Б. С. Туниев, Н. Л. Орлов, Н. Б. Ананьева, А. Л. АГасян
Змеи Кавказа '
Товарищество научных изданий КМ


РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
Б. С. Туниев, Н. Л. Орлов, Н. Б. Ананьева, А. Л. Агасян
ЗМЕИ КАВКАЗА:
таксономическое разнообразие,
распространение, охрана
Товарищество научных изданий КМК
Санкт-Петербург - Москва ♦♦♦ 2009
УДК 598.115; 574.9; 574.2; 57.063
Б. С. Туниев, Н. Л. Орлов, Н. Б. Ананьева, А. Л. Агасян. Змеи Кавказа: таксономическое
разнообразие, распространение, охрана - СПб.-M.:. Товарищество научных изданий КМК, 2009
- 223 с., ил. + 80 с. цв. вкл.
В книге обобщены результаты исследований змей Кавказа, впервые приводится аннотированный
список этих пресмыкающихся Кавказского экорегиона. В нем содержится детальная информация о типовых
территориях, географическом распространении и экологических особенностях 43 видов змей. Монография
«Змеи Кавказа» суммирует современные представления о географическом, высотном и биотопическом
распространении, таксономическом и природоохранном статусе. Обобщены результаты оригинальных
многолетних исследований авторов, собранные в 1970-2007 г. во время полевых работ на всей территории
Кавказа, акцентируется необходимость правильной оценки ресурсного и природоохранного значения
этой уникальной и разнообразной фауны. В настоящей монографии географические границы Кавказского
экорегиона приняты в соответствии с определениями CEPF (http://www.panda.org/caucasus/cepf) и охватывают
территории Армении, Азербайджана, Грузии, северокавказскую часть Российской Федерации, северо-восток
Турции и северо-запад Ирана. Книга богата иллюстрирована.
Частичная финансовая поддержка оказана программами «Грант Президента Российской Федерации
для поддержки ведущих научных школ НШ 119.2008.4», «Научные основы сохранения биологического
разнообразия России» и Российским фондом фундаментальных исследований (РФФИ № 05-04-48147 и № 07-
04-08-04-00041).
Табл. 8. Илл. 134. Библ. 647.
Ответственный редактор:
доктор биологических наук, профессор Н. Б. Ананьева
Рецензенты:
член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор
доктор биологических наук Г. О. Черепанов
И. С. Даревский
Издание осуществлено при поддержке программы фундаментальных исследований
Отделения биологических наук РАН
«Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга»
© Коллектив авторов, текст, иллюстрации, 2009
© Зоологический институт РАН, 2009
© Товарищество научных знаний КМК, издание, 2009
ISBN 978-5-87317-594-9
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE
Boris S. Tuniyev, Nikolai L. Orlov,
Natalia B. Ananjeva, Aram L. Agasyan
SNAKES OF THE CAUCASUS:
taxonomic diversity, distribution, conservation
KMK Scientific Press Ltd.
St. Petersburg - Moscow ♦♦♦ 2009
Boris S. Tuniyev, Nikolai L. Orlov, Natalia B. Ananjeva, Aram L. Agasyan. Snakes of the Caucasus:
taxonomic diversity, distribution, conservation - SPb.-M: KMK Scientific Press Ltd., 2009 - 223 p., ill. +
80 p.
This monograph summarizes the results of studying snakes of the Caucasus. For the first time the annotated
list of these reptiles of the Caucasian ecoregion is published. It contains the detailed information on type territories,
geographical distribution and ecological features of 43 species of snakes. The monograph «Snake of the Caucasus»
summarizes modern ideas about geographical and spatial (altitudinal and habitat) distribution, taxonomic and
conservation status of species. Results of original long-term research of the authors, collected in 1970-2007 during
field works along all the territory of the Caucasus are generalized. Actuality of a correct evaluation of resource and
conservation value of this unique and various fauna is accented. In the present monograph geographical borders of the
Caucasian ecoregion are considered according to definitions CEPF (http://www.panda.org/caucasus/cepf) and cover
territories of Armenia, Azerbaijan, Georgia, a North Caucasian part of the Russian Federation, the northeast of Turkey
and the northwest of Iran. The text of the book is rich illustrated by original photographs of snakes and their habitats.
The monograph is published thanks to financial support of the Program of Basic Research of the Department of
General Biology, Russian Academy of Sciences «Fundamental bases of management by biological resources». Partial
financial support is rendered by the program «The Grant of the President of the Russian Federation for support of
leading scientific schools NSH 119.2008.4», «Scientific fundaments of conservation of biodiversity in Russia» and the
Russian Fund of Basic Research (№ 05-04-48147 and № 07-04-08-04-00041).
8 tab. 134 ill. References 647 titles.
Edited by:
Prof. Natalia B. Ananjeva
Reviewers:
Correspondent-member Russian Academy of Sciences Prof.|l. S. Darevsky
Ph.D.D.Sc. G. O. Cherepanov
© B. S. Tuniyev, N. L. Orlov, N. B. Ananjeva, A. L. Agasyan, 2009
© Zoological Institute RAS, 2009
© KMK Scientific Press Ltd., 2009
ISBN 978-5-87317-594-9
Введение
Кавказ был и остается для герпетологов од-
ним из самых притягательных в мире регионов.
Несмотря на длительную историю изучения
змей перешейка, остается еще много неясных
вопросов - от оценки таксономического раз-
нообразия офидиофауны, различной трактовки
таксономического положения и внутривидовой
структуры составляющей ее видов до слабо изу-
ченных особенностей биологии змей Кавказа.
В силу особенностей своего географиче-
ского положения, ландшафтно-климатических
особенностей и истории формирования биоты
Кавказский перешеек выделяется чрезвычайно
высоким флористическим и фаунистическим
разнообразием.
Признание этого факта, а также ясное по-
нимание опасности утраты разнообразия при-
вели к тому, что в 2004 г. «Фонд сотрудничества
для сохранения экосистем, находящихся в кри-
тическом состоянии» (The Critical Ecosystem
Partnership Fund, или CEPF), созданный с целью
защиты уязвимых (с тбчки зрения всемирного
биологического разнообразия) территорий, внес
новое дополнение к списку приоритетных «эко-
регионов» (обширных территорий с наиболее
высоким видовым разнообразием) - Кавказский
экорегион. По определению Всемирного фонда
дикой природы (WWF) эта территория входит в
список 200 экорегионов планеты, биоразнообра-
зие которых имеет глобальное значение.
Согласно материалам CEPF {http://www.
panda.org/caucasus/cepf) Кавказ принадлежит к 25
наиболее биологически разнообразным «горя-
чим точкам» планеты и одновременно наиболее
подверженным угрозе уничтожения природных
экосистем. Эти 25 «горячих точек» избраны на
основании оценки индекса видового разнообра-
зия на единицу площади - они охватывают всего
1,4% поверхности Земли и содержат более 60%
от количества видов, обитающих на суше. Таким
образом, Кавказ признается мировым сообще-
ством как проблемный экорегион с уникальным
растительным и животным миром, населенный
редкими, реликтовыми и эндемичными видами,
и имеет глобальное значение для сохранения
биологического разнообразия Земли.
Кавказский экорегион, исторически рас-
сматриваемый как перешеек между Черным и
Каспийским морями, охватывает территорию
в 580000 км2, в которую входят Азербайджан,
Армения, Грузия, северокавказская часть Рос-
сийской Федерации, северо-восток Турции,
северо-запад Ирана {вклейка, рис. 1). Для сохра-
нения полноты биоразнообразия были определе-
ны пять приоритетных территорий (коридоров),
содержащих основное количество биологиче-
ских видов, находящихся под угрозой полного
исчезновения, и их относительно сохранившие-
ся ареалы {вклейка, рис. 2). В их числе - коридор
Главного Кавказского хребта, западный и вос-
точный коридоры Малого Кавказа, Каспийский
и Гирканский коридоры. Правительства всех
стран Кавказского экорегиона, прилагая усилия
по сохранению биоразнообразия, присоедини-
лись к важным международным конвенциям.
Изучение Кавказа и правильная постанов-
ка проблем охраны фауны требует осмысления
современных знаний о таксономическом и эко-
логическом разнообразии различных групп жи-
вотных и понимания тенденций формирования
ареалов видов, входящих в эти группы.
Отряд Змеи (Order Serpentes Linnaeus, 1758)
- уникальная группа наземных позвоночных,
большая и разнообразная группа чешуйчатых
пресмыкающихся, широко представленная в фа-
уне Кавказа. За десятилетия, прошедшие со вре-
мени опубликования региональных монографий
(Соболевский, 1929; Чернов, 1939; Bodenheimer,
1944; Мусхелишвили, 1970; Алекперов, 1978;
Baran, 1976, 2005; Ba§oglu, Baran, 1980; Latifi,
1991; Baran, Atatiir, 1998; Demirsoi, 1996), про-
изошли большие изменения в представлениях
о составе фауны змей, филогенетических взаи-
моотношениях видов внутри родов и на более
высоком таксономическом уровне, а также о так-
сономическом статусе многих форм.
6
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Именно на территории Кавказа в 1984-
2004 гг. были описаны новые виды ужеобраз-
ных и гадюковых змей (Natrix megalocephala
Orlov et Tuniyev, 1987; Coluber najadum
albitemporalis Darevsky et Orlov, 1994 (= Platyceps
najadum); Vipera wagneri Nilson et Andren, 1984
(= Montivipera wagneri); Vipera albicornuta Nilson
et Andren, 1985 (= Montivipera albicornuta); Vipera
darevskii Vedmederja, Orlov et Tuniyev, 1986
(= Pelias darevskii); Vipera raddei kurdistanica Nilson
et Andren, 1986 (= Montivipera raddei kurdistanica);
Viperapontica Billing, Nilson et Sattler, 1990 (= Pelias
pontica); Vipera lotievi Nilson, Tuniyev, Orlov,
Hoggren et Andren, 1995 (= Pelias lotievi); Vipera
magnifica Tuniyev et Ostrovskikh, 2001 (= Pelias
magnifica); Vipera orlovi Tuniyev et Ostrovskikh,
2001 (= Pelias orlovi)), зарегистрированы инте-
ресные находки ужеобразных и гадюковых змей
(Avci et al., 2004; Geniez, Teynie, 2005; Ilgaz et al.,
2005). Эти и другие новые данные, в первую оче-
редь собранные авторами, требуют анализа и
осмысления, что специально было отмечено в ре-
золюции Рабочего совещания по межгранично-
му сотрудничеству в области изучения и охраны
герпетофауны Кавказского экорегиона (Санкт-
Петербург, 28-30 апреля 2005 г.).
Представляемая вниманию читателя моно-
графия «Змеи Кавказа» суммирует современ-
ные представления о географическом, высотном
и биотопическом распространении, таксономи-
ческом и природоохранном статусе. Здесь при-
водится полный аннотированный список видов
змей Кавказа, обобщены результаты оригиналь-
ных многолетних исследований авторов, со-
бранные в 1970-2007 гг. во время полевых работ
на всей территории Кавказа, акцентируется не-
обходимость правильной оценки ресурсного и
природоохранного значения этой уникальной и
разнообразной фауны. В настоящей монографии
географические границы Кавказского экоре-
гиона приняты нами в соответствии с определе-
ниями CEPF (http://www.panda.org/caucasus/cepf)
(вклейка, рис. 1).
Специального внимания заслуживает тот
факт, что Кавказ характеризуется удивительно
высоким видовым разнообразием ядовитых змей.
Важно отметить, что биоразнообразие гадюк
представляют ключевые виды Кавказского эко-
региона, обитающие на его приоритетных при-
родных территориях, что повышает ценность
этих пресмыкающихся как «флагманских» ви-
дов в международных программах сотрудниче-
ства для сохранения экосистем, находящихся в
критическом состоянии.
За последние десять лет произошли серь-
езные изменения в представлениях о системе
ужеобразных и гадюковых змей, основанные на
пересмотре филогенетических отношений вну-
три этих семейств. Эти данные до настоящего
времени не вошли ни в одну монографию по фау-
не рассматриваемого региона и впервые отра-
жены в нашей книге. В монографии приводятся
характеристики семейств и родов; подробно опи-
сано распространение родов, видов и подвидов;
впервые специально отмечается природоохран-
ный статус в соответствии с данными Красно-
го списка МСОП (IUCN), Красных книг стран
Кавказского экорегиона', списками приложений
Вашингтонской и Бернской конвенций. Пред-
лагаемая работа может быть использована как
справочный список фауны змей Кавказа. При-
веденные в ней данные использованы как основа
для глобальной базы данных по пресмыкающим-
ся (GRA - Global Reptiles Assessment).
В пределах территории, рассматривае-
мой в монографии, встречаются 43 вида отряда
Ophidia, относящихся к 20 родам и 4 семействам.
Помимо собственных материалов и наблю-
дений в природе, авторами изучены музейные
коллекции Зоологического института РАН,
Санкт-Петербург (ZISP); Зоологического му-
зея Московского государственного универси-
тета (MGU); Сочинского национального парка
(SNP); Зоологического музея Национального
научно-природоведческого музея Националь-
ной академии наук Украины (Украина, Киев);
Музея природы Харьковского национального
университета им. В. Н. Каразина (Украина, Харь-
ков); зоологических музеев Берлина, Бонна и
Гамбурга, Германия (ZMB, ZMFK, ZMH); Музея
естественной истории, Лондон, Великобритания
(BMNH); Национального музея естественной
истории, Париж, Франция (MNHNP); Зооло-
гического музея Гётеборгского университета,
Швеция (GUS); Королевского музея естествен-
ной истории, Стокгольм, Швеция (NHRM);
Введение
7
Музея естественной истории Г. Филда, Чикаго,
США (FMNH); Музея естественной истории
Смитсониан, Вашингтон, США (USNM); Ка-
лифорнийской академии наук, Сан-Франциско,
США (CAS); Музея зоологии позвоночных,
Беркли, США (MVZ); Королевского музея про-
винции Онтарио, Торонто, Канада (ROM); Ин-
ститута биологии Академии наук Китая, Чэнду
(CIB).
Публикация книги «Змеи Кавказа» ста-
ла возможна благодаря финансовой поддерж-
ке программ ОБН «Фундаментальные основы
управления биологическими ресурсами», Пре-
зидиума РАН «Научные основы сохранения
биоразнообразия России», «Фонда сотрудни-
чества для сохранения экосистем, находящихся
в критическом состоянии» (CEPF) и грантов
Российского фонда фундаментальных исследо-
ваний (РФФИ) №№ 04-05-48147 и 08-04-00041.
Положения о природоохранном статусе видов и
территорий обсуждались на Рабочем совещании
CEPF по межграничному сотрудничеству в обла-
сти изучения и охраны герпетофауны Кавказско-
го экорегиона (Санкт-Петербург, 28-30 апреля
2005 г.) и совещании рабочей группы экспертов
по редлистингу палеарктических амфибий и
рептилий и глобальной оценке их разнообразия
(Global Reptile and Amphibian Assessment, Анта-
лья, Турция, 22-26 сентября 2008 г.).
Искреннюю благодарность авторы выра-
жают координатору программы по сохранению
биоразнообразия Всемирного фонда дикой
природы В. Г. Креверу за поддержку герпето-
логических исследований в рамках «Фонда
сотрудничества для сохранения экосистем, на-
ходящихся в критическом состоянии».
Авторы пользуются возможностью выра-
зить особую признательность А. Авси (A. Avci),
Л. А. Агасяну, К. Андрену (С. Andren), М. М.
Алхасову, Л. Я. Боркину, Т. Л. Васильевой, Б. О.
Гейликману, Е. А. Голынскому, Ф. Д. Даниеляну,
С. К. Джафаровой, Э. Егиазаряну, А. А. Иоган-
сену, Л. К. Иогансен, А. И. Зиненко, Ю. И. Ка-
веркину, А. А. Лебедевой, К. Ю. Лотиеву, Ю. А.
Лукину, Г. П. Лукиной, Л. Ф. Мазанаевой, Р. Мэй-
си (R. J. Macey), Р. Мерфи (R. Murphy), Г. Ниль-
сону (G. Nilson), Т. Папенфусу (Т. Papenfuss),
С. А. Рябову, А. Ю. Чегодаеву, К. А. Ширяеву,
И. Н. Тимухину, С. Б. Туниеву, М. К. Ждоковой,
Р. А. Назарову, А. Мадхасяну, Д. А. Мельнико-
ву, К. Д. Мильто, М. В. Пестову, И. А. Сербино-
вой, Р. Г. Халикову, В. М. Чхиквадзе за помощь в
получении материалов, осуществлении совмест-
ных полевых работ и обсуждении результатов.
С глубокой благодарностью мы вспоминаем
ушедших от нас знатоков кавказской герпето-
фауны А. М. Алекперова, М. А. Бакрадзе, Т. А.
Мусхелишвили, В. А. Негмедзянова, В. П. Пиц-
хелаури и М. Ф. Тертышникова.
Когда книга уже была готова к печати, ушел
из жизни Илья Сергеевич Даревский, для кото-
рого изучение герпетофауны Кавказа было де-
лом жизни. В течение всех проведенных рядом
с ним лет, в лаборатории и во время совместных
полевых работ, до последних дней его болезни,
мы обсуждали затронутые в монографии про-
блемы, полученные результаты и дальнейшие
перспективы исследований. Светлой памяти ве-
ликого исследователя Кавказа посвящают эту
книгу авторы.
Кураторы и хранители всех указанных выше
музеев (В. Ф. Орлова, Е. А. Дунаев, Е. М. Писа-
нец, И. Б. Доценко, А. И. Зиненко, Р. Гюнтер,
Я. Халлерманн, Г. Нильсон, X. Борис, Р. Ингер,
И. Виндум, Дж. Заг, Т. Папенфус, Р. Мерфи, Э. Ла-
троп, Ю. Ванг) любезно предоставили музейные
коллекции для наших исследований.
К. Адлер (К. Adler) и А. Левитон (A. Leviton)
любезно предоставили возможность публика-
ции таблиц из книги Латифи (Latifi, 1991), переве-
денной с фарси и изданной обществом изучения
амфибий и рептилий (SSAR).
Глава 1
Физико-географическая характеристика
Кавказского перешейка
Кавказ как географический регион исто-
рически рассматривается как перешеек между
Черным и Каспийским морями, охватывающий
территорию в 580000 км2, на которой прожи-
вают народы Армении, Азербайджана, Грузии,
северокавказской части Российской Федерации,
северо-востока Турции и северо-запада Ирана
(вклейка, рис. 1).
Это - большая и сложная в физико-гео-
графическом отношении страна, представленная
системами хребтов Большого и Малого Кавказа,
а также краевой частью переднеазиатских наго-
рий. Возникнув в результате встречного сдви-
гания материковых щитов Русской равнины и
Передней Азии, она расположена в восточном
участке средиземноморской синклинали. К севе-
ру от Большого Кавказского хребта расположена
обширная предгорная равнина, граничащая по
Манычской впадине с южной окраиной Русской
равнины. На юге Большой Кавказ сочленяется
Сурамским хребтом с системой хребтов Мало-
го Кавказа, переходящим далее в нагорья Малой
Азии и северо-западного Ирана.
Главный Кавказский хребет, протянувший-
ся на расстояние около 1500 км, условно делит
Кавказ на Предкавказье и Закавказье.
Кавказ - крупная альпийская структура,
в пределах которой можно наблюдать полное
пересечение Альпийского пояса от Скифской
эпипалеозойской плиты, принадлежавшей ев-
ропейской окраине Тетиса, до реликтов Гондва-
ны на юге. В его структуре выделяются четыре
крупные зоны, три из которых [зона предкав-
казских передовых прогибов, мегантиклинорий
Большого Кавказа, мезозойско-кайнозойские
структуры закавказского массива (межгорные
впадины и Аджаро-Триалетская зона)] принад-
лежат Крымско-Кавказскому сегменту пояса,
а четвертая (складчато-глыбовые сооружения
Малого Кавказа) - Малокавказско-Иранскому
(Щерба, 1993).
От Кумо-Манычской впадины на севере до
Большого Кавказа на юге простираются равни-
ны Предкавказья. Основными орографическими
единицами выступают здесь Ставропольская
возвышенность (с горой Стрижамент, 831 м
н.у.м.), Минераловодские лакколиты (18 остров-
ных гор высотой до 1402 м н.у.м., гора Бештау)
и Терско-Сунженская возвышенность (до 926 м
Н.у.м.).
Горная система Большого Кавказа состоит
из осевого, передовых и поперечных хребтов и
отрогов. Длина ее - около 1100 км, а наиболь-
шая ширина (в районе Эльбруса) - около 180 км
(Мильков, Гвоздецкий, 1976). По длине Кавказ
часто делят на Западный, Центральный и Вос-
точный, границы между которыми проводят по
линиям, пересекающим Эльбрус и Казбек.
Центральный Кавказ - самый высокий и
оледенелый, с вершинами, превышающими 5000
м: Эльбрус (5642 м н.у.м.), Дыхтау (5203 м н.у.м.),
Коштантау, Шхара (5068 м н.у.м.), Казбек (5033
м н.у.м.) и другие. Оба хребта, Водораздельный
(Главный) и Боковой, в Центральном Кавказе
сложены на большом протяжении твердыми кри-
сталлическими породами.
Западный Кавказ ниже Центрального
(высшая точка - Домбай-Ульген, 4046 м н.у.м.).
Водораздельный хребет сложен здесь кристалли-
ческими породами, а Боковой - в значительной
части осадочными палеозойскими (Мильков,
Гвоздецкий, 1976).
Восточный Кавказ ниже Центрального, но
выше Западного, с рядом вершин, поднимаю-
щихся более чем на 4000 м: Тебулосмта (4493 м
н.у.м.), Базардюзю (4466 м н.у.м.). Хребты здесь
Глава 1. Физико-географическая характеристика Кавказского перешейка
9
сложены главным образом юрскими глинистыми
сланцами.
Хребты осевой полосы Большого Кавказа
с севера окаймлены, как правило, более низки-
ми передовыми хребтами и грядами. Наиболее
высокая гряда - Скалистый хребет (до 3646 м
н.у.м.). В Восточном Кавказе перед Главным
хребтом и высокими массивами Бокового хребта
располагается сильно расчлененная горная об-
ласть - так называемый Внутренний Дагестан,
в строении которого преобладают толщи креп-
ких известняков. На южном склоне Большого
Кавказа, особенно в западной его половине,
также расположена система передовых хребтов
и гряд: Гагринский, Аибга-Ацетукский, Бзыб-
ский, Кодорский, Сванетский, Лечхумский, Ра-
чинский и водораздел Черного и Каспийского
морей - Сурамский (Лихский). Самым высоким
из перечисленных хребтов является Сванетский
с вершиной Лайла (4010 м н.у.м.). Восточнее Су-
рамского (Лихского) хребта до р. Алазани ответ-
вляются Картлийский, Кахетский (Гомборский)
и другие хребты (Габриэлян, 1986).
В горах Большого Кавказа выделяются ми-
нимум четыре типа структуры ландшафтной
высотной поясности. Для западнокавказского
типа (в западной части северного склона) харак-
терны широколиственные леса с колхидским
элементом, сменяемые выше по склонам хвой-
ными лесами и горно-луговым поясом с низко
расположенным нивальным поясом. В западно-
закавказском, или колхидском типе нижняя суб-
тропическая зона представлена реликтовыми
колхидскими лесами с обилием вечнозеленого
подлеска и кустарников; выше по склонам сме-
на высотно-экологических поясов идентична
северному склону Западного Кавказа, но рас-
положение поясов несколько завышено. Восточ-
нокавказский тип (в восточной части северного
склона) отличается появлением в предгорьях су-
хих степей (а у подножья - полупустынь), резким
сужением лесного пояса, появлением шибляка,
горных степей и ореоксерофитов, почти полным
отсутствием хвойных лесов (имеются остров-
ные массивы сосняков) и расширением горно-
лугового пояса при более высоком положении
гляциально-нивального пояса. В восточнозакав-
казском типе (восточная часть южного склона)
нижние пояса на крайнем востоке образуют по-
лупустыни, западнее - аридное редколесье и вто-
ричные степи; выше развиты широколиственные
леса с колхидскими и гирканскими реликтовыми
элементами флоры, сменяемыми далее субаль-
пийскими и альпийскими лугами и гляциально-
нивальным поясом.
Закавказская депрессия, разделенная Дзи-
рульским массивом (Лихский хребет), представ-
лена Колхидской (Рионской) низменностью на
западе и Куро-Араксинской равниной на восто-
ке. Это понижение отделяет от Большого Кавка-
за Малый Кавказ и Армянское нагорье.
К системе Малого Кавказа относятся крае-
вые хребты Закавказского (Армянского) наго-
рья, окаймляющие с севера и северо-востока его
внутреннюю часть (Мильков, Гвоздецкий, 1976).
Это - Месхетский (Аджаро-Имеретинский, или
Аджаро-Ахалцихский), Триалетский, Арсиан-
ский, Шавшетский, Эрушетский, Сомхетский,
Базумский (Бзовдагский), Памбакский, Мургуз-
ский (Миапорский), Шахдагский, Мровдагский,
Карабахский и, частично, Зангезурский хребты.
Многие хребты превышают 3000 м н.у.м. с основ-
ными вершинами: Гямыш (3724 м н.у.м.), Арси-
ан (3165 м н.у.м.), Тежлер (3101 м н.у.м.), Халаб
(3016 м н.у.м.).
Западную часть Малого Кавказа образуют
Месхетский и Триалетский хребты общей протя-
женностью 259 км (Габриэлян, 1986), относящие-
ся по И. Г. Щерба (1993) к Крымско-Кавказскому
сегменту альпид и сложенные осадочными (фли-
шевыми) и вулканическими породами. Высшей
точкой Месхетского хребта является вершина
Меписцкаро (2850 м н.у.м.), Триалетского - горы
Шавиклде (2850 м н.у.м.) и Арджеван (2759 м
н.у.м.). Эта часть Малого Кавказа имеет общую
структуру высотной поясности с Колхидой, од-
нако здесь нет влияния известнякового субстра-
та и отсутствует гляциально-нивальный пояс; по
Милькову и Гвоздецкому (1976) - это аджарский
вариант высотной поясности колхидского типа.
Для геологического строения средней и восточ-
ной частей Малого Кавказа характерны главным
образом толщи мезозойских осадков с большой
ролью вулканогенных фаций и многочисленные
интрузивные тела (Мильков, Гвоздецкий, 1976).
В нижнегорных поясах здесь господствуют ши-
10
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
бляки и ксерофильные леса. В среднегорье се-
верные склоны покрыты широколиственными
лесами, а южные - шибляком и горными степя-
ми, сливающимися на юге с горными степями
Армянского нагорья. Субальпийские и альпий-
ские пояса островами представлены на наиболее
возвышенных участках хребтов, хотя и здесь по
направлению к востоку отмечается их ксерофи-
тизация.
В центральной части Малого Кавказа рас-
положен комплекс кулисообразных хребтов, яв-
ляющихся водоразделом Куры и Аракса, общей
протяженностью 310 км (Габриэлян, 1986). Раз-
ные отрезки водораздельного хребта с запада на
восток именуются Ширакским, Памбакским,
Арегуни-Севанским (Шахдагским), Мровдаг-
ским. Высшей точкой всей системы является
вершина Гямыш (3724 м н.у.м.). Параллельно
этим хребтам расположены Базумский, Халаб-
ский, Иджеванский, Миапорский (Мургузский)
хребты, достигающие 3000 м н.у.м. (горы Урасар,
Мургуз).
Восточная часть Малого Кавказа представ-
лена Карабахским хребтом с высшей точкой -
гора Беюк-Кирс (2725 м н.у.м.).
Армянское (Джавахето-Армянское или
Закавказское) нагорье представляет поднятые
на высоту 1500-2000 м н.у.м. лавовые плато и
равнины, над которыми возвышаются хребты
различной ориентировки. Оно простирается
от Джавахетского вулканического нагорья на
западе до Карабахского на юго-востоке. На юг
Армянское нагорье тянется до Месопотамии.
В пределах Кавказского экорегиона наивысши-
ми массивами к северу от Араратской долины
являются изолированное поднятие - гора Ара-
гац (4090 м н.у.м.) и вершина южной части Зан-
гезурского хребта - Капыджух (3904 м н.у.м.);
к югу от Аракса располагается хребет Агридаг
(Армянский пар) с двумя величественными по-
тухшими вулканами - Большой Арарат (Масис,
5165 м н.у.м.) и Малый Арарат (Сис, 3914 м н.у.м.),
являющийся южной границей экорегиона. Сре-
ди многочисленных других вулканов наиболь-
шую известность имеют Большой Абул (Диди
Абули, 3301 м н.у.м.), Араилер (2577 м н.ум.),
Ишханасар (Ишихли, 3552 м н.у.м). В рельефе
нагорья большая роль принадлежит вулканиче-
ским формам. Для него характерны также рез-
ко континентальный климат и в связи с этим
- переднеазиатский тип высотной поясности
ландшафтов: полупустыни нижнего пояса сме-
няются поясом аридных редколесий и фрига-
ны, выше идут горно-степной и субальпийский
пояса. Гляциально-нивальный пояс (за исключе-
нием Большого Арарата) выражен очень слабо, а
горно-лесной пояс отсутствует, либо представ-
лен фрагментарно.
Некоторые географы отдельно выделяют
Приараксинские складчато-глыбовые хребты,
или приараксинский Малый Кавказ. В систему
этих хребтов объединяют Ераносский, Урцский
(Сарай-Булагский), Вайкский (Даралагезский),
Зангезурский, Баргушатский и Мегринский
хребты. В Иране продолжением Зангезурского
хребта является Карадагская горная система.
Талышские горы состоят из трех продоль-
ных хребтов, имеющих поперечные отроги.
Главный хребет (Алашер-Буроварский) дости-
гает 2477 м н.у.м. (гора Кемюркей). Два других
хребта - Пештасар и Буровар - образуют пере-
довые цепи. Это - северо-западный отрезок
Эльбурской системы, непосредственная связь
которого со складчатыми структурами Малого
Кавказа была нарушена в начале верхнего плио-
цена вследствие образования прогиба нижнего
Аракса (Гаджиев, 1986). В строении гор участву-
ют флишевые и вулканогенные толщи палеогена
и интрузии основных пород. Талыш отличается
от всего Закавказья необычным распределени-
ем осадков по высотным поясам: оно больше в
нижнегорном поясе и нижней полосе среднего-
рья (1500-1700 мм), а выше 1500-2000 м количе-
ство осадков резко сокращается - до 300-400 мм
(Гаджиев, 1986). В связи с этим до 500 м н.у.м.
развиты реликтовые леса гирканского типа,
сменяемые выше общекавказскими дубовыми и
грабово-буковыми лесами, поднимающимися до
1800 м н.у.м., а с высоты 1900 м н.у.м. распростра-
нены нагорные ксерофиты.
Маргинальными юго-западным и юго-
восточным сегментами Кавказского экорегио-
на являются хребты Понтийский (Турция) и
Западный Эльбурс (Иран). Западный Эльбурс
ограничен реками Кызылузген и Сефируд, от-
деляющими его от центрального и восточного
Глава 1. Физико-географическая характеристика Кавказского перешейка
11
Эльбурса, простирающегося до левобережья
р. Атрек. Высшей точкой Западного Эльбурса
является вулкан Себелан (4821 м н.у.м.). Для Та-
лыша, северных склонов Западного Эльбурса и
Южнокаспийской низменности характерен Гир-
канский тип ландшафта. Прибрежная Южнокас-
пийская низменность тянется вдоль подножия
гор полосой 2-6 км ширины, и только в дельтах
рек расширяется до 30-40 км. Берега ее прямо-
линейны, однообразны, а параллельно полосе
песчаных дюн и пляжей шириной 200-400 м тя-
нется полоса труднопроходимых болот. Лагуны
и болота здесь чередуются с ольхово-лапиновыми
и дубовыми лесами, полями и садами.
Понтийский (Лазистанский) хребет тянет-
ся от устья р. Иешиль-Ирмак до устья р. Чорох. В
Кавказском экорегионе расположена восточная
часть хребта от устья р. Деирмен-Дере у Трабзо-
на до р. Чорох. Главенствующей вершиной хребта
является гора Качкар (3937 м н.у.м.). Для рассма-
триваемого отрезка хребта характерен аджаро-
лазистанский вариант колхидского ландшафта.
Таким образом, облик Кавказского экоре-
гиона весьма многообразен. На этом простран-
стве расположены величественные вершины гор,
предгорные равнины и низменности. Исследо-
ватели Кавказа отмечали удивительное сосед-
ство всех вертикальных поясов на относительно
небольшой территории. Н. К. Верещагин (1958)
пишет, что в течение суток можно проехать че-
рез все пояса, от жаркой прикаспийской пустыни
на 28 м ниже уровня моря, через степи, низовые
и горные леса, высокогорные луга до снегов и
ледников на высотах в 4000-5000 м н.у.м. Та-
кое ландшафтно-климатическое разнообразие
определяет высокий уровень биологического
разнообразия в целом, и фаунистического раз-
нообразия в частности.
В настоящем издании мы рассматриваем
территорию Кавказа в географических пределах,
очерченных в последних документах «Фонда со-
трудничества для сохранения экосистем, находя-
щихся в критическом состоянии» (CEPF: http://
www.panda.org/caucasus/cepf) {вклейка, рис. 1),
а также выделенные CEPF приоритетные в при-
родоохранном отношении регионы и соединяю-
щие их коридоры {вклейка, рис. 2).
Глава 2
Краткая история
герпетологических исследований
на Кавказе
История изучения змей Кавказа неразрывно
связана с общей историей зоологических и гер-
петологических исследований Кавказа. В ран-
ние периоды познания региона данные по этим
позвоночным не выделялись в самостоятельные
офидиологические работы. По этой причине мы
считаем целесообразным дать краткое описание
основных этапов герпетологических исследова-
ний на Кавказе.
Более двух столетий охватывает период изу-
чения амфибий и рептилий Кавказа, начиная с
классических трудов русских академиков и путе-
шественников XVIII века Иоганна Антона Гюль-
денштедта и Самуила Георга Готлиба Гмелина.
В 1770-1773 гг. Гюльденштедт исследует Север-
ный Кавказ и значительную часть территории
Грузии (Giildenstadt, 1787), где им были встрече-
ны 6 видов пресмыкающихся. В этот же период
(1769-1773) Гмелин предпринимает большое
путешествие в северный Иран и посещает Пред-
кавказье, южные склоны Восточного Кавказа и
Ленкоранскую низменность. Среди сборов Гме-
лина (1785) выделялись новые для науки виды:
Testudo caspica (= Mauremys caspica), Lacerta guttata
(= Phrynocephalus guttatus), Lacerta deserti (= Eremi-
as arguta deserti).
Великие академические экспедиции 1768-
1774 гг. Петра Симона Палласа, Ивана Иванови-
ча Лепехина, С. Г. Гмелина, И. А. Гюльденштедта
и Иоганна Готлиба Георги, проводивших свои
исследования на территории от Причерномо-
рья до Забайкалья, внесли свой вклад в изучение
Кавказа (северной его части). Особенно велик
вклад П. С. Палласа, который в своем выдающем-
ся итоговом труде «Zoographia Rosso-Asiatica»
(Pallas, 1811), привел описание 151 вида млеко-
питающих, 425 видов птиц, 11 видов амфибий,
41 вида рептилий, 241 вида рыб. Значительное
число из них было описано Палласом впервые.
Помимо сведений о распространении ряда ви-
дов кавказских рептилий, даны описания новых
видов: Testudo ibera (= Testudo graeca ibera), Lacerta
sanguinolenta (= Trapelus sanguinolentus), Coluber
persa (= Natrix natrix persa), Rana verrucosissima
(= Bujb verrucosissimus) и др. Сам великий иссле-
дователь в 1793 г. из дельты Волги по Кавказской
укрепленной линии въехал на Северный Кавказ,
где побывал в районе Минеральных Вод, называ-
емых в то время Александровскими колодцами
(Сытин, 1997).
В 1825-1826 гг. известный русский есте-
ствоиспытатель Эдуард Иванович Эйхвальд об-
следует Северный Кавказ и Закавказье, где им
были собраны значительные зоологические кол-
лекции, в том числе и описанные позже (Eichwald,
1831) такие новые виды, как Gymnodactylus caspius
(= Cyrtopodion caspius), Stellio caucasius (= Laudakia
caucasia), Lacerta strigata, Trigonophis iberus (= Tele-
scopusfallax iberus), Coluber najadum (= Platyceps na-
jadum), Bufo colchicus (= Bufo verrucosissimus).
Профессор Московского университета
Иван Алексеевич Двигубский (1832) указы-
вает для Кавказа 3 вида черепах, 6 - ящериц и
12 - змей (рис. 1). Им была предложена новая
комбинация Bufo verrucosissima, утверждавшая
за кавказской серой жабой предложенное в опи-
сании Палласа название, а также даны забытые
впоследствии описания Coluber nigricollis [(= Ei-
renis modestus (Martin, 1838)], Coluber rubriventer
[(= Elaphe hohenackeri (Strauch, 1873)] и Coluber
obtusus (ныне Macrovipera lebetina obtusa).
В 1830 г. петербургский зоолог Эдуард Пет-
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
13
о п ы т ъ
естественной исторш
всьхъ животныхъ
РОССИЙСКОЙ ПМПЕР1И♦
и з д л н н ы й
ИмПЕГАТОРСКАГО МОСКОВСКАГО УНИВЕРСИТЕТА
Заслуженным!» Профессором!», Статским!»
Советником* и Кавалером*
ИВЛНОМЪ ДВИГЧБ'СКИМЪ.
Съ изо бр aiK Ciii пмп жисотныхъ,
В 1834 г. Эдуард Александрович Эверсман
(Eversmann, 1834) публикует обзор известных
в то время в России видов ящериц и описывает с
Северного Кавказа новые виды: Lacerta saxicola
(= Darevskia saxicola) и Lacerta praticola (= Darevskia
praticola). Описание первого из этих видов следует
считать отправной точкой в истории важнейшего
зоологического открытия - партеногенеза у выс-
ших позвоночных животных в группе кавказских
скальных ящериц (Даревский, 1967), которые в
настоящее время объединяются в род Darevskia
Arribas, 1997 (Ананьева и др., 2004). В это же вре-
мя происходило обследование Карабаха, Ширва-
на, Елизаветпольского уезда и Талыша ботаником
Рудольфом Фридрихом Гогенакером, который
в 1834-1835 гг. собрал большую зоологическую
коллекцию, включавшую ряд ранее не известных
на Кавказе видов пресмыкающихся (Hohenacker,
1837). Материалы Менетрие и Гогенакера так
же, как и герпетологические сборы в Нахичева-
ни энтомолога Виктора Ивановича Мочульского,
были использованы позднее Эдуардом Иванови-
чем Эйхвальдом (Eichwald, 1841) в его известной
монографии «Fauna Caspio-Caucasica» (рис. 2).
МОСКВА.
В* Университетской Типографхи.
хВЗз.
Рис. 1. Титул монографии И. А. Двигубского, 1832.
рович Менетрие совершил по поручению Акаде-
мии наук большое путешествие в Азербайджан.
Он посетил Ленкоранский уезд, где исследовал
горные районы, пустынную область Зуванд, ле-
систые склоны Талышских гор, низменные рай-
оны побережья и южную часть Мугани. Были
обследованы Сальянская степь, Апшеронский
полуостров (главным образом окрестности Баку)
и частично северо-восточная часть Азербайджа-
на. Общий список земноводных и пресмыкаю-
щихся Азербайджана у Менетрие включал 33
названия (Алекперов, 1978). Среди собранно-
го им герпетологического материала отметим
ряд новых видов (Menetries, 1832), сохранивших
таксономическую самостоятельность до наших
дней: Scincus bivittatus (= Ablepharus bivittatus),
Ophisops elegans, Coluber ravergieri (= Hemorrhois
ravergieri), Coluber collaris (= Eirenis collaris).
Рис. 2. Титул монографии Э. И. Эйхвальда, 1841.
14
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
В Черноморскую губернию морем отправ-
ляется Александр фон Нордманн (Nordmann,
1840), давший описание (рис. 3) ряда колхид-
ских видов рептилий и других животных, в том
числе Otophis eryx var. colchica (= Anguis jragilis
colchicus), Tropidonotus natrix var. colchica (= Natrix
natrix persa), Tropidonotus natrix var. nigra (= Natrix
natrix scutata).
В конце сороковых годов XIX века неболь-
шие герпетологические сборы М. Вагнера в
долине Аракса были обработаны А. Бертоль-
дом (Berthold, Wagner, 1850), а на территории
Азербайджана рептилий собирали Фридрих
Александр Бухсе и А. Фриче. Последнему при-
надлежит интересная находка Vipera ammodytes
transcaucasiana в окрестностях Елизаветполя
(Гянджа).
В 1862 г. итальянский исследователь Филип-
по Де Филиппи совершил путешествие в северо-
западную часть Персии. Проездом через Грузию
и Армению он посетил также Нахичевань (Азер-
байджан), а затем через Джульфу въехал в Пер-
пг\
сию (Иран). После путешествия по Ирану на
пути в Россию Де Филиппи посетил Астару, Лен-
корань и Баку. По результатам этой поездки ав-
тор описал новые виды ящериц - Lacerta brandti и
Phrynocephalus persicus (De Filippi, 1963).
Исключительную роль в изучении животного
мира Кавказа сыграл основанный в 1865 г. в Тиф-
лисе (Тбилиси) Кавказский музей (ныне - Госу-
дарственный музей Грузии), во главе с его первым
директором - Густавом Ивановичем Радде. В 1866
и 1870 гг. Радде дважды путешествует по восточно-
му и юго-восточному Азербайджану, а годом позд-
нее совместно с Густавом Ивановичем Сиверсом
совершает большую экспедицию по Армении и
Нахичевани. В 1875 г. Радде посещает территории
южной Грузии и западной Армении. Герпетологи-
ческие сборы этих экспедиций поступили в Зоо-
логический музей Императорской Академии наук
и Кавказский музей, часть из них затем была обра-
ботана О. Шнейдером (Schneider, 1878). Данные о
герпетологических коллекциях Кавказского музея
были опубликованы в 1899 г. в объемном фолиан-
те «Коллекция Кавказского Музея» (Радде, 1899)
(рис. 4).
\ (И \<и:
in SSIE MERIDIOMLE
шмци
НАВНАЗСКАГО МУЗЕЯ
обработанный совм-Ьстно съ учеными спещалистами
Др. Г. II. 1*ссддл?
ТОМЪ I.
зоологи.
СОСТА В КЛЪ
Др. Г. И. 1‘uMv.
Сь Ь Boprputau, 24 пАлнцма ♦otvtwiII  Airror|iA*id a 2 аа|«тама.
PAU LA HDAGIIIE. LA VALACHIE ET LA MOLI»A\IE.
DE M. ANATOLE DE DEM НИЖЕ.
ЧМ I»». MIVM . 1.1	M'trr. LCWU.lt, ШПТ. ШН *»C4I . I»» MMHMM
rr IM Г1ПССА1 :
i 5 Ш. HuoUt !•», Cmfottir it tMtr* It» Ku»»tt».
TOME TROISIEME.
1899.
Рис. 4. Титул монографии Г. И. Радде, 1899.
Рис. 3. Титул работы А. Нордманна, 1840.
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
15
Большое значение для упорядочения суще-
ствовавших в то время знаний о змеях Россий-
ской империи в целом и Кавказа, в частности,
имела вышедшая в 1873 г. монография академика
Александра Александровича Штрауха (Strauch,
1873) «Die Schlangen des Russichen Reichs»
(рис. 5), основателя Санкт-Петербургской гер-
петологической научной школы и директора
Зоологического музея Императорской акаде-
мии наук в 1879-1793. Нельзя не согласиться со
Львом Яковлевичем Боркиным (2003), который
в своем очерке развития герпетологии в России
связывает с именем этого выдающегося исследо-
вателя период оформления герпетологии как са-
мостоятельной научной дисциплины и выделяет
внутри этого периода два этапа, первый из ко-
торых называет именем А. А. Штрауха (рис. 6).
Для Кавказа Штраух указывал 21 вид змей, в том
числе и новый вид полоза - Coluber hohenackeri
(= Zamenis hohenackeri). Перу этого выдающегося
зоолога принадлежит и первый обзор гадюковых
змей (Strauch, 1869) (рис. 7). Аналогичную роль
применительно к кавказским лацертидам сы-
грала опубликованная на десятилетие позднее
монография известного русского герпетолога
М Е М ОI R Е S
I. ACADEMIF. IMPERIALS' DES SCIENCES DE ST.-PETERSB(H Rf., TIP SERIF.
Tomb III, IT 4.
DIE
SCHLANGEN DES RUSSISCHEN REICHS,
SYSTEMAT1SCIIER UND ZOOGEOGRAPHLSCHER BEZIEHl’NG
Рис. 5. Титул монографии А. А. Штрауха, 1873.
Рис. 6. Портрет академика А. А. Штрауха.
Якова Владимировича Бедряги (Bedriaga, 1886),
в частности описавшего новые формы: Lacerta
paradoxa (= Lacerta agilis grusinica Peters, 1960) и
Lacerta depressa rudis (= Darevskia rudis).
Рис. 7. Титул монографии А. А. Штрауха, 1869.
16
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Выдающееся место в герпетологической
литературе, посвященной Кавказу, приобрел
«Систематический перечень пресмыкающихся
и земноводных Кавказского края» известного
русского зоолога Карла Федоровича Кесслера
(1878). Этот перечень отдельной главой входил в
его знаменитую работу «Путешествие по Закав-
казскому краю с зоологической целью». Несмо-
тря на небольшой объем собственных сборов,
значение труда Кесслера особенно высоко, по-
скольку он обработал сборы и обобщил данные
Оскара Андреевича Гримма, Иосифа Алоизие-
вича Порчинского, Модеста Николаевича Богда-
нова и П.К. Стефановича из различных районов
Кавказского перешейка, хранившиеся в Санкт-
Петербургском университете. В этой работе был
описан новый вид ящерицы - Lacerta portschinskii
(= Darevskia portschinskii).
В 1870-80-х годах сборами пресмыкающих-
ся Кавказского перешейка занимались А. Брандт,
Иван Семенович Поляков, С. Зелинский, Нико-
лай Викторович Насонов, Карл Максимович Бэр,
П.Р. Фрейберг, Николай Алексеевич Зарудный.
Часть этих материалов, переданных в Зоологи-
ческий музей Императорской Академии наук,
была определена Штраухом (Богданов, 1888),
тогда как сборы, поступившие в Зоологический
музей Московского университета, упоминают-
ся Николаем Михайловичем Кулагиным (1888)
в «Списках и описаниях коллекции земновод-
ных и пресмыкающихся Музея». В этот же пе-
риод, после окончания Кавказской войны (1864),
начинаются герпетологические исследования
северо-западного Кавказа, оставшегося един-
ственным «белым пятном» в регионе. Первыми
коллекторами здесь были Николай Яковлевич
Динник (1898) (рис. 8), Константин Николае-
вич Россиков (1890), А. Брянский, А. Завадский,
Хачатур (Христофор) Георгиевич Шапошников,
Э. Ютнер, И. Безух, В. Константинов, Д. Волну-
хин, П. Виноградов-Никитин, Сергей Федорович
Царевский (1915а,б,в; 1916) и др. Собранные ими
коллекции хранятся в Зоологическом институте
РАН, Зоологическом музее МГУ и Государствен-
ном музее Грузии.
В 1888 г. по поручению Совета Император-
ского Русского Географического общества были
проведены зоогеографические исследования в
западном Предкавказье и верховьях р. Большая
Лаба членом-сотрудником Россиковым (1890),
указавшим на ряд интересных находок амфибий
и рептилий (в том числе видов, вымерших впо-
следствии вслед за трансформацией ландшаф-
тов) (рис. 9).
Из экспедиционных поездок конца XIX
века большое значение имела зоологическая экс-
педиция Константина Михайловича Дерюгина
в Чорохский край в юго-западном Закавказье,
ныне расположенный на территории Турции.
Дерюгин (1899, 1901) (рис. 10-11) приводит ряд
новых данных о распространении видов, а в со-
ставленном им «Систематическом списке ам-
фибий и рептилий, встречающихся в пределах
Кавказа и Закавказья» указываются 3 вида чере-
пах, 23 вида ящериц [в том числе описанный по
его сборам новый вид Lacerta derjugini Nikolsky,
1898 (= Darevskia derjugini)] и 23 вида змей.
Небольшие герпетологические сборы крым-
ского зоолога О. Ретовского с Черноморского
побережья Кавказа и Турции были позднее об-
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе


В'Ь ГОРАХЪ
СЪВЕРО-ЗАПАДНАГО КАВКАЗА
ПоЪзлка въ Заагданъ и къ истокамъ рЬки Большой
Лабы сь зоо-географическою цЬлыо.
К. Н. РОССИКОВА
Чдеп-
С.-ПВТЕРВУРГЪ
ТЯИОГГАФ1И а. с. оногииа. агтылк
Рис. 9. Титул сводки К. Н. Россикова, 1890.
работаны О. Беттгером, так же, как и сборы Рад-
де и Г. Аедера, датируемые 1880 г. из Ленкорани
(Boettger, 1886) и материалы экспедиции Радде
и И. Валентина 1890 г. в Карабах, Нахичевань и
Армению (Boettger, 1892). Все перечисленные
коллекции хранятся в Зенкенбергском музее во
Франкфурте-на-Майне (Boettger, 1893, 1898).
О. Беттгер описал ряд новых видов, в частно-
сти Cyclophis modestus var. punctatolineata (= Eire-
nis punctatolineatus) и Lacerta muralis var. valentini
(= Darevskia valentini). Сборы этого периода, по-
павшие в Зоологический музей Императорской
Академии наук, были сделаны в восточном За-
кавказье Порчинским, А. Беккером, Зарудным,
Александром Николаевичем Казнаковым и др.
Заметный вклад в изучение фауны пре-
смыкающихся Кавказа в 1880-90-х годах был
сделан также Г. Млокосевичем - лесничим Ла-
годехского заповедника, а также известными
кавказскими зоологами Александром Борисови-
чем Шелковниковым и Константином Алексее-
вичем Сатуниным. Особенно продуктивными
оказались поездки последнего в 1893 и 1894 гг.
в долину Аракса, где он обнаружил новые для
фауны Кавказа виды: Mabuya aurata (= Trachyl-
epis septemtaeniata transcaucasica) и Contia satunini
(= Rhynchocalamus melanocephalus satunini). Сде-
ланные перечисленными исследователями сбо-
ры поступили частью в Зоологический музей
Императорской Академии наук, частично же
были переданы в уже упоминавшийся Кавказ-
ский музей в Тифлисе. Накопившиеся здесь к
концу прошлого века уже довольно обширные
герпетологические коллекции были обрабо-
таны Беттгером и перечисляются в опублико-
ванном Радде (1899) первом томе «Коллекций
Кавказского музея». В 1903 г. поездку в Абха-
зию с целью изучения флоры и фауны совершил
В.А. Разевиг (1906) (рис. 12). С 1892 по 1906 г.
Шелковников исследовал образ жизни пресмы-
кающихся и земноводных Геоктепе Арешского
Труды И МП КР АТОРСК А ГО С.-Пе-
тербургсжаго Обществ* Естестиомс.-
пытатехе!
ОтхКаеше Зоолог) к  Фая1олог1к.
Т«мъ XXX. Выв. 2.
Тгатапх de !а Socidtd Impdriale dca
Naturalists de Su-Pltersbourf.
Sec Hon de Zoologie el de Phyeiologle
Vol. XXX, Lbr. 2.
ОТЧЕТЪ
О
№IEKT8IH И ШЮТ ИЗМ1)ДПВАН1ЯХЪ
ВЪ ЧОРОХСКОМЪ КРА-6
(ЮГО-ЗАПАДНОЕ ЗАКАВКАЗЬЕ)
ОКРЕСТНОСТЯХЪ ТРАПЕЗОНДА.
ЗС. сЛТ. Ферюггълч/О
Матер1алы по герпетологии юго - аападнаго
Закавказья и окрестностей Трапеаонда.
(Доложено 18 декабря 1900 г.).
Рис. 10. Работа К. М. Дерюгина, 1899.
18
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
еК. oil. Форюгинъ.
МАТЕР1АЛЫ
ПО
ГКРПЕШОПИ 101’0 ЗАНАДНАГО ЗАКАВКАЗЬЯ
ОКРЕСТНОСТЕЙ ТРАПЕЗОНДА.
Оттшсхъ M3L ЕжЖГОАНИК* ЗООЛОГМЧКСКЛГО Мгзкя И НИ КРАТОРСХО А Аклдшш
Наукь, т. VI, 1901.
Ехтклп di l'Ammoaim do МсаАж Zoolo«iqub dk ь’Асаdbmik (мрйвгаьк du
Scibwcbm DB ST.-PfTBRMBOUKO, T. VI, 1901.
parva Boulenger, 1887 (= Parvilacerta parva) с бе-
регов оз. Севан, также поступили в Кавказский
музей и были определены впоследствии Алек-
сандром Михайловичем Никольским (1909а).
Примерно в это же время Анатолий Алексеевич
Силантьев (1903) и Александр Александрович
Браунер (1903, 1905) (рис. 16-17) обнародуют
свои материалы по герпетофауне Черноморско-
го побережья Кавказа и Кубанской области.
В 1905 г. Никольский опубликовал свою
первую сводку «Пресмыкающиеся и земно-
водные Российской Империи», в которой были
обобщены все имеющиеся в то время данные по
герпетофауне Кавказа.
Своеобразной рецензией на сводку Ни-
кольского явилась статья Сатунина (1906) «О
герпетологической фауне Кавказского края», в
которой автор, положительно оценивая эту мо-
нографию в целом, отмечает некоторые имеющи-
еся в ней неточности, касающиеся Кавказа.
САНКТИЕТЕРВУРГЪ.
ПИОГРАФИ iniFATOPCBOl АКАДКМ1И ШП.
1901.
Рис. 11. Титул работы К. М. Дерюгина, 1901.
уезда (Шелковников, 1910), а летом 1911 г. осуще-
ствил поездку в Сванетию (Шелковников, 1913).
Примерно в этот же период появляются работы
Лайоша Мегели (Mehely, 1894), Владимира Сер-
геевича Елпатьевского и Л. Сабанеева (Елпатьев-
ский, 1902; Elpatjewsky, Sabanejew, 1906) (рис. 13),
У Цугмайера (Zugmayer, 1906) и Александра
Филипповича Ляйстера (1908а,б; 1909, 1912)
(рис. 14-15), посвященные различным во-
просам, связанным с изучением герпетофау-
ны Закавказья. Мегели описал новый подвид
Phrynocephalus helioscopus horvathi Mehely, 1894
(= Phrynocephalus horvathi) по произведенным
годом ранее сборам Г. Хорвата из южной Ар-
мении. Начавшаяся еще в конце 1890-х годов в
Азербайджане экспедиционная деятельность
Шелковникова была продолжена в 1905 г., когда
он совместно с Р. Шмидтом и Казнаковым со-
вершил поездку по северу Армении и соседним
районам западного Азербайджана, а в 1906 г.
посетил Зуванд. Собранные материалы, в том
числе новый для Кавказа вид ящерицы Lacerta
В. Д. Разевигъ.
Д-ьйстжктельныи членъ .Общества Землс|И,дЬн1я при Императорскому С. Петербург-
ВЪ ДЕБРЯХЪ
АБХА31И.
1ТоЬздка лЛтолаъ 1903 г-
(Отд. оттиснъ изъ ..Трудосг- Общества Зсмлевгъдгьн/я при Имп.
Спб. Ут итетп». вып. 1).
С.-петервгргъ.
Гво. «В Дкжажовл Hi&i.», Кознеегц. аг., *. ”
1906
Рис. 12. Титул сводки В. А. Разевига, 1906.
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
19
О С00ТН0ШЕНШ ВИДОВ'!.
CONTIA MODESTA Mart.
И
CONTIA COLLARIS Men.
Оттшскъ мзт. Ежкгодиикл Зоологнчксклго Музея Импкглтоиско* Акаджмш
•	Нлхк-ъ, т. VII, 1902.
Ехтмп DK lAhmdairr do Мо8<ж ZootxjaiQCB ое ь’Аслрйшк ImfArialb пел
SciMMcice DR Ят..рйтммвооко, T. vn, 1902.

С.-ПЕТЕРВУРГЪ.
ТМП0ГРАФ1Я ИМПЕРАТОРСКОЙ А КАЛКИ! И ИАУКЪ.
И*С. Orr»., • ml. Л» и.
1902.
Рис. 13. Титул работы В. О. Елпатьевского, 1902.
же кавказский подвид живородящей ящерицы
(1911а) - Lacerta vivipara stenolepis, в наши дни све-
денный в синоним Lacerta (= Darevskia) praticola
(Mertens, Wermuth, 1960; Орлова, 1978a).
В 1911 г. Шелковников (1911,1913) совершил
большую поездку в Сванетию (рис. 20-21), где,
в частности, собрал серию (3 экз.) интересных
гадюк, которые наряду с экЛмпляром Динника
(1902) («верховья Малой Лабы») позднее вошли
в описание Никольского (1913) формы под на-
званием Vipera berus dinniki Nikolski, 1913 (= Pelias
dinniki). Годом ранее небольшую коллекцию пре-
смыкающихся собрал в Талыше Александр Ни-
колаевич Кириченко (1910), опубликовавший в
своем отчете также ряд герпетологических на-
блюдений.
Большое значение для дальнейшего позна-
ния герпетофауны юго-западного Закавказья и
пограничных районов Малой Азии имели экс-
педиционные исследования П.В. Нестерова, в
1911-1912 гг. обнаружившего ряд не указанных
Zur Frage Ober die geographische Verbreitung von Vipera renardi
Cristoph. und Vipera berus L. im Bereiche des Kaukasus.
Vo/7 A. Leister.
В 1909 г. венгерский герпетолог Мегели (Ме-
heli, 1909) публикует монографию, посвящен-
ную обширной группе еврокавказских «стенных
ящериц», ранее объединявшихся под сборным
видовым названием Lacerta muralis. Важнейшим
результатом этой ревизии стало восстановление
видовой самостоятельности описанного еще в
1834 г. Эверсманном кавказского вида Lacerta
saxicola Eversmann (= Darevskia saxicola), а так-
же описание ряда новых видовых и подвидовых
форм, в том числе Lacerta caucasica (= D. caucasica),
Lacerta mixta (= D. mixta), Lacerta saxicola gracilis
(= D. daghestanica Darevsky, 1967), Lacerta saxicola
var. brauneri (= D. brauneri) и др. (Mehely, 1909).
Эта работа побудила Никольского (1910а)
пересмотреть систему кавказских представите-
лей скальных ящериц. Он же дал обзор кавказ-
ских видов рода Егух (19106) (рис. 18) и описал
новый вид гадюки из Западного Закавказья - Vi-
pera kaznakovi (= Pelias kaznakovi) (19096, 1910в),
новый вид рода Contia (= Eirenis) (рис. 19), а так-
КЪ ВОПРОСУ
О ГЕОГРАФИЧЕСКОМЪ РАСПРОСТРАНЕНИИ
Vipsri rtnuii Christoph, g Vipora berni L
въ предЪяахъ Кавказа.
А. Ф. Ляйстеръ.
*-
ХАРЬКОВЪ.
«Русская Типо-Литограф1я», l\
1908.
:кая, 14.
Рис. 14. Титул работы А. Ф. Ляйстера, 1908а.
20
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ранее для этих мест видов ящериц и змей (Не-
стеров, 1911а,б; 1912) (рис. 22-23). Специально
ящериц в 1910-1914 гг. в разных районах Закав-
казья коллектировали герпетологи Л. Лантц и
О. Цирен, опубликовавшие значительно позд-
нее серию специальных заурологических работ
(Lantz, 1926, 1928; Lantz et Cyren, 1936, 1947). В
1914 г. Нестеров совершил также путешествие
от Персидского залива вдоль турецко-иранской
границы, во время которого произвел интерес-
ные герпетологические сборы в Курдистане и
Иранском Азербайджане. Он (Нестеров, 1916)
описывает новые виды хвостатых амфибий Rhith-
otriton derjugini [= Neurergus microspilotus (Nesterov,
1916)] и Salamandra semenovi (= Salamandra sala-
mandra semenovi Nesterov, 1916). В этом же году в
северо-западном Иране коллектировал ящериц
С. Н. Фон Вик, сборы которого так же, как и ма-
териалы Нестерова, поступили в Зоологический
музей Императорской Академии наук.
Ряд частных исследований по герпетофау-
О ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
I	'
ГАДАХЪ
Беееарабш, Хереонекой губерши. Крыма и еЪверо-
запзднаго Кавказа между НовороееШекомъ и Адлеромъ.
А Браунеръ.
Изъ вЛаписокъ Но во рос. Общ. Естествомс питателе!» Т. XXV. вып 1-й
А. Ф. Ляйстеръ.
ОДЕССА.
Типограф!" А. ШУЛЬЦК, Лаим«ромоа«мая, № »в.
1903.
новый ДАННЫЙ
по
ГЕРПЕТОЛОПИ ТЕРСКОЙ ОБЛАСТИ.
I—IV.
Рис. 16. Титул сводки А. А. Браунера, 1903.
(Отд. оттисгь изъ «ПзвЪспЯ Кавказскаго Музея», т. IV).
A. F. Laister.
EINTGE NEUE
HERPETOLOGISGHE FDNDE IM TEREK-GEBIET.
I—IV.
(Sep-Abdr. aus d. «.Mittoilungen des Kaukasischen Museums*, Bd.1V).
ТиФЛиегъ—1908—Tiflis.
Тяиограф1я Канцеляр1м Налистника Его Ишвжрдтоесваго Нклнчкгтза
va Каиказ!.
Рис. 15. Работа А. Ф. Дяйстера, 19086.
не Грузии, Азербайджана и Армении в 1908-
1914 гг. был выполнен Р. Г. Шмидтом (1909), Б. А.
Домбровским (1913), А. Ш. Шугуровым (1914)
(рис. 24), Аяйстером (1908а,б). Перу последнего
принадлежит, в частности, компилятивная свод-
ка «Гады Эриванской губернии», составленная
преимущественно по литературным данным
(Ляйстер, 1912).
Важным событием было появление в 1913 г.
монографии Никольского «Пресмыкающиеся и
земноводные Кавказа» (рис. 25), подводящей
итоги всему предшествующему периоду изуче-
ния герпетофауны Кавказского перешейка. Ав-
тор обработал, в частности, богатую коллекцию
Кавказского музея, что заметно расширило спи-
сок известных к тому времени для Кавказа пре-
смыкающихся и способствовало уточнению их
ареалов. Поскольку сам Никольский никогда на
Кавказе не был, в его монографии допущены не-
которые (главным образом географические) не-
точности, отмеченные позднее в критическом
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
21
' '	У
> ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕНА
ПРЕСМЫКИЮЩИШ IЭЕМШОДНЫХЬ
КРЫМД,
Кубшкой области. Волынской и Варшавской губернАй.
А. Браунеръ.
Ип «Запжеокт. Попоров. Общ. ЕстеетвэисиитаголоЯ» Т. XXVIII.
ОДЕССА
Типограф!я А. [Пульпе, Ланжероиовскяв ул., Л» 50
1905.
Рис. 17. Титул сводки А. А. Браунера, 1905.
обзоре Сатунина (1916). К этому же периоду от-
носятся работы С. Ф. Царевского (1915а,б,в; 1916)
по систематике некоторых родов кавказских змей
и интересные фаунистические заметки Л. Д. Мо-
рица (1916а) по герпетофауне Ставропольского
края и всего Северного Кавказа (19166).
Значительной вехой в развитии российской
герпетологии следует считать фундаменталь-
ный труд уже неоднократно упоминавшего вы-
дающегося зоолога и герпетолога Никольского
(рис. 26), который, как было показано выше,
внес важный вклад в изучение герпетофауны
Кавказа. Второй этап периода оформления гер-
петологии как самостоятельной дисциплины
Боркин (2003) называет эпохой Никольского,
которая ознаменовалась в том числе выходом в
1915-1918 гг. в известной серии «Фауна России и
сопредельных стран» обобщающей трехтомной
сводки (рис. 27), посвященной земноводным и
пресмыкающимся. Применительно к Кавказско-
му перешейку в ней без существенных изменений
ИЗВЪСТЕЯ
КАВКАЗСКАГО МУЗЕЯ.
Толп» IV, вып. 4.
MITTE1LUNGEN
DES
KAUKASISCHEN MUSEUMS.
Band IV, Lief. 4.
Тифлисть—1909—Tiflis.
ТжиографЫ Канцелярии Наместника Его Ими1раторскаго Вал и ч яств а
на Кавказ!.
НОВЫЕ ДЛЯ КАВКАЗА
ВИДЫ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ.
А. М. Никольскаго.
1. Contis schelkovnikovi specie* nova.
Materia:
1 ex. Prope pag. Dii, in declivibus siccis (alt. 650 m.), distr.
Lenkoran. 8. VII. 1906. leg. A. B. Schelkovnixov
Contia C. modeatae Mart, similis, sed scutis subcaudalibus 76,
sc. abdominalibus 153, sutura inter scuta intemasalia, quam su-
tura inter sc. praefrontalia non breviore; scuti frontalis marginibus
lateralibus non convergentibus differt.
Рис. 18. Работа A. M. Никольского, 1909a.
приводятся те же данные, что и в цитированной
выше его монографии по Кавказу.
Послереволюционные преобразования (в
частности, создание республиканских академий
наук и широкой сети высших учебных заведе-
ний) способствовали бурному развитию зооло-
гических исследований, постепенно охвативших
все интересные районы Кавказского перешейка.
В 1930-40-е годы на Северном Кавказе
герпетологические сборы проводились К. В.
Арнольди, А. Бартеневым, М. Резниковой, Ни-
колаем Ипполитовичем Соболевским, Д. Б.
Красовским, Ю. Костылевым, Б. В. Образцо-
вым, Львом Исааковичем Хозацким, А. Гоже-
вым, Николаем Владимировичем Шибановым
и др. В этот период публикуется ряд эколого-
фаунистических и биогеографических статей
(Туров, 1928; Динник, 1926; Терентьев, 1926;
Красовский, 1929, 1932, 1933; Беме, 1928; Беме
и др., 1929 (рис. 28); Сухов, 1929; Чернов, 1929;
Ляйстер, 1930; Bartenef, Reznikova, 1931; Барте-
22
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
нев, Резникова, 1935; Шибанов, 1935 (рис. 29);
Красавцев, 1941). В частности, Диннику (1926)
принадлежит интересная обзорная статья
«Змеи Северного Кавказа». Д. Б. Красовским
(1933) с территории Кавказского заповедника
описывается новый подвид серой жабы Bufo bufo
turowi (= Bufo verrucosissimus turowi). Из этого же
района Бартенев и Резникова (1935) описали но-
вый подвид артвинской ящерицы Lacerta derjugini
silvatica (= Darevskia derjugini silvatica), а описан-
ный ими ранее (Barteneff, Reznikova, 1931) новый
вид ящерицы (Lacerta plicata) был позднее сведен
в синоним Lacerta derjugini (= Darevskia derjugini)
(Mertens, Wermuth, 1960; Орлова, 19786).
Этим же авторам принадлежит находка локаль-
ной популяции Rana esculenta esculenta (=R. lessonae)
в устье p. Ачипсе, остающейся по сей день зоологи-
ческой загадкой, т.к. это - единственная (позже ни-
кем не подтвержденная) находка вида не только на
Черноморском побережье, но и для всего Кавказа в
целом - далеко на юге, в отрыве от основного ареала.
В 1934-1935 гг. на базе Кавказского запо-
ведника организуется охотоведческая стация, а
в 1936 г. - зоологическая. В разные периоды на
стации работали такие видные зоологи, как А. А.
Насимович, И. В. Жарков, С. С. Донауров, В. К.
Попов и др. В 1937 и 1940 гг. собранный ими ма-
териал передавался в Зоологический музей МГУ.
В Закавказье в этот же период работали
Герман Павлович Барач (1925), В. Н. Ростомбе-
ков (1930, 1939), Сергей Александрович Чернов
(1926), А. В. Богачев (1938), П. С. Чантуришвили
(1937, 1940). Особенно большое значение имели
сводки Соболевского (1929) (рис. 30) «Герпе-
тофауна Талыша и Ленкоранской низменности»
и Чернова (1939) «Герпетологическая фауна Ар-
мянской ССР и Нахичеванской АССР» (рис. 31).
Работы названных исследователей рас-
ширили существовавшие представления о рас-
пространении, систематическом положении и
образе жизни многих недостаточно изученных
ранее видов ящериц, змей и черепах. В 1925 г.
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
23
извъсття
КАВКАЗСКАГО МУЗЕЯ.
Том-!» VII, вып. 3-4
MITTEILUNGEN
KAUKASISCHEN MUSEUMS.
Band VII, Lief. 3 — 4.
А Б Шелковников'ъ ( Геии-тапа).
НО'ЁЗД.КА ВЪ GBAHETU0
лЪтомъ 1911 г.
(_С"ь в таблнцими).
Кнц> нъ 19 10 году, при и<>г*Ьщон1и Сuaue ri и Директором ь Кав-
казскаго Муаея А. 11. КазнлКоиимъ, имь были ннмЪченк на слгЪ-
дуюпиН года» нонан по-^здка въ ату интересную страну для по-
иолнеи1я зоологи чески хт. и ботанических^» коллвкпЮ Музея. Не
иы1»я возможности сайт, осуществить »ту задачу, от. продложм.тъ
пегкхать мнЪ, предоставив!» кь тому средства. Я охотно привял»,
такое лестное прйддпжете и совершили ату лоЪздку въ течение
времени с*ь 2П-го 1м>ни ио 7-е' августа 1911 года.
При сотгЬстйомь пр'едварительномъ обсужден>и маршрута,
вт» чем-», нринялч. участ!е и Оотаиик-»» Ю. Н. Воронов-»», было ре-
шено включить вт. него два мало иасл*Ьдованные района: 1) не-
большое изноете оное плато Асхи, расположенное яъ Сенакскомт. у
к-ь Ю..З. от-». Цигер и и 2) сТ.неро-восточный угол» Мингрел!*!,
расположенный между р. Ивгуръ и потоками р!»ки Хеледула. съ
его 1Г1ИИ.Ю ен-йленыхъ гиръ.
му Кавказу и Закавказью публикуют В. Бишоф и
В.-Е. Энгельман (Bischoff, Engelmann, 1976).
В 1947-1966 гг. пресмыкающихся Армении
в эколого-систематическом и фаунистическом
плане специально изучал Илья Сергеевич Дарев-
ский, в частности впервые указавший для Кав-
каза европейского гологлаза (Даревский, 1953),
представленного здесь эндемичным подвидом
Ablepharus kitaibelii chernovi Darevsky, 1953 [ныне
рассматривается в ранге самостоятельного вида
-Ablepharuschernovi (Еремченко, Щербак, 1986)].
Даревскому же принадлежит первая находка
Psammophis lineolatus на Кавказе (1959).
В 1949 г. было опубликовано расширенное
3-е издание «Определителя пресмыкающихся
и земноводных» (рис. 35), в котором достаточ-
но подробно были суммированы данные по так-
сономии и распространении кавказских видов.
Это издание, подготовленное классиками совет-
ской герпетологии Павлом Викторович Терен-
тьевым и Сергеем Александровичем Черновым
(рис. 36), Боркин (2003) считает рубежом между
двумя этапами развития герпетологии в СССР:
1921-1949 и 1950-1964.
Рис. 21. Сводка А. Б. Шелковникова, 1913.
была опубликована статья Барача «К герпе-
тологии Абхазии». Позднее рептилиям этой
республики были посвящены работы В. Н. Ро-
стомбекова (1939) и Е. С. Миляновского (1957),
однако, как справедливо указывал Т. А. Мусхе-
лишвили (1970), ни одна из упомянутых работ
не являлась итогом основательного изучения
герпетофауны Абхазии.
Особенно большого размаха достигли
герпетологические исследования на Кавказе в
40-70 гг. XX века. Многочисленные эколого-
фаунистические данные (рис. 32-33) о пресмы-
кающихся Армении публикует в этот период
Сергей Константинович Даль (1944-1953), обоб-
щивший их позднее в монографии (рис. 34)
«Животный мир Армянской ССР» (1954). В
этот же период появляется обобщающая сведе-
ния о герпетофауне Турции монография Ф. С.
Боденхаймера (Bodenheimer, 1944), не потеряв-
шая своего значения до наших дней; отдельные
наблюдения по результатам поездки по Северно-
Матер1альг по герпетолог!и юго-западнаго За-
кавказья (Чорохск1й край).
П. В. Нестерова.
[Nesterov, F. V. Materiaux pour iTierp^tologte de la Transcaucaaie
Sud-Ouest).
(Представлено 1Б сентября 1910 г.).
Настоящая статья представаяегь изъ себя результата
обработки герпетологической коллекцш, собранной мною лЪ-
томъ 1909 года въ долин!» нижняго в срядняго течения
р. Чороха (Батумская обл.), во время порядки. совершенной
по поручению И. СПБ. Общества Естествоиспытателей.
ПоЪздка эта была совершена мною по ивигцативЗг прив.
доц. СПБ. Университета, К. М. Дкрюгина и явилась непооред-
ственнымъ продолжешемъ его наследований, начатыхъ здЬсь
въ 1898 году.
Свою статью я озаглавливаю „Материалы по герпетологш
юго-западнаго Закавказья", сохраняя этимъ единство съ первой
работой по Чорохскому краю, принадлежащей К. М. Дерюгину.
Сообщаемый въ моей стать'Ь данный также являются пока
подготовительнымъ матер^аломъ. нуждающимся въ новыхъ до-
нолнешяхъ, провЪркахъ и, быть можета, новыхъ поправкахъ,
прежде чЪмъ можно будета прпттн къ общнмъ выводамъ о со-
ставь и характер^ местной герпетологической фауны.
Чорохск!Й край, будучи првсоединенъ къ Российской
Импер1и всего лишь тридцать л’Ътъ тому назадъ, до самаго
послЪдняго времени остается внЪ района детальной разработки
фауны.
Клмгоям. Зем. Муж. 1911.	1
Рис. 22. Статья П. В. Нестерова, 1911а.
24
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ОТЧЕТЪ ПО 8ООЛ. МУ8КЮ ВМП. АКАД. ВАУКЪ 8А 1810 Г. 0187
Отчетъ о зоологическихт» изслЪдоваьПяхъ
вте> юго-западномтэ Закавказье (1909 и 1910)
и Эрзерумскомъ вилайетЬ (1910).
п. В* Нестерова.
(Nesterov, Р. V. Rapport eur one mission zoologique dans la partle
S.-W. de la Tranacaucaale (en 190© et 1910) et dans le vilaiet d’Er-
z6roum (en 1910)}.
(Представлено 4-го мая 1911 г.).
Л'Ътомъ 1909 года, при материальной поддоржкЪ со стороны
Зоологнчеокаго Музея Императорской Академш Наукъ, мною
была совершена съ фаунистическими целями первая поЪздка
въ пределы Батумской области. Въ сл'Ьдующемъ, 1910 году,
по поручен!» того же Музея, мною была совершена вторая
поЪздка; при чемъ, на этотъ разъ, располагая большими сред-
ствами и врсменемъ, я не ограничился пределами только, Батум-
ской области, но значительно растврилъ районъ изс.тЬдован1й
на счегь прплежащихъ частей Карсской области (Ардагансшй
и Ольтинсшй округа) и соседи я го Эрзерумокаго вилайета Тур-
щи1). Расширев1е района представлялось интереснымъ въ виду
полнаго отсутствия фаунастическнхъ данныхъ иэъ частей, рас-
положенныхъ къ югу и юго-западу отъ Батумской области, а
между тЪмъ данныя эти являлись необходимымъ матор!аломъ
для т()чнаго выяснения границъ зоогеографаческпхъ округовъ
и географическаго распространения отдЪльныхъ формъ.
1) Маршрута экскурсий иапечатанъ въ „Еж. Зоол. М. Ав. Н.“, т. XV,
1910 г.
Кшгодв. Зоол. Му*. 1W1.	1°
T.xvr.*< J.
Рис. 23. Отчет П. В. Нестерова, 19116.
Значительный вклад в изучение фауны пре-
смыкающихся различных районов Грузии вне-
сли своими исследованиями А. Г. Джанашвили
(1951), А. Г. Джанашвили и Р. Г. Жордания (1977),
Е. Балавадзе (1959), Л. Е. Кутубидзе (1950), В. А.
Негмедзянов (Негмедзянов, Бакрадзе, 1977),
В. П. Пицхелаури (Пицхелаури, Бакрадзе, 1973;
Пицхелаури, 1990) и другие грузинские зоологи.
Изучением герпетофауны этой республики на
протяжении многих лет занимались Т. А. Мус-
хелишвили (1959, 1961, 1964), основные резуль-
таты исследований которого были обобщены
в его монографии (рис. 37) «Пресмыкающие-
ся Восточной Грузии» (1970), и М. А. Бакрад-
зе (1969-1976), который, в частности, впервые
обнаружил на Кавказе (в Грузии) азиатского
гологлаза, Ablepharus pannonicus (Бакрадзе, Да-
ревский, 1973). Позже этот вид был найден и в
Азербайджане (Чегодаев, 1981). В начале 90-х
годов Бакрадзе совместно с В. М. Чхиквадзе со-
ставил список земноводных и пресмыкающихся
Грузии (1992). К этомуже периоду относятся ста-
тьи Н. М. Сикмашвили (1967) и Р. Г. Жордания
(1960). Р. Д. Джафаров посвящает специальную
статью (рис. 38) герпетофауне Апшеронского
полуострова (1948), после чего в 1949 г. появ-
ляется компилятивная сводка этого же автора
«Пресмыкающиеся Азербайджанской ССР»
(рис. 39).
Многие годы изучение пресмыкающихся
Азербайджана интенсивно проводилось А. М.
Алекперовым, статьи которого (рис. 40), вы-
шедшие в 1954-1976 гг. (Алекперов, 1958а,б;
1963, 1970, 1973, 1976), в дальнейшем послужи-
ли основой для его монографии (рис. 41) «Зем-
новодные и пресмыкающиеся Азербайджана»
(1978). Вопросам изучения герпетофауны Азер-
байджана посвящены и работы Алекперова с
соавторами (Алеперов и др., 1978, 1985), Н. Н.
Дроздова (1964, 1966), Ф. Г. Шарифова (1974),
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
25
Рис. 25. Титул монографии А. М. Никольского, 1913.
Т. Р. Алиева (1973, 1974, 1977, 1985, 1989), С. Б.
Ахмедова (1989), А. А. Чегодаева (1973), Ю. Н.
Алигусейнова (1981) и С. К. Джафаровой (1981).
Е. В. Анисимова (1981) и Г. Душей (Dusej, 1989)
изучали географическую изменчивость и поло-
вой диморфизм медянки, в том числе кавказских
популяций.
На Северном Кавказе в 60-70-е годы герпе-
тологические сборы были сделаны Н. П. Ерофее-
вым, И. М. Лихаревым, В. М. Смириным, И. С.
Даревским, М. А. Алхасовым, В. Ф. Орловой,
В. А. Киреевым, И. В. Широковым, С. Тихоми-
ровым, А. Козловским, О. П. Богдановым и др.
Различным регионам Северного Кавказа посвя-
щены герпетологические работы ряда известных
зоологов: М. А. Алхасова (1981), 3. П. Хонякиной
(1953, 1964, 1965, 1970, 1973), А. Г. Банникова
(1951, 1954), В. И. Наниева (1978), Н. Н. Неем-
ченко и А. К. Темботова (1959), С. М. Федорова
(1956), Э. А. Шебзуховой (1967, 1973), М. Ф. Тер-
тышникова и А. Г. Высотина (1987), М. Ф. Тер-
тышникова, А. С. Баранова (1984), В. Ф. Орловой
Рис. 26. А. М. Никольский (Харьков, 1930).
ФАУНА РОССЫ
Jd: СОПРЕД'ЛЛЬКЫХЪ странъ,
IHMIMLCTUIU 10 UO.ULKIUIWI
300Л0Г1ЧЕСКАГ0 МУЗЕЯ ИМПЕРАТОРСКОЙ АКАДЕМИК ВАЯТЬ.
Подх редакц1ею Директора Музея Акад. Н. В. Насонова.
ПРЕСМЫКАЮЩ1ЯСЯ
(’^eptilia}.
Тома, II.
А. ft/I. Никольской.
Ophidia.
ПЕТРОГРАДЪ. 1916.
Рис. 27. Титул монографии А. М. Никольского, 1916.
26
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Ингушский Научно-Исследовательский Институт Краеведения
Л. Б. Беме, Д. Б. Красовский,
С. А. Чернов
Материалы к познанию фауны
позвоночных животных
Ингушской Автономной Области
ВЛАДИКАВКАЗ
1929
Рис. 28. Титул работы Л. Б. Беме, Д. Б. Красовского и
С. А. Чернова, 1929.
(1973), В. А. Киреева (1973), А. Д. Карнаухова
(1977, 1985, 1987), Е. С. Ройтберга (Roitberg et al.,
2000) и многих других, а позднее (в 80-х годах) и
до настоящего время - К. Ю. Лотиева (1987,2007).
Герпетофауна Кавказского государственного
заповедника была исследована Б. С. Туниевым
(1983, 1987, 19946, 1999; Туниев, Туниев, 2006в),
а Сочинского национального парка - Б. С. Туни-
евым и С. Б. Туниевым (Туниев, Туниев, 2006а,б;
Туниев, 2008). В конце 90-х годов возобновились
активные герпетологические исследования в Да-
гестане под руководством Л. Ф. Мазанаевой (Ма-
занаева, Асендеров, 2008); были опубликованы
данные по новым находкам пресмыкающихся
Таманского полуострова (Туниев, Туниев, 2004;
Starkov, Orlova, 2007). С. В. Островских (Ostro-
vskikh, 1997; Островских, 2006) изучал измен-
чивость и проявления меланизма у восточной
степной гадюки Pelias renardi и цветовые морфы
гадюки Орлова Pelias orlovi (Островских, 2008).
Изучение кавказских скальных ящериц,
проводившееся на протяжении многих лет И. С.
Даревским, завершилось выходом его моно-
графии «Скальные ящерицы Кавказа» (1967),
в которой традиционно считавшийся одним
видом Lacerta saxicola был разделен на ряд само-
стоятельных обоеполых и партеногенетических
видов, в том числе впервые были описаны Lac-
erta caucasica alpina (= Darevskia alpind), L. saxicola
nairensis (= D. raddei nairensis) и др. Эти ящерицы
оказались в фокусе внимания мировой науки по-
сле сенсационного открытия Даревским в 50-х
годах XX века явления однополого размноже-
ния у этих представителей высших позвоночных,
имеющего принципиальное общебиологическое
значение. Это открытие стимулировало разви-
тие кариологических, генетических и молекуляр-
ных исследований и сделало И. С. Даревского
(рис. 42) признанным лидером нового направ-
ления в науке.
В дальнейшем были описаны новые формы
ящериц, в том числе Lacerta clarkorum Darevsky et
Vedmederja, 1977 (= Darevskia clarcorum) из погра-
ничного с Турцией аджарского ущелья р. Чар-
нали на Лазистанском хребте. Позже ящерицы
Сборник трудов Государственного Зоологического музея (при МГУ), 11,1935
Archives du Мидёе Zooiogiqoe de I’Uoiverete de Mo.cou, IL 1935.
Материалы к фауне рептилий Дагестана
Н. В. Шибанов (3. М.)
Materialien zur Kenntnls der Reptilien—Fauna von Dagestan
N. Schibanow (Z. M.)
В 1923 г. во время работы в экспедиции пр оф. С. И. Огнева по
научению грызунов Северного Кавказа, мной была собрана небольшая
коллекция рептилий, преимущественно в пределах Дагестана. Резуль-
таты произведенной мной обработки собранных материалов в свое
время так и не были опубликованы.
Недавно мне снова пришлось просмотреть эти материалы, в связи с
работой над герпетологическими коллекциями Московского Зоологиче-
ского музея, куда поступила моя коллекция. Мной были просмотрены
также хранящиеся в музее небольшие герпетологические сборы, ироиз
веденные в Дагестане разными лицами за последние годы. Среди них
особенно интересна коллекция ящериц, собранная К. В. Арнольда в
1928 г. в окр. стан. Старогладковской.
Результаты обработки указанных коллекций, а также некоторые био-
до ическые наблюдения, произведенные мной за время участия в работах
уже указанной экспедиции — послужили материалом для настоящей статьи.
tKpoMe того использонаны любезно предоставленные мне А. Н. Формо-
зовым выписки из дневников его зоологических исследований в Даге-
стане в 1924 и 1925 гг.
Однако, вряд ли можно 'сомневаться, что знания эти еще очень далеки*
от полноты и потому можно надеяться,
дослужат их дальнейшему пополнению.
что предлагаемые материалы
Рис. 29. Статья Н. В. Шибанова, 1935.
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
27
Мемуары
ЗООЛОГИЧЕСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ
Общества Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии
| Выпуси |	| 5-ыЛ
Н. И. Соболевский
ГЕРПЕТОФАУНА
ТАЛЫША И ЛЕНКОРАНСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
ОПЫТ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЙ МОНОГРАФИИ
М ё m о I г е s
de la SECTION ZOOLOGIQUE
de la Societe des Amis des Sciences Naturelies, d'Anthropologie
et d*Ethnographie
LivrtlMw |	|	5-й roe |
N. |. Sobolevsky
The Herpetofauna of the Talysh and of the
Lenkoran lowland
Специальное исследование было посвящено
змеям окрестностей Еревана и прилежащих тер-
риторий (Агасян, 1987). В 1996 г. А.Л. Агасяном
был представлен обзор змей фауны Армении. В
последние годы кариологическое исследование
змей Армении начато И.С. Степанян (Stepanyan,
2003).
Острая дискуссия разгорелась вокруг так-
сономического статуса гадюк Vipera xanthina
(= Montivipera) комплекса в рамках зоологиче-
ской концепции вида как таковой между швед-
скими учеными Г. Нильсоном, К. Андреном
(Nilson, Andren, 1985а, b; 1986а, Ь; 1992) и герпе-
тологами из Швейцарии и Турции (Schatti et al.,
1991, 1992). Этой дискуссии предшествовала ак-
тивизация изучения гадюк Кавказа и Передней
Азии и таксономические ревизии щиткоголовых
гадюк комплекса «Vipera kaznakovi (= Pelias kazna-
kovi)» на Кавказе (Ведмедеря и др., 1986; Орлов,
Туниев, 1986; Orlov, Tuniyev, 1990) и в Турции
АКАДЕМИЯ НАУК С С С Р - А РМ Я Н С К И Й ФИЛИАЛ
Зооло! ичесмнА сборник, 1 (Труды Биологического ниститута, аып	Jf.
Москва	1929	Moscou
Рис. 30. Титул работы H. И. Соболевского, 1929.
из ущелья р. Чарнали и окр. перевала Чат в Тур-
ции были описаны как Lacerta dryada Darevsky et
Tuniyev, 1997 (= Darevskia dryada), а для Darevskia
clarcorum было уточнено биотопическое викари-
ирование в верхних поясах восточной части Ла-
зистанского (Понтийского) хребта и г. Мтирала
в Аджарии. В 1997 г. был описан род Darevskia
Arribas, 1997, объединяющий кавказских скаль-
ных ящериц. Самостоятельность этого рода в
пределах подсемейства Lacertinae недавно была
подтверждена в результате филогенетического
анализа (Arnold et al., 2007).
В 70-е годы XX века Зоологическим инсти-
тутом АН СССР были организованы кавказские
герпетологические экспедиции под руководством
И. С. Даревского, одна из них (в 1974 г.) проходи-
ла совместно с Институтом зоологии АН УССР
(Киев) при участии директора Зоологического
музея Николая Николаевича Щербака, внесшего
большой вклад в изучение систематики и зоогео-
графии пресмыкающихся Кавказа.
С А. ЧЕРНОВ
ГЕРПЕТОЛОГИЧЕСКАЯ ФАУНА
АРМЯНСКОЙ ССР
И НАХИЧЕВАНСКОЙ АССР
ПРЕДИСЛОВИЕ
Нас гоя тля работа в основном является результатом обработки бога-
того коллекционного материала по герпетологической фауне (т. е. фауне
пресмыкающихся) Армянской ССР и Нахичеванской АССР, собранного
экспедициями Зоологического сектора Биологического института Армянского
Филиала Академии Наук СССР (АрмФАН) и тех учреждений, на базе кото-
рых, отчасти, был организован этот сектор института. Помимо этого, мною
использованы коллекции Зоологического института Академии Наук СССР,
наблюдения, п|юизведе>шыс как мной, гак и другими лицами во время поле-
вых работ в Армении и Нахичеванской АССР, а также критически пере-
смотренные мной литературные данные. В некоторых случаях я обращался
и к коллекциям кдс|>едры зоологии позвоночных Ленинградского Государ-
ственного университета (ЛГУ), доступ к которым был мне любезно пре-
доставлен проф. Д. Н. Кашкаровым и ассистентом кафедры П. В. Терен-
тьевым.
Рис. 31. Сводка С. А. Чернова, 1939.
28
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 32,33,34. Работы С. К. Даля, 1948,1949 и 1954.
академия наук АРМЯНСКОЙ ССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
С.К. ДАЛЬ
ЖИВОТНЫЙ МИР
АРМЯНСКОЙ ССР
ПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК АРМЯНСКОЙ ССР
ЕРЕВАН
(Bajoglu, 1947; Kretz, 1972; Billing et al., 1990),
комплекса «Vipera ursinii (= Pelias ursinii)» (Nil-
son, Andren, 1987, 2001; Eiselt, Baran, 1970) и ком-
плекса «xanthina» в Иране и Турции (Mertens et
П.В. ТЕРЕНТЬЕВ
И
С. А. ЧЕРНОВ
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ
П РЕСМ Ы КАЮЩИХСЯ
И ЗЕМНОВОДНЫХ
al., 1967; Joger et al., 1988; Nilson et al., 1988,1990).
Появились описания новых форм и новые наход-
ки: Vipera darevskii (= Pelias darevskii) из северо-
западной Армении (Beдмедеря и др., 1986), Vipera
ursinii anatolica (= Pelias anatolica) (Eiselt, Baran,
1970) из юго-западной Турции (Billing, 1985), Vi-
pera barani (= Pelias barani) (Bohme et Joger, 1984)
из северо-западной Турции, Vipera bulgardaghica
(= Montivipera bulgardagica) (Nilson et Andrdn,
1985a) из Киликийского Тавра в Турции, Vipera
wagneri (= Montivipera wagneri) (Nilson et Andren,
1984a) из правобережной долины p. Араке в Тур-
ции и Иране, Vipera raddei kurdistanica (= Montivi-
pera raddei kurdistanica) (Nilson et Andren, 1986a)
Рис. 36. П. В. Терентьев и С. А. Чернов (Ленинград,
1961).
Рис. 35. Титул определителя, 1949.
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
29
Рис. 37. Титул монографии
Т. А. Мусхелишвили, 1970.
АЗОРБАЙЧАН ССР ЭАМЛЭР АКАДЕМНЯСЫ
АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР
Т0БИ0Т ТАРИХИ МУЗЕЙИНИН
ЭСЭРЛЭРИ
ТРУДЫ
ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКОГО
МУЗЕЯ
р а. джафаров
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ АПШЕРОНСКОГО ПОЛУОСТРОВА
HerpetoloflU Apscheroniea
ПРЕДИСЛОВИЕ
Клстотщл» работа яяляятся разупьта’ом обработки материала,
собранного мною ас арене мон< пос гое иных тксмурснй по Апшерон-
сеоиу полуострову а период с <937 года по 19» год включитмьмо.
Результатом асе» этих сборов евеаась спиртовав коллекция пр
снымающижса более нем сто экземпляров эмеЯ. ящериц и черепа»,
обминающая собою 10 видов змей, 7 ьидоа ащериц и 3 вида черепа».
При описании отдельных видов мною указываете» распростране-
ние каждого и» мид на Апшароие Не прилагаемой карге Апшерона
•ыжелетжг три типа природных условий, наиболее характерны» с
ТОЧКИ »р4чи» рвелрестрамениа пресмымаюици«с»: горный райей, пес
чаиые л рострам с где и низменна». но не занятая леской, честь по-
луос траве.
АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР
====================================
ТРУДЫ
ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКОГО
МУЗЕЯ нм. Г. ЗДРДАБИ
Выпуск III
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР
HERI’ETOLOGIA AZERBAJDHANICA
Настовшза работа предстаемет собой результат обработки имею
шегоса в моем рас поре ж еим и материала по пресмыкающимса Адер
байджамсиоА ССР. хранящегося в Естественно-историческом музее
м а Зоологическом институте Академии наук Азербайджанской ССР
Материал этот состоит из сборов, главным обрезом, ящериц змей
и черепах, которые производилась во ереиа фаунистических мссле-
доааний Зоологического института Академии неук Азербайджане»'--
ССР в течение ряда лет, моих личных сборов и из поступлений
от ратных лиц Я включил сюда также своя наблюдения над биоло-
гией и экологией пресны каю «и же» Азербайджанской ССР. сделанные
мною за многие голы моей работы а Естестаекно«исторчческон
музее
Рис. 38, 39. Сводки Р. Д. Джафарова, 1948,1949.
с западного берега оз. Урмия (Резайе), Vipera
albicornuta (= Montivipera albicornuta) (Nilson et
Andren, 1985b) из северного Ирана, Vipera albi-
zona (= Montivipera albizona) (Nilson et al., 1990) из
центральной Турции, Vipera pontica (= Peliasponti-
ca) (Billing et al., 1990) из Артвинской котловины.
В последнее десятилетие в комплексе «Pelias
kaznakovi» были описаны новые формы Vipera
tnagnifica Tuniyev et Ostrovskikh, 2001 (= Pelias
tnagnifica) и Vipera orlovi Tuniyev et Ostrovskikh,
2001 (= Pelias orlovi).
Изучение таксономии гадюк Кавказского
перешейка остается ключевой проблемой (см.
главу 3), к которой до настоящего времени при-
ковано внимание международного сообщества
(Nilson et al., 1995а,b; 1999b; Орлов и Туниев,
1986; Tuniyev and Ostrovskikh, 2001; Kalyabina-
Hauf et al., 2004). На состоявшейся 24-27 сентя-
Л. X АЛЕКПЕРОВ
ЗЕМНОВОДНЫЕ
И
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
АЗЕРБАЙДЖАНА
Рис. 43. Сборник материалов Кав-
казской конференции, 1987.
Рис. 40,41. Статья и монография А. М. Алекперова, 1954,1978.
30
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 42. И. С. Даревский (Армения, 1993).
бря 2007 г. в Опорто (Португалия) конференции
по биологии гадюковых змей (2nd Biology of the Vi-
pers Conference) проблеме исследования кавказ-
ских гадюк и их таксономического разнообразия
были посвящены 4 доклада (Murphy et al., 2007а;
Murphy et al., 20076; Nilson, 2007; Tuniyev, Tuni-
yev, 2007).
Многие кавказские виды представлены ло-
кальными, угнетенными популяциями, либо
имеют тенденцию к сокращению ареала и чис-
ленности. Создание Красной книги СССР (1978,
1984) и аналогичных изданий в России (1987,
2001), Армении (1987), Грузии (1982), северокав-
казских субъектов РФ (1988, 1998, 1999, 2000а,
20006, 2002, 2005, 2007), где документировано
состояние редких и исчезающих видов, дало но-
вый импульс к их изучению. Появились работы,
посвященные редким видам в целом (Банников,
Макеев, 1978; Даревский, 1979, 1987а, б; Туниев
и др., 1988; Туниев, 1985а, 1989а; Tuniyev, 1992;
Tuniyev, Nilson, 1995), либо отдельным видам
змей: Zamenis longissimus (Туниев, 1982), Rhyncho-
calamus tnelanocephalus satunini (Агасян, Туниев,
1985), Pseudocyclophis persicus (Агасян, 1987), Pelias
dinniki (Божанский, 1982, 1984, 1986; Tuniyev,
Volcik, 1995).
В советский период результаты многочис-
ленных исследований кавказской герпетофауны
были представлены на Всесоюзных герпетологи-
ческих конференциях, проведенных в Ленингра-
де (1962, 1964, 1971, 1977 гг.), Ашхабаде (1981 г.),
Ташкенте (1985 г.) и Киеве (1989 г.). Материалы
их были опубликованы в шести тематических
сборниках «Вопросы герпетологии», изданных
с 1962 по 1991 гг. По инициативе и при участии
Герпетологического комитета в 1983 г. в Тбилиси
состоялась Первая Кавказская герпетологиче-
ская конференция, основные материалы которой
опубликованы в сборнике «Герпетологические
исследования на Кавказе» (1987) (рис. 43).
Организованное в 1991 г. Герпетологическое
общество им. А. М. Никольского (http://www.zin.
ru/societies/nhs) провело три съезда (2000, 2003,
2006), материалы которых были опубликованы
OCCASIONAL PAPERS
OF THE
California Academy of Sciences
No. 104, 62 page», 9 fiquraa.
REPORT ON A COLLECTION OF
AMPHIBIANS AND REPTILES FROM TURKEY
By
Richard J. Clark
and
Erica I). Clark
SAN FRANCISCO
PUBLISHED BY THE ACADEMY
Рис. 44,45,46. Современные сводки по герпетофауне районов Передней и Малой Азии.
Глава 2. Краткая история герпетологических исследований на Кавказе
31
Рис. 47,48,49. Современные сводки по герпетофауне районов Передней и Малой Азии.
THE SNAKES OF IRAN
Mahmoud Latifi
published with the aid of a grant from the
ATHERTON SEIDELL ENDOWMENT EL'ND
SMITHSONIAN INSTITI.'TION
1991
Society for the Study of Amphibians and Reptiles
в 2001, 2005 и 2008 гг. В этих сборниках публи-
куются данные по земноводным и пресмыкаю-
щимся Кавказа (в том числе змеям) новейшего
периода.
Кроме упомянутых исследований, следует
отметить ряд современных статей и книг по со-
предельным районам Передней и Малой Азии,
имеющих непосредственное значение для насто-
ящей работы. В их числе - результаты фаунисти-
ческих исследований и сводки по герпетофауне
Турции (Mertens, 1952; Clark, Clark, 1973; Baran,
1976, 2005; Bajoglu, Baran, 1977, 1980; Schmidtler,
Lanza, 1990; Baran, Atatiir, 1998; Demirsoi, 1996) и
Ирана (Mertens, 1957; Clark et al., 1966; Latifi, 1991;
Anderson, 1999) (рис. 44-49). Следует отметить
работу X. Циннера (Zinner, 1972) по система-
тике и эволюции представителей комплекса
«Coluber jugular is», таксономические замечания,
относящиеся к статусу иранских представителей
комплекса «Elaphe longissima» (Nilson, Andren,
1984b) и ревизии полозов комплекса «Coluber
ravergieri - С. nummifer» (Schatti, Agasian, 1985).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ЗЕМНОВОДНЫХ
И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ
ФАУНЫ
СССР
ПРИРОДЫ
ЗЕМНОВОДНЫЕ
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ
Г ЗЕМНОВОДНЫЕ И
ПРЕСМЫКАЮЩИЕС
ИЛЬЯ ДАРКВС КИИ
НИКОЛАЙ ОРЛОВ
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ПРИРОДЫ РОССИИ
Рис. 50, 51, 52. Отечественные сводки по фауне амфибий и рептилий, 1977,1998,2004.
32
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Более детально библиография, относящаяся к
таксономическим ревизиям сложных комплек-
сов змей, рассматривается в соответствующих
разделах.
С развитием молекулярно-генетических
методов и подходов важные результаты были
получены при изучении филогенетических
взаимоотношений и таксономического стату-
са ужеобразных змей родов Natrix, Malpolon и, в
особенности, полозов Старого и Нового Света
сборных родов Elaphe и Coluber (Helfenberger,
2001; Utiger et al., 2002; Nagy et al., 2004; Utiger,
Schatti, 2004; Carranza et al., 2006; Guicking et al.,
2006). Данные по видам змей Кавказа содержат-
ся в сводках по фауне амфибий и рептилий СССР,
восточной Палеарктики и северной Евразии
(Терентьев и Чернов, 1949; Банников и др., 1977
(рис. 50); Ананьева и др., 1998 (рис. 51), 2004
(рис. 52); Szczerbak, 2003; Ananjeva et al., 2006).
Сведения о коллекциях кавказских змей,
хранящихся в Зоологическом музее Националь-
ного научно-природоведческого музей Нацио-
нальной академии наук Украины содержатся в
каталоге (Доценко, 2003), опубликованном в се-
рии каталогов этого музея.
Развитие современных методов исследова-
ний в систематике, филогении и филогеографии
дало новый импульс к сбору и анализу материа-
лов практически по всем группам пресмыкаю-
щихся, в том числе и змеям. Кавказ в контексте
этих исследований остается чрезвычайно важ-
ной территорией.
Более подробно существующие взгляды на
таксономию змей и современные выводы о фило-
гении приводятся ниже, в таксономических за-
мечаниях соответствующих глав.
Глава 3
Таксономический состав
фауны змей Кавказа
Отряд Змеи - Serpentes
Linnaeus, 1758
Туловище сильно вытянутое, чаще всего
цилиндрическое, но нередко уплощенное в ла-
теральной или в дорсовентральной плоскости;
хвост всегда короче длины туловища с Головой.
Конечности отсутствуют, но у представителей
некоторых семейств надсемейств Typhlopoidea
Merrem, 1820 и Booidea Gray, 1825 сохраняются
рудименты таза и когтеобразные рудименты зад-
них конечностей.
Тело покрыто однородной роговой чешуей.
Век нет; глаза снаружи покрыты прозрачной обо-
лочкой, отделяющейся вместе с верхними слоя-
ми эпидермиса при линьке. У представителей
подотряда Scolecophidia Соре, 1864 глаза скры-
ты под кожей, что связано с их роющим образом
жизни. Наружное ушное отверстие и барабан-
ная перепонка у змей отсутствуют, что отличает
их от ряда групп безногих ящериц. У большин-
ства современных змей подотряда Alethinophidia
Hoffstetter, 1955 произошла редукция левого лег-
кого и сильное развитие правого, но у примитив-
ных групп инфраотряда Henophidia Hoffstetter,
1939 сохраняются оба легких (при этом правое
- ббльших размеров).
Мозговая коробка спереди окостеневшая.
Височные дуги и черепные столбики отсутству-
ют. Квадратные, верхневисочные, крыловидные,
небные и верхнечелюстные кости соединены с
мозговой коробкой эластичными связками и со-
храняют высокую подвижность. Барабанная по-
лость и евстахиевы трубы отсутствуют. Нижние
челюсти также связаны растяжимой эластичной
связкой, что обеспечивает (наряду с общим вы-
соким кинетизмом черепа) заглатывание круп-
ной добычи целиком. Хорошо развитые зубы
находятся на верхнечелюстных, небных, крыло-
видных и зубных костях. Закладка зубов на меж-
челюстной кости в эмбриогенезе происходит у
змей всех групп. У некоторых змей инфраотря-
да Henophidia Hoffstetter, 1939 функциональные
зубы сохраняются на межчелюстной кости в те-
чение всего онтогенеза (например, семейство
Pythonidae); у большинства современных змей
после прорезания оболочки яйца и выхода из
яйца эти зубы утрачиваются. Они получили на-
звание яйцевых зубов. Зубы у змей очень острые,
изогнутые кзади и хорошо приспособленные к
удержанию и заглатыванию крупной добычи це-
ликом.
С заглатыванием крупной добычи (относи-
тельно собственной массы тела), помимо высо-
кой степени кинетизма черепа и специфических
зубов, связано и развитие у змей ядовитого ап-
парата, который состоит из продуцирующих
яд височных слюнных желез, ядопроводящих
каналов и специальных ядовитых зубов, нахо-
дящихся на верхнечелюстных костях. У целого
ряда групп ужеобразных змей - это бороздчатые
увеличенные зубы, находящиеся в задней части
верхнечелюстной кости сзади обычных зубов, за
что они и получили название заднебороздчатых.
Внутреннего канала у этих зубов нет, а яд стека-
ет в тело жертвы по внешней бороздке. У аспидо-
вых змей ядовитые зубы неподвижно крепятся на
верхнечелюстной кости, имея спереди заметную
бороздку, образованную краями как бы свернув-
шегося в трубку зуба при развитии ядопроводя-
щего канала. У гадюковых змей трубчатые зубы
огромных размеров находятся на обладающей
высокой подвижностью верхнечелюстной кости.
Принцип действия таких зубов напоминает иглу
медицинского шприца. Как у эволюционно про-
двинутых аспидовых, так и у гадюковых змей,
34
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
кроме ядовитых зубов, на укороченных верх-
нечелюстных костях других зубов нет. У ряда
примитивных групп аспидовых змей на более
длинных верхнечелюстных костях еще сохра-
няются обычные зубы, отделенные диастемой и
располагающиеся сзади ядовитых клыков, но у
большинства видов они утрачены. Было принято
считать, что типы ядовитых зубов эволюциони-
ровали, постепенно усложняясь от заднеборозд-
чатых до трубчатых.
Данные палеонтологии и современные
филогенетические исследования говорят о том,
что развитие типов ядовитого аппарата у раз-
личных групп змей надсемейства Colubroidea
Oppel, 1811 (семейства ужеобразных - Colubri-
dae Oppel, 1811 (sensu lato); аспидовых - Elapidae
Boie, 1827; морских змей - Hydrophiidae Fitzinger,
1843; земляных гадюк - Atractaspididae Gunther,
1858 и гадюковых - Viperidae Laurenti, 1768) шло
во времени приблизительно параллельно и неза-
висимо, и все они вместе с надсемейством Асго-
chordoidea Bonaparte, 1831 относятся к одному
инфраотряду Caenophidia Hoffstetter, 1939 (Kelly
et al., 2003; Vidal et al., 2007; Fry et al., 2006, 2008).
В результате новейших филогенетических
исследований (Vidal et al., 2007) было показано,
что происхождение первично ночных ценофид-
ных змей связано с азиатским континентом. В
процессе их эволюционной истории (около 100
млн. лет) независимо происходила диверсифи-
кация типов ядовитого аппарата и самих ядов,
начиная от биохимического состава и специали-
зации ядов до морфологии зубного аппарата и
ядовитых желез.
Тенденция к удлинению туловища и редукции
конечностей, известная во многих группах ящериц,
достигает у змей своего крайнего выражения. От-
сутствуют плечевой пояс и передние конечности,
но у змей ряда примитивных родов рудименты та-
зового пояса и задних конечностей сохраняются.
Позвонки процельные, с характерными дополни-
тельными сочленовными фасетками над спинномоз-
говым каналом: зигосфеном спереди и зигантрумом
сзг^л. Количество предхвостовых позвонков варьи-
рует от 120 до 454 (Кэрролл, 1993). Передний край
дуги каждого позвонка с зигосфеном при сочлене-
нии позвонков друг с другом входит в зигантрум
задней поверхности дуги предыдущего позвонка.
Среди змей представлены как яйцекладу-
щие, так и яйцеживородящие формы, зачастую с
развитием ложной плаценты.
Змеи населяют все континенты (исключая
Антарктиду) и большинство островов матери-
кового происхождения. Известны примеры за-
селения на древесных плотах естественного
происхождения удаленных островов даже очень
крупными видами. Так, достоверно было отмече-
но заселение сетчатым питоном индонезийского
о. Кракатау, опустошенного извержением вул-
кана в 1888 г. Подавляющее большинство видов
живет в тропических и субтропических районах,
но некоторые виды распространены и в высо-
ких широтах, проникая даже за Полярный круг.
Многие виды осваивают горные ландшафты Ста-
рого и Нового Света, поднимаясь до границ аль-
пийского и субнивального поясов. Абсолютный
рекорд высокогорья принадлежит ужеобразным
из Тибета (Thermophis baileyi), которые живут на
высотах 3960-4400 м н.у.м. (Zhao, Adler, 1993;
Zhao et al., 1998). На Кавказе ряд видов щиткого-
ловых гадюк поднимается выше 3000 м н.у.м.
Отряд змей объединяет 2 подотряда - рою-
щих (Scolecophidia Соре, 1864) с 2 надсемейства-
ми и 3 семействами и настоящих (Alethinophidia
Hoffstetter, 1955) змей, объединенных 2 ин-
фраотрядами (Henophidia Hoffstetter, 1939 и
Caenophidia Hoffstetter, 1939), представленных 18
семействами, 450 родами и более чем 3500 вида-
ми. В фауне Северной Евразии нами рассматри-
валось 5 семейств змей, объединяющих 30 родов
и 75 видов (Ананьева и др., 2004). На Кавказе
сейчас мы рассматриваем 4 семейства, 20 родов
и 43 вида змей.
При полевом определении змей по внешним
признакам большое значение имеют пропорции
тела, форма, величина и количество покрываю-
щих тело роговых щитков и чешуй (фолидоз).
Наиболее часто определение строится на харак-
теристике щитков и чешуй, покрывающих голо-
ву и опоясывающих рядами тело и хвост, а также
щитков, покрывающихся брюхо и нижнюю по-
верхность хвоста. Только представители семей-
ства слепозмеек имеют однородную чешую на
верхней и нижней поверхности тела. При по-
левом определении также играют роль форма
головы, тип зрачка и величина глаза, размер, ко-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
35
личество и топография зубов, размерные харак-
теристики тела и детальный анализ окраски.
Для более точной видовой идентификации, или
определения надвидовых таксонов, кроме того,
анализируются строение черепа, позвонков, хе-
мипенисов и других морфологических деталей,
чаще уже в лабораторных условиях.
Семейство Слепозмейки,
или Слепуны - Typhlopidae
Merrem, 1820
Мелкие червеобразные змеи с очень ко-
ротким толстым хвостом, оканчивающимся
острым шипиком. Строение тела указывает на
приспособленность к роющему, подземному об-
разу жизни. Сильно редуцированные глаза про-
глядывают из-под плотных роговых щитков в
виде темных пятен. В ряде случаев область гла-
за вообще внешне не выражена. Рот находится
на нижней поверхности головы. Морда заметно
выдается вперед. Крупные гладкие головные
щитки приспособлены к роющему образу жизни.
Тело покрыто гладкой округлой чешуей. Брюш-
ные и спинные чешуи имеют равные размеры.
Череп плотный, компактный, с менее раз-
витым кинетизмом, чем у эволюционно про-
двинутых групп змей. Предчелюстные и
верхнечелюстные кости не контактируют. Пред-
челюстные, небные, крыловидные и нижнече-
люстные кости не несут зубов. Крыловидные
кости не соединены с квадратной костью и с
нижней челюстью. Верхнечелюстные кости не-
сут несколько мелких зубов на своем заднениж-
нем конце. Носовые кости широко соединены с
лобными и предлобными костями. Надвисочные
кости отсутствуют. Рудименты таза имеются у
представителей всех родов; у некоторых слепо-
змеек также сохраняются и рудименты задних
конечностей.
Семейство объединяет около 200 видов,
населяющих тропические и субтропические
районы Америки, южной Европы, Африки,
Передней, Средней, Центральной и Южной
- Юго-Восточной материковой Азии, Индо-
Австралийского архипелага, Филиппин, Ав-
стралии, а также многие острова тропических и
субтропических районов мирового океана.
Слепозмейки ведут роющий образ жизни и
характеризуются ночной активностью. Эти змеи
часто населяют термитники. Обычно питаются
различными беспозвоночными; формы, населя-
ющие термитники, используют в пищу термитов,
их личинки и яйца; здесь же слепозмейки откла-
дывают свои яйца. Все виды семейства яйцекла-
дущи. Известны случаи партеногенетического
размножения, с чем, например, связывают широ-
чайшее распространение Rhamphotyphlops brami-
nus (Daudin, 1803), которая получила название
«цветочная змея» из-за способности при своих
малых размерах распространяться по тропикам
и субтропикам всего мира в прикорневых комках
перевозимых растений и быстро размножаться
на новых местах (Waite, 1894).
В фауне Кавказа 1 род.
Род Слепозмейки - Typhlops Schneider
in Oppel, 1811
Typhlops Oppel, 1811, Suite du ler, Memoire sur
la classification des reptiles, Ann. Mus. Hist. Nat.,
Paris (1810), 16: 380(376-393).
Типовой вид. Anguis lumbricalis Linnaeus,
1758 [= Typhlops lumbricalis (Linnaeus, 1758)], позд-
нее обозначен Фитцингером (Fitzinger, 1843) (по
McDiarmid et al., 1999); валидное название Ty-
phlops lumbricalis (Linnaeus, 1758).
Мелкие червеобразные змеи с длиной тела
от 140 до 760 мм. Голова сверху покрыта крупны-
ми щитками; межчелюстной, предглазничный и
носовой щитки очень крупные. Межчелюстной
щиток почти доходит до линии, проведенной
между глазами. Предглазничный и глазничный
щитки почти одинаковой величины. Второй и
третий верхнегубные щитки в контакте с пред-
глазничным. Носовой щиток в нижней части
имеет хорошо заметную бороздку. Глаза сильно
редуцированы, выделяются в виде пятна в перед-
ней части крупного глазничного щитка. Диаметр
тела умещается в его длине от 20 до 90 раз. Во-
круг середины тела от 18 до 40 чешуй. Брюшная
чешуя не отличается от спинной. Хвост очень ко-
роткий, на конце имеет шипообразное заостре-
ние. Окраска слепозмеек может варьировать от
светло-коричневой или телесной до темно-серой
36
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
и бурой. Брюхо, как правило, светлое. Нередко
присутствует рисунок из черных крапинок.
Слепозмейки живут в почве, под камнями,
в норках беспозвоночных животных, нередко
населяют термитники. На поверхности почвы
они появляются главным образом после сильных
дождей, а в сухое время года уходят глубоко до
влажных горизонтов почвы. Питаются мелкими
беспозвоночными, в том числе термитами, их яй-
цами и личинками. Яйцекладущи, самки откла-
дывают от 2 до 10 сильно вытянутых яиц.
Представители рода слепозмеек, объеди-
няющего около 130 видов, распространены в
тропических и субтропических районах всех
континентов, кроме Австралии, где их заменя-
ет близкий род Ramphotyphlops Fitzinger, 1843, а
также населяют многие острова тропических
и субтропических районов Мирового океана
(см. описание семейства и рода в томе европей-
Handbuch der Reptilien
und Amphibien
Europas
Herausgegeben von Wolfgang Bohme
Schlangen < Serpentes) I
Рис. 53. Сводка по амфибиям и рептилиям Европы
(Змеи, Т. 3/1), 1993.
ского справочника (Grillisch, Grillish, 1993) по
рептилиям и амфибиям Европы, посвященного
семействам Typhlopidae, Boidae, Colubiridae 1:
Colubrinae) (рис. S3).
В фауне Кавказа встречается 1 вид.
Червеобразная, или обыкновенная
слепозмейка - Typhlops vermicularis
Merrem, 1820 (вклейка, рис. 3)
Typhlops vermicularis Merrem, 1820, Versuch
eines Systems der Amphibien / Tentamen Systematis
Amphibiorum.J. C. Krieger, Marburg: 1S8 (xv+191)
pp., 1 pl.
Типовая территория. В первоописании
- «Archipelago Asia», затем Мертенс и Мюллер
(Mertens und Muller, 1928) определили ее как
«Griechische Islands» (Греческие острова - Gril-
litsch, Glillitsch, 1993; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Не обозначены
(McDiarmid et al., 1999).
Ареал вида. Ареал червеобразной слепоз-
мейки охватывает Балканский полуостров, Ма-
лую Азию, Сирию, восточную часть Кавказского
перешейка, а также Среднюю Азию в пределах
юга Туркменистана, Узбекистана и Таджикиста-
на, Иран и Афганистан.
Распространение на Кавказе. На Кавка-
зе населяет Армению, Азербайджан, восточную
Грузию, южный Дагестан, северо-восточную
Турцию и северо-западный Иран (рис. 54).
Биотопы. Населяет аридные и семиа-
ридные предгорья и горы с ксерофитной рас-
тительностью, где предпочитает держаться на
открытых, более или менее выровненных участ-
ках (вклейка, рис. 65-69, 71). Местами встреча-
ется в можжевеловых редколесьях и предгорных
кустарниковых ассоциациях миндаля Фенцля,
крушины Палласа и др. В Армении слепозмейка
наиболее обычна на каменистых склонах гор с
разреженной кустарниковой и травянистой рас-
тительностью в полупустынном и сухостепном
поясах (вклейка, рис. 65-68). В горы поднимает-
ся до 2000 м н.у.м. Известны находки в селевых
руслах и нагорной степи. Нередко слепозмейки
населяют термитники и муравейники. В полын-
ных полупустынях Дагестана эта змея ветре-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
37
Рис. 54. Карта распространения червеобразной, или обыкновенной слепозмейки Typhlops vermicularis на Кавказе.
чается в биотопах с доминированием полыни
душистой (Artemisia fragrans), единичными ири-
сами (Iris furcata) и геранью (Geranium sp.).
В Гобустанском заповеднике в Азербайджа-
не слепозмейка отмечена в генгизовой пустыне
с доминированием генгиза, или солянки горной
(Salsola gemmascens nodulosa), а в Лачинском рай-
оне - на чередующихся скалистых и пологих (до
30°) склонах ущелья р. Акера на высоте 600-800
м н.у.м. в арчевниках со вторым кустарниковым
ярусом [Juniperetum fruticosum] (здесь и далее в
квадратные скобки заключены названия фитоце-
нозов), с доминированием в первом ярусе можже-
вельника тяжелопахучего (Juniperus foetidissima)
и можжевельника многоплодного (J. excelsa
polycarpos).
В Армении, в ущелье р. Арпа между Ехег-
надзором и Арени, вид встречается в каньоно-
образном скалистом ущелье меридионального
направления на высоте 800-1000 м н.у.м. с при-
брежными галерейными лесами, вытянутыми
узкой полосой (20-60 м) вдоль р. Арпа в фисташ-
ковых редколесьях на платообразной ступени
западной экспозиции левой стороны ущелья
р. Арпа. В этом фитоценозе древостой сильно
разрежен, деревья отстоят друг от друга на 5 м
и более, доминатный вид - фисташка туполист-
ная (Pistacea mutica), второстепенные (клен гру-
зинский, Acer ibericus; боярышник восточный,
Crataegus orientalis; каркас кавказский, Celtis
caucasica; миндаль Фенцля, Amygdalus fenzliana;
крушина Палласа, Rhamnus pallasii) встречают-
38
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ся в равной пропорции. Из травянистых расте-
ний доминируют полынь душистая (Artemisia
fragrans) ичистецы (Stachys inflata, S. stschegleewii).
Слепозмейку можно встретить и в биото-
пах с фриганоидной растительностью на право-
бережных склонах ущелья р. Арпа, имеющих
юго-восточную экспозицию и крутизну до 40°
с доминированием крушины Палласа и субдо-
минантной эфедрой (Ephedra major procera). На
юге Армении, в Мегринском районе, отмечена в
шибляке на террасах вдоль ущелья Дзиранидзор
с доминированием держи-дерева (Paliurus spina-
christi) и субдоминантной крушиной Палласа, а
также в окр. с. Нювади, в ущелье меридиональ-
ной ориентации с большим количеством боковых
ущелий отрогов Мегринского хребта, в био-
топах с шибляковой растительностью (шибляк
палиурусовый, шибляк гранатниковый, шибляк
гранатниково-палиурусовый), развитой на полу-
пустынных и горно-степных почвах с многочис-
ленными скальными выходами и увлажнением за
счет родников и атмосферных осадков. В расти-
тельных сообществах доминируют держи-дерево
и гранат обыкновенный (Punica granatum).
Природоохранный статус. Это - обыч-
ный, многочисленный вид на востоке Кавказа,
охраняется в ряде заповедников Армении, Гру-
зии и Азербайджана (Хосровский, Шикахох-
ский, Вашлованский, Гобустан, Закатальский
и др). На совещании рабочей группы экспертов
по редлистингу палеарктических амфибий и
рептилий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду при-
своена категория LC. Для сохранения в РФ этого
и других средиземноморских видов необходимо
организовать заповедник в южном предгорном
Дагестане.
Семейство Ложноногие,
или Удавы - Boidae Gray, 1825
Средних размеров и крупные змеи, длина
тела от 450 мм до 10 м. К этому семейству отно-
сятся и наиболее крупные змеи мировой фауны.
Они имеют мощную мускулатуру туловища, у
них сохраняются рудименты всех трех тазовых
костей и задних конечностей. По бокам анально-
го отверстия имеются отличительные коготкоо-
бразные рудименты задних конечностей, обычно
лучше выраженные у самцов, что обусловлено
их применением в брачных боях самцов и при
ухаживаниях за самками. Сохраняются оба лег-
ких, при этом левое легкое короче правого и со-
ставляет лишь от 30% до 80% его объема. Глаза,
как правило, хорошо развиты, с вертикальным
или круглым зрачком. Из костей черепа наибо-
лее подвижны за счет эластичных связок верх-
нечелюстные, небные и крыловидные кости.
Предчелюстные и верхнечелюстные кости не
контактируют, не имеют связки. Зубы располо-
жены на верхнечелюстных, зубных, небных и
крыловидных костях. У представителей семей-
ства на предчелюстной кости зубы отсутствуют
(предчелюстные кости несут зубной аппарат у
близких родственников удавов - у представите-
лей семейства Pythonidae Fitzinger, 1826, которых
ранее рассматривали как подсемейство ложно-
ногих). Туловище снизу покрыто одним рядом
продольных, расширенных поперек щитков.
Ложноногие змеи представлены широким
диапазоном экологических форм, в частности
роющими, древесными, наземными и полуво-
дными видами в тропиках и субтропиках всех
континентов и на большей части островов, пре-
Рис. 55. Сводка по змеям мировой фауны, 1999.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
39
имущественно материкового происхождения. За
пределы субтропиков ареал семейства выходит в
Палеарктике и западной Неоарктике [см. описа-
ние семейства и рода в томе европейского спра-
вочника (Handbuch der Reptilien und Amphibien
Europas. Bd.3/I. 1993) по рептилиям и амфибиям
Европы, посвященного семействам Typhlopidae,
Boidae, Colubiridae 1: Colubrinae] (рис. 53) и
фундаментальной сводке по таксономии и рас-
пространению змей под редакцией Мак Диарми-
да и соавторов (McDiarmid et al., 1999) (рис. 55).
Питаются различными, преимущественно
гомойотермными позвоночными, но ряд форм
специализирован в питании амфибиями, реп-
тилиями и даже рыбой. Размножаются только
яйцеживорождением в отличие от семейства
питоновых яйцекладущих змей. В семействе
2 подсемейства (Boinae, Gray, 1825 и Erycinae
Bonaparte, 1831), объединяющих 9 родов и бо-
лее 30 современных видов. Большая часть видов
и подвидов семейства внесена в списки Прило-
жения II Конвенции о международной торговле
видами дикой флоры и фауны, кроме Acranthophis
sp., Boa constrictor occidentalism Epicrates inornatus,
E. monensis, E. subflavus, Sanzinia madagascariensis
ssp., отнесенных к Приложению I Конвенции о
международной торговле видами дикой флоры и
фауны (СИТЕС).
В фауне Кавказа - 1 род, относящийся к под-
семейству Erycinae Bonaparte, 1831.
Подсемейство Erycinae Bonaparte,
1831
Род Удавчики - Eryx Daudin, 1803
Eryx Daudin, 1803, Div. des ophidiens en vingt-
trois genres. Bull. Sci. Soc. Philomath. Paris, 2(3):
187-188[188].
Типовой вид. Boa turcica Olivier, 1801 (= An-
guis jaculus Linnaeus, 1758), позднее обозначен
Фитцингером (Fitzinger, 1843) (no Williams and
Wallach, 1989); валидное название - Eryx jaculus
(Linnaeus, 1758).
Средних размеров змеи с длиной тела от
450 до 1150 мм, с характерной формой туловища.
Голова не отграничена от шеи и покрыта сверху
многочисленными, сравнительно мелкими щи-
точками неправильной формы, снизу - мелкой
однородной чешуей. Относительно крупные,
правильной формы межносовые щитки. Межче-
люстной щиток крупный, сильно заворачивается
на верхнюю поверхность морды, абсолютно чет-
ко виден сверху. Подхвостовые щитки (все или
большая часть) расположены в один продоль-
ный ряд. Передние зубы как на верхней, так и на
нижней челюстях длиннее задних, отсутствуют
диастемы. Межчелюстная кость имеет зубной
аппарат, сверу покрыта выдвинутыми вперед но-
совыми костями, которые широко контактируют
с лобными костями.
Все виды рода яйцеживородящие. В роде
10 видов, населяющих юго-восточную Европу,
западную и южную Азию от Аравийского полу-
острова до Индии и Пакистана, северную Афри-
ку от Марокко до Египта. Выделяют 2 подрода:
Eryx [(Eryx elegans (Gray, 1879); £. jaculus (Linnaeus
1758); E. johnii (Russell, 1801); E. miliaris (Pallas,
1773); E. speciosus Carevsky, 1916; £. tataricus (Lich-
tenstein, 1823); £. vittatus Chernov, 1959; £. whita-
keri Das, 1991)] и Pseudogongylophis Tokar, 1989
[(£. (Pseudogongylophis) jayakari Boulenger, 1888;
£. (Pseudogongylophis) somalicus Scortecci, 1939)].
Все виды рода включены в Приложение II Кон-
венции о международной торговле видами дикой
флоры и фауны (СИТЕС).
В фауне Кавказа - 2 вида номинативного
подрода (Ананьева и др., 1997, 1998, 2004).
Западный удавчик - Eryx jaculus
(Linnaeus, 1758) (рис. 56; вклейка, рис. 4,5)
Anguis jaculus Linnaeus, 1758, Systema naturae
per regna tria naturae, secundum classes, ordines,
genera, species, cum characteribus, differentiis,
synonyms, locis. Tomus I. Edtio decimal, Reformata.
Laurenti Salvii, Holmiae: 228(824) pp.
Типовая территория. Eryx jaculus jaculus - в
первоописании «Aegypto» (Египет).
Типовые экземпляры. Тип утерян (по
Stimson, 1969; Токарь, 1991; McDiarmid et al.,
1999).
Ареал вида. Вид распространен в северной
Африке, на севере Аравийского полуострова, в
Малой Азии, Сирии, Иране, Ираке, Палестине,
восточной части Кавказского перешейка, в юж-
40
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 56. Таблица с изображениями удавчиков Егух
jaculus и Егух miliaris из книги А. М. Никольского,
1913.
ной Европе на Балканском полуострове. Выска-
зывалось мнение о наличии 2 подвидов (Токарь,
1991) - номинативного, распространенного в
Северной Африке до Суэцкого канала на вос-
токе, и Е. j. turcicus, населяющего всю остальную
часть ареала (Tokar, Obst, 1993).
Мы придерживаемся взглядов на существо-
вание 3 подвидов: E.j. jaculus (Linnaeus, 1758), Е. j.
turcicus (Olivier, 1801) и E. j. familiaris (Eichwald,
1831). E. j. familiaris населяет рассматриваемую
территорию.
Егух jaculus familiaris Eichwald, 1831
E. familiaris Eichwald, 1831, Zoologia specialis
quam expositis animalibus turn vivis, turn fossilibus
potissimum Rossiae in universum, et Poloniae in
Specie in usum lectionum publicarum in Univer-
sitate Caesarea Vilnensi habendarum, Pars posterior,
Vilnae, III: 176 (404 pp, 2 pl).
Типовая территория. «Nargin» [«остров
Наргин близ Баку» (Азербайджан), по Николь-
скому (1916)].
Типовые экземпляры. Не обозначены (по
McDiarmid et al., 1999).
Распространение на Кавказе. Е. jaculus
familiaris в пределах Кавказа известен в южной
Армении, восточной Грузии, Азербайджане, се-
верной Турции, предгорном Дагестане и в ряде
локалитетов Северного Кавказа (рис. 57). Най-
ден на о. Наргин в Каспийском море близ Баку.
Известны единичные находки на юге Ставро-
польского края; в Чечне в окрестностях Гроз-
ного, станица Старогладковская; в Караногае и
Малой Арешевке в Дагестане; в Северной Осе-
тии; в южных районах возвышенности Ергени в
северной Калмыкии и в южной Калмыкии, в уро-
чищах Манджекины и Джеджекины.
Биотопы. Населяет открытые сухие сте-
пи и полупустыни, а также аридное редколесье
(саваноиды). Придерживается глинистых и ка-
менистых почв, реже встречается на слабоза-
крепленных бугристых песках, в виноградниках
и садах, на Кавказе по долинам рек доходит до
высоты 1500-1700 м н.у.м. На северной границе
распространения ( в южной России) отмечен
также и в типчаково-полынной степи. Везде ме-
стообитания вида приурочены к аридным ланд-
шафтам (вклейка, рис. 65,71).
В Армении, в ущелье р. Арпа между Ехег-
надзором и с. Арени, отмечен в фисташковом
редколесье, в каньонообразном скалистом уще-
лье меридионального направления на высоте
800-1000 м н.у.м. с фитоценозами, развитыми на
каштановых почвах. В этом фитоценозе древо-
стой сильно разрежен, деревья отстоят друг от
друга на 5 м и более, доминатный вид - фисташка
туполистная (Pistacea mutica), второстепенные
(клен грузинский, Acer ibericus; боярышник вос-
точный, Crataegus orientalis; каркас кавказский,
Celtis caucasica; миндаль Фенцля, Amygdalus
fenzliana; крушина Палласа, Rhamnus pallasii)
встречаются в равной пропорции. Из травяни-
стых растений доминируют полынь душистая
(Artemisia fragrans) и чистецы (Stachys inflata,
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
41
Рис. 57. Карта распространения западного удавчика Eryx jaculusfamiliaris на Кавказе.
S.stschegleewii). В Хосровском заповеднике, в
окр. кордона Агасыбейлу, удавчики найдены в
экотоне кустарниковой полупустыни и можже-
велового редколесья. В окр. Абовяна змеи обита-
ют в условиях горной степи.
Природоохранный статус. Численность
вида снижается в связи с неуклонным сокра-
щением площади местообитаний удавчика. На
совещании рабочей группы экспертов по ред-
листингу палеарктических амфибий и рептилий
(Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена кате-
гория LC. Как редкий вид на периферии ареала
внесен в Красные книги Российской Федерации
(2001) (категория 3), Грузии (1982) (категория
2), республики Северная Осетия - Алания и
Ставропольского края. Охраняется на террито-
рии ряда заповедников РФ, Армении, Грузии и
Азербайджана (Дагестанский, Вашлованский,
Хосровский и др.).
Песчаный удавчик - Eryx miliaris
(Pallas, 1773) (рис. 56, вклейка, рис. 6,7)
Anguis miliaris Pallas, 1773, Reise durch
verschiedene Provinzen des Russischen Reichs.
Kayserlichen Acad. Wissnschaften, 1771-1776. St.
Petersburg, 1773,2: 718 (369-744 pp., 30 pl., 1 map).
Типовая территория. В первоописании
-«versus mare Caspium» (берег Каспийского
моря); «район Каспийского моря» (Darewskij,
1993; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Не обозначены (по
Stimson, 1969; McDiarmid et al., 1999).
42
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Ареал вида. Песчаный удавчик распростра-
нен в северном Иране, Афганистане, в Средней
Азии, Казахстане и восточном Предкавказье.
Внутривидовая система чрезвычайно сложна, за
всю историю изучения вида были предложены
описания большого числа форм (Бедряга, 1907;
Царевский, 19156; Никольский, 1913, 1916). Мы
рассматриваем два валидных подвида: номина-
тивный, Е. т. miliaris, на большей части ареала к
востоку от Волги, и £. т. nogaiorum Nikolsky, 1910
- в западной части ареала. Среди особей ногай-
ского удавчика, наряду с нормально окрашенны-
ми особями, часто встречаются змеи черной или
очень темной контрастной окраской. В. А. Кире-
ев (1974) показал, что по ряду морфологических
признаков особи из восточного Предкавказья
достоверно отличаются отудавчиков из Средней
Азии. До сих пор остается неясным статус цело-
го ряда форм комплекса «£. miliaris-tataricus»,
предложенных в работах Бедряги (1907) и Ца-
ревского (1915) (£. miliaris var. roborowskii Bed-
riaga, 1907; £. miliaris var. koslowi Bedriaga, 1907;
£. miliaris rarus Carewsky, 1916; £. miliaris tritus
Carewsky, 1916; £. miliaris incerta Carewsky, 1916;
£. tataricus bogdanovi Carewsky, 1916; £. tataricus
helluo (Pallas, 1814) - Carewsky, 1916), которые
должны рассматриваться в группе Eryx miliaris,
А. А. Токарь (1989, 1990), исследуя систему рода
Eryx, пришел к выводу, что формы, описанные в
объеме £. tataricus [исключая самостоятельный
вид £. vittatus (Chernov, 1959)], необходимо рас-
сматривать в объеме £. miliaris [£. miliaris mili-
aris (Pallas, 1773); E. miliaris tataricus (Lichtenstein,
1823); £. miliaris speciosus (Carewsky, 1915)], a
остальные вообще признать невалидными.
Основная ошибка Токаря (1989,1990) состо-
яла в том, что при обработке серий экземпляров
(в частности из ЗИН РАН, которые легли в основу
его исследования) он изначально смешал выбор-
ки обоих видов (£. miliaris и Е. tataricus), особенно
из зон симпатрии, а в случае с аллопатрическими
популяциями часто использовал недостоверно
определенные экземпляры или вообще очень
приблизительно локализованные, что типич-
но для старых коллекций. Такого рода ошибка
была отмечена и при работе Токаря с остеоло-
гическим материалом (Ананьева и др., 1997). На
основании ошибок, вызванных неверной лока-
лизацией и идентификацией музейных экзем-
пляров, был сделан ошибочный вывод о том, что
£. tataricus - это младший синоним £. miliaris.
Мы рассматриваем £. tataricus как валидный вид
по меньшей мере с 2 подвидами (вероятно, боль-
ше) £. tataricus tataricus и £. tataricus roborowskii
(Bedriaga, 1907); E. miliaris с подвидами £. miliaris
miliaris и £. m. nogaiorum Nikolsky, 1910. £. speciosus
Carewsky, 1915 и £. vittatus Chernov, 1959 рассма-
триваются нами как самостоятельные виды.
На Северном Кавказе встречается подвид
£. т. nogaiorum Nikolsky, 1910.
Eryx miliaris nogaiorum Nikolsky, 1910
£. m. nogaiorum Nikolsky, 1910. Никольский
(Nikolsky), 1910, Известия Кавказского Музея.
Тифлис, V, стр. 6.
Типовая территория. В первоописании -
«Караногайская степь»; Ногайская степь между
низовьями рек Терек и Кума (Никольский, 1913,
1916).
Типовые экземпляры. Лектотип: MNKNU
27350 (= ZCIKU 299) (обозначен Vedmederya et
al., 2009); всего А. М. Никольский из Кавказско-
го музея [впоследствии Музей Грузии (MGT)]
получил для определения и описания 6 экз. (син-
типов), возможно нахождение оставшихся 5 син-
типов в MGT.
Распространение на Кавказе. Особи под-
вида £. т. nogaiorum Nikolsky, 1910 встречаются в
Ногайской степи (на границе Чечни, Дагестана
и Ставропольского края), на побережье Кизляр-
ского залива в Дагестане и Калмыкии (рис. 58).
Известны находки в Ставропольском крае, в
«Бажиганских песках Ачикулакского Пристав-
ства» (Мориц, 1916а,в). Никольский (1916) ука-
зывает также на находки из Астрахани на правом
берегу Волги. В это время он уже считал, что на
левом и правом берегах Волги встречаются два
самостоятельных вида - £. miliaris (Pallas, 1773)
и £. nogaiorum (Nikolsky, 1910), ареалы которых
разделены Волгой. Распространение последнего
вида ограничено междуречьем Терека и Волги
(Никольский, 1916). Возможно, эта точка зрения
не потеряла актуальности, что может быть дока-
зано при дальнейшем изучении всех форм ком-
плекса «£. miliaris».
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
43
Рис. 58. Карта распространения ногайского песчаного удавчика Eryx miliaris nogaiorum на Кавказе.
Биотопы. Широко распространен в пес-
чаных пустынях, в барханных подвижных и
полузакрепленных бугристых песках, чаще при-
держивается относительно рыхлых грунтов в
различного типа (полынно-солянковые и со-
лянковые) пустынях и полупустынях (вклейка,
рис. 70, 80, 82). Реже встречается в глинистых и
лессовых пустынях, на такырах с пятнами расти-
тельности, вблизи песков с эфедрами, по склонам
оврагов и на окраинах орошаемых земель.
В Ногайской степи, в окрестностях пос.
Червленые Буруны, встречается в песчаной
пустыне - в барханных песках с единичными
экземплярами джузгуна безлистного (Calligo-
nium aphyllum), отстоящими друг от друга на
20-80 м. Обитает эта змея также в джузгуно-
вой полупустыне, где это растение доминирует,
а сопутствует крушина Палласа (Rhamnus pal-
lasii); единично присутствуют злаки (Imperata
cylindrica), лилейные и хвойник двухколосковый
(Ephedra distachya). Здесь удавчик симпатри-
чен с разноцветной ящуркой (Eremias argutd) в
межбарханных понижениях, круглоголовками
Phrynocephalus mystaceus, Ph.guttatus и степной
агамой Trapelus sanguinolentus. В Шелковском
районе Чечни, на участках Терско-Кумских пе-
сков (Ногайская степь), прилежащих к оз. Бу-
дары (5 км от ст. Старогладковской), редок на
всхолмленной равнине, расположенной к запа-
ду от терских галерейных лесов на высоте 100 м
н.у.м. среди псаммофильной растительности об-
наженных барханов средней высоты, располо-
44
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
женных в 10-12 км к западу и северо-западу от
озера. Разреженная растительность в этих био-
топах представлена ассоциациями полыни Чер-
няева (Artemisia tschernieviana), кияка (Leymus
racemosus) и вайды шилоносной (Isaltis subulosa).
На барханах удавчик встречается совместно с
Eremias velox, здесь же отмечена редкая встре-
чаемость Phrynocephalus guttatus, a Ph. mystaceus
очень редка и местами исчезла.
Природоохранный статус. Ногайский
песчаный удавчик внесен в аннотированный
перечень таксонов и популяций, нуждающихся
в особом внимании к их состоянию в природной
среде (Приложение к Красной книге Российской
Федерации, 2001) в связи с сокращением площа-
ди изолированных участков песчаных пустынь
в Калмыкии и Предкавказье, а также в Красную
книгу Дагестана (1998) и Красную книгу Астра-
ханской области (2004). Охраняется на терри-
тории заповедников Дагестанский (участок
«Кизлярский залив») и Черные земли.
Семейство Ужеобразные -
Colubridae Oppel, 1811
Мелкие, средних размеров и крупные змеи,
достигающие более 3.5 м длины. Нижняя по-
верхность туловища полностью покрыта одним
продольным рядом сильно расширенных попе-
рек щитков, верхняя - рядами гладких, килева-
тых или грануловидных чешуй. Голова покрыта
либо мелкими неупорядоченными, либо круп-
ными правильной формы щитками. Как и для
всех змей, форма, рельеф и количественные ха-
рактеристики фолидоза имеют принципиальное
значение для систематики ужеобразных.
Глаза расположены открыто; их величина и
топография тесно связаны с типом «жизненной
формы». Рудименты конечностей отсутствуют.
Развито только правое легкое, левое отсутствует
либо представлено в виде небольшого рудимен-
та.
Большая часть видов ужеобразных змей не
ядовита в понимании наличия ядопроводящего
аппарата и секрета специальных ядопродуциру-
ющих желез, но некоторые из них обладают рас-
положенными в задней части верхнечелюстной
кости бороздчатыми ядовитыми зубами и доста-
точно токсичной слюной. Токсические свойства
слюны ужеобразных змей неоднократно отмеча-
лись и у гладкозубых представителей семейства,
например у разноцветных полозов рода Нетог-
rhois.
Зубы несут зубные, верхнечелюстные, кры-
ловидные и небные кости. Ярко выражена гете-
родонтность, особенно на верхнечелюстных и
зубных костях. Верхнечелюстные кости не соч-
ленены с межчелюстной. Связки костей черепа
отличаются высокой эластичностью; в целом че-
реп обладает высокой степенью кинетизма.
Самое многочисленное семейство змей,
включающее около 3000 современных видов и
более 300 родов. Разделяется различными авто-
рами на 10-12 подсемейств (Cadle, 1988; Dowling
et al., 1983; Seigel et al., 1987), ряд которых иногда
рассматривается в ранге самостоятельных се-
мейств.
Ужеобразные змеи представлены широким
диапазоном экологических форм, в частности ро-
ющими, древесными, наземными, водными и по-
луводными видами, освоившими во всех средах
эффективные методы питания и размножения
(Greene, 1994, 1997). Имеют всесветное распро-
странение, живут на всех континентах, кроме
Антарктиды, и на многих океанических остро-
вах. В Евразии достигают Полярного круга, на
юг ареал семейства доходит до мыса Доброй На-
дежды в Африке.
В фауне Кавказа представлены 2 подсемей-
ства: Natricinae Bonaparte, 1838 с 1 родом Natrix
и 3 видами и Colubrinae Oppel, 1811, объединяю-
щее 12 родов и 20 видов этого семейства. Харак-
теристики этих родов и относящихся к ним видов
приводятся в соответствующих томах европей-
ского справочника (Handbuch der Reptilien und
Amphibien Europas. Bd.3/1.1993; Bd.3/II, 1999) no
рептилиям и амфибиям Европы, посвященных
семейству Colubridae (рис. 53, 59).
Большие трудности возникают при оценке
таксономического разнообразия групп Elaphe
sensu lato и Coluber sensu lato, которые в последние
десятилетия претерпевают радикальные изме-
нения и значительные открытия новых таксонов.
В основу представленной в монографии со-
временной системы ужеобразных змей легли
результаты интенсивных филогенетических и
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
45
таксономических исследований, многочислен-
ные номенклатурные работы и описания в этих
группах ужеобразных змей (Алекперов, 1978;
Ананьева и др., 1998,2004; Мусхелишвили, 1970;
Arnold, Burton, 1979; Bohme, 1999; Barabanov,
2002; Baran, Atatiir, 1998; Bruno, Hotz, 1976;
Darevsky and Orlov, 1994; Darevsky, Scerbak, 1993;
Disi et al., 2001; Helfenberger, 2001; Welch, 1983;
Khan, 1997, 2002; Khan, Khan, 2000; Lanza, 1963;
Lenk et al., 2001a; Lenk and Wiister, 1999; Levi-
ton, 1986; Marx, 1968; Obst, 1981; Орлов, Туниев,
1987; Rehak, 1985, 1986; Schatti, 1985, 1986, 1987,
1988a,b,c,d; 2001a,b, 2004a,b; Schatti, Agasian,
1985; Schatti et al., 2001; Schatti and Desvoignes,
1999; Schatti and Charvet, 2003; Schatti and In-
eich, 2004; Schatti and Lanza, 1988, 1989; Schatti
and McCarthy, 2001, 2004; Schatti, Stimson and
Henle, 1991; Werner and Sivan, 1991; Schatti and
Utiger, 2001; Schatti and Vanni, 1986; Schleich et al.,
Handbuch der Reptilien
und Amphibien
Europas
I lerausgegeben von Wolfgang Bohme
Schlangt'ii (Serpentes) Il
Рис. 59. Сводка по амфибиям и рептилиям Европы
(Змеи, Т. 3/2), 1999.
1996; Schulz, 1996; Tuniyev and Shammakov, 1993;
Utiger et al., 2002, 2005; Utiger and Schatti, 2004;
Welch, 1988; Werner and Sivan, 1991; Guicking et
al., 2006).
Палеарктические виды Coluber s. 1. в на-
стоящее время рассматриваются в составе 4-5
родов: Hemerophis Schatti and Utiger, 2001; Hiero-
phis Fitzinger, 1843; Hemorrhois Boie, 1826 и Platy-
ceps Blyth, 1860; остается неясным и спорным
положение Coluber spinalis (Peters, 1866); есть
предложение рассматривать этот китайско-
восточноазиатский вид (Schattti, 1988) в объеме
рода Hierophis. К роду Hemerophis относят Н. so-
cotrae (Gunther, 1881). На Кавказе встречаются
представители 3 родов (Hemorrhois, Hierophis и
Platyceps).
В работе Nagy et al. (2004) по молекуляр-
ной систематике (митохондриальная и ядерная
ДНК) настоящих полозов рода Coluber s.l. и ро-
ющих змей рода Eirenis предложено сохранить
название Coluber только за представителями
Нового Света и рассматривать Masticophis как
младший синоним Coluber. Виды Старого Света
предложено отнести к ряду групп: Platyceps, Hem-
orrhois, Spalerosophis и Hierophis. По мнению авто-
ров, таксономическую проблему представляет
парафилия рода Hierophis, в одну кладу с видами
которого попадают виды рода Eirenis.
Однако авторы не считают нужным рассма-
тривать в объеме одного рода эти группы (Hiero-
phis и Eirenis), а обосновывают в этом комплексе
три монофилетические группы и относят к роду
Hierophis европейские виды с типовым видом Hi-
erophis viridiflavus; к роду Eirenis относят тради-
ционно рассматриваемых в этой группе мелких
роющихзмей и Н. spinalis, ктретъему роду относят
восточносредиземноморские виды Н. jugularis,
Н. caspius, Н. schmidti, Н. cypriensis и Н. gyarosensis
с родовым названием Dolichophis Gistel, 1868.
Показано (Lenk et al., 2001a; Lenk and Wiister,
1999; Helfenberger, 2001; Schulz, 1996; Utiger et al.,
2002, 2005), что Elaphe sensu lato - также не моно-
филитическая группа, а представляет 12-14 ро-
дов в зависимости от точки зрения на систему
Colubrinae (проблема рассматривается в очерке
Elaphe).
46
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Подсемейство Natricinae Bonaparte,
1838
Род Настоящие ужи - Natrix
Laurenti, 1768
Natrix Laurenti, 1768, Specimen Medicum,
Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cun
Experiments circa Venena et Antidota Reptilium
Austriacorum, quod Authoritate et Consensu.
Viennae, Joan. Thom. Trattnern: 73(1-214).
Типовой вид. Natrix vulgaris (= Coluber natrix
Linnaeus, 1758), позднее обозначен Стейнегером
(Stejneger, 1907) (no Williams and Wallach, 1989);
валидное название - Natrix natrix (Linnaeus,
1758).
Средних размеров и крупные змеи длиной
1200-1500 мм. Известны экземпляры Natrix na-
trix с длиной тела (с хвостом) 2050 мм (Kabisch,
1999). Туловище цилиндрическое. Шейный пе-
рехват хорошо выражен. Чешуя килеватая, об-
разует 19 рядов. Вентральных щитков 153-193,
подхвостовых - 50-86 пар. Анальный щиток
разделен. Голова крупная, уплощенная, покры-
та крупными симметричными щитками. Глаза
большие, с круглым зрачком. Верхнечелюстные
кости несут 20-25 зубов, увеличивающихся в
размере по направлению вглубь рта. Нижнече-
люстные зубы равной длины. Все туловищные
позвонки несут четко выраженные нижние от-
ростки. Natrix s.s. - палеарктический род, пре-
имущественно населяющий западные районы
Палеарктики. Настоящие ужи распространены
в северо-восточной Африке, Европе и Азии на юг
до Персидского залива, Афганистана, западного
Пакистана и северо-западной Индии, на восток
до западного Китая и северной Монголии. Род
включает 4 вида: Natrix тайга (Linnaeus, 1758);
N. megalocephala Orlov et Tuniyev, 1987; N. natrix
(Linnaeus, 1758) и N. tessellata (Laurenti, 1768).
До недавнего времени этот род оценивал-
ся как космополитический, и к нему относи-
ли представителей североамериканских родов
Nerodia Baird, 1853; Clonophis Соре, 1888 и Regina
Baird and Girard, 1853; азиатских родов Amphies-
ma Dumeril, Bibron et Dumeril, 1854; Rhabdophis
Fitzinger, 1843; Sinonatrix Rossman et Eberle, 1977;
Xenochrophis Gunther, 1864 и тропического афри-
канского рода Afronatrix Rossman et Eberle, 1977
(Malnate, 1960; Rossman and Eberle, 1977). Фило-
генетические взаимоотношения внутри рода в
последнее десятилетие активно изучаются с ис-
пользованием молекулярно-генетических мето-
дов (см. работу Guicking et al., 2006).
В фауне Кавказа - 3 вида.
Колхидский уж - Natrix megalocephala
Orlov et Tuniyev, 1987 (вклейка, рис. 8)
Natrix megalocephala Орлов и Туниев (Orlov
et Tuniyev), 1987, Новый вид ужа Natrix megalo-
cephala sp. nov. с Кавказа (Ophidia: Colubridae).
Труды Зоол. ин-та АН СССР, том 158: 116-130,
вклейка 7.
Типовая территория. В первоописании -
«Пицунда, Абхазия, Западный Кавказ».
Типовые экземпляры. Голотип ZISP 11846,
паратипы ZISP 9093, 18794, 11585, 11243, 18794,
11247, 11862, 9591, 18211, 16653, 5273.
Ареал вида. Эндемик Кавказа, ареал
которого целиком лежит в кавказском эко-
регионе в пределах российского Западного Кав-
каза, Грузии, северо-западного Азербайджана и
северо-восточной Турции. Мнение о конспеци-
фичности N. megalocephala и Natrix natrix scutata
высказывалось либо в случае неверного опреде-
ления, когда меланистические особи Natrix na-
trix scutata (Pallas, 1771) идентифицировались
как N. megalocephala, либо на основе обработки
неполовозрелых экземпляров с дальнейшим ис-
пользованием данных морфометрии при срав-
нении с первоописанием вида (Jandzik, 2005).
Некоторые априорные заявления о невалидно-
сти вида N. megalocephala (Кузьмин и Семенов,
2006) не обоснованы результатами ревизии груп-
пы Natrix natrix s.l. и таксономического анализа
представителей рода Natrix. Кроме того, авторы
игнорируют представления об истории генезиса
биоты Кавказа и эволюционных процессов, свя-
занных с существованием заметного в северном
полушарии третично-реликтового центра видо-
образования и, в частности, колхидского рефу-
гиума для многих видов животных и растений,
в том числе большеголового ужа (Tuniyev, 1996,
1997b; Туниев, 1995, 1998). Необходимо отме-
тить, что N. megalocephala - это ярко выраженный
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
47
Рис. 60. Карта распространения колхидского ужа Natrix megalocephala на Кавказе.
колхидский реликт, с присущими только ему
специфическими деталями морфологии, хороло-
гии и экологии. Меланизм (очень характерный,
но не обязательный для колхидского ужа, как и
для других представителей рода Natrix) не лежал
в основе его описания (Орлов, Туниев, 1987; Or-
lov, Tuniyev, 1992; Orlow, Tunijew, 1999).
Распространение на Кавказе. Ареал кол-
хидского ужа охватывает западное Закавказье
от окрестностей Геленджика (северный склон
хр. Маркотх, р. Адерба) на западе до р. Чорох на
юго-востоке и далее по черноморскому склону
Понтийского (Лазистанского) хребта до окрест-
ностей Ризе в Турции (рис. 60). От р. Адерба
граница распространения переваливает через
Главный Кавказский хребет и тянется по предго-
рьям до слияния рекУруштен иМалаяЛаба. Изо-
лированные популяции обнаружены на южном
склоне Восточного Кавказа в районахЛагодехи и
Варташен, а также на восточном склоне Аджаро-
Имеретинского хребта в окрестностях Боржоми
(Грузия); недавно была зарегистрирована новая
находка в северо-восточной причерноморской
Турции, дер. Камхилем (llgaz et al., 2005).
Биотопы. Биотопы колхидского ужа в лес-
ном поясе представлены лесами колхидского
типа с вечнозеленым подлеском, букняками, каш-
танниками, ольшаниками, а также лавровишне-
выми и азалиевыми дубняками. В окрестностях
мегаполиса Сочи поднимается в горы до хвойно-
широколиственных лесов (буко-пихтарники
горы Чугуш) и даже до верхней границы леса в
48
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
районе озер Хмелевского на Эсто-хребте - до
1750 м н.у.м., на расположенном в условиях «до-
ждевой тени» хребте Аишха, достигая 1800 м
н.у.м. На оз. Каракель в окр. Мадена (Турция)
вид обитает в субальпийском поясе на высоте бо-
лее 1800 м н.у.м. в условиях развития криволесий
и субальпийских среднетравныхлугов (г. Триал).
На северном склоне Северо-Западного Кавказа
выше 1000 м н.у.м. вид не обнаружен. Эта змея
сохраняется и на трансформированных террито-
риях: послелесных полянах, чайных плантациях,
вторичных грабняках, однако наиболее хорошо
приспособлена к жизни на берегах горных стре-
мительных рек.
В Турции самка большеголового ужа была
найдена на чайной плантации, расположенной
среди редколесья с Alnus glutinosa, Castanea sati-
va и Fagus orientalis. В том же местообитании от-
мечены Triturus vittatus ophryticus (Berthold, 1846),
Rana ridibunda Pallas, 1771 и Natrix natrix (Linnae-
us, 1758). При вскрытии самки, найденной мерт-
вой, были обнаружены 32 яйца (llgaz et al., 2005).
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория VU
А4се. Колхидский уж занесен в Красные кни-
ги Краснодарского края (2007) (региональная
популяция относится к категории «Находя-
щийся в состоянии, близком к угрожаемому»
- Near Threatened, статус 3) и Республики Ады-
гея (2000). Вид не образует плотных скоплений;
наибольшая концентрация отмечена в прирус-
ловых ольхово-ивовых лесах, где можно встре-
тить до 3 особей на 1 км маршрута. На выходах
карстовых источников в ущелье р. Псоу отмече-
на максимальная плотность вида - 5 экз. на 1 га.
К лимитирующим факторам относятся освоение
речных долин, прямое уничтожение человеком,
сокращение численности амфибий, уничтожае-
мых интродуцированным енотом-полоскуном.
В РФ охраняется на территории Кавказ-
ского государственного природного биосфер-
ного заповедника, Сочинского национального
парка, природного парка «Большой Тхач»; в
Абхазии - Пицунда-Мюссерского, Гумистин-
ского заповедников, Рицинского реликтового
национального парка; в Грузии - Лагодехского
и Кинтришского заповедников; в Азербайджа-
не - Закатальского заповедника. В настоящее
время завершается создание природного парка
«Гуамское ущелье», также включающего часть
ареала вида на северном макросклоне Главного
хребта.
Обыкновенный уж - Natrix natrix (Lin-
naeus, 1758) (рис. 61, 62; вклейка, рис. 9, 10)
Coluber natrix Linnaeus, 1758, Systema naturae
per regna tria naturae, secundum classes, ordines,
genera, species, cum characteribus, differentiis,
synonyms, locis. Tomus I. Edtio decimal, Reformata.
Laurenti Salvii, Holmiae: 216(824) pp.
Типовая территория. В первоописа-
нии «Europe» - Европа, в 1928 г. выделена как
«Sweden» (Швеция) (Mertens und Muller, 1928;
Kabisch, 1999).
Типовые экземпляры. Типовой экземпляр
хранится в специальной коллекции (Linnaean
collection) типов, описанных Карлом Линнеем, в
Зоологическом музее Упсальского университе-
та, Швеция: Natrix natrix - ZMUU No. 3 (= Colu-
ber natrix) - по Ананьевой и др., 1997.
Ареал вида. Обыкновенный уж широко
распространен в Европе, за исключением Ирлан-
дии, северной части Великобритании, северной
части Скандинавского полуострова (до 67° с. ш.),
в северо-западной Африке и от западной Азии
до северо-западной Монголии, юга Восточной
Сибири и прилежащих районов северного Ки-
тая на востоке и юго-западного Ирана на юге. До
сих пор внутривидовая система вида вызывает
постоянное несогласие исследователей: за исто-
рию изучения вида было предложено 47 назва-
ний, в объеме вида рассматривают от 4 (Thorpe,
1979) до 13 подвидов (Kabish, 1999); в сводках
по фауне СССР (Банников и др., 1977; Ананьева
и др., 1998) упоминаются 9 подвидов. Противо-
речивость выводов о внутривидовой системе
частично объясняется наличием повторяющих-
ся наборов цветовых вариаций (паттернов окра-
ски) у разных форм. Такие гомологические ряды
(Вавилов, 1920) изменчивости окраски часто
отмечаются и у многих других видов ужеобраз-
ных и гадюковых змей (Nilson et al., 1995; Туниев,
20006).
Лист 1
Рис. 1. Физическая карта Кавказского экорегиона.
КАСПИЙСКОЕ
МОРЕ
ЛЮК КОЕ
МОРЕ
Государственные траницы
----Гранины экорегиона
i Приоритетные области
ИИ1 Коридоры
ЧЕРНОЕ
МОРЕ
1
Рис. 2. Приоритетные природоохранные территории Кавказского экорегиона CEPF с дополнениями (пояснения в тексте, стр. 191).
Лист 2
Лист 3
Рис. 3. Червеобразная, или обыкновенная слепозмейка, Typhlops vermicularis - Кафан, Армения.
Рис. 4. Кавказский западный удавчик, Eryx jaculus familiar is - Морское плоскогорье, восточная Грузия.
Лист 4
Рис. 5. Кавказский западный удавчик, Егух jaculusfamiliaris - Хосровский заповедник, Армения.
Рис. 6. Ногайский песчаный удавчик, Егух miliaris nogaiorum, черная морфа - Ногайская степь,
Дагестан, Российская Федерация.
Лист 5
Рис. 7. Ногайский песчаный удавчик, Eryx miliaris nogaiorum, коричневая морфа - Ногайская степь,
Дагестан, Российская Федерация.
Рис. 8. Большеголовый, или колхидский уж, Natrix megalocephala - Абхазия.
Лист 6
Рис. 9. Обыкновенный персидский уж, Natrix natrix persa - река Самур, Дагестан, Российская Федерация.
Рис. 10. Обыкновенный щитковый уж, Natrix natrix scutata - Лазаревское,
Краснодарский край, Российская Федерация.
Лист 7
Рис. И. Водяной уж, Natrix tessellata - Сочи, Краснодарский край, Российская Федерация.
Рис. 12. Свинцовый полоз, Hemorrhois nummifer - Ехегнадзор, Армения.
Лист 8
Рис. 13. Разноцветный полоз, Hemorrhois ravergieri - Касахское ущелье, Армения.
Рис. 14. Каспийский, или желтобрюхий полоз, Hierophis caspius, взрослый экземпляр - окрестности Сочи,
Краснодарский край, Российская Федерация.
Лист 9
Рис. 15. Каспийский, или желтобрюхий полоз, Hierophis caspius, ювенильный экземпляр - окрестности
Новороссийска, Краснодарский край, Российская Федерация.
Рис. 16. Краснобрюхий полоз, Hierophis schmidti, взрослый экземпляр - Мегри, Армения.
Лист 10
Рис. 17. Краснобрюхий полоз, Hierophis schmidti, ювенильный экземпляр - Мегри, Армения.
Рис. 18. Оливковый полоз, Platiceps najadum najadum - Северный Кавказ, Северная Осетия - Алания,
Российская Федерация.
Лист 11
Рис. 19. Оливковый полоз, Platiceps najadum najadum, меланист - Пицунда, Абхазия.
Рис. 20. Обыкновенная медянка, Coronella austriaca - Дагестан, Российская Федерация.
Лист 12
Рис. 21. Ошейниковый эйренис, Eirenis collaris - Шикахохский заповедник, Армения.
Рис. 22. Смирный эйренис, Eirenis tnodestus, взрослый экземпляр - Гехард, Котайкский район, Армения.
Лист 13
Рис. 23. Смирный эйренис, Eirenis modestus, ювенильный экземпляр - Гехард, Котайкский район, Армения.
Рис. 24. Армянский эйренис, Eirenis punctatolineatus - Хосровский заповедник, Армения.
Лист 14
Рис. 25. Узорчатый полоз, Elaphe dione - Кумо-Манычская впадина, Калмыкия, Российская Федерация.
Рис. 26. Палласов полоз, Elaphe sauromates - Хосровский заповедник, Армения.
Лист 15
Рис. 27. Закавказский полоз, Zamenis hohenackeri - Хосровский заповедник, Армения.
Рис. 28. Эскулапов полоз, Zamenis longissima, взрослый экземпляр - окрестности Дагомыса,
Краснодарский край, Российская Федерация.
Лист 16
Рис. 29. Эскулапов полоз, Zamenis longissima, ювенильный экземпляр - Краснодарский край, Российская Федерация.
Рис. 30. Персидский полоз, Zamenis persicus, черная морфа - Талышские горы, Азербайджан.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
49
Рис. 61. Изображение обыкновенного ужа Coluber natrix (= Natrix natrix) из книги И. А. Двигубского, 1832.
В России и сопредельных странах распро-
странены 3 подвида: N. п. natrix (Linnaeus, 1758)
на большей части европейской территории быв-
шего СССР, за исключением Заволжья, крайних
юго-восточных районов и восточного Предкав-
казья; N. п. scutata (Pallas, 1771) встречается в за-
падной половине Кавказского перешейка, дельте
Волги, Заволжье, на Урале, в Западной Сибири,
Казахстане, в Бурятии и на юге Восточной Сиби-
ри; N. п. persa (Pallas, 1814) известен из восточного
Предкавказья, восточного и южного Закавказья
и юго-западного Туркменистана, а также по еди-
ничным находкам из Крыма. В Туркменистане
обыкновенный уж встречается в долине р. Атрек
и нерестовом канале, соединяющем оз. Малое
Делили с Каспийским морем (Орлов и Туниев,
1987).
Распространение на Кавказе. На Кавказе
мы рассматриваем 3 подвида:
1)	Natrix natrix natrix (= Coluber natrix Lin-
naeus, 1758).
2)	Natrix natrix persa Pallas, 1814
Coluber persa Pallas, 1814, Zoographia rosso-
asiatica, sistens omnium animalium extenso imperio
rossico et adjacentibus marubus observatorum
recensionem... . t.3, Petropoli, Acad. Scient.: 428 p.
Рис. 62. Изображение обыкновенного ужа
Tropidonotus persa (= Natrix natrix persa) из книги
Э. И. Эйхвальда, 1841.
so
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 63. Карта распространения обыкновенного ужа Natrix natrix на Кавказе.
Типовая территория. В первоописании
«Persien» - Персия (Иран).
Типовые экземпляры. Не сохранились.
3)	Natrix natrix scutata Pallas, 1771
Coluber scutatus Pallas, 1771, Reise durch
verschiedene Provinzen des Russischen Reichs.
Kayserlichen Acad. Wissenschaften, 1771-1776, St.
Petersburg, 1771, 1,12: 3-504 pp., 25 pl.
Типовая территория. В первоописании
«Gurrjev, N-Kiiste des Kaspischen Meeres» - Гу-
рьев, северный берег Каспийского моря.
Типовые экземпляры. Не сохранились.
Ареал вида. Распространен практиче-
ски по всему Кавказскому перешейку, за ис-
ключением лишенных водоемов аридных
участков Куро-Араксинской низменности, Ап-
шеронского полуострова и высокогорий Боль-
шого Кавказа (рис. 63). Вид известен также из
северо-восточной Турции и северо-западного
Ирана. Цепочка изолированных локалитетов
расположена по Черноморскому побережью
Кавказа. По-видимому, лишь в Приазовских
плавнях и Приманычье обитает номинативный
подвид. Большую часть Предкавказья, Северный
Кавказ и Черноморское побережье Кавказа и
Анатолии населяет N. и. scutata, тогда как от юж-
ного Дагестана (по другим данным - от южной
Калмыкии) все восточное и южное Закавказье до
Ирана включительно занимает ареал N. и. persa.
В районе рек Рубас и Самур отмечается зона ин-
терградации признаков двух последних подви-
дов.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
51
Битопы. Околоводный гелиофильный ин-
тразональный вид, встречающийся вдоль водо-
токов в различных биотопах (вклейка, рис. 68,
71-76, 109): тростниковых крепях восточного
Приазовья, водоемах Предкавказья (включая
Ногайскую степь), в Куро-Араксинской низ-
менности, в Араратской долине, степных и
лесо-степных ценозах, широколиственных (пре-
имущественно дубовых) лесах, в прирусловых и
низинных ольховых, ивовых и тамариксовых дре-
востоях, горной степи, на субальпийских лугах
Малого Кавказа и Армяно-Джавахетского наго-
рья. В Табасаранском районе Дагестана отмечен
на резкопересеченной местности, представляю-
щей предгорную полосу северного макросклона
Главного Кавказского хребта на высоте от 100 до
250 м н.у.м. в тополевом прибрежном лесу, силь-
но расстроенном рубками и выжиганием, без
сомкнутого полога и возобновления с домини-
рованием гибридного тополя (Populus hybrida)
и сопутствующим дубом черешчатым (Quercus
robur). В околоводной растительности вдоль
р. Рубас и по берегам ее стариц с обширными
зарослями тростника (Phragmites communis)
и рогоза (Typha angustifolia), с субдоминант-
ным клубнекамышом (Bolboschoenus maritimus)
обыкновенный уж встречается совместно с Na-
trix tessellata, Emys orbicularis, Mauremys caspica,
Rana ridibunda.
В Шелковском районе Чечни в районе оз.
Будары обыкновенный уж обычен в околоводной
растительности, а также в местах выхода грун-
товых вод в тростниковых крепях, где заросли
тростника обыкновенного (Phragmites commu-
nis) занимают более половины озерной глади,
болотистые берега озера, а также дочерние во-
доемы, отделившиеся от него в недавнем про-
шлом, с камышом обыкновенным (Holoschoenus
vulgaris), различными видами осок (Carex sp.) и
дербенником иволистным (Lythrum salicaria).
Здесь он симпатричен с Natrix tessellata, Emys or-
bicularis, Hierophis caspius, Lacerta strigata, Pelobates
fuscus, Hyla arborea, Rana ridibunda. В окрестно-
стях оз. Будары обыкновенный уж крайне редок
в настоящих (осоковых) лугах, возникающих по
берегам и на местах пересыхания несоленых мел-
ководных озер. В Итум-Калинской семиаридной
котловине этот вид редок в прирусловом обле-
пиховом лесу, развитом по прирусловой полосе
поймы р. Чанты-Аргун, состоящем из облепихи
(Hippophae rhamneides) и подлеска из барбариса
обыкновенного и в меньшей степени - шиповни-
ка. В этих биотопах обычны Hyla arborea, Bufo viri-
dis, Rana ridibunda, Natrix tessellata.
В Азербайджане, в Гобустанском заповед-
нике в районе г. Чайнизя, на обширной морской
террасе с далеко отставленными крутыми хол-
мами, склоны которых изрезаны густой сетью
оврагов и балок, водяной уж встречается в ген-
гизовой пустыне с доминированием генгиза,
или горной солянки (Salsola gemmascens nodu-
losa). В этих биотопах отмечены симпатриче-
ские виды Eremias velox, Ophisops elegans, Testudo
graeca, Telescopus fallax, Typhlops vermicularis, Eire-
nis collaris, Platyceps najadum, Hemorrhois ravergieri,
Hierophis schmidti, Macrovipera lebetina. В этом же
заповеднике вид встречается на неширокой по-
лосе песчаной пустыни вдоль пересыхающей
летом речки с древесной растительностью, пред-
ставленной тамариксом и полукустарниками,
формирующими разорванные пятна между тама-
риксами. Полукустарники представлены карага-
ной и солянкой вересковидной (Salsola ericoides).
Здесь же встречаются симпатрические виды
рептилий - Ophisops elegans, Hemorrhois ravergieri,
Macrovipera lebetina. В Мегринском районе юж-
ной Армении вид отмечен в местах выхода род-
ников с произрастанием ивы (Salix australior) с
кустарниковым ярусом из ежевики (Rubus sp.)
вместе с Bufo viridis, Hyla savignyi, Pseudocyclophis
persicus. В южном Закавказье поднимается в горы
выше 2000 м н.у.м.; на Северном Кавказе, как
правило, выше 1000 м н.у.м. не проникает, одна-
ко в Чародинском районе Дагестана достигает
1800 м н.у.м. так же, как и в верховьях р. Самур.
На Черноморском побережье Кавказа все наход-
ки приурочены к плейстоценовым приморским
низменностям (Имеретинская, Пицундская,
Колхидская и др.) и приустьевым участкам рек
(Пшада, Шахе и др.), реже - к ручьям на примор-
ских амфитеатровых холмах (хр. Навагир).
Природоохранный статус. Численность на
большей части кавказского ареала относительно
стабильна, местами обыкновенный уж образует
значительные скопления. На совещании рабочей
группы экспертов по редлистингу палеарктиче-
52
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ских амфибий и рептилий (Анталья, сентябрь
2008 г.) виду присвоена категория LC. Подвид N.
п. persa в РФ (на наш взгляд, без серьезных осно-
ваний), внесен в Красную книгу Республики Да-
гестан (1998). Охраняется на территории ряда
заповедников и национальных парков Кавказа.
Водяной уж - Natrix tessellata (Laurenti,
1768) (рис. 64; вклейка, рис. 11)
Coronella tessellata Laurenti, 1768, Specimen
Medicum, Exhiben Synopsin Reptilium Emendatam
cunExperimentis circa Venena et Antidota Reptilium
Austriacorum, quod Authoritate et Consensu. Wien,
J.Ihom. Trattnem: 87(1-214), tab. V, fig.l.
Типовая территория. В первоописании
«in Japidia (= Lapidia), vulgo Cars (= alpine mea-
dow)» - карст в северо-западной Югославии (по
Gruschwitz et al., 1999); Япидия, Италия (уточне-
но по Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Не обозначены.
Рис. 64. Изображение водяного ужа Tropidonotus
hydrus (= Natrix tessellata) из книги Э. И. Эйхвальда,
1841.
Ареал вида. Водяной уж широко распро-
странен от юго-западной Франции, долины
Рейна и восточной части северной Африки на
западе через Центральную и южную Европу,
Малую, Переднюю и Среднюю Азию до Пер-
сидского залива, Афганистана, Пакистана и
северо-западной Индии на юге, Центральной
Азии (северо-западный Китай) на востоке (Grus-
chwitz et al., 1999). На Ближнем Востоке населяет
Ирак, Сирию, Иорданию, Израиль, дельту Нила
в Египте; известна изолированная популяция в
Йемене. На территории бывшего СССР эта змея
водится на побережье Черного и Азовского мо-
рей в России и на Украине, в Предкавказье и За-
кавказье, а также в Средней Азии и Казахстане.
В Таджикистане он отсутствует только на Вос-
точном Памире; в Туркменистане встречается
на побережье и островах Каспийского моря, в
долинах рек Сумбар и Атрек, около мелких речек
и ручьев Копетдага и Кугитангтау, в долинах рек
Теджен, Мургаб и Амударья. На Кавказе нередко
встречаются меланистические особи, особенно
на верхнем высотном пределе распространения
(оз. Севан); их не относят к самостоятельным
формам, имеющим таксономический ранг.
Распространение на Кавказе. Встречается
практически по всему Кавказскому перешейку,
вдоль крупных и мелких водотоков, по бере-
гам Азовского, Черного и Каспийского морей
(рис. 65). Благодаря способности жить в морской
воде занимает участки, не доступные для двух
других кавказских представителей рода.
Биотопы. Водяной уж встречается в широ-
ком диапозоне биотопов (вклейка, рис. 71,73-75,
77, 109). Его жизненный цикл тесно связан с во-
дой, однако зимовки зачастую находятся на рас-
стоянии более 2 км от летних водоемов, причем
зимовальные участки могут располагаться на
крутых скалистых склонах, как правило, восточ-
ной и южной экспозиций. Водяной уж обитает
как в речных долинах и ущельях, поросших лес-
ной растительностью (в том числе густым суб-
тропическим колхидским лесом с вечнозеленым
подлеском), так и на лишенных древесной и ку-
старниковой растительности берегах рек, морей
и высокогорных озер (Севан).
В Табасаранском районе Дагестана отмечен
на резкопересеченной местности, представляю-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
53
Рис. 65. Карта распространения водяного ужа Natrix tessellata на Кавказе.
щей предгорную полосу северного макросклона
Главного Кавказского хребта на высоте от 100
до 250 м н.у.м. в тополевом прибрежном лесу,
в околоводной растительности вдоль р. Рубас
и по берегам ее стариц с обширными заросля-
ми тростника (Phragmites communis) и рогоза
(Typha angustifolia), с субдоминантным клубне-
камышом (Bolboschoenus maritimus). Здесь во-
дяной уж встречается совместно с Natrix natrix,
Emys orbicularis, Mauremys caspica, Rana ridibunda.
В Итум-Калинской семиаридной котлови-
не этот вид обычен в прирусловом облепиховом
лесу, развитом по прирусловой полосе поймы
р. Чанты-Аргун, состоящем из облепихи (Hip-
pophae rhamnoides) и подлеска из барбариса
обыкновенного и, в меньшей степени, - шипов-
ника, вместе с Hyla arborea, Bufo viridis и Rana
ridibunda. В Азербайджане в Гобустанском запо-
веднике в районе г. Чайнизя, водяной уж живет
на обширной морской террасе с далеко отстав-
ленными крутыми холмами, склоны которых из-
резаны густой сетью оврагов и балок, уж живет в
генгизовой пустыне с доминированием генгиза,
или горной солянки (Salsola gemmascens nodu-
losa). В этих биотопах отмечены симпатрические
виды Eremias velox, Ophisops elegans, Testudo graeca,
Telescopus fallax, Typhlops vermicularis, Eirenis col-
laris, Platyceps najadum, Hierophis schmidti, Hem-
orrhois ravergieri, Macrovipera lebetina. В этом же
заповеднике водяной уж встречается на неширо-
кой полосе песчаной пустыни вдоль пересыхаю-
щей летом речки с древесной растительностью,
54
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
представленной тамариксом и полукустарника-
ми, формирующими разорванные пятна между
тамариксами. Полукустарники представлены
караганой и солянкой вересковидной (Salsola
ericoides). Здесь же встречаются симпатрические
виды рептилий - Ophisops elegans, Hemorrhois
ravergieri, Macrovipera lebetina. В Лачинском рай-
оне Азербайджана водяной уж встречается в
ущелье р. Акера на чередующихся скалистых и
пологих (до 30°) склонах на высоте 600-800 м
н.у.м. с арчевниками, со вторым кустарнико-
вым ярусом [Juniperetum fruticosum] и первым
ярусом с доминированием можжевельника тя-
желопахучего (Juniperus foetidissima) и можже-
вельника многоплодного (J. excelsa polycarpos),
где обитают также Lacerta media, Darevskia rad-
dei, Laudakia caucasia, Typhlops vermicularis, Eirenis
modestus, E.collaris, Platyceps najadum, Marcovipera
lebetina, Bufo viridis.
В Армении, в ущелье р. Арпа между Ехег-
надзором и с. Арени водяной уж встречается в
скалистом каньонообразном ущелье меридио-
нального направления на высоте 800-1000 м
н.у.м. в прибрежных галерейных лесах, протя-
нувшихся узкой полосой вдоль р. Арпа. В био-
топе водяного ужа, обитающего здесь совместно
с Bufo vridis, Hyla savignyi, Rana ridibunda, Pseudo-
pus apodus, Ophisops elegans, Lacerta media, Hem-
orrhois ravergieri, Hierophis schmidti, Macrovipera
lebetina, доминантные древесные породы - ива
(Salix australior) и карагач (Ulmus carinifolia), a
сопутствующие - шелковица белая (Morus alba),
лох каспийский (Elaeagnus caspius) и гребенщик
(Tamarix meyeri).
Водяного ужа можно встретить и в биото-
пах с фриганоидной растительностью на право-
бережных склонах ущелья р. Арпа, имеющих
юго-восточную экспозицию и крутизну до 40°
с доминированием крушины Палласа и субдо-
минантной эфедрой (Ephedra major procera) со-
вместно с Typhlops vermicularis, Hierophis schmidti,
Hemorrhois ravergieri, Eirenis punctatolineatus, E. col-
laris, Trachylepis septemtaeniata transcaucasica, Bufo
viridis. В Мегринском районе южной Армении
водяной уж отмечен в верховьях р. Мегри, на от-
рогах южного макросклона Мегринского хребта
в фриганоидных дубравах [Quercetum frigano-
sum], состоящих из дуба восточного или круп-
нопыльникого (Quercus macranthera) с полнотой
0.1-0.3, совместно с Darevskia raddei, Lacerta me-
dia, L. strigata, Ablepharus bivittatus, Montivipera rad-
dei, Laudakia caucasia, Platyceps najadum, Hierophis
schmidti.
На Черноморском побережье Кавказа и в
Предкавказье выше 600 м н.у.м. не обнаружен.
В южном Закавказье известен в горах до 2000 м
н.у.м. Способен далеко заплывать в море и охо-
титься на морских рыб.
Природоохранный статус. Численность
относительно стабильна, местами образует зна-
чительные скопления. До 40-х годов XX века на
Каспийском побережье ежегодно заготавливали
до 30 тыс. шкур водяного ужа (Марков, 1934).
Охраняется на территории ряда заповедников
и национальных парков Кавказа (Кавказский,
Пицунда-Мюссерский, Колхидский, Кызыл-
Агачский, Севанский, Хосровский и др.).
Подсемейство Colubrinae Oppel, 1811
Род Разноцветные полозы -
Hemorrhois Boie, 1826
Hemorrhois Boie, 1826, Generaliibersicht der
Familien und Gattungen der Ophidier. Isis von
Oken, Jena, 1910: 982(981-982).
Типовой вид. Coluber hippocrepis Linnaeus,
1758 (no Williams and Wllach, 1989); валидное на-
звание - Hemorrhois hippocrepis (Linnaeus, 1758).
Крупные змеи, длина которых иногда до-
стигает 2000 мм, но обычно длина тела с хвостом
большей части видов не превышает 1500 мм; дли-
на хвоста составляет около трети длины тела.
Крупная голова отделена от тела хорошо выра-
женным шейным перехватом. Вокруг середины
тела 21-25 чешуй. Верхнечелюстные зубы по-
степенно увеличиваются по направлению вглубь
пасти, 2-3 задних зуба отделены от остальных
небольшой диастемой.
К роду относятся 4 вида: Hemorrhois raver-
gieri (Menetries, 1832), Н. nummifer (Reuss, 1834),
H. hippocrepis (Linnaeus, 1758) и H. algirus (Jan,
1863), которые населяют северную Африку, юж-
ную Европу, Турцию, Закавказье, республики
Средней Азии, Ирак, Иран, Афганистан, север-
ный Пакистан, проникают в северо-западный
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
55
Китай (Синьзян), западную Киргизию, южный и
восточный Казахстан. Из них на Кавказе встре-
чаются 2 криптических вида: Hemorrhois ravergieri
и Н. nummifer. Интересно отметить способность
этих змей мимикрировать под крупных ядови-
тых змей семейства гадюковых, с которыми они
зачастую симбиотопичны. Наиболее яркие при-
меры относятся к имитациям Hemorrhois raverg-
ieri и Н. nummifer гадюк групп Macrovipera lebetina
и Montivipera xanthina.
Свинцовый полоз - Hemorrhois nummifer
(Reuss, 1834) (вклейка, рис. 12)
Coluber nummifer, Reuss, 1834, Zoologische
Miscell., Reptilien. Ophidier. Abh. Mus. Sencken-
berg, 1: 135(127-162).
Типовая территория. В первоописании
«Agypten» - Египет.
Типовые экземпляры. SMF 7407 (по Boett-
ger, 1898).
Ареал вида. Свинцовый полоз распростра-
нен на островах Средиземного (Кипр) и Эгей-
ского (Родос и Ксантос) морей, в Анатолии,
на Ближнем Востоке (включая Синайский по-
луостров), северо-восточном Египте, северном
Ираке, северо-восточном Иране, в южном За-
кавказье, Средней Азии (Туркменистан, Узбеки-
стан, Таджикистан) до Киргизии и восточного
Казахстана. От Анатолии на западе и до Средней
Азии существуют обширные зоны симпатрии с
внешне очень сходным разноцветным полозом
(Schatti und Agasian, 1985; Tuniyev, 1997a; Ана-
Рис. 66. Карта распространения свинцового полоза Hemorrhois nummifer на Кавказе.
56
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ньева и др., 1998, 2004). Вероятно, этот случай
можно рассматривать как хороший пример па-
рапатрических криптических видов (Tuniyev,
1997а).
Распространение на Кавказе. Араратская
долина и обрамляющие ее склоны гор в пределах
Армении, Нахичеванской республики, северной
Турции, северного Ирана и район вулкана Себе-
лан на границе экорегиона в Иране (рис. 66).
Биотопы. Как правило, свинцовый полоз
встречается на открытых каменистых склонах
и на скалах, поросших кустарником, а также в
древесных зарослях вдоль берегов рек, в ксеро-
фитных местообитаниях в ущельях и сухих саях
(вклейка, рис. 65, 68, 78-79, 82). Встречается в
развалинах и садах неподалеку от поселков, не
избегает и самих населенных пунктов. В Мегрин-
ском районе южной Армении, в окр. села Нювади
полоз отмечен в ущелье меридиональной ориен-
тации с большим количеством боковых ущелий
и многочисленными скальными выходами, на
участках с арчевниками со вторым кустарнико-
вым ярусом [Juniperetum fruticosum], занимаю-
щим гребневые части, а также склоны северной
и западной экспозиций. В биотопах, где свинцо-
вый полоз обитает совместно с Ophisops elegans,
Eremias strauchi и Testudo graeca, доминантными
видами являются можжевельник тяжелопаху-
чий (Juniperus footidissima) и можжевельник
многоплодный (Juniperus excelsa polycarpos) с
примесью араксинского дуба (Quercus infectoria)
и каркаса гладковатого; второй ярус представлен
барбарисом восточным, крушиной Палласа, жи-
молостью грузинской, можжевельником удли-
ненным (Juniperus oblonga).
Распространен на более низких гипсоме-
трических отметках по сравнению с разноцвет-
ным полозом, находки в Араратской долине не
превышали 1300 м н.у.м.
Нами отмечено апосематическое поведе-
ние (уплощение головы), типичное для гадю-
ковых змей. Такое имитационное поведение
может быть особенно эффективно в сочетании
с мимикрией окраски свинцового полоза под
симпатрические с ним виды крупных гадюко-
вых змей (Montivipera xanthina, М. palaestinae,
Macrovipera lebetina obtusa, M. lebetina chernovi,
M. lebetina turanica).
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу пале-
арктических амфибий и рептилий (Анталья, сен-
тябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC. Для
Кавказа - относительно редкий вид на северной
периферии ареала. Охраняется на территории
Эребунийского иХосровского заповедников.
Разноцветный полоз - Hemorrhois
ravergieri (M£n£tri£s, 1832) (вклейка, рис. 13)
Coluber ravergieri Menetries, 1832, Catalogue
raisonne des objets de zoologie recueillis dans un
voyage Caucase et jusqu’aux frontieres actuelles de la
Perse enterpris par orde de S. M. I’Empereur. Acad.
Imper. Sciences, St. Petersburg, 4, 271: 69(59-74)
(No 235).
Типовая территория. «Bakou, Georgia»
(Баку, Азербайджан и Грузия; из оригинального
описания Menetries, 1832: 69).
Типовые экземпляры. ZISP 1750 [Зоологи-
ческий Музей Императорской Академии Наук
№ 1750, по Никольскому, 1916: 103 (102-107)].
Ареал вида. Разноцветный полоз распро-
странен от восточной Анатолии (Турция) и Вос-
точного Кавказа, через Иран, Среднюю Азию
(Туркменистан, Узбекистан, Таджикистан) и
Афганистан до южного Казахстана и северо-
западного Китая (Синьзян) (Bohme, 1993). В
Анатолии, Закавказье и в Средней Азии суще-
ствуют зоны симпатрии с криптическим видом
- свинцовым полозом (Schatti, Agasian, 1985).
Сложность идентификации видов комплекса
«Coluber ravergieri - С. nummifer» по литератур-
ным источникам, в которых отсутствует деталь-
ное описание морфометрии змей, и мозаичный
характер распределения этих симпатрических
видов в восточном Закавказье и в Средней Азии
создают трудности в корректной оценке их рас-
пространения. У С. ravergieri, как и у С. nummifer,
отмечено формирование параллельных поведен-
ческих стратегий - апосематического поведения
и мимикрии окраски с симпатрическими вида-
ми гадюковых змей (из комплексов «Macrovipera
lebetina» и «Montivipera xanthina»). С. г. glazunowi
(Nikolsky, 1896), описанный из Таджикистана,
в настоящее время рассматривается как млад-
ший синоним С. ravergieri ravergieri, что, с нашей
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
57
Рис. 67. Карта распространения разноцветного полоза Hemorrhois ravergieri на Кавказе.
точки зрения, не бесспорно. Возможно также,
что значительно уклоняющаяся от кавказско-
среднеазиатских С. ravergieri популяция из ки-
тайского Туркестана должна рассматриваться в
качестве самостоятельного подвида. Интересно
отметить, что в среднеазиатских популяциях ча-
сто встречается черноголовая форма, но на Кав-
казе подобная окраска не отмечалась.
Распространение на Кавказе. Ареал про-
стирается от предгорного Дагестана через Кура-
Араксинскую низменность в восточную Грузию,
Армению, Зуванд (Азербайджан), северные рай-
оны Турции и Ирана. Возможно также нахожде-
ние вида в семиаридных котловинах Восточного
Кавказа в пределах Дагестана, что требует до-
полнительных исследований (рис. 67).
Биотопы. Разноцветный полоз, как и свин-
цовый, обычно живет в ксерофитных биотопах,
на каменистых склонах и на скалах, поросших ку-
старником, а также в зарослях по берегам рек, в
ущельях и сухих саях (вклейка, рис. 68-69,74,82,
104, 107). Более высокогорный вид по сравнению
со свинцовым полозом; в Турции и в Закавказье
поднимается до 2400 м н. у. м., где встречается в
арчовых редколесьях, субальпийских дубняках из
дуба крупнопыльникового, каменистых горных
степях, фриганах и шибляках. В Азербайджане,
в Гобустанском заповеднике в районе г. Чайни-
зя, на обширной морской террасе с далеко от-
ставленными крутыми холмами, склоны которых
изрезаны густой сетью оврагов и балок, полоз
живет в генгизовой пустыне с доминированием
58
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
генгиза, или горной солянки (Salsola gemmascens
nodulosa). В этих биотопах отмечены симпатри-
ческие виды Eremias velox, Ophisops elegans, Testudo
graeca, Telescopusfallax, Typhlops vermicularis, Eirenis
collaris, Platyceps najadum, Hierophis schmidti, Natrix
tessellata, Macrovipera lebetina.
В этом же заповеднике разноцветный по-
лоз встречается на неширокой полосе песчаной
пустыни вдоль пересыхающей летом речки с
древесной растительностью, представленной
тамариксом и полукустарниками, формирую-
щими разорванные пятна между тамариксами.
Полукустарники представлены караганой и со-
лянкой вересковидной (Salsola ericoides). Здесь
же встречаются симпатрические виды репти-
лий - Ophisops elegans, Natrix tessellata, Macrovipera
lebetina. В Лачинском районе, в окр. с. Мишни в
среднегорной полосе восточной части Малого
Кавказа полоз отмечен в типичных восточносре-
диземноморских вторичных лесных формациях,
возникающих на месте сведения коренных ле-
сов, расположенных на участках юго-восточной
экспозиции, с доминированием держи-дерева
и участии миндаля Фенцля и шиповников. В
травянисто-кустарничковом ярусе доминируют
чистецы (Stachis sp.) и чабрецы (Ihunus sp.). Здесь
же зарегистрировано симпатрическое обитание
Darevskia raddei, Lacerta media и Platyceps najadum.
В Армении, в ущелье р. Арпа между Ехегнад-
зором и с. Арени, в каньонообразном скалистом
ущелье меридионального направления на вы-
соте 800-1000 м н.у.м. змея встречается в узкой
полосе (20-60 м) прибрежных галерейных ле-
сов с доминантными древесными породами ивы
(Salix australior) и карагача (Ulmus carpinifolia) и
сопутствующими растениями шелковицы белой
(Morus alba), лоха каспийского (Elaeagnus caspius)
и гребенщика (Tamarix meyeri). В этих же био-
топах отмечены симпатрические виды Pseudopus
apodus, Ophisops elegans, Lacerta media, Hierophis
schmidti, Natrix tessellata, Macrovipera lebetina.
Полоз был отмечен также на правобереж-
ных склонах ущелья р. Арпа с юго-восточной экс-
позицией, крутизной до 40° с доминированием
крушины Палласа (Rhamnus pallasii) и субдоми-
нантной эфедрой (Ephedra major procera) и сим-
патрическими видами Trachylepis septemtaeniata
transcaucasica, Natrix tessellata, Hierophis schmidti,
Typhlops vermicularis, Eirenis punctatolineatus, E. col-
laris, Macrovipera lebetina.
В Мегринском районе, в окр. с. Нювади змея
живет в ущелье меридиональной ориентации с
большим количеством боковых ущелий, в био-
топах с шибляковой растительностью (шибляк
палиурусовый, шибляк гранатниковый, шибляк
гранатниково-палиурусовый), развитой на полу-
пустынных и горно-степных почвах с многочис-
ленными скальными выходами и увлажнением за
счет родников и атмосферных осадков. В расти-
тельных сообществах доминируют держи-дерево
и гранатник (Punica granatum), симпатрические
виды рептилий Typhlops vermicularis, Eirenis collaris,
Macrovipera lebetina, Telescopusfallax, Malpolon mon-
slessulanus. Зарегистрированы находки этого вида
в Мегринском районе, в окр. с. Нювади, и в злако-
вых дубняках в небольших боковых ущельях выше
1500 м н.у.м. северной и северо-западной экспози-
ции. Дубравы семенные, хорошо развитые, с сом-
кнутостью до 1.0. и двухъярусным древостоем.
Первый ярус представлен дубом восточным при
участии ясеня остроплодного (Fraxinus охусагра)
и каркаса гладковатого. Во втором ярусе - бар-
барис восточный, жимолость грузинская, вишня
магалебская. Внеярусная растительность пред-
ставлена крупными экземплярами винограда
лесного (Vitis silevstris), а травяной ярус при до-
минировании злаков имеет следующий состав:
дрема (Melandrium boissieri), ясенец кавказский
(Dictamnus caucasicus), барвинок травянистый
(Vinca herbacea) и подорожник ланцетный (Plan-
tago lanceolata).
Природоохранный статус. Экология, в том
числе состояние популяций и численность, слабо
изучены. На совещании рабочей группы экспер-
тов по редлистингу палеарктических амфибий и
рептилий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду при-
своена категория LC. На Кавказе этот вид имеет
более широкое распространение и чаще встреча-
ется, чем Hemorrhois nummifer. Занесен в Красную
книгу Дагестана (1998). Охраняется в Закавка-
зье на территории Хосровского, Шикахохского,
Вашлованского, Турианчайского заповедников.
Для сохранения в РФ этого и других средиземно-
морских и переднеазиатских видов необходимо
организовать заповедник в южном предгорном
Дагестане.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
59
Род Гиерофисы - Hierophis Fitzinger,
1843
Hierophis Fitzinger, 1843, Systema reptilium,
Fasciculus primus, Amblyglossae. Braumiiller et
Seidel, Vindobonae vi + 106 pp.
Типовой вид. Coluber viridiflavus Lacepede,
1789 (no Williams and Wllach, 1989); валидное на-
звание - Hierophis viridiflavus (Lacepede, 1789).
Крупные змеи, длина которых иногда пре-
вышает 2500 мм, но длина тела с хвостом боль-
шей части видов обычно не превышает 1800 мм.
Крупная голова заметно отделена от тела шей-
ным перехватом. Тело цилиндрическое, почти
круглое в сечении. Чешуя гладкая, вокруг сере-
дины тела обычно 19 рядов, реже - 21. Каждая
чешуйка имеет 2 апикальные ямки. Брюшные
щитки образуют по бокам тела продольное ре-
бро, брюшных щитков 183-230, подхвостовых
- 84-142 пары, анальный щиток разделен, верх-
негубных - 8, реже - 7-9. На верхней челюсти
2-3 чуть увеличенных или равных другим зуба
отделены от остальных небольшой диастемой.
На дорзальной поверхности крыловидных ко-
стей хорошо выражен продольный гребень.
К роду относятся 7 видов: Н. caspius (Gme-
lin, 1789); Н. cypriensis (Schatti, 1985); H. gyarosen-
sis (Mertens, 1968); H. jugularis (Linnaeus, 1758);
H. laurenti (Bedriaga, 1882); H. schmidti (Nikolsky,
1908), H. viridiflavus (Lacepede, 1789), населяю-
щих южную Европу (Средиземноморье, включая
крупные острова, юго-западную часть Европы,
Балканы и степные районы юга Восточной Ев-
ропы в пределах Молдавии, России, Украины с
Крымом), Кавказ, Турцию, Ирак, Сирию, Ли-
ван, Израиль, Иорданию, западный и северный
Иран, юго-западный Туркменистан. На Кавказе
обитают 2 вида этого рода.
До недавнего времени все вышеперечислен-
ные виды рассматривались в объеме рода Coluber.
Есть предложение рассматривать и китайско-
восточноазиатский вид Coluber spinalis (Peters,
1866) (Schattti, 1988) в объеме рода Hierophis. С
этой точкой зрения трудно согласиться даже при
беглом анализе зоогеографической специфики
рода Hierophis (Передняя Азия, западные Иран
и Туркмения, южная Европа), не говоря уже о
морфологической дистантности Coluber spinalis;
например, необходимо отметить, что все виды
Hierophis имеют 19 рядов чешуй вокруг середины
тела (у Coluber spinalis - 17 рядов чешуй), а также
совершенно иную конституцию тела, форму го-
ловы и размеры (стройная тонкая змейка, дли-
ной чуть более метра, с очень длинным хвостом,
в отличие от двухметровых массивных предста-
вителей рода Hierophis).
Часто встречающееся в европейской ли-
тературе название Coluber gemonensis (Laurenti,
1768) было сохранено для балканской популя-
ции (Schatti, et al., 1991); С. viridiflavus Lacepede,
1789 было сохранено для всей Европы (Schatti,
et al., 1991); затем название Coluber gemonensis
было отнесено как младший синоним к Hierophis
laurenti (Bedriaga, 1882) (Engelmann et al., 1993),
но в этом же году рассматривалось как валид-
ное название - Coluber gemonensis (Henle, 1993:
97-110); как младший синоним Hierophis viridi-
flavus название Coluber gemonensis приводится в
монографии по герпетофауне Италии (Sindaco
et al., 2006). Как было отмечено на стр. 45, Наги
и соавторы (Nagy et al., 2004) относят восточно-
средиземноморские виды Н. jugularis, Н. caspius,
Н. schmidti, Н. cypriensis и Н. gyarosensis к роду
Dolichophis Gistel, 1868.
Каспийский, или желтобрюхий полоз -
Hierophis caspius (Gmelin, 1789)
(вклейка, рис. 14, 15)
Coluber caspius Gmelin, 1789, Caroli a Linne
Systema Nature. Tom.I. Pars III. G.E.Beer, Lipsiae,
(1), 112: (1033-1516) pp.
Типовая территория. «Ad litora maris cas-
pi» - берег Каспийского моря; «Jaikische Step-
pen, Unterlauf des Ural-Flussen» - Яикская степь,
нижнее течение р. Урал (по Mertens und Miiller,
1928; Schatti, 1988; Scerbak, Bohme, 1993); Ниж-
няя Волга (по Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Не обозначены при
описании.
Ареал вида. Ареал охватывает часть Европы
от Венгрии по Дунаю через южную Румынию,
Молдавию, южную Украину и Крым до Ростов-
ской области, Северного Кавказа и Западного
Закавказья (изолировано в северо-восточной
Анатолии), Поволжье (в Волгоградской и Астра-
60
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ханской областях) до 50° с. ш. на севере. На
востоке каспийский полоз проникает в Азию -
встречается в Волго-Уральском междуречье (за-
падный Казахстан).
Каспийский полоз до недавнего времени
рассматривался в качестве подвида Coluber (=
Hierophis) jugularis caspius (Gmelin, 1779) наряду
с 3 подвидами: Coluber (= Hierophis) jugularis jugu-
laris (Linnaeus, 1758) (европейская часть ареала),
Coluber (= Hierophis) jugularis schmidti (Nikolsky,
1909) и Coluber (= Hierophis) jugularis asianus
(Boettger, 1879) (северо-запад Ирака и северо-
восток Сирии) (Терентьев и Чернов, 1949; Бан-
ников и др., 1977).
Распространение на Кавказе. Отмечен
в узкой предгорной полосе Черноморского по-
бережья Кавказа от Сухуми на востоке до Та-
манского полуострова включительно, по всей
степной и лесостепной части Краснодарского
края и Республики Адыгея, где по долинам круп-
ных рек проникает в предгорья Большого Кав-
каза, а также в Ставропольском крае, северных
предгорьях Карачаево-Черкесской республики,
Кабардино-Балкарии, республики Северная
Осетия-Алания, Чеченской республики, Даге-
стана (рис. 68). По западному побережью Ка-
спийского моря на юг встречается вплоть до
границы Дагестана и Азербайджана (Хачмас),
где известно симпатрическое обитание с близ-
ким видом Hierophis schmidti, что лишний раз
подтверждает видовую самостоятельность этих
форм. В турецкой части Кавказского экорегиона
Рис. 68. Карта распространения каспийского, или желтобрюхого полоза Hierophis caspius на Кавказе.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
61
отмечен в Артвинской котловине р. Чорох, где
встречается изолированно от основного ареала.
Биотопы. Вид, встречающийся в различ-
ных типах местообитаний на Черноморском
побережье Кавказа, - в широколиственных (пре-
имущественно дубовых) лесах, можжевеловых и
фисташковых редколесьях, реже - в полидоми-
нантных смешанно-широколиственных лесах
колхидского типа с вечнозеленым подлеском. В
Предкавказье характерен для лесостепи, степи
и полупустынь (вклейка, рис. 70, 80, 108-109).
Предпочитает твердые глинистые склоны, по-
росшие деревьями и кустарником, берега овра-
гов; на Северном Кавказе заходит в барханные
пески (Ногайская степь) и плавневую зону
(Приазовские плавни), где отлично плавает и
охотится в тростниковых крепях. В Дагестане,
в окр. пос. Червленые Буруны, в Ногайской сте-
пи встречается как в типчаково-полынной степи
(«белополынниках») с доминантными видами
- полынью белой (Artemisia lercheana), полы-
нью таврической (A. taurica), полынью песчаной
(A.arenaria) и типчаком (Festula sulcata) и пят-
нами ириса кавказского (Juno caucasica) и тюль-
пана Биберштейна (Tulipa biebersteiniana), так и
в разнотравно-злаково-моховой луго-степи и в
скумпиево-крушиновой лесостепи. В лугостепи
с молочаем (Euphorbia sp.), ятрышником (Orchis
sp.), ирисом кавказским, тюльпаном Биберштей-
на, тимофеевкой луговой (Phleum pratense), мят-
ликом клубненосным (Роа bulbosa), сердечником
(Cardamina sp.), а также сложноцветными, но-
ричниковыми и губоцветными; характерно на-
личие синузии мхов (Fortula sp.).
В лесостепи доминантными древесными по-
родами являются скумпия кожевенная (Cotinus
coggygria) и крушина Палласа (Rhamnus pallasii);
единично у выходов артезианских вод произраста-
ет тополь гибридный (Populus hybrida); травостой
идентичен с вышеописанным растительным сооб-
ществом. В Шелковском районе Чечни, в окрест-
ностях оз. Будары и на прилежащих участках
Терско-Кумских песков Ногайской степи, в 5 км от
станицы Старогладковская полоз обычен в кустар-
никовых формациях, в которых ленточные заросли
крушины Палласа (Rhamnus pallasii) встречаются
повсеместно по склонам закрепленных песчаных
гряд. В этих местообитаниях обычна Lacerta striga-
ta и редки Eremias arguta и Pseudopus apodus. Эти же
виды обычны в реже встречающихся скумпиево-
крушиновых ассоциациях, развитых по северным
склонам закрепленных гряд с доминированием
скумпии кожевенной (Cotinus coggygria) и субдо-
минантной крушиной Палласа, единично встре-
чающимися шиповником (Rosa sp.), боярышником
Палласа (Crataegus pallasii), жимолостью (Lonicera
sp.) и терном степным (Prunus stepposa). Из травя-
нистой растительности здесь доминирует спаржа
(Asparagus sp).
В Шелковском районе Чечни каспийский по-
лоз также отмечен в лесных колках, в лесопосад-
ках лоха узколистного (Elaeagnus angustifolius), в
местах с близким расположением грунтовых вод,
где заложены рощицы лоха узколистного, под по-
логом которого развивается крупнотравье. Ши-
рокий спектр местообитаний можно дополнить
ассоциациями околоводной растительности и
растительностью в местах выхода грунтовых
вод - каспийский полоз отмечен в тростниковых
крепях, где заросли тростника обыкновенного
занимают более половины озерной глади оз. Бу-
дары, на его болотистых берегах, а также в дочер-
них водоемах, отделившихся от озера в недавнем
прошлом. Здесь полоз обитает совместно с дву-
мя видами ужей, полосатой ящерицей и изред-
ка встречающимся желтопузиком. В последние
годы в Ногайской степи также отмечено про-
никновение вида в высокие барханные пески, за-
тягивающиеся полуоткрытой растительностью.
В Артвинской котловине в Турции встречается
среди скал в разреженной средиземноморской
растительности с сосной итальянской (Pinus
pinea) и земляничником мелкоплодным (Arbutus
andrachne); кустарниковый ярус составлен ла-
данниками крымским (Cistus tauricus) и шалфее-
листным (С. salviifolius).
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
Как вид со снижающейся численностью и со-
кращением местообитаний каспийский полоз
внесен в Аннотированный перечень таксонов и
популяций, нуждающихся в особом внимании к
их состоянию в природной среде (Приложение
к Красной книге Российской Федерации, 2001),
62
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Красные книги Краснодарского края (2007) (ре-
гиональная популяция относится к категории
«Находящийся в состоянии, близком к угрожае-
мому» - Near Threatened, статус 3), Республики
Адыгея (2000), Дагестана (1998), Кабардино-
Балкарии (2000), республики Северная Осетия
- Алания (1999), Ставропольского края (2002),
Астраханской области (2004). Вид способен со-
храняться в трансформированных ландшафтах
(населенные пункты, виноградники, городские
свалки, чайные плантации и т.п.).
Отмечающееся сокращение численности
связано с прямым уничтожением человеком,
большое число змей гибнет на автотрассах Та-
манского полуострова и в окр. Геленджика.
Исчезает на Черноморском побережье, к югу
от Туапсе представлен локальными изолиро-
ванными популяциями. Плотность популяций
всюду низка, за исключением отдельных райо-
нов северо-западного Закавказья и равнинного
Дагестана. Охраняется на территории Сочин-
ского национального парка, Дагестанского, Ро-
стовского заповедников; незначительная часть
популяции охраняется в Хостинском отделе
Кавказского государственного природного био-
сферного заповедника (тисо-самшитовая роща),
Манычском участке заповедника «Черные зем-
ли», ряде заказников (Приазовский, Большой
Утриш, Абрауский, Псебайский, Самурский и
др.). Необходима организация Новороссийского
заповедника (Tuniyev, Nilson, 1995) и ряда зоо-
логических микрозаказников, либо памятников
природы в местах обитания жизнеспособных
популяций. Рекомендована охрана вида на феде-
ральном уровне.
Краснобрюхий полоз - Hierophis schmidti
(Nikolsky, 1909) (вклейка, рис. 16,17)
Coluber schmidti Nikolsky, 1909, Новые для
Кавказа виды пресмыкающихся. Известия Кав-
казского Музея. Тифлис, том IV: 303 (301-306)
Типовая территория. 1) «Deirusty ad fl.
Bolgar-cai, Mugan merid. 27.III.1907 (leg. Schmidt
et Schelkovnikov); in salsis Adzi, Mugan centr.
29.III.1907 (leg. Schmidt et Schelkovnikov); pag.
Esakci, regio septentr. distr. Lenkoran. 29.1 V. 1907
(leg. Kaznakov et Schelkovnikov); Tiflis, hortus bo-
tanicus. (leg. W. Klippert)» - из описания A. M.
Никольского 1909 г., и далее в тексте (с. 305) он
указывает: «Найдена эта змея в 1907 г. А. Н. Каз-
наковым, Р. Г. Шмидтом и А. Б, Шелковниковым во
время экскурсий в Муганскую степь в количестве
6 экземпляров в разных местах Муганской степи,
а именно в окрестностях солончаков Аджи, около
сел. Дейрушты в южной Мугани и около сел. Эшак-
чи в северной части Аенкоранского уезда. Кроме
того, 2 экз. найдены В. Клиппером в ботаническом
саду в Тифлисе» (Никольский, 1909).
2)	«Deiruschty am FluB Bolgar-Tschai,
Salzsteppe Adshi (mittlere Mugan-Steppe),
Eschaktschi (Lenkoran-Gebiet) und Tiflis» - no
Mertens und Wermuth, 1960; Scerbak und Bohme,
1993.
3)	Transkaukasus [«Mugan-Wiiste, Lenkoran
District und Tiflis»] - приводит Schatti, 1988.
4)	«Ленкорань и Сальяны, Талышские горы
(Азербайджан)» - по Ананьева и др., 2004.
5)	Terra typica restricta: «in salsis Adzi,
Mugan centr.» [= Adzhi village, Azerbaijan] - no
V. Vedmederya et al., 2009 (типовая территория
ограничена в связи с обозначением лектотипа).
Типовые экземпляры. Типовая серия при
описании состояла из 8 ювенильных змей - син-
типов [максимальные размеры: SVL 390 мм, Led
87 мм (с. 304-305)]. В коллекции Музея приро-
ды Харьковского университета были найдены
2 синтипа, что позволило обозначить лектотип
MNKNU 14935 («in salsis Adzi, Mugan. centr».
[= Adzhi village, Azerbaijan]. Leg.: R. G. Schmidt
& A. B. Schelkovnikov, 29.III.1907] и паралекто-
тип MNKNU 14934 («pag. Esakci, regio septentr.
Distr. Lenkoran» (= Eshakchi village, Lenkoransky
District, Azerbaijan). Leg.: A. N. Kaznakov & A. B.
Schelkovnikov, 29.III.1907 - no Vedmederya et al.,
2009.
Таксономические замечания. Николь-
ский в первоописании Coluber schmidti (1909а)
отметил: «Описываемый вид по пластическим
признакам до такой степени походит на С. qu-
drivirgatus Boie [= Elaphe qudrivirgata (Boie, 1826)
- острова Кунашир и Хоккайдо, Японские остро-
ва], что в описании этого последнего у Boulenger
в "Каталоге змей Британского музея" я не нашел
никаких отличий от С. schmidti». Сопоставление
столь географически удаленных видов - пред-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
63
ставителей различных родов - представляется
не вполне оправданным. Неполным выглядит
описание окраски в первоописании Никольским
(1909) вида: «Тело сверху серого цвета с 6 продоль-
ными рядами мелких черных пятнышек; голова
сверху серая с продолговатыми черными неясными
пятнами; ... брюхо белое без пятен; ... нижняя
сторона хвоста желтоватая». Оно не соответ-
ствует окраске взрослых Coluber schmidti (= Hiero-
phis schmidti) и не соответствует дополнененому
описанию окраски взрослых змей, приводимой в
последующих работах Никольского.
Так, в наиболее значимых работах Ни-
кольского «Пресмыкающиеся и земноводные
Кавказа» (1913) [Zamenis gemonensis (Laurenti,
1768) (часть для восточного Закавказья = Hiero-
phis schmidti) и «Фауна России и сопредельных
стран. Пресмыкающиеся» (1916) [Zamenis gemo-
nensis schmidti (Nikilsky, 1909) (= Coluber schmidti
Nikolsky, 1909)] дается описание окраски:
«Сверху вишневого или красно-коричневого цвета,
снизу яркокораллового с перламутрово-розовым
отливом; молодые сверху серого цвета с шестью
продольными рядами мелких черных пятнышек».
Такое описание полностью соответствует диа-
гностическим признакам окраски Hierophis
schmidti (Nikolsky, 1909). Размеры Coluber (= Hi-
erophis) schmidti, указанные Никольским (общая
длина до 390 мм, длина хвоста до 87 мм), ясно
подтверждают его дальнейший вывод о том, что
при описании он имел дело только с ювенильны-
ми экземплярами, в связи с чем описание окраски
было не полным, а окраска типов соответствует
только окраске молодых змей этого вида. Взрос-
лые особи в редких случаях достигают 2500 мм
длины тела с хвостом (обычно 1600-1700 мм) и
с возрастом меняют окраску от серой до красно-
коричневой и даже ярко-красной.
Ареал вида. Ареал охватывает территории
от центральной Анатолии до Сирии, Ливана и
через восточное Закавказье и северный Иран
до юго-западного Туркменистана на северо-
востоке.
До недавнего времени краснобрюхий полоз
(Hierophis schmidti) рассматривался в качестве под-
вида Coluber jugularis schmidti (Nikolsky, 1909) (syn.
C.jugularis erythrogaster Fischer, 1832) наряду с под-
видами, перечисленными в очерке Hierophis caspius.
Распространение на Кавказе. Встречается
в северной Турции и Иране, Армении, восточной
Грузии, Азербайджане, до южного Дагестана на
севере (рис. 69), где известно симпатрическое
обитание с близким видом Hierophis caspius, что
лишний раз подтверждает видовую самостоя-
тельность обеих форм.
Биотопы. На севере ареала встречается в
предгорной и приморской зонах до 200 м н.у.м.,
в восточном и южном Закавказье обитает на вы-
сотах до 1600 м н.у.м., на Мегринском хребте
поднимается выше 2000 м н.у.м. Встречается по
долинам рек, на безводных и сухих склонах гор,
поросших кустарниковой растительностью, в
нагорной степи, среди арчевников и в плодовых
садах, на приморских песках, реже - субаль-
пийских лугах (вклейка, рис. 66-69, 73, 81-82).
Предпочитает местоообитания, укрытые густой
растительностью, недалеко от источников воды.
В Гобустанском заповеднике Азербайджана по-
лоз встречается на обширной морской террасе с
далеко отставленными крутыми холмами, скло-
ны которых изрезаны густой сетью оврагов и
балок, на высоте 400-600 м н.у.м. Биотопы пред-
ставляют собой генгизовую пустыню с домини-
рованием генгиза, или горной солянки (Salsola
gemmascens nodulosa), полоз симпатричен с Ег-
emias velox, Ophisops elegans, Telescopus fallax, Typh-
lops vermicularis, Eirenis collaris, Platyceps najadum,
Hemorrhois ravergieri, Natrix tessellata, Macrovipera
lebetina.
В Лачинском районе, в окр. села Мишни в
среднегорной полосе восточной части Малого
Кавказа полоз обитает в биотопах на резко пере-
сеченном ландшафте с большим количеством скал.
На скалах и осыпях растительность включает в
себя первичные участки растительности скал и
вторичные, послелесные сообщества. На склонах
северо-западной экспозиции правого берега р.
Акера характерно обильное развитие в шибляках
в равной пропорциях кустарникового яруса из
дуба восточного (Quercus macranthera) порос-
левого происхождения, спиреи (Spiraea crenata),
скумпии кожевенной (Cotinus coggygria), жимо-
лости грузинской (Longicera iberica), вишни мага-
лепской (Cerasus mahaleb), шиповника (Rosa sp.),
барбариса восточного (Berberis orientalis), калины
гордовины (Vuburnus lantana). Здесь же единично
64
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 69. Карта распространения краснобрюхого полоза Hierophis schmidti на Кавказе.
встречаются держи-дерево (Paliurus spina-christi),
миндаль Фенцля (Amygdalus fenzliana), груша
зангезурская (Pyrus zangezura), боярышник вос-
точный (Crataegus orientalis), можжевельник уд-
линенный (Juniperus oblonga), эфедра (Ephedra
major procera), кизильник (Cotoneaster sp.), жас-
мин кустарниковый (Jasminum fruticans). Здесь
краснобрюхий полоз симпатричен с Darevskia rad-
dei, D. portschinskii, Laudakia caucasia,
В Армении, в ущелье р. Арпа между Ехег-
надзором и с. Арени, краснобрюхий полоз встре-
чается в скалистом каньонообразном ущелье
меридионального направления на высоте 800-
1000 м н.у.м. в прибрежных галерейных лесах,
протянувшихся узкой полосой вдоль р. Арпа. В
биотопе полоза, обитающего здесь совместно с
Pseudopus apodus, Opisops elegans, Lacerta media,
Natrix tessellata, Hemorrhois ravergieri, Macrovi-
pera lebetina, доминантные древесные породы -
ива южная (Salix australior) и карагач (Ulmus
carinifolia), а сопутствующие - шелковица белая
(Morus alba), лох каспийский (Elaeagnus caspius)
и гребенщик (Tamarix meyeri). Этот вид можно
встретить и в биотопах с фриганоидной расти-
тельностью на правобережных склонах ущелья
р. Арпа, имеющих юго-восточную экспозицию
и крутизну до 40° с доминированием крушины
Палласа и субдоминантной эфедрой (Ephedra
major procera) совместно с Typhlops vermicularis,
Natrix tessellata, Hemorrhois ravergieri, Eirenis punc-
tatolineatus, E. collaris, Trachylepis septemtaeniata
transcaucasica, Bufo viridis. В Мегринском районе
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
65
южной Армении краснобрюхий полоз отмечен
в верховьях р. Мегри, в отрогах южного макро-
склона Мегринского хребта в фриганоидных
дубравах [Quercetum friganosum], состоящих из
дуба восточного или крупнопыльникого (Quer-
cus macranthera) с полнотой 0.1-0.3, совместно
с Darevskia raddei, Lacerta media, Lacerta strigata,
Ablepharus bivittatus, Natrix tessellata, Montivipera
raddei, Laudakia caucasia, Platyceps najadum, В окр.
Еревана вид встречается совместно с Macrovipera
lebetina в балках со сглаженными склонами, в
верхней части которых выходят туфовые глыбы
и много туфового щебня среди рудеральной рас-
тительности, состоящей из овсюга (Avena sp.) и
двух видов нивяника (Pyrethrum tamrutense, Ру-
thetrurri sp); среди первичной растительности
доминирует полынь (Artemisia sp.), субдоминант
- солянка, единичны молочаи и луки.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
Довольно малочисленный на Кавказе вид, нигде
не образует популяций с высокой плотностью.
Охраняется на территории ряда заповедников
Закавказья (Хосровском, Шикахохском, Тури-
анчайском, Вашлованском - Армения, Азер-
байджан и Грузия). Для сохранения в РФ этого
и других средиземноморских и переднеазиат-
ских видов необходимо организовать заповед-
ник в южном предгорном Дагестане.
Род Плоскоголовые полозы -
Platyceps Bly th, 1860
Platyceps Bly th, 1860, Report of Curator.
Zoological Department. Journ. and Proc. Asiat. Soc.
Bengal, Calcutta, 29(1): 114(87-115).
Типовой вид. Platyceps semifasciatus (= Colu-
ber ventromaculatus Gray, 1834 - no Williams and
Wallach, 1989); валидное название - Platyceps ven-
tromaculatus (Gray, 1834).
Небольшие (длина тела с хвостом до
1300 мм, обычно мельче) очень стройного телос-
ложения змеи, с длинным хвостом (до половины
длины тела), с головой, четко отграниченной
шейным перехватом. Ноздря прорезана между
двумя носовыми щитками. Боковые линии лоб-
ного щитка обычно вогнуты. Чешуя со срав-
нительно слабо выраженными продольными
ребрышками. Зрачок круглый. Подхвостовые
щитки расположены в два ряда. Верхнечелюст-
ные зубы постепенно увеличиваются по направ-
лению вглубь пасти. Задние верхнечелюстные
зубы отделены от остальных небольшим беззу-
бым промежутком. Брюшных щитков 200-240,
подхвостовых - 94-140 пар, анальный щиток
разделен, верхнегубных - 7-9.
Двадцать один вид распространен от се-
верной и северо-восточной Африки до западной
Индии и Пакистана, охватывая страны Среди-
земноморья, Аравийского полуострова, Ирак,
Иран, Афганистан, Кавказ: Platyceps karelini
(Brandt, 1838); Р. rogersi (Anderson, 1893); P. rho-
dorachis (Jan, 1865); P, najadum (Eichwald, 1831);
P. rubriceps (Wenzmer, 1919); P. florulentus (Geof-
froy, 1827); P, collaris (Muller, 1878); P. ventromacu-
latus (Gray, 1834), P, elegantissimus (Gunther, 1878);
P, smithi (Boulenger, 1895); P. messanai (Schatti et
Lanza, 1989); P. sinai (Schmidt et Marx, 1956); P. bre-
vis (Boulenger, 1895); P. somalicus (Boulenger, 1949);
P. schmidtleri (Schatti et McCarthy, 2001); P afaren-
sis (Schatti et Ineich, 2004; P. variabilis (Boulenger,
1905); P. largeni (Schatti, 2001); P. taylori (Parker,
1949); P saharicus Schatti et McCarthy, 2004; P. sub-
niger (Boettger, 1893).
Список может быть увеличен до 25-26 ви-
дов, так как ряд подвидов в составе групп Р brevis,
Р. florulentus и Р najadum иногда рассматривают
в статусе самостоятельных видов. В фауне быв-
шего СССР рассматривались 3-4 вида в зависи-
мости от точки зрения на статус формы Coluber
(= Platyceps) atayevi Tuniyev et Shammakov, 1993.
Вслед за описанием статус формы рассматривал-
ся по-разному: в статусе вида Coluber (= Platyceps)
atayevi (Ананьева и др., 1998); подвида Coluber
(= Platyceps) najadum atayevi (Ананьева и др., 2004;
Schatti, 2004а).
Однако в свете новых данных по комплек-
су Platyceps najadum вопрос о таксономическом
статусе ряда подвидовых форм становится очень
актуален; по-видимому, он может быть пересмо-
трен и поднят до видового уровня. В данной ра-
боте мы придерживаемся точки зрения о том, что
на Кавказе встречается 1 вид (Darevskij, Scerbak,
1993), но предварительные данные указывают
66
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
на то, что на Кавказе может быть рассмотрено 3
вида этой группы.
Оливковый полоз - Platyceps najadum
(Eichwald, 1831) (рис. 70; вклейка, рис. 18,19)
Ту ria najadum Eichwald, 1831, Zoologia specialis
quam expositis animalibus turn vivis, turn fossilibus
potissimus Rossiae in universum, et Poloniae in
specie, in usum lectionum publicarum in Universitate
Caesarea Vilnensi habendarum. Pars posterior (= pt.
3). Josephi Zawadzki, Vilnae: 395 pp., 1 pl.
Tyria ocellata Eichwald, 1831 - «Quellen bei
Pjatigorsk und Kislovodsk, Kaukasus» - Пяти-
горск и Кисловодск, (гора Бештау), Кавказ (по
Darevskij und Scerbak, 1993).
Coluber olivaceus Dwigubskij, 1832 - Siidostli-
ches Transkaukasien (юго-восточный Кавказ) - по
Darevskij und Scerbak, 1993.
Типовая территория. В первоописании
«Baku, Transkaukasien» - Баку, Азербайджан
Рис. 70. Изображение оливкового полоза Tyria
najadum (= Platyceps najadum) из книги
Э. И. Эйхвальда, 1841.
(Ананьева и др., 2004); Закавказье (по Darevskij
und Scerbak, 1993).
Типовые экземпляры. Не обозначены.
Ареал вида. Ареал вида охватывает Бал-
канский полуостров в районах западной и юго-
западной территории бывшей Югославии,
западной Албании, Греции и южной Болгарии,
Малую Азию, Сирию, Израиль, северную Иорда-
нию, Ирак, северный Иран, юго-западную Туркме-
нию, Предкавказье, Большой Кавказ и Закавказье.
Внутривидовая систематика и география форм
находятся в фокусе изучения целого ряда иссле-
дователей. В настоящее время принято рассма-
тривать 5 подвидов, имеющих отличия в размерах,
характере фолидоза, окраске и рисунке. Балканы,
Кипр, западную Турцию, Сирию и Ирак населяет
Platyceps najadum dahlii (Schinz, 1833); о. Калим-
нос в Эгейском море - Р. п. kalymnensis (Schneider,
1979).
На большей части Кавказа, как и в Малой
Азии, встречается номинативный подвид, Р. п.
najadum; форма из юго-восточного Азербайд-
жана принадлежит к подвиду Р. п. albitemporalis
(Darevsky et Orlov, 1994); полозы из южного Тур-
кменистана (западный и центральный Копетдаг
от окрестностей Каракалы на западе до источника
Сулукли на востоке) и северного Ирана отнесены
в настоящее время к подвиду Р. п. atayevi (Tuniyev
et Shammakov, 1993). Таксономический статус
этой формы дискуссионен; возможно, ее нужно
рассматривать как самостоятельный вид, как пред-
лагали авторы описания.
В европейской и юго-восточной Турции,
южной Болгарии, Сирии и Израиле встречается
Platyceps rubriceps (Wenzmer, 1919), который до
недавнего времени рассматривался как подвид
Platyceps najadum. На Черноморском побережье
Кавказа (Кудепста, Ахштырь, Адлер, Пицунда, Гу-
даута, Новый Афон) известны популяции, в кото-
рых, наряду с обычными особями, представлены
совершенно черные особи-меланисты.
Вопрос о таксономическом статусе змей Чер-
номорского побережья Кавказа, отличающихся
крупными размерами, особенностями морфоло-
гии и наличием полных меланистов, остается от-
крытым.
Распространение на Кавказе. В россий-
ской части Кавказа оливковый полоз встречается
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
67
в предгорьях и горах Дагестана, Чечне, Ингуше-
тии, республике Северная Осетия-Алания, приле-
жащих районах Ставропольского края, а также на
Черноморском побережье в Краснодарском крае,
где вместе с популяциями в Абхазии образует изо-
лированную западную часть ареала. Другой изоли-
рованный участок расположен на Черноморском
побережье Аджарии - Лазистана. Основная об-
ласть распространения вида на Кавказе охватывает
восточное Закавказье: Азербайджан (включая Та-
лыш - Зуванд), большую часть Армении и восточ-
ную Грузию (рис. 71).
В юго-восточном Азербайджане, в районе
Ленкорани встречается подвид Platyceps najadum
albitemporalis.
Platyceps najadum albitemporalis (Darevsky
et Orlov, 1994)
Coluber najadum albitemporalis Darevsky and
Orlov, 1994, The systematic position of the slender
racer Coluber najadum (Eichwald) from south-east
Azerbaijan, and some remarcs on the herpetological
fauna of this region. Rus. J. Herpetol., 1(2): 93(93-97).
Типовая территория. В первоописании «6
km west of Lenkoran, South-Eastern Azerbaijan» (6
км к западу от Ленкорани, юго-западный Азер-
байджан).
Типовые экземпляры. Голотип: ZIL
(= ZISP) 20305 (взрослый самец); паратипы:
ZIL (= ZISP) 20302, 20303, 20304, 20306, 20307,
20308, 20309.
Рис. 71. Карта распространения оливкового полоза Platyceps najadum на Кавказе.
68
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Биотопы. Platyceps najadum najadum - эв-
ритопная змея, предпочитающая ксерофитные
ландшафты (вклейка, рис. 65-67, 76, 82, 108).
Встречается на открытых участках каменистой
полупустыни и полынной степи, среди скаль-
ных выходов и россыпей, а также на покрытых
кустарником и лесом склонах предгорий и гор,
в зарослях ксероморфных кустарников, в мож-
жевеловых редколесьях, дубовых рощах, опуш-
ках лесов, садах, виноградниках, среди развалин
старых построек. В Армении в горы поднима-
ется до 2200 м н.у.м., на Северном Кавказе - до
1600 м н.у.м., на Черноморском побережье - до
300 м н.у.м. На склонах горы Арагац отмечен в
каменистой горной степи выше 2000 м н.у.м. со-
вместно с Pelias eriwanensis, на Черноморском по-
бережье Кавказа встречается как в семиаридных
фисташковых и можжевеловых редколесьях, так
и во влажном полидоминантном смешанном суб-
тропическом лесу с вечнозеленым подлеском;
на Северном Кавказе обитает в семиаридных
котловинах юрской сланцевой депрессии, где
населяет склоны восточной экспозиции с ши-
бляковой и ореоксерофитной растительностью,
на минераловодской группе лакколитов населя-
ет склоны с дериватами лесной растительности.
В Дагестане, в отрогах Атлыбуюнского хребта,
на склоне северо-восточной экспозиции, на вы-
соте 400-600 м н.у.м. оливковый полоз встре-
чается среди интразональной растительности
скал и осыпей с можжевельником удлиненным
(Juniperus oblonga), жасмином кустарниковым
(Jasminus fruticans), ирисом кавказским (Juno
caucasica) и чабрецом. В Итум-Калинской семи-
аридной котловине в Чечне полоз встречается
среди ореоксерофитной восточносредиземно-
морской вторичной, местами первичной колюче-
кустарниковой растительности (шибляк) с
доминированием держи-дерева (Paliurus spina-
christi) и субдоминантной крушиной Палласа
(Rhamnus pallasii).
Этот вид найден также в смешанном ши-
бляке, занимающем большую часть левобе-
режья р. Чанты-Аргун и растущем по обоим
склонам котловины. В нем доминирует держи-
дерево; по долинам ручьев к нему присоеди-
няется каркас гладковатый, а субдоминантами
выступают крушина Палласа, шиповник, спирея
зверобоелистная, боярышник, яблоня восточная,
алыча, барбарис обыкновенный. Травянисто-
кустарничковый ярус представлен спаржей,
кошачьей мятой Биберштейна, шалфеем даге-
станским, ковылем-волосатиком. Совместно с
оливковым полозом живут Lacerta strigata, Anguis
fragilis, Coronella austriaca, Zamenis hohenackeri,
Pelias lotievi, P, dinniki. Полоз отмечен в этом райо-
не Чечни также в ясенево-грабовых дубняках с
двухъярусным древостоем. Первый ярус пол-
нотой 0.6-0.8 составлен дубом скальным, суб-
доминанты - граб кавказский, ясень высокий;
разреженно встречаются ольха серая, осина,
груша кавказская. Второй ярус полнотой 0.3-0.8
представлен лещиной, которой сопутствуют
свидина южная, а по опушкам и полянам при-
мешивается барбарис и спирея зверобоелистная.
Травяной ярус пестрый, включающий мезофиль-
ные лесные и луговые виды. Редко встречается на
левобережье Итум-Калинской котловины среди
петрофильной растительности скал и осыпей,
основной облик которой составляют камнелом-
ка (Saxifraga sp.), валериана чесночниколистная
(Valeriana alliarifolia), колокольчик трехзубчатый
(Campanula tridentata), костенец волосовидный
(Asplenium trichomanes), костенец постенный
(A. ruta-muraria) и ряд других.
В Гобустанском заповеднике Азербайджана
оливковый полоз встречается на обширной мор-
ской террасе с далеко отставленными крутыми
холмами, склоны которых изрезаны густой се-
тью оврагов и балок, на высоте 400-600 м н.у.м.
Биотопы представляют собой генгизовую пу-
стыню с доминированием генгиза, или горной
солянки (Salsola gemmascens nodulosa); полоз
симпатричен с Eremias velox, Ophisops elegans, Tele-
scopus fallax, Typhlops vermicularis, Eirenis collaris,
Hierophis schmidti, Hemorrhois ravergieri, Natrix tes-
sellata, Macrovipera lebetina,
В Лачинском районе, в окр. села Мишни, в
среднегорной полосе восточной части Малого
Кавказа эта змея (совместно с Darevskia raddei,
D. portschinskii, Lacerta media, Pseudopus apodus,
Anguis fragilis, Eirenis modestus) обитает во вторич-
ных шибляках послелесного происхождения,
развитых в местах вырубок коренных дубрав,
главным образом в пригребневых частях левобе-
режного хребта р. Акера и среди растительности
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
69
скал и осыпей правого борта ущелья р. Акера.
Оливковый полоз также отмечен в типичных
восточносредиземноморских вторичных лес-
ных формациях, возникающих на месте сведе-
ния коренных лесов, расположенных на участках
юго-восточной экспозиции, с доминированием
держи-дерева и при участии миндаля Фенцля и
шиповников. В травянисто-кустарничковом яру-
се доминируют чистецы (Stachis sp.) и чабрецы
(Thymus sp.). Здесь же зарегистрировано симпа-
трическое обитание Darevskia raddei, Lacerta me-
dia и Hemorrhois ravergieri.
Отмечены встречи среди фитоценозов ко-
лючеастрагаловых трагакантников и колючеэ-
спарцетовых подушечников на склонах южной
экспозиции в субальпийском поясе, а также в
ущелье р. Акера на чередующихся скалистых и
пологих (до 30°) склонах на высоте 600-800 м
н.у.м. с арчевниками [Juniperetum fruticosum] со
вторым кустарниковым ярусом и первым ярусом
с доминированием можжевельника тяжелопа-
хучего (Juniperus foetidissima) и можжевельника
многоплодного (J. excelsa polycarpos), где обита-
ют также Lacerta media, Darevskia raddei, Lauda-
kia caucasia, Typhlops vermicularis, Eirenis modestus,
E.collaris, Natrix tessellata, Marcovipera lebetina, Bufo
viridis.
В Мегринском районе южной Армении
оливковый полоз отмечен в верховьях р. Мегри,
в отрогах южного макросклона Мегринского
хребта в фриганоидных дубравах [Quercetum
friganosum], состоящих из дуба восточного или
крупнопыльникого (Quercus macranthera) с пол-
нотой 0.1-0.3, совместно с Darevskia raddei, Lac-
erta media, L. strigata, Ablepharus bivittatus, Natrix
tessellata, Montivipera raddei, Laudakia caucasia, Hi-
erophis schmidti.
Подвид Platyceps najadum albitemporalis яв-
ляется типичным представителем реликтовой
талышско-гирканской фауны западноазиатско-
го субрегиона Средиземноморского зоогеогра-
фического региона. Реликтовая герпетофауна,
наряду с Platyceps najadum albitemporalis, пред-
ставлена рядом эндемичных форм: Bufo eichwaldi,
Rana macrocnemis pseudodalmatina, Darevskia chlo-
rogaster, Zamenis persicus и Gloydius halys cauca-
sicus. Кроме того, ряд лесных жителей северного
и западного Кавказа в этом субрегионе пред-
ставлены далеко оторванными от основного
ареала реликтовыми популяциями: Lissotriton
vulgaris lantzi, Triturus karelinii, Darevskia praticola
ssp. и Anguis fragilis. Наиболее показательными
из растительных реликтов здесь выступают ти-
совые древостои (Darevsky and Orlov, 1994), пар-
ротия персидская, альбиция шелковая, дзельква
граболистная, дуб каштанолистный и др.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
Как вид с ограниченным ареалом и сокращаю-
щейся численностью оливковый полоз включен
в Аннотированный перечень таксонов и попу-
ляций, нуждающихся в особом внимании к их
состоянию в природной среде (Приложение к
Красной книге Российской Федерации 2001),
в Красные книги Краснодарского края (2007)
(Региональная популяция относится к кате-
гории «Находящийся в состоянии, близком к
угрожаемому» - Near Threatened, статус 3),
Республики Северная Осетия-Алания (1999),
Ставропольского края (2002). Охраняется на
территории Сочинского национального парка,
Пицунда-Мюссерского, Хосровского, Вашло-
ванского, Гирканского, Ленкаранского заповед-
ников. Незначительная часть ареала заходит на
территорию Хостинского отдела Кавказского
государственного природного биосферного за-
поведника (тисо-самшитовая роща).
Род Медянки - Coronella Laurenti, 1768
Coronella Laurenti, 1768, Specimen Medicum,
Exhiben Synopsin Reptilium Emendatam cun
Experimentis circa Venena et Antidota Reptilium
Austriacorum, quod Authoritate et Consensu. Wien,
J.Thomae Trattnem: 84(1-214), tab. V, fig.l.
Типовой вид. Coluber laevis Lacepede
(= Coronella austriaca Laurenti, 1768) обозначен
Буа (Boie, 1826) - no Williams and Wallach, 1989;
валидное название - Coronella austriaca Laurenti,
1768.
Среднего размера змеи с более или менее
приплюснутой головой, относительно слабо
отграниченной от шеи. Длина тела с хвостом
редко превышает 800 мм, а обычно составляет
70
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
600-700 мм. Зрачок круглый. Чешуи туловища
гладкие, на каждой по две апикальные поры.
Подхвостовые щитки расположены в два ряда,
анальный - разделен. Брюшных щитков 150-200,
подхвостовых - 40-72 пары, вокруг середины
тела - 19 рядов, верхнечелюстных - обычно 7,
реже - 8. Верхнечелюстные зубы постепенно уве-
личиваются в размере по направлению назад, но
последние два зуба не увеличены и не отделены
от остальных беззубым промежутком. Верхневи-
сочная кость в два с лишним раза короче длины
черепа, ее задний конец не выступает за задний
край мозговой коробки.
Род включает 2 вида: Coronella girondica
(Daudin, 1803) и С. austriaca Laurenti, 1768, один
из которых имеет ограниченное распростра-
нение в западном Средиземноморье, а второй
широко представлен в Европе (за исключением
юга Пиренейского и севера Скандинавского по-
луостровов, крупных островов Средиземного
моря), а также в западной Азии (Кавказ, север-
ный Иран и Малая Азия) и Центральной Азии
(Мугоджары, западный Казахстан).
В фауне Кавказа представлен 1 вид.
Обыкновенная медянка - Coronella
austriaca Laurenti, 1768
(рис. 72; вклейка, рис. 20)
Coronella austriaca Laurenti, 1768, Specimen
Medicum, Exhiben Synopsin Reptilium Emendatam
cun Experimentis circa Venena et Antidota Reptilium
Austriacorum, quod Authoritate et Consensu. Wien,
J. Thom. Trattnem: 84(1-214), tab. V, fig.l.
Типовая территория. В первоописании
«Wien» - г. Вена (Австрия) (Engelmann, 1993;
Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Не обозначены.
Ареал вида. Ареал медянки охватывает
почти всю территорию Европы, за исключением
Ирландии, части Англии и северной Скандина-
вии, а также центральной и южной частей Ибе-
рийского полуострова и островов Средиземного
моря. Один из наиболее северных видов пресмы-
кающихся, северная граница ареала которого в
Скандинавии достигает 62° с. ш. На восток ме-
дянка доходит до западного Казахстана (южные
Мугоджары), на юго-востоке - до северной поло-
вины Малой Азии и Кавказа, а также до северно-
го Ирана.
В Северной Евразии распространен номи-
нативный подвид С. a. austriaca Laurenti, 1768,
непрерывный ареал которого охватывает всю
европейскую часть России до Тульской и Рязан-
ской областей на севере, а также южную часть
Западной Сибири, Казахстан, Кавказ и север Ма-
лой Азии. Отдельные северные находки извест-
ны из Ивановской и Вологодской областей и юга
республики Коми. Второй подвид, С. a. fitzingeri
(Bonaparte, 1840), особи которого характеризу-
ются однотонной окраской, населяет южную
часть Апеннинского полуострова и Сицилию
[в ряде сводок (Банников, 1977; Ананьева и др.,
2004) приводятся ошибочные указания на рас-
пространение на юге Пиренейского полуостро-
ва].
Рис. 72. Изображение обыкновенной медянки,
Coronella austriaca в одной таблице с Eirenis collaris,
Eirenis punctatolineata, Rhynchocalamus melanocephalus
из книги М.Латифи, 1991.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
71
Рис. 73. Карта распространения обыкновенной медянки Coronella austriaca на Кавказе.
Распространение на Кавказе. Встречает-
ся практически по всей территории Кавказского
перешейка к югу от Кумо-Манычской впадины
до северных районов Турции и Ирана (включая
Талыш и Эльбурс) (рис. 73). Отсутствует в по-
лупустынной зоне западного Прикаспия, Ап-
шеронского полуострова, Куро-Араксинской
низменности и собственно Араратской долины,
а также выше 3100 м н.у.м.
В различных физико-географических про-
винциях Кавказского перешейка медянки отли-
чаются значительным полиморфизмом окраски:
не исключена впоследствии возможность описа-
ния дискретных внутривидовых форм, имеющих
длительную историю изоляции и различный
возраст популяций.
Биотопы. Медянка обитает в степях, луго-
степях и лесостепях, лиственных, хвойных и
смешанных лесах, предпочитая обычно прогре-
ваемые солнцем опушки. На Кавказе этот вид из-
вестен также из каменистой горно-ксерофитной
степи и поросших кустарником каменистых
склонов (вклейка, рис. 83-89, 91-93, 95-96, 98-
100, 102, 105, 107, 110).
В восточном и южном Закавказье эта змея,
как правило, встречается на высоте не ниже
1100-1200 м н.у.м. В западной части Кавказского
перешейка медянка встречается от уровня моря
и до альпийского пояса, где поднимается выше
остальных видов змей, нередко до 3000 м н.у.м. и
иногда несколько выше. На Восточном Кавказе
высотная амплитуда распространения лежит в
72
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
пределах 600-3000, редко до 3100 м н.у.м., вклю-
чая предгорные степи и аридные редколесья,
горные леса, ореоксерофитные горные степи,
субальпийские и альпийские луга до границы с
субнивальным поясом.
В Итум-Калинской семиаридной котловине
в Чечне медянка встречается среди ореоксеро-
фитной восточно-средиземноморской вторич-
ной, местами первичной колюче-кустарниковой
растительности (шибляк) с доминированием
держи-дерева (Paliurus spina-christi) и субдоми-
нантной крушиной Палласа (Rhamnus pallasii)
совместно с Lacerta strigata, Anguis fragilis, Platy-
ceps najadum, Zamenis hohenackeri, Pelias lotievi,
P. dinniki, а также среди петрофильной расти-
тельности {см. описание биотопов оливкового
полоза) и на субальпийских лугах. В отличие от
редко встречающихся на лесобережье Итум-
Калинской котловины оливкового и закавказско-
го полозов, медянка обычна среди петрофильной
растительности скал и осыпей, основной облик
которой составляют камнеломка (Saxifraga sp.),
валериана (Valeriana sp.), колокольчик трех-
зубчатый (Campanula tridentata), костенец во-
лосовидный (Asplenium trichomanes), костенец
постенный (A. ruta-muraria) и ряд других.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу пале-
арктических амфибий и рептилий (Анталья, сен-
тябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC. Для
большей части Западного Кавказа и Армянского
нагорья медянка - обычный, но не многочис-
ленный вид. В остальных районах Кавказского
перешейка - это редкий вид. Занесена в Красную
книгу Ставропольского края (2002).
Охраняется на территории Кавказского, Те-
бердинского, Кабардино-Балкарского, Северо-
Осетинского, Закатальского, Гей-Гельского,
Г ирканского, Шикахохского,Хосровского, Д или-
жанского, Лагодехского, Бацара-Бабанеурского,
Кинтришского, Гумистинского, Пицунда-
Мюссерского заповедников, Сочинского, При-
эльбрусье, Алания, Рицинского, Севанского
национальных парков.
Род Эйренис - Eirenis Jan, 1863
Eirenis Jan, 1863, Enumerazione sistematica
degli ofidi appartenenti al gruppo Coronellidae.
Arch. Zool. Anat. Phis., 2(2): 256(213-330).
Типовой вид. Coluber collaris Menetries, 1832
(= Eirenis collaris) - из оригинального описания);
валидное название - Eirenis collaris.
Сравнительно небольшие скрытные рою-
щие змеи с длиной тела с хвостом до 750 мм, чаще
- 400-500 мм. Голова слабо отграничена от шеи
и покрыта сверху крупными, симметрично рас-
положенными щитками. Боковые линии лобного
щитка прямые. Ноздря в одном цельном щитке.
Зрачок круглый. Чешуя тела гладкая, с одной
апикальной порой и располагается вокруг сере-
дины туловища в 15 или 17 продольных рядов.
Верхнегубных щитков - 7, нижнегубных - 8-9.
Подхвостовые щитки образуют два продольных
ряда.
Верхнечелюстная кость не изогнута квер-
ху, несет ряд из 14-22 зубов без наличия диасте-
мы. На небных костях расположено до 12-14, на
крыловидных - до 22 зубов, постепенно умень-
шающихся в размерах вглубь пасти. Питаются
различными беспозвоночными, преимуществен-
но прямокрылыми.
Наиболее значимые результаты изучения
палеарктической части видов рода Contia Girard,
1853 (= Eirenis), в частности для Кавказа были от-
ражены еще в работах начала и первой половины
XX века (Елпатьевский, 1902; Никольский, 1913,
1916; Терентьев и Чернов, 1940, 1949; Чернов,
1948). В работе Штикеля (Stickel, 1951) были рас-
смотрены признаки, отличающие представителей
неоарктического рода Contia от палеарктического
- Eirenis. В последние десятилетия в систему рода
Eirenis были внесены значительные изменения
и дополнения, описаны новые виды и подвиды,
уточнены границы распространения, предложены
реконструкции филогенетических взаимоотноше-
ний (Eiselt, 1971; Банников и др., 1977; Ba§oglu and
Baran, 1980; Darevsky and Bakradze, 1982; Доцен-
ко, 1985, 1985a, 1986, 1987, 1989; Demirsoy, 1996;
Baran, 1976, 2005; Baran and Atatiir, 1998; Ананье-
ва и др., 1998, 2004; Baran et al., 2004; Engelmann
und al., 1993; Gruber, 1989; Schmidtler, 1988, 1993,
1997; Marx, 1968; Schmidtler and Baran, 1993a,b;
Schmidtler and Eiselt, 1991; Schmidtler and Lanza,
1990; Schmidtler und Schmidtler, 1978; Welch, 1983,
1988; Nagyet al., 2003).
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
73
Род объединяет 16 видов, распространен-
ных в северо-восточной Африке, юго-западной
Азии от Аравийского полуострова до Пакиста-
на и северо-западной Индии на востоке, ряде
островов Средиземного и Эгейского морей, на
Кавказе и на юге Туркменистана: Е. aurolinea-
tus (Venzmer, 1918); £. bakkariensis Schmidtler et
Eiselt, 1991; E. barani Schmidtler, 1988; £. collaris
Menetries, 1832; E. coronella (Schlegel, 1837); £. cor-
onelloides (Jan, 1862); £. decemlineatus (Dumeri et
Bibron, 1854); £. eiselti Schmidtler et Schmidtler,
1978; E. levantinus Schmidtler, 1993; £. lineomacu-
latus Schmidt, 1939; £. medus (Chernov, 1940);
£. modestus (Martin, 1838); £. punctatolineatus
(Boettger, 1892); £. rechingeri Eiselt, 1971; £. rothii
Jan, 1863; £. thospitis Schmidtler et Lanza, 1990.
В фауне Кавказа - 3 вида.
Доценко (1989) предложила рассматривать
представителей рода Eirenis в объеме 2 подродов:
Eirenis Jan, 1863 (типовой вид Coronella modesta
Martin, вокруг середины тела 17 чешуй; к подро-
ду автор относит виды юго-восточной и южной
части арела рода £. modestus, Е. punctatolineatus,
Е. decemlineatus, Е. lineomaculatus) и Collaria Dot-
senko, 1989 (типовой вид Contia collaris Menetries,
вокруг середины тела 15 чешуй; к подроду автор
относит виды северо-западной части ареала рода
£. collaris, Е. eiselti, Е. rothi, Е. coronella, Е. medus, Е.
rechingeri).
Ошейниковый эйренис - Eirenis collaris
(M6n6tri6s, 1832)
(рис. 72, 74; вклейка, рис. 21)
Coluber collaris Menetries, 1832, Catalogue
raisonne des objets de zoologie recueillis dans un
voyage Caucase et jusquauxfrontieres actuelles de la
Perse enterpris par orde de S.M. I’Empereur, Acad.
Imper. Sciences, St. Petersburg, 4, 271: 67(59-74).
Типовая территория. В первоописании
«pres du Bechebarmak, non loin de la mer Cas-
pienne» - гора Бешбармак, Дивичинский район,
Азербайджан (по Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Лектотип ZISP
1546.
Ареал вида. Два подвида встречаются в вос-
точной части Турции, соседних районах Ирана,
Ирака, в Сирии, Ливане, Израиле и на востоке
Кавказа: Eirenis с. collaris и £. с. macrospilotus (Wer-
ner, 1903). В комплексе видов Eirenis collaris были
описаны £. aurolineatus (Venzmer, 1918); £. ba-
rani barani Schmidtler, 1988; £. barani bishofforum
Schmidtler, 1997; £. eiselti Schmidtler et Schmidtler,
1978, населяющие районы восточной Турции.
Eirenis collaris macrospilotus (Werner, 1903)
Contia collaris var. macrospilota Werner, 1903,
Uber Reptilien und Batrachier aus Westasien (Ana-
tolien und Persien). Abhand. Akad. Munchen, Klasse
II, XXII, Abt.II, 381. Валидное название Eirenis col-
laris macrospilotus (Werner, 1903).
Типовая территория (terra typica
restricta). «Hochgebirgslagen westlich des Ararat-
Gebiets» - no Eiselt, 1982 (горы к западу от Ара-
рата).
Типовые экземпляры. Лектотип и пара-
лектотип (по Eiselt, 1982).
Распространение на Кавказе. На Кавказе
номинативный подвид известен в пределах север-
ных районов Турции и Ирана, юго-востока Грузии,
южной Армении, Азербайджана и восточных пред-
горий Дагестана (рис. 75). По 2 экз. был описан из
Рис. 74. Изображение ошейникового эйрениса,
Ablabes collaris (= Eirenis collaris), в одной таблице с
Ablabes modestus (= Eirenis modestus) из книги
А. А. Штрауха, 1873.
74
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 75. Карта распространения ошейникового эйрениса Eirenis collaris на Кавказе.
района Арарата (Турция) подвид Е. с. macrospilotus.
Кроме того, есть сообщение о находке экземпляра
подвида Е. с. macrospilotus (Werner, 1903) в Арарат-
ском регионе Турции (Darevsky and Bakradze, 1982).
Биотопы. Обитает как на открытых камени-
стых участках глинистой и полынной полупусты-
ни, так и на пологих и средней крутизны склонах,
поросших изреженной сухолюбивой растительно-
стью, в частности на мягких, слабокаменистых и
полупесчаных почвах (вклейка, рис. 65, 69, 71, 78-
79,106). В горах известен до высоты 1700 м н.у.м. В
полынных полупустынях Табасаранского района
Дагестана в долине р. Рубас эта змея встречается в
биотопахсдоминированиемполынидушистой (Ar-
temisia fragrans) единичными ирисами (Iris furcata)
и геранью (Geranium sp.), симпатрична с Typhlops
vermicularis и Telescopusfallax. В Гобустанском запо-
веднике в Азербайджане ошейниковый эйренис
отмечен в генгизовой пустыне с доминированием
генгиза, или солянки горной (Salsola gemmascens
nodulosa), а в Лачинском районе - на чередующих-
ся скалистых и пологих (до 30°) склонах ущелья
р. Акера на высоте 600-800 м н.у.м. с арчевниками
[Juniperetum fruticosum] со вторым кустарнико-
вым ярусом и первым ярусом с доминированием
можжевельника тяжелопахучего (Juniperus foe-
tidissima) и можжевельника многоплодного (J. ех-
celsa polycarpos).
В Армении в ущелье р. Арпа между Ехег-
надзором и Арени вид встречается в каньоноо-
бразном скалистом ущелье меридионального
направления на высоте 800-1000 м н.у.м. с при-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
75
брежными галерейными лесами, вытянутыми
узкой полосой (20-60 м) вдоль р. Арпа в фисташ-
ковых редколесьях, на платообразной ступени
западной экспозиции левой стороны ущелья
р. Арпа. В этом фитоценозе древостой сильно
разрежен, деревья отстоят друг от друга на 5 м
и более, доминатный вид - фисташка туполист-
ная (Pistacea mutica), второстепенные (клен гру-
зинский, Acer ibericus; боярышник восточный,
Crataegus orientalis; каркас кавказский, Celtis
caucasica; миндаль Фенцля, Amygdalus fenzliana;
крушина Палласа, Rhamnus pallasii) встречают-
ся в равной пропорции. Из травянистых расте-
ний доминируют полынь душистая (Artemisia
fragrans) и чистецы (Stachys inflata, S. stscheglee-
wii). Эйрениса можно встретить и в биотопах
с фриганоидной растительностью на правобе-
режных склонах ущелья р. Арпа, имеющих юго-
восточную экспозицию и крутизну до 40° с
доминированием крушины Палласа и субдоми-
нантной эфедрой (Ephedra major ргосега), а также
среди шибляка на террасах (см. описание биото-
пов симбиотопичной червеобразной слепозмейки).
В Мегринском районе Армении эта змея от-
мечена в окр. с. Нювади в ущелье меридиональ-
ной ориентации с большим количеством боковых
ущелий, в биотопах с шибляковой растительно-
стью (шибляки палиурусовый, гранатниковый,
гранатниково-палиурусовый), развитой на полу-
пустынных и горно-степных почвах с многочис-
ленными скальными выходами и увлажнением
за счет родников и атмосферных осадков. В рас-
тительных сообществах доминируют держи-
дерево и гранатник (Punica granatum); здесь этот
вид симпатричен с Typhlops vermicularis, Macro-
vipera lebetina, Telescopus fallax, Malpolon monspes-
sulanus. В Шикахохском заповеднике отмечено
обитание в естественной платановой роще (Plat-
anus orientalis) на р. Цав.
Природоохранный статус. На северной
периферии ареала вид достаточно редок, хотя
уже в южном Дагестане в соответствующих био-
топах становится обычным (до 3 экз./га). На
совещании рабочей группы экспертов по ред-
листингу палеарктических амфибий и репти-
лий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена
категория LC. На большей части ареала - фоно-
вый, в характерные сезоны года - массовый вид.
Внесен в Аннотированный перечень таксонов и
популяций, нуждающихся в особом внимании к
их состоянию к природной среде (Приложение
к Красной книге Российской Федерации, 2001) и
в Красную книгу Дагестана (1998). В Закавказье
охраняется на территории Хосровского, Шика-
хохского, Вашлованского, Эльдарского, Туриан-
чайского заповедников. Для сохранения в РФ
этого и других средиземноморских и переднеа-
зиатских видов необходимо организовать запо-
ведник в южном предгорном Дагестане.
Смирный эйренис - Eirenis modestus
(Martin, 1838) (рис. 74; вклейка, рис. 22, 23)
Coronella modesta Martin, 1838, On some
snakes collected during the Euphrates expedition
(Coluber chesneii, Coronella multicincta, Coronella
modesta, Coronella pulchra, Vipera euphratica). Proc.
Zool. Soc. London, 6: 82(81-83).
Типовая территория. «Trabzon (= Trebi-
zonde = Trapezund)» - Schmidtler and Baran, 1993;
Трабзон (Турция) - Ананьева и др., 2004.
Типовые экземпляры. При описании не
обозначены.
Ареал вида. Известен от островов Эгейско-
го и Средиземного морей на западе до восточной
Турции, Сирии, Ирака, восточного Закавказья и
западного Ирана на востоке.
С о. Лесбос (Греция) был описан подвид
Е. т. semimaculatus (Bottger, 1876); из южной
Анатолии описан подвид Е. т. cilicius Schmidtler,
1993; с островка Алазониси около о. Фурни (Тур-
ция) в Эгейском море описан подвидЕ. т. werneri
(Wettsttein, 1937). В пределах Кавказа обитает но-
минативный подвидЕ. т. modestus (Martin, 1838).
Распространение на Кавказе. Споради-
чески распространен в Закавказье в пределах
восточной Грузии, Армении и Азербайджана,
а также (в отрыве от основного ареала) на Се-
верном Кавказе в пределах горного Дагестана
(рис. 76).
Биотопы. Встречается на пологих и средней
крутизны, обычно сильно каменистых склонах с
изреженной, в том числе кустарниковой сухолю-
бивой растительностью и реже - на открытых
участках полынно-бородачевой степи, либо в
разреженных широколиственных лесах (вклей-
76
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 76. Карта распространения смирного эйрениса Eirenis modestus на Кавказе.
ка, рис. 65-67, 68, 75-76, 104, ПО). Как и все
виды рода, эти змеи часто встречаются в апреле
- начале июня, нередко под камнями, но по мере
наступления летней жары и выгорания расти-
тельности уходят глубоко в почву, и встретить
их в это время практически невозможно. Только
после сильных грозовых ливней в июле-августе
можно наблюдать кратковременный выход змей
и даже их «баскинг». В окрестностях Лачина
смирный эйренис встречается на чередующихся
скалистых и пологих (до 30°) склонах ущелья р.
Акера на высоте 600-800 м н.у.м. с арчевниками
с доминированием в первом ярусе можжевель-
ника тяжелопахучего (Juniperus foetidissima) и
можжевельника многоплодного (J. excelsa poly-
carpos) и со вторым кустарниковым ярусом в
симпатрии с Typhlops vermicularis, E.collaris, Platy-
ceps najadum, Macrovipera lebetina.
Природоохранный статус. Экология, в
том числе состояние популяций и численность,
слабо изучены. Крупные скопления смирно-
го эйрениса отмечались в восточной Грузии в
районе Тбилиси, в Лачинском районе Азербайд-
жана и в Хосровском заповеднике Армении, где
за двухчасовую экскурсию насчитывали свыше
20 особей. Достаточно обычен и широко рас-
пространен в предгорьях и горах Дагестана по
бассейнам рек Кара-Койсу, Аварскому Койсу и
Андийскому Койсу до 1500 м н.у.м. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу пале-
арктических амфибий и рептилий (Анталья, сен-
тябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC. Вид
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
77
внесен в Аннотированный перечень таксонов и
популяций, нуждающихся в особом внимании к
их состоянию к природной среде (Приложение
к Красной книге Российской Федерации, 2001) и
в Красную книгу Дагестана (1998). Охраняется
на территориях Хосровского и Шикахохского
заповедников, отмечен у границ Дагестанского
заповедника.
Армянский эйренис - Eirenis
punctatolineatus (Boettger, 1892)
(рис. 72, 77; вклейка, рис. 24)
Cyclophis modestus var. punctatolineata Boettger,
1892, Drei neue colubriforme Schlangen. Zool. Anz.,
15: 417-420.
Типовая территория. Армения.
Типовые экземпляры. Не выделены.
Ареал вида. Встречается в бассейне р.
Араке в пределах Закавказья, в восточной Тур-
ции, западной части Ирана и в восточном Ираке.
На оз. Ван в восточной Турции встречается под-
вид Е. р. kumerlaevi Eiselt, 1970; там же был описан
близкий вид Е. thospitis Schmidtler et Lanza, 1990.
Из двух известных подвидов на Кавказе живет
Е. р. punctalineatus (Boettger, 1892).
Распространение на Кавказе. Распро-
странен на юге Армении, в юго-западном и юго-
восточном Азербайджане, а также в турецкой и
иранской частях Кавказа (рис. 78).
Биотопы. Обитает на пологих, сильно ка-
менистых склонах гор и участках полупустыни с
редкой травянистой и кустарниковой сухолюби-
вой растительностью (вклейка, рис. 65, 73). По
долинам притоков Аракса в Армении поднима-
ется в горы до 2000 м н.у.м. В Армении, в ущелье
р. Арпа между Ехегнадзором и Арени, вид встре-
чается в каньонообразном скалистом ущелье
меридионального направления на высоте 800-
1000 м н.у.м. с прибрежными галерейными леса-
ми, вытянутыми узкой полосой (20-60 м) вдоль
р. Арпа в фисташковых редколесьях, на плато-
образной ступени западной экспозиции левой
стороны ущелья.
В этом фитоценозе древостой сильно раз-
режен, деревья отстоят друг от друга на 5 м и
более, доминатный вид - фисташка туполист-
ная (Pistacea mutica), второстепенные (клен гру-
зинский, Acer ibericus; боярышник восточный,
Crataegus orientalis; каркас кавказский, Celtis
caucasica; миндаль Фенцля, Amygdalus fenzliana;
крушина Палласа, Rhamnus pallasii) встречаются
в равной пропорции. Из травянистых растений
доминируют полынь душистая (Artemisia fra-
grans) и чистецы (Stachys inflata, S. stschegleewii).
В этих фисташковых редколесьях встречаются
также Typhlops vermicularis, Eirenis collaris, Eryx
jaculus, Macrovipera lebetina. В Мегринском райо-
не Армении, в окр. села Нювады, армянский эй-
ренис встречается в ущельях меридиональной
ориентации с большим количеством боковых
ущелий, в биотопах с шибляковой растительно-
стью (шибляки палиурусовый, гранатниковый,
гранатниково-палиурусовый), развитой на полу-
пустынных и горно-степных почвах с многочис-
ленными скальными выходами и увлажнением
Рис. 77. Изображение армянского эйрениса, Contia
schelkovnikovi (= Eirenis punctatolineatus) из книги
А. М. Никольского, 1913.
78
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 78. Карта распространения армянского эйрениса Eirenis punctatolineatus на Кавказе.
за счет родников и атмосферных осадков с доми-
нированием держи-дерева и гранатника (Punica
granatum), а также среди фриганоидной расти-
тельности.
По высотному распределению занимает
промежуточное положение между ошейнико-
вым и смирным эйренисами.
Природоохранный статус. Экология, в
том числе состояние популяций и численность,
слабо изучены. В отдельных районах (Раздан-
ное ущелье в Армении) может достигать значи-
тельной плотности - до 10 экз. на 1 км маршрута.
Весьма многочисленный вид о. Ахтамар на оз.
Ван. На совещании рабочей группы экспертов по
редлистингу палеарктических амфибий и репти-
лий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена
категория LC. Охраняется в Хосровском запо-
веднике. Возможно нахождение на других охра-
няемых территориях Кавказа.
Род Лазающие полозы - Elaphe
Fitzinger, 1833
Elaphe Fitzinger, 1833, Ueber die Ausarbeitung
einer Fauna des Erzherzogtumes Oesterreich ... in
Beitrage zur Landeskunde Oesterreich’s unter der
Enns. Erster Band. F. Beckerschen Universitats
Buchhandlung, Wien, 1: 280-430.
Типовой вид. Elaphe parreyssii Wagler, 1833
(= Coluber Wagler (= Coluber quatuorlineatus La-
cepede, 1789) - (обозначен Williams and Wallach,
1989); валидное название - Elaphe quatuorlineata.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
79
Крупные и средних размеров змеи, достига-
ют длины тела от 800 до более 1600 мм и длины
тела с хвостом более 2000 мм. Зубы на верхней
челюсти располагаются в виде непрерывного
ряда и имеют одинаковую величину. Их число
колеблется от 12 до 22. Передние нижнечелюст-
ные зубы длиннее задних. Голова явно обособле-
на от тела. Зрачок круглый. Подхвостовые щитки
расположены в два ряда. Чешуя гладкая или со
слабо выраженными ребрышками. Боковые края
лобного щитка прямые.
Добычу умерщвляют сдавливанием колец
тела. Обитают в различных биотопах: от полу-
аридных и аридных ландшафтов до горных лесов
различного типа, встречаются на морских побе-
режьях и на склонах вулканов около геотермаль-
ных источников. Имеют хорошо выраженные
способности к лазанию, проявляют себя как на-
земные, так и полудревесные змеи.
До недавнего времени род Elaphe sensu lato
включал более 50 видов, широко распространен-
ных в Северной и Центральной Америке, Азии,
включая Большие Зондские острова и Филиппи-
ны, в южной и центральной Европе. Показано, что
Elaphe sensu lato - не монофилитическая группа, а
комплекс из 12-14 родов в зависимости от точки
зрения на систему Elaphe sensu lato. Согласно мор-
фологическим, биохимическим и молекулярным ис-
следованиям последних лет (Lenk et al., 2001а; Lenk
and Wilster, 1999; Helfenberger, 2001; Schulz, 1996;
Utiger et al., 2002, 2005) в составе Elaphe s.l. можно
рассматривать следующие роды: Bogertophis Dowl-
ing et Price, 1988 (типовой вид: Coluber subocularis
Brown, 1901); Coelognatus Fitzinger, 1843 (типовой
вид: Coluber radiatus Boie, 1827); Elaphe Fitzinger,
1828 (типовой вид: Coluber quatuorlineatus Lace-
pede, 1789); Euprepiophis Fitzinger, 1843 (типовой
вид: Coluber conspicillatus Boie, 1826); Gonyosoma
Wagler, 1828 (типовой вид: Gonyosoma oxycephalum
Wagler, 1828); Oocatochus Helfenberger, 2001 (ти-
повой вид: Tropidonotus rujbdorsatus, Cantor, 1842);
Oreophis Utiger, Helfenberger et Schatti, 2002 (типо-
вой вид: Coluberporphyraceus Cantor, 1839); Orthrio-
phis Utiger, Helfenberger et Schatti, 2002 (типовой
вид: Cynophis moellendorjfii, Boettger, 1886); Panthe-
rophis Fitzinger, 1843 (типовой вид: Coluber guttatus,
Linnaeus, 1758); Pseudelaphe Mertens et Rosenberg,
1943 (типовой вид: Coluber flavirufus Cope, 1867);
Rhinechis Wagler, 1833 (типовой вид: Coluber scalaris
Schinz, 1822); Zamenis Wagler, 1830 (типовой вид;
Coluber Aescilapi Lacepede, 1789 = Natrix longissima
Laurenti, 1768 - указан позднее, Fitzinger, 1843).
В фауне бывшего СССР и Европе выделяют 3
рода (Elaphe, Rhinechis, Zamenis). Монотипический
род Rhinechis [R. scalaris (Schinz, 1822)] населяет
Испанию и южную Францию. Для Кавказа нами
рассматриваются Elaphe sensu stricto и Zamenis. К
роду Elaphe sensu stricto на Кавказе относят 2 вида
(Е. dione и Е. sauromates); к роду Zamenis - 4 вида
(Z. hohenackeri,. Z. longissimus, Z. persicus, Z. situla).
Узорчатый полоз - Elaphe dione (Pallas,
1773) (рис. 79; вклейка, рис. 25)
Coluber dione Pallas, 1773, Reise durch ver-
schiedene Provinzen des Russischen Reichs.
St.Petersburg, Kayserlichen Academic der Wissen-
schaften, Zweiter lheil: 717 (1-744).
Типовая территория. Мертенс и Мюллер
в 1928 г. (Mertens und Muller, 1928) обозначили
(terra typica restricta) как «Vorposten Gratscheffs-
koi, bei Semijarsk, oberstes Irtysch-Gebiet, Bezirk
Semipalatinsk. Heute Kazachstan»; «вблизи Ce-
миярска, в районе верхнего Иртыша, в Семи-
палатинской области» (Казахстан) - по Schulz,
(1996), Ананьева и др. (1997,1998, 2004).
Типовые экземпляры. В описании Палла-
са и более поздними исследователями типовые
экземпляры не выделены (Obst, Scerbak, 1993;
Ананьева и др., 1997; Schulz, 1996).
Ареал вида. Ареал простирается от лево-
бережной Украины, Ростовской, Волгоградской
и Астраханской областей в России через Волго-
Уральское междуречье, Среднюю Азию (избе-
гая участков барханных пустынь) и Казахстан
до южной Сибири и Дальнего Востока (Амур-
ская область, Хабаровский и Приморский края).
Встречается также в Монголии, северном Китае
и Корее. Известны находки этого вида в ряде
районов Предкавказья и Закавказья, на некото-
рых островах Каспийского и Аральского морей.
Для Приморского края А.М. Никольским опи-
сывался вид этой группы (Elaphe czerskii), кото-
рый, вероятно, можно рассматривать как подвид
Elaphe dione czerskii (Nikolsky, 1914). Подвиды,
описанные из Западной Сибири и Алтая (Elaphe
80
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
dione niger Golubeva, 1923 и Elaphe dione tenebrosa
Sobolevsky, 1929), в настоящее время признаны
невалидными. Окончательный вердикт о подви-
довой структуре узорчатого полоза можно будет
вынести только при завершении ревизии вида,
основанной на анализе материала, собранного
на всем гигантском ареале этого почти транс-
палеарктического вида. Известны огромное
количество цветовых вариаций и значительная
морфологическая изменчивость для популяций
из восточной части ареала и, в частности, южной
Сибири и Алтая, Монголии и китайской Цен-
тральной Азии, а также центрального Китая.
Распространение на Кавказе. Есть дан-
ные о наличии узорчатого полоза в восточном
Закавказье, главным образом в Азербайджане и
восточной части южного макросклона Большого
Рис. 79. Изображение узорчатого полоза, Elaphe
dione в одной таблице с Elaphe sauromates, Elaphe
longissima, Elaphe hohenackeri (= Elaphe sauromates,
Zamenis longissimus, Zamenis hohenackeri) из книги
M. Латифи, 1991.
Кавказа в восточной Грузии (Лагодехи, Лагодех-
ский заповедник) и северном Иране (рис. 80).
Ряд указаний о находках этого вида в Грузии и
Армении связан с ошибочным определением и,
несомненно, относится к Е. hohenackeri. Известен
также из отдельных пунктов Ставропольского
края и Дагестана, нахождение вида в Краснодар-
ском крае требует подтверждения.
Биотопы. Узорчатый полоз - один из наи-
более широко распространенных видов палеар-
ктической фауны; предпочитаемые им биотопы
чрезвычайно разнообразны: его ареал охваты-
вает несколько ландшафтных зон. Узорчатый
полоз встречается в степях, тугаях, поймах и
долинах рек, в разреженных лесах различного
типа (лиственных и хвойных), в кустарнико-
вых и тростниковых зарослях, на альпийских и
субальпийских лугах, по окраинам болот. Он
живет также и в аридных ландшафтах (вклейка,
рис. 77), на солончаках, в каменистых и глини-
стых полупустынях, на скалистых океанических
побережьях. Биотопы на Кавказе слабо изучены,
большинство находок относится к околоводным
местообитаниям в степной зоне. На р. Кума близ
Буденовска вид обитает в тростниковых зарос-
лях из тростника южного (Phragmytes australior)
вдоль русла реки и искусственных каналов.
Природоохранный статус. На большей ча-
сти ареала угрозы исчезновения нет. На совеща-
нии рабочей группы экспертов по редлистингу
палеарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
Для Кавказского перешейка - это редкий вид,
встречающийся в ограниченном числе мест. За-
несен в Красные книги Ставропольского края
(2002) и Дагестана (1998). В Приманычье, по на-
шим наблюдениям 2009 г., вид обычен и местами
многочислен (до 7 экз. на 1 км маршрута). Воз-
можно, встречается на территории Ростовского
заповедника. Охраняется в Манычском кластере
заповедника «Черные земли».
Полоз Палласа - Elaphe sauromates
(Pallas, 1811) (рис. 79, 81; вклейка, рис. 26)
Coluber sauromates Pallas, 1811(1814),
Zoographia Rosso-Asiatica, sistens Omnium
Animalium in Extenso Imperio Rossico. Volumen
Лист 17
Рис. 31. Персидский полоз, Zamenis persicus, коричневая морфа - Талышские горы, Азербайджан.
Рис. 32. Леопардовый полоз, Zamenis situla - остров Милос, Греция.
Лист 18
Рис. 33. Переднеазиатская ящеричная змея, Malpolon monspessulanus insignitus - Нювады, Армения.
Рис. 34. Стрела-змея, Psammophis lineolatus - Западные Каракумы, Туркменистан.
Лист 19
Рис. 35. Персидский псевдоциклофис, Pseudocyclophispersicus - Копетдаг, Туркменистан.
Рис. 36. Черноголовый ринхокаламус Сатунина, Rhynchocalamus melanocephalus satunini -
окрестности Еревана, Армения.
Лист 20
Рис. 37. Кавказская кошачья змея, Telescopusfallax iberus - Хосровский заповедник, Армения.
Рис. 38. Кавказский Палласов щитомордник, Gloydius halys caucasicus - Талышские горы, Азербайджан.
Лист 21
Рис. 39. Кавказская гюрза, Macrovipera lebetina obtusa - Мегри, Армения.
Рис. 40. Белорогая горная гадюка, Montivipera albicornuta - Занджан (Zanjan), Иран.
Фото Хосро Раджабизадех (Khosro Rajabizadeh).
Лист 22
Рис. 41. Армянская горная гадюка, или гадюка Радде, Montivipera raddei raddei, самец -
Шикахохский заповедник, Армения.
Рис. 42. Курдистанская горная гадюка, Montivipera raddei kurdistanica - юго-восточная Турция.
Лист 23
Рис. 43. Армянская горная гадюка, или гадюка Радде, Montivipera raddei raddei, самка -
Шикахохский заповедник, Армения.
Рис. 44. Турецкая горная гадюка, или гадюка Вагнера, Montivipera wagneri - восточная Турция.
Лист 24
Рис. 45. Гадюка Барана, Pelias barani - Орду, Понтийские горы, Турция. Фото Азиз Авен (Aziz Avci).
Рис. 46. Гадюка Даревского, Pelias darevskii - Сарагюх, Гукасян, Армения.
Фото Хосро Раджабизадех (Khosro Rajabizadeh).
Лист 25
Рис. 47. Гадюка Даревского, Pelias darevskii, самец - Сарагюх, Гукасян, Армения.
Рис. 48. Гадюка Даревского, Pelias darevskii, самка - Сарагюх, Гукасян, Армения.
Лист 26
Рис. 49. Гадюка Динника, Pelias dinniki, орнжево-черная морфа - гора Фишт, Краснодарский край,
Российская Федерация.
Рис. 50. Гадюка Динника, Pelias dinniki, желто-черная морфа - долина верховьев реки Мзымта,
Краснодарский край, Российская Федерация.
Лист 27
Рис. 51. Гадюка Динника, Pelias dinniki, бронзовая морфа - долина верховьев реки Мзымта,
Краснодарский край, Российская Федерация.
Рис. 52. Гадюка Динника, Pelias dinniki, меланист - гора Фишт, Краснодарский край, Российская Федерация.
Лист 28
Рис. 53. Гирканская, или эльбурская горно-степная гадюка, Pelias ebneri - долина Лар, Эльбурс, Иран.
Рис. 54. Ереванская горно-степная гадюка, Pelias eriwanensis - Капутан, Армения.
Лист 29
Рис. 55. Гадюка Казнакова, Pelias kaznakovi, самец - окрестности Сочи,
Краснодарский край, Российская Федерация.
Рис. 56. Гадюка Казнакова, Pelias kaznakovi, меланист, самка - окрестности Сочи,
Краснодарский край, Российская Федерация.
Лист 30
Рис. 57. Гадюка Казнакова, Pelias kaznakovi, самец - окрестности города Гагра, Абхазия.
Рис. 58. Гадюка Лотиева, Pelias lotievi - Шари, Дагестан, Российская Федерация.
Лист 31
Рис. 59. Гадюка Лотиева, Pelias lotievi - Итум-Кале, Чечня, Российская Федерация.
Рис. 60. Гадюка великолепная, или реликтовая, Pelias tnagnifica (голотип) - река Малая Лаба,
Краснодарский край, Российская Федерация.
Лист 32
Рис. 61. Гадюка Орлова, Pelias orlovi (топотип) - гора Папай, Краснодарский край, Российская Федерация.
Рис. 62. Понтийская гадюка, Pelias pontica - Борчха (= Артвин), Турция.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
81
Рис. 80. Карта распространения узорчатого полоза Elaphe dione на Кавказе.
Tertium (= 3). Caes. Acad. Sci., Petropoli (= St.
Petersburg), vii, 42(428), cxxv pages.
Типовая территория. Мертенс и Мюллер
(Mertens und Muller, 1928) обозначили (terra typ-
ica restricta) как «Landenge bei Perekop, Taurien,
Siid-Russland»; «Перешеек около города Пере-
коп, Таврия» (Херсонская область, Крым, Укра-
ина) (Schulz, 1996; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Не обозначены.
Ареал вида. Ареал полоза Палласа охва-
тывает в Европе Болгарию и Румынию (к вос-
току от Дуная и Прута), Молдавию, южную
Украину, степи южной России (Ростовская и
Астраханская области, район Новороссийска),
Кавказский перешеек, восточную часть Турции,
северо-западный Иран, крайний северо-запад
Туркменистана и западный Казахстан на восток
до Аральского моря. До недавнего времени рас-
сматривался как один из подвидов четырехполо-
сого полоза Е. quatuorlineata (Lacepede, 1789). Е. q.
quatuorlineata населяет южные районы Европы
(Bohme, Scerbak, 1993).
Распространение на Кавказе. Найден в
северо-западном Закавказье (от Новороссийска
до Кабардинки), в Калмыкии, Чечне, Ставро-
польском крае, Ингушетии и Дагестане), а так-
же в Закавказье (в восточной Грузии, Армении,
Азербайджане), в восточной части Турции и
северо-западном Иране (рис. 82).
Биотопы. Обычно встречается в аридных
ландшафтах, в степях и полупустынях, а также в
лесостепной зоне (как на равнине, так и в пред-
82
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
горьях), на участках каменистой и песчаной по-
лупустыни, на поросших кустарником склонах
со скальными выходами, на лесных опушках, в
разреженных степных и тугайных лесах (вклей-
ка, рис. 66-68, 75, 80, 82).
На севере залива Кара-Богаз-Гол в Тур-
кменистане эта змея живет на плотных сугли-
нистых почвах с зарослями саксаула, солянок и
других ксерофитных растений, а на центральном
Устюрте - на плотных закрепленных песках с за-
рослями саксаула, в глинистой пустыне и на пух-
лых солончаках. В Закавказье поднимается до
2500 м н.у.м., нередко встречается на опушках
дубовых лесов и в можжевеловых редколесьях.
В Мегринском районе Армении, в окр. села Личк,
полоз отмечен в субальпийской злаковой дубраве
[Quercetum graminosum subalpinum] с одноярус-
ным древостоем и доминированием дуба восточ-
ного, единичными встречами клена гирканского
Рис. 81. Изображение полоза Палласа, Tropidonotus
sauromates (= Elaphe sauromates) из книги
Э. И. Эйхвальда, 1841.
(Acer hyrcanum), груши зангезурской (Pyrus zang-
ezura) и березы Литвинова (Betula litwinowii). Из
трав преобладают злаки (Роа pratensis, Р. alpina,
Anthoxanthum odoratum, Keleria caucasica).
Природоохранный статус. В связи с по-
всеместной распашкой целинных земель чис-
ленность, особенно в степи и других равнинных
ландшафтах, постоянно сокращается. Как вид
с сокращающейся численностью палласов по-
лоз (как Е. quatuorlineata sauromates) был внесен
в Красные книги Украины (1994) - категория 3,
Казахстана (1996) - категория IV, малоизучен-
ный вид, и Туркменистана (1999) - категория 3;
находящийся на периферии ареала редкий вид.
Как вид с сокращающейся численностью внесен
в Аннотированный перечень таксонов и попу-
ляций, нуждающихся в особом внимании к их
состоянию в природной среде (Приложение к
Красной Книге Российской Федерации, 2001), в
Красные книги Краснодарского края (2007)'(ре-
гиональная популяция относится к категории
«Находящийся в состоянии, близком к угрожае-
мому» - Near Threatened, статус 3), Дагестана
(1998), Кабардино-Балкарии (2000), республики
Северная Осетия - Алания (1999), Ставрополь-
ского края (2002). На совещании рабочей груп-
пы экспертов по редлистингу палеарктических
амфибий и рептилий (Анталья, сентябрь 2008 г.)
виду присвоена категория LC.
Охраняется на территории Дагестанско-
го, Хосровского, Вашлованского, Эльдарского
заповедников. Необходима организация Ново-
российского заповедника, включающего места
обитания вида в Краснодарском крае (Tuniyev
and Nilson, 1995).
Род Западные лазающие полозы -
Zamenis Wagler, 1830
Zamenis Wagler, 1830, Natiirliches System der
Amphibien, mit vorangehender Classification der
Saugthiere und Vogel. Ein Beitrag zur vergleichenden
Zoologie. J. G. Gotta’schen Buchhandlung,
Munchen: vi, (188)354.
Типовой вид. Zamenis aesculapii (= Coluber
aesculapii Lacepede, 1789; = Natrix longissimus Lau-
renti, 1768); валидное название Zamenis longissi-
mus (Laurenti, 1768).
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
83
Рис. 82. Карта распространения полоза Палласа Elaphe sauromates на Кавказе.
Крупные и средних размеров змеи, большая
часть видов достигает длины тела 850-1000 мм и
длины тела с хвостом 1000-1300 мм, только Ela-
phe longissima в южных районах Европы достига-
ет длины тела с хвостом более 2000 мм. Зубы на
верхней челюсти располагаются в виде непре-
рывного ряда и имеют почти одинаковую вели-
чину. Их число колеблется от 15 до 24. Передние
нижнечелюстные зубы немного длиннее задних.
Голова обособлена от тела заметным шейным
перехватом. Зрачок круглый. На дорзальной сто-
роне крыловидных костей отсутствует гребени
Вокруг середины тела от 21 до 27 чешуй (чаще
23-25). Брюшных щитков 195-260; подхвосто-
вые щитки расположены в два ряда по 61-93.
Анальный щиток разделен. Чешуя гладкая. Боко-
вые края лобного щитка прямые. Подхвостовые
щитки расположены в два ряда. Добычу умерщ-
вляют сдавливанием кольцами тела. Обитают в
различных биотопах: от полуаридных и аридных
ландшафтов до горных лесов различного типа,
встречаются на морских побережьях и скло-
нах вулканов около геотермальных источников.
Имеют хорошо выраженные способности к ла-
занию, проявляют себя как наземные, так и по-
лудревесные змеи.
Пять видов населяют Переднюю Азию и
Европу от Испании через Центральную и Юж-
ную Европу (включая Сицилию и некоторые
острова Эгейского моря) до Восточной Европы
(Карпаты, Закарпатье, южная Молдавия, низо-
вье р. Южный Буг) и Кавказа: Zamenis hohenack-
84
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
eri (Strauch, 1873); Z. lineatus (Camerano, 1891);
Z. longissimus (Laurenti, 1768); Z. persicus (Werner,
1913); Z. situla (Linnaeus, 1758). Нет современных
находок, подтверждающих наличие в Закавказье
Zamenis situla, что позволяет рассматривать ра-
нее высказанные утверждения как ошибочные
(Szczerbak, 2003).
В Кавказском экорегионе встречаются 4 вида.
Закавказский полоз - Zamenis
hohenackeri (Strauch, 1873) (рис. 79, 83;
вклейка, рис. 27)
Coluber hohenackeri Strauch, 1873, Die
Schlangen des Russischen Reichs, Systematischer
und Zoogeographischer Beziehung, Memories
de LAcademie des Imperiale des Sciences de St.-
Petersburg, VII Serie, Tom XXI (4): 69 - tab. II (1-
287 +VI tab.).
Типоваятерритория. «Kolonie Helenendorf
(= Chanlar), Elisabethpol (= Ganca, = Kirowabad),
Tiflis (= Tbilisi)], Kaukazus» - из оригинального
описания; Бишофф (Bishoff, 1993) обозначил ти-
повое местообитание (terra typica restricta) как
«Chanlar, Aserbaidzan»; «Немецкая колония
Еленендорф (= Ханлар) и Елизаветполь (= Гян-
джа) [Азербайджан]; Тифлис (= Тбилиси, Гру-
зия)» - Schulz, 1996, Ананьева и др., 2004. В связи
с выделением лектотипа мы ограничиваем типо-
вую территорию как «Тбилиси, Грузия, Закавка-
зье» - «Tbilisi, Georgia, Transcaucasia».
Типовые экземпляры. В оригинальном
описании (с. 73) 5 синтипов в коллекции Зооло-
гического музея Императорской Академии наук:
№ 1642 (Kolonie Helenendorf), № 1625 (Elisabe-
thpol), № 1636 (Tiflis), № 1629-1630 (Kaukasus);
в настоящее время найдено 3 синтипа, выделен
лектотип ZISP 1636 и паралектотипы ZISP 1629
и ZISP 1642.
Ареал вида. Закавказский полоз распро-
странен в Израиле, Ливане, Малой Азии, в вос-
точной половине Кавказа, северо-западном
Иране. На большей части ареала встречается
номинативный подвид Z. h. hohenackeri (Strauch,
1873). Другая подвидовая форма (Z. h. taurica
Werner, 1898) представлена в Киликийском Тав-
ре на юге восточной Турции и в изолированном
от основного ареала горном массиве Гермон в
пределах южного Ливана и северного Израиля
(Bischoff, 1993).
Распространение на Кавказе. Ареал охва-
тывает восточную Грузию, Армению, Азер-
байджан, пограничные районы Турции и Ирана
(рис. 84). На территории российского Кавказа
закавказский полоз спорадически встречает-
ся в республике Северная Осетия - Алания, на
территории Дагестана, Чеченской и Ингушской
республик.
Биотопы. Местообитания закавказского
полоза приурочены к горным ландшафтам, где он
придерживается выходов скал среди древесной
и кустарниковой растительности, берегов рек,
окраин тугайных лесов, участков каменистой
горно-ксерофитной степи (вклейка, рис. 66-68,
104, 107). На Северном Кавказе встречается в
семиаридных горных котловинах на участках с
ореоксерофитной растительностью (шибляки,
фригана) и горной степью. В Итум-Калинской
семиаридной котловине в Чечне полоз встречает-
ся в смешанном шибляке, занимающем большую
Рис. 83. Изображение закавказского полоза, Coluber
hohenackeri (= Zamenis hohenackeri) из книги
А. А. Штрауха, 1873.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
85
Рис. 84. Карта распространения закавказского полоза Zamenis hohenackeri на Кавказе.
часть левобережья р. Чанты-Аргун и растущем
по обоим склонам котловины. В нем доминирует
держи-дерево; по долинам ручьев к нему присо-
единяется каркас гладковатый, а субдоминан-
тами выступают крушина Палласа, шиповник,
спирея зверобоелистная, боярышник, яблоня
восточная, алыча, барбарис обыкновенный.
Травянисто-кустарниковый ярус представлен
спаржей, кошачьей мятой Биберштейна, шал-
феем дагестанским, ковылем-волосатиком. Со-
вместно с закавказским полозом живут Lacerta
strigata, Anguis fragilis, Coronella austriaca, Platyceps
najadum, Pelias lotievi, P. dinniki.
Отмечен в этом районе Чечни также сре-
ди лесной растительности, в ясенево-грабовых
дубняках с двухъярусным древостоем. В первом
ярусе полнотой 0.6-0.8 составлен дубом скаль-
ным, субдоминанты - граб кавказский, ясень
высокий; разреженно встречаются ольха серая,
осина, груша кавказская. Второй ярус полнотой
0.3-0.8 представлен лещиной, которой сопут-
ствуют свидина южная, а по опушкам и полянам
примешивается барбарис и спирея зверобое-
листная. Травяной ярус пестрый, включающий
мезофильные лесные и луговые виды.
Редко, как и оливковый полоз, встречается
на левобережье Итум-Калинской котловины сре-
ди петрофильной растительности скал и осыпей,
основной облик которой составляют камнелом-
ка (Saxifraga sp.), валериана чесночниколистная
(Valeriana alliarifolia), колокольчик трехзубчатый
(Campanula tridentata), костенец волосовидный
86
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
(Asplenium trichmanes), костенец постенный
(A. ruta-nuraria) и ряд других. В бассейне р. Чорох
в Турции встречается на вулканических склонах
ущелий с обилием обломочного материала и ку-
старниковой растительностью. В Казбековском
районе Дагестана населяет широколиственные
леса и семиаридные котловины низовий Сулака.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
В связи с сильной трансформацией горно-
аридных территорий восточной части Кавказ-
ского перешейка, вызванной деятельностью
человека, интенсивным освоением территорий и
изменением растительного покрова наблюдается
резкая деградация численности. Вид был внесен
в Красные книги СССР (1984), Армении (1987)
как исчезающий вид, и Грузии (1982) (категория
2). Включен в Красную книгу Российской Феде-
рации (2001) как сокращающийся в численности
вид, спорадически встречающийся на перифе-
рии своего ареала (категория 3), Красные книги
республики Северная Осетия - Алания (1999) и
Дагестана (1998). Охраняется в Боржомском, Ли-
ахвском и Сагурамском заповедниках Грузии, в
Закатальском, Пиркулинском и Турианчайском
заповедниках в Азербайджана, Хосровском за-
поведнике Армении.
Эскулапов полоз - Zamenis longissimus
(Laurenti; 1768) (рис. 79; вклейка, рис. 28,29)
Natrix longissima Laurenti, 1768, Specimen
Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emenda-
tam cun Experimentis circa Venena et Antidota Rep-
tilium Austriacorum, quod Authoritate et Consensu.
Viennae, Joan. Thom. Trattnern: 74(1-214).
Типовая территория. Мертенс и Мюллер
(Mertens und Muller, 1928) обозначили (terra ty-
pica restricta) как «Wien»; «Вена, Австрия» (по
Bohme, 1993; Schulz, 1996; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Не выделены (по
Schulz, 1996).
Ареал вида. Область распространения вида
простирается от северо-восточной и восточной
Испании через центральную и южную Европу
(включая Сицилию и некоторые острова Эгей-
ского моря) до Восточной Европы (Карпаты, За-
карпатье, южная Молдавия, низовье р. Южный
Буг), северной половины Малой Азии и Кавказа.
Внутривидовая систематика остается неясной.
Для большей части ареала указывается номина-
тивный подвид Z. I. longissimus (Laurenti, 1768);
на юге Аппенинского полуострова и в Сицилии
выделяют подвид Z. I. romanus (Suckow, 1798),
с о. Аморгос в Греции был описан Z. I. rechinyeri
Werner, 1932. От описанных форм имеют значи-
тельные морфологические отличия змеи изоли-
рованных популяций из предгорий Республики
Адыгея, Черноморского побережья Краснодар-
ского края, Абхазии и из Аджарии - Лазистана.
Очень мало информации об эскулаповых поло-
зах из предгорий Большого Кавказа в восточной
Грузии (Лагодехский заповедник, Лагодехи).
Распространение на Кавказе. Ареал вида
на Кавказе разорван как минимум на четыре фраг-
мента: часть ареала лежит в предгорных районах
Краснодарского края от хр. Маркотх до р. Псоу
и далее в Абхазии до Сухуми на востоке; второй
фрагмент расположен на хр. Азиштау в Республике
Адыгея (северный макросклон Западного Кавка-
за); изолированное местонахождение известно
из окр. Лагодехи в восточной Грузии, и, наконец,
еще один фрагмент ареала охватывает восточные
предгорья Колхидской низменности - Аджарию и
сопредельный Лазистан в Турции (рис. 85). Оста-
ется загадочным указание на находку вида с горы
Арарат: в 50 км к югу от Аралыка в экотоне ороша-
емых земель и каменистой степи (Schweger, 1994),
что вносит серьезные изменения в представление
о распространении Zamenis longissimus в Закавка-
зье. Для окончательного вердикта о конфигурации
ареала эскулапова полоза в Кавказском экорегионе
необходимо уточнить характер его распростране-
ния на южном макросклоне Большого Кавказского
хребта в восточной Грузии (Лагодехи), а, возмож-
но, и в западном Азербайджане (Закаталы), а также
подтвердить его наличие на горе Арарат.
Биотопы. Эскулапов полоз населяет леси-
стые предгорья в букняках, смешанных широ-
колиственных лесах с вечнозеленым подлеском,
прирусловые полидоминантные леса, грабняки,
экотоны букняков и дубняков, чайные планта-
ции, фундучные сады, лесные поляны, влаж-
ные луга, изреженные кустарниковые заросли,
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
87
Рис. 85. Карта распространения эскулапова полоза Zamenis longissimus на Кавказе.
склоны облесенных ущелий и заросших рас-
тительностью выходов скал, можжевеловые и
фисташковые редколесья, шибляки, береговые
морские обрывы (вклейка, рис. 108).
Природоохранный статус. Эскулапов по-
лоз был внесен в список видов Красной книги
СССР (1984). Как вид с сокращающейся числен-
ностью и реликтовым ареалом внесен в Красные
книги Российской Федерации (2001) (категория
2), Грузии (1982) (категория 2), Краснодарского
края (2007) (региональная популяция относит-
ся к категории «Уязвимые» - Vulnerable, VU B2b,
статус 2). На совещании рабочей группы экс-
пертов по редлистингу палеарктических амфи-
бий и рептилий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду
присвоена категория LC. Охраняется на тер-
ритории Кавказского, Пицунда-Мюссерского,
Лагодехского, Сатаплийского, Кинтришского,
Гумистинского заповедников, Сочинского, Ри-
цинского реликтового национальных парков,
Утришского, Абрауского, Туапсинского и Со-
чинского заказников. Необходима организация
Новороссийского заповедника от мыса Боль-
шой Утриш до г. Папай на востоке включительно
(Tuniyev and Nilson, 1995).
Персидский полоз - Zamenis persicus
(Werner, 1913) (вклейка, рис. 30, 31)
Coluber persicus Werner, 1913, Neue oder seltene
Reptilien und Frosche des Naturhistorischen Museum
in Hamburg. Mitt naturhist. Mus. Hamburg, 30: 1-51.
88
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Типовая территория. Барферуш, Мазанда-
ран, северный Иран.
Типовые экземпляры. Описание было сде-
лано на основании коллекционного экземпляра
(неполовозрелый самец), собранного Ф. Брун-
сом 20-26 июля 1909 г. и хранившегося в Музее
естественной истории Гамбурга (Германия), ко-
торый был утрачен в связи с разрушением здания
во время Второй Мировой войны (Schulz, 1996).
Ареал вида. Вид распространен в лесной зоне
юго-восточного Азербайджана (Ленкорань, села
Шахагач и Гюгавар, предгорные районы Талыша) и
в предгорьях системы Эльбурс вдоль Каспийского
побережья Ирана, в провинциях Гилян и Мазанда-
ран. Долгое время этот вид рассматривали в объе-
ме видаЕ. longissima (= Zamenis longissimus).
Распространение на Кавказе. Распростра-
нение в регионе целиком совпадает с общим аре-
алом этого узкоэндемичного вида (рис. 86).
Биотопы. Населяет лесные биотопы гир-
канского типа (вклейка, рис. 89).
Природоохранный статус. Экология, в том
числе состояние популяций, слабо изучены. На
совещании рабочей группы экспертов по редли-
стингу палеарктических амфибий и рептилий
(Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена кате-
гория DD. Охраняется в Гирканском заповеднике.
Леопардовый полоз - Zamenis situla
(Linnaeus, 1758) (вклейка, рис. 32)
Coluber situla Linnaeus, 1758, Systema naturae
per regna tria naturae, secundum classes, ordines,
Рис. 86. Карта распространения персидского полоза Zamenis persicus на Кавказе.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
89
genera, species, cum characteribus, differentiis,
synonyms, locis. Tomus I. Edtio decimal, Reformata.
Laurenti Salvii, Holmiae: 824 pp.
Типовая территория. В первоописании
ошибочно «Aegypto»; Боденхаймер (Boden-
heimer, 1944) уточняет (terra typica restricta et de-
signata) как «Izmir, West-Tiirkei» (no Obst et al.,
1993); «Измир, западная Турция» (no Schulz,
1996; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Типовой экземпляр
хранится в коллекции Университета Уппсала
(Швеция) (Schulz, 1996).
Ареал вида. Леопардовый полоз распростра-
нен в восточном Средиземноморье (в материко-
вой части южной Италии и на Сицилии и Мальте;
в западной Турции, Югославии, Болгарии и Гре-
ции, включая острова Средиземного и Эгейского
морей). На Украине встречается на юге Крымско-
го полуострова от Севастополя до Карадага.
Распространение на Кавказе. В пределах
Кавказского экорегиона вид достоверно известен
из окр. Трабзона в северо-восточной Анатолии
(рис. 87). Сведения о находках леопардового по-
лоза на Кавказе (окр. Тбилиси, Кисловодска, Гроз-
ного), по справедливому мнению Никольского (=
Coluber leopardinus Bonaparte, 1834 - Никольский,
1913; = Elaphe leopardina (Bonaparte, 1834) - Ни-
кольский, 1916), в большинстве случаев являлись
результатом неверного определения и рассматри-
ваются как ошибочные (Szczerbak, 2003).
Чаще всего с ним путали Zamenis hohenackeri
(= Elaphe hohenackeri - Никольский, 1916), однако
Рис. 87. Карта распространения леопардового полоза Zamenis situla на Кавказе.
90
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
экземпляр из Зурнабада (северный склон Мало-
го Кавказа к югу от Гянджы, Азербайджан) был
определен Никольским (1916) как типичный
леопардовый полоз. Сам Никольский привел
определительную таблицу для леопардового и
закавказского полозов, указав в качестве основ-
ного различия окантованность черными коль-
цами коричневых пятен у леопардового полоза,
тогда как у закавказского полоза пятна чисто ко-
ричневые без черных краев.
В этой связи интересен описанный Б. Шетти
(Schatti, 1988) экземпляр Z. hohenackeri из Кору-
Дага (Западная Турция), по характеру окраски
соответствующий Е. situla по таблице Николь-
ского. Не исключено, что Никольский также
имел дело с не типично окрашенным Z. hohenack-
eri из Зурнабада, косвенным подтверждением
чему является тот факт, что за всю последующую
историю изучения этот вид на Кавказе в пределах
бывшего СССР не находили. Щербак (Szczerbak,
2003) указывает, что нет современных находок,
подтверждающих наличие в Закавказье Zamenis
situla, что позволяет рассматривать ранее выска-
занные утверждения как ошибочные.
Биотопы. В Крыму и северо-восточной
Анатолии леопардовый полоз обитает на камени-
стых склонах, на высоте до 600 м н.у.м., поросших
шибляком из кустарниковых форм грабинника
и дуба пушистого, в маквисе с земляничником,
ладанниками крымским и шалфеелистным, жас-
мином кустарниковым, реже - в светлых дубово-
буковых лесах. Эта змея также встречается и в
открытых сухих долинах с зарослями шиповни-
ка и боярышника.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
Как редкий реликтовый средиземноморский
вид со снижающейся численностью был включен
в Красные книги СССР (1984) и Украины (1994)
(категория 1).
В пределах отмеченного местообитания в
Кавказском экорегионе вид не попадает на охра-
няемые территории.
Род Ящеричные змеи - Malpolon
Fitzinger, 1826
Malpolon Fitzinger, 1826, Neue Classification
der Reptilien nach ihren Natiirlichen Verwan-
dtschaften. Nebst einer Verwandschafts-Tafel und
einem Verzeichnisse der Reptilien-Sammlung des k.
K. Zoologischen Museums zu Wien. J. G. Huebner,
Wien: viii, 66 pp.
Типовой вид. Natrix lacertina (= Coluber mon-
spessulanus Hermann, 1804) (no Williams and Wal-
lach, 1989).
Крупные змеи длиной тела до 1800 мм. Голова
вытянута, заостренной формы, хорошо отграниче-
на от туловища шейным перехватом. Верхняя по-
верхность морды заметно вогнута. Хвост длинный.
Вокруг середины тела 17-19 рядов чешуй. Чешуи
гладкие, у взрослых особей на них довольно замет-
ные продольные бороздки по срединной линии.
Брюшных щитков 155-190, подхвостовых - 48-
110 пар. Анальный щиток разделен.
Верхнечелюстная кость несет 10-17 мел-
ких зубов одинаковой величины и 1-2 крупных
зуба с внешней бороздкой, расположенных в
задней части кости и отделенных от остальных
беззубым промежутком. По этому признаку
ящеричных змей относят к заднебороздчатым
ядовитым змеям, что не несет никакой таксоно-
мической нагрузки. Все роды заднебороздчатых
змей Кавказа (Malpolon, Psammophis и Telescopus)
принято рассматривать в объеме подсемейства
Colubrinae. Зрачок круглый.
В роде 2 вида, распространенных в Среди-
земноморье в южной Европе, в северной Афри-
ке, на Аравийском полуострове, в Передней и
Малой Азии, на Кавказе. Ящеричные змеи насе-
ляют сухие степные и предгорные районы. Актив-
ность сумеречная. В последние годы результаты
молекулярно-генетического анализа (Carranza
et al., 2006) показали высокий уровень генетиче-
ской дивергенции в восточной кладе М. monspes-
sulanus, что, по мнению авторов, свидетельствует
о ранней дисперсии эволюционных линий и рас-
пространение через северную Ливию и Египет в
Сирию, Ирак и Иран, а также по Средиземномо-
рью через Турцию в архипелаг Эгейского моря и
Балканский полуостров.
На рассматриваемой территории - 1 вид.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
91
Ящеричная змея - Malpolon
monspessulanus (Hermann, 1804)
(вклейка, рис. 33)
Coluber monspessulanus Hermann, 1804,
Observation zoologicae quibus novae complures,
aliaque animalium species describuntur et
illustrantur, opus editt Fridericus Ludovicus
Hammer. Pars prior, observationum quatuor
centurias continens. Paris: Amandus Koenig: i-viii,
283(1-332).
Типовая территория. В первоописании
«Europa», затем Мертенс и Мюллер в 1928 г.
(Mertens und Muller, 1928) обозначили (terra
typica restricta) как «Montpellier, S-Frankreich»
(Монпелье, южная Франция) (Haan, 1999; Ана-
ньева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Не обозначены.
Ареал вида. Ящеричная змея распростра-
нена в северной Африке, на юге Балканского
полуострова, в Малой Азии, южной Европе, на
Кавказе, в западном Иране, Ираке, Сирии, Лива-
не, Израиле, Иордании и западной Аравии. Об-
разует 2 подвида. В Западном Средиземноморье
распространен номинативный подвид (Malpolon
т. monspessulanus).
В восточной части ареала, включая север-
ную Африку, юг Балканского полуострова, Тур-
цию, Иран, Ирак и Кавказ (восточное Закавказье
и восточное Предкавказье), живет Malpolon т.
insignitus (Geoffroy, 1827) (типовая территория -
Нижний Египет).
Malpolon monspessulanus insignitus
(Geoffroy, 1827)
Coluber insignitus Geoffroy in Savigny,
Description des reptiles qui se trouvent en Egypte.
In Savigny MJ.C.I. de (ed.), Description de Г
Egypte pendant lexpedition de farmee fran^aise
(1798-1801). Histoire naturelle, Paris: Imprimerie
Imperiale: 121-160.
Типовая территория. «Нижний Египет».
Типовые экземпляры. Не обозначены.
Распространение на Кавказе. Считается,
что в Кавказском экорегионе ареал разорван на
два фрагмента. Северный фрагмент расположен
в восточном Предкавказье, где образует обшир-
ный географический изолят, лежащий в преде-
лах территории России [восточной Калмыкии
и прилегающих районах Ставропольского края
и Ростовской области; известны также отдель-
ные местонахождения на левом берегу Волги в
ее низовьях (Астраханская область)]. Южный
фрагмент включает практически весь Азербайд-
жан, южную Армению, юго-восточную Грузию,
северо-восточную Турцию и северо-западный
Иран (рис. 88).
Учитывая находки вида в северо-западном
Азербайджане, недалеко от границ с Дагестаном,
возможно нахождение ящеричной змеи также в
прибрежном Дагестане. В любом случае подоб-
ные разрывы ареала у других средиземноморских
видов, обитающих на Кавказе, не известны.
Биотопы. В Закавказье встречается в сухих
каменистых полупустынях, придерживаясь мест
с неровным рельефом и обилием обломков гор-
ных пород, а также живет в сухих степях, закре-
пленных песках и в аридных редколесьях (вклейка,
рис. 71, 81). В Мегринском районе Армении яще-
ричная змея отмечена в окр. с. Нювади, в ущелье
меридиональной ориентации с большим коли-
чеством боковых ущелий, в биотопах с шибляко-
вой растительностью (шибляки палиурусовый,
гранатниковый, гранатниково-палиурусовый),
развитой на полупустынных и горно-степных по-
чвах с многочисленными скальными выходами и
увлажнением на счет родников и атмосферных
осадков. В растительных сообществах доминиру-
ют держи-дерево и гранатник (Punica granatum);
здесь этот вид симпатричен с Typhlops vermicu-
laris, Eirenis collaris, Macrovipera lebetina, Telescopus
fallax. В Мегринском районе она также встре-
чается в солянковой полупустыне с доминиро-
ванием солянки (Salsola sp.), субдоминантными
чистецом (Stachys inflata) и луком (Allium sp.) и
чабрецом (Thymus kotchyanus) на щебнистых ме-
стах. В Предкавказье ящеричная змея обитает в
глинисто-песчаных, полынно-злаковых степях,
на заросших песках, иногда в пойменных лугах.
В окр. Прикумска обитает в барханных песках
крупного песчаного массива.
Природоохранный статус. Численность
ящеричной змеи невысока, но относительно ста-
бильна. Угрозу представляет сокращение ме-
стообитаний в связи с хозяйственным освоением
92
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 88. Карта распространения ящеричной змеи Malpolon monspessulanus на Кавказе.
территории. На совещании рабочей группы экс-
пертов по редлистингу палеарктических амфибий
и рептилий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду при-
своена категория LC.
Как вид с сокращающейся численностью вне-
сен в «Аннотированный перечень таксонов и по-
пуляций, нуждающихся в особом внимании к их
состоянию в природной среде» (Приложение к
«Красной книге Российской Федерации», 2001),
Красные книги Дагестана (1998), Астраханской
области (2004) и Ставропольского края (2002).
Охраняется на территории Вашлованского,
Эльдарского, «Черные земли» и Турианчайского
заповедников.
Род Песчаные змеи - Psammophis
Boie in Fitzinger; 1826
Psammophis Boie, 1826, Generaliibersicht der
Familien und Gattungen der Ophidien. Isis von
Oken, Jena, 19(10): 981-982.
Типовой вид. Psammophis sibilans (Linnaeus,
1758) [= Coluber sibilans Linnaeus] - no Williams
and Wallach, 1989; валидное название - Psammo-
phis sibilans.
Стройные, длинные, очень подвижные змеи.
Длина тела некоторых видов может достигать 2200
мм, для большей части - 1000-1300 мм. Узкая го-
лова заострена, слабо отграничена от шеи. Глаза
крупные, зрачок круглый. Лобный щиток длинный
и узкий. Верхняя поверхность головы покрыта
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
93
крупными симметричными щитками. Чешуя глад-
кая с одной апикальной порой на каждой чешуй-
ке. Подхвостовые щитки расположены в два ряда.
Верхнечелюстные зубы различаются по своей дли-
не: 10-13 зубов, из которых средний самый круп-
ный, в задней части верхней челюсти 1-2 крупных
зуба с бороздкой, отделенных от ряда мелких зубов
беззубым промежутком. По этому признаку песча-
ных змей относят к заднебороздчатым ядовитым
змеям. Все роды заднебороздчатых змей Кавказа и
Средней Азии (Boiga, Malpolon, Psammophis и Tele-
scopus) принято рассматривать в объеме подсемей-
ства Colubrinae.
Песчаные змеи придерживаются преимуще-
ственно открытых аридных территорий с редким
кустарником, включая песчаные пустыни. Эти змеи
активно охотятся на мелких позвоночных, некото-
рые виды - исключительно на ящериц. Активность
дневная. Песчаные змеи размножаются откладкой
яиц, в кладке 3-20 вытянутых яиц.
В роде более 20 видов, широко населяющих
Африку, южную и западную Азию. Один вид,
Р. condanarus (Меггет, 1820) проникает на восток
вплоть до Таиланда и центрального Вьетнама.
В фауне Северной Евразии 2 вида, на Кавка-
зе найден 1 вид.
Стрела-змея - Psammophis lineolatus
(Brandt, 1838) (вклейка, рис. 34)
Coluber (Taphrometopon) lineolatus Brandt,
1838, Note sur quatre nouvelles especes de serpents
Рис. 89. Карта распространения стрелы-змеи Psammophis lineolatus на Кавказе.
94
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
de la cote occidentale de la mer Caspienne et de la
Perse septentrionale par M. Kareline. Bull. Ac. St.-
Petersburg, III (16) : 243 (241-244).
Типовая территория. В оригинальном
описании - «Desert ad. m. Casp.»; «Восточный
берег Каспийского моря» - по Ананьева и др.
(2004).
Типовые экземпляры. Голотип ZISP 2042
(Coll. Karelin, 1837: Lit. orient, m. Caspii).
Ареал вида. Стрела-змея распространена
от южной части Казахстана и Средней Азии до
южной Монголии, северо-западного Китая, Па-
кистана, Афганистана, Ирана и самых южных
районов южного Закавказья.
Распространение на Кавказе. Стрела-змея
известна только из Нахичеванской котловины
Среднеараксинской депрессии (Азербайджан),
отделенной от Араратской котловины антикли-
норием Волчьих ворот (Даревский, 1959; Банни-
ков и др., 1977) (рис. 89). К настоящему времени
здесь найдено только 2 экземпляра. Первый из
них был собран Даревским в мае 1957 г. в 10 км
к северу от государственной границы с Ираном,
в окрестностях села Кярим-Кули-Диза. Второй,
собранный Щербаком в 1974 г. в 4 км север-
нее села Диза, хранится в фондах ННПМ НАН
(Доценко, 2003). Учитывая, что большая часть
Нахичеванской котловины расположена на тер-
ритории Ирана, там можно ожидать находки
этой змеи.
Биотопы. Стрела-змея - обитатель откры-
тых аридных территорий, чаще всего встреча-
ется в пустынях, где живет на закрепленных и
полузакрепленных песках, реже - в глинистой
полынной и полынно-солянковой полупусты-
не и на такыровидной почве (вклейка, рис. 79).
Нередко по склонам заходит в горы до высоты
2600 м н.у.м. в Афганистане, 1700 м - в Киргизии,
1500 м - в Таджикистане. В Копетдаге в Туркме-
нии проникает до высоты 1000 м по широким
межгорным понижениям. На Кавказе вид изве-
стен из наиболее жаркой котловины всего пере-
шейка, климатически отличающейся даже от
соседней Араратской котловины.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу пале-
арктических амфибий и рептилий (Анталья, сен-
тябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC. Вне
Кавказа - обычный вид с относительно стабиль-
ной численностью, для региона - редкий вид на
северо-западной периферии ареала.
Род Псевдоциклофис -
Pseudocyclophis Boettger, 1888
Pseudocyclophis Boettger, 1888, Uber die
Reptilien und Batrachier Transcaspiens. Zool. Anz.,
Leipzig, 11 (279): 262(259-263).
Типовой вид. Pseudocyclophis walteri Boettger,
1888 (= Cyclophiops persicus Anderson, 1872; = Pseu-
docyclophis persicus walteri); валидное название -
Pseudocyclophis persicus (Anderson, 1872).
Мелкие змейки длиной тела до 370 мм и при-
мерно в 4-5 раз более коротким хвостом, близкие
к роду Eirenis, с которыми их долгое время ото-
ждествляли. Отличаются от последних, в част-
ности, очень тонким телом, диаметр которого в
55 раз и более откладывается в длине туловища с
головой. Туловищная чешуя с одной апикальной
порой и располагается вокруг середины тела в 15
рядов. Брюшных щитков 180-235, подхвостовых
50-110 пар, анальный щиток разделен.
Верхнечелюстная кость несет ряд из 14-18
почти равных зубов без наличия диастемы. На
небных костях расположено 10-12, на крыловид-
ных - до 20 зубов, постепенно уменьшающихся
в размерах вглубь пасти. Питаются различными
беспозвоночными, преимущественно членисто-
ногими с вытянутым тонким телом, термитами и
их яйцами.
Род включает 1 вид с 3 подвидами, широко
распространенными от юго-восточной Турции
на западе до Пакистана, Афганистана и северо-
западной Индии на востоке. Однако определен-
ности в отношении валидности подвидов пока
нет, т.к. в ряде популяций представлены разные
цветовые морфы, которые принято относить к
различным подвидам.
Персидский псевдоциклофис -
Pseudocyclophis persicus (Anderson, 1872)
(вклейка, рис. 35)
Cyclophiops persicus Anderson, 1872, On some
Persien, Himalayan and others reptilies. Proc. Zool.
Soc. London, 392: 371-404.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
95
Типовая территория. В первоописании -
«Bushire, Persia»; «Бушир, Иран» (Банников и
др., 1977; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Синтипы BMNH.
Ареал вида. Широко распространен от
юго-восточной Турции и Ирака на западе до
Пакистана и северо-запада Индии на востоке.
Встречается также в южной Туркмении на хреб-
те Копетдаг, Бадхызе, Карабиле и в восточном
Закавказье на крайнем юге Армении, где пред-
ставлен подвидом Р. р. persicus. В горах Копетдага
известен до высоты около 1000 м н.у.м. В Арме-
нии единственный раз был обнаружен на крутом
каменистом склоне Циранидзорского ущелья в
зоне полупустыни (Агасян, 1987). Считается, что
описанные как подвиды Р. р. nigrofasciata Nikolsky,
1907 и P.p. walteri Boettger, 1888, таксономическо-
го значения не имеют (Доценко, 1985). С нашей
точки зрения, вопрос о валидности и таксономи-
ческом статусе этих форм остается открытым.
Распространение на Кавказе. Един-
ственная находка (Агасян, 1987) была сделана в
ущелье Дзиранидзор у южной подошвы Мегрин-
ского хребта (Араксинская теснина, Армения)
(рис. 90). Очевидно, что это - крайний северо-
западный предел распространения вида. Далее
ареал распространяется на юго-восток в Иран и
уже за пределами Кавказского экорегиона обхо-
дит с юга оз. Ван и проникает на юго-восток Тур-
ции в Киликию.
Биотопы. В Армении был обнаружен под
камнем на крутом каменистом склоне ущелья
Рис. 90. Карта распространения персидского псевдоциклофиса Pseudocyclophis persicus на Кавказе.
96
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Дзиранидзор в экотоне полынной полупустыни
и палиурусово-гранатникового шибляка на вы-
соте около 700 м н.у.м. Растительность осыпей
здесь представлена фрагментарно на крупноглы-
бовых осыпях, с участием в равных пропорциях
аронника удлиненного (Arum elongates), барвин-
ка травянистого (Vinca herbacea), спаржи мутов-
чатой (Asparagus verticillatus) и папоротников
скребницы аптечной (Ceterach officinarum) и
краекучника персидского (Chelianthes persica).
В местах выходов родников произрастают ивы
(Salix australior) с кустарниковым ярусом из еже-
вики (Rubus sp.), сохранились две группы инжи-
ра карийского (Ficus carica). Недалеко (в 5 м) от
места находки была зарегистрирована встреча
ошейникового эйрениса, Eirenis collaris.
Природоохранный статус. В южном Тур-
кменистане - обычный вид в Копетдаге и доволь-
но редкий - в Бадхызе и Карабиле. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу пале-
арктических амфибий и рептилий (Анталья, сен-
тябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
Для Кавказа - один из редчайших видов
на северо-западном пределе видового ареала.
Желательна организация памятника природы
в Дзиранидзорском ущелье либо создание Ме-
гринского национального парка, включающего
территорию указанного ущелья.
Род Ринхокаламус - Rhynchocalamus
Gunther, 1864
Rhynchocalamus Gunther, 1864, Report on a
collection of reptiles and fishes from Palestine. Proc.
Zool. Soc. London: 491(488-493).
Типовой вид. Rhynchocalamus melanocepha-
lus (Jan, 1862) (= Homalosoma melanocephala Jan,
1862); валидное название - Rhynchocalamus mela-
nocephalus (Jan, 1862).
Мелкие змейки, габитуально сходные с не-
которыми представителями рода Oligodon Boie,
1827, с которыми их долгое время объединяли
(Даревский, 1970). Межчелюстной щиток боль-
шой и сильно загнут на верхнюю поверхность
морды, глубоко вдаваясь между межносовыми.
Ширина лобного щитка равна или несколько
превосходит его длину. Чешуя туловища глад-
кая. Брюшных щитков 181-229, подхвостовых
- 53-68 пар, анальный щиток разделен, вокруг
середины тела 15 рядов чешуй, верхнегубных
щитков 6-7. Ноздря прорезана в одном носовом
щитке, мелкий скуловой щиток в ряде случаев от-
сутствуют, предглазничный шиток один, заглаз-
ничных - один или два, задние нижнечелюстные
щитки не выражены.
Верхнечелюстная кость несет 5-6 зубов,
из которых два задних существенно крупнее
остальных, диастемы нет. Небная и крыловидная
кости не имеют зубов. Такая редукция зубного
аппарата связана с высокой специализацией в
питании мягкотелыми насекомыми и их яйцами,
в частности термитами, яйцами муравьев, мел-
кими многоножками.
К роду относится 2-3 вида, распространен-
ных в Передней Азии до юго-восточной Турции и
восточного Закавказья на севере и юго-западной
Аравии на юге. Один вид встречается в Армении
и Нахичевани (Азербайджан). На Аравийском
полуострове встречается R. arabicus Schmidt,
1933.
Черноголовый ринхокаламус -
Rhynchocalamus melanocephalus (Jan,
1862) (рис. 72; вклейка, рис. 36)
Homalosoma melanocephala Jan, 1862, Enume-
razione sistematica delle specie dofidi del gruppo
Calamaridae. Arch. Zool. Anat. Phys., Genova, 2(1):
34(1-76).
Типовая территория. В оригинальном
описании - «Бейрут (Ливан)» (Банников и др.,
1977; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. IZUG (Institute di
Zoologia deirUniversita, Genova, Italy).
Ареал вида. Распространен в пределах вос-
точной Турции, Сирии, Ливана, Израиля, Иорда-
нии, северо-восточного Египта, Ирака и Ирана,
проникая также в восточное Закавказье, откуда
известны немногочисленные находки в левобе-
режной долине реки Араке на юге Армении и
Нахичевани (Азербайджан). Эта змея впервые
была описана Никольским из восточного Закав-
казья как Contia satunini (Никольский, 1899). Из
двух известных подвидов на Кавказе встречается
R. melanocephalus satunini (Nikolsky, 1899). Не исклю-
чено, что речь идет о двух самостоятельных видах.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
95
Типовая территория. В первоописании -
«Bushire, Persia»; «Бушир, Иран» (Банников и
др., 1977; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. Синтипы BMNH.
Ареал вида. Широко распространен от
юго-восточной Турции и Ирака на западе до
Пакистана и северо-запада Индии на востоке.
Встречается также в южной Туркмении на хреб-
те Копетдаг, Бадхызе, Карабиле и в восточном
Закавказье на крайнем юге Армении, где пред-
ставлен подвидом Р. р. persicus. В горах Копетдага
известен до высоты около 1000 м н.у.м. В Арме-
нии единственный раз был обнаружен на крутом
каменистом склоне Циранидзорского ущелья в
зоне полупустыни (Агасян, 1987). Считается, что
описанные как подвиды P.p. nigrofasciata Nikolsky,
1907 иPp. walteri Boettger, 1888, таксономическо-
го значения не имеют (Доценко, 1985). С нашей
точки зрения, вопрос о валидности и таксономи-
ческом статусе этих форм остается открытым.
Распространение на Кавказе. Един-
ственная находка (Агасян, 1987) была сделана в
ущелье Дзиранидзор у южной подошвы Мегрин-
ского хребта (Араксинская теснина, Армения)
(рис. 90). Очевидно, что это - крайний северо-
западный предел распространения вида. Далее
ареал распространяется на юго-восток в Иран и
уже за пределами Кавказского экорегиона обхо-
дит с юга оз. Ван и проникает на юго-восток Тур-
ции в Киликию.
Биотопы. В Армении был обнаружен под
камнем на крутом каменистом склоне ущелья
Рис. 90. Карта распространения персидского псевдоциклофиса Pseudocyclophis persicus на Кавказе.
96
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Дзиранидзор в экотоне полынной полупустыни
и палиурусово-гранатникового шибляка на вы-
соте около 700 м н.у.м. Растительность осыпей
здесь представлена фрагментарно на крупноглы-
бовых осыпях, с участием в равных пропорциях
аронника удлиненного (Arum elongates), барвин-
ка травянистого (Vinca herbacea), спаржи мутов-
чатой (Asparagus verticillatus) и папоротников
скребницы аптечной (Ceterach officinarum) и
краекучника персидского (Chelianthes persica).
В местах выходов родников произрастают ивы
(Salix australior) с кустарниковым ярусом из еже-
вики (Rubus sp.), сохранились две группы инжи-
ра карийского (Ficus carica). Недалеко (в 5 м) от
места находки была зарегистрирована встреча
ошейникового эйрениса, Eirenis collaris.
Природоохранный статус. В южном Тур-
кменистане - обычный вид в Копетдаге и доволь-
но редкий - в Бадхызе и Карабиле. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу пале-
арктических амфибий и рептилий (Анталья, сен-
тябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
Для Кавказа - один из редчайших видов
на северо-западном пределе видового ареала.
Желательна организация памятника природы
в Дзиранидзорском ущелье либо создание Ме-
гринского национального парка, включающего
территорию указанного ущелья.
Род Ринхокаламус - Rhynchocalamus
Gunther, 1864
Rhynchocalamus Gunther, 1864, Report on a
collection of reptiles and fishes from Palestine. Proc.
Zool. Soc. London: 491(488-493).
Типовой вид. Rhynchocalamus melanocepha-
lus (Jan, 1862) (= Homalosoma melanocephala Jan,
1862); валидное название - Rhynchocalamus mela-
nocephalus (Jan, 1862).
Мелкие змейки, габитуально сходные с не-
которыми представителями рода Oligodon Boie,
1827, с которыми их долгое время объединяли
(Даревский, 1970). Межчелюстной щиток боль-
шой и сильно загнут на верхнюю поверхность
морды, глубоко вдаваясь между межносовыми.
Ширина лобного щитка равна или несколько
превосходит его длину. Чешуя туловища глад-
кая. Брюшных щитков 181-229, подхвостовых
- 53-68 пар, анальный щиток разделен, вокруг
середины тела 15 рядов чешуй, верхнегубных
щитков 6-7. Ноздря прорезана в одном носовом
щитке, мелкий скуловой щиток в ряде случаев от-
сутствуют, предглазничный шиток один, заглаз-
ничных - один или два, задние нижнечелюстные
щитки не выражены.
Верхнечелюстная кость несет 5-6 зубов,
из которых два задних существенно крупнее
остальных, диастемы нет. Небная и крыловидная
кости не имеют зубов. Такая редукция зубного
аппарата связана с высокой специализацией в
питании мягкотелыми насекомыми и их яйцами,
в частности термитами, яйцами муравьев, мел-
кими многоножками.
К роду относится 2-3 вида, распространен-
ных в Передней Азии до юго-восточной Турции и
восточного Закавказья на севере и юго-западной
Аравии на юге. Один вид встречается в Армении
и Нахичевани (Азербайджан). На Аравийском
полуострове встречается R. arabicus Schmidt,
1933.
Черноголовый ринхокаламус -
Rhynchocalamus melanocephalus (Jan,
1862) (рис. 72; вклейка, рис. 36)
Homalosoma melanocephala Jan, 1862, Enume-
razione sistematica delle specie dofidi del gruppo
Calamaridae. Arch. Zool. Anat. Phys., Genova, 2(1):
34(1-76).
Типовая территория. В оригинальном
описании - «Бейрут (Ливан)» (Банников и др.,
1977; Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. IZUG (Institute di
Zoologia deirUniversita, Genova, Italy).
Ареал вида. Распространен в пределах вос-
точной Турции, Сирии, Ливана, Израиля, Иорда-
нии, северо-восточного Египта, Ирака и Ирана,
проникая также в восточное Закавказье, откуда
известны немногочисленные находки в левобе-
режной долине реки Араке на юге Армении и
Нахичевани (Азербайджан). Эта змея впервые
была описана Никольским из восточного Закав-
казья как Contia satunini (Никольский, 1899). Из
двух известных подвидов на Кавказе встречается
R. melanocephalus satunini (Nikolsky, 1899). Не исклю-
чено, что речь идет о двух самостоятельных видах.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
97
Rhynchocalamus melanocephalus satunini
Nikolsky, 1899
Contia satunini Nikolsky, 1899, Ann. Mus. Zool.
Akad. Imp. Sci. St.-Petersburg, 4: 449(449-451).
Rhynchocalamus melanocephalus satunini (Nikolsky,
1899) - по И. С. Даревский, 1970, Зоологический
журнал, том XLIX, вып. 11: 1685-1690.
Типовая территория. В оригинальном
описании «около села Мигры Елисаветпольской
губернии, на реке Араке (коллектор К. Сату-
нин)» - «окрестности Мегри, Армения».
Типовые экземпляры. ZISP 9343.
Распространение на Кавказе. Известны
немногочисленные находки в левобережной до-
лине р. Араке и по ее притокам на юге Армении
и Нахичевани (Азербайджан) от окрестностей
Еревана на западе до ущелья Шванидзор на
востоке (южная подошва Мегринского хребта)
(рис. 91).
Биотопы. Обитает на сухих, сильно каме-
нистых, крупноглыбовых склонах с разреженной
травянистой и полукустарниковой растительно-
стью, в полынной полупустыне, в кустарниковых
ассоциациях парнолистника и в палиурусовых
шибляках (вклейка, рис. 65, 71). В горы поднима-
ется до 1000 м н.у.м.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу пале-
арктических амфибий и рептилий (Анталья, сен-
тябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC. Как
редкий вид, который может исчезнуть при не-
Рис. 91. Карта распространения черноголового ринхокаламуса Rhynchocalamus melanocephalus на Кавказе.
98
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
благоприятных изменениях среды обитания (ка-
тегория 3), черноголовый ринхокаламус внесен в
Красные книги бывшего СССР (1984) и Армении
(1987). Возможно нахождение вида на Урцском
(Сарай-Булагском) участке Хосровского запо-
ведника. Желательна организация памятника
природы в Шванидзорском ущелье, либо созда-
ние Мегринского национального парка, вклю-
чающего территорию указанного ущелья.
Род Кошачьи змеи - Telescopus
Wagler, 1830
Telescopus Wagler, 1830, Natiirliches System
der Amphibien, mit vorangehender Classification
der Saugthiere und Vogel. Ein Beitrag zur verglei-
chenden Zoologie. J. G. Gottaschen Buchhandlung,
Munchen: 182(1-354).
Типовой вид. «Coluber sp. plate v» - Savigny
in Geoffroy, 1829 (=Telescopus obtusus Reuss, 1834, =
Coluber dhara Forsskal, 1775) [no Welch, 1883; Wil-
liams and Wallach, 1989; Leviton et al., 1992]; ва-
лидное название - Telescopus dhara obtusus (Reuss,
1834).
Средних размеров стройные змеи длиной
тела 800-1800 мм. Туловище цилиндрическое,
слегка уплощенное. Голова покрыта крупны-
ми упорядоченными щитками и отграничена
резким перехватом от туловища. Глаза средней
величины, с вертикальным зрачком. Чешуя глад-
кая, образует 19-23 ряда. Брюшных щитков 170-
275, подхвостовых - 33-86 пар, анальный щиток
уряда видов разделен, у ряда - нет, верхнегубных
-7-9.
Верхнечелюстная кость несет 10-12 зубов,
уменьшающихся по направлению вглубь пасти,
и в задней части кости - пару крупных борозд-
чатых клыков, отделенных от остальных зубов
беззубым пространством. Передние зубы на
нижнечелюстной кости длиннее, чем задние.
Бороздчатые клыки характерны для многих
ужеобразных змей Азии и Африки подсемей-
ства Colubrinae, что не несет никакой дополни-
тельной таксономической и филогенетической
нагрузки. Для Colubrinae известны все типы
строения зубного аппарата: от гладких, мелких,
равных зубов на верхнечелюстных, зубных, кры-
ловидных и небных костях до различных форм
гетеродонтности, наличия диастем и сильной
или полной редукции зубов на небных и крыло-
видных костях. Исключен только вариант нали-
чия трубчатых или переднебороздчатых клыков
на верхнечелюстных костях.
Наземные ночные змеи, придерживаются
нагорных и равнинных пустынь и полупустынь, в
горы поднимаются на высоту более 2000 м н.у.м.
Питаются преимущественно ящерицами, реже
- мелкими птицами и млекопитающими. Добы-
чу умерщвляют действием яда. Яйцекладущи, в
кладке 5-15 яиц.
Кошачьи змеи распространены в южной Ев-
ропе, юго-западной Азии и в Африке. В род вхо-
дят 11-12 видов сугубо ночных змей, из которых
1 вид известен из Туркмении и Ирана [Telescopus
rhynopoma (Blanford, 1874)] и 1 на Кавказе (Tele-
scopusf allax).
Кавказская кошачья змея - Telescopus
fallax (Fleischmann, 1831)
(рис. 92; вклейка, рис. 37)
Tarbophis fallax Fleischmann, 1831, Dissertatio
inauguralis sistens Dalmatiae Nova Serpentum
Genera quam gratiosi medicorum ordinis auctoritate
in Regia Literarum Universitate Friderico -
Alexandrina pro impetrandis Doctoris Medicinae,
Chirurgiae atque Artis obstetricae Summis
honoribus et privilegis eruditorum examini submi-
ts. Comissis C. Heyderi, Erlangae: 18 (35).
Типовая территория. «Triest» [ограниче-
на Мертенсом и Мюллером (Mertens und Mul-
ler, 1928)]; Триест (берег Адриатического моря,
Италия) (Grillitsch, Glillitsch, 1999; Ананьева и
др., 2004).
Типовые экземпляры. Не обозначены.
Ареал вида. Кошачья змея распространена
на Балканском полуострове и островах Эгейско-
го и Средиземного морей, в Иране, Ираке, Си-
рии, Ливане, Турции и Израиле. На территории
России вид известен только по находкам из Даге-
стана.
Различают 7 подвидов: Т f. fallax-, Т f hoog-
straati Schmidt et Marx, 1956; T.f iberus (Eichwald,
1831); T.f. multisquamatus Wettstein, 1952; T.f.pal-
lidus Stepanek, 1944; T.f syriacus (Boettger, 1896);
Tf nigriceps (Ahl, 1924). В Дагестане и в Закавка-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
99
зье (Армения, Азербайджан и восточная Грузия)
встречается подвид Т.f allax iberus (Eichwald, 1831).
Telescopus fallax iberus (Eichwald, 1831)
Trigonophis iberus Eichwald, 1831, Zoologia
specialis quam expositis animalibus turn vivis, turn
fossilibus potissimum Rossiae in universum, et
Poloniae in Specie in usum lectionum publicarum
in Universitate Caesarea Vilnensi habendarum,
Pars posterior, Vilnae, III: 175 (404), 2 pl.
Типовая территория. В оригинальном
описании - «Тифлис» (= Тбилиси), Грузия.
Типовые экземпляры. Не обозначены.
Распространение на Кавказе. Ареал вида
на Кавказе простирается от предгорного Даге-
стана на севере вдоль берега Каспийского моря
до Азербайджана, восточной Грузии, Арме-
нии и сопредельных районов Турции и Ирана
(рис. 93).
Нордманн (Nordmann, 1840, р.343, р1.4,
fig.2) упоминает Dipsas fallax (= Т. fallax iberus) по
сборам экспедиции Демидова из низовий Куба-
ни. Еще Никольский (1913) пишет, что с его точ-
ки зрения эта находка «мало правдоподобна,... в
его местонахождении могла вкрасться ошибка».
Кроме этого экземпляра, хранящегося в коллек-
ции Зоологического института РАН, больше на-
ходок, выходящих за рамки Восточного Кавказа,
не было.
Биотопы. Кошачья змея встречается на ка-
менистых склонах, поросших редкой травяни-
стой и кустарниковой растительностью (вклейка,
рис. 69, 82, 106).
Эта змея обитает в горно-ксерофитной
степи, в полупустынях и (значительно реже) на
окраине горных лесов. На севере ареала, в Да-
гестане, она характерна для сухих предгорий,
покрытых полынной полупустыней, сформиро-
ванной полынью душистой. В полынных полу-
пустынях Табасаранского района Дагестана, в
долине р. Рубас эта змея встречается в биотопах
с доминированием полыни душистой (Artemisia
fragrans), единичными ирисами (Iris furcata) и ге-
ранью (Geranium sp.), сипатрична с Typhlops ver-
micularis и Eirenis collaris.
В Гобустанском заповеднике Азербайджа-
не кошачья змея отмечена в генгизовой пустыне
с доминированием генгиза, или солянки горной
(Salsola gemmascens nodulosa) вместе с Typhlops
vermicularis, Eirenis collaris, Platyceps najadum, Hi-
erophis schmidti, Hemorrhois ravergieri, Natrix tessel-
lata, Macrovipera lebetina.
В Мегринском районе Армении эта змея от-
мечена в окр. с. Нювади, в ущелье меридиональ-
ной ориентации с большим количеством боковых
ущелий, в биотопах с шибляковой растительно-
стью (шибляки палиурусовый, гранатниковый,
гранатниково-палиурусовый), развитой на полу-
пустынных и горно-степных почвах с многочис-
ленными скальными выходами и увлажнением за
счет родников и атмосферных осадков. В расти-
тельных сообществах доминируют держи-дерево
и гранатник (Punica granatum); здесь этот вид
симпатричен с Typhlops vermicularis, Macrovipera
lebetina, Telescopus fallax, Eirenis collaris. В окрест-
ностях Абовяна (Армения) вид найден в камени-
стой горной степи на верхнем пределе высотного
распространения.
Л/Х \/z//

Рис. 92. Изображение кавказской кошачьей змеи,
Trigonophis iberus (= Telescopus fallax iberus) из книги
Э. И. Эйхвальда, 1841.
100
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 93. Карта распространения кавказской кошачьей змеи Telescopus fallax iberus на Кавказе.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC.
Как исчезающий, редкий вид, встречающийся на
территории России и Закавказья на периферии
своего ареала (категория 3), включен в Красные
книги Российской Федерации (2001), Армении
(1987) и Дагестана (1998).
Охраняется на территории Вашлованского
заповедника в Грузии; возможно, встречается и
на других особо охраняемых природных терри-
ториях Кавказа.
Семейство Гадюковые змеи, или
Гадюки - Viperidae Laurenti, 1768
Голова гадюковых змей обычно широкая,
шейный перехват хорошо выражен. Сверху го-
лова покрыта мелкими чешуйками или круп-
ными щитками. Туловище толстое, хвост
короткий. Глаза с вертикальным зрачком. Под-
вижная верхнечелюстная кость сильно укоро-
чена. У подсемейства Viperinae Laurenti, 1768 на
передневерхнем крае верхнечелюстной кости
нет выемки, тогда как для представителей подсе-
мейства Crotalinae характерна глубокая выемка.
Верхнечелюстная кость сочленена с предлобной
передним концом, что позволяет ей при откры-
вании пасти принимать вертикальное положе-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
101
ние по отношению к оси черепа. На заднем крае
верхнечелюстной кости - большие трубчатые
ядопроводящие зубы, соединенные протоком с
ядовитыми железами. Небные, крыловидные и
зубные кости несут обычные зубы. Рудиментов
таза и задних конечностей нет. У представителей
подсемейства Crotalinae хорошо выражены тер-
молокаторы - глубокие выемки между ноздрей и
глазом, за что они и получили свое название: ям-
коголовые змеи.
Гадюковые змеи представлены наземными,
роющими и древесными формами. Виды, населя-
ющие высокие широты и горные районы, харак-
теризуются, как правило, дневной активностью;
подавляющее большинство тропических гадюк
- ночные змеи. В семействе есть как яйцеживо-
родящие, так и яйцекладущие виды.
Все гадюковые змеи ядовиты. Яд преимуще-
ственно гемолитического действия (воздействует
на кровь и кроветворные органы). Укушенные жи-
вотные погибают от нарушении в свертывающей
системе крови и многочисленных кровоизлияний
во внутренние органы. Гадюковые змеи очень опас-
ны для человека; известны многочисленные случаи
смерти от укусов, но даже в случае выздоровления
развиваются сильные некротические явления в мы-
шечных и костных тканях и заболевания, связанные
с поражением печени и почек. Яды змей широко
используются в фармакологии и медицине, в том
числе и для диагностических тестов, что делает этих
пресмыкающихся перспективными ресурсными ви-
дами - ядопродуцентами (Ананьева, Орлов, 2005).
Семейство Viperidae объединяет около 270
видов, относимых к 35-40 родам и 4 подсемей-
ствам - Azemiopinae Liem, Marx et Rabb, 1971
(населяют южный Китай и северный Вьетнам),
Crotalinae Oppel, 1811 (широко населяют Азию,
избегая высоких широт, и Северную, Централь-
ную и Южную Америку), Causinae Соре, 1860
(широко распространены в Африке к югу и юго-
востоку от Сахары) HViperinae Laurenti, 1768 (на-
селяющим Европу, Африку, материковую Азию,
острова Тайвань, Сахалин, восточную Яву,
Малые Зондские острова и Шри Ланку). Пред-
ставители семейства Viperidae отсутствуют в
Австралии, Океании, Новой Гвинее и на Мадага-
скаре (Marx, Rabb, 1965; Ashe, Marx, 1988; Marx et
al., 1988; Gloyd, Conant, 1990; David, Ineich, 1999;
McDiarmid et al., 1999; Gumprecht et al., 2004;
Wiister et al., 2008).
Несмотря на относительно небольшое видо-
вое богатство (около 9% процентов всехколубро-
идных змей), гадюки демонстрируют высокое
морфологическое разнообразие и широкий диа-
пазон экологических ниш, занимая доминантное
положение во многих экосистемах (Greene, 1994,
1997). В современных исследованиях они ста-
ли модельными организмами в эволюционных
филогенетических, морфологических и экологи-
ческих исследованиях (Groombridge, 1986; Herr-
mann et al., 1987, 1992; Madsen and Shine, 1994;
Madsen et al., 1999; Lenk et al., 2001b; Martins et
al., 2001; Wiister et al., 2004; Araujo and Martins,
2006; Ineich et al., 2006).
Гадюковым змеям посвящены разделы в со-
временных сводках (рис. 94, 95) по ядовитым
змеям мира, специальный том европейского
справочника (Handbuch der Reptilien und Am-
phibien Europas. 3/IIB, 1999) по рептилиям и
Рис. 94. Сводка по ядовитым змеям мира, 1993.
102
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
амфибиям Европы, посвященный семейству Vi-
peridae) (рис. 96), и монография по ядовитым
змеям Европы и гадюкам рода Vipera Азии и Аф-
рики (рис. 97).
В последние десятилетия регулярно прово-
дятся международные конференции, посвящен-
ные этой группе змей (в том числе специальный
симпозиум в рамках Всемирного герпетологи-
ческого конгресса в Праге в 1997 г., симпозиум
по биологии ямкоголовых змей в Техасе, США
в 1989 г, первая и вторая конференции по био-
логии гадюковых змей, состоявшиеся в 2000 г.
в Упсале, Швеция и в 2007 г. в Порто, Португа-
лия (рис. 98). Материалы этих конференций
опубликованы в обобщающих коллективных
монографиях: «Phylogeny and Systematics of the
Viperidae» (1999) (рис. 99)f «Biology of the Pitvi-
pers» (1992), «Biology of the Vipers» (2002).
Специального упоминания требуют работы
по изучению ядов гадюк и эволюции ядов и тро-
ISSN 1256-7779
Dumerilia
Publication de Г Association des Amis du Laboratoire des Reptiles et Ampbibiens
du Museum national d'Histoire naturelle de Paris
Handbuch der Reptilien
undAmphibien
Europas
Schlangen (Serpentes) ill
Herausgegeben von Ulrich Joger
und Nikolaus Stumpel
Рис. 96. Сводка по герпетофауне Европы
(Змеи, Т. 3/2В), 1999.
Volume 3	Fevrier 1999
Patrick David & Ivan Ineich
Les serpents venimeux du monde:
system a tiqueet repartition
Preface d'Hubert Saint Girons
Publie avec le concours des Laboratoires Pasteur Merieux
фических адаптаций (Daltry et al., 1996; Creer et
al., 2003; Chijiwa et al., 2003; Sanz et al., 2006). Ре-
зультаты морфологических (Jackson, 2003, 2007)
и токсинологических (Fry et al., 2003; Fry and
Wiister, 2004) исследований показали, что ядови-
тый аппарат возник на ранних этапах радиации
колуброидных змей (Fry et al., 2006), после чего
в некоторых эволюционных линиях он был утра-
чен, а в других (как, например, у гадюковых змей)
он достигает высокого уровня организации (Vi-
dal, 2002).
В семейство входит целый ряд редких и мало
изученных видов. В Красный список МСОП
включены 19 видов; в фауне Северной Евразии
3 вида были внесены в Красную книгу СССР
(1984); ряд таксонов внесен в списки видов, охра-
няемых Бернской конвенцией, в региональные
Красные книги, а также охраняется местными
Рис. 95. Сводка по ядовитым змеям мира, 1999.
законами.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
103
Рис. 97. Сводка по ядовитым змеям Европы, 1987.
Необходимо признать, однако, что, как и
большая часть других видов змей, гадюковые
змеи в первую очередь страдают от трансфор-
мации территорий и полного разрушения ме-
стообитаний в связи с деятельностью человека, а
применение охранных мер зачастую бывает фор-
мальным и недостаточным.
Растущий интерес к проблеме разнообразия и
охраны кавказских гадюк реализуется в форме со-
вместных международных проектов и программ с
участием различных научных и природоохранных
организаций. Активные исследования, результаты
которых отражены в настоящей книге, проводи-
лись в 1990-2007 гг. совместно с сотрудниками Зо-
ологического музея Гётеборгского университета
(Швеция), Музея зоологии позвоночных, Беркли
(США), Королевского музея провинции Онтарио,
Торонто, (Канада) и Зоопарка Сант-Луис (США)
(рис. 100-104).
Большой вклад в исследования гадюко-
вых змей внесли немецкие герпетологи В. Беме
(W. Bohme) и У. Иогер (U. Joger) (рис. 105-106).
В разные годы они редактировали посвящен-
ные змеям Европы и, в частности, Кавказа, тома
Справочника и амфибиям и рептилиям. В насто-
ящее время Иогер координирует начавшийся в
2nd biology of the vipers
CONFERENCE
Programme and Abstracts
24-27 September 2007
FundapSo Dr. Antonio Cupertino de Miranda
Porto - Portugal
Рис. 99. Сборник материалов конференции, 1999.
Рис. 98. Сборник материалов конференции, 2007.
104
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
2009 г. совместный с авторами монографии про-
ект по филогении и биогеографии гадюк Кавказа
и Средней Азии.
В фауне Кавказа представлены 5 родов это-
го семейства, относящиеся к 2 подсемействам
(Crotalinae: Gloydius и Viperinae: Macrovipera, Pelias,
Montivipera и Vipera sensu stricto). Указания на на-
личие в фауне восточного Закавказья [Соганлуг
близ Тифлиса (Тбилиси, Грузия) и село Аштарак
Эриванской губернии (Армения)] рода Pseudoc-
erastes Boulenger, 1896 [Р. persicus (Dumeril, Bibron
etDumeril, 1854)] (Никольский, 1913,1916) носят
ошибочный характер и, по-видимому, свидетель-
ства о наличии этих змей в восточном Закавказье
связаны с Pseudocerastes persicus, привезенными из
Персии (Ирана) или юго-восточной Турции.
Подсемейство Crotalinae Oppel, 1811
Род Щитомордники - Gloydius Hoge
et Romano-Hoge, 1981
Gloydius Hoge et Romano-Hoge, 1981, Poisonus
snakes of the world. Part I. Checklist of the pit vipers.
Viperoidea, Viperidae, Crotalinae. Mem. Inst.
Butantan, Sao Paulo (1979) 42/43: 194(179-310).
Типовой вид. «Trigonocephalus halys; Boie, 1827
[= Halys halys; Gray, 1849; = Gloydius halys (Pallas,
1776)] » - обозначен Hoge и Romano-Hoge, 1981.
Средних размеров змеи, до 800 мм длины.
Крупная широкая голова сверху покрыта девятью
крупными щитками, образующими плоский щит,
за что род и получил свое русское название. Хо-
Рис. 100. Участники кавказской герпетологической экспедиции. Город Грозный, 1990.
Слева направо: Алексей Иогансен, Николай Орлов, Наталия Ананьева, Роберт Мэйси,
АллаЛотиева, Юрий Каверкин (верхний ряд); Теодор Папенфус (нижний ряд).
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
105
Рис. 101. Кавказский заповедник, 1990. Слева направо: Клос Андрен, Борис Туниев,
Горан Нильсон и Николай Орлов.
Рис. 102. Армения, 2004. Роман Халиков, Наталия Ананьева, Александр Малхасян,
Константин Ширяев, Энди Снайдер, Джеф Эттлинг и др.
106
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 103. Кавказский заповедник, 2005. Николай Орлов и Борис Туниев.
Рис. 104. Берд, Армения, 2006. Слева направо: Боб Мерфи, Ласли Левкок, Николай Орлов,
Арам Агасян и Александр Малхасян.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
107
Рис. 105. Ленинград, 1988. Слева направо: Николай Орлов, Вольфганг Беме, Илья Даревский,
Лев Боркин и Наталия Ананьева.
Рис. 106. Ульрих Иогер.
рошо выражен шейный перехват. Кончик морды
чуть вздернутый, но без дополнительных кожных
выростов. Зрачок глаза вертикальный. Чешуя на
теле с ребрышками и двумя апикальными пора-
ми. Подхвостовые щитки образуют два ряда. Че-
шуи последнего ряда около кончика хвоста имеют
большую длину, чем ширину.
Все виды ядовиты, имеют парные трубча-
тые ядовитые зубы на очень подвижной верхне-
челюстной кости. Верхневисочные кости очень
короткие, не выходят за заднюю часть мозговой
капсулы. В целом кости черепа тонкие, облегчен-
ные, способствующие высокой степени кинетиз-
ма черепа. Эктоптеригоид относительно прямой.
Как и у большинства гадюковых змей, в сос-
таве яда щитомордников преобладают фермен-
ты-гемотоксины, действующие на кроветворную
систему, вызывающие кровоизлияния, тромбозы
и приводящие к обширным некрозам. Однако
в составе яда щитомордников и их ближайших
родственников (гремучих змей) отмечена и доля
нейротоксинов, которые действуют на нервную
систему, вызывая паралич дыхательного центра
108
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
и других нервных узлов, т.е. в действии яда этих
змей отмечены две фазы: первая - это нейроток-
сическая и вторая - гемотоксическая (типичная
для настоящих гадюковых змей).
Долгое время представителей рода Gloydius
относили к азиатско-американскому роду Agkis-
trodon s.l., который сейчас разделен на 5 родов:
1)	Calloselasma Соре, 1860 - в Индокитае и
Индонезии (Ява и Суматра) 1 вид;
2)	Deinagkistrodon Gloyd, 1979 - в южном Ки-
тае, включая Тайвань, и северном Индокитае 1 вид;
3)	Hypnale Fitzinger, 1843 - на Шри Ланке и в
южной Индии 3 вида;
4)	Agkistrodon Beauvois, 1799 (s.s.) - в Север-
ной и Центральной Америке (на юг до северо-
запада Коста-Рики включительно) 3 вида;
5)	Gloydius, в который входят 10 видов (16
подвидов): G. halys halys (Pallas, 1776); G. halys
caraganus (Eichwald, 1831); G. halys boehmei (Nil-
son, 1983); G. halys caucasicus (Nikolsky, 1916); G.
halys cognatus (Gloyd, 1977); G. halys stejnegeri (Ren-
dahl, 1933); G. intermedius (Strauch, 1868); G. shed-
aoensis (Zhao, 1979); G. blomhoffii blomhoffii (Boie,
1826); G. blomhoffii siniticus Gloyd, 1977; G. brevi-
caudus (Stejneger, 1907); G. ussuriensis (Emelianov,
1929); G. tsushimaensis (Isogawa, Moriya et Mitsui,
1994); G. himalayanus (Gunther, 1864); G. monticola
(Werner, 1922); G. strauchi (Bedriaga, 1912), на-
селяющих территорию от Передней до Восточ-
ной Азии, включая Монголию, Китай, Корею,
Японию (кроме архипелага Рюкю), Пакистан,
северную Индию, Непал, Иран, Афганистан,
Рис. 107. Карта распространения обыкновенного щитомордника Gloydius halys на Кавказе.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
109
государства Средней Азии, Казахстан, южный
Азербайджан.
В бывшем СССР 3 вида щитомордников
распространены от западного Казахстана и юго-
восточного Азербайджана на западе, через Сред-
нюю и Центральную Азию и южную Сибирь до
Хабаровского края и Южного Приморья на вос-
токе. В целом весь род Gloydius вписывается в Па-
леарктическую зоогеографическую область. Род
может быть представлен 5 группами видов (Or-
lov, Barabanov, 1999, 2000; Orlov et al., 2002):
1.	Gloydius halys - комплекс (G. halys halys,
G. h. caraganus, G. h. caucasicus, G. h. cognatus и G. h.
stejnegeri).
2.	Gloydius intermedius - комплекс (G. interme-
dius и G. shedaoensis).
3.	Gloydius blomhoffii - комплекс (G. blomhof-
fii blomhofii, G. b. siniticus, G. brevicaudus, G. tsushi-
maensis и G. ussuriensis).
4.	Gloydius strauchi-monticola - комплекс
(G. strauchi, G. monticola).
5.	Gloydius himalayanus - занимает дистант-
ное положение.
На Кавказе встречается 1 вид (G. halys),
представленный подвидом G. h. caucasicus.
Обыкновенный щитомордник, или
щитомордник Палласа - Gloydius halys
(Pallas, 1776) (вклейка, рис. 38)
Coluber halys Pallas, 1776, Reise durch verschie-
dene Provinzen des Russischen Reichs, St.Petersburg
Acad. Sci. Dritter Theil: 703(19+760+25 S).
Типовая территория. «Lugaskoi zawod,
oberes Jenissei Gebiet» (Лугаской завод, верхнее
течение р. Енисей) - по Strauch, 1873 (синтипы
утеряны).
В связи с выделением неотипа типовая
территория была обозначена как «Borgaiskaya
steppe, 84 km W from Kyachta town, Burin-Khan
mountain (Buryatia, Russia), approximate 50° 25'
N, 105° 15' Е» (no Orlov and Barabanov, 1999,
2000; Orlov et al., 2002).
Типовые экземпляры. Неотип ZISP 14784
(выделен Orlov and Barabanov, 1999, 2000; Orlov
et al., 2002).
Ареал вида. Gloydius halys населяет самые
разнообразные биотопы: равнинные и нагорные
степи, полупустыни; по колониям грызунов за-
ходит даже в закрепленные пески; каменистые
осыпи в горных лесах; глинисто-песчаные бере-
га степных и лесных рек и озер; субальпийские
луга, где поднимается до 3000 м н.у.м. Широко
распространен от Заволжья и полуострова Ман-
гышлак на западе - северо-западе до Монголии,
верховий р. Хуанхэ (Yellow River) и окрестностей
г. Баотоу во Внутренней Монголии (Китай) на
востоке - юго-востоке. Южная граница рас-
пространения проходит по южному берегу оз.
Иссык-Куль (Киргизия) и верховьям р. Сырда-
рья (в Узбекистане и Киргизии). На север ареал
простирается до гор Кузнецкого Алатау (Кеме-
ровская область) и западного берега Байкала в
Иркутской области. Известна популяция обык-
новенного щитомордника из восточного Афга-
нистана, представленная подвидом Gloydius halys
boehmei (Nilson, 1983).
Всего выделяют 6-7 подвидов, из которых 3
встречаются на территории бывшего СССР:
1)	G. h. halys Р., 1775 в восточной части ареа-
ла (от р. Зея и Большого Хингана на востоке через
Южную Сибирь, Монголию и северо-западный
Китаи на запад до 74° с.ш. в горах Киргизского
Тянь-Шаня и Казахского мелкосопочника); на
юго-востоке этот подвид доходит до северного
участка р. Хуанхе; с юга ограничен пустынями Ала-
шань и Такла-Макан; на севере граница ареала про-
ходит по самым низовьям р. Зея, по южному склону
Яблонового хребта, по долине реки Селенга и бе-
регам Байкала до Станового Нагорья, через Вос-
точный Саян и Алтай до восточного Казахстана;
2)	G. h. caraganus (Eichwald, 1831) в запад-
ной части ареала [типовая территория: «Ога
oriental! caspii maris Tjuk-karaganensi» (East of
Caspian Sea)]: от северо-восточного побережья
Каспийского моря и устья р. Волги на западе до
оз. Балхаш и восточной части Казахского ьелко-
сопочника на востоке; его ареал охватывает се-
верный Туркменистан в пределах южной части
плато Устюрт, Таджикистан, Узбекистан, Казах-
стан и Киргизию, избегая высокогорий, где его
сменяет G. h. halys;
3)	G. h. caucasicus (Nikolsky, 1916), который
населяет юго-восточный Азербайджан, южный
Туркменистан (Копетдаг), северный Иран (горы
Эльбурс и Копетдаг) и северо-западный Афга-
но
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
нистан к северу от Герата (типовая территория:
село Джи, Ленкоранский уезд, Азербайджан).
Gloydius halys caucasicus (Nikolsky, 1916)
Ancistrodon halys caucasicus Nikolsky, 1916,
Пресмыкающиеся (Reptilia). Том II. Ophidia.
Фауна России и сопредельных стран. Петроград.
Имп. Академия наук: 274-276 (1-349), 8 табл.
Типовая территория. Была обозначена как
«vicinity of Kirovsk town, Lenkoran district, Azerbai-
jan, approximate 38° 29' N, 48° 43' Е» в результате
ошибочного выделения неотипа ZISP 2200) (по
Orlov and Barabanov, 1999,2000; Orlov et al., 2002).
В связи с находкой синтипа в MNKNU и выделе-
нием лектотипа MNKNU 14942 (Vedmederya et al.,
2009) типовой территорией необходимо считать
«Dzhi village, Arusskaja obschina, Lenkoran uezd»
(= Dzhi village, Lenkoran District, Azerbaijan).
Типовые экземпляры. Лектотип MNKNU
14942 (коллекторы A. H. Казнаков и А. Б. Шелков-
ников, 18. 07. 1906).
Никольский (1916, с. 276) пишет: «Кавказский
музей присылал мне несколько экземпляров, добытых
А. Н. Казнаковым и А. Б. Шелковниковым из следую-
щих мест Аенкоранского уезда: Машхан, Гюгавар,
Ханбулаг и сел, Джи Арусскаго общества; А. Б. Шел-
ковников с А. Н. Казнаковым нашли эту змею в Маш-
хан к югу от Аенкорани в лесу, почти на уровне моря, а
близ сел. Джи в совершенно безлесной местности на вы-
соте 700метров и в скалах на высоте 2200метров».
Распространение на Кавказе. В пределах
Кавказского экорегиона G. h. caucasicus встреча-
ется в юго-восточном Азербайджане (Ленкоран-
ская низменность, Талышские горы и пустынная
область Зуванд) и в сопредельных районах хреб-
та Эльбурс в Иране (рис. 107). Общее распро-
странение подвида приведено выше.
Биотопы. На Кавказе встречается в ни-
зинных субтропических гирканских лесах, в
горных широколиственных лесах, на участках
горной степи в диапазоне высот от уровня моря
до 2200 м н.у.м. как во влажных, так и в ариди-
зированных биотопах. Одним из обязательных
условий обитания змей является наличие каме-
нистых и скалистых участков.
Природоохранный статус. На совеща-
нии рабочей группы экспертов по редлистингу
палеарктических амфибий и рептилий (Анта-
лья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория
LC. Кавказский подвид щитомордника (G. halys
caucasicus) был внесен в Красную книгу Туркме-
нии (1985) как редкий подвид на территории
республики (категория 3). В настоящее время
он исключен из списка охраняемый видов по не
ясным для нас причинам (Красная книга Тур-
кменистана, 1999). На Кавказе G. halys caucasicus,
в связи с крайней ограниченностью на перифе-
рии ареала и малочисленностью, безусловно,
заслуживает особого внимания. Охраняется на
территории Ленкоранского и Гирканского запо-
ведников в Азербайджане.
Подсемейство Viperinae Laurenti,
1768
Крупнейший в подсемействе род Vipera Lau-
renti, 1768 (sensu lato) в последнее время рассма-
Рис. 108. Изображение персидского псевдоцерасте-
са, Vipera persica (= Pseudocerastes persicus) из книги
А. А. Штрауха, 1869.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
111
тривается в объемах 5 родов: Vipera Laurenti, 1768
(sensu stricto), Macrovipera Reuss, 1927; Montivipera
Nilson, Tuniyev, Andren, Orlov, Joger et Herrmann,
1999; Pelias Merrem, 1820 и монотипический
род Daboia Gray, 1842 [D. russelli (Shaw et Nodder,
1797) - населяет Пакистан, Индию, Шри Ланку,
Бангладеш, Мьянму, Таиланд, Камбоджу, Индо-
незию, Китай и Тайвань (Joger, Stiimpel, 2005)].
В фауне Кавказа - 4 рода. Указания на наличие
в фауне восточного Закавказья [Соганлуг близ
Тифлиса (Тбилиси, Грузия) и село Аштарак Эри-
ванской губернии (Армения)] рода Pseudoceras-
tes Boulenger, 1896 [Р. persicus (Dumeril, Bibron et
Dumeril, 1854)] (Штраух, 1868, 1873; рис. 108;
Никольский, 1913, 1916) носят ошибочный ха-
рактер, а свидетельства о наличии этих змей в
восточном Закавказье связаны с экземплярами
Р persicus, привезенными из Персии (Ирана).
Никольский (1916), рассуждая о географи-
ческом распространении Р. persicus, пишет: «Во-
дится в Персии и восточной части Закавказья»,
Рис. 109. Изображение гюрзы, Vipera euphratica
(= Macrovipera lebetina obtusd) из книги
А. А. Штрауха, 1873.
ссылаясь при этом на свидетельства Кесслера,
Сатунина и Ляйстера. Необходимо отметить,
что отсутствие реальных находок Р. persicus в вос-
точном Закавказье подтверждается отсутствием
его в восточной и южной Турции; встречается
эта змея только в западном Пакистане, Афгани-
стане, Иране, северном Ираке и в горном Ома-
не. Второй вид (или подвид) рода Pseudocerastes
(P.fieldi Schmidt, 1930) населяет Израиль, Иорда-
нию и юго-западный Иран (Leviton et al., 1992);
третий вид, Pseudocerastes urarachnoides Bostanchi,
Hamid, Anderson, Kami et Papenfuss, 2006, найден
в западном Иране, в горах Загрос (из описания
Bostanchi et al., 2006). Гадюки родов Pelias и Vipera
часто встречаются в одних и тех же сарматских
местонахождениях северного Причерноморья,
что, по мнению Зеровой и соавторов (1987), сви-
детельствует о ранней дивергенции указанных
родов, практически почти сразу после первого
появления виперид в геологической летописи.
Род Гигантские гадюки - Macrovipera
Reuss, 1927
Macrovipera Reuss, 1927, Sechs europaische
Giftschlangengattungen. Zool. Anz. Leipzig, 73
(5/8): 126(124-129).
Типовой вид. Coluber lebetinus Linnaeus,
1758 - из оригинального описания [= Vipera lebe-
tina (Linnaeus, 1758)]; валидное название - Ma-
crovipera lebetina (Linnaeus, 1758).
Крупные змеи, иногда превышающие 2 м
в длину. Голова крупная, хорошо выражен шей-
ный перехват. Тело массивное, слегка уплощено
в спинно-брюшной плоскости, покрыто киле-
ватой чешуей. Хвост короткий. Голова покрыта
мелкой чешуей, крупные упорядоченные щитки
отсутствуют; нет даже крупных надглазничных
щитков, которые очень характерны для предста-
вителей других родов гадюковых змей. Вокруг
середины тела от 23 до 27 рядов. Брюшных щит-
ков 123-187, подхвостовые щитки располагают-
ся в 2 ряда - 31-66 пар, анальный щиток цельный.
Населяют северную Африку, восточные
острова Средиземного моря, Аравийский по-
луостров, Ливан, Сирию, Ирак, Турцию, Иран,
Афганистан, Пакистан, северо-западную Индию,
страны Средней Азии, южный Казахстан и Кавказ.
112
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Выделяют 4 вида, из которых на Кавказе
встречается 1 - М. lebetina, В Тунисе, Ливии и
восточном Алжире живет М. deserti (Anderson,
1892); из Туниса, Морокко и смежных областей
Алжира известна М, mauritanica (Gray, 1849);
с островов Киклады в Эгейском море описана
М. schweizeri (Werner, 1935).
Гюрза, или левантская гадюка -
Macrovipera lebetina (Linnaeus, 1758)
Coluber lebetinus Linnaeus, 1758, Systema
naturae per regna tria naturae, secundum classes,
ordines, genera, species, cum characteribus,
differentiis, synonyms, locis. Tomus I. Edtio decimal,
Reformata. Laurenti Salvii, Holmiae: 218(824) pp.
Типовая территория. «Oriente», Мертенс
и Мюллер ограничили ее как «Сурегп» - Кипр
(Mertens und Muller, 1928).
Типовые экземпляры. Голотип NHRM.
Ареал вида. Населяет Иорданию, Кипр,
Аравийский полуостров, Ливан, Сирию, Ирак,
Турцию, Иран, Афганистан, Пакистан, северо-
западную Индию, страны Средней Азии, южный
Казахстан и Кавказ.
Выделяют 6 подвидов: М. I. lebetina (рас-
пространена на острове Кипр); М, I. obtusa
(Dwigubsky, 1832) (живет в Турции, Ираке, за-
падном Иране, Сирии, Ливане, на Кавказе);
М. I. euphratica (Martin, 1838) (известна из Ира-
ка); М. I. transmediterranea (Nilson and Andren,
1988) (встречается на севере Африки: Марокко,
Алжир, Тунис и Ливия); М. I. turanica (Chernov,
1940) (населяет южный Казахстан, Таджики-
стан и Узбекистан) и М, I, cernovi (Chikin et Szc-
zerbak, 1992) (населяет Афганистан, Пакистан,
восточный Иран, Туркменистан и западный
Узбекистан) (Алекперов, 1978; Ананьева и др.,
1998,2004; Банников и др., 1977; Мусхелишвили,
1970; Никольский, 1913, 1916; Терентьев и Чер-
нов, 1949; Al-Oran et al., 1998; Baran, 1976; Baran
and Atatiir, 1998; Bajoglu and Baran, 1980; Bohme,
1987; Chikin and Szczerbak, 1992; David and In-
eich, 1999; Demirsoy, 1996; Disi et al., 2001; Golay
et al., 1993; Harding and Welch, 1980; Joger, 1984;
Khan, 2002; Welch, 1983; Klemmer, 1963; Leviton
et al., 1992; McDiarmid et al., 1999; Nilson and An-
dren, 1988; Nilson et al., 1988; Schleich et al., 1996;
Strauch, 1869, 1873; Szczerbak, 2003; Welch, 1988;
Scerbak, Bohme, 2005). Валидность некоторых
подвидов гюрзы оспаривалась (Billing, Schatti,
1986).
Внутривидовая структура вида очень слож-
на, взгляды на его состав противоречивы. Ряд
систематиков рассматривает в его объеме до
девяти подвидовых форм, включая все таксоны
рода Macrovipera,
В Закавказье и Дагестане известен 1 подвид:
М. I, obtusa,
Macrovipera lebetina obtusa (Dwigubsky,
1832) (рис. 109; вклейка, рис. 39)
Vipera obtusa Dwigubsky, 1832 [Двигубский,
1832, Опыт естественной истории всех животных
Российской Империи. Гады. Москва, Москов-
ский Императорский Университет, 30: (1-46)
+(2pages) +pl. 1-12].
Типовая территория. «Geok Тара (Eliza-
betpol), Caucasus», [сейчас Ganca (= Elizabetpol, =
Kirovabad, = Gyanja), Azerbaijan (Гянжа, Азербайд-
жан)] - неотип и типовая территория приводятся
по Давиду и др. (David et al., 1999). Тип выбран из
«экземпляров, [ZISP] добытых А. Б. Шелковнико-
вым в Геок-тапе Елисаветпольской губ,» - ссылку
на эти сборы дает Никольский (1913).
Типовые экземпляры. Неотип ZISP 8595,
взрослый самец (David et al., 1999). В работе Go-
lay et al., 1993 авторы указывают экземпляр под
номером 1047 как лектотип Macrovipera lebetina
obtusa (Dwigubsky, 1832), что следует рассматри-
вать как ошибку.
Распространение на Кавказе. Ареал на
Кавказе простирается от предгорного Дагеста-
на на севере через весь Азербайджан (исключая
Талыш и высокогорье Малого Кавказа) в восточ-
ную Грузию, Армению (исключая высокогорные
участки Малого Кавказа и Армянского нагорья),
Нахичевань и далее в северо-восточную Турцию
и северо-западный Иран (рис. ПО).
Биотопы. Гюрза обитает в самых различных
пустынных и горно-степных биотопах (вклейка,
рис. 65, 71, 74, 78-79, 90-92). Наиболее часто эта
змея обитает в сухих предгорьях, на склонах гор,
поросших кустарником (обычно - крушиной
Палласа), в каменистых ущельях с небольшими
Лист 33
Рис. 63. Восточная степная гадюка, Pelias renardi - северный Дагестан, Российская Федерация.
Рис. 64. Закавказская носатая гадюка, Vipera transcaucasiana - Коджори, Грузия.
Лист 34
Рис. 65. Вид из Хосровского заповедника (Армения) на вершины Большой и Малый Арарат (Турция). Биотопы Typhlops vermicularis, Eryx jaculus, Macrovipera
lebetina, Hemorrhois nummifer, Telescopusfallax, Eirenis punctatolineatus, Eirenis collaris, Eirenis modestus, Platyceps najadum, Rhynchocalamus melanocephalus.
Рис. 66. Хосровский заповедник, Армения. Биотопы Typhlops vermicularis, Eirenis modestus, Coronella austriaca, Hierophis schmidti, Zamenis hohenackeri, Elaphe
sauromates, Natrix tessellata, Platyceps najadum, Montivipera raddei.
Лист 35
Рис. 67. Хосровский заповедник, Армения. Биотопы Typhlops vermicularis, Eirenis modestus, Coronella austriaca, Hierophis schmidti, Zamenis hohenackeri, Elaphe
sauromates, Natrix tessellata, Platyceps najadum, Montivipera raddei.
Лист 36
Рис. 68. Окрестности города Ехегнадзор, Армения. Биотопы Typhlops vermicularis, Eirenis modestus, Coronella austriaca, Hemorrhois ravergieri, Hemorrhois
nummifer, Hierophis schmidti, Zamenis hohenackeri, Elaphe sauromates, Natrix tessellata, Natrix natrix, Montivipera raddei.
Лист 37
Рис. 69. Долина реки Рубас, Дагестан, Российская Федерация. Биотопы Typhlops vermicularis, Telescopusfallax, Eirenis collaris, Hemorrhois ravergieri, Hierophis
schmidti.
Лист 38
Рис. 70. Бархан в Червленых Бурунах, Дагестан, Российская Федерация. Биотопы Eryx miliaris nogaiorum, Hierophis caspius.
Лист 39
Рис. 71. Кумлах, Азербайджан, река Араке и горная гряда Карадаг в северном Иране. Биотопы Eryx jaculus, Malpolon monspessulanus, Macrovipera lebetina,
Rhynchocalamus melanocephalus, Eirenis collaris, Typhlops vermicularis, Natrix tessellata, Natrix natrix.
Лист 40
Рис. 72. Грязевой вулкан Ахтанизовский, Таманский полуостров, Краснодарский край, Российская Федерация. Биотопы Natrix natrix scutata.
Лист 41
Рис. 73. Река Ахурян, граница Армении и Турции. Биотопы Natrix natrix, Natrix tessellata, Cotonella austriaca, Hierophis schmidti, Eirenis punctatolineata.
Лист 42
Рис. 74. Лессовые обрывы, Гобустан, Азербайджан. Биотопы Macrovipera lebetina, Natrix tessellata, Natrix natrix, Hemorrhois ravergieri.
Лист 43
Рис. 75. Ущелье реки Касах, Армения. Биотопы Eirenis modestus, Coronella austriaca, Elaphe sauromates, Natrix tessellata, Natrix natrix, Montivipera raddei, Pelias
eriwanensis.
Лист 44
Рис. 76. Аварское Койсу, Дагестан, Российская Федерация. Биотопы Eirenis modestus, Natrix natrix, Pelias lotievi, Platyceps najadum.
Лист 45
Лист 46
Рис. 77. Песчаные дюны берега Каспия, Азербайджан. Биотопы Natrix tessellata, Elaphe dione.
Рис. 78. Окрестности города Джульфа, Нахичевань, Азербайджан. Биотопы Eirenis collaris, Hemorrhois nummifer, Macrovipera lebetina, Psammophis lineolatus.
Фото Д. А. Мельников.
Лист 47
Рис. 79. Окрестности города Джульфа, Нахичевань, Азербайджан. Биотопы Eirenis collaris, Hemorrhois nummifer, Macrovipera lebetina, Psammophis lineolatus.
Фото Д. А. Мельников.
Лист 48
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
113
Рис. ПО. Карта распространения гюрзы Macrovipera lebetina на Кавказе.
ручьями и родниками, в фисташковых и можже-
веловых редколесьях, на обрывах в долинах рек,
по берегам ирригационных каналов, в садах. На
юго-востоке Армении встречается в прирусло-
вых платановых рощах и горных широколиствен-
ных лесах. Местами проникает в среднегорные
березовые рощи, субальпийские дубняки из дуба
крупнопыльникового и на субальпийские луга.
В горы гюрза поднимается до 2500 м н.у.м. Так, в
Армении на горе Дорах в Хосровском заповедни-
ке гюрзы встречаются на высоте до 2000 м н.у.м.,
на Мегринском хребте - до 2450 м н.у.м.
В Азербайджане, в Гобустанском заповед-
нике в районе г. Чайнизя, на обширной морской
террасе с далеко отставленными крутыми холма-
ми, склоны которых изрезаны густой сетью овра-
гов и балок, гюрза живет в генгизовой пустыне с
доминированием генгиза, или горной солянки
(Salsola gemmascens nodulosa). В этих биотопах
отмечены симпатрические виды Eremias velox,
Ophisops elegans, Testudo graeca, Telescopus fallax,
Typhlops vermicularis, Eirenis collaris, Platyceps naja-
dum, Hierophis schmidti, Natrix tessellata, Hemorrhois
ravergieri.
В этом же заповеднике гюрза встречается
на неширокой полосе песчаной пустыни вдоль
пересыхающей летом речки с древесной расти-
тельностью, представленной тамариксом и по-
лукустарниками, формирующими разорванные
пятна между тамариксами, а также на лессовых
обрывах, достигающих 15 м высоты. Полуку-
старники представлены караганой и солянкой
114
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
вересковидной (Salsola ericoides). Здесь же встре-
чаются симпатрические виды рептилий - Ophi-
sops elegans, Cyrtopodion caspius, Laudakia caucasia,
Natrix tessellata, Hemorrhois ravergieri.
В Лачинском районе Азербайджана, в окр.
с. Мишни, этот вид встречается в прирусловых
лесах, сохранившихся на суженных участках
ущелья р. Акера и представленных двухъярус-
ным древостоем. В первом ярусе доминирую-
щими видами являются дуб восточный (Quercus
macranthera) и ива белая (Salix alba), сопутству-
ющая порода - граб (Carpinus betulus). Второй
ярус представлен свидиной южной, лещиной и
зарослями облепихи (Hyppophae rhamnoides)
вдоль русла р. Акера. Симпатрично обитают так-
же Darevskia raddei, D. portschinskii, Anguis fragilis,
Natrix tessellata.
На чередующихся скалистых и пологих (до
30°) склонах гюрза отмечена на высоте 600-800 м
н.у.м. с арчевниками (см. описание биотопа олив-
кового полоза), со вторым кустарниковым яру-
сом [Juniperetum fruticosum] и первым ярусом с
доминированием можжевельника тяжелопаху-
чего (Juniperus foetidissima) и можжевельника
многоплодного (J. excelsa polycarpos), где обита-
ют также Lacerta media, Darevskia raddei, Lauda-
kia caucasia, Typhlops vermicularis, Eirenis modestus,
E.collaris, Platyceps najadum, Natrix tessellata.
В Армении, в ущелье р. Арпа между Ехег-
надзором и Арени, вид встречается совместно
с Pseudopus apodus, Ophisops elegans, Lacerta me-
dia, Hierophis schmidti, Natrix tessellata, Hemorrhois
ravergieri в каньонообразном скалистом ущелье
меридионального направления на высоте 800-
1000 м н.у.м. с прибрежными галерейными леса-
ми, вытянутыми узкой полосой (20-60 м) вдоль
р. Арпа. В этом биотопе гюрзы доминантные дре-
весные породы - ива (Salix australior) и карагач
(Ulmus carpinifolia), а сопутствующие - шелко-
вица белая (Morus alba), лох каспийский (Elaeag-
nus caspius) и гребенщик (Tamarix meyeri).
Гюрзу можно встретить и в биотопах с фри-
ганоидной растительностью на правобережных
склонахущельяр.Арпа,имеющихюго-восточную
экспозицию и крутизну до 40° с доминиро-
ванием крушины Палласа и субдоминантной
эфедрой (Ephedra major procera) совместно с
Trachylepis septemtaeniata transcaucasica, Typhlops
vermicularis, Eirenis punctatolineatus, E. collaris, Eryx
jaculus, а также в фисташковых редколесьях на
платообразной ступени на левой стороне ущелья
р. Арпа вместе с Natrix tessellata, Hierophis schmidti,
Hemorrhois ravergieri, Typhlops vermicularis, Eirenis
punctatolineatus, E. collaris.
В Мегринском районе южной Армении, в
окр. села Нювади, гюрза отмечена в ущелье мери-
диональной ориентации с большим количеством
боковых ущелий и многочисленными скальными
выходами, на участках с арчевниками со вторым
кустарниковым ярусом [Juniperetum fruticosum],
занимающим гребневые части, а также склоны
северной и западной экспозиций. В биотопах,
где она обитает совместно с Ophisops elegans, Ere-
mias strauchi, Testudo graeca, Hemorrhois nummifer
доминантными видами являются можжевельник
тяжелопахучий (Juniperus foetidissima) и можже-
вельник многоплодный (Juniperus excelsa poly-
carpos) с примесью араксинского дуба (Quercus
infectoria) и каркаса гладковатого (Celtis glabra-
ta); второй ярус представлен барбарисом вос-
точным (Berberis orientalis), крушиной Палласа,
жимолостью грузинской (Lonicera iberica), мож-
жевельником удлиненным (Juniperus oblonga).
Зарегистрированы находки этого вида в Ме-
гринском районе, в окр. с. Нювади, совместно
с Hemorrhois ravergieri и Montivipera raddei в зла-
ковых дубняках в небольших боковых ущельях
выше 1500 м н.у.м. северной и северо-западной
экспозиции. Дубравы семенные, хорошо раз-
витые, с сомкнутостью до 1,0 и двухъярусным
древостоем. Первый ярус представлен дубом
восточным при участии ясеня остроплодного
(Fraxinus охусагра) и каркаса гладковатого. Во
втором ярусе - барбарис восточный, жимолость
грузинская, вишня магалебская. Внеярусная
растительность представлена крупными экзем-
плярами винограда лесного (Vitis silevstris), а
травяной ярус при доминировании злаков имеет
следующий состав: дрема (Melandrium boissieri),
ясенец кавказский (Dictamnus caucasicus), барви-
нок травянистый (Vinca herbacea) и подорожник
ланцетный (Plantago lanceolata), а вдоль ручьев
встречается офрис пчелоносная (Ophrys apifera).
Можно встретить гюрзу совместно с Hiero-
phis schmidti в окрестностях Еревана, в балках со
сглаженными склонами, в верхней части которых
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
115
выходят туфовые глыбы и много туфового щебня
среди рудеральной растительности, состоящей,
в основном из 3 видов - овсюг (Avena sp.) и 2 вида
нивяника (Pyrethrum tamrutense, Р. sp.) - и остат-
ков первичной растительности, представленной
солянково-полынной полупустыней с доминиро-
ванием полыни (Artemisia sp.), субдоминантной
солянкой и единичными молочаями и луками.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу пале-
арктических амфибий и рептилий (Анталья, сен-
тябрь 2008 г.) виду присвоена категория LC. Как
сокращающийся в численности вид (категория и
статус 2) гюрза включена в Красные книги Рос-
сийской Федерации (2001) и Дагестана (1998).
Находящаяся на грани исчезновения попу-
ляция охраняется на территории Дагестанского
заповедника; ее положение вызывает серьез-
ные опасения. В странах восточного Закавказья
охраняется в Вашлованском, Хосровском, Ши-
кахохском и Турианчайском заповедниках.
Род Малоазиатские, или горные
гадюки - Montivipera Nilson, Tuniyev,
Andren, Orlov, Joger et Herrmann, 1999
Montivipera Nilson, Tuniyev, Andren, Orlov,
Joger and Herrmann, 1999, Taxonomic Position of
the Vipera xanthina Complex. Kaupia, Darmstadt, 8:
101(99-102).
Типовой вид. Daboia xanthina Gray, 1849
[= Vipera xanthina (Gray, 1849)]; валидное назва-
ние - Montivipera xanthina (Gray, 1849).
Гадюки средней величины, обычно не
превышающие 1 м длины тела с хвостом, де-
монстрирующие великолепное разнообразие
окрасок с яркими паттернами в виде зигзагов, по-
лос и различных пятен черного, белого и красно-
коричневых тонов. Обычно вокруг середины
тела насчитывается 23 ряда (редко 25-27) чешуй.
Голова крупная, плоская, четко отграничена от
тела шейным перехватом, почти полностью по-
крыта мелкой неупорядоченной чешуей, исклю-
чая крупные хорошо развитые надглазничные
щитки. Носовые и предносовые чешуи слиты,
подглазничные образуют двойной ряд. Окру-
глый кончик морды едва выступает вперед. Две
апикальных чешуи контактируют с носовыми.
Двойной ряд подглазничных щитков. Брюшных
щитков 166-193, подхвостовые щитки распола-
гаются в два ряда, анальный щиток цельный.
Подхвостовых щитков у самок 25-36, у самцов
- 32-38 пар. Самцы более крупные, имеют более
яркую и контрастную окраску, чем самки.
Яйцеживородящие, исключительно горные
змеи.
Девять видов малоазиатских гадюк распро-
странены в Закавказье, Турции, Греции, Иране,
Сирии, Иордании, Израиле и Ливане. К этому роду
относят: М. albicornuta (Nilson et Andren, 1985b)
(северо-западный Иран); M. albizona (Nilson, And-
ren et Flardh, 1990) (центральная Турция); M. born-
tnuelleri (Werner, 1898) (южный Ливан и Сирия);
М. bulgardaghica (Nilson et Andren, 1985a) (южная
Анатолия, Турция); M. palaestinae (Werner, 1938)
(Сирия, Ливан, западная Иордания и Израиль); М.
latifii (Mertens, Darevsky et Klemmer, 1967) (доли-
на Лар, хребет Эльбурс, Иран); М. wagneri (Nilson
et Andren, 1984a) (восточная Турция и, возможно,
северо-западный Иран); М. xanthina (Gray, 1849)
(северо-восточная Греция, острова Эгейского моря,
западная Турция, включая ее европейскую часть);
Montivipera raddei (Boettger, 1890) (южное Закавка-
зье и сопредельные районы Турции и Ирана).
Проблема таксономии видов этого комплек-
са активно обсуждается специалистами (Nilson
and Andren, 1984а; 1985a;b; 1986а,b; 1992). Была
высказана критика в отношении валидности
ряда форм «Vipera (= Montivipera) xanthina ком-
плекса» для Турции (Schatti et al., 1991), которая
не нашла поддержки у специалистов, и в после-
дующих публикациях все выше перечисленные
формы приводятся как валидные (Ананьева и
др., 2004; David and Ineich, 1999; Golay et al., 1993;
Joger, 1984,2005; Klemmer, 1963; McDiarmid et al.,
1999; Nilson et al., 1999; Welch, 1983).
Очень спорное положение в роде Montivipera
имеет М. palaestinae (Nilson et al., 1999). Возмож-
но, этот вид нужно рассматривать в роде Macro-
vipera.
Всего в Кавказском экорегионе (восточ-
ном Закавказье и сопредельных районах Тур-
ции и Ирана) встречаются 3 вида: М. albicornuta,
М. raddei и М. wagneri.
116
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Белорогая горная гадюка - Montivipera
albicornuta (Nilson et Andr£n, 1985)
(вклейка, рис. 40)
Vipera albicornuta Nilson and Andren, 1985,
Systematics of the Vipera xanthina complex (Reptilia:
Viperidae). I. A new Iranian viper in the raddei species-
group. Amphibia-Reptilia 6: 207(207-214).
Битовая территория. В оригинальном описа-
нии «Abhar in the Zanjan valley, between Tabriz and
Teheran, NW Iran» (Абгар в долине Занджан, между
Тебризом и Тегераном, северо-западный Иран).
Ъшовые экземпляры. Голотип RSI3098.
Ареал вида. Белорогая горная гадюка рас-
пространена по южному склону хребта Эльбурс и
северной части хребта Загрос в Иране.
Распространение на Кавказе. Незначи-
тельная часть ареала заходит в Кавказский эко-
регион на севере Ирана (рис. 111).
Биотопы. Известно, что змея обитает в гор-
ных очень сухих песчаных и скалистых биотопах
с редкой травянистой и угнетенной кустарнико-
вой растительностью (Nilson and Andren, 1986).
Природоохранный статус. Сведения о
численности вида отсутствуют, но в змеепитом-
никах Ирана содержится значительное количе-
ство этих змей (Nilson, Andren, 1986).
На совещании рабочей группы экспертов по
редлистингу палеарктических амфибий и репти-
лий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена
категория VU A4d.
Рис. 111. Карта распространения белорогой горной гадюки Montivipera albicornuta на Кавказе.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
117
Армянская горная гадюка, или
горная гадюка Радде - Montivipera
raddei (Boettger, 1890)
(рис. 112; вклейка, рис. 41-43)
Vipera Raddei Boettger, 1890, Eine neue Viper aus
Armenien, Zool. Anz. 13: 62(62-64).
Типовая территория. В оригинальном опи-
сании - «Kasikoparan in Armenia» (сейчас террито-
рия Турции) - (Kazikkiran (= Kazikkoparan), Tuzluca,
Kars Province, N.E. Anatolia; 40° 02’ N, 43° 26’ E - no
Nilson et al., 1999); Казиккопаран, Тузлука, провин-
ция Карс, Турция (по Ананьева и др., 2004).
Типовые экземпляры. «Бёттгер описал
этот вид из Казикопорана (= Хазикопорана) в
Армении по экземпляру, полученному от Г. И. Рад-
де» (по Никольскому, 1913, 1916). О двух синти-
пах, переданных от Радде из Кавказского музея
[ныне Музея Грузии (Тбилиси - ZMT)] Бёттгеру
и одном топотипе, переданном в Британский
музей (BMNH 6.7.96) сообщают Нильсон и Ан-
Рис. 112. Изображение армянской горной гадюки,
Vipera xanthina (= Montivipera raddei) из книги
А. А. Штрауха, 1869.
дрен (по Nilson and Andren, 1986; McDiarmid et
al., 1999).
Ареал вида. Армянская горная гадюка обра-
зует 2 подвида: Montivipera raddei raddei (Boettger,
1890), который встречается в Кавказском экоре-
гионе (вклейка, рис. 41, 43) и Montivipera raddei
kurdistanica (Nilson et Andren, 1986) (вклейка,
рис. 42), известный из северо-западного Ирана
к западу от озера Урмия до границы с Турцией.
Очень вероятно нахождение данного подвида
также в восточной Турции и Ираке (Nilson et al.,
1988). В восточной части Мегринского хребта на
высотах 2300-2450 м н.у.м. найдена популяция,
состоящая из очень темных особей; самцы поч-
ти черные с ярким кирпичным узором (вклейка,
рис. 40). Пока не ясно, имеет ли эта форма таксо-
номическое значение.
Распространение на Кавказе. Ареал номи-
нативного подвида представляет собой цепочку
изолятов в южных районах Армении и в Нахи-
чевани (Азербайджан) от горы Арагац на западе
до Мегринского хребта включительно на восто-
ке, а также в смежных районах Турции и Ирана
(рис. 113).
Биотопы. Обитает на высотах от 1000 до
2700 м н.у.м. в горно-ксерофитных (в частности,
дубовых) лесах, в можжевеловых редколесьях, на
каменистых склонах гор с редкой кустарниковой
растительностью (преимущественно спирея го-
родчатая), в горных степях с каменистыми грядами
(вклейка, рис. 66-68, 75, 82,91-92). Характер рас-
селения гадюки Радде по южным отрогам хребтов
Малого Кавказа мозаичен, что четко соответствует
мозаичности пригодных для нее биотопов.
В Мегринском районе южной Армении ар-
мянская гадюка отмечена в верховьях р. Мегри,
в отрогах южного макросклона Мегринского
хребта в фриганоидных дубравах [Quercetum
friganosum], состоящих из дубов восточного
или крупнопыльникого (Quercus macranthera)
с полнотой 0,1-0,3, совместно с Darevskia raddei,
Lacerta media, L. strigata, Ablepharus bivittatus, Na-
trix tessellata, Laudakia caucasia, Platyceps najadum,
Hierophis schmidti.
Зарегистрированы находки этого вида в Ме-
гринском районе, в окр. с. Нювади совместно с
Hemorrhois ravergieri и Macrovipera lebetina, в злако-
вых дубняках небольших боковых ущелий выше
118
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 113. Карта распространения армянской горной гадюки Montivipera raddeiна Кавказе. .
1500 м н.у.м. северной и северо-западной экспо-
зиции. Дубравы семенные, хорошо развитые, с
сомкнутостью до 1,0 и двухъярусным древосто-
ем. Первый ярус представлен дубом восточным
при участии ясеня остроплодного (Fraxinus оху-
сагра) и каркаса гладковатого. Во втором ярусе
- барбарис восточный, жимолость грузинская,
вишня магалебская. Внеярусная растительность
представлена крупными экземплярами виногра-
да лесного (Vitis silevstris), а травяной ярус при
доминировании злаков имеет следующий состав:
дрема (Melandrium boissieri), ясенец кавказский
(Dictamnus caucasicus), барвинок травянистый
(Vinca herbacea) и подорожник ланцетный (Plan-
tago lanceolata), а вдоль ручьев встречается офрис
пчелоносная (Ophrys apifera).
В окр. г. Абовян, на склоне восточной экс-
позиции со скальными выходами, большим ко-
личеством обломков и мелких камней в злаковой
луго-степи, развитой на сглаженных участках
пологих склонов, армянская гадюка совместно с
Lacerta media, Eryx jaculus, Telescopus fallax встре-
чается в кустарниковых ассоциациях с крушиной
Палласа и миндаля Фенцля, реже представлен
шиповник. Среди травяного покрова, образую-
щего сплошную дернину, доминирует тыся-
челистник (Achillea santolina), субдоминантна
герань (Geranium sp.), а среди обломков обычны
василистник водосборолистный (Thalictrum iso-
pyroides), клевер альпийский (Trifolium alpinum).
Разнотравье представлено крапивой двудомной
(Urtica dioica), сочевичником черным (Orobus
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
119
hirsutus), спаржей, одуванчиком горным (Taraxa-
cum montanum), переступнем белым (Bryonia
alba), молочаем (Euphorbia sp.), борщевиком (Нег-
acleum sp.), подмаренником (Galium sp.), мыши-
ным гиацинтом (Muscari sp.), адонисом летним
(Adonis aestivalis), а из злаков доминирует только
мятлик живородящий.
Природоохранный статус. Численность
Montivipera г. raddei быстро сокращается в связи
с хозяйственной деятельностью человека: рас-
пашка и застройка горных склонов, уничтожение
горных лесов и перевыпас скота. Была внесена в
Красную книгу СССР (1984) и Армении (1987)
как узкоэндемичный угнетенный вид. На сове-
щании рабочей группы экспертов по редлистингу
палеарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория NT.
Охраняется в Хосровском и Шикахохском запо-
ведниках в Армении. Популяции М. г. kurdistanica
в северо-западном Иране более всего страдают
от перевыпаса овец в местах ее обитания.
Горная гадюка Вагнера, или турецкая
горная гадюка - Montivipera wagneri
(Nilson et Andren, 1984) (вклейка, рис. 44)
Vipera wagneri Nilson and Andren, 1984, Sys-
tematics of the Vipera xanthina complex (Reptilia:
Viperidae). I. An overloked viper within the xanthina
species-group in Iran. Bonn. Zool. Beitr., 35: 178(175-
184) [178 - fig. 1; 179 - fig. 2; 180 - fig. 3] (рис. 114)
Типовая территория. «Urmie die Armenisch-
Persische Grenze» (оз. Урмия на границе Армении
и Персии, сейчас - провинции Западный и Восточ-
ный Азербайджан, северо-западный Иран).
Типовые экземпляры. Голотип: ZFMK
23495.
Ареал вида. Северо-восточная Турция,
северо-западный Иран.
Распространение на Кавказе. В Кавказ-
ском экорегионе достоверно известно обитание
вида в ущельях верхнего течения р. Араке в вос-
точной Турции, Каракурт и Кагизман (Joger et
al., 1988). Возможно нахождение вида в Араксин-
ской теснине возле устья р. Ахурян и в ущелье по-
следней в Армении (рис. 115). Найденный нами
(Б. С. Туниев) экземпляр был зарегистрирован
в бассейне р. Евфрат (бассейн верхнего течения
р. Мурат). Это - новая находка вида, отмеченная
на границе Кавказского экорегиона.
Биотопы. Населяет относительно мезо-
фильные участки обводненных горных ущелий с
густым травяным покровом и многочисленными
выходами скал на высоте от 1600 до 2000 м н.у.м.
Природоохранный статус. Как узкоэнде-
мичный угнетенный вид с низкой численностью
заслуживает строгих мер охраны. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу палеар-
ктических амфибий и рептилий (Анталья, сентябрь
2008 г.) виду присвоена категория CR А2а+4с. Не-
обходим поиск новых мест обитания вида по при-
токам Аракса на территории Турции и Армении.
Род Щиткоголовые гадюки - Pelias
Merrem, 1820
Pelias Merrem, 1820, Versuch eines Systems der
Amphibien. Tentamen Systematis Amphibiorum. J. C.
Krieger, Marburg, 145 (xv 4-191 pp., 1 pl.).
Типовой вид. Coluber berus Linnaeus, 1758 [= Vi-
pera berus (Linnaeus, 1758)] (обозначен Fitzinger, 1843);
валидное название - Pelias berus (Linnaeus, 1758).
Мелкие и средние гадюки, самые крупные
виды щиткоголовых гадюк не превышают дли-
ны тела с хвостом 90 см. На поверхности голо-
вы, наряду с мелкими чешуйками, присутствуют
крупные упорядоченные щитки; особенно вы-
деляются крупные лобный, парные теменные и
Die Vipern der Tiirkei
GOran Nilson, Claes AndkAn & B6rje Flakdh
Mil 27 Abbildungen
Abstract
In several Geld trips to Turkey during the last 20 years we encountered 13 taxa of vipers.
Zoogeography, morphology, and systematics arc discussed for each taxon. Recently discovered
taxa in Turkey are Vipera raddei kardiitanica and V. wagneri. The possible occurencc of
V. darevikit and V. palaertinae in Turkey is discussed.
Key words; Turkey; Viperidae; Vipera; distribution; systematics.
Einleitung
Die Herpctofauna der Tiirkei ist seit langem Gegenstand intensiver Erfor-
schung, doch sind immer noch vide taxonomische und tiergeographisdic Kennt-
nisliicken zu bescitigen. Das Land liegt an der Nahtstelie vcrschiedcner Kontinen-
te und ztxsgeographischcr Zonen, so daft europaische, asiatische und sogar saha-
rischc Faunenelemcnte innerhalb seiner Grcnzen gefunden werden konnen. Das
Ergebnis ist cine relativ vielscitigc und rciche Fauna, die sich auch in der unge-
wohnlich hohen Zahl von Viperntaxa widerspiegelt. Zur Zeit sind 13 Anen und
Unterarten aus dcr Tiirkei bclegt, was von keinem anderen Land Europas oder des
Nahcn Ostens erreicht wird. Das ist allerdings nicht schon immer bekannt gewe-
sen.
Рис. 114. Сводка по гадюковым змеям Турции, 1988.
120
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 115. Карта распространения горной гадюки Вагнера Montivipera wagneri на Кавказе.
надглазничные. Носовой щиток отделен от меж-
челюстного носочелюстными щитками. Чешуи
туловища сильно ребристые. Брюшных щитков
128-157, подхвостовые щитки располагаются в
два ряда - 21-46 пар, анальный щиток цельный.
Все виды яйцеживородящие.
Род Щиткоголовые гадюки включает 16
видов, населяющих Европу, средиземномор-
ские и бореальные области Азии. Объем рода
постоянно вызывает споры и дискуссии. Вну-
три рода выделяются 3 четко обособленных
комплекса видов: группа «Pelias berus» [Pelias
berus (Linnaeus, 1758); P. seoanei (Lataste, 1879);
P. sachalinensis (Carevsky, 1917)]; группа «Pelias
ursinii» [(P. anatolica (Eiselt et Baran, 1970); P. ur-
sinii (Bonaparte, 1835); P. renardi (Christoph, 1861);
P. eriwanensis (Reuss, 1933); P. lotievi (Nilson, Tuni-
yev, Orlov, Hoggren et Andren, 1995); P. ebneri
(Knoeppfler et Sochurek, 1955)] и группа «Pelias
kaznakovi» [P. kaznakovi (Nikolsky, 1909); P. barani
(Bohme et Joger, 1984); P. dinniki (Nikolsky, 1913);
P. darevskii (Vedmederja, Orlov et Tuniyev, 1986);
P. pontica (Billing, Nilson et Sattler, 1990); P. orlovi
(Tuniyev et Ostrovskikh, 2001); P. magnifica (Tuni-
yev et Ostrovskikh, 2001)].
Необходимо отметить несколько обособ-
ленное положение реликтовых видов Р anatoli-
ca, Р. darevskii и Р. barani в комплексах «ursinii»n
«kaznakovi»-, вероятно, они могли бы рассматри-
ваться самостоятельно, вне этих комплексов, в
составе рода Pelias. Подтверждения этой точки
зрения были получены как при анализе мито-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
121
хондриальной ДНК, так и при более детальном
морфологическом анализе с привлечением до-
полнительных признаков (Kalyabina-Hauf et al.,
2004; Murphy et al., 2007b; Geniez, Teynie, 2005).
Относительно P. ebneri можно заметить, что она
морфологически близка к Р. eriwanensis, а разрыв
ареалов может быть заполнен в случае новых на-
ходок гадюк на хребте Карадаг в Иране.
После выделения двух видовых таксонов из
объема вида кавказская гадюка (Р. kaznakovi и
Р. dinniki) и описания Р. darevskii (Ведмедеря и др.,
1986) не прекращается дискуссия о статусе этих
таксонов и форм, в них входящих, а также об их
родственных связях с другими щиткоголовыми
гадюками (Орлов и Туниев, 1986 (рис. 116); Вы-
сотин и др., 1989; Orlov und Tuniyev, 1990; Hog-
gren et al., 1993; Joger et al., 1992; Kalyabina-Hauf
et al., 2004; Nilson et al., 1999; Tuniyev and Ostro-
vskikh, 2001; Кузьмин и Семёнов, 2006; Orlow,
Tuniyew, 2005a,b). Наиболее экзотическая точка
зрения была высказана Высотиным и др. (1989),
Рис. 116. Статья Н. Л. Орлова и Б. С. Туниева, 1986а.
которые обосновывали наличие всех форм ком-
плекса «Р. kaznakovi», включая Р darevskii на
территории Ставропольского края. Мнение
базировалось на том, что у ставропольских осо-
бей гадюк авторы обнаруживали признаки всех
трех форм (Р. kaznakovi, Р. dinnikii, Р. darevskii).
По музейным коллекциям, нашим сборам и на-
блюдениям на территории Ставрополья нет
Р. kaznakovi и, безусловно, отсутствует эндемик
западной Армении, Р. darevskii. На территории
Карачаево-Черкесской республики (ранее вхо-
дила в Ставропольский край) Р. dinniki населя-
ет субальпийский пояс верхних бассейнов рек
Большая Лаба и Кяфар, и уже на хр. Абишир-
Ахуба (водораздел Большой Лабы и Большого
Зеленчука) Р. dinniki симпатрична с Р lotievi. Мы
полагаем, что в окрестностях станицы Преград-
ная вероятно нахождение Р. tnagnifica.
В 1990 г. из долины нижнего течения р. Чо-
рох в Турции была описана новая видовая фор-
ма, предположительно из группы «kaznakovi»
- Pelias pontica (Billing et al., 1990). Этот вид со-
четает в своей характеристике черты змей груп-
пы «kaznakovi» и Р. barani. В 1997 г. (Joger et al.,
1997) была высказана точка зрения о том, что
Р. barani - это гадюка группы «berus», филогене-
тически близкая к Vipera (berus) bosniensis (= Pelias
berus bosniensis). Новая находка из высокогорья
Понтийского хребта гадюк, идентифицирован-
ных как Р. barani, позволила Барану с соавторами
(Baran et al., 2001) рассматривать Р. pontica как
мадший синоним Р barani. Часть экземпляров из
серии гадюк с Понтийского хребта имела сход-
ство в окраске и фолидозе с Р. barani, а часть - с
Р. pontica. В то же время Нильсоном и Андреном
(Nilson and Andren, 2001) Р. pontica приводится
как валидный таксон наряду с Р. barani.
При секвенировании сегментов митохондри-
альной ДНК в молекулярном исследовании филоге-
нетических взаимоотношений щиткоголовых гадюк
(Kalyabina-Hauf et al., 2004) авторы рассматривали
Р pontica в объеме вида Р. barani. По-видимому, ситу-
ация с этими двумя видами аналогична картине рас-
пределения представителей группы «kaznakovi» на
Западном Кавказе, где субтропические долинные и
предгорные формы викариируют в верхних поясах
гор с имеющей перигляциальное развитие Р dinniki,
что, безусловно, требует дальнейшего изучения.
122
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Значимые выводы для систематики и филоге-
нии кавказских Viperinae были сделаны в работах
Нильсона и др. (Nilson et al., 1999а,b; Туниев, 2002),
где были обозначены надвидовые группировки, под-
роды, роды, в частности и для щиткоголовых гадюк.
Обсуждение родственных связей и системы
представителей группы «kaznakovi» продол-
жилось после описания еще 2 видов этой груп-
пы - Pelias orlovi (Tuniyev and Ostrovskikh, 2001)
и P. magnifica (Tuniyev and Ostrovskikh, 2001).
В работе, посвященной филогении «Vipera berus»
(= Pelias berus) - комплекса, авторы (Kalyabina-
Hauf et al., 2004), приводят дендрограмму, вклю-
чающую представителей всех групп - «berus»,
«ursini» и «kaznakovi», а также показывающую
положение Vipera anatolica (= Pelias anatolica) и Vi-
pera darevskii (= Pelias darevskii).
Декларативный характер без использования
собственных и даже литературных данных (мор-
фологических, молекулярных, зоогеографических)
носят выводы Кузьмина и Семенова (2006) о так-
сономии щиткоголовых гадюк бывшего СССР
(включая Кавказ). Авторами в один таксон слива-
ются виды разных комплексов, которые обозначе-
ны и поддержаны на протяжении последних 20 лет
практически всеми исследователями (Ананьева и
др., 1998, 2004; Ведмедеря, Орлов и Туниев, 1986;
Орлов и Туниев, 1986; David and Ineich, 1999; Go-
lay et al., 1993; Baran and Atatiir, 1998; David and
Ineich, 1999; Harding and Welch, 1980; Orlov and
Tuniyev, 1990; Hoggren et al., 1993; Joger et al., 1992,
Kalyabina-Hauf et al., 2004; Klemmer, 1963; McDi-
armid et al., 1999; Nilson and Andren, 1988, 1997,
2001; Nilson et al., 1994,1995,1999a,b; Tuniyev and
Ostrovskikh, 2001; Welch, 1983; Szczerbak, 2003;
Ananjeva et al., 2006).
Так, например, Vipera (= Pelias) lotievi (гадю-
ка комплекса «ursini») и V (= Pelias) kaznakovi и
все остальные формы комплекса «kaznakovi»
объединяются в один таксон видового ранга.
Это без всяких оснований отбрасывает изучение
палеарктических Viperidae на уровень XIX века.
В отечественной литературе уже Никольский
(1913) четко отличал гадюк групп Vipera renardi
[(комплекс «Р. ursini») и Vipera kaznakovi (= ком-
плекс «Р. kaznakovi»)].
Проведенные в последние годы исследова-
ния по филогении кавказских гадюк с использо-
ванием результатов анализа митохондриального
генома (цитохром b, ND2, 16S) дали неоднознач-
ные результаты (Kalyabina-Hauf et al., 2004;
Murphy et al., 2007b). Была показана полифилия
эволюционных линий «Р ursinii», «Р. orlovi»,
«Р. renardi», «Р. dinniki», что может свидетель-
ствовать о наличии комплексов криптических
видов или гибридном происхождении ряда форм
кавказских гадюк, а также требует продолжения
исследований с поиском новых маркеров и ана-
лизом нового материала.
Отметим, что гипотеза о гибридном проис-
хождении была высказана Орловым и Туниевым
в 1986 г. (рис. 2, с. 113), а в ходе рассуждений о
филогении и истории формирования современ-
ных ареалов гадюк комплекса «Vipera kaznakovi»
на Кавказском перешейке была предложена схема
предполагаемого генезиса форм этого комплекса.
Род включает много редких и узкоареаль-
ных видов. Ряд видов включен в Красный список
МСОП, был включен в Красную книгу СССР,
региональные Красные книги и списки охраняе-
мых видов. Все виды рода в странах Западной и
Ценральной Европы охраняются региональны-
ми законами и «Конвенцией по охране европей-
ских видов дикой фауны и их мест обитания».
Гадюка Барана - Pelias barani (Bohme et
Joger, 1984) (вклейка, рис. 44)
Vipera barani Bohme and Joger, 1984 (1983), Eine
neue Art des Vipera berus-Komplexes aus der Tiirkei.
Amphibia-Reptilia, 4: 267(265-271) [267 - figs. 1-2].
Типовая территория. «Са. 60 km N Adapa-
zari, Tiirkei» [60 км к северу от Адапазара, Тур-
ция (взято из оригинального описания)].
Типовые экземпляры. Голотип: ZFMK
35444.
Ареал вида. Понтийский хребет, северная
Турция.
Распространение на Кавказе. На террито-
рии кавказского экорегиона эта гадюка встреча-
ется в восточной части Понтийского хребта, где
она викариирует с Р. pontica, если не принимать
точку зрения о конспецифичности этих таксонов
(Joger et al., 1995, 1997; Baran et al., 2001; Kalyabi-
na-Hauf et al., 2004), которая обсуждалась выше в
характеристике рода Pelias (рис. 117).
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
123
Недавно была отмечена новая находка в про-
винции Орду северо-восточной Турции, выглядящая
как промежуточное звено в цепи находок, известных
до этого только с западного и восточного турецкого
побережья Черного моря (Avci et al., 2004).
Биотопы. Вид придерживается полян с осы-
пями и каменистыми участками вдоль верхней гра-
ницы леса в субальпийском поясе Понтийского
хребта (вклейка, рис. 93). Растительность пред-
ставлена субальпийским высокотравьем с типич-
ными колхидскими видами травянистых растений.
Природоохранный статус. Редкий, мало из-
ученный вид. На совещании рабочей группы экс-
пертов по редлистингу палеарктических амфибий
и рептилий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду при-
своена категория NT.
Сохранность популяций на Понтийском
хребте определяется прежде всего состоянием
ландшафтов и биотопов Р. barani. Вырубка лесов
и перевыпас скота - основные факторы риска.
Вместе с тем в районе г. Качкар, как и в других со-
предельных участках Понтийского хребта, име-
ется ряд природных парков, включающих часть
ареала вида.
Гадюка Даревского - Pelias darevskii
(Vedmederja, Orlov et Tuniyev, 1986)
(вклейка, рис. 46-48)
Vipera darevskii Vedmederja, Orlov et Tuni-
yev, 1986, Систематика гадюк комплекса Vipera
124
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Рис. 118. Карта распространения гадюки Даревского Pelias darevskii на Кавказе.
kaznakowi. Труды Зоол. ин-та АН СССР, Ленин-
град, Т. 157: 58(55-61).
Типовая территория. Гора Легли, Мокрые
горы, Гукасянский район, Армения. Взято из
оригинального описания.
Типовые экземпляры. Голотип: ZIL
(= ZISP) № 19934; паратипы: ZIL (= ZISP)
№№ 16546 а, b, 17545,19935.
Ареал вида. Эндемик Кавказа, ареал кото-
рого целиком лежит в пределах экорегиона.
Распространение на Кавказе. Гадюка Да-
ревского встречается в юго-восточной части
Джавахетского хребта в пределах Армении и
сопредельной Турции (рис. 118). Впервые она
была найдена Даревским (1956) на территории
Армении и указана им как Vipera kaznakowi din-
niki. Здесь расположена южная часть Джава-
хетского хребта, доходящая до Карагачского
перевала (2272 м н.у.м.). Северная граница рас-
пространения вида по субальпийскому высотно-
экологическому поясу юго-западного склона
Джавахетского хребта доходит до границы с Гру-
зией.
Недавно были выявлены новые места оби-
тания гадюки Даревского в окрестностях села
Сарадюх, примерно в 12 км от старых точек на-
ходок, а сам ареал представляет собой цепочку
изолированных участков (Агасян, Агасян, 2007).
Возможно нахождение вида на Джавахетском
нагорье в пределах Грузии.
Лишь относительно недавно (Geniez, Teynie,
2005) этот вид был найден в северо-восточной
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
125
Турции, в провинции Артвин, на высоте 1970-
2070 м н.у.м., в 2 км к востоку от дер. Закерия и
в 2005 г. в окр. с. Пософ той же провинции в суб-
альпийском поясе (Avci et al., 2009).
Биотопы. В Армении известна лишь на су-
бальпийских и альпийских лугах на склонах горы
Легли и соседних вершин Джавахетского хребта
(вклейка, рис. 94). Высокогорная змея, живет на
каменных осыпях, выходящих местами прямо из-
под снежников. Даже для горных щиткоголовых
гадюк Pelias darevskii имеет невероятно короткий
летний период активности. Нередко даже в на-
чале июня часть популяции у верхней кромки
распространения (в зоне контакта осыпи и аль-
пийского снежника) еще остается под снегом и
выходит только к середине июня. По-видимому,
самки имеют продолжительный репродуктив-
ный цикл, выходящий за рамки одного сезона и
растягивающийся на два года.
Биотопы представляют склоны потухшего
вулкана западной и юго-западной экспозиций на
высоте от 1900 до 2800 м н.у.м. Рельеф - пологий
у основания вулкана, выше по склонам - крутой
до 15°. Ландшафт представляет субальпийские и
альпийские луга. Луговые участки перемежаются
огромными каменистыми осыпями и выходами ма-
теринских пород. Почвы - горно-луговые, близкие
к андесолям (горным черноземам). Растительность
представлена среднетравными субальпийскими
лугами, по каменистым склонам и осыпям имеют-
ся незначительные участки несомкнутой кустар-
никовой растительности. Кустарниковые виды
представлены единичными экземплярами волчея-
годника скученного (Daphne glomerata), малины
Буша (Rubus bushii) и шиповника (Rosa sp.). В
травянистой растительности доминируют голов-
чатка гигантская (Cephalaria gigantea), лютик кав-
казский (Ranunculus caucasicus), клевер седоватый
(Trifolium canescens), чистец крупноцветковый
(Stachis macrantha), звездовка большая (Astran-
tia major), ветреница пучковатая (Anemonastrum
facsiculatum), живучка восточная (Ajuga orien-
talis), подорожник чернеющий (Plantago atrata),
примула крупночашечная (Primula macrocalex),
птицемлечник Балансы (Ornithogalum balansae),
манжетка (Alchemilla sp.). Редко встречаются мыт-
ник Шелковникова (Pedicularis schelkownikowi),
горечавка понтийская (Gentiana pontica), макро-
томия синяковидная (Huinhia pulchra), рябчик
кавказский (Fritillaria caucasica), подмаренник
(Gallium sp.). По щебнистым и каменистым местам
отмечены парцеллы незабудки (Myosotis sp.), мы-
шиного гиацинта незамеченного (Muscari neglec-
tum), прострела албанского (Pulsatilla albana) и
прострела фиолетового (Pulsatilla violaceae).
На приснежных пятнах отмечено обильное
цветение пролески армянской (Scilla armena),
пушкинии пролесковидной (Pushkinia scilloides),
хохлатки Эммануэля (Corydallis emanueli), чи-
стяка чистяковидного (Ficaria ficarioides). Реже
встречается гусиный лук (Gagea sp.) и изредка -
безвременник Шовицы (Colchicum szovitsii).
Природоохранный статус. Очень редкий,
реликтовый, узкоареальный вид, которому на
совещании рабочей группы экспертов по ред-
листингу палеарктических амфибий и рептилий
(Анталья, сентябрь 2008 г.) присвоена категория
Blab(ii,iii)+2ab(ii,iii).
Локально образует очаги высокой плотно-
сти, но очень ограниченные по площади; пла-
нируется организация национального парка в
районе Гукасяна, в Мокрых горах.
Гадюка Динника - Pelias dinniki
(Nikolsky, 1913) (вклейка, рис. 49-52)
Vipera berus dinniki Nikolsky, 1913, Пресмы-
кающиеся и земноводные Кавказа. Herpetologia
Caucasia. Издание Кавказского музея, Тифлис:
176(1-272, +3 табл.).
Типовая территория. «Верховья Малой
Лабы на высоте 8000' (feet); Сванетия на высо-
те 7000' (feet) » (Никольский, 1913). «Верховье
реки Малая Лаба, Западный Кавказ (Краснодар-
ский край, Россия)» («upper stream of the Laba River,
8000 feet above sea level, Caucasus») - ограничена
Орловым и Туниевым (Орлов и Туниев, 1986; Or-
lov and Tuniyev, 1990).
Типовые экземпляры» Лектотип MNKNU
(= ZDKU) 26044 (Музей естествознания Харьков-
ского государственного университета), взрослая
самка (Coll. N.J. Dinnick, 1908) (обозначен Ведме-
деря, Орлов и Туниев, 1986).
Ареал вида. Ареал вида охватывает Боль-
шой Кавказ в пределах России, Абхазии, Грузии
и Азербайджана; он простирается по северному
126
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
и южному склонам Главного Кавказского хреб-
та от Фишт-Оштенского массива на западе до
восточной Грузии (Лагодехский заповедник) и
северо-западного Азербайджана (Закатальский
заповедник) на востоке. На северном склоне
Большого Кавказа от горы Фишт непрерывный
ареал тянется на восток до р. Большая Лаба; да-
лее известна цепь изолированных популяций из
Карачаево-Черкесской республики, Кабардино-
Балкарии, республики Северная Осетия-
Алания, Ингушской республики, Чеченской
республики, Дагестана, северной и восточной
Грузии и северо-западного Азербайджана. От-
меченные Мусхелишвили (1959) находки «Vipera
kaznakowi» и «Vipera ursini renardi» в Сване-
тии, в районе Ушгули, следует относить к Pelias
dinniki. На крайнем западе ареала также извест-
ны изолированные, значительно удаленные от
Фишт-Оштенского массива местообитания на
Лагонакском хребте и Черноморской цепи.
Распространение на Кавказе. Распро-
странение в регионе целиком совпадает с общим
ареалом этого эндемичного для Кавказа вида
(рис. 119). Генезис ареала несет явные перигля-
циальные черты по всему Большому Кавказу, с
максимумом цветового полиморфизма на западе
(в пределах Краснодарского края, Республики
Адыгея и Карачаево-Черкесской республики)
и относительным однообразием окраски и ри-
сунка в восточной цепочке изолированных по-
пуляций (от Карачаево-Черкесии до Дагестана)
(Туниев, 19906).
Биотопы. Гадюка Динника - преимуще-
ственно субальпийский вид, но встречается
от среднегорного до верхнеальпийского пояса
(вклейка, рис. 95-99). Населяет субальпийские
и альпийские луга, типчаково-разнотравные ас-
социации, субальпийское высокотравье, зарас-
тающие каменистые осыпи и морены, ацангуары;
реже встречается по верхней границе леса, в су-
бальпийских березняках и сосняках, «парковых
кленарниках», криволесье, родоретах и после-
лесных полянах от 1500 до 3100 м н.у.м., но может
спускаться ниже, до 1200 м, особенно по лавин-
ным лоткам.
В Итум-Калинской семиаридной котлови-
не в Чечне гадюка Динника относительно редко
встречается среди ореоксерофитной восточно-
средиземноморской вторичной, местами пер-
вичной колюче-кустарниковой растительности
(шибляк) с доминированием держи-дерева (Ра-
liurus spina-christi) и субдоминантной крушиной
Палласа (Rhamnus pallasii) совместно с Lacerta
strigata, Coronella austriaca, Anguis jragilis, Platyceps
najadum, Zamenis hohenackeri, Pelias lotievi, а также
среди петрофильной растительности.
Природоохранный статус. Деградация
мест обитания наблюдается в связи с интенсив-
ным выпасом скота на субальпийских пастбищах
и усиленным рекреационным освоением высоко-
горья Кавказа, приводящим к прямому уничто-
жению змей и сокращению площадей пригодных
биотопов. На западном пределе ареала вид на-
ходится в угнетенном состоянии и может исчез-
нуть даже при незначительном дополнительном
воздействии. В целом по ареалу основными ли-
митирующими факторами являются перевыпас
скота, отлов и прямое уничтожение человеком.
На совещании рабочей группы экспертов по
редлистингу палеарктических амфибий и рептилий
(Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена катего-
рия VU Blab (iii,v). Кавказская гадюка (Pelias ka-
znakovi) - вид, в составе которого рассматривалась
ранее Vipera dinniki (= Pelias dinniki), была внесена в
Красные книги СССР (1984), Грузии (1982).
В настоящее время уже в статусе самостоя-
тельного вида внесена в Красную книгу Рос-
сийской Федерации в категории 2 (2001); как
эндемик высокогорий Большого Кавказа, со-
кращающийся в численности на западном Кав-
казе, - в Красную книгу Краснодарского края
(2007) (региональная популяция относится к
категории «Находящийся в состоянии, близком
к угрожаемому» - Near Threatened, статус 3); в
Красную книгу Республики Адыгея (2000) (Ста-
тус III. Редкий вид, с ограниченным ареалом); в
Красную книгу Чеченской республики (2008)
(Статус 4. Статус не определен, эндемик Кав-
каза). В Красную книгу Карачаево-Черкесской
республики (1988) Pelias dinniki помещена под на-
званием Vipera kaznakovi.
Охраняется на территории заповедников Кав-
казского, Тебердинского, Кабардино-Балкарского,
Северо-Осетинского и Лагодехского; националь-
ных парков Сочинского, Приэльбрусье и Рицин-
ского реликтового.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
127
Рис. 119. Карта распространения гадюки Динника Pelias dinniki на Кавказе.
Гирканская, или эльбурская
горно-степная гадюка - Pelias ebneri
(Knoeppfler et Sochurek, 1955)
(вклейка, рис. 53)
Vipera ursinii ebneri Knoeppfler and Sochurek,
1955, Neues fiber die Rassen der Wiesenotter (Vipera
ursini Bonaparte). Burgenl. Heimatblat, 17(4): 185-
188.
Типовая территория. «Elbursgebirge
zwishen Rhema und Demawend, 2700 m, Nord-
Persien» - Эльбурсский хребет между Рема и Де-
мавенд, Северный Иран, 2700 м н.у.м. Взято из
оригинального описания.
Типовые экземпляры. Голотип NMW
14889.
Ареал вида. В ранге вида была рассмотрена
Нильсоном и Андреном (Nilson and Andren, 2001).
Вид встречается в Талышских горах в южном Азер-
байджане и Эльбурских горах в северном Иране.
Распространение на Кавказе. Северо-
западная часть видового ареала заходит в Кав-
казский экорегион в пределах Талыша-Зуванда
в Азербайджане и сопредельных районов север-
ного Ирана (рис. 120).
Биотопы. Места обитания вида сходны с
биотопами Р. eriwanensis и представляют каме-
нистую горную степь. Вид населяет горные био-
топы в диапазоне высот от 2000 до 2700 м н.у.м.
(Wettstein, 1953).
Природоохранный статус. О состоянии
популяций вида, в том числе о численности,
128
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
практически ничего не известно. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория VU
B2ab (iii).
Ереванская горно-степная гадюка -
Pelias eriwanensis (Reuss, 1933)
(вклейка, рис. 54)
Acridophaga renardi eriwanensis Reuss, 1933,
Fortsetzung und Schluss der Originalberichte. Nachr.-
Bl. Aquar.-u. Terr.-Ver., Berlin, 1933: 372-373.
Типовая территория. «Erivan in ca. 2000 m
Hohe» - Ереван, на высоте 2000 м, Армения. В
1999 г. выделен неотип и обозначена типовая
территория (Nilson et al., 1999): «Mountain Ara-
Iler, Armenia, to the north of Yerevan» - гора Араи-
лер к северу от Еревана (Армения) (Hoggren et
al., 1993; Joger, 1984; Nilson and Andren, 2001).
Типовые экземпляры. Синтипы ZMB (уте-
ряны, no Kramer, 1961; Golay et al., 1993). Неотип
GNHM Re.ex. 5158 (no Nilson et al., 1999).
В 2007 г. были опубликованы результаты ис-
следования типовых экземпляров таксонов гадю-
ковых змей, описанных Реюссом (Krecsak, 2007), в
которых сообщается о находке считающегося утра-
ченным типового экземпляра из Берлинского музея
ZMB 55160 и приводится его фотография.
В этом случае статус голотипа должен быть
возвращен этому экземпляру [(взрослый са-
мец, колл. Рамме и Рихтер (Ramme and Richter,
Рис. 120. Карта распространения гирканской, или эльбурской горно-степной гадюки Pelias ebneri на Кавказе.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
129
2.IX.1927)], а типовая территория должна рассма-
триваться как оз. Севан выше Шорджи на высоте
2000 м н.у.м [(Lake Sevan above Shordzha at 2000 m
a.s.l. (Yerevan), Armenia)] (Krecsak, 2007).
Ареал вида. Область распространения
включает Армянское нагорье.
Распространение на Кавказе. Встречается
в провинциях Карс и Эрзурум в северо-восточной
Турции, горно-степных районах Армении, Нахи-
чеванской республики и, по-видимому, в сопре-
дельных районах Ирана (рис. 121).
Биотопы. Горно-степной вид, обитающий
на высотах 1000-2400 м н.у.м. Населяет ксеро-
мезофильные склоны гор, каменистые горные
степи, стланиковые можжевеловые формации,
склоны каньонов (вклейка, рис. 100), по кото-
рым спускается до нижнего высотного предела
распространения, контактируя с Montivipera г.
raddei, а местами - и с Macrovipera lebetina obtusa.
Иногда используют общие зимовальные «каме-
ры» - глубокие трещины и пещеры в скалистых
бортах каньонов.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория VU
Blab (iii, v). Местообитания ереванской горно-
степной гадюки разрушаются из-за перевыпа-
са скота, распашки и застройки. Охраняется на
территории Севанского национального парка,
незначительная часть ареала заходит также в
Хосровский заповедник.
Рис. 121. Карта распространения ереванской горно-степной гадюки Pelias eriwanensis на Кавказе.
130
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Гадюка Казнакова, или кавказская га-
дюка - Pelias kaznakovi (Nikolsky, 1909)
(рис. 122; вклейка, рис. 55-57)
Vipera kaznakovi Nikolsky, 1909, Mitt. Kaukas.
Mus. Tiflis, 4: 174 (173-174).
Типовая территория. «Цебельда,
Сухумский округ» - Цебельда, окрестности Су-
хуми, Абхазия, западный Кавказ. Взято из ориги-
нального описания.
Типовые экземпляры. Лектотип MGT
4408 [Музей Грузии, Тбилиси (ранее - Кавказ-
ский музей)]. Обозначен Орловым и Туниевым
(Орлов и Туниев, 1986; Orlov and Tuniyev, 1990);
паралектотип MNKNU 14702 («Urjevskoje vil-
lage, Tsebelda, Sukhumski Okrug», Coll. J.N. Vo-
ronov - no Vedmederya et al., 2009).
Ареал вида. Ареал кавказской гадюки вытя-
нут вдоль берега Черного моря, охватывая обле-
сенные предгорья Кавказа до 800 (редко 1000) м
н.у.м., от селения Хопа и г. Карчил Шавшетского
хребта (биосферный заповедник Камили) в Тур-
ции (Afsar, Afsar, 2009) и Сурамского перевала
на востоке через Колхиду (исключая собствен-
но Колхидскую низменность) до окрестностей
Туапсе на западе, где он переходит на северный
склон Большого Кавказа и по предгорьям тянет-
ся на восток до среднего течения р. Белая (Гузе-
рипль) и окрестностей Майкопа на севере.
В целом ареал кавказской гадюки представ-
лен двумя фрагментами: аджаро-лазисТанским
(Турция, Аджария) и североколхидским (за-
падная Грузия, Абхазия, Республика Адыгея
и Краснодарский край России). По-видимому,
изолированно встречается также на восточном
склоне Аджаро-Имеретинского хребта в ущелье
Банисхеви, в среднем течении р. Куры (Бакрадзе,
1969).
Внутривидовая система не разработана,
однако данные биохимических исследований
(Hoggren et al., 1993), географическая изолиро-
ванность, различия в морфологии (Nilson et al.,
1995) и большой процент в северной группе по-
пуляций меланистических особей, не известных
из южной группы популяций (Nilson et al., 1999),
позволяют предположить возможность выделе-
ния как минимум 2 подвидов кавказской гадюки:
североколхидского и аджаро-лазистанского.
Распространение на Кавказе. Распростра-
нение в экорегионе целиком совпадает с общим
ареалом этого эндемичного вида (рис. 123).
Биотопы. Кавказская гадюка населяет об-
лесенные склоны гор, днища влажных ущелий и
послелесные поляны. Она отмечена в азалиевых
и скумпиево-кизиловых дубняках, смешанно-
субтропических лесах с вечнозеленым подлес-
ком, в каштанниках, букняках, прирусловых
ивняках, ольшанниках, полидоминантных ле-
сах на речных террасах и крупных зарастаю-
щих каменистых осыпях. На верхнем пределе
высотного распространения (бассейны рек
Ачипсе, Бзыбь) этот вид достигает пояса хвой-
ных лесов, где он отмечен в экотоне буко-
пихтарника папоротниково-разнотравного и
елово-пихтарника самшитового, но не проника-
Рис. 122. Изображение кавказской гадюки, Pelias
kaznakovi из книги А. М. Никольского, 1913.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
131
ет вглубь хвойного леса. В Турции вид отмечен на
чайных плантациях. Излюбленными биотопами
кавказской гадюки являются лесные поляны и
опушки широколиственных лесов, густо зарос-
ших орляком крымским и ежевикой анатолий-
ской, в диапазоне высот 50-300 м н.у.м.
Природоохранный статус. На Черномор-
ском побережье Кавказа гадюка повсеместно
редка, а во многих местах уже полностью исчез-
ла. Популяции с более высокой плотностью со-
хранились на каменистых осыпях лесного пояса
гор в Сочинском национальном парке и Кавказ-
ском заповеднике. На состояние популяций от-
рицательно влияют антропогенные факторы:
рекреационный пресс в курортной зоне Черно-
морского побережья, обезлесение предгорных
районов, сенокосы на послелесных полянах и
опушках лесов. В ряде курортных районов эта
змея полностью исчезла. В связи с этим на со-
вещании рабочей группы экспертов по редли-
стингу палеарктических амфибий и рептилий
(Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена кате-
гория EN B2ab (ii,iii,v).
Вид внесен в Красные книги СССР (1984) и
Российской Федерации (категория 2) как сокра-
щающийся в численности вид на северной перифе-
рии ареала, Красные книги Краснодарского края
(2007) (региональная популяция относится к ка-
тегории «Находящийся в опасном состоянии» -
Endangered, EN A2abc, статус 1Б УИ), Республики
Адыгея (2000), Карачаево-Черкесской республики
(1998) (в этой республике вид отсутствует). Охра-
Рис. 123. Карта распространения гадюки Казнакова Pelias kaznakovi на Кавказе.
132
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
няется на территории Сочинского национального
парка, где все места плотного обитания вида объ-
явлены особо охраняемой зоной; Кавказского
государственного природного биосферного запо-
ведника, Рицинского реликтового национального
парка, Пицунда-Мюссерского и Кинтришского за-
поведников и в биосферном заповеднике Камили в
Турции.
Гадюка Лотиева - Pelias lotievi (Nilson,
Tuniyev, Orlov, Hoggren et Andrdn, 1995)
(вклейка, рис. 58-59)
Vipera lotievi Nilson, Tuniyev, Orlov, Hoggren
and Andren, 1995, Asiatic Herpetological Research,
6:21(1-26, fig. 22).
Типовая территория. «Armkhi, Checheno-
Ingshetia, Russia, bellow Mt. Stolovaya, 2000 m.
altitude» - Армхи, у подножья горы Столовая,
2000 м н.у.м., Ингушская республика (ранее
Чечено-Ингушетия), Россия. Взято из ориги-
нального описания.
Типовые экземпляры. Голотип ZIN (=
ZISP) 20309; паратипы ZIN (= ZISP) 20305,
20307, 20310, 20304, 20312, 20313, 18203, 18226,
11996, 20303; ZIG (GNHM) 298-306, 297.
Ареал вида. Гадюка Лотиева встречается
в горно-степных и ореоксерофитных ландшаф-
тах Северного Кавказа в пределах Карачаево-
Черкесской республики, Кабардино-Балкарии,
республики Северная Осетия-Алания, Ин-
гушской республики, Дагестана, возможно, в
Лагодехи в восточной Грузии; также возможно
нахождение в верховьях р. Терек. Изолирован-
ная популяция известна на востоке Краснодар-
ского края.
Распространение на Кавказе. Распро-
странение в регионе целиком совпадает с общим
ареалом этого эндемичного вида (рис. 124).
Становление Р. lotievi связано с ксерофитизаци-
ей Большого Кавказа в голоцене и экспансией в
высокогорье ореоксерофитных ландшафтов, на-
блюдаемых в настоящее время главным образом
на Центральном и Восточном Кавказе и лишь в
виде небольших реликтовых фрагментов - на За-
падном Кавказе.
Биотопы. Обитает от 1200 до 1800 м н.у.м.
Населяет семиаридные склоны гор с ореоксеро-
фитной восточносредиземноморской раститель-
ностью и горные котловины (вклейка, рис. 102).
Чаще всего эта гадюка встречается в каменных
россыпях, зарастающих лишайниками и ред-
кой кустарниковой растительностью, а также в
колониях полевок, развалинах старых сооруже-
ний, заброшенных высокогорных кладбищах.
На верхнем пределе распространения достига-
ет субальпийских лугов, предпочитая, однако,
пестроовсянницевые ассоциации. В некоторых
зонах симпатрии (и даже синтопии) этого вида с
гадюкой Динника (хр. Абишир-Ахуба, верховья р.
Теберда, склоны горы Эльбрус, Итум-Калинская
котловина), Р. lotievi населяет семиаридные котло-
вины, сухие сосняки, тогда как более мезофиль-
ная Р. dinniki занимает верхние влажные пояса
гор. Чаще всего эти виды выступают как высотно-
экологические викарианты среднегорья-высоко-
горья северного макросклона Большого Кавказа.
В Итум-Калинской семиаридной котлови-
не, где гадюка Динника редка, гадюка Лотиева
обычна по экотонам и каменистым местам среди
ореоксерофитной восточно-средиземноморской
вторичной, местами первичной колюче-
кустарниковой растительности (шибляк) с доми-
нированием держи-дерева (Paliurus spina-christi)
и субдоминантной крушиной Палласа (Rham-
nus pallasii) совместно с Lacerta strigata, Coronella
austriaca, Anguis fragilis, Platyceps najadum, Zamenis
hohenackeri. Гадюка Лотиева встречается в райо-
не Итум-Кали также среди восточносредизем-
номорской колюче-подушечной растительности
(фриганы), которая представлена здесь только на
небольшой площади в нижней трети левобереж-
ного склона, в основном на щебнистых местах.
В Назрановском районе Ингушетии, в бас-
сейне р. Армхи (правый приток р. Терек) гадю-
ка Лотиева встречается среди ореоксерофитной
растительности на дне и склонах южной и юго-
восточной экспозиции семиаридной котловины.
Сосняк-арчевник с сосной крючковатой (Pinus
hamata) и можжевельником полусферическим
(Juniperus hemisphaerica) занимает нижние
участки котловины на крутых склонах. Кустар-
ники представлены спиреей зверобоелистной
и крушиной Палласа, в а травяном ярусе встре-
чаются ковыль и паразитическая дифелипея
красная (Diphelypaea coccinea). Здесь же обычны
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
133
Darevskia caucasica, D. daghestanica, D. rudis и Coro-
nella austriaca. Кроме того, этот вид в котловине
встречается и среди растительности скал и осы-
пей (петрофитов и хасмофитов).
Природоохранный статус. Количество
пригодных для обитания вида биотопов на Се-
верном Кавказе значительно, однако Р. lotievi об-
разует большие очаги плотности (до 40 экз. на
1 га) только на охраняемых территориях, т.к. вне
особо охраняемых природных территорий он
становится редким вследствие прямого пресле-
дования человеком, перевыпаса скота, рекреаци-
онных нагрузок. Редкость вида в Краснодарском
крае и западной части Карачаево-Черкесской ре-
спублики связана с естественными причинами
несоответствия современных климатических и
биотопических условий экологическим требова-
ниям этого горно-степного вида.
На совещании рабочей группы экспертов по
редлистингу палеарктических амфибий и реп-
тилий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присво-
ена категория NT. Вид внесен в Красные книги
Краснодарского края (2007) (региональная по-
пуляция относится к категории «Находящийся
в состоянии, близком к угрожаемому» - Near
Threatened, статус 3), Дагестана (под названием
V. ursinii) (1998), Чеченской республики (2008)
(региональная популяция отнесена к категории
и статусу 2 - редкий вид с сокращающимися чис-
ленностью и ареалом).
Охраняется на территории следующих запо-
ведников: Кавказский, Тебердинский, Кабардино-
134
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Балкарский, Северо-Осетинский, Эрзи, а также
национальных парков Приэльбрусья, Алания.
Великолепная, или реликтовая
гадюка - Pelias magnifica (Tuniyev et
Ostrovskikh, 2001) (вклейка, рдс. 60)
Vipera magnifica Tuniyev and Ostrovskikh,
2001, Two new species of vipers of «kaznakovi»
complex (Ophidia, Viperinae) from the Western
Caucasus. Russ. J. Herpetol., 8(2): 123(117-126).
Типовая территория. «Schakhghireevskoye
Gorge, the Malaya Laba River, Krasnodarskii region,
Russia» - Шахгиреевское ущелье p. Малая Лаба,
Краснодарский край, Россия. Взято из ориги-
нального описания.
Типовые экземпляры. Голотип SNR 541
(взрослый самец); паратипы: SNR 542, 543, 544,
545 (2 самца и 2 самки).
Ареал вида. Встречается вдоль южного
склона Скалистого хребта в пределах Республи-
ки Адыгея (гора Афонка) и Краснодарского края
(хребет Малый Бамбак). Вероятно, присутствует
и в Карачаево-Черкесской республике.
Распространение на Кавказе. Распростра-
нение в регионе целиком совпадает с общим аре-
алом этого узкоэндемичного кавказского вида
(рис. 125).
Биотопы. Биотопы представлены дерива-
тами колхидской растительности, обогащенной
элементами средиземноморской и даже степной
растительности, куда входят светлые злаковые
Рис. 125. Карта распространения великолепной, или реликтовой гадюки Pelias magnifica на Кавказе.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
135
дубравы, участки сухих лугов и кустарников на
скальных карнизах известняковых массивов в
интервале высот от 700 до 1000 м н.у.м. (вклей-
ка, рис. 103). Реликтовая гадюка способна жить
даже на крошечных выступах среди отвесных
скал в лесном поясе.
Природоохранный статус. Угнетенный ре-
ликтовый узкоэндемичный вид с крайне низкой
численностью и высокой угрозой исчезновения
даже от незначительных антропогенных воздей-
ствий. На совещании рабочей группы экспертов
по редлистингу палеарктических амфибий и
рептилий (Анталья, сентябрь 2008 г.) виду при-
своена категория EN Blab (ii,iii,v), C2a(i). Внесен
в Красную книгу Краснодарского края (2007)
(категория «Находящийся в состоянии, близ-
ком к угрожаемому» - Near Threatened, статус 3),
Красную книгу Карачаево-Черкесской респуб-
лики (под названием Vipera kaznakovi). К основ-
ным факторам риска относятся частые низовые
пожары, рекреационный пресс, отлов живот-
ных. Часть популяции охраняется на террито-
рии Кавказского государственного природного
биосферного заповедника. Очень действенным
было бы включение в состав Кавказского запо-
ведника хребта Малый Бамбак.
Гадюка Орлова - Pelias orlovi (Tuniyev et
Ostrovskikh, 2001) (вклейка, рис. 61)
Vipera orlovi Tuniyev and Ostrovskikh, 2001,
Two new species of vipers of «kaznakovi» complex
136
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
(Ophidia, Viperinae) from the Western Caucasus.
Russ. J. Herpetol., 8(2): 117(117-126).
Типовая территория. «Papai Mountain Kras-
nodarskii region, Russia» - гора Папай, Краснодар-
ский край, Россия (из оригинального описания).
Типовые экземпляры. Голотип SNR 528
(взрослый самец); паратипы: SNR 524, 529, 530,
531, 532, 533, 534, 535, 536, 537, 538, 539, 540 (6
самцов и 7 самок).
Ареал вида. Кружево ареала представляет
цепочку изолятов и лежит в пределах Краснодар-
ского края, охватывая оба склона наиболее низ-
кой северо-западной части Большого Кавказа:
гора Папай, село Убин, село Прасковеевка, Ми-
хайловский перевал, гора Облего, гора Большой
Псеушхо. Возможно нахождение изолирован-
ных популяций в окр. Геленджика.
Распространение на Кавказе. Распростра-
нение в регионе целиком совпадает с общим аре-
алом этого узкоэндемичного вида (рис. 126).
Биотопы. Область распространения цели-
ком лежит в области влияния средиземномор-
ского климата и развития ксеро-мезофильных
биоценозов (вклейка, рис. 101). Вид обитает в
различных вариантах средиземноморских и
субсредиземноморских ландшафтов: от интра-
зональных прирусловых полян до остепненных
лугов и экотонов можжевеловых лесов. Диапазон
высотного распространения колеблется от 450
(крайне редко ниже) до 950 м н.у.м.
Природоохранный статус. Узкоэйдемич-
ный реликтовый угнетенный вид, вызывающий
опасения за сохранность существующих не-
больших микропопуляций. Основным лимити-
рующим фактором является отлов животных.
На совещании рабочей группы экспертов по ред-
листингу палеарктических амфибий и рептилий
(Анталья, сентябрь 2008 г.) виду присвоена кате-
гория EN Blab (ii,iii,v), С2а (i). Внесен в Красную
книгу Краснодарского края (2007) (категория
«Находящийся в опасном состоянии» - Endan-
gered, EN A2ad, статус1Б УИ).
Формально охраняется в заказнике горы
Папай. Необходима организация Новороссий-
ского заповедника с включением в его состав
горы Папай и присоединением всего массива
горы Большой Псеушхо к территории Сочинско-
го национального парка.
Гадюка понтийская - Pelias pontica
(Billing, Nilson et Sattler, 1990)
(вклейка, рис. 62)
Vipera pontica Billing, Nilson, Sattler, 1990,
Vipera pontica sp. n., a new viper species in the
kaznakovi group from northeastern Turkey and
adjacent Transcaucasia. Zool. Scripta, 19(2):
228(227-231, figs. 1-4).
Типовая территория. «Coruh valley,
province Artvin, northeastern Turkey» - долина
p. Чорох, провинция Артвин, северо-восточная
Турция. Взято из оригинального описания.
Типовые экземпляры. Голотип NHMG
5021.
Ареал вида. Понтийская гадюка известна
из типового местонахождения - долины нижне-
го течения р. Чорох ниже Артвина, недалеко от
турецко-грузинской границы. Предположитель-
но, вид также встречается в долине р. Кура у Гори
(Грузия) и в окрестностях Кемурлу в бассейне р.
Чорох (Эрзурумская провинция, Турция).
Распространение на Кавказе. Распростра-
нение этого узкоэндемичного вида на Кавказе
целиком лежит в кавказском экорегионе и соот-
ветствует общему ареалу (рис. 127).
Биотопы. Вид встречается в каменистых
шибляковых (грабинниковых) и грабовых дре-
востоях ущелий, занимающих промежуточное
положение между влажными колхидскими по-
лидоминантными лесами низовий р. Чорох
в Аджарии и восточносредиземноморскими
маквиссами (земляничник мелкоплодный, ла-
данники крымский и шалфеелистный, жасмин
кустарниковый и др.) и сосняками в Артвинской
котловине, сформированными пинией итальян-
ской (Pinus pinea). В окрестностях Гори также
развиты грабинниковые шибляки на крутых ка-а
менистых склонах, что косвенно подтверждает
возможность нахождения здесь Pelias pontica. В
связи с недавней находкой в окр. Борчхи Pelias ka-
znakovi (Afsar, Afsar, 2009) можно говорить еще
об одном районе Кавказского экорегиона, где от-
мечена симпатрия представителей рода Pelias.
Природоохранный статус. Узкоэндемич-
ный реликтовый угнетенный вид, нуждающийся
в строгих мерах охраны. На совещании рабочей
группы экспертов по редлистингу палеаркти-
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
137
ческих амфибий и рептилий (Анталья, сентябрь
2008 г.) виду присвоена категория CR Blab
(i,iii,v), Cl. Желательна организация охраняемой
территории в долине р. Чорох ниже Артвинской
котловины, либо объявление этой территории
памятником природы, как это сделано с масси-
вом сосны итальянской в окрестностях Артвина.
Восточная степная гадюка - Pelias
renardi Christoph, 1861 (вклейка, рис. 63)
Vipera renardi renardi Christoph, 1861, Bull.
Soc. Imp. Nat. Moscou, 34: 599-606.
Типовая территория. «Sarepta» - Сареп-
та, немецкая колония на Нижней Волге, Россия.
Нильсон и Андрен (Nilson and Andren, 2001)
обозначают типовую территорию как «Sarepta,
lower Volga, Russia».
Типовые экземпляры. Синтипы не сохра-
нились. Экземпляр, изображенный у Буланже
(Boulenger, 1893: plate LXIV, рис. 128) как типо-
вой, на самом деле не имеет отношения к типо-
вой серии и может рассматриваться только как
топотип (Nilson and Andren, 2001).
Ареал вида. Заселяет степную, лесостепную
и полупустынную зоны южных и юго-восточных
районах Европы, включая степной Крым, юж-
ную Украину, степные районы Предкавказья и
предгорий Большого Кавказа, Центральной и
северо-запада и северо-востока Средней Азии, Ка-
захстана и южной Сибири (Nilson et Andren, 2001)
(рис. 129). На севере ареал достигает Волжско-
Рис. 127. Карта распространения гадюки понтийской Peliaspontica на Кавказе.
138
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Камского края, на востоке - Алтая и Джунгарии.
Для восточной степной гадюки выделяют
3 подвида: номинативный Р. г. renardi (занимает
большую часть ареала, исключая ряд восточных
центрально- и среднеазиатских популяций);
Р. г. tienshanica (Nilson et Andren, 2001) - живет
в Киргизии, восточном Узбекистане, северном
Таджикистане и юго-восточном Казахстане; Р. г.
parursinii (Nilson et Andren, 2001) - встречается
в северном Синьцзяне в Китае. До сих пор оста-
ется неясным таксономический статус дистант-
ных популяций из казахского Алтая. Возможно,
обособленные географические формы обитают в
южных предгорьях Восточного Кавказа и в Туве.
Распространение на Кавказе. Ареал номи-
нативного подвида охватывает все Предкавказье
(за исключением Ногайской степи и аридных
Прикаспийских полупустынь), по долинам ряда
рек (Псекупс, Пшиш, Белая, Малая Лаба) про-
никает в предгорья Западного Кавказа (ст. Раев-
ская, Апшеронск, Хадыженск, хр. Герпегем).
Изолированная популяция существует у южной
подошвы Восточного Кавказа в районе Нухи -
Шеки - Шемахи (Азербайджан) и, возможно, со-
предельного участка Грузии (рис. 130).
В Краснодарском крае в популяциях отме-
чен высокий процент меланистических особей
и описаны различные варианты меланизма, не
имеющие таксономического значения (Остров-
ских, 2006). Меланистические особи нам извест-
ны также в популяциях нижнего Поволжья.
Биотопы. Обитает в равнинных ковыльно-
разнотравных, полынных и бородачевых степях,
лесостепях, лесополосах, прирусловых лугах в
дубняках, реже проникает в низкогорные дуб-
няки (вклейка, рис. 63, 109). Встречается по об-
рывистым берегам и заросшим кустарником
песчаным косам Азовского моря. При распашке
земель исчезает и остается только по оврагам,
обочинам дорог, лесопосадкам и береговым
обрывам. На Кавказе в горы поднимается до
Рис. 128. Изображение восточной степной гадюки,
Vipera renardi из статьи Г. Буланже, 1893.
VOLUME47-NUMBER2-3-2001
HUNGARIAN NATURAL HISTORY MUSEUM, BUDAPEST
Arfa /uoloitnaAiu^KKir \timtfuram Huagun.nr 47 <2-Jk I4‘ Я7-ЭЛ7	>
THE MEADOW AND STEPPE VIPERS OF EUROPE AND ASIA -
THE VIPERA (ACRIDOPHACIA) URSINII COMPLEX
Nk wh. <J ' «nd C AMtwi’N
Рис. 129. Титульный лист сводки по гадюковым зме-
ям «комплекса ursinii», 2001.
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
139
Рис. 130. Карта распространения восточной степной гадюки Pelias renardi на Кавказе.
600-1200 м н.у.м. (хребет Герпегем, гора Кабан у
Кисловодска).
Природоохранный статус. Повсюду чис-
ленность резко сокращается в связи с распашкой
и застройкой степных земель. Во многих районах
гадюка совершенно исчезла. На совещании рабо-
чей группы экспертов по редлистингу палеаркти-
ческих амфибий и рептилий (Анталья, сентябрь
2008 г.) виду присвоена категория VU А1с+2с.
Вид внесен в Приложение к Красной книге
Российской Федерации (2001) (Аннотированный
перечень таксонов и популяций, нуждающихся в
особом внимании к их состоянию в природной сре-
де), в Красную книгу Краснодарского края (2007)
(региональная популяция относится к категории
«Уязвимые» - Vulnerable), Красную книгу Че-
ченской республики (2008) (категория и статус 2
- редкий вид с сокращающимися численностью и
ареалом). Лишь незначительная часть ареала вида
находится на охраняемых территориях. Довольно
обычен в заповеднике «Ростовский», и Маныч-
ском участке заповедника «Черные земли», но
исчез из Кизлярского участка Дагестанского запо-
ведника в связи с трансгрессией Каспия и затопле-
нием суши.
Род Настоящие гадюки - Vipera
Laurenti, 1768
Vipera Laurenti, 1768, Specimen Medicum,
Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cun
Experimentis circa Venena et Antidota Reptilium
140
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Austriacorum, quod Authoritate et Consensu.
Viennae, Joan. Thom. Trattnern: 99(1-214).
Ъшовой вид. Vipera jrancisci redi Laurenti,
1768 (= Coluber aspis Linnaeus, 1758) (обозначен
Fitzinger, 1843); валидное название - Vipera aspis
(Linnaeus, 1758) [Vipera aspisjrancisciredi (Laurenti,
1768)].
Среднего размера змеи, длина тела с хво-
стом до 1300 мм. Голова сверху покрыта мелкой
ребристой чешуей, выделяются только крупные
надглазничные щитки. Носовой и носомеж-
челюстной щитки разделены. Кончик морды
вздернут, а у ряда видов вытянут в виде мягкого
выроста той или иной длины, покрытого мелки-
ми чешуйками. Между глазом и верхнегубными
щитками два ряда чешуй. Брюшных щитков 131-
165, подхвостовых 22-42 пары, анальный щиток
цельный, верхнегубных - 9-10, вокруг середины
тела - 21-23 чешуи.
Род Vipera sensu stricto включает 5 видов, из-
вестных из северной Африки и южной Европы:
Vipera ammodytes (Linnaeus, 1758) - населяет
северо-восточную Италию, южную Словакию,
западную Венгрию, страны бывшей Югославии
(Словения, Хорватия, Босния и Герцеговина, Сер-
бия и Черногория), Албанию, Грецию, включая Ма-
кедонию и острова Киклады, Румынию, Болгарию,
Турцию, Грузию и Сирию; V aspis (Linnaeus, 1758)
- населяет Францию, Андорру, северо-восточную
Испанию, юго-западную Германию, Швейцарию,
Монако, острова Эльба и Монтекристо, Италию,
включая Сицилию, Сан-Марино и Словению;
V transcaucasiana (Boulenger, 1913) - встречает-
ся в северо-восточной Анатолии и в Закавказье;
V latastei Bosca, 1878 - известна из юго-западной
Европы (Франция, Португалия и Испания) и
северо-западной Африки (Средиземноморье Мо-
рокко, Алжира и Туниса); V monticola Saint-Girons,
1954 - найдена в горах Высокого Атласа (Ананье-
ва и др., 2004; Brodmann, 1987; David and Ineich,
1999; Golay et al., 1993; Heckes et al., 2005; Joger,
1984; Joger und Stiimpel, 2005; Klemmer, 1963; Mc-
Diarmid et al., 1999; Nilson und Andren, 1997; Nil-
son et al., 1999; Welch, 1983).
На Кавказе встречается 1 вид - Vipera trans-
caucasiana, который ранее рассматривался как
подвид Vipera ammodytes transcaucasiana (Linnae-
us, 1758).
Закавказская носатая гадюка -
Vipera transcaucasiana (Boulenger, 1913)
(вклейка, рис. 64)
Vipera ammodytes transcaucasiana Boulenger,
1913, On the Geographical Races of Vipera ammo-
dytes. Ann. Mag. Nat. Hist., 8: 284, pl. 5(283-287).
Типовая территория. «Borzom, in the dis-
trict Gori, Province Tiflis» - Боржоми Горийского
района Тифлисской области, Грузия.
Типовые экземпляры. Синтипы (3) -
BMNH 1913.10.30.1; MGT (Музей Грузии, Тби-
лиси (ранее - Кавказский музей) - 2 синтипа
утеряны).
Ареал вида. Общий ареал охватывает Ма-
лый Кавказ в пределах Грузии и Азербайджана и
северо-восточную Анатолию. Имеются требую-
щие подтверждения сообщения о распростра-
нении вида до Босфора на западе и до южных
районов центральной Анатолии (провинция Ко-
нья) на юге (Nilson et al., 1988).
Судя по фотографии V transcaucasiana в ста-
тье Тока и Кумлуташа (Tok and Kumlutas, 1996),
представленные ими экземпляры из Першембе
(провинция Орду на Черноморском побережье
Турции) отличаются от типичных закавказских
носатых гадюк, имея иные паттерны окраски.
Распространение на Кавказе. В Грузии
закавказская носатая гадюка населяет Месхет-
ский и Триалетский хребты, восточные склоны
Аджаро-Имеретинского хребта и ущелье верх-
него течения р. Кура до окрестностей г. Ахалка-
лаки на юго-западе. В коллекции Зоологического
института Российской академии наук известны
3 экземпляра из западного Азербайджана (се-
верные склоны Малого Кавказа в окр. Гянджы).
Кроме того, этот вид известен из Артвинской
области Турции (Артвин, Ардануч, Борчха)
(рис. 131).
До недавнего времени эта форма рассматри-
валась в объеме вида Vipera ammodytes (Linnaeus,
1758), представленного 5 подвидами.
Биотопы. Характерные местообитания
этого вида расположены в поясе ксерофитных
горных лесов, где гадюки придерживаются каме-
нистых склонов, поросших дубом, хмелеграбом,
сосной Коха и грабинником. Нередко встреча-
ется на лесных опушках, каменистых осыпях,
Глава 3. Таксономический состав фауны змей Кавказа
141
Рис. 131. Карта распространения закавказской носатой гадюки Vipera transcaucasiana на Кавказе.
зарастающих лишайниками и выходах скал в до-
линах рек. В горы поднимается до верхнелесного
пояса на высоте 1700 м н.у.м.
Природоохранный статус. На совещании
рабочей группы экспертов по редлистингу па-
леарктических амфибий и рептилий (Анталья,
сентябрь 2008 г.) виду присвоена категория NT.
По данным Красной книги СССР (1984) чис-
ленность вида оценивалась примерно в 10 тыс.
особей. Основные причины сокращения числен-
ности - сельскохозяйственное освоение местоо-
битаний гадюк. Вид охраняется в Боржомском
заповеднике.
Предполагается создание специализирован-
ных охраняемых территорий в местах наиболь-
шей плотности на Месхетском и Триалетском
хребтах. Вид был включен в Красные книги СССР
(1984) и Грузии (1982) (категория 3).
Глава 4
Таксономическое разнообразие
змей Кавказа
Изменения представлений
о количестве видов змей Кавказа
Мы проанализировали изменения пред-
ставлений о количестве видов змей Кавказа за
последние 100 лет, начиная с первой сводки Ни-
кольского (1913), посвященной Кавказу. Как ис-
точники последующих обобщенных сведений
использовались определители Терентьева и
Чернова (1949) и Банникова и др. (1977), из кото-
рых была почерпнута информация о видах змей,
обитающих на территории Кавказа (в рамках
СССР), а также последние сводки (Szczerbak,
2003; Ананьева и др., 2004) и данные, приведен-
ные в настоящей работе (табл. 1, рис. 132).
Никольский (1913) в своей монографии при-
водит 29 видов змей (по материалам Кавказского
музея). Он рассматривает Кавказ географически
в широком понимании, включая Аралыхские
степи, а в список вносит такие спорные виды,
как Coluber leopardinus, Zamenis ventrimaculatus и
Pseudocerastes persicus. Таким образом, список ви-
дов змей Никольского (в скобках мы приводим
современные валидные названия этих видов)
включает Typhlops vermicularis, Егух jaculus, Егух
miliaris, Tropidonotus (= Natrix) natrix, Tropidonotus
tesselatus (= Natrix tessellata), Zamenis gemonensis
(= Hierophis caspius), Zamenis dahli (= Platyceps najad-
um), Zamenis ventrimaculatus (= Platyceps ventromac-
ulatus), Zamenis (= Hemorrhois) ravergieri, Coluber
(= Elaphe) dione, Coluber quatuorlineatus (= Elaphe
sauromates), Coluber (= Zamenis) hohenackeri, Coluber
leopardinus (= Zamenis situla), Coluber longissumus
(= Zamenis longissimus), Coronella austriaca, Contia
(= Eirenis) collaris, Contia (= Eirenis) modesta, Con-
tia schelkovnikovi (= Eirenis punctatolineatus), Contia
satunini (= Rhynchocalamus melanocephalus satunini),
Tarbophis iberus (= Telescopusfallax iberus), Coelepeltis
monspessulana (= Malpolon monspessulanus), Vipera
renardi (= Pelias renardi), Vipera berus dinniki
(= Pelias dinniki), Vipera (= Pelias) kaznakovi,
Vipera ammodytes (= Vipera transcaucasiana), Vipera
(= Montivipera) raddei, Vipera (= Macroivipera)
lebetina, Pseudocerastes persicus, Ancistrodon halys
(= Gloydius halys caucasicus).
В определителе Терентьева и Чернова (1949)
для Кавказа в рамках территории Советского
Союза указаны следующие Т1 видов: Typhlops ver-
miculatus, Егух jaculus, Егух miliaris, Natrix natrix,
Natrix tessellata, Coluber jugularis (= Hierophis caspi-
us), Coluber (= Platyceps) najadum, Coluber (= Hemor-
rhois) ravergieri, Elaphe (= Zamenis) situla, Elaphe
(= Zamenis) hohenackeri, Elaphe longissima (= Zame-
nis longissimus), Elaphe quatuorlineata (= E. sauro-
mates), Elaphe dione, Coronella austriaca, Oligodon
(= Rhynchocalamus) melanocephalus, Contia (= Ei-
renis) collaris, Contia (= Eirenis) punctatolineatus,
Contia (= Eirenis) modestus, Tarbophis (= Telesco-
pus) fallax, Malpolon monspessulanus, Vipera ursini
(= Pelias renardi), Vipera (= Pelias) kaznakowi (kazna-
kovi), Vipera ammodytes (= Vipera transcaucasiana),
Vipera (= Montivipera) raddei, Vipera (= Macrovipera)
lebetina, Ancistrodon (= Gloydius) halys. Для персид-
ской гадюки Pseudocerastes persicus отмечено, что в
СССР и западной Турции она достоверно не из-
вестна.
В вышедшем почти через 30 лет определи-
теле Банникова и др. (1977) приводится сходный
по составу список следующих 27 кавказских ви-
дов змей, встречающихся на территории СССР:
Typhlops vermiculatus, Егух jaculus, Егух miliaris,
Natrix natrix, Natrix tessellata, Coluber (= Platyceps)
najadum, Coluber jugularis (= Hierophis caspius), Col-
uber (= Hemorrhois) ravergieri, Elaphe (= Zamenis)
situla, Elaphe (= Zamenis) hohenackeri, Elaphe longis-
sima (= Zamenis longissimus), Elaphe quatuorlineata
Глава 4. Таксономическое разнообразие змей Кавказа
143
(= Е. sauromates), Elaphe dione, Eirenis collaris, Eire-
nis punctatolineatus, Eirenis modestus, Coronella aus-
triaca, Rhynchocalamus melanocephalus, Telescopus
fallax, Psammophis lineolatum, Malpolon monspessu-
lanus, Vipera ursini (= Pelias renardi), Vipera (= Pelias)
kaznakowi (= kaznakovi), Vipera ammodytes (= Vi-
pera transcaucasiana), Vipera xanthina (= Montivipera
raddei), Vipera (= Macrovipera) lebetina, Agkistrodon
(= Gloydius) halys.
По сравнению с данными Терентьева и Чер-
нова (1949) в него дополнительно внесен 1 род
и вид ужеобразных змей - Psammophis lineolatum
(Даревский, 1959), но изъят спорный вид - пер-
сидская гадюка, Pseudocerastes persicus.
В начале XXI века были опубликованы свод-
ки по герпетофауне Восточной Палеарктики
(Szczerbak, 2003) и Северной Евразии (Ананьева
и др., 2004), подводящие итоги многолетним ис-
следованиям герпетофауны Советского Союза и
включающие данные по Кавказу. Согласно дан-
ным Щербака на Кавказе встречаются 14 родов
и 33 вида змей (Szczerbak, 2003). Ананьева и др.
(2004) рассматривают на территории Кавказа 16
родов и 37 видов змей (табл. 1, рис. 132). Насто-
ящая работа включает данные по 43 видам змей,
относящихся к 20 родам.
Таблица 1. Представления о количестве родов и видов змей Кавказа (число видов - в скобках) в различные
периоды изучения
Никольский, 1913	Терентьев и Чернов, 1949	Банников и др., 1977	Szczerbak, 2003	Ананьева и др., 2004	Наши данные
Typhlops (1)	Typhlops (1)	Typhlopidae Typhlops (1)	| Typhlops (1)		| Typhlops (1)	Typhlops (1)
Eryx (2)	Eryx (2)	Boidae Eryx (2)	| Eryx (2)		| Eryx (2)	| Eryx (2)
Tropidonotus (2)	Natrix (2)	Colul Natrix (2)	>ridae Natrix (3)	Natrix (3)	Natrix (3)
Zamenis (4)	Coluber (3)	Coluber (3)	Coluber (5)	Coluber (3)	Hemorrhois (2)
Coluber (5)	Elaphe (5)	Elaphe (5)	Elaphe (5)	Coronella (1)	Hierophis (2)
Coronella (1)	Coronella (1)	Coronella (1)	Coronella (1)	Eirenis (3)	Platyceps (1)
Contia (4)	Oligodon (1)	Rhynchocalamus (1)	Rhynchocalamus (1)	Elaphe (5)	Coronella (1)
Tarbophis (1)	Contia (3)	Eirenis (3)	Eirenis (3)	Hierophis (2)	Eirenis (3)
Coelepeltis (1)	Tarbophis (1)	Telescopus (1)	Telescopus (1)	Malpolon (1)	Elaphe (2)
	Malpolon (1)	Psammophis (1)	Pseudocyclophis (1)	Psammophis (1)	Zamenis (4)
Всего - 7 (18)	Всего - 8 (17)	Malpolon (1) Всего - 9 (18)	Psammophis (1) Malpolon (1) Всего - 10 (22)	Pseudocyclophis (1) Rhynchocalamus (1) Telescopus (1) Всего - 11 (22)	Malpolon (1) Psammophis (1) Pseudocyclophis (1) Rhynchocalamus (1) Telescopus (1) Всего - 13 (23)
Ancistrodon (1)	Ancistrodon (1)	Vipe Ancistrodon (1)	ridae Agkistrodon (1)	Gloydius (1)	Gloydius (1)
Pseudocerastes (1)	Pseudocerastes (1)	Vipera (5)	Vipera (7)	Macrovipera (1)	Macrovipera (1)
Vipera (6) Всего - 3 (8)	Vipera (5) Всего - 3 (7)	Всего - 2 (6)	Всего - 2 (8)	Vipera (10) Всего - 3 (12)	Montivipera (3) Pelias (11) Vipera (1) Всего - 5 (17)
12(29)	13 (27)	Всего родов и видов змей Кавказа 13(27)	|	14(33)		16 (37)	20 (43)
144
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Таксономическое разнообразие
офидиофауны Кавказа
Анализ представлений о таксономическом
разнообразии змей Кавказа позволяет устано-
вить, что за 100 лет в результате новых находок,
проведения филогенетического анализа и таксо-
номических ревизий представления о родовом и
видовом составе и соответственно таксономиче-
ском и филогенетическом разнообразии суще-
ственно изменились.
Все представленные на Кавказе виды змей
относятся к 4 семействам: Typhlopidae, Boidae,
Colubridae, Viperidae. Необходимо отметить,
что ряд авторов рассматривал щитомордников
в составе отдельного семейства Crotalidae (Те-
рентьев и Чернов, 1949; Банников и др., 1977;
Szczerbak, 2003), а некоторые относили их к под-
семейству Crotalinae в составе семейства гадюко-
вых змей Viperidae (Никольский, 1913; Ананьева
и др., 2004). Последняя точка зрения нашла свое
подтверждение и в филогенетических исследо-
ваниях последних лет (Vidal, Hedges, 2002, 2005;
Kelly et al., 2003; Vidal et al., 2007) и утвердилась
в основополагающих сводках по фауне и эволю-
ции змей (Greene, 1997; McDiarmid et al., 1999;
Uetz, 2006).
Изменения представлений о таксономиче-
ском составе в различной степени затрагивают
разные семейства змей. Отметим, что во всех
приведенных выше списках количество видов и
родов слепозмеек и ложноногих змей не претер-
пело никаких изменений. Данные о числе родов и
видов в списках Никольского (1913), Терентьева
и Чернова (1949) и Банникова и др. (1977) разли-
чаются лишь незначительно (табл. 1, рис. 132),
они обусловлены разными представлениями
об объеме и составе родов ужеобразных змей
(Coluber, Zamenis и Elaphe) и уточнением распро-
странения и изъятием спорных видов из списка
кавказской герпетофауны.
Так, в частности, Никольский (1913, с. 142)
отмечает Zamenis ventrimaculatus (= Platyceps ven-
tromaculatus) лишь на основании письма Шмидта
Рис. 132. Изменения представлений о таксономическом разнообразии змей Кавказа за последние 100 лет.
Рис. 80. Ногайская степь весной, Чеченская Республика, Российская Федерация. Биотопы Eryx miliaris nogaiorum, Hierophis caspius, Elaphe sauromates.
Лист 49
Рис. 81. Ширванская степь, Азербайджан. Биотопы Hierophis schmidti и Malpolon monspessulanus.
Лист 50
Рис. 82. Нораванкское ущелье, Армения. Биотопы Montivipera raddei, Hemorrhois ravergieri, Hemorrhois nummifer, Hierophis schmidti, Platyceps najadum, Elaphe
sauromates, Telescopusfallax iberus, Eryx jaculus.
Лист 51
Рис. 83. Озеро Безмолвия, Карачаево-Черкесская республика. Верхний предел распространения Coronella austriaca. Фото С. В. Трепет.
Лист 52
Рис. 84. Хребет Каменный Клад, Абхазия. Биотопы Coronella austriaca и Pelias dinniki.
Лист 53
Рис. 85. Пик Закан, Карачаево-Черкесская республика. Биотопы Coronella austriaca и Pelias dinniki.
Лист 54
Рис. 86. Гора Чугуш - граница Краснодарского края и Республики Адыгея. Биотопы Coronella austriaca и Pelias dinniki.
Лист 55
Рис. 87. Каменные осыпи в высокогорье Западного Кавказа, Краснодарский край. Биотопы Coronella austriaca и Pelias dinniki.
Лист 56
Рис. 88. Джавахетское нагорье, вулкан Диди-Абули, Грузия. Биотопы Coronella austriaca.
S
о
н
Рис. 89. Гирканскийлес, Талышские горы, Азербайджан. Биотопы Zamenis persica и Coronella austriaca.
Лист 58
Рис. 90. Вид на Хосровский заповедник, на переднем плане Горованские пески, Армения. Биотопы Егух jaculus, Hemorrhois nummifer, Macrovipera lebetina.
Лист 59
Рис. 91. Мегринский хребет, Армения, скальные выходы на высоте 2400 м н.у.м. Биотопы Coronella austriaca, Hierophis schmidti, Hemorrhois ravergieri, Platy-
ceps najadum, Elaphe sauromates, Montivipera raddei, Macrovipera lebetina.
Лист 60
Рис. 92. Мегринский хребет, Армения. Биотопы Coronella austriaca, Hierophis schmidti, Hemorrhois ravergieri, Elaphe sauromates, Zamenis hohenackeri, Monti-
vipera raddei, Macrovipera lebetina.
Лист 61
Рис. 93. Лазистанский хребет в районе города Артвин, Турция. Биотопы Pelias barani и Coronella austriaca.
Лист 62
Рис. 94. Гора Легли, Сарагюх, Гукасян, Армения. Типовая территория Pelias darevskii.
Лист 63
Рис. 95. Ущелье Адыл-Су, Приэльбрусье, Кабардино-Балкария, Российская Федерация. Биотопы Pelias lotievi, Р. dinniki, Coronella austriaca.
Лист 64
Глава 4. Таксономическое разнообразие змей Кавказа
145
об экземпляре вблизи сел. Арус Ленкоранского
уезда. В дальнейших работах этот вид больше не
упоминается. Вид Pseudocerastes persicus (Dumeril
et Bibron, 1854), отмеченный Никольским (1913,
с. 188-189) для восточной части Закавказья на
основании свидетельств Сатунина, Кесслера и
Ляйстера, рассматривается Терентьевым и Чер-
новым (1949, с. 276) как вид, достоверно не из-
вестный на территории СССР.
В дальнейшем новые важные находки
стрелы-змеи (Psammophis lineolatum) (Даревский,
1959) и персидского плевдоциклофиса (Pseu-
docyclophis persicus) (Агасян, 1987а) пополнили
списки кавказской офидиофауны и изменили
количественные данные о числе родов и видов в
более поздних сводках (Банников и др., 1977; Szc-
zerbak, 2003; Ананьева и др., 2004).
Дальнейшие изменения таксономического
состава в первую очередь связаны с новыми на-
ходками и развитием современных воззрений на
родственные взаимоотношения внутри семейств
и родов и самостоятельность видов ужеобразных
и гадюковых змей (Nilson et al., 1999а,b; Helfen-
berger, 2001; Nagi et al., 2003; Utiger et al., 2005),
что привело к номенклатурным изменениям и
увеличению списка родов и видов в офидиофау-
не Кавказа.
Так, для ужеобразных змей количество ро-
дов увеличилось с 7 до 13, а видов - с 17 до 23
(табл. 1, рис. 132) на основании фаунистиче-
ских находок и в результате таксономического и
филогенетического анализа, позволивших опи-
сать новые формы в родах Natrix и Platyceps и вы-
делить монофилетические линии внутри таких
«сборных» родов, как Coluber и Elaphe ( Helfen-
berger, 2001; Utiger et al., 2005).
Что касается гадюковых змей, то количество
родов этих пресмыкающихся за 100 лет изучения
увеличилось с 3 до 5, а видов (очень существенно)
с 7 до 17 (среди них 11 видов рода щиткоголовых га-
дюк - Pelias). В целом следует признать, что видовое
разнообразие рода Vipera sensu lato чрезвычайно
высоко на Кавказе (17 видов из примерно 30 извест-
ных для рода), а для щиткоголовых гадюк рода Pelias
Кавказский регион - центр таксономического раз-
нообразия (здесь распространены 11 из 16 видов).
В его формировании следует признать значитель-
ную роль криптического видообразования*.
Если проследить историю изучения кав-
казских гадюк рода Pelias за 100 лет (см. соот-
ветствующие разделы этой книги), то очевидна
тенденция выделения криптических видов из
объема вида Кавказская гадюка (Р. kaznakovi)
(Ведмедеря и др., 1986; Орлов и Туниев, 1986). В
последнее десятилетие в комплексе «Pelias kazna-
kovi» были описаны криптические виды Vipera
magnifica Tuniyev et Ostrovskikh, 2001 (= Pelias
magnifica) и Vipera orlovi Tuniyev et Ostrovskikh,
2001 (= Pelias orlovi). Результаты проведенных
в последние годы исследований по филогении
кавказских гадюк с использованием анализа ми-
тохондриального генома (цитохром b, ND2, 16S)
(Kalyabina-Hauf et al., 2004; Murphy et al., 2007b)
продемонстрировали полифилию эволюцион-
ных линий «Р. ursinii», «Р. orlovi», «Р. renardi»,
«Р. dinniki», что с большой вероятностью свиде-
тельствует о наличии комплексов криптических
видов и/или гибридном происхождении ряда
форм.
Подтверждение гипотезы о гибридном про-
исхождении Vipera darevskii (= Pelias darevskii), вы-
сказанное Орловым и Туниевым (1986), требует
продолжения исследований с поиском новых
маркеров, которое может привести к описанию
новых форм этого рода. Формообразующая роль
естественной гибридизации на Кавказе, приво-
дящая к активному видообразованию, была по-
казана Даревским в его ставших классическими
исследованиях скальных ящериц рода Darevskia
(1967). Для двух ключевых групп (скальных
ящериц и щиткоголовых гадюк) в Кавказском
экорегионе особенно характерны высокое таксо-
номическое разнообразие и активное видообра-
зование в связи с процессом, носящим название
инсуляризации ареалов в горных регионах (Brown
and Lamolino, 1998), где мощная гидросеть, ге-
терогенность климата и растительного покрова
создают большую мозаичность биотопов и спо-
собствуют «островному эффекту видообразова-
ния». На основании дизъюнктивного характера
* Не вдаваясь в терминологические дискуссии, мы
определяем виды-двойники как виды с малозамет-
ными, зачастую очень тонкими морфологически-
ми различиями (Боркин и др., 2004; Ананьева и др.,
2006; Орлов, 2007).
146
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ареалов многих видов вероятным представляет-
ся «реликтово-островной» характер их распро-
странения в Кавказском экорегионе. Открытие
высокого уровня разнообразия кавказских щит-
коголовых гадюк в Кавказском экорегионе имеет
важное значение для установления природоох-
ранного статуса редких и узкоареальных видов,
ряд которых включен в Красный список МСОП.
В будущем изменения таксономического со-
става офидиофауны змей следует ожидать в связи
с возможными новыми находками, открытиями
новых криптических форм у гадюк и результата-
ми новых ревизий сложных в таксономическом
отношении родов ужеобразных и гадюковых
змей.
Глава 5
История формирования
герпетофауны Кавказа
Герпетофауна Кавказского перешейка неод-
нородна по составу и распределению представи-
телей различных зоогеографических групп, что в
значительной степени является следствием раз-
личного возраста и генезиса ареалов слагающих
ее видов. Наряду с автохтонными и эндемичны-
ми формами здесь встречаются широкоареаль-
ные виды, основная часть ареалов которыхлежит
в европейской части бывшего СССР, в Средней
Азии или восточном Средиземноморье. Вместе
с тем ряд видов, имеющих основное ядро рас-
пространения в Колхиде, встречается и за пре-
делами западного Закавказья, в других районах
Кавказского перешейка, либо (образуя центр
разнообразия на Малом Кавказе) далеко прони-
кает в Переднюю Азию.
В связи с этим необходимо определить, что
называть колхидской, средиземноморской, туран-
ской, переднеазиатской герпетофаунами и каково
их место в фауне амфибий и рептилий Кавказ-
ского перешейка в целом.
История идей
Зоогеографические работы, затрагиваю-
щие Кавказ, появились со второй половины
XIX века. Уоллес (Wallace, 1876), как позже и
Гааке (1896), разделили Кавказский перешеек по
гребню Большого Кавказа, отнеся Предкавка-
зье к Европейской подобласти, а Закавказье - к
Средиземноморской. Северцов (1877) относил
к Средиземноморскому округу весь Большой
Кавказ, западные Предкавказье и Закавказье,
а остальное Закавказье - к Среднеазиатскому
округу. По сути дела в этой, очень близкой к со-
временной, схеме районирования Северцов при-
знавал разнородность фауны Кавказа.
Наиболее полное описание неоднород-
ности происхождения фауны Кавказа сделано
Сатуниным (1910, 1912). Так, в 1910 г. он писал:
«О происхождении фауны округа «Западное За-
кавказье» я могу пока сказать еще очень мало.
Со своими вечнозелеными растениями и бедной
фауной страна эта представляется мне клочком
Средиземноморской области в узком значении это-
го слова. Правда, здесь есть эндемичные виды или
формы, но нет ни одного рода позвоночных, кото-
рый не был бы представлен в странах, лежащих по
побережью Средиземного моря, иногда даже теми
же видами. Пришла ли эта фауна с запада или она
есть остаток той фауны, которая некогда шла
сплошь по берегу Черного моря? Ответить на эти
вопросы при современном состоянии наших знаний
невозможно. Но и теперь я могу вполне определенно
сказать, что эта фауна по происхождению своему
не имеет ничего общего с фаунами других частей
Кавказского края» (с. 142).
В 1912 г. Сатунин разделил Кавказский
перешеек на 5 подобластей и 11 округов. Среди
прочих заслуг в этой работе впервые для фауни-
стов довольно точно выделен район Колхиды,
границами которой указывались на севере отро-
ги Главного хребта, ограничивающие бассейн р.
Туапсе, на востоке - Арсианский хребет, на юге -
Понтийский хребет. Центральной частью окру-
га указывалась долина р. Риони и прилегающие
к ней южные склоны Главного хребта. Сатунин
отмечал бедность округа пресмыкающимися и
земноводными, вместе с тем подчеркивая нали-
чие эндемичных для округа видов (Pelias kazna-
kovi, Bufo verrucosissimus).
Никольский (1913) относил к Средиземно-
морью целиком весь Кавказ, кроме восточного
Предкавказья, однако в силу недостаточности
148
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
материала он не дифференцировал лесной и аль-
пийский пояс Большого Кавказа.
Мензбир (1934) включил Кавказ и Закавка-
зье в Кавказскую подпровинцию Восточносреди-
земноморской провинции Средиземноморской
подобласти Палеарктики. По мнению Мензбира,
Кавказ находился под влиянием двух фауноген-
ных центров - Средиземноморского и Централь-
ноазиатского.
Пузанов (1938) относит к Средиземномор-
ской подобласти все Закавказье, которое вместе
с Греческим архипелагом, Малой Азией, горным
Крымом входит в Восточносредиземноморскую
провинцию. Северные склоны Эльбурса и Талы-
ша выделены им в Гирканскую провинцию.
Многочисленные последующие работы 40-
60-х годов XX века были основаны главным обра-
зом на результатах терио- и орнитологического
районирования, где Кавказ помещали то в Сре-
диземноморье (Кузнецов, 1949), то в провинцию
широколиственных лесов Европы (Рустамов,
1945; Кузнецов, 1950; Бобринский, 1951).
Особо следует остановиться на классиче-
ской работе «Млекопитающие Кавказа» боль-
шого знатока кавказской фауны - Верещагина
(1959). Критикуя работы авторов, умалявших
значение Средиземноморья (к которому Вере-
щагин относил Кавказ), он писал: «Средиземно-
морье представляло всегда больше возможностей
для иммиграции животных и растений, нежели
Сахара и Кара-Кумы, но значение его Kat само-
стоятельного древнего формообразовательного
центра от этого не уменьшалось. Правильное тол-
кование понятия «Средиземноморье», а, следова-
тельно, и средиземноморского типа фауны может
быть достигнуто лишь при комплексном освеще-
нии природных преобразований, происходивших в
кайнозое в пределах средиземноморской геосинкли-
нали. Как известно, Сарматское море, тянувшееся
от Гибралтара до Закаспия, позднее - в плиоцене и
плейстоцене - неоднократно распадалось на цепь
изолированных бассейнов, имевших временами вза-
имную связь в эпохи трансгрессий. Побережья Ара-
ла и северной части Каспия по условиям рельефа и
большей континентальности были рано опусты-
нены и выведены из единой системы зональности
средиземноморского типа. Тем не менее, осталь-
ные участки побережий этой цепи кайнозойских
бассейнов, в том числе и Кавказ, унаследовали ряд
единых первобытных черт ландшафтов, корни
которых уходят в миоцен. Именно поэтому под
Средиземноморьем, учитывая его палеогеогра-
фическую сущность, следует понимать южные
окраины Европы (включая юг Украины и Крым),
Северную Африку, Малую Азию, Кавказский пере-
шеек (за исключением Приманычья), Талыш и Эль-
бурский хребет» (с. 462).
Толкование Верещагиным Средиземномо-
рья в целом совпадает с границами флористиче-
ского Средиземноморья, проведенными Рикли
(Rikli, 1946: рис. 86), хотя у ботаников биогео-
графическое положение Кавказа также вызыва-
ло длительные споры. Так, Буасье (Boissie, 1867)
в своей книге «Flora Orientalis» отнес лесной
Кавказ, а также занятые широколиственными
и, частично, темнохвойными лесами Северную
Анатолию и некоторые районы европейской
Турции к региону Средней Европы. В «Сре-
диземноморский регион» им, помимо стран,
тяготеющих к побережью Средиземного моря,
включен и южный Крым.
Не только горный Крым, но и весь Кавказ
включали в Средиземноморскую подобласть
(провинцию) на территории бывшего СССР.
Алёхин (1938) и Вульф (1944). На родство кав-
казских формаций маквиса, гариги, фриганы,
широколиственных лесов с такими же форма-
циями Средиземноморья указывали Гроссгейм
(1948) и Малеев (1946). С ними не соглашались
Исаченко и Лавренко (1980), относя Кавказ к
двум ботанико-географическим областям: Евро-
пейской широколиственной и Афро-Азиатской
пустынной, причем Лавренко (1958) считал, что
в фитогеографическом смысле лесная область
Кавказа по происхождению и экологии род-
ственна широколиственным лесам Европы, а не
Средиземноморью.
Тахтаджян (1978), критически переработав
большое количество литературы, к Средизем-
номорской области отнес предгорную часть за-
падного Кавказа между Анапой, Краснодаром
и Туапсе; остальные части Кавказа отнесены
им к Эвксинской и Кавказской провинциям
Бореального подцарства и Армено-Иранской,
Гирканской и Туранской провинциям Ирано-
Туранской области.
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
149
Станюкович (1973) относит Северный Кав-
каз и Закавказье к типу поясности гор субтро-
пической зоны. Верещагин (1959) считал, что
сходство и близкое родство териокомплексов
западного Средиземноморья с Кавказом (до
Талыша-Эльбурса на востоке) связано с единым
временем происхождения и становления высо-
когорных ландшафтов. Как справедливо писал
Ильинский (1937), под ландшафтом средиземно-
морского типа биогеографы нередко понимают
современный ландшафт Испании, Сицилии, Па-
лестины. На самом же деле как в западной, так и в
восточной части Средиземноморья, наряду с ксе-
рофитными ландшафтами гариги, фриганы и на-
горных степей, имеются реликтовые ландшафты
третичных хвойных и широколиственных лесов,
мезофитных лугов альпийского и субальпийско-
го типов.
Для понимания особенностей герпетофау-
ны мезофильной Колхиды и ее дериватов необ-
ходимо провести уточнения и определить, что
называется колхидскими фитоландшафтами и
какие типы растительности принято считать
«колхидскими».
Впервые яркие описания растительных
ландшафтов Колхиды даны Альбовым (1895),
который установил редкий для России регион
горной известняковой флоры, развивавшейся в
основном автохтонно в условиях мощного рефу-
гиума с многочисленными эндемичными и ре-
ликтовыми видами и даже родами. Колаковский
(1961, 1980) считал, что флора Колхиды в основ-
ном - лесная и альпийская луговая и что ее глав-
нейшие фитоландшафты существовали издревле,
изменяясь лишь по составу их эдификаторов,
если не считать вымерших формаций субтро-
пических вечнозеленых лесов в нижнем горном
поясе. Здесь наиболее полно выражен третично-
реликтовый характер лесной мезофильной фло-
ры и растительности благодаря незначительному
изменению климата района (Кузнецов, 1891).
Для третично-реликтового леса Колхиды ха-
рактерны чрезвычайное обилие и разнообразие
видов древесных и кустарниковых пород, частая
невозможность выделения доминирующих ви-
дов (что характерно и для тропических лесов),
а также отсутствие ясно выраженной ярусно-
сти. Сверху лесной полог рисуется фестончатым
(что также характерно для тропического леса) с
чрезвычайно густым стоянием деревьев, обили-
ем лиан, эпифитов и почти полным отсутствием
травяного покрова. Все эти признаки во многом
роднят колхидский лес с влажным тропиче-
ским лесом (Павлов, 1948). По мнению Синской
(1933), лесная растительность Колхиды прошла в
своем развитии три главных этапа - тропическо-
го леса, леса типа колхидского, но более богатого
и распространенного на большой территории, и,
наконец, современного колхидского леса.
В колхидский тип растительности входит
ряд фитоценозов, отличающихся по сложности
строения, составу, экологическим особенностям:
он бывает смешанным (полидоминантным) и мо-
жет быть представлен ценозом из 1-2 видов. Тем
не менее наиболее общим и обязательным при-
знаком всех фитоценозов колхидского типа явля-
ется насыщенность третичными мезофильными
реликтами. Территория, занимаемая колхидски-
ми типами растительности, характеризуется до-
вольно однообразным термическим режимом,
соответствующим субтропическому климату, но
весьма разнообразными почвами (Гулисашвили
и др., 1975).
Даревский (1957а) рассматривает 7 различ-
ных по своему происхождению групп видов и
подвидов в герпетофауне Закавказья, в том числе
иранскую (Laudakia caucasia, Trapelus ruderatus,
Eremias strauchi, E. pleskei, Trachylepis septemtaenia-
ta, Eumeces schneideri, Ablepharus bivittatus, Hemor-
rhois ravergieri, Eirenis collaris, E. punctatolineatus,
Rhynchocalamus melanocephalus, Macrovipera lebe-
tina), малоазиатскую (Parvolacerta parva, Lacer-
ta strigata, Eirenis modestus, Zamenis hohenackeri),
европейскую (бореальную) (Emys orbicularis,
Anguis fragilis, Coronella austriaca, Elaphe sauroma-
tes, Natrix natrix), средиземноморскую (Testudo
graeca, Malpolon monspessulanus, Natrix tessellata),
восточносредиземноморскую (Mauremys cas-
pica, Pseudopus apodus, Ophisops elegans, Typhlops
vermicularis, Eryx jaculus, Platyceps najadum, Zame-
nis situla, Natrix natrix persa), среднеазиатскую
(туранскую) (Cyrtopodion caspius, Phrynocephalus
helioscopus, Eremias arguta, E. velox, Psammophis li-
neolatum, Gloydius halys) и автохтонную (Darev-
skia saxicola, D. praticola, D. brandti, D. chlorogaster,
D. derjugini, Lacerta media, L. agilis brevicaudata,
150
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Ablepharus chernovi, Hemorrhois nummifer, Telesco-
pusfallax iberus, Montivipera raddei, Vipera transcau-
casianaj.
Щербак (1984) для различных очагов видоо-
бразования в пределах Средиземноморья указы-
вал как ксерофильные, так и мезофильные виды
амфибий и рептилий. Этот факт, на наш взгляд,
связан с развитием высотно-экологической по-
ясности горных территорий, входящих в состав
Средиземноморья и, как следствие, различиями в
структуре фауны Средиземноморья. Для Кавказ-
ского очага им указаны 12 эндемичных видов с 22
формами комплекса «Darevskia saxicola», а также
Mertensiella caucasica, Pelodytes caucasicus, Pelias ka-
znakovi.
Безусловно, Кавказ, имея несколько центров
видообразования, в целом относится к Среди-
земноморью. Помимо более 25 форм комплекса
«Darevskia saxicola», здесь, по мнению некоторых
авторов (Orlowa, Bischoff, 1984,- Bischoff, 1988),
обитают 5 форм D. derjugini, 7 форм Lacerta agi-
lis и многие другие Lacertidae. Кроме того, здесь
значительно число эндемичных видов амфибий и
рептилий. Мезофильный Колхидский центр ви-
дообразования с тремя небольшими рефугиума-
ми за его пределами описан ранее (Tuniyev, 1990).
Для понимания современной картины распро-
странения амфибий и рептилий для нас особое
значение имеет наличие на Кавказе ксерофиль-
ного ядра фауны, общего для всего или (большей
частью) для восточного Средиземноморья. По-
следний комплекс, в зависимости от характера
распространения видов, нередко подразделяется
на средиземноморскую и восточносредиземно-
морскую группы (Даревский, 1957а).
Понимание объема средиземноморской
группы варьирует у различных авторов (Соболев-
ский, 1929; Bodenheimer, 1944; Даревский, 1957а;
Anderson, 1968; Алекперов, 1978; Киреев, 1987;
Тертышников, 1992 и др.). Вместе с тем пода-
вляющее большинство авторов включает в число
средиземноморских фаунистических элементов
следующие виды, распространенные на Кавказе:
Triturus karelinii, Rana ridibunda, Mauremys caspica,
Testudo graeca, Ophisops elegans, Pseudopus apodus,
Typhlops vermicularis, Eryx jaculus familiaris, Natrix
natrix persa, N. tessellata, Platyceps najadum, Telesco-
pusfallax iberus, Malpolon monspessulanus.
Зоогеографические группы
в герпетофауне Кавказа
Ареалы амфибий и рептилий Кавказского
перешейка имеют различные очертания. Изуче-
ние экологии этих видов, их современного рас-
пространения и распределения с привлечением
литературы по сопредельным странам, а также
оценка фитоландшафтных условий рассматрива-
емого региона и антропогенных изменений био-
ценозов позволили выделить зоогеографические
группы представителей герпетофауны с доста-
точно четким совпадением современных границ
их ареалов (табл. 2).
Ранее, рассматривая герпетофауну запад-
ного Закавказья (Tuniyev, 1990), мы включали в
восточносредиземноморскую группу Triturus
karelinii, Testudo graeca, Lacerta media, L. strigata,
Darevskia praticola, Pseudopus apodus, Natrix tessel-
lata, Platyceps najadum. Кроме них, к числу сре-
диземноморских видов, на наш взгляд, должны
быть отнесены Pelobates syriacus, Mauremys caspica,
Ophisops elegans, Ablepharus chernovi, Cyrtopodion
cotschii colchicus, Typhlops vermicularis, Eryx jacu-
lus, Natrix natrix persa, Zamenis hohenackeri, Elaphe
sauromates, Hierophis caspius, Eirenis modestus, Tele-
scopus fallax, Malpolon monspessulanus, Macrovipera
lebetina, Vipera transcaucasiana, Pelias orlovi.
Несмотря на достаточно широкое понто-
каспийское распространение Hierophis caspius и
Elaphe sauromates, с одной стороны, и располо-
жение центров ареалов у Zamenis hohenackeri и
Macrovipera lebetina в Малой Азии, с другой, мы
считаем включение этих видов в средиземно-
морскую группу не менее обоснованным, чем
для Pseudopus apodus, Natrix tessellata или Lacerta
strigata. Аналогично недавно описанные виды
гадюк Северо-Западного Кавказа: Pelias orlovi,
Р. magnifica (Tuniyev, Ostroskikh, 2001), имею-
щие колхидские корни происхождения, прошли
генезис в условиях средиземноморских и суб-
средиземноморских ландшафтов. К средизем-
номорской группе на Кавказе следует отнести и
Zamenis situla, встречающегося у Трабзона.
При рассмотрении общей хорологии сре-
диземноморских видов амфибий и рептилий ис-
следователями отмечалось их расселение вдоль
территории, прилегающей к берегам Средизем-
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
151
Таблица 2. Зоогеографические группы змей Кавказа
№	Вид	Зоогеографические группы видов							
		1	2	3	4	5	6	7	8
1	Typhlops vermicularis	+							
2	Eryx jaculus	+							
3	Eryx miliaris							+	
Л/С	Platyceps najadum najadum	+							
47 Э	Platyceps najadum albitemporalis			+					
6	Hemorrhois nummifer					+			
7	Hemorrhois ravergieri					+			
8	Hierophis caspius	+							
9	Hierophis schmidti					+			
10	Coronella austriaca						+		
11	Eirenis collaris					+			
12	Eirenis modestus	+							
13 .	Eirenis punctatolineatus					+			
14	Elaphe dione								+
15	Elaphe sauromates	+							
16	Zamenis hohenackeri	+							
17	Zamenis longissimus		+						
18	Zamenis persicus			+					
19	Zamenis situla	+							
20	Malpolon monspessulanus	+							
21	Natrix megalocephala		+						
22/23	Natrix natrix persa	+							
	Natrix natrix scutata								
24	Natrix tessellata	+							
25	Psammophis lineolatus							+	
26	Pseudocyclophis persicus					+			
27	Rhynchocalamus melanocephalus					+			
28	Telescopus fallax	+							
29	Gloydius halys caucasicus			+					
30	Macrovipera lebetina	+							
31	Montivipera albicornuta					+			
32	Montivipera raddei					+			
33	Montivipera wagneri					+			
34	Pelias barani		+						
35	Pelias darevskii		+						
36	Pelias dinniki				+				
37	Pelias ebneri					+			
38	Pelias eriwanensis				+				
39	Pelias kaznakovi		+						
40	Pelias lotievi				+				
41	Pelias magnifica		+						
42	Pelias orlovi	+							
43	Pelias pontica		+						
44	Pelias renardi						+		
45	Vipera transcaucasiana	+							
	Всего	IS	7	3	3	и	3	2	1
Примечание: 1 - восточно-средиземноморские, 2 - колхидские, 3 - гирканские, 4 - кавказские и малокавказские,
5 - переднеазиатские, 6 - европейские, 7 - туранские, 8 - восточно-палеарктические виды.
152
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ного моря, Балканского полуострова, южного
Крыма и отдельных, преимущественно ксеро-
фильных, районов Кавказа. Характер их распро-
странения на Кавказе рассмотрен ниже.
Колхидская группа, на наш взгляд, вклю-
чает следующие формы: Ommatotriton ophryticus,
Lissotriton vulgaris lantzi, Mertensiella caucasica, Bufo
verrucosissimus, Pelodytes caucasicus, Darevskia der-
jugini, D. brauneri, D. mixta, D.parvula, D. clarkorum,
D. dryada, Lacerta agilisgrusinica, Natrix megaloceph-
ala, Zamenis longissimus, Pelias kaznakovi, P. pontica,
P. barani, P. magnifica, P. darevskii. Обоснования к
выделению этой зоогеографической группы и ха-
рактер распространения ее представителей рас-
смотрены ниже.
Генетически близка к колхидской гиркан-
ская группа, на формирование которой на-
ложили отпечаток как более ксероморфные
условия Талыша-Эльбурса, так и значитель-
ное восточноазиатское влияние. В гирканскую
группу мы включаем Bufo eichwaldi, Darevskia
chlorogaster, Zamenis persicus, Platyceps najadum
albitemporalis, Gloydus halys caucasicus и встре-
чающиеся на территории Ирана Batrachuperus
persicus, В. gorganensis и Rana macrocnemis pseudo-
dalmatina. Распространение этих видов связано
с мезофильными третично-реликтовыми лесами
северного склона Эльбурса с постепенным обе-
днением видового комплекса в Талыше и восточ-
ной части Эльбурса.
Ряд видов, приуроченных в своем распростра-
нении к Большому Кавказу (иногда с незначитель-
ными иррадиациями в Закавказье), объединен нами
в кавказскую зоогеографическую группу (Rana
macrocnemis, Hyla arborea schelkownikowi, Darevskia
saxicola, D. rudis, D. alpina, D. caucasica, D. daghestani-
ca, Lacerta agilis boemica, L. a. iorensis, L. a. mzymtensis,
Pelias dinniki, P lotievi). Эти виды группируются в две
подгруппы: мезофильную западнокавказскую и ге-
миксерофильную восточнокавказскую (Darevskia
daghestanica, Lacerta agilis boemica, L. a. iorensis,
Pelias lotievi). Последняя подгруппа проявляет тес-
ные взаимосвязи с малокавказской горно-степной
группой видов, представителями которой являют-
ся Lacerta agilis brevicaudata, Darevskia armeniaca,
D. dahli, D. portschinskii, D. rostombekovi, D. unisexu-
alis, D. valentini, Pelias darevskii, P. eriwanensis, Rana
camerani.
Достаточно представительна на Кавказе пе-
реднеазиатская группа видов; она неоднородна
по составу и разделена нами на четыре подгруп-
пы в соответствии с характером распростра-
нения и высотного распределения. В пределах
Кавказского экорегиона встречаются предста-
вители двух подгрупп.
Виды Иранской подгруппы происходят из
горных районов Передней Азии и имеют совре-
менное распространение от Восточной Анато-
лии и Армянского нагорья до Иранского нагорья
в широком смысле, с иррадиациями в аридные
и семиаридные районы Ближнего Востока и
восточного Закавказья до Дагестана на север.
В эту подгруппу в пределах рассматриваемого
нами экорегиона входят Laudakia caucasia, Phry-
nocephalus horvathi, Ablepharus pannonicus, Eumeces
schneideri, Trachylepis septemtaeniata, Eremias strau-
chi, Hemorrhois ravergieri, Pseudocyclophis persicus.
Подгруппу видов Армянского нагорья со-
ставляют Phrynocephalus horvathi, Eremias pleskei,
Darevskia brandti, D. raddei, Parvolacerta parva,
Ablepharus bivittatus, Hemorrhois nummifer, Eirenis
collaris, E. punctatolineatus, Rhynchocalamus mela-
nocephalus satunini, Montivipera raddei. В ирано-
турецкой части к ним добавляются Neurergus
crocatus, N. microspilotus, Salamandra salamandra
semenovi, Montivipera wagneri.
К собственно туранской группе нами отне-
сены следующие виды: Phrynocephalus mystaceus,
Ph. guttdtus, Trapelus sanguinolentus, Cyrtopodion
caspius, C. russowi, Eremias velox, E. arguta, Eryx mili-
aris, Psammophis lineolatum.
К восточнопалеарктической группе отнесен
лишь 1 полиморфный вид - Elaphe dione, имею-
щий широкое современное распространение от
южной Украины до Дальнего Востока.
Пожалуй, наиболее искусственно объеди-
ненной группой видов следует признать так
называемую европейскую зоогеографическую
группу. В ее состав нами условно включены Bufo
viridis, Rana ridibunda, Emys orbicularis, Anguis
fragilis, Lacerta agilis exigua, Natrix natrix scutata,
Coronella austriaca, Pelias renardi. Из перечислен-
ного состава следует, что в эту группу попали
как мезофильные виды, имеющие значительное
распространение в Европе (R. ridibunda, Е. or-
bicularis, A. fragilis, С. austriaca), так и предста-
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
153
вители со степным характером ареала. Такие
виды, как Rana ridibunda и Emys orbicularis, ря-
дом авторов включаются в средиземноморскую
или европейско-средиземноморскую группу. С
другой стороны, Кавказ указывается областью
возникновения и в дальнейшем - основным плей-
стоценовым рефугиумом для таких животных,
как Lacerta agilis, Anguisfragilis, Coronella austriaca.
Широкое современное распространение послед-
них двух рептилий на Кавказском перешейке
свидетельствует, скорее, в пользу возможности
включения их в кавказскую (или европейско-
кавказскую) группу. Кроме того, имеющиеся
палеонтологические находки свидетельствуют о
длительном существовании на Кавказском пере-
шейке Rana ridibunda и Emys orbicularis, что могло
бы быть прямым подтверждением автохтонно-
сти этих видов для данной территории.
Географическая изменчивость с образова-
нием большого числа форм (подвидов) наиболее
характерна для представителей колхидской и
кавказской групп. Это - уже ставшие классиче-
ским примером ящерицы: Darevskia saxicola s.L,
D. derjugini, D. rudis и др. В то же время у предста-
вителей средиземноморской группы диапазон
изменчивости невелик, и, за редким исключени-
ем, для этих видов практически не отмечено об-
разования дискретных географических форм.
Завершая обзор зоогеографических групп
герпетофауны Кавказа, отметим особенности
высотного распределения их представителей.
Общеизвестно, что в горах и, в частности на
Кавказе, в зависимости от крутизны, экспози-
ции, литологии и других особенностей склонов
отдельные высотно-экологические пояса могут
взаимно проникать, меняться местами и выпа-
дать полностью. Но, отвлекаясь от перечислен-
ных исключений, отметим кардинальную схему:
на Западном Кавказе нижнюю горную ступень
занимают представители средиземноморской
группы (до 200-400 м н.у.м), выше сменяемые
колхидской и кавказской группами, при еди-
ничном представительстве европейской груп-
пы во всех поясах гор. На Центральном Кавказе
нижняя горная ступень (до 800 м н.у.м.) занята
преимущественно европейской группой видов,
сменяемая выше кавказской, при почти полном
отсутствии колхидской группы. На Восточном
Кавказе нижняя ступень вновь занята среди-
земноморскими видами при участии передне-
азиатских и туранских видов; выше появляются
кавказские виды, вновь сменяемые в среднего-
рье хоть и обедненной, но средиземноморской
группой видов. Верхние пояса гор Восточного
Кавказа заняты представителями кавказской и
европейской групп.
В восточном Закавказье равнины и предго-
рья значительно обогащены туранскими вида-
ми, выше сменяемыми средиземноморскими и
переднеазиатскими видами, тогда как средние
и верхние пояса гор населены малокавказскими
видами и представителями Армянского нагорья.
В Талыше, главным образом к нижним поя-
сам гор, приурочены представители гирканской
группы, тогда как в среднегорье преобладают
переднеазиатский и средиземноморский фауни-
стические элементы.
Рефугиумы Кавказа
Мезофильные рефугиумы
В ботанической литературе мезофильные
рефугиумы Кавказа описаны исчерпывающе
полно, тогда как зоологами эти районы в лучшем
случае упоминаются в связи с известными собы-
тиями плейстоцена. В качестве самостоятельно-
го центра формообразования Колхида (в узком
значении) не выделена в работе Даревского
(1957а). Щербак (1981) включил Колхиду в Кав-
казский округ Средиземноморской провинции
и также не отвел ей определяющего места как
самостоятельному очагу формирования герпе-
тофауны.
Герпетофауна Колхиды при всем ее своео-
бразии удивительно бедна, причем имеются
различия в видовом составе юго-восточной и
северо-западной частей Колхиды. Так, на запад-
ных склонах Аджаро-Имеретинского, Шавшет-
ского и Лазистанского (Понтийского) хребтов
встречаются Mertensiella caucasica, Darevskia clar-
korum, D.parvula, D. mixta, D. dryada, Peliaspontica,
P. barani, P. darevskii, связанные в своем распро-
странении с лесами и субальпийскими лугами,
развитыми на кислых почвах подстилающих их
вулканических пород (Туниев, 1990а). Аналогич-
154
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
но с флористическими эндемиками этой части
Колхиды (Rhododendron ungernii, R. smirnowi,
Osmanthus decorus, Betula medwedewii, Epigaea
gaultherioides и др.) указанные виды амфибий и
рептилий являются аджаро-лазистанскими энде-
миками, иногда с незначительными иррадиация-
ми в сопредельные районы, но не колхидскими
эндемиками в широком смысле этого слова. Ана-
логично в северо-западной части Колхиды ши-
роко распространены Darevskia brauneri, D. b.
darevskii, P. magnifica отсутствующие в централь-
ной и юго-восточной Колхиде. Эти животные,
по аналогии с флористическими эндемика-
ми (Allium candolleanum, Campanula mirabilis,
C. bzybica, C. calcarea, C. jadvigae, Genista abcha-
sica, Gentiana paradoxa, Omphalodes kusnetzovii и
др.) являются североколхидскими эндемиками.
Для примера из 450 колхидских эндемичных ви-
дов флоры 83 (т.е. 25%) являются эндемиками се-
верной Колхиды (Адзинба, 1980).
К колхидским эндемикам в широком смыс-
ле слова относятся Ommatotriton ophryticus, Lis-
sotriton vulgaris lantzi, Bufo verrucosissimus; Pelodytes
caucasicus, Darevskia derjugini, Lacerta agilis grusini-
ca, Natrix megalocephala, Zamenis longissimus, Pelias
kaznakovi.
Natrix megalocephala в своем распростране-
нии схож со многими колхидскими видами: от
окрестностей Геленджика на западе до р. Малая
Лаба на северо-востоке, на юго-восток через всю
Колхиду до Боржомского ущелья и Лазистанско-
го хребта в Артвинской области и изолированно
в районе Лагодехи-Закаталы. В Колхиде дости-
гает субальпийского пояса, на остальной части
ареала не поднимается выше 1000 м н.у.м.
Zamenis longissimus встречается от окрест-
ностей Новороссийска по всему западному За-
кавказью, исключая заболоченные низменности,
среднегорье и высокогорье. Изолированно оби-
тает в Боржомском ущелье, районе Лагодехи-
Закаталы и в бассейне р. Белая на северном
склоне Западного Кавказа.
Pelias kaznakovi населяет к югу от Туапсе
всю Колхиду до 1000 м н.у.м. На северном склоне
западного Кавказа известна из бассейна р. Белая.
Изолировано, по-видимому, обитает в Боржом-
ском ущелье.
При сопоставлении ареалов эндемичных
колхидских видов (распространение которых
связано с лесными и луговыми формациями
колхидского типа), наряду с западным Закавка-
зьем (собственно Колхидой), выделяются еще
три района Кавказского перешейка с высоким
представительством колхидских видов герпе-
тофауны. К ним относятся Бело-Лабинский
район северного склона Западного Кавказа, Ка-
хетинский район (Лагодехи-Закаталы) на юж-
ном склоне Восточного Кавказа и Боржомский
район в восточном Закавказье. Сравнительный
состав герпетофауны этих рефугиумов приведен
в табл. 3.
Как видно из табл. 3, наибольшие различия
отмечены между Колхидским и Кахетинским ре-
фугиумами, наименьшие - между Колхидским,
Боржомским и Бело-Лабинским. Если же учесть
отмеченные выше особенности распределения
герпетофауны внутри самого Колхидского ре-
фугиума, степень различий еще более умень-
шится. В данном случае мы имеем дело с тремя
более мелкими по размерам и представительству
рефугиумами колхидской герпетофауны, сохра-
нившимися вне основной территории Колхиды.
Бело-Лабинский рефугиум
Этот рефугиум лишь условно отделен от
Колхиды гребнем Главного хребта. За исключе-
нием L: a. grusinica, на северном склоне западного
Кавказа в междуречье Белой - Малой Лабы пред-
ставлены все североколхидские виды. Необхо-
димо подчеркнуть, что это единство основано
на том, что характерные для Колхиды элементы
флоры и растительности переваливают в районе
Колхидских Ворот через Главный Кавказский
хребет на его северный склон, где особенно
сильно они представлены в бассейнах рек Белая
(Пшеха, Курджипс, Цице) и МалаяЛаба. К северу
от водораздельного хребта они имеют сплошное
распространение до известнякового Скалистого
хребта. Малеев (1941) отмечал, что часть Май-
копского округа насыщена колхидскими элемен-
тами и по характеру флоры и растительности не
отделима от Колхиды. Для рефугиума эндемич-
на реликтовая гадюка - Pelias magnifica.
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
155
Боржомский рефугиум
Боржомский рефугиум также условно от-
делен от Колхиды Аджаро-Имеретинским хреб-
том. Флора и растительность таких урочищ, как
Банисхевское и Ликанское ущелья, верхний пояс
г. Ломис-Мта, а также окрестностей Бакуриани,
практически не отличаются от колхидской.
Кахетинский рефугиум
В изолированном и отодвинутом на восток
Кахетинском рефугиуме, благодаря теплому и
влажному климату, также сохранились в значитель-
ном количестве представители древней третичной
растительности (Гулисашвили и др., 1975).
Завершая обзор колхидских видов герпето-
фауны и их основных рефугиумов, перечислим
важнейшие, на наш взгляд, черты. Для колхид-
ских видов характерны древность (сохранение с
третичного периода), автохтонность, широкая
изменчивость, для ряда видов - угнетенность
(Pelias kaznakovi, Р. pontica, Р. barani, Р. tnagnifica,
Р. darevskii, Darevskia clarkorum, D. dryada, Lacerta
agilis grusinicd), наличие североколхидского из-
вестнякового и южноколхидского вулканиче-
ского центров формирования узкоэндемичных
форм. Рептилии обладают общей тенденцией к
меланизму, а амфибии - к низкотемпературным
порогам размножения, что является адаптивны-
ми признаками, приобретенными в ледниковый
период.
Современное распространение колхидских
видов, за редким исключением, не выходит за
пределы рефугиумов колхидской растительно-
сти или ее дериватов; высотное распределение
максимально в основном ядре (Колхиде) и до-
стигает 1800 м н.у.м., в остальных рефугиумах,
как правило, не превышает 1000 м н.у.м. Само же
существование 4 рефугиумов колхидской герпе-
тофауны на Кавказском перешейке определено
их слабо изменившимися с плейстоцена клима-
тическими условиями, характеризуемыми совре-
менным пересечением январской изотермы в
-3 °C и изогиетты в 800 мм, т.е. территориями,
для которых характерен влажный субтропиче-
ский климат.
Относительно небольшой гирканский
центр мезофильной герпетофауны занимает
Таблица 3. Представительство эндемичных колхидских видов герпетофауны в основных мезофильных
рефугиумах Кавказского перешейка
Вид	Рефугиумы			
	Колхидский	Бело-Лабинский	Кахетинский	Боржомский
Ommatotriton ophryticus	+	+	+	+
Lissotriton vulgaris lantzi	+	+	-	+
Mertensiella caucasica	+	-	-	+
Bufo verrucosissimus	+	+	+	+
Pelodytes caucasicus	+	+	+	+
Lacerta agilis grusinica	+	-	-	-
Darevskia dryada	+	-	-	-
Darevskia brauneri	+	+	-	-
Darevskia derjugini	+	+	+	+
Darevskia mixta	+	-	-	+
Darevskia parvula	+	-	-	+
Darevskia clarkorum	+	-	-	-
Natrix megalocephala	+	+	+	+
Zamenis longissimus	+	+	+	+
Pelias kaznakovi	+	+	-	+
Pelias barani	+	-	-	-
Pelias darevskii	+	-	-	-
Pelias magnifica	-	+	-	-
Pelias pontica	+	-	-	-
Всего в рефугиуме	18	11	6	11
156
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
крайний юго-восток Кавказского перешейка -
низинный и лесной Талыш. Большая часть этого
рефугиума расположена на каспийском склоне
хр. Эльбурс в Иране. Его существование опре-
делено теми же закономерностями, что и для ре-
фугиумов колхидской герпетофауны.
Ксерофильные рефугиумы
На Кавказском перешейке распростране-
ны представители трех крупных ксерофиль-
ных групп (туранской, переднеазиатской и
средиземноморской), однако первая представ-
лена исключительно вселенцами, тогда как сре-
диземноморская и переднеазиатская группы
существуют здесь давно, и их представители
пережили на Кавказе драматические события
плейстоцена в ксерофильных рефугиумах.
Средиземноморские виды герпетофауны
полностью отсутствуют в высокогорной осе-
вой части Главного хребта (выше 2000 м н.у.м.)
и в наиболее возвышенных частях Малого Кав-
каза и слабо представлены в западном Пред-
кавказье, Колхидской низменности и в верхних
поясах гор Большого и Малого Кавказа. Вместе
с тем на Кавказском перешейке выделяются не-
сколько участков с высоким представительством
средиземноморских видов. Крупнейший из них
охватывает предгорные и среднегорные районы
восточного Закавказья, расположенные полу-
кругом вокруг Куро-Араксинской низменности,
с участками, заходящими в предгорья Талыша
(до Зуванда включительно) и на южный склон
Малого Кавказа и Армянского нагорья по лево-
бережью Аракса, исключая собственно Арарат-
скую долину и другие низинные участки вдоль р.
Араке.
Второй участок выделяется на каспийском
побережье предгорного Дагестана. Серия участ-
ков на северном склоне Восточного Кавказа
контрастирует с подавляющей частью терри-
тории полного (или почти полного) отсутствия
средиземноморских видов - это семиаридные
среднегорные котловины между Боковым и
Скалистым хребтами (Гунибская, Ботлихская,
Итумкалинская, Таргимская, Армхийская, Са-
доно-Унальская и др.). Аналогично на Западном
Кавказе выделяется узкая приморская полоска
Черноморского побережья от Анапы до Сухуми.
Достаточно высоко представительство среди-
земноморских видов в ущелье верхнего течения
р. Кура.
В пределах очерченного нами Кавказско-
го экорегиона заслуживают внимания еще два
участка в юго-западном Закавказье -Артвинская
котловина, расположенная в нижнем течении р.
Чорох, и узкая побережная полоса, постепенно
расширяющаяся на запад от Гонио в Аджарии до
Трабзона в Турции.
Прежде чем рассмотреть фауну амфибий и
рептилий перечисленныхучастков, уместно про-
анализировать их современные фитоладшафт-
ные условия, поскольку известно, что прохорез
(от греч. prochoresis - продвижение - медленное
изменение области распространения организ-
мов во времени) совершается не отдельными
видами, а, как правило, сообществами в целом
(Чхиквадзе, 1991).
Обширные предгорья и среднегорья Боль-
шого и Малого Кавказа, обрамляющие ни-
зинную часть Куро-Араксинской равнины и
Араратскую долину, покрыты аридным ред-
колесьем с участием фисташников, арчевого и
фисташково-арчевого редколесья, различных
вариантов шибляка (полиурусового, груши иво-
листной, миндаля Фенцля, крушины Палласа и
др.). Вдоль речных долин южной части рефугиу-
ма сохранились платановые рощи (Platanus ori-
entalis), спорадично по долинам рек - древостои
лапины (Pterocaria pterocarpa), а у выходов род-
ников и близкого расположения грунтовых вод
- заросли инжира (Ficus carica). На нижнем вы-
сотном пределе эти редколесья переходят в суб-
тропическую бородавчатую степь, а на верхнем
пределе сменяются фриганой и томиллярами.
В целом растительность этого рефугиума несет
восточносредиземноморско-переднеазиатский
облик.
Примечательно, что ниже расположенная
собственно Куро-Араксинская низменность так
же, как и долина р. Араке, характеризуется по-
лупустынной и пустынной растительностью,
большей частью - галлофитной, более близкой
к ирано-туранской пустынной растительности,
нежели к растительности всех остальных частей
Кавказа.
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
157
Интересно отметить, что Гроссгейм в сво-
ей знаменитой работе «Флора Кавказа» (1939)
относил пустыни Куро-Араксинской равнины
к Туранской провинции вместе с восточным
Предкавказьем и Апшеронским полуостровом.
Позже Лавренко (1965) включил эти пустыни
(без восточного Предкавказья) в особую Куро-
Араксинскую провинцию Ирано-Туранской по-
добласти Афро-Азиатской (Сахаро-Гобийской)
пустынной области.
Каспийское побережье Дагестана, сложен-
ное отрогами Восточного Кавказа, покрыто
первичными и вторичными шибляками, груп-
пировками из дуба скального и пушистого, че-
редующихся с арчевым редколесьем, зарослями
держи-дерева и ксерофильных кустарников. В
устье р. Самур развит лиановый лес с участи-
ем лапины крылоплодной, плюща Пастухова,
обвойника греческого и др., сближающих этот
участок по облику с лесами Талыша и представ-
ляющего наиболее северный дериват лесов гир-
канского типа.
Восточнокавказские рефугиумы ореоксе-
рофитов, включая шибляки и фриганы, рас-
положены вдоль юрской сланцевой депрессии
северного склона Большого Кавказа, между
Боковым и Скалистым хребтами. Это - серия
семиаридных котловин, протянувшаяся от вну-
треннего Дагестана до верховий р. Кубань. В
сложениях растительности принимают участие
можжевельники, держи-дерево, вишня серая,
пузырник восточный, барбарис, трагокантовые
астрагалы и многие др. Возраст этой раститель-
ности трактуется по-разному, большинство авто-
ров придерживается мнения об их плиоценовом
происхождении (Краснов, 1894; Гроссгейм, 1948
И др.).
По мнению Галушко (1974) семиаридные
котловины Чечни и Ингушетии моложе располо-
женных с запада и востока котловин Кабардино-
Балкарии и Дагестана и, по-видимому, не старше
голоцена. Остатки ксерофильной флоры на греб-
нях, разделяющих котловины, свидетельству-
ют в пользу существования единого обширного
средиземноморского рефугиума от Приэльбру-
сья до Дагестана, распавшегося позднее на ряд
микрорефугиумов в плейстоцене, дошедших до
нас в различной степени сохранности.
Следует подчеркнуть, что следы ксеротер-
мического периода обнаружены и на Западном
Кавказе в районе гор Ятыргварта и Магишо (Ал-
тухов, 1967), однако здесь ксерофильная расти-
тельность никогда не имела широкого развития
в силу климатических особенностей и мощного
влияния Колхиды, наблюдаемого и сейчас.
Черноморский рефугиум, охватывающий
крайнюю западную оконечность Большого Кав-
каза в районе Анапа - Геленджик - Джубга и
серию анклавов от Туапсе до Сухуми, представ-
ляет особую Крымско-Новороссийскую провин-
цию Средиземноморья. На западе рефугиума
сохранились фисташковые и можжевеловые ред-
колесья, участки томилляров и пушисто-дубовые
сугрудки, на востоке - ракитник монпелийский,
гранатник, земляничник мелкоплодный, вереск
древовидный, лавр благородный, ладанники
крымский и шалфеелистный. По всему рефугиу-
му обычны сосна пицундская, держи-дерево, су-
мах дубильный, скумпия кожевенная, пузырник
киликийский, витекс священный (авраамово де-
рево), жасмин кустарниковый и др.
Долина р. Чорох в районе Артвина пред-
ставляет собой сухую и жаркую котловину, окру-
женную со всех сторон кольцом высоких хребтов
(Понтийский, Шавшетский, Арсианский), с
500-600 мм годовых осадков, выпадающих в виде
коротких летних ливней (Меницкий, 1984). Во-
ронов (1908), описывая изменения раститель-
ности от низовий Чороха к Артвину, указывал,
что уже за Борчхой сухие склоны покрыты «ред-
кими лесочками из корявого дуба грузинского с вос-
точным грабинником, рощами сосны, древовидного
можжевельника, зарослями ксерофильных кустар-
ников... В наиболее сухих пунктах округа, напри-
мер^ Орджоха, Ардануча, местами в Имерхевском
ущелье древесная растительность почти отсут-
ствует, голые скалы покрыты редкими, далеко друг
от друга разбросанными экземплярами гранатни-
ка, Rhamnuspallasii, можжевельника и др. или же по-
крыты колючими астрагалами» (с. 3).
Весьма примечательно, что из этого района
имеются гербарные сборы типичного средизем-
номорского вида дуба - Quercus infectoria ssp.
infectoria (Меницкий, 1984), а также встречают-
ся рощи типично средиземноморской сосны -
Pinus pinea (Насимович, 1979).
158
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Следует отметить, что на Кавказе различ-
ные по возрасту и происхождению реликтовые
типы растительности и их рефугиумы зачастую
находятся по соседству, на ограниченной тер-
ритории. Это правило, повторяющееся во всех
регионах Кавказа, отображает результат много-
кратного перемещения вертикальной поясности
растительности, имевшего место уже в плиоцене
и особенно в плейстоцене-голоцене. Только для
голоцена таких подвижек насчитывается 11 (Ква-
вадзе, Рухадзе, 1989), поэтому приведенная нами
общая схема распространения средиземномор-
ской растительности, хотя и отражает картину в
целом, все же остается во многом условной, т.к.
реально на местах мы находим мозаичное рас-
пределение ценозов, особенно на Черноморском
побережье Кавказа, в семиаридных котловинах
Восточного Кавказа, в районе Карабаха, верхне-
го течения Куры и в окр. Артвина.
Так, на Черноморском побережье Кавказа
сплошное распространение средиземноморской
растительности имеет место лишь на крайнем
северо-западе, от Анапы до Геленджика. Далее,
по направлению к юго-востоку, эта раститель-
ность представлена серией анклавов, приурочен-
ных к крутым приморским холмам, по склонам
южной и восточной экспозиции, вкрапленных
в колхидскую растительность, и лишь по лито-
рали сохраняется приморская средиземномор-
ская растительность (Колаковский, 1980-1984).
В семиаридных котловинах Восточного Кавказа
ореоксерофитная растительность произрастает
на крутых склонах восточной экспозиции, тогда
как склоны западной экспозиции покрыты мезо-
фильными лесами, причем, например, для Итум-
Калинской котловины (Чечня) было указано
наличие четырех групповых локальных дизъ-
юнкций в одном рефугиуме: 1 - степных видов,
2 - ореоксерофитов, 3 - шибляка и 4 - широко-
лиственных лесов (Галушко, 1974).
В районе Нагорного Карабаха реликты
средиземноморского шибляка и аридного ред-
колесья (Pistacia mutica, Cerasus mahaleb, Pyrus
salicifolia, Cotinus coggygria, Punica granatum,
Rhus coriaria, Paliurus spina-christy и др.) сосед-
ствуют с колхидско-гирканскими реликтами
(Zelkova carpinifolia, Castanea sativa, Taxus bac-
cata и др.) (Арушанян, 1973). В верховьях Куры,
уже в пределах Боржомского ущелья, наблюда-
ется переход растительности от колхидской (в
Банисхевском и Ликанском ущельях через про-
межуточные варианты в Читахевском и Ква-
бисхевском) к средиземноморской в Зоретском
ущелье. По р. Чорох, в непосредственной близо-
сти от сухой Артвинской котловины, в боковых
ущельях и среднем горном поясе представлена
пышная колхидско-лазистанская раститель-
ность с такими лесообразователями, как Quer-
cus petrae dshorochensis, Picea orientalis, Carpinus
betulus и многими другими (Меницкий, 1984).
В соответствии с пестротой растительности
сложны герпетокомплексы различных регионов
Кавказа, тем не менее ядро фауны всегда опреде-
лимо, независимо от рассматриваемой ксеро-
фильной либо мезофильной группы животного
мира.
Куро-Араксинский рефугиум
Из широко распространенныхвидов по всей
территории рефугиума (табл. 4) следует указать
Pelobates syriacus, Testudo graeca, Mauremys caspica,
Lacerta media, L. strigata, Pseudopus apodus, Ophisops
elegans, Natrix tessellata, N. natrix persa, Platyceps
najadum, Hierophis schmidti, Typhlops vermicularis,
Eryx jaculus, Zamenis hohenackeri, Elaphe sauromates,
Telescopusfallax, Eirenis modestus, Malpolon monspes-
sulanus и Macrovipera lebetina obtusa. Если на севе-
ре рефугиума (в южных предгорьях Восточного
Кавказа и в долине р. Куры) эти виды обитают на
сравнительно небольших высотах - до 600-700 м
н. у. м., то уже в Араксинской части, на юге рефу-
гиума, эти виды занимают более высокие пояса
гор, местами достигая 2000 м над у. м. В самых
низких участках Куро-Араксинской равнины, за
пределами выделенного нами рефугиума, встре-
чаются виды туранского происхождения: Eremias
velox, Е. arguta, Cyrtopodion caspius, В долине Арак-
са также обитают Psammophis lineolatus и виды,
становление которых связано с полупустынны-
ми и пустынными районами Армянского и запад-
ной части Иранского нагорий: Eremias strauchi,
Е, pleskei, Trachylepis septemtaeniata, Ablepharus
bivittatus, A, pannonicus, Eirenis punctatolineata,
Rhynchocalamus melanocephalus satunini, Hemor-
rhois nummifer.
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
159
Безусловно, было бы неправильным счи-
тать все эти виды поздними плейстоценовыми
мигрантами на Кавказе. Переднеазиатский ксе-
рофильный комплекс флоры и фауны, занимая
более совершенную ступень приспособления к
аридным условиям, неразрывно связан с древне-
средиземноморским. Последнее предположение
может свидетельствовать в пользу длительного
существования на Кавказе наряду со средизем-
номорскими сообществами элементов передне-
азиатских ценозов. Иными словами, такие виды,
как Laudakia caucasia, Phrynocephalus horvathi, Eu-
meces schneideri, Eirenis collaris, Hemorrhois ravergieri
и виды Армянского нагорья, могли населять эту
территорию уже в плиоцене.
На’ верхнем пределе своего распростра-
нения средиземноморские виды встречаются
совместно с кавказскими и малокавказскими
видами (Rana macrocnemis, R. camerani, предста-
вители рода Darevskia, Pelias eriwanensis) и с пред-
ставителями среднего горного пояса Армянского
нагорья (Montivipera raddei, Parvolacerta parva).
Средиземноморские виды, имеющие ограни-
ченное распространение в Куро-Араксинском ре-
фугиуме, представлены Triturus karelinii и Darevskia
praticola (предгорья Большого Кавказа на севере и
Талыш - на юге), Cyrtopodion colchicus kotschyi (из-
вестен из турецкой части Араратской долины),
Ablepharus chernovi (Разданское ущелье в Арме-
нии), Vipera transcaucasiana (окрестности Гянджи в
Азербайджане). Практически все перечисленные
виды в Куро-Араксинском рефугиуме занимают
его наиболее мезофильную часть в общем ксеро-
фильном спектре ценозов.
Таблица 4. Распределение средиземноморских видов герпетофауны в основных ксерофильных рефу-
гиумах Кавказского перешейка
Вид	Рефугиумы					
	1	2	3	4	5	6
Triturus karelinii	+	+	+	+	+	+
Pelobates syriacus	+	+	-	-	+	?
Testudo graeca	+	+	-	+	-	-
Mauremys caspica	+	+	-	-	-	-
Cyrtopodion kotschyi colchicus	-	-	-	-	-	+
Lacerta media	+	+	+	+	+	+
Lacerta strigata	+	+	+	+	-	+
Darevskia praticola	+	+	+	+	?	?
Pseudopus apodus	+	+	-	+	+	?
Ophisops elegans	+	+	-	-	-	+
Ablepharus chernovi	+	-	-	-	-	-
Natrix tessellata	+	+	+	+	+	+
Natrix natrix persa	+	+	+	+	+	+
Platyceps najadum	+	+	+	+	+	+
Hierophis caspius	+	+	-	+	-	+
Zamenis hohenackeri	+	+	+	-	+	+
Elaphe sauromates	+	+	-	+	-	-
Telescopus fallax	+	+	-	-	+	?
Malpolon monspessulanus	+	-	-	-	-	-
Eirenis modestus	+	+	+	-	+	+
Eryx jaculus	+	+	+	-	-	+
Typhlops vermicularis	+	+	-	-	-	-
Vipera ammodytes	+	-	-	-	+	+
Macrovipera lebetina obtusa	+	+	-	-	-	+
Pelias orlovi	-	-	-	+	-	-
Всего в рефугиуме	23	20	10	12	и	14
Примечание: 1 - Куро-Араксинский, 2 - Предгорно-Дагестанский, 3 - Северо-Восточный Кавказ, 4 - Черноморский,
5 - Верхне-Куринский, 6 - Артвинский рефугиумы.
160
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Предгорно-Дагестанский рефугиум
В видовом отношении - несколько обеднен-
ный рефугиум (см. табл. 2 и 4). Примечательно,
что помимо средиземноморских видов здесь
представлен в значительном объеме и иранский
комплекс видов (Laudakia caucasia, Eumeces sch-
neideri, Hemorrhois ravergieri), а из представите-
лей Армянского нагорья, столь характерных для
Араксинской части Куро-Араксинского рефуги-
ума, здесь отмечен только Eirenis collaris. У север-
ной границы рефугиума расположен песчаный
бархан Сарыкум с таким характерным туран-
ским видом, как Phrynocephalus mystaceus.
Рефугиумы Северо-Восточного Кавказа
Наиболее обедненный среди рассматри-
ваемых участков. Вместе с тем набор видов столь
специфичен, а сопутствующая им флора и фауна
других групп столь характерны для более южных
широт, что этот район заслуживает выделения и
описания как дериват средиземноморских цено-
зов. Средиземноморские виды представлены в
каждой котловине Восточного Кавказа в разных
сочетаниях: так, Eirenis modestus и Lacerta strigata
известны из восточной части рефугиума, в то
время как остальные виды встречаются в боль-
шинстве семиаридных котловин. Из иранских
видов на востоке рефугиума сохранился Hemor-
rhois ravergieri. Зато примечателен факт наличия
почти во всех котловинах видов, идентичных или
очень близких к малокавказским, в том числе
Rana camerani и Pelias lotievi.
По верхнему пределу каждого из участков
этого сборного рефугиума встречаются кав-
казские виды (Pelias dinniki, Rana macrocnemis,
Darevskia daghestanica, D. caucasica). Кавказские
виды лесного пояса (Lacerta agilis boemica, Rana
macrocnemis) вместе с европейскими видами
(Coronella austriaca, Anguis fragilis) характерны
для западных экспозиций котловин, где к ним
присоединяется характерный кавказский вид -
Darevskia rudis.
Интересно, что в шибляках, фриганах и
остепененных лугах среди шибляков Итумка-
линской котловины к средиземноморским видам
добавляется только Coronella austriaca, синтопич-
ная здесь с Zamenis hohenackeri. Все остальные
виды встречаются по экотонам средиземномор-
ских и кавказских горно-лесных и горно-луговых
ценозов, не проникая внутрь средиземномор-
ских фитоландшафтов.
Черноморский рефугиум
Виды этого рефугиума описаны нами ранее
(Tuniyev, 1990). Их распространение на Черно-
морском побережье Кавказа приурочено к узкой
приморской полосе от Анапы на северо-западе
до Сухуми на юго-востоке. Строгой зависимости
распределения средиземноморских видов герпе-
тофауны от соответствующих фитоландшафтов
не наблюдается из-за многовековой трансформи-
рующей деятельности человека.
Эти виды по обезлесенным пространствам
местами проникают вглубь Колхиды и встреча-
ются совместно с типичными представителями
колхидской зоогеографической группы. Одна-
ко наиболее насыщенные в видовом отношении
участки наблюдаются в хорошо сохранивших-
ся восточносредиземноморских фитоценозах в
окрестностях Новороссийска и Пицунды. Для
этого рефугиума характерны черты угасания в
силу современного высокого уровня влажности
и количества осадков, не позволяющих экспан-
сию средиземноморских видов.
Помимо общей закономерности дизъюн-
ктивндго распространения видов, на указанном
отрезке побережья Elaphe sauromates известен
только из северо-западной части рефугиума, а
Lacerta strigata - только из юго-восточной.
В этом аспекте просматривается аналогия
с неравномерностью современного распростра-
нения средиземноморских видов растений, что
еще раз иллюстрирует общность тенденции
развития, становления и угасания ценозов. На
северо-западе рефугиума довольно обычны та-
кие степные виды европейской группы, как Bufo
viridis, Pelias renardi. Здесь же сохранились уни-
кальные формы: Bufo verrucosissimus circassicus,
Darevskia szczerbaki, Pelias orlovi. По направлению
к югу эти формы выпадают, либо замещаются
колхидскими - Bufo v. verrucosissimus, Darevskia
brauneri darevskii, Pelias kaznakovi и др.
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
161
Верхнекуринский рефугиум
Этот небольшой по площади участок не-
посредственно примыкает к Боржомскому
рефугиуму колхидской герпетофауны. Он пред-
ставляет один из тех сложных примеров совмест-
ного существования генетически различных
комплексов ценозов, которые мы упомянули при
описании растительности перечисленных рефу-
гиумов. Во избежание путаницы рефугиуму дано
название Верхнекуринский. Здесь по соседству
с Колхидой сохраняется наиболее мезофильная
часть средиземноморских видов при полном от-
сутствии прочих ксерофилов. Причем, если Tri-
turus karelinii, Lacerta media, Natrix tessellata, Natrix
natrix persa, Vipera transcaucasiana здесь достаточ-
но обычны и даже выходят за пределы указанной
территории, то такие виды, как Pelobates syriacus,
Pseudopus apodus, Platyceps najadum, Telescopus fal-
lax, Eirenis modestus уже редки и встречаются
далеко не по всей территории рефугиума. Здесь
полностью отсутствуют туранские элементы, а
из переднеазиатских видов встречается только
Laudakia caucasia. В целом Верхнекуринский уча-
сток расположен в непосредственной близости
как от Колхидского центра видообразования,
так и от Малокавказского высокогорного цен-
тра видообразования (комплекс Darevskia, Pelias
darevskii и др.) и Куро-Араксинского рефугиума
средиземноморских видов, но здесь распростра-
нение средиземноморских видов приурочено (в
отличие от последнего) довольно компактно к
нижней части ущелья Куры.
Артвинский рефугиум
Перечисленные виды (см. табл. 4) иллю-
стрируют сохранность в Артвинской котловине
широкого спектра средиземноморских ценозов:
от очень сухих и теплых, позволяющих обитание
Cyrtopodion kotschyi, Lacerta strigata, Ophisops ele-
gans, Macrovipera lebetina, до ксеро-мезофильных
и, как известно, даже мезофильных с характер-
ным набором колхидско-лазистанских видов.
Пестрота растительности долины Чороха от
Борчхи до Артвина-Ардануча указана нами
выше. В связи с этим можно предположить на-
ходки здесь дополнительно целого ряда видов
(Pelobates syriacus, Darevskia praticola, Pseudopus
apodus, Telescopus fallax). С другой стороны, на-
ходка описанной из этого района понтийской
гадюки Pelias pontica (Billing et all., 1990) свиде-
тельствует о длительном существовании клима-
тических условий, отличных от черноморского
Лазистана, условий во многом локальных, объяс-
няющих наличие узколокальной Р. pontica, в срав-
нении со значительно более широкоареальной в
Аджаро-Лазистане - Р. kaznakovi.
Мы не ставим своей целью обсуждение био-
географического районирования Кавказа, одна-
ко определение места каждого из выделенных
нами рефугиумов представляет определенный
интерес. Взяв за основу секторальный многопо-
ясный подход в биогеографическом анализе гор-
ных территорий, нельзя не заметить смещения
вверх в горы с запада на восток ландшафтов, кор-
респондирующих условия, близкие к Средизем-
номорью. Эти процессы связаны с возрастающей
аридизацией и увеличением радиационного ба-
ланса в восточном и южном направлениях.
В соответствии со сказанным мы видим,
что ландшафтам, занятым средиземноморски-
ми видами нижней горной ступени от 0 до 600 м
н.у.м. на Кавказе соответствуют Черноморский
и Предгорно-Дагестанский рефугиумы. По-
видимому, эти территории должны рассматри-
ваться в границах Восточносредиземноморской
провинции (в узком смысле этого слова) как ее
эксклавы. Все остальные средиземноморские ре-
фугиумы Кавказа занимают более высокие гор-
ные ступени, уступая внизу место или обогащаясь
переднеазиатскими и туранскими элементами.
В отношении Куро-Араксинского, Северо-
кавказского, Верхнекуринского и Артвинского
рефугиумов, соответственно, должен быть более
взвешенный подход и дифференциальная оценка
положения каждого из них в Переднеазиатском,
Средиземноморском либо другом биохорионе.
В заключение следует отметить: средизем-
номорские виды на Кавказе характеризуются
автохтонностью, древностью и реликтовостью.
Включение ряда рефугиумов в Восточное Сре-
диземноморье (sensu stricto), а большей части
Кавказа - в Средиземноморье (sensu lato) пред-
ставляется достаточно оправданным.
162
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
История формирования герпето-
фауны Кавказа и его основных
рефугиумов
Для понимания причин современного ха-
рактера распространения представителей раз-
личных зоогеографических групп на Кавказском
перешейке и условий сохранения основных ме-
зофильных и ксерофильных рефугиумов нужно
обратиться к известному палеонтологическому
материалу. К сожалению, этот материал не столь
велик, но, тем не менее, он позволяет судить об
общих тенденциях развития герпетофауны Кав-
каза. Если же учесть достаточно полные сведе-
ния по ископаемым млекопитающим Кавказа
(Верещагин, 1959) и палеоботаническую лето-
пись, то можно попытаться реконструировать
ход становления герпетокомплексов перешейка.
Домиоценовая история Кавказа большин-
ством авторов (Верещагин, 1959; Даревский,
1967; Алекперов, 1978 и др.) описывается как
история тропического гористого острова в
Тетисе с пышной влаголюбивой флорой. Ко-
нечно же, в любых горах возникают местные
условия эдафической сухости (например, на
скалах и крутых склонах), что влечет к появле-
нию растений ксерофитов. Однако для разви-
тия ксерофильной растительности как пояса
уже требуется значительно большее - соответ-
ствующее изменение климата. В этой связи весь-
ма вероятно, что до миоцена Кавказ был более
влажным, чем расположенная южнее гористая
суша, простирающаяся от Афганистана через
Центральный Иран, Малую Азию, Балканы и
до Альп, для которой считается установленным
факт непрерывного существования горного
пояса аридного климата с мелового периода с
соответствующими субтропическими гемиксе-
рофильными фито-ландшафтами (Криштофо-
вич, 1954; Колаковский, 1974а, б). Ископаемая
герпетофауна домиоценового Кавказа пред-
ставлена среднеюрским морским крокодилом
Stenosaurus sp. из горного Дагестана (Бакрадзе,
Чхиквадзе, 1988), следами динозавров на ниж-
немеловых известняках Сатаплии в западной
Грузии (Габуниа, 1951), Mosasaurus sp. позднеме-
лового периода Азербайджана (Габуниа, 1958)
и олигоцен-нижнемиоценовыми находками из
Бенара в Южной Грузии, откуда определены Ра-
laeochelys gabunii (Emydidae), Ergilemys meschethica
(Testudinidae), Trionyx sp. (Trionychidae) (Бакрад-
зе, Чхиквадзе, 1988).
Co среднего сармата Кавказ становится по-
луостровом Переднеазиатской суши (Вереща-
гин, 1959; Даревский, 1963; Меницкий, 1984), к
которой также присоединялись Анатолия и Бал-
каны. Колаковский (1974а) предполагает, что
флористический обмен между Европой, Кавка-
зом и Восточной Азией происходил до верхнего
миоцена, причем, если Большой Кавказ оставал-
ся с трех сторон окруженным морем и сохранял
морской тропический климат, то основание
перешейка испытывало уже значительную кон-
тинентализацию и давало предпосылки для раз-
вития семиаридных ландшафтов в окружении
гумидных. Предполагаемое развитие климатов и
ландшафтов может объяснить наличие Chelonia
caucasica на Черной речке (Северный Кавказ) и
гигантской сухопутной черепахи типа Ergilemys
meschethica, помимо Бенары, еще и в Ахалцихе
(Бакрадзе, Чхиквадзе, 1988).
В миоцене процессы «бореализации» за-
хватывают практически весь Кавказ. Так, из
среднего сармата ряда пунктов восточной Гру-
зии до 70% видов деревьев уже относятся к ли-
стопадным породам (Палибин, 1935). Гроссгейм
(1936), сопоставляя с этой флорой верхнемио-
ценовую флору Малой Азии, приходит к выво-
ду, что они обнаруживают большую близость и
характеризуются той же смесью бореальных и
субтропических элементов. Верещагин (1959)
считал, что этот факт начавшегося процесса
«бореализации» флоры важен для понимания
дальнейшей эволюции фауны, т.к. в сармате на
Кавказском полуострове появляются представи-
тели гиппарионовой фауны.
Особый интерес для воссоздания миоце-
новых ландшафтов и фаунистических связей
Передней Азии с Кавказом представляет фау-
на горы Сехенд у Мераге (Марага) в Иране. Из
рептилий известны только остатки сухопут-
ной черепахи (Бакрадзе, Чхиквадзе, 1988). Зато
млекопитающие представлены почти 40 видами
(Primates, Carnivora, Tubulidentata, Proboscidea,
Perissodactyla, Artiodactyla) и птицы - Struthio sp.,
Urmiornis maraghanus (Верещагин, 1959). По мне-
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
163
нию Верещагина, явное преобладание обитате-
лей открытых пространств при наличии форм,
обитающих и в субтропических лесах, позволяет
говорить о смешанных саванногилейных ланд-
шафтах, свойственных в миоцене северным ча-
стям современного Иранского нагорья. В Малой
Азии верхнемиоценовые млекопитающие, об-
наруженные под Стамбулом, Верхним Гедизом,
Мугли, в Галатии и Каппадокии, однотипны с за-
хоронениями на Самосе и на Балканах у Афин -
Пикерми (Верещагин, 1959). Верещагин считал,
что фаунистический комплекс Марагинского
типа был, вероятно, характерен для всей Перед-
ней Азии, подтверждением чему служит генезис
ландшафтов Малой Азии; более того, в целом
верхнемиоценовая фауна зверей Передней Азии,
Кавказа, Крыма и Балкан обнаруживает большие
черты сходства.
Интересно, что Гроссгейм (1936) считал мэ-
отис временем широкого проникновения на Кав-
каз южной ксерофильной флоры. В восточном
Закавказье уже встречались многие современные
или близкие к ним виды рептилий. Для поздне-
го сармата западного Азербайджана Алекперов
(1978) указывает Testudo eldarica, в сопредель-
ной восточной Грузии (в Эльдари, Пантишаре,
Иори) найдены Testudo burtschaki, Chelydropsis
sp., Trionyx sp., Emydoidea taraschuki, Mauremys
sarmatica (Бакрадзе, Чхиквадзе, 1984; 1988). Из
окрестностей Рустави Зерова и Чхиквадзе (1984)
и Зерова с соавторами (1987) указывают поздне-
сарматскую крупную Vipera sp., которую позже
предположительно идентифицировали с гюрзой
- Vipera cf. lebetina (Бакрадзе, Чхиквадзе, 1988).
На водоразделе рек Куры и Иори в Гареджий-
ской степи, близ села Удабно (восточная Грузия)
найдены мэотические Mauremys sp., Ergilemys sp.,
Testudo sp. (Бакрадзе, Чхиквадзе, 1988).
Теплый субтропический климат, обусло-
вивший пышное развитие влаголюбивой рас-
тительности, по-видимому, способствовал
становлению и широкому распространению на
Кавказе предков тепло- и влаголюбивых форм
(Ommatotriton ophryticus, Lissotriton vulgaris lantzi,
Pelodytes caucasicus, Bufo verrucosissimus, Darevskia
brauneri, D. b. darevskii, D. derjugini, Natrix mega-
locephala, Zamenis longissimus, Pelias kaznakovi, a
также видов с более широкой экологической
валентностью: Rana macrocnemis, Hyla arborea,
Darevskia rudis, Lacerta agilis-complex. Ископае-
мые остатки млекопитающих [малоазиатско-
кавказских хомяков (Mesocricetus), прометеевых
полевок (Prometheomys), землероек (Sorex), мел-
ких кротов (Talpa) (Верещагин, 1959)], а также
насекомых [Orthoptera, Hemiptera, Blattoidea,
Coleoptera (Родендорф, 1939)] свидетельствуют
о наличии в миоцене хорошей кормовой базы
для амфибий и рептилий. В миоцене же по юж-
ным склонам Большого Кавказа большинство
этих видов достигало его восточной оконечно-
сти, откуда по Карабахскому мосту проникло в
Талыш и вошло в контакт с восточноазиатски-
ми видами. На былую непосредственную связь
колхидо-гирканской флоры указывали Кузнецов
(1909), Сафаров (1966) и др., и в настоящее время
флористический состав Кахетинского района и
Карабаха имеет много общих черт с лесами Кол-
хиды и Талыша (Арушанян, 1973; Соколов и др.,
1977; Тахтаджян, 1978; Гаджиев и др., 1985).
На северном склоне Большого Кавказа в
миоцене, наряду с влаголюбивой фауной, так-
же появляются ксерофильные виды и виды,
свойственные современному европейскому
Средиземноморью: из станицы Беломечетской
указаны среднемиоценовые Trionyx sp.? Ergilemys
sp.? Protestudo sp., Lacerta sp., Colubridae gen. indet.
(Чхиквадзе, Лунгу, 1984); среднесарматские ам-
фибии и рептилии из озерных отложений на р.
Белая (Майкоп) представлены Trionyx khosatzkyi,
Emydidae gen. indet., Mioproteus caucasicus, Tritu-
rus cf. marmoratus, Lacerta sp., Ranidae gen. indet.,
Discoglossidae gen. indet. (Estes, Darevsky, 1977;
Чхиквадзе, Лунгу, 1984). Найденные здесь остат-
ки черепов Lacerta позже проанализированы Да-
ревским (1990), который считает, что с большой
долей вероятности это - представитель подрода
Lacerta s. str., который может относиться к одно-
му из современных видов (L. media, L. strigata,
L. agilis), либо к вымершему, предковому для всех
виду. К этомуже виду, по предположению Дарев-
ского, относится и среднемиоценовая Lacerta из
Беломечетской. Упомянутые находки ящериц,
по мнению Даревского, свидетельствуют о ма-
лоазиатском пути проникновения лацертид из
Европы на Кавказ, т.к. Малая Азия отделилась
морскими проливами от Балкан лишь в после-
164
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
сарматское время. Эту же мысль на основании
находок Triturus cf. marmoratus и Mioproteus cau-
casicus, сближаемого с современным реликтовым
Proteus anguineus, высказывает Боркин (1986).
В нижнем плиоцене Кавказ все еще оставал-
ся полуостровом, и лишь с конца понтического
века море отступает из Предкавказья, и Кавказ
становится перешейком (Верещагин, 1959; Алек-
перов, 1978). Ландшафты западной и восточной
частей Кавказа уже значительно различались:
Колхида и прилегающие к ней районы сохраняли
поясность влажных субтропиков, а в кимерий-
ском веке - даже близких к тропикам, в то время
как на востоке более сухие гирканские леса не-
прерывной полосой шли вдоль западного берега
Каспия и его Куринского и Самурского заливов
на север до Ергеней, а во внутренних частях вос-
точной части перешейка расширялись аридные и
семиаридные пространства.
Особый облик кимерийской флоре запад-
ного Закавказья придавали папоротники, кото-
рые по обилию и разнообразию не находят себе
аналогов даже среди известных нам более древ-
них третичных флор и могут быть сопоставлены
лишь с меловыми (Мчедлишвили, 1963). Флори-
стический состав Колхиды, помимо обилия па-
поротников, характеризуется исключительным
богатством субтропических форм среди голосе-
менных (Ginkgo adiantoides, Podocarpus, Cedrus,
Tsuga, Abies, Clyptostrobus, Sequoia, Cryptomeria
и др.) и покрытосеменных растений, а отсутствие
эдификаторов придавало флоре древний тропи-
ческий облик, несколько напоминающий олиго-
ценовые флоры. В растительности на основании
спорово-пыльцевого анализа выделяются тем-
нохвойные, широколиственные, заболоченные,
лиственные, вечнозеленые, приречные леса и ги-
грофильные формации (Мчедлишвили, 1963).
Третичные реликты западного Кавказа, со-
хранившиеся до наших дней, очень разнообраз-
ны по своим родственным связям, но особенно
ясно, по мнению Малеева (1938), они выявляют
тесную связь флоры Кавказа с флорой Средизем-
номорья, которая сложена двумя комплексами: 1)
гемиксерофильным и 2) мезофильным. Первый
является измененным ксероморфизированным
производным от древней субтропической флоры
полтавского типа со значительным включением
переднеазиатских элементов, второй является
мало измененным дериватом ангаридской или
тургайской флоры. Со второй половиной тре-
тичного периода Гроссгейм (1936) связывает об-
разование широчайшего центра ксерофильной
флоры в виде современного Средиземноморья,
однако, несмотря на обилие средиземноморских
видов во флоре Кавказа, тип средиземноморской
растительности ныне почти не представлен на
Кавказе, за исключением маквиса на Черномор-
ском побережье и шибляка в центре и на востоке
перешейка. Зато (согласно Гроссгейму) особен-
но ясна связь ксерофильной флоры Кавказа с Пе-
редней Азией, откуда древние ксерофиты могли
проникать не только в Закавказье, но и на север-
ный склон Большого Кавказа в Дагестан. О раз-
витии двух ксерофитных центров (в Армении и
Нагорном Дагестане) ранее говорил и Кузнецов
(1909). Интересно, что по мнению Гроссгейма
(1936) основной путь проникновения среди-
земноморских элементов на Кавказ шел через
Маныч с севера, причем главный наплыв среди-
земноморцев имел место сравнительно поздно,
перед ледниковым периодом.
Различия во флоре западного Закавказья и
западного Предкавказья отмечались уже в ким-
мерийском веке: в западном Предкавказье за-
метно сокращалось количество папоротников,
субтропических форм голосеменных и покры-
тосеменных растений, возрастало количество
травянистых растений. Споро-пыльцевые спек-
тры отражают существование здесь лесостеп-
ной растительности (Мчедлишвили, 1963). В
этой связи интересно, что с северного склона
Большого Кавказа плиоценовые находки репти-
лий относятся к фауне молдавского комплекса,
имевшей широкое распространение по всему се-
верному Причерноморью. Так, из Косякинского
карьера (Северный Кавказ) были найдены Lac-
erta sp., Bufo sp., Rana sp. (Верещагин, 1959), Mela-
nochelys pidoplickoi, Sakya riabinini, Testudo ternovi
ternovi (Бакрадзе, Чхиквадзе, 1988; Чхиквадзе,
1989a, б). А с северного Причерноморья (Украи-
на, Молдавия) известны Andrias sp., Mioproteus
sp., Latonia cf. seyfriedii, Ophisarus sp., Varanus sp.,
Vipera cf. lebetina, Chelydropsis nopcsai, Melanochelys
pidoplickoi, Sakya riabinini, Testudo ternovi ternovi,
Emys orbicularis antiqua (Бакрадзе, Чхиквадзе,
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
165
1988; Редкозубое, Шушпанов, 1985). Последний
вид был найден и описан из плиоценовых отло-
жений у Ставрополя (Северный Кавказ); кроме
того, различные представители рода Testudo из-
вестны из плиоценовых захоронений в Усть-
Лабинске (Краснодарский край), в окрестностях
Грозного в Чечне (Алекперов, 1978).
По-видимому, для большинства среди-
земноморских видов верхний плиоцен был по-
следним временем широкого распространения
в северном Причерноморье, включая и Пред-
кавказье. Впрочем, это было последнее время
средиземноморских видов и для большей части
Европы, где лесные комплексы сармата, сходные
с современным Средиземноморьем, были обна-
ружены даже в Венгрии (Andreanzsky, 1963) с
такими видами, как Quercus ilex, Pistacia lentiscoi-
des, Rhus palaeocotinus, Rh. cf. coriaria, Acer decip-
iens, A. cf. monspessulanum, Phillyrea cf. latifolia,
Viburnum tinus.
В понтическом ярусе p. Кодор в Абхазии
Колаковский (1964) обнаружил совершен-
но уникальный тип жестколистной дубовой
палеоформации с доминированием Quercus
sosnowskyi. Этот вечнозеленый вид является вы-
мершим звеном между гималайско-китайским
Q. semicarpifolia и средиземноморскими Q. al-
nifolia и Q. suber (Меницкий, 1984). Несмо-
тря на жестколистность, Колаковский считал
Q. sosnowskyi более влаголюбивым видом, чем
его современные средиземноморские потом-
ки, на основании участия в его сообществах
мезофильных листопадных видов - Carpinus cus-
pidens, С. uniserrata и сравнительно небольшой
доли участия в них элементов современной сре-
диземноморской флоры (Arbutus elegans, Laurus
nobilis foss., Myrtus rarinervis, Pistacia miochinen-
sis, Celtis magnifica, Cotinus coggygria-fossilis). Из
этого захоронения известна Sakya riabinini (Ба-
крадзе, Чхиквадзе, 1988), являющаяся характер-
ным элементом молдавского фаунистического
комплекса, т.е. уже с плиоцена мы видим присут-
ствие средиземноморских видов животных и на
Черноморском побережье Кавказа.
В восточной части Кавказа вдоль берегов
сперва каспийского сектора Понта, а затем -
Балаханского бассейна шла растительность,
описанная Барановым (1952) из Ергеней: хотя и
листопадная, но теплолюбивая, с такими вида-
ми, как Corilus fossilis, Alnus incana, Quercus sp.,
Castanea sp., Parrotia persica, Araliacea. Показа-
телем теплого климата, как справедливо писал
Верещагин (1959), является Parrotia persica, в
настоящее время сохранившаяся на 10° южнее
в Талыше-Эльбурсе. Параллельно с гирканской
шло развитие ксерофильной средиземномор-
ской и переднеазиатской растительности. По-
казательна находка верхне-среднеплиоценовой
Testudo sp. из Ергеней, размерами похожей на со-
временную - Testudo graeca (Алекперов, 1978).
Верещагин (1959) указывал на само-
стоятельный переднеазиатский очаг формоо-
бразования двух подтипов териокомплексов
плиоценового возраста: нагорно-степного и
нагорно-пустынного. Дифференциация перед-
неазиатского комплекса на упомянутые подтипы
связана с сильной расчлененностью рельефа гор-
ной страны и климатическими различиями. В то
время как в широких межгорных долинах и узких
ущельях формировались экосистемы нагорно-
пустынного типа, на смежных высоких плоско-
горьях и хребтах формировались экологические
группировки ландшафта нагорных степей и даже
луго-степей (Верещагин, 1959). Воздействие это-
го южного комплекса на Кавказский перешеек
распадалось на несколько этапов, но наиболее
древним, по мнению Верещагина, следует счи-
тать миоцен-плиоценовое. По-видимому, в пли-
оцене, наряду со средиземноморскими видами
герпетофауны, широкое распространение в вос-
точной части Кавказского перешейка имели и
переднеазиатские: как горно-степные (Laudakia
caucasia, Hemorrhois ravergieri и др.), так и горно-
пустынные (Trachylepis septemtaeniata, Hemorrhois
nummifer).
Плиоценовые находки из предгорий Вос-
точного Кавказа относятся в основном к чере-
пахам: из Квабеби, Кумурос-Хеви (восточная
Грузия) - Testudo cernovi transcaucasica, Базале-
ти - Testudo bosporica; Еникенд (Азербайджан),
Нурнус (Армения) - Mauremys cf caspica (Чхик-
вадзе, 1977; Бакрадзе, Чхиквадзе, 1984, 1988). Из
горных областей - Кисатиби (южная Грузия) из-
вестна Rana macrocnemis angeloi (Богачёв, 1927).
Эти находки свидетельствуют о развитии здесь
семиаридных ландшафтов с теплыми мелковод-
166
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ними водоемами открытых пространств в пред-
горьях и, вместе с тем, мезофильных ландшафтов
в горах.
Началом первичного разрыва ареалов видов
колхидской группы следует считать средний-
верхний плиоцен, когда хребты Большого и
Малого Кавказа подвергались значительному
оледенению (Гвоздецкий, 1954, 1958; Марков и
ДР. 1965).
Особенности захоронений и видовой состав
верхнеплиоценовых млекопитающих Закавка-
зья, согласно Верещагину (1959), подтверждают
наличие в апшеронском веке (верхний плиоцен)
умеренного, но не холодного климата, бурной
вулканической деятельности и отражают (до
известной степени) аридные или семиаридные
условия в восточной и южной частях Кавказа.
По-видимому, уже в плиоцене происходит пер-
вичный разрыв и гемиксерофильных ландшаф-
тов Кавказского перешейка: на закавказский и
северокавказский вследствие продолжающегося
интенсивного горообразования, с одной сторо-
ны, и последовательных трансгрессий Каспия
- с другой. Причем для понимания сохранения
современных средиземноморских рефугиу-
мов большое значение имеет факт обширного
затопления в периоды всех трех трансгрессий
Каспия - Балаханского, Акчагыльского и Ап-
шеронского низинных участков современной
Куро-Араксинской низменности, Апшеронского
полуострова и низовий Терека. Стабильно оста-
вался сушей предгорный Дагестан, который,
по-видимому, ценотически был связан в плио-
цене с современными рефугиумами Северного
Кавказа. В это же время, вероятнее всего, про-
исходит аридизация и обособление Артвинской
котловины от влажного Лазистана, благодаря
все тому же горообразовательному процессу,
создавшему условия «дождевой тени» в кот-
ловине, окруженной высокими Понтийским,
Шавшетским и Арсианским хребтами. Близ-
кие к артвинским семиаридные условия могли
развиваться в Ахалцихском нагорье, выше со-
временного Верхнекуринского рефугиума. Что
касается Черноморского побережья Кавказа, то
здесь в плиоцене по-прежнему господствовали
гумидные ландшафты, и лишь отдельные пред-
ставители ксерофильной флоры и фауны прони-
кали на участки крутых приморских склонов с
локальными условиями эдафической сухости.
Итак, в палеогене уже существовали все се-
мейства, дожившие до современности (Бакрадзе,
Чхиквадзе, 1988), причем на Кавказе и в ближай-
ших окрестностях этого перешейка обитали как
мезофильные, так и (в большом разнообразии)
ксерофильные виды герпетофауны, идентич-
ные или близкие ко многим современным видам
Кавказа. Даревский (1963) считает, что к концу
плиоцена на Кавказе уже сложилось первичное
ядро его современной герпетофауны с такими
родами, как Agama (= Laudakia), Darevskia, Lacer-
ta, Ophisaurus (= Pseudopus), Anguis, Typhlops, Mal-
polon, Vipera.
Плейстоценовая история Кавказа - это, в
первую очередь, ледниковое воздействие в осе-
вой части Большого Кавказа и наиболее высоких
участках Малого Кавказа и Армянского нагорья;
эта история сопровождается гляциальными и
плювиальными периодами пульсаций бассейнов
Черного и особенно Каспийского морей, а также
косвенным воздействием Европейского ледника.
На Большом Кавказе оледенение затрагива-
ло в большей степени Центральный и Западный
Кавказ и значительно слабее проявлялось на
Восточном Кавказе. Связанные с фазами оледе-
нения подвижки растительных поясов снижали
до предгорий лесной пояс на северном склоне
Западного и Центрального Кавказа, а на южном
склоне верхняя граница леса опускалась до вы-
соты 1000-1200 м даже в наиболее защищенной
и теплой Абхазии (Квавадзе, Рухадзе, 1989). При
этом по данным пыльцевого анализа установ-
лено, что нижние пояса леса практически не из-
менялись (за исключением вымирания наиболее
теплолюбивых форм), а основные изменения
происходили в верхне-лесном и субальпийском
поясах. Влажная и относительно теплая Колхи-
да в плейстоцене становится основным рефугиу-
мом мезофильной флоры и фауны (Верещагин,
1959; Адамянц, 1971).
Наряду с Колхидой, более мелкие рефу-
гиумы спорадически сохранялись по всему
Черноморскому побережью Кавказа, а также на
северном склоне Главного Кавказского хребта в
междуречье рек Пшеха и Малая Лаба, о чем сви-
детельствует и современное распространение
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
167
третичной растительности колхидского типа на
Западном Кавказе (Харадзе, 1974; Печерин, Ло-
зовой, 1980; Холявко и др., 1978; Адамянц, 1971;
Коваль, Литвинская, 1986). В узких влажных
ущельях с относительно константным терми-
ческим режимом и сохранялись представители
колхидской группы. Вместе с тем изолированные
популяции могли сохраняться и в среднегорье,
где рефугиумы с колхидской растительностью
известны в районах Фишт-Оштенского массива,
плато Лагонаки и даже на Центральном Кавка-
зе (Холявко и др., 1978; Долуханов, 1974). По-
видимому, небольшие рефугиумы колхидского
типа сохранялись также по южному склону вос-
точной части Большого Кавказа и в ущелье верх-
него течения Куры. Подобные рефугиумы для
Archaeolacerta (= Darevskia) указывались Дарев-
ским (1967).
Бесспорно, большинство горных популя-
ций колхидских видов вымерли в ледниковый
период, а сохранившиеся в рефугиумах виды
накапливали оригинальные признаки, что при-
вело к образованию различных географических
форм (подвидов) на разных склонах Главного и
Аджаро-Имеретинского хребтов. В пользу пред-
положения о сохранении реликтовых популяций
колхидских видов в горах свидетельствуют дан-
ные Тахтаджяна (1946) и Маруашвили (1956),
согласно которым в ледниковые эпохи среднего-
довая температура понижалась, видимо, не более
чем на 1.5-2°С, тогда как осадков выпадало не
менее 1500-2000 мм. Даревский (1967) рассма-
тривает этот аргумент как доказательство воз-
можного сохранения предгорных рефугиумов
рептилий на обращенных к морю Гагринском,
Бзыбском хребтах и в других районах, несмотря
на коренную перестройку ареалов всех видов
растений и животных в связи с развитием горных
ледников.
Так, плейстоценовые остатки Bufo verrucosis-
simus известны из различных районов Колхиды:
в Абхазии - Холодный Грот и Кеп-Багаз, в Гурии
- Белая пещера (Чхиквадзе, 1984). Большой ин-
терес представляют остатки амфибий (Rana sp.,
Bufo sp.) из пещеры Кударо-1 в Южной Осетии
(Даревский, 1980; Rocek, 1993). Ксерофильные
средиземноморские формации в этот период на
Западном Кавказе сохранялись лишь на край-
нем северо-западе, в районе Новороссийска, но
и здесь, по-видимому, они были значительно по-
теснены колхидскими ценозами, спустившими-
ся вниз. По-видимому, в плейстоцене достигли
западной оконечности Большого Кавказа такие
мезофильные виды, как Ommatotriton ophryticus,
Bufo verrucosissimus, Rana macrocnemis, Darevskia
brauneri, Pelias kaznakovi, вместе с такими мезофи-
тами, как Fagus orientalis, Carpinus betulus и др.,
и сегодня встречающимися здесь в реликтовых
микробиотопах. Не исключено, что небольшой
участок средиземноморских ценозов сохранял-
ся и на Каваклукской возвышенности в Абхазии.
Дальнейшее развитие черноморского рефу-
гиума средиземноморской герпетофауны свя-
зано с голоценом, в ксеротермический период
которого средиземноморские виды растений и
животных сумели отвоевать у Колхиды наибо-
лее инсолированные крутые приморские скло-
ны. Вместе с ними в голоцене шло продвижение
по Черноморскому побережью Кавказа и евро-
пейских степных видов, в том числе и млекопи-
тающих (Верещагин, 1959). Средиземноморские
виды на Черноморском побережье Кавказа, по-
видимому, никогда не переходили р. Ингур и в
большинстве своем распространялись на вос-
ток лишь до р. Кодор. Хотя Даревский (1963)
прав, признавая горообразовательные процессы
причиной дизъюнкции первичных ареалов ряда
ксерофильных видов (Lacerta media, Pseudopus
apodus, Platyceps najadum, Testudo graeca) на Кав-
казе, нельзя согласиться с его мнением о вторич-
ном вымирании этих видов в западной Грузии.
Ксерофильных видов герпетофауны, как и усло-
вий для их существования, на большей части за-
падной Грузии не было никогда, и лишь низкие
плоскогорья Имеретии, согласно Верещагину
(1959), являлись в верхнем плейстоцене северо-
западным (!) пределом распространения сухо-
любивых форм нагорий Передней Азии.
Именно этим фактом, на наш взгляд, объ-
ясняется находка Testudo graeca в Белой пещере
у Цхалтубо (Векуа и др., 1979) вместе с сухолю-
бивыми млекопитающими (Hystris sp.) при пре-
обладании лесных мезофильных видов (Talpa
caucasica, Erinaceus europaeus, Castor fiber, Ursus
arctos, Martes martes и др.), а не былым сплошным
ареалом Т graeca от Новороссийска до Каспия,
168
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
как это указывают Векуа и др. (1979). Характерно,
что и в наши дни «свидетелями» ксерофильных
ландшафтов в нагорьях Имеретии выступают
Zamenis hohenackeri и Platyceps najadum, отсут-
ствующие во всех остальных районах Колхид-
ской низменности.
Специфические условия Черноморского ре-
фугиума внесли коррективы в микроэволюцион-
ные процессы, результатами которых являются
меланистические особи Platyceps najadum из Аб-
хазии и Адлерского района Сочи (на юго-востоке
рефугиума) и неотенические особи Lissotriton
vulgaris lantzi (Рудик, 1989), появлению которых
могли способствовать максимумы сухих перио-
дов голоцена, когда в средиземноморских ланд-
шафтах Пицунды этот вид мог сохраниться при
условии постоянного пребывания в водоемах
(например, в оз. Инкит или Змеином). В послед-
ние годы неотенические Lissotriton vulgaris lantzi
были найдены и в оз. Малая Рица (Туниев, 2005).
Ядро современной фауны амфибий и реп-
тилий высокогорий северо-западного Кавка-
за составляют 6 видов (Lissotriton vulgaris lantzi,
Rana macrocnemis, Anguis fragilis, Darevskia alpina,
Coronella austriaca, Pelias dinniki), два из которых
- западнокавказская ящерица и гадюка Динника
- автохтонны для осевой части северо-западного
Кавказа и в своем распространении не выходят
за пределы субальпийского и альпийского по-
ясов. Добавляющиеся к ним в ряде урочищ юж-
ного склона виды лесного пояса, чей генезис и
сохранение связаны с колхидским рефугиумом,
не нарушают общей картины и являются важ-
ным дополнением для анализа возможных путей
хореза представителей различных герпетоком-
плексов.
Основная часть ареалов западнокавказ-
ской ящерицы и гадюки Динника охватывает
горно-луговые пояса к востоку от г. Чугуш. По
маргинальным хребтам, отходящим от Главно-
го хребта, оба вида достигают на севере и юге
Передовых хребтов, где известны с гор Пшекиш,
Алоус, Ятыргварта, Магишо на севере и Ачишхо,
Аибга, Агепста - на юге. После разрыва в районе
Колхидских Ворот оба вида вновь появляются на
Фишт-Оштенском массиве, западнее которого
располагается цепочка изолятов лишь для гадю-
ки Динника: по субальпийским лужайкам Чер-
номорской цепи (горы Аутль, Хакудж, Бекешей,
Грачев Венец). Западнокавказская ящерица за-
мещается здесь ящерицами артвинской (О. der-
jugini) и Браунера (О. brauneri), как правило,
аллопатричными с западнокавказской ящери-
цей и населяющими лесной пояс. В свою очередь
западнокавказская ящерица к югу от Главного
хребта изолированно встречается на гребне г.
Сахарная в не свойственных ей условиях лесной
растительности.
Приведенные примеры современной хо-
рологии двух видов указывают на масштабные
воздействия плейстоценового оледенения и со-
пряженной с ним подвижки вниз горно-лугового
пояса на северо-западном Кавказе. Наличие этих
индикаторных для высокогорья видов далеко в
отрыве от основных ареалов является косвенным
подтверждением былого сплошного простира-
ния субальпийских лугов до ближайших окрест-
ностей Туапсе и Сочи (горы Лысая, Наужи,
Сахарная и др.). В свою очередь отсутствие за-
паднокавказской ящерицы к западу от вершины
Хуко свидетельствует о значительных экспанси-
ях лесной растительности в голоцене, привед-
ших к замещению западнокавказской ящерицы
близкими в систематическом и экологическом
планах видами, и сегодня населяющими луговые
вершины Черноморской цепи. Следует подчер-
кнуть, что следы ксеротермического периода от-
ражены здесь и в композиции лугов, где, наряду
с высокогорными видами (Polygonum carneum,
Campanula tridens и др.), встречаются такие тер-
мофильные виды нижних лесных поясов, как
Cephalanthera longifolia, Pteridium aquilinum и
многие др.
В голоцене в предгорной части южного ма-
кросклона северо-западного Кавказа широкое
распространение получили виды средиземно-
морского происхождения и значительно восста-
новили ареалы (до среднегорья обоих склонов)
колхидские третично-реликтовые виды. Здесь,
как и в случае с высокогорными видами, осо-
бое значение приобретают известные изолиро-
ванные местонахождения их представителей.
В частности, интересны локальные популяции
Pelias kaznakovi с кордонов Гузерипль и Бабук-
Аул, гор Ассара и Аибга; Lacerta agilis grusinica с
кордонов Лаура, Бабук-Аул, урочища Ажек и пос.
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
169
Аибга; Lacerta agilis exigua с кордонов Гузерипль
и Киша; Darevskia praticola с кордонов Бабук-Аул,
Гузерипль, горы Тур, урочища Сосновое в уще-
лье Большой Лабы; Triturus karelinii - с хребта
Бзыч и кордона Гузерипль и мн. др.
На Восточном Кавказе так же, как и в не-
которых экранированных продольных долинах
Центрального Кавказа, в большей степени со-
хранялись сухие и умеренно теплые участки,
особенно крупные по площади в Дагестане.
Здесь также происходило вымирание наиболее
теплолюбивых видов, но пояс шибляков и ореок-
серофитов не только не исчез, но произошла его
голоценовая экспансия на той территории, где
он исчезал в плейстоцене. Так, Галушко (1974),
признавая большую древность дагестанских и
эльбрусских ореоксерофитов, считает, что вселе-
ние их в котловины Чечено-Ингушетии произо-
шло лишь в голоцене. Следует подчеркнуть, что
и в настоящее время защищенные от холодных
воздушных масс с севера Скалистым хребтом
семиаридные котловины Восточного Кавказа
при высоком уровне солнечной радиации имеют
незначительный и непродолжительный снеж-
ный покров, раннее наступление весны и бо-
лее продолжительное лето со значительными
максимумами летних температур (Амирханов
и др., 1989). Голоценовое воздействие на ланд-
шафты Центрального и, особенно, Восточного
Кавказа хорошо известно и описано на примере
ряда семиаридных котловин с ореоксерофита-
ми (Краснов, 1894; Гроссгейм, 1948; Шиффере,
1953; Галушко, 1974). В высокогорье северо-
западного Кавказа ксеротермический период не
привел к коренным изменениям растительности
и животного мира, однако и здесь отмечается
его воздействие как на северном склоне в райо-
не гор Трю-Ятыргварта (Алтухов, 1967), так и на
южном склоне - в условиях «дождевой тени» в
верховье Мзымты; благодаря эдафической сухо-
сти - на склонах гор Фишт, Оштен, Аибга, Бзыч.
Здесь, помимо таких характерных видов, как
Juniperus sabina, Spiraea hypericifolia, небольшие
площади занимают подушечные и розеточные
группировки, томилляры и шибляки. Общая
доля этих ценозов столь незначительна, что ими
обычно пренебрегают при различного рода био-
географических построениях. Однако наличие
этих растительных сообществ, равно как и пере-
численные примеры изолированных местона-
хождений амфибий и рептилий, крайне важны
для реконструкции генезиса фауны и ландшаф-
тов северо-западного Кавказа. В этой связи
примечательна недавно описанная Lacerta agilis
mzymtensis Tuniyev et Tuniyev, 2008 с xp. Аишха,
где в условиях «дождевой тени» отмечено на-
личие целого ряда реликтов ксеротермического
периода - ксеро-мезофильных видов, в том чис-
ле изолированной популяции дуба восточного
(Quercus macranthera), находящегося далеко в
отрыве от основной области распространения в
Чечне, Дагестане, восточной Грузии, Азербайд-
жане и Армении.
За исключением высокогорных участков
Малого Кавказа и Армянского нагорья, вся
остальная часть Закавказья не знала оледенения.
Безусловно, общее смещение поясов вниз и при-
жатые к Кавказу степные пространства юга Ев-
ропейской равнины не могли не оказать своего
влияния, хотя оно и не было столь трансформи-
рующим, как в западной части Кавказского пере-
шейка, откуда в настоящее время известна лишь
плейстоценовая находка Emys orbicularis с горы
Машук у Пятигорска (Алекперов, 1978). Именно
в этот период элементы южноевропейских степ-
ных ценозов с востока сумели обогнуть Кавказ
и внедриться в семиаридные ценозы предгорий
южного склона Восточного Кавказа. Именно с
этим временем мы связываем проникновение в
левобережье бассейна Куры Pelias renardi, в ре-
ликтовом виде сохранившейся сегодня в Ше-
махинском районе Азербайджана и, возможно,
сопредельной восточной Грузии.
Для нас особое значение имеют факты со-
хранения в течение плейстоцена средиземномор-
ских видов на территории Куро-Араксинского
рефугиума. Петров (1939) на основе списка
остатков растений из Бинагадинского захороне-
ния утверждал о существовании в плейстоцене
на Апшероне ландшафта саванны или аридно-
го редколесья. Здесь же были найдены много-
численные остатки Testudo graeca binagadensis,
Lacertidae, Ophisaurus (= Pseudopus) apodus dzha-
farovi (Алекперов, 1978). Из соседних районов
Азербайджана (Фатьмаи) были найдены позд-
неплейстоценовые Ophisaurus (= Pseudopus) apo-
170
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
dus dzhafarovi и Testudo graeca ibera (Алекперов,
1978). Последний вид был найден из плейсто-
ценовых захоронений ряда районов восточного
Закавказья: Грузия - Мингечаур, Имерис-Гора,
Цопи, Арухло, Даркветис Эхи, Гиеновая пеще-
ра; Армения - Верин Хатунорх; Азербайджан -
Дамджилы, Азых, Талгар (Бакрадзе, Чхиквадзе,
1984). По данным Верещагина (1959) в восточ-
ном Закавказье на протяжении всего средне-
го плейстоцена устойчиво держался со времен
верхнего плиоцена ландшафт сухих предгорий
с высыхающим к лету травяным покровом степ-
ного типа. Одновременно в горных районах вос-
точного Закавказья сохранялись мезофильные
виды, о чем свидетельствуют находки Lacertidae
(Lacerta sp. типа L. cf. agilis), Rana sp., Bufo sp. из
пещеры Кударо-1 в Южной Осетии (Даревский,
1980; Чхиквадзе, 1984; Зерова, Чхиквадзе, 1984;
Rocek, 1993).
Фаунистические изменения низинных рай-
онов восточного Закавказья протекали в плей-
стоцене на фоне последовательной смены трех
морей - Бакинского, Хазарского и Хвалынского.
Предполагается, что трижды могло происходить
вселение туранских элементов в равнинные рай-
оны восточного Закавказья (Алекперов, 1978),
причем проникновение это могло идти как в об-
ход Каспия с севера и юга, так и по Апшероно-
Красноводскому мосту, существовавшему в
период максимальной регрессии Каспия (Да-
ревский, 1957а,19576; Рустамов, 1981а,б). От-
метим, что, на наш взгляд, в плейстоцене из
Средней Азии проникли на Кавказ следующие
виды: Ablepharus pannonicus, Eremias velox, E. ar-
guta, Elaphe dione, Phrynocephalus mystaceus, Ph. gut-
tatus, Cyrtopodion russowi, Trapelus sanguinolentus,
Eryx miliaris. Вселение же таких видов, как Phryno-
cephalus horvathi, Cyrtopodion caspius, Psammophis
lineolatum и Gloydius halys, по-видимому, проис-
ходило раньше - уже в плиоцене.
Трансгрессии Каспия оставляли незатоп-
ленным предгорный Дагестан к югу от Терека.
Шиффере (1953) полагает, что часто встречаю-
щиеся средиземноморские элементы (луга с 1m-
perata cylindrica, заросли Paliurus spina-christi,
Rhamnus pallasii и др., вплоть до дубовых лесов с
лианами Periploca graeca) в южной части Восточ-
нопредкавказской низменности являются сви-
детельством того, что эта территория, начиная с
Терско-Сулакской низменности и дальше к югу,
не заливалась трансгрессиями Каспия примерно
со времени Апшеронского моря. Расселившие-
ся в конце плиоцена средиземноморские виды
(Гроссгейм, 1936) впоследствии в плейстоцене
вымерзли на территории Предкавказья, но со-
хранились в его наиболее теплой юго-восточной
части (Шиффере, 1953) и в меньшем объеме - на
Тамани.
Под воды Каспия в плейстоцене уходили не-
однократно не только низинные районы Пред-
кавказья, Куро-Араксинской низменности, но и
южный приморский Дагестан и Апшеронский
полуостров. Отсюда становится понятной сла-
бая представленность древних средиземномор-
ских видов на этих участках и значительная доля
присутствия поздних туранских мигрантов.
В плейстоцене расположенные к югу от
Куро-Араксинского рефугиума возвышенные
плато и горы Армянского нагорья подверглись
значительному оледенению, а затем остепнению
и в нижних поясах - опустыниванию. В резуль-
тате сегодня бассейн р. Чорох с Артвинской кот-
ловиной оказался с севера и запада ограничен
Эвксинской (Колхидской) провинцией, в состав
которой он включен как Субэвксинский участок
(Меницкий, 1984), а с юга и востока он примы-
кает к Армено-Иранской ботанико-географичес-
кой провинции, граница которой примерно
совпадает с Анатолийской диагональю Дэвиса
(Davis, 1971).
В плейстоцене сокращается до небольших
размеров Верхнекуринский рефугиум: помимо
изменений, связанных с оледенениями Мало-
го Кавказа и соседних участков Армянского
нагорья, здесь крайне активизировалась вулка-
ническая деятельность. По данным Маруашвили
(1946) лавовые потоки перекрывали до 50% тер-
ритории Армянского нагорья. Этим обстоятель-
ством некоторые ботаники (Ярошенко, 1941)
объясняют современное безлесие Армении.
Для нас особое значение представляют
данные, свидетельствующие о сохранении в
различных уголках Кавказского перешейка сре-
диземноморских видов герпетофауны в течение
наиболее драматического периода в истории Па-
леарктики - плейстоценовых оледенений. Сум-
Глава 5. История формирования герпетофауны Кавказа
171
марная площадь перечисленных рефугиумов и
видовое представительство на Кавказе не усту-
пают многим аналогичным рефугиумам восточ-
ного Средиземноморья на Балканах, островах
Эгейского моря и т.д. Вселение же бореальных
элементов фауны на Кавказ (как, впрочем, и в
другие районы Средиземноморья) по справед-
ливому замечанию Верещагина (1959) и Щерба-
ка (1984) имело односторонний характер; сами
«средиземноморцы» более стенотопны и не вы-
ходят за границы Средиземноморской биогра-
фической провинции.
Оценивая воздействие плейстоценовых
оледенений на герпетофауну Западного и Цен-
трального Кавказа, следует указать 1) сокраще-
ние количества видов и лимитирование ареалов
сохранившихся видов до серии локальных рефу-
гиумов на обоих макросклонах Главного хреб-
та; 2) накопление оригинальных признаков в
конкретных условиях микрорефугиумов с по-
следующим становлением обособленных геогра-
фических форм (подвидов) на противоположных
склонах Западного и Центрального Кавказа; 3)
возникновение перигляциального центра неоэн-
демизма высокогорных видов рептилий; 4) из-
менение особенностей биологии размножения
автохтонных колхидских видов амфибий в на-
правлении микротермного преферендума.
Голоценовое потепление на Западном Кавка-
зе создало предпосылки для следующих событий:
1) выход колхидских видов из отдельных микро-
рефугиумов и восстановление значительной части
доплейстоценовых ареалов; 2) сокращение, фраг-
ментация и дизъюнкция на западе и расширение
в центральных районах ареалов высокогорных ви-
дов; 3) проникновение на северном макросклоне
по долинам крупных рек в предгорья европейских
степных видов, а на Черноморском побережье Кав-
каза и восточносредиземноморских видов амфи-
бий и рептилий.
Для Восточного Кавказа и Армянского на-
горья события плейстоцена привели: 1) к сокра-
щению, а на большей части территории - полному
исчезновению мезофильной фауны; 2) к разрыву
ареалов с последующей стабилизацией основных
рефугиумов ксерофильной фауны; 3) к волно-
образному воздействию европейской степной и
туранской пустынной фаун; 4) к усилению процес-
сов видообразования в среднегорных районах под
влиянием вулканогенных процессов.
Голоценовое потепление в восточном Закавка-
зье привело к сокращению ксеро-мезофильной ча-
сти средиземноморской группы, ее отступлению
в верхние пояса гор с освобождением жизненной
арены на равнинах и в предгорьях для представите-
лей пустынных фаун Турана и Передней Азии.
Глава 6
Основные черты экологии
змей Кавказа
Данные по экологии змей чрезвычайно
фрагментарны и неполны, что объясняется в
первую очередь объективными трудностями
наблюдений за этими скрытными животными в
природе.
Мы выделяем ряд экологических групп
змей по следующим параметрам: ландшафтно-
биотопическое распределение, типы сезонной и
суточной активности, отношение к температуре
и влажности, типы питания и размножения. Ра-
зумеется, выделенные типы в действительности
не могут охватить всего реального спектра эко-
логического разнообразия, а в ряде случаев тип
пространственной, временной или трофической
характеристики трудно определить однозначно.
Тем не менее выделяемые нами экологические
группы, несмотря на некоторую условность, мо-
гут быть полезными для формирования общих
представлений об экологическом разнообразии
офидиофауны Кавказа как важной составляю-
щей биоразнообразия в целом.
Пространственное распределение
Змей Кавказа можно отнести к следующим
категориям по характеру пространственного
распределения: наземные, роющие, полудре-
весные (лазающие) и околоводные (табл. 5). В
фауне региона не представлены «настоящие»
древесные и водные формы змей (как, например,
представители подсемейства пресноводные змеи
(Homalopsinae) или семейства морские змеи
(Hydrophiidae), хотя Natrix natrix и N. tessellata
встречаются в реках, озерах и их даже регуляр-
но отмечают в соленых водах Черного и Каспий-
ского морей. Подавляющее большинство (40 из
43, или 93%) видов следует отнести к наземным,
однако некоторые из них могут также ве-
сти роющий (Eryx miliaris, 3 вида рода Eirenis),
полудревесный-лазающий (Elaphe sauromates,
Zamenis longissimus, Z. persicus, Telescopus fallax,
Macrovipera lebetina, Montivipera raddei) или око-
ловодный (Elaphe dione, 3 вида рода Natrix) об-
раз жизни. Из всех 43 видов только 3 вида змей
(Typhlops vermiculatus, Pseudocyclophis persicus,
Rhynchocalamus melanocephalus) мы относим к на-
стоящим роющим змеям, а всех представителей
рода Eirenis - и к наземным, и к роющим змеям.
Необходимо иметь в виду, что они проявляют и
невероятную скрытность, и роющие способно-
сти, а в период максимальной летней жары вооб-
ще глубоко уходят в почву, решая таким образом
проблему перегрева и дефицита влаги. Итак,
в экологическом отношении фауна змей доволь-
но однородна. Ландшафтно-биотопические осо-
бенности распространения отмечены в видовых
очерках и во многом определяются отношением
к температуре и влажности.
Многие виды змей Кавказа характеризу-
ются высокой биотопической пластичностью.
Относительно стенобионтным можно считать
только Eryx miliaris nogaiorum, который населяет
преимущественно барханные подвижные и по-
лузакрепленные бугристые пески в песчаных пу-
стынях, а также придерживается относительно
рыхлых грунтов в полынно-солянковых и солян-
ковых пустынях и полупустынях.
Также стенобионтен Psammophis lineolatus,
локально встречающийся на Кавказе в условиях
максимально жаркой для региона аридной На-
хичеванской котловины Среднеараксинской де-
прессии, на большей части ареала которого тем
не менее прослеживается достаточная пластич-
ность в выборе различных типов пустынь и по-
лупустынь, а также в алтитудном распределении.
Natrix natrix, N. tessellata, Hierophis schmidti, H. cas-
Глава 6. Основные черты экологии змей Кавказа
173
pius, Coronella austriaca, Gloydius halys проявляют
наибольшую экологическую пластичность на
территории Кавказа.
Так, Natrix natrix и N. tessellata встречают-
ся практически во всех ландшафтных зонах и
высотных поясах Кавказского экорегиона; ши-
Таблица 5. Пространственно-биотопическое и высотное распределение змей Кавказа
№	Вид	Наземные	Роющие	Полудревесные	Околоводные	Высота н.у.м., м
1	Typhlops vermicularis		+			0-2000
2	Eryx jaculus	+				600-1700
3	Eryx miliaris	+	+			0-1000
4	Platyceps najadum	+				0-2200
5	Hemorrhois nummifer	+				600-1300
6	Hemorrhois ravergieri	+				200-2300
7	Hierophis caspius	+				0-1000
8	Hierophis schmidti	+				0-2000
9	Coronella austriaca	+				0-3000
10	Eirenis collaris	 +	+			0-1600
11	Eirenis modestus	+	+			200-2000
12	Eirenis punctatolineatus	+	+			600-2000
13	Elaphe dione	+			+	0-600
14	Zamenis hohenackeri	+				200-2500
15	Zamenis longissimus	+		+		0-1200
16	Zamenis persicus	+		+		0-1500
17	Elaphe sauromates	+		+		0-2500
18	Zamenis situla	+				0-600
19	Malpolon monspessulanus	+				0-1500
20	Natrix megalocephala	+			+	0-1600
21	Natrix natrix	+			+	0-2500
22	Natrix tessellata	+			+	0-2500
23	Psammophis lineolatus	+				до 600
24	Pseudocyclophis persicus		+			400-1000
25	Rhynchocalamus melanocephalus		+			600-1200
26	Telescopus fallax	+		+		0-1800
27	Gloydius halys	+				0-2200
28	Macrovipera lebetina	+		+		0-2450
29	Montivipera albicornuta	+				1300-2300
30	Montivipera raddei	+		+		1000-2450
31	Montivipera wagneri	+				1200-1500
32	Pelias barani	+				1000-1800
33	Pelias darevskii	+				1900-2800
34	Pelias dinniki	+				1200-3100
35	Pelias ebneri	+				2000-2700
36	Pelias eriwanensis	+				1000-2400
37	Pelias kaznakovi	+				50-1000
38	Pelias lotievi	+				1200-2200
39	Pelias magnifica	+				700-1000
40	Pelias orlovi	+				150-1100
41	Pelias pontica	+				400-1000
42	Pelias renardi	+				0-1200
43	Vipera transcaucasiana Всего	+ 40	7	5	4	600-1700
174
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
роко (за исключением полупустынь и пустынь)
представлена Coronella austriaca. Ограничива-
ет распространение ужей только отсутствие
водоемов, а медянок - отсутствие (по крайней
мере) локальных мезофильных участков. Дажо
(1975) справедливо считал, что вид, ограни-
ченный какой-либо очень специальной сре-
дой, занимающей небольшое пространство, но
повторяющейся во многих областях, может быть
одновременно эвритопом и стеноэком. Hierophis
schmidti и Н. caspius могут существовать как в
абсолютно безводных условиях песчаной степи
или каменистой полупустыни, так и в тростнико-
вых крепях вдоль различных водотоков, где они
обитают, охотятся и способны скрываться и за-
таиваться на дне водоемов. От влажных заболо-
ченных субтропических низменностей до сухих
полупустынных ландшафтов и горной степи в
Талышских горах распространен Gloydius halys.
В весьма разнообразных природных условиях
встречается на Кавказе Macrovipera lebetina.
К настоящим лесным видам Кавказского пе-
решейка относятся Zamenis longissimus, Z. persicus,
Natrix megalocephala, Pelias kaznakovi, P. pontica.
Преимущественно лесными видами являются
Coronella austriaca, Vipera transcaucasiana, Pelias
barani, P. orlovi, P. magnifica. Наконец, изредка
встречаются в лесных биотопах Hierophis caspius,
Platyceps najadum, Eirenis modestus, Zamenis ho-
henackeri, Z. situla, Macrovipera lebetina, Montivipera
raddei, Pelias dinniki. Так, Hierophis caspius и Platy-
ceps najadum практически по всему ареалу обита-
тают в открытыхлан дшафтах, а на Черноморском
побережье Кавказа населяют предгорные леса. К
экотонам верхнегорных лесов часто приурочены
Montivipera raddei в Армении (леса из дуба крупно-
пыльникового) и Pelias dinniki на Западном Кав-
казе (буково-березовое криволесье, парковые
кленовники, сосняки и др.). Zamenis hohenackeri
и Macrovipera lebetina также преимущественно
обитают в условиях отсутствия древесной рас-
тительности, хотя первый вид в долине р. Сулак в
Дагестане, а второй в бассейне р. Цав в Армении
являются типичными лесными обитателями.
Многие виды змей способны осваивать
антропогенные ландшафты и жить в непосред-
ственной близости от человека. К ним относятся
многие Viperidae, Natrix natrix, N. tessellata, Mal-
polon monspessulanus. В жилищах и хозяйственных
постройках нередко поселяются Telescopus fallax,
Zamenis longissimus, Macrovipera lebetina. Несколь-
ко более пластичными по отношению к антро-
погенным преобразованиям биотопов можно
считать мезофильные виды, тогда как специали-
зированных обитателей степей, песков и полупу-
стынных ландшафтов (Егух miliaris, Pelias renardi
и др.) следует рассматривать как менее приспо-
собленные к антропогенным ландшафтам виды
змей.
Среди кавказских змей многие виды насе-
ляют аридные и семиаридные предгорья и горы
с ксерофитной растительностью. К категории
петрофилов можно отнести подавляющее боль-
шинство змей Кавказа: Pseudocyclophis persicus,
Rhynchocalamus melanocephalus, Telescopus fallax;
все виды рода Eirenis, всех гадюковых змей (за
исключением Pelias renardi), а также Hemorrhois
nummifer, Н. ravergieri, Hierophis schmidti, Zamenis
hohenackeri и Z. situla. Поскольку горные ланд-
шафты доминируют в Кавказском экорегионе,
то местообитания многих видов змей представ-
ляют собой крутые склоны. Следует иметь в
виду, что для некоторых змей с исходно широким
диапазоном высотных предпочтений обитание
на крутых склонах и на значительных высотах
может быть вторичным как следствие полного
разрушения равнинных местообитаний.
Эвритопные виды, как правило, также более
пластичны и по отношению к диапазону верти-
кального распределения. В офидиофауне Кав-
казе есть обитатели подгорных степей, равнин и
гор различной поясности, а также эврибионтные
виды, которые встречаются в широком диапазо-
не высот. Широкий диапазон высот типичных
местообитаний характерен для большей части
видов Кавказа. К таким видам, встречающимся в
диапазоне высот от 0 до 1600-2450 м н.у.м., от-
носятся Typhlops vermicularis, Platyceps najadum,
Eirenis collaris, Eirenis modestus, Coronella austriaca,
Zamenis hohenackeri, Hierophis schmidti, Hemorrhois
ravergieri, Elaphe sauromates, Natrix natrix, N. tes-
sellata, N. megalocephala, Telescopus fallax, Macrovi-
pera lebetina, Gloydius halys (табл. 5). Внутри этой
группы с широким высотным предпочтением
можно условно выделить подгруппу видов, ко-
торые встречаются в диапазоне высот от 600
Глава 6. Основные черты экологии змей Кавказа
175
до 1500-2000 м н.у.м.; среди них - Eryx jaculus,
Е. punctatolineatus, Hemorrhois nummifer, Vipera
transcaucasiana.
К кавказским равнинным и предгорным
змеям, встречающимся в диапазоне высот от 0
до 1000 (редко 1500) м, относятся Eryx miliaris,
Hierophis caspius, Malpolon monspessulanus, Elaphe
dione, Zamenis situla, Z. longissimus, Psammophis
lineolatus, Pseudocyclophis persicus, Pelias kaznakovi,
P. orlovi, P. tnagnifica, P. pontica и P. renardi.
В Кавказском экорегионе 9 видов встреча-
ются в диапазоне высот от 1000 до 2450 м: Mon-
tivipera albicornuta, М. raddei, М. wagneri, Pelias
barani, P. darevskii, P. dinniki, P. ebneri, P eriwanensis,
P. lotievi. Среди этих видов самые высокогорные -
Р. ebneri и Р. darevskii.
Следует учитывать, что среднемноголетняя
температура воздуха в высокогорье составляет
3.9 °C, а влажность воздуха - 75%. В высокогорье
отмечаются самые низкие вариации температу-
ры, как суточные, так и между соседними меся-
цами. В частности, на северо-западном Кавказе
(Туниев, 2007) зима характеризуется устойчивы-
ми морозами без потеплений в дневную часть су-
ток. Абсолютный максимум наблюдался в июле
1957 г. и составил 4-29 °C, абсолютный минимум
- в январе 1932 г. (-29 °C) (Рыбак, 2006). Преоб-
ладают твердые осадки, устойчивый снежный
покров сохраняется более полугода (190 дней на
станции Ачишхо), в отдельных местах снег лежит
круглый год. Средняя высота снежного покрова
достигает 482 см. Даже в малоснежные годы сне-
га выпадает до 2 м.
В подобных достаточно суровых условиях
обитают лишь немногие виды. Так, в этих усло-
виях сформировалась фауна облигатных орео-
фильных змей: Pelias dinniki, Р. darevskii, Р. ebneri,
Р. eriwanensis и Р. lotievi. Вероятно, формирование
ареалов последних трех видов, кроме того, связа-
но с ксерофитизацией высокогорий Кавказского
перешейка.
Факультативно проявляют ореофильность
некоторые змеи Большого Кавказа. Это - прежде
всего такой убиквист Кавказского хребта, как
Coronella austriaca - широко распространенный
от берега моря до высокогорий включительно.
На разных сегментах хребта возможно нахожде-
ние на границе среднегорья и высокогорья таких
видов, как Natrix megalocephala, Elaphe hohenackeri
и Platyceps najadum.
Активность
Змеи Кавказского перешейка существенно
различаются по продолжительности периода ак-
тивности. Так, даже симпатрические виды демон-
стрируют в различные сезоны разные временные
параметры активности. Необычайно короткий
период активности (не более 3 месяцев) отмеча-
ется у высокогорных видов Pelias darevskii и у ча-
сти высокогорных популяций Р. dinniki. Не более
4-4,5 месяцев продолжается активность у таких
видов, как Pelias eriwanensis, Р. ebneri, большей ча-
сти популяций Р. dinniki и Р. lotievi и обитающей в
высокогорье Coronella austriaca.
Самая продолжительная активность отме-
чена у аборигенных колхидских видов - Pelias ka-
znakovi, Natrix megalocephala и Zamenis longissimus.
Активность этих видов продолжается с первых
чисел февраля до начала декабря, т.е. 10,5-11 ме-
сяцев, а зимовка, скорее, несет характер диапаузы
(или серии диапауз, что обусловлено характером
температурной динамики года). Интересно, что
обитающие симпатрично с колхидскими видами
змеи средиземноморского происхождения (Hi-
erophis caspius, Platyceps najadum, Natrix tessellata)
имеют сокращенный период сезонной активно-
сти, приуроченный к наиболее теплым месяцам
года: начало апреля-начало октября, т.е. 6 меся-
цев, что почти вдвое короче сезонной активно-
сти колхидских видов.
У видов с большой амплитудой высот-
ного распространения с подъемом в горы на-
блюдается сокращение продолжительности
сезонной активности. Так, например, колхид-
ский уж в предгорьях имеет почти непрерывную
активность, а на верхнем пределе распростра-
нения (1600-1800 м) активен с мая до середи-
ны сентября. На побережье медянки активны с
конца марта - начала апреля до октября, в горах
активность продолжается с конца апреля - мая
до конца августа - начала сентября (Туниев, Ту-
ниев, 2006).
Также отмечено, что у одних и тех же видов
на южном макросклоне Главного Кавказского
хребта активность на 1-1,5 месяца продолжи-
176
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
тельнее, чем на северном, что обусловлено ха-
рактером экспозиции склона по отношению к
солнцу (Туниев, 1987).
Для видов, ведущих роющий или полурою-
щий образ жизни (Typhlops vermicularis, Eirenis
collaris, E. punctatolineatus, Pseudocyclophis persicus,
Rhynchocalamus melanocephalus) отмечается срав-
нительно короткая весенне-раннелетняя актив-
ность (апрель - начало июня), когда эти виды
перемещаются в самых верхних горизонтах по-
чвы, под камнями, корягами, или находятся на
открытой поверхности в ночное время. С на-
ступлением летней жары они уходят в более глу-
бокие и увлажненные слои почвы и расселины
каменистых склонов. Период летней спячки так-
же отмечается для части популяций обоих кав-
казских видов удавчиков. Интересно отметить,
что нам приходилось наблюдать в окрестностях
Тбилиси в начале июня массовое прогревание
на поверхности (баскинг) Eirenis modestus после
сильного и продолжительного дождя. В 13-17 ч.
змеи открыто грелись на солнце, на плоских кам-
нях среди ксерофитной растительности.
Подавляющее большинство видов змей
Кавказа (95% видов, т.е. 40 видов из 43) характе-
ризуется дневной активностью. Часть из них (10
видов, или 23% от всех змей Кавказа) характери-
зуется смешанным типом активности (дневная
и сумеречная активность), и только 3 вида (7%)
имеют сумеречную и ночную активность. При
этом (в зависимости от климатических условий
года) могут наблюдаться сдвиги в характере ак-
тивности. Так, в частности, была отмечена ноч-
ная активность змей, традиционно считавшихся
исключительно дневными видами, таких как Na-
trix natrix, Natrix tessellata, в различных районах
Западного Кавказа (Туниев, 2001).
Наблюдения в Хосровском заповеднике
Армении показали (Туниев, Унанян, 1986), что
в соответствии с характером суточной актив-
ности в поздне-весенний период можно выде-
лить три группы рептилий: 1) виды, активные
в течение всего жаркого периода суток; 2) виды
с ярко выраженной двухпиковой активностью
в теплые утренние и вечерние часы; 3) виды,
характеризующиеся вечерней активностью.
А. М. Сергеев (1939) указывал, что температу-
ра тела у рептилий днем регулируется поведе-
нием животного, которое выбирает участки с
оптимальной температурой, что, возможно,
обусловлено первичными приспособлениями
организма, связанными с местом историческо-
го происхождения вида.
Так, первую группу рептилий Хосровско-
го заповедника образуют виды, активные в
течение всего светлого времени суток, с 9-9.15
до 17-18 ч., при температуре напочвенного слоя
воздуха не ниже +7 °C. Нами отмечено, что эти
животные, сохраняя активность при максималь-
ных значениях температуры этого сезона года
(+38 °C), перемещаются, однако, в наиболее
жаркие часы в затененные места. Отмеченные
виды по происхождению относятся к передне-
азиатской (иранской) зоогеографической груп-
пе, т. е. являются ее эндемиками.
Вторая группа животных, с двухпико-
вой активностью в утренние и вечерние часы,
представлена средиземноморскими видами
(водяной уж, гюрза). Эти виды активны преи-
мущественно с 10 до 13 ч., и с 15.30 до 18 ч. при
температуре воздуха на почве +8-27 °C.
В третью группу, характеризующуюся
вечерней активностью, вошли автохтонные
виды: разноцветный и закавказский полозы.
Эти животные активны в течение очень не-
продолжительного периода суток, приблизи-
тельно с 15.30 ч. до 17.30 ч. при температуре
воздуха на почве +19-27 °C. В течение 4-5 ча-
сов (с 8 до 13) температура воздуха на поверх-
ности почвы остается очень низкой, затем в
течение часа происходит резкий перегрев,
когда скачок температуры превышает +20 °C.
Виды, происходящие из более теплых областей
(иранская и средиземноморская группы), в со-
ответствии с потребностями используют все
(или почти все) светлое время суток для обо-
грева и охоты. Автохтонные виды, становление
которых проходило в сравнительно суровых
условиях Малого Кавказа и Армянского наго-
рья, используют временной отрезок оптималь-
ной температуры для активного периода, т. е.
вечерние часы, когда уже раскаленные почва и
камни медленно остывают.
В конце сентября - начале октября суточ-
ная активность большинства видов меняется.
Представители иранской группы активны в
Рис. 96. Софийские водопады, Карачаево-Черкесия, Российская Федерация. Биотопы Pelias dinniki, Coronella austriaca.
Лист 65
Рис. 97. Гора Азгек, Тебердинский заповедник, Карачаево-Черкесия, Российская Федерация. Биотопы Pelias dinniki.
Лист 66
Рис. 98. Вершины Житная и Нагой-Чук в Фишт-Оштенском массиве, Республика Адыгея, Краснодарский край, Российская Федерация. Биотопы Pelias
dinniki и Coronella austriaca.
Лист 67
Рис. 99. Альпийские луга и родореты Северо-Западного Кавказа. Биотопы Pelias dinniki и Coronella austriaca.
Лист 68
Рис. 100. Памбакский хребет, Армения. Биотопы Pelias eriwanensis и Coronella austriaca.
Лист 69
Рис. 101. Гора Папай, Краснодарский край, Российская Федерация. Типовая территория Pelias orlovi.
Лист 70
Рис. 102. Самурский хребет, Дагестан, Российская Федерация. Биотопы Pelias lotievi и Coronella austriaca.
Лист 71
Рис. 103. Шахгиреевское ущелье. Краснодарский край, Российская Федерация. Типовая территория Pelias magnifica.
Лист 72
Рис. 104. Тортум, Турция. Биотопы Zamenis hohenackeri, Eirenis modestus, Hemorrhois ravergieri.
Лист 73
Рис. 105. Окрестности города Иджеван, Армения. Биотопы Coronella austriaca.
Лист 74

Рис. 106. Полынная степь в окрестности села Каякент, Дагестан, Российская Федерация. Биотопы Eirenis collaris, Telescopus fallax.
Лист 75
Рис. 107. Горные леса в окрестностях города Берд, северо-восточная Армения. Биотопы Zamenis hohenackeri, Coronella austriaca, Hemorrhois ravergieri.
Лист 76
Рис. 108. Мыс Большой Утриш, Краснодарский край, Российская Федерация. Биотопы Hierophis caspius, Zamenis longissimus, Platyceps najadum.
Рис. 109. Таманский полуостров, Краснодарский край, Российская Федерация. Биотопы Natrix natrix, N. tessellata, Hierophis caspius, Pelias renardi.
Лист 78
Рис. ПО. Гунибское плато, Дагестан, Российская Федерация. Биотопы Eirenis modestus, Coronella austriaca.
Лист 79
Рис. 111. Ехегизское ущелье, окрестности города Ехегнадзор, Армения. Биотопы Natrix tessellata, Hemorrhois ravergieri, H. nummifer, Hierophis schmidti, Platy-
ceps najadum, Zamenis hohenackeri, Montivipera raddei и Macrovipera lebetina.
Лист 80
Глава 6. Основные черты экологии змей Кавказа
177
наиболее жаркие полуденные часы. В этот пе-
риод они находятся непосредственно у входа в
убежища, по-видимому, осуществляя баскинг.
Напротив, автохтонные виды становятся актив-
ны в течение всего светлого времени суток.
Сумеречно-ночные виды Кавказа, для ко-
торых в норме совсем не характерна дневная
активность, это аридные кошачья змея и 2 вида
удавчиков. Облигатное существование этих ноч-
ных видов в различных температурных услови-
ях зачастую подтверждает тезис о значительной
однородности в области температурной биоло-
гии внутри крупных таксономических групп и,
таким образом, подчеркивает значение истори-
ческого фактора в формировании герпетоком-
плексов (Ананьева и др., 1997).
Питание
Змеи Кавказа питаются главным образом
мелкими позвоночными, в меньшей степени -
членистоногими. Так, мелкие роющие змеи (эй-
ренисы, псевдоциклофис) - преимущественно
артроподофаги. Узкоспециализированных в
питании видов-стенофагов - единицы. Слепо-
змейка - один из немногих видов змей Северной
Палеарктики, имеющих довольно узкую пище-
вую специализацию. Основу ее питания состав-
ляют имаго, личинки и яйца муравьев.
Скрытные виды змей, ведущие преимуще-
ственно роющий подземный образ жизни, могут
поедать скрытно живущих беспозвоночных, ча-
сто не выходя на открытые поверхности. Сравне-
ние состава пищи трех видов эйренисов показало
некоторые различия их трофических ниш и при-
вело к предположению (Доценко, 1987), что пре-
обладание пауков и рационе Е. collaris связано
с более скрытным образом жизни этого вида,
обитающего и питающегося под камнями. Два
других вида эйренисов (Е. modestus, Е. punctatolin-
eatus), действительно, чаще отмечались нами на
поверхности, где они могли активно охотиться,
и эта пищевая стратегия определяет большое ко-
личество прямокрылых в их рационе.
Среди кавказских змей высоко пред-
ставительство видов-эврифагов, в рацио-
не которых встречаются практически все
амниотические позвоночные (табл. 6, рис. 133).
35
30
ихтиофаги
артроподофаги
батрахофаги
герпетофаги
орнитофаги
териофаги
Рис. 133. Типы питания змей Кавказа.
178
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Таблица 6. Особенности питания и размножения змей Кавказа
№	Вид	Ихтиофаги	Артроподофаги	Батрахофаги	Герпетофаги	Орнитофаги	Териофаги	Яйцекладущие	Яйцеживородящие
1	Typhlops vermicularis		+					4-	
2	Eryx jaculus				+		4-		4-
3	Eryx miliaris				+		4-		4-
4	Platyceps najadum				+++	4-	4-	4-	
5	Hemorrhois nummifer				+	4-	4-4-	4-	
6	Hemorrhois ravergieri				+	4-	4-4-	4-	
7	Hierophis caspius			+		4-	4-	4-	
8	Hierophis schmidti					4-	4-	4-	
9	Coronella austriaca				+++	4-	4-		4-
10	Eirenis collaris		+					4-	
11	Eirenis modestus		+					4-	
12	Eirenis punctatolineatus		+					4-	
13	Elaphe dione				+	4-4-	4-4-4-	4-	
14	Zamenis hohenackeri				+	4-4-	4-4-4-	4-	
15	Zamenis longissimus					4-	4-	4-	
16	Zamenis persicus					4-	4-	4-	
17	Elaphe sauromates				+	4-	4-4-4-	4-	
18	Zamenis situla				+		4-4-	4-	
19	Malpolon monspessulanus				+	4-	4-	4-	
20	Natrix megalocephala			+			4-	4-	
21	Natrix natrix	+		++				4-	
22	Natrix tessellata	+++		+				4-	
23	Psammophis lineolatus				+++		4-	4-	
24	Pseudocyclophis persicus		+					4-	
25	Rhynchocalamus melanocephalus		+					4-	
26	Telescopus fallax			•	+++		4-	4-	
27	Gloydius halys				+	4-	4-4-4-		4-
28	Macrovipera lebetina		+		+	4-4-	4-4-4-	4-	
29	Montivipera albicornuta		+		+	4-	4-4-		4-
30	Montivipera raddei		+		+	4-	4-4-		4-
31	Montivipera wagneri		+		+	4-	4-4-		4-
32	Pelias barani		+		+		4-4-		4-
33	Pelias darevskii		+		++		4-		4-
34	Pelias dinniki		+		4-4-	4-	4-4-		4-
35	Pelias ebneri		+		4-		4-		4-
36	Pelias eriwanensis		+		4-		4-		4-
37	Pelias kaznakovi		+		4-	4-	4-4-		4-
38	Pelias lotievi		+		4-		4-		4-
39	Pelias magnifica		+		4-		4-4-		4-
40	Pelias orlovi		+		4-		4-4-		4-
41	Pelias pontica		+		4-4-		4-4-		4-
42	Pelias renardi		+		4-	4-	4-		4-
43	Vipera transcaucasiana				4-	4-	4-4-		4-
	Всего	2	21	4	30	21	35	24	19
Примечание: знаками показаны редкие (+), обычные (4-4-) и предпочтительные (4-4-4-) объекты питания.
Глава 6. Основные черты экологии змей Кавказа
179
Это - Hemorrhois nummifer, Н. ravergieri, Hierophis
caspius, H. schmidti, Elaphe dione, Telescopus fallax,
Gloydius halys, Macrovipera lebetina obtusa, Pelias
lotievi, Montivipera raddei, Vipera transcaucasiana
и другие. Среди них некоторые виды питаются
преимущественно грызунами и птицами: Za-
menis hohenackeri, Z. longissimus, Z. persicus, Z. si-
tula, Malpolon monspessulanus, Pelias dinniki, Pelias
eriwanensis, Pelias kaznakovi. Многие виды ис-
пользуют в качестве пищевых объектов пресмы-
кающихся (табл. 6, рис. 133). Для Elaphe dione и
Е. sauromates, как и других лазающих полозов,
кроме того, необходимо отметить питание пти-
чьими яйцами и особую морфологическую
адаптацию для раздавливания скорлупы яиц,
которыми они питаются (Чернов, 1959). Ниж-
ние отростки (гипапофизы) позвонков вдаются
в дорзальную стенку пищевода и, надавливая с
противоположных сторон на скорлупу прогло-
ченного змеей яйца, разламывают ее.
Представители рода Natrix характеризу-
ются ихтио- и батрахофагией (обыкновенный
и, особенно, водяной ужи). В рационе обыкно-
венного ужа представлены амфибии и рыбы; во-
дяной уж питается преимущественно рыбой,
второстепенную роль в диете играют амфибии.
Колхидский уж питается исключительно амфи-
биями. Ужи всегда заглатывают свою жертву жи-
вьем.
Среди кавказских змей есть и преимуще-
ственные заурофаги - оливковый полоз, медянка,
ящеричная змея, хотя в их рационе отмечаются
также змеи и грызуны. Типичный заурофаг на
всем обширном ареале - стрела-змея (Ананьева
и др., 1997).
Возрастные изменения в питании змей сла-
бо изучены. Известно, что на состав пищевых
объектов молодых змей накладываются размер-
ные ограничения. Молодые гадюки (Динника,
степная, кавказская, гадюка Радде и даже кав-
казская гюрза) питаются мелкими ящерицами,
хелицеровыми и насекомыми (прямокрылыми).
Питание прямокрылыми нашло свое отражение
в названии рода Acridophaga Reuss, 1927, к кото-
рому относили Pelias eriwanensis и Pelias renardi
(Golay et al., 1993). Сравнительный анализ ток-
сичности ядов гадюк рода Pelias при воздействии
на прямокрылых Gryllus assimilis (Starkov et al.,
2007) показал отличия в их действии. Авторы от-
мечают, что в рацион гадюк Vipera berus и Vipera
nikolskii (= Pelias berus и P. nikolskii) не входят на-
секомые, в то время как Vipera renardi, Vipera lo-
tievi, Vipera kaznakovi и Vipera orlovi (Pelias renardi,
P. lotievi, P. kaznakovi и P. orlovi) питаются насе-
комыми. Яд змей второй группы, как показали
результаты этих экспериментов, более токсичен
при воздействии на сверчков Gryllus assimilis. На
основании этих данных высказано предположе-
ние, что энтомофагия гадюк, скорее, определя-
ется на генетическом уровне, а не представляет
собой адаптацию пищевого поведения.
Определяют состав пищи змей также такие
экологические и этологические параметры, как
пространственное распределение и стратегия
охотничьего поведения (Greene, 1997). Важную
роль играет использование одной из генераль-
ных охотничьих стратегий: активное преследо-
вание (active foraging) или ожидание в засаде (sit
and wait) (Ananjeva, Orlov, 1983), а также способ
умерщвления добычи. Удавчики, как и другие
ложноногие змеи, умерщвляют свои жертвы, рез-
ко захватывая и затем сжимая в кольцах тела.
Интересно отметить, что сдавливание жерт-
вы кольцами тела в процессе охоты используют
также и такие кавказские змеи, как медянка и
ящеричная змея. Представители родов Hierophis,
Hemorrhois, Platyceps, схватив жертву, придавли-
вают ее своим телом к субстрату, таким образом
умерщвляя.
Доценко (1987) отмечает различные пи-
щевые стратегии у разных видов эйренисов и
высказывает предположение о связи их с различи-
ями в рационе. Кавказские виды родов Hierophis,
Hemorrhois, Platyceps, Psammophis, Natrix исполь-
зуют активное преследование. Так, оливковый
полоз схватывает добычу на ходу, преследуя ее;
при этом мелкие ящерицы проглатываются жи-
вьем, а более крупную добычу этот полоз давит,
прижимая телом к земле. Гадюковые змеи, в том
числе гадюки Кавказа подсемейства Viperinae и
щитомордник, используют ожидание в засаде.
При рассуждениях о пищевом поведении
нельзя не отметить столь важную в эволюции
змей стратегию, как применение ядовитого ап-
парата. Среди кавказских змей заднебороздча-
тые ужеобразные змеи с крупными ядовитыми
180
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
зубами (ящеричная змея, стрела-змея, кошачья
змея) умерщвляют ядом свою добычу.
Вершину развития ядовитого аппарата де-
монстрируют гадюковые змеи, характеризующи-
еся наиболее сложным и совершенным ядовитым
аппаратом среди всех змей. Их ядопродуцирую-
щие железы - это гипертрофированные слюнные
железы, а очень длинные трубчатые ядовитые
зубы располагаются на подвижной челюстной
кости и имеют специальный проток от слюнных
желез. Этот эффективный механизм для проведе-
ния яда определяет особенности образа жизни и
охотничьего поведения этих животных, исполь-
зующих преимущественную стратегию охоты из
засады на относительно крупную жертву (Pough
and Groves, 1983; Greene, 1992).
Вместе с тем необходимо отметить умение
дифференцировать кормовые объекты гадюко-
выми змеями. Большинство подобных наблюде-
ний проведено в условиях террариума, и лишь
единичные наблюдения в природе дополнили
спектр полученных выводов.
Так, выяснилось, что независимо от размер-
ных величин (неоперившиеся птенцы воробьи-
ных птиц, детеныши грызунов, новорожденные
котята) при поедании животных, не способных
активно скрыться от нападения, гюрзы не при-
меняют ядовитого аппарата, а заглатывают пи-
щевые объекты сразу после хемотактильного
обследования.
Животным, удаляющимся на незначитель-
ное расстояние после укуса (ящерицы, грызуны),
гюрзы наносят короткий удар - «классический»
укус с применением ядовитого аппарата. На-
конец, жертвы, способные после укуса переме-
ститься на не досягаемое для змеи расстояние
(взрослые воробьиные птицы), после укуса креп-
ко удерживаются в челюстях до полного умерщ-
вления.
Эта феноменальная способность гадюковых
змей идентифицировать не только кормовой объ-
ект, но и его физиолого-возрастные способности
к бегству (спасению) - предмет отдельного из-
учения эволюционно-поведенческих особенно-
стей ядовитых змей.
Размножение
Среди кавказских змей довольно боль-
шой процент (44%, или 19 из 43 видов) яйце-
живородящих форм (см. табл. 6, рис. 134), а
остальные размножаются откладкой яиц (яй-
цекладущие). Яйцеживорождение - это способ
воспроизведения потомства животными, при
котором зародыш полностью развивается в яйце,
находящемся в теле матери, но освобождается от
яйцевых оболочек сразу после откладки яйца, а
его связь с организмом матери в процессе разви-
тия даже напоминает плаценту млекопитающих.
Этот способ размножения характерен для змей
подсемейств Erycinae и Crotalinae, к которым от-
носятся кавказские виды рода Егух, виды рода
Gloydius, а также гадюки подсемейства Viperinae
родов Montivipera и Pelias. Это явление может
способствовать освоению горными видами зоны
высокогорья с экстремальным для змей клима-
том, с очень коротким периодом активности.
Так, яйцеживорождение часто рассматрива-
ется как адаптация к поддержанию численности
в условиях сокращенного периода активности,
обусловленного климатическими условиями
высоких широт или суровыми условиями высо-
когорья (Tinkle, 1977). К облигатным ореофиль-
ным видам офидиофауны Большого Кавказа
относятся Pelias dinniki и Pelias lotievi, т.е. имен-
но яйцеживородящие виды. К факультативным
ореофилам относится и яйцеживородящая ме-
дянка Coronella austriaca - убиквист, широко рас-
пространенный от берега моря до высокогорья
включительно. В то же самое время на разных
сегментах хребта возможно нахождение на гра-
нице среднегорья и высокогорья таких яйцекла-
дущих видов, как Natrix megalocephala, Zamenis
hohenackeri и Platyceps najadum. Следовательно,
Рис. 134. Типы размножения змей Кавказа.
Глава 6. Основные черты экологии змей Кавказа
181
поскольку в таких условиях сосуществуют как
яйцеживородящие^ так и яйцекладущие виды,
возможность установления корреляции между
способом размножения и климатическими усло-
виями требует осторожного подхода, на что ука-
зывали многие исследователи (Сергеев, 1940;
Tinkle, 1977).
Выживание облигатных ореофилов в усло-
виях высокогорья может быть обусловлено
специфическими стратегиями размножения,
поддерживающими репродуктивную способ-
ность видов. Как было показано многолетними
наблюдениями (более 30 лет), в высокогорье вы-
ход с зимовок Р. dinniki происходит в последней
декаде мая - первой половине июня, когда сред-
несуточная температура воздуха на поверхности
почвы достигает +11 °C (Туниев, 2008). Продол-
жительность сезонной активности гадюк цели-
ком зависит от погодных условий. На зимовку в
субальпийском и альпийском поясах гор гадюки
уходят во второй половине сентября. В пасмур-
ную погоду летом змеи активны в течение всего
светового дня при температуре воздуха выше
+10 °C. При температуре воздуха +8 °C гадюки
на поверхности не отмечены. Рождение молодых
у Р. dinniki как в природе, так и при содержании
беременных самок в террариуме отмечается в
конце августа - начале сентября.
Однако за более чем четверть века наблю-
дений в ряде популяций у беременных самок,
отловленных в различных точках высокогорья
Западного Кавказа, в террариуме отмечалось
позднее рождение молодых: в последней декаде
сентября - первой декаде ноября. География по-
пуляций, в которых наблюдалось сверхпозднее
рождение молодых, охватывает практически
весь Западный Кавказ: вершина Хакудж на за-
падном пределе ареала вида в Краснодарском
крае; гора Оштен в высокогорном известняко-
вом Фишт-Оштенском массиве в Республике
Адыгея; хр. Аишха (так называется один из от-
резков Главного Кавказского хребта) и оз. Кар-
дывач в Краснодарском крае; хр. Каменный Клад
в высокогорном массиве Арабика в Абхазии (см.
табл. 6, рис. 134). Среднесуточные температуры
воздуха в этот период в природе колебались от +3
до +8 °C. В середине сентября в высокогорье уже
выпадает первый снег, а с середины октября за-
легает устойчивый снежный покров. При отме-
ченных в высокогорье температурных условиях
осенних месяцев и характера погодных условий
самки гадюк в природе не имели возможности
рожать в этот период и должны были уйти на зи-
мовку беременными.
В этой связи становятся понятными слу-
чаи встреч недавно рожденных сеголеток Р. din-
niki в природе в конце июня - начале июля (см.
табл. 6, рис. 134). Отмеченная способность самок
Р. dinniki перезимовывать беременными не не-
сет массового характера, но, исходя из геогра-
фии локалитетов и длительности наблюдений,
данная стратегия размножения регулярна. По-
видимому, указания Божанского (1982) на на-
хождение части меченых самок Р. dinniki яловыми
в следующий летний сезон наблюдений также
относятся к рассматриваемому нами вопросу.
Самки, дающие потомство в начале следующего
лета, естественно, в спаривании не участвуют и
остаются яловыми.
Другая интересная особенность в размно-
жении высокогорных змей, отмеченная в усло-
виях террариума, это - способность повторно
приносить потомство спустя год от последнего
спаривания, которая была отмечена при содер-
жании в террариуме Р. dinniki и Natrix natrix persa.
Так, две беременные самки Р. dinniki были отлов-
лены в июле 1988 г. в окрестностях оз. Кардывач,
на высоте 1870 м н.у.м. В конце августа того же
года в террариуме обе самки родили, соответ-
ственно, 5 и 7 детенышей. Далее самки изоли-
рованно содержались в террариуме и в августе
следующего года вновь принесли здоровое по-
томство, но отличающееся по количеству змей в
помете - по 2 экз. Аналогичная картина наблю-
далась при содержании в террариуме самки N.
п. persa, отловленной в окрестностях Гукасяна
в Армении. Животное было отловлено в июне
на Армяно-Джавахетском нагорье, на высоте
около 2000 м н.у.м., выше Арпиличского водо-
хранилища. В июле самка отложила 13 яиц, из
которых после инкубации появились детеныши.
На следующий год эта же самка, содержавшаяся
изолированно, вновь отложила 7 яиц, и все они
оказались фертильными: после инкубации поя-
вились нормально развитые здоровые молодые
змеи.
182
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Возможность размножения самок высоко-
горных змей в отсутствие самцов может быть
связана с возможностью либо факультативно-
го партеногенетического размножения, либо
длительного сохранения жизнеспособной спер-
мы, либо долговременной задержки развития
оплодотворенных яйцеклеток. Партеногенез не
исключается, но маловероятен для рассматрива-
емых видов, поскольку известно, что и Р. dinniki и
N. natrix - обоеполые виды с достаточно высокой
плотностью популяций. Следует отметить, что
в последнее десятилетие появились доказатель-
ства факультативного паретеногенеза для змей
семейств Acrochordidae (Dubach et al., 1997), Cro-
talinae, Colubridae (Schuett et al., 1997; наши дан-
ные) и Boidae (Kuhn, Schmidt, 2004). По причине
сложности сбора соответствующих данных в
природе все отмеченные случаи факультативно-
го партеногенеза были описаны по наблюдениям
при содержании змей в неволе. Биологический
смысл этого явления обычно связывают с ситуа-
цией, когда встречи самцов и самок в популяции
маловероятны (Lenk et al., 2005), поэтому от-
меченные нами случаи размножения самок вы-
сокогорных змей в отсутствие самцов, скорее,
связаны с сохранением спермы самками, либо
с большой задержкой развития оплодотворен-
ных яйцеклеток при спаривании год назад. Дать
окончательный ответ на этот вопрос нельзя без
специальных гистологических и молекулярно-
генетических исследований.
Явление задержки жизнеспособной спер-
мы в яйцеводах самок известно у всех чешуйча-
тых рептилий, кроме амфисбен (Sever, Hamlett,
2002; Siegel, Sever, 2006). Механизмы соответ-
ствующих адаптаций змей высокогорий Кавказа
могли проявиться в плейстоцене, когда главный
покровный и сателлитные маргинальные ледни-
ки раздробили единые ареалы предковых форм
змей, заселивших Кавказ. Период освобождения
от снегового покрова и в настоящее время крайне
различен не только для отдельных участков, но и
подвержен изменениям по годам. В плейстоцене
эти характеристики несли еще более выражен-
ные черты и, соответственно, выход с зимовок
и продолжительность активности крайне отли-
чались для различных участков местообитаний
иногда в пределах площади, занимаемой одной
«микропопуляцией». Таким образом, плот-
ность популяций во времени могла понижаться,
и сроки фертилизации отдельных особей могли
сдвинуться, препятствуя фактическому контак-
ту потенциальных родителей. Эти уникальные
особенности размножения высокогорных змей
Кавказа, вероятно, сформировались у них в гля-
циальный период в ходе автохтонного развития в
верхних поясах гор.
Симпатрические виды
В эволюционных и экологических исследо-
ваниях симпатрических видов животных (см.
обзор Пианка, 1981) рептлии представляют су-
щественный интерес (Ананьева, 1981). Большая
часть таких работ посвящена видам ящериц, ха-
рактеризующимся, как правило, открытым обра-
зом жизни, высокой численностью и плотностью
популяций. Исследования змей представляют
гораздо более сложную задачу. Характеристики
и видовые различия в использовании простран-
ства, во времени его использования и пищевой
специфике были показаны выше. Мы считаем
полезным привести также данные о количестве
симпатрических видов в различных частях изу-
ченной территории.
В различных регионах Кавказского пере-
шейка количество симпатрических видов змей
варьирует в зависимости от видового богат-
ства офйдиофауны и разнообразия биотопов на
единицу площади, причем одни и те же виды в
разных частях ареала могут выступать симпатри-
ческими, аллопатрическими или парапатриче-
скими с теми же видами в других частях ареала.
Практически не обнаружено симпатриантов у
Pelias darevskii, хотя можно ожидать нахождение
в ее биотопах Coronella austriaca (табл. 7). Симпа-
тричных с 2-9 видами отмечено 20 видов (46,5%),
с 10-20 - 18 видов (41,9%), с 25-31 - 4 вида (9,3%).
К последним, проявляющим способность сосу-
ществования в одних биотопах с максимальным
числом других представителей змей, относят-
ся Natrix natrix, N. tessellata, Coronella austriaca и
Platyceps najadum, и если ужи имеют микробиото-
пическую специализацию (берега водоемов), то
медянка и оливковый полоз являются абсолют-
ными рекордсменами в степени синтопии.
Глава 6. Основные черты экологии змей Кавказа
183
Наименьшее число симпатриантов от-
мечается в плавневых экосистемах Приазовья
и морских экосистемах Черного и, особенно,
Каспийского морей (Natrix natrix, N. tessellata),
а также в псаммофильных биотопах восточно-
го Предкавказья (Eryx miliaris, Hierophis caspius,
Malpolon monspessulanus). Сравнительно невели-
ко число змей, совместно обитающих в верхних
поясах гор. На Большом Кавказе - это Pelias
dinniki, Р. lotievi и Coronella austriaca. На Малом
Кавказе и Армянском нагорье симпатриантами
выступают Pelias eriwanensis, Coronella austriaca,
Natrix natrix, Natrix tessellata. В верхних поясах
Талыша-Эльбурса симптаричны Pelias ebneri и
Coronella austriaca, а субальпийский и альпий-
ский пояса Лазистанского хребта населяют Pelias
barani и Coronella austriaca. Верхнегорные пояса
наибольшим разнообразием змей отличаются на
Мегринском хребте, где симпатричны Montivi-
pera raddei, Macrovipera lebetina, Hierophis schmidti,
Elaphe sauromates, Zamenis hohenackeri, Platyceps
najadum, Coronella austriaca.
На Кавказском перешейке степень симпа-
трии растет с севера на юг и от верхних поясов
гор к предгорьям. Наиболее представительные
офидиокомплексы представлены в предгорьях,
обрамляющих Куро-Араксинскую низменность
и Араксинскую теснину. Также большое число
симпатриантов отмечается в предгорьях Талы-
ша, Артвинской котловине и на Черноморском
побережье Кавказа.
184
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Таблица 7. Данные о попарной симпатрии змей Кавказа
Вид		1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16
Typhlops vermicularis	1		4-	-	4-	4-	4-	-	4-	-	4-	-	4-	-	-	4-	-
Eryx jaculus	2	4-			4-	4-	4-	-	4-	4-	4-	4-	4-	-	4-	4-	-
Eryx miliaris	3	-	?					4-			-						
Platyceps najadum	4	4-	4-		Ц	4-	4-	+	4-	4-	-	4-	4-	-	4-	4-	4-
Hemorrhois nummifer	5	4-	4-	-	4-		+	-	+	-	4-	-	4-	-	-	-	-
Hemorrhois ravergieri	6	4-	4-	-	4-	4-		-	4-	4-	-	4-	4-	-	4-	+	-
Hierophis caspius	7	-	-	4-	4-	-	+		-	4-	-	-	-	4-	4-	-	4-
Hierophis schmidti	8	4-	+	-	4-	4-	+	-		4-	4-	+	4-	—	4-	+	-
Coronella austriaca	9	-	4-	-	4-	-	4-	4-	4-		-	+	-	+	4-	4-	4-
Eirenis collaris	10	+	+	-	-	4-	-	-	-	-		-	4-	-	-	-	-
Eirenis modestus	11	-	4-	-	4-	-	+	4-	4-	4-	-		4-	-	4-	+	-
Eirenis punctatolineatus	12	+	4-	-	4-	+	+	-	4-	—	4-	+		—	—	-	-
Elaphe dione	13	-	-	4-	-	-	-	+	-	4-	-	-	-		4-	—	-
Zamenis hohenackeri	14	-	4-	-	4-	-	+	4-	4-	4-	-	+	-	4-		4-	4-
Zamenis longissimus	15	4-	4-	-	4-	-	4-	-	4-	4-	-	4-	-	-	4-		-
Zamenis persicus	16	-	-	-	+	-	-	4-	-	4-	-	-	-	-	4-	—	
Elaphe sauromates	17	-	-	-	4-	-	-	-	4-	4-	-	-	-	-	-	- '	-
Zamenis situla	18				4-				-								4-
Malpolon monspessulanus	19	+	4-	-	4-	4-	+	+	+	—	4-	—	—	+	4-	—	-
Natrix megalocephala	20	-	-	-	4-	-	-	4-	-	4-	-	-	-	-	4-	-	4-
Natrix natrix	21	+	4-	-	4-	4-	+	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
Natrix tessellata	22	+	4-	-	4-	-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-
Psammophis lineolatus	23									-							
Pseudocyclophis persicus	24	+	-	-	-	4-	-	-	-	-	4-	-	-	-	-	-	-
Rhynchocalamus melanocephalus	25	+	4-	-	-	4-	-	-	-	-	+	-	4-	-	-	-	-
Telescopusfallax	26	+	4-	-	4-	4-	4-	-	+	4-	+	4-	4-	-	-	4-	-
Gloydius halys	27	-	-	-	4-	-	-	-	4-	4-	-	-	-	-	-	-	-
Macrovipera lebetina	28	4-	4-	-	4-	4-	-4-	4-	4-	-	4-	4-	4-	-	4-	4-	-
Montivipera albicornuta	29	-	-	-	4-	-	-	-	4-	-	-	-	-	-	-	-	-
Montivipera raddei	30	-	4-	-	4-	-	4-	-	4-	4-	-	4-	-	-	4-	4-	-
Montivipera wagneri	31	-	4-	-	4-	4-	+	-	+	4-	-	4-	—	—	—	—	-
Pelias barani	32								-	4-							4-
Pelias darevskii	33									?							
Pelias dinniki	34	-	-	-	4-	-	-	-	-	4-	-	-	-	-	-	4-	-
Pelias ebneri	35									4-							
Pelias eriwanensis	36	-	-	-	4-	-	-	-	-	4-	-	-	-	-	4-	-	-
Pelias kaznakovi	37	-	-	—	4-	-	-	4-	-	4-	-	-	-	-	-	-	4-
Pelias lotievi	38	-	4-	-	4-	-	-	-	-	4-	-	4-	-	-	-	4-	-
Pelias tnagnifica	39								-	4-							
Pelias orlovi	40									4-							4-
Pelias pontica	41	-	-	-	4-	-	-	4-	-	4-	-	-	-	-	-	-	4-
Pelias renardi	42	-	-	-	-	-	-	+	4-	4-	-	-	-	4-	4-	-	-
Vipera transcaucasiana	43	-	-	-	4-	-	-	?	-	4-	-	4-	-	-	-	?	?
Примечание: знаком + отмечены случаи зарегистрированной симпатрии; знаком - отмечено отсутствие симпатрии.
Глава 6. Основные черты экологии змей Кавказа
185
17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32	33	34	35	36	37	38	39	40	41	42	43
-	—	+	—	+	4-	—	4-	4-	+	—	4-								-							
-	—	+	—	4-	+	—	—	4-	4-	—	4-	—	+	+						-						
								+					-													
+	+	4-	4-	+	4-	—	—	—	+	+	4-	+	4-	+	—	—	+	—	4-	4-	4-	—	?	4-	4-	4-
-	—	4-	—	+	—	—	+	+	+	—	4-			+					-							
-	-	+	—	4-	+	—	—	—	4-	—	+	—	4-	4-												
-	-	4-	4-	4-	+						+	-								4-	—	—	?	4-	4-	?
4-	-	+	—	4-	4-	—	—	—	+	4-	4-	+	+	+						-						
4-	—	-	4-	+	4-	-	—	—	+	+	—	—	+	+	+	?	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	4-	+	4-
-	—	+	-	4-	4-	-	+	4-	4-	-	+								-							
-	—	—	—	4-	+	-	-	—	4-	—	4-	—	4-	+	—	—	—	—	-	-	4-	-	—	—	—	4-
-	-	-	-	+	+	-	—	+	+	—	+								-							
		4-			+								-													
-	-	+	-	+	4-	—	-	—	—	•	+	—	+	4-	—	—	—	—	4-	-	-	-	-	-	4-	-
-	-	—	—	4-	+	—	—	—	+	—	+	—	+	+	—	-	+	-	—	—	4-	—	—	—	—	?
-	—	—	+	+	4-	—	—	—	—	—	-	-	-	-	+	—	—	—	—	4-	—	—	4-	?	—	?
	—	—	—	4-	+					4-						-										
-				+									-													4-
-	—		—	+	+	-	+	+	+	—	4-							-							+	-
-	—	—		4-	+	—	—	—	—	-	-	-	-	-	4-	-	+	-	—	4-	—	4-	4-	?	—	?
+	+	4-	+		4-	—	—	—	—	+	+	?	+	+	—	—	—	—	4-	4-	4-	-	—	+	4-	4-
4-	-	4-	4-	+		-	-	-	-	4-	+	4-	-	-	-	-	-	-	4-	4-	-	-	-	4-	4-	4-
													-													
-	-	+	-	-	—	—		+									-									
-	—	+	-	-	-	-	+					+						-									
-	-	+	—	—	—	—	—	4-		—	+	-	+	-	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	-
+	—	—	—	+	+											-										
-	—	+	—	+	+	—	—	4-	4-	-		-	+	-	-	-	-	-	—	—	—	—	—	—	—	-
-	-	—	—	?	+											-		>								
-	-	—	—	4-	—	—	—	—	+	-	+	-		—	—	—	—	—	4-	—	—	—	—	—	—	-
				4-									-													
			+										-													
-	—	—	+	4-											-						4-					
													-													
-	-	—	—	+	+								4-			-										
-	—	-	+	+	+											-								?		
				+									-				+									
-	-	-	+	+											-											
-	-	—	>	+											-											
—	—	+	?	+ +	+ +										—	-										
-	+	—	>	4-	+										-											
Проблемы сохранения биоразнообразия
змей Кавказского экорегиона
Змеи относятся к одним из наиболее чув-
ствительных компонентов природных экоси-
стем, отрицательно реагирующих на изменения
природной среды, в связи с чем проблема их
охраны особенно актуальна. Немногие виды
способны к синантропизации; к тому же, учи-
тывая страх человека перед змеями и прямое их
уничтожение, шансы этих животных уберечься
рядом с человеком невелики.
Остается констатировать, что длительное
сохранение жизнеспособных популяций змей
возможно главным образом на охраняемых тер-
риториях.
Исторически сложилось, что в северокав-
казском регионе всегда проявлялась активная
позиция по сохранению и развитию природно-
заповедного потенциала. Н. Я. Динник, Н. В. На-
сонов, Н. А. Буш, X. Г. Шапошников, Ф. К. Лоренц,
Н. Ф. Реймерс, X. Г. Насимович и многие другие
в разное время занимались изучением природы
Северо-Западного Кавказа, организацией и ста-
новлением сети особо охраняемых природных
территорий (ООПТ) региона.
Началом организации заповедного дела на
Кавказе послужила аренда в 1888 г. царской се-
мьей земель в междуречье рек Белая и Большая
Лаба для Великокняжеской охоты, что фактиче-
ски явилось началом организации Кавказского
заповедника.
В целом в Кавказском экорегионе существу-
ет развитая сеть охраняемых территорий раз-
личного статуса, в том числе 51 заповедник, 24
национальных парков, 162 заказника, множество
памятников природы, охраняемых ландшафтов
и т.п. По государствам региона ООПТ распреде-
ляются следующим образом.
Абхазия
Заповедники (2): Псху-Гумистинский,
Пицунда-Мюссерский.
Национальные парки (1): Рицинский ре-
ликтовый.
В стадии разработки находится организа-
ция Кодорского национального парка.
Азербайджан
Заповедники (14): Кара-Гельский, Исмай-
илинский, Пиркулинский, Иллсуйский, Зака-
тальский, Эльдар-Шаминский, Караязинский,
Корчайский, Шахбузский, Беситчайский, Кизи-
лагачский, Ширванский, Гобустанский, Туриан-
чайский.
Национальные парки (8): Самур-
Иламинский, Алтыагачский, Гей-Гельский,
Акг-Гельский, Ордубадский, Гирканский, Шир-
ванский, Апшеронский.
Заказники (20): Кусарский, Исмайиллин-
ский, Шекинский, Кебелинский, Караязинский,
Шемкирский, Корчайский, Кизилчинский, Ла-
чинский, Дашалтинский, Кубатлинский, Верден-
ский, Аразбоюнский, Гиладашинский, Кишский,
Бендованский, Кизилагачский, Гирканский, Ор-
дубадский, Зувандский.
Планируется создание Шахдагского нацио-
нального парка.
Армения
Заповедники (3): Хосровский Лес, Шика-
хохский, Эребуни.
Национальные парки (2): Севанский, Ди-
лижанский.
Глава 7. Проблемы сохранения биоразнообразия змей Кавказского экорегиона
187
Заказники (30): Акнабатская тисовая
роща, Горованские пески, Арегунийский мож-
жевеловый лес, Банксовский сосняк, Арджят-
хленская роща грецкого ореха, Гер-герский
можжевеловый лес, Джермукский, Гюлагарк-
ская сосновая роща, Цавская платановая роща,
Арагацский Карлич, Маргаговитский, Азракан-
Меградзорский, Иджеванский, Гандзакар-
ский, Гетикский, Ехегнадзорский, Горисский,
Ханкаванский, Джермукский водопад, Вор-
данкармирский, Богхакарский, Севличский,
Корвирапский, Гиланский.
Планируется создание 7 национальных пар-
ков: Арпиличский, Джермукский, Зангезурский,
Воротанский, Аревик, Гнишикский, Киранц-
ский.
Грузия
Заповедники (15): Боржомский, Кинтриш-
ский, Кобулетский, Аджаметский, Сатаплий-
ский, Лиахвинский, Казбегский, Тушетский,
Бацарский, Бабанеурский, Лагодехский, Мари-
амджварский, Вашлованский, Сагурамский, Ал-
гетский.
Национальные парки (5): Боржоми-
Харагаульский, Колхидский, Тушетский, Ваш-
лованский, Мтиральский.
Заказники (11): Илто, Лагодехский, Ко-
булетский, Катсобурский, Гардабанский, Иор-
ский, Коругийский, Чачунский, Недзвийский,
Кция-Табацкурский, Тетробский.
Памятники природы (3): Алазанский, Ар-
цивский каньон, Тахти-Тефа.
Охраняемые ландшафты (1): Тушетский.
Планируется создание 5 охраняемых терри-
торий: Джавахетская, Тбилисская, Сванетская,
Рача-Лечхумская, Давид-Гореджийская.
Иран
В общей сложности на территории Ирана
охраняется 152 природных объекта, в том числе
16 национальных парков, 33 природных резерва-
та, 90 заповедников и 13 памятников природы. В
интересующем нас Кавказском экорегионе охра-
няется 20 объектов, в том числе 1 национальный
парк, 4 природных резервата, 9 заповедников и 6
памятников природы.
Заповедники (9): Маракан, Киамаки, Араз-
баранский биосферный, Лизар, СервеЛат и Джа-
вахердашт, Чахар Баг, Радхан и Сиахмазги, Руд и
Рудбар, Лавандвил.
Природные резерваты (4): Рамсарские
водно-болотные угодья: Селкех, Амиркалсиех,
Сорханкол, Шиахкешим.
Национальный парк (1): Бойагх.
Памятники природы (6): Хошке-Даран,
Сосан-Сефид, Сарв-Харзевил, Аламкух, Гхарях-
кан, Себелан.
Россия
Заповедники (8): Кавказский, Тебер-
динский, Кабардино-Балкарский, Северо-
Осетинский, Эрзи, Дагестанский, Ростовский,
Черные Земли, общей площадью 5024 км2’.
Национальные парки (3): Сочинский, При-
эльбрусье, Алания, общей площадью 3474 км2’.
Заказники (92): общее число памятников
природы превышает несколько сотен, так толь-
ко на территории Краснодарского края известно
324 памятника природы (Тильба и др., 2002).
В настоящее время планируется расшире-
ние территории Сочинского национального пар-
ка за счет присоединения Лооского лесхоза.
Турция
В Кавказском экорегионе Турции располо-
жены 9 охраняемых территорий, в том числе 1
биосферный заповедник, 4 природных парка и 4
заказника.
Заповедники (1): биосферный заповедник
Алании.
Природные парки (4): Алтын дере,
Карагель-Сахара, Хатила-Вадиси, Качкар-
Даглары.
Заказники (4): Дилбердюзю, Яйлалар-
Койю, Горгит, Эфелер.
В Кавказском экорегионе (как, впрочем, и
повсеместно), действенная охрана змей отмеча-
ется почти исключительно на территории запо-
ведников и национальных парков, тогда как на
ООПТ более низких статусов охрана несет фор-
мальный характер. В этой связи становится осо-
бо важным анализ соответствия существующего
188
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
в Кавказском экорегионе эконета задачам сохра-
нения полноты биоразнообразия офидиофауны.
Возвращаясь к выделенным CEPF приори-
тетным регионам Кавказа и соединяющим их
коридорам (вклейка, рис. 2), следует отметить,
что они достаточно полно характеризуют клю-
чевые участки важнейших экосистем Армении,
Грузии, Азербайджана и кавказских секторов
Ирана и Турции. Для перечисленных государств
приведены региональные эконеты, базирующие-
ся главным образом на существующих и плани-
руемых охраняемых территориях, а для Турции
и Ирана кавказский сектор включен в приори-
тетные регионы практически в полном объеме.
Иная картина прорисовывается с Россией и
Абхазией. Здесь весьма искусственно обозначе-
на осевая часть высокогорья Большого Кавка-
за, практически лишенная офидиофауны, и не
учтены обширные территории Черноморского
побережья, сохранившиеся участки степных и
лугово-степных экосистем западного и централь-
ного Предкавказья, уникальные сухие степи и
песчаные массивы восточного Предкавказья, со-
зологически значимые предгорные и среднегор-
ные районы северной юрской депрессии между
Скалистым и Боковым хребтами, предгорный и
прибрежный Дагестан и другие районы.
Несмотря на важность сохранения всей
полноты биоразнообразия змей Кавказского
экорегиона, основная задача и ответственность в
глобальном масштабе заключается в сохранении
эндемичных кавказских таксонов. Относитель-
но благополучна охрана таких эндемиков, как
Natrix megalocephala, Zamenis persicus, Pelias dinni-
ki, P. lotievi, Montivipera raddei, значительная часть
ареалов которых входит в состав заповедников
и национальных парков. В то же время не охва-
чены охраняемыми территориями такие виды,
как Pelias orlovi, Р. pontica, Р. darevskii; слабо пред-
ставлены в пределах ООПТ Егух miliaris nogajo-
rum, Pelias kaznakovi, P. magnifica, P. eriwanensis и
P. ebneri. Мало того, места обитания Pelias orlovi и
P. magnifica даже не были включены в приоритет-
ные регионы CEPF.
Для сохранения гадюки Орлова необходима
организация заповедника или национального
парка между Геленджиком и Джубгой с включе-
нием гор Облего и Папай, а также включение в
состав Сочинского национального парка горы
Большой Псеушхо (Туниев, 2008). Охрана ре-
ликтовой гадюки предполагает включение в со-
став Кавказского государственного природного
биосферного заповедника хр. Малый Бамбак.
Понтийскую гадюку можно сохранить исклю-
чительно организацией природного парка в окр.
Борчхи. Главным образом для сохранения гадю-
ки Даревского в настоящее время планируется
организация Арпиличского национального пар-
ка (Gevorgyan, Aghasyan, 2008; Agasyan, Agasyan,
2008). Ногайский удавчик, как и весь комплекс
псаммофильной герпетофауны, может сохра-
ниться в случае организации Ногайского степ-
ного заповедника.
Следующую категорию ключевых видов
перешейка составляют планетарно исчезающие
либо угрожаемые виды с широким ареалом. В
Кавказском экорегионе к этой категории от-
носятся, в первую очередь, Pelias renardi, Elaphe
sauromates, Hierophis caspius. Для первого вида
вообще не нашлось места в перечне приоритет-
ных регионов CEPF, последние два вида также
практически выпали из поля зрения составите-
лей карты-схемы CEPF. К сожалению, крупных
территорий для охраны Pelias renardi выделить
не удастся в силу большой фрагментации со-
хранившихся биотопов. Тем не менее возможно
создание сети зоологических памятников при-
роды либо кластерных участков существую-
щих ООПТ, в том числе в Восточном Приазовье
(Ясенская коса и др.), в предгорьях Западно-
го и Центрального Кавказа (окр. ст. Раевской,
окр. Майкопа, хр. Герпегем, окр. Кисловодска),
вдоль Кумо-Манычской впадины (побережье оз.
Маныч-Гудило) в пределах России и в окр. Ше-
махи в Азербайджане. На части перечисленных
участков также будут сохраняться каспийский и
палласов полозы, но для последних важно созда-
ние охраняемых территорий между мысом Боль-
шой Утриш и Кабардинкой на Черноморском
побережье, в Приманычье и балке Кудрявая в
Ставропольском крае. Кроме того, сохранению
каспийского полоза в случае организации также
будет способствовать Ногайский заповедник.
Далее, говоря о сохранении офидиофауны
Кавказа, следует особое внимание уделить райо-
нам ее высокого видового представительства.
Глава 7. Проблемы сохранения биоразнообразия змей Кавказского экорегиона
189
На Кавказском перешейке к таким районам,
включающим 7 и более видов змей, относятся
Черноморское побережье Кавказа (исключая
Рионскую низменность), бассейн нижнего тече-
ния Чороха, семиаридные котловины восточной
части Северного Кавказа, прибрежный Даге-
стан, Куро-Араксинская низменность (исключая
пустынную часть), приараксинские районы Ар-
мении и Азербайджана и Талыш-Эльбурс.
Анализ биологического разнообразия и
пространственно-высотного размещения суще-
ствующих особо охраняемых природных тер-
риторий и объектов, включая водно-болотные
угодья, показывает, что они в существующем
виде не в состоянии обеспечить возлагаемые на
них задачи охраны и рационального использо-
вания всей полноты естественных природных
ресурсов (Крохмаль, Туниев, 2003). В первую
очередь речь идет о совершенствовании эконе-
та на территории российской части Кавказа и
Абхазии. Существующие здесь ООПТ в основ-
ном размещены в среднегорных и высокогорных
ландшафтах Западного и Центрального Кавказа
и обеспечивают охрану соответствующей био-
ты. Высокогорья и среднегорья Чечни и Даге-
стана полностью не охвачены охраной, включая
уникальный известняковый район Внутреннего
Дагестана, насыщенный ксерофильными энде-
миками и реликтами. Практически во всем се-
верокавказском регионе на высотных отметках
800-1200 м н.у.м. отсутствуют природоохранные
территории с режимом заповедника. Выпали из-
под охраны и единственные на территории РФ
средиземноморские ценозы семиаридных мож-
жевеловых и фисташково-можжевеловых редко-
лесий, представленных в Анапа-Геленджикском
районе северо-западного Кавказа и в предгорном
Дагестане. Остается вне действенной охраны
наиболее северный энклав гиркано-эльбурской
биоты в устье р. Самур в Дагестане.
В ряде случаев необходимо международ-
ное сотрудничество для создания таких ООПТ,
как «Восточно-Кавказская трансграничная
территория» (Россия, Азербайджан, Грузия),
«Северо-Западный Кавказ», объединяющий
Кавказский, Тебердинский, Псху-Гумистинский
заповедники и Рицинский реликтовый на-
циональный парк (Абхазия, Россия), между-
народный биосферный полигон «Колхида»,
включающий территорию Сочинского нацио-
нального парка, междуречья Псоу-Бзыбь и
Пицунда-Мюссерского заповедника. Реализа-
ция этой программы развития эконета в регионе,
наряду с предложенными выше другими охраня-
емыми территориями для сохранения эндемич-
ных и исчезающих видов, позволит максимально
приблизиться к устойчивому длительному на-
дежному сохранению полноты биоразнообразия
змей Кавказского экорегиона.
В заключение стоит упомянуть о статусе
видов с позиций редлистинга МСОП. В странах
СНГ традиционно использовалась цифровая
система обозначений категорий, согласно кото-
рой виды и подвиды включены в национальные
Красные книги, тогда как в системе категорий и
критериев Красного списка МСОП (2001) прак-
тикуется система аббревиатурных обозначений
этих категорий. В настоящее время при раз-
работке системы критериев в странах СНГ ис-
пользуются обе системы, что наиболее наглядно
изложено в последних изданиях Красной книги
Республики Узбекистан (2003) и Красной книги
Краснодарского края (2007).
В целом взаимное соответствие цифровой и
аббревиатурной систем категорий можно выра-
зить следующим образом:
Исчезнувшие (0) виды:
Исчезнувшие - globally extinct (EX);
Исчезнувшие в живой природе - extinct in
the wild (EW).
Находящиеся в опасном состоянии (1) виды:
Находящиеся на грани полного исчезнове-
ния - critically endangerous (CR);
Исчезающие - endangerous (EN).
Уязвимые (2) виды:
Уязвимые - vulnerable (VU).
Находящиеся в состоянии, близком к угрожае-
мому (3), виды:
Находящиеся в состоянии, близком к угро-
жаемому - near threatened (NT);
Вызывающие наименьшие опасения - least
concern (LC).
Недостаточно изученные (4) виды:
Недостаток данных - data deficient (DD);
Неоцененные - not evaluated (NE).
190
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Изложение принципов выработки крите- риев и применения тех или иных категорий при создании так называемых «красных» списков видов приводится в специальном издании «Ка-		тегории и критерии Красного списка МСОП. Версия 3.1», 2001. Вашингтонская междуна- родная конвенция СИТЕС (CITES) регулирует правила международной торговли животными и
Таблица 8. Распределение представителей офидиофауны Кавказского экорегиона по категориям угрозы исчезновения, определенным по критериям Красного списка МСОП для видов в целом по ареалу (Анталья, 2008)*		
Категории МСОП	Количество видов	Таксоны
CR EN VU NT LC DD	5 1 6 4 26 1	Montivipera wagneri Pelias darevskii Pelias kaznakovi Pelias orlovi Pelias pontica Pelias magnifica Natrix megalocephala Montivipera albicornuta Pelias dinniki Pelias ebneri Pelias eriwanensis Pelias renardi Montivipera raddei Pelias barani Pelias lotievi Vipera transcaucasiana Typhlops vermicularis Eryx jaculus Eryx miliaris Platyceps najadum Hemorrhois nummifer Hemorrhois ravergieri Hierophis caspius Hierophis schmidti Coronella austriaca Eirenis collaris Eirenis modestus Eirenis punctatolineatus Elaphe dione Elaphe sauromates Zamenis hohenackeri Zamenis longissimus Zamenis situla Malpolon monspessulanus Natrix natrix Natrix tessellata Psammophis lineolatus Pseudocyclophis persicus Rhynchocalamus melanocephalus Telescopus fallax Gloydius halys Macrovipera lebetina Zamenis persicus
* Приведенные в таблице категории угрозы исчезновения даны для видов с учетом их глобального ареала,- для Кавказа и его
отдельных субъектов категории существенно отличаются и приведены в соответствующих описаниях видов выше (глава 3).
Глава 7. Проблемы сохранения биоразнообразия змей Кавказского экорегиона
191
растениями; в списки Приложений международ-
ной конвенции о торговле видами дикой флоры и
фауны входят также многие земноводные и пре-
смыкающиеся, относящиеся к первой (I), второй
(II) и третьей (III) категориям:
I - перечень видов, находящихся под угро-
зой исчезновения, торговля которыми запреще-
на.
II - виды, не находящиеся под прямой угро-
зой исчезновения, но могущие оказаться такими
в случае, если торговля ими не будет строго ре-
гламентирована.
III - виды, не подвергающиеся угрозе ис-
чезновения с настоящий момент, но требующие
контроля и международного сотрудничества
при осуществлении торговли.
Применительно к герпетофауне Европы
большое значение имеет «Конвенция по охране
европейских видов дикой фауны и их мест обита-
ния» («The Convention on the Conservation of Eu-
ropean Wildlife and Natural Habitats»), принятая
в 1979 г. в Берне, Швейцария, в списки приложе-
ний к которой включены многие виды земновод-
ных и пресмыкающихся.
Распределение змей Кавказского экорегио-
на по категория МСОП приведено в табл. 8.
Кадастр дополнений к приоритетным
природоохранным территориям
Кавказского экорегиона (вклейка, рис. 2)
I. Ясенская коса (Краснодарский край).
И. Таманский полуостров (Краснодарский край).
III.	Северо-Западный и Западный Кавказ (Крас-
нодарский край, Республика Адыгея, Карачаево-
Черкесская республика, Ставропольский край,
Кабардино-Балкария).
IV.	Имеретинская низменность и известняковые
массивы Гаринского хребта, Арабика, Ах-Аг, Ка-
менный Клад, Аэрбел, Камериндепе и др. (Красно-
дарский край, Абхазия).
V.	Известняковая Колхида (Абхазия).
VI.	Ставропольская возвышенность (Ставрополь-
ский край).
VII.	Минераловодческая группа лакколитов (Став-
ропольский край).
VIII.	Балка Кудрявая (Ставропольский край).
IX.	Ногайская степь (Ставропольский край, Чечня,
Дагестан).
X.	Восточный Кавказ (Алания - Северная Осетия,
Ингушетия, Чечня, Дагестан).
XI.	Верховье р. Араке (Турция).
Кадастр приоритетных
природоохранных территорий и
корридоров Кавказского экорегиона
(вклейка, рис. 2)
Приоритетные природоохранные
территории (РСА)
1.	Абрау-Дюрсо
2.	Кубань
3.	Приморско-Ахтарск
4.	Ейск
5.	Дельта Дона
6.	Веселовское водохранилище
7.	Маныч-Гудило
8.	Озеро Дадинское
9.	Залив Кизляр
10.	Залив Аграханский
11.	Западный Кавказ
12.	Тебердинский заповедник
13.	Сванетия
14.	Рача
192
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
15.	Хеви-Тушети 16.	Лагодехи - Закатали 17.	Сарыбаш 18.	Ламан-Кам 19.	Самур - Ялама 20.	Озеро Агзубир 21.	Исмаили - Шахдаг 22.	Иори - Мингечаур 23.	Алазани - Ганих 24.	Квернаки 25.	Асхийский карстовый массив 26.	Риони 27.	Триалети 28.	Кура - Яндари 29.	Гора Гямыш 30.	Варвара-Барда 31.	Гобустан - Хаджиг 32.	Гобустан - Апшерон 33.	Ширван 34.	Махмуд Чала 35.	Кизил-Агач 36.	Куро-Араксинская низменность 37.	Талыш - Зуванд 38.	Долина Аракса 39.	Гилян 40.	Себелан 41.	Маракан - Киамаки 42.	Мегри 43.	Зангезур 44.	Аразбаран 45.	Биченек 46.	Нораванк 47.	Маку и западная граница Ирана 48.	Большой Арарат и Армянский Пар 49.	Хоеров 50.	Памбак - Севан 51.	Джавахети 52.	Игдирская равнина и Армавир 53.	Сарыкамышскийлес 54.	Запад Малого Кавказа 55.	Манглиси 56.	Сифируд - Анзали	5.	Дельта Дона - Веселовское водохранилище 6.	Веселовское водохранилище - Маныч-Гудило 7.	Маныч-Гудило - озеро Дадинское 8.	Кизлярский залив - Аргаханский залив 9.	Западный Кавказ - Тебердинский заповедник 10.	Тебердинский заповедник - Сванетия 11.	Сванетия - Рача 12.	Сванетия - Асхийский карстовый массив 13.	Рача - Хеви-Тушети 14.	Рача - Триалетский хребет 15.	Риони - запад Малого Кавказа 16.	Триалети - запад Малого Кавказа 17.	Запад Малого Кавказа - Сарыкамышский лес 18.	Триалети - Манглиси 19.	Триалети - Джавахети 20.	Манглиси - Памбак - Севан 21.	Джавахети - Игдирская равнина и Армавир 22.	Сарыкамышский лес - Игдирская равнина и Армавир 23.	Хеви-Тушети - Лагодехи-Закаталы 24.	Аграханский залив - Самур - Ялама 25.	Лагодехи-Закаталы - Ламан-Кам 26.	Лагодехи-Закаталы - Алазани - Ганых 27.	Сарыбаш - Алазани - Ганых 28.	Алазани - Ганых - Иори - Мингечаур 29.	Лагодехи-Закаталы - Сарыбаш - Исмаили - Шахдаг 30.	Ламан-Кам - Исмаили - Шахдаг 31.	Самур - Ялама - озеро Агзубир 32.	Памбак - Севан - гора Гямыш 33.	Памбак - Севан - Хоеров 34.	Игдирская равнина и Армавир - Большой Ара- рат и Армянский Пар 35.	Игдирская равнина и Армавир - Большой Ара- рат и Армянский Пар 36.	Игдирская равнина и Армавир - Маку и запад иранской границы 37.	Большой Арарат и Армянский Пар - Маку и запад иранской границы 38.	Маку и запад иранской границы - Маракан - Киамаки 39.	Нораванк - Биченек
Приоритетные коридоры (CR) 1.	Кубань-Риони 2.	Приморско-Ахтарск - Кубань 3.	Ейск - Приморско-Ахтарск 4.	Дельта Дона - Ейск	40.	Хоеров - Нораванк 41.	Хоеров - Биченек 42.	Биченек - Зангезур 43.	Гора Гямыш - Мегри - Аразбаран 44.	Варвара - Барда - Куро-Араксинская низмен- ность
Глава 7. Проблемы сохранения биоразнообразия змей Кавказского экорегиона
193
45.	Иори - Мингечаур - Гобустан - Хаджиг
46.	Озеро Агзубир - Гобустан - Апшерон
47.	Гобустан - Хаджиг - Ширван
48.	Гобустан - Апшерон - Ширван
49.	Куро-Араксинская низменность - Махмуд Чала
50.	Куро-Араксинская низменность - долина Арак-
са
51.	Махмуд Чала - Кизил-Агач
52.	Ширван - Кизил-Агач
53.	Маракан - Киамаки - Себелан
54.	Долина Аракса - Себелан
55.	Кизил-Агач - Талыш - Зуванд
56.	Себелан - Талыш - Зуванд
57.	Морской коридор Талыш - Зуванд - Сифируд
- Анзали
58.	Талыш - Зуванд - Сифируд - Анзали
59.	Сифируд - Анзали - Гилян
60.	Морской коридор Сифируд - Анзали - Гилян
Литература
Агасян А.Л. 1987. Змеи окрестностей Еревана и при-
лежащих территорий / / Герпетологические иссле-
дования на Кавказе. Труды Зоол. ин-та АН СССР.
Т.158. С.26-32.
Агасян А.Л. 1987а. Новая для фауны Кавказа змея
- персидский эйренис, Pseudocyclophis persicus
(Anderson, 1872) // Герпетологические исследо-
вания на Кавказе. Труды Зоол. ин-та АН СССР.
Т.158. С.177-179.
Агасян А. Л. 1996. Фауна змей Армении и Нахичеван-
ского региона. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ,
канд. биол.н. Ереван: Институт зоологии НАН Ар-
мении. 38 с.
Агасян А.Л., Туниев Б.С. 1985. Самая редкая в СССР
змея // Природа. №5. С.42-43.
Агасян Л.А., Агасян А.Л. 2008. Новые данные о рас-
пространении и охране гадюки Даревского (Vipera
darevskii Vedmederya, Orlov et Tuniyev, 1986) //
Н.Б.Ананьева и др. (ред.). Вопросы герпетологии.
Материалы Третьей Международной конферен-
ции герпетологического общества им. А.М. Ни-
кольского. СПб.: Изд-во СПб ун-та. С.7-10.
Адамянц Г.И. 1971. О каштанниках Кавказа // Докл.
Сочинского отдела географического о-ва СССР.
Вып.2. С.398-404.
Адзинба З.И. 1980. Узкоареальные растения Абхазии //
Тр. Сухумского ботан. сада. Вып.26. С.69-82.
Алекперов А.М. 1954а. Материалы к изучению герпе-
тофауны северо-восточной части Азербайджана //
Тр. Азерб. гос. ун-та. Сер. биол. Вып.6. С. 141-150.
Алекперов А.М. 19546. Материалы к познанию фау-
ны амфибий и рептилий Нахичеванской АССР
// Тр. Азерб. гос. ун-та. Сер. биол. ВыпУГ
С.151-158.
Алекперов А.М. 1958а. Земноводные и пресмыкающие-
ся Азербайджанской ССР. Автореф. дисс. на соиск.
уч. степ. канд. биол.н. Баку: Азерб. гос. ун-т им. С.
М. Кирова. 26 с.
Алекперов А.М. 19586. Практическое значение зем-
новодных и пресмыкающихся Азербайджанской
ССР // Учен. зап. Азерб. гос. ун-та. Сер. биол. №2.
С.47-56.
Алекперов А.М. 1970. Материалы по вертикальному
распространению и ландшафтному распределе-
нию герпетофауны Азербайджанской ССР //
Учен. зап. Азерб. гос.ун-та. Сер. биол. №2.
С.57-65.
Алекперов А.М. 1973. О распространении некоторых
видов земноводных и пресмыкающихся на Апше-
ронском полуострове // И.С.Даревский (ред.).
Вопросы герпетологии. Автореф. докл. Третьей
Всесоюзн. герпетол. конференции. Л.: Наука. С.5.
Алекперов А.М. 1976. Змеи Азербайджана //
О.П.Богданов (ред.). Герпетология. Краснодар:
Изд-во КГУ С. 126-159.
Алекперов А.М. 1978. Земноводные и пресмыкающие-
ся Азербайджана. Баку: Элм. 262 с.
Алекперов А.М., Алиев Т.Р., Ганиев Ф.Р. 1985. К распро-
странению и экологии закавказской гюрзы в приа-
раксинской низменности Нахичеванской АССР //
Вести, зоол. №3. С.59-63.
Алекперов А.М., Джафарова С.К., Ганиев Ф.Р. 1978.
Биотопическое распределение пресмыкающих-
ся в северо-восточной части Малого Кавказа //
Учен. зап. Азерб. гос. ун-та. Сер. биол. №3.
С.20-23.
Алёхин В.В. 1938. География растений. М.: Учпедгиз.
С. 1-327.
Алигусейнов Ю.Н. 1981. Пресмыкающиеся культурных
ландшафтов северо-восточной части Большого
Кавказского хребта в пределах Азербайджана //
И.С.Даревский (ред.). Вопросы герпетологии. Ав-
тореф. докл. Пятой Всесоюзн. герпетол.конферен-
ции. Л.: Наука. С.6-7.
Алиев Т 1973. К изучению некоторых ядовитых змей
Азербайджана // И.С.Даревский (ред.). Вопро-
сы герпетологии. Автореф. докл. Пятой Всесоюзн.
герпетол. конференции. Л.: Наука. С.6-8.
Алиев Т 1974. Ядовитые змеи Азербайджана. Эколого-
фаунистические исследования. Автореф. дисс. на
соиск. уч. степ. канд. биол.н. Баку: Институт зоо-
логии АН АзССР. 21с.
Алиев Т.Р. 1977. К фауне ящериц северных склонов
хребтов Малого Кавказа в Западном Азербайджа-
не // И.С.Даревский (ред.). Вопросы герпетоло-
гии. Автореф. докл. Четвертой Всесоюзн. герпетол.
конференции. Л.:Наука. С.7.
Алиев Т.Р. 1985. К экологии и охране некоторых по-
лозов Азербайджана // И.С.Даревский (ред.).
Вопросы герпетологии. Автореф. докл. Шестой
Всесоюзн. герпетол. конференции. Л.: Наука С.7.
Алиев Т.Р. 1989. Новые данные о фауне змей южных
склонов Большого Кавказа в пределах Азербайд-
жана // Н.Н.Щербак (ред.). Вопросы герпетоло-
Литература
195
гии. Автореф. докл. Седьмой Всесоюзн. герпетол.
конференции. Киев: Наукова думка. С.6-7.
Алисов Б.П. 1969. Климат СССР. М.: Высшая школа.
104 с.
Алтухов М.Д. 1967. Очерк высокогорной раститель-
ности известнякового массива Трю-Ятыргварта //
Тр. Кавказск. гос. заповедника. Вып.9. С.3-58.
Алхасов М.М. 1981. Активность и численность слепоз-
мейки и ошейникового эйрениса в предгорном
Дагестане // И.С.Даревский (ред.). Вопросы гер-
петологии. Автореф. докл. Пятой Всесоюзн. герпе-
тол. конференции. Л.: Наука. С.7.
Альбов Н.М. 1895. Материалы для флоры Колхиды //
Тр.Тифлисского ботан. сада. Вып.1. 288 с.
Амирханов А.М., Вейнберг П.И., Гусева Л.А., Ком-
жа А.Л., Комаров Ю.В., Комарова Н.А., Ку-
чиев И.Т., Попов К.П., Филонов Н.Д. 1989.
Северо-Осетинский государственный заповедник.
Орджоникидзе: Ир. С. 13-17.
Ананьева Н.Б. 1981. К изучению симпатрических ви-
дов (на примере рептилий) // Проблемы новей-
шей истории эволюционного учения. Л.: Наука.
С.15-26.
Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л. 2005. Ресурсы ядовитых
змей фауны России // Л.А.Рысин и др. (ред.).
Фундаментальные основы управления биологиче-
скими ресурсами. М.: Т-во научных изданий КМК.
С.147-157.
Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Калябина-Хауф С.А. 2006.
Критическое таксономическое разнообразие
тропических агамовых ящериц (Acanthosaura,
Agamidae, Sauria) // Успехи совр. биол. Т.126.
Вып.5. С.503-513.
Ананьева Н.Б., Мунхбаяр X., Орлов Н.Л., Орлова В.Ф.,
Семенов Д.В., Тэрбиш X. 1997. Земноводные и
пресмыкающиеся Монголии. М.: Т-во научных из-
даний КМК. 416 с.
Ананьева Н.Б., Боркин АЛ., Даревский И.С., Орлов
Н.Л.. 1998. Земноводные пресмыкающиеся. Энци-
клопедия природы России. М.: Изд-во АВЕ 374 с.
Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский
И.С., Рябов С.А., Барабанов А.В. 2004. Атлас
пресмыкающихся Северной Евразии (таксоно-
мическое разнообразие, распространение и при-
родоохранный статус). СПб.: Зоологический
Институт РАН. 232 с.
Анисимова Е.В. 1981. О географической изменчивости
полового диморфизма медянки / / И.С. Даревский
(ред.). Вопросы герпетологии. Автореф. докл. Пя-
той Всесоюзн. герпетол. конференции. Л.:Наука.
С.9.
Арушанян Р.И. 1973. Реликты Нагорного Карабаха и
новые местонахождения их // Ботан. журн. Т.58.
Вып.5. С.700-706.
Ахмедов С.Б. 19896. Новая находка закавказского поло-
за Elaphe hohenackeri hohenackeri в Азербайджане //
Вести, зоол. №6. С.75.
Бакрадзе В.М. 1969. Новые данные о распространении
кавказской гадюки (Vipera kaznakowi Nikolsky) в
Грузии Ц Сообщ. АН Груз. ССР. Т.57. №2. С.467-
468.
Бакрадзе М.А. 1977а. Симпатрические популяции пар-
теногенетических и двуполых видов скальных яще-
риц рода Lacerta в пределах Грузии. Автореф. дисс.
на соиск. уч. степ. канд. биол.н. Тбилиси: Тбилис-
ский гос. ун-т. 27 с.
Бакрадзе М.А. 19776. Долина Куры как путь проникно-
вения восточно-закавказских пресмыкающихся в
южную Грузию // И.С.Даревский (ред.). Вопро-
сы герпетологии. Автореф. докл. Четвертой Все-
союзн. герпетол. конференции. Л.:Наука. С.21-22.
Бакрадзе М.А., Даревский И.С. 1973. Азиатский голо-
глаз Ablepharus pannonicus (Sauria, Scincidae) на
Кавказе и вероятные зоогеографические обосно-
вания этой находки // Зоол. журн. Т.52. Вып.2.
С.464-466.
Бакрадзе М.А., Чхиквадзе В.М. 1984. Ископаемые сухо-
путные черепахи рода Testudo в СССР // Вест. гос.
музея Грузии. Т.ЗЗ-А. С. 163-174.
Бакрадзе М.А., Чхиквадзе В.М. 1988. Материалы к
третичной истории герпетофауны Кавказа и со-
предельных регионов // Вести, гос. музея Грузии.
Т.34-А. С. 176-193.
Бакрадзе М.А., Чхиквадзе В.М. 1992. Список амфибий
и рептилий Грузии // Сообщ. АН Грузии. Т.146.
№3. С.623-629.
Балавадзе Е. 1959. Герпетологическая фауна Ширак-
Эльдарской степи // Тр. Тбил. гос. пед. ин-та им.
Пушкина. Т.13. С.573-591.
Банников А.Г. 1951. Материалы к познанию биологии
кавказских черепах / / Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-
та им. В.П. Потёмкина. Т.18. Вып.1. С. 129-167.
Банников А.Г. 1954. Материалы по биологии, земно-
водных и пресмыкающихся южного Дагестана / /
Учен. зап. Моск. пед. ин-та им. В.П. Потемкина.
Т.28. Вып.2. С.75-88.
Банников А.Г, Макеев В.М. 1978. Редкие виды амфибий
и рептилий СССР и роль заповедников в их охра-
не // А.Г.Банников (ред.). Охрана и рациональное
использование рептилий. Москва: Изд-во ЦНИЛ
МСХ СССР. С.4-12.
Банников А.Г, Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов
А.К., Щербак Н.Н. 1977. Определитель земновод-
196
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
ных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просве-
щение. 414 с.
Баранов В.И. 1952. О чем говорят песчаники Камыши-
на и пески Ергеней. Сталинград: Областное книго-
издательство. 46 с.
Барач Г.П. 1925. К герпетологии Абхазии // Изв. Абхаз-
ского научн. о-ва. Вып.1. 9 с.
Бартенев А., Резникова М. 1935. Материалы по фауне
амфибий и рептилий западной и центральной ча-
сти Кавказского государственного заповедника / /
Бюлл. музея Грузии. Т.8. С. 11-42.
Бедряга Я.В. 1907. Земноводные и пресмыкающиеся.
Научные результаты путешествий Н.М. Пржеваль-
ского по Центральной Азии. Отд. Зоол. СПб: Изд-
во Имп. Акад.наук. Т.З. Вып.2. 278 с.
Беме Л. 1928. Результаты обследования охотничьего
хозяйства Парабочевского и Самурского заказни-
ков НКЗ Дагестанской ССР и краткий обзор фау-
ны наземных позвоночных их населяющей / / Изв.
Горек, пед. ин-та. Т.5.427 с.
Беме Л.Б., Красовский Д.Б., Чернов С.А. 1929. Мате-
риалы к познанию фауны позвоночных животных
Ингушской Автономной Области // Изв. Ингуш-
ского НИИ краеведения. Вып.2. С.47-111.
Бобринский Н.А. 1951. География животных. М.-Л.:
Учпедгиз. С. 1-384.
Богачёв В.В. 1927. Фауна отложений диатомита в Ахаль-
цыхеком бассейне // Изв. Азерб. гос. ун-та. Т.6.
С.121-126.
Богачёв В.В. 1938. Вопросы зоогеографии Кавказа и его
геологическая история // Изв. Азерб. фил. Акад,
наук СССР. № 4-5. С.29-47.
Богданов М. 1888. Летопись зоол. трудов о-ва в первое
двадцатипятилетие его существования (1863-
1888). Фаунистические работы общества // Изв.
Моск, о-ва любит, естестеств., антрополог, и эт-
ногр. Т.54. С.449.
Божанский А.Т. 1982. Экология кавказской гадюки в
высокогорье // В.Е.Флинт (ред.). Научные основы
охраны и рационального использования животно-
го мира. М.: Изд-во ЦНИЛ МСХ СССР. С.43-49.
Божанский А.Т. 1984. Кавказская гадюка // Природа.
№6. С.53-55.
Божанский А.Т. 1986. Биология, охрана и рациональное
использование обыкновенной и кавказской гадюк.
Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол.н. М.:
Всесоюзн. НИИ природы. 21с.
Боркин АЛ. 1986. О систематике и зоогеографии ам-
фибий Кавказа // Труды Зоол. ин-та АН СССР.
Т.158. С.47-57.
Боркин АЛ. 2003. Краткий очерк развития герпетоло-
гии в России // О.А.Рассолимо, Е.А.Дунаев (ред.).
Московские герпетологи. М.: Зоологический му-
зей МГУ. С.7-33.
Боркин АЛ., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. и Скори-
нов Д.В. 2004. О криптических видах (на примере
амфибий) // Зоол. журн. Т. 83. Вып. 8. С.936-960.
Браунер А.А. 1903. Заметки об экскурсиях между Но-
вороссийском и Красной Поляной. Одесса: Типо-
графия А.Ф. Соколовского. С.3-39.
Браунер А.А. 1905. Предварительное сообщение о пре-
смыкающихся и земноводных Крыма, Кубанской
области, Волынской и Варшавской губерний // За-
писки Новорос. о-ва естествоиспыт. Т.28. С.8.
Вавилов Н.И. 1920. Закон гомологических рядов в на-
следственной изменчивости. Доклад на 3-м Все-
российском селекционном съезде в г. Саратове 4
июня 1920 г. Саратов: Губполиграфотдел. 16 с.
Ведмедеря В.И., Орлов Н.Л., Туниев Б.С. 1986. К систе-
матике гадюк комплекса Vipera kaznakowi / / Труды
Зоол. ин-та АН СССР. Т.157. С.55-61.
Векуа А.К., Каландадзе К.С., Чхиквадзе В.М. 1979. Но-
вые палеонтологические находки в Белой пещере
(Западная Грузия) // Сообщения АН Груз. ССР.
Т.96. №3. С.745-748.
Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.:
Изд-во АН СССР. 703 с.
Воронов Ю.Н. 1908. Краткий отчет о ботанико-
географических исследованиях в Артвинском
округе // Вестник Тифлис, ботан. сада. Вып.9.
С.1-8.
Вульф Е.В. 1944. Историческая география растений.
История флор земного шара. М.-Л.: Советская
наука. С. 1-545.
Высотиц А.Г., Тертышников М.Ф., Миронов Б.Б. 1989.
Змеи семейства Viperidae в центральной части Се-
верного Кавказа // Н.Н. Щербак (ред.). Вопросы
герпетологии. Автореф. докл. Седьмой Всесоюзн.
герпетол. конференции. Киев: Наукова думка.
С.50-51.
Гааке В. 1896. Происхождение животного мира. СПб.:
Просвещение. 628 с.
Габриэлян Г.К. 1986. Географическое положение и
орография // Г.К. Габриелян (ред.). Физическая
география Закавказья. Ереван: Изд-во Ерев. ун-та.
С.12-20.
Габуния Л.К. 1951. О следах динозавров из нижнеме-
ловых отложений Западной Грузии // Докл. Акад,
наук СССР. Т.81. С.209-222.
Габуния Л.К. 1958. Остатки морского пресмыкающе-
гося из Дзегами // Сообщ. Акад, наук ГССР. Т.20.
№5. С.561-564.
Гаджиев Ф.А. 1986. Эльбурская область. Гирканская
провинция // Г.К.Габриелян (ред.). Физическая
Литература
197
география Закавказья. Ереван: Изд-во Ерев. ун-та.
С.295-298.
Гаджиев В.Д., Алекперов А.М., Эфендиев М.Р., Муста-
фаева Р.К. 1985. Закатальский заповедник. М.: Аг-
ропромиздат. 184 с.
Галушко А.К. 1974. К флоре аридных склонов окрест-
ностей Итумкале (Чечено-Ингушетия) // А.К. Га-
лушко (ред.). Флора и растительность Восточного
Кавказа. Орджоникидзе: Изд-во Сев.-Осет. гос. ун-
та. С.5-22.
Гвоздецкий Н.А. 1954. Физическая география Кавказа.
М.: Изд-во МГУ Т.2. Вып.1. 208 с.
Гвоздецкий Н.А. 1958. Физическая география Кавказа.
М.: Изд-во МГУ Т.2. Вып.2. 264 с.
Гмелин С.Г., 1785. Путешествие по России для исследо-
вания всех трех царств естества. СПб.: Изд-во Имп.
Акад. наук. Ч.Ш. 508 с.
Гроссгейм А.А. 1936. Анализ флоры Кавказа // Тр.
Вотан, ин-та Азерб. фил. Акад, наук СССР. №1.
С. 1-257.
Гроссгейм А.А.. 1939. Флора Кавказа. Баку: Изд-во
Аз.фил. Акад наук СССР Т.2. 284 с.
Гроссгейм А.А. 1948. Растительный покров Кавказа.
М.: Изд-во МОИП. 265 с.
Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. 1975.
Растительность Кавказа. М.: Наука. 223 с.
Дажо Ж. 1975. Основы экологии. М.: Прогресс. 415 с.
Даль С.К. 1944. Позвоночные животные Сарайбулаг-
ского хребта // Зоол. сб. Акад, наук Арм. ССР.
Вып.З. С.5-46.
Даль С.К. 1948. Позвоночные животные Памбакского
хребта // Зоол. сб. Акад, наук Арм. ССР. Вып.5.
С. 1-67.
Даль С.К. 1949. Очерк позвоночных животных Айоцд-
зорского хребта // Зоол. сб. Акад, наук Арм. ССР.
Вып.6. С.5-97.
Даль С. К. 1953. Очерки позвоночных животных Баргу-
шатского и Мегринского горных массивов // Зоол.
сб. Акад, наук Арм. ССР. Вып.8. С.5-65.
Даль С.К. 1954. Животный мир Армянской ССР. По-
звоночные животные. Ереван: Изд-во Акад.наук
Арм. ССР. Т.1.415 с.
Даревский И. С. 1953. Новый вид гологлаза из Армян-
ской ССР (Ablepharus chernovi sp. nov. Reptilia,
Sauria) Ц Бюлл. МОИП. Т.58. Вып.2. С.39-41.
Даревский И.С. 1956. Новый вид ядовитой змеи Vipera
kaznakowi Nikolsky для фауны Армении // Изв.
Акад, наук Арм. ССР. T9. №12. С. 127-130.
Даревский И.С. 1957а. Фауна пресмыкающихся Арме-
нии и ее зоогеографический анализ. Автореф. дисс.
на соиск. уч. степ. канд. биол.н. Ереван: Институт
зоологии Акад.наук Арм. ССР. 28 с.
Даревский И.С. 19576. Туранские элементы в герпе-
тофауне Закавказья и вероятные пути их проник-
новения из Средней Азии // Изв. Акад.наук Арм.
ССР. Т. 10. №12. С.69-77.
Даревский И.С. 1959. Стрела-змея на Кавказе // При-
рода. №3. С. 119.
Даревский И.С. 1963. Некоторые особенности гер-
петофауны Кавказского перешейка в связи с во-
просом о путях ее формирования // Т.З.Захидов
(ред.). Тезисы докл. III совещания по зоогеогра-
фии суши. Ташкент. С.85-86.
Даревский И.С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа. Л.:
Наука. 214 с.
Даревский И.С. 1970. Систематическое положение ро-
ющей змеи Rhynchocalamus melanocephalus satunini,
ранее относимой к роду Oligodon // Зоол. журн.
Т.49. Вып.11. С. 1685-1690.
Даревский И.С. 1979. Современное состояние вопроса
об охране редких и исчезающих видов земновод-
ных и. пресмыкающихся Кавказа // В.Е.Соколов
(ред.). Материалы пленума по проблеме «Биоло-
гические основы освоения, реконструкции и охра-
ны животного мира». Тбилиси: Мецниереба. С.7.
Даревский И.С. 1980. Земноводные и пресмыкаю-
щиеся из пещеры Кударо I // И.К. Иванов,
А.Г.Черняховский (ред.). Кударские пещерные па-
леолитические стоянки в Юго-Осетии. Вопросы
стратиграфии, экологии и хронологии. М.: Наука.
С. 125-127.
Даревский И.С. 1987а. Методы изучения рептилий в за-
поведниках // И.С. Даревский, В.Г.Кревер (ред.).
Амфибии и рептилии заповедных территорий. М.:
Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР. С.25-32.
Даревский И.С. 19876. Охрана амфибий и репти-
лий в заповедниках Кавказа // И.С. Даревский,
В.Г.Кревер (ред.). Амфибии и рептилии заповед-
ных территорий. М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. С.85-101.
Даревский И.С. 1990. Ящерицы рода из среднесар-
матских озерных отложений Северного Кавказа.
Рептилии горных и аридных территорий: система-
тика и распространение // Труды Зоол. ин-та АН
СССР. Т.207. С. 139-142.
Двигубский И.А. 1832. Опыт Естественной истории
всех животных Российской Империи. М.: Тип.
Моск .ун-та. С. 1-46.
Дерюгин К.М. 1899. Отчет о путешествии и зоо-
логических исследованиях в Чорохском крае
(юго-западное Закавказье) и окрестностях Трапе-
зонда // Тр.СПб. о-ва естествоиспыт. Т.30. Вып.2.
С.49-116.
198
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Дерюгин К.М. 1901. Материалы по герпетофауне юго-
западного Закавказья и окрестностей Трапезон-
да // Ежегод. Зоол. Музея Императорской Акад.
Наук. Т.6. С.84-111.
Джанашвили А.Г. 1951. Материалы к изучению распро-
странения пресмыкающихся в Грузии / / Тр. Тби-
лис. гос. ун-та. Т.44. С.3-19.
Джанашвили А.Г, Жордания Р.Г. 1977. Распростра-
нение в Грузии земноводных и пресмыкаю-
щихся, включенных в Красную книгу СССР //
С.Даревский (ред.). Вопросы герпетологии. Авто-
реф. докл. Четвертой Всесоюзн. герпетол. конфе-
ренции. Л.: Наука. С.82.
Джафаров Р.Д. 1945. Пресмыкающиеся Апшеронского
полуострова // Тр. Естеств.-истор. музея им. Зар-
даби. Вып.1. С.3-20.
Джафаров Р.Д. 1949. Пресмыкающиеся Азербайджан-
ской ССР // Тр. Естеств.-истор. музея Акад наук
АзССР. Вып.З. С.3-13.
Джафарова С.К. 1981. Герпетофауна аридных ланд-
шафтов Малого Кавказа в пределах Азербайджана
// И.С.Даревский (ред.). Вопросы герпетологии.
Автореф. докл. Пятой Всесоюзн. герпетол. конфе-
ренции. Л.: Наука. С.50.
Динник Н. Я. 1898. Кубанская область в верховьях рек
Уруштена и Белой. Тифлис: Тип. М. Шарадзе и К.
С.1-81.
Динник Н. Я. 1902. Верховья Малой Лабы и Мзымты //
Зап. Кавк. отд. Рус. геогр. о-ва. Т.32. Вып.5. С.9-10.
Динник НЛ. 1926. Змеи Северного Кавказа // Учен,
зап. Сев.-Кав. ин-та краевед. Т.1. С.1-21.
Долуханов А.Г. 1974. Субальпийские ландшафты Кав-
каза как убежища реликтовых эндемиков флоры //
Проблемы ботаники. Т.12. С.27 -34.
Домбровский Б.А. 1913. К герпетофауне Апшеронско-
го полуострова // Изв. Кавказ, музея. Т.7. Вып.З-4.
С.295-302.
Доценко И.Б. 1985. Ревизия рода Eirenis (Reptilia,
Colubridae). Сообщение I. Восстановление рода
Pseudocyclophis Boettger,1888 // Вести, зоол. №4.
С.41-44.
Доценко И.Б. 1985а. Филогенетические связи видов
рода Eirenis. Вопросы герпетологии. Автореф. докл.
Шестой Всесоюзн. герпетол. конференции. Л.: На-
ука. С.72-73.
Доценко И.Б. 1987. Сравнительное изучение питания
трех видов змей рода Eirenis Закавказья. Герпетоло-
гические исследования на Кавказе // Труды Зоол.
ин-та АН СССР. Т.158. С.84-88.
Доценко И.Б. 1989. Ревизия рода Eirenis (Reptilia,
Colubridae). Сообщение 2. Структура рода Eirenis
II Вести, зоол. №5. С.23-29.
Доценко И.Б. 2003. Каталог коллекций Зоологического
музея ННПМ НАН Украины. Змеи. Киев: Зоому-
зей ННПМ НАН Украины. 85 с.
Дроздов Н.Н. 1964. Материалы по биологии зелено-
брюхой ящерицы // П.В. Терентьев (ред.). Вопро-
сы герпетологии. Автореф. докл. Первой Всесоюзн.
герпетол. конференции. Л.: Изд-во Ленингр. гос.
ун-та. С. 12.
Дроздов Н.Н. 1966. Редкое животное - руинная агама
// Природа. №8. С. 123.
Елпатьевский В. 1902. О соотношении видов Contia
modesta Mart, и Contia collaris Men. // Ежегодн.
Зоол. Музея Имп. Академии Наук. T.VII. С. 1-12.
Еремченко В.К., Щербак Н.Н. 1986. Аблефаридные
ящерицы фауны СССР и сопредельных стран.
Фрунзе: Ылым. 171 с.
Жордания Р.Г. 1960. Каталог коллекции земноводных
(Amphibia) зоологического отделения государ-
ственного музея Грузии АН ГССР // Вести, гос.
муз. Грузии. Т.20-А. С. 159-179.
Зерова Г.А., Чхиквадзе В.М. 1984. Обзор кайнозойских
ящериц и змей СССР // Изв. АН Груз. ССР. Т.10.
№5. С.319-325.
Зерова Г. А., Лунгу А.Н., Чхиквадзе В.М. 1987. Ископае-
мые крупные гадюки северного Причерноморья и
Закавказья / / Герпетологические исследования на
Кавказе. Труды ЗИН АН СССР. Т.158. С.89-99.
Ильинский А. П. 1937. Растительность земного шара.
М.Л.: Изд-во АН СССР. 458 с.
Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. 1980. Ботанико-
географическое районирование // Растительность
европейской части СССР. Л.: Наука. С.10-20.
Карнаухов А.Д. 1977. О распространении некоторых
видов пресмыкающихся Чечено-Ингушетии //
И.С.Даревский (ред.). Вопросы герпетологии. Ав-
тореф. докл. Четвертой Всесоюзн. герпетол. кон-
ференции. Л.: Наука. С.108.
Карнаухов А.Д. 1985. Новые данные о распростра-
нении некоторых видов змей в пределах Чечено-
Ингушской АССР // И.С.Даревский (ред.).
Вопросы герпетологии. Автореф. докл. Шестой
Всесоюзн. герпетол. конференции. Л.: Наука. С.94.
Карнаухов А.Д. 1987. Фауна амфибий и рептилий
Чечено-Ингушской АССР // М.Ф. Тертышников
(ред.). Проблемы региональной фауны и экологии
животных. Ставрополь: Изд-во Ставропол. гос.
пед. ин-та. С.39-58.
Квавадзе Э.В., Рухадзе Л.П. 1989. Растительность и
климат голоцена Абхазии. Тбилиси: Мецниереба.
118 с.
Литература
199
Кесслер К.Ф. 1878. Путешествие по Закавказскому
краю в 1875 году с зоологической целью. СПб.:
Тип. Стасюлевича. 200 с.
Киреев В.А. 1973. Новые данные о распространении
некоторых видов земноводных и пресмыкающих-
ся в Калмыкии // И.С.Даревский (ред.). Вопро-
сы герпетологии. Автореф. докл. Пятой Всесоюзн.
герпетол. конференции. Л.: Наука. С.97-98.
Киреев В.А. 1974. Географическая изменчивость пес-
чаного удавчика (Eryx miliaris) // Зоол. журн. Т.53.
Вып.2. С.244-255.
Киреев В.А. 1987. История формирования герпетофау-
ны Калмыкии и ее зоогеографический анализ //
М.В.Тертышников (ред.). Пробл. регион, фауны и
экологии животных. Ставрополь: Изд-во Ставро-
пол. гос. пед. ин-та. С.59-64.
Кириченко Н.А. 1910. Отчет по командировке в Талыш
в 1909 г. для собирания коллекций для Зоологиче-
ского Музея Академии Наук // Ежегод. Зоол. Му-
зея АН. Т.П. С. 139-152.
Коваль И.П., Литвинская С.А. 1986. Редкие раститель-
ные сообщества Краснодарского края // И.П.
Коваль (ред.). Растительные ресурсы. Редкие и
исчезающие растения и растительные сообщества
Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во Ро-
стовского ун-та. Ч.З. 336 с.
Колаковский А. А. 1961. Растительный мир Колхиды //
Матер, к познанию фауны и флоры СССР. Вып.10.
459 с.
Колаковский А.А. 1964. Плиоценовая флора Кодора.
Сухуми: АбГиз. 209 с.
Колаковский А.А. 1974а. Некоторые данные по палео-
географии Кавказа в связи с формированием его
флоры // Тр. Сухум, бот. сада. Вып.20. С. 115-131.
Колаковский А.А. 19746. Вертикальная поясность лес-
ной растительности Колхиды в третичное время //
Тр. Тбил. ин-та леса. Т.21. С.98-115.
Колаковский А.А. 1980-1986. Флора Абхазии. Тбили-
си: Мецниереба. Т. 1-210 с. Т.2-282 с. Т.3-292 с.
Т.4-362 с.
Красавцев Б.А. 1941. Герпетологические наблюдения в
Предкавказье // Тр. Ворошиловского гос. пед. ин-
та. Т.З. Вып.2. С.25-38.
Категории и критерии Красного списка МСОП. 2001.
Версия 3.1. Всемирный союз охраны природы
(МСОП). Ташкент: Chinor ENK. 41 +ii с.
Красная книга Армянской ССР. 1987. Животные. Ере-
ван: Айастан. 123 с.
Красная книга Астраханской области. 2004. Редкие
и находящиеся под угрозой исчезновения объ-
екты животного и растительного мира (издание
первое). Астрахань: Изд. Нижневолжского цен-
тра экологического образования. Управление по
охране окружающей среды Астраханской области.
355 с.
Красная книга Грузинской ССР. Редкие и находящиеся
под угрозой исчезновения виды животных и расте-
ний, некоторые памятники неорганической приро-
ды. 1982. Тбилиси: Советская Грузия. 71с.
Красная книга РСФСР. Животные. 1983. М.: Россель-
хозиздат. 453 с.
Красная книга Российской Федерации. Животные.
2001. М.: Астрель. 860 с.
Красная книга СССР. Животные. 1984. Т.1. М.: Лесная
пром.. 379 с.
Красная книга Республики Адыгея. Редкие и находя-
щиеся под угрозой исчезновения объекты живот-
ного и растительного мира. 2000. Майкоп: Адыгея.
416 с.
Красная книга Республики Дагестан. Редкие, находя-
щиеся под угрозой исчезновения виды животных
и растений. 1998. Махачкала: Дагестан, кн. изд-во.
338 с.
Красная книга Кабардино-Балкарской Республики.
Редкие, находящиеся под угрозой исчезновения
виды животных и растений. 2000. Нальчик: Эль-
фа. 308 с.
Красная книга Карачаево-Черкесии. Редкие и исчезаю-
щие виды фауны и флоры. 1988. Ставрополь: Став-
ропольское кн. изд-во. 158 с.
Красная книга Республики Северная Осетия - Алания.
Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения
виды растений и животных. 1999. Владикавказ:
Проект-Пресс. 248 с.
Красная книга Ставропольского края. Редкие и находя-
щиеся под угрозой исчезновения виды растений и
животных. 2002. Ставрополь: ОАО Полиграфсер-
вис. 384 с.
Красная книга Краснодарского края (животные).
Изд.2-е. 2007. Краснодар: Центр развития ПТР
Краснодар, края. 480 с.
Красная книга Туркменистана. Беспозвоночные и по-
звоночные животные. 1999. Т.1. Ашхабад: Илым.
370 с.
Красная книга Чеченской республики. Редкие и на-
ходящиеся под угрозой исчезновения объекты
животного и растительного мира. 2007. Грозный:
Южный издательский дом. 432 с.
Краснов А.Н. 1894. Кавказские цепи гор, параллель-
ные Главному хребту и их роль в группировке лес-
ной и степной флоры Западного Кавказа // Тр.
о-ва испыт. природы при Харьковском ун-те. Т.28.
С.71-80.
200
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Красовский Д.Б. 1929. Материалы к познанию фауны
Reptilia et Amphibia Хасав-Юртовской окр. Даге-
станской АССР // Изв. Горского пед. ин-та. Т.6.
С. 175-200.
Красовский Д.Б. 1932. Материалы к познанию фауны
наземных позвоночных Рутульского кантона Да-
гестанской АССР // Изв. 2-го Сев.-Кав. пед. ин-та.
Т.9. С.185-218.
Красовский Д.Б. 1933. Материалы к познанию фауны
рептилий и амфибий Кавказского государствен-
ного заповедника // Изв. 2-го Сев.-Кав. пед. ин-та.
Тб. С.89-95.
Криштофович А.Н. 1954. Происхождение ксерофитных
растительных формаций в свете палеоботаники //
Пустыни СССР и их освоение. Т.2. С.583-596.
Крохмаль А.Г., Туниев Б.С. 2003а. Состояние и пер-
спективы развития особо охраняемых природных
территорий Северо-Кавказского экорегиона //
Б.С. Туниев (ред.). 80 лет Кавказскому заповедни-
ку - путь от Великокняжеской охоты до Всемирно-
го природного наследия. Сочи: Проспект. С.46-57.
Кузнецов Б.А. 1949. Опыт зоогеографического райони-
рования Кавказа и Закавказья. // Тр. Моск, пушно-
мехового ин-та. Т.2. С. 109-143.
Кузнецов Б.А. 1950. Очерк зоогеографического райо-
нирования СССР. М.: Советская наука. С. 1-175.
Кузнецов Н.И. 1891. Элементы Средиземноморской
области в Западном Закавказье // Зап. русск. гео-
граф. о-ва. Т.23. №3.190 с.
Кузнецов Н.И. 1909. Принципы деления Кавказа на
ботанико-географические провинции // Зап. Акад,
наук. Т.24. С. 1-174.
Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. 2006. Конспект фауны зем-
новодных и пресмыкающихся России. М.: Т-во на-
учных изданий КМК. 139 с.
Кулагин Н. М. 1888. Списки и описания коллекций
земноводных и пресмыкающихся Зоологического
музея Московского университета // Изв. о-ва лю-
бителей естествознания. Т.56. С. 1-38.
Кутубидзе Л.Е. 1950. К изучению Lacertilia Горийского
района // Тр. Тбилис. гос. ун-та. Т.38. С.135-147.
Кэрролл Р. 1993. Палеонтология и эволюция позвоноч-
ных (пер. с англ, под ред. Л.П. Татаринова). Т.2.
Москва. Мир. 283 с.
Лавренко Е.М. 1958. О положении лесной части Кав-
каза в системе ботанико-географического райони-
рования Палеарктики // Ботан. журн. Т.43. №9.
С. 1237-1253.
Лавренко Е.М. 1965. Провинциальное разделение
Центральноазиатской и Ирано-Туранской подо-
бластей Афро-Азиатской пустынной области //
Ботан. журн. Т.50. №1. С.3-15.
Лотиев К.Г. 1987. Герпетофауна сухих степей и полупу-
стынь Чечено-Ингушетии, ее состояние и задачи
охраны // М.Ф.Тертышников (ред.). Пробл. регио-
нальн. фауны и экологии животных. Ставрополь:
изд-во Ставропольского гос. пед. ин-та. С.68-72.
Ляйстер А.Ф. 1908а. К вопросу о географическом рас-
пространении Vipera renardi Christoph и Vipera
berus L. в пределах Кавказа. Харьков: Русская типо-
литография. 7 с.
Ляйстер А.Ф. 19086. К фауне Эриванской губернии. За-
метка о нахождении степной гадюки (Vipera renardi
Christ.) в Закавказье // Памятная книжка Ереван-
ской губ. на 1908 г. Эривань: Изд. Эриванск. губ.
стат, ком-та. С.223-226.
Ляйстер А.Ф. 1909. Новые данные по герпетологии Тер-
ской области // Изв. Кавк, музея. Т.4. С.209-213.
Ляйстер А.Ф. 1912. К фауне Эриванской губернии. Гады
Эриванской губернии // Памятная книжка Ере-
ванской губ. на 1912 г. Эривань: Изд. Эриван. губ.
стат, ком-та, отд. IV. С. 1-35.
Ляйстер А.Ф. 1930. К вопросу об Иранском влиянии на
фауну Южного Закавказья // А.Ф.Ляйстер (ред.).
Закавказский краеведческий сборник. Тифлис:
Заря Востока. С.76-92.
Малеев В.П. 1938. Растительность причерноморских
стран (Эвксинская провинция Средиземноморья),
ее происхождение и связи // Тр. Ботан. ин-та АН
СССР. Вып.4. С. 135-258.
Малеев В.П. 1941. Третичные реликты во флоре За-
падного Кавказа и основные этапы четвертичной
истории его флоры и растительности. М.: Изд-во
АН СССР. С.61-144.
Малеев В.П. 1946. Основные этапы развития раститель-
ности Средиземноморья в Четвертичный период в
связи с историей растительности юга СССР // Тр.
Ин-та географии. Т.37. С.321-323.
Марков Е.Л. 1934.Охотничье хозяйство Закавказья.
Тифлис: Изд-во ЗакГИЗ. 206 с.
Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. 1965. Кавказ
// Четвертичный период (ледниковый период -
антропогенный период) Территории СССР. Об-
ласть древнего оледенения высоких гор юга СССР.
Т.1.4.2. М.: Изд-во МГУ. С.306-321.
Маруашвили Л.И. 1946. Зуракетская палеолитическая
стоянка в Южной Грузии и ее геологическое значе-
ние // Природа. №12. С.56-62.
Маруашвили Л.И. 1956. Целесообразность пересмотра
существующих представлений о палеогеографи-
ческих условиях ледникового времени на Кавказе.
Тбилиси: Мецниереба. С. 1-113.
Литература
201
Мензбир М.А. 1934. Очерк истории фауны Европей-
ской части СССР (от начала третичной эры). М.-
Л.: Биомедгиз. 223 с.
Меницкий Ю.Л. 1984. Дубы Азии. Л.: Наука. 284 с.
Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. 1976. Физическая гео-
графия СССР. Европейская часть СССР и Кавказ.
М.: Мысль. С.345-420.
Миляновский Е.С. 1957. К фауне змей Абхазии //
Тр.Абхаз, гос. музея. Вып.2. С. 199-203.
Мориц Л.Д. 1916а. К фауне Ophidia Ставропольской
губернии // Изв. Кавказского отд. Имп. Русского
Геогр. Общества. Т.25. №1. С. 1-12.
Мориц Л.Д. 19166. О змеях Северного Кавказа // Лю-
битель природы. №1-2. С. 1-21.
Мориц Л.Д. 1916в. Степной удав Eryx miliaris subsp.
nogajorum Nik. в Ставропольской губернии // Лю-
битель природы. №9-10. С.243-251.
Мусхелишвили Т. А. 1959. Кбатрахо-герпетологической
фауне Сванетии // Сообщ. АН Груз. ССР. Т.22.
№6. С.729-731.
Мусхелишвили ТА. 1961. Материалы к изучению гер-
петофауны Мта-Тушетии // Сообщ. АН Груз. ССР.
Т.22. №3. С.305-307.
Мусхелишвили ТА. 1964. Ландшафтно-зональное рас-
пределение пресмыкающихся в Восточной Грузии
// Сообщ. АН Груз. ССР. Т.36. №2. С.463-468.
Мусхелишвили ТА. 1970. Пресмыкающиеся Восточ-
ной Грузии. Тбилиси: Мецниереба. 235 с.
Мчедлишвили Н.Д. 1963. Флора и растительность ки-
мерийского века по данным палинологического
анализа. Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР. 170 с.
Насимович А.А. 1979. Дореволюционный период раз-
вития заповедного дела // Опыт работы и задачи
заповедников СССР. М.: Наука. С.7-20.
Негмедзянов ВА., Бакрадзе М.А. 1977. К герпетофау-
не Колхиды // И.С.Даревский (ред.). Вопросы
герпетологии. Автореф. докл. Четвертой Всесо-
юзн. герпетол. конференции. Л.: Наука. С.97-98.
С.153-155.
Неемченко М., Темботов А.К. 1959. К герпетофауне
Кабардино-Балкарии // Учен. зап. Кабардино-
Балкарского гос. ун-та. Т.16. С. 199-206.
Нестеров П.В. 1911а. Материалы по герпетологии юго-
западного Закавказья (Чорохский край) // Ежегод.
Зоол. Муз. Имп. Акад. наук. Т.16. №1. С. 1-18.
Нестеров П.В. 19116. Отчет о зоологических исследо-
ваниях в юго-западном Закавказье (1909 и 1910)
и Эрзерумском вилайете (1910) // Ежегод. Зоол.
Муз. Имп. Акад. наук. Т.17. №3. С. 137-184.
Нестеров П.В. 1912. К герпетологии юго-западного За-
кавказья и пограничной части Малой Азии // Еже-
год. Зоол. Муз. Имп. Акад. наук. Т.17. С.61-85.
Нестеров П.В. 1916. Три новых хвостатых амфибии
из Курдистана / / Ежегодн. Зоол. Муз. Имп. Акад,
наук. Т.21. Петроград. Тип. имп. Акад. наук.
С.1-30.
Никольский А.М. 1899. Contia satunini, n. sp. и Agama
ruderata Oliv., из Закавказья // Ежегод. Зоол. Муз.
Имп. Акад. наук. Т.4. С.449-451.
Никольский А.М. 1905. Пресмыкающиеся и земновод-
ные Российской империи. Herpetologia Rossica.
СПб.: Тип. Имп. Акад. наук. 517 с.
Никольский А.М. 1909а. Новые для Кавказа виды пре-
смыкающихся // Изв. Кавказ, муз. № 4. С.301-306.
Никольский А.М. 19096. Новый вид гадюки из Кав-
каза, Vipera kaznakovi // Изв. Кавказ, муз. №.4.
С.173-174.
Никольский А.М. 19106. Кавказские виды степного
удава (Eryx) // Изв. Кавказ. Муз. № 5. С.86-93.
Никольский А.М. 1910в. О новом виде гадюки с Кавка-
за Vipera kaznakovi / / Изв. Кавказ. Муз. Тип. Канц.
наместника на Кавказе. №5. С.81-84.
Никольский А.М. 1913. Пресмыкающиеся и земновод-
ные Кавказа. Тифлис: Изд-во Кавказ. Муз. 272 с.
Никольский А.М. 1916. Пресмыкающиеся (Reptilia).
Ophidia. Фауна России и сопредельных стран. Т.2.
Петроград. Изд-во Имп. Акад, наук 350 с.
Орлов Н.А. 2007. Криптические виды земноводных
Вьетнама и их значение для оценки таксономиче-
ского разнообразия // Успехи совр. биол. Т.127.
№4. С.441-450.
Орлов Н.Л., Туниев Б.С. 1986а. Современные ареалы,
возможные пути их формирования и филогения
трех видов гадюк евро-сибирской группы комплек-
са Vipera kaznakowi на Кавказе // Труды Зоол. Ин-
та АН СССР. Т.157. С. 107-135.
Орлов Н.Л., Туниев Б.С. 1987. Новый вид ужа Natrix
megalocephala sp. nov. с Кавказа // Труды Зоол. ин-
та АН СССР. Т.158. С. 116-130.
Орлова В.Ф. 1973. Герпетофауна северной части. Кав-
казского государственного заповедника // Вести,
зоол. №2. С.61-65.
Орлова В.Ф. 19786. Географическая изменчивость и
описание лектотипа артвинской ящерицы Lacerta
derjugini Hik // Птицы и пресмыкающиеся. М.:
Изд-во МГУ С. 188-203.
Островских С.В. 2006. Изменчивость внешней морфо-
логии восточной степной гадюки - Vipera (Pelias)
renardi 11 Современная герпетология. Т.5-6.
С.61-70
Островских С.В. 2008. Цветовые морфы гадюки Ор-
лова - Vipera (Pelias) orlovi (Ophidia, Viperinae)
// Н.Б.Ананьева и др. (ред.). Материалы Тре-
тьей международной конференции герпетол. о-ва
202
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
им. А.М. Никольского. СПб.: Изд-во СПб ун-та.
С.337-340.
Павлов Н.В. 1948. Ботаническая география СССР.
Алма-Ата: Изд-во Акад, наук Каз. ССР. 704 с.
Палибин И.В. 1935. Этапы развития флоры прикаспий-
ских стран со времени мелового периода // Сов.
ботаника. №3. С. 10-50.
Петров В.А. 1939. Растительные остатки закированно-
го слоя Бинагадов // Изв. Азерб. фил. Акад.наук
СССР. Т.6. С. 100-107.
Печерин А.И., Лозовой С.П. 1960. Памятники природы
Краснодарского края. Краснодар: Краснодар, кн.
изд-во. 138 с.
Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир.
357 с.
Пицхелаури В.П. 1990. Пресмыкающиеся Вашлован-
ского государственного заповедника. Автореф.
дисс.на соиск.уч.степ.к.б.н. М.: ВНИИ природы.
22 с.
Пицхелаури В., Бакрадзе М.А. 1973. Численность пре-
смыкающихся Вашлованского гос. заповедника //
И.С.Даревский (ред.). Вопросы герпетологии. Ав-
тореф. докл. Третьей Всесоюзн. герпетол. конфе-
ренции. Л.: Наука. С.97-98. С.148-149.
Пузанов И.И. 1938. Зоогеография. М.-Л.: Учпедгиз.
360 с.
Радде Г.И. 1899. Коллекции Кавказского Музея. Т.1. Зо-
ология. Тифлис: Тип. канц. главнонач. гражд. част.
Кавк. 520 с.
Разевиг В.А. 1906. В дебрях Абхазии. Поездка летом
1903 года // Тр. Общества Землевладения при
Имп. СПб ун-та. Вып.1. С. 1-38.
Редкозубое О.И., Шушпанов К.И. 1985. Черепахи рода
Emys из верхнеплиоценового местонахождения у с.
Чишмикиой // Фауна и флора позднего кайнозоя
Молдавии. Кишинев. С.50-58.
Родендорф Б.Б. 1939. О миоценовой фауне насекомых
окрестностей г. Ворошиловска // Природа. №12.
С.85-88.
Россиков К.Н. 1890. В горах Северо-Западного Кавка-
за. Поездка в Заагдан и к истокам реки Большой
Лабы с зоогеографической целью // Изв. Импер.
Русск. Геогр. о-ва. Т.26. С. 193-256.
Ростомбеков В.Н. 1930. Материалы по герпетофауне
окрестностей г. Тифлиса / / Закавказский краевед,
сб. Т.1. С.1-13.
Ростомбеков В.Н. 1939. К герпетофауне Абхазии
// Изв. Груз. фил. Акад наук Груз. ССР. Т.1.
С.117-217.
Рудик А.М. 1989. Новые герпетологические находки
на Кавказе // Н.Н.Щербак (ред.). Вопросы гер-
петологии. Автореф. докл. Седьмой Всесоюзн.
герпетол. конференции. Киев: Наукова думка.
С.213-214.
Рустамов А.К. 1945. Европейская лесная «гирканская»
фауна в Копет-Даге // Изв. Туркмен, фил. Акад,
наук СССР. №3-4. С. 132-135.
Рустамов А.К. 1981а. Зоогеографические связи герпе-
тофауны Средней Азии и Кавказа // Бюлл. МОИП.
Т.86. Вып.4. С.31-36.
Рустамов А.К. 19816. Опыт оценки степени видового
эндемизма герпетофауны Ирана, Афганистана и
Средней Азии // И.С.Даревский (ред.). Вопро-
сы герпетологии. Автореф. докл. Пятой Всесо-
юзн. герпетол. конференции. Л.: Наука. С.97-98.,
С.118-119.
Сатунин К.А. 1906. О герпетологической фауне Кав-
казского края / / Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. о-ва.
Т.28. №3. С.133-140.
Сатунин К.А. 1910. Некоторые соображения о проис-
хождении фауны Кавказского края // Изв. Кавк,
отд. Русск. геогр. о-ва. Т.20. №2. С. 1-12.
Сатунин К.А. 1912. О зоогеографических округах
Кавказского края // Изв. Кавк. муз. Т.7. Вып.1.
С.7-106.
Сатунин К.А. 1916. Обзор фаунистических исследова-
ний Кавказского края за пятилетие 1910-1914 гг
// Зап. Кавк. отд. Русск. геогр. о-ва. Т.29. Вып.З.
С.1-81.
Сафаров И.В. 1966. Дзельква, ее биолого-экологические
особенности и хозяйственное значение // Изв.
Акад.наук Азерб. ССР. Вып.1. С. 18-24.
Северцов Н.А. 1877. О зоологических преимуществен-
но орнитологических областях внетропических
частей нашего материка // Изв. Русск. Геогр. о-ва.
Т.13. №3. С.1-125.
Сергеев А. 1939. Температура пресмыкающихся в есте-
ственных условиях // Докл. Акад.наук СССР. Т.22.
№1. С.49-52.
Сергеев А.М. 1940. О происхождении живорождения
рептилий. По данным зоогеографии. М.: Изд-во
МОИП. 36 с.
Сикмашвили Н.М. 1967. Материалы к изучению герпе-
тофауны Мегрелии Гегечкорский район // Сообщ.
Акад.наук Груз. ССР. Т.47. №2. С.435-438.
Силантьев А. 1903. Материалы по герпетологии Чер-
номорской губернии // Ежегод. Зоол. Муз. Имп.
Акад. наук. Т.8. С. 1-10.
Синская Е.Н. 1933. Основные черты эволюции лесной
растительности Кавказа в связи с историей вида //
Ботан. журн. Т.18. №5. С.370-406.
Соболевский Н.И. 1929. Герпетофауна Талыша и Лен-
коранской низменности (опыт зоогеографической
Литература
203
монографии) // Мем. Зоол. отд. о-ва любит, есте-
ствозн., антропол. и этнографии. Вып.5. С. 1-141.
Соколов С Л., Связева О. А., Кубли В. А. 1977. Ареа-
лы деревьев и кустарников СССР. Т.1. Л.: Наука.
163 с.
Станюкович К.В. 1973. Растительность гор СССР. Ду-
шанбе: Дониш. 416 с.
Сухов Г. 1929. Описание нового вида ящериц из окрест-
ностей Владикавказа Lacerta boemica sp. nov. // Тр.
Физ. мат. В1дд. Укр. Акад.наук. Т.13. Вып.1. С.116.
Сытин А.К. 1997. Петр Симон Паллас - ботаник. М.:
Т-во научных изданий КМК. 338 с.
Тахтаджян А.Д. 1946. К истории развития раститель-
ности Армении // Тр. Ботан. ин-та Акад.наук Арм.
ССР. Т.4. С.51-107.
Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли.
Л.: Наука. 219 с.
Терентьев П.В. 1926. Список пресмыкающихся, со-
бранных Л.Б. Беме и Д. Тарноградским в Терской
области // Учен. зап. Сев.-Кав. ин-та краевед. Т.1.
С.307-309.
Терентьев П.В., Чернов С.А. 1940. Определитель пре-
смыкающихся и земноводных СССР. М.: Совет-
ская наука. 302 с.
Терентьев П.В., Чернов С.А. 1949. Определитель пре-
смыкающихся и земноводных. М.: Советская нау-
ка. 340 с.
Тертышников М.Ф. 1992. Пресмыкающиеся Предкавка-
зья (фауна, систематика, экология, значение, охра-
на, генезис). Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт.
биол. н. Киев: Институт зоологии Акад.наук Укр.
33 с.
Тертышников М.Ф., Высотин А.Г. 1987. Пресмыкающи-
еся Ставропольского края. Сообщение П. Змеи //
М.Ф. Тертышников (ред.). Пробл. регион, фауны и
экологии животных. Ставрополь: Изд-во Ставро-
польского гос. пед. ин-та. С.92-137.
Тильба П.А., Туниев Б.С., Тимухин И.Н. 2002. Ре-
зультаты инвентаризации и составления единого
кадастра особо охраняемых природных террито-
рий Краснодарского края // Особо охраняемые
территории в XXI веке: цели и задачи. Смоленск.
С.161-163.
Токарь А. А. 1989. Ревизия рода Eryx (Serpentes, Boidae)
по остеологическим данным // Вести, зоол. №4.
С.46-55.
Токарь А.А. 1990. Систематика змей рода Eryx
(Serpentes, Boidae). Автореф дисс. на соиск. уч.
степ. канд. биол. н. Киев: Институт зоологии Акад,
наук Укр. 21 с.
Токарь А.А. 1991. Ревизия подвидовой структуры за-
падного удавчика Eryx jaculus (Linnaeus, 1758)
(Reptilia, Boidae) // Герпетол. исслед. №1. С. 18-41.
Туниев Б.С. 1982. Эскулапов полоз // Биология в шко-
ле. №3. С.79-80.
Туниев Б.С. 1983. Герпетофауна южной части Кавказ-
ского государственного заповедника // Охрана
реликтовой растительности и животного мира
северо-западного Кавказа. Л.: Изд-во Акад.наук
СССР. С.84-94.
Туниев Б.С. 1985а. Новые находки амфибий и рептилий
на Кавказе // Автореф. докл. Шестой Всесоюзн.
герпетол. конференции. Л.: Наука. С.213-214.
Туниев Б.С., 1986. Современное состояние охраны
амфибий и рептилий в Кавказском заповеднике.
// В.Е. Соколов, К.П. Филонов (ред.) Проблемы
охраны генофонда и. управления экосистемами в
заповедниках лесной зоны. 4.2. М. Росагропром-
нопт. С.217-219.
Туниев Б.С. 1987. Герпетологическая фауна Кавказско-
го заповедника. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ,
канд. биол.н. Л.: Зоол.ин-т Акад.наук СССР. 21 с.
Туниев Б.С. 1989. Редкие амфибии и рептилии Кав-
казского биосферного заповедника // В.Ю. Илья-
шенко, Л.Н. Мазин (ред.). Редкие и нуждающиеся
в охране животные. М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. С.96-101.
Туниев Б. С. 1990а. Герпетофауна уникальных кол-
хидских лесов и ее современные рефугиумы //
В.В.Снакин (ред.). Почв.-биогеоценол. исслед. на
Сев.-Зап. Кавказе. Пущино: Изд-во НТИ НЦ Акад,
наук СССР. С.55-70.
Туниев Б. С. 19906. Фенетический полиморфизм гадю-
ки Динника в верховье р. Мзымты // А.В. Яблоков,
А.С. Баранов (ред.). Фенетика природных популя-
ций. М.: Изд-во Акад.наук СССР. С.281-282.
Туниев Б.С. 1991. Современное состояние и перспек-
тивы охраны герпетофауны Черноморского по-
бережья Кавказа // ВЛ. Нагалевский (ред.).
Актуальные вопросы экологии и охраны природн.
экосистемы Черноморского поб. Краснодар: Изд-
во КубГУ. С.238-241.
Туниев Б.С. 1994. Зоогеографический анализ гер-
петофауны Кавказского государственного био-
сферного заповедника и герпетогеографическое
районирование его территории // Тр. Кавказского
гос. заповедника. Вып.15. С. 159-173.
Туниев Б.С. 1995. Герпетофауна гор альпийской склад-
чатости Кавказа и Средней Азии. Автореф. дисс. на
соиск. уч. степ. докт. биол.н. СПб.: Зоол.ин-т РАН.
44 с.
204
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Туниев Б.С. 1996. Редкие и исчезающие представители
герпетофауны Краснодарского края и республики
Адыгея // ВЛ. Нагалевский (ред.). Актуальные
вопросы экологии и охраны природных экосистем
южных и центральных регионов России. Красно-
дар: Изд-во КубГУ. С.140-141.
Туниев Б.С. 1998. О границах Колхидской биогеогра-
фической провинции // Тезисы XI Межреспуб.
научно-практ. конференции «Актуальные вопро-
сы экологии и охраны природных экосистем юж-
ных регионов России и сопредельных территорий.
Краснодар: Флер. С.80-82.
Туниев Б.С. 1999. Земноводные и пресмыкающиеся //
Т.М.Корнеева (ред.). Флора и фауна заповедни-
ков. Фауна Кавказского заповедника. М.: Гриф и К.
С.43-53.
Туниев Б.С. 2000а. Биогеографические особенно-
сти герпетофауны Лазаревского района // В.В.
Акатов (ред.). Материалы Четвертой научно-
практической конф. Майкопского гос. технол.
ин-та «Организмы, популяции, экосистемы».
Майкоп: Изд-во Майкопского гос. технологиче-
ского института. С. 103-104.
Туниев Б.С. 20006. К вопросу о внутривидовой си-
стематике и гибридизации Coluber rhodorhachis и
Coluber karelini (Ophidia: Colubridae) // Современ-
ная герпетология. Вып.1. С.56-59.
Туниев Б.С. 2000в. Современное состояние герпето-
фауны Геленджика // ВЛ. Нагалевский (ред.).
Актуальные вопросы экологии и охраны природы
экосистем южных регионов России и сопредель-
ных территорий. Краснодар: Крайбибколлектор.
С.108-110.
Туниев Б.С. 2000г. Пресмыкающиеся Reptilia // Крас-
ная книга Республики Адыгея. Майкоп. С.313-320.
Туниев Б.С. 2001. Ночная активность рептилий Запад-
ного Кавказа // Материалы научно-практической
конференции (Неделя науки МГПИ). Майкоп:
Изд-во ООО «Качество» С.229-230.
Туниев Б.С. 2002. Щиткоголовые гадюки Кавказа
// З.М.Тарба (ред.). Биологическое разнообра-
зие Кавказа. Сухум: Изд-во Абхаз, гос. ун-та.
С.288-294.
Туниев Б.С. 2003. Современное состояние колхидских
болот Имеретинской низменности в Адлере //
Тезисы международного семинара «Современные
проблемы охраны и рационального использования
водно-болотных угодий и их разнообразия в новых
независимых государствах Европы». Ереван: Изд-
во Министерства охраны природы Армении. С.49.
Туниев Б.С. 2005. Введение. Герпетофауна //
Б.С.Туниев (ред.). Рицинский реликтовый нацио-
нальный парк. Сочи: Просвещение. С.4, 95-105.
Туниев Б.С. 2008. Стратегия размножения змей вы-
сокогорья Кавказа // Н.Б.Ананьева и др. (ред.).
Вопросы герпетологии. Материалы Третьей меж-
дународной конференции герпетологического
общества им. А.М. Никольского. СПб.: Изд. СПб
ун-та. С.401-407.
Туниев Б.С., Туниев С.Б. 2006а. Герпетофауна Сочин-
ского национального парка // Инвентаризация
основных таксономических групп и сообществ,
зоологические исследования Сочинского нацио-
нального парка - первые итоги первого в России
национального парка. Вып.2. М. С. 195-204.
Туниев Б.С., Туниев С.Б. 20066. Редкие виды зем-
новодных и пресмыкающихся Сочинского на-
ционального парка // Инвентаризация основных
таксономических групп и сообществ, зоологиче-
ские исследования Сочинского национального
парка - первые итоги первого в России националь-
ного парка. Вып.2. М. С.205-225.
Туниев Б.С., Туниев С.Б. 2006в. Герпетофауны Фишт-
Оштенского массива и Лагонакского нагорья
Кавказского государственного природного био-
сферного заповедника // Е.А. Рыбак (ред.).
Проблемы устойчивого развития регионов рекреа-
ционной специализации. Сочи: Стерх. С. 193-204.
Туниев Б.С., Лебедева А.А., Григорьева Г.П. 1988. Ре-
комендации по выделению особо охраняемых
участков и памятников природы района Сочи. 4.1.
Сочи: Сочинское полиграфическое изд-во. 33 с.
Туниев Б.С., Тимухин И.Н. 1999. Основные аспекты со-
хранения биологического разнообразия Западного
Кавказа // Б.С.Туниев (ред.). Роль заповедников
Кавказа в сохранении биоразнообразия природ-
ных экосистем. Сочи: Сочинское полиграфическое
изд-во. С. 15-19.
Туниев Б.С., Тимухин И.Н. 2002. Новые находки редких
видов флоры и фауны на Севро-Западном Кавказе:
тревога и оптимизм // В.В. Акатов (ред.). Актуаль-
ные проблемы экологии в условиях современного
мира. Майкоп: Изд-во МГТИ. С.137-139.
Туниев Б.С., Унанян Е.С. 1986. Видовой состав и суточ-
ная активность рептилий Хосровского государ-
ственного заповедника // Биол. журн. Армении.
Т.39. №7. С.576-581.
Туниев С.Б., Туниев Б.С. 2004. Герпетофауна Таманско-
го полуострова // Экологические проблемы Та-
манского полуострова. Краснодар: Куб. гос. ун-та.
С.85-89.
Литература
205
Туниев С.Б. 2008. Эктотермные позвоночные Сочин-
ского Национального парка: таксономический
состав, биогеография, охрана. Автореф. дисс. на
соиск. уч. степ. канд. биол.н. СПб.: Зоол.ин-т РАН.
25 с.
Туров С.С. 1928. Материалы к познанию фауны Кав-
казского государственного заповедника. Млекопи-
тающие // Тр.Сев.-Кавк. ассоц. НИИ. Вып.2. 26 с.
Федоров С.М. 1956. Пресмыкающиеся, земновод-
ные, круглоротые и рыбы Ставропольского края
// Матер, по изуч. Ставропольского края. Вып.8.
С.203-220.
Харадзе А.Л. 1974. О некоторых флорогенетических
группах эндемов Большого Кавказа. // Пробл. бо-
таники. Л.: Наука. С.70-76.
Холявко В.С., Глоба-Михайленко Д.А., Холявко Б.С.
1978. Атлас древесных пород Кавказа. М.: Лесная
пром. 215 с.
Хонякина З.П. 1953. Материалы по биологии серой
жабы (Bufo bufo L.) Кавказского заповедника //
Зоол. журн. Т.32. Вып.6. С. 1193-1197.
Хонякина З.П. 1964. Ящерицы Дагестана. Автореф.
дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол.н. Махачкала:
Дагестанский гос.ун-т им. В.И. Ленина. 18 с.
Хонякина З.П. 1965. Ящерицы Дагестана и их хозяй-
ственное значение. // И.Ф. Лященко (ред). II на-
учи. сес. Сев.- Кав. совета по коорд. науч.-иссл.
работ по тех. и естеств. наукам. Ростов-на-Дону:
Типография им. Калинина. С.27.
Хонякина З.П. 1970. Материалы по биологии прыткой
ящерицы Дагестана // Исслед. по зоол. и парази-
тол. в Дагестане. Махачкала: изд-во Дагестанского
гос.ун-та им. В.И.Ленина. С. 11-12.
Хонякина З.П. 1973. К биологии бесхвостых амфибий
Дагестана // И.С.Даревский (ред.). Вопросы гер-
петологии. Автореф. докл. Третьей Всесоюзн. гер-
петол. конференции. Л.: Наука. С.196-197.
Царевский С.Ф. 1915а. Формы Vipera ammodites L. в Ев-
ропе и Закавказском крае // Ежегодн. Зоол. муз.
имп. Акад наук. Т.20. С. 130-136.
Царевский С. 19156. Обзор представителей степных
удавов (Eryx) главным образом из России и со-
предельных стран // Ежегодн. Зоол. муз. имп. Акад
наук. Т.20. С.340-388.
Царевский С.Ф. 1915в. Пресмыкающиеся. Каталог кол-
лекций Музея при Зоологическом кабинете СПб
Университета. Петроград: Изд-во СПб имп. ун-та.
Вып.15. С.3-102.
Царевский С.Ф. 1916. Новые формы гадюк из пределов
Российской империи // Ежегодн. Зоол. муз. имп.
Акад наук. Т.21. С.32-39.
Чантуришвили П. С. 1940. Некоторые материалы к
биологии и морфологии кавказской крестовки
// Тр. Биол. станц. Наркомпроса Груз. ССР. Т.1.
С.150-153.
Чегодаев А.Е. 1973. Изменение численности и видово-
го состава герпетофауны Кобыстана Аз. ССР //
И.С.Даревский (ред.). Вопросы герпетологии. Ав-
тореф. докл. Пятой Всесоюзн. герпетол. конферен-
ции. Л.: Наука. С.197-198.
Чегодаев А.Е. 1981. О новых местонахождениях азиат-
ского гологлаза (Ablepharus pannonicus) в Закавка-
зье // Вести, зоол. №2. с.71.
Чернов С. А. 1926. К познанию герпетофауны Армении
и Нахичеванского края // Учен. зап. Сев. Кав. инет,
краевед. Т.1. С.63-71.
Чернов С.А. 1929. Материалы к познанию фауны
Amphibia et Reptilia горной Ингушии // Изв. Ин-
гушек. НИИ краевед. Вып.2. С.93-110.
Чернов С. А. 1939. Герпетологическая фауна Армянской
ССР и Нахичеванской АССР // Зоол. сб. Арм. фил.
Акад наук СССР. Т.1. С.79-194.
Чернов С.А. 1948. Краткий обзор палеарктических ви-
дов рода Contia (Serpentes) // Труды Зоол. ин-та
Акад.наук СССР. Т.7. Вып.З. С. 118-123.
Чхиквадзе В.М. 1977. Обзор сведений об ископаемых
остатках черепах Кавказа // И.С.Даревский (ред.).
Вопросы герпетологии. Автореф. докл. Четвер-
той Всесоюзн. герпетол. конференции. Л.: Наука.
С.226-227.
Чхиквадзе В.М. 1984. Обзор ископаемых хвостатых и
бесхвостых земноводных СССР // Изв. Акад.наук
Груз. СССР. Т.10. №1. С.5-13.
Чхиквадзе В.М. 1989а. Неогеновые черепахи СССР.
Тбилиси: Мецниереба. 102 с.
Чхиквадзе В.М. 19896. Новые данные об ископаемых
и современных сухопутных черепахах СССР //
Н.Н.Щербак (ред.). Вопросы герпетологии. Авто-
реф. докл. Седьмой Всесоюзн. герпетол. конферен-
ции. Киев: Наукова думка. С.283-284.
Чхиквадзе В.М. 1991. Черепахи кайнозоя СССР (фило-
гения, систематика, палеоклиматы, фаунистиче-
ские связи, биостратиграфия). Автореф. дисс. на
соиск. уч. степ, до кт. биол. н. Тбилиси: Институт
палеобиологии Акад, наук Груз.ССР. 60 с.
Чхиквадзе В.М., Лунгу А.Н. 1984. Новые данные о
миоценовой герпетофауне Молдавии и Кавказа
//А.Н.Лунгу (ред.). Палеобиогеограф, исслед. ме-
зозоя и кайнозоя Днестровско-Прутского между-
речья. Кишинев: Штиинца. С.72-86.
Шарифов Ф.Г. 1974. Пресмыкающиеся Куро-
Араксинской низменности и их практическое
значение. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд.
206
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
биол.н. Баку: Институт зоологии Акад, наук
АзССР. 20 с.
Шебзухова Э.А. 1967. К изучению пресмыкающихся
Кабардино-Балкарии // Матер. III Зоол. конф. пед.
ин-тов РСФСР. Волгоград. С. 397-398.
Шебзухова Э.А. 1973. Пресмыкающиеся пояса широко-
лиственных лесов и остепненных лугов в централь-
ной части Северного Кавказа // И.С.Даревский
(ред.). Вопросы герпетологии. Автореф. докл. Пя-
той Всесоюзн. герпетол. конференции. Л.: Наука.
С.213.
Шелковников А.Б. 1910. Заметка о гадах Арешского
уезда Елисаветпольской губернии // Изв. Кавк.
Музея. TV. 26 с.
Шелковников А.Б. 1913. Поездка в Сванетию летом
1911 г // Изв. Кавказского музея. TVII. Вып.3-4.
С.351-434.
Шибанов Н.В. 1935. Материалы к фауне рептилий Да-
гестана // Тр. Гос. зоол. муз. МГУ. Вып.2. С.63-68.
Шиффере Е.В. 1953. Растительность Северного Кавка-
за и его природные кормовые угодья. М.-Л.: Изд-во
Акад.наук СССР. 358 с.
Шмидт Р.Г 1909. Весенняя экскурсия в Северо-
Восточное Закавказье в 1906 г // Изв. Кавк. Муз.
Т.4. С.12-39.
Штраух А. 1868.0 ядовитых змеях, водящихся в России
// Тр. I съезда естествоиспыт.в СПБ., С.271-297.
Шугуров А.М. 1914. Заметки о гадах Кавказа // Зап.
Новоросс. о-ва естеств. Т.39. С. 177-190.
Щерба И.Г. 1993. Этапы и фазы кайнозойского разви-
тия Альпийской области. М.: Наука. 218 с.
Щербак Н.Н. 1981. Основы герпетогеографического
районирования территории СССР // Вопросы
герпетологии. Автореф. докл. Пятой Всесоюзн.
герпетол. конференции. Л.: Наука. С.157-158.
Щербак Н.Н. 1984. О зоогеографическом статусе Сре-
диземноморья // О.П. Богданов (ред.). Фауна и
экология амфибий и рептилий. Краснодар: Изд-во
КГУ. С.4-9.
Ярошенко П.Д. 1941. О причинах безлесия южной
Армении // Изв. Арм. фил. Акад, наук СССР. №2.
С.49-56.
Afsar М., Afsar В. 2009. A new locality for Vipera (Pelias)
kaznakovi Nikolsky, 1909 (Reptilia, Viperidae) in the
North-Eastern Anatolia // Russ. J. Herpetol. Vol. 16.
No.2.P. 155-158.
Aghasyan L., Aghasyan A. 2008. Must be conserved the
Darevsky s viper as an endemic and critically endan-
gered species of Armenia. Yerevan: Ministry of Envi-
ronment. 18 p.
Al-Oran R.M., Rostum S., Joger U., Amr Z. 1998. First
record of the Levantine Viper, Macrovipera lebetina,
from Jordan // Zoology in the Middle East. Vol. 16.
P.65-70.
Ananjeva N.B. and Orlov N.L. 1982. The trophic behavior
of snakes // O.G.Dely (ed.) Vertebrata Hungarica.
Vol.21. Budapest: Termeszettudomanyi Museum.
P.25-31.
Ananjeva N.B., Orlov N.L., Khalikov R.G., Darevsky I.S.,
Ryabov S.A., Barabanov A.V. 2006. The Reptiles of
Northern Eurasia. Faunistica Pensoft Series. Sofia-
Moscow: Pensoft. No.47.245 p.
Anderson S.C. 1968. Zoogeographic Analysis of the Liz-
ard Fauna of Iran / / W.B.Fisger (ed.). The Cambridge
History of Iran. The Land of Iran. Vol.l. Cambride:
Cambridge Univ. Press. P.305-371.
Anderson S. C. 1999. The lizards of Iran. Contrib. Herpe-
tol. 15, Soc. for the Study of Amphib. and Rept. Ox-
ford: Ohio. 442 p.
Andreanszky G. 1963. Das Trockenelement in der altberti-
aren Flora Mitteleuropas auf Grund palaobotanischer
Forschungen in Ungarn // Vegetatio. Vol.l 1. fasc.3-4.
S.95-169.
Araujo M., Martins M. 2006. Defensive behaviour in pitvi-
pers of the genus Bothrops (Serpentes, Viperidae) //
Herpetol. J. Vol. 16. S.297-303.
Arnold E.N., Burton J. A. 1978. A field guide to the reptiles
and amphibians of Britain and Europe. London: Col-
lins Ltd. 272 p.
Arnold E. N., Arribas O., Carranza S. 2007. Systematics
of the Palearctic and Oriental lizard tribe Lacertini
(Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descrip-
tions of eight new genera // Zootaxa 1430. Aucklend:
Magnolia Press. P.3-86.
Ashe, J. S. and H. Marx. 1988. Phylogeny of the viperine
snakes (Viperinae): Part II. Cladistic analysis and ma-
jor lineages. Fieldiana: Zoology. Vol. 52. P.1-23.
Avci A., Uziim N., Olgun K. 2004. A new record of Vipera
barani Bohme et Joger, 1983 (Reptilia, Viperidae)
from North-Eastern Anatlia, Turkey // Russ. J. Her-
petol. Vol.l 1. No.l. P.77-79.
Avci A., Ilgaz (J., Ba§kaya §., Baran L, Yusuf Kumluta§ Y.
2009. Contribution to the distribution and morphol-
ogy of Pelias darevskii (Vedmederja, Orlov & Tuniyev,
1986) (Reptilia: Squamata: Viperidae) in North-
eastern Anatolia // Russ. J. Herpetol. Vol. 16. No. (in
press).
Barabanov A.V. 2002. Taxonomic status of Coluber
ventromaculatus bengalensis Khan et Khan, 2000
(Reptilia:Squamata: Colubridae) // Russ. J. Herpe-
tol. Vol.9. No.3. P.255.
Baran J. 1976. Tiirkiye yilanlarinin taxonomik revizyonu
ve cografi dagili§lari // TUBITAK Yay, Ankara. Ser.9.
No.309. P.1-177.
Литература
207
Baran I. 2005. Turkiye Amfibi ve Surungenleri. Ankara:
Pelin Matbaasi. 165 pp.
Baran L, Atatiir M. K. 1998. Turkish Herpetofauna (Am-
phibians and Reptiles). Ankara: Republic of Turkey.
Ministry of Environment. 214 pp.
Baran I., Joger U, Kutrup B., Turkozan O. 2001. On new
specimens of Barans adder, Vipera barani Bohme &
Joger, 1983, from northeastern Anatolia, and implica-
tions on the validity of Vipera pontica Billing, Nilson
& Sattler, 1990 (Reptilia, Viperidae) // Zoology in
the Middle East. Vol.23. P.47-53.
Bartenef A. und Reznikova M. 1931. Neue Lacerta - For-
men (Reptilia) aus dem Kaukasichen Staatnatur-
schutzgebiete (West-kaukasus) // Zool. Anz. Bd.96.
No.9/10. S.268-271.
Ba§oglu M. 1947. On some varieties of Vipera berus from
the extreme north-eastern Anatolia // Rev. Fac. Sci.
Univ. Istanbul. Bd. 12. № 1. P. 182-190.
Ba§oglu M., Baran I. 1977. Turkiye Surungenleri. Kisim I.
Kaplumbaga ve Kertenkeleler. (The Reptiles of Tur-
key. Part I. The Turtles and Lizards) // Ege Universi-
tesi Fen Fakultesi Kitaplar Serisi. No.76. 272 pp.
Ba§oglu M., Baran I. 1980. Turkiye Surungenleri Kisim II.
Yilanlar (The reptiles of Turkey Part II. The Snakes;
Taxonomy and distribution, key for identification,
pp. 173-190) // Ege Univ. Fen Fak. Kitaplar Serisi.
No.81. 218 pp.
Bedriaga J. 1886. Beitrage zur Kenntniss der Lacertiden -
Familie {Lacerta, Algiroides, Tropidosaura, Zerzumia
und Bettaia) // Abh. Senckenberg. naturf. Ges. Bd.14.
S.17-444.
Berthold A., Wagner M. 1850. Reise nach Kolchis und
nach den deutschen Colonien jedenseits des Kauka-
sus. Leipzig. S.l-58.
Billing H. 1985. Beschreibung eines weiteren Exemplares
von Vipera ursinii anatolica Eiselt & Baran, 1970
(Serpentes:Viperidae) // Salamandra. Bd.21. H.l.
S.95-97.
Billing H., Schatti B. 1986. Vorlaufige Mitteilung zum Sub-
speciez-Problem bei Vipera lebetina (Linnaeus, 1758)
// Salamandra. Bd.22. No.2/3. P.65-69.
Billing H., Nilson G., Sattler U. 1990. Vipera pontica sp.n.,
a new viper species in the kaznakovi group (Reptilia,
Viperidae) from northeastern Turkey and adjacent
Transcaucasia 11 Zoologica Scripta. Vol. 19. No.2.
P.227-231.
Biology of the Pitvipers. 1992. J.A.Campbell, E.D.Brodie
(eds.) Selva. Tyler, Texas. 466 p.
Biology of the Vipers. 2002. G.W.Schuett, M.Hoggren,
M.E.Douglas, H.W.Greene. Eagle Mountain Publ.,
LC. 578 p.
Bischoff W, Engelmann W.-E. 1976. Herpetologische Er-
gebnisse einiger Sammelreisen im Kaukasus und in
Transkaukasien // Zool. J. Syst. Bd.103. S.361-376.
Bischoff W. 1988. Zur Verbreitung und Systematik der
Zauneidechse, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 // Mer-
tensiella. No.l. P.11-30.
Bischoff W. 1993. Elaphe hohenackeri (Strauch, 1873) -
Transkaukasische Kletternatter // W. Bohme (ed.).
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas.
Bd.3/1. Wiesbaden: Aula Verlag. P. 15-32.
Bodenheimer F.S. 1944. Introduction into the Knowledge
of the Amphibia and Reptilia of Turkey // Revue de
la Pacultfe des Sciences de Luniversite d’Istanbal. T.9.
Fasc.l. 76 s.
Boettger O. 1886. Die Reptilien und Amphibien des Ta-
lysh-Gebietes // Die Fauna und Flora des Siidwestli-
chen Caspi. Leipzig. S.31-82.
Boettger О 1888. Uber die Reptilien und Batrachier Trans-
caspiens. Zool. Anz., Leipzig, 11 (279). S.259-263.
Boettger O. 1890. Eine neue Viper aus Armenien // Zool.
Anz. No. 13. S.62-64.
Boettger O. 1892. Wissenschaftlishe Ergebnisse der Rei-
se Dr. Valentins im Sommer 1890. I.Kriechtiere der
Kaukasuslander // Bericht ber die Senckenberg na-
turforsch.Ges. S. 131-150.
Boettger O. 1893. Katalogue der Reptilien-Sammlung im
Museum der Senckenbergischen Naturforschenden
Gesellschaft Frankfurt a. M. I. Teil. (Rhynchocepha-
len, Schildkroten, Krokodile, Eidechen, Chamaele-
ons). Druck von Gebriider Knauer. 166 S.
Boettger O. 1898. Katalogue der Reptilien-Sammlung
im Museum der Senckenbergischen Naturforschen-
den Gesellschaft Frankfurt a. M. II Teil. (Schlangen).
Druck von Gebriider Knauer. 184 S.
Bohme W. 1987. Nachweis von Vipera lebetina (Linnae-
us, 1758) (Serpentes: Viperidae) an der zentralen
Siidkuste der Tiirkei 11 Salamandra. Bd.23. No.2/3.
P.173-175.
Bohme W. 1993. Coluber ravergieri Menetries, 1832 - Ra-
vergiers Zornnatter // W. Bohme (ed.). Handbuch
der Reptilien und Amphibien Europas. Bd.3/1. Wies-
baden: Aula Verlag. P.145-153.
Bohme W. 1993. Elaphe longissima (Laurenti, 1768) - As-
kulapnatter // W. Bohme (ed.). Handbuch der Rep-
tilien und Amphibien Europas. Bd.3/1. Wiesbaden:
Aula Verlag. P.331-372.
Bohme W. 1999. Colubridae - Nattem. Natrix Laurenti,
1768-Schwimmnattern // W. Bohme (ed.). Hand-
buch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd.3/
IIA. Wiesbaden: Aula-Verlag. P.481-483.
208
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Bohme W., Joger U. 1984 (1983). Eine neue Art des Vipera
berus - Komplexes aus der Tiirkei // Amphibia-Rep-
tilia. No.4. P.265-271.
Bohme W., Sderbak N. 1993. Elaphe quatuorlineata (Lace-
pede, 1789) - Vierstreifennatter // W. Bohme (ed.).
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas.
Bd. 3/1. Wiesbaden: Aula Verlag. P.373-396.
Boissier P.E. 1867. Flora orientalis sive enumeratio plan-
tarum in Oriente et Egypto et Indiae fines hucusque
observatarum. Vol.l. Genevae et Basileae: Apud.
H.George. 1017 p.
Boulenger G.A. 1893. On a little-known European viper,
Vipera ursinii Bonap // Proc. Zool. Soc. London.
Vol.51. P.757-760.
Bostanchi Hamid., Anderson S.C., Haji Gholi Kami, Pap-
enfuss TJ. 2006. A New Species of Pseudocerastes with
Elaborate Tail Ornamentation from Western Iran
(Squamata: Viperidae) // Proc. Cal. Acad. Sc. Vol.57.
Ser.4. No. 14. P.443-450.
Brodmann P. 1987. Die Giftschlangen Europas und
die Gattung Vipera in Afrika und Asien. Bern:
Kiimmerly+Frey. 148 p.
Brown J.H., Lamolino M.V. 1998. Biogeography. Sinauer
Associates. Massachusetts: Publ. Sunderland. 692 p.
Bruno S. Hotz H. 1976. Coluber hippocrepis auf der Insel
Sardinie // Salamandra. Bd.12. No.2. S.69-86.
Cadle J. E. 1988. Phylogenetic relationships among ad-
vanced snakes: A molecular perspective // Univ.
Calif. Publ. Zool. No.l 19. P.1-77.
Carranza S., Arnold E.N, Pleguezuelos J.M. 2006. Phyloge-
ny, biogeography, and evolution of two Mediterranean
snakes, Malpolon monspessulanus and Hemorrhois hip-
pocrepis (Squamata, Colubridae), using mtDNA se-
quences // Mol. Phylog. Evol. Vol. 40. P.532-546.
Chijiwa T, Yamaguchi Y, Ogawa T, Deshimaru M., No-
buhisa I, Nakashima K., Oda-Ueda N., Fukumaki Y,
Hattori S., Ohno M. 2003. Interisland evolution of
Trimeresurusflavoviridis venom phospholipase A2 iso-
zymes //J. Mol. Evol. No.56. P.286-293.
Clark R., Clark E. 1973. Report on a collection of Amphib-
ians and Reptiles from Turkey // Occas. pap. of the
California Acad. Sci. №.104. 62 p.
Glark RJ.,Clark E., Anderson S.C. 1966. Report on two
small collections of Reptiles from Iran // Occas. Pap.
California Acad. Sci. №.55.9 p.
Creer S., Malhotra A., Thorpe R.S., Stocklin R., Favreau P.,
Chou W.-H. 2003. Genetic and ecological correlates
of intraspecific variation in pitviper venom composi-
tion detected using matrix assisted laser desorption
time-of-flight mass spectrometry (Maldi-Tof-Ms) and
isoelectric focusing //J. Mol. Evol. No.56. P.317-329.
Daltry J.C., Wuster W, Thorpe R.S. 1996. Diet and snake
venom evolution 11 Nature. No.379. P.537-540.
Darewskij B. 1993. Eryx miliaris (Pallas, 1773) - Ostliche
Sandboa // W. Bohme (ed.). Handbuch der Reptilien
und Amphibien Europas. Bd.3/I. Wiesbaden: Aula
Verlag. P.55-66
Darevsky I.S., Bakradze M.A. 1982. The taxonomic status
of Contia collarisvar. macrospilotaWerner, 1903 (Rep-
tilia: Serpentes:Colubridae) // Amphibia Reptilia.
Vol. 13. No.2/3. P.283-287.
Darevsky I.S., Orlov N.L. 1994. The systematic position of
the slender racer Coluber najadum (Eichwald) from
South-East Azerbaijan and some remarks on the her-
petological fauna of this region 11 RussJ. Herpetol.
Vol.1. No.2. P.93-97.
Darevskij (Darevsky) I.S, Scerbak (Szczerbak) N.N. 1993.
Coluber najadum (Eichwald, 1831) - Schlanknatter//
W. Bohme (Ed.). Handbuch der Reptilien und Am-
phibien Europas. Wiesbaden: Aula-Verlag. Bd.3/1.
S.131-144.
David P., Ineich 1.1999. Les serpents venimeux du monde:
systematique et repartition. Dumerilia. Vol.3. AAL-
RAM, Laboratoire des Reptiles et Amphibien. 499 p.
David P., Ananjeva N., Das L, Golubev M. 1999. Transla-
tion of the original description of Vipera lebetina ob-
tusa Dwigubsky, 1832 (Serpentes:Viperidae:Viperin
ae), with the designation of a neotype, and a note on
the status of two overlooked snake taxa from the Cau-
casus // Russ. J. Herpetol. Vol.6. No.3. P. 193-199.
Davis P.H. 1971. Distribution patterns in Anatolia with
particular reference to endemism // Plant life of
South-West Asia. Edinburgh. P.15- 27.
Demirspy A. 1996. Sliriingenler. Cevre Bakanligi. Proje
No: 90-K-1000-90. 205 pp.
Disi A.M., Modry D., Nedas P., Rifai L. 2001. Amphibians
and reptiles of the Hashemite Kingdom of Jordan.
Frankfurt a. Main: Edition Chimaita. 408 p.
Dowling H. G., Highton R., Maha G.C., Maxson L.R.
1983. Biochemical evaluation of colubrid snake phy-
logeny //J. Zool. Vol.201. P.309-329.
Dusej G. 1989. Sexualdimorphismus bei der Gattung Coro-
nella Laurenti, 1768 (Serpentes, Colubridae). Zurich:
Zurich. Diplom. Zool. Mus. Univ. 92 s.
Dubach J., Sajewicz A., Pawley R. 1997. Parthenogenesis in
the Arafuran filesnakes Acrochordus arajurae / / Her-
petol. Nat. Hist. Vol.51. P.l 1-18.
Eichwald E. 1831. Zoologia specialis, quam expositis
animalibus turn vivis, turn fossilibus potissimuni
rossiae in universum, et poloniae in specie, in usum
lectionum publicarum in Universitate Caesarea
Vilnensi. Zawadski, Vilnae. 404 s.
Литература
209
Eichwald Е. 1841. Fauna Caspio-Caucasia nonnullis ob-
servationibus novis. Petropolis: Litt.typogr.Dianri
Gall.politic. 233 S.
Eiselt Y, Baran Y. 1970. Ergebnisse zoologischer Sam-
meereisen in der Tiirkei: Viperidae 11 Ann. Naturhis-
tor. Mus. Bd.74. S.357-369.
Eiselt J. 1971. Eirenis rechningeri n.sp. aus dem Iran 11 Ann.
Naturh. Mus. Wien. Bd.75. S.375-381.
Eiselt J. 1982. Addendum (zu Darewskij und Bakradze
1982) 11 Amphibia-Reptilia. Vol.3. P.286-287.
Elpatjewsky W, Sabanejew L. 1906. Erganzurgen zur her-
petologichen Faune des Russischen Reichs // Zoo-
log. Jahrb. Abt. System. Bd.24. No 4. P.247-264.
Engelmann W.-E. A. Coronella austriaca (Laurenti, 1768)
- Schlingnatter, Glatt -oder Haselnatter // W. Bohme
(ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Euro-
pas. Bd.3/I. Wiesbaden: Aula Verlag. P.200-245.
Engelmann W.-E., Fritzsche J., Gunter R., Obst FJ. 1985.
Lurche und Kriechtiere Europas. Radebeul: Neu-
mann Verlag Leipzig. 409 s.
Estes R., Darevsky I.S. 1977. Fossil amphibians from the
Miocene of the North Caucasus, USSR //J. Palaeont.
Soc. India. Vol.20. P.164-169.
Eversmann E. 1834. Lacertae Imperii Rossici 11 Nouv.
Mem. Soc. Nat. Moscovi. Vol.3. P.339-369.
Filippi de F. 1863. Nuova a poco note specie di animali ver-
tebrati, etc. // Archivio per la Zoologia, Г Anatomia e
la Fisiologia. Vol.2. P.377-394.
Fry B.G., Wiister W. 2004. Assembling an arsenal: Origin
and evolution of the snake venom proteome inferred
from phylogenetic analysis of toxin sequences // Mol.
Biol. Evol. Vol.21. P.870-883.
Fry B.G., Wiister W, Ramjan S.F.R., Jackson T., Martelli P.,
Kini R.M. 2003. Analysis of Colubroidea snake ven-
oms by liquid chromatography with mass spectrom-
etry: evolutionary and toxinological implications //
Rapid Comm. Mass Spectrom. Vol. 17. P.2047-2062.
Fry B.G., Vidal N., Norman J., Vonk FJ., Scheib H., Ramjan
H., Kuruppu S., Fung K. S.B. Hedges S.B., Richardson
M.K., Hodgson W.C., Ignjatovic V, Summerhayes R.,
Kochva E. 2006. Early evolution of the venom system
in lizards and snakes 11 Nature. Vol. 439. P.584-588.
Fry B.G., Scheib H., Weerd L van der., Young B., Mc-
Naughtan J., Ramjan S.F.R,.Vidal N., Poelmann R.E.,
Norman. J. A. 2008. Evolution of an Arsenal. Structur-
al and functional diversification of the venom system
in the advanced snakes (Caenophidia) 11 Molecular
& Cellular Proteomics. Vol.7. P.215-246.
Geniez E, Teynie A. 2005. Discovery of a population of the
critically endangerous Vipera darevskii Vedmederja,
Orlov & Tuniyev, 1986 in Turkey, with new elements
of its identification (Reptilia, Squamata, Viperidae)
// Herpetozoa. Vol. 18. No.3/4. P.1-9.
Gevorgyan A., Aghasyan A. 2008. Current State of the
specially protected nature areas of the Republic of
Armenia. Yerevan: Ministry of Environment. 44 p.
Gloyd H.K., Conant R. 1990. Snakes of the Agkistrodon
complex. A monographic review. Society for the study
of Amph. and Rept. Vol.6. Oxford: Ohio. 614 p.
Golay P., Smith H.M., Broadley D.C., Dixon J.R., McCar-
thy C., Rage J.C., Schatti B., Toriba M.1993. Endo-
glyphs and Other Major Venomous Snakes of The
World. A Checklist. Azemiops S.A. Herpetological
Data Center. Aire-Geneva. Switzerland. 478 p.
Greene H.W. 1992. The ecological and behavioral con-
text of pitviper evolution //J. A. Campbell, Jr. Brodie
(ed.). Biology of the Pitvipers. Texas: Selva, Tyler.
P.107-118.
Greene H.W. 1994. Homology and behavioral repertoires
// B.K.Hall (ed.). Homology: The Hierarchical Basis
of Comparative Biology. San Diego: Academic Press.
P.369-391.
Greene H.W. 1997. Snakes: the evolution of mystery in na-
ture. California: University of California Press. Berke-
ley. CA. 352 p.
Grillitsch H., Glillitsch B. 1993. Typhlops vermicularis Mer-
rem, 1820 - Wurmschlange oder Blddauge // W.
Bohme (ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibi-
en Europas. Bd.3/I. Wiesbaden: Aula Verlag. P. 15-32.
Grillitsch H., Glillitsch B. 1999. Telescopus fallax (Fleis-
chmann, 1831) - Europaische Katzennatter // W.
Bohme (ed.). Handbuch der Reptilien und Amphi-
bien Europas. Bd.3/IIA. Wiesbaden: Aula -Verlag.
P.757-787.
Groombridge B. 1986. Phyletic relationships among Vi-
perine snakes // Rocek (ed.). Studies in Herpetolo-
gy: Proc. 3rd Ord. Gen. Meet. S.E.H. Prague: Charles
University. P.219-222.
Gruschwitz M., Lenz S., Mebert K, Lanka VI999. Natrix
tesselata (Laurenti, 1768) -Wurfelnatter // W. Bohme
(ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Euro-
pas. Bd.3/IIA. Wiesbaden: Aula -Verlag. P.582-644.
Guicking D., Lawson R., Joger U, Wink M. 2006. Evolu-
tion and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes:
Colubridae) // Biol. J. Linn. Soc.Vol.87. P.127 -143.
Giildenstadt YA. 1787. Reisen durch Russland und im
Caucasischen Gebiirge auf befehl der Russische Kay-
serlichen Akademie der Wissenschaftern hrsgb.von
P.S.Pallas. St.Petersburg Kayserl.Akad. d. Wissen-
scheften. Theil.l. 512 s.
Gumprecht A., Tillack E, Orlov N., Captain A., Ryabov
S. 2004. Asian Pitvipers. Berlin: Mirko Barts Verlag.
368 p.
210
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Haan de С.С. 1999. Malpolon monspessulanus (Hermann,
1804) - Europaische Eidechsennatter // W. Bohme
(ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Euro-
pas. Bd.3/IIA. Wiesbaden: Aula -Verlag. P.662-756.
Harding K.A., Welch K.P.G. 1980. Venomous snakes of the
world. A checklist. Oxford: Pergamon Press. 188 p.
Heckes U., Gruber H.-J., Stiimpel N. 2005. Vipera (Vipera)
ammodytes (Linnaeus, 1758) - Hornotter, Sandviper
//Joger U., Stiimpel N. (ed.). Handbuch der Reptili-
en und Amphibien Europas. Bd.3. Wiebelsheim: Aula
-Verlag. P.81-150.
Helfenberger N. 2001. Phylogenetic relationships of Old
World ratsnakes based on visceral organ topography,
osteology, and allozyme variation // Russ. J. Herpetol
(Supplement), Folium, Moscow. 62 pp.
Herrmann H.-W, Joger U., Nilson G. 1992. Molecular
phylogeny and systematics of viperine snakes. 1.
General phylogeny of European vipers (Vipera sensu
stricto) // Korsos Z., Kiss, I. (eds.). Proc. 6th Ord.
Gen. Meet. S. E. H. Budapest. Hungary. P.219-224.
Herrmann H.-W, Joger U., Nilson G., Sibley C.G.
1987. First steps towards a biochemically based
reconstruction of the phylogeny of the phylogeny
of the genus Vipera // Van Gelder JJ., Strijbosch
H., Bergers PJ.(ed.). Ргос.4л Ord.Gen.Meet. S.E.H.
Nijmegen, Netherlands. P. 195-200.
Hoge A.R., Romano-Hoge S.A.R.W.L. 1981. Poisonous
Snakes of the World. Part 1. Checklist of the Pit Vi-
pers Viperoidea, Viperidae, Crotalinae // Mem. Inst.
Butantan, Sao Paulo (1979) 42/43. No 194. 265 p.
Hoggren M., Nilson G., Orlov N., Andren C., Tuniyev B.
1993. Vipers of the Caucasus: Natural History and
Systematic Review // Herpet. Natur. Hist. No.l.
P.11-19.
Hohenacker R.F. 1837. Enumeratio Animalium quoe in
provinciis Transcaucasicis. Karabach, Shirwan et
Talysch nec non in territorio Elisabethopolensi obser-
vavit // Bull.de la Soc.Imp.des Naturalistes de Mos-
cow.Vol.10. No.7. P.136-147.
Ilgaz (J., Baran I., Kumluta§ Yu. 2005. First record of
Natrix magalocephala Orlov and Tiniyev, 1986
(Reptilia:Ophidia: Colubridae) from Turkey // Russ.
J. Herpetol. Vol. 12. No.2. P.l 11-112.
Ineich I., Bonnet X., Shine R., Brischoux E, Lebreton M.,
Chirio L. 2006. What, if anything, is a «typical» vi-
per? Biological attributes of basal viperid snakes (ge-
nus Causus Wagler, 1830) // Biol. J. Linn. Soc. Vol.89.
P.575-588.
Jackson K. 2003. The evolution of venom-delivery systems
in snakes // Zool. J. Linn. Soc. Vol. 137. P.337-354.
Jackson K. 2007. The evolution of venom-conducting
fangs: Insights from developmental biology // Toxi-
con. Vol. 49. P.975-981.
Joger U. 1984. The venomous snakes of the Near and
Middle East. Wiesbaden: Dr. Ludwig Reichert, Beitr.
T.A.V.O., (A), 12. P.l-112.
Joger U. 2005. Montivipera Nilson, Tuniyev, Andren, Or-
lov, Joger and Herrmann 1999 // U. Joger, N. Stiimpel
(eds.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Euro-
pas. Band. 3/IIB. Wiebelsheim: Aula-Verlag. P.61-62.
Joger U., Stiimpel N. 2005. Vipera // U. Joger, N. Stiimpel
(ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Euro-
pas. Bd.3/IIB. Wiebelsheim: Aula-Verlag. P.77-79.
Joger U., Stiimpel N. 2005. Macrovipera 11 U. Joger, N.
Stiimpel (ed.). Handbuch der Reptilien und Amphi-
bien Europas. Bd.3/IIB. Wiebelsheim: Aula-Verlag.
P.23-24.
Joger U.,Teynie A., Fuchs D. 1988. Morphological charac-
terization of Vipera wagneri Nilson & Andren, 1984
(Reptilia:Viperidae), first description of the males //
Bonn. Zool. Beitr. Bd.39. H.2/3. S.221-228.
Joger U., Herrman H.-W, Nilson.G. 1992. Molecular phy-
logeny and systematics of the viperine snakes. ILA re-
vision of the Vipera ursinii complex // Korsos Z., Kiss
I. (eds.). Proc. 6th Ord. Gen. Meet. S. E. H. Budapest.
Hungary. P.239-244.
Joger U., Lenk P., Baran L, Bohme W, Ziegler T., Heidrich
P., Wink M. 1995. The phylogenetic position of Vipera
barani and V.nikolskii within the Vipera berus complex
// W.Bdhme et al., (ed.). Programme and abstracts.
8th Ord. Gen. Meet. S.E.H. Bonn. Germany: Museum
A.Koenig. P.68-69.
Joger U., Lenk P., Baran L, Bohme W., Heidrich P., Wink
M. 1997. The phylogenetic position of Vipera barani
and V.nikolskii within the Vipera berus complex 11W.
Bohme, W. Bischoff & T. Ziegler (ed.). Herpetologia
Bonnensis (Proc. 8th Ord.Gen.Meet. S.E.H). Bonn.
Germany: Museum A.Koenig. P.185-194.
Kabisch K. 1999. Natrix natrix (Linnaeus, 1758)-Ringnat-
ter // W. Bohme (ed.). Handbuch der Reptilien und
Amphibien Europas. Bd.3/IIA Wiesbaden: Aula-Ver-
lag. P.513-580.
Kalyabina-Hauf S., Schweiger S., Joger U., Mayer W, Orlov
N., Wink M. 2004. Phylogeny and systematics of ad-
ders (Vipera berus complex) // Mertensiella. Vol. 15.
P.7-15.
Khan M.S. 1997. Taxonomic Notes on Pakistani Snakes of
the Coluber karelini-rhodorachis-ventromaculatus Spe-
cies Complex: A New Approach to the Problem //
Asiatic Herpetological Research. Vol.7. P.51-60.
Литература
211
Khan M.S., Khan A.Q. 1997. Three new species of snakes
of genus Coluber from Pakistan 11 Pakistan J.Zool.
Vol.32. No.l. P.49-52.
Khan M.S. 2002. A guide of the snakes of Pakistan. Frank-
furter Beitrage zur Naturkunde 11 Frankfurt Contri-
butions to Natural History. Bd.16. 265 pp.
Kelly C.M.R., Barker N.P., Villet M.H. 2003. Phylogenet-
ics of advanced snakes (Caenophidia) based on four
mitochondrial genes // Syst. Biol. Vol.52. P.439-459.
Klemmer K. 1963. Liste der recenten Giftschlangen.
Elapidae, Hydrophiidae, Viperidae und Crota-
lidae. Marburg : N.G. Elwert Universitats- U.
Verlagsbuchhand:Behringwerk-Mitteilungen. Die
Giftschlangen der Erde. Marburg/Lahn. S. 255-464.
Kramer E. 1961. Variation, Sexualdimorphismus, Wach-
stum und Taxonomie von Vipera ursinii (Bonaparte,
1835) und Vipera kaznakovi Nikolskij, 1909 // Ann.
Soc. Sui. de zool. Mus. D Hist. Natur. de Geneve.
Bd.68. No.4. S.627-727.
Kretz Y. 1972. Uber Vipera kaznakovi Nikolskij 1909 aus
Nordostanatolien Reptilia, Viperidae //Jb. Naturhist.
Mus. Bern. No.4. S. 125-134.
Krecsak L. 2007. An account of the generic and specific
names, and type specimens of viperid taxa described
by Albert Franz Theodor Reuss (Squamata: Viperi-
dae) // Zootaxa. Vol. 1514. P.1-36.
Kuhn M., Schmidt D. 2004. Parthenogenese beim Dunklen
Tigerpython (Python molurus bivittatus) 11 Reptilia.
Vol.8. P. 78-82.
Lantz L.A. 1926. Essais d’ hybridations entre diffrentes
formes de lezards du sous genre Podarcis 11 Rev. hist,
nat. Appl. T.7. pt.l. S.205-212.
Lantz L. 1928. Les Eremias de J’ A sie occidental 11 Bull,
du Mus6e de Georgie. No.4,5. S.4-52.
Lantz L., Сугёп C. 1936. Contribution a la connaissance
de Lacerta saxicola Eversmann // Bull. Soc. Zool.
France. T.61.S. 159-181.
Lantz L., Сугёп O. 1947. Les Lezards sylvicoles de la Cau-
casie // Bull. Soc. Zool. France. T.72. S. 169-191.
Lanza B. 1963. Il genere Coluber in Somalia e descripzi-
one di una nuova specie (Reptilia, Serpentes) // Atti
Della Societa italiana di Scienze natural! e del Museo
civico di Storia naturale in Milano.Milano. Vol. 102.
Fasc. IV. P. 379-396.
Latifi M. 1991. The snakes of Iran. Society for the study of
Amph. and Rept. Vol.7. Oxford: Ohio. 167 p.
Lenk P., Wuster WAV. 1999. A miltivariate approach to the
systematics of Italian rat snakes of rat snakes of the
Elaphe longissima complex (Reptilia, Colubridae):
revalidation of Camerano s Callopeltis longissimus var.
lineata // Herpetological J. Vol.9. P.153-162.
Lenk P, Joger U., Wink M. 2001a. Phylogenetic relation-
ships among European ratsnakes of the genus Elaphe
Fitzinger based on mitochondrial DNA sequence
comparisons // Amphibia - Reptilia. Vol.22. No.3.
P.329-339.
Lenk P., Kalyabina S.A., Wink M., Joger M. 2001b. Evolu-
tionary relationships among the true vipers (Reptilia:
Viperidae) inferred from mitochondrial DNA se-
quences // Mol Phylog. Evol. Vol. 19. No.l. P.94-104.
Lenk P., Eidenmueller B., Staudted H., Wicker R., Wink M.
2005.A parthenogenetic Varanus // Amphibia-Rep-
tilia. Vol.26. No.4. P.507-514.
Leviton A.E. 1986. Description of a New Species of Colu-
ber (Reptilia: Serpentes: Colubridae) from the South-
ern Tihama of Saudi Arabia, with Comments on the
Biogeography of Southwestern Arabia // Fauna of
Saudi Arabia. Vol.8. P.436-446.
Leviton A.E., Anderson S.C., Adler K., Minton S.A. 1992.
Handbook to Middle East. Contrib. Herpetol. 8, Soc.
for the Study of Amphib. and Rept. Oxford: Ohio.
252 p.
Madsen T, Shine R. 1994. Costs of reproduction influence
the evolution of sexual size dimorphism in snakes //
Evolution. Vol.48. P. 1389-1397.
Madsen T., Shine R., Olsson M., Wittzell H. 1999. Con-
servation Biology - Restoration of an inbred adder
population // Nature. Vol.402. P.34-35.
Malnate E.V. 1960. Systematic division and evolution of the
colubrid snake genus Natrix, with comments on the
subfamily Natricinae I / Proceedings of the Academy
of Natural Sciences of Philadelphia 112. P. 41-71.
Martins M., Araujo M.S., Sawaya RJ., Nunes R. 2001.
Diversity and evolution of macrohabitat use, body
size and morphology in a monophyletic group of
Neotropical pitvipers (Rothrops) //J. Zool. Lond.
Vol.254. P.529-538.
Marx H. 1968. Checklist of the Reptiles and Amphinians
of Egypt. Special Publ. United States Naval Medical
Research Unit. Number Three. Cairo, Egypt U.A.R.
91 p.
Marx H., Rabb G. 1965. Relationships and Zoogeography
of the Viperine Snakes Family Viperidae 11 Fieldiana.
Zool. Vol.44.P. 161-206.
Marx H., Ashe J.S., Watrous L.E. 1988. Phylogeny of the vi-
perine snakes (Viperinae): part I. Character analysis.
Fieldiana: Zoology. Vol. 51. P.1-16.
McDiarmid R.W., Campbell J.A., T’Shaka A.Toure (eds.).
1999. Snake species of the world. A taxonomic and
geographic reference. Vol.l. The Herpetologicists’
League. Washington D.C.USA 511 p.
212
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Mehely L. 1894. Beitrage zur Herpetologie Trans-
kaukasiens und Armeniens // Zool. Anz. Bd.17.
S.81-86.
Mehely L. 1909. Materialen zu einer Systematik und Phy-
logenie der muralis - ahnlichen Lacerten // Ann.
Hist. - Nat. Mus. nation Hung. Bd.7. S.409-621.
Menetries E. 1832. Catalogue raisonne des objets de zoo-
logie requellis dans un voyage au Caucase et jusqu aux
aux frontieres actuelle de la Perse. St.-Petersburg,
272 p.
Mertens R. 1952. Amphibien und Reptilien aus der Tiirkei
// Rev. Fac. Sci. Istanbul. No.17/1. S.41-75.
Mertens R. 1957. Weitere Unterlagen zur Herpetofauna
von Iran 1956 //Jh. Ver, vaterl. Naturk. Wurttemberg.
No.112. S.l 18-128.
Mertens R., Darevsky I.S., Klemmer K. 1967. Vipera latifii,
eine neue Giftschlange aus dem Iran 11 Senck. biol.
Bd.48. S.161-168.
Mertens R., Muller L. 1928. Die Amphibien und Reptil-
ien Europas // Abh. Senckenb. Naturf. Ges. Bd.41.
S.l-62.
Mertens R., Wermuth H. 1960. Die Amphibien und Rep-
tilien Europas. Frankfurt am Main. 264 S.
Murphy R.W., Orlov N.L., Ananjeva N.B., Agasyan A.,
Choffe K. 2007. A microsatellite DNA assessment of
polyandry in the Caucasian viper Vipera eriwanensis
II 2nd Biology of the Vipers Conference. CIBIO. 24-
1П September 2007 Funda^ao Dr. Antonio Cupertino
de Miranda Porto - Portugal. P. 24.
Murphy R.W., Orlov N.L., Ananjeva N.B., Lathrop A.,
Agasyan A., Mazanayeva L.,Ryabov S., Shiryaev K.,
Kapeleris A.P. 2007. A molecular phylogeny of Cau-
casian vipers // 2nd Biology of the Vipers Confer-
ence. CIBIO.24-27 September 2007 Funda^ao Dr.
Antonio Cupertino de Miranda Porto - Portugal.
P.15.
Nagy Z.T., Schmidtler J.F., Joger U., Wink M. 2003. Sys-
tematik of Zwergnattern (Reptilia: Colubridae:
Eirenis) und verwandter Gruppen anhang von DNA-
Sequenzen und morphologischen Daten 11 Salaman-
dra. Bd.31. No.3/4. S.149-168.
Nagy Z.T., Lawson R., Joger U., Wink M. 2004. Molecular
systematics of racers, whipsnakes and relatives (Rep-
tilia: Colubridae) using mitochondrial and nuclear
markers //J. Zool. Syst. Evol. Res. Bd.42. P.223-233.
Nilson G. 2007. Biodiversity and nature conservation in
vipers // 2nd Biology of the Vipers Conference. 2nd
Biology of the Vipers Conference. CIBIO. 24-27 Sep-
tember 2007 Funda^ao Dr. Antonio Cupertino de Mi-
randa Porto - Portugal: P.9.
Nilson G., Andren C. 1984a. Systematics of the Vipera
xanthina complex (Reptilia: Viperidae), II. An over-
looked viper within the xanthina species - group in
Iran // Bonn. zool. Beitr. Bd.35. S.175-184.
Nilson G., Andren C. 1984b. A taxonomic account of the
Iranian ratsnakes of the Elaphe longissima species -
group // Amphibia - Reptilia. No.5. P.157-171.
Nilson G., Andren C. 1985a. Systematics of the Vipera xan-
thina complex (Reptilia: Viperidae). III. Taxonomic
status of the Bulgar Dagh viper in south Turkey //J.
Herpetol. Vol. 19. P.276-283.
Nilson G., Andren C. 1985b. Systematics of the Vipera
xanthina complex (Reptilia: Viperidae). I. A new Ira-
nian viper in the raddei species - group // Amphibia
- Reptilia. No.6. P.206-214.
Nilson G., Andren C. 1986a. The mountain vipers of the
Middle East - the Vipera xanthina complex (Reptilia,
Viperidae) // Bonner Zoologische Monographien.
No.20. 85 p.
Nilson G., Andren C. 1986b. A review of the Vipera xan-
thina complex (Reptilia: Viperidae) 11 Z.. Rocek
(ed.). Studies in Herpetology: Proc. 3rd Ord. Gen.
Meet.S.E.H..Prague,Charles University. P.223-226.
Nilson G., Andren C. 1987. Morphological and phyloge-
netical considerations of alpine European and Asi-
atic Vipera ursinii populations // JJ. Van Gelder, H.
Strijbosch, PJ. Bergers (ed.). Ргос.4л Ord.Gen.Meet.
S.E.H. Nijmegen, Netherlands S.293-296.
Nilson G., Andren C. 1988. Vipera lebetina transmediter-
rania, a new subspecies of Vipera from North Africa,
with remarks on the taxonomy of Vipera lebetina and
Vipera mauritanica (Reptilia: Viperidae) // Bonn,
zool. Beitr. Bd.39. Hf.4. S.371-379.
Nilson G., Andren C. 1992. The species concept in the Vi-
pera xanthina complex: reflecting evolutionary or hid-
ing biological diversity? /1 Amphibia - Reptilia. № 13.
P.421-424.
Nilson G., Andren C. 2001. The meadow and steppe vipers
of Europe and Asia - the Vipera (Acridophaga) ursinii
complex // Acta Zoologica. Academiae Scientiarum
Hungaricae. Vol.47. N.2-3. P.87-267.
Nilson G., Andren C., Flardh B. 1988. Die Vipem der
Tiirkei // Salamandra. Bd.24. No.4. S.215-247.
Nilson G., Andren C., Flardh B. 1990. Vipera albizona, a
new mountain viper from central Turkey with com-
ments on isolating effects of the Anatolian «Diago-
nal» // Amphibia - Reptilia. No.l 1. P.285-294.
Nilson G., Hoggren M., Tuniyev B., Orlov N., Andr6n C.
1994. Phylogeny of the vipers of the Caucasus (Rep-
tilia, Viperidae) 11 Zoolog. Scripta. Vol.23. No.4.
P.353-360.
Nilson G., Tuniyev B., Orlov N., Andren C. 1995a. The
Shield-Headed Vipers of the Caucasian Isthmus and
Armenian Highland // Ananjeva et al., (eds). Abstr.
Литература
213
II Asian Негре tological Meet. Ashgabat: Institute of
Zoology, Academy of Sciences of Turkemistan. P.42.
Nilson G., Tuniyev B.S., Orlov N., Hoggren M., Andren
C. 1995b. Systematics of the Vipers of the Cauca-
sus: Polymorphism or Sibling Species? // Asiatic
Herpetological Research. Vol.6. P.l-26.
Nilson G., Tuniyev B., Andren C., Orlov N., Joger U., Her-
rmann H.-W. 1999a. Taxonomic Position of the Vi-
pera xanthina Complex // Darmstadter Beitrage zur
Naturgeschichte. Hf. P.99-102.
Nilson G., Tuniyev B., Andren C., Orlov N. 1999b. Vipers of
Caucasus: Taxonomic Consideration 11 Darmstadter
Beitrage zur Naturgeschichte. Hf.8. P. 103-106.
Nordmann A. 1840. Catalogue raisonne des mammiferes
de la faune Pontique. - In: Voyage dans la Russic me-
ridionale et la Crimec, par la Hongric, la Valachie et la
Moldavia Vol. 3, Paris, s. 350, 535-551.
Obst FJ.1981. Bemerkenswerte Schlangen aus Bulgarien
in unserer Sammlung: Coluber rubriceps Venzmer und
Elaphe situla (L.) // Faunistishe Abhandl. Statliches
Mus. Tierkunde in Dresden. Bd.8. No. 17. S. 177-180.
Obst FJ, Scerbak N. 1993. Elaphe dione (Pallas, 1773)-
Steppennatter // W. Bohme (ed.). Handbuch der
Reptilien und Amphibien Europas. Bd.3/1. Wiesba-
den: Aula Verlag. P.l5-32.
Obst FJ, Sderbak N., Bohme W. 1993. Elaphe situla (Lin-
naeus, 1758)-Leopardnatter // W. Bohme (ed.).
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas.
Bd.3/1. Wiesbaden: Aula Verlag. P.431-453.
Orlov N., Barabanov A. 1999. Classification of the Agkis-
trodon halys-intermedius complex: a critical review //
RussJ. Herpetol. Vol.6. No.3. P.l67-192.
Orlov N.L., Barabanov A.V. 2000. About type localities for
some species of the genus Gloydius Hoge et Romano-
Hoge, 1981 (Crotalinae: Viperidae :Serpentes) //
Russ. J. Herpetol. Vol.7. No. 2. P.l59-160.
Orlov N., Tuniyev B.S. 1990. Three Species in the Vipera
kaznakovi Complex (Eurosiberian Group) in the Cau-
casus: Their Present Distribution, Possible Genesis,
and Phylogeny // Asiatic Herpet. Research. Vol.3.
P.1-36.
Orlov N.L., Tuniyev B.S. 1992. A new species of grass
snake, Natrix megalocephala, from the Caucasus
(Ophidia: Colubridae) // Asiatic Herpetol. Research.
Vol.4. P.43-54.
Orlow N.L., Tuniyew B.S. 1999. Natrix megalocephala Or-
low und Tunijew, 1987 - Grosskopf-Ringelnatter //
Bohme W. (ed.). Handbuch der Reptilien und Am-
phibien Europas. Bd.3/IIA. Wiesbaden: Aula -Verlag.
P.505-512.
Orlow N.L., Tuniyew B.S. 2005a. Vipera (Pelias) dinniki
Nikolskij, 1913 - Dinniks Kaukasusotter // U. Joger,
N. Stiimpel (ed.). Handbuch der Reptilien und Am-
phibien Europas. Bd.3/IIB. Wiebelsheim: Aula-Ver-
lag. P.311-323.
Orlow N.L., Tuniyew B.S. 2005b. Vipera (Pelias) kazna-
kovi Nikolskij, 1909 - Gemeine Kaukasusotter // U.
Joger, N. Stiimpel (ed.). Handbuch der Reptilien und
Amphibien Europas. Bd.3/IIB. Wiebelsheim: Aula-
Verlag. P.325-342.
Orlov N., Ananjeva N., Barabanov A., Ryabov S., Kha-
likov R. 2002. Diversity of vipers (Azemiopi-
nae, Crotalinae) in East, Southeast, and South
Asia: Annotated checklist and natural history data
(Reptilia:Squamata:Serpentes:Viperidae). // Fau-
nistische Abhandlungen. Staatlishes Museum fur
Tierkunde. Bd.23. No.10. S.177-218.
Orlowa W.F., Bischoff W. 1984. Lacerta derjugini Nirolskij
1898 - Artwiner Eidechse // W. Bohme (ed.) Hand-
buch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd.2/1.
P.239-254.
Ostrovskikh S.V. 1997. Different forms of melanism and
its development with age in the population of steppe
viper Vipera renardi (Christoph, 1861) 11 Russ. J.
Herpetol. Vol.4. No.2. P.186-191.
Pallas P. 1811. Zoographia Rosso - Asiatica. Petropolis.
Bd.3.428 s.
Pough F.H., Groves J.D. 1983. Specializations of the body
form and food habits of snakes // Am. Zool. Vol.23.
P.443-454.
Phylogeny and and Systematics of the Viperidae. 1999 //
Kaupia. Darmstadtler Beitrage zur Naturgeschichte.
U. Joger U.(ed.). Hf.8.148 S.
Rehak I. 1985. Coluber rubriceps thracius ssp. n. from Bul-
garia (Reptilia: Squamata: Colubridae) // Vest.ds.
Spolec. Zool. Vol.49. P.276-280.
Rehak I. 1986. Taxonomic evaluation of Coluber rubri-
ceps (Venzmer, 1919) from Bolgaria // // Z. Rocek
(ed.). Studies in Herpetology: Proc. 3rd Ord. Gen.
Meet.S.E.H.Prague,Charles University. P.289-292.
Rikli M. 1946. Das Pflanzenkleid der Mittelmeerlander.
Bern: Bd. 2. 208 S.
Rocek Z. 1993. Holocene anurans from Caucasus // Asiat.
Негр. Res. Vol.5. P.31-34.
Roitberg E.S., Mazanaeva L.F., Ilyina E.V., Orlova V.F. 2000.
Die Echse des Dagestans (Nordkaukasus, Russland):
Artenliste und aktuelle Verbreitungsdaten (Reptilia:
Sauria: Gekkonidae, Agamidae, Anguidae, Scincidae
et Lacertidae) // Faunistische Abhandlungen, Staatl.
Mus. Tierkunde, Dresden. Bd.22. No.8. P.97-118.
Rossman D.A., Eberle W.G. 1977. Partition of the genus
Natrix, with preliminary observations on evolution-
ary trends in natricine snakes // Herpetologica 33.
P.31-43.
214
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Sanz L., Gibbs H.L., Mackessy S.P., Calvete JJ. 2006.
Venom proteomes of closely related Sistrurus rattle-
snakes with divergent diets //J. Proteome Res. Vol.5.
P.2098-2112.
Savigny MJ.C.E. de 1827 Description de Г Egypte ou re-
cueil des observations et des recherches qui ont ete
faites en Egypte pendant lexpedition de farmee fran-
chise Histoir e naturelle, Paris: Imprimerie Imperiale.
P.121-160.
Schatti B. 1985. Eine neue Zornnatter aus Zypern, Coluber
cypriensis n.sp. (Reptilia, Serpenter, Colubridae) //
Rev. Suiss de Zoologie. T.92. Facs.2. P.471-477.
Schatti B. 1986. Morphological evidence for a partition of
the snake genus Coluber // Z. Rocek (ed.). Studies in
Herpetology: Proc. 3rd Ord. Gen.Meet.S.E.H.Prague.
Charles University. P.235-238.
Schatti B. 1987. The phylogenetic significance of morpho-
logical characters in the Holarctic racers of the genus
Coluber Linnaeus, 1758 (Reptilia, Serpentes) //Am-
phibia-Reptilia. Vol.8. P.401-418.
Schatti B. 1988a. Bemerkungen zur Verbreitung von Ela-
phe hohenackeri (Strauch, 1873) und Vipera xan-
thina (Gray, 1849) in Siid-Anatolien (Serpentes:
Colubridae: Viperidae) // Salamandra. Bd.24. No.4.
S.306-309.
Schatti B. 1988b. Morphologic und Systematik von Colu-
ber algirus und C.hippocrepis (Reptilia: Colubridae)
11 Bonn. Zool. Beitr.Jg.37. H.4. S.281-193.
Schatti B. 1988c. Systematics and phylogenetic relation-
ships of Coluber florulentus Geoffroy 182711 Tropical
Zool. Vol.l. P.95-116.
Schatti B. 1988d. Systematik und Evolution der Schlangen-
gattung Hierophis Fitzinger, 1843. Reptilia, Serpentes.
Ph. D. Thesis. Zool. Mus. Univ. Zurich. 121 p.
Schatti B. 2001a. A new species of Coluber (sensu lato)
from the Dahlak Islands, Eritrea, with a review of the
Herpetofauna of the Achipelago // Russ. J. Herpetol.
Vol.8. No.2. P.139-148.
Schatti B. 2001b. Morpholgie und Verbreitung von Coluber
(Sensu lato) andreanus (Werner, 1917) (Reptilia: Ser-
pentes: Colubridae) // Rev. Suiss de Zoologie. T.108.
Facs.3. P.487-493.
Schatti B. 2004a. A preliminary contribution to Paltyceps
najadum (Eichwald, 1831) and systematic status of
Coluber atayevi Tunijev & Shammakov, 1993 (Reptil-
ia: Squamata: Colubrinae) // Rev. Suiss de Zoologie.
Till. Facs.3. P.525-538.
Schatti B. 2004b. Morphology and systematics of Platyceps
rogersi (Anderson, 1893) - a reviews of the situation
(Squamata: Colubridae) // Herpetozoa. Vol.7.
No.3/4. P.161-174.
Schatti B., Agasian A. 1985. Ein neues Konzept fur den
Coluber ravergieri - C. nummifer - Komplex // Zoolo-
gische Abh. Statliches Mus. fur Tierkunde Dresden.
Bd.40. No.9. S. 109-123.
Schatti B., Chavret C. 2003. Systematics of Platyceps bre-
vis (Boulenger 1895) and related East African racers
(Serpentes Colubrinae) // Tropical Zool. Vol.16.
P.93-111.
Schatti B., Desvoignes A. 1999. The herpetofauna of
southern Yemen and the Sokotra Archipelago.
Instrumenta Biodiversitatis IV. Museum d’ Histoire
Naturelle. Geneve. 178 p.
Schatti B., Ineich 1.2004. A new racer of the genus Platyceps
Blyth from Djibouti (Reptilia: Sqamata: Colubrinae)
// Rev. Suiss de Zoologie. Bd.l 11. No.4. P.685-690.
Schatti B., Lanza B. 1988. The scientific name of the
Balkan ship snake // Amphibia-Reptilia. Vol.9. No.2.
P.199-200.
Schatti B., Lanza B. 1989. Coluber messanai, a new species
of snake from Northern Somalia (Reptilia, Serpen-
tes) // Boll. Mus. Reg.Sci. nat. Torino. Vol.7. No.2.
P.413-421.
Schatti B., McCarthy C. 2001. Coluber (sensu lato)
schmidtleri n.sp. from the Zagros Mountains in Iran
(Squamata: Colubridae) // Herpetozoa. Vol. 14.
No.1/2. P.81-89.
Schatti B., McCarthy C. 2004. Saharo-Arabian racers of the
Platyceps rhodorachis complex -description of a new
species (Reptilia: Squamata: Colubrinae) 11 Rev.
Suiss de Zoologie. Till. Facs.4. P.691-705.
Schatti B., Utiger U. 2001. Hierophis, a new genus for
Zamenis socotrae Gunther, and a contribution to
the phylogeny of Old Word racers, whip snales, and
related genera (Reptilia: Squamata: Colubrinae) //
Rev. Suiss de Zoologie. No.4. P.919-948.
Schatti B., Vanni S. 1986. Intraspecific variation in Coluber
viridiflavus Lacapede, 1789, and validity of its subspe-
cies (Reptilia, Serpentes, Colubridae) // Rev. Suiss de
Zoologie. T.93. Facs.l. P.219-232.
Schatti B., Baran L, Sigg H. 1991. Rediscovery of the Bol-
kar viper: morphological variation and systematic
implications on the “Vipera xanthina” complex //
Amphibia - Reptilia. Vol. 12. P.305-327.
Schatti B., Baran L, Sigg H. 1992. The “Vipera xanthina
complex” a reply to Nilson and Andr6n // Amphibia
- Reptilia. No. 13. P.425.
Schatti B., Baran L, Maunoir Ph. 2001. Taxonomie, Mor-
phologic und Verbreitung der Masken- Schlanknatter
Coluber (s.l.) collaris (Muller, 1878) // Rev. Suiss de
Zoologie. Bd.l08. No.l. P. 11-30.
Schatti B., Stimson A.F., Henle K. 1991. Natrix gemonen-
sis Laurenti, 1768 (currently Coluber gemonensis),
Литература
215
Coluber viridiflavus Lacepede, 1789 (currently Na-
trix natrix Helvetica) (Reptilia, Serpentes): proposed
conservation of the specific names // Bull. Zool
Nomenci. Bd.48. No.l. P.50-52.
Schleich H.H., Kastle W., Kabisch K. 1996. Amphibians
and Reptiles of North Africa. Koenigstein: Koeltz Sci-
entific Books. 630 p.
Schmidtler J.F. 1988. Eirenis barani n.sp. aus dem mediter-
ranen Siiden der Tiirkei // Salamandra.Bonn. Bd.24.
S.203-214.
Schmidtler J.F. 1993. Zur Systematik und Phylogenie
des Eirenis modestus-Komplexes in Siid-Anatolien.
Spixiana, Munchen. 16. S.76-79.
Schmidtler J.F. 1997. Die Zwergnattern (Eirenis modestus-
Komplex) des Antitaurus in Sud-Anatolien and
ihre geographischen Bezieungen zur begleitenden
Herpetofauna 11 Salamandra. Bd.33. No.l. S.33-60.
Schmidlter J.F., Baran I. 1993a. Eirenis collaris (Menetries,
1832) - Halsband-Zwergnatter // W. Bohme (ed.).
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas.
Bd.3/I. Wiesbaden: Aula Verlag. P.267-278.
Schmidlter J.F., Baran I. 1993b. Eirenis modestus (Mar-
tin, 1838) - Kopfbinden-Zwergnatter. // W. Bohme
(ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Euro-
pas. Bd.3/I. Wiesbaden: Aula Verlag. P.279-292.
Schmidtler J.F., Eiselt J. 1991. Zur Systematik und Verbrei-
tung ostanatolischer Zwergnattern; mit Beschreibung
von Eirenis bakkariensis n.sp. // Salamandra. Bd.27.
H.4. S.225-237.
Schmidtler J.F., Lanza B. 1990. A new dwarf-snake (Eirenis)
from Lake Van in eastern Turkey // Amphibia-
Reptilia. Vol.l 1. No.4. P.363-371.
Schmidtler J.F, Schmidtler JJ. 1978. Eine neue Zwergnatter
aus der Tiirkei: mit einer Ubersicht liber die Gattung
Eirenis (Colubr., Rept.) // Ann Naturh. Mus. Wien.
Bd.81. P.383-400.
Schuett G.W., Fernez PJ., Gergits W.F., Casna NJ., Chiszar
D., Smith H.M., Mitton J.B., Machessy S.P., Odum
R.A., Delmong MJ. 1997. Production of offspring
in the absence of males: evidence for facultative
partenogenesis in bisexual snakes // Herpetol. Nat.
hist. Bd.51. P.1-10.
Schulz K.-D. 1996. A monograph of the colubrid snakes of
the genus Elaphe Fitzinger., Berg: Bushmaster Publi-
cations. 460 p.
Schneider O. 1878. Naturwissenschaftliche Beitrage zur
Kenntniss der Kaukasuslander, auf Grund seiner
Sammelbeute. Dresden: 160 p.
Seigel R.A., Collins J.T., Novak S.S. 1987. Snakes: Ecology
and Evolutionary Biology. New York: Macmillan Pub-
lishing Company. 529 p.
Sever D.M., Hamlett W.C. 2002. Female sperm storage in
reptiles //J. Exp.Zool. Bd.292. P.187-199.
Siegel D.S., Sever D.M. 2006. Uteromuscular twisting and
sperm storage // Herpetol. Conservation and Biol-
ogy. Bd.l. No.2. P.87-92.
Sindaco R., Doria G., Razzetti E., Bernini F. (ed.) Atlante
degli Anfibi e dei Rettili d’ Italia (Atlas of Italian am-
phibians and reptiles). Soc. Herpetol. Italica.Edizioni
Polistampa, Furenze. 773 p.
Starkov V.G., Orlova V.E 2007. New records of reptiles
(Reptilia, Squamata) at Azov Seashore of Taman’
Peninsula (Krasnodar kray, Russia) 11 Russ. J. Herpe-
tol. Vol. 14. No.2. P.87-90.
Starkov V.G., Osipov V.A., Utkin Y.N. 2007. Toxicity of
venoms from vipers of Pelias group to crickets Gryl-
lus assimilis and its relation to snake entomophagy 11
Toxicon. Vol.49. P.995-1001.
Stepanyan I. 2003. Sex chromosomes of Armenian snakes
// N.Ananjeva et al. (ed.). Abstracts of 12th Ordinary
General Meeting, Societas Europaea Herpetologica.
St.Petersburg: Zoological Institute. P. 154-155.
Stickel H. 1951. Distinction between the snake genera
Contia and Eirenis // Herpetologica. Bd.7. P.125-131.
Stimson A.F. 1969. Liste der rezenten Amphibien und Rep-
tilies: Boidae (Boinae+Bolyerinae+Loxoceminae+Py
thonicae). Das Tierreich. 89. Walter de Gruyter&Co.
Berlin. S. 1-49.
Strauch A. 1869. Synopsis der Viperiden, nebst Bemer-
kungen fiber die geographische Verbreitung diese
Giftschlangen Familie // Mem. Acad. Sci. T.XTV. Ser.
VII.Vol.6. 143 p.
Strauch A. 1873. Die Schlangen des Russischen Reiches //
Mem. Acad. Sci. Ser.VII. Vol.21. 288 p.
Schweger M. 1994. Erstnachweis von Elaphe longissima
(Laurenti, 1768) fur die zentrale Ostturkei // Herpe-
tozoa. Bd.7. No.3/4. S.149-151.
Szczerbak N.N. 2003. Guide to the Reptiles of the East-
ern Palearctic. Malabar, Florida: Krieger Publishing
Company. 260 p.
Scerbak N., Bohme W. 1993.Coluber caspius Gmelin, 1789
- Kaspische Pfeilnatter oder Springnatter // W. Boh-
me (ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien
Europas. Bd.3/I. Wiesbaden: Aula-Verlag. P.83-96.
Scerbak N., Bohme W. 1993. Coluber schmidti Nikols-
ki), 1908 -Schmidts Pfeilnatter // W. Bohme (ed.).
Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas.
Bd.3/I. Wiesbaden: Aula Verlag. P.167-175.
Scerbak N., Bohme W. 2005. Macrovipera lebetina (Lin-
naeus, 1758) -Levante-Otter // U. Joger, N. Stfimpel
(ed.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Euro-
pas. Bd.3/IIB. Wiebelsheim: Aula-Verlag. P.25-42.
216
Змеи Кавказа: таксономическое разнообразие, распространение, охрана
Thorpe R.S. 1979. Multivariate analysis of the population
systematics of the ringed snake, Natrix natrix (L.) //
Proc. Roy. Soc. Edinburgh. Vol.78B. Pl-62.
Tinkle D.W. J., Gibbons J.W. 1977. The Distribution and
Evolution of Viviparity in Reptiles 11 Misc. Publ. Mus.
Zool. Ann Arbor Univ. Michigan. No. 154. P.l-55.
Tokar A.A., Obst FJ. 1993. Eryx jaculus (Linnaeus, 1758)
- Westliche Sandboa // W. Bohme (ed.). Handbuch
der Reptilien und Amphibien Europas. Bd.3/1. Wies-
baden: Aula Verlag. P. 35-53.
Tuniyev B.S. 1990. On the Independence of the Colchis
Center of Amphibian and Reptile Speciation. 11
Asiat. Herpet. Res. Vol.3. P.67-84.
Tuniyev B.S. 1992. Modern Situation and Perspective of
Conservation of the Herpetofauna in the Western
Transcaucasia // Macey R., Papenfuss T (eds.) Asian
Herpetol. Meet. Huangshan, p. 66-67.
Tuniyev B.S. 1997a. On the Distribution of Coluber raver-
gieri and Coluber nummifer in Turkmenistan and the
Possible Evolutionary Reasons for Their Polymor-
phism // Asiatic Herpetological Researchs. Vol.7. P.
131-136.
Tuniyev B.S. 1997b. About exact borders of the Colchis
biogeographical province // Russ. J. Herpetol. Vol.4.
No.2. P.182-185.
Tuniyev B.S. 1996. On the Mediterranean influence on the
formation of herpetofauna of the Caucasian Isthmus
and main xerophylous refugia // Rus. J. Herpetol.
Vol.6. P.95-119.
Tuniyev B.S., Nilson G. 1995. Modern situation and per-
spective of conservation of the herpetofauna in the
Western Transcaucasia // G. Llorente, X. Santos, M. A.
Carretero (ed.). Scientia Herpetologica. Barcelona:
Association of Herpetologists Espanola. P.357-360.
Tuniyev B.S., Ostrovskikh S.V. 2001. Two new species of
vipers of “kaznakovi” complex (Ophidia, Viperinae
from the Western Caucasus 11 Russ. J. Herpetol.
Vol.8. No.2. P.117-126.
Tuniyev B.S., Shammakov S.M. 1993. Coluber atayevi
sp.nov. (Ophidia, Colubridae) from the Kopet-Dag
Mountains of Turkmenistan // Asiatic Herpetologi-
cal Research. Vol.5. P.l-10.
Tuniyev B.S., Volcik S. 1995. On placing and thermobi-
ology of polymorphic population of Vipera dinniki
(Nikolsky, 1913) (Serpentes, Viperidae) at uppermost
Mzymta River valley // G. Llorente, X. Santos, M.A.
Carretero (ed.). Scientia Herpetologica. Barcelona:
Association of Herpetologists Espanola. P.244-249.
Tuniyev B.S.,Tuniyev S.B. 2007. Vipers of the Krasnodar-
sky Territory, Russia // 2nd Biology of the Vipers
Conference. CIBIO. 24-27 September 2007 Funda-
$ao Dr. Antonio Cupertino de Miranda Porto - Por-
tugal. P. 39.
Uetz P. 2006. The EMBL Reptile Database, Peter Uetz and
the European Molecular Biology Laboratory, Heidel-
berg, Germany, http://www.reptile-database.org
Utiger U, Helfenberger N., Schatti B., Schmidt C., Ruf M.,
Ziswiler V. 2002. Molecular systematics and phylog-
eny of old and new world ratsnakes, Elaphe AUCT,
and related genera (Reptilia, Squamata, Colubridae)
11 Rus. J. Herpetol. Vol.9. No.2. P.105-124.
Utiger U, Schatti B. 2004. Morphology and phylogenetic
relationships of the Cyprus racer, Hierophis cyprien-
sis, and the systematic status of Coluber gemonensis
gyarosensis Mertens (Reptilia: Squamata: Colubrinae)
// Rev. Suiss de Zoologie. Vol. 111. No.l. P.225-238.
Utiger U, Schatti B., Helfenberger N. 2005. The oriental
colubrine genus Coelognathus Fitzniger 1843 and clas-
sification of Old and New World racers and ratsnakes
11 Rus. J. Herpetol. Vol. 12. No.l. P.39-60.
Vedmederya V.I., Zinenko O.I., Barabanov A.V. 2009. An
annotated type catalogue of the amphibians and rep-
tiles in the Museum of Nature of V.N. Karazin Kharkiv
National University (Kharkiv, Ukraine) // Russ. J.
Herpetol. Vol. 16. No.3. P.203-212.
Vidal N. 2002. Colubroid systematics: evidence for an
early appearance of the venom apparatus followed by
extensive evolutionary tinkering //J. Toxicol.-Toxin.
Rev.21. P.21-41.
Vidal N., Hedges S.B. 2002. Higher-level relationships of
snakes inferred from four nuclear and mitochondrial
genes I/ C. R. Biologies. Vol. 325. P.977-985.
Vidal N., Hedges S.B. 2005. The phylogeny of squamate
reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) in-
ferred from nine nuclear prrotein-coding genes // C.
R. Biologies Vol. 328. P.1000-1008.
Vidal N., Delmas A.-S., David P., Cruaud C., Couloux A.,
Hedges S.B. 2007. The phylogeny and classification
of caenophidian snakes inferred from seven nuclear
protein-coding genes. C. R. // Biologies Vol.330.
P.182-187
Waite E.R. 1894. Notes on Australian Typhlopidae // Proc.
Linn. Soc. New South Wales. Vol.2, 9. No.l. P.9-14.
Wallace A.R. 1876. The Geographical Distribution of Ani-
mals; With A Study of the Relations of Living and Ex-
tinct Faunas as Elucidating the Past Changes of the
Earths Surface, London. Vol.l, 503 p.+Vol.2, 607
Welch K.R.G. 1983. Herpetology of Europe and South-
west Asia. A Checkllist and Bibliography of the Or-
ders Amphisbaenia, Sauria and Serpentes. Malabar,
Florida: R.E. Krieger Publishing Company. 135 p.
Литература
217
Welch K.R.G. 1988. Snakes of the Orient: A checklist.
Malabar. Florida: R.E. Krieger Publishing Company.
183 p.
Werner F. 1938. Eine verkannte Viper (Vipera palaes-
tinae n.sp.) // Zool. Anzeiger. Bd.122. Hf.11/12.
S.313-318.
Werner Y.L., Sivan N. 1991. Addition of Coluber sinai to
the Herpetofaunal List of Israel with comments on C.
elegantissimus 11 British Herpetol. Soc. Bull. No.36.
P.27-35.
Wettstein O. von. 1953. Vipera renardi aus Persien //
Zoolog. Anzeiger. Bd.l50. Hf.11/12. S.266-268.
Williams K.L., Wallach V. 1989. Snakes of the World. Syn-
opsis of Snake Generic Names. Malabar: R.E. Krieger
Publishing Company. Florida. Vol.l. 234 p.
Wuster W., Allum C.S.E., Bjargarddttir LB., Bailey K.L.,
Dawson KJ., GueniouiJ., Lewis J., McgurkJ., Moore
A.G., Niskanen M., Pollard C.P. 2004. Do aposema-
tism and Batesian mimicry require bright colours? A
test, using European viper markings // Proc. R. Soc.
Lond. Biol. Sci. Vol.271. P.2495-2499.
Wilster W., Peppin L., Pook C.E., Walker D.E. 2008. A nest-
ing of vipers: phylogeny and historical biogeography
of the Viperidae (Squamata: Serpentes) // Molecular
Phylogenetics and Evolution. Vol.49. P.445-459.
Zhao E. M., Adler K. 1993. Herpetology of China. Soci-
ety for the Study of Amph. and Rept. Vol. 10. Oxford:
Ohio. 522 p.
Zhao E. M., Huang M. H., Zong Y, Zheng J., Huang Z.
J., Yang D., Li D. J.et al. 1998. Fauna Sinica. Reptilia
Vol.3. Squamata Serpentes, Science Press, Beijing,
China [in Chinese]. 522 p.+ 12 Plates.
Zinner H. 1972. Systematics and Evolution of the Spe-
cies group Coluber jugularis L. 1758 - Coluber caspius
Gmelin 1789 (Reptilia, Serpentes). - Ph. D. Thesis.
Jerusalem, 78 p.
Zugmayer E. 1906. Beitrage zur Herpetologie von Vorder-
Asien // Zool. Jahrb. Abt. Syst. Bd.83. S.448-484.
Указатель латинских названий
Coronella
austriaca 68, 69, 70, 71, 85, 126, 132, 133, 142,
143, 149, 151, 152, 153, 160, 168, 173, 174, 175,
178,180,182,183,184,190,209
Е
Eirenis
collaris 13,51,53,58,63,68,70,72,73,74,77,91,
96,99,113,143,149,151,152,159,160,173,174,
176,178,184,190,215
modestus 12, 54, 68, 69, 73, 75, 76, 114, 143, 149,
150, 151, 158, 159, 160, 161, 173, 174, 176, 178,
184,190,215
punctatolineatus 17, 54, 58, 64, 77, 78, 114, 142,
143,151,173,178,184,190
Elaphe
dione 79,80, 81,142,143,151,152, 170,172,173,
175,178,179,184,190,213
sauromates 80, 82, 83, 142, 149, 150, 151, 158,
159,160,172,173,174,178,183,184,188,190
Eryx
jaculus 39,40,41,77,114,118, 142, 149, 150, 151,
158,159, 173,175,178,184,190,203,216
miliaris 40,41,42,43,142,151,152,170,172,173,
174,175,178,183,184,188,190,199,201,208
G
Gloydius
halys 69, 104, 108, 109, 110, 142, 149, 151, 170,
173,174,178,179,184,190
H
Hemorrhois
nummifer 55,58,114,150,151,152,158,165,173,
174,175,178,179,184,190
ravergieri 13, 51, 53, 54, 55, 56, 57, 63,64, 68, 69,
99,113,114,117,149,151,152,159,160,165,173,
174,178,184,190
Hierophis
caspius 51,59,60,63,142,150,151,159,173,174,
175,178,179,183,184,188,190
schmidti 51, 53, 54, 58, 60, 62, 63, 64, 68, 69, 99,
113, 114, 117, 151, 158, 172, 173, 174, 178, 183,
184,190
M
Macrovipera
lebetina 12, 51, 53, 54, 55, 56, 58, 63, 64, 65, 68,
75,76,77,91,99, 111, 112,113,117,129,149,150,
151, 158, 159, 161, 172, 173, 174, 178, 179, 183,
184,190, 206,215
Malpolon
monspessulanus 75, 91,92,142,143,149,150,151,
158, 159, 173, 174, 175, 178, 179, 183, 184, 190,
208, 210
Montivipera
albicornuta 6,29,116,151,173,175,178,184,190
raddei 6, 28, 54, 65, 69, 114, 115, 117, 118, 143,
150, 151, 152, 159, 172, 173, 174, 178, 179, 183,
184,188,190
wagneri 6, 28, 119, 120, 151, 152, 173, 178, 184,
190
N
Natrix
megalocephala 6, 46, 47, 151, 152, 154, 155, 163,
173,174,175,178,180,184,188,190,201,213
natrix 12,14,46,48,49,50,53,142,149,150,151,
152, 159, 161, 172, 173, 174, 176, 178, 181, 182,
183,184,190, 210,215,216
tessellata 51,52,53,58,63,64,65,68,69,99,113,
114, 117, 142, 149, 150, 151, 158, 159, 161, 173,
175,176,178,183,184,190
Pelias
barani 28, 151, 155, 173, 174, 175, 178, 183, 184,
190
darevskii 6, 28, 122, 123, 124, 125, 145, 151, 152,
155,161,173,175,178,182,184,190,206
dinniki 19, 30, 125, 126, 127, 142, 151, 152, 160,
168, 173, 174, 175, 178, 179, 180, 183, 184, 188,
190
ebneri 127,128,151,173,178,183,184,190
eriwanensis 68, 128, 129, 151, 159, 173, 175, 178,
179,183,184,190
kaznakovi 19,27,29,120,126,130,131,136,145,
147, 150, 151, 152, 154, 155, 160, 163, 167, 168,
173,174,175,178,179, 184,188,190
lotievi 6, 68, 72, 85, 126, 132, 133, 151, 152, 160,
173,178,179,180,184,190
tnagnifica 6, 29,134,145,151,154,155,173,178,
184,190
orlovi 6, 26, 29,122, 135,145, 150, 151,159,160,
173,178,184,188,190
pontica 6, 29, 121, 136, 137, 151, 153, 155, 161,
173,178,184,190
renardi 26,137,139,142, 143, 151, 152, 160,169,
173,174,178,179,184,188,190
Platyceps
najadum 6, 12, 51, 53, 54, 58, 63, 65, 66, 67, 68,
69,72,76,85,99,113,114,117,126,132,142,149,
150, 151, 152, 158, 159, 161, 167, 168, 173, 174,
175,178,180,182,183,184,190
Psammophis
lineolatus 23,93,151,158,172,173,175,178,184,
190
Pseudocyclophis
persicus 30,51,94,95,145,151,152,172,173,174,
175,176,178,184,190,194
R
Rhynchocalamus
melanocephalus 17, 30, 70, 96, 97, 142, 143, 149,
151, 152, 158, 172, 173, 174, 176, 178, 184, 190,
197
Typhlops
vermicularis 36, 37, 51, 53, 54, 58, 63, 64, 68, 69,
74, 75, 76, 77, 91, 99,113, 114,142,149,150,151,
158,159,173,174,176,178,184,190,209
V
Vipera
transcaucasiana 140, 141, 142, 143,150, 151,159,
161,173,174,175,178,179,184,190
Zamenis
hohenackeri 15, 68, 72, 80, 83, 84, 85, 89, 126,
132, 149, 150, 151, 158, 159, 160, 168, 173, 174,
178,179,180,183,184,190
longissimus 30, 80, 82, 86, 87, 88, 142, 151, 152,
154,155,163,172,173,174,175,178,184,190
persicus 69, 87, 88, 151, 152, 173, 178, 184, 188,
190
situla 84, 88, 89, 90,142, 149, 150,151,173, 175,
178,184,190
Telescopus
fiallax 12,51,53,58,63,68,74,75,91,98,99,100,
113, 118, 142, 143, 150, 151, 158, 159, 161, 172,
173,174,178,179,184,190,209
Оглавление
Введение	5
Глава 1
Физико-географическая характеристика
Кавказского перешейка	8
Глава 2
Краткая история герпетологических
исследований на Кавказе	12
Глава 3
Таксономический состав фауны
змей Кавказа	33
Отряд Змеи - Serpentes	33
Семейство Слепозмейки,
или Слепуны - Typhlopidae	35
Род Слепозмейки - Typhlops	35
Семейство Ложноногие,
или Удавы - Boidae	38
Подсемейство Erycinae	39
Род Удавчики - Егух	39
Семейство Ужеобразные - Colubridae 44
Подсемейство Natricinae	46
Род Настоящие ужи - Natrix	46
Подсемейство Colubrinae	54
Род Разноцветные полозы -
Hemorrhois	54
Род Гиерофисы - Hierophis	59
Род Плоскоголовые полозы - Platyceps 65
Род Медянки - Coronella	69
Род Эйренис - Eirenis	72
Род Лазающие полозы - Elaphe	78
Род Западные лазающие
полозы - Zamenis	82
Род Ящеричные змеи - Malpolon 90
Род Песчаные змеи - Psammophis 92
Род Псевдоциклофис - Pseudocyclophis 94
Род Ринхокаламус - Rhynchocalamus 96
Род Кошачьи змеи - Telescopus	98
Семейство Гадюковые змеи,
или Гадюки - Viperidae	100
Подсемейство Crotalinae	104
Род Щитомордники - Gloydius 104
Подсемейство Viperinae	110
Род Гигантские гадюки - Macrovipera 111
Род Малоазиатские,
или горные гадюки - Montivipera 115
Род Щиткоголовые гадюки - Pelias 119
Род Настоящие гадюки - Vipera 139
Глава 4
Таксономическое разнообразие
змей Кавказа	142
Изменения представлений о количестве
видов змей Кавказа	142
Таксономическое разнообразие
офидиофауны Кавказа	144
Глава 5
История формирования
герпетофауны Кавказа	147
История идей	147
Зоогеографические группы
в герпетофауне Кавказа	150
Рефугиумы Кавказа	153
Мезофильные рефугиумы	153
Ксерофильные рефугиумы	156
История формирования герпетофауны
Кавказа и его основных рефугиумов	162
Глава 6
Основные черты экологии змей Кавказа 172
Пространственное распределение	172
Активность	175
Питание	177
Размножение	180
Симпатрические виды	182
Глава 7
Проблемы сохранения биоразнообразия
змей Кавказского экорегиона	186
Литература	194
Указатель латинских названий	218
Contents
Introduction	s	Chapter 4	
Chapter 1 General data on the physiographic conditions		Taxonomic diversity of the snakes of the Caucasus	142
of the Caucasian Isthmus	8	Changes of ideas about the number of snake species in the Caucasus	142
Chapter 2		Taxonomic variety	
A short history of herpetological research		of ophidiofauna of the Caucasus	144
in the Caucasus	12	Chapter 5	
Chapter 3		Historical biogeography of herpetofauna	
Systematic section. Taxonomic composition		of the Caucasus	147
of the fauna of snakes of the Caucasus	33	History of ideas	147
Order Serpentes	33	Zoogeographic groups	
Family Typhlopidae	35	in herpetofauna of the Caucasus	150
Genus Typhlops	35	Refugia of the Caucasus	153
Family Boidae	38	Mesophilous refugia	153
Subfamily Erycinae	39	Xerophilous refugia	156
Genus Eryx	39	History of formation of herpetofauna	
Family Colubridae	44	of the Caucasus and its main refugia	162
Subfamily Natricinae	46	Chapter 6	
Genus Natrix	46		
Subfamily Colubrinae Genus Hemorrhois	54 54	General characteristics of the snakes of the Caucasus	172
Genus Hierophis	59	Spatial distribution	172
Genus Platyceps	65	Activity	175
Genus Coronella	69	Feeding	177
Genus Eirenis	72	Reproduction	180
Genus Elaphe	78	Sympatric species	182
Genus Zamenis	82	Chapter 7 Problems of conservation of biodiversity	
Genus Malpolon	90		
Genus Psammophis	92	of the snakes of the Caucasian Ecoregion	186
Genus Pseudocyclophis	94		
Genus Rhynchocalamus	96	Literature cited	194
Genus Telescopus	98	Latin name index	
г Family Viperidae	100		218
Subfamily Crotalinae	104		
Genus Gloydius	104		
Subfamily Viperinae	110		
Genus Macrovipera	111		
Genus Montivipera	115		
Genus Pelias	119		
Genus Vipera	139		
Борис Сакоевич Туниев
Николай Люцианович Орлов
Наталия Борисовна Ананьева
Арам Левонович Агасян
Змеи Кавказа:
таксономическое разнообразие, распространение, охрана
СПб.-M.:. Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 223 с., ил. + 80 с. цв. вкл.
при участии ИП К. Г. Михайлова
Редактор издательства К. Г. Михайлов
Технический редактор Т. А. Асанович
Оригинал-макет: Р. Г. Халиков
Утверждено к печати Редакционно-издательским советом
Зоологического института РАН
план 2009 г.
Заказать книгу можно по адресу:
123100, Москва, а/я 16, изд-во КМК
эл. почта: mikhailov2000@gmail.com
http://avtor-kmk.ru (аннотации изданных книг)
Подписано в печать 01.10.2009.
Формат 60x90/8. Объем 28 печ. л. + 10 вкл. Печать офсетная.
Тираж 1000 экз. Заказ № 18688.
Отпечатано по технологии CtP
в ОАО «Печатный двор» им. А. М. Горького
197110, Санкт-Петербург, Чкаловский пр., 15.


*  I
Борис Сакоевич Туниев, доктор биологических наук,
заместитель директора Сочинского национального парка и	ш
заведующий лабораторией экологических проблем Сочинского ,
научно-исследовательского центра РАН, заслуженный эколог I
Российской Федерации, специалист в области систематики, экологии,
зоогеографии и охраны амфибий и рептилий. Организатор и участник
многочисленных герпетологических экспедиций по Кавказскому *	*1
перешейку, Средней и Центральной Азии, Турции. Член экспертных
комиссий по редлистингу амфибий и рептилий МСОП, РФ и
Краснодарского края. Автор более 250 научных и научно-популярных
работ, в том числе 4 монографий.
Николай Люцианович Орлов, кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник Зоологического института РАН,
почетный профессор Гетеборгского университета, специалист в
области изучения и сохранения биоразнообразия палеарктических
и индо-малайских амфибий и рептилий. Организатор и участник
более 70 экспедиций и международных проектов для изучения
герпетофауны Азербайджана, Армении, Грузии, Украины, Молдавии,
различных районов Северного Кавказа, Сибири, Дальнего Востока
России, а также Монголии, Казахстана, Узбекистана, Туркменистану .
и Турции. Начиная с 1987 года, им проведено около 50 эксцедипий в
Китай, Японию, Вьетнам, Лаос, Камбоджу, Таиланд, Непа/^ Ин
и Индонезию. Автор около 200 научных и научно-по
публикаций, в том числе 8 монографий.
Наталия Борисовна Ананьева, профессор, доктор бис
наук, заместитель директора и заведующая лабораторией О[
и герпетологии Зоологического института, специалист в обласЛ.
морфологии, систематики, экологии и охраны амфибий и рептилий
Организатор и участница более 50 экспедиций для исследования*
герпетофауны Азербайджана, Армении, Грузии, Украины, Мол^авиА^
различных районов Северного Кавказа, Сибири, Монголии,
Казахстана, Узбекистана, Туркменистана, а такжё Турции, Ирана и
и Герпетологического общества им. А. М. Никольского при РАН. *
Руководитель многих международных научных и природоохранных
проектов. Автор более 200 научных и научно-популярных работ, в том
числе 7 монографий.
Арам Левонович Агасян, кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник лаборатории зоологии позвоночных животных
Института зоологии Национальной Академии наук Республики
Армения. Руководитель темы «Изучение биоэкологических
особенностей фауны позвоночных в ООПТ Армении с целью оценки
их современого состояния и охраны». Работает в Министерстве
охраны природы Республики Армения; занимает должность
начальника отдела по управлению особо охраняемыми природными
территориями (ООПТ) Агентства по управлению биоресурсами.i
Участвовал во многих международных (CEPF, WWF, KfW, BPР
Conservation Programme ит.д.) природоохранных и научных проёктЛ’/
в Армении. Автор более 60 научных и научно-популярных работ. * \	л
&