в зонах с холодным климатом они не работают,
Впуск , сточной' Воды Отбросы Песок Циркулирующий Избыточный Хлорная вода । ~ у- | г—* , --------- *“-----—» ।-------1 ।------» очищенной I СыР°и Воды осадок Рис. 2. Путь сточной воды через аэрационную станцию биологической очистки (по: Яков- лев и др., 1975, с изменениями). 1 — решетка, 2 — песколовка, з — первичный отстойник, 4 — аэротенк, 5 — вторичный отстойник, 6 — смеситель с хлором, 7 — контактный резервуар. так как процесс очистки при понижении температуры ниже 6 °C практически не осуществляется. В последние годы кафедрой канализации Ленинградского инженерно- строительного института разработана оригинальная схема очистных сооруже- ний для БАМа, представляющая сильную модификацию биофильтров. В ка- честве загрузки используются полиэтиленовые перфорированные пластины, на которых развиваются обрастания. Ценность конструкции заключается в ее портативности: при переносе временных поселков строителей полиэтилен свер- тывается в рулоны и перемещается на новое место. Обрастания во влажной атмосфере сохраняют жизнеспособность до трех дней. Аэротенки. При больших количествах сточных вод (более 30 тыс. м3/сут) применение биофильтров становится нецелесообразным, так как сильно увеличиваются площади этих сооружений. В таких случаях наиболь- ший экономический эффект дают аэротенки — глубокие (4—G м) искусствен- ные бассейны, в которых очистка сточной воды осуществляется с помощью активного ила. Эти сооружения обеспечивают хорошее качество очистки. Па- раметры работы аэротенков (нагрузка сточной жидкостью, подача воздуха, доза активного ила и т. д.) можно регулировать, обеспечивая тем самым опти- мальные условия для очистки. Основные принципы биохимической очистки были известны уже с конца XIX в. Так, в 1887 г. английский химик Дпбдон писал, что сточная жидкость может быть очищена путем ее выдерживания в условиях энергичного аэриро- вания в смеси со специальной культурой организмов (цит. по: Карелин и др., 1973). В производственных условиях метод очистки сточных вод путем искус- ственного аэрирования был осуществлен Ардеряом и Локеттом (Ardern, Lo- ckett, 1916, —цит. по: Карелии и др.. 1973), построившими первые аэрацион- ные очистные сооружения в Манчестере. Все типы современных аэротенков работают в режиме постоянной подачи сточных вод и рециркуляции активного ила. Для очистки сточных вод с помощью аэротенков создаются специальные станции аэрации, на которых имеется сложная технологическая линия, обеспе- чивающая все последовательные этапы обработки воды (рис. 2). Сточная жидкость, поступающая в сооружения из канализационной си- стемы, прежде всего попадает на механическую очистку, при которой проис- ходит удаление крупных загрязнений. Для этого используются следующие устройства. 1. Решетки (с прозором около 16 мм), задерживающие крупные от- бросы, попавшие в канализацию. С прутьев отбросы удаляются механически передвигающимися граблями и направляются в дробилку для измельчения с последующим возвращением в поток сточной жидкости. 2. Лесколовки, удаляющие из воды тяжелые минеральные примеси, главным образом песок. Скорость движения воды в песколовках подбирается такой, что эти примеси выпадают в осадок, а более легкие органические частицы не успевают осесть. Обычно на этом этапе используется аэрация, способствую- щая отделению минеральной фракции от органической. 3. Первичные отстойники, представляющие собой резервуары, в которых при малой скорости передвижения сточной жидкости (1.5—2 ч от- стаивания) оседают крупные органические частицы и всплывает легкая фрак- ция загрязнений. Обе эти фракции сгребаются специальными приспособлениями и в дальнейшем отправляются на обработку. 8
Ряс. 3. Схема аэротенка-вытеснителя (а) и аэротенка-смесителя (б) (по: Жуков и др., 1977). 1 —' водоподающий канал, 2 — первичный отстой- ник, 3 — аэротенк, 4 — вторичный отстойник, 5 — трубопровод избыточного ила, 6 — трубопро- вод циркулирующего ила, 7 — трубопровод освет- ленной воды, 8 — воздухоподающии канал. После механической очистки сточная вода поступает на биоло- гическую очистку, где обработка ее продолжается в аэротенках. На этом этапе она содержит в основ- ном растворенные органические со- единения и мелкие взвешенные вещества, т. е. субстраты, которые могут быть усвоены организмами актив- ного ила. Применяются аэротенки различных конструкций (Карелин и др.. 1973). По способу поступления сточной жидкости они делятся на аэротенки-вытесни- тели и аэротенки-смесители. В аэротенки-вытеснители смесь активного ила и сточной жидкости подается в начале сооружения (рис. 3, а). В связи с этим концентрация загрязнений в начале очистки значительно выше, чем в конце. Такой тип аэротенков целесообразно использовать в тех случаях, когда на- грузка сточных вод по органическим загрязнениям не превышает 500 мг/л. При очистке более концентрированных стоков с резко колеблющимся составом лучшие результаты очистки дают аэротенки-смесители, в которых сточная вода и активный ил подаются по всей длине аэротенка (рис. 3, б). Таким образом, смешивание воды с илом происходит равномерно во всех частях аэротенка, что способствует наиболее полному использованию подаваемого воздуха и повышает эффективность очистки. Аэрация достигается принудительной по- дачей воздуха, нагнетаемого в аэротенк через аэраторы различных конструк- ций. По нагрузкам загрязнений на активный пл аэротенки могут быть высоко- иагружаемыми (аэротенки па неполную очистку), обычными и нпзконагружае- мыми (аэротенки продленной аэрацип). Низконагружаемые конструкции используются в тех случаях, когда необходимо получить хорошее качество очи- стки воды. По способу регенерации ила (голодания, необходимого для восста- новления его способности очищать новые порции загрязнении) аэротенки делятся на сооружения с отдельной регенерационной камерой и без нее, по ко- личеству ступеней очистки — на одно-, двух- и многоступенчатые. И наконец, по способу подачи и распределения воздуха — на аэротенки с пневматической, механической и комбинированной системами аэрации. В первом случае воз- дух подается от воздуходувок под большим давлением по системе трубопроводов и поступает в толщу иловой смеси в виде отдельных пузырьков. Принцип дей- ствия механических аэраторов заключается в вовлечении воздуха непосред- ственно из атмосферы и перемешивании его с содержимым аэротенка вращаю- щимися лопастями аэраторов. Каждый из способов представлен целым рядом конструктивных модификаций, описания которых приводить в данной книге нет надобности. Следует лишь отметить, что механическая аэрация обладает целым рядом существенных преимуществ, а именно она позволяет устранить воздухораспределительные устройства, способные к засорению, воздуходувки, воздухопроводящие коммуникации it т. п. Все это резко удешевляет стоимость очистки воды и упрощает эксплуатацию сооружений. Основной недостаток механических аэраторов заключается в том. что они в меньшей степени, чем пневматические, обеспечивают вертикальную циркуляцию жидкости в аэро- тенках. Наиболее перспективны комбинированные аэраторы, сочетающие элементы как пневматической, так и механической систем. Так, например, в од- ном из существующих вариантов на вертикальном валу укрепляются две тур- бины: верхняя работает как поверхностный аэратор, а нижняя располагается и
у дна над перфорированным распределителем, в который подается воздух из воздуходувки. Такая конструкция обеспечивает нужное насыщение иловой смеси кислородом и хорошее перемешивание ее при минимальных затратах энергии. После очистки в аэротенках сточная вода должна быть отделена от активного ила. Это происходит во вторичных отстойниках, где ил оседает на дно, а освет- ленная вода переливается через водослив отстойников в отводящие лотки. Во время окисления в аэротенках биомасса активного ила нарастает очень быстро. Поэтому осевший ил в нужных пропорциях разделяется на две части. Одна из них, так называемый циркулирующий, или возвратный, ил, перекачи- вается обратно в аэротенк и используется для очередной очистки стоков, дру- гая — избыточный ил — становится отходом производства. В связи с этим побочное, но в то же время очень важное значение на станциях аэрации при- обретает цех, утилизирующий отходы основного процесса — избыточный ил и осадок из первичных отстойников. Путем анаэробного сбраживания в метан- тенках и обезвоживания на вакуумных фильтрах или центрифугах эти продукты, богатые органикой, превращаются в ценные удобрения, пригодные для исполь- зования в сельском хозяйстве. Дополнительно получается метан, который мо- жет быть использован как источник энергии (Яковлев и др., 1975). Однако проблема утилизации осадка и избыточного ила еще далека от пол- ного разрешения. Основную трудность представляет большое количество па- тогенных организмов, сохраняющихся в них, несмотря на проводимую обра- ботку. На один из возможных путей преодоления этих трудностей указывают опыты, проводимые в университете штата Нью-Йорк. Оказалось, что через небольшой срок после заселения ила дождевыми червями можно получить компост, вполне пригодный для нужд сельского хозяйства. Постоянно пере- капывая ил и пропуская его через кишечник, черви чрезвычайно ускоряют- процесс окисления. Подавляющая часть патогенных организмов при этом гибнет (Raloff, 1980). Перед выпуском в водоем осветленная вода подвергается дезинфекции. Для этого опа смешивается с хлором и затем выдерживается в контактных резервуарах, где происходит гибель болезнетворных организмов. В процессе очистки в аэротенках органические вещества сточных вод раз- рушаются до конечных минеральных продуктов. Это может стать причиной повышения уровня трофип водоема, принимающего сточные воды, а следова- тельно, и его вторичного загрязнения (Синельников. 1978). Вопрос о послед- ствиях сбросов биогспов очень сложен, он безусловно требует специальной разработки. Предотвратить их вредное воздействие на водоемы можно как путем создания специальных конструкций очистных сооружений, так и путем утилизации очищенной воды для нужд сельского, лесного и рыбного хозяйства. Так, например, в Америке (округ Клейтон) проводятся интересные опыты по использованию сточных вод, прошедших предварительную биологическую очистку на так называемых лесах орошения. Вода по трубам поступает на от- веденные участки леса и разбрызгивается через форсунки, приподнятые над поверхностью почвы. Богатство поступающих сточных вод минерггльными со- лями увеличивает скорость роста деревьев в 2—4 раза. Содержащиеся в воде патогенные организмы гибнут под воздействием ультрафиолетовых лучей, кислорода воздуха и почвенных микроорганизмов. По мнению ученых, ороше- ние лесов не оказывает отрицательного действия на животный мир (Miller, 1981). В последние годы за рубежом при биологической очистке бытовых и про- изводственных сточных вод широкое распространение получили сооружения, работающие на основе метода глубинно-адгезионной сепарации (Hines et al., 1975). Повышенная эффективность очистки от загрязнений достигается в них за счет резкого увеличения концентрации кислорода, растворенного в сточной жидкости, что осуществляется не путем механического перемешивания, а раство- рением кислорода воздуха под действием повышенного давления. Процесс глу- бинно-адгезионной очистки заключается в следующем: сразу после песколовок, без предварительного отстаивания, сточная жидкость подается в опускную трубу, вмонтированную в глубокую скважину (глубина до .300 м). Спускаясь 10
по трубе, загрязнения смешиваются с активным илом и с воздухом, поступаю- щим в нижнюю часть трубы по воздуховоду. При повышенном давлении кис- лород воздуха растворяется в воде в значительно большем количестве по срав- нению с обычными условиями очистки. Благодаря этому сокращается срок обработки стоков — он составляет всего около 2 ч. Обратный путь иловая смесь проделывает по кольцевому пространству между, опускной трубой и стенками скважины; в дальнейшем она проходит через резервуар для отделе- ния воздуха и вторичный отстойник, где, как обычно, происходит разделение очищенной воды и активного ила. Циркулирующий ил вновь направляется в скважину, а избыточный— в илоуплотнмтель. Описанный метод имеет большие преимущества по сравнению с очисткой в аэротенках: он обеспечивает высокую экономию производственных площадей и капитальных вложений за счет повышения эффективности и скорости очи- стки.' Все это позволяет считать, что метод глубинно-адгезионной сепарации перспективен и в ближайшее время должен получить широкое распростра- нение. Практически все известные виды энергии в той или иной мере используются для очистки вод и ускорения процесса самоочищения (Синельников, 1978). Так, например, в той или иной мере применяются аэрирование, подогрев, озо- нирование, ультрафиолетовое облучение, ионизирующая радиация. И все же биологическая очистка приобрела наиболее широкое распространение вслед- ствие того, что в настоящее время экономичнее использовать для этой цели энергию, содержащуюся в самих очищаемых водах, т. е. энергию органических отходов, которая освобождается в процессе их потребления комплексом микро- организмов. Таким образом, аэротенк может быть назван биологическим реак- тором, ферментатором (Синельников, 1978). При эксплуатации любых сооружении биологической очистки надо иметь в виду, что их экосистема может работать устойчиво и эффективно только в том случае, если поступающие стоки обладают достаточно постоянным со- ставом загрязнений. Процесс перестройки микробных сообществ на новые среды очень длителен, он занимает многие месяцы (Заварзин, 1981), Бытовые сточные воды не представляют опасности для работы биологиче- ских окислителей, так как состав и концентрация загрязнений в них обычно не превышают ПДК для организмов активного ила. Иначе обстоит дело\.со сточными водами промышленных предприятий: концентрация загрязнений в них может быть очень высокой и, что главное, поступление токсикантов резко колеблется во времени. Так, например, в момент опорожнения технологических установок происходят так называемые залповые сбросы. D ряде случаев это может вызвать гибель активного ила и. как следствие, полное прекращение работы биоокислптелей. Поэтому важнейшими принципами современного под- хода к очистке сточных вод являются создание и повсеместное использование систем безотходного производства и оборотного водоснабжения. Опыт показал, что эти системы могут быть достаточно эффективными. Так, например, на не- которых металлургических и нефтеперерабатывающих заводах 90—95% сточ- ных вод после соответствующей очистки используется в системе оборотного водоснабжения и только 5—10% спускается в водоемы. Па промышленных предприятиях создается сеть локальных сооружений, на которых из сточных вод должно извлекаться максимальное количество по- лезных веществ (нефтепродуктов, металлов и др.) с целью их повторного ис- пользования или какой-либо другой утилизации. Чтобы сточные воды можно было использовать в системе оборотного водоснабжения, они должны пройти процесс глубокой очистки, освобождающей их от взвешенных примесей и от веществ, находящихся в диссоциированном состоянии. Перед поступлением на биологическую очистку на локальных очистных сооружениях промышленных предприятий с помощью физико-химических источников энергии разрушаются самые стойкие соединения загрязнений. С этой целью в зависимости от харак- тера загрязнений применяются различные физико-химические методы их очи- стки, такие как коагуляция, флотация, электро-химическая очистка и многие другие. Описание этих методов не входит в нашу задачу, с ними можно озна- комиться в специальной литературе (/Куков и др., 1977). 11
Усиление водного дефицита в мире уже сейчас вынуждает специалистов по водоснабжению задумываться о создании методов глубокой очистки, которые позволили бы превращать сточную воду в питьевую. Попытка такого рода предпринята в Америке, где заканчивается строительство Денверской очи- стной станции производительностью 3 800 м3/сут. Схема работы этой станции очень сложна (Water. . 1981). После биологической очистки осу- ществляется доочистка воды методами коагуляции, интенсивной флотации и ионно-обменных реакций, после чего вода направляется на опреснители. За- ключительные этапы регенерации сточной воды — аэрирование с целью уда- ления растворенных газов и хлорирование. Предполагается, что предложенная схема позволит полностью восстанавливать питьевые качества воды. В заключение еще раз следует подчеркнуть, что проблема очистки воды от органических загрязнений по своей сути экологическая. Однако качество и объемы очищенных вод определяются степенью совершенства инженерных конструкций. ЛИТЕРАТУРА Жуков А. И.. Монгант И. Л.. Родзиллер П. Д. Методы очистки производственных сточных вод. М., 1977. 208 с. Заварзин Г. А. Микробиология двадцать первому веку. М., 1981. 68 с. Карелин Я. А., Жуков Д. Д., Журов В. И., Репин Б. П. Очистка производственных сточных вод в аэротенках. М., 1973. 223 с. Львович А. И. Защита вод от загрязнения. Л., 1977. 167 с. Синельников В. Е. Проблемы чистой воды. М.. 1978. 68 с. Яковлев С. В., Карелин Я. А., Жуков А. И.. Колобанов С. К. Канализация, изд. 5-е. М., 1975. 632 с. Hines D. A., Bailey М., Ousby J. С., Roesler F. С. Novel aeration system. — Water Wastes Eng., 1975, vol. 12, N 12, p. 59—64. Miller J. A. Watering with waste. Sprinkle wastewater on to a forest and produce clean water, fast-growing trees and polentiful, fat earthworms. — Sci. news, 1981, vol. 120, N 2, p. 29. Raloff J. Vermocoinposting. A wormy approach to sludge management is under scrutiny. — Sci. news, 1980, vol. 117, N 1, p. 13—1-i. Water reuse facility under construction near Denver. — Amer, water works Assoc. J., 1981, vol. 73, N 8. p. 40, 46, 50. МЕТОДИКА ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ РАБОТЫ ОЧИСТНЫХ СООРУЖЕНИЙ В связи с повсеместным строительством очистных сооружений большой мощности, и в первую очередь сооружении биологической очистки, огромное значение приобретает своевременный точный контроль как за ходом очистки, так и за качеством очищенной воды. Выше было показано, что процесс искусственной биологической очистки воды принципиально не отличается от процесса самоочищения ее в загрязнен- ных природных водоемах: он заключается в распаде загрязнений под воздей- ствием бактерий и других живых организмов. Поэтому основа анализа качества вод в естественных водоемах и в сооружениях биологической очистки общая. В обоих случаях существующие в настоящее время методы контроля подразде- ляются на химические, гидробиологические и бактериологические. Все три группы методов исследования воды самостоятельны, но должны применяться одновременно. Только в этом случае можно получить наиболее полный ответ при оценке качества вод (Долгов, 1976). Методы химического контроля основаны на качественном и количественном определении основных элементов загрязнения — органических веществ, нефте- продуктов, солей тяжелых металлов, бпогенов л др. Однако методика проведе- ния этих анализов громоздка и требует длительного времени, что делает хими- ческий контроль трудоемким и недостаточно оперативным. Существенно также то обстоятельство, что химическими методами можно 12
выявить лишь известные или предполагаемые вещества, всякое же качественно новое загрязнение требует разработки специальных способов обпаруя&пия. Поэтому наряду с химическими был введен метод гидробиологического кон- троля, позволяющий быстро оценивать качество вод и, что особенно ценно, по реакции живых организмов улавливать влияние любых загрязнений, не обна- руживаемых типовыми химическими анализами. К числу преимуществ биологического метода относится и возможность выявления последствий разовых или прерывистых сбросов (Макрушин, 1974). Этот метод позволяет оценить качество воды, которая влияет на гидробионтов на протяжении их развития. Иными словами, состав сообщества живых орга- низмов свидетельствует о среднем за длительное время качестве воды (Долгов, Никитинский, 1927; Каныгина, 1935; Liebmann, 1951). Однако следует иметь в виду, что биологический анализ как всякий метод, основанный на экологиче- ских свойствах организмов, требует от исследователя высокой специализации и больших навыков (Sladecek, 1973; Долгов, 1976). При биологической очистке воды в аэротенках задача гидробиологического анализа заключается в том, чтобы по численности индикаторных видов и их физиологическому состоянию в короткий срок дать заключение об эффектив- ности очистки воды, а также о качестве активного ила и его способности к пере- работке загрязнений. Последовательные этапы гидробиологического анализа включают отбор проб, оценку общего характера ила, определение видового состава и физиологи- ческих особенностей населяющих его организмов, их количественный учет, соответствующую математическую обработку полученных данных и как резуль- тат — заключение о работе очистных сооружений. ОТБОР ПРОБ 1. Жидкие пробы (сточная вода, активный ил, очищенная вода) берут методом зачерпывания, например при помощи ковша. Проба должна быть доставлена па анализ в неизмененном состоянии. Поэтому быстро, до оседания взвеси, пробу переливают в стакан или широкогорлую банку, запол- няя сосуд лишь до половины, и в открытом виде немедленно доставляют в лабо- раторию. Перед началом анализа пробы с активным илом тщательно переме- шивают в колбе и из каждой отливают по 100 мд в мерный цилиндр для опре- деления объема осевшего ила (через 30 мин). Остальная часть пробы используется для визуальной оценки характера ила и для микроскопирования. Анализ должен быть осуществлен в течение полу- часа с момента взятия пробы. При сохранении пробы в холодильнике в откры- том виде этот срок может быть продлен до 2 ч. Обычно пробы отбирают с глубины 30—40 см. При отборе проб с разных глубин используются батометры или склянки, закрытые пробкой. При погру- жении склянки к ней привязывают груз (например, канистру или бутыль, наполненные песком). Пробка выдергивается привязанным к ней шнурком после погружения склянки до нужного уровня. Если процесс биологической очистки налажен, то устанавливаются по- стоянные места и сроки отбора проб, которые обеспечивают контроль за ходом очистки во всех основных узлах сооружений. Когда возникает необходимость выявить нарушения технологии, применяются специальные схемы отбора (для выявления мест застоя ила, неравномерности его распределения по глубине и т. д.). 2. Перифитон. При оценке качества воды в природных водоемах большое значение имеет анализ перифитона, т. е. обрастаний, состоящих из организмов, которые развиваются на поверхности подводных предметов. В условиях проточных водоемов этот метод по сравнению с анализом свободно- плавающих организмов имеет принципиальные отличия и преимущества. Иссле- дование планктона в водотоке позволяет судить о качестве воды на участке выше пункта наблюдения и только в момент взятия пробы, в то время как состав и состояние перифитона дают возможность оценить средний уровень загрязнений 13
Рис. 4. Пластины для получения обрастаний. I — клей, 2 — резинка, 3 — синтетическая нить. за срок, в течение которого формировались обрастания, и определить качество воды в данном конкретном месте даже в случае сильного течения (Долгов, 1976). Указанные особенности перифитона безусловно существенны и для харак- теристики процессов, протекающих в сооружениях биологической очистки. Однако при контроле за работой аэротенков просматривается главным обра- зом активный ил, а анализу обрастаний уделяется незаслуженно малое внима- ние. В литературе данные по перифитону станций аэрации приводятся лишь для водорослей (Чухлебова, 1975) и для обрастаний загрузки биофильтров (Роговская. Костина, 1970). Слабое использование индикаторных организмов перифитона связано прежде всего с отсутствием простых и надежных методов получения проб обрастаний. Применяемые обычно соскобы перифитона со сте- нок сооружений не позволяют унифицировать метод исследования, а на обыч- ных предметных стеклах организмы закрепляются очень медленно. Нами предлагается методика получения проб перифитона, давшая хорошие результаты при обследовании очистных сооружений Петродворцовой опытной станции аэрации (Ленинград). Пластины для обрастаний изготовляются сле- дующим образом (рис. 4). Два предметных стекла складываются вместе и па концах скрепляются резинками; в средней части блока на протяжении 20 мм наматывается 10 витков топкой синтетической нити (диаметр 0.1—0.2 мм). Концы нити прикрепляются к резникам, а средняя часть обмотки фиксируется на стекле клеем БФ-2 (ширина полоски клея 2 мм). В таком виде при помощи троса стекла опускаются на нужную глубину в местах отбора проб. Для пред- отвращения сноса стекол течением иа конец троса помещается нужный по массе груз. Перед просмотром обрастании стекла отделяют друг от друга, для чего снимают резинки и с боковых сторон разрезают нити лезвием бритвы. Получаются два препарата, отобранные из,одного места. Пространство между витками нити заполняют отфильтрованной водой, взятой в месте отбора пробы, после чего препарат покрывают стеклом размером 24;<24 мм. Просмотр и подсчет организмов проводится под микроскопом как па самих нитях, так и в пространстве между ними. Учет может проводиться как по балльной системе, так и путем подсчета числа организмов на площади препарата (400 мм2) пли на длине нити — 200 погонных мм (при этом не учитывается часть стекла, занятая клеем). Срок выдерживания пластин в сооружениях определяется задачами иссле- дования. Для получения усредненных характеристик качества воды стекла выдерживают в местах отбора в течение длительного времени (неделю, месяц). Однако уже через несколько часов после установки стекла в области обмотки заселяются организмами, причем не только настоящим перифитоном (при- крепленные виды), но и связанными с ними по типу питания свободноплаваю- щими видами. Таким образом, можно получать пробы и за короткие периоды, сопоставимые со сроками отбора проб для типовых биохимических анализов, например среднесуточных проб для определения биологического (ВПК) и хими- ческого (ХГ1К) поглощения кислорода и др. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АКТИВНОГО ИЛА Общие свойства активного ила определяются визуально при просмотре в стакане или стеклянном цилиндре (объем 100 мл). Учитываются следующие показатели: 14
а) скорость оседания хлопка (быстро, медленно);] б) цвет (бурый, рыжеватый, черный, белесый и т. д.); в) характер воды над осевшим илом (прозрачная, мутная, окрашенная, опалесцирующая); г) запах (гнилостный, сероводородный, характерный для определенных химических веществ); д) состояние ила, например его вспухание при отстаивании. Перечисленные пункты являются основными. В зависимости от характера загрязнений следует включать в описание и другие показатели (например, следы нефти, пена от синтетических моющих средств и др.). ПРОСМОТР ПРОБ ПОД МИКРОСКОПОМ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА АКТИВНОГО ИЛА Весь дальнейший анализ осуществляется путем микроскопирования. При просмотре отмечают характер хлопка (крупный, мелкий, плотный, рыхлый, размытый) и видовой состав организмов. В основном гидробионты определяются в живом виде. Для изготовления препарата пробы отстаиваются в течение 2—3 мин, необходимых для образования концентрированного осадка. Капля ила, отобранная пипеткой с широким отверстием, помещается на предметное стекло и накрывается покровным стеклом. Желателен просмотр по крайней мере двух капель из каждой пробы — с поверхности ила и со дна сосуда, так как при отстаивании организмы в зависимости от их массы и поведенческих реакций распределяются в толще ила неравномерно. В очищенной воде, где организмов очень мало, для сгущения проб приме- няют центрифугирование или длительное отстаивание. При высокой концен- трации ила (возвратный ил или пробы в зоне застоя) производят разбавление ила. При этом нужно следить за тем, чтобы разбавляющая жидкость была полу- чена из тех же мест сооружений, что и исходная проба; в противном случае нарушается жизнедеятельность организмов. Для просмотра ила желательно использовать бинокулярный микроскоп МБИ-3 с подвижным столиком и осветителем ОИ-19. Возможно использование менее совершенной оптики, ио это значительно снижает оперативность и каче- ство работы. Обычно микроскопирование фауны активного ила проводится при увеличении 5' 10. В отдельных случаях, когда диагностические признаки очень мелки, используются большие увеличения (5x20, 5x40) и иммерсионная система (об. х90). Если определению мешает повышенная активность организмов, их следует наркотизировать пли фиксировать. В качестве наркотика рекомендуется приме- нение уретана, мелкие кристаллы которого помещают под предметное стекло препарата активного ила. Лучшим быстродействующим фиксатором для боль- шинства организмов являются пары 1%-ного водного раствора осмиевой кис- лоты. Фиксация осуществляется следующим образом: каплю жидкости с орга- низмами помещают на предметное стекло, стекло быстро переворачивают и препарат в течение нескольких секунд выдерживают прижатым к горлышку склянки с 1%-ным водным раствором осмиевой кислоты. Пары осмиевой кис- лоты очень ядовиты, поэтому для приготовления раствора вскрытую ампулу без промедления бросают в склянку с отмеренным количеством дистиллированной воды. Склянка должна быть пз темного стекла с хорошо притертой пробкой и притертым колпачком. Замедление движения всех организмов может быть достигнуто введением в препарат веществ, увеличивающих вязкость жидкости — глицерина, виш- невого клея п т. д. Доза этих веществ подбирается опытным путем. Не следует прибегать для остановки движения к подсушиванию препаратов, как это часто рекомендуется в руководствах. Организмы при этом обездвиживаются, но одновременно происходит значительное искажение их формы, что затрудняет определение и оценку физиологического состояния животных. Методики, используемые при определении отдельных групп организмов, приводятся в со- ответствующих разделах руководства. 15
Измерение, зарисовка с помощью рисовального аппарата и фотографирова- ние в ряде случаев необходимы при установлении видового состава фауны очистных сооружений. Эти методы подробно описаны в соответствующих ру- ководствах (Шиллабер, 1951; Ошанин, Танасийчук, 1973; Блейкер, 1980; Иванов и др., 1981). Определение проводится по таблицам и рисункам, приведенным в настоящем издании. Редкие виды, не включенные в «Атлас», могут быть определены по работам, указанным в списке литературы. ОЦЕНКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМОВ АКТИВНОГО ИЛА При анализе физиологического состояния гидробионтов учитываются сле- дующие показатели. 1. Преобладающие группы и виды организмов биоценоза. Надежными индикаторами состояния активного ила могут быть только организмы, встре- чающиеся в нем в значительных количествах. 2. Степень упитанности (хорошая, удовлетворительная, слабая). Важней- шим критерием упитанности служит интенсивность фагоцитоза, оцениваемая по количеству пищеварительных вакуолей. Второй критерий — степень прозрачности цитоплазмы. 3. Состояние сократительных (пульсирующих) вакуолей, выполняющих функцию осморегуляции. Следует обратить внимание на степень наполнения вакуолей и скорость их пульсации. При неблагоприятных условиях ритм пуль- сации замедляется и осморегуляция нарушается. 4. Форма тела. Этот признак особенно изменчив у прикрепленных кругорес- ничных инфузорий. Отклонения от нормы могут быть вызваны различными факторами. При хорошей упитанности форма тела расширенная, почти округ- лая или бочонковидная; при слабой — происходит вытягивание животных и расширение предротовой области. При недостатке кислорода зооиды разду- ваются вплоть до их разрыва. Токсические вещества вызывают возникновение различных уродств (вмятины, складки, асимметрия и т. д.). 5. Состояние ресничного диска у прикрепленных кругоресничных инфузорий (открыт, закрыт). Обычно он открыт и закрывается лишь при отклонении усло- вий от нормы (избыточном количестве растворенной органики, наличии токси- кантов). 6. Интенсивность работы ресничного аппарата, обеспечивающего витание и движение инфузорий (интенсивная, слабая, потная неподвижность). Движе- ние ресничек зависит от многих факторов, в первую очередь от температуры и химического состава среды обитания. 7. Размеры организмов (нормальные, укрупненные, мелкие). В основном этот показатель связан с условиями питания. Однако известно, что токсиче- ские вещества, попадающие на очистные сооружения с промышленными сто- ками, вызывают также измельчание организмов. 8. Характер размножения, особенно наглядно проявляющийся на инфузо- риях. В основном им свойственно бесполое размножение, происходящее путем деления организма на две части. Однако время от времени в жизненный цикл включается половой процесс по типу коныогации. т. е. временного соединения двух инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата. Экспериментально установлено, что длина периода бесполого размножения у инфузорий варьирует в зависимости от жизненных условий. При обильном и разнообразном питании конъюгация задерживается; голодание и действие некоторых солей ускоряют ее наступление (Досель. 1981). Таким образом, нали-' чие большого количества особей, размножающихся половым путем, указывает на сдвиг экологических условий в неблагоприятную сторону. 9. Наличие цист. Инцистировапие — важное биологическое приспособле- ние большинства простейших, обеспечивающее их сохранность в период насту- пления неблагоприятных для их существования естественных условий (постепен- ное снижение температуры, подсушивание, ухудшение питания). В процессе 16
образования цист сбрасываются или втягиваются органеллы движения, живот- ные округляются и выделяют на своей поверхности плотную защитную обо- лочку. При возвращении благоприятных условий цисты раскрываются и про- стейшие вновь становятся активными. 10. Наличие погибших животных. Гибель может быть вызвана или очень , быстрым и резким изменением жизненных факторов, при котором животные де успевают инцистироваться, или воздействием чуждых им реагентов (радиа- ция, токсиканты и т. д.). Обычно картина массовой гибели гидробионтов наблю- дается при мощных залповых сбросах отходов промышленных предприятий. Изучение физиологического состояния организмов активного ила разра- ботано еще недостаточно; к анализу следует подходить творчески, не ограничи- ваясь указанными признаками. Так, например, могут появляться сезонные и покоящиеся формы организмов, может меняться способ их питания и т. д. Организмы активного ила четко реагируют на условия окружающей среды. Поэтому, для того чтобы дать правильное заключение об их состоянии, необхо- димо срочное выполнение анализа; пробы до просмотра должны храниться при доступе воздуха, вдали от химических препаратов; недопустимы даже кратко- временные их перегревы. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ УЧЕТ ОРГАНИЗМОВ АКТИВНОГО ИЛА ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛИЧЕСТВА ГИДРОБИОНТОВ ПО ПЯТИБАЛЛЬНОЙ СИСТЕМЕ Принцип определения заключается в оценке относительной численности организмов активного ила по условной пятибалльной шкале. Преимущество метода — быстрота проведения метода (при достаточном навыке — 10—15 мин для каждой пробы). В связи с этим метод используется при повседневных массо- вых анализах. Недостаток метода — субъективность оценки. Поэтому надеж- ные результаты могут быть получены только при достаточной квалификации исполнителя. При учете по пятибалльной системе желательно использование покровных стекол размером 24x24 мм. Как и при качественном определении фауны, желательно взятие по крайней мере двух капель из каждой пробы (с поверхности ила it со дна сосуда). В каждой капле следует просмотреть по 40 полей зрения, причем препарат под объективом проводят зигзагообразно. ! как показано на рис. 5, так что материал просматривается практически пол- I ностыо. Учет проводится при увеличении 5хЮ, детали рассматриваются при ! больших увеличениях. Учету подлежат: животные, свободные бактерии, нитчатые бактерии, гифы грибов и своеобразные скопления бактерий — Zoogloea ramigera. Условные баллы встречаемости организмов: 1 — единичное нахождение, 2 — мало, 3 — порядочно, 4 — много, 5 — в массе. Помимо пятибалльной шкалы, предложена шестиступенчатая девятибалль- ная с условными баллами 1, 2, 3, 5, 7 и 9 (Унифицированные методы. . ., 1976). Эта модификация имеет преимущество в тех случаях, когда данные учета в дальнейшем используются для математической обработки по способу Пантле и Букка или Зелинки и Марваиа. ОПРЕДЕЛЕНИЕ АБСОЛЮТНОГО КОЛИЧЕСТВА ОРГАНИЗМОВ В ЕДИНИЦЕ ОБЪЕМА Учет может проводиться в счетных камерах различных систем (Кольквптца. Нажотта и в камерах для учета элементов крови — Горяева. Фукса-Розен- таля). В этом случае число организмов, учтенных в камере, делят на объем камеры в миллиметрах и получают число экземпляров в 1 мм жидкости аэро- тенка. Однако в практической работе наиболее удобным при абсолютном учете организмов активного ила является метод «откалиброванной капли» (Пиколюк, 1963; Липеровская, 1977а). Принцип метода заключается в том, что в капле, точно измеренной пипеткой и помещенной иод покровное стекло, учитываются 2 Фауна аэротенков 17
Рис. 5. Ход просмотра препарата с пробой под микро- скопом. организмы в нескольких полях зрения микроскопа; путем подсчета определяется количество организмов в капле, а затем в 1 мл. При выполнении анализа жид- кость с активным илом помещают в колбу объемом 150 мл и плавно встряхивают до получения равномерной взвеси. Микропипеткой набирают 0.1 мл жидкости, наносят каплю на предметное стекло и покрывают покровным стеклом (18x18 мм). Таких препаратов делают 3—5. В каждом препарате по диагонали покровного стекла при увеличении 5x10 подсчитывают организмы в 10 полях зрения. При густом иле пробу разводят вдвое; тогда полученные результаты соответственно увеличивают вдвое. После подсчета количества гидробионтов в 30—50 полях зрения находят среднее арифметическое для 1 поля зрения. Количество организмов в 1 мл определяют по формуле где D — количество исследуемых организмов в 1 мл жидкости; d — количество организмов в одном поле зрения (среднее арифметическое из числа просмотрен- ных полей зрения); кг- — площадь поля зрения объектива в квадратных милли- метрах (радиус г поля зрения объектива определяется по линейке объект-микро- метра); £ — площадь покровного стекла в квадратных миллиметрах (18x18); р — объем закапанной жидкости. Для подсчета крупных организмов (черви, водные клещи, лпчинки насеко- мых, тихоходки) применяют стереоскопический микроскоп МБС-1 с окуляром <12. Объем откалиброванной жидкости увеличивают до 5—10 мл. Подсчет ведут в чашке Петри пли в камере Богорова. Учитывают все организмы в дан- ном объеме, а затем делают пересчет на 1 мл. Поскольку организмы сильно отличаются между собой по размерам, то правильнее выражать содержание организмов в активном иле не числом, а в пересчете на их биомассу (Лпперовская, 1977а). Для этого вычисляют объем организмов, исходя из их размеров и приравнивая форму каждого орга- низма к простейшему геометрическому телу. Плотность организмов принимают равной единице, получают биомассу в граммах. Для многих организмов данные по биомассе прив^-'^’^я в литературе (Косова. 1961; Мамаева, 1971; Rutfner- Kolisco, 1977). ОБРАБОТКА ДАННЫХ УЧЕТА ИНДИКАТОРНЬЩОРГАНИЗМСИ Достаточно полный обзор современных систем биологического анализ? качества природных вод и способов оценки уровня их загрязнения в .отечествен- ной литературе представлен сводкой Макрушина (1974), а в зарубежной — Сладечека (Sladecek, 1973). В зависимости от подхода, лежащего в основе этих способов, Макрушин делит их на три группы, а именно: на системы, оцениваю- щие качества вод по составу индикаторных организмов, по видовому разно- образию (согласно экологическому принципу Тпнеманна) и по совокупности этих показателей. Каждая из этих групп объединяет большое количество различных способов и их модификации, большинство из них отличается значи- тельной сложностью и трудоемкостью при практическом использовании. Перечисленные системы имеют свои преимущества и недостатки. По инди- каторным организмам во многих случаях хорошо определяется степень орга- нического загрязнения, по влияние органических загрязнений маскируется действием других факторов, например токсических сбросов. Индексы видового разнообразия применимы к любым видам загрязнений, но они не позволяют уловить особенности действия различных типов загрязнений, которые можно обнаружить по видовому составу. Методы, использующие оба показателя, дают возможность быстро оценивать степень органических загрязнений по 1S
условным систематическим «группам» многоклеточных беспозвоночных (в основ- ном представители макрозообентоса), определяемым на глаз без рассмотрения деталей строения; недостатком этого метода является грубость оценки степени загрязнения (сильное, среднее, слабое). В итоге можно согласиться с выводом процитированных авторов о том, что в настоящее время не разработана общепринятая система биологического анализа, позволяющая надежно оценивать степень органического загрязнения природных вод. Еще большие затруднения возникают при разработке методов биологиче- ского контроля за качеством очистки сточных вод, что связано с особыми усло- виями существования искусственных биоценозов, формирующихся в очистных сооружениях (см. следующий раздел). Несмотря на это, предпринят ряд попыток использования биологических индексов с целью характеристики качества воды при ее очистке. Нами такие исследования проводились в течение ряда лет на Петродворцовой станции аэрации. Опыт показал, что при оценке качества очищенной воды по индикаторным организмам на данном этапе наших знаний наиболее удобен метод Пантле и Букка (Pantie, Buck, 1955; Pantie, 195G) — наименее трудо- емкий и дающий возможность быстро получать достаточно точный ответ. В дан- ном разделе приводится классическое описание этого способа, а в следующем — его модификация для использования в условиях очистных сооружений. По методу Пантле и Букка степень органического загрязнения водоема характеризуется индексом сапробности S, который вычисляется по формуле * где 5 — индикаторная значимость вида, h — относительное количество особей вида. ; Относительное количество особей в каждом объеме пробы оценивается сле- ' дующим образом: 1 — единичная встречаемость, 3 — частая встречаемость 5 — массовое развитие. Индикаторная значимость для учтенных видов берется из таблиц, составленных Пантле и Букком, в дальнейшем дополненных рядом других авторов. Наиболее полно эти данные представлены в «Унифицированных методах исследования качества вод», опубликованных в 1977 г. под редакцией Сладечека. Для упрощения подсчетов сознательно делается допущение, чти ; каждый вид характеризует одну из зон сапробности. Индекс сапробности, вычисленный по формуле, в пределах 4.0—3.5 соответствует полисапробной зоне. 3.5—2.5 — а-мезосапробной зоне. 2.5 —1.5 — ^-мезосапробной зоне. 1.5 —1.0 — олигосапробноп зоне. По Сладечеку (Sladecek, 1969), индекс от 4.5 до 8.5 характеризует сильно загрязненные (эусапробные), а от 0 до 0.5 — чистые (ксеносапробные) зоны. В тех случаях, когда желательно не только определить степень сапробности данного биоценоза, но и выявить наиболее вероятные отклонения, можно пользоваться методом средневзвешенных сапробных валентностей Зелиикп и Марвана (Zelinka. Marvan, 1961, 1966). Авторы использовали тот же принцип оценки, что и Пантле и Букк, но с целью уточнения биологического анализа они на основании многолетних сборов, литературных указаний и сопоставления этих данных с результатами химических анализов ввели понятия сапробной валентности и индикаторного значения вида. Сапробная валентность отражает распределение вида по зонам сапробности. Каждому виду приписывается 10 баллов. В таблицах (Унифицированные методы. . 1976, 1977) баллы распределяются соответственно тому, насколько вид характерен для той или иной зоны сапробности. Индикаторное значение вида (G, — производное от предыдущего показателя — показывает, насколько вид ценен как индикатор сапробности. Ойо приводится в тех же таблицах в баллах от 1 до 5. Виды, характерные только для одной зоны (5 баллов), имеют большее .значение для оценки качества воды, чем виды, встречающиеся в разных зонах и, следовательно, характеризующиеся более низкими баллами. Численность индикаторных организмов может быть выра- жена в абсолютных числах, условных баллах или в процентных отношениях. 1L1 9*
Для определения степени сапробности всего биоценоза рассчитываются средневзвешенные сапробные валентности отдельно для каждой из зон сапроб- ности (ксеносапробной — А, олигосапробной - Вит. д.) по формулам 4 — ; 5 = ~ * * * и т. д., ZhfGi ShiGi где для вида i: — величина, характеризующая количество его особей, G. — индикаторное значение вида, а., Ъ.> с. и т. д. — сапробные валентности; п — количество видов с известной сапробной валентностью (Макрушин, 1974). Величины сапробной валентности и индикаторного значения вида находят в таблицах. Высчитываются произведения а/гб, bhG и т. д. для каждого вида и их суммы. Эти суммы делятся на суммы произведений hG. Полученные вели- чины (А, В, С, D, Е) являются средневзвешенными сапробными валентностями, сумма которых равна 10, а их соотношение характеризует картину сапробных условий в биоценозе. Соотношение это для наглядности может быть предста- влено графически. Наивысшее значение в этом ряду определяет принадлеж- ность биоценоза к определенной зоне сапробности, остальные показатели — возможность отклонений. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА РАБОТЫ ОЧИСТНЫХ СООРУЖЕНИЙ ПО ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ Как уже было сказано, гидробиологический анализ должен дать оценку состояния активного ила, его способности к переработке загрязнений и уста- новить эффективность очистки воды в сооружениях. Однако прежде чем перейти к практической части раздела, необходимо ознакомиться с основными особен- ностями экосистемы активного ила, ведущими связями между видами, ее со- ставляющими, и характером реакции организмов на изменение внешних усло- вии. Все эти данные следует учитывать при выборе методов контроля над ходом технологического процесса и качеством очистки воды. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМЫ АКТИВНОГО ИЛА Активный ил представляет собой сложную экосистему, в состав которой входит большое количество представителей микрофлоры и микрофауны. Основу этой системы как по массе, так и по значимости в процессе очистки составляют бактерии главным образом в виде хлопьевидных скоплений — зооглей. Обычно присутствуют также нитчатые бактерии, гифы водных грибов, дрожжи, бесцветные жгутиконосцы, саркодовые (голые и раковинные) и инфу- зории. При продленной аэрации, когда осуществляется глубокая очистка, появляются коловратки, водные черви и в небольших количествах некоторые другие многоклеточные беспозвоночные (тихоходки, водные клещи, гастро- трпхп). При контроле за работой аэротенков необходимо учитывать, что искусственно созданная человеком экосистема активного ила имеет существенные отличия от экосистем естественных водоемов (Липеровская, 19776; Голубовская, 1978). В естественных условиях процесс обычно идет одноианравленно: или в сто- рону загрязнения, или в сторону очистки воды. По мере изменения сапроб- ности водоема меняется состав индикаторных организмов, что позволяет по их наличию в пробах характеризовать изменения качества воды, протекающие как в пространстве, так и во времени. В аэротенке эта закономерность нарушена особенностями технологии очистки сточных вод, которые состоят в следующем. 1. Постоянно осуществляется рециркуляция активного ила. 2. Интенсивная принудительная аэрация поддерживает ил во взвешенном состоянии, обеспечивает его перемешивание, а также хороший контакт со сточной жидкостью и растворенным кислородом. 3. По сравнению с естественными водоемами создаются большая концен- трация ила и низкая концентрация очищаемого субстрата. 20
Такое сочетание условий во много раз увеличивает скорость изъятия за- грязнений из сточной жидкости и вызывает смешение индикаторных организ- мов, характерных для начальных («грязных») и конечных («чистых») участков аэротенков. При этом в биоценозе активного ила могут выжить лишь виды, приспособившиеся к перенесению циклически изменяющихся условий, в первую очередь условий питания, т. е. виды эврибионтные (Липеровская, 19776). Таким образом, состав и состояние биоценоза активного ила определяются ие только ходом естественных процессов (сезонные изменевия природных усло- вий, пищевые сукцессии и т. д.), но и процессов, протекающих под воздействием технологических условий в сооружениях биологической очистки. Сильная из- менчивость всех этих факторов и сложность их взаимодействия затрудняют проведение контроля. Несмотря на это, к настоящему времени накоплен опыт, позволяющий путем гидробиологического анализа давать заключение как о ходе технологического процесса, .так и об эффективности очистки воды в очист- ных сооружениях. Основу взаимоотношений организмов в экосистеме составляют их пищевые связи. Знание этих связей на всех трофических уровнях необходимо для пони- мания механизма очистки воды и использования организмов в качестве био- индикаторов (Биологические процессы. . ., 1973; Липеровская, 19776). Таким образом, пищевые взаимоотношения гидробионтов обязательно должны учи- тываться при оценке состояния активного ила. Эта задача затрудняется извест- ной для многих видов трофической пластичностью, симбиозом и полифагией (Гаевская, 1973; Липеровская, 19776). Несмотря па это, литературные данные и личные наблюдения авторов настоящего издания позволяют вычленить основные, принципиально важные трофические связи организмов активного ила. Прежде всего в отличие от экосистем природных водоемов в биоценозе актив- ного ила практически отсутствуют организмы с автотрофным типом питания, т. е. виды, способные на основе фотосинтеза создавать органические вещества и выделять кислород. Это объясняется недостатком света в толще активного ила, что связано с большой концентрацией последнего в аэротенках. Поэтому водоросли в аэротенках могут встречаться лишь в виде обрастании на стенках сооружений на границе активного ила и воздуха и в толще воды над осевшим илом в периоды прекращения аэрации. В массовых количествах они разви- ваются лишь за пределами аэротенков — во вторичных отстойниках, где в верх- них слоях воды нет активного ила. 1} первичных отстойниках в связи с высокой концентрацией растворенных органических веществ могут существовать только немногие виды, в частности представители вольвоксовых и сипезолепых водорослей. Основные типы питания и пищевых взаимоотношений организмов активного ила представлены на рис. 6. Всем организмам активного ила свойствен гетеро- трофный тип питания, заключающийся в поглощении готовой органической пищи, которая в растворенном и взвешенном виде в изобилии поступает в аэротенки со сточными водами после их механической очистки. Помимо обли- гатных гетеротрофов, в активном иле могут также в небольшом количестве присутствовать миксотрофные организмы, т. е. виды, способные при сильном понижении освещенности или при полном отсутствии света переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Начальные этапы чистки сточных вод осуществляются организмами, питаю- щимися сапрозойно, т. е. путем поступления в тело жидкой органики, которая проникает через клеточную мембрану при помощи активного или пассивного транспорта. Такой тип питания имеет место у бактерий, жгутиконосцев и у некоторых инфузорий. Преобладающая масса загрязнений удаляется бактериями благодаря отно- сительно большой удельной поверхности, интенсивной ферментативной актив- ности и высокой скорости размножения бактериальных клеток (Роговская, 1967; SladeSek, 1973; Липеровская. 19776). Состав бактерий активного ила очень разнообразен (более десятка родов), он сильно зависит от характера поступающих загрязнений. Большинство бактерий, выделенных при очистке бытовых сточных вод, относятся к неспорообразующим грамотрпцательным 21
иогут питаться водные грибы (роды Fusarium, Mucor, Saccharomyces и др.). Обычно оЯи присутствуют в активном иле в очень небольших количествах. Приме- няются технологические меры, препятствующие их массовому развитию, так как они могут вызвать всухание ила и вынос его за пределы отстойников. Все остальные звенья пищевых цепей биоценоза активного ила характери- зуются голозойным типом питания, при котором используется твердая пища — другие организмы или довольно крупные органические частицы. При этом численность питающихся организмов лимитируется уже не количеством рас- творенных органических веществ, а наличием пригодной для питания твердой пищи. В свою очередь голозойный тип питания условно можно подразделить на бактериофагию (микрофагию) и хищничество (макрофагию). Среди бактерио- фагов в процессе очистки воды особо важная роль принадлежит так называемым еедиментаторам, или осаждалыцикам, которые имеют специальные приспосо- бления для склеивания взвешенных частиц и одиночных бактерий, постоянно присутствующих в сточной жидкости (Гаевская, 1949). Седиментаторы выделяют большое количество слизи, способствующей слипанию пищи в крупные агре- гаты. Часть пищевых комков с помощью токов воды, создаваемых ресничками перистомального поля, подгоняется к цитостому и осаждается на дне глотки. Остальные склеенные комки приобретают способность хорошо осаждаться при отстаивании активного ила в отстойниках. Это свойство содиментаторов имеет огромное значение на продвинутых этапах очистки, когда из сточной жидкости изъята основная масса растворенной органики и происходит осветление воды путем удаления из нее развившихся бактерий. К седпментаторам относятся как свободноплавающие (роды Paramecium, Colpidium, Glaucoma, Tetra- chymena, Stentor и Др.), так и прикрепленные инфузории — перитрихи (роды Vorttcella, Carchesium, Epistylis, Zoothamnium, Opercularia). Перитрихи, как будет показано в специальной части, имеют особо важное значение при Рис. 6. Схема основных типов питания п пищевых вз'нп очистке воды от патогенных микроорганизмов. Свободноплавающие седимеита- ила (составлена К. Ф. Гепсшщ при участн1ГавтопП1Ц оргап.Измов активного тОры охотно поедают прикрепленные бактерии, а прикрепленные инфузории 1 ласа). питаются свободноплавающими бактериями (Small, 1973). Остальные предста- вители данного уровня питания не выделяют липкой слизи и поглощают оди- ггелп родов Pseudomonas, Acfrromo- ночные бактерии, а также соскабливают бактерии с поверхностных слоев зоо- ............................... глейпых скоплений; условно их можно назвать глотателями. Группа эта сборная по систематическому составу, сюда относятся некоторые жгутиконосцы, пред- ставители равнореенпчных (роды Chilodonella. Colpotla, Trochilid) к спнрально- ресиичных инфузорий (роды Aspisisca, Oxytriciia. Onistotricha п некоторые другие), а также ряд многоклеточных беспозвоночных (нематоды, некоторые виды малощетинковых червей, бактериядные коловратки — вертикаторы). Дальнейший этап развития пищевых связей выражается в возникновении хищничества. Хищники могут быть неспециализированными, в этом случае они активно преследуют жертву и заглатывают ее в живом виде. В качестве типич- ных представителей этой группы можно указать па инфузории родов Euplotes и Didinium и жгутиконосца Peranema trichophorum, которые могут поглощать добычу, значительно превышающую их по размеру. К специализированным хищникам относятся две группы инфузорий. У со- сущих инфузорий (роды Tokophria. Podophria, Acineta и др.) в связи с сидячим образом жизни возникли щупальца с каналами — приспособления для ловли добычи и принятия пищи в жидком виде. Жертвой этих хищников являются свободноплавающие инфузории, а также телотрохи перитрпх. Вторая группа специализированных хищников состоит в основном из представителей Gymno- stomatia (роды Hemiophris, Litonotus, Amphileptus). Эти хищники, прежде чем заглотить добычу, убивают или парализуют ее при помощи специальных при- способлений — трихоцист или токсоцист. Сюда же относятся и некоторые спе- циализированные жгутиконосцы, высасывающие содержимое жертвы заострен- ным передним концом (Bodo edax). Наконец, на вершине всей пищевой пирамиды на последних стадиях минера- лизации загрязнений имеет место хищничество, часто сопровождающееся детритофагией. Такой тип питания свойствен хищным коловраткам, хищным малощетинковым червям, тихоходкам и некоторым другим представителям палочкам. Среди них преобладают продставн--- ~ ~ ....... barter и Flauobacteriuni. Каждый вид бактерии благодаря определенному набору ферментов специализируется на том или ином типе загрязнений. Эксперимен- тально установлено, что цикл развития популяций микроорганизмов состоит из пяти стадий (скрытая, логарифмическая, стационарная, отмирания бакте- рий, стабилизации активного ила); переход из одной стадии в другую обусло- вливается концентрацией органических веществ в сточной жидкости, пригод- ных для питания данной группы бактерии (Гюнтер и др., 1974). Разложенце загрязняющих веществ идет ступенчато: сначала включаются высокоактивные бактерии, утилизирующие легкоразлагаемые органические соединения, затем опи из процесса исключаются и начинается развитие специализированных бактерий, способных разлагать трудноокпеляемые органические соединения (Ломова и др., 1975). В аэротенках происходит флокуляция бактерий, т. е. обра- зование хлопка активного ила. Механизм флокуляции еще до конца не выяс- нен, но известно, что большое значение при этом имеет слипание оболочек бактериальных клеток за счет внеклеточных полисахаридов. Ил, образованный смесью культур, окисляет органические соединения полнее, чем ил, образованный одной культурой. Адаптация микроорганизмов к соединениям, содержащимся в сточных водах, ускоряет процесс очистки (Роговская, 1972). Помимо бактерий, сапрозойное питание пр:;"' телям жгутиконосцев, развивающимся па начал.... ... вод в массовых количествах. Что же ьт.сг.с .с,х иак;;> л»рни растворенной органики является для них редким исклю примера можно указать на Tetrachymena pyriiormis. т *~ _ ._ ___ бактериями и лишь при больших органических нагрузках переходит к сапро- зойному способу питания. Кроме названных организмов, растворенными органическими веществами присуще также многим представн- пильных стадиях очистки сточных касается инфузорий, то использование — ....эчением. В качестве которая обычно питается 23
многоклеточных беспозвоночных, имеющим развитую пищеварительную си- стему. Вместе с детритом эти виды могут поглощать практически все организмы активного ила, находящиеся на более низких уровнях пищевых цепей. Таковы самые основные звенья пищевых взаимоотношений в экосистеме активного ила. Следует иметь в виду, что по мере перехода от более низких к более высоким уровням питания численность и биомасса организмов актив- ного ила, как обычно в пищевых пирамидах, сокращаются. В заключение можно сказать, что численность организмов в первую очередь зависит от наличия пригодной пищи и конкуренции за нее между видами. Абиотические факторы (сезонные и технологические) значительно осложняют картину сукцессии организмов активного ила. Как уже указывалось, большое значение для оценки работы очпстных. сооружений имеет характеристика физиологического состояния организмов активного ила. Прежде всего это относится к основному компоненту экоси- стемы — к зооглейным скоплениям бактерий. В зависимости от состава сточной жидкости и ее концентрации существенно меняется структура хлопков активного ила. Так как первый этап переработки загрязнений заключается в их сорбции на поверхности бактериальных клеток, то степень дисперсности хлопков опре- деляет интенсивность процесса очистки. Чем больше концентрация сточной жидкости, тем больше должна быть поглощающая поверхность и соответственно тем мельче и рыхлее сами хлопки; по мере снижения концентрации загрязнений хлопки уплотняются и увеличиваются их размеры. Из остальных представителей биоценоза активного ила изменение физиоло- гического состояния наиболее наглядно проявляется у прикрепленных инфу- зорий (перитрих), которые быстро и очень резко реагируют на смену внешних условий. Благодаря прозрачности оболочки зооидов у них хорошо видно со- стояние сократительных, пищеварительных вакуолей и ядра, характер приня- той пищи, степень упитанности. Столь же четко определяется и активность этой группы организмов: по степени раскрытия ротового отверстия (перистома), по силе и ритмичности работы околоротовых ресничек, по появлению оторвавшихся свободноплавающих зооидов со вторым венчиком ресничек на заднем конце (телотрохи, или «бродяжки»), ищущих более благоприятных условий для своего поселения. В других группах организмов также можно проследить изменение физиоло- гического состояния в зависимости от тех или иных условий. Наиболее общими показателями служат измельчание, а затем и цпстированпе при постепенном ухудшении условий (в первую очередь условий питания) и остановка движения пли гибель при внезапном воздействии повреждающих факторов. В дальнейшем необходимо более углубленное изучение физиологических изменений индикаторных организмов под воздействием различных условий. Для получения объективных данных должен быть применен лабораторный эксперимент (Sladecek. 1973; Винберг, 1975). Многие физиологические характе- ристики состояния организмов активного ила могут быть получены путем раз- вития гистохимического направления исследований. ОЦЕНКА ТЕХНОЛОГИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА ОЧИСТКИ ВОДЫ ПО СОСТОЯНИЮ АКТИВНОГО ИЛА Заключение о состоянии активного ила и способности его к переработке за- грязнений дается на основе перечисленных выше анализов, а именно: общего просмотра проб, относительного и абсолютного учетов индикаторных видов и установления их физиологического состояния. Эти анализы — типовые и. как правило, выполняются лабораториями всех очистных сооружений. Фауна биоценоза активного ила и характер бактериальных скоплений в пер- вую очередь зависят от состава сточных вод. Поэтому картина ила в очпстных сооружениях различных предприятий очень специфична. В данном руководстве не представляется возможным охарактеризовать все разнообразие типов актив- ного ила. Для смешанных городских сточных вод (бытовые. разбавленные про- изводственными) в зависимости от органической нагрузки на активный ил наб- людаются следующие основные его модификации, связанные с характером пи- 24
щевых взаимоотношений организмов и соответствующим их физиологическим достоянием.1 Перегруженный ил — не справляющийся с поступающими загряз- нениями, в результате чего в жидкости имеется значительное количество рас- творенной органики и посторонних включений. Такие условия характеризу- ются малым разнообразием видов при значительных их количествах. Резко пре- обладают организмы, питающиеся сапрозойно — свободные бактерии, в том числе нитчатые серобактерии рода Begglatoa, в клетках которых хорошо заметны капли серы, и гифы грибов. В массе присутствуют бесцветные жгутиковые. флокуляция ослаблена, структура ила с мелкими рыхлыми хлопками, легко выносимыми за пределы вторичных отстойников. Вода над осевшим илом мут- ная от присутствия бактерий и взвешенных частиц. Появляются бактериофаги, способные переносить недостаток кислорода. Из перитрих могут присутствовать небольшие колонии Opercularia coarctata, Q, nitcrodlscum и целый ряд экоформ Vorticella microstoma. Зооиды переполнены пищеварительными вакуолями, перистомальный диск, как правило, закрыт. Из свободноплавающих инфузорий чаще других встречается Paramecium aurelia', сильный недостаток кислорода и наличие гнилостных процессов из ин- фузорий выносит лишь Р. caudatum. Единственный вид коловраток, обитающий в условиях высоких нагрузок. — Rotaria neptunia. Умеренно - и а г р у ж е н и ы й и л (хорошо работающий) формиру- ется при более низких органических нагрузках. Фауна биоценоза разнообраз- нее. преобладают один или несколько видов. Хлопки ила обладают свойствами, необходимыми для хорошей очистки: они умеренной величины, но уже довольно плотные, что обеспечивает большую поверхность для сорбции загрязнений и в то же время вызывает хорошее оседание ила во вторичных отстойниках. По характеру питания в умеренно-нагруженном иле преобладают бактерио- фаги. Появляются спиральноресничные инфузории (Aspidisca, Oxytricha, Opistotricha и др.) и в значительном количестве перитрихи (Vorticella, Opercula- ria. С archesium, Epistylis, Zoothamnium). Все они хорошо упитаны, перитрихи с умеренно расширенным перистомом (включая Opercularia и Vorticella micro- stoma). Благодаря обилию бактериофагов численность свободных бактерий в био- ценозе. резко сокращается и вода заметно осветляется. Как уже указывалось, особенно эффективна в этом отношении деятельность седпментаторов, погло- щающих огромное количество бактерии, в основном патогенных, а также спо- собствующих слипанию и дальнейшему осаждению бактериальных взвесей. Из коловратокчмогут встречаться лишь некоторые виды (Epipkanes senta, Rota- ria rotatoria), питающиеся мелкими жгутиковыми и бактериями. Иногда в замет- ных количествах развивается Proales signtoidea — вид, пожирающий зооиды пе- ритрих. Из малощетинковых червей обильно размножаются виды родов Nais, Dero и Aeolosoma, питающиеся поверхностными слоями хлопков активного ила. Оседание ила быстрое, вода над илом прозрачная. II л при низких нагрузках формируется при еще более понижен- ном уровне органического питания и избытке минерального азота (нитритов и нитратов). Он отличается бэльшим разнообразием фауны — встречаются все основные группы организмов активного ила. Хлопки ила крупные, плотные, хорошо оседающие, но имеющие относительно небольшую поверхность. Оседа- ние ила быстрое, вода над ним прозрачная в связи с небольшим количеством сво- бодных бактерий. Фауна раковинных амеб обычно разнообразна (Pamphagus, Arcella, Centropyxis, Euglipha). Количественно могут преобладать те же пред- ставители инфузорий, что и в предыдущей модификации ила (спиральнореснич- ные и перитрихи), но здесь они представлены иными экологическими формами. Особенно хорошо это заметно на перитрихах: упитанность их снижается, тело вытягивается, ротовое отверстие широко открыто и образует раструб (приспособ- 1 Характеристики модификаций активного ила составлены по материалам руководств (Захаров, 1938; Роговская, 1967; Беляева, Гюнтер, 1971; Липеровская, 19776; Голубовская, 1978) и по наблюдениям авторов данного издания (Н. Н. Банина, К. Ф. Генспнц, Л. А. Ку- тикова, К. М. Суханова). 25
ление для лучшего улавливания бактерий). Нередко встречается Vorticella п tans — вид с поникшей формой зооида. V. microstoma всегда с открытым перисто мом, наряду с типичными особями развивается форма, у которой ширина рот вого отверстия не менее максимального диаметра зооида (V. submicrostoma) Стебли у большинства прикрепленных инфузорий хорошо развиты, длинные Присутствуют все группы одноклеточных хищников, использующие бактери фагов в качестве добычи. При продленной аэрации в данной модификации акЯ тивного ила появляются представители и верхнего звена пищевых связей многоклеточные беспозвоночные (хищники и детритофаги). В основном это раз личные виды коловраток, из которых Lecane bulla, L. closterocerca, Lepadellc acuminata, Colurella coluris, C. obtusa, Encentrum putorius, Rotaria elongata и не- которые другие периодически дают вспышки массового размножения. Из хищ- ных олигохет должны быть отмечены Chaetogaster diaphanus, поедающий исклю- чительно коловраток, и Ch. diastrophus, питающийся свободноплавающими ин- фузориями. Голодающий ил развивается при очень низкой концентрации органи- ческих веществ и соответственно малом количестве свободных бактерий. Хлопки ила постепенно утоньшаются, становятся прозрачными, и в конечном счете происходит их распад. Вода над илом с мелкой неоседающей мутью — результат деградации хлопков. В ней отсутствуют пищевые условия для нор-! малыюго развития и размножения бактериофагов. На первых стадиях голода- ния происходит измельчание простейших, в основном прикрепленных- инфузо- рий. В их теле пропадают пищевые вакуоли, зооиды становятся прозрачными, хорошо просматриваются ядра. При дальнейшем голодании возникают стадии покоя — цисты, что влечет за собой постепенное обеднение фауны вплоть до пол- ного исчезновения из толщи воды всех активных стадий. Эти изменения особенно хорошо прослеживаются на примере Vorticella microstoma: в процессе голодания этого вида можно наблюдать все переходы от особей с широко открытым пери- стомом до форм, переходящих к ипцистированию и принявших шарообразный вид, но еще прикрепленных к субстрату, и, наконец, до мелких плотных цист, отделившихся от стеблей. Измельчание, изменение формы, затухание актив- ности и ипцпстпрованпе при голодании характерны также и для представителей следующего звена пищевой цепи — хищников, но у них этот процесс запазды- вает по сравнению с бактериофагами. Последними переходят в неактивное со- стояние коловратки. Помимо пищевых условий на характер активного ила оказывают влияние и другие факторы. Чаще всего приходится иметь дело со следующими наруше- ниями состояния организмов. При недостатке кислорода в активном иле преобладают бактерии и жгути- ковые, из инфузорий — Paramecium caudatum. Зооиды перитрих отрываются от колоний, в которых появляется много пустых стеблей. При сильном нарушении кислородного режима резко увеличивается сократительная вакуоль, что может вызвать разрыв зооидов. Постепенно активность организмов снижается, рес- нички работают слабо, появляется много неподвижных особей. Хлопки ила распадаются, вода над илом мутнеет. При залповых сбросах промышленных стоков, особенно в тех случаях, когда ил не адаптирован к условиям очистных сооружений, происходит резкое нару- шение жизнедеятельности организмов активного ила: наблюдаются деформация зооидов, прекращение работы ресничек, закрытие перистома у перптрих, из- мельчание особей. При сильных токсических воздействиях наступает полная гибель населения активного ила. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ОЧИСТКИ ВОДЫ ПО ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ Этот раздел анализа наименее разработан, несмотря на то что в практике обследования природных водоемов применяется немало специальных способов, служащих для оценки качества вод. Трудность использования традиционных гидробиологических методов в целях контроля за работой аэротенков определя- ется перечисленными выше особенностями их экосистемы. Рециркуляция ила, 26 птное его перемешивание и вытекающее отсюда преобладание в биоценозе ор- М° нзмов с широкой экологической валентностью делают активный ил малопри- гаЯныМ для определения степени очистки сточных вод по индикаторным видам. Jw? чно лишь в самой общей форме наличие тех или иных организмов позво- pt дать заключение о хорошей или плохой работе очистных сооружений (За- ля 1938; McKinney, Gram, 1956; Роговская, 1967; Беляева, Гюнтер, 1971). Б лее тщательный анализ сукцессии биоценозов в зависимости от органических агпузок в пределах 0.1—1.0 БПК/Г в сутки был выполнен в условиях лабора- Яопных аэротенков (Curds, Cockbmn, 1970). На основе статистики авторы со- ставили таблицу относительного присутствия простейших в воде с различной степенью органической нагрузки. Критерием нагрузки служил биохимический показатель БПК5 (результаты анализа, полученные на 5-е сутки). За результат принимаются показатели степени очистки того столбца таблицы, в котором сумма относительных единиц, набранная простейшими, выявленными в обследуемой пробе, окажется наибольшей. При проверке этой методики получено 83% сов- падений предсказываемых результатов. Однако эти данные не могут быть не- посредственно использованы в практике, так как условия в сооружениях био- логической очистки гораздо сложнее, чем в лабораторных аэротенках. Мы считаем, что при разрешении этой проблемы допускаются существенные методические ошибки. В тех случаях, когда ставится задача оценить качество очищенной воды и эффективность работы сооружений, гидробиологические пробы должны отбираться не в аэротенках, как это делается в настоящее время, а в тех же местах, что и пробы для соответствующих биохимических анализов, а именно после первичных и вторичных отстойников. Здесь нет рециркуляции организмов и циклических изменений условий их существования, а следова- тельно. закономерности формирования биоценоза ближе к естественным. В связи с отсутствием в этих частях сооружений активного ила для выявления индика- торных видов удобно пользоваться описанным выше методом получения обра- станий на предметных стеклах с нитью. Работа, проведенная нами на Петро- дворцовой станции аэрации, показала, что экспозиция в 1 сут дает достаточный материал для проведения производственного гидробиологического анализа. Увеличивая экспозицию, можно получить усредненные данные за желаемый пе- риод. Для определения эффективности работы аэротенков по индикаторным организмам перифитона следует сравнить степень загрязнения воды перед входом в аэротенк и в конце процесса очистки — па сливе после вторичных отстойников. Могут использоваться данные как относительных, так и абсо- лютных учетов. Обработку полученных данных удобно производить по методу Пантле и Букка. Следует лишь учесть, что фауна биоценозов в этих участках по своей экологической сущности включает две группы организмов. 1. Виды с узкой экологической валентностью, не способные существовать в жестких условиях экосистемы аэротенков и поэтому отсутствующие в актив- ном иле. При индикации они обрабатываются обычным способом, данные по ин- дикаторной значимости берутся из таблиц (Унифицированные методы. . ., 1977). 2. Виды с чрезвычайно широкими приспособительными возможностями, ко- торые хорошо освоили среду обитания в аэротенках, но могут успешно сущест- вовать и за его пределами. К таким видам относятся практически все перитрихи и многие из свободноплавающих инфузорий, например представители родов Okytricha, Aspidisca, Trochilia, Chilodonella и др. Для этой группы видов безна- дежно пытаться применять обычные табличные показатели индикаторной зна- чимости. так как, будучи основаны на статистике, они дают усредненные вели- чины, а анализ требует характеристики конкретного состояния пробы с учетом степени отклонения от средних показателей. Так. например, в большинстве ру- ководств Vorticella microstoma характеризуется как строго полисапробный вид, и если он в заметных количествах встречается в активном иле, это расценива- ется как признак плохой работы сооружений. Между тем практика показывает, что развитие в циклически изменяющихся условиях аэротенков резко усиливает приспособительные возможности V. microstoma, так что этот вид в значительных количествах может присутствовать при различных степенях очистки сточной воды. Аналогично ведут себя и другие прикрепленные инфузории. Таким об- 27
е о I
рис. 7. Соотношение индекса сапроб- яости и БПК5 (по материалам Сла- дечека (SladeCek, 1973)). до оси ординат — ВПК|(отстоенная проба). разом, показатели сапробной принадлежности, установленные для гидробионтов в условиях природных водоемов, часто не- пригодны для оценки качества сточной воды, очищаемой в аэро- тенках. Для целей индикации на- дежнее пользоваться призна- ками организмов, непосред- ственно меняющимися под воз- действием качества воды. Поэтому для видов с широкой экологической валентностью мы предлагаем использовать визу- альное морфофизиол огическо е тестирование. В частности, можно пользоваться показате- лями приуроченности тех или иных экоформ к определенным зонам сапробности, сведенными в табл. 1. Мы видим, что при тестировании такого рода может быть использован целый ряд признаков, легко обнаруживаемых под микроскопом без применения каких-либо специальных методов исследова- ния. Подобный характер изменений морфофизиологических показателей наблю- дается и у свободноплавающих инфузорий. Наиболее четким индикатором ка- чества воды среди этой группы гидробионтов оказался вид, обладающий чрез- вычайно широкой экологической валентностью, — Aspidtsca costata, т. е. по обычным представлениям объект малопригодный для индикации. Наши наблю- дения показали, что он, как правило, в значительном количестве присутствует в самых различных типах очистных сооружений, начиная с высоконагружаомых сооружений свинооткормочных ферм и кончая аэротенками с продленной аэра- цией, доводящими процесс окисления органических загрязнений почти до пол- ной их минерализации. А. costata встречается также и на сливе вторичных отстой- ников всех упомянутых сооружений, где берутся на анализ пробы обрастаний. По внешним признакам этого вида можно определить, в каких условиях проте- кало развитие особей. При высоких нагрузках (зоны а, а—р) они переполнены пищеварительными вакуолями; по мере снижения органических нагрузок резко уменьшается степень упитанности (зона р), а в олигосапробных условиях наб- людаются остановка движения и инцистирование. Остальные свободноплаваю- щие инфузории — бактериофаги — ведут себя сходно. Таким образом, изменения перечисленных выше признаков позволяют от- носительно легко установить, к какой зоне сапробности могут быть отнесены учтенные в каждой пробе виды. При достаточной квалификации могут быть оп- ределены и более дробные подразделения, промежуточные между типичными зонами сапробности (о—р, р — а и т. д.). Дальнейший ход анализа состоит в том. что по приуроченности к зонам сапробности каждому учтенному виду приписы- вается определенная индикаторная значимость и дается количественная харак- теристика, основанная на относительном или абсолютном учетах. Исходя из этих данных по формуле Пантле и Букка вычисляется индекс сапробности ана- лизируемой пробы, который затем по графику (рис. 7), составленному по дан- ным Сладечека (Sladecek, 1973), переводится в соответствующие показатели био- химического поглощения кислорода (БПК5, отстоенная проба).2 2 Как известно, БПК до сих пор является основным, хотя п не единственным показате- лем при оценке качества очистки воды. 29
Таблица 2 Сопоставление гидробиологических и биохимических показателей качества очистки воды Проба Индекс сапробностп БПК6, мгО2/л прогноз по данным гидробиологи- ческого анализа данные биохимиче- ского анализа Сточная вода после пер- вичных отстойников 4.2 31.5 37.5 Очищенная вода после вторичных отстойников 1. 7 3.0 3.5 В качестве примера приведем данные одного из учетов качества воды, про- веденного на Петродворцовой станции аэрации. В табл. 2 приведены индексы сапробностп, вычисленные описанным способом, а также величины ВПК5, прог- нозируемые на основе этого индекса и реально полученные путем химического анализа. Результаты показывают, что гидробиологический анализ посредством морфофизиологического тестирования достаточно перспективен для решения по- ставленной задачи. Следует лишь учесть, что видовой состав организмов в воде после первичных и вторичных отстойников по сравнению с фауной активного ила в настоящее время изучен еще недостаточно. Поэтому ближайшей задачей для развития ме- тодов гидробиологического контроля за качеством очищаемых вод должно быть уточнение видового состава индикаторных организмов в первичных и вторичных отстойниках. В отличие от экосистемы активного ила в биоценозах отстойников имеется большое разнообразие водорослей. Этим организмам свойствен автотрофный спо- соб питания. Использование представителей первого трофического звена для оценки качества очищенной воды на сооружениях биологической очистки по ме- тоду Пантле и Букка дает хорошие результаты (Чухлебова. 1975) и может слу- жить важным дополнением к индикации по животным организмам. В заключение следует подчеркнуть, что применение морфофпзпологлческого тестирования ограничивает возможность обработки данных учетов методом Зе- липкн и Мариана. Эго связано с тем. что при физиологическом анализе виды обычно приурочиваются к какой-либо одной зоне сапробностп и тем самым сни- мается со счета понятие сапробных валентностей, а следовательно, и индика- торного значения вида. Для сточных вод метод Зелинки и Нарвана может ис- пользоваться только в тех случаях, когда в учет попадают виды, на данном этапе наших знаний еще не подлежащие морфофпзиологпческому тестированию (водо- росли. корненожки, коловратки и некоторые другие). Обычно такой состав ор- ганизмов встречается при хорошей очистке вод, т. е. после аэротенков с прод- ленной аэрацией. ЛИТЕРАТУРА Беляева М. А., Гюнтер Л. II. Биоценозы активных плов высоконагруженных аэротенков и аэротенков с длительным периодом аэрации. — Моск, о-во пспыт. природы. Докл. 1967 — 1968 гг., 1971, с. 88—90. Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки (на примере верх- него Днепра)/Под ред. Г. Г. Винберга. Минск, 1973. 190 с. Бленкер А. Применение фотографии в науке. М., 1980. 246 с. Випберг Г. Г. Общебиологическая основа санитарно-гидробиологических исследовании. — В кн.: Биологическое самоочищение и формирование качества вод. М., 1975, с. 5—9. Гаевская Н. С. Простейшие (Protozoa). — В кн.: Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., 1949, т. 2, с. 229—310. Гаевская II. С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологических основ рыбного хозяйства. — В кн.: Трофология водных живот- ных. М., 1973, с. 18—37. Голубовская Э. П. Биологические основы очистки вод. М., 1978. 271 с. Гюнтер Л. И., Юдина Л. Ф., Беляева М. А., Земкова П. В. Рост и развитие гетерогенных популяций микроорганизмов активного ила в процессе очистки сточных вод. — Науч, тр. Акад, коммунал. хоз-ва, 1974, вып. 94. 30
Догель В. А. Зоология беспозвоночных, изд. 7-е М., 1981. 605 с. Долгов Г. И. Биологические исследования в водоемах. — В кн.: Гидробиологические ос- новы самоочищения вод. Л., 1976, с. 112—123. Долгов Г. И., Никитинский Я. Я. Гидробиологические методы исследования. — В кн.: К. К. Барсов и др. Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. Постоян- ное бюро всесоюзных водопроводных и санитарно-технических съездов. М., 1927. 252 с. Захаров Н. Г. Немикробпальное население и некоторые внешние свойства активного ила. —- В кн.: Аэротенк с механической аэрацией. М.: Л., 1938, с. 79—105. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозво- ночных. М., 1981. 504 с. Каныгина А. В. О скорости развития обрастаний сапробных организмов. — Микробиология. 1935, т. 4, вып. 2, с. 205—223. Косова А. А. Вычисление веса некоторых форм зоопланктона низовьев дельты Волги. — Тр. Астрахан. заповедника, 1961, вып. 5, с. 151—159. Лнперовская Е. С. Гидробиологический анализ активного ила. — В кн.: Методика техноло- гического контроля работы очистных сооружений городской канализации. М., 1977а. с. 201-215. Линеровская Е. С. Гидробиологические индикаторы состояния активного ила и их роль в био- логической очистке сточных вод. (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР). «Общая экология. Биоценология. Гидробиология, т. 4». М., 19776, с. 169—217. 'Ломова М. А., Лавров В. Г., Кочарова И. А. Микробиологические аспекты биоокисления сточных вод. — В кн.: Микробиологические методы борьбы с загрязнениями окружающей среды: Тез. докл. Пущипо-на-Оке, 1975, с. 9—11. Макрушин А. В. Биологический анализ качества вод. Л., 1974. 60 с. Мамаева И. В. Динамика фауны организмов активного ила в процессе очистки промышлен- ных сточных вод. Автореф. дне. канд. биол. наук. Л., 1971. 18 с. Николюк В. Ф. Метод быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде. — Узб. гпдробиол. журн., 1963, Л? 5, с. 81—82. Ошанин С., Танасийчук В. Макросъемка в природе. М., 1973. 127 с. Роговская Ц. И. Биохимический метод очистки производственных сточных вод. М., 1967. 138 с. Роговская Ц. И. Интенсификация процессов биохимической очистки промышленных сточ- ных вод. — В кн.: Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. М., 1972, с. 105—112. Роговская Ц. И., Костина Л. М. Рекомендации производства анализов па сооружениях био- химической очистки промышленных сточных вод/ВНИИ ВОДГЕО Госстроя СССР. М.. 1970. 104 с. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. М., 1976. 184 с. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. Атлас сапробных организмов. М., 1977. 227 с. Чухлебова II, А. Водоросли искусственных сооружений биологической очистки. Автореф. дне. канд. биол. паук. Харьков, 1975. 20 с. Шиллабер Ч. Микрофотография. М.. 1951. 586 с. Щетинин А. И. Нуклеиновые кислоты как показатель функционального состояния актив- ного ила при биологической очистке сточных вод. Автореф. дне. канд. бпол. паук. М., 1978. с. 20. Curds С. К.. Cockburn A. Protozoa in biological sewage-treatment processes. 2. Protozoa as in- dicators in the activated sludge process. — Wat. Res., 1970, vol. 4, N 3, p. 237—249. Liebmann II. Handbuch dor Frischwasser- und Abwasserbiologie. Munchen, 1951, Bd 1. 588 S. McKinney R. E., Gram A. Protozoa and activated sludge. — Sew. Ind. Wast., 1956, vol. 28. N 10, p. 1219—1231. Pantie R. Biologische Flussiiberwachung. — Wasserwirlschaft, 1956, Bd 46, N 8, S. 206—209. Pantie R., Buck H. Die biologische Oberwachung dec Gewasser und die Darstellung der Er- gebnisse. — Gas- und Wasserfach, 1955, Bd 96, N 18, S. 604. Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of plankton rotifers- — Arch. Hydro- biol. Beih. Ergebn. Limnol., 1977, Bd 8, S. 71—76. Sladecek V. The measure of saprobility. — Verh. Intern. Verein Limnol., 1969, Bd 17, S. 546— 559. Sladecek V. System of Water Quality from the Biological Point of View. — Ergebn. Limnol.. Stuttgart, 1973, Bd 7. 218 S. Small E. B. A study of Ciliata Protozoa from a small polluted stream in east-central Illinois. — Amer. ZooL, 1973, vol. 13, N 1, p. 225—230. Zelinka M., Marvan P. Zur Prazisierung der biologischen Klassification der Reinheit flissender Gewasser. — Arch. Hydrobiol., 1961, Bd 57, N 3, S. 389—407. Zelinka M., Marvan P. Bemerkungen zu neuen Metodcn der saprobiologischen Wasserbeurlei- lung. — Verh. Intern. Verein Limnol., 1966, Bd 16, S. 817—822. 31
ВОПРОСЫ ОЧИСТКИ ВОДЫ И ПОНЯТИЕ САПРОБНОСТИ Все существующие установки для очистки сточных вод основаны на биоло- гическом самоочищении, протекающем в природных водоемах. Этот процесс, механизм которого еще до конца не изучен, происходит непрерывно в окружаю- щей нас среде, и его следует рассматривать как часть общих процессов круго- ворота веществ и превращения энергии, без которых жизнь на земле была бы невозможна. Человек, селившийся с начала своей истории на побережье водоемов, осо- бенно рек, давно заметил, что при сбросе в воду загрязнений — продуктов его деятельности — река через сравнительно короткий промежуток времени вос- станавливает свои свойства и вода делается такой же чистой, как и раньше. Вот это явление и было названо естественным, или биологическим, самоочищением водоемов, и человечество чисто практически издавна использовало этот процесс, сбрасывая в водоемы все отходы. Пока численность населения была невелика, а загрязнения состояли из естественных органических веществ, поддающихся полной или почти полной минерализации, водоемы легко справлялись с такими загрязнениями, и вода сравнительно быстро восстанавливала свои свойства и снова делалась пригодной для использования. Но по мере роста населения, кон- центрации его на сравнительно небольшой площади в городах (так называемой урбанизации) и развития промышленности реки перестали справляться с посту- пающими загрязнениями и стали превращаться в сточные коллекторы с водой, совершенно непригодной ни для питьевого, ни даже для промышленного ис- пользования. Этот процесс особенно ярко проявился приблизительно к се- редине XIX в., особенно в Англии как наиболее развитой в промышленном отно- шении стране, но постепенно охватил и все водоемы Западной Европы. Было резко нарушено (и во многих случаях непоправимо) равновесие между количе- ством поступающих в водоем загрязнений и его способностью к биологическому самоочищению. Что же представляет собой процесс биологического самоочищения, и от чего он зависит? Это очень сложный комплексный процесс, в котором главную роль играют живые организмы, но также и физические и химические факторы среды. Суть его сводится к постепенной минерализации поступающего органи- ческого вещества до стабильных элементарных соединении. Различают естественное и искусственное загрязнение водоемов. Под естественным, и л и а в т о х т о и и ы м, загрязнением подразумева- ется поступление в водоем органических веществ: продуктов жизнедеятель- ности населяющих его организмов и постепенного распада их трупов. В резуль- тате минерализации органических веществ составляющие их биогенные эле- менты снова входят в круговорот веществ данного водоема и служат для пост- роения тел повых, живых организмов. II с к у с с т в е н н ы м, и л и аллохтонным, загрязнением называют поступление в водоем всех посторонних для него веществ (не только органиче- ских), сбрасываемых в него в результате хозяйственной и производственной дея- тельности человека. Эти сточные воды соответственно разделяют на бытовые и промышленные. Бытовые сточные воды по своему составу близки к продуктам естественного загрязнения и поэтому легко подвергаются распаду как в водоемах, так и на искусственных биологических очистных сооружениях, на которых используется процесс естественного самоочищения. В этом процессе различают три последова- тельные фазы. 1. Фазу с преобладанием восстановительных (редукционных) процессов, или анаэробную, протекающую в условиях полного отсутствия кислорода, потреб- ленного на окисление органических веществ в сточных водах. Здесь ведущую роль играют анаэробные бактерии. 2. Фазу промежуточную, или окислительно-восстановительную, где редук- ционные процессы постепенно прекращаются и начинается окисление органиче- ского вещества за счет поступающего кислорода. В этой фазе развиваются аэ- робные бактерии, разлагающие органическое вещество нередко до углекислоты 32
и воды, а белки — до аммонийных соединений. Здесь встречаются не только бакте- рии, но и многие другие гидробионты. 3. Заключительная окислительная, или аэробная, фаза, где содержание кис- лорода близко к насыщению, а часто и выше его. Здесь происходит полная мине- рализация органических соединений. Азотистые соединения присутствуют в виде нитритов и нитратов, что свидетельствует об интенсивно идущем процессе ни- трификации, которая и служит показателем степени очистки сточных вод наряду со снижением БПК5. На этой фазе в процессе самоочищения участвуют в той или иной степени все организмы, населяющие водоемы или наши очистные уста- новки. В процессе самоочищения наряду с биологическими большую роль играют физические и химические факторы. Так, из физических факторов следует ука- зать на осаждение взвешенных веществ, осуществляемое на очистных станциях в отстойниках, а в естественных водоемах — на дне, где и протекают начальные стадии распада органических веществ. При этом из воды извлекается большое количество бактерий, всегда присутствующих в свежих сточных водах. Перемешивание, или турбулентность, воды вызывает в естественных водоемах смешивание сточных вод с чистыми водами реки и соответственно их разбавление и уменьшение концентрации растворенных веществ, а в очистных сооруже- ниях — равномерное распределение стоков и ускорение самоочищения. Температура — один из важнейших факторов, обусловливающих темпы жизнедеятельности организмов. Ее понижение у подавляющего большинства ор- ганизмов вызывает ослабление их биологической активности и, следовательно, замедление самоочищения, повышение до известных пределов (обычно не выше 30 °C) — ускорение обмена веществ и, следовательно, самоочищения сточных вод. Кроме того, температура влияет на вязкость воды (что сказывается на ско- рости осаждения взвешенных веществ), на растворение газов, особенно кисло- рода, и на некоторые другие свойства воды. В естественных водоемах огромную роль играет свет — главный фактор раз- вития зеленых растений, выделяющих кислород и этим способствующих разви- тию всех аэробных организмов на промежуточной и заключительной фазах самоочищения. Из химических факторов главную роль несомненно играет кислород (О2), не только обусловливающий развитие организмов, но и непосредственно участвую- щий в процессе окисления веществ. При минерализации органических веществ и при дыхании живых организмов образуется углекислота (СО2), необходимая для зеленых растений, потребляющих ее при фотосинтезе. В больших количест- вах она действует токсически на живые организмы. Другими токсическими газообразными продуктами распада, отравляющими живые организмы, являются сероводород (H2S), метан (СН4) и другие вещества, накапливающиеся в больших количествах в течение первой, анаэробной фазы. Но и они находят своих потребителей в виде различных бактерий. Огромное значение имеет химический состав сточных вод, особенно при на- личии в них токсических веществ, которые почти всегда присутствуют в произ- водственных сточных водах, а за последние годы наблюдаются иногда и в быто- вых стоках. Такие вещества могут не только исказить процесс самоочищения, но и вызвать полную гибель всех без исключения живых организмов. В естест- венных водоемах вследствие этого возникает так называемая мертвая зона, или зона опустошения, а на искусственных установках процесс очистки прекраща- ется. Поэтому крайне желательно раздельное поступление на очистные станции бытовых стоков от промышленных. Последние предварительно должны осво- бождаться от токсических ингредиентов физико-химическими способами. Так как каждой ступени биологического самоочищения свойствен свой ком- плекс живых организмов в сочетании с определенными физико-химическими ус- ловиями, то по ним можно судить о степени чистоты воды и пригодности ее для использования человеком. На этом построен принцип биологической оценки вод и контроля за работой очистных сооружений. Биологический метод оценки степени загрязнения природных вод связан с именами немецких исследователей Кольквитца и Марсона (Kolkwitz, Marsson, 1902). У них были предшественники, которые указывали на приуроченность оп- 3 Фауна аэротенков 33
ределенных организмов к загрязненным водам, но стройную систему предло- жили именно эти два автора, проделавшие огромную предварительную работу. Они исследовали свыше 800 различных водоемов — от чистых высокогорных озер до сточных коллекторов — и разделили их на три категории, или ступени, в соответствии с процессами, протекающими в водоеме при естественном само- очищении. 1. Сильно загрязненные воды с резким преобладанием восстановительных процессов — полисапробная зона. 2. Воды, в которых восстановительные процессы прекратились и начались окислительные с постепенным преобладанием последних — мезосапробная зона. 3. Воды, в которых наблюдается полное окисление поступавшего органи- ческого вещества — олигосапробпая зона. Позднее они (Kolkwitz, Marsson, 1908, 1909) разделили мезосапробную зону на две: а-мезосапробную. более загрязненную, близкую к полисапробной, и p-мезосапробную, приближающуюся к олигосапробпой. Кроме того, они ввели еще катаробную зону, под которой подразумевалась абсолютно чистая вода, не содержащая органических веществ, и создали, таким образом, систему из 5 зон, или степеней, сапробности, характеризующую процесс самоочищения от крайней степени загрязнения до постепенно возрастающей чистоты воды. В каждой пз зон сапробностп (термин Кольквитца и Марссоиа) развивается присущий ей комплекс животных и растительных организмов, способных существовать в данных условиях, которые и были названы авторами этой си- стемы сапробными организмами. В полисапробной зоне развиваются полиса- пробиые организмы, в а-мезосапробпой — а-мозосапробные и т. д. В дальней- шем их стали называть сапробпоптами. Таким образом, по составу и количеству сапробиоитов можно установить степень загрязнения того участка водоема, в котором они обитают. Кольквитц и Марссоп на основании своих исследований составили списки показательных организмов для каждой из зон сапробности, выделив около 1000 организмов-индикаторов.3 Они же одновременно являются и активными аген- тами самоочищения вод. Эта система рассматривает флору и фауну водоемов в тесной связи с усло- виями окружающей среды, т. е. является экологической (ее авторы озаглавили свои основные работы «Экология растительных сапробпев» (1908) и «Экология животных сапробпев» (1909)). Для полисапробной зоны характерно небольшое число видов и очень высокая численность каждого отдельного вида. По мере развития процесса биологического самоочищения возрастает видовое разно- образие, но численность каждого отдельного вида уменьшается; в олигосапроб- пой зоне разнообразие видов достигает максимума, зато численность отдельных видов невелика. Система сапробных организмов полностью отвечает экологическому принципу Тинеманпа: «Чем больше условия существования данного местообита- ния отличаются от оптимальных для большинства видов, тем беднее по видо- вому разнообразию становится биоценоз и тем характернее и многочисленнее — каждый отдельный вид». Система Кольквитца и Марссоиа почти сразу получила широкое распространение и была использована для оценки санитарного со- стояния водоемов, особенно в Европе и России, а послеоктябрьской революции— в СССР. В пашей стране создалась школа санитарных гидробиологов (Я. Я. Ни- китинский, Г. II. Долгов, С. Н. Строганов, С. М. Вислоух, А. С. Разумов и многие другие), успешно применявших и развивавших систему санитарно-био- логического анализа. Но одновременно работы Кольквитца и Марссопа выз- вали ожесточенную критику вплоть до полного отрицания всей системы. Воз- ражения, выдвинутые против этой системы, суммировал Сладечек (Sladecek, 1973) в 33 пунктах, из которых укажем на главнейшие. Система сапробных организмов — чисто эмпирическая, в ней отсутствует теоретическое научное обоснование п крайне упрощены те сложные экологи- ческие процессы, которые наблюдаются в водоеме. 3 Кольквитц был ботаником, Марссон — зоологом.
Индикаторное значение организмов установлено произвольно и субъективно. Разные авторы относят одни и те же индикаторные организмы к различным категориям сапробности. При этом не учитываются экологическая валентность вида и его способность к адаптации в изменившихся условиях; поэтому некото- рые индикаторные организмы в работах тех или иных авторов попадают в раз- ные категории сапробности. Необходимы обширные экспериментальные иссле- дования для выяснения действия отдельных факторов, объединяемых под термином «загрязнение» (низкое содержание О2, действие СО2, H2S, NH3 и дру- гих производных распада органического вещества), внутривидовой и межви- довой конкуренции и т. д. Списки показательных организмов были составлены для определенного региона — Центральной Европы. Поэтому часто они непригодны для других регионов или отдельные виды приобретают совершенно иное индикаторное значение. Система учитывает только загрязнение органическим веществом, подвергаю- щимся бактериальной деструкции, и поэтому непригодна для оценки действия промышленных вод, содержащих токсические вещества или продукты органи- ческого синтеза, на которые ле действуют микроорганизмы. Отсутствует точная количественная методика, вследствие чего невозможны статистическая обработка полученных результатов и их сопоставление с данными химического и бактериологического анализов. Другие возражения менее существенны и включают даже такие моменты, как отсутствие современных определителей для многих групп гидробионтов или несовершенство оборудования для взятия проб и их исследования, недо- статок квалифицированных специалистов и т. п., за что авторы системы, конечно, не могут нести ответственности. Несомненно, некоторые из этих критических замечаний справедливы и учи- тывались как самими авторами, так и их последователями. Так, Кольквитц, прекрасно понимая отсутствие знаний по биологии показательных организмов, экспериментально исследовал некоторые из наиболее характерных поли- и а-мезосапробов (Sphaerotilus, Leptomitus). Экспериментальное направление свойственно и русским исследователям (Никитинский, Долгов, Разумов, Му- дрецова-Висс, Павликова, Перфильев, Габе и др.), и факты, полученные в ла- бораторных опытах, все время увеличиваются. Но следует помнить, что лабо- раторные экспериментальные исследования требуют проверки в природных и производственных условиях и даже не всегда совпадают с ними. Кроме того, еще Кольквитц и Марссон подчеркивали, что основное значение следует при- давать не отдельным видам, а биоценозам, т. е. сообществу показательных орга- низмов. Списки индикаторов, составленные не только Кольквитцем и Марссо- ном, ио и значительно более поздние, например «Унифицированные методы исследования качества воды» (1966) и список, составленный и дополненный по литературным данным Макрушиным (1974), также имеют региональное значение, и указанные в них виды могут иметь в условиях нашей страны иное значение, на что указывает и сам Макрушин. И Долгов с Никитинским (1927), и Жадин и Родина (1950) вносили в списки показательных организмов измене- ния и дополнения, относящиеся к водоемам СССР. Справедливо также утверждение, что существующая система применима только к водоемам, загрязняемым бытовыми сточными водами или произ- водственными стоками, богатыми органическим веществом естественного про- исхождения. Именно с такими водамп работали создатели биологического ана- лиза и установили постепенную минерализацию органических веществ. Уве- личение количества промышленных сточных вод, в настоящее время резко пре- обладающих над бытовыми и часто содержащих токсические вещества, явля- ется результатом технического прогресса и представляет собой весьма трудно разрешимую задачу. Многие авторы считают, что термин «сапробность» следует применять только к стокам, богатым органическим веществом, которое может подвергаться гниению и брожению. Для промышленных сточных вод, содер- жащих токсические вещества, Жадин предложил обозначение «токсобность», а показательные для них организмы, если опп способны выдержать такое экстре- мальное условие, называть «токсобноптами». Однако списков токсобионтов
не существует, и не приходится ожидать, что в скором времени они появятся. Действие токсических веществ, особенно продуктов органического синтеза (например, различных пестицидов), проявляется в полной гибели всех орга- низмов, включаяи наиболее стойкие бактерии. Возникает так называемая мерт- вая зона, или зона опустошения, и только после значительного разбавления токсических стоков чистой водой появляются отдельные организмы, число кото- рых медленно увеличивается, и даже после полного прекращения поступления ядовитых веществ население таких водоемов восстанавливается далеко не пол- ностью. Созданные в результате технического прогресса новые загрязнители не имеют ничего общего с естественными, и поэтому гидробионты ле смогли приспособиться к ним, тем более что химический состав таких сточных вод все время меняется. Особенно вредное влияние такие стоки оказывают при попада- нии на биологические очистные сооружения, так как полная или частичная ги- бель всего живого населения даже при очень низком содержании токсинов приводит к искажению или прекращению процесса самоочищения и выводит эти установки из строя. За срок, прошедший со времени опубликования работ Кольквитца и Марс- сона, не могли не произойти серьезные изменения в применении этого метода, но использование принципа оценки качества воды и происходящих в ней из- менений по составу организмов-индикаторов показывает, что биологический анализ воды, прошедший длительную проверку практикой, сохраняет свое зна- чение и в настоящее время, особенно при контроле работы аэробных очистных установок. Изменения в первоначальной системе санитарно-биологического анализа шли по следующим направлениям. А. Уточнение и дополнение списков индикаторных организмов. Здесь на- блюдались две тенденции: расширение списка вплоть до включения в пего почти всего населения водоемов данного региона и противоположная — со- кращение числа видов-индикаторов, т. е. учет только степосапробных форм, строго приуроченных к определенной категории сапробности. Так, Либманн (Liebmann, 1962) сократил число показательных организмов до 4 групп, вклю- чив в пего только виды, тщательно проверенные (как на основе собственных исследований, так и литературных данных, особенно экспериментальных). Крупнейший исследователь континентальных водоемов Типемапн (Thienomann, 1951) стал называть систему показательных организмов системой Кольквитца— Марссопа—Либманна. Так как при пользовании этим методом не исключена субъективная оценка, а некоторые показательные организмы встречаются в двух и более ступенях сапробности, то Зелинка и Марваи (Zelinka, Marvan, 1961) дали списки индикаторных организмов с указанием их индикаторной валент- ности. Б. Уточнение и деление зон сапробности. Биологическое самоочищение является непрерывным процессом, и деление па зоны сапробности можно в ка- кой-то степени считать его искусственным отражением. Очень часто возникает необходимость определять зоны, как р—а или а — Р и т. п. Многие авторы стали дробить зоны, предложенные Кольквитцем п Марссоном, па большое число различных ступеней, особенно полисапробпую. Последней по времени является классификация зон сапробностп, предло- женная чешским последователем Сладечеком (Sladecek, 1973), над которой он работал 20 лет. Прежде всего Сладечек выделил в отдельную категорию загряз- нение естественных поверхностных вод, назвав ее лимносапробной зоной, к ко- торой полностью применима система Кольквитца—Марссопа, только вместо их катаробной зоны он ввел ксеносапробную (х) ступень Зелинки (Zelinka, 1960). Катаробные воды он выделил в отдельную катаробную зону (группу, сек- цию), включающую чистейшую воду без всякого загрязнения, например чистые подземные родниковые воды, талые воды горных ледников в месте их сбрасыва- ния или питьевая водопроводная вода после искусственной обработки. В от- дельную категорию Сладечек выделил сточные воды, содержащие органическое вещество, подвергающееся биохимической деградации. Эта категория получила название евсапробной и разделяется па 4 степени сапробности. .36
1. Изосапробную, характеризующуюся обильной фауной реснитчатых ин- фузорий, таких как Paramaecium putrinum, Colpidium colpoda, Glaucoma scin- tillaus, Tetrahymena pyrijormis, Vorticella microstoma и др. в количестве до 56 000 экз./мл. Много бесцветных жгутиковых и бактерий. О2 отсутствует, т. е. условия анаэробные; отсутствует также H2S, или имеются только его следы. Пример: свежие сточные воды. 2. Метасапробная степень характеризуется фауной бесцветных жгутико- носцев: Cercohcda longicauda, Bodo putrinus, Oiccmonas mutabilis, все виды Hexamitus и др., максимальная плотность которых доходит до 300 тыс. экз./мл. Огромное количество бактерий, во инфузории встречаются редко и в единичных экземплярах: Trimyema, Hexotricha и Enchellis, которые Либманн считает по- казателями присутствия больших количеств H2S. На свету могут развиваться в массе зеленые и пурпурные серные бактерии. Пример: стоки из септиктанков. 3. Гиперсапробная степень, единственными живыми организмами которой являются бактерии и иногда низшие грибы. Условия анаэробные, но без нали- чия H2S или с очень незначительным его количеством. Пример: отстойники или установки для переработки сточных илов. 4. Ультрасапробная степень — абиотическая, по содержащая живых орга- низмов при микроскопическом анализе. Это сточные воды некоторых производств, перерабатывающих растительное сырье, например сульфатные щелоки целлю- лозно-бумажных комбинатов, свежие стоки сахарных заводов и т. п. Главным характерным признаком является то, что даже без разбавления в них с течением времени начинается постепенный биохимический распад органических веществ. Трапссапробная категория предложена для таких сточных вод, которые не включаются в понятие сапробности-и не подвергаются биохимическому распаду, так как содержат токсические вещества, минеральные вещества в большом ко- личестве, радиоактивные стоки и т. п. Это наименее разработанная категория, п многие авторы возражают против включения ее в систему сапробности, по- скольку, как правило, живые организмы здесь отсутствуют. Однако такие сточные воды существуют и играют все большую роль в загрязнении водоемов, делая их полностью непригодными для какого-либо использования. Поэтому игнорировать их нельзя, и Сладечек дает их предварительное деление. 1. Аптисапробные стоки — включающие производственные сточные воды, содержащие токсические вещества, как органические, так и неорганические. 2. Радиоактивные стоки — наиболее опасные, так как не обнаруживаются непосредственно без специальных приборов. В водоемах, зараженных такими стоками, могут существовать организмы, которые аккумулируют радиоактивные нуклиды без видимого вреда для себя, ио затем через пищевые цепи могут по- падать и к человеку, вызывая очень тяжелые заболевания. 3. Криптосапробвые стоки — термин, предложенный Сладечеком для стоков, не содержащих токсических веществ, по подавляющих жизнь вследствие влия- ния физических факторов, например высокой или слишком низкой температуры, мелких минеральных суспензий, угольной пыли и т. п. Наименее отчетливая степень, куда включены факторы, еще не исследованные. По море совершенствования системы сапробности происходило и уточнение самого понятия «сапробность». В санитаркой гидробиологии под сапробностью было предложено понимать комплекс физиологических особенностей организмов, их возможность к развитию в воде с определенным уровнем органического ма- териала определенной степени разложения (Долгов. Никитинский, 1927). Это определение было принято чешскими исследователями в работе по стандарти- зации методов гидробиологических анализов (Cyrus, Sladecek, 1965/66). Многие авторы па протяжении последних лет давали свои определения сапробности (Sladecek, 1961; Zelinka, Marvan, 1961; Elster, 1962; Caspers, Karbe, 1966). Сладечек в своей монографии (Sladecek, 1973) под сапробностью понимает биологическую ситуацию любого водоема с учетом количества и интенсивности разложения органического вещества как автохтонного, так и аллохтонного происхождения. Но он также указывает, что понятие это очень широкое и в пре- делах биологической активности водного тела (т. е. живого организма) под сапробностью подразумевается вся сумма метаболических процессов, которые 37
являются антитезисом первичной продукции и, таким образом, ведут к потере потенциальной энергии. Сладечек подчеркивает, что система сапробностп динамична и под влиянием биотических и абиотических факторов она постоянно развивается во времени и пространстве в двух взаимопротивоположных направлениях (в сторону за- грязнения и самоочищения). О характере развития сапробпости можно судить по сукцессиям сообществ, а также по режиму кислорода, количеству редуцентов и по ряду других факторов. В заключение Сладечек высказывает уверенность в том, что изучение метаболических процессов, протекающих в организмах, поз- волит в дальнейшем определять уровни сапробностп на физиологической основе. ЛИТЕРАТУРА Долгов Г. И., Никитинский Я. Я. Гидробиологические методы исследования. — В кн.: Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. М., 1927, № 75, с. 1—252. Жадин В. И., Родина А. Г. Биологические основы водоснабжения и очистки сточных вод. — В кн.: Жизнь пресных вод. М.; Л., 1950, т. 3, с. 779—818. Макрушин А. В. Биологический анализ качества вод. Л., 1974. 60 с. Унифицированные методы исследования качества воды.'СЭВ, Л., 1966, т. 4, вып. 3, с. 9—33. Caspers П., Karbe L. Proposals i’or a saprobiological classification of waters. WHO (EBL) 66.80 (Geneva), 1966, p. 1—28. Cyrus Z., Sladecek V. Standard methods of the biological water analysis. — Zvl. priloha Vod- ni hospodarstvi, 1965/66, vol. 15/16, p. 1—32. Elster H. J. Seetvpen, Fliessgewassertypen und Saprobiensystem. — Internal. Rev. Hydro- biol., 1962, Bd 47, S. 211-218. Kolkwitz R., Marsson M. Grundziige fur die biologische Beurteilung desAVassers nach seiner Flora und Fauna. — Mitt. Priifungsanst. Wasserversorg. u. Abwasserbeseit., 1902, H. 1, S. 33—72. Kolkwitz R., Marsson M. Oekologie der pflanzlichen Saprobien. — Ber. Bot. Ges., 1908, Bd 26a, S. 505-519. Kolkwitz R., Marsson M. Okologie der tierischen Saprobien. — Intern. Rev. Ges. Hydrobiol. u. Hydrogr., 1909, Bd 2, S. 126—152. Liebmann II. Handbuch der Frischwasser- und Abwasserbiologie. Miinchen, 1962, Bd 2. 1149 S. Sladecek V. Biologische Toxizitatsleste des Wassers ftir Bewasserungszwecke nach der Kli- mung. — Vodni hospodarstvi, 1961, vol. 11, p. 415—417. Sladecek V. System of water quality from biological point of view. — In: Ergebnisse der Lim- nologie. Stuttgart, 1973, S. 1—218. (Arch. Hydrobiol.; Bd /). Thienemann A. Bucherbesprechungen. — In: Liebmann H. Handbuch der Frischwasser- und Abwasserbiologie. Stuttgart, 1951, Bd 1, S. 487—590. (Arch. Hydrobiol.; Bd 45). Zelinka M. A contribution to a more precise classification of dean waters. — Sci. Pap. Inst. Chem. Technol., Praque. Teclmol. Water. 1960, vol. 4, N 1, p. 419—427. Zelinka M., Marvan P. Zur Prazisierung der biologischen Klassifikation der Reinheit flissender Gewiisser. — Arch. Hydrobiol., 1961, Bd 57, S. 389—407.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Тип САРКОМАСТИГОФОРЫ — SARCOMASTIGOPHORA Honigberg et Balamuth, 1963 К типу относятся свободноживущие и паразитические одноклеточные жи- вотные, которые имеют органоиды движения в форме псевдоподий (ложноно- жек) — временных выростов клетки, а также в форме жгутов — постоянных волосковидпых выростов плазматической мембраны. Одни виды саркомастигофор передвигаются только с помощью псевдоподий, другие — только с помощью жгутов. Есть также немало видов, у которых псев- доподии и жгуты имеются одновременно или сменяют друг друга па разных фазах жизненного цикла. Эта особенность послужила одной из основных причин для объединения жгутиконосцев и саркодовых в мр тип. В настоящее время известно свыше 20 000 видов саркомастигофор. В со- став тина входят два подтипа: Жгутиконосцы — Mastigophora и Саркодовые — Sarcodina. Подтип ЖГУТИКОНОСЦЫ —MASTIGOPHORA Diesing, 1866 Основным признаком всех видов одноклеточных животных подтипа служит наличие органоидов движения — жгутов, число которых варьирует от одного до многих. У некоторых видов одновременно с жгутами имеются псевдоподии (например, у Mastigamoeba). Вольшппство жгутиконосцев — свободноживущие формы, населяющие прес- ные и морские водоемы, почву. По целый ряд видов — это паразитические жгутиконосцы, обитающие как па поверхности тела, так и во внутренних орга- нах и тканях беспозвоночных и позвоночных животных, а также человека. Среди паразитических жгутиконосцев много патогенных видов, вызывающих опасные заболевания животных и человека (лейшмавии, трипаносомы п др.). В состав подтипа входит около 8 000 видов жгутиконосцев. По строению клетки, течению жизненных циклов, характеру обмена веществ в подтипе различают два класса: Растительные жгутиконосцы — Phytomasti- gophorea и Животные жгутиконосцы — Zoomastigophorea. Деление на классы свидетельствует о том, что в пределах подтипа проходит граница между миром растений и животных: многие виды растительных жгутиконосцев содер- жат хлоропласты. Преобладающее большинство растительных и животных жгутиконосцев — одиночные формы, но имеется п целый ряд колониальных видов, например Antophysa, Gonium. Eudortna, Volvoz и др. Колониальные формы широко рас- пространены в природе, и им придается большое значение при решении вопро- сов происхождения многоклеточных животных. Свободноживущие растительные и животные жгутиконосцы, обитающие в пресных водоемах, населяют разные зоны по степени сапробпости. Около 200 их видов включены в списки сапробных организмов, которые используются наряду с простейшими других групп в качестве организмов-индикаторов сте- пени загрязнения воды (Sladecek, 1973; Hanel, 1979, и др.). Особенно многочисленны зеленые и бесцветные жгутиконосцы в полисапроб- иых и а-мезосапробных зонах водоемов. Велика их роль также в процессах 3)
биологической очистки загрязненной промышленными и бытовыми стоками воды. В воде, содержащей большое количество органических веществ, жгутиконосцы появляются вслед за бактериями, которые интенсивно размножаются, потребляя органические вещества, и служат пищей многим видам бесцветных жгутиконос- цев. Сами жгутиконосцы также служат пищей многим гидробионтам, напри- мер саркодовым, инфузориям, олигохетам, рачкам. Используя в качестве пищи бактерип и находящиеся в воде органические вещества, жгутиконосцы освет- ляют воду, очищают ее от загрязнений. Обладая способностью к фотосинтезу, зеленые жгутиконосцы благоприятно влияют на кислородный режим воды. Многие виды животных и растительных жгутиконосцев населяют очистные сооружения разных типов и входят в состав биоценозов аэротенков и отстойни- ков. Класс РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ — PHYTOMASTIGOPHOREA Calkins, 1909 Длина растительных жгутиконосцев широко варьирует от 3—5 до 403 мкм и более. Форма тела (клетки) также очень разнообразна и бывает шаровидной, овальной, яйцевидной, палочковидной, листовидной и т. д. На поверхности тела могут быть разнообразные выросты и шипы (рис. 8, 22, 29, 31, 62). Форма и размеры тела — важные таксономические признаки вида. Следует особо отметить, что систематических признаков вида у жгутиконосцев не так много и определение их связано поэтому с значительными трудностями. Внешний покров тела у большинства вадов представлен пелликулой, но у видов, способных к образованию псевдоподий и изменениям формы, тело сна- ружи покрыто только плазматической мембраной. Деление цитоплазмы на экто- и эндоплазму у большинства видов выражено довольно отчетливо. Особенность внешних покровов клетки многих жгутиконосцев заключается в том, что на поверхности у них может формироваться либо панцирь из клет- чатки (Dinoflagellida), либо домик из клетчатки или хитиноидного вещества (род Тrachelomonas), либо слизистая капсула (колониальные виды). У жгутиконосцев хорошо различаются передний и задний концы тела. На переднем конце у многих видов находятся жгутики, они берут начало именно от переднего конца. Длина жгутов изменяется в широких пределах у разных видов. Число и длина жгутов — таксономические признаки вида. При наличии двух жгутов один, направленный вперед, выполняет функцию движения (пла- вательный жгут), второй же, направленный назад, — рулевую функцию (ру- левой жгут). Снаружи жгуты покрыты плазматической мембраной, которая представляет продолжение плазматической мембраны клетки. Ультраструктура жгута от- личается сложностью, основу ее составляют микротрубочки (Догель, 1981). Жгуты совершают винтообразные движения, благодаря которым жгутиконосец «ввинчивается» в окружающую воду. Функцию движения выполняет свободный участок жгута, который отходит от поверхности клетки, направлен наружу п представляет большую его часть. Вторую часть жгута составляет базальное тельце, пли кинетосома, расположенная в эктоплазме переднего конца клетки. Свободная часть жгута выходит наружу из отверстия жгутикового резер- вуара, который расположен на переднем конце клетки и имеет форму канала, расширенного в нижней части (рис. 44). Многие виды растительных жгутико- носцев (трахеломопады, эвглены, факусы, панцирные жгутиконосцы) имеют органоид, воспринимающий свет и получивший название глазка, или стигмы. Расположена стигма у основания жгута. По своей природе это скопление крас- ного пигмента — каротина. Растительные жгутиконосцы включают в свой состав виды, имеющие хло- ропласты и потому окрашенные в зеленый цвет и оттенки желтого, а также ко- ричневого цветов, но в состав класса входят и виды, лишенные хлороиластов, бесцветные. Хлоропласты жгутиконосцев содержат зеленый пигмент хлорофилл, 40
п строение их сходно со строением хлоропластов растений. Форма, размеры и число хлоропластов в клетке неодинаковы у разных видов жгутиконосцев. Только зеленые жгутиконосцы на свету осуществляют процесс фотосинтеза (аутотрофные организмы), в результате которого образуются углеводы из угле- кислого газа и воды. Однако целый ряд их видов, например эвглены, находясь в темноте, теряют хлоропласты и начинают питаться сапрофитно, готовыми органическими веществами, т. е. становятся гетеротрофными организмами. Некоторые виды эвглен могут одновременно осуществлять процесс фотосинтеза и питаться сапрофитно, т. е. они обладают смешанным, или миксотрофным, типом обмена веществ. Бесцветные растительные жгутиконосцы — гетеротрофные формы, питаю- щиеся сапрофитно, а некоторые их впды, например перанема, хищники, пищей которых служат разнообразные мелкие виды простейших. Многие виды пита- ются бактериями (бактериофаги). Тип питания бактериофагов и хищников — фагоцитоз, причем у многих из них имеется ротовое отверстие—цитостом, рас- положенное на переднем конце тела. В клетке растительных жгутиконосцев, обитающих в пресной воде, имеются сократительные вакуоли (рис. 8, 12) от одной до нескольких. Расположены онп чаще всего в переднем конце клетки. Резервуар сократительной вакуоли может быть сократимым, по может п не обладать способностью сокращаться (пузула). Сократительные вакуоли осуществляют осморегуляторную, а также выделительную функции. В цитоплазме растительных жгутиконосцев содержатся запасные (резервные) вещества. К их числу относятся углеводы, откладывающиеся в форме зерен: крахмал, парамилоп и липиды в виде капель. Крахмал синеет прн действии на клетку раствора йода, парамилон же — особый углевод, свойственный только эвгленовым, — раствором йода не окрашивается. Большинство видов растительных жгутиконосцев обладает одним ядром. Оно пузырьковидного типа п расположено чаще всего в центре клетки, но может быть смещено к переднему или заднему концу тела. Расположение ядра — в из- вестной степени систематический признак вида. Ядро эвгленовых отличается крупным, центрально расположенным ядрышком. Размножаются растительные жгутиконосцы бесполым путем, но для ряда видов известен и половой процесс. Бесполое (агампое) размножение осуществ- ляется путем митотического деления клетки на две одинаковые дочерние клетки. Деление происходит в продольном направлении (рис. 92, 95). Одни жгутико- носцы делятся в подвижном состоянии, другие перед делением округляются, отбрасывают жгут, покрываются слизистой оболочкой, временно теряют под- вижность, т. е. превращаются в пальмеллу и делятся в пальмеллевидном со- стоянии. Есть также виды, которые размножаются внутри цисты, т. е. выделяют вокруг себя плотную оболочку. В результате деления у них образуются две, четыре и более дочерних клеток, причем размеры последних не увеличиваются. Деление материнской особи без увеличения размеров дочерних клеток носит название палинтомии. Деление в форме палпнтомии широко распространено прежде всего у жгутиконосцев отряда вольвоксовых, как у одиночных форм (рис. 92, 95), так и у колониальных. Среди зеленых растительных жгутиконосцев много колониальных видов, значительно больше, чем среди бесцветных. Образование колоний происходпт в результате незавершенного деления, при котором образовавшиеся дочерние особи не расходятся, а остаются в связи друг с другом. Размеры, форма, число, характер соединения особей, характер развития колоний, тип размножения пред- ставляют таксономические признаки родов и видов. Половой процесс известен далеко не у всех видов растительных жгутико- носцев. Особенно широко он распространен у вольвоксовых и протекает в раз- ных формах. У таких видов, как Polytoma uuella (одиночный жгутиконосец) и Stephanosphaera (колониальный вид), половой процесс протекает с образованием одинаковых по своему строению половых клеток (гамет) и носит название изо- гамии (равпогаметпость), а процесс слияния гамет — изогамной копуляции. У ряда колониальных видов вольвоксовых половой процесс представлен анизогамией (разпогаметпость), при которой образуются два вида гамет: ми- 41
крогаметы и макрогаметы. Микрогаметы мелкие, имеют два жгутика и отли- чаются подвижностью. Макрогаметы имеют крупные размеры, у одних видов они подвижны, т. е. снабжены жгутиками (Pandorina), у других же (Volvox) — неподвижны. Копуляция осуществляется только между макро- и микрогаме- тами (анизогамная копуляция). Растительные жгутиконосцы образуют стадии покоя — цисты — округлой или овальной формы, снаружи покрытые плотной оболочкой, на которой иногда образуются ребрышки, шипики и другие скульптурные образования (рис. 12. 29). У зеленых видов цисты содержат хлоропласты и сохраняют свойственный виду зеленый цвет, а также стигму. Цисты формируются в жизненном цикле регулярно, особенно в неблагоприятных условиях: при низкой температуре окружающей среды и др. При содержании в сточной воде очистных сооружений токсических веществ некоторые виды, например ряд эвглен, часто образуют цисты. Класс растительные жгутиконосцы включает в свой состав 10 отрядов (Le- vine et al., 1980). Виды, относящиеся к 5 отрядам, встречаются в системах очист- ных сооружений постоянно и представляют облигатную группу организмов, участвующих в биологической очистке воды, загрязненной бытовыми и промыш- ленными стоками. В аэротенках станций аэрации в составе биоценозов активного ила распространены главным образом одиночные растительные жгутиконосцы. Зеленые жгутиконосцы, особенно одиночные, входят в состав биоценозов первич- ных и вторичных отстойников. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ Определение отрядов, родов н видов растительных жгутиконосцев лучше всего прово- дить на живом материале. Для этого каплю воды, взятую чистой пипеткой из пробы воды (сточной, из отстойника и др.) или активного ила аэротенка, помещают на предметное стекло, покрывают покровным стеклом и просматривают сначала при малом, а затем при большом увеличении микроскопа (ок. X 15, об. X 40). Для изучения живых жгутиконосцев в про- бах хорошо использовать фазовый контраст. Главными морфологическими признаками, которые учитываются при определении, слу- жат форма и размеры тела, число и длина жгутов, их расположение, наличие пли отсутствие хлоропластов, стигмы; учитываются форма и размеры ядра и его расположение в клетке, а также резервные вещества — крахмал и парамилон. К важным таксономическим призна- кам относится характер внешнего покрова: пелликула, панцирь, домик (раковинка), слизи- стая капсула (рис. 8, 21, 31) и др. Многие растительные жгутиконосцы обладают очень мелкими размерами: например, есть виды, достигающие в длину 4—5 мкм. Определение вида таких мелких особей затруд- нительно, п потому прежде всего нужно установить группу, к которой они относятся, и род. Значительную трудность в идентификации видов растительных жгутиконосцев представляет их широкая морфологическая изменчивость, зависящая в основном от условии среды обита- ния. Каждый вид жгутиконосцев обладает ясно выраженным морфологическим полимор- физмом, т. е. включает в свой состав подвиды и формы, отличающиеся друг от друга по ряду признаков, например по размерам тела, числу хлоропластов, длине жгута и т. д. Широкую морфологическую изменчивость этих простейших необходимо учитывать при определении видов. Для того чтобы контуры живой клетки п основные ее органоиды стали более контраст- ными, можно использовать прижизненные красители, например нейтральный красный в раз- ведении 1 : 1000. В ряде случаев определение видов жгутиконосцев требует применения фиксаторов с по- следующей окраской фиксированных клеток для остановки движения, измерения п более детального изучения строения. Одним из таких фиксаторов может служить 4—10%-ный раствор формалина. Полезно использовать также жидкость Люголя (раствор йода в подп- етом калии: 300 мл дистиллированной воды, 1 г кристаллического йода, 1 г химически чистого йодистого калия), которая фиксирует объект и окрашивает полисахариды (парамилон не окрашивается), хорошо контрастирует клетки, делает возможным их точное измерение. Для изучения жгутов и измерения их дляиы можно использовать 1%-ный спиртовой раствор йода, который окрашивает жгуты и клетки в коричневый цвет; крахмал окрашивается при этом в синий цвет, а парамилон йодом не окрашивается. Ядра жгутпкоиосцев хорошо выявляются при фиксации их 0.1%-ным раствором уксусной кислоты. При определении жгутиконосцев приходится в ряде случаев применять более сложные методики фиксации и окраски препаратов. В этих случаях необходимо использовать спе- циальные руководства по микроскопической технике и гистохимии (Роскин, Левинсон, 1957; Пирс, 1968; Кононский, 1976; Иванов и др., 1981, и др.). 42
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (6). Клетки уплощенные в дорсовентральном направлении, голые, без пан- циря из клетчатки, с выпуклой спинной и вогнутой брюшной сторонами. По брюшной стороне проходит 1 продольная бороздка. Жгутов 1 или 2, оба отходят от переднего конца, направлены вперед. У основания жгутов — ротовое отверстие, ведущее в глотку. Стигма имеется редко, у отдельных видов. Хлоропласты бурые, красные, синие, желтые, реже зеленоватые, но клетка может быть и бесцветной. Резервные вещества — крахмал (в форме зерен) и жир (капли). Одиночные свободноплавающие жгутико- носцы. (Отряд Cryptomonadina). 2 (5). Клетки с 2 жгутами одинаковой длины, бесцветные, стигма не у всех видов и особей. 3 (4). В цитоплазме содержится большое количество зерен крахмала много- угольной формы. Стигма не у всех особей. — Клетка удлиненно-яйцевид- ная, передний край косо срезан. Ротовое отверстие в выемке переднего конца клетки, задний конец глотки расширен и снабжен трихоцистами (блестящие тельца) .........................................Chilomonas 4 (3). В цитоплазме нет зерен крахмала. Резервное вещество — жир в виде капель. Стигмы нет. — Клетка овальная, глотка широкая, передний край ее окружен кольцом трихоцист..........................Cyathomonas 5 (2). Клетки с 2 жгутами разной длины. Стигмы нет. — Передний край клетки слегка косо срезан, глотка узкая, трубковидная, с мелкими, едва замет- ными трихоцистами, расположенными на большей части поверхности ее стенок .............................................. Katablepharis G (1). Клетка асимметричная, у отдельных видов уплощенная в дорсовентраль- ном направлении, с твердым панцирем из клетчатки или без него, с 2 бо- роздками; одна продольная на брюшной стороне, другая — поперечная, опоясывающая клетку (поясок). Жгутов 2: один проходит в продольной борозде и направлен назад, другой расположен в поперечной борозде — опоясывающий жгут. Стигма имеется не у всех видов. Хлоропласты бурые или желто-зеленые, но клетка может быть и бесцветной. Клетчатковый панцирь сложен из отдельных, соединенных друг с другом щитков. За- пасное вещество — крахмал, сократительные вакуоли отсутствуют. Формы одиночные, свободноплавающие, иногда образуют колонии. (Отряд Dinoflagellida). 7 (10). Клетки без панциря. 8 (9). Внешний покров клетки тонкий, гладкий или исчерченный, поперечная борозда проходит в середине клетки и делит ее на две равные половины. Продольная борозда проходит по всей длине клетки пли по ее части. Ядро в середине или в задней половине клетки. Стигмы пет . . . Gymnodinium 9 (8). Клетки покрыты плотной пелликулой, гладкой или исчерченной. Попе- речная борозда сильно смещена в переднюю часть и делит тело на две неравные половины. Стигмы нет. Передний участок продольной борозды подвижный, часто лопастевидный ........................... Amphidinium 10 (7). Клетки с панцирем из клетчатки. 11 (12). Поперечная борозда проходит в нижней части клетки и делит ее на две неравные половины. Стигма есть. — Панцирь гладкий, без щитков. Клетки округлые или овальные, без выростов..................Katodinium 12 (11). Поперечная борозда проходит по средней липни клетки и делит ее на две равные половины. 13 (14). Клетки разнообразной формы: округлые, овальные, заостренные на концах, но без выростов, уплощенные в дорсовентральном направлении. Панцирь твердый, состоит из отдельных щитков пли пластинок, соеди- ненных швами. Продольная борозда на брюшной сторопе нижней половины клетки .................................................... Peridinium 14 (13). Клетки с выростами, полыми внутри (рогами): один — передний или апикальный вырост с отверстием на конце и 2 или реже 3 — задние (анта- пикальные) выросты, которые так же, как и все тело, покрыты пластинками панциря ..................................................... Ceratium 43
15 (48). Клетки с 1 или 2 жгутами на переднем конце. Окрашены в зеленый, желтовато-зеленый цвета или бесцветные, со спиральной симметрией или уплощенные. Снаружи клетка покрыта пелликулой с продольными или косыми штрихами, уряда видов — домик из клетчатки. Стигма не у всех ви- дов. Клетки метаболичные.4 Запасные вещества — парамилон и жир (масло). Формы одиночные, свободноплавающие, реже прикрепленные. (Отряд Euglenida). 16 (25). Клетка окрашены в зеленый цвет. Хлоропласты разной величины и формы: в виде пластинок, лент, округлых или овальных зерен, звездо- образных телец. Стигма имеется. 17 (22). Домика пет, 18 (19). Клетки метаболичные. — Зерна парамилона различных размеров и формы. Клетки веретеновидные или вытянутые ....................Euglena 19 (18). Клетки не метаболичные. Зерна парамилона крупные, кольцевидные, в числе 2. 20 (21). Клетки круглые в поперечном се гении, с глубокой жгутиковой впади- ной на переднем конце, с закругленным или заостренным задним кон- цом .........................................................Lepocinclis 21 (20). Клетки сильно уплощенные, листовидные, передний конец широкий, округлый, задний конец заострен и закапчивается более или менее длин- ным хвостовидпым отростком ...................................... Phacus 22 (17). Домик имеется. 23 (24). Домик разнообразной формы, с шипиками и другими скульптурными образованиями, с горлышком на переднем конце. Горлышко отделено от остальной части домика швом и открывается наружу жгутиковым от- верстием ..................................................Trachelomonas 24 (23). Домик удлиненной формы, с гладкой поверхностью без шипиков и других скульптурных образований. Горлышко не отделено швом от остальной части домика и представляет продолжение стенок передней его части. Задний конец домика продолжается в более или менее длинный хво- стовидный отросток ........................................ Strombomonas 25 (16). Клетки бесцветные, хлоропластов пет, стигма не у всех видов, жгу- тов 1 пли 2. 26 (35). Жгут один. — Стигма не у всех видов. 27 (32). Пелликула с мелкими штрихами, ребра и кили отсутствуют. 28 (29). Клетки силыюмотаболичные. — Форма клетки воретеновидная, б.ч стигмы или с ней, зерна парамилопа мелкие, овальные, без роговой во- ронки и палочкового аппарата ....................................Astasia 29 (28). Клетки слабо метаболичные, от верете повадкой до бутыл ко видной формы, передний конец расширен ц образует ротовую воронку, из кото- рой выходит жгут. Ротовое отверстие с палочковым аппаратом . . . ............................................................... Urceolus 30 (31). Стигма есть. — Форма клетки игловидная, зерна парамилопа круп- ные, пало {ковидные, немногочисленные.......................Cyclidiopsis 31 (30). Стигмы нет. — Клетки серповидно изогнутые, упл идейные, передний конец двузубчатый; задний конец узкий. Зерна парамилопа разнообраз- ных размеров и формы...........................................Menoidium 32 (27). Пелликула с ребрами и килями. 33 (34). Клетки цилиндрические, короткие, слегка изогнутые, неравнобокие. Пелликула с продольными ребрами или штрихами, парамилоновые зерна немногочисленные, крупные..................................Rhabdomenas 34 (33). Клетки овальные, уплощенные, с продольными килями или без килей, с загнутыми или прямыми боковыми кр 1ями, парамилоиовые зерна немно- гочисленные, мелкие; на нижнем конце клетки могут быть выросты в форме лопастей................................................... Petalomonas 35 (26). Жгутов 2, неравной длины, отходят от переднего конца клетки. 4 Для большинства ВИДОВ ЭВГЛСПОВЫХ ЯчГ\ ТИКО5Г ЮЦ*'В. И? I! f *<>*Ц IK {»'( ( <1 IIUI- цпря. характерны два способа движения: с помощью жгута и \г,т »б >тч аик сокрицчш i тела. Метаболия выражается в укорочении и расширени:!. удтипннг i i и су.к’лач те л i итч ого частой, в уплощении, способности сверты1ыт1.ся. округляться. ии'лигь-л в сг > р нгы. 44
36 (41)- Оба жгута направлены вперед. 37 (38). Поверхность клеток без киля и бороздок; веретеновидной или ци- линдрической формы, не уплощенные, сильнометаболичные ................. ..........................................................Distigma 38 (3^)- Поверхность клетки с килями или бороздками. 39 (40). Клетки веретеновидные, слабо уплощенные, с 1 продольным килем на брюшной поверхности, не метаболичные....................Sphenomonas 40 (39). Клетки овальные, сильно уплощенные, с 2 продольными бороздками на брюшной стороне, слабометаболичные..................... Notosolenus 41 (36). Плавательный жгут направлен вперед, рулевой — назад. 42 (45). Плавательный жгут длиннее рулевого. 43 (44). Клетки цилиндрические, удлиненные, не уплощенные. Плавательный жгут длинный, с движениями только на его свободном конце. Рулевой жгут короткий и проходит в складке брюшной поверхности. Ротовое от- верстие у основания жгутов, глотка с 2 твердыми палочками; парамилоно- вые зерна крупные, занимают всю цитоплазму ....... Peranema 44 (43). Клетки веретеновидпые или скрученные, не уплощенные. Пелликула со слабой спиральной исчерченностыо. Плавательный жгут длиннее руле- вого ...................................................... Heteronema 45 (42). Плавательный жгут короче рулевого. 46 (47). Клетки удлиненные, уплощенные в дорсовентральном направлении, с продольной бороздкой па брюшной стороне, в передней части которой расположено ротовое отверстие. Плавательный жгут значительно короче рулевого ....................................................Anisonema 47 (46). Клетки удлиненные, не уплощенные, с плотной, спирально заштрихо- ванной пелликулой, с бороздкой на брюшной стороне переднего конца тела. Плавательный жгут короче рулевого, проходящего по брюшной сто- роне ...........................................................Dinema 48 (15). Жгутов 2 или 4, на переднем конце клетки. Виды зеленые или бесцвет- ные. Пелликула без продольных пли косых штрихов; без раковинки или домика; не метаболичные. Резервные вещества — крахмал и жир. Оди- ношые или колониальные формы. 49 (58). Большинство видов (одиночных п колониальных) имеет зеленые клетки со стигмой. Резервное вещество — крахмал. Пелликула гладкая, плотная, поверхность клеток может быть покрыта слизистой оболочкой; хлоропласт один, чашевидной формы. Жгутов 2. (Отряд Volvocida). 50 (55). Жгутов 2, одинаковой длины. Клетки зеленые или бесцветные. 51 (52). Клетки зеленые, одиночные. — Форма клеток разнообразная: шаровид- ная. овальная, яйцевидная, цилиндрическая, с папиллой на переднем конце. Стигма есть.......................................Chlamydomonas 52 (51). Клетки бесцветные, одиночные. 53 (54). Жгутиконосцы овальной формы, с плотной пелликулой, с папиллой на переднем конце, со стигмой или без нее.....................Polytoma 54 (53). Жгутиконосцы узковеретеповидпые, со стигмой илп без нее .... ...........................................................Hyalogonium 55 (50). Жгутов 4, одинаковой длины. Клетки бесцветные. 56 (57). Клетки шаровидные, эллипсоидные илп яйцевидные, с папиллой на переднем конце, со стигмой..............................Tetrablepharis 57 (56). Клетки овальной формы, передний конец округлен, с небольшой па- пиллой, задний конец может быть вытянут. Со стигмой.................... .......................................................Polytomella 58 (49). Клетки золотисто-коричневые или бесцветные, голые, в домике или с панцирем, со стигмой или без нее. Жгутов 1—2, на переднем конце клетки. Пелликула гладкая. Запасные вещества — лейкозин или жир в форме капель. (Отряд Chrysomonadina). 59 (62). Клетки одиночные, с 2 жгутами неравной длины, направленными впе- ред, бесцветные, без стигмы. 60 (61). Жгутиконосцы голые, с тонкой пелликулой, с изменяющейся формой клетки. Свободноплавающие пли прикрепленные к субстрату тонкой нитью ...........................................................Monas
61 (60). Жгутиконосцы с постоянной формой клетки, округлые, с длинными многочисленными волосковидными выростами на поверхности пелликулы (щетинки) . ...................................... . Paraphysomonas 62 (59). Клетки образуют шаровидные колонии. 63 (64). Клетки с широким кососрезанным передним концом и узким, заострен- ным задним. Колонии либо свободноплавающие, либо находящиеся на концах длинной и толстой ветвящейся слизистой ножки, бесцветной или £ £ бурой (окрашенной окисью железа), прикрепленной к субстрату . . . ........................................................ Anthophysa 64 (63). Передний конец клетки с глубокой впадиной, из которой выходят жгуты, задний конец может быть с длинным нитевидным отростком. Обра- зуют шаровидные свободноплавающие колонии.................Oicomonas Отряд CRYPTOMONADIDA Senn, 1900 Род CHILOMONAS Ehrenberg, 1838 Свободноплавающие бесцветные жгутиконосцы с овальным телом, передний конец которого косо срезан, а в середине его находится жгутиковая впадина. На дне ее — ротовая щель, ведущая в глубокую трубковидную глотку, стенки которой несут палочковидные трихоцисты. Два равных по длине жгута на- правлены вперед. Стигмы нет. В цитоплазме многочисленные овальпые гра- нулы крахмала. Ядро в нижней половине клетки. Размножение агампое. Пи- тание сапрофитное, а также путем фагоцитоза. Пищей служат бактерии, мелкие простейшие и водоросли, взвешенные в воде органические остатки. Пресноводные животные, в массе населяют водоемы, богатые органичес- кими веществами. В очистных сооружениях станций аэрации они встречаются постоянно; относятся к облигатным видам активного ила, отстойников, сточной воды городских стоков и особенно животноводческих ферм. |Chi lomonas paramecium Ehrenberg, 1838 (рис. 8). Тело удлиненно-овальное, асимметричное, нижний конец ого сужен и не- много изогнут. 2 жгута одинаковой или почти одинаковой длины. Длина тела 30—40, ширина 15—20 мкм. Длина жгутов меньше длины тела. Один из наиболее многочисленных и постоянных видов активного ила аэротенков, обнаружен в массе в активном иле очистных сооружений животно- водческих (свиноводческих) ферм. ’Chilomonas oblonga Pascher, 1914 (рис. 9). Тело удлиненное, с закругленным задним концом. г Длина тела 20—50, ширина 10—15 мкм. Жгуты короче тела. Облигатный вид активного ила аэротенков очистных сооружений смешан- ных стоков и животноводческих ферм. Chilomonas insignis Skuja, 1932 (рис. 10). Клетка удлиненной формы, задний конец сильно сужен и загнут на спин- ную сторону. Длина тела 15—29, ширина 6 — 11 мкм, но размеры варьируют, и часто встречаются особи более мелкие, длиной 16 —19, шириной 6—7 мкм (Sladecek, 1973). Оба жгута почти одинаковы по длине, короче тела. В очистных сооружениях встречается часто; облигатный вид активного ила аэротенков. Chilomonas bacillaris Javornicky, 1930 (рис. 11). Тело узкое, удлиненное, с закругленным задним концом. На брюшной стороне небольшая впадина. Длина тела 15—20, ширина 5—7 мкм. Один из облигатных видов очистных сооружений. 46 6 1 г 0 Q 8 Рис. 8—21. 8 — Chilomonas paramecium: а — активная жгутиковая клетка, б — циста. 1 — жгуты, 2 — сократительная вакуоль, з — зерна крахмала, 4 — ядро, 5 — глотка с трихоцистами в стенках, 6 — пелликула. 9 — Ch. oblonga. 10 — Ch. insignis. 11 — Ch. bacillaris. 12 — Cyathomonas truncata. 13 — Katablepharis ovalis. 14 — K. notonectoides. 15 — Gymnodinium lanizschii var. rhinophorum. 16 — G. fuscum. 17 — Amphidi- nium larvate. 18 — A. lacustre. 19 — Katodinium piscinale. 20 — K. vorticella. 21 — Peridinium tabulatum: 1 — зпинальва, 2 — поясок с расположенным в нем поперечным жгутом, з — гиповальва, 4 — продольная бороздка, 5.— задний жгут, 6 — пластинки панциря. Род CYATHOMONAS Fromentel, 1874 Одиночные бесцветные жгутиконосцы с овальным телом. Оба жгута почти не различаются по длине. «Глотка» широкая, стенки ее с трихоцистами. На переднем конце тела одна сократительная вакуоль. Ядро одно, округлое, несколько ниже середины тела. В цитоплазме мелкие пищеварительные ва- куоли, крахмал не образуется. Пелликула плотная, на поверхности ее тонкие продольные штрихи. Размножение агамное путем продольного деления клетки. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, мелкими простейшими. Обитают в стоячих водоемах, богатых органическими остатками, обнару- жены в очистных сооружениях. 47
Cyathomonas truncata Fromentel, 1874 (рис. 12). Тело широкое, овальное, на переднем конце небольшая выемка, задний конец закруглен. Длина тела 15—30, ширина 10—20 мкм. Жгуты короче тела. В очистных сооружениях городских стоков и стоков животноводческих ферм. Род KATABLEPHARIS Skuja, 1932 Мелкие свободноплавающие жгутиконосцы с асимметричным телом. Имеют 2 жгута неодинаковой длины, отходящие от переднего кососрезанного конца тела. Задний конец закруглен. Сократительная вакуоль одна, на переднем конце тела. «Глотка» узкая, цилиндрическая, глубокая, стенки ее с трихо- цистами. Ядро одно, округлое, в задней части клетки. Пелликула гладкая. Размножение агамное. Питаются бактериями, мелкими простейшими и во- дорослями. Многочисленны в стоячих водоемах, в верхнем слое ила прибрежной зоны. В очистных сооружениях обычны, особенно в активном иле. Katablepharis ovalis Skuja, 1932 (рис. 13). Тело овальное, с кососрезанным передним концом. Жгуты разные по длине, причем длинный жгут направлен назад, короткий — вперед. Длина тела 7—11, ширина 5—7 мкм (Sladecek, 1973). В особенно большом количестве встречается в активном иле аэротенков, где идет очистка сточных вод животноводческих (свиноводческих) ферм. Katablepharis notonectoides Skuja, 1932 (рис. 14). Тело удлиненно-овальной формы, жгуты равной или почти равной длины, один направлен вперед, другой — назад. Длина тела 16—22, ширина 6—8 мкм. Длина жгутов приблизительно со- ответствует длине тела. В очистных сооружениях обитает постоянно, в особенно большом коли- честве при очистке стоков свиноводческих ферм. Отряд DINOFLAGELLIDA (PERIDINEA) Butschlix 1885 Род GYMNODINIUM Stein, 1859 Тело овальное, может быть немного заостренным на концах, в поперечном сечении округлое или слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении. Поясок хорошо выражен и делит тело на верхнюю (эпивальва) и нижнюю (гиповальва) половины, одинаковые или почти одинаковые по размерам. Пан- цирь из клетчатки отсутствует. Жгутов 2, и они берут начало в одном месте — на брюшной стороне тела, в пояске. Один жгут расположен в пояске, другой — продольный: начальная часть его находится в продольном желобке на брюш- ной стороне тела, вторая же часть свободно выходит наружу (рис. 21). Окраска, тела бурая или коричневая, что зависит от хлоропластов, многочисленных и мелких по размерам, расположенных в цитоплазме. Ядро одно, массивное, округлой формы, в центре клетки. В состав рода входят также бесцветные, лишенные хлоропластов виды. Агамное размножение происходит путем продольного бинарного или мно- жественного деления. У некоторых видов известен половой процесс, проте- кающий в форме изогамии. Виды рода широко распространены в морях и пресноводных бассейнах. Обитают в планктоне и составляют существенное звено в первичной био- логической продуктивности водоемов. В процессах биологической очистки принимают участие благодаря сапрофитному питанию. Gymnodinium lantzschii Utermohl, 1923 (рис. 15). Бесцветный жгутиконосец, у которого эпивальва имеет острый конец, а гиповальва закругленная. Эпивальва образует продольный вырост в форме 48
«носика», идущего по брюшной стороне вниз и прикрывающего продольную бороздку с расположенным в ней задним жгутом. Длина тела 15—18, ширина 14—15 мкм. Свободных! задний жгут в 2 раза длиннее тела. В очистных сооружениях встречается редко. Активного участия в процессах очистки воды, по-видимому, не принимает. Gymnodinium fuscum Stein, 1859 (рис. 16). Клетка коричневого цвета. Поясок глубокий. Эпивальва закруглена на конце, немного сужена по сравнению с гиповальвой, заостренной на конце. Продольная бороздка выражена слабо. Длина тела около 30, ширина 15—25 мкм. Длина поперечного жгута равна диаметру тела, задний жгут в 2 раза длиннее тела. В очистных сооружениях встречается редко; наиболее обычен в воде вто- ричных отстойников. Род AMPHIDINIUM Clove et Lachmann, 1858 Мелкие бесцветные жгутиконосцы с округлым пли овальным телом. Пан- цирь из клетчатки отсутствует. Поясок расположен в передней части тела и делит его на две неравные половины: эпивальва значительно меньше гипо- вальвы. Стигмы нет. Ядро одно, округлое, в центре тела. Размножение агамное. Питание сапрофитное, что и определяет их роль в процессах биологической очистки воды. Большинство видов обитает в пресных эвтрофных водоемах. Два вида встре- чаются в активном иле аэротенков и в воде отстойников станций аэрации. Amphidinium larvale Lindemann, 1929 (рис. 17). Эпивальва узкая, значительно меньше гиповальвы. Поясок глубокий, про- ходящий в нем поперечный жгут тонкий, не всегда виден. Длина тела 12—16 мкм и равна или почти равна его ширине. Свободный задний жгут меньше длины тела. В очистных сооружениях встречается редко, спорадически; к числу обли- гатных видов не относится. Ampbidinium lacustre Stein, 1859 (рис. 18). Поясок сдвинут на передний конец тела, и эпивальва имеет форму кольца. Длина тела около 30, ширина 18 мкм. Задний жгут примерно в 2 раза длин- нее тела. В очистных сооружениях встречается, но, по-видимому, не относится к числу обязательных видов, принимающих активное участие в очистке сточных вод. I К PoflIKATODINIUM Fott, 195G Форма тела от округлой до^овальной. Панцирь из клетчатки, тонкий, сплош- ной, без щитков, поверхность его гладкая. Эпивальва, заостренная сверху, занимает большую часть тела. Гиповальва имеет закругленный конец и по длине в два раза меньше эпивальвы. Поясок глубокий и довольно широкий. Хлоропластов пет, тело бесцветное, но имеется стигма. Размножение только агамное. Питание сапрофитное. Обитают в планктоне эвтрофных водоемов. В очистных сооружениях встре- чаются два вида (Doflein, 1953; Kudo, 1966; Sladecek, 1973) Katodinium piscinale Fott, 1956 (рис. 19). Тело асимметричное, слегка сплющено в спинно-брюшном направлении. Эпивальва крупная, шлемовидная, длина ее в два-три раза превышает длину гиповальвы. Поясок глубокий. Стигма в правой половине гпповальвы. Длина тела до 35, ширина до 28 мкм. Задний жгут в 2 раза превышает длину тела. В очистных сооружениях встречается редко, главным образом во вторичных отстойни ках. 4 Фауна аэротенков 49
Katodinium vorticella (Stein) Fott, 1956 (рис. 20). Тело округлой формы, гладкое, без панциря. Эпивальва занимает 2/3, а ги- повальва 1/3 длины тела. Передний конец слегка заострен, задний закруглен. Поясок глубокий, поперечный жгут в нем хорошо виден. Длина тела 24, ширина 20 мкм. Задний жгут более чем в 2 раза превышает длину тела. Обнаружен в небольшом числе в активном иле аэротенков городских стоков. Род PERIDINIUM Ehrenberg, 1833 Свободноплавающие жгутиконосцы с округлым или овальным телом бурого или коричневого цвета. Снаружи твердый панцирь из клетчатки, состоящий из отдельных пластинок, образующих как эпивальву, так и гиповальву. Поясок делит тело пополам, причем эпивальва и гиповальва равны или почти равны по длине. Поперечный и задний жгуты хорошо развиты. Хлоропласты мелкие, дисковидные, коричневого цвета. Среди видов рода есть и бесцветные формы. Ядро одно, массивное, находится в центре тела. Размножение агамное, деление клетки происходит внутри панциря. Перидинеи многочисленны в морях и пресных водах, населяют в массе эвтрофные водоемы. Участие в процессах очистки воды обусловлено сапрофит- ным способом питания, который сочетается с аутотрофиым. В очистных соору- жениях обычно не образуют постоянных популяций и находки их единичны. Peridinium tabulatum Claparede et Lachmann, 1858 (рис. 21). Панцирь из клетчатки хорошо развит и состоит из отдельных пластинок, поверхность которых неровная и поделена на множество мелких ячеек. Поясок глубокий и делит тело на две равные половины. Начальная часть заднего жгута расположена в глубокой бороздке, идущей вдоль брюшной стороны тела. Длина тела около 50, ширина около 30 мкм. Задний жгут превышает длину тела в 1.5 раза. Обитает в чистой воде, в олигосапробных зонах водоемов. В очистных со- оружениях редок, чаще встречается во вторичных отстойниках при очистке смешанных стоков. Род CERATIVM Schrank, 1900 Включает жгутиконосцев, обладающих асимметричным телом, снабженным несколькими длинными шипами: 1 длинный шип расположен на переднем конце тела, 2 или 3 шипа — на заднем конце, причем длина шипов сильно варьирует. Поэтому форма тела изменчива не только у разных видов рода, но и в пределах одного вида. Снаружи тело покрыто твердым панцирем из клетчатки, который состоит из отдельных пластинок, имеющих сетчатую струк- туру. Поясок глубокий, проходит по средней линии тела и прерывается на брюшной стороне, где расположена многоугольная брюшная пластинка пан- циря. Жгутов 2: поперечный жгут находится в пояске, задний направлен вниз и свободно выходит за пределы тела. Окраска тела желто-коричневая благодаря мелким дисковидным хлоропластам. Ядро одно, округлое, массив- ное, расположено в центре тела. Размножение агамное, плоскость деления клетки проходит в косом направлении. Питание аутотрофное, сапрофитное и типичное гетеротрофное за счет мелких организмов (бактерии, простейшие, водоросли). Различные виды рода обитают в морях и пресных водоемах с чистой водой. В очистные сооружения попадают из окружающих водоемов и встречаются спорадически в небольшом количестве. Ceratium hirudinella Muller, 1857 (рис. 22). Тело асимметричное. На переднем конце расположен длинный апикальный шип, на заднем конце — два или три антапикальных шипа. Панцирь состоит из клетчатковых пластинок. Поясок хорошо выражен и проходит поперек 50
Рис. 22—32. 22 — Ceratium hirudinella. 23 — Trac/ietomonasvolvocina. 24 — T. folivcinopsis. 25 — T. cei-vicula. 26 — T. ver rucosa. 27 — 7'. oblonga. 28 — T. cylindrica. 29 — T. hispida. 30 — T. armala. 31 — T. caudata: 1 — жгут, 2 — горлышко, з — стигма, 4 — домик, 5 — шиники, 6 — хлоропласты, 7 — ядро, <S — парамилоно- вые зерна, 9 — хвостовой отросток. 32 — Т. bulla. 4*
почти всего тела, прерываясь в месте расположения брюшных пластинок пан- циря (рис. 22). Размеры тела широко варьируют, достигая от 100 до 400 мкм в длину. Сво- бодный задний жгут длинный и превышает длину тела в 1.5—2 раза (Doflein, 1953; Иванов и др., 1981). Обнаружен в очистных сооружениях городских стоков. Встречается редко. Отряд EUGLENIDA Butschli. 1884 Род TRACHELOMONAS Ehrenberg, 1833 Свободноплавающие эвгленовые жгутиконосцы, имеющие домик (рако- винку) из клетчатки (рис. 29). Домики у разных видов трахеломонад сущест- венно различаются по форме и при определении видов имеют первостепенное значение. Степки домика окрашены в различные оттенки коричневого цвета, так как содержат гидроокись железа и могут быть неодинаково окрашены в воде разного химического состава. Стенки домика гладкие или с разнообразными выростами, шипиками. порами, которые также имеют систематическое значе- ние. На верхнем конце домика расположено жгутиковое отверстие, вокруг которого имеется небольшое уплотнение — горлышко — различной формы и величины. Горлышко отделено от остальной части домика перегородкой (швом). Большинство трахеломонад зеленого цвета, который обусловлен хлоро- пластами, расположенными в периферическом слое цитоплазмы. Число хлоро- пластов от двух до многих. На переднем конце клетки имеются стигма, сокра- тительная вакуоль и небольшой резервуар с выходящим из него жгутом. Резерв- ные вещества — парамилон и жир. Парамилоновые зерна округлой или овальной формы, многочисленны. Ядро одно, округлое, лежит в нижней половине тела. Плавают, вращаясь вокруг продольной оси тела. Питание аутотрофное, а у немногих бесцветных видов — сапрофитное. Размножение агамное путем продольного деления клетки внутри домика. После деления одна дочерняя клетка выходит наружу и строит себе новый домик. Для трахеломонад харак- терна широкая внутривидовая изменчивость по морфологическим признакам, которая выражается в павшим разных форм или вариаций у каждого из видов (Попова. 1966). Поэтому определение их видов часто бывает затруднено. При- водимые ниже описания даются по одной, наиболее типичной для каждого вида форме. Трахеломонады широко распространены во всех пресноводных бассейнах всех климатических зон. Огромна их роль в улучшении кислородного режима воды и в качестве пищевых организмов для многих других гидробионтов (про- стейших, червей, ракообразных, рыб). В систему очистных сооружений по- падают со сточными водами из окружающих водоемов, но не составляют обли- гатного звена фауны аэротенков и отстойников. Активные жгутиковые формы обитают во вторпчных отстойниках. В активном иле аэротенков встречаются цисты и пустые домики. Из всего разнообразия видов (около 150) в очистных сооружениях чаще других можно обнаружить следующие. Trachelomonas volvocina Ehrenberg, 1833 (рис. 23). Домик шаровидный или слегка овальный, от светло-желтого до темно- коричневого цвета. Стопин домика гладкие, край жгутикового отверстия утол- щен. Хлоропластов два. удлиненные, лежащие по бокам тела. Стигма в перед- нем конце тела. Ядро крупное, округлое, в нижней половине клетки. Между клеткой п домиком по бокам виден щелевидиый промежуток, заполненный жидкостью. Диаметр тола варьирует от 6 до 32 мкм. Жгут в 2—3 раза длиннее домика. Обитают в небольших стоячих водоемах; в системах очистных сооружений немногочисленны.
Trachelomonas volvocinopsis Swirenko, 1914 (рис. 24). Домик коричневого цвета, шаровидный, с гладкими стенками. Жгутиковое отверстие с кольцевидным утолщением (горлышком) или без него. Хлоропласты округлые, мелкие, многочисленные. Стигма овальная, крупная. Диаметр тела от 13 до 33 мкм. Жгут тонкий, длина его примерно в 2.5 раза древьппает диаметр домика. Обитает в планктоне богатых растительностью озер, в прудах, лужах. В очистных сооружениях редок, встречается спорадически. Trachelomonas cervicula Stokes, 1890 (рис. 25).] Домик овальный или шаровидный, желтого или коричневого цвета, с глад- кими стенками. Край жгутикового отверстия утолщен, слабо выступает над поверхностью домика, большая часть его погружена внутрь клетки. Стигма редкая, овальная. Хлоропласты многоугольные, число их доходит до 10—12. Длина домика 20—30, ширина 18—28 мкм. Жгут превышает длину домика. Обитают среди растительности в прибрежных зонах озер, водохранилищ, разнообразных мелких водоемов. В очистных сооружениях встречаются не насто, в основном в летние месяцы. Trachelomonas verrucosa Stokes, 1837 (рис. 26). Домик шаровидный, поверхность его с многочисленными мелкими бугор- ками. Жгутиковое отверстие округлое, с утолщенными краями. Хлоропластов 4—6, дисковидной формы. Стигма мелкая, расположена в передней трети клетки. Диаметр домика 10—25 мкм. Жгут несколько длиннее домика. Распространен в прибрежной зоне стоячих водоемов. В очистных сооруже- ниях редок. Trachelomonas oblonga Lemmermann, 1899 (рис. 27). Домик вытянутой овальной формы, с гладкими стенками, на которых иногда наблюдаются мелкие точки. Жгутиковое отверстие кольцевидное, со слегка утолщенными краями. Хлоропластов от 2 до 10 у разных форм. Длина тола 12—27, ширина 9 — 18 мкм. Жгут превышает длину домика. 13 очистных сооружениях малочисленны, встречаются главным об разом ви вторичных отстойниках. Trachelomonas cylindrica Ehrenberg, 1833 (рис. 28). Домик удлиненной цилиндрической формы, светло-коричневый птн бес- цгг'тпый. с гладкими стенками. Жгутиковое отверстие кольцевидное, с немного приподнятыми краями. Хлоропласты пластинчатые, мелкие, многочисленные. Дтипа тела (домика) 14—21. ширина 8 — 10 мкм. Длина жгута превышает дтину домика. 13 очистных сооружениях городских стоков обнаружен в период весенне- летнего сезона. Trachelomonas hispida (Perty) Stein, 1878 (рис. 29). Домик эллипсоидный, с закругленными передним и задним концами, иногда на заднем конце с небольшим хвостовым выростом. Стенки домика с много- численными острыми шипиками. с мелкими точками. Жгутиковое отверстие окружено крупными шипиками, а если шппиков нет, то края его слегка утол- щены. Стигма крупная. Хлоропласты дисковидные, многочисленные. Вид очень п)лпморфеп, имеет много вариаций, причем наиболее изменчивы скульп- турные образования домика (Попова, 1966). Длина домика 15—40, ширина 11—28 мкм. Жгут в 2 раза длинное домика. Вид распространен исключительно широко, особенно в стоячих водоемах. Рм вторичных отстойниках очистных сооружений городских стонов встреча- ется часто, особенно весной и летом. Trachelomonas armata (Ehrenberg) Stein, 1878 (рис. 30). Домик эллипсоидный или яйцевидный, стенки его с многочпстепнымп ко- роткими шшшками. а в нижней половине свыше 10 длинных шипов. Окраска
Рис. 33—43. 33 — Trachelomonas pmiot-sRoeitsls. 34 37 — Astasia Ionian. 38 — Д. klebti. 39 S^^UtoKU,A”ll'a- 35 7,S- 3» - S. «AaulMtonrfH 43 — Cyclidiopsis acus.
оТ темно-коричневой до бесцветной. Жгутиковое отверстие кольцевидное, € утолщенным краем, иногда окаймлено мелкими острыми шиниками. Клетка со стигмой, с многочисленными дисковидными хлоропластами. Вид очень полиморфен, наиболее изменчивые признаки — форма и раз- меры клетки, а также орнамент домика. Длина домика 30—45, ширина 29—38 мкм. Жгут тонкий, почти в 2 раза превышает длину домика. Обитает в планктоне и бентосе мелких и крупных водоемов. В очистных сооружениях городских стоков редок. Trachelomonas caudata (Ehrenberg) Stein, 1878 (рис. 31). Домик удлиненный, суженный к переднему и заднему концам, стенки его с мелкими многочисленными шиниками или точками. На заднем конце домика заостренный отросток. На переднем конце высокое, расширенное кверху гор- лышко. Края жгутикового отверстия зазубрены. Хлоронласты мелкие, диско- видные, многочисленные. Длина домика 30—50, ширина 18 — 24 мкм. Жгут превышает длину домика почти в 2 раза. Обитает в небольших заболоченных водоемах. В очистных сооружениях редок. Trachelomonas bulla Stein, 1878 (рис. 32). Домик овальный, вытянутый в длину, на поверхности его мелкие острые шины, между которыми расположены очень маленькие шипики (точечные). Края жгутикового отверстия вытянуты и образуют высокое горлышко, причем диаметр основания последнего больше, чем диаметр жгутикового отверстия, края которого снабжены мелкими зубчиками. Хлоронласты мелкие, округлые, многочисленные. Длина домика 40—47, ширина 5 — 7 мкм. Длина жгута равна длине домика. Обитает в прудах, болотах, в мелких временных водоемах. В очистных сооружениях редок. Trachelomonas pavlovskoensis (V. Poljanski, 1947) Popova, 1951 (рис. 33). Домик широкий, овальный, с закругленным задним концом, на переднем конце высокое жгутиковое отверстие с зазубренными краями. Стенки домика покрыты многочисленными точечными шиниками. Хлоропласты мелкие, диско- видные, многочисленные. Длина домика 28—35, ширина 20—26 мкм. Высота горлышка 3.5—7 мкм (Попова, 1966). Обитает в прудах, в прибрежных зонах озер с обильной растительностью. В очистных сооружениях редок. Род STROMBOMONAS Deflandre, 1930 Зеленые эвгленовые жгутиконосцы, свободноплавающие, имеющие псевдо- хитиновый домик с тонкими гладкими стенками, иногда морщинистыми, с мел- кими бугорками, но без шипов. Домик окрашен в желтый или коричневый цвет, с хорошо развитым горлышком, которое представляет непосредственное продолжение домика (нет шва), в противоположность трахеломонадам, где горлышко — отдельный вырост, отграниченный швом от передней части до- мика. Края жгутикового отверстия цельные, неровные, редко с зубчиками, но всегда без шипов. Сзади домик заканчивается острым хвостовых! отростком. Жгут один, тонкий, длина его варьирует у разных видов. Клетка не заполняет всего домика: между клеткой и стенками домика виден значительный промежуток. На переднем конце клетки оранжево-красная стигма овальной формы. Хлоропласты мелкие, округлые, многочисленные. Ядро одно, округлое, в задней половине клетки. Зерна парамилона мелкие, палочковидные, многочисленные. Размножение агамное путем продольного деления клетки внутри домика; после деления одна дочерняя клетка выходит наружу и строит себе новый домик (Попова, 1966). 55
Виды рода полиморфны по морфологическим признакам (размеры, формам домика, строение его стенок, форма и величина горлышка и др.). Систематика, рода разработана недостаточно. К роду относятся около 25 видов, обитающих: преимущественно в пресных водоемах, придем большая их часть встречается; в южных районах. В небольших стоячих водоемах стромбомонады развиваются^ в массе и благоприятно влияют на кислородный режим водоема, так как пи- таются аутотрофно. * В сооружениях станций аэрации спорадически встречается несколько видов, не образующих постоянных популяций. Роль стромбомонад в системах очистных сооружений, по-видимому, невелика: они могут служить пищей ин- фузориям, коловраткам, олигохетам, т. е. животным, имеющим основное зна- чение в очистке загрязненной воды. Strombomonas acuminata (Schmarda) Deflandre, 1930 (рис. 34). Домик в форме трапеции, сзади немного расширен и заканчивается конусо- видным хвостовым отростком, а спереди переходит в горлышко, край которого гладкий, прямой или косо срезан. Домик бесцветный или коричневый, стенки его гладкие или покрыты точечными бугорками. Длина домика с хвостовым отростком 27—51, без отростка 20.7—36, ши- рина 18—30 мкм, высота горлышка 3—5, ширина 5—7 мкм (Попова, 1966). Жгут в 2 раза превышает длину домика. Распространен преимущественно в малых временных и постоянных водоемах (в Ленинградской области встречается часто). В очистных сооружениях стан- ций аэрации редок, главным образом обитает во вторичных отстойниках. Strombomonas fluviatilis (Lemmermann) Deflandre, 1930 (рис. 35). Домик удлиненный, широкий в средней части, сзади постепенно суживается и переходит в короткий хвостовой отросток. Горлышко высокое, с гладким краем жгутикового отверстия. Стенки домика гладкие, бесцветные или светло- коричневые. Хлоропластов 4—5, дисковидной формы. Длина домика 25—34, ширина 12—18 мкм. Жгут почти в 2 раза длиннее домика (Попова, 1966). Широко распространение планктоне рек, в прудах, болотах. В очистных сооружениях редок. Strombomonas schauinslandii (Lemmermann) Deflandre, 1930 (рис. 36). Домик эллипсоидный, с расширенной средней частью, задняя часть сужена и образует заостренный хвостовой отросток. Передняя часть домика переходит в горлышко с гладким прямым или кососрезанным краем жгутикового от- верстия. Домик коричневый, стенки его покрыты мелкими бугорками. Длина домика 25—33, ширина 13—17 мкм, высота горлышка около 6 мкм. Жгут почти равен длйне домика (Попова, 1966). Распространен в прибрежных, богатых растительностью участках рек, в пру- дах и_ малых временных водоемах. В очистных сооружениях редок. Род ASTASIA Ehrenberg, 1833 Свободноплавающие бесцветные эвгленовые жгутиконосцы с одним плава- тельным жгутом, направленным вперед и расположенным на переднем конце тела. Клетка лишена домика или раковинки, имеет веретеновидную форму, удлиненная, метаболичная. Стигмы у большинства видов нет, жгутиковый ре- зервуар на переднем конце, хорошо развит, к нему прилегает сократительная вакуоль. Хлоропласты отсутствуют. Ядро одно, округлое (пузырьковидное), положение его в клетке варьирует у разных видов. Резервное вещество — пара- милон. Размножаются агамно путем продольного деления клетки. Питание сапрофитное. Большинство видов — обитатели пресных вод, богатых растительностью п органическими остатками. В очистных сооружениях станцш! аэрации много видов, образующих постоянные популяции и относящихся к числу облигатных организмов фауны аэротенков и отстойников. Роль астазий в очистке воды зна- 56
«детель на благодаря сапрофитному питанию и, кроме того, астазии входят в число пищевых объектов инфузорий, коловраток, олигохет и других животных. Astasia longa Pringsheim, 1936 (рис. 37). Клетки палочковидные, метаболичные, на переднем конце слабо кососрезан- деде, задний конец сужен и может быть закруглен или заострен. Пелликула гладкая. Стигмы нет. Ядро в середине или несколько ниже середины клетки. Зерна парамилона мелкие,' овальные или палочковидные, многочисленные, расположены равномерно по всей клетке. Образует пальмеллу. Длина клетки 50—70, ширина 12—15 мкм. Длина жгута равна х/2 длины клетки. Обычны в эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях смешанных стоков и животноводческих (свиноводческих) ферм обитает постоянно. Astasia klebsii Lemmermann, 1909 (рис. 38). Тело веретеновидное, сильнометаболичное, с расширенным передним концом и узким, вытянутым задним. Пелликула гладкая или с тонкими спиральными штрихами. Ядро в средней части клетки. Парамилоновые зерна овальные, крупные, сосредоточены в передней половине тела, задняя часть тела прозрач- ная, без парамилона. У некоторых особей есть стигма. Длина тела 40—55, ширина 11—20 мкм. Длина жгута равна длине тела. В стоячих водоемах, временных и постоянных, в очистных сооружениях городских стоков и животноводческих ферм встречаются постоянно. Astasia curvata Klebs, 1883 (рис. 39). Клетка веретеновидная, удлиненная, изогнутая, метаболичная. Передний конец сужен и тупо срезан, задний конец заострен. Стигмы нет. Пелликула с тонкими косыми штрихами. Ядро в средней части клетки, овальное. Парами- лоновые зерна мелкие, палочковидные, расположены равномерно по всей клетке. Длина тела 25—60, ширина 8—10 мкм. Жгут немного больше 1/2 длины тела. В прибрежной зоне мелких водоемов с большим количеством растительных остатков. В очистных сооружениях редок. Astasia linearis Pringsheim, 1936 (рис. 40). Тело узкое, сильно удлиненное, изгибающееся при движении. К заднему концу постепенно суживается и заостряется. Пелликула с тонкими спиральными штрихами. У некоторых особей есть слабо окрашенная стигма. Ядро овальное, в середине тела. Зерна парамилона мелкие, многочисленные, палочковидные. Длина тела 70—150, ширина 8—12 мкм. Длина зерен парамилона (палочко- видных) до 15 мкм, жгут составляет около х/2 длины тела. В эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях редок, встречается главным образом летом. Astasia quartana (Moroff) Pringsheim, 1936 (рис. 41). Тело веретеяовидное, очень метаболичное, в передней части расширенное, кзади постепенно суживается. Хорошо виден жгутиковый резервуар. Пелликула спирально заштрихована. Есть стигма. Ядро в нижней части клетки, округлое. Зерна парамилона крупные, овальные. Длина тела 38—50, ширина 14—-16 мкм. Жгут почти равен длине тела. В загрязненных водоемах. В сточных водах и отстойниках очистных соору- жений. Astasia dangeardii Lemmermann, 1913 (рис. 42). Клетка веретеновидная, сильнометаболичная, постепенно суживается к зад- нему концу. Пелликула косо заштрихована. Стигма есть у некоторых особей. Ядро округлое, в заднем конце клетки. Парамилоновые зерна овальные, мно- гочисленные, на всем протяжении тела, кроме заостренного заднего конца. Длина тела 40—66, ширина 15 —20 мкм. Жгут равен или почти равен длине тела. 57
Рис. 44-54. 44 — Evglena gracilis: 1 — жгут, 2 — жгутиковый резервуар, 3 — стигма, 4 — сократительная вэкуиль» У 5 — хлоропласты, б — ядро, 7 — парамилоновые зерна, 8 — пиреноид, 9 — пелликула. 45 — Е. Hindis. 46 — Е. geniculata. kl — Е. oblonga. 48 — Е. velata. 49 — Е. acus. 50 — Е. spirogyra. 51 — Е. oxyuris. Ъ 52 — Е. proxima. 53 — Е. hemichromata. 54 — Е. caudata. * s * % В водоемах, загрязненных органическими остатками, выдерживает анаэроб- ’ ные условия (Попова, 1966; Sladecek, 1973). В сточных водах городских стоков и в первичных отстойниках. Род CYCLIDIOPSIS Korshikov, 1941 Свободноплавающие бесцветные жгутиконосцы с сильно удлиненным телом. | Неметаболичные. Пелликула гладкая или с мелкими спиральными штрихами. Есть стигма. Парамилоновые зерна палочковидные, длинные, немногочислен- | 58
ные, расположены вдоль тела. Ядро удлиненно-овальное, в средней части тела. Дитание сапрофитное. Обычны в стоячих и проточных водоемах с органическими остатками. Один вид- Cyclidiopsis acus Korshikov, 1941 (рис. 43). Длина тела 100—250, ширина 10—15 мкм. Длина парамилоновых зерен до 30 мкм. Длина жгута меньше х/2 длины тела. В очистных сооружениях редок. Род EUGLENA Ehrenberg, 1830 Свободноплавающие одиночные жгутиконосцы с удлиненным веретеновидным, цилиндрическим или овальным телом (рис. 44). Жгут 1, плавательный, располо- жен на переднем конце и направлен вперед. Метаболичны. Пелликула тонкая, со штрихами, ребрами и другими скульптурными образованиями. Есть стигма. Хлоропласты разнообразной формы, их число варьирует у разных видов, а иногда п в пределах одного вида. G каждым хлоропластом связаны один или два пи- реноида (центры образования парамилона), но пиреноиды не могут быть так- сономическим признаком, так как видны далеко не всегда. Окраска большинства эвглен зеленая. Сократительная вакуоль одна, возле жгутикового резервуара. Ядро одно, округлое, с крупным, центрально располо- женным ядрышком. Положение ядра в клетке — один из таксономических признаков видов эвглен. Резервное вещество — парамилон. Размножение агам- ное путем продольного деления клетки. Питание аутотрофное или миксотрофное. Обычны в водоемах разного типа, особенное эвтрофных. Летом часто образуют скопления, известные как «цветение» воды. Улучшают кислородный режим водоемов, осветляют воду, поглощая растворенные в ней органические вещества, служат пищей многим гидробионтам. Род содержит около 50 видов (Попова, 1966). В очистных сооружениях разных типов встречаются часто и постоянно, но не живут в активном иле аэротенков. Euglena gracilis Klebs, 1883 (рис. 44). Тело цилиндрическое или вытянутое, веретеповидное, спереди немного сужено и косо срезано, задний конец узкий, заканчивается прозрачным за- остренным отростком. Пелликула с многочисленными спиральными штрихами. Тело сильнометаболичное. Стигма в переднем конце тела. Хлоропласты зеленые, дисковидные, с изрезанными краями, число их 6—14; в центре каждого хлоро- пласта — двускорлупчатый пирепопд. Зерна парамилона немногочисленные, овальные. Питание миксотрофное. В темноте хлоропласты разрушаются и клетка становится бесцветной. Вид обладает морфологическим полиморфизмом, известны три морфологические формы и среди них бесцветная, сходная с Astasia longa (Попова, 1966). Длина тела 35—70, ширина 8—15 мкм. Жгут равен длине тела или немного короче его. Обычна в некрупных стоячих водоемах с большим количеством раститель- ных остатков, в стоячих водах. Встречается в очистных сооружениях станций аэрации, но не образует постоянных популяций. В массе может развиваться на полях орошения (Винберг, 1955). Euglena viridis Ehrenberg, 1830 (рис. 45). Клетки широкие, веретеновидные, с кососрезанным передним и заостренным задним концом, метаболичные. Пелликула тонко и густо заштрихована. Ядро в задней половине тела. Хлоропласт в форме радиально расположенных лент, которые образуют одну звездчатую фигуру с центров в средней части клетки, где располагается группа овальных парамилоновых зерен. Стигма крупная, овальная. Легко образует пальмеллу, в состоянии которой и размножается путем деления клетки в продольном направлении. Аутотроф. Длина тела 38—85, ширина 15—25 мкм. Жгут почти равен длине тела. 59
Плавает быстро, может ползать по субстрату. В массе встречается в эвтроф ных водоемах; развивается на полях орошения (Винберг, 1955), в система: биофильтров; в очистных сооружениях станций аэрации наблюдается преиму щественно в период весенне-летнего сезона. Euglena geniculata Dujardin, 1841 (рис. 46). Клетки цилиндрические или веретеновидные, метаболичные, передний конех закруглен, сзади с коротким отростком. Пелликула тонко спирально заштрихо вана. Хлоропластов два, звездчатой формы и в каждом — центр образование и скопления парамилоновых зерен. Ядро одно, в середине клетки. Стигма круп- ная (около 3 мкм). Аутотроф. Плавает и ползает по субстрату, образует паль- меллу и в состоявии пальмеллы делится. Длина тела 65—90, ширина 20—30 мкм. Жгутравен длинетела илинесколькс короче. Обычна в стоячих и времеввых водоемах, богатых органическими остатками в очистных сооружениях встречается летом. Euglena oblonga Schmitz, 1884 (рис. 47). Форма клетки вытянутая, эллипсоидная, передний и задний конпы закруг- ленные. Пелликула эластичная, с тонкими спиральными штрихами. Хлоро- пласты многочисленные, дисковндвые, с сильно изрезанными лентовидным! краями. На каждом из них — двускорлупчатый пиреноид. Ядро в ссрсдиш клетки. Образует пальмеллу, в состоянии которой делится. Аутотроф. Длина тела 55—80, ширина 30—40 мкм. Жгут в 1.5 раза длиннее тела. В прудах, канавах, лужах. В очистных сооружениях встречается нечасто Euglena velata Klebs, 1883 (рис. 48). Тело удлиненное, веретеновидное, метаболнчное, с узким передним концом, а на заднем — с прозрачным хвостовым отростком. Пелликула спиральке заштрихована. Стигма крупная, овальная. Хлоропласты многочисленные (более 20), с изрезанными краями, на каждом по двускорлупчатсму пиреноиду. Ядро в середине клетки, деление в пальмеллевидном состоянии. Аутотроф Длина тела 90—100, ширина 19—23 мкм. Длина жгута равна длине тела Среди растений в малых водоемах, по окраинам болот. Мсжст встречаться в отстойниках очистных сооружений. Euglena acus Ehrenberg, 1830 (рис. 49). Клетка игловидная, с равномерно суживающимися передним и задним концами; задний конец имеет форму бесцветного длинного игловидного отростка. Пелликула плотная, с тонкими продольными штрихами, тело неметаболпчное. Хлоропласты мелкие (3—4 мкм в диаметре), многочисленные. Парамилоновые зерна длинные, палочковидные, немногочисленные, расположены по длине клетки. Ядро удлиненно-овальное, в середине тела. Размножение путем про- дольного деления в подвижном состоянии. Пальмеллы не образует. Длина клетки 90—220. ширина 10—18 мкм. Длина палочковидных зерен парамилона 10—15 мкм. Длина жгута равна длине тела. Много в планктоне малых водоемов, на рисовых полях. Встречается в от- стойниках станций аэрации. Euglena spirogyra Ehrenberg, 1830 (рис. 50). Крупные эвглены с длинным веретеновндным * слабометаболпчвым телом, сжатым в поперечном сечевии. Передний конец закруглен, жгутиковый резер- вуар сдвинут на одну сторону. На суженном заднем конце — бесцветный шило- видный отросток. Пелликула с косыми рядами бугорков. Стигма крупная (больше 2 мкм), хлоропласты овальные, мелкве (3—5 мкм в диаметре), много- численные. В верхней и нижней частях клетки по одному кольцевидному круп- ному зерну парамилона (кольцо в форме овала); кроме них ла всем теле много мелких парамплоновых зерен. Аутотрофы. Длина тела 80—200, ширина 20—35 мкм. Длина жгута не больше 2/3 длины тела. Длина кольцевидных пиреноидов 11—34 мкм (Попова, 1966). 60
< • У Распространен в стоячих водоемах среди растений. Встречается в очистных сооружениях. Euglena oxyuris Schmarda, 1846 (рис. 51). Тело веретеновидное, слабометаболичное, слегка скрученное и сжатое в по- перечном сечении. Передний конец закруглен, задний конец узкий и резко переходит в острый шиповидный прямой или изогнутый отросток. Пелликула плотная, с хорошо выраженными спиральными штрихами. Ядро вытянутое, овальное. Сверху и снизу от ядра расположены 1 или несколько вытянуто- кольцевидных зерен парамилона крупных размеров. Хлоропласты мелкие, дисковидные, многочисленно. Аутотроф. Длина тела шпроко варьирует от 100 до 400 мкм, ширина 20—40 мкм. Длина жгута достигает 1/2 длины тела. Диаметр хлоропластов 3—5 мкм. Длина коль- цевидных парамилоновых зерен 19—38 мкм. Широко распространенный вид в планктоне небольших водоемов. В отстой- никах станций аэрации встречается довольно часто. Euglena proxima Dangeard, 1901 (рис. 52). Эвглены веретеновидные, метаболичные, с тонкой пелликулой, несущей на поверхности спиральные штрихи. Хлоропласты дисковидные, иногда коль- цевидные, многочисленные (50—60). Зерна парамилона мелкие, многочисленные, округлые или овальные. Ядро в нижней половине тела. Образует пальмеллу, в состоянии которой делится. Аутотроф. Плавает в придонном слое воды и пол- зает по субстрату; легко отбрасывает жгут. Длина тела 50—80, ширина 15—25 мкм. Жгут в 1.5 раза длиннее тела. Хлоропласты 4—5 мкм в диаметре. Широко распространены в планктоне малых водоемов, в рыбоводных прудах, на рисовых полях, образуют иногда массовые скопления на поверхности воды (Асаул, Ветрова, 1978). Обитают во вторичных отстойниках очистных сооруже- ний, встречаются постоянно. Euglena hemichromata Skuja, 1948 (рис. 53). Клетки крупные, веретеновидные, вытянутые в длину, метаболичные. Пелликула плотная, с косыми штрихами. Хлоропласты округлые, мелкие, сосре- доточены в задней половине клетки. В передней половине клетки скапливаются парамилоновые зерна разных размеров и формы (овальные, палочковидные), оттесняют хлоропласты, и потому эта часть тела становится бесцветной. Паль- меллы не образуют. Размножение путем продольного деления клетки. Длина тела 62—128, ширина 12—22 мкм. Длина жгута достигает 3/4 длины тела. Крупные парамилоновые зерна имеют длину до 8, ширину до 5—6 мкм. Распространены в малых водоемах, канавах, арыках, многочисленных популяций не образуют. Встречаются в системах очистных сооружений. Euglena caudata Hiibner, 1886 (рис. 54). Клетки веретеновндной формы, метаболичные, с длинным бесцветным отрост- ком на заднем конце тела. Пелликула с отчетливыми спиральными штрихами. Хлоропласты многочисленные, блюдцевндной формы, на каждом виден двускор- лупчатый пиреноид. Парамилоновые зерна немногочисленные, мелкие, овальные. Ядро в середине клетки. Питание аутотрофное. Пальмеллы не образуют. Деление происходит в продольном направлении в подвижном состоянии. Длина тела 80—120, ширина 15—38 мкм. Длина жгута почти равна длине тела (Попова, 1966; Sladecek, 1973). В малых, загрязненных органическими остатками водоемах, обычно немно- гочисленны. Встречаются в очистных сооружениях. Euglena sanguinea Ehrenberg, 1831 (рис. 55). Очень метаболичные, с веретеновидной формой тела. Пелликула тонкая, с рядами спиральных штрихов и чередующихся с ними мелких точек. В цито- плазме локализован пигмент гематохром, придающий эвглене красную окраску. 61
Рис. 55—63. 55 “бО£^Па«мЖ’нл^ 5CrT Е ;Л’-«^Н:,57 - Е. deses. 58 - Е. mufabilis. 59 - Lepocinclis fusiformis' L. playfaxnana. 61 L. marssonu. 62 — Phacus pleuronec.tf.s. 63 — Ph. longicauda.
Хлоропласты многочисленные, темно-зеленые. Каждый хлоропласт имеет форму вогнутой пластинки, края которой рассечены и приобретают вид лент, направ- ленных к поверхности клетки. Парамилоновые зерна округлые, сосредоточены во внутренней части клетки, многочисленные. Плавают и ползают по субстрату, легко отбрасывают жгут. Образуют пальмеллу, в состоянии которой делятся. Аутотрофы. Длина тела 60—150, ширина 20—40 мкм. Жгут в 1.5—2 раза длиннее тела. Длина стигмы 4—5 мкм. В эвтрофных водоемах, по краим болот, на рисовых полях. Могут образовы- вать многочисленные популяции, окрашивая воду в красный цвет и образуя на поверхности воды кирпично-красные пленки — «цветение» водоема. При вы- сыхании водоемов образуют кирпично-красные пленки на сырой почве (Ворони- хин, 1925; Попова, 1966). Встречаются в очистных сооружениях. Euglena ehrenbergi Klebs, 1883 (рис. 56). Крупные эвглены с лентовидным, сильнометаболичным телом, часто скру- ченным спирально, с закругленными передним и задним концами. Жгутико- вый резервуар хорошо выражен и расположен сбоку. Пелликула с отчетливыми спиральными штрихами. Стигма крупная, яркоокрашенная, овальная. Хлоро- пласты многочисленные, мелкие, в форме округлых дисков. Парамилоновые зерна разных размеров и формы: от мелких округлых до длинных палочковидных. Ядро вытянутое, эллипсоидное, в середине клетки. Размножается продольным делением, отбрасывая жгут и округляясь. Ползает по субстрату, движения скользящие. Аутотроф. Для вида характерен широкий морфологический поли- морфизм (Skuja, 1948; Pringsheim, 1948; Попова, 1966). Длина тела 100—290, ширина 20—35 мкм. Жгут короткий, до х/3 длины тела. Длина ядра 25—45 мкм. Длина стигмы 6—7 мкм. Обитает на дне небольших водоемов, богатых растительными остатками, в болотах среди растений. В очистных сооружениях встречается нечасто. Euglena deses Ehrenberg, 1833 (рис. 57). Удлиненное узкое цилиндрическое тело с кососрезанным передним концом, с заостренным задним концом, сильнометаболичное. Пелликула со спиральными штрихами. Стигма мелкая, но окрашена интенсивно. Хлоронласты многочис- ленные, округлые, на каждом из них виден пиреноид. Зерна парамилона палоч- ковидные: в клетке несколько (3—5) длинных и много мелкпх зерен. Ядро эллип- соидное, в центре клетки. Размножается продольным делением клетки, во время которого жгут отбрасывается. Аутотроф. Ползает или скользит по грунту, может прикрепляться задним концом к какому-либо субстрату. Вид обладает широким морфологическим полиморфизмом (Chadefaud, 1937; Chu, 1946, Pringsheim, 1948; Попова, 1966). Длина тела 80—220, ширина 12—30 мкм. Жгут короткий: 1/6—V4 длины тела. Диаметр хлоропластов 3—15 мкм. Обитает в прибрежных зонах водоемов, на грунте. В очистных сооружениях редок, преимущественно встречается в обрастаниях стенок. Euglena mutabilis Schmitz, 1884 (рис. 58). Обладает узким удлиненным телом цилиндрической формы с закругленными передним и задним концами. Метаболия четко выражена в S-образных и пет- леобразных изгибах тела при движении. Пелликула тонкая, с едва заметными спиральными штрихами. Стигма мелкая, овальная. Жгута нет, или он очень короткий. Хлоропласты крупные, пластинчатые, с изрезанными завернутыми краямй. Число хлоропластов не превышает 2—5 и на каждом — двускорлупча- тый, хорошо видимый пиреноид. Парамилоновые зерна мелкие, палочковидные, немногочисленные. Ядро овальное, в средней части клетки. Размножение агам- ное путем продольного деления клетки в подвижном состоянии. Аутотроф. Вид включает несколько морфологически различающихся форм (Попова, I960). Длина тела 60—125, ширина 5—10 мкм. Длина стигмы 3 мкм. Длина пара- милоновых зерен до 2 мкм. 63
Обычна в болотах, на сырой почве, в мелких водоемах, на лугах и в заболо- ченных местах; индикаторный организм кислых вод. В сточных канализацион- ных водах, часто встречается в очистных сооружениях. Род LEPOCINCLIS Perty, 1852; Зеленые пресноводные жгутиконосцы, сходные по некоторым морфологиче- ским особенностям с эвгленами. Форма клетки чаще всего яйцевидная, округлая в поперечном сечении (не уплощенная). Пелликула плотная, с хорошо выражен- ными спиральными штрихами. Передний конец тела закруглен и имеет выемку в месте отверстия жгути- кового резервуара. Жгут один, неодинаковой длины у разных видов. Метаболия отсутствует. Стигма оранжево-красная, но имеется не у всех видов. Хлоропласты зеленые, округлые, многочисленные, без пиреноидов. Зерна парамилона круп- ные, кольцевидные, чаще всего их два — по одному с каждой стороны тела. Ядро округлое, крупное, в средней или задней части клетки. Размножение- только агамное путем продольного деления клетки. Подавляющее большинство видов аутотрофы. Род включает около 40 видов, обитающих в пресных водах, в планктоне и в придонных слоях среди растений и растительного детрита (Pascher, 1929; Conrad, 1934; Скворцов, 1946; Sladecek, 1973). Lepocinclis fusiformis (Carter) Lemmermann, 1913 (рис. 59). Клетка широкая, веретеновидная, суженная на переднем и заднем концах, напоминает по форме лимон. Стигма в переднем конце тела. Парамилоновых зерен 2, расположены по бокам тела, имеют вид восьмерки. Плавает в толще воды. Длина тела 20—51, ширина 12—35 мкм. Жгут примерло в 2 раза длиннее тела. В эвтрофных водоемах в планктоне среди растений. В очистных сооружениях редок, встречается только во вторичных отстойниках в период весенне-летнего сезона. Lepocinclis playfairiana Deflandre, 1930 (рис. 60). Удлиненное веретеновидное тело, несколько суженное на переднем конце и заостренное на заднем. Стигмы нет. По бокам тела 2 крупных кольцевидных парамилоновых зерна. Длина тела 32—39, ширина 17—26 мкм, жгут почти равен по длине телу (Sladecek, 1973). В эвтрофных водоемах. Крупных популяций не образует. В очистных соору- жениях редок, g Lepocinclis marssonii Lemmermann, 1913 (рис. 61). Узкое веретеновпдное тело. Передний конец срезан прямо, и видно отверстие жгутикового резервуара. Стигма есть, овальной формы. Пелликула плотная, с продольными штрихами. 2 крупных парамилоновых зерна кольцевидной формы лежат поперек тела в средней его частп или по бокам. Длина тела 30—64, ширина 9—19 мкм. Жгут в 1.5 раза длиннее тела. В мелких стоячих водоемах. В очистных сооружениях редок, встречается спорадически. Род PHACUS Dujardin, 1884 Зеленые жгутиконосцы с сильно уплощенным листовидным телом, форма которого постоянна благодаря отсутствию метаболии. Пелликула твердая, с хорошо выраженными продольными или косыми штрихами. Тело асимметрич- ное, с расширенным и закругленным передним концом, имеющим углубление в месте выхода жгута. Задний конец с острым бесцветным отростком неодинако- вой длины у разных видов. Жгут 1, плавательный, направлен вперед. Стигма 64
овальная. Хлоронласты многочисленные, округлые. Зерна парамилона круп- дьге, в форме колец, округлые или овальные, чаще всего их 2, и они расположены в разных участках клетки; однако у некоторых видов зерна парамилона мелкие, овальные. Ядро округлое. Размножение агамное путем продольного деления в подвижном или пальмеллевидном состоянии. Аутотрофные и миксотрофные организмы, бесцветные виды — сапрофиты. Род включает около 140 видов, преимущественно пресноводных (Kudo, 1966; Sladecek, 1973, и др.). В массе развиваются в стоячих эвтрофных водоемах, размножаясь в большом количестве, благоприятно влияют на кислородный режим водоемов, служат пищей для ^ногих гидробионтов. В очистных сооруже- ниях встречаются нечасто, но регулярно в период весенне-летнего сезона. В мас- совом количестве могут развиваться на полях орошения и в биологических прудах (Винберг, 1955, 1966; Асаул-Ветрова, 1978). Phacus pleuronectes (Muller) Dujardin, 1884 (рис. 62). Широкое овальное тело с коротким, асимметрично расположенным хвосто- вым отростком. Имеется стигма красного цвета. Передний конец широкий, закругленный, с глубокой выемкой в месте выхода жгута. Пелликула с продоль- ными штрихами. Парамилоновое зерно 1, кольцевидное, в середине клетки. Ядро у живых особей не видно. Длина тела 45—100, ширина 30—70 мкм. Длина жгута равна длине тела. В планктоне эвтрофных водоемов, загрязненных органическими веществами, развиваются громадные популяции. Встречаются в смешанных сточных водах, в отстойниках станций аэрации; в биологических прудах и на полях орошения могут развиваться в массе. Phacis longicauda (Ehrenberg) Dujardin, 1884 (рпс. 63). Тело неправильной округлой или овальной формы, сильно уплощенное, с характерным для вида длинным хвостовым отростком. Передний конец за- круглен, в середине его глубокая впадина у основанпя жгута. Пелликула твер- дая, с четко выраженной продольной исчерченностью. Парамилоновое зерно 1, крупное, кольцевидное. Стигма крупная, овальная. Ядро у живых жгутико- носцев не видно. Длина тела 85—190, ширина 40—70 мкм. Длина жгута равна длине тела. Обитают в эвтрофных водоемах с большим количеством органических ве- ществ, но встречаются и в чистой воде слабопроточных водоемов. В отстойниках станций аэрации единичны, но попадаются регулярно. Могут образовывать массовые скопления на полях орошения и в биологических трудах (Винберг, 1966). Phacus elegans Pochmann, 1942 (рис. 64). Клетка удлиненно-овальная, сильно уплощенная, асимметричная. Передний конец закруглен, косо срезан, с глубокой выемкой у основания жгута. Стигма овальная, на переднем конце тела. Задний конец суживается постепенно и за- канчивается длинным бесцветным острым хвостовым отростком. Парамилоно- вое зерно 1, крупное, кольцевидное, в центре тела. Длина тела 127—147, ширина 38—40 мкм. Жгут равен по длине телу. В чистой воде слабопроточных и стоячих водоемов. Может встречаться в очистных сооружениях. Phacus tortus (Lemmermann) Skvortzov, 1937 (рис. 65). Широкая веретеновидная клетка, скручена спирально в продольном на- правлении. Передний конец сужен, имеет углубление у основания жгута. Хво- стовой отросток длинный, острый. Парамилоновое зерно 1, кольцевидное, в середине тела. Длина тела 80—112, ширина 30—50 мкм. Длина жгута равна г/а длины клетки. В небольших эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях встречается нечасто, обнаружен весной и летом. 5 Фауна аэротенков _ : т 65
Рис. 64—77. в* - elegans. 65 - Ph. tortu.. M- Ph. ^ieaudoH,,, в7 - 69 — Menoidiumpellucidum. 70 — M. tortuosum. 71 M. ца1У чч___p tnfiexa losus. 74 — u. cyrusorum. 75 — petalomonas punlla. 76 — P. medwcanellata. 77 P. injiexa.
в Phacus brevicaudatus Pochmann, 1942 (рис. 66). Мелкий факус с овальным телом, передний конец которого закруглен и имеет глубокую выемку у. основания жгута, идущую в виде апикальной борозды до середины тела. Стигма крупная, овальная. Хвостовой отросток короткий. .Парамилоновое зерно 1, кольцевидное, в середине тела. Длина тела 25—35, ширина 10—26 мкм. Длина жгута равна длине тела. В небольших эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях может ветре- 'чаться в весеннее и летнее время. Род RHABDOMONAS Fresenius, 1901 Мелкие бесцветные пресноводные свободноплавающие жгутиконосцы. Тело разнообразной формы. Жгут 1, направлен вперед и подвижен на протяжении всей его длины. Пелликула плотная, что придает телу постоянную форму. Стигмы нет. Поверхность пелликулы имеет продольные или косо расположен- ные ребра. Ядро одно, пузырьковидное. Резервное вещество — парамилон. Пи- тание сапрофитное. Размножение только агамное путем деления клетки в про- дольном направлении. Обитают в прибрежных зонах водоемов, богатых расти- тельными остатками, среди детрита. В очистных сооружениях немногочисленны (Sladecek, 1973). Rhabdomonas incurva Fresenius, 1901 (рис. 67). Клетка по своей форме напоминает банан. Продольные ребра пелликулы выражены очень отчетливо. Зерен парамилона немного, форма их овальная; наиболее крупные из них сконцентрированы на переднем конце тела. Ядро округлое, у живых особей не видно. Длина тела 15—30, ширина 7—10 мкм. Жгут равен по длине телу. Длина крупных парамилоповых зерен до 3 мкм. В очистных сооружениях встречается довольно часто. Rhabdomonas costata (Korshikov) Pringsheim, 1936 (рис. 68). Клетка овальная, без изгибов, передний конец немного сужен и тупо срезан, задний конец закруглен. Пелликулярные ребра идут в косом направлении. Парамилоновые зерна овальные, могут быть кольцевидными. Ядро в нижней половине тела. Длина тела 25—40, ширина 10—12 мкм. Длина жгута равна длине тела. В загрязненной органическими остатками воде, в очистных сооружениях. Род MENOIDIUM Petty, 1852 Одиночные бесцветные жгутиконосцы с удлиненным веретеповидным телом. Передний конец узкий, с выемкой посередине. Стигмы нет. Пелликула плотная, с продольными многочисленными штрихами, тело неметаболичное. Жгут 1, направлен вперед, подвижен на всем его протяжении. Парамилоновые зерна разной величины, иногда очень крупные, расположены по всей длине тела. Ядро одно, пузырьковидное, в задней половине тела. Размножение агамное с помощью продольного деления клетки. Питание сапрофитное. Распространены в пресных водоемах в прибрежных зонах с большими запа- сами детрита. Роль их в очистке воды заключается в том, что они осветляют воду, поглощая растворенные в ней органические вещества. Размножаясь в большом количестве, служат пищей мелким гидробионтам (Sladecek, 1973). Menoidium pellucidum Perty, 1852 (рис. 69), Клетка веретеновидная, прямая или изогнутая, напоминающая по форме эвглен и астазий. Передний конец косо срезан, с небольшой выемкой посере- дине, из которой выходит жгут. Пелликула плотная, тело постоянной формы. На пелликуле многочисленные продольные тонкие штрихи. Парамилоновые зерна палочковидные, среди них 2—3 крупных и свыше 10 мелких. Длина тела 40—70, ширина 15—20 мкм. Жгут равен по длине телу, но может быть и значительно короче его (х/2 длины тела), 5* 67
В водоемах локализуется в слое детрита. В очистных сооружениях встре- чается довольно часто. Menoidium tortuosum (Stokes) Senn, 1900 (рис. 70). Тело червеобразное, слабометаболичное. Пелликула плотная, с тонкими штрихами. Парамилоновые зерна овальные, мелкие, у некоторых особей рас- положены в один ряд. Длина тела 40—90, ширина 8—15 мкм. Длина жгута равна г/2 длины тела. Обычен в небольших стоячих водоемах. В очистных сооружениях встре- чается нечасто, причем преобладают мелкие экземпляры. Menoidium minimum Matvienko, 1938 (рис. 71). Мелкие жгутиконосцы с веретеновидным телом, задний конец которого узкий и загнут, образуя хвостовой отросток. Передний конец широкий, закруглен- ный, с небольшим углублением в месте выхода жгута. Парамилоновые зерна крупные, овальные, их не больше 3—5. Ядро ближе к середине тела. Длина тела 15—22, ширина 5—7 мкм. Жгут но длине равен х/2 длины тела. В загрязненных зонах водоемов, в сточной воде, в аэротенках и отстойниках очистных сооружений. Род URCEOLUS Mereschkowsky, 1877 Бесцветные свободноплавающие эвгленовые жгутиконосцы с метаболичным телом, форма которого варьирует у разных видов. Передний конец расширен в виде воронки, из которой наружу выходит жгут, направленный вперед. Задний конец тела заострен. Ядро одно, пузырьковидное, в середине тела. Зерна парамилопа немногочисленные, округлые. Стигмы нет. Питание гетеротрофное, пища — бактерии и мелкие простейшие, чем обусловлено их участие в процес- сах биологической очистки воды. Преимущественно пресноводные виды. В очистных сооружениях встреча- ются 3 вида (Sladecek, 1973). Urceolus cyclostomus (Stein) Mereschkowsky, 1877 (рис. 72). Клетка кувшиповидпая. Воронкообразное расширение переднего конца косо срезано, задний конец сужен н заострен. Поверхность пелликулы косо заштрихована. В цитоплазме — мелкие парамилоповые зерна и пищеваритель- ные вакуоли. Длина тела 25—50, ширина 15—25 мкм. Длина жгута почти равна длине тела. Обычен в прибрежных зонах всех водоемов, а также в активном пле аэро- тенков станций аэрации городских стоков (обнаружен в окрестностях Ленин- града). Urceolus sabulosus Stokes, 1890 (рис. 73). Тело веретеновидное, с широким воронкообразным расширением на перед- нем конце. Поверхность пелликулы густо покрыта мелкими песчинками, обра- зующими подобие раковинки. Длина тела 30—60, ширина 22—30 мкм. Длина жгута равна длине тела. Обитает в прибрежной зоне водоемов, а также в активном иле станций аэрации городских стоков (в окрестностях Ленинграда). Urceolus cyrusorum Sladecek, 1973 (рис. 74). Сходен с предыдущим видом. Клетка округлая, воронкообразное расшире- ние на переднем конце имеет форму воротничка. Задний конец закруглен. На поверхности пелликулы — мелкие песчинки, образующие плотный внешний покров. Длина тела 30, ширина 14 мкм. Жгут такой же длины, как тело. Обитает в загрязненных органическими веществами водоемах, в слое де- трита, обычен в очистных сооружениях (Sladecek, 1973). 68
Род PETALOMONAS Stein, 1859 Мелкие бесцветные свободноплавающие одиночные эвгленовые жгутико- носцы с очень разнообразной формой тела: овальной, грушевидной, веретено- видной и др. Пелликула плотная, клетки неметаболичные. Поверхность пелли- кулы может быть гладкая, с продольными штрихами и ребрами. Передний конец у большинства видов сужен, закруглен, форма заднего конца широко варьи- рует у разных видов — от округлой до широкой с глубокими выемками. Жгут 1, направлен вперед (плавательный). Зерна парамилона мелкие, округ- лые или овальные. Ядро одно, пузырьковидное, в середине тела. Размножение агамное. Питание гетеротрофное, сапрофитное. Род включает 42 вида, боль- шинство их распространено в пресных водах эвтрофного типа. Многие виды по- лиморфны по морфологическим признакам. В процессах биологической очистки воды в природе и в очистных сооруже- ниях видам этого рода принадлежит большая роль благодаря их многочислен- ности, типу питания и тому, что они сами служат пищей многим мелким гидро- бионтам (Kudo, 1966; Sladecek, 1973). Petalomonas pusilia Skuja, 1948 (рис. 75). Клетка эллипсоидной формы, с 1 жгутом на переднем конце. Пелликула гладкая. Сократительная вакуоль одна. Цитоплазма прозрачная, крупных пара- мплоновых зерен пет, обычно видно несколько пищеварительных вакуолей. Длпна тела 7—15, ширина 3—5 мкм. Длина жгута почти равна длине тела или может превышать ее в 1.5—2 раза. В природе населяет пресные водоемы всех типов. Один из широко распространенных жгутиконосцев в сточных водах город- ских стоков и стоков животноводческих ферм, в активном иле аэротенков п в отстойниках. Petalomonas mediocanellata Stein, 1878 (рис. 76). Тело сильно уплощенное, овальное, широкое, с двумя продольными бо- роздками, сдвинутыми к средней части. Зерна парамилона многочисленные, разной величины. Длина тела 30—40, ширина 23—28 мкм. Длина жгута около г/2 длины тела. Обычен в загрязненных бытовыми отходами водах, в отстойниках очистных сооружений. Petalomonas inflexa Klebs, 1883 (рис. 77). Клетка широкая, уплощенная, вогнутая па брюшной стороне. Передний конец закруглен, задний имеет выемку. Пелликула гладкая. Парамилоновые зерна мелкие, в цитоплазме видны пищеварительные вакуоли. Ядро в централь- ной части тела. Длина тела 30—35, ширина 20—25 мкм. Длина жгута равна длине тела. В водоемах эвтрофного типа. В отстойниках очистных сооружений. Petalomonas mira Awerinzew, 1901 (рис. 78). Форма тела листовидная; одна сторона его уплощенная (брюшная), вторая выпуклая (спинная), и на ней находятся 2—3 продольных ребра, идущих от пе- реднего конца тела к заднему. На заднем конце имеются глубокие впадины, ограниченные ребрами. Парамилоновых зерен немного, в цитоплазме обычно видно несколько пищеварительных вакуолей. Длина тела 30—36, ширина 20—25 мкм. Длина жгута равна длине тела. Обычен в зоне детрита эвтрофных водоемов. Может быть встречен в отстой- никах очистных сооружений. Petalomonas steinii Klebs, 1883 (рис. 79). Тело уплощенное, с продольным килевидным выростом на выпуклой (спин- ной) стороне, имеет овальную форму с более узкой передней частью. Поверх- ность пелликулы гладкая, но может нести тонкие продольные штрихи. Пара- милоновых зерен мало, ядро расположено в передней половине тела. 69
Рис. 78—91. *?8 — Petalomoncs mira. 79 — Р. rteintt. 80 — Heteronema acus. 81 — H. sccbrum. 82 — Peranema trichopho- rum. 83 — P. granuliferum. 84 — Notosolenus apocamptus. 85 — Aniscntma acinus. 86 — A. ovale. 87 — Di~ пета griseolum. 88 — Sphenomonas teres. 89 — Sph. qvadriangvlaris. 90 — Distigma proteus, 91 — D. curvatum
Длина тела 35—45, ширина 25—30 мкм. Длина жгута равна длине тела. Обитает в водоемах, заросших растительностью. В очистных сооружениях, обнаружен в отстойниках. Род HETERONEMA Stein, 1859 Бесцветные, с удлиненным веретеновидным или овальным телом жгутико— носцы, обладающие 2 жгутами: один — плавательный, направлен вперед, дру- гой — рулевой, направлен назад. Движения плавательного жгута локализо- ваны только на верхнем его конце. Стигмы нет. У основания жгутов — цито- стом, ведущий в глотку, ограниченную стенками. Резервное вещество — пара- милон. Ядро в центре тела. Питание как гетеротрофное — бактериями и мел-? кими одноклеточными водорослями, простейшими, — так и сапрофитное. Обитатели мелких водоемов эвтрофного типа с большим количеством расти- тельных остатков. Роль этих жгутиконосцев в процессах биологической очистка воды определяется способом их питания. В очистных сооружениях можно встре- тить разные виды рода; ниже дано описание двух из них (Doflein, 1953; Kudo^ 1966; Sladecek, 1973). Heteronema acus (Ehrenberg) Stein, 1859 (рис. 80). Клетка узкая, сильно удлиненная, веретеновидной формы. На перед- нем конце видны сократительная вакуоль и узкая глотка. Парамилоновых зерен много, расположены по всей длине клетки, их форма овальная. Длина тела 40—55, ширина 10—22 мкм. Длина плавательного жгута равна? длине тела, а рулевого жгута — % этой длины. В прибрежных, богатых детритом зонах водоемов, в очистных сооружениях и сточных водах. Heteronema scabrum Cyrus, 1972 (рис. 81). Тело овальное, сильнометаболичное и при сокращении округлое. Поверх- ность пелликулы неровная, покрыта мелкими бугорками. Глотка не выражена,, цитостом у основания жгутов. Зерна парамилона мелкие. Длина тела 36—50, ширина 15—20 мкм. Длина плавательного жгута равна- длине тела, рулевого — 1/3 этой длины. В загрязненных зонах водоемов, в очпстных сооружениях и в сточных водах. Род PERANEMA Dujardin, 1884 Бесцветные эвглеповые жгутиконосцы с продолговатым телом. На переднем., закругленном конце, у основания жгутов — цитостом с двумя твердыми про- дольными палочками, идущими вдоль глотки. Жгутов 2: передний, плаватель- ный жгут и задний, прикрепленный к пелликуле. Задний конец тела закруглен или тупо срезан. Пелликула с тонкими косыми штрихами. Одна сократительная вакуоль в переднем конце тела у степки жгутикового резервуара. Ядро в центре тела, парамилоновые зерна разных размеров и формы. Размножение только агамное. Организмы гетеротрофные, основная пища — бактерии, но среди перанем есть хищные виды, питающиеся разнообразными мелкими животными. Распространены во всех пресных водоемах в прибрежной зоне. Для биоло- гической очистки воды имеют большое значение, поскольку уничтожают боль- шое количество быстро размножающихся и загрязняющих воду организ мов._ Peranema trichophorum (Ehrenberg) Stein, 1859 (рис. 82). Крупный жгутиконосец с удлиненным цилиндрическим телом, трехгранным.’ в поперечном сеченпи. Пелликула с четко выраженными косыми штриха ми. 2 жгута выходят в середине переднего конца тела из жгутикового резервуа ра. Плавательный жгут сильно развит, при движении прямой и хорошо вп ден у живых экземпляров. Рулевой жгут прикреплен к пелликуле и прохо дит косо вдоль тела. Палочковый аппарат глотки развит хорошо и виден у жив ых особей. Задний конец тела широкий, прямой, но может менять форму при дви- 711
>кении. Парамилона много, зерна его расположены в цитоплазме на всем про- я тяжении тела. Цо типу питания — хищник, основная пища — простейшие, я Длина тела 50—70, ширина 20—25 мкм. Длина плавательного жгута превы- 1 шает длину тела в 1.5 раза. 1 Обитает во всех водоемах, где есть растения и много пищевых организмов. 1 В очистных сооружениях облигатный вид во все сезоны года, массового разви- | тия достигает особенно в активном иле аэротенков. 1 Peranema granuliferum Penard, 1934 (рис. 83). I Тело овальное, с прямо срезанным передним концом. Хорошо развит только | плавательный жгут, прямой, направленный вперед. Поверхность пелликулы £ неровная и имеет темную окраску благодаря прикрепленным к ней песчинкам * и частичкам детрита. Питается бактериями. Длпна тела 10—18, ширина 7—9 мкм. Жгут в 2 раза длиннее тела. Обитает в водоемах вместе с предыдущим видом, больше в стоячих водах. Облигатный организм в очистных сооружениях смешанных стоков и животно- водческих ферм. Род NOTOSOLENUS Stokes, 1890 Жгутиконосцы обладают овальным, сильно уплощенным телом, по бокам которого расположены две продольные бороздки. На переднем, слегка заострен- ном конце 2 жгута неравной длины. Задний конец тела косо срезан. Пелликула гладкая. Ядро в середине тела. Парамилон чаще в заднем конце, зерна его мел- кие, округлые. Размножение агамное. Питание сапрофитное. Виды рода широко распространены в водоемах разного типа. Роль в про- цессах очистки воды определяется типом пнтанпя. В очистных сооружениях встречается чаще всего один вид. Notosolenus apocamp tus Stokes, 1890 (рис. 84). Бесцветный жгутиконосец, без стигмы. По признакам морфологии клетки — один из типичных видов рода. Длина тела 6.5—10.5, ширина 6.0—9.5 мкм. Жгуты разные по длине: длин- ный жгут превышает длину тела в 1.5 раза, короткий достигает г/3 длины тела. Распространен в водоемах всех типов. В очистных сооружениях встречается постоянно и представляет облигатный вид отстойников и сточных вод. Род ANISONEMA Dujardin, 1884 Бесцветные эвгленовые жгутиконосцы, одиночные, свободноплавающие. У большинства видов тело овальное, асимметричное, сплющенное в спинно- брюшном направлении. Пелликула гладкая иля с тонкими косыми штрихами. Тело слабометаболичное. На «брюшной» стороне может быть продольная бо- розда. 2 жгута на переднем конце тела. Один направлен вперед, другой, более длинный, назад. Стигмы нет. Сократительная вакуоль одна, спереди. Парами- лоновых зерен немного, и они сосредоточены в задней части тела. Ядро одно, округлое, положение его несколько различается у разных видов. Размножение агамное путем продольного деления клетки. Питание сапрофитное. В пресных водах насчитывается 14 видов. В очистных сооружениях отме- чено 2 вида. Anisonema acinus Dujardin, 1884 (рис. 85). Пелликула с тонкими штрихами. Стигмы нет. Длина тела 25—40, ширина 16—22 мкм. Длина переднего жгута равна длине тела, задний жгут в 2 раза длиннее тела. Обитает в эвтрофных водоемах в слое детрита, в очистных сооружениях (первичный отстойник, аэротенк). Anisonema ovale Dujardin, 1883 (рис. 86). Мелкие жгутиконосцы с овальным телом. Пелликула гладкая. 72
Длина тела 10—14, ширина 7—8 мкм. Длина переднего жгута равна длине тела, задний жгут в 1.5 раза длиннее тела. Встречается в эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях обитает по- стоянно, облигатный вид отстойников и аэротенков; встречается также в сточ- ных водах смешанного типа. Род DINEMA Petty, 1852 Бесцветные одиночные жгутиконосцы с удлиненным овальным телом и с 2 жгутами, берущими начало на переднем конце клетки, где расположены ротовая щель и глоточный канал. Пелликула с тонкими штрихами. Стигмы нет. Сократительная вакуоль одна и видна на переднем конце тела. Ядро одно, округлое, в середине тела. Размножение только агамное путем деления. Пита- ние гетеротрофное, в качестве пищи используют бактерии, мелких простейших. Обычны в эвтрофных водоемах. В очистных сооружениях обнаружен один вид. Dinema griseolum Perty, 1852 (рис. 87). Длина тела 75—80, ширина 30—40 мкм. Длина переднего жгута равна длине тела, задний жгут в 1.5 раза длиннее тела. В эвтрофных водах, главным образом в прибрежной части стоячих водоемов. Встречается в сточных водах и очистных сооружениях. Род SPHENOMONAS Stein, 1859 Бесцветные одиночные жгутиконосцы с веретеновидным удлиненным телом разной степени подвижности (метаболии) и с 2 неравными по длине жгутами: длинным главным и коротким дополнительным. Оба жгута берут начало на пе- реднем конце клетки. Пелликула либо гладкая, либо с продольными штрихами. Стигма не у всех видов п не у всех особей вида, для которого ее присутствие характерно. Цитоплазма наполнена зернами парамилона. Ядро одно, округлое, крупное, находится в центре клетки. Размножаются путем продольного деле- ния. Питаются сапрофитно. Распространены в воде с большим количеством органических веществ. Зна- чение в процессах очистки воды определяется способом питания, Sphenomonas teres (Stein) Klebs, 1883 (рис. 88). Тело расширенное в средней части, па переднем конце сужено и косо сре- зано. Задний колец постепенно суживается и образует короткий хвостовой отросток. Пелликула с тонкими продольными штрихами. Жгутиковый резер- вуар хорошо выражен, удлиненной формы. Зерна парамплопа овальные, за- полняют всю цитоплазму. Длина тела 25—45, шнрпна 15—20 мкм. Передний (главный) жгут равен или несколько больше длины тела, дополнительный жгут короткий, длина его равна */2 длины тела. Распространены в загрязненной воде. Обычны в очистных сооружениях и в сточных водах смешанного типа. Sphenomonas quadriangularis Stein, 1859 (рис. 89). Клетка расширена в средней части. На поперечном разрезе четырехуголь- ная. Пеллпкула с тонкими продольными штрихами. Зерна парамилона мелкие, заполняют всю цитоплазму. Длина тела 25—35, ширина 15—20 мкм. Главный жгут в 2 раза длиннее тела, дополнительный жгут короткий. Обычны в загрязненной воде, где много органических веществ, в сточных водах смешанного типа. Встречаются в очистных сооружениях. Род DI STIGMA Ehrenberg, 1830 Бесцветные одиночные жгутиконосцы с веретеновидным, сильнометаболпч- ным телом, с 2 неравными по длине жгутами, берущими начало на переднем 73
-конце тела. У основания жгутов — цитостом, ведущий в глотку, которая не всегда хорошо выражена. Пелликула исчерчена спирально. Стигма имеется только у немногих видов. Зерна парамилона мелкие, многочисленные. Ядро •одно, округлое, в центре тела. Питание сапрофитное. Обычны в эвтрофных водоемах, в прибрежных зонах (Sladedek, 1973). Distigma proteus Ehrenberg, 1830 (рис. 90). Тело сильно удлиненное, очень метаболичное. Пелликула с хорошо види- мыми спиральными штрихами. Цитоплазма прозрачная, заполнена овальными парамилоновыми зернами. Длина тела 50—110, ширина 20—30 мкм. Длина главного жгута дости- гает х/2 длины тела, дополнительный жгут в 2 раза короче главного. Распространен в прибрежных, богатых детритом зонах эвтрофных водоемов. В очистных сооружениях встречается нечасто. Distigma curvatum Pringsheim, 1942 (рис. 91). Мелкие жгутиконосцы; передний конец тела расширен, задний узкий. Пел- ликула косо заштрихована. Парамилоновые зерна располагаются в переднем конце тела. Длина тела 20—30, ширина 10—15 мкм. Длина главного жгута равна длине тела, дополнительный значительно короче. Обитают в загрязненных зонах водоемов в слое детрита. В очистных соору- жениях встречаются часто, постоянно. Один из облигатных видов фауны аэро- тенков и отстойников. Отряд VOLVOCIDA France, 1894 Род CHLAMYDOMONAS Ehrenberg, 1830 Одиночные зеленые мелкие жгутиконосцы с телом округлой или овальной формы, с 2 или 4 жгутами одинаковой длины. Жгуты плавательные, берут на- чало на переднем конце тела, где имеется небольшое утолщение пелликулы — папилла. Пелликула плотная, содержит клетчатку. Метаболия отсутствует. Стигма в переднем конце тела. Две сократительные вакуоли находятся у осно- вания жгутов. Хлоропласт один, крупный, чашевидной формы. Резервные ве- щества — крахмал в форме зерен и жир в виде капель. Ядро одно, округлое, в центре клетки. Бесполое размножение у некоторых видов хламидомонад происходит путем продольного деления материнской клетки па две дочерние в свободноподвиж- ном состоянии. У большинства же видов перед делением жгуты отбрасываются, особи теряют подвижность, опускаются на дно и внутри оболочки клетка де- лится дважды. Образуются 4 дочерние клетки, которые выходят наружу через разрыв оболочки материнской клетки. У многих видов хламидомонад разви- ваются пальмеллевидные формы. Прп этом они теряют жгуты, оболочка клетки -ослизняется. Внутри такой слизистой оболочки материнская клетка много- кратно делится и образуются многочисленные дочерние клетки, которые вы- ходят наружу; у них вырастают жгуты, и они вновь переходят к свободнопод- вижному образу жизни (рис. 93). Половой процесс протекает у одних видов в форме пзогамной, у других — анизогамной копуляции гамет. Автотрофы. Род содержит более 150 видов, широко распространенных в пресных водое- мах, главным образом мелких, богатых органическими веществами. Размно- жаясь в массе, хламидомонады могут вызывать «цветение» водоемов. В очистных сооружениях встречаются часто, но не составляют облигатных видов фауны аэротенков и отстойников. Определение видов затруднено в основном из-за мелких размеров, и потому наиболее реально определение до рода. Ниже приво- дится описание трех широко распространенных видов. 74
Рис. 92—102. 92___Chlamydomonat angulosa-. a — жгутиковая клетка, б.— делящаяся клетка 1 — жгуты, г— сократн- тельные вакуоли, 3 — стигма, 4 — хлоропласт, 5 — ядро, 6 — зерна крахмала, 7 — пиреноид, 8 — пелли- кула g — папилла. 93 — Ch. monadina: a — жгутиковая клетка, б — пальмелла. 94 — Ch. globosa. 95 — Polytoma uvella: a—жгутиковая клетка, б — процесс деления. 96 — Р. pa.pilla.tum. 97 — Р. tetraoiare^ 98 — Р. оЫитт. 99 — Polytomella caeca. 100 — Р. agilu. 101 — Tetrablepharii multifiliit. 102.— Hyalo? gonivm klebsi.
Chlamydomonas angulosa Dill, 1900 (рис. 92). Длина тела около 20, ширина 12—15 мкм. Обнаружен во вторичном отстойнике станции аэрации смешанных стоков. Chlamydomonas monadina Stein, 1859 (рис. 93). Тело округлое, жгутов 2. Есть стигма. Хлоропласт чашевидный. Образует пальмеллу (рис. 93, б). Длина тела 15—30, ширина 10—12 мкм. Встречается в очистных сооружениях, особенно в отстойниках. Chlamydomonas globosa Snow, 1918 (рис. 94). Тело округлое, жгутов 2. Имеет стигму. Диаметр клетки 5—7 мкм, т. е. размеры вида очень мелкие. Встречается в отстойниках очистных сооружений. Род POLYTOMA Ehrenberg, 1830 Бесцветные мелкие жгутиконосцы с овальным телом. Пелликула твердая, желтая или бесцветная, может быть также коричневая, без скульптурных об- разований, на переднем конце клетки с небольшим утолщением (папиллой). Жгутов 2, одинаковой длины, направлены вперед. Стигма у немногих форм. У основания жгутов две сократительные вакуоли. Ядро одно, в передней трети тела. Резервное вещество — крахмал, зерна которого занимают всю цитоплазму. Хлоропластов нет, пиреноида нет. Агамное размножение происходит путем де- ления сначала на 2, а затем на 4 дочерние клетки внутри оболочки, которая после деления разрывается, и дочерние особи выходят наружу. Половой про- цесс — изогамная копуляция гамет. Питание сапрофитное. Широко распространены в природе и встречаются в массе во всех пресновод- ных водоемах, загрязненных в большой степени органическими веществами. В очистных сооружениях многочисленны, образуют массовые популяции и при- надлежат к облигатным видам фауны аэротенков, отстойников и сточной воды. Фауна жгутиконосцев этого рода особенно богата в очистных сооружениях стоков животноводческих ферм. Polytoma uvella Ehrenberg, 1830 (рис. 95). Форма клетки от овальной до грушевидной, стигма не у всех особей. Папилла выражена слабо. Ядро в передней части тела. Зерна крахмала в цито- плазме задней части тела. Агамное размножение происходит путем деления ма- теринской клетки внутри клеточной оболочки на 4 дочерние клетки (рис. 95, б). Длина тела 15—30, ширина 9—20 мкм. Длина обоих жгутов равна длине тела. В массе встречаются в активном иле аэротенков, особенно станций аэрации стоков животноводческих ферм, в отстойниках и сточных водах. Активно очи- щают воду, питаясь растворенными и взвешенными в воде органическими ве- ществами. Polytoma papillatum Pascher, 1914 (рис. 96), Тело удлиненно-овальное, с хорошо выраженной папиллой на переднем конце. Стигма есть. Ядро в центре тела. Крахмальные зерна многочисленные, крупные, в нижней части клетки. Агамное размножение в такой же форме, как и у предыдущего вида. Длина тела 14—20, ширина 10—18 мкм. Длина обоих жгутов равна длине тела. Обычен в пресных водоемах всех типов. В очистных сооружениях вместе с предыдущим видом. Polytoma tetraolare Pascher, 1914 (рис. 97). Тело округлое, с твердой пелликулой. Между пелликулой и клеткой видно пространство, заполненное жидкостью. Папиллы нет. У основания жгутов 4 сократительные вакуоли. Ядро в передней части клетки, стигма сдвинута к средней части. Крахмальных зерен много, мелких размеров. 76
Диаметр тела 9—17 мкм. Длина обоих жгутов равна длине тела. В природе распространены всюду, где идет гниение. В очистных сооруже- ниях обычны, особенно многочисленны в сточных водах и первичных отстойни- ках очистных сооружений животноводческих ферм. Облигатные организмы ак- тивного ила. Polytoma obtusum Pascher, 1914 (рис. 98). По морфологическим признакам вид сходен с Р. uvella. Клетка правильной овальной формы, с плотной пелликулой, имеет папиллу. Стигмы нет. Ядро в пе- редней части клетки. Зерна крахмала крупные, многочисленные. Длина тела 12—18, ширина 9—12 мкм. Жгуты несколько длиннее тела. Обычен в мелких, богатых органическими веществами водоемах. В очистных •сооружениях встречается постоянно: в активном иле аэротенков, отстойниках, сточных водах смешанного типа, животноводческих ферм. Вид облигатный для станций аэрации. Род POLYTOMELLA Aragao, 1934 По морфологическим признакам род близок к жгутиконосцам рода Polytoma, но отличается наличием 4 одинаковых по длине жгутов, расположенных на пе- реднем конце тела. К роду относятся бесцветные одиночные виды, лишенные хлоропластов и стигмы. Резервные вещества — крахмал в форме мелких зерен и жир в форме капель. Агамное и половое размножение известно в тех же фор- мах,' что и у жгутиконосцев рода Polytoma. Питание сапрофитное. Обитают в загрязненных водоемах в слое ила. В очистных сооружениях обычны и в массе встречаются в аэротенках, отстойниках и сточной воде жи- вотноводческих ферм, а также в смешанных сточных водах. В состав рода вхо- дят два вида (Pringsheim, 1948; Sladecek, 1973). Polytomella caeca Pringsheim, 1948 (рис. 99). Тело расширено спереди и сильно сужено сзади, пелликула неплотная, без папиллы. У основания жгутов две сократительные вакуоли. Ядро в центре тела. Зерен крахмала немного, сосредоточены в средней части тела, у молодых особей крахмала нет. Длина тела 18—20, ширина 10—12 мкм. Длина жгутов равна длине тела. Обычен в загрязненных органическими веществами водоемах, облигатный вид всех сооружений биологической очистки. Polytomella agilis Aragao, 1934 (рис. 100). Тело эллипсоидное, закругленное на переднем и заднем концах. Папилла развита. Стигма в переднем конце клетки. Ядро расположено в центральной части клетки. Длина тела 8—18, ширина 4.5—9 мкм. Длина жгутов равна длине тела. Обитает в зонах водоемов, содержащих много растительных остатков. В очистных сооружениях встречается постоянно, один из облигатных видов. Род TETRABLEPIIARIS Senn, 1900 Бесцветные одиночные жгутиконосцы со стигмой, с 4 длинными жгутами на переднем конце тела. Форма клетки от овальной до вытянутой эллипсоидной. Пелликула плотная. Между клеткой и пелликулой может быть видно щелевид- ное пространство. Ядро в передней части клетки, под ним — пиреноид. Зерна крахмала многочисленны. Размножаются агамным путем. Известен также по- ловой процесс. Питание сапрофитное. Распространены в стоячих водоемах, загрязненных органическими веще- ствами, поглощая которые, жгутиконосцы осветляют воду, очищает ее, Tetrablepharis multifiliis Klebs, 1883 (рис. 101). Длина тела 12—20, ширина 8—15 мкм. Длина жгутов равна длине тела. В очистных сооружениях городских стоков и животноводческих ферм пред- ставляет облигатный вид фауны аэротенков и отстойников. 77
Род HYALOGONIUM Pascher, 1914 Бесцветные одиночные жгутиконосцы. Тело удлиненной веретеновидной: формы с постепенно суживающимся передним концом и заостренным задним. 2 одинаковых по длине жгута на переднем конце тела направлены вперед. 1 Стигма есть, в передней трети клетки. Ядро овальное, центрально расположен- ? ное. Крахмальные зерна мелкие, овальные, расположены по всей длине тела. Агамное размножение происходит путем последовательных делений под оболоч- кой материнской клетки на 8 дочерних. Половое размножение осуществляется в форме изогамной копуляции гамет. Питание сапрофитное. Обитают в загрязненных полисапробных зонах водоемов, активно очищают воду, поглощая органические вещества. В очистных сооружениях немногочис- ленны, но обычны, и их можно считать облигатными видами активного ила аэротенков и отстойников.| Hyalogonium klebsi Pascher, 1914 (рис. 102). Длина тела 30—80, ширина 10—12 мкм. Длина жгутов примерно равна длине тела. Встречается в очистных сооружениях смешанных стоков и стоков животно- водческих ферм. Отряд CHRYSOMONADIDA Engler, 1898 |Род MONAS (Muller) Stein, 1878 Одиночные бесцветные клетки (монады) без домика. Пелликула тонкая, пла- стичная. Жгутиконосцы мелкие, с округлым или овальным телом, иногда удли- ненным, свободноплавающие или прикрепленные к субстрату. Имеют 2 нерав- ных по длине жгута (главный и дополнительный) на переднем конце тела. Стигма не у всех видов. Есть сократительные вакуоли у, основания жгутов. У некоторых видов на переднем конце расположена ротовая щель. Ядро в центре клетки, пузырьковидное. Резервные вещества — лейкозин и жир в цитоплазме в форме капель. Размножение агамное путем деления клетки на 2 части. Половое размножение неизвестно. Питание гетеротрофное, пища — бактерии, мелкие жгутиконосцы, водоросли; некоторые виды — сапрофиты. Обитают всюду в пресных и морских водах. Особенно многочисленны в прес- ных водоемах, богатых остатками растений, в слое ила. В очистных сооружениях виды рода наиболее многочисленны по сравнению с другими жгутиконосцами и входят в число облигатных организмов фауны активного ила аэротенков, отстойников и сточных вод, выполняя вместе с бактериями важнейшую роль- в очистке воды от различного рода загрязнений. Определение видов рода сильно затруднено по причине мелких размеров, небольшого числа систематических признаков и чрезвычайно высокой степени изменчивости этих признаков, что связано прежде всего с условиями обитания. Поэтому вполне допустимо ограничиться только определением рода. В состав рода входит около 30 видов (Hollande, 1952; Kudo, 1966; Sladecek, 1973; Hanelr 1979). Monas guttula Ehrenberg, 1830 (рис. 103). Син.: M. vulgaris (Cienkowski) Senn. Клетки мелкие, серого или слегка желтоватого цвета, от округлых до удлиненно-овальных, прикрепленные или свободноплавающие. Хорошо выражена ротовая щель на переднем конце тела у основания жгутов. Сократительных ва- куолей 1—6, в передней половине клетки. Стигмы нет. У прикрепленных особей на заднем конце тела прозрачный отросток, с помощью которого они прикрепля- ются к субстрату. Ядро в переднем конце тела. В цитоплазме пищеварительные вакуоли, капли лейкозина и жира. Иногда, при изучении живых жгутиконос- цев, можно видеть процесс питания — заглатывание комка бактерий или дру- гих мелких организмов. 78
Рис. 103—111. 103 — Monas guitula. 104 — M. termo: а—д — различные формы. 105 — М. ocellata. 106 — М. cylindrica. 107 — М. obliqua. 108 —М. elongata. 109 — Paraphysomonas vestiia. 110—Anthophysa vegetans: а— коло- ния без стебелька, б — древовидная колония, в — отдельная клетка колонии. 111 — A. steini; отдельные клетки колонии. Длина тела 8—25, ширина 8—20 мкм. Главный жгут либо равен длине тела, либо превышает ее, но не более чем в 2 раза. Дополнительный жгут короткий, составляет не больше х/3 длины тела. Один из массовых и постоянно встречающихся видов как в пресноводных водоемах, так и в очистных сооружениях всех типов. Monas termo (Muller) Himel, 1979 (рис. 104). Син.: Oicomonas termo (Ehrenberg) Kent. Форма клетки широко варьирует от округлой у прикрепленных до овальной и палочковидной у свободноплавающих особей. Прикрепление к субстрату осу- ществляется с помощью прозрачного плазматического стебелька. На переднем конце тела жгутиковое углубление, расположенное эксцентрично, с чем свя- зано ротационное движение жгутиконосца. У основания жгутов ротовая щель, особенно хорошо выраженная у прикрепленных особей. Стигмы нет. Одна или 79
две сократительные вакуоли в средней части тела, в цитоплазме — пищевари- тельные вакуоли. Длина тела 3—12, ширина 2—6 мкм, т. е. это один из самых мелких видов монад. Главный жгут длиннее тела примерно в 2 раза, дополнительный очень короткий и иногда едва заметен. Наиболее многочисленный и широко распространенный вид монад в загряз- ненной органическими веществами воде, в канализационных водах, в смешан- ных стоках, в стоках животноводческих ферм, в очистных сооружениях всех типов. Monas ocellata (Scherfvel) Pringsheim, 1963 (рис. 105). Син.: Heterocercomonas vivipara f. minor Bourelly. От предыдущего вида отличается тем, что имеет стигму красного цвета на переднем конце тела, форма которого постоянна и может быть округлой и овальной. Организмы свободноплавающие. Жгутиковая впадина в середине пе- реднего конца. У основания жгута ротовая щель, которая не всегда заметна. Одна-две сократительные вакуоли в передней части клетки. Длина тела 5—10 мкм, ширина такая же. Главный жгут примерно в 2 раза длиннее тела, дополнительный не более */3 длины тела. Массовый вид полисапробных зон водоемов, способен жить в условиях де- фицита кислорода, широко распространен в сточных водах и очистных соору- жениях всех типов. Monas cylindrica Skuja, 1939 (рис. 106). Свободноплавающие с овальным телом монады. Имеют 1—Z сократительные вакуоли у основания жгутов. Имеют стигму. Передний конец клетки косо сре- зан благодаря широкой, эксцентрично расположенной жгутиковой впадине. Длина тела 10—15, ширина 3—6 мкм. Главный жгут в 1.5 раза длиннее тела,, дополнительный не более х/2 длины монады. Массовый вид эвтрофных водоемов и очистных сооружений всех типов. Monas obliqua Schewiakoff, 1893 (рис. 107). Монада с округлым или овальным телом, свободноплавающая. На переднем конце жгуты, ротовая щель, одна сократительная вакуоль. Диаметр тела 6 мкм. Главный жгут равен или немного превышает длину тела, дополнительных! не больше х/3 длины тела (Sladecek, 1973). Обитает в эвтпосЬных водоемах, в сточной воде, в очистных сооружениях всех типов. Monas elongata Stokes, 1888 (рис. 108). Форма клетки удлиненно-овальная. Имеется стигма. Ротовая щель у осно- вания жгутов. Сократительная вакуоль одна. Свободноплавающие или при- крепленные формы. Длина тела 11, ширина 5—6 мкм. Главный жгут равен длине тела или пре- вышает ее, дополнительный не более х/3 длины тела (Sladecek, 1973). Обычный вид в пресноводных водоемах, в сточных водах, в очистных'соору- жениях всех типов. Массовый вид. Род PARAPHYSOMONAS (Kent) de Saedeleer, 1929 Одна из отличительных черт монад этого рода — налпчие на поверхности клетки особых волосковидных структур, напоминающих щетинки. Длина этих структур около 10 мкм, они закреплены на поверхности пелликулы в тонких листочках двуокиси кремния и окаймлены тонкими ободками, имеющими звезд- чатую форму и придающими клетке своеобразный вид. Остальные морфологиче- ские черты сближают этот род с родом Monas, в частности с видом Monas gut- tula. Формы свободноплавающие или прикрепленные к субстрату с помощью тонкого плазматического стебелька. Клетка имеет округлую или овальную форму. На переднем конце у основания жгутов ротовая щель, 1—2 сократи- 80
тельные вакуоли в средней части тела. В цитоплазме видны пищеварительные вакуоли. Жгутов 2; длинный главный и короткий дополнительный. Основное резервное' вещество — лейкозин. Размножение только агамное. В состав рода входит одни вид (SladeSek, 1973). Обычны в эвтрофных водоемах, активном иле аэротенков, где идет очистка бытовых стоков. JParaphysomonas vestita (Stokes) de Saedeleer, 1929 (рис. 109). Син.: Monas vestita (Stokes) Reynolds. Тело округлой формы. Жгутов 2. Диаметр тела 10—25 мкм. Главный жгут превышает длину тела в 1.5 раза, дополнительный не больше х/3 длины тела. В массе размножается в активном иле аэротенков, в отстойниках станций аэрации бытовых стоков, в смешанных сточных водах. Род ANTHOPHYSA Богу, 1884 Включает виды, образующие колонии, которые имеют разнообразную форму — от свободноплавающей округлой до древовидной; особи последней си- дят на стебельках, окрашенных часто в коричневый цвет солями железа и маг- ния.. Отдельные клетки колонии варьируют по форме. Передний конец каждой клетки косо срезан, имеет жгутиковое углубление, из которого выходят 2 нерав- ных по длине жгута. У основания жгутов 2 сократительные вакуоли. Стигма только у A. steini. На заостренном заднем конце клетки есть экскреторная гра- нула коричневого цвета, которая имеется у 95% особей, и по этому признаку виды данного рода отличаются от монад рода Monas a Dendromonas (Hanel, 1979). Питание гетеротрофное. Род изучен слабо. Виды рода широко распространены в стоячих водоемах, богатых остатками растений. В очистных сооружениях встречаются два вида. Anthophysa vegetans (Ehrenberg) Stein, 1878 (рис. НО). Син.: Oicomonas socialis Moroff. Одиночные особи, а также древовидные или округлые колонии, образован- ные объединением в одно целое 12—15 клеток. Стигмы нет. Задний конец клетки заострен и немного вытянут. Колонии образуются только в спокойной, стоячей воде, где можно встретить также отдельные, расселительные клетки. В проточной канализационной воде, в активном иле аэротенков типичные коло- нии образуются редко благодаря сильному движению воды, но обычно встре- чается большое количество отдельных клеток, не объединенных в колонии, что в ряде случаев затрудняет определение вида. Длина клетки 8—10, ширина 5 мкм. Главный жгут немного длиннее тела, дополнительный — короткий, не более J/3 длины тела. Массовый вид как в природных водоемах, так и в очистных сооружениях, осо- бенно в стоках и аэротенках очистных сооружений животноводческих ферм. Anthophysa steini Senn, 1900 (рис. 111). От предыдущего вида отличается только тем, что имеет стигму. Остальные морфологические признаки сближают вид с A. vegetans. Длина клетки 8—10, ширина 5 мкм. Главный жгут немного длиннее тела, дополнительный — короткий, не более х/3 длины тела. Встречается в тех же условиях, что и предыдущий вид, и иногда в массе размножается в сточных водах бытового происхождения. |Род OICOMONAS Kent, 1880 В противоположность родам Monas и Anthophysa виды данного рода имеют только 1 жгут. Монады мелкие, овальной формы, бесцветные. Передний конец с хорошо выраженным жгутиковым углублением, в котором находится и рото- 6 Фауна аэротенков 81
вая щель. Стигмы нет. Ядро одно, в центре тела. Две сократительные вакуоли у основания жгута. Основное резервное вещество — лейкозин. Размножение агамное. Гетеротрофы. Монады широко распространены в эвтрофных водоемах, в иле, в сточных во-1 щах с бытовыми загрязнениями. Один вид. Oicomonas mutabilis Kent, 1880 (рис. 111). Для вида характерны все признаки рода. Свободноплавающие или прикреп- ленные монады. Длина тела 5—14, ширина 3—6 мкм. Жгут равен длине тела или несколько превышает ее. В очистных сооружениях представляет массовый вид в активном иле аэро- тенков, отстойниках, бытовых стоках, в стоках животноводческих ферм. К О е; литература Асаул-Ветрова 3. И. Экологические особенности эвгленовых водорослей и закономерности распределения их на территории Украины. — В кн.: Проблемы гидробиологии и альго- логии. Киев, 1978, с. 49—67. Винберг Г. Г. Значение фотосинтеза для обогащения воды кислородом при самоочищении за- грязненных вод. — Тр. Всесоюз. гндробиол. о-ва, 1955, т. 6, с. 46—69. Винберг Г. Г. Биологические пруды в практике очистки сточных вод. Минск, 1966. 231 с. Воронихин Н. Н. Материалы для флоры пресноводных водорослей Кавказа. — Рус. арх. протистол., 1925, № 4, с. 3—4. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М., 1981. 604 с. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозво- ночных. М., 1981. 503 с. Кононский А. И. Гистохимия. Киев, 1976. 278 с. Пирс Э. Гистохимия. М., 1968. 962 с. Попова Т. Г. Эвгленовые водоросли. М.; Л., 1966. 411 с. (Флора споровых растений СССР; Т. 8, № 1). Chadefaud М. Recherches sur 1’anatomie comparee des Eugleniens. — Botaniste, 1937, ser. 28, N 1—2, p. 86—185. •Chu S. P. Contribution to our knowledge of the genus Euglena. — Sinensia, 1946, vol. 17, N 1 — 6, p. 75-134. Conrad W. Eugldnacees nouvelles ou peu connues. — Ann. Protistol., 1934, vol. 4, p. 171— 180. Cyrus Z., Sladecek V. A guide of organisms from waste water plants. Praha; Podbada, 1973. 137 p. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena, 1953. 1213 S. Hanel K. Systematik und Okoiogie der farbldsen Flagellaten des Abwassers. — Arch. Proti- stenk., 1979, Bd 121, H. 1—2, S. 73-137. Hollande A. Classe des Chrysomonadines. — In: P. Grasse. Traite de Zoologie. Paris, 1952. 471 p. Kudo R. R. Protozoology. Springfield; Illinois, 1966. 1174 p. Levine N. D., Corliss J. О., Cox E. G., DerouxG., Grain J., Ifonigberg В. M., Leedale G. F., Loeblich A. R., Lorn J., Lynn D., Merinfeld E. G., Page F. C., PoljnskyG., Sprague V., Vavra J., Wallace F. G. A newly revised classification of the Protozoa. — J. Protozool., 1980, vol. 27, N 1, p. 37—58. Pascher A. Neue Oder bekannte Protisten. Stuttgart, 1929. 549 S. (Arch. Protistenk.; Bd 51). Pringsheim E. G. Taxonomic problems in the Eugleninae. — Biol. rev. Cambridge phil. soc., 1948, vol. 23, N 1, p. 46—61. Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden. — Symbol. Bot. Upsal., 1948, Bd 9, N 13. 399 S. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view. Stuttgart, 1973. 216 S. (Ergebnisse Limnol.; Bd 7). Класс ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ — ZOOMASTIGOPHOREA Calkins, 1909 В класс Zoomastigophorea включены довольно разные по своему строению и, возможно, происхождению одноклеточные организмы, но всех их объединяет наличие таких органелл движения, как жгутики, отсутствие характерных для жгутиковых водорослей хлоропластов (бесцветные жгутиконосцы) и анималь- ный, или осмотрофный, способ питания. 82
Е Размеры свободноживущих жгутиконосцев — зоофлагеллат — небольшие, |в среднем от 5—10 до 20—30 (редко до 100) мкм. Среди них встречаются как ^ одиночные, так и колониальные формы, свободноплавающие (ползающие) и при- f крепленные (обрастатели, эпибионты), в домиках или без них. Значение этой группы организмов в биоценозах очистных сооружений и сточных вод определяется в первую очередь их трофической ролью. Большин- ство зоофлагеллат — бактериофаги, реже в пищу используются водоросли. Выедание бактерий безусловно влияет на процессы очистки сточных вод. Однако следует сказать, что сам процесс выедания бактерий может влиять на очистку как с положительной, так и с отрицательной стороны. Уменьшение числа бакте- * рий сохраняет возможность у оставшихся особей к интенсивному метаболизму в фазе физиологической юности, что благоприятствует самоочищению воды. Вы- едание патогенных бактерий тоже следует рассматривать как положительное влияние зоофлагеллат. С другой стороны, чрезмерное уменьшение числа бакте- рий при определенных условиях отрицательно сказывается на работе очистных сооружений, так как бактерии являются основным звеном, участвующим в про- цессах очистки воды. Таким образом, в этом плане роль зоофлагеллат в очист- ных сооружениях примерно соответствует роли инфузорий. Нельзя забывать и своеобразной роли хищных жгутиконосцев, поедающих других зоофлагеллат. Далее, известно, что наряду с бактериями жгутиконосцы способны поедать неоформленное и усваивать растворенное органическое вещество. В этом случае они прямо участвуют в процессах самоочищения. Наконец, некоторые виды зоофлагеллат, в основном седиментаторы, интен- сивно осаждают бактерии и формируют из них слизистые комки. Вода при этом осветляется. Такой процесс улучшает работу очистных сооружений. Таким об- разом, роль зоофлагеллат в процессах очистки воды многообразна и неодно- значна. В природе жгутиконосцы встречаются практически во всех типах водоемов. Большинство из них — виды с широкой экологической валентностью, способные развиваться при значительных изменениях параметров среды (t°, pH, солевой состав и т. п.). Численность основных групп жгутиконосцев резко возрастает при увеличении в воде количества органического вещества. Представители от- ряда Diplomonadida предпочитают анаэробные условия, хотя для других зоо- флагеллат кислород служит лимитирующим фактором развития. В системе очистных сооружений распространены представители 5 отрядов зоофлагеллат: Clioanoflagellida S. Kent, Bicosoecida Grasse et Deflandre, Rhizo- mastigida Doflein, Kinetoplastida Honigberg и Diplomonadida (Wenyon) Bru- gerolle. Основными признаками, используемыми при определении отрядов, служат число жгутиков, наличие воротничка, домика, форма тела, способность образо- вывать псевдоподии, особенности биологии. В некоторых случаях необходимо применение цитологических и электронно-микроскопических методик, способ- ствующих выявлению характерных для таксона признаков, незаметных при обычном микроскопировании живых или фиксированных объектов, например обнаружение кинетопласта у бодоподобных форм. Наиболее характерные пред- ставители отрядов изображены на рис. 112. При определении таксонов более низкого ранга (семейства, роды, виды) кроме вышеперечисленных используют следующие основные признаки: коло- ниальность, образ жизни (прикрепленные или планктонные формы), размеры тела и жгутиков, их положение, положение ядра и сократительных вакуолей, способ питания (по амебоидному типу или с помощью оформленного ротового отверстия, седиментация или активный поиск и захват пищи); немаловажным при определении является и характер поведения (движения) жгутиконосцев. Отбор проб воды осуществляется по обычной методике, используемой альго- логами, с помощью батометров или просто склянок. Для подсчета организмов вода разливается в чашки Петри так, чтобы она тонким слоем покрывала все дно. Например, при диаметре чашки 6 см в нее наливается 5 см3 воды. Пробы воды не фиксируются, и их удобнее обрабатывать не сразу, а дать постоять в чашках спокойно 20—30 мин. За это время большинство жгутиконосцев пере- 6* 83
j — Monosiga (отр. Choanoflagellida), 2 — Bicoeca (отр. Bicosoecida), 3 — Cercobodo (отр. Rhizomastigida), 4 — Bode (отр. Kinetoplastida), 5 — Trepomonas (отр. Diplomonadida). в — воротничок, л — ядро, mt — пищеварительная вакуоль, св — сократительная вакуоль, д — домик, г — губа, р — рс«-тр>м, ц — цито-. стом, пж — плавательный жгутик, рж — рулевой жгутик, цж — цитостомальные жгутики, цб — цито- стомальная бороздка, пс — псевдоподии. стают беспорядочно плавать, локализуются на дне чашки, опускаются надио и скопления бактерий и водорослей, на которых они часто поселяются. После этого препараты просматриваются под микроскопом. Подсчет организмов при небольшой их численности ведется прямым способом, т. е. подсчитывается их число в поле зрения микроскопа. Учет ведется обычно при объективе X10 (Х20) и окуляре х7, куда можно вставить и счетную сетку. Как показывает опыт, при небольшой численности организмов в небольшой чашке Петри (диа- метром 6 см) достаточно просмотреть 20 полей зрения — по 10 полей по двум перпендикулярным диаметрам чашки. Жгутиконосцев подсчитывают не в одной плоскости, а в объеме (в столбе жидкости поля зрения), объектив фокусируют на дно чашки, подсчитывают организмы в поле зрения и, плавно поднимая объек- тив, считают организмы в толще жидкости до поверхностной пленки. Затем чашки перемещают и счет продолжают в следующем поле зрения. Число орга- низмов, подсчитанных в определенном объеме, можно отнести к площадям полей зрения. Тогда численность жгутиконосцев в 1 мл можно определить по формуле N=nS/vs, где ./V — количество организмов в 1 мл, п — количество организ- мов в полях зрения, S — площадь чашки, $ — площадь полей зрения, и — объем пробы. При большой численности жгутпконосцев (20 тыс. и более в 1 мл) для счета можно попользовать камеру Горяева и Учинского. Параллельно со счетом можно вести и определение. Если объектив Х10 ока- жется недостаточным, его заменяют объективом Х40 или Х70 (водная иммер- сия). Следует помнить, что, поскольку пробы воды не фиксируются, их обработка должна идти по возможности быстро. При температуре 18—20 °C в замкнутом объеме (склянки по 0.5—1 л) численность жгутиконосцев за сутки может уве- 84
3*s личиться в два с липшим раза и значительно изменится видовой состав. Для хра- нения проб воды можно использовать холодильник. Желательно просматривать пробы в течение первых 2—3 ч после их отбора. Отбор материала для изучения анаэробных жгутиконосцев требует соблю- дения определенных правил. Просмотр необходимо проводить в течение 0.5— 1 ч после забора воды, так как при насыщении пробы кислородом воздуха ана- эробные формы быстро погибают. Вода в склянки наливается в таком объеме, чтобы при закрывании оставшийся воздух вытеснялся пробкой. Некоторые .формы трудно заметить в пробе. С целью их обнаружения в герметически за- крывающиеся склянки с водой добавляют 1 г/л пептона. Через 3—4 сут после гибели всех аэробных организмов анаэробные жгутиконосцы значительно уве- личивают свою численность, причем сохраняется тот же видовой состав, что и вхмомент отбора проб. * Для целей определения видового состава жгутиконосцев обрастаний можно делать соскобы и, помещая образцы в чашки или на стекло, обрабатывать выше- указанным способом. Более точные результаты и возможность количественного учета дает использование стекол обрастаний. Серию обычных предметных стекол погружают вертикально на разные сроки в тот или иной участок очистных соору- жений. Через определенные промежутки времени стекла вынимают, одну из поверхностей закрывают предметными стеклами и исследуют под микроскопом обычным способом. В данном случае параллельно можно проводить подсчет в полях зрения и определение. Основным методом исследования и определения зоофлагеллат остается при- жизненное наблюдение с помощью светового микроскопа. Иногда используют прижизненные красители (метиленовый синий) и фиксаторы (жидкость Люголя, осмий). Наилучший результат дает применение фазового контраста. При наб- людении зоофлагеллат в чашках Петри пользуются объективом Х40 (водная им- мерсия), хотя для знающего объект исследований при определении наиболее обычных видов достаточно объектива Х10 (микроскоп МБИ с объективами х7 или Х10). При наблюдении на предметном стекле и под покровным стеклом возможно применение и более сильных объективов, включая объективы масляной иммер- сии. Хорошие результаты дает изучение зоофлагеллат в висячей капле. В этом •случае можно использовать объективы разной мощности и проба не подсыхает. Для изучения живых жгутиконосцев удобно использовать также метод ча- стичной или полной иммобилизации. С этой целью в часовом стекле разогрева- ется 0.5%-ный раствор агара (приготовленный на дистиллированной воде). Затем на поверхность агара помещается обезжиренное покровное стекло и осто- рожно снимается. Капля исследуемой жидкости покрывается этим стеклом. Жгутиконосцы обволакиваются агаром и обездвиживаются. Вместо агара можно использовать 2%-ный раствор новокаина. Движение жгутиконосцев в этом случае замедляется. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (6). Клетки имеют протоплазматический воротничок на апикальном конце, окружающий единственный жгутик. (Отряд Choanoflagellida). 2 (5). Клетки домиков не имеют. 3{(4). Одиночные прикрепленные формы ........................ Monosiga 4*(3). Колониальные прикрепленные формы. Клетки собраны в группы на вер- шине общего стебелька ................................ Codonosiga 5’(2). Клетки в прозрачных домиках, одиночные, прикрепленные.......... г ....................................................... Salpingoeca 6 (1). Воротничок отсутствует. 7 (8). Клетки в домиках, 2 сократимых жгутика, с помощью заднего клетка фиксируется в домике. (Отряд Bicosoecida) ................... Bicoeca 8 (7). Клетки домиков не имеют. 9 (20). Тело амебоидное, с псевдоподиями, 1—2 или несколько жгутиков. (Отряд Rhizomastigida). 10 (13). Клетка имеет 1 жгутик. 85
11 (12). Жгутик соединен с ядром ризопластом...............Mastigamoeba 12 (11). Жгутик не соединен с ядром ризопластом..............Mastigella 13 (10). Клетка имеет 2 или 4 жгутика. 14 (15). Клетка имеет 4 жгутика..............................Tetramitus 15 (14). Клетка имеет 2 жгутика. 16 (17). Передний жгутик равен длине тела или больше его . . . Cercobodo 17 (16). Передний жгутик редуцирован, значительно короче тела. 18 (19). Клетка имеет на переднем конце четкий небольшой рострум, от основа- ния которого отходят жгутики................................Bodomorpha 19 (18). Клетка рострума не имеет.........................Helkesimastix 20 (9). Тело способно метаболировать, но без образования псевдоподий. 21 (26). Имеются 2 жгутика, отходящих от переднего конца клетки, один на- правлен вперед, другой назад, иногда передний жгутик редуцирован и находится внутри протоплазматического хоботка. (Отряд Kinetoplastida). 22 (25). Имеются 2 хорошо развитых жгутика. 23 (24). Ползающие и плавающие формы............................Bodo 24 (23). Формы, временно прикрепленные к субстрату с помощью заднего жгу- тика ................................................... Pleuromonas 25 (22). Передний жгутик редуцирован и находится внутри протоплазматиче- ского хоботка, задний жгутик развит.....................Rhynchomonas 26 (21). Жгутиков 4, 6 или 8, форма тела сложная, с гребнями и бороздками. (Отряд Diplomonadida). 27 (28). Клетка имеет 6 жгутиков........................Trigonomonas 28 (27). Клетка имеет 8 жгутиков. 29 (30). 2 рулевых жгутика отходят в задней части тела и направлены назад ........................................................... Hexamita 30 (29). Рулевых жгутиковТнет.............................Trepomonas Отряд CHOANOFLAGELLIDA Kent, 1880 Представители отряда имеют очень характерный признак — протоплазма- тический воротничок (воротничковые жгутиконосцы). Клетка имеет 1 жгутик на апикальном конце, окруженный воронковидным воротничком. Общий план строения клетки одинаков для всех воротничковых: ядро находится в передней трети тела, 1—2 сократительные и пищеварительные вакуоли располагаются в базальной части. Воротничок участвует в захвате пищевых частиц. Клетки могут быть голыми или в домиках или погружены в слизь. Планк- тонные или прикрепленные организмы, одиночные или колониальные. В очистных сооружениях воротничковые жгутиконосцы представлены срав- нительно слабо, чаще всего они встречаются во вторичных отстойниках, реже в аэротенках. Известны 3 вида — представители 3 родов. Род MONOSIGA Kent, 1880 Одиночные прикрепленные жгутиконосцы. От апикального конца клетки от- ходит единственный жгутик, окруженный протоплазматическим воротничком. Клетки без домиков, иногда покрыты тонким слоем студнеобразного вещества. Monosiga ovata Kent, 1880 (рис. ИЗ).J Одиночные сидячие жгутиконосцы, прикрепленные к субстрату базальной частью тела. Клетка овальной или яйцевидной формы с расширенной базальной частью. Протоплазматический воротничок примерно в 1.5 раза, жгутик в 2 раза длиннее тела клетки. Ядро в передней части клетки, 1—2 сократительные ва- куоли в базальной части. Длина 6—10, ширина 4—5 мкм. В природе предпочитает мезосапробные во- доемы, поселяется на различных субстратах (водоросли, беспозвоночные, бак- териальные агломераты и т. п.). В очистных сооружениях встречается во вто- ричных отстойниках, реже в аэротенках (Hanoi, 1979). Отмечен для очистных сооружений Ярославля. 86
Рис. 113—123. 113 — Monosiga ovata. 114 — Codonosiga botrytis. 115— Salpingoeca amphoridium. 116 — Bicoeca lucustris. 117— в. pctiolala. 118 — Mastigamoeba invertens. 119 — M. Umax. 120 — M. trichophora. 121 — M. rep- tans. 122 — M. rolutans. 123 — M. longijiliim. Род CODONOSIGA Clark, 1868 Колониальные воротничковые жгутиконосцы. Строение клетки типичное. Клетки собраны в группы на общем стебельке. Прикрепленные организмы. Codonosiga botrytis (Ehrenberg) Kent, 1880 (рис. 114).' Син.: Eplstilis botrytis Ehrenberg, 1838. Колониальный прикрепленный жгутиконосец. Клетки собраны в группы и соединены с помощью коротких выростов в базальной части тела с вершиной общего стебелька, с помощью которого колония прикрепляется к субстрату. Число клеток в колонии может варьировать от 2 до 16—18. Клетка чаще всего овальной формы с заостренным задним концом, переходящим в вырост (отро- сток). Воротничок примерно в 1.5, жгутик в 3—3.5 раза длиннее тела клетки. 87
Стебелек может достигать длины 40 мкм и больше. Клетки покрыты прозрачной^ плохо видимой в световой микроскоп студенистой оболочкой. Контуры ее уга- дываются, когда на нее налипают бактерии. План строения клетки общий для всех воротничковых. Длина 8—15, ширина 4—6 мкм. Обычен в стоячих водоемах, часто на растениях и зоопланктоне, типичный обрастатель; встречается также во вторичных отстойниках, иногда в аэротен- ках, на стенах (Calaway, Lackey, 1962; Hanel, 1979). Род SALPINGOECA Clark, 1868 Одиночные и колониальные воротничковые жгутиконосцы в домиках. План строения самой клетки общий для всех воротничковых. Прикрепленные орга- низмы. Salpingoeca amphoridium Clark, 1868 (рис. 115). Одиночные прикрепленные (сидячие) жгутиконосцы в домиках. Домик про- зрачный, в виде колбы, с закругленной базальной частью, которой он непосред- ственно прикрепляется к субстрату, и суженной в виде горлышка верхней, частью. Устье горлышка слегка расширено. Клетка заполняет почти весь домик,, наружу выступают только воротничок и жгутик. Воротничок примерно равен длине тела клетки, жгутик в 2—3 раза длиннее. Ядро и сократительная ва- куоль имеют обычное для воротничковых расположение. Высота домика 11—17, ширина нижней части 6—7, высота горлышка 5—7Г ширина примерно 3 мкм. Предпочитает стоячие водоемы мезотрофного типа. Часто поселяется на нит- чатых водорослях, хотя также использует и другие субстраты. В очистных со- оружениях встречается чаще во вторичных отстойниках, реже в аэротенках. Отряд BICOSOECIDA Grasse et Deflandre, 1952 Организмы, входящие в эту группу, обладают чертами, резко отличающими их от других зоофлагеллат. Бикозоециды — бесцветные жгутиконосцы, живу- щие в домиках, с 2 жгутиками, одним из которых клетка прикрепляется ко дну домика; другой жгутик (апикальный) свободен. Оба жгутика сократимы; спо- собно к сокращению и тело клетки. На переднем (апикальном) конце клетки име- ется протоплазматпческпй губовиднып вырост, воспринимающий пищу. Общий план строения клетки одинаков для всех представителей бикозоецид. Ядро в пе- редней трети тела, сократительная вакуоль — в задней (базальной). Различия наблюдаются в основном в форме и строении домиков. Прикрепленные и планк- тонные формы, одиночные пли колониальные. В очистных сооружениях встречаются 2 вида рода Bicoeca. Всех представи- телей отряда мы объединяем в 1 род (Жуков, 1978). Род BICOECA (Clark) Stein, 1878 Син.: Bikosoeca Clark, 1868. Род имеет признаки отряда. Bicoeca lacustris (Clark) Skuja, 1948 (рис. 116). Домик эллипсоидный или яйцевидный, с заостренным нижним концом и суженным устьем. Иногда имеется короткий стебелек. Домик прикрепляется к субстрату непосредственно базальной частью илп с помощью стебелька. Стенки домика тонкие, прозрачные, бесцветные, без впдпмых структур. Клетка яйцевидной формы. Апикальный жгутик в 2.5—3 раза длиннее тела клетки. При раздражении клетка сокращается и прячется в домик. Жгутики спирально скру- чиваются. В спокойном состоянии при питании жгутиконосец высовывает из-. 88
домика передний конец тела, на котором образуется вырост («губа»), восприни- мающий пищу. Характерное поведение бикоек намного облегчает их определе- ние. Высота домика 9—12, ширина 4—5, длина клетки 6—8 мкм. В. lacustris — один из наиболее обычных жгутиконосцев мезотрофных во- доемов, часто поселяется на планктонных водорослях. Довольно обычен во вто- ричных отстойниках, встречается также в аэротенках и хорошо работающих проточных фильтрах (Hanel, 1979). Bicoeca petiolata (Stein) Bourn, 1951 (рис. 117). Спн..* Poteriodendron petiolatum. Stein, 1878. Колониальные жгутиконосцы. Колонии древовидные, дочерние домики при- крепляются к внутренним стенкам материнских с помощью стебельков. Домики кубковидной формы с заостренным базальным концом, переходящим в стебелек- Стенки домика толстые, бесцветные, без видимых структур. Общий план строе- ния клетки и поведения характерен для всех бикоек. Апикальный жгутик в 1.5— 4 раза длиннее тела клетки. Высота домика (без стебелька) 10—20, ширина 6—9 мкм. Стебельки могут быть разной длины — от 10 до 100 мкм. Длина клетки 6—10, ширина 5—8 мкм. Встречается в стоячих водоемах. Отмечается для вторичных отстойников, активного ила (Lackey, 1939) и проточных фильтров (Hanel, 1979). Отряд RHIZOMASTIGIDA Doflein, 1916 К этому отряду относятся одно-, двух- и многожгутиковые простейшие с од- ним или несколькими ядрами, образующие псевдоподии на любом участке тела. Формой тела напоминают голых мелких амеб. Большинство видов одноядерные, ядро расположено в передней части тела, вблизи отхождения жгутика, который обычно в 2—8 раз длиннее тела. У двух- жгутиковых видов второй жгутик направлен назад и тянется за телом. Клетки образуют чаще пальцевидные псевдоподии, реже разветвленные. Размеры тела колеблются от 5 до 120 мкм. Положение сократительных ва- куолей обычно не фиксировано. Пища захватывается псевдоподиями. Оформ- ленного ротового отверстия нет. Плавающие н ползающие формы. Распространены повсеместно в пресной и морской воде, чаще на дне водоемов в местах с разлагающимся органическим веществом, а также в очистных соору- жениях. Род MASTIGAMOEBA (Schulze) Lemmermann, 1914 Клетки голые или с хорошо заметным перипластом. Жгутик 1, соединен с ядром ризопластом. Ядро и базальная часть жгутика располагаются всегда на переднем конце. Псевдоподин простые, реже разветвленные, иногда только в задней части тела. Размножение продольным делением надвое. 1 сократитель- ная вакуоль, реже больше. Свободноплавающие или ползающие формы. Б >льшая часть видов анаэробы. Обитают в придонном слое водоемов и в очистных сооружениях. [Mastigamoeba invertens Klebs, 1893 (рис. 118).| Клетки вытянутые, яйцевидные или цилиндрические. Поверхность тела гладкая. Жгутик вдвое длиннее тела, при плавании он направлен вперед, а при ползании назад. Псевдоподии только в заднем конце тела. Сократительная ва- куоль сзади. Длина тела 6—12 мкм. Обитает в проточных фильтрах и воде, вытекающей из аэротенков (Мыль- ников, 1978). 89
Mastigamoeba limax Moroff, 1904 (рис. 119). Клетки длинные, яйцевидные. Поверхность тела гладкая. Свободноплаваю- щие формы без псевдоподии. Жгутик в 2—3 раза длиннее тела. У ползающих форм псевдоподии короткие, широкие, тупые. Длина тела 20—25, ширина 4—6 мкм. Обитает в сточных водах, аэрофильтрах и отстойниках (Lemmermann, 1914;: Calaway, Lackey, 1962; Мыльников, 1978). Mastigamoeba trichophora Lauterborn, 1901 (рис. 120). Клетки овальные, вытянутые в длину. Хорошо заметно деление на экто- и эндоплазму. Поверхность тела покрывают многочисленные тонкие щетины, воз* можно симбиотические бактерии. Жгутик составляет 2/3 длины тела. Сократи- тельная вакуоль отсутствует. Длина тела 100, ширина 30—45 мкм. Обитает в сточных водах, отстойниках, аэротенках и аэрофильтрах (Lemmer- mann, 1914; Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Hanel, 1979). Mastigamoeba reptans Stokes, 1890 (рис. 121). Клетки яйцевидные, поверхность гладкая. Псевдоподии короткие, дольча- тые. 2 или более сократительных вакуолей сзади. Длина тела 14 мкм. Обитает в сточных водах, отстойниках, аэротенках, аэрофильтрах, полях фильтрации (Calaway, Lackey, 1962; Мыльников, 1978; Нйпе1, 1979). Mastigamoeba volutans Lackey, 1932 (рис. 122). Клетки вытянутые, уплощенные. Жгутик направлен вперед и вибрирует в дистальной части. Жгутик в 1.5—2 раза длиннее тела. Эктоплазма прозрачная. Эндоплазма гранулярная, сетчатая, с многочисленными включениями различ- ного размера. Псевдоподии очень короткие, многочисленные, закругленные^ Сократительная вакуоль сзади. Ядро спереди. Ризопласт хорошо заметен. Длина тела 25—30 мкм. Обитает в отстойниках (Lackey, 1932). Mastigamoeba longifilum Stokes, 1886 (рис. 123). Клеткп длинные, узкие, поверхность гладкая. Жгутик в 2 раза длиннее* тела. Псевдоподии многочисленные, короткие. Сократительная вакуоль спе- реди. Длина тела 28 мкм. Обитает в застойных местах аэротенков, аэрофильтров (Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975). Mastigamoeba ramulosa Kent, 1880 (рис. 124). Клетки конусовидные или овальные, поверхность гладкая. Жгутик в 2— 3 раза длиннее тела. Псевдоподии многочисленные, короткие, разветвленные. Сократительная вакуоль сзади. Длина 60 мкм. Обитает во вторичных отстойниках. Mastigamoeba chlorelligera Lackey, 1962 (рис. 125). Клетки овальные, их форма малоизменчива. Тонкие заостренные псевдопо- дии покрывают всю поверхность тела. Ядро находится в переднем конце тела. Ризопласт хорошо заметен. Протоплазма прозрачная, с желто-зелеными грану- лами. Сократптельпой вакуоли нет. Длина 25—30, ширина 12—20 мкм. Найден в аэротенках (Calaway, Lackey, 1962). Род MASTIGELLA Frenzel, 1897 Клетки голые плн с четким перипластом. Поверхность тела иногда покрыта прилипшими частицами. В цитоплазме иногда заметны палочковидные образо- вания. Образуют псевдоподии, реже они отсутствуют. Плавательный жгутик 1, с ядром не соединен. Сократительных вакуолей 1 или больше. 90
Рис. 124—135. 124 — Mastigamoeba ramulosa. 125 — M. chlorelligera. 126 — Mastigella commulans. 127 — M. polymastix. 128 — M. radicula. 129 — M. polyvacuolata. 130 — M. simplex. 131 — M. radiosa. 132 — Tetramitus pyri- formis. 133 — T. spinosus. 134 — T. rostratus. 135 — T. descissus. Плавают или ползают по субстрату. Обитают в очистных сооружениях, на дне водоемов. Mastigella commutans (Meyer) Goldschmidt, 1907 (рис. 126). Клетки яйцевидные, задний конец закруглен. Псевдоподии отсутствуют. Задний конец тела метаболирует. Жгутик в 5 раз длиннее тела. 1 сократитель- . ная вакуоль сзади. Цитоплазма гомогенная, без включений. Длина 20 мкм. Обитает во вторичных отстойниках. Mastigella polymastix Frenzel, 1897 (рис. 127). Клетки округлые или продолговатые. Псевдоподии расположены радиально, 91
пальцевидные нли в виде пучка, иногда отсутствуют. Жгутик в 1—4 раза длин^ нее тела. Ядро почти в центре. л Длина 32—80 мкм. Встречается во вторичных отстойниках (Мыльников, 1978). ' Mastigella га die u la (Moroff) Goldschmidt, 1907 (рис. 128). Клетки различной формы, чаще вытянуты в длину, спереди заострены/ Псевдоподии короткие. Жгутик превышает длину тела. 2 сократительные ва- куоли сзади. Ядро спереди. Длина 43—55, ширина 9—11 мкм. Найден во вторичных отстойниках (Мыльников, 1978), пос. Борок Ярослав- ской области. Mastigella polyvacuolata (Moroff) Goldschmidt, 1907 (рис. 129). Клеткп вытянуты в длину, спереди немного заострены. Тело интенсивно метаболирует. Псевдоподии имеют пальцевидную форму, в задней части тела образуется пучок псевдоподий. Жгутик в 1.5 раза длиннее тела. В цитоплазме заметны многочисленные вакуоли. Ядро спереди. Длина 30—35, ширина 6—8 мкм. Найден в сточных водах, отстойниках, окептенках (Lemmermann, 1914; Мыльников, 1978). Mastigella simplex Kent, 1880 (рис. 130). Клетки вытянуты в длину. Псевдоподии вытянутые и заостренные, образу- ются сзади. Жгутик вдвое длиннее тела. Сократительная вакуоль не отмечена. Ядро расположено в центре. Передняя часть цитоплазмы гомогенная. Задняя часть содержит включения. Длина 12.5 мкм. Обитает в отстойниках (Calaway, Lackey. 1902). Mastigella radiosa Lackey, 1932 (рис. 131). Клетки сферической формы, с несколькими тонкими и длинными (до 80 мкм) псевдоподиями. Жгутик в 5 раз длиннее тела. 1 сократительная вакуоль. Ядро в центре. Цитоплазма тонкогранулярная. В клетке заметпы включения масла или кристаллических тел. Диаметр клетки 20 мкм. Обнаружен во вторичных отстойниках и аэротенках (Lackey, 1932). Род TETRAMITUS Perty, 1852 Свободноплавающие жгутиконосцы. Тело может слабо метаболировать. Ротовое отверстие в виде бороздки. 4 неравных жгутика. 1 сократительная ва- куоль. Несколько пищеварительных вакуолей. Размножаются продольным де- лением. Цисты неизвестны. Движение активное, обычно вращательное. Tetramitus pyriformis Klebs, 1893 (рис. 132). Клетки обратнояйцевидные, сзади сужаются. Ротовое отверстие узкое, до- ходит до заднего конца клетки. Все жгутики неравной длины. Сократительная вакуоль чаще спереди. Ядро спереди. Длина тела 11—13, ширина 10—12 мкм. Весьма обычный организм в канализационных стоках, отстойниках и аэро- фильтрах (Lackey, 1932; Galaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Мыльников, 1978; Hanel, 1979). Tetramitus spinosus Klug, 1936 (рис. 133). Клетки овальные, спереди чаще закруглены, сзади различной формы. Рото- вые бороздки имеют веретеновидную форму. 4 неравных жгутика. Сократитель- ная вакуоль сзади, ядро спереди. Длина тела 13—20, ширина 4—9 мкм. 92
Ж Обитает в канализационных стоках, отстойниках и застойных участках про- Ж точного фильтра. | Tetramitus rostratus Petty, 1852 (рис. 134). .1 Клетки обратнояйцевидные, сзади коротко заострены, спереди усечены. t Н® переднем конце имеется клювовидный вырост. Ротовая бороздка широко- овальная, занимает половину клетки. 2 длинных и 2 коротких жгутика. Сокра- тительная вакуоль спереди. Длина 18—30, ширина 8—11 мкм. Найден в воде, вытекающей из аэротенков, и во вторичных отстойниках. Tetramitus descissus Perty, 1852 (рис. 135). Клетки веретеновидные, спереди косо срезаны. Сбоку широкое овальное ро- товое отверстие. Жгутики располагаются на переднем конце клетки. 3 длин- ных жгутика и 1 короткий. Сократительная вакуоль сзади. Найден в воде, вытекающей из аэрофильтра. Род CERCOBODO Krassiltschik, 1886 Син.: Cercomonas Dujardin, 1841; Dimorpha Klebs, 1893. Метаболия тела ярко выражена и часто сопровождается образованием псевдо- подий. 2 гетеродинамичных жгутика начинаются на переднем конце тела. Один жгутик направлен вперед или в сторону, второй тянется назад. Ядро находится обычно вблизи базальных тел жгутиков. 1 или 2 парабазальных тела тесно прилегают к ядру в его передней части. Характерно наличие фибриллярного конуса между базальными телами жгутиков и ядрами. Сократительных вакуо- лей 1 или более. Передвигаются чаще ползком, но могут также и плавать. Питание с помощью псевдоподий. Известны цисты. Cercobodo longicauda (Dujardin) Senn, 1900 (рис. 136). Син.: Cercomonas Dujardin, 1841. Клетки яйцевидные пли всрстеповидпые. При движении образуется 1 псевдо- подия сзади, во время питания псевдоподии появляются в любом участке тела. Один жгутик направлен вперед, второй тянется пассивно назад. Оба жгутика примерно равны длине тела. Ядро спереди. Цисты шаровидные с диаметром 6— 7 мкм. Длина тела 18—36, ширина 9—14 мкм. Обычен в аэротенках, аэрофильтрах и вторичных отстойниках (Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975). Cercobodo crassicauda (Alexeieff) Lemmermann, 1914 (рис. 137). Син.: Cercomonas Alexeieff, 1929. Клетки более или менее веретеновидные, в задней части немного заострены. Псевдоподии образуются в любом участке тела. Рулевой жгутик длиннее пла- вательного и равен I1/* длины тела. 1 или 2 сократительные вакуоли спереди. Цисты шаровидные с диаметром 9—11 мкм. Длина тела 12—16, ширина 7—10 мкм. Встречается в аэротенках и вторичных отстойниках (Calaway, Lackey, 1962: Curds, 1975). Cercobodo simplex (Moroff) Lemmermann, 1910 (рис. 138). Син.: Dimasttgamoeba Moroff, 1904. Клетки овальные, с метаболирующим задним концом. Плавательный жгу- тик примерно равен длине тела, рулевой в 2 раза длиннее. Многочисленные со- кратительные вакуоли в задней части тела. Амебоидная форма с короткими ту- пыми и заостренными псевдоподиями. 93
Рис. 136—145. 136 — Cercobodo longicauda. 137 — C. crassicauda. 138 — C. simplex. 139 — C. norrvicensis. 140 — C. bodo, 141 — C. ovatus. 142 — C. radiatus: а, б — разные формы. 143 — С. digitalis. 144 — Bodomorpha reniformis, 145 — Helkesimastix faecicola. Длина 20—25, ширина 10—12 мкм. Обитает во вторичных отстойниках, редко в воде, вытекающей из аэрофиль- тров. Cercobodo norrvicensis Skuja, 1956 (рис. 139). Клетки обратнояйцевидные или обратноцилиндрическпе, часто немного скручены и сжаты в дорсовентральном направлении. Передний конец немного срезан и закруглен, задний образует немногочисленные короткие и простые псевдоподии. Тело сильно метаболирует. Передний жгутик примерно равен длине тела, рулевой в 1.5 раза длиннее. 1—2 сократительные вакуоли в перед- нем конце. Движение быстрое, волнисто-вращательное. Длина 13—20, ширина 7—10 мкм. Обитает во вторичных отстойниках, редко в воде, вытекающей из аэрофиль- тров. Cercobodo bodo (Meyer) Lemmermann, 1910 (рис. 140). Син.: Dimorpha Meyer, 1897. Клетки яйцевидные илп веретеновидиые. Плавательный жгутик в 2 раза длиннее тела, рулевой приблизительно такой же длины, как и плавательный. Сократительная вакуоль в середине или в заднем конце тела. Амебоидная форма без псевдоподий. Длина 6—10, ширина 3—5 мкм. Найден в сточных водах, вторичных отстойниках и воде, вытекающей из аэрофильтра (Hanel, 1979). 94
Cercobodo ovatus (Klebs) Lemmermann, 1910 (рис. 141). Син.: Dimorpha Klebs, 1893. Клетки широкояйцевидные или почти круглые, передний конец иногда за- круглен, задний слегка заострен. Жгутики примерно равной длины, в 2 раза t больше тела. Сократительная вакуоль в переднем конце тела. Амебоидная ста- дия с широкими тупыми псевдоподиями. Длина 15—19, ширина 18—21 мкм. Обитает в аэротенках, аэрофильтрах, вторичных отстойниках (Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Hanel, 1979). Cercobodo radiatus (Klebs) Lemmermann, 1910 (рис. 142). Син.: Dimorpha Klebs, 1893. Клетки удлиненные, яйцевидные, иногда с заостренным задним концом. Плавательный жгутик приблизительно равен длине тела, рулевой в 2 раза длин- нее. Сократительная вакуоль в заднем конце тела. Амебоидная форма с длин- ными тонкими радиальными псевдоподиями. Длина 10—14, ширина 5—9 мкм. Обитает во вторичных отстойниках и аэрофильтрах (Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Hanel, 1979). Cercobodo digitalis (Meyer) Lemmermann, 1910 (рис. 143). Син.: Dimorpha Meyer, 1897. Клетки цилиндрические, спереди усеченные, задний конец расширен и за- круглен. Жгутики длинные, плавательный в 2, рулевой в 3 раза длиннее тела. Сократительная вакуоль в заднем конце. Амебоидная форма с длинными паль- цевидными псевдоподиями. Длина 17—21, ширина 11 — 15 мкм. Обитает в сточных водах, аэротенках, аэрофильтрах, вторичных отстойниках (Hanel, 1979). Род BODOMORPHA Hollande, 1952 Передний жгутик редуцирован. Формой тела напоминают представителей рода Bodo. На переднем конце имеется четкий рострум. Способны метаболиро- вать с образованием псевдоподий на переднем конце тела. Bodomorpha reniformis Zhukov, 1978 (рис. 144). Клетки бобовидные или овальные, с боков уплощенные, с четким небольшим рострумом, слегка загнутым к брюшной стороне. Жгутики выходят из выемки у основания рострума. Рулевой жгутик в 1.5 раза длиннее тела, плавательный жгутик очень короткий и подогнут под брюшную сторону. Ядро спереди. Сокра- тительная вакуоль лежит медиально. Питается во время остановок с помощью псевдоподий. Длина 6.5—8.5, ширина 3.5—4.5, толщина 2—2.5 мкм. Род HELKESIMASTIX Woodcock et Lapage, 1914 У представителей этого рода в отличие от Cercobodo передний жгутпк реду- цирован (длина 1.5 мкм), но питание и способ передвижения такие же. Helkesimastix faecicola Woodcock et Lapage, 1914 (рис. 145). Клетки яйцевидные, с заостренным задним концом. Передний жгутик очень короткий, рулевой приблизительно в 2—2.5 раза длиннее тела и проходит от переднего конца через все тело. Почти по всей длине жгута расположен двойной ряд гранул. Ядро в передней части тела, сократительная вакуоль в задней. Дви- жется равномерно и быстро по прямой линии. Отмечена гологамная копуляция. Длина тела 8, ширина 3 мкм. Обитаете сточных водах, аэротенках, аэрофильтрах, вторичных отстойниках (Calaway, Lackey, 1962; Hanel, 1979). 95.
Отряд KINETOPLASTIDA Honigberg, 1963 Свободноживущие представители отряда объединены в подотряд Bodonina Hollande, 1952. Все они характеризуются наличием 2 свободных гетеродинамич- ных жгутиков, отходящих от переднего конца тела: передний (плавательный) и задний (рулевой). Иногда жгутики могут быть редуцированы. Для типичных бодонин отмечается своеобразная органелла — кинетопласт, расположенная внутри клетки рядом с ядром и базальным комплексом жгутиков (кинетонуклеус старых авторов). Домиков нет. Свободноплавающие, ползающие или временно прикрепленные формы, всегда одиночные. Бодонины — одна из наиболее обычных групп зоофлагеллат, развиваю- щихся в очистных сооружениях. Большинство из них также характеризует сап- робные водоемы. В системе очистных сооружений развиваются в основном представители 3 подов. Отдельно следует упомянуть о роде Spiromonas (см. ниже). Род BODO (Ehrenberg) Stein, 1878 Син.: Heteromita Dujardin, 1841. Представители данного рода наиболее многочисленны по видовому составу и наиболее распространены среди всех свободноживущих кинетопластид. Тело чаще всего овальное, яйцевидное или близкой формы, может метабо- лпровать, но псевдоподии не образует. Жгутиков всегда 2, обычно они начи- наются из небольшого углубления на переднем конце тела, где у большинства особей имеется оформленное ротовое отверстие (цитостом). Bodo saltans Ehrenberg, 1838 (рис. 146). Жгутиконосец яйцевидной формы, с заостренным передним концом, изогну- тым в виде клюва (рострум). Цитостом в основании рострума. Плавательный жгутик равен длине тела, рулевой в 2—2.5 раза длиннее. Сократительная ва- куоль п ядро в переднем конце тела. Пищеварительные вакуоли концентриру- ются в заднем конце. Движется по субстрату довольно резко, раскачиваясь, с внезапными бросками взад-вперед. Плавает довольно быстро н равномерно, вращаясь вокруг продольной оси. Длина 10—15, ширина 4—6 мкм. Один из обычных жгутиконосцев очистных сооружений, встречается в аэро- тенках, отстойниках, фильтрах (Lackey, 1932, 1938; Liebmann, 1962; Calaway, Lackey, 1962; Hanel, 1979). Чувствителен к сероводороду, в высоконагруженных аэротенках встречается редко. Bodo caudatus^(Dujardin) Stein, 1878 (рис. 147). Син.: Aniphtmonas Dujardin, 1841. Тело довольпо сильно метаболирует. Наиболее обычная форма овальная или бобовидная со слегка заостренным задним концом. С боков довольно сильно сплющен. Рострум выражен хорошо и сдвинут к спинной стороне переднего конца тела. Плавательный жгутик примерно равен длине тела, рулевой в 1.5 раза длиннее. Сократительная вакуоль и ядро в переднем конце тела. Цито- стом развит. Движется довольно быстро, обычно повернут к субстрату боковой стороной, плавательный жгутик характерно загибается крючком. Плавает, вра- щаясь вокруг продольной оси тела. Наряду с бактериями заглатывает более мелких жгутиконосцев и водорослп. Длина 10—15 (25), ширина 5—8 мкм. Один из наиболее часто встречающихся жгутиконосцев сточных вод. В поли- сапробных условиях при аэрации сточных вод развивается в массовом коли- честве. Встречается в первичных и вторичных отстойниках, аэротенках (Lackey, 1932, 1938; Liebmann, 1962; Calaway, Lackey, 1962; Жуков, 1970, 1971; Шпе1, 1979). S6
Рис. 146—15G. 146 — Bodo saltans. 147 — В. caudatus. 148 — В. globosus. 149 — В. repens. 150 — В. minimus. 151 — В. angustatus. 152 — В. edax. 153 — В. ovatus. 154 — Pleuromonas jaculans. 155 — Rhynchomonas nasuta. 156 — Spiromanas angusta. Bodo globosus Stein, 1878 (рис. 148). Шарообразный или широкояйцевидный жгутиконосец. Плавательный жгу- тик примерно равен длине тела, рулевой в 2 раза длиннее. Оба жгутика выходят из небольшого углубления на переднем конце тела. Рострум и цитостом не раз- виты. Ядро в передней трети тела, сократительная вакуоль почти в середине тела. Ползает довольно медленно, характерно трясущееся движение с частой сменой направлений. Длина 9—13, ширина 8—12 мкм. Встречается в переходной от р- к р-сапробной зоне. Чаще обнаруживается во вторичных отстойниках (Lackey, 1938; Calaway, Lackey, 1962; Жуков, 1970, 1971; Нйпе1, 1979). Bodo repens Klebs, 1893 (рис. 149). Тело широкоовальной или яйцевидной формы. Передний конец слегка ско- шен. Жгутики отходят из углубления на переднем конце тела. Плавательный Жгутик короче тела (г/2—2/3), рулевой длиннее тела примерно в 2 раза. Рострум и цитостом не развиты. Ядро в передней трети тела. Сократительная вакуоль в центре тела или ближе к переднему концу. Движется ползком, равномерно, 7 Фауна аэротенков 97
раскачиваясь из стороны в сторону. Задний конец тела при движении обычке приподнят над субстратом. Плавает редко. Длина 9—15, ширина 5—8 мкм. Часто встречается в мезосапробных водах, в средней и нижней зонах хорошс работающих проточных фильтров. Регулярен среди обрастаний вторичных от- стойников (Lackey, 1932, 1938; Calaway, Lackey, 1962; Жуков, 1970, 1971* Нйпе1, (1979). ; |Bodo minimus Klebs, 1893 (рис. 150). Мелкий жгутиконосец обычно бобовидной формы. Жгутики отходят из уг- лубления, расположенного вентрально на переднем конце тела. Плавательный жгутик равен длине тела, рулевой в 2 раза длиннее. Сократительная вакуоль ц ядро в передней части тела. Движется ползком, плавает редко. Длина 4—5, ширина 2—2.5 мкм. Обычен, хотя и не очень многочислен, в хорошо сработанных проточных фильтрах, в средне- и слабонагруженных аэротенках, среди обрастаний вторич- ных отстойников и выводных каналов (Lackey, 1938; Calaway, Lackey, 1962; Жуков, 1970, 1971; Hanel, 1979). Bodo angustatus (Dujardin) Biitschli, 1883 (рис. 151). Ланцетовидный, узкий, иногда спирально закрученный, очень гибкий жгу- тиконосец. Рострум выражен хорошо, но не изогнут. Жгутикп отходят ниже ос- нования рострума. Плавательный жгутик примерно равен длине тела, рулевой в 2 раза длиннее. Ядро и сократительная вакуоль в передней части тела. Движе- ние резкое, почти непрерывное, с внезапными поворотами. Длина 10—15, ширина 2.5—3.5 мкм. Встречается в мезосапробных водоемах, среди обрастаний вторичных отстой- ников, в хорошо работающих проточных фильтрах, аэротенках при аэробной стабилизации активного ила (Lackey, 1938; Hanel, 1979). Bodo edax Klebs, 1899 (рис. 152). Яйцевидный или слегка бобовидный жгутиконосец с заостренным передним концом, с выраженным л загнутым к брюшной стороне рострумом. Напоминает В. saltans. Спинная сторона сильновыпуклая, на брюшной стороне имеется до- вольно глубокая бороздка. Жгутики отходят в основании рострума. Плаватель- ный жгутик равен РД длины тела, рулевой длиннее тела в 2 раза. Ядро и сокра- тительная вакуоль в переднем конце тела. Наряду с бактериями поедает других жгутиконосцев. Длина 11—15, ширина 5—7 мкм. Распространен в мезотрофных водоемах, в проточных фильтрах, в активном иле (Hanel, 1979). Bodo ovatus (Dujardin) Stein, 1878 (рис. 153). Син.: Heteromita Dujardin, 1841. Широкоовальный или яйцевидный, со слегка суженным передним концом. Жгутики выходят из углубления на переднем конце тела. Рострум и цитостом не развиты. Плавательный жгутик примерно в 1.5, рулевой в 2 раза длиннее тела. Ядро и 1—2 сократительные вакуоли в переднем конце тела. j Длина 27—35, ширина 12—21 мкм. Характерен для мезо- и полисапробных водоемов. Развивается в отстойни- ках, проточных фильтрах и аэротенках (Lackey, 1938; Hanel, 1979). Род Р LEU ROMO NAS Perty, 1852 Двухжгутиковые формы, внешне напоминающие Bodo. В отличие от Bodo временно прикрепленные организмы. Прикрепляются к субстрату с помощью заднего жгутика, произвольно могут открепляться и свободно плавать. « Pleuromonas jaculans Perty, 1852 (рис. 154). Полуприкрепленный жгутиконосец. Тело яйцевидной формы, с выпуклой 98
ьспиннои стороной и сильно загнутым в вентральном направлении рострумом. жгутик примерно равен длине тела, часто скручен спирально и потому световом микроскопе иногда плохо виден, задний жгутик в 2.5—3 раза длин- ;яее тела. Оба жгутика начинаются в основании рострума. Ядро и сократитель- ная вакуоль в переднем конце тела. Характерно поведение жгутиконосца, поз- воляющее легко его определять. Большую часть времени жгутиконосец нахо- -датся в прикрепленном состоянии, в это время идет процесс питания. В этот период он то совершенно неподвижен, то начинает беспорядочно дергаться из <»тороны в сторону или описывает круги, оставаясь, однако, прикрепленным я субстрату задним жгутиком. Затем неожиданно открепляется, быстро плывет, вращаясь вокруг продольной оси тела, и снова «садится» на субстрат. Длина 6—10, ширина 3—5 мкм. Довольно обычный в природе вид. В очистных сооружениях хорошо разви- вается в слабонагруженных аэротенках и вторичных отстойниках (Lackey, 1932, 1938; Calaway, Lackey, 1962; Жуков, 1970; Hanel, 1979). Род RHYNCHOMONAS Klebs, 1893 Представители рода характеризуются присутствием на переднем конце тела небольшого протоплазматического хоботка, движение которого (сгибание и раз- гибание) вызывает движение жгутиконосца. Передний редуцированный жгу- тик погружен в протоплазму хоботка и при светооптических методах наблюдения не виден. Рулевой жгутик начинается в основании хоботка и, как у Bodo, воло- чится сзади. Rhynchomonas nasuta (Stokes) Klebs, 1893 (рис. 155), Сии.: Heteromita Stokes, 1888. Овальный или яйцевидный жгутиконосец со слегка сплюснутым с боков, сла- бо метаболирующим телом. На переднем конце тела подвижный протоплаз- матический хоботок, равный примерно х/3 Длины тела. Рулевой жгутик отходит от основания хоботка, в 2 раза длиннее тела. Ядро и сократительная вакуоль в передней части тела, в основании хоботка. Передвигается обычно ползком, небыстро, повернувшись к субстрату боковой стороной. Длина тела 8, ширина 3—4 мкм. Довольно обычен в очистных сооружениях, хотя и в небольшом количестве. Встречается в слабо- и средненагруженных аэротенках, в проточных фильтрах, среди обрастаний вторичных отстойников и прудов (Calaway, Lackey, 1962; Hanel, 1979). Род SPIROMONAS Perty, 1852 Син.: Alphamonas Alexeieff, 1918. Формально род Spiromonas до настоящего времени остается в системе от- ряда Kinetoplastida. Однако недавнее электронно-микроскопическое изучение (Brugerolle, Mignot, 1979) этих жгутиконосцев выявило некоторые особенности в их строении, позволяющие не относить их к типичным кинетопластидам, хотя внешне они выглядят, как Bodo. Формой тела, расположением жгутиков, положением ядра и сократительной вакуоли Spiromonas напоминает типичных представителей рода Bodo. Однако при всем внешнем сходстве спиромопас резко отличается от бодонин биологией (размножение, питание). Известен 1 вид. Spiromonas angusta (Dujardin) Alexeieff, 1918 (рис. 156). Син.: Heteromita Dujardin, 1841; Alphamonas coprocola Alexeieff, 1918; Alpha- monas edax Alexeieff, 1924; Spiromonas Alexeieff, 1929. Формой тела напоминает больше всего Bodo saltans, яйцевидный, с заострен- ным передним концом; рострум развит хорошо и не изогнут. Способен довольно 7* 99
сильно менять форму тела от яйцевидной или грушевидной до тонкой ланцетч видной (сытые и голодные особи). Плавательный жгутик немного короче тел: рулевой длиннее тела в 2 раза. Ядро и сократительная вакуоль в передне; конце тела. Резко отличается от Bodo поведением и биологией. Большую часть времен! жгутиконосец находится в свободноплавающем состоянии, плавает стреми тельно, вращаясь вокруг продольной оси тела. Останавливается после нападе ния на жертву. Типичный хищник. Нападает на других жгутиконосцев. Жертв] обездвиживается, рострум внедряется в тело, и его содержимое высасывается В задней части спиромонаса образуется 1 пищеварительная вакуоль, и тело жгу тиконосца раздувается. Во время питания плавательный жгутик характерно закручивается вокру] переднего конца тела. Длина 8—10, ширина 3—4 мкм. Довольно обычен во вторичных отстойниках и аэротенках. Отряд DIPLOMONADIDA (Wenyon) Brugerolle, 1975 Представители отряда — жгутиконосцы с 4—8 жгутиками и 1—2 ядрами.' Жгутики н ядра образуют комплекс — «кариомастигон». У четырехжгутиковых организмов 1 кариомастигон, у восьмижгутиковых 2. Жгутики разделяются на длинные двигательные и более короткие цитостомальные. Поглощение пищи происходит в углублениях тела — бороздках. Тело обладает билатеральной, или осевой, симметрией. Поверхность тела покрыта неровными гранями и бо- роздками. В цитоплазме хорошо заметны пищеварительные и 1—2 сократитель- ные вакуоли. J Род TRIGONOMONAS Klebs, 1893 Клетки слабо метаболируют, свободноплавающие. Тело сдавлено с боков, винтообразно скручено, треугольное нли веретеновидное с 6 жгутиками. 2 ядра спереди. 2 цитостома в виде борозд тянутся от вершины клетки назад. Цитопла- зма находится в активном движении. Размножение продольным делением надвое. При плавании вращаются. Trigonomonas compressa Klebs, 1893 (рис. 157). Клетки треугольные. Передний конец широкий и выпуклый. Тело сужается к заднему концу. 6 жгутиков двумя пучками отходят спереди. Жгутики неравной длины. Ротовые бороздки немного скручены. Сократительные вакуоли не имеют постоянного местонахождения. Длина тела 24—33, ширина 10—16 мкм. Обитает в воде, вытекающей из аэротенка, и во вторичных отстойниках (Calaway, Lackey, 1962; Мыльников, 1978; Hanel, 1979). Trigonomonas tortuosa Skuja, 1956 (рис. 158). Клетки сильно скручены, уплощены, по форме напоминают спиральную ленту. Передняя часть тела широко закруглена, задняя немного сужена. По бокам тела тянутся длинные ротовые бороздки. Одна пара жгутиков вдвое длин- нее тела, жгутики направлены в стороны. Две другие пары спирально обвивают тело. Несколько сократительных вакуолей. Длина тела 24—33, ширина 10—16 мкм. Обнаружен в аэрофильтрах и вторичных отстойниках (Мыльников, 1978). Trigonomonas inflata Skuja, 1956. (рис. 159). Клетки немного уплощены и скручены. По бокам тела тянутся ротовые боро- здки, от которых отходят неравные жгутики. Одна пара жгутиков равна длине тела, две другие сильно укорочены и составляют 1/9—г/3 длины тела. Ядра спе- реди. Несколько сократительных вакуолей. Длина тела 20—25, ширина 15—25 мкм. Найден в воде, вытекающей из аэротенков, н во вторичных отстойниках (Мыльников, 1978). 100
157 — Trigonomonas compressa. 158 — T. tortvosa. 159 — T. inflata. IGO — Hexamita caudata. 1G1 — H. crassa. 1G2 — H. injlata. 1G3 — H. pusilia. Род HEXAMITA Dujardin, 1838 Клетки овальные, веретеповидные или сигарообразные. Тело метаболирует. Ротовые бороздки тянутся назад от переднего конца тела. Три пары двига- тельных (плавательных) жгутиков отходят спереди н направлены в стороны. 2 рулевых жгутика лежат в ротовых бороздках и выходят сзади за пределы тела. 2 ядра спереди. 1—2, реже больше сократительных вакуолей циркулируют в цитоплазме. Они опорожняются сбоку или сзади. Размножение продольным делением надвое. При плавании вращаются вдоль продольной оси тела. Hexamita caudata (Skuja) Starmach, 1968 (рис. 160). Клетки булавовидные, передний конец конусовидный. Задний конец вытя- нут, иногда сужен в отросток. Ротовые бороздки малозаметные. Плавательные жгутики равны длине тела. 4—5 сократительных вакуолей. Систола вакуолей сзади. Движение быстрое, прямолинейное, равномерное. Длина 11—22, ширина 5.5—9.5 мкм. Найден в сточных водах, в воде, вытекающей из аэрофильтра, и во вторичных отстойниках (Жуков и др., 1978; Мыльников, 1978). Hexamita crassa Klebs, 1893 (рис. 161). Клетки яйцевидные, спереди сужены, сзади широко закруглены и изрезаны. Клетка имеет 4 бороздки, из них в 2 ротовых лежат рулевые жгутики. Ротовые 101
Рис. 164-168. 1G4 — Hexamita tremelloranis. 165 — H. fissa. 1GG — Trepomonas agllis. 1G7 — T. rotans. 1G8 — T. steini. бороздки равны примерно половине длины тела. Свободная часть рулевых жгу- тиков равна длине тела. 2 ядра спереди. Цитоплазма гомогенная. Систола сокра- тительных вакуолей па заднем конце тела. Движение быстрое, вращательное. Длина тела 24—35, ширина 14—18 мкм. Обнаружен в аэрофильтрах, вторичных отстойниках и аэротенках (Мыльни- ков, 1978). Hexamita inf lata Dujardin, 1838 (рис. 162). Клетки овальные, сзади усечены. Края ротовых бороздок слегка выступают сзади. Двигательные жгутики в 1.5—2 раза длиннее тела. Систола сократитель- ной вакуоли сзади. Движение прямолинейное, вращательное. Длина 13—25, ширина 9—15 мкм. Обитает в сточных водах, отстойниках, аэротенках, аэрофильтрах полей фильтрации (Lackey, 1932; Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Жуков и др., 1978; Мыльников, 1978, Hanel, 1979). Hexamita pusilia Klebs, 1893 (рис. 163). Клетки яйцевидные, спереди сужены. Ротовые бороздки короткие, не дохо- дят до середины клетки. Двигательные жгутики длиннее тела, рулевые свободно отходят от середины тела. 2 ядра спереди. Систола сократительной вакуоли сзади. Движение разнонаправленное, медленное. Длина 10—13, ширина 8—10 мкм. Обитает во вторичных отстойниках, в воде, вытекающей из аэрофильтра (Мыльников, 1978; Hanel, 1979). Hexamita tremelloranis Skuja, 1939 (рис. 164). Клетки овальные, спереди закруглены, с выступающими небольшими рото- 102
& длины тела и не доходят до заднего конца тела. 2 рулевых жгутика тянутся на 3/4 длины тела, часто скручиваясь своими концами. 3—4сократительные ва- куоли. Запасные вещества в виде светопреломляющих гранул, часто заполняю- щих все тело. При движении двигательные жгутики работают попеременно. Длина 11—19, ширина 8—13 мкм. 4 Найден в сточных водах, отстойниках, аэротенках, окситенках, аэрофиль- трах (Мыльников, 1978). Hexamita fissa Klebs, 1893 (рис. 165). Клетки грушевидные. Задний конец тела заострен, иногда в виде ключа. Хорошо заметные ротовые бороздки равны половине длины тела и достигают заднего конца. Плавательные жгутики равны длине тела. Рулевые жгутики на- чинаются с середины клетки. Сократительные вакуоли располагаются по сто- ронам тела. Длина тела 20—26, ширина 9—13 мкм. Обитают в воде, вытекающей нз вторичных отстойников и аэротенков (Жуков и др., 1978; Мыльников, 1978). Род TREPOMONAS Dujardin, 1841 Клетки метаболнруют, в профиль 5-образпые. Тело имеет по бокам карма- новидные боковые бороздки. В каждой бороздке по 4 жгутика. Длинные жгу- тики служат для плавания, короткие — для захвата пнщи. Спереди 2 лопасте- видных ядра, которые латерально сужены. 1 сократительная вакуоль циркули- рует вместе с цитоплазмой от переднего конца тела к заднему. Редко несколько сократительных вакуолей. Систола вакуолей сзади. Движение вращательное вдоль продольной оси тела или беспорядочное. Trepomonas agilis Dujardin, 1841 (рис. 166). Клетки яйцевидные. Ротовые карманы пузырчатые. 2 длинных двигатель- ных жгутика и 6 небольших ротовых. 2 ядра спереди. Несколько сократитель- ных вакуолей. Движение вращательное. Длина тела 13—25, ширина 9—19 мкм. Обитает в сточных водах, аэротенках и отстойниках (Lackey, 1932; Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Мыльников, 1978; Hanel, 1979). Trepomonas rotans Klebs, 1893 (рис. 167). Клетки овальные и уплощенные. Ротовые карманы широкие. 2 жгутнка на- правлены вперед и 2 назад. Две пары коротких жгутиков находятся в ротовых карманах. Сократительная вакуоль чаще сзади. Движение вращательное, мед- ленное. Длина тела 10—13, ширина 7—8 мкм. Обитает в проточных фильтрах, аэротенках, отстойниках (Calaway, Lackey, 1962; Curds, 1975; Мыльников, 1978; Hanel, 1979). Trepomonas steini Klebs, 1893 (рис. 168). Клетки обратнояйцевпдные, треугольные. Ротовые карманы спирально скручены. Две пары длинных жгутиков и две пары коротких. Плавает скачками. Длина тела 7—11, ширина 3.5—6 мкм. Обитает в сточной воде, отстойниках, аэротенках, аэрофильтрах (Calaway, Lackey, 1962; Мыльников, 1978, Hanel, 1979). ЛИТЕРАТУРА Жуков Б. Ф. Биология пресноводных бесцветных жгутиконосцев цодотряда Bodonina Holl. (Protozoa). Автореф. дне. канд. биол. наук. Ярославль, 1970. 18 с. Жуков Б. Ф. Определитель бесцветных свободноживущих жгутиконосцев подотряда Bodo- nina Hollande. — В кн.: Биология и продуктивность пресноводных организмов. Л., 1971, с. 241-283. 103
Жуков Б. Ф. Определитель бесцветных жгутиконосцев отряда Bicosoecida Grasse et Def- landre (Zoomastigophorea, Protozoa). — В кн.: Бпологпя и систематика низших организ- мов. Л., 1978, с. 3—28. Жуков Б. Ф., Мыльников А. П., Моисеев Е. В. Новые и редкие виды зоофлагеллат в бас- сейне р. Волги. — В кн.: Биология низших организмов. Рыбинск, 1978, с. 113—127. Мыльников А. П. Анаэробные поли- и ризомастигины некоторых полисапробных зон. — В кн.: Биология низших организмов. Рыбинск, 1978, с. 128—136. Brugerolle G., Mignot J. Р. Observation sur le cycle, I’ultrastructure et la position systematique de Spiromonas perforans (Bodo perforans Hollande, 1938), flagelle parasitic de Chilomonas paramaecium: ses relations avec les dinoflagelles et sporozoaires. — Protistologica, 1979, vol. 15, N 2, p. 183—197. Calaway W. T., Lackey J. B. Waste tretment Protozoa. Flagellata. — Florida engineer, ser., 1962, N3, p. 1-138. Curds C. R. Ecological aspects of used-water treatment. Vol. 1. The organisms and their ecology. London etc., 1975. 414„p. Hanel K. Systematik und Okologie der farblosen Flagellaten des Abwassers. — Arch. Proti- stenk., 1979, Bd 121, H. 1/2, S. 73—137. Lackey J. B. Oxygen deficienty and sewage Protozoa: with description of some new species. — Biol. Bull., 1932, vol. 63, N 1, p. 287—295. Lackey J. B. A study of some ecologic factors affecting the distribution of Protozoa. — Ecol. monographs, 1938, vol. 8, N 4, p. 501—527. Lackey J. B. Notes on plankton flagellated from the Scioto River. — Lloydia, 1939, vol. 2, N 1, p. 123-143. Lemmermann E. Die Susswasserflora Deutschlands, Osterreichs und der Schweiz. Jena, 1914. 192 S. Liebmann II. Handbuch der Frischwasser- und Abwasserbiologie. Munchen, 1962, Bd 1. 588 S. Подтип САРКОДОВЫЕ — SARCODINA Schmarda, 1871 По современной классификации (Jahn et al., 1974; Page, 1976; Levine et al., 1980), саркодовые включены в качестве подтипа в единый тип Sarcomastigophora поскольку исследованиями последних десятилетий установлено наличие жгу- тиковых стадий в развитии целого ряда амебоидных форм. Это открытие укре- пило воззрение на филогенетические связи амебоидных и жгутиковых простей- ших и дало основание к их систематическому сближению. Подтип Sarcodina включает простейших, движение которых осуществляется при помощи псевдоподий (цитоплазматических выростов тела, ложноножек) или перетеканием подвижных цитоплазматических струй, без выраженных псев- доподий. Если имеются жгутики, то их присутствие связано или со стадией размножения, пли с какой-либо иной временной стадией развития в жизнен- ном цикле. Бесполое размножение осуществляется делением, половое (если имеется) связано с копуляцией (полным слиянием) жгутиковых или, реже, амебоидных гамет. Большинство видов свободноживущие. Из многих групп саркодовых в настоящий определитель включены только формы, обитающие в пресной воде и почве, в числе которых находятся предста- вители, встречающиеся в очистных сооружениях. Огромное большинство этих форм объединяется в класс настоящих амеб — Lobosea. Класс НАСТОЯЩИЕ АМЕБЫ —LOBOSEA Carpenter, 1861 Включает формы, не обладающие внутренним скелетом. Тело их состоит из цитоплазмы, не имеющей плотной наружной оболочки и свободно перетекаю- щей. Могут иметь наружный скелет в виде раковинки, в которой помещается цитоплазматическое тело животного и через устье которой высовываются орга- неллы движения — псевдоподии. Формы обычно одноядерные, а если много- ядерные, то не ветвистые. Класс Lobosea делится на два подкласса; представители обоих встречаются в очистных сооружениях. 104
Подкласс ГОЛЫЕ АМЕБЫ —GYMNAMOEBIA Haeckel, 1862 Имеют тело голое, без раковинки, состоящее из цитоплазмы, покрытой тон- кой оболочкой. Способны менять форму в очень широких пределах. Современная классификация голых амеб во многом отличается от существо- вавшей ранее. Исследования с применением современной ультрамикроскопиче- ской техники и подробное изучение циклов развития привели к уточнению си- стематики ряда видов, оказавшихся сборными группами или стадиями развития других амеб. В первую очередь это касается Amoeba Umax Penard, 1902 в ее старом пони- мании. Этот «вид» оказался собранием целой группы видов, относящихся, по современной классификации, не только к разным родам, семействам, но даже отрядам. Другой «вид», в старом понимании Amoeba radiosa Ehrfc., 1830, оказал- ся плавающей планктонной стадией развития у целого ряда донных видов. В настоящий определитель включены не только виды, непосредственно обнаруженные в очистных сооружениях, по и те, которые, обитая в пресной воде и почве, могут быть занесены со сточной водой в очистные сооружения. Особенно это касается амеб, ранее относимых к виду «Ziwiax», которые широко представлены в очистных сооружениях и очень плохо диагносцируются по аме- боидной стадии; многие из них оказались весьма патогенными для человека, вызывая тяжелое заболевание с летальным исходом, так называемый менинго- энцефалит. В связи со значительными затруднениями при определении видов амеб по подвижной амебоидной стадии во многих случаях приходится вводить в таблицу признаки жгутиковых стадий развития и цист. Для наблюдения за соответству- ющими стадиями необходимо лабораторное культивирование амеб. Рекомен- дации по культивированию имеются в определителе Пейджа (Page, 1976). В данном разделе определителя мы принимаем терминологию, используемую Пейджем в отношении морфологических структур тела амеб, так как в сущест- вующей литературе по этому вопросу наблюдаются большие разночтения. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ Характер движения у амеб тесно связан с формой тела и псевдоподий. В теле амеб различают эктоплазму (гиалоплазму) и эндоплазму (гранулоплазму). Псевдоподии образуются двумя способами: взрывным и медленным. «Взрыв- ная» реакция наблюдается, когда поток эндоплазмы с силой, как бы толчком, устремляется в каком-либо направлении, образуя бугор на поверхности тела, превращающийся в псевдоподию. Другой способ их формирования — медленное выпячивание па поверхности тела с устремлением в это место потока эндоплазмы, ио без «взрыва». Иногда псевдоподии образуются только за счет эктоплазмы (гиалоплазмы). В этом случае они стекловидно-прозрачные. Движение амеб может осуществляться и в отсутствии псевдоподий. В этом случае оно происходит путем перекатывания тела (напоминает движение гусе- ничного трактора). Так передвигаются амебы с уплотненной оболочкой (Thee- amoebae). Амебы, передвигающиеся без образования боковых псевдоподий, — моноподиальные формы, образующие боковые псевдоподин, — полиподиальные. Моноподиальпыми являются амебы формы «Птах». Псевдоподии бывают с широким основанием и тупым концом (лобоподии), вытянутые, нитевидные (филоподии), корневидпоразветвленные (ризоподии). Часто от одного широкого гиалинового основания отходит несколько (иногда много) мелких вторичных разветвлений пальцевидного, сосцевидного или ните- видного (вернее, бахромчатого) характера. В таком случае говорят об образова- нии субпсевдоподий на одном основании. Плавающие или планктонные формы многих амеб образуют радиальные псевдоподии — большей частью гиалиновые эктоплазматические выросты, лучеобразно расходящиеся от центрального тела во все стороны. У ряда амеб планктонные формы имеют более короткие и толстые, тупо оканчивающиеся (пал ьцевидные) псевдоподин. 105
Рис. 169-174. 169 —схема митоза ядер подтипа Sarcodina: а —типичное пузыревидное ядро голых амеб, б—метафаза промитоза, в — анафаза промитоза, г—д — поздние стадии проммтоза, е—ж— метафаза мезомитояа без оболочки ядра, з—и — то же, с ядерной оболочкой. 170 — Amoeba pioteus: а, б— ползающие формы, в — пелагическая форма. 171 — Polychaos fasciculahnn: а ~ ползающая форма, б— планктонная форма. 172 — Hartmanella cantabrigiensis: а — амебы, б — цисты. 173 — Н. rermiformis; а— амебы, б — цисты. 174 — Glaeseria mira: а — амебы, б — цисты. Многие амебы группы «ZZznax», а иногда п некоторые другие формы амеб имеют на конце тела округлое выпячивание, получившее название «уроид» (uroid). Уроид может быть соединен с телом амебы суженной «шейкой» или отде- ляется от тела только небольшохт бороздкой. Чаще всего поверхность уроида покрыта бугристостью (тогда он имеет вид ягоды малины), шиниками илп мяг- кими ворсинками, иногда прилипающими к грунту при ползании амебы. Нали- чие уроида и характер его поверхности имеют значение для систематики амеб. Большое таксономическое значение имеют строение ядра и картины его деления (митоза). Для большинства амеб характерно пузыревидное прозрачное ядро с одним центральным ядрышком. Иногда в центре ядра вместо одного на- ходятся несколько ядрышек, иногда они сдвинуты к периферии ядра. 106
Картины митоза показаны на схеме (рис. 169). Различают: 1) промитоз, при котором ядрышко делится пополам, половинки расходятся к полюсам ядра, ядерная оболочка сохраняется на протяжении’ всего процесса митоза; 2) мезо- митоз, при котором, ядрышко распадается, оболочка ядра тоже рано или поздно исчезает и деление принимает вид обычного митоза (как в клетках многоклеточ- ных животных), но без центриолей; 3) метамитоз — процесс, полностью подоб- ный митозу многоклеточных, включая присутствие центриолей или заменяющих их образований (центросфер). Цисты, их форма и строение также являются важным таксономическим при- знаком, особенно помогающим распознаванию видов у лимаксоподобных форм. В цистах различают внешнюю оболочку — эктоцист и внутреннюю оболочку — эндоцист. Часто наблюдается наружный желатинизированный слой, иногда — поры для выхода амебы из цнсты. Иногда в качестве систематических особенностей учитываются те или иные цитоплазматические включения — симбиотические водоросли, кристаллические или иного вида гранулы и т. д. Однако этот признак может быть непостоянен и использовать его нужно с осторожностью. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (28). Формы одноядерные. 2 (23). Тело варьирует от цилиндрического до овально-блинообразного, встре- чаются как моно-, так и полиподиальные формы. Если тело моноподиаль- пое, то движение никогда не осуществляется путем «взрывообразного» образования движущей лобоподии. Жгутиковых стадий нет. (Отряд Amoebida). 3 (16). Тело почти цилиндрическое, не уплощенное. В норме никогда не обра- зует субпсевдоподий. — Движение цитоплазмы в теле происходит всегда в одну сторону. (Подотряд Tubulina). 4 (7). Тело в виде полиподиального цилиндра (вытянутого или укороченного). При ветвлении всегда образует истинные псевдоподии, каждую на своем основании. 5 (6). Полиподиальные формы с несколькими трубковндными пли пальцевид- ными псевдоподиями, из которых одна всегда является главной, направ- лена вперед по ходу движения, и в нее перетекает цитоплазма.......... ..........................................................Amoeba 6 (5). Полиподиальные формы с многочисленными псевдоподиями, отходя- щими спереди и с боков от тела, без выделения какой-либо из них как главной.................................................. Polychaos 7 (4). Тело в виде мопоподиальпого цилиндра (типа «Птах»}. Движение осу- ществляется спокойным перетеканием цитоплазмы, без резких «взрывных» толчков. 8 (15). Тело амебоидной стадии сильповытянутое, червеобразное, часто имеет хорошо выраженную гиалиновую зону на переднем' конце. В цистах не более 3 ядер. 9 (10). Гиалиновая зона практически постоянно существует в процессе движе- ния амебы. Она сравнительно широкая (ее длина почти равна ширине). Цисты, если имеются, то одноядерные.....................Hartmannella 10 (9). Гиалиновая зона существует только в начале движения и изредка в процессе движения. Часто редуцирована до узкого полумесяца. Иногда отсутствует вовсе. Цисты имеют от 1 до 3 ядер. 11 (12). Ядра в цистах делятся мезомитотически, вследствие чего цисты бывают одно-, двух- и трехъядерные. Часто в цистах содержатся 1—2 темных тела, по размерам близкие к ядрам. Гиалиновая зона существует в начале движения, реже в процессе движения ........................Glaeseria 12 (11). Ядра в цистах никогда не делятся, поэтому цисты одноядерные (правда, они известны не для всех видов). Гиалиновая зона присутствует только в начале образования псевдоподий и редуцирована до узкого полумесяца; может и вообще отсутствовать. 107
13 (14). На конце тела обычно имеется хорошо выраженный уроид, снабженный бахромчатыми выростами. Хорошо видна ядерная оболочка.................. .................................................... Saccamoeba 14 (13). Уроид на конце тела никогда не образуется..............Cashia 15 (8). Тело амебоидной стадии укороченное и широкое. Гиалиновая зона не вы- ражена. В цистах 4—8 ядер....................................Entamoeba 16 (3). Тело вытянутое, уплощенное. Если разветвляется, то образует субпсевдо- подии на широком основании. 17 (20). Тело моноподиальное, уплощенное, вытянутое, овальное или вееро- образное (ширина больше длины). Всегда правильно очерчено. Субпсевдо- подий не образует. 18 (19). Тело вытянуто продольно (овальное, эллипсоидное, яйцевидное). Покрыто сравнительно плотной оболочкой. Гиалиновый слой (эктоплазма) развит слабо,, хорошо заметен в основном на переднем конце, с боков и сзади образует лишь узкую полоску. (Подотряд Thecina)................ ....................................................... Tecamoeba 19 (18). Тело вытянуто поперечно, ширина больше длины, форма дискообраз- ная или веерообразная, уплотненной оболочки нет. Гранулированная эндоплазма окружена широкой гиалиновой эктоплазматической зоной (иногда со всех сторон, иногда только спереди и с боков). (Подотряд Flabellina)................................................Hyalodiscus 20 (17). Тело полиподиальное, уплощенное, вытянутое или широкое, окружен- ное гиалиновой зоной, образующей субпсевдоподии на широком гиалино- вом основании. 21 (22). Тело во время движения вытянутое, не дискоидальпое. Субпсевдоподии пальцевидные, сосцевидные, часто ширококонические, не ветвящиеся. (Подотряд Conopodina) .......................................Mayorella 22 (21). Тело неправилыго-дискоидальное, расплющенное по субстрату, измен- чиво по форме. Субпсевдоподии тонко заостренные, иногда нитевидные, часто ветвящиеся. (Подотряд Acanthopodina)............................. .....................................Единственный род Acanthamoeba 23 (2). Тело в виде мопоподиального цилиндра, на котором образуются широкие лобоподии путем внезапного, «взрывообразного» перетекания цитоплазмы. Гиалиновая зона обычно формируется только на переднем конце тела по ходу движения амебы или сбоку при образовании боковой лобоподии и перемене направления движения. Жгутиковые стадии известны для ряда форм. (Отряд Schizopyrenida).5 24 (25). Жгутиковой стадии нет. — Амебоидная стадия значительно шире спе- реди, чем сзади и часто имеет несколько сужений по длине тела. Цисты есть у всех видов........................................ Vahlkamphia 25 (24). Жгутиковая стадия есть. 26 (27). Жгутиковая стадия имеет 2 жгутика равной длины. Цитостома нет. — Цисты есть у всех видов. Ряд видов патогенен.................Naegleria 27 (26). Жгутиковая стадия имеет 4 жгута равной длины и цитостом па перед- нем конце тела .............................................Tetramitus 28 (1). Формы многоядерные. — Тело в виде толстого цилиндра или вытянутого овоида, моноподиальное, с течением цитоплазмы в двух разных направле- ниях. Митохондрий нет, но обычны симбиотические бактерии. Часто со- держат минеральные частицы или растительные остатки. Жгутиковая стадия не выявлена. Обитают в анаэробных условиях. (Отряд Pelobion- tida)......................................Единственный род Pelomyxa 5 Роды отряда Schizopyrenida морфологически очень плохо различаются в амебоидной стадии. Поэтому деление проводится в основном по наличию жгутиковой стадии и ее строе- нию (количество жгутов, наличие рта). Внутри родов виды отличаются друг от друга в ос- новном по строению цист. 108
Отряд AMOEBIDA Ehrenberg, 1830 В основном одноядерные, как моно-, так и полиподиальные, форма тела раз- нообразна. Жгутиковой стадии нет. Широко распространены в пресных водое- мах и в почве, встречаются в очистных сооружениях. Подотряд TUBULINA Bovee et Jahn, 1966 Тело в виде ветвистого или невётвистого цилиндра. Перетекает только в од- ном направлении, не разветвляясь при течении. Деление ядра мезомитотиче- ское. Род AMOEBA Bory de St. Vincent, 1822 Обычно полиподиальные, с несколькими пальцевидными псевдоподиями, оканчивающимися округленными концами с гиалиновыми шапочками. Одна псевдоподия преобладает над остальными по ходу движения. При быстром дви- жении вообще делаются моноподиальными. Amoeba proteus Leidy, 1878 (рис. 170). Псевдоподии с заметными продольными ребрами. Часто имеется уроид в виде ягоды малины — бугристый. Длина в лабораторных культурах 220—750, средняя около 500 мкм. Пресная вода. Сев. Америка, Европа. Широко распространена. Род POLYCHAOS Schaeffer, 1926 Обычно полиподиальная форма с множеством псевдоподий, отходящих спе- реди и с боков от тела, без доминирования какой-либо одной из псевдоподий, как у рода Amoeba. Часто псевдоподии уплощены и расширены на концах. При быстром движении моноподиальны. Ядро с гранулированным ядрышком или устроено иначе. Polychaos fasciculatum Bovee, 1972 (рис. 171). Имеет три амебоидные формы — полпподиальную, моноподиальную и планктонную. У первых двух часто имеется небольшой уроид с прозрачными вы- ростами на заднем конце тела. Планктонная парящая форма с несколькими гра- нулированными радиальными псевдоподиями. Ядро с центральным ядрыш- ком, выглядящим как группа гранул. Длина полиподиальной формы 45—60, моноподиальной 80—100, дпаметр ядра 6.5—7 мкм. Пресная вода. США. Особи, очень похожие на полиподиальную и планктон- ную формы этого вида, найдены в активном иле очистных сооружений Петро- дворца. Род HARTMANELLA Alexeieff, 1912 Амебы цилиндрические, сужающиеся назад (форма «/гтпах»), передвигаются спокойным течением цитоплазмы. Гиалиновая зона на переднем конце тела при движении присутствует практически постоянно. Тело не образует на заднем конце заметного привеска (уроида), только иногда наблюдаются незначитель- ные нитевидные выросты. Если цисты есть, то в них нет деления ядер. Hartmanella cantabrigiensis Page, 1974 (рис. 172). Хорошо развитая гиалиновая зона (ее длина равна ширине) обычно име- ется на переднем конце тела прн начале движения и в процессе движения. Одна пульсирующая вакуоль, несколько мелких кристаллов в теле. Циста гладкая, сферическая или овоидная, с двумя оболочками, тесно прилегающими друг к другу, содержит блестящие цитоплазматические гранулы. 109
Длина тела амебы 16—33 мкм, отношение длины к ширине 4.5—6.5, диаметр цисты 7—13 мкм. В пресной воде. Англия. Hartmanella vermiformis Page, 1967 (рис. 173). Гиалиновая зона обычно имеется, ее длина вдвое превышает ширину. Обычно пульсирующих вакуолей больше чем одна. Циста сферическая или слабо овоидная, наружная оболочка (эктоцист) у отдельных цист несколько от- стает от внутренней (эндоциста). Длина тела амебы 12—33 мкм, отношение длины к ширине более 6, макси- мум 8.4, диаметр цисты 4—9.5 мкм. Пресная вода, опавшая листва. Англия, Швеция, США. Род GLAESERIA Volkonsky, 1931 Амебы вытянуто-цилиндрические, сужающиеся назад (форма «Z/щдх»), пе- редвигаются спокойным течением цитоплазмы. Гиалиновая зона имеется при начале движения и некоторое время после его начала. Деление ядра мезо- митотическое, осуществляется в ранней стадии инцистирования, так что зрелые цисты большей частью двухъядерны, реже трехъядерны, часто содержат 1 — 2 темных тела размерами чуть больше ядра. Единственный вид. Glaeseria mira (Glaser, 1912) (рис. 174). С признаками рода. Иногда на заднем конце имеется вырост (уроид), но без бахромы, иногда — немногочисленные хвостовые нити. Циста с гладким эндоцистом, с более или менее гладким эктоцистом и липким наружным слоем. Длина тела амебы 20—46 мкм, отношение длины к ширине 4—6.5, диаметр цисты 7.4—19 мкм. Пресная вода. Германия, Англия. Род SACCAMOEBA Frenzel, 1892 Амебы вытянутые (форма «Птах»), передвигаются спокойным течением ци- топлазмы. Гиалиновая зона редуцирована до размеров узкого полумесяца или вовсе отсутствует при движении, хотя всегда заметна при начале образования псевдоподий. Часто имеется уроид. снабженный упругими ворсинками. Хорошо заметна ядерная оболочка. Митоз сопровождается ранним растворением яд- рышек, но ядерная оболочка сохраняется и в метафазе. При перемене направле- ния движения амеба может делаться полпподиальной. В состоянии быстрого движения отношение длины тела к ширине равно приблизительно 4. В цито- плазме часто присутствуют кристаллы. Цисты известны не у всех видов. Saccamoeba stagnicola Page, 1974 (рис. 175). Цисты имеются, круглые или слегка овальные, обычно присутствует плот- ная наружная ворсистая оболочка. В цитоплазме нет ясных кристаллических включений. Длина амеб 35—70, диаметр ядра 4.6—8.4, цисты 12—19 мкм. Пресная вода. Англия. Saccamoeba lucens Frenzel, 1892 (рис. 176). Цнсты не выявлены. В цитоплазме небольшое количество (менее 20) круп- ных кристаллов. Тело широкое, уроид гладкий или покрытый точками. Длина амебы 70—100, диаметр ядра 6—7, кристаллы 5—15 мкм, кубические или пластинчатые. Пресная вода. США, возможно Аргентина и Швейцария. ж Saccamoeba Umax (Page, 1969) (рис. 177). Цисты не выявлены. Тело более узкое, чем у других видов (отношение длины к ширине составляет примерно 5.5). Обычно имеется ворсистый уроид. В цито- плазме до 30 крупных кристаллов в форме усеченной двойной пирамиды. 110
Рис. 175—184. 182 — 'Th.8quadrilineata. 183 — Hyalodiscus rubicundus. 184 — Mayorella lacona. Длина амебы 40—75, диаметр ядра 5.8—8.6, размер кристаллов от 2.5 мкм и крупнее. ~ Пресная вода, почва. США, Англия; вероятно, повсеместно в Европе. Род С A SHIA Page, 1974 Амебы вытянутые (форма «Zimax»), движение плавным скольжением, без «взрывной» реакции. Гиалиновая зона отсутствует или редуцирована до узкого полумесяца в момент образования псевдоподии. Уроид отсутствует. Деление ядра мезо митотическое, установлено у одного вида. Цисты неизвестны. 111
Cashia limacoides (Page, 1967) (рис. 178). 1 Мелкие лимаксообразные амебы, сильно суживающиеся от переднего конца! к заднему. Задний конец гладкий или может нести небольшое утолщение. Гиа-1 липовая зона если есть, то сильно редуцирована. При перемене направления! движения иногда образуется боковая псевдоподия. В цитоплазме несколько] многогранных кристаллов. | Длина амебы 7.5—25.5, диаметр ядра 2.8—4.1 мкм. ] Пресная вода. США, Чехословакия. 1 Cashia angelica (Bovee, 1972) (рис. 179). ,1 Амебы среднего размера, при быстром движении вытянутые, гиалиновая! зона обычно отсутствует. Имеется уроид похожий на ягоду малины. Боковые ! псевдоподии образуются при медленном движении. Имеются кристаллы. j Длина амебы 50—100, диаметр ядра 5—6 мкм. | Пресная вода. США. ] Род ENTAMOEBA Casagrandi et Barbagallo, 1895 Только один вид из всех описанных известен как свободноживущий, все остальные — паразитические, есть очень патогенные. Цисты первоначально одноядерные, но в них происходит деление ядра, и в конечном счете они де- • лаются 4—8-ядерными. Ядра с одним маленьким ядрышком, лежащим в центре или эксцентрично. Анаэробы. Entamoeba moshkovskii Tschalaia, 1941 (рис. 180). Амеба лпмаксообразная, зрелые цисты четырехъядерные, с ядрышком (иногда состоящим из нескольких гранул), лежащим центрально, 3—7 продол- говатых хроматоида с закругленными концами. Длина тела амебы 9—29, в среднем 11—13 мкм, ядро в фиксированной амебе 2.5—4.0 мкм в диаметре, циста 6.9—15.3 мкм. Найдена в сточной воде, хозяин неизвестен. Выявлена в СССР, Англии. Мор- фологически очень похожа на Е. histolytica. Цисты сохраняют жизнеспособность до 300 дней при 24 °C, рост происходит лучше при 24, чем при 37 °C. При тем- пературе выше 37 °C не выходят из цист. Подотряд THECINA Bovee et Jahn, 1966 & Род THECAMOEBA Fromentcl, 1874 Уплощенные, овоидные или удлиненные амебы с продольными складками на дорсальной поверхности у большинства видов. Оболочка уплотненная. Ги- алоплазма преимущественно на переднем конце, с боковых сторон и сзади име- ется только тонкий ее слой. Настоящих псевдоподий и разветвлений тела не образуют, движутся как единое целое. Одноядерные, с различной структу- рой ядра. Обычны во мху, почве, многие — в пресной воде. Цист не образуют, но хо- рошо выдерживают высушивание (при этом округляются). Thecamoeba terricola (Greeff, 1866) (рис. 181). J Форма плоско-овальная, в процессе движения изменчивая, края тела мор- щинистые, образуют опоясывающие складки, а при продольном вытягивании J тела — продольные по спинной поверхности. Гиалоплазма значительно шире у переднего края тела. Ядро эллипсоидное с эндосомами разной формы, распо- ложенными под ядерной оболочкой. Пульсирующая вакуоль очень крупная. Длина обычно 60—200 мкм, иногда больше, отношение длины к ширине изменчиво (1:1, 1 : 1.5, 1.5 : 1). Я На территории Европы. Обнаружена в активном иле Петродворцовой стан- Я ции аэрации (встречается редко). Я I
Thecamoeba quadrilineata (Carter, 1856) (рис. 182). Форма изменчива, обычно блинообразная, плоская. Гиалоплазма опоясы- вает тело неширокой каймой спереди и с боков и может образовывать неболь- шое количество опоясывающих складок. При движении на спинной стороне образуются 4—5 продольных складок. Ядро круглое, пузыревидное, с гомо- генным содержимым, без эндосом. Длина тела 35—80, образует гигантские формы до 170 мкм. Найдена в Индии, Англии, США. В активном иле Петродворцовой станции аэрации встречается изредка. Подотряд FLABELLINA Page, 1976 Род HYALODISCUS Hertwig et Lesser, 1874 Тело дискообразное или веерообразное, плоское, ширина обычно больше длины. В центре тела гранулированная масса, окружена со всех сторон или только с передней и двух боковых плоской гиалиновой каймой значительной ширины. При движении тело как бы валикообразно перекатывается по направ- лению движения. Иногда гиалоплазма по краю образует тонкие короткие бах- ромчатые выросты. В пресной воде известен один вид. Hyalodiscus rubicundus Hertwig et Lesser, 1874 (рис. 183). Гранулоплазма имеет красноватые, зеленовато-коричневые или красновато- коричневые включения (вероятно, остатки пищевых включений). Иногда складки гиалиновой зоны кажутся продолжением гранулоплазмы. Ширина (наибольший диаметр) 30—80 мкм. Найден в пресных водах Европы. В активном иле Петродворцовой станции аэрации наблюдался единично. Подотряд CONOPODINA Bovee et Jahn, 1966 Род MAYORELLA Schaeffer, 1926 Амебы вытянутой и уплощенной формы, образуют многочисленные суб- псевдоподии (по нескольку псевдоподий на одном широком основании). Суб- псевдоподии пальцевидной или сосцевидной формы, очень редко разветвлен- ные вилкообразно, концы их притуплены и часто бывают одеты гиалиновыми шапочками. Задний конец большей частью выпуклый, иногда несет уроид. Крупное пузыревидное ядро с одним центрально лежащим ядрышком. Широко распространенные в пресной воде формы. В активном иле найдено несколько видов. МауогеПа lacona Bovee, 1970 (рис. 184) Тело вытянутое, псевдоподии конические, на пирамидальных основаниях. Пейдж (Page, 1976) указывает типичное число псевдоподий — 4. Мы наблюдали особи и с большим количеством псевдоподий, и с менее вытянутым телом. Псевдоподии не соединены гиалиновыми перепонками. Длина 60—130 мкм, отношение длины к ширине изменчиво (2:1, 3:1, иногда больше). Найдена на очистных фильтрах в США. В активном иле Петродворцовой станции аэрации встречается довольно часто. МауогеПа penardi Page, 1972 (рис. 185). Тело шире и короче, чем у предшествующего вида, передний край несет узкую гиалиновую кайму, образует несколько сосцевидных псевдоподий, остальные псевдоподии могут быть иной формы (например, конические, как у М. lacona). При изменении направления движения образует V-образную фигуру. Часто с вакуолями, содержащими кристаллические включения. Пла- вающая форма неправильно округленная. 8 Фауна аэротенков ИЗ
185 — Mayorella penardl. 186 — M. bulla. 187 — Acanthamocba culbertsoni, цисты. 188 — A. caslellanii a — амеба, :6 — цисты. 189 — A. polyphaga: a — амебы, 6 — цисты. 190 — Vahlkamphia ovis\ a — амебы 6 — цисты. 191 — 1'. hartmanni, циста. 192 — V. russeli, цисты. 193 — V. atopa, циста. 194 — V. magna, циста. Длина 50—125, обычно меньше 100 мкм, примерное отношение длины к ши- рине 4 : 5. Ядро 6.5—10 мкм. В пресной воде. Обычна в Европе, Англии и США. Найдена в активном иле Петродворцовоп станции аэрации. Mayorella bulla Schaeffer, 1926 (рис. 186). Широкая форма с многочисленными коническими или пальцевидными суб- псевдоподиями на широких основаниях. Тело неправильно-овальной формы. Обычно кристаллов не имеет. Длина 70—100 мкм, отношение длины к ширине примерно 1:1, 1 : 1.5. В пресных водах США. Найдена в активном пле Петродворцйвой станции аэрации. Подотряд ACANTHOPODINA Page, 1976 Род ACANTHAMOEBA Volkonsky, 1931 Тело плоское, часто расплющенное по субстрату, неправильно-дисковидной или слегка вытянутой, изменчивой формы, окружено широкой гиалиновой зо- 114
ной, от которой отходят вытянутые заостренные изогнутые, иногда нитевидные, часто ветвящиеся субпсевдоподии. Цисты полиэдрические или двояковыпуклые, с оболочкой, содержащей цел- люлозу. Оболочка состоит из полигонального или звездообразного эндоциста и более или менее волнистого эктоциста. Эксцистирование происходит через от- верстие (оперкулум) в месте соединения эктоциста и эндоциста. Виды рода Acanthamoeba очень широко распространены в пресной воде и в почве, многие имеют глобальное распространение и очень трудно дифференцируются. К этому роду принадлежит несколько патогенных для человека видов: A. culbertsont вызывает менингоэнцефалит, заболевания легких и дыхательных путей, А. ро- lyphaga и A. castellanii поражают роговую оболочку глаз, образуя язвы (Singh, Das, 1970; Richard, 1980). Описание видов дается по цистам. Acanthamoeba culbertsonii (Singh et Das, 1970) (рис. 187). Эндоцист почти гладкий, округлый. Эктоцист более волнистый, чем у пред- шествующего вида. В культурах плохо растет при 23, хорошо при 37 °C. Диаметр цист 11.6—18 мкм (средний 14.9). Особенно патогенна для человека. Часто встречается в водоемах в районе сброса подогретых сточных вод, а также в плавательных бассейнах Европы, США, Африки. Acanthamoeba castellanii (Douglas, 1930) (рис. 188). Эндоцист полигональный или звездчатый, обычно имеет 6 и более углов (или лучей), расположенных в одной плоскости. Эктоцист большей частью сво- бодно облегает эндоцист, волнистый или складчатый. Диаметр цист 8—29 мкм (средний 14—20). Встречается примерно в тех же биотопах, что и A. culbertsonii. Распростра- нена широко в странах Африки, в умеренном поясе — в подогретых водах. Acanthamoeba polyphaga (Pushkarew, 1913) (рис. 189). Эндоцист полигональный, часто четырех- или пятиугольный (в одной пло- скости), реже звездчатый. В последнем случае редко бывает более 5—6 лучей в одной плоскости. ЭктоЦист может лежать и свободно, и очень тесно приле- гать к эндоцисту (теснее, чем у A. castellanii). Часто складчатый. Диаметр цист 8—21 мкм (средний 12—15). Возможно, что это наиболее распространенный вид почвенных амеб, встре- чающийся повсеместно. Очень изменчив и весьма трудно определим. Отряд SCHIZOPYRENIDA Singh, 1952 Тело в виде цилиндра, образующего только одну лобоподию по ходу движе- ния, без разветвлений. Направленная вперед лобоподия имеет полусфериче- скую форму и состоит из гиалиновой эктоплазмы; образуется за счет «взрыво- подобного» перетекания цитоплазмы тела. Формы одно-, иногда двухъядерные. Жгутиковые стадии развития есть у большинства видов, однако не у всех. Строение амебоидных форм настолько однотипно, что определение прихо- дится вести по жгутиковой стадии, для чего необходимо лабораторное куль- тивирование (см.: Page, 1976). К отряду Schizopyrenida принадлежат виды амеб, патогенных для человека, иногда вызывающие заболевания с летальным исходом (Symmers et al., 1969; Carter, 1972; Jadin, 1973). Учитывая это, мы приводим описание всех видов, которые могут быть встречены в активном иле и сточной воде. Так как все пресноводные и почвенные формы Schizopyrenida образуют цисты, то классификация видов амеб дается в основном по этой стадии. Род VAHLKAMPHIA Chatton et Lalung-Bonniare, 1912 Червеобразные амебы (формы «Птах»), передвигающиеся с помощью ши- рокой лобоподии, образующейся «взрывным» течением цитоплазмы. Деление ядра иромитотическое. Без жгутиковых стадий. 8! 115
Эти амебы значительно шире спереди, чем сзади, и часто имеют несколько i сужений по длине тела. Двигаются не очень быстро. Некоторые имеют на зад- ’ нем конце тела небольшие уроидальные филаменты (нити), образующиеся при ; соприкосновении с субстратом. У некоторых видов очень хорошо заметны в пу- зыревидном ядре ядрышки. Vahlkamphia ovis (Schmidt, 1913) (рис. 190). У цисты наружная стенка (эктоцист) ясно отделена от внутренней (эндо- циста). Желатиновой оболочки снаружи нет. Эктоцист гладкий, неволнистый. Длина тела амебы 20—35, диаметр цисты 5—8 мкм. В пище и фекалиях овец. Средняя Европа. Vahlkamphia hartmannii (Nagler, 1911) (рис. 191). Эктоцист волнистый и в местах своих прогибов касается эндоциста. Цисты часто вытянутые, некруглые, амебы в движениях медлительные,часто находятся в застывшем положении. Длина тела амебы 10—20 мкм. Пресная вода. Австрия. Vahlkamphia russeli (Singh, 1952) (рис. 192). Эктоцист большей частью не имеет волнистости и далеко отстоит от эндо- циста. Диаметр цисты около 20 мкм. Почва. Англия. Vahlkamphia atopa (Singh, 1952) (рис. 193). Цисты круглые, овальные, иногда слегка угловатые или сливовидные, тол- щина наружной оболочки вокруг всей цисты одинаковая, но варьирует от цисты к цисте. Диаметр цисты до 20 мкм. Почва. Англия. Vahlkamphia magna Jollos, 1917 (рис. 194). Цисты круглые или овальные, с гладкими оболочками, движения амебы большей частью медлительные. Средний диаметр цист 18—20, длина тела амеб 20—40 мкм. Навоз в хлевах. Зап. Германия. Vahlkamphia erythaenosa (Singh, 1952) (рис. 195). Цисты с гладкой оболочкой. Наружная оболочка очень толстая. Тело амебы округлой формы. Диаметр цисты до 23, амебы — до 35 мкм. Почва. Англия. Vahlkamphia aberdonica Page, 1974 (рис. 196). Подвижная стадия вытянутая, стройная, не образует лобоподий «взрыво- подобным» способом, а течет спокойно. Форма цист округлая или неправильно- продолговатая, наружный желатиновый слой только редко выявляется у от- дельных цист. Длина тела амебы 18—37, диаметр цист 6.5—13 мкм. Почва. Шотландия. Vahlkamphia debilis Jollos, 1917 (рис. 197). Амеба передвигается быстро. Цисты гладкие. Длина тела амебы 15—20, диаметр цисты 10 мкм и меньше. Пресная вода. Зап. Германия. Vahlkamphia ustiana Page, 1974 (рис. 198). Амебы часто имеют уроид на конце тела. Цисты круглые, овальные, сливо- видные, грушевидные, неправильной формы, нередко многоядерные. Наруж- ная их оболочка может быть клейкой. 116
Рис. 195—205. <95 _ Vahlkamphia erythaenosa, циста. 106 — V. aberdonica: a — амебы, б — цисты. 107 — V. 198 _ v ustiana: a — амеба, б — цисты. 1»» — V. lacustris, циста. 200 - Naeglena grubcrtza — амебы, б- жгутиковая стадия, в — цисты. 201 — N. thorntoni, циста. 202 — N. fowlert, «исты 203 ~ jadtnt, цисты. 204 ____ Tetramitus rostratus: a — амебы, б — циста, в — жгутиковая стадия. 205 Pelomyxa palustris. Длина тела амебы 30—65, диаметр цист (без внешней оболочки) 12.5— 21 мкм. Пресная вода. Чехословакия. Vahlkamphia lacustris (Nagler, 1909) (рис. 199). Цисты неправильной формы, описаны недостаточно. Амеба из цисты выхо- дит редко, быстро меняет форму. 117
Размер амеб (неточно) 8—15, цист 6—8 мкм. Пресная вода. Австрия. Род NAEGLERIA Alexeieff, 1912 Я Амебы типа «Ziznaz», передвигаются при помощи полусферической гиалино-И вой лобоподии, образующейся «взрывным» путем. Деление ядра промитотиче-Я ское. Временная жгутиковая стадия обычно с двумя жгутиками равной длины^Я без цитостома, с ядром в передней части тела. Я У живых особей в цистах заметны поры, но ясно они выявляются только Я под электронным микроскопом или под фазово-контрастным устройством свето-Я вого микроскопа. Я К роду принадлежат патогенные для человека виды амеб (Symmers et al., Я 1969; Carter, 1972; Jadin, 1973; Chany, 1979; Гордеева, Козлова, 1980). В по-Я следнее время летальную патогенность приписывают только N. fowleri, вызы- Я вающей острый менингоэнцефалит. Я Naegleria gruberi (Schardinger, 1899) (рис. 200). II Цисты сферические или овоидные, с гладкой внутренней оболочкой, но с тон- Я кой наружной, несколько волнистой, имеющей неправильные очертания. Не- Я которые поры имеют пробочки, видимые в световой микроскоп. В цистах за- Я метна вокруг ядра зона из рассыпанных грубых гранул. Бывает она и у амебы. Я Диаметр цист 9—23 мкм (в среднем 10—16) (зависит от штамма амеб). 1 Большинство штаммов легко дают жгутиковые формы при 20—25 °C. I Очень широко распространена в пресных водоемах. Всесветна. (Naegleria thorntoni (Singh, 1952) (рис. 201). f Цисты с гладкой оболочкой, с довольно толстым наружным желатиновым слоем, без слоя гранул вокруг ядра. Некоторое количество жгутиковых форм образуется при 20—21 °C в течение 20—40 ч. Диаметр цист 11—21 мкм. t Почва. Англия. Naegleria fowleri Carter, 1970 (рис. 202). Син.: N. aerobia Singth et Das, 1970. Цисты сферические, если не сдавлены тесным прилеганием друг к другу. Ядро иногда незаметно, но обычно хорошо видно в цисте. Рост и превращение в жгутиковую стадию лучше идет при 37, чем при 20—25 СС. Особенно пато- генны для мышей при инокуляции через нос. Диаметр цист 7—15 мкм. Считается наиболее опасной из форм, вызывающих менингоэнцефалит. Особенно для нее благоприятны температуры около 30 или по крайней мере- 4 выше 20 °C, что имеет место в подогреваемых плавательных бассейнах. Вопрос | об идентичности N. aerobia Singh et Das, 1970 c A. jowleri обсуждался уже- (Singh, Das, 1972) и подтвержден новыми иммунологическими исследованиями - (Visvesvara, Healy, 1975). f Naegleria jadini Willaert et Le Ray, 1973 (рис. 203). Цисты сферические. Хорошо растут при 28, хуже при 37 °C. Не очень па- тогенна для мышей при носовом заражении. Диаметр цист 9—18 мкм. В плавательных бассейнах. Бельгия. Род TETRAMITUS Pcrty, 1852 Червеобразные амебы (формы «Птах»), двигающиеся при помощи полу- сферического гиалинового выпячивания, образующегося «взрывным» путем. Деление ядра промитотическое. Жгутиковая стадия имеет четыре жгута и ци- тостом. Большинство видов морские. В пресных водах всего один вид. 118
Tetramitus rostratus (Perty, 1852) (рис. 204). Амебоиды формы, climax», иногда впереди расширяются до треугольной формы. Жгутиконосец с 4 жгутами равной длины и цитостомом, расширенным впереди в виде впадины. Передний конец, за острен. Деление ядра промитоти- ческое и у амебы, и у жгутиковой фазы. Цисты сферические или овоидные, с гладкой внутренней оболочкой и тонкой наружной, которая часто несколько zприподнята в одном-двух местах. Длина тела амеб 16—30, диаметр цист 6—18 мкм. Связь между жгутиковой и амебоидной фазами Т. rostratus была открыта в 1912 г. С тех пор Т. rostratus был обнаружен в задней кишке мышей, насеко- мых и в моче человека (один случай). Более детально морфология и превраще- ние вида описаны в работе Фалтона (Fulton, 1970). Отряд PELOBIONTIDA Page, 1976 Тело в виде толстого цилиндра или вытянуто-овоидное, моноподиальное, с течением цитоплазмы в двух направлениях. Многоядерные. Без митохондрий, но с симбиотическими бактериями. Часто содержат минеральные частицы и рас- тительные остатки. Обитают в среде, бедной кислородом. Жгутиковой стадии нет. Род PELOMYXA Greef, 1874 Толстые лимаксообразные или овоидные формы, медленно передвигающиеся при помощи «взрывоподобного» перетекания цитоплазмы, обычно без гиалино- вой шапочки на переднем конце (разве что в начале движения). Могут образо- вывать короткие гиалиновые псевдоподии, особенно в спокойном состоянии. Многоядерные, с просто устроенными типичными ядрами. В цитоплазме могут быть симбиотические бактерии. Питаются растениями (их остатки заполняют цитоплазму). В полисапробной среде, на дне прудов и канав. Pelomyxa palustris Greet, 1874 (рис. 205). Имеет большое число ядер (до нескольких сотен), обычны минеральные гра- нулы, не имеет сократительной вакуоли. Длина тела 100 мкм—2 мм, средняя обычно более 150 мкм. Ядра 8—18, обычно 12—13 мкм. Пресная вода. Европа, Сев. Америка. Найдена в активном иле Сестрорец- кой станции аэрации. ЛИТЕРАТУРА Гордеева Л. М., Козлова М. В. Амебы группы «.Птах» в сточных водах на разных этапах их очистки. — В кн.: Самоочищение и бпопндикация загрязненных вод. М., 1980, с. 155— 159. Carter R. F. Primary amoebic meningo-encephalitcs. — Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg., 1972, N 66, p. 193—213. Chany S. I. Pathogenesis of pathogenic Naegleria amoebae. — Folia parasitol., 1979, vol. 26, N 3, p. 195—200. Fulton C. Amoebo-flagellatus as research partners: the laboratory biology of Naegleria and Te- tramitus. — In: Methods in cell physiology. New York, 1970, N 4, p. 341—476. Jahn T. L., Bovee E. C., Griffith D. L. Taxonomy and evolution of the Sarcodina: a reclassi- fication. — Taxon, 1974, N 23, p. 483—496. Jadin J. B. De la meningo-encephalite amoebienne et du pouvoir pathohene des amibed «/i- max». — Ann. biol., 1973, N 12, p. 305-342. Levine N. D., Corliss J. O., Cox F. E. G., Deroux G., Grain J., Honigberg В. M., Le- edale G. F., Loeblich A. R., Loin J., Lynn D., Merinfeld E. G., Page F. C., Polyansky G., Sprague V., Vavra J., Wallace F. G. A newly revised classification of the Protozoa. — J. Protozool., 1980, vol. 27, N 1, p. 37—58. Page F. C. An illustrated key to freshwater and soil Amoebae. — Freshwat. Biol. Assoc., Sci. Publ., 1976, N34. 152 p. Richard J. D. Free-living amoebic meningo-encephalitis. — Trends Neurosci., 1980, vol. 3, N 4, p. 78—80. Singh B. N., Das S. R. Studies on pathogenic and nonpathogenic small free-living amoebae and the bearing of nuclear division on the classification of the order Anioebida. — Phil. Trans. Roy. Soc. (B), 1970, N 239, p. 435—476. 119
Singh В. N., Das S. B. Occurrence of pathogenic Naegleria aerobla, Hartmannella culbertsonl and H. rhysodes in sewage sludge samples of Lucknow. — Cure. Sci., 1972, N 41, p. 277—281; Symmers W. etc. Primary amoebic meningo-encephalitic in Britain. — Brit. med. J., 196<y N 2, p. 449—454. ’ Visvesvara G. S., Healy G. K. Comparative antigenic analysis of pathogenic and free-living Naegleria species by the gel diffusion and immunoelectrophoresis techniques. — Infect. Immunity, 1975, N 11, p. 95—108. Подкласс РАКОВИННЫЕ КОРНЕНОЖКИ— fl TESTACEALOBOSIA De Saedeleer, 1934 Я Пресноводные раковинные корненожки — амебоидные организмы, телоА которых снаружи покрыто раковинкой разнообразной формы и строения, fl У большинства видов раковинка однокамерная, и только у немногих видовА выражена тенденция к образованию внутренней перегородки, что создаете ложную двухкамерность (род Pontagulasia). fl Форма раковинок широко варьирует и может быть дисковидной, шаровидной, I яйцевидной, палочковидной и т. д. Материал, из которого построены раковинки, fl разнообразен и различают два основных их типа: 1) раковинки построенные fl из мельчайших частиц минерального или органического материала экзогенного fl происхождения (ксеносомы) и 2) раковинки, состоящие из чистого органического Я вещества, которое синтезируется в самой клетке. Форма п структура раковинки fl представляют важные таксономические признаки (Гаевская, 1949; Лепинис и др., Ц 1973; Чибисова, 1977). Я Ксеносомы могут быть разнообразной природы: песчинки, частицы детрита, I иногда обломки хитиновых панцирей коловраток, ракообразных и др., обломки 1 пли целые створки диатомовых водорослей и т. д. Раковинная корненожка t сначала фагоцитирует посторонние частицы, и они накапливаются в цитоплазме, ,* а затем, когда происходит деление, ксеносомы выходят на поверхность дочерней клетки, скрепляются органическим веществом и образуют раковинку. * Раковинки состоящие из чистого органического вещества, имеют гексаго- i нальную структуру, которая не всегда хорошо выражена у живых корненожек, например у арцелл. Органическое вещество представляет, по-видимому, белок типа кератина, а не вещество хптипоидпой природы, т. е. это не «псевдохитпн» (Лепинис и др., 1973). Раковинка снабжена отверстием — устьем, из которого выходят псевдопо- дни. Большинство видов раковинных амеб имеет одно устье, но есть виды с двумя . (например, Ditrema) и 3 -5 устьями (например, Microcometes). У раковинок < с округлым пли овальным поперечным сечением (не уплощенных) различают | переднюю, пли устьевую, и заднюю, лишенную устья, слепо замкнутую, части. 4 У раковинок уплощенных различают брюшную поверхность, снабженную устьем, i и противоположную ей спинную поверхность. Кроме того, некоторые раковинки | имеют вздутие в передней части — «козырек» — или в задней части — «брюшко»- | У разных видов раковинных амеб форма устья и его расположение сильно ,1 парьируют и служат систематическими признаками вида. Например, для видов 1 родов Arcella и Phryganella характерно расположение устья в центре брюшной 1 поверхности раковинки. Видам рода Centropyxis свойственно эксцентрично i расположенное устье. Расположение устья может быть приурочено либо не- 1 посредственно к поверхности раковинки, например у Phryganella, либо к концу устьевой воронки, т. е. впячиванпя внутрь раковинки, например у Arcella и ] Centropyxis. У крпптостомных раковинок устье видно плохо, поскольку оно | скрыто «губой», нависающей над ним (Plaglopyxis). | Виды, обладающие устьем большого размера, диаметр которого равен или | превышает диаметр раковинки, называются эвристомными. Виды же с малень- ким устьем, диаметр которого меньше диаметра раковинки, получили название | микростомных, а виды с узким, вытянутым устьем — плагиостомных. | Края устья имеют различную форму — от округлой до лопастевидной и не- * правильной. У некоторых видов рода Difflagia устье окружено зубцами, обра- j 120
Е30ванными органическим веществом и ксеносомами. Форма зубцов и их размеры Ц-рредставляют систематические признаки видов. № На поверхности раковинок могут быть выросты в форме шипов (выросты заходящей в них внутренней полостью) и иглы, у которых внутренней полости |дет. J Клеточное тело корненожек, находящееся внутри раковинки, не занимает v всей ее внутренней полости. Между клеткой и раковинкой имеется щелевидный лромежуток, в котором проходят особые цитоплазматические тяжи — эпиподии, соединяющие клетку с внутренней поверхностью раковинки. У раковинных корненожек, так же, как у голых амеб, хорошо развит слой гликокаликса, который отчетливо выявляется после прижизненной окраски раствором альцианового синего. Эта окраска помогает изучить форму и размеры псевдоподий, образование их и характер движения. Псевдоподии у корненожек родов Arcella, Difflugia, Centropyxts довольно широкие, закругленные на концах лобоподии. В образовании лобоподий принимают участие экто- и эндоплазма, реже они полностью состоят из эктоплазмы. Особую форму лобоподий представ- ляют ретикулолобоподии, имеющие пальцевидную форму с заострениями на дистальных концах и образованные только за счет эктоплазмы. Ретикулоло- боподии часто ветвятся и анастомозируют друг с другом (роды Phryganella, Cryaptodifflugia). Цитоплазма отчетливо дифференцирована па экто- и эндоплазму. Эктоплазма— прозрачный гомогенный слой, хорошо видимый при формировании псевдоподий. Эндоплазма имеет гранулярную структуру, часто бывает вакуолизирована, п в ней располагаются пищеварительные вакуоли разных размеров и формы в зависимости от пищевых объектов. В клетке находятся также одна или не- сколько сократительных вакуолей. Ядро одно у большинства видов, но есть виды с двумя и большим числом ядер. Ультраструктурная организация клетки раковинных корненожек изучена еще очень недостаточно и у немногих видов. Изучение ультраструктурнрй орга- низации, так же, как изучение морфологии па уровне светового микроскопа, показало, что раковинные амебы — это типичные эукариотные клетки — орга- низмы, обладающие всеми особенностями гетеротрофных простейших. Размножение раковинных амеб осуществляется агампым путем и представ- ляет бинарное деление клетки внутри раковинки, протекающее путем митоза. Одну из характерных черт деления клетки раковинных амеб составляет то, что одна дочерняя особь остается в материнской раковинке, а вторая выходит через устье и здесь же строит себе новую раковинку, полностью подобную материн- ской. Обе дочерние особи соединены друг с другом в области устья и расходятся только после того, как формирование новой раковинки будет закончено. В ак- тивном иле аэротенков часто встречаются делящиеся особи разных видов ра- ковинных корненожек и больше всего их весной, летом и ранней осенью. В активном иле постоянно можно видеть цисты, которые представляют обя- зательную стадию жизненного цикла раковинных корненожек в природных условиях. Образование цист особенно интенсивно происходит при неблагопри- ятных условиях, например при снижении температуры, при недостатке пищи и др. В активном иле аэротенков инцистирование раковинных амеб происходит также при попадании токсических веществ в очистные сооружения из сточной воды. Циста образуется в раковинке, и при инцистированиц клетка окружается снаружи плотной оболочкой, становится округлой, а устье раковинки закрыва- ется «пробкой» из слизистого вещества, которое в воде становится плотным. Как в природных условиях, так и в активном иле аэротенков основную пищу раковинных амеб составляют бактерии, в массе развивающиеся в воде, загряз- ненной разнообразным органическим материалом. Кроме бактерий, эти сарко- довые нередко фагоцитируют мелкие диатомовые и другие водоросли, мелких простейших, например жгутиконосцев рода Monas, а также их цисты. Раковин- ные амебы в свою очередь могут служить пищей для более крупных обитателей активного ила, например для коловраток, олигохет, тихоходок. Раковинные амебы широко распространены в разнообразных пресных водое- мах. Они населяют главным образом прибрежную зону и обитают в слое ила. Многие виды их распространены в почве, особенно в лесной подстилке и в верх- 121
них слоях почвы леса. Из этих природных биотопов они и попадают в аэротенка вместе со сточной водой, особенно в период весенних и осенних паводков» В фауне аэротенков наиболее часто встречаются корненожки отряда Arcelli- nida. Отряд ARCELLINIDA Kent, 1880 Тело корненожек заключено в раковинки, структура которых, а такж& форма и размеры представляют важные таксономические признаки родов и видов. Раковинки построены из разнообразного материала и по характеру его различают: 1) раковинки, состоящие из чистого органического материала, и 2) раковинки, построенные из материала экзогенного происхождения (ксено- сом). Устье одно, расположено на переднем конце раковинки. Псевдоподия широкие, лопастные, образованные экто- и эндоплазмой (лобоподии), не вет- вятся и не анастомозируют друг с другом. Размножаются агамно путем деления пополам. Преимущественно пресноводные виды. В аэротенках встречаются в основном виды, относящиеся к 3 родам. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Раковинка состоит из чистого органического вещества. Имеет форму шапочки или диска, довольно крупная, с диаметром до 100 мкм и более» Брюшная поверхность уплощенная или несколько впячена внутрь. Устье в центре брюшной поверхности, расположено на конце впяченной внутрь устьевой воронки или на конце устьевой трубки, возвышающейся над, брюшной поверхностью раковинки. Раковинка с гексагональной структу- рой, бесцветная или окрашена в разные оттенки от желтого до темно-ко- ричневого цвета...............................................Arce Па 2 (1). Раковинка состоит из ксеносом (мелкие песчинки, частицы детрита и др.). 3 (4). Раковинка вытянута в длину, иногда шаровидная; бесцветная, непро- зрачная, удлиненно-овальной, грушевидной, палочковидной или иной формы. Устье округлой пли овальной формы, расположено терминально- и занимает всю устьевую часть раковинки. Края устья не загибаются внутрь раковинки, могут быть окружены зубцами................Difflugia 4 (3). Раковинка вытянута в поперечном направлении, эллипсоидная, диско- видная или шаровидная, уплощенпая, с хорошо выраженными брюшной и спинной поверхностями. Устье округлое, овальное, лопастное или щеле- видное, иногда с нависающим над ним «козырьком», расположено в углуб- лении брюшной поверхности в центре ее или сдвинуто к переднему полюсу раковинки (эксцентричное). Края устья без зубцов, загибаются внутрь раковинки, образуя устьевую воронку или подобие внутреннего ворот- ничка ................................................... Centropyxis. Род ARCELLA Ehrenberg, 1832 Раковинка состоит из органического материала, прозрачная, от бесцветной до темно-коричневой, с гексагональной структурой, которая не всегда хорошо видна. Сверху дисковидная, иногда много- или четырехугольная, с зубцами или края ее гладкие, в профиль полукруглая, но вершина ее может быть срезана,, а нижний край вогнут. Устье в центре брюшной поверхности раковинки, кото- рая считается передним ее концом, форма устья округлая или овальная. Клетка не занимает всего пространства раковинки и связана с ее стенками с помощью цитоплазматических тяжей. Лобоподии немногочисленные, форма их постоянно меняется. Ядер 2 или больше. Сократительных вакуолей несколько. Размножаются только агамно путем деления клетки внутри раковинки па две одинаковые дочерние, одна из которых выходит из материнской раковинки ’ н строит себе новую (Deflandre, 1928; Жадин, 1949; Kudo, 1966; Чибисова, 1977). Раковинка имеет большое значение в систематике арцелл: по ее форме, скульп- турным образованиям (зубцы и другие), по размерам проводится определение видов. Обитают на дне пресноводных водоемов всех типов. Питаются бактери- 122
Z13 274 275 Рис. 206—215. 20ft — Arcella vulgaris: a — сбоку, б —- сверху. J — раковинка, 2 — лобоподии, з — тяжи цитоплазмы, 4 — сократительные вакуоли, 5 — устье. 207 — A. discoidcs: а — сбоку, б — сверху. 208 — A. dentata а—сверху, б—сбоку. 209 —A. hemisphaerica: а —сбоку, б—сверху. 210 — A. catinus: а —сверху, 6 — сбоку. 211 — Centropyxis aculeata: а — общий вид раковинки, б — сбоку. 212 — C.platystoma. 213 — С. plagiostoma: а — общий вид раковинки, б — сбоку. 214 — С. aerophyla. 215 — Centropyxis sp. ями, мелкими водорослями, другими организмами. Характер питания опреде- ляет их участие в процессах биологической очистки воды. В очистных сооруже- ниях встречаются часто, ряд видов арцелл входит в число облигатных организ- мов активного ила аэротенков, первичных и вторичных отстойников, встреча- ется в сточных водах. Arcella vulgaris Ehrenberg, 1830 (рис. 206). Раковинка полукруглая в профиль, вершина ее закруглена и приподнята, нижняя поверхность вогнута, с закругленными краями и округлым устьем в центре. Цвет раковинки от светло-желтого до темно-коричневого, гексаго- нальная структура поверхности хорошо выражена. Клетка не заполняет весь ебъем раковинки и связана с пей многочисленными нитевидными тяжами ци- топлазмы (рис. 206, а). Ядер 2, пузырьковидной формы. Сократительных вакуо- лей несколько (3—5). Диаметр раковинки варьирует от 30 до 100 мкм, высота раковинки около половины ее диаметра. 123
Распространены в стоячих водоемах, в почве, в очистных сооружениях! смешанных стоков; один из облигатных многочисленных видов фауны активного] ила аэротенков. 1 Arcella discoides Ehrenberg, 1843 (рис. 207). 1 При виде сверху раковинка округлая, нижняя поверхность ее сильно вогнута ! а сбоку (в профиль) имеет блюдцевидную форму. Окраска раковинки от бледно-! желтой до коричневой. | Диаметр раковинки 70—260 мкм, высота до 1/3—г/4 ее диаметра. 1 В различных пресных водоемах, в очистных сооружениях смешанных стоков] встречаются постоянно. 1 Arcella dentata Ehrenberg, 1830 (рис. 208). 1 При рассмотрении сверху раковинка округлая и снабжена характерными для вида зубцами (рис. 208, а), которые направлены кверху (рис. 208, б). Верх раковинки закругленный, выпуклый, с ребрами, идущими к зубцам. Устье ок- руглое, крупное, по краям его могут быть мелкие поры. Цвет раковинки от светло-желтого до коричневого, поверхность ее с мелкой гексагональной струк-^ турой. | Диаметр раковинки 100—150 мкм, высота около половины диаметра. Устье в диаметре 30 мкм, число зубцов варьирует от 8 до 17. Встречается во всех типах водоемов, в очистных сооружениях часто в течение года. Arcella hemisphaerica Perty, 1852 (рис. 209). Раковинка высокая, при рассмотрении сверху округлая. Цвет от светлого до темно-коричневого, поверхность с мелкой и не всегда заметной гексагональной структурой. Диаметр раковинки не больше 70 мкм, высота около 2/з диаметра. В пресных водоемах обычна. В очистных сооружениях смешанных стоков один из облигатных видов. Arcella catinus Penard, 1891 (рис. 210). При рассмотрении сверху раковинка может быть овальной, четырехугольной с неправильными очертаниями, изредка округлой, а при рассмотрении сбоку имеет форму усеченного конуса с ребрами на поверхности. По окружности раковинки б—8 полукруглых, отделенных друг от друга участков (рис. 210, а). Диаметр раковинки 100—120, высота около 45 мкм. В водоемах среди растений. В очистных сооружениях смешанных стоков встречается часто. Род CENTROPYXIS Stein, 1857 Раковинка округлая или дисковидная, покрыта песчинками, частичками детрита или оболочками диатомовых водорослей. Устье расположено эксцен- трично, впячено внутрь, форма его округлая, овальная или лопастная, и от краев его внутрь могут отходить выступы. На поверхности раковинки часто бывают шипы. Клетка занимает весь объем раковинки. Ядро одно, есть сократи- тельная вакуоль. Псевдоподии типа лобоподпй. Размножение только агамное путем деления клетки на две равные половины. Питание гетеротрофное, пища — бактерии, мелкие водоросли, простейшие (Deflandre, 1928; Kudo, 1966). Распространены всюду в придонных частях водоемов. В очистных сооруже- ниях смешанных стоков обычны, особенно в активном пле аэротенков. Centropyxis aculeata (Ehrenberg) Stein, 1857 (рис. 211). Раковинка варьирует по форме и размерам, снаружи покрыта мелкими пес- чинками, кусочками детрита, створками оболочек диатомовых водорослей. Цвет раковинки желтый или коричневый. Устье расположено эксцентрично, форма его изменчива. Край устья продолжается внутри раковинки в виде зуб- чиков пли пластинок. На вершине раковинки 4—6 шипиков. 124
Диаметр раковинки 100—150, диаметр устья 50—60 мкм. Широко распространенный массовый вид во всех водоемах, в почве, а также в очистных сооружениях. Один из облигатных видов активного ила аэротенков. Centropyxis platystoma (Penard) Deflandre, 1929 (рис. 212). Раковинка в форме удлиненного эллипса, часто с перетяжкой, расположенной между устьем и остальной частью раковинки. На поверхности раковинки — слой мелких песчинок. Устье округлое или овальное, на небольшом расстоянии от переднего края раковинки. Длина раковинки 60—120, ширина 30—65 мкм. В водоемах, где много растений. В очистных сооружениях встречается как в активном иле аэротенков, так и в отстойниках. Centropyxis plagiostoma Bonnet et Thomas, 1955 (рис. 213). Раковинка округлая, покрыта мелкими песчинками. Устье эксцентричное, округлое. Диаметр раковинки 55—98, высота 40—45 мкм. Широко распространенный вид во всех водоемах, в сырых мхах. Встречается в очистных сооружениях смешанных стоков. Centropyxis aerophyla Deflandre, 1929 (рис. 214). Раковинка в форме неправильного овала, с мелкими песчинками и частицами детрита на поверхности. Устье эксцентричное, большое, овальное или полу- круглое. Лобоподии короткие, обычно их несколько. Длина раковинки 40—90, ширина 30—65 мкм. Массовый вид во всех водоемах, особенно среди растений. В очистных соору- жениях смешанных стоков встречается постоянно. Centropyxis sp. (рис. 215). Вид, обладающий мелкими размерами, по особенностям строения раковинки сходен с С. sylvatica var. minor (Лепинис и др., 1973). Раковинка округлая, бесцветная, покрыта снаружи мелкими минеральными частицами. Устье округлое или слегка овальное, расположено эксцентрично. Лобоподии мелкие, гиалиновые. Поверхность раковинки без шипиков. Диаметр раковинки 15—30 мкм. Обнаружен в активном иле аэротенков станций аэрации смешанных стоков, образует массовые популяции, прикрепляясь к бактериальным хлопьям. Род DIFFLUGIA Leclerc, 1815 Раковинка инкрустирована песчинками, другими различными минераль- ными частицами, детритом, створками панцирей диатомовых водорослей. Форма раковинки разнообразная, округлая, в поперечном сечении. Устье расположено терминально. Клетка заполняет все пространство внутри раковинки; в цито- плазме иногда встречаются мелкие зоохлореллы. Ядро одно, в центре клетки. Сократительных вакуолей несколько. Лобоподии удлиненной цилиндрической формы, иногда с заостренными концами, могут ветвиться (Stepanek, 1952; Declo- itre, 1960; Kudo, 1966; Лепинис и др., 1973; Чибисова, 1977). Виды рода широко распространены в водоемах всех типов, в почве, в болотах, во мхах лесной подстилки. Питаются гетеротрофно. Пища — бактерии, одно- клеточные водоросли и другие мелкие организмы. Тип питания — основной критерий участия диффлюгий в процессах биологической очистки загрязнен- ной воды. В очистных сооружениях встречаются, но не в массовом количестве и не так часто, как виды рода Centropyxis. Difflugia oblonga Ehrenberg, 1838 (рис. 216). Раковинка грушевидная, яйцевидная или овальная, с закругленным задним концом. Устье терминальное, округлое. Раковинка инкрустирована чаще всего песчинками разных размеров, частицами детрита, панцирями диатомей, фраг- ментами раковинок других раковинных корненожек и др. 125
Рис. 216—226. 216 — Difflugia oblonga. 217 •— D. globulosa. 218 — D. acuminata. 219 — D.corona. 220 — Euglypha acan- thophora: a — общий вид, б — делящаяся особь. 221 — E.laevis. 222 — Е. ciliata. 223 — Trinema enchelys: a—e — разные формы. 224 — Г. lineare: а,б — разные формы. 225 — Pamphagus hyalinum. 226 — Gromia fluoiatilis. Длина раковинки широко варьирует и достигает 60—550, в ширину 40— 240 мкм. Вид широко распространен во всех типах водоемов, в болотах, во влажных мхах. В очистных сооружениях встречается часто, но не постоянно и массовых популяций не образует. Difflugia globulosa Dujardin, 1837 (рис. 217). Раковинка почти правильной шаровидной формы, слегка уплощенная у устья. Поверхность ее покрыта мелкими песчинками или другими частичками, среди которых могут быть и панцири диатомей. Цвет меняется от желтого до темно- 126
коричневого. Лобоподии цилиндрические с закругленными дистальными кон- > цами. Диаметр раковинки 50—260 мкм. Широко распространенный вид в стоячих водоемах среди растений, в слое 4 детрита. В очистных сооружениях смешанных стоков встречается часто; вид Ц облигатный в активном иле аэротенков. Difflugia acuminata Ehrenberg, 1838 (рис. 218). Раковинка кувшинообразная, инкрустирована песчинками и другими ми- неральными частицами, среди которых может быть и органический материал. На заднем конце4 раковинки имеется конический вырост, инкрустированный тем же материалом, что и раковинка. Длина раковинки 80—340, ширина в расширенной части 40—150 мкм. Вид широко распространен в прибрежных зонах водоемов, в слое детрита. В очистных сооружениях встречается, но массовых популяций не образует. Difflugia corona Wallich, 1864 (рис. 219). Раковинка почти правильной шаровидной формы с шипами на заднем за- кругленном конце. Число шипов варьирует. Устье округлое, края его могут быть окружены мелкими зубчиками. Раковинка инкрустирована мелкими пес- чинками, плотная. Псевдоподии тонкие, многочисленные. Диаметр раковинки 180—230 мкм. Вид обычен в стоячих водоемах. В очистных сооружениях встречается вместе с другими видами диффлюгий. Класс ФИЛОЗЕИ—FILOSEA Leidy, 1879 Один из основных таксономических признаков раковинных амеб класса Filosea представляют тонкие нитевидные гиалиновые псевдоподии — филлопо- дии, образованные только эктоплазмой. Филлоподии часто ветвятся и могут анастомозировать друг с другом. Особое строение пмеет и раковинка. Основу ее составляет органическое вещество с находящимися на ее поверхности тонкими кремнеземными пластин- ками — идиосомами. Скрепленные органическим веществом, идиосомы образуют тонкую прозрачную раковинку, сквозь которую хорошо видно строение клетки. У некоторых видов раковинка чисто ограническая, тонкая, гибкая, с гладкой поверхностью, но иногда с мелкими немногочисленными песчинками или дру- гими посторонними частицами. Форма раковинок разнообразна: овальная, яйцевидная, палочковидная, в форме колпачка или неправильная. Устье одно, расположено терминально и занимает всю устьевую часть раковинки. Края устья либо гладкие, либо окаймлены зубцами разных размеров и формы. Зубцы состоят из органического вещества раковинки. Раковинка со всеми особенностями ее строения и формы специфична для каждого вида и потому в определении видов имеет основное значение. Раковинка плотно прилегает к цитоплазме, в которой отчетливо различа- ются экто- и эндоплазма. Эктоплазма образует весьма тонкий внешний гиали- новый слой, особенно хорошо выраженный при формировании филлоподий. Эндоплазма имеет довольно сложное строение. Обычно структура ее грануляр- ная, но у родов Euglypha и Trinema эндоплазма сильно вакуолизирована и в се- редине клетки сосредоточен темный гранулярный слой, в котором локализуются пищеварительные вакуоли. Сократительная вакуоль одна, но может быть и несколько. Ядро пузырьковидного типа, одно или несколько. Ядро распола- гается либо в центре клетки, либо в верхней ее части. Размножение агамное путем бинарного деления клетки внутри раковинки. Одна из дочерних особей выходит наружу и строит себе новую раковинку в об- ласти устья раковинки материнской клетки. Для некоторых видов известен половой процесс, но он еще очень плохо изучен. 127
В жизненном цикле Filosea отсутствуют жгутиковые стадии. Цисты форми- руются постоянно, и инцистирование осуществляется внутри раковинки. Клетка, образующая цисту, округляется, вокруг нее формируется плотная оболочка, и на поверхности оболочки могут концентрироваться идиосомы, запас которых обычно имеется в цитоплазме. Цисты постоянно встречаются в аэротенках, осо- бенно много их поздней осенью и зимой, но массовое образование цист происхо- дит при попадании в аэротенк токсических веществ. Корненожки класса Filosea широко распространены в пресных водоемах разных типов, а некоторые виды рода Gromia обитают в соленой морской воде. Эти корненожки предпочитают довольно чистую воду с небольшим содержанием органических веществ. В активном иле аэротенков и других сооружений биоло- гической очистки встречаются постоянно и относятся к числу облигатных видов биоценозов очистных сооружений. Класс Filosea включает два отряда, из которых в очистных сооружениях встречаются корненожки только одного — Gromiida. Отряд GROMIIDA Glaparede et Lachmann, 1859 Тело покрыто тонкой эластичной раковинкой либо из чистого органического вещества, либо имеет поверхностный слой, состоящий из тонких кремнезем- ных пластинок (идиосом) правильной овальной или округлой формы. Устье одно, терминальное, занимает всю устьевую часть раковинки, и у ряда видов края его окаймлены зубцами. Псевдоподии тонкие, нитевидные, гиа- линовые (филлоподии), часто ветвятся и могут анастомозировать друг с другом. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (4). Раковинка состоит из кремнеземных пластинок овальной или округлой формы. 2 (3). Пластинки раковинки овальные, расположены правильными продоль- ными рядами, края пластинок налегают друг па друга так, что образуют подобие крупной гексагональной структуры. Устье терминальное, края его окружены крупными немногочисленными зубцами. Раковинка оваль- ной или яйцевидной формы.................................... Euglypha 3 (2). Пластинки раковинки округлые, края их налегают друг на друга, но не создают впечатления гексагональной структуры. Устье смещено на бо- ковую поверхность раковинки и расположено на небольшом расстоянии от переднего ее конца; края устья без зубцов. Раковинка вытянутой оваль- ной или палочковидной формы...................................Trinema 4 (1). Раковинка без кремнеземных пластинок, состоит только из органического вещества. 5 (6). Раковинка тонкая, эластичная, стекловидная, прозрачная, в форме кол- пачка или вытянутая в длину. Устье терминальное, крупное............... ....................................................... Pamphagus 6 (5). Раковинка эллипсоидная, тонкая, прозрачная, эластичная, бесцветная или желтоватая, иногда с отдельными посторонними частицами на поверх- ности. Устье едва заметное, терминальное.......................Gromia Род EUGLYPHA Dujardin, 1841 Раковинка овальная или яйцевидная, прозрачная, состоящая из отдель- ных кремневых пластинок правильной овальной или округлой формы, распо- ложенных продольными рядами и налегающих друг на друга так, что создается впечатление гексагональной структуры. Устье раковинки окаймлено зубцами. Иногда раковинка покрыта тонкими щетинками или волосками. Клетка за- полняет все пространство раковинки. У живых экземпляров можно видеть, что эндоплазма разделена на три слоя, различающихся по своей структуре: ниж- ний — альвеолярный, средний — зернистый, с пищеварительными вакуолями 128
р < и верхний — прозрачный, мелкозернистый, с одним или несколькими округ- лыми ядрами. Филлоподии прямые, тонкие, заостренные на концах, прозрач- / яые, иногда ветвятся. Сократительная вакуоль одна, в средней части клетки. размножение агамное (Жадин, 1949; Doflein, 1953; Kudo, 1966; Чибисова, 1977; Иванов и др., 1981). В активном иле аэротенков довольно часто можно видеть делящиеся особи, когда одна из дочерних клеток строит новую рако- винку (рис. 22). Питание гетеротрофное, пища — бактерии, одноклеточные водоросли, простейшие, частицы детрита. Тип питания определяет роль видов рода в процессах биологической очистки загрязненной воды. Обитают в водоемах всех типов, населяя в особенно большом количестве зоны с растительностью. В очистных сооружениях встречаются часто, виды облигатные, формирующие многочисленные популяции. Euglypha асаи tho pho га (Ehrenberg) Perty, 1852 (рис. 220). Син.: Е. alveolate, Dujardin, 1841. Раковинка яйцевидная, немного суженная к переднему концу, на котором расположено округлое устье, окруженное восемью зубцами, снабженными мелкими дополнительными зубчиками. На поверхности раковинки овальные кремневые пластинки, краями налегающие друг на друга и расположенные правильными рядами. Раковинка снабжена тонкими длинными щетинками. В поперечном сечении округлая. Ядро одно. Филлоподии тонкие, длинные. Длина раковинки 50—100, ширина 20—40 мкм. Вид широко распространен в стоячих водоемах. В очистных сооружениях смешанных стоков встречается постоянно, облигатный вид активного ила аэро- тенков. Распространен также в болотах, в почве. Euglypha laevis (Ehrenberg) Perty, 1852 (рпс. 221). Раковинка овальная, слегка суживается по направлению к устью, без ще- тинок, поверхность ее состоит из кремнеземных пластинок овальной формы, бесцветная. Устье овальное, окружено зубцами, без дополнительных зубчиков. В поперечном сечении раковинка овальная. Длина раковинки 25—60, ширина 17—28 мкм. Один из широко распространенных видов во всех водоемах, во влажных мхах, болотах. Массовый вид в очистных сооружениях смешанных стоков, всегда в фауне аэротенков, где часто можно видеть делящиеся особи. Euglypha ciliata (Ehrenberg) Leidy, 1879 (рпс. 222). Раковинка овальной формы с тонкими щетпнками, которые располагаются по всей ее поверхности и отходят от овальных кремнеземных пластинок, обра- зующих раковинку. Устье окружено зубцами, причем от каждой приустьевой пластинки отходит по одному крупному зубцу, расположенному в центре, и по два боковых мелких зубца. В поперечном сеченпи раковинка овальная. Длина раковинки 60—100, ширина 25—50 мкм. Обычный вид стоячих водоемов, приурочен к зонам растений, обитает в тор- фяных болотах, во мхах. В очистных сооружениях смешанных стоков встре- чается часто, облигатный вид активного ила. Род TRINEMA Dujardin, 1841 Раковинка овальная пли яйцевидная, состоит из., округлых кремнеземных пластинок. Устье смещено на боковую поверхность раковинки, имеет округлую лли овальную форму. Края устья без зубцов. Филлоподии тонкие, неветвя- щиеся. Ядро одно, в верхней части клетки. Размножение агамное путем мито- тического деления клетки. Половой процесс известен, но почти не изучен. Питание гетеротрофное. Основная пища — бактерии и другие мелкие орга- низмы, а также частицы детрита (Kudo, 1966; Чибисова, 1977). Распространены в стоячих водоемах среди растений. В очистных сооруже- ниях обычны. 9 Фауна аэротенков 129
Trinema enchelys (Ehrenberg) Leidy, 1878 (рис. 223). Раковинка от овальной до яйцевидной формы. Кремнеземные пластинки округлые. Устье овальное, сильно смещено на боковую сторону. Длина раковинки 30—100, ширина 15—60; диаметр кремнеземных пла- стинок 4—12 мкм. Широко распространенный вид в стоячих водоемах. В очистных сооруже- ниях и в сточных водах встречается постоянно, особенно много в активном иле аэротенков. Trinema lineare Penard, 1890 (рис. 224). Раковинка удлиненная, палочковидная, с округлым устьем, расположен- ным на боковой поверхности. Кремнеземные пластинки мелкие и, как правило,, не видны у живых особей. Длина раковинки около 40, ширина около 17 мкм. Обычны в стоячих водоемах, на дне, в слое детрита. В очистных сооруже- ниях смешанных стоков обычны, встречаются вместе с предыдущим видом. Широко распространены в почве. Род PAMPIIAGUS Bailey, 1905 Раковинка гиалиновая, тонкая, эластичная, без какой-либо инкрустации,, имеет форму колпачка, закругленного или заостренного на верхнем конце. (Следует отметить, что у видов рода при изучении живых объектов плохо видны кремнеземные пластинки раковинки и поэтому полезно использовать фазовый контраст). Устье округлое. Клетка заполняет все пространство раковинки. Филлоподип тонкие, длинные, ветвящиеся, но не анастомозирующие. Ядро одно, крупное, пузырьковидное. Сократительных вакуолей несколько. Размно- жение только агамное. Питаются гетеротрофно. Пища — бактерии. Обитают в прибрежной зоне стоячих водоемов, в слое детрита. В очистных сооружениях смешанных стоков встречаются постоянно, особенно в активном иле аэротенков. Pamphagus hyalinum Bailey, 1905 (рис. 225). Раковинка полукруглой формы, желтоватого цвета илп бесцветная. Диаметр раковинки около 100 мкм. Обычен в стоячих, богатых растительностью водоемах. Облигатный вид активного ила аэротенков станций аэрации смешанных стоков. Род GKOMIA Dujardin, 1841 Раковинка бесцветная пли желтоватая, шаровидная или эллипсоидная, образована тонкой пленкой органического вещества, гладкая, но иногда на поверхности ее находятся немногочисленные посторонние частицы. Устье терминальное, но видно не всегда. Филлоподип многочисленные. тонкие, длин- ные, часто ветвятся п анастомозируют, окружая раковинку со всех сторон. Ядро одно или несколько. 2—3 сократительные вакуоли. В цитоплазме обычно видны темные пищеварительные вакуоли. Размножение агамное путем бинарного деления клетки. Питание гетеро- трофное. Пища — бактерии, одноклеточные водоросли, простейшие. Тип пи- тания определяет роль этих корненожек в процессах биологической очистки воды. Распространены в проточных и стоячих пресных, а также в солоноватых водоемах. В очистных сооружениях смешанных стоков один вид. Gromia fluviatilis Dujardin, 1841 (рис. 226). Раковинка желтоватая, почти правильной округлой формы, гладкая, но иногда покрыта мелкими кремнеземными частицами. Устье обычно не видно.. Ядро одно, сократительных вакуолей много. Диаметр раковинки 90—250 мкм. Обитает среди водных растений, в сырой почве, болотах. В активном иле аэротенков встречается постоянно и может образовывать массовые "популяции.. 130
Класс СОЛНЕЧНИКИ —HELIOZOEA Haeckel, 1866 Солнечники — саркодовые с шарообразным телом, от которого отходят .многочисленные тонкие, радиально расположенные аксоподии. Этот особый тип псевдоподий характеризуется постоянством формы, так как внутри каждой аксоподии проходит тонкая эластичная осевая нить — аксонема, состоящая из многочисленных микротрубочек. Аксоподии — органоиды движения и захвата пищи. Большинство солнеч- ников обладает только аксоподиями, но есть также виды, у которых кроме аксоподий имеется жгут (род Ciliophrys), выполняющий роль органоида дви- жения. Аксоподии — лабильные образования: их аксонема легко разрушается в неблагоприятных условиях, например при низкой температуре, и они теряют свою обычную форму, превращаясь в небольшие бугорки. Как только солнеч- ник вновь попадает в благоприятные условия, микротрубочки восстанавлива- ются и аксоподии приобретают обычную для них форму и размеры. У солнечников отсутствует центральная капсула (в отличие от радиолярий). Скелет имеют не все виды. Для ряда видов характерен органический скелет в форме тонкой поверхностной капсулы (раковинка). Такой скелет в форме раковинки состоит из органического вещества (отряд Desmothoracida), но в со- став его может входить и кремний. У некоторых видов на поверхности тела находится слой, состоящий из мелких песчинок, детрита и других посторонних частиц (род Lithocolla). Органический скелет в форме раковинки пронизан отверстиями (поры) разных размеров, из которых наружу выходят аксоподии. Поры бывают окру- жены округлыми или многоугольными пластинками, края которых имеют утол- щения в форме тонких валиков илп гребней. Цитоплазма солнечников делится на два слоя: наружный, светлый, с круп- ными вакуолями — эктоплазма и внутренний, темный, гранулярный — эндо- плазма, содержащая многочисленные мелкие вакуоли. В эктоплазме находятся одна пли несколько сократительных вакуолей. Эндоплазма обычно наполнена пищеварительными вакуолями. Ядерный аппарат также располагается в эндо- плазме, и у мелких видов он включает одно или несколько ядер, у крупных (около 1 мм в диаметре) — до 200 и более ядер (Kudo, 1966). Размножение солнечников происходит путем поперечного деления на две одинаковые дочерние особи. Половое размножение известно не для всех видов. Ряд видов имеет стадию одно- или двужгутиковых зооспор (отряд Actino- phryida). По типу питания солнечники — хищники, и пищей им служат различные мелкие животные: жгутиконосцы, инфузории, коловратки и др. Этих животных солнечник ловпт с помощью аксоподий. Как только какое-либо мелкое живот- ное прикоснется к аксоподии, оно сразу же прилипает к ней и становится неподвижным. Возможно, что животных парализует какое-то токсическое вещество, выделяемое солнечником. К аксоподии, захватившей животное, наклоняются соседние аксоподии, и с помощью их движений добыча подво- дится к поверхности клетки, проходит в эктоплазму, а затем в эндоплазму, где и переваривается. Солнечники — обитатели пресных водоемов, но некоторые виды их рас- пространены в морях. Большинство солнечников — свободноплавающие орга- низмы, обитающие в толще воды. Они «парят» в толще воды, но могут пере- двигаться и по субстрату. При этом они катятся, изгибая аксоподии. Среди солнечников есть также виды, имеющие стебелек, с помощью которого они прикрепляются к субстрату (прикрепленные солнечники). Некоторые виды образуют колонии, но большинство солнечников — одиночные формы. Класс включает 4 отряда, но в очистных сооружениях и в сточной воде можно встретить виды, относящиеся к двум отрядам: Actinophryida и Desmo- thoracida. О роли солнечников в процессах биологической очистки сточных вод из- вестно пока очень мало. 9* 131
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (6). Тело шарообразной формы, не имеет плотной органической капсулы (ра- ковинки). Многочисленные аксоподии расположены радиально. Стебелька нет. Цитоплазма вакуолизирована. Ядер от одного до многих. (Отряд Acti- nophryida). 2 (5). Внешний покров тела гладкий, без песчинок и других посторонних ча- стиц. 3 (4). Имеются только аксоподии, жгута нет. Аксоподии длинные, многочислен- ные, с хорошо выраженной аксонемой. Отчетливой границы между экто- и эндоплазмой нет. Ядро одно, расположено в центре клетки ...... .......................................................... Actinophrys. 4 (3). Имеется кроме аксоподий один жгут. Аксоподии нитевидные (филлопо- дии), очень тонкие, многочисленные, аксонема не видна. Жгут один (уви- деть его среди аксоподий довольно трудно). Эктоплазма четко отграничена от эндоплазмы. Ядро одно....................................Ciliophrys- 5 (2). Тело снаружи покрыто мелкими песчинками или частицами детрита. — Цитоплазма зернистая, без четкого деления на экто- и эндоплазму. Ядро- одно, расположено эксцентрично ............................. Lithocolla 6 (1). Тело шарообразной формы, покрыто плотной органической капсулой (раковинка), которая снабжена многочисленными отверстиями округлой или многоугольной формы. Через отверстия выходят наружу тонкие ните- видные аксоподии. Имеется стебелек. Ядро одно, находится в центре клетки. (Отряд Desmothoracida). 7 (8). Органическая раковинка желтоватая или коричневая с крупными много- угольными отверстиями, расположенными правильными рядами. — Ядро одно, находится в центре эндоплазмы. Аксоподии длинные, нитевидные, многочисленные. Стебелек длинный, с его помощью солнечник приклеп- ляется к субстрату ........................................ Clathrilina 8 (7). Органическая раковинка с мелкими отверстиями, расположенными в центре многоугольных пластинок с утолщенными краями. — Аксоподии длинные, тонкие, относительно немногочисленные. Стебелек длинный. Прикрепленные к субстрату одиночные или колониальные формы . . . ......................................................Hedriocystis- Отряд ACTINOPHRYIDA Hartmann, 1913 К отряду относятся солнечники, пе имеющие скелета. Аксоподии много- численные, в каждой из них хорошо видна аксонема. Для некоторых видов, характерен жгут, который у живых солнечников трудно отличить от аксоподий. В жизненном цикле ряда видов имеются жгутиковые стадии. Цитоплазма сильно вакуолизирована. У таких видов, как Actinosphaerium eichhorni, экто- и эндоплазма четко разграничены, но есть также и виды, у которых нет четких различий между этими слоями цитоплазмы. Ядер у разных видов от одного- до многих. Иногда в цитоплазме имеются зоохлореллы, придающие солнечнику зеленый цвет. Размножение агамное, но у отдельных видов известен половой процесс. Пресноводные и морские формы. В очистных сооружениях наиболее часто встречаются пять видов, относящиеся к пяти родам. Род ACTINOPHRYS Ehrenberg, 1830 Солнечники без раковинки. Тело шарообразное с многочисленными длин- ными, радиально расположенными аксоподиями. Аксонема хорошо выражена и видна при большом увеличении светового микроскопа (15x40). Цитоплазма сильно вакуолизирована, особенно эктоплазма, которая не у всех видов четко отделена от эндоплазмы. Ядро одно, в центре клетки. Сократительных вакуолей одна или несколько. Обитают в планктоне пресных водоемов, распространены очень широко,. 132
Рис. 227—231. 227 —Actinophrys sol. 228 — Ciliophrys infusionum. 229 — Lithocolla globosa. 230 —Clathrulina elegans^ 231 — Hedriocystis reticulata. особенно в зонах» заросших растениями. В очистных сооружениях встречается один вид. Actinophrys sol Ehrenberg, 1830 (рис. 227). Особенность вида — однородное по структуре, шарообразное тело, в кото- ром нет отчетливой границы между экто- и эндоплазмой. Ядро одно, крупное^ 133-.
Находится в центре клетки. Организмы одиночные, но иногда образуют коло- j нии из нескольких особей. Диаметр тела варьирует и в среднем равен 40—50 мкм. * Обитает в стоячих водоемах среди растений в прибрежной зоне. В очистных i сооружениях встречается постоянно и относится к числу облигатных видов биоценозов аэротенков, первичных и вторичных отстойников. ' Род CILIOPIIRYS Cienkowski, 1867 i Тело шарообразное, раковинка отсутствует. Аксоподии многочисленные, f йо очень тонкие, прямые, нитевидные, благодаря чему их называют «филлопо- дни»; в них трудно рассмотреть аксонему. Кроме аксоподий солнечники имеют жгут. Обычно жгут трудно различить, и только у особей, временно утратив- ших аксоподии, жгут становится хорошо видимым. Эктоплазма более гомогенна по сравнению с эндоплазмой, содержащей мелкие вакуоли и пищевые включе- ния. Ядро одно, расположено в центральной части эндоплазмы. Сократитель- ных вакуолей 1—2. Солнечники этого рода обитают в планктоне пресных водоемов, в придон- ном слое среди частичек растительного детрита. В очистных сооружениях встречается один вид. Ciliophrys infusionum Cienkowski, 1867 (рис. 228). Характеризуется шарообразным телом, от которого отходят многочислен- ные, очень тонкие аксоподии. Жгут один, среди аксоподий. Эктоплазма светлая, ; структура ее довольно гомогенная. Эндоплазма четко отграничена от экто- i плазмы, зернистая, с многочисленными мелкими вакуолями, с ядром в централь- ной части. Диаметр тела 25—30 мкм. Обитает в стоячих пресных водоемах, в придонных слоях, богатых расти- тельным детритом. В очистных сооружениях может быть обнаружен в активном иле аэротенков, в первичном и вторичном отстойниках. Род LITIIOCOLLA Schulze, 1875 Сферическое тело снаружи покрыто мелкими песчинками, кусочками де- трита и другими посторонними частицами. Аксоподии длинные, не очень много- численные. Четкой границы между экто- и эндоплазмой нет. Цитоплазма с мел- кими вакуолями, зернистая, обычно с пищевыми включениями. Ядро располо- жено эксцентрично. Сократительная вакуоль одна (Kudo, 1966). Размножение агамное путем деления клетки пополам. Виды рода распространены в пресных водоемах со значительным содержа- нием органических веществ. В очистных сооружениях обнаружен один вид. Lithocolla globosa Schulze, 1875 (рис. 229). В цитоплазме солнечника часто имеются включения в виде мелких окрашен- ных гранул, которые придают ему розоватую окраску. Аксоподии длинные, тонкие, расположены по радиусам. Цитоплазма однородная, гранулярная. Ядро крупное, эксцентричное. Диаметр тела 35—50 мкм. Широко распространенный вид в прибрежных зонах озер, прудов, рек, в сточных водах. В аэротенках встречается часто. Отряд DESMOTHORACIDA Hertwig et Lesser^ 1874 Тело заключено в шаровидную, довольно плотную органическую капсулу (раковинку). У многих видов имеется стебелек, с помощью которого они при- крепляются к субстрату. Раковинка с многочисленными округлыми или много- угольными отверстиями, через которые наружу выходят тонкие аксоподии, расположенные радиально. Ядро одно, пузырьковидное, находится в центре 134
клетки. Размножаются агамно путем деления пополам, причем клетка делится внутри раковинки. В жизненном цикле имеются зооспоры, обладающие одним или двумя жгутами. Большинство видов одиночные, но имеются и колониаль- ные формы. Распространены в стоячих водоемах среди растений в прибрежной зоне, В очистных сооружениях обнаружен один вид, относящийся к роду Clathrulina, и один вид из рода Hedriocystis, Род CLATHRULINA Cienkowski, 1867 Форма тела шарообразная, органическая капсула или раковинка с много*- численными отверстиями, расположенными довольно правильными рядами. Цитойлазма не заполняет всю раковинку полностью. Ядро одно, в центре клетки. Аксоподии многочисленные, длинные, нитевидные. Имеется стебелек, с помощью которого солнечник прикрепляется к субстрату. Размножаются агамно путем деления на две одинаковые дочерние клетки внутри раковинки. Обе дочерние особи выходят наружу через отверстие раковинки и строят себе новые раковинки. К данному роду относится один вид, обитающий в прибрежных зонах разное образных пресных водоемов (Kudo, 1966). Clathrulina elegans Cienkowski, 1867 (рис. 230). Раковинка бесцветная или окрашена в разные оттенки коричневого цвета, с многочисленными округлыми или многоугольными отверстиями. Цитоплазма зернистая. Имеются одна или несколько сократительных вакуолей. Ядро в центральной части клетки. Одиночные или колониальные формы. Диаметр раковинки 40—90, диаметр отверстий 6—10 мкм, стебелек по длине превышает диаметр раковинки от 2 до 4 раз, ширина стебелька 3—4 мкм. Обитает в стоячих водоемах в зоне прибрежной растительности. В очистных сооружениях встречается спорадически. Род HEDRIOCYSTIS Hertwig et Lesser, 1874 Раковинка сферическая, с мелкими отверстиями, которые окружены много* угольными пластинками (фасетки) с топкими валиками по краям. Аксоподии сравнительно немногочисленные, длинные, тонкие. Ядро одно, в центре клетки. Одиночные или колониальные формы. Обычные обитатели пресных водоемов, особенно водоемов заболоченных территорий, которые богаты органическими веществами, взвешенными и растворенными в воде. В очистных сооружениях один вид. Hedriocystis reticulata Penard, 1912 (рис. 231). Раковинка бесцветная i/ли желтоватая, отверстия (поры) мелкие, окружен- ные правильными многоугольными пластинками с приподнятыми краями. Аксоподии длинные, немногочисленные, каждая из них выходит из поры, на- ходящейся в центре многоугольной пластинки. Клетка не занимает всего объема раковинки. Ядро одно, расположено в центре клетки. Сократительная вакуоль одна. Одиночные формы, но могут образовывать колонии. Диаметр раковинки около 25, диаметр тела внутри раковинки около 12, длина стебелька около 70, ширина стебелька 1.5 мкм. Обитает во всех типах пресных водоемов в прибрежной зоне на растениях, в заболоченных местах, во временных водоемах. В сточных водах встречается спорадически, в очистных сооружениях обнаружен в весенне-летний сезон, ЛИТЕРАТУРА Гаевская Н. С. Простейшие (Protozoa). — В кн.: Жизнь пресных вод СССР. М.; Л., 1949, с. 229—310. Иванов А. И., Полянский Ю. II., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспоз- воночных. М., 1981. 504 с. Лепинис А. К., Гельцер Ю. Г., Чибисова О. И., Гептнер В. А. Определитель Protozoa почв европейской части СССР. Вильнюс, 1973. 171 с. 135
Чибисова О. И. Класс Саркодовые — Sarcodina. — В кн.: Определитель пресноводных бес- позвоночных европейской части СССР. Л., 1977, с. 8—26. -Decloitre L. Nise au point de systematique dans le genre Difflugia. — Hydrobiologia, 1960, Bd 14, N3, S. 386-391. Deflandre C. Le genre Krcella. — Arch. Protistenk., 1928, Bd 64, H. 1, S. 152—170. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena, 1953. 1213 S. Kudo R. R. Protozoology. Springfield; Illinois, 1966. 1174 p. Stepanek M. Testacea of the pond of Hradek at Kunratice (Prague). — Acta Mus. Natur. Pra- gue, 1952, vol. 8, p. 1—15. Тип ИНФУЗОРИИ —CILIOPHORA Doflein, 1941 По современной систематике (Corliss, 1979), инфузории представляют со- бой отдельный тип одноклеточных животных Ciliophora, для которых особенно характерны два признака, отличающие их от всех других одноклеточных, — присутствие ресничек хотя бы на одной из стадий жизненного цикла и дуализм •ядер. Реснички могут образовывать равномерный покров на теле инфузорий или располагаться только в определенных зонах, распределяться рядами по по- верхности тела или группироваться в более сложные комплексы — мембраны, мембранеллы, цирры. Мембраны представляют слившиеся между собой реснички одного или двух соседних длинных рядов. В результате получается нечто вроде оборки, совершающей волнообразные движения (ундулирующая мембрана). Мембранеллы образуются слиянием ресничек коротких рядов и имеют вид тонкой пластинки, часто заостренной кверху. Цирры — пучки слившихся между собой ресничек 2—3 соседних рядов, имеют вид заостренных шипов. Мембраны и мембранеллы служат для улавливания пищевых частиц и направ- ления их в цитостом (ротовое отверстие). Цирры, так же как и реснички, по- крывающие тело, — в основном органоиды движения. Ресничный покров ин- фузорий получил название цилиатуры. Соответственно положению на теле и назначению различают цилиатуру общую и разные ее участки — соматическую цплпатуру (ресничный покров на поверхности тела), околоротовую, вестибу- лярную и т. д. Дуализм ядерного аппарата инфузорий заключается в присутствии у них двух типов ядер: макро- и микронуклеусов. Макропуклеусы управляют жизнен- ными процессами в теле инфузорий, мпкронуклеусы активно участвуют в по- ловом процессе, передавая наследственную информацию. Макронуклеусы (Ма) — крупные ядра, лежащие обычно в центральной части тела. Форма их варьирует от округлых, эллипсоидных, до палочковид- ных, изогнутых, лентообразных п даже четковндных. Количество макронуклеу- сов невелико (один, редко два, как исключение больше). Микронуклеусы (Mi) — мелкие ядра, большей частью округлые. Располагаются поблизости от макро- нуклеуса. Их может быть один или несколько. Тело инфузорий, как и всех остальных простейших, состоит из цитоплазмы, з* которой протекают все жизненные процессы. Снаружи оно покрыто более плотной оболочкой — пелликулой. Пелликула бывает гладкой, но иногда на ней образуются ребристость, исчерченность, различные шипы' и выросты. В отдельных случаях тело может быть покрыто панцирем или инфузории обра- зуют домики (lorica), в которых животное может укрываться. Питание осуществляется через ротовое отверстие (цитостом), пищеварение — в специальных пищеварительных вакуолях, образующихся в цитоплазме. Цитостом лежит на переднем, или верхнем (апикальном), конце тела или может быть смещен на брюшную (вентральную) сторону животного. Он может лежать непосредственно на поверхности тела пли быть погруженным на дно предро- товой впадины (вестибулума), которая отличается присутствием специализи- рованной цилиатуры, состоящей из мембран и мембранелл. Наконец, у двух групп инфузорий (Peritricha и Spirotricha) на апикальном конце тела имеется обширное околоротовое поле (перистом) — участок поверхности тела, окружен- ный широкой спиралью сильных мембранелл, в совокупности составляющих 136
, адоральную зону мембранелл (АЗМ). Задача всех ресничных образований пище- : верительного аппарата (АЗМ и вестибулярной цилиатуры) — захват и направ- ление пищи в цитостом. Цитостом ведет в наиболее глубокий отдел пищеварительной системы — глотку.. Она представляет собой воронку, на нижнем, свободном конце которой образуются пищеварительные вакуоли. В стенках глотки у многих групп низ- ших инфузорий наблюдается развитие трихит особых эктоплазматических, «палочек». Назначение их неясно. Число пищеварительных вакуолей непостоянно, оно всецело зависит от оби- лия пищи. Иногда они могут полностью заполнять цитоплазму, иногда совер- шенно отсутствуют. Кроме пищеварительных в теле инфузорий имеются еще сократительные,- или пульсирующие, вакуоли. Функция их заключается в регулировании вод- ного баланса, дыхания, выделения и осмотического давления. Число пульсиру- ющих вакуолей невелико: одна, редко две, еще реже несколько. Располагаются они на строго определенных местах. Часто имеют подводящие каналы, всегда — короткий выводной проток, открывающийся наружу. Форма и расположение всех вышеописанных структур имеют большое си- стематическое значение, по ним ведется определение групп и отдельных видов инфузорий. В последние десятилетия для изучения инфузорий широко применялись спе- циальные методы окраски, серебрение и электронная микроскопия. Внедрение новых методов дало возможность обнаружить в теле ннфузорпй сложную си- стему опорно-двигательного значения, получившую название кортекса. Кортекс представляет собой сеть, состоящую из опорных и сократительных волокон (фибрилл), оплетающих все тело инфузории под пелликулой. В узлах этой сети укрепляются реснички и все образования, возникающие на их основе (мембраны, мембранеллы, цирры). Кортекс составляет для них опору и управляет движениями всех этих многочисленных образований, благодаря чему достига- ется большая слаженность и ритмичность в их работе. Если по каким-либо при- чинам реснички, мембранеллы, цирры редуцируются и исчезают (а такие случаи у инфузорий не редкость), то кортекс остается. Строение его очень типично для различных групп инфузорий и хорошо характеризует их уровень развития. Поэтому в последние годы создано несколько новых систем классификации инфу- зорий с учетом не только их наружной цилиатуры, но и строения кортекса; Однако в настоящем определителе мы не будем подробно описывать его устрой- ство, так как оно достаточно сложно и в световом микроскопе неразличимо. Бесполое размножение инфузорий осуществляется делением надвое (попе- речным, реже продольным). Половой процесс носит характер конъюгации, т. е. временного соединения двух особей для взаимного обмена частями ядерного аппарата. Вторичное изменение этого процесса произошло у кругоресничных инфузорий (Peritricha). Подробно конъюгация Peritricha описана при харак- теристике группы. Инфузории являются высшими организмами среди одноклеточных. Распро- странены они чрезвычайно широко, в пресных и морских водах, на дне и в толще воды, а также в почве, во мху и других влажных биотопах. Большинство инфу- зорий — свободноподвижные формы, плавающие или ползающие, но есть среди них и много прикрепленных. Последние могут быть одиночными или колони- альными и охотно поселяются на водных растениях и животных, а также на камнях, частицах ила и т. д. Пищей инфузориям служат бактерии, мелкие жгутиковые н другие микро- организмы, которых они поглощают в огромных количествах. Никитский в 1909 г. выяснил, что одна особь прикрепленной инфузории Carchesium, может поглотить за час до 30 тыс. бактерий. При широком распространении и много- численности инфузорий в водоемах они играют очень значительную роль в про- цессе самоочищения, осветления и оздоровления вод. Особенно велика роль, инфузорий в поглощении болезнетворных бактерий как в водоемах, так и в очи- стных сооружениях. Установлено, что инфузории могут почти полностью очи- щать воду от кишечной палочки и других опасных для человека бактериальных, форм. 137
В очистные сооружения инфузории попадают со сточной водой и составляют после бактерий наиболее многочисленную группу организмов активного ила, очищающего бытовые и смешанные сточные воды. Многие инфузории приспо- соблены к жизни в определенных зонах сапробности, и по их присутствию в очи- стных сооружениях можно судить о ходе и качестве очистки воды. С другой стороны, инфузории постоянно присутствуют в иле, они обычно многочисленны, хорошо различимы под микроскопом, быстро и чутко реагируют на изменения Внешних условий. Поэтому наблюдение за их состоянием, поведением и происхо- дящими с ними изменениями помогает быстро и легко заметить нарушения в технологическом режиме работы очистных сооружений или поступление токсических веществ со сточной водой. Вследствие этого знание видового со- става и особенностей биологии инфузорий является непременным условием ка- чественного проведения гидробиологического анализа при очистке воды. Под- робнее о роли инфузорий в процессе очистки загрязненных вод можно прочесть в работах Баниной (1983а, 19836), Липеровской (1977), Мажейкайте (1977) и Кардса (Curds, 1966). Наблюдения над инфузориями производятся в свежей пробе (не более чем через 30 мин после взятия ее из сооружения), пока инфузории сохраняют физио- логическое состояние, характерное для их пребывания в сооружении. Более длительное отстаивание пробы в лабораторных условиях может привести к раз- личным физиологическим и морфологическим изменениям. Основной способ наблюдения — рассмотрение объектов в живом состоянии в капле иловой смеси, покрытой покровным стеклом, под малым и большим уве- личением микроскопа. При этом следует обращать внимание на форму, размеры, морфологические особенности, характер поведения инфузорий: подвижность, активность работы ресничного аппарата, наличие и количество пищеваритель- ных вакуолей, степень прозрачности цитоплазмы, темп работы пулз^ируютттит пякуплрй w тгХ_-раолгорт.т Последний признак хорошо характеризует уровень^ кислорода в окружающей среде. Но при длительном рассмотрении пробы под покровным стеклом наступает кислородное голодание, вследствие чего пульси- рующие вакуоли на глазах наблюдателя останавливают пульсацию, расширя- ются и тем деформируют тело инфузории. Поэтому, наблюдая за живыми инфу- зориями, нужно достаточно часто заменять препарат свежей каплей иловой смеси. При рассмотрении инфузорий необходимо обращать внимание также на признаки, характеризующие их жизненный цикл: частоту встречаемости конъю- гирующих пар, делящихся форм, инцпстирование, а у прикрепленных форм — темп и количество образующихся бродяжек. Однако иногда наблюдения над живыми объектами затрудняются их быстрым Движением или возникает необходимость выявить признаки, плохо заметные на живой инфузории. В таких случаях можно рекомендовать применение неко- торых простейших цитологических методов. Ограничить подвижность инфузорий можно, поместив под покровное стекло тонкий слой гигроскопической ваты. Запутавшись в ее волокнах, инфузории останавливаются. Можно также применить некоторые вещества, сгущающие водную среду п делающие ее более вязкой, прибавляя к пробе под покровное стекло раствор агар-агара, вишневого клея, желатины и других нейтральных веществ. Этим удается замедлить движение инфузорий. Методика эта, однако, требует определенной практики, чтобы подобрать нужную концентрацию вво- димого вещества. Рекомендуется также рассматривать в капле воды инфузорий, убитых па рамп осмиевой кислоты. Для этого небольшую каплю из пробы ила на предмет ном стекле переворачивают над открытой банкой с 2%-ным раствором осмиевой кислоты и выдерживают несколько минут. Пары осмиевой кислоты быстро уби- вают инфузорий, не меняя их формы. После фиксации препарат покрывают по- кровным стеклом и изучают в капле воды, как и живых инфузорий. В некоторых случаях можно прибегнуть к подкрашиванию живых инфузо- рий, используя витальные красители: нейтральный красный и метиленовый зеленый. Нейтральный красный хорошо прокрашивает пищеварительные ва- куоли, метиленовый зеленый — ядерный аппарат и отчасти цитоплазму. 133
Неплохо выявляются ядра при добавлении к исследуемой капле иловой смеси одной капли 5%-ного раствора уксусной кислоты. Инфузории при этом погибают, и ядра становятся видимыми. Часто раствор уксусной кислоты (5%-ный) смешивают с метиленовым зеле- ным, чем достигается одновременно и фиксация инфузорий, и их окраска. Этим способом хорошо окрашивается в темно-зеленый цвет ядерный аппарат, цито- плазма становится светло-зеленой, видны наружные реснички. При изучении инфузорий очень важно хорошо разобраться в строении ресничного аппарата и ротовых образований. Для этого можно рекомендовать упрощенный метод им- прегнации азотнокислым серебром по Клейну: каплю, содержащую инфузорий, равномерно размазывают по предметному стеклу па такой площади, чтобы потом их можно было накрыть покровным стеклом. Размазанную каплю подсушивают на воздухе (без подогрева, лучше в течение нескольких дней). Сухой мазок поме- щают на 6—8 мин в 2%-ный раствор азотиокпслого серебра, затем промывают дистиллированной водой и в белой фарфоровой чашке (или белой эмалирован- ной кювете) выставляют на свет (не на прямой солнечный, но достаточно яркий) на 4—10 ч. Если препараты освещать ультрафиолетовой ртутной лампой, то срок экспозиции может быть сокращен до 20—30 мин. После выдерживания на свету препарат отмывают в водопроводной воде, высушивают и заключают в бальзам. При этом очень хорошо импрегнируются кинетосомы, реснички и фибриллярные структуры. СИСТЕМАТИКА CILIOPHORA Огромное большинство Ciliophora характеризуется присутствием ресничного аппарата на всех стадиях развития. Однако имеются и некоторые исключения. Так, у Peritricha и Suctoria двигательные реснпчки сохраняются только в под- вижной фазе развития. Для облегчения пользования определительными табли- цами ниже приводим краткую характеристику основных систематических групр инфузорий. Тип Ciliophora делится на два подтипа. 1. Подтип С i 1 i a t а (ресничные). В течение всей жизни сохра- няется ресничный покров или его видоизменения (мембраны, мембранеллы, цирры). Постоянно присутствует цитостом, через который осуществляется ви- тание. Пищей служат бактерии, мелкие жгутиконосцы и водоросли. Подтип подразделяется на 4 класса, отличающиеся в основном строением ресничного аппарата, характером п расположением цитостома и ротовой цили- атуры. Класс Kinetophragminophora объединяет наиболее примитивно устро- енных инфузорий, с равномерным ресничным покровом, отсутствием дифферен- циации ресничек на соматические и ротовые, поверхностным положением цитостома (рис. 232, а—г). Класс Oligohymenophora имеет равномерную соматиче- скую цилиатуру, ротовое отверстие погружено на дно глубокого вестибулума, который снабжен специальной вестибулярной цплиатурой (рис. 233). Класе Peritricha почти полностью потерял соматическую цилиатуру, но зато имеет сложную околоротовую цилиатуру, образующую АЗМ (рис. 234). Класс Poly- hymenophora также имеет сложную АЗМ, а на поверхности тела или сохраня- ется равномерный ресничный покров, или образуются цирры, собранные в группы (рис. 235а, б). Более подробная характеристика дана при описании каждого из классов. II. Подтип Suctoria (сосущие). Ресничный покров сохраня- ется только у подвижной эмбриональной стадии (бродяжки), так как взрослые инфузории ведут прикрепленный образ жизни. Цитостом полностью отсутствует даже на эмбриональной стадии. Питание осуществляется специальными ловчими щупальцами, разбросанными поодиночке или пучками по поверхности тела ин- фузории. Концы щупалец (часто булавовидно утолщенные) выделяют вещества, парализующие и убивающие добычу, а затем инфузория высасывает ее. Все Suctoria — хищники, пищей им служат инфузории других групп. 135
233 — схема ротового аппарата Kinetophragminophora: а, б — подкл. Gymnostomatia, в, г — подкл. Vesti- *buGitera. 1 — ротовое отверстие, 2 — глотка с трихитами, з — вестибулум. 233 — схема ротового аппарата •OIhrohymcnophora: 1 —ротовое отверстие, 2 — глотка, з — вестибулум, 4 — перистомальная впадина. 234 — схема ротового аппарата Peritricha: 1 —ротовое отверстие, 2 — глотка, 3 — вестибулум, 4 — отвер- стие «естибулума, 5 — АЗМ, б — перистомальный валик, 7 — перистомальный диск. 235 — схема ротового -аппарата Polyhymenophora: а — подкл. Heterotrichida, б — подкл. Hypotrichida. 1 — ротовое отверстие, 2 — глотка, 3 — АЗМ, 4 — перистомальное поле. Подтип CILIATA, Perty 1852 Класс KINETOPHRAGMINOPHORA de Peytorak et al., 1974 Тело покрыто равномерным ресничным покровом. Цитостом расположен на поверхности или на дне неглубокого вестибулума на переднем конце тела или на брюшной стороне. Околоротовая цилиатура почти не отличается от соматической. Сложные ресничные образования (мем- браны, мембранеллы, цирры) отсутствуют. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (26). Цитостом расположен поверхностно, вестибулум отсутствует (рис. 232,а, б). (Подкласс Gymnostomatia). 2 (15). Цитостом округлый или продолговатый, лежит на переднем полюсе ио
тела. Околоротовая цилиатура охватывает передние участки всех сомати- ческих ресничных рядов. (Отряд Prostomatida). 3 (14). Ресничный покров на теле равномерный. 4 (7). Тело округлое, овоидное или эллипсоидное. Передний конец его не су- жен. Цитостом округлый или слегка вытянутый, лежит на переднем конце. Ресничный покров из многочисленных меридиана л ьных рядов. 5 (6). Тело вытянутое: эллипсоидное, овоидное, вплоть до цилиндрического. Ротовое отверстие эллипсоидное, окружено крепкими неподвижными ресничками, загнутыми вперед. На дорсальной стороне три ряда тесно расположенных щетинок, идущих ото рта, образует дорсальную ще- точку .......................................................Prorodon € (5). Тело короткое, округлое, овоидное или короткоцилиндрическое. Ротовое отверстие округлое, специальных ротовых ресничек и дорсальной рес- ничной щеточки нет........................................ Holophrya 7 (4). Тело с суженным передним концом. 8 (13). Тело грушевидной или бутылковидной формы, передний конец сильно сужен и часто образует шейку, на вершине которой лежит небольшой округлый или щелевидный цитостом. 9 (12). Очень мелкие инфузории (до 50 мкм). 40(11). Тело грушевидное, передний конец сужен, но шейки яе образует, цито- стом щелевидный. Ма в единственном числе.....................Enchelys 11 (10). Тело бутылковидное с ясно выраженной шейкой, несколько уплощен- ное ................................................ Trachelophyllum 12 (9). Инфузории среднего размера (более 80 мкм) с вытянутой шейкой, но не уплощенные. Ма многочисленные ............................ Chaenea 13 (8). Тело кувшинообразной формы, передний конец сужен несильно, зато уплощен. Цитостом имеет форму вытянутой щелн, лежащей на косо сре- занном переднем конце тела.................................Spathidium 14 (3). Ресничный покров почти редуцирован. Тело покрыто панцврем из щит- ков, расположенных правильными рядами. Форма бочонковидная. Округ- лое ротовое отверстие лежит впереди............................Coleps 15 (2). Цитостом щелевидный, расположен на боковой стороне тела. Околорото- вая цилиатура охватывает передние участки только некоторых ресничных рядов и дифференцирована на правую и левую половины. (Отряд Pleuro- stomatida). 1б|(17). Инфузории округлые или вытянутые, не сжатые. Передняя часть тела вытянута в хобот, вдоль Которого проходит борозда, ведущая к цитостому. Цитостом небольшой, округлый, лежит у основания хобота, вооружен три- хитами ...................................................Trachelitis 17 (16). Инфузории сжаты с боков. Щелевидный цитостом вытянут вдоль узкой вентральной стороны тела, иногда имеет значительную длину. Трихит в глотке нет. 18 (25). Инфузории бутылковпднол формы, передний конец вытянут в шейку, часто длинную и подвижную, плавно переходящую в туловище. Длинная ротовая щель расположена вдоль шейки. 19 (22). Ресничный покров имеется на правой и левой (нижней и верхней) сто- ронах тела. 20 (21). Тело бутылковидное, слабо уплощенное, реснички равномерно покры- вают правую и левую стороны тела..........................Amphileptus 21 (20). Тело ланцетовидное, сильно уплощенное. На левой (верхней) стороне тела имеется четкий продольный рубец, вправо от которого проходят 3—4 продольных ресничных ряда, левая половина верхней стороны тела свободна от ресничек. Нижняя (правая) сторона тела инфузории равно- мерно покрыта ресничками ................................... Acineria 22 (19). Ресничный покров имеется только на нижней (правой) стороне тела. 23 (24). Бутылковидное тело, часто с вытянутым в шейку передним концом, заполненным прозрачной цитоплазмой. Обычно одна, расположенная тер- минально, пульсирующая вакуоль ............................ Litonotus 24 (23). Бутылковидное тело, часто S-образно изогнутое; вытянутая шейка заполнена такой же гранулированной цитоплазмой, как и остальное тело. 141
Пульсирующих вакуолей обычно много, но если одна, то никогда яе лежит строго терминально ...................................... Hemiophrys 25 (18). Инфузории ланцетовидно-вытянутые, передний конец серпообразно изогнут на вентральную сторону, в его изгибе лежит ротовая щель . . . .......................................................... . Loxodes 26 (1). Цитостом расположен на дне вестибулума, имеющего вестибулярную- цилнатуру, сходную с соматической (рис. 232в, г). 27 (28). Цитостом и вестибулум расположены на переднем конце тела или сбоку. (Подкласс Vestibulifera)...................В активном иле один род Colpoda 28 (27). Цитостом и вестибулум расположены на вентральной стороне тела. (Подкласс Hypostomatia). 29 (30). Формы дорсовентрально сплющенные, ползающие по субстрату на вентральной стороне тела, покрытой ресничками. Дорсальная сторона ресничек не имеет. Тело мягкое, грифеля на заднем конце нет............... ........................................................Chilodonella 30 (29). Формы овоидные, слегка сжатые дорсовентрально, тело покрыто плот- ной панциреобразной пелликулой. Ресничный покров редуцирован да неболыпого количества ресничных рядов на брюшной стороне. На заднем конце тела имеется подвижный грифель (пучок сросшихся ресниц?) . . . ............................................................Trochilia Подкласс GYMNOSTOMATIA Biitschli, 1889 Отряд PROSTOMATIDA Schewiakoff, 1896 Род PRO RO DON Ehrenberg, 1833 Тело эллипсоидное, овоидное, цилиндрическое. Цитостом на переднем конце,, овальной формы, снабжен сильными трихитами и окружен специальными твер- дыми ресничками, загнутыми вперед. Характерно присутствие на дорсальной стороне тела специальной «щеточки» из трех рядов сближенных ресничек. На заднем конце тела реснички удлинены. Ма округлый или овальный. Пульси- рующая вакуоль лежит сзади, терминально, снабжена приводящими каналами.1 Ресничный покров густой и ровный. В активном пле один вид. Prorodon ovum (Ehrenberg) Kahl, 1933 (рис. 236). Тело овальное, Ма шаровидный. В остальном — признаки рода. Длина 80—160 мкм. Пресные и соленые воды. Распространен широко. Питание бактериальное. Род HOLOPHRYA Ehrenberg, 1831 Тело эллипсоидное, овоидное или короткоцилиндрическое. Цитостом на переднем конце, в поперечном сечении округлый. Дорсальная щеточка ресничек отсутствует. В глотке трихиты имеются не всегда. В активном иле один вид. Holophrya simplex Schewiakoff, 1833 (рис. 237). Тело эллипсоидное, реснички на теле длинные, хвостовых ресничек нет. Ротовое отверстие маленькое. Ма крупный, округлый, пульсирующая вакуоль одна, на заднем конце тела. Длина 34—36 мкм. В прибрежной зоне озер и небольших водоемов. В активном иле бытовых н смешанных сточных вод с небольшой нагрузкой, во вторичных отстойниках. 142
237 238 239 Рис. 236—244. 236 — Prorodon ovum. 23 7 — Holophrya simplex. 238 — Enchelys pupa. 239 — Trachelophyllum pusilium. 240 — Chaenea teres. 241 — Spathidium spathula. 242 — Coleps hitrus. 243 — Trachelius ovum. 244 — схема ориентации сторон тела инфузории сем. Ampliilcptidae. а — вид в фас, б — в профиль. 1 — положение рото- вой щели, 2 — вентральное ребро, 3 — дорсальное ребро, 4 — левая пли верхняя сторона, 5 — правая или нижняя сторона. Род ENCHELYS Hill, 1852 Мелкие грушевидные формы, суженные кпереди, округленные сзади, цито- стом щелевидный. Ма округлый, в центре тела, единственная пульсирующая вакуоль сзади, терминально. В активном иле один вид. 143
Enchelys pupa (Muller, 1776) (рис. 238). Тело вытянуто-грушевидное, впереди сильно сужено. Глотка без трихит. Реснички на теле короткие. Длина 50—54 мкм. В стоячих водоемах на дне и в иле. В активном иле бытовых и смешанных сточных вод встречается изредка. Род TRACHELOPHYLLUM Claparede et Lachmann, 1858 Мелкие вытянутые уплощенные формы, очень гибкие. Цнтостом на переднем,, суженном конце тела, глотка длинная и узкая. Ма два, круглые. Пульсирующая вакуоль одна, на заднем конце тела. В активном иле обычен один вид. \ Trachelopbyllum pusilium Claparede et Lachmann, 1858 (рис. 239). Реснички, расположенные вокруг цитостома, загнутывпередв виде кисточки. Длина 40—50 мкм. В сапропеле пресных водоемов. Распространен широко. Питание бактериаль- ное. В активном иле бытовых и смешанных сточных вод, иногда в массовом коли- честве. Род CHAENEA Quennerstedt, 1867 Тело бутылковидное, в поперечном сечении округлое, не сплющенное. Вдоль, шейки проходят продольные борозды. Цитостом окружен загнутыми вперед ресничками, остальные реснички в продольных рядах. В теле разбросано боль- шое количество однородных Ма, В активном иле один вид. Chaenea teres Dujardin, 1841 (рис. 240). Крупная пульсирующая вакуоль на заднем конце тела, по бокам два ряда мелких вакуолей. Длина 150 мкм. В пресных водах, питание бактериальное. В активном иле с повышенной на- грузкой (смешанные и промышленные стоки). Род SPATHIDIUM Dujardin, 1841 Инфузории с мешковидным или кувшипообразным телом, сзади закруглен- ным. Передний конец несколько сужается и спереди образует косое ребро, на котором расположена ротовая щель. Соматическая цилиатура равномерная. Единственная пульсирующая вакуоль лежит сзади, терминально. В активном иле один вид. Spatbidium spathula Muller, 1786 (рис. 241). Имеет длинный лентовидный Ма и одну крупную пульсирующую вакуоль на заднем конце тела. Длина 100—160, по Калю (Kahl, 1932) до 200 мкм. В небольших водоемах, болотах, водохранилищах, у берегов озер. Питание бактериальное. В активном иле редок, преимущественно встречается во вторич- ных отстойниках. Род COLEPS Nutzsch, 1817 Бочонковидные инфузории с закругленным задним концом тела, несущим шиповидные отростки. Ротовое отверстие окружено зубцами панциря. На зад- нем конце тела имеется одна или несколько слабо заметных хвостовых ресничек и хорошо заметные шиповидные выросты панциря (чаще три). Пульсирующая: вакуоль на заднем конце тела, Ма круглый, в центре. В активном иле один вид. 144
Coleps hirtus Nutzsch, 1817 (рис. 242). Тело бочонковидное, задняя часть чуть тире передней. Цвет темно-коричне- вый. Число пластинок панциря варьирует. Хвостовая ресничка 1, хвостовых шипов 3. Сильно изменчив по размерам и количеству пластинок панциря. Длина 55—65 мкм. Движение очень быстрое. Широко распространен в планктоне и бентосе пресных водоемов, устойчив к низкому содержанию О2. Переносит соленость до 0.3°/w. В активном иле с невысокой нагрузкой (бытовые и смешанные стоки). Отряд PLEUROSTOMATIDA Schewiakoff, 1895 Род TRACHELIUS Schrank, 1803 Овальные п сферические инфузории с закругленной задней частью и корот- ким широким хоботком, очень подвижным, вдоль которого проходит борозда, ведущая к цитостому. Цитостом округлый, снабжен трихитами, лежит у основа- ния хобота. В активном иле один вид. Trachelitis ovum Ehrenberg, 1931 (рис. 243). Шаровидные или слегка овальные инфузории. Спереди толстый и мягкий хобот в V4—1/2 длины тела, сильно изогнутый на спинную сторону. Ма один, короткий, колбасовидный или два овальных. Многочисленные пульсирующие вакуоли разбросаны в цитоплазме. Цитоплазма темная, непрозрачная. Длина 200—400 мкм, но бывают карликовые формы длиной 60—70 мкм. В пресных водах в планктоне и среди прибрежной растительности. Хищник, В активном иле смешанных сточных вод встречается изредка. Сем. AMPHILEPTIDAE Butschli, 1889 Инфузории родов сем. Amphileptidae представляют собой очень компакт- ную группу и трудно отличимы друг от друга. Род Hemiophrys часто рассматри- вают как подрод рода Litonotos (иногда ошибочно называемый Lionotos). Ориен- тировка тела этих инфузорий в воде своеобразна: тело сжато с боков, дорсаль- ная и вентральная стороны представляют собой узкие ребра (вдоль вентрального ребра проходит ротовая щель). Животные плавают левым боком кверху, правым вниз (поэтому боковые стороны легко перепутать с дорсальной п вентральной). Схема ориентации тела у представителей этих родов показана на рис. 244. Род AMPHILEPTUS Ehrenberg, 1830 Инфузории бутылковидной формы, слабо уплощенные, с недлинной шейкой. Ресничный покров однородный, покрывает все тело. Ротовая щель не достигает середины тела. Пульсирующих вакуолей много, они разбросаны в цитоплазме. Ма два или больше, овальные. В активном иле один вид. Amphileptus claparedei Stein, 1867 (рис. 245). Тело в виде широкой реторты, с косо наклоненной шейкой. Задний конец уплощен и закруглен или несколько угловато заострен. Много пульсирующих вакуолей рассыпано в цитоплазме. Два овальных Ма. Длина 120—150 мкм. Хищник, питается колониальными кругоресничными инфузориями (Peri- tricha). В активном иле при обильном развитии перитрих, при очистке смешан- ных сточных вод. 10 Фауна аэротенков 145
Рис. 245—252. 245 — Amphileptus claparedei: a — общий вид, б — особь с заглоченной перитрихой. 24G — Acineria incur- vata. 247 — Lilonotus fasciola. 248 — L. carinalus. 249 — L. lamella: a — общий вид, б — карликовая форма. 250 — Hemiophrys fusideus: a — с загнутым шейным отделом, б — плывущий прямо. 251 — Н. ргосега: а —• общий вид, б — с заглоченной перитрихой. 252 — Н. pleurosigma. Род ACINERIA Dujardin, 1841 Тело ланцетовидное, суженная короткая шейка изогнута дорсально. На левой (верхней) стороне имеется четкий продольный рубец, от него справа проходят 3—4 ресничных ряда, слева ресничных рядов нет. Правая (нижняя) сторона тела несет равномерные ряды ресничек. В активном иле один вид. Acineria incurvata Dujardin, 1841 (рис. 246). Форма тела очень сильно зависит от питания, голодные особи похожи на представителей рода Litonotus., наевшиеся — широкие, округлые. Длина около 160 мкм, но встречаются мелкие (дегенерирующие?) особи. В гниющей пресной воде. Прожорливый хищник, пища — инфузории. В ак- тивном иле высококонцентрированных производственных стоков. 146
Род LITONOTUS Wrzesniowski, 1870 Вытянутые бутылковидные инфузории, уплощенные в переднем (шейке) и заднем (хвосте).отделах. Шейка прозрачная. Ресничный покров имеется только на правой (нижней) стороне тела. Пульсирующая вакуоль либо одна, крупная, расположена терминально, либо их много, тогда они расположены в 2 ряда по краям тела. Два округлых Ма в центре тела, между ними один Mi. Хищники. В активном иле встречены три вида. Litonotus fasciola Wrzesniowski, 1870 (рис. 247). Форма тела близкая к ланцетовидной. Задний конец закруглен или сильно оттянут. Пульсирующая вакуоль одна, расположена сзади, терминально. Два круглых Ма. Длина 100 мкм. Обычен как в пресной, так и морской воде. В активном иле встречается редко. Litonotus carinatus Stokes, 1885 (рис. 248). Тело ланцетовидное, с единственной, почти терминально (чуть сбоку) рас- положенной пульсирующей вакуолью. На левой (верхней) стороне тела имеются два продольных выпуклых киля. Передний конец слабо повернут на дорсаль- ную сторону. Длина 80—100 мкм. Пресная вода, не избегает застойных зон с дефицитом О2. В активном иле встречается редко. Litonotus lamella Schewiakoff, 1896 (рис. 249). Шея плоская, широкая, ее конец слабо загнут дорсально, задний конец хвостообразно оттянут, прозрачный. Левая (верхняя) сторона несет 3—5 про- дольных полос. Пульсирующая вакуоль расположена в заднем конце расши- ренной части тела перед ее сужением в хвостовой отдел. Два округлых Ма или один вытянутый. Длина до 200 мкм, но часто образует значительно более мелкие формы, осо- бенно типичные в активном иле. Широко распространен в пресной и морской воде. В активном иле при повы- шенной нагрузке и нарушениях процесса очистки. Род HEMIOPHRYS Wrzesniowski, 1870 Этот род часто рассматривают как подрод рода Litonotus. Бутылковпдпые инфузории, часто сигмообразно изогнутые, имеют шейку, заполненную зерни- стой цитоплазмой. Обычно имеются многочисленные сократительные вакуоли, а если одна, то она не лежит терминально. В активном иле три вида. Hemiophrys fusidens Kahl, 1926 (рис. 250). Тело бутылковидное, передний конец сужен в длинную шейку. Одна пульси- рующая вакуоль лежит сзади, терминально. Два округлых Ма. Длина 130—200 мкм. Слабо изменяет форму тела. Очень подвижен. В пресной или слабосолонова- той воде (до 2°/00). В активном иле встречается редко. Hemiophrys procera Penard, 1922 (рис. 251). Тело бутылковидное, с очень длинной вытянутой шеей. Хвостовой отдел иногда слабо, иногда сильно вытянут. Многочисленные мелкие пульсирующие вакуоли расположены в два ряда — вентральный и дорсальный, а одна крупная лежит сзади, терминально. Крупный вид, в вытянутом состоянии достигает 600—800 мкм, но способен очень сильно сокращать свое тело. В пресных водоемах среди прибрежной растительности. В активном иле редок. 10* 14 7
Рис. 253—259. 253'— Loxodes rostrum. 251 — Colpoda cucullus. 255 — C. inflata. 25<> — C. steini. 25 7 — Chilodonella cucul- lulus: a — с брюшной стороны, б — сбоку. 258 — Ch. uncinata, с брюшной стороны. 259 — Trochilia minuta'. а — с брюшной стороны, б — сбоку. Hemiophrys pleurosigma Stokes, 1884 (рис. 252). Тело ланцетовидное, дорсальная сторона вогнутая, вентральная сигмооб- разно изогнута. Задний конец несколько вытянут, редко хвостообразно оттянут. Пульсирующие вакуоли мелкие, расположены в два ряда, но на дорсальной стороне их обычно меньше, чем на вентральной. Два округлых Ма. Длина 200—300 мкм, может вытягиваться и больше. Широко распространен в пресных водоемах и в активном иле с неболь- шой и средней нагрузкой. Род LOXODES Ehrenberg, 1830 г Ланцетовидные формы, сильно сжатые с боков, передний конец серпо- образно загнут на вентральную сторону. В серповидной выемке лежит ротовая щель. Правая сторона слегка выпуклая, левая плоская, в продольных складках, Ма два пли больше, Mi один или несколько. Вдоль спинной стороны лежит ряд вакуолей (5—25), составляющих так называемый Мюллеров орган. В каж- 148
дой вакуоли помещается блестящий шарик, связанный со стенкой вакуоли фибриллой. Назначение Мюллерова органа неясно. В активном иле встречается один вид. Loxodes rostrum (Muller, 1786) (рис. 253). Форма тела характерная для рода. Задний конец закруглен. Мюллеров орган из 5—7 вакуолей. Клюв под тупым углом выступает вперед. Два округ- лых Ма. Длина 150—250 мкм. В сапропеле пресных водоемов. Пища — бактерии. В активном иле редок. Подкласс VESTIBULIFERA de Peytorac et al., 1974 Отряд COLPODIDA de Peytorac et al., 1974 Род COLPODA Muller, 1786 Тело бобовидной или почковидной формы, с глубоким вестибулярным вдав- ленном справа. Ряды ресничек концентрически огибают вестибулярную впа- дину. Ма сферический, пульсирующая вакуоль лежит терминально. В активном иле встречаются три вида. Colpoda cucullus Muller, 1786 (рис. 254). Бобовидной формы, с глубокой впадиной справа. Передний участок выше вестибулярной впадины имеет 8—10 зубчатых выступов и 23—24 поперечных ресничных ряда. Часто в теле имеется много темных пищевых включений. Длина 50—120, чаще 75 мкм. В сильно загрязненных пресных водоемах. Пища — бактерии, мелкие водоросли. В активном иле загрязненных стоков (с высокой концентрацией органики). Colpoda inf lata (Stokes, 1885) (рис. 255). Бобовидное тело с неглубоким вырезом справа. Передний участок выше вестибулярной впадины имеет 6—8 зубчатых выступов (иногда слабозаметных, так как па них сверху свешивается цитоплазматическая губа) и 21—24 попереч- ных ресничных ряда. Длина 35—90, обычно около 60 мкм. Во мху, в мелких загрязненных водоемах и активном иле. Colpoda steini Maupas, 1883 (рис. 256). Похож на предшествующий вид, отличается размерами. Передний конец тела килеобразный, на нем 6—7 ребер. Цитоплазма чаще всего бесцветная. Длина 20—25 мкм. < В загрязненных пресных водоемах. В активном иле отдельные находки. Подкласс HYPOSTOMATIA Schewiakoff, 1896 Род CHILODONELLA Strand, 1926 Тело овальное, дорсовентрально сплющено. Вентральная сторона плоская, дорсальная в задней половине выпуклая. Передняя часть уплощена также и с дорсальной стороны, и по пей может проходить поперечная борозда, усажен- ная чувствительными ресничками. Цитостом круглый, глотка вооружена трихитами, которые могут выдвигаться наружу. Ма округлый, лежит в задней, утолщенной части тела. Число пульсирующих вакуолей варьирует. В активном иле встречаются два вида. 149
Chilodonella cucullulus (Muller, 1786) (рис. 257). | Форма тела эллипсоидная, с ясно выступающей уплощенной «губой» на] переднем конце. Дорсальная поверхность вздута в виде бугра. Пульсирующих! вакуолей много. Глотка имеет 12 трихит и 3 неясно выраженные вестибулярные^ мембранеллы. Вентральных ресничных рядов 19—20. 1 Длина 130 мкм. 1 В сапропеле пресных водоемов, преимущественно загрязненных. Пища —j бактерии и водоросли. В активном иле обычная форма. Chilodonella uncinata Ehrenberg, 1838 (рис. 258). По форме тела и отдельным признакам похожа на Ch, cucullulus, но имеет только две пульсирующие вакуоли и 11 рядов вентральных ресничек. Длина 50—90 мкм. В сапропеле водоемов. В активном иле обычная форма. Род TROCHILIA Dujardin, 1841 Мелкие формы с плотной панциреобразной эктоплазмой. Вентральная сторона плоская, дорсальная выпуклая. Реснички имеются только на вентраль- ной стороне в виде изогнутой полосы из нескольких продольных рядов вдоль правой стороны тела. В глотке хорошо заметные трихиты. Ядро состоит из двух половин: темной и светлой (вакуолизированной). На заднем конце тела острый, грифель из сросшихся ресничек. В активном иле один вид. Trochilia minuta (Roux, 1901) (рис. 259). Форма овальная, спереди слева несколько выдается. Вентральная сторона’ уплощена, дорсальная выпуклая. Ресничные ряды тянутся полудугой от пе- реднего левого края к заднему концу и к грифелю. Ма типичный, справа две пульсирующие вакуоли. Длина 20—30 мкм. Комменсал на рачках-циклопах и гаммарусах в пресных водоемах. Пища — бактерии. В активном иле очень обычная форма. Класс OLIGOHYMENOPHORA de Peytorac et al., 1974 Цитостом лежит на дне хорошо развитого вестибулума, имеющего спе- циальную цилиатуру, ясно отличающуюся от соматической и состоящей из мембраны на правой стороне и небольшого числа сложных органелл на левой стороне. Вестибулум расположен вентрально, иногда довольно далеко от перед- него конца тела. Цилиатура тела ровная и густая. Перистом развит не у всех представителей подкласса. Определение инфузорий этого класса представляет значительные труд- ности, так как современная классификация его основана на строении цилиатуры вестибулума, плохо различимой в световом микроскопе. Помощь в данном случае может оказать применение специальной окраски методом серебрения. Преобладают свободноплавающие пресноводные формы, питающиеся бак- териями, мелкими жгутиковыми. Многие формы обитают в загрязненной воде. В активном иле встречаются представители двух отрядов — Hymenostomatida и Scuticociliatida. [ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 . (12). Отверстие вестибулума большей частью снабжено мембраной слева или справа (рис. 260), не всегда хорошо заметной. Перистом развит- ие у всех форм. Ресничный покров большей частью густой и равномерный. (Отряд Hymenostomatida). 2 (11). Мелкие инфузории (менее 100 мкм, чаще еще мельче). Перистом от- сутствует. Мембрана вестибулума различима с трудом. (Подотряд Tetra- • hymenina). В активном иле 5 родов. ; 150
Рис. 260—266. 260 — схема расположения мембран в отверстия вестибулума отр. Hymenostoniatida: 'а — справа, б — слева 261 — Uroneina nigricans. 262 — Tetrahymena pyriformis: (i — с брюшной стороны, б — сбоку. 263 — Pseudo- glaucoma тизеогит. 264 — Gtaucomu sciniillaus. 265 — Col/>idium cotpoda: a —сбоку, 6 —с брюшной сто- роны. 266 — C. campylum. 3 (4). Имеется одна длинная ресничка на заднем конце тела. Передний конец тела лишен ресничек............................................Uronema 4 (3). Длинных задних ресничек нет. Цилиатура равномерная и полная. 5 (8). Отверстие вестибулума с мембраной слева. Мембранелл нет. 6 (7). Мембрана вестибулума небольшая, ее движение незаметно. Тело гру- шевидной формы. От вестибулярного отверстия вниз спускаются 2 рес- ничных ряда................................................Tetrahymena 7 (6). Мембрана вестибулума сильно ундулирует. Ее движение хорошо за- метно. Тело овоидной формы...............................Pseudo glaucoma 3 (5). Вестибулум с ундулирующей (бьющей) мембраной на правой стороне и тремя мембранеллами слева. ^9 (10). Тело овоидное или эллипсоидное. Вестибулярное отверстие овальное, расположено около центра вентральной стороны тела, от него вниз отхо- дят 7 продольных ресничных рядов .............................Glaucoma 10 (9). Тело вытянуто-грушевидное. Вестибулярное отверстие треугольное, расположено на правом краю вентральной стороны тела, от него отходит вниз один продольный ресничный ряд ..........................Colpidium 11 (2). Крупные (более 150 мкм), часто сигарообразные инфузории с длинной перистомальной бороздой, проходящей от переднего конца тела по вент- 151
ральной стороне к хорошо развитому вестибулуму. Вестибулярная ци- лиатура заметна плохо. Цилиатура перистома не отличается от соматиче- ской. (Подотряд Peniculina) ... В активном иле один род Paramecium 12 (1). Вестибулярная цилиатура хорошо заметна благодаря присутствию очень большой, выступающей наружу в виде паруса мембраны. Ресничный по- кров равномерный, но негустой. Имеется одна хвостовая (каудальная) ресничка на заднем конце тела. (Отряд Scuticociliatida)................ .............................В активном иле один род Cyclidium Отряд HYMENOSTOMATIDA Delage et Herouard,, 1896 Подотряд TETRAHYME NI NA Faure-Fremiet, 1956 Род VJRONEMA. Dujardin, 1841 Род включает овальных или вытянуто-овоидпых инфузорий, слегка упло- щенных. Передний конец не имеет ресничек. Вестибулум расположен вен- трально, близко к левой стороне передней половины тела и вооружен маленькой язычковой мембраной. Имеется один овальный Ма и терминально расположен- ная пульсирующая вакуоль. В активном иле один вид. Uronema nigricans (Muller, 1786) (рис. 261). Син.: U. marlnum Dujardin; Cryptochilum nigricans Maupas. Тело вытянуто-овоидиое, кпереди несколько сужено, к левой стороне вести- булума прикрепляется маленькая треугольная ундулирующая мембрана. Респички длинные, распределены в 14—15 продольных рядов. Одна длинная каудальная ресничка имеется па конце тела. Рядом со сферическим Ма лежит единственный Mi. Длина 19—32, по Калю (Kahl, 1935) 30—50 мкм. Широко распространена в морской и пресной, особенно в сильно загряз- ненной воде. В активном иле с высоким содержанием органических веществ. Род TETRAI1YMENA Furgason, 1940 Представители рода — мелкие формы, равномерно покрытые ресничками. Ресничных рядов менее двадцати. От вестибулярного отверстия снизу отходят 2 продольных ресничных ряда. Вперед и вверх, пересекая передний конец тела, проходит прямой эктоплазматический шов. Вестибулярное отверстие маленькое, лежит близко к переднему концу тела. На левом краю его имеется малозаметная эктоплазматическая кайма. Ма овоидный. В активном иле один вид. Tetrahymena pyriformis (Ehrenberg) Schewiakoff, 1889 (рис. 262). Грушевидное тело, очень пластичное, легко меняет форму под давлением внешних факторов. В остальном — признаки рода. Длина 38—80 мкм. Обычна в загрязненной пресной воде. Питается бактериями. Встречается в активном иле с сильно повышенной концентрацией органических веществ (высоконагруженный ил); в сточной воде. Род PSEUDOGLAUCOMA Kahl, 1931 Мелкие грушевидные или овоидпые формы. Сильная уидулирующая мем- брана расположена па левом краю вестибулярного отверстия и бьет по на- правлению к эктоплазматической губе, расположенной справа. Имеется един- ственная, терминально расположенная пульсирующая вакуоль. 152
В активном иле встречается один вид. Pseudo glaucoma muscorum Kahl, 1931 (рис. 263). Диагностические признаки совпадают с описанием рода. Реснички только на плоской вентральной стороне тела. Длина 30 мкм. Встречается редко, во мху, в загрязненной воде и в активном иле с высокой концентрацией органических веществ. Род GLAUCOMA. Ehrenberg, 1830 Тело овоидное или эллипсоидное. Вестибулярное отверстие расположено близко к переднему концу. На его правом краю имеется эктоплазматическая кайма. Цилиатура равномерная, реснички распределены в 30—40 рядов. Характерны 7 посторальных ресничных рядов. В активном иле один вид. Glaucoma scintillans Ehrenberg, 1830 (рис. 264). Тело овоидное, с закругленными краями, вентрально уплощенное. Вести- булум V-образный, расположен косо, в средней части тела. В нем имеются 3 мембранеллы и эктоплазматическая кайма. Одна пульсирующая вакуоль в задней трети тела, не терминально. Сферический Ма лежит в центре. Длина 40—80 мкм. Встречается в загрязненной пресной воде, а также в сточной воде и актив- ном иле с высокой концентрацией органических веществ (высоконагружен- ный ил). Род COLPIDIUM Stein, 1860 Тело вытянуто-почковидное пли бобовидное. Цилиатура равномерная, в виде продольных ресничных рядов. Вестибулярное отверстие маленькое, треугольное, расположено недалеко от переднего конца тела, несколько вправо. От него вверх идет изогнутый предротовой шов. Типично, что от вестибуляр- ного отверстия вниз всегда отходит только один ресничный ряд. Один округ- лый Ма. В активном иле 2 вида. Colpidium colpoda Stein, 1860 (рис. 265). Вытянутые бобовидные формы с 55—60 ресничными рядами. Предротовой шов загибается палево. Одна пульсирующая вакуоль в задней части тела. Ма сферический. На заднем конце тела реснички длинные. Длина 100—150 мкм. Широко распространен, особенно в гниющей воде. Встречается в сточной воде (постоянно) и высоконагружеппом активном пле (редко). Colpidium campylum (Stokes, 1886) (рис. 266). . Удлиненно-бобовидная форма с 27—30 продольными ресничными рядами. Предротовой шов загибается налево. Передний конец уже, чем у С. colpoda. Размеры очень изменчивы, длина 50—120 мкм. Очень обычен в гниющей воде, по не переносит солености. Встречается в сточной воде (постоянно) и высоконагруженном активном иле (редко). Подотряд PENICULINA Faure-Fremiet,- 1956) Род PARAMECIUM Muller, 1786 Тело веретеновидно вытянутое или более широкое, вдоль него от перед- него конца, часто асимметрично, проходит перистомальная впадина, ведущая к вестибулуму. Вестибулум и ротовое отверстие помещаются в передней поло- вине или в центре тела. Соматическая цилиатура полная и равномерная. 153
Рис. 267—272. 267 — Paramecium caudatum. 2G8 — P. avrelic. 209 — P. irichiunv. a — сбоку, 6 — с брюшной стороны. 270 — P. putrinum. 271 — P. bursaria. 272 — Cyclidium. citrullus. В эктоплазме многочисленные трихоцисты. В типичном случае имеются две пульсирующие вакуоли, большей частью с 'приводящими каналами. Ма один, лежит в центре тела, Mi от одного до нескольких. В пресной воде разной степени загрязнения. Питаются бактериями. В актив- ном иле встречаются 5 видов этого рода. Paramecium caudatum Ehrenberg, 1838 (рис. 267). Наиболее часто встречающийся вид. Тело сигарообразное или веретено- видное, вытянутое, в поперечном сечении округлое. Вестибулум в центре тела или чуть отодвинут в заднюю половину, которая несколько шире передней и имеет заостренный конец. Перистом расположен косо от переднего конца тела к вестибулуму. Ма бобовидный, лежит в центре, в его выемке находится MU Пульсирующих вакуолей большей частью 2 со звездчато расположенными при- водящими каналами, лежат они в разных концах тела. Ресничный покров густой, равномерный, сзади чуть удлиненный. Длина 180—300 мкм. 154
В пресной, сильно загрязненной воде массовый вид. В сточной воде часто ^основной вид. В активном иле встречается редко. Paramecium aurelia Ehrenberg, 1838 (рис. 268). Тело сигарообразное, но задний конец более закруглен, чем у Р. caudatum. Ма расположен центрально, около него два пузыревидных Mi. Продольная борозда (перистом) шире и менее глубокая, чем у Р. caudatum. Две пульсирую- щие вакуоли со звездчато расположенными приводящими каналами в разных концах тела. Ресничный покров равномерный. Длина 130—180 мкм. , Там же, где и Р. caudatum, только в меньшем количестве. Paramecium trichium Stokes, 1885 (рис. 269). Тело удлиненно-овальное, несколько уплощенное, сильно варьирует в за- висимости от среды и условий обитания. Крупные (сапробные) формы голубова- того цвета, мелкие (катаробные) более узкие, бесцветные. Ма с крупным при- легающим Mi, уплощенным или круглым. Две пульсирующие вакуоли без приводящих каналов, но каждая с одним отводящим. Лежат глубоко в теле, часто плохо заметны. Длина 60—120 мкм. В пресных водах от загрязненных до очень чистых, образуют много раз- личных форм. В сточной воде и активном иле редок. Paramecium putrinum Claparede et Lachmann, 1858 (рис. 270). Тело подошвообразной формы, слегка сплющенное. Перистомальпая впа- дина начинается с переднего конца. Ма вытянутый. Пульсирующая вакуоль одна. Длина 80—150 мкм. В сильно загрязненной пресной воде среди гниющей растительности. В сточ- ной воде. В активном иле редок. Paramecium bursaria (Ehrenberg) Focke, 1836 (рис. 271). Тело мешковидное, уплощенное и широкое, сзади сильно закругленное, с глубокой перистомальной впадиной. В наружном слое цитоплазмы часто присутствуют зоохлореллы, но в очистных сооружениях Р. bursaria может быть лишена зоохлорелл. Ма крупный, линзообразный. Длина 80—150 мкм. Избегает загрязненных вод, чувствительна к недостатку кислорода. В активном иле с недостаточной нагрузкой, иногда в значительном количестве. Отряд SCUTICOCILIATIDA Small, 1967 Род CYCLIDIUM Muller, 1786 Мелкие впды овоидной формы, часто имеют плотную пелликулу, резко преломляющую свет. Ресничных рядов немного, реснички негустые, длинные, при остановке оттопыриваются в стороны. Имеется хвостовая (каудальная) ресничка, выступающая далеко назад. Отверстие вестибулума лежит с правой стороны, на его правом краю имеется мембрана, образующая снизу широкий карман. В активном иле один вид. Cyelidium citrullus Cohn, 1865 (рис. 272). Тело овоидной формы, каудальная респичка прикрепляется в углублении заднего конца тела. Пульсирующая вакуоль лежит почти па конце тела, но не терминально. Передний конец имеет выступ в виде шишки. Ма округлый. Длина 20—30 мкм. В загрязненной пресной воде. В активном иле редок. 155
Класс PERITRICHA Stein, 1859 ] В очистных сооружениях встречаются только представители отряда при-Я крепленных перитрих — Sessilida. Я Отряд SESSILIDA Kahl. 1933 | В активном иле бытовых и смешанных стоков перитрихи являются ведущей 1 группой по численности и видовому составу среди всех Ciliata, а часто и среди | других организмов ила. В очистных сооружениях промышленных стоков они j широко представлены на последних ступенях очистки. Преобладают перитрихи 1 и во вторичных отстойниках, особенно в обрастаниях на сливах из отстойников. Пищей перитрихам служат свободные бактерии и мелкие жгутиковые, поэтому их роль как седиментаторов, очищающих воду от бактерий (особенно- болезнетворных), выше, чем других групп ресничных инфузорий. Велико также их индикаторное значение, так как они благодаря сравнительно крупным раз- мерам и прикрепленному образу жизни — наиболее легко наблюдаемая группа организмов активного ила. С другой стороны, перитрихи имеют ряд особенностей в строении и поведе- нии, связанных с прикрепленным образом жизни, что отличает их от всех других Ciliata. Учитывая все сказанное, мы описываем групп$г Peritricha более подробно, чем остальных инфузорий. Тело прикрепленных перитрих имеет чаще всего колоколовидпую или чашевидную форму. Верхний (апикальный) полюс занят широким воронко- образным перистомом, окруженным АЗМ, которая составляет спираль, направ- ленную к отверстию вестибулума против часовой стрелки. Зона мембраиелл в вестибулуме переходит в специальную цилиатуру. Перистом сверху прикрыт, как крышечкой, перистомальным диском. АЗМ продолжается на края перисто- мального диска. Нижний (терминальный) полюс тела занят подошвой, обращенной к суб- страту, на котором обитает животное. Подошва образует стебель несократимый (эластичный) или сократимый (снабженный мионемой). Мионема представляет собой пучок сократимых волокон, спускающийся сквозь подошву из тела животного в стебель и проходящий по его центральной части. Стебель прямой или ветвящийся. Соответственно стебельчатые перитрихи делятся на одиночных и колониальных. Колонии чаще всего обладают древо- видной формой. Строение стебля имеет очень большое значение в экологии и систематике перитрих. Ресничный аппарат у взрослых особей ограничивается только АЗМ. На теле ресничный покров редуцирован полностью, за исключением двигательного венчика реснпчек, возникающего временно у подвижной стадии, которая слу- жит для расселения (бродяжки). Ядерный аппарат состоит из вытянутого, часто изогнутого или извитого Ма и одного небольшого Mi. Пульсирующих вакуолей одна, редко две, лежат всегда в верхней половине тела. Бесполое размножение осуществляется делением надвое, но не поперечным, как у всех остальных инфузорий, а продольным. При этом у одиночных форм одна из двух образующихся особей остается на старом стебле, вторая же пре- вращается в бродяжку. Отыскав подходящий субстрат, бродяжка оседает на нем своей подошвой, сбрасывает двигательные реснички и формирует сте- бель. У колониальных форм образовавшиеся прп бесполом размножении особи не теряют связи друг с другом. Стебель, на котором они укреплены, ветвится, и они оказываются сидящими на концах ветвей древовидной колонии. Некото- рые перитрихи образуют прозрачный домик (lorica), имеющий форму бокала. Половое размножение перитрих отличается от обычной конъюгации всех остальных инфузорий. У них имеется половая дифференцировка на макро- и микроконъюгантов. Макроконъюгант по внешнему виду не отличается от обыч- ной прикрепленной особи, микроконъюгант — очень мелкая половая бро- 156
FT 1? l дяжка, плавающая и активно отыскивающая макроконъюганта. После соедине- ния конъюгирующих особей микроконъюгант целиком сливается с макро- конъюгантом и образуется единый организм, тогда как у остальных инфузорий конъюгирующие особи расходятся. Таким образом, часто, особенно в весеннее и летнее время, на колониях перитрих можно наблюдать зооиды разной вели- чины (макро- и микрозооиды), а на теле прикрепленных инфузорий — наросты в форме бородавок — микроконъюгантов в момент конъюгации. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (10). Тело не имеет наружной защиты в виде домика (lorica). 2 (5). Стебель не сократимый, мионемы не имеет. Формы колониальные. 3 (4). Пер истома л ьный конец тела широкий, окружен валиком, диск широкий и низкий, едва поднимается над краем перистома, ножки не имеет . . . ............................................................ Epistylis 4 (3). Перистомальный конец тела сужен, валик отсутствует, диск небольшой, на ножке, целиком поднят над краем перистома................Opercularia '' 5 (2). Стебель сократимый. По его центру проходит мионема в виде яркой, преломляющей свет полосы. Формы как одиночные, так и колониальные. б (7). Формы одиночные ....................................| Vorticella 7 (6). Формы колониальные. 8 (9). Каждая ветвь колонии имеет свою собственную мионему, не соединя- ющуюся с мионемами других ветвей, поэтому каждая ветвь может сокра- щаться отдельно, независимо от остальной колонии. При сокращении сте- бель сворачивается в спираль (рис. 273, а)..................Carchesium 9 (8). Все ветви колонии соединены единой системой мионем, поэтому вся колония сокращается одновременно (рис. 273, б). При сокращении стебли спирали не образуют .......................................Zoothamnium 10 (1). Вокруг тела инфузории имеется домик (lorica) в виде прозрачного со- суда, в который прячется животное. 11 (12). Домик имеет наружный стебель ........................ Cothurni а 12 (11). Домик не имеет наружного стебля. 13 (14). Домик имеет форму стакана или вазы, дно которой непосредственно прикрепляется к субстрату. Клапана, закрывающего просвет домика, нет......................................................... Vaginicola 14 (13). Домик имеет вид высокого бокала на ножке, при помощи которой он прикрепляется к субстрату. На расстоянии 1 3 высоты от устья имеется клапан, закрывающий просвет домика. При рассмотрении под микроско- пом имеет вид косо расположенной полосы.......................Thuricola Отряд SESSILIDA Kahl, 1933 Род EPISTYLIS Ehrenberg, 1838 Инфузории колониальные, на несократимом стебле. Колонии древовидные. Форма тела разнообразная, но всегда имеется валик, окружающий перистом (основной признак рода). В активном иле встречается несколько видов. Epistylis plicatilis Ehrenberg, 1838 (рис. 274). Тело в форме вытянутого конуса, самая широкая часть — перистом. Диск выпуклый. Ма подковообразный, короткий, лежит горизонтально в верхней части тела под перистомом. Стебель гладкий, прозрачный, высокий. Колонии крупные, до нескольких десятков особей. Длина тела 98—145 мкм, иногда меньше. Высота колоний в водоемах дости- гает нескольких миллиметров. В пресной воде на растениях и малоподвижных животных. Пища — бакте- рии. В активном иле один из постоянных видов. 157
Рпс. 273—277. 273 — схема строения стеблей: колониальных перитрих: а — род Cwc'iestum, б — род Zoothamnium.- 1 — мионема, 2 — разрыв между мионемами. 274 — Epistylis plicatilis. 275 — Е. urceolata. 276 — Е. polenici var. saprobicum. 277 — E. bimarginata: a — колония, 6 — отдельный зооид. £ Epistylis urceolata Stiller, 1933 (рис. 275), УУТело амфорообразное, к перистому суживается. Валик перистома толстый, диск слегка выпуклый. Ма короткий, подковообразный, лежит горизонтально в верхней части тела. Цитоплазма большей частью непрозрачная, гранулиро- ванная. Стебель толстый, продольно исчерченный (или прозрачный), иногда сегментированный. Длина тела 60—130 мкм. Стебли в активном иле короткие, в водоемах значительно длиннее. В пресных водоемах по краям раковин и мантии моллюсков Unionidae. Пища — бактерии. В определителе Кардса (Curds, 1969) ошибочно назван Е. rotans. Обычен в активном иле. Epistylis polenici Matthes, 1955 var. saprobicum var. nova (рис. 276). Крупный вид с телом в форме вытянутой груши. Иногда тело перетянуто 158
посередине, расширено вверху и внизу. Напоминает Е. urceolata, но отличается от него двойным перистомальным валиком, тонким, неправильно изогнутым Ма, толстыми и длинными, продольно исчерченными стеблями, в центре кото- рых хорошо виден светлый канал. Длина тела 97—145 мкм. Впервые описан в Адриатическом море на многощетинковых кольчецах рода Nereis (Matthes, 1955). В активном иле Петродворцовой станции аэрации найден в значительных количествах. Питание — бактерии, мелкие жгутико- вые. Epistylis bimarginata Nenninger, 1948 (рис. 277). Тело овальное или короткогрушевидное, суженное книзу. Валик перистома двойной, верхнее кольцо валика часто стоит вертикально, нижнее отогнуто в стороны. Диск в центре имеет носикообразное возвышение. Ма подково- образный, лежит поперек тела под перистомом. Стебли длинные, прозрачные, средней ширины. Длина тела 50—86 мкм. В пресной воде па жабрах и конечностях ракообразных. Пища — бактерии. В активном иле со средней и небольшой нагрузкой встречается часто. Epistylis thienemanni (Nenninger, 1948) (рис. 278). Тело грушевидное. Перистомальный валик мощный, диск слабовыпуклый, иногда имеет носик. Ма подковообразный, лежит поперек в верхней части тела. Пульсирующая вакуоль па уровне перистома. Колонии небольшие, по 2— 8 особей. Стебли тонкие, прозрачные, дихотомически ветвящиеся, с коротким основным стеблем, отчего колонии часто приобретают характерный «раскиди- стый» вид. Длина зооидов 72—110 мкм. В природных водоемах на теле пиявок в пресной воде. Пища — бактерии. В активном иле бытовых и смешанных сточных вод. временами в значительном количестве. Epistylis longicaudatum Banina, 1983 (рис. 279). Мелкий вид с правильной грушевидной формой тела, с узким, сильно вы- тянутым нижним концом. Перистом сильно сужен, окружен плотным валиком. Пелликула гладкая. Ма подковообразный, лежит поперек в широкой части тела. Диск плоский. Глотка узкая, длинная, спускается до нижней, узкой части тела. Стебель тонкий, ветвление неправильное, часто одностороннее, ветви несколько изогнуты. Колонии небольшие, менее 10 особей. Длина тела 35—61 мкм. Обнаружен в активном иле Петродворцовой станции аэрации, где в течение нескольких лет присутствует постоянно. Пища — бактерии. Epistylis epibioticum Banina, 1983 (рис. 280). Тело в виде неширокой воронки, верхняя часть почти цилиндрическая или под перистомом слабо сужена, нижняя плавно суживается к подошве. Валик сравнительно толстый, перистом равен ширине тела. Ма подковообразный, лежит поперек в верхней половине тела. Колонии из 2—4 особей или одиноч- ные экземпляры на очень тонких и длинных стеблях прикрепляются к стеблям других колониальных перитрих. Стебли образуют на конце расширенную пла- стинку. Особи мелкие, длина тела 45—53 мкм. Найден на колониях других видов Epistylis (рпс. 280, а) и на Carchesium batorligetiense (рис. 280, б) в активном иле. В водоемах пока не обнаружен. Пища — бактерии. Род OPERCULARIA Stein, 1854 Стебель несократимый, прозрачный, ветвящийся. Формы колониальные. Тело овальное или веретеновидное, к перистому суживается, валик перистома 159
Рис. 278—281. 278 — Epistylis thienemanni. 279 — E. longicaudatum: a — колония, 6 — увеличенные зооиды. 280 — E. epibioticum: a —на колонии Epistylis, 6 —на*колонии Carchesivm. 281 — Opeicularia minima. отсутствует, диск на ножке, подымается над краем перистома. Ма подково- образный, всегда лежит поперек в расширенной части тела, огибая большую мешковидную глотку. В очистных сооружениях встречается несколько видов, особенно в илах с высокой нагрузкой, там, где другие перитрихи отсутствуют. Opercularia minima Kahl, 1935 (рис. 281). Тело овальное. Колонии из 2—4 зооидов, на очень коротком стебле, исчер- ченном продольно и сегментированном. Перистом сравнительно широкий, диск на длинной ножке высоко поднимается над краем перистома. Длина тела 40 мкм. В водоемах на конечностях водяных клопов. В активном иле редко. Пища — бактерии. Opercularia microdiscum Faure-Fremiet, 1904 (рис. 282). Тело бочонковидное. Диск очень маленький (едва достигает ширины 160
Рис. 282—286. 282 — Opercularia microdiscum. 283 — О. coarctata: a — колония, б — отдельный увеличенный зооид. 284 — О. phryganeae. 285 — О. curvicaula: а — колония, б — отдельный увеличенный зооид. t286 — Vorticella соп- vallaria'. а — var. typica, б — var. similis. тела), на короткой ножке. Стебель иногда продольно исчерчен, но не сегмен- тирован. Длина тела 70—90 мкм. В сильно загрязненных водах на личинках иловой мухи. Обычный вид в высоконагруженном активном иле. Пища — бактерии. Opercularia coarctata Claparede et Lachmann, 1858 (рис. 283). Тело вытянутое, веретеновидное. Диск едва поднимается над краем пери- стома, имеет два кольца ресничек. Стебель тонкий, неисчерченный. Длина тела 45—50 мкм. В сильно загрязненных водоемах. В активном иле с высоким содержанием органических веществ обычная форма. Пища — бактерии. Opercularia phryganeae Kahl, 1935 (рис. 284). Тело очень узкое, сильновытянутое. Диск высоко поднят над краем пери- стома. Край перистома зубчатый. Стебель продольно исчерчен и сегментирован. Колонии из 4—8 зооидов. Длина тела 120 мкм. В пресной воде на теле личинок ручейников. В активном иле редок. Пища — бактерии. Фауна аэротенков 161
Opercularia curvicaula (Penard, 1922) (рис. 285). Син.: Pyxidium curvicaula Penard, 1922. ’ Тело кувшинообразное, в середине расширено, кверху сначала слегка су- жено, но у перистома снова несколько расширяется. Диск едва поднимается 1 над краем перистома, небольшой, плоский, с шишкообразным возвышением \ в центре. Стебли тонкие, прозрачные. i Длина тела 40—80 мкм. ; В загрязненной воде, во мху. В активном иле с высокой и средней нагруз- кой. Обычный вид. Пища — бактерии. Род VORTICELLA Ehrenberg, 1838] I £ Одиночные инфузории. Тело в форме колокола или овала, прикрепленное | к очень сильно сократимому стеблю, который при сокращении сворачивается | в спираль. В активном иле встречается много видов. Целый ряд из них отли- чается очень сильной внутривидовой изменчивостью. Поэтому определение | вортицелл до вида представляет значительные трудности. Мы приводим описа- ние 20 видов и для облегчения определения разбиваем их на подродовые группы по степени морфологического сходства. Названия групп даны по типичному виду. В некоторых видах описаны основные внутривидовые вариации. I. Группа convallaria Vorticella convallaria Linnaeus, 1757 (рис. 286). Тело колоколовидное, самая широкая часть — перистом. Края перистома имеют вид нетолстого валика или ободка, иногда отогнутого книзу. Перисто- мальный диск слабовыпуклый. Исчерченность пелликулы нежная, но хорошо выраженная. Цитоплазма прозрачная, иногда желтоватая, пищеварительные вакуоли многочисленные и преимущественно овальные. Ма червеобразно изогнут, один конец его лежит поперечно в верхней части тела, второй вытянут продольно вниз. Вид очень часто селится сообществами, образует группы во- круг одного комочка ила. При неблагоприятных условиях быстро образует бродяжку и уплывает прочь. Длина тела 50—80 мкм. В пресных водоемах широко распространена на детрите, растениях и жи- вотных. Не избегает загрязненных вод. Основной вид рода Vorticella, который встречается в активном иле бытовых и смешанных сточных вод. Кроме типичной формы, описанной выше (рис. 286), в активном иле можно встретить: V. convallaria var. similis (Stokes) (син.: V. similis Stokes—Noland, V. nebultjera Ehrb. et auct.) (рис. 286, б). Тело удлиненное, конически-колоколо- видное. Перистомальный край тонкий, отогнутый в стороны. Характерны прозрачность тела, веретеновидные пищеварительные вакуоли. Длина тела 40—100 мкм. Распространена там же, где и типичная форма, но нуждается в более обиль- ном содержании О2. Пища всех форм — бактерии, мелкие жгутиковые. Vorticella campanula Ehrenberg, 1831Т(рис. 287). Крупная, правильной колоколовидной формы, с широким, отогнутым в сто- роны перистомальным краем. От предшествующего вида хорошо отличается присутствием в цитоплазме большого количества блестящих гранул. При со- кращении образует характерную форму бутона со свернутыми лепестками. Ма длинный, червеобразно извитой, часто своеобразно изогнут. Пелликуляр- ная исчерченность нежная. Мионема стебля по ходу имеет текоплазматические гранулы. Так же, как и V. convallaria, часто поселяется группами. Длина тела 50—150 мкм. Широко распространена в пресных, несильно загрязненных водоемах на водных растениях. Встречается в слабонагруженных активных илах и вторпч- 162 I
Рис. 287—297. 287 — Vorticella campanula. 288 — V. monilata. 289 — V. picta. 290 — V. nutans. 291 — V. aerotenci: a, 6 — разные формы. 292 — V. alba: a, 6 — разные формы. 293 — V. communis. 294 — V. hyalina. 295 — V. extensa: a,j5 — одна и та же особь в вытянутом и сокращенном состоянии. 296 — V. conica. 297 — V. fromenteli. ных отстойниках. Пища — бактерии, мелкие жгутиконосцы и, возможно, водоросли. Vorticella monilata (Tatem, 1870) (рис. 288). Тело колоколовидное. Края перистома неширокие, отогнутые. Диск пло- ский. Ма длинный, червеобразный, пульсирующих вакуолей две. Пелликула покрыта поперечными рядами мелких бугорков. Ряды настолько правильные, что неопытный глаз может их принять за пелликулярную исчерченность. Длина тела 50—80 мкм. В пресной воде на водных растениях. В активном иле отмечается редко. Vorticella picta (Ehrenberg, 1831) (рис. 289). Тело вытянуто-колоколовидное, под перистомом сужено. Перистомальный край тонкий и широкий, отогнут в сторону, диск плоский. Ма червеобразно изогнутый, длинный, вытянут вдоль тела. Вид отличает присутствие двух пуль- 11* 163
сирующих вакуолей и очень сильно преломляющих свет гранул вдоль мионемы стебля. Гранулы варьируют по окраске от зеленого до ^красного. Тело очень, прозрачное, пелликула исчерчена. ; Длина тела 41—63 мкм. 1 Предпочитает водоемы слабо загрязненные. В активном иле встречается' редко, чаще во вторичных отстойниках. Vorticella nutans Muller, 1773 (рис. 290). Тело неправильно-колоколовпдной формы (один край длиннее другого). По отноше'нию к стеблю тело расположено наклонно. Пелликула гладкая* неисчерченная. Ма С-образно изогнут, вытянут вдоль тела. Диск слабовыпук- лый. Стебель в несколько раз длиннее тела. Длина тела 40—80 мкм. В пресной воде на раковинах моллюсков. В активном иле встречается до- вольно часто, иногда в значительных количествах. Vorticella aerotenci Banina, 1983 (рис. 291). Тело вытянуто-колоколовидное, постепенно расширяется к перистому, снизу часто плавно закруглено. Перистомальный валик толстый, плотно при- легающий, диск сильновыпуклый. Исчерченность пелликулы ясная, но не- грубая. Ма длинный, С-образно изогнутый, вытянут нижним концом вдоль тела, верхним — поперек перистома. Цитоплазма гранулированная, непро- зрачная, желтоватого цвета. Стебель короткий (не длиннее тела). Длина тела 90—140 мкм, вид крупный. Обнаружена впервые в активном иле Петродворцовой станции аэрации, где держится почти постоянно в течение ряда лет, иногда в значительных количествах. Vorticella alba Fromentel, 1874 (рис. 292). Тело колоколовидное. Перистомальный валик утолщенный, плотно при- легающий. Цитоплазма стекловидно-прозрачная, пульсирующая вакуоль под покровным стеклом быстро раздувается и становится очень крупной. Пелли- кула гладкая. Карде (Curds, 1969) отмечает присутствие продольных рядов гранул на пелликуле, но мы их не наблюдали. Ма подковообразно изогнут, лежит в центре тела поперек илп в ином положении. Перистомальный диск слегка выпуклый. Длина тела 40—80 мкм. В пресных водах. В активном иле разной степени нагруженности встре- чается временами в большом количестве. Vorticella communis Fromental, 1874 (рис. 293). Тело колоколовидное, снизу плавно закругленное. Пелликула гладкая, цитоплазма прозрачная. Под покровным стеклом тело быстро округляется, делается почти сферическим. Форма Ма в литературе не указана и вообще существующие описания (Kahl, 1935; Curds, 1969) нечеткие. Возможно, что это мелкая форма V. alba. Вид мелкий, длина тела 30—40 мкм. В водоемах со слабой загрязненностью на растениях и детрите. В активном иле со слабой нагрузкой, иногда в значительных количествах, образует группы. Vorticella hyalina Banina, 1983 (рис. 294). Форма бокаловидная, перистом по ширине равен самой широкой части тела, нижний конец сильно сужен и вытянут, по ширине равен стеблю. Валик перистома неширокий, плотно прижат к телу, диск почти плоский. Ма длин- ный, С-образно изогнут, вытянут вдоль тела. Пелликула гладкая, цитоплазма стекловидно-прозрачная. Стебель тонкий, в несколько раз длиннее тела. Длина тела 90—100 мкм. Обнаружена в активном иле Петродворцовой станции аэрации, временами в значительных количествах. 164
II. Группа extensa Vorticella extensa Kahl, 1935 (рис. 295). Тело конусовидное, очень длинное и узкое, способное сильно менять свою длину путем сокращения и растяжения. Край перистома в виде неширокого валика, диск небольшой, выпуклый. Ма короткий, подковообразно изогнут, лежит поперек тела в области перистома. Пелликула нежно исчерчена. Длина при вытягивании 90,-100, при сокращении 50—70 мкм (на рисунке одна и та же особь в состоянии растяжения и сжатия). В сильно загрязненной пресной воде. Типична для сточной воды и высоко- нагруженных илов. Vorticella conica Stokes, 1887 (рис. 296). Тело узкое, конусовидное. Перистомальный валик тонкий, узкий, диск широкий, слабовыпуклый. Ма длинный, вытянут вдоль тела. Стебель очень тонкий, иногда длинный. Длина тела 90—130 мкм. На циклопах. В активном иле редок. Vorticella fromenteli Kahl, 1935 (рис. 297). Очень сильновытянутая, по форме напоминающая музыкальную трубу. Ма изогнут подковообразно, короткий, лежит под перистомом. Перистомаль- ный диск выпуклый, пелликулярная исчерченность хорошо заметна. Длина тела 90 мкм. В литературе данных о распространении нет. В активном иле редок. Vorticella hamata Ehrenberg, 1831 (рис. 298). Мелкая вортицелла удлиненно-конической формы, наиболее широкая часть — область перистома. Тело характерно изогнуто. Подковообразный короткий Ма лежит в верхней части, опоясывая глотку. Длина тела 40 мкм. В пресных водах на водяных растениях. В активном иле встречается еди- нично. Vorticella geispicae Banina, 1983 (рис. 299). Тело сильновытянутое, узкоконусовидное или цилиндрнчески-конусовид- ное (верхняя часть цилиндрическая, нижняя конусовидная). Перистом окру- жен плотным валиком, диск выпуклый. Пелликула явственно исчерчена, в нижней части тела от подошвы отходит пучок расходящихся фибрилл. Ма длинный, узкий, вытянут вдоль тела, передний конец его загнут. Пульсирую- щих вакуолей две. Стебель очень короткий, иногда почти неразличим в хлопьях ила. Длина тела 70—120 мкм. Впервые обнаружена в активном иле Петродворцовой станции аэрации, где появляется в небольших количествах, но регулярно. Vorticella vemalis Stokes, 1887 (рис. 300). Тело вытянуто-конусовидное, самая широкая часть — перистом. Очень на- поминает предшествующий вид, но отличается меньшими размерами и при- сутствием на поверхности пелликулы большого числа неправильно разбросан- ных гранул. Нижняя часть тела так же, как у предшествующего вида, имеет хорошо заметный пучок расходящихся от подошвы фибрилл. Ма длинный, вытянутый. Край перистома в виде неширокого плотного валика, в месте входа в вестибулум выдается вбок в виде тупого угла. Длина тела около 50 мкм. В прудах на детрите. В активном иле редок. 165
Рис. 298—306. 2J8 — Vorticella hamata. 299 — V. gelspicae. 300 — V. vemalis. 301 —V. microstoma: a — Var. typica, 6 var. hyans, в — var. putrina, г — var. elontjala. 302 — V. striata var. octavo: a—e — разные формы. 303 — V. submicrostoma. 304 — V. aequilata. 305 — V. ovum. 306 — V. peterhoffi.
у III. Группа microstoma Vorticella microstoma Ehrenberg, 1830 (рис. 301). Тело в типичном случае грушевидное. Окраска беловато-серая. Область , перистома заметно сужена, валик практически отсутствует, диск маленький, выпуклый, стебель тонкий, в несколько раз длиннее тела. Пелликула густо исчерчена, но полосы не всегда хорошо видны. Ма подковообразный, но поло- жение его в теле изменчиво (и поперечное, и продольное). Формы мелкие, длина тела 35—85 мкм. Обычна для сильно загрязненных вод. Полисапроб, изосапроб, но может жить и в более чистых зонах. Легко приспосабливается и дает ряд морфо- логических вариаций, из которых приводим встречающиеся в сточной воде и активном иле. Основными из них являются. V. microstoma var. hyans Faure-Fremiet (рис. 301, б). Форма тела округлая или обратно-яйцевидная, сильно раздутая, с рас- ширенной пульсирующей вакуолью. Длина тела 40—65 мкм. Типична для застойных, сильно загрязненных вод с низким содержанием О2. V. microstoma var. putrina Muller (рис. 301, в). Форма тела вытянутая (отношение длины к ширине 2—2.5). Длина тела 60—80 мкм, наибольшая ширина в середине или задней поло- вине тела. Типична для полисапробной среды, активного ила с большим содержанием органических веществ. V. microstoma var. elongata Stiller (рис. 301, г). Еще более вытянутая, чем предшествующая форма (отношение длины к ширине 3—5). Длина тела 70—120 мкм. Наибольшая ширина в середине тела или в его передней половине. Штиллер (Stiller, 1961) указывает появление этой формы в полисапробной среде при повышении температуры до 3Q—32 °C. автор наблюдал их при тем- пературе 20 °C. Vorticella striata var. octava (Stokes, 1885) (рис. 302). Мелкий, сильно изменчивый вид. Очень похожа на V. microstoma, отли- чается от последней большей шириной перистома, постоянным присутствием хорошо выраженного перистомальпого валика и более грубой и заметной исчерченностыо тела. Тело неправильно-грушевидной формы, короткое, иногда в задней части тупо срезано. Ма подковообразный, лежит поперечно или про- дольно, обычно более длинный, чем у V. microstoma. Длина тела 35—55 мкм. На водяных растениях и грунте в водоемах разной степени сапробности: от поли- до олигосапробных. В активных илах разной 'степени нагрузки, вре- менами образует группы. Vorticella submicrostoma Ghosh, 1925 (рис. 303). Мелкий вид с колоколовидной формой тела, иногда чуть сужен под перисто- мом. Исчерченность такая же сильная, как у V. microstoma и V. striata. Пери- стомальный край крепкий, в виде тонкого валика. Ма подковообразный, лежит в центре тела большей частью наклонно. Длина тела 37—48 мкм. Каль (Kahl, 1935) считает V. submicrostoma разновидностью V. octava. Мы наблюдали постоянное присутствие V. submicrostoma в иле совместно с V. microstoma и наличие переходных форм с зауженным перистомом при со- хранении всех остальных признаков данного вида. Таким образом, вопрос 167
о видовой самостоятельности V. submicrostoma требует дальнейшего исследо- вания. Vorticella aequilata Kahl, 1935 (рис. 394). Тело цилиндрическое или бочонковидное, несколько суженное к перистому. Перистом равен ширине тела или чуть ^же, перистомальный валик плотный, прилегающий, диск выпуклый. Пелликулярная исчерченность глубокая, хо- рошо заметная. Ма имеет правильную С-образную форму, вытянут вдоль тела, с загнутыми концами. Стебель тонкий, довольно длинный. Длина тела 4Q—50 мкм. Пресные воды, богатые сапропелем, часто загрязненные. В активном иле обычный вид, иногда встречается в значительном коли- честве. Vorticella ovum Dons, 1915 (рис. 305) J Тело вытянуто-овальное, перистом ^же тела или равен ему по ширине. Перистомальный валик толстый, сильно выступающий, диск небольшой, сильно- выпуклый. Цитоплазма стекловидно-прозрачная. Ма очень правильной С-об- разной формы, вытянут вдоль тела. Пульсирующая вакуоль в передней поло- вине, иногда почти в центре тела. Длина тела 70—100 мкм. Пресные водоемы Норвегии. В активном иле Петродворцовой станции аэрации встречается периодически. Vorticella peterhoffi Banina, 1983 (рис. 306). х Тело неправильно-грушевидное, очень изменчиво по форме. Перистом уже тела, окружен очень толстым и высоким валиком. Диск небольшой, слабо- выпуклый. Пелликула гладкая. Ма крупный, толстый и широкий, неправильно изогнутый, вытянут продольно. Верхний конец его всегда охватывает глотку. Длина тела 62—80 мкм. Обнаружена впервые в активном иле Петродворцовой станции аэрации, отмечалась периодически. Род CARCHESIUM Ehrenberg, 1838 Виды этого рода исключительно колониальные, но мионемы отдельных ответвлений стебля не соединяются между собой (рис. 273, а) и стебли отдель- ных зооидов сокращаются и расправляются самостоятельно. В очистных со- оружениях встречаются два вида. Carchesium polypinum Linnaeus, 1758 (рис. 307). В типичном случае колоколовидные зооиды имеют широко открытый пери- стом. Зооиды или подняты перистомом вверх, или повисают на стеблях. Валик перистома отогнут наружу, диск приподнят. Ма длинный, С-образно изогнут, пелликула нежно исчерченная. Стебли длинные и широкие, колонии очень крупные (иногда не умещаются в поле зрения при малом увеличении микро- скопа). Длина тела 100—125 мкм, высота колоний до 1 мм. В природе широко распространен в стоячей, особенно в загрязненной воде. Часто поселяется на биофильтрах, реже в активном иле. Carchesium batorligetiense Stiller, 1953 (рис. 308). Тело вытянуто-овальной или овальной формы, сужено к перистому. Валик перистома неширокий, диск выпуклый. Ма одним концом вытянут вдоль тела, другим окружает глотку. Пульсирующая вакуоль в верхней половине тела. Колонии небольшие (4—16 зооидов), на тонких, древовидно ветвящихся стеб- лях. В месте ветвления стебли отделены друг от друга перегородками. Длина тела 52—78 мкм. Найден в Венгрии как эпибионт на бокоплавах, в ^активном иле сооруже- ний Ленинграда и Москвы присутствует постоянно. 168
Рис. 307—308. 30 7 — Carchesium polypinum: a — общий вид колонии, б — зооиды, в — ветвь с микрозооидами. 308 — С. batorligetiense: а — из перегруженного ила, б — из голодного ила. Род ZOOTHAMNIUM Вогу, 1824 Колониальные инфузории, стебли сократимые. Отличительный признак — непрерывная мионема, которая переходит через все разветвления стеблей коло- нии (рис. 273, б), но часто в главном стебле не доходит до основания. Сокра- щается вся колония одновременно, но стебли никогда не скручиваются в спи- раль. В активном иле выявлено три вида. Zoothamnium parasiticum Stein, 1859 (рис. 309). Тело грушевидное, овальное, иногда почти округлое. Перистом уже тела, перистомальный валик толстый, высокий, диск небольшой, слабовыпуклый. Цитоплазма гранулированная, непрозрачная. Пелликула явственно исчерчена. Ма подковообразный, лежит поперек в широкой части тела. Колонии крупные, иногда в несколько десятков особей. Длина тела 70—90 мкм. В пресной воде на ракообразных. Обычен в активном иле с повышенной нагрузкой. Пища — бактерии. 169
Рис. 309—315. 309 —Zoothamniitm parasiticvm. 310 — Z. carinogammari. 311 — Z. pygmaeum. 312 —- Colhumia imberbis. 313 — Vaginicola crystalline. 314 — V. striata. 31a — Thuricola similis; a — 2 особи в домике, б — 1 особь в домике, в — сократившиеся особи в домике. Zoothamnium carinogammari Stiller, 1950 (рис. 310). Близок к предшествующему виду. Отличается изящной урнообразной формой тела, более прозрачной цитоплазмой. Часто имеет двойной перисто-' мальный валик. Длина тела 48—65 мкм. В пресной воде на рачках рода Gammarus. В активном иле так же обычен, как Z. parasiticum. Пища — бактерии. Zoothamnium pygmaeum d’Udekem, 1862, (рис. 311). Тело в форме вытянутого колокола. Псрпстомальпый диск плоский, край перистома расширен, валик нетолстый!. Ма вытянутый и лежит по продольной осп тела на одной из сторон зооида. Пелликула гладкая. Колонии небольшие. 170
Длина тела около 80 мкм. В пресных водоемах на рачках Asellus aquaticus. В активном иле весьма редок. Пища — бактерии. Род COTHURNIA Ehrenberg, 1838 Род отличается присутствием домика с наружным стеблем. Внутри живот- ное может прикрепляться ко дну домика нижним концом тела или коротким стеблем. В иле найден один видЛ Cothurnia imberbis ^Ehrenberg, 1838 (рис. 312). Домик колбообразной формы, внизу расширен и закруглен, кверху сужи- вается. Стебель составляет х/3—х/8 высоты домика. Единственная особь при- крепляется непосредственно нижним концом ко дну, из отверстия домика высовывается на х/4—х/3 длины. Высота домика в иле 45—55, иногда до 85 мкм. В пресных водах на рачках рода Cyclops. В активном иле редок. Род VAGINICOLA Lamarck et Ehrenberg, 1830 Тело в типичном случае вытянуто-цилиндрическое. Домик не имеет стебля и прикрепляется к субстрату своим дном. Отверстие домика не имеет кры- шечки. В активном иле встречаются два вида, хорошо отличимые друг от друга. Vaginicola crystalline Ehrenberg, 1830 (рис. 313). Два зооида в форме музыкальной трубы сидят в одном домике. Один зооид часто короче другого. Длинный лентовидный Ма вытянут вдоль одной из сто- рон тела инфузории. Домик симметрично суживается к основанию, имеет форму высокого стакана. Высота домика около 120 мкм. В пресных водоемах среди растительности. В активном иле редок. Vaginicola striata Fromentel, 1874 (рис. 314). Единственный зооид на коротком коническом стебле сидит в вазообразном домике. Зооид утолщен в средней части тела и суживается по направлению к перистому. Пелликула на теле ясно исчерчена. Высота домика 55 мкм. В пресной воде. В активном иле редок. Род THURICOLA Kent, 1881. Домик по форме похож на таковой Vaginicola, наружного стебля не имеет. Отличается от Vaginicola присутствием внутри особого клала за, закрываю- щего просвет домика, когда животное прячется внутрь. В активном иле один вид.^ Thuricola similis Bock, 1963 (рис. 315). Домик имеет форму высокого бокала, нижняя часть которого сужена в ножку. Боковые стороны домика иногда волнистые. Края устья чуть ото- гнуты. Клапан расположен на расстоянии х/3 длины от отверстия домика. Инфузории длинные, вытянуты в форме музыкальной трубы, сильно исчерчены поперечно, имеют длинный, вытянутый вдоль тела лентовидный Ма. В домике сидят большей частью по две особи неравной длины (но может быть и одна). Ко дну домика зооиды прикрепляются одним коротким внутренним стеблем. Высота домика 160—250, длина тела 200—280 мкм. В активном иле бытовых, смешанных и производственных сточных вод временами наблюдается массовое развитие. В обычных водоемах пока не об- наружена. 171
Класс POLYHYMENOPHORA Jankowski, 1967 Подкласс SPIROTRICHIDA Butschli, 1889 Представители этого подкласса обладают мощно развитой АЗМ, часто продолжающейся на поверхность тела. АЗМ по часовой стрелке спускается к отверстию вестибулума. Вестибулярная полость хорошо развита, имеет свою цилиатуру. Ресничный покров или полный, или редуцирован и превра- щен в цирры. Формы очень активные, плавающие, ползающие и бегающие. Широко распространены в пресной воде, многие не избегают загрязненных вод. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (8). Тело покрыто ресничками, дорсовентрально не сплющено, цирр нет (рис. 235, а). (Отряд Heterotrichida). 2 (5). АЗМ окружает передний (верхний) полюс тела, образуя широкое пери- стомальное поле. Отверстие вестибулума лежит справа, в крутом за- витке АЗМ. 3 (4). В вытянутом состоянии инфузории имеют форму музыкальной трубы или цилиндра. Очень хорошо сократимые. Временно прикрепляются, но могут отрываться и переходить к свободному плаванию. В плавающем состоянии тело резко сокращается, делается продолговатым. Пульсиру- ющая вакуоль лежит на переднем конце и имеет один длинный канал, спускающийся до заднего конца тела......................... Stentor 4 (3). Овальные, сплющенные, форму тела не меняют. Только свободноплава- ющие. Пульсирующая вакуоль расположена на заднем конце тела и имеет два длинных канала, направленных по бокам тела вперед.............. ................................................ Climacostomum 5 (2). АЗМ вытянута вдоль тела в косом или продольном направлении. 6 (7). АЗМ пересекает вентральную сторону тела в диагональном или попе- речном направлении. Тело сплющено дорсовентрально, передний конец загнут в виде козырька......................................Metopus 7 (6). АЗМ вытянута вдоль продолговатого червеобразного тела........ .................................................. Spirostomum 8 (1). Ресничный покров редуцирован, тело дорсовентрально сплющено, на вентральной стороне имеются цирры, объединенные в группы (рис. 316). (Отряд Hypotrichida). 9 (22). АЗМ развита хорошо. 10 (11). Животное обитает в домике. — Тело веретеновидное, передний|конец вытянут в длинную лентовидную шею, вдоль которой располагается мощ- ная АЗМ ............................................... Chaetospira 11 (10). Животное ведет свободноподвижный образ жизни, домика нет. 12 (21). Имеется краевой ряд цирр. 13 (18). Тело пластичное, легко изгибается. 14 (15). Краевой ряд цирр не прерывается на заднем конце тела, а опоясывает его ...................................................... Oxytricha 15 (14). Краевой ряд цирр прерывается на заднем конце тела. 16 (17). Хвостовые цирры имеются ................... Opisthotricha 17 (16). Хвостовые цирры отсутствуют....................^Tachysoma 18 (13). Тело плотное, несгибаемое, как бы одетое панцирем. 19 (20). Краевой ряд цирр опоясывает задний конец тела. Хвостовые цирры отсутствуют.............................................’Histriculus 20 (19). Краевой ряд цирр прерывается на заднем конце тела. Хвостовые цирры имеются ................................................ Stylonychia 21 (12). Краевой ряд цирр отсутствует, остальные все группы имеются. — Тело плоское, укороченное...................................Euplotes 22 (9). АЗМ редуцирована. — Цирры сокращены до двух небольших групп — фронтальной и анальной. Формы мелкие .....................Aspidisca 172
1 Рис. 316-321. 319 — схема расположения цирр иа теле Hypotn'cha: а — с брюшной стороны, б — сбоку. 1 — АЗМ, S — фронтальные цирры, з — ундулирующая мембрана, 4 — вентральные цирры, 5 — маргинальные цирры, а —анальные цирры, 7 — каудальные цирры. 317 — Stentor polymorphus: а — вытянутая, б •—сократив- шаяся особь. 318 —S. roeseli: а—вытянутая, б—сократившаяся особь. 319 — Climacostomwn virens. 320 — Metopus es. 321 — M. striatus. Отряд HETEROTRICHIDA Stein, 1863 Род STENTOR Oken, 1815 Тело в вытянутом состоянии сильно расширено в передней части и стебле- образно сужено в задней, имеет форму музыкальной трубы. Перистомальное поле широкое, окружено мощной АЗМ, закручивающейся спирально по часо- вой стрелке. Вестибулярное отверстие лежит в завитке АЗМ, Тело покрыто густыми ресничками, очень сильно меняет форму и размеры. Задним концом животное может прикрепляться к грунту, но легко отрывается и плавает. Некоторые виды образуют слизистые домики. Ма длинный, лентовидный, иногда четковидный или вообще разбит на отдельные куски, лежащие цепочкой вдоль тела. Пульсирующая вакуоль на уровне перистома, от нее вниз идет один продольный канал. В активном иле два вида. 47Q
Stentor polymorphic (Muller, 1773) (рис. 317). Неокрашенный, хотя часто кажется зеленым из-за присутствия симбиотиче- ских водорослей (в активном иле они могут отсутствовать). Чаще плавает, чем прикрепляется. Ма поделен на 9—12 шаровидных отдельностей, лежащих в ряд.-В вытянутом состоянии несколько толще, чем S. roeseli. Вид крупный, длина тела 250—1000 мкм, иногда до 2 мм. В пресной воде на растениях и грунте, широко распространен. Питается бактериями и жгутиковыми. Stentor roeseli Ehrenberg, 1835 (рис. 318). Неокрашенный, при сидячем положении может образовывать слизистый домик, но чаще не имеет его. В вытянутом состоянии тело имеет вид очень изящной музыкальной трубы с тонким задним концом. Ма лентовидный или четковидный, отдельностей больше, чем у S. polymorphus, но они скреплены друг с другом. Размеры меньше, чем у предшествующего вида, длина тела 140—500 мкм, иногда до 1 мм. На дне пресноводных водоемов. Питается бактериями, [жгутиковыми. В активном иле бывает в значительных количествах. Род CLIMACOSTOMUM Stein, 18681 Тело овальное, в поперечном разрезе несколько сплющенное, имеет равно- мерный ресничный покров. Правый край перистома лишен мембранелл, левый несет АЗМ, которая внизу у вестибулярного отверстия закручивается в спи- раль по часовой стрелке. Вестибулум в виде длинной изогнутой трубки. Пуль- сирующая вакуоль сзади, с двумя^каналами, направленными вперед по' бокам тела. В активном иле один вид. Climacostomum virens (Ehrenberg, 1833) (рис. 319). В основном с признаками рода. Ма имеет форму £ буквы «3». В теле могут находиться симбиотические водоросли. Длина тела 100—300 мкм. В пресной и солоноватой воде среди растительности. Пища — бактерии, жгутиковые. В активном иле редок, чаще встречается во вторичных отстой- никах. Род METOPUS Claparede et Lachmann, 1858 Основной признак — вытягивание АЗМ в диагональном или поперечном направлении по вентральной стороне тела. Форма тела варьирует от плоской до перекрученной с загнутой в виде козырька передней частью тела. АЗМ пере- секает вентральную сторону тела, на которой располагается щелевидное вестибулярное отверстие. В центре самой широкой части тела лежит круп- ный компактный Ма', на заднем конце тела крупная пульсирующая вакуоль. Живут в сапропеле, питаются бактериями. В активном иле встречаются два вида. Metopus es (Muller, 1786) (рис. 320). Тело имеет форму латинской буквы «S». Передний конец (предротовая часть) значительно короче задней и нависает в виде козырька над вентральной сто- роной тела, которую по диагонали пересекает АЗМ. Задняя часть вытянута и сужена, терминальный ее конец тупо срезан. В нем помещается очень круп- ная пульсирующая вакуоль. Ма овальный, в центре тела. Активно плавает. Длина тела 120—160 мкм. В загрязненных водах. Питание бактериальное. В сточной воде, в активном иле с высокой нагрузкой. 17/.
328 Рис. 322—330. 422 — Sphoslonium ambiguum. 323 — Chaetospira vnUlleri’. a — в домике, б — расправленная особь. 324 — Oxylricha fallax. 325 — О. ludibunda. 326 — Opisthotricha similis. 327 — Tachysoma pellionella. 328 — Histri- culus vorax: a — обычная форма, б — мелкая форма. 329 — Stylonychia mytilis. 330 — S. pustulata. MetopusYstriatus McMurich, 1884 (рис. 321). Передняя (предротовая) часть равна задней и нависает над вентральной стороной в виде очень большого козырька. Задняя половина заострена в виде широкого и короткого конуса. АЗМ пересекает вентральную сторону под прямым углом к продольной оси тела. Длина тела 80—95 мкм. Образ жизни й экология как у предшествующего вида. В активном иле находки 'единичные. Род SPIROSTOMUM Ehrenberg, 1833 Червеобразно-вытянутые цилиндрические инфузории. Наличие продоль- ных миофибрилл в теле обеспечивает резкую сократимость. Ресничные ряды на теле расположены густо, реснички короткие, перистомальная борозда вы- тянута вдоль тела до его задней трети, густо усажена низкими мембранеллами. ЛЛг четковидный или цельный, вытянутый. Пульсирующая вакуоль крупная. 175
лежит терминально, имеет один длинный приводящий канал, проходящий дорсально почти до переднего конца тела. Питаются бактериями. В активном иле один вид. Spirostomum ambiguum Muller, 1786 (рис. 322). Вытянуто-цилиндрическое тело, отношение длины к ширине 10 : 1, стороны тела почти параллельны. Ма четковидный, окраска темная. Перистом доходит до задней трети тела. Длина тела 1—3 мм. Форма крупная. В пресной воде на дне, не избегает загрязненных вод. Пища — бактерии. В активном иле встречается изредка. Отряд HYPOTRICHIDA Stein, 1859 Род CHAETOSPIRA Lachmann, 1856 Отличается присутствием домика (lorica), в котором обитает животное, и наличием длинной, лентовидно вытянутой шеи, вдоль которой располагается АЗМ. В активном иле один вид. Chaetospira mulleri Lachmann, 1856 (рис. 323). Псевдохитиновыи домик бутылковидной формы, с возрастом окрашивается в желтоватый цвет. Животное в домике свернуто крючком. Шея в расправлен- ном виде высовывается из горловины домика. На теле 4 ряда косых дорсаль- ных щетинок. Ма из двух частей. Длина тела 150—250 мкм. В водоемах на гниющих частях растений, в илу. Обнаружен в активном иле Зеленоградской станции аэрации. Род OXYTRICHA Вогу, 1826 Представители этого рода имеют эллипсоидное тело, очень пластичное, гиб- кое. Вентральная сторона тела плоская и имеет следующее расположение цирр: 8 фронтальных, 5 вентральных, 5 анальных, краевые цирры не прерыва- ются на заднем конце. Ма поделен на две части. В активном иле встречаются два вида. Охуtricha fallax Stein, 1859 (рис. 324). Тело стройное, суживается к переднему концу. Одна часть Ма лежит в пе- редней половине тела. Единственная пульсирующая вакуоль расположена слева, в задней половине тела. Длина тела 150 мкм. В стоячих и текучих пресных водах, не избегает некоторого загрязнения. Питается бактериями. В активном иле один из наиболее распространенных видов, часто в массовом количестве. Oxytricha ludibunda Stokes, 1891 (рис. 325). Очертания овальные, исключительно сильная способность извиваться.' Обе части Ма лежат в задней половине тела. Передний конец почти так же плавно закруглен, как и задний. Длина тела 100 мкм. В болотной воде, сфагнуме. В активном иле редок. Род OPISTHOTRICHA Kent, 1881 Очень близок к роду Oxytricha, но при близком рассмотрении внешнее строе- ние имеет ряд отличительных признаков. Тело пластичное и гибкое, но краевые цирры сзади прерываются и имеются хвостовые цирры, отсутствующие у Oxy- tricha. В активном иле один вид. 176
Opisthotricha similis Engelmann, 1862 (рис. 326). Тело вытянутое, закругленное с обоих концов. Передний конец чуть су- ??кен. Уплощенная вентральная поверхность имеет следующие цирры: 8 фрон- тальных, 4 разбросанные вентральные, 5 анальных, расположенных в косом ряду, и 2 каудальные. Краевые цирры непрерывно опоясывают задний конец, ’ и левый край имеет неясно выраженный второй ряд краевых цирр. Цитоплазма буроватого цвета, гранулированная. Длина тела 80—110 мкм. В пресных водоемах на детрите. Пища — бактерии. В активном иле обычно немногочисленна, но встречается довольно часто. Род TACHYSOMA Stokes, 1887 Виды этого рода также похожи на Oxytricha. У них, однако, хвостовые цирры отсутствуют, а краевой ряд цирр прерывается на заднем конце. В активном иле один вид. Tachysoma pellionella (Muller et Stein, 1858) (рис. 327). Вид можно отличить по его форме, похожей на вытянутую лодку. Иногда края тела параллельны, иногда левый бок явственно выпуклый в середине, и здесь лежит пульсирующая вакуоль. На вентральной стороне следующие цирры: 8 рассыпанных фронтальных, 5 рассыпанных вентральных и 5 аналь- ных. Имеются 2 ряда краевых цирр, оба прерываются на заднем конце. Две части Ма лежат в центральной части тела близко друг от друга и между ними расположен Mi. Длина тела 65—85 мкм. Широко распространена и в грязной, и в чистой, и даже в соленой воде. Пища — бактерии. В активном иле немногочисленна, но встречается достаточно часто. Род HISTRICULUS Corliss, 1960 Сии.: Histrio Sterki, 1878. Эллипсоидное тело этих инфузорий твердо и несгибаемо. Краевые цирры непрерывно опоясывают задний конец тела, хвостовых цирр нет. В активном иле один вид. Histriculus vorax Corliss, 1960 (рис. 328). Имеются две взрослые формы: мелкая прозрачная и крупная темная, на- полненная многочисленными гранулами. На заднем конце тела явственная вы- емка. Крупные особи могут содержать в теле круглые образования, которые придают животному асимметричный вид. Это развивающиеся внутренние почки (начало бесполого размножения). Вентральная поверхность тела плоская ж несет 8 разбросанных цирр, 5 вентральных и 5 анальных. Передний конец у мелкой формы узкий. Длина тела мелкой формы 100, крупной 200 мкм, В пресной воде, часто загрязненной (в прудах с гниющей листвой). Пища — бактерии. В активном иле часто встречаются мелкие формы. Род STYLO NYCHIA Ehrenberg, 1838 Форма тела овальная. Вентральная поверхность плоская, дорсальная вы- пуклая. Цирры следующие: 8 фронтальных, 5 вентральных, 5 анальных, 3 хво- стовые. Пелликула прочная, панциреобразная. В активном иле три вида. Stylonychia mytilis Ehrenberg, 1838 (рис. 329). Инфузория крупная и легко отличима благодаря широкому переднему концу и суженному заднему. Единственная пульсирующая вакуоль лежит в пе- редней половине тела у левого края. Имеет 3 хорошо развитые хвостовые 12 Фауна аэротенков 177
цирры. Три фронтальные цирры, расположенные на самом переднем крав тела, заметно крупнее остальных пяти. Длина тела 200—300 мкм. Способна сильно менять размеры в зависимости от количества пищи в среде. Питается бактериями, жгутиковыми, водорослями, в том числе диатомо- выми. Очень прожорлива. Встречается в пресной и морской воде, часто в зо нах сильного загрязнения. Наблюдалась в сточной воде, в активном иле редка Stylonychia pustulata Ehrenberg, 1838 (рис. 330). От предшествующего вида отличается тем, что края тела параллельны, пе редний конец по ширине равен заднему. Длина тела 150 мкм и более. В пресной воде, чистой или слабосапробной. Пища — водоросли. В актив ном иле единичен, чаще во вторичных отстойниках. Stylonychia putrina Stokes, 1885 (рис. 331). Тело почти линейно вытянуто, сзади широко закруглено, широкие, только сзади выступают за края тела. Движения Длина тела 125—145 мкм. В загрязненной пресной воде в местах гниения растений, рип, водоросли. В активном иле встречается изредка. Краевые цирры стремительные Пища — банте Род EUPLOTES Ehrenberg, 1831 Инфузории этого рода обладают широкой перистомальной областью, во оружейной хорошо развитыми мембранеллами. Цирры хорошо развиты, но расположены в строго определенных областях вентральной стороны тела. Крае вых цирр нет. Тело овоидпой формы, несгибаемое, пелликула жэсткая, панциреобразная Дорсальная сторона тела часто несет ребристость, расположенную продольно вентральная сторона плоская, песет цирры: 9 или более фроптально-вентраль ных, 5 анальных и 4 разбросанные хвостовые. Перистом в виде широкого тре угольника, передняя часть АЗМ лежит в плоской впадине. Ма лентовидный по форме варьирует у разных видов, Ml один, маленький. В активном иле четыре вида. » » Euplotes aediculatus Pierson, 1943 (рис. 1332). Форма эллипсоидная, па дорсальной стороне тела ребер нет, но имеется 6 рядов щетинок. Перистом длинный, треугольный, Ма C-образный, плоении в переднелевой стороне, Mi лежит па некотором расстоянии от этого уплощен кого участка. Длина тела 110—165 мкм. В пресных водоемах, пе избегает загрязненных вод. В активном и те ветре чается редко. Euplotes patella (Muller, 1773) Ehrenberg, 1833 (рис. 333). Форма крупная, очертания округлые, эллипсоидные, иногда угловатые Дорсальная поверхность несет 6 продольных ребер, но они могут быть и слабо выражены. АЗМ в передней части расположена фронтально, затем загибается под углом и спускается к вестибулуму почта прямолинейно. Ма имеет С-образ ную форму, Mi лежит близко от переднего конца тела, с левой стороны. Длина тела 80—150 мкм. Распространен широко — от пресной до соленой воды, от чистой до загряз пенной. Питается водорослями, жгутиконосцами, инфузориями. В активном иле иногда многочислен. Euplotes moebiusi f. quadricirratus Kahl, 1932 (рис. 334). Тело эллиптической формы, па дорсальной стороне имеет 6 продольных вы ступающих ребер. Перистом длинный, треугольный. Ма имеет форму буквы «3». Отличительный признак вида — глубокая впадина па правой стороне пе редкого конца тела. 1 78
331 — Stylonychia putrina. 332 — Euplotes aediculatvs. 333 — E. patella. 334 — E. moebiusi f. quadricinatus: a — с брюшной стороны,:6 — co спинной стороны. 335 — E. affinis. 336 — Aspidisca costata; a — с брюшной стороны, б — co спинной стороны, в — сзади. 337 — Л. sulcata, сзади. 338 — A. lynceus: о[— сбо< У, б — сзади. 339 — A. turritai <4— с одним шипом, б — с 2 шипами, И Длина тела 50 мкм. Вид мелкий. Пресная и соленая, загрязненная вода. В активном иле встречается редко.. Euplotes affinis Dujardin, 1842 (рис, 335). Тело эллипсоидной формы, выпуклая дорсальная сторона несет б—6?вы- ступающих ребер. Перистом длинный, треугольный. Ма имеет форму буквыч«3». От предшествующего вида отличается неглубокой впадиной на правой стороне пе- реднего конца тела и постоянным отсутствием задней фронтовентральной цирры. Длина тела 40—70 мкм. Вид мелкий. Пресная, морская и солоноватая вода, широко распространен ’в загрязнен- ной зоне. В активном иле часто встречается в массовом количестве. Род ASPIDISCA Ehrenberg, 1838 Характеризуется редукцией АЗМ до очень небольшого участка, скрытого внутри ротовой впадины. Цирры собраны в две небольшие группы — фрон- тальную и апальную. Формы мелкие, овоидные, с плотной панциреобразной 12* 179'
пелликулой. Вентральная сторона тела плоская, дорсальная выпуклая; по- следняя часто имеет ребристость или заостренные зубцы. Ма подкововидный, единственная пульсирующая вакуоль лежит сбоку. В активном иле четыре вида. Aspidisca costata (Dujardin, 1842) (рис. 336). Син.: A. cicada (Mtiller et Ehrenberg) Glapar6de et Lachmann, 1859. Тело овальное. Легко отличается благодаря присутствию на дорсальной стороне хорошо заметных 6 продольных ребер. Имеет 7 фронтальных и 5 аналь- ных цирр. Ма заметен плохо из-за толстой пелликулы, лежит в передней части тела. •*$ Размеры изменчивы, длина тела 25—40 мкм. 5,4 Распространена широко, обитает на растительности и в детрите пресных водоемов. Питанпе бактериальное. В активном иле всех уровней нагрузки очень распространенная форма. Aspidisca sulcata Kahl, 1932 (рис. 337). Похожа на A. costata, но дорсальная сторона менее выпуклая и несет всего 3 высоких продольных ребра. Длина тела 35—55 мкм. Встречается реже, в более чистой воде. В активном иле только слабонагру- женном, редок. Aspidisca lynceus Ehrenberg, 1838 (рис. 338). Более крупная, чем A. costata, спинная сторона менее выпуклая и гладкая, лишена ребер и зубцов. Длина тела 30—50 мкм. Распространена широко в пресных водоемах на детрите, питается бактери- ями. В активном иле часто массовый впд, но реже чем A. costata. Aspidisca turrita Ehrenberg, 1838 (рис. 339). Похожа на A. lynceus, но спинная сторона несет направленный назад ост- рый зубец (по нашим наблюдениям иногда 2 зубца). Длина тела 30—50 мкм. Встречается среди растительности и в сапропеле на дне водоемов. В активном иле иногда наблюдается в значительных количествах. Подтип SUCTORIA Haeckel, 1866 Отряд SUCTORIDA Glaparede et Lachmann,, 1858 Во взрослом состоянии суктории не имеют никаких ресничек или других двигательных аппаратов, реснички присутствуют только у молодых или эмб- риональных форм (почек), способных к активному плаванию. Они опадают, когда эмбрион садится и начинает формировать стебель. Цитостом отсутствует, хотя эти инфузории — типичные хищники. Пищей служат другие циалиты, которые улавливаются при помощи щупалец. Щупальцами животное улавли- вает, убивает и высасывает добычу. Бесполое размножение по типу почкова- ния, почки образуются внутри или на поверхности тела, их может быть одна или несколько. Некоторые виды имеют домики (lorica). Систематика внутри отряда основана на типах почкования, и принадлеж- ность к тому илн иному подотряду часто может быть определена только наблю- дением за циклом развития. Границы семейств и родов очерчены нечетко. Си- стематика разработана слабо. В настоящем разделе определительная таблица построена только на основе признаков взрослой стадии развития. В активном иле встречается несколько родов, обычно в небольшом коли- честве. 180
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Тело разветвленное, щупальца сидят на ответвлениях тела......... ....................................................... Staurophrya 2 (1). Тело не разветвленное, щупальца сидят на поверхности тела. 3(12). Домик отсутствует. 4 (И)« Животное укреплено на стебле. Щупальца распределены по телу или собраны в группы. 5 (6). Тело шаровидной или неправильно-овальной формы. Щупальца не со- браны в группы. Стебель тонкий, прозрачный ...... Podophrya 6 (5). Тело иной формы. Щупальца собраны в группы. 7 (8). Тело плоское, блинообразное. Стебель короткий, кверху расширенный. Щупальца собраны в группы по внешнему контуру тела..................... ............................................................Discophrya 8(7). Тело вертикально-вытянутое. 9 (10). Тело в форме перевернутой усеченной пирамиды. Щупальца собраны в группы на верхнем, расширенном полюсе. Стебель тонкий, прозрачный ..............................................................Tokophrya 10 (9). Тело в форме вытянутого столбика. Щупальца располагаются лучками или кольцами на разных уровнях вдоль тела. Стебель варьирует по тол- щине, иногда бывает сегментирован...........................Rhabdophrya И (4). Животное не имеет стебля, к грунту не прикрепляется. Форма шаро- видная, щупальца лучеобразно окружают тело................Sphaerophrya {2 (3). Домик имеется. 13 (14). Домик бокаловидной формы, на стебле. Животное занимает большую часть домика, но ко дну его не прикрепляется. Щупальца собраны в пучки на верхнем полюсе тела..........................................Acineta 14 (13). Домик вытянут в виде узкой трубы, стебля не имеет. Животное неболь- шое, Занимает только верхнюю, приустьевую часть (домика. Щупальца на верхнем полюсе не собраны в пучки.........................Paracineta Род STAUROPHRYA Zacharias, 1893 Всего один вид. (Staurophrya elegans Zacharias, 1893 (рис. 340), Тело массивное, имеет 6—8 головчатых ответвлений, на вершине которых сидят пучки булавовидных щупалец. Ма овальный, почти круглый. Сократи- тельных вакуолей 1—3. Диаметр тела 50—100 мкм. В планктоне озер и рек. В активном иле Петродворцовой станции аэрации появляется изредка, чаще в летнее время. Род PODOPHRYA Ehrenberg, 1838 Инфузории этого рода шаровидные или округлые и обычно прикреплены к субстрату упругим стеблем. Щупальца собраны в группы или равномерно распределены по телу. В активном иле три вида. Podophrya carchesii Claparede et Lachmann, 1858 (рис. 341). Тело неправильно-овальной формы, посажено почти под прямым углом на коротком стебле. Небольшое количество булавовидных щупалец на переднем конце тела. Единственная сократительная вакуоль и центрально расположен- ный овальный Ма. Наибольший диаметр тела 50—60 мкм. В пресных водоемах. В активном иле встречается редко, но регулярно, особенно в весенне-летнее время. Podophrya maupasii Biitschli, 1889 (рис. 342). Сферическое тело укреплено на стебле, по длине вдвое превышающем диа- метр тела. Многочисленные булавовидные щупальца равномерно распределены
54V Рпс. 340-345. 340 — Stavrophrya elegans. 341 — Podophrya carchesii. 342 — P. maupasii. 343 — P. fixa. 344 — Discophrya erlangensis. 345 — Tokophrya mollis: a —с круглым ядром, б —с вытянутым ядром. по поверхности. Тело покрыто тонкой желатиновой оболочкой. Пульсирующая вакуоль одна. Ма овальный, расположен в центре. Цитоплазма заполнена гра- нулами темного цвета. Диаметр тела 40—50 мкм. В пресных водоемах. В активном иле очистных сооружений встречается изредка. Podophrya fixa (Quennerstedt, 1867) (рис. 343). Очень напоминает Р. maupasi по форме, но имеет больше щупалец и тело не имеет желатиновой оболочки. Размеры мельче, чем у предшествующего вида. Диаметр тела 10—28 мкм. В пресных водоемах на водных растениях и детрите. В активном иле обыч- ный вид. Род DISCOPHRYA Collin, 1912 В активном иле один вид. Discophrya erlangensis Matthes, 1954 (рис. 344). Тело уплощенное, блинообразное. К нижнему краю прикрепляется корот- кий, расширенный кверху стебель. Щупальца многочисленные, собраны в не- большие группы по наружному, свободному краю тела животного. Вдоль 182
Рис. 346—350. 34G — Tokophrya quadripartita. 347 — Rhabdophrya sp.,: a — с гладким стеблем, б — С членистым стеблем. .»'»8 — Rhabdophrya sp.t: а — с одиночным расположением щупалец, б — со щупальцами, собранными в пучки. 349 — Sphaerophrya magna. 350 — Sph. pusilia. этого же края лежат многочисленные мелкие пульсирующие вакуоли. Ма у молодых особей лентовидно вытянут, у более старых ветвистый. Длина тела 43—127, ширина 45—157 мкм. В природе обитает на теле водяных жуков рода Helophorus в пресных водое- мах. В активном иле Петродворцовой станции аэрации, временами в значитель- ном количестве. Род TOKOPHRYA Biitschli, 1889 Тело грушевидное или пирамидальное. Щупальца собраны в 1—4 пучка на верхней поверхности тела. Стебель неупругий. В активном иле дца вида. Tokophrya mollis Biitschli, 1889 (рис. 345). Син.: Podophrya mollis Kent. Тело пирамидальной формы, щупальца собраны в 2 ясные группы па верх- нем полюсе тела. Ма лентовидный, вытянут вертикально, единственная пуль- сирующая вакуоль расположена в центре. Длина тела 50—70 мкм. Широко распространена в пресных водоемах, часто прикрепляется к коло- ниям перитрих. В активном иле обычный вид. 183
Tokophrya quadripartita (Claparede et Lachmann, 1858) (рис. 346). Тело пирамидальной формы, верхний полюс большей частью имеет квадрат- ную форму в поперечном сечении. Имеется 4 ясные группы щупалец, по одной в каждом углу верхнего полюса тела. Ма овальный иди вытянутый, располо- жен центрально. Единственная пульсирующая вакуоль лежит в верхней части тела. Вид часто прикрепляется к стеблям инфузорий рода Epistylis. Длина тела 50—70 мкм. Широко распространена в пресных водах. В активном иле обычный вид на колониях Epistylis и на хлопьях ила. Род RHABDOPHRYA Chatton et Collin, 1910 Вертикально вытянутые в виде столбика формы со щупальцами, располо- женными пучками или венчиками вдоль тела. Ма продольно вытянут. Стебель варьирует по длине и толщине, но не превышает длины тела. В определителе Каля (Kahl, 1934) для этого рода указываются только морские виды, живущие как эпибионты на морских организмах. В активном иле Петродворцовой станции аэрации наблюдались две формы, отличающиеся строением стебля, расположением щупалец и числом пульсирую- щих вакуолей. Обе формы более всего напоминают Rhabdophrya wailesi Kahl, 1934 (—Podophrya elongata Wailes, 1932), найденную Вайлесом у берегов Бри- танской Колумбии в Атлантическом океане. Ниже приводим краткие описания этих форм, не придавая им рангов само- стоятельных видов, так как этот вопрос требует специального исследования. Rhabdophrya sp.x (рис. 347). Тело палочковидное или веретеновидное, на тонком прозрачном, иногда неправильно сегментированном стебле. На верхнем конце тела пучок из 8— 12 щупалец, по бокам тела два пучка из 6—8 щупалец. Пульсирующих вакуо- лей 2. Длина тела 45—55 мкм. Rhabdophrya sp.2 (рис. 348). Тело палочковидное или веретеновидное на коротком и широком цоколевид- ном стебле (иногда стебель плохо различим). Щупальца вдоль тела сидят по- одиночке или небольшими группами по 2—3 штуки. Пульсирующая ва- куоль 1. Длина тела 60—80 мкм. Род SPIIAEROPHRYA Claparede et Lachmann, 1858 Суктории сферической формы, без стебля. Щупальца могут быть располо- жены по всему телу, или их может вовсе не быть. Бесполое размножение деле- нием надвое или экзогенным почкованием. В активном иле два вида. Sphaerophrya magna Maupas, 1881 (рис. 349). Тело сферическое, равномерно покрыто тонкими булавовидными щупаль- цами. Сравнительно крупный овальный Ма лежит на периферии тела, 2 сокра- тительные вакуоли. Диаметр тела около 50 мкм. В пресных водоемах отмечен как паразит инфузорий. В сточной воде и ак- тивном иле. Sphaerophrya pusilla Claparede et Lachmann, 1858 (рис. 350). Тело сферическое, покрыто небольшим числом (7—8) коротких тупых го- ловчатых щупалец. Сравнительно крупный овальный Ма лежит в центре тела. На периферии тела 1 крупная сократительная вакуоль. Диаметр тела около 25 мкм. В активном иле очистных сооружений встречается редко. 184
Рис. 351—354. 351 — Acineta grandis. 352 — A. foetida: a — с гладким домиком, целиком заполненным телом животного, б — на стадии почкования (тело уменьшилось в объеме, домик стал складчатым). 353 — A. cuspidata: а — сбоку, б — сверху. 354 — Paracineta tuba. Род ACINETA Ehrenberg et Collin, 1912 Инфузория обитает в домике, целиком покрывающем тело животного. До- мик имеет наружный стебель, большей частью короткий. Тело инфузории не прикрепляется ко дну домика. Щупальца собраны в лучки, высовывающиеся из домика наружу. В активном иле три вида. Acineta grandis Kent, 1881 (рис. 351). Крупный вид, на длинном стебле. Домик пирамидальный, тело животного заполняет его неполностью. Щупальца булавовидные, собраны в хорошо за- метные 2 пучка. Единственная пульсирующая вакуоль в центре тела. Ма Со- образный. Длина тела 200—300, стебля более 1000 мкм. Встречается в реках. В активном иле очпстных сооруженпй присутствует редко. Acineta foetida Maupas, 1881 (рис. 352). Тело пирамидальной формы. Цитоплазма полностью или частично заполняет домик. Домик гладкий или поперечно-складчатый, фронтально уплощен. Бу- лавовидные щупальца собраны в 2 пучка. Стебель менее половины длины тела. Ма овальный, сократительная вакуоль расположена вверху. 185
Высота домика около 60 мкм. В пресных водоемах. Отмечен в активном иле очистных сооружений Англии. В иле Петродворцовой станции аэрации постоянный вид. Acineta cuspidata Stokes, 1888 (рис. 353). Домик своеобразной формы: снизу закруглен чашевидно, в профиль — с бо- ков и в центре сверху — имеет заостренные углы, в боковых щелях верхней стороны торчат пучки щупалец. В плане домик пятиугольный, верхняя по- верхность его сложена из 5 загибающихся к центру лепестков, соединенных на центральном возвышении. В щелях между лепестками расположены 5 пуч- ков щупалец, невидимых при наблюдении в профиль. Ма круглый, лежит в центре. Одна сократительная вакуоль в нижней части тела. Домик может нацело или частично заполняться телом животного, имеет очень короткую ножку. Высота домика 30—50 мкм. В активном иле Петродворцовой станции аэрации обычный вид. Найден в очистных сооружениях Англии. Род PARACINETA Collin, 1911 Инфузория обитает в домике. Тело ее всегда прикрепляется только к от- верстию домика, не заполняя его внутреннего пространства. Щупальца не со- браны в пучки, а равномерно расположены на верхней поверхности тела жи- вотного. В активном иле найден один вид. Paracineta tuba (Zelinka, 1928) (рис. 354). Домик в виде высокой вытянутой воронки, постепенно переходящей в ко- роткую ножку. Животное расположено в верхней части домика. Ма и единствен- ная пульсирующая вакуоль в центре тела. Высота домика 50—100, длина тела 20—30 мкм. Обнаружена на иглокожих в Адриатическом море. В иле Сестрорецкой стан- ции аэрации встречалась неоднократно. ЛИТЕРАТУРА Банина II. И. Peritricha sessilida в биоценозе активного ила. — В кп.: Простейшие актив- ного ила. Сер. протозоол. Л., 1983, вып. 8, с. 87—116. Банина II. II. Ciliata в очистных сооружениях бытовых и смешанных сточных вод. — В кн.: Простейшие активного вла. Сер. протозоол. Л., 1983, вып. 8, с. 76—8G. Липеровская Е. М. Простейшие как биоиндикаторы степени очистки. — Итоги пауки и тех- ники, 1977, т. 4, с. 105—146. МажейкайтеС. И. Класс ресничных инфузорий Ciliata. — В кп.: Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР. Л., 1977, с. 46—97. Никитский Я. Я. Результаты микробиологических исследований, произведенных на Опыт- ной биологической станции на полях орошения г. Москвы. 6. К вопросу о механизме дей- ствия биологического способа очистки сточных вод. М., 1909. 76 с. Corliss J. О. The ciliated protozoa: characterisation, classification and guide to the literature. New York; London, 1979. 455 p. Curds C. R. An ecological study of the ciliated protozoa in activated sludge. — Oikos, 1966. N 15, p. 282—289. JCurds C. R. An illustrated key to the british freshwater ciliated protozoa commonly found in ' activated sludge. — Wat. pol. techn. res., 1969, N 12. 90 p. Kahl A. Urtiere oder Protozoa. 1. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria), eine Bearbeitung der. freilebenden und ectocommensalen Infusorien der Erde, unter Ausschluss der marinen Tin- tinniden. — In: Dahl F. Die Tierwelt Deutschlands. Jena, T. 18 (1930). 21 (1931), 25 (1932), 30 (1935). 860 S. Kahl A. Suctoria. — In: Grimpe G., Wagler E. Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. Lief. 26 (T. II), Leipzig, 1934, S. 184—226. Matthes D. Eine neue Epistylis-Art aus der Adria. — Zool. Anz., 1955, Bd 154, N 7—8, S. 193— 194. Stiller J. Durch Einwirkung von Umweltfaktoren enlstehende Modifikationen bei peritrichen Ciliaten und ihre Bedeutung bei der Beurteilung des Wassers. — Verh. Intern. Vereinig. theor. und angew. Limnol., 1961, Bd 14, N 2, S. 1071—1074. 186
Тип НЕМАТЕЛЬМИНТЫ — NEMATHELMINTHES Schneider, 1866 Класс КОЛОВРАТКИ —ROTIFER A Cuvier, 1817 Коловратки — первичнополостные черви, принадлежат к микроскопическим организмам, населяющим всевозможные водные биотопы. Многие из коловра- ток мало устойчивы к определенным условиям среды и могут служить инди- каторами солености, кислотности, сапробностп и т. д. Среди коловраток име- ются виды, весьма чувствительные к евтрофированию, что можно использовать при установлении степени загрязненности воды. Огромно участие коловраток в самоочищении водоемов, поскольку большинство из них питаются бактери- ями, частицами детрита и мелкими водорослями. Коловратки легко распознаются по специфичным для них органам: коло- вращательному аппарату, или короне, как правило, выполняющему одновре- менно функции движения и питания, и по мастаксу, или глотке, содержащей внутри челюстной аппарат. Тело коловраток длиной чаще всего от 100 до 300 мкм подразделено обычно на 3 отдела: головной, туловищный и ножной (рпс. 355). У некоторых коловра- ток складкой покровов выделяется 4-й отдел — шейный, или, наоборот, из-за потери ноги тело имеет лишь 2 отдела. Форма тела коловраток весьма раз- лична, что связано с образом жизни и способом передвижения этих животных. Головной отдел даже у панцирных коловраток при отсутствии движения может втягиваться внутрь туловища. На терминальной части головы расправ- ленной коловратки или на ее брюшной стороне можно видеть корону. Этот ор- ган представлен несколькими типами, различия которых лежат в основе при- знаков, разделяющих крупные таксоны (отряды, семейства). Для большинства свободноживущих коловраток краевой венчик ресничек короны выполняет в основном функцию движения и одновременно создает струи с пищевыми ча- стицами, которые подхватываются ресничками прилежащих ресничных полей и выростов и проводят пищу ко рту. Для каждого способа питания характерны определенные типы короны и мастакса — органов, тесно взаимодействующих между собой. Мастакс, как правило, помещается в головном отделе и представ- ляет собой мускулистый мешок с содержащимися внутри скелетными частями челюстей (рис. 356). На голове могут находиться хоботок, спинной выступ с чувствительным щупальцем, через прозрачные покровы просвечивать глазные пятна (пятно) или ретроцеребральный мешок с темным содержимым. Свободно передвигающиеся коловратки, связанные в большой степени с суб- стратом, снабжены часто уплощенным туловищем, нередко покрытым более пли менее ригидным панцирем. Поверхность панциря гладкая с различными вы- ростами или скульптурой в виде зерен, точек, бугорков или многоугольных по- лей — фасеток, ограниченных гребнями. Большая группа коловраток (Bdel- loida) имеет тело червеобразной формы и передвигается пиявкообразно. Сидя- чие коловратки прикрепляются ногой к субстрату, и их удлиненное тело не- редко окружено домиком. Домик имеется и у некоторых планктонных форм. У ряда планктонтов поверхность тела увеличивается обычно путем укрупнения размеров или развития удлиненных выростов. Выросты на туловпще могут быть подвижными, что способствует ускорению передвижения. Большинство видов коловраток снабжено мягкими покровами, так что при умерщвлении они сжимаются в комок. Нога, если имеется, может быть червеобразной или членистой, длинной или короткой. Она обычно имеет ножные железы и 1—2 пальца, у Bdelloida паль- цев может быть и 3—4. У прикрепляющихся к субстрату коловраток на конце ноги нередко развивается прикрепительная пластинка. Покровы туловищного отдела, за редким исключением, позволяют даже у панцирных коловраток рассмотреть внутренние органы. Пищеварительная система коловраток включает ротовую трубку, рот, глотку (мастакс), пище- вод, желудочные железы, желудок, кишечник, для большинства форм клоаку 187
Рис. 355. Общее строение коловратки Epiphanes senta. а — со спины, б — с «/рюшной стороны. 1— коловравхательный аппарат, или корона (псевдотроххс). 2 — трохус, 3 — цингу.пум, -1 — голова, 5 — продольные мышцы, б — туловище, 7 — кольцевые мыш'ць^ 8 — боковые щупальца. 9 — нога, 10 — пальцы ноги, 11 — ганглий, 12 — глаза, 13 — протонефридии. 14 — мастакс, 15 — пищевод, 16 — желудочные железы, 17 — желудок, 18 — кишечник, ю — кожные железы, 20 — рот. 21 — челюсти мастакса, 22 — желточпик, 23 — мочевой пузырь, 24 — клоака. Рис. 356. Мастакс. 1 — слюнные железы, г — рамусы, 3 — ункусы. 4 — манубрии, 5 — полость ГЛОТКИ, 6 —.фуль- крум. и анальное отверстие. Выделительная система состоит из пары протонефридиев с мерцательными клетками, впадающих в мочевой пузырь. Нервная система хорошо дифференцирована, часто можно различить головной ганглий, глазные пятна, спинной и парные боковые туловищные чувствительные щупальца. 188
Рис. 357. Самец Epiphanes senta. а — со спины, б — сбоку. 1 — корона, 2 — ретроцеребральный мешок, 3 — ганглий, 4 — протонефридии,. j — спинное щупальце, 6 — рудимент пищеварительной системы, 7 — семенник, 8 — кольцевые мышцы, а — продольные мышцы, ю — ножные железы, 11 — пенис, 12 — пальцы ноги, 13 — боковые щупальца. Половая система самок имеет яичник, желточник и выводящие пути. Самцы с сильно редуцированными органами, не у всех видов известны и обычно ли- шены пищеварительной системы (рис. 357). Они значительно меньших разме- ров, чем самки, обладают большей скоростью и иным направлением движения. Для большинства коловраток характерна гетерогония: чередование полового и бесполого размножения, для Bdelloida — только партеногенез. Сбор коловраток в аэротенках проводят по методике, описанной выше К. Ф. Гейспиц. Определение беспанцирных коловраток до вида практически возможно только на живом материале. Трудности распознавания коловраток, в особенности до вида, состоят, с одной стороны, в огромном многообразии формы тела коловраток, что тре- бует специфического подхода почти к каждому роду, с другой — в сильной де- формации беспанцирных коловраток, сжимающихся при умерщвлении в бес- форменный комок. В связи с этим существуют два подхода к определению коло- враток до вида: панцирные коловратки определяются по строению твердых частей тела, беспанцирные доступны для определения обычно только в живом виде. При известном навыке многие из беспанцирных видов могут быть распоз- наны по отдельным частям челюстного аппарата мастакса. При определении беспанцирных коловраток даже до рода необходимо установить тип челюстного аппарата мастакса (рис. 358). С этой целью части челюстного аппарата выделяют из мастакса, растворяя его мышечные ткани жавелевой водой (10%-ный КОН, насыщенный хлором). После того как животное помещается под покровное стекло в небольшой капле воды или раствора формальдегида, под край стекла 189
Рис. 358. Основные типы мастакса. Раматный: а — с брюшной стороны, б — фронтально. Маллеатный: в — фронтально, г — с брюшной сто- роны, д — сбоку. Виргатный: е —с брюшной стороны, ж — сбоку. Форципатный: з — с брюшной стороны, и —сбоку. Инкудатный: к — сбоку, л — фронтально. Унцинатный: м — с брюшной стороны, н — фрон- тально. 1 — ункусы, 2 — рамусы, з — гипофаринкс, 4 — фулькрум, 5 — манубрни, 6 — субункусы. с большой осторожностью добавляется по капле жавелевая вода, так как при очень быстром растворении мастакса отдельные мелкие части челюстей быстро «уплывают» из поля зрения. Биоценоз активного ила включает несколько различных групп гидробион- тов, степень значимости которых па разных этапах очистки воды неодинакова. Коловратки — один из постоянных компонентов водной экосистемы аэротенков, и число их видов, известных из аэротенков, достигает в настоящее время почти 90. Как видовой состав, так и численность коловраток зависят от правильного хода процесса очистки стоков. Резкие и частые изменения в биоценозе актив- ного ила свидетельствуют о низкой эффективности очистных процессов. 190
По своим биотопичсским признакам коловратки аэротенков — обитатели дна, песка, мхов, придонных слоев и прибрежных зон с водной растительностью. Развитие коловраток в условиях аэротенков определяется богато развиваю- щейся кормовой базой: бактериями и частицами детрита. Коловратки аэро- тенков по своему трофическому уровню принадлежат в основном к микрофагам и немногие — к хищникам. Хищные коловратки нападают на других коловра- ток и инфузорий (Eosphora, Cephalodella). Как полагает Климович (Klimowicz у 1970), особенно велика роль в очистке стоков микрофагов Bdelloida. Эти коло- вратки более устойчивы к изменениям условий среды и при обилии пищи хо- рошо сосуществуют с сидячими Ciliata или (из-за некоторого преимущества в добыче пищи, поскольку они передвигаются) иногда даже превосходят их в численности. Однако при больших промышленных стоках, когда токсичность среды возрастает и пищи становится меньше, коловратки исчезают (Ramadan et al., 1963). Большинство коловраток — оксибионтны, и они в аэротенках в большей степени развиваются на стадии очищенных сбросов и стабилизации процесса очистки (Me Kinney, 1957; Calaway, 1968). Более многочисленны коловратки при низких БПК6 (до 93.3%). Климович (Klimowicz, 1977) отмечает, что определенный набор видов коловраток специфичен для каждой ступени очи- стки воды и может служить биоиндикатором эффективности работы аэротенка. Из активного ила аэротенка им рассмотрено 52 вида коловраток, найденных при различных ББК5 (0—10, 11—20, 21—30 и 30 мгО2/л), которых он объеди- нил в 4 группы. Оказалось, что только 15 видов коловраток можно отвести к эвритопным, которые были встречены в среде с амплитудой колебания БПК5 от 0 до 30 мг/л. Это Philodina roseola, Cephalodella gibba, C. gracilis, C. catel- lina, Lepadella patella, Colurella colurus, Rotaria rotatoria, Encentrum lupus, Lecane inermis, Brachionus rubens, B. calycijlorus, Habrotrocha bidens, H. tiene- manni, H. tripus, H. rosa. Такие виды, как Colurella geophila, C. uncinata bicuspidata, Dissotrccha ma- crostyla, Philodina acuticornis, Ph. flaviceps, Habrotrocha collaris, исчезают при БПК5 20 мг/л, другая группа — Lecane (Monostyla) bulla, L. (M.) decipiens, L. (M.) galeata, L. (M.) arcuata, Dicranophorus grandis, Cephalodella gracilis lenticulata, Keratella cochlearis, Notommata cyrtopus—при БПК5, составляю- щем не более 30 мг/л; при БПК5 свыше 30 мг/л пропадают Lecane (Monostyla) closterocerca, L. (M.) lunaris, L. (M.) hamata, L. (M.) decipiens, Lepadella pa- tella, Lecane stichaea, L. tenuiseta, Euchlanis dilatata, Pleurotrocha petromyzon, Proales decipiens, Adineia vaga, Habrotrocha flava, Dicranophorus grandis, Ce- phalodella gracilis, Colurella adriatica, Keratella cochlearis, Notommata cyrtopus. Прп перегрузке аэротенков и неполной очистке воды появляются Rotaria tar- digrada, Epiphanes senta, Lecane clara, Rotaria trisecata, R. citrina,.Lecane (Mo- nostyla) pyriformis, Habrotrocha constricta, Dicranophorus jorcipatus, Macrotrachela concinna. Коловратки, малопрнхотлнвые к содержанию кислорода, обычно более устойчивы п к влиянию ряда других факторов: кислотности, мутностп, со- держанию сероводорода, метана и т. д. Что касается активной реакции среды, то большинство коловраток обитает при pH ниже 7 (Harring, Myers, 1928). Майерс считает, что ацидофильные коловратки более всего представлены в ро- дах Lecane, Lepadella, Cephalodella, Dicranophorus и Trichocerca. Как показывает видовой состав аэротенков, именно представители этих родов — постоянные компоненты биоценозов активного ила. Основной состав коловраток в различных аэротенках сравнительно одно- образен и постоянен. К типичным представителям фауны аэротенков относятся виды Lecane (closterocerca, bulla, tenuiseta, inermis, decipiens, pyrijormis), Colu- rella (uncinata, obtusa, colurus), Lepadella (patella, ovalis, acuminata), Cephalo- della (gibba, gracilis), Philodina roseola, Rotaria (rotatoria, tardigrada), Encen- trum, putorius и некоторые другие. Многолетними исследованиями Климовича (Klimowicz, 1970, 1972, 1973, 1977) показано, что при нормальной и стабилизированной работе аэротенков видовой и количественный состав коловраток мало подвержен влиянию атмо- сферных условий. Однако на существование сезонной сукцессии обратили вни- 191
мание Годеану (Godeanu, 1966) и Климович (Klimowicz, 1973), которые наблюдя дали в летнее время возрастание как видового разнообразия, так и численности I коловраток (включая встречающихся круглогодично). На очистных капали- 1 зационных сооружениях Петродворца, откуда мы получали материал, постоян- I ными компонентами биоценоза нормально работающего аэротенка были £е- I сапе (hamata, closterocerca, arcuata, bulla), Colurella (uncinata, obtusa, colurus), | Lepadella (acuminata, patella). 3 В холодное время отмечена также Cephalodella incila (с ноября по март), 3 в теплое — довольно большое число видов, не играющих, однако, доминирую- | щей роли (Lecane lunaris, L. rhomboides, Brachionus urceus, Eosphora ehrenbergi, Proales sigmoidea). При более детальном изучении и сопоставлении видового состава коловра- ток различных аэротенков можно установить заметные различия в динамике его качественного и количественного развития, в чем проявляется, видимо, специфика технологического процесса каждого очистного сооружения. Для биоиндикацип как степени очистки, так и правильности хода процесса очистки воды в сооружении используются списки организмов, которые могут жить в средах, различающихся по содержанию органических веществ (см. спи- сок организмов-индикаторов в конце атласа). В список коловраток вошли виды, найденные в очистных сооружениях аэротенков. Из них не все виды мо- гут рассматриваться как типичные представители биоценоза активного ила. Необходимо также заметить, что число видов, в особенности случайных, может оказаться значительно большим при более тщательном исследовании фауны различных аэротенков. Что касается следующих за аэротенком ступеней очистки загрязненных вод, то в них фауна коловраток заметно разнообразнее. В этом случае следует прибегнуть к специальной литературе по коловраткам {Bartos, 1959; Donner, 1965; Кутикова, 1970; Koste, 1978). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (14). Туловище покрыто твердыми покровами (панцирем), не деформиру- ющимся при умерщвлении. 2 (3). Панцирь сплющен с боков. Формы мелкие. (Сем. Colurellidae) .... .............................................................. Colurella 3 (2). Панцирь сплющен более или меиее дорсовентрально. 4 (7). Спинная и брюшная пластинки панциря тесно прижаты друг к другу, сбоковыми складками или соединены гибкой перепонкой, лежащей в бо- розде. 5 (6). Пластинки панциря тесно прижаты друг к другу, с боковыми складками. (Сем. Lecanidae) ............................................. Lecane , 6 (5). Пластинки панциря соединены гибкой перепонкой, лежащей в борозде. (Сем. Euchlanidae) ........................................ Euchlanis | 7 (4). Спинная и брюшная пластинки панциря плотно прилегают краями друг к другу. 8 (13). Передний спинной край панциря с шипами, чаще 6. Размеры средние* (Сем. Brachionidae). 9(10). Нога отсутствует ....................................... Keratella 10 (9). Нога имеется; червеобразная, морщинистая или членистая, с короткими пальцами. 11 (12). Нога червеобразная или морщинистая.....................Brachionus 12 (11). Нога членистая ........................................ Platyias 13 (8). Передний спинной край панциря обычно без шипов. Размеры неболь- рпие. — Нога членистая, с довольно длинными пальцами. (Сем. Colurel- lidae) .................................................... Lepadella 14’(1). Туловище без панциревидных покровов.6 Тело при умерщвлении обычно сжимается в комок.7 6 Твердые покровы встречаются у некоторых видов родов Dissotrocha, Pleuretra, Macrotrachela, Otostephanes. 'Определение следующих родов, как правило, требует растворения тела коловратки жавелевой водой и выделения челюстей мастакса* 192
Рис. 359. Коловращательный аппарат отряда Bdelloida. Типы «Phtlodlna» (а—в) и «Adi- neta» (г—е). 1 — трохус, 2 — верхняя губа, 3 — цппгулум, 4 — валик цингулума, о — хоботок, 6 — спинное щупальце, 7, 15 — глоточная трубка, 8 — мозг, 9 — мастаке, 10 — щетинка папиллы, п — столбик лопастей короны, 12 — ния.няя губа, 13 — шейный отдел, 14 — рот, 16 — рострум, 17 — ушки рострума, 18 — переднее углубление, 19 — диск короны, 20 — крючья хватательного аппарата. , 15 (28). Мастакс виргатного, маллеатного, маллеатноподобного или форципат- ного типов (рис. 358). 16 (25). Мастакс маллеатного, маллеатноподобного или виргатного типов. 17 (20). Мастакс маллеатного или маллеатноподобного типов; фулькрум ко- роткий. 18 (19). Мастакс маллеатного типа. Псевдотрохус короны хорошо развит. (Сем. Epiphanidae) ....................................... Epiphanes 19 (18). Мастакс маллеатноподобного типа с признаками виргатного. Псевдо- трохус обычно не развит. (Сем. Proalidae)..........................Proales 20’(17). Мастакс виргатного типа; фулькрум длинный. (Сем. Notommatidae). 21 (22). На голове часто боковые трубчатые выросты с пучками ресничек — «ушки».......................................................... Notommata 22 (21). На голове только боковые пучки респичек, без «ушек». 13 Фауна аэротенков 193
Рис. 361. Общее строение коловратки от- ряда Bdelloida (Hotaria socialis). 1 — голова, 2 — шея, 3 — туловище, 4 — нога, 5 — хоботок, б — спинное щупальце, 7 — мозг, 8 — мастакс, 9 — пищеварительные железы, 10 — трубка пищеварительного канала, п — го- нада, 12 — задняя кишка, 13 — клоака, 14 — анальное отверстие, 15 — ножные железы, ю — шпоры, 17—пальцы ноги. Рис. 360. Пищеварительный канал семейств Habrotrochidae (б) и Philodinidae (а). 2 — рот, 2 — глоточная трубка, 3 — мастакс, 4 — желудочные железы, з — пищеварительный канал, 6—трубка пищеварительного канала, 7 — задняя кишка, 8 — остатки пищи, 9 — про- токи протонефридиев, 10 — клоака, 11 — аналь- ное отверстие. 23 (24). Туловище покрыто нежными, обычно слаборазличимыми пластинками. Нога короткая ......................................... Cepha lode 11а 24 (24). Туловище без пластинок. Нога длинная.................Pleurotrocha 25 (16). Мастакс форципатного типа. (Сем. Dicranophoridae). 26 (27). Рамусы удлиненные, с большой пластинкой у основания, нередко с хо- рошо развитыми алгола ...................................... Dicranophorus 27 >26). Рамусы клешневидные ................................ Encentrum 28 (15). Мастакс раматного типа. (Отр. Bdelloida). 29 (52). Коловращательный аппарат хорошо развит: типа «Philodina» или «Adineta» (рис. 359). 30 (51). Коловращательный аппарат типа «Philodina»\ диски с ресничками распо- ложены терминально. Движения обычно пиявкообразные. 31 (36). Пищеварительный канал широкий, наполненный шарикоподобными пи- щевыми комками («пилюли»); узкой трубки-полости нет (рис. 360, б). Диски короны сравнительно небольшие. На короткой ноге 3 пальца, реже прикрепительная пластинка. (Сем. Habrotrochidae). 32 (33). Под трохусом основание короны окружено кольцевидным утолщением, прерванным на спинной и брюшной стороне..................Otostcphanos 33 (32). Под трохусом кольцевидного утолщения нет. 34 (35). Верхняя губа с колпачковидным расширением, хорошо отделенным от валика циигулума разделительной линией...............Scepanotrocha 194
35 (34). Верхняя губа без колпачковидного расширения, но часто с язычком .....................................‘..................Habrotrocha 36 (31). Пищеварительный канал с узкой трубкой-полостью, иногда с петлей. Шарикоподобных пищевых комков нет (рис. 360, а). Диски короны обычно хорошо развиты. На ноге прикрепительная пластинка или 2—4 пальца. (Сем. Philodinidae). 37 (44). Нога с 2—3 пальцами или прикрепительной пластинкой (диском). 38 (39). Коловращательный аппарат с боковыми более или менее длинными вы- ростами, образованными валиками короны. Глазных пятен нет .... ..................................................Ceratotrocha 39 (38). Коловращательный аппарат без выростов. 40 (43). На ноге 3 пальца (не всегда хорошо видимые). 41 (42). Глазные пятна, если имеются, на хоботке. Хоботок, спинное щупальце, нога, шпоры, пальцы чаще длинные. Живородящие...............Rotaria 42 (41). Глазных пятен нет. Хоботок, спинное щупальце, нога, шпоры, пальцы обычно короткие. Яйцекладущие.........................Macrotrachela 43 (40). На ноге прикрепительная пластинка — диск, пальцев нет...... ............................................................Mniobia 44 (37). На ноге 4 пальца. 45 (48). Туловище покрыто тонкими мягкими, легко сократимыми покровами. 46 (47). Шпоры сравнительно небольшие и не широкие. Нога короткая . . . .................................................... Philodina 47 (46). Шпоры сравнительно большие, обычно широкие. Нога длинная . . . ............................................................ Embata 48 (45). Туловище с довольно плотными покровами, иногда покрытыми шипо- видными выростами. 49 (50). Шпоры короткие. На брюшпой стороне туловища 8—15 поперечных ребристых полос. Глазных пятен нет. Яйцекладущие . . . Pleuretra 50 (49). Шпоры длинные. На брюшной стороне туловища до 5 поперечных скла- док, соответствующих псевдосегментам. Глазные пятна церебральные. Живородящие ........................................... Dissotrocha 51 (30). Коловращательный аппарат типа «Adinela»: диски с ресничками сдви- нуты на брюшную сторону. Движения скользящие. Нога и туловище упло- щенные. (Сем. Adinetidae) ................................. Adineta 52 (29). Коловращательный аппарат сильно редуцирован; типичные диски с ресничками отсутствуют. Имеется 1 маленький диск с ресничками. Хобо- ток не втягивается. (Сем. Philodinavidae)..............Philodinavus Отряд BDELLOIDA (рис. 361) Сем. HABROTROCHIDAE Коловращательный аппарат хорошо развит, 2-лопастной, типа «Philodina» (рис. 359, а—з). Диски короны сравнительно небольшие. Верхняя губа чаще с насечкой (рис. 362). Глоточная трубка и шея обычно длинные. В пищевари- тельном канале полости трубки нет; пищевую массу составляют шарикоподоб- ные образования — «пилюли» (рис. 360, б). Короткая нога с 3 пальцами, реже с прикрепительной пластинкой. Яйцекладущие. Род HABROTROCHA Bryce, 1910 Син.: Callidina part mult. auct. Формы часто очень мелкие. Туловище, как правило, очень тонкое. Корона чаще уже головы (рис. 362, а—д). Диски короны и их основания иногда соеди- нены мембраной. Валик цингулума без придатков. Под дисками трохуса кольца нет. Верхняя губа без колпачковидного расширения, но часто с язычком. Нога короткая, обычно 3-члениковая. Шпоры обычно короткие. Глазные пятна редки. В ункусах 3—10 зубов, редко 2. Свободноживущие, но иногда поселяются в собственных домиках. 13* 195
Рис. 362. Коловращательный аппарат типа ^Philodina* у разных родов. Habrotrocha: а, г — расправленная корона со спины, в, д — сбоку, б — хоботок. Scepanotrocha: е — рас- правленная корона с брюшной стороны. Philodina: ж — расправленная корона со спины, з — сбоку, ц, к — хоботок. Rotaria: л —расправленная корона со спины. Dissotrocha: л< — расправленная корона со спины, ft — хоботок. Mniobia: о — расправленная корона со спины. 1 — реснички трохуса, 2 — апикальное поле, 3 — столбик диска, 4 — реснички цннгулума, 5 — членики шеи, 6 — верхняя губа, 7 — вместилище хо- ботка, 8 — спинное щупальце, 9 — сулькус, 10 — хоботок, 11 — рот, 12 — осязательные реснички, 13 — апикальные иапиллы, 14 —нижняя губа.
Рис. 363—366. 363 — Habrotrocha collaris: a — плавающая co спины, — ползающая co спины, в, г — голова (в — со спины, г — с брюшной стороны), д — нога. 364 — Н. reclusa: о — плавающая со спины, б — ползающая со спины, в — голова плавающей коловратки с брюшной стороны. 365 — Н. tripus: а, б — плавающие со спины, в — нога сбоку, г — шпоры и пальцы ноги, д — яйцо. 366 — Н. bidens: а — ползающая со спины, б — пла- вающая со спины, в, г — голова со спины, д — различные формы шпор ноги, е — шпоры ноги с втяну- тыми пальцами. Habrotrocha collaris (Ehrenberg, 1832) (рис. 363). Тело тонкое, бесцветное, с гладкими покровами. Голова удлиненная, приб- лизительно квадратная. Корона немного шире головы. Хоботок обычно широ- кий. Спинное щупальце 2-членистое, очень длинное, равно по длине ширине сегмента. Верхняя губа плоскотреугольная, тупая, с валиком. Нога мощная, очень короткая, 3-члениковая, с 3 пальцами. На первом членике ноги у аналь- ного отверстия находится небольшой поперечный валик, видимый лишь у хо- рошо расправленной коловратки. Шпоры широкие, недлинные, параллельно • 197
отходящие. 2 глазных светло-красных церебральных пятна. Число зубов в ун- кусах варьируют от 3+1/4, 4/4, 5/5, 6/7 до 7/7. Длина тела 193—368 мкм. У формы длиной 200 мкм длина шпоры 5 мкм. Распространены во мху, болотистых водах, озерах, текучих водах; иногда живут на личинках насекомых и на их домиках. Habrotrocha reclusa (Milne, 1886) (рис. 364). Тело небольшое, тонкое, на брюшной поверхности гладкое, на спине с не- сколькими складками. Корона уже половины ширины головы. Лопасти верх- ней губы выступают перед дисками короны. Хоботок длинный, у основания ши- рокий, к концу суживающийся; на его конце 2 полукруглые большие пла- стинки с длинными ресничками. Спинное щупальце короткое, около л/3 ширины шеи. Шея узкая. Нога короткая, тонкая, 4-члениковая. Шпоры у основания широкие. Пальцы маленькие, отчетливые. Глотка и трубка длинные. В унку- сах 6/6, 7/7 зубов. Длина тела 135—162 мкм. Обитают в лиственных подстилках, во мху, сфагнуме. Habrotrocha tripus (Murray, 1907) (рис. 365). Тело гладкое, мутно-беловатое. Голова и туловище массивные. Корона уже головы. Хоботок широкий, с 2 короткими члениками и пластинками и длин- ными ресничками. Спинное щупальце короткое, длиной до половины ширины шеп. Бедренная часть тела тонкая. Нога короткая, 4-члениковая, с 3 очень длинными пальцами: брюшные пальцы 2-членистые, заостренные, спинной — 1-членистый, тупой, всегда выступающий. Этот палец вместе с 2 шпорами об- разует треножник. Шпоры короткие, конические. Глазных пятен нет. В ун- кусах 2/2 зуба. Длина тела 218—300, шпор 5.5 мкм. Живут среди мха, в лесной подстилке. Habrotrocha bidens (Gosse, 1851), (рис. 366)* Тело бесцветное. Голова короткая, широкая. Корона уже или шире головы. Хоботок очень короткий, широкий, с короткими пластинками и длинными рес- ничками. Диски короны с мощными папиллами и щетинками. Сулькус узкий, его основание часто с 1 шипиком. Верхняя губа изменчива в форме. Туловище с шероховатыми или зернистыми покровами; оно наиболее широкое перед хо- рошо обособленной, узкой, обычно волнистой бедренной частью. Нога длин- ная, тонкая, 4-члениковая; 1-й членик узкий, часто сбоку округлый. Спинной палец нередко не втягивается при втянутых брюшных пальцах. Шпоры кониче- ские. Глазные пятна отсутствуют. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 200—500 мкм. Обитают во мху. луговых водоемах, лиственной подстилке и среди водной растительности. Habrotrocha Hava Bryce, 1915 (рис. 367). Тело желтовато-красное; покровы гладкие. Голова булавовидная, сужен- ная к длинной шее. Корона на высоко*! столбике. Хоботок длинный, тонкий, с 2 острыми пластинками. Спинное щупальце длинное, почти равное ширине шеи. Верхняя губа длинная, 3-угольная, с закругленной вершиной. Нога очень короткая, довольно широкая, 3-членпковая, с 3 пальцами, часто плохо раз- личимыми. Шпоры короткие, с широким промежуточным расстоянием между ними. Глазные пятна отсутствуют. В ункусах 6/6, 7/7, иногда 5/4 зубов. Длина тела 320—340 мкм. Обычно очень подвижные коловратки. Известно несколько разновидностей, различающихся строением частей тела. Обитают преимущественно в донных слоях, среди мхов и лишайников. Habrotrocha rosa Donner, 1949 (рис. 368). Тело бесцветное, реже желтоватое или коричневатое. Покровы его гладкие или с нежной зернистостью. Голова обычно короткая. Шейный и туловищный 198
Рис. 367-372. LL 367 — Habrotrocha flava: a — ползающая, б — плавающая co спины. 368 — Н. rosa : а — ползающая со спины, б — голова плавающей, в — часть челюстей мастакса, г — шпоры, & — шпоры и пальцы (спинные, втянутые внутрь). 369 — н. thienemanni: а — плавающая со спины, б — голова плавающей с брюшной сто- роны, в — голова ползающей с брюшной стороны, г — конец ноги. 370 — Н. conslricta: а — ползающая со спины, б — голова плавающей, в — разные шпоры ноги, г — часть мастакса. 371 — Otostephanos annulatus: а — плавающая со спины, б — голова ползающей со спины, в — челюсти мастакса. 372 — Scepanotrocha rubrat а — плавающая со спины, б — голова с брюшной стороны, в — голова сбоку. сегменты хорошо обозначены. Хоботок короткий, широкий, с 2 короткими пла- стинками, покрытыми длинными чувствительными ресничками. Туловище не- сколько вздутое. Корона немного уже головы. Щупальце короткое. Основная часть головы сильно варьирует по форме. Край цингулума не выступает. Ло- пасти верхней губы округлые, иногда с шипиками. Нога длинная, широкая, 4-члениковая, с длинным 1-м члеником. Шпоры широкие, у основания разде- ленные, по краям выпуклые, концами расходящиеся. 3 мощных пальца. «Пи- люли» кишечника отчетливые. Глазных пятен нет. Мастакс маленький. В ун- кусах число зубов варьирует от 2/3 до 5/5, но никогда не бывает 2/2. 199
Длина тела 185—322 (обычно 250), мастакса 11—18, шпор 5—6, «пилюль» 3—6 мкм. Обитают в лиственной и хвойной подстилке, болотах, среди растительности в ручьях, на влажных лугах и на деревьях. Habrotrocha thienemanni Hauer, 1924 (рис. 369). Тело дорсовентрально немного сплющенное, с гладкими покровами, бес- • цветное, но с желудком, окрашенным в желтоватый или зеленоватый цвет. Ко- рона очень широкая. Диски короны с папиллами и щетинками. Хоботок широ- кий, короткий, с 2 короткими пластинками и длинными чувствительными рес- ничками под ними. Спинное щупальце длинное, около 3/4 ширины шеи. Верхняя губа с срединной выемкой или насечкой кажется валиком цингулума. Нога ко- роткая, широкая, 4-члениковая, с 3 короткими пальцами. Шпоры короткие, конические, на внутренних сторонах вздутые, с промежуточным пространством между ними. Глазных пятен нет. В ункусах 2/2 больших и 1—2 нежных зуба или почти 3/3. Длина тела 280—400 мкм. Подвижные коловратки, но среди их разновидностей есть и медленно пере- двигающиеся, с зернистыми покровами и измененными структурами тела. Обитают в дуплах деревьев, гуминовых водах, среди водной растительности. Habrotrocha constricta (Dujardin, 1841) (рис. 370). Тело прозрачное или мутноватое, бесцветное, коричневатое, или желтова- тое. Покровы гладкие или с зернистостью, иногда с продольными складками. Голова при ползании короткая. Корона шире шеи и уже головы, столбик ее высокий. Хоботок короткий, довольно толстый, с 2 короткими, тесно прилежа- щими друг к другу пластинками. Спинное щупальце короткое, около х/3 ширины шеи. Верхняя губа длинная, почти треугольная, чаще без срединной насечки. Туловище слабовздутое. Бедренная часть тела довольно узкая, укороченная, плохо обособленная. Нога короткая, широкая, 4-члениковая, с 3 пальцами. Шпоры у основания широкие, почти без промежуточного пространства между ними. Глазных пятен нет. В треугольных ункусах G/6, 7/7 пли 8/8 зубов. Длина тела до 500, пилюль 3.5—5 мкм. Подвижные коловратки. Изменчивы в размерах и строении тела; известно несколько разновидностей. Обитают в лиственных подстилках, среди мхов и лишайников. Род OTOSTEPHANOS Milne, 1916 Сходен с родом Habrotrocha. Покровы тела уплотнены и имеют зернистую скульптуру. Хоботок и основание ноги мощные. Отличается кольцевидным утолщением («пряжка»), лежащим под трохусом, параллельно ему (рис. 371). Кольцо прерывается на спинной и брюшной стороне. Валик цингулума кольце- видный. В ункусах 6/6—10/10 нежных зубов. Межвидовые различия незначи- тельны и трудно определимы. Otostephanos annulatus Koniar, 1955 (рис. 371). Тело небольшое, бесцветное. Корона шире головы. Верхняя губа очень низкая, почти без лопасти, но с 3 ясными насечками и двойным контуром. Сулькус глубокий и широкий. На внутренней стороне столбика дисков с рес- ничками 2 маленьких выроста. Хоботок короткий. Шея короткая, широкая, как и нога. Шпоры ноги длинные, широкие у основания, изнутри вздутые. В ункусах 7/7 пли 10/10 зубов. Длина тела 260 мкм. Обитает среди мха. Род SCEPANOTROCHA Bryce, 1910 Формы довольно небольшие, редко превышают 200 мкм. Корона в боль- шинстве случаев }'же головы. Корона или только столбик ее прикрыты верхней губой с коллачковидным расширением (рис. 362, е). Форма и размеры его варь- ируют, но всегда хорошо отделены от валика цингулума разделительной линией. 200
Корона имеет 2 диска и короткий столбик. Реснички плохо различимы. Хоботок обычно широкий, его пластинки отчетливы. Туловище, как правило, узкое. Нога короткая или средней длины. Шпоры конические. Число пальцев ноги трудно установить; можно различать прикрепительную пластинку с 2 пальце- подобными выростами или 3 пальца. Глазных пятен нет. Scepanotrocha rubra Bryce, 1910 (рис. 372). Тело бесцветное, узкое, небольшое, чаще гладкое. Хоботок короткий, с 2 пла- стинками. Колпачковидное расширение верхней губы впереди закруглено. Столбик короны очень короткий. На внутренней стороне его срединное уплотне- ние. Валик цингулума обычно не выступает. Нога 3-члениковая, короткая, широкая. Шпоры маленькие. 3 пальца. В ункусах 5/5, 5/6, 6/6, 7/7 зубов. Длина тела 150—200, шпор 6, мастакса 11 мкм. Обитают в лиственной и хвойной подстилках, во мху. Сем. PHILODINIDAE Коловращательный аппарат всегда хорошо развит, 2-лопастной, тппа «Phi- lodina» (рис. 359, 362, ж—к). Диски короны шире валика цингулума. Верхняя губа чаще 2-лопастная. Мастакс наружу не выступает. В ункусах, в середине, заметные зубы. Через пищеварительный канал проходит узкая полость — трубка, имеющая обычно петлю. Полость покрыта изнутри ресничками, про- талкивающими пищу (не в виде «пилюль»). Нога на конце с прикрепительной пластинкой (диском) или 2—4 пальцами. Род PHILODINA (Ehrenberg, 1830) Размеры тела колеблются от 100 до 800 мкм. Корона шире головы. Верхняя губа широкая, обычно 2-лопастная. Хоботок чаще короткий. Глазные пятна церебральные. Обычно имеются. Туловище довольно большое, с мягкими покро- вами, обычно гладкими, но иногда с зернистостью, точками, реже бугорками. Нога короткая или средней длины. На ноге 4 пальца. Шпоры недлинные, не- широкие и редко у основания вздутые. В ункусах от 2/2 до 5/5 зубов, нередко имеются дополнительные зубы. Яйцекладущие, редко живородящие. В большинстве случаев обитают в водоемах, иногда во мху, на дне; есть эпибионты. Трудно отличимы от видов рода Embata. Philodina citriua Ehrenberg, 1832 (рис. 373). Тело длинное, широкое, с мощным вазовидным туловищем и хорошо обо- собленными бедренной частью и ногой. Хоботок 2-члениковый. Спинное щу- пальце короткое, около */2 ширипы шеи. Покровы туловища у живых коловра- ток желтые или желто-зеленые. Нога очень короткая, широкая, 4-члениковая. Шпоры широкие, заостренные па концах, длиннее членика, от которого отходят. Глазные пятна косо поставленные, коричнево-красного цвета. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 300—480 мкм. Обитают среди водной растительности, во мху, в пресных, кислых, солоно- ватых и морских водах. Philodina acuticornis Murray, 1902 (рис. 374). Тело средних размеров, прозрачное. Покровы гладкие или с зернистостью, иногда?с частичками грязи. Корона шире головы. Диски короны, как правило, с вогнутостью, скрывающей мощные папиллы с чувствительными щетинками. Хоботок широкий, короткий, с 2 пластинками, обычно имеющими срединную выемку. Длина спинного щупальца равна половине или всей ширине сегмента. Глазные пятна бесцветные. Туловище изменяется от широкого массивного до узкого с довольно узкой бедренной частью. Нога длинная, тонкая, 4-членико- вая, с 4 пальцами. Шпоры узкие, конические, длинные, изменчивые по форме. У Ph. acuticornis odiosa Milne, 1916 (рис. 374, в) прн ползании и прикреплении 2 спинных пальца почти всегда вытянутые, 2 брюшных — втянутые. В ункусах обычно 2/2 зуба, реже 2-|-1/1-(-2. Длина тела от 230 (у молодых) до 500, шпор до 33 мкм. 201
373 374 Рис. 373—377. 373 — Philodina citrina: a —плавающая co спины, б —корона с отклоняющейся формой верхней губы. 374 — ph. acuticornis: а — плавающая со спины, б — сбоку, в — шпоры и пальцы ноги, г — челюсти ма- стакса. 375 — Ph. flavipes: а — плавающая со спины, б — ползающая с брюшной стороны, в — шпоры ноги, г__челюсти мастакса. 376 — Ph. roseola: а, б — плавающие со спины, е — голова плавающей с брюшной сто- роны, г — сбоку, д — голова ползающей с брюшной стороны, е — шпоры ноги. 377 — Ph. vorax: а — пла- вающая со спины, б — ползающая с брюшной стороны, в — шпоры и пальцы ноги.
Среди погруженной растительности, в болотистых водоемах, на дне, во вре- менных водоемах, в жаберной полости пресноводных раков, на фильтрах. Philodina flaviceps Bryce, 1906 (рис. 375). Тело средних размеров, с более или менее окрашенными в желто-оранжевый или желто-коричневый цвет внутренними органами. Иногда имеется желто- ватый мелкозернистый домик. Корона значительно шире головы. Диски короны большие, с мощными папиллами. Верхняя губа плоская, с насечками и боковыми валиками. Хоботок широкий, с 2 полукруглыми пластинками. Спинное щу- пальце короткое, около 3/4 ширины сегмента, толстое. Туловище толстое. Нога короткая, широкая, 3-члениковая, с 4 пальцами: спинные заметно короче и меньше брюшных. Шпоры короткие, параллельные, обычно толстые, почти всегда тупые и с обособленными концами. Глазные пятна вкось поставленные, оранжевые. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 306—354, шпор 6 мкм. Среди водной растительности, в текучих и стоячих водах, болотах, термаль- ных источниках; на поверхности личинок насекомых и низших раков. Philodina roseola Ehrenberg, 1832 (рис. 376). Тело удлиненное, красноватое, красное, бесцветное, часто с частичками грязи, ясно подразделенное на голову, шею, туловище и ногу. Корона заметно шире головы. Хоботок короткий и узкий. Диски короны с чувствительными волосками. Длина спинного щупальца равна ширине шеи. Туловище обычно с продольной складчатостью. Нога умеренно длинная, узкая, 5-члениковая. Шпоры длиннее ширины членика, конические или слегка с боков вздутые, на концах обособленные и тонкие. Глазные пятна окрашенные (красноватые, красные, желтоватые, коричнево-красные) или бесцветные. В ункусах 2/2 зуба, часто с дополнительными зубами. Длина тела 320—540, шпор 12—16 мкм. Обитают как в пресных, так и в солоноватых и кислых водах, а также в тер- мальных и сернистых источниках. Иногда эпибионт на водяных клопах. Philodina vorax (Janson, 1893) (рис. 377). Тело средних размеров, прозрачное, желтоватое, красноватое или коричне- ватое. Раскрытая корона очень широкая. Верхняя губа с 2 лопастями, разде- ленными ясной насечкой. Хоботок короткий, но мощный. Спинное щупальце около г/2—3/4 ширины сегмента тела. Нога широкая, 4-члениковая; ее спинные пальцы значительно меньше брюшных. Шпоры длинные, у основания вздутые, широко друг от друга расставленные. В ункусах 2/2 зуба. Глазных пятен нет. Длина тела 350—490, шпор 10—12, ширина короны 70—83 мкм. Встречаются во мху, на дне болотистых водоемов, также в текучих водах. Род EMBATA Bryce, 1910 Син.: Philodina partg mult. auct. Размеры довольно крупные, до 670 мкм. Тело вытянутое, с нежными покро- вами. Корона очень широкая. Верхняя губа большая, обычно 2-лопастная. Сулькус широкий. Нога длинная, 4—5-члениковая, с большими, обычно листо- видными шпорами, 4 расходящимися пальцами. В ункусах 2/2 зуба, иногда имеются дополнптельные зубы. Живородящие и яйцекладущие. У живородящих 2 церебральных глаза. На поверхности рачков, личинок насекомых и между водными растениями. Трудно отличимы от рода Philodina. Embata commensalis (Western, 1893) (рис. 378). Тело прозрачное, бесцветное. Корона шире валика цингулума. Хоботок короткий, широкий, с 2 пластинками. Спинное щупальце короткое, его длина составляет примерно половину ширины шеи. Задний край туловища резко отделен от 5-члениковой широкой ноги. Шпоры длинные, с почти параллельными сторонами и притупленными концами. Спинные пальцы ноги очень маленькие, 203
383 381 Рис. 378—383. 378 — Embata commmsalis: плавающая co спины. 379 — Dissoirocha aculeata: a — плавающая, 6 — ползаю- щая co спины. 380 — D. macrostyla: a — плавающая co спины, б, в — спинное щупальце сбоку и сверку, g — челюсти мастакса, д — конец ноги. 331 — Pleuretra brycei: а — плавающая со спины, б — ползающая сбоку, в — хоботок с брюшной стороны, г — пальцы ноги, д — сокращенная со спины. 382 — Macrotrachela concinna: а — плавающая со спины, б — ползающая, в — голова, г — форма верхней губы, д — формы шпор. .383 — М. quadricomifera: а, б — плавающие со спины, в — первый членик ноги со спины, г_— часть челюстей мастакса, д — шпоры ноги, е — яйцо.
сидящие под большими брюшными, широко расставленными пальцами. Глазные пятна плохо заметны. Живородящие. Длина тела около 580 мкм. Живет на поверхности тела личинок насекомых и водяного ослика. Род DISSOTROCHA Вгусе, 1910 Син.: Philodina part. mult, auct. Покровы тела довольно твердые, обычно с хорошо развитыми шипами, буграми, валиками и ясными продольными ребристыми складками. Хоботок с 2 большими лопастями и 4 чувствительными щетинками. Верхняя губа корот- кая, широкая, с 2 лопастями или кантами (рис. 362, ж, н). Спинное щупальце длинное. 2 церебральных глазных пятна. Бедренная часть тела часто удлинен- ная. Нога 4-члениковая, с 4 пальцами. Шпоры очень длинные, у основания вздутые, сидящие на цоколях, образованных члеником ноги. В ункусах 2/2, 3/2, 3/3 ’зуба. Живородящие. [Dissotrocha aculeata (Ehrenberg, 1832) (рис* 379). Тело серое, желтоватое или коричневатое. Корона несколько шире туловища. Диски короны широко расставлены. Покровы туловища с продольными склад- ками и, исключая переднюю часть туловища, с тупыми и острыми шипами или буграми, варьирующими в числе от 2 до 13. Спинное щупальце длинное, 3-члениковое. Глазные пятна разные. В ункусах 3/3 зуба. Длина тела 450 мкм. Кроме типичной формы различают несколько подвидов, отличающихся числом и строением шипов покровов. Среди мхов, водной растительности, в придонных прибрежных зонах. Oissotrocha macrostylaJ(Ehrenberg, 1838) (рис. 380). Гело бесцветное, серое, беловатое или коричневатое. Покровы туловища сЦпоперечными рядами валиков, покрытых короткими шипиками (до 14 мкм длиной), зернистостью или гладкие. У D. macrostyla tuberculata покровы, вы- деляющие секрет, с приставшими частицами детрита или пластинчатыми обра- зованиями между валиками. Хоботок длинный и широкий. Спинное щупальце очень длинное, 3-члениковое. Глазные пятна маленькие, красные. Нога длин- ная, мощная, с длинными постепенно суживающимися к концу шпорами. В ункусах 3/3 зуба. Длина тела 306—500 мкм. Широко распространен в болотах, бентосе, псаммоне, среди водной раститель- ности. Род PLEURETRA Вгусе, 1910 Покровы туловища твердые, образующие полупанцирь. На брюшной стороне туловища 8—15 поперечных складок. Спинная сторона его с несколькими по- перечными рядами выступов или шипов. Поверхность тела обычно с точками, зер- нистостью, исчерченностью или пористостью. Хоботок средней длины. Спин- ное щупальце длинное. На дисках короны отчетливые выступы с чувствитель- ными щетпнками. Верхняя губа короткая. Нога короткая, с 4 пальцами. Шпоры короткие. Глазных пятен нет. В ункусах 2/2 зуба, часто есть дополнительные зубы. Яйцекладущие. 'Pleuretra brycei (Weber, 1898) (рис. 381). Тело от серо-красного до темно-коричневого цвета. Покровы туловища и ноги слабозернистые (на 10 мкм поверхности — 5 зерен). Спинная сторона туловища с рядами шипов, на переднем крае первого сегмента туловища также имеются шипы. Шипы острые или тупые, их число и длина сильно варьируют. На брюшной стороне туловища 8—10 поперечных ребристых полос. Корона шире головы. Хоботок и реснички довольно длинные. Спинное щупальце рав- но ширине сегмента. Нога короткая, широкая. Спинные пальцы значительно короче брюшных. В ункусах 2/2 зуба. 205
Длина тела 350—400 мкм. Встречаются в болотистых водах и ручьях. Род MACROTRACHELA Milne, 1886 Син: Callidina, по Вгусе, 1910. Покровы тела нежные, мягкие или твердые, гладкие, с зернистостью, точ- ками, бугорками или шипиками. Нога с 3 пальцами. Глазных пятен нет. В каж- дом ункусе обычно по 2—3 зуба. Яйцекладущие. Обитают во мху, гумусе, реже в прибрежной зоне, иногда комменсалы. Macrotrachela concinna (Bryce, 1912) (рис. 382), Тело бесцветное или слабо-коричневое. Покровы гладкие, реже нежнозер- нистые. Корона равна ширине головы. Хоботок широкий, с короткими пластин- ками. Спинное щупальце короткое. Верхняя губа обычно широкая, с срединной насечкой или V-образным вырезом. Бедренная часть тела удлиненно-коническая. Нога короткая, широкая, 3-члениковая. Шпоры конические, варьирующие по длине. Пищеварительный канал тонкий и длинный. Мастакс чаще окрашен в желтый цвет. Желудок иногда желто-зеленый. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 210—354, шпор 5—8 мкм. Встречаются в моховых подушках, гумусе, среди опавших листьев. Macrotrachela quadricornifera Milne, 1886 (рис. 383). Тело мощное, неуклюжее, у взрослых особей часто окрашенное в желтый или коричневый цвет. Покровы тела гладкие или с точками. Корона несколько шире головы. Сулькус очень широкий. Хоботок короткий, широкий. Спинное щупальце около половины ширины шеи. Нога короткая, толстая, 4-члениковая. Первый членик ноги с 2 вниз отходящими бугорковидными придатками. Шпоры короткие, толстые, вздутые по краям. В ункусах обычно 2/2 зуба. Имеет не- сколько разновидностей. Широко распространен во мху п сфагнуме. Род CERATOTROCHA Bryce, 1910 Тело тонкое. Корона с боковыми выступами или выростами, образованными валиком цингулума. Хоботок обычный или с очень длинными лопастями. Спинное щупальце очень короткое. Глазных пятен нет. Нога с 3 пальцами. В ункусах 2/2—3/3 зуба. Медленно ползающие коловратки. Ceratotrocha cornigera (Bryce, 1893) (рис. 384). Тело удлиненное, бесцветное. Хоботок длинный и тонкий, с необычайно длинными лопастями. Корона с 2 роговидными, вперед и вниз направленными боковыми выростами. На туловище хорошо выраженная продольная складча- тость, часто с зернистостью. Бедренная часть тела узкая и слабо отделенная. Нога короткая. Шпоры небольшие, у основания широкие. В ункусах 2/2 зуба. Длина 180—350 мкм. Обитают в болотах, в лиственной и хвойной подстилках, на дне. Род ROTARIA Scopoli, 1777 Син.: Rotfier Cuvier, 1798. Тело длинное или очень длинное, с нежными покровами, гладкими, иногда с точками или со штриховатостью. Туловище слабо отделено от шеи и ноги. Тело с хорошо развитыми частями: ногой, пальцами, шпорами, хоботком и спин- ным щупальцем. Корона обычная. Сулькус всегда очень широкий (рис, 362, л). Хоботок иногда очень длинный. На хоботке обычно 2 глазных пятна. Шпоры ноги средней длины или очень длинные. Пальца 3, спинной палец обычно короче. В ункусах 2/2, реже 3/3 зуба. Размеры колеблются от 230 до 1600 мкм. Жи- вородящие. Среди водной растительности, на дне, в пресных водах. Многие строят до- мики или являются эктопаразитами. 206
389 388 Рис. 384—389. 384 — Ceratotrocha cornigera: a — плавающая co спины, б — голова ее сверху, в — голова ползущей сбоку, г — нога. 385 — Rotaria macroceros: а — плавающая со спины, б — голова ее с брюшной стороны, в — коло- вратка в гнезде, г — стерженьки на покровах. 386 — R. rotatoria: а — ползающая со спины, б, в — голова плавающей, г — конец ноги. 387 — R. citrina, плавающая со спины. 388 — R. trisecata: а — плавающая с брюшной стороны, б — хоботок с брюшной стороны, в, г — конец ноги. 389 — R. elongata: а — плавающая со спины, б — конец ноги.
Rotaria macroceros (Gosse, 1851) (рис. 385). Тело небольшое, гладкое, обычно окрашенное в слабо-желтый или красно- серый цвет. Покровы иногда с короткими стерженьками. Хоботок короткий. Спинное щупальце необычайно длинное, х/3—1/2 общей длины, 2-члениковое, вперед направленное, качающееся. Бедренная часть тела ясно обособленная. Туловище в задней части вздутое. Нога очень короткая, толстая, 4-члениковая. Шпоры ноги сравнительно короткие. Пальцы короткие, простые. Глазные пятна имеются. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 250—300 мкм. У формы длиной 230 мкм длина спинного щупальца 72 мкм. Встречаются среди водных растений и в бентосе. Rotaria rotatoria (Pallas, 1766) (рис. 386), Син.: Rotifer vulgaris Schrank, 1801. Тело изменяется от малых до больших размеров, обычно узкое, с длинной ногой, от беловатого до желтовато-коричневого цвета. Корона заметно шире головы. Хоботок короткий. Спннное щупальце тонкое, длиннее ширины ту- ловища. Верхняя губа втянута, нижняя — широкая, отвисающая. Шея корот- кая, широкая. Туловище покрыто складками, иногда зернистостью, от бедрен- ной части слабо отделено. Нога очень длинная, 6-члениковая. Пальцы длинные, тонкие; спинной палец не длиннее брюшных. Шпоры сильно расходящиеся, иногда уменьшенные до острых шипов. Глазные пятна небольшие. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 230—1090 мкм. Сборный, сильно варьирующий вид. Обитает почти повсеместно в придонных слоях различных водоемов. Rotaria citrina (Ehrenberg, 1838) (рис. 387). Тело коренастое, длинное или очень длинное. Голова, шея, нога бесцветные, туловище желто-зеленое, иногда с частицами прилипшей грязи. Покровы глад- кие. Корона значительно шире головы. Хоботок короткий, на конце с 1 полу- круглой пластинкой. Спинное щупальце короткое, немного длиннее ширины шеи. Нога длинная, сравнительно тонкая, 5-члениковая. Шпоры тонкие, ко- нические, широко расставленные. Пальцы короткие. Длина тела 600—1100 мкм. Обитают в небольших водоемах, среди водной растительности, в различных водах. Rotaria trisecata (Weber, 1888) (рис. 388). Тело крупное, сероватое. Корона немного шире головы. Хоботок длинный, узкий. Спинное щупальце короткое. Бедренная часть тела хорошо выражена. Туловище цилиндрическое, с сильно складчатыми морщинистыми покровами, образующими на уровне мастакса кольцевое вздутие. Нога короткая, толстая, с 3 очень длинными 3-членпстымп пальцами. Шпоры длинные, узкие, 3-члени- стые; концевая заостренная часть их обычно отделена перехватом. Глазные пятна имеются. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 1000—1300 мкм. Животные вялые. Обычны в небольших водоемах и среди детрита. Rotaria elongata (Weber, 1888) (рис. 389). Тело тонкое, очень длинное, гладкое, беловатое или слабо-серое. Туловище, бедренная часть тела и более длинная нога плавно переходят друг в друга. Корона маленькая. Хоботок короткий. Спинное щупальце короткое, около Уз ширины шеи. Шея короткая и широкая. Нога длинная, тонкая, 5-члениковая. Шпоры короткие с широким основанием, изогнутыми краями и острыми кон- цами. Пальцы короткие и тонкие. Глазные пятна хорошо заметны. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела, до 1500 мкм. Быстро ползающие коловратки. Широ! о распространены в придонных слоях различных небольших водоемов. 208
Рис. 390—394. 394 390 — Pctaria tardigroda: а — ползающая со спины, б — плавающая со спины ноги. 391 - П. veptvina, ползающая сбоку. 392 — Adineta vaga: а — ползают - Mmobta ainiata: a — плавающая co спины. б___________ * Т*Л’ГТ/»П'1 rtf% ____ __ * „Г", J".. ......«мили LU спины, о — плавающая со спины, в — сс го юна г ~ конеп нош. 391 — li. Wl>tvni«, ползающая сбоку. 392 — Adineta vaga: а - ползающая со спины б — roSnn? с брюшнсн сгчмшм. « — при! репитслкные К1 ючья. 393 - Mniobia armata: а — плавающая со’ спины б — ползающая с брюшной стороны. в - конец п-ги сбоку, г - голова ползающей сбоку д> - £попын ппикпр питсльная пластинка. е ~ анальный сегмент в пега. 394 - Philodinazvs paradoxus: а - ползущая соИ б - «т.а же ( ооку, « — голова с брюшной стороны, г—ж — различные формы пли-о ноги. ’ . t/ HJiiupw n 4ipnnpcw — PhUodinavus paradoxus: a — ползающая co спины ОНЫ Я-----Tt/' _ r.oont.tiouz. Д.л...... —__ _____ r
Rotaria tardigrada (Ehrenberg, 1832) (рис. 390). Тело средних размеров, от светлого до темно-коричневого цвета. Голова короткая, широкая; корона немного шире ее. Хоботок довольно длинный и тон- кий. Спинное щупальце короткое, х/2 ширины шеи. Туловище ясно отделено, в срединной части с перехватом, на упругих покровах с продольной штрихо- ватостью (бороздками) и приставшими частицами детрита. Нога довольно широкая, 5-члениковая; последний членик ноги длинный. Шпоры длинные, в 2 раза длиннее членика ноги, на конце с небольшим члеником. Пальцы ноги неодинаковые: 2 самых длинных брюшных пальца значительно длиннее шпор. В ункусах 2/2 зуба. Иногда строит домики. Длина 360—700 мкм. У формы с длиной тела 700 мкм длина шпор 60 мкм. Обитают в иле, среди детрита и макрофитов, водорослей, мха, иногда коммен- сал. Rotaria neptunia (Ehrenberg, 1832) (рис. 391). Тело необычайно длинное, с плотными покровами. Туловище цилиндриче- ское, густо покрытое точками. Корона маленькая, узкая. Хоботок короткий, широкий, 2-членистый. Спинное щупальце короткое. Нога с тонкими члениками, чрезвычайно длинная, длиннее половины всей длины тела. Шпоры и пальцы очень тонкие, расходящиеся. Глазные пятна небольшие, но хорошо заметные. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 725—1600 мкм. Обитает в небольших водоемах, придонных слоях, псаммоне, среди детрита и водорослей. Род MNIOBIA Вгусе, 1910 Тело коренастое. Корона средней ширины. Верхняя губа чаще двулопастная (рис. 362, о). Хоботок обычно короткий, слабо подвижный. Глазных пятен нет. Туловище почти всегда покрыто мелкими складками, точками пли гранулами, реже гладкое. На туловище иногда утолщения в виде пластинок п выпуклостей, образуемых секретом покровов. Нога короткая, 3—4-члепиковая, без пальцев, но с простой прикрепительной пластинкой или 2 пальцеподобными тупыми концами. Шпоры очень маленькие. В ункусах от 2/2 до приблизительно 10/10 зу- бов. Длина тела 200—600 мкм. Встречаются во мху и гумифицированных водоемах. Род трудно отличим от рода Macrotrachela. Mniobia armata (Murray, 1905) (рис. 393). Тело большое, массивное. Хоботок короткий, широкий, с маленькими лопастями. Длина спинного щупальца равна ширине шейного сегмента. По обеим сторонам ротового отверстия по 1 крючковидному придатку. Туловище с лег- кими складками. Желудок красноватый. Нога короткая, толстая, 3-членико- вая. Шпоры маленькие, вздутые, заостренные па конце. На ноге за анальным отверстием широкая округлая складка. В ункусах 2/2 зуба. Длина тела 390—770 мкм. Встречаются среди водной растительности и во мху. Сем. ADINETIDAE Корона типа «Adineta» — диск с ресничками сдвинут на брюшную сторону головы (рис. 359, г—е). По бокам и ниже ресничного поля парный хватательный аппарат с зубами. Хоботок короткий, широкий, невтягивающийся. Нога с 3 паль- цами. Пищеварительный канал с узкой* полостью как у сем. Philodinidae. Глазные пятна обычно отсутствуют. Движения всегда скользящие, а не пиявко- видные. Большинство яйцекладущие. 210
Род ADINETA Hudson ct Gosse, 1886 Син.: Planotrocha Plate, 1888. Тело удлиненное, часто окрашенное в красный цвет. Голова овальная, уплощенная; шея узкая. Туловище обычно расширенное и часто уплощенное; бедренная часть коническая, переходящая в тонкую ногу. Рострум короткий, широкий, с пластинчатыми ушками и ресничками. Поле короны, сдвинутой на брюшную сторону, разделено на 2 лопасти треугольным изгибом. Задний край валика короны в виде каймы, несущей хватательный аппарат. Он состоит из 1—10 U-образных крючков, действующих как скребок. Срединный край каймы с нежными шипиками. В ункусах 2/2 зуба. Яйцекладущие. Движения скользящие. Adineta vaga (Davis, 1873) (рис. 392). Тело бесцветное, красноватое, сероватое или коричневатое, с гладкими по- кровами или со слабой зернистостью. Хоботок с широкими короткими «ушками». Ресничек мало, часто плохо заметные. Хватательный аппарат не менее чем с 4 С-образными крючками. Шпоры различной длпны и формы. По размерам тела и форме шпор различают несколько разновидностей. Длина тела 200—700 мкм. Короткие шпоры, плохо выраженные сегменты тела и размеры 250—500 мкм имеет A. vaga, minor Bryce, 1893. Широко распространены в различных водоемах, во мху и бентосе. Сем. PHI LODI NAVI DAE Коловращательный аппарат значительно редуцирован (рис. 394). Диски короны с ресничками совсем отсутствуют или венчик ресничек окружает только ротовое отверстие. Отсутствуют под трохусом цпнгулум, верхняя и нижняя губы, валик короны. Хоботок мощный, всегда расправленный. Глотка и гло- точная трубка короткие. Мастакс вблизи ротового отверстия, способен выстав- ляться наружу. Пищевод обычно толстостенный. Желудочный капал в син- цитиальной массе как у сем. Philodinidae. На ноге 4 пальца. Род PHILODINAVUS Harring, 1913 Син.: Microdtna Murray, 1905. Диски трохуса отсутствуют; 1 маленький диск над ротовым отверстием. Глоточная трубка очень короткая. Philodinavus paradoxus (Murray, 1905) (рис. 394). Тело червеобразное, толстое, сзади расширенное, каротино-красное, не- редко с зеленым желудком и желто-коричневыми яйцами. Покровы гладкие. Голова короткая, широкая. Корона сдвинута на брюшную сторону в виде ресничного поля, окружающего с боков ротовое отверстие. Хоботок короткий, очень широкий, с 1 члеником. Спинное щупальце составляет */2 ширины шеи. На роструме пучок ресничек. Бедренная часть и нога плохо обособлены. Нога короткая, широкая, 3-члениковая, с 2 парами пальцев: спинные меньше брюш- ных. Шпоры маленькие, изменяющиеся по форме. В ункусах 3/3 или 4/4 зуба. Форма манубрий, фулькрума и рамусов изменяется. Глазных пятен нет. Длина тела 254—317 мкм. Встречается среди водной растительности, в текучпх водах. Отряд PLOIMIDA Сем. NOTOMMATIDAE Тело удлиненное, обычно веретеновидное, подразделенное на голову, шею туловище и ногу (рис. 395). Покровы чаще мягкие, реже уплотненные до тонких пластинок панциря (Cephalodella). Коловращательный аппарат типа «Notom- 14* 211
Рис. 395. Notommata pseudocerberus. a — co спины, б — голова с брюшной стороны и « — сбоку, г—д — мастакс со спины и сбоку. 1 — рострум, 2—апикальное поле, 3—протоки рстроцеребрального мешка,*4—ушки, 5—спинное щупальце, 6— глаза, 7 — суб церебральные железы, 8 — ретроцеребральный мешок, 9 — протонефридии и мерцательные клетки, 10 — кольцевые мышцы, н — продольные мышцы, 12 — пищевод, 13 — желудочные железы, 14 — желудок, 15 — гонада, 16 — яйцо, 17 — кишечник, 18 — клоака, 19 — ножные железы, го — пальцы ноги, 21 —боковые щупальца, 22 —втянутые ушки, 23 —рот, 24 —мастакс, 25 —буккальное поле, 26 — ункусы, 27 — рамусы, 28 — манубрии, 29 — фулькрум. rrtata». На голове нередко боковые реснички — «ушки». Задний спинной край туловища с хвостовым выростом. Нога, как правило, короткая, членистая, с 2 пальцами. Мастакс виргатного типа, иногда сильно видоизмененный. Встречается среди водной растительности, в придонных прибрежных зонах, реже в планктоне. 212
Род NOTOMMATA Ehrenberg, 1830 Син.: Copeus Ehrenberg, 1838. Тело часто довольно крупное, удлиненное, обычно веретеновидное, реже мешковидное, почти цилиндрическое, подразделенное на голову, шею, туло- вище и ногу. На голове боковые трубковидные выросты с ресничками — «ушки». На спинном заднем крае туловища хвостовой вырост, часто прикрывающий ногу. Нога короткая, 2- или 3-члениковая, иногда рудиментарная. Пальцы ноги срав- нительно короткие. Мастакс виргатного типа, часто асимметричный. Его со- ставные части специфичны для вида. Ретроцеребральный мешок и субцеребраль- ные железы хорошо развиты и окрашены в темный цвет бактероидами, содер- жащимися в них. 23 Свободноживущие, преимущественно в придонных прибрежных районах различных водоемов. Notommata pseudocerberus Beauchamp, 1907 (рис. 395). Тело покрыто кожистыми покровами, часто продольно-складчатыми. Форма туловища варьирует от узкой до довольно утолщенной. Ушки средних разме- ров. Задний конец туловища с 3-лопастным хвостовым выростом: средняя ло- пасть наибольшая. Пальцы довольно длинные, между ними небольшой бугорок. Глазное пятно большое. Ретроцеребральный мешок часто короче больших суб- церебральных желез; выводящий проток разветвлен и наполнен зернистостью. Челюстной аппарат мастакса небольшой, симметричный. Рамусы с 2 большими полями. Манубрии короткие, с 2 большими базальными пластинками. Над ра- мусамп 2 нежные исчерченные пластинки и тонкие плеуральные палочки. Ункусы пластинчатые, с 1 зубом. Общая длина 400—680, пальцев 30—35, мастакса 45—56 мкм. В заросших небольших водоемах, в перифитоне. Поедает сидячих Giliata, предпочитая определенные виды рода Stentor. Notommata glyphura Wulfert, 1935 (рис. 396). Тело крупное, с массивным вздутым туловищем. На голове «ушки» средней величины. По заднему краю туловища хвостовой вырост, прикрывающий ча- стично ногу и насечкой разделенный на 2 лопасти. Пальцы относительно корот- кие. Глазное пятно большое, светло-красное. Ретроцеребральный мешок длин- ный, заходит за мастакс, с коричневыми или черными бактероидами. Субцере- бральпые железы овальные и обычно желудочные. Желудок и кишечник неясно обособлены. Протонефридии с 4 парами мерцательных клеток. Мочевой пузырь сдвинут влево. Челюсти мастакса асимметричны. Рамусы с длинным крючко- видным алгола слева и коротким — справа; по внутреннему краю с тупо за- зубренными пластинками. Ункусы с 1 основным и часто 3 дополнительными преупкуспыми зубами. 2 плеуральные палочки. •й Общая длина 325—500, мастакса 60—70, пальцев 20—24 мкм. Обитает среди прибрежной растительности различных водоемов, также в солоноватых водах. Поедает водоросли, мелких коловраток, также некрофаг. § Notommata pachyura (Gosse, 1886) (рис. 397). з/Гело крупное, покровы сравнительно упругие. Голова маленькая, около Уз ширины тела, хорошо отделенная длинной шеей от туловища. «Ушки» очень длинные. Туловище веретеновпдное, на спине выпуклое, в задней половине вздутое. Хвостовой вырост большой, по заднему краю расширенный. Нога 2-чле- никовая, относительно короткая; на последнем членике между пальцами ма- ленький бугорок. Пальцы длинные, на середине с перехватом, согнутые на брюшную сторону. Челюсти несимметричные: один рамус с большим алгола: левый ункус с 2 мощными булавовидными и 4 недоразвитыми зубами. Глазное пятно большое, красное. Ретроцеребральный мешок очень длинный, грушевид- ный, наполненный вакуолями. Общая длина 300—800, пальцев 75, мастакса 75 мкм. Обитает среди водной растительности и мха. 213
Рис. 396—398. 396 — Notommata glyphura: a — co спины, 6 — челюсти мест.' кеа, в — ункусы, г — самец. 397 — N. pachy- ига: а — со спины, б — челюсти мастакса, в — конец ноги, г — ункусы. 398 — N. cyrtopus: а — сбоку» б — со спины, в — челюсти мастакса, г — они же, сбоку. 'Notommata cyrtopus Gosse, 1886 (рис. 398). Тело массивное, с мягкими или более или менее твердыми покровами. «Ушки» довольно короткие. Туловище в задней половине вздутое, без ясного хвостового выроста. Нога 2-члевиковая, не короткая. Пальцы сравнительно длинные, тон- кие, у основания вздутые, согнутые вниз. Ретроцеребральный мешок большой, с бактероидами. Челюсти мастакса асимметричные. Рамусы с алюла и зубчато- стью по внутренним краям: правый рамус с 4, левый с 5 согнутыми преункус- пыми зубами. Ункусы с 1 большим и 1 рудиментарным зубами. 214
Общая длина тела 150—250, пальцев 22—28, мастакса 30—35 мкм. Обитает среди водной растительности. Род CEPHALODELLA Богу de St. Vincent, 1826 Тело подразделено на голову, туловище и ногу. Туловище чаще призматиче- ское, иногда веретеновидное или мешковидное, нередко сжатое с боков. Уплот- ненные покровы туловища образованы несколькими пластинками (обычно 2 вен- тролатеральные и 2 дорсолатеральные), соединенными бороздками. На голове косо лежащий коловращательный аппарат. Рот нередко окружен клювовидными губами. Нога короткая, не разделенная на членики, прикрытая более или менее развитым хвостовым выростом. Пальцы ноги равные, короткие или длинные, чаще тонкие. Мастакс виргатного типа, с мощной мускулатурой, позволяю- щей высасывать добычу. В этом роде различают 6 основных типов мастакса, по которым можно вести определение до вида. Плеуральные палочки развиты не у всех видов. Глазные пятна фронтальные или церебральные, простые или удвоенные, иногда заключенные в капсулу, с красным пигментом или бес- цветные. Типичные обитатели прибрежных зон, небольших водоемов, придонных слоев, сапропели и псаммона. Cephalodella catellina (Muller, 1786) (рис. 399). Тело короткое, на спине сильновыпуклое. Голова большая, с неясной шеей. Туловище с боков заметно сплющенное, задний край округлый, нависающий над ногой. Нога очень короткая, сдвинутая на брюшную сторону. Пальцы ко- роткие, па конце суженные в острия. 2 фронтальных красных пятна. Манубрии челюстей на концах имеют петлевидные расширения. Общая длина 87—165, длина пальцев 9—26, мастакса 27—45 мкм. Обитает в различных водах и водоемах, а также в песке. Cephalodella gibba (Ehrenberg, 1832) (рис. 400). Тело относительно крупное, заметно сжатое с боков, па спине сильновы- пуклое. Передний край небольшой головы скошен. Хвостовой вырост полностью или па половину длины прикрывает ногу. Нога короткая. Пальцы длинные, тонкие, согнутые на спинную сторону, у основания немного расширенные и по- степенно переходящие в острые концы. Челюстной аппарат мастакса характерен строением манубрий, па концах якоревидно расширенных и у основания с 2 пла- стинками. Фулькрум на конце (сбоку) расширенный. Рамусы без алюла, па внутренних краях с зубчатой пластинкой. Глазное пятно фронтальное, с линзой или двойное, красное, у псаммонпых форм обычно бесцветное. Общая длина 250—450, пальцев 67—170, мастакса 70—90 мкм. У С. gibba microdactyla Koch-Althaus, 1963 меньше размеры тела (225— 265 мкм) п более короткие пальцы (55—60 мкм). Распространен в прибрежных зонах среди водной растительности, в илу, псаммоне, в болотах, солоноватых, термальных водах. Поедает коловраток, инфузорий, водоросли. Cephalodella gracilis (Ehrenberg, 1832) (рис. 401). Тело довольно короткое, сжатое с боков, немного выпуклое на спине. Голова относительно короткая п широкая. Хвостовой вырост небольшой, частично при- крывающий ногу. 2 глазных пятна фронтальные, иногда бесцветные. Пальцы постепенно суживаются в острие, иногда согнуты наверх. Части челюстного ап- парата сильно изменяются. Фулькрум довольно тонкий, иногда на конце расши- ренный. Манубрии па конце расширенные, на середине длины с узловатым утолщением. Рамусы обычно без алюла и зубчиков на внутренних краях. Общая длина 125—150, пальцев 22—32, мастакса 20—27 мкм. По строению пальцев и частей мастакса различают 3 разновидности. Э