Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся: Справочное пособие - Орлов Н.Л., Даревский И.С.

Автор: Орлов Н.Л. Даревский И.С.

Теги: reptilia рептилии пресмыкающиеся герпетология систематика животных специальные зоологические науки биология животные фауна земноводные красная книга справочное пособие

ISBN: 5-06-001429-0

Год: 1988

Похожие

Основы палеонтологии. Том 12. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы

Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России

Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана

Атлас пресмыкающихся Северной Евразии

Текст

И. С. Даревский Н. Л Орлоа
РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ЖИВОТНЫЕ
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ

И. С. Даревский
Н. Л. Орлов
РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ЖИВОТНЫЕ
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Под редакцией академика В.Е.Соколова

МОСКВА «ВЫСШАЯ ШКОЛА-1988
ББК 28.693.34
Д20
УДК 598.1
Рецензенты: кафедра зоологии и сравнительной анатомии позвоночных животных Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (зав. кафедрой акад. В. Е. Соколов) и кафедра зоологии и охраны природы Московской ветеринарной академии им. К. И. Скрябина (зав. кафедрой доц. М. И. Непоклонова)
Рекомендовано Министерством высшего и среднего специального образования СССР для использования в учебном процессе
Даревский И. С., Орлов Н. Л.
Д20 Редкие и исчезающие животные. Земноводные и пресмыкающиеся: Справ, пособие. — М.: Высш, шк., 1988. — 463 с. [16] л.: ил.
ISBN 5—06—001429—0
В книге дана сводка современных сведений по биологии редких и исчезающих амбифий и рептилий. Особое внимание уделено описанию животных, включенных в Красные книги. Приведен список исчезнувших амфибий и рептилий. Обсуждается вопрос охраны, восстановления и увеличения численности животных, рассмотрены пути их рационального использования.
Для студентов биологических и географических специальностей университетов.
2005000000—517
001(01)—88
86—88
ББК 28.693.34
596.3
ISBN 5—06—001429—0
© Издательство «Высшая школа», 1988
ПРЕДИСЛОВИЕ
Современные земноводные и пресмыкающиеся представляют собой разрозненные остатки двух некогда обширных и многообразных классов животного мира, давших начало птицам и млекопитающим и в большинстве своем вымерших в прошлые геологические эпохи. В настоящее время науке известно немногим более 4 тыс. видов земноводных и около 7 тыс. видов различных пресмыкающихся, которые вместе взятые не составляют и доли процента от всех обитавших когда-либо на Земле этих видов животных.
Еще в глубокой древности земноводные и пресмыкающиеся привлекали внимание людей, что находит подтверждение в многочисленных легендах и сказках, бытующих у разных народов мира. Не умея объяснить себе их многие странные и необычные особенности, человек невольно стал наделять этих животных всевозможными фантастическими свойствами. Изображения лягушек, ящериц, змей, крокодилов и черепах фигурируют в наскальной и пещерной живописи людей эпохи палеолита, нередко преобладая в сюжетах первобытного анимализма.
Судя по остаткам из кухонных отложений, некоторые виды пресмыкающихся издревле использовались человеком в пищу, но, видимо, лишь очень немногие из них служили объектом более или менее регулярного охотничьего промысла. Во всяком
3
случае, их роль в этом отношении несравненно менее велика, чем широко промышлявшихся людьми птиц и млекопитающих. В отличие от последних нет среди них ни одного в той или иной мере прирученного или одомашненного животного.
В настоящее время значение этих животных для человека определяется разными причинами. Мясо лягушек, черепах, крокодилов, а также разных ящериц и змей обладает высокими вкусовыми качествами и употребляется в пищу в значительно больших количествах, чем это принято обычно считать.
Кожа крокодилов, черепах, крупных ящериц и змей широко используется в качестве сырья для соответствующих отраслей промышленности, а из рогового покрова панцирей некоторых морских черепах изготовляется «черепаховая кость» — «карей». Множество земноводных и пресмыкающихся служат подопытными животными при различного рода научных исследованиях и проведении учебного процесса. Яды змей и земноводных находят широкое применение в фармацевтической промышленности для изготовления лекарств и противозмеиных сывороток, для чего их содержат и разводят в специальных серпентариумах и питомниках. Некоторые пресмыкающиеся играют известную эпизоотическую роль, будучи переносчиками и хранителями возбудителей болезней человека и животных. Очень многие виды земноводных и пресмыкающихся содержатся любителями в домашних террариумах, что привело в настоящее время к широкой, с трудом поддающейся учету и регламентированию международной торговле. Наконец, эти животные истребляют огромное количество насекомых и других беспозвоночных и, в свою очередь, составляют важную кормовую базу для многочисленных видов птиц и млекопитающих.
Поскольку современные земноводные и пресмыкающиеся дошли до нас как живые памятники прошлых геологических эпох, это в большой мере определяет широкий все возрастающий интерес, который проявляют к их изучению зоологи, палеонтологи, зоогеографы, морфологи, сравнительные анатомы, физиологи, биохимики, генетики и специалисты смежных биологических дисциплин. В последние десятилетия к этим животным привлечено пристальное внимание также специалистов в области охраны природы и защиты окружающей среды. Человек перестает замечать, что его собственное благополучие сплошь и рядом достигается ценой уничтожения разделяющего с ним землю растительного и животного мира. Доказательство тому — печальный и все возрастающий список навсегда исчезнувших диких животных, в числе которых оказались также земноводные и пресмыкающиеся. По явно заниженным официальным данным, за последние 400 лет на Земле исчезло два вида земноводных и 30 видов и подвидов различных пресмыкающихся. В первую очередь это крупные островные черепахи и некоторые ящерицы, уничтоженные в результате хищнического промысла и истребленные или вытесненные завезенными дикими и домашними млекопитающими.
4
Опасность нависла в настоящее время еще над десятками видов и подвидов, включенных в Красную книгу Международного союза охраны природы и Красные книги и списки исчезающих видов животных различных стран. Только в СССР, по данным на 1 января 1984 г:, такой опасности подвергаются 11 видов и подвидов земноводных и 66 видов и подвидов пресмыкающихся, включенных в Красную книгу СССР и Красные книги союзных республик
Среди ряда действенных мер, принятых Международным союзом охраны природы, важная роль принадлежит заключенной в 1975 г. Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры (Вашингтонская конвенция). Наряду с другими животными в Приложениях к ней перечислены около 500 видов земноводных и пресмыкающихся, экспорт, реэкспорт и импорт которых регулируются строго в соответствии с этой Конвенцией.
Предлагаемая книга представляет первую попытку обобщения имеющихся данных о редких и исчезающих земноводных и пресмыкающихся мировой фауны. Помимо видов, указанных в перечисленных выше официальных документах, в нее включены также некоторые животные, состояние которых по тем или иным причинам внушает опасения специалистам. Книга содержит краткие описания рассматриваемых видов или подвидов, основные данные об их распространении, экологии и численности .в современных условиях обитания. Расположения подотрядов и семейств даются в соответствии с современной системой. Научные названия таксонов во всех случаях приведены в соответствие с принятой в настоящее время номенклатурой.
Все иллюстрации в книге выполнены художником Р. А. Дано-вым.
Большую помощь в работе над книгой оказали Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, Б. Д. Васильев и Л. К. Иогансен. Ряд ценных консультаций был получен от проф. К. Адлера (США), проф. Д. Ког-гера (Австралия) и д-ра В. Грумбриджа (Англия), приславших необходимую справочную литературу. Много ценных замечаний сделали рецензенты рукописи. Всем им мы выражаем свою искреннюю благодарность.
А в т о р ы
ВВЕДЕНИЕ
ПРИЧИНЫ СОКРАЩЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ СОВРЕМЕННЫХ
ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Подавляющее большинство живших на земле групп земноводных и пресмыкающихся вымерли в далеком прошлом и об их былом многообразии позволяют судить лишь дошедшие до нас ископаемые остатки. Причинам массового вымирания фауны в прошлые геологические эпохи посвящена обширная специальная литература и рассмотрение этого вопроса не входит в нашу задачу. Отметим только, что история исчезновения из геологической летописи древних земноводных и пресмыкающихся вполне согласуется с дарвиновской концепцией вымирания. Согласно Дарвину, отдельные виды и группы видов животных исчезли с лица Земли постепенно, причем усовершенствованные потомки обычно путем конкуренции вытесняли своих менее приспособленных предков. Процесс этот мог ускоряться при относительно быстрых и резких изменениях условий среды или же в случаях повышения темпов эволюции новых, более совершенных жизненных форм.
Обширное вымирание наземной фауны позвоночных на границе
6
плейстоцена и голоцена (около 10 тыс. лет назад) в значительной мере коснулось также земноводных и пресмыкающихся, о чем свидетельствуют многочисленные, датируемые этой эпохой ископаемые виды лягушек, саламандр, ящериц, змей и черепах. Основной, если не единственной, причиной их исчезновения в это время были, видимо, резкие изменения условий среды (в частности, климата), связанные с эпохами последних материковых обледенений и наступившими затем коренной перестройкой ландшафтов и формированием современных географических зон. Но каковы бы ни были эти причины, не полностью понятые и сегодня, важно подчеркнуть, что на протяжении очень длительного времени вымирание земноводных и пресмыкающихся определялось естественными причинами и происходило стихийно. Положение коренным образом изменилось, когда важнейшим фактором воздействия на природу стала человеческая деятельность, принявшая в настоящее время глобальный характер. Именно в результате прямого и косвенного антропогенного воздействия многие растения и животные полностью исчезли с Земли или оказались на критическом пределе численности, делающем невозможным их дальнейшее воспроизводство.
Вымирание некоторых видов пресмыкающихся в историческое время было связано с охотничьей деятельностью человека, на что указывают описания ряда позднеголоценовых полуископаемых форм. Например, обитавшие на Мадагаскаре гигантские черепахи Chelonoidis abrupta Milne-Edward и С. grandidieri Vaillant вымерли всего лишь два тысячелетия назад. Не исключено, однако, что оба названных вида могли исчезнуть и безо всякого вмешательства человека, поскольку, по имеющимся данным, оседлое население появилось на Мадагаскаре не ранее X в. Крупные центральноамериканские игуаны Cyclura mattea Miller и С. portoricensis Barbour, описанные по субфоссильным скелетам из кухонных отложений на Виржинских о-вах и Пуэрто-Рико, несомненно были уничтожены человеком. Эта же судьба постигла, видимо, гигантского субфос-сильного сцинка Didosaurus mauritianus Gunther с. о. Родригес в группе Маскаренских и один или два вида крупных ящериц рода Gallotia, обитавших еще несколько сотен лет назад на Канарских о-вах. За последние 4—5 тыс. лет на обширной территории северо-запада Северной Америки человеком была почти повсеместно истреблена каролинская черепаха — Terrapene Carolina. В так называемый «черный список» Международной красной книги занесены два вида и подвида земноводных и 30 видов и подвидов пресмыкающихся, исчезнувших с 1600 г. до наших дней. Эти официальные данные, безусловно, занижены, так как о подавляющем большинстве современных видов этих животных известно крайне мало и многие из них, видимо, исчезли на земле уже в наши дни, задолго до того, как стали известны специалистам.
Рассмотрим традиционно выделяемые прямые и косвенные факторы, приводящие к сокращению численности и исчезновению в настоящее время земноводных и пресмыкающихся.
7
Чрезмерная добыча — один из важнейших факторов, отрицательно сказывающийся на численности животных.
Среди земноводных от нерегламентируемого промысла особенно страдают лягушки, главным образом представители семейства Ranidae, употребляемые во многих странах в пищу и в качестве лабораторных животных. Лишь в учебных заведениях Англии ежегодно используется с последней целью около 200 тыс. особей зеленых лягушек. В 1970 г. Индия экспортировала в качестве пищевого мяса 25 млн., а Индонезия в 1976 г. — 50 млн. лягушек. В 1983—1985 гг. названные страны поставили на мировой рынок соответственно 3,5 млн. и 7 млн. кг лягушиного мяса, преимущественно освежеванных задних лапок.
Только в районах Калькутты, Хайрабада и Бомбея в Индии ежегодно отлавливается на продажу свыше 100 000 лягушек, преимущественно Rana tigerina. Промысел этого и других видов служит важнейшей статьей дохода для значительной части населения Бангладеш. В 1977—1981 гг. выручка от их экспорта превысила здесь 14,5 млн. долларов! В результате численность лягушек на значительной территории страны оказалась настолько подорванной, что возникла необходимость в проведении как минимум двухлетнего моратория для восстановления промысловых запасов. По другим данным, только в 1986 г. из Индии и Бангладеш было экспортировано в США, Австралию и Западную Европу более 150 млн. лягушек. Огромное количество этих земноводных отлавливается для пищевых целей также в некоторых европейских странах. За три года (1968—1970) в Италии было продано 47 млн. особей, а Швейцария в 1975—1980 гг. импортировала из разных стран, главным образом из Турции, Болгарии, Югославии и Египта, 146 266 кг, или около 1 млн. 830 тыс. лягушек. Около 20 млн. местных видов лягушек ежегодно отлавливается в США, тогда как импорт в эту страну различных земноводных лишь в 1970—1971 гг. составил более двух миллионов особей. В Италии в 1968—1970 гг. для разных целей отлавливалось свыше 47 млн. различных земноводных, Греция в 1975 г. экспортировала более 2 млн. 179 тыс. особей одних только бесхвостых. В 70-х годах свыше 13 000 хвостатых амфибий ежегодно продавались на внутреннем рынке в США. Экспорт зеленых лягушек из СССР в начале 80-х годов составлял ежегодно около 50 т, или примерно 500 тыс. особей. Никто не учитывал сотни тысяч лягушек, добываемых на мясо и ежедневно продающихся в странах Юго-Восточной Азии, в частности во Вьетнаме, Сингапуре и Таиланде.
Не менее велики масштабы добывавшихся в прошлом и промышляемых в настоящее время различных пресмыкающихся. Особенно пострадали некоторые виды крупных слоновых черепах, длительное время использовавшихся в качестве своеобразных «живых консервов» мореплавателями и китобоями во время многомесячных плаваний. Судя по записям в судовых журналах, только 79 китобойных судов за 36 лет в середине прошлого века вывезли с Галапа-госских о-вов 10 373 шт. слоновых черепах Chelonoidis elephantopus.
8
Всего же в XVII—XVIII вв., как свидетельствуют архивные материалы, на Галапагосах было уничтожено до 10 млн. этих пресмыкающихся, причем на о-вах Чарлз и Барингтон они исчезли вовсе, а на ряде других почти вымерли. Огромное количество гигантских черепах было вывезено также с Маскаренских, Сейшельских и других о-вов Индийского океана, на некоторых из них они были полностью истреблены. Имеются данные, что около 1700 г. на о. Реюньон в пищу свиньям было использовано примерно 40 000 особей одного из встречавшихся здесь и ныне вымерших видов.
Не менее печальна участь всех видов морских черепах, которые со времен Колумба сотнями тысяч отлавливались в экваториальных и тропических водах обоих полушарий, в частности в Карибском море у берегов Центральной Америки. Особенно пострадали зеленая, или суповая, черепаха Chelonia ту das и атлантическая ридлея Lepidochelys olivacea. За 20 лет, с середины 50-х до середины 70-х годов, численность последней сократилась в катастрофических размерах и в 1982 г. не превышала всего нескольких сотен особей. Только у берегов Сомали в Западной Африке рыбаками сейчас ежегодно отлавливается до 4000 особей зеленых черепах, а в Средиземном море каждый год добывается для изготовления сувениров около 5000 головастых черепах Caretta caretta. По данным А. Карра (1985), еще относительно недавно только одна из нью-йоркских фирм ежегодно поставляла в рестораны около 600 тыс. л пользующегося спросом у гурманов черепашьего супа, для чего истреблялось примерно 5000 особей карибских морских черепах. Соответствующий промысел черепах широко распространен в Карибском бассейне и в настоящее время, причем местные рыбаки добывают теперь лишь идущую на изготовление супа хрящевую ткань, так называемый «калиппи». От одной черепахи массой 120 кг можно получить примерно 2,5 кг «калиппи», причем у животного вырезается с брюшного щита только хрящ, а все остальное остается гнить на берегу.
Длительное время морские черепахи использовались преимущественно ради пищевых целей и в меньшей степени для изготовления сувениров и поделок из «черепаховой кости». Однако с середины 60-х годов применение новой технологии позволило выделывать также черепашью кожу, употребляемую для производства различного рода изделий, в первую очередь дорогостоящей обуви. Только Япония в 1978 г. импортировала из разных стран более 100 т сырых и выделанных кож. Широкие масштабы приобрела торговля панцирями крупных черепах. В 1976 г. в мире продавалось для этой цели 170—240 тыс., а годом позднее — 100—140 тыс. черепах (А. В. Яблоков, С. А. Остроумов, 1983). В огромном количестве на рынки и в зоомагазины европейских стран ежегодно поступают сравнительно мелкие наземные черепахи Testudo graeca, Т. hermanni и Agrionemys horsfieldi. В 1938 г. продажа их составила 250 тыс. и длительное время держалась на уровне 100 тыс. экземпляров в год. Экспортировались они из Испании, Марокко, Турции, Болгарии, Греции, а в последнее время также из СССР, откуда начиная
9
с 1967 г. из Казахстана и республик Средней Азии поступало на внешний рынок около 1 млн. особей A. horsfieldi. В 1971 г. только Югославия поставила в другие европейские страны, главным образом в ФРГ, Италию и Голландию, около 400 тыс. особей Testudo hermanni. С 1969 по 1973 г. Англия импортировала в общей сложности почти полтора миллиона черепах различных наземных видов и, кроме того, 41 694 особи водных видов Emys orbicularis и Mauremys caspica. Всего же за это десятилетие в мире было продано около 10 млн. мелких черепах. В 1970—1971 гг. из разных стран в США было ввезено 2 194 748 черепах, относящихся к 85 видам из 11 семейств (S. Busack, 1974).
В странах Юго-Восточной Азии широкое применение находят всевозможные лекарственные средства, изготовляемые по рецептам народной медицины из панцирей и других частей тела встречающихся здесь пресноводных черепах. Согласно данным Комиссии по редким и исчезающим видам МСОП ежегодно только из Таиланда и Бангладеш импортируется для этой цели, а также на мясо до 4 тыс. и 26 тыс. особей пресноводных черепах нескольких видов. Колоссальный урон морским и некоторым пресноводным черепахам приносит регулярный сбор местным населением откладываемых на берегу яиц. Никто не вел точного учета миллионам собираемых яиц морских черепах, однако известно, что этот широко распространенный промысел уже привел к почти полному истреблению зеленой черепахи вначале на Бермудах, а затем на Больших Антильских и Багамских о-вах. В 1929—1936 гг. на севере Калимантана в Сараваке было собрано на продажу свыше 2 млн. яиц зеленой черепахи, а спустя двадцать лет их промысел здесь не превысил 1 млн. На речных о-вах в бассейне Амазонки и Ориноко еще в прошлом веке местным населением добывалось ежегодно до 50 млн. яиц крупной пресноводной черепахи тартаруги (Podocnemis expansa). Многолетний нерегулируемый промысел, в меньших масштабах продолжающийся здесь и в настоящее время, уже привел к резкому сокращению численности этого вида, что может привести вскоре и к его полному уничтожению.
В тропических странах во все возрастающих масштабах промышляются крокодилы, кожа которых высоко ценится в галантерейной промышленности, а мясо употребляется в пищу. За десятилетие, с 1881 по 1891 г., в США было добыто около 2,5 млн. аллигаторов и еще в 60-х годах XX в. (до введения запрета на промысел) ежегодно добывалось до 50 тыс. особей. С 1950 по 1970 г. в Бразилии, Перу и Колумбии истреблено около 9 млн. черных и крокодиловых кайманов Melanosuchus niger и Caiman crocodilus. В 1962— 1969 гг. только из Перуанской части бассейна Амазонки было вывезено 53 433 шкуры первого и 101 641 шкуры второго видов. В 1970—1971 гг. в США из разных стран поступило 25 тыс. живых крокодилов 13 видов и, кроме того, 88 тыс. готовых изделий из кожи этих пресмыкающихся (S. Busack, 1974). В 1978 г. Япония импортировала 103 т шкур аллигаторов и крокодилов, в том числе 78 т шкур кайманов из Латинской Америки.
10
Только в 1980 г. во всем мире уничтожено более 5 млн. различных крокодилов. Все возрастающая потребность в крокодиловой коже в известной мере компенсируется за счет созданных в разных странах ферм, на которых крокодилы успешно разводятся и выращиваются. Однако нерегулируемый хищнический промысел их уже привел к резкому падению численности и сокращению ареалов отдельных видов. Например, нильский крокодил Crocodylus niloticus, ранее широко распространенный почти во всей тропической Африке, в настоящее время полностью исчез во многих районах этого континента. Наряду с черепахами и крокодилами во всем мире регулярно добывается множество чешуйчатых пресмыкающихся. Начавшийся в 60-е годы «террариумистический бум» привел к появлению на мировом рынке огромного количества этих животных, приобретаемых для содержания в любительских террариумах. Судя по имеющимся каталогам зоологических фирм, в продажу предлагаются и поступают сотни различных видов ящериц, змей и амфисбен, наиболее редкие из которых стоят фантастически дорого. Точные сведения о масштабах этой торговли отсутствуют, но и имеющиеся фрагментарные данные на этот счет достаточно впечатляют. Так, за два года (1970—1971) в США было ввезено в общей сложности 638 518 особей чешуйчатых пресмыкающихся, относящихся к 541 виду из 13 семейств ящериц и амфисбен и 11 семейств змей.
Согласно данным Управления по охране рыбных и природных ресурсов США, только за один 1977 г. в страну было ввезено около 500 тыс. особей различных пресмыкающихся. В Италии в 1960—1970 гг. отловлено для разных целей 102 890 экз. ящериц и 65 970 змей, в том числе 51 210 из семейства гадюк. В 1977— 1979 гг. в Щвейцарии поступило в продажу в общей сложности 11 224 ящериц, змей и тритонов, полученных из разных европейских стран.
Во многих тропических регионах различные пресмыкающиеся регулярно употребляются в пищу. На рынках Юго-Восточной Азии, Африки и тропической Америки продаются для этой цели тысячи ящериц и змей, не считая тех, которые съедаются местным населением. Например, местным населением Ганы в качестве «кустарникового мяса» постоянно используются разные виды варанов, черепах, крупных змей, некоторых земноводных, а также мелких агамовых и сцинковых ящериц. Наконец, следует упомянуть о десятках тысяч ядовитых змей, отлавливаемых для содержания в змеепитомниках с целью получения яда. В 1966—1973 гг. только в Новосибирской области было отловлено 9783 обыкновенных гадюк Vipera berus, а общий объем заготовок этих змей в Западной Сибири в 1972—1977 гг. составил почти 41,5 тыс. особей. В странах Юго-Восточной Азии традиционно используются в качестве лечебного средства настаиваемые на спирту змеи трех видов: кобры Naja naja, крайта Bungarus fasciatus и полоза Ptyas korros. В период с 1960 по 1970 г. десятки тысяч таких тройных комплектов экспортировались из Вьетнама в соседние страны. Для изготовления разнообразных, якобы лечебных препаратов в странах Юго-
11
Восточной Азии, особенно в Индокитае, ежегодно добывают тысячи крупных ящериц — гекконов Gekko gecko.
Особую проблему представляет истребление земноводных и пресмыкающихся для научных исследований. Так, в свое время было модно изучать их питание путем анализа содержимого желудков как можно большего числа вскрываемых особей. С этой целью только в нашей стране были уничтожены тысячи бесхвостых и хвостатых земноводных, ящериц и змей. Огромное количество этих животных было загублено при непродуманном использовании их для изучения метода так называемых «морфофизиологических индикаторов», а также при проведении различного рода паразитологических исследований, требующих массовых вскрытий.
О масштабах коммерческого использования пресмыкающихся дают представление некоторые сведения, суммированные А. В. Яблоковым и С. А. Остроумовым (1983). В 1976 г. Индонезия официально экспортировала 270 тыс. шкур разных варанов, 28 тыс. шкур крокодилов, 350 тыс. змей и 71 тыс. панцирей черепах. В том же году Индия продала 3,5 млн. шкур змей и ящериц, причем ранее, в 50-е годы, в этой стране ежегодно добывалось до 12 млн. этих пресмыкающихся. По официальным таможенным данным, в 1978 г. импорт в Японию составил 56 т шкур различных ящериц из Бангладеш, 22 т из Сингапура, 19 т из Индонезии и 14 т из Пакистана. В этом же году 6,2 т змеиных шкур поступили в Японию из Индонезии, 4,5 т из Филиппин и 3 т из Таиланда. В 1984 г. только в Бангладеш было продано 2,1 млн. шкур трех местных видов варанов. В Японии функционируют 4 завода по выделке шкур пресмыкающихся, самый большой из которых обрабатывает в среднем 650 млн. шкур в год.
Важнейшими импортерами шкур рептилий в последние годы стали также США, Великобритания, Сингапур и Франция. Лишь за 8 месяцев 1978 г. США импортировали 280 572 шкуры пресмыкающихся, 64% которых поступили из Латинской Америки, в том числе 69 тыс. из Панамы и 109 тыс. из Парагвая. Франция и ФРГ используют до 850 тыс. шкур крокодилов в год, ввозимых в основном из Южной Америки. До 1978 г. лишь одна лондонская фирма на протяжении многих лет продавала ежегодно до 10 тыс. сумок, на каждую из которых уходило от 6 до 12 шкур крупных ящериц. К сказанному можно добавить, что в 1970—1971 гг. США импортировали в общей сложности 286 426 готовых изделий из кожи различных пресмыкающихся и 142 975 выделанных шкур (S. Busack, 1974). Отметим, также, что в 30-е годы в СССР в республиках Средней Азии и Казахстане заготовлялось на экспорт до 50 тыс. змеиных кож (главным образом водяных ужей) и до 20 тыс. кож серых варанов. Ежегодно, отмечает Б. Гржимек, во всем мире в продажу поступает не менее 17 млн. змеиных кож, и если бы все их сшить в один пояс, то его было бы достаточно, чтобы обернуть земной шар по экватору. Разумеется, это метафора, но она дает яркое представление о масштабах эксплуатации этих пресмыкающихся. Приведем также составленную на основании литературных данных таблицу, иллюст-
12
Таблица I. Расчетные данные ежегодного промысла основных групп земноводных и пресмыкающихся в мире в начале 80-х годов XX в. (по А. В. Яблокову и С. А. Остроумову, 1985, с дополнениями)
Объект промысла Объем промысла Использование
Съедобные лягушки Сотни миллионов В основном для получения мяса
Другие земноводные Сотни тысяч Для содержания в неволе, научных исследований, учебного процесса, получения ядов
Морские черепахи 0,5—1,0 млн. Для получения мяса и другого кулинарного сырья, панцирей, в кожевенной промышленности
Яйца морских черепах 8—10 млн. Для употребления в пищу
Мелкие наземные и Не менее 1,5— Главным образом для содер-
пресноводные черепахи 2,0 млн. жания в неволе и изготовления «лекарственных» препаратов
Крокодилы 6,0—7,0 млн. Для кожевенного сырья, выделки сувениров, получения мяса
Змеи 2,5—3,5 млн. Для получения мяса, кожевенного сырья, яда и содержания в неволе
Ящерицы и амфисбены Десятки миллионов Для получения мяса, содержания в неволе, выделки шкур, научных исследований
рирующую масштабы промысла основных групп земноводных и пресмыкающихся в настоящее время (табл. 1).
Случайное уничтожение, нередко достигающее значительных масштабов, относится к числу прямых факторов, негативно воздействующих на популяции земноводных и пресмыкающихся. Гибель морских черепах неоднократно констатировалась при попадании их в рыболовные и иные сети. За 2 месяца 1980 г. около 1200 черепах задохнулись таким образом в тралах для креветок у восточного побережья США. Имеются данные о гибели за последние годы в сетях около 45 тыс. различных морских черепах, в том числе исчезающих ридлей Кемпа Lepidochelys kempii. В 1965—1980 гг. 2654 морские черепахи застряли и погибли в заградительных сетях, выставляемых против акул у берегов Австралии. Многочисленные случаи гибели этих животных отмечены при попадании их в кошельковые неводы и ловушки для рыб. Аналогичные случаи зарегистрированы и у берегов Европы.
Земноводные и пресмыкающиеся часто гибнут в результате различных стихийных бедствий: морозных зим, длительной засухи, высыхания водоемов, наводнений и разливов рек. Отмечен один случай исчезновения всей популяции одного из подвидов слоновой черепахи Chelonoidis elephantopus phantastica в результате вулканической деятельности на о. Фернандина в группе Галапагосских о-вов. В результате разрушительного урагана, обрушившегося на Кариб-ское море в начале нашего века, полностью исчезла гваделупская амейва Ameiva cineracea, обитавшая только на одном из островков
13
у берегов о. Гваделупа. Для галапагосских морских игуан АтЫуг-hynchus cristatus, как и для ряда других обитающих здесь животных, губительным оказывается периодическое появление у берегов архипелага теплого течения Эль-Ниньо. Происходящее при этом падение солености и повышение температуры прибрежных вод вызывают резкие изменения климата и массовую гибель морских водорослей, составляющих основную пищу игуан. Так, в 1983 г. по этой причине здесь погибли от голода до 45% особей в отдельных популяциях.
Множество земноводных и пресмыкающихся, особенно в развитых странах, постоянно погибают под колесами автомашин. В период зимовальных и нерестовых миграций в определенное время года лягушки, жабы и тритоны пересекают дороги и давятся проходящими машинами, нередко создавая таким образом даже опасность для транспорта. Весной 1978 г. на одной из дорог Ленинградской области на Карельском перешейке, на расстоянии около 1 км было подобрано более 200 раздавленных обыкновенных тритонов. Приводятся данные, что на дорогах Дании в числе других животных ежегодно гибнет более 6 млн. лягушек (Ю. М. Ща-дилов, 1975). В некоторых европейских странах в местах массовых миграций амфибий на автострадах устанавливают специальные указатели и сооружают для животных подземные переходы. Из 78 видов туркменских пресмыкающихся 17 видов (22,3%) регулярно подвергаются наездам транспорта. В октябре 1970 г. на отрезке шоссе в 12 км обнаружили 1200 раздавленных зеленых жаб. Согласно многолетним данным в местах, прилегающих к автострадам, в Туркмении наблюдается четкая тенденция снижения численности пресмыкающихся вследствие их гибели на дорогах. В Казахстане в период освоения целины под колесами сельскохозяйственной техники ежегодно погибали сотни среднеазиатских черепах Agrionemys horsfieldi.
Змеи и ящерицы, привлекаемые теплым асфальтом, часто сползаются на автострады. В США на 3-километровом участке шоссе было подобрано 723 раздавленных змеи, относящихся не менее чем к девяти разным видам (А. Карр, 1975).
Своеобразными ловушками для земноводных в условиях урбанизированного ландшафта становится система канализации и водоочистки. Попадая на проезжую часть улицы, они не в состоянии взобраться на бортик тротуара и, двигаясь вдоль него, проваливаются сквозь решетки ливнеспусков и погибают. Лишь в одном из водоочистных сооружений в Австрии ежегодно находили до 1600 лягушек и жаб, не считая тритонов, жерлянок, а также ужей и гадюк. В ряде западноевропейских городов установлены специальные приспособления, помогающие животным избегать этой западни.
Известны многочисленные случаи, когда земноводные и пресмыкающиеся погибали в результате химического загрязнения среды разнообразными пестицидами. Данному вопросу посвящена обширная специальная литература, и мы органичимся лишь отдельными примерами.
В результате обработки инсектицидами болот на Средиземно
14
морском побережье Франции здесь было обнаружено около 5000 погибших квакш Hyla meridionalis и почти полностью исчезли местные популяции трех видов тритонов и саламандр. Особую опасность для земноводных и пресмыкающихся представляют длительное время сохраняющиеся в почве хлорорганические соединения, элд-рин, диэлдрин и др. В 1962—1964 гг. в результате использования 3,7 %-ного раствора диэлдрина против мухи цеце на востоке Замбии в районе обработки погибло наряду с птицами и млекопитающими большое число разных ящериц и змей.
В конце 50-х годов в США для борьбы' с красным муравьем с воздуха была обработана гранулами гептахлора и диэлдрина площадь около 110 000 км2 в штатах Техас, Луизиана и Алабама. Избавиться от муравья не удалось, однако для фауны последствия этой операции стали катастрофичными.
Наряду с птицами и рыбами сильно пострадали и местами полностью исчезли популяции нескольких видов змей рода Tham-nophis и древесных игуан рода Anolis. После обработки ядохимикатами на одном из Канарских о-вов более 2 тыс. мертвых особей ящериц было обраружено на плантации площадью около 5—6 га. Учитывая глобальный характер использования пестицидов, можно полагать, что во всем мире их применение регулярно приводит к гибели многих тысяч пресмыкающихся и земноводных.
Велика регулярная естественная смертность земноводных и пресмыкающихся, связанная с болезнями, эпидемиями, старением, гибелью от хищников и разнообразными стихийными бедствиями. Хотя точные данные о естественной смертности этих животных в различных странах отсутствуют, о масштабах ее, например в Австралии, позволяет судить следующая, хотя и весьма приближенная табл. II, составленная Г. Эхманом и Г. Коггером (Н. Ehmann and Н. Cogger, 1985).
Таблица 11. Годичная смертность земноводных и пресмыкающихся от различных причин в Австралии
Причина смертности Приблизительное число погибающих в год особей
абсолютное в %
Болезни, старение, гибель от хищников, стихийные бедствия (пожары. наводнения, засухи) 3840 000 000 99,77
Гибель на дорогах 5 480 000 0,14
Разрушение местообитаний (сведение растительности в 1960— 1979 гг.) 20 000 0,0005
Истребление для изготовления кож морских черепах и змей и отлов для содержания в неволе 20 000 0,0005
В с е г о... 3 848 770 000
15
Влияние вселенных видов. Известны многочисленные случаи отрицательного воздействия на герпетофауну случайно или преднамеренно вселенных в биоценозы диких и синантропных видов млекопитающих. На главных островах Новой Зеландии в конце прошлого века одичавшими собаками, крысами и свиньями была полностью истреблена гаттерия Sphenodon punctatus, к счастью сохранившаяся до наших дней на мелких островах, главным образом у северо-восточных берегов о. Северного. Завезенные крысы повинны в исчезновении или падении численности ряда эндемичных видов ящериц и змей на многих океанических островах, в частности в Карибском море, на Маскаренских о-вах и в Новой Каледонии. От завезенных видов сильно пострадала уникальная герпетофауна Галапагосских о-вов. Размножившиеся крысы, одичавшие собаки, кошки и свиньи длительное время уничтожали откладываемые яйца и редкий молодняк нескольких подвидов слоновой черепахи. В результате некоторые островные популяции этих пресмыкающихся еще недавно состояли почти из одних доживающих свой век взрослых особей. Острую пищевую конкуренцию черепахам на островах составляют одичавшие козы, ослы и лошади, объедающие растительность. От кошек и крыс страдают обитающие здесь немногочисленные эндемичные виды ящериц и змей, в том числе наземные игуаны-конолофы Conolophys subcristatus. В настоящее время на Галапагосах действует международная научно-исследовательская станция им. Ч. Дарвина, в программу которой входит и успешно осуществляется борьба с вселенными на острова чужеродными видами. В частности, на о-ве Пинта уже уничтожено почти 40 000 одичавших коз — потомство всего полдюжины особей, завезенных сюда в 60-е годы. Проведена кампания по отстрелу почти 100 тыс. коз и 20 тыс. одичавших свиней на о. Сантьяго. От конкуренции с одичавшими козами, полностью объедающими листву с нижних веток деревьев и кустарников, страдают гигантские черепахи на о-вах Индийского океана. Одичавшие и синантропные млекопитающие в значительной степени повинны, видимо, в исчезновении их на о-вах Маврикий, Родригес, Раунд и др. Домашние и одичавшие собаки регулярно выкапывают и поедают яйца морских черепах на многих тропических побережьях Старого и Нового Света.
Причиной сокращения численности и гибели ряда эндемичных островных видов пресмыкающихся, как и других животных, стали интродуцированные на Большие Антильские о-ва, в частности Кубу и Ямайку, мангусты Herpestes ichneumon. Вселение этого хищника на некоторые югославские о-ва в Адриатическом море привело к падению численности местных видов змей. На о. Эльба аборигенная популяция балканской черепахи Testudo hermanni сильно подорвана расплодившимися крысами, возрастание численности которых, в свою очередь, связано с истреблением змей, в первую очередь питающегося крысами полоза Coluber viridiflavus. Нередко местные земноводные и пресмыкающиеся прямо или косвенно вытесняются вселившимися в их местообитания близкими
видами. Так, завезенная в Швейцарию и быстро расселяющаяся озерная лягушка Rana ridibunda местами вытесняет местные виды R. lessonae и R. esculenta, поедая головастиков и молодняк. В некоторых районах Средней Азии озерная лягушка вытесняется случайно завезенным сюда из Китая и быстро расселяющимся видом — чернопятнистой лягушкой R. nigromaculata. Серьезную опасность для аборигенных земноводных представляет интродуцированная во многие страны, в частности в Японию, Австралию и южную Европу, быстро размножающаяся североамериканская лягушка-бык R. catesbeiana, а также завезенная на Гавайские о-ва, в Австралию, Филиппины и Микронезию крупная всеядная центральноамериканская жаба-яга Bufo marinus, поедающая мелких представителей местной герпетофауны, включая ящериц и змей.
Завезенные в район Женевского озера из южной части Швейцарии и Ирана водяные ужи Natrix tessellata местами подавили небольшие местные популяции гадюкового ужа Natrix тайга. На о. Сан-Стефано в Средиземном море попавшая сюда форма руинной ящерицы Podarcis sicula sicula полностью вытеснила местный подвид Р. s. sanctistephani, включенный в Красную книгу МСОП.
Описаны случаи, когда популяции земноводных сокращаются в численности под давлением интродуцированных в водоемы хищных рыб, поедающих икру и головастиков. Только пара выпущенных в водоем золотых карасей массой в 50 г каждый способна в короткое время истребить всех головастиков, развившихся из икры, отложенной пятью самками травяной лягушки. В Италии местные виды лягушек истребляются интродуцированными в качестве охотничьей дичи фазанами.
Большой вред герпетофауне в районе городов и населенных пунктов причиняют домашние кошки, поедающие различных ящериц. В частности, очень страдает от них уникальная фауна Канарских о-вов, в том числе включанная в Красную книгу МСОП Канарская ящерица Gallotia simonyi.
Считается, что из 74 уязвимых видов пресмыкающихся и 34 видов земноводных, включенных в Международную красную книгу, 13 видов (17%) первых и 5 видов (14%) вторых испытывают отрицательное влияние различных вселенных животных. Вселенные млекопитающие в той или иной степени причастны к исчезновению 15 из 30 видов земноводных и пресмыкающихся, вымерших с 1600 г. до наших дней. Известен, пожалуй, единственный случай, когда вселение крупных млекопитающих пошло на пользу местным пресмыкающимся. Так, на о-ве Комодо в Индонезии одичавшие буйволы и лошади заметно расширили кормовую базу обитающих здесь эндемичных комодосских варанов Varanus komodoensis.
Разрушение местообитаний. Как ни впечатляющи приведенные данные, характеризующие чрезмерный вылов и истребление человеком различных земноводных и пресмыкающихся, все они относятся лишь к относительно немногому числу видов мировой фауны, большая часть которых внесена в Красные книги и соответствую
16
17
щие документы и списки, запрещающие или регламентирующие их добывание. Основная же опасность для подавляющего числа видов этих животных заключается сегодня в глобальном разрушении и засорении их естественных местообитаний. На популяциях земноводных и пресмыкающихся, как и многих других животных, губительно сказывается происходящее повсеместно сведение лесов, распашка целинных и залежных земель, освоение пустынь и полупустынь, мелиорация и осушение болот, перевыпас домашних животных, создание «промышленных пустынь» и бедлендов, связанных с разработкой полезных ископаемых, рекреационная нагрузка на природу и иная человеческая деятельность, коренным образом меняющая состояние естественных ландшафтов.
Особую тревогу зоологов вызывает быстро происходящее в мире уничтожение тропических лесов, характеризующихся богатой и разнообразной герпетологической фауной. Более половины таких лесов к настоящему времени безвозвратно утеряно в Африке, более 60% —в странах Азии, свыше 35%—в Южной и более 60% — в Центральной Америке. Современная техника лесозаготовок позволяет осуществлять этот процесс с ужасающей быстротой, составляющей ежегодно при пересчете на все страны тропиков около 21 га в минуту! Если такие темпы сохранятся и далее, в чем едва ли приходится сомневаться, то, по имеющимся прогнозам, до конца века исчезнут две трети тропических лесов Старого и Нового Света вместе с десятками тысяч обитающих в них различных видов животных. Для герпетофауны эти потери будут катастрофичны, поскольку в тропиках обитают, как минимум, три четверти всех бесхвостых земноводных и не менее половины всех ящериц и змей мировой фауны. По мнению специалистов, сотни видов этих животных исчезнут еще до того, как будут описаны учеными. Очевидно, что человечеству далеко небезразлично, каким образом будет организована глобальная эксплуатация тропических лесов, служащих поглотителем углекислоты, источником кислорода, климаторегулирующим фактором и обеспечивающих сохранение сотен тысяч видов животных и растений. Это положение учитывают некоторые ведущие капиталистические страны. В правительственной программе по охране окружающей среды США, например, прямо ставится вопрос о целесообразности компенсации развивающимся странам, обладающим тропическими лесами, стоимости вырубаемых там лесных массивов. Некоторый положительный опыт в этом отношении, правда, в очень ограниченных масштабах, уже имеется.
Помимо лесозаготовок на топливо и связанных с получением деловой древесины, значительный ущерб фауне наносит практикуемое еще в широких масштабах местными племенами подвижное подсечно-огневое земледелие. Большой вред при этом приносит не только сведение леса, но и сопутствующее ему сжигание подрубленной и оставленной на просушку растительности. При проводимых пялах в огне погибает огромное количество разных животных, включая укрывающихся здесь амфибий и рептилий. Печаль
18
ный пример де! радации лесной герпетофауны демонстрирует о. Мадагаскар, всего лишь столетие назад почти сплошь покрытый девственным;! лесами, а в настоящее время на две трети занятый полупустынями. В результате значительно сократились в числе или вовсе исчезли уникальные представители мальгашской герпетофауны, насчитывающей 112 эндемичных видов и подвидов земноводных и 233 эндемичных вида и подвида пресмыкающихся. Многие из них сохранились в пределах нескольких Национальных парков и двух десятков различного рода лесных заказников. Уничтожение угрожает сегодня огромному девственному массиву тропических лесов Амазонии, в недрах которого, по прогнозам герпетологов, еще таятся сотни неизвестных науке видов. Вырастающие на месте первичного дождевого леса вторичные и третичные растительные группировки со временем могут заселяться обедненной герпетофауной, формирующейся за счет более сухолюбивых ”идов, обычно обитающих на окраинах лесных массивов. Однако она никогда не достигает здесь богател ва и разнообразия, свойственных девственному первичному лесу.
Особенно невосполнимо уничтожение тропических лесов, про-израстающи к в условиях горного ландшафта. Обусловленные вертикальной зональностью режимы температуры и влажности в значительной мере определяют поясное распространение обитающих здесь животных, видовой состав которых заметно обновляется иногда каждые 300—400 м по вертикали.
В этих условиях особое значение приобретают тропические заповедники, необходимость создания которых осознается правительствами многих развивающихся государств. Так, в 1986 г. 20 новых заповедников учреждены в КНР в районе произрастания девственных лесов. Подробнее вопрос этот будет рассмотрен ниже. Огромное значение на состав и современное распространение герпетофауны в глобальном масштабе уже оказало и продолжает оказывать освоение человеком открытых и полуоткрытых пространств планеты: степей, прерий, саванн, пампасов, пустынь и полупустынь. На юге европейской части СССР давно уже практически исчезли обширные разнотравно-типчаково-ковыльные степи с характерной для них фауной, дериватом которых сегодня могут служить лишь небольшие территории степных заповедников на юге УССР. Распаханы огромные массивы разнотравно-злаковых степей в Казахстане, практически освоены прерии Северной Америки, осваиваются саванны в Африке, Азии и Австралии.
На всех материках осваиваются пустыни и полупустыни, что никак не компенсируется происходящим здесь в широких масштабах опустыниванием земель, обычно полностью лишающихся всякой фауны. Так, обширные пустынные территории Приаралья, образовавшиеся в результате быстро происходящего усыхания Аральского моря, полностью лишены всякой жизни, хотя прилежащие целинные участки среднеазиатских пустынь изобилуют псаммофильными видами пресмыкающихся. Разрушение естественных местообитаний особенно опасно для многочисленных сте-
19
нобионтных видов земноводных и пресмыкающихся, способных существовать лишь в строго определенных условиях среды. Многие из них предъявляют жесткие требования к таким важнейшим ее параметрам, как структура почвенного покрова, характер микрорельефа, растительные группировки, режимы температуры и влажности и степень солнечной освещенности. Среди них имеются строго выраженные псаммофилы, предпочитающие открытые или закрепленные пески, обитатели открытых остепненных пространств, древесные и полудревесные формы, обитатели вертикальных поверхностей и скал, водные и полуводные виды, населяющие определенные типы водоемов, и т. д. Даже в условиях относительно однородного ландшафта, например в тропическом лесу, древесные виды занимают различные ярусы растительности, тогда как некоторые держатся исключительно в лесной подстилке.
Разрушение соответствующих местообитаний влечет исчезновение всего комплекса экологически связанных видов. Например, освоение предгорной такырной полосы Копетдага, вызванное созданием Каракумского канала, привело к резкому падению численности связанной с такырами герпетофауны, в первую очередь гладкого геккончика Alsophylax laevis, включенного в Красную книгу СССР. В связи с распашкой каменистых горных степей в Армении почти полностью исчезла малоазиатская ящерица Lacerta parva, а освоение полупустынь в долине р. Араке привело к повсеместному исчезновению здесь богатой в прошлом полупустынной герпетофауны, например, внесенной в Красные книги закавказской круглоголовки Phrynocephalus helioscopus persicus.
Для морских черепах губительным оказывается освоение океанических пляжей, лишающее их привычных условий для выхода на сушу и откладки яиц. В ночное время ярко освещенные пляжи привлекают мигрирующих в море молодых черепах, которые, выползая на берег, массами гибнут на автострадах.
Особую проблему представляют разрушение и засорение человеком водоемов, лишающие привычных мест обитания водных пресмыкающихся и земноводных. Многие земноводные из года в год постоянно размножаются в одних и тех же водоемах, совершая для этого регулярные нерестовые миграции. Осушение или промышленное загрязнение таких нерестилищ за короткое время приводит к исчезновению связанных с ними популяций этих животных. Например, с 1953 по 1959 г. в Швейцарии было уничтожено 66% нерестовых водоемов, 8 местных видов лягушек и тритонов, причем численность одного из них — обыкновенного тритона Triturus vulgaris к 1972 г. сократилась здесь на 75%.
В разных странах особую тревогу вызывает химическое загрязнение водоемов, связанное с выпадением «кислотных дождей». Повышение кислотности губительно сказывается прежде всего на яйцах и личинках земноводных. На значительной территории Англии по этой причине сильно сократилась в численности, а местами полностью исчезла камышовая жаба Bufo calamita, находящаяся под охраной закона.
20
Разрушение местообитаний нередко приводит к инсуляризации ареалов, распадающихся на более или менее обширные изолированные участки, пригодные для существования того или иного вида. Происходящее в результате этого процесса все более мелкое дробление ареала в конечном счете может привести к окончательному исчезновению вида. Более или менее выраженная инсуля-ризация ареалов наблюдается сейчас как минимум у половины всех видов земноводных и пресмыкающихся фауны СССР!
Разрушение местообитаний угрожает в настоящее время по крайней мере 100 из 143 (70%) видов и подвидов пресмыкающихся и 37 из 43 (86%) земноводных, включенных в Красную книгу МСОП. От этой же причины страдают практически все 9 видов земноводных и 37 видов пресмыкающихся, включенных в Красную книгу СССР.
Именно разрушение естественных местообитаний и хозяйственное освоение территорий привело к тому, что в наиболее угрожаемом состоянии оказалась в настоящее время герпетофауна высокоразвитых в промышленном отношенйи стран. Представление об этом дает табл. III, составленная по имеющимся литературным данным по состоянию на 1987 г.
Отрицательно сказываясь на состоянии герпетофауны в целом, хозяйственная деятельность человека в ряде случаев может способствовать повышению численности и даже процветанию отдельных видов земноводных и пресмыкающихся. Прежде всего это относится к достаточно большому числу синантропных видов яще-
Таблица III. Соотношение общего числа и находящихся под охраной видов земноводных и пресмыкающихся в разных регионах земного шара
Группы Европа США Австралия
всего видов охраняемых видов -В % всего видов охраняемых видов ^5 и всего видов охраняемых видов в % всего видов
Земноводные Хвостатые 22 3 13,6 91 25 27,4 11
Бесхвостые Пресмыкающиеся 34 10 29,4 78 7 8,9 177 9 2,8 26
Черепахи 15 13 86,6 49 10 20,4 21 8 38,0 5
Крокодилы — — — 2 1 50,0 2 2 100 —
Ящерицы 69 13 18,8 102 16 15,6 427 23 5,3 93
Змеи 37 13 35,1 121 23 19,0 160 7 4,3 59
Амфисбены 2 — — 1 1 100 — — — —
Всего . . . 179 66 36,8 444 83 18,6 787 49 6,2 194
СССР
О м s ю
X
S
Я к
6 54,5
5 11,5
3 6,0
32 20,4
31 21,7
77 39,6
21
риц, главным образом из семейства гекконов, многие из которых стали постоянными спутниками человека в тропиках Старого и Нового Света. Тесно связаны с человеком и так называемые стенные и скальные ящерицы родов Lacerta и Podarcis, обычные в странах Южной Европы, Крыму и на Кавказе. Создание оросительных каналов и водохранилищ, а в тропиках — также рисовых полей нередко способствует повышению численности поселяющихся в них земноводных, водяных змей и черепах. Например, в Индии в связи с ирригацией земель местами сильно возросла численность отлавливаемых для экспорта нескольких видов ля’у-шек рода Rana.
РОЛЬ ЗАПОВЕДНИКОВ
И ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЙ
В СОХРАНЕНИИ СОВРЕМЕННЫХ ВИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Как мы уже говорили, основную угрозу существованию современных видов земноводных и пресмыкающихся в подавляющем большинстве случаев представляют разрушение и освоение человеком их естественных местообитаний. Важнейшее значение для сохранения животных приобретает создание на всех континентах максимально бо тьшего числа национальных парков, заповедников, заказников и иного рода охраняемых от разрушения территорий. В отличие от многих широко мигрирующих млекопитающих и птиц сезонные и суточные перемещения большинства видев земноводных и пресмыкающихся сравнительно ограничены, достигая в своем крайнем выражении всего нескольких километров по прямой. Более или менее широкие преимущественно кормовые миграции свойственны только некоторым крупным видам варанов, змей, крокодилов и черепах. Дальние многокилометровые миграции характерны также для морских черепах и змей. Большинство же амфибий, мелких ящериц, змей и черепах, как показывают специальные исследования, на протяжении всей жизни остаются на 'территории, не превышающей нескольких сотен или даже десятков квадратных метров. По этой причине на их популяциях в гораздо меньшей степени, чем на млекопитающих и птицах, сказываются приложимые к охраняемым территориям закономерности островной экологии, в частности эффект инсуляризации ареалов и дисбаланс между колонизацией и вымиранием.
Пониженный метаболизм этих пойкилотермных животных позволяет образовывать популяции с высокой плотностью особей на единицу площади, в силу чего они менее подвержены вымиранию, чем млекопитающие и птицы. В гораздо меньшей степени важен для них и многократно обсуждавшийся в специальной литературе вопрос о минимальных размерах заповедных территорий, способных выполнять свою охранную функцию. Выяснилось, что во мно
22
гих случаях для этого достаточно бывает сохранить всего несколько сотен квадратных метров специфичных для данного вида местообитаний. Для зимоспящих видов важно предусмотреть при этом наличие в пределах охраняемой территории из года в год регулярно используемых зимовальных убежищ. Для ряда уязвимых видов отечественной герпетофауны выделение именно таких резерватов предусматривается рекомендациями общесоюзной и республиканских Красных книг.
Происходящее во всем мире быстрое расширение сети охраняемых территорий, прежде всего национальных парков и заповедников, позволяет оптимистически оценивать будущее популяций многих видов земноводных и пресмыкающихся. В соответствии с критериями, разработанными Комиссией Международного союза охраны природы по национальным паркам, на выделяемой для них территории полностью запрещается всякая эксплуатация природных ресурсов, разведка и разработка полезных ископаемых, заготовка древесины и растений, добыча животных, строительство плотин и других ирригационных и гидротехнических сооружений. Фактически запрет накладывается здесь на всю сельскохозяйственную и промышленную деятельность, в обычных условиях приводящую к губительному для животных разрушению их местообитаний.
В соответствии с решением XI Генеральной ассамблеи МСОП, национальные парки, отвечающие международным требованиям, могут состоять как из зон совершенно нетронутой живой природы, так и смешанных территорий, сочетающих девственную природу с зонами со строго контролируемой туристско-административной деятельностью.
В СССР в отличие от многих зарубежных стран предпочтительной формой охраны живой природы избраны государственные заповедники. В соответствии с Типовым положением о заповедниках, принятом в 1981 г., сеть их должна охватывать все основные формы ландшафтов страны с целью сохранения максимального разнообразия встречающихся здесь видов растений и животных. Предусмотрено также проведение в заповедниках разнообразных научных исследований, в частности для изучения особенностей структуры и функционирования максимального числа вариантов существующих экосистем. Сложившаяся в нашей стране концепция заповедников по своей основной цели и в своих основных направлениях очень близка к развиваемой в рамках программы ЮНЕСКО «Человек и биосфера» концепции биосферных резерватов. То, что наши заповедники традиционно призваны решать задачи, определяемые названной программой, вызывает даже определенные сомнения в качественной новизне самой этой идеи (В. Е. Соколов, 1986).
Помимо заповедников, которых к настоящему времени насчитывается 157, в СССР создано также 14 национальных парков и большое число разнообразных заказников местного значения. В общей сложности так или иначе охраняемые площади занимают
23
у нас около 0,6% территории страны, что гораздо меньше, чем, например, в США (2,9%), Китае (1,6%) или Индии (1,4%). Отметим, что в заповедниках у нас охраняются отдельные популяции 7 из 9 видов земноводных и 28 из 34 видов пресмыкающихся, занесенных в Красную книгу СССР.
Разработанная МСОП программа дальнейшего совершенствования охраняемых территорий (World Conservation Strategy — WCS) предусматривает развитие в мире сети национальных парков и заповедников для полного охвата всех наземных экологических регионов. При этом особенное внимание уделяется очень важным для земноводных и пресмыкающихся морским прибрежным и пресноводным охраняемым территориям и акваториям. Исключительно большое значение имеет в данной связи принятая под эгидой МСОП в городе Рамсаре (Иран) «Конвенция об охране водно-болотных угодий». Данная конвенция принята специально для сохранения водоплавающих птиц, однако, по понятным причинам, она чрезвычайно важна также для земноводных и около-водных пресмыкающихся.
Всего в состоящий из нескольких разделов список охраняемых территорий ООН (1982) внесено около 1000 национальных парков площадью в четверть миллиона га, а в общей сложности в нем числится 2600 охраняемых природных территорий, относящихся к 51 категории, площадь которых превышает 400 млн. га. В настоящее время в 170 странах мира зарегистрировано 3000 наименований наиболее значимых охраняемых территорий, что составляет приблизительно 2,5% мировой суши. Важно подчеркнуть, что многочисленные национальные парки, заповедники и фаунистические резерваты создаются в особенно богатых в герпетологическом отношении тропических регионах. Например, в Бразилии функционируют 24 национальных парка и другие заповедные территории общей площадью около 30 млн. га. Среди них 17,3 млн. га (около 5 % площади имеющихся здесь лесов) занимают заповедники в пределах Амазонии. В Мексике 50 национальных парков занимают территорию свыше 1 млн. га, в Индонезии 260 различного рода охраняемых территорий имеют площадь около 8 млн. га, в Китае — 15,6 млн. га, в Конго — 125 тыс. га, на Мадагаскаре — более 100 тыс. га и т. д. Национальными парками или заповедниками объявлены также многие крайне интересные в герпетологическом отношении океанические острова Старого и Нового Света.
Целый ряд существующих заповедников и фаунистических резерватов предназначены для сохранения в первую очередь некоторых островных видов пресмыкающихся. Так, на многочисленных мелких островах у берегов Новой Зеландии созданы резерваты для гаттерии Sphenodon punctatus, численность которой приближается здесь к 100 тыс. особей. В национальном парке на о-вах Комодо, Ринтжа и Падар охраняются комодосский варан Varanus komodoersis и ряд других видов ящериц и змей. На Канарских о-вах создан целевой резерват для исчезающего вида — Канарской ящерицы Gallotia simonyi, а отдельные виды центральноамерикан
24
ских ящериц и змей охраняются на некоторых о-вах Карибского бассейна. Герпетологический заповедник создан на небольшом о. Раунд, расположенном северо-восточнее Маврикия. С 1957 г. здесь охраняются дневной геккон Гюнтера Phelsuma guentheri, серпентоостровной геккон Nactus serpeninsula, лейолописма Телфе-ра Leiolopisma telfairii, а из змей,— эндемичные удавы Casarea dus-aimieri и Bolyeria multicarinata. В национальном парке «Галапагосские острова» в Эквадоре в числе других эндемичных животных охраняются несколько подвидов слоновой черепахи Chelonoidis elephantopus, морская Amblyrhynchus cristatus и наземная Conolop-hus subcristatus игуаны. Гигантская черепаха Dipsachelis elephan-tina — один из основных видов охраняемых на о. Альдабра в Сейшельском архипелаге, отнесенном МСОП к особой категории международных охраняемых территорий. В прибре жных водах этого острова благодаря принятым мерам охраны за последние два десятилетия значительно возросла численность зеленой морской черепахи.
Земноводные и пресмыкающиеся принадлежат к числу основных охраняемых объектов во многих других национальных парках и заповедниках. Многочисленные виды этих животных обитают, например, в парках Тортуггеро и Корковадо на восточном и западном побережьях Коста-Рики. В первом из них особо охраняются гнездовые пляжи всех видов морских черепах и успешно функционирует специальная ферма по их разведению. С той же . [елью охраняются береговые пляжи в национальном парке Большой Барьерный Риф на северо-востоке Австралии и в некоторых других странах этого региона. Так, специально для охраны мест гнездования морских черепах выделен национальный парк Тертл-Айлендс на территории Малайзии.
Большое число псаммофильных и аридных видов ящериц и змей охраняются в Репетекском и Бадхызском заповедниках в СССР, заповеднике Уайт-Санд в штате Нью-Мексико в США и резервате Мапими в пустыне Чиуауа в Мексике. Специально для кактусов и обитающих в их сообществах 6 видов гремучих змей организован резерват Орган-Пайп-Кактес в пустыне Сонора на юго-западе США. Перечень подобных примеров можно продол-?кить.
В ряде заповедников успешно охраняются крокодилы. Таков национальный парк Эверглейдс в США на юге п-ова Флорида, где по разным оценкам обитает от 500 тыс. до 1 млн. миссисипских аллигаторов, не считая охраняемых здесь американских крокодилов Crocodylus acutus. Что касается аллигаторов, то именно нарастание их численности в условиях заповедной территории позволило исключить этот вид из Красной книги МСОП и даже разрешать его ограниченный промысел на юго-востоке США.
Благодаря принятым мерам охраны в ряде африканских стран выросла численность нильского крокодила Crocodylus niloticus, который по решению Комиссии по международной торговле видами дикой фауны и флоры с 1986 г. изъят из списков особо охраня
25
емых видов. Болы юе внимание уделяется охране крокодилов в Индии, где создано 11 специальных заповедников и функционирует более десятка центров по воспроизводству этих пресмыкающихся. В период с 1975 по 1982 г. за счет выращенных здесь особей была произгедена реинтродукция в первоначальные места обита ния 879 гавиалов Gavialis gangeticus, 493 болотных Crocodylus palustris и 190 гребнистых Ciocodylus porosus крокодилов. Крокодилы, гаттерия, а также отдельные виды черепах — немногие из пресмыкающихся, подорванную численность которых удалось местами в той или иной степени восстановить благодаря своевременно принятым мерам охраны.
При всем относительно благоприятном впечатлении, оставляемом действительным обилием имеющихся в мире разнообразных охраняемых территорий, необходимо иметь в виду, что это справедливо только в отношении усредненной площади планеты На самом же деле, и это особенно важно подчеркнуть, в субтропической и тропической зонах обоих полушарий все еще существуют обширные, изобилующие земноводными и пресмыкающимися более или менее неосвоенные территории, на которые вовсе не распространяются режимы какой-либо государственной или ведомственной охраны. Поэтому вне защиты на всех континентах продолжают оставаться многочисленные, в том числе узкоареальные и уязвимые виды и по; ;виды, будущность которых вызывает серьезные опасения. Создавшееся положение не изменится даже при том теоретически предсказуемом варианте, когда около 30% территории в разных странах для сохранения экологического баланса будут оставлены в состоянии, близком к естественному.
Так как возможности организации новых заповедных территорий рано или поздно будут лимитированы, необходимо при их выделении строго учитывать потребности в охране тех или иных видов или их комплексов. Данным вопросом специально занимается Комиссия по редким и исчезающим видам МСОП, в соста ie которой работают и герпетологи. Между тем действовать нужно незамедлительно, ибо узкоареальные виды и подвиды исчезают на глазах. Из множества возможных примеров этому остановимся лишь на нескольких. Так, в связи с интенсивным хозяйственным освоением территорий на юге Африки в ЮАР ареал одного из хамелеонов Bradipodion aestwoodi сократился всего до нескольких десятков квадратных км, а местообитания обитавшей здесь же редкой поясохвостой ящерицы 7 etradactylus taeniabronchum практически полностью освоены под сельскохозяйственные культуры. В Армении в связи со строительством и разрушением горных склонов исчез, или находится на крайнем пределе своей численности, эндемичный вид — гологлаз Чернова Ablepharus chernovi.
особую проблему представляет охрана земноводных и пресмыкающихся на урбанизированных территориях, в населенных пунктах и городах. В странах тропического региона многие синантропные виды этих животных хорошо приспособились к соседству с человеком и практически не требуют специальной охраны. Таковы
26
многочисленные виды разных родов домовых гекконов, ряд сцинковых, агамовых, игуановых и других ящериц и питающихся ими мелких ужовых змей. В городских и парковых водоемах встречаются многие бесхвостые земноводные и реже — черепахи. Например, на территории Ханоя и ряда других городов Вьетнама живут как минимум 10 видов амфибий и до 15 видов ящериц и змей. Многочисленны они и в таких крупных городах тропиков, как Хошимин, Джакарта, Си iranyp, Дели, Манила и др. Многие синантропные виды тропиков активны преимущественно в сумеречное и ночное время и днем встречаются редко.
В нашей стране более или менее обычны эти животные в населенных пунктах и городах Средней Азии и Кавказа, где обитают в городских парках, садах, приусадебных участках, на пустырях, кладбищах и в развалинах. Как это ни выглядит парадоксально, но в ряде случаев урбанизированные территории играют по отношению к земноводным и пресмыкающимся даже роль своеобразных заказников, обеспечивающих их сохранение в регионе. Например, в черте города Еревана в Армении встречается до 27 видов ящериц и змей, т. е. больше, чем на прилежащих полностью или частично освоенных пригородных территориях.
Иначе обстоит дело во многих густо населенных районах Европы, в том числе и в европейской части СССР. Встречающиеся здесь в городах и населенных пунктах земноводные и пресмыкающиеся подвержены значительному антропогенному прессу и, как правило, сильно угнетены. Таково, например, состояние 10 видов земноводных, зарегистрированных на территории Москвы, и 3 видов, спорадически встречающихся в Ленинграде. По другим данным, хотя численность и распределение земноводных в крупных городах значительно уступает естественным их биотопам, они способны успешно адаптироваться к мощной антропогенной нагрузке. Например, в условиях Минска обитают устойчивые популяции обыкновенной жабы, чесночницы, травяной и озерной лягушек и обыкновенного тритона. Названные виды успешно размножаются в захламленных и загрязненных водоемах, где весной наблюдается высокая концентрация их икры. Большое значение для сохранения земноводных и пресмыкающихся в разных странах Европы имеют рефугиальные биотопы, сохранившиеся в городских парках, приусадебных участках и кладбищах. Наличие во многих городах неасфальтированных зон способствует обмену особей между отдельными рефугиумами.
К системе мероприятий, разработанных для охраны городской герпетофауны, помимо законодательных актов важная роль принадлежит установке специальных преград вдоль участков дорог и улиц, пересекаемых земноводными в период нерестовых миграций. В ФРГ, Нидерландах, Швеции и Швейцарии в таких местах устраиваются низкие заборчики из полиэтиленовой пленки, двигаясь вдоль которых животные попадают в установленные на их пути ловчие цилиндры. Отсюда их периодически изымают для переноса в нерестовые водоемы.
27
Размножению земноводных на урбанизированных территориях способствует создание искусственных водоемов, для чего практикуется сохранение и заполнение водой старых карьеров. Во многих населенных пунктах устанавливаются охранные решетки на водостоках, препятствующие попаданию в них животных, двигающихся вдоль тротуарных поребриков по мостовой. Во все большем числе стран практикуется установка специальных предупреждающих знаков для водителей с изображением земноводных и пресмыкающихся, а также ведется широкая пропагандистская деятельность, призывающая население к охране этих животных.
РАЗВЕДЕНИЕ В НЕВОЛЕ КАК МЕТОД СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА РЕДКИХ ВИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Разведение в неволе, как один из методов сохранения видового разнообразия редких видов животных, успешно оправдало себя применительно ко многим млекопитающим и птицам. Накопившийся к настоящему времени мировой опыт разведения земно водных и пресмыкающихся свидетельствует о большой перспективности этого метода для сохранения также отдельных видев бесхвостых и хвостатых амфибий, ящериц, змей, крокодилов и черепах Оборотной стороной опубликования многочисленных Красных книг явилось резкое возрастание интереса к содержанию редких видов животных в неволе. Многократно возросший на мировом рынке спрос на этих животных привел к интенсификации их браконьерского изъятия из природы, но способствовал в то же время и разработке более совершенных методов разведения их в искусственных условиях.
Судя по информации, регулярно публикуемой в Международном Ежегоднике зоологических парков (International Zoo Yearbook), в многочисленных парках и созданных во многих странах центрах по разведению успешно разводятся и выращиваются сотни видов земноводных и пресмыкающихся, в том числе и числящихся в Красной книге МСОП. Представление об этом дает табл. IV, составленная по данным Международного ежегодника зоологических парков за 1977—1981 гг.
Как видно из данных таблицы, число разводимых редких видов земноводных и пресмыкающихся пока еще относительно невелико, однако имеются все основания утверждать, что в настоящее время существует реальная возможность разведения в неволе практически любого вида этих животных.
Достигнутые в этом направлении успехи связаны с применением гормонального стимулирования полового цикла самцов и самок, разработкой оптимальных температурных режимов содержания, рациональным кормлением молодых и взрослых животных, ультрафиолетовым облучением, использованием компьютерной
28
Таблица IV. Число видов и подвидов земноводных и пресмыкающихся, размножавшихся в зоопарках мира в 1977—1981 гг. (в скобках указано число видов, числящихся в Красной книге МСОП)
Группы животных Годы
1977 1978 1979 1980 1981
Земноводные Хвостатые 7 (1) 7 (1) 7 (2) 9 (3) 20 (3)
Бесхвостые 12 (0) 10 (0) 17 (1) 19 (0) 18 (0)
Пресмыкающиеся Черепахи 41 (4) 52 (7) 66 (7) 43 (7) 57 (9)
Крокодилы 7 (6) 14 (9) 14 (10) 12 (11) 16 (12)
Ящерицы 84 (4) 81 (2) 85 (3) 90 (6) 92 (4)
Змеи 151 (7) 130 (6) 164 (11) 161 (7) 198 (10)
Гаттерия — — 1 (1) 1 (1) —
техники при инкубировании и другими методами, разработкой которых занимаются специальные лаборатории.
Данные о разведении земноводных и пресмыкающихся регулярно публикуются в специальь .ix террариумистических журналах. Во многих странах, включая СССР, проводятся рабочие совещания, посвященные теоретическим и экспериментальным основам разведения амфибий и рептилий. В числе успешно разводимых видов этих животных числятся уже все редкие крокодилы, гаттерия, многие черепахи и редкие в природе ящерицы и змеи. Достигнутые успехи обеспечили реальную возможность реинтродукции некоторых редких и исчезающих видов в места их былого обитания и восстановления их исторического ареала. Например, на Дарвиновской научно-исследсвательской станции на Галапагосских островах выращено и выпущено в природу более тысячи особей различных подвидов слоновой черепахи, в Индии успешно осуществляется программа разведения и выпуска в природу некоторых крокодилов, в Карибском бассейне восстанавливаются гнездовые пляжи некоторых видов морских черепах, в Японии успешно разводятся гигантские саламандры и т. д. Первые успехи в этом направлении сделаны и в СССР. Так, в 1985—87 гг. в Армении были выпущены в природу около 2000 особей разведенных в Московском зоопарке сирийских чесночниц (Pelobates syriacus), которые числятся в Красных книгах СССР, Армении, Грузии и Азербайджана. Последующие наблюдения показали, что часть выпущенных особей успешно прижилась.
Реинтродукция земноводных и пресмыкающихся сильно облегчается тем, что их выпуск в природу, как правило, не сопровождается специфическими трудностями, неизбежно возникающими при попытках возвращения в естественную среду обитания выращенных в неволе млекопитающих и птиц. Как свидетельствует опыт, оказавшиеся на свободе не только молодые, но и длительное время обитавшие в неволе взрослые лягушки, саламандры, черепахи, ящерицы и змеи, обычно быстро осваиваются в естественной
29
обстановке и, успешно размножаясь, образуют со временем стойкие растущие популяции. Так, в некоторых районах США успешно закрепились интродуцированные из Европы настоящие ящерицы родов Lacerta и Podarcis, на южных о-вах Японии широко расселилась случайно попавшая сюда древесная игуана Anolis carolinen-sis, на юге Европы обитают и размножаются некоторые сбежавшие из террариумов экзотические ящерицы, змеи и черепахи, а на многих океанических о-вах широко расселились завезенные по морю сцинковые и гекконовые ящерицы. Известны случаи, когда тем или иным образом вселенные земноводные и пресмыкающиеся вступали в конкурентные отношения или даже вытесняли аборигенные виды этих животных.
Разведение с релью реинтродукции обязательно должно проводиться под контролем специалистов-систематиков, обеспечивающих генетическую чистоту выпускаемых в природу животных. Это связано с тем, что при террариумных скрещиваниях легко образуются межвидовые и особенно межпог видовые гибриды, засорение которыми естественной среды недопустимо. Несомненно, что реинтродукция разведенных в неволе видов целесообразна лишь при сохранении в природе их неразрушенных естественных местообитаний. Это относится и к тем нередким случаям, когда естественные островные местообитания сильно «засорены» вселенными млекопитающими, в частности крысами, полностью выедающими яйца и молодняк ящериц, змей и черепах. Например, по этой причине мало результативен выпуск молодых слоновых черепах на некоторые из Галапагосских островов, где могут существовать лишь не боящиеся хищников взрослые особи этих пресмыкающихся.
Как это ни печально сознавать, но сохранение некоторых исчезающих малочисленных видов пресмыкающихся, видимо, возможно только при содержании их в неволе. Такова, например, редчайшая мадагаскарская килегрудая черепаха анганока Astero-chelys yniphora, сохранившаяся в числе примерно 300 особей, треть которых обитает в неволе. Существующая низкая плотность популяции этого вида уже не обеспечивает возможность ее естественного воспроизводства, так как даже в условиях полувольерного содержания потомство от нее удалось получить лишь однажды.
Особую проблему представляет фермерское разведение в коммерческих целях крокодилов, черепах, крупных змей и лягушек.
В мире существует около 150 крокодиловых ферм, на которых содержится свыше 160 000 крокодилов примерно 18 видов. Выращиваемые здесь животные используются для получения кожи и мяса, что привело уже к заметному ослаблению промыслового пресса на природные популяции этих пресмыкающихся. На некоторых из ферм инкубируются не только яйца, отложенные в неволе, но и поставляемые из гнездовий в природе. При этом часто оказывается, что ущерб, наносимый природным популяциям, выше, чем общее число выращиваемых на фермах особей. В частности, сильно страдают от этого популяции редкого новогвинейского кро
30
кодила Crocodylus novaeguineae, молодняк которого доращивается на многочисленных фермах в Папуа-Новой Гвинее. Широкую известность получили также некоторые фермы по разведению морских черепах, в частности зеленой черепахи Chelonia mydas, численность которых была сильно подорвана многолетним нерегулируемым промыслом. Как и в случае с крокодилами, молодые черепахи в большинстве своем выращиваются из яиц, собранных в природе, что в значительной мере снижает природоохранительное значение фермерского разведения этих животных.
Последнее в полной мере может быть достигнуто лишь при переводе фермерского содержания на замкнутый цикл, т. е. использования на всех этапах только особей, разведенных в неволе.
На фермах успешно разводятся также некоторые виды съедобных лягушек, что позволяет снизить масштабы их промысла, прежде всего в странах Юго-Восточной Азии и в Северной Америке.
МЕЖДУНАРОДНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ В ДЕЛЕ ОХРАНЫ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
Создание в 1948 г. Международного Союза Охраны Природы (МСОП) (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources — IUCN) ознаменовало собой новый качественный этап в деле изучения и охраны редких и исчезающих видов животных мировой фауны. Ныне этот Союз представляет собой мощную международную неправительственную организацию со штаб-квартирой в г. Глен в Швейцарии, объединяющую представителей более чем 100 стран мира. Советский Союз представлен в ней как на правительственном уровне (Госагропром СССР и Академия наук СССР), так и на уровне общественных организаций (Всероссийское общество охраны природы). Под эгидой МСОП планируются, координируются и осуществляются многочисленные международные проекты, имеющие важнейшее значение для охраны редких, уязвимых и исчезающих животных, в том числе видов и подвидов земноводных и пресмыкающихся.
Одним из первых решений МСОП было создание постоянной международной «Комиссии службы выживания» (Survival Service Commission) или, как ее чаще называют, «Комиссии по редким и исчезающим видам». В рамках этой комиссии в числе других созданы также рабочие группы по земноводным и пресмыкающимся, крокодилам, черепахам и позднее — отдельно по морским черепахам, наземным черепахам и змеям. В состав их включены авторитетные ученые-герпетологи всего мира, в задачу которых входили, в частности, подготовка и составление списков видов животных, находящихся под угрозой исчезновения, а также рекомендация необходимых мер по их сохранению. Непосредственным результатом деятельности Комиссии по редким и исчезающим видам стало создание Красной книги МСОП, впервые опубликованной
31
в 1966 г. применительно к земноводным и пресмыкающимся в более полном виде в 1974 и 1979 гг. Первый том нового расширенного издания этой книги, повященный черепахам, крокодилам и гаттерии, вышел в 1982 г., в настоящее же время подготовлены к публикации последующие тома, посвященные змеям и чешуйчатым пресмыкающимся. В общей сложности к числу редких и исчезающих видов Красной книги МСОП по состоянию на 1987 г. отнесены 43 вида и подвида земноводных и 143 вида и подвида пресмыкающихся (табл. V).
Таблица V. Земноводные и пресмыкающиеся, включенные в Красную книгу МСОП и Приложения Международной конвенции о торговле видами дикой флоры и фауны (СИТЕС) по состоянию на 1 чнваря 1987 г.
Списки приложе-
Виды и подвиды Категории видов Красной книги МСОП ний к конвенции СИТЕС
ЗЕМНОВОДНЫЕ
Отряд хвостатые
Andrias davidianus Неопределенный 11
A. japonicus Редкий 11
Ambystoma dumerilii Редкий 11
A. lermaense Редкий 11
A. mexicanum Редкий 11
A. macrodactylum croceum Подвергающийся опасности —
A. tigrinum californiense Уязвимый —
Chioglossa lusitanica Уязвимый —
Batrachoseps ar id us Подвергающийся опасности —
B. simatus Редкий —
B. stebbinsi Редкий —
Plethodon larselli Неопределенный —
P. neomexicanus Уязвимый —
P. nettingi Уязвимый —
Typhlotryton spelaeus Редкий —
Typhlomolge rathbuni Подвергающийся опасности —
Hydromantes shastae Редкий —
H.brunus Редкий —
Phaeognathus hubrichti Редкий —
Eurycea папа Редкий —
Proteus anguineus Уязвимый
Отряд бесхвостые
Leiopelma archeyi Редкий —
L. hamiltoni Редкий —
L. hochstetteri Редкий —
Xenopus gilli Уязвимый
Discoglossus nigriventer Подвергающийся опасности —
Pelobates fuscus insubricus Подвергающийся опасности —
Eleutherodactylus jasperi Редкий —
Philoria frosti Редкий —
Rheobatrachus situs Уязвимый —
Atelopus varius zeteki — 1
Bufo retiformis Уязвимый 11
32
Продолжение табл. V
Виды и подвиды
Категории видов Красной книги МСОП
Списки приложений к конвенции СИТЕС
В. superciliaris —
В. periglenes Подвергающийся опасности
В. houstonensis Подвергающийся опасности
В. boreas nelsoni Неопределенный
В. exsul Уязвимый
Nectophrynoides ocadentalis Уязвимый
N. cryptus —
N. liberiensis —
N. malcolmi —
N. minulus —
N. osgoodi —
N. tornieri —
N. viviparus —
Hyla andersoni Редкий
Pseudacris steckeri Неопределенный
Nesomantis thomasseti Неопределенный
Sooglossus sechellensis Неопределенный
S. gardineri Неопределенный
Rheobatrachus situs —
Rh. vitellinus —
Conrana goliath Уязвимый
Rana hexsadactyla —
R. tigrina —
R. pipiens fischeri Подвергающийся опасности ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ Отряд Черепахи
Dermatemys mawii Уязвимый
Batagur basca Подвергающийся опасности
Callagur borneoensis Уязвимый
Clemmys muhlenbergii Неопределенный
Heosemys silvatica Неопределенный
Pseudemys alabamensis Неопределенный
P. felis Редкий
P. malonei Редкий
P. rubriventris bangsi Редкий
P. scripta callirostris Редкий
T errapene coahuila Уязвимый
Geoclemys hamiltoni —
Kahuga tecta —
Melanochelys tricarinata —
Morenia ocellata —
Rhinoclemmys areolata Недостаточно изученный
Rh. rubida Недостаточно изученный
Terrapene coahuila Уязвимый
Kinosternon angustipons Редкий
K. creaseri Редкий
K. dunni Редкий
K. flavescens spooneri Подвергающийся опасности
Sternotherus minor depressus Н еопреде ле н ный
2—1209
1 1
1
1 1
1 1
1
11
11
11
11
33
Продолжение табл. V
Виды и подвиды
Категории видов Красной МСОП
Списки приложений к конвенции СИТЕС
Chelonoidis elephantopus (11 подвидов)
Ch. carbonaria
Ch. chilensis
Ch. denticulata
Manouria emys
M. impressa
Indotestudo forsteni
I. travancorica
Asterochelys yniphora
A. radiata
Geochelone angulata
G. elegans
G. pardalis
G. sulcata
Gopherus agassizii
G. berlandieri
G. flavomarginatus
G. polyphemus
Dipsochelys elephantina
Malacochersus tornieri
Psammobates geometricus
P. tentorius
P. oculifer
Pyxis planicauda
P. arachnoides
Chersine angulata
Homopus boulengeri
H. femoralis
H. signatus
H. areolatus
Kinixis belliana
K. erosa
K. homeana
Agrionemys horsfieldi
Testudo graeca
T. hermannii
T. kleinmanni
T. marginata
Erymnochelys madagascariensis
Podocnemis erythrocephala
P. expansa
P. lewyana
P. sextuberculata
P. unifilis
P. vogli
Peltocephalus tracaxa
Batrachemys dahli
Phrynops hogei
P. rufipes v
Platemys pallidipectoris
P. spixii
Подвергающийся опасности
Недостаточно изученный Недостаточно изученный
Недостаточно изученный
Недостаточно изученный Редкий
Недостаточно изученный
Особо уязвимый
Уязвимый
Уязвимый
Неопределе нный
У язвимый
Уязвимый
Редкий
Недостаточно изученный
Подвергающийся опасности
Неопределенный
Неопределенный
Уязвимый
Уязвимый
Неопределенный
Неопределенный
Недостаточно изученный
Уязвимый
Неопределенный
Недостаточно изученный Уязвимый
1
11 11
11 11
11 11
11
1
1
11 11 И 11
11
11 11 11
1
11
1 11 11
11 II 11 11
11 11 11 11
11 И 11 11
11 и 11
11
11 11
11
11
Неопределенный Неопределенный Недостаточно изученный Редкий
Недостаточно изученный
34
Продолжение табл. V
Виды и подвиды
Категории видов Красной книги МСОП
Списки приложений к конвенции СИТЕС
Pseudoemidura umbrina Подвергающийся опасности 1
Carettochelys insculpta Недостаточно изученный —
Lissemys punctata — 1
Trionyx nigricans Редкий —
T. ater — 1
T. gangeticus — 1
T- hurum — 1
Caretta caretta Уязвимый 1
Chelonia mydas Подвергающийся опасности 1
Ch. depressa — 1
Eretmochelys imbricata Подвергающийся опасности 1
Lepidochelys kempii Подвергающийся опасности 1
L. olivacea Подвергающийся опасности 1
Dermochelys coriacea Подвергающийся опасности 1
Отряд Крокодилы
Alligator mississippiensis — Исключен
A. sinensis Подвергающийся опасности 1
Caiman crocodilus apapopriensis Неопределенный 1
C. crocodilus crocodilus Уязвимый 11
C. c. fuscus Уязвимый 11
C. c. yacare Неопределенный 11
C latirostris Подвергающийся опасности 1
Melanosuchus niger Подвергающийся опасности 1
Paleosuchus palpebrosus —- 11
P. trigonatus — 11
Osteolemus tetraspis Неопределенный 1
O. osborm -— 11
Crocodylus acutus Подвергающийся опасности 1
C. cataphractus Неопределенный 1
C. intermedins Подвергающийся опасности 1
C. johnstoni Уязвимый 11
C. mindorensis Подвергающийся опасности И
C. moreletii Подвергающийся опасности 1
C. niloticus Находящийся вне опасности 1
C. novaeguineae Уязвимый 1
C. palustris Уязвимый 1
C. porosus Подвергающийся опасности 1
C. rombifer Подвергающийся опасности 1
C. siamensis Подвергающийся опасности 1
Tomistoma schlegelii Подвергающийся опасности 1
Gavialis gangeticus Подвергающийся опасности 1
Отряд Клювоголовые
S phenodon punctatus Редкий 1
Отряд Чешуйчатые пресмыкающиеся
Подотряд Ящерицы
Nactus serpensinsida Редкий 11
Oedura reticulata Уязвимый —
Phelsuma guentheri Редкий и
35
2*
Продолжение табл. I'
Виды и подвиды Категории видов Красной книги МСОП Списки приложений к конвенции СИТЕС
Ph. edvardnewtoni Редкий 11
Ph. sp. (остальные 23 вида) — 11
Paradelma orientalis 11
Xantusia riversiana Редкий
Hydrosaurus pustulatus Уязвимый
Uromastix spp. (15 видов) — 11
Brookesia (20 видов) 11
Chamaeleo spp. <49 видов) — 11
Amblyrhynchus cristatus (все 7 под- Редкий 11
видов)
Brachylophus brevicephalus — 11
В. fasciatus Подвергающийся опасности 11
Conolophus pallidus Редкий 11
C. subcristatus Уязвимый 11
Iguana iguana 11
I. delicatissima „ 11
Gambelia wislizenii situs Подвергающийся опасности
Cyclura baelopha Редкий 1
C. carinata (2 подвида) Редкий 1
C. cornuta stejnegeri Уязвимый 1
C. cychlura (3 подвида) Редкий 1
C. nubila Уязвимый 1
C. pinguis Подвергающийся опасности 1
C. rileyi (3 подвида) Подвергающийся опасности 1
C. ricordi 1
C. collei — 1
Phrynosoma coronation blainvillei 11
Sauromalus varius — 1
Anolis roosvelti Подвергающийся опасности
Cordylus spp. (все 12 видов) 11
Pseudocordylus spp. (все 5 ви- , 11
дов)
Cnemidophorus hyperithrus Уязвимый 11
Crocodylurus lacertinus — 11
Dracaena guianensis — 11
Tupinambis rufescens — 11
T. teguixin — 11
Ameiva polops Уязвимый
Podarcis filfolensis Редкий —
Gallotia simonyi Подвергающийся опасности —
Gongylomorphus bojerii fontenayi Редкий —
Leiolopisma telfairii Редкий —
Macroscincus cocteaui Неопределенный —
Anniella pulchra nigra Подвергающийся опасности —
Elgaria panamentinus Редкий —
Heloderma horridum horridum Неопределенный —
H. h. alvarezi Неопределенный —
H. h. exsasperatum Неопределенный —
H. suspectum suspectum Уязвимый —
H. s. cinctum Уязвимый —
Varanus bengaliensis — 1
V. flavescens — 1
36
Продолжение табл. V
Виды и подвиды Категории видов Красной книги МСОП Списки приложений к конвенции СИТЕС
И. griseus caspius Уязвимый 1
V. komodoensis Редкий 1
Car anus spp. (остальные 25 видов) — 11
Подотряд змеи
Typhlops monensis Редкий 1
Acrantophis dumerili — 1
A- madagascariensis — 1
Bolyeria multicarinata Подвергающийся опасности 1
Casarea dussumieri Подвергающийся опасности 1
Epicrates inornatus Подвергающийся опасности 1
E. monensis Редкий 1
E. subflavus Уязвимый 1
E. striatus fosteri Редкий 11
E. angulifer Неопределенный 11
Epicrates spp. (остальные 5 видов) — 11
Charina bottae umbritica
Python molurus (2 подвида) Уязвимый 1
Python spp. (7 видов) — 1
Sanzinia madagascariensis — 1
Aspidites melanocephalus — 11
A. ramsayi — 11
Boa constrictor — 11
Bothrochilus ssp. (9 видов) — 11
Calabaria reinchardtii — 11
Candoia aspera — 11
C. bibroni — 11
C. carinata — 11
Charina bottae — 11
Chondropython viridis — 11
Corallus sp. (3 вида) — 11
Eryx spp. (9 видов) — 11
Eunectes spp. (4 вида) — 11
Exiliboa placata — 11
Lichanura spp. (2 вида) — 11
Loxsocemus bicolor — 11
Morelia spp. (6 видов) — 11
Trachyboa boulengeri — 11
T. gularis — 11
tropidophis spp. (14 видов) — и
Vngaliophis continentalis — 11
U. panamensis — 11
Xenoboa cropanii — 11
Clelia clelia — 11
Cyclagras gigas — 11
Elachistodon westermanni — 11
Thamnophis couchi gigas Редкий 11
Th. couchi hammoni Редкий 11
Th.sirtalis tetrataenia Подвергающийся опасности —
Masticophis flagellum ruddocki Редкий —
M. lateralis euryxanthus Редкий —
Drymarchon corais couperi Уязвимый —
37
Продолжение табл. V
Виды и подвиды Категории видов Красной книги МСОП Списки приложений к конвенции СИТЕС
Nerodia fasciata taeniata Редкий __
Hoplocephalus bungaroides — 1
Naja oxiana Подвергающийся опасности —
Ogmodon vitianus Уязвимый —
Vipera lebetina schweizeri Уязвимый —
V. ammodytes transcaucasiana Редкий —-
V. raddei Редкий —
V. latifi Подвергающийся опасности —
Crotalus unicolor Редкий —
C. willardi willardi Уязвимый —
C. w. situs Подвергающийся опасности —
C. w. meridionalis Подвергающийся опасности —
C. w. amabilis Подвергающийся опасности —
С. и’, obacurus Подвергающийся опасности —
По мнению специалистов, в последующих изданиях общее число их будет расширено как минимум до 250. Применительно к крокодилам и черепахам в последнем (1982) издании Красной книги МСОП приняты следующие 7 категорий: I — вымершие (Extinct) таксоны, представители которых ни разу не встречались в природе на протяжении последних 50 лет. II — угрожаемые (Endangered) таксоны, находящиеся под реальной угрозой исчезновения, сохранение которых невозможно без осуществления специальных мер охраны. К этой же категории отнесены виды, считавшиеся вымершими, но хотя бы однажды встреченные в природе за последние 50 лет. III — уязвимые (Vulnerable) таксоны, которым в настоящее время не угрожает вымирание, но которые из-за низкой численности являются кандидатами для отнесения их к категориям I и II. IV — редкие (Rare) таксоны, имеющие очень ограниченный ареал, дальнейшее сокращение которого опасно для их существования. V — неопределенные (Inteterminale) — таксоны, отнесенные к одной из последних четырех категорий, но в отношении которых нет достаточно полной информации. VI — восстановленные виды (Out of danger), находившиеся ранее под угрозой исчезновения, но благодаря принятым мерам охраны находящиеся сейчас вне опасности. VII — недостаточно изученные (Insufficiently known) таксоны, предположительно находящиеся в угрожаемом состоянии, точная информация в отношении которых отсутствует. В 1984 г. на Ассамблее МСОП в Мадриде была принята важная дополнительная категория, касающаяся особо уязвимых видов и подвидов, находящихся на грани вымирания. Из пресмыкающихся к их числу отнесена крайне редкая мадагаскарская черепаха. или ангонока Asterochelys yniphora, общая численность которой не превышает сейчас 300 экземпляров, и оринокский крокодил Crocodylus intermedins, все популяции которого насчитывают не
38
более 1500 особей. В первоначальный список последней категории были рекомендованы, кроме того, китайский аллигатор Alligator sinensis и боливийская жабоголовая черепаха Phrynops dahli, численность которых на сегодняшний день также внушает серьезные опасения.
Помимо перечисленных выше, применительно к герпетофаунам отдельных стран были использованы также' некоторые дополнительные категории. Так, в списке редких и находящихся под угрозой исчезновения земноводных и пресмыкающихся США числятся категории периферийных (Peripheral) и уничтоженных (Extirpated) видов. В первом случае имеются в виду виды и подвиды, встречающиеся в том или ином штате только на крайней границе своего ареала, а во втором — по всей видимости уже исчезнувшие виды, существование которых не подтверждается новыми находками, сделанными за последние 25 лет.
Издание Красной книги МСОП повлекло за собой публикации многочисленных национальных и региональных книг и списков редких и исчезающих видов животных отдельных территорий и стран. В 1978 г. вышла в свет Красная книга СССР, издание которой было приурочено к открытию в Ашхабаде XIV Генеральной ассамблеи МСОП. Вошедшие в нее 8 видов земноводных и 21 вид пресмыкающихся предварительно были отобраны советскими герпетологами при координации Герпетологического комитета АН СССР, при котором начиная с 1985 г. функционирует Комиссия по редким видам земноводных и пресмыкающихся отечественной фауны. В 1984 г. опубликовано второе, расширенное издание Красной книги СССР, включающее уже 9 видов земноводных и 37 видов пресмыкающихся. Вышла также Красная книга РСФСР (1985) и Книги ряда союзных республик, данные о которых сведены в табл. VI.
Таблица VI. Земноводные и пресмыкающиеся, числящиеся в Красных книгах СССР и союзных республик. Римскими цифрами указаны категории охраны (см. текст)
Виды Красные книги
СССР РСФСР УССР БССР КазССР УзССР ТССР КиргССР ГССР | АрмССР
Семиреченский тритон Rano-don sibiricus
Уссурийский тритон Onycho-dactylus fisheri
Альпийский тритон Trit иг us alpestris
Карпатский тритон Triturus montandoni
Земноводные
111 III
III II
II II
II II
39
Продолжение табл. VI
Виды Красные книги
СССР РСФСР УССР БССР КазССР Уз ССР ТССР КиргССР ГССР АрмССР
Малоазиатский тритон Тriturus II II
vittatus
Кавказская саламандра Мег- II
tensiella caucasica Сирийская чесночница Peloba-tes syriacus I
Кавказская крестовка Pelody- 11 II
tes Caucasians Камышовая жаба Bufo cala-mita II II II II
Прыткая лягушка Rana dalma-lina II
Малоазиатская лягушка Rana macrocnemis
Пресмыкающиеся
Дальневосточная черепаха Trionyx sinensis II II
Средиземноморская черепаха Testudo graeca I I
Болотная черепаха Emys orbicularis Туркменский эублефар Euble-pharis turcmenicus III II
Гладкий геккончик Alsophylax laevis II
Панцирный геккончик Alsophylax loricatus II
Пискливый геккончик Alsophylax pipiens Бугорчатый геккончик Bunopus tuberculatus III
Крымский геккон Cyrtopodion Ill III
kotschyi Колючехвостый геккон Cyrtopodion spinicauda III
Мелкочешуйчатый геккон Cyrtopodion longipes III
Туркменский геккон Cyrtopodion turcmenicus III
Руинная агама Trapelus rude- I
ratus
Закавказская круглоголовка Phrynocephalus helioscopus persi- I
cus
Пятнистая круглоголовка Phrynocephalus maculatus I
Хентунская круглоголовка Phrynocephalus rossicowi III
40
II
I I
I
I I
II
III
II
III
III
III
III
III
1
II
Продолжение табл. VI
Пестрая круглоголовка Phrynocephalus versicolor
Круглоголовка Штрауха
Phrynocephalus strauchi
Желтопузик Pseudopus apodus
Серый варан Varanus griseus II
Полосатая ящурка Eremias scripta pherganensis
Разноцветная ящурка Eremias I arguta
Чернопятнистая ящурка Eremias nigrocellata
Таджикская ящурка Eremias regeli
Гологлаз Чернова Ablepharus III chernovi
Полосатый гологлаз Ablepharus bivittatus
Змееящерица Чернова Ophio- IV morus chernovi
Глазчатый халцид Chalcides IV ocellatus
Длинноногий сцинк Eumeces schneideri
Дальневосточный сцинк Eume- IV ces latiscutatus
Золотистая мабуя Mabuya au-rata
Стройная змееголовка Ophisops elegans
Малоазиатская ящерица La- I certa parva
Турецкая ящерица Lacerta III clarcorum
Копетдагская скальная ящерица Lacerta def Hi ppi
Стройный удавчик Eryx elegans III
Восточный удавчик Eryx tata-ricus
Западный удавчик Eryx jaculus
Поперечнополосатый волкозуб IV Lycodon striatus
v Афганский литоринх Lytho- III rhynchus ridgewayi
Черноголовый ринхокадамус III Rhynchocalamus melanocephalus
Отиейниковый эйренис Eirenis collaris
Смирный эйренис Eirenis mo-destus
III
IV
IV
II
III
HI
II
II
I
II I I II I
I
I
III
I
I
II
IV
IV
III
III
I
III
III III
III II
IV
III
III
IV
41
Продолжение табл. VI
Виды Красные книги
СССР РСФСР УССР БССР 1 КазССР УзССР TCCP КиргССР ГССР | АрмССР 1
Леопардовый полоз Elaphe si- I III tula
Эскулапов полоз Elaphe lon- 11 III II
gissima Закавказский полоз Elaphe ho-henackeri Четырехполосый полоз Elaphe II II II III II III III
quatuorlineata Японский полоз Elaphe japo-nica Желтобрюхий полоз Coluber jugularis Полосатый полоз Coluber spinalis Оливковый полоз Coluber naja-dum Краснополосый полоз Coluber rhodorhachis Поперечнополосатый полоз Coluber karelini Большеглазый полоз Ptyas mu-cosus Медянка Coronella austriaca Изменчивый олигодон Oligodon taeniolatus Обыкновенная кошачья змея Telescopus f allax Иранская кошачья змея Telescopus rhynopoma Бойга Boiga trigonatum Кавказская гадюка Vipera ka-znakowi Степная гадюка Vipera ursini Малоазиатская гадюка Vipera raddei Носатая гадюка Vipera ammo-dytes Гюрза Vipera lebetina Обыкновенный щитомордник Agkistrodon halys Среднеазиатская кобра Naja III I III IV IV III II III I III III II III I III I I I I II III III IV IV I II III II III (II III
oxiana
Из семи категорий, принятых в Красной книге МСОП применительно к фауне нашей страны, в несколько модифицированном виде использованы только пять: I — виды, находящиеся под угрозой исчезновения, спасение которых уже невозможно без проведения специальных мер; II — виды, численность которых относительно высока, но подвержена катастрофически быстрому сокраще
42
нию; П1 — редкие виды, могущие исчезнуть при неблагоприятном изменении среды обитания; IV — виды с недостаточно изученной экологией, недостаток сведений о которых не позволяет достоверно отнести их ни к одной из вышестоящих категорий, и V — восстановленные виды, состояние которых благодаря принятым мерам опасений больше не вызывает.
Отдельными приложениями к Красным книгам МСОП издаются «Черные списки», включающие перечни видов и подвидов тех или иных групп животных, полностью вымерших за период с 1600 г. до наших дней.
Опубликование Красных книг и многочисленных списков редких и исчезающих видов животных стимулировало принятие в разных странах специальных законодательных актов, направленных на действенную охрану животных. Важную роль в этом отношении сыграл принятый в 1980 г. государственный Закон Союза Советских Социалистических Республик об охране и использовании животного мира, которым «регулируются отношения в области охраны и использования диких животных (млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и земноводных, рыб, а также моллюсков, насекомых и других, обитающих в состоянии естественной свободы на суше, в воде, атмосфере и в почве...» (статья 2). Раздел II этого закона посвящен вопросам пользования животным миром, причем в числе прочих мер предусматриваются охрана среды обитания, условий размножения и путей миграций животных и предотвращение их гибели при осуществлении производственных процессов. Статья 26 раздела III посвящена охране редких и находящихся под угрозой уничтожения видов животных, занесенных в Красную книгу СССР и Красные книги союзных республик. Во исполнение этого закона в 1983 г. Совет Министров СССР постановил запретить на всей территории страны добывание животных и растений, относящихся к видам, занесенным в Красную книгу СССР. Распоряжением Президиума АН СССР от 22 августа 1986 г. принято также Положение об институтах-кураторах редких и находящихся под угрозой исчезновения видах (подвидах) животных. Предусматривается, что эти институты должны вести постоянный сбор и анализ научной информации по состоянию и охране курируемых видов, разрабатывать предложения по повышению эффективности их охраны и осуществлять координацию проводимых в стране исследований.
К настоящему времени таким курированием охвачено 5 из 9 видов земноводных и 16 из 34 видов пресмыкающихся, занесенных в Красную книгу СССР.
В 1985 г. был принят указ Президиума Верховного Совета СССР «Об административной ответственности за нарушение законодательства об охране и использовании животного мира». Соответственно разработаны «Таксы для исчисления размера взыскания за ущерб, причиненный незаконным добыванием или уничтожением животных, относящихся к видам животных, занесенных в Красную книгу СССР». В частности за земноводных и пресмы-
43
кающихся предусмотрены денежные штрафы от 10 до 100 руб. В случаях же незаконного добывания или уничтожения этих животных на территории государственного заповедника или национального парка денежный штраф взимается в трехкратном размере. Сходные правительственные законодательства в отношении редких и исчезающих животных приняты во многих странах мира. Например, в Англии, вся герпетологическая фауна которой находится под охраной, за уничтожение обыкновенной гадюки предусмотрен штраф в 2 тыс. фунтов стерлингов!
Важным событием в деле охраны редких и исчезающих животных стало принятие в 1973 г. в Вашингтоне специальной Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora CITES). Конвенция вступила в силу с 1 июля 1973 г. и в настоящее время подписана более чем 90 странами, в том числе и СССР. Утверждены списки видов животных и растений, экспорт, реэкспорт и импорт которых, а также их частей или дериватов, регулируются в соответствии с Конвенцией СИТЕС. Соответствующие списки сведены в три Приложения, включающие соответственно: I — перечень видов, находящихся под угрозой исчезновения, торговля которыми запрещена. II — виды, не находящиеся под прямой угрозой исчезновения, но могущие оказаться такими в случае, если торговля ими не будет строго регламентирована. В Приложение III любая из подписавших Конвенцию стран может включить редкие виды своей фауны, торговля которыми регламентируется в ее пределах.
Списки включенных в Приложения видов периодически пересматриваются на съездах государств-участников Конвенции, а в промежутках между съездами предлагаемые изменения публикуются в бюллетенях МСОП.
По данным на 1987 г. в списки конвенции СИТЕС включено 20 видов и подвидов земноводных и 395 видов и подвидов пресмыкающихся Вместе взятые они составляют примерно 3,6% видов этих животных мировой фауны (см. табл. IV).
Оборотной стороной создания Красных книг и заключения Конвенции СИТЕС стало быстрое повышение интереса к охраняемым видам со стороны любителей-террариумистов и как следствие этого возникновение неуправляемого «черного рынка». За последние годы в разных странах констатированы многочисленные случаи контрабандного вывоза земноводных и пресмыкающихся, что особенно характерно для Южной Америки, Юго-Восточной Азии, тропической Африки и Австралии. В США Служба охраны рыбных ресурсов и живой природы вскрыла подпольный синдикат, длительное время осуществлявший перепродажу пресмыкающихся и птиц, занесенных в Красную книгу МСОП или же охраняемых местными федеральными законами. Ими было конфисковано большое число коралловых змей, стоимость которых составляет на черном рынке до 200 долларов за экземпляр.
44
Таможенная служба многих стран задерживает контрабандно провозимых земноводных и пресмыкающихся, пользуясь услугами экспертов-герпетологов, устанавливающих видовую принадлежность животных. Известен случай, когда в Лондонском аэропорту в 1986 г. были конфискованы 500 экз. редких стенных ящериц Podarcis pityusensis, 410 из которых пали во время транспортировки. Оставшиеся в живых 90 особей возвращены в природу на о. Ибиза в группе Балеарских о-вов, откуда они были вывезены браконьерами.
Среди других международных организаций, деятельность которых чрезвычайно важна для дела охраны диких животных, необходимо особо выделить основанный в 1961 г. Всемирный фонд охраны природы (World Wildlife Fund — WWF), тесно связанный с МСОП. За четверть века своего существования фонд субсидировал более 3 тыс. различных проектов примерно в 150 странах мира на сумму свыше 60 млн. долларов.
Разносторонние мероприятия, связанные с охраной внешней среды, а следовательно, и с сохранением дикой флоры и фауны, осуществляются в рамках международного сотрудничества по программе ЮНЕСКО «Человек и Биосфера» — МАБ (Man and Biosphere). Более чем в 100 странах, участвующих в этой программе, созданы национальные комитеты, организующие и координирующие соответствующие национальные исследования. Среди многих международных проектов, осуществляемых МАБ, особенно важны исследования, определяемые такой актуальной тематикой, как экологическое воздействие возрастающей деятельности человека на тропические и субтропические лесные экосистемы, влияние ее на пастбищные земли и динамику аридных и полуаридных экосистем, сохранение природных районов и имеющегося в них генетического материала и др. С названной тематикой перекликаются задачи разработанной МСОП совместо с ЮНЕП (Программа ООН по окружающей среде) «Всемирной стратегии охраны природы», принятой в 1980 г. Одна из важнейших задач, определяемых этим документом, — сохранение экосистем земли и генетического разнообразия населяющих нашу планету живых организмов. Созданная при МСОП Комиссия по национальным паркам и другим охраняемым территориям периодически издает списки охраняемых территорий мира с указанием их площади, года образования и статуса. Последний такой список опубликован в 1985 г.
Основная нагрузка в рамках МСОП, связанная с разработкой и проведением в жизнь мероприятий по охране и изучению редких и исчезающих видов, лежит на Комиссии службы выживания и на действующих в ее составе многочисленных рабочих группах. Применительно к земноводным и пресмыкающимся большая работа в этом отношении выполнена рабочими группами по морским и наземным черепахам и крокодилам, что позволило подготовить и опубликовать том Красной книги МСОП (1982). В 1982 г. в Мадрасе состоялось первое заседание рабочей группы по змеям, на котором были всесторонне рассмотрены вопросы, связанные с по
45
пуляциями видов змей в Индии, и составлен список редких и эндемичных видов, нуждающихся в охране. Позднее эта группа рассмотрела вопрос о состоянии и охране редких эндемичных видов змей в Центральной Америке, Австралии и Европе.
Среди программ, выполняемых названными рабочими группами, назовем также провозглашенную на Генеральной ассамблее МСОП в Мадриде (1984) и рассчитанную на 4 года операцию «Наземная черепаха» («Operation Tortoise»). Цель ее — предотвратить сокращение численности многих уязвимых видов этих пресмыкающихся. К таковым отнесены прежде всего мадагаскарская ангонока Asterochelys yniphora, обитающая в Индонезии на Сулавеси Indotestudo forsteni, а также средиземноморские виды Testudo graeca, Т. hermanni и Т. marginata.
Насыщенная программа запланирована и рабочими группами по пресноводным и морским черепахам и крокодилам. Обширная многоплановая работа, связанная с охраной многих видов земноводных и пресмыкающихся Европы, проводится в рамках Европейского герпетологического общества (Societas Europaea Herpetolo-gica) специально учрежденным с этой целью комитетом. В частности, здесь разработана детальная программа охраны и изучения этих животных в заповедниках и резерватах континента.
Чрезвычайно важную роль в деле охраны и изучения редких и исчезающих видов играет многоплановая издательская деятельность МСОП. Повседневная работа этой организации и связанных с ней учреждений подробно отражается в выходящем с 1969 г. ежеквартальном Бюллетене МСОП («IUCN Bulletin»), публикующем также информацию о результатах деятельности рабочих групп Комиссии по редким и исчезающим видам. Более детально работа этой Комиссии освещается в регулярно публикуемом информативном справочнике «Species Survival Commision Newsletter». Деятельность Конвенции по международной торговле видами дикой фауны подробно освещается в ежеквартально выходящем под эгидой Всемирного фонда охраны природы торговом справочнике «Traffic Bullitin».
Вопросы охраны преимущественно европейской герпетофауны освещаются в журнале «Новости герпетофауны» («Herpetofauna News»), субсидируемом английским филиалом Всемирного фонда охраны природы.
Среди ряда журналов, специально посвященных вопросам охраны животного мира, особенного внимания заслуживает «Огух», издаваемый с 1962 г. Британским обществом охраны фауны. Аналогичной тематике в значительной мере посвящены издающиеся под эгидой МСОП международные журналы «Environmental Conservation» и «Nationalpark». С 1987 г. стал выходить ежеквартальный орган одноименного международного общества «Conservation Biology». Вопросам охраны земноводных и пресмыкающихся регулярно посвящаются специальные пленарные заседания на съездах международных и национальных герпетологических обществ, в том числе на Всесоюзных герпетологических
46
конференциях в СССР. В огромной международной литературе, посвященной редким видам амфибий и рептилий и вопросам их охраны, помогает ориентироваться введение с 1970 г. специальных рубрик в тематических указателях известного зоологического справочника «Zoological Record». С 1981 г. аналогичная рубрикация введена также в советских «Реферативных журналах».
Выполненные под руководством отдельных лиц наиболее выдающиеся достижения в области охраны редких и исчезающих видов растений и животных мировой фауны регулярно отмечаются Золотой медалью, учрежденной Всемирным фондом охраны дикой природы. За организацию и осуществление мероприятий по сохранению в Карибском бассейне зеленой морской черепахи одним из первых этой награды был удостоен крупный американский герпетолог профессор Арчи Карр. Учрежденной МСОП премией имени Питера Скотта за мероприятия в области охраны эндемичной фауны Маврикия, в частности за организацию герпетологического заповедника на о. Раунд, награжден в 1984 г. маврикийский герпетолог Вахаб Оваделли.
Применительно к герпетофауне Европы большое значение имеет «Конвенция по охране европейских видов дикой фауны и их мест обитания», принятая в 1979 г. в Берне в Швейцарии и подписанная к настоящему времени 20 западноевропейскими странами. Приложение к Бернской конвенции включает также ряд охраняемых видов земноводных и пресмыкающихся, дополняя известные списки Вашингтонской конвенции — СИТЕС.
Той же задаче посвящены развернутые в 1980 г. под эгидой ЮНЕП (Конвенция по охране окружающей среды ООН) мероприятия, направленные на охрану местообитания земноводных и пресмыкающихся, обитающих в странах, окружающих Средиземное море. В соответствующий список включены 30 средиземноморских видов и подвидов земноводных, ящериц, змей и черепах, в том числе ряд эндемиков, обитающих на островах.
Чрезвычайно важную роль в деле охраны земноводных и пресмыкающихся призваны играть созданные во многих странах национальные герпетологические общества, многие из которых имеют свои печатные издания. Именно эти общества выполняют изначальную задачу по выявлению редких и нуждающихся в охране видов, обитающих в том или ином регионе.
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИСЧЕЗНУВШИЕ С 1600 г.
Судя по сохранившимся коллекционным материалам и некоторым архивным данным, отдельные виды земноводных и пресмыкающихся по разным причинам вымерли на Земле уже после 1600 г., принятого Международным союзом охраны природы за точку отсчета при составлении так называемых «черных списков», включающих исчезнувшие за этот период виды животных.
47
Согласно данным, суммированным Р. Хоннегером (R. Honneger, 1981), с 1600 г. до наших дней на земле вымерло в общей сложности 30 видов и подвидов земноводных и пресмыкающихся, подавляющее большинство которых обитали на океанических островах Старого и Нового Света. Список этот, безусловно, не полон, ибо мы не располагаем информацией о состоянии сотен описанных в разное время видов этих животных, известных науке всего по одному или нескольким коллекционным экземплярам. Возможно, что многие из них к настоящему времени также вымерли в связи с произошедшими необратимыми изменениями условий внешней среды, в частности уничтожением дождевых тропических лесов в странах Азии, Африки и Южной Америки. Список, составленный Р. Хоннегером, с дополнениями и изменениями, касающимися номенклатуры указанных этим автором видов, приводится ниже.
ЗЕМНОВОДНЫЕ
Отряд Хвостатые Ordo Caudata
Семейство Углозубы Familia Hinobiidae
Туркестанский углозуб Hynobius turkestanicus Nikolsky, 1909. Известен всего по четырем экземплярам, описанным в начале нашего века из Средней Азии без указания более точного места нахождения («между Самаркандом и Памиром»), В дальнейшем, несмотря на целенаправленные поиски, ни разу более не наблюдался и не исключено, что в настоящее время вымер в результате разрушения местообитаний.
Отряд Бесхвостые
Ordo Salientia, или Anura
Семейство Круглоязычные Familia Discoglossidae
Израильская украшенная лягушка Discoglossus nigriventer Mendelsohn et Steinitz, 1943. Впервые обнаружена в 1940 г. .на восточном берегу оз. Хуле в северном Израиле. После описания по пяти экземплярам в 1943 г. ни разу здесь более встречена не была и в настоящее время, видимо, исчезла в связи с осушением прилегающих к озеру болот. Не исключено существование этого вида в соседних районах западной Сирии.
48
Семейство Настоящие лягушки Familia Ranidae
Вегасская леопардовая лягушка Rana опса Соре, 1875. Под названием Rana pipiens fisheri Steineger впервые описана в 1893 г. из окрестностей Лас-Вегаса в штате Невада в США. Позднее была отождествлена с ранее описанным видом Rana опса Соре, известным из нескольких пунктов в долине р. Виргиния в штатах Юта, Аризона и Невада. Популяция в районе Лас-Вегеса в настоящее время исчезла в результате мелиорации и разрушения местообитаний. Снижению численности и вымиранию здесь этого вида, видимо, способствовало вселение крупной лягушки-быка R. catesbi-апа, способной поедать молодняк, а также форелей, выедающих в водоемах икру. Состояние популяций, обитавших в долине р. Виргиния, точно не выяснено.
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Подотряд Ящерицы Subordo Lacertilia Owen
Семейство Цепкопалые, или Гекконы Familia Gekkonidae
Дневной геккон Ньютона Phelsuma edwardnewtoni (Vinson, 1969). Встречался на о. Родригес и мелких соседних в группе Ма-скаренских о-вов. На о. Родригес окончательно исчез к 1874 г., а на соседнем о. Фрегат последний раз наблюдался в 1917 г. Специальные поиски, проведенные на обоих о-вах в 1963 г., оказались безрезультатными. Видимо, этот известный всего по 6 коллекционным экземплярам, крупный, ярко окрашенный в зеленые и голубые тона геккон в начале нашего века был истреблен завезенными на Маскаренские о-ва крысами и одичавшими кошками.
Гигантский дневной геккон Phelsuma gigas (Lienard, 1842). Совместно с предыдущим видом встречался на о. Родригес и прилежащем о. Фрегат в группе Маскаренских о-вов, где неоднократно наблюдался с 1691 по 1761 г. Ко времени описания по коллекционным материалам в 1874 г., видимо, был уже полностью истреблен завезенными на острова крысами и кошками.
Гигантский новозеландский геккон — Hoplodactylus delcourti Bauer et Russell, 1986. Единственный сохранившийся экземпляр (чучело) этой самой крупной среди современных гекконов ящерицы хранится в Естественно-историческом музее в Марселе, где был обнаружен еще в 1819 г. среди старых коллекционных материалов из Новой Зеландии. Общая длина 625 мм, из которых 255 мм составляет длина хвоста. Сделанное недавно переисследо-
49
вание этого экземпляра показало, что он относится к новому для науки виду, видимо, обитавшему на Северном острове Новой Зеландии, где и ныне встречается несколько представителей этого эндемичного новозеландского рода.
Сведения о существовании здесь в настоящее время гигантских гекконов отсутствуют, но, судя по старым данным, их наблюдали последний раз в 1870 г. В легендах местных аборигенов — маори также упоминаются какие-то крупные лесные ящерицы под названием «Kawekaweau». Не исключено, что название относится именно к рассматриваемому виду, который был истреблен впоследствии самими маори, так же, как это случилось и с обитавшей когда-то на Северном острове гаттерией.
Остается призрачная надежда, что эти крупные ящерицы еще сохранились где-либо в мало исследованных о-вах на севере страны.
Семейство Игуановые Familia Iguanidae
Ямайская наземная игуана Cyclura collet (Gray, 1845). Встречалась на о. Ямайка и прилежащих небольших о-вах в Карибском море. В 1910 г. численность была очень низкой, а в 1944 г. взрослые особи наблюдались здесь в последний раз. Причина исчезновения этой крупной, достигавшей более 1 м в длину наземной ящерицы связана с вселением на о-ва мангусты, истребляющей главным образом молодняк, а также использованием взрослых особей местным населением в пищу. В настоящее время еще возможно сохранившиеся на острове особи в числе другой эндемичной фауны охраняются специальным законодательным актом.
Невесская игуана Cyclura cornuta onchiopsis (Соре, 1885). Встречалась на принадлежащем США о. Невесса в Вест-Индии, откуда известна всего по пяти старым коллекционным экземплярам. С 1966 г. считается исчезнувшей в результате вселения на остров крыс, кошек, а также истребляющих растительность коз.
Невесская земляная игуана Leiocephalus eremitus Соре, 1868. Совместно с предыдущим видом обитала некогда на американском о. Невесса в Вест-Индии, где в настоящее время истреблена, видимо, завезенными домашними кошками и крысами.
Мартиникская земляная игуана Leiocephalus herminieri Dume-ril et Bibron, 1837. Встречалась ранее на о. Мартиника в Карибском море, где со времени ее описания в 1837 г. ни разу более обнаружена не была и считается вымершей. Причины исчезновения точно не установлены, но, видимо, связаны с завозом на остров домашних кошек и крыс.
50
Семейство Настоящие ящерицы Familia Lacertidae
Ратасская островная ящерица Podarcis lilfordi rodriguezi (Muller, 1927). До недавнего времени водилась на небольшом скалистом островке Ратае у испанского о. Менорка в западной части Средиземного моря. В настоящее время исчезла в связи с разрушением островка при генеральной реконструкции морского порта Маон.
Сан-Сгефанская руинная ящерица Podarcis sicula sanctistephani (Mertens, 1926). Встречалась на небольшом (0,3 км2) островке у берегов Италии в Тирренском море. В настоящее время истреблена одичавшими кошками, а также встречающимся здесь полозом Coluber viridiflavus. Небольшая остаточная популяция позднее, видимо, растворилась при спаривании с интродуцированным на остров номинативным подвидом Podarcis sicula sicula.
Семейство Тейиды Familia Teiidae
Гваделупская амейва Ameiva cineracea (Barbour et Noble, 1915). Описана с одного из островков у юго-восточных берегов о. Гваделупа в Карибском море. Исчезла здесь в начале нашего века в результате обрушившегося на остров разрушительного циклона.
Мартиникская гигантская амейва Ameiva major (Dumenl et Bibron, 1839). Встречалась на о. Мартиника в бассейне Карибско-го моря. Вымерла здесь, возможно, в результате вселения на остров мангусты.
Семейство Веретенициевые Familia Anguidae
Ямайский гигантский диплоглосс Diploglossus occiduus (Shaw, 1802). Описан с о. Ямайка в Карибском море, где последний раз наблюдался в 1872 г. В дальнейшем, видимо, был уничтожен вселенной на остров мангустой, но, по некоторым данным, исчез еще до появления этого хищника.
Семейство Сцинковые Familia Scincidae
Реюньонский гонгиломопфус Gongylomorphus bojeri borbonica (Vinson, 1969). Описан по коллекционным экземплярам с о. Реюньон в группе Маскаренских о-вов в Индийском океане, где впервые был обнаружен в 1831 г. В последующее время не встречался и считается вымершим.
51
Рис. 1. Кабовердеский гигантский сцинк Macroscincus cocteaui
Кабовердеский гигантский сцинк Macroscincus cocteaui (Du-meril et Bibron, 1839) (рис. 1). Описан с о-вов Бранко и Разо в архипелаге Зеленого Мыса (Республика Кабо-Верде) у западной оконечности Африки, откуда впервые был привезен в Европу в 1789 г. Несколько живых экземпляров содержались в 1908 г. в Базельском, а в 1913 г. — во Франкфуртском зоопарках. Сейчас считается окончательно вымершим.
Подотряд Змеи Subordo Serpentes, или Ophidia
Семейство Ужовые Familia Colubridae
Ямайкская древесная змея Alsophis ater (Gosse, 1851). Обитала на о. Ямайка в Карибском море, где, видимо, полностью истреблена человеком и вселенными мангустами.
Санкрусская земляная змея Alsophis sancticrucis (Соре, 1863). Встречалась на небольшом о. Сан-Крус в группе Виргинских о-вов, где в настоящее время, вероятно, полностью истреблена мангустами и местными жителями.
Мартиникский полоз Dromicus cursor (Lacepede, 1789). Обитал на о. Мартиника и нескольких прилежащих островках в группе Малых Антильских о-вов. В настоящее время, видимо, полностью истреблен вселенными мангустами. Последний раз наблюдался здесь на мелких о-вах в 1962 г.
Сентлюсийский полоз Dromicus ornatus (Garman, 1887). Встречался на о. Сент-Люсия в группе Малых Антильских о-вов. В на
52
стоящее время, видимо, полностью истреблен здесь мангустами. В 1973 г. один экземпляр наблюдался на небольшом о. Мария, восточнее Сент-Люсии.
Отряд Черепахи Ordo Testudines
Семейство Сухопутные черепахи* Familia Testudinidae
Абингдонская слоновая черепаха Chelonoidis elephantopus abingdonii (Gunther, 1877) (рис. 2). Обитала на о. Пинта (Абингдон) на Галапагосах, где была полностью истреблена человеком, а также вытеснена в результате пищевой конкуренции с вселенными на остров домашними козами. Единственный сохранившийся в живых взрослый самец, названный «Одиноким Джорджем», содержится в загоне при Дарвиновской исследовательской станции на о. Санта-Крус.
Слоновая черепаха острова Чарлз Chelonoidis elephantopus galopagoensis (Bour, 1889). Встречалась на о. Чарлз (Санта-Мария) на Галапагосах, где была полностью истреблена уже к 1876 г. Причина вымирания — неограниченный вывоз ради мяса, истребление молодняка и яиц вселенными на остров крысами, свиньями и обезьянами и, кроме того, пищевая конкуренция с козами и рогатым скотом.
Слоновая черепаха острова Фердинанда Chelonoidis elephantopus phantastica (Van Denburg, 1914). Описана с о. Фердинанда (Нарборо) на Галапагосах. Единственный экземпляр был добыт в 1906 г., после чего черепахи никем здесь более не наблюдались.
Рис. 2. Абингдонская слоновая черепаха Chelonoidis elephantopus ahingdonii
* Систематика черепах, вымерших на о-вах Индийского океана, дана по Д. Тирвенгедуму и Р. Боуру (Tirvengadum and Bour, 1985).
53
Поскольку домашние млекопитающие на о. Фердинанда отсутствуют, а черепахи с острова никогда не вывозились, предполагается, что их исчезновение вызвано естественными причинами и, возможно, связано с вулканической деятельностью.
Феркугарская гигантская черепаха Dipsochelys sumeirei (Sauzi-er, 1893). Известна по единственному типовому экземпляру, предположительно происходящему с о. Феркугар в группе Сейшельских о-вов и умершему в неволе на о. Маврикий в 1918 г. Не исключено, что была завезена моряками с одного из соседних Сейшельских о-вов. В настоящее время на Феркугаре отсутствует.
Реюньонская гигантская черепаха Dipsochelys borbonica (Bour, 1978). Обитала на о. Реюньон в группе Маскаренских о-вов, откуда известна с 1611 г. Спустя столетие стала здесь очень редкой, после 1728 г. единичные особи встречались только в западной части острова, а начиная с 1773 г. никем более не наблюдались. В последующие годы многочисленные особи черепах ряда других видов регулярно завозились на Реюньон для употребления местным населением в пищу.
Маврикийские гигантские черепахи Cylindraspis inepta (Gunther, 1873) и Cylindraspis graii (Dumeril et Bibron, 1835). Оба вида встречались на о-вах Маврикий и Раунд в Индийском океане. В 1740 г. были там обычны, но уже к 1877 г. исчезли окончательно в результате использования населением в пищу и истребления яиц и молодняка завезенными на Маврикий кошками и свиньями.
Родригеская черепаха Cylindraspis peltastes (Dumeri et Bibron, 1835). Сравнительно мелкая (длиной до 42 см) черепаха, обитавшая на о. Родригес в группе Маскаренских о-вов. В 1691 —1761 гг. встречалась здесь в огромном количестве. В последующее время численность ее стала быстро сокращаться в связи с вывозом на другие о-ва, выжиганием растительности и истреблением яиц и молодняка домашними свиньями и кошками.
Гигантская черепаха Восмера Cylindraspis vosmaeri (Fitzinger, 1843). Встречалась на о. Родригес в группе Маскаренских о-вов. В 1915—1938 гг. численность ее резко упала в результате длительного периода вывоза, а также истребления яиц и молодняка одичавшими кошками. В 1786 г. исчезла на острове окончательно и в настоящее время известна здесь только в субфоссильном состоянии.
Сейшельские гигантские черепахи Dipsochelys daudinii (Rothschild, 1906); Dipsochelys hololissa (Gunther, 1877) и Dipsochelys arnoldi (Bour, 1982). В прошлые времена названные черепахи были обычны на многих мелких островах и атоллах Сейшельских о-вов, откуда в массе вывозились. На некоторые острова, видимо, попали вторично. К концу XVII в. на большинстве островов численность резко сократилась и в настоящее время черепахи сохранились только на о. Альдабра, где обитает собственно гигантская черепаха Dipsochelys elephantina (Dumeril et Bibron, 1835). Последняя самка D. arnoldi погибла на о. Святой Елены в 1874 г., куда была завезена еще в 1776 г.
РЕДКИЕ
И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Приводимые ниже сведения о редких и исчезающих земноводных и пресмыкающихся мировой фауны относятся к сравнительно небольшому числу видов и подвидов, включенных в Красную книгу МСОП, Красную книгу СССР и союзных республик и приравниваемые к ним региональные списки отдельных стран, а также числящихся в Приложениях 1 и II Конвенции о международной торговле. Кроме того, раздел включает краткую информацию о некоторых видах и подвидах, будущность которых внушает обоснованные опасения герпетологов по причине слабой изученности животных или крайне ограниченным ареалом. Современная стратегия охраны живой природы предусматривает сохранение не только редких и исчезающих, но и практически всех остальных видов животных, каждый из которых обладает неповторимым генофондом и составляет неприкосновенное достояние всего человечества. При этом необходимо учитывать и более прагматическую сторону дела: каждый вид живого существа представляет собой естественное звено в хрупких и в разной степени уязвимых биоценозах биосферы.
«Если мы не будем последовательны и по каким-либо причинам откажем в охране хоть одному живому существу, то мы не сохраним для потомков и всей остальной природы», — писал выдающийся герпе
55
толог и деятель в области охраны животных Арчи Карр. В полной мере это высказывание относится и к пресмыкающимся и земноводным.
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, или АМФИБИИ
CLASSIS AMPHIBIA LINNAEUS
Имеют космополитическое распространение, отсутствуют только в Антарктиде. В классе три современных отряда, включающих около 4500 видов. Многие формы деградируют в численности в результате хозяйственной деятельности человека.
Отряд Безногие земноводные, или Червяги
Ordo Gymnophiona М Oiler, 1831, или Apoda Gray, 1825
Все представители отряда ведут роющий или водный образ жизни. Конечности отсутствуют. Оплодотворение внутреннее. Тело змеевидное с голой, богатой железами кожей и многочисленными кольцевыми перехватами. Хвост отсутствует и клоака открывается прямо на заднем конце тела. На голове есть щупальце, выполняющее функцию органа осязания и обоняния.
Имеют пантропическое распространение. Населяют тропики Америки, Африки и Азии. Отсутствуют в Австралии и на Мадагаскаре. Образуют пять семейств:
Caecilidae Gray, 1825. Включает 88 видов. Населяют тропики юга Северной Америки, Южную Америку, Африку, Индию и Сейшельские о-ва.
Ichtyophiidae Taylor, 1968. В семействе 39 видов. Распространены от Индии до южного Китая, Таиланда и Малайзии и на Малайском архипелаге.
Rhinatrematidae Nussbaum, 1977. В семействе девять видов. Встречаются на севере Южной Америки.
Scolecomorphidae Taylor, 1969. В семействе семь видов. Известны из влажных районов тропической Африки.
Typhlonectidae Taylor, 1968. В семействе 19 видов, встречающихся в фауне Южной Америки.
В настоящее время пять перечисленных семейств включают 34 рода. В основу систематических различий семейств, родов и видов червяг положена форма щупальца, количество зубных рядов на нижней челюсти, степень срастания чешуйчатой и теменной костей, наличие чешуй в кожных покровах.
56
Многие роды и виды этой группы амфибий крайне редки, некоторые известны по нескольким экземплярам. Экология большинства практически не изучена, отсутствуют данные по динамике численности популяций. Скрытный образ жизни ставит этих амфибий в ряд наименее изученных позвоночных животных. Возможно, что некоторые виды и подвиды могут исчезнуть с лица Земли еще до того, как будут изучены.
Отряд Хвостатые Ordo Caudata Oppel, 1811
В отряде четыре подотряда, включающих семь современных семейств с более чем 360 видами, распространенными в Европе, Азии, Африке и Америке.
Для представителей отряда характерно более или менее удлиненное туловище, переходящее в хорошо развитый округлый или сжатый с боков хвост. Обычно имеются развитые передние и задние конечности, причем число пальцев на них варьирует от 2 до 5. У некоторых конечности вторично почти исчезают или отсутствует только их задняя пара.
Ряд видов включен в Красную книгу МСОП и списки I и [I Конвенции о международной торговле.
Семейство Протеи Familia Proteidae Gray, 1825
Семейство представлено двумя родами и шестью видами хвостатых амфибий, встречающихся в Северной Америке и южной Европе.
Вытянутое тело протеев несет две пары слабо развитых конечностей. В течение всей жизни сохраняются три пары ветвистых наружных жабр. На хвосте имеется хорошо развитая плавниковая складка. Глаза очень маленькие, лишенные век. Отсутствуют верхнечелюстные кости и зубы находятся только на нижней челюсти и межчелюстных костях. Позвонки амфицельные. Предполагается, что дошедшие до нас немногочисленные виды этой группы амфибий не что иное, как неотенические формы каких-то древних саламандр. В современных условиях способность к метаморфозу они утратили. Взрослые животные, способные к размножению, несут все черты личиночного характера хвостатых.
В Красную книгу МСОП включен один род: европейские протеи Proteus.
РОД АМЕРИКАНСКИЕ ПРОТЕИ GENUS NECTURUS RAFINESQUE, 1819
В роде пять видов хвостатых амфибий, населяющих восточные районы Северной Америки. Живут в чистых озерах с песчаным дном и богатой растительностью. Активность ночная. Питаются
57
водными беспозвоночными, иногда поедают мелких рыб и головастиков. Размножение, как правило, протекает в сентябре—ноябре, но отмечено также в зимние и весенние месяцы. Обычно в мае—июне происходит откладка нескольких десятков яиц. Самка охраняет кладку. Самец откладывает сперматофор и участия в заботе о потомстве не проявляет. Самка захватывает сперматофор краями клоаки, происходит внутреннее оплодотворение. Диаметр яйца 5—6 мм. Время развития яиц зависит от температурных условий (38—63 суток). Длина личинки 22—23 мм. На пятом году жизни достигают половой зрелости. Размеры различных видов колеблются от 16 до 43 см. Взрослые животные имеют три пары перистых жабр ярко-красного цвета. Ряд видов протеев охраняется в США.
Necturus alabamensis Viosca, 1937
Встречается от западной Джорджии по р. Перл в штате Миссисипи и в восточных районах штата Луизиана.
Necturus beyeri Viosca. 1937
Населяет восточный Техас, Луизиану и Миссисипи на восток до р. Перл.
Necturus lewisi Briinley, 1924
Встречается в бассейнах рек штата Северная Каролина.
Necturus maculosus (Rafinesque, 1818)
Населяет восточные районы Северной Америки вдоль побережья Атлантического океана и Мексиканского залива.
Necturus punctatus (Gibbes, 1850)
Обитает на востоке США от Виргинии на севере до Алабамы на юге.
РОД ЕВРОПЕЙСКИЕ ПРОТЕИ GENUS PROTEUS LAURENTI,1768
Монотипический род.
Единственный представитель протей Р. anguineus включен в Красную книгу МСОП.
Протей, или Ольм Proteus anguineus Laurenti, 1768
Редкий узкоареальный вид (рис. 3, цв. табл. I, /)
Длина до 30 см. Тело длинное, угревидное, розовою или кремового цвета. Конечности слабо развиты, передние с тремя, задние с двумя пальцами. Хвост короче туловища. Глаза скрыты под
58
Рис. 3. Протей, или ольм Proteus anguineus
кожей. В течение всей жизни сохраняется три пары перистых, ярко-красных жабр. Легкие сильно редуцированы.
Обитает в подземных карстовых водах в приморских районах Югославии, а также встречается в предгорьях Венецианских Альп (в районе Виченца) на севере Италии, куда был интродуцирован в середине прошлого века.
Всю жизнь проводит в подземных водоемах в полной темноте при температуре около +6 °C зимой и 9—12 °C летом.
Питается мелкими ракообразными и другими водными беспозвоночными.
Для размножения нуждается в чистой, богатой кислородом воде. Самка рожает обычно двух живых личинок длиной 9—12 мм. В неволе, при температуре около 20 °C самки откладывали от 12 до 80 яиц, из которых спустя 90 суток выклевывались личинки длиной около 20 мм. Известны неоднократные случаи выноса протеев на поверхность во время разлива выходящих из пещер рек.
Наблюдается четкая тенденция сокращения численности, вызванная загрязнением подземных вод, а также нерегулируемым отловом террариумистами.
В Югославии охраняется законом, любая форма отлова здесь строго запрещена.
Красной книгой МСОП рекомендована организация специального заказника в карстовой области в районе Триеста.
Протей включен в список охраняемых видов Европейской Конвенции по охране диких животных и их местообитаний.
59
Семейство Скрытожаберники
Familia Cryptobranchiaae Fitzinger Gray, 1825
Самые крупные современные амфибии. Два рецентных рода семейства представлены тремя крайне редкими видами. Считаются наиболее примитивными, вторично-водными среди хвостатых амфибий. Оплодотворение наружное, встречающееся только у примитивных групп амфибий. Распространены в Северной Америке и Восточной Азии.
РОД ИСПОЛИНСКИЕ САЛАМАНДРЫ GENUS ANDRIAS TCHUDI, 1837
Крупнейшие современные земноводные.
В роде два азиатских вида, включенные в Красную книгу МСОП и в Приложение II Конвенции о международной торговле: китайская A. davidianus и японская A. japonicus исполинские саламандры.
Китайская исполинская саламандра Andrias davidianus (Blanchard, 1871)
Находится под угрозой исчезновения (рис. 4).
Длина тела с хвостом достигает 180 см, масса — до 70 кг. Спина серо-коричневая, причем разная интенсивность темной окраски создает местами впечатление пятнистости. Брюхо светлосерое в темных пятнах. Голова и туловище широкие и уплощенные. Глаза маленькие, без век. На передних ногах по 3, на задних — по 5 пальцев. Кожа бугристая. Хвост широкий и короткий.
Встречается в восточном Китае от юга провинции Квангси до севера провинции Шенхси.
Обитает только в холодных и чистых горных водоемах.
Питается живой рыбой, ракообразными, земноводными, мелкими млекопитающими и водными беспозвоночными.
Рис. 4. Китайская исполинская саламандра Andrias davidianus
60
Самка откладывает двумя шнурами около 500 крупных яиц. Через 2—2,5 месяца из них вылупляются личинки длиной до 30 см с хорошо развитыми наружными жабрами. Половозрелость наступает в возрасте 5 лет.
Численность низка и продолжает уменьшаться в связи с нерегулируемым промыслом.
Японская исполинская саламандра Andrias japonicus (Temminck, 1837)
Находится под угрозой исчезновения.
По внешнему виду очень напоминает китайскую исполинскую саламандру и рассматривается некоторыми специалистами как подвид последней. Длина тела с хвостом 145—150 см.
Населяет западную часть о. Хондо на север до префектуры Гифу. Известна также с небольшого о. Киушу. Обитает в горных реках с чистой холодной водой на высотах от 300 до 1000 м. н. у. м.
Активность сумеречная и ночная.
Питается рыбой, амфибиями и другими мелкими животными. Добычу подстерегает затаившись на дне водоема, хватает быстрым боковым движением головы, удержизая сильными челюстями, вооруженными мелкими зубами.
В августе—сентябре самка откладывает несколько сотен мелких яиц диаметром 6—7 мм. Кладка обычно помещается в береговой норе на глубине 1—3 м. Икру оберегает самец, который хвостом создает ток воды для лучшего аэрирования кладки. При температуре воды 12—13 °C развитие икры длится 60—70 суток. Длина вышедших из икры личинок около 30 мм.
Мясо употребляется в пищу местным населением, что способствует сильному перепромыслу и уничтожению этих животных.
В настоящее время находится под строгой охраной. Крайне ограничены отлов и экспорт. В Японии успешно разводится на фермах.
РОД СКРЫТОЖАБЕРНИКИ
GENUS CRYPTOBRANCHUS LEUCKART, 1821
Монотипический род с единственным видом, распространенным на востоке США.
В связи с сокращающейся численностью включен в Приложение II Конвенции о международной торговле аллеганский скрытожаберник С. alleganiensis.
Аллеганский скрытожаберник Cryptobranchus alleganiensis (Daudi.% 1802)
Предельная длина самцов 69 см, самок 74 см. Окраска серая или желтовато-серая с черными пятнами. По бокам туловища и краям задних чап тянется волокнистая кожная складка. В целом строение тела сходно с таковым у гигантских саламандр.
Спорадически распространен в восточных штатах США: южном и восточном Нью-Йорке, южной и северной Джорджии, Алабаме, северо-восточном Миссисипи, Миссури, Иллинойсе, Индиане, Канзасе, Кентукки, Мериленде, Огайо, Северной и Южной Каролине, Теннесси и Вирджинии.
Обитает в быстро текущих реках, предпочитая мелкие порожистые места и перекаты.
Питается червями, моллюсками, раками, лягушками и рыбой.
Спаривание происходит в конце августа — начале сентября. Самцы устраивают гнезда под навесом скалистых берегов или под большими утонувшими камнями, привлекая туда самок. Оплодотворение наружное. Самка откладывает 300—450 яиц, которые охраняются самцом. Развитие длится 68—84 дня. Только что вылупившиеся личинки имеют около 30 см в длину. В возрасте около 18 месяцев они утрачивают жабры, вырастая к этому времени до 100—130 мм.
Во многих районах обитания становится редок в связи с освоением и загрязнением рек, а также нерегулируемым промыслом.
Охраняется законом в США, где в ряде штатов объявлен национальным памятником природы.
В ряде зоопарков страны успешно размножается в неволе.
Семейство Углозубы
Familia Hynobiidae Соре, 1860
В семействе семь родов, объединяющих более 30 примитивных видов хвостатых амфибий. Распространены от п-ова Камчатка на востоке через всю Сибирь на запад до восточной Европы в СССР. Заходят за полярный круг (Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870). Распространение южных форм недостаточно изучено. Известны в горных районах Средней Азии, Афганистана и Ирана. Населяют горные провинции Китая, Кореи и Японии.
Представители семейства характеризуются двояковогнутыми позвонками, отсутствием лобновисочной дуги в черепе, наличием слезной кости и подвижных век. Оплодотворение наружное.
РОД БЕЗЛЕГОЧНЫЕ ТРИТОНЫ
GENUS ONYCHODACTYLUS TSCHUDI, 1838
В роде два вида редких амфибий, распространенных в Восточной Азии. Отличительная черта их — отсутствие легких и соответственно адаптация к безлегочному дыханию.
В Красную книгу СССР включен один вид: уссурийский когтистый тритон О. fischeri.
62
Уссурийский когтистый, или Безлегочный, тритон Onychodactylus fischeri (Boulenger, 1886)
Редкий и скрытный вид (цв. табл. И, 4).
Длина тела с хвостом достигает 20 см. Окраска коричневая или светло-бурая с темными пятнышками. Легкие не развиты, функция дыхания осуществляется через кожную поверхность и слизистую оболочку ротовой полости. У личинок и частично взрослых самцов пальцы передних и задних конечностей имеют роговые когти. По бокам тела 14—15 поперечных бороздок. На передних ногах по 4, а на задних по 5 пальцев.
Распространен в южной части Приморского и Хабаровского краев в пределах СССР, а также на северо-востоке Китая и в Корее.
Населяет мелкие ручьи и ключи с температурой воды 6—11 °C и их берега. Взрослые особи на суше активны ночью, день проводят глубоко под камнями, залегающими в несколько слоев. Бывают активны в воде днем в местах, затененных густой растительностью. В Уссурийском заповеднике в идеальных биотопах учитывали на 1 м2 площади ручья от 6 до 76 личинок.
Питается бокоплавами, многоножками, моллюсками, жуками, личинками двукрылых и другими беспозвоночными.
Биология размножения изучена очень слабо. Откладка икряных мешков происходит в скрытых подземных участках ручьев. У самок обнаружено по 13—18 крупных ооцитов диаметром до 7 мм. Личинки появляются в верховьях ручьев у мест выхода их из подземных участков при температуре воды не выше 9°С. Предположительный срок развития яиц около года. Личиночный период длится не менее двух лет. Половозрелости достигает к 3—4 годам. Зарастание жаберных щелей у личинок и отпадание когтей у самок происходит при длине около 10 см. В это время исчезает плавниковая складка.
На территории СССР основные биотопы расположены в труднодоступных лесных районах. Тенденции к сокращению численности не установлено.
Охраняется в заповедниках Кедровая падь, Лазовском и Уссурийском.
Японский безлегочный тритон Onychodactylus japonicus (Houttuyn, 1782)
Редкий вид, эндемик Японии.
Длина тела с хвостом до 16 см. Окраска желто-коричневая, голова черная. Поперек тела проходят 13—14 бороздок. Хвост почти цилиндрический, с боков немного уплощен. Половой диморфизм выражен в строении клоаки, у самцов она стреловидной, у самок — подковообразной формы. Придерживается холодных гор-
63
ных ручьев и озер с каменистым ложем и густой растительностью по берегам. В горы поднимается до 2200 м н. у. м.
Встречается на о. Хондо и на юго-востоке о. Шикоку.
В лабораторных условиях содержат при 15°С. Температура выше 20°С может быть летальной.
Откладка сперматофоров и икряных мешков происходит в мае — июне. Из крупных яиц 7—15 мм в диаметре после длительного инкубационного периода выходят личинки длиной 20 мм. При длине 4 см личинки приобретают вид взрослых тритонов. При длине около 10 см достигают половой зрелости.
Данных по динамике численности нет. Есть опыт лабораторного разведения.
Необходима охрана местообитаний.
РОД ЛЯГУШКОЗУБЫ
GENUS RANGOON KESSLER, 1866
В роде три редких узкоареальных вида, встречающихся в Центральной и Восточной Азии. Морфологические различия между видами состоят в различной длине рядов небных зубов и в числе поперечных борозд по бокам тела.
В Красную книгу СССР включен один вид: семиреченский лягушкозуб R. sibiricus.
Семиреченский лягушкозуб Ranodon sibiricus Kessler, 1866
Редкий вид.
Довольно крупный вид, длина тела с хвостом до 25 см (цв. табл. 11,5). По бокам тела 11 —13 хорошо выраженных поперечных бороздок. Хвост уплощен с боков, на спинной стороне имеет плавательную складку. Окраска серовато-коричневая.
Распространение ограничено некоторыми районами гор Джунгарского Алатау (Тянь-Шань) в пределах СССР и смежных районов Китая. Область обитания лягушкозуба именуют еще Семиречьем — отсюда образовано русское название вида.
Обитает в бассейне среднего течения р. Коксу, в реках Коре, Чиже, Белахты, Чимбулах и Текелинке. Предполагается обитание в верхнем течение р. Биже на хребте Алтынэмель.
Населяет мелкие ручьи и ключи с каменистым дном и температурой воды 6—19°С на высоте 1800—2500 м н. у. м. у верхней границы лесной растительности. Устойчив к влиянию низких температур. При температуре выше 24—26°С проявляет беспокойство, при длительном ее воздействии погибает. Избегает солнечных лучей. Днем держится под камнями или нависшими берегами в воде. Активность сумеречная и ночная. Максимальная численность — 20—25 особей различного возраста или 20—25 личинок
64
на 100 м ручья. Взрослые особи могут перемещаться по суше от водоема к водоему. Зимует в незамерзающих ключах.
Питается личинками ручейников, бокоплавов, двукрылых, жуков, паукообразными и червями.
Икрометание происходит с середины апреля — мая до августа. Самцы прикрепляют сперматофоры к нижней поверхности свисающего в воду камня, а самки прикрепляют икряные мешки у основания сперматофор. В каждом икряном мешке 20—25 яиц. Развитие происходит около 25 дней при температуре воды 8—12°С. После выклева личинки опускаются на дно. Длина личинок при вы-клеве 15—20 мм. Личинки перезимовывают и к концу следующего лета метаморфизируют при длине около 50 мм. На четвертом году жизни становятся половозрелыми. В условиях террариума при температуре воды 20—25°С развитие личинок происходит за пять месяцев.
Численность сокращается в связи с выпасом скота и загрязнением ручьев и ключей навозом.
Основная мера охраны — ограничение выпаса скота в местах обитания. Обсуждается проблема создания заповедника в Джунгарском Алатау.
Включен в Красную книгу Казахской ССР.
Сычуаньский лягушкозуб
Ranodon wuscnanensis Liu, Hu et Yang, I960
Очень редкий вид, известный по немногим находкам в провинции Сычуань в Китае.
Длина тела с хвостом 16—20 см. Внешним видом напоминает семиреченского лягушкозуба. Окраска оливковая с коричневыми пятнышками. У самцов голова несколько крупнее, чем у самок.
Были обнаружены на высоте 1310—1722 м н. у. м. Размножается в мае — июне. Из крупных яиц выходят личинки длиной 26 мм. При длине около 10 см у личинок пропадают жабры.
Как узкоареальный эндемичный вид нуждается в изучении биологии, численности и действенных мерах охраны.
Семейство Саламандровые Familia Salamandridae Gray, 1825
В семействе 14 родов, представленных более 50 видами. Эти хвостатые амфибии имеют амфицельные позвонки, верхняя и нижняя челюсти несут зубы, веки глаз хорошо развиты. Оплодотворение внутреннее. Населяют Европу, Азию, Северную Америку и северную Африку. Редкие, деградирующие в численности виды встречаются по всему ареалу семейства.
3—1209
65
РОД ДЛИННОХВОСТЫЕ САЛАМАНДРЫ GENES MERTENSIELLA WOLTERSTOFF, 1925
В роде два узколокализованных и малочисленных вида, населяющих Кавказ и Малую Азию.
В Красную книгу СССР включен один вид: кавказская саламандра М. caucasica.
Кавказская саламандра Mertensiella caucasica (Waga, 1876)
Редкий узкоареальный вид (цв. табл. II, 5).
Общая длина 18—20 см. Тело стройное с длинным цилиндрическим хвостом. По бокам головы располагаются сильно развитые железы—паратиды. Окраска черно-коричневая с желтыми овальными пятнами на спине. Встречаются меланистические и коричневые особи без пятен. Хвост ломкий.
Встречается в западном Закавказье в пределах Грузии и на северо-востоке Малой Азии.
Населяет берега горных ручьев и речек в лесном поясе на высоте от 500 до 2800 м н. у. м., заходя местами в горно-степную зону. Активность сумеречная и ночная. День проводит в укрытиях под камнями и нависшими берегами или на мелководных участках ручьев. Хорошо передвигается по суше, напоминая быстротой движений ящерицу.
Питается дождевыми червями, многоножками, бокоплавами и насекомыми. В оптимальных биотопах учитывали по 15—17 особей на 200 м маршрута и по 40—50 особей на 1 км береговой линии водоема.
В июне в тихих мелководных заводях ручьев при температуре воды 12—14°С откладывает до 90 крупных яиц диаметром 5— 6,5 мм.
В последние годы наблюдается повсеместное сокращение численности в результате загрязнения и разрушения местообитаний.
В СССР охраняется в Боржомском и Кинтришском заповедниках.
Включена в Красную книгу Грузинской ССР.
Малоазиатская саламандра Mertensiella luschani (Steindachner, 1891)
Общая длина до 12 см. По строению тела и образу жизни сходна с кавказской саламандрой.
Имеет узкое распространение в южной Анатолии (Турция) и на о-вах Эгейского моря: Карпатос, Касос и Родос.
Динамика численности популяций не изучена.
Необходима разработка мер охраны подвидов Mertensiella luschani luschani (Steindachner, 1891) и M. I. helverseni Pieper, 1963. Успешно разводится в террариумо-лабораторйых условиях.
66
РОД ТРИТОНЫ
GENUS TRITURUS RAFINESQUE, 1815
В роде 12 видов, представленных более чем 30 подвидами. Широко распространены в Европе от ее южных пределов до Скандинавии включительно. Три вида рода проникают в Азию. Охраняются региональными законами европейских стран.
В Красную книгу СССР включены три вида: альпийский тритон Т. alpestris. карпатский тритон Т. montandoni, малоазиатский тритон Т. vittatus.
Альпийский тритон Triturus alpestris (Laurenti, 1768)
Редкий вид.
Длина тела с хвостом 11 см. Взрослые животные, особенно самцы, исключительно красивы. Сочетание коричневого и фиолетово-синего в окраске спины с огненно-рыжим брюхом и горлом придают наряду тритона большую привлекательность. Бока тела и лапы украшают темно-синие пятна. По спинному гребню проходит ряд чередующихся светлых и темных пятен. Самки окрашены скромнее.
Населяет среднюю Европу от Испании, Италии и Греции на север до Дании и на восток до Карпат включительно. В СССР встречается в Закарпатской, Ивано-Франковской, Львовской и Черниговской областях.
Вид включает девять подвидов, из которых в СССР распространен Triturus alpestris alpestris (Laurenri, 1768).
Встречается в тенистых и сырых местах на высотах от 400 до 2000 м н. у. м. После зимовки появляется в апреле—мае. Водоемы покидает после икрометания — в конце мая—июле. Уходит на зимовку в сентябре.
Питается в водной фазе жизни дафниями, хирономидами, ручейниками, поденками и веснянками,, моллюсками. На суше поедает дождевых червей, насекомых, паукообразных и голых слизней.
В период размножения учитывали до 80—100 особей на 100 м береговой линии. Откладка 100—300 икринок по одной или группами по 3—7 шт. происходит среди водных растений. Икринки крепятся к их подводным частям. Диаметр икринок в оболочке 2,5—3 мм. При температуре воды 10—14°С развитие икры продолжается 20—30 дней. После выклева длина личинок составляет 5,0—7,5 мм. Метаморфоз в низинных популяциях обычно происходит в августе при длине личинок 20—24 мм. В высокогорных популяциях личинки остаются зимовать в воде. Известны случаи, когда личинки оставались в водоемах по нескольку лет и достигали длины 70—80 мм.
Охраняется региональными природоохранными законами в странах Европы.
Включен в Красную книгу УССР.
67
з*
Успешно разводится в террариумо-лабораторных условиях. Необходимо взять под охрану основные водоемы, в которых происходит размножение.
Карпатский тритон Triturus montandoni (Boulenger, 1880)
Длина тела с хвостом достигает 10 см. Окраска спины с боков желтовато-оливковая. Брюхо оранжевое или желтое без пятен. Тело покрывает размытый светлый узор, могут быть заметны продольные полосы.
Эндемик Карпатских гор. Распространен в Карпатах и прилежащих горных районах. В СССР встречается в Карпатской, Ивано-Франковской, Львовской и Черниговской областях.
Обитает на высотах от 150 до 2000 м н. у. м. Обычно встречается от 350 до 800 м н. у. м. Наиболее типичные биотопы располагаются в зоне широколиственных лесов вблизи горных ручьев и озер. Во время размножения держится в лесных водоемах. Часто занимает лужи в колеях лесных дорог.
В репродуктивный сезон на 100 м береговой линии водоема учитывали от 10 до 80—100 особей.
Половозрелости достигает на втором году жизни. Брачный период длится с середины апреля до конца июня. Самка откладывает до 200, обычно 35—80 икринок. Откладывается по 2—3 икринки, которые обычно заворачиваются в листья подводных растений. Развитие икры длится 9—15 дней при температуре воды от 10 до 19°С. Метаморфоз завершается через 2,5—3 месяца. Иногда личинки задерживаются в водоемах до следующего теплого сезона. Зимовка взрослых протекает на суше под камнями, в норах грызунов и других укромных местах.
Заметно снижение численности в связи с рубками леса и обработкой полей и лесов ядохимикатами.
Охраняется в странах Восточной Европы. В СССР охраняется в Карпатском заповеднике.
Включен в Красную книгу УССР.
Необходима защита водоемов от попадания ядохимикатов, в которых происходит массовое икрометание.
Малоазиатский тритон Triturus vittatus (Gray, 1835)
Достигает 12—14, редко 16 см в длину (цв. табл. 11,2). Один из красивейших представителей рода. У самцов в брачный период развивается высокий, зазубренный, прерывающийся у основания хвоста гребень. Верхняя сторона тела бронзово-оливковая с темными пятнами, на его боках резко проступает серебристая полоса, окаймленная сверху и снизу темными полосками. Брюхо оранжево-желтое, часто почти красное, без пятен. В период жизни на
68
суше верхняя сторона обычно кирпично-красная с двумя округлыми желтыми пятнами в теменной области головы.
Распространен в западной половине Кавказа в пределах Краснодарского края, Грузии, Абхазии и Аджарии и в Малой Азии, где представлен подвидом Т. vittatus ophryticus (Berthold, 1846). На юге Малой Азии, в Сирии, Ливии и Израиле встречается Т. vittatus vittatus (Gray, 1835). Изолированный локалитет имеется в Северном Ираке, подвидовая принадлежность которого точно не установлена.
Обитает в горно-лесной зоне на высотах от 600 до 2700 м н. у. м. Лето и зиму проводит на суше, находя убежища в старых пнях, под камнями и в трещинах скал. Весной и первую половину лета держится в чистых проточных и стоячих водоемах с богатой водной растительностью, к которой самки прикрепляют икру.
В марте — апреле в идеальных биотопах вдоль береговой линии учитывали до 50 особей на 100 м маршрута.
Питается в водной фазе жизни водными беспозвоночными, на суше — насекомыми, мокрицами, моллюсками и червями.
Личинки метаморфизируют при длине 28—32 мм, иногда до 45 мм.
Восточный подвид отличается более мелкими размерами — обычно 8—10 см, максимально — 12—13 см. Биология этой формы сходна с западной. При 18°С развитие икры продолжается 2—3 недели. К моменту выклева личинки имеют около 11 мм. Ко времени метаморфоза — 30 мм, а половой зрелости достигают при длине 60 мм.
В последние годы на Кавказе местами отмечено сильное сокращение численности в связи с разрушением и загрязнением водоемов, а также браконьерским выловом террариумистами.
В СССР охраняется в Кавказском, Боржомском и Кинтриш-ском заповедниках. Успешно разводится в лабораторных условиях. В 1985—1987 гг. около 1000 разведенных в неволе особей были выпущены в природу в Кавказском заповеднике.
Включен в Красные книги РСФСР и Грузинской ССР.
Мраморный тритон Triturus marmoratus (Laurenti, 1778)
Узкоареальный вид, распространенный в юго-западной Европе в пределах Португалии, Испании и соседней Франции.
Достигает 14—16 см в длину (цв. табл. I, 1). Один из красивых, пестро окрашенных представителей рода. Верхняя сторона и бока тела зеленые с черным мраморным рисунком. Спинной и верхняя часть хвостового гребней самцов покрыты чередующимися черными и белыми вертикальными полосками. Вдоль боков хвоста проходит серебристо-белая полоса. У самок вдоль спины расположена оранжево-красная или желтая борозда.
Населяет стоячие и медленно текущие проточные водоемы.
69
Местами наблюдается быстрое сокращение численности главным образом в связи с нерегулируемым выловом террариумис-тами.
РОД КИТАЙСКИЕ САЛАМАНДРЫ, или ПАРАМЕЗОТРИТОНЫ
GENUS PARAMESOTRITON CHANG, 1935
В роде пять видов, распространенных в Китае и северном Вьетнаме. Четыре вида относятся к фауне Китая.
Вьетнамский парамезотритон Paramesotriton deloustali (Bourret, 1934)
Узкоареальный эндемический вид (рис. 5).
Длина 20 см. Обладает нарядной окраской. Верхняя сторона тела окрашена в золотисто-коричневый цвет с мелкими красными пятнышками. Брюхо оранжево-красное с черным узором. Встречается только в водоемах плато Там-Дао на высоте около 900 м н. у. м. в 60 км к северу от Ханоя.
Населяет лесные водоемы, но способен мигрировать по суше.
Питается разнообразными, преимущественно водными беспозвоночными.
В связи с ограниченным распространением нуждается в мерах охраны. В последнее время в Там-Дао отмечено снижение численности в связи перевыловом приезжающими туристами. Имеется опыт разведения в неволе.
Рис. 5. Вьетнамский парамезотритон Paramesotriton deloustali
70
РОД КРОКОДИЛОВЫЕ САЛАМАНДРЫ GENUS TYLOTOTRITON ANDERSON, 1871
Представители рода населяют Китай, северный Вьетнам, северный Таиланд, северную Бирму, север центральной Индии, Непал и некоторые японские острова. Выделяют семь видов, обитающих по берегам горных водоемов.
Крокодиловая саламандра Андерсона Tylototriton andersoni Boulenger, 1892
Редкий островной вид (рис. 6).
Длина 16 см. Биология не изучена. В связи с отсутствием перепонок между пальцами и слабым развитием плавниковой складки, предполагают, что эти саламандры ведут наземный образ жизни. Населяет горные районы японских островов Окинава, Амами и Рюкю.
Необходимо изучение биологии вида и выяснение численности популяций.
РОД ЛУЗИТАНСКИЕ САЛАМАНДРЫ GENUS CHIOGLOSSA BOCAGE, 1864
Монотипический род.
В Красную книгу МСОП включен единственный вид: лузитан-ская саламандра С. lusitanica.
Рис. 6. Крокодиловая саламандра Андерсона Tylototriton andersoni
71
Лузитанская саламандра Chioglossa lusitanica Bocage, 1864
Уязвимый, сокращающийся в численности вид.
Общая длина до 22 см. Хвост примерно в два раза длиннее туловища с головой. Окраска одноцветная, коричневато-серая, без рисунка. Язык, прикрепленный передним концом, способен, как у лягушек, выбрасываться на 2—3 см вперед.
Встречается в северно-западной части Пиренейского п-ова, в пределах Португалии и Испании.
Ведет преимущественно наземный образ жизни. Населяет тенистые лиственные леса до высоты 1500 м н. у. м. Проворно бегает и способна перепрыгивать с камня на камень.
Активность сумеречная. Днем укрывается под камнями, упавшими стволами и в норах грызунов.
Питается различными наземными и водными беспозвоночными.
Спаривается на суше или в мелкой воде. Личинки держатся в насыщенных кислородом горных ручьях с температурой 20—25°С. С декабря по январь наблюдается период покоя. Предпочитаемые температуры на суше — 10—22°С. В жаркие летние месяцы наблюдается летняя спячка.
Численность местами сокращается в связи с разрушением мест размножения и исчезновением водных потоков, используемых для орошения.
Охраняется в Национальном парке Пенеда Герес в Португалии. Включена в список охраняемых видов Европейской Конвенции по охране диких животных и их местообитаний.
Нуждается в изучении биологии и разработке мест охраны.
Семейство Амбистомовые
Familia Ambystomatidae Hollowell, 1858
Характеризуются двояковогнутыми позвонками, отсутствием угловой кости черепа, поперечным расположением небных зубов и внутренним оплодотворением. Известны однополые диплоидные и триплоидные виды. Населяют Северную Америку от южной Канады и Аляски на юг и юго-восток до Мексиканского нагорья. В семействе четыре рода.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включены некоторые представители центрального рода Ambystoma. Ряд видов охраняется законодательными актами в различных штатах США.
РОД АМБИСТОМЫ
GENUS AMBYSTOMA TSCHUDI, 1838
В роде 27 видов. Широко населяют Северную Америку от Лабрадора и залива Джеймс и крайнего юго-востока Аляски на юг через южную Канаду, большую часть США и Центральное плато в
72
Мексике. Отсутствуют во Флориде, Неваде, южной Калифорнии, юго-западной Аризоне и в тропических районах Мексики.
В Красную книгу МСОП включены пять видов: большепалая амбистома A. macrodactylum сгосеит, номинативный подвид амбистомы Дюмериля A. dumerilii dumerilii, лерманская амбистома A. lermaense, мексиканская амбистома A. mexicanum, калифорнийская тигровая амбистома A. tigrinum californiense.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены три вида: амбистома Дюмериля, мексиканская амбистома, лерманская амбистома.
Три вида охраняются законодательством в США.
Большеналая амбистома Ambystoma macrodactylum Baird, 1849
Распространена в Неоарктике от юго-восточной Аляски до центральной Калифорнии. Встречается на о. Ванкувер (Канада). На востоке центральной Калифорнии живет изолированный крайне редкий подвид (рис. 7).
Ambystoma macrodactylum croceum Russel et Anderson, 1956
Редкий подвид, находящийся под угрозой исчезновения.
Взрослые животные достигают длины 13 см. По сравнению с другими саламандрами имеют очень длинные пальцы. Окраска яркая: по середине черной спины идут золотые или оранжевые пятна неправильной формы. Брюхо черноватое.
Подвид известен только из трех локалитетов в округе Санта-
Рис. 7. Большепалая амбистома Ambystoma macrodactylum
73
Круз штата Калифорния, лагуны Валенсия около города Актос, небольшого водоема недалеко от лагуны Валенсия и оз. Элликотт в 6,4 км западнее города Уотсонвилл. Предполагают наличие этой формы также в округе Монтре штата Калифорния.
Населяют дубовые леса и травянистые равнины. Размножение протекает во временных водоемах. Во время сухих месяцев прячется в густом дубовом подлеске и ивовых кустарниках.
Местообитания сильно трансформируются в результате хозяйственной деятельности. В лагуне Валенсия созданы искусственные водоемы для размножения. В результате мероприятий, проведенных учеными и общественностью в Калифорнии, амбистома спасена от исчезновения.
Включена в список охраняемых животных в штате Калифорния в США.
Предполагаются дальнейшие изучения популяционной динамики во всех локалитетах, охрана местообитаний, создание заповедной территории вокруг лагуны Валенсия.
Четыре других подвида достаточно многочисленны и не находятся сейчас под угрозой исчезновения, хотя местообитания их уже сильно трансформированы.
А. т. macrodactylum встречается в штатах Орегон и Вашингтон (США) на север до о. Ванкувер (Канада). А. т. columbianum населяет территорию от севера штатов Орегон и Вашингтон до Аляски; А. т. cruasei обитает от запада штата Монтана до провинции Британская Колумбия на севере и юго-западе провинции Альберта; А. т. sigillatum обитает в северной Калифорнии и юго-западном Орегоне.
Амбистома Дюмериля Ambystoma dumerilii (Duges, 1870)
Слабоизученный вид, встречающийся в штатах Мичоакан и Кератаро в западной Мексике.
Лерманская амбистома Ambystoma lermaense (Taylor, 1940)
Редкий вид. Распространение ограничено оз. Лема в окрестностях города Толука в Мексике. Биология не изучена.
Мексиканская амбистома
Ambystoma mexicanum (Shaw, 1789)
Редкий вид.
Общая длина до 29 см. Окраска черная с голубоватым отливом. Неотенические особи этого и некоторых других видов рода известны под названием аксолотлей. В лабораторных культурах наряду с черными особями известны и бело-розовые аксолотли (рис. 8).
В относительно недалеком прошлом обитала в нескольких не-
74
Рис. 8. Мексиканская амбистома (аксолотль)
Ambystoma mexicanum
больших озерах в центральной Мексике. В настоящее время сохранилась лишь одна озерная популяция. Биология почти не изучена. Наблюдалась в озере при зимних температурах около 12°С и летом при температуре воды 20°С.
Тигровая амбистома Ambystoma tigrinum (Green, 1825)
Распространена от лесов провинций Альберта и Саскачеван в Канаде на юг до Флориды (США) и штата Пуэбла в Мексике. Несмотря на значительную протяженность ареала, большинство известных популяций деградируют в численности.
Внесена в список охраняемых животных в некоторых штатах США.
Калифорнийская тигровая амбистома Ambystoma tigrinum calitorniense Gray, 1853
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый» вид.
Подвид оторван от основного ареала вида. Его распространение ограничено горами Сьерра-Невада в Калифорнии (рис. 9, цв. табл. I, 5).
75
Рис. 9. Калифорнийская тигровая амбистома Ambystoma tigrinum calijorniense
Длина около 30 см, чаще 20—25 см. Передние ноги имеют 5, задние — 4 пальца. По бокам тела 12 поперечных бороздок. Окраска коричневая с желтыми пятнами или полосами на боках и спине. Неотенические личинки, как и у других амбистом, называются аксолотлями. Аксолотль имеет наружные жабры, плавниковую складку на хвосте, более плоскую и широкую голову. Аксолотли — традиционный объект лабораторного и любительского разведения. Развитие яиц длится около 30 дней. Выклюнувшиеся личинки имеют длину 15—17 мм. Метаморфоз происходит при длине тела 80—90 мм, а все развитие длится 3—4 месяца. В высокогорных популяциях развитие личинок происходит в течение года.
Как редкая изолированная форма, калифорнийская тигровая амбистома нуждается в действенных мерах охраны. Успешно размножается в лабораторных условиях.
Семейство Безлегочные саламандры Familia Plethodontidae Gray, 1850
Самое многочисленное современное семейство хвостатых амфибий. Объединяет три подсемейства (Bolitoglossinae Hallowell, 1856; Desmognathinae Соре, 1859; Plethodontinae Gray, 1850), 27 родов и около 260 видов. Подавляющее большинство распространено в Северной и Центральной Америке, ряд видов проникает в Южную Америку. Пять видов населяют Южную Европу.
Для представителей семейства характерны утрата легких и перегородки между предсердиями, что связано с переходом к постоянно водному образу жизни в холодных горных ручьях, В дальнейшем многие виды, особенно в тропиках и субтропиках, вновь перешли к наземному образу жизни. Большинство групп имеют описто-цельные позвонки, немногие — амфицельные.
76
В Красную книгу МСОП включены семь родов: червеобразные безлегочные саламандры Batrachoseps, лесные безлегочные саламандры Plethodon, слепые саламандры Typhlomolge, плоскоголовые саламандры Hydromantes, ручьевые саламандры Еигусеа, подземные саламандры Typhlotriton и ползающие саламандры Phaeognathus.
РОД ЧЕРВЕОБРАЗНЫЕ БЕЗЛЕГОЧНЫЕ САЛАМАНДРЫ GENUS BATRACHOSEPS BONAPARTE, 1841
Представители рода характеризуются длинными червеобразными хвостом и телом и слабым развитием конечностей. Населяют Тихоокеанское побережье Северной Америки.
В Красную книгу МСОП включены три вида: аридная червеобразная саламандра В. aridus, каньонная червеобразная саламандра В. simatus и техачапская червеобразная саламандра В. steb-binsi.
Аридная червеобразная саламандра Batrachoseps aridus Brame, 1970
Мелкая, стройная саламандра со слабо развитыми конечностями. Окраска спины черноватая со слабо выраженной продольной светлой полосой. Брюхо темное. Максимальная длина тела с хвостом до 12 см. Обитает в одной из ветвей Глубокого каньона в округе Риверсайд (Калифорния). Населяет щели под известковыми плитами в скалах, куда постоянно просачивается вода. Основные местообитания занимают площадь примерно в 54 га.
Внесена в список охраняемых животных в США как вид, подвергающийся опасности исчезновения.
Хозяйственная деятельность в районе обитания этих саламандр запрещена. Возможно нахождение новых популяций.
Каньонная червеобразная саламандра Batrachoseps simatus Brame et Murray, 1968
Стройная саламандра с длинным телом и тонкими удлиненными конечностями. По спине проходит разорванная на вытянутые пятна светло-коричневая полоса. Бока и живот черные. Длина тела с хвостом у половозрелых особей до 13 см. Известна из семи локали-тетов, расположенных вдоль южного берега каньона р. Керн в округе Керн, а также одного локалитета выше оз. Изабелла в штате Калифорния.
Встречаются под упавшими стволами в зарослях мелкого дубняка, а также под камнями и на осыпях склонов северных экспозиций каньона. В известных местонахождениях наблюдается значительная плотность популяций.
Внесена в список охраняемых животных штата Калифорния
77
как редкий вид. В этой связи решается проблема эксплуатации дорог, проходящих через местообитания саламандр, и заповедания участника каньона Керн.
Техачапская червеобразная саламандра Batrachoseps stebbmsi Brame et Murray, 1968
Редкий вид.
Более крупный вид по сравнению с другими представителями рода. Имеет очень стройное удлиненное телосложение со слаборазвитыми конечностями. Бока и хвост ярко-черные. На спине разбросаны красные, темно-коричневые или бежевые пятна, которые иногда образуют нечеткую продольную полосу. Длина половозрелых особей 15 см.
Известна из округа Тулар и пяти локалитетов, расположенных к востоку от Бэкерсфилда в штате Калифорния. Имеются нуждающиеся в подтверждении данные о нахождении этого вида в национальном парке Секвойя, что существенно расширяет его ареал.
Встречается на скальных осыпях и среди опавших листьев у подножий холмов и по берегам ручьев во влажной растительности. Повсеместно редка.
В Калифорнии находится под строгой охраной, отлов запрещен. Автомобильные дороги строятся с учетом сохранения местообитаний.
РОД ЛЕСНЫЕ БЕЗЛЕГОЧНЫЕ САЛАМАНДРЫ, или ГОРНЫЕ САЛАМАНДРЫ
GENUS PLETHODON TSCHUDI, 1838
В роде около 30 видов. Ведут наземный сумеречный и ночной образ жизни, активны в дневное время после сильных дождей. Убежищами служат лесная подстилка, камни и стволы упавших деревьев. Яйца откладывают на суше во влажные места, самки оберегают кладки. Личиночное развитие и метаморфоз протекают на суше. Населяют юго-восточную и юго-западную Канаду и лесные районы США, избегая Великой Равнины. Популяция одного вида известна из южной части Скалистых Гор в Ныо-Мексико.
В Красную книгу МСОП и в список охраняемых животных в США включены три вида: далласская черная саламандра Р. lar-selli, виргинская горная, или безлегочная, саламандра Р. richmondi и безлегочная саламандра Неттинга Р. nettingi.
Даласская черная саламандра Plethodon larselli Burns, 1953
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «неопределенный вид».
Мелкая, стройная саламандра. Длина тела с хвостом 10 см
78
(цв. табл. 1,5). Бока черные, на спине красноватая или желтая полоса, брюхо ярко-оранжевое.
Известна из девяти локалитетов вдоль полосы в 53 км по длине среднего течения р. Колумбия в штатах Орегон и Вашингтон.
Населяет скальные осыпи и склоны вдоль реки на участках с обильным моховым покровом. Держится в дневное время под камнями, стволами деревьев и внутри трухлявых пней.
Численность популяции неизвестна. Находки крайне редки.
Охраняется законом в штате Орегон. Местообитания защищаются от лесоповала и других видов хозяйственного использования.
Ныо-мексиканская горная саламандра
Plethodon neomexicanus Stebbins et Riemer, 1950
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый вид».
Стройная темно-коричневая саламандра. На спине желтоватые пятна с металлическим отливом. Брюхо светло-коричневое. Длина половозрелых животных около 13 см (цв. табл. I, 4).
Известна из 12 горных локалитетов в округах Лос-Аламос и Сандовал в штате Нью-Мексико. Изолированные популяции располагаются на склонах северной экспозиции и в затененных каньонах. Биотопы лесные, с зарослями пихты, клена, ели, сосны и осины. Днем скрывается под камнями, покрытыми мхом, в местах с влажной почвой. Ограниченный ареал делает вид уязвимым под влиянием хозяйственной деятельности человека, в частности лесоповала. Большая часть популяций находится на территории лесного парка Санта-Фе, в котором обнаружены относительно плотные скопления саламандр.
Охраняется законом в штате Нью-Мексико как вид, находящийся под угрозой исчезновения.
Виргинская горная, или Безлегочная, саламандра Plethodon richmondi Netting et Mittleman, 1938
Распространена от запада штата Пенсильвания до юго-восточной Индианы, юга и северо-запада Северной Каролины и северо-востока Теннесси. Численность вида повсеместно снижается в связи с хозяйственным освоением местообитаний (рис. 10).
Безлегочная саламандра Неттинга Plethodon netting! Green, 1938
Стройная саламандра коричневого с желтыми пятнами цвета. Брюхо серое или черное. Длина половозрелых особей 11 см (рис. 11).
Известна из семи локалитетов в Западной Виргинии. Все находки были сделаны в горах выше 1070 м н. у. м. Местообитания приурочены к еловым лесам. Держится под поваленными стволами
79
Рис. 10. Виргинская, горная или безлегочная саламандра Plethodon richmondi
Рис. 11. Безлегочная саламандра Неттинга Plethodon nettingi
и камнями, обросшими мхом, во влажных местах. Яйца откладывает обычно в трухлявые стволы красной ели.
Вид уязвим из-за вырубки лесов. В наиболее благополучном состоянии саламандра находится в Национальном парке штата Виргиния, где разработана специальная программа ее сохранения. Осуществляется посадка леса из красной ели, запрещен лесоповал и интродукция чужеродных растений.
РОД СЛЕПЫЕ САЛАМАНДРЫ
GENUS TYPHLOMOLGE STEJNEGER, 1896
В роде два вида слепых, лишенных пигментации саламандр, приспособившихся к жизни в полной темноте. Предполагают, что это неотенические личинки, потерявшие способность метаморфизировать. В течение всей жизни у них сохраняются ветвистые на
80
ружные жабры. Голова крупная, уплощенная сверху. Конечности очень тонкие, слаборазвитые.
В Красную книгу МСОП включен один вид: техасская слепая саламандра Т. rathbuni.
Населяют подземные воды артезианских колодцев и глубоких пещер в центральном Техасе в США.
Техасская слепая саламандра Typhlomolge rathbuni Stejneger, 1897
Находится под угрозой исчезновения (рис. 12).
Неотеническая саламандра с очень тонкими слабыми конечностями. Имеет красные или розовые жабры. Морда уплощенная с маленькими темными глазными пятнами. Длина тел половозрелых особей 13 см. Известна из 7 локалитетов в районе Сан-Маркос, штат Техас. Некоторые из этих локалитетов в настоящее время, возможно, уже не населены саламандрой, так как новые находки больше не зарегистрированы.
Обитает в подземных проточных водоемах. Находки случайно попавших на поверхность особей были сделаны в вытекающих из-под земли ручьях.
Охраняется законом штата Техас и внесена в список охраняемых животных США. В пещере Эзеллса в окрестностях г. Сан-Маркос находится под постоянным наблюдением и охраной. Остальные популяции также нуждаются в пристальном внимании.
Необходима охрана подземных вод.
Коренастая слепая саламандра Typhlomolge robusta Longley, 1978
Находится под угрозой исчезновения. Известна только по голотипу из района Сан-Маркос, штат Техас. Внесена в список охраняемых животных в США.
Рис. 12. Техасская слепая саламандра Tyhlonwlge rathbuni
81
РОД ПОДЗЕМНЫЕ, или ПЕЩЕРНЫЕ, САЛАМАНДРЫ GENUS TYPHLOTRYTON STEJNEGER, 1893
Монотипический род.
Единственный вид включен в Красную книгу МСОП: подземная, или пещерная, саламандра Т. spelaeus.
Подземная, или Пещерная, саламандра Typhlotryton spelaeus Stejneger, 1893
Редкий вид.
Мелкие саламандры телесно-розового цвета со слабо развитыми передними конечностями.
Распространение ограничено подземными ручьями в пещерах на плато Салем и Спрингфельд в районе Озарк в штатах Арканзас, Канзас, Миссури и Оклахома в США. Биология не изучена.
РОД ПЛОСКОГОЛОВЫЕ САЛАМАНДРЫ GENUS HYDROMANTES GISTEL, 1848
В роде пять видов безлегочных саламандр, населяющих Европу от севера центральной и западной Италии до южной Франции и Сардинии, а также северную Калифорнию в США.
В Красную книгу МСОП включены два вида из трех, обитающих в Северной Америке: известковая саламандра Н. brunus и озерная плоскоголовая саламандра Н. shastae.
Европейские виды охраняются региональными природоохранными законами Франции и Италии.
Известковая саламандра Hydromantes brunus Gorman, 1954
Редкий вид (цв. табл. 1,2).
Наземная саламандра с уплощенными головой и телом и длинными ногами с перепонками между пальцами. Спина коричневая, брюхо от кремового до светло-серого цвета. Молодые животные желто-зеленые. Длина половозрелых особей 10 см.
Вид известен из семи локалитетов в районе Брайсбурга и Медвежьего Ручья в штате Калифорния.
Обитает в известковых породах с зарослями низкорослого дубняка. Найдены особи в трещинах известковых скал и на влажных осыпях, поросших мхом.
Ограниченный ареал делает эту саламандру крайне уязвимой. Любая хозяйственная деятельность может привести к исчезновению вида.
Охраняется законом в Калифорнии и заповеднике площадью 48 га около Брайсбурга. Необходимо дальнейшее изучение экологии вида.
82
Озерная плоскоголовая саламандра Hydromantes shastae Gorman et Camp, 1953
Редкий вид (рис, 13).
По внешнему виду напоминает известковую саламандру. Спина серо-зеленая или бежевая, брюхо в белых пятнах. Длина 10 см.
Известна с северного берега оз. Шаста между реками МакКлауд и Пит, округ Шаста, Калифорния. Недавно обнаружены изолированные популяции на западном берегу и южнее оз. Шаста. Вид связан с известковыми выходами в холодных ущельях. Доминирующая растительность в типичных биотопах — леса из мелкого дуба с включениями пихты и сосны. Во влажную погоду выходят из известковых пещерок на осыпи, поросшие мхом.
Охраняется законом в штате Калифорния. Большая часть местообитаний в настоящее время защищена от трансформирующей деятельности человека, но некоторые известковые осыпи разрушаются в связи со строительством шахт. Необходима полная защита всего природного комплекса этих древних известковых скальных формаций.
Плоскоголовая саламандра Hydromantes platycephalus (Camp, 1916)
I
Длина 10 см. Сплошные перепонки между пальцами ног помогают саламандре лазать по скользким скалам в каньонах рек и ручьев. Обладает длинным, выбрасывающимся изо рта языком, с помощью которого добывает насекомых и пауков.
Широко распространена в горах Калифорнии. Обитает на высоте 1600—4400 м н. у. м.
Численность вида сильно сокращается в связи с хозяйственной деятельностью человека.
Охраняется в национальном парке Секвойя.
Рис. 13. Озерная плоскоголовая саламандра Hydromantes shastae
83
Сардинская плоскоголовая саламандра Hydromantes genei (Temminck et Schlegel, 1838)
Строение тела сходно с таковым у других представителей рода.
Населяет влажные скалистые биотопы на о. Сардиния (Италия). На зиму скрывается в пещерах или впадает в непродолжительную спячку.
Охраняется региональным законом.
Итальянская плоскоголовая саламандра Hydromantes italicus Dunn, 1923
Длина 10 см. Экология сходна с экологией других представителей рода. Образует 4 подвида.
Встречается от крайнего юго-востока Франции на юг до центральной Италии.
Охраняется во Франции и в Италии.
РОД ПОЛЗАЮЩИЕ САЛАМАНДРЫ, или ЛЕСНЫЕ САЛАМАНДРЫ GENUS PHAEOGNATHUS HIGHTON, 1961
Монотипический род.
В Красную книгу МСОП включен единственный представитель рода: ползающая саламандра Р. hubrichti.
Ползающая саламандра, или Лесная саламандра Phaeognathus hubrichti Highton. 1961
Редкий вид. Однородно темная с короткими конечностями саламандра. Глаза крупные, сильно выпуклые. Хвост толстый и длинный. Длина половозрелых особей 23 см.
Распространение ограничено районом Ред-Хиллс на береговой равнине штаба Алабама. Живет в норах по тенистым холодным ущельям, где верхний слой почвы представлен песчаным суглинком. В типичных биотопах обязательно присутствуют большелистная и южная магнолии, рододендроны и дуболистная гортензия.
Весь ареал занимает небольшую территорию на юге центральной части штата Алабама. Внутри этого ареала на площади 24 300 га сохраняются подходящие для саламандры биотопы. 60% этой территории являются собственностью компаний по производству бумаги.
Численность сокращается в результате разрушения местообитаний при обработке леса и других видов хозяйственной деятельности, большей частью от выпаса скота. В некоторых частях ареала значителен ущерб от перевылова.
Охраняется в штате Алабама. Здесь предполагается создание заповедника на площади 40 га.
84
РОД РУЧЬЕВЫЕ САЛАМАНДРЫ GENUS EURYCEA RAFINESQUE, 1822
В роде 10 видов саламандр, населяющих восток Северной Америки. Ареал рода простирается на юг до северной Мексики, на север — до южной Канады. Откладка яиц у саламандр происходит в зимние и весенние месяцы. Личинки живут в водоемах 2—3 года, после чего проходят метаморфоз и покидают водоемы. Многие виды деградируют в численности.
В Красную книгу МСОП включен один вид: санмаркосская саламандра Е. папа.
Шесть видов охраняются в США.
Санмаркосская ручьевая саламандра Еигусеа папа Bishop, 1941
Редкий вид. Известна только как неотеническая форма. В течение всей жизни сохраняет наружные жабры. Конечности короткие, слабо развиты. Спина светло-коричневая, брюхо белое. Длина половозрелых особей 5 см.
Населяет ключевые притоки истоков Сан-Маркос в штате Техас. Встречается в зарослях водных растений. Симпатрична с двумя видами эндемичных рыб (Gambusia georgei и Etheostoma fonticola). Чувствительна к загрязнению воды.
С 1969 г. состояние популяции стабилизировалось, но в силу ограниченного распространения может быть легко уничтожена. Предлагается ввести жесткий контроль за чистотой местообитаний вида. Охраняется законом в штате Техас.
Водяная саламандра Еигусеа aquatica Rose et Bush, 1963
Некрупная саламандра. Длина взрослых особей 9 м. Спина темная с продольной светлой полосой. Брюхо желтое.
Известны всего три локалитета. Одна популяция находится в штате Теннесси на северо-востоке от г. Нашвилл, две другие — в штате Алабама на северо-западе от г. Монтгомери.
Охраняется в штатах Теннесси и Алабама. Внесена в список охраняемых видов дикой природы США. В этом же списке числятся еще четыре вида ручьевых саламандр: Еигусеа latitans Smith et Potter, 1946, — единственная популяция населяет район площадью в 5,6 км в округе Кенделл в штате Техас. Е. troglodytes Baker, 1957, населяет небольшую территорию в округе Медина в штате Техас. Е. tridentifera Mitchell et Reddell, 1965, имеет также ограниченное распространение, в частности в округе Кенделла штата Техас. Е. tynerensis Moore et Hughes, 1939, — неотеническая саламандра, населяющая ручьи на нагорном плато Озарк в северо-западном Арканзасе, в северо-восточной Оклахоме и на юго-западе Миссури.
85
РОД КЛЮЧЕВЫЕ САЛАМАНДРЫ GENUS GYRINOPHILUS СОРЕ, 1869
В роде два вида, один из которых охраняется законом в США. Распространены в горах Аппалачи на востоке США и Канады.
Теннессийская ключевая саламандра Gyrinophilus palleucus McCrady, 1954
Длина 18 см. Известна только в неотеническом состоянии. Живет в холодных горных ключах.
Населяет юг центральной части штата Теннесси и северо-восток штата Алабама. Образует три редких подвида, охраняемых законом в штатах Теннесси и Алабама и внесенных в список редких животных дикой природы США.
Отряд Бесхвостые амфибии Ordo Anura Rafinesque, 1815
Распространены всесветно, за исключением Антарктиды. Наиболее высокоорганизованный и богатый представителями отряд. Ископаемые формы известны из нижнего триаса северного Мадагаскара. Рецентная фауна богата и разнообразна, представлена шестью подотрядами с более чем 30 семействами, включающими свыше 300 родов и более 3500 видов. В основу системы положено строение позвонков, черепа и конечностей. Большинство видов ведет наземный образ жизни, число вторично-водных форм не превышает 15%. Среди наземных форм есть роющие и древесные группы. Все виды имеют хорошо развитые конечности, приспособленные к плаванию, активной ходьбе, прыжкам, рытью почвы или даже планирующему полету. Оплодотворение внутреннее.
Многие виды становятся крайне редки и охраняются в Австралии, США, Канаде, странах Европы.
Семейство Гладконогие, или Хвостатые, лягушки Familia Leiopelmatidae Mivart, 1869
В семействе два рода древних бесхвостых амфибий, распространенных на северо-западе США и юго-западе Канады и в Новой Зеландии. Североамериканский представитель монотипического рода Ascaphus выделяется иногда в самостоятельное семейство Ascaphi-dae. Для представителей семейства характерны такие примитивные признаки, как двояковогнутые (амфицельные) позвонки и наличие у взрослых особей ребер.
8б
РОД НОВОЗЕЛАНДСКИЕ ЛЯГУШКИ, или ЛИОПЕЛЬМЫ GENUS LEIOPELMA FITZINGER, 1861
В роде три вида мелких наземных лягушек, распространенных на севере Новой Зеландии. Характеризуются тупой уплощенной мордой, вертикальными зрачками и относительно короткими задними конечностями без перепонок между пальцами. Окраска верхней стороны тела варьирует от зеленовато-серой и черновато-бурой до грязно-розовой.
На спине неправильной формы темные, обычно вытянутые поперек пятна и две более или менее выраженные светлые продольные полосы, начинающиеся над глазами по сторонам головы. Обитают во влажных горных лесах. Ведут дневной образ жизни. Самки откладывают до 22 богатых водой яиц в местах с повышенной влажностью — под камнями или бревнами. Развитие продолжается около 40 дней, после чего вылупившиеся молодые лягушки обычно взбираются на спину самца, где в изобилии появляются влажные выделения.
Все виды отнесены к категории редких в Красной книге МСОП и охраняются законодательством в Новой Зеландии.
Лиопельма Арчея
Leiopelma archeyi Turbott, 1942
Редкий вид с сокращающейся численностью.
Длина тела до 36 мм, самки крупнее самцов (рис. 14). Внешний вид см. в описании рода.
Встречается на п-ове Коромандел, на Северном острове Новой Зеландии. Известны всего три изолированных лаколитета, лежащие на высоте около 400 м н. у. м. в привершинной части горного хребта.
Численность стабильна, но местами снижается из-за разрушения местообитаний. В оптимальных условиях на площади 1 м2 встречается в среднем 1 лягушка, а общая численность вида составляет много тысяч особей.
Рис. 14. Лиопельма Арчея Leiopelma archeyi
87
Лиопельма Гамильтона Leiopelma hamiltoni McCullok, 1919
Одна из наиболее редких и малочисленных амфибий мировой фауны.
Длина тела до 48 мм, самки крупнее самцов. Внешний вид см. в описании рода. Известны только две островные популяции на о-вах Стефенс и Муду северо-восточных берегов Северного острова Новой Зеландии. На первом из них район обитания составляет не более 600 м2 в пределах небольшого сохранившегося массива леса площадью около 15 га.
В 1975—1978 гг. на о. Стефенс обитало не более 200, а на о. Муд — около 5000 особей. В настоящее время районы обитания лиопельм на обоих о-вах обнесены изгородью и закрыты для посещения. На о. Стефенс лягушки изредка поедаются обитающими здесь гаттериями.
Лиопельма Хохштеттера Leiopelma hochstetteri Turbott, 1942
Редкий вид.
Длина тела до 43 мм, самцы мельче самок. Внешний вид см. в описании рода.
Обитает в лесах на п-вах Окленд и Коромандел и о. Грейт-Барьер на севере Новой Зеландии. Вдоль берегов горных ручьев здесь обитает в среднем 1 лягушка на площади 1 м2. Общая численность вида достигает многих тысяч особей. Известные популяции страдают из-за сокращения площади лесных массивов и уничтожения лесной растительности завезенными козами.
Семейство Круглоязычные Familia Discoglossidae Gunther, 1859
В семействе пять родов с 14 видами, широко распространенными в Европе, северной Африке, Юго-Западной, Восточной и Юго-Восточной Азии. В фауне СССР три вида. Характеризуются толстым дискообразным языком, не участвующим в захватывании добычи.
Один вид рода дискоязычные лягушки Discoglossus включен в Красную книгу МСОП.
РОД ДИСКОЯЗЫЧНЫЕ ЛЯГУШКИ GENUS DISCOGLOSSUS ОТТИ, 1837
Три вида рода населяют Южную Европу, северо-восточную Африку, Сирию и Израиль.
Один вид — израильская украшенная лягушка D. tnigriventer числится в «черном списке» Красной книги МСОП как вероятно вымерший.
88
Израильская украшенная лягушка
Discoglossus nigriventer Mendelssohn et Steinitz, 1943
Известна по нескольким экземплярам, обнаруженным в 1940 г. на восточном берегу оз. Хуле на севере Израиля. После 1943 г. никем более не наблюдалась и, видимо, исчезла в связи с осушением окружающих озеро болот. Предполагается существование этого вида в болотистых местообитаниях соседней Сирии.
Семейство Липовые Familia Pi pi da е Gray, 1825
Небольшое семейство водных лягушек, в котором два подсемейства: Pipinae Gray, 1825, распространенные в Южной Америке и Xenopodinae Fitzinger, 1943, встречающиеся в Африке, четыре рода и 27 видов. Позвонки задневогнутые. Язык редуцирован.
РОД ШПОРЦЕВЫЕ ЛЯГУШКИ GFNUS XENOPUS WAGLER, 1827
В роде 14 видов, распространенных в Африке к югу от Сахары. Многие виды полиплоидны. На трех внутренних пальцах задних ног имеются роговые когти или шпоры. Важнейший объект лабораторного разведения для медицинских и биологических исследований.
В Красную книгу МСОП включен один вид: капская шпорцевая лягушка X. gilli.
Капская шпорцевая лягушка Xenopus gilli Rose et Hewitt, 1927
По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «уязвимый».
Узкоареальный вид. Длина до 65 мм. Встречается на ограниченной территории Капской низменности на одноименном п-ове в ЮАР. Биология не изучена. Объект лабораторного разведения.
Семейство Чесночницы Familia Pelobatidae Bonaparte, 1850
В семействе девять родов и около 90 видов бесхвостых амфибий, характеризующихся коротким широким телом, подвижным грудным поясом, расширенными поперечными отростками крестцового позвонка, вертикальным зрачком. Семейство включает два подсемейства. Представители подсемейства Pelobatinae Bonaparte, 1850 (11 видов), распространенные в голарктической области, характеризуются процельными позвонками, а подсемейства Ме-
89
gophryninae Noble, 1931 (76 видов), распространенные в Индомалайской зоографической области, — амфицельными.
Ряд видов чесночниц очень редок. Многие малочисленные и скрытные виды совершенно не изучены и меры их охраны пока не разработаны. Особенно редки некоторые Megophrininae из Пакистана, Китая, Вьетнама, Филиппин.
РОД ЧЕСНОЧНИЦЫ
GENUS PELOBATES WAGLER, 1830
В роде четыре вида. Представители рода характеризуются костной грудиной, вертикальным зрачком, отсутствием барабанной перепонки, лопатообразным пяточным бугром, отсутствием резонаторов. Обитают в Европе, Западной Азии и северной Африке. Все виды ведут скрытный подземный образ жизни. Биология и динамика численности плохо изучены. Виды и подвиды, встречающиеся на территории европейских стран, защищены региональными природоохранными актами.
В Красную книгу СССР включен один вид: сирийская чесночница Р. syriacus.
Сирийская чесночница Pelobates syriacus Boettger, 1889
Длина до 9 см, редко 10—11 см. Спина желтовато-зеленоватая с темно-зелеными пятнами. Кожа гладкая. Внутренний пяточный бугор сильно развит. Очень крупные глаза с вертикальными зрачками (рис. 15).
Распространена на востоке Балканского п-ова, в Малой Азии, Сирии, Палестине и восточном Закавказье. Образует два подвида: Р. s. syriacus Boettger и Р. s. balkanensis Karaman, 1928. В СССР встречается только номинативный подвид, обитающий в зоне полупустынь и горных степей.
Рис. 15. Сирийская чесночница Pelobates syriacus
90
Ведет роющий образ жизни. На поверхности бывает обычно в ночные часы. В горы поднимается до 2000 м н. у. м. Роет задними ногами, погружаясь в почву почти вертикально.
Охотится на насекомых, моллюсков, дождевых червей, пауков и многоножек.
На зимовку уходит в сентябре — ноябре. Зимовочные камеры одиночные, очень глубокие. Выход весной в марте — апреле. Икрометание в различных популяциях растянуто с конца марта до начала июня (в высокогорных популяциях юго-западного Азербайджана и юго-восточной Армении). Развитие головастиков длится 70—85 дней, известны случаи зимовки головастиков в водоемах. Длина головастиков 165 мм. В оптимальных биотопах в период размножения на 1 км береговой линии водоема учитывали до 40 особей.
В последние годы отмечено сокращение численности, связанное с загрязнением и осушением водоемов, с хозяйственным освоением местообитаний. В ряде районов Армении вид исчез.
Охраняется в заповедниках Армении и Азербайджана.
Большие успехи в искусственном разведении сирийской чесночницы достигнуты в специальной лаборатории Московского зоопарка, в результате чего на протяжении последних лет более двух тысяч сеголетков этой редкой амфибии было успешно интродуцировано в Армению.
Включена в Красные книги Армянской и Грузинской ССР.
Обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti, 1786)
Широко распространена в Центральной и Восточной Европе и Западной Азии на восток до западного Казахстана.
На большей части ареала обычна, опасение вызывает подвид Р. /. insubricus Cornalia, 1873, обитающий на севере Италии и в соседних районах Швейцарии. В конце прошлого века в Италии было известно как минимум 50 водоемов, в которых чесночницы успешно размножались. В 1941 г. таких водоемов насчитывалось уже около 30, а в конце 1970 г. осталось только 7.
В некоторых районах Швейцарии чесночница исчезла полностью. Основная причина снижения численности — разрушение естественных местообитаний, сведение лесов, иссушение водоемов, а также утрата генетического контакта между отдельными изолированными популяциями.
Охраняется законом в Швейцарии и Италии, где намечено создание нескольких частных резерватов.
Иберийская чесночница Pelobates cultripes (Cuvier, 1829)
Встречается на Пиренейском п-ове и на юге Франции, где наиболее обычна на песчаных почвах Средиземноморского побережья.
Местами резко сократилась в численности в результате разруше
91
ния местообитаний, в частности осушения болот и ликвидацией водоемов.
Включена в список уязвимых видов Европейской Конвенции по охране видов дикой фауны и их местообитаний
РОД РОГАТЫЕ ЧЕСНОЧНИЦЫ
GENUS MEGOPHRYS KUHL ET VAN HASSELT, 1822
В роде 22 вида редких и скрытных амфибий. Размеры различных видов колеблются от 15 до 17 см. Биология большинства практически не изучена. Встречаются в материковой части горных районов Южной и Юго-Восточной Азии и Малайского архипелага. Оценить численность этих роющих ночных амфибий сложно. В литературе часто встречаются упоминания о носатой рогатой чесночнице Megophrys nasuta (Schlegel, 1837), которую иногда рассматривают в объеме вида М. monticola Kuhl et Van Hasselt, 1822. Населяет Таиланд, Суматру, Яву, Калимантан и Филиппины (цв. табл. III, 4).
Семейство Крестовки
Familia Pelodytidae Bonaparte, 1850
В семействе один род с двумя видами, один из которых встречается на Кавказе, а второй — в Юго-Западной Европе.
РОД КРЕСТОВКИ
GENUS PELODYTES BONAPARTE, 1838
В роде два вида, распространенных в Юго-Западной Европе и на Кавказе. Их отличают слабо развитые плавательные перепонки между пальцами задних конечностей, маленький округлый пяточный бугор. Самцы имеют горловые резонаторы.
В Красную книгу СССР включен один вид: кавказская крестовка Р. caucasicus.
Кавказская крестовка Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896
Вид, сокращающийся в числе.
Длина 5—6 см (рис. 16). Спина серовато-оливковая с зеленоватыми пятнами. Брюхо светлое, у самцов в период размножения появляются черные бородавки на груди, плечах, предплечьях и на двух внутренних пальцах передних конечностей. Вне сезона размножения эти мозоли исчезают и на спине вырисовывается контур светлого, косого креста.
Спорадически распространена на Западном Кавказе и в прилежащих районах Турции. Населяет стоячие и проточные водоемы лесной и субальпийской зон в горах Абхазии, Аджарии, Грузии,
92
Рис. 16. Кавказская крестовка Pelodytes caucasicus
Чечено-Ингушетии, южной Осетии, северо-западного Азербайджана и Краснодарского края. Поднимается в горы до 2300 м н. у. м.
Встречается в тенистых местах по берегам водоемов. Активность ночная.
Поедает различных водных и наземных беспозвоночных.
Весной самцы первыми приходят в водоемы и издают своеобразные брачные крики. Период икрометания растянут — с апреля по сентябрь. Большая часть каждой популяции размножается с июня по август. Кладка имеет вид слизистых мешков длиной 6— 8 см и толщиной 1,5—3 см. Мешки крепятся под водой к растениям, камням или корягам. В каждом мешке от 160 до 500 яиц.
Длина головастиков достигает 50 мм. Метаморфизируют, как правило, в следующем сезоне. Сеголетки появляются в конце июня — в сентябре. В оптимальных биотопах учитывали 10— 12 особей на 1 км маршрута вдоль береговой линии водоема, а в период размножения до 100 особей. Половозрелости достигают на 3—4-м году жизни.
Численность сокращается в связи с осушением и загрязнением водоемов.
Охраняется в Боржомском, Лагодехском, Кавказском и других заповедниках Кавказа.
Включена в Красные книги РСФСР и Грузинской ССР. Известны случаи успешного лабораторного разведения.
Пятнистая крестовка Pelodytes punctatus (Daudin, 1803)
Длина тела не превышает 5 см. Внешний вид см. в описании Рода. Встречается в Юго-Западной Европе (на Пиренейском п-ове, во Франции, северо-западной Италии и южной Бельгии). Местами сокращается в численности в связи с разрушением местообитаний.
93
Семейство Свистуны Familia Leptodactylidae Werner, 1896
В семействе более 700 видов, объединенных приблизительно в 50 родов, сгруппированных в четыре подсемейства: Ceratophryi-nae Tschudi, 1838; Hylodinae Gunther, 1859; Leptodactylinae Werner, 1843; Telmatobiinae Fitzinger, 1843.
Ареал семейства охватывает южные районы США, Мексику, Антильские о-ва и простирается далее к югу до оконечности Южной Америки. Все подсемейства характеризуются большим морфологическим и экологическим разнообразием форм. Некоторые известны по немногим коллекционным экземплярам и практически не изучены.
РОД ЛИСТОВЫЕ ЛЯГУШКИ
GENUS ELEUTHERODACTYLUS DUMERIL ET RIRRON, 1841
В роде более 450 видов, широко распространенных в Новом Свете от Мексики на севере до Аргентины и Бразилии на юге. Интродуцированы в штаты Луизиану и Флориду в США.
В Красную книгу МСОП включен один вид: пуэрториканская листовая лягушка Е. jasperi.
Пуэрториканская листовая лягушка Eleutherodactylus jasperi Drewry et Jones, 1976
Редкий, узкоареальный вид.
Встречается в гористой местности на о. Пуэрто-Рико (Большие Антильские о-ва). В горах известна до высоты 700—850 м н.у. м. Яйцеживородящий вид. Яйца развиваются в яйцеводах и самка производит на свет живых детенышей.
Охраняется законом в Пуэрто-Рико.
РОД РОГАТКИ
GENUS CERATOPHRYS WIED-NEUWIED, 1824
В роде шесть широко распространенных южно-американских видов. Некоторые виды полиплоидны. Имеют причудливую форму тела и яркую окраску из красных, черно-бурых и зеленых пятен и полос (цв. табл. III, 7). На ороговевшей коже головы имеются бородавчатые гребни, образующие подобие рогов. Обитают в лесу. Ведут малоподвижный образ жизни. Активность сумеречная и ночная. Добычу (различных беспозвоночных, мелких земноводных ящериц и млекопитающих) подстерегают наполовину зарывшись в почву. Многие из них становятся редки в связи с перепромыслом ддя коммерческих целей.
94
Ceratophrys aurita (Raddi, 1823)
Распространен от штатов Минас-Жерайс и Баия до штата Судия (Бразилия).
Ceratophrys calcarata Boulenger, 1890
Населяет северо-восточную Колумбию и Венесуэлу.
Ceratophrys cornuta (Linnaeus, 1758)
Встречается в южной Венесуэле, Бразильской части Амазонии и Гвиане (рис. 17).
Ceratophrys cranwelli Barrio, 1980
Населяет провинцию Чако в Аргентине, Боливию, Бразилию и Парагвай.
Ceratophrys ornata (Bell, 1843)
Встречается в провинции Пампа в Аргентине, Уругвае и Бразилии.
Ceratophrys stolzmanni Steindachner, 1882 Обитает на северо западе Перу и в Эквадоре.
Рис. 17. Рогатка Ceratophrys cornuta
95
Семейство Миобатрахусы Familia Myobatrachidae Schlegel, 1850
Распространены в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. Включает 11 родов представленных 44 видами. Многие виды редки и слабо изучены.
РОД ФИЛОРИИ
GENUS PH1LORIA SPENCER, 1901
Монотипический род с единственным видом филория Фроста Р. frosti, включенным в Красную книгу МСОП.
Филория Фроста Philoria frosti Spencer, 1901
Редкий узкоареальный вид.
Длина тела до 45 мм. Взрослые особи сверху темно-коричневые с рассеянными темными пятнами. Брюхо желтовато-кремовое, слабо пятнистое.
Распространение ограничено горным массивом Бау-Бау в штате Виктория на юго-западе Австралии.
Обитают в высокогорных сфагновых болотах. Размножается поздней весной. Другие данные по биологии отсутствуют.
РОД РЕОБАТРАХУСЫ
GENUS RHEORATRACHUS LIEM, 1973
В роде два редких вида, распространенных в Австралии.
В Красную книгу МСОП включен один вид: носатый реобат-рахус R. silus.
Носатый реобатрахус Rheobatrachus silus Liem, 1973
Редкий, узкоареальный вид. По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «уязвимый» вид.
Длина тела до 40 мм. Верхняя сторона тела серовато-коричневая с нечетким темным узором. Брюхо беловатое. Зрачок глаз вертикальный. Дистальные фаланги пальцев с расширенными дисками, пальцы соединены перепонками. Верхняя сторона тела шероховатая, нижняя — гладкая.
Встречается на юго-востоке штата Квинсленд в Австралии, где известен только из типовой территории в районе г. Монт-вилл.
96
Обитает по берегам скалистых горных потоков во влажном каменистом лесу. Днем укрывается под камнями. Характеризуются своеобразной заботой о потомстве. Самки заглатывают оплодотворенные яйца и головастиков, которые завершают метаморфоз в желудке, питаясь некоторое время выделениями его слизистой оболочки. Подросший молодняк перебирается в ротовую полость и выпускается наружу.
Крайне редок также второй вид рода — Rh. viteUinus Mahony, Tyler et Davies, 1984, известный по немногим экземплярам из национального парка Энгелла в штате Квинсленд.
Семейство Зооглоссусы
Familia Sooglossidae Noble, 1931
Включает два рода с тремя видами, встречающимися на Сейшельских о-вах.
Оригинальна биология размножения этих амфибий. Обитают в бурно текущих потоках, в связи с чем развитие личинок происходит на суше. Крупные яйца откладывают на землю на влажные листья. После вылупления головастики забираются на самца, охраняющего кладку, и до окончания метаморфоза развитие их протекает у него на спине. Дыхание при этом осуществляется главным образом через кожу хвоста, а после окончания личиночного развития переходят к дыханию легкими.
Распространение обоих родов ограничено двумя островами Маэ и Силуэт в группе Сейшельских о-вов.
Все представители семейства как виды неопределенного статуса включены в Красную книгу МСОП.
РОД НЕСОМАНТИСЫ
GENUS NESOMANTIS BOULENGER, 1909
Монотипический род.
Nesomantis thomasseti Boulenger, 1909
Достигает 4,5 см длины.
РОД ЗООГЛОССУСЫ
GENUS SOOGLOSSUS BOULENGER, 1906
В роде два вида: Sooglossus gardineri (Boulenger, 1911) длиной 1,5 см и 5. sechellensis (Boettger, 1896) длиной 2,5 см. Численность местами сокращается в связи с разрушением местообитаний.
97
4—1209
Семейство Доевесные лягушки, Древесницы, или Квакши Familia Hylidae Gray, 1825
Обширное семейство бесхвостых амфибий, представлено четырьмя подсемействами, объединяющими около 37 родов и свыше 600 видов. Населяют Европу, Азию, Австралию, северную Африку, Южную и Северную Америку.
Подсемейство Hemiphractinae Peters, 1862
Объединяет семь родов. Включает ряд редких и малоизученных видов. Населяют Южную и Центральную Америку от Кордильер на юго-востоке до Панамы на северо-западе.
Подсемейство Pelodryadinae Gunther, 1859
Наряду с многочисленными видами с высокой численностью в эту группу входит ряд редких, узкоареальных видов. Населяют Австралию, Новую Гвинею, прилежащие острова.
Подсемейство Phyllomedusinae Gunther, 1859
Представлено тремя родами. Некоторые виды редки и известны лишь по немногим экземплярам, другие многочисленные и составляют основной фон фауны бесхвостых Центральной и Южной Америки.
Распространены в Новом Свете, от Мексики на севере до Аргентины на юге.
Подсемейство Hylinae Gray, 1825
Обширное подсемейство, включает 24 рода и более половины видов семейства квакш. Распространены в Северной и Южной Америке, Вест-Индии, Европе, Азии, включая острова Японии и в северной Африке. Группа дает огромное разнообразие древесных форм лягушек. Некоторые крайне редки и практически не изучены.
В Красную книгу МСОП внесены два вида: квакша Андерсона Hyla andersoni и иллинойская поющая квакша Pseudacris streckeri.
РОД КВАКШИ, или ДРЕВЕСНИЦЫ
GENUS HYLA LAURENTI, 1768
В роде более 200 видов разнообразнейших древесных лягушек. Окраска некоторых тропических видов поражает яркостью и замысловатостью рисунка. Размеры варьируют от 1,5 до 15 см. Все
98
виды обладают ярко выраженными вокальными способностями. На концах пальцев имеют расширенные диски, которые обеспечивают перемещение животных по вертикальным плоскостям.
Представители рода населяют Центральную и Южную Европу, Восточную Азию, северо-западную Африку, Северную, Центральную и Южную Америку, Большие Антильские острова. Многие виды населяют верхний ярус растительности в тропических лесах. Ведут сумеречный и ночной образ жизни. Питаются мелкими активно двигающимися беспозвоночными. Размножаются в различного рода водоемах, от спокойных рек, озер и временных луж до небольших скоплений дождевой воды в пазухах широких листьев тропических растений.
Квакша Андерсона Hyla andersonii Baird, 1854
Достигает длины 5—6 см (рис. 18). Светло-зеленой окраски. На задних лапах яркие желто-оранжевые пятна. Флоридская популяция отличается от более северных спецификой брачных криков и пропорций тела.
Несколько изолированных популяций этого редкого вида рассеяно по атлантическому побережью США от центральной части штата Нью-Джерси до северной Флориды.
Известны три основные группы популяций: в Нью-Джерси, Северной и Южной Каролине и северо-западной Флориде. Под вопросом остается обитание в округах Ричмонд в Джорджии и Делавэр в Пенсильвании. Небольшая популяция известна из округа Уолтон в штате Флорида, но она уже практически исчезла. Обнаружены новые популяции во Флориде.
Рис. 18. Квакша Андерсона Hyla andersonii
4*
99
В Северной Каролине обитает в мелких заливах и прибрежных болотах. В Нью-Джерси населяют болота. Во Флориде предпочитают болота, заросшие кустарником.
Для сохранения численности необходима защита местообитаний, в частности ограничение ирригационных и сельскохозяйственных работ.
РОД ТРИПРИОН
GENUS TRIPRION СОРЕ, 1865
В роде два вида редких древесных лягушек, населяющих Мексику и Гватемалу. Отличительная их черта — уплощенная и сильно заостренная голова, покрытая мощным панцирем. Активность ночная. Длительный засушливый период проводит в дуплах и пазухах широких листьев. Фаза активности ограничена периодом дождей — от июня до сентября — октября. Размножаются в дождевых лужах.
Triprion petasatus (Соре, 1865)
Длина самок 7,5 см, самцов 6 см. Обитает в Мексике на п-ове Юкатан и в Гватемале.
Triprion spatulatus Gunther, 1862
Длина самок 10 см, самцов 8 см. Встречается в Мексике, где образует несколько подвидовых форм.
GENUS AGALICIINIS СОРЕ, 1864
В роде восемь видов изящных древесных лягушек, отличающихся яркой окраской, огромными глазами и длинными конечностями. Населяют Центральную и Южную Америку от южной Мексики до Колумбии и Эквадора. Особенно яркой окраской и контрастным узором отличается Agalychnis callidryas (Соре, 1862), (цв. табл. II, 3). Численность этого вида местами сокращается в связи с разрушением его местообитаний, а также перевыловом для содержания в неволе.
РОД ПОЮЩИЕ КВАКШИ GENUS PSEUDACRIS FITZINGER, 1843
В роде семь видов древесных лягушек, населяющих Северную Америку от Скалистых Гор на восток до Гудзонова и Мексиканского заливов.
В Красную книгу МСОП включен один вид: иллинойская поющая квакша Р. steckeri illinoensis.
100
Рис. 19. Иллинойская поющая квакша Pseudacris streckeri illinoensis
Поющая квакша
Pseudacris steckeri А. Н. Wright et A. A. Wright, 1923
Населяет запад центрального Иллинойса, юго-восток Миссури и Оклахому на юг до Мексиканского залива.
Иллинойская поющая квакша Pseudacris steckeri illinoensis Smith, 1951
Среднего размера жабоподобная квакша. Латеральная полоса тянется о морды до плеча. Тело рыжевато-коричневое, зеленое или светло-бронзовое (рис. 19).
Известна из округов Александер, Касс, Мазон, Морган и Та-зеуэлл в Иллинойсе, а также из округа Клей в Арканзасе. Найдена также в штатах Миссисипи и Миссури.
Обитает на песчаных равнинах с низким травянистым покровом, редкими деревьями и кустарниками.
Местообитания разрушаются в связи с хозяйственным использованием. Необходимо изучение биологии и численности популяций.
Охраняется федеральным законом в Иллинойсе.
Семейство Ринодермы
Familia Rhinodermatidae Dumeril el Bibron, 1841
Монотипическое семейство.
РОД РИНОДЕРМЫ
GENL’S R1IINODERMA DUMERIL ET BIBRON, 1841
В роде два вида, распространенных в Южной Америке на юге Чили и в соседних районах Аргентины.
101
Ринодерма Дарвина
Rhinoderma darwinii Dumeril et Bibron, 1841
Длина тела до 33 мм. Морда вытянута в мягкий хоботок (цв. табл. III, 5). Окраска верхней стороны тела изменчива и широко варьирует от серовато-коричневатой и оливково-зеленой. Голова и бока часто каштаново-бурые. На спине различный по очертаниям узор. Низ соломенно-желтый или оранжевый с темными пятнами.
Распространена на западных склонах Анд в Продольной долине и береговых районах от провинции Сан-Фернандо до провинции Айсен на юге Чили.
Населяет горные водоемы с холодной водой.
Брачный период продолжается с конца декабря до конца февраля. Самка откладывает несколько раз небольшими порциями по 1—2 яйца. После оплодотворения самец забирает яйца в рот и инкубирует их в горловом мешке. Яйца крупные с большим содержанием желтка. По мере расходования желточного запаса эмбрионы срастаются дорсальной поверхностью со стенками мешка, богатыми кровеносными сосудами, и питание происходит за счет ресурсов самца. Самец в период инкубации кладок продолжает питаться. Полностью сформировавшиеся детеныши покидают горловой мешок.
Численность относительно стабильна, но местами снижается из-за разрушения местообитаний.
В связи с уникальным образом жизни и необычным способом размножения должны быть сохранены как живой памятник южноамериканской природы.
Семейство Древолазы Familia Dendrobatidae Соре, 1865
Южно-американское семейство с четырьмя родами и 116 видами, в большинстве своем мелких лягушек, не превышающих 20—25 мм в длину. Многие поражают яркостью окраски с сочетанием фиолетовых, синих, карминно-красных или лимонно-желтых цветов с контрастными белыми или черными узорами и пятнами (цв. табл. III, /). КожНые выделения некоторых видов чрезвычайно токсичны и издревле используются аборигенами для приготовления отравленных стрел. Эти курареподобные яды применяются также при биохимических исследованиях.
Обитают во влажных тропических лесах. Яйца откладывают в дождевые лужи, лесную подстилку, в дупла деревьев, на листья и в пазухи бромелиевых и аридных растений. Размножаются на протяжении всего года. У многих выражены различные формы заботы о потомстве.
Численность большинства видов не изучена, некоторые чрезвычайно редки и могут исчезнуть в связи с прогрессирующим уничтожением тропических лесов.
102
GENUS ATOPOPHRYNUS LYNCH ET RUIZ - CARRANZA, 1982
В роде единственный редкий вид, найденный в центральных Кордильерах на высоте 2780 м н. у. м. на территории Колумбии.
GENUS COLOSTETHUS СОРЕ, 1866
В роде 63 вида мелких амфибий, населяющих территорию от центральной Коста-Рики до северного Перу и бассейна Амазонки в Бразилии.
РОД ДРЕВОЛАЗЫ
GENUS DENDROBATES WAGLER, 1830
В роде 47 видов, распространенных от юга Никарагуа до Боливии и Бразилии.
РОД ЛИСТОЛАЗЫ
GENUS PHYLLOBATES BIBRON, 1841
В роде пять видов, встречающихся от Коста-Рики до Колумбии.
Семейство Жабы
Familia Bufonidae Gray, 1825
Представители семейства широко распространены в Старом и Новом Свете и отсутствуют только в Австралии, Океании и на Мадагаскаре. 24 рода объединяют около 400 видов.
РОД ЖАБЫ
GENUS BUFO LAURENTI, 1768
В роде более 300 видов амфибий, распространенных на всех материках, кроме Австралии. Наличие в Австралии Bufo marinas — результат интродукции.
Населяют различные типы лесов, степи и пустыни. Кожные покровы аридных видов хорошо приспособлены к сухому климату и великолепно предохраняют жаб от дегидратации. В пик сухого сезона они глубоко закапываются в почву. Активность ночная. Размножение приурочено к сезону выпадения осадков. В сухие годы при отсутствии временных водоемов могут не размножаться. Виды влажных тропических лесов живут в лесной подстилке.
Ряд видов вызывает опасение за свою судьбу. Редки стали
103
многие европейские и североамериканские виды, где они охраняются специальными законами. Некоторые малочисленные тропические виды плохо изучены, отсутствуют данные по их численности.
В Красную книгу МСОП включено пять видов: черная жаба В.ехи1, хьюстонская жаба В. houstonensis, сонорская зеленая жаба В. retiformis, костариканская жаба В. periglenes и амаргосская жаба В. boreas nelsoni.
В Красную книгу СССР занесен один вид — камышовая жаба В. calamita.
Камышовая жаба Bufo calamita Laurenti, 1768
Сокращающийся в численности вид.
Длина до 80 мм (рис. 20). Сверху серовато-оливковая с темными пятнами. Вдоль спины проходит узкая светлая полоса. Спорадически распространена в Западной Европе от северной Италии, Австрии и Чехословакии на юге до южной Швеции и Англии на севере. В СССР встречается в Прибалтике до Финского залива на севере, в западной части Белоруссии на восток до Бобруйска и Минска и в северо-западной Украине до Львовской, Волынской и Ровенской областей на юге.
Встречается на песчаных дюнах с травянистой растительностью, в сосновых борах. Населяет также сады, парки и луга. Большинство биотопов вовлечено в хозяйственную деятельность человека.
В Литве учитывали по 3—6 экземпляров на 1 км маршрута; в Волынской области — до 10 особей на 1 га площади. В период размножения известно концентрирование до 200 особей на 1 га водоема.
Половозрелости достигает в возрасте 3—4 лет. Период икрометания растянут с апреля до августа. Кладка имеет вид коротких
Рис. 20. Камышовая жаба Bufo calamita
104
икряных шнуров до 2 м длиной. Одна самка откладывает 3000— 4000 икринок. Метаморфоз происходит через 40—50 дней. В это время длина головастиков достигает 30 мм.
Активность ночная, днем жабы прячутся под камнями или зарываются в песок.
Питается преимущественно насекомыми.
Причины деградации численности кроются в активном хозяйственном использовании районов распространения, происходит сильное загрязнение водоемов, ведутся мелиоративные работы и обработка сельскохозяйственных угодий ядохимикатами. Немаловажное значение имеет и прогрессирующая генетическая разобщенность отдельных местообитаний. Повсеместное снижение численности камышовой жабы в последние годы констатировано в Бельгии, Дании, Франции, ФРГ, Швейцарии, Швеции и других странах. Особенно неблагоприятное положение сложилось в Англии, где за последние 40 лет численность ее сократилась более чем на 90% и продолжает падать. В настоящее время здесь сохранилось не более 20 изолированных локалитетов, в основном в восточной части страны.
В СССР охраняется в ряде заповедников Белоруссии и Прибалтики, в частности в Беловежской пуще, Березинском биосферном заповеднике, заповеднике Жувинтас и др.
Охраняется законодательством в ряде европейских стран.
Предполагается создание Шацкого национального парка в районе Шацких озер (Волынская область). Разрабатываются методы лабораторного разведения с целью дальнейшей реинтродукции в природу.
Черная жаба Bufo exul Myers, 1942
Редкий вид.
Мелкая жаба, не превышающая 70 мм в длину (рис. 21). Верхняя сторона тела черная с узкой светлой продольной полосой посередине. Брюхо светлое с черными крапинками.
Распространена в штате Калифорния в США, где известна из двух локалитетов в юго-западной части долины Глубокие Ключи (Антилоповые ключи и Глубокие ключи).
Обитает в засушливой долине с немногочисленными, теряющимися в почве ручьями.
В 1954 и 1972 гг. общая численность популяций была оценена в 10 000 особей. Сокращение численности происходит в результате выпаса скота по берегам ручьев, строительства ирригационных сооружений, а также интродукции крупной лягушки-быка (Rana catesbeiana), истребляющей молодых и средней величины жаб.
Охраняется законом в штате Калифорния и включена в список редких и исчезающих видов животных США.
105
Рис. 21. Черная жаба Bufo exul
Хьюстонская жаба
Bufo houstonensis Sanders, 1953
Находится под угрозой исчезновения.
Мелкая жаба. Окраска спины черно-коричневая, брюхо кремовое с темными мелкими пятнами, вдоль спины проходит светлая полоса.
Известна только из реликтовых популяций из нескольких округов в центральном Техасе. Придерживается песчаных почв с сосной Pinus taeda. Популяции очень малочисленны.
Разрушение местообитаний в связи со строительством дорог способствует контакту и гибридизации с видами В. woodhousei и В. valliceps, что приводит к генетическому изменению популяций.
Охраняется в Техасе и внесена в список редких и исчезающих животных США.
Сонорская зеленая жаба Bufo retiformis Sanders et Smith, 1951
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимых».
Мелкая ярко окрашенная зеленовато-желтая жаба. На спине контрастный рисунок в виде черной сетки (рис. 22).
Рис. 22. Сонорская зеленая жаба Bufo retiformis
106
Распространена от штата Аризона в США на юг до штата Сонора в Мексике.
Населяет аридные и семиаридные равнины с кустарниками. Размножается в постоянных и временных водоемах.
Состояние популяций этой скрытой и малочисленной жабы не изучено. Отмечается деградация численности в связи с перевы-ловом.
Жаба Бломберга
Bufo blombergi Myers et Funkhouser, 1951
Редкий вид.
Очень крупная жаба, достигающая 25 см в длину (цв. табл. III, 7). Верхняя сторона тела ярко желто-коричневая. Лапы и брюхо темные с синеватым отливом. Распространена от северного Эквадора до юго-западной Колумбии. Биология не изучена. Отмечена тенденция к сокращению численности.
Западная жаба
Bufo boreas Baird et Girard, 1852
Политипический вид, населяет запад Северной Америки от юга Аляски через западную Канаду и запад США до южных районов Колорадо, Юты, Невады, Калифорнии и северо-западной Мексики.
Образует 3—4 подвида.
В Красную книгу МСОП включен один из подвидов: американская жаба В. b. nelsoni.
Амаргоеская жаба Bufo boreas nelsoni Stejneger, 1893
Редкий подвид (рис. 23).
Ареал ограничен средним течением р. Амаргос на юге штата Невада, где обнаружены всего три небольшие популяции.
Основная причина снижения численности связана с отравлением нерестовых водоемов смываемыми с полей пестицидами. В настоящее время контролируется чистота водоемов, в которых протекает размножение и развитие головастиков.
Охраняется законом в штате Невада и внесена в список редких и исчезающих видов животных США.
Необходимы фундаментальные экологические исследования и максимальное ограничение отлова.
Костариканская жаба Bufo periglenes Sawage, 1967
Редкий, малоизученный вид с ограниченным ареалом на границе провинций Пунтаренас и Алахуэла в центральной Коста-Рике. Обитает в горах, где известен до высоты 160 м н. у. м. Биология не изучена.
107
Рис. 23. Амаргосская жаба Bufo boreas nelsoni
Как подвергающаяся опасности исчезновения внесена в Приложение I Конвенции о международной торговле.
РОД ЖИВОРОДЯЩИЕ ЖАБЫ GENES NECTOPHRYNOIDES NOBLE, 1926
Все виды рода уникальны по своей биологии, относительно редки и слабо изучены. В роде восемь видов африканских жаб, обитающих в горных районах Либерии, Гвинеи, Эфиопии и Танзании.
Все они внесены в Приложение I Конвенции о международной торговле. Один вид — западная живородящая жаба N. occidentalis включен в Красную книгу МСОП.
Западная живородящая жаба Nectophrynoides occidentalis Angel, 1943
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый» вид.
Взрослые особи достигают 20—30 мм в длину. Кожа слабо бугристая. Верхняя сторона тела одноцветная, оливковато-коричне-вая, с более или менее выраженной светлой продольной полосой вдоль хребта. Низ коричневато-серый.
Распространена в горных районах хребта Монте Нимба на границе Гвинеи и Кот-д’Ивуара в западной Африке. Обитает на горных лугах на высоте 900—1600 м н. у. м., где температура воздуха не падает ниже 12 °C.
Питается разнообразными беспозвоночными животными.
Период засухи с декабря по февраль жабы проводят в трещинах скал или зарывшись в почву. С конца февраля переходят к активному образу жизни самки, затем в марте — апреле выходят из «спячки» неполовозрелые особи й самцы.
Развитие яиц и личинок протекает в нижнем отделе яйцеводов самок. Стенки яйцеводов выделяют жидкость, богатую белком, за
108
счет которого происходит развитие эмбрионов, продолжающееся 9 месяцев. На свет появляются вполне сформировавшиеся животные, за что эта жаба получила название живородящей. Самка рождает 4—12 детенышей, иногда до 22. Массовое рождение приходится на сезон дождей — июнь — июль. Самки, как правило, размножаются два раза в жизни, оставляя потомство из 18— 20 особей.
В мае на горных лугах на высоте 1400—1600 м н. у. м. отмечена плотность до 150—160 особей на 100 м2. В августе — сентябре плотность здесь увеличивается до 400 особей на 100 м2. Большую часть популяции в это время составляют молодые животные. Численность популяций резко сокращается в засушливые годы.
Как вид, имеющий ограниченное распространение, нуждается в изучении и охране.
Nectophrynoides cryptus Perret, 1971
Встречается на востоке центральной части Танзании.
Nectophrynoides libcriensis Xavier, 1979
Обитает в горах Нибма в Либерии.
Nectophrynoides malcolmi Grandison, 1972
Обитает в провинции Бале в Эфиопии. Обнаружена также в горах Улугуру в Танзании.
Nectophrynoides osgoodi (Loveridge, 1932)
Населяет провинции Бале и Сидамо на юге центральной Эфиопии.
Nectophrynoides tornieri (Roux, 1906)
Встречается в горах Усамбара, Улугуру и Узунгве в Танзании.
Nectophrynoides viviparus (Tornier, 1905)
Обнаружена в горах центральной и юго-западной Танзании.
РОД АТЕЛО11Ы
GENUS ATELOPUS DUMERIL ET BIBRON, 1841
В роде 41 вид своеобразных ярко окрашенных амфибий, населяющих территорию Коста-Рики до Боливии, исключая Гвиану и прибрежные районы Бразилии. Многие виды редки и практически не изучены.
109
В Приложение 1 Конвенции о международной торговле внесен подвид пестрого ателопа A. varius zeteki.
Пестрый ателоп
Atelopus varius (Lichtenstein et Martens, 1856)
Редкий вид, распространенный от Коста-Рики и Панамы на севере до Колумбии на юге. Наиболее редок панамский подвид A. varius zeteki, Dunn, 1933, оказавшийся на грани уничтожения из-за интенсивного промысла в целях террариумного содержания. Достигает в длину 50 мм (цв. табл. III, 2). Верхняя сторона тела ярко желто-оранжевая с блестящими черными пятнами. Брюхо желтое. Обитает во влажных тропических лесах. Биология недостаточно изучена.
Семейство Настоящие лягушки Familia Ranidae Gray, 1825
Обширное семейство бесхвостых амфибий. Представлено приблизительно 600 видами и более чем 23 родами современных амфибий. Образует три подсемейства: Mantellinae Laurent, 1946; Petropeditinae Noble, 1931; Raninae Gray, 1825. Населяет все материки, кроме юга Южной Америки и Австралии. Отдельные представители родов Rana и Сопгапа включены в Красную книгу МСОП.
Многие роды и виды охраняются региональными законами в странах Европы и Северной Америки.
РОД НАСТОЯЩИЕ ЛЯГУШКИ GENUS RANA LINNAEUS, 1758
Обширный род, включающий около 250 видов с большим разнообразием форм. Многие виды очень редки и мало изучены. Населяют все материки, кроме Австралии, крайнего юга Южной Америки и Антарктиды.
В Красную книгу МСОП внесена подвидовая форма R. pipiens fisheri, R. hexadactyla и R. tigerina включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Леопардовая лягушка Rana pipiens Schreber, 1782
Широко распространена в Северной Америке от северной Аризоны и западной Невады до Вашингтона, Нью-Джерси и юго-востока Канады.
ПО
К числу редких, возможно уже исчезнувших форм относится подвид Rana pipiens fisheri Stejneger, 1893, известный только из долины Вегас на юго-востоке штата Аризона. Ведет преимущественно наземный образ жизни, придерживаясь влажных тенистых мест по долинам речек. Последний раз наблюдалась в природе в 1954 г.
Числится в «черном списке» животных, вымерших с 1600 г. до наших дней.
Шестипалая лягушка Rana hexadactyla Lesson, 1834
Распространена в Индии, Шри-Ланке и Непале. Повсеместно деградирует в численности в связи с нерегулируемым промыслом.
Тигровая лягушка Rana tigerina Daudin, 1802
Достигает 15 см в длину. Окраска буровато-зеленоватая с яркими светлыми и черными пятнами напоминающими тигровый рисунок.
Широко распространена от Индии до Малайзии и южного Китая, на о. Тайвань и в Шри-Ланке. Интродуцирована на о. Мадагаскар.
Населяет болота, поймы рек, различного рода орошаемые земли, в частности рисовые поля.
Питается насекомыми, крабами, мелкими млекопитающими и пресмыкающимися.
Традиционный объект промысла для пищевых целей. Миллионы этих лягушек ежегодно отлавливаются на экспорт. В некоторых странах разводится на специальных фермах. Местами наблюдается сокращение численности в связи с перепромыслом. С 1987 г. экспорт из Индии по этой причине прекращен.
РОД ГИГАНТСКИЕ ЛЯГУШКИ
GENUS CONRANA N1EDEN, 1908
Шесть видов рода населяют различные регионы тропической Африки.
В Красную книгу МСОП включен один вид: лягушка-голиаф С. goliath.
Л ягушка-голиаф Conrana goliath (Boulenger, 1906)
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый» вид.
Самая крупная из современных лягушек, достигающая 30 см длины и массы тела до 3,5 кг (рис. 24).
111
Рис. 24. Лягушка-голиаф Conrana goliath
Распространение ограничено примерно 100-километровой полосой вдоль побережья Камеруна и Экваториальной Гвинеи. Придерживается участков рек с каскадами порогов и водопадами. Очень осторожна, в случае опасности спасается огромными прыжками и ныряет в глубокую воду на быстром течении. Численность местами падает в связи с перевыловом.
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, или РЕПТИЛИИ CLASSIS REPTILIA LINNAEUS
Широко распространены на всех континентах, исключая Антарктиду. До настоящего времени сохранились всего четыре отряда представляющие собой разрозненные остатки богатого и разнообразного мира этих животных, населявших землю в прошлые геологические эпохи.
Известно около 7000 современных видов, в том числе 230 видов черепах, 22 вида крокодилов, более 6500 видов чешуйчатых (ящериц, змей и амфисбен) и один вид клювоголовых — гаттерия.
Многие представители всех четырех отрядов включены в Красную книгу МСОП и Приложения Конвенции о международной торговле.
ПОДКЛАСС АНАПСИДЫ
SUBCLASSIS ANAPSIDA
Отряд Черепахи Ordo Testudines
Fitzinger, 1836
Туловище заключено в костный панцирь, покрытый снаружи роговыми щитками или кожей. Костная часть верхнего панциря (карапакс)
ИЗ
сложена из костных пластинок, как правило, сросшихся с позвонками и ребрами. Нижний панцирь (пластрон) образован ключицами, грудиной и брюшными ребрами. Обычно панцирь покрыт сверху симметричными роговыми щитками. Зубов нет, челюсти одеты роговыми чехлами.
В отряде 12 семейств примерно с 230 видами, относящимися к четырем подотрядам.
Подотряд Скрытошейчые черепахи Subordo Cryptodira Пшпёгй et Bibron, 1835
Самая многочисленная группа современных черепах, включающая шесть семейств и около 150 видов.
В Красную книгу МСОП включены некоторые представители семейства иловых черепах Kinosternidae, мексиканских черепах Dermatemydidae, большеголовых черепах Platysternidae, пресноводных черепах Emydidae и сухопутных черепах Testudinidae. Многие представители перечисленных семейств включены также в Приложения I и II Конвенции о международной торговле.
Семейство Иловые черепахи Familia Kinosternidae Agassiz, 1857
В семействе четыре рода с 23 видами, широко распространенными в Северной, Центральной и Южной Америке. У всех представителей семейства карапакс и пластрон связаны подвижным эластичным швом. На пластроне у представителей многих видов имеется подвижная связка, благодаря которой он может плотно замыкать под панцирем тело черепахи.
В Красную книгу МСОП включены два рода: иловые черепахи Kinosternon и мускусные черепахи Sternotherus. Некоторые представители рода Kinosternon числятся в Приложении I Конвенции о международной торговле.
РОД ИЛОВЫЕ, ИЛИ ЗАМЫКАЮЩИЕСЯ, ЧЕРЕПАХИ GENUS KINOSTERNON SPIX, 1824
В роде 17 видов.
В Красную книгу МСОП включены четыре вида: карибская иловая черепаха К. angustipons, иловая черепаха Крейзера К. creaseri, иловая черепаха Данна К. dunni и один из подвидов желтой иловой черепахи — К. flavescens spooneri.
114
Карибская иловая черепаха Kinosternon angustipons Legler, 1965
Крайне редкий вид.
Длина гладкого без килей карапакса самок до 12 см, самцы несколько меньше. Основная окраска верхней стороны тела варьирует от палево-серой до коричневато-серой. Низ шеи желто-кремовый.
Известна из восьми локалитетов в Карибской части Центральной Америки, где общий ареал вида простирается от устья р. Сан-Жуан на юго-западе Никарагуа, через Коста-Рику до северо-западной Панамы. В разных музеях мира хранится всего 19 коллекционных экземпляров.
Населяет лесные болота, медленные потоки и лагуны.
Питается растительными и животными кормами. В неволе ест мясо и рыбу.
В кладке 1—4 яйца размером 4X2,3 см. Видимо, несколько кладок за сезон. Другие сведения по биологии отсутствуют.
Нуждается в изучении экологии и разработке мер охраны.
Иловая черепаха Крейзера Kinosternon creaseri Hartweg, 1934
Редкий вид.
Взрослые особи достигают длины 10 см. Карапакс темно-коричневый, у молодых особей с тремя продольными килями. Пластрон желто-коричневый. Голова и шея черные со светлыми пятнами. Нижняя часть головы светло-серая с черными полосами.
Спорадически распространена в аридной части п-ова Юкатан в Мексике, где известна из 17 локалитетов, главным образом в штатах Юкатан, Кампече и Кинтана-Роо.
Населяет так называемые центоты — водоемы в известковых полостях карстовых промоин. Предполагается, что отдельные популяции могут сообщаться по подземным карстовым протокам.
Сухое время года проводят в спячке на дне пересыхающих водоемов. Активны лишь в период дождевого сезона с июля по октябри. Другие сведения по биологии отсутствуют.
Иловая черепаха Данна Kinosternon dunni Schmidt, 1947
Редкий вид.
Самый крупный вид рода. Половозрелые самцы достигают в длину 17,5 см, самки — не более 15 см. Карапакс темно-коричневый, у самцов с заметным красноватым оттенком. Голова сверху темно-коричневая с многочисленными желтыми пятнышками, снизу — светло-желтая. Конечности светло-серые. Самки окрашены менее ярко.
115
Распространение вида ограничено бассейнами нескольких небольших рек в департаменте Чоко на тихоокеанском побережье Колумбии.
Крайне редка. В музеях мира сохраняется всего несколько экземпляров.
Самки откладывают несколько раз за сезон по два крупных яйца размером 4,6 X 2,6 см. Другие сведения по биологии отсутствуют.
Желтая, или замыкающаяся, иловая черепаха Kinosternon flavescens (Agassiz, 1857)
Из трех подвидов под угрозой исчезновения находится мела-нистическая форма К. f. spooneri Smith, 1951, характеризующаяся темной, почти черной окраской верхней и нижней сторон тела.
Встречается в различного рода пресноводных водоемах на юго-западе США. Известно всего 13 малочисленных изолированных популяций в штатах Айова, Иллинойс и Миссури. В настоящее время только три из них по численности достигают уровня, обеспечивающего выживание вида, причем численность лишь одной популяции в штате Айова несколько превышает 500 особей.
Наиболее характерные местообитания — временные водоемы в песчаных прериях, заросших кустарником. В засушливые годы зарывается в песок, где остается до девяти месяцев в году.
Водный период активности длится с ранней весны до середины лета. В некоторые годы выход черепах в водоемы наблюдается и осенью. Спаривание и активное питание осуществляются во время водного периода активности.
Питается наземными и водными беспозвоночными и детритом.
Гнездование в местах обитания в штате Айова происходит с середины июня до начала июля. Самка откладывает раз в год от 1 до 7 яиц эллиптической формы. В неволе отмечалась откладка яиц двумя самками, зарегистрировано 3 и 4 яйца. Молодые животные появляются в сентябре. Сеголетки крайне скрытны, перезимовывают в гнезде.
Численность популяций уменьшается в результате хозяйственной деятельности человека, нарушения гидрологического режима, гибели на шоссейных дорогах, а также от естественных врагов — скунсов, енотов, поедающих яйца и молодых черепах.
Известны успешные случаи разведения в неволе. Создана программа разведения для последующей реинтродукции в природу.
Охраняется федеральными законами в штатах Айова, Миссури и Иллинойс.
Чьяпасская замыкающаяся черепаха Kinosternon abaxillare Baur, 1925
Эндемик штата Чьяпас в южной Мексике.
116
Остроносая замыкающаяся черепаха Kinosternon acutum Gray, 1831
Населяет восточную Мексику от штата Веракрус на восток до Кампече, Белиз и Гватемалу.
Полосатая замыкающаяся черепаха Kinosternon bauri German, 1891
Встречается на юго-востоке США во Флориде. Представлена двумя подвидами.
Трехкилевая иловая черепаха Kinosternon cruentatum Dumeril, Bibron et Dumeril, 1851
Населяет Мексику, Гватемалу и Сальвадор. Представлена двумя подвидами.
Веракрусская замыкающаяся черепаха Kinosternon herrerai Stejneger, 1925
Обитает в водоемах юго-восточной Мексики в штате Веракрус.
Мексиканская замыкающаяся черепаха Kinosternon hirtipes Wagler, 1830
Населяет юг США и Мексику. Представлена двумя подвидами.
Оахакская замыкающаяся черепаха Kinosternon integrum Le Conte, 1854
Встречается в западной и юго-восточной Мексике от штата Сонора на юг до штатов Оахака и Веракрус.
Белоротая замыкаюшаяся черепаха
Kinosternon leucostomum Dumeril, Bibron et Dumeril, 1851
Встречается в восточной Мексике (Восточный Веракрус, Табаско, Кампече и Чьяпас), Гватемале, Гондурасе, Никарагуа, Коста-Рике, Панаме и на севере Южной Америки.
Панамская замыкающаяся черепаха Kinosternon po&tinguinale Соре, 1885
Эндемик Панамы.
117
Скорпионовая замыкающаяся черепаха Kinosternon scorpioides (Linnaenus, 1766)
Политипический вид, представлен шестью подвидами, населяющими Центральную и Южную Америку от Мексики до северной Аргентины (рис. 25).
Сонорская замыкающаяся черепаха Kinosternon sonoriense Le Conte, 1854
Встречается на юго-западе США (от юго-восточной Калифорнии на восток до юго-западного Техаса)1 и в северной Мексике (от Соноры и Чиуауа на юге до Дуранго).
Колумбийская замыкающаяся черепаха Kinosternon spurrelli Boulenger, 1913
Изредка встречается в водоемах северо-западной части Южной Америки в пределах западной Колумбии.
Пенсильванская замыкающаяся черепаха Kinosternon subrubrum (Lacepede, 1788)
Политипический вид, населяющий восток и юго-восток США, образует три подвида (рис. 26).
РОД МУСКУСНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS STERNOTHERUS GRAY, 1825
В роде три вида, распространенных на юге и юго-востоке США.
В Красную книгу МСОП включен один из подвидов малой мускусной черепахи 5. minor depressus.
Рис. 25. Скорпионовая замыкающаяся черепаха Kinosternon scorpioides
118
Рис. 26. Пенсильванская замыкающаяся черепаха Kinosternon subrubrum
Малая мускусная черепаха
Sternotherus minor depressus Tinkle et Webb, 1955
Мелкая черепаха, не превышающая 12 см в длину (рис. 27). Карапакс овальный, у молодых особей с тремя продольными гребнями, постепенно исчезающими с возрастом. Верхняя сторона панциря коричневато-оливковая. По бокам головы на темном фоне проходят светлые продольные полоски. Как и другие виды рода, издают резкий мускусный запах.
Населяет крупные реки, озера, постоянные потоки и запруды на юго-востоке США, где обладает ограниченным ареалом, глав-
Рис. 27. Малая мускусная черепаха Sternotherus minor depressus
119
ным образом в Джорджии и Алабаме. В ряде мест здесь обнаружены смешанные популяции 5. т. depressus и S. т. peltifer.
Хищник. Поедает различных водных беспозвоночных, главным образом моллюсков.
В мае — июле самки откладывают дважды за сезон по три продолговатых яйца в твердой скорлупе.
Систематическое положение этой черепахи окончательно не установлено, некоторые специалисты считают ее самостоятельным видом.
Охраняется федеральным законом в штате Алабама. Включена в список редких и исчезающих видов животных США.
Близкий вид — килеватая мускусная черепаха 5. carinatus (Gray, 1956), распространена на юге США от восточной Оклахомы и Техаса на восток до Миссисипи.
РОД ГОЛОВАСТЫЕ ИЛОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS CLAUDIUS СОРЕ, 1865
Монотипический род.
Головастая иловая черепаха Claudius angustatus Соре, 1865
Мелкая черепаха с длиной карапакса до 10 см (рис. 28). Свое название получила за непомерно крупные размеры головы. Редкий вид. Спорадически встречается в восточной Мексике от штата Веракрус на востоке до Кампече и Белиза. Отмечена сильная деградация численности. Есть успехи в лабораторном разведении.
РОД КРЕСТОГРУДЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS STAUROTYPUS WAGLER, 1830
Род объединяет два вида черепах, ведущих водный образ жизни. Населяют пресные озера, лагуны, реки и болота. Очень сильно страдают от хозяйственной деятельности человека. Погибают от промышленного загрязнения водоемов, смыва удобрений с полей в бассейны рек и озер и из-за мелиоративных преобразований.
Малая крестогрудая черепаха Staurotypus salvinii Gray, 1864
Длина карапакса черепах достигает 20—25 см. Населяет южную Мексику, южную Гватемалу и Сальвадор.
120
Рис. 28. Головастая иловая черепаха Claudius angustatus
Большая крестогрудая черепаха Staurotypus triporcatus (Wiegmann, 1828)
Самый крупный вид семейства, достигает более 40 см длины. Живет в пресных водоемах восточной Мексики в штатах Веракрус и Табаско, в Белизе и Гватемале.
Семейство Мексиканские черепахи Familia Dermatemydidae Gray, 1848
Монотипическое семейство. Единственный современный представитель населяет реки и озера восточной Мексики, Гватемалы и Гондураса.
121
РОД МЕКСИКАНСКИЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS DERMATEMYS GRAY, 1847
Род представлен одним рецентным видом — мексиканская черепаха Dermatemys mawii, включенным в Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле.
Мексиканская черепаха Dermatemys mawii Gray, 1847
По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «уязвимый» вид (рис. 29).
Сравнительно крупная пресноводная черепаха с длиной карапакса более 60 см. Масса до 22 кг. Панцирь овальный, невысокий. Голова заостренная, относительно небольшая.
Распространена от центральной части штата Веракруз в Мексике через Гватемалу до Белиза и Гондураса. Распространение ограничено береговыми низменностями западного Карибского побережья.
Высокоспециализированная водная форма с хорошо развитыми плавательными перепонками на лапах. На сушу выходит редко, поднимаясь для обогрева к хорошо прогреваемой поверхности водоема. Активность сумеречная и ночная. Днем прячется в укрытиях на дне водоемов.
Растительноядна. Поедает листья и плоды, упавшие в воду.
Яйца откладывает два раза в год. В Мексике в апреле и декабре, а в Гватемале — марте и феврале. В сезон дождей и подъема уровня воды самки заплывают в узкие протоки, на берегах которых зарывают в песок, глину или ил 6—16 (редко до 20) продолговатых яиц в твердой оболочке, размером ЗОХ 70 мм.
Сильное уменьшение численности связано с использованием яиц и взрослых черепах в пищу. Мясо ценится очень высоко.
Отлов ограничен общими рыбоохранными мероприятиями в Мексике и Гватемале. Запрещена добыча молодых особей с длиной карапакса менее 40 см и в период размножения. Молодые и средних размеров черепахи часто поедаются выдрами.
Рис. 29. Мексиканская черепаха Dermatemys mawii
122
Предложена программа адекватных мероприятий по сохранению этого вида в Мексике, так как за последние 10 лет численность резко сократилась. Под угрозой исчезновения черепахи находятся даже в приморских штатах, таких, как Веракруз и Табаско, где в недавнем прошлом численность их была очень высока.
В неволе содержится в небольших водоемах с чистой водой при температуре 20—29°С.
Семейство Пресноводные черепахи Familia Emydidae Gray, 1825
Обширное семейство, представленное в современной фауне приблизительно 90 видами, объединенными в 31 род. Населяют Азию, Европу, северную Африку, Новый Свет. Широко распространены на Малайском архипелаге, но в Новую Гвинею уже не проникают. Большинство видов ведет водный образ жизни.
Многие виды — традиционный объект промысла, в связи с чем численность их в настоящее время сильно подорвана. Отрицательное влияние на состояние популяций оказывают искусственные изменения гидрологических режимов рек.
В Красную книгу МСОП внесены представители родов: калла-гур Callagur, геосемис Heosemys, украшенные черепахи Pseudemys, американские геоемиды Rhinoclemmys, батагур Batagur, водяные черепахи Clemmys и коробчатые черепахи Теггарепе. Представители трех последних родов числятся также в Приложениях I и II Конвенции о международной торговле.
РОД БАТАГУРЫ
GENUS BATAGUR GRAY, 1855
Единственный вид рода — батагур Batagur baska включен в Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле.
Батагур
Batagur baska (Gray, 1831)
Редкий вид. Находится под угрозой исчезновения.
Одна из самых крупных современных пресноводных черепах (рис. 30). Длина уплощенного обтекаемого панциря до 75 см. Масса до 30 кг. Лапы с хорошо развитыми между пальцами перепонками, оканчивающимися крупными когтями. В репродуктивный период хорошо выражен половой диморфизм — явление для черепах крайне редкое. Кожа на голове, шее и конечностях самцов становится бархатно-черной, а радужная оболочка глаз из желтокремовой — молочно-белой.
Населяет солоноватые и пресные водоемы Юго-Восточной Азии
123
Рис. 30. Батагур Batagur baska
от о. Суматра, южного Индокитая, юга Малайского п-ова до Бангладеш и Бенгальской низменности в северо-восточной Индии.
Типичные места обитания — эстуарии больших рек, пресноводные озера и каналы. В устье р. Перак в Малайзии батагуры придерживаются приливно-отливной зоны, где ширина русла достигает 1,6—2,4 км, а берега покрыты мангровыми зарослями.
Питается стеблями, листьями и плодами прибрежных растений, поедая также моллюсков, ракообразных и рыбу.
Период размножения растянут с февраля — марта до сентября — ноября. Самки откладывают в выкапываемые ими гнезда по 10—20 продолговатых яиц длиной до 6,5—7 см. Гнезда устраиваются на песчаных берегах крупных рек и на отмелях эстуариев. У каждой самки 2—3 кладки за сезон. Нередки совместные кладки нескольких самок в одно гнездо. Инкубационный период длится 70—80 дней. Вылупившиеся молодые черепахи по достижении половозрелости возвращаются для размножения в те же места.
Численность повсеместно деградирует в связи с разрушением местообитаний и употреблением в пищу яиц и взрослых животных. В северо-восточной Индии, Кампучии и Вьетнаме батагуры по этой причине уже практически исчезли. Основной генофонд в настоящее время сохраняется на о. Суматра, в Западной Малайзии, Таиланде, Бирме и Бангладеш, где в 1982 г. обнаружена неизвестная ранее стабильная популяция.
Взрослые черепахи истребляются также акулами и крокодилами, а кладки и молодых черепах уничтожают выдры, одичавшие собаки и вараны.
Еще в XII в. вид был широко распространен в бассейне Ганга. В XIX в. в Бирме, Индии и Индонезии батагуры были очень много-числены. В Малайзии на р. Перак до второй мировой войны в популяции насчитывалось 5700—8100 гнездящихся самок и 375— 525 тыс. яиц в кладках. К 1970 г. гнездящихся самок уже насчитывали только 400—1200, а яиц — 20—30 тыс. В Малайзии закон запрещает отлов черепах и сбор яиц, который осуществляется 124
только по лицензиям. Часть яиц собирается длл инкубирования. Молодых черепах- выращивают до 1—2 лет в специальных водоемах, а затем выпускают в природу. Так с 1969 по 1979 г. было выпущено 6691 экз.
Требуется законодательство по охране черепах, их местообитаний. Комиссия МСОП по пресноводным черепахам планирует изучение экологии и создание резерватов для разведения батагуров в Таиланде.
РОД КАЛЛАГУРЫ GENUS CALLAGUR GRAY, 1870
Монотипический род.
Единственный вид — каллагур С. borneoensis включен в Красную книгу МСОП.
Каллагур
Callagur borneoensis (Schlegel et S. Muller, 1844)
По классификации Красной книги МСОП считается «уязвимым» видом.
Крупная черепаха, длина карапакса иногда превышает 50 см (цв. табл. IV, 5). Хорошо приспособлена к жизни в больших открытых водоемах, прекрасный пловец. Самцы обладают редким для черепах свойством — сезонным диморфизмом. Размножающиеся самцы имеют белую голову с широкой сагиттальной полосой красного цвета и синим пятном на морде. Карапакс в это время окрашен в светло-серый (до кремового) цвет. Размножающиеся самки имеют темно-серую голову с размытой оранжевой полосой и карапакс коричнево-серого цвета.
Крупная эстуарная черепаха, населяющая области крупных рек Сундалэнда, испытывающих влияние приливов и отливов, от южного Таиланда к югу через Западную Малайзию до о-вов Суматра и Калимантан.
Питаются в основном фруктами и зелеными частями прибрежных растений, но нередко используют в пищу и объекты животного происхождения.
Размножение сезонное. Время гнездования варьирует в зависимости от географического распространения, например в Малайзии на восточном побережье в июле — августе, а на западном — октябре — январе. Начало сезона гнездования знаменуется массовыми миграциями самок вниз по течению, чтобы гнездиться на океанических побережьях рядом с устьем родной реки. Зачастую использует песчаные отмели вдоль прибрежных мангровых зарослей эстуариев. Самки делают две кладки в год по 12—20 овальных яиц. Длина яйца около 70 мм. Гнездо устраивается на поверхности и слабо скрыто. Откладка яиц обычно происходит ночью при низком приливе на песчаном берегу моря у устьев рек и осуществ
125
ляется приблизительно за 30 мин. Иногда яйца откладываются открыто на песчаных берегах рек. Самцы, видимо, не сопровождают самок в их миграциях вниз по реке. В Сараваке гнездование происходит в феврале — марте. Гнездо устраивается на глубине 30 см, но камуфлировано очень слабо. В Сараваке самок часто находят в мангровых болотах.
Численность сильно деградирует. Очень редок этот вид в Таиланде. Несмотря на широкое распространение на п-ове Малайя, запасы черепахи там истощены вследствие интенсивной эксплуатации. Нет информации о состоянии популяций на Суматре и Калимантане.
Численность уменьшается в результате активного использования в пищу яиц.
В четырех штатах Западной Малайзии охраняются законодательствами, запрещающими добычу взрослых черепах и дающими в аренду места гнездовий для лицензионного сбора яиц.
Необходима дальнейшая разработка мер по охране мест гнездований и создание здесь заповедных территорий.
РОД ВОДЯНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS CLEMMYS RITGEN, 1828
В роде четыре североамериканских вида. Ведут водный образ жизни. Питаются различными водными беспозвоночными и рыбой.
Один вид — болотная черепаха Мюленберга С. muhlenbergii включен в Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле.
Болотная, или Водяная, черепаха Мюленберга Clemmys muhlenbergii (Schoepff, 1801)
Вид с неопределенным охранным статусом.
Очень мелкая, скрытная, полуводная, пресноводная черепаха с длиной карапакса до 11 см. Панцирь уплощенный, черного цвета, кожа на голове и на лапах от темно-серой до черной. На голове на границе с шеей с обеих сторон ярко-оранжевые неправильные пятна (рис. 31). Образует несколько изолированных популяций на востоке США, объединяющихся в две большие группы: популяции северо-восточных штатов и популяции южных Аппалачских гор. Обычно встречается в ненарушенных сфагновых болотах, населяет и другие влажные биотопы. Плотность популяций колеблется от 5 особей на 1 га (вследствие коммерческого вылова) до 125 особей на 1 га (максимальная плотность). На большей части ареала вид редок. Из всех североамериканских пресноводных черепах это наиболее узкий стенотопный вид. Стосго придерживается солнечных участков неизмененных болот, прудов и влажных лугов. Типичные местообитания включают медленно текущие
126
Рис. 31. Болотная черепаха Мюлленберга Clemmys muhlenbergii
потоки с илистым субстратом, по которым бродят черепахи, держа панцирь над поверхностью воды.
Всеядна, предпочитает насекомых, но питается также растительностью и падалью. В рационе обнаружены черви, моллюски, водные змеи и слетки птиц.
Активна с ранней весны до середины осени в теплую погоду. В жаркое лето бывают периоды летнего покоя. Часто прибегает к баскингу. Наблюдаются миграции от мест зимовок к местам питания и размножения. Активность протекает на очень ограниченной территории — максимально на 1,3 га. Спаривание продолжается с конца апреля до начала июня, кладка — с июня до августа. Гнездо устраивает во влажной земляной ямке со сфагнумом и другой растительностью. Кладка состоит из 1—5, обычно 3 яиц размером ЗХ 1,4 см. За сезон осуществляется только одна кладка. Инкубация яиц длится 7—8 недель.
Охраняется законом во всех штатах США, где они обитают. Специальным законодательством охраняется в Нью-Йорке, Коннектикуте, Пенсильвании, Нью-Джерси, Мэриленде.
Численность уменьшается вследствие разрушения местообитаний и перевылова. Есть опыт разведения в неволе, что важно для перспективы создания искусственных популяций.
РОД ГЕОЗЕМИСЫ, или КОЛЮЧИЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS HEOSEMYS STEJNEGER, 1902
В роде пять видов черепах, населяющих Юго-Восточную Азию. Некоторые ведут водный образ жизни (Heosemys grandis (Anderson, 1875), другие обитают во влажных лесах (Н. spinosa (Gray,
127
1831)). H. spinosa имеет причудливый внешний вид панциря из-за шиповатых краевых щитков, торчащих радиально в разные стороны.
В Красную книгу МСОП включен один вид: Н. silvatica.
Лесная колючая черепаха
Heosemys silvatica (Henderson, 1912)
Вид с неопределенным охранным статусом. Неизученный, крайне редкий эндемик Иннии. Описание сделано по двум экземплярам, которые первоначально были отнесены к роду Geoemyda Gray, 1934. Черепахи были найдены в 1911 г. на юго-западе п-ова Индостан в штате Керала в дождевом лесу на высоте 450 м н. у. м. До того, как попали в музейную коллекцию, жили несколько месяцев в неволе и питались исключительно растительной пищей. Длина карапакса составляла 12 см.
В 1982—1983 г. в джунглях на юго-западе Индии были проведены специальные поиски, в результате которых в лесной подстилке обнаружено еще 10 мелких экземпляров, не превышавших 12 — 13 см в длину.
РОД УКРАШЕННЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS PSEUDEMYS GRAY, 1855
В роде 13 видов, распространенных от южной Канады до Бразилии. Некоторые формы до сих пор имеют очень высокую численность, но ряд видов и подвидов находится на грани вымирания.
В Красную книгу МСОП включены пять видов: алабамская черепаха Р. alabamensis, кошачья болотная черепаха Р. felis, подвид краснобрюхой черепахи — массачусетская краснобрюхая черепаха Р. rubriventris bangsi, подвид красноухой черепахи — колумбийская красноухая черепаха Р. scripta callirostris и багамская украшенная черепаха Р. malonei.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены два вида: кошачья болотная черепаха Р. felis и багамская украшенная черепаха Р. malonei.
Алабамская черепаха Pseudemys alabamensis Baur, 1893
Охранный статус вида неопределенный. Окраска карапакса мягкая коричневая, яркий пластрон желтовато-палевый. На темном фоне головы и шеи идут неровные продольные белые полосы. Длина овального карапакса достигает 33,5 см.
Населяет низовье р. Мобил в округах Мобил и Болдуин в Алабаме. Предполагают существование в Малом Речном Государственном парке на юге округа Монро (штат Алабама). Известны
128
строго не документированные единичные находки в Техасе, Теннесси и Флориде.
Наиболее типичные биотопы — участки рек с многочисленными полупогруженными водными растениями.
Экология вида практически не изучена.
Питается исключительно растительной пищей.
Отмечено крайне осторожное поведение на суше. Вероятно, делают несколько кладок в год. В мае — июле 1978 г. было зарегистрировано 9 гнезд на северной оконечности о. Грэвин. Все они располагались на открытых песчаных отмелях, поросших растительностью. Яйца находились во влажном песке на глубине 8— 16 см у основания растений на разном расстоянии от воды. В одной кладке было 3—6 яиц.
Численность повсюду низка и уменьшается вследствие уничтожения человеком, использующим мясо и яйца. На черепах активно охотятся аллигаторы, особенно часто поедаются мелкие особи. Большой урон зимующим популяциям наносит сетевой лов рыбы. Хищничество ворон в некоторых районах приводит к 100%-ной гибели яиц. Нарушение экологического равновесия в районах гнездования и интенсивное судоходство — все это обусловливает низкий уровень численности и слабое воспроизводство популяций черепах.
Необходимы сбор информации по распространению вида, изучение экологии и разработка мер охраны по всему ареалу. В штате Алабама эта черепаха занесена в список животных, находящихся под угрозой исчезновения. Предложена программа мероприятий по восстановлению вида: 1. Охранять основные биотопы и места гнездований и зимовок. 2. Ограничить коммерческий вылов рыбаками и ловцами креветок. 3. Ограничить рекреационное использование о. Грэвин с основными гнездовьями. 4. Детально изучить экологию.
Известны случаи разведения в искусственных условиях.
Кошачья болотная, или украшенная, черепаха Pseudemys felis Barbour, 1935
Редкий вид.
Черепаха средних размеров. Длина карапакса до 25 см. Окраска верхней части панциря, головы и лап черно-коричневая. Нижняя часть панциря грязно-белая или светло-желтая.
Водный вид, распространение которого ограничено несколькими пресноводными флюктуирующими водоемами и затопленными известковыми пещерами на площади 2,5 км на западном побережье о. Кэт — в группе Багамских о-вов. Интродуцирован также на о. Нью-Провиденс.
По данным местных жителей, появление молодых черепах совпадает с сезоном дождей — июль — август.
Черепах можно увидеть во временных и постоянных водоемах, дождевых лужах. Девять относительно крупных карстовых озер,
129
5—1209
характеризующихся различной глубиной, наличием мелководных участков чистой воды и водной растительности, являются основным убежищем данного вида. Во время сухого сезона наблюдается закапывание черепах в ил. Во время дождей их встречают вдали от водоемов на дорогах и в кустарниковых зарослях.
Питаются в основном растительностью.
Считают, что выживание этих черепах зависит от сохранения подходящих водоемов — известковых пещерных рефугиумов.
Успех размножения зависит от изобилия дождей.
О численности популяций почти нет информации. Так, во время сухого сезона в течение двух дней было найдено только 29 особей. Предполагают, что общая численность популяции значительно выше.
Численность уменьшается также в результате использования черепах в пищу и вылова любителями-террариумистами.
Охраняются законом на Багамских о-вах. Есть проект создания питомника для разведения черепах в неволе.
Багамская украшенная черепаха Pseudemys malonei Barbour et Carr, 1938
Редкий вид.
Среднего размера пресноводная черепаха с длиной карапакса около 24 см. Широкий плоский панцирь черно-коричневого цвета с узкой желтой окантовкой по краю. На голове, шее и лапах белые продольные полосы.
Распространение ограничено немногими пресными и солоноватыми водоемами о. Большой Инагуа — самого южного в группе Багамских о-вов. В основном местообитания сосредоточены в нескольких водоемах на северо-западной оконечности острова. Интродуцирована в Нассау на о. Нью-Провиденс.
Первые находки были сделаны в мелких пресных водоемах размером ЗОХ 60 м и глубиной 60—90 см. Предполагают, что в солоноватых водоемах черепахи могут жить только временно. Иногда их находят во временных дождевых лужах.
Всеядны. Рацион варьирует в зависимости от особенностей кормовой базы данного водоема и состоит из водных насекомых, икры рыб, водной растительности.
В неволе в Майами спаривание отмечено в мае, после чего самки выходили из воды и искали подходящее место для гнезда. Гнездо — округлая ямка глубиной в центре 63—77 мм и около 10 см в диаметре, которую самка выкапывает задними лапами. Кладка состоит из 10—14 яиц (чаще 10). Сверху гнездо маскируется. Молодые вылупляются из яиц в августе и сразу же двигаются к воде. Было отмечено уникальное поведение «чадолюбия», когда самка перед вылуплением находила гнездо, раскапывала его передними лапами и облегчала выход молодых животных. Успех размножения черепах зависит от количества осадков в данном году.
130
Численность популяции точно не установлена. Предполагают наличие всего 200—250 особей. Численность уменьшается в результате использования в пищу и вылова любителями-террариуми-стами. Подрывают численность также многочисленные свиньи и собаки, которые лакомятся яйцами и взрослыми животными.
Охраняется природоохранным законом Багамских о-вов.
Разрабатывается программа разведения их в неволе. Потенциал лабораторного разведения оценивается высоко.
Краснобрюхая черепаха Pseiulernys rubnventris (Le Conte, 1830)
Распространена в северо-восточной и восточной части США.
Массачусетская краснобрюхая черепаха Pseudemys rubriventris bangsi (Babcock, 1937)
Редкий подвид.
Длина взрослых самок 32 см, самцов 27 см. Сверху черепахи окрашены в темно-коричневые тона. Лапы, голова и шея с продольными белыми прерывающимися полосками. Пластрон и нижний край карапакса красноватые.
Распространение в штате Массачусетс ограничено в основном округом Плимут. Вся популяция насчитывает не более 200 особей, обитающих в 12 известных водоемах.
Высокоспециализированная пресноводная форма, предпочитающая сильно заиленные пруды, заросшие разнообразной водной растительностью с преобладанием перистолистников. Черепаха очень осторожна и часто скрывается в густых зарослях водных растений. Активна с середины апреля, когда температура воды не ниже 13—14°С, до середины сентября; когда вода охлаждается, может перемещаться по суше на значительные расстояния.
Предполагают, что они полностью растительноядны.
Гнездование происходит в конце мая — июне. Средний размер кладки (одной за сезон), установленный для семи самок с длиной карапакса более 25 см, 15,4 яйца. Годовая продуктивность всех черепах оценивается максимально в 385 яиц. В одной из самых крупных популяций общий выход сеголетков составляет менее 100 особей. Вид полигамен. Соотношение полов в одном из прудов было 8 самок на 1 самца.
В 1980 г. обнаружена небольшая новая популяция, но крайне узкий ареал, низкие численность и скорость размножения и постоянное разрушение биотопов не дают оснований для оптимизма. В США числится под угрозой исчезновения.
Предложена программа лабораторного разведения методом гормональной интродукции яйцеклеток и искусственной инкубацией яиц с целью последующей реинтродукции в природу. Технические вопросы этой программы разрабатываются на многочисленных
131
родственных видах рода Pseudemys. В ходе работы возможна регуляция необходимого соотношения полов путем подбора инкубационной температуры.
Красноухая черепаха Pseudemys scripta (Schoepff, 1792)
Образует несколько подвидов.
Колумбийская красноухая черепаха Pseudemys scripta callirostris (Gray, 1855)
«Уязвимый» подвид.
Достигают длины 30 см, но обычно не более 20 см. Она несколько мельче других тропических форм комплекса «Pseudemys scripta».
Встречается в низовьях бассейнов рек Магдалена и Сину на севере Колумбии и в районе оз. Маракайбо на северо-западе Венесуэлы.
Обитает в различных биотопах с высокой влажностью: в болотах и лагунах.
Всеядна. Спаривание протекает в сентябре — декабре в водоемах на значительной глубине. Вероятно, бывают две кладки. В каждой кладке по 9—25 продолговатых яиц с мягкой скорлупой размером от 27 X 21 мм и массой 5,2 г до 41 X 26 мм и массой 15,6 г. Гнезда располагаются в нескольких метрах от воды в местах, защищенных тенью растительности. Молодые животные появляются в начале сезона дождей — конце апреля — начале июня.
Была широко распространена в штате Колумбия. Сейчас ареал сильно сократился и численность популяций значительно снизилась. Динамика численности в Венесуэле неизвестна. Взрослые черепахи и яйца используются местным населением в пищу. Сеголетки собираются для продажи.
Охраняется законом в Колумбии, что привело к запрещению массового вывоза.
Необходимы сведения по состоянию популяций в Венесуэле, охрана мест обитания и гнездовых биотопов.
РОД АМЕРИКАНСКИЕ ГЕОЕМИДЫ GENUS RHINOCLEMMYS FITZINGER, 1835
В роде 6—7 видов пресноводных черепах, встречающихся в Южной и Центральной Америке.
В Красную книгу МСОП включены два вида: центральноамериканская геоемида Rh. areolata и мексиканская геоемида Rh. rubida.
132
Центральноамериканская геоемида
Rhinoclemmys areolata (Dumeril, Bibron et Dumeril, 1851)
Недостаточно изученный, редкий вид.
Ведет скрытный образ жизни. Длина до 27 см. Известно всего 170 музейных экземпляров примерно из 45 локалитетов. Биология не изучена. Черепаха средних размеров. Панцирь сверху черный с продольным килем посередине. На черной голове за глазами по красной полоске, вытянутых к шее.
Распространена на Атлантическом побережье севера Центральной Америки. Ареал простирается от юго-восточной Мексики: южный Веракрус, Табаско, северный Чьяпас, Кампече, Кинтана-Роо (включая о. Козумел) и п-ов Юкатан, далее на юг через Г ва-темалу и Белиз до северо-западного Гондураса.
Населяет лесные и саванные участки. В кладке обычно одно крупное яйцо. Кладка предположительно одна за год.
Меры охраны не разработаны.
Мексиканская геоемида Rhinoclemmys rubida (Соре, 1870)
Редкий вид, образующий два недостаточно изученных подвида.
Населяет два изолированных района на тихоокеанских береговых низменностях Мексики, где обе подвидовые формы разделены расстоянием около 400 миль.
Rhinoclemmys rubida perixantha (Mosimann et Rabb, 1953) населяет приморские штаты Мичоакан, Халиско и юг Колимы. Номинативный подвид Rh. г. rubida (Соре, 1870) населяет небольшую часть штата Чьяпас и известен также из некоторых районов штата Оахака. Всего известно менее 100 музейных экземпляров из 35 локалитетов.
Ведет сухопутный образ жизни в низменных тропических лесах побережья.
Питается растительной и животной пищей.
Активность наблюдается во время сезона дождей (июнь — ноябрь).
Известен случай успешного разведения в одном из зоопарков США.
Необходимы изучение экологии и разработка мер охраны.
РОД КОРОБЧАТЫЕ ЧЕРЕПАХИ
GENUS TERRAPENE MERREM, 1820
В роде четыре вида черепах, ведущих преимущественно наземный образ жизни. Встречаются в Северной Америке. Все виды сильно деградируют в численности.
133
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен один вид: мексиканская коробчатая черепаха Т. coahuila.
Мексиканская коробчатая черепаха Terrapene coahuila Schmidt et Owens, 1944
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый» вид.
Взрослые черепахи невзрачной черно-коричневой окраски. Длина карапакса половозрелых особей около 20 см.
Населяет болотистые биотопы в межгорном пустынном районе, главным образом в штате Коауила в северной Мексике. Эта болотистая местность межгорного бассейна занимает всего около 800 км2 в пределах пустыни Чиуауа. На некоторых болотах популяции могут быть довольно многочисленными. Плотность порой достигает 60 особей на 1 акр, что много выше, чем у других видов рода Terrapene.
Наиболее типичные местообитания — мелководные с илистым дном и густой водной растительностью болота. Каждый отдельный болотистый участок экологически изолирован от соседних засушливой пустынной зоной и таким образом обмен между популяциями крайне затруднен.
Всеядна. Охотно поедает различных беспозвоночных и водные растения. Охотится в мелкой воде с погруженной головой, а карапакс в это время возвышается над поверхностью.
Активна практически круглый год, исключая короткие периоды экстремальных холода и жары.
Период спаривания сильно растянут, продолжается от сентября до июня. В кладке обычно 2—3 яйца. Период откладки, как правило, бывает между маем и сентябрем. Приблизительно половина самок в популяции может давать 2 кладки за сезон.
Нуждается в охране, так как ареал очень небольшой и обмен между популяциями почти не осуществляется.
Численность уменьшается в связи с разрушением биотопов в результате развития промышленности и ирригацией. Несколько известных популяций уже исчезли.
Необходимо изучение экологии вида, ограничение промысла черепах и охрана местообитаний.
Семейство Большеголовые черепахи Familia Platysternidae Gray, 1870
Монотипическое семейство.
134
РОД БОЛЬШЕГОЛОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENES PLATYSTERNON GRAY, 1831
Монотипический род.
Большеголовая черепаха Platystemon megalocephalum Gray, 1831
Своеобразная черепаха с длиной карапакса до 20 см и несоразмерно крупной головой, покрытсй сверху роговым панцирем (рис. 32). Голова настолько велика, что не способна втягиваться под панцирь. Длинный, относительно тонкий хвост и очень цепкие лапы с развитыми когтями обусловливают способность к лазанию по нависшим над водой кустарникам, деревьям и каменистым порогам. Панцирь сильно уплощен.
Обитает в быстрых каменистых ручьях горных лесов южной Бирмы, Таиланда, южного Китая, Вьетнама и на о. Хайнань. Вид образует четыре подвида: Р. т. megalocephalum Gray, 1831, Р т. peguense Gray, 1870, Р. т. vogeli Wermuth, 1969 и Р. т. trister-nalis Tverson, 1986.
Днем прячется под камнями или греется у поверхности воды. В сумерках охотится в воде или на суше.
Питается рыбой, беспозвоночными, моллюсками, червями и др. В период размножения самка откладывает всего два яйца.
В странах Юго-Восточной Азии большеголовых черепах используют в пищу, в результате чего численность популяций сильно деградирует.
Меры охраны не разработаны.
Известны случаи успешного разведения в неволе.
Рис. 32. Большеголовая черепаха Platystemon megalocephalum
135
Семейство Сухопутные черепахи Familia Testudinidae Gray, 1825
В семействе 10—12 родов (в зависимости от точки зрения систематиков на родовую самостоятельность сейшельских и галапагосских черепах), включающих около сорока наземных видов. Населяют Африку, Азию, Южную Европу и Новый Свет. Жители преимущественно открытых пространств (степей, саванн, пустынь), однако ряд форм населяет и влажные тропические леса. В основном растительноядны, но при случае поедают различную пищу животного происхождения.
В Красную книгу МСОП и в Приложения I и II Конвенции о международной торговле включены представители родов: американские сухопутные черепахи Chelonoidis, азиатские сухопутные черепахи Manouria, индийские сухопутные черепахи Indotestudo, сухопутные черепахи Geochelone, мадагаскарские черепахи Asferochelys, плоские черепахи Homopus, эластичные черепахи Malacochersus, южно-африканские звездчатые черепахи Psammoba-tes, паучьи черепахи Pyxis и европейские сухопутные черепахи Testudo. В Приложении II Конвенции о международной торговле числится единственный представитель рода среднеазиатских сухопутных черепах — Agrionemys.
РОД АМЕРИКАНСКИЕ СУХОПУТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS CHELONOIDIS FITZINGER, 1825
В роде четыре вида редких черепах, населяющих Южную Америку и Галапагосы.
В Красную книгу МСОП включены: угольная черепаха Ch. carbo-naria, аргентинская черепаха Ch. chilensis, слоновая, или галапагосская, черепаха Ch. elephantopus и ее подвиды. В Приложение 1 Конвенции о международной торговле включена слоновая, или галапагосская, черепаха Ch. elephantopus, а в Приложение II — угольная черепаха Ch. carbonaria, аргентинская черепаха Ch. chilensis и лесная черепаха, или шабути Ch. denticulata.
Угольная черепаха Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824)
Малоизученный вид (рис. 33).
Длина карапакса в среднем достигает 30 см, но известны особи длиной до 45 см. Самцы несколько крупнее самок. В окраске и размерах особей из различных популяций наблюдается значительная изменчивость. Сверху овальный высокий панцирь черепахи угольно-черного цвета с желто-оранжевыми пятнами в центре отдельных щитков. На голове, передней части пластрона и передних
136
Рис. 33. Угольная черепаха Chelonoidis carbonaria конечностях также выделяется рисунок оранжевого или красного цвета.
Распространена в тропических низменностях, лесах и саваннах Южной Америки. Ареал простирается к западу от Анд, охватывает западную Панаму и далее тянется к югу через Колумбию и Венесуэлу, Гвиану и Бразилию (к югу до Рио-де-Жанейро) до Парагвая. Найдена также на Тринидаде и некоторых Малых Антильских островах, что предположительно связано с ее искусственной интродукцией.
Придерживается различных биотопов в лесах и саваннах. Период окладки яиц длится с июля по сентябрь. В Колумбии в кладках зарегистрировано от 5 до 15 яиц, в Панаме — от 8 до 13. Как правило, яйца не зарываются в почву, а откладываются в лесную подстилку.
Растительноядна, но при случае питается и белковой пищей животного происхождения.
Данных по экологии и численности нет.
Численность сильно сокращается в результате интенсивной торговли и использования в пищу.
Необходимы изучение экологии вида и действенная регуляция торговли. Есть опыт разведения в неволе. Так, в 1979 г. в семи различных центрах разведения рептилий было разведено 47 особей.
Аргентинская черепаха Chelonoidis chilensis (Gray, 1870)
Среднего размера сухопутная черепаха с длиной карапакса до 25 см. Панцирь несколько уплощен в дорсовентральной плоскости. Задняя часть его у половозрелых особей имеет выгнутые кверху края. Край верхней челюсти клювовидный. Окрашена в неброский желтовато-коричневый цвет.
137

---- —•" Ri. 'ЛОП ' OMT''-ЭН.Н •W»'••• i <»Н".ГЗ£ R- • ' i’ll I
Различают два подвида аргентинских черепах: С. с. chilensis и С. с. donosobarrosi.
Ночь и часть дня проводят в вырытых мелких углублениях. На холодный и засушливый периоды в почве выкапывают глубокие укрытия. Спаривание протекает в ноябре — декабре. Кладка из шести крупных яиц диаметром 4,5 см была отложена в январе.
Максимальная плотность в 1960 г. была отмечена в оптимальном биотопе в Аргентинской провинции Кордова, где учитывалось 15—20 черепах на один акр.
Питаются в основном растительной пищей: фруктами, ветвями различных деревьев и кустарников, кактусами и травой.
Численность центральных и северных популяций в Аргентине сокращается в связи с переэксплуатацией, связанной с международной торговлей. Из Боливии экспорт осуществляется в основном в США.
В Аргентине охраняется природоохранным законом. Экспорт с торговыми целями из Парагвая запрещен, разрешен отлов и вывоз только для научных целей.
Имеются перспективы разведения в искусственных условиях.
Лесная черепаха, или Шабути
Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766)
Длина черепахи до 60 см. Панцирь сверху уплощен, продолговатой формы с заметным расширением сзади. Окраска темно-коричневая, на каждом щитке находится расплывчатое желтое пятно.
Населяет тропические леса Южной Америки к востоку от Кордильер, встречается на Малых Антильских островах и о. Тринидад.
Растительноядна.
Кладка состоит из 4—12 яиц.
Снижение численности обусловлено разрушением местообитаний и использованием местным населением в пищу.
Слоновая, или Галапагосская, черепаха Chelonoidis elephantopus (Harlan, 1827)
Очень крупная черепаха с длиной карапакса до 122 см и массой тела до 300 кг. На больших островах самцы несколько крупнее самок. В различных популяциях наблюдаются значительные различия в размерах и форме панциря, на основании которых их можно разделить на две основные группы: 1. На небольших засушливых островах черепахи мелких размеров с седловидными карапаксами и более длинными и тонкими ногами. Масса самок до 27 кг, самцов до 54 кг. Различия в размерах самцов и самок выражены сильнее. 2. На крупных влажных островах живут более крупные особи с высоким куполообразным карапаксом. Предполагают, что седловидный карапакс позволяет черепахам внедряться и укрываться в густую жесткую растительность.
138
Питаются зеленой растительностью островов, включая кустар-ники и травы, ядовитые для других животных.
Активность дневная.
Спаривание происходит в любое время года, но есть сезонные пики наибольшей половой активности.
Самки откладывают до 22 почти шаровидных яиц диаметром 5—6 см и массой до 70 г.
В 1959 г. в Эквадоре был осуществлен запрет на отлов черепах, сбор яиц и их вывоз, а Галапагосы были объявлены Национальным парком. С 1970 г. из Эквадора запрещен вывоз черепах, размножившихся в неволе или в природе. С 1969 г. в США законом 91 —135 запрещен ввоз этих черепах в страну. Производится уничтожение хищников и конкурентов. Гнезда черепах охраняются, для чего ограждаются заборами из вулканической лавы. Яйца перевозятся на исследовательскую станцию Ч. Дарвина для инкубирования. Молодые черепахи возвращаются на исторические территории после достижения ими определенных размеров.
Разрабатываются методы искусственного осеменения самок. На станции Ч. Дарвина есть успехи в разведении некоторых подвидов. Создана размножающаяся колония С. е. hoodensis. Успешно размножается С. е. elephantopus в зоопарке Гонолулу. Несколько особей слоновой черепахи содержатся в зоопарках Цюриха, Сиднея и др.
Выделяется 12 сохранившихся подвидов, эндемичных для о-вов Галапагос. Все они включены в Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле как подвергающиеся опасности исчезновения.
Слоновая черепаха Ротшильда
Chelonoidis elephantopus becki (Rothschild, 1901)
Населяет северные и западные склоны вулкана Вольф на о. Исабела (Альбемарль). Популяция насчитывает около 2000 особей и ее репродуктивные возможности оцениваются положительно.
Численность черепах на острове уменьшают одичавшие кошки и черные крысы, поедающие яйца и молодняк.
Чатамская слоновая черепаха
Chelonoidis elephantopus chathamensis (Van Denburg, 1907)
Населяет северо-восток о. Сан-Кристобаль (Чатам). Популяция насчитывает около 500—700 особей. Нормальное восстановление численности популяции тормозится и из-за вытаптывания гнезд ослами и уничтожения молодняка одичавшими собаками. Яйца из диких гнездований вывозятся для дальнейшей инкубации на исследовательскую станцию Ч. Дарвина. В 1979 г. на о. Сан-Кристобаль было возвращено 139 молодых черепах.
139
слоновая черепаха дарвина
Chelonoidis elephantopus darvini (Van Denburg, 1907)
Населяет запад центральной части о. Сан-Сальвадор. Большая часть популяции была вывезена с о-ва в начале XIX в. китобойными судами. После массовой интродукции коз зеленые береговые низменности были превращены в пустыни. Гнезда и молодых черепах уничтожают живущие на вольном выпасе свиньи. Соотношение полов в популяции несбалансированное. Самцов больше, чем самок. Репродуктивный успех популяции начал резко сокращаться 50 лет назад. Гнезда охраняются, а с 1970 г. яйца для инкубации перевозятся на исследовательскую станцию Ч. Дарвина. На о. Сан-Сальвадор было возвращено 115 особей.
Обыкновенная слоновая черепаха
Chelonoidis elephantopus elephantopus (Harlan, 1875)
Распространена на востоке о. Исабела (Альбемарль) (рис. 34). Ареал подвида перекрывается с С. е. guentheri и, возможно, эти два таксона должны быть объединены.
Популяция сильно подорвана моряками в XIX—XX вв. и экстенсивным отловом в конце 50—60-х годов скотопромышленниками. В настоящее время насчитывается около 700 особей. Спаривание и гнездование в естественных условиях еще наблюдается, хотя молодых животных в природе найдено очень мало. Численность популяции сильно подрывают собаки, кошки и свиньи. Яйца и молодняк вывозятся на исследовательскую станцию Ч. Дарвина. С 1971 г. 114 подросших особей было возвращено в природу.
Дунканская слоновая черепаха
Chelonoidis elephantopus ephippium (Gunther, 1875)
Населяет юго-западные склоны о. Пинзон (Дункан) (рис. 35). В большом количестве вывозилась экспедициями в конце XIX — начале XX в. Сейчас сохранилось около 150 взрослых особей. Интродуцированные на остров черные крысы уничтожают кладки черепах и естественного возобновления популяции не происходит.
Рис. 34. Обыкновенная слоновая черепаха Chelonoidis elephantopus elephantopus
140
Рис. 35. Дунканская слоновая черепаха Chelonoidis elephantopus ephippium
С 1965 г. начали вывоз яиц для искусственной инкубации на исследовательскую станцию Ч. Дарвина и 182 подросших особи были возвращены на остров.
Слоновая черепаха Гюнтера Chelonoidis elephantopus guentheri (Baur, 1889)
Обитает на склонах вулкана Сьерра-Негра на 6. Исабела (Альбемарль). Уничтожение популяции, начатое моряками и колонистами продолжалось до 1950 годов. Сейчас сохранилось около 500 особей, разделенных на две группы. Около 300 черепах обитает на восточных и около 200 — на западных и юго-западных склонах вулкана Сьерра-Негра. Естественное размножение, возможно, более менее успешно на восточных склонах; на западе кладки уничтожаются крысами, кошками, собаками и свиньями.
Эспаньольская слоновая черепаха
Chelonoidis elephantopus hoodensis (Van Denburg, 1907)
Обитает на о. Эспаньола (рис. 36). Очень сильно эксплуатировалась китобоями в XIX в. В начале 1970 годов было найдено всего 14 взрослых особей (2 самца и 12 самок), которые были перевезены для размножения на исследовательскую станцию Ч. Дарвина. 79 молодых черепах возвращено на остров, а 50 оставлено на станции для дальнейшей работы по репродукции и восстановлению подвида.
Исабельская слоновая черепаха
Chelonoidis elephantopus microphyes (Gunther, 1875)
Населяет южные и западные склоны вулкана Дарвин на о. Исабела. В XIX в. в большом количестве заготавливалась китобойными судами. Сейчас популяция насчитывает от 500 до
141
Рис. 36. Эспаньольская слоновая черепаха Chelonoidis elephantopus hoodensis
1000 особей. Размножение, видимо, проходит успешно. Численность популяции сильно подрывают крысы, одичавшие кошки, собаки и свиньи.
Черная слоновая черепаха
Chelonoidis elephantopus nigrita (Duineril et Bibron, 1835)
Обитает на о. Санта-Крус. Некоторые систематики объединяют ее с подвидовой формой С. е. porteri.
Сантакрусская слоновая черепаха
Chelonoidis elephantopus porteri (Kotschild, 1903)
Основная по численности популяция обитае*г на юго-западе о. Санта-Крус. Небольшое число черепах сохранилось на северо-западе. Всего насчитывается 2000—3000 рецентных особей. Эксплуатация черепах для заготовки жира осуществлялась вплоть до 1930 годов. Эффективность размножения популяции в течение
142
многих лет подрывается хищничеством собак и свиней. Ежегодно 15—20 молодых черепах вывозится для размножения на исследовательскую станцию Ч. Дарвина.
Слоновая черепаха Ванденбурга Chelonoidis elephantopus vandenburghi (Mertens et Wermuth, 1955)
Населяет Кальдеру и южные склоны вулкана Альдеро на о. Исабела. Самая многочисленная популяция черепах на Галапагосах, насчитывающая примерно 5000 особей. Естественное ее воспроизводство осуществляется успешно.
Джервисская слоновая черепаха
Chelonoidis elephantopus wallacei (Rotschild, 1902)
Данных по экологии подвида практически нет. Встречается на о. Джервис в группе Галапагосских о-вов.
РОД АЗИАТСКИЕ СУХОПУТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS MANOUR1A GRAY, 1852
В роде два вида редких черепах с длиной карапакса 30— 60 см. Встречаются в тропических лесах Южной и Юго-Восточной Азии.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включены оба вида: коричневая черепаха Мапо-uria emys и вдавленная черепаха М. impressa.
Коричневая черепаха
Manouria emys (Schlegel et Muller, 1844)
Редкий, недостаточно изученный вид.
Самая крупная из азиатских наземных черепах с длиной карапакса до 47 см и массой до 31 кг.
Населяет леса на холмах и в межгорных районах. В Индонезии обитает в сухих лесах.
Распространена в Юго-Восточной Азии от северо-востока Индии до Суматры и западного Калимантана.
В основном растительноядна, но при случае поедает различных беспозвоночных и мелких земноводных.
Откладывает 5—8 яиц размером 50Х 43 мм. Количество кладок в год от одной самки неизвестно. Численность резко сокращается в результате неконтролируемой охоты. На всем ареале черепаха
143
используется в пищу местным населением и для приготовления лекарственных средств.
Около 20 экземпляров взрослых особей содержатся в зоопарке Куала-Лампура в Малайзии.
Необходимо ограничить переэксплуатацию вида и создать популяцию с контролируемым генофондом.
Вдавленная черепаха Manouria impressa (Gunther, 1882)
Редкий, недостаточно изученный вид (рис. 37).
Черепаха средних размеров с длиной карапакса около 28 см.
Хорошо адаптирована к жизни в горных условиях. В Таиланде встречалась в сухих горных лесах на высоте от 213 до 609 м н. у. м.
Обитает в центральном и северном Вьетнаме, Лаосе, Бирме, Таиланде и Западной Малайзии. Предположительно встречается и в Кампучии. Повсеместно редка.
Питается опавшими плодами, молодыми побегами бамбука и другой растительностью.
Активность сумеречная.
Период спаривания в Таиланде приходится на сезон дождей. Другие данные по биологии отсутствуют.
Нуждается в тщательном изучении. Содержание в неволе связано с трудностями.
Рис. 37. Вдавленная черепаха Manouria impressa
144
РОД СУХОПУТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENES GEOCHELONE FITZINGER, 1835
В роде четыре вида черепах, населяющих Африку и Южную Азию. Обитают в степных и полупустынных районах.
В Красную книгу МСОП включен один вид: бирманская черепаха Geochelone platynota. В Приложение II Конвенции о международной торговле включены виды: бирманская черепаха G. platy nota, звездчатая черепаха G. elegans, леопардовая черепаха G. раг-dalis, шпороносная черепаха G. sulcata.
1
Звездчатая черепаха
\ Geochelone elegans (Schoepff, 1795)
Достигает длины 25 см. Имеет выпуклый исключительно красивый панцирь. В связи с этим пользуется широкой популярностью у террариумистов.
Встречается в Индии и на Шри-Ланке.
Леопардовая черепаха Geochelone pardalis (Bell, 1828)
Крупная черепаха с длиной карапакса до 70 см. Образует два подвида, встречающихся в центральной и южной Африке.
Шпороносная черепаха Geochelone sulcata (Miller, 1779)
Крупная черепаха с длиной карапакса до 70 см (рис. 38). Населяет лесные районы центральной Африки.
Рис. 38. Шпороиосная черепаха Geochelone sulcata
145
-тээм .'junh а вннэкйэцтопу n яопотонй кчнэшупгеа вг-гн вавяов
Бирманская черепаха Geochelone platynota (Blyth, 1863)
Недостаточно известный вид.
Черепаха средних для наземных видов размеров с длиной карапакса около 25 см. Панцирь невысокий с ярким желто-коричневым ковровым рисунком.
Узкий эндемик Бирмы. В связи с переэксплуатацией и разрушением биотопов повсеместно редка. Местные жители употребляют бирманскую черепаху в пищу, а панцири используют для хранения масла и жидкостей.
РОД ИНДИЙСКИЕ СУХОПУТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS INDOTESTUDO LINDHOLM, 1929
В роде 2—3 вида редких черепах, населяющих Южную и Юго-Восточную Азию.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включены: индийская черепаха I. trtivancorica и Целебесская черепаха 1. forstenii.
Желтоголовая индийская, или Продолговатая, черепаха Indotestudo elongata (Blyth, 1853)
Редкий вид, обитающий в Индии, на п-ове Малакка и о. Сулавеси. Некоторые авторы рассматривают его как подвид /. travan-corica.
Индийская черепаха Indotestudo travancorica (Boulenger, 1907)
Недостаточно известный вид.
Достигает средних для наземных черепах размеров, длина карапакса до 28 см. Панцирь невысокий, овальный, с ровным краем. Эндемична для Индии, где населяет области Траванкор и Кохин на юго-западе по-ова Индостан. Ареал простирается по западным склонам гор в штате Керала и на крайнем юге штата Карнатака. В горы поднимается до 1000 м н. у. м.
Излюбленные биотопы — дождевые горные леса с умеренной влажностью. Сезон размножения растянут с ноября по январь. В брачный сезон изменяют окраску, особенно самцы: меняют цвет кожи в области носа и глазниц — явление крайне редкое для наземных черепах.
В холмистой местности на востоке штата Керала и районе Кург в начале XX в. была обычна. Численность сильно дегради-
146
ровала из-за разрушения биотопов и употребления в пищу мест-ным населением.
Требуется детальное изучение экологии и разработка мер охраны.
Целебесская черепаха
Indotestudo fo^stenii (Schlegel et S. Muller. 1844)
Крайне редкий эндемичный, слабо изученный вид.
Среднего размера наземная черепаха с длиной панциря до 25—30 см.
Распространение ограничено о-вами Сулавеси и Хальмахера. На Сулавеси вид известен только из типового локалитета недалеко от Суламатта на крайнем севере острова и из заповедника Моровали в его центре. По о. Хальмахера данных практически нет.
Специально проведенные в северной и це игральной частях о. Сулавеси в течение двух с половиной лет поиски не принесли успеха. В настоящее время известны лишь четыре особи в заповеднике Морогали.
Питаются опавшими плодами в лесах и старых садах. Любят бродить по мелкой воде, на отдых уходят в плотные заросли растительности. Крайне скрытны.
Информация по биологии вида отсутствует Есть опасность полного исчезновения этого уникального животного.
РОД МАДАГАСКАРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS ASTEROCHELYS GRAY, 1873
В роде два вима редких мадагаскарских черепах.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включены лучистая черепаха A. radiata и мадагаскарская клювогрудная черепаха A. yniphora.
Лучистая черепаха Asterochelys radiata (Shaw, 1802)
По классификации Красной книги МСОП включена в катего-пию «уязвимый» вид (рис. 39).
Крупная наземная черепаха с длиной карапакса по 38 см и массой тела до 13 кг. Панцирь необычайно красив; очень высокий с геометрически правильным желтым звездчатым рисунком на черно-коричневом фоне.
Эндемик Мадагаскара. Распространение в основном ограничено Южной и юго-западной оконечностью острова.
Населяет ксерофитные леса с кактусоподобнымп кустарниками и травами. В недоступных частях плато Махавави и Каримболо
147
Рис. 39. Лучистая черепаха Asterochelys radiata
в 1974 г. была обычной. Известны местонахождения вблизи Амбоасари на юго-востоке и около Моромбе на юго-западе побережья.
Наиболее типичный биотоп — ксерофитный лес в аридных частях Мадагаскара с низким кустарниковым и травяным покровом, где годовые осадки составляют менее 400 мм.
Питается плодами травянистой растительности, но при случае активно поедает животную пищу.
Окладка яиц бывает в сентябре, кладка из 12 яиц. В неволе в кладке обычно бывает от 3 до 6 яиц. Яйца сферические, 36— 42 мм в диаметре, откладываются на глубину 15—20 см в ямку, которая выкапывается задними конечностями.
Численность резко уменьшается на востоке и западе ареала. Сокращение ее связано с перепромыслом. В XVIII и XIX вв. черепах в огромном количестве в качестве пищевого объекта экспортировали с Мадагаскара на Маскаренские о-ва, в основном на Реюньон, употреблялась в пищу местным населением. Излюбленный объект террариумистов. Панцирь используется для изготовления сувениров. В последнее время коммерческая эксплуатация уменьшается в результате контроля за торговлей.
Охраняется специальным законом на Мадагаскаре. В неприкосновенности живет популяция в заповеднике «Озеро Тсиманам-петсоса».
До сих пор нелегально подают черепаху во многих ресторанах юга Мадагаскара. Панцири продаются на рынках Тулиара и Тананариве. Во многих зоопарках мира разработаны методы разведения черепахи. Большой опыт по разведению накоплен в зоопарках Каира, Маврикия, Сиднея, Цюриха и др.
Необходима разработка мер по сохранению на всем ареале.
148
Мадагаскарская клювогрудая черепаха, или Ангонока Asterochelys ymphora (Vaillant, 1885)
Комиссией по редким видам МСОП определена как один из 12 наиболее «уязвимых» видов животных мировой фауны (рис. 40). Эндемик Мадагаскара. Черепаха крупных размеров с длиной карапакса до 45 см, но известны особи до полуметра в длину. Панцирь очень высокий с резко выделяющимся вперед пластроном, который помогает передвижению в густых зарослях. Окраска не столь яркая и броская, как у родственного вида A. radiata, но очень эффектна, на мягком коричневом фоне четко выделяется дымчато-желтый ззездчатый рисунок.
Современное распростра тение вида огра”ичечо небольшой областью в районе Бали-Бей на северо-западе острова, где сохранились всего три небольших островных массива первичного леса. Предпочитает островки сухих кустарников, изреженные доступные солнцу лесные участки, а также антропогенные травянистые саванны. С мая по октябрь — в сухой сезон и сезон самых низких дневных температур, а в другие месяцы ночью и в жаркое время дня малоактивна. Обычно встречаете!, на относительно открытых участках с кормовыми растениями, где густые заросли служат надежным укрытием.
Почти исключительно растительноядна.
Брачное поведение сходно с таковым у A. radiata. Самкг откладывают 3—6 белых сферических яиц диаметром 42—47 мм и массой 40,5—50 г. Яйца откладываются в углубления, закапываемые в почве на глубину до 11 см.
Численность очень низка. Максимальная плотность в сохранившихся местообитаниях не превышает 5 особей на 1 км2. Общая же численность популяции на площади около 100 км2 оце-
Рис. 40. Мадагаскарская клювогрудная черепаха, или ангонака Asterochelys yniphora
149
нивается всего в 250—300 особей. Примерно 50 особей содержится в неволе.
За проводившиеся в течение пяти лет (в общей сложности 375 часов) поиски в природе было обнаружено всего пять особей. Из них четыре экземпляра были встречены в районе Анкоро в Капе-Сада.
Эксплуатация для пищи и торговли на Мадагаскаре не имела большого значения, но экспорт арабскими купцами с XVII по XIX в. на Коморские о-ва осуществлялся в большом масштабе. Для местного населения в Бали-Бей это животное священно, но другие этнические группы могут употреблять черепаху в пищу.
Охраняется законом на Мадагаскаре. Экспорт строго ограничен. Необходимо сохранение деградирующих естественных местообитаний. В пределах сохранившегося ареала необходимо наладить охрану яиц и молодых животных от свиней.
Черепах разводили в зоопарках Гонолулу, Нью-Йорка и Сан-Антонио. Опыт по разведению накоплен в Гонолулу.
Необходимо создание искусственных ферм для разведения.
РОД ГИГАНТСКИЕ, или СЕЙШЕЛЬСКИЕ, ЧЕРЕПАХИ GENES MEGALOCHELYS FITZINGER, 1843
Монотипический род.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включен единственный вид: гигантская черепаха М. gigant еа.
Гигантская черепаха Megalochelys gigantea (Schweigger, 1812)
Редкий вид (рис. 41). Иногда рассматривается в роде Alda-brachelys, большинство форм которого известны в ископаемом состоянии. По другим данным, гигантские сейшельские черепахи относятся к виду Dipsochelys elephantina (Dumeril et Bibron, 1835).
Длина карапакса достигает в редких случаях 120 см, но обычно не более 105 см. Долгожитель, известны случаи, когда черепахи жили в неволе более 150 лет.
Естественный ареал в настоящее время ограничен небольшим о. Альдабра в группе Сейшельских о-вов. Существует несколько интродуцированных колоний на разных островах: Сейшельские, Реюньон, Маврикий, о. Нуси-Бе близ Мадагаскара и др. На о. Альдабра численность черепах оценивают приблизительно в 150 тыс. экземпляров.
Обитают на открытых участках с травостоем, кустарниковыми зарослями и отдельными деревьями, в мангровых болотах.
Основной источник питания — карликовая островная растительность.
150
NSrkrwl Л?. ,ЛЧ1Ч!/МПП N-* <>ЭО 00? — 0?' В ОТЭТН НЭТЧЙВНВ
Рис. 41. Гигантская черепаха Megalochelys gigantea
Спаривание растянуто с февраля по май, а гнездование — с июня по сентябрь. Отмечено проявление у этою вида популяционно-регуляционных механизмов. При высокой плотности популяции самки откладывают лишь 4—5 яиц и происходит одна кладка в несколько лет. При низкой же плотности откладывается до 14 яиц обычно несколько раз в год.
В середине 60-х годов на Альдабре планировали создание крупной воздушной базы, что привело бы к полному падению численности черепах. Сейчас проект отклонен.
Серьезную конкуренцию черепахам в борьбе за пищевые ресурсы оказывают завезенные на острова одичавшие козы, которые завладели пастбищами рептилий. В настоящее время на острове проводится их отстрел.
В 1975 г. на Альдабре был создан природный резерват площадью 19 тыс. га, где всякая хозяйственная деятельность запрещена. На атолле функционирует исследовательская станция для изучения черепах.
На о. Альдабра популяции неоднородны; особи из различных популяций отличаются размерами и формой панциря. Отдельные популяции рассматриваются некоторыми специалистами как подвиды.
РОД ГОФЕРЫ
GENUS GOPHERUS RAFINESQUE, 1832
В роде четыре вида черепах с длиной карапакса до 40 см. Населяют США и Мексику. Обитают преимущественно на засушливых территориях.
В Красную книгу МСОП включены: пустынный западный гофер G. agassizii. техасский гофер G. berlandieri, мексиканский гофер G. flavomarginatus, гофер-полифем G. polyphemus.
151
В Приложение 1 Конвенции о международной торговле включен мексиканский гофер, остальные названные виды — в Приложение I.
Пустынный западный гофер Gopherus agassizii (Cooper, ] /63)
«Уязвимый» вид.
Размеры карапакса половозрелых особей колеблются от 23 до 37 см. Передние конечности сильно уплощенные с короткими и широкими когтями, хорошо приспособленными к рытью.
В США распространен в юго-западной Юте, южной Неваде, западной Аризоне и юго-восточной Калифорнии в пустыне Мояве. В Мексике ареал простирается через большую часть пустыни Сонора, включая о. Тибурон и севере запад штата Синалоа. Предполагается наличие черепахи в Байя-К алифорния. На о. Тибурон черепаха в настоящее время практически исчезла. Максимальная плотность отмечается в штатах Калифорния и Невада. В одной из известных популяций в Неваде насчитывали около 2000 особе!, в настоящее время она сократилась до 350 особей. Популяции ра< сеяны и изолированы друг от друга.
Предпочитает биотопы с пустынной мелкокустарниковой растительностью и субстратом, подходящим для строительства нор. Так, в Юте, на севере ареала, гоферы зимуют в глубоких норах колониально. Далее к югу, в штате Аризона, они используют для этого углубленные норы земляных белок. В Соноре, где зимы мягкие, зимовка не наблюдается вовсе. В Юте популяции черепах регулярно осуществляют сезонные миграции между зимовочными убежищами у подножий холмов и летними кормовыми участками на пустынной равнине. Выход с зимовок происходит весной.
Питается зеленой растительностью с высоким содержанием воды.
В засушливые годы в летнее жаркое время активность снижается. В 1963—1973 гг. в южной Неваде изучалась динамика роста черепахи. В среднем животные в год вырастали на 9 мм. Наиболее интенсивен рост в апреле—июле.
Яйца сферические, слабо овальные. В кладке 2—7 яиц. Вылупление молодых происходит осенью. Половозрелости достигают в 15—20 лет. Продолжительность жизни до 50 лет.
Уменьшение численности происходит вследствие перевылова и разрушения биотопов.
Охраняются . осударственным законом в США и федеральными законами в Мексике. Успешно разводят в зоопарках Сан-Диего и Аризоны.
Техасский гофер
Gopherus berlandieri (Agassiz, 1857)
Вид с неопределенным охранным статусом.
Длина карапакса обычно 15—18 см, редко 22,2 см.
Распространен от южного Техаса на юг до северо-восточной Мексики. Ареал в Мексике проходит через восточную Коауила и Нуэво-Леон до южного Тамаулипаса и, возможно, крайнего севера Веракрус. Повсюду черепаха становится редкой. Вероятно, максимальная численность существует в «ломасах» (низких холмах) к западу от Браунвилла в штате Техас. В южном Техасе в 1960 году максимальная плотность популяции была 1 особь на 82 м2, минимальная — 1 особь на 430 м2.
Предпочитает песчаные почвы, особенно с разнообразными кустарниковыми зарослями. В отличие от других видов рода этот гофер не копает нор, за исключением некоторых популяций на самом севере ареала. Чаще моделируют норы других животных или полости в почве.
Растительнояден, основная пища в сезон вегетации — трава, а в сухой сезон — кактусы.
Гнезда строят в теплые месяцы — с июня по август, возможно с апреля по ноябрь. Часто гнезда выкапываются во влажной зоне кустарников. Кладки состоят из 1—3 яиц, обычно 1. В неволе в кладках отмечено 3—4 яйца. Яйца продолговатые 35Х X 50 мм, с твердой известковой скорлупой, откладываются в ямку 15 см глубиной в хорошо дренированной почве, но свободной от поверхностной растительности.
В некоторых районах ареала запасы черепах сильно подорваны или вовсе исчерпаны. Основная причина — перевылов для торговли, в меньшей степени использование черепах в пищу.
Низкий репродуктивный потенциал не позволяет популяциям черепах выдерживать этот пресс. Много животных погибает на автомобильных трассах.
Необходима защита местообитаний.
Охраняется в Техасе, запрещен сбор, продажа, экспорт и импорт черепах.
В неволе разведение сложно.
Мексиканский гофер Gopherus flavomarginatus Legler, 1959
Находится под угрозой исчезновения.
Длина карапакса этой крупной наземной черепахи в отдельных случаях достигает 40 см. Строение панциря и конечностей типичные для всех гоферов.
Эндемик Мексики. Несколько изолированных популяций населяют север центрального плато в пустыне. Наибольшая популяция занимает территорию с максимальной протяженностью 15 км. Многие популяции уже вымерли, другие находятся на грани ис
153
чезновения. Максимальная плотность популяции — семь особей на один га, обычно значительно ниже.
Населяет травянистые равнины с преобладанием сухих трав на пологих склонах холмов. Трава Hilaria mutica — основной источник корма, хотя в рацион черепахи входит 21 вид растений. В горы поднимается до 1000—1400 м н. у. м. Для защиты от хищников и экстремальных температур черепаха роет длинные норы.
Возрастная структура популяции в биосферном заповеднике Мапими показывает, что основу составляют половозрелые черепахи. Популяция состоит из 66,6% взрослых особей, остальная часть приходится на подрастающих и новорожденных животных. Пик активности отмечается весной и в летние месяцы. Активность снижается осенью, спячка наблюдается только в холодные зимы. Репродуктивное поведение наблюдается в теплое и относительно сухое время, обычно с апреля по начало июня. Весной и осенью отмечается по одному пику активности, в летние месяцы — два. У самцов существует система доминантной иерархии. Средний размер участка половозрелого самца 4,1 га, полувзрос-лого 3,1 га, ювенильного 1,2 га.
В искусственных условиях яйца откладываются в июне—июле. В среднем отмечается до трех кладок в год по 3—9 яиц в каждой кладке. В диких популяциях репродуктивный потенциал значительно ниже.
Численность точно неизвестна. Предполагают наличие 10— 2С тыс. особей. В последнее десятилетие численность уменьшается из-за использования в пищу, разрушения биотопов, перевылова и нелегальной торговли.
Охраняется федеральным законом в Мексике.
С 1978 г. в Мексике и США разработана программа сохранения вида и проводятся совместные исследования по его аутэкологии. Организована охрана колоний в Мексиканском биосферном заповеднике Мапими, где с 1982 г. разработана программа сохранения кладок яиц и молодых животных.
Г офер-почифем
Gopherus polyphemus (Daudin, 1802)
По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «уязвимый» вид (рис. 42).
Размеры половозрелых особей колеблются от 23,5 до 36,8 см. Панцирь светло-коричневый; по краям щитков на карапаксе черная оторочка; голова и лапы темные, почти черные.
Ранее был обычен на юго-востоке США. В настоящее время на большей части ареала численность сильно подорвана и сохранившиеся популяции продолжают сокращаться. Исторический ареал виде тянется от береговой части Южной Каролины через южную Джорджию и большую часть п-ова Флорида и на восток
154
Рис. 42. Гофер-полифем Gopher us polyphemus
через южную Алабаму и, Миссисипи до восточной Луизианы. Существуют популяции на островах у побережья Флориды.
Обитает на сухих песчаных, дренированных почвах, удобных для рытья. Наиболее типичный биотоп включает песчаные холмы с сосновыми и дубовыми редколесьями на прогреваемых, открытых солнцу участках.
Новорожденные черепахи сразу после вылупления роют норы. Длина нор взрослых животных до 10 м с камерой в конце хода размером 1,5 X 4 м. За сезон активности используется минимум три норы.
Питаются травами, опавшими листьями, цветами, плодами и грибами. В диете ювенильных черепах особенно важны бобовые растения.
Спаривание протекает с апреля до начала июня. Белые, почти сферической формы яйца с толстой кальцинированной скорлупой обычно откладываются в норе недалеко от входа. В северной Флориде средний размер кладки 5 яиц; в юго-западной Джорджии — 7 яиц. В первые годы жизни молодые черепахи очень уязвимы для хищников. В северной Флориде средняя смертность для популяций от откладки яиц до возраста 1 год составляет 94,2%. ‘
Основные хищники — различные виды млекопитающих. Половозрелое™ достигают в 16—21 год. Продолжительность жизни 40—60 лет. В округе Джаспер в штате Южная Каролина в 2—3 сохранившихся колониях учтено около 1500 особей. В штате Джорджия, где еще остались колонии черепах на песчаных грядах, по крайней мере в 81 округе найдены наиболее многочисленные и стабильные популяции.
Численность уменьшается в связи с интенсивным землепользованием, гибелью на дорогах и от обработки сельскохозяйственных культур ядохимикатами.
Необходима охрана биотопов от трансформации, пожаров, возникающих из-за поджогов опавшей листвы. Крайне низкий репро
155
дуктивный потенциал делает вид очень уязвимым к переэксплуа-тации. Вылов и использование в пищу сейчас сократились.
Охраняется во Флориде, Алабаме и Южной Каролине. Есть случаи успешного разведения в неволе.
РОД ПЛОСКОТЕЛЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS HOMOPUS DUMERIL ET BIBRON, 1835
В роде четыре вида редких в настоящее время черепах, населяющих южную Африку. Достигают 16 см в длину. Придерживаются полупустынных и саванных редколесий. Питаются фруктами и другой растительностью. Самки откладывают 1—2 яйца, инкубационный период 210—240 дней.
Homopus areolatus (Thuberg, 1787)
Встречается на территории ЮАР, на крайнем юге Африканского материка.
Homopus boulengeri Duerden, 1906
Мелкий вид, длина карапакса 10—11 см.
Населяет территорию ЮАР, есть находка в юго-западной Намибии. Поднимаются в горы до 2400 м н. у. м.
Homopus femoralis Boulenger, 1888
Распространение ограничено юго-восточной и южной частью ЮАР.
Homopus signatus (Schoepff, 1801)
Населяет запад Капской провинции в ЮАР на север до южной Намибии.
РОД ЭЛАСТИЧНЫЕ ЧЕРЕПАХИ
GENUS MALACOCHERSUS LINDHOLM, 1929
Монотипический род, встречающийся в восточной Африке.
Единственный вид: эластичная плоскопанцирная черепаха М. tornieri, включена в Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле.
1 чь
Эластичная плоскопанцирная черепаха Malacochersus tornieri (Siebenrock, 1903)
Недостаточно изученный вид.
Мелкая наземная черепаха с длиной карапакса 160—180 мм (цв. табл. IV, 3). Панцирь чрезвычайно плоский, иногда вогнутый, способный сильно сжиматься. Благодаря этому черепаха может прятаться в узких щелях в скалах, иногда расположенных вертикально. Хорошо лазает по скалистым отвесам.
Распространена в южной Кении и северо-восточной Танзании (от оз. Виктория до Линды у границы Мозамбика).
Населяет скалистые предгорья и горные обнажения с кустарниковыми зарослями в аридных саваннах на высоте от 30 до 1800 м н. у. м.
Данные по биологии практически отсутствуют.
В неволе питается фруктами и овощами. В природе отмечено поедание сухой травы и древесной растительности.
Спаривание в январе—феврале. Откладка яиц приходится на июль—август. В год бывает 1—2 кладки по одному яйцу размером 47Х 28 мм.
Численность в последние годы резко сократилась в результате нерегулируемой торговли. В настоящее время экспорт из Кении сокращен. Есть данные о размножении в неволе.
РОД ПАУЧЬИ ЧЕРЕПАХИ GENUS PYXIS BELL, 1827
В роде два эндемичных мальгашских вида: паучья черепаха Р. arachnoides и плоскохвостая черепаха Р. planicauda, которые включены в Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле.
Паучья черепаха Pyxis arachnoides Bell, 1827
Неопределенный вид (рис. 43, цв. табл. IV, 4).
Мелкая наземная черепаха с длиной карапакса до 15 см. Панцирь высокий, округлый. Передняя доля пластрона подвижно соединена с его основной частью посредством поперечной сухожильной связки, что позволяет черепахе при необходимости Плотно закрываться спереди. Ажурное кружево желтого рисунка На темно-коричневом панцире напоминает паучью сеть, за что Черепаха и получила свое название.
Эндемик Мадагаскара, где распространение вида ограничено Прибрежными районами с колючими ксерофитными кустарниками На юге и юго-западе острова. Наиболее плотные популяции находятся к северу от р. Онилахи.
157
Рис. 43. Паучья черепаха Pyxis arachnoides
Обитает на аридных и полуаридных территориях с зарослями ксерофитных кустарников с обязательным присутствием Didierca. Летом во время долгого засушливого сезона закапывается в землю.
В кладке одно крупное яйцо размером 25—ЗОХ 33—35 мм. Количество кладок в год не установлено.
Точной оценки численности нет, но она снижается из-за разрушения биотопов и перевылова. В пищу человеком используется редко. В некоторых районах сохраняется из-за непригодности ландшафта для хозяйственной деятельности.
Необходима охрана территорий от трансформации на всем ареале.
Плоскохвостая черепаха, или Капидоло Pyxis planicauda (Grandidier, 1867)
Малоизученный вид с неопределенным охранным статусом. Некоторыми специалистами выделяется в отдельный род Acinixys Siebenrock, 1902.
Эндемик Мадагаскара, где известен только из лесной области центрально-западного побережья Андраномена близ г. Морондава.
Мелкий наземный вид с длиной карапакса до 12,5 см. По внешнему виду напоминает паучью черепаху.
Район обитания занимает площадь не более 100 км2. Населяет аридные и полуаридные биотопы. Летом во время продолжительного сухого сезона зарывается в почву. Самка откладывает одно крупное яйцо размером 25—30X33—35 мм, массой до 15— 20 г. Число кладок за сезон не установлено. Другие данные по биологии отсутствуют.
Наблюдается снижение численности в связи с трансформацией местообитаний.
Нуждается в разработке мер охраны. В лесу Андраномена предполагается создание заповедника.
1 тя
род ЮЖНОАФРИКАНСКИЕ ЗВЕЗДЧАТЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS PSAMMOBATES FITZINGER, 1815
В роде три редких вида, распространенных в южных районах Африки.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен один вид: геометрическая черепаха Р. geometricus. В Приложение II этой конвенции включены два вида: глазчатая черепаха Р. oculifer и шишковатая черепаха Р. tentorius.
Геометрическг я черепаха Psammobates geometricus (Linnaens, 1758)
Редкий уязвимый вид.
Длина карапакса достигает 15 см. Панцирь высокий, щитки на карапаксе бугорчато-рельефные (рис. 44). Окраска нарядная: из центра каждого щитка на черно-коричневом панцире расходятся желтые радиальные линии, образующие -сложный геометрический узор. Темные конечности, шея и голова украшены желтым узором.
Распространена на юго-западе Африки, обитая на крайнем юго-западе Капской провинции. Ареал вытянут узкой полосой по береговой низменности со средиземноморской растительностью длиной приблизительно в 160 км и шириной 70 км. Большая часть популяций не поднимается выше 80 м н. у. м., но некоторые поднимаются до 200—600 м н. у. м.
В году 2—3 кладки из 2—4 яиц. Яйца откладываются весной, вылупление молодых происходит осенью до наступления зимних дождей, период инкубации 4—6 месяцев. Известны особи, достигающие возраста 30 лет.
Общая численность оценивается в 2000 -4000 экземпляров,
Рис. 44. Геометрическая черепаха Psammobates geometricus
159
образующих 10—15 разрозненных популяций. Почти /4 особей находятся в популяциях, живущих в охранных зонах. Численность в настоящее время стабилизирована, но на значительной части ареала вид исчез из-за сельскохозяйственного и промышленного освоения территории. Максимальная плотность в среднем 5 особей на 1 га. Главные причины деградации численности — разрушение местообитаний, частые пожары и интродукция иноземной растительности.
Охраняются законом в частных и государственных заповедниках Капской провинции, в ряде заповедников площадью 2880 га.
Разрабатывается долгосрочная программа работ по воспроизведению черепах. Одно из решений охраны вида — воспроизводство в искусственных условиях. Есть случаи успешного разведения в неволе.
Глазчатая черепаха Psammobates oculifer (Kuhl, 1820)
Редкий вид. Населяет районы южной и юго-западной Африки. Практически не изучена.
Шишковатая черепаха Psammobates tentorius (Bell, 1828)
Три подвида этой редкой черепахи встречаются в южной и юго-западной Африке.
РОД ЕВРОПЕЙСКИЕ СУХОПУТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ, или НАЗЕМНЫЕ ЧЕРЕПАХИ
GENUS TESTUDO LINNAEUS, 1758
В роде четыре вида, населяющих Южную Европу, северную Африку и Западную Азию. Длина карапакса до 35 см.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включены четыре вида: окаймленная сухопутная черепаха Т. marginata, средиземноморская черепаха Т graeca, балканская черепаха Т. hermanni, египетская черепаха Т. klein-manni.
Окаймленная сухопутная черепаха Testudo marginata Schoepff, 1792
Крупная наземная черепаха длиной до 35 см (рис. 45). Некоторые экземпляры отличаются почти черной окраской панциря, обычно имеются желтые пятна на щитках. Задние краевые щитки карапакса расширены и направлены назад, образуя широкий зубчатый край. Встречается в южной части Греции и на о. Сардиния.
160
Рис. 45. Окаймленная сухопутная черепаха Testudo margjnata
Населяет сухие склоны предгорий с зарослями кустарников.
Питается растительностью, охотно поедает листья и плоды инжира.
Численность местами сокращается в связи с перевыловом и разрушением местообитаний.
Средиземноморская черепаха Testudo graeca Linnaeus, 1758
Наземная черепаха средних размеров (рис. 46). Населяет Южную Европу, Юго-Западную Азию и северную Африку. Образует четыре подвида.
Testudo graeca graeca Linnaeus, 1758
Наземная» черепаха средних размеров; длина карапакса до 25 см, в редких случаях до 30 см. Окраска сверху желтоватобурая с темными пятнами на щитках. Голову сверху покрывают крупные симметричные щитки. На бедрах имеется по одному крупному коническому бугру.
Населяет степные участки, дюны и полупустыни южной Испании, Болеарских о-вов, северной Африки (от Марокко на восток
Рис. 46. Средиземноморская черепаха Testudo graeca
6—1209
161
до Ливии), встречается в некоторых районах Франции и Италии. Считается, что в Италию, Францию, Сицилию и, возможно, Сардинию средиземноморская черепаха интродуцирована.
В холодное зимнее время впадает в спячку, но во время теплых дней может выходить греться на солнце. Весной появляется рано — в марте. Откладка 2—5 яиц размером ЗХ 4 см происходит в мае—июне.
Питается растительностью.
Причины уменьшения численности — разрушение местообитаний и перевылов. В результате коммерческого перевылова в некоторых районах северной Африки уничтожалось до 90% численности популяций. Традиционный объект торговли в Европе до 1978 г., когда Марокко ратифицировало Вашингтонскую Конвенцию о международной торговле и прекратило экспорт. Ранее из этой страны вывозилось несколько сотен тысяч экземпляров за сезон.
Достигнуты большие успехи в разведении подвида в европейских зоопарках.
Testudo graeca ibera Pallas, 1814
Длина карапакса достигает 30 см.
Распространена в Юго-Восточной Европе (Восточные Балканы) и Юго-Западной Азии (от Малой Азии и Закавказья на Восток до Ирана). В СССР стала крайне редка на Черноморском побережье Кавказа. Изолированная группа популяций обитает в Азербайджане, Армении, Грузии и Дагестане. Населяет сухие степи и склоны гор, покрытые кустарником и редколесьем. Встречается в садах и виноградниках.
Биология сходна с номинативным подвидом.
Питается растительностью, при случае поедает наземных моллюсков, насекомых и червей.
Летом активна в утренние и вечерние часы, жаркое время проводит в затененных укрытиях. В октябре—ноябре закапывается в почву или в старые норы барсуков и лисиц, где и зимует. Выходит в апреле—мае.
Спаривание с момента выхода до июня. Брачный сезон сопровождается боями самцов. С конца мая и в течение лета трижды откладывает по 2—3 яйца в каждой кладке. Инкубационный период 2—3 месяца. Половозрелости достигает к 11 —13 годам.
Численность сокращается в результате трансформации местообитаний и перевылова.
В СССР охраняется в Турианчайском, Ширванском, Вашло-ванском, Хосровском, Кавказском и других заповедниках.
Подвид Testudo graeca terrestris Forskal, 1775, обитает в Юго-Западной Азии, Сирии и Израиле и в северо-восточной Африке от центрального Египта до западной Ливии. Подвид Testudo graeca zarudnyi Nikolsky, 1986, населяет восточные районы Ирана. Биология не изучена.
162
Балканская черепаха Testudo hermanni Gmelin, 1789
Длина карапакса достигает 20 см. Окраска желтовато-коричневая с черными пятнами на щитках. Относительно длинный хвост заканчивается коническим шипом. Западный подвид несколько мельче восточного (рис. 47).
Распространена в Южной Европе. Основная часть ареала располагается вдоль побережья Средиземного моря. Встречается в прибрежных районах от северо-восточной Испании на восток до европейской части Турции, достигает Болгарии и Румынии. Встречается на Балеарских островах, Корсике, Сардинии, Сицилии и некоторых греческих островах.
Западные популяции балканской черепахи принято относить к подвиду Testudo hermanni robermertensi Wermuth, 1952. Он населяет юго-западную Европу (южную Францию, восточную Испа нию, Балеарские о-ва, Корсику, Пианозу, Сардинию, центральную Италию). Численность западных популяций очень сильно подорвана.
Восточные популяции балканской черепахи относятся к номинативному подвиду Testudo hermanni hermanni Gmelin, 1789, населяющему южную Италию, Балканы, юго-западную Румынию.
Населяет сухие биотопы в прибрежных областях.
Основу питания составляет растительность, но поедаются также беспозвоночные и падаль.
Кладка состоит из 1 —12 яиц, часто откладывается 3 яйца. Возможны две кладки за сезон. Половозрелости достигает к семи годам. Откладка происходит в мае—июне, молодые появляются в августе—сентябре. В холодное зимнее время залегает в спячку.
Долгие годы сильно эксплуатировалась для торговли. Сейчас на большей части ареала защищена законом.
В Испании на Балеарских о-вах небольшое число особей сохранилось на юге о. Менорка и две популяции на северо-востоке и юго-востоке о. Мальорка. В материковой части Испании черепаха есть в небольшой области на севере провинции Герона Имеются сообщения о находках в Валенсии. Предполагается, что
Рис. 47. Балканская черепаха Testudo hermanni
6*
163
популяции на материке не автохтонные, в целом плотность их очень низкая.
Во Франции в неолите балканская черепаха была распространена по всей средиземноморской материковой части и далее на север. Вид подвергся деградации в связи с климатическими изменениями и влиянием человека. Сейчас черепахи сохранились в восточных Пиренеях вдоль франко-испанской границы и в юго-восточной Франции в провинции Вар. Есть черепаха и на восточном берегу Корсики. Во Франции считается видом, находящимся под угрозой исчезновения.
В Италии черепахи в небольшом количестве сохранились на Лигурийском и Тирренском побережьях, в Сицилии, Сардинии и некоторых мелких островах, включая Эльбу, Лампедузу и Пантеллерию. Достаточно высокая плотность сохраняется только в национальных парках и на личных землях.
В Югославии, в материковой части Греции и на Ионических о-вах, в Болгарии и европейской Турции численность уменьшается в связи с трансформацией биотопов и перевыловом. В Македонии плотность составляет 55 особей на га, а вся популяция оценивается в 5000 особей. Максимальная плотность в восточных популяциях в оптимальных сухих песчаных районах составляет более 150 особей на га.
В Румынии известно около 40 локалитетов на крайнем юго-западе вдоль границы с Югославией.
Необходимы охрана биотопов от разрушения и полное запрещение коммерческого сбора черепах. С 1979 г. черепахи в Европе охраняются рядом законов, созданы заповедники во Франции. Значительные успехи достигнуты в разведении в искусственных условиях.
Египетская черепаха Testudo kleinmanni Lortet, 1883
Неопределенный вид. Мелкая черепаха. Длина карапакса самца достигает 10 см, самки — 13 см. Панцирь желтоватого цвета с буро-черной каймой по краям щитков.
Ареал проходит узкой полосой вдоль побережья Средиземного моря от юго-западного Израиля до Ливии включительно с широким разрывом на аллювиальных почвах Нила. Известна с Синайского п-ова и северо-западного Египта.
В юго-западном Израиле обитает в песчаных биотопах на расстоянии 60 км от побережья Средиземного моря. Район обитания в Израиле ограничен площадью примерно в 1000 км2. Не выдерживает крайне аридных условий в пустыне и встречается только в районах, испытывающих влияние Средиземного моря. Известны находки в 200 км от берега моря в районе Каира. Предполагается, что это мог быть случайный завоз.
В Израиле плотность популяций 4—5 особей на 1 км2, четвертая часть особей в этих популяциях приходится на половозрелых
164
животных. По сравнению с другими мелкими черепахами рода это очень низкая плотность. Биология вида не изучена.
Меры охраны не разработаны.
РОД СРЕДНЕАЗИАТСКИЕ СУХОПУТНЫЕ, или СТЕПНЫЕ, ЧЕРЕПАХИ
GENUS AGRIONEMYS CHOSATZKY ET MLYNARSKL 1966
Монотипический род.
Единственный вид — степная черепаха Agrionemys horsfieldi включена в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Степная черепаха
Agrionemys horsfieldi (Gray, 1844)
Достигает 29 см в длину. Панцирь высокий, однотонный желтоватый или буроватый, иногда с крупными черными пятнами, особенно яркими у молодых и средних размеров особей. Передние ноги с 4 когтями.
Распространена в северном и восточном Иране, Афганистане, северо-восточной Индии, северном Пакистане, в СССР в Средней Азии и южном Казахстане, в прилежащих районах Китая.
Населяет аридные территории, поднимаясь в горы до 1200 м н. у. м.
Питается растительной пищей.
В период летней спячки выкапывает норы метровой глубины. Зимовальные норы могут быть длиной до 2 м.
Выход с зимовки и спаривание в марте. С апреля по июль самка откладывает 2—3 кладки по 2—6 яиц размером 40Х 57 мм и массой 29—30 г. Инкубационный период продолжается 80— 110 дней. Новорожденные черепахи на севере ареала зимуют в инкубационных «камерах» и выходят только весной следующего сезона. Вылупившиеся черепахи имеют размеры 3—5 см. Достигают половой зрелости на десятом году жизни.
До недавнего времени десятки тысяч черепах отлавливались для экспорта главным образом в страны Западной Европы. В ряде мест Казахстана и Средней Азии численность значительно сократилась в связи с освоением и разрушением естественных местообитаний. Для разведения черепах перспективно создание специальных ферм.
Подотряд Мягкотелые черепахи Subordo Trionychoidea Dumeril et Bibron, 1834
Отличаются отсутствием рогового покрова на костном сильно редуцированном панцире, который покрыт мягкой кожей. Спинной щит имеет центральную костную пластину с широким хрящевым окаймлением. У некоторых видов хрящ по краям укреплен небольшими краевыми костями. Брюшной щит в большинстве случаев имеет широкое срединное хрящевое поле. Кончик морды вытянут в мягкий неподвижный хоботок, на конце которого помещаются ноздри. Все виды — водные животные, долгого пересыхания не переносят.
Подотряд образуют два рецентных семейства, представленных 24 видами. Центр современного распространения лежит в Юго-Восточной Азии, но широко распространены также в Австралии и Новой Гвинее, Африке, Южной и Восточной Азии, Северной Америке. Большинство видов находится в угнетенном состоянии, некоторые на грани исчезновения. Охраняются Красной книгой МСОП, региональным законодательством и Конвенцией о международной торговле.
Семейство Двухкоготные черепахи Familia Carettocnelyidae Boulenger, 1887
Двухкоготных черепах можно рассматривать как группу, переходную от скрытношейных к мягкотелым черепахам. Они еще почти полностью сохраняют костный панцирь. Свое название семейство получило за особое строение конечностей. Каждая нога у них снабжена лишь парой когтей. Краевые костные пластинки соединяются с реберными. Сплошной брюшной щит не имеет центрального хрящевого поля и прочно соединен со спинным. В рецентной фауне семейство представлено одним родом и одним видом, населяющим реки Новой Гвинеи и северной Австралии.
РОД ДВУХКОГОТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS CARETTOGHELYS RAMSAY, 1887
Монотипический род.
Единственный его представитель двухкоготная черепаха Caret-tochelys insculpta включена в Красную книгу МСОП в категорию недостаточно изученных видов.
166
Двухкоготная черепаха Carettochelys insculpta Ramsay, 1887
Редкий вид.
Крупная или средних размеров пресноводная или эстуарная черепаха с длиной карапакса до 50 см и массой свыше 15 кг (рис. 48). Известна самка с длиной карапакса 56,3 см и массой 22,5 кг.
Населяет реки, травянистые болота и лагуны в южных низменностях Новой Гвинеи вдоль побережья залива Папуа и пролива Торреса. На западе распространение в провинции Ириан-Джая недостаточно изучено. Известны также находки в Австралии в штате Северная территория, где черепахи были обнаружены на реках Виктория, Дели и др.
В связи с плохой изученностью и скрытностью этот вид долгое время считался крайне редким. Небольшое количество черепах размножается в реках, впадающих в залив Папуа.
Встречается в реках, включая эстуарии, травянистых лагунах, пойменных болотах и озерах. В районе Кикори половозрелые особи встречаются только в многочисленных руслах дельты.
Всеядны, но предпочитают растительную пищу. Часто основной пищей служат плоды мангровых зарослей. Животная пища состоит из моллюсков, водяных жуков и других беспозвоночных.
Сезон размножения в Австралии не установлен. В округе Галф (Папуа) время размножения обычно приходится на сухой сезон — с середины октября до середины февраля. Для откладки яиц самки совершают миграции из рек на крупные песчаные
Рис. 48. Двухкоготная черепаха Carettochelys insulpta
167
участки побережий. В дельте р. Флай гнездятся на песчаных побережьях устьев проток и островов. Самки обычно выходят ночью или рано утром и выкапывают передними конечностями гнездовую ямку глубиной в среднем 27 см. Средняя температура в такой «инкубационной камере» 31 °C. Закрывает гнездо задними конечностями. В кладке от 15 до 34 яиц. Яйца круглые, белые, в твердой кальцинированной оболочке. Средний диаметр яйца 43 мм, средняя масса 33 г. Репродуктивный потенциал самки не выяснен, но есть предположения, что за сезон осуществляется не менее двух кладок. Вылупление молодых происходит через 114—118 дней после откладки яиц. Новорожденные черепахи имеют длину карапакса около 53 мм и массу 27 г.
На взрослых черепах охотятся крокодилы. В эстуариях и приморских лагунах их частые враги — акулы. Максимальная смертность ювенильных особей и яиц обусловлена хищничеством крупных ящериц-варанов. Однако основная опасность для вида — это традиционный сбор яиц и черепах местным населением в местах массового размножения на юге Новой Гвинеи. Так, на рынках Маймуру и Кикори в 1980—1981 гг. было продано около 5000 яиц. Самок собирают во время и перед откладкой яиц. В Папуа предусматривают интенсивную вырубку леса и создание ряда ГЭС, что повлечет неизбежную трансформацию местообитаний и гибель черепах. Подавляющее большинство животных обитает и размножается в мангровых зарослях дельты р. Флай. В среднем течении рек Флай и Армиа в Папуа и в оз. Ямур в Ириан-Джая черепахи сравнительно обычны. Однако в бассейне р. Кикори популяции резко истощились за последние 20 лет. Сокращаются мелкие популяции в реках Западного округа в Папуа. В Ириан-Джая, кроме популяции оз. Ямур, популяции черепах рассеяны и малочисленны. Точной оценки численности популяции на всем ареале нет.
Меры защиты вида не разработаны. Охраняются в некоторых резерватах. Необходим сбор данных по экологии и распространению. В рамках программы МСОП планируется проект изучения и защиты группой специалистов. Есть опыт разведения и инкубации яиц в искусственных условиях.
Семейство Трехкоготные черепахи Familia Trionychidae Gray, 1825
Пластрон с карапаксом соединены эластичной связкой. Костный панцирь сильно редуцирован. На каждой ноге имеется по три когтя. Роговые челюсти покрыты толстыми кожистыми выростами. В связи с адаптацией к водному образу жизни развита функция кожного дыхания. Наличие длинной шеи и удлиненной головы, заканчивающейся длинным мягким хоботком с ноздрями, важно при дыхании атмосферным воздухом без всплытия на поверхность, для чего достаточно высунуть кончик хоботка. При этом животное остается незаметным для хищников.
168
Все виды семейства нуждаются в охране. Популяции деградируют в связи с гибелью водоемов. Особенно страдают из-за нарушения гидрологических режимов гнездовые пляжи.
В семействе выделяют 6—7 родов и 23 вида.
РОД УЗКОГОЛОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS CHITRA GRAY, 1844
Представлен одним видом, населяющим Индию, Бирму и о-ов Малакка.
РОД АФРИКАНСКИЕ ЛОПАСТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS CYCLANORBIS GRAY, 1854
Представлен двумя видами, обитающими в центральной Африке.
РОД ЦИКЛОДЕРМЫ GENUS CYCLODERMA PETERS, 1954
Представлен тремя видами, встречающимися в западной и южной Африке.
РОД ДОГАНИИ GENUS DOGANIA GRAY, 1844
Представлен одним видом, населяющим Бирму, Таиланд, Малайзию и о-ва Юго-Восточной Азии. Ряд систематиков рассматривает этот вид в составе рода Trionyx.
РОД ИНДИЙСКИЕ ЛОПАСТНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS LISSEMYS М. A. SMITH, 1931
Представлен одним видом, обитающим в Индии и Шри-Ланке.
РОД БОЛЬШИЕ МЯГКОТЕЛЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS PELOCHELYS GRAY, 1864
Представлен одним видом, обитающим на о-вах Юго-Восточной Азии, включая Новую Гвинею.
РОД ТРИОНИКСЫ, или МЯГКОТЕЛЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS TRIONYX GEOFFROY, 1809
Объединяет 15—16 видов, населяющих Южную, Юго-Восточную и Восточную Азию, Малайский архипелаг, Африку и Север
169
ную Америку. Большинство видов сильно деградируют в численности.
В Красные книги СССР и РСФСР включен один вид: дальневосточная, или мягкотелая, черепаха Т. sineusis.
В Красную книгу МСОП включен темный трионикс Т. nigricans.
В Приложение I Конвенции о международной торговле внесены четыре вида: гангский трионикс Т. gangeticus, глазчатый трионикс Т. hurum, черный трионикс Т. ater и темный трионикс Т. nigricans.
Гангский трионикс Trionyx gangeticus Cuvier, 1825
Достигает 70 см. Населяет бассейны Инда, Ганга и Маханади в Пакистане, северной Индии, южном Непале и Бангладеш.
Глазчатый трионикс Trionyx hurum Gray, 1831
Достигает 60 см. Ювенильные особи имеют четыре крупных пятна на карапаксе, за что эта черепаха и получила название глазчатой.
Встречается в бассейне Ганга и Брахмапутры в восточной Индии и Бангладеш.
Черный трионикс Trionyx ater Webb et Legler, 1960
Форма, близкая к Trionyx ferox (Schneider, 1783). Встречается в штате Коауила в Мексике. Численность этого вида уменьшается в результате неконтролируемых отлова и экспорта.
Темный трионикс
Trionyx nigricans Anderson, 1875
Крупная пресноводная черепаха длиной около 80 см. Окраска сверху темная, пластрон светлый. Голова крупная на очень длинной подвижной шее. В настоящее время известна только одна полуискусственная популяция из 150—200 особей, населяющая большой искусственный водоем при 1’робнице исламского святого Баязир Бостами. Гробница расположена у поселка Читтагонг в окрестностях Назирабада на юго-востоке Бангладеш. Пруд был вырыт несколько столетий назад с целью запасания пресной воды для питья, приготовления пищи и омовения перед молитвой в мечети. Сейчас его размеры составляют 50 X 100 м. Растительность в пруду полностью отсутствует, интродуцировано несколько видов рыб.
Гнездовья находятся в берегах пруда. Все старые особи чере
170
пах имеют заболевания кожи (очевидно, грибковой природы) в виде язв на голове, шее и конечностях в результате антисанитарного состояния воды. Черепахи на территории гробницы строго охраняются и подкармливаются верующими паломниками бананами, креветками, мелкой рыбой и требухой.
Существует значительный риск исчезновения этой популяции.
Необходимо тщательное изучение биологии вида и создание новых популяций. Высказано мнение о происхождении популяции темного трионикса от вида Т. gangeticus, к которому он очень близок.
Дальневосточная мягкотелая черепаха Trionyx sinensis Wiegmann, 1835
Редкий вид (рис. 49).
Панцирь покрыт сверху и снизу мягкой кожей без роговых пластинок. Длина его обычно не превышает 250 мм, но изредка достигает 400 мм. У молодых черепах панцирь почти круглый и сверху покрыт продольными рядами мелких бугорков, которые исчезают с возрастом. Сверху черепаха окрашена в зеленоватосерый цвет с редкими желтоватыми пятнышками. Нижняя сторона тела розовато-беловатая. Способна вытягивать длинную шею с удлиненной головой, заканчивающейся мягким хоботком с ноздрями. Между пальцами хорошо развиты плавательные перепонки. Челюсти очень сильные с острым режущим краем и, учитывая крайне агрессивный характер этой черепахи, представляют при укусах определенную опасность.
Населяет северо-восточный Китай, Японию, Корею. В СССР встречается на юге Дальнего Востока, в бассейне Амура и в оз. Ханка. На Амуре придерживается нижнего течения реки. Интродуцирована и успешно размножается на Г авайских о-вах. Жизнь черепахи тесно связана с реками и озерами, от которых она далеко не удаляется. Любит греться на прибрежных отмелях, но в случае опасности быстро ныряет под воду и закапывается в донный ил.
Рис. 49. Дальневосточная мягкотелая черепаха Trionyx sinensis
171
Питается различными водными животными: рыбой, ракообразными, насекомыми, моллюсками и червями. Добычу подстерегает, зарывшись в грунт или активно разыскивая на дне водоема. Максимальная пищевая активность проявляется в сумерках.
Зимует на дне водоемов, залегая с середины сентября — начала октября. Пробуждение происходит в апреле. Откладка яиц растянута с мая по август, одна самка откладывает 2—3 кладки по 20—70 яиц, закапываемых в хорошо прогреваемую почву недалеко от воды. Диаметр белых, круглых, покрытых известковой скорлупой яиц около 2 см, масса — около 5 г. Инкубационный период продолжается 45—60 дней. После вылупления черепашки имеют длину панциря около 3 см. Молодые черепахи очень подвижны, способны быстро бегать по суше и великолепно нырять и плавать. Половой зрелости достигают на шестом-седьмом году жизни.
В популяциях с максимальной плотностью на берегах оз. Ханка в настоящее время насчитывается не более 6—8 особей на 1 км маршрута. В 30-е годы в этих же районах насчитывали 25—30 особей на 1 км маршрута. Численность этой редкой черепахи повсеместно снижается.
Охраняется в Большехехцирском заповеднике в Хабаровском крае.
Планируется создание заповедных участков на оз. Ханка в местах размножения и фермы для искусственного разведения черепах с последующим расселением в природу.
Подотряд Бокошейные черепахи Subordo Pleurodira Dumeril et Bibron, 1835
Отличаются от других групп черепах рядом морфологических особенностей: позвонки шейного отдела несут длинные отростки, к которым крепятся хорошо развитые мышцы, обеспечивающие сгибание шеи в латеральной плоскости. Шея в отличие от таковой у скрытошейных черепах не втягивается, а сгибается и закладывается под панцирь сбоку. Кости таза срослись с вентральными и дорсальными щитами. Населяют Австралию, Новую Гвинею и Южную Америку. Образуют две морфологически обособленные группы, которые рассматриваются в статусе семейств.
Семейство Пеломедузовые черепахи Familia Pelomedusidae Соре, 1868
В семейство входит пять родов и 19 видов, населяющих Африку, Мадагаскар и Южную Америку.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включены три рода: щитоногие черепахи Podo-cnemis, мадагаскарские щитоногие черепахи Erymnochelys и гвианские щитоногие черепахи Peltocephalus.
172
РОД МАДАГАСКАРСКИЕ ЩИТОНОГИЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS ERYMNOCHELYS BAUR, 1888
Монотипический род.
Мадагаскарская щитоногая черепаха Erymnochelys madagascariensis (Grandidier, 1867)
Редкий вид.
Сравнительно крупная черепаха, достигающая 50 см в длину и массы более 15 кг. Сверху карапакс черно-коричневый, пластрон более светлый. Голова сверху коричневая, с боков и снизу желтого цвета. Панцирь овальной формы, значительно уплощен.
Эндемик Мадагаскара, где населяет обширные водные пространства в западной и северо-западной части острова. Ареал простирается здесь от реки Мангуки и озера Ихотри до бассейна р. Самбирано на севере. Придерживается крупных, медленно текущих рек, заводей, а также озер и прудов. В основном занимает низменные поймы, но известна до высоты 800 м н. у. м. Способна зарываться в ил, где пережидает неблагоприятное время года при низких температурах среды.
Питается моллюсками, членистоногими, рыбой, амфибиями.
Откладка яиц растянута с июля до января. В кладке до 24 овальных яиц длиной 29—30 мм и шириной 39—42 мм. Число кладок в году неизвестно.
Численность сокращается в результате широкого использования местным населением в пищу, а также разрушения естественных местообитаний.
С 1974 г. охраняется законом. Район оз. Кинкони объявлен охраняемой зоной.
Необходимо изучение биологии вида.
РОД ЩИТОНОГИЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS PODOCNEMIS WAGLER, 1930
Род объединяет шесть видов черепах, населяющих северную часть Южной Америки. Большая часть видов гнездится одиноко или небольшими группами. Различные симпатрические и симбио-топические виды рода откладывают яйца асинхронно. Численность черепах сильно сокращается в связи с активным промыслом, а также из-за изменений гидрологического режима рек и гибели гнездовых участков.
В Красную книгу МСОП включены пять видов: кайенская щитоногая черепаха Р. erythrocephala, широкая щитоногая черепаха Р. expansa, магдаленская щитоногая черепаха Р. lewyana,
173
амазонская щитоногая черепаха Р. sextuberculata и терекай Р. uni-filis.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены названные пять видов и оринокская щитоногая черепаха Р. vogli.
Кайенская щитоногая черепаха Podocnemis erythrocephala (Spix, 1824)
Малоизученный вид (рис. 50). Самый мелкий вид рода Podocnemis. Достигает 30 см длины и массы 2 кг. Новорожденные черепахи окрашены исключительно нарядно. Карапакс сверху черно-коричневый с оранжевой окантовкой по краю. Пластрон оранжевый с черными полосками по краям щитков. Лапы черные. Кончик морды оранжевый. По заднему краю головы широкая оранжевая лента.
Населяет воды Рио-Негро в северо-западной Бразилии, проникает в бассейн Касикьяре и верхнего течения Ориноко в южной Венесуэле. Существуют изолированные популяции в других частях Амазонки. По сообщениям 1974 г. еще была относительно многочисленна в мелких притоках Рио-Негро, но в дальнейшем численность здесь стала сокращаться из-за неконтролируемого отлова.
В основном русле Рио-Негро встречается крайне редко, придерживаясь в основном многочисленных лесных озер, речек в бассейне этой реки.
Всеядна, но основу составляет растительная пища из водных растений и упавших в воду плодов.
Сезон гнездования в Бразилии протекает в августе—сентябре, иногда в начале ноября. В Венесуэле гнездовья отмечены в декабре. На р. Рио-Атабаро гнезда были обнаружены на белых песчаных пляжах, где располагались небольшими группами или по-одному. В других районах гнезда находили на песчаных отмелях с зарослями кустарника на участках, покрытых травой. В кладке бывает 5—14 яиц. Число кладок в году неизвестно. Яйца продол-
Рис. 50. Кайенская щитоногая черепаха Podocnemis erythrocephala
174
говатой формы, мелкие по сравнению с таковыми у других представителей рода. Твердость, толщина и степень кальцинированное™ оболочек яиц сильно варьируют.
Взрослые животные и яйца используются местным населением в пищу и у некоторых племен составляют основу питания. Черепах отлавливают сетями, бьют гарпунами, отлавливают во время откладки яиц.
Охраняется законом в Бразилии и Венесуэле.
Необходимы изучение экологии вида и охрана гнездовых пляжей. Особенно актуально проведение действенных охранных мер на территории Венесуэльской Амазонки.
Широкая щитоногая черепаха Podocnemis expansa (Schweiggcr, 1812)
Редкий, подвергающийся опасности исчезновения вид (рис. 51).
Самый крупный представитель рода. Максимальная длина карапакса до 107 см, в среднем — 70 см, масса тела до 50 кг. Самцы мельче самок. Панцирь сверху окрашен в зеленовато-бурый цвет с темными пятнами. Сзади панцирь имеет заметное расширение. Крупная широкая голова сидит на короткой шее. Как и у всех щитоногих черепах, ,на подбородке имеются два кожистых выроста.
Распространена в бассейнах Амазонки и Ориноко в Боливии, Бразилии, Колумбии, Перу, Венесуэле и Эквадоре. В Гайане встречается на р. Эссекибо. Предполагается наличие этого вида в Суринаме и Французской Гвиане.
Населяет большие реки, озера, лагуны и затопленные участки тропических лесов. Во время наводнений в сезон дождей совер-
Рис. 51. Широкая щитоногая черепаха Podocnemis expansa
175
шает миграции из крупных рек в мелкие притоки, в сухой сезон, когда береговые песчаные пляжи становятся открытыми.
Самки собираются большими группами на гнездовых побережьях для откладки яиц.
Всеядна, но предпочитает растительную пищу: водные растения и упавшие в воду плоды. Животная пища составляет меньший объем, в основном это мертвая рыба.
На нижней Амазонке в Бразилии сезон гнездования приходится на июнь—июль. На верхней Амазонке в области Икитос (Перу) гнездование протекает в октябре—ноябре. В Венесуэле гнездится с середины февраля до начала марта, что соответствует самому низкому уровню воды в Ориноко. В Бразилии гнездование отмечено в середине октября. Появление самок на песчаных пляжах начинается приблизительно за 15 дней до начала сезона откладки яиц и продолжается до его конца.
До второй половины XIX в. черепаха была очень многочисленной, в дальнейшем началось быстрое сокращение численности. В настоящее время по всему ареалу наблюдается резкое угнетение вида, а локально — и вымирание. Откладка яиц в гнездах происходит ночью и продолжается 15—35 мин. Число яиц в кладке колеблется от 50 до 150. Инкубация длится около 50 дней. Число кладок от одной самки за сезон не установлено. Гнездо — ямка в песке, заполненная яйцами, зарывается, после чего черепаха возвращается в воду. Гнездовые пляжи ограничены низкими песчаными участками берегов, в связи с чем эти черепахи очень уязвимы и чувствительны к флуктуациям уровня воды в местах гнездовий. Так, в 1973 г. почти все гнездовья в Бразилии были затоплены и разрушены. В Венесуэле на Ориноко погибает по этой причине 25—80% яиц. Флуктуация уровня воды — основная причина смертности яиц и новорожденных черепах.
Кроме человека других врагов практически нет. Влияние хищников на численность популяций несущественно.
Черепаший промысел — древний и очень важный промысел в жизни автохтонного населения, что нашло свое отражение в местной мифологии. Даже мелкие половозрелые особи массой 13— 14 кг — привлекательный пищевой объект. Европейские торговцы и миссионеры сразу высоко оценили жир и яйца черепах. В середине XVIII в. только в Бразилии в штате Амазонас добывалось до 50 млн. яиц. В настоящее время в Бразилии охраняется законом.
Магдаленская щитоногая черепаха Podocnemis lewyana A. Dum6ril, 1852
Узкоареальный, мало известный вид. Размеры средние. Самки достигают 48 см длины и массы более 8 кг. Самцы заметно мельче, не более 30 см в длину. Панцирь сверху темно-бурого цвета. По бокам головы на черном фоне расположена светло-желтая полоса.
176
Населяет бассейн рек Магдалена и Рио-Сину в Колумбии и западной Венесуэле. Точные границы ареала на западе и востоке не установлены. Ареал вида в целом лежит к северо-западу от Восточных Кордильер и таким образом изолирован от всех других видов рода Podocnemis, населяющих бассейны Амазонки и Ориноко.
Еще в 1965 г. эти черепахи были многочисленны, но сейчас численность резко сокращается и динамика популяций не изучена. Данные по биологии вида отрывочны.
Всеядны, но преимущественно вегетарианцы. Придерживаются в реках спокойных участков с заводями и пойменными озерами, обеспечивающими укрытия от течения во время приливов и наводнений. Необходимые условия в оптимальных биотопах — это наличие обильной водной растительности, а также многочисленные пологие пляжи. Отмечаются два гнездовых периода — июль—август и Декабрь—март. Могут гнездиться на песчаных и каменистых отмелях. Гнездовую ямку глубиной 17—30 см выкапывают задними конечностями. Размер кладки колеблется от 5 до 14 яиц в зависимости от размеров самки. Яйца в кожистой оболочке, белые, эллиптической формы, размером 37—38X41'—45 мм.
Взрослые черепахи и яйца используются в пищу местным населением.
Номинально охраняется законом в Колумбии.
Необходимы изучение биологии вида, контроль за гнездовыми территориями и разработка мер разведения вида на специальных фермах.
Амазонская щитоногая черепаха Podocnemis sextuberculata Cornalia, 1849
Недостаточно изученный вид.
Среднего размера бокошейная пресноводная черепаха с длиной карапакса до 34 см и массой 3,5 г. Панцирь сверху оливковокоричневый. Пластрон грязно-желтый. Крупная голова сидит на короткой шее.
Встречается в бассейне Амазонки и ее западных притоков в Бразилии, в северо-восточном Перу и юго-восточной Колумбии.
Гнездовья устраивает на низких песчаных пляжах, в нескольких метрах от воды. Гнездится ночью, одиночно или группами по 3—5 экземпляров. Предполагают, что за сезон у самки бывает одна кладка из 6—22 эллиптических яиц в белой кожистой оболочке размером 41X27 мм. По наблюдениям в Перу, инкубация яиц продолжается 84 дня. Поскольку для этого вида не характерны большие скопления кладок, он меньше страдает от истребления мест гнездования.
Снижение численности обусловлено неконтролируемой охотой. Взрослые черепахи отлавливаются сетями, крючками, гарпунами, производится интенсивный отлов самок на гнездовьях, активный сбор яиц.
177
Охраняется законом в Перу, Колумбии и Бразилии.
Необходима разработка мер рационального ведения промысла, в частности изучение возможности ее разведения на фермах.
Терекай, или Тракакса
Podocnemis unifilis 1 roschel, 1848
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый» вид (рис. 52).
Среднего размера пресноводная бокошейная черепаха. У самок максимальная длина карапакса 44,3 см, а масса 12 кг. Самцы мельче самок. Конфигурация панциря типична для представителей рода щитоногих черепах. Отличительная черта — наличие лишь одного кожного выроста — сосочка на подбородке.
Распространена главным образом в бассейнах Амазонки и Ориноко. Ареал вида охватывает Бразильскую Амазонию, Боливию, Перу, Эквадор, Колумбию, Венесуэлу, Гайану, Суринам и Французскую Гвиану.
Населяет крупные реки, заводи, пруды, лагуны и сезонные разливы в тропическом лесу. Крупных рек, как правило, придерживается только в репродуктивный период. В другое время обитает в тихих лагунах и заводях.
Растительноядна. Питается водными растениями и упавшими в воду плодами. При случае поедает мертвую рыбу и беспозвоночных. Пищевая активность преимущественно дневная.
В зависимости от режима рек сезон размножения сильно варьирует. Так, в Бразилии на р. Пурус размножение отмечено в июне—июле, а на нижней Амазонке — в сентябре—октябре. На Рио-Негро черепахи размножаются в декабре, на Ориноко — в декабре—январе.
Гнездование на р. Тромбетас начинается за 20 дней до гнездования в тех же самых местах Р. expansa. Соответственно выход молодых черепашек тоже разобщен по времени. Гнездятся поодиночке. В редких случаях известны скопления гнездящихся самок до 20 особей. Откладка яиц происходит ночью, чаще в дождливые ночи. Может мигрировать для гнездования далеко.
Рис. 52. Терекай, или тракакса Podocnemis unifilis
178
Яйца в твердой, сильно кальцинированной скорлупе, что, возможно, и позволяет гнездиться на берегах с субстратом любого типа от чистого песка до глины и от горизонтальных плоскостей до наклонных под углом 45° берегов. Предпочтительны участки с песчаным субстратом. В Бразилии кладка состоит из 16—33 яиц, в Перу — из 14—19 яиц. Размер яиц 43-—48X28,5—31,5 мм, масса 21—28,5 г. Предполагается более одной кладки в год. Гнездо самка строит около 2,5 ч, откладка яиц длится около 25 мин
Сбором яиц занимается местное население. Гнезда разоряют крупные ящерицы рода Tupinambis. Изредка кладки погибают от наводнения. Хищные рыбы и кайманы охотятся на новорожденных черепашек. Ягуары поедают взрослых черепах.
В одном из оптимальных местообитаний продуктивность черепах оценивается в 300 яиц на 1 км реки за сезон. Потери от хищников, деятельности человека и других причин составляют 30%. Всего за год здесь может откладываться до 100 000 яиц.
Точной оценки численности популяций нет. Осуществляется сильная эксплуатация популяций со стороны человека. Во многих частях ареала наблюдается сильная деградация. Изучение численности сильно затруднено, та; как самки обычно гнездятся поодиночке, а не как у Р. expansa большими скоплениями на хорошо просматриваемых пляжах. В Перу в верхнем течении бассейна Амазонки еще довольно обычна, тогда как Р. expansa и Р. sextuber-culata очень редки.
Эксплуатация человеком возрастает в связи с сильным падением численности Р. expansa. Большое количество молодых черепах вывозилось на продажу в США и Европу. В настоящее время экспорт прекращен.
Охраняется в Бразилии, Колумбии, Перу, Венесуэле, но интенсивный сбор яиц и отлов взрослых черепах местным населением продолжается. Наиболее тщательно охрана гнездовых территорий и контроль за взрослыми черепахами осуществляется в Бразилии.
Необходимы разработка программы рационального использования, создания специальных ферм и введение вида в зоокультуру.
Оринокская щитоногая черепаха Podocnemis vogli L. Miiller, 1935
Редкий вид (рис. 53).
Распространена на севере Южной Америки в бассейне р. Ориноко. Находится в более благополучном состоянии, чем другие виды рода, но все-таки в последние годы отмечается депрессия популяций.
179
Рис. 53. Оринокская щитоногая черепаха Podocnemis vogli
РОД ГВИАНСКИЕ ЩИТОНОГИЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS PELTOCEPHALUS DUMERIL ET BIBRON, 1835
Монотопический род.
Единственный вид — гвианская щитоногая черепаха Р. tracaxa включена в Приложение И Конвенции о международной торговле.
Гвианская щитоногая черепаха Peltocephalus tracaxa Dumeril et Bibron, 1835
Достигает длины 50 см (рис. 54). Численность популяций деградирует. Встречается в северо-восточной части Южной Америки.
Рис. 54. Гвианская щитоногая черепаха Peltocephalus tracaxa
180
Семейство Змеиношейные черепахи Familia Chelidae Gray, 1831
Характерная черта представителей семейства — наличие в брюшном щите девяти костных пластинок, непарного шейного щитка на карапаксе и разделенными швом в подбородочном соединении костями нижней челюсти. Голова и шея не втягиваются внутрь, а закладываются вбок под панцирь. У подавляющего большинства видов сильно развитая длинная шея, что позволяет черепахам не всплывая дышать атмосферным воздухом. Водные животные, только некоторые переживают время зимовок и летних спячек без воды во влажном субстрате.
В семействе 8—10 родов и 30—32 вида, населяющих Австралию, Новую Гвинею и Южную Америку.
В Красную книгу МСОП и Конвенцию о международной торговле включены представители родов лягушковых черепах Batrachemys, жабоголовых черепах Phrynops, плоских черепах Plate-mys и болотных жабьих черепах Pseudemydura.
РОД ЛЯГУШКОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS BATRACHEMYS STEJNEGER, 1909
В роде два вида южноамериканских бокошейных черепах.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен один вид: колумбийская лягушковая черепаха В. dahli.
Колумбийская лягушковая черепаха Batrachemys dahli (Zanger et Medem, 1958)
Крайне редкий вид.
Достигает около 30 см в длину. Голова широкая и плоская, шея относительно короткая. Как и у всех представителей рода, голова и шея убираются под панцирь не втягиванием, а загибаясь в сторону.
Узко локализованный эндемик, распространенный в департаментах Сукре и Боливар на северо-западе Колумбии. Основной ареал расположен в бассейне среднего и верхнего течения р. Сину. Одно из сохранившихся местонахождений известно около г. Син-селехо в департаменте Сукре.
Предпочитает лесные водоемы, в частности мелкие ручьи. Избегает крупных рек и лагун. Способна к миграциям на большие расстояния по суше.
Питается в основном разнообразными мелкими животными, хотя способна поедать и растительность.
Спаривание отмечено в июне—июле. В кладке до 6 яиц раз
181
мером от 23Х 28 до 29Х 35 мм, откладываемых в сентябре—октябре.
Основная причина деградации численности — разрушение естественных местообитаний, связанное с перевыпасом скота.
Необходимы изучение биологии в природе и разработка программы разведения в питомниках.
Носатая лягушковая черепаха Batrachemys nasuta (Schweigger, 1812)
Распространена в Бразилии, Боливии, Парагвае, Венесуэле и Гайане. Обладает сравнительно высокой численностью.
РОД ЗМЕИНОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS CHELODINA FITZINGER, 1826
В роде восемь видов редких черепах, распространенных в Австралии и на Новой Гвинее. Длина карапакса у представителей рода достигает 35 см. Отличаются исключительно длинной шеей, длина которой почти равна длине всего панциря. Кладка состоит из 5—30 крупных, продолговатых яиц. Инкубационный период длится 100—150 дней. Населяют пресные и солоноватоводные водоемы (реки, озера, старицы и лагуны). Питаются различными беспозвоночными и мелкими позвоночными животными. Австралийские виды охраняются законом и запрещены для вывоза. Все виды нуждаются в изучении и разработке мер охраны. Известны случаи успешного разведения отдельных видов в неволе.
Гигантская змеиношейная черепаха Chelodina expanse Gray, 1857
Распространена в бассейне рек Муррей и Дарлинг в южной Австралии (рис. 55).
Обыкновенная змеиношейная черепаха Chelodina longicollis (Shaw, 1802)
Населяет юго-восток Австралии до восточного Квинсленда (рис. 56).
Новогвинейская змеиношейная черепаха Chelodina novaeguineae Boulenger, 1888
Встречается в северо-восточном Квинсленде на юге и, возможно, на севере Северной территории в Австралии, Новой Гвинеи (рис. 57).
182
Рис. 55. Гигантская змеиношейная черепаха Chelodina expansa
Рис. 56. Обыкновенная змеиношейная черепаха Chelodina longicollis
Продолговатая змеиношейная черепаха Chelodina oblonga Gray, 1841
Населяет реки юго-запада Австралии (рис. 58).
Змеиношейная черепаха Паркера Chelodina parkeri Rhodin et Mettermeier, 1976
Встречается в водоемах на юге Новой Гвинеи.
183
Рис 57. Hoboi винейская змеиношейная черепаха Chelodina novaeguineae
Рис. 58. Продолговатая змеиношейная черепаха Chelodina oblonga
Североавсгралийская змеиношейная черепаха Chelodina rugosa Ogilby, 1890
Распространена вдоль побережья северной Австралии, заходит в западную Австралию (рис. 59).
Змеиношейная черепаха Зибенрока
Chelodina siebenrocki Werner, 1901
Встречается в водоемах южного берега Новой Гвинеи и на о-вах пролива Торреса.
184
Рис. 59. Североавстралийская змеиношейная черепаха Chelodina rugosa
Змеиношейная черепаха Штейндахнера Chelodina steindacnneri (Siebenrock, 1914)
Распространена в западной Австралии в бассейнах рек ДеГрей и Ирвин (рис. 60).
Рис. 60. Змеиношейная черепаха Штейндахнера Chelodina steindachneri
185
РОД МАТАМАТЫ
GENUS CHELUS DUMERIL, 1806
Монотипический род.
Матамата, или Бахромчатая черепаха Chelus fimbriatus (Schneider, 1783)
Длина зазубренного по краям панциря достигает 40 см (цв. табл. IV, 2). На верхней стороне карапакса три зубчатых киля, образованные острыми конусовидными буграми на каждом щитке. Причудливый вид черепахе придают треугольная уплощенная голова, оканчивающаяся мягким хоботком, и длинная шея, увенчанные рядами фестончатых кожных выростов. Такие же выросты имеются на горле и подбородке. Все это хорошо камуфлирует животное, делая его похожим на обомшелый ствол дерева.
Распространена в северных и центральных районах Южной Америки от бассейна р. Ориноко до бассейна р. Амазонки в пределах Венесуэлы, Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии, Гвианы, Гайаны, Суринама и Бразилии.
Питается рыбой, головастиками и другими водными животными, которых подстерегает из засады.
Численность местами сокращается в связи с разрушением местообитаний.
РОД КОРОТКОШЕЙНЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS EMYDURA BONAPARTE, 1836
В роде шесть видов редких черепах, населяющих реки северной и восточной Австралии и юга Новой Гвинеи. Размеры карапакса у представителей рода колеблются от 15 до 40 см. Для представителей семейства характерна необычно короткая шея. Населяют пресные водоемы. Экология черепах недостаточно изучена. Охраняются в Австралии.
Австралийская короткошейная черепаха Emydura australis (Gray, 1871)
Встречается в северной Австралии на п-ове Кейп-Йорк в Квинсленде и Северной территории (рис. 61).
Короткошейная черепаха Креффта Emydura krefftii (Gray, 1871)
Населяет территорию восточного и северо-восточного Квинсленда от Брисбена до Кейп-Шарлотт в Австралии.
186
Рис. 61. Австралийская короткошейная черепаха Emydura australis
Муррейская короткошейная черепаха Emydura macquarrii (Gray, 1831)
Встречается в бассейнах рек Муррей и Дарлинг в южной Австралии, Новом Южном Уэльсе и Виктории, а также в бассейнах рек прибрежных районов крайнего юго-востока Австралии (рис. 62).
Брисбенская короткошейная черепаха Emydura signata Ahl, 1932
Встречается в реках северо-восточного Нового Южного Уэльса и юго-восточного Квинсленда в Австралии (рис. 63).
Краснобрюхая короткошейная черепаха Emydura subglobosa (Krefft, 1876)
Встречается на Новой Гвинее и крайней северной оконечности п-ова Кейп-Йорк в Квинсленде' (рис. 64).
РОД ЭЛСЕИ
GENUS ELSEYA GRAY, 1867
В роде три вида. Встречаются в Австралии и на Новой Гвинее. Длина карапакса колеблется от 22 до 30 см.
Охраняется в Австралии.
187
Рис. 62. Муррейская короткошейная черепаха Emydura macquarrii
Рис. 63. Брисбенская короткошейная черепаха Emydura signata
188
Рис. 64. Краснобрюхая короткошейная черепаха Emydura subglobosa
Северовосточная, или Зубчатая, элсея Elseya latisternum Gray, 1867
Населяет реки северо-востока Нового Южного Уэльса до п-ова Кейп-Йорк в Квинсленде (рис. 65).
Новогвинейская элсея Elseya novaeguineae (Meyer, 1874)
Спорадически распространена в реках Новой Гвинеи.
РОД ГИДРОМЕДУЗЫ
GENUS HYDROMEDUSA WAGLER, 1830
В роде два вида черепах с длиной карапакса от 17 до 25 см. Ведут ночной образ жизни. Питаются преимущественно живой рыбой, поедают беспозвоночных. Численность популяций резко сокращается. Меры охраны не разработаны.
189
Рис. 65. Северовосточная элсея Elseya latisternum
Бразильская гидромедуза Hydromedusa maximiliani (Mikan, 1820)
Населяет водоемы юго-восточной Бразилии.
Аргентинская гидромедуза Hydromedusa tectifera Соре, 1870
Встречается в юго-восточной Бразилии, Уругвае, северо-восточной Аргентине и Парагвае.
РОД ЖАБОГОЛОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS PHRYNOPS WAGLER, 1830
Средних размеров бокошейные черепахи с длиной карапакса до 30—35 см и очень крупной широкой головой. В роде шесть видов. Наиболее обычен Р. geoffroanus (Schweigger, 1812), представленный двумя подвидами: Р. g. geoffroanus и Р. g. tuberosus (Peters, 1810), распространенными в северо-восточной, центральной и южной частях Южной Америки. Р. hilarИ (Dumeril et Bibron, 1835) населяет Южную Бразилию, Уругвай и Аргентину. Р. vanderhaegei Bour, 1973, и Р. tuberculata (Luederwaldt, 1926) — близкие виды, населяющие Бразилию и Парагвай.
В Красную книгу МСОП включены два вида: жабоголовая
190
черепаха Хоге Р. hogei и красная жабоголовая черепаха Р. rufipes. В Приложение I Конвенции о международной торговле включена только первая из них.
Жабоголовая черепаха Хоге Phrynops hogei Mertens, 1967
Крайне редкий вид.
Узколокализованный эндемик юго-восточной Бразилии. Информации по экологии и состоянию популяций нет. Известна всего по нескольким экземплярам, найденным в низовьях р. Параиба в штате Рио-де-Жанейро и на юге штатов Минас-Жерайс и Эспириту-Санту. На типовой территории вида, в районе Сан-Паулу, больше находок не было. Видимо, черепаха представлена здесь мелкими изолированными популяциями, не знакомыми даже местным жителям. Немногие находки позволяют предположить, что она предпочитает тиховодные лагуны и небольшие реки. В связи с загрязнением водоемов и уничтожением лесов в регионе реальна опасность исчезновения этого уникального вида.
Разработана программа изучения биологии и разведения в неволе.
Красная жабоголовая черепаха Phrynops rufipes (Spix, 1824)
Редкий, недостаточно изученный вид.
Встречается в западной части бассейна Амазонки от р. Ваупес в Колумбии на северо-западе ареала до Манауса на востоке и Караури на юго-западе в Бразилии. Ни в одном из известных локалитетов не было найдено больше двух особей, кроме популяции на р. Ваупес в Колумбии, где вид относительно многочислен.
Обитает в мелких, укрытых зарослями тропического леса реках и лагунах с «белой» или «черной» водой. Встречается как на участках с медленным течением, так и на быстринах.
Откладка яиц в Колумбии происходит в декабре—феврале. Самка откладывает до 6 яиц.
Дневной вид. Большая часть активного времени проходит в непрерывных поисках добычи на дне водоемов. Изредка в ранние утренние часы наблюдается баскинг. Ряд мелких изолированных популяций составляют небольшой генофонд вида. Эти популяции оцениваются как потенциально уязвимые.
Численность уменьшается в результате разрушения местообитаний, перепромысла яиц и взрослых животных.
Необходимы изучение биологии вида и разработка программы разведения.
191
РОД ПЛОСКИЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS PLATEMYS WAGLER, 1830
В роде четыре вида редких черепах, населяющих различные районы Южной Америки. Черепахи с овальным плоским панцирем, длинной шеей и узкой вытянутой головой. Окраска животных очень эффектна. У некоторых форм исключительно декоративно сочетаются желто-оранжевый цвет головы и пластрона и ярко-черный цвет карапакса. Наиболее известный и распространенный вид красноголовая плоская черепаха Р. platicephala (Schneider, 1792) населяет Перу, Северную Бразилию и Гвиану. Лучистая плоская, или плоская змеиношейная, черепаха — Р. га-diolata (Mikan, 1820) встречается в центральной части и на востоке Южной Америки.
В Красную книгу МСОП включены два вида: колючая плоская черепаха Р. spixii и шпоровая плоская черепаха Р. pallidipectoris.
Колючая плоская черепаха
Platemys spixii Dumeril et Bibron, 1835
Редкий, недостаточно изученный вид. Некрупная пресноводная черепаха, достигает 17 см длины.
Ареал простирается в восточной части Южной Америки. Известно шесть локалитетов из береговых районов Атлантического побережья Уругвая. Три находки были сделаны из районов Та-куарембо и Ривера, Уругвая, откуда в последние годы информации об этих черепахах нет. На север ареал простирается до прибрежной части бразильского штата Риу-Гранди-ду-Сул.
Придерживается прибрежных участков прудов, болот и озер, расположенных около песчаных дюн.
Питается преимущественно пищей животного происхождения.
Численность уменьшается в результате уничтожения биотопов, лесов и мелиоративных работ.
Охраняется на экологической исследовательской станции в Риу-Гранди-ду-Сул в Бразилии и в Уругвайском национальном парке Санта-Тереса, но это не гарантирует эффективного сохранения вида.
Необходимы изучение экологии, распространения, динамики численности и разработка методов разведения.
Шпоровая плоская черепаха Platemys pallidipectoris Freiberg, 1945
Редкий вид.
Распространена в провинциях Чако и Формоса (Аргентина). Известно всего около 10 особей. Есть указания на нахождение этой черепахи на р. Ana в Парагвае.
192
Населяет, видимо, медленно текущие реки и лагуны. В провинции Формоса придерживается только лесных озер.
Данные по биологии отсутствуют. В неволе ведет хищнический образ жизни. Данных о численности популяций нет.
Необходима разработка программы разведения.
РОД БОЛОТНЫЕ ЖАБЬИ ЧЕРЕПАХИ GENUS PSEUDEMYDURA SIEBENROCK, 1901
Монотипический род.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен единственный вид: болотная жабья черепаха Р. umbrina.
Болотная жабья черепаха, или Ложная емидура Pseudemydura umbrina Siebenrock, 1901
Редкий, подвергающийся опасности исчезновения вид.
Длина карапакса половозрелых самцов не превышает 15,5 см, самок — 13,3 см. В отличие от всех других австралийских Chelidae самцы этого вида крупнее самок.
Известна только на северо-восточной окраине г. Перт в Западной Австралии. Генофонд вида ограничен двумя небольшими популяциями, обитающими в эфемерных болотах, которые образовались в песчано-глинистых понижениях. Весь ареал вытянут полосой всего 3—5 км шириной и 30 км длиной от аэропорта Гилдфорд на юге до восточного Булебрука на севере. Большая часть этой территории сильно трансформирована городским строительством и сельскохозяйственными работами. Площадь двух резерватов: Эллен-Брук и Твин-Свэмпас — соответственно 65 и 155 га крайне мала для гарантированного сохранения вида. В 1978 г. популяция в Эллен-Брук оценивалась в 10—45 особей, а в Твин-Свэмпас — в 13—45 особей. Первая популяция считается довольно стабильной. Численность второй снижается, в 1960 г. она насчитывала более 100 особей.
Активна, когда болота залиты водой, что обычно бывает от июня до октября или начала ноября. В это время черепахи перемещаются от одного водоема к другому в поисках более глубоких мест, а затем в зимовальные убежища. Зимующих черепах находят в подземных пустотах недалеко от пересохших водоемов. Некоторые черепахи покидают свои убежища при первом сильном дожде в апреле — мае. Большая часть популяции в июне—июле переходит из зимовальных убежищ в водоемы, когда болота хотя бы на несколько сантиметров заполнятся водой. Спячка протекает при температуре ниже 14 °C, при температуре выше 15 °C черепахи активны. Летом температура тела колеблется от 20 до 28 °C. Уход в летние убежища происходит, когда не остается водоемов с температурой воды ниже 28—30°C.
193
7—1209
Питаются водными ракообразными и червями, насекомыми и их личинками, головастиками.
Спаривание в неволе отмечено зимой и весной, гнездование в начале лета — ноябре. В год бывает одна кладка из 3—5 яиц с кальцинированной скорлупой, отложенных в специально вырытую камеру на глубину 75—100 мм. Молодые черепахи появляются только следующей зимой в мае — июне. Таким образом, период инкубации яиц составляет 180 дней. Длина карапакса новорожденных черепах около 29 мм. Рост молодых черепах зависит от состояния водоема и температурного режима воды в данный сезон. Половой зрелости достигают только в 10—15 лет. Возобновление популяции очень низкое, а в последние годы — нулевое.
В 1962 г. в штате Западная Австралия два водоема с этим уникальным видом объявлены заповедниками класса А. Необходимы мониторинг диких популяций и разведение вида в неволе. В 1963 г. в зоопарке г. Перт была создана колония этих черепах. Первое успешное разведение было в 1966 г. К маю 1977 г. было получено 26 молодых черепах, насчитывающих в июле 1978 г. 21 особь.
РОД РЕОДИТЕСЫ
GENUS RHEODYTES LEGLER ET CANN, 1980
Монотипический род.
Реодитес
Rheodytes leukops Legler et Cann, 1980
Редкий вид (цв. табл. IV, /).
Длина карапакса достигает 25 см. Встречается лишь в бассейне р. Фитцрой в австралийском штате Квинсленде. Самка за 2—3 раза откладывает 60 яиц. Известен случай инкубации кладки в течение 47 сут при температуре Ц-30°С. Биология вида практически не изучена.
Охраняется в Австралии.
Подотряд Морские черепахи Subordo Chelonioidea Dumeril et Bibron, 1834
В подотряде единственное семейство Cheloniidae.
Семейство Морские черепахи Familia Cheloniidae Gray, 1825
Объединяет очень крупных черепах, обитающих в теплых экваториальных и тропических морских водах всего земного шара.
194
Нередко заплывают в умеренные широты. В семействе четыре рода с шестью (семью) видами. Питаются растительной пищей (Chelo-nia), для других характерна смешанная диета или питание морскими животными (Eretmochelys).
Интересен процесс размножения, связанный с дальними миграциями к местам гнездовий. Имеют уникальный механизм ориентации в открытом море, позволяющий безошибочно находить постоянные гнездовые пляжи. Численность быстро сокращается в связи с перепромыслом взрослых животных и их яиц.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включены роды: головастые черепахи Caretta, зеленые черепахи Chelonia. биссы Eretmochelys и оливковые черепахи Lepidochelys.
РОД ЛОГГЕРХЕДЫ, или ГОЛОВАСТЫЕ МОРСКИЕ ЧЕРЕПАХИ
GENUS CARETTA RAFINESQUE, 1814
Монотипический род.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен единственный вид — логгерхед С. caretta.
Логгерхед, или Головастая черепаха Caretta caretta (Linnaeus, 1758)
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый» вид (цв. табл. V, 3, За).
Крупная морская черепаха с длиной карапакса около 90 см, изредка до 1 м, и массой 90—158 кг. На передних ластах по паре тупых когтей. На спине пять пар реберных щитков. Массивная голова, покрытая крупными щитками, и мощная челюстная мускулатура обеспечивают возможность дробить толстые панцири и раковины морских беспозвоночных. Карапакс красно-коричневый, пластрон более светлый. Имеет циркумглобальное распространение. Почти все гнездовья находятся в умеренных и субтропических районах. Исключая западный Карибский бассейн, они располагаются или на север от тропика Рака, или на юг от тропика Козерога. Отдельные особи встречаются на севере умеренных вод и в арктических водах до 70 ° с. ш., в Баренцевом море (в районе Мурманска), а в южном полушарии до 35° ю. ш. в районе зал. Ла-Плата, Аргентина. В водах СССР были зарегистрированы находки на Дальнем Востоке (зал. Петра Великого).
Хищник, питается бентосными беспозвоночными, преимущественно моллюсками и ракообразными.
Самая большая гнездящаяся группа известна с о. Мезирах (Оман) и с берегов Флориды в США. Ежегодно на о. Мезирах
7*
195
гнездятся минимум 30 000 самок; численность гнездящихся самок в США оценивается между 6 000 и 15 000, большая часть во Флориде. Крупные гнездовья известны также в Австралии, остальные менее значительны. Гнездятся летом и осенью, откладка яиц происходит ночью. Средний размер кладки от 100 до 126 яиц. Обычно самки 4—5 раз за сезон откладывают яйца диаметром 40—42 мм. Они могут возвращаться на места гнездовий с интервалом 2—3 года.
Численность ряда популяций значительно сократилась.
Вид находится под угрозой из-за случайного отлова тралами, разрушения гнездовых местообитаний на побережьях.
Требуются дальнейшая защита ареала, ограничение случайных отловов и строгое соблюдение законов об охране.
РОД ЗЕЛЕНЫЕ, или СУПОВЫЕ, ЧЕРЕПАХИ GENUS CHELONIA LATREILLE, 1802
В роде два (согласно других авторов — три) вида морских черепах, распространенных в тропических и субтропических морях. Крупные черепахи, повсеместно используемые в пищу.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включены два вида: зеленая, или суповая, черепаха С. mydas и австралийская зеленая черепаха С. depressa.
Зеленая, или Суповая, черепаха Chelonia mydas (Linnaeus, 1758)
Вид, подвергающийся опасности исчезновения (цв. табл. V, 5, 5а).
Крупная морская черепаха, максимальные размеры до 140 см, масса до 200 кг, в редких случаях до 400 кг. Окраска сверху оливково-зеленая или темно-коричневая, с желтоватыми пятнами. Брюшная сторона желтоватая.
Циркумтропический вид, гнездящийся в основном в тропических и субтропических районах Атлантики, Индийского и Тихого океанов. Встречается от берегов Европы до Англии на севере и у Черноморских берегов Болгарии на юге.
Известно более 10 крупных популяций с численностью до 2000 особей: в Аравийском море у берегов Омана и Пакистана, в Южно-Китайском море у берегов Малайзии, Филиппин и о. Калимантана, у западной и северной Австралии, в юго-восточной Африке у берегов Мозамбика, на о-вах и берегах Средиземного моря, а в Новом Свете, главным образом в Карибском бассейне у берегов Центральной Америки и Мексики. Наиболее стабильные зарегистрированные популяции существуют в Австралии (до 80 тыс. гнездящихся самок) и в Средиземном море у берегов
196
0 Кипр, Турции, Израиля и северной Африки (свыше 10 тыс. гнездящихся самок).
Существуют значительные трудности в применении к этим черепахам традиционной концепции вида, поскольку каждая отдельно гнездящаяся колония ведет себя как самостоятельная репродуктивная единица. Так, группу популяций, гнездящихся в восточной Пацифике, от южной Калифорнии (США) до Чили, в последнее время часто рассматривают как самостоятельный вид С. agassizi Bocourt, 1868. Как аргумент в пользу его самостоятельности приводится факт симпатрического обитания с С. mydas в Тихоокеанских районах Мексики, на Галапагосах и в Новой Гвинее.
Подвид С. т. agassizi внесен в Красную книгу МСОП в категорию «уязвимый» вид.
Питается главным образом водными растениями (зоостера, талассия), морской капустой (ламинария), изредка поедает ракообразных и моллюсков.
Период спаривания в различных частях ареала растянут с января по ноябрь. Самки совершают регулярные дальние миграции, посещая с интервалом 2—4 года постоянные гнездовые пляжи. За сезон возможны 3—7 кладок в среднем по 110 яиц в кожистой оболочке размером до 5 см. Инкубационный период длится 45—60 дней.
На большей части ареала численность снижается из-за нерегулируемого промысла яиц и взрослых черепах. Молодые особи используются также для изготовления сувениров. Огромное количество яиц поедается енотами, оцелотами, собаками, а вылупившиеся черепашки преследуются хищными рыбами, а на берегу — птицами.
Принятые меры охраны предусматривают заповедование в различных частях ареала гнездовых пляжей, инкубацию яиц и выпуск в море молодняка. Большое значение для сохранения вида в Карибском бассейне имеет созданная в Коста-Рике исследовательская станция. Выведенные здесь черепахи реинтродуцируются в места прежнего обитания.
Австралийская зеленая черепаха Chelonia depressa Garman, 1880
Близкий к С. mydas редкий вид, распространенный у берегов северной Австралии. Отличается признаками фолидоза головы и конечностей.
РОД БИССЫ
GENUS ERETMOCHELYS FITZINGER, 1843
Монотипический род, распространенный в тропических и субтропических морях.
197
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен единственный вид рода: бисса Е. imbri-cata.
Бисса
Eretmochelys imbricata (Linnaeus, 1776)
Вид с прогрессивно сокращающейся численностью (цв. табл. V, 2, 2а). Достигает в длину 60—80, реже 90 см. Панцирь покрыт относительно толстыми роговыми щитками, которые у молодых особей черепицеобразно налегают друг на друга. Характерен мощный роговой клюв. Сверху коричневая с желто-пятнистым рисунком.
Широко распространена в тропических морях Старого и Нового Света. В Атлантике встречается от северных штатов США до Южной Бразилии. Известны заплывы к берегам Англии. В Индийском океане встречается от о. Мадагаскар и берегов Африки на восток до северной Австралии, в Тихом океане — от Калифорнийского залива — до Перу и до берегов Японии на западе.
Питается бентосными беспозвоночными.
В период размножения совершает далекие морские миграции, посещая постоянные гнездовые пляжи. Наиболее известны места размножения в Шри-Ланке и Карибском море на берегах зал. Чирики на Панамском перешейке. Размер кладки варьирует в различных популяциях и обычно коррелирует с размером самок. За сезон бывает 2—4 кладки, содержащих от 73 до 182 круглых яиц диаметром до 40 мм. Самки мигрируют к местам гнездований обычно с интервалом в три года.
Численность повсеместно падает в связи с нерегулируемым промыслом. Взрослых черепах используют не только в пищевых целях, но и для получения «черепаховой кости», которая изготовляется из роговых щитков панциря. Из молодых черепах изготовляются сувениры.
Охраняется законом, но часто неэффективно. Применение эффективных мер охраны затрудняется из-за диффузных гнездовых местообитаний, отсутствия данных по передвижению популяций и в связи с высокой чувствительностью черепах к нарушению гнездовых местообитаний.
Необходимы полное запрещение торговли панцирями и чучелами молодых черепах, а также контроль за сбором яиц.
РОД РИДЛЕИ, или ОЛИВКОВЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS LEPIDOCHELYS FITZINGER, 1843
В роде два вида морских черепах, распространенных в тропических и субтропических морях, исключая Средиземное море.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о между
198
народной торговле включены оба вида: атлантическая ридлея £. kempii и оливковая черепаха L. olivacea.
Атлантическая ридлея Lepidochelys kempii (Garman, 1880)
Подвергается опасности исчезновения (цв. табл. V, 4, 4а, рис. 66).
Морская черепаха средних размеров: размер панциря до 80 см.
Популяции находятся в критическом состоянии. Число гнездящихся самок снизилось с 40 000 в 1947 г. до 500 (в конце 70-х годов). Самая большая группа в 1981 г. насчитывала 227 самок. Район гнездовий ограничен 20-километровой полосой берега Мексиканского залива около Ранчо-Нуэво, штата Тамаулипас. Такое ограниченное распространение уникально по сравнению с другими видами морских черепах.
Взрослые черепахи ограничены в своем распространении прибрежными водами вокруг залива, в основном в дельте Миссисипи на севере и на берегах штатов Табаско и Кампече в юго-восточной Мексике. Нет информации о миграциях вылупившихся черепах, но известно, что молодые и полувзрослые животные появляются в заливе вокруг берегов Флориды и вдоль восточного побережья США в районе Новой Англии, а отдельные особи случайно достигают восточной Атлантики и Средиземноморья.
Хищник, питается бентосными беспозвоночными, предпочитает крабов.
Рис. 66. Атлантическая ридлея Lepidochelys kempii
199
Для вида характерны синхронизированные скопления самок при гнездовании, так называемые «аррибиды», состоящие обычно из 100—200 особей. Самки могут откладывать яйца один раз в год или один раз в два года. В течение сезона отмечают 1, 2 или реже 3 кладки. В среднем в кладке ПО яиц диаметром около 40 мм.
Численность уменьшается вследствие сбора яиц, уничтожения кладок койотами, переэксплуатацией молодых и взрослых черепах как объектов питания, случайной гибели черепах в сетях и загрязнения бассейна Миссисипи.
В последнее время места гнездовий строго охраняются мексиканским законодательством. Более 80 кладок ежегодно переносится в центральный охраняемый участок. Положительно сказывается проведение мероприятий по сохранению вида, осуществляемых по программе защиты черепах, которая выдвинута зоологами и специалистами по охране природы США и Мексики.
Оливковая ридлея
Lepidochelys olivacea (Eschscholtz, 1829)
Подвергается опасности исчезновения.
Черепаха средних размеров с длиной карапакса около 68 см (рис. 67).
Циркумтропический вид, известный из тропических районов Атлантического, Индийского и Тихого океанов. Обычно гнездится на материковых побережьях, гнездовья на островах немногочисленны (острова Индийского океана, Юго-Восточной Азии, Океании), нет гнездовий в Карибском море. Хотя вид имеет относительно широкое распространение, в большей части гнездовых районов сохраняются лишь небольшие или средних размеров скопления самок (около 1000 самок за год). Значительная часть известных популяций существенно уменьшилась. Там, где плотность популяций достаточно высока, самки выходят откладывать
Рис. 67. Оливковая ридлея Lepidochelys olivacea
200
яйца синхронизированными аггрегациями (аррибидами), иногда до 150 000 особей. Очень большие скопления сохранились к настоящему времени только на побережьях штата Орисса (Индия) и тихоокеанской части Коста-Рики. Из бывших крупных гнездовий на Тихоокеанском побережье Мексики только Ла-Эскобилла сохранила массовые скопления черепах. Численность здесь снижается из-за переэксплуатации.
Совершают сравнительно длительные постгнездовые миграции в восточной части Тихого океана, в частности из гнездовых местообитаний Мексики и других частей Центральной Америки на юг до Эквадора.
В тропических водах питаются в основном бентосными ракообразными, иногда на значительной глубине:
Половозрелости достигают к 7—9 годам.
Средний размер кладки 105—116 яиц. Самки могут откладывать яйца два иногда три раза за сезон. Большинство самок возвращается к своим гнездам с интервалом в один-два года.
Численность уменьшается вследствие сбора яиц, гибели в сетях, переэксплуатацией как объекта питания. Несколько популяций в Коста-Рике, Индии и Мексики охраняются во время гнездования.
Подотряд Бесщитковые черепахи Subordo Athecae Dumeril et Bibron, 1834
В отличие от других современных черепах панцирь не связан со скелетом тела, а образован многочисленными, плотно сочлененными между собой полигональными костными пластинками. Роговые щитки на панцире взрослых особей отсутствуют и сверху он покрыт гладкой кожей. В подотряде единственное семейство.
Семейство Кожистые черепахи Familia Dermochelydae Gray, 1825
Включает один современный род крупных черепах, распространенных в тропических и субтропических морях.
РОД КОЖИСТЫЕ ЧЕРЕПАХИ GENUS DERMOCHELYS (LINNAEUS, 1766)
Монотипический род.
Единственный вид рода кожистая черепаха D. coriacea включен
201
в Красную книгу МСОП и в список Приложения I Конвенции о международной торговле.
Кожистая черепаха Dermochelys coriacea (Linnaeus, 1766)
Подвергается опасности исчезновения.
Крупнейшая из современных черепах, достигающая 2 м в длину, при массе около 600 кг.
Циркумтропический вид, гнездящийся на тропических побережьях морей Атлантического, Тихого и Индийского океанов. Мигрирует и кормится в умеренных водах. Известны заплывы к берегам Европы, а также к берегам Дальнего Востока в водах СССР. Основные гнездящиеся популяции известны на тихоокеанском побережье Мексики, где ежегодно гнездятся до 30 тыс. самок. Другие крупные скопления наблюдаются во Французской Гвиане (от 4500 до 6500 самок ежегодно) и на берегах штата Тренгану в Западной Малайзии (1000—2000 самок). Более или менее обширные постоянные гнездовья существуют на некоторых о-вах Индонезии, в частности на Калимантане и Суматре и на Большом Барьерном рифе в Австралии. Все остальные известные гнездовые местообитания насчитывают не более 1000 гнездящихся самок в год. Описан единичный случай откладки яиц в Средиземном море на о. Сицилия. В кладке от 66 до 104, в среднем 85 округлых яиц диаметром 5—6 см. Самки откладывают их в глубокие гнезда в песке с интервалами 9—10 дней 4—6 раз за сезон. На одни и те же места гнездования они возвращаются с интервалами в два-три года. Инкубационный период продолжается около двух месяцев.
Питаются медузами, ракообразными, а также некоторыми водорослями.
Основную угрозу численности вида представляет промысел яиц, а та^же употребление взрослых черепах в пищу, гибель в рыболовных сетях. Практикующиеся по рекомендации МСОП меры охраны включают сбор яиц на охраняемых гнездовьях с последующей их инкубацией и выпуском молодняка в море. Таким образом успешно инкубируются до 70% яиц каждой кладки. Эти и другие меры охраны оказались результативны. Общая численность вида, насчитывающая в 1971 г., по данным Красной книги МСОП, около 29 000 черепах, в 1981 г. повысилась примерно до 104 тыс. особей.
ПОДКЛАСС ЧЕШУЙЧАТЫЕ SUBCLASSIS LEPIDASAURIA
Отряд Клювоголовые
Ordo Rhynchocephalia Haeckel, 1868
В отряде одно современное семейство клинозубых, или гаттериевых, — Sphenodontidae, сохранившееся от обширной группы древних мезозойских пресмыкающихся, которые появились на земле около 220 миллионов лет назад.
Семейство Клинозубые
Familia Sphenodontidae Соре, 1870
РОД ГАТТЕРИИ
GENUS SPHENODON GRAY, 1831
В роде один вид туатара S. punctatus с тремя подвидами, которые включены в Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле.
Таутара, или Гаттерия Sphenoaon punctatus Gray, 1831
Редкий, уникальный вид.
Взрослые самцы достигают 65 см и более, включая длину хвоста, и массы около 1 кг. Длина самок не превышает 45 см, масса 450 г. Напоминает большую ящерицу с массивным телом, крупной головой и относительно короткими пятипалыми конечностями (рис. 68, цв. табл. VI, 5). От затылка вдоль спины и хвоста тянется невысокий гребень из плоских треугольных чешуй. Окраска верхней стороны тела тускло-оливково-зеленая с многочисленными светлыми пятнами разной величины, имеющимися и на ногах.
Встречается в Новой Зеландии. Судя по субфоссильным остаткам, в период полинезийской цивилизации (около 950 г. до н. э.) гаттерия обитала на Северном и Южном о-вах Новой Зеландии, где к концу XIX в. была истреблена, видимо, местными племенами маори и вселенными дикими и домашними млекопитающими. В настоящее время встречается примерно на 30 мелких прибрежных островах и островках, из которых три расположены в проливе Кука и географически принадлежит к о. Южному, а остальные находятся у северо-восточных берегов о. Северного.
На о. Северном обитают также две небольшие группы гаттерий, вторично переселенные с мелких островов.
203
На лесистых островах поселяются в норах, которые роют сами, или используют многочисленные норы буревестников, нередко обитая совместно с этими птицами. В отличие от многих других пресмыкающихся бывают активны при сравнительно низких температурах среды 4-6—8 °C, при оптимуме активности, лежащем в пределах 17—20°С.
Питаются различными насекомыми, главным образом, жуками и прямокрылыми, мелкими ящерицами, лягушками, а также яйцами и птенцами буревестников.
В период с октября по декабрь самки откладывают в гнездовой камере 8—15 яиц в кожистой оболочке, заделывая затем вход в нору мягкой землей. Инкубационный период продолжается от 12 до 15 месяцев. Молодые растут очень медленно, достигая половозрелости в возрасте около 20 лет. Продолжительность жизни, по-видимому, 100—120 лет.
Максимальная численность примерно в 50 000 особей зафиксирована на наиболее крупном (около 150 га) о. Стефанса, где обитает в среднем 480 гаттерей на площади в 1 га. На небольших островах площадью не более 10 га их популяции, как правило, не превышают 5000. Общая же численность, по данным Красной книги МСОП (1982), приближается сейчас к 100 000 особей.
Естественные враги — завезенные на многие острова полинезийские крысы, поедающие не только яйца и молодняк, но иногда и особей средней величины. В силу этого на некоторых неболь-
204
щих островах популяции состоят лишь из одних взрослых ЖИВОТНЫХ. На части островов истреблены крысами полностью.
Специальным законодательным актом правительства Новой Зеландии начиная с 1953 г. взята под охрану. Населяемые ею острова объявлены заказниками.
Разработана и успешно осуществляется специальная международная программа по изучению гаттерии.
Успешно разводится в Сиднейском зоопарке в Австралии.
В последнее время появились тревожные данные о нелегальной продаже гаттерий на международном черном рынке с целью производства из них лекарственных препаратов.
Отряд Чешуйчатые Ordo Squamata Oppel
В отряде три подотряда: ящерицы Sauria (Lacertilia), змеи Serpentes (Ophidia) и амфисбены (Amphisbaenia).
Многие представители подотрядов ящериц и змей включены в Красную книгу МСОП и числятся в Приложениях к Конвенции о международной торговле.
Подотряд Ящерицы Subordo Lacertilia Owen
Самая многочисленная группа современных пресмыкающихся, насчитывающая свыше 5000 видов, обычно объединяемых в 14 семейств.
Ряд представителей семейств Gekkonidae, Pygopodidae, Agami-dae, Chamaeleonidae, Iguanidae, Varanidae, Helodermatidae, Scinci-dae, Lacertidae, Teiidae, Cordylidae, Anguidae, Xanthusiidae включены в Красную книгу МСОП, Красную книгу СССР и Конвенцию о международной торговле.
Семейство Гекконы, или Цепкопалые Familia Gekkonidae Gray, 1825
Семейство объединяет около 80 родов и свыше 900 видов, широко распространенных преимущественно в тропических и субтропических регионах всех континентов, в том числе на океанических островах Старого и Нового Света.
Представители родов нактус Nactus, бархатные гекконы Oedura и фельзума Phelsuma включены в Красную книгу МСОП и в Приложение II Конвенции о международной торговле. В Красной книге СССР числятся некоторые виды геккончиков Alsophylax, азиатских геккончиков Bunopus, голопалых гекконов Cyrtopodion и эублефаров Eublepharis.
205
РОД ГЕККОНЧИКИ
GENUS ALSOPHYLAX FITZINGER, 1843
В роде шесть видов мелких ящериц, обитающих в аридных ландшафтах Центральной и Средней Азии и Казахстана.
В Красную книгу СССР включены два вида: гладкий геккон-чик A. laevis и панцирный геккончик A. loricatus.
Гладкий геккончик Alsophylax laevis Nikolsky, 1905
Эндемичный узкоареальный вид с сокращающейся численностью.
Длина тела до 38 мм, длина хвоста 45 мм. Самки несколько крупнее самцов. Туловище, как и верх основания хвоста, покрыты более или менее однородной черепицеобразно расположенной чешуей. Верхняя сторона тела песочно-охристого цвета. По бокам головы через глаз тянется коричневатая полоска, дугообразно изгибающаяся над ухом и заканчивающаяся на шее. На затылке полосы обоих сторон сливаются, образуя подковообразный рисунок. Поперек спины 4—7 коричневатых, слабо выраженных, иногда прерванных полос. Такого же цвета полосы на хвосте и ногах. Нижняя сторона тела белая.
Спорадически распространен на предгорных равнинах южной Туркмении (от Малого Балхана на западе до долины Теджена на востоке), а также в центральном и южном Узбекистане.
Обитает в глинистой полупустыне, на солончаковых такырах и такыровидных почвах, поросших редкими солянками, полынью и саксаулом. В качестве убежищ использует трещины в сухой почве и пустоты под отслаивающимися корками такыра. Встречается в заброшенных гнездах термитов и норках беспозвоночных.
Питается насекомыми — муравьями, термитами, жуками, двукрылыми и др., поедает также пауков, мокриц, псевдоскорпионов.
Откладка 1—2 яиц происходит в середине мая и повторно — в июле. Молодые появляются с конца июля. Половозрелость наступает в возрасте одного года.
Естественные враги — поперечнополосатый полоз, эфа и средняя ящурка.
В сохранившихся местообитаниях численность высока. На маршруте 1 км встречается 7—12 особей. Местами по нескольку десятков геккончиков выкапывали из убежищ на площади 0,4 га. На юге Туркмении численность быстро падает в связи с хозяйственным освоением такыров в зоне проходящего Каракумского канала. В соответствии с рекомендациями Красной книги СССР необходимо создание здесь специального заказника.
Включен в Красные книги Туркменской и Узбекской ССР.
206
Панцирный геккончик Alsophylax loricatus Strauch, 1887
Редкий эндемичный вид с сокращающимся ареалом и численностью.
Образует два подвида. Длина тела до 32 мм. Длина хвоста до 42 мм, масса 0,17—0,30 г. Туловище, как и верх основания хвоста, покрыты мелкой зернистой чешуей, среди которой выделяются значительно большей величиной овальные ребристые бугорки, располагающиеся правильными продольными и поперечными рядами. Окраска верхней стороны варьирует от темно-бурой до светло-кофейной. Спина одноцветная или с 7—8 слабо очерченными темными поперечными полосками. Такого же цвета неясные, иногда сливающиеся друг с другом поперечные полоски имеются на хвосте. Нижняя сторона тела белая.
Современный ареал вида разорван на две далеко отстоящие друг от друга части, расположенные вдоль левого берега Амударьи в Туркмении и в Ферганской долине в Узбекистане и в северном Таджикистане. Встречается в останцевых горах и в такырносолончаковой полупустыне, а также на культурных землях, где держится по берегам арыков и в глинобитных развалинах и заборах. В качестве убежищ использует трещины, щели и пустоты в почве и в стенах строений.
Питается пауками, муравьями, мелкими фалангами, жуками, бабочками, прямокрылыми и другими насекомыми.
Откладка 1—2 яиц, видимо, дважды за сезон происходит в конце июня — начале августа. Молодые, длиной 15—17 мм, начинают появляться в середине августа. Половозрелость наступает в возрасте одного года.
Из врагов отмечены домашняя кошка и узорчатый полоз.
В неразрушенных местообитаниях численность относительно высока. В культурных ландшафтах на несколько сот метров учитывали до нескольких десятков особей. Численность местами быстро сокращается в связи с ликвидацией глинобитных развалин и строений. В соответствии с рекомендациями Красной книги СССР необходимо создание нескольких микрозаказников, в частности в Ферганской долине.
Включен в Красные книги Туркменской и Узбекской ССР.
РОД ЮЖНОАЗИАТСКИЕ ГЕККОНЧИКИ GENUS BUNOPUS BLANFORD, 1874
В роде три вида, распространенных на Аравийском п-ове и в Юго-Западной Азии.
В Красную книгу СССР включен один вид: бугорчатый геккончик В. tuberculatus.
207
Бугорчатый геккончик Bunopus tunerculatus Blanford, 1874
Редкий вид, встречающийся в СССР на крайней северной границе ареала.
Длина тела до 56 мм. Длина хвоста до 81 мм. Самки несколько крупнее самцов. Верхняя сторона тела покрыта мелкой однородной чешуей и 10—13 продольными рядами сильно увеличенных ребристых бугорков, образующих более или менее выраженные поперечные ряды. Окраска верхней стороны туловища варьирует от серой до светло-коричневой. На спине пять широких темных поперечных полос или многочисленные темные пятнышки на вершинах туловищных бугорков, обычно образующих поперечный узор. На хвосте чередующиеся темные и светлые поперечные полосы.
В пределах СССР зарегистрирована единственная изолированная популяция в южной Туркмении (Бадхыз). Вне СССР широко распространен от Аравийского п-ва до Ирака, Афганистана и Пакистана на востоке. Немногочисленные известные в Туркмении особи найдены под камнями на эффузивных останцах, а один добыт у входа в нору песчанки.
В желудках нескольких исследованных экземпляров обнаружены пауки, прямокрылые и муравьи.
Размножение не изучено. У самок, добытых в северном Белуджистане, в середине мая в яйцеводах имелось по 1—2 готовых к откладке яйца.
Из врагов в Афганистане отмечена змея афганский литоринх.
Численность на территории нашей страны, по-видимому, не превышает 300—500 особей. До настоящего времени в Туркмении на территории Бадхызского заповедника было встречено всего четыре ящерицы этого вида.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
РОД ГОЛОПАЛЫЕ ГЕККОНЫ GENUS CYRTOPODION F1TZINGER, 1843
В роде 16 видов, широко распространенных в Южной Европе, Средней и Центральной Азии до реки Инд на востоке и южного Казахстана и Монголии на севере.
Четыре вида: крымский геккон С. kotschyi, длинноногий геккон С. longipes, колючехвостый геккон С. spinicauda и туркменский геккон С. turcmenicus, включены в Красную книгу СССР.
Крымский геккон
Cyrtopodion kotschyi danilewskii (Strauch, 1887)
Редкий подвид политипического вида, широко распространенного на юго-востоке Европы и в Юго-Западной Азии. Длина тела до 45 мм, хвоста до 63 мм. Туловище и голова сильно приплюснуты. Верх и бока тела покрыты мелкой зернистой чешуей, среди которой 8—13 рядами расположены крупные овальные ребристые или почти гладкие бугорки. Верхняя сторона пепельно- или песочно-серая, причем основной фон варьирует в сторону посветления или потемнения до почти черного цвета. Поперек спины 5—8, чаще 6 темных М-образных полос. От 7 до 14 полос того же цвета располагаются на хвосте. Брюшная сторона желтовато-зеленоватая, хвост снизу красновато-охристый или светло-оранжевый.
Распространен на Южном берегу Крыма (от Севастополя до Алушты), Черноморском побережье Болгарии и в северо-западной Турции. В Крыму обитает главным образом в древних и современных развалинах, населяя также жилые и хозяйственные постройки, сложенные из дикого камня ограды, каменные кладки и выходы скал. Реже встречается под корой старых можжевеловых деревьев и пней главным образом вблизи развалин.
Питается пауками, бабочками, двукрылыми, жуками и прочими насекомыми.
Откладка 1—2 яиц происходит в середине мая — конце июля. Молодые длиной до 18 мм и длиной хвоста до 16 мм появляются в июле — августе. Половозрелость наступает на третьем году жизни.
Враги — домашние кошки и, возможно, домовой сыч, каменная куница и обыкновенный еж.
Максимальная плотность популяции (одна особь на 10 м2) зарегистрирована в развалинах Херсонеса. Численность в Крыму не превышает 1000 особей. В настоящее время численность стабильна.
Включен в Красную книгу УССР.
Длинноногий геккон Cyrtopodion longipes (Nikolsky, 1896)
Редкий эндемичный вид, представленный тремя узкоареальными подвидами.
Длина тела до 67 мм, длина хвоста до 97 мм. Туловище покрыто сверху зернистой гладкой чешуей и 12—14 продольными рядами крупных трехгранных бугорков. На каждом из них поперечный ряд крупных шиповатых чешуй. Окраска верхней стороны тела бледно- или темно-серая, на спине с 5—7 темными поперечными полосами. Такого же цвета поперечные полосы на хвосте и ногах. Нижняя сторона тела грязно-белая.
На территории СССР ареал вида охватывает крайний юг
209
Туркмении (возвышенность Бадхыз). Вне СССР встречается в восточном Иране и прилежащих районах Афганистана и, возможно, в Пакистане. Встречается на известковых обрывах и останцах из песчаника в фисташковой саванне. В Бадхызе обнаружен на выходах скал, каменных и глинобитных заборах и на стенах зданий.
Питается бабочками, гусеницами, жуками, двукрылыми и пауками.
Откладка одного, реже двух яиц происходит в мае. Полово-зрелость наступает на втором году жизни.
Сведения о врагах отсутствуют.
Максимальная плотность популяции (одна особь на 10 м2 поверхности останца) установлена в мае 1978 г. на юге Туркмении. По данным Красной книги СССР, общая численность на юге Туркмении не превышает 500 особей.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
Колючехвостый геккон Cyrtopodion spinicauda(Strauch, 1887)
Редкий узкоареальный вид.
Длина тела до 48 мм, длина хвоста до 49 мм, масса до 2,5 г. Туловище, шея и верхняя сторона основания хвоста покрыты мелкими выпуклыми чешуйками, между которыми в беспорядке располагаются округлые бугорки. Хвост сверху кольчатый, причем каждое кольцо образовано 4—5 чешуйками, между которыми располагаются по 2—4 направленных в стороны бугорка, придающих хвосту характерный «колючий» вид. Верхняя сторона пепельно-серая, иногда с охристым оттенком. На спине 5—7 узких волнистых, неровно очерченных темных поперечных полос. Низ тела серовато-белый.
В Туркмении встречается в Копетдаге и западной части возвышенности Бадхыз. Вне СССР обнаружен в северо-восточном Иране.
Обитает в предгорьях на глинистых равнинах с редкой сухолюбивой кустарниковой и травянистой растительностью. Местами живет на скалистых склонах с выходами известняков и в каменисто-щебнистых долинах. В Копетдаге известен до высоты 1800 м н. у. м.
Питается мелкими членистоногими, главным образом пауками, мокрицами и небольшими жуками.
Откладка одного, чаще двух яиц происходит в середине апреля и повторно в середине июня. Продолжительность инкубации 70—80 дней. Молодые начинают появляться в июле. Половозре-лость наступает после второй зимовки.
Сведения о врагах отсутствуют. Видимо, поедается некоторыми змеями-заурофагами.
Численность низка, но стабильна. Общая численность известных коллекционных экземпляров, видимо, не превышает 45.
210
Охраняется в Бадхызском, Копетдагском и Сюнт-Хасардагском заповедниках в Туркмении и в нескольких заказниках в северо-восточном Иране.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
Туркменский геккон Cyrtopodion turcmenicus (Szczerbak, 1978)
Редкий, эндемичный вид, представленный в пределах СССР тремя изолированными популяциями.
Длина тела до 80 мм, длина хвоста до 118 мм. Верх и бока тела покрыты мелкой зернистой чешуей и большими трехгранными бугорками, расположенными в 12—14 продольных рядов. Чешуя хвоста расположена сегментами. Верхняя сторона тела более или менее выраженного охристого цвета с пятью размытыми буроватыми поперечными полосами. До десятка поперечных полос того же цвета имеется на хвосте. Нижняя сторона тела светлая, без пятен.
Встречается на крайнем юге Туркмении и в соседних районах Афганистана.
Обитает преимущественно на различной крутизны скальных обрывах, образованных выходами известняков и песчаников. В качестве убежищ использует трещины и промоины в почве.
Питается в основном насекомыми, среди которых преобладают мелкие жуки, муравьи, бабочки и клопы. Реже поедает пауков и фаланг.
Откладка одного-двух яиц происходит в мае. Половозрелость наступает на втором году жизни.
Из врагов отмечена змея бойга и крупные сальпуги, нападающие на молодняк.
Численность местами достигает 160—300 особей на 1 га.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
РОД КАКТУСЫ
GENUS NACTUS KLUGE, 1983
В роде пять видов, распространенных на Маскаренских о-вах, в Новой Гвинее, на некоторых островах Океании и в северной Австралии.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включен один вид: серпентоостровной нактус N. serpensinsula.
Серпентоостровной нактус Nactus serpensinsula (Loveridge, 1851)
Редкий эндемичный вид (рис. 69).
Длина тела до 60 мм, хвоста до 105 мм. Тело покрыто мелкой неоднородной чешуей, среди которой на голове и спине продоль-
211
Рис. 69. Серпентоостровной нактус Nactus serpensinsula
ными рядами располагаются увеличенные ребристые бугорки. Верхняя сторона серовато-коричневатая с пятью располагающимися поперек спины неровно очерченными узкими темными полосами, с белой окантовкой по заднему краю. Особи с о. Серпент отличаются более интенсивной темной окраской тела.
Распространен на о. Раунд (151 га) и маленьком соседнем о. Серпент (20 га), расположенном в 20 км к северо-востоку от о. Маврикий в группе Маскаренских о-вов. Обитает на слабо закрепленных травянистой и редкой кустарниковой растительностью склонах с единичными пальмами—латаниями.
Питание и размножение в деталях не изучено. Самки откладывают в ноябре—декабре единовременно два яйца.
Естественными врагами гекконов являются обитающие на островах крупные сцинки родов Gongilomorphus и Leiolopisma, а также маскаренские удавы родов Casarea и Bolyeria.
В 1979 г. общая численность на о. Раунд не превышала 3600— 4500 особей; на о. Серпент они более редки. Состояние популяции неустойчиво, поскольку на островах наблюдается сильная эрозия вулканической почвы, связанная с разрушением закрепляющей ее растительности вселенными в 1840 г. кроликами и козами.
В настоящее время правительством Маврикия о. Раунд объявлен заповедником и его флора и фауна находятся под охраной. Посещение его без специального разрешения запрещено.
212
Австралийский нактус Nactus galgajuga (Ingram, 1978)
Редкий, малоизученный вид с ограниченным ареалом.
Обитает только в северо-восточном Квинсленде в Австралии. Встречается в полостях между гранитными валунами. Предложен для включения в Красную книгу МСОП.
РОД ДНЕВНЫЕ ГЕККОНЫ, или ФЕЛЬЗУМЫ GENUS PHELSUMA GRAY, 1825
В роде 25 видов древесных, как правило, ярко окрашенных дневных ящериц, распространенных на Мадагаскаре и о-вах Коморских, Маскаренских, Андаманских, Амиранских и Сейшельских в Индийском океане. Известны также с побережья восточной Африки. Обитают в тропических лесах, на кокосовых плантациях и на освоенных человеком территориях. Зрачок круглый. Пальцы лишены когтей. Большая часть видов имеет красивую зеленую окраску, часто с контрастными красными пятнами. Успешно разводятся в неволе.
По крайней мере два вида вымерли после 1600 г. и внесены в «черный список» МСОП.
Один вид: фельзума Гюнтера Ph. guentheri включен в Красную книгу МСОП. Все виды рода числятся в Приложении II Конвенции о международной торговле.
Дневной геккон Гюнтера Phelsuma guentheri Boulenger, 1885
Редкий эндемичный вид (рис. 70). Максимальная длина тела самцов до 133 мм, длина тела самок до 120 мм. Длина хвоста до ПО мм. Несколько приплюснутое тело покрыто мелкой зернистой, слабо ребристой чешуей. Верхняя сторона коричневатосерая с мелкими коричневыми и зеленоватыми пятнами, располагающимися двумя более или менее выраженными продольными рядами. Пятнистость особенно четко проступает при прямом солнечном свете и почти исчезает при боковом освещении. Низ тела желтовато-белый. Встречается на небольшом (151 га) о. Раунд, лежащим в 25 км северо-восточнее о. Маврикий в группе Маскаренских о-вов.
Ведут древесный образ жизни, обитая в листве и на стволах латановых и других пальм. На земле встречается очень редко.
Питаются плодами латании и прочей растительной пищей, иногда насекомыми.
В октябре—декабре под камнями, опавшими ветвями и в пазухах листьев или трещинах стволов самки откладывают обычно по два яйца диаметром 18—20 мм. Отмечены коллективные кладки, насчитывающие по нескольку десятков яиц.
213
Рис. 70. Дневной геккон Гюнтера Phelsuma guentheri
Естественными врагами гекконов являются крупные островные сцинки и обитающие на острове маскаренские удавы родов Casarea и Bolyeria.
В 1974 г. общая численность не превышала 200—300 особей. Периодические снижения численности отмечались после сильных тропических циклонов, ломающих и уносящих деревья. Пальмовые редколесья страдают также от эрозии вулканической почвы, вызванной сведением растительности завезенными сюда кроликами и козами.
В настоящее время правительством Маврикия о. Раунд объявлен заповедником. Принятыми мерами предусматривается, в частности, истребление завезенных кроликов и коз.
Плоскохвостая фельзума Phelsuma laticauda (Boettger, 1880)
Достигает длины 12 см. Имеет светло-зеленую окраску с золотисто-желтым пунктирным рисунком. Окраска может изменяться в зависимости от температуры, освещения и состояния животного.
Распространена на о. Нуси-Бе, к северо-западу от Мадагаскара, на восточном побережье Мадагаскара, на о. Нуси-Фали и на Коморских о-вах (рис. 71).
214
Рис. 71. Плоскохвостая фельзума Phelsuma laticauda
Фельзума Стандинга Phelsuma standing! Methuen et Hewitt, 1913
Достигает длины 20 см. Верхняя сторона тела светло- или серозеленая. Рисунок спины и головы с неравномерными поперечными полосами.
Распространена в юго-западной части Мадагаскара (рис. 72, цв. табл. IX, /).
Рис. 72. Фельзума Стандинга Phelsuma standing!
215
Рис. 73. Четырехглазковая фельзума Phelsuma quadriocellata
Четырехглазковая фельзума Phelsuma quadriocellata (Peters, 1883)
Достигает длины 12 см. Имеет яркую зеленую окраску с неотчетливым красным рисунком на спине и крупными черными, окруженными светло-голубой окантовкой глазками на боках в области груди (рис. 73).
Эндемичный для центрального и южного Мадагаскара.
РОД БАРХАТНЫЕ ГЕККОНЫ, или ЭДУРЫ GENUS OEDURA GRAY, 1842
В роде восемь австралийских видов.
В Красную книгу МСОП включен один вид: сетчатая эдура О. reticulata.
Сетчатая эдура
Oedura reticulata Bustard, 1969
Редкий вид.
Длина тела до 70 мм, длина хвоста до НО мм. Тело покрыто однородной зернистой чешуей. Верхняя сторона коричневая с мелкими темными крапинками. Вдоль середины спины широкая светло-коричневая четко очерченная полоса. Нижняя сторона тела беловатая.
Лесной вид, обитающий на деревьях в субтропических вечнозеленых лесах юго-западной Австралии. Экология не изучена. Численность уменьшается в связи с сокращением площади лесов.
216
РОД ГЕТЕРОФОЛИСЫ
GENUS HETEROPHOLIS FISCHER, 1882
В роде шесть видов редких гекконов, встречающихся на о. Южном в Новой Зеландии. Размеры этих ящериц около 15 см. Окраска преимущественно зеленая, иногда с коричневатым оттенком, по бокам несколько более светлая. Ведут древесный образ жизни, активность дневная. Яйцеживородящи, рождают двух детенышей.
Дымчатый гетерофолис Heteropholis nebulosus McCann, 1967
Редкий вид.
Длина до 15 см. Внешний вид см. в описании рода. Встречается на о-вах Стьарт и Кунди у южной оконечности Новой Зеландии. Численность местами падает в связи с освоением местообитаний.
РОД ХОПЛОДАКТИЛЮСЫ
GENUS HOPLODACTYLUS FITZINGER, 1843
В роде четыре вида эндемичных гекконов, распространенных в Новой Зеландии. Окраска преимущественно коричневая с различными типами рисунка. Способны изменять окраску от светлого до темного тона. Активность ночная. Экология изучена слабо. Яйцеживородящи, рождают двух детенышей. Активны при относительно низких температурах среды.
Северный хоплодактилюс Hoplodactylus pacificus (Gray, 1842)
Наиболее распространенный вид рода (цв. табл. VII, 4). Длина тела 15 см. Внешний вид см. в описании рода. Используют скальные биотопы, встречаются в культурных ландшафтах.
Более яркой окраской с пестрым рисунком тела обладает достигающий 18 см в длину пестрый хоплодактилюс Н. rakiurae (Gray, 1842) (цв. табл. IX, 2).
РОД ДНЕВНЫЕ НОВОЗЕЛАНДСКИЕ ГЕККОНЫ, или НАУЛЬТИНУСЫ
GENUS NAULTINUS GRAY, 1842
Монотипический род с единственным видом, распространенным в Новой Зеландии.
217
Стройный наультинус Naultinus elegans Gray, 1842
Сравнительно крупный геккон, достигающий 20 см в длину (цв. табл. VII, /). Хвост цепкий и снабжен прикрепительными пластинками. Окраска тела ярко-зеленая с проходящими вдоль хребта желтоватыми или коричневыми в темном обрамлении пятнами. Язык фиолетового цвета.
Встречается на о. Северном и нескольких мелких прибрежных островах.
Ведет древесный образ жизни. Активен днем.
В июне—июле самки рождают обычно двух крупных детенышей, длина которых, составляет примерно одну треть размера матери.
Питается главным образом насекомыми, которых добывает на ветвях деревьев и кустарников.
Численность местами сокращается в связи с перевыловом террариумистами и разрушением местообитаний.
РОД ШИШКОХВОСТЫЕ ГЕККОНЫ, или НЕФРУРУСЫ GENUS NEPHRURUS GUNTHER, 1876
Эндемичный австралийских род, включающий шесть видов своеобразных наземных гекконов. Короткий уплощенный хвост несколько напоминает шишку — откуда происходит название.
Шишкохвостый геккон Nephrurus asper Gunther, 1876
Длина до 12 см. Окраска варьирует от палево-серой до коричневой, оливково-коричневой или красновато-коричневой (рис. 74). Хвост очень короткий, его длина лишь немного превышает ширину, заканчивается отделенным от остальной части шишкообразным закруглением.
Распространен на аридных территориях северо-западной и центральной Австралии. Встречается преимущественно в условиях сухой каменистой пустыни.
Биология изучена недостаточно.
Гладкий шишкохвостый геккон Nephrurus levis De Vis, 1886
Длина до 15 см (рис. 75). Окраска красновато-коричневая, обычно с тремя светлыми в темной окантовке поперечными полосками на голове и в передней части спины. Рисунок тела дополняется мелкими вытянутыми поперек пятнами. Хвост утолщенный с продольными рядами бугорков, каждый из которых окружен
218
Рис. 74. Шишкоквостый геккон Nephrurus asper
Рис. 75. Гладкий шишкохвостый геккон Nephrurus levis
группой увеличенных гранул. На его кончике утолщение в виде шишечки.
Широко распространен от центральной части побережья западной Австралии до аридных внутренних штатов.
Сухолюбивый вид, населяющий каменистые пустыни и полупустыни. Ведет ночной образ жизни, днем скрываясь в норах насекомых и млекопитающих. Способен рыть и собственные неглубокие норы.
Питается насекомыми и другими беспозвоночными.
Численность местами сокращается в связи с разрушением местообитаний.
219
РОД ПСЕВДОТЕКАДАКТИЛЮСЫ
GENUS PSEUDOTHECADACTYLUS BRONGERSMA, 1936
В роде два вида эндемичных австралийских гекконов, встречающихся, возможно, также в южной части Новой Гвинеи. Характеризуются длинными сжатыми с боков пальцами, концы которых расширены в виде овальных подушечек. Хвост цепкий. Оба вида числятся в списке редких и исчезающих видов герпетофауны Австралии.
Островной псевдотекадактилюс Pseudothecadactylus australis (Gunther, 1877)
Длина до 25 см. Верхняя сторона тела коричневая с серией примерно из шести поперечных, в темной окантовке, пятен. Хвост длинный, тонкий, более или менее цилиндрический (рис. 76).
Встречается на северо-восточном побережье Квинсленда, на п-ове Кейп-Йорк и о-вах Торрес.
Биология слабо изучена.
Ночной вид. Ведет древесный образ жизни, охотясь за насекомыми на стволах больших деревьев.
Пещерный псевдотекадактилюс Pseudothecadactylus lindbergi Cogger, 1969
Длина до 20 см. Верхняя сторона тела темная красновато-коричневая с серией поперечных, неравных по ширине полос палево-красного или темно-желтого цвета. Голова темная, с нечетки-
220
ми светлыми пятнами или же с темно-коричневым сетчатым рисунком. На хвосте чередующиеся темные и светлые полосы.
Распространен в западной части Северной территории и на плато Кимберли в северной Австралии.
Обитает в пещерах и щелях в глубоко рассеченных холмах из плотного песчаника. В сумерках, а также в теплые, пасмурные дни гекконы могут выходить из пещер на открытые поверхности скал, где охотятся на насекомых, пауков и мелких ящериц.
Размножение не изучено.
РОД АВСТРАЛИЙСКИЕ ЛИСТОХВОСТЫЕ ГЕККОНЫ GENUS PHYLLURUS SCHINZ, 1822
В роде три вида. Эндемичный австралийский род крупных гекконов своеобразного облика. У всех видов широкий плоский хвост, расширение которого имеет форму листа. Распространение ограничено в северо-восточной и восточной частями австралийского материка.
Австралийский листохвостый геккон Phyllurus cornutus (Ogilhy, 1892)
Крупный древесный геккон с длиной тела до 25 см (рис. 77). Верхняя сторона тела оливково-зеленая или коричневатая, обычно с рисунком из 4—5 крупных более бледных пятен вдоль середины туловища. Нередко, особенно у молодых, вдоль хребта проходит яркая красная полоса. Голова большая, плоская, треугольная с темными коричневыми пятнами, линиями и сетчатым рисунком. Туловище сильно сплющено в дорсовентральной плоскости. Хвост широкий, плоский, листообразный.
Распространен в дождевых лесах п-ова Кэйп-Йорк на юг вдоль восточного побережья.
Древесная форма с ночной активностью. Встречается в дождевых лесах и на прилежащих побережьях во влажных склеро-фильных лесах.
Нуждается в изучении. Предполагают, что это комплекс форм, статус и экология которых пока неясны.
РОД ШИРОКОПАЛЫЕ, или НОВОКАЛЕДОНСКИЕ, ГЕККОНЫ
GENUS RHACODACTYLUS FITZINGER, 1843
В роде шесть видов редких гекконов, обитающих в Новой Каледонии.
Характеризуются коротким цепким хвостом, кончик которого
221
Рис. 77. Австралийский листохвостый геккон Phyllurus cornutus
снабжен снизу специальными прикрепительными пластинками. Пальцы соединены кожистой перепонкой. Все зиды рода редки, мало изучены и сокращаются в численности.
Гигантский новокаледонский геккон Rhacodactylus leachianus (Cuvier, 1829)
Самый крупнь й вид рода и один из крупнейших видов гекконов мировой фауны. Длина тела достигает 35 см (рис. 78). Окраска коричневая с крупными светлыми пятнами по бокам тела, обладает способностью менять окраску.
Встречается на о. Новая Каледония.
Обитает в тропических лесах, площадь которых сокращается в результате хозяйственной деятельности человека.
Держится на деревьях, где находит убежища в дуплах и под корой. Активен в ночное время.
Питается преимущественно сочными частями растений, поедая также мелких животных. В неволе охотно ест бананы и сл щкие фрукты.
Размножается путем откладки яиц.
Численность в природе быстро сокращается в связи с разрушением местообитаний, а также вселением крыс, поедающих яйца и молодняк.
222
Рис. 78. Гигантский новокаледонский геккон Rhacodactylus leachianus
Ушастый новокаледонский геккон Rhacodactylus auriculatus (Bavay, 1869)
Более мелкий вид, длина тела 20 см (цв. табл. VII, 2). Окраска верхней стороны тела разнообразна: коричневато-оливковая с различной комбинацией пятен и волос. Обладает способностью менять окраску в зависимости от температуры, влажности и своего состояния. Отмечен половой диморфизм в окраске.
Древесная форма с ночным образом жизни. Обитает в тропических дождевых лесах Новой Каледонии. Питается растительной пищей и насекомыми. Яйцекладущий вид, самка откладывает два яйца.
223
Малый новокаледонский геккон Rhacodactylus chahoua (Bavay, 1869)
Очень редкий вид, известный по нескольким экземплярам.
Длина тела до 145 мм, длина хвоста до 100 мм. Отмечены возрастные различия и половой диморфизм в окраске: самцы преимущественно коричневые, самки зеленые.
Обитает в тропических лесах Новой Каледонии.
Всеяден. Растительная пища дополняется насекомыми и мелкими позвоночными. Возможно, в рацион входит нектар.
Самка откладывает два яйца в кожистой оболочке размером 28Х 15 мм. Период инкубации около 80 дней. Возможны повторные кладки каждые 2—2,5 месяца.
Необходимы изучение экологии и оценка численности вида, а также разработка мер охраны.
РОД ЭУБЛЕФАРЫ
GENUS EUBLEPHARIS GRAY, 1827
В роде 8—10 видов своеобразных наземных гекконов, распространенных в Юго-Западной, Южной, Восточной и Юго-Восточной Азии.
Один вид: туркменский эублефар Е. turcmenicus включен в Красную книгу СССР.
Туркменский эублефар Eublepharis turcmenicus Darevsky, 1981
Редкий эндемичный вид, известный по небольшому числу особей.
Длина тела до 145 мм, длина хвоста до 94 мм, масса до 65 г (рис. 79). Самцы несколько крупнее самок. Большая, относительно высокая голова четко отграничена от шеи. Тело покрыто мелкой чешуей, среди которой расположены отдельные, более крупные конусовидные чешуи. Хвост короче длины туловища с головой, в средней части обычно значительно вздут. Молодые особи сверху одноцветно-темные с 2—3 широкими поперечными полосами на спине и такими же полосками на хвосте. Взрослые желтовато-бурые или охристые с многочисленными неправильной формы сиренево-коричневыми пятнами и крапинами. Вдоль хребта обычно хорошо выражена светлая полоса. Хвост светло-сиреневый с чередующимися светлыми и темными поперечными пятнами неправильной формы.
Распространен в горах Копетдага на юге Туркмении и в Иране, а также в прилегающих Туркмено-Хорасанских горах. Встречается в каменистых ущельях и на пологих склонах с изреженной сухолюбивой травянистой и кустарниковой растительностью. Укрывается под камнями и в норах грызунов.
224
.Дамоб
ТАБЛИЦА I: I — европейский протей, или ольм Proteus anguineus, 2 — известковая саламандра Hydromantes brunus, 3 — даласская серная саламандра Plethodon larselli, 4 — новомексиканская горная саламандра Plethodon neomexicanus, 5 — тигровая саламандра Ambystoma tigrinum
8—1209
ТАБЛИЦА XVI: 1 — гадюка Латифи Vipera latifi, 2 — песчаная гадюка Макмагона Eristicophis macmahoni, 3 — носатая гадюка Vipera ammodytes transcaucasiana, 4 — кавказская гадюка Vipera kaznakowi, 5 — гадюка Радде Vipera raddei, 6 — гадюка-носорог Bitis nasicornis
Рис. 79. Туркменский эублефар Eublepharis turkmenicus
Питается насекомыми и другими членистоногими, мелкими ящерицами и, возможно, новорожденными грызунами, которых охотно поедает в неволе.
Откладывает два-три яйца в июле — начале августа. Сроки появления молодых неизвестны.
Из врагов эублефара отмечены среднеазиатская кобра и орел-змееяд.
Численность низка, но, видимо, стабильна. Отмечены колебания ее по годам. До настоящего времени в пределах СССР обнаружено не более 20 особей. Примерно столько же известно и из Ирана.
Охраняется только в Копетдагском заповеднике.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
Иракский эублефар
Eublepharis angramanyu Anderson et Leviton, 1966
Редкий вид. Внешне очень напоминает туркменского эублефара, отличаясь от него более крупными размерами: длина до 25 см вместе с хвостом.
Встречается на юго-востоке Ирака и в прилежащих районах западного Ирана.
Ведет скрытый образ жизни. Днем прячется под обломками скал и в норах грызунов.
Питается преимущественно беспозвоночными, поедая также мелких ящериц и грызунов.
Известен по немногим коллекционным экземплярам. Биология практически не изучена и меры охраны не разработаны.
9—1209
225
Рис. 80. Японский эублефар Eublepharis kuroiwae
Японский эублефар Eublepharis kuroiwae (Namaque, 1912)
Редкий вид.
От других видов рода отличается более мелкими размерами — длина тела с хвостом 12—14 см. Окраска тела шоколадно-коричневая с оранжевыми или красноватыми продольными и поперечными полосами (рис. 80; цв. табл. VII, 5).
Встречается на о-вах Рюкю в южной Японии.
Обитает в значительно более влажных биотопах, чем большинство аридных видов в западной части родового ареала. Из трех подвидов, различающихся рисунком тела, Е. к. orientalis Maki 1931, встречается на о-вах Окинава и Тонаки в Восточно-Китайском море, Е. к. splendens Nakamura et Ueno, 1959, — на о-ве То-киносима, а Е. к. kuroiwae Namige, 1912, — на остальных островах в группе Рюкю.
В Японии все подвиды охраняются законом. Отлов и вывоз осуществляются только по специальному разрешению.
РОД ЛИСЬИ ГЕККОНЫ
GENUS AELUROSCALABOTES BOULENGER, 1«55
Монотипический род с единственным видом, широко распространенным на материке и островах Юго-Восточной Азии.
Лисий геккон
Aeluroscalabotes felinus (Giinther, 1864)
Слабо изученный вид.
Длина до 15 см. Окраска темная, одноцветная или со слабо выраженной пятнистостью. Голова плоская, продолговатая. Ноги длинные и тонкие, хвост короткий. Веки подвижны, зрачок верти-
226
сальный. Встречается в Таиланде, на Малайском п-ове, на Суматре, Калимантане, Сулавеси, Сулу и других более мелких о-вах Индонезии.
Биология слабо изучена.
Самки откладывают за раз по два относительно крупных яйца.
Численность местами сокращается в связи с разрушением местообитаний.
РОД ЦЕНТРАЛЬНОАФРИКАНСКИЕ ЭУБЛЕФАРЫ GENUS HEMITHECONYX STEJNEGER, 1864
В роде два вида, распространенных в центральной Африке на восток до Сомали.
Поясохвостый эублефар Hemitheconyx caudicinctus (Dumeril, 1851)
Редкий, слабоизученный вид.
Длина до 20 см. Встречается в сухих местообитаниях. Распространен в Нигерии, на запад до Синегала. Численность низка и местами сокращается в связи с разрушением местообитаний.
Сомалийский эублефар Hemitheconyx taylori Parker, 1930
Редкий вид, встречающийся в Сомали. Биология не изучена.
РОД ВОСТОЧНОАФРИКАНСКИЕ ЭУБЛЕФАРЫ GENUS HOLODACTYLUS BOETTGER, 1893
В роде 1—2 вида очень редких ящериц, распространенных в странах восточной Африки.
Восточноафриканский эублефар Holodactylus africanus Boettger, 1893
Редкий, слабоизученный вид.
Распространен в Эфиопии на юг через Сомали до центральной Кении и Танзании. Распространение вида коррелирует с определенным типом полупустынно-степной растительности, типичной для берегового пояса Сомали и Рифтовой долины в Эфиопии. Изолированные участки ее существуют также вокруг оз. Рудольф и в северо-восточной Танзании.
Биология не изучена. Сухолюбивый вид, питающийся мелкими насекомыми, в частности термитами.
Повсеместно редок, требует разработки методов охраны.
9*
227
РОД ПЛОСКОХВОСТЫЕ ГЕККОНЫ GENUS UROPLATUS DUMERIL, 1805
Эндемичный мадагаскарский род. Объединяет шесть видов редких ящериц, обитающих в тропических дождевых лесах. Сведения о распространении и биологии практически отсутствуют. В связи с сокращением площади тропических лесов на Мадагаскаре подвергаются опасности исчезновения.
Плоскохвостый геккон Uroplatus fimbriatus (Schneider, 1797)
Самый крупный и наиболее известный вид рода (рис. 81; цв. табл. VII, 3). Достигается 25 см в длину, из которых примерно треть занимает отороченный широкой складкой кожи хвост. Кожные бахромчатые выросты имеются также по сторонам головы и туловища и на наружной стороне ног. Окраска тела очень изменчива. Желтовато-бурая или коричневато-серая с неясным узором под цвет древесной коры в дневное время становится темно-бурой с многочисленными темными разводами и крапинками ночью.
Рис. 81. Плоскохвостый геккон Uroplatus fimbriatus
228
Встречается на Мадагаскаре и соседних о-вах Нуси-Бе и доингабе.
Обитает в лесах, где держится на стволах крупных деревьев. Способен к планирующему полету с ветки на ветку, поддерживаемый оттопыренными кожными выростами на боках тела.
Питается различными мелкими беспозвоночными, а также небольшими ящерицами.
Повсеместно редок в связи с сокращением площади тропических лесов.
Охраняется в национальных парках Исалу и Монтань-д’Амбр и в нескольких заповедниках на Мадагаскаре.
Семейство Чешуеноги Familia Pygopodidae Gray, 1845
В семействе восемь родов с 30 видами, распространенными главным образом в Австралии и на некоторых прилежащих островах. Два вида проникают в Новую Гвинею. Характеризуются змеевидно удлиненным туловищем и отсутствием конечностей, из которых в виде рудиментов иногда сохраняются только задние. Подвижные веки отсутствуют и глаза защищены неподвижной прозрачной оболочкой.
РОД ПАРАДЕЛЬМЫ
GENUS PARADELMA KINGHORN, 1926
Монотипический род с 13 видами, распространенными в северо-восточной Австралии.
Один вид: восточная парадельма Р. orientalis включен в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Восточная парадельма Paradelma orientalis (Gunther, 1876)
Редкий малоизученный вид.
Длина тела до 40 см. Верхняя сторона коричневая или коричневато-бежевая, низ беловатый. Поперек затылка черная, несколько изогнутая полоска. Встречается в восточном Квинсленде на северо-востоке Австралии.
Численность стабильна, но местами сокращается в связи с перевыловом террариумистами.
Семейство Агамовые ящерицы Familia Agamidae Gray, 1827
В семействе 53 рода с более чем 300 видами, широко распространенными по всей Африке (без Мадагаскара), в Юго-Восточ
229
ной Европе, Южной, Юго-Западной и Юго-Восточной Азии и Австралии.
Один из представителей индо-малайского рода парусных ящериц — Hydrosaurus включен в Красную книгу МСОП.
В Красную книгу СССР включены отдельные представители родов круглоголовок Phrynocephalus и трапелюсов Trapelus.
Все виды рода шипохвостов Uromastix включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
РОД БОРОДАТЫЕ ЯЩЕРИЦЫ GENUS AMPHIBOLURUS WAGLER, 1830
В роде около 30 видов австралийских ящериц, широко распространенных в Австралии и на о. Тасмания. Название рода связано с имеющейся на горле у большинства видов поперечной складкой кожи, покрытой удлиненными заостренными чешуями. Возбужденные ящерицы раздувают горло, от чего эти чешуи оттопыриваются, напоминая взъерошенную бороду.
Некоторые узкоареальные виды, например A. yinnietha, включены в список редких и исчезающих видов Австралии.
Бородатая агама
Amphibolurus barbatus (Cuvier, 1829)
Крупная ящерица, достигающая 60 см в длину (рис. 82). Распространена в восточной и юго-восточной Австралии. Окраска изменчива, от палево-серой до коричневой, красновато-коричневой
Рис. 82. Бородатая ящерица Amphibolurus barbatus
230
или почти черной. Хвост короткий, круглый, сжатый у основания. Спинная чешуя разнородная с мелкими, килеватыми и шиповатыми чешуями. Шиповатые чешуи вокруг уха, на темени и поперек горла заметно оттопыриваются в стороны при раздувании тела, что входит в репертуар угрожающего поведения, изменяет окраску в зависимости от состояния.
Эврибионтный вид. Часто ведет полудревесный образ жизни.
Питается насекомыми и мелкими позвоночными животными, использует в пищу цветы и мягкие фрукты.
Найден в широком диапазоне местообитаний от береговых влажных склерофильных лесов до аридных скрабов в центре материка.
Самки откладывают от 9 до 24 яиц. Молодые вылупляются спустя 3—3,5 месяца.
РОД ПЛАЩЕНОСНЫЕ ЯЩЕРИЦЫ GENES CHLAMYDOSAURUS GRAY, 1825
Монотипический вид, эндемичный для северной и северо-восточной Австралии и южной части Новой Гвинеи.
Плагценосная ящерица Chlamydosaurus kingii Gray, 1825
Крупная ящерица длиной до 80 см, отличающаяся наличием плаща, или воротника, — способного оттопыриваться, — складки кожи с зазубренными краями (рис. 83; цв. табл. X, 4). Окраска верхней стороны тела от серой до коричневой или оранжево-коричневой и почти черной, обычно с размытыми пятнами на спине и боках. Иногда имеется широкая черноватая дорсолатеральная полоса между задними и передними конечностями. Известно физиологическое изменение окраски. Очень эффективное демонстра-
Рис. 83. Плащеносная ящерица Chlamydosaurus kingii
231
тивное угрожающее поведение, элементы которого наблюдаются также в брачный период.
Наземная дневная ящерица, обитающая в сухих склерофиль-ных лесах. Характерна бипедальная локомоция.
Охотится на насекомых и мелких позвоночных.
РОД ХЕЛОЗАНИИ GENUS CHELOSAN1A GRAY, 1845
Монотипический род с единственным видом, распространенным в лесной зоне северо-западной Австралии в Арнемленде.
Хелозания
Chelosania brunnea Gray, 1845
Редкая австралийская ящерица (рис. 84). Длина тела до 15 см.
Окраска спины и боковой поверхности тела от бледно-серой до красновато-коричневой. Горло и бока раскрашены темными линиями или редкими пятнами, расположенными рядами. Движения очень медленные, напоминающие передвижение хамелеонов.
Обитают в аридных районах в саванных лесах, обычно на поверхности или на низкой растительности, упавших деревьях или на развалинах. Дневная форма.
В кладке 2—3 яйца.
Рис. 84. Хелозания Chelosania brunnea
232
РОД молохи GENUS MOLOCH GRAY, 1841
Монотипический род с единственным широко распространенным австралийским видом.
Молох
Moloch horridus Gray, 1841
Своеобразная агамовая ящерица, достигающая 22 см в длину (рис. 85). Голова маленькая и узкая. Туловище плотное с короткими ногами и коротким, тупо оканчивающимся хвостом. Тело и хвост покрыто многочисленными короткими, различными по величине шипами. Более крупные шипы расположены над глазами и по сторонам находящегося на шее подушковидного выроста. Верхняя сторона коричневато-желтого или красновато-оранжевого цвета, вдоль середины спины проходит узкая охристо-желтая полоса с темной каймой по сторонам. Окраска может меняться в зависимости от физиологического состояния животного.
Широко распространена в центральной и западной Австралии.
Населяет сухие, преимущественно песчаные пустыни и полупустыни.
Питается почти исключительно муравьями. В ноябре—декабре самки откладывают от 3 до 10 яиц.
Численность стабильна, но местами сокращается в связи с освоением местообитаний.
Как уникальный эндемичный вид охраняется в Австралии.
Рис. 85. Молох Moloch horridus
233
РОД ЦЕЙЛОНСКИЕ, или РОГАТЫЕ, АГАМЫ GENUS CERATOPHORA GRAY, 1834
В роде три вида. Название рода происходит от имеющегося на носовой части морды ящериц, направленного вверх выроста. Эндемики Шри-Ланки.
Рогатая агама
Ceratophora tennenti (Gunther, 1864)
Длина до 25 см (рис. 86). Тело покрыто неоднородной многоугольной чешуей, перемешанной с более крупными роговыми бу-
Рис. 86. Рогатая агама Ceratophora tennenti
234
Рис. 87. Гоноцефал Годсфроя (jonocephalus godeffroi
горками. Голова шлемообразно приподнята. Вырост на конце морды шишковидный. Окраска зеленовато-бурая с неясно выраженными поперечными пятнами. Встречается в горных районах острова. Лесной вид.
Экология не изучена.
Численность не изучена, местами сокращается в связи с разрушением местообитаний.
РОД УГЛОГОЛОВЫЕ АГАМЫ, или ГОНОЦЕФАЛЫ GENES GONOCFPHALUS KAUP, 1835
В роде более 35 видов, широко распространенных в Юго-Восточной Азии, в Новой Гвинее и на о-вах Океании. Четыре вида встречаются на севере Квинсленда в северо-восточной Австралии. Некоторые специалисты выделяют среди них несколько самостоятельных родов.
Гоноцефал Годеффроя Gonocephaius godeffroi (Peters, 1867)
Редкий, неизученный вид (рис. 87).
Длина тела до 20 см, хвоста до 50 см. Голова крупная, угловатая. Тело сильно сжато в латеральной плоскости. Окраска самцов варьирует от серо-зеленой до серо-коричневой. Горловой
235
мешок с яркими желтыми, оранжевыми и черными пятнами. Самки сверху ярко-зеленые с черными пятнами на боках. Низ тела желто-зеленого цвета.
Встречается на Каролинских о-вах в Новой Гвинее и на большинстве Соломоновых о-вов.
Лесной вид, обитающий в кроне деревьев и редко спускающийся на землю.
Активность дневная.
Питается насекомыми, особенно часто муравьями, пауками, многоножками, мелкими ящерицами, а также цветами и плодами растений.
Самки откладывают 2—3 яйца, для чего спускаются с деревьев на землю. Инкубация продолжается 6—8 недель.
Редка по всему ареалу, за исключением Соломоновых о-вов, где численность относительно стабильна.
РОД ПАРУСНЫЕ ЯЩЕРИЦЫ GENUS HYDROSAURUS KAUP, 1828
В роде три вида, встречающихся в Индонезии (нет на Яве и Калимантане), на Новой Гвинее, Филиппинских и Молуккских о-вах. Характеризуются наличием на хвосте у самцов высокого кожного гребня, покрытого мелкой чешуей.
В Красную книгу МСОП включен один вид: филиппинская парусная ящерица Н. pustulatus.
Молуккская парусная ящерица, или Соа-соа Hydrosdurus amboinensis (Schlosser, 1768)
Крупная ящерица длиной до 1 м (цв. табл. X, 3). Сверху оливково-бурого цвета с зеленым налетом на голове и шее. На спине и боках или менее четкий сетчатый узор из неправильных темных пятен и волнистых линий. Проходящая впереди плеча кожная складка темного, почти черного цвета.
Встречается на о. Сулавеси, Молуккских о-вах и в Новой Гвинее.
Живет в лесах и зарослях по берегам рек. Хорошо плавает и ныряет, затаиваясь в случае опасности на дне.
Питается членистоногими и мелкими позвоночными, цветами и плодами растений.
Самки откладывают до 20 яиц, зарывая их в почву.
Численность снижается в связи с разрушением местообитаний и использованием в пищу.
Филиппинская парусная ящерица Hydrosaurus pustulatus (Esclischoltz, 1829)
Уязвимый вид с сокращающейся численностью.
Крупная ящерица длиной до 110 см, из которых около 2/з занимает хвост. Голова относительно короткая, туловище плотное, высокое, несколько сжатое с боков. Хорошо развиты передние и особенно задние ноги, пальцы которых оторочены плоскими четырехугольными чешуями, сливающимися в узкие продольные лопасти. Толстый, длинный хвост несколько уплощен с боков. Вдоль спины расположен ряд зубчатых чешуй, которые, продолжаясь на хвосте, образуют в его передней трети у самцов высокий, в виде паруса плоский кожный гребень, поддерживаемый остистыми отростками позвонков. Верхняя сторона тела взрослых особей оливково-бурая с зеленым налетом на голове и шее и более или менее четко выраженным сетчатым узором из неправильной формы вытянутых темных пятен и разводов.
Ранее встречалась на всех больших островах в группе Филиппинских, обитая в тропических лесах среди древесной и кустарниковой растительности по берегам рек.
Хорошо плавает и ныряет.
Питается плодами, листьями и цветами различных растений, поедая, кроме того, насекомых и других мелких животных.
Самки откладывают яйца в песок на береговых пляжах.
Численность в настоящее время на некоторых островах быстро сокращается в связи с нерегулируемым промыслом, разрушением местообитаний и употреблением ящериц в пищу местным населением.
РОД КРУГЛОГОЛОВКИ
GENUS PHRYNOCEPHALUS KAUP, 1825
В роде около 40 видов, широко распространенных в аридных регионах Юго-Западной, Средней и Центральной Азии от Аравийского п-ова на юго-западе до северо-западного и западного Китая на северо-востоке.
В Красную книгу СССР включены три вида: пятнистая круглоголовка Р. maculatus, закавказская такырная круглоголовка Р. h. persicus, хентаунская круглоголовка Р. rossikowi.
Пятнистая круглоголовка Phrynocephalus maculatus Anderson, 1872
В фауне СССР реликтовая изолированная популяция, находящаяся под угрозой исчезновения.
Длина тела 70 мм, хвост до 98 мм. Верхняя сторона серая или желтовато-песчаная, обычно с многочисленными мелкими
237
светлыми пятнышками. На боках тела и верхней стороне передней трети хвоста нечеткий рисунок из темно-серых поперечных пятен. Задняя треть хвоста снизу голубовато-синяя, конец его черно-синий, а нижняя сторона (у живых особей) оранжевая.
Широко распространена от Аравийского п-ова и Ирана на западе до Пакистана на востоке. В пределах СССР существует единственная изолированная популяция на южной окраине Каракумов, в окрестностях станции Вами и Туркмении. Круглоголовка обитает здесь в пределах солончака площадью около 50 км2, поросшего редкими кустиками солянок и иной галлофит-ной растительностью.
Питается главным образом разнообразными насекомыми, среди которых преобладают жуки и муравьи. Поедает и растительную пищу.
В начале — середине мая происходит откладка 1 —4 яиц. Возможна повторная яйцекладка в середине июля. Половозрелость наступает после второй зимовки в возрасте 20—22 мес.
Общая численность вида, по данным 1984 г., не превышает 2000 особей. В настоящее время численность относительно стабильна, хотя и отмечалась их массовая гибель в результате частичного затопления солончака во время весенних паводков и при фильтрации воды из Каракумского канала. Для расширения ареала в 1981 г. около 100 особей были переселены на солончак, расположенный в 50 км к северу за зоной осваиваемых земель. Переселенные ящерицы на новом месте не прижились и на следующий год обнаружены здесь не были.
В соответствии с рекомендациями Красной книги СССР для сохранения вида необходимо включение населенного круглоголовками солончака в состав ближайшего Копетдагского заповедника.
Включена в Красную книгу Туркменской ССР.
Закавказская такырная круглоголовка Phrynocephalus helioscopus persicus de Filippii, 1863
Узкоареальный подвид, находящийся в фауне СССР под угрозой исчезновения (рис. 88).
Длина тела до 56 мм, хвоста до 70 мм. Окраска верхней стороны, в зависимости от фона субстрата, широко варьирует от бурого и темно-серого до светло-пепельного цвета. Рисунок сильно изменчив. По бокам спины обычно располагаются вытянутые поперек более темные, неровно очерченные пятна. На хребте между каждой парой пятен обычно остаются светлые промежутки, образующие вдоль спины сплошное одноцветное поле. На ногах и хвосте темные поперечные полосы. На боках шеи позади головы характерные для вида овальные розовые пятна, окаймленные голубым или синим. Брюхо снизу белое, иногда с оранжевым налетом по краям. Конец хвоста снизу голубовато-синий.
Распространена в Восточном Закавказье, где отдельные популяции известны в долине р. Араке в Армении и Нахичеван-
238
Рис. 88. Закавказская такырная круглоголовка Phrynocephalus helioscopus persicus
ской АССР и на плоскогорье Зуванд на юго-востоке Азербайджанской ССР. Вне СССР известна также из восточной Турции и северо-западного Ирана. (Ареал вида в целом охватывает обширную территорию от низовий Волги до Казахстана, северо-западного Китая и северо-западной Монголии на востоке.)
Населяет каменистые, глинистые и песчаные полупустыни с изреженной ксерофитной растительностью.
В сохранившихся местообитаниях в долине Аракса встречается 4—6 особей на 1 га. Общая численность здесь не превышает 1,5—2 тыс. особей. Максимальная плотность (до 10 особей на 1 га), по учетам 1984 г., сохранилась на Горованских песках в Армении.
Питается мелкими насекомыми, главным образом муравьями.
Три кладки. Первая из 2—7 яиц происходит в конце апреля, вторая — в конце мая — начале июня, третья — в июле или начале августа. Через две недели после выхода из яиц в живых остается не более 50% молодых. Почти полное обновление популяции наступает через год.
Быстрое сокращение численности в пределах СССР происходит в результате разрушения естественных местообитаний в связи с хозяйственным освоением полупустыни под виноградники и посевы. В перспективе сохранится, видимо, лишь в пределах заказника на Горованских песках в Армении.
Включена в Красные книги Армянской и Азербайджанской ССР.
Хентаунская круглоголовка Phrynocephalus rossikowi Nikolsky, 1899
Реликтовый вид с двумя узкоареальными эндемичными подвидами в фауне СССР.
Длина тела до 48 мм, хвоста до 59 мм. Верхняя сторона рыжевато- или коричневато-серая с четырьмя большими овальными коричневыми, бурами или черно-коричневыми пятнами по бокам шеи и туловища и округлыми светлыми с темной оторочкой пятнышками, расположенными на спине. Хвост с поперечными темными полосками и бурым или черно-бурым концом.
Распространена в долине нижнего течения р. Амударьи в Каракалпакии и прилежащих районах Узбекистана и Туркмении. Изолированная популяция существует в центральных Каракумах у чинка древнего ругла Унгуза.
Обитает на суглинистых и уплотненных пустынных почвах, предпочитая участки с щебенкой или мелким гравием, поросшие изреженной сухолюбивой растительностью. Не избегает и песков, поросших злаками и кустарником. В оптимальных условиях численность состазляет в среднем 1 особь на 0,1—0,15 га.
Питается мелкими насекомыми, преимущественно муравьями, а также скорпионами и пауками.
Откладка 3—5 яиц (возможно, дважды за сезон) происходит в конце апреля — начале июня. Обновление популяции происходит в течение года.
Общая численность особей обоих подвидов в пределах ареала, видимо, не превышает 2—3 тыс. Наблюдающееся в долине Амударьи сокращение численности происходит в результате разрушения местообитаний под влиянием орошения и распашки целинных земель.
Включена в Кэасные книги Туркменской и Узбекской ССР.
РОД ТРАПЕЛЮСЫ
GENUS TRAPELUS CUVIER, 1817
В роде около 10 видов, распространенных в Юго-Западной Азии.
В Красную книгу СССР включен один вид: руинный трапелюс Т. ruderatus.
Руинный трапелюс Trapelus ruderatus (Olivier, 1804)
Вид, находящийся под угрозой исчезновения из фауны СССР (рис. 89).
Длина тела до 100 мм у самцов и до 85 мм у самок. Длина хвоста до 170 мм. Верхняя сторона тела варьирует в пределах
240
Рис. 89. Руинный трапелюс Trapelus ruderatus
серо-голубого, желтоватого и красновато-желтого цветов. Поперек спины 5—6 темно-серых или темно-коричневых полос, слабо выраженных вдоль хребта, где обычно проступают светлые ромбовидные пятна. Мелкие темные пятна имеются и на боках. Окраска и рисунок могут меняться под влиянием различных раздражений, причем у самцов горло окрашивается при этом в темно-голубой цвет.
Общий ареал охватывает обширные регионы Юго-Западной Азии от севера Аравийского п-ова на юго-западе до Пакистана на северо-востоке. В СССР встречается на юге Восточного Закавказья, где известны изолированные популяции на крайнем севере ареала, в долине р. Араке и на плоскогорье Зуванд в Азербайджане.
Придерживается пологих сильно каменистых склонов с изре-женной ксерофитной растительностью и сухих русел в щебнистой полупустыне и безлесых межгорных котловинах. По учетам 1979 г. — не более 2—4 особей на 1 га.
За сезон 2—3 кладки из 5—8 яиц. Молодые появляются с конца июня.
Питается главным образом насекомыми и другими членистоногими.
Всюду малочислен. В соответствии с рекомендацией Красной книги СССР для сохранения вида необходимо создать заказник в Джебраильском районе Азербайджанской ССР.
241
РОД ПБШОХВОСТЫ
GENUS UROMASTIX MERREM, 1820
В роде 15 видов крупных ящериц длиной до 75 см, характеризующихся короткой приплюснутой головой и низким широким туловищем с массивными ногами. Короткий уплощенный хвост покрыт сверху собранными в поперечные ряды колючими ши11ами, чем определяется название рода. Распространены в Юго-Западной Азии и северной Африке.
Все виды рода включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Обыкновенный шипохвост, или Дабб Uromastix aegyptius Gray, 1827
Крупный шипохвост, достигающий в длину 75 см. Внешний вид см. в описании рода. Окраска тела серо-коричневая или красновато-бурая.
Распространен на обширной территории Ливийской пустыни на северо-западе Африки, на Синайском п-ове и в северной Аравии.
Обитает в сухич каменистых полупустынях и ксерофитных зарослях с изреженной кустарниковой растительностью.
Молодые питаются в основном насекомыми, взрослые — растительной пищей, поедая цветы, плоды, сочные листья и стебли пустынных растений.
Активен в дневное время, не скрываясь в убежище даже при очень высоких температурах среды. Самки откладывают в норах до 20 яиц.
Численность местами снижается в связи с разрушением местообитаний и употреблением шипохвостов в пищу. Обыкновенного шипохвоста по внешнему виду напоминает более мелкий африканский шипохвост U. acanthinurus Bell, 1893, достигающий в длину 40 см (рис. 90). Область его распространения занимает обширную территорию северной Африки от Египта до Сенегала.
Семейство Хамелеоны
Familia Chamaeleonidae Gray, 1825
В семействе 2—рода, более 80 видов древесных ящериц своеобразного облика. Туловище сильно сжато с боков, с хорошо выраженным гребневидным остроугольным хребтом. Голова шлемообразная, с замег но приподнятой затылочной областью, украшена более или менее выпуклыми гребнями, буграми или рогами. Стопа и кисть преобразованы в своеобразные клешни, удобные для обхватывания тонких ветвей. Необычны независимые друг от друга движения глаз хамелеонов, способность быстро изменять
242
Рис. 90. Африканский шипохвост Uromastix acanthinurus окраску и рисунок тела, длинный язык, приспособленный к захвату подвижной добычи на расстоянии.
Распространены в Африке и на Мадагаскаре, один вид Cha-maeleo Chamaeleon встречается также в Южной Европе, Передней Азии, Индии и на Шри-Ланке.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены все виды семейства.
РОД БРУКЕЗИИ, или КАРЛИКОВЫЕ ХАМЕЛЕОНЫ GENUS BROOKESIA GRAY, 1865
В роде около 20 видов, распространенных в тропической Африке и на Мадагаскаре с прилегающими мелкими о-вами. Характеризуются коротким, практически не закручивающимся хвостом, наличием вдоль хребта двойного ряда бугорков или ши-пиков и зубчатыми выростами над глазами. Окраска коричневатая или бурая, под цвет опавшей древесной листвы, среди которой они часто встречаются.
Все виды рода включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Листовидная брукезия Brookesia spectrum (Buchols, 1874)
Длина до 10 см (рис. 91). Внешний вид см. в описании рода. Распространена в Камеруне и прилежащих районах западной
243
Рис. 91. Листовидная брукезия Brookesia spectrum
Африки. Самцы крайне редки, возможно, размножается путем партеногенеза.
Малая брукезия Brookesia minima Boettger, 1887
Одна из самых мелких современных ящериц, длина не превышает 45 мм вместе с хвостом. Внешний вид см. в описании рода. Встречается на Нуси-Бе у северо-западных берегов Мадагаскара.
РОД ХАМЕЛЕОНЫ
GENES CHAMAELEO LAURENTI, 1768
Обширный род, включающий около 70 видов, которые распространены в Африке и на Мадагаскаре, а также в южной Европе, Передней Азии, Индии и на Шри-Ланке. Встречаются в различных местообитаниях от тропических лесов до саванн, некоторые виды — в горах, реже — в степях. Размеры тела 10—60 см. Хвост часто длинный, цепкий, используется как хватательный орган. Род включает как яйцекладущие, так и яйцеживородящие виды.
Все виды рода включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Обыкновенный хамелеон Chamaeleo chamaeleon (Linnaeus, 1758)
Длина до 30 см (рис. 92). Окраска очень изменчива и широко варьирует от желтоватой, красновато-бурой и темно-зеленой, одноцветная или с темными и светлыми пятнами.
Широко распространен в северной Африке, Сирии, Аравии,
244
Рис. 92. Обыкновенный хамелеон Chamaeleo chamaelon
Индии и Шри-Ланке, где образует многочисленные подвиды. На большей части ареала обитает в лесах, но в некоторых пустынных районах северной Африки живет на слабо заросших песчаных дюнах, укрываясь в норах различных животных. Питается разнообразными насекомыми и другими беспозвоночными. В октябре — ноябре самка зарывает в землю до 40 яиц, из которых спустя примерно 9 месяцев выводятся молодые.
Двухполосый хамелеон Chamaeleo bitaeniatus Fischer, 1884
Длина до 20 см (цв. табл. X, 7). Голова с высоким «шлемом» и затылочным гребнем, продолжающемся на спине. Окраска голубовато-зеленая. Распространен в Эфиопии, Сомали, Уганде, Кении, северной и западной Танзании. Яйцеживородящий вид.
Короткорогий хамелеон
Chamaeleo brevicornis Gunther, 1864
Длина до 20 см. Эндемик Мадагаскара (рис. 93; цв. табл. X, 2). Темно-зеленый с косо расположенными темными полосами. На боках головы поперечные коричневые или оранжевые пятна. Единственный короткий рог покрыт бугорчатыми чешуйками.
245
Хамелеон Хогнела Chamaeleo hochneli Steindachner,. 1891
Длина до 20 см (рис. 94). Голова с высоким «шлемом» и затылочным гребнем, который продолжается вдоль хребта. Встречается в высокогорных районах Кении и Уганды.
Хамелеон Джексона, или
Трехрогий хамелеон
Chamaeleo jacksoni Boulenger, 1893
Рис. 93. Короткорогий хамелеон
Chamaeleo brevicornis Длина ДО 35 СМ (рис. 95).
Морда оканчивается утолщенным прямым рогом, параллельно которому между глазами расположены два более тонких, изогнутых вниз рожка. Эти образования имеются у самцов и слабо выражены у самок. «Шлем» плоский, спинной гребень низкий. Яйцеживородящий вид.
Рис. 94. Хамелеон Хогнела Chamaeleo hochneli
246
Рис. 95. Хамелеон Джексона Chamaeleo jacksoni
Хамелеон Меллера Chamaeleo melleri (Gray, 1865)
Достигает 60 см (рис. 96). Распространен в восточной Африке (Малави и Танзания). Обитает в горных лесах. Яйцекладущий вид.
Семейство Игуаны Familia Iguanidae Gray, 1827
Одна из многочисленных групп современных ящериц с 55 родами и почти 650 видами, распространенными преимущественно в Южной, Центральной и Северной Америке. Несколько видов, относящихся к двум родам, живут на Мадагаскаре и один род представлен двумя видами, обитающими на о-вах Фиджи и Тонга в Полинезии.
В Красную книгу МСОП включены все представители рода морских игуан Amblyrhynchus, конолофов Conolophus, циклур Cyclura, фиджийских игуан Brachylophus, а также отдельные гиды рода гамбелий Gambelia и анолисов Anolis. В Приложение II
247
Рис. 96. Хамелеон Меллера Chamaeleo melleri
Конвенции о международной торговле, помимо указанных выше родов, включены также отдельные виды жабовидных ящериц Phrynosoma и пустынных игуан Sauromalus.
РОД АНОЛИСЫ
GENUS ANOLIS GRAY, 1827
Самая многочисленная группа игуан, включающая около 300 видов, широко распространенных главным образом в Центральной Америке до южной Бразилии. Один вид проникает на юго-восток США, несколько на юг штата Флорида. Представители рода характеризуются треугольной, расширенной сзади головой, стройным, несколько сжатым с боков телом с хорошо развитыми конечностями, из которых задние значительно длиннее передних. У самцов обычно хорошо выражен ярко-окрашенный горловой мешок. Окраска очень изменчива и способна быстро меняться в зависимости от физиологического состояния животного. Обычно в ней превалируют коричневатые и зеленые тона. Живут на деревьях и в кустарниках. Размножаются путем откладки яиц.
В Красную книгу МСОП включен один вид: кулебрский анолис A. roosvelti.
248
Рис. 97. Кулебрский анолис Anolis roosvelti
Кулебрский анолис Anolis roosvelti Grant, 1931
Редкий вид.
Длина до 16 см (рис. 97). Внешний вид см. в описании рода.
Встречается на американском о. Кулебра в Карибском море, восточнее о. Пуэрто-Рико.
Численность крайне низка в связи с разрушением лесных местообитаний. Последний раз наблюдался в 1978 г.
РОД ХАМЕЛЕОЛИСЫ, или АМЕРИКАНСКИЕ ХАМЕЛЕОНЫ GENUS CHAMAELEOLIS BOULENGER, 1885
Монотипический род с единственным видом, встречающемся на о. Куба.
Сравнительно крупная игуана, внешне несколько напоминающая настоящих хамелеонов. Тело высокое и сжатое с боков. На голове «шлем» с роговыми выступами на затылке. Хвост длинный и цепкий. Пальцы снабжены снизу прикрепительными пластинками. Окраска зеленая с неправильной формы темными пятнами и способна быстро меняться в зависимости от физиологического состояния животного.
249
Рис. 98. Кубинский хамелеолис Chamaeleotis chamaeleontides
Кубинский хамелеолис
Chamaeleolis chamaeleontides Dumeril et Bibron, 1837
Узкоареальный вид с несбалансированной численностью. Длина до 20 см (рис. 98). Внешний вид см. в описании рода. Спорадически встречается на о. Куба. Ведет древесный образ жизни. Численность местами падает из-за разрушения местообитаний и нерегулируемого вылова террариумистами.
РОД МОРСКИЕ ИГУАНЫ GENUS AMBLYRHYNCHUS BELL, 1825
Монотипический род.
Единственный вид морская игуана A. cristatus с восемью под-250
видами, распространенными на Галапагосах, включен в Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле.
Морская игуана Amblyrhynchus cristatus Bell, 1825
Редкий узкоареальный вид (цв. табл. XI, 2).
Крупная ящерица длиной до 140 см, более половины длины занимает уплощенный с боков веслообразный хвост. Короткая и широкая голова покрыта неоднородной многоугольной чешуей, наиболее крупной и утолщенной на лбу. Вдоль спины и хвоста расположен гребень из вытянутых плоских чешуй, сильно развитых позади головы. Пальцы коротких и сильных ног вооружены крупными когтями и соединены короткой плавательной перепонкой. Окраска взрослых особей, в зависимости от их подвидовой принадлежности, сверху красно-бурая, оливково-серая или почти черная, часто с крупными, неправильной формы пятнами.
Населяют на островах только узкую, покрытую лавовыми скалами прибрежную полосу, не распространяясь в их глубину. Держится на берегу более или менее обширными стадами, обычно распадающимися на группы из 5—10 самок и молодых особей, составляющих «гарем» одного старого самца. Самцы защищают занимаемую «гаремом» территорию от соперников и энергично их изгоняют.
Питается преимущественно несколькими видами морских водорослей, за которыми ныряет в море во время отлива. Ящерицы удерживаются на дне крепкими изогнутыми когтями, скусывая водоросли острыми трехвершинными боковыми зубами.
Откладывают 1—3 крупных яйца размером 10 X 5 см, которые самки закапывают в песок.
Описано как минимум семь островных подвидов: А. с. cristatus Bell, 1825, обитает на о. Фернандина; А. с. albemarlensis Eibl-Eibesfelt, 1962 — на о. Исабела, А. с. hassi Eibl-Eibesfelt, 1962, — на о. Санта-Крус, А. с. mertensi Eibl-Eibesfelt, 1962, — на о. Сан-Кристобаль, А. с. nanus Gorman, 1892, — на о. Геновезе, А. с. siel-manni Eibl-Eibesfelt, 1962, — на о. Пинта А. с. venustissimus Eibl-Eibesfelt, 1962, — на о. Худ.
К отдельному, неописанному пока подвиду А. с. subsp. принадлежат игуаны, встречающиеся на о-вах Испаньола, Санта-Фе, Пинзон, Флореана, Рабида и Марчела.
Численность популяций игуан на большинстве островов достаточно стабильна и особых опасений не вызывает. Однако на небольших о-вах Пинзон и Рабида она значительно подорвана и продолжает снижаться, что, возможно, связано с уничтожением яиц и молодняка расплодившимися интродуцированными крысами.
Естественные враги — акулы, а на суше — канюки.
На научно-исследовательской станции Чарльза Дарвина разра
251
батываются меры борьбы с крысами и другим завезенными на Галапагосы млекопитающими.
Серьезную опасность для этих ящериц, как и для остальной фауны островов, представляют негативные климатические явления, связанные с периодическими изменениями направления теплого экваториального течения Эль-Ниньо, которое приносит к берегам архипелага теплую с пониженной соленостью воду В результате гибнут водоросли, составляющие основную пищу игуан, среди которых начинаются падежи. Так, в 1982—1983 гг. по этой причине в отдельных популяциях смертность достигала 45%, причем выжившие взрослые особи утратили до 30% своей массы. При вскрытиях более чем 1000 погибших в 1983 г. от голода игуан выяснилось, что их желудки были наполнены непривычными для них жесткими, не поддающимися перевариванию водорослями.
РОД ФИДЖИЙСКИЕ ИГУАНЫ GENUS BRACHYLOPHUS CUVIER, 1829
Два реликтовых вида этой группы игуановых ящериц населяют о-ва Фиджи и Тонга (Океания). Два рода игуан встречаются и на Мадагаскаре, но, как показывают последние исследования, филогенетически они далеки от крупных растительноядных игуан неотропической фауны. Фиджийские же игуаны — ближайшие родственники последних. Высказывается точка зрения, что эти ящерицы много тысяч лет назад переселились из Америки на естественных растительных плотах. В этом случае фиджийских шуан нельзя рассматривать как реликтовых животных. Интересно, что среди многочисленных островов Океании игуаны сохранились [ (по одной гипотезе) или проникли сюда (согласно другой гипотезе)] только на островах Фиджи и Тонга.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включены два вида: полосатая фиджийская игуана В. fasciatus и пятнистобрюхая фиджийская игуана В. vi-tiensis.
Полосатая фиджийская игуана Brachylophus fasciatus (Br'.ngiart, 1800)
Длина тела с хвостом достигает 90 см (цв. табл. XI, 4). Окраска изумрудно-зеленая с широкими белыми полосами поперек хвоста и туловища. Вдоль спины проходит невысокий гребень, который силь -нее развит у самцов. Во время брачного или агрессивного поведения самцы становятся почти черными и сильно раздувают горловые складки кожи. Пальцы вооружены цепкими когтями, коте рые обеспечивают свободное перемещение по деревьям.
Распространена на Фиджи: Вити-Леву, Ванау-Леву, Кандаву,
252
Матуку, Моала, Тотоя, Фуланга, Лакемба, Мбуа Коро, Ватоа и других мелких островах архипелага; на островах Тонга: группа островов Тонгатапу и, возможно, других островах. Кроме того, игуана обнаружена на о-вах Уоллис к северо-востоку от Фиджи и о. Эфате (Новые Гебриды), куда, по всей видимости, была интродуцирована человеком.
Питается в основном растительной пищей.
В кладке 3—6 яиц. Период инкубации 18—30 недель, что значительно превышает обычный срок инкубации остальных игуан.
Численность снижается из-за деградации местообитаний, пресса хищников (кошки) и уничтожения местным населением.
Предлагается комплексная программа мер по охране этого вида и всех тихоокеанских игуан в целом.
Пятнистобрюхая фиджийская игуана Brachylophus vitieasis Gibbons, 1981
Внешне очень сходна с некоторыми материковыми игуанами особенно рода Iguana. Спинной гребень выражен значительно сильнее, чем у В. fasciatus. Длина тела может достигать 87 см (цв. табл. XI, 5). Численность не изучена.
Встречается на островах архипелага Фиджи, где точное распространение пока не изучено. Вид описан в 1979 г., когда первые находки были сделаны на маленьком о. Ядуатаба, вблизи от о. Ядуа.
Обитает на деревьях.
Питается в основном растит зльной пищей. В кладке 4 яйца. Период инкубации 35 недель.
Необходимы изучение экологии и разработка мер охраны.
РОД КОНОЛОФЫ
GENUS CONOLOPHUS GRAY, 1831
В роде два вида, распространенных на Галапагосах. От морских игуан рода Amblyrhynchus отличаются более вытянутой головой, коротким неуклюжим туловищем со слабо выраженным шинным гребнем и более коротким, округлым в поперечном сечении хвостом. Пальцы без плавательных перепонок. Верхняя сторона тела кирпично-красная, темнеющая до темно-бурого цвета на боках. Голова лимонно-желтая, светло-оранжевая или желтоватая.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включены два вида: бледный конолоф С. palli-dus и обыкновенный конолоф С. subcristatus.
253
Бледный конолоф Conolophus pallidus Heller, 1903
Редкий вид.
Длина до 100—ПО см, из которых около половины занимает хвост. Внешний вид см. в описании рода.
Эндемик о. Санта-Фе в группе Галапагосских о-вов.
Встречается на каменистых склонах с изреженной сухолюбивой растительностью. Живет в норах.
Питается разнообразной растительностью, в частности цветами и побегами кактусов.
Спаривание отмечено с середины августа до середины октября. В этот период наблюдаются значительные (до 200 особей) гнездовые скопления самок, которые мигрируют на расстояние до 1,5 км. Пары проводят вместе около двух недель. В кладке до 10 откладываемых в норах или закапываемых в почву яиц. Самки охранякг. места гнездовий. Молодые игуаны появляются в феврале и постепенно расселяются в другие районы острова. В этот период они становятся легкой добычей хищников, главным образом канюков.
Численность в настоящее время стабильна.
Обыкновенный конолоф Conolophus subcristatus (Gray, 183])
По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «уязвимый» вид (рис. 99).
Длина до 110 см. Внешний вид см. в описании рода. Встречается на о-вах Фернандина, Исабела, Санта-Крус и южном
Рис. 99. Обыкновенный .,онолоф Conolophus subcristatus
254
о. Пласа на Галапагосских о-вах. Обитает на сухих каменистых почвах с изреженной растительностью как на возвышенных центральных частях о-вов, так и на их низменных берегах. По образу жизни сходен с видом С. pallidus.
Численность в прошлом на отдельных островах была очень сильно подорвана в связи с разрушением местообитаний и прямым бессмысленным уничтожением беззащитных животных человеком.
В настоящее время она более или менее стабилизировалась на о-вах Фернандина и Исабела, однако остается низкой на о. Санта-Крус, где игуаны близки к вымиранию. Естественные враги — интродуцированные крысы и канюки.
РОД ЦИКЛУРЫ, ИЛИ НАЗЕМНЫЕ ИГУАНЫ GENUS CYCLURA HARLAN, 1824
В роде восемь островных видов, распространенных на Багамских о-вах, Кубе, о-вах Кайман, Невесса, Мона, Испаньола, Ямайка и некоторых других. Ряд видов распадается на подвиды. Крупные, с плотным телосложением ящерицы, достигающие 130 см в длину, из которых немногим более половины занимает хвост. Г олова большая, шишковатая, иногда с рогоподобными выростами. Вдоль спины невысокий, несколько прерванный в плечевой и крестцовой области, гребень. На хвосте продольный ряд острых, направленных в стороны шипов, располагающихся на верхней стороне каждого третьего или четвертого ряд? поперечных чешуй. Окраска коричневато-серая или зеленовато-бурая, обычно с более темными оливковыми поперечными полосами.
Ведут преимущественно наземный образ жизни, обитая среди ксерофитной растительности на каменистых склонах и берегах. Роют норы в земле, реже укрываются в дуплах.
На численность большинства видов отрицательно сказывается происходящее на островах разрушение местообитаний, употребление местным населением в пищу, а также истребление одичавшими свиньями, собаками, кошками и завезенными крысами. Ряд видов номинально охраняется законодательством Багамских о-вов.
Предполагается создание на отдельных о-вах специальных резерватов.
В Красную книгу МСОП и Приложение J Конвенции о международной торговле включены: ребристая циклура С. carinata, игуана-носорог С. cornuta stejnegeri, обыкновенная циклура С. cychlura, андросская циклура С. baelopha, кубинская циклура С. nubila, сан-сальвадорская циклура С. rileyi и виргинская циклура С. pinguis. Два вида: С. collei и С. ricordi включены только в Приложение I Конвенции о международной торговле.
255
Ребристая циклура Cyclura carinata Harlan, 1824
Редкий вид. Внешний вид см. в описании рода. Встречается на мелких о-вах Кайкос в группе Багамских о-вов. Подвид С. с. bartschi Cochranx, 1931, обитает на о. Маягуана.
Игуана-носорог Cyclura cornuta (Bonaparte. 1789)
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый» вид.
Внешний вид см. в описании рода. Длина до 1 м. На морде самцов имеются три округлых, направленных кверху рога (рис. 100; цв. табл. XI, 3).
Встречается на о. Испаньола и некоторых соседних о-вах. Очень редкий подвид С. с. stejnegeri Barbour et Noble, 1916, обитает на о. Мона (между Испаньолой и Пуэрто-Рико), площадь которого около 54 км2.
Общая численность подвида 2—4 тыс. особей.
Обыкновенная циклура
Cyclura cychlura (Cuvier, 1829)
Редкий вид.
Внешний вид см. в описании рода. Встречается на о-вах Эксума, в частности на о. Андрос в группе Багамских о-вов. Из трех описанных подвидов наиболее низка численность С. с. inornata Barbour et Noble, 1916, насчитывающего не более 100—200 особей на каждом из мелких островов. Учитывая небольшие размеры островов (около 6 га), эта численность считается оптимальной.
Рис. 100. Игуана-носорог Cyclura cornuta
256
Андросская циклура Cyclura baeolopha Соре, 1887
Редкий вид.
Внешний вид см. в описании рода (рис. 101). Встречается на о. Андрос в группе Багамских о-вов.
Кубинская циклура Cyclura nubila Gray, 1831
По классификации Красной книги МСОП включена в категорию «уязвимый» вид.
Внешний вид см. в описании рода.
Распространена на Кубе, на о-вах Кайман и некоторых мелких прилегающих о-вах. Из трех описанных подвидов наиболее низка численность С. п. lewisi Grant, 1941, встречающегося на о. Большой Кайман, где обитает не более 50 особей.
Сан-Сальвадорская циклура Cyclura rileyi Stejneger, 1903
Подвергается опасности исчезновения.
Внешний вид см. в описании рода.
Встречается на о. Сан-Сальвадор и о-вах Эксума в группе
Рис. 101. Андросская циклура Cyclura baeolopha
10—1209
257
Багамских о-вов. Подвиды С. г. cristata Schmidt, 1920 и С. г. пи~ chalis Barbour et Noble, 1930, обитающие на мелких о-вах в группе Эксума, насчитывают каждый не более 1000 особей.
Виргинская циклура Cyclura pinguis Barbour, 1917
Подвергается опасности исчезновения.
Внешний вид см. в описании рода. Встречается на о. Анегада в группе Виргинских о-вов.
РОД НАСТОЯЩИЕ ИГУАНЫ
GENUS IGUANA LAURENTI, 1768
В роде два вида крупных игуан.
Распространены на американском материке от Синалоа и Веракрус в Мексике и далее в южном направлении через Центральную Америку и Южную Америку до Южной Бразилии и Парагвая, а также на Малых Антильских о-вах до Виргинских о-вов. Ведут преимущественно древесный образ жизни в тропических дождевых лесах. Большую часть времени проводят на ветках деревьев, растущих по берегам водоемов. В случае опасности скрываются в воде, прекрасно плавают и ныряют.
Питаются преимущественно плодами и сочными листьями, иногда насекомыми и другим беспозвоночными. В кладке 20— 40 яиц. Период инкубации 65—115 дней.
Мясо и яйца широко употребляются в пищу местным населением, в связи с чем игуаны являются объектом регулярного промысла.
За последние два десятилетия игуаны и другие крупные игуа-нины резко сократились в численности и даже исчезли во многих местах, где ранее были многочисленны. Основной причиной этого стали интенсивный перепромысел, разрушение местообитаний, истребление лесов и применение сельскохозяйственных инсектицидов.
Необходима международная кооперация в области исследовательских программ и охранных мероприятий в районах обитания игуан, в частности в Центральной Америке. Необходимо создание ферм, выращивание молодых с последующей реинтродукцией.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены два вида: обыкновенная игуана I. iguana Linnaeus, 1758 (рис. 102) и 1. delicatissima Laurent, 1768.
258
Рис. 102. Обыкновенная игуана Iguana iguana
I
РОД МАДАГАСКАРСКИЕ ИГУАНЫ, или ОПЛЮРУСЫ GENUS OPLURUS (CUVIER, 1829)
В роде шесть видов, распространенных в западной и центральной частях Мадагаскара и на Коморских о-вах. Большая часть видов — наземные формы, обитатели сухих каменистых биотопов. Питаются насекомыми.
259
Ю*
Рис. 103. Скальный оплюрус Opiums saxicola
Скальный оплюрус Oplurus saxicola Grandidier, 1869
Длина до 26 см (рис. 103).
Населяют семиаридные районы южного Мадагаскара в южной части Провинции Тулеар.
Вместе с монотипическим родом Chalarodon Peters, 1854 мадагаскарских игуан рода Oplurus иногда объединяют в самостоятельное подсемейство Oplurinae.
Численность этих ящериц сокращается в связи с разрушением местообитани й.
РОД ЛЕОПАРДОВЫЕ ЯЩЕРИЦЫ, или ГАМБЕЛИИ GENUS GAMBELIA BAIRD, 1859
В роде два североамериканских вида.
В Красную книгу МСОП включен один вид: тупоносая гамбе-лия G. silus.
Тупоносая леопардовая ящерица Gambelia silus (Stejneger, 1890)
Узкоареальный вид с сокращающейся численностью (рис. 104).
Сравнительно крупная ящерица, достигающая 32 см в длину, из которых примерно 2/з занимает хвост. Верхняя сторона тела серовато-желтоватая с многочисленными округлыми коричневыми пятнами располагающимися обычно более или менее выражен-
260
Рис. 104. Тупоносая леопардовая ящерица Gambelia silus
ными поперечными рядами, разделенными также светлыми поперечными промежутками. В период размножения горло, а иногда и грудь самцов приобретают интенсивную оранжево-розовую окраску.
Распространена в штате Калифорния на юго-западе США, где обладает ограниченным ареалом в долине р. Сан-Хоакин, на склонах прилежащих холмов, поднимаясь в горы до высоты 700—750 м н. у. м.
Придерживается сухих остепненных или с редкой кустарниковой растительностью участков и солончаков на песчаных, глинистых и каменистых грунтах.
Питается разнообразными насекомыми и беспозвоночными, иногда нападая и на мелких ящериц.
В июне — июле самки откладывают до 6 яиц. Молодые появляются в сентябре.
Местообитания вида быстро сокращаются в связи с их сельскохозяйственным освоением и строительством.
Охраняется в нескольких выделенных рефугиумах в долине р. Сан-Хоакин.
РОД ЖАБОВИДНЫЕ, или РОГАТЫЕ, ЯЩЕРИЦЫ GENUS PHRYNOSOMA WIEGMANN, 1828
В роде 13 видов своеобразных наземных игуан, распространенных от юго-западной Канады, через западные штаты США и Мексику до Гватемалы в Центральной Америке. Характеризуются плоским дисковидным телом, коротким хвостом, наличием бедренных пор и развитием на голове более или менее выраженных роговых шипов — рогов. Большинство видов яйцекладущи, неко
261
торые рождают живых детенышей. Охраняются федеральными законодательствами в США.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включен один из подвидов береговой рогатой ящерицы Ph. coronatum.
Береговая жабовидная ящерица Phrynosoma coronatum (Blainville, 1835)
Длина до 180 мм, из которых около 50 мм занимает короткий, резко сужающийся хвост (цв. табл. XI, 7). По заднему краю головы симметрично располагаются 4 пары удлиненных шипов, из которых два, сидящие на затылке, самые крупные. Окраска изменчива. Верхняя сторона тела буровато-коричневая, красновато-серая или желтовато-бурая. Вдоль хребта расположена узкая светлая полоса, по сторонам от которой имеются обычно 4 пары вытянутых поперек неправильных темных пятен.
Встречается в южной Калифорнии и прилежащих районах одноименного полуострова в пределах Мексики.
Обитает на сухих травянистых и кустарниковых равнинах, в разреженных хвойных и дубовых лесах и среди разреженной растительности на сухих каменистых склонах. В горах известна до высоты 2000 м н. у. м.
Питается в основном муравьями, поедая также и некоторых других насекомых. В апреле — июне самки откладывают, обычно дважды за сезон, по 6—21 яйцу. Инкубационный период длится 5—9 недель.
Численность стабильна, но местами сокращается в связи с разрушением местообитаний. Особенно неблагополучно положение северного подвида Ph. с. blainvillii (Gray, 1842), внесенного в Конвенцию о международной торговле. Охраняется в заказниках Джошуа-Три и Пиннакис в штате Калифорния.
Скальная жабовидная ящерица Phrynosoma ditmarsi Stejneger, 1906
Крайне редкий вид (рис. 105).
Общая длина тела с хвостом около 11 см, длина тела без хвоста 8 см. Верхняя сторона тела окрашена в кремово-желтый цвет с красно-желтыми и голубоватыми пятнами, что делает ящерицу совершенно незаметной на желто-красной почве в пустынях, где она обитает.
Известна из трех локалитетов в Соноре (Мексика). Биология не изучена, меры охраны не разработаны.
262
Рис. 105. Скальная жабовидная ящерица Phrynosoma ditmarsi
Семейство Поясохвосты Familia Cordylidae Mertens, 1937
В семействе 10 родов и примерно 65 видов наземных ящериц, распространенных в Африке и на Мадагаскаре. Большинство имеют хорошо развитые конечности, но некоторые безноги и внешне напоминают змей,
РОД НАСТОЯЩИЕ ПОЯСОХВОСТЫ GENL’S CORDYLUS LAURENTI, 1768
В роде 12 видов наземных ящериц, распространенных в южной и юго-западной Африке, на север до Кении и Танзании.
Все виды, так же как пять видов, относящихся к близкому южноафриканскому роду ложных поясохвостов Pseudocordylus Smith, 1838, числятся в Приложении II Конвенции о международной торговле.
Гигантский поясохвост Cordylus giganteus Smith, 1844
Крупная ящерица длиной до 40 см (рис. 106). Голова большая, сверху треугольной формы. По ее заднему краю располагаются крупные, направленные назад роговые шипы. Более мелкие колючие шипы имеются также на чешуе туловища и хвосте, где они расположены правильными поперечными кольцами. Верхняя сторона желтовато-коричневая или желтовато-бурая.
263
(I
Рис. 106. Гигантский поясохвост Cordilus giganteus
Встречаются на каменистых равнинах и в скалистых предгорьях юго-восточной Африки.
Активны днем.
Питаются разнообразными членистоногими, а также мелкими позвоночными животными. Изредка поедают и растительную пищу.
В августе самки рождают обычно двух молодых длиной до 10 см.
Численность стабильна, но местами падает в связи с освоением местообитаний под посевы, а также перевыловом для продажи на экспорт.
Семейство Настоящие ящерицы Familia Laccrtidae Fitzinger, 1826
Семейство включает более чем 180 видов, объединенных в 26 родов. Распространены в Европе, Азии и Африке (без Мадагаскара).
В Красную книгу МСОП включены отдельные представители родов настоящие ящерицы Lacerta, стенные ящерицы Podarcis и Канарские ящерицы Gallotia.
264
РОД НАСТОЯЩИЕ ЯЩЕРИЦЫ GENUS LACERTA LINNAEUS, 1758
В роде свыше 50 видов, широко распространенных в Европе, северной Африке и Азии. Ряд европейских видов интродуцирован в различные районы США.
В Красную книгу СССР включены два вида: турецкая ящерица £. clarcorum и малоазиатская ящерица L. parva.
Ряд видов охраняется законодательством в странах Европы.
Турецкая ящерица, или Ящерица Кларков
Lacerta clarcorum Darevsky et Vedmederja, 1979
Редкий эндемичный вид. Распространена преимущественно на северо-востоке Турции, проникая также на крайний юго-запад Аджарии в пределах СССР, где известна из долины р. Чорох.
Длина туловища с головой до 69 мм, хвоста до 126 мм. Верхняя сторона тела яркая оливково-зеленая у самцов и Шоколаднокоричневая у самок. Средняя часть спины в мелких, неправильной формы пятнах, сосредоточенных вдоль хребта и переходящих сверху на основание хвоста. С каждой стороны тела располагается широкая темная полоса с пиловидно изрезанным верхним краем, вдоль которого располагается ряд округлых беловатых пятен. Нижняя сторона желто-зеленая, обычно с голубыми пятнами на крайних брюшных щитках.
Обитает в условиях влажных субтропиков под пологом леса, придерживаясь зарослей у подножья деревьев, упавших стволов и отдельных каменных глыб.
По учетам 1979 г. на маршруте 2 км было встречено всего шесть взрослых особей. В настоящее время численность снижается в связи с хозяйственным освоением ущелья Чирнали. В дальнейшем ящерицы сохранятся, видимо, лишь в верхней части ущелья на высоте 400 м н. у. м. и более.
Жемчужная, или Украшенная, ящерица Lacerta lepida (Daudin, 1802)
Вид с несбалансированной и местами сокращающейся численностью. Самый крупный представитель рода (рис. 107). Достигает в длину 75—80 мм, включая хвост. Молодые особи оливково-бурого цвета с многочисленными белыми окантованными темными глазками. У взрослых по бокам тела в два, четыре ряда располагаются ярко-синие окружные глазки.
Спорадически распространена на Пиренейском п-ове, в южной Франции, Италии, северной Африке и некоторых о-вах Средиземного моря.
Обитает в сухих разреженных лесах, кустарниковых зарослях, по берегам водоемов, а также на культурных землях в садах и виноградниках.
265
Рис. 107. Жемчужная ящерица Lacerta lepida
Наряду с насекомыми поедает также мелких ящериц, змей, грызунов и птенцов. Охотно ест сочные плоды, в частности ягоды винограда.
В кладке до 10 яиц. Инкубационный период около 90 дней.
Численность местами сокращается в связи с разрушением местообитаний и нерегулируемым отловом для продажи террариумис-там.
Охраняется законом во Франции и Италии.
Включена в список охраняемых видов Конвенции по охране диких животных европейской фауны и их местообитаний.
Малоазиатская ящерица Lacerta parva Boulenger, 1887
Редкий вид, находящийся под угрозой исчезновения из фауны СССР (рис. 108).
Небольшая ящерица с длиной тела до 62 мм, хвоста до 106 мм.
266
Рис. 108. Малоазиатская ящерица Lacerta parva
Сверху коричневатая или зеленовато-серая. По сторонам хребта расположены ряды темно-коричневых или черных пятен, ограниченных по наружному краю светлыми пунктирными линиями. Нижняя сторона зеленовато-желтая у самок и ярко-желто-зеленая у самцов, обычно с голубыми пятнами на крайних брюшных щитках. В пределах СССР встречается только в некоторых районах северной и северо-западной Армении; основной ареал лежит в пределах восточной половины Турции.
Встречается в каменистой горно-ксерофитной степи на высотах от 1500 до 2000 м н. у. м., переходя местами на поросшие колючими астрагалами остепненные склоны. В качестве убежищ использует пустоты под и между камнями и норы грызунов, в частности сусликов.
Питается преимущественно насекомыми — прямокрылыми, жуками, двукрылыми, гусеницами и др. и, кроме того, пауками, дождевыми червями и моллюсками.
В условиях Армении за сезон наблюдаются две кладки из 2— 5 яиц в конце июня — начале июля и в конце августа. Молодые длиной 62—65 мм появляются с конца июля; половозрелости достигают в двухлетнем возрасте.
Из естественных врагов отмечена обыкновенная медянка и степная пустельга.
В связи с интенсивной распашкой горных степей в настоящее время сохранилась, видимо, лишь в Спитакском административном районе Армянской ССР на малодоступных освоению каменистых
267
склонах. Численность здесь составляет не более 20 особей на га, тогда как в прошлом в благоприятных местообитаниях достигала 30—40 экземпляров. Общая численность в пределах СССР не превышает, видимо, 1 тыс. особей.
Для сохранения вида, в соответствии с рекомендациями Красной книги СССР, необходимо организовать 1—2 микрозаказника в Северной Армении общей площадью около 15 га.
Включена в Красную книгу Армянской ССР.
РОД КАНАРСКИЕ ЯЩЕРИЦЫ GENUS GALLOTIA BOULENGER, 1916
В роде четыре вида с несколькими подвидами — эндемиками Канарских о-вов.
В Красную книгу МСОП включен один вид: ящерица Симона G. simonyi.
Ящерица Симона GaRotia simonyi (Steindachner, 1889)
Редкий «уязвимый вид», находящийся под угрозой исчезновения.
Длина тела до 21 см, хвоста до 50 см. Молодые и средней величины особи сверху серовато-коричневые, более темные по хребту, с многочисленными светлыми в темной окантовке глазками, собранными в более или менее правильно выраженные поперечные ряды. Такие же глазки имеются на ногах. С возрастом спина становится одноцветно бурой со слабыми следами ювенильных глазков, обычно более явственных у самок. Два продольных ряда белых пятен сохраняются на боках. Височная область взрослых самцов обычно желтовато-оранжевая. Нижняя сторона коричневато-желтая.
Встречается на о. Гомера в группе Канарских о-вов, где единственная сохранившаяся популяция существует на крутом скальном склоне с выходами базальтов в его северо-восточной части.
Держатся среди поросших изреженной растительностью скал на площади около 1500—2000 м2. Возможно, к этому же виду на правах подвида относятся ящерицы с о. Гран-Канария, рассматриваемые некоторыми авторами как Gallotia stehlini.
Питаются главным образом листьями, цветами и плодами различных растений, в частности одним из местных видов лаванды и молочаем, но поедают и различных членистоногих, доля которых в рационе не превышает 15—18%.
Данные о размножении были получены в неволе. Самки G. stehlini откладывают 7—11 яиц средним размером 26Х 14,6 мм. Молодые с длиной тела до 45 мм и хвоста до 108 мм вылупляются из яиц спустя 65—72 дня.
268
Из врагов отмечены домашние собаки, кошки и пернатые хищники — пустельга, сарыч и вороны.
Большой урон популяции приносит слабо контролируемый отлов террариумистами. Обитающий на о. Гомера подвид одно время считался полностью вымершим, однако в 1975 г. специально проведенные поиски показали, что здесь сохранилось около 200 особей, обитающих в пределах созданного резервата. На небольшом скалистом островке рядом с о. Ферро, откуда эта ящерица была первоначально описана, она в настоящее время не встречается. Причина сокращения численности и местами полного исчезновения ящерицы Симона связана в первую очередь с разрушением естественных местообитаний в результате хозяйственной деятельности человека. Кроме того, ящерицы страдают от применения в сельском хозяйстве пестицидов.
В настоящее время все Канарские ящерицы, включая эндемичные виды Gallotia synionyi, G. atlantica, G. stehlini и G. galloti (цв. табл. IX, 3, 4) охраняются на островах законом.
Разработаны меры по реинтродукции ящерицы Симона в новые местообитания.
РОД СТЕННЫЕ ЯЩЕРИЦЫ GENUS PODARCIS WAGLER, 1830
В роде около 15 видов, распространенных в Европе, северо-западной Африке и северной Турции.
Один вид: мальтийская сгенная ящерица Р. filfolensis включен в Красную книгу МСОП.
Мальтийская стенная ящерица Podarcis filfolensis Bedriaga, 1876
Редкий полиморфный вид с пятью подвидами, населяющими о. Мальту в Средиземном море и прилежащие мелкие о-ва Фил-фола, Гозо, Линоза,Лампион и др. (рис. 109). Небольшая ящерица с длиной тела до 6,5 см и примерно вдвое более длинным хвостом.
Окраска широко варьирует от серой и коричневой до зеленой. Вдоль середины спины обычно хорошо выражены три ряда неправильной формы мелких темных пятен, образующих продольные полосы. На боках тела темный сетчатый рисунок. Нижняя сторона желтая, оранжевая или красная. Сухолюбивый вид, обитающий на выходах скал, в различного рода развалинах, на стенах строений, в россыпях камней и отдельных каменных глыбах.
Питается насекомыми, цветами и плодами растений. Отмечен каннибализм.
Размножение не изучено. Численность стабильна, но на некоторых островах сокращается в связи с разрушением местообитаний. В особенно неблагоприятном положении находится популя-
269
/
Рис. 109. Мальтийская стенная ящерица Podards filfolensis
ция номинативного подвида Р. f. filfolensis на о. Филфола, использовавшемся в качестве военного полигона. По учетам 1968 г. здесь сохранилось не более 3000 особей на площади менее 2,5 га. Числится как редкий вид в Приложении к Конвенции об охране редких европейских животных и их местообитаний.
Ивисская стенная ящерица Podarcis pityusensis Bosca, 1883
Небольшая ящерица с длиной тела до 7 см и приблизительно вдвое более длинным хвостом (рис. НО). Образует около 26 подвидов, населяющих Питиусские о-ва в Средиземном море у берегов Испании. Некоторые подвиды очень редки. Окраска тела сильно изменчива и варьирует от серой до коричневой и зеленой. На спине и боках ряды мелких, неправильной формы темных пятен, слагающихся в продольные полосы. Нижняя сторона желтая, оранжевая или розовая.
Встречается на о. Ивиса и соседних мелких островах: Формен-тера, Гросса, Маргалина и ряде других. Интродуцирована на о. Мальерка.
Придерживается выходов скал и твердых материнских пород, различного рода развалин и каменных кладок строений. Особенно многочисленна среди камней в колониях островных чаек. На самых мелких островах часто живет на голых, почти лишенных растительности скалах.
Питается муравьями, жуками, пауками, морскими бокоплавами, а также цветами, семенами и плодами растений. Наблюдается каннибализм.
Численность местами сокращается в связи с разрушением местообитаний и нерегулируемым отловом террариумистами. В 1986 г.
270
Рис. 110. Ивисская стенная ящерица Podarcis pityusensis
на о. Ивиса были возвращены около 100 оставшихся в живых ящериц из партии в 500 особей, нелегально вывезенных в Англию и задержанных таможенниками.
Семейство Тейиды Familia Teiidae Gray, 1827
В семействе 41 род и более 230 видов, распространенных преимущественно в тропическом поясе Центральной и Южной Америки, и сравнительно немногими видами, встречающимися в Мексике и южной половине США.
Два северо-американских вида из родов Ameiva и Chemidop-horus включены в Красную книгу МСОП.
РОД АМЕЙВЫ GENUS AMEIVA MEYER, 1795
В роде 18 видов.
В Красную книгу МСОП включен один вид: островная амейва A. polops.
Островная амейва Ameiva polops Соре, 1862
Редкий «уязвимый» вид с сокращающейся численностью (рис. 111).
Длина тела до 68 мм, хвоста до 115 мм. Верхняя сторона серовато-зеленая со светлыми продольными полосами по краям тела, верхние из которых продолжаются на хвосте. Вдоль спины
271
два прерывистых ряда округлых коричневых пятен, сливающихся иногда в сплошные темные полосы. Брюхо желтовато-серое с голубыми отметинами по краям. Поперек хвоста чередующиеся темные и более широкие голубоватые кольца.
До недавнего времени встречалась на небольшом принадлежащем США о. Санта-Крус в группе Виргинских о-вов, где обитала на открытых каменистых пляжах среди песков с изреженной кустарниковой и травянистой растительностью. В последний раз наблюдалась здесь в 1968 г. и в настоящее время, видимо, окончательно исчезла в связи с разрушением местообитаний и истреблением мангустой, вселенной на Санта-Крус в 1884 г.
Данные по биологии отсутствуют.
Питается насекомыми и другими беспозвоночными, в том числе морскими бокоплавами.
В 1968 г. была проведена неудачная попытка переселения этого вида на островной риф Бак, лежащий севернее о. Санта-Крус. В последнее время предпринята еще одна попытка вылова на Баке всех мангуст, после чего будет проведено повторное переселение амейв.
272
В настоящее время сохранились всего две естественные популяции этого вида на небольших островных рифах Протестант и Грин, насчитывающих соответственно около 150 и 200 особей. Наиболее благоприятная для ящериц ситуация сложилась на о. Грин, где помимо амейвы обитают также редкие эндемичные виды птиц. В 1978 г. здесь организован заповедник и состояние местной фауны опасений сейчас не вызывает.
РОД КНУТОХВОСТЫЕ ЯЩЕРИЦЫ, или КНЕМИДОФОРЫ GENUS CNEMIDOPHORUS WAGLER, 1830
Обширный род с 36 видами и многочисленными подвидами, распространенными в Южной и Центральной Америке, Мексике и в США. 12 видов не имеют самцов и размножаются путем партеногенеза.
В Красную книгу МСОП и Приложение II Конвенции о международной торговле включен один вид: оранжевогорлый кнемидо-фор С. hyperithrus.
Оранжевогорлый кнемидофор Cnemidophorus hyperithrus Соре, 1863
Политипический вид с восемью подвидами, распространенными на п-ове Калифорния, включая южные районы одноименного штата в США, и на прилегающих островах. Некоторые из подвидов очень редки.
Сравнительно мелкий представитель рода с длиной тела до 68 мм и примерно в три раза более длинным хвостом (рис. 112). Верхняя сторона коричневато-серая, обычно более светлая на хребте, где проходят две светлые продольные полосы. На боках тела широкие темные полосы, окантованные светлыми линиями,
А.
Рис. 112. Оранжевогорлый кнемидофор Cnemidophorus hyperithrus
273
верхние из которых продолжаются на хвосте. Нижняя сторона беловатая или голубоватая. Горло и нижняя сторона головы ярко-оранжевые. У молодых хвост ярко-голубой. Многочисленные подвиды различаются по окраске, причем в ряде случаев на спине и боках между светлыми линиями бывают выражены темные пятна и округлые светлые глазки.
Встречается на слабо закрепленных береговых дюнах и песчаных пляжах, а также на прибрежных холмах с изреженной кустарниковой растительностью.
Питается насекомыми и другими беспозвоночными.
Размножение слабо изучено.
Из врагов на материке отмечены некоторые виды змей, а также крупные виды ящериц того же рода.
Численность популяций ряда островных подвидов низка и продолжает снижаться из-за разрушения местообитаний, а также уничтожения ящериц и их яиц завезенными крысами. Особенно неблагоприятное положение сложилось на о. Серрос у западных берегов Калифорнии (подвид С. h. beldingi) и о-вах Кармен, Сан-Жозе, Эспириту-Санто, Сан-Франциско, Сан-Маркос и Монсеррате в Калифорнийском заливе, где обитают подвиды С. h. сагте-nensis, С. h. danheimae, С. h. espiretensis, С. h. franciscensis и C. h. pictus.
РОД КАЙМАНОВЫЕ ЯЩЕРИЦЫ GENUS DRACAENA DAUDIN, 1802
В роде два вида, распространенных в тропической части Южной Америки.
Каймановая ящерица Dracaena guianensis Daudin, 1802
Крупная ящерица длиной до 1 м. Вдоль хвоста проходит сдвоенный чешуйчатый гребень, придающий животному отдаленное сходство с крокодилом. Верхняя сторона тела оливковокоричневая, нижняя — с черно-желтым мраморным рисунком.
Распространена в бассейне Амазонки и на северо-востоке Южной Америки в Суринаме, Гайане и Гвиане.
Ведет полуводный образ жизни, обитая в периодически затопляемых реками прибрежных заболоченных лесах.
Питается главным образом водными моллюсками, раковины которых легко раздавливает утолщенными зубами.
Самки откладывают яйца в гнезда термитов.
Численность местами снижается в связи с освоением мест обитаний.
274
РОД ТЕЙЮ
GENES TEPINAMBIS DAEDIN, 1803
В роде три вида крупных наземных ящериц, распространенных в Южной Америке к востоку от Анд. Характеризуются плотным телосложением, короткими сильными ногами и умеренно длинным слабо сжатым с боков хвостом. Окраска буровато-черная с расположенными на спине желтоватыми пятнами, сливающимися иногда в поперечные полосы.
Черно-белый тейю, или Тегу Tupinambis teguixin (Linnaeus, 1758)
Крупная ящерица, достигающая 140 см в длину (рис. 113). Внешний вид см. в описании рода. Широко распространен в Южной Америке от Венесуэлы, Гайаны, Суринама и Гвианы до Северной Аргентины и Уругвая.
Живет в девственных лесах, по берегам рек и болот, в кустарниковых зарослях и на плантациях культурных растений.
Питается мелкими млекопитающими, птицами и их яйцами, ящерицами, змеями, насекомыми, а также плодами растений. Нередко проникает в курятники, где поедает яйца, птенцов и утят, чем заслужил у местного населения название «куриного волка». Самки откладывают в кучи растительного мусора до 22—36 яиц.
Повсеместно промышляется ради вкусного мяса, в связи с чем численность местами подорвана.
Рис. 113. Тегу Tupinambis teguixin
275
Семейство Веретенициевые Familia Anguiaae Gray, 1835
В семействе 12 родов с более чем 80 видами, распространенными в Европе, северной Африке, Юго-Западной, Южной и Юго-Восточной Азии и в Южной, Центральной и Северной Америке. Наряду с безногими видами включает также формы с хорошо развитыми конечностями.
В Красную книгу МСОП включены по одному виду североамериканских родов Anniella и Elgaria.
РОД БЕЗНОГИЕ ЯЩЕРИЦЫ GENES ANNIELLA GRAY, 1852
Монотипический род, выделявшийся ранее в отдельное семейство Anniellidae. Включает два вида с несколькими подвидами.
В Красную книгу МСОП включен один подвид: черная безногая ящерица A. pulchra nigra.
Черная безногая ящерица Anniella pulchra nigra Fischer, 1886
Редкий узкоареальный подвид (рис. 114).
Длина червеобразного, лишенного конечностей тела до 163 мм, хвоста до 180 мм. Верхняя сторона одноцветно-темно-коричневая или черная, нижняя — светло-желтая. Голова снизу темная. У молодых на спине бывают заметны три темные продольные линии.
Встречается на п-ове Монтеррей и прилежащих районах Ка-
Рис. 114. Черная безногая ящерица Anniella pulchra nigra
276
лифорнии, тогда как ареал вида в целом занимает значительную часть прибрежной части этого штата.
Обитает в основном на слабо заросшей ксерофильной растительностью песчаной почве, но встречается также и среди скал. Ведет преимущественно роюший образ жизни.
Питается насекомыми и их личинками, пауками и другими членистоногими.
В период с сентября по октябрь самки рождают 1—4 сравнительно крупных детенышей.
Численность стабильна, но местами снижается в связи с разрушением естественных местообитаний.
Включена в число охраняемых видов в штаге Калифорния.
РОД ЕЛГАРИЯ
GENUS ELGARIA GRAY, 1838
В роде восемь видов с многочисленными подвидами, распространенными в Мексике и на юго-западе США.
В Красную книгу МСОП включен один вид: панаминтская елга-рия Е. panamintinus.
Панаминтская елгария Elgaria panamintinus (Stebbins, 1958)
Редкий узкоареальный недостаточно изученный вид, ранее относимый к близкому роду Gerrhonotus Wiegmann, 1828.
Длина тела до 122 мм, хвоста до 151 мм. Верхняя сторона тела светло-желтого или серовато-желтого цвета с 7—8 правильными широкими коричневого цвета поперечными полосами, имеющимися также и на хвосте. У молодых особей эти полосы резко контрастируют с более светлым основным фоном (рис. 115).
Встречается на юго-западе США, где известны три реликтовые изолированные популяции в горах Сьерра-Невада на высоте 1500—1700 м н. у. м.
Обитает в сильно каменистых каньонах на склонах с изрежен-ной кустарниковой и травянистой растительностью. Немногочисленные известные находки были сделаны неподалеку от воды.
Данные по биологии отсутствуют.
У одной из самок, добытой в мае, в яичниках находилось 12 развивающихся яиц.
Численность низка. До настоящего времени известно не более десятка добытых в разное время особей.
Семейство Вараны Familia Varanidae, Gray, 1827
Монотипическое семейство, включающее единственный род Varanus.
277
Рис. 115. Панаминтская елгария Elgaria panarnintinus
Серый Varanus griseus
РОД ВАРАНЫ
GENUS VARANUS MERREM, 1820
В роде 30 видов, объединяемых в несколько подродов. Из них 19 широко распространены в Австралии, а остальные — в пределах Африки (без Мадагаскара), Юго-Западной, Средней, Южной и Юго-Восточной Азии.
В Красную книгу МСОП внесены два вида: серый варан V. griseus и комодосский варан V. komodoensis. Первый из них числится также в Красной книге СССР. Все виды рода включены в Приложения I и II Конвенции о международной торговле (см. табл. V на с. 32).
варан
Daudin, 1803
Образует два подвида.
Среднеазиатский серый варан Varanus griseus caspius (Eichwald, 1831)
Редкий подвид (рис. 116).
Самая крупная ящерица фауны СССР. Длина тела до 60 см, хвоста до 90 см. Масса до 3 кг. Взрослые сверху сероватого или красновато-коричневого цвета с многочисленными темными пятнышками и крапинками. На верхней стороне шеи 2—3 бурые продольные полосы, обычно подковообразно замыкающиеся сзади; несколько широких поперечных полос такого же цвета в светло-оранжевой окантовке имеется на спине и хвосте. У молодых в
278
Рис. 116. Серый варан Varanus griseus
возрасте до года полосы на теле темно-коричневые, почти черные, четко выделяющиеся на основном светлом фоне.
Общий ареал вида охватывает северную Африку, Юго-Западную и Среднюю Азию. Встречающийся в СССР подвид населяет Среднюю Азию, достигая на севере южного чинка Устюрта и побережья Арала: долиной Сырдарьи проникает в Ферганскую долину, а по долине Амударьи — до песков юго-западного Таджикистана.
В пределах СССР обитает преимущественно на закрепленных и полузакрепленных песках, реже — на плотных лессовых и глинистых почвах. Встречается также в оврагах и на обрывах речных долин, в тугайных зарослях и фисташковых редколесьях. В качестве убежищ использует главным образом норы грызунов, черепах и птиц, которые углубляет и расширяет. Способен копать и собственные норы, достигающие 3—4 м в длину. При встрече с человеком принимает угрожающую позу: сильно раздувает тело, отчего оно становится широким и плоским, громко шипит, раскрывает пасть, далеко высовывает язык и с силой хлещет хвостом. Укусы его довольно болезненны, животное обычно впивается мертвой хваткой, отчего тонкие и острые зубы глубоко проникают в рану.
Питается преимущественно различными грызунами: песчанками, тушканчиками, сусликами, полевками, мышами, иногда зайчатами. Поедает также молодых ежей, ящериц, змей, мелких черепах, лягушек и жаб, птенцов, птичьи и черепашьи яйца. Молодые и средней величины вараны едят также крупных жуков, саранчовых, сольпуг, скорпионов, а при случае и пресноводных крабов.
Половозрелыми становятся к третьему году жизни. В июне — начале июля самка откладывает до 23 яиц размером 18—22 X Х40—55 мм и массой до 15 г. В конце августа — сентябре из яиц вылупляются мочодые.
279
Повсеместно немногочислен: за дневную экскурсию можно наблюдать обычно не более 2—5 взрослых особей. В связи с хозяйственным освоением местообитаний во многих местах ареала, например в Ферганской долине и Голодной степи, становится сейчас очень редок. В 30-х годах кожа этих крупных ящериц применялась в галантерейной промышленности, что привело к резкому сокращению численности, а местами к почти полному их исчезновению.
- Из естественных врагов варана отмечены орел-змееяд, черный коршун, орел-курганник, а из млекопитающих — лиса.
Включен в Красные книги республик Средней Азии и Казахстана.
Бенгальский варан
Varanus Bengali crisis (Daudin, 1802)
Достигает 2 м длины тела с хвостом. Окраска желто-коричневая с темными пятнами. У молодых особей поперек тела проходят ряды мелких ярких пятен и крапин. Хвост уплощен с боков, по его верхнему краю проходит сдвоенный киль. Голова узкая, при-острена спереди (рис. 117).
Распространен от Шри-Ланки, Индии, Непала, Пакистана и Бирмы до Индокитая, Малайского п-ова и Филиппин на востоке и через всю Индонезию дс Малых Зондских островов на юге.
Населяет преимущественно засушливые районы, но не избегает и лесов. Прекрасно лазает по деревьям.
Для откладки яиц самка выкапывает нору около 30 см глубиной. Кладка состоит из 20—30 кожистых яиц. Инкубе ция длится 5—6 месяцев. Численность везде сокращается в связи с перепро-мыслом.
Кольцехвостый варан Varanus acanthurus Boulenger, 1885
Достигает 60 см длины тела с хвостом. Тело темно-коричневого цвета с желто-белым сетчатым рисунком. Голова коричневая с желтыми и кремовыми пятнами. Многие особи им,еют продольные полосы на затылке. Хвост темно-коричневый с желтыми кольцами. Брюхо светлое (рис. 118).
Встречается в аридных районах северной Австралии. Придерживается участков скальных выходов и зарослей триодии (Trio-dia).
Образует три подвида.
Кс роткохвостый варан Varanus brevicauda Boulenger. 1898
Самый мелкий варан; общая длина тела с хвостом не превышает 20 см. Голова и тело палево-желтые или розовато-киричне-
280
Рис. 117. Бенгальский варан Varanus bengaliensis
вые с многочисленными темными и белыми пятнами. Низ белый. Хвост круглый в поперечном сечении, без гребня (рис. 119).
Населяет аридные песчаные области северных районов западной Австралии и запада Северной территории. Придерживается участков, заросших триодией (Triodia).
281
Рис. 118. Кольцехвостый варан Varanus acanthurus
Рис. 119. Короткохвостый варан Varanus brevicauda
Линейчатый варан
Varanus caudolineatus Boulenger, 1885
Общая длина тела достигает 26 см. Верх серо-коричневого цвета с многочисленными неправильной формы темными пятнами. Основание хвоста серое с темно-коричневыми пятнами, которые постепенно переходят в сливающиеся на конце хвоста полосы. Брюхо светлое. Хвост округлый в сечении.
282
Встречается в береговых и центральных районах западной Австралии. Ведет преимущественно древесный образ жизни, придерживаясь дуплистых стволов, но попадается и в наземных биотопах.
Питается насекомыми и мелкими ящерицами.
Пустынный варан
Varanus eremius Lucas et Frost, 1895
Достигает 40 см длины тела с хвостом. Окраска верхней стороны красновато-коричневая с многочисленными рассеянными темно-коричневыми и черными пятнами и более мелкими бледно-желтыми и кремовыми точками. Хвост с продольными полосами кремового и темно-коричневого цвета, которые часто прерываются у основания. Нижняя сторона тела белая, в области горла — серая.
Встречается от центральных и прибрежных районов западной Австралии до пустынных районов южной Австралии и Северной территории. Наземно обитающий варан, придерживающийся песчаных пустынных районов с зарослями триодии (Triodia).
Питается насекомыми и мелкими ящерицами.
Гигантский варан Varanus giganteus (Gray, 1845)
Достигает максимальных размеров 2,5 м; средние размеры тела с хвостом около 1,6 м (рис. 120). Окраска верхней стороны тела коричневая, на спине и боках серия больших кремово-желтоватых пятен, окаймленных темно-коричневым или черным. Брюхо беловато-кремовое. Рисунок ювенильных особей очень яркий, постепенно тускнеющий с возрастом.
Встречается в аридной части Австралии от западного Квинсленда через центральную Австралию до побережий западной Австралии. Наземнообитающий вид, укрывающийся в глубоких трещинах и норах в скальных выходах. При опасности может залезать на деревья.
Питается насекомыми, рептилиями, птицами, мелкими млекопитающими и падалью.
Центральноавстралийский варан Varanus gilleni Lucas et Frost, 1895
Достигает размеров тела с хвостом до 30 см (рис. 121). Верх тела серо-коричневый с серией неправильных темных красновато-коричневых поперечных полос. Голова и конечности серо-коричневые с темно-коричневыми пятнами и сетчатым рисунком. Хвост серый, брюхо белое с серыми пятнами.
283
Рис. 120. Гигантский варан Varanus giganteus
Рис. 121. Центральноавстралийский варан Varanus gilleni
284
Населяет аридные области южной Австралии и Северной территории через внутреннюю часть западной Австралии до северо-западного побережья. Древесная форма, обычно встречается в дуплах и на стволах деревьев.
Питается насекомыми и мелкими ящерицами.
Длиннохвостый скальный варан Varanus glauerti Mertens, 1957
Общая длина тела с хвостом около 40 см. Окраска верхней стороны головы, тела и конечностей черноватая или темно-коричневая, на теле заметны неясные погеречные ряды крупных более светлых пятен, на конечностях — поперечные ряды мелких пятнышек. На хвосте чередующиеся светлые и темные поперечные полосы. Горло и брюхо беловатые. Хвост круглый в поперечном сечении, без гребня.
Населяет район Кимберли в западной Австралии и северо-западную часть Северной территории.
Темный варан Varanus glebopalma Mitchell, 1955
Длина тела с хвостом около 1 м (рис. 122). Окраска верхней стороны черная с сетчатым рисунком или мелкими глазками по средней линии. Передняя половина хвоста черная сверху, задняя — кремово-желтая. Горло белое с сетчатым рисунком. Брюхо и грудная область белые с поперечными полосами светлого красновато-коричневого цвета. Хвост и конечности с нижней стороны кремово-желтые. Хвост более или менее круглый в сечении, без гребня.
Обитает в тропических районах севера Австралии, от района Кимберли в западной Австралии до западного Квинсленда. Встречается в скальных местообитаниях с многочисленными убежищами в щелях и пещерах, а также под крупными валунами. Активность иногда дневная, чаще сумеречная.
Питается в основном насекомыми.
Песчаный варан, или 1’оанна Varanus gouldii (Gray, 1838)
Общая длина тела с хвостом около 1,6 м (рис. 123). Окраска тела сверху варьирует от светло-желтой до почти черной, обычно с многочисленными мелкими рассеянными более светлыми и более темными пятнами и точками, которые переходят в поперечные узкие полосы. Иногда светлые кремовые и желтые пятнышки принимают форму отчетливых глазков с темным центром. Конечности обычно белые, кремовые или желтые. Хвост по всей длине, исключая кончик, светло-коричневый или черный со светло-
285
Рис. 122. Темный варан Varanus glebopalma
о рО а
Рис. 123. Песчаный варан, или гоанна Varanus gouldii
286
окрашенными чешуями, образующими узкие кольца, кончик хвоста белый, кремовый или желтый. Нижняя часть тела беловатая. Хвост сжат с боков отчетливым медиальным килем в его дистальной половине.
Распространен в большей части континентальной Австралии, за исключением юго-восточных и самых влажных частей восточного побережья.
Наземно обитающий вид, встречается в разнообразных биотопах от береговых склерофитных лесов до песчаных пустынь внутренней части континента.
Охотится на насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих, иногда питается падалью.
Образует 3 подвида.
Мангровый варан Varanus inuicus (Daudin, 1802)
Размеры тела с хвостом достигают 1 м (рис. 124). Окраска верхней стороны от красновато-коричневой до черной с многочисленными рассеянными мелкими пятнышками и точками кремового, желтого или желтовато-зеленого цвета. Низ тела белый или кремовый. Хвост сильно сжатый с боков, с медиальным килем.
Распространен в дождевых лесах и в прибрежных мангровых местообитаниях западной части п-ова Кэйп-Йорк и соседних островов у берегов Австралии, а также в Новой Гвинее и некоторых острова:^ Зондского архипелага.
Питается насекомыми, рыбой, рептилиями, птицами и млекопитающими. Способен плавать и залезать на деревья.
Рис. 124. Мангровый варан Varanus indicus
287
Варан Мертенса
Varanus mertensi Glauert, 1951
Общая длина тела с хвостом около 1 м (рис. 125). Цвет верхней части тела от темно-коричневого до черного, с многочисленными разбросанными мелкими светлыми кремовыми или желтыми пятнами. Нижняя поверхность тела от белой до желтоватой с серыми пятнышками на горле и серией голубовато-серых поперечных полос на груди. Хвост сильно сжат, с высоким медиальным дорсальным килем.
Обитает на побережьях и около внутренних водоемов на севере Австралии. Водный варан, встречающийся на скалах и деревьях у рек, болот и лагун. Уходит в воду при опасности и может оставаться под водой долгое время.
Питается в основном рыбой, амфибиями и падалью, иногда насекомыми и наземными позвоночными.
Варан Митчелла
Varanus mitchelli Mertens, 1958
Размеры тела с хвостом достигают 60 см (рис. 126). Окраска верхней стороны тела от темно-коричневой до иссиня-черной с многочисленными желтоватыми пятнами и глазками. Хвост сильно сжат с боков, с выраженным медиальным килем.
Распространен в водных местообитаниях в северной части Северной территории и на севере западной Австралии.
Водный вид, питается насекомыми, амфибиями и рыбой.
Рис. 125. Варан Мертенса Varanus mertensi
288
Рис. 126. Варан Митчелла Varanus mitchelli
Изумрудный, или Зеленый, варан Varanus prasinus (Schlegel, 1839)
Общая длина тела с хвостом около 75 см (рис. 127). Окраска верхней части тела изумрудно-зеленая с черными пятнами, образующими узкие кольца, особенно заметные в плечевой области. Хвост слабо сжат в латеральной плоскости, в задней части имеет киль.
Распространен на островах у севера Австралии и, возможно, на севере п-ова Кэйп-Йорк и на Новой Гвинее. Встречается в разнообразных местообитаниях от дождевых лесов до мангровых зарослей.
Карликовый варан Varanus primordius Mertens, 1942
Мелкий варан, общая длина тела с хвостом около 25 см (рис. 128). Верхняя сторона тела красновато-коричневая с многочисленными темными коричневыми и черноватыми пятнами, которые иногда образуют сетчатый рисунок. Нижняя сторона тела и горла белая или кремовая. Хвост круглый в сечении, без гребня.
11—1209
289
Рис. 127. Изумрудный, или Зеленый, варан Varanus prasinus
Рис. 128. Карликовый варан Varanus primordius
Встречается на севере Северной территории в Австралии, в скалистых местообитаниях с многочисленными убежищами в щелях и между камнями.
Преимущественно растительнояден.
290
Азиатский водный, или Полосатый, варан Varanus salvator (Laurenti, 1768)
Крупный варан, достигающий общей длины тела с хвостом около 2 м. Окраска сходна с таковой у бенгальского варана. Широко распространен в Южной и Юго-Восточной Азии. Полуводный вид, встречающийся обычно в растительности около рек и эстуариев.
Береговой варан
Varanus semiremex Peters, 1869
Размер тела с хвостом достигает 60 см (рис. 129). Окраска верхней стороны тела серо-коричневая с многочисленными-черноватыми пятнами, образующими сетчатый рисунок на спине. Брюхо белое или кремовое. Хвост круглый у основания, последние две трети сжаты в латеральной плоскости.
Распространен на побережье и в прилежащей системе рек восточного и северного Квинсленда в Австралии, где встречается в мангровых зарослях, в эстуариях и на побережьях мелких островов. Питается рыбой, крабами, насекомыми и ящерицами.
Рис. 129. Береговой варан Varanus semiremex
11*
291
Варан Спенсера
Varanus spenseri Lucas et Frost, 1903
Общая длина тела до 1,2 м (рис. 130). Верхняя сторона тела обычно светлая серо-коричневая с темными коричневыми и кремовыми пятнами. Нижняя часть тела кремовая с серыми или коричневыми пятнами. Хвост более или менее круглый в сечении у основания, в задней половине сжат с боков и имеет медиальный гребень.
Встречается в северо-западном Квинсленде в Австралии.
Рис. 130. Варан Спенсера Varanus spenseri
Варан Сторра Varanus storri Mertens, 1966
По размеру, окраске и рисунку тела этот вид сходен с V. pri-mordius (рис. 131). Встречается в Квинсленде и на западе Кимберли в Австралии.
Рис. 131. Варан Сторра Varanus storri
292
Тиморский варан
Varanus timoriensis (Gray, 1831)
Общая длина тела с хвостом достигает 60 см (цв. табл. VIII, 1). Окраска верхней стороны тела изменчива, обычно от серой до черной, с серией белых или желтоватых пятен и глазков с более темной серединой, которые иногда образуют сетчатый рисунок. Конечности пятнистые, хвост серо-черный с кольцами из беловатых чешуи. Хвост более или менее круглый в сечении, без признаков гребня.
Распространен в северной Австралии, на Тиморе и в Южной части Новой Гвинеи.
Древесный варан, который охотится на ветвях и стволах деревьев и иногда на поверхности почвы.
Варан Шлегеля
Varanus tristis (Schlegel, 1839)
Размеры тела с хвостом около 80 см. Верхняя часть тела от светло-серой до темно-коричневой или черной, с многочисленными мелкими кремовыми или белыми продолговатыми глазками с более темным центром. Нижняя поверхность беловатая.
Распространен от прибрежных до аридных частей северной Австралии, в Новом Южном Уэлльсе и в западной Австралии. Древесная ящерица, образ жизни сходен с V. timoriensis.
Пестрый варан
Varanus varius (White, 1790)
Средние размеры тела с хвостом около 1,5 м, может достигать длины тела более 2 м. Окраска верхней стороны тела обычно темная, сине-черная с многочисленными рассеянными белыми, кремовыми или желтыми пятнами. Хвост обычно с неправильными желтыми поперечными кольцами сжат в латеральной плоскости, имеет отчетливый гребень.
Встречается на побережьях, на склонах и прилежащих равнинах восточной и юго-восточной Австралии.
Крупная древесная ящерица, питается насекомыми, рептилиями и мелкими млекопитающими, а также птенцами, иногда падалью. Залезает на деревья в случае опасности.
Комод осский Варан, или Ора Varanus komodoensis Owens, 1912
Редкий вид.
Самая крупная ящерица мировой фауны. Общая длина достигает 310 см, из них длина хвоста 128 см. Масса до 150 кг (рис. 133).
Молодые серовато-каштанового цвета, переходящего в зеленовато-желтый на загривке и шее и морковно-оранжевый на плечах
293
Рис. 132. Пестрый варан Varanus varius
Рис. 133. Комодосский варан Varanus komndoensis
294
и спине. На верхней стороне тела более или менее правильными поперечными рядами располагаются красновато-оранжевые пятна и кольца, сливающиеся иногда на шее и хвосте в сплошные 'полосы. По мере роста взрослые животные приобретают однообразную темно-бурую окраску, обычно с грязно-желтыми крапинками и пятнышками.
Встречается на небольших о-вах Комодо, Ринджа и Падар, а также в западной часги о. Флорес, расположенных в группе Малых Зондских о-вов на территории Индонезии. На Комодо, Риндже и Падаре населяет всю территорию о-вов от прибрежной полосы до облесенных горных вершин включительно. В сухое время года, с мая по октябрь, большинство придерживается сухих русел, берега которых покрыты густыми джунглями. Нередко заходит в морскую воду и заплывает на значительные расстояния, посещая небольшие безымянные островки.
Питается разнообразной пищей: беспозвоночными и позвоночными животными, в том числе насекомыми (преимущественно саранчовыми), крабами, рыбой, ящерицами, змеями, морскими черепахами и их яйцами, птицами и их яйцами, мышами, крысами, циветтами, одичавшими собаками, козами, кабанами, оленями, макаками, одичавшими буйволами и лошадьми. Известны случаи нападения варанов и на людей. Нападая на крупную добычу, вараны обычно перекусывают жертве сухожилия на ногах, лишая ее подвижности. Отмечено, что их добычей бывают буйволы массой до 750 кг. Большое место в пище этих крупных ящериц составляет также падаль, которую они безошибочно разыскивают по запаху.
Соотношение полов в популяции варанов составляет примерно 3,4: 1 в пользу самцов, что рассматривается некоторыми исследователями как своеобразный механизм регуляции численности этого вида в условиях островного обитания.
В июле — августе самки откладывают в глубоких норах до 30 яиц длиной до 10 и шириной по диаметру до 6 см при массе до 200 г. Спустя 8—8,5 мес в апреле — мае появляются молодые ящерицы, достигающие в длину 27—30 см.
Естественная продолжительность жизни варанов составляет примерно 50 лет. Взрослые особи практически не имеют врагов, однако самые мелкие нередко поедаются змеями и циветтами и, кроме того, страдают от каннибализма.
Общая численность этого вида составляет в настоящее время примерно 5800 особей, из которых около 2348 обитают на о. Комодо, 792 — на Риндже, 60 — на Падаре и остальные — в западной части о. Флорес. В прошлом вараны отлавливались ради ценной кожи, а также для изготовления лекарственных препаратов, находивших применение в странах Юго-Восточной Азии. В настоящее время о. Комодо получил статус Национального парка и его посещение строго лимитируется. Официально разрешается вывозить с острова для зоопарков и научных целей не более 5 варанов раз в пять лет.
295
Семейство Ядозубы Familia Helodermatidae Gray, 1837
В семействе единственный род Heloderma с двумя американскими видами, включенными в Красную книгу МСОП.
РОД ЯДОЗУБЫ
GENUS HELODERMA WIEGMANN, 1829
В роде два вида с несколькими подвидами, распространенными на юго-западе США и в западной Мексике, на юг до Гватемалы.
В Красную книгу МСОП и Конвенцию о международной торговле включены: желатье Н. suspectuni и мексиканский ядозуб Н. horridum.
Желатье, или Гила-монстр Heloderma suspectum Соре, 1869
Узкоареальный вид (цв. табл. VIII, 4).
Длина до 50 см, из которых 15—17 см приходятся на хвост. Голова короткая и массивная. Туловище вальковатое с короткими сильными пятипалыми конечностями и коротким толстым хвостом. Тело покрыто крупной бугристой чешуей, расположенной правильными поперечными рядами. Пестрая окраска верхней стороны тела слагается из темного коврового рисунка на беловато-желтом, оранжево-красном или буровато-красном фоне, особенно четко выраженного у молодых. Иногда темный узор бывает развит настолько сильно, что основной фон проступает лишь в виде отдельных более или менее правильно расположенных пятен и поперечных полос. В других случаях узор выражен слабо и животное выглядит сплошь оранжево-красным. На хвосте расположены чередующиеся темные и светлые поперечные полосы.
Распространен на юго-западе США (где основной ареал лежит в Аризоне, захватывая прилежащие районы в штатах Невада, Нью-Мексико и Юта), а в северо-западной Мексике в пределах штата Сонора. Северная часть ареала занята подвидом Н. s. cinctum Bogert el DelCampo, 1956.
Населяет сухие каменистые предгорья, полупустыни и саванны, проникая местами в разреженные сосновые леса. В горах известен до высоты 2000 м.
Питается беспозвоночными и мелкими позвоночными животными — ящерицами, змеями, птенцами и яйцами птиц и грызунами. Крупная добыча убивается ядом, вводимым в тело жертвы при укусах.
В июле — августе самка откладывает в норе до 12 яиц, из которых спустя месяц выводятся молодые, достигающие в длину 10— 12 см.
296
Численность относительно стабильна, хотя местами сокращается в связи с разрушением местообитаний. В прежние времена кожа ядозубов использовалась для изготовления различных поделок и украшений местными индейскими племенами.
Мексиканский ядозуб, или Эскорпион Heloderma horridum Wiegmann, 1829
Узкоареальный вид с тремя подвидами, находящимися под охраной. Длина до 80 см, из которых около */з занимает хвост. Масса до 4,5 кг (цв. табл. VIII, 3). Телосложением и расцветкой сходен с желатье, однако в окраске основного фона преобладают желтые тона, а темные пятна на спине обычно не образуют правильного поперечного узора.
Распространен на побережье Калифорнийского залива в западной и юго-западной Мексике, проникая примерно на 275 км в глубь страны. Южный подвид Н. h alvarezi проникает на юге в соседнюю Гватемалу, тогда как северный подвид Н. h. exasperatum представлен сравнительно небольшой популяцией, обитающей на границе мексиканских штатов Сонора и Синалоа.
Численность относительно стабильна, но местами снижается в связи с освоением местообитаний.
Семейство Сцинки Familia Scincidae Gray, 1825
Самое обширное космополитическое семейство современных ящериц, включающее около 100 родов и булее 1000 видов.
В Красную книгу МСОП включены по одному виду родов Gon-gilomorphus и Leiolopisma с Маскаренских о-вов в Индийском океане. По одному виду евроазиатских родов Ablepharus, Chalcides и Ophiomorus и космополитического рода Eumeces включены в Красную книгу СССР.
В фауне СССР шесть родов.
РОД ГОЛОГЛАЗЫ
GENUS ABLEPHARUS LICHTENSTEIN, 1823
В роде шесть видов, распространенных от Юго-Восточной Европы до Юго-Западной и Средней Азии на востоке.
В Красную книгу СССР включен один вид: гологлаз Чернова A. chernovi.
Гологлаз Чернова Ablepharus chernovi Darevsky, 1953
Редкий узкоареальный вид, исчезающий из фауны СССР.
Длина тела до 52 мм, хвоста до 100 мм (рис. 134). Сверху светло- или темно-бронзового цвета с характерным золотистым
297
Рис. 134. Гологлаз Чернова Ablepharus chernovi
отливом. На спине и боках шесть светлых с темным пунктиром продольных полосок, вдоль боков по темной широкой полосе. Нижняя сторона в период размножения ярко-кирпично-оранжевая у самцов и светло-оранжевая у самок.
Известен только из немногих пунктов в долине среднего течения р. Раздан в Армении, а вне СССР — из соседних районов северо-восточной Турции. Обитает в сильно каменистой разнотравно-злаковой горной степи на пологих и средней крутизны склонах, на высоте 1500—1700 м н.у. м.
Питается в основном мелкими насекомыми.
В середине июня самка откладывает 2—3 яйца диаметром до 5 мм. Молодые появляются в конце августа.
В неразрушенных местообитаниях численность составляет 3—5 особей на 100 м2. В настоящее время численность в Армении быстро сокращается в связи с разрушением естественных местообитаний и не превышает, видимо, 200—300 особей. Для сохранения вида, в соответствии с рекомендацией Красной книги СССР, необходимо создать несколько микрозаказников на неразрушенных горных склонах в ущелье р. Раздан.
РОД ВЕРЕТЕНООБРАЗНЫЕ СЦИНКИ, или ХАЛЦИДЫ GENUS CHALCIDES LAURENTI, 1768
В роде 15 видов, распространенных в Южной Европе, северной Африке и Юго-Западной Азии.
В Красную книгу СССР включен один вид: глазчатый халцид Ch. ocellatus
Глазчатый халцид Chalcides ocellatus Forskal, 1775
Редкий в фауне СССР вид.
Общая длина до 30 см, из которых несколько менее половины занимает толстый у основания хвост. Пятипалые конечности хорошо развиты. Окраска верхней стороны тела варьирует от корич
298
невато-серой до светло-коричневой, более светлой на боках. На спине и верхней стороне хвоста разбросаны светлые в черной окантовке глазки, располагающиеся иногда более или менее выраженными поперечными рядами.
Широко распространен в южной Европе, включая острова Средиземного моря, в северной и северо-восточной Африке и Юго-Западной Азии. В СССР известен по двум находкам на северном краю ареала в Туркмении, расположенным в Центральном Копетдаге и в западной части возвышенности Бадхыз. Встречается в сухих каменистых предгорьях.
Биология в СССР не изучена.
Питается насекомыми и другими беспозвоночными.
На юге Европы самки рождают в июле — августе 4—5 детенышей.
Охраняется в Копетдагском и Бадхызском заповедниках в Туркмении.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
РОД ДЛИННОНОГИЕ сцинки GENUS EUMECES WIEGMANN, 1834
В роде около 40 видов, широко распространенных в Северной и Центральной Америке, северной Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. В СССР встречается три вида.
В Красную книгу СССР включен один вид: дальневосточный сцинк Е. latiscutatus.
Дальневосточный сцинк Eumeces latiscutatus (Hallowell, 1860)
Редкий вид, встречающийся в СССР на крайней северной границе ареала.
Длина тела до 80 мм, хвоста до 156 мм. У молодых и полувзрослых особей на спине и боках четыре широкие коричневочерные или темно-бурые продольные полосы на золотисто-желтом фоне. Хвост ярко-синий, у основания зеленоватый. С возрастом спина становится одноцветной оливково-серой с широкими темно-коричневыми полосами на боках, окантованными по верхнему краю светлыми полосками.
Распространен на Японских о-вах, а в пределах СССР — на о. Кунашир. Известны также единичные находки на материке в Приморском и на юге Хабаровского краев (зал. Ольги, Советская Гавань, бухта Терней). Не исключено, что завезен на материк человеком или занесен морскими течениями с о. Хоккайдо. На Кунашире известен из окр. Алехине и с Горячего пляжа близ г. Южно-Курильска.
Обитает на каменистом морском побережье, на склонах оврагов, в дубовых рощах и по окраинам хвойного леса.
299
Питается морскими бокоплавами, насекомыми, многоножками и пауками.
Откладка 6 яиц происходит, видимо, в июле. Численность сокращается в связи с разрушением местообитаний и непродуманным вселением на Кунашир европейской норки. Всего на Кунашире, по данным Красной книги СССР, обитает не более 300— 500 особей.
РОД МАВРИКИЙСКИЕ СЦИНКИ GENUS GONGILOMORPHUS FITZINGER, 1843
Монотипический род с единственным видом и несколькими подвидами, распространенными на о-вах Маврикий, Реюньон, Раунд и других, входящих в группу Маскаренских.
В Красную книгу МСОП включен один из подвидов: маврикийский сцинк Бойера G. bojerii fontenayi.
Маврикийский сцинк Бойера Gongilomorphus bojerii fontenayi (Vinson, 1973)
Редкий эндемичный подвид с ограниченным ареалом.
Небольшой сцинк с длиной тела до 60 мм и хвоста до 72 мм. Серовато-зеленый сверху с характерным золотистым отливом. Рисунок тела слагается из трех более или менее выраженных продольных линий на спине и широких голубовато-зеленых полос на боках, местами с расположенными на них более темными пятнышками.
Обнаружен только в заповедном лесу Макабе площадью около 500 га в пределах заповедника Макабе-Бель-Омбр на юго-западе о. Маврикий.
Обитает среди травянистой и кустарниковой растительности, местами встречаясь и среди камней на открытой почве.
Питается насекомыми и другими беспозвоночными.
Размножается путем откладки яиц.
Другие данные по биологии отсутствуют.
В прошлом был распространен на острове гораздо шире.
РОД ЛЕЙОЛОПИСМЫ
GENUS LEIOLOPISMA DUMERIL ET BIBRON, 1839
В роде 36 видов, широко распространенных в пределах южной и юго-восточной Австралии, Тасмании, Новой Зеландии. Новой Каледонии, ряде других островов Тихого океана и, кроме того, на Маскаренских о-вах у берегов о. Маврикий в Индийском океане.
зоо
Лейолописма Телфера
Leiolopisma telfairii (Desjardin, 1831)
Редкий островной эндемичный вид (рис. 135).
Сравнительно крупный коротконогий сцинк длиной до 378 мм, из которых несколько более половины занимает хвост. Верхняя сторона оливковая или светло-коричневая с мелкими светлыми пятнышками по краям чешуй, расположенными обычно более или менее выраженными продольными рядами. Нижняя сторона голубовато-белая.
В настоящее время встречается только на небольшом (площадью 151 га) о. Раунд в группе Маскаренских о-вов. В прошлом обитал также на прилежащих небольших о-вах Флет и Ганерс-Куойн, где, видимо, был уничтожен завезенными крысами. Обитает среди изреженной травянистой и кустарниковой растительности с редкими пальмами на каменистых вулканических склонах.
Питается разнообразными беспозвоночными, нападая, видимо, и на мелких ящериц. Поедает также растительную пищу и падаль.
Взрослые самки откладывают до 16 яиц.
Численность стабильна, но с тенденцией к снижению в результате разрушения местоообитаний, вызванного эрозией почвы из-за уничтожения растительности козами и кроликами. В 1974 г.
Рис. 135. Лейолописма Телфера Leiolopisma telfairii
11*
301
численность популяции насчитывала 4—5 тыс. особей. В настоящее время о. Раунд объявлен заповедником и посещение его строго регламентируется правительством о. Маврикий.
РОД ЗМЕЕЯЩЕРИЦЫ
GENUS OPHIOMORUS DUMfiRIL ET BIBRON, 1839
В роде 9 видов, широко распространенных от Южной Европы до Пакистана и северо-западной Индии.
В СССР обитает один вид, который включен в Красную книгу СССР: змееящерица Чернова О. chernovi.
Змееящерица Чернова Ophiomorus chernovi Anderson et Leviton, 1966
Слабо изученный вид, известный в СССР из одного пункта на юге Туркмении.
Длина тела до 95 см, толстого у основания и постепенно утончающегося хвоста — до 100 см. Верхняя сторона золотисто-палево-кремовая или коричневатая, бока и брюхо молочно-белые. Вдоль середины спины и на боках — продольные коричневые полосы, иногда слагающиеся из отдельных черточек. Слабые передние конечности с четырьмя, задние — с тремя пальцами.
Распространена в северном Иране и соседнем районе южной Туркмении, где известна по нескольким экземплярам из окрестностей селения Пулихатум в Бадхызе на правом берегу Теджена.
Обитает в песчаной и каменистой полупустыне.
Питается насекомыми и другими мелкими беспозвоночными. Сведения о размножении отсутствуют.
Численность низка, но относительно стабильна.
РОД ЦЕПКОХВОСТЫЕ СЦИНКИ, или КОРУЦИИ GENUS CORUCIA GRAY, 1855
Монотипический род с единственным видом, распространенным на Соломоновых о-вах.
Цепкохвостый сцинк Corucia zebrata Gray, 1855
Самая крупная из современных сцинковых ящериц, достигающая 65 см в длину (рис. 136). Г олова короткая и широкая, морда тупая. Хвост длинный и цепкий. Окраска верхней стороны тела варьирует от палево-оливковой до зеленой и серо-зеленой. На спине беловато-желтые пятна. Хвост оливково-зеленый или коричневый, без пятен. Брюшная сторона желто-зеленая или серозеленая.
302
Рис. 136. Цепкохвостый сцинк Corucia zebrata
Встречается на о-вах Санта-Исабель, Шуазёль, Малаита, Нью-Джорджия и других в группе Соломоновых о-вов.
Древесная ящерица, обитающая в лесах, в частности в зарослях фикусов.
Активна преимущественно в ночное время.
Питается листьями, побегами и плодами различных растений.
Самки рождают по одному крупному детенышу, размеры которого достигают почти одной трети длины матери.
Численность сокращается в связи с низкой скоростью воспроизведения вида, а также выловом для продажи на экспорт.
Необходимо изучение экологии вида при содержании в террариуме.
РОД ИСПОЛИНСКИЕ ГЛАДКИЕ ЯЩЕРИЦЫ, ТИЛИКВЫ, или СИНЕЯЗЫЧНЫЕ СЦИНКИ
GENUS TILIQUA GRAY, 1825
В роде около 10 видов, распространенных главным образом в Австралии и Тасмании. Один вид встречается на Новой Гвинее. Характеризуются большой высокой головой, крупной и гладкой блестящей чешуей тела. Язык кобальтово-синего цвета.
Черно-желтый синеязычный сцинк Tiliqua nigrolutea (Gray, 1845)
Крупная ящерица длиной до 50 см (рис. 137). Окраска верхней стороны тела варьирует от шоколадно-коричневой до черной с мелкой пятнистостью кремового или розового цвета. Голова светлее тела.
303
Рис. 137. Черно-желтый синеязычный сцинк Tiliqua nigrolutea
Узкоареальный вид, встречающийся на юго-востоке Австралии, северной половине Тасмании и некоторых прилежащих о-вах.
Встречается в изреженных кустарниковых зарослях и каменистых полупустынях.
Питается преимущественно растительной пищей, но охотится и на беспозвоночных.
Самки рождают до 8 детенышей.
Численность местами сокращается в связи с разрушением местообитаний.
РОД КОРОТКОХВОСТЫЕ сцинки GENUS TRACHYDOSAURUS GRAY, 1845
Монотипический австралийский род, близкородственный роду Tiliqua. Характеризуется большой, притупленно-пирамидальной головой, плотным приплюснутым туловищем, покрытым толстой бугристой чешуей и коротким, тупо закругляющимся шишковидным хвостом. Ноги короткие и сильные.
Короткохвостый сцинк, или Короткохвост Trachydosaurus rugosus Gray, 1845
Крупная ящерица длиной до 35 см, из которых не более 6— 7 см занимает короткий хвост. Внешний вид см. в описании рода (рис. 138). Верхняя сторона серовато-оливкового, темно-корич-невогО или красновато-коричневого цвета, обычно с неправильной формы светлыми поперечными полосами. Брюхо светлое.
304
Рис. 138. Короткохвостый сцинк Trachydosaurus rugosus
Встречается в южной части Австралии в сухих биотопах, предпочитая мелкокаменистые участки с изреженной кустарниковой растительностью.
Питается цветами, листьями и плодами травянистых растений, насекомыми и моллюсками.
В феврале — марте самки рождают 1—2, редко 3 детенышей.
Численность местами сокращается в связи с хозяйственным освоением местообитаний.
Семейство Безухие вараны Familia Lanthanotidae Gray, 1825
Монотипическое семейство с одним родом и видом, встречающемся на северо-западе о. Калимантан.
РОД БЕЗУХИЕ ВАРАНЫ
GENUS LANTHANOTUS STEYNDACHNER, 1878
В роде один вид. Характеризуется отсутствием наружного ушного отверстия, что послужило основанием к названию рода.
Калимантанский безухий варан Lanthanotus bomeensis Steindachner, 1878
Редкий узкоареальный и малоизученный вид.
Длина до 43 см, из которых несколько менее половины занимает хвост (цв. табл. VIII, 5). Голова и тело покрыты мелкой однородной чешуей, среди которой несколькими продольными рядами на спине и боках расположены увеличенные конические чешуи, продолжающиеся и на хвосте. Глаза с раздельными веками. Окраска верхней стороны тела красноватая или красновато-бурая, нижняя — охристая с темной пятнистостью. Обладает ограниченным ареалом в Малайзийской части на северо-западе Калимантана. Встречается по берегам водоемов, в частности на освоенных территориях у рисовых полей. Ведет ночной образ жизни, днем укрывается в норах. Хорошо плавает и ныряет. Образ жизни не изучен.
305
В неволе принимает в пищу рыбу и желток куриных яиц.
Численность не изучена. До настоящего времени известно лишь несколько десятков коллекционных экземпляров.
Семейство Ксенозавры Familia Xenosauridae Gray, 1827
В семействе два рода, один из которых — Xenosaurus Peters, 1861 встречается в южной Мексике и пограничных районах Гватемалы, а второй — Shinisaurus распространен в юго-западном Китае.
РОД ШИНИЗАВРЫ
GENUS SHINISAURUS AHL, 1930
Монотипический род с единственным видом, известным из Китая.
Крокодиловый шипизавр Shinisaurus crocodilurus Ahl, 1930
Длина до 40 см (цв. табл. VIII, 2). Вдоль спины расположен двойной ряд характерных увеличенных чешуй, придающих ящерице отдаленное сходство с миниатюрным крокодилом. Окраска тела темно-коричневая со слабо выраженной пятнистостью. Известно несколько популяций в провинции Гуаней в юго-восточном Китае.
Обитает на высоте 200—700 м н. у. м. по берегам медленных рек с каменистым и песчаным дном. Хорошо плавает, ныряет, скрываясь при опасности в воде. Активен в дневное время.
Питается преимущественно насекомыми, а также водными беспозвоночными и головастиками.
Яйцеживородящи, в помете 2—7 молодых размером ПО— 120 мм и массой 2,0—3,8 г.
Численность не изучена, местами сокращается в связи с перевыловом.
Семейство Ночные ящерицы Familia Xanthusiidae Baird, 1858
В семействе четыре рода с 17 видами, распространенными в Центральной Америке от Панамы на юге до Мексики, Кубы и юго-восточных штатов США на севере.
Один из представителей рода: Xanthusia включен в Красную книгу МСОП.
306
РОД НОЧНЫЕ ЯЩЕРИЦЫ GENUS XANTHUSIA BAIRD, 1858
В роде семь видов с несколькими подвидами, распространенными на юго-западе США и в Мексике.
В Красную книгу МСОП включен один вид: островная ночная ящерица X. riversiana, ранее относимый к роду Klauberina Sauvage, 1957.
Островная ночная ящерица Xanthusia riversiana Соре, 1883
Редкий островной вид (рис. 139).
Сравнительно крупная ящерица с длиной тела до 106 мм и примерно таких же размеров хвостом. Туловище несколько уплощено. Его верхняя сторона светло-серая с многочисленными неправильной формы желтовато-коричневыми пятнами и разводами, образующими характерный сетчатый узор. У части особей на спине выражена темная продольная полоса. Глаза с прозрачными сросшимися веками и вертикальным зрачком.
Встречается на мелких о-вах Сан-Николас, Санта-Барбара и Сан-Клементо у берегов Южной Калифорнии в США.
Обитает на каменистой почве среди травянисто-кустарниковой и изреженной древесной растительности главным образом в прибрежной части островов.
Активна как в сумеречное, так и в дневное время.
Питается насекомыми, пауками, многоножками, морскими бокоплавами, а также цветами, листвой и плодами растений.
Самки обычно приносят от 2 до 9 молодых, как правило, с интервалом через год. Половозрелость наступает на третью весну у самцов и на четвертую весну у самок.
Рис. 139. Островная ночная ящерица Xanthusia riversiana
307
Численность низка и неуклонно снижается, особенно на о-вах Санта-Барбара и Сан-Николас в связи с разрушением местообитаний, вызванным их хозяйственным освоением, выжиганием растительности, а также зарастанием земель завезенными кактусами.
Включена в список уязвимых и охраняемых видов США.
Подотряд Змеи
Subordo Serpentes Linnaeus, 1758
В подотряде 15 семейств, объединяющих более 3000 видов.
В Красную книгу МСОП и Приложение I и II Конвенции о международной торговле включены отдельные виды семейств Typhlopidae, Boidae, Colubridae, Viperidae и Crotalidae. Представители ряда других семейств числятся в региональных списках редких и нуждающихся в охране видов.
Семейство Слепозмейки Familia Typhlopidae Merrem, 1820
В семействе четыре рода, включающих около 200 видов, которые распространены на всех континентах.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен один вид рода: слепозмейка Тур-hlops.
РОД СЛЕПОЗМЕЙКИ GENUS TYPHLOPS OPPEL, 1811
В роде около 130 видов. В большинстве мелкие змейки длиной 10—20 см. Отдельные виды достигают длины 80 см. В связи с обитанием в почве глаза редуцированы. Тело покрыто гладкой однородной чешуей. Хвост очень короткий, оканчивается острым шипи-ком. Окраска светлая, как правило, без рисунка.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен один вид: островная слепозмейка Т. monensis.
Островная слепозмейка Typhlos monensis Schmidt, 1926
Небольшая змейка длиной до 15 см. Внешний вид см. в описании рода.
Встречается на небольшом о. Мона в одноименном проливе к западу от о. Пуэрто-Рико.
308
Обитает в подземных норках, которые выкапывает, раздвигая почву головой. Придерживается низких болотистых участков вдоль береговых террас и на склонах известковых холмов.
Практически не изучена.
Численность сокращается из-за загрязнения о-ва нефтью и истребления яиц и взрослых особей интродуцированными крысами.
Семейство Американские червеобразные змеи Familia Anomalepididae Taylor, 1939
Мелкие змеи, населяющие тропические леса Южной и Центральной Америки. Большую часть времени проводят в лесной подстилке и под стволами упавших деревьев. Питаются мелкими беспозвоночными. Семейство объединяет четыре рода и более 20 видов. Биология представителей этой группы змей практически не изучена. В связи с их крайней скрытностью оценка численности чрезвычайно затруднена.
Семейство Ложноногие змеи Familia Boidae Gray, 1825
В семействе 22 рода с 85 видами, распространенными на всех континентах. Большинство обитают в тропической зоне обоих полушарий. Включает как самых крупных змей современной фауны длиной до 10 м, так и мелкие виды, не превышающие 30— 50 см.
Название семейства связано с наличием у самцов ряда видов когтевидных рудиментов задних конечностей, которые располагаются по сторонам от анального отверстия.
РОД КАЛАБАРИН, или ЗЕМЛЯНЫЕ ПИТОНЫ GENUS CALABARIA GRAY, 1858
Монотипический род.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включен единственный вид: калабария С. reinchardtii.
Калабарин, или Земляной питон Calabaria reinchardtii (Schlegel, 1851)
Достигает в длину 102 см. Голова маленькая, глаза небольшие, тело мускулистое цилиндрическое, хвост короткий. Окраска чернокоричневая или темно-фиолетовая с ярко-красными неправильной формы пятнами. Конец хвоста и голова черные, почти одинако
309
вой конфигурации. Сходство переднего и заднего концов тела подчеркивается наличием по бокам хвоста пятен, напоминающих глаза. В случае опасности змея приподнимает хвост и прячет голову, дезориентируя таким образом хищника.
Распространена в западной Африке от Либерии и Камеруна до Габона и Конго.
Ведет роющий образ жизни, обитая в подстилке влажных дождевых лесов.
Питается мелкими позвоночными.
В октябре — январе самка откладывает 5—8 яиц и, свернувшись, «насиживает» их 60—80 дней на протяжении периода Инкубации.
Численность местами сокращается из-за разрушения местообитаний, а также отловам для содержания в террариумах.
РОД ЧЕРНОГОЛОВЫЕ ПИТОНЫ GENUS ASPIDITES PETERS, 1876
В роде два австралийских вида.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены два вида: черноголовый питон A. melanocephalus и австралийский питон Рамсея A. ramsayi.
Черноголовый питон Aspidites melanocephalus (Krefft, 1864)
Достигает 1,5, максимум — 2,5 м в длину (рис. 140). Окраска темно-коричневая с черными поперечными полосами на спине и желтыми — на боках. Голова блестящего черного цвета.
Распространен в северной Австралии от Квинсленда на востоке до мыса Левек на западе.
Обитает в прибрежных лесах и аридных кустарниковых зарослях. Ведет сумеречный и ночной образ жизни.
Питается мелкими млекопитающими, птицами и пресмыкающимися. Поедает крупных ядовитых аспидовых змей, к укусам которых слабо восприимчив.
В июле — августе самки откладывают 7—9 яиц. Имеются успехи в разведении этих питонов в зоопарке Таронго.
Австралийский питон Рамсея Aspidites ramsayi (MacLeay, 1882)
Редкий вид (цв. табл. XIII, 6).
Достигает 1,5, максимум — 2,7 м в длину. Окраска желтовато-коричневая, более темная по хребту, с частыми красно-коричневыми полосамг поперек тела. Голова красного цвета.
Распространен от Квинсленда и Нового Южного Уэльса на
310
Рис. 140. Черноголовый питон Aspidites melanocephalus 1
западе через центральную Австралию до юго-западной ее оконечности.
Обитает в ксерофитных лесах и зарослях.
Активен в ночное время.
Питается млекопитающими, птицами и пресмыкающимися.
Размножается откладкой яиц.
РОД КОЛЬЧАТЫЕ ПИТОНЫ, или БОТРОХИЛЮСЫ GENUS BOTHROCHILUS (SCHLEGEL, 1837)
В роде шесть видов. Принадлежность некоторых из них к этому роду спорна и, возможно, их следует относить к роду Liasis.
В Приложение I Конвенции о международной торговле включены: белогубый питон В. albertsi (рис. 141), кольчатый питон В. boa, пятнистый питон В. childreni, коричневый, или водяной, питон В. fuscus, оливковый питон В. olivaceus и малый пятнистый питон В. parthensis.
Белогубый питон
Bothrochilus albertsi (Peters et Doria, 1878)
Достигает 2 м длины, некоторые экземпляры вырастают до 3 м. Спина окрашена в темно-коричневый цвет, голова ярко-черная, бока желтые, брюхо, горло и верхнегубные щитки белые. В целом окраска исключительно нарядна.
Встречается от островов пролива Торреса (штат Квинсленд) на юге до западной части Новой Гвинеи и островка Салавати на севере.
Придерживается лесных биотопов. Спаривание в июле — сентябре, откладка 10—18 яиц в сентябре — ноябре. Инкубационный период 60—70 дней.
311
Рис. 141. Белогубый питон Bothrochilus albertsi
Кольчатый питон Bothrochilus boa (Schlegel, 1837)
Редкий вид.
Достигает длины 1,5 м, обычно несколько мельче. Тело цилиндрическое, голова маленькая. Окраска темно-коричневая с поперечными полосами, которые, смыкаясь на брюхе, образуют краснокоричневые или оранжевые кольца. Наземный вид с ночной активностью.
Встречается на Новой Гвинее, архипелаге Бисмарка и о-вах Токелау.
Питается различными позвоночными животными, предпочитая мелких млекопитающих.
Биология не изучена.
Пятнистый питон Bothrochilus childreni (Gray, 1842)
Редкий вид.
Мелкий питон. Обычно самцы достигают длины 75—80 см, а самки — 90—100, в редких случаях — 150 см. Обычно верх тела светло-коричневый, бока более светлые с темными пятнами, которые иногда сливаются в полосы. Между пятнами разбросаны черные крапины (рис. 142).
Распространен на о-вах пролива Торреса, в штатах Западная Австралия, Северная территория, Южная Австралия и Квинсленд.
Активность ночная. Ведет наземный и древесный образ жизни.
Населяет разнообразные биотопы — от прибрежных влажных лесов до центральных пустынь.
312
Рис. 142. Пятнистый питон Botrochilus childreni
Питается мелкими млекопитающими, птицами и рептилиями.
В кладке от 5 до 15 яиц. Регулярно размножается в зоологическом парке Таронго (Австралия).
Коричневый, Темный, или Водяной, питон Bothrochilus fuscus (Peters, 1873)
Редкий вид.
Достигает длины 2 м, в редких случаях 3 м. Окраска спины темно-коричневая, бока светло-коричневые, брюхо белое.
Распространен в северной Австралии от мыса Левек на западе вдоль всего побережья до окрестностей Рокгемптона на востоке. На юг проникает приблизительно до 20° ю. ш., на севере заходит на о-ва Мелвилл, Батерст, Уэссел, Грут-Айленд и Уэлсли.
Придерживается берегов рек и лагун. В случае опасности скрывается под водой.
Самка откладывает 8—18 крупных белых яиц с кожистой оболочкой. Как и все питоны, в период всего инкубационного периода (60—70 дней) не покидает кладку.
Оливковый питон Bothrochilus olivaceus (Gray, 1842)
Редкий вид.
Достигает длины 4 м, обычно до 2,5 м. Окраска варьирует от светло-коричневой до оливковой (рис. 143).
Населяет северную Австралию. Ареал широкой полосой проходит вдоль побережья Индийского океана, Тиморского и Арафурс-
313
Рис. 143. Оливковый питон Bortrochilus olivaceus
кого морей и зал. Карпентария. На северо-западе доходит до мыса Северо-Западный, на востоке — до западного Квинсленда, на юг проникает до долины р. Дайамантина.
Обитает в различных биотопах от муссонных лесов до лесистых саванн. Особенно часто придерживается скалистых выходов.
Репродуктивное поведение типично для видов этой группы питонов. Откладывает 12—20 яиц.
Малый пятнистый питон Bothrochilus parthensis (Stull, 1932)
Редкий вид.
Самый мелкий питон мировой фауны, обычно его длина не превышает 30 см, изредка достигает 50 см.
Встречается в юго-западной Австралии от Банбери на юго-западе, далее вдоль побережья на север до берега зал. Шарк. На северо-востоке и востоке распространение ограничено пустынями Гибсона и Большая Виктория.
Биология вида изучена очень плохо.
РОД ЗЕЛЕНЫЕ ДРЕВЕСНЫЕ ПИТОНЫ GENUS CHONDROPYTHON MEYER, 1874
Монотипический род.
Единственный вид рода включен в Приложение II Конвенции о международной торговле: зеленый древесный питон Ch. viridis.
314
Зеленый древесный питон Chondropython viridis (Schlegel, 1872)
Редкий вид (цв. табл. XIII, 1, 2, 3).
Достигает длины 1,5—1,8 м, в редких случаях 2 м. Большая часть взрослых особей имеет ярко-зеленую сочную окраску с белыми пятнышками по хребту. Изредка встречаются особи голубого цвета. Ювенильные экземпляры необыкновенно ярки и пестры, лимонно-желтого, карминово-красного или темно-коричневого цвета с белым узором. Крупная голова хорошо выделяется на тонкой шее. Очень цепкий хвост. Тело чуть уплощено с боков.
Распространен на Новой Гвинее и прилежащих о-вах, Соломоновых о-вах, о-вах Схаутен и Ару, на востоке п-ова Кейп-Йорк в северной Австралии.
Придерживается влажных лесов. Приспособился к жизни на деревьях, редко спускается на землю.
Питается птицами и мелкими млекопитающими. Ювенильные особи поедают лягушек и некрупных ящериц, используя при этом в качестве приманки ундулирующий ярко окрашенный кончик хвоста. Лягушка или ящерица, приняв хвост за личинку или червяка, нападает на него и тут же бывает схвачена питоном.
Спаривание протекает с мая по июль. Самка насиживает кладку 50—60 дней. Новорожденные особи длиной около 30 см.
Разводят в ряде зоопарков Западной Германии, Голландии и США. На Новой Гвинее жители используют этих змей в различных праздничных ритуалах, привязывая к ритуальным шестам вместе с яркими цветами и перьями птиц.
РОД РОМБИЧЕСКИЕ АВСТРАЛИЙСКИЕ ПИТОНЫ, или ВОДНЫЕ ПИТОНЫ
GENUS MORELIA GRAY, 1842
В роде девять видов, населяющих Молуккские о-ва (Серам и Амбон), о-ва Ару, Новую Гвинею, мелкие о-ва архипелага Бисмарка до южных Филиппин и Соломоновы о-ва.
Средних и крупных размеров питоны. Используются местным населением в пищу. В настоящее время бесконтрольный вывоз из Индонезии и Австралии запрещен.
Все виды включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
В Австралии охраняются законом.
Аметистовый питон
Morelia amethistina (Schneider, 1801)
Редкий вид.
Крупный питон длиной до 8,5 м, но обычно мельче — до 3,5 м (рис. 144). Желто-оливкового или оливково-коричневого цвета с
315
Рис. 144. Аметистовый питон Morelia amethistina
сильным радужным отливом. Поперек тела проходят коричневые или черные полосы, которые четко обозначены; в задней части тела светлые промежутки и темные полосы образуют сетчатый рисунок.
Встречается на северо-востоке штата Квинсленд в пределах восточной части п-ова Кейп-Йорк (Австралия), на о-вах пролива Торреса, Новой Гвинеи, Молуккских, Минданао (Филиппины), Тимор, Танимбар, Кай, Ару, архипелаге Бисмарка и Соломоновых о-вах.
Местообитания вида очень разнообразны. Населяет влажные муссонные леса, лесистые саванны и даже низкорослые кустарники на коралловых рифах.
Питается различными позвоночными животными.
Самка откладывает 15—25 яиц. Период спаривания и откладки яиц длится с апреля по август. Инкубационный период и период насиживания 65—80 дней.
Необходимо тщательное изучение биологии вида и динамики численности.
Ромбический питон Бредли Morelia bredli (Gow, 1981)
Длина тела 2,5—3 м.
Распространен спорадически в штатах Западная Австралия и Северная территория.
Ведет наземный или древесный образ жизни. Не избегает пустынных районов.
Биология совершенно не изучена.
316
Новогвинейский водный питон Morelia boeleni (Brongersma, 1953)
Крайне редкий вид, известный по немногим находкам из западной части Новой Гвинеи (3°56' ю. ш. и 136° 18' в. д.). В горы поднимается до 2000 м. Биология не изучена.
Килеватый ромбический питон Morelia carinata (Smith, 1981)
Достигает 3 м длины.
Встречается на северном побережье штата Западная Австралия. Придерживается зоны муссонных лесов и саванного редколесья. Охраняется в национальных парках и резерватах Западной Австралии (Кейп-Рэндж, Барли-Рэндж, Барроу-Айлендер и др.).
Тиморский водяной питон Morelia inackloti (Dumeril et Bibron, 1844)
Достигает 3—3,5 м длины, чаще 2,5—2,8 м. Самки несколько крупнее самцов. Окраска не яркая, но исключительно эффектная. Тело снизу желтоватое, сверху палево-коричневое с черными храпинами, восковым налетом и сильной радужностью.
Встречается на о-вах Тимор, Ветар в архипелаге Барат-Дая и Семау, где представлен подвидом М. т. mackloti. Подвид М. т. savuensis (Brongersma, 1956) населяет о-ва Саву (Южная Индонезия). Распространение обеих форм питона на очень ограниченной территории и их небольшая численность делают вид в целом уязвимым.
Придерживается влажных лесистых участков, скрэбов и разреженных кустарников. Хорошо лазает по деревьям.
Питается в основном птицами и млекопитающими.
Спаривание в августе — октябре. Период беременности самок ПО—120 дней. Кладка состоит из 12—20 яиц. Инкубационный период 65—70 дней. Самка термостабилизирует кладку, поддерживая температуру 31—33°С. Длина новорожденных около 50 см, масса около 30 г.
Есть опыт разведения в условиях террариума.
Биология вида в природе практически не изучена, данные о численности популяции отсутствуют.
Большой водяной питон Morelia maxima (Werner, 1936)
Крайне редкий неизученный вид. Известен с Новой Гвинеи. Более точная локализация не установлена.
317
Арнемлендский питон Morelia oenpelliensis (Gow, 1977)
Редкий узколокализованный вид.
Достигает 3,5 м длины. Окраска спины коричневая. Бока палевые с 4—5 продольными рядами темно-коричневых пятен. Кожные покровы с сильным радужным отливом.
Встречается на севере п-ова Арнемленд (штат Северная территория, Австралия), где обитает в песчаниковых пещерах. Биология не изучена. Есть случаи разведения в лабораторных условиях в Калифорнии (США) и австралийских зоопарках.
Ромбический питон, или Ковровая змея Morelia spilota (Lacepf-de, 1804)
Крайне редкий вид (рис. 145; цв. табл. Х1И,5).
Обычно достигает 2 м длины, в редких случаях до 4 м. Образует две хорошо различающиеся по окраске формы: М. s. spilota (Lacepede) черного цвета с многочисленными желтыми точками по телу, образующими яркий ковровый рисунок. М. s. varie — gata (Gray, 1842) имеет темно-коричневую окраску тела с боль
Рис. 145. Ромбический питон, или Ковровая змея Morelia spilota
шими желто-оранжевыми пятнами неправильной формы. В отношении таксономического статуса этих форм пока нет единой точки зрения.
Населяет континентальную Австралию, исключая юг штата Виктория и западную Австралию. Крайне редок на Новой Гвинее. Есть данные о находках этого вида на о-вах Токелау.
Заселяет разнообразные биотопы. На востоке и северо-востоке континента придерживается влажных лесов, в центральной части — пустынных территорий. В лесных районах ведет древесный образ жизни, в пустынных—наземный, занимая норы различных животных.
318
Активность ночная.
Питается в основном млекопитающими, но может поедать рептилий и птиц.
Кладка состоит из 25—40 крупных, белых, слегка вытянутых яиц. Самки не покидают кладку в течение всего инкубационного периода — 68—80 дней.
Охраняется в национальных парках и заповедниках штатов Квинсленд и Новый Южный Уэльс.
Водяной питон Morelia taronga (Worrell, 1958)
Очень редкая форма. Описание было сделано по экземпляру из окрестностей г. Лаэ на востоке Новой Гвинеи. Высказано предположение, что этот вид является синонимом М. spilota.
РОД питоны
GENUS PYTHON DAUDIN, 1803
К роду относятся крупнейшие представители фауны питоновых змей, распространенных в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии. К роду принято относить восемь видов. Многие виды исключительно редки, численность других сильно подорвана пере-промыслом.
В Красную книгу МСОП и Приложение I включен один вид: тигровый питон Р. molurus, а остальные виды — в Приложение II Конвенции о международной торговле.
В ряде стран охраняются региональными законами.
Ангольский, или Карликовый, питон Pvthon anchietae Bocage, 1887
Очень редкий вид.
Самый мелкий представитель рода. Достигает длины 130 см, редко больших размеров. Голова четко отграничена относительно тонкой шеей. Тело красно-коричневого цвета с белыми поперечными полосками и пятнами. Брюхо желтое с красными пятнами.
Встречается в южной Анголе, Намибии и на северо-западе Южно-Африканской Республики.
Активность ночная.
Питается мелкими млекопитающими и птицами.
Спаривание в августе — октябре. Откладка 4—10 яиц в ноябре — январе. Инкубационный период 72—75 дней при температуре 20—32°С. Максимальный размер яиц в кладке 63,5 X 38 мм.
Биология практически не изучена.
Данных о численности вида нет.
319
Ареал охватывает лесные территории национальных парков и заповедников Анголы (Мупа и Порту-Алешандри), Намибии и Южно-Африканской Республики, где охраняются все животные и растительные сообщества региона.
Успешные случаи разведения ангольского питона известны в зоопарке Хьюстона в США.
Пестрый, или Короткохвостый, питон Python curtus Schlegel, 1872
Редкий вид.
Не превышает длины 150—180 см, но в редких случаях достигает 3 м ( рис. 146). Окраска разнообразна. Основной фон тела варьирует от светло-желтого до кирпично-красного цвета. Встречаются особи с ярко-черной головой. Поперек тела проходят красно-коричневые, серые и желтоватые полосы и пятна.
Спорадически распространен во влажных и болотных лесах Юго-Восточной Азии. Образует три подвида Р. с. brongersmai Stull, 1938 населяет Таиланд, Малайзию, единичные находки известны из Кампучии и Южного Вьетнама, проникает в восточную часть Суматры. Р. с. breitensteini Mertens встречается только на о. Калимантан. Р. с. curtus Schlegel известен только из западной части Суматры.
Придерживается болотистых участков леса, берегов водоемов. Часто подолгу проводит время в воде.
Активность ночная.
Питается в основном мелкими млекопитающими, при случае поедает птиц.
Кладка состоит из 8—16 крупных яиц, которые инкубируются при температуре 30—32°С 70—75 дней. Новорожденные питоны выходят из яиц при длине тела 33—45 см и массе 37—69 г.
Случаи разведения в неволе редки.
Рис. 146. Пестрый питон Python curtus
320
Численность в материковой части Юго-Восточной Азии снижается вследствие перепромысла и разрушения местообитаний. Численность островных популяций не изучена.
Тигровый питон Python molurus (Linnaeus, 1758)
Достигает, в зависимости от подвидовой принадлежности, 6—8 м и более в длину (рис. 147). Окраска изменчива. Обычно на светлом желто-коричневом фоне расположены коричневые и красно-бурые пятна, образующие сложный ковровый узор. У молодых особей этот рисунок выражен особенно четко.
Широко распространен в Южной и Юго-Восточной Азии в пределах Пакистана, Индии, Бангладеш, Бирмы, южного Китая, Индокитая, Малайзии и Индонезии.
Образует три подвида, из которых в Приложение I Конвенции о международной торговле внесен светлый тигровый питон Р. т. molurus, а в Приложение И — темный тигровый питон Р. т. bivittatus и цейлонский тигровый питон Р. т. pimbura.
Светлый тигровый питон Python molurus molurus (Linnaeus, 1758)
Длина до 6 м. Встречается в Пакистане, Индии, Шри-Ланке и Непале.
Рис. 147. Тигровый питон Python molurus
12—1209
321
Темный тигровый питон Python molurus bivittatus Kuhl, 1820
Длина до 8 м и более. Распространен в Бирме, южном Китае, включая о, Хайнань, в Малайзии, Индокитае и Индонезии.
Цейлонский тигровый нитон
Python molurus pimhura Deraniyagala, 1945
Длина до 4 м. Эндемик Шри-Ланки.
Тигровые питоны встречаются во влажных тропических лесах, на равнинных редколесьях, предгорных лесах и каменистых низ-когорьях, поросших кустарником. Обычно придерживаются близости водоемов. Ведут ночной образ жизни. Активно лазают по деревьям. Известны в горах до выхода 1500—2000 м н. у. м.
Питаются в основном млекопитающими и птицами: мелкими копытными, грызунами, обезьянами, фазанами, утками, голубями и другими животными. Отмечены случаи нападения крупных питонов на леопардов и шакалов.
Размножение изучено лучше, чем у других питоновых змей. Впервые на этом виде было исследовано явление термостабилизации и насиживания кладки самкой путем эндотермогенеза. Кладка включает до 100 (обычно до 60) очень крупных размером 6X12 см белых яиц в кожистой эластичной оболочке. Инкубационный период продолжается около 2 месяцев, во время которых самка не питается и не покидает кладки.
В Юго-Восточной Азии используют мясо тигровых питонов в пищу, а из кожи изготовляют обувь и одежду. Много питонов отлавливается торговцами для цирков, зоопарков и любителей содержания экзотических змей. Нередко питоны содержатся населением в домах на правах домашних животных. Это связано с существующими суевериями, но имеет и функциональный смысл, так как питоны активно уничтожают в домах мышей и крыс.
Тигровые питоны в массе разводятся в зоопарках и на специальных фермах. С их развитием исчезнет необходимость вылавливать змей в дикой природе, предоставится возможность реинтродуцировать питонов в районы, где они были уничтожены человеком.
Королевский питон Python regius (Shaw, 1802)
Достигает в длину 120—150 см (рис. 148).
Рисунок на теле состоит из чередующихся неправильной формы ярко-желтых и темно-коричневых пятен, разделенных местами тонкой белой окантовкой. По бокам темной головы проходит узкая желтая полоса. Тело плотное, толстое с коротким хвостом. Голова широкая, уплощенная. Способен в случае опас-
322
Рис. 148. Королевский питон Python regius
ности сворачиваться в тугой шар, пряча голову вовнутрь, за что получил второе название питон-мяч.
Населяет западную и центральную Африку, где ареал вида охватывает экваториальные леса от Сенегала на западе до Судана и Уганды на востоке.
Ведет ночной образ жизни. Может лазать по деревьям. Охотно и подолгу купается в теплой воде.
Питается мелкими млекопитающими и птицами.
Спаривание протекает с июня по ноябрь. Беременность длится 120—140 дней. Самка откладывает 4—10 крупных белых яиц размером 75—80 X 55—60 мм. Насиживание продолжается 68— 70 дней. Средняя длина тела новорожденных 43 см, масса 47 г.
Королевский питон — излюбленный объект содержания в различных зоопарках мира. Достигнут значительный успех в его разведении в неволе.
Сетчатый питон Python reticulatus (Schneider, 1801)
Длина тела достигает 10 м и более. Вдоль спины расположены светло-коричневые округлоромбические пятна, ограниченные с боков тела темно-бурой зубчатой полосой из соединенных треугольных пятен с небольшими светлыми полями посредине. Кожа отличается сильным радужным отливом.
Распространен в Бирме, Таиланде, Лаосе, Вьетнаме, Кампучии, Малайзии, на Никобарских о-вах, Суматре, Филиппинах, о-вах Бунгуран, Калимантане, Сулавеси, Яве, Молуккских, Ломбок, Сумбава, Флорес, Тимор и Танимбар.
12*
323
Придерживается влажных лесов, берегов рек и озер. На Яве в горы поднимается до 1200 м н. у. м. Очень хорошо и подолгу плавает и лазает по деревьям.
Питается рептилиями, птицами и млекопитающими. Нередко нападает на домашних кур, коз, собак и свиней.
Самка откладывает обычно от 10 до 60 яиц, но известны кладки, состоящие из 100 яиц и более. Самка «насиживает» кладку. Длина новорожденных около 60 см.
Сетчатый питон — традиционный объект промысла у народов Юго-Восточной Азии. Мясо его используется в пищу.
Во многих зоопарках мира достигнуты успехи в разведении этих змей в неволе.
Эфиопский питон
Python saxuloides Miller et Smith, 1980
Недавно описанный вид. Населяет юго-западную Эфиопию. По внешнему виду сходен с иероглифовым питоном.
Иероглифовый, или Скальный, питон Python scbae (Gmelin, 1789)
Достигает более 6 м, обычно чаще 3—5 м в длину. Сложный рисунок на теле образует как бы сеть иероглифов, за что животное и получило свое название. Окраска хорошо маскирует змею в зарослях травы и кустарников (рис. 149).
Распространен в Африке от Сенегала и Сомали на юг до южной Африки. Распространение вида на север ограничено аридными территориями Сахары.
Населяет саванны, разреженные леса, кустарниковые буши, выходы скалистых гряд. Нередко в скалах в качестве убежищ использует пещеры.
Активность ночна а.
Питается птицами и млекопитающими размером до мелкой антилопы.
Во многих районах Африки питона добывают ради мяса, жира и шкуры. У некоторых народов западной Африки они считаются священными животными и для них сооружаются специальные храмы.
Величина кладки зависит от размеров самки. Обычно откладывается около 50 яиц размером 60 X 90 мм. Известны случаи, когда шестиметровые самки откладывали около 100 яиц. Самка сворачивается вокруг яиц и насиживает кладку. Инкубационный период 2—3 месяца. Новорожденные животные имеют длину около 60—70 см. На пятом-шестом году жизни при длине около 3 см становятся половозрелыми.
Часто содержится и разводится в зоопарках. Учитывая высо-
324
Рис. 149. Иероглифовый питон Python sebae
кий репродуктивный потенциал (более 100 яиц в кладке) и относительную простоту в разведении, эти питоны могут успешно разводиться на фермах.
Тиморский питон Python timoriensis (Peters, 1876)
Очень редкая змея.
Достигает длины 3 м. Удлиненная овальная голова венчает относительно тонкую по сравнению с таковой у других видов питонов шею. Основной фон окраски от желтого до красно-коричневого цвета. На теле расположены неровные темные пятна, образующие сложный узор. Брюхо белое. Кожные покровы с сильным радужным отливом и легкой восковой дымкой (цв. табл. XIII, 4).
Встречается только на двух о-вах в группе Малых Зондских — Тиморе и Флоресе.
Придерживается кустарниковых бушей и сухих лесов.
Питается мелкими млекопитающими и птицами.
Самка откладывает 15—20 яиц.
Биология практически не изучена.
РОД МАДАГАСКАРСКИЕ УДАВЫ GENUS ACRANTOPHIS JAN, 1860
В роде два редких вида, включенных в Приложение I Конвенции о международной торговле и в Красную книгу МСОП:
Мадагаскарский удав Дюмериля A. dumerili и мадагаскарский удав A. madagascariensis.
325
Оба представителя рода мадагаскарских удавов относятся к числу самых редких змей мировой фауны. Их ближайшие родственники населяют Новый Свет и ряд островов Тихого океана.
Мадагаскарский удав Дюмериля Acrantophis dumerili Jan, 1860
Редкий вид.
Достигает длины 2—2,5 м (рис. 150).
Распространен на юге Мадагаскара и Реюньона.
Ведет наземный образ жизни.
С мая по июль зимнее понижение активности.
Спаривание в июле—сентябре. Самка рождает 4—8 живых детенышей. Период беременности около 150 дней.
Биология вида практически не изучена.
Охраняется на Мадагаскаре и Реюньоне.
Разведены в ряде зоопарков США, Канады и Европы. Работа по разведению и генетический контроль координируются центрами разведения рептилий в США и Канаде. Программа работ по воспроизводству, контролю и изучению биологии осуществляется на о. Реюньон.
Мадагаскарский удав
Acrantophis madagascariensis (Dumeril et Bibron, 1844)
Редкий вид.
Достигает в редких случаях длины 3 м, обычно бывает мельче — 1,5—2 м. Окраска очень яркая и эффектная. На спине расположены ромбовидные пятна, на боках — сложный глазчатый рисунок. Брюхо серовато-оливковое в мелких темных крапинах. Кожные покровы с сильным синевато-зеленым металлическим блеском, особенно интенсивным на задней части туловища.
Рис. 150. Мадагаскарский удав Дюмериля Acranthophis dumerili
326
Ареал охватывает северные районы о. Мадагаскар.
Населяет лесные биотопы. Нередко живет возле водоемов, хорошо плавает.
Питается мелкими млекопитающими и птицами.
Спаривание приходится на июнь—август. Беременность продолжается около 6 месяцев. Самка рождает 3—8 живых детенышей размером от 40 до 50 см. После первой линьки на седьмой — восьмой день жизни молодые животные начинают активно питаться.
Охраняется на Мадагаскаре и Реюньоне.
Хотя эта редкая змея находится в центре внимания организаций, занимающихся разведением редких видов рептилий, размножение ее в неволе пока еще случается редко. Один из немногих описанных случаев разведения был в СССР. От самки длиной 140 см после спаривания с двумя самцами длиной 160—180 см было получено 6 новорожденных животных длиной 40—45 см.
РОД УДАВЫ, или НАСТОЯЩИЕ УДАВЫ GENUS BOA LINNAEUS, 1758
В роде один вид. Населяют Южную и Центральную Америку от центральных районов Аргентины до Мексики, где доходят до 35° ю. ш.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включен единственный вид: обыкновенный удав В. constrictor.
Обыкновенный удав Boa constrictor Linnaeus. 1758
Крупный удав, достигает 2,5—3 м, иногда длиной до 5,5 м. Основной фон тела красновато-бурый, светло-коричневый или кофейный. По спине проходят темно-коричневые или почти черные перехваты с ярко-желтыми пятнами внутри. По бокам тела расположены ромбовидные темные пятна, окаймленные светлым ободом и также желтыми пятнами внутри. Окраска очень вариабельна в зависимости от географического распространения. Тело толстое, плотное, с крупной массивной головой (рис. 151).
На протяжении огромного ареала образует восемь подвидов, различающихся окраской, размерами и некоторыми деталями биологии. В. с. constrictor L. встречается в восточном Эквадоре, северном и восточном Перу, северной Боливии, в Бразилии на север до 13° ю. ш., центральной и восточной Колумбии, Венесуэле, Гвиане, на Тринидаде и Тобаго. В. с. amarali (Stull, 1932) населяет восточную Боливию и Бразилию от штатов Мату-Гросу и Гояс до Сан-Паулу. В. с. imperator Daudin, 1803, распространен в Мексике от севера штата Сонора и центральной части штата Тамаулипас на юг через Центральную Америку до северо-западной и западной
327
Рис. 151. Обыкновенный удав Boa constrictor
Колумбии, западного Эквадора и северо-западного Перу. В. с. пе-bulosa (Lazell, 1964) найден на о. Доминика. В. с. occidentalis Philippi, 1873, имеет самое южное распространение в центральной Аргентине и Парагвае между Андами и бассейном р. Парана на юг до провинции Кордова, Сан-Луис и Мендоза.
В. с. orophias Linnaeus, 1758, описан с о. Сент-Люсия. В. с. ог-tonii Соре, 1878 (рис. 152), известен из юго-западного Перу. В. с. sa-bogae (Barbour, 1906) встречается на о. Сабо-га в Панамском заливе.
Образ жизни в разных частях ареала различен. Населяют влажные леса в долинах рек,
редколесья, сухие кустарниковые заросли, поднимаются до среднего пояса гор. Самый южный подвид обитает в засушливых открытых простран
ствах.
Питается различными птицами и млекопитающими, реже поедает ящериц. Местные жители нередко содержат удавов в домах и амбарах, где они уничтожают крыс и мышей. На о. Тринидад удав охотится на интродуцированных мангустов.
Период размножения на протяжении ареала сильно растянут. Самки рождают от 10 до 60 живых детенышей до полуметра длиной.
В настоящее время удавов разводят во многих научных лабораториях и зоопарках. Этот вид стал модельным объектом для различного рода исследований. Необходим контроль за чистотой генофондов подвидов, при их разведении в неволе.
РОД УЗКОБРЮХИЕ, или ДРЕВЕСНЫЕ, УДАВЫ GENUS CORALLUS DAUDIN, 1803
В роде три вида. Группа высокоспециализированных древесных змей, которые большую часть жизни проводят в ветвях деревьев. По земле передвигаются относительно медленно и неуклюже. Рас-
328
Рис. 152. Перуанский обыкновенный удав Boa constrictor orthonii пространены на севере Южной Америки и на юге Центральной Америки.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены три вида: кольчатый удав С. annulatus, собакоголовый удав С. caninus и садовый удав С. enydris.
Кольчатый удав
Corallus annulatus (Соре, 1876)
Редкий вид (рис. 153). Самый редкий представитель рода. Длина 130—150, редко 180 см.
Населяет южную часть Центральной Америки и северо-западную часть Южной Америки. Стройного телосложения удав с тонкой шеей и крупной головой. Как и все древесные удавы, имеет очень цепкий хвост. Тело слегка уплощено с боков. Глаза крупные и выпуклые. Окраска различных подвидов неодинакова. Основной фон тела красноватый, коричневый, палево-желтый или серо-желтый. На этом фоне расположены крупные округлые темные пятна и светлые кольца.
С. a. annulatus (Соре, 1876) населяет юг Никарагуа, Коста-Рику, Панаму и северо-запад Колумбии. С. a. blombergi (Rendahl et Vestergren, 1941) описан из восточного Эквадора. Границы распространения до сих пор не установлены. С. a. colombianus (Rendahl et Vestergren, 1940) встречается в Колумбии и Эквадоре.
329
Рис. 153. Кольчатый удав Corallus annulatus
Питается в основном мелкими птицами, реже поедает млекопитающих и пресмыкающихся.
Самка рождает живых детенышей.
Биология вида изучена хуже, чем других представителей рода.
В коллекциях зоопарков кольчатый удав встречается крайне редко.
Собакоголовый удав, или Зеленый древесный удав Corallus caninus (Linnaeus, 1758)
Достигает обычно длины 170—200 см, иногда до 3 м (цв. табл. XII, 1).
Окраской и строением тела напоминает новогвинейского зеленого питона. Окраска тела ярко-зеленая. По спине проходят тонкие линии белого узора, образующие ажурный ромбовидный рисунок. Брюхо желтое. Эта окраска великолепно маскирует змею в сочной зелени тропического леса. Голова очень крупная, что подчеркивается резким шейным перехватом. Все строение тела говорит о приспособленности змеи к древесному образу жизни. Даже крупные, загнутые назад зубы приспособлены к удерживанию на весу добычи. Укрепившись цепким хвостом и держа добычу на весу в кольцах тела, удав иногда заглатывает ее часами.
Обитает в бассейне Амазонки от Суринама и Гвианы через Бразилию на восток до Перу и на юго-восток до северной Боливии.
Излюбленные местообитания — влажные приречные ярусные леса.
Питается различными позвоночными животными.
ззо
Спаривание происходит на ветвях деревьев. Период его растянут с декабря по март. Беременность длится около пяти месяцев. На свет появляется от 4 до 12 крупных, длиной около 45 см, детенышей. Окраска новорожденных яркая, карминово-красная, лимонно-желтая, коричневая или палевая с яркими белыми точками по хребту.
В настоящее время отлов и торговля этими змеями строго регламентированы в соответствии с международной Конвенцией о торговле. Имеется значительный опыт разведения собакоголовых удавов в зоопарках и у любителей в США и Нидерландах.
Садовый удав, или Узкобрюхий удав Corallus enydris (Linnaeus, 1758)
Обычно достигает длины 150—180 см, в редких случаях — до 2,5 см. Окраска чрезвычайно разнообразна. Известны особи желтого, красновато-желтого, коричневого, почти черного и светло-серого цветов. Рисунок на теле также сильно варьирует. Темные и светлые пятна чередуются с ромбовидными элементами узора.
Заселяет обширную область на юге Центральной Америки, севера Южной Америки и островах Атлантического океана.
Описаны два подвида: С. е. enydris (L.) — населяет Эквадор, южную Колумбию, южную Венесуэлу, Гвиану, Гайану, Суринам, северную и западную Бразилию, Перу и Боливию. С. е. cookii Gray, 1842, встречается в Никарагуа, Панаме, Колумбии. Венесуэле, на Тринидаде, Наветренных о-вах и в Перу.
Ведет древесный образ жизни. Активен ночью.
Питается птицами и млекопитающими, реже рептилиями.
Период спаривания в зависимости от широты распространения растянут с декабря по апрель. Беременность длится около 150— 160 дней. Самка рождает до 18 живых змеек длиной около 30—35 см, окраска которых разнообразна.
Успеха в размножении садовых удавов достигли многие зоопарки и любители. Разводятся они и в СССР.
РОД ГЛАДКОГУБЫЕ УДАВЫ GENUS EPICRATES WAGLER, 1830
В роде 10 видов, населяющих Антильские и Багамские о-ва. Один вид распространен в материковой части Центральной и Южной Америки от Коста-Рики до Аргентины.
Это относительно стройные удавы от 80 см до 4 м длиной. Все они яйцеживородящи. Ведут наземный или полудревесный образ жизни. Охотятся на различных позвоночных. Большинство видов эндемики небольших островов, в связи с чем уязвимы и нуждаются в разработке действенных мер охраны.
В Красную книгу МСОП и Приложения I или II Конвенции о
331
международной торговле включены пять видов гладкозубых удавов: кубинский Е. angulifer, Мона Е. monensis, пуэрториканский Е. inornatus, стройный Е. striatus и черно-желтый Е. sub flav us. Остальные пять видов: радужный Е. cenchria, золотобрюхий Е. cnrysogaster, богамский Е. exul, доминиканский Е. fordi и ис-паньольский Е. gracilis, гладкогубые удавы — числятся только в Приложении П этой Конвенции.
Кубинский гладкогубый удав Epicrates angulifer Bibron, 1843
Редкий вид (рис. 154). Эндемик о-вов Куба и Пинос.
Самцы обычно достигают 170—180 см, самки — 220—250 см, в редких случаях — 4 м длины. Окраска серо-коричневая с темными пятнами на спине и боках, образующими ковровый узор.
Ведет наземный образ жизни, изредка залезает на деревья. Очень часто придерживается пещер, где держится у колоний летучих мышей.
Питается летучими мышами, птицами и различными млекопитающими.
Спаривание протекает в феврале—апреле. Самка рождает 3—8 крупных детенышей от 59 до 61 см длиной. Срок беременности около 5 месяцев.
На Кубе охраняется законом.
Радужный удав, или Абома Epicrates cenchria (Linneaeus, 1758)
Редкий вид (рис. 155). Достигает длины 2 м, но, как правило, 150—170 см.
Единственный вид, населяющий материковую часть Центральной и Южной Америки от Коста-Рики на севере до северной Аргентины на юге. Образует 10 подвидов, некоторые очень редки.
Рис. 154. Кубинский гладкогубый удав Epicrates angulifer
332
Рис. 155. Радужный удав, или абома Epicrates cenchria
Окраска подвидов крайне разнообразна. Основной фон тела темно-коричневый до красного и палевого. По телу проходят темные и светлые крупные пятна (Е. с. cenchris, Е. с. alvarezi), белые тонкие продольные полосы (Е. с. crassus). Тело может быть окрашено равномерно в коричневый цвет без пятен (Е. с. maurus). Но окраска у всех подвидов новорожденных змей имеет общий пятнистый тип. Поверхность кожных покровов с очень сильным металлическим блеском.
Придерживается лесных биотопов. Чаще встречается в непосредственной близости от воды. Прекрасно плавает. Некоторые подвиды населяют острова на Амазонке.
Питается птицами и млекопитающими.
Беременность самок длится 5 месяцев. На свет появляется 8—15 змеек длиной около полуметра, которые через 10—20 дней после первой линьки начинают активно питаться.
Е. с. cenchria (L.) населяет Гвиану, северную Бразилию и северную часть Перу. Е. с. alvarezi Abalos, Baez et Nader, 1964, встречается в провинции Сантьяго-дель-Эстэро в Аргентине. Е. с. assisi Machado, 1944, описан из района Кампина-Гранди, штат Параиба, Бразилия. Границы распространения подвида точно не установлены. Е. с. barbouri Stull, 1938, — редкий подвид, известный с о. Марайо на р. Пара в юго-восточной Бразилии. Е. с. crassus Соре, 1862, населяет южную и центральную Бразилию, северо-восточную Аргентину и Парагвай. Е. с. gaigei Stull, 1938, встречается в центральном и южном Перу и Боливии. Е. с. hygrophilus Amaral, 1954, известен из штата Эспириту-Санту в юго-восточной Бразилии. Е. с. maurus Gray, 1849, распространен в Коста-Рике, Панаме, Колумбии, Венесуэле, на о. Тринидад и Тобаго. Е. с. polylepis Amaral, 1935, встречается в штатах Минас-Жерайс и Гояс в восточной Бразилии. Е. с. xerophilus Amaral, 1954, встречается в штатах Пиауи, Баия, Сеара и Пернамбуку в Бразилии.
333
Ряд подвидов успешно размножается в террариумах зоопарков и любителей. В СССР в Ленинградском зоопарке регулярно размножается Е. с. maurus.
Динамика численности и биология ряда подвидов совершенно не изучены.
Золотобрюхий удав Epicrates chrysogaster Соре, 1871
Редкий вид.
Самцы достигают длины 80—90 см, самки 1300—1500 см. Окраска светло-коричневая или буро-коричневая с темными пятнами, образующими правильный ковровый узор.
Встречается на небольшой группе островков на юго-востоке в группе Багамских.
Питается мелкими позвоночными.
Как и все удавы, яйцеживородящ. 1
Вид делится на два подвида: Е. с. chrysogaster (С.) обитает на двух группах островков Теркс и Кайкос (Багамские о-ва); Е. с. reliquus Barbour et Shreve, 1935 известен с о. Большой Ина-гуа.
В коллекциях зоопарков встречается редко. В силу очень ограниченного распространения уязвим.
Нуждается в изучении биологии и разработке мер охраны.
Багамский гладкогубый удав Epicrates exul Netting et Goin, 1944
Редкий вид.
Самцы достигают длины 55—60 см, самки — 80—85 см. Имеет очень стройное телосложение. Голова маленькая с крупными выпуклыми глазами.
Населяет о-ва Большой и Малый Абаго, Малая Багама. Предполагается наличие этого удава на о. Большая Багама. Как и все багамские гладкогубые удавы, узко локализован.
Типичный ночной охотник. Питается мелкими позвоночными.
Биология плохо изучена. Нет даже достаточно ясной картины распространения. В ряде мест исчезает в связи с разрушением и культурным освоением местообитаний.
Необходима разработка мер по изучению и охране.
Доминиканский гладкогубый удав Epicrates fordi (Gunther, 1861)
Редкий вид.
Достигает длины 85—90 см.
Телосложение стройное. По светло-коричневому или красно-334
вато-коричневому телу проходят крупные темные пятна неправильной формы. Кожа с сильным радужным отливом.
Населяет о. Таити и о. Гонав (Большие Антильские о-ва).
Питается мелкими позвоночными.
Ведет очень скрытный ночной образ жизни.
Описаны два подвида: Е. f. fordii (Gunther) населяет южную часть о. Гаити и о. Гонав. Е. f. agametus Sheplan et Schwartz, 1974, известен на северо-западе о. Гаити.
Есть успешный опыт разведения в зоопарках США, Канады и Европы.
Испаньольский грациозный удав Epicrates gracilis (Fischer, 1888)
Редкий вид.
Мелкий, стройный удав. Самцы достигают длины 85—90 см, самки чуть крупнее — 90—95 см.
Встречается на о. Гаити (Испаньола): на северном берегу острова; севере, востоке и юго-западе Доминиканской Республики; на п-ове Тибурон и мелких прилежащих островах.
Как и все антильские и багамские гладкогубые удавы, крайне скрытен и осторожен, активен ночью.
Питается мелкими позвоночными.
Биология изучена очень плохо.
Численность вида деградирует в связи с разрушением местообитаний.
Образует два подвида: Е. g. gracilis (Fischer) населяет северную часть о. Гаити в районе Пуэрто-Плата, Сан-Франсиско-де-Мако-рис, Санчес и мелкие о-ва вдоль северного берега Гаити. Е. g. ha-palus Sheplan et Schwartz, 1974, известен в южной части о. Гаити в районе Бараона, Порт-о-Пренс, Жереми. Вероятно, встречается и на о. Беата.
Пуэрториканский гладкогубый удав Epicrates inornatus (Reinhardt, 1843)
Крайне редкий, деградирующий в численности вид (цв. табл. XII, 4).
Эндемик о. Пуэрто-Рико в группе Больших Антильских о-вов. Самцы достигают 180—190 см, самки — 170—175 см длины. Питается в основном птицами и млекопитающими.
Активность ночная.
Спаривание в январе—марте. Срок беременности около 5 месяцев. Самка рождает до 20 живых детенышей около 45 см длиной.
Находится в центре внимания организаций, занимающихся созданием генофонда редких рептилий в искусственных условиях. Значительный успех в разведении вида достигнут в Джерсийском
335
зоопарке Джеральда Даррелла, где проводится планомерная программа по репродукции редких антильских и маскаренских ложноногих змей.
Гладкогубый удав острова Мона Epicrates monensis Zenneck, 1898
Крайне редкий удав, известный с небольшого о. Мона и островков Сент-Томас и Тортола в группе Виргинских о-вов. Самцы достигают 75—80 см длины, а самки — 57—60 см. Ведет ночной образ жизни.
Образует два подвида. Островки, на которых живут удавы, разделены крупным о. Пуэрто-Рико, где обитает другой вид: Е. inornatus. К западу от Пуэрто-Рико — на о. Мона встречается Е. т. monensis (Zeneck, 1898), а к востоку — на о-вах Сент-Томас и Тортола в группе Виргинских — Е. т. granti Stull, 1933.
Питается позвоночными животными.
Спаривание в январе—марте. Размножается яйцеживорожде-нием.
Вид находится в угрожаемом состоянии. Необходима разработка мер воспроизводства численности. Губительно сказывается воздействие человека на местообитания. В силу узкой локализации может быстро исчезнуть.
Стройный гладкогубый удав Epicrates striatus (Fischer, 1856)
Редкий вид (цв. табл. XII, 3).
Достигает 3 м длины, но обычно значительно мельче. Окраска изменчива от серо-коричневой и серо-голубой до красно-коричневой с темными, белыми и желтыми пятнами, образующими красивый узор. Брюхо более светлое в размытых пятнах и крапинах. Чешуя тела обладает сильным радужным блеском.
Распространен на о. Гаити и Багамских о-вах. Образует восемь подвидов, обитающих к мелким островам. Некоторые из них крайне малочисленны.
Придерживается кустарниковых бушей, прибрежных мангровых зарослей, поднимается в горные леса. Особи в горных популяциях достигают значительно более мелких размеров, чем в низменных прибрежных местообитаниях.
Питается различными позвоночными. Нередко поселяется в пещерах или около них, где активно охотится в ночное время на летучих мышей. Некоторые популяции специализируются в питании именно рукокрылыми.
Спаривание растянуто с декабря до апреля. Период беременности около пяти месяцев. Самка рождает 3—10 живых детенышей 40—50 см длиной.
Описано 7 или 8 подвидов. Три подвида из района о. Гаити и пять с Багамских о-вов.
336
E. s. striatus (Fiescher, 1856) населяет о. Гаити, исключая п-ов Тибурон. Е. s. exagistus Sheplan et Schwrtz, 1974, встречается в западной части Гаити на п-ове Тибурон. Е. s. strigilatus Соре, 1862, описан с о. Нью-Провиденс, встречается также на о-вах Эксума, Эльютера и Лонг-Айленд в группе Багамских о-вов. Е. s. ailurus Sheplan et Schwartz, 1974, эндемичен для о. Кэт, в центре Багамский о-вов. Е. s. macraniei Sheplan et Schwartz, 1974, известен с нескольких мелких островков в центральной части Багамских о-вов. Е. s. fosteri Barbour, 1941, населяет Северный Бимини, Южный Бимини, Восточный Бимини и Восточный Кэй в группе Багамских о-вов. Этот подвид включен в Красную книгу МСОП. Е. s. fowleri Sheplan et Schwartz, 1974, встречается на о-вах Андорс и Берри.
Биология некоторых подвидов совершенно не изучена. В связи с хозяйственным освоением местообитаний и очень узкой локализацией некоторые формы уязвимы. Стройный удав включен в Приложение II Конвенции о международной торговле. Подвиды Е. s. striatus, Е. s. fowleri, Е. s. fosteri разводятся в условиях террариумов зоопарков и у любителей.
Черно-желтый гладкогубый удав Epicrates subflavus Stejneger, 1901
Редкий вид.
Достигает 2,5 м длины, но обычно мельче — 1,8—2,2 м. Передняя часть тела окрашена в желтый цвет с темными крапинами, постепенно эти пятна увеличиваются в размерах и в задней части тела сливаются, образуя сплошной черно-коричневый фон, по которому разбросаны желтые точки. Хвост совершенно черный. Голова серовато-дымчатая. Глаза крупные, желтого цвета.
Населяет кустарниковые буши, влажные прибрежные и горные леса.
Охотится на птиц и млекопитающих. Как и многие другие гладкогубые удавы, часто придерживается колоний летучих мышей, которые и составляют его основной рацион.
Спаривание с февраля по апрель. Срок беременности около 150—160 дней. Самка рождает 4—12 живых детенышей длиной около 50—55 см.
Численность вида уменьшается в связи с разрушением местообитаний.
Содержится во многих зоопарках США и Европы. Большие успехи в разведении достигнуты в Джерсийском зоопарке Джеральда Даррела в Англии.
РОД АНАКОНДЫ, или ВОДЯНЫЕ УДАВЫ GENUS EUNECTES WALLER, 1830
В роде четыре вида, из которых два очень редки и узко локализованы. Населяют северную и центральную часть Южной Америки. К этой группе змей относится и самая крупная змея современной фауны. Жизнь анаконд тесно связана с водой, отсюда второе название рода — водяные удавы.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены четыре вида: анаконда Барбура Е. barbouri, анаконда Дешау-енсея Е. deschauenseei, обыкновенная анаконда Е. murinus и парагвайская анаконда Е. notaeus.
Анаконда Барбура Eunectes barbouri Dunn et Conant, 1936
Редкий вид.
Встречается на о. Маражо в дельте рек Амазонка и Токан-тинэ, в северо-восточной Бразилии. Точное распределение и численность до сих пор не изучены.
Анаконда Дешауенсея
Eunectes deschauenseei Dunn et Conant, 1936
Редкий неизученный вид. Описана с о-ва Маражо в дельте рек Амазонка и Токантинэ.
Обыкновенная анаконда Eunectes murinus (Linnaeus, 1758)
Редкий вид.
. Огромный удав, достигающий более 11м длины, но чаще взрослые особи не превышают в длину 5—8 м. Основная окраска серовато-зеленая или светло-коричневая с крупными темно-коричневыми пятнами округлой или продолговатой формы. По бокам тела проходят ряды мелких светлых пятен, окруженных черной полосой. Голова относительно небольшая. Тело мощное, толстое, в поперечном сечении круглое (рис. 156).
Распространена в тропиках Южной Америки.
Образует два подвида: Е. т. murinus (L.), населяющий бассейн Амазонки в пределах Бразилии, Колумбии, Перу и Эквадора, и Е. т. gigas (Latreille, 1801), встречающийся в северной Колумбии, Венесуэле, Гвиане и на Тринидаде и Тобаго.
Обычно придерживается слабопроточных, заросших, заболоченных заводей, стариц и хорошо прогреваемых озер. Часто сторожит добычу, находясь под водой и выставив на поверхность только кончик морды и глаза.
338
Рис. 156. Обыкновенная анаконда Eunectes murinus
Питается млекопитающими, приходящими на водопой (агути, пака, пекари), водоплавающими птицами и реже рептилиями (бо-кошейными черепахами и молодыми кайманами). Молодые анаконды поедают рыб и лягушек. Нередко жертвой анаконды оказываются собаки, свиньи, куры, утки и другие домашние животные. Может подолгу оставаться под водой, как правило, далеко от водоема не отходит. В период засухи закапывается в ил и до сезона дождей может находиться в состоянии пониженной активности.
Яйцеживородяща. Спаривание протекает в воде. Беременность длится 230 дней. Самка приносит до 40 детенышей длиной около 70—75 см; обычно выводок бывает меньше — 15—25 особей. Масса новорожденной змеи около 250 г. Через 8 дней наступает первая линька, и змея переходит к активному питанию. Местные охотники при любой возможности убивают анаконд. Во многих районах анаконды становятся редки в результате бесконтрольного промысла.
Разведена в ряде зоопарков.
Парагвайская анаконда, или Южная желтая анаконда Eunectes notaeus Соре, 1862
Более мелкий вид. Обычно до 3 метров длины, но встречаются особи и более 5 м. Окраска спины темно-коричневая, бока и брюхо желтые. По телу проходят черные пятна и крапины.
Населяет южную Бразилию, Боливию, Парагвай и Северную Аргентину.
339
Придерживается влажных приречных лесов. Ведет водный образ жизни. На сушу вылезает только для приема солнечных ванн.
Питается рептилиями, амфибиями, рыбой. Крупные особи чаще питаются птицами и млекопитающими.
Яйцеживородящая змея. Спаривание протекает обычно в воде. Беременность самки длится 9 месяцев. Рождается 8—30 детенышей длиной 55—70 см.
Парагвайская анаконда в природе встречается не часто. Разведена во многих зоопарках. В СССР неоднократно получали потомство в Московском и Ленинградском зоопарках.
РОД МАДАГАСКАРСКИЕ ДРЕВЕСНЫЕ, или СОБАКОГОЛОВЫЕ, УДАВЫ GENUS SANZINIA GRAY, 1849
Монотипичный род, представленный очень редким видом.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен мадагаскарский собакоголовый удав 5. madagascariensis.
Мадагаскарский древесный, или Мадагаскарский собакоголовый, удав
Sanzinia madagascariensis (Dumeril et Bibron, 1844)
Очень редкий вид.
Эндемик Мадагаскара. Достигает 250 см длины, но обычно не более 170—200 см (цв. табл. XII, 2). Тело толстое, округлое. Крупная, угловатая с шишковатыми чешуями голова отделена от туловища относительно тонкой шеей. Хвост короткий. Встречаются два основных типа окраски: оливково-зеленая и палево-коричневая. По телу проходят коричневые пятна, обрамленные желтой каймой. Окраска новорожденных красная или красно-коричневая.
Ведет преимущественно наземный образ жизни, хотя способен и хорошо лазать по деревьям. Часто придерживается берегов водоемов. С конца мая до августа наблюдается понижение активности, наступает зимняя пауза.
Питается птицами и мелкими млекопитающими.
Спаривание в сентябре — ноябре. Беременность длится около 150 дней. Самка приносит 5—10 детенышей длиной около 40 см.
Численность в природе в настоящее время сильно сокращается. Основная причина деградации популяций — разрушение местообитаний.
На Мадагаскаре этот вид занесен в список особо охраняемых животных. Вывоз строго ограничен. Разводится в ряде зоопарков США и Европы.
340
РОД УДАВЫ ХОГЕ GENUS XENOBOA HOGE, 1953
Монотипический род неотропических змей.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включен единственный вид рода: удав Хоге X. cropanii.
Удав Хоге Xenoboa cropanii Hoge, 1953
Одна из редчайших змей современной фауны. До сих пор в штате Сан-Паулу в Бразилии найдены считанные экземпляры. Достигает 1 м длины. Биология не изучена и меры охраны не разработаны.
РОД РЕЗИНОВЫЕ ЗМЕИ GENUS CHARINA GRAY, 1849
Монотипический род. Распространены на западе Северной Америки.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включен единственный вид рода: резиновая змея Ch. bottae.
Резиновая змея
Charina bottae (Blainville, 1835)
Мелкий удав, максимальная длина тела до 80 см (рис. 157). Голова плавно переходит в туловище, без шейного перехвата. Голову сверху покрывают большие неправильные щитки. Морда слегка сплющенная. Глаза маленькие с вертикальным зрачком. Хвост тупой и короткий. Окраска тела сверху однородная от оливково-зеленой до красновато-коричневой. Брюхо желтоватое с оранжевыми или коричневыми пятнами. Ювенильная окраска верхней стороны тела розовая, нижней — кремово-желтая.
Выделяют два или три подвида: С. b. bottae — распространен от побережья штата Калифорния в районе округа Монтре до штата Орегон, от гор Сьерра-Невада до округа Тулар на юго-востоке и в юго-западной части провинции Британская Колумбия (Канада) на севере. С. b. umbritica Klauber, 1943, населяет южную Калифорнию. Интерградирующие популяции umbritica\ bottae известны в горах Пинос и Тахачапи. Подвид С. b. utahensis van Denburgh, 1920, из юго-восточной части провинции Британской Колумбии, запада штата Монтана, штата Айдахо, запада штата Вайоминг, центральной Невады и северной Юты (США) некоторые систематики не считают самостоятельной формой, рассматривая в рамках подвида С. b. bottae.
341
Рис. 157. Резиновая змея Charina bottae
Населяет травянистые участки в сосновых горных лесах и вдоль каменистых горных рек. В горы поднимается до 2800 м н. у. м.
Ведет наземный образ жизни, днем скрывается под камнями, во влажном песке или в густой траве под кустарниками. Хорошо лазает по кустам, используя очень цепкий хвост. Хорошо плавает. При опасности сворачивается в тугой шар, прячет вовнутрь голову и выставляет наружу хвост. Хвост имитирует голову и отвлекает врага.
Охотится на птиц, млекопитающих и ящериц. Манера схватывания и удушения добычи типичная для удавов.
Яйцеживородящая змея. В августе — сентябре самка рождает 2—8 живых змеек длиной около 18 см.
В связи с хозяйственным освоением мест обитания численность вида сильно сокращается.
Охраняется в штатах Калифорния, Монтана, Айдахо, Вайоминг, Невада, Юта (США). Разводится в ряде зоопарков США и Канады. Продолжительность жизни в неволе до 11 лет.
РОД ТИХООКЕАНСКИЕ УДАВЫ, или КАНДОЙИ GENUS CANDOIA GRAY, 1842
В роде три вида, распространенных от о-вов Сулавеси и Молуккских на западе через Новую Гвинею до о-вов Фиджи и Тонга
342
на востоке. Филогенетически наиболее близки к неотропическим и мадагаскарским удавам. Изучение их важно для понимания филогении и зоогеографии ложноногих змей.
Малая кандойа Candoia aspera (Gunther, 1877)
Самый мелкий вид рода, достигающий в длину 50—80 см. Тело плотное, короткое с небольшим хвостом. Самки несколько крупнее самцов. Голова почти треугольная, напоминающая голову гадюк. Верхняя сторона тела темно-серая, темно-коричневая или почти черная. Брюхо беловатое или желтоватое с размытым узором. Темный рисунок на боках. Встречаются особи одноцветнокрасные или с черным клетчатым рисунком. Резкие выпады головой, громкое шипение и броски усиливают сходство с гадюко-выми змеями.
Встречается на Молуккских о-вах, Новой Гвинее с прилежащими мелкими островами, о-вах Бисмарка, Соломоновых и Токелау.
Ведет наземный образ жизни во влажных тропических лесах. Может закапываться в лесную подстилку.
Активность ночная.
Питается главным образом земноводными и пресмыкающимися.
Яйцеживородяща. В потомстве до 15 детенышей длиной до 20 см.
Экология слабо изучена.
Численность местами падает из-за разрушения местообитаний.
Кандойа Биброна
Candoia bibroni (Dumeril et Bibron, 1839)
Редкий вид.
Наиболее крупный представитель рода, достигающий в длину 2 м. Треугольная голова отграничена от туловища очень длинной и тонкой шеей. Окраска тела варьирует от красной с белым узором до шоколадно-коричневой с желтым рисунком, черной, дымчато-серой или желтоватой. Окраска способна меняться в зависимости от физиологического состояния животного (рис. 158).
Встречается в Микронезии, Полинезии и на о-ве Серам в Индонезии. Обитает во влажных тропических лесах, где ведет древесный образ жизни.
Активность ночная.
Питается мелкими птицами, млекопитающими и ящерицами.
Образует два подвида: С. b. bibroni (Dumeril et Bibron, 1893) распространена на о-вах Фиджи, Тонга, Луайоте и о. Банкс, лежащем севернее мыса Йорк в Австралии. С. b. australis (Mont-rouzier, 1860) встречается на Сераме, архипелаге Бисмарка, Но-
343
Рис. 158. Кандойа Биброна Candoia bibroni
вых Гибридах, о-вах Вудлерк, Санта-Круз, Луайоте, Токелау и Самоа.
Численность обоих подвидов местами сокращается в связи с разрушением местообитаний.
Ребристая кандойа
Candoia carinata (Schneider, 1801)
Редкий вид (рис. 159).
Достигает около 1 м длины. Окраска серовато-оливковая, желтоватая или светло-коричневая. По спине проходит широкая зигзагообразная коричневого цвета полоса. По строению тела
Рис. 159. Ребристая кандойа Candoia carinata
344
занимает промежуточное между двумя другими видами рода положение. Хорошо лазает по деревьям.
Представлен двумя подвидами: С. с. carinata (S.) встречается от о. Сулавеси и Молуккских о-вов до Новой Гвинеи и архипелагов Токелау и Бисмарка. С. с. paulsoni (Stull, 1956) обитает на Соломоновых о-вах и о-вах Санта-Круз.
Охотится на мелких позвоночных животных.
Активность ночная.
Размножается яйцеживорождением.
Биология не изучена.
РОД УДАВЧИКИ GENUS ERYX DAUDIN, 1803
В роде 10 видов. Населяют юго-восточную Европу, Западную и Южную Азию от Аравийского п-ова до Индии, Шри-Ланку, северную и восточную Африку на юг до Кении.
В Красную книгу СССР включен один вид: стройный удавчик Е. elegans. Все виды включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Стройный удавчик Eryx elegans Gray, 1849
Редкий, узко локализованный вид.
Достигает длины тела с хвостом 45—50 см. Это самый мелкий представитель рода. Окраска тела серовато-желтая или грязнооливковая. По спине проходят вытянутые поперек неправильной формы бурые пятна. Брюхо серое с размытыми темными пятнами. Конституция тела более стройная, нежели у других видов рода (рис. 160).
Распространен в южной Туркмении, северо-восточном Иране и прилежащих районах Афганистана. В южной Туркмении известен в западном Копетдаге (ущелье Айдере) и в центральном Копет-даге (ущелье Пордере, Большие Каранаки, горы Нахдуин и Душак).
В Туркмении встречается в горах на высоте от 800 до 2000 м н. у. м. В Афганистане известен до 240 м н. у. м. Населяет высокогорные плато и пологие склоны гор с ксерофитной эфемерной растительностью, глинистые предгорья и днища ущелий.
Питается полевками и лесными мышами.
Находки бывают часто приурочены к колониям мышевидных грызунов. Предполагается, что зимовка протекает в их норах. Наибольшая известная плотность отмечена в ущелье Каранаки, где на площади около 0,5 га было учтено 6 особей. После зимовки появляется в конце апреля.
Предположительно половозрелость наступает на третьем году жизни.
345
Рис. 160. Стройный удавчик Eryx elegans
Биология практически не изучена.
Охраняется в Копетдагском и Сюнт-Хасардагском заповедниках Туркменской СССР.
Включен в региональную Красную книгу Туркмении.
Удавчики рода Eryx — традиционный объект террариумного содержания, в связи с чем они интенсивно отлавливаются в природе. Хозяйственное освоение пустынных районов пагубно сказывается на состоянии популяций.
Достигнут значительный опыт в разведении этих змей в неволе.
Eryx colubrinus (Linnaeus, 1758) распространен в северной и восточной Африке, Аравии. Имеет два подвида: Е. с. colubrinus, который встречается в Йемене, северо-восточной Африке от Египта до Эфиопии и Сомали; Е. с. loveridgei Stull, 1932, населяющий южную Сомали, Кению и северную Танзанию. Е. conicus (Schneider, 1801) встречается в Западном Пакистане, Индии и Шри-Ланке. Образует два подвида: Е. с. conicus Schneider, 1801 населяет Западный Пакистан и Индию на север до 30° с. ш.; Е. с. brevis Deranjyagala, 1951, — эндемик Шри-Ланки.
Е. jaculus (Linnaeus, 1758) населяет Юго-Восточную Европу, Юго-Западную Азию и северную Африку. Известны три подвида: Е. j. jaculus встречается в Сирии, Ираке, Иране, Израиле, Иордании, на севере Саудовской Аравии и в северной Африке от Марокко до Египта; Е. j. familiaris Echwald, 1831, встречается на востоке Малой Азии, в Грузии, Армении, Азербайджане и северо-западном Иране; Е. j. turcicus (Oliver, 1801) живет в Румынии, Югославии, Албании, Греции, на о-вах Циклады, о. Корфу на западе Малой Азии.
346
E. jayakari Boulenger, 1888, распространен на юге Саудовской Аравии на север до южного Ирака, Йемена и Кувейта. Е. johnii (Russel, 1801) встречается в Иране, Западном Пакистане и Индии. Образует две подвидовые формы: Е. j. johnii (Russel) обитает на востоке Западного Пакистана и в Индии до восточной части Западной Бенгалии; Е. j. persicus Nikolsky, 1907, встречается в Иране, Западном Пакистане и на северо-востоке Индии.
Е. miliaris (Pallas, 1773) —большая часть ареала этого вида находится в СССР, где он распространен в песчаных пустынях Средней Азии и Казахстана, на запад проникает в пески восточного Предкавказья. На юг заходит в пески северного Ирана и Афганистана. Образует два подвида: Е. т. miliaris Pallas занимает всю восточную часть ареала на запад до Волги; Е. т. nogaiorum Nikolsky, 1910, живет в восточном Предкавказье и Калмыкии. Е. muelleri Boulenger, 1892, распространен в западной Африке на восток до Судана. Известны два подвида: Е. т. muelleri (Bou-leuger, 1892) населяет Мавританию и Сенегал на восток до Судана; Е. т. subniger Angel, 1938, известен из юго-западной Мавритании и западного Мали. Е. somalicus Scortecci, 1939, — эндемик Сомалийской Демократической Республики. Е. tataricus (Lichtenstein, 1823) распространен в Иране, Афганистане, Пакистане, северо-западной Индии, западном Китае и южной Монголии, в СССР ареал вида проходит через восточный и центральный Казахстан, Киргизию, Таджикистан, Узбекистан и заходит в восточную Туркмению, где крайне редок.
Включен в Красную книгу Туркмении.
Образует три подвида: Е. t. tataricus населяет большую часть видового ареала; Е. t. speciosus Tzarevsky, 1915, — редкая форма из юго-восточного Узбекистана и юго-западного Таджикистана в пределах Вахшской долины; Е. t. vittatus Chernov, 1959, известен в юго-западном Таджикистане, главным образом в Гиссарской долине.
РОД СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИЕ РОЗОВЫЕ УДАВЫ GENUS LICHANURA СОРЕ, 1861
Два вида этого рода населяют южную Калифорнию, Аризону, Нижнюю Калифорнию и Сонору.
Размеры половозрелых животных колеблются от 60 до ПО см. Окраска серовато-голубая, коричневая или розовато-красная. Вдоль тела проходят три черно-коричневые полосы. Три формы удавов, относимые к этому роду, очень близки, и отличаются друг от друга только некоторыми нюансами окраски и признаками чешуйчатого покрова. Одни специалисты рассматривают их как три подвида одного вида, другие — как два вида.
В октябре — ноябре самка рождает 6— 10 живых детенышей около 31 см длиной. Беременность длится приблизительно
347
130 дней. Населяют пустынные районы, скалистые нагорья, сухие каньоны и бедленды. В горы поднимаются до 1200 м н. у. м.
Охраняются в Мексике и в США, в некоторых районах живут на территориях, объявленных национальными памятниками природы и национальными парками. В пустыне Сонора в Аризоне розовые удавы живут на территориях национальных памятников природы Орган-Пайп-Кактес, Пиннаклс, Сагуаро, Чиуауа и других, где сохраняются все ландшафты в целом с реликтовой растительностью и уникальной фауной, и в Кумбрес-де-Маялка Штат Чиуауа, в Мексике, где сохраняются оригинальный ландшафт и формация сосновых и дубовых лесов.
Внесены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Калифорнийский розовый удав Lichanura roseofusca Соре, 1868
Вид образует два подвида: L. г. roseofusca Соре, населяющий южную Калифорнию (США) и северную Нижнюю Калифорнию (Мексика) и L. г. gracia Klauber, 1931, из долины Керн и окрестностей Сан-Бернардино, штата Калифорния, окрестностей Марикопа и Юма в штате Аризона и в пограничных районах Мексики.
Трехполосый розовый удав Lichanura trivirgata Соре, 1861
Внешний вид см. в описании рода.
Населяет Нижнюю Калифорнию и северо-западную Сонору в Мексике и Южную Аризону в США (рис. 161).
Рис. 161. Трехполосый розовый удав Lichanura trivirgata
348
Семейство Маскаренские удавы Familia Bolyeridae Gray, 1842
В семействе два рода редких змей, которые включены в Красную книгу и Приложение I Конвенции о международной торговле: болиерии Bolyeria и древесные маскаренские удавы Casarea.
Ранее эти змеи широко населяли Маскаренские о-ва. На о. Маврикий исчезли в результате хозяйственной деятельности человека. В частности, их уничтожали завезенные на остров одичавшие свиньи. В настоящее время сохранились только на небольшом о. Раунд на северо-западе от о. Маврикий.
РОД БОЛИЕРИИ
GENUS BOLYERIA GRAY, 1842
Монотипический род.
Единственный представитель рода включен в Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле: многокилевая болиерия В. multicarinata.
Многокилевая болиерия Bolyeria multicarinata (Boie, 1827)
Одна из редчайших змей мировой фауны.
Достигает длины 100—150 см. Заостренная голова плавно, без шейного перехвата переходит в туловище. Щитки, покрывающие голову, крупные и симметричные. Фон тела коричневый с расплывающимися черными пятнами. Хвост тупой и короткий.
Распространена на о. Раунд на северо-западе от о. Маврикий.
Населяет сухой тропический лес, где обитает преимущественно в лесной подстилке.
Активность ночная.
Питается мелкими млекопитающими и ящерицами.
Ряд зоологических экспедиций по изучению фауны Маскаренских о-вов не смогли обнаружить здесь эту змею. Не исключено, что на о. Раунд она полностью исчезла в результате разрушения местообитаний, вызванного эрозией почвы, постоянно разрыхляемой завезенными на остров многочисленными кроликами и выедающими растительность одичавшими козами.
РОД ДРЕВЕСНЫЕ МАСКАРЕНСКИЕ УДАВЫ GENUS CASAREA GRAY, 1842
Монотипический род.
Единственный представитель рода включен в Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле: древесный маскаренский удав С. dussumieri.
349
Древесный маскаренский удав Casarea dussumieri (Schlegel, 1837)
Очень редкая змея.
Достигает длины 150 см. Голова хорошо отграничена от туловища шейным перехватом. Хвост относительно длинный и острый. Окраска тела оливково-зеленоватая с проходящими вдоль тела разорванными темными линиями. На голове лирообразный рисунок.
Сохранилась только на о. Раунд на северо-западе от о. Маврикий.
Новорожденные особи длиной около 30 см, окрашены в красный цвет.
Населяет сухой тропический лес, ведет древесный образ жизни. Приурочена в пальме латании, в пазухах листьев которой скрывается в дневное время.
Активность ночная.
Питается мелкими млекопитающими, сцинками, гекконами.
Общая численность на о. Раунд не превышает, видимо, 70— 80 особей.
Вывоз с о. Раунд строжайше запрещен. Разработана программа восстановления вида. Разработка методов разведения осуществляется в Джерсийском зоопарке Джеральда Даррела в Англии.
Семейство Земляные удавы
Familia Tropidophiidae Brongersma, 1951
Близки к настоящим удавам, но в последнее время рассматриваются как отдельное семейство. Объединяет 4 рода. Мелкие до 50—60 см змеи, ведущие либо роющий, либо скрытный норный образ жизни. Распространены на Антильских и Багамских о-вах, в Центральной и Южной Америке.
Все виды семейства включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Многие редкие формы, населяющие мелкие островки Вест-Индии, очень редки и уязвимы в силу узкой локализации и разрушения их местообитаний.
РОД МЕКСИКАНСКИЕ КАРЛИКОВЫЕ УДАВЫ GENUS EXILIBOA BOGERT, 1968
Монотипический род.
350
Мексиканский карликовый удав Exiliboa placata Bogert, 1968
Очень редкая змея.
Имеет длину тела около 50 см. Окраска головы, спины и короткого хвоста ярко-черная.
До настоящего времени известно только два экземпляра, найденные в штате Оахака в южной Мексике.
Обитает в горном сосновом лесу на высоте 2500 м н. у. м.
Днем скрывается под камнями или в почве.
Активность ночная.
Питается земноводными.
РОД КАРЛИКОВЫЕ ШИШКОВАТЫЕ УДАВЫ GENUS TRACHYBOA PETERS, 1860
В роде два вида редких змей, обитающих в Центральной Америке и на севере Южной Америки.
Карликовый шишковатый удав Буланже Trachyboa boulengeri Peracca, 1910
Достигает длины 43 см. Крупная, но короткая шишковатая голова отграничена от тела шейным перехватом. Над небольшими глазами расположены роговые шипики. По телу проходят ряды шишковатых чешуй. Окраска кофейно-коричневая. По бокам тела по два параллельных ряда черных пятен. Брюхо красноватого
цвета в черных крапинках Встречается в Эква-
доре, Колумбии и Панаме.
Ведет малоподвижный образ жизни в кронах деревьев влажного тропического леса.
Активность преимущественно ночная.
Питается различными амфибиями, иногда в небольших водоемах охотится на рыб.
Спаривание может протекать как на ветвях деревьев, так и на земле. Беременность длится 10 месяцев. Самка
(рис. 162).
Рис. 162. Карликовый шишковатый удав Буланже Trachyboa boulengeri
рождает детенышей длиной 12—13 см.
351
Карликовый шишковатый удав Петерса Trachyboa gularis Peters, 1860
Достигает длины 40 см. Населяет сухие участки тихоокеанского побережья Эквадора. Биология мало изучена.
РОД ТРОПИДОФИСЫ, или ЗЕМЛЯНЫЕ УДАВЫ GENES TROPIDOPHIS BIBRON, 1843
В роде 15 видов. Распространены на севере Южной Америки, на Антильских и Багамских о-вах. Плохо изученная группа мелких удавов. Самые крупные достигают длины не более 1 м, большинство же — не более 50 см. Ведут скрытный образ жизни. Активность ночная. Днем зарываются в почву или прячутся под камнями, корягами, в корнях кустов и деревьев. Ночью охотятся не только на поверхности, но и поднимаются высоко по ветвям деревьев и кустарников. Питаются лягушками, жабами, мелкими млекопитающими, реже ящерицами. Все формы яйцеживородящи. Рождают от 2 до 15 живых детенышей. Некоторые ьиды способны к изменению окраски в зависимости от физиологического состояния, что более свойственно различным группам ящериц. Ночью на теле появляются полосы и пятна, способные эффективно отражать свет, что создает фосфоресцирующий эффект.
Биология большей части видов изучена плохо. Меры сохранения не разработаны.
Все виды включены в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Тропидофис Баттерсби Tropidophis battersbyi Laurent, 1849
Описан из экваториальной Южной Америки. Распространение не установлено.
Седой тропидофис Tropidophis canus (Соре, 1868)
Населяет Багамские о-ва. Образует четыое подвида: Т. с. canus (Соре, 1868) — эндемик о. Большой Инагуа. Т. с. androsi Stull, 1928, встречается только на о. Андрос. Т. с. ba^bouri Bailey, 1937, населяет о-ва Лонг-Айленд, Эльютера и Кэг. Т. с. curtus (Garman, 1887) встречается на о-вах Нью-Провиденс и Бимини.
352

Кайманский тропидофис Tropidophis caymanensis Batters by, 1938
Населяет о-ва Кайман в группе больших Антильских о-вов. Образует три подвида. Т. с. caymanensis Battersby, 1938, встречается на о. Большой Кайман. Т. с. parkeri Grant, 1941, описан с о. Малый Кайман. Т. с. schwartzi Thomas, 1963, — эндемик о. Кайман-Брак.
Тропидофис Шварца Tropidophis feicki Schwartz, 1957
Очень редкий вид, встречающийся в провинции Пинар-дель-Рио в западной части Кубы.
Кайкосский земляной удав Tropidophis greenwayi Barbour et Shreve, 1936
Населяет о-ва Кайкос в группе Багамских о-вов. Образует два подвида: Т. g. greenwayi В. et. S. — точное распространение не установлено. Т. g. lanthanas Schwartz, 1963, населяет о-ва Южный Кайкос, Лонг-Кэй и Кайкос-Банк.
Карибский земляной удав Tropidophis haetianus (Соре, 1879)
Распространен на Кубе, Ямайке и Гаити. Образует четыре подвида: Т. h. haetianus обитает на Гаити и прилегающих островках, а также в восточной части Кубы. Т. h. jamaicensis Stull, 1928, встречается на южном склоне о. Ямайка. Т. h. stulli Grant, 1940, описан из окрестностей Портленд-Пойнт на о. Ямайка.
Пятнистый земляной удав Tropidophis maculatus (Bibron, 1843)
Населяет западную Кубу и о. Пинос.
Кубинский земляной удав Tropidophis melanurus (Schlegel, 1837)
Встречается на Кубе и о. Навасса (Большие Антильские о-ва) Известно четыре подвида: Т. m. melanurus (рис. 163) широко распространен на Кубе, исключая о. Пинос. Т. m. bucculentus (Соре, 1868) — эндемик о. Навасса. Т. m. dysodes Schwartz et Thomas, 1960, описан из провинции Пинар-дель-Рио на Кубе. Т. m. ericksoni Schwartz et Thomas, 1960, встречается на западе Кубы и на о. Пинос.
13—1209
353
Рис. 163. Кубинский земляной удав Tropidophis melanurus
Чернобрюхий земляной удав Tropidophis nigriventris Bailey, 1837
Распространен на западе центральной части Кубы.
Леопардовый земляной удав Tropidophis pardalis (Gundlach, 1840)
Населяет Кубу, исключая восточную оконечность, и о. Пинос.
Малочешуйный земляной удав Tropidophis paucisquamis (Muller, 1901)
Населяет северо-восточную часть Перу и Бразилию.
Восточнокубинский земляной удав Tropidophis pelsbrui Bailey, 1937
Известен из центральной и восточной части Кубы.
Полуполосый земляной удав
Tropidophis semicinctus (Gundlach et Peters, 1864)
Населяет Кубу на востоке от провинции Матансас.
354
Тропидофис Тачановского Tropidophis taczanowskyi (Steindachner, 1880)
Встречается в бассейне Амазонки в пределах Перу и Эквадора, возможно, проникает и в соседнюю Бразилию.
Тропидофис Райта Tropidophis wrighti Stull, 1928
Населяет восточную Кубу.
РОД КАРЛИКОВЫЕ УДАВЫ GENUS UNGALIOPHIS MULLER, 1880
В роде два вида. Редкие удавы, известные по немногим находкам на территории от южной Мексики до Колумбии. Достигают длины 75 см. По телу проходят ромбовидные пятна.
Населяют горные леса. Ведут полудревесный образ жизни. Часто придерживаются берегов водоемов. Хорошо плавают. Питаются земноводными и мелкими млекопитающими. Размножаются яйцеживорождением.
Меры по сохранению этих редчайших удавов не разработаны.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включены оба вида: карликовые континентальный и панамский удавы U. panamensis и U. continentalis.
Карликовый континентальный удав
Ungaliophis continentalis Muller, 1880
Распространен вдоль Тихоокеанского побережья от штата Чьяпас в южной Мексике до Гондураса.
Карликовый панамский удав
Ungaliophis panamensis Schmidt, 1933
Встречается от юга Никарагуа до западной Колумбии.
Семейство Лучистые змеи Familia Xenopeltidae Bonaparte, 1844
Семейство объединяет два современных рода, относимых к двум подсемействам: Xenopeltinae Bonaparte, 18^5, из Юго-Восточной Азии и Loxoceminae Соре, 1861, из Центральной Америки.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включен род двухцветные змеи Loxocemus.
13*
355
РОД ЛУЧИСТЫЕ ЗМЕИ
GENUS XENOPELTIS REINWARDT, 1827
Монотипический род.
Лучистая змея Xenopeltis unicolor Reinwardt, 1927
Достигает чуть более 1 м в длину. Окрашена сверху в свет-ло-кофейный или темно-коричневый цвет. Новорожденные особи почти черные, но с очень светлой головой. Брюхо молочно-белое. Зеркально-гладкие, глянцевые покровы на солнце переливаются всеми цветами радуги, за что змеи получили название лучистых. Голова сильно уплощена в латеральной плоскости. Резкого шейного перехвата нет. Хвост короткий.
Населяет Индокитай на северо-запад до Бирмы и на север до южного Китая, Филиппинские о-ва и Малайский архипелаг. Нет в Новой Гвинее и Австралии.
Ведет скрытный ночной образ жизни. Большую часть времени проводит в подстилке влажного тропического леса, роет собственные норы. Встречается в болотистых биотопах, не избегает антропогенных ландшафтов — садов и рисовых полей.
Питается мелкими млекопитающими, лягушками и мелкими змеями.
РОД ДВУХЦВЕТНЫЕ ЗМЕИ
GENUS LOXOCEMUS СОРЕ, 1861
Монотипический род.
Двухцветная змея Loxocemus bicolor Соре, 1861
Редкая змея.
Достигает длины 120—150 см. Окраска спины от коричневой до пурпурной с сильным металлическим блеском. Брюхо глянцевое, светло-желтое. Имеет копьевидную заостренную голову, хорошо приспособленную к рытью почвы. Сохраняет рудименты заднего пояса конечностей. Хвост тупой и короткий. Филогенетически двухцветные змеи, очевидно, близки к питоновым.
Распространена на юге Северной и Центральной Америки от штата Наярит в Мексике до северной части Коста-Рики.
Населяет тропические леса. Большую часть времени проводит в лесной подстилке.
Активность ночная.
Питается мелкими млекопитающими и птицами.
Спаривание отмечено в ноябре.
356
Экология изучена плохо.
Представляет большой интерес для содержания в неволе, в связи с чем отлавливается для зоопарков и террариуми-стов.
Семейство Ужеобразные Familia Colubridae Oppel, 1811
Самое многочисленное семейство змей, включающее около 2000 современных видов и свыше 300 родов. Семейство очень неоднородно и разделяется различными авторами на 8—14 подсемейств.
В Красную книгу МСОП включены четыре рода: мастикофис Masticophis, американские водяные ужи Nerodia, индиговые змеи Drymarchon и подвязочные, змеи Thamnophis.
В Красную книгу СССР включены представители девяти родов: эйренис Eirenis, лазающий полоз Elaphe, полоз Coluber, волкозуб Lycodon, литоринх Lythorhynchus, большеглазый полоз Ptyas, ринхокаламус Rhynchocalamus, бойга Boiga и кошачья змея Teles-copus. В Приложение II Конвенции о международной торговле включены представители четырех £>одов: муссурана Clelia, кик-ларгас Cyclagras, индийские яйцеядные змеи Elachistodon и подвязочные змеи Thamnophis.
РОД ЭЙРЕНИСЫ
GENUS EIRENIS JAN, 1863
В роде 15—16 видов. Распространены в северо-восточной Африке (Судан), на о. Крит, о-вах Лемнос, Хиос, Самос, Икария, Кос, Родос, Киклады, на Кавказе, в Юго-Западной Азии, на юге Средней Азии, в Пакистане и северо-западной Индии. В фауне СССР представлено пять видов рода.
Мелкие змеи от 40 до 70 см длиной. Голова сверху покрыта крупными, симметрично расположенными пятнами. Зрачок круглый. Гладкая чешуя располагается в 15—17 рядов. Ведут наземный образ жизни. Приурочены к аридным, горно-аридным и горностепным ландшафтам. Многие виды скрытны и большую часть жизни проводят под камнями и в пустотах почвы.
В Красную книгу СССР включен один вид: полосатый эйренис Е. meda.
Полосатый эйренис Eirenis meda (Chernov, 1949)
Редкий вид.
Длина очень тонкого туловища с головой достигает 32 см, хвоста — 6—10 см. Окраска варьирует от песчано-оливкового до
357
серовато-коричневатого цвета. В передней половине туловища поперек хребта расположены волнистые черно-бурые полоски. В задней его части они становятся прерывистыми и постепенно исчезают. Нижняя сторона тела телесно-розового цвета. Половой диморфизм в окраске эйренисов не наблюдается, но самцы и самки хорошо различаются по количеству брюшных и подхвостовых щитков.
Ареал охватывает Иран и южную Туркмению в пределах Ко-петдага.
Живет в каменистых полупустынных предгорьях, поднимаясь в горы до 1800—2000 м н. у. м.
Ведет скрытный образ жизни. На поверхности почвы обычно не встречается. Единичные находки сделаны летом под камнями. Чем крупнее камни, хранящие под своей поверхностью остатки весенней влаги, тем выше вероятность встречи под ними полосатого эйрениса.
Питается различными беспозвоночными: жуками, прямокрылыми и пауками.
Размножение не изучено.
Биология вида не изучена. Нет даже данных по фенологии. Необходимы изучение биологии и разработка мер по сохранению в южной Туркмении.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
РОД ВОЛКОЗУБЫ GENUS LYCODON BOIE, 1826
Род представлен 22 видами, распространенными в Южной и Юго-Восточной Азии. В фауне СССР один вид.
Подвид L. striatus bicolor Nikolsky, 1903, включен в Красную книгу СССР.
Поперечнополосатый волкозуб Lycodon striatus Schaw, 1802
Небольшая змейка с длиной тела до 45 см и хвоста до 9— 15 см. Голова слабо отграничена от шеи. Морда слегка приплюснута, а ее кончик тупо закруглен. Чешуя гладкая, без ребрышек, с глянцевым блеском. Сверху змея окрашена в черный или темно-коричневый цвет. По спине проходят белые и темные поперечные полосы. Верхняя сторона головы черная. Брюхо светлое.
Распространен на о. Шри-Ланка, в Индии, Пакистане, Афганистане, восточном и северо-восточном Иране, на юге Туркмении, Узбекистана и западного Таджикистана.
Биология вида почти не изучена. Ведет крайне скрытный образ жизни и имеет низкую численность. Встречается на глинистых,
358
лессовых и каменистых почвах с полупустынной растительностью — в основном солянками и полынями. В горы поднимается до 1800 м н. у. м. Наиболее частые встречи бывают в нагорной степи Копетдага и в междуречье Мургаб — Теджен.
Ведет сумеречный и ночной образ жизни. Днем укрывается в трещинах почвы, норах грызунов и под камнями.
Питается мелкими ящерицами.
Откладка 2—4 яиц размером 9—10 X 26—30 мм в Узбекистане происходит в конце июня — июле.
Вид образует не менее двух подвидов. Большую часть ареала, включая Среднюю Азию, Иран, Пакистан, Афганистан и северо-западную Индию, занимает подвид L. s. bicolor Nikolsky, 1903.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
РОД ЛИТОРИНХИ
GENUS LYTHORYNCHUS PETERS, 1862
В роде восемь видов змей, распространенных в северной Африке, на Аравийском п-ове, в Передней и Средней Азии на вое-ток и до южного Афганистана и Пакистана. Один вид встречается в Средней Азии.
В Красную книгу СССР включен один вид: афганский литоринх L. ridgewayi.
Афганский литоринх Lythorhynchus ridgewayi Boulenger, 1887
Редкий вид.
Длина тела самцов 36—40 см, самок 30—35 см; длина хвоста у самцов и самок 5—7 см. Половозрелые самцы имели массу от 10,7 до 37,7 г, а самки — от 13,0 до 18,2 г. Отличается от всех змей фауны СССР необычной формой головы — морда сильно заострена и выдается вперед над ротовым отверстием, что характерно для ужеобразных змей, ведущих роющий образ жизни (рис. 164). Туловище сверху окрашено в песчаный или темнобурый цвет. Вдоль середины спины тянутся 35—45, а вдоль хвоста — 10—14 коричневых пятен, по краям пятна имеют белую окантовку. На верхней поверхности головы сложный узор коричневого цвета. Брюхо белое без пятен.
Встречается в восточном Иране, западном Афганистане и юго-западном Пакистане. В пределах СССР известен из южной и юго-западной Туркмении, где распространен в подгорной равнине Копетдага, проникая в пустыню Каракумы, до долины Амударьи на востоке.
Характерные биотопы — сухие предгорья, песчаные полупустыни и пустыни, где змея придерживается участков, пограничных с такырами и плотных суглинков с редкими древовидными солян-
359
Рис. 164. Афганский литоринх Lithorhynchus ridgewayi
ками и полынями. Обитает под камнями, в трещинах почвы, в норах ящериц и грызунов, нередко встречается в гнездах термитов, проникая по их ходам глубоко в почву. Интересен способ рытья собственных нор: литоринх вбуравливается в почву острой головой, затем изгибает голову в сторону и, как крючком, выгребает из норки почву. В Копетдаге поднимается до 2000 м н. у. м.
Максимальная зарегистрированная плотность 8—10 особей на 1 га отмечена в районе станции Карабата. В других местах встречается значительно реже.
Ведет сумеречно-ночной образ жизни. Как и многие другие ночные змеи, появляется днем на поверхности после весенних дождей, чтобы погреться на солнце.
Зимнее убежище покидает в конце февраля — начале марта. На зимовку уходит в конце октября — начале ноября.
Питается ящерицами. Отмечено поедание каспийских гекконов, сетчатых круглоголовок, закаспийских круглоголовок, бугорчатого геккончика. Предположение о том, что литоринх поедает и беспозвоночных, не подтверждается. В условиях террариума питались исключительно ящерицами.
Откладка 3—4 удлиненных яиц размером 10 X 34 мм происходит во второй половине июня и даже в июле. Самки достигают половой зрелости при длине тела 30—34 см, а самцы — 30,5— 31 см.
Естественные враги — некоторые ночные хищники, в том числе домовый сыч.
Биология слабо изучена, что исключает возможность хотя бы приблизительной оценки численности по ареалу.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
360
РОД олигодоны GENUS OLIGODON BOIE, 1827
В роде 60 видов некрупных змей, распространенных в Южной, Юго-Восточной и Передней Азии до северо-западного Афганистана, восточного Ирана и южной Туркмении на западе. Населяет о-ва Юго-Восточной Азии, не’ проникая на Новую Гвинею.
В фауне СССР встречается один вид: изменчивый олигодон О. taeniolatus, который включен в Красную книгу СССР.
Изменчивый олигодон Oligodon taeniolatus (Jerdon, 1853)
Редкий вид.
Длина тела около 54—55 см, хвоста 8—10 см. Голова слабо отграничена от шеи. Массивный межчелюстной щиток хорошо приспособлен к рытью плотного грунта. Глаза маленькие, что обычно для многих роющих змей (рис. 165). Верхняя сторона тела окрашена в нежный телесный розовато-желтый цвет. По телу проходят коричневые поперечные полосы и пятна. У некоторых особей вдоль туловища тянутся четыре светлых продольных полосы. Встречаются особи, у которых рисунок не выражен. На верхней поверхности головы проходят три темные поперечные полоски, под глазом также расположена темная полоска или пятнышко. Туловище снизу светлое, без пятен.
Распространен от Шри-Ланки и Индии до северо-западного Афганистана, Пакистана, восточного Ирана и южной Туркмении. В пределах СССР известен только в Копетдаге.
Встречается в горах и предгорной равнине. Держится под большими камнями, где сохраняется хотя бы минимальное коли-
Рис. 165. Изменчивый олигодон Oligodon taeniolatus
361
чество влаги. На поверхности почвы практически не встречается. Обладает хорошо выраженными роющими способностями. В условиях террариума хорошо зарывается и устраивает многочисленные ходы-тоннели в плотном песке.
В природных условиях в желудках олигодонов находили мелких ящериц и яйца пресмыкающихся.
Особи из Пакистана откладывают яйца в конце июня. В Индии молодые олигодоны длиной 120 мм появляются в январе — марте.
Необходимы дальнейшее изучение экологии и организация мер охраны.
Внесен в Красную книгу Туркменской СССР.
РОД ЛАЗАЮЩИЕ ПОЛОЗЫ GENUS ELAPHE FITZINGER, 1833
В роде около 50 видов, распространенных в Северной и Центральной Америке, материковой и островной Азии, на Филиппинах, в Южной и Средней Европе.
В фауне СССР встречаются 11 видов. Из них шесть видов редки, а многие сильно деградируют в численности.
В Красную книгу СССР включены четыре вида: закавказский полоз Е. hohenackeri, японский полоз Е. japonica, эскулапов полоз Е. longissima и леопардовый полоз Е. situla.
Островной полоз Elaphe climacophora (Boie, 1826)
Достигает длины тела 120—130 см при длине хвоста 25— 30 см. Голова крупная, тело широкое. Взрослые особи имеют голубовато-зеленоватую или серовато-оливковую окраску. По спине проходят четыре темные прерывающиеся продольные полосы. Нижняя сторона тела голубовато-серая с глянцевым блеском. На Японских о-вах встречаются еще две формы: светло-серая с темными непрерывными полосами и зеленоватая с крупными пятнами на теле.
В СССР встречается на южном о-ве Большой Курильской гряды — о. Кунашир. Широко распространен на Японских о-вах.
На о. Кунашир обитает в различных биотопах: на морском побережье среди камней и плавникового мусора, в бамбуковых зарослях, в подстилке елово-пихтового леса, на границе растительности и сульфатарных полей вулкана Менделеева и кальдеры вулкана Головнина. Плотные скопления образует около геотермальных источников. Хорошо плавает. В районе Алехине на охотоморском побережье были отмечены полозы, плавающие в морской воде. Поднимаются до 500—600 м н. у. м.
На юге о. Хонсю в окрестностях г. Ивакуни обитает уникаль
362
ная популяция островных полозов, состоящая исключительно из альбиносов. Японцы называют их широхеби. Популяция эта насчитывает более 2000 особей и находится под строжайшей охраной.
Выход с зимовки в районах термальных вод отмечен в апреле. Массовый выход наблюдается в мае. В конце июня — июля происходит откладка 4—10 яиц размером 17—19Х 40—45 мм и массой 5,2—5,8 г. Взрослые полозы уходят на зимовку раньше — в октябре, а сеголетки бывают активны до середины ноября.
Питается мелкими млекопитающими и птицами, реже дальне-, восточными лягушками. Численность подвержена сокращению в связи со строительством и разрушением естественных местообитаний. Определенную угрозу этому виду представляет интродуцированный в 1985 г. на о. Кунашир хищник — европейская норка.
Закавказский полоз Elaphe hohenackeri (Strauch, 1873)
Редкий вид.
Длина тела с хвостом взрослых особей достигает 85—95 см.
Сверху коричневато-бурого, буровато-серого или светло-коричневого цвета с двумя рядами проходящих вдоль спины коричневых, бурых или черных пятен. Обычно ряды их разделены тянущейся вдоль хребта узкой светлой линией. Голова сверху в черных крапинках. На затылке два характерных темных пятна, соединенных в виде вил. Брюхо буровато-серое.
Распространен в Малой Азии и в северо-западном Иране. В СССР спорадически встречается в северной Осетии, Чечено-Ингушетии, Дагестане, Грузии, Армении и Азербайджане. Особой подвидовой формой полоз представлен в Килликийском Тавре на юге центральной Турции и в изолированном от основного ареала горном массиве Гермон в пределах южного Ливана и северного Израиля.
Местообитания приурочены к горным ландшафтам, где придерживается выходов скал среди растительности, берегов рек, окраин тугайных лесов, участков каменистой горно-ксерофитной степи. Типичный биотоп — каменистые склоны ущелий с редкой травянистой растительностью. Не избегает и близости человека, поселяясь в виноградниках и садах, где держится в развалинах построек и сложенных из камней оградах. В горы поднимается до 2500 м н. у. м. Значительно реже встречается в разреженных лесах или кустарниковых зарослях. Ведет преимущественно дневной образ жизни. В качестве убежищ использует норы грызунов, пустоты под камнями, изредка дупла деревьев.
Питается мышевидными грызунами, в гнездовой период активно поедает яйца и птенцов птиц, большей частью наземно гнездящихся. Особенно часто питается птенцами и кладками воробьиных, реже ящерицами.
363
Пробуждение после зимовки в Азербайджане начинается с середины марта, а в некоторых районах Грузии и Армении продолжается до конца апреля. Период спаривания также растянут. В июне — начале июля происходит откладка 3—7 белых крупных размером 10—16 X 47—52 мм яиц эллиптической формы. С конца июня начинается выход молодых змей длиной 245—295 мм.
В связи с сильной трансформацией горно-аридных территорий восточной части Кавказского перешейка, вызванной деятельностью человека, интенсивным освоением территорий и изменением растительного покрова наблюдается резкая деградация численности.
Реальные меры охраны — заповедание мест обитания, пропаганда охраны на антропогенных территориях. Может быть объектом лабораторного разведения, так как методики содержания и разведения в искусственных условиях в настоящее время разработаны.
Включен в Красные книги Армянской, Грузинской и Азербайджанской ССР.
Охраняется в ряде заповедников на территории этих республик.
Японский полоз Elaphe japonica Maki, 1931
Редкий вид.
Распространен на Японских о-вах, а в пределах СССР — на о. Кунашир — южном о-ве Большой Курильской гряды. Распространение вида приурочено здесь к районам геотермальных источников. Чаще всего его находили в районе вулкана Менделеева и в кальдере вулкана Головнина.
Встречается по опушкам леса, на берегах ручьев, каменистых осыпях и в зарослях бамбука.
Длина тела достигает 79 см, длина хвоста — 16 см. Масса крупного взрослого полоза около 150 г. Годовалые животные имеют длину тела около 250 мм, длину хвоста около 60 мм, массу около 6 г.
Новорожденные особи имеют светлую желтовато-серую окраску с коричневыми и черными пятнышками вдоль хребта и на боках. Взрослые животные, как правило, более темные, серовато-коричневые, бурые, красновато-бурые или шоколадные с красным оттенком. Брюхо зеленовато-серое. У молодых особей на голове сложный темный узор.
Питается, по-видимому, в основном грызунами, в неволе — яйцами и мелкими птенцами воробьев.
Откладка яиц происходит очень поздно — в августе—сентябре. В кладке обычно 4—8 яиц. В условиях террариума были измерены два яйца, отложенные 20 сентября, размером 12—16X49— 67,5 мм. При нормальном питании в террариуме линьки наблюдаются примерно 1 раз в месяц.
364
Возможно, дальнейшее изучение покажает, что о. Кунашир населен самостоятельной подвидовой формой.
Биология вида не изучена.
По наблюдениям в террариуме, змея крайне скрытна и осторожна, искусно прячется и, по-видимому, не отходит далеко от укрытий. Выходит из убежища только при отсутствии какой бы то ни было опасности. Добычу (например, мышь) подстерегает, затем резким броском хватает и душит кольцами тела. Хорошо чувствует себя при дневной температуре 28—30°С, ночной — 21—23°С и высокой влажности воздуха (80—90%).
Плотность популяций на о-ве низкая, что, возможно, естественное состояние для данного вида. Однако это делает уязвимым японского полоза в связи с хозяйственным освоением мест обитания и создания лечебниц на термальных водах. Помимо низкой плотности особей, для японского полоза характерен скрытный образ жизни, что весьма затрудняет изучение его экологии.
Включен в Красную книгу РСФСР.
Эскулапов полоз, или Эскулапова змея Elaphe longissima (Laurenti, 1768)
Редкий вид.
Длина тела с хвостом достигает 1,6—1,7 м (рис. 166). Половозрелые особи окрашены в желтовато-кремовый или ярко-коричневый цвет. Некоторые чешуйки имеют белые края, что создает тонкий сетчатый рисунок. По бокам головы от глаза до угла рта тянется узкая черная полоса. Бока головы позади рта желтоватые или почти белые, что более ярко выражено у молодых животных. Брюхо белое, желтоватое или кремовое с темными пятнами, которые иногда сливаются и брюхо становится черным. Молодые особи сверху светло-коричневого цвета с могочисленными темными поперечными полосками, которые исчезают с возрастом при длине тела 600—700 мм.
Ареал простирается, от северо-восточной и восточной Испании через Центральную и Южную Европу (включая Сицилию и некоторые о-ва Эгейского моря) до Малой Азии, Кавказа и северного Ирана. В СССР ареал вида разорван на две части, охватывая Карпаты, Закарпатье, южную Молдавию и прилежащие районы юго-западной Украины, с одной стороны, и Кавказ — с другой.
На Карпатах встречается в лесистых предгорьях в буковых, реже хвойных лесах, в садах и местами на влажных лугах. На Кавказе придерживается широколиственных, зачастую влажных лесов, изреженных кустарниковых зарослей, склонов облесенных ущелий и заросших растительностью выходов скал, обычен в развалинах строений. Убежищами служат норы млекопитающих, гнилые пни дупла деревьев, кучи хвороста, пустоты под камнями и трещины в скалах. В горы поднимается на высоту до 2000 м н. у. м. Великолепно перемещается по вертикальным поверхностям и по деревьям. Учеты в Аджарии и Талыше показали, что плот-
365
Рис. 166. Эскулапов полоз Elaphe longissima
ность этого вида достигает 2—30 особей на 10 км маршрута. В некоторых районах Закарпатья учитывали по 2—3 особи на 1 км маршрута.
В Аджарии после зимовки появляется в конце февраля — начале марта.
Питается мелкими позвоночными — мышевидными грызунами, птицами и их яйцами. Молодые особи поедают и ящериц.
На Кавказе и в Закарпатье спаривание отмечено в начале мая. На Черноморском побережье Кавказа откладка 4—10 яиц размером 17—20Х 35—50 мм происходит в июле. Молодые длиной 230—250 мм появляются в сентябре. Поло во зрелость наступает на третьем-четвертом году жизни.
В Австрии и ФРГ организованы специальные «змеиные парки», где этих змей тщательно охраняют.
Наиболее низка численность на Буковине и в остальной части восточного Предкарпатья, где полоз практически исчез. Сокращается численность в Грузии и Краснодарском крае, а также в странах Западной Европы. Падение численности происходит главным образом из-за разрушения естественных местообитаний.
Охраняется региональными природоохранными законами во
366
всех странах Южной и Средней Европы. Охраняется в ряде заповедников Кавказа.
Включен в Красные книги РСФСР и УССР.
Северо-иранские и талышские популяции относятся, по-види-мому, к самостоятельному виду Elaphe persica (Werner, 1913).
Образует три подвида. Е. I. готапа встречается в средней и южной Италии Е. I. rechingeri встречается только на о. Аморгос в группе о-вов Киклады. Оба подвида крайне редки. Номинативный подвид Е. I. longissima населяет всю остальную часть ареала.
Мандариновый полоз
Elaphe mandarina (Cantor, 1842)
Средней величины ярко-окрашенная змея. Общая длина до 160 см, из которых около 30 см занимает хвост (цв. табл. XIV,/). Коричневая или коричневато-серая сверху с проходящими вдоль спины 22—30 крупными контрастными желтыми пятнами в двойной черной и желтой окантовке. Голова желтая с черными поперечными полосами. Низ желтоватый с черными пятнами.
Встречается в Юго-Восточной Азии от Верхней Бирмы через южный Китай до Северного Вьетнама на востоке.
Населяет горные леса и поросшие кустарником каменистые склоны. Часто держится вблизи воды.
Питается мелкими позвоночными животными.
Размножается путем откладки яиц. Численность местами сокращается в связи со сведением горных лесов и разрушением местообитаний.
Пещерный полоз Elaphe moellendorffi (Boettger, 1886)
Редкий вид.
Длина тела с хвостом достигает 200 см. Длинная голова красно-коричневого цвета, тело серовато-голубое с крупными кофейными пятнами, в задней его части пятна становятся темными с красной окантовкой (цв. табл. XIV,2).
Распространен в южном Китае в провинциях Квангси, Кантон, Квантунг и Тонкинг. Несколько экземпляров известно из Северного Вьетнама.
Биология вида практически не изучена.
Обитает в карстовых пещерах на глубине 50—300 м. Оптимальная температура, при которой протекает нормальная активность, 18—21 °C. Спаривание в апреле—мае, откладка яиц в августе—сентябре. Кладка из 8—12 крупных продолговатых яиц размером 6—7Х 3—3,5 см с очень толстой сильно кальцинированной оболочкой. Инкубация яиц при 27 °C длится 80—83 дня. Молодые окрашены так же, как взрослые змеи.
Питается мелкими млекопитающими и птицами.
367
Тонкохвостый полоз Elaphe taeniura Соре, 1860
Редкий вид.
Достигает длины 250 см. Окраска желто-оливковая, по бокам тела проходят два или три ряда темных пятен, сливающихся в задней части тела в сплошные полосы.
Широко распространен в Китае, Корее, Японии и Юго-Восточной Азии. Образует несколько подвидов. Е. t. taeniura Соре, 1860, встречается в северо-восточном Китае и один раз был обнаружен на берегу Посьет на юге Приморского края в СССР.
Питается в основном птицами, их яйцами и мелкими млекопитающими.
Численность снижается в связи с хозяйственным освоением мест обитания. Е. t. grabowskii Fischer, 1885, и Е. t. schumacheri (Boettger, 1895) плохо изучены.
Малочешуйчатый полоз Elaphe quadrivirgata (Boie, 1826)
Длина тела достигает 11 —15 см при длине хвоста 2,8—3,6 см и массе 300—330 г.
Распространен на Японских о-вах. В СССР встречается только на южном о-ве Большой Курильской гряды — о. Кунашир. Вдоль тела проходят четыре яркие темные полосы, отсутствующие только у меланистов. Брюшная сторона тела оливковая или розовая, а у меланистов темно-серая с металлическим блеском. Молодые особи имеют шоколадный цвет и четкий контрастный рисунок, исчезающий с возрастом. Радужная оболочка глаз темно-красная, а у меланистов черная. На границе брюшных щитков и боковых чешуй тела проходят две светлые нечеткие полоски. На о. Кунашир встречаются три цветовых варианта полоза: красновато-коричневый, серовато-зеленоватый и черный. Как правило, тотальные меланисты не встречаются. У черных особей есть белая окраска на горле или по бокам головы. Такие меланисты иногда составляют до трети населения популяции.
Встречается в разреженных бамбучниках, на морском побережье, склонах вулканов. Большая концентрация полозов бывает около геотермальных источников, где они появляются уже с середины апреля.
Спаривание происходит в мае, а откладка яиц — в начале августа. Самка откладывает 6—10 яиц размером 12—16X35— 40 мм. Активен до конца сентября—октября.
Питается в основном лягушками, поедает змей и даже особей своего вида. Изредка кормится мелкими грызунами или птицами.
Численность на о. Кунашир, видимо, довольно высокая. На
368
Японских о-вах меланистические особи редки, тогда как в целом вид многочислен.
Необходимы тщательное изучение и разработка мер охраны.
Леопардовый полоз Elaphe situla (Linnaeus, 1758)
Находится в СССР на грани исчезновения.
Длина тела достигает 80 см, длина хвоста — 28—55 см, обычно общая длина не превышает 1 м. Окраска взрослой змеи сверху сероватая или палево-коричневая. Встречаются два варианта узора на спине: с полосой охристого цвета вдоль хребта, по бокам которой идут более узкие, очерченные черной линией полосы, или вдоль спины расположен ряд вытянутых в поперечном направлении темно-бурых, красно-коричневых или каштановых пятен, окантованных черным. В Крыму встречаются змеи обоих вариантов окраски и змеи, обладающие элементами рисунка того и другого варианта сразу. Окраска брюха варьирует от светлой до черной. Голова с четким черным узором, радужина глаза оранжевая.
Встречается в средиземноморских странах (в южной Италии, на о-вах Средиземного и Эгейского морей, на Балканском п-ове и в Турции). В СССР известен с юга Крымского п-ова от Севастополя до Карадага.
В Крыму обитает на каменистых склонах на высоте до 600 м н. у. м., поросших кустарником грабинника и дуба пушистого. Встречается и в открытых сухих долинах с зарослями шиповника и боярышника. Убежищами служат щели в скалах, густые заросли кустарника и норы грызунов.
Питается мелкими позвоночными — птицами, грызунами, землеройками, ящерицами. На поверхности после зимовки появляется в апреле. Спаривание протекает в июне — июле. Самка откладывает от 2 до 5 яиц. Наиболее поздние кладки активных полозов были зарегистрированы в середине ноября.
В Крыму и в странах Средиземноморья чрезвычайно редок и, по оценке специалистов, находится на грани исчезновения. 30—40 лет назад за дневную экскурсию здесь учитывали 1—2 особи. Начиная с 50-х годов в Крыму наблюдались лишь единичные особи.
Охраняется в заповедниках Мыс Мартьян, Ялтинском и Кара-дагском и региональными природоохранительными законами в странах Южной Европы. Основной фактор снижения численности полоза — интенсивное использование мест обитания под строительство курортов и баз отдыха, возрастание туристического потока, трансформация территории в связи с распашкой под виноградники. В Красной книге СССР 1984 г. высказывается мнение, что невозможно сохранить этот вид в дикой природе без его разведения в питомниках.
Включен в Красную книгу Украинской ССР.
369
РОД БОЛЬШЕГЛАЗЫЕ ПОЛОЗЫ GENUS PTYAS FITZINGER, 1843
Крупные змеи, достигающие длины 250 см. Распространены в Южной и Юго-Восточной Азии. В роде три вида.
В Красную книгу СССР включен подвид вида большеглазый туранский полоз Р. mucosus nigricens Chernov, 1949, систематическое положение которого требует уточнения.
Большеглазый туранский полоз Ptyas mucosus nigricens Chernov, 1949
Самая крупная неядовитая змея фауны СССР. Длина тела половозрелых самцов достигает 1,8 м, длина хвоста — около 0,5 м, масса до 2500 г. Размер тела самок 1,5 м, длина хвоста 20—40 см, масса до 1500 г. Верхняя сторона туловища желтокоричневая, темно-коричневая или почти черная. Поперек тела проходят едва заметные узкие черные полоски, усиливающиеся в задней части тела и на хвосте. Нижняя сторона тела ярко-желтая, палевая или апельсиновая с перламутровым отливом. Глаза крупные, за что змея и получила свое название. Яркие желтые или оранжевые края верхне- и нижнегубных щитков как бы подчеркивают контуры крупной, но изящной головы. В целом змея очень эффектна, блестящая чешуя переливается на солнце во время стремительного движения. Особи, встречающиеся на территории нашей страны, характеризуются темной окраской и более мелкими размерами тела по сравнению с южными формами.
Широко распространен в Южной Азии от Афганистана и Пакистана на западе до южного Китая и Малайского архипелага на востоке. В СССР встречается только на крайнем юге — в Туркмении в долинах рек Мургаб и Кушка, на севере он проникает до Мервского оазиса.
Придерживается берегов озер, прибрежных оврагов и обрывов болотистой поймы Мургаба, поросших кустарниковой и древесной растительностью. Великолепно использует в качестве убежищ непроходимые тугайные заросли. Изредка заходит и на окультуренные земли (виноградники, бахчи, хлопковые поля). В нижнем течении Мургаба встречается на разбитых песках на расстоянии до 1,5 км от поймы. В районе г. Кушка полоз встречается на высоте 700—800 м н. у. м.
Вся жизнь полоза тесно связана с водой, он великолепно плавает и ныряет. Атакуя врага, полоз уплощает тело в латеральной плоскости, держа переднюю часть туловища над землей, и, громко шипя, наносит укусы. Передвигается с большой скоростью, в жаркие летние дни скрывается в воде или в кроне деревьев. В качестве убежищ использует норы грызунов и трещины в почве.
Образуют большие скопления. В 1957 г. за дневную экскурсию
370
можно было наблюдать до 20 полозов, в настоящее время таких скоплений практически не осталось.
Активен только в светлое время суток. Из убежищ выходит при температуре 18—20°С. В теплые дни выходы полоза отмечаются и зимой. Обычно активность продолжается с марта по конец октября. Линьки наблюдаются в течение всего весеннелетнего времени. Спарйвание в апреле — начале мая. Откладка яиц происходит с конца мая и в июне — начале июля. Кладка состоит из 6—16 вытянутых белых яиц размером 45—55X20— 27 мм. Длина тела новорожденных 320—350 мм. Во второй декаде августа длина составляет 360—440 мм, а в середине сентября сеголетки уже в 1,5 раза крупнее. В дальнейшем темпы роста полозов замедляются. На втором году жизни длина составляет 800—900 мм.
Питается многими видами позвоночных животных: зеленой жабой, озерной лягушкой, агамами и сцинками, водяными ужами и собственной молодью, рыбой (в основном сазанчики), грызунами и изредка птицами.
На зимовках большеглазых полозов находили вместе с другими змеями: песчаной эфой, гюрзой, что говорит о немногочисленности подходящих зимних убежищ. Охрана таких мест представляет важную меру в сохранении змей в долине Мургаба.
Численность резко сократилась в результате интенсивного использования мест обитания. Возможно, действенной мерой охраны было бы создание ряда небольших резерватов с контролируемой плотностью и особо строгими мерами охраны. Необходима разъяснительная работа среди местного населения, так как много змей уничтожается человеком.
Включен в Красную книгу Туркменской ССР.
РОД БОЙГИ
GENUS BOIGA FITZINGER, 1826
В роде 26 видов. Распространены в тропиках Старого Света: два вида встречаются в Африке, один — в северной Австралии, а подавляющее большинство — 23 вида — обитает в Южной и ЮгЬ-Восточной Азии. В последнее время африканских представителей группы некоторые систематики рассматривают в объеме самостоятельного рода Toxicodryas Hallowell, 1857.
В Красную книгу СССР включен один вид: индийская бойга В. trigonatum.
Индийская бойга Boiga trigonatum (Schneider, 1802)
Редкий вид. Длина тела с хвостом взрослых особей достигает 1 м (рис. 167).
Коричневато-желтоватое тело змеи уплощено с боков, т. е.
371
Рис. 167. Индийская бойга Boiga trigonatum
имеет ремневидную форму. Спина более темная, и белые крапины узора на ней хорошо заметны. В целом окраска самца обычно более темная и контрастная, чем у самок. На черной некрупной голове, резко отграниченной от туловища, хорошо выделяются большие желтые глаза с вертикальным зрачком (эта особенность характерна для многих ночных рептилий). Длина тела с хвостом взрослых особей бойги достигает 1 м, чаще встречаются более мелкие экземпляры.
Индийская бойга единственный представитель рода, приспособившийся к жизни в условиях Средней Азии. Все ближайшие родственники распространены в тропиках Австралии, Южной и Юго-Восточной Азии и Африки. Встречается от Шри-Ланки и Индии до Пакистана, Афганистана и восточного Ирана. В СССР на юге Средней Азии (в южной Туркмении, южном Узбекистане и юго-восточном Таджикистане) и в прилежащих районах Афганистана и Ирана живет подвид В. t. melanocephala Annandale, 1904, включенный в Красную книгу СССР. Он характеризуется коричневато-желтоватой окраской тела с поперечными косыми полосками белого цвета, идущими вдоль спины. Яркая черная ок
372
раска верхней части головы с металлическим блеском отличает эту змею от других форм вида. Брюхо светло-серое, без пятен.
Эффективна устрашающая боевая поза змеи: тело ее раскачивается, как пружина, голова уплощается и подрагивает. С громким шипением и открытой пастью змея делает длинные выпады в сторону врага.
Питается некрупными животными — ящерицами, змеями, мелкими птицами и грызунами. При случае змея охотно поедает яйца воробьиных птиц.
В СССР заселяет сухие предгорья и засушливые песчаные массивы с редкими кустами саксаула и тамариска. Но, как и родственные ей виды из влажных тропиков, индийская бойга предъявляет практически такие же требования к климату: температуре, влажности, уровню солнечной радиации. В течение большей части теплового времени года ведет сугубо ночной образ жизни. Влажность воздуха в припочвенном слое в это время суток даже в пустыне обычно выше, а температура значительно ниже дневной. В холодные ночи бойга либо совсем не появляется на поверхности, либо очень ненадолго выползает поохотиться и вновь уходит в нору.
Биология индийской бойги изучена слабо из-за скрытного образа жизни, малой численности и крайне низкой плотности популяции.
В террариуме Ленинградского зоопарка после облучения ультрафиолетовыми лучами спаривание наблюдалось в мае, а в июле самка отложила 5 яиц. В природе выход с зимовки наблюдается в начале марта. В Туркмении самка, пойманная в июне, отложила 5 яиц размером 40 X 18 мм. Для вида в целом зарегистрировано 3—11 яиц в кладке. Длина новорожденных змей 240—260 мм.
Встречается чрезвычайно редко и почти всегда случайно, так как даже специальные, поиски чаще всего безрезультатны. За 20 лет полевых герпетологических работ в Туркмении С. М. Шам-маков обнаружил лишь 14 особей этой змеи.
Включена в Красные книги Туркменской и Узбекской ССР.
Африканская бойга Boiga blandingii (Hallowell, 1844)
Крупная древесная змея длиной 2,4 м. Взрослые особи черные с огромной широкой и высокой головой и большими выпуклыми глазами желтого цвета.
Изредка встречается в тропических лесах западной Кении, Уранды, южного Судана, Заира, Анголы, Габона, Конго, Камеруна, Экваториальной Гвинеи, Центральноафриканской Республики, Нигерии, Бенина, Того, Ганы, Кот-д’Ивуара, Сьерра-Леоне и Гвинеи. Численность местами снижается в связи с разрушением местообитаний и сокращением площади лесов.
373
Припудренная африканская бойга Boiga pulverulenta (Fischer, 1856)
Редкий вид.
Среднего размера коричневая с поперечными полосами бойга. Длина 1,1 м. Населяет влажные леса западной Африки от Либерии, Сьерра-Леоне и Гвинеи на восток до Уганды и на юге до Заира и Анголы.
РОД КЛЕЛИИ, или МУССУРАНЫ GENUS CLELIA FITZINGER, 1826
Неотропический род, распространенный от Мексики на юг до Аргентины в Южной Америке на восток от Анд. В роде шесть видов. Некоторые систематики объединяют их с родом Pseudoboa Schneider, 1801. Обитают в галерейных лесах и на опушках леса. Крупные змеи, размеры до 2,5 м. Активность ночная. Питаются ящерицами и змеями, прежде всего ядовитыми (Bothrops). Видимо, иммунны против яда гремучих змей. Яйцекладущие змеи, в кладке до 40 яиц.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включен один вид: муссурана С. clelia.
Муссурана Clelia clelia (Daudin, 1803)
Крупная, стройная змея с длиной тела свыше 2 м. Глаза маленькие, зрачок круглый. Верхняя поверхность тела блестящая, синевато-черная, нижняя — белая.
Распространена в Центральной и Южной Америке от Белиза и южной Гватемалы до Аргентины.
Образует два подвида: С. с. clelia и С. с. plumbea, отличающиеся окраской и рисунком.
Активность ночная. С мая по октябрь — период пониженной активности, змеи не питаются.
Яйцекладущий вид, в кладке до 42 яиц.
В Бразилии охраняются местным населением, поскольку хорошо’ известно, что они истребляют ядовитых змей.
РОД СТРОЙНЫЕ ПОЛОЗЫ
GENUS COLUBER LINNAEUS, 1758
Обширный род ужеобразных змей, объединяющий около 30 видов, распространенных в Южной Европе, умеренной и тропической Азии, Северной и Центральной Америке. В фауне СССР — восемь видов.
374
Пиренейский полоз Coluber hippocrepis Linnaeus, 1758
Редкий вид.
Размеры тела 120—150 см, редко до 2 м. Змея с крупными глазами, круглым зрачком. Окраска в зависимости от возраста серо-зеленая, желтоватая или оранжевая. Поперек середины головы темные полосы. Нижняя сторона тела однообразно желтоватая до оранжевой, с черными пятнами на хвосте.
Распространена на Пиренейском п-ове, на Сардинии, в северо-западной Африке.
Обитает в сухих и каменистых биотопах, на равнинах и в горах, обязательно с густой кустарниковой растительностью. Поверхностно обитающий вид с дневной активностью. Способность к лазанию выражена слабо.
Питается мелкими млекопитающими, птицами, ящерицами.
Период зимней спячки 4—5 месяцев, после выхода из Нее в апреле—мае змеи спариваются. Летом самки откладывают 5—10 яиц, молодые змеи вылупляются в июле—сентябре.
Численность, особенно в Европе, значительно сокращается из-за чрезмерного отлова и использования кожи для изготовления сувениров. На о. Сардиния происходит быстрое снижение численности из-за разрушения местообитаний, отлова для научных целей, а также из-за отравления пестицидами ящериц, составляющих основную пищу полозов.
РОД БРАЗИЛЬСКИЕ ГЛАДКИЕ УЖИ GENUS CYCLAGRAS СОРЕ, 1885
Монотипический род.
Единственный вид: бразильский гладкий уж С. gigas включен в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Бразильский гладкий уж
Cyclagras gigas (Dumeril, Dumeril et Bibron, 1854)
Крупная змея длиной до 2 м. Взрослые самцы имеют желтокоричневую окраску с черно-коричневыми неправильными поперечными полосами. Самки светло-коричневые, с рассеянной пятнистостью.
Широко распространена в восточной Боливии, Бразилии, Парагвае и северной Аргентине.
Обитает во вторичных лесах, по окраинам плантаций и берегам водоемов. Обычна в «картинге» — густых зарослях мимозы, кактусов и других ксерофитных растений.
Питается рыбой, амфибиями, мелкими млекопитающими и птицами.
В возбужденном состоянии раздувает горло и приподнимает
375
переднюю часть туловища. Подобное поведение напоминает предупреждающие демонстрации кобр, от чего этих змей в Бразилии часто называют ложными или водяными кобрами.
Яйцекладущи. В кладке до 36 яиц.
Численность местами сокращается в связи с неограниченным выловом для содержания в неволе.
РОД ИНДИГОВЫЕ ЗМЕИ, или ИНДИГОВЫЕ УЖИ GENES DRYMARCHON FITZINGER, 1843
Монотипический род. Единственный вид рода распространен от южных районов США (Флорида и Техас) на юг до Аргентины.
В Красную книгу МСОП включен уязвимый подвид индиговой змеи D. corais couperi.
Индиговая змея, или Индиговый уж Drymarchon corais (Boie, 1827)
Редкий вид. Крупная змея длиной до 270 см, тело несколько уплощенное с боков. Верхняя сторона тела коричневая, темно-коричневая или синевато-черная с металлическим блеском. Нижняя сторона тела оливково-серая, темно-зеленая или серо-голубая. Горло и нижнечелюстная часть головы могут быть окрашены в оранжевый или кораллово-красный цвет (рис. 168).
Обитает на равнинах в сухих и влажных биотопах, иногда на границе с болотами, охотно идет в воду. Активность дневная, изредка забирается на кусты и невысокие деревья.
Питается мелкими млекопитающими, ящерицами, черепахами, лягушками, рыбой и яйцами.
Спаривание наблюдалось весной и в зимний период. В кладке
Рис. 168. Индиговая змея Drymarchon corais
376
5—И яиц размером 10X3 см, размер вылупившихся детенышей 60—65 см.
Обитающий в Южной Каролине, Джорджии, Флориде, Алабаме и Луизиане подвид D. с. couperi Holbrook, 1842, охраняется в США. Некоторые его популяции, видимо, исчезли в связи с разрушением местообитаний.
РОД ИНДИЙСКИЕ ЯЙЦЕЯДНЫЕ ЗМЕИ
GENUS ELACHISTODON REINCHARDT, 1863
Монотипический род монотипического подсемейства Elachisio-doniinae.
В Приложение II Конвенции о международной торговле включен единственный вид рода: индийская яйцеядная змея: Е. westermanni.
Индийская яйцеядная змея EJachistodon westermanni Reinchardt, 1863
Редкий вид.
Длина до 80 см. Окраска верхней стороны тела от оливковокоричневой до черноватой с желтыми и белыми пятнами, а также двумя белыми полосами на голове. Встречается в северо-западной Индии и Бангладеш. Ведет древесный образ жизни.
Питается преимущественно яйцами птиц.
Экология не изучена. Численность местами снижается в связи с нерегламентированным отловом.
РОД МАСТИКОФИСЫ, или КНУТОВИДНЫЕ ЗМЕИ GENUS MASTICOPHIS BAIRD ET GIRARD, 1853
В роде восемь видов, широко распространенных на северо-западе, юге и юго-востоке США, через всю Мексику до Центральной Америки и изолированно — в северной Венесуэле. Размеры видов варьируют от 0,75 до 2,5 м. Взрослые особи сверху красновато-коричневые, оливково-желтые или розовато-желтые с неправильными темными поперечными полосами и пятнами, или же одноцветные со светлыми продольными полосами на боках. Эври-бионтные змеи, обитающие в сосновых и дубовых редколесьях, речных долинах, открытых прериях, в кустарниковых зарослях и на каменистых склонах в горах до высоты 3000 м н. у. м.
В Красную книгу МСОП включен один из подвидов кнутохвостого мастикофиса М. flagellum ruddocki (Bratistrom ei Warren, 1953), встречающийся в горах штата Калифорния в США и один подвид полосатого мастикофиса М. lateralis euryxanthus Reimen, 1954, обитающего в равнинной части этого штата.
377
Численность этих подвидов быстро сокращается в связи с хозяйственным освоением местообитаний. Охраняются федеральным законодательством штата Калифорния.
РОД АМЕРИКАНСКИЕ ВОДЯНЫЕ УЖИ GENUS NEKODIA BAIRD ET GIRARD, 1853
В роде восемь видов неоарктических змей, распространенных в Северной Америке и в северо-западной Мексике.
Водяные змеи, близкие по морфологическим признакам и биологическим особенностям к палеарктическим видам рода Natrix. В отличие от них виды рода Nerodia яйцеживородящи.
Размеры тела представителей различных видов от 80 см до 2 м. К роду относится широко распространенный в восточной части США вид N. si pedon (Linnaeus, 1758), образующий на своем ареале до семи подвидов. У этого вида отмечено рекордное число молодых в выводке, достигающее 99.
Один из подвидов вида N. fasciata — N. f. taeniata (Соре, 1895) внесен в Красную книгу МСОП в категорию редких видов (рис. 169).
РОД ПОДВЯЗОЧНЫЕ ЗМЕИ GENUS THAMNOPHIS FITZINGER, 1843
К роду относятся более 20 очень широко распространенных и многочисленных змей Северной Америки. На севере они достигают Канады, а на юге — Мексики, где наиболее разнообразны,
Рис. 169. Поперечнополосатая неродия Nerodia fasciata
378
и Центральной Америки. Среднего размера змеи (длиной от 0,3 до 1,3 м), для которых характерен значительный полиморфизм в окраске и других внешних признаках. Обычно имеют от одной до восьми желтых полос вдоль спины и по два ряда темных пятен по бокам тулйвища. Окраска верхней стороны тела голубого, оливкового, коричневого, или кремового цвета. Часто связаны с водоемами. Питаются земноводными, рыбой, мелкими млекопитающими и птицами, земляными червями и насекомыми. Яйцеживородящи, в потомстве от 40 до 60 детенышей.
Калифорнийская подвязочная змея Thamnophis couchi (Kennicott, 1766)
Распространена на п-ове Калифорния. Образует шесть подвидов.
Th. с. gigas Filch, 1940, Т. с. hammondi (Kennicott, 1860) включены в Красную книгу МСОП в категорию редких видов.
Обыкновенная подвязочная змея Thamnophis sirtalis (Linnaeus, 1756)
Распространена от Канады до Техаса. Образует четыре подвида.
Th. s. tetrataenia (Соре, 1875) включен в Красную книгу МСОП в категорию подвергающихся опасности исчезновения.
РОД КОШАЧЬИ ЗМЕИ
GENUS TELESCOPUS WAGLER, 1830
В роде 11 видов, распространенных в Юго-Восточной Европе, Юго-Западной Азии и Африке. В фауне СССР два вида.
В Красную книгу СССР включен один вид: иранская кошачья змея Т. rhynopoma.
Иранская кошачья змея Telescopus rhynopoma Blanford, 1874
Редкий вид.
Длина тела достигает 140 см, длина хвоста — 30—35 см (рис. 170). Окраска верхней стороны тела голубовато-серая. Поперек спины проходят рыжевато-коричневые широкие пятна неправильной формы. Брюхо серовато-стального цвета без пятен. Голова крупная, широкая, хорошо отграничена от шеи. На ее поверхности расположены мелкие темные пятнышки и крапины. Туловище несколько уплощено в латеральной плоскости.
Распространена в Иране, Афганистане и Пакистане. Везде
379
Рис. 170. Иранская кошачья змея Telescopus rhynopoma
встречается чрезвычайно редко. В СССР известна по единичным экземплярам из центрального и западного Копетдага на юге Туркмении. Всего в мире было найдено не более 20 экземпляров. Считается одним из редчайших представителей фауны азиатских ужеобразных змей.
Находки в Туркмении приурочены к каменистым склонам Ко-петдагских ущелий с редкой древесно-кустарниковой растительностью.
Питается различными мелкими позвоночными животными. Охота и другие формы активности протекают ночью.
Биология совершенно не изучена. Вид крайне редок, для него характерен очень скрытный образ жизни. В настоящее время нет даже приблизительных данных, характеризующих численность змей в природе.
Необходимы всестороннее изучение и разработка мер охраны. Включена в Красную книгу Туркменской ССР.
Семейство Аспидовые змеи Familia Elapidae Boie, 1827
Семейство ядовитых змей, включающее около 200 видов, объединяемых в 50 родов. Наибольшего разнообразия аспидовые змеи достигают в Австралии. Как яйцекладущие, так и яйцеживородящие виды.
Несколько представителей семейства включено в Красную книгу МСОП и в списки Приложений Конвенции о международ
380
ной торговле. В фауне СССР один вид — среднеазиатская кобра Naja oxiana, внесенный в Красную книгу МСОП и в Красную книгу СССР.
РОД ХОПЛОЦЕФАЛЮСЫ GENUS HOPLOCEPHALUS WAGLER, 1830
В роде три вида аспидовых змей, распространенных в саванных биотопах восточной части Австралии.
В Приложение I Конвенции о международной торговле включен один вид: Н. hungaroides.
Hoplocefjhalus bungaroides (Schlegel, 1837)
Редкий узкоареальный вид. Длина тела до 6 м. Окраска верхней стороны тела черная с многочисленными желтыми пятнами.
Распространена на ограниченном ареале в береговой части юго-восточной Австралии.
Активность ночная и сумеречная.
Обитает в каменистых и песчаных биотопах, скрываясь в многочисленных щелях и полостях скал.
Питается амфибиями, ящерицами, мелкими млекопитающими, птицами.
Яйцеживородящий вид, в потомстве от 8 до 20 молодых змей.
Численность местами падает в связи с разрушением местообитаний.
РОД НАСТОЯЩИЕ КОБРЫ, или ОЧКОВЫЕ ЗМЕИ GENUS NAJA LAURENTI, 1768
В роде 6—8 политипических видов, распространенных в Южной Азии и в Африке. Размеры тела от 1,4 до 2,5 м.
Характерная особенность демонстративного поведения змей этого рода — расширение шейной области (капюшон) и угрожающее раскачивание поднятой верхней части тела. Яйцекладущие виды, в кладке 8—25 яиц. Период инкубации очень короткий — 14—21 день.
В Красную книгу СССР включен один вид: среднеазиатская кобра N. oxiana.
Среднеазиатская кобра Naja oxiana (Eichwald, 1831)
Редкий вид.
Длина тела с хвостом достигает более 2 м, обычно мельче — 160—180 см (рис. 171). Окраска верхней части тела от светло-
381
Рис. 171. Среднеазиатская кобра Naja oxiana
до черно-коричневой. Брюхо желтоватое. Ювенильные экземпляры имеют контрастную кольчатую окраску, черные кольца у них переходят на брюхо. Кобра очень ядовита, обладает ядом нейротоксического действия. Является одним из основных ядопродуцентов, для чего содержится в серпентариях. Яд используется в фармакологии, медицине, экспериментальной биологии.
Распространена в северо-западной Индии, Пакистане, Афганистане и Иране. В СССР встречается в Таджикистане, Узбекистане и Туркмении.
Населяет различные биотопы: горные ущелья, долины рек, поросшие кустарниками каменистые склоны; заходит и в безводные песчаные пустыни, где придерживается колоний песчанок. В жаркий сезон выходит на поверхность только в утренние и вечерние часы. В культурном ландшафте встречается по краям полей и в садах. В горы поднимается до 2000 м н. у. м. Средняя плотность популяции 3—5 особей на 1 км . Максимальная плотность зарегистрирована в юго-западном Копетдаге — до 50 особей на 1 км2.
На зимовку уходит с конца сентября до конца октября. Появляется в конце марта—апреле. Спаривание обычно в мае. В июле самки откладывают 6—19 продолговатых яиц длиной 40— 54 мм, массой 12—19 г. Молодые длиной около 35—40 мм появляются в сентябре. Половозрелости достигает на четвертом году жизни.
Питается различными позвоночными: змеями, ящерицами, птицами, мелкими млекопитающими и др. В большом количестве поедает зеленых жаб. Популяции, населяющие долины рек, поедают озерных лягушек.
382
Численность на большей части ареала стабильна. В песчаных пустынях популяциям в ближайшее время ничего не угрожает. В других районах численность сокращается в связи с разрушением местообитаний. Особенно уязвимы популяции в речных долинах, подгорных пустынях и предгорьях, где местообитания разрушаются в связи с интенсивным хозяйственным освоением.
В серпентариях и зоопарках СССР ежегодно содержится 300— 350 особей. В террариуме Московского зоопарка разработаны методы разведения среднеазиатской кобры в неволе, достигнуты успехи в инкубации яиц и выращивании молодняка.
В СССР охраняется в заповедниках Туркмении: Бадхызском, Репетекском, Копетдагском, Сюнт-Хасардагском и Гасан-Кулий-ском участке Красноводского заповедника; в Узбекистане: Арал-Пайгамбарском и Каракульском; в Таджикистане — в Тигровой балке.
РОД ФИДЖИЙСКИЕ АСПИДЫ, или ОГМОДОНЫ GENUS OGMODON PETERS, 1864
Монотипический род, эндемичный для о-вов Фиджи. Мелкие змеи, размеры тела до 40 см, голова маленькая, заостренная, глаза маленькие, хвост короткий. Окраска верхней стороны тела коричневая со светлыми пятнами. Питаются в основном членистоногими. Экология не изучена.
В Красную книгу МСОП в категорию «уязвимых» видов включен единственный вид рода: О. vitianus Peters, 1864.
РОД ЧЕРНЫЕ АСПИДЫ GENUS PSEUDECHIS WAGLER, 1830
В роде четыре вида аспидовых змей, распространенных в Австралии и Новой Гвинее. Обитают в аридных районах (пустыни) и тропических лесах. Крупные змеи с размером тела 1,2— 2 м и короткой широкой головой. Темные однородно окрашенные змеи, у которых нередки случаи меланизма. Активны преимущественно в дневное время, охотно идут в воду. Питаются амфибиями, змеями, мелкими млекопитающими. Яйцеживородящие змеи, в помете 8^-40 молодых змей.
Краснобрюхий черный аспид Pseudechis porphyriacus (Shaw, 1794)
Внешний вид см. в описании рода (рис. 172). Распространен в западных районах Австралии. Численность повсеместно низка.
383
Рис. 172. Краснобрюхий черный аспид Pseudechis porphyriacus
Семейство Гадюковые змеи Familia Vipepidae Bonaparte, 1840
Семейство включает 10 родов, объединяющих около 60 видов, распространенных по всей Африке, в Европе, и в Азии. Один вид — обыкновенная гадюка Vipera herus достигает Полярного круга.
В Красную книгу МСОП включены четыре вида и подвид рода гадюка Vipera. Три представителя этого рода числятся в Красной книге СССР.
РОД КУСТАРНИКОВЫЕ, или ДРЕВЕСНЫЕ ГАДЮКИ GENES ATHERIS СОРЕ, 1862
В роде 7—9 видов. Распространены в тропической Африке. Небольшие змеи, длина тела до 75 см. Чешуи очень килеватые, создают впечатление «колючих» покровов, особенно у видов Athens hispidus Laurent, 1955 (рис. 173), (бассейн Конго) и A. squami-ger (Hallowell, 1854) (рис. 174), (западная часть центральной Африки). Окраска верхней стороны тела от желто-коричневой до зеленой. Хорошо приспособлены к лазающему древесному образу жизни. Живут в кроне невысоких деревьев и кустарников на высоте 1,4—2 м. Охотятся в сумерки на древесных лягушек, ящериц, птиц и грызунов. Яйцеживородящие, в потомстве до 20 молодых змеек.
384
Рис. 173. Колючая кустарниковая гадюка Athens hispidus
Рис. 174. Конголезская кустарниковая гадюка. Athens squamiger
385
14—1209
РОД АФРИКАНСКИЕ ГАДЮКИ GENUS BITIS GRAY, 1842
В роде 13 видов, обитающих в южной и юго-восточной Африке. Только один вид — Bitis arietans заходит в северные районы Африки и даже на Аравийский п-ов. Населяют разнообразные биотопы от крайне засуизливых песчаных районов до тропических дождевых лесов. Размеры тела у представителей разных видов от 0,3 до 1,8 м. У некоторых видов в надглазничной области расположены увеличенные чешуи, образующие характерные рогоподобные выросты. Змеи с сумеречной и ночной активностью. Питаются жабами, млекопитающими, птицами, мелкие виды — ящерицами. Действие яда африканских гадюк очень сильно.
Яйцеживородящие виды. Рекордное число молодых из одного выводка 157, обычно 30—40, у мелких видов 4—6. Численность некоторых видов сокращается в связи с нарушением мест обитаний.
Горная африканская гадюка Bitis atropos (Linnaeus, 1758)
Внешний вид см. в описании рода (рис. 175).
Размеры тела до 80 см. Населяет горы Зимбабве и Южно-Африканской Республики.
Африканская гадюка-носорог Bitis nasicornis (Show, 1802)
Внешний вид см. в описании рода (цв. табл. XVI, 6).
Населяет тропические лесные районы центральной Африки.
РОД НАСТОЯЩИЕ ГАДЮКИ GENUS VIPERA LAURENTI, 1768
В роде около 15 видов, распространенных в Южной Европе, Азии и в северной Африке. Наибольшее разнообразие форм обнаруживается в Южной Европе и в Закавказье. В этот род входят наиболее хорошо адаптированные к условиям высоких широт, а также субальпийских горных зон виды. Яйцеживородящие виды, приносят от 2—5 до 20—40 и даже 60 детенышей. Исключение составляет только гюрза Vipera lebetina, которая размножается путем откладки яиц.
Под охраной в Южной Европе находятся виды: V. aspis Linnaeus, 1758), V. latastii Bosca, 1878, V. seonaei Lataste, 1879.
386
Рис. 175. Горная африканская гадюка Bitis atrops
В Красную книгу МСОП внесены четыре вида V. lebetina schweizeri Werner, 1935, И. latifi Mertens, Darevsky et Klemmer, 1967, распространенная на небольшой территории в северном Иране; V. raddei Boettger, 1890, распространенная в Восточном Закавказье, и V. ammodytes transcaucasiana, встречающаяся на западе Грузии. Две последние формы, а также кавказская гадюка V. kaznakowi, включены в Красную книгу СССР.
Носатая гадюка, или Гадюка-носорог Vipera ammodytes (Linneaus, 1758)
Гадюка средних размеров. Длина тела до 89 см, хвоста до 11 см. Получила свое название за мягкий вырост на кончике морды, направленный вверх на 3—5 мм и покрытый мелкими чешуйками.
Окраска спинной стороны тела серая, буроватая или красновато-бурая. По спине проходит темная зигзагообразная полоса, но у особей, встречающихся на территории СССР, эта полоса разорвана на отдельные ромбики или поперечные полоски. Нижняя поверхность хвоста яркая — зеленоватая или желтоватая. Брюхо желтовато-серое в темных крапинах.
Ареал вида простирается в юго-восточной Европе и Западной Азии. Выделяют ряд хорошо различимых подвидовых форм.
14*
387
В СССР одна из форм распространена в Закавказье в предгорьях Месхетского и Триалетского хребтов и в ущелье верхнего течения р. Куры в Грузии до окрестностей г. Ахалкалаки на юго-западе. Эта форма выделена в самостоятельный подвид.
Кавказская носатая гадюка
Vipera ammodytes transcaucasiana Boulenger, 1913
Редкий подвид (цв. табл. XVI, 3).
Характерные местообитания расположены в поясе ксерофит-ных горных лесов, где гадюки придерживаются каменистых склонов, поросших дубом, сосной и грабинником. Нередко встречается на лесных опушках, каменных осыпях и выходах скал в долинах рек. В горы поднимается до зоны горных степей на высоте 1700 м н. у. м.
Распространение носит спорадический характер. Отдельные популяции удалены друг от друга на десятки километров. Наибольшая отмеченная плотность 2—3 особи на 1 га, а в весеннее и в осеннее время известны скопления по 15—20 особей на 1 га.
Питается грызунами, птицами и ящерицами. Новорожденные гадюки поедают сеголеток ящериц и прямокрылых насекомых.
В летнюю жару змеи активны утром и вечером. Сезонная активность продолжается с конца марта — начала апреля до октября.
Спаривание наблюдается в апреле—мае. Яйцеживородящий вид, в конце августа — начале сентября самка рождает до 10 детенышей длиной 220—230 мм.
По данным Красной книги СССР, численность вида в нашей стране оценивается примерно в 10 000 особей. Основная причина сокращения численности интенсивное хозяйственное освоение местообитаний.
Охраняется в Боржомском заповеднике.
Предполагается создание специализированных охраняемых территорий в местах наибольшей плотности на Месхетском и Триалетском хребтах.
Включена в Красную книгу Грузинской ССР.
Кавказская гадюка, или Гадюка Казнакова Vipera kaznakowi Nikolsky, 1909
Длина тела с хвостом у самцов до 55 см, у самок 65 см. Окраска необыкновенно разнообразная и чрезвычайно яркая (цв. табл. XVI, 4).
Наблюдаются вариации от аспидно-черных экземпляров до лимонно-желтых, апельсиновых и ярко-красных с широкой черной зигзагообразной полосой вдоль хребта. Иногда полоса разорвана на ряд вытянутых пятен, иногда имеет вид широкой ровной ленты.
388
Известны особи серовато-зеленого цвета с металлическим блеском.
Населяет предгорные и горные районы западного Кавказа от Краснодарского и юго-западной части Ставропольского краев на севере, через Абхазию до Аджарии и северо-восточной Турции на юге. В горах известна до высоты 2500—2800 м н. у. м.
Основные биотопы — облесенные склоны гор, послелесные поляны, субальпийские и альпийские луга, зарастающие каменистые осыпи. В лесном поясе гор отмечена в дубравах, каштанниках, букняках, в полидоминантных лесах на речных террасах и на крупных зарастающих осыпях. В высокогорье придерживается каменистых осыпей и морен, зарослей рододендронов, субальпийских высокотравий с обломками горных пород, зарастающих мхами, лишайниками и чебрецом. Например, в верховьях р. Мзымта и на берегах высокогорного оз. Кардывач приурочена к моренам и осыпям. Сохраняются на трансформированных землях, большей частью в старых парках.
В различных точках ареала плотность популяций варьирует. По данным Красной книги СССР, на западном Кавказе за дневную экскурсию можно встретить не более 2—3 особей. На Черноморском побережье Кавказа повсеместно редка или исчезла совсем, встречи с этой змеей здесь единичны. Наибольшая плотность — на каменистых осыпях лесного и субальпийского поясов в Кавказском заповеднике. По некоторым данным, общий запас вида оценивается в несколько десятков тысяч особей. В субальпийском поясе плотность гадюки от 2 до 6 особей на гектар. В некоторых местах возможны сезонные скопления до 30—40 особей на гектар. По-видимому, они образуются у мест зимовки.
Питается ящерицами и мелкими млекопитающими — грызунами, наземно гнездящимися птицами. Неполовозрелые особи питаются прямокрылыми насекомыми и мелкими ящерицами. В условиях террариума гадюка охотно поедает любых мелких грызунов, птенцов воробьиных птиц, ящериц. У молодых особей отмечалось поедание сверчков, а также новорожденных белых мышей. Иногда на субальпийских пастбищах при случайных столкновениях с кавказской гадюкой жертвами становятся сельскохозяйственные животные.
Сроки спаривания приходятся на конец апреля—май. Рождение молодых в зависимости от высоты растянуто с конца августа до конца сентября, число их в помете 3—5 особей. Средняя длина тела с хвостом новорожденных гадюк 155 мм при средней массе 4,6 г._ Половозрелыми становятся на третьем году жизни.
Численность многих популяций снижается в связи с разрушением естественных местообитаний, рекреационной нагрузкой, сенокосами и выпасом скота. В ряде районов Черноморского побережья Абхазии эта змея практически исчезла.
Охраняется в Кавказском, Тебердинском, Рицинском, Кинт-ришском и Колхидском заповедниках.
Включена в Красные книги РСФСР и Грузинской ССР.
389
Сеоанская, или Иберийская, гадюка Vipera seonaei Lataste, 1819
Редкий вид (рис. 176).
Достигает длины 75 см. Окраска тела желто-коричневая, с широкой темно-бурой зигзагообразной полосой на спине. Брюхо темно-серое. Известны особи бронзового цвета с ровной краснокоричневой полосой вдоль спины. Самцы несколько мельче самок и ярче по окраске.
Эндемик Иберийского п-ова, где распространен в пределах юго-западной Франции.
Активна с марта по сентябрь—октябрь. Зимняя пауза в активности длится 3—4 месяца.
Самки в сентябре рождают 3—8 живых детенышей.
Взрослые питаются мышами и лягушками, молодые поедают ящериц и мелких бурых лягушек.
Охраняется во Франции.
Курносая гадюка Vipera latastii Bosca, 1878
Редкий вид (рис. 177).
Достигает длины 80-—90 см. Окраска от темно-бурой до голубовато-серой с ярко-коричневым зигзагообразным рисунком на спине. Брюхо темно-серое. На кончике морды небольшой кожистый вырост.
Населяет Иберийский п-ов и северо-западную Африку. В горы поднимается до 2500 м н. у. м. Придерживается засушливых территорий.
Рис. 176. Сеоанская, или иберийская, гадюка Vipera seoanaei
390
Рис. 177. Курносая гадюка Vipera latastii
Спаривание в марте — апреле. Активна до ноября, в высокогорных биотопах — до сентября. Зимняя пауза в активности продолжается 2—4 месяца.
Рождают живых детенышей с длиной тела 14—18 см.
Питается ящерицами, птицами и грызунами. Новорожденные гадюки охотятся на мелких ящериц и прямокрылых насекомых. В объеме вида рассматривают 2—3 подвида: V. I. latastii Bosca, 1978, распространена в Испании, Португалии, северном Тунисе, северном Алжире и Марокко. V. I. monticola Saint-Girons, 1954, встречается в горах Атласа в Марокко.
Охраняется в Европе.
Гадюка Борнмюллера Vipera bornmulleri Werner, 1898
Редкий, малоизученный вид.
Встречается в горах Ливана, Израиля и Иордании, где придерживается высот от 1800 до 2500 м н. у. м.
Меры охраны не разработаны.
Армянская гадюка, или Гадюка Радде Vipera raddei Boettger, 1890
Редкий вид.
Крупная, длиной до 1 м змея (цв. табл. XVI, 5). Сверху окраска тела темная — черного или серовато-бурого цвета с расположенным вдоль хребта рядом светло-коричневых или желтоватооранжевых пятен, сливающихся иногда в сплошную зигзагообразную полосу. По бокам тела на границе с брюхом проходит по ряду более или менее выраженных темных поперечных пятен.
391
Крупные самцы нередко почти черные с коричневыми без окантовки спинными пятнами. В затылочной области головы имеется рисунок в виде двух черных расширяющихся сзади полосок, которые иногда соединяются в своей задней части. Темная полоса тянется также от заднего края глаза до угла рта. Брюхо серое с темными пятнышками. Встречается в южной Армении, Нахичеванской АССР, а также в прилежащих районах Турции и северо-западного Ирана. Обитает на высотах от 1100 до 2500 м в горно-ксерофитных дубовых и можжевеловых редколесьях, на каменистых склонах с изреженной кустарниковой растительностью и реже в открытой горной степи. В качестве убежищ использует трещины и промоины в скалах, пустоты под камнями и норы грызунов.
Основную пищу составляют мышевидные грызуны, в частности обыкновенная и снежная полевки. Поедает также птенцов низко гнездящихся птиц и ящериц. Молодые питаются насекомыми, преимущественно саранчовыми.
Пробуждение гадюк после зимовки происходит в зависимости от высоты обитания над уровнем моря в середине апреля — начале мая, причем самцы появляются на одну-две недели ранее самок. Первые 3—4 недели змеи массами держатся на местах зимовок, где можно наблюдать до 50—60, чаще 15— 20 взрослых особей на 1 га. Начиная с середины мая плотность популяции начинает снижаться в связи с рассредоточением по окружающей территории. К этому времени они переключаются на сумеречную активность и почти не появляются в светлое время суток.
Спаривание совпадает с окончанием первой весенней линьки и продолжается до конца мая. Рождение 3—14 детенышей происходит в начале — середине сентября.
На большей части ареала численность армянской гадюки стабильна и опасений не вызывает. Однако разрушение местообитаний и бесконтрольный отлов террариумистами местами привел к подрыву отдельных популяций, в частности на склонах гор Ара-гац и Ара иле р
Охраняется в Хосровском заповеднике в Армении.
Гадюка Латифи
Vipera latifi Mertens, Darevsky et Klemmer, 1967
Уязвимый, узкоареальный вид (рис. 178, цв. табл. XVI, /). Сравнительно мелкая гадюка, не превышающая 75 см в длину. Окраска и рисунок очень изменчивы. Верхняя сторона тела коричневато-серая, желтовато-серая или серовато-коричневая. Вдоль хребта располагается темная зигзагообразная или более узкая прямая полоса. Встречаются одноцветные особи с едва выраженным рисунком тела.
Ареал ограничен узкой высокогорной долиной реки Лар, лежащей на высоте 2100—2900 м н. у. м. на обращенных к северу склонах
392
Рис. 178. Гадюка Латифи Vipera latifi
Эльбурского хребта в Иране. Общая протяженность долины не превышает 70 км при максимальной ее широте 5—-7 км. Гадюки живут на сухих, покрытых изреженной растительностью каменистых склонах. Условия их обитания характеризуются высокими дневными (28—35°С) и низкими ночными (0—5°С) температурами.
Питаются ящерицами и мышевидными грызунами.
Спаривание происходит в июне. По окончании брачного периода змеи начинают вести скрытный образ жизни и почти не выходят из убежищ. В середине — конце сентября самки приносят 5—9 детенышей длиной до 16,5 см при массе тела до 4,5 г.
В связи с очень ограниченным ареалом вид крайне чувствителен к изменениям условий среды обитания. В настоящее время в долине Лар сооружается обширное водохранилище, затопление которого неизбежно приведет к значительному сокращению и без того узкого ареала.
Необходимо дальнейшее всестороннее изучение биологии вида и поиски возможных неизвестных локалитетов на северных склонах Эльбурского хребта.
Левантийская гадюка Швейцера Vipera lebetina schweizeri Werner, 1935
Уязвимый островной подвид широко распространенного в юго-западной Азии полиморфного вида. Характеризуется относительно мелкими размерами (длина до 120 см) и спецификой окраски тела, часто с преобладанием охристых и красновато-рыжих тонов.
393
Зигзагообразный рисунок вдоль спины слабо выражен или отсутствует вовсе.
Встречается на Кикладских о-вах Милос, Кимолос, Полинос, Сифос и, возможно, Китнос в Эгейском море. Обитает на сухих каменистых склонах с изреженной сухолюбивой растительностью, в высохших, засыпанных обломочным материалом руслах, а также на усеянных камнями обочинах культурных земель.
Питается грызунами, птицами и ящерицами.
Размножается путем откладки яиц.
Общая численность в пределах ареала составляет примерно 3—5 тыс. особей. В прошлые годы Министерство сельского хозяйства Греции за каждую убитую гадюку выплачивало денежные премии. В результате только на о. Милос в 1971 — 1972 гг. было истреблено около 2000 змей. Большое число гадюк ежегодно вылавливается на островах приезжающими из разных стран терра-риумистами.
Числится в Приложении II Европейской Конвенции об охране видов дикой фауны и их местообитаний.
РОД КИТАЙСКИЕ ГАДЮКИ GENUS AZEMIOPS BOULENGER, 1888
Монотипический род с единственным редким видом, распространенным в южном Китае и прилежащих районах Бирмы и Вьетнама.
Китайская гадюка Azemiops feae Boulenger, 1888
Редкий, малоизученный вид (рис. 179).
Общая длина не превышает 68 см. Голова покрыта крупными симметрично расположенными щитками, напоминая в этом отношении многих ужовых змей. Верхняя сторона тела оливковатокоричневая с расположенными на боках на равном расстоянии друг от друга желтыми поперечными полосками, иногда соприкасающимися на хребте. Голова одноцветно-желтая или же темная с желтой продольной полосой в средней части. Брюхо одноцветно-кремовое.
Распространена в южном Китае от юго-восточного Тибета на западе, через верхнюю Бирму и Юннань до Гуаней и северного Вьетнама на востоке. Населяет каменистые, поросшие ксерофит-ной растительностью склоны на высотах от 100 до 2 000 м н.у.м.
Ведет скрытный образ жизни. Питается грызунами, землеройками и, вероятно, ящерицами. Размножение не изучено.
Рис. 179. Китайская гадюка Azemiops feae
РОД ПЕСОЧНЫЕ, или ЛИСТОНОСЫЕ, ГАДЮКИ GENUS ERIST1COPHIS ALCOCK ET FINN, 1896
Монотипический род с единственным малоизученным западноазиатским видом.
Листоносая гадюка Макмагона Eristicophis macniahoni Alcock et Finn, 1896
Редкий, малоизученный вид (рис. 180, цв. табл. XVI, 2).
Длина до 72 см, из которых около 7 см занимает короткий хвост. Голова резкой перетяжкой отчетливо отделена от шеи. Передняя поверхность морды заметно вогнута. Верхняя сторона коричневато-серая или коричневатая со светлыми неправильной формы поперечными полосами или же округлыми в светлой окантовке пятнами на боках. По бокам головы хорошо выражены светлые, начинающиеся от глаз полоски. Нижняя сторона песочного цвета, с мелкими пятнышками.
Спорадически распространена в песчаных пустынях юго-западного Ирана, южного Афганистана, Пакистана и северо-западной Индии. Живет на сыпучих и полузакрепленных песках. Способна быстро вбуравливаться в почву, раздвигая песок головой. Активна в ночное время.
Питается главным образом грызунами и ящерицами. Размножение не изучено. Точные сведения о численности отсутствуют.
395
Рис. 180. Листоносая гадюка Макмагона Eristicophis macmahoni
Семейство Ямкоголовые змеи Familia Crotalidae Gray, 1825
В семействе 12 родов, объединяющих около 140 видов. Наибольшего разнообразия достигают в Центральной и Южной Америке. Три рода населяют Южную и Восточную Азию.
Большинство представителей семейства — наземные змеи, однако есть и древесные и полуводные формы. В фауне СССР один род — щитомордник.
РОД НАСТОЯЩИЕ ГРЕМУЧНИКИ GENUS CROTALUS LINNAEUS, 1758
В роде около 25 видов, многие из которых образуют многочисленные подвиды. Большинство видов распространены в юго-восточных районах США и Мексики. Два вида проникают в Южную Америку. Для представителей рода характерно наличие на хвосте так называемой трещотки или погремушки. Она образована рядом свободно одетых друг на друга роговых чехликов, образующихся при очередных линьках. Совершая быстрые колебательные движения хвостом, змея может издавать трещоткой характерный треск, чем объясняется название всего рода.
В Красную книгу МСОП в категорию редких видов включен одноцветный гремучник Crotalus unicolar, а в категорию уязвимых видов внесены пять подвидов политипического вида гребненосый гремучник: Crotalus willardi willardi, С. w. silus, C. w. meridionalis, C. w. amabilis и C. w. obscurus.
396
Одноцветный гремучник
Crotalus unicolor Van Lidth de Yeude, 1887
Редкий вид.
Длина тела с хвостом достигает 97 см. Окраска взрослых особей светло-серая или серовато-коричневая с более или менее четко выраженными ромбовидными пятнами вдоль спины. Встречаются одноцветные особи без всякого рисунка. Брюхо беловатое или кремовое.
Эндемик небольшого о. Аруба в группе Малых Антильских о-вов, где встречается в пределах неразрушенной лесной территории площадью в несколько квадратных километров.
Численность продолжает падать в связи с разрушением местообитаний. Биология не изучена.
Гребненосый гремучник Crotalis willardi Meek, 1905
Политипический вид с пятью уязвимыми подвидами (цв. табл. XVI, 7).
Длина тела с хвостом достигает ПО см. Верхняя сторона светло-коричневая с располагающимися вдоль спины на равном расстоянии друг от друга темными поперечными полосками. На боках головы темные полосы, начинающиеся от глаза. Верхняя поверхность морды со слабым гребнем. Разные подвиды отличаются особенностями окраски и рисунка. Распространен в Мексике и прилежащей территории США в штатах Аризона и Нью-Мексико.
С. w. willardi Meek, 1905, встречается на юге Аризоны; С. w. silus Klauber, 1949, обитает в штатах Сонора и Чиуауа в Мексике; С. w. meridionalis Klauber, 1949, распространен в мексиканских штатах Дуранго и Сакатекас; С. w. amabilis Anderson, 1962, живет в горах Серро-ди-Нино и С. w. obscuras Harris et Simmons, 1976, встречается на юге Нью-Мексико в США.
Обитает в горах, населяя сухие каменистые сосновые и дубовые редколесья и ксерофитные кустарниковые заросли.
Питается грызунами, ящерицами, змеями. Молодые поедают и насекомых. В горах известен до высоты 1900 м н. у. м. Самки рождают 10—12 молодых.
Численность повсеместно снижается в связи с разрушением естественных местообитаний.
Охраняется региональными законами в штатах Аризона и Нью-Мексико в США.
Чернохвостый гремучник Crotalus molossus (Baird et Girard, 1853)
Средних размеров змея, достигающая 125 см в длину (рис. 181). Верхняя сторона коричневато-серая с проходящими вдоль спины неровно очерченными большими коричневыми в тем-
397
Рис. 181. Чернохвостый гремучник Crotalus molossus
ной окантовке пятнами. На боках головы начинающиеся от глаз косые темные полоски.
Распространен на юго-западе США и прилежащих районах Мексики.
Образует три подвида.
Встречается в горных районах до высоты 3100 м н. у. м., где занимает сухие каменистые и скальные биотопы.
Питается главным образом грызунами, поедая также ящериц и змей.
Самки приносят в июле—августе до 12 молодых длиной 25—27 см.
Численность местами снижается в связи с разрушением местообитаний.
РОД БУШМЕЙСТЕРЫ, или СУРУКУКУ GENUS LACHESIS DAUDIN, 1803
Монотипический род.
Бушмейстер, или Сурукуку Lachesis muta Linnaeus, 1766
Редкий вид. Самая крупная среди ядовитых змей Америки, длина тела достигает 3,75 м (цв. табл. XV, 2). После королевской кобры Ophiophagus hannah вторая по величине ядовитая змея в мировой фауне.
Сильное туловище желтовато-коричневого цвета украшено
398
цепочкой крупных темно-бурых ромбов со светлыми каемками.
Распространен от Никарагуа по всей экваториальной Америке (Бразилия, Гайана, Венесуэла, Тринидад, Боливия, Перу, Эквадор, Колумбия).
Обитает в густых влажных тропических лесах-, обычно вблизи воды. Активность ночная.
Охотится на мелких млекопитающих и птиц.
Яйцекладущий вид, размер кладки 10—20 яиц. Самка охраняет кладку.
Численность во многих районах Южной Америки сокращается в связи с разрушением местообитаний и прямыми истребительными мероприятиями, проводимыми местным населением.
Необходимы изучение экологии и разработка мер охраны и сохранения этого уникального вида.
ПОДКЛАСС АРХОЗАВРЫ
SUBCLASSIS ARCHOSAURIA
Отряд Крокодилы
Ordo Crocodylia Gmelin
Крупные амфибиотические или водные хищники, населяющие пресноводные водоемы тропических и субтропических районов земного шара. Имеют более близкие родственные отношения к вымершим динозаврам и современным птицам, чем к другим группам современных пресмыкающихся. В отряде три семейства, объединяющих 22—24 современных вида.
Подавляющее большинство из них (19 видов) включены в Красную книгу МСОП и Приложения I или II Конвенции о международной торговле.
Семейство Аллигаторы Familia Alligatoridae Gray, 1844
Представлено четырьмя ре рентными родами и семью видами, населяющими юго-восточную часть Северной Америки, Южную Америку и бассейн нижнего течения Янцзы (Китай). Населяют пресные воды рек и озер, иногда солоноватые лагуны и эстуарии. Питаются преимущественно рыбой, моллюсками и ракообразными, но при случае поедают амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
В Красную книгу МСОП и Приложения 1 и II Конвенции о международной торговле включены представители четырех видов: аллигатор Alligator, очковый кайман Caiman, черный кайман Melanosuchus и гладколобый кайман Paleosuchus.
399
РОД АЛЛИГАТОРЫ GENUS ALLIGATOR CUVIER, 1807
В роде два вида, встречающиеся в Восточном Китае и на юго-востоке США. В прошлом (олигоцен—плиоцен) были широко распространены в Северной Америке и разорванный ныне родовой ареал представлял собой единое целое.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен китайский аллигатор A. sinensis. Второй вид — миссисипский аллигатор A. mississippiensis, в связи с сильно возросшей численностью в 1985 г. исключен из Красной книги МСОП и переведен из Приложения I в Приложение II Конвенции о международной торговле.
Миссисипский аллигатор Alligator mississippiensis (Daudin, 1802)
Достигает длины 4,5 м, иногда до 5,8 м (рис. 182,1; цв. табл. VI, 4).
Населяет юго-восточные районы США от побережья Северной Каролины через южную Каролину, Джорджию и Алабаму до юга Флориды. На востоке ареал проходил через Миссисипи и Луизиану до восточного Техаса. Известны находки в южных районах Арканзаса и Оклахомы.
Живет в пресных озерах и болотах, спокойных саванных реках, не избегает солоноватых лагун, эстуариев и прибрежных флоридских болот. Способен выкапывать пруды на болотах с помощью ног и хвоста.
Основная пища — рыба, однако при случае нападает и на млекопитающих птиц, пресмыкающихся и земноводных. Молодые питаются водными насекомыми и ракообразными. Самки откладывают 20—40 яиц в заранее построенные из растительности гнезда. Инкубационный период 60—70 дней. Самка находится недалеко от гнездовых участков и при необходимости защищает кладку. Услышав из яиц звуковой сигнал от готовых к вылуплению детенышей, мать раскапывает гнездо и помогает им выйти из яиц. После этого она переносит молодых в водоем, удерживая их в пасти. Около двух месяцев самка на мелководных участках остается с потомством, защищая их от крупных болотных птиц, енотов, рысей и взрослых аллигаторов.
Половозрелость наступает при длине около 1,8 м.
В прошлом численность вида была резко подорвана в связи с неограниченным промыслом ради получения крокодиловой кожи. Благодаря принятым мерам охраны общая численность популяций уже в 1979 г. составляла около 800 тыс. особей и в настоящее время снова разрешен ограниченный промысл. Размножаются во многих зоопарках и на специальных фермах в США и других странах. Продолжительность жизни в неволе как минимум 85 лет.
400
Рис. 182. Аллигаторы:
I — миссисипский Alligator mississippiensis, 2 — китайский Alligator sinensis. Кайманы: 3 — крокодиловый Caiman crocodilus, 4 — широкомордый Caiman latirostris, 5 — черный Melanosuchus niger, 6 — гладколобый Paleosuchus palpebrosus, 7 — гладколобый Шнайдера Paleosuchus trigonal us. Вид головы сбоку (а) и сверху (б)
401
15—1209
Китайский аллигатор Alligator sinensis Fauvel, 1879
Подвергается опасности исчезновения (см. рис. 182,2; 183).
Эндемик Китая достигает длины не более 2 м, чаще — не более 1,5 м. Окраска спины и лап черно-коричневая, грязнооливковая. Брюхо светло-серое. Имеется три пары крупных затылочных щитков. По середине тела проходит шесть продольных рядов спинных щитков. Передние конечности лишены плавательных перепонок.
Ареал ограничен долиной нижнего течения р. Янцзы в провинциях Аньхой и Чжецзян. Оценки динамики численности популяций не проведено. Крупнейшая популяция в Китае в провинции Аньхой насчитывает не менее 300 особей. Согласно данным китайских ученых, вид уменьшается в численности и близок к исчезновению в результате разрушения местообитаний и непосредственного уничтожения аллигаторов.
Часть жизненного цикла проводит в норах, вырытых в берегах рек, ручьев, или озер. Зимовка продолжается с конца октября до марта—апреля. В мае после выхода с зимовки активность дневная, но уже к июню ночная. В этот период происходит спаривание.
Гнезда строятся на прибрежных холмах. Откладка 10—40 яиц происходит в июле—августе. Инкубационный период длится около 70 дней. В первые годы жизни темпы роста очень интенсивные. Половозрелости достигают в возрасте 4—5 лет.
Питаются пресноводными ракообразными, моллюсками, рыбой, лягушками и др. В неволе охотно едят рыбу, мышей, крыс, мясо и птиц.
Рис. 183. Китайский аллигатор Alligator sinensis
402
Ведет чрезвычайно осторожный, скрытный полуводный образ жизни. Устройство зимних нор различно и зависит от пола и возраста животного. Спаривание протекает в воде. Откладка яиц растянута приблизительно с середины июля до середины августа. Самки строят из сухих листьев и травы гнездо. Количество яиц в кладке варьирует обычно от 10 до 40, максимальное число 47. Яйца имеют белую, твердую, кальцинированную скорлупу, размер в среднем 35,4Х 60,5 мм, массу 44,6 г. После 70 дней инкубации начинается вылупление. Окраска новорожденных ярко-черная с желтыми полосами, длина тела до 21 см, масса 30 г.
Продолжительность жизни вида более 50 лет. Учитывая, что уже к 4—5 годам аллигаторы достигают половой зрелости и самки способны размножаться каждый год, репродуктивный потенциал вида очень высокий.
Охраняется в Китае, где создан ряд заповедников.
Успешное разведение в неволе неоднократно достигнуто в юопарке Шанхая, где в 1980 г. было получено 12 новорожденных аллигаторов. В США в зоопарке Рокфеллера удалось добиться размножения аллигаторов в 1977—1980 гг. Всего здесь было получено 21 животное. Три взрослые особи-производители имели возраст около 40 лет. В 1980 г. 4 молодые особи были переведены в зоопарк г. Хьюстон, штат Техас с целью организации второй размножающейся группы.
Планируется кооперация США и КНР в области изучения экологии и разработки эффективных мер сохранения вида.
РОД ОЧКОВЫЕ КАЙМАНЫ GENUS CAIMAN SPIX, 1825
Редкие крокодилы, сокращающиеся в численности. Распространены в Центральной и Южной Америке. Опыт работы по разведению кайманов в неволе и созданию ферм уже имеется. В роде два вида и четыре подвида. Некоторые систематики рассматривают Caiman crocodilus уасаге в статусе самостоятельного вида.
Все виды и подвиды внесены в Красную книгу МСОП и Приложения I и И Конвенции о международной торговле.
Крокодиловый кайман Caiman crocodilus (Linnaeus, 1758)
Политипический вид, образует четыре подвида, населяющие Центральную и Южную Америку (рис. 184).
Все подвиды внесены в Красную книгу МСОП и Приложения I и II о международной торговле.
15*
Рис. 184. Крокодиловый кайман Caiman crocodilus
Апапорисский крокодиловый кайман Caiman crocodilus apaporiensis Medem, 1955
По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «неопределенный».
Размеры взрослых животных 1,5—2 м.
Данных о состоянии популяций практически нет. Предполагается снижение численности. Эндемик Колумбии, где известен только из верхнего течения р. Апапорис (приток р. Жапура). Населяет горные притоки и лагуны. Существует реальная опасность исчезновения этого узко локализованного подвида. Отсутствуют необходимые меры его охраны в связи с истреблением местными жителями на мясо. В последнее время пресс охотников снизился, так как население покидает эти места для работы на плантациях колы.
Охраняется в Колумбии.
Необходимы изучение экологии, уточнение таксономического статуса формы, полный запрет охоты и экспорта. Данных о разведении в неволе нет.
Обыкновенный крокодиловый кайман Caiman crocodilus crocodilus (Linnaeus, 1758)
По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «уязвимый».
Крупные самцы достигают 2—2,5 м, самки несколько мельче. Имеет относительно длинную суженную впереди морду. Череп
404
внешне сходен с черепом настоящих крокодилов, что и обусловило видовое название (см. рис. 182,3).
Ареал подвида лежит в северной части Южной Америки к востоку от Анд, охватывая Перу, Эквадор, Колумбию, Венесуэлу, Тринидад и Тобаго, Гайану, Суринам, Гвиану и Бразилию, исключая бассейн южных притоков Амазонки. На большей части ареала, за исключением Колумбии. Перу и некоторых районов Гайаны, популяции находятся в стабильном состоянии.
Предпочитает спокойные озера, болота, берега притоков больших рек со слабым течением, не избегает солоноватых вод. Изредка встречается в речках с быстрым течением.
Важную роль в определении суточной активности играет солнечная радиация. Обычно в самое жаркое время дня кайманы погружаются в воду. В сильную засуху закапываются в ил на дне водоемов или в подстилку теневого тропического леса. Когда температура воды достигает 29—30°С, дневные часы кайманы проводят в воде, а вечером выходят на берег, где и остаются большую часть ночи. За счет поведенческой терморегуляции температура тела поддерживается на очень стабильном уровне: днем 30—33°С, ночью — 26—30°С.
Молодые, до 1 м длиной, питаются различными водными беспозвоночными. Диета взрослых разнообразна — от ракообразных и моллюсков до оленей и свиней. В рационе кайманов, пойманных во время сезона дождей в Венесуэле, было обнаружено большое количество бесхвостых амфибий. В другом штате в это же время рацион состоял преимущественно из крабов и моллюсков.
Копуляция отмечается к концу сухого сезона. Период гнездования длится от середины августа до начала ноября. Стратегия гнездования зависит от количества осадков и варьирует в зависимости от местных условий. Гнездо строится из растительных материалов, размером 117X 104,5X44,5 см. Откладывается 14—40 сферических или эллиптических яиц в твердой кальцинированной скорлупе. Средние размеры яиц 63,8Х 40,7 мм, масса 59,9 г. При температуре 28—32°С инкубация яиц продолжается 70—90 дней. Самки активно охраняют гнезда.
Основные хищники, охотящиеся за кладками, — крупные ящерицы рода Tupinambis.
Охраняется в Бразилии, Эквадоре и Венесуэле. Торговля и вывоз через крупные бразильские порты крокодиловой кожи Категорически запрещены, но вывоз частично осуществляется через границу с Колумбией. Охота контролируется на большей части территории Перу, Колумбии и Тринидада. Нет закона об охране в Гвиане, Суринаме, Гайане.
405
Бурый крокодиловый кайман
Caiman crocodilus fuscus (Соре, 1779)
Редкий вид.
Мелкая форма длиной 1—2 м.
Распространен от Теуантепекского перешейка (южная Мексика) через Центральную Америку к Тихоокеанским склонам Эквадора и Колумбии, включая бассейны рек Магдалена, Каука и Атрато, доходя до северо-западной Венесуэлы. Интродуцирован в болото Ланьер на юго-запад о. Пинос. Эту интродукцию оценивают как явление крайне вредное, так как возникает угроза для эндемичного вида Crocodylus rhombifer. Популяции каймана сокращаются в Колумбии и Эквадоре. Относительно многочисленна эта форма в Южной Мексике. Нет данных о состоянии популяций в Центральной Америке.
Предпочитает спокойные водоемы. Встречается в болотах, лагунах, мелких речках и лесных ручьях. В крупных реках встречается реже. Может заходить в соленые и солоноватые воды.
Питается моллюсками, ракообразными и рыбой. Симпатричен с Crocodylus acutus.
По наблюдениям в Колумбии, размножение протекает в течение всего года, но наиболее обычно с января по март. Самка из растительных остатков строит гнездо. В кладке от 15 до 30 яиц. Свойственна материнская забота о потомстве. Инкубационный период 75—80 дней.
В Мексике находится под строгой охраной, охота и экспорт здесь полностью запрещены. В Панаме и Колумбии существуют ограничения размеров на добываемых животных. В Эквадоре с 1972 г., а в Венесуэле с 1974 г. введены полный запрет на охоту и экспорт живых крокодилов.
Предполагалось включить этого каймана в Приложение I Конвенции о международной торговле, однако в связи с тем, что популяции в Центральной Америке и Венесуэле практически не изучены, предложение не прошло и в настоящее время бурого крокодилового каймана числят в Приложении II.
Жака ре
Caiman crocodilus yacare (I)audin, 1802)
По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «неопределенный».
Распространен в центральной и южной частях Южной Америки.
Населяет бассейн р. Парагвай от штата Мату-Гросу в южной Бразилии через восточную Боливию и Парагвай до северной Аргентины. Южная граница ареала проходит по 30е ю. ш. Встречается также в южных притоках Амазонки — реках Маморе и Бени в Боливии, р. Гуапоре на границе Бразилии и Боливии и других притоках.
406
Достигает длины 2,5—3 м.
Предпочитает открытые водоемы, заболоченные саванны, озера и крупные реки. Избегает соленых и солоноватых водоемов. Симпатричен с Melanosuchus niger и Caiman latirostris.
Охотится на моллюсков, крабов, рыбу; при случае поедает грызунов, черепах и змей.
В Бразилии гнездование протекает в сезон дождей с декабря по апрель. Яйца откладываются в специально построенные гнезда, которые устраиваются из сухой растительности. Средний размер гнезда 117X 134X40,5 см. Яйца эллиптической формы, белые, в твердой бугристой скорлупе. Количество яиц в кладках в Бразилии 21—38 (в среднем 31), в Боливии 23—41 ( в среднем 33,6). Пик вылупления молодых в марте. Во время инкубации яиц самка навещает гнездо через определенные интервалы времени, в ночное время. Гнезда часто покидаются, если самки потревожены человеком. К моменту вылупления самка открывает гнездо, облегчая выход новорожденных кайманов, и при необходимости может помогать им взламывать скорлупу, обеспечивая таким образом единовременный выход молодняка. Некоторое время после вылупления мать охраняет новорожденных. Кладки нередко пожирают носухи, южноамериканские лисицы (Nasua nasua, Cerdocyon thous) и ящерицы рода Tupinambis.
Наблюдается деградация популяций в Бразилии, Боливии, Парагвае и Аргентине, где по-видимому, очень велик охотничий пресс.
Коммерческая эксплуатация жакаре очень велика. Легальный и нелегальный отлов и охота создают угрозу для выживания этого подвида. Несмотря на меры защиты, осуществляется значительный экспорт кайманов из Парагвая во Францию, Германию и США. Отрицательно сказывается на состоянии популяций разрушение местообитаний из-за хозяйственного освоения территории.
В Аргентине введен полный запрет отлова кайманов для коммерческих целей. Запрещен экспорт жакаре из Бразилии и Боливии. Специальным законом охраняется в Парагвае. Внесен в список Панамериканского Союза охраны животных как находящийся под угрозой исчезновения. Предполагается перевод в Приложение I Конвенции о международной торговле.
Необходимы сбор данных по состоянию популяций и уточнение границ ареала формы. Успешно размножаются в ряде зоопарков США.
Широкомордый кайман Caiman latirostris (Daudin, 1802)
Максимальная длина 3 м (см. рис. 182,4; 185). Подвергается опасности исчезновения.
Распространен на юго-восточной части Южной Америки, где ареал вида охватывает Аргентину, Боливию, Бразилию, Парагвай
407
и Уругвай. В Бразилии ареал проходит вдоль прибрежных юго-восточных районов на запад, проникая до Мату-Гросу и верховьев р. Парагвай, а на север — до бассейна р. Паранаибы. В Боливии распространение ограничено верховьями восточных притоков р. Маморе. В Парагвае и северной Аргентине распространен в низовьях р. Пилькомайо и бассейне рек Парагвай и Парана. В Уругвае встречается в бассейне р. Уру1вай и на восточном побережье. На всем ареале отмечается снижение численности.
Населяет болота, лагуны, мелкие реки, густо заросшие водной растительностью. Часто встречается в солоноватых и соленых водоемах. Не избегает и мангровых зарослей. В летний период отмечается обогрев под солнцем в раннее утреннее время. Весной и осенью утренний баскинг продолжается около часа, дополнительно в это время кайманы прогреваются на солнце и вечером. Зимой выходят только в теплые солнечные дни. За счет поведенческой термоизоляции температура тела поддерживается на уровне 31—32°С. Мелкие особи для баскинга залезают на удобные деревья.
Питается водными насекомыми, моллюсками, ракообразными и различными мелкими позвоночными.
Половой зрелости достигает при длине 1,5—2 м. В Бразилии гнездование протекает в августе—январе, в Уругвае — в январе и Аргентине — в январе—марте. Гнезда строятся из сухой рас-
Рис. 185. Широкомордый кайман Caiman latirostris
408

тительности. Полностью построенное гнездо напоминает холмик. Гнездовья располагаются на речных островах или недалеко от водоема в прибрежном лесу. Размеры одного из изученных гнезд составляли 1,63 м в диаметре и 0,41 м высотой. В нем находилась кладка из 39 яиц. Обычно бывает от 20 до 60 яиц, но известны гнезда из Парагвая, содержащие от 60 до 90 яиц. Яйца эллиптической формы в твердой, очень бугристой скорлупе. В среднем размеры яиц 46X66 мм, масса 84 г. Инкубационный период 60—90 дней при температуре 30—32°С. В период инкубации самка становится очень агрессивной и большую часть времени проводит рядом с гнездом, отдаляясь от него только для охоты. Во время вылупления новорожденные кайманы подают голосовые сигналы, после чего самка раскапывает гнездовой холм и во рту переносит детенышей в воду. В первый год жизни молодые держатся недалеко от гнездового участка.
Угрозу для вида создает коммерческая эксплуатация, в основном как источника кожи, и трансформация местообитаний.
В Аргентине, Бразилии и Уругвае в настоящее время принят закон, запрещающий охоту на кайманов и их экспорт. В Боливии введены ограничения на отлавливаемых животных по размерным характеристикам. В Парагвае вид охраняется в заповеднике. В Бразилии и Аргентине кайманы охраняются в национальных парках. Кроме того, охрана и изучение широкомордого каймана проводятся в Бразилии на специальной экологической станции.
Для повышения эффективности охранных работ предлагается ввести больший контроль за отловом и всеми другими видами эксплуатации, создать сеть специальных заказников и изучить динамику популяции. Как и большинство кайманов, перспективен для разведения в неволе. Регулярно размножается в зоопарках Эрфурта (ГДР), Рио-де-Жанейро (Бразилия) и Японии.
РОД ЧЕРНЫЕ КАЙМАНЫ
GENUS MELANOSUCHUS GRAY, 1862
Монотипический род неотропической фауны.
В Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле включен единственный вид рода: черный кайман М. niger.
Черный кайман Melanosuehus niger (Spix, 1825)
Самый крупный вид среди крокодилов Нового Света, достигает 6 м длины. Окрашен в черный цвет. Молодые особи яркочерные с желтыми пятнами и поперечными полосами (см. рис. 182,5; 186).
409
Населяет бассейн Амазонки от устья до Эквадора на западе. На севере ареал охватывает реки южных районов Гвианы, Суринама и Гайаны. В Гайане населяет бассейн р. Эссекибо. На северо-западе ареала в Колумбии встречается в реках Какета и Путумайо, а в Восточном Эквадоре отмечен в реках Пастаса и Курарай. На юго-западе населяет северо-восточные районы Перу и Боливии. Имеются сообщения о находках этого вида в Парагвае.
Излюбленные местообитания — спокойные речные заводи, лагуны, затопленные леса и травянистые долины, большие тихие реки. Избегают каменистых участков рек.
Биология размножения изучена очень слабо.
Гнездо из растительных остатков размером 1,5X0,8 м. Кладка обычно состоит из 30—60 белых в кальцинированной скорлупе яиц размером 50—57Х 83—90 мм. У самки длиной 4 м было обнаружено 68 яиц. Средний размер кладки по 5 гнездам из восточной Боливии — 41 яйцо. По наблюдениям в Колумбии и Бразилии, яйца в гнезде откладываются в два слоя, разделенных слоем листьев. В Боливии откладка яиц происходит в сентябре ноябре, вылупление — в декабре — начале февраля. В Колумбии яйцекладка в конце ноября, на Путамайо в конце декабря, а на Какета в декабре—январе. В Эквадоре самый активный период гнездования в октябре. После откладки яиц самки остаются рядом с гнездом и активно защищают его от возможных хищников. Инкубация длится 5—6 недель. Вылупление происходит с ноября по март. В затененных лесных биотопах сроки инкубации более длительные. На открытых солнечных участках в пики жары самки закрывают гнездо от перегрева.
Шкура черного каймана хорошо поддается выделке, очень высоко ценится на международном рынке. Хищническое истребление кайманов по этой причине поставило их в настоящее время под угрозу исчезновения.
Повсеместно наблюдается резкое снижение численности. Во многих районах вид уже полностью исчез, и лишь в районах, удаленных от населенных пунктов, сохранились немногие популяции с достаточно высокой численностью. Имеются данные, что общая численность вида сейчас составляет менее 1 % от численности популяций, существовавших в XIX в. Особенно редко стали встречаться крупные особи. Кроме того, гибель животных усугубляет трансформация местообитаний.
Охраняется в большинстве стран, находящихся в пределах ареала. Относительно благополучные популяции существуют в национальном парке Ману (Перу) и в национальном Амазонском парке на р. Тапажос (Бразилия).
Программа разведения черного каймана осуществляется в ряде зоопарков США: Оклахома-Сити, Майами и Нью-Йорка.
Рис. 186. Черный кайман Melanosuchus niger
РОД ГЛАДКОЛОБЫЕ КАЙМАНЫ GENUS PALEOSUCHUS GRAY, 1862
В роде два вида кайманов, населяющих северную часть южной Америки, на юг до 20—25° ю. ш.
В результате успешной природоохранной деятельности и эффективной защиты численность гладколобых кайманов находится сейчас на довольно высоком уровне. Это позволило вывести их из списков Красной книги МСОП. Хозяйственное использование их сейчас строго регламентировано, а торговля регулируется в соответствии с положениями Приложения II Конвенции о международной торговле.
Гладколобый кайман Paleosuchus palpebrosus (Cuvier, 1807)
Самцы достигают длины 1,5 м, самки несколько мельче — 1,2 м (см. рис. 182,6; 187).
Населяет тропическую Южную Америку в основном в пределах бассейнов Ориноко и Амазонки. На севере ареал ограничен северными районами Венесуэлы, Гайаны и Гвианы; на юге — района Сан-Паулу и северной частью бассейна р. Парагвай в южной Бразилии; на западе — р. Пастаса (западный приток Амазонки) в Эквадоре. Предпочитает быстрые, с каменистым ложем, беловодные реки, избегая таким образом территориальной конкуренции с симпатрическими видами крокодилов, населяющих тихие и болотистые участки водоемов.
411
Рис. 187. Гладколобый кайман Paleosuchus palpebrosus
Питается различными мелкими позвоночными и беспозвоночными животными. В кладке до 25 яиц. Самка, видимо, откладывает яйца не каждый сезон, а через год. Гнездо строится из растительных остатков.
Динамика численности популяций в настоящее время положительная. Вид находится вне опасности. Успешно размножаются в зоопарках США.
Гладколобый кайман Шнайдера Paleosuchus trigonatus (Schneider, 1801)
Ареал вида лежит в пределах бассейнов рек Ориноко и Амазонки от Венесуэлы, Гайаны, Суринама и Гвианы, на севере до южной Бразилии на юге (см. рис. 182,7).
Размеры половозрелых особей не превышают 1 —1,3 м, но иногда достигают 2 м. В кладке бывает от 10 до 17 яиц.
Успешно размножается в зоопарках США. Охраняется в национальных парках Бразилии, Венесуэлы, Колумбии, Гайаны, Суринама и Гвианы. Успешная деятельность в области охраны и контроля за торговлей позволили вывести этого каймана из списков Красной книги МСОП, однако международная торговля по-прежнему регламентируется списком Приложения II Конвенции о международной торговле.
Семейство Настоящие крокодилы Familia Crocodylidae Gray, 1825
Семейство представлено 3 родами и 14 видами, распространенными в Южной и Юго-Восточной Азии, Африке, Америке,
412
Рис. 188. Крокодилы:
/ — нильский Crocodylus niloticus, 2 — центральноамериканский Crocodylus tnoreletii, 3 — африканский узкорылый Crocodylus cataphractus, 4 — острорылый Crocodylus acutus, 5 — австралийский узкорылый Crocodylus johnsoni, б — новогвинейский Crocodylus novae-guineae. Вид головы сбоку (а) и сверху (б)
Австралии, о-вах Вест-Индии и Океании. Живут в пресных озерах, болотах и реках, но некоторые виды не избегают и соленых вод. Питаются рыбой, водными беспозвоночными, млекопитающими и птицами, амфибиями и рептилиями. Яйца откладывают в специальные гнезда.
Морда у крокодилов длиннее и уже, чем у аллигаторов. Некоторые виды достигают очень крупных размеров — более 5 м.
413
РОД НАСТОЯЩИЕ КРОКОДИЛЫ GENUS CROCODYLUS GRAY, 1825
В роде 12 видов. Населяют тропическую и субтропическую Африку, Мадагаскар, Южную и Юго-Восточную Азию, северную Австралию, тропическую и субтропическую Америку.
Перепромысел крокодилов ради кожи, трансформация режимов болот, рек и озер поставили этих животных на грань гибели. В Красную книгу МСОП и Приложения международной Конвенции о торговле включены следующие И видов крокодилов: острорылый С. acutus, оринокский С. interniedius, африканский узкоры-лый С. cataphractus, австралийский узкорылый /. johnsoni, филиппинский С. mindorensis, центральноамериканский С. moreletii, новогвинейский С. novae guineae, болотный С. pallustris, гребнистый С. porosus, кубинский С. rhombifer и сиамский С. siamensis.
Острорылый крокодил Crocodylus acutus Cuvier, 1807
Подвергается опасности исчезновения.
Крупный вид. Самцы достигают длины 4,6 м, самки несколько мельче. Морда тонкая, изящная (рис. 188,4; 189).
Распространен от центральной Мексики на юг через — Центральную Америку по Тихоокеанскому побережью до Перу и по Карибскому побережью до Венесуэлы. Ареал охватывает п-ов Флориду (США), Кубу, Ямайку, Гаити и другие мелкие о-ва Больших Антильских. Известны находки в Белизе, Колумбии, Коста-Рике, Эквадоре, Гватемале, Гондурасе, Мексике, Никарагуа, Панаме, Перу и Венесуэле. Не найден на о. Пуэрто-Рико. Миг-
Рис. 189. Острорылый крокодил Crocodylus acutus
414
рирующие особи отмечены на о-вах Кайман, Тринидад и Тобаго. В субфоссильном состоянии известен на Багамских о-вах.
В основном береговая форма, обычно связанная с мангровыми болотами. Населяет также солоноватые и соленые заливы, эстуарные зоны; на крупных реках и озерах придерживается островов. Наиболее изучены флоридские популяции, где крокодилы придерживаются береговых каналов.
Взрослые в основном питаются рыбой, мелкие — различными водными беспозвоночными. Крупные особи ночью заплывают в глубокие заливы в поисках кефали и другой рыбы.
Сроки наступления половой зрелости не установлены. Во Флориде отмечены гнездящиеся самки длиной около 2,5 м. Большинство гнездящихся здесь самок строят гнезда из почвы или песка, но некоторые особи выкапывают гнездовую камеру. Размеры гнезд зависят от размеров самок, диаметр гнезд очень крупных особей достигает 4,5 м, высота до 0,65 м. Самки возвращаются каждый год на одни и те же места гнездовий и далеко от гнездовых участков не расселяются. Размер кладки, установленный по 20 гнездам, колебался от 19 до 81 яйца (в среднем 44). Известны случаи откладки яиц двумя самками в одно гнездо. В период инкубации самки защищают кладку. Родители охраняют и новорожденных животных. Выживает 65% кладок, в которых вылупляется примерно 48% молодняка. Лимитирующие факторы — низкие температуры в период инкубации и хищничество енотов-полоскунов.
На всем ареале популяции находятся в угнетенном состоянии, численность сильно подорвана. Наиболее благополучная популяция, сохранившаяся в юго-западной части Доминиканской Республики, насчитывает 175—200 взрослых особей.
Сокращение численности обусловлено сильной эксплуатацией вида и разрушением биотопов. В Доминиканской Республике самой большой популяции угрожает сильное засоление озера, так как пресная вода используется для ирригации сельскохозяйственных угодий.
В Коста-Рике охраняется в Национальном парке Санта-Роса-Мурсьелаго, где сохранена первозданная природа прибрежных лесов и эстуария. В Венесуэле — в Национальном парке Моррокой, а в Доминиканской Республике — в парках Дель-Эсте и Лос-Айтисс, где сохранены влажные прибрежные леса и мангры. В США крокодилы в большом числе обитают в Национальном парке Эверглейдс, где сохраняется богатейшая фауна флоридских мангров. Работы по разведению вида ведутся в Национальном зоопарке Санто-Доминго. Так, в 1976 г. была инкубирована кладка из 34 яиц, из которой вылупилось 14 молодых крокодилов. Разведен и в других зоопарках Америки и Европы.
Африканский узкорылый крокодил Crocodylus cataphractus Cuvier, 1825
По классификации Красной книги МСОП включен в категорию «уязвимый вид». Достигает длины 4 м, но средние размеры половозрелых особей 2—2,5 м (см. рис. 183,5.).
Населяет дождевые тропические леса восточной и центральной Африки от Сенегала на западе до Танзании на востоке. Ареал вида охватывает Анголу, Бенин, Камерун, Центральноафриканскую Республику, Чад, Конго, Заир, Экваториальную Гвинею, Габон, Намибию, Гану, Гвинею, Гвинею-Бисау, Кот-д’Ивуар, Либерию, южную Мали, южную Мавританию, Нигерию, Сенегал, Сьерра-Леоне, восточную часть Танзании, Того, Буркина Фассо и Замбию.
Вид слабо изучен. Сведения по биологии и численности противоречивы. Повсеместно в пределах ареала встречается крайне редко. За 3 месяца интенсивных поисков в бассейне нижнего течения р. Конго в начале нашего столетия было найдено всего несколько экземпляров. Более обычен в Камеруне и Габоне в районах, удаленных от человеческого жилья.
Распространение связано с зоной дождевых тропических лесов. Населяет крупные озера и реки, в том числе реки лесистых саванн. В Сенегале известен в соленых водах береговых лагун.
Строение длинной морды этого вида связывают с адаптацией к питанию рыбой, но взрослые особи могут питаться и другими водными и прибрежными позвоночными животными. В диете отмечены лягушки, водные змеи, и ракообразные. Молодые особи поедают саранчовых.
Гнездо строится самкой из растительных остатков.
Используется местным населением в пищу, ценится и как источник крокодиловой кожи. Трансформация местообитаний и охота сильно подрывают численность популяций.
Сейчас в ряде африканских стран разработаны охранные законы. В Анголе охраняется специальным постановлением, в Габоне охраняются гнездовья в сезон размножения. В Сенегале и Танзании ограничены размеры крокодилов, добываемых охотниками, а в Замбии введены специальные лицензии на их добычу. Обеспечивается охрана в Национальных парках и на охраняемых территориях ряда других африканских стран. В Камеруне вид обитает на территории национальных парков Бубанджида, Ваза и Кала-Малуэ. В Чаде охраняется в Национальном парке Манда в пойме р. Шари. В Конго в Национальном парке Одзула заповедан влажный тропический лес в верховьях р. Мамбили, в этой же стране крокодил обитает в резерватах Мбоко — в верховьях правобережных притоков Конго и Мавумбу в галерейных прибрежных лесах. В Габоне крокодил живет в Национальном парке Вонге-Вонг и в заповеднике Офове. В республике Кот-д’Ивуар вид обитает в манграх и тропическом лесу национального парка Азаньи. В Мали встречается в Национальном парке Буклью-Бауле,
416
в Сенегале — в манграх и дождевом лесу бассейна р. Казаманс в Национальном парке Бас-Казаманс и манграх и лагунах тихоокеанского побережья в Национальном парке Дельта-Салума. Охраняется в Буркина Фассо на охраняемых территориях бассейнов рек Белая и Черная Вольта. В Заире населяет заболоченные леса бассейна р. Салонга в Национальном парке Салонга, а в Замбии — реки национальных парков Казанка, Кафуэ, Южная Луангва. Нет информации об охране вида в Бенине, Центральноафриканской Республике, Нигерии, Сьерра-Леоне и Того. Не охраняется в Либерии.
Оринокский крокодил Crocodylus intermedius Graves, 1819
Подвергается опасности исчезновения.
Крупный длинномордый крокодил, достигающий в длину 6,7 м (самцы) и 4,5 м (самки). Средние размеры половозрелых особей 3,5—5 м. Верхняя сторона тела оливково-зеленая или оливковобурая. Брюхо светло-желтое (рис. 190,5).
Встречается в бассейнах, р. Амазонки и Ориноко в пределах Венесуэлы и восточной Колумбии.
Предпочитает широкие и глубокие участки больших рек, где обычно сосредоточивается в сухое время года. В период дождей, когда течение рек становится очень сильным, крокодилы мигрируют на прилежащую территорию, заселяя спокойные заводи и заливные озера. Молодые держатся в спокойных водоемах с обильной водной растительностью.
Взрослые крокодилы кормятся рыбой, небольшими млекопитающими и птицами. Молодые длиной до 90 см поедают в основном беспозвоночных, в том числе ракообразных.
К размножению приступает в январе—феврале. Самки выкапывают гнезда в песке, для чего выбирают место на высоких, не подвергающихся затоплению берегах. Число яиц в кладке варьирует от 15 до 70. Молодые вылупляются в конце февраля — начале марта. Самка первое время охраняет молодняк на суше и в воде. В сухое время крокодилы иногда на длительное время укрываются в убежищах, представляющих собой заполненные водой промоины в нависающих берегах.
Численность повсеместно сокращается из-за нерегулируемого промысла. Кожа этого вида крокодилов высоко ценится из-за слабого развития на брюшной стороне костяных бляшек (остео-дермов). В 1933—1934 гг. охота на него проводилась особенно интенсивно, но уже к концу 40-х годов перестала приносить прибыль из-за резкого сокращения численности. В конце 30-х годов в Венесуэле продавалось до 4000 шкур ежедневно. Местные жители нередко уничтожают крокодилов как потенциально опасных хищников, нападающих на людей и домашних животных. В настоящее время в Венесуэле и Колумбии охраняется законодательством, но нелегальная охота не прекращена. Процветанию
417
Рис. 190. Крокодилы:
1 — болотный, или магер Crocodylus pallustris, 2 — гребнистый Crocodylus porosus, .? — кубинский Crocodylus rhombifer, 4 — сиамский Crocodylus siamensis. 5 — оринок-ский Crocodylus intermedius, 6 — тупорылый Osteolaemus tetraspis. Вид головы сверху (a) и сбоку (б)
ее способствует то обстоятельство, что основная часть диких популяций обитает вне охраняемых территорий. По некоторым данным, общая численность этих крокодилов в природе не превышает 1500—2000 особей.
Охраняется в некоторых заповедниках, в частности в Национальном парке Макарена в Колумбии. Успешно размножается в одном из зоопарков США во Флориде.
418
Австралийский узкорылый крокодил Crocodylus johnsoni Krefft, 1873
Некрупный крокодил длиной 3 м, обычно мельче. Морда длинная и узкая (см. рис. 188,5; 191).
Встречается в реках и озерах северной Австралии. Ареал вида простирается от р. Фицрой и плато Кимберли в штате Западная Австралия через северную часть Северной территории до северо-восточного Квинсленда.
Населяет реки, пресные озера и лагуны. Не избегает и солоноватых водоемов, где местами симпатричен с Crocodylus porosus.
Питается рыбой, лягушками, ракообразными, рептилиями, птицами и мелкими млекопитающими.
Гнезда выкапывает в песке на берегу. Гнездовая колония изучалась на р. Мак-Кинли в штате Северная территория. На 50-метровой полосе берега на близком расстоянии друг от друга здесь было обнаружено 18 гнезд. Самки достигают половозрелое™ при длине 145 см, самцы — при длине 165 см. Период гнездования приходится на август — сентябрь. Новорожденные крокодилы длиной 20—25 см вылупляются в ноябре — декабре после 12—13 недель инкубации при температуре 29°С. Количество яиц в кладке в районе р. Мак-Кинли варьирует от 4 до 18 (в среднем 12,6). Яйца имеют размеры до 4,2 X 6,6 см, массу до 68 г. К моменту вылупления самки раскапывают гнезда и облегчают выход молодых. До 64% яиц уничтожается Барановыми ящерицами и свиньями. Смертность новорожденных животных в первый год жизни достигает 90%. До принятия закона об охране проводилась интенсивная заготовка крокодилов для торговли кожей, что привело к сильной деградации популяции. В настоящее время общая численность высока и оценивается в 100—200 тыс. особей. В Западной
Рис. 191. Австралийский узкорылый крокодил Crocodylus johnstoni
419
Австралии охрана вида осуществляется с 1962 г., состояние популяции здесь наиболее благополучно. В Квинсленде охраняется с 1974 г. и популяция пока еще мала. В целом плотность популяции варьирует в зависимости от типа местообитания и интенсивности в прошлом охоты. Максимальная плотность составляет 50—100 особей на километр маршрута.
Интенсивная охота на австралийского узкорылого крокодила началась после того, как был сильно истреблен крупный и более доступный гребнистый крокодил Crocodylus porosus. Принятые в 1962 г. меры по охране крокодилов оказались особенно эффективными в Северной территории и Западной Австралии.
Охраняется и изучается в национальных парках Австралии. Размножается в зоопарке города Мельбурн. В Квинсленде создана ферма для разведения.
Филиппинский крокодил Crocodylus mindorensis К. Р. Schmidt, 1935
Подвергается опасности исчезновения.
Некрупный вид, длина достигает 3 м.
Эндемик Филиппинских о-вов. Населяет о-ва Лусон, Минданао, Миндоро, Бусуанга, Негрос, Самар и Масбате, о. Холо в архипелаге Сулу.
Придерживается пресноводных болот, мелких озер, притокрв больших рек. По некоторым наблюдениям, роет норы.
Гнездостроение предположительно приходится на сухой сезон. В неволе самка отложила 3 кладки яиц между апрелем и июлем в гнездо 1,5 м в диаметре и 41 см высотой. Размеры яиц 6,1—7,2Х X 3,6 — 4,2 см.
Общая численность всех популяций оценивается всего в 500— 1000 особей.
Снижение численности вида объясняется неконтролируемой охотой, продажей молодых особей туристам в качестве сувениров и изменением биотопов вследствие закладки рисовых полей, кокосовых плантаций и плантаций сахарного тростника. Большой ущерб крокодилам наносит и развитие рыбоводства, которое меняет облик пресных водоемов.
В настоящее время на Филиппинах действует программа, предусматривающая сохранение в стране и изучение этого редкого вида. Организована станция по его разведению.
Некоторые систематики считают эту форму не самостоятельным видом, а подвидом новогвинейского крокодила.
Центральноамериканский крокодил
Crocodylus moreletii Dumeril, Bibron et Dumeril, 1851
Подвергается опасности исчезновения.
Достигает длины 3 м. Половозрелость наступает в возрасте 5—6 лет при длине тела 1,5—2 м (см. рис. 188,2).
420
Ареал простирается от штата Тамаулипас (Мексика) на севере до п-ова Юкатан через атлантические штаты Мексики Веракрус и Табаско, далее на юг через Белиз и северную Гватемалу до долины р. Мотагуа. Есть сообщения о существовании этого вида в Гондурасе, указание же на нахождение его на Тихоокеанском побережье Мексики, видимо, относится к виду — Crocodylus acutus.
Предпочитает спокойные, затененные пресноводные болота, заводи, озера и лагуны с затопленной растительностью и плотно заросшими берегами. Охотно держится в затопленном в сезон дождей лесу. В сухой сезон зарывается в ил.
Питается рыбой, мелкими млекопитающими и ракообразными.
Гнезда строятся из растительных остатков и достигают 3 м в диаметре и 1 м в высоту. Чаще они строятся в нескольких метрах от воды, но могут быть сооружены и на больших скоплениях водной растительности. В кладке 20—45 яиц длиной около 10 см. В штате Чьяпас (Мексика) гнездование приходится на апрель-июнь до наступления ежегодных наводнений. Инкубация длится около 80 дней. Новорожденные выходят из яиц при длине тела 16—17 см. На протяжении всего периода инкубации самка остается рядом с гнездом для его охраны. В зоопарке города Атланта (Джорджия, США) наблюдали за репродуктивным поведением нескольких пар центральноамериканских крокодилов. В июле самки реагировали на «позывные» звуки детенышей, которые те подавали при вылуплении. Они помогали новорожденным освободиться из яйца и несли их в воду.
Очень редок и численность неуклонно снижается.
Снижение численности произошло из-за сильного перепро-мысла ради кожи, практически не имеющей на брюхе остеодерм. В конце 30-х годов на рынках Мексики продавалось за день до 1000 кож. Сказывается на состоянии популяций и сильное разрушение местообитаний. С 1981 г. запрещен экспорт из Белиза. Вид охраняется законом в Мексике и Гватемале. Искусственные колонии созданы в штате Чьяпас и зоопарках Атланты и Хьюстона (США).
Нильский крокодил Crocodylus niloticus Laurent i, 1768
Исключен из Красной книги МСОП в связи с восстановлением численности.
Крупный вид, обычная длина тела половозрелых экземпляров 3,5 м, но достигают 5—6 м и массы 600 кг (см. рис. 188, /, цв. табл. VI, /). Половозрелости достигают в возрасте 12—15 лет при длине тела 2—3 м и массе 70—100 кг. Новорожденные крокодилы имеют длину около 28 см. Морда короткая и широкая. Окраска спины серовато-оливковая, зеленоватая с мелкими черными пятнами, брюха — грязно-желтая.
Широко распространен в Африке к югу от Сахары, но отсут
421
ствует на южной и юго-западной оконечности материка. На севере по долине Нила доходит до оз. Насер. Современный ареал охватывает Анголу, Бенин, Ботсвану, Бурунди, Камерун, Центральноафриканскую Республику, Чад, Конго, Египет, Эфиопию, Габон, Гамбию, Гану, Кот-д’Ивуар, Кению, Либерию, Малави, Мали, Мозамбик, Намибию, Нигерию, Руанду, Сенегал, Сьерра-Леоне, южную Африку, Сомали, Судан, Свазиленд, Танзанию, Того, Уганду, Буркина Фассо, Заир, Замбию, Зимбабве и о. Мадагаскар. Известен на Коморских и Сейшельских о-вах. Выделяют до семи подвидовых форм.
Населяют реки, озера, болота и временные водоемы в дождевых тропических лесах.
Охотится в основном в воде, но способен схватывать добычу и на берегу.
Пища разнообразна, диета меняется в соответствии с возрастом животного. Молодые кормятся преимущественно беспозвоночными, мелкой рыбой и амфибиями. Взрослые поедают любых позвоночных животных от рыб до млекопитающих, изредка нападая у водоемов даже на крупных копытных.
У нильского крокодила наблюдается каннибализм.
Ночью крокодилы находятся в воде, а с восходом солнца греются на отмелях. В наиболее жаркие полуденные часы вновь погружаются в воду.
В начале сезона размножения среди взрослых самцов формируются иерархические отношения, вырабатываемые в процессе агрессивно-демонстративных столкновений. Сроки размножения различны в разных частях ареала. В Уганде спаривание начинается в декабре, а откладка яиц — в середине января в сухой сезон при низком уровне воды. Есть указания, что нильские крокодилы моногамы, образуют четкие пары и самец спаривается только с одной самкой. Самка выкапывает в песке гнездо глубиной около 60 см, куда откладывается 16—80 яиц (в редких случаях до 95, в среднем 55—60). Инкубация длится около 90 дней. Все это время самка остается около гнезда для защиты. Ко времени вылупления молодые подают из яйца голос — резкий хрюкающий звук, который хорошо слышен за 20 метров. Самка, ориентируясь на сигнал, выкапывает из гнезда яйца и помогает молодым освободиться от скорлупы. Затем она переносит новорожденных во рту, иногда по 20 за один раз, в заранее выбранный мелкий водоем. Самец и самка еще 6—8 недель остаются здесь, защищая молодых от возможных врагов.
Гнезда, которые остаются без присмотра взрослых крокодилов, как правило, уничтожаются хищниками: варанами, марабу, коршунами, гиенами, мангустами и павианами. Молодые и взрослые крокодилы роют в берегах и под корнями нависших деревьев глубокие норы, в которых скрываются от врагов, а в период засухи — от высыхания.
Большинство популяций сильно деградировало из-за неконтролируемой охоты, однако благодаря принятым мерам охраны
422
численность повсеместно восстанавливается. Наиболее благополучные популяции существуют в Ботсване на р. Окаванго, в Эфиопии на р. Омо, в северной Кении, в Малави на оз. Ньяса, в Замбии, Зимбабве и некоторых районах южной Африки. С 1987 г. разрешен выборочный промысл.
Успешно разводится в зоопарке Тель-Авива (Израиль), Кото-вице (Польша), во многих зоопарках Чехословакии, ФРГ, Великобритании, США, Голландии и в Западном Берлине.
Новогвинейский крокодил Crocodylus novaeguineae Schmidt, 1928
Уязвимый, снижающийся в численности вид (см. рис. 188,6).
Достигает 3—3,5, обычно не более 2,5 м в длину. Морда сильно удлинена. Верхняя сторона тела оливково-бурая или с неясно выраженными темными пятнами на боках. Брюхо грязно-желтое.
Населяет Новую Гвинею (Папуа — Новая Гвинея и Ириан-Джая), а также о-ва Сулу (Транган, Коброор и Вакам). Обитает преимущественно в низменных травянистых болотах и в эстуариях рек. Ведет скрытный образ жизни. Днем чаще находится в воде, изредка выходит на солнце для баскинга. По ночам покидает водоемы и выходит на сушу.
Питается в основном рыбой и водными птицами, реже мелкими млекопитающими, рептилиями и амфибиями.
Самки становятся половозрелыми в возрасте 6—8 лет при длине 1,8—2 м, самцы созревают к 10 годам при длине 2,5 м. Гнездование протекает во время первых дождей, но до наступления сезона максимальных ливней. Самка охраняет гнездо. Размер кладки 24—45 яиц (в среднем 36). Яйца эллиптической формы, размер до 43 X 72 мм, масса 86 г. Самцы и самки могут разрывать гнезда в конце инкубационного периода и помогают молодым освободиться от скорлупы и добраться до водоема.
Численность вида неуклонно снижается. Взрослые особи добываются ради кожи, а молодые — для содержания на крокодиловых фермах.
Охраняется законом в Ириан-Джая, но эффективной охраны нет.
Создаются многочисленные крокодиловые фермы. Так' как смертность новорожденных в дикой природе велика, молодых крокодилов содержат на фермах для выращивания. К концу 1979 г. существовало более 200 «деревенских крокодиловых ферм» на Новой Гвинее, однако лишь 15% этих «ферм» могут обеспечить удовлетворительное содержание крокодилов.
Необходимы создание центров разведения на научной основе, заповедных территорий, где бы осуществлялся строгий контроль за динамикой численности вида.
Болотный крокодил, или Магер Crocodylus palustris Lesson. 1831
Уязвимый виде сокращающейся численностью (см. рис. 190, /).
Морда короткая и широкая. Достигает 4 м в длину. Верхняя сторона тела оливково-бурая, брюхо светло-желтое.
Распространен в восточном Иране, Пакистане и западной Индии на север до Непала, на восток до Ассама и Бирмы. Встречается также на о. Шри-Ланка, где обитает особый подвид кимбу-ла С. р. kimbula Deraniyagala, 1933.
Материковая форма населяет спокойные, с медленным течением пресные воды, включая реки и искусственные озера-водохранилища. Островной подвид кимбула встречается не только в мелких пресных водоемах Шри-Ланки, но нередко и в соленых лагунах.
Питается рыбой, лягушками, черепахами, змеями и млекопитающими. Недоеденную жертву магер нередко закапывает, возвращаясь к ней впоследствии.
В период летних и зимних экстремальных температур роет норы-укрытия, где пережидает неблагоприятный период. Во время сухого сезона и муссонных наводнений может мигрировать на большие расстояния.
Кладка из 10—35 яиц размером 4—5Х 6—8 см. В Индии откладка яиц происходит с конца февраля до начала апреля. Яйца самка помещает в глубокой норе, вырытой в высоком склоне берега. Период инкубации длится 50—65 дней. Половозрелость у самок наступает в возрасте 6 лет при длине 1,7—2 м, у самцов—несколько позднее.
В прошлом служил объектом неограниченной охоты. В настоящее время сильно страдает от трансформации местообитаний; много крокодилов погибает, запутываясь в рыбацких сетях. Оптимальный уровень численности популяций сохраняется в Шри-Ланке, Непале и штатах Тамиланд и Гуджарат (Индия), где имеет широкое, но диффузное распространение. В других районах численность угнетена.
Во всех странах охраняется законом. В Индии успешно осуществляется программа восстановления вида. Яйца собираются в природе, где наблюдается большой процент гибели кладок, и инкубируются в искусственных условиях. Молодые крокодилы расселяются затем в подходящие местообитания. Сходная программа восстановления разрабатывается в Пакистане. Обычным стало разведение в индийских зоопарках. Опыт, накопленный при разведении в неволе и на полу вольном содержании, позволяет оценивать этот вид как перспективный для введения в зоокультуру.
Гребнистый крокодил Crocodylus porosus Schneider, 1801
Самый крупный крокодил мировой фауны. Известны экземпляры длиной до 9 м, но обычно значительно мельче. Несколько особей размером 6—7 м живут в святилище Битарканика в штате Орисса, на западном берегу Бенгальского залива в Индии (см. рис. 190,2; 192).
Широко распространенный вид, что объясняется его адаптацией к жизни в солоноватых водоемах и далеким миграциям в открытом океане. Встречается от о. Шри-Ланка, восточной Индии и Бангладеш через всю береговую линию Юго-Восточной Азии до Филиппин и западной части Каролинских островов на востоке. На юг ареал простирается до Новой Гвинеи и северной Австралии; на юго-восток — до Соломоновых островов и о-вов Вануату.
Обычно связан с солоноватыми водоемами — мангровыми зарослями, морскими лагунами, речными эструариями. Реже поднимаются в пресные реки, заселяя травянистые болота и озера.
Молодые особи питаются в основном ракообразными, насекомыми и мелкой рыбой; взрослые — разнообразными позвоночными.
Самцы достигают половозрелости при длине 3,2 м в возрасте 16 лет, а самки — при длине 2,2 м в возрасте 10 лет. Гнездятся в сезон дождей. Размер кладки варьирует от 25 до 90, чаще около 50 яиц. Инкубационный период длится 80—90 дней. Самки после откладки остаются около гнезд и активно их охраняют. Гнездо строится из травы и опавших листьев, диаметр его до 7 м, высота до 1 м. В ответ на звуковые сигналы детенышей в завершающей фазе их эмбриональной жизни самка раскапывает гнездо и помогает новорожденным освободиться от скорлупы и добраться до
Рис. 192. Гребнистый крокодил Crocodylus porosus
425
воды, после чего еще некоторое время остается с ними в водоеме.
Из-за интенсивного истребления на значительной части ареала подвергается опасности вымирания. Кожа этого вида по своим качествам превосходит кожу многих других крокодилов, так как мелкие размеры чешуи на брюхе и большие участки без остеодерм обусловливают ее высокую коммерческую стоимость. Во многих странах в настоящее время охраняется специальными законами, но не достаточно эффективно. Наиболее действенные программы изучения и сохранения вида осуществляются в Австралии. Папуа — Новой Гвинее и Индии. Папуа — Новая Гвинея торгует кожей животных, выращенных на фермах.
Для сохранения вида необходимо увеличение охраняемых территорий. Кроме разведения на коммерческих фермах разводится во многих зоопарках Юго-Восточной Азии. Особенно эффективна работа по выращиванию крокодилов в Папуа — Новой Гвинее, что предохраняет от вылова в природе крупных экземпляров — производителей.
Постоянно разводятся на коммерческой крокодиловой ферме в Бангкоке (Таиланд), где выращено уже более 2500 особей.
Здесь утилизируется не только кожа, но и мясо. Более мелкие фермы есть в Австралии и на Филиппинах. В Рангуне (Бирма) работает государственная ферма, на которой выращено более 900 особей.
Кубинский крокодил Crocodylus rhombifer Cuvier, 1807
Подвергается опасности исчезновения.
Средние размеры половозрелых особей 2—2,5 м, изредка достигает 3,5 м, максимальные зарегистрированные экземпляры были длиной до 5 м (см. рис. 190,3).
Эндемик Кубы. В настоящее время в дикой природе встречается только в болоте Запата в провинции Матансас и на о. Пинос. Ранее был широко распространен на Кубе. Опасность уничтожения вида возникла более 20 лет назад, когда усилилось сельскохозяйственное освоение территории. Тогда по правительственному указу большая часть особей была переселена в болото Запата. Другой вид крокодила С. acutus, который широко распространен в Центральной Америке, здесь симпатричен с кубинским крокодилом. Популяция, населяющая болото Запата, самая крупная, но и она насчитывает не более 1000 взрослых особей. Популяция на о. Пинос значительно меньше. Населяет преимущественно пресноводные болота, иногда солоноватые водоемы.
Питается рыбой, черепахами и мелкими млекопитающими.
Яйца размером 52X 78 мм откладываются в гнезда, вырытые в песке или почве.
В недавнем прошлом основную опасность для крокодилов представляла неконтролируемая охота. Сейчас их теснят на Кубе сель
426
скохозяйственные угодья. В болоте Запата большую опасность представляет экстенсивная гибридизация с С. acutus. Сейчас здесь встречается уже больше гибридов, чем чистых особей С. rhombifer на о. Пинос.
На Кубе охраняются законом. В Провинции Гавана создана популяция, куда переселяются крокодилы из густонаселенных районов страны. Необходимо изучение экологии вида и разработка научных методов его разведения. Размножается в ряде зоопарков мира. В 1975 г. в 22 зоопарках было выращено 52 особи.
Сиамский крокодил Crocodylus siamensis Schneider, 1801
Подвергается опасности исчезновения.
Средних размеров крокодил, обычно достигает длины 3 м, редко — 4 м (см. рис. 190, 4).
Населяет Юго-Восточную Азию. Ареал простирается от Вьетнама, Кампучии, Южного Лаоса и Таиланда до восточной части п-ова Малакка. Известен также с о-вов Ява и Калимантан.
Населяет низменные пресноводные болота, озера и реки.
Питается преимущественно рыбой.
В Таиланде в искусственной популяции спаривание происходит в декабре — марте, яйца откладывают в апреле — мае. Гнездо в виде холмика, строится из растительных остатков. Кладка состоит из 20- 48 яиц размером 50 X 75—80 мм. Инкубационный период длится 67—68 дней. Самка охраняет гнездо, в период вылупления помогает новорожденным освободиться от скорлупы и переносит их в водоем. В дальнейшем локализация имеет место в сигнальном поведении молодых и взрослых крокодилов, в брачном поведении самцов и самок. Половозрелости достигают в 10—12 лет.
На большей части ареала вид вымер, но, возможно, сохранился еще в некоторых совершенно неизученных районах. Последняя значительная популяция — менее 200 экземпляров — была известна из Бунг-Борафет в Таиланде, но сейчас никаких сведений о ней нет. Численность снижается из-за нерегулируемого промысла и изменения местообитаний.
Охраняется в Индонезии. В Таиланде в районе Бунг-Борафет в настоящее время охота запрещена. Искусственное разведение для коммерческих целей в широких масштабах осуществляется на крокодиловой ферме недалеко от Бангкока. К сожалению, на этой ферме гибридизируют виды С. siamensis и С. porosus. Для коммерции гибридные особи очень перспективны, так как быстро растут и дают качественную кожу, но эта практика вредна с точки зрения сохранения генетической чистоты видов. Помимо интенсивного роста, гибриды отличаются лучшей выживаемостью и большим количеством яиц в кладке.
Размножается в ряде зоопарков Юго-Восточной Азии и США.
427
РОД ТУПОРЫЛЫЕ КРОКОДИЛЫ GENUS OSTEOLAEMUS СОРЕ, 1861
В роде один-два редких вида крокодилов. Они характеризуются короткой мордой, длина которой лишь немного больше ширины. Окраска темно-бурая с черными пятнами. Молодые животные имеют широкие поперечные полосы.
В Красную книгу МСОП включены два вида; конголезский тупорылый крокодил О. osborni и тупорылый крокодил О. tetraspis, который включен также в Приложение I Конвенции о международной торговле.
Конголезский тупорылый крокодил Osteolaemus osborni К. Р. Schmidt, 1919
Многие систематики рассматривают эту форму лишь как подвид О. tetraspis osborni. Населяет северо-восточные районы Заира.
Тупорылый крокодил Osteolaemus tetraspis Соре, 1861
Мелкая форма, достигает длины всего 1,8 м (см. рис. 190, 6; цв. табл. VI, 3).
Населяет болота и медленные реки тропических дождевых лесов западной и центральной Африки. Местами заходит в районы с более аридным саванным ландшафтом.
Активность сугубо ночная. Роет глубокие норы недалеко от воды. Предполагается, что в мало изученных районах еще сохранились небольшие популяции. Питается рыбой, лягушками и мелкими млекопитающими.
В период гнездования самки строят гнезда. Кладка состоит из 11 —17 яиц размером 45 X 70 мм.
На всем ареале резко снижается численность в результате разрушения местообитания и охоты.
На большей части ареала охрана неэффективна. Охраняется в национальных парках Камеруна, Конго и Буркина Фассо.
Биология практически не изучена.
Необходимы изучение экологии и распространения, выяснение численности удаленных локальных популяций, более действенная охрана.
Успешно разводится в зоопарках городов Куала-Лумиур (Малайзия), Тель-Авив (Израиль), Токио (Япония), Мемфис и Сиэтл (США).
РОД ГАВИАЛОВЫЕ КРОКОДИЛЫ GENUS TOMISTOMA S. MULLER, 1846
В роде единственный современный вид — гавиаловый крокодил Т. schlegeli, включенный в Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле.
Гавиаловый крокодил Tomistoma schlegeli (&. Muller, 1838)
Крайне редкий вид, подвергающийся опасности исчезновения (рис. 193, /; 194).
Относительно крупный, с длинной и узкой мордой крокодил. Достигает длины 5 м, но средняя длина взрослых особей 3,5—4 м.
Распространение ограничено п-вом Малакка, в основном территорией Малайзии, о-вами Суматра и Калимантан. Под вопросом остается обитание этого вида в настоящее время в Таиланде.
Питается в основном рыбой.
Населяет пресные реки, озера и болота.
Половозрелости достигает в возрасте 4,5—6 лет при длине 2— 3 м. Гнезда самки устраивают недалеко от воды в тени крупных деревьев, из опавших листьев, в виде холмика высотой около 60 см. Температура в гнезде колеблется в узких пределах — от 28 до 33°С. Размер кладки варьирует от 20 до 60 яиц, что зависит от величины самки. Яйца эллиптические, размером 64—65 X 97— 120 мм. Инкубация длится 2,5—3 месяца. Откладка яиц происходит в сухой сезон, а вылупление — в сезон дождей. Это помогает новорожденным крокодилам быстрее достичь воды и найти удобные участки для обитания. Типичная для многих крокодилов помощь родителей при вылуплении молоднячка у этого вида не отмечена. Вылупление происходит самостоятельно, после чего новорожденные сразу уходят в воду. Среди молодых крокодилов отмечается очень высокая смертность. Кладки и новорожденных поедают крупные — вараны, циветты и свиньи. Конкретных данных по общей численности популяций нет, но повсеместно популяции деградируют и исчезают. Относительно благополучные популяции предположительно сохранились в некоторых районах восточной Суматры и южного Калимантана.
Основные причины сокращения численности вида — перепро-мысел как объекта, дающего ценную кожу, и трансформация местообитаний, молевой лесосплав и закладка рисовых плантаций. В ряде районов, в частности в Индонезии, на популяциях отрицательно сказывается сбор молодых крокодилов для выращивания на фермах.
Охраняется законом в Малайзии и Индонезии, но контроль за исполнением охранных мероприятий недостаточен и малоэффективен. Лучше обстоит дело с охраной вида в ряде заповед-
429
Рис. 193. Крокодилы:
1—гавиаловый Tomistoma schlegeli, 2 — гангский гавиал Gavialis gangeticus. Вид головы сверху (а) и сбоку (б)
Рис. 194. Гавиаловый крокодил Tomistoma schlegeli
430
ников и национальных парках Индонезии и Западной Малайзии: национальный парк Таман-Негара в Малайзии; заповедники Па-данг-Лувай на Калимантане и Вербах на Суматре.
Необходимы уточнение распространения вида и плотности популяций в малоисследованных районах индонезийских островов. Осуществляются программы разведения в Мадрасском змеином парке (Индии), на ферме Самут-Пракан в Таиланде, на ферме в штате Саравак (Малайзия) и Нью-Йоркском зоологическом парке.
Семейство Гавиалы Familia Gavialidae Huxley, 1860
Монотипическое семейство. Единственный рецентный вид в недавнем прошлом имел широкий ареал, но сейчас населяет лишь некоторые районы Южной Азии.
РОД ГАВИАЛЫ
GENUS GAVIALIS OPPEL, 1811
В роде один вид: гангский гавиал G. gangeticus, включенный в Красную книгу МСОП и Приложение I Конвенции о международной торговле.
Гангский гавиал Gavialis gangeticus (Gmelin, 1789)
Редкий вид, подвергающийся опасности исчезновения.
Крупный крокодил, достигающий длины 6,6 м. Имеет очень длинное и узкое рыло, что связано с адаптацией к рыбоядному образу жизни. Длина морды превышает ширину у основания в 3—5,5 раза. Рост морды в длину особенно интенсивен в первые два года жизни. Окраска спины бурая, темно-зеленая, брюхо желто-зеленое (см. рис. 193,2; цв. табл. VI, 2).
Населяет Индию, Бангладеш, Непал и Пакистан. Ареал в основном ограничен речной системой бассейнов рек Инд, Ганг и Брахмапутра. На юге области распространение доходит до бассейна Маханади в штате Орисса в Индии. Известны также находки этого вида в р. Манас (приток Брахмапутры на границе Индии и Бутана), которые в настоящее время не подтверждаются. Есть нуждающееся в уточнении сообщение о нахождении гавиала в р. Каладан (западная Бирма). В XIX — начале XX в. в южном Бутане и западной Бирме гавианы были, но в наше время практически исчезли. Почти полностью уничтожены они также в Пакистане и Бангладеш, где осталось в общей сложности, видимо, не более 50 особей. Популяция в Непале насчитывает всего 65—70 особей.
Излюбленные местообитания — это глубокие быстротекущие
431
реки с чистой водой и высокими берегами, не избегает глубоких пойменных озер с песчаными берегами, удобными для баскинга и гнездовий. У взрослых гавианов ярко выражен хоминг. Индивидуальные участки самцов тянутся вдоль берегов рек на 12—20 км, самок — на 10—12 км.
Питается преимущественно рыбой, но при случае поедает птиц, млекопитающих, иногда трупы, в том числе людей, которых по древним традициям хоронят в водах священной р. Ганг.
Сезон гнездования в марте — апреле. Гнездо самки выкапывают в песчаных берегах рек. В подготовленное гнездо откладывается 16—60 яиц (максимально до 90). Яйца эллиптические размером 65—70 X 85—90 мм. Размер кладки зависит от величины самки и условий сезона. Период инкубации обычно длится 83— 94 дня, но известны и сроки в пределах 76—105 суток. Самки защищают место гнездовий, помогают выходу из яиц молодых и еще несколько месяцев охраняют в воде новорожденных.
Изменение природных местообитаний, хищнический промысел и гибель в рыболовных сетях привели вид к критическому состоянию. Большинство популяций угнетены. Наиболее сохранившиеся дикие популяции известны в Индии. Они поддерживаются сбором в природе яиц, их искусственной инкубации и выпуском молодняка в местах с сохранившимися первозданными биотопами. Правительственный проект сохранения гавиала был принят в Индии в 1975 г. В 1977 г. здесь были выпущены первые молодые гавиалы. Сходный проект в Непале начал осуществляться с 1978 г. в Национальном парке Ройал-Читаван. Здесь при слиянии р. Рапти и р. Руе охраняются оптимальные биотопы для гангского гавиала и болотного крокодила. Высказываются оптимистические прогнозы на восстановление вида.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В книге даны более или менее подробные сведения примерно о 104 видах и подвидах земноводных и 442 видах и подвидах пресмыкающихся, состояние которых вызывает особые опасения в связи с прогрессирующим сокращением их численности или очень слабой изученностью. Большинство из них включены в Красную книгу МСОП, региональные списки редких и исчезающих животных отдельных стран, а также в Приложения к международной Конвенции о продаже видов дикой флоры и фауны. Очевидно, что прогрессирующее в мире давление человека на нетронутую природу приведет к дальнейшему расширению списка нуждающихся в охране видов дикой фауны, в том числе пресмыкающихся и земноводных. Вместе с тем в книге приводятся впечатляющие примеры, свидетельствующие о действенности принятых под эгидой МСОП мер по сохранению отдельных видов этих животных. Выявление требующих охраны видов и разработка действенных мер охраны — таковы задачи, стоящие сейчас перед специалистами-герпетологами всех стран. Необходимо в то же время отчетливо сознавать, что будущность сохранения на земле дикой флоры и фауны состоит не только в осуществлении мер охраны тех или иных редких видов, а в реализации проектов МСОП о выделении на всех континентах особых охраняемых территорий, со всем комплексом свойственных им видов растений и животных. Применительно к земноводным и пресмыкающимся выделение таких охраняемых территорий особенно важно на многих океанических островах Старого и Нового Света и в тропических и субтропических регионах Юго-Восточной и Южной Азии, Африки, Южной Америки и Австралии. «Понадобилось почти 150 миллионов лет климатических и геологических потрясений, чтобы некогда огромное разнообразие форм пресмыкающихся сократилось до четырех небольших отрядов. Однако человеку потребовалось всего,несколько сотен лет, чтобы многие из выживших пресмыкающихся оказались на грани полного уничтожения. Начав с большим опозданием, защитники природы в разных районах мира ныне изыскивают пути к сохранению этих реликтов далекого прошлого». Эти слова известного современного герпетолога Арчи Карра очень точно характеризуют современное положение дел с охраной земноводных и пресмыкающихся мировой фауны.
433
16—1209
Рекомендуемая литература
Ананьева И. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Словарь названий животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М., 1988.
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. И. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977.
Банников А. Г. и Макеев В. М. Редкие виды амфибий и рептилий СССР и роль заповедников в их охране. Охрана и рациональное использование рептилий. М., 1978.
Биология охраны природы / Под ред. М. Сулей и Б. Уилкокс. М., 1983.
Борисов В. А., Белоусова Л. С., Винокуров А. А. Охраняемые природные территории мира. М., 1985.
Даревский И. С. Современное состояние вопроса об охране редких и исчезающих земноводных и пресмыкающихся Кавказа // Материалы пленума научного совета по проблеме «Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира». Тбилиси, 1979.
Земноводные и пресмыкающиеся заповедных территорий / Под ред. И. С. Дарев-ского и В. Г. Кревера. М., 1987.
Карр А. Рептилии. М., 1975.
Красная книга Армянской ССР. Ереван, 1988.
Красная книга Белорусской ССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Минск, 1981.
Красная книга Грузинской ССР. Животные. Тбилиси, 1982.
Красная книга Казахской ССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Алма-Ата, 1978.
Красная книга Киргизской ССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Фрунзе, 1985.
Красная книга РСФСР. Животные. М., 1983.
Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. М., 1984.
Красная книга Туркменской ССР. Т. 1. Позвоночные животные и высшие растения. Ашхабад, 1985.
Красная книга Узбекской ССР. Т. 1. Позвоночные животные. Ташкент, 1983.
Орлов Н. Л. Разведение змей в неволе. Природа, № 10. М., 1982.
Рамад Ф. Основы прикладной экологии. Воздействие человека на биосферу. Л., 1981.
Соколов В. Е. Редкие и исчезающие животные. Млекопитающие. М., 1986.
Соколов В. Е. Заповедники СССР, их цели и задачи. Итоги и перспективы заповедного дела в СССР. М., 1986, С. 5—12.
Содержание и разведение диких животных. Сборник научных статей. Алма-Ата, 1986.
Фишер Д., Саймон Н., Винсент Д. Красная книга. Дикая природа в опасности. М„ 1976.
Франклин Я. Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы. М., 1983. С. 160—174.
Щадилов Ю. М. Воздействие наземного транспорта на животных густонаселенных территорий//Научные основы охраны природы. М„ 1975. С. 88—100.
Щербак Н. И. и Голубев М. Л. Гекконы фауны СССР и сопредельных стран. Киев, 1986.
Яблоков А. В. и Остроумов С. А. Охрана живой природы. Проблемы и перспективы. М., 1983.
434
Яблоков А. В. и Остроумов С. А. Уровни охраны живой природы, М., 1985.
Amphibian Species of the World / Ed. D. Frost. Association of Sistematics Collections and Allen Press. Lawrence, 1985.
Amphibians and Reptiles in Captivity: International Zoo Yearbook/Ed. J. Lu-gas, 1969. V. 9. P. 3—59.
Arnold E. and Burton J. A. A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. William Collins Sons, ^London, 1978.
Australian Endangered Species: Australian National Parks and Wildlife Service. Canberra, 1978.
Auffenberg W. The behavioral ecology of the Komodo monitor. Gainesville, 1978. Bellairs A. d' A. The Life of Reptiles. Vols. 1—2. Weidenfeld and Nicolson, London, 1969.
Biology of the Australian Frog and Reptiles//Eds. G. Grigg, R. Shine and H. Ehmann. Chipping Norton, 1985.
Bishop S. C. Handbook of Salamanders. Cornell University Press. New York, 1947. Bour R. Donnees sur la repartition geographique des lortues terrestres et d’eau douce aux ties Naurice et Rodrigues. Mauritius Institute Bulletin, t. 10, part 1, 1984, p. 75—102.
Bourret R. Les serpents de 1’Indochine, T. 1—2, Henri Basuyau. Tulouse, 1936.
Broadley D. G. Fitzimon’s Snakes of Southern Africa. Delta Books, Jogannesburg, 1983.
Brown W. C. and Alcala A. C. Philippine Lizards, Vols. 1—2, Solliman University. Natural Science monograph, numbers 1 and 2, 1980.
Bury R. B. Status report on California’s threatened Amphibians and Reptiles // Inland Fisheries Administrative Report No. 72—2, Berkley, 1971.
Busack S. D. Amphibians and Reptiles imported into the United States. United States Department of the interior, Fish and Wildlife Service. Wildlife Leaflet, 1974,
Carr A. So Exellent a Fishe: A Natural History of Sea Turtles. New York, 1967. Carr A. Handbook of Turtles. New York, 1952.
Catalogue of American Amphibians and Reptiles. Society for the Study of Amphibians and Reptiles. Athens, Ohio, 1963—1987.
Cei J. M. Reptiles del Centro-Oeste у sur de la Argentina. Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino, 1986.
Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity I Ed. M. E. Soule. Sunderland, 1986.
Cogger H. G. Reptiles and Amphibians of Australia. Sydney, 1983.
Cogger H. G., Cameron E. E. and Cogger H. M. Zoological Catalogue of Australia. Canberra, 1983. Vol. 1. Amphibia and Reptilia.
Duellman W. E. and Trueb L. Biology of Amphibians. Book Co., New York, 1985.
Eibl-Eibesfeld I. Galapagos. Die Arche Noah im Pazifik. Leipzig, 1966.
Endangered and Threatened Amphibians and Reptiles in the United States / Eds. S. R. Edwards and G. R. Pisani. Published by the Society for the study of Amphibians and Reptiles. 1976.
Engellman W. E. and Obst F. J. Snakes, Biology, Behavior and Relationship to Man. Leipzig, 1981.
Engellmann W. E., Fritzsche, Gunther R. und Obst F. J. Lurche und Kriechtiere Europas. Neumann Verlag, Leipzig, 1985.
Ergebnisse des 1. Simposium „Herpetologia Canariensis". Bonner Zoologische Beitrage, 36 Jahr., Heft 3—4, 1985, S. 233—606.
Fitzsimons V. F. The lizards of South Africa. Transvaal Museum, Pretoria, 1943.
Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. V. 5: Fishes 11/Amphibians, V. 6: Reptiles. Van Nostard Reinhold Company. New York, 1972.
Groombridge B. The IUNC Amphibia-Reptilia Red Data Book. Part 1: Testudines, Cro-codylia, Rhynchocephalia. International Union of Conservation of Nature, Gland, 1982.
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Bd. 1—3. Red. W. Bohme. Akade-mische Verlags, Wiesbaden, 1981, 1984.
Honneger R. E. List of amphibians and reptiles either known or thought to have become extinct since 1600. Biol. Conservation, V. 19. No 2, 1981. P. 141—158.
Honneger R. Threatened Amphibians and Reptiles in Europe/Supplementary Volume of „Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas", Wiesbaden, 1981.
Loveridge A. Reptiles of the Pacific World. MacMillan, New York, 1946.
435
16*
McCoy M. Reptiles of the Solomon Island I Wau Ecology Institute handbook No 7. Wau Papua New Guinea, 1980.
Mertens R. und Wermuth H. Die Aniphibien und Reptilien Europas. Dritte Liste, nach dem Stend von 1, Januar, 1960. Frankfurt am Main, 1960.
Obst F. J., Richter K. und Jacob U. Lexicon der Terraristic und Herpetologie, Leipzig, 1984.
Ovington D. Australian Endangered Species. Mamais, Birds and Reptiles. Cassel, Stanmore, 1978.
Peters J. A., Orejas-Mirands B. and Donoso-Barros R. Catalogue of the Neotropical Squamata. Parts 1—2, U. S. National Museum bulletin number 297 Washington, 1970.
Pope С. H. The Reptiles of China. New York, 1935.
Pritchard P. С. H. Encyclopedia of Turtles. Jersey City, 1979.
Pritchard P. С. H. and Trebbau P. The Turtles of Venezuela. Athens, 1984.
Passmore N I. and Carruthers V. C. South African Frogs. Johanensburg, 1979.
Red Data Book. Vol. 3: Amphibia and Reptilia. International Union Conservation of Nature and Natural Resourcrces, Mogres, 1979.
Rare and Endangered Biota of Florida. Vol. Three: Amphibians and Reptiles / Ed. R. W. McDiarmid. University Presses of Florida, 1978.
Rooij Nellv de. The Reptiles of the Indo-Australian Archipelago. Brill, Leiden, 1915, 1917. Vols. 1, 2.
Taylor E. H. The Lizards of Tailand // University of Kansas Science Bulletin, Lawrence, No 63.
Tirvengadum D. D. and Bour R. Checklist of the herpetofauna of the Mascarene Island // Atoll Res. Bulletin, 1985, No. 2, P. 49—60.
The Encyclopedia of Reptiles and Amphibians / Eds. T. R. Halliday and К Adler. London, 1986.
Thorn R. Les salamandres d’Europe, d’Asie et d’Afrique du Nord. Paris, 1979.
Savage J. M. and Villa R. J. An Introduction to the Herpetofauna of Costa Rica: Checklist and Keys. Athens, 1986.
Schwartz A. and Thomas R. A Check-list of West Indian Amphibians and Reptiles. Pittsburg, 1975.
Smith H. M. Handbook of Lizard. Comstock Publishing Co., Ithaca, 1946.
Smith H. M. and Taylor E. H. An Annotated check-list and key to the reptiles of Mexico exclusive of the snakes // Bull. U. S. Nat. Mus., 1950, No. 199, 1—253.
Smith M. A. The Fauna of British India. Including Ceylon and Burma. Reptilia and Amphibia. V. 1: Loricata, Testudines, 1931. V. II: Sauria, 1935. V. Ill: Serpentes. Taylor and Frensis. London, 1940.
Vanzolini P. E., Ramos-Costa A. M. and Vitt E. J. Reptiles das caatingas. Academia Brasileira de Ciencias. Rio de Janeiro. 1980.
Villiers A. Les serpents d’ouest African. Les Nouvelles Editions Africanes, Universite de Dakar. Dakar, 1975.
Welch K. R. Herpetology of Africa: A Checklist and Bibliography. Krieger Publishing Co., Malabar, 1982.
Welch K. R. Herpetology of Europe and Southwest Asia: A Checklist and Bibliography. Malabar, 1983.
Wildlife Management Crocodiles and Alligators / Eds. G. Webb., S. Manolis and P. Whitehead. Chipping Norton, 1987.
Wright A. H. and Wright A. A. Handbook of Frogs and Toads of the United States and Canada. New York, 1949.
Wright A. H. and Wright A. A. Handbook of Shakes of the United States and Canada. New York, 1957, Vols 1—2.
Zhao E. and Qixiong H. Studies on Chinese Tailed Amphibians. Chengdu, 1984.
Указатель русских названий животных
Агама бородатая 229
— рогатая 234*
— руинная 40
Агамы углоголовые, или гоноцефалы 235
— цейлонские, или рогатые 234
Аллигатор 10, 25, 399, 401*
— китайский 38, 39, 400, 401*, 402*
— миссисипский 400, 401*
Аллигаторы 399, 400
Амбистома большепалая 73*
— Дюмериля 73, 74
— лерманская 73, 74
— мексиканская 73—75*
— тигровая 75
— — калифорнийская 73, 75, 76*
Амбистомовые 72
Амбистомы 72
Амейва гваделупская 13, 51
— мартиникская гигантская 51
— островная 271, 272*
Амейвы 271
Амфибии бесхвостые 8, 86
— хвостатые 8, 57
Амфисбена 11, ИЗ
Амфисбены 21, 205
Анаконда Барбура 338
— Дешауенсея 338
— обыкновенная 338, 339*
— парагвайская, или южная желтая 338, 339
Анаконды, или водяные удавы 338
Анапсиды 113
Анолис кулербский 248, 249*
Анолисы 247, 248
Архозавры 399
Аспид краснобрюхий черный 383, 384*
Аспиды фиджийские, или олигодоны 383
— черные 383
Ателоп пестрый ПО
Ателопы 109
Батагур 123, 124*
Батагуры 123
Бесхвостые 21, 29, 48
Бисса 198
* Звездочкой указаны номера страниц, на которых помещены рисунки.
Биссы 197
Бойга 42, 357
— африканская 373
— — припудренная 374
— индийская 371, 372*, 373
Бойги 371
Болиерии 349
Болиерия многокилевая 349
Брукезии, или карликовые хамелеоны 243
Брукезия листовидная 243, 244*
— малая 244
Бушмейстер, или сурукуку 398
Бушмейстеры, или сурукуку 398
Варан 22, 168
— азиатский водный, или полосатый 291
— бенгальский 280, 281*
— береговой 291*
— гигантский 283, 284*
— длиннохвостый скальный 285
— изумрудный, или зеленый 289, 290*
— калимантанский безухий 305
— карликовый 289, 290* ‘
— кольцехвостый 280, 282*
— комодосский, или ора 17, 24, 278, 293, 294*
— короткохвостый 280, 282*
— линейчатый 282
— мангровый 287*
— Мертенса 288*
— Митчелла 288, 289*
— пестрый 293, 294*
— песчаный, или гоанна 285, 286*
— пустынный 283
— серый 12, 41, 278, 279*
— — среднеазиатский 278
— Спенсера 292*
— Сторра 292*
— темный 285, 286*
— тиморский 293
— Шлегеля 293
— центральноавстралийский 283, 284*
Вараны 277
- — безухие 305
Веретенициевые 51, 276
Волкозуб 357
437
— поперечнополосатый 41, 358
Волкозубы 358
Гавиал 26, 430
— гангский 431
Гавиалы 431
Гадюка 11, 14, 384
— армянская, или Радде 391
— африканская гадюка-носорог 386
— — горная 386, 387*
— Борнмюллера 391
— кавказская или гадюка Казнакова 42, 387, 388
— — носатая 388
— китайская 394, 395*
— колючая кустарниковая 385, 386*
— конголезская кустарниковая 385
— курносая 390, 391*
— Латифи 392, 393*
— левантийская Швейцера 393
— листоносая Макмагона 395, 396*
— малоазиатская 42
— носатая, или гадюка-носорог 42, 387
— обыкновенная 11, 44, 384
— сеоанская, или иберийская 390*
— степная 42
Гадюки африканские 386
— китайские 394
— кустарниковые, или древесные 384
— настоящие 386
— песочные, или листоносые 395
Гаттерия 16, 24, 26, 29, 32, 50, 113, 203
Геккон 12, 212
— австралийский листохвостый 221. 222*
— гигантский новозеландский 49
— длинный 208
— длиннохвостый 209
— дневной Гюнтера 25, 213, 214*
— — гигантский 49
— — Ньютона 49
— колючехвостый 40, 208, 210
— крымский 40, 209
— лисий 226
— мелкочешуйчатый 40
— новокаледонский гигантский 222, 223*
— — малый 224
— — ушастый 223
— плоскохвостый 228*
— серпентоостровной 25
— туркменский 40, 208, 211
— шишкохвостый 218, 219*
— — гладкий 218, 219*
Гекконы, или фельзумы 213
— бархатные, или эдуры 216
— дневные новозеландские, или науль-тинусы 217
Гекконы, или цепкопалые 205
— австралийские листохвостые 221
— бархатные 205
— лисьи 226
— плоскохвостые 228
— широкопалые, или новокаледонские 221
— шишкохвостые, или нефрурусы 218
Геккончик бугорчатый 40, 207, 208
— гладкий 20, 40, 206
— панцирный 40, 206, 207
— пискливый 40
Геккончики 206
— азиатские 205
— голопалые 205
— южноазиатские 207
Геоемида мексиканская 132, 133
— центральноамериканская 132, 133
Геоемиды американские 123, 132
Геоземис 123
Геоземисы, или колючие черепахи 127
Гетерофолис дымчатый 217
Гетерофолисы 217
Гидромедуза аргентинская 190
— бразильская 190
Гидромедузы 189
Гологлаз полосатый 41
- Чернова 26, 41, 297, 298*
Гологлазы 297
Гонгиломорфус реюньонский 51 Гоноцефал Годеффроя 234, 235*
Гофер мексиканский 151, 152, 153
— полифем 151, 154, 155*
— пустынный западный 151, 152
— техасский 151, 153
Гоферы 151
Гремучник гребненосый 396, 397
— одноцветный 396, 397
— чернохвостый 397, 398*
Гремучники настоящие 396
Гюрза 42, 386
Диплоглосс ямайский гигантский 51
Догании 169
Древолазы 102
Елгария 277
— панаминтская 277, 278*
Жаба амаргосская 104, 107, 108*
— Бломберга 107
— западная 107
— — живородящая 108
— зеленая 14
— камышовая 25, 40, 104*
— костариканская 104, 107
— обыкновенная 21
— сонорская зеленая 104, 106*
— хьюстонская 104
— центральноамериканская жаба-ага 17
— черная 104—106*
Жабы 103
438
— живородящие 108
Жакаре 406
Желатъе, или гила-монстр 296
Желтопузик 41
Земноводные 48, 56
— безногие, или червяги 56
Змееголовка стройная 41
Змееящерица Чернова 41, 302
Змееящерицы 302
Змеи 21, 29, 52, 205, 308
— американские червеобразные 309
— аспидовые 380
— гадюковые 384
— двухцветные 355, 356
— индиговые, или индиговые ужи 357, 376
— — яйцеядные 377
— кнутовидные 377
— кошачьи 379
— ложно ногие 309
— лучистые 355, 366
— подвязочные 357, 378
— резиновые 341
— яйцеядные индийские 357
— ямкоголовые 396
Змея 4, 11, 12, 15, 22, 32, 113
— двухцветная 356
— индиговая 376*
— индийская яйцеядная 377
— калифорнийская 379
— кошачья 357
— — иранская 379, 380*
— — обыкновенная 42
— лучистая 356
— подвязочная калифорнийская 379
— — обыкновенная 379
— резиновая 341, 342*
— санкрусская земляная 52
— ямайская древесная 52
Зооглоссусы 97
Игуана галапагосская 13
— древесная 15, 30
— мартиникская земляная 50
— конолоф 16
— морская 250, 251
— невесская 50
— обыкновенная 258, 259*
— фиджийская полосатая 252
— — пятнистобрюхая 252, 253
— центральноамериканская 7
— ямайская наземная 50
Игуана-носорог 255, 256*
Игуановые 50
Игуаны 247
— мадагаскарские, или оплюрусы 259
— морские 247, 250
— пустынные 248
— фиджийские 252
Кайман гладколобый 399, 401*, 411, 412*
— — Шнайдера 401*, 412
— крокодиловый 10, 401*, 403, 404*
— — апапорисский 404
— — бурый 406
— — обыкновенный 404
— очковый 399
— черный 10, 399, 401*, 409, 411*
— широкомордый 401*, 407, 408*
Кайманы гладколобые 411
— очковые 403
— черные 409
Калабария, или земляной питон 309
Калабарин, или земляные питоны 309
Каллагур 123, 124
Каллагуры 124
Кандойа 343
— Биброна 343, 344*
— малая 343
— ребристая 344*
Квакша 15
— Андерсона 99*
— поющая 101
— — иллинойская 100, 101*
Квакши, или древесницы 98
— поющие 100
Кикларгас 357
Кимбула 423
Клелии, или муссураны 374
Клинозубые 203
Клювоголовые 203
Кнемидофор оранжевогорлый 273*
Кобра 11
— королевская 398
— среднеазиатская 42, 381, 382*
Кобры настоящие, или очковые змеи 381
Конолоф бледный 253, 254
— обыкновенный 253, 254*
Конолофы 247, 253
Крайт 11
Крестовка кавказская 40, 92, 93*
— пятнистая 93
Крестовки 92
Крокодил 10, 22, 32, 113
— австралийский узкорылый 413*, 414, 416, 418, 419*
— американский 25
— африканский узкорылый 413*, 414, 416
— болотный, или магер 26, 413, 414, 418, 424
— гавиаловый 429, 430*
— гребнистый 26, 413, 414, 418, 420, 425*
— кубинский 413, 414, 418, 426
— нильский 11, 413*, 421
— новогвинейский 31, 413*, 414, 420, 423
— оринокский 38, 413, 414, 418
— острорылый 413*, 414*
— сиамский 413, 414, 418, 427
439
— тупорылый 418, 428
— ;— конголезский 428
— филиппинский 413, 414, 420
— центральноамериканский 413*, 414, 420
Крокодилы 21, 29, 399
’— гавиаловые 429
— настоящие 412
— тупорылые 428
Круглоголовка 230
— закавказская 20, 40, 237
— — такырная 237—239*
— пестрая 41
— пятнистая 40, 237
— хентунская 40
— Штрауха 41
Круглоголовки 237
Круглоязычные 48, 88
Ксенозавры 306
Лейолописма 25
— Телфера 301*
Лейолописмы 300
Лиопельма Арчея 87*
— Гамильтона 88
— Хохштеттера 88
Литоринх 357
— афганский 41, 208, 359, 360*
Литоринхи 359
Логгерхед, или головастая черепаха 195
Логгерхеды, или головастые морские черепахи 195
Лягушка 8, 22
— голиаф 111, 112*
— зеленая 8
— израильская украшенная 48, 88
— капская шпорцевая 89
— леопардовая НО
— — вегасская 49
— листовая пуэрториканская 94
— малоазиатская 40
— озерная 10, 17, 27
— прыткая 40
— тигровая 111
— травяная 17, 27
— чернопятнистая 17
— шестипалая 111
Лягушка-бык 17, 49, 105
Лягушки гигантские 112
— дискоязычные 88
— древесные, древесницы, или квакши 98
— листовые 94
настоящие 49, 110
— новозеландские, или лиопельмы 87
— хвостатые, или гладконогие 86
— шпорцевые 88
Лягушкозуб семиреченский 64
— сычуаньский 65
Лягушкозубы 64
Мабуя золотистая 41
Мастикофис 357
— кнутохвостый 377
— полосатый 377
Мастикофисы, или кнутовидные змеи 376, 377
Матамата, или бахромчатая черепаха 186
Матаматы 186
Медянка 42
Молох 233*
Молохи 233
Муссурана 357
Нактус 205
— австралийский 213
— серпентоостровной 211, 212*
Нактусы 211
Наультиус стройный 218
Неродия поперечнополосатая 378*
Несомантисы 97
Олигодон изменчивый 42, 361*
Олигодоны 361
Оплюрус скальный 260*
Парадельма восточная 229
Парадельмы 229
Парамезотритон вьетнамский 70*
Питон австралийский Рамсея 310
— аметистовый 315, 316*
— ангольский, или карликовый 319, 320
— арнемлендский 318
— белогубый 311, 312*
— большой 317
— — тиморский 317
— водяной 319
— зеленый древесный 314, 315
— иероглифовый, или скальный 324, 325*
— кольчатый 311, 312
— коричневый, или водяной 311, 313*
— королевский 322, 323*
— новогвинейский водный 317
— оливковый 311, 313, 314*
— пестрый, или короткохвостый 320*
— пятнистый 311, 312, 313*
— — малый 311, 314*
— ромбический, или ковровая змея 318
— — Бредли 316
— — килеватый 317
— сетчатый 323
— тигровый 319, 321*
— — темный 321, 322
— — светлый 321
— — цейлонский 321
— тиморский 325
— черноголовый 310, 311*
— эфиопский 324
Питоны 319
440
— зеленые древесные 314
— кольчатые, или ботрохилюсы 311
— ромбические австралийские 315
— черноголовые 310
Полоз 11, 16, 51, 357
— большеглазый 42, 357, 370
— — туранский
— желтобрюхий 42
— закавказский 42, 362, 363
— краснополосый 42
— лазающий 357
— леопардовый 42, 362, 369
— малочешуйчатый 368
— мартиникский 52
— пещерный 367
— полосатый 42
— пиренейский 375
— поперечнополосатый 42
— сентлюсийский 52
— тонкохвостый 368
— узорчатый 207
— четырехполосый 42
— эскулапов, или эскулапова змея 42, 362, 365, 366*
— японский 42, 362, 365, 366*
Полозы большеглазые 370
— лазающие 362
— стройные 374
Поясохвост гигантский 263, 264*
Поясохвосты 263
— ложные 263
— настоящие 263
Пресмыкающиеся 21, 29, 113
Протеи 57
— американские 57
— европейские 57, 58
Протей, или ольм 58, 59*
Псевдотекадактилюс островной 220*
— пещерный 220*
Псевдотекадактилюсы 220
Ридлея Кемпа 13
Ринодерма Дарвина 102
Ринодермы 101
Ринхокаламус 357
— черноголовый 11
Реобатрахус носатый 96
Реобатрахусы 96
Реодитес 194
Реодитесы 194
Рогатка 95*
Рогатки 94
Саламандра безлегочная, или верги н-ская черная 78—80*
— — Неттинга 78, 79, 80*
— водяная 85
— гигантская 61
— даласская горная 78
— известковая 82
— исполинская китайская 60*
— — японская 61
— кавказская 40, 66
— крокодиловая Андерсона 71*
— лутитанская 71, 72
— малоазиатская 66
— нью-мексиканская горная 79
— озерная плоскоголовая 82, 83*
— плоскоголовая 83
— — итальянская 81
— — сардинская 81
— подземная, или пещерная 82
— ползающая, или лесная 84
— сан-маркосская 85
— слепая коренастая 81
— — техасская 81*
— теннесийская ключевая 86
— червеобразная аридная 77
— — каньонная Т1
— техачапская 77, 78
Саламандры безлегочные 76
— — лесные 77, 78
— — червеобразные 77
— длиннохвостые 66
— исполинские 60
— китайские, или парамезотритоны 70
— ключевые 86
— крокодиловые 71
— лузитанские 71
— слепые 77
— подземные, или пещерные 77, 82
— плоскоголовые 77, 82
— ползающие, или лесные 77, 84
— ручьевые 77, 85
Саламандровые 65
Свистуны 94
Скрытожаберник аллегантский 61
Скрытожаберники 60, 61
Слепозмейка островная 308
Слепозмейки 308
Сцинк 212
— гигантский 7
— — кабовердесский 52*
— дальневосточный 41, 299
— длинноногий 41
— короткохвостый, или короткохвост 304, 305*
— маврикийский Бойера 300
— цепкохвостый 302, 303*
— черно-желтый синеязычный 303, 304*
Сцинки 297
— веретенообразные, или халцид 298
— длинноногие 299
— короткохвостые 304
— маврикийские 300
Сцинковые 51
Таутара, или гаттерия 203, 204*
Тейиды 51, 271
Тейю 275*
— черно-белый, или тегу 275*
Терекай, лли тракакса 178*
441
Трапелюс 230
— руинный 240, 241*
Трапелюсы 240
Трионикс 170
— гангский 170
— глазчатый 170
— темный 170, 171
— черный 170
Триприон 100
Тритон 11
— альпийский 39, 67
— карпатский 39, 67, 68
— малоазиатский 40, 67, 68
— мраморный 69
— обыкновенный 11, 27
— семиреченский 39
— уссурийский 39
— — когтистый 62, 63
— японский безлегочный 63
Тритоны 61
— безлегочные 62
Тропидофис Баттерсби 352
— кайманский 353
— Райта 355
— седой 352
— Тачановского 355
— Шварца 353
Тропидофисы, или земляные удавы 352
Углозуб туркестанский 48
Углозубы 48, 62
Удав 25
— багамский гладкогубый 334
— гладкогубый пуэрториканский 335
— — острова Мона 336
— — стройный 336
— — черно-желтый 337
— доминиканский 332, 334
— земляной восточнокубинский 354
— — кайкосский 353
— — карибский 353
— — кубинский 353
— — леопардовый 354
— — малочешуйчатый 354
— — полуполосый 354
— — чернобрюхий 354
— золотобрюхий 334
— испаньольский 335
— карликовый 355
— — континентальный 355
— — мексиканский 351
— — панамский 355
— — шишковатый Буланже 351*
— — — Петерса 352
— кольчатый 329, 330*
— кубинский гладкогубый 332*
— мадагаскарский 325, 326
— — Дюмериля 325, 326*
— мадагаскарский древесный, или собакоголовый 340
— маскаренский древесный 349, 350
— обыкновенный 327, 328*
— перуанский обыкновенный 329*
— радужный, или абома 332, 333*
— розовый калифорнийский 348
— — трехполосый 348*
— садовый, или узкобрюхий 329, 331
— собакоголовый, или зеленый древесный 329—331
— Хоге 341
Удавчик 41
— восточный 41
— западный 31
— стройный 345, 346*
Удавчики 345
Удавы земляные 350
— карликовые 315
— мадагаскарские 325
— — древесные, или собакоголовые 340
— маскаренские 212, 349
— — древесные 349
— мексиканские 350
— — шишковатые 351
— настоящие 327
— североамериканские розовые 347
— тихоокеанские, или кандойи 342
— узкобрюхие, или древесные 328
— Хоге 341
Уж водяной 17
— гадюковый 17
— гладкий бразильский 375
Ужеобразные 357
Ужи американские водяные 357, 378
— гладкие бразильские 375
Ужовые 52
Фельзума 205
— плоскохвостая 214, 215*
— - Стандинга 215*
— четырехглазковая 216*
Филория Фроста 96
Филории 96
Халцид глазчатый 41, 298
Хамелеолис кубинский 250*
Хамелеолисы, или американские хаме-
леоны 249
Хамелеон 244
— двухполосый 245
— Джексона, или трехногий 246, 247*
— короткорогий 245, 246*
— Меллера 248*
— обыкновенный 244, 245*
— Хонгела 246*
Хамелеоны 242, 244
Хвостатые 21, 29, 57
Хелозания 232*
Хелозании 232
Хоплодактилюс северный 217
— пестрый 217
Хоплодактилюсы 217
442
Хоплоцефалюсы 38J
Цепкопалые, или гекконы 49
Циклодермы 169
Циклура андросская 255, 257*
— виргинская 255, 258
— кубинская 255, 257
— обыкновенная 255, 256
— ребристая 256
— сан-сальвадорская 255, 257
Циклуры, или наземные игуаны 255
Черепаха 4, 14, 22, 32
— алабамская 128
— аргентинская 136, 137
— багамская украшенная 128, 130
— балканская 16, 160, 163*
— бирманская 146
— боливийская жабоголовая 39
— болотная 40
— болотная, или водяная Моленберга 126, 127*
— — жабья, или ложная емидура 193
— большеголовая 135*
— вдавленная 144*
— геометрическая 159*
— гигантская 54, 150, 151*
— — Восмера 54
— — маврикийская 154
— — реюньонская 54
— — сейшельская 54
— — феркугарская 54
— глазчатая 159, 160
— головастая 9
— дальневосточная 40
— дальневосточная мягкотелая 170, 171*
— двухкоготная 166, 167*
— египетская 160, 164
— жабоголовая 191
— — красная 191
---Хоге 191
— замыкающаяся белоротая 117
— — веракрусская 117
— — килеватая 119
— — колумбийская 118
— — мексиканская 117
— — мускусная малая 118—120*
— - — оахакская 117
— — остроносая 117
— — панамская 117
— — пенсильванская 118, 119*
— — полосатая 117
— — скорпионовая 118*
— — сонорская 118
— — чьяпасская 116
— звездчатая 145
— зеленая, или суповая 9, 10, 25, 31, 47, 196
— — австралийская 197
— змеиношейная гигантская 182, 183*
— — Зибенрока 184
— — новогвинейская 182, 184*
— — обыкновенная 182, 183*
— — Паркера 183
— — продолговатая 183, 184*
— — североавстралийская 185*
— — Штайндахнера 185*
— иловая головастая 120, 121*
— — Данна 115
— — желтая 114, 116
— — карибская 114, 115
— — Крейзера 114, 115
— — трехкилевая 117
— индийская 146
— — желтоголовая, или продолговатая 146
— карибская морская 9
— каролинская 7
— кожистая 202
— коричневая 143
— коробчатая мексиканская 134
— короткошейная австралийская 186, 187*
— — брисбенская 187, 188*
— — краснобрюхая 187, 189*
— — Креффта 186
— — муррейская 187, 188*
— кошачья болотная 128, 129
— краснобрюхая 128, 131
— — массачусетская 128, 131
— красноухая 128, 131
— — колумбийская 128, 131
— крестогрудая большая 121
— — малая 120
— леопардовая 145
— лесная колючая 128
— лесная, или шабути 136, 138
— лучистая 147, 148*
— лягушковая колумбийская 181
— — носатая 182
— мадагаскарская килегрудая ангонока 30, 38, 46, 147, 149*
— мексиканская 122*
— мускусная килеватая 120
— — малая 118—120*
— паучья 157, 158*
— плоская 192
— - — колючая 192
— — красноголовая 192
— — лучистая, или змеиношейная 192
— — шпоровая 192
— плоскохвостая, или капидоло 157, 158
— ридлея атлантическая 199*
— — оливковая 200*
— — родригесская 54
— слоновая, или галапагосская 8, 13, 16, 25, 29, 136, 138
— — абингдонская 53*
— — Ванденбурга 143
— — Гюнтера 141
— — джервисская 143
443
— — дунканская 140, 141*
— — исабельская 141
— — обыкновенная 140*
— — острова Фердинанда 53
— — — Чарлз 53
— — Ротшильда 139
— — сантакрусская 142
— — чатамская 139
— — черная 142
— — эспаньольская 141, 142*
— средиземноморская 140, 160, 161*
— степная 165
— сухопутная 160
— — окаймленная 160, 161*
— Тартаруга 10
— угольная 136, 137*
— целебесская 146, 147
— шишковатая 159, 160
— шпороносная 145*
— щитоногая 172, 173, 175
— — амазонская 174, 177
— — гвианская 172, 180*
— — кайенская 173, 174*
— — магдаленская 172, 176
— — оринокская 174, 179, 180*
— — широкая 173, 175*
— эластичная плоскопанцирная 156, 157
Черепахи 21, 29, 53, 113
— бешцитковые 201
— бокошейные 172
— болотные жабьи 181, 193
— большеголовые 114, 134, 135
— водяные 123, 126
— гигантские, или сейшельские 150
— головастые 135
— двухкоготные 166
— жабоголовые 181, 190
— звездчатые южноафриканские 136
— зеленые, или суповые 196
— змеиношейные 181
— иловые, или замыкающиеся 114
— — головастые 120
— кожистые 201
— колючие 127
— коробчатые 123, 133
— короткошейные 186
— крестогрудые 120
— лопастные африканские 169
— — индийские 169
— лягушковые 181
— мадагаскарские 121, 147
— мексиканские 114, 121, 122
— морские 194
— мускусные 114, 118
— мягкотелые, или триониксы 166, 169
— — большие 169
— паучьи 136, 157
— пеломедузовые 172
— плоские 136, 181, 192
— плоскотелые 156
— пресноводные 114, 123
— ридлеи, или оливковые 198
— скрытошейные 114, 166, 172
— среднеазиатские 165
— сухопутные 53, 114, 136, 143, 145
— — азиатские 136
— — американские 136
— — европейские 136, 160
— — индийские 136, 146
— — среднеазиатские 136
— трехкоготные 168
— узкоголовые 169
— украшенные 123, 128
— щитоногие 173
— — гвианские 180
— — мадагаскарские 173
.— эластичные 136, 156
— южноафриканские звездчатые 159
Чесночница иберийская 91
— обыкновенная 91
— рогатая носатая 92
— сирийская 29, 40, 90*, 91
Чесночницы 88, 90
— рогатые 91
Чешуйчатые 113, 203, 205
Чешуеноги 229
Шинизавр крокодиловый 306
Шинизавры 306
Шипохвост 230
— африканский 242, 243*
— обыкновенный, или Дабб 242
Шипохвосты 242
Щитомордник 396
— обыкновенный 42
Эдура сетчатая 216
Эйренис 357
— ошейниковый 41
— полосатый 357
— смирный 41
Эйренисы 357
Элсеи 187
Элсея новогвинейская 189
— северовосточная, или зубчатая 189, .190*
Эублефар восточноафриканский 227
— иракский 225
— поясохвостый 227
— сомалийский 227
— туркменский 40, 224, 225*
— японский 226*
Эублефары 205, 224
— восточноафриканские 227
— центральноамериканские 227
Ядозуб мексиканский, или эскорпион 296, 297*
Ядозубы 296
Ящерица 4, 7, 11, 12, 22, 113
— агамовая 11, 27
444
— бородатая 230*
— гекконовая 30
— жабовидная береговая 262
— — скальная 262, 263*
— жемчужная, или украшенная 265, 266*
— игуановая 27
— каймановая 274
— Канарская 17, 24
— копетдагская 41
— — скальная 41
— малоазиатская 20, 41, 265, 266, 267*
— островная ночная 307*
— парусная 229
— — молуккская, или соа-соа 236
— — филиппинская 237
— плащеносная 231*
— поясохвостая 26
— ратасская островная 51
— руинная 17
— сан-стефанская руинная 51
— Симона 268
— стенная 45
— — ивисская 270, 271*
— — мальтийская 269, 270*
— сцинковая 11, 27, 30
— тупоносая леопардовая 260; -261*
— турецкая, или Кларков 41, 265
— центральноамериканская 25
— черная безногая 276*
Ящерицы 21, 29, 49, 205, 229
— агамовые 229
— бородатые 230
— жабовидные, или рогатые 261
— исполинские гладкие, или тиликвы, или синеязычные сцинки 303
— каймановые 274
— Канарские, кнутохвостые, или кнеми-дофоры 273
— леопардовые, или гамбелии 260
— настоящие 51, 264
— ночные 306, 307
— парусные 236
— плащеносные 231
— стенные 264, 269
Ящурка полосатая 41
— разноцветная 41
— чернопятнистая 41
— таджикская 41
Указатель латинских названий животных
Ablepharus 297
— bivittatus 41
— chernovi 26, 41, 297, 298*
Acinixys 158
Acrantophis 325
dumerili 37, 325, 326*
— madagascariensis 37, 325, 326*
Aeluroscalabotes 226
— felinus 226
Agamidae 205, 229
Agalychnis 100
— callidryas 100
Agkistrodon halys 42
Agrionemys 136, 165
— horsfieldi 9, 10, 13, 34, 165
Alligator 399—401*
— mississippiensis 35, 400
— sinensis 35, 39, 401*, 402*
Alligatoridae 399
Alsophis ater 52
— sancticrucis 52
Alsophylax 205, 206
— laevis 20, 40, 206
— loricatus 40, 206, 207
— _ pipiens 40
Amblyrhynchus 247, 250
— cristatus 14, 250, 251
— — albemarlensis 251
— — cristatus 251
— — hassi 251
— — mertensi 251
— — nanus 251
— — sielmanni 251
— — subsp. 251
— — venustissimus 251
Ambystoina 72
— dumerilii 32, 74
— — dumerilii 73
— — columbianum 74
— — croceum 73
— — cruasei 74
— macrodactylum 73*
— — croceum 32, 73*
— — macrodactylum 74
— — sigillatum 74
— lermacnse 32, 73, 74
— mexicanum 32, 73—75*
— tigrinum 75
— — calliforniense 32, 73, 75, 76*
Ambystomatidae 72
Ameiva 271
— cineracea 13. 51
— major 51
— polops 36, 271, 272*
Amphibolurus 230
— barbatus 230*
— yinnietha 230
Amphisbaenia 205
Anapsida 113
Andrias 60
— davidianus 32, 60*
— japonicus 32, 60, 61
Anguidae 51, 205, 276
Anniella 276
— pulchra nigra 36, 276*
Anneillidae 276
Anolis 15, 247, 248
— carolinensis 30
— roosvelti 36, 248, 249*
Anomalepididae 309
Anura 48, 86
Apoda 56
Archosauria 399
Ascaphidae 86
Ascaphus 86
Aspidites 310
— melanocephalus 37, 310, 311*
— ramsayi 37, 310
Asterochelys 136, 147
— radiata 34, 147, 148*, 149
— yniphora 30, 34, 38, 46, 147, 149
Athecae 201
Atheris 384
— hispidus 384, 385*
— squamiger 384, 385*
Atelopus 109
— varius 110
— — zeteki 32, 110
Atopophrynus 103
Azemiops 394
— feae 394, 395*
Batagur 123
— basca 33, 123, 124*
Batrachemys 181
— dahli 34, 181
446
— nasuta 182
— Batrachoseps 77
— aridus 32, 77
— simatus 32, 'll
— stebbinsi 32, 78
Bitis 386
— arietans 386
— atropos 387*
— nasicornis 386
Boa 327
— constrictor 36, 327
— — amarali 327
— — constrictor 327, 328*
— — imperator 327
— — nebulosa 328
— — occidentalis 328
— — orophinias 328
— — orthonii 329
— — sabogae 328
Boidae 308, 309
Boiga 357, 371
— blandingii 373
— pulverulenta 374
— trigonarum 42, 371, 372*
— — melanocephala 372
Bolitoglossinae 76
Bolyeria 212, 214, 349
— multicarinata 25, 36, 349
Bothrochilus 37, 311
— albertsi 311, 312
— boa 311
— children! 311—313*
— fuscus 311, 313
— olivaceus 311, 313, 314*
— parthensis 311
Brachylophus 247, 252
— brevicephalus 36
— fasciatus 36, 252, 253
— vitiensis 252, 253
Bradipodion aestwoodi 26
Brookesia 36, 243
— minima 244
— spectrum 243, 244*
Bufo blombergi 107
— boreas 107
----nelsoni 33, 104, 107, 108*
— calamita 20, 40, 104*
— exul 33, 104, 105, 106*
— houstonensis 33, 104, 106
— marinus 17, 103
— periglenes 33, 104, 107
— superciliatis 33
— retiformis 32, 104, 106*
— valliceps 106
— woodhousei 106
Bufonidae 103
Bungarus fasciatus 11
Bunopus 205, 207
— tuberculatus 40, 207, 208
Caecilidae 56
Caiman 401
— crocodilus 10, 403, 404*, 406
— — apaporiensis 35
— — crocodilus 35. 404
— — fuscus 35
— — latirostris 35, 401, 407, 408
— — yacare 34, 403, 406
Calabaria 309
— reinchardtii 37, 309
Callagur 123, 125
— borneoensis 33, 125
Candoia 342
— aspera 37, 343
— bibroni 37, 343, 344*
— — australis 343
— — bibroni 343
— carinata 37, 344*
— — carinata 345
— — paulsoni 345
Caretta 195
— caretta 9, 35, 195
Carettochelyidae 166
Carettochelys 166
— insculpta 35, 166, 167*
Casarea 212, 214, 349
— dussumieri 25, 37, 349, 350
Caudata 48, 57
Ceratophora lennenti 234*
Ceratophryinae 94
Ceratophrys 94
— aurila 95
— calcarata 95
— cornuta 95*
— cranwelli 95
— ornata 95
— stolzmanni 95
Chalcides 297, 298
— ocellatus 41, 298
Chamaeleo 244
— bitaeniatus 245
— brevicornis 245, 246*
— Chamaeleon 243—245*
— hochneli 246*
— jacksoni 246, 247*
— melleri 247, 248*
Chamaeleolis 249
— chamaeleontides 250*
Chamaeleonidae 205, 242
Charina 341
— bottae 37, 341
— — bottae 37, 342*
— — umbritica 341
— — utahensis 341
Chelidae 181, 193
Chelodina 182
— expansa 182, 183*
— longicollis 182, 183*
— novaeguineae 182, 184*
— oblonga 183, 184*
— parkeri 183
447
— rugosa 185*
— siebenrocki 184
— steindachneri 185*
Chelonia 195, 196
— agassizi 196
— depressa 35, 196, 197
— mydas 9, 31, 35, 196, 197
— — agassizi 197
Cheloniidae 194
Chelonioidea 194
Chelonoidis 136
— abrupta 7
— carbonaria 34, 136, 137*
— chilensLs 34, 136, 137
— — chilensis 136, 138
— — donosobarrosi 138
— denticulate 34, 138
— elephantopus 8, 25, 34, 136, 138
— — abingdonii 53*
— — becki 139
— — chathamensis 139
— — darvini 140
— — elephantopus 139, 140*
— — ephippium 140, 141*
— — galapagoensis 53
— — guentheri 140, 141
— — hoodensis 139, 141, 142*
— — microphyes 141
— — nigrita 142
— — phantastica 13, 53
— — porteri 142
— — vandenburghi 143
— — wallacei 143
Chelosania 232
— brunnea 232*
Chelus 186
— fimbriatus 186
Chemidophorus 271
Chersine angulata 34
Chioglossa 71
— lusitanica 32, 71, 72.
Chitra 169
Chlamydosaurus 231
— kingii 231*
Chondropython 314
— viridis 37, 314, 315
Claudius 120
— angustatus 121*
Clelia 357, 374
— clelia 37, 374
— — clelia 374
— — plumbea 374
Clemmys 123, 126
— Muhlenbergii 33, 126, 127*
Cnemidophorus 273
— hyperithrus 36, 273*
— — beldingi 274
— — carmensis 274
— — danheiinae 274
— — espiretensis 274
— — franciscensis 274
— — pictus 274
Colostethus 103
Coluber 357, 374
— hippocrepis 375
— jugularis 42
— karelini 42
— najadum 42
— rhodorhachis 42
— spinalis 42
— viridiflavus 16, 51
Columbridae 308, 357
Conolophus 247, 253
— pallidus 36, 253, 254
— subcristatus 16, 25, 36, 253, 254*
Conrana 110, 111
— goliath 33, 111, 112*
Corallus 37, 328
— annulatus 329, 330
— — annulatus 329
— — blombergi 329
— — colombianus 329
— caninus 329, 330
— enydris 329, 331
< — — cookii 331
— — enydris 331
Cordylidae 205, 263
Cordylus 36, 263
— giganteus 263, 264*
Coronella austriaca 42
Corucia 302
— zebrata 302
Crocodylia 399
Crocodylus 412, 414
— acutus 25, 35, 406, 413», 414, 421, 425
— cataphractus 35, 413*, 414, 416
— intermedius 35, 38, 414, 417, 418
— johnsoni 35, 413*, 414, 419*
— lacertinus 36
— mindorensis 35, 414, 420
— moreietii 35, 413, 414, 420
— niloticus 11, 25, 35, 413‘, 421
— novaeguineae 31, 35, 413*, 423
— palustris 26, 35, 418*
— — kirn bu la 424
— porosus 26, 35, 418, 419, 424*, 425*, 427
— rhombifer 35, 406, 418, 426
— siamensis 35, 418, 427
Crotalidae 309
Crotalus 396
— molossus 397, 398*
— unicolor 38, 396, 397
— willardi 397
— — amabilis 38, 396, 397
— — meridionalis 38, 396, 397
— — obscurus 38, 396, 397
----silus 38, 396, 397
----willardi 38, 396, 397
Cryplobranchidae 60
Cryptobranchus 61
— alleganiensis 61
448
Cryptodira 114
Cyclagras 357, 375
— gigas 37. 375
Cyclanorbis 169
Cyslanorbis 169
Cyclura 247, 255
— baeolopha 36, 255, 257*
— carinata 36, 255—257
— — bartschi 256
— collei 36, 50, 255
— cornuta 255, 256*
— — onchiopsis 50
— — stejnegeri 36, 255, 256
— cychlura 36, 255, 256
— — inornata 256
— nubila 36, 255, 257
— — Cewisi 257
— mattea 7
— pinguis 36, 255, 258
— portoricensis 7
— ricordi 255
— rileyi 36, 255, 257
— — cristata 258
— — nuchalis 258
Cylindraspis inepta 54
— graii 54
— peltastes 54
— vosmaeri 54
— Cyrtopodion 205, 208
— kotschyi 208, 209
— longipes 40, 208, 209
— spinicauda 208, 210
— turcmenicus 40, 208, 211
Dendrobates 103
Dendrobatidae 102
Dei matemydidae 114, 121
Dermatemys 122 — mawii 33, 122* Dermochelydae 201
Dermochelys 201
— coriacea 35, 201, 202
Desmognathinae 76
Didosaurus mauritianus 7
Diploglossus occiduus 51
Dipsochelys arnoldi 54
— borbonica 54
— daudinii 54
— elephantina 34, 54, 150
— hololissa 54
— sumeirei 54
Discoglossidae 48, 88
Discoglossus 88
— nigriventer 32, 48, 88, 89
Dogania 169
Dracaena 274
— guianensis 36, 274
Dromicus cursor 52
— ornatus 52
Drymarchon 357, 376
— corais 376*
— couperi 37, 376, 377
Eirenis 357
— collaris 41
— meda 357
— modestus 41
Elachistodon 357, 377
— westermanni 37, 377
Elachistodontinae 377
Elaphe 357, 362
— climacophara 362
— hohenackeri 362, 363
— japonica 42, 362, 364
— longissima 362, 365, 366*
— — longissima 42, 367
— — rechingeri 367
— — romana 367
— lonissima 362
— mandarina 367
— moellendorffi 367
— nohenackeri 42
— persica 367
— quadrivirgata 368
— quatuorlineata 42
— situla 42, 362, 369
— taeniura 368
— — grabowskii 368
— — schumacheri 368
— — taeniura 368
Elapidae 380
Eleutherodactylus 94
— jasperi 32, 94
Elgaria 276, 277
— panamintinus 36, 277, 278*
Elseya 187
— latisternum 189, 190*
— novaeguineae 189
Emydidae 114, 123
Emydura 186
— australis 186, 187*
— krefftii 186
— macquarrii 187, 188*
— signata 187, 188*
— subglobosa 187, 189*
Emys orbicularis 10
Epicrates 331
— angulifer 332* — cenchria 332, 333*, — — alvarezi 333
— — barbouri 333
— — cenchria 333
— — crassus 333
— — gaigei 333
— — hygrophilus 333
— — maurus 333, 334
— — polylepis 333
— — xerophilus 333
— chrysogaster 332, 334
— — chrysogaster 334
— — reliquus 334
449
— exul 332, 334
— fordi 332, 334
— — agametus 335
— — fordii 335
— gracilis 332, 335
— — gracilis 335
— — hapalus 335
— inornatus 332, 335, 336
— monensis 332, 336
— — granti 336
— — monensis 336
— — inornatus 335
— striatus 332, 336
— '— ailurus 337
— — exagislus 337
— — fosteri 337
— — fowleri 337
— — macraniei 337
— — striatus 337
— — strigilatus 337
— subflavus 332, 337
Eremias arguta 41
— nigrocellata 41
— regeli 41
— scripta pherganensis 41
Eretmochelys 195, 197
— imbricate 35, 198
Eristicophis 395
— macmahoni 395, 396*
Erymnochelys 172, 173
— madagascariensis 34, 173
Eryx 37, .345, 346
— columbrinus 346
— — columbrinus 346
— -— loveridgei 346
— conicus 346
— — brevis 346
— — conicus 346
— elegans 41, 345, 346*
— jaculus 41, 346
— — familiaris 346
— — jaculus 346
— — turcicus 346
— jayakari 341
— johnii 347
— — johnii 347
— — persicus 347
— miliaris 347
— — miliaris 347
— — nogaiorum 347
— muelleri 347
— — muelleri 347
— — subniger 347
— somalicus 347
— tataricus 41, 347
— — speciosus 347
— — tataricus 347
— — vittatus 346
— turcicus 346
Eublepharis 205, 224
— angramanyu 225
— kuroiwae 226*
— — kuroiwae 226
— — orientalis 226
— — splendens 226
— turcmenicus 40, 224, 225*
Eumeces 297, 299
— latiscutatus 41, 299
— schneideri 41
Eunectes 37, 338
— barbouri 338
— deschauenseei 338
— murinus 338, 339*
— — gigas 338
— — murinus 338
— notaeus 338, 339
Eurycea 85
— aquatica 85
— latitans 85
— nana 32, 85
— tridentifera 85
— troglodytes 85
— tynerensis 85
Exiliboa 350
— placata 351
Exiliboa placata 37
Galiotia 7, 264, 268
— atlantica 269
— galloti 269
— simonyi 17, 24, 36, 268, 269
— stehlini 268, 269
Gambelia 247, 260
— silus 260, 261*
— — wislizenii 36
Gavialidae 429
Gavialis gangeticus 26, 35, 430, 431
Geochelone 136, 145
— angulata 34
— elegans 34, 145
— pardalis 34, 145
— platynola 145, 146
— sulcata 34, 145*
— yniphora 34
Gekkonidae 49, 205
Gekko gecko 12
Gcoemyda 128
Gerrhonolus 277
Gongilomorphus 212, 300
— bojeri borbonica 51
— — fontenayi 36, 300
Gonocephalus 235
— godeffroi 235*
Gopherus 151
— agassizii 34, 151, 152
— berlandieri 34, 151, 153
— flavomarginatus 34, 151, 153
— polyphemus 34, 151, 154. 155*
Gymnophiona 56
Gyrinophilus 86
— pallencus 86
450
Heloderma 296
— horridum 296, 297
— — alvarezi 36, 297
— — exasperatum 36, 297
— — horridum 36
— suspectum 296
— cinctum 296
Helodermatidae 205, 296
Hemiphractinae 98
Hemitheconyx 227
— caudicinctus 227
— taylori 227
Heosemys 123, 127
— grandis 127
— spinosa 127
— sylvatica 33, 128
Herpestes ichneumon 16
Heteropholis 217
— nebulosus 217
Hinobiidae 48
Holodactylus 227
— africanus 227
Homopus 136, 156
— areolatus 34, 156
— boulengeri 34, 156
— femoralis 34, 156
— signatus 34, 156
Hoplocephalus 381
— bungaroides 36, 381
Hoplodactylus delcourti 49
— pacificus 217
— rakiurae 217
Hydromantes 82
— brunus 32, 82
— genei 84
— italicus 84
— platycephalus 83
— shastae 32, 82, 83*
Hydromedusa 189
— maximiliani 190
— tectifera 190
Hydrosaurus 230, 236
— amboinensis 235, 236
— pustulatus 36, 236, 237
Hyla 98
— andersoni 33, 98, 99*
— meridionalis 15
Hylidae 98
Hylinae 98
Hynobiidae 62
Hynobius turkestanicus 48
Ichtyophiidae 56
Iguana 253, 258
— delicatissima 36, 258
— iguana 36, 258, 259
Iguanidae 50, 205, 247
Indotestudo 136, 146
— elongata 146
— forstenii 34, 46, 146, 147
— travancorica 34, 146
Kinixis belliana 34
— erosa 34
— hoineana 34
Kinosternon 114
— abaxillare 116
— acutum 117
— angustipons 33, 114, 115
— bauri 117
— creaseri 114, 115
— cruentatum 117
— dunni 33, 115
— flavescens 116
— — spooneri 33, 114, 116
— herrerai 117
— hirtipes 117
— integrum 117
— leucostonum 117
— postinguinale 117
— scorpioides 118*
— sonoriense 118
— spurrelli 118 — subrubrum 119*
Klauberina 307
Lacerta 22, 30, 264, 265
— clarcorum 41, 265
— defiiippi 41
— lepida 265, 266*
— parva 20, 41, 265—267*
Lacertidae 51, 205, 264
Laceptilia 49, 205
Lachesis 398
— muta 398
Lanthanotidae 305
Lanthanotus 305
— borneensis 305
Leiocephalus eremitus 50
— herminieri 50
Leiolopisma 212, 297, 300 — telfairii 25, 36, 301* Leiopelma 87 — archeyi 32, 87* — hamiltoni 32, 88 — hochstetteri 32, 88
Leiopelmatidae 86
Lepidochelys 195, 198 — kempii 13, 35, 199* — olivacea 9, 35, 199, 200* Lepidosauria 203
Leptodactylidae 94
Leptodactylinae 94
Liasis 311
Lichanura 37, 347
— roseofusca 348
— — gracia 348
— — roseofusca 348
— trivirgata 348*
Lissemys 169
Loxoceminae 355
Loxocemus 355, 356
— bicolor 37, 356
451
Lycodon 375, 358
— striatus 41, 358
— — bicolor 358, 359
Lythorhynchus 357, 359
— ridgewayi 41, 359, 360
Mabuya aurata 41
Macroscincus cocteaui 36, 52*
Malacochersus 136, 156
— tornieri 34, 156, 157
Manouria 136, 143
— emys 34, 143
— impressa 34, 143, 144*
Mantellinae 110
Masticophis 377
— flagellum ruddocki 37, 377
— lateralis euryxanthus 37, 377
Mauremys caspica 10
Megalochelys 150 — gigantea 150, 151* Megophryninae 90 Megophrys 92 — monticola 92 — nasuta 92
Melanosuchus 399, 409
— niger 10, 35, 401, 407, 409, 411*
Mertensiella 66
— caucasica 40, 66
— lushani 66
— — herverseni 66
— — luschani 66
Moloch 233
— horridus 233*
Morelia 37, 315
— amethistina 315, 316*
— boeleni 317
— bredli 316
— carinata 317
— mackloti 317
— — mackloti 317
— — savuensis 317
— maxima 317
— oenpelliensis 318
— spilota 318*, 319
— — spilota 318
— — variegata 318
— taronga 319
Myobatrachidae 96
Nactus 205, 211
— galgajuga 213
— serpensinsula 35, 211, 212*
Naja 381
— naja 11
— oxiana 37, 42, 381, 382*
Natrix 378
— maura 17
Naultinus 217
— elegans 218
Nectophrynoides 108
— cryptus 33, 109
— liberiensis 33, 109
— malcolmi 33, 109
— minutus 33
occidental 33, 108
— osgoodi 33, 109
— tornieri 33, 109
— viviparus 33, 109
Necturus 57
— alabamensis 58
— beyeri 58
— lewisi 58
— maculosus 58
— punctatus 56
Nephrurus 218
— asper 218, 219*
— levis 218, 219*
Nerodia 357, 378
— fasciata 378
— — taeniata 38, 378
— sipedon 378
Nesomantis 97
— thomasseti 97
Oedura 205, 216
— reticulata 35, 216
Ogmodon 383
— vitianus 38, 383
Oligodon 361
— taeniolatus 42, 361*
Onychodactylus fischeri 62, 63
— japonicus 62
Ophidia 52
Ophiomorus 297, 302
— chernovi 41, 302
Ophiophagus hannah 398
Oplurus 259
— saxicola 260*
Orhidia 205
Osteolaemus 428
— osborni 35, 428
— tetraspis 35, 418*, 428
Paleosuchus 399, 411
— palpebrosus 35, 401, 411, 412*
— trigonatus 35, 401, 412
Paradelma 229
— orientalis 36, 229
Paramesotriton 70
— deloustali 70*
Pelobates 90
— cultripes 91
— fuscus 91
— insubricus 32
— syriacus 29, 40, 90*
— — balkanensis 90
— — syriacus 90
Pelobatidae 89
Pelobatinae 89
Pelochelys 169
Pelodryadinae 98
Pelodytes 92
452
— caucasicus 92, 93*
— punctatus 93
Pelodytidae 92
Pelomedusidae 172
Peltocephalus 172, 180
— tracaxa 34, 180*
— Petropeditinae 110
Phaeognathus 77, 84
— hubrichti 32, 84
Phelsuma 205, 213
— edwardnewtoni 36
— gigas 49
— quentheri 25, 35, 213, 214*
— laticauda 214, 215*
— quadriocellata 216*
— standing! 215*
Philoria 96
— frosti 32, 96
Phrynocephalus 230, 237
— helioscopus persicus 20, 40, 237—239*
— maculatus 40, 237
— rossikowi 40, 237, 240
— versicolor 41
Phrynops 181, 190
- dahli 34, 39
— geoffroanus 190
— — geoffroanus 190
— — tuberosus 190
- hilarii 190
— hogei 34, 191
— rufipes 34, 191
- taberculata 190
— vanderhaegei 190
Phrynosoma 248, 261
— coronatum 262
— — blainvillii 262
— ditmarsi 262, 263*
Phyllobates 103
Phyllomedusinae 98
Phyllurus 221
— cornutus 221, 222*
Pipidae 89
Pipinae 89
Platemys 181, 192
— pallidipectoris 34, 192
— platicephala 192
— radiolata 192
— spixii 34, 192
Platysternidae 114, 134
Platysternon 135
— megalocephalum 135*
— — megalocephalum 135
— — peguense 135
— vogeli 135
— — tristernalis 135
Plethodon 78
— larselli 32, 78
— neomexicanus 32, 79
— nettingi 32, 78—80*
— richmondi 78—80*
Plethodontinae 76
Pleurodira 172
Podarcis 22, 30, 264, 269
— filfolensis 36, 269, 270*
— — filfolensis 270
— lilfordi rodriguezi 51
— pityusensis 45, 270, 271*
— sicula sanctistephani 17, 51
— — sicula 17, 51
Podocnemis 172, 174, 177
— erythrocephala 34, 173, 174*
— expansa 10, 34, 173, 175*, 178, 179
— lewyana 34, 173, 176
— sextyberculata 34, 174, 177, 179
— unifilis 34, 174, 178*
— vogli 34, 174, 179, 180*
Proteidae 57
Proteus 57, 58
— anguineus 32, 58, 59*
Psammobates 136, 159
— .geometricus 34, 159*
— oculifer 34, 159, 160
— tentorius 34, 159, 160
Pseudacris 100
— steckeri 33, 98, 101
— illinoensis 100, 101*
Pseudechis 383
— porphyriacus 383
Pseudemydura 181, 193
— umbrina 193
Pseudemys 123, 128
— alabamensis 33, 128
— felis 33, 128, 129
— malonei 33, 128, 130
— rubriventris 131
— — bangs! 33, 128, 131
— scripta 128, 132
— — callirostris 33, 128
Pseudoboa 374
Pseudocordylus 36, 263
Pseudopus apodus 41
Pseudothecadactylus 220
— australis 220*
— lindbergi 220
Ptyas 357, 370
— mucosus 42
—- — nigricens 370
Pygopodidae 205, 229
Python 319
— anchietae 319
— molurus 319, 321
— — bivittatus 321, 322
— — molurus 321
— — pimbura 321, 322
— curtus 320*
— — breitensteini 320
— — brongersmai 320
— — curtus 320
— regius 322, 333*
— reticulatus 323
— saxuloides 324
453
— sebae 324, 325*
— timoriensis 325
Pyxix 136, 157
— arachnoides 34, 157, 158*
— planicauda 34, 157, 158
Rana 22, 110
— dalmaetina 40
— catesbeiana 17, 49, 105
— exculenta 40
— catesbeiana 17, 49, 105
— exculenta 17
— hexadactyla 111
— lessonae 17
— macrocnemis 40
— nigromaculata 17
— onca 49
— pipiens 110
-----fiscberi 33,49, 110, 111
— ribibunda 17
— tigerina 8, 33, 110, 111
Ranidae 8, 49, 110
Ranodon 64
— sibiricus 39, 64
— wushanensis 65
Reptilia 113
Rhacodactylus 221
— auriculatus 223
— chahoua 224
— leachianus 222, 223*
Rheobatrachus 96
— silus 32, 33, 96
— vitellinus 33, 97
Rheodytes 194
— leukops 194
Rhinatrematidae 56
Rhinoclemmys 123, 132
— areolata 33, 132, 133
— rubida 33, 132, 133
— — perixantha 133
— — rubida 133
Rhinoderma 101
— darwinii 102
Rhinodermatidae 101
Rhynchocalamus 357
— melanocephalus 41
Rhynchocephalia 203
Salamandrella keyserlingii 62
Salamandridae 65
Salientia 48
Sanzinia 340
— madagascariensis 340
Sauria 205
Sauromalus 248
— varius 36
Scincidae 51, 205, 297
Scolecomorphidae 56
Serpentes 52, 205, 308
Shinisaurus 306
— crocodilurus 306
Sooglossidae 97
Sooglossus 97
— gardineri 33, 97
— sechellensis 33, 97
Sphenodon 203
— punctatus 16, 24, 35, 203, 204*
Sphenodontidae 203
Squamata 205
Staurotypus 120
— salvinii 120
— triporcatus 121
Sternotherus 114, 118
— carinatus 120
— minor 118, 121*
— — depressus 33, 118, 119*, 120
— — peltifer 120
Teiidae 51, 205, 271
Telmatobiinae 94
Telescopus 357, 379
— fallax 42
— rhynopoma 42, 379, 380*
Terrapene 123, 133, 134
— Carolina 7
— coahuila 33, 134
Testudines 53, 113
Testudinidae 53, 114, 136
Testudo 136, 160
— graeca 9, 34, 40, 46, 160, 161*
— — graeca 161
— — ibera 162
— — terrestris 162
— — zarudnyi 162
— hermanni 9, 10, 16, 34, 46, 160, 163*
— — hermanni 163
— — robermertensi 163
— kleinmanni 34, 160, 164
— marginata 34, 46, 160, 161*
— robertmertensi 163
Tetradactylus taeniabronchum 26
Thamnophis 15, 357, 378
— couchi 379
---gigas 37, 379
— — hammondi 379
— sirtalis 379
— — tetrataenia 37, 379
Tiliqua 303
— nigrolutea 303, 304*
Tomistoma 429
— schlegelii 35, 429, 430*
Toxicodryas 371
Trachyboa 351
— boulengeri 37, 351*
— gularis 37, 352
Trachydosaurus 304
— rugosus 304, 305*
Trapelus 230, 240
— ruderatus 40, 240, 241*
Trionychidae 168
454
Trionychoidea 166
Triopyx 169
— ater 170
— ferox 170
— gangeticus 170, 171
— hurum 170
— nigricans 170
— sinensis 40, 170, 171*
Triprion 100
— petasatus 100
— spatulatus 100
Triturus 67
— alpestris 39, 67
— — alpestris 67
— marmoratus 69
— montandoni 39, 67, 68
— vittatus 40, 67, 68
— — ophyticus 69
— — vittatus 69
— vulgaris 20
Tropidiphiidae 350
Tropidophis 37, 352
— battersbyi 352
— canus 352
— — androsi 352
— — barbouri 352
— — canus 352
— — curtus 352
— caymanensis 353
— — caymanensis 353
— — parkeri 353
— — schwartzi 353
— feicki 353
— greenwayi 353
— — greenwayi 353
— — lanthanus 353
— haetianus 353
— — haetianus 353
— — jamaicensis 359
— — stulli 353
— maculatus 353
— melanurus 353, 354*
— — bucculentus 353
— dysodes 353
— — ericksoni 353
— — melanurus 353
— nigriventris 354
— pardalis 354
— paucisquamis 354
— pelsbrui 354
— semicinctus 354
— iaczanowskyi 355
— wrighti 355
Tupinambis 179, 274, 405, 407 — rufescens 36 — teguixin 36, 274* Tylototriton 71 — andersoni 71* Typhlomolge 77, 80 — rathbuni 32, 81* — robusta 81
Typhlonectidae 56
Typhlopidae 308
Typhlops 308
— monensis 37, 308
Typhlotriton 77, 82
— spelaeus 32, 82
Ungaliophis 355
— continentalis 37, 355
— panamensis 37, 355
Uromastix 36, 230, 242 — acanthinurus 242, 243* — aegytius 242
Uroplatus 228 — fimbriatus 228*
Varanidae 205, 277
Varanus 37, 277
— acanthurus 280, 282*
— bengaliensis 36, 280, 281*
— brevicauda 280, 282*’
— caudolineatus 282
— eremius 283
— flavescens 36
— giganteus 283, 284*
— gilleni 283, 284*
— glauerti 285
— glebopalma 285, 286*
— gouldii 285, 286*
— griseus 41, 278, 279*
— — causpius 37, 278
— indicus 287*
— komodoensis 17, 24, 37, 278, 293, 294*
— mertensi 288*
— mitchelli 288, 289*
— prasinus 289, 290*
— primordius 289, 290*, 292
— salvator 291
— semiremex 291*
— spenseri 292
— storri 292
— timoriensis 293
— tristes 293
— varius 293, 294*
Vipera 386
— ammodytes 42, 387
— aspis 386
— bornmulleri 391
— kaznakowi 42, 387, 390, 391*
— latastii 386, 390, 391*
— — latastii 391
— — monticola 391
— latifi 98, 387, 392, 393*
— lebetina 42, 386, 387
— -— schweizeri 38, 387, 393
- raddei 38, 42, 387, 391
— seoannaei 386, 390*
— ursini 42
Viperidae 308, 384
455
Xanthusia 306, 307 — riversiana 36, 307* Xanthusiidae 205, 306 Xenoboa 341 — cropanii 37, 341 Xenopeltidae 355 Xenopeltinae 355
Xenopeltis 356 — unicolor 356
Xenopodinae 89
Xenopus gilli 32, 89
Xenosauridae 306 Xenosaurus 306
Оглавление
ПРЕДИСЛОВИЕ ... .......... . . 3
ВВЕДЕНИЕ............... . . .... . . 6
Причины сокращения численности современных земноводных и пресмыкающихся ........................................................... 6
Роль заповедников и охраняемых территорий в сохранении современных видов земноводных и пресмыкающихся.............................. 22
Разведение в неволе как метод сохранения генофонда редких видов земноводных и пресмыкающихся......................................... 28
Международная деятельность в деле охраны земноводных и пресмыкающихся .......................................................... 31
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИСЧЕЗНУВШИЕ С 1600 г . 47
ЗЕМНОВОДНЫЕ......................................................... 48
Отряд Хвостатые Ordo Caudata........................................ 48
Семейство Углозубы Familia Hinobiidae............................... 48
Отряд Бесхвостые Ordo Salientia, или Anura.......................... 48
Семейство Круглоязычные Familia Discoglossidae...................... 48
Семейство Настоящие лягушки Familia Ranidae......................... 49
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ 49
Подотряд ящерицы Subordo Lacertilia Owen............................ 49
Семейство Цепкопалые, или Гекконы Familia Gekkonidae................ 49
Семейство Игуановые Familia Iguanidae............................... 50
Семейство Настоящие ящерицы Familia Lacertidae...................... 51
Семейство Тейиды Familia Teiidae.................................... 51
Семейство Веретенициевые Familia Anguidae........................... 51
Семейство Сцинковые Familia Scincidae............................... 51
Подотряд Змеи Subordo Serpentes, или Ophidia........................ 52
Семейство Ужовые Familia Colubridae................................. 52
Отряд Черепахи Ordo Testudines...................................... 53
Семейство Сухопутные черепахи Familia Testudinidae.................. 53
РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ 55
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ CLASSIS AMPHIBIA LINNAEUS 56
Отряд Безногие земноводные, или Червяги Ordo Gymnophiona Miiller, 1S31, или Apoda Gray, 1825 ........................................... 56
Отряд Хвостатые Ordo Caudata Oppel, 1811............................ 57
Семейство Протеи Familia Proteidae Gray, 1825 ...................... 57
Род Американские протеи Genus Necturus Rafinesque, 1819......... 57
Род Европейский протеи Genus Proteus Laurenti, 1768 ............ 58
Семейство Скрытожаберники Familia Cryptobranchidae Fitzinger Gray, 1825 60
Род Исполинский саламандры Genus Andrias Tchudi, 1837 .......... 60
Род Скрытожаберники Genus Cryptobranchus Leuckart, 1821 ... 61
Семейство Углозубы Familia Hynobiidae Cope, 1860 ................... 62
Род Безлегочные тритоны Genus Onychodactylus Tschudi, 1838 .... 62
Род Лягушкозубы Genus Ranodon Kessler, 1866 .................... 64
457
Семейство Саламандровые Familia Salamandridae Gray, 1825 .... 65
Род Длиннохвостые саламандры Genus Mertensiella Wolterstoff, 1925 . 66
Род Тритоны Genus Triturus Rafinesque, 1815........................... 67
Род Китайские саламандры, или Парамезотритоны Genus Parameso-triton Chang, 1935 ................................................... 70
Род Крокодиловые саламандры Genus Tylototriton Anderson, 1871 ... 71
Род Лузитанские саламандры Genus Chioglossa Bocage, 1864 ............. 71
Семейство Амбистомовые Familia Ambystomatidae Hollowell, 1858 .... 72
Род Амбистомы Genus Ambystoma Tschudi, 1838 .......................... 72
Семейство Безлегочные саламандры Familia Plethodontidae Gray, 1850 ... 76
Род Червеобразные безлегочные саламандры Genus Batrachoseps Bonaparte, 1841......................................................... 77
Род Лесные безлегочные саламандры, или Горные саламандры Genus Plethodon Tschudi, 1838 .............................................. 78
Род Слепые саламандры Genus Typhlomolge Stejnejger, 1896 ............. 80
Род Подземные, или Пещерные, саламандры Genus Typhlotryton Stejneger, 1893 ............................:......................... 82
Род Плоскоголовые саламандры Genus Hydromantes Gistel, 1848 ... 82
Род Ползающие саламандры, или Лесные саламандры Genus Phaeognathus Highton. 1961.................................................... 84
Род Ручьевые саламандры Genus Eurycea Rafinesque, 1822 ............... 85
Род Ключевые саламандры Genus Gyrinophilus Соре, 1869 ................ 86
Отряд Бесхвостые амфибии Ordo Anura Rafinesque, 1815...................... 86
Семейство Гладконогие, или Хвостатые, лягушки Familia Leiopelmatidae Mivart, 1869 .......................................................... 86
Род Новозеландские лягушки, или Лиопельмы Genus Leiopelma Fitzinger, 1861....................................................... 87
Семейство Круглоязычные Familia Discoglossidae Gunther, 1859 ............. 88
Род Дискоязычные лягушки Genus Discoglossus Otth, 1837 ........... 88
Семейство Липовые Familia Pipidae Gray, 1825 ............................. 89
Род Шпорцевые лягушки Genus Xenopus Wagler, 1827 ..................... 89
Семейство Чесночницы Familia Pelobatidae Bonaparte, 1850 ................. 89
Род Чесночницы Genus Pelobates Wagler, 1830 .......................... 90
Род Рогатые чесночницы Genus Megophrys Kuhl et Van Hasselt, 1822 . . 92
Семейство Крестовки Familia Pelodytidae Bonaparte, 1850 .................. 92
Род Крестовки Genus Pelodytes Bonaparte, 1838 ........................ 92
Семейство Свистуны Familia Leptodactylidae Werner, 1896 .................. 94
Род Листовые лягушки Genus Eleutherodactylus Dumeril et Bibron, 1841 94
Род Рогатки Genus Ceratophrys Wied-Neuwied, 1824 ..................... 94
Семейство Миобатрахусы Familia Myobatrachidae Schlegel, 1850 ............. 96
Род Филории Genus Philoria Spencer, 1901.............................. 96
Род Реобатрахусы Genus Rheobatrachus Liem, 1973 ...................... 96
Семейство Зооглоссусы Familia Sooglossidae Noble, 1931.................... 97
Род Несомантисы Genus Nesomantis Boulenger, 1909 ..................... 97
Род Зооглоссусы Genus Sooglossus Boulenger, 1906 ..................... 97
Семейство Древесные лягушки, Древесницы, или Квакши Familia Hylidae
Gray, 1825 ........................................................... 98
Подсемейство Hcmiphractinae Peters, 1862 ................................. 98
Подсемейство Pelodryadinae Gunther, 1859 ................................. 98
Подсемейство Phyllomedusinae Gunther, 1859 ............................... 98
Подсемейство Hylinae Gray, 1825 .......................................... 98
Род Квакши, или Древесницы Genus Hyla Laurenti, 1768 ................. 98
Род Триприон Genus Triprion Cope, 1865 .............................. 100
Род Поющие квакши Genus Pseudacris Fitzinger, 1843 .................. 100
Семейство Ринодермы Familia Rhinodermatidae Dumeril et Bibron, 1841 . . . 101
Род Ринодермы Genus Rhinoderma Dumeril et Bibron, 1841............... 101
Семейство Древолазы Familia Dendrobatidae Cope, 1865 .................... 102
Род Древолазы Genus Dendrobates Wagler, 1830 ........................ 103
Род Листолазы Genus Phyllobates Bibron, 1825 ........................ 103
Семейство Жабы Familia Bufonidae Gray, 1825 .... ........... 103
Род Жабы Genus Bufo Laurenti, 1768 .................................. 103
458
Род Живородящие жабы Genus Nectophrynoides Noble, 1926 ........... 108
Род Ателопы Genus Atelopus Dumeril et Bibron, 1841................ 109
Семейство Настоящие лягушки Familia Ranidae Gray, 1825 ............... 110
Род Настоящие лягушки Genus Rana Linnaeus, 1758 .................. 110
Род Гигантские лягушки Genus Conrana Nieden, 1908 ................ Ill
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ CLASSIS REPTILIA LINNAEUS j13
Подкласс Анапсиды Subclassis Anapsida................................. 113
Отряд Черепахи Ordo Testudines Fitzinger, 1836 ....................... 113
Подотряд Скрытошейные черепахи Subordo Cryptodira Dumeril et Bibron, 1835 . ..................................................... 114
Семейство Иловые черепахи Familia Kinostemidae Agassiz, 1857 ......... 114
Род Иловые, или Замыкающиеся, черепахи Genus Kinosternon Spix, 1824 114
Род Мускусные черепахи Genus Sternotherus Gray, 1825 ............. 118
Род Головастые иловые черепахи Genus Claudius Соре, 1865 ......... 120
Род Крестогрудые черепахи Genus Staurotypus Wagler, 1830 ......... 120
Семейство Мексиканские черепахи Familia Dermatemydidae Gray, 1848 . . . 121
Род Мексиканские черепахи Genus Dermatemys Gray, 1847 ............ 122
Семейство Пресноводные черепахи Familia Emydidae Gray, 1825 .......... 123
Род Батагуры Genus Batagur Gray, 1855 ............................ 123
Род Каллагуры Genus Callagur Gray, 1870 .......... . 125
Род Водяные черепахи Genus Clemmys Ritgen, 1828 ........ 126
Род Геоземисы, или Колючие черепахи Genus Heosemys Stejneger, 1902 127
Род Украшенные черепахи Genus Pseudemys Gray, 1855 ............... 128
Род Американские геоемиды Genus Rhinoclemmys Fitzinger, 1835 . . . 132
Род Коробчатые черепахи Genus Terrapene Merrem, 1820 ............. 133
Семейство Большеголовые черепахи Familia Platysternidae Gray, 1870 . . . 134
Род Большеголовые черепахи Genus Platysternon Gray, 1831.......... 135
Семейство Сухопутные черепахи Familia Testudinidae Gray, 1825 ........ 136
Род Американские сухопутные черепахи Genus Chelonoidis Fitzinger, 1825 .......................................................... 136
Род Азиатские сухопутные черепахи Genus Manouria Gray, 1852 . . . 143
Род Сухопутные черепахи Genus Geochelone Fitzinger, 1835 ......... 145
Род Индийские сухопутные черепахи Genus Indotestudo Lindcholtn, 1929 146
Род Мадагаскарские черепахи Genus Asterochelys Gray, 1873 ........ 147
Род Гигантские, или Сейшельские, черепахи Genus Megalochelys Fitzinger, 1843 ........................................................ 150
Род Гоферы Genus Gopherus Rafinesque, 1832 ....................... 151
Род Плоскотелые черепахи Genus Homopus Dumeril et Bibron, 1835 . 156
Род Эластичные черепахи Genus Malacochersus Lindholm, 1929 .... 156
Род Паучьи черепахи Genus Pyxis Bell, 1827 ....................... 157
Род Южноафриканские звездчатые черепахи Genus Psammobates Fitzinger, 1835 ........................................................ 159
PoЕвропейские сухопутные черепахи, или Наземные черепахи Genus Testudo Linnaeus, 1758 ........................................... 160
Род Среднеазиатские сухопутные, или Степные, черепахи Genus Agrio-nemys Chosatzky et Mlynarski, 1966 ............................... 165
Подотряд Мягкотелые черепахи Subordo Trionychoidea Dumeril et Bibron, 1834 ....................................................... 166
Семейство Двухкоготные черепахи Familia Carettochelyidae Boulenger, 1887 166
Род Двухкоготные черепахи Genus Carettochelys Ramsay, 1887 .... 166
Семейство Трехкоготные черепахи Familia Trionychidae Gray, 1825 .... 168
Род Узкоголовые черепахи Genus Chitra Gray, 1854 ................. 169
Род Африканские лопастные черепахи Genus Cyclanorbis Gray, 1854 . . 169
Род Циклодермы Genus Cycloderma Peters, 1954 ..................... 169
Род Догании Genus Dogania Gray, 1844 ............................. 169
Род Индийские лопастные черепахи Genus Lissemys M. A. Smith, 1931 169
Род Большие мягкотелые черепахи Genus Pelochelys Gray, 1864 ... 169
Род Триониксы, или Мягкотелые черепахи Genus Trionyx Geoffrey, 1809 169
Подотряд Бокошейные черепахи Subordo Pleurodira Dumeril et Bibron, 1835 172
Семейство Пеломедузовые черепахи Familia Pelomedusidae Cope, 1868 ... 172
459
Род Мадагаскарские щитоногие черепахи Genus Erymnochelys Baur, 1888 173
Род Щитоногие черепахи Genus Podocnemis Wagler, 1930 .............. 173
Род Гвианские щитоногие черепахи Genus Peltocephalus Dumeril et
Bibron, 1835 ...............,...................................... 180
Семейство Змеиношейные черепахи Familia Chelidae Gray, 1831 . . . 181
Род Лягушковые черепахи Genus Batrachemys Stejneger, 1909 .... 181
Род Змеиношейные черепахи Genus Chelodina Fitzinger, 1826 . . 182
Род Матаматы Genus Chelus Dumeril, 1806 ........................... 186
Род Короткошейные черепахи Genus Emydura Bonaparte, 1836 .... 186
Род Элсеи Genus Elseya Gray, 1867 ................................. 187
Род Гидромедузы Genus Hydromedusa Wagler, 1830 .................... 189
Род Жабоголовые черепахи Genus Phrynops Wagler, 1830 .............. 190
Род Плоские черепахи Genus Platemys Wagler, 1830 .................. 192
Род Болотные жабьи черепахи Genus Pseudemudura Siebenrock, 1901 193
Род Реодитесы Genus Rheodytes Legler et Cann, 1980 ................ 194
Подотряд Морские черепахи Subordo Chelonioidea Dumeril et Bibron, 1834 194
Семейство Морские черепахи Familia Cheloniidae Gray, 1825 ............. 194
Род Логгерхеды, или Головастые морские черепахи Genus Caretta Rafinesque, 1814................................................... 195
Род Зеленые, или Суповые, черепахи Genus Chelonia Latreille, 1802 . . 196
Род Биссы Genus Eretmochelys Fitzinger, 1843 ...................... 197
Род Роддеи, или Оливковые черепахи Genus Lepidochelys Fitzinger, 1843 198
Подотряд Бесщитковые черепахи Subordo Athecae Dumeril et Bibron, 1834 201
Семейство Кожистые черепахи Familia Dermochelydae Gray, 1825 .... 201
Род Кожистые черепахи Genus Dermochelys (Linnaeus, 1766) . . . 201
Подкласс Чешуйчатые Subclassis Lepidosauria............................ 203
Отряд Клювоголовые Ordo Rhynchocephalia Haeckel, 1868 ................. 203
Семейство Клинозубые Familia Sphenodontidae Cope, 1870 ............ 203
Род Гаттерии Genus Sphenodon Gray, 1831 ........................... 203
Отряд Чешуйчатые Ordo Squamata Oppel................................... 205
Подотряд Ящерицы Subordo Lacertilia Owen................................205
Семейство Гекконы, или Цепкопалые Familia Gekkonidae Gray, 1825 . . . 205
Род Геккончики Genus Alsophylax Fitzinger, 1843 ................... 206
Род Южноазиатские геккончики Genus Bunopus Blanford, 1874 .... 207
Род Голопалые гекконы Genus Cyrtopodion Fitzinger, 1843 ........... 208
Род Нактусы Genus Nactus Kluge, 1983 .............................. 211
Род Дневные гекконы, или Фельзумы Genus Phelsuma Gray, 1825 . . . 213
Род Бархатные гекконы, или Эдуры Genus Oedura Gray, 1842 . . . 216
Род Гетерофолисы Genus Heteropholis Fischer, 1882 ................. 217
Род Хоплодактилюсы Genus Hoplodactylus Fitzinger, 1843 ............ 217
Род Дневные Новозеландские гекконы, или Наультинусы Genus Naultinus Gray, 1842 ........................................................ 217
Род Шишкохвостые гекконы, или Нефрурусы Genus Nephrurus Gunther, 1876 ........................................................ 218
Род Псевдотекадактилюсы Genus Pseudothecadactylus Brongersma, 1936 220
Род Австралийские листохвостые гекконы Genus Phyllurus Schinz, 1822 221
Род Широкопалые, или Новокаледонские, гекконы Genus Rhacodactylus Fitzinger, 1843 ................. .............. - 221
Род Эублефары Genus Eublepharis Gray, 1827 ............ ... 224
Род Лисьи гекконы Genus Aeluroscalabotes Boulenger, 1855 .......... 226
Род Центральноафриканские эублефары Genus Hemitheconyx Stejneger, 1864 .......................................................... 227
Род Восточноафриканские эублефары Genus Holodactylus Boettger, 1893 227
Род Плоскохвостые гекконы Genus Uroplatus Dumeril, 1805 ........... 228
Семейство Чешуеноги Familia Pygopodidae Gray, 1845 ................. . 229
Род Парадельмы Genus Paradelma Kinghorn, 1926 .... . . 229
Семейство Агамовые ящерицы Familia Agamidae Gray, 1827 ................ 229
Род Бородатые ящерицы Genus Amphibolurus Wagler, 1830 ............. 230
Род Плащеносные ящерицы Genus Chlamydosaurus Gray, 1825 . . . 231
Род Хелозании Genus Chelosania Gray, 1845 ......................... 232
460
Род Молохи Genus Moloch Gray, 1841 .................. 233
Род Цейлонские, или Рогатые, агамы Genus Ceratophora Gray, 1834 . . 234
Род Углоголовые агамы, или Гоноцефалы Genus Gonocephalus Каир, 1835 .......................................................... 235
Род Парусные ящерицы Genus Hydrosaurus Каир, 1828 ................ 236
Род Круглоголовки Genus Phrynocephalus Каир, 1825 . ... 237
Род Трапелюсы Genus Trapelus Cuvier, 1817..........................240
Род Шипохвосты Genus Uromastix Merrem, 1820 ...................... 242
Семейство Хамелеоны Familia Chamaeleonidae Gray, 1825 ................ 242
Род Брукезии, или Карликовые хамелеоны Genus Brookesia Gray, 1865 243
Род Хамелеоны Genus Chamaeleo Laurenti, 1768 ..................... 244
Семейство Игуаны Familia Iguanidae Gray, 1827 . -............... . . 247
Род Анолисы Genus Anolis Gray, 1827 ............................ 248
Род Хамелеолисы, или Американские хамелеоны Genus Chamaeleolis Boulenger, 1885 .................................................. 249
Род Морские игуаны Genus Amblyrhynchus Bell, 1825 ................ 250
Род Фиджийские игуаны Genus Brachylophus Cuvier, 1829 ............ 252
Род Конолофы Genus Conolophus Gray, 1831 ......................... 253
Род Циклуры, или Наземные игуаны Genus Cyclura Harlan, 1824 . . . 255
Род Настоящие игуаны Genus Iguana Laurenti, 1768 . ............... 258
Род Мадагаскарские игуаны, или Оплюрусы Genus Oplurus (Cuvier, 1829)............................................................. 259
Род Леопардовые ящерицы, или Гамбелии Genus Gambelia Baird, 260 1859 ....................................................... . .
Род Жабовидные, или Рогатые, ящерицы Genus Phrynosoma Wiegmann, 1828 .......................................................... 261
Семейство Поясохвосты Familia Cordylidae Mertens, -1937 .............. 263
Род Настоящие поясохвосты Genus Cordylus Laurenti, 1768 .......... 263
Семейство Настоящие ящерицы Familia Lacertidae Fitzinger, 1826 . . . 264
Род Настоящие ящерицы Genus Lacerta Linnaeus, 1758................ 265
Род Канарские ящерицы Genus Gallotia Boulenger, 1916...............268
Род Стенные ящерицы Genus Podarcis Wagler, 1830 . ........... 269
Семество Тейиды Familia Teiidae Gray, 1827 ......................... 271
Род Амейвы Genus Ameiva Meyer, 1795 .............................. 271
Род Кнутохвостые ящерицы, или Кнемидофоры Genus Cnemidophorus Wagler, 1830 ..................................................... 273
Род Каймановые ящерицы Genus Dracaena Daudin, 1802 ... 274
Род Тейю Genus Tupinambis Daudin, 1803 ........................... 275
Семейство Веретенициевые Familia Anguidae Gray, 1835 . ........... 276
Род Безногие ящерицы Genus Anniella Gray, 1852 . .... 276
Род Елгария Genus Elgaria Gray, 1838 ... ...................... 277
Семейство Вараны Familia Varanidae Gray, 1827 . . ....... 277
Род Вараны Genus Varanus Merrem, 1820 ............................ 278
Семейство Ядозубы Familia Helodermatidae Gray, 1837 . . . 296
Род Ядозубы Genus Heloderma Wiegmann, 1829 ...................... 296
Семейство Сцинки Familia Scincidae Gray, 1825 ... . ... 297
Род Гологлазы Genus Ablepharus Lichtenstein, 1823 ................ 297
Род Веретенообразные сцинки, или Халциды Genus Chalcides Laurenti, 1768 ........................................................ 298
Род Длинноногие сцинки Genus Eumeces Wiegmann, 1834 .............. 299
Род Маврикийские сцинки Genus Gongylomorphus Fitzinger, 1843 . . . 300
Род Лейолописмы Genus Leiolopisma Dumeril et Bibron, 1839 .... 300
Род Змееящерицы Genus Ophiomorus Dumeril et Bibron, 1839 . . . 302
Род Цепкохвостые сцинки, или Коруции Genus Corucia Gray, 1855 . . . 302
Род Исполинские гладкие ящерицы, Тиликвы, или Синеязычные сцинки
Genus Tiliqua Gray, 1825 ....................................... 303
Род Короткохвостые сцинки Genus Trachydosaurus Gray, 1845 . . . 304
Семейство Безухие вараны Familia Lanthanotidae Gray, 1825 ............ 305
Род Безухие вараны Genus Lanthanotus Stejndachner. 1878 .......... 305
Семейство Ксенозавры Familia Xenosauridae Gray, 1827 .... 306
Род Шинизавры Genus Shinisaurus Ahl, 1930 . . ........... 306
461
Семейство Ночные ящерицы Familia Xanthusiidae Baird, 1858 ................ 306
Род Ночные ящерицы Genus Xanthusia Baird, 1858 ....................... 307
Подотряд Змеи Subordo Serpentes Linnaeus, 1758 ........................... 308
Семейство Слепозмейки Familia Typhlopidae Merrem, 1820 ................... 308
Род Слепозмейки Genus Typhlops Oppel, 1811............................ 308
Семейство Американские червеобразные змеи Familia Anomalepididae Taylor,
1939 ...................................................... . 309
Семейство Ложноногие змеи Familia Boidae Gray, 1825 ............... . 309
Род Калабарин, или Земляные питоны Genus Calabaria Gray, 1858 . . . 309
Род Черноголовые питоны Genus Aspidites Peters, 1876 .............. 310
Род Кольчатые питоны, или Ботрохилюсы Genus Bothrochilus (Schlegel, 1837)......................................................... 311
Род Зеленые древесные питоны Genus Chondrophython Meyer, 1874 . . 314
Род Ромбические австралийские питоны, или Водные питоны Genus Morelia Gray, 1842 ................................................ 315
Род Питоны Genus Python Daudin, 1803 .............................. 319
Род Мадагаскарские удавы Genus Ecrantophis Jan, 1860 .............. 325
Род Удавы, или Настоящие удавы Genus Boa Linnaeus, 1758 ........... 327
Род Узкобрюхие, или Древесные, удавы Genus Corallus Daudin, 1803 . . 328
Род Гладкогубые удавы Genus Apicrates Wagler, 1830 ................ 331
Род Анаконды, или Водяные удавы Genus Eunectes Wagler, 1830 . . . 338
Род Мадагаскарские древесные, или Собакоголовые, удавы Genus Sanzinia Gray, 1849 ............................................... 340
Род удавы Хоге Genus Xenoboa Hoge, 1953 ........................... 341
Род Резиновые змеи Genus Charina Gray, 1849 . . . ............. 341
Род Тихоокеанские удавы, или Кандойи Genus Candoia Gray, Г842 . . . 342
Род Удавчики Genus Eryx Daudin, 1803 .............................. 345
Род Североамериканские розовые удавы Genus Lichanura Соре, 1861 . . 347
Семейство Маскаренские удавы Familia Bolyeridae Gray, 1842 ............ 349
Род Болиерии Genus Bolyeria Gray, 1842 ............................ 349
Род Древесные маскаренские удавы Genus Casarea Gray, 1842 .... 349
Семейство Земляные удавы Familia Tropiidiphidae Brongersma, 1951 .... 350
Род Мексиканские карликовые удавы Genus Exiliboa Bogert, 1968 . . . 350
Род Карликовые шишковатые удавы Genus Trachyboa Peters, I860 . . . 351
Род Тропидофисы, или Земляные удавы Genus Tropidophis Bibron, 1843 352
Род Карликовые удавы Genus Ungaliophis Muller, 1880 ............... 355
Семейство Лучистые змеи Familia Xenopeltidae Bonaparte, 1844........... 355
Род Лучистые змеи Genus Xenopeltis Reinwardt, 1827 ................ 356
Род Двухцветные змеи Genus Loxocemus Соре, 1861 ................... 356
Семейство Ужеобразные Familia Colubridae Oppel, 1811................... 357
Род Эйренисы Genus Eirenis Jan, 1863 .............................. 357
Род Волкозубы Genus Lycodon Boie, 1826 ....... 358
Род Литоринхи Genus Lythorynchus Peters, 1862 ..................... 359
Род Олигодоны Genus Oligodon Boie, 1827 ...... 361
Род Лазающие полозы Genus Elaphe Fitzinger, 1833 ............... 362
Род Большеглазые полозы Genus Ptyas Fitzinger, 1843 ............... 370
Род Бойги Genus Boiga Fitzinger, 1826 ............................. 371
Род Клелии, или Муссураны Genus Clelia Fitzinger, 1826 ............ 374
Род Стройные полозы Cenus Coluber Linnaeus, 1758 .................. 374
Род Бразильские гладкие ужи Genus Cyclagras Соре, 1885 ............ 375
Род Индиговые змеи, или Индиговые ужи Genus Drymarchon Fitzinger, 1843 .......................................................... 376
Род Индийские яйцеядные змеи Genus Elachistodon Reinchardt, 1863 . . 377
Род Мастикофисы, или Кнутовидные змеи, Genus Masticophis Baird et Girard, 1853 ............................................... 377
Род Американские водяные ужи Genus Nerodia Baird et Girard, 1853 . . 378
Род Подвязочные змеи Genus Thamnophis Fitzinger, 1843 ............. 378
Род Кошачьи змеи Genus Telescopus Wagler, 1830 .................... 379
Семейство Аспидовые змеи Familia Elapidae Boie, 1827 .................. 380
Род Хоплоцефалюсы Genus Hoplocephalus Wagler, 1830 ................ 381
Род Настоящие кобры, или Очковые змеи Genus Naja Laurenti, 1768 . . 381
462
Род Фиджийские аспиды, или Огмодоны Genus Ogmodon Peters, 1864 383
Род Черные аспиды Genus Pseudechis Wagler, 1830 ..................... 383
Семейство Гадюковые змеи Familia Vipepidae Bonaparte, 1840 .............. 384
Род Кустарниковые, или древесные, гадюки Genus Athens Соре, 1862 384
Род Африканские гадюки Genus Bitis Gray, 1842 ................... . 386
Род Настоящие гадюки Genus Vipera Laurenti, 1768 .................. 386
Род Китайские гадюки Genus Azemiops Boulenger, 1888 ............. 394
Род Песочные, или Листоносые, гадюки Genus Eristicophis Alcock et
Finn, 1896 .......................................................... 395
Семейство Ямкоголовые змеи Familia Crotalidae Gray, 1825 ................ 396
Род Настоящие гремучники Genus Crotalus Linnaeus, 1758 .............. 396
Род Бушмейстеры, или Сурукуку Genus Lachesis Daudin, 1803 .... 398
Подкласс Архозавры Subclassis Archosauria................................ 399
Отряд Крокодилы Ordo Crocodylia Gmelin....................................399
Семейство Аллигаторы Familia Alligatoridae Gray, 1844 ................... 399
Род Аллигаторы Genus Alligator Cuvier, 1807 ......................... 400
Род Очковые кайманы Genus Caiman Spix, 1825 ......................... 403
Род Черные кайманы Genus Melanosuchus Gray, 1862 .................... 409
Род Гладколобые кайманы Genus Paleosuchus Gray, 1862 ................ 411
Семейство Настоящие крокодилы Familia Crocodylidae Gray, 1825 .... 412
Род Настоящие крокодилы Genus Crocodylus Gray, 1825 ................. 414
Род Тупорылые крокодилы Genus Osteolaemus Cope, 1861 ................ 428
Род Гавиаловые крокодилы Genus Tomistoma S. Miiller, 1846 ........... 429
Семейство Гавиалы Familia Gavialidae Huxley, 1860 ....................... 431
Род Гавиалы Genus Gavialis Oppel, 1811................................431
Заключение............................... ..............................433
Рекомендуемая литература................. ..............................434
Указатель русских названий животных . . 437
Указатель латинских названий животных . 446
Справочное издание
Илья Сергеевич Даревский, Николай Люцианович Орлов
РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ
ЖИВОТНЫЕ
ЗЕМНОВОДНЫЕ И ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Редактор Т. А. Рыкова Младшие редакторы Е. В. Бурова, Е. И. Попова.
Художественный редактор Т. А. Коленкова Рисунки и цветные таблицы художника Р. А. .Данова Технический редактор Л. А. Муравьева Корректор С. К. Завьялова
ИБ № 6992
Изд. № Е-563. Сдано в набор 03.03.88. Подп. в печать 12.10.88. Т-15651. Формат 60X90/16. Бум. офс. № 2. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Объем 29,0 усл. печ. л. -ф 1,0 усл. печ. л. вкл. + 0,25 усл. печ. л. форзацы 33,5 усл. кр.-отт. 29,32 уч.-изд. л. + 1,03 уч.-изд. л. цв. вкл. + + 0,41 уч.-изд. л. форзацы. Тираж 100 000 экз.. Зак. 1209. Цена 2 руб.
Издательство «Высшая школа», 101430, Москва, ГСП-4, Неглинная ул., д. 29/14
Ярославский полиграфкомбинат Союзполи-графпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.
2 руб.