И .А. Авессаломов a
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА
ЛАНДШАФТОВ
МОСКВА- 1992
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
им. М.В.ЛОМОНОСОВА
Географический факультет
И.А.Авессаломова
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЛАНДШАФТОВ
Учебное пособие
Издательство Московского университета
1992
ББК 28.081+26.82
А19
УДК 911.2:577.4(07)
Рецензенты: докт.геол-минерал. наук, академик АН РСФСР
А-И.Перельман,
кавд. геогр. наук» доц. Г.С-Самойлова
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
Авессаломова И. А.
А19 Экологическая оценка ландшафтов. Учеб, пособие. ‘-М.:
Изд-во Моск, ун-та, 1992 89 с., табл., ил^
ISBN 5-211-02699-3
В учебном пособии обобщены теоретические и мето-
дические обоснования экологической оценки ландшафтов.
Приведены ее принципы, критерии, параметры и последо-
вательность специальных ландшафтно-экологических ис-
следований. С учетом адаптации рассмотрены основные
типы ответных реакций биосистем к воздействию эколо-
гических факторов и их индикационная роль при оценке
состояния природной среды. Выявлены главные направле-
ния экологических изменений в ландшафтах при техноге-
незе. Уделено внимание процедуре получения частных и
и интегральных оценок ландшафтов, антропо экологичес-
кой оценке и ландшафтно-экологическому картографиро-
ванию.
Учебное пособие будет полезно преподавателям и
студентам, специализирующимся в области комплексной
физической географии, биогеографии и экологии, а так-
же специалистам по охране природы и рациональному
природопользованию.
077 (02) —92 —заказное
ББК 28.081+26,82
ISBN 5-211-02699-3
Московский государственный
университет, 1992
ПРЕДИСЛОВИЕ
Рассматривая эволюцию биосферы, В.И.Вернадский выдвинул те-
зис о том, что человек становится крупнейшей геологической силой,
способной произвести существенные преобразования на нашей планете.
В современную эпоху, когда воздействие человечества на природу
приняло особенно большие масштабы и вызвало глубокие экологичес-
кие кризисы, изучение последствий этого влияния и выяыение ответ-
ных реакций природной среды'становится одной из актуальных проб-
лем. Важным условием ее решения является комплексный подход к
познанию природы, что определяет увеличивающуюся мировоззренчес-
кую роль современной физической географии, в которой накоплен
огромный опыт по изучению закономерностей развития и функциониро-
вания природных и антропогенно-измененных геосистем. Экологичес-
кий подход в географии предполагает анализ этой информации и раз-
работку принципов и методов оценки современного состояния ландшаф-
тов как среды жизнеобеспечения. Эго определяет цель данного учеб-
ного пособия: выработать у студентов-географов правильное представ-
ление о методологии экологической оценки ландшафтов, ее концепту-
альных основаниях и понятийном аппарате, показать необходимость
четкой формулировки задач при ее проведении. Основной акцент сде-
лан на общих положениях теории и практики оценочных исследований,
предметом которых являются экологические связи в ландшафтах, опре-
деляющие состояние биосистем разного иерархического ранга. Они
включают вопросы, связанные с выбором научно обоснованных крите-
риев и параметров экологической оценки, позволяющих сделать за-
ключение о степени благоприятности природной среды.
Структура учебного пособия отражает логическую организацию
и последовательность ландшафтно-экологических исследований. Исхо-
дя из общей теории жизни и уровней ее организации, проведен вы-
бор показателей для экологической оценки Их обоснование должно
базироваться на анализе общих закономерностей воздействия экологи-
ческих факторов и адаптации биосистем. Оно учитывает основные
типы ответных реакций и их индикационную роль при проведении част-
3
ных и интегральных оценок ландшафтов и при составлении оценоч-
ных шкал; Особое внимание уделено поиску экологических парамет-
ров геосистем в естественных условиях, которые используются как
эталоны при сравнении природных и природно-антропогенных ландшаф-
тов. Часть вопросов посвящена изменениям в биосистемах под влияни-
ем антропогенных факторов, их оценке и картографированию совре-
менного экологического состояния ландшафтов. ‘Специальный заклю-
чительный раздел отражает сложный круг проблем, возникающих при
антропоэкологической оценке. 'В нем вьщелены вопросы, связанные с
адаптацией человека в процессе антропогенеза к воздействию природ-
ных факторов и их роль при формировании природных предпосылок бо-
лезней. Приведены параметры и критерии оценки современной эколо-
гической ситуации на урбанизированных территориях, разработанные
на основании спектра биологических реакций у населения в условиях
антропогенного загрязнения.
Для иллюстрации основных положений и методических приемов
экологической оценки ландшафтов использованы конкретные примеры,
в основе которых лежат экспедиционные материалы автора или лите-
ратурные источники. 'Они подобраны с таким расчетом, чтобы при-
вить студентам навыки по отбору и интерпретации экологических по-
казателей и составлению оценочных шкал. При их разборе автор пы-
тался отразить сложность связей, подлежащих, учету при экологичес-
кой оценке ландшафтов, и многообразие ракурсов и направиений, воз-
никающих в процессе ее проведения.
Глава 1
Основные принципы, критерии и параметры
экологической оценки ландшафтов
Экологическая оценка ландшафта — особое направление совре-
менной комплексной физической географии, основной целью которого
является изучение природных и природно-антропогенных ландшафтов
как среды жизни и оценка степени их благоприятности или неблаго-
приятнэсти под своеобразным "экологическим" углом зрения. 'При та-
ком подходе главной задачей становится исследование связей в гео-
системах, модели которых можно отнести к группе субъект-объектных.
Такие системы включают два взаимодействующих блока, один из ко-
торых выделяется в качестве "субъекта" экологической оценки (в об-
щей формулировке — живое), другой — рассматривается как "объект",
в качестве которого выступают экологические факторы, природные
комплексы или их компоненты, оказывающие влияние на живое. Оценить объ-
ект, как отмечает Л.И.Мухина/22/, можно только по обусловленному им со-
стоянию субъекта. Этот принцип определяет логику проведения эколо-
гической оценки, которая учитывает отношение между блоками и учи-
тывает связи, возникающие в процессе их взаимодействия. Важным
этапом исследований является выбор субъектов и объектов, а также
разработка критериев и параметров экологической оценки ландшафтов
и методов ее проведения.
Ниже приведены основополагающие положения, знание которых
необходимо для понимания специфики субъектов оценки. Основные
свойства ее объектов раскрываются при характеристике экологических
факторов и особенностей их воздействия.
1.1.	Субъекты экологической оценки
Одним из основных методологических вопросов является опреде-
ление сущности субъектов, которые могут быть использованы при эко-
логической оценке. Исходя из концепции уровней организации жизни,
в качестве субъектов могут выступать биосистемы разных уровней
спектра, каждый из которых отражает ее фундаментальные свойства.
5
В поле зрения физико-географов попадают преимущественно биосисте-
мы надорганизменного уровня — отдельные виды живых организмов и
их популяции, биоценозы или их составные части (фито-, зоо- и микро-
боценозы), а также экосистемы, функционирующие в ландшафтах. Час-
то в качестве субъекта выступает человек или человеческое общест-
во., Такой широкий перечень потенциально возможных субъектов эко-
логической оценки природных комплексов обусловлен не только ее
многоцелевым характером, но и необходимостью учета как общих, так
и эмерджентных свойств биосистем, что позволяет получить более
полную картину экологических связей, возникающих между субъекта-
ми и объектом. Это хорошо согласуется с известным положением, что
оптимальный результат при исследовании живых систем определенно-
го уровня достигается при изучении трехчленной иерархии, охватыва-
ющей соседние нижний и верхний уровни биологической организации
/24 и др./- 1 В то же время, специфичность различных биосистем тре-
бует уже на начальной стадии оценочных работ четкой констатации
субъекта, ранг которого выбирается в соответствии с поставленными
целями и задачами исследований. Четкая конкретизация субъекта —
обязательное условие, определяющее направленность и ориентацию
экологической оценки.
Учитывая, что оценка всегда основывается на изменчивости субъ-
екта при его взаимодействии с объектом, необходим поиск парамет-
ров, характеризующих его состояние. При их отборе вполне целесооб-
разным представляется моноатрибутивный подход, позволяющий подвес-
ти единую основу для экологической оценки вне зависимости от ран-
га субъектов. Для этого можно использовать их главные, принципиаль-
ные свойства, связанные с сущностью жизни, общая теория которой
разрабатывается в теоретической биологии и философии. 'Исходя из
ее фундаментальных свойств, установлены основные категории пока-
зателей, которые применяются при изучении экологических особеннос-
тей ландшафтов и их оценке (табл.1). Все эти группы показателей
учитывают эффект взаимодействия биоты и среды ее обитания.
Итак, сущность субъектов выявляется при рассмотрении общих,
основополагающих свойств жизни, каждому из которых соответствует
своя группа оценочных показателей. 'Правда, здесь важно подчеркнуть,
что внутри этих групп набор параметров для конкретных субъектов
должен быть обязательно откорректирован с учетом их эмерджент-
ности. Кроме того при возрастании иерархического ранга субъекта
появляются новые существенные свойства жизни, что увеличивает на-
бор оценочных параметров.
Самостоятельность жизни. Эго положение является следствием активно-
сти и относительной автономизации живого от внешних факторов, в соот-
ветствии с чем характер взаимодействий между субъектом и объек-
6
Таблица 1
Выбор показателей при экологической оценке ландшафта
Субъект	Объект —
биосистема 	_1_		ландшафт
Фундаментальные свойства жизни	Освовные категории показателей, определяющих состояние биосистем
Самостоятельность	Показатели внутренних процессов биосистем и специфика их ответ- ных реакций
Организация	Показатели пространственно-вре- менной структуры и функциониро- вания
Энергетическая функция	Показатели процессов энергетиче- ского обмена, геофизические пара- метры ландшафта
Метаболизм	Показатели процессов обмена ве- ществ, геохимические параметры ландшафта
Информация	Информационные показатели раз- нообразия и тесноты связей
Устойчивость	Показатели функциональной и структурной сложности
Наследственность и адаптация	Показатели формы и степени адап- тированности биосистем
том зависит прежде всего от внутренней природы биосистем. 'По мне-
нию В.Г.Афанасьева и Г.А.Югая /5, 32/, влияние внешних факторов
преломляется через внутреннюю структуру живого, которое обладает
способностью не только избирательно реагировать на воздействие
среды, но и оказывать на нее ответное действие. Именно этот меха-
низм обусловливает специфичность отношений в субъект-объектных
моделях и важность изучения обратных связей.
Своеобразие ответных реакций живых организмов определяется
филогенезом. Однако это не исключает их изменчивости в процессе
онтогенеза под влиянием внешних экологических факторов. Такие
биологические реакции (особенно их отклонения от нормы) являются
7
индикаторами, по которым можно оценить связи и состояние живых
систем. 'Сравнение ответных реакций у сопоставимых субъектов опре-
деленного ранга — методическая основа и один из аспектов экологи-
ческой оценки ландшафтов. 'Это послужило основанием для выделения
особой категории оценочных показателей, характеризующих как фи-
логенетическую, так и онтогенетическую специализацию биосистем. '
Активность взаимодействия особенно наглядно проявляется, ког-
да в роли субъекта выступает человеческое общество, деятельность
которого представляет собой целенаправленный процесс. Итогом это-
го, как отмечал В.С-Преображенский (1986 г.)1, является многообра-
зие возможных состояний субъекта и его связей с постоянно меняю-
щимся объектом. 'Такая вариабельность — важное основание при раз-
работке параметров и критериев экологической оценки природно-антро-
погенных ландшафтов. 1
Организация живой системы, специфика которой выступает как
главенствующий атрибут живого, объединяет структуру и функцию,
причем последняя представляет собой деятельный момент и курирует
взаимодействие биосистемы с окружающей средой и между ее частя-
ми /32/. При эволюции биосистем происходит совершенствование ор-
ганизации в пространстве (структурные изменения) и во времени
(функциональные изменения), направленное на сохранение их жизне-
способности. Изучение структурно-функциональных особенностей по-
зволило сформулировать основные законы и принципы, определяющие
организацию живых систем. 'К их числу относится закон усложнения
организации организмов К-Ф.Рулье, согласно которому в процессе
развития усложнение происходит за счет дифференциации их функций
и органов. Это справедливо и для биосистем более высокого ранга,
в частности экосистем /27/. В то же время большое значение име-
ет и противоположная тенденция, включающая интеграцию компонен-
тов биосистем, которая характеризует степень их организованности.
Для сохранения целостности биосистем определяющее значение име-
ет закон внутреннего динамического равновесия, в соответствии с
которым ориентированы ее структурно-функциональные особенности и
ответные реакции на внешнее воздействие возмущающих экологичес-
ких факторов.
Дискуссионные моменты при определении сущности организации
сообществ и экосистем связаны с развитием двух концепций, одна из
которых (организменная) предполагает их пространственно-временную
дискретность и возможность использования принципа эргодичности,
другая (индивидуалистическая) исходит из континуальности их преоб-
разований в пространстве и времени. 'В связи с этими положениями
для экологической оценки ландшафта особенно важен вопрос о воз-
можности определения состояния одних компонентов биосистем по
8
состоянию других. Эти вопросы разработаны Ю.Г.Пузаченко в 1984 г.
при выделении основных направлений географической экологии; по
его мнению реальные системы обладают как организменными, так и
индивидуалистическими свойствами, а их изучение требует использо-
вания методов сравнительного географического анализа и ординации
в географическом многофакторном пространстве.
При экологической оценке ландшафтов необходим учет варьиро-
вания пространственно-временной организации биосистем разного
иерархического уровня и выделение особой категории структурно-
функциональных параметров: определяющие функциональные характе-
ристики, показатели структуры и пространственно-временного разно-
образия биосистем и др. Поскольку оценка основывается на изуче-
нии взаимодействий субъекта и объекта, эта группа показателей долж-
на включать и параметры, фиксирующие специфику организации ланд-
шафтов, которые обеспечивают существование биосистем и их состоя-
ние. Среди них важны показатели экологической частотности ланд-
шафта, с помощью которых выявляется разнообразие экологических
условий и их смен в ландшафтных катенах. Адаптивная норма различ-
ных видов обычно шире той, которую они могут реализовать в конк-
ретном биогеоценозе, что определяет их относительную мобильность
и возможность перекомбинации в катенах; это было отмечено В. Г.Морд-
ковичем и А.А.Титляновой в 1984 г. Поэтому именно катена в'целом
как выражение латеральной организации ландшафта наиболее полно
выявляет условия жизнеобеспечения экосистем.
Другим аспектом изучения организации биосистем является уста-
новление степени соответствия их структуры и функционирования. Для
отдельных видов живых организмов установлено, что в какой-то сте-
пени самостоятельностью по отношению к экологическим факторам
отличается не только организм в Целом, но и его отдельные компо-
ненты, причем функции более чувствительны к изменениям среды. В
силу этого они более подвижны по сравнению с морфологическими
структурами, которые преображаются вслед за функциональными из-
менениями /5/. Разновременность функциональной и структурной пере-
стройки биосистем, очевидно, может иметь значение и для других
уровней организации жизни. Для субъектов ранга экосистем возмож-
ные соотношения их структуры и функционирования рассмотрены
В.О.Таргульяном (1984 г.); они складываются с учетом "правила за-
паздывания" и выражаются в полиморфизме и изоморфизме структур
по отношению к функционированию. Оценка степени соответствия
структуры и функционирования приобретает принципиальное значение
при изучении экологических особенностей антропогенно-измененных
ландшафтов, находящихся в стадии техногенной перестройки.
9
При выделении фундаментальных свойств жизни используются
основные принципы теории открытых систем, которые введены в био-
логию Людвигом фон Берталанфи в 1932 г. Процессы обмена с окру-
жающей средой веществом, энергией и информацией и их интенсив-
ность во. многом определяют степень организации биосистем. Возмож-
ность количественной характеристики этих процессов играет важную
роль при разработке оценочных показателей.
Энергетическая функция жизни заключается в преобразовании
космической энергии в планетарную; ей подчиняются структурно-функ-
циональные особенности биосистем. Их энергетика тесно связана как
с законами термодинамики, так и со способностью живых организмов
к преодолению энтропии и поддержанию своей внутренней структуры.
Основные закономерности функционирования и эволюции живого ве-
щества закреплены биогеохимическими принципами В.И.Вернадского,
в соответствии с которыми свободная биогенная энергия стремится
к максимальному проявлению. Большое значение имеют также прин-
ципы, изложенные Э.Бауэром в 1935 г. при рассмотрении проблем тео-
ретической биологии и показывающие увеличение в ходе эволюции эф-
фекта внешнего воздействия биосистем на среду в ответ на ассими-
лированную из нее энергию.
Эти концептуальные положения предопределяют особенности взаи-
модействий и потоки энергии в субъект-объектных моделях. Для эко-
логической оценки ландшафтов вводится специальная группа показа-
телей, характеризующих процессы энергетического обмена биосистем
и их нарушения в поле действия геофизических факторов. Второй
аспект связан с динамикой негэнтропийных процессов на Земле в раз-
личные фазы планетогенеза, согласно которой, по мнению В.П.Казна-
чеева /14/ можно предположить, что формирование элементов ноосфе-
ры вызывает разрушения биологических структур. Эго увеличивает ак-
туальность работ по оценке современной экологической ситуации в
ландшафтах.
Метаболизм. Другой основополагающей функцией живого являет-
ся обмен веществ, который биосистемы осуществляют внутри себя и
с окружающей средой. С его прекращением, как специально подчерки-
вал Ф. Энгельс, прекращается жизнь. Биогеохимическая специализация
организмов формируется в процессе филогенеза. Однако пространст-
венная неоднородность геохимических условий и, как следствие, воз-
можность трансформации биокосных связей становятся реальной пред-
посылкой к изменению обмена веществ, что вызывает специфические
биологические реакции организмов. Это используется при диагностике
экологического состояния ландшафтов по биоиндикаторам и геохими-
ческим параметрам. Существенное место среди них занимают пока-
10
затели биологического круговорота, высокая информативность кото-
рых обусловлена общим положением о круговоротах, как механизме
развития материальных систем.
Информация выступает как сущность и мера организации живо-
го, осуществляя его Целесообразное функционирование. Ее оптимиза-
ция в процессе развития органического мира идет по пути минимиза-
ции нагрузки на отдельные структурные компоненты биосистем, что
достигается за счет их усложнения и разделения функций /32/. С
учетом передачи информации это позволяет ввести для оценки состо-
яния субъекта особую категорию информационных показателей, ха-
рактеризующих разнообразие биосистем, а также степень связи и осо-
бенности их взаимодействия с экологическими факторами. Несмотря
на эмерджентные свойства субъектов разного уровня организации, у
них выявляется единая основа управиения, включающая гомеостатиче-
ские механизмы, действующие по принципу обратных связей и обеспе-
чивающие их устойчивость.
Устойчивость биосистем — сложное и во многом дискуссионное
понятие. Не останавпиваясь подробно на обсуждении различных подхо-
дов, можно выделить две группы вопросов, важных при экологичес-
кой оценке. Первая из них связана с представлением о разных ти-
пах устойчивости. По отношению к экосистемам они определены
Ю.Одумом /24/ как способность системы противостоять нарушениям,
поддерживая неизменной свою структуру и функцию (резистентная ус-
тойчивость), и как способность системы к восстановлению при их на-
рушении (упругая устойчивость). По его мнению между этими типами
существует обратная зависимость: при стабильно благоприятных усло-
виях среды у биосистем вырабатывается резистентная, а при измен-
чивых — упругая устойчивость. Такие различия лишний раз показыва-
ют необходимость конкретизации субъекта, относительно которого про-
водится экологическая оценка, так как буферные свойства и ответные
реакции разных биосистем на сходные воздействия неоднозначны.
Другой круг проблем связан с изучением механизмов, определя-
ющих устойчивость, что широко обсуждается в литературе. В качест-
ве меры устойчивости экосистем часто используют разнообразие, ко-
личественная оценка которого дается по специально разработанным
индексам. Есть много высказываний, что степень устойчивости опре-
деляется уровнем интеграции компонентов, причем функциональная
основа устойчивости биосистем является ведущей по отношению к
структурной /13, 32/. Правда, между функциональной сложностью и
разнообразием биосистем зафиксирована определенная связь. Эти по-
казатели устойчивости обладают высокой информативностью при оцен-
ке экологических последствий упрощения биоценозов, что часто прояв-
11
ляется в антропогенно-измененных ландшафтах и, как подчеркивал
в 1978 г. И.В.Круть, свидетельствует о противоречии между стратеги-
ей природы и человека.
Наследственность и адаптация — уникальные свойства живого,
во взаимодействии которых раскрывается основное биологическое про-
тиворечие, являющееся внутренним источником эволюции. Именно адап-
тации подчинены все рассмотренные выше свойства живого. При оцен-
ке связей в субъект-объектных моделях вопросы, касающиеся способ-
ности организмов меняться адекватно изменениям среды, приобрета-
ют первостепенное значение. Особенно для территорий, природное рав-
новесие которых нарушено и возникают предпосылки для усиления
дисгармонии между биосистемами и быстрой сменой состояний в
ландшафтах при их техногенной трансформации.
1.2.	Критерии экологической оценки
Методика экологической оценки ландшафтов включает вопросы,
связанные с разработкой научно обоснованных параметров и крите-
риев, используемых в процессе ее проведения. Поскольку главным
принципом оценивания является состояние биосистем в зависимости
от воздействия экологических факторов, выбор критериев базируется
на учете структурно-функциональных особенностей биисистем, обеспе-
чивающих их устойчивость, . адаптацию и оптимальное развитие. Их
изменение индицирует сдвиг экологического равновесия в неблагопри-
ятную сторону, что было использовано при выделении критериев эко-
логического нормирования /11, 13 и др./.
Основных критериев, позволяющих оценить благоприятность эко-
логической ситуации и допустимый уровень нагрузки на биосистемы,
три: 1' отсутствие снижения биопродуктивности; 21 отсутствие накоп-
ления токсичных химических элементов и соединений в биоте и не-
нарушенность жизненных функций субъекта; 3) сохранение полезного
генофонда, контролирующего необходимое разнообразие биоценозов.
Два первых критерия являются универсальными и применяются для
характеристики состояния субъектов всех рангов — от отдельных видов
организмов до целых экосистем. Высокая информативность показате-
лей вещественно-энергетического обмена обусловлена их интеграль-
ным характером, что дает возможность учесть эффект воздействия
всего комплекса экологических факторов. Третий критерий чаще при-
меняется в случаях, когда субъектами выступают биосистемы выс-
ших уровней организации, хотя тенденции изменения видового разно-
образия экосистем можно использовать и при изучении состояния их
отдельных биотических компонентов. В целом при экологической оцен-
ке ландшафтов целесообразно совместное использование всех вьпие-
12
указанных критериев. Зго полнее отражает различные аспекты взаимо-
действий в субъект-объектных моделях.
Конечно, указанный перечень не исчерпывает всего многообра-
зия критериев, выбор которых может быть существенно расширен в хо-
де конкретных оценочных исследований. В общем виде надо констати-
ровать, что при их разработке учитывается степень отклонения раз-
личных параметров биосистем по сравнению с эталонными, которые ха-
рактеризуют оптимальное, устойчиво сбалансированное состояние субъ-
екта.
1.3.	Выбор параметров экологической оценки
Разнообразие связей в субъект-объектных моделях определяет
широкий перечень показателей, характеризующих экологические осо-
бенности ландшафтов. При оценке встает задача по отбору необходи-
мого комплекса репрезентативных параметров, позволяющих провести
их квалифицированное сравнение. Ее решение строится на нескольких
правилах.
Во-первых, целенаправленный выбор показателей проводится с
учетом специфики оценочных исследований, в соответствии с которой
задаются ранги субъектов и объектов оценки. Каждый из них облада-
ет своим набором свойств, необходимость привлечения которых зави-
сит от целей и масштаба исследований.
Вторым условием выбора является ограничение количества оце-
ночных параметров. Л.И.Мухина /22/ отмечает целесообразность ис-
пользования минимального, но достаточного количества показателей,
в первую очередь, наиболее существенных, причем с высоким уров-
нем варьирования. Зго определяет повышенный интерес к поиску по-
казателей с высокой степенью информативности, в качестве которых
могут выступать, например, интегральные характеристики функциони-
рования геосистем (показатели вещественно-энергетического обмена
и т.п.). Значимость разных компонентов ландшафтов (или их отдель-
ных свойств) определяется их пространственно-временной изменчи-
востью и силой воздействия на живые организмы. Очевидно, при вы-
боре оценочных параметров весьма перспективно использование кон-
цепции лимитирующих факторов и учет различной толерантности био-
систем, что позволяет выявить критические ситуации в ландшафтах.
Сокращение перечня показателей может быть достигнуто за счет ис-
ключения из сравнения однотипных взаимодействий, экологическая
оценка которых в различных природно-территориальных комплексах
сходна.
Еще один важный аспект — ориентация показателей в соответст-
вии с критериями экологического нормирования, что позволяет пра-
вильно расставить приоритеты при их отборе. Разработка этих во-
13
просов предполагает широкое использование биоиндикаторов, фиксиру-
ющих современное экологическое состояние ландшафтов.
С учетом вышеназванных правил формируется окончательный спи-
сок параметров, необходимых для проведения экологической оценки.
Он включает разные категории показателей, среди которых есть как
универсальные, так и специальные, набор которых определяется тема-
тикой конкретных оценочных работ.
1.4.	Основные этапы ландшафтно-экологических исследований
Лавдшафтно-экологические исследования включают несколько вза-
имосвязанных этапов, различающихся по целевой направленности. Они
объединяются в четыре основных блока (базис—оценка —управление-
прогноз), которые имеют свои комплексы задач. Их решение предпо-
лагает использование специальных научных программ, последователь-
ность включения которых определяется логикой проводимых исследо-
ваний (рис. 1).
Базисный (информационный) блок. Его основная цель — позна-
ние экологических особенностей ландшафтов и их современного состо-
яния. Задачи этого этапа ориентированы на изучение экологических
взаимодействий в геосистемах, в том числе всего комплекса биоти-
ческих и биокосных связей, складывающихся под влиянием прямого и
косвенного воздействия экологических факторов. Анализ причинно-
следственных связей целесообразно проводить по единой схеме: фак-
тор — процесс — результат (состояние биосистемы), что позволяет в
дальнейшем более четко провести систематизацию экологических па-
раметров ландшафтов по сопоставимым категориям. Детальность ис-
следований согласуется с их масштабом, в соответствии с которым
выбирается иерархический ранг изучаемых природных или природно-
антропогенных ландшафтов. Так, при проведении мелко- и среднемасш-
табных работ объектом исследования являются экологические особен-
ности зональных типов ландшафтов и их региональная специфика, в
то время как при крупномасштабных — геосистемы локального уров-
ня, при изучении которых могут быть использованы модели репрезен-
тативных ландшафтных катен.
При экологическом подходе особое место в физико-географичес-
ких исследованиях отводится изучению процессов метаболизма, кото-
рые определяют, по выражению Д.Л.Арманда /4/, трофический тип
ландшафтов. Степень совершенства их экологической организации за-
висит от спецификации внутреннего оборота веществ и сбалансирован-
ности вещественно-энергетических потоков. Для выявления типа об-
мена веществ наряду с такими параметрами,как биомасса (Б) и про-
дуктивность (П) предложена серия интегральных показателей, инфор-
14
Рис. 1. Основные этапы ландшафтно-экологических исследований
15
мативность которых основана на сопоставлении роли различных ком-
понентов биосистем в ходе биогеохимического круговорота,По И.П.Ге-
расимову /9/, к числу функциональных показателей относятся: интен-
сивность, скорость оборота, количественно характеризующая его ди-
намизм по соотношению Б и П; степень сбалансированности, расчет
которой базируется на сравнении продуктивности у продуцентов (Пп\
и консументов (Пв) и показывает эффективность передачи вещества
и энергии по трофическим цепям, их соразмерность; остаточная про-
дуктивность, т.е. соотношение живой биомассы (Б) и мертвого орга-
нического вещества /Бм), которое в одних ландшафтах выступает как
важный резерв биогенов, в других — как баласт, мало используемый
при функционировании биоты. Интерпретация данных по мортмассам
позволяет также оценить интенсивность работы деструкторов. Вариа-
бельность этих параметров фиксирует смену экологических условий,
определяющих различные формы адаптации биоты в естественных
геосистемах. Их трансформация при техногенных воздействиях явля-
ется важным диагностическим признаком перестройки метаболизма
природно-антропогенных ландшафтов.
На фоне действия ландшафтно-геохимических процессов вырисо-
вываются особенности формирования внутренней биогеохимической
структуры геосистем, сложность и качественное своеобразие которой
является важной составной частью их организации (рис. 2k По М.А.Гла-
зовской /11/, эти особенности обусловлены видовым разнообразием
организмов, входящих в состав биоценозов, характером биогеохимиче-
ских отношений между отдельными ярусами и группами видов, их гео-
химической специализацией. Высказано предположение, что между ее
усложнением и степенью геохимической устойчивости биогеоценозов
существует прямая зависимость. Пространственная изменчивость био-
тиче ских и биокосных связей корректируется частотностью
экологических смен и возрастает параллельно с усложнением
морфологической структуры ландшафтов. Все это определяет важ-
ность изучения биогеохимической структуры, как одной из фундамен-
тальных характеристик геосистем и их экологического состояния.
Для количественной оценки всей совокупности биогеохимических свя-
зей, возникающих в процессе автотрофного и гетеротрофного биоге-
неза, используется комплекс информативных параметров, индексы ко-
торых вынесены на рис. 2 в специальных кружках. К их числу отно-
сятся: фракционная структура и вещественный состав биомассы (Б,П),
ее радиальная и латеральная дифференциация; особенности фило- и
онтогенетической специализации живых организмов и биогеохимичес-
кая подвижность химических элементов (Вх), фиксирующие интенсив-
ность биологического поглощения и поведение биосистем при смене
Экологических условий; необходимая серия специальных геохимических
16
о. >. с- о и с а. о ь
<f< S о t. s ио.»* S 2 х ? Ф о и se
Рис.2. Ланцшафтно-геохимическйе процессы й формирование биогеохимической структуры
17
коэффициентов — акропетальных (АК), относительного поглощения
(КОП), биологического поглощения (Ах) и биогеохимической активности
видов (БХА), опаднб-подстилочного индекса (Коп), коэффициента диск-
риминации (КД), а также ряд других количественных характеристик
/1, 8 и др./. Специального внимания заслуживает изучение экологи-
ческого потенциала геосистем и их способности к самоочищению, не-
обходимые для определения допустимого уровня антропогенных нагру-
зок.
Итогом первого этапа исследований является составление банка
данных по экологическим параметрам. Они включают показатели, фик-
сирующие свойства и условия проявления экологических факторов, а
также показатели соответствующего им состояния биосистем, кото-
рые отражают основные типы их экологических реакций. Все эти дан-
ные разделяются на две группы. Первая из них объединяет экологи-
ческие параметры ландшафтов в естественных условиях, которые мо-
гут быть использованы в разных ракурсах: 1) при сравнении, разно-
типных природных ландшафтов определенного ранга; 2) как естествен-
ные, фоновые эталоны для сопоставления природных ландшафтов и их
антропогенных модификаций. Возмущающее действие антропогенных
факторов проявляется на фоне природной ландшафтно-экологической
ситуации, знание которой необходимо, так как эти воздействия по
разному преломляются природной средой. Вторая группа данных — па-
раметры, характеризующие современное состояние биоты и новые
экологические свойства и связи, приобретенные природными комплек-
сами в процессе техногенной перестройки, сопровождающейся форми-
рованием разных категорий геотехнических систем.
Оценочный блок. Главная цель этого этапа — сопоставление и
оценка степени благоприятности ландшафтов для существования и
функционирования биосистем с учетом выбранных субъектов, парамет-
ров и критериев экологической оценки. Л.И.Мухина /22/ указывает на
невозможность оценки природных комплексов без оценивания их от-
дельных свойств. В связи с этим возникает задача по поиску репре-
зентативных эталонов для сравнения и разработке специальных оце-
ночных шкал для каждого из выбранных экологических показателей.
Их ранжирование базируется на знании связей в субъект-объектных
моделях, полученных на информационном этапе исследований. Методи-
ка построения оценочных шкал, включающая разработку балльных оце-
нок, детально изложена упомянутым выше автором при рассмотрении
средств и процедур, используемых при технологической оценке при-
родных комплексов.
В процессе оценивания возникает рад сложностей, которые тре-
буют специального внимания. Одна из них связана с попытками дать
интегральную экологическую оценку ландшафта на основании частных
18
оценок, полученных по целому раду информативных параметров. Это
предполагает не только анализ связей между состоянием биосистем
и конкретными экологическими факторами, но и учет значимости каж-
дого из них, а также знание эффектов их совокупного воздействия.
Принципы составления интегральных оценок требуют дальнейшей ме-
тодической проработки.
При обосновании частных оценок широко используется сопостав-
ление экологических характеристик ландшафтов с различными норма-
тивами (ПДК, санитарно-гигиенические нормы и т.п.), существующий
перечень которых закрепляет комплекс требований, предъявляемых
при оценке качества природной среды. Однако их набор ограничен и
охватывает далеко не все категории экологических показателей. В
этом вторая сложность оценочного этапа, для разрешения которой не-
обходима постановка специальных исследовательских работ по выяв-
лению основных каналов связей, определяющих принципы построения
оценочных шкал.
Результаты частных и интегральных оценок природно-территори-
альных 'комплексов составляют концептуальную основу специальных
ландшафтно-экологических карт, конкретное содержание и масштаб ко-
торых согласуется с задачами проводимых исследований. На после-
дующих этапах эти карты являются обоснованием при разработке ме-
роприятий по оптимизации ландшафтов. Таким образом, именно на
стадии оценки закладывается экологический подход к изучению ланд-
шафтов, при реализации которого используются критерии, позволяю-
щие выявить современное состояние природной среды.
Технологический (управленческий) и прогнозный блоки. На после-
дующих этапах исследований разрабатывается комплекс мероприятий,
направленных на улучшение экологических условий в ландшафтах.
Управление программами по их оптимизации включает широкий спектр
задач, связанных с осуществлением экологического нормирования, с
организацией мониторинга, с проведением экологических экспертиз
и др. Заключительным , этапом является прогноз экологического со-
стояния ландшафтов. Различные аспекты этих проблем широко об-
суждаются в литературе. С позиций системного анализа общие прин-
ципы и процессы управления в области гигиены окружающей среды
детально рассмотрены в 1976 г. М-Шефером, который специально под-
черкнул необходимость модификации программ в соответствии со спе-
цификой конкретных ситуаций.
Поэтапны! разбор последовательности ландшафтно-экологических
исследований показывает их тесную связь и взаимодействие между
отдельными блоками. Динамичность современного состояния ландшаф-
тов в разных регионах требует постоянной корректировки намечен-
ных мероприятий и проведения их повторной экологической оценки.
Глава 2
Экологические факторы и оценка их воздействия
Состояние биосистем разного ранга — индикатор экологической
оценки ландшафта. Оно определяется условиями их существования и
связями, складывающимися в процессе взаимодействия субъектов с
экологическими факторами. Такие факторы, анализу позитивного и не-
гативного влияния которых посвящена обширная литература, различа-
ются по генезису, характеру, силе проявления и вызывают неодно-
значные ответные реакции биосистем, попадающих в поле их прямого
и косвенного воздействия.
Совокупность экологических связей и их специфика, которые яв-
ляются важной составной частью организации ландшафтов, формиру-
ются при участии как внешних, так и внутренних экологических фак-
торов. Их действие и сопровождающие его физико-географические про-
цессы проявляются в характере вещественно-энергетических и инфор-
мационных потоков, определяющих особенности метаболизма биосис-
тем. К числу внешних по отношению к ландшафту факторов относят-
ся: различные макроклиматические переменные (интенсивность, спект-
ральный состав .и ’ продолжительность воздействия солнечной радиа-
ции, количество атмосферных осадков и др.); свойства литогенной ос-
новы; аэральные потоки вещества; некоторые биотические миграции
(особенно при функционировании не локализованных по площади пар-
циальных экосистем, выделенных в 1978 г. В.Б.Сочавой). Полный на-
бор внешних экологических факторов зависит от ранга геосистем и
степени их автономности и подчиненности. В частности, он может быть
расширен для гетерономных ландшафтов, особенности которых форми-
руются в зависимости от входящих водных и механических миграци-
онных потоков и определяются структурой межлацдшафтных связей.
Влияние всех входящих потоков преломляется через внутреннюю
структуру ландшафтов, причем в ходе этой трансформации усиливает-
ся роль эндогенных экологических факторов (микроклиматические, эда-
фические, биотические) и внутрилацдшафтных связей. При их изуче-
нии используется комплекс методов (в том числе и моделирование),
базирующихся на системном анализе /29 и др./. Такой подход дает
возможность учесть не только связи между состоянием биосистем и
отдельными экологическими факторами, которые используются при
проведении частных экологических оценок, но и последствия их со-
вместного воздействия, что имеет решающее значение для интеграль-
ной оценки ландшафтов.
20
2.1.	. Эффекты совместного воздействия экологических факторов
Хотя в целях анализа исследователь часто сосредоточивает вни-
мание на связях биосистем с конкретными экологическими фактора-
ми, нельзя полностью абстрагироваться от того, что в реальности их
состояние контролируется комплексом факторов. Эффзкты такого
комплексирования различны; их систематизация позволила К.А.Кур-
кину /17/ выделить основные типы совместного действия экологичес-
ких факторов: монодоминантность, антагонизм, синергизм, провокаци-
онность.
Монодоминантностъ характеризует такое сочетание экологичес-
ких факторов в ландшафтах, когда сильное воздействие одного из
них подавляет влияние (в том числе и благоприятное) всех остальных
факторов и ограничивает возможности нормального существования и
функционирования биосистем. Эго положение обосновывается законом
минимума Либиха и законом толерантности Шелфэрда и позволяет ис-
пользовать концепцию лимитирующих факторов при экологической
оценке. Учет пределов толерантности отдельных организмов и целых
биоценозов — важное основание для ранжирования экологических фак-
торов: выявление наиболее существенных (императивных) и тех, кото-
рые выступают как ограничители. Их число достаточно велико, а си-
ла воздействия меняется в зависимости от геофизических, геохими-
ческих и биотических особенностей геосистем. Ландшафты, в которых
значение лимитирующего фактора приближается к критическому, полу-
чают низшую частную оценку не только по этому показателю, но и их
общая экологическая оценка расценивается как низшая.
Рассматривая концепцию лимитирующих факторов, Ю.Одум /23,24/
вводит ограничительный принцип, согласно которому закон минимума
более применим для систем, находящихся в стационарном состоянии.
При его нарушении этот эффект может не проявляться, так как ко-
нечные результаты процессов уже контролируются комплексом меня-
ющихся экологических факторов. Можно предположить, что монодоми-
нантность, как тип совокупного действия факторов, в большей сте-
пени характерна для природных, чем для природно-антропогенных ланд-
шафтов, находящихся в стадии техногенной перестройки. В них, как
правило, действует широкий спектр факторов, оказывающих влияние
на состояние биосистем.
Антагонизм факторов проявляется в тех случаях, когда их дейст-
вие на биосистемы взаимно ослабляется; это обусловлено наличи-
ем отрицательной обратной связи между результатами воздействия
факторов /17/. В таком сочетании они играют роль гомеостатических
механизмов и способствуют стабилизации биосистем в пределах одно-
21
го инварианта. Антагонистические взаимодействия факторов включа-
ются в процессы саморегуляции ландшафтов и поддерживают динами-
ческое равновесное состояние биосистем в соответствии с обобщен-
ным принципом Ле-Шателье. Их совместное влияние на изменение со-
стояния живых организмов минимально, что позволяет, очевидно, ис-
ключить подобные группы факторов при экологической оценке природ-
ных ландшафтов, во всяком случае тех, где проявляется высокая сте-
пень адаптации и буферности биосистем. Однако их изучение приобре-
тает интерес в связи с вопросами устойчивости ландшафтов, особен-
но при их нарушении.
Синергизм возникает при наличии положительной обратной свя-
зи между результатами совместного действия экологических факто-
ров. Этот тип их взаимодействия противоположен предыдущему, так
как возникающие процессы усиливают друг Друга, что способствует
дестабилизации. При увеличении прессинга со стороны экологических
факторов биосистема удаляется от первоначального и переходит в ка-
чественно новое состояние или может быть полностью разрушена. Та-
ким образом, синергетические взаимодействия вызывают направлен-
ные изменения в ландшафтах, часто являются для биосистем одним
из факторов риска и обязательно должны учитываться при экологиче-
ской оценке. Возможные последствия для субъектов разного иерархи-
ческого уровня проявляются с учетом их эмерджентности. !Как част-
ный пример, можно привести увеличение угрозы обморожения челове-
ка, когда снижение температуры воздуха сопровождается сильным
ветром.
Более сложные цепочки связей можно проследить, изучая эффек-
ты синергизма в природных ландшафтах, где они стимулируют изме-
нение экологических условий и трансформацию биоценозов. Взаимо-
усиление факторов проявляется, например, в процессе зарастания
озер, когда увеличение биомассы ежегодно отмирающих растений со-
провождается накоплением сапропеля и уменьшением глубины озера.
Эго улучшает экологические условия местообитаний гидрофитов и спо-
собствует дальнейшему зарастанию озера, приводя в конечном счете
к трансформации аквальных комплексов в супераквальные ландшафты
низинных болот и полной смене биоценозов. Другую цепочку направ-
ленных изменений, связанных с ухудшением экологической ситуации
при взаимоусиливающем действии факторов, можно проследить при
засолении почв. Особенно характерны явления синергизма для антро-
погенно-измененных ландшафтов (при ускоренной эрозии, загрязнении
и т.п.).
Провокационность выделяется как особый тип совместного дейст-
вия экологических факторов, для которого характерно одновременное
22
сочетание стимулирующих и повреждающих, летальных воздействий на
биосистемы, причем первые не.только не ослабляют, а наоборот,уси-
ливают действие вторых /17/. Развитие таких разнонаправленных тен-
денций часто наблюдается при нарушении эволюционно сложившегося
равновесия в природных ландшафтах и сопровождается неустойчиво-
стью экологических ситуаций. Весьма противоречивое положение скла-
дывается, например, при формировании различных категорий геотехни-
ческих систем, когда состояние биоты определяется ее способностью
адекватно адаптироваться- к изменяющимся условиям среды. В целом
провоцирующее воздействие экологических факторов может усиливать
потенциальную опасность негативных трансформаций в ландшафтах,
что снижает степень их благоприятности.
Разнообразие эффектов,, возникающих при совместном влиянии
различных экологических факторов на состояние и ответные реакции
биосистем^ затрудняет изучение экологических связей в ландшафтах.
Кроме того сложность заключается в изменчивости самих факторов,
что должно учитываться при их оценке.
2.2.	Изменчивость экологических факторов
и адаптация биосистем
Важной задачей при оценке экологических особенностей ланд-
шафтов является выбор ведущих факторов, оказывающих существен-
ное влияние на состояние биосистем. Анализ многообразных экологи-
ческих связей позволил А.С.*Мончадскому /21/ установить зависимость
между характером и степенью динамичности факторов и спецификой
ответных биологических реакций живых организмов. В качестве по-
казателей, использованных им для выявления различий между отдель-
ными категориями факторов, были использованы разные аспекты их
воздействия: 1) влияние на распределение; 2) влияние на колебание
численности; 3)-влияние на формирование жизненного цикла; 4) сте-
пень специфичности адаптаций. Последний показатель является инте-
грирующим и отражает уровень совершенства ответных реакций био-
систем, который достигнут ими'в процессе эволюции и во многом
определяется длительностью и изменчивостью воздействия экологиче-
ских факторов. Этот критерий положен в Основу классификации
А.С. Мончадского, которая помогает расставить приоритеты при вы-
боре ведущих экологических факторов (табл. 2).
По характеру воздействия на живые организмы вся совокупность
факторов разделена на две принципиально различные группы: стабиль-
ные и изменяющиеся. К группе стабильных отнесены факторы косми-
ческого порядка (сила тяготения, солнечная константа!, под постоян-
н ым воздействием которых зародилась и развивалась жизнь, а также
23
сч
Ct
Ef
S
t-
Ю
Ct
H
Показатели различий между категориями факторов	Степень специфич- ности адаптаций	Определяют условия жизни	Древность, глубина, совершенство адапта- ций. Отсутствие видо- вой специфичности	 Относительная моло- дость, видовая спе- цифичность адаптаций	Не вызывают глу- боких адаптации
	Влияние на жизненный цикл		pi м	1	1
	Влияние на численность	1	Слабое воз- действие	Ведущее воз- действие	Ведущее воз- действие
	Влияние на распределение	Распределение по основным средам обитания	Границы ареалов видов	Распределение видов внутри ареа- ла, их фациальная приуроченность	Распределение видов внутри ареала
Система факторов окружающей среды	Примеры факторов	Сила тяготения. Сол- нечная константа. Со- став и физические свой- ства атмосферы, гидро- сферы, литосферы.Рель- еф суши и морскогодна	Интенсивность сол- нечной радиации, тем- пература, свет	Атмосферные осадки. Факторы водной среды. Пища. Отношение осо- бей одного вида	Биотические факторы: болезни, паразиты, хищники. Антропоген- ные факторы
	Степень изменчи- вости фактора	I Стабильные	II Изменяющиеся А Периодические 1. Первичные 2. Вторичные В. Непериодические		
24
средообразующие земные факторы, относительно неизменные в тече-
ние длительных геологических периодов (состав и физические свойст-
ва литосферы, гидросферы, атмосферы и др.). Все они определяют
условия жизни на Земле, но не изменяют свою интенсивность во вре-
мени и поэтому не вызывают динамических изменений биосистем. От-
ветные реакции у организмов появляются только при нарушении этой
стабильности или при смене ими среды обитания.
Конечно, говорить о стабил ьности вышеуказанных факторов мож-
но лишь условно и для определенных временных интервалов. Ретро-
спективный анализ геологической истории Земли вскрывает направлен-
ные изменения условий существования жизни и фиксирует "критичес-
кие эпохи" в эволюции биосферы, сопровождавшиеся массовым вы-
миранием специализированных форм организмов. Возможность изме-
нения некоторых, кажущихся стабильными факторов возникает и в
настоящее время в связи с воздействием техногенеза на глобаль-
ные природные процессы.
Вторая группа включает изм еняющиеся во времени факто-
ры. В силу этого они способны оказывать разное влияние на жи-
вые организмы и стимулировать их адаптационные процессы. В ходе
эволюции приспособление организмов шло в первую очередь к эколо-
гическим факторам со строго закономерюй периодичностью измене-
ний. Формы этих изменений разнообразны (осцилляторно-импульсив-
ный, флуктуационный, многолетне-циклический типы, по К.А.Куркину)
и отличаются по временной амплитуде колебаний, инерционности и ин-
тенсивности проявления.
Наиболее глубокие и древние адаптации существуют по отношению
к первично периодическим факторам (интенсивность солнечной
радиации, температура, свет), динамичность которых связана с за-
кономерностями планетарного характера, обусловленными особеннос-
тями движения Земли. В соответствии с такими воздействиями за-
программирован весь ритм жизни и поведение организмов в разных
климатических зонах. А.С.Мончадский /21/ отмечает, что первично пе-
риодические факторы определяют границы ареалов различных видов,
подчиняющихся климатической зональности Однако они могут оказы-
вать вдаяние на их численность лишь на границе ареалов, а
внутри последних их воздействие проявляется в слабой степени и не
может быть отнесено к числу ведущих.
Первичные периодически изменяющиеся факторы определяют мно-
гие структурно-функциональные особенности ландшафтов и метаболизк
биосистем. Прежде всего это относится к солнечной радиации и ее
основным действующим компонентам (спектральный состав, интенсив
ность и продолжительность воздействия), пространственно-временная
25
изменчивость которых отражается на состоянии автотрофных орга-
низмов и особенностях биогенеза. По Ю.Одуму /23/ фотосинтез на-
земных и водных растений связан линейной зависимостью с интенсив-
ностью света лишь до оптимального уровня светового насыщения, пре-
вышение которого часто сопровождается его падением при очень силь-
ных интенсивностях света. Он приводит данные, что при высокой ин-
тенсивности света ослабляется синтез белка и повышается процент
углеводов. Это позволяет говорить о возможности изменения биохими-
ческих процессов у фототрофов в ландшафтах разных природных зон.
При их экологической оценке такие данные важны в нескольких ас-
пектах, в частности при выработке^ стратегии развития агролавдшаф-
тов и выборе сельскохозяйственных культур. Надо учитывать, напри-
мер, что в тропиках трудно получить высокие урожаи культур, бога-
тых белком. Белковая недостаточность и избыток углеводов в пище
рассматривались Т.И.Алексеевой /3/ как одна из причин, обусловив-
ших в процессе адаптации человека возникновение специфических
морфо-функциональных черт у жителей тропиков. Таким образом, им-
пульс воздействия интенсивности света, как внешнего по отношению
к ландшафту экологического фактора, передается по цепи экологичес-
ких связей и проявляется на разных трофических уровнях, заклады-
вая наряду с другими факторами, биогеохимические различия зональ-
ных ландшафтов.
С периодическими колебаниями интенсивности солнечной радиа-
ции связаны сезонные и суточные ритмы функционирования биотичес-
ких компонентов ландшафтов, предопределяющие их динамику. Живые
организмы не просто приспосабливаются к таким сменам, но и поль-
зуются ими для программирования своих жизненных циклов в соответ-
ствии с изменением степени благоприятности условий существования.
Меняющийся режим их активности оказывает непосредственное влия-
ние на продуцирование органического вещества и характер его пере-
дачи по трофическим цепям, т.е. выполняет роль своеобразного пус-
кового механизма, управляющего перераспределением вещественно-
энергетических потоков. Как один из примеров можно привести рит-
мичность функционирования биоты в некоторых аквальных ландшаф-
тах, связанную с суточными миграциями зоопланктона. По Р.Уиттеке-
ру /28/, общая закономерность его вертикального перемещения сво-
дится к тому, что ночью планктонные животные располагаются вбли-
зи водной поверхности, а днем опускаются, избегая зоны максималь-
ной интенсивности света. Этот ритм накладывает отпечаток на жизне-
деятельность фитопланктона, который наиболее активно растет в днев-
ные, а поедается зоопланктоном в ночные часы. Таким путем проис-
ходит адаптация не только отдельных организмов, но и целых со-
обществ, функционирование которых настраивается применительно к
26
ритмическим изменениям интенсивности солнечной радиации.
Суточная динамика первично периодических экологических фак-
торов может оказывать влияние на процессы обмена веществ у рас-
тений. Например, И.С.Щукин и О.Е.Щукина, рассматривая в 1959 г.
особенности горных ландшафтов, приводят данные о повышенном со-
держании сахара в вегетативных органах и цветочном нектаре рас-
тений в высокогорьях по сравнению с низменностями. Эго связывает-
ся с тем, что днем высокая интенсивность солнечной радиации и по-
ложительные температуры стимулируют высокую активность фотосин-
теза и накопление значительного количества сухого вещества, в то
время как ночью низкие температуры способствуют пониженной дис-
симиляции, сокращению энергетических ресурсов растений и снижению
интенсивности процессов преобразования растворимых углеводов в не-
растворимые. Эго сопровождается накоплением сахара и, возможно,
имеет адаптационный характер, так как повышает устойчивость рас-
тений к низким температурам и сухости почв. Оценивая природные ре-
сурсы .таких ландшафтов, важно иметь в виду, что они благоприятны,
например, для развития пчеловодства.
Суточные ритмы функционирования биоты проявляются на фоне
сезонной динамики первично периодических факторов, ’индикатором ко-
торой является фэтопериод. Его экологическая роль состоит в регу-
лировании биологических функций и поведения организмов и неодина-
ково проявляется в ландшафтах разных природных зон. Так, в преде-
лах экваториального пояса продолжительность дня и ноци, а следова-
т ельно и интенсивность воздействия рассматриваемых факторов, мало
меняются по сезонам, что обусловливает относительную стабильность
функционирования биоты в течение всего года. Значение фэтопериода
возрастает с увеличением географической широты, где он становится
для организмов главным сигналом изменения степени благоприятнос-
ти условий среды. В соответствии с сезонными ритмами биоты _ ме-
няется интенсивность автотрофного и гетеротрофного биогенеза. Рез-
ко выраженной адаптацией к варьированию интенсивности солнечной
радиации и связанных с ней изменений термического режима можно
объяснить тот факт, что многие организмы умеренных широт плохо
переносят постоянные температуры. Такие изменения оказывают сти-
мулирующее действие на рост и сопротивляемость животных. Адапта-
ционные особенности организмов необходимо учитывать в практичес-
кой деятельности, например, при конструировании агроценозов, кото-
рое часто сопровождается внедрением в их состав растений из разных
природных зон.
При изучении экологических связей в ландшафтах встают вопро-
сы, связанные с трансформацией солнечной радиации в фитоярусе. Она
заключается в изменении спектрального состава и уменьшении интен-
27
сивности света, что сопровождается вертикальной дифференциацией
видов в фитоценозе. Р.Уиттекер /28/ отмечает, что с увеличением
глубины в сообществе наблюдается изменение форм роста. Стратифи-
цированное распределение видов по градиенту интенсивности света
особенно четко выражено в лесных ландшафтах, где конструкция
форм роста меняется от деревьев к травам. Они различаются по со-
отношению надземной и подземной фитомассы, причем у деревьев кор-
невая система по массе меньше, чем биомасса стволов, ветвей и
листьев. У травянистых растений, адаптированных к низким уровням
интенсивности света, подземная биомасса больше надземной. Таким
образом, освещенность, как внутренний экологический фактор, оказы-
вает влияние на вертикальную дифференциацию фитомасс и их фрак-
ционный состав, являющиеся важной структурной характеристикой
ландшафтов. По градиенту освещенности меняется также содержание
хлорофилла; его количество увеличивается у растений, адаптирован-
ных к слабому свету, а у одних и тех же видов теневые листья со-
держат хлорофилла больше, чем световые /19, 23/.
В наземных и аквальных ландшафтах происходит трансформация
спектрального состава солнечной радиации (рис. ЗУ В наземных фито-
ценозах эти процессы связаны с избирательным отражением, поглоще-
нием и пропусканием радиации листьями фототрофных растений в за-
висимости от длины волны. А.П.Шенниковым (1950 гЛ намечены об-
щие закономерности этих превращений, согласно которым различные
растения и их группировки неодинаково отражают и поглощают свет
в разные фазы своего развития. Так, травянистые фитоценозы отра-
жают свет в большей степени, чем сообщества с преобладанием дре-
весных пород, причем у последних эти процессы усиливаются в осен-
ний период. Большая часть отраженного света состоит из лучей, не-
используемых для фотосинтеза. Наиболее сильно растительность по-
глощает синие и красные лучи, которые соответствуют полосам по-
глощения в спектре хлорофилла, а также дальнее инфракрасное излу-
чение, которое поглощается в основном влагой листьев. По мнению
Ю.Одума /23/, отбрасывая ближнее инфракрасное излучение, несущее
основную часть тепловой энергии, они избегают перегрева. Еще силь-
нее меняется цветовая среда в аквальных ландшафтах, где основное
направление трансформаций связано не столько с действием фототро-
фов, сколько с особенностями поглощения волн разной длины в вод-
ной среде. Эго вызывает перестройку пигментного аппарата водорос-
лей и их дифференциацию по вертикальному градиенту освещенности —
госледовательную смену с глубиной зеленых водорослей бурыми и
красными.
Различие экологических условий местообитаний по освещенности
может оказывать определенное влияние на процессы обмена веществ
28
Рис.З. Спектральный состав солнечной радиации, его экологическое значение
и трансформация в ландшафтах
29
растений, что иногда сопровождается изменением их биологической
активности по отношению к отдельным химическим элементам.
Как пример, можно привести изменение интенсивности накопле-
ния в золе растений Мп, который относится к базипетальным элемен-
там, так как его необходимость для продукционного процесса связа-
на с ведущей ролью в фотосинтезе и при создании окислительно-вос-
становительных условий в клетках. Наши биогеохимические исследо-
вания на Кавказе в ландшафтах вечнозеленых колхидских лесов по-
казали, что интенсивность накопления Мп в золе зависит от распреде-
ления растений по градиенту освещенности. С увеличением глубины в
сообществе отмечена определенная стратификация реликтовых видов
по отношению к Мп- снижение коэффициентов биологического поглоще-
ния (Ах) у теневыносливых деревьев второго яруса ^самшит), полу-
кустарничков (иглицы колхидская и понтийская) и трав. Минимальное
содержание Мп зафиксировано у папоротников, особенно у листовика
сколопендрового — одного из немногих видов, способных выносить вы-
сокую затененность самшитовых лесов. В ландшафтах широколиствен-
н ых лесов поглощение Мп в травянистом ярусе увеличивается за счет
вечнозеленых видов (горянка колхидская), освещенность местообита-
ний которой резко возрастает после листопада. Таким образом, осве-
щенность является одним из факторов, оказывающих влияние на фор-
мирование биогеохимической специализации организмов в процессах
фило- и онтогенеза. Эго одно из проявлений прямых и обратных эко-
логических связей, определяющих специфику внутренней организации
ландшафтов, которая складывается под действием комплекса геофизи-
ческих, геохимических и биотических факторов.
По классификации А-СМончадского /21/ в группе изменяющихся
факторов наряду с первично периодическими выделены вторично пе-
риодические факторы (см. табл. 2). Их динамичность непосредствен-
но не связана с закономерностями движения Земли; она является след-
ствием изменения первичных факторов и выражена более или менее
отчетливо в зависимости от характера их связей. Число вторично пе-
риодических факторов достаточно велико. Сюда отнесены атмосфер-
ное осадки, периодичность изменения которых в одних случаях имеет
четко выраженную зональную и региональную специфику (суточная пе-
риодичность послеполуденных дождей экваториального пояса, сезонная
периодичность муссонных дождей), в других - выражена гораздо сла-
бее. В эту категорию включен также ряд биотических (отношения осо-
бей одного вида) и трофических (пища) факторов, которые подверже-
ны периодическим колебаниям в связи с временными изменениями
жизненного ритма биосистем. Например, возможность изменения ин-
тенсивности и характера воздействия трофического фактора обуслов-
лена вариабельностью химического состава пищи растительного и от-
30
части животного происхождения, которая связана с сезонными измене-
ниями биохимических процессов у живых организмов в разные фазы
их развития.
Тот факт, что вторично периодические факторы являются менее
древними, сказывается на глубине и степени адаптации организмов,
которые отличаются относительной молодостью. Некоторые из них, в
частности пища или влажность, дифференцированное влияние которой
начало проявляться с выходом жизни на сушу, вызывают разнообраз-
ные адаптивные реакции организмов. Их отклики отличаются более
сильно выраженной видовой специфичностью, чем это проявляется в
отношении первично периодических факторов. В отличие от последних
рассматриваемые факторы могут оказывать ведущее воздействие на
численность организмов. Все это позволило А.С.Мончадскому конста-
тировать важную роль вторично периодических факторов в распределе-
нии видов внутри ареала и в их фациальной приуроченности в ланд-
шафтных катенах.
Особую группу составляют факторы, изменяющиеся без за-
кономерной периодичности, которые не вызывают глубоких адапта-
ций. Среди них есть как абиотические (в том числе различные ка-
тастрофические природные процессы), так и биотические (некоторые
межвидовые отношения особей, болезни) факторы. Неблагоприятное
воздействие биотических факторов может быть связано с такими ти-
пами межвидовых взаимодействий как хищничество, паразитизм, меж-
видовая конкуренция.
При анализе биотических ограничений большое значение приобре-
тают вопросы, связанные с изучением экологических ниш, основные
типы взаимодействия которых детально рассмотрены Э.Пианка /26/ в
связи с вопросами эволюционной экологии. По его мнению, важный
итог межвидовой конкуренции — разделение экологических ниш, по-
следствием которого является возможность возникновения и развития
сложных биологических сообществ, а также возрастание эффективнос-
ти использования ресурсов, количестно которых ограничено. Ю.Одум
/23/ отмечает, что в ходе эволюции заметна тенденция к уменьше-
нию роли отрицательных межвадовых отношений за счет положитель-
ных, что увеличивает шансы взаимодействующих видов на выживание.
В этом проявляются адаптивные реакции организмов по отношению к
биотическим факторам, влияние которых носит регулярный характер.
Если действия таких факторов становятся закономерно периодически-
ми, они, очевидно, могут изменить классификационную группу. В про-
тивоположность этому роль отрицательных взаимодействий, как пра-
вило, велика в новых, недавно сформировавшихся сообществах.
Внезапные, непериодические воздействия не способствуют фор-
мированию приспособительных реакций у биосистем. Поэтому они яв-
31
ляются для живых организмов одним из факторов риска и часто ока-
зываются ведущей причиной изменения их численности и распределе-
ния внутри ареала. Особое место в рассматриваемой группе занима-
ют антропогенные факторы, с воздействием которых связаны много-
численные нарушения природного равновесия, что позволяет выделить
их в качестве приоритетных при экологической оценке ландшафтов.
2.3.	Частные оценки воздействия экологических факторов
и последовательность их получения
При оценке воздействия конкретных экологических факторов важ
ной задачей является выбор критериев, позволяющих фиксировать,
когда действие фактора приближается к порогу реакции живого орга-
низма и становится негативным. Они устанавливаются на информаци-
онном этапе исследований на основе зависимостей между действую-
щим фактором и состоянием биосистем. Географические аспекты проб
лемы связаны с показом изменчивости экологических факторов в
пространстве, что необходимо для выделения территорий, различаю-
щихся по степени благоприятности их воздействия. Логика оценива-
ния предусматривает определенную последовательность операций: изу-
чение фактора и его показателей------«-сбор информации об экологи-
ческих связях и выявление ответных реакций биосистем —выбор
критериев и разработка частных оценочных шкал-----•* оценка воздей-
ствия фактора и установление ее пространственного варьирования,ко-
торое может быть вынесено на специальные карты.
Одним из ключевых моментов является разработка шкал част-
ных оценок, в процессе составления которых необходимо привести в
соответствие две группы показателей, одна из которых характеризу-
ет состояние экологического фактора, другая — состояние субъекта.
Для каждого фактора проводится ранжирование значений выбранных
показателей с учетом установленных критериев. Основной критерий
оценки — степень отклонения параметров биосистемы от эталонных,
которые фиксируют ее оптимальное состояние. Каждое из этих откло-
нений сопровождается своим набором биологических реакций субъек-
та и наблюдается в определенном диапазоне значений экологического
фактора.
Чем больше отклонение параметров субъекта от оптимума, тем
сильнее угнетена его жизнедеятельность. Согласно закону толерант-
ности такая картина может наблюдаться как при увеличении интенсив-
ности воздействия, так и при ее снижении. Таким образом, при пере-
воде имеющейся информации в оценочные категории надо учитывать,
что в пределах выносливости вида зависимость его состояния от сте-
пени нарастания интенсивности воздействия экологического фактора
32
не прямолинейна. При графическом изображении таких связей кривые
толерантности обычно имеют вид колоколообразных кривых, вершинная
часть которых соответствует зоне оптимума. При удалении от нее
в обеих направлениях оценки воздействия фактора снижаются. Са-
мая низкая оценка соответствует двум противоположным критическим
ситуациям, в которых действие фактора достигает предельно допусти-
мой минимальной или максимальной силы. Правда, Л.И.Мухина /22/
замечает, что при проведении конкретных оценочных работ набор зна-
чений показателя часто оказывается более узким и не достигает кри-
тических величин, в, связи с чем при разработке шкал частных оце-
нок исследователь сталкивается лишь с однонаправленными изменени-
ями показателей субъекта и объекта (либо в восходящей, либо в нис-
ходящей части кривой толерантности),
Методику получения частных оценок и разработки соответствую-
щих шкал можно проследить на конкретном примере, оценив воздей-
ствие УФ-радиации на организм человека.
Характеристика экологического фактора (объект оценки) и выбор
показателей. Коротковолновая УФ-радиация (длина волны 0,4 микрона
и меньше) обладает высокой фотохимической и фотобиологической
активностью, что связано с1 высокой энергией кванта УФ-излучения,
передающейся поглощающей молекуле. Она делится на три области
(УФ-А, УФ-В, УФ-С), проходимость которых сквозь атмосферу Зем-
ли различна (см.рис.З). Наиболее сильное воздействие на живое ве-
щество, сопровождающееся разрушением молекул белка и уничтожени-
ем незащищенной протоплазмы, оказывают УФ—С и большая часть
УФ—В, которые поглощаются озоновым экраном. Поэтому при выбо-
ре показателей для. экологической оценки этого фактора основное вни-
мание должно быть уделено тем ее компонентам, которые достигают
земной поверхности и могут оказывать влияние на состояние биосис-
тем, функционирующих в ландшафтах. Таким образом, основной пока-
затель оценки - дозы УФ—В с длиной волны от 0,29 до 0,3/лк и до-
зы УФ-А до 0,4/лк.
Характеристика биологических реакций человека (субъект оценки)
и выбор критериев. Изучение и учет всех физиологических реакций,
возникающих под действием УФ—радиации, позволяет выявить степень
адаптации и пределы толерантности человека к воздействию экологи-
ческого фактора. Реакции неоднозначны и могут быть объединены в
три группы: 1) связанные с недостатком УФ-радиации, 2) характерные
для оптимального состояния человека — УФ-комфорт, 3) связанные с
избытком УФ-радиации. В этой группе целесообразно провести допол-
нительное деление, так как в одних случаях ответные реакции челове-
ческого организма сопровождаются возникновением патологических со-
33
стояний, которые имеют кратковременный и обратимый характер;
в других - физиологические сдвиги не могут быть компенсированы,
имеют необратимые тенденции и переходят в болезнь. Каждая из вы-
деленных групп характеризуется своим набором патологий, которые
фиксируют степень отклонения состояния человека от адаптивной нор-
мы и могут быть исполЬзованы как критерии экологической оценки
(табл. 8).
Таблица 3
Шкала оценки воздействия УФ-радиации на организм человека
Показатель свойства объекта	Показатель состояния субъекта		Экологическая оценка фактора
Дозы эритем- ной радиации	Физиологические реакции человека		
	Основные группы реакции	Патологические состояния и болезни	
Менее Oj	УФ-недостаток	Солнечное голодание, авитаминоз Д, детс- кий рахит, отсутст- вие профилактичес- кого эффекта	Неблагоприятно
0,1-0,12	Необходимо минимальная доза	Порог реакции	
0,3-0,6	У.Ф-комфорт (оптимум)	Повышение обменных процессов, тонуса и р аботоспособности, устойчивость к забо- леваниям	Благоприятно
1	Эритемная доза	Порог реакции	
Более 1	УФ-избыток	Образование фото- эритемы, ожоги, вос- паление роговой оболочки глаз и светобоязнь	Неблагоприятно
70	Бластомогенная доза	Порог нарушений	
70 и более	Резкий УФ-избыток	Рак кожи	Очень неблагоприятно
34
Составление оценочной шкалы базируется на сопоставлении фи-
лологических реакций человека с силой воздействия экологического
факторй, ранжирование значений которого основано.на анализе ихсвя-
к)й. Для удобства оценки биологических эффектов УФ-радиации ее
пыражают обычно в биологически взвешенных единицах. При перехо-
де на них как эталон используется сила воздействия радиации на че-
ловека, которая внешне проявляется в образовании фотоэритемы (эри-
темная доза — 80 мэр час/м2), 'Ее превышение свидетельствует об из-;
быточном уровне воздействия УФ.
При выборе градаций оценочной шкалы учтены предельные дозы
эритемной радиации, при достижении которых меняется весь симпто-
мокомплекс патологий. Выделено три порога реакции. Один ю них
фиксирует необходимое минимальное количество радиации
(8—10 мэр час/м^), снижение которой вызывает недостаток УФ. Вто-
(юй связан с достижением эритемной дозы. 'Эти пороги реакции огра-
ничивают оптимальный диапазон значений экологического фактора и
фиксируют УФ-комфорт. 'Уровень радиации, соответствующий бласто-
могенной дозе (70 эритемных доз), вызывает рак кожи и рассматри-
вается как порог нарушений.
Оценка пространственного варьирования фактора - конеч-
ная цель оценочных работ. 'Сравнение уровней эритемной радиации в
конкретных регионах с нормативами, заложенными в оценочную шка-
лу, позволяет установить степень благоприятности воздействия эколо-
гического фактора и провести дифференциацию территории по резуль-
татам частных оценок. 'Такие уровни были рассчитаны В.А.Велинским
в 1976 г. на основании созданной им теоретической радиационной мо-
дели атмосферы и позволили выделить в пределах СССР зоны с де-
фицитом и избытком УФ-радиации, а также зоны УФ-комфорта. В зо-
ну жесткого дефицита попадают районы Крайнего Севера, где недос-
таток УФ ощущается более восьми месяцев в году. Здесь возможно
развитие у человека "солнечного голодания", которое проявляется в
ухудшении .физического состояния й нарушениях деятельности нервной
системы. 'Увеличение годовых доз эритемной радиации в меридиональ-
ном направлении сопровождается ростом заболеваемости населения
раком кожи в районах УФ-избытка: по данным А,В.Чаклина иЛ.Н.Гус-
лицера, опубликованным в 1976 г., на юге РСФСР и УССР она в
три-четыре раза превышает показатели, полученные для Мурманской
области и Карельской АССР.
2.4.	Основные типы ответных реакций биосистем
и их 'индикационная роль при экологической оценке ландшафта
Импульс воздействия экологических факторов с потоками вещест-
ва и энергии передается по цепочкам биокосных и биотических свя-
35
зей и определяет состояние биосистем, функционирующих в ландшаф-
тах. 'Их ответные реакции выступают как индикатор экологических
условий и могут проявляться на разных уровнях организации жизни:
у отдельных организмов, популяций или целых экосистем. Все много-
образие потенциально возможных биологических реакций и соответст-
вующих им состояний организмов, позволяющих оценить интенсив-
ность воздействия экологических факторов, можно объединить в че-
тыре основных типа. 'Первый из них отвечает адаптивной норме, ког-
да наблюдается состояние оптимального, сбалансированного равнове-
сия организма с внешней средой. Второй и третий типы ответных ре-
акций характеризуют ландшафтно-экологическую ситуацию, в которой
живым организмам не удается адекватно адаптироваться к изменяю-
щимся условиям среды, что сопровождается появлением различных па-
тологических состояний и болезней. К числу характерных реакций от-
носятся количественные и качественные изменения метаболизма и раз-
личные специфические дисфункции, которые провоцируют морфологиче-
ские, в том числе и тератологические, отклонения. Количественные
изменения обмена веществ (второй тип реакций), которые могут про-
исходить в пределах обычных регуляций организмов, представляют со-
бой начальную стадию нарушений и являются первым симптомом при-
ближения интенсивности действия факторов к пороговым значениям. Третий
тип реакций включает качественные сдвиги в организме, когда его
регулирующие системы уже не справляются и происходит срыв физио-
логических функций. Такие явления фиксируют значительный сдвиг
экологического равновесия в неблагоприятную сторону. 'Четвертый тип
реакций свойствен состоянию, когда критический уровень воздействия
экологических факторов вызывает резкое угнетение и гибель организ-
мов, что может сопровождаться изменением численности популяций,
выпадением видов из состава биоценозов и, как следствие, их струк-
турной трансформацией.
Чувствительность живых организмов к изменению условий в
ландшафтах и способность противостоять прессингу экологических
факторов определяется их филогенетической специализацией и сте-
пенью адаптации. Так, по данным В. В. Ковальского /16/, в пределах
природных биогеохимических провинций с резким недостатком или из-
бытком химических элементов эндемическими заболеваниями обычно
поражено от 5 до 20% особей в популяциях, т.е. ‘их количество зна-
чительно меньше числа приспособившихся. Таким образом, в сходных
ландшафтно-экологических условиях проявляются различия биологичес-
ких реакций не только у организмов разных видов, но и внутри по-
пуляций; специфичность ответных реакций биосистем имеет значение
при передаче импульса воздействия факторов по каналам связи, рас-
ширяя или ограничивая поле их деятельности. Особенно это касается
36
трофических отношений, когда в зависимости от физиологических ре-
акций продуцентов и консументов сила воздействия может затухать
на нижних звеньях трофической цепи или, наоборот, передаваться к
ее верхним этажам. 1
При выборе показателей экологической оценки ландшафтов боль-
шую роль играет установление пороговых значений факторов, вызыва-
ющих разные типы ответных реакций биосистем. 'При отсутствии чет-
ких нормативов для их выявления целесообразно совместное исполь-
зование разных оценочных критериев, в частности сопоставление био-
логической продуктивности организмов и тенденций накопления в них
химических элементов. 'Различие их соотношений позволяет провести
ранжирование факторов по силе их воздействия на состояние биосис-
тем, а также выявить уровень их адаптаций. '
Хорошей моделью для таких построений является изучение раз-
личных биогеохимических провинций, которое позволяет проследить по-
следовательность биологических эффектов при изменении уровней ко н-
центрации химических элементов в ландшафтах. 'Основные варианты
биогеохимических связей приведены на обобщенной схеме (рис. 4), при
составлении которой для характеристики состояния продуцентов ис-
пользованы зависимости между содержанием химических элементов в
растениях и питающей среде, выявленные А.Л. Ковалевским /15/. 1 Та-
кие зависимости различаются у растений, адаптация которых к высо-
ким содержаниям элементов в почвах обусловлена действием физио-
логических барьеров поглощения (барьерный тип зависимости), и для
видов, у которых такие барьеры отсутствуют (безбарьерный тип зави-
симости). Общим для продуцентов обоих типов является наличие зоны
недостатка элементов, когда увеличение их концентрации в почвах
оказывает стимулирующее действие и сопровождается ростом биологи-
ческой продуктивности, и зоны оптимума, в которой она максимальна.
Дальнейшее увеличение интенсивности действия геохимических факто-
ров приводит к возникновению биогеохимических эвдёмий у безбарь-
ерных видов, а при достижении летального диапазона — к их гибели
или удалению из состава фитоценозов в районах рудных месторожде-
ний. 'Иная картина складывается для видов с барьерным типом зави-
симости, по отношению к которым негативное действие высоких кон-
центраций элементов в почвах не проявляется; в этом диапазоне зна-
чений фактора их биологическая продуктивность и вещественный со-
став сохраняются на оптимальном уровне или, наоборот, несколько
снижаются.
Эго дает основание предположить, что адаптационные механиз-
мы в растениях способствуют ослаблению действия геохимических
факторов, которое затухает на уровне продуцентов и не передается
по трофической цепи. В противоположность этому избыточное накоп-
37
Рис.4. Геохимические факторы и ответные реакции биосистем
38
ление элементов у безбарьерных видов способствует передаче импуль-
са воздействия к консументам. 'Изменения в этом блоке экосистем
могут произойти и при гибели растений, исчезновение которых вле-
чет за собой трансформацию структуры зооценозов за счет выпаде-
ния видов, связанных с ними трофическими отношениями. Такую по-
следовательность изменений необходимо иметь в виду при оценке со-
стояния техногенных ландшафтов в зонах прогрессирующего загрязне-
ния, где при экстремальном воздействии геохимических факторов
адаптация биоты может оказаться недостаточной.
Ответные реакции организмов на разных трофических уровнях
экосистем в естественных условиях можно проследить на примере
ландшафтов урановой провинции Иссык-Кульской котловины, деталь-
но изученной В.В.Ковальским /16/. 'Для их литогеннбй основы харак-
терно распространение кислых изверженных и осадочных пород с вы-
сокими содержаниями урана, что определяет его повышенную концент-
рацию в почвах и водах и является основой для возникновения специ-
фической биогеохимической провинции (рис. 5). 'Экстремальное воздей-
ствие абиотических компонентов ландшафтов передается продуцентам
ч ерез систему биокосных связей и сопровождается увеличением содер-
жаний урана в растениях и явлениями их морфологической изменчи-
вости. Она проявляется в нарушении пигментации цветков (варьирова-
ние окраски разной тональности, потеря обычного цвета), в расщепле-
нии листовых пластин,. снижении в них хлорофилла и увеличении со-
держания каротина, в появлении у растений различных уродливых
форм (искривление стеблей, скручивание листьев, опухоли, наросты,
утолщения и т.п.)1. 'Все эти признаки могут быть использованы как
показатели состояния продуцентов при экологической оценке.
Для характеристики биогеохимических связей между разными тро-
фическими уровнями экосистем высокой информативностью отличает-
ся коэффициент дискриминации (КД), расчет которого основан на
сопоставлении содержаний химического элемента в организме консу-
ментов 1 порядка и кормовых растений. Их соотношение в разных эко-
лого-геохимических условиях непостоянно и показывает основное на-
правление адаптивных реакций у животных. По данным В.В.Ковальско-
го /16/, в ландшафтах Иссык-Кульской котловины приспособительные
механизмы регуляции обмена веществ у овец направлены на сниже-
ние концентрации урана в организме (КД = 1). Эго отличает их от ланд-
шафтов черноземной зоны, в которых содержания урана в организме
овец и растительных кормах близки (КД =1), а также от ландшафтов
Нечерноземья, где в условиях биогеохимических провинций с недо-
статком химических элементов адаптивные реакции консументов 1 по-
рядка ориентированы на задержание урана (КД = 1,6).
Адаптация животных к высоким концентрациям элементов в ланд-
39
СодержаниеU
в организме
о»ец
Рис.5. Адаптация экосистем в ландшафтах Иссык-Кульской
урановой провинции
40
шафтах осуществляется несколькими путями. Один из них связан с
повышенной способностью овец к удалению большей части урана
(97,3%) из организма через желудочно-кишечный тракт и другие кана-
лы вывода, в частности почки; другой — исключение этого элемента
из обмена веществ за счет сброса его в малоактивные опорно-покров-
ные ткани (кости, кожа и др.), часть которых, например шерсть, пе-
риодически удаляется при линьке. Еще одвой важной особенностью,
которой не обладают овцы нечерноземных и черноземных областей,
является ограничение поступления урана в гонады. Очевидно, это од-
на из необходимых защитных реакций, позволяющая снизить интенсив-
ность воздействия трофического фактора на генетические системы
о рганизма.
Специфика адаптивных реакций консументов способствует посте-
пенному снижению содержаний урана по мере усложнения трофической
цепи. Это выявляет роль внутренней структуры и биотических связей
в ландшафтах в передаче и постепенном затухании импульса воздей-
ствия, исходящего от их абиотических компонентов. Такая тенденция
видна при изучении биогенной миграции урана в аквальных ландшаф-
тах оз.Иссык—Куль. Его концентрация последовательно снижается в
раду: продуценты консументы I, II, III порядков, в результате
чего происходит задержка урана на нижних трофических звеньях
(табл. 4). Минимальное содержание элемента обнаружено
в организме рыб, особенно промысловых, которые являются заключи-
тельным звеном экосистем, функционирующих в аквальных ландшаф-
тах. Они обладают хорошо выраженной способностью к депонированию
урана в опорно-покровных тканях (чешуя, плавники, кости, жабры,кожа).
Таким образом, в процессе приспособления отдельных видов орга-
низмов складывается система биогеохимических связей в ландшафтах
и происходит своеобразная адаптация целой экосистемы, когда все
сообщество запрограммировано для определенной ответной реакции на
возмущающее воздействие экологических факторов. Такие реакции яв-
ляются своеобразной адаптивной нормой биоты в естественных усло-
виях и различаются в зависимости от зонально-провинциальных осо-
бенностей ландшафтов. М.Я.Школьник /31/ отмечает, что адаптивная
изменчивость обмена веществ способствует сохржению видов, а в слу-
чае расхождения физиологических и морфологических признаков со-
здает основу для возникновения их новых форм и разновидностей.Это
требует учета при хозяйственном освоении ландшафтов, например, при
интродукции различных сельскохозяйственных культур или животных.
Как пример, можно привести наличие строго адаптированной фло-
ры в некоторых биогеохимических провинциях с недостатком меди
(Северо-Германская низменность и др.), где интенсивность биологиче-
ского поглощения этого элемента увеличивается у растений в ранние
41
Таблица 4
Содержание урана в различных компонентах аквальных
ландшафтов озера Иссык-Куль
(составлено по данным В.В.Ковальского, 1974 г.)
Название компонентов и их составных частей		Подержание урана п% 1о~5 вес. %
Абиотические компоненты ландшафтов	Горные породы Илы Воды	58 57 0,3
Биотические компоненты ландшафтов	Продуценты: харовые водоросли и фитопланктон Консументы I порядка: животные бентоса зоопланктон Консументы II порядка: сорные рыбы Консументы Ш порядка: промысловые рыбы	200 31 20 12-5 2,8
этапы роста и согласуется с возрастанием весной подвижных форм
меди в почвах. 'М.Я.Школьник /31/ приводит данные о неудачных по-
пытках внедрения на этих территориях высокоурожайных разновиднос-
тей овса, которые поглощают незначительное количество меди в ран-
ний период роста и страдают от ее дефицита, так как летом коли-
чество доступных форм невелико. Онтогенетическая специализация, в
том числе и ее биогеохимическая ритмика, сформировались в процес-
се адаптации биосистем. Они являются одним из индикаторов их
устойчивости, что надо учитывать при выборе параметров экологичес-
кой оценки ландшафтов.
Глава 3
Экологические особенности и параметры
природных ландшафтов
Сравнение экологических особенностей ландшафтов основано на
сопоставлении параметров, отражающих их структурно-функциональные
особенности и состояние биосистем. Часто такое сравнение проводит-
ся для природно-антропогенных ландшафтов и ставит своей целью
42
оценку происходящих в них изменений. 'В качестве оценочных критери-
ев используется степень отклонения экологических показателей от
первоначального состояния, свойственного им в естественных усло-
виях. Эго определяет актуальность изучения и систематизации при-
родных ландшафтов — их внутренняя организация и ее показатели
должны использоваться как эталоны, как своеобразный "ноль отсче-
та" при фиксации антропогенных изменений и оценке их экологичес-
кой значимости.
Целевой набор интегральных эталонных параметров с высокой
информативностью можно расширить или ограничить в зависимости от
ранга изучаемых геосистем. Качественное своеобразие и отличия зо-
нальных ландшафтов разных типов, обусловленные пространственной
вариабельностью гидротермических факторов, хорошо вырисовывают-
ся по показателям биологического круговорота (бика), характеризую-
щим его динамизм, емкость и тип химизма. Именно эти параметры
выражают принципиальные различия функционирования и тип обмена
веществ в ландшафтах, которые определяют их сущность и имеют пер-
воочередное значение при классификации. В пределах однотипных ланд-
шафтов их значения могут меняться в зависимости от особенностей
литогенной основы, которая является одним из важных факторов фор-
мирования биогеохимических провинций, особенно интразональных. Это
увеличивает перечень показателей, необходимых для оценки региональ-
ных различий, за счет параметров, характеризующих уровни накопле-
ния химических элементов в биоте, специфику ее адаптации и поведе-
ние биосистем в зависимости от структуры литогеохимических полей.
Важность их применения связана с критериями- экологического норми-
рования и возможностью биогенного накопления токсичных элементов.
При крупномасштабных исследованиях наряду с перечисленными выше
характеристиками большой интерес имеет установление биологических
реакций растений и животных в связи с особенностями внутрилавд-
шафтной дифференциации и сменой экологических условий в пределах
конкретных катен.
3.1. Структурно-функциональные показатели
зональных ландшафтов
Основные фундаментальные свойства природных ландшафтов раз-
ных типов обобщенно представлены на рис. 6, при составлении кото-
рого использованы литературные данные /6, 12, 19 , 25, 29, и др.). В
основе их структурно-функционального разнообр а$ия лежат различные
соотношения тепла и влаги; для их показа приведены климадиаграм-
мы, отражающие совместное воздействие обоих экологических факто-
ров. В принцип их построения заложено одно обстоятельство, заме-
43
44
ченное Х.Госсеном, согласно которому сухость устанавливается тог-
да, когда месячное количество осадков, выраженное в миллиметрах,
становится меньше удвоенной среднемесячной температуры, выражен-
ной в градусах Цельсия. Эго обстоятельство, как отмечают В.Д. Федо-
ров и Т. Г.Гильманов /29/, используется при выборе масштаба на гра-
фиках, когда 10°С соответствует 20 мм осадков. Тем самым дости-
гается наглядность изображения и возможность его непосредственной
экологической интерпретации: недостаток увлажнения приходится на
периоды, когда кривая осадков проходит ниже кривой температур (штри-
ховка "в клеточку", см. рис. 6); противоположная картина свидетельст-
вует о том, что влаги достаточно для вегетации (вертикальная штри-
ховка). Обычно на климадиаграммах специально выделяют ситуации,
когда месячное количество осадков превышает 100 мм (сплошная за-
краска см.рис.6), так как считается, что избыток сверх 100 мм со-
ставляет влагу, которую растения практически не используют и она
идет на поверхностный сток. Конечно, указанные эффекты их совмест-
ного действия могут испытывать существенные модификации в зави-
симости от местных особенностей рельефа и слагающих пород. При
разборе гидротермических условий существования продуцентов необ-
ходим учет внутренних факторов, действующих в ландшафтах, косвен-
ное влияние которых определяет доступность влаги для растений и
может вызывать физиологическую сухость, когда ее всасывание из
почв затруднено (при сильной сухости почв, их засолении, сильной
кислотности, низких тек:пературах). Однако показанные на клима-
диаграммах соотношения в обобщенном виде характеризуют принципи-
альные пространственные изменения условий существования и функ-
ционирования экосистем по градиенту обоих экологических факторов.
Особенности автотрофного биогенеза. Основные парамзтры это-
го процесса — биомасса и продуктивность. Наибольшее количество
биомассы (1000 п ц/га) наблюдается в лесных ландшафтах и законо-
мерно снижается при переходе от экваториальных лесов к лесам уме-
ренных широт и далее — к сухим средиземноморским лесам (см.рис.6).
Ее максимальное количество характерно для экваториальных лесов,
где изобилие тепла сочетается с изобилием осадков и в течение все-
го года температура и влага не лимитируют биогеохимический круго-
ворот. В таких условиях продуценты функционируют круглогодично с
одинаковой скоростью и процессы автотрофного биогенеза лишены
периодичности, вследствие чего ежегодная продукция также является
максимальной по сравнению с другими типами ландшафтов. А.И.Пере-
льман /25/ подчеркивает, что широколиственные леса умеренного поя-
са, развивающиеся во влажном умеренно теплом климате, больше от-
личаются от экваториальных по снижению ежегодной продукции
(1 30 ц/га против 300), чем по биомассе (соответственно 4000 и
45
6500 ц/га). Эго во многом связано с тем, что в функционировании
продуцентов проявляется четкая периодичность, связанная с наличи-
ем периода зимнего покоя. Общая же биомасса высока, так как при
хорошем развитии листопадные широколиственные породы могут дос-
тигать высоты деревьев экваториальных лесов. Более резко сниже-
ние биомассы лесных ландшафтов выражено в двух крайних случаях —
в тайге за счет дефицита тепла и в сухих средиземноморских лесах
за счет дефицита влаги в летний период. В то же время ежегодная
продукция таких ксерофитных лесов выше, чем в широколиственных.
В целом во всех лесных ландшафтах биомасса и продуктивность раз-
личаются на порядок (Б/П=10п).
В ландшафтах степей и саванн в тот или иной период года со-
здаются аридные условия, ощущается дефицит влаги и происходит сни-
жение биомассы на порядок (ЮОп ц/га), хотя по ежегодной продук-
ции они не уступают, а иногда и обгоняют лесные ландшафты (еже-
годная продуктивность в саваннах и широколиственных лесах близка,
а в степях больше, чем в тайге). Такие различия (Б/П»п) обуслов-
лены биологией жизненных форм продуцентов, их размерами, темпа-
ми роста и длительностью жизненного цикла. 'В травянистых сообще-
ствах скорость воспроизводства биомассы выше, чем в лесах; годо-
вая продукция в степях составляет 41—55%, в то время как в лесах
лишь 2,6% от общей фитомассы, накопленной в телах долгоживущих
деревьев /30/.
Экстремальное воздействие климатических факторов проявляется
по разным причинам: в пустынях в связи с резким дефицитом влаги,
что сопровождается дальнейшим согласованным снижением биомассы
и продуктивности (Б/П-п); в тундрах, где это связано с дефицитом
тепла, следствием которого является самая низкая продуктивность
этих ландшафтов, хотя по размерам биомассы они и приближаются к
степям (Б/П=10п). Таким образом, роль лимитирующих факторов при
функционировании ландшафтов разных типов неоднозначна. По Н.И.Ба-
зилевич /6/ в пределах полярного и бореального поясов пространст-
венное варьирование годичной продукции зависит от термических ус-
ловий, в то время как южнее термического рубежа (территории с ра-
диационным балансом 30—40 ккал/см^/год) ведущее значение перехо-
дит к увлажнению. Рост теплообеспеченности стимулирует увеличение
продуктивности в гумидных районах и, наоборот, тормозит в аридных,
Определенные закономерности отмечены для гидроморфных комплек-
сов, входящих в состав ландшафтных катен в разных зонах. Они 'со-
стоят в том, что к северу от термического рубежа дополнитель-
ное увлажнение не приводит к росту продукции ’И сопровождается сни-
жением запасов живой фитомассы. Например, М.А.Глазовская /10/
приводит данные для таежной зоны, по которым можно составить
46
ряд, иллюстрирующий снижение запасов фитомассы в ландшафтах, за-
нимающих разное положение по градиенту увлажнения: незаболочен-
ные леса на дерново-карбонатных почвах — 350 т/га, на подзолистых —
200—300 т/га, заболоченные леса и болота — 65—80 т/га. Южнее это-
го рубежа дополнительное увлажнение стймулирует увеличение про-
дукции, рост которой тем выше, чем больше теплообеспеченность.
Эти общие тенденции изменения фитомассы могут усиливаться благо-
даря синергизму экологических факторов (охлаждающее влияние веч-
ной мерзлоты в Северных районах, высокая минерализация грунто-
вых вод в южных и т.п.).
Эффективность работы продуцентов — одна из важных функцио-
нальных характеристик природных ландшафтов. Она зависит от двух
групп причин: одна из них связана с внутренними особенностями про-
дуцентов и возможностями их фотосинтетического аппарата, которые
определяют теоретически возможную скорость создания первичной
продукции. Другая группа причин связана с внешними экологически-
ми факторами, выступающими как ограничители фотосинтетической
активности растений. Для количественной оценки эффективности функ-
ционирования фитоценозов используется специальный показатель —
КПД использования радиации, расчет которого основан на сопоставле-
нии продуктивности растительного покрова с количеством поглощен-
ной фотосинтетически активной радиацией (ФАР) /19, 30 и др.). По
данным В.Лархера /19/, наибольший КПД отмечается для ландшаф-
тов экваториальных лесов (4,5%). Эффективность работы продуцентов
в разных зонах снижается при лимитирующем действии гидротермиче-
ских факторов. Самый низкий КПД наблюдается в пустынных и полу-
пустынных ландшафтах тропиков (0,05%), где в поясе высокого дав-
ления редкий дефицит влаги сочетается с максимальными величина-
ми солнечной инсоляции.
Структура биоты в природных ландшафтах взаимоувязана с осо-
бенностями их функционирования и имеет специфические зональные
черты. Ее различия можно проследить в разных аспектах — по изме-
нению структуры фитояруса и фракционному составу фитомасс, по
соотношениям между надземной и подземной фитомассой и т.п.;
важным показателем строения биоценозов является их видовое разно-
образие. Особенности его пространственного варьирования можно про-
следить на рис. 6, где для разных типов ландшафтов показано изме-
нение видового разнообразия организмов всех трофических уровней.
Общей закономерностью его изменений является бедность видового
состава в ландшафтах арктических (и антарктических) пустынь и
тундр, а также в некоторых аридных ландшафтах, и увеличение чис-
ла видов в направлении потепления климата, особенно в экваториаль-
ных лесах. Важным информационным показателем является видовое
47
богатство цветковых растений — основных производителей органиче-
ского вещества в наземных ландшафтах. Их количество варьирует
от 0—3 в ультрахолодных антарктических пустынях, а также на солон-
чаках, до 2000 и более видов в дождевых тропических лесах /29/.
Вообще сообщества высоких и низких широт занимают противо-
положное положение па шкале видового разнообразия, что связано
как с их зональной приуроченностью, так и с историей развития ланд-
шафтов. Р. Уиттекер 1‘2Я>/ рассматривает их как контрастные экстре-
мумы, различающиеся по целому комплексу параметров: по видовому
разнообразию, стабильности популяций и характеру адаптивных реак-
ций биосистсм. Основные особенности влажных тропических лесов —
богатство жизни, относительная стабильность популяций, присутствие
представителей некоторых древних и примитивных групп, а также
изобилие поразительных форм адаптации. По мнению указанного ав-
тора, в благоприятных климатических условиях, сохраняющихся здесь
в течение длительного времени (с палеогена или даже с мезозоя),
эволюция видов происходила в большей степени за счет дифференциа-
ции экологических ниш, а естественный отбор был ориентирован на
разрешение проблемы выживания в зависимости от характера биоти-
ческих отношений. В противоположность этому молодые (с четвертич-
ного периода) арктические сообщества имеют бедный и монотонный
состав, резкие разногодичные флуктуации в отдельных популяциях, бо-
лее совершенные в эволюционном отношении виды. Их адаптации име-
ют иной характер и направлены преимущественно на разрешение проб-
лемы выживания в условиях экстремального воздействия абиотичес-
ких факторов.
Еще одной из причин увеличения видового разнообразия может
быть экологическая частотность климата, которая выражается в боль-
шой изменчивости многолетних, сезонных и суточных пределов коле-
бания климатических факторов. Например, В.Г.Мордкович в своих ра-
ботах 1982 г. объясняет этим рост видового разнообразия организ-
мов в степных ландшафтах, в связи с которым достигается возмож-
ность взаимозамещения видов при функционировании биоты. Это ком-
пенсирует ограниченность запаса прочности индивидуальных морфоло-
гических, физиологических и поведенческих адаптаций.
При характеристике заключительного блока экосистем — дест-
рукторов — высокой информативностью обладает такой показатель, как
количество микроорганизмов. Хотя они отличаются большой пластич-
ностью к условиям местообитаний, вследствие которой одни и те же
виды встречаются в разных зонах, их общая численность, активность
и структура микробоценозов могут значительно варьировать. По дан-
ным М.Л.Глазовской и Н. Г.Добровольской [YL/, число микроорганиз-
мов и их видовое разнообразие невелики в ландшафтах тундровой и
лесотундровой зон; если их численность выразить в относительных
48
величинах, приняв за единицу содержание микроорганизмов в под-
золах северной тайги, то для других зональных почв можно вы-
строить следующий рад: почвы тундр — 0,2—0,3, дерново-подзолистые
почвы южной тайги — 1,5, черноземы — 5, каштановые почвы — 4,
сероземы — 3, красноземы влажных субтропических лесов - 50.
В.П.Бяков в 1961 г. отмечал, что в горах количество микроорганиз-
мов уменьшается с высотой, причем в почвах высокогорного пояса
их жизнедеятельность резко угнетена.
Разбор отдельных параметров позволяет наметить общие выводы
по внутренн ему обо роту вещества в различных типах зональных ланд-
шафтов по интегральным функциональным показателям, характеризую-
щим интенсивность оборота, степень сбалансированности и остаточ-
ную продуктивность. По И. П. Герасимову /9/, выражением общего со-
вершенства внутренней организации автономных экосистем является
тот или иной уровень замкнутости, т.е. способности наиболее полно
использовать вещества, поступающие в экосистему, без их отдачи во
вне и без излишней аккумуляции в ее пределах в виде инертного, не-
используемого продукта. 'С этой точки зрения несовершенный обо-
рот характерен Для тундр, где интенсивность оборота невысока,силь-
но остаточное накопление, а первичная продукция регулярно недоис-
пользуется. Это свидетельствует о том, что система не приспособи-
лась к среде для работы в оптимальном режиме, и связывается
И. П. Герасимовым с молодостью тундровых ландшафтов и недостаточ-
ной адаптированностью биосистем. ' Иное положение складывается в
степях, где скорость оборота веществ велика, а наличие значительно-
го резерва биогенов хоть и снижает интенсивность оборота, но слу-
жит важным гарантом их устойчивости к кризисным явлениям. Эти
экосистемы, способные в нужный момент мобилизовать свой резерв
питательных веществ, обладают достаточно совершенной организацией.
В то же время для автономных степных ландшафтов характерен
импермацидный режим, наличие ослабленных и несовершенных связей
между различными вертикальными ярусами. Возможно, такая неод-
нозначная оценка степени совершенства степей является подтвержде-
нием различных моделей ландшафта и экосистемы: последняя отлича-
ется моноцентричностью и обладает меньшей вертикальной мощнос-
тью. В целом, для экологической оценки совершенство организации зо-
нальных ландшафтов приобретает большое значение в связи с вопро-
сами их устойчивости и требует дальнейшей теоретической разра-
ботки.
3.2. Поиск эталонов для экологической оценки
Зонально-провинциальные различия природных ландшафтов и спе-
цифичность их морфологической структуры, вызывающие пространст-
49
венное варьирование экологических параметров — все это предъявля-
ет повышенные требования к выбору природных эталонов, которые
могут быть использованы при фиксации антропогенных изменений в
ландшафтах и оценке их состояния. При обосновании оценочных пара-
метров и критериев встают вопросы, связанные с оценкой их репре-
зентативности и возможности использования для целей импактного мо-
ниторинга, когда необходима строгая и корректная сопоставимость
естественных аналогов и их антропогенных модификаций. При выра-
ботке стратегии и тактики поиска природных эталонов и составлении
программы комплексных ландшафтных исследований важное значение
имеет опыт, полученный в ходе разработки теоретических и методиче-
ских основ фонового геосистемного и биоэкологического мониторинга
/9, 18/, а также опыт и результаты многочисленных конкретных ис-
следований по оценке антропогенной трансформации ландшафтов.
В качестве фоновых природных эталонов при экологической оцен-
ке, наиболее перспективно использование структурно-функциональных
показателей ландшафтов заповедных территорий. 'При их изучении был
выдвинут ряд принципов, согласно которым при оценке представитель-
ности фоновых ландшафтов необходим учет: их типичности или уни-
кальности; положения в локальных и региональных каскадных ланд-
шафтно-геохимических системах; положения относительно источников
антропогенного воздействия и др. Конечно, исследования в резерва-
тах природы не могут охватить всего разнообразия ландшафтных си-
туаций, знание которых необходимо при проведении экологической
оценки в разных регионах. Поэтому наряду с заповедными ландшаф-
тами как природные эталоны, с некоторой долей условности, могут
выступать конкретные природные ландшафты, находящиеся вне зон
прямого и косвенного воздействия техногенных вещественно-энергети-
ческих потоков.
При выборе эталонов, характеризующих экологическое состояние
ландшафтов в естественных условиях, хорошо выделяются три груп-
пы задач, определяющих этапы и последовательность поиска: 1) реп-
резентативных фоновых ландшафтов, 2) эталонных ландшафтных ка-
тен и 3) информативных показателей состояния биосистем (рис. 7).
Задача перв ого этапа — выбор ландшафтов-эталонов, в основе кото-
рого лежит изучение общего структурного плана региона и анализ ин-
вентаризационных ландшафтных и ландшафгно-экологических карт. Он
позволяет выделить типичные и редкие фоновые ландшафты, что не-
обходимо при оценке их репрезентативности. Пространственное соче-
тание геосистем с разным типом функционирования и биогеохимичес-
кой структуры требует дифференцированного подхода при выборе эта-
лонов и заложения их с учетом зональной приуроченности и литогео-
химического фона. Специфичность регионального природного фона,
50
Выбор информативных показателей	Составление банка дан- ных по фоновым эколо- гическим показателям (простым и инте тральным)	Учет чувствитель- ; ности био- индикаторов	Оценка индикационных свойств геохимических и геофизических пара- метров	Специфические индикаторы
		Учет степени ста- бильности экологичес- ких характе- ристик		Универсальные индикаторы
					
Выбор эталонных ландшафтных катен	Анализ природной миграционной и геохи- мической структур	Учет степени со- вершенства меж- и внутри- ландшафтных связей	Оценка устойчивости фоновых ландшафтов	Фоновые со- пряжения с высокой са- мое читаю- щей способ- ностью
		Учет латеральной и радиальной дифференциации		Фоновые со- пряжения с пониженной самоочищаю- щей способ- ностью
I
Выбор репрезентативных фоновых ландшафтов	Ландшафтное картогр афировани е	Учет функцио- нального зонирова- ния запо- ведника	Оценка представительности эталонов	Редкие фоновые ландшафты
		О Л £ е 1 i 1		
				Типичные фоновые ландшафты
		Учет зонал ьной п риурочен- ности эта- лонов		
Рис. 7. Выбор эталонов для экологической оценки и импактного мониторинга
51
особенно в случае рудогенного влияния, определяет местные особен-
ности существования экосистем и адаптацию биоты к условиям опре-
деленных биогеохимических провинций. Это сказывается на уровнях
содержания и парагенных ассоциациях химических элементов во всех
компонентах разнотипных ландшафтов. С другой стороны, на сходных
породах с кларковыми содержаниями элементов влияние литогенной
основы по-разному проявляется в ландшафтах разных типов в зависи-
мости от динамики гидроклиматических факторов, что также играет
роль при формировании регионального биогеохимического фона. Учет
таких зонально-провинциальных различий позволяет правильно ограни-
чить возможность применения каждого из эталонных ландшафтов, оце-
ночные параметры которых могут быть рекомендованы лишь для стро-
го определенных территорий. 1
Естественное состояние биосистем в природных ландшафтах фик-
сируется набором параметров, которые включают не только их коли-
чественные и качественные характеристики, но и всю совокупность
биотических и биокосных связей, складывающихся при их взаимодей-
ствии с экологическими факторами. Анализ экологических связей
требует проведения детальных исследований на ландшафтных катенах,
выбор которых проводится в связи с решением второй группы задач.
Каждая из них представляет собой модель структурно-функциональ-
ной организации ландшафтов; ее суть обусловлена характером вещест-
венно-энергетических ' 'потоков, типом обмена веществ и интенсив-
ностью миграции и перераспределения химических элементов, кото-
рая определяет особенности их радиальной и латеральной дифферен-
циации. 'Критерий выбора эталонных ландшафтных катен — различ-
ная экологическая частотность и степень совершенства внутри- и
межландшафтных связей, которые предопределяют их устойчивость и
возможные реакции биоты на воздействие антропогенных факторов, а
также характер передачи импульса этого воздействия в цепи экологи-
ческих отношений.
Третья группа задач связана с поиском информативных показа-
телей. которые устанавливаются на основании корреляционных зави-
симостей и фиксируют ответные реакции биосистем и их чувствитель-
ность к изменению ландшафтно-экологических условий. Набор таких
показателей включает геофизические и геохимические характеристи-
ки ландшафтов и их различные структурно-функциональные перемен-
ные. 'Особую группу среди них занимают биоиндикаторы; в основе
их использования лежит один из главных критериев экологического
нормирования, согласно которому в биоте не должны накапливаться
токсичные химические элементы. На информационном этапе изучения
репрезентативных природных ландшафтов основной акцент специаль-
ных биогеохимических исследований делается на выявлении биогео-
52
химической специализации живых организмов. Ее различие проявляется в
своеобразии их ответных реакций на смену экологических условий в раду
сопряженных элементарных лавдшафтов. 'Например, у растений эти
реакции проявляются как по изменению концентрации химических эле-
ментов, так и по изменению акропетальных коэффициентов, показыва-
ющих их относительное перераспределение в растении. '
Как пример, можно привести особенности некоторых растений в
ландшафтах Тисо-самшитовой рощи Кавказского биосферного заповед-
ника, где изучалось их поведение в раду сопряженных, контрастных
местообитаний (рис.8). Выявлено, что интенсивность биологического
поглощения стимулируется не только улучшением эколого-геохимичес-
кой ситуации, но в не меньшей степени и при ее ухудшении, когда сра-
батывают защитные механизмы, обеспечивающие устойчивое состоя-
ние вида в фоновых условиях. 'Это наблюдается, например, у самши-
та колхидского при снижении подвижных форм элементов в почвах,
при изменении его статуса в составе фитоценозов и увеличении ве-
роятности конкуренции с другими видами. 'Наличие биогеохимических
реакций свидетельствует о том, что растение не остается безразлич-
ным к изменению среды обитания, и это позволяет рекомендовать
самшит как один из фитоивдикаторов. 1
Данный фитоиндикатор был апробирован автором при проведении
экологической оценки состояния городских лавдшафтов Причерноморья,
где самшит широко используется при озеленении. У экземпляров,ото-
бранных в пределах техногенных аномалий в почвах, зафиксирован це-
лый рад нарушений, свидетельствующих о сдвиге экологического рав-
новесия в неблагоприятную сторону. В первую очередь это выражает-
ся в увеличении концентрации многих микроэлементов, в том числе с
высокой деструкциошюй активностью (Рв и др.)1 В то же время тен-
денции изменения химического состава растений не однозначны, что
определяется индивидуальностью поведения конкретных химических
элементов и их физиологической ролью (рис.9). На фоне роста золь-
ности листьев и снижения обводненности тканей наблюдается последо-
вательное снижение интенсивности поглощения одних (Са, Mg, Мп) и
увеличение других ( S , Si ) макроэлементов. ' Самшит — кальце-
фил и снижение накопления в городе Са является одним из факто-
ров риска. Учитывая специфическую роль Mg и Мп в процессах фо-
тосинтеза, снижение их концентрации в листьях неблагоприятно для
продукционного процесса. Особую группу составляют такие элементы
(Р, К и др.), поведение которых у "здоровых" и "больных" растений
носит разнонаправленный характер. 'Интересно, что некоторые из био-
логических реакций, например, более интенсивное перемещение Р в
листья, сходны с реакциями самшита на ухудшение экологической сре-
ды местообитаний в естественных условиях. У "больных" зкземпля-
53

ров такая тенденция меняется на противоположную, что может быть
связано с действием физиологических барьеров поглощения или, нао-
борот, являться следствием срыва физиологических функций (под-
тверждение этого — покраснение листьев, появление "опалин” по их
краям и пр.); 'С учетом различной степени дисбаланса химического
состава самшита в городе выделено два порога реакции, когда расте-
ние испытывает экологический стресс. 'Первый из них фиксирует ко-
личественные изменения элементарного состава растений, которые на-
ходятся в пределах обычных регуляций; второй отражает появление
его качественных изменений и признаков болезни. Такие данные по
биоиндикаторам дают важные диагностические признаки, которые мо-
гут быть использованы при разработке оценочных шкал для ранжиро-
вания ландшафтов по степени загрязнения.
Глава 4
Антропогенные изменения в ландшафтах
и их экологическая оценка
При антропогенных воздействиях в ландшафгах происходит изме-
нение структурно-функциональных отношений, сложившихся в процессе
их эволюционного развития. 'Основа этого — в нарушении диалектиче-
ского единства структуры и функции, присущих природным геосисте-
мам в естественных условиях и взаимно обусловливающих друг дру-
га. 'Прямые антропогенные воздействия целенаправленно изменяют
структуру ландшафтов под определенную, заданную функцию, что вы-
зывает "цепную реакцию" различных процессов и преобразований, со-
провождающихся нарушением экологических связей. Основные направ-
ления техногенной трансформации определяются как особенностями
организации ландшафтов, так и типом произведенного воздействия.
Из всего многообразного комплекса изменений для экологической
оценки наибольший интерес представляют те новые свойства природно-
антропогенных ландшафтов, которые вызывают ответные реакции био-
систем. Наличие таких реакций позволяет провести отбор необходимых
оценочных показателей и правильно расставить акценты при определе-
нии экологического состояния окружающей среды.
4.1.	'Изменение биосистем
под воздействием антропогенных факторов
В настоящее время в арсенале естественных наук накопился боль-
шой массив фактологической информации, касающейся разных аспек-
тов современного состояния биосистем. Ее анализ показал, что по-
56
следствия воздействия антропогенных факторов проявляются на всех
иерархических уровнях организации живого. Это позволило А.В.Яблоко-
ву и С.А.Остроумову /33/ провести систематизацию разрозненных
данных и осуществить их интеграцию на единой основе — в соответ-
ствии с концепцией различных уровней организации жизни. 'В качест-
ве параметров и критериев экологической оценки природно-антропоген-
ных ландшафтов могут быть использованы изменения состояния эко-
систем, определяющие особенности их функционирования, данные по
отдельным популяциям, а также сведения об изменениях онтогенеза
у живых организмов различных систематических групп (табл.5). Для
понимания их состояния и специфики биологических реакций на воз-
действие различных поллютантов могут быть использованы биохими-
ческие данные, касающиеся биотрансформации и биодеградации ксено-
биотиков в организмах растений и животных. 'В Целом, все экологи-
ческие последствия антропогенных воздействий, которые сведены в
табл. 5, мэгут рассматриваться как индикаторы техногенной перестрой-
ки ландшафтов. Их совместное использование позволяет проследить
пути, по которым передается импульс воздействия антропогенных фак-
торов, выявить основные причины нарушений и оценить их аддитив-
ные экологические эффекты по интегральным параметрам.
Изменение первичной продуктивности -- универсальный показа-
тель трансформации вещественно-энергетических потоков и функцио-
нирования ландшафтов. Тенденции этих изменений могут быть разно-
направленными, хотя основной из них является общее снижение пер-
вичной продуктивности на Земле, Противоположная тенденция к росту
наиболее характерна для аквальных ландшафтов при их евтрофикации.
В основе уменьшения продуктивности лежат разные причины: измене-
ние биоценозов, в том числе и замена высокопродуктивных естествен-
ных сообществ, как правило, менее продуктивными агроценозами, не-
благоприятное воздействие загрязнения и др. По некоторым оценкам
за последние несколько тысяч лет это снижение в целом для биосфе-
ры произошло примерно на 30% и в настоящее время продолжается
/ЪЪ/. Обращает на себя внимание факт, что этот процесс происходит
на фэне постоянного увеличения потребления первичной продукции че-
ловечеством. По мнению И.П.Герасимова /9/, постоянное изъятие ве-
щества и в первую очередь биогенов, (например, при отчуждении их
с сельскохозяйственной продукцией) приводит к тому, что сохране-
ние естественной продуктивности требует проведения компенсирующих
мероприятий. Эго свидетельствует о том, что для оптимизации таких
ландшафтов человек должен взять на себя выполнение определенных
экологических функций. 'Их конкретное воплощение основывается на
результатах экологической оценки и предполагает анализ структурно-
функциональных изменений, вызывающих нарушение природного равно-
весия.	, _
Таблица 5
Экологические последствия воздействия антропогенных факторов
на разных уровнях организации жизни (составлено по данным
А.В.Яблокова и С.А .Остроумова, 1985 г.)
Уровни организации жизни
молекулярно- генетический	онтогенети- ческий	популяционно- биогеоценоти-	
		видовой	чески-биосфар- ный
Мутагенные изме	Изменения	Исчезновение	Изменения пер-
нения генетиче- ских систем; нарушение био- мембран и из- менение актив- ности фермен- тов; биотранс- формация и био- деградация за- грязняющих ве- ществ в орга- низмах расте- ний и животных	в эмбрио- генезе; на- рушения роста, раз- множения, метаболиз- ма; отрав- ление за- болевания	видов	вичной продук- тивно сти, струк- туры биоцено- зов. Нарушение меж- видовых взаимо- действий (пище- вых цепей, ба- ланса между видами), экологических связей (при разрушении ин- формационных потоков) Перенос по пи- щевым цепям и биоаккумуляция загрязнений Перенос токсич- ных веществ мигрантами Биотрансформа- ция и биодегра- дация загрязня- ющих веществ в биокосных сис- темах Уничтожение ти- пов биогеоцено- зов
58
Принципиальные схемы таких нарушений отличаются в зависимос-
ти от типа прямого антропогенного воздействия. Они намечены И.ПГе-
расимовым /9/ для разных категорий природно-антропогенных ланд-
шафтов: лесохозяйственных, пастбищных, агролавдшафтов. Специфика
их внутреннего вещественно-энергетического оборота зависит от точ-
ки приложения антропогенных факторов и от того, как передается им-
пульс этого воздействия в процессе функциониров ания геотехнических
систем. Для каждого их типа можно построить свои цепочки причинно-
следственных связей. '
В лесохозяйственных ландшафтах действие антропогенных фак-
торов проявляется в изъятии того или иного количества общей фито-
массы. Эго вызывает последовательный рад преобразований: уменьше-
ние объема биологического круговорота по сравнению с естествен-
ным—»- ослабление круговорота биогенов------► уменьшение первич-
ной и вторичной биологической продукции, нарушение ее естественной
сбалансированности и скорости образования. Таким образом, тенден-
ция к снижению продуктивности наблюдается в обоих блоках экосис-
тем — у продуцентов и консументов. Степень этих нарушений фикси-
руется по количественным изменениям функциональных показателей и
служит одним из критериев экологической оценки состояния ланд-
шафтов.
Иная последовательность нарушений складывается при функцио-
нировании агролавдшафтов, где первопричиной антропогенных транс-
формаций является ликвидация всей наземной фитомассы и создание
искусственных агроценозов. В данном случае также проявляется на-
рушение объема круговорота биогенных элементов, которое компенси-
руется внесением удобрений. Привнос вещества в ландшафт и еже-
годное изъятие первичной продукции — эти разнонаправленные про-
цессы определяют многие черты функционирования экосистем в агро-
лавдшафтах. Их итогом, в отличие от рассматриваемого выше случая,
являются противоположные тенденции изменения первичной и вторич-
ной продукции. Рост первичной продукции в результате агрохимичес-
ких мероприятий из-за ее последующего отчуждения не сопровожда-
ется увеличением вторичной. Наоборот, происходит ее падение и раз-
рыв связей мзжду блоками продуцентов и консументов.
Особый тип нарушений природного равновесия наблюдается в паст-
бищных ландшафтах, где основная точка приложения антропогенных
факторов — блок консументов первого порядка. Частичное изъятие
вторичной биологической продукции ослабляет возврат биогенов в
круговорот. Однако стремление к увеличению продукции животноводст-
ва часто сопровождается увеличением нагрузки на другие звенья
трофической цепи и вызывает снижение первичной продукции в ре-
зультате пастбищной дигрессии.
59
Степень нарушения экологического равновесия определяется си-
лой антропогенного воздействия и спецификой ответных реакций био
систем. Своеобразие их откликов можно проследить на пример»: функ
ционирования лесных биоценозов в условиях антропогенного загрязне-
ния, когда срабатывают защитные механизмы, определяющие устойчи
вость биосистем. Наличие адаптивных реакций у деревьев было выяв-
лено, например, при сравнении естественных лесов Березинского био-
сферного заповедника с однотипными лесными формациями в зоне
повышенных антропогенных нагрузок. Такие исследования проведены
Е.А.Сидорович, Ж.А.Рупасовой и Е.Г.Бусько в 1984 г. Установлено,
что все исследованные растительные сообщества, находившиеся под
антропогенным прессингом, обладают большей емкостью биологическо-
го круговорота. Такая активизация биопродукционного процесса явля-
ется своеобразной защитной реакцией фитоценозов на ухудшение эко
логической ситуации, когда происходит мобилизация всех звеньев био
логического круговорота против возмущающего воздействия антропо-
генных факторов, направленная на сохранение природного равновесия.
Очевидно, это первая фаза реакции биоценозов, которая гарантирует
их устойчивость до тех пор, пока не будет достигнут предел генети-
ческих возможностей продуцентов. Вторая фаза реакции фиксирует си-
туацию, когда их фотосинтетический аппарат не справляется с возло-
женной на него очистительной функцией, что сопровождается дестаби-
лизацией сообществ и снижением их продуктивности Период поддер-
жания равновесного состояния дольше у лиственных пород, имеющих
возможность вывода токсикантов во время листопада.
Биотрансформация и биодеградация ксенобиотиков. При изучении
ответных реакций живых организмов в связи с негативным воздействи-
ем техногенных геохимических потоков необходим учет их способ-
ности к биотрансформации и биодеградации ксенобиотиков. Такие
механизмы различаются у растений и животных. Основные типы био-
химических реакций у животных направлены на детоксикацию
поллютантов, что достигается двумя противоположными путями — пе-
реводом в водорастворимые формы и выводом из организма и, на-
оборот, консервированием в неактивной, безвредной форме. По Л.В.Я5-
локову и С.А.Остроумову /33/, наибольшую опасность представляет
третий вид превращений, который заключается в образовании более
вредоносных веществ, вызывающих мутагенность, канцерогенность и
тератогенность. Эго характерно для биотрансформации ксенобиотиков,
с которыми живые организмы, в том числе и растения, в ходе эво-
люции не сталкивались. У растений отсутствует способность к пере-
воду поллютантов в водорастворимую форму и основным направлени-
ем биотрансформаций является переход ксенобиотиков в малоактив-
ное состояние. В тех случаях, когда при этом не происходит разру-
60
il-ния молекул токсиканта, возможна передача негативного воздейст-
вия по трофической цепи к консументам первого порядка.
Биоаккумуляция загрязнении в ландшафтах. В отличие от природ
ных ландшафтов, в которых при наличии экстремальных воздействий
з пределах биогеохимических провинций наблюдается адаптация эко-
истем к действию повышенных концентраций химических элементов,
для природно-антропогенных ландшафтов в условиях прогрессирующе
го загрязнения биогеохимические взаимоотношения складываются ина-
че. Одна из характерных реакций экосистем — биоаккумуляция за-
грязнений, которая выражается в возрастании концентрации поллютан-
тов при движении вверх по пищевым цепям, хотя эти процессы не-
цнозначны и зависят от особенностей биогеохимической специализа-
ции конкретных биосистем и индивидуальности поведения химических
элементов в ходе биологического круговорота. Случаи аккумуляции
лгрязнений в экологической пирамиде описаны для различных ядохи-
микатов и радиоактивных изотопов /24, 27, 33 и др./. Так, изучение
биогеохимических связей в тундровых ландшафтах показало резкое воз-
растание по трофической цепи содержаний изотопов цезия, привнесен-
ных техногенными потоками. Ряд по нарастанию концентрации изотопа
имеет следующий вад: пснвы — п, лишайники — ЮООп, мясо оленей —
ЮООп, ткани эскимосов — 6000 п. Такие эффекты важно учитывать
при нормировании промышленных выбросов, так как даже при соблю-
дении ПДВ существует потенциальная возможность усиления негатив-
|ых воздействий для высших звеньев трофической цепи.
В связи с вышеизложенным при экологической оценке ландшаф-
тов необходим учет показателей, характеризующих биотрансформацию
и разрушение токсикантов в миграционных потоках и выделение фак-
торов, определяющих способность природных геосистем к самоочище-
нию (сорбционные свойства почв, содержание органического вещества,
щелочно-кислотные и окислительно-восстановительные условия и пр.). ’
Изменение структуры биоты. Оно также относится к числу уни-
версальных показателей структурно-функциональной перестройки при-
родно-антропогенных ландшафтов. В настоящее время проведено мно-
го работ по изучению структурной трансформации их биотических ком-
понентов под д ействием локальных источников промышленного загряз -
нения. Отмечается упрощение строения фитоценозов в зонах негатив-
ного воздействия, причем механизм происходящих изменений заклю-
чается в нарушении и ограничении видового разнообразия, выпадении
целых ярусов и разрушении структуры фитоценозов. Изменения охва-
тывают все уровни экосистем, включая консументов и деструкторов,
что часто приводит к смещению биологического равновесия в небла-
гоприятную сторону и сопровождается снижением биологической про-
дуктивности, изменением биогеохимической структуры и уменьшением
61
устойчивости. Упрощение биогеохимической структуры агроценозов, по
мнению М. А. Глазовской /11/, определяет их меньшую устойчивость к
неблагоприятным химическим воздействиям по сравнению с биоцено-
зами их природных ландшафтов-аналогов.
Нарушение межвидовых взаимодействий. Структурные изменения
биоты сопровождаются нарушением баланса между отдельными груп-
пами видов. Это также определяет степень устойчивости биоценозов,
особенно в связи с установленным положением о стабилизирующей ро-
ли верхних трофических звеньев экосистем. Разрыв эволюционно сло-
жившихся пищевых цепей при упрощении их структуры, вспышки мас-
сового развития отдельных видов, оставшихся без привычного эко-
логического контроля — это те признаки дезорганизации биосистем,
которые также могут использоваться при оценке экологической ситуа-
ции в ландшафтах. Такие показатели могут найти применение при
оценке агроландшафтов, в которых наблюдаются вспышки массового
размножения насекомых. Например, по опубликованным в 1982 г. дан-
ным В-Г.Мордковича популяции насекомых-фитофагов на посевах зер-
новых по сравнению с целинной степью дают иногда прибавку числен-
ности на 100—300%. Потери сельскохозяйственной продукции растут
за счет повреждающего воздействия фитофагов, появления сорняков
в структуре агроценозов, а также за счет различных болезней рас-
тений и достигают в разных странах от 25 до 54% /27 и др./. Это
определяет высокую информативность показателей видового разно-
образия биоценозов, изменение которых помогает зафиксировать не-
гативные тенденции развития антропогенно-измененных ландшафтов,
что снижает их экологическую оценку.
4.2.	Комплексная оценка антропогенных изменений в ландшафтах
Оценка современного состояния лавдшафтов основана на выявле-
нии особенностей их техногенной трансформации, которая определяет
главные тенденции развития и их экологические следствия. Последо-
вательность действий в ходе таких исследований предполагает сопо-
ставление комплекса структурно-функциональных показателей природ-
но-антропогенных ландшафтов с фоновыми эталонами и учет степени
их отклонения. На этом этапе решается задача получения частных
оценок для тех факторов и вызываемых ими процессов, которые ока-
зывают влияние на состояние биосистем. Набор частных оценок
позволяет подойти к интегральной экологической оценке ландшафтов,
составляемой на основании различных соотношений и сочетаний
частных оценок.
Изучение антропогенно-измененных ландшафтов в разных регио-
нах показало, что в зависимости от совокупности и характера взаи-
62
мэдействия природных и антропогенных факторов ответные реакции
природной среды строго дифференцированы. Но наряду с их специфич-
ностью вьщеляотся общие направления структурно-функциональных из-
менений. В их основе лежат причинно-следственные зависимости, в
соответствии с которыми структурная перестройка комплексов проис-
ходит параллельно с преобразованием вещественно-энергетических по-
токов и сопровождается изменением внутри- и межландшафгных свя-
зей. Выбор параметров экологической оценки происходит с обязатель-
ным учетом некоторых универсальных тенденций, присущих геосисте-
мам в стадии техногенной перестройки. Одна из них — противоречи-
вость их развития. Это проявляется по-разному. С одной стороны, уна-
следованность природных миграционных потоков, курирующих пере-
распределение химических элементов, с другой — их трансформация.
Эго вызывает появление разнонаправленных процессов, которые мо-
гут нивелировать или, наоборот, увеличивать неоднородность геохими-
ческих полей. Другая общая тенденция — увеличение вариабельности
геохимических параметров и формирование техногенных аномалий,
ореолов и потоков рассеяния различной интенсивности. ;Стадия техно-
генной перестройки ландшафтов отмечается, как правило, неустойчи-
востью экологических ситуаций; механизм лимитирующих факторов
работает напряженно, что сопровождается изменением их продуктив-
ности и биогеохимической структуры. В итоге экологические последст-
вия также имеют двойственный характер — они могут быть и нега-
тивными, и позитивными. Эго затрудняет переход от частных оценок,
фи ксирующих одновременно положительные и отрицательные сдвиги
экологической ситуации, к интегральной оценке ландшафта.
Противоречивость частных экологических оценок характерна для
разных категорий геотехнических систем. Например, проведение осу-
шительных мелиораций в гумидных районах вызывает Целую серию
преобразований, каждое из. которых имеет свои экологические послед-
ств ия. При составлении модели гидромелиорированных ландшафтов на-
ми были учтены различные ландшафтно-геохимические процессы, воз-
никающие при снижении уровня грунтовых вод: интенсификация биоло-
гического круговорота, формирование окислительно-восстановитель-
ной зональности и возникновение кислородного барьера, увеличение
выноса элементов с потоком дренажных вод. Детальное изучение этих
процессов раскрывает механизм техногенной перестройки природных
ландшафтов в сфере осушения. Для осмысления этих данных с эколо-
гических позиций необходим учет ответных реакций живых организ-
мов, которые позволяют оценить степень благоприятности происходя-
щих изменений (табл. 6). Анализ причинно-следственных связей пока-
зывает, что каждый из процессов может оказывать неоднозначное
влияние на состояние биотических компонентов ландшафтов и на со-
63
билемип
64
стояние человека, что проявляется в разноречивости полученных част-
ных оценок.
Сравнение разных гцдромелиорированных ландшафтов может быть
проведено как по сопоставимому набору этих оценок, так и по инте-
гральной оценке. Для ее получения необходим учет различных сочета-
ний и соотношений частных оценок, значимость которых обусловлена
интенсивностью процессов и степенью выраженности негативных и
позитивных биологических реакций в конкретных ландшафтах. При ис-
пользовании интегральных оценок хорошим дополнением является их
специальная расшифровка, позволяющая наглядно показать значения
частных оценок, на основании которых она проведена. 'Такой совмест-
ный показ частных и интегральных оценок, которые могут быть све-
дены в специальных таблицах, дает возможность проследить процеду-
ру их получения и выявляет качественное своеобразие различных эко-
логических ситуаций.
4.3.	Этапы ландшафтно-экологического картографирования
Пространственная изменчивость экологических ситуаций хорошо
выявляется при картографировании. Каждый из этапов ландшафтно-
экологических исследований (см.рис. 1) сопровождается созданием спе-
цифического набора карт, целевая нагрузка и информативность кото-
рых меняются в соответствии с задачами конкретного этапа. После-
довательность их составления согласуется с общей структурой эколо-
гических исследований ландшафтов. Полный перечень карт может
быть весьма разнообразен, однако все их можно разделить на не-
сколько взаимосвязанных крупных блоков: инвентаризационные, оце-
ночные, прогнозные ландшафтно-экологические карты, а также карты
рекомендуемых природоохранных и других мероприятий. Особое мес-
то среди них занимают оценочные карты, на которых отображаются
результаты частных и интегральных оценок современного экологичес-
кого состояния ландшафтов, так как они являотся важным обосно-
ванием для последующего составления разнообразных прикладных
карт. Детальность ландшафтно-экологических карт во многом опреде-
ляется масштабом картографирования. Несмотря на различия важ-
ным методическим условием их создания на всех этапах является ис-
пользование и анализ данных, полученных при исследовании природ-
ных фэновых эталонов. Многообразие ракурсов,' возникающих в про-
цессе ландшафтно-экологического картографирования, позволяет целе-
направленно и избирательно вовлекать эти данные на разных этапах
исследования. Применительно к изучению современного состояния ант-
ропогенно-измененных ландшафтов логическая последовательность со-
ставления экологических карт показана на примере городов (рис. 10),
65
X
s
о
a
66
хотя, очевидно, она может быть использована при картографировании
разных категорий геотехнических систем.
Первый этап исследования — изучение фоновых эталонов и ана-
лиз природной ландшафтной структуры региона. Он может быть про-
веден в нескольких аспектах и сопровождается составлением серии
разномасштабных инвентаризационных карт, различающихся по инфор-
мативности. Этот блок включает ландшафтные, ландшафтно-геохимиче-
ские и специальные лаццшафтно-экологические карты, на которые мо-
гут быть вынесены структурно-функциональные параметры, определя-
ющие естественное состояние биосистем (биомасса, продуктивность,
биогеохимические особенности живых организмов и отдельных фито-
ярусов в ландшафтах, и т.п.). Другим аспектом исследований явля-
ется природная миграционная структура, выявление основных ве-
щественно-энергетических потоков и особенностей их проявления во
всех типах ландшафтных катен. Результаты эти составляют базис
для специальных карт, отражающих природные предпосылки миграции
вещества. Их содержание может быть дополнено сведениями по
естественной способности природных систем к самоочищению, при
оценке которой учитывается характер прихода-расхода вещества и сте-
пень геохимического подчинения ландшафтов, а также формы и ин-
тенсивность проявления геохимических барьеров и зон выщелачивания.
Это позволяет выделить территории с низким потенциалом к само-
очищению, которые наиболее уязвимы к техногенным нагрузкам.
Второй этап исследований посвящен изучению техногенного бло-
ка геотехнических систем и выявлению основных типов антропоген-
ных воздействий, в процессе которых формируется весь комплекс
антропогенных модификаций ландшафтов. Это предполагает инвентари-
зацию всех источников загрязнения и анализ техногенных потоков,
вовлекаемых в природные миграционные циклы. Сопоставление струк-
туры природного и техногенного блоков позволяет подойти к созда-
нию синтетических карт, на которых находят отражение различные ти-
пы природно-антропогенных ландшафтов (агролавдшафты, селитебные
и пр.) и особенности их пространственной организации. Объектом кар-
тографирования являются модификации природных комплексов, возник-
шие под действием определенных техногенных нагрузок; они сходны
как в природном плане, так и по форме антропогенного воздействия.
В пределах каждой из них сохраняется единый тип взаимодействия
природных и антропогенных факторов, определяющий характер техно-
генной перестройки ландшафтов и ответные реакции б ицристем. Напри-
мер, внутренняя неоднородность городов наглядно выявляется на ланд-
шафтно-функциональных картах. При их составлении учитывается мор-
фологическая структура природных ландшафтов, показывающая их
естественную неоднородность, и функциональные зоны, различающиеся
67
по форме воздействия на природную среду (промышленная, селитеб-
ная и Др.). Их совместная интерпретация позволяет выделить гомо-
генные ландшафтно-функциональные комплексы (ЛФК), набор и прост-
ранственное сочетание которых показывают структурную сложность
и дифференцированность городских ландшафтов и помогают при вы-
явлении условий формирования техногенных аномалий /2/.
Одновременное рассмотрение двух типов структур определяет ло-
гичность построения легенд -матриц, отражающих итог взаимодейст-
вия принципиально разных категорий факторов: природных и антропо-
генных. Анализ карт современных ландшафтов хорошо иллюстрирует
основные направления техногенной трансформации их пространствен-
ной структуры; особенно четко эти изменения фиксируются в сфере
прямого воздействия антропогенных факторов- Такая реорганизация
носит двойственный характер, так как тенденции структурных преоб-
разований часто противоположны; усложнение в связи с возникнове-
нием новых комплексов вдет параллельно с упрощением за счет ис-
чезновения старых.
Для характеристики современного состояния ландшафтов — тре-
тий этап — используется широкий набор карт, среди которых есть
как инвентаризационные, так и оценочные. К числу инвентаризацион-
ных относятся, например, серии карт, отражающих варьирование раз-
личных параметров природных и природно-антропогенных лавдшафтов.
Так, к ним можно отнести моноэлементные карты, показывающие не-
однородность геохимического поля и позволяющие проследить прост-
ранственную изменчивость содержаний химических элементов в раз-
ных компонентах лавдшафтов. В основе их создания лежат материа-
лы, полученные на информационном этапе исследований. Другая се-
рия вклю«ает специальные оценочные карты, на которых состояние
лавдшафтов и последствия антропогенных воздействий фиксируются
по степени отклонения структурногфункциональных, геофизических и
геохимических показателей от их фоновых значений. Такие показате-
ли разнообразны и отражают разные стороны техногенной трансфор-
мации ландшафтов и их новые свойства. Сопоставление показателей
позволяет оценить масштабы и итоги структурно-функциональной пере-
стройки и ранжировать ландшафты по уровню иарушенности отдель-
ных компонентов. С помощью геохимических показателей на картах
хорошо фиксируются зоны прямого и косвенного воздействия антро-
погенных факторов; качественное своеобразие и интенсивность загряз-
нения различных лавдшафтно-функциональных комплексов; выявляются
пространственные закономерности распределения техногенных анома-
лий и ореолов рассеяния, возникающие при изменении структуры миг-
рационных потоков.
68
Весь комплекс карт, отражающих современное состояние лавд-
шафтов, составляет базис, необходимый для экологической оценки
и отражения ее результатов на специальных оценочных лавдшафтно-
экологических картах — четвертый этап. При их методической разра-
ботке наибольшее значение приобретают параметры, показывающие
связи между состоянием лавдшафтов и состоянием функционирую-
щих в них биосистем. Экологическая оценка может быть проведена
с разных точек зрения в зависимости от выбранного ранга субъек-
тов — по отношению к отдельным видам организмов или целым био-
ценозам. Важное значение, особенно для урбанизированных террито-
рий, имеет антропоэкологическая оценка, субъектом которой являет-
ся человек — пятый этап.
Для отражения экологической ситуации в ландшафтах при карто-
графировании используются частные оценки по отдельным показате-
лям, характеризующим различные компоненты или их свойства. Высо-
кой информативностью отличаются интегральные показатели, которые
помогают оценить силу воздействия техногенных потоков вещества, а
также пути их поступления и особенности перераспределения в лавд-
ш афтах. К их числу относятся модуль техногенного давления, индекс
общего загрязнения атмосферы твердым веществом, суммарные пока-
затели концентрации и рассеяния химических элементов в разных де-
понирующих средах, и др. Специальная серия показателей, характери-
зующих морфологические, физиологические и биогеохимические осо-
бенности живых организмов, применяется при оценке экологического
состояния лавдшафтов по биоиндикаторам. При их выборе учитывается
степень универсальности или специфичности, выражающие адекват-
ность реакций биоиндикаторов на изменение экологических условий.
Наибольший эффект дает сравнение данных по комплексу инфор-
мативных оценочных показателей, разные соотношения которых ле-
жат в основе интегральной оценки современного состояния лавдшаф-
тов. Совместное использование частных и интегральных оценок уве-
личивает смысловую нагрузку лавдшафтно-экологических карт. Форма
выражения интегральной оценки может быть различна: табличная, гра-
фическая, в баллах или словесная. Они отличаются по информатив-
ности, так как в одних случаях дают итоговый результат оценки
степени благоприятности экологической обстановки в ландшафтах, в
других же гозволяют наглядно показать всю совокупность частных
оценок одновременно.
Процедуру получения интегральной оценки и способы ее изобра-
жения при картографировании можно проследить на конкретном при-
мере. Он посвящен изучению экологического состояния горностеп-
ных лавдшафтов на аллювиальных террасах р.Баксан в зонах прямо-
го и косвенного воздействия Тырныаузского вольфрам-молибденово-
го комбината —ВМК (рис. 11). Частные оценки получены по шести
69
зоздействия ВМК I	г-ггчггк */-xr-v-« TV\r->rr	5J1 V ЕМ-ЭД» частные оценки, балл	сильно нарушенное	сильно нарушенное	сильно нартенное	сильно нарушенное 11)	сильно нарушенное	сильно нарушенное	• 6 баллов 	е				неилаго- приятное
	эигк! 11рл1¥| значение показателя	50 и более	2,0-4,5	18-22,7	100 и более	30-40	40,2-60,3				
1телей в разных зонах i	ПГТЛ V оисщ. частныё оценки, балл	нарушенное	нартенное ]	сильно нарушенное	i CD .—. Й	нарушенное (2)	сильно нарушенное			10 баллов	малоила! и- приятное
	xjurul AUVDC значение показателя	10-50	0,5-2,0	13-20,3 	1	10-20	10-15	34,4-59,5				
Состояние показ;	гавдшафтш частные оценки, балл	естественное (3) 	1	естественное (3)	естественное (3)	естественное (3)	естественное (3)	естественное (3)		16 баллов благоприят- нее		
	WHOBDIC с значение показат еля	менее 10 	!	0,01-0,5	3-5,4	0,8-1,0	1-5	0,8-0,9				
Зона воздействия ВМК и оценка Оценочные'''"*^ состояния оценочные	ландшафтов показатели		Индекс общего загрязнения атмосферы твердым вещ-вом, усл.ед.	Суммарный приход твердого вещ-ва со снегом, г/м2 сут	в твердом вещ-ве, поступающем со снегом	в почвах	в лишайниках	в донных отложениях (в половодье)	графическая		’ балльная —	словесная
				•ЦЭтгоЛ ‘гкмнэиагс хижеаьимих иирвбшанноя чгехвсвяоп ni4H<tei4w\)				кинажвАчн аа вибсф и вянэЦо ввнчгаСгахнй			
о
о
ы
о
го

са
35
я

S
Н
W
S
и
ь
о
эХ
ф
ч
СО
о
са
gx
о &
я
о X
ю
И g
и S
о
&2
cd о
3 Й

cd <2
Ч -

х 5
я 2
к S
ь о о са
о о
8 s
cd
cd Л
® S О
О m
параметрам, характеризующим уровень загрязнения природных комп-
лексов. Как универсальный биоиндикатор выбран накипной лишайник
Caloplaca elegans , у которого биологическое накопление токсичных
химических элементов хорошо коррелирует с интенсивностью техно-
генных аэральных нагрузок. Ранжирование значений каждого из по-
казателей проведено с использованием трех градаций, показывающих
разную степень нарушения свойств компонентов относительно фоно-
вых эталонов. Частные оценки выражены в баллах, наивысший из ко-
торых (3 балла) соответствует естественному состоянию показателя. 1
При получении интегральной оценки использован метод суммирования
баллов, который выявляет различную степень благоприятности эколо-
гической ситуации в ландшафтах, попадающих в сферу воздействия
вольфрамово-молибденового комбината. Такие общие оценки могут
быть условно изображены на картах в виде круговых диаграмм, ил-
люстрирующих различные сочетания частных оценок. Их сравнение
показывает, что сильный антропогенный прессинг в зоне прямого воз-
действия вызывает сильное нарушение геохимической структуры ланд-
шафтов. Их низкая оценка обусловлена интенсивным загрязнением
воздушного бассейна, формированием геохимических аномалий в поч-
вах и потоков рассеяния в донных отложениях. Неблагоприятный сдвиг
экологической ситуации фиксируется по высоким уровням концентра-
ции элементов в лишайниках. В ландшафтах, попадающих в зону кос-
венного воздействия, соотношение частных оценок и их общий эф-
фект иные. Их состояние более благоприятно, однако хорошо фикси-
руется увеличение концентрации химических элементов в аэрозолях и
донных осадках. Расположение таких диаграмм на картах позволяет
получить более полное представление о масштабах влияния ВМК на
природную среду и установить факт выхода загрязнения с аэральны-
ми и водными потоками с локального уровня на региональный. Эти
данные имеют важное значение при проведении антропоэкологичес-
кой оценки.
На заключительном этапе ландшафтно-экологического картогра-
фирования составляется блок прикладных карт, содержание которых
связано с разработкой природоохранных мероприятий и прогнозом.
Глава 5
Антропоэкологическая оценка ландшафтов
Антропоцентрический подход в ландшафтоведении направлен на
решение проблем экологии человека. Они многоплановы, а их изуче-
ние требует привлечения данных широкого круга естественных и об-
щественных наук, различных социально-экономических дисциплин,
71
медицины, здравоохранения и многих других. Одна из функций геогра-
фии состоит в исследовании связей, возникающих при взаимодейст-
вии человеческого общества с природной средой, что определяет ее
важную мировоззренческую роль при решении экологических проблем .
Для выполнения этих задач необходима разработка принципов и ме-
тодов антропоэкологической оценки ландшафтов, в которой состояние
здоровья человека является основным критерием. Он обладает спо-
собностью адекватно адаптироваться к условиям внешней среды, хо-
тя эти процессы имеют целый ряд генетических и физиологических
ограничений и возможны лишь до определенного предела. При изме-
нении ландшафтно-экологической ситуации человек либо находится в
состоянии адаптивной нормы, либо не может адаптироваться адек-
ватно происходящим переменам. Это сопровождается нарушением оп-
тимального равновесия с внешней средой и позволяет говорить о
снижении ее комфортности. На этом основании было предложено ис-
пользовать уровень здоровья населения как важный показатель сте-
пени его адаптированности к воздействию экологических факторов.
Его применение позволяет оценить адекватность внешней среды для
нормальной жизнедеятельности человека.
Днтропоэкологическая оценка предполагает выявление факторов
риска и их различных сочетаний в ландшафтах. При ее проведении
необходим учет по крайней мере трех групп вопросов: 1) адаптация
человека к воздействию природных факторов; 2) существование при-
родных предпосылок болезней; 3) гигиенические аспекты проблемы,
связанные с изменением экологических условий в ландшафтах под
действием антропогенных факторов.
5.1	Природные факторы и адаптация человека
Изучение биологии человека в разных природных зонах показало
наличие специфических морфо-функциональных особенностей, которые
проявляются у отдельных человеческих популяций в сходных природ-
ных условиях и не зависят от расовой и этнической принадлежности.
Эго позволило Т.И.Алексеевой /3/ сформулировать представление об
адаптивном типе. Он выражает норму биологической реакции челове-
ка на воздействие комплекса природных факторов, которая обеспечи-
вает состояние равновесия популяции с природной средой. Такие
приспособительные реакции могут быть использованы при изучении
связей, возникающих при взаимодействии человеческого организма с
экологическими факторами.
В настоящее время выделено несколько адаптивных типов, каж-
дый из которых имеет свои морфо-функциональные черты. Вопросы о
роли природных факторов в их происхождении и существующие гипо-
72
тезы, основанные на сопоставлении данных по современным адаптив-
ным типам с различными палеогеографическими реконструкциями, ши-
роко обсуждаются в литературе и во многом остаются дискуссионны-
ми /3, 7, 9, 14 и др.). По данным указанных авторов составлена обоб-
щенная схема, которая отражает современные представления об эко-
логической дифференциации человечества в процессе антропогенеза
(табл.7). Существует предположение, что эволюция гоминид сопровож-
далась возникновением и усилением полиморфизма. Адаптивные типы
формировались на протяжении всей истории человечества. Они появи-
лись в разное время и отражали процессы, связанные с освоением
новых экологических ниш в различных природных зонах. Эти процес-
сы могли обостряться на фоне крупных климатических изменений, в
частности в связи с похолоданием в конце неогена и неоднократны-
ми оледенениями четвертичного периода. Преобладание биологической
адаптации характерно для первых фаз антропогенеза; на рубеже сред -
него и верхнего палеолита возросла роль социальных адаптаций.
Изучение современных адаптивных типов позволяет выделить груп-
пу экологических факторов, воздействие которых вызывает ответные
реакции человеческого организма В разных регионах действие этих
факторов неоднозначно, что позволяет наметить для разных зональ-
ных ландшафтов, свои цепочки экологических связей.
Для тропического адаптивного типа Т-И.Ллексеева /3/ отмечает
специфический комплекс морфо-функциональных черт: пониженное раз-
витие скелета, длины тела и веса, понижение основного обмена и тем-
пературы тела, уменьшение толщины жирового слоя, аномальные фор-
мы гемоглобина, повышение уровня гамма-глобулинов и др. Такие
адаптивные реакции характерны для людей в ландшафтах тропических
лесов, развивающихся в условиях постоянно высоких температур и
большого количества осадков, способствующих интенсивному выносу
химических элементов при кислом выщелачивании. Недостаток биоге-
нов, и в первую очередь Са, хорошо увязывается с особенностями
строения тела и низкорослостью тропических популяций. Есть и еще
одна причина, что позволяет говорить о синергизме экологических
факторов. Она связана с высокой интенсивностью света, определяю-
щей особенности продукционного процесса и преобладание в раститель-
но й пище углеводов над белками, о чем уже упоминалось при рас-
смотрении первично периодических факторов Другая попочка связей
складывается в процессе биотических взаимодействии и контактов че-
ловека с патогенными организмами (малярийный плазмодий и цр.1,
следствием которых является изменение сывороточных протеинов кро
ви. Вообще, этот адаптивный тип является наиболее древним как и
ландшафты тропических лесов, в которых, очееи цп нрои хоя-ью его
формирование.
7!
Экологическая дифференциация человечества в процессе антропогенеза
74
Как контраст, можно привести морфо-функциональные особеннос-
ти арктического адаптивного типа, который отличается по направле-
нию приспособительных реакций. Для него характерен значительный
удельный вес мускульных тканей и хорошее развитие скелета, увели-
чение теплопродукции и способность интенсивно окислять жиры /3/.
Эго свидетельствует об интенсификации энергетического обмена у
человека в ландшафтах высоких широт с их низкими температурами
и дефицитом тепла. Другой причиной является изменение калорийнос-
ти и состава пищи местного происхожденйя за счет увеличения коли-
чества жиров.
Своеобразны биологические реакции человека в высокогорьях,
где адаптация направлена на преодоление негативного влияния ги-
поксии и гипокапнии. Она выражается в увеличении объема грудной
клетки и легких, усилении легочной вентиляции, ускорении движения
крови и высоком уровне содержания гемоглобина, что помогает орга-
низму противостоять развитию кислородного голодания. В этих ланд-
шафтах к числу экстремальных экологических факторов надо отнес-
ти в первую очередь снижение атмосферного давления, действие ко-
торого проявляется на фоне низких температур, сильных ветров, ин-
тенсивной солнечной радиации и значительной сухости воздуха. К ним
можно добавить и некоторые геохимические особенности высокогор-
ных ландшафтов, в частности дефицит иода.
Сопоставление адаптивных типов показывает не только своеобра-
зие биологических реакций человека, но и разнообразие вызывающих
их природных факторов. Их изучение помогает в выборе показателей
при антропоэкологической оценке ландшафтов, особенно в современ-
ных условиях, когда адаптационные механизмы работают с напряжени-
ем в связи с миграциями населения и изменением качества природ^
ной среды.
5.2.	Природные предпосылки болезней
и их учет при экологической оценке ландшафта
Комфортность ландшафтов снижается при наличии природных пред-
посылок к заболеваниям человека, что требует учета при проведении
антропоэкологической оценки. Выбор показателей основывается на
изучении роли различных экологических факторов в формировании
природных предпосылок и связей, существующих между ними и нозо-
ареалом. Числе таких болезней достаточно велико, а условия возник-
новения весьма разнообразны. Каждый из компонентов ландшафта или
его отдельные свойства могут выступать в качестве факторов, ока-
зывающих влияние на формирование природных предпосылок болезней.
Для выяснения их роли приведена специальная таблиц?, в которую
75
включены болезни различных типологических групп (табл.8). Их сис-
тематика дана в соответстнии с классификацией А-Г.Воронова, предло-
женной им в 1969 г. Для болезней, вызываемых живыми возбудителя-
ми, в таблицу внесены данные о механизме его передачи, которые
помогают лучше понять, как осуществляется контакт возбудителя с
организмом человека и установить значимость конкретных факторов
при передаче.
Как критерий выбора оценочных параметров выступают количест-
во факторов, их различные сочетания и степень участия в формиро-
вании природных предпосылок болезней.
Количество факторов является важным показателем сложности
связей, существующих между патологией и природной средой. Оно
может быть весьма различно и меняться при переходе от одной
группы болезней к другой. Природные предпосылки биогеохимических
эндемий и некоторых природноочаговых болезней, в первую очередь
зоонозов метаксенозов (ЗМ), формируются при совокупном воздейст-
вии широкого комплекса факторов и часто обнаруживают связь с оп-
ределенными природными ланддафтами того или иного ранга. Часто
для них характерна строгая региональная приуроченность. С некото-
рой натяжкой к этой категории болезней можно отнести зоонозы ак-
сенозы (ЗА) и антропонозы метаксенозы (AM), связи которых с при-
родной средой достаточно сложные. Для других (например, геофизи-
чески обусловленных болезней) условия для их появления возникают
в результате совместного действия ограниченного числа факторов
или даже лишь одного из них, как у некоторых антропонозов аксено-
зов (АА). Эго также оказывает влияние на особенности их распреде-
ления, в том числе и на возможное расширение ареала.
Степень участия различных факторов при формировании природ-
ных предпосылок болезней определяет их значимость при проведении
оценки и выборе показателей. На основании ранжирования по силе
воздействия можно выделить четыре градации: 1) ведущие факторы,
имеющие наибольшее значение в этиологии болезни (см.табл.8, штри-
ховка в клеточку)" 2) дополнительные, которые обязательно сопутст-
вуют ведущему фактору, участвуя в создании необходимых условий
для проявления его действия (косая штриховка)*, 3) второстепенные
(точечные пунсоны) и 4) практически не принимающие участия (пус-
тые клеточки). Роль одного и того же фактора для различных болез-
ней неодинакова; он может занимать ведущее положение по отноше-
нию к одной болезни, а для других вообще не играть никакой замет-
ной роли. Так, особенности литогенной основы ландшафтов часто оп-
ределяют возможность возникновения интразональных биогеохимичес-
ких эндемий, но не имеют существенного значения для формирования
природных предпосылок болезней других групп. Для зоонозов и мета-
76
Природные предпосылки болезней человека
Таблица 8
Болезни и патологические состояния			Механизм передачи возбудителя	Факторы формирования природных предпосылок болезней						
				Животный мир	Раститель- ность	Почва	Климат	1 Воды	Рельеф	Геологиче- ! ское строе- ние
иными возбудителями	Зоонозы Метаксенозы	Клещевой энцефалит	Тфансмисс.				W		Ж	
		Японский энцефалит	Трансмисс.		W					
		Ку-лихорадка	Алимент.							
		Кожный лейшманиоз	Трансмисс.		ж	ж		W		
		Чума	Возд.-кап.				W			
		Туляремия	Алимент.		Р					
		Клещевой тиф	Трансмисс.		Ж					
		Дифиллоботриоз	Алимент.					W		
		Описторхоз	Алимент.					о		
	<	Бешенство	Через укус				• • • “			
		Сибирская язва	Алимент-		• •. •>		ф			
		Лептоспироз	Водный		.. . .			ш		
										
	<	Вухерериоз	Трансмисс.		7////,		о			
		Лоаоз	Трансмисс.					ж		
Болезни, вызываемые ж		Лихорадка Паппатачи	Трансмисс.				ш			
		Малярия	Трансмисс.		W/л		Ж			
	Антропонозы Аксеновы	Аскаридоз	Фек.-орал.							
		Анкилостомидоз	Фек.-орал.							
		Амебиаз	Алимент.							
		Столбняк	Ранев. миф.							
		Газовая гангрена	Ранев. инф.			W				
		Брюшной тиф	Фек.-орал.							
		Холера	Фек.-орал.							
		Дизентерия	Фек.-орал.							
		Дифтерия	Возд.-кап.							
		Скарлатина	Возд.-кап.							
		Гриппы	Возд.-кап.				» • .*			
Био геохи- мические эндемии		Эндемический зоб								
		Кариес зубов							ж	
		Флюороз			• - • *	W	'//////		Ж	
		Уровская болезнь			• . -		Wa		ж	
Виохим. обусловл.		Авитаминозы								
		Гиповитаминозы								
Болезни, вьвы-- ваемые ядами		Растительного происхождения								
		Животного происхождения					• - .			
Геофизи- чески обуслов- ленные ’ болезни		Горная болезнь								
		Снежная офтальмия								
		Солнечный удар								
		Обморожения								
77
ксенозов ведущим фактором является биотический (животный мир),
причем в данном случае имеется в виду не столько существование
живого возбудителя инфекции или инвазии, сколько весь тот ком-
плекс его переносчиков, основных и промежуточных хозяев, которые
обеспечивают необходимую циркуляцию возбудителя в природе.
Наряду с ведущими факторами достаточно четко выделяются осо-
бые их сочетания, которые обычно сопутствуют и взаимодополняют
друг друга Эго связано с наличием тесных связей между ними в
природе. Одно из таких сочетаний включает биотические компоненты
ландшафта и климатические факторы, совместное участие которых
всегда наблюдается при формировании природных предпосылок зооно-
зов и метаксенозов. Для этих групп болезней доля участия осталь-
ных компонентов ландшафта меньше и определяется спецификой кон-
кретных патологий. Другие сочетания факторов формируют условия
возникновения болезней, причина которых связана с абиотическими
компонентами ландшафтов. Выявление различных сочетаний ведущих
и дополнительных факторов позволяет провести группировку оценоч-
ных показателей и предложить набор частных оценок, который
определяет интегральную оценку ландшафта и степень его благоприят-
ности для здоровья человека.
Установление роли отдельных факторов и компонентов ландшаф-
та дает возможность составить модели природных предпосылок раз-
личных болезней и выявить наиболее информативные параметры для
оценки. При изучении конкретных территорий такие общие модели
должны быть детализированы и уточнены с учетом специфики регио-
нов. Другая задача связана с разработкой оценочных шкал, позволяю-
щих зафиксировать наличие или отсутствие условий для возникнове-
ния болезней. При их составлении могут быть использованы нормати-
вы, разработанные в процессе медико-биологических исследований.
Последовательность изучения природных предпосылок болезней
и использование их при экологической оценке ландшафта можно про-
следить на примере биогеохимических эндемий, связанных с различ-
ными содержаниями фтора в организме человека, вызывающего забо-
левание кариесом и флюорозом.
Выявление причины возникновения болезней. Фтор играет важ-
ную роль в организме человека, принимая участие в построении ске-
лета, а также выполняет рад других физиологических функций. Он по-
ступает в организм с водой и пищей. Для изучения природных пред-
посылок болезней важно знать, что количество фтора в пище обычно
постоянно и не превышает указанных норм, в то время как его кон-
центрация в питьевых водах варьирует в широких пределах. С этим
связано первостепенное значение вод, которые становятся непосредст-
венной причиной заболевания человека кариесом (при недостатке фто-
ра) и флюорозом (при избытке).
78
Выявление условий возникновения природных предпосылок болез-
ней. Природные предпосылки кариеса и флюороза можно рассматри-
вать как особые геохимические свойства ландшафтов, которые прояв-
ляются в виде заболеваний. Кариес относится к зональным, а флюо-
роз — к интразональным биогеохимическим эндемиям. Одним из ве-
дущих природных факторов их формирования являются воды. Роль дру-
гих компонентов ландшафта в создании предпосылок этих болезней
различна. В распространении кариеса вторым ведущим фактором яв-
ляется климат, так как благоприятные условия для интенсивного вы-
носа фтора и обеднения им природных вод создаются в гумидных об-
ластях (ландшафтах тундр, лесотундр и тайги). В создании природных
предпосылок флюороза большее значение имеет геологическое строе-
ние, и в первую очередь наличие обогащенных фтором пород. Это
обеспечивает строго региональное распределение очагов флюороза, в
частности в районах месторождений фосфоритов.
Остальные компоненты ландшафта выступают как дополнитель-
ные факторы. Их влияние проявляется косвенно в соответствии с той
ролью, которую они играют в перераспределении фтора в ландшафтах.
Изучение геохимических особенностей ландшафтов и миграционных
процессов, определявших уровни фтора в природных водах, позволяют
составить общую схему природных предпосылок кариеса и флюороза
(табл.9).
Таблица 9
Общая схема природных предпосылок кариеса и флюороза
и критерии антропоэкологической оценки ландшафта
Структура природных предпосылок болезней			Параметры и критерии экологической оценки
Причина	Условия	Ведущие факторы	Содержание фтора в водах, мг/л.
Недостаток фтора в орга- низме чело- века	Пониженное содержание фтора в ланд- шафте	Воды, климат	До 0,5 природные предпосылки кариеса
			0,5-1,5 оптимальные условия
Избыток фтора в организме человека	Повышенное содержгние фтора в ланд- шафте	В,оды, геоло- гическое строение	
			Более 1,5 природные предпосылки флюороза
79
Выбор оценочных показателей и критериев. Наиболее информа-
тивным показателем существования природных предпосылок рассмат-
риваемых биогеохимических эндемий является содержание фтора в во-
дах. Это микроэлемент с узким оптимумом, т.е. для него характерен
очень резкий переход от физиологически полезных концентраций до
концентраций, способных вызвать нарушение нормальной жизнедеятель-
ности. В качестве критериев при оценке используются санитарные нор
мы, в соответствии с которыми проведено ранжирование значений по-
казателя. Выделено три интервала концентраций фтора в водах, ко-
торые фиксируют оптимальные условия или наличие предпосылок той
или иной из биогеохимических эндемий.
Учет региональной специфики — важное условие использования
моделей природных предпосылок при оценивании комфортности ланд-
шафтов. Медико-географическая ситуация в конкретных регионах час-
то оказывается сложной и противоречивой и требует детальной про-
работки. Например, на территории Коломенского района Московской
области зафиксировано существование двух таких казалось бы взаимо-
исключающих болезней, как кариес и флюороз. Это отражает одно-
временно зональную приуроченность и региональное своеобразие райо-
на. На фоне почти повсеместного развития кариеса зубов существу-
ет возможность появления диффузных очагов флюороза, обусловлен-
ных особенностями литогенной основы ландшафтов: наличие фтора в
фосфоритоносных отложениях юры и каширских известняках с флюори-
товой минерализацией, подъем высокоминерализованных вод девона по
разломам и др. Такие примеры показывают, что при детализации об-
щих схем природных предпосылок необходим учет разнообразных мест-
ных факторов и их использование при оценке.
Частные и интегральные оценки медико-географических факто-
ров. Изучение медико-географических факторов, оказывающих не-
посредственное влияние на организм человека, показывает, что часто
оно является многосторонним. Это ставит проблему оценки по комп-
лексу показателей. Ее решениэ осуществляется в два этапа, на пер-
вом из которых получаются частные оценки отдельных свойств, на
втором — общая оценка степени благоприятности фактора.
Методику поэтапного оценивания можно проследить на примере
медико-геохимического изучения природных вод, в основе которого
лежит существование определенных зависимостей между их химичес-
ким составом и здоровьем человека. В соответствии с основной за-
дачей исследований, которая сводится к разделению вод по степени
пригодности для питьевых целей, в качестве оценочных показателей
выступают ингредиенты природных вод, влияние которых на организм
человека установлено (сухой остаток, общая жесткость, содержание
сульфатов, фтора и азота нитратов). Основные критерии частных
80
оценок — предельно д опустимые концентрации этих ингредиентов, пре-
вышение которых может вызвать неблагоприятную реакцию человечес-
кого организма. Частные оценки проводятся на основании сравнения
каждого из компонентов с нормативами, величины которых определе-
ны ГОСТом для питьевых вод. При переходе к интегральным оценкам
необходим учет различных соотношений вредных для здоровья челове-
ка ингредиентов и их общее количество.
Единый методический подход при определении качества вод по-
зволяет оценить и сопоставить ресурсы водоснабжения в разных ре-
гионах. Так, изучение различных типов вод Коломенского района Мос-
ковской области позволило на основании совместного использования
частных и интегральных оценок сравнить их по степени благоприятно-
сти (табл. 10). 'Как главный принцип разделения вод по разным кате-
гориям, было выбрано количество ингредиентов, содержание которых
отклоняется от допустимых пределов. 'Благоприятную оценку получили
водоносные горизонты, в которых содержание всех ингредиентов со-
ответствует норме. 'Последовательное снижение интегральной оценки
происходит по мере нарастания количества ингредиентов, содержание
которых превышают ПДК (соответственно малоблагоприятные и не-
благоприятные воды). Параллельное использование частных оценок по-
казывает , что причины ухудшения качества вод различны. Снижение
степени благоприятности вод глубоких горизонтов связано с тем,
что их использование способствует появлению целого рада заболева-
ний, которые не характерны для этого региона (флюороз, уролитиаз
и др.). В речных и грунтовых водах снижение интегральной оценки
обусловлено увеличением антропогенного загрязнения, которое дела-
ет возможным появление нитратной метгемоглобинемии. Вообще в
процессе техногенной перестройки ландшафтов вполне вероятно изме-
нение интенсивности воздействия медико-географических факторов,
что вызывает необходимость их повторной оценки.
5.3.	Антропоэкологическая оценка ландшафтов
урбанизированных территорий
Наибольшую актуальность приобретает проведение антропоэколо-
гической оценки для урбанизированных территорий, где ухудшение
экологической ситуации в связи с загрязнением сопровождается уве-
личением заболеваемости населения. При оценке условий жизни в
городах возникают две группы задач. Одна из них связана с изу-
чением биологических реакций человеческого организма в условиях
загрязнения. 'Вторая — направлена на изучение корреляционных свя-
зей, позволяющих сопоставить состояние здоровья человека и состоя-
ние различных параметров городских ландшафтов.
81
Медико-геохимическая оценка вод Коломенского р-на
Примечание. Частные оценки показаны: благоприятные - точками, неблагоприятные - косой штриховкой.!
82
Различные типы отрицательных реакций населения на воздейст-
вие загрязнителей представлены на обобщенной схеме, составленной
по данным Комитета экспертов ВОЗ и имеющей вид: треугольника
(рис. 12). 'Зга схема позволяет сравнить интенсивность негативного
воздействия техногенных факторов и соответствующие ей уровни
биологических ответов организмов, которые меняются в зависимости
от нарастания воздействия токсикантов. Спектр биологических откли-
ков показывает последовательность изменений, происходящих в орга-
низме человека. 'Первый тип реакции проявляется в количественных
изменениях и накоплении загрязнителей в различных органах и тка-
нях (волосы, кровь и другие биосреды человека). Дальнейшее измене-
ние экологической ситуации сопровождается появлением различных
физиологических сдвигов с неясной биологической 1 значимостью. Та-
кие реакции расцениваются как защитно-приспособительные и являют-
ся своеобразным сигналом того, что среда обитания уже не соответ-
ствует биологическому оптимуму. Увеличение интенсивности воздей-
ствия загрязнения может вызвать срыв защитно-адаптационных меха-
низмов. Порог нарушений зафиксирован на схеме пунктирной линией,
которая отделяет повышенные уровни воздействия токсичных веществ,
приводящие сначала к появлению физиологических признаков болезни,
а при возрастании прессинга — к дальнейшему ухудшению состояния
здоровья человека, вплоть до летальных исходов. 'Выявленные тенден-
ции позволили предложить критерии оценки состояния здоровья насе-
ления, которыми могут служить данные об 'изменении уровня и струк-
туры заболеваемости, о трансформации химического состава биосред
человека и др.
Второй круг вопросов связан с поиском информативных показа-
телей, характеризующих степень риска от загрязнения. На основании
м ногочисленных исследований в городах разных природных зон уста-
новлены корреляционные зависимости между интенсивностью загряз-
нена я отдельных компонентов и состоянием здоровья населения /20/.
Эго дало возможность в качестве одного из информативных интеграль-
ных показателей предложить суммарный показатель загрязнения
(СПЗ), фиксирующий интенсивность накопления микроэлементов в
почвах и степень ее превышения относительно фоновых эталонов.
Данные о почвах в этом случае используются как индикатор состоя-
ния атмосферы, которая оказывает непосредственное влияние на орга-
низм человека. В зависимости от величины СПЗ изменяются показа-
тели здоровья населения в очагах загрязнения. Это послужило осно-
ванием для разработки специальной оценочной шкалы, которую мож-
но использовать при определении уровня опасности загрязнения на
урбанизированных территориях (табл; 11). 1
Результаты антропоэкологической оценки состояния городских
ландшафтов составляют содержание специальных карт, позволяющих
83
40	30	20	10	1 ИОЗА
Рис. 12. Показатели антропоэкологической оценки ландшафта
84
Таблица 11
Ориентировочная оценочная шкала опасности загрязнения почв
по суммарному показателю загрязнения
(из Методических указаний по оценке степени опасности
загрязнения почвы химическими веществами, 1987 г.)
Категория	Величина СГВ,	Изменение показателей здоровья насе-
загрязнения почв	усл.ед.	ления в очагах загрязнения
		Наиболее низкий уровень эаболеваемо-
Допустимая	менее 16	с ти детей и минимальная частота ветре чаемости функциональных отклонений
Умеренно-	16-32	Увеличение общей заболеваемости
опасная		
		Увеличение общей заболеваемости, чис- ла часто болеющих детей и детей с
Опасная	32-128	хроническими заболеваниями и наруше- нием функционального состояния сер-
•>		дечно-сосудистой системы
		Увеличение заболеваемости детского
		населения. Нарушение репродуктивной
Чрезвычайно- опасная	более 128	функции женщин (токсикоз беременнос- ти, число преждевременных родов, мертворожденных, гипотрофия новорож-
		денных)
выделить территории, различающиеся по степени риска от загрязне-
ния для здоровья людей. Эти карты являются заключительным зве-
ном оценочной серии ландшафтно-экологических карт. Сопоставление
всего комплекса картографических материалов представляет интерес
в связи с поиском различных информативных показателей и биоинди-
каторов, которые могут быть использованы при оценке качества урба-
низированной среды. Например, при районировании г.Тырныауза по
результатам антропоэкологической оценки были выделены неблагопо-
лучные промышленные и жилые районы, где современная ситуация мо-
жет быть классифицирована как опасная. Они выделяются по целому
комплексу геохимически х параметров, включая биоиндикаторы
(см.рис. 12). Это свидетельствует о формировании новых экологичес-
ких связей в процессе функционирования геотехнических систем и
определяет перспективность комплексного географического подхода
при их изучении.	85
ЛИТЕРАТУРА
1.	Авессаломова И.А. Геохимические показатели при
изучении лавдшафтов. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1987. 107 с. 1
2.	Авессаломова И. А. Лавдшафтно-функциональные кар-
ты при изучении геохимических аномалий в городе //Вестник Моск,
ун-та. Сер. Геогр. 1986, К? 5. С. 88—94.
3.	Алексеева Т. И. Географическая среда и биология че-
ловека. М.: Мысль, 1977. 302 с.
4.	"А р м а н д Д. Л. Наука о ландшафте. М.: Мысль, 1975. 287 с.
5.	Афанасьев В. Г. Мир живого: системность, эволюция 'и
управление. М.: Политиздат, 1986. 334 с.
6.	Базилевич Н. И. Первичная продуктивность и биогеохи-
мические циклы наземных экосистем СССР // Современные проблемы
географии экосистем. Тез.докл. М., 1984. С 95—100.
7.	Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 327 с.
8.	Гаврилова И. П., Касимов Н. С. ' Практикум по гео-
химии ландшафта. М.: Изд-во Моск. jH-та, 1989. 72 с.
9.	Герасимов И. П. Экологические проблемы в прошлой,
настоящей и будущей географии мира. ’М.:‘ Наука, 1985. 247 с. 1
10.	Гл азовская М. А. Геохимия природных и техногенных
ландшафтов СССР М.:' Высшая школа, 1988. '328 с. '
11.	Гл азовская М. А. Факторы устойчивости биогеоценозов
к техногенным воздействиям и критерии экологического нормирования,//
Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Тез.докл.
Пущино, 1984. С.39-41,
12.	Гл азовская М. А., Добровольская Н. Г. Гео-
химические функции микроорганизмов. М.:'Изд-во Моск, ун-та, 1984.
152 с.
13.	Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной
среды. М.: Гидрометиздат, 1984. 560 с.
14.	Казначеев В. П. ' Очерки теории й практики экологии
человека. М.: Наука, 1983. 260 с.
15.	К о в а л е в с к и й А. Л. ‘Особенности формирования рудных
биогеохимических ореолов. 'Новосибирск: Наука, 1975. 115 с.
16.	К о в а л ь с к и й В. В. ' Геохимическая экология. М.: Наука,
197 4. 299 с.
17.	'К у р к и н К. А. Системные исследования динамики лугов.
М.: Наука, 1976. ‘284с.
18	Лавдшафтно-геохимические основы фонового мониторинга при-
родной среды. М.: Наука, 1989. 264 с.
19.	Л ар хер В. Экологиярастений. М.:Мир, 1978. 384 с.
86
20.	Методические рекомендации по геохимической оценке загряз-
нения территорий городов химическими элементами//Сост. Б. А.Ревич,
Ю.Е.Сает, Р.С.Смирнова, Е.П.Сорокина. М.:'ИМГРЭ, 1982. 111 с.
2J.	'М о н ч а д с к и й А. С. О классификации факторов окружаю-
щей среды//Зоологический журнал, 1958. Т. 37, №5. С. 680—692.
2	2. М у х и н а Л. И. Принципы и методы технологической оцен-
ки природных комплексов. М.: Наука, 1973. '94 с. '
23.	Од у м Ю. 'Основы экологии. М.:‘ Мир, 1975. 740 с.
24.	О д у м Ю. Экология. Т. 1-2. 'М.:Мир, 1986. Т.1-328 с.,
т.2 - 376 с.
25.	Перельман А. И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая шко-
ла, 1975. 341 с.
2	6. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.
27.	Реймерс Н. Ф. Природопользование//Словарь-справочник.
М.: Мысль, 1990. 637 с..
28.	'У и т т е к е р Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс,
1980, 327 с.
29.	Ф е д о р о в В. Д- Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во
Моск, ун-та, 1980. 464 с.
30.	Чернова Н. М., Былова А. М. Экология. 'М.: Просвеще-
ние, 1981. '255 с.
31.	Школь ник М. Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.:
Наука, 1974. 324 с.
32.	Ю г а й Г. А. 'Общая теория жизни. 'М.: Мысль, 1985. 256 с.
33.	Я 5 л о к о в А. В., Остроумов С. А. Уровни охраны жи-
вой природы. М.: Наука, 1985. 175 с.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие................................................... 3
Глава 1. Основные принципы, критерии и параметры экологиче-
ской оценки ландшафтов..................;....;..........ц.	5
1.1	Субъекты экологической оценки ..и.1............. 5
1.2	Критерии экологической оценки......;....;....	12
1.3	Выбор параметров экологической оценки ...;..... 13
1.4	Основные этапы ландшафтно-экологических иссле-
дований .......................j.......k....I.'....	14
Глава 2. Экологические факторы и оценка их воздействия 20
2.1	Эффекты совместного воздействия экологических
факторов.............................  .1....1L..	21
2.2	Изменчивость экологических факторов и адапта-
ция биосистем ......................................	23
2.3	Частные оценки воздействия экологических фак-
торов и последовательность их получения ...iLu.	32
2.4	Основные типы ответных реакций биосистем и их
индикационная роль при экологической оценке
ландшафта...........4...........................•	35
Глава 3. Экологические особенности и параметры природных
ландшафтов.............................;..............L1'	42
3.1	Структурно-функциональные показатели зональных
ландшафтов.............*....................... '	43
3.2	Поиск эталонов для экологической оценки ..1..L1	49
Глава 4. Антропогенные изменения в ландшафтах и их эколо-
гическая оценка .......а........L..1.......................   56
4.1	Изменение биосистем под воздействием антропо-
генных факторов .......................................
4,2	Комплексная оценка антропогенных изменений в
ландшафтах -.4........;..i4......................... 62
4.3	Этапы ландшафтно-экологического картографиро-
вания .........................*.................... 65
Глава 5. 'Антропоэкологическая оценка ландшафтов	71
5.1	Природные факторы и адаптация человека ...1.1.	72
5.2	Природные предпосылки болезней и их учет при
экологической оценке ландшафта..............•....... 75
5.3	Антропоэкологическая оценка ландшафтов урба-
низированных территорий............................. 81
Литература ......................   .......................   86
УЧЕБНОЕ ИЗДАНИЕ
Авессаломова Ирина Анатольевна
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОПЕНКА ЛАНДШАФТОВ
Редактор М. П. Неклюдова
Н/К
Подписано в печать 14.05.92 г.
Формат 60X90/16. Бумага писчая. Офсетная печать.
Уч.-изд.л. 4,96	Тираж 350 экз. Заказ I
Заказное
Ордена ’Знак почета” Издательство Московского университета.
103009, Москва, ул.Герцена, 5/7.
Отпечатано в ЛИК МГУ.
119 899, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова,
географический факультет.