/
Текст
ФА НА
СС
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
НОВАЯ СЕРИЯ, № ИЗ
ФАУНА СССР
НАСЕКОМЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ
Том VII, вып. 2
Н. Г. ОЛСУФЬЕВ
СЛЕПНИ
Семейство TABANIDAE
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Ленинград 1977
УДК 595.772 : о7в.89
Слепни (сем. Tabanidae). Олсуфьев Н. Г. В серии: Фауна" СССР.
Насекомые двукрылые. Т. VII, вып. 2. 1977. Изд-во «Наука», Ленингр.
отд., Л. 1—435.
В книге на современном уровне обобщены данные по изучению слепней
в СССР, их строению, филогении, классификации, изменчивости,
географическому распространению, биологии, вредоносному значению, в том
числе как переносчиков ряда инфекционных болезней, методам
изучения и способам борьбы. Кратко освещена история изучения слепней
в нашей стране. В специальной части представлены определительные
таблицы и описания 195 видов взрослых насекомых фауны СССР и
сопредельных стран. Илл. — 358, табл. — 7, библ. — 510 назв.
Главный редактор
директор Зоологического института АН СССР
О. А. Скарлато
Редакционная коллегия:
И. М. Громов, О. Л. Крыжановский, И. М. Лихарев, А. А. Стрелков
(редактор тома), А. А. Штакелъберг
21008-550 „ ,, „„ 7„ © Издательство «Наука», 1977
Ф055(02)-77Б3-17-23-76
ПРЕДИСЛОВИЕ
Слепни представляют собой кровососущих насекомых. Они имеют крупное
экономическое значение как вредители животноводства и в особенности как переносчики
ряда инфекционных болезней, в том числе" опасных для человека. Интерес к изучению
слепней и разработке мер борьбы с ними демонстрируется возрастающим числом
публикаций как у нас в стране, так и за рубежом. Важным стимулом для этих
исследований могут служить монографические руководства, обобщающие основные итоги
изучения слепней. В 1937 г. в серии «Фауна СССР» Академии наук СССР была
опубликована наша монография по слепням СССР. В соответствии с общим планом издания
монография имела преимущественно фаунистическую направленность. Эта книга стала
библиографической редкостью и необходимость издания новой монографии ощущается
давно. В послевоенные годы были опубликованы региональные монографии по
слепням — В. В. Шевченко (1961) по Казахстану, Н. А. Виоловича (1968) по Сибири,
А. С. Лутты (1970) по Карелии, Р. В. Гребенюк и П. А. Чирова (1971) по Киргизии,
Г. В. Бошко (1973) по Украине, Р. Г. Соболевой (1974) по югу Приморского края,
М. Кадыровой (1975) по Узбекистану и др. Эти публикации оказались весьма
полезными для развития краевых исследований.
В предлагаемой вниманию читателя книге на современном уровне обобщены
доступные данные по изучению слепней СССР. В «Введении» представлены впервые
разделы по истории изучения слепней в СССР, филогении и классификации, а также по
борьбе с слепнями. Географическое распространение слепней рассмотрено широко,
впервые дается типология ареалов, показаны на ландшафтной основе количественные
аспекты фауны слепней СССР, дано зоогеографическое деление Палеарктики, а также
высказаны соображения о палеогенезе фауны слепней этой области. Разделы по
биологии и вредоносности слепней написаны с учетом зарубежной литературы. При
составлении специальной части мы учли обширные коллекции Зоологического института
Академии наук СССР, затем обработали коллекции Зоологического музея Московского
государственного университета, использовали собственные многочисленные сборы
и поступления от других лиц из разных мест СССР. Учтены по возможности все
доступные нам публикации. Данные о видовом составе слепней изложены на основе
современной таксономии и номенклатуры, подвергшихся некоторым изменениям в связи
с прогрессом надвидовои систематики и уточнением видовых названий в результате
изучения типовых экземпляров в коллекциях музеев Европы. В сравнении с
монографией 1937 г. в текст книги включены вновь 38 видов слепней и 32 подвида, всего 70
таксонов, что по видам составляет пополнение на 25% , а по подвидам — более чем в 5 раз.
Широкое применение внутривидовой таксономии, осуществленное нами за последние
годы, открывает перспективы в оценке направлений и темпов эволюции отдельных
таксонов применительно к определенным ландшафтам. Это отвечает современному
уровню биосистематики, характеризующемуся широким внедрением политипической
концепции вида (Майр, 1947; Майр и др., 1956). Далее нами уточнены сведения о
географическом распространении видов фауны СССР, причем по многим видам впервые
даны картограммы ареалов. Пересмотрены и уточнены описания видов. Строение тер-
миналий учтено в случаях, когда имеется необходимость в уточнении на этой основе
отдельных таксонов. Для видов, описанных нами до 1963 г., указаны голотипы и место
их хранения — Зоологический институт Академии наук СССР в Ленинграде.
Публикация этих данных при новоописаниях обязательна по современному Международному
кодексу Зоологической номенклатуры. Ранее мы этого правила не придерживались,
хотя типовые экземпляры были в коллекции обозначены соответствующими
этикетками. Рисунки деталей строения слепней, картосхемы и фотографии, как правило,
выполнены автором, тотальные рисунки сделаны (ныне покойным) И. В. Григорьевым;
для заимствованных фотографий или рисунков указаны их авторы. При использовании
для определения рисунков деталей строения слепней, в том числе терминалий, следует
иметь в виду, что рисунки сделаны с типичных экземпляров и не учитывают
изменчивости, весьма значительной у слепней.
В нашей работе над коллекциями в Зоологическом институте АН СССР и над
рукописью мы получали неизменную помощь и советы от проф. А. А. Штакельберга.
1*
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Ценное содействие нам оказано проф. К. Я. Груниным. Благодаря любезности А. Н. Же-
лоховцева и Л. В. Зиминой мы имели регулярный доступ к коллекциям Зоологического
музея Московского государственного университета. Существенную помощь в коллек-
цирнном материале мы получили от проф. К. В. Скуфьина (Воронеж), проф. В. В.
Шевченко (Алма-Ата), д-ра Н. А. Виоловича (Новосибирск), д-ра А. С. Лутты
(Петрозаводск) и др. Интересные коллекции для сравнительного изучения, а также
необходимую литературу нам прислали Моуха и Хвала (Moucha и Chvala, Чехословакия),
Леклерк (Leclercq, Бельгия), Филип (Philip, США), Пикьюмен (Pechuman, США),
МакАлпин (McAlpin) и Тескей (Teskey) (Канада). Ценные рекомендации мы получили
от редактора издания проф. А. А. Стрелкова. При оформлении рукописи большая
техническая помощь нам оказана В. Г. Дуденковой и И. С. Мещеряковой. В процессе
подготовки данного тома большая часть иллюстраций была перерисована
художником Б. А. Гирстуном.
Всем перечисленным лицам мы рады выразить свою глубокую признательность.
Мы будем также благодарны всем лицам, которые пришлют свои замечания и
предложения по поводу публикуемой монографии.
Н. Г. Олсуфьев
член-корреспондент АМН СССР
доктор биологических наук,
профессор.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ ВИДОВ*
Сем. ТАВА NIDAE
1. Подсем. PANGONIINAE
1. Триба Р a n g о n i i n.i
1. Род Pangonius Latr.
Стр.
1. P. pyritosus Lw 127
2. Род Stonemyia Bren.
1. S. tigris Big 129
*2. S. caucasica Krob 129
II. Подсем. CHRYSOPSINAE
2. Триба Chrysopsini
3. Род Silvius Mg.
1. Подрод Silvius s. str.
1. S. (s. str.) vituli P 131
2. S. (s. str.) latifrons Ols 133
2. Подрод Nemorius Rond.
3. S. (N.) vitripennis Mg 135
4. S. (N.) caucasicus Ols 137
S. (TV) с molitor Bog. et Sam . . , 138
5. S. (N.) irritahs Ric '■. '138
3. Подрод Нeterosilvius Ols.
6. S. (H.) zaitzevi Ols ...... 138
4. Род Chrysops Mg.
1. Подрод Chrysops s. str.
1. Ch. (s. str.) japonicus Wied 145
2. Ch. (s. str.) sepulcralis F 145
3. Ch. (s. str.) nigripes Ztt 147
4. Ch. (s. str.) divaricatus Lw , . . . 148
5. Ch. (s. str.) anthrax Ols 150
6. Ch. (s. str.) makerovi PL 151
7. Ch. (s. str.) caecutiens L. ' 152
Ch. (s. str.) c. ludens Lw . . . 154
* Здесь и в тексте звездочкой помечены виды (6), не найденные в СССР, но
распространенные в смежных странах и с большой долей вероятности могущие быть
обнаруженными у нас.
6
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
8. Ch. (s. str.) pictus Mg 154
9. Ch. (s. str.) turanlcus 01s 156
10. Ch. (s. str.) validus Lw 157
11. Ch. (s. str.) rehctus Mg 158
12. Ch. (s. str.) angaricus Ols 161
13. Cfe. (s. str.) parallelogrammus Zell >~ 162
14. СЛ. (s. str.) concavus Lw 163
15. Ch. (s. Str.) suavis Lw 165
Cft. (s. str.) s. sakhalinensis PI 166
16. Ch. (s. str.) ricardoae PI 166
Ch. (s. str.) r. volgensis Ols 168
Cfe. (s. str.) r. jakutensis Ols 168
17. СЛ. (s. str.) dissectus Lw 169
18. Ch. (s. str.) та/ipes Mg. .'.'.' 170
2. Подрод Heterochrysops Krob.
19. Ch. (H.) sejunctus Szil. 173
20. Ch. (H.) italicus Mg 174
21. Ch. (H.) flavipes Mg 175
Ch. (H.) f. punctifer Lw. ......' .:' 177
22. Ch. (H.) vaderwulpi Krob. 178
23. Ch. (H.) mlokosiewiczi Big. . 179
24. Ch. (H.) oxianus Pi , . 180
3. Подрод Petersenichrysops M. et Chv.
25. Ch. (P.) buxtoni Aust. . ! 182
Ch. (P.) b. armeniensis Ols
4. Подрод Turanochrysops Stack.
26. Ch. (T.) stackelbergi Ols. . ; 183
27. Ch. (T.) hyalipennis Stack 183
III. Подсем. TABANINAE
3. Триба Diachlorini
5. Род Dasyrhamphis End.
1. D. umbrinus Mg 185
6. Род Philipomyla Ols.
*1. Ph. graeca F 187
2. Ph. aprica Mg 188
3. Ph. rohdendorfi Ols ' 189
7. Род Nanorhynchus Ols.
1. N. crassinervis Villen '. 190
4. Триба Tabanini
8. Род Tabanus L.
1. T. bifarius Lw 202
T. b. tarjukini Haus . 203
T. b. kurensis Djaf 203
2. T. lunatus F 203
3. T. bactrianus Ols 204
4. T: talyshi Ols 205
5. T. quatuornotatus Mg 206
T. q. araxis Ols 207
6. T. caucasius Krob 208
7. T. glaucopis Mg . 208
8.>Г. uccipiter Szil. '. 210
9t7\ subsdbuletorum Ols. 211
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 7
10. Т. sabuletorum Lw. 212
Т. s. gerkei Br 214
*11. T. stackelbergiellus Ols. . . 214
12. T. mistshenkoi Ols 215
13. T. freyi Szil . . . . 216
14. T. ansarii Abbas.-L. 216
T. a. badhysi Ols. et Shevtsh 216
15. T. ziraini Ols 217
16. T. filipjevi Ols 219
17. T. brunneocallosus Ols. . 220
18. T. leleani Aust 221
T. I. turkestanicus Ols 223
19. T. unifasciatus Lw ....;.. 223
20. T. smirnovi Ols 224
21. T. cordiger Mg 225
22. T. golovi Ols ' 226
T. g. mediaasiaticus Ols 228
23. T. fumidus Aust 228
24. T. kinoshitai Kono et Так 229
25. Т. rupium Br 230
26. T. maculicornis Ztt 230
27. T. geminus Szil '..... 232
28. T. raiki Br 233
T. m. colchidicus Ols ....... 235
T. m. australis Haus 235
29. T. indrae Haus. 235
T. i. vappa Bog. et Sam 236
T. i. montivagus Ols ........'. 237
30. T. infestus Bog. et Sam ....:.' 237
31. T. armeniacus- Krob . . . ; 238
32. T. regularis Jaeim .....";.. 238
33. T. bromius L > 239
T. b. flavofemoratus Strobl ■':'•': . . . 241
34. T. hissaricus Bar 242
35. T. semenovi Ols 242
36. T. laetetinctus Beck. . 243
T. 1. sordes Bog. et Sam 245
37. T. hauseri Ols 245
38. T. tergestinus Egg. . 246
39. T. armenicus Szil 248
40. T. argenteomaculatus Krob. 248
41. T. montiasiaticus Ols 249
42. T. schiva M. et Chv ." 251
43. T. shelkovnikovi Param 251
44. T. prometheus Szil 252
45. T. semiargenteus Ols 254
46. T. olsufjevi Haus 254
47. T. anthrax Ols - 255
48. T. subparadoxus Ols 25e
49. T. swiridowi Portsch 257
50. T. perelegans Ols 258
51. T. sudeticus Zell 259
T. s. verralli Oldr 261
52. T. portschinskii Ols . 261
53. T. spodopterus Mg 262
54. T. tinctus Wlk 263
55. T. bovinus L 265
56. T. pleskei Krob 267
57. T. sapporoenus Shir. 268
58. T. chrysurus Lw. 269
59. T. buddha Portsch. ■. 271
60. T. spectabilis Lw 272
61. T. autumnalis L 274
T. a. brunnescens Szil 276
62. T. atropathenicus Ols 277
63. T. signatipennis Portsch 278
64. T. trigeminus Coq 279
65. T. amaenus Wlk 280
T. a. griseinus Phil 281
8
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ
9. Род Atylotus О. S.
I. Подрод Atylotus s. str.
1. A. (s. str.) latistriatUs Br 284
2. A. (s. str.) fulvus Mg 285
4. (s. str.) /. aureus Haus 287
3. A. (s. str.) chodukini Ols 287
4. 4. (s. str.) loewianus Villen 288
5. A. (s. str.) horvathi Szil 289
6. A. (s. str.) miser Szil 290
7. A. (s. str.) pallitarsis Ols 291
8. 4. (s. str.) rustlcus L 293
9. A. (s. str.) proditor Bog. et Sam 294
10. A. (s. str.) quadrifarius Lw 295
11. A. (s. str.) flavoguttatus Szil 297
12. 4. (s. str.) pulchellus Lw 299
4. (s. str.) p. karybenthinus Szil 301
2. Подрод Surcoufiella Bequ.
13. A. (S.) plebejus Flln 301
A. (S.) p. sibiricus Ols 302
14. A. (S.) sublunaticornis Ztt 303
10. Род Therioplectes Zell.
1. Th. tricolor Zell. 305
Th. t. luminosus Ols ч 305
Th. t. pallidicauda Ols 306
2. Th. tunicatus Szil 306
3. Th. carabaghensis Portsch ' 307
Th. с orientalis Ols 308
4. Th. albicauda Ols 308
II. Род Hybomitra End.
1. Подрод Mauchaemyia Ols.
1. ff. (M.) caucasi Szil ....:.. 310
2. Подрод Hybomitra S; str.
2. ff. (s. str.) kaurii Chv. et Lyn 318
3. ff. (s. Str.) sexfasciata Hine 320
4. ff. (s. str.) stenopselapha Ols . 322
5. ff. (s. str.) olsoi Takah 323
6. ff. (s. str.) altaica Ols 324
7. ff. (s. str.) lapponica Wahlbg 325
8. ff. (s. str.) astuta O. S 327
9. ff. ,(s. str.) brevis Lw 329
10. ff. (s. str.) ussuriensis Ols 330
11. ff. (s. str.) arpadi Szil 332
12. ff. (s. str.) nigella Szil 333
13. ff. (s. str.) pavlovskii Ols • • 334
14. ff. (s. str.) obscurinervis Viol. 336
15. ff. (s. str.) bagheera Viol 337
16. ff. (s. str.) tarandina L 337
17. ff. (s. str.) tarandinoides Ols 339
18. #. (s. str.) aequetincta Beck 341
19. ff. (s. str.) stigmoptera Ols 343
20. Я. (s. str.) tatarica Portsch 344
21. ff. (s. str.) shevtshenkoi Ols 345
22. ff. (s. str.) zonata Szil 346
23. ff. (s. str.) astur Erichs 34?
24. Я. (s. str.) auripila Mg '. • . 349
*25. ff. (s. str.) aterrima Mg 350
*26. ff. (s. str.) micarcs Mg 350
27. ff. (s. str.) popovi Ols. . , 351
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ УКАЗАТЕЛЬ 9
28. H. (s. str.) /wide Flln 352
29. H. (s. str.) nitidifrons Szil 354
ff. (s. str.) n. confiformis Chv. et M 355
30. H. (s. str.) sareptana Szil 356
31. ff. (s. str.) tschuensis Ols 358
32. ff. (s. str.) adachii Takag 359
33. ff. (s. str.) distinguenda Verr 360
ff (s. str.) d. contigua Ols 363
34. ff. (s. str.) ciureai Seg 363
35. ff. (s. str.) ukrainica Ols 365
36. ff. (s. str.) muehlfeldi Br 366
37. ff. (s. str.) bimaculata Macq. . . . ' 368
38. ff. (s. str.) caucasica Enderl 370
39. ff. (s. str.) hunnorum Szil 371
40. ff. (s. str.) nigricorpa Krob 373
41. ff. (s. str.) sogdiana Ols 374
42. ff. (s. str.) semipollinosa Ols 375
43. ff. (s. str.) shnitnikovi Ols 377
44. ff. (s. str.) turkestana Szil 378
45. ff. (s. str.) nigricornis Ztt 379
46. ff. (s. str.) lundbecki Lyn 381
ff. (s. str.) I. sibiriensis Ols 383
47. ff. (s. str.) montana Mg. 384
ff. (s. str.) m. morgani Sure 386
H. (s. str.) m. reinigiana End 387
ff. (s. str.) m. karatschafensis Skuf. 387
48. ff. (s. str.) expollicata Pand 387
H. (s. str.) e. orientalis Ols 389
49. ff. (s. str.) erberi Br 389
50. H. (s. str.) peculiaris Szil 392
51. ff. (s. str.) turanica Ols. 393
3. Подрод Sipala End.
52. H. (S.) acuminata Lw 394
5. Триба Haematopotini
12. Род Heptatoma Mg.
1. ff. pellucens F 396
ff. p. orientalis Ols. . 399
13. Род Haematopota Mg.
1. ff. grandis Macq. .,. . . 403
2. ff. pavlovskii Haus ^. . . 404
3. ff. caspica Abbas:-L 405
ff. с transcaucasica Ols 406
4. ff. гЫгса Mg 406
5. ff. bactriana Ols 408
6. ff. longeantennata Ols 409
* 7. ff. caenofrons Krob 410
8. ff. pollens Lw 411
9. ff. turkestanica Krob. . , 412
ff. f. orientalis Ols 414
10. ff. koryoensis Shir 414
11. ff. pallidula Krob 415
12. ff. desertorum Szil 416
13. ff. pluvialis L 417
ff. p. tristis Big. . .^ 419
ff. p. io//s Ols 420
14. ff. subcylindrica Pand ' 420
15. ff. scutellata Ols., M. et Chv 422
ff. s. pontica Ols 423
16. ff. crassicornis Wahlbg 423
17. ff. tamerlani Szil 425
18. ff. stackelbergi Ols 427
I. ВВЕДЕНИЕ
1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЛЕПНЕЙ В СССР
Исторический очерк целесообразно поделить на два периода: дореволюционный и
советский, поскольку они отличаются по направленности и объему исследований.
Мы ограничиваемся по возможности кратким изложением вопроса, опуская детали.
Первые указания на слепней нашей страны мы находим в известном труде
академика Палласа «Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches» (1771—1776),
упомянувшего найденные им 4 вида: Tabanus tarandinus, Т. bovinus, Т. occidentalis
и Т. (Chrysops) caecutiens. Отдельные виды слепней были затем отмечены в списках
насекомых, опубликованных Цедерхельмом (Cederhielm, 1798) для Ингрии (примерно
территория б. Петербургской губ.), Двигубским (1802) для б. Московской губ., Гум-
мелем (Hummel, 1821—1829) для б. Петербургской губ., Эверсманном (Eversmann,
1834) для территории между Волгой и Уралом, Гиммерталем (Gimmerthal, 1847) для
различных мест России и т. д.
В 1842 г. австрийский энтомолог Целлер (Zeller) описал из «Южной России»
(очевидно, с Кавказа) эффектного Therioplectes tricolor. Это первое описание нового вида из
состава нашей фауны и одновременно первое «иностранное вмешательство». Ново-
описания видов слепней с территории нашей страны мы затем встречаем в публикациях
Эрихсона, Лёва, Биго, Фрея, Силади и Крёбера (Erichson, 1851; Loew, 1858a,
1858b, 1871; Bigot, 1880, 1892; Frey, 1915; Szilady, 1914-1926; Krober, 1920—1928).
Публикации двух последних авторов, относящиеся к 1917—1928 гг., основываются
на коллекционных материалах, поступивших в зарубежные музеи еще из
дореволюционной России, поэтому мы их рассматриваем в исследованиях дореволюционного
периода. Всего иностранными авторами описаны 37 видов * слепней фауны России.
В отечественной литературе первое новоописание мы встречаем в публикации
В. Мочульского (1859), но его постигла неудача: описанный им Chrysops bipunctatus
оказался синонимом Ch. dissectus Lw. Далее отметим новоописания в работах И. А. Пор-
чинского (1881—1892) и Ф. Плеске (1910а, 19106). BGero в дореволюционное время
отечественными авторами было описано 8 новых видов фауны России. Это более чем
скромная цифра в сравнении с многочисленными новоописаниями зарубежных авторов.
Для дореволюционного периода заслуживают еще упоминания следующие
фаунистические публикации по двукрылым, содержащие данные и о слепнях (но без ново-
описаний): Р. Остен-Сакена (1858) для окрестностей Петербурга, Б. Федченко (1892)
для б. Московской губ., И. А. Порчинского (1901) для б. Воронежской губ., В. Ярошев-
ского (1876) для окрестностей Харькова и др. Ряд фаунистических указаний для
разных мест России содержится в известной монографии Брауэра (Brauer, 1880) по пале-
арктическим Tabanus, в публикации Беккера (Becker, 1900) по фауне севера Сибири и
Фрея (Frey, 1911) —по фауне Финляндии, Карелии и Кольского п-ова.
Дореволюционная биологическая литература по слепням ограничивается
публикацией И. А. Порчинским в 1899 г. (и затем многократно переиздававшейся) небольшой,
но интересно составленной монографии. В ней наряду с данными о биологии слепней
и их вредоносности содержатся некоторые оригинальные рекомендации автора по
истреблению этих насекомых («лужи смерти», клеевые щиты). О слепнях как
переносчиках сибирской язвы имеются интересные эпизоотологические наблюдения в работе
В. Нагорского (1902). Строение ротового аппарата самки слепня было описано в
небольшой работе Ф. Штейнгеля (1897).
Для послереволюционного периода (и частью нескольких предшествующих ему
лет) отмечу прежде всего серию систематико-фаунистических работ А. А. Штакельберга.
Этим выдающимся советским диптерологом опубликованы в разное время (1916—1926)
* Из этой цифры, так же как из нижесообщаемых данных о количестве видов, вновь
описанных отечественными авторами, мы исключаем виды, отошедшие затем в
синонимы, сведенные в подвиды, ошибочно указанные для нашей территории и т. д.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЛЕПНЕЙ
11
списки двукрылых, включавшие слепней, по б. б. Петроградской, Новгородской,
Черниговской губ., Армении и Средней Азии, в том числе описаны (1926b) 1 новый подрод
и вид Chrysops. Этот же автор положил начало отечественным определителям по
двукрылым, и для европейской части СССР в разное время их было издано три. А. А. Шта-
кельберг сыграл выдающуюся роль в создании коллекции двукрылых, в том числе
слепней, в Зоологическом институте Академии наук СССР. Эта коллекция,
включающая голотипы многих видов, является эталоном для фаунистических работ,
проводимых у нас в стране.
В послереволюционное время слепни привлекают внимание многих исследователей,
что в значительной мере связано с важной экономической ролью слепней в медицине
и ветеринарии.
Для довоенного периода из фаунистических работ упомянем публикации Ю. М.
Колосова и Л. В. Попова (1932) по Уральской обл., С. Я. Парамонова (1925—1933) по
Молдавии и Армении (с описанием нового вида), А. Дегтярева (1928) по б. Ярославской
губ., К. П. Самко (1929) по б. Тобольскому округу, Д. Н. Засухина с соавт. (1930)
по юго-востоку РСФСР, Е. Н. Павловского, Д. И. Благовещенского и Н. И. Алфеева
(1935) по Кустанайскому р-ну Казахстана, Е. Ф. Киселевой (1937) по Томской обл.,
Д. И. Благовещенского (1937) по Казалинскому р-ну Казахстана, В. Ю. Фридолина
(1936) по Кольскому п-ову, А. В. Гуцевича (1937, 1940) по Дальнему Востоку и
Забайкалью, Н. Я. Харитоновой (1939) по Пермской обл., К. В. Скуфьина (1938) по
Карачаево-Черкесской АО и Е. Г. Гаузера (1939, 1941) по Азербайджану (с описанием
нового вида). А. В. Гуцевич по довоенным исследованиям в Чувашской АССР
опубликовал еще статью в 1943 г. Аналогично Е. Г. Гаузер по исследованиям 1938 и 1939 гг.
в Азербайджане опубликовал еще две фаунистические работы — в 1953 и I960 гг.,
включающие некоторые новоописания, из них новыми можно признать лишь два вида.
Упомянем, наконец, публикации Эндерлейна (Enderlein, 1925, 1933), содержащие
некоторые описания новых видов из СССР, но в большинстве эти виды оказались уже
известными ранее (Олсуфьев, 1973).
Наши фаунистические исследования довоенного периода (1934—1941) по слепням
относятся к Ленинградской обл., Уралу, Западной Сибири, Смоленской обл.,
Казахстану, дельте Волги, Таджикистану и Кавказу; некоторые работы включают
новоописания, всего 10 видов. В серии «Фауна СССР» в 1937 г. опубликована наша
монография по слепням, включающая 153 вида, найденных к тому времени на территории
СССР, в том числе 24 вида описано впервые и установлен один новый род.* Основу
монографии составили результаты обработки обширных коллекций по слепням
Зоологического института Академии наук СССР (Ленинград), а также наших
многочисленных сборов в разных местах СССР и поступлений от отдельных исследователей.
В довоенный период получили некоторое развитие и другие направления в
изучении слепней. Отметим публикации по биологии слепней и гонотрофическому циклу
(Олсуфьев, 19356, 1940а), по строению половых органов самцов (Смирнов, 1923) и по
строению личинок слепней (Олсуфьев, 19366; Гаузер, 1939). Изучались влияние
нападений слёгшей на удойность коров (Дегтярев, 1928), патогенное действие слюны слепней
на кожу человека (Павловский, Штейн, Олсуфьев, 1935), роль слепней как
переносчиков трипанозомоза верблюдов «су-ауру» (Драчинский, 1927; Арбузов, 1941),
сибирской язвы (Олсуфьев и Лелеп,1935), туляремии (Олсуфьев и Голов, 1936; Сомов с
соавт., 1939; Боженко, 1941.) и инфекционной анемии лошадей (Родионов, 1936).
В послевоенные годы изучение слепней в СССР привлекло к себе внимание еще
большего числа исследователей и продолжало успешно развиваться.
Из фундаментальных работ этого периода прежде всего отметим интересные
многопрофильные исследования К. В. Скуфьина (1949—1968) по слепням Воронежской обл.
Им были изучены фауна, распространение, сезонная и суточная активность взрослых
насекомых, экология отдельных видов, места их выплода, преимагинальные фазы
развития, некоторые способы борьбы и т. д. Для отлова слепней автором разработана и
с успехом испытана чучелообразная ловушка, использованная затем в исследованиях
других авторов.
Заслуживает внимания серия статей и монография В. В. Шевченко (1953—1961) по
слепням Казахстана. Автором дана обстоятельная сводка по фауне, проделана большая
работа по изучению терминалий самок с целью видовой таксономии, выяснены
особенности географического распространения видов, обсуждены некоторые вопросы
генезиса фауны, отмечены особенности экологии слепней, места выплода, преимагинальные
фазы развития, паразиты и враги, вредоносное значение и т. д.
Далее отметим публикации Н. А. Виоловича (1956а) по слепням Сахалинской обл.
(с описанием двух новых видов) и его же (1965—1968) по Тувинской АССР и Западной
Сибири. Итоги этих работ, вместе с другими материалами и указаниями литературы,
обобщены автором (1968) в монографии по слепням Сибири. В ней представлены дан-
* В приведенные цифры не включены виды, сведенные позднее в подвиды,
синонимы или неправильно указанные для территории СССР.
12 ВВЕДЕНИЕ
ные по фауне, географическому распространению, сезонному ходу численности,
строению отдельных видов, включая терминалии самок, некоторым сторонам экологии,
вредоносности, а также высказаны отдельные соображения о палеогенезе бореальной
фауны Сибири.
Серия работ по слепням Карельской АССР и некоторых районов Средней Азии
выполнена А. С. Луттой (1950—1970), причем по слепням Карелии автором
опубликована отдельная монография. Изучались видовой состав слепней, географическое
распространение, сезонная и суточная активность, места выплода и обитания, биология
взрослых слепней, включая гонотрофический цикл, преимагинальные фазы развития,
паразиты слепней, меры борьбы и т. д.
Разнообразие направлений в изучении слепней должно быть также отмечено
в многочисленных исследованиях Р. Г. Петровой (Соболевой), начатые в Астраханской
и Московской областях (1955—1956) и продолженные в Приморском крае (1962—1974).
Эти исследования включают данные по фауне, распространению, строению отдельных
видов, сезонной и суточной активности, биологии взрослых слепней, включая
гонотрофический цикл, преимагинальные фазы развития, вредоносное действие на
животных и способы истребления.
Отметим, наконец, серию работ Г. В. Бошко (1950—1968) по слепням Украины,
завершившуюся опубликованием монографии (1973).
Наши публикации послевоенного периода (1949—1972) содержат описания
новых 1 рода, 2 подродов и 12 видов слепней фауны СССР, затем результаты изучения
терминалии самок некоторых видов Hybomitra, данные по фауне слепней Московской,
Волгоградской, Новосибирской областей, Алтайского края, Центрального и
Восточного Казахстана, горного Крыма и Западного Кавказа, некоторые биологические
наблюдения, в том числе по местам обитания личинок, вопросы палеогенеза отдельных
видов, а также результаты испытания некоторых отпугивающих веществ.
Значительное число преимущественно фаунистических исследований выполнено
в послевоенный период в разных местах Советского Союза. Не претендуя на полноту
обзора, отметим следующие, по нашему мнению, наиболее существенные публикации:
О. Н. Сазоновой (1949) и В. В. Попова (1962) по Тюменской обл., М..И. Волковой (1950)
по Татарской и Чувашской АССР, А. В. Богачева и Н. Г. Самедова (1948, 1949) (с
описанием трех новых видов) и Ш. М. Джафарова (1959, 1960) по Азербайджану,
Г. В. Бошко (1950—1968) по Украине и Молдавии, Ю. Г. Митрофановой (1951, 1955)
по Пермской обл., А. А. Штакельберга (1951, 1954) по Таджикистану и Ленинградской
обл., К. С. Сахибзадаева (1955—1958) по Северному Прикаспию, А. Г. Маевского (1956,
1960) по Белоруссии, X. Ремма (1959) по Эстонии, И. Г. Бей-Биенко (1957—1970)
по Белоруссии и Среднему Енисею, В. И. Алифанова (1955) и К. С. Растегаевой (1956—
1962) пд Омской обл., Е. В. Кучерова (1959—1965) по Башкирской АССР, X. А. Ай-
басова и М. С. Шакирзяновой (1958, 1960) по Джунгарскому Алатау и юго-западному
Алтаю, И. М. Олигера (1960, 1967) по Чувашской АССР, Т. Г. Мельниковой (1965) и
Ш. Баратова (1962—;1966) по Таджикистану (с описанием нового вида), Ф. Г.
Булановой (1963, 1967) по Удмуртской АССР, У. С. Куандыковой (1966, 1968) по бассейну
р. Или, В. А. Синелыцикова (1962, 1970) по Павлодарской обл. и Молдавской ССР,
П. А. Чирова (1968а,) Р. В. Гребешок и П. А. Чирова (1971) по Киргизской ССР,
А. Ф. Кателиной и Ю. А. Мясникова (1965) по Тульской обл., 3. М. Маршенкулова
(1967) по Кабардино-Балкарской АССР, В. А. Полякова (1965, 1.967, 1974) по
Таймыру и Магаданской обл., Д. Чарыкулиева (1967) по Туркмении, М. Кадыровой
и Э. И. Ган (1967) по Узбекистану, Т. Т. Васюковой(1967, 1968, 1972) поСреднему При-
ангарыо, Иркутской обл. и Якутской АССР, Ю. И.Запекиной-Дулькейт (1969) по
заповеднику «Столбы» Красноярского края, Ш. Исмаилова (1970) по Дагестану, Л. Н. Гур-
генидзе (1970, 1971, 1972а, 19726) по Грузии, П. П. Иваншцука (1973) по
Ивановской обл. и др.
Как общий итог фаунистических работ представляет интерес отметить, что за
советский период отечественными исследователями было описано 56 новых видов слепней*
фауны СССР и установлены 2 новых рода. Число известных видов доведено до 189.
По биологии слепней и преимагинальвым фазам развития, кроме уже упомянутых
выше, отметим исследования Н. А. Т.амариной (1951, 1956), Т. С. Чуписа (1954),
О. Ф. Колесовой (1966, 1968), П. П. Иванищука (1973), по гонотрсфическому циклу —
Р. В. Колычевой и Н.К. Паенко (1964), Н. К. Паенко (1966, 1968), Р. П. Павловой
(1965, 1972), И. Г. Бей-Биенко (1967), по сравнительной морфологии терминалии
самок — А. А. Штакельберга и А. Е. Тертеряна (1953) и самцов — А. Е. Тертеряна
(1972), по поведению слепней около животных и методам учета — К. А. Бреева (1948,
1950), А. А. Потапова (1961, 1964), А. Е. Тертеряна (1954) и др.
Вредоносное действие слепней на животных, а также вопросы защиты от нападений
этих насекомых изучали К. П. Андреев (1956 — 1966), К. С. Растегаева (1958),
И. Н. Гладенко и В. А. Фортушный (1952), С. Д. Павлов (1965), Н. Л. Симбирцев (1965 ,
* В эту цифру не включен 1 новый вид, описываемый в данной монографии.
СТРОЕНИЕ ВЗРОСЛОГО НАСЕКОМОГО
13
А. И. Черепанов (1966), Г. И. Янович (1958), Г. Н. В0лик(1966), В. А. Поляков (1967,
1974) и др.
Наконец, слепней как переносчиков инфекционных болезней изучали: П. С. Ива-
нова-Гобзем (1945) при трипанозомозе верблюдов, П. Д. Шатько (1952) при
эмфизематозном карбункуле, Г. В. Бошко (1963а) при туляремии, В. Н. Ягодинский (1962)
при клещевом энцефалите, О. Ф. Гробов (1961) при анаплазмозе крупного рогатого
скота, С. А. Аманжулов с соавт. (1965) при Ку-риккетсиозе, А. К. Анищенко и
П. В. Орехов (1967) при чуме свиней, А. Н. Алексеев с соавт. (1969) при листериозе
и т. д.
По слепням защищены 6 докторских и около 30 кандидатских диссертаций; только
в советский период опубликованы 10 монографий и свыше 500 статей.
2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
Представители семейства Tabanidae на русском языке называются слепнями.
Это название закрепилось в научной литературе в целом за всем семейством и, кроме
того, специально применяется в отношении видов рода Tabanus и близких к нему
родов. Название «слепни» в корне противоречит их зрительным способностям, которые
у них прекрасно развиты. И. А. Порчинский (1915). объяснял его происхождение тем,
что во время сосания крови на животном насекомые теряют осторожность, становясь
как бы «слепыми», и могут быть в это время легко пойманы.
Слепней часто ошибочно смешивают с оводами, от которых первые легко отличаются
уже при поверхностном осмотре своими большими, обычно ярко окрашенными
глазами и наличием колющего хоботка. .
Семейство Tabanidae относят к подотряду короткоусых прямошовных двукрылых
{Diptera Brachycera Orthorrapha). Б. Б. Родендорф (1964) в недавно разработанной им
классификации включил большую часть этого подотряда в установленный им инфраот-
ряд Asilomorpha. Последний объединяет пять надсемейств, в том числе Tabanidea,
куда относится семейство Tabanidae.
Слепни представляют собой по большей части коренастых, средних или крупных
размеров мух, с поделенным на несколько сегментов (до 8) 3-м члеником усиков,
характерным жилкованием крыла (5 заднекрайних ячеек), развитыми закрыловыми
чешуйками (squamae), отсутствием на теле крепких щетинок и наличием между
коготками лапок хорошо развитого эмподия, т. е. срединной присоски, равновеликой
боковым присоскам-пульвиллам. По Б. Б. Родендорфу, надсемейство Tabanidea
объединяет 5 семейств: Tabanidae, Rhagionidae ( = Leptidae), Acanthomeridae (=Panto-
phthalmidae), Coenomyiidae (=Xylophagidae, Erinnidae) и Nemestrinidae. К этому
перечню надо добавить семейство Pelecorhynchidae. Последнее наиболее близко к
Tabanidae и сравнительно недавно выделено из его состава (Mackerras a. Fuller, 1942).
От всех перечисленных семейств Tabanidae отличаются хорошо развитыми
закрыловыми чешуйками. Rhagionidae дополнительно отличаются от слепней строением
3-го членика усиков, концевая часть которого щетинковидная и не поделена на колечки.
Coenomyiidae дополнительно отличаются от слепней наличием шипов на щитке или
жилкованием крыла: жилка гь упирается в вершину крыла, тогда как у Tabanidae
она впадает в косту позади вершины.
Наибольшие отличия можно отметить у Nemestrinidae: у них 3-й членик усиков
имеет щетинковидный конец, а жилки в вершинной половине расположены б. м.
параллельно заднему краю крыла и вливаются в косту впереди от его вершины.
Биологически Tabanidae выделяются среди других семейств надсемейства
Tabanidea тем, что самки большинства видов питаются кровью животпых. Слепни обладают
для этой цели сложно устроенными в виде хоботка ротовыми органами
колюще-режущего типа, посредством которых насекомые прокалывают кожу животных.
Указанная биологическая особенность Tabanidae, однако, не проводит резкой
грани между этим семейством и другими Tabanidea. Например, ряд представителей
сем. Coenomyiidae и Rhagionidae являются во взрослой фазе хищниками — нападают
на мелких насекомых; кроме того, известны некоторые Rhagionidae, которые питаются
кровью млекопитающих. С другой стороны, все самцы Tabanidae растительноядны,
известны также немногие виды слепней, самки которых не сосут кровь позвоночных.
3. СТРОЕНИЕ СЛЕПНЕЙ
ВЗРОСЛОЕ НАСЕКОМОЕ
Внешнее строение
Слепни имеют коренастое тело, относительно короткие ноги, более или менее"
прижатую к груди голову, широкое брюшко и хорошо развитые крылья (рис. 1). Облик
большинства видов свидетельствует об их первоклассных летательных способностях.
U / ВВЕДЕНИЕ
У самок это в известной мере связано с необходимостью разыскивания и преследования
быстро двигающихся животных, у самцов — преследования самок. Для этого же,
очевидно, им нужны хорошо развитые глаза. '
Половой диморфизм у слепней выражен весьма резко. Он присущ
многим двукрылым, но у слепней он усиливается различием в биологии самцов и
кровососущих самок.
Тело слепня обычно несколько сжато дорсовентрально. Хитиновые покровы
сравнительно тонкие, за исключением грудного отдела и передней части головы, где хитин
несколько утолщен. Опушение тела обычно умеренное. Оно сильнее развито
у бореальных и высокогорных форм и слабее у южных, особенно пустынных видов.
В окраске тела слепней преобладают блеклые тона — бурые, серые, желтые.
Бореальные и особенно горные формы обычно имеют темную окраску, наоборот,
южные и особенно пустыппыс виды характеризуются светлой окраской. Но темная, иногда
Рис. 1. Строение § слепня (схема), г — голова; у — усики; гр — грудной отдел
(спинка); нт — нотоплевра; щ — щиток; к — крыло; ж — жужжальце;. их,
и2) мз — передняя, средняя и задняя нога; бр — брюшко (1—7 его сегменты).
угольно-черная, окраска имеется у южных форм слепней, например, почти у всех
видов Dasyrhamphis, некоторых Pangonius и Haematopota фауны Средиземноморской
подобласти, не связанных обитанием с горами.
Следует учитывать, что у старых музейных экземпляров может произойти
выцветание хитина — черный цвет сменяется на коричневый и даже буро-желтый.
Выцветание наблюдается у мозолей на лбу и на лице, а также ног, особенно бедер, крыльев
и т. д.
В общей массе слепни довольно крупные мухи, в среднем от 10 до 20 мм дл. В
нашей фауне наиболее крупным является Tabanus chrysurus, достигающий 30 мм дл.,
и самой мелкой — дождевка Haematopota koryoensis, наименьшие размеры тела
которой 6 мм. Оба вида распространены на Дальнем Востоке.
Голова (рис. 2) большая, поперечная, спереди выпуклая, равная в ширину груди
или шире ее. У самцов чаще голова бывает крупнее, нежели у самок, и в таком случае
она имеет форму полушария. Сложные фасетчатые глаза занимают по
бокам большую часть головы, при жизни красиво и ярко окрашены в различные цвета
с металлическим оттенком: зеленый, коричневый, пурпурный, синий и т. д. Часто на
глазах располагаются более темные пятна или поперечные полоски, число и
расположение которых имеют известное таксономическое значение. У сухих экземпляров
раскраска глаз и полоски исчезают, глаза становятся тускло-черными. Но окраска может
быть восстановлена путем размачивания во влажной камере. У видов рода Atylotus
глаза бледной окраски — желтоватые, сероватые или зеленоватые, у сухих
экземпляров она обычно темнеет лишь немного.
Фасетки глаз у самок б. м. одинаковой величины, тогда как у самцов часто
фасетки верхних частей глаз значительно крупнее нижних, с резкой границей между
теми и другими. На юге преобладают виды с резким делением глаз на крупные и
мелкие фасетки, наоборот, в бореальном климате или в высокогорных областях .чаще
встречаются виды с слабо различающимися по величине фасетками. У некоторых ви-
СТРОЕНИЕ ВЗРОСЛОГО НАСЕКОМОГО Ц
дов слепней глаза бывают совершенно голые, тогда как у других покрыты короткими,
густыми волосками. Для того чтобы лучше выявить этот признак, необходимо глаза
слепня рассматривать в лупу сбоку против света. Волоски сидят между фасетками
перпендикулярно к поверхности глаза. Опушение на глазах сильнее развито у самцов,
нежели у самок. Помимо сложных глаз, у многих слепней (Chrysops, Silvius, Pangonius)
на темени имеются простые глазки (ocelli) в количестве трех; эти глазки
обычно расположены треугольно на плоском возвышении или бугорке. У других
слепней (Hybomitra) глазки редуцированы и заменены небольшим глазков ым
бугорком. Наконец, у ряда видов слепней (Haematopota, Tabanus и др.) темя лишено
каких-либо образований. У самок сложные фасетчатые глаза разделены лобной
л г/1 см
Рис. 2. Голова спереди § Hybomitra. г —
сложный фасетчатый глаз; гл — глазковый бугорок;
л — лобная полоска; см — средняя лобная
мозоль; нм — нижняя лобная мозоль; лтп —
лобный треугольник; у — усиковая ямка (усики
удалены); к — наличник; щ — щека; х —
хоботок; щп — щупальце (концевой членик).
полоской, или лбом, тогда как у самцов глаза соприкасаются; по этому признаку
' самцы легко отличаются от самок. Лобная полоска самки покрыта матовым налетом и
обычно несет отграниченные участки б. м. выпуклого и блестящего хитина —
лобные мозоли. В нижней части лба расположена нижняя лобная
мозоль, над ней часто бывает развита средняя лобная мозоль. У
различных видов слепней форма, окраска мозолей весьма разнообразны, что имеет важное
значение для видовой таксономии. Задняя сторона головы, включая узкую полоску .
позади глаз, носит название затылка. Верхний край затылка, называемый также
затылочной полоской, иногда бывает снабжен рядом длинных волосков, выступающих
над поверхностью глаз.
Усики (рис. 3) прикрепляются спереди к центральной части головы и имеют
вид двух торчащих вперед рожков. Они сближены основаниями, расположены обычно
на плоскости, в месте прикрепления каждого усика имеется небольшая, уплощенная .
усиковая ямка. Верхний край усиковых ямок обычно узкий, но у некоторых
Tabanus, реже Hybomitra, сильно расширен, составляя более трети высоты лобного
треугольника. Длина усиков различна, чаще они короче передне-задней ширины головы, ,
но известны виды, например Heptatoma, с более длинными усиками. Усики явственно
поделены на 3 членика. 3-й (т. е. концевой) членик усиков в свою очередь поделен на .
несколько сегментов, или колец, причем базальный сегмент обычно бывает
наиболее развит и носит наименование площадки, тогда как меньшие концевые
сегменты в совокупности образуют палочку (рис. 3, п). Строение усиков имеет ;
большое значение для надродовых и родовых группировок (рис. 53),. Так у Pangonii-
16
ВВЕДЕНИЕ
пае, например, 3-й членик поделен на 8 сегментов, постепенно уменьшающихся к концу.
Подобное строение несомненно нужно считать наиболее древним. У Chrysopsinae' и
Tabanint 3-й членик усиков состоит из 5 сегментов: 1-й членик в виде хорошо развитой
площадки, тогда как 4 концевых сегмента образуют палочку. Площадка образовалась
в результате слияния первых четырех сегментов. У Tabanus площадка в основании
обычно сильно дорсовентрально расширена и несет на верхней стороне
дорсальный угол; иногда угол настолько резкий, что он имеет вид выступа или острого
зубца. У Haematopota укороченная площадка срослась с вытянувшимся I сегментом
палочки, так что палочка стала трехчлениковой; границу этого срастания можно
обнаружить у многих видов благодаря наличию в чтом месте волосков, но особенно
хорошо она заметна у И. desertorum. Наиболее уклоняющиеся усики у Heptatoma: они шну-
ровидные, их 3-й членик поделен на 4 сегмента настолько резко, что усики легко могут
быть приняты за шестичлениковые.
Усики у слепней имеют довольно разнообразную окраску, используемую для
видовых различий. У самок усики всегда несколько более развиты, нежели у самцов.
Но у самцов волоеки на 1-м и 2-м члениках, особенно сверху, обычно бывают несколько
длиннее.
Рис. 3. Усик Tabanus. 1—3-й членики усика;
п — палочка; д — дорсальный угол (или
выступ).
Над местом прикрепления усиков расположен лобный треугольник.
У самок последний имеет форму трапеции и вершиной граничит с основанием лобной
полоски. Лежащая ниже места причленения усиков часть головы носит название
лица. Последнее состоит из слегка выпуклой средней части —.наличника и
резко отграниченных от него глубокими бороздками щек. Обычно у слепней лицо
покрыто матовым налетом и волосками, но у некоторых видов (Chrysops, Silrius, Pango-
reius)-Ha лице имеются хорошо'развитые участки выпуклого и блестящего хитина —
лицевые мозоли (рис. 70). У немногих видов налет может совершенно
отсутствовать, и в таком случае лицо целиком блестящее, как бы покрыто лаком.
Снизу к голове причленяются хорошо заметные ротовые органы, имеющие
вид массивного хоботка (см. стр. 21). Обычно длина хоботка не превышает высоту
головы, но у слепней Pangoniinae последний часто сильно развит и бывает равен
половине длины тела (рис. 56) и более. В основании к хоботку прилегают
нижнечелюстные щупальца, по одному с каждой стороны. Последние состоят
из двух члеников, причем у самцов концевой членик короткий, конусовидный,
яйцевидный или шарообразный, .тогда как у самюгон вытянут и заострен на конце.
Грудь широкая и массивная, с большим треугольным щитком позади. Как
и у всех двукрылых, она состоит из неясно разграниченных между собой трех колец:
передне-, средне- и заднегруди, из коих среднегрудь развита наиболее сильно. На
спинной стороне в передних углах бороздкой отграничены плечи. Кроме того, кпереди от
места прикрепления крыльев расположены хорошо заметные нотоплевры, по
одной с каждой стороны, представляющие собой треугольные образования на боках
спинки. От внутренних углов нотоплевр к центру спинки направляется с каждой
стороны по бороздке, исчезающей возле середины.
Боковые стороны груди (плевры) состоят из отдельных склеритов, из них наиболее
крупный носит название мезоплевры. По бокам передне- и заднегруди
расположены хорошо заметные, крупные стигмы.
Грудной отдел обычно покрыт налетом и б. м. густыми и тонкими волосками;
в таксономии некоторую роль играет их окраска, тогда как число и расположение не
имеют существенного значения.
К боковым сторонам среднегруди причленены крылья в числе 1 пары. У слепней
крылья широкие, с обильным, но б. м. однообразным в пределах семейства жилкованием
(рис. 4). Последнее хорошо удается рассмотреть в лупу при небольших увеличениях.
Различают следующие жилки: обходящую наружный край крыла костальную
жилку (е), затем субкостальную (sc), 4радиальных (гх, г2+3, г4, гь), 3
медиальных (ту— т3), 2кубитальных (сиу—си2) и 1 анальную (are). Между
СТРОЕНИЕ ВЗРОСЛОГО НАСЕКОМОГО 17
5-й радиальной (4-й по счету) и 1-й медиальной имеется короткая поперечная жилка,
носящая наименование радиомедиальной (гт). Кроме того, третья по счету
радиальная жилка (г4) в месте изгиба часто имеет небольшую, направленную в сторону
основания крыла придаточную жилку, или сокращенно — придаток г4.
Последний встречается независимо в самых различных группах слепней. В одних
случаях он постоянен и используется для диагностики, в других изменчив, и бывают
Рис. 4. Крыло Atylotus. Жилки: с — костальная, sc— субкостальная,
г — радиальные, т — медиальные, гт — радиомедиальная, си — ку-
битальные, an — анальная, ар — придаток г4. Ячейки: С — костальная,
S — субкостальная, R — радиальные, Р — заднекрайние, D — дискои-
дальная, В — базальные (Вг передняя и В2 задняя базальная ячейка),
А — анальная.
случаи, когда у одной и той же особи на одном крыле придаток г, имеется, на другом
отсутствует.
Перечисленные жилки ограничивают на крыле следующие ячейки:
костальную (С), субкостальную (Sc), 3 р а диальных (R±—R3), 2 б а з а л ь-
н ы х (передняя и задняя базальные ячейки) (Вх—В2), дискоидальную (D),
5 заднекрайних (Рг—Р5) и анальную (А).
В основании костальной жилки расположен небольшой отдельный склерит —
6 азикоста (рис. 5), опушение которой имеет важное значение для надродовой
Рис. 5. Основание крыла Philipomyia rohdendorfi (слева) и Tabanus su-
deticus (справа), т—тегула; б — базикоста; к—основание костальной
жилки.
таксономии (Philip, 1941). У Pangoniinae и Chrysopsinae базикоста голая (имеются
лишь микротрихии, видимые при сильном увеличении), у Tabanini и Haematopotini
она покрыта короткими волосками (щетинками), такими же, как основание (рукоятка)
костальной жилки. Крепление крыла к груди осуществляется при помощи небольшого
склерита — т е г у л ы.
В основании крыла снизу имеется хорошо заметное крылышко (alula) и пара
закрыловых пластинок, или чешуек (squamae). Последние хорошо
развиты.
У различных видов слепней крылья могут быть бесцветные или с темными
перевязями, пятнами или сетчатым рисунком (мраморные). Отличается способ складывания
крыльев, когда муха сидит спокойно. У Chrysopsinae крылья расставлены довольно
широко в стороны, но поверхность их находится в горизонтальной плоскости. У Та-
ЬапЩ крылья менее расставлены и поверхность располагается несколько наклонно.
У Haematopotini крылья складываются кровлеобразно вдоль, тела.
2 Н. Г. Олсуфьев
18
ВВЕДЕНИЕ
, Позади основания крыльев на груди расположены жужжальца, рудименты
задней пары крыльев. Жужжальца состоят из узкого, короткого стебелька и
булавовидной головки и окрашены в белый, желтый или черно-коричневый цвет.
Снизу к груди причленяются ноги (рис. 6). Последние умеренной длины,
покрыты волосками, без грубых щетинок. Каждая нога состоит из следующих частей,
считая от основания: тазик (утолщенный членик, соединяющий ногу с грудью),
затем в е р т л у г (маленький, плохо заметный членик), бедро, голень и пяти-
члениковая лапка. На конце последнего членика лапки имеется пара крепких к о-
г о т к о в и под ними три хорошо развитые б. м. равновеликие присоски: боковые —
пульвиллы и между ними —эмподий. У SS некоторых видов Hybomltra
(например, в группе Н. kaurii) на передних лапках внутренний коготок и
соответствующая ему пульвилла значительно укорочены (рис. 238). Иногда передние лапки на
дорсальной стороне несут длинные щетинки (Я. mi-
cans и др.) (рис. 266).
Обычно голени средней пары ног на самом конце
бывают снабжены парой сидящих рядом крупных
щетинок или шипов — так называемых шпор. Эти
же шпоры у ряда видов слепней имеются и на задних
голенях. Этот признак требует внимательного
рассмотрения и весьма существен, так как
характеризует подсемейства Pangoniinae и Chrysopsinae.
Брюшко широкое, сжато сверху вниз, его ба-
зальная или основная часть состоит из 7 пар
видимых полуколец: верхних тергитов и
нижних ■— стернитов. Впередилежащие
полукольца налегают своим задним краем на последующие.
Они соединены между собой интерсегментальной
перепонкой, которая способна растягиваться при
насыщении самки слепня кровью. На границе
полуколец, на интерсегментальной перепонке расположены
брюшные стигмы, по одной с каждой стороны
кольца (при наружном осмотре стигмы не видны).
У самцов брюшко на конце имеет коническую
форму, у самок — округлую. Терминальная или
концевая часть брюшка (сокращенно —
терминалии) обычно втянута в VII сегмент, она образована
4 концевыми сегментами (VIII—XI),
функционально модифицированными в дистальные части
Рис. 6. Задняя нога Chrysops. б.— бедро; г —
голень; л — лапка; к — коготок; п — пульвилла;
э — эмподий; ш — шпоры.
половых органов и анальные придатки. Описание их представлено ниже. Окраска
брюшка, играющая большую роль при определении ряда видов, состоит обычно
из темного (черного) фона, с более светлыми краспо-жслтыми боковыми
пятнами, в той или иной мере вытесняющими темную окраску. Рисунок дополняется
налетом и коротким волосяным покровом, образующим в комбинации каймы, ряды
различной формы пятен и т. д. Брюшко у самцов обычно окрашено темнее, чем у самок.
Окраска брюшка в одних группах довольно постоянна, например у Chrysops, в
других группах, например у Tabanus, она изменчива, причем у видов с широким
распространением южные популяции окрашены значительно светлее, чем северные (или
горные).
Терминалии брюшка составляют его концевую часть, у самок они обычно не видны,
у самца они часто выступают наружу. Строение терминалии слепней используют для
видовой и надвидовой таксономии (Collin, 1940; Штакельберг и Тертерян, 1953; Macker-
ras, 1954; Шевченко, 1960, 1961; Олсуфьев, 19626; Тертерян, 1972). В этом случае
обозначение «терминалии», принятое за рубежом, правильнее, чем «гениталии», поскольку
для диагностики учитывают также анальные придатки.
У самки дорсальная сторона терминалии (рис. 7) образована поперечным,
хорошо развитым VIII тергитом, двумя небольшими парными склеритами — IX и Хтер-
гитами, поделенными по продольной оси надвое (у Pangoniinae IX тергит цельный),
заканчивающимися парными церками. Парные склериты IX тергита чаще широко
расставлены, тогда как склериты X тергита обычно соприкасаются по медиальной линии.
XI тергит слит с церками и морфологически не выражен. Церки прикрывают сверху
анальное о .т в е р с т и е, они б. м. плоские и обычно имеют округлые очерта-
СТРОЕНИЕ ВЗРОСЛОГО НАСЕКОМОГО 19
ния. Вентральная сторона терминалии образована VIII стернитом (субгениталь-
ной пластинкой), прикрывающим снизу половое отверстие (рис. 8). Этот
стернит б. м. лопатообразной формы, обычно хорошо хитинизирован и снабжен сна-
VJlIc
Рис. 7. Терминалии § Tabanus с дорсальной стороны, m — тергиты; ц — церка;
с — VIII стернит, или субгенитальная пластинка; пс — проток семеприемника;
к — капсула семеприемника, или сперматека.
ружи крепкими волосками. Различают следующие части VIII стернита: гонопофиз,
или апикальную лопасть, на вершине часто раздвоенную благодаря выемке,
латеральные лопасти ибазальную. лопасть (рис. 9, 1). VIII стернит
функционально представляет собой
яйцеклад. Над VIII стернитом, прикрывая сверху
совокупительную сумку и половое
отверстие, расположен IX стернит (г е н и т а л ь-
ная пластинка, или фурка). Это
небольшой плоский склерит, имеющий форму
Рис. 8. Терминалии § Tabanus с боковой
стороны, m — тергиты; с — стерниты; 1Хс —
девятый стернит, или фурка; ао — анальное
отверстие; по — половое отверстие; сп —
субанальная пластинка. Остальные
обозначения см. рис. 7.
буквы П, направленной концами назад (рис. 9, 2). Каждый конец обычно несколько
расширен в полупрозрачную, неправильной формы пластинку, имеющую ковнутри
небольшой придаток, покрытый волосками или щетинками. По-видимому, последние
способствуют прохождению яйца и равномерному покрытию его клеевым веществом
придаточных желез в момент яйцекладки, хотя некоторые авторы считают, что щетинки
предназначены для удержания penis'a самца в момент совокупления (Виолович, 1968).
2*
SO ВВЕДЕНИЕ
Последнее объяснение сомнительно, если учесть, что у самца имеется значительно
более эффективное приспособление — гоностили для фиксации гоноподита в момент
спаривания.
VIIIc
1 2 3
Рис. 9. Детали строения терминалий $ Tabanus. 1 — VIII стернит (субгени-
тальная пластинка) с внешней стороны: г — гонопофиз, бл — базальная,
лл — латеральная лопасть; 2 — генитальные придатки: 1Хс — IX стернит
(фурка), прилегающий изнутри к VIII стерниту, м — муфта, пс — проток
семеприемника; 3 — анальные придатки (с вентральной стороны).
Остальные обозначения см. рис. 7—8.
В базальной части IX стернита с его дорсальной стороны прикреплены 3 с е м е-
приемника, ав апикальной части — 2 клеевых железы. Все 3
семеприемника одинаковы по величине и каждый из них представляет собой длинную,
Рис. 10. Терминалий 6 Tabanus с дорсальной
стороны, тп — тергиты; с — IX стернит, или
гоноподит; ц — церка; са — субанальная
пластинка; IX-{-Хт — эпандрий.
тонкую, согнутую пополам полупрозрачную трубку — семепроток,
оканчивающуюся на свободном конце продолговатой хитинизированной капсулой — сперма-
т е к о й. В базальной части семепроток снабжен хитинизированной муфтой
{рис. 9, 2). Обычно семеприемники располагаются в пределах VI и VII колец брюшка,
но, у некоторых видов (например, Philip omyia} они очень длинные и, их согнутая часть
Рис. 11. Терминалий в Tabanus Рис. 12. Терминалий в Tabanus, вид сбоку,
с вентральной стороны. Обозначения Обозначения см. рис. 10.
см. рис. 10.
Рис. 13. IX стернит (гоноподит) в Tabanus Рис. 14. Ротовые органы (in situ)
с дорсальной стороны (анальный сегмент уда- § Hybomitra. вг — верхняя губа;
лен), гк — гонококсит; гс — гоностиль; ф — нг — нижняя губа; щ — щупальце,
фаллус; пщ — придаточные щетинки; э — концевой членик; н — наличник,
чехол фаллуса, или эдеагус; ск — семеизвер-
гательный канал.
22 ВВЕДЕНИЕ
(петля) достигает II—III кольца. Над концевой частью IX стернита расположена
субанальная пластинка (X+XI стерниты), образованная двумя небольшими,
треугольной формы, слабо хитинизированными склеритами, соединенными в паре по
медиальной линии (рис. 9, 3).
Для видовой таксономии используют главным образом строение VIII стернита
и церок, для надвидовой систематики, помимо VIII стернита, важное значение Имеет
строение IX тергита, семеприемников и т. д.
У самца терминалии образованы теми же склеритами, что и у самки, но они
имеют несколько иную форму (рис. 10, 11, 12). VIII тергит представлен более узкой,
поперечной, изогнутой пластинкой. IX и X тергиты, так же как у самки, обычно
поделены по продольной оси пополам, но склериты IX тергита присоединены к таковым X
тергита, иногда граница между ними не выражена. Оба склерита вместе носят
название эпандрия. У Pangoniinae IX и X тергиты в виде цельной хорошо развитой
пластинки. Церки примерно как у самки.
На вентральной стороне терминалии расположен хорошо развитый трапециевидный
VIII стернит, за ним следует гоноподит (рис. 13). Последний представляет собой
видоизмененный IX стернит и сильно хитинизирован. От базальной хорошо развитой
части стернита по бокам отходят два каудально направленных пальцевидных выроста,
носящих наименование гонококситов или вальв. Последние целиком
срослись с стернитом. Каждый гонококсит на конце вооружен коротким, подвижным г о н о-
стилем или 2-м члеником вальв. Эти членики в паре представляют собой
щипцы, и их назначение защемлять конец брюшка самки в момент спаривания. В
средней части гоноподита дорсально расположен ф а л л у с, или penis, он хитинизирован
и имеет форму короткого кинжала. По бокам фаллуса, несколько дорсально, причле-
нена пара длинных, перекрещивающихся концами, крепких придаточных щетинок.
Фаллус и его придатки прикрыты особым хитиновым чехлом (эдеагусом),
образованным парой соединенных между собой боковых пластинок. Этот чехол имеет
форму конуса. Над гоноподитом расположена продолговатая субанальная
пластинка (X+XI стерниты), образованная парой соединенных по медиальной
линии удлиненных склеритов.
Строение терминалии самцов используют главным образом в надродовой
таксономии.
Строение ротовых органов слепня
Ротовые органы (рис. 14) слепня колюще-лижущего типа, причленены к нижней
стороне головы и имеют вид хоботка. Они слагаются из массивной, мягкой, темно-
окрашенной нижней губы, в жолоб которой вложен крепкий, хитиновый ко-
нч вч вг п иг еч . нч
Рис. 15. Ротовые органы в расчлененном виде § Tabanus. вг — верхняя губа+надгло-
точник; п — подглоточник; вч — верхняя челюсть; нч — нижняя челюсть; щ —
щупальце, концевой членик; нг — нижняя губа.
люще-режущий аппарат. Нижняя губа на свободном конце разделяется на две
широких лопасти (labellae), которые с внутренней стороны изборождены желобками,
лежащими параллельно друг другу. Колюще-режущий аппарат состоит (рис. 15) из
СТРОЕНИЕ ВЗРОСЛОГО НАСЕКОМОГО 23
шести тонких, стилетообразных, коричневоокрашенных пластинок, образующих
сосальце: желобчатой верхней губы — сросшейся с надглоточником и
прикрепленной основанием к наличнику, затем пары саблевидных или ножевидных верхних
Рис. 16. Внутренние органы § Tabanus. х — хоботок; еж — слюнные
железы; п — пищевод; а — зоб; пж — преджелудок; ж — желудок; м —
мальпигиевы сосуды; к — кишка; р .— ректум.
челюстей, пары тонких, в поперечном сечении трехгранных нижних
челюстей, снабженных двучленистыми нижнечелюстными
щупальцами, и узкого пятигранного языка или подглоточника. Последний на
всем протяжении пронизан слюнным протоком. Вершинная треть внутрен-
84
ВВЕДЕНИЕ
него края верхних челюстей, шиловидные концы нижних челюстей и кончик верхней
губы тонко зазубрены назад (рассматривать под микроскопом).
Рис. 17. Внутренние половые органы § Tabanus. я — яичник;
яв — яйцевод; с — семеприемник; кж — клеевая железа.
Колюще-режущий аппарат служит для прокалывания кожи животных и сосания
крови, тогда как нижней губой слепень подлизывает различные сладкие соки или
утоляет жажду.
У самцов верхние челюсти редуцированы,
что находится в связи с особенностями их
питания только растительными соками.
Внутреннее строение слепня
В общий чертах внутренняя анатомия
слепней имеет много общего с прочими
двукрылыми. Пищеварительный тракт (рис. 16)
начинается ротовымотверстием,
лежащим между основаниями надглоточника и
подглоточника. Ротовое отверстие переходит
в короткую глотку, окруженную сложной
системой мышц, насасывающих и
перегоняющих у самки кровь через следующий за ней
короткий пищеводвжелудок. В месте
соединения желудка с пищеводом в
последний открывается зоб, имеющий вид тонкой
трубки, на свободном конце расширенной в
двойной резервуар. Зоб служит резервуаром
для воды и сладкой растительной пищи,
откуда жидкость поступает затем в желудок.
Последний довольно длинный, состоит из двух
отделов: преджелудка и собственно ж е-
Рис. 18. Внутренние половые органы <J
Tabanus. с — семенник; ж — придаточная
железа; ск — семеизвергательный канал; ф —
фаллус; 1Хс — гоноподит.
л у д к а. Преджелудок имеет форму длинной трубки с рыхлыми стенками,
расширенной на переднем конце в два плоских крыла. Желудок представляет собой объемистый
мешок, растягивающийся от поступающей в него крови в несколько раз. В желудке
имеется очень тонкая перитрофическая мембрана, которая у самки отделяет
поступающую кровь от стенки желудка. Желудок на заднем конце переходит в з а д н ю ю
кишку; на их границе впадают 4мальпигиевых сосуда, соединенных
концами попарно. Задняя кишка переходит затем в короткую и расширенную
прямую кишку, снабженную шестью ректальными железами.
Анальное отверстие открывается на заднем конце брюшка и расположено
непосредственно над половым, они разделяются субанальной пластинкой.
ФАЗЫ РАЗВИТИЯ
25
В груди вентрально расположены парные слюнные железы, имеющие вид
прозрачных б. м. прямых трубок; через короткий общий слюнной проток
железы открываются в гипофаринк. (подглоточник). У самцов слюнные железы сильно
редуцированы и имеют вид очень тонких трубок.
В полости тела дорсально расположен сердечный сосуд,
представляющий собой тонкую, желтоватоокрашенную трубку. Задним концом сосуд прикреплен
на уровне границы VI и VII тергитов, тогда как его передний конец открывается в
голове; Центральная нервная система представлена крупным г о-
ловоглоточным ганглием, расположенным в. голове, и идущей от него
нервной цепочкой из шести сильно сближенных узлов. Цепочка лежит
вентрально в грудной полости и частью в первых двух брюшных кольцах; от нервной
цепочки во все стороны расходятся многочисленные нервные нити. В грудной полости
расположены мощные летательные мышцы, занимающие большую часть
ее объема.
Трахейная система представлена продольными трахейными
стволами, от которых отходят более мелкие боковые трахеи, пронизывающие всю
полость тела. Особенно густо оплетены трахеями желудок и половые органы самки.
В передней части брюшка лежит пара крупных воздушных мешков.
Внутренние органы, в особенности находящиеся в брюшной полости (кишечник,
мальпигиевы сосуды, половые органы), оплетены тонким слоем жирового тела,
строение которого слегка напоминает кружева.
Внутренние половые органы самки (рис. 17) обычного для
двукрылых строения. Бросаются в глаза довольно крупные, овальной формы
яичники, состоящие из множества яйцевых трубок с включенными в них яйцевыми
клетками. От яичников отходят короткие яйцепроводы, сливающиеся затем
в общий широкий яйцевод. Последний оканчивается половым
отверстием. В дистальную часть яйцевода, образованную IX стернитом, открываются
три семеприемника и несколько ниже — пара клеевых желез.
Последние сильно развиты, имеют вид малопрозрачных изогнутых трубок. Их окраска
варьирует от белых до желтых и коричневых цветов в зависимости от видовой
принадлежности.
Внутренние половые органы самца устроены сравнительно
просто (рис. 18). От продолговатых семенников отходят довольно тонкие
относящие протоки, которые далее впадают в небольшой резервуар. Этот резервуар
двойной, он выстлан довольно крупными клетками железистого характера и соответствует
придаточным железам прочих двукрылых. От резервуара отходит короткий парный
семеизвергательный канал, который далее сливается в один общий,
более узкий проток, открывающийся наружу на конце фаллуса.
ФАЗЫ РАЗВИТИЯ
Яйцо. Яйца откладываются слепнями в компактные кучки — в виде
пирамидки или округлой бляшки на листья и стебли различных растений (рис. 19). Обычно
кладки состоят из трех-четырех слоев склеенных между собой яиц, расположенных
один над другим (рис. 20), но у некоторых видов кладки бывают однослойными
(некоторые Chrysops, Hybomitra, Haematopota). Количество яиц в среднем 500—600, но
может доходить до 1000. Яйцо слепня длинное, узкое, цилиндрическое или слегка
суженное к переднему концу. На переднем конце сверху, на заднем снизу яйцо слегка
косо срезано и тупо закруглено. Размеры яйца зависят от вида, но для средней величины
слепней из рода Tabanus длина.составляет 1.8—2 мм, толщина 0.3—0.4 мм. Оболочка
яйца гладкая, бесструктурная, блестящая. Окраска колеблется в зависимости от
вида от буро-серых до угольно-черных цветов; только что отложенные яйца молочно-
белого цвета, но вскоре затем темнеют, принимая нормальную окраску. У некоторых
Tabanus яйца остаются белыми.
Личинка. Тело личинки (рис. 21) узко веретеновидное, с заостренными обоими
концами, в поперечном сечении круглое или слегка дорсовентрально сжатое, состоит
из 12 явственно разделенных сегментов и головы. Размеры личинок колеблются в
зависимости от возраста и вида слепня. У средней величины Tabanus только что
вылупившаяся личинка имеет длину 2.5—2.7 мм, при толщине 0.4—0.5 мм, тогда как
взрослая личинка достигает длины 25—30 мм, при толщине 4—5 мм. У крупных Tabanus
взрослые личинки достигают длины до 48 мм.
Окраска тела, личинки белая, бледно-зеленая, бурая или розово-коричневая,
часто имеются более темные поперечные кольцевые полосы или пятна, образующие
рисунок. У живой личинки сквозь кутикулу ясно просвечивают темный головной
скелет, оплетающее внутренние органы жировое тело, а с дорсальной стороны —
центральные трахейные стволы.
Тело покрыто упругой кутикулой, поделенной на голые и волосистые
участки; последние покрыты мелкими, густо расположенными волосками и опоясывают
26
ВВЕДЕНИЕ
сегменты тела. Голые участки обычно имеют продольно исчерченную (гофрированную)
поверхность, придающую кутикуле большую упругость. На границе брюшных
сегментов, по их переднему краю, расположены валикообразные утолщения и довольно
крупные, мягкие бородавчатые выступы, служащие для передвижения личинок.
Эти бугорки и утолщения покрыты короткими шипиками. На предпоследнем кольце
снизу у его основания расположено анальное отверстие, которое имеет
вид продолговатой щели с двумя полушаровидными утолщениями по бокам. Последнее
кольцо представляет собой узкую дыхательную трубку и несёт на конце
пару соединенных вместе стигм, расположенных в общей продольной щели. На
переднем конце тела, на границе I и II
колец, по бокам имеется еще пара
передних стигм, по одной с каждой стороны,
но эти стигмы очень сильно редуциро- ь '
Рис. 19. $$ Tabanus autumna- Рис. 20. Кладки яиц Hybomitra
lis, откладывающие яйца на на растениях,
растения.
Голова (рис. 22) личинки вытянута в трубку и сильно хитинизирована. На ее
переднем конце располагается ротовой аппарат, который состоит из
следующих частей: крючковатой, сильно сжатой с боков верхней губы, пары тонких,
изогнутых и сильно заостренных верхних челюстей, пары более широких
и менее хитинизированных нижних челюстейи раздвоенной на конце
нижней | г у б ы. По бокам головы возле основания нижних челюстей расположены
короткие усики, а ниже их более длинные двучлениковые
нижнечелюстные щупальца. Между основанием усиков и верхней губой имеется с каждой
стороны головы площадка, покрытая густо сидящими шипиками или щетинками.
В основании нижней губы имеется пара одночлениковых нижнегубных щ у п а-
л е ц. По бокам головной трубки в ее передней трети расположены простые
г л а з а в виде черных точек. Голова личинки очень подвижна и может поворачиваться
по продольной оси на 90° в ту или иную сторону, а также целиком втягиваться в
последующие кольца тела.
В спокойном состоянии ротовые органы (челюсти) у личинки втянуты в головной
конец, а обе площадки с щетинками ввернуты в особые складки кожи (рис. 22, А).
При нападении личинка резким движением выбрасывает челюсти вперед и вниз;
последние описывают полукруг и вонзаются в тело намеченной жертвы (рис. 22, В). При этом
челюсти издают характерный треск. Правая и левая пара челюстей могут выбрасываться
каждая порознь или совместно. Одновременно с челюстями выворачиваются наружу
ФАЗЫ РАЗВИТИЯ 87
площадки с щетинками, которые в вывернутом состоянии, вместе с челюстями,
образуют своеобразный якорь, посредством которого личинка сцепляется с телом своей
жертвы. У крупных личинок (например, Tabanus bovinus) сила удара челюстей такова,
что может причинить достаточно' болезненное ощущение коже ладони.
Личинки различных видов отличаются по величине, окраске тела, строению
головы, форме дыхательной трубки, размерам и числу бугорков на теле и т. д. Следует,
однако, иметь в виду, что систематика личинок слабо разработана, и поэтому наиболее
надежным для определения пока является выведение из них взрослой фазы.
Внутреннее строение личинок в основном следующее (рис.23): на переднем конце
головы, между верхней и нижней губой расположено ротовое отверстие,
которое ведет через хитинизированную г л о т к у в довольно длинный и тонкий п и-
щ е в о д. За пищеводом следует муфтообразный преджелудок,
представляющий собой сложно устроенный п и л о-
рический клапан. Далее следует
длинный желудок, поделенный пополам
перетяжкой в виде узкой трубки. Желудок
на заднем конце переходит в т о н к у ю
к и ш к у, на их границе впадают 4 м а л ь-
пигиевых сосуда. Последние
имеют вид длинных, извитых, тонких
трубок, окрашенных в желтовато-коричневый
цвет. Тонкая кишка переходит в более
широкую и довольно длинную прямую
кишку, заканчивающуюся анальным
отверстием.
В передней части тела расположены
очень длинные слюнные железы.
Они лежат по бокам желудка и имеют вид
полупрозрачных, извитых трубок,
согнутых пополам. Слюнные железы на
переднем конце переходят в длинные, тонкие
слюнные протоки, которые затем
сливаются в общий проток, открывающийся
в ротовую полость на нижней губе.
Органы пищеварения личинок слепня
на всем протяжении от заднего конца
пищевода до анальной части тела заключены
в особый длинный мешок, стенки которого
состоят из тонкого слоя жирового тела
кружевного строения. Над мешком с
внутренними органами дорсально расположены
центральные трахейные
с т в о л ы в количестве двух, которые у
многих личинок (Tabanus, Hybomitra и др.)
сильно расширены и играют роль гидро- р 21 Вполне развитые ЛИЧИНки Га-
статического приспособления, позволяю- Ьапш bovinus.
щего личинкам плавать на поверхности
воды. От центральных трахейных стволов
отходят боковые ветви, которые направляются в сторону кожно-мускульной оболочки и
к внутренним органам. На заднем конце оба трахейных ствола сложены вместе и
открываются наружу в общей щели. Между центральными трахейными стволами
расположен сердечный сосуд, представляющий собой длинную полупрозрачную
трубку. Последняя задним концом прикреплена к спинной стороне на границе X и
XI сегментов, а передним концом к головоглоточному ганглию.
Центральная нервная система представлена общим нервным узлом, состоящим
из гоповоглоточного ганглия и плотно слитых с ним последующих ганглиев нервной
цепочки. Центральный нервный узел лежит сразу же позади головной капсулы,
окружая кольцом пищевод. От центрального нервного узла отходят тонкие нервные
нити.
Из особенностей строения личинок Tabanidae упомянем орган Грабера
и хордотональные органы. Первый представляет собой, по-видимому,
статический орган. Он микроскопических размеров, расположен между центральными
трахейными стволами в пределах XI сегмента и имеет вид маленькой, полупрозрачной
груши с темными округлыми включениями в середине (рис. 24).
Хордотональные органы, похожие на таковые у Corethra, расположены латерально
на каждом сегменте вблизи кожной поверхности и присоединены к трахее; эти органы
компенсируют отсутствие специального тимпанального аппарата.
Куколка. Куколка слепня (рис. 25) напоминает до некоторой степени куколку
бабочки (pupa obtecta). Она цилиндрическая, длинная, слегка выгнута со спинной
28 ВВЕДЕНИЕ
стороны. Голова у большинства видов нашей фауны без шипов и резких выступов;
сверху на темени расположены 1—2 пары небольших бугорков, снабженных
волосками. Исключение составляют куколки Pangonius, у которых голова с резкими
выступами,— шипами. На лбу в верхней части имеются два двойных поперечных
округлых выступа; по сторонам лежат короткие конусовидные усики. Грудной
отделе хорошо намеченными крыловыми зачатками и ногами. На спинной стороне возле
заднего края головы помещается пара крупных грудных стигм; последние
Рис. 22. Голова личинки Tabanus. A — ротовые
органы во втянутом положении; Б — то же, ротовые
органы вывернуты наружу при нападении, вг —
верхняя губа; вч — верхняя челюсть; нч — нижняя
челюсть; нг — нижняя губа; у — усики; щ —
нижнечелюстные щупальца; нщ — нижнегубные щупальца;
п — площадка с щетинками; г — глаз.
имеют вид ушков. Брюшко состоит из 8 сегментов. Каждое кольцо брюшка, кроме
первого и последнего, возле заднего края снабжено густым рядом щетинок или
волосков, образующих вокруг кольца непрерывный круг. По бокам, на каждом
сегменте, кроме последнего, расположены хорошо заметные брюшные стигмы.
Последний сегмент короткий, на конце снабжен 6 крупными отростками, образующими
характерную розетку. Форма и расположение этих отростков различны у разных видов,
и поэтому строение розетки имеет большое-систематическое значение. Строение
последнего сегмента куколки несколько различается у самцов и самок. Куколка вначале
желтовато-белая или зеленоватая, но затем в последующие дни принимает более
темную окраску. Последняя варьирует в зависимости от вида, причем преобладают
коричневые, бурые или грязно-зеленые тона. К концу куколочного периода сквозь
хитиновую оболочку куколки начинают просвечивать пигментирующиеся части тела слепня
И прежде всего — глаза.
Рис. 23. Внутренние органы личинки Tabanus. г —
голова; еж — слюнные железы; и — нервный узел;
п — пищевод; пж — преджелудок; ж — желудок; м —
мальпигиевы сосуды; к — кишка; р — ректум; о —
анальное отверстие.
30
ВВЕДЕНИЕ
4. ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ
Немногочисленные ископаемые Tabanidae известны лишь из третичных отттожр
представителей близкородственных
слепням семейств позволили автору
высказать предположение о
происхождении слепней.
Первые представители надсемей-
ства Tabanidea* появляются в фауне
средней юры Каратау. Здесь
обнаружены виды ископаемых семейств
Eostmtiomyiidae, Rhagionempididae и
дожившего до современной эпохи
семейства Rhagionidae. По мнению
Б. Б. Родендорфа, Eostratiomyildae
дали начало семейству Tabanidae
и близкому к нему семейству
Acanthomeridae. К надсемейству
Tabanidea, кроме двух упомянутых
семейств, Б. Б. Родендорф
относит еще семейства Rhagionidae, Ne-
mestrinidae и Coenomyiidae. Надсемей-
ство Tabanidea, вместе с надсемей-
ствами Stratiomyiidea, Asilidea и
другими автор объединяет в инфраот-
ряд Asilomorpha.
Рис. 24. Орган Грабера. (По Sur-
couf, 1924).
Рис. 25. Куколка Tabanus.
Маккерас (Mackerras, 1954) основывает свои суждения о филогении Tabanidae
главным образом на сравнительной морфологии современных TabaZdeT* данных их
географического распространения. По аналогии с другими группами животные ч?^
геологическая история лучше известна, автор считТ/т, что тГсХмические группы
TabanofdTeJ}a° (MacbrraS' 1954> и «РУ1ие авт°Р* обозначают это надсемейство как
ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ
31
слепней с распространением на Гондване (т. е. в Австралии, южных Азии, Африке
и Америке) должны были развиться не позднее, чем в середине мезозоя. К этому
времени, по мнению автора, уже наметилось деление на подсемейства и выделились более
примитивные трибы. Формирование слепней как самостоятельного семейства автор
относит к началу мезозоя. Ближайшими родичами сем. Tabanidae автор считает
австралийско-американское семейство Pelecorhynchidae и затем сем. Rhagionidae.
Фэрчайльд (Fairchild, 1969), ссылаясь на ископаемые находки в юрских
отложениях других двукрылых, в частности Orthorrhapha и Cyclorrhapha, а также на
относительную примитивность строения слепней, заключает, что Tabanidae существуют как
семейство с триаса. Подсемейства, а возможно, и трибы сформировались перед началом
третичного периода, вероятно, в мелу.
Мы полагаем, что в мезозое слепни (самки) эволюционировали как кровососы
главным образом рептилий. В современной фауне известны виды, питающиеся кровью
крокодилов, варанов и крупных черепах. С появлением на жизненной арене
млекопитающих и вымиранием большинства крупных рептилий слепни сменили хозяев. Эта
смена, начавшаяся в мелу, сопровождалась интенсивным формообразованием и
появлением более специализированных групп. Интенсивное развитие в мелу (и позднее)
цветковых растений, подходящих для литания слепней (самцов и самок) углеводной
пищей, способствовало этому процессу. Своего расцвета и многообразия форм слепни,
видимо, достигли в третичном периоде. События четвертичного периода, в частности,
образование на материках северного полушария мощного ледяного покрова, вызвали
значительные территориальные перемещения фауны и, вероятно, гибель части более
теплолюбивых форм. Выжившие группы, особенно древние, сохранились
преимущественно в теплых частях земного шара — в Австралии, Южной Африке и Америке.
Здесь сосредоточено 2/3 видов современной фауны слепней. В северном полушарии
господствующей стала более молодая фауна, приспособленная к бореальным условиям
существования.
Надродовая классификация слепней имеет свою историю, которая вкратце
заключается в следующем. В качестве самостоятельного семейство Tabanidae установил
Лич (Leach) в 1817 г. Лёв (Loew, 1860) на основании наличия или отсутствия шпор на
задних голенях поделил семейство Tabanidae на два подсемейства: Pangoniinae и Та-
baninae. К началу текущего столетия, по данным Кертеса (Kertesz, 1908), глобальное
число описанных видов слепней достигало 1529, относящихся/к 33 родам. В
монографии Сюркуфа (Surcouf, 1921) уже указаны 2123 вида, относящиеся к 61 роду.
Естественно, это требовало дальнейшей разработки системы. Лутц (Lutz, 1909, 1913, цит. по:
Fairchild, 1961 : 234), сохранив деление семейства на две секции, дал им названия
Opisthacanthae и Opisthanoplae и подразделил каждую секцию на 3 подсемейства. Всего,
таким образом, было выделено 6 подсемейств. Эндерлейн (Enderlein, 1922, 1925),
использовав секции Лутца (Lutz), увеличил число подсемейств до 10 и ввел деление
на трибы, установив их в количестве 19. Но предложенная этим автором классификация
во многих отношениях оказалась неприемлемой из-за искусственности. Прогрессивным
было использование в таксономии триб. Бекворт (Bequaert, 1930) значительно упростил
надродовую систематику слепней. Он сохранил деление Лёва (Loew) на два
подсемейства и установил 5 триб: три в подсемействе Pangoniinae и две — в подсемействе Та-
baninae. Филип (Philip, 1947) повторил в общих чертах схему Бекворта (Bequaert):
он использовал деление слепней на два подсемейства и в подсемействе Pangoniinae
сохранил три трибы. Но подсемейство Tabaninae автор поделил на 5 триб, используя
опушение базикосты. Фундаментальную ревизию надродовой таксономии Tabanidae
осуществил Маккерас (Mackerras, 1954) на основании изучения терминалий брюшка
самцов и самок. Автор предложил деление семейства на 4 подсемейства и 9 триб.
Позднее Маккерас (Mackerras, см.: Fairchild, 1969) упразднил одно подсемейство (Scepsi-
dinae), понизив его до ранга трибы, а входившие в его состав, кроме номинативного,
еще два монотипичных рода, были выделены Диасом (Dias, 1958, 1962, см.: Moucha,
1969) в самостоятельные трибы.
По современной классификации семейство Tabanidae подразделяется на 3
подсемейства, 12 триб и 117 родов и насчитывает в своем составе 2992 вида (табл. 1).
Подсемейство Pangoniinae представлено 5 трибами и включает формы с наиболее
архаичными признаками: коротким, обычно поделенным на 6—8 сегментов 3-м
члеником усиков, хорошо развитыми глазками на темени (у трибы Philolichini могут
отсутствовать), концевыми шпорами на задних голенях, голой базикостои, IX тергитом
брюшка в виде цельной пластинки и т. д. Подсемейство охватывает распространением
главным образом страны южного полушария с теплым климатом, в частности,
Австралию, Южную Африку и Южную Америку; в Северной Америке пангонии обитают
главным образом в Сонорской подобласти, а в Евразии — в Южной Европе, Японии и
Восточном Китае.
Подсемейство Chrysopsinae благодаря несколько редуцированному строению
3-го членика усиков, состоящего не более чем из 5 сегментов, а также поделенному на
две пластинки IX тергиту брюшка, рассматривается как более специализированная
группа слепней. Но Chrysopsinae сохраняют глазки на темени, шпоры на задних голенях
32 ВВЕДЕНИЕ
Таблица 1
Количество родов и видов слепней
по подсемействам и трибам
Подсемейство
Pangoniinae
Chrysopsinae
Tabaninae
Всего . . .
Триба
Количество родов
17
6
2
1
2
8
10
6
1
44
16
4
117
Количество видов
185
234
90
1
2
119
52
289
1
648
978
393
2992
Примечание. Количество триб и родов указано по Моуха (Moucha, 1969), количество
видов по Фэрчайльд (Fairchild, 1969), с уточнением числа родов и видов Палеарктики
по Олсуфьеву (1969) и другим данным.
и голую базикосту, как у Pangoniinae. Наиболее древней в подсемействе Chrysopsinae
считается триба Bouvieromyiini, которая имеет преимущественно тропическое и
субтропическое распространение (главным образом в Австралии и в Африке) и лишь
немногие виды заселяют наиболее теплые части Голарктики. Своеобразная триба
Rhinomyzini обитает в тропических частях Африки и юга Азии. Наконец, триба
Chrysopsini, включая ряд относительно молодых форм, охватывает распространением наряду
с Южной Америкой и Африкой почти всю Голарктику, но практически отсутствует
в Австралии (1 вид) и малочисленна на юге Азии.
Подсемейство Tabanidae представляет собой относительно молодую группу
семейства. На это указывают значительное видоизменение 3-го членика усиков с дальнейшей
редукцией числа сегментов, наблюдаемое в некоторых группах; редукция глазков
и концевых шпор задних голеней и т. д.; IX тергит брюшка поделен на 2 пластинки,
а базикоста у большинства Tabaninae (кроме Diachlorini) покрыта короткими волосками
(щетинками). Подсемейство Tabaninae эволюционно является наиболее прогрессивным
— оно включает 2/3 видового состава семейства.
Более древняя в подсемействе Tabaninae триба Diachlorini в значительной мере
повторяет распространение Pangoniinae, т. е. является южной группой; в Палеарктике
она встречается только на юге Европы, на севере Африки, на Кавказе и частично
заходит в Среднюю Азию (род Nanorhynchus). Триба Tabanini имеет всесветное
распространение, но наиболее многочисленна в Палеарктике. Наконец, триба Haematopotini,
несомненно, филогенетически самая молодая ветвь подсемейства, распространена
почти исключительно в Африке и Евразии, немногие виды обитают в Северной
Америке.
5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЛЕПНЕЙ
Вопросы внутривидовой изменчивости слепней впервые в нашей литературе были
рассмотрены В. В. Шевченко (1961) применительно к видам фауны Казахстана. Как
справедливо отметил автор, ни одна географическая форма, ни одна популяция не
бывает полностью гомогенной, и индивидуальные колебания признаков отдельных особей
являются правилом. Изменчивости подвержены размеры тела и его отдельных частей,
окраска, морфологические структуры, включая терминалии, и т. д. Изменчивость
может быть индивидуальной, встречаясь у особей одной и той же популяции, или
географической. Она в той или иной мере адекватна экологическим условиям
существования. Предполагается, что географическая изменчивость, в отличие от
индивидуальной, имеет наследственно закрепленный характер.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЛЕПНЕЙ 33
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Наибольшим колебаниям подвержены размеры тела. Видимо, это зависит от
условий питания и местообитания личинок, климатических воздействий и т. д. По данным
В. В. Шевченко (1961), исследовавшего 47 видов фауны Казахстана, относящихся
к 5 родам, длина тела у 99 разных видов варьирует в пределах от 13 до 50% по
отношению к средней величине этого цризнака. В меньшей степени колеблется длина
крыла — от 7 до 38%. По нашим данным, значительные колебания в размерах тела
встречаются у отдельных представителей всех изученных нами родов (табл. 2). Наибо-
Таблица 2
Индивидуальная изменчивость длины тела §$
в разных родах (крайние варианты)
Вид
Длина тела, в мм
6-10
7.5—12
7—11
8.5—15
11—16
17—24
20—26
14—22
8—14
13—18.5
10—16
12-18.5
9.5—13.5
6.5—12
8-13
Отклонение
в мм
4
4.5
4
6.5
5
7
6
8
6
5.5
6
6.5
• 4 .
5.5
5
в % к
наименьшему размеру
66
60
57
76
45
41
30
57
77
42
60
54
42
84
62
Примечание. Длина тела определяется путем измерения от фронтальной части головы
(без усиков) до кончика, брюшка.
лее значительные отклонения, вычисленные в процентах к наименьшей длине тела,
можно отметить у 99 Tabanus sabuletorum — 76%, Atylotus pulchellus— 77% и
особенно у Haematopota pluvialis — 84%. Они велики также у Silvius vitripennis — 66%,
Chrysops relictus—-60%, Tabanus bromius—45%, T. autumnalis—57%, Hybomitra
montana — 54% и др. Это все виды с очень широким распространением. У менее
изменчивых (или слабее изученных) видов, обычно имеющих меньшие ареалы,
отклонения в размерах тела составляют чаще 15—20%. Вероятно, в этих же пределах
колеблются размеры <J(J, но недостаток коллекционного материала затрудняет
соответствующий анализ. У одного и того же вида обычно длина тела у <J<J такая же, как у 99-
В отдельных случаях изменения размеров тела носят популяционный характер.
Например, 99 Chrysops relictus в дельте Волги немного мельче, чем в Тюменской обл.
(Березов) (Сазонова 1949), 9? Hybomitra peculiaris с о. Барса-Кельмес (Аральское
море) мельче, чем в среднем течении Или (Шевченко, 1961) и т. д.
Значительная индивидуальная изменчивость обнаруживается в окраске тела
слепней, особенно у 99- Некоторые повторяющиеся отклонения у отдельных особей в
популяции, но не имеющие географической локализации, обозначают варьететами.
У отдельных видов Hybomitra, например, Н. bimaculata, H. sareptana, H. tschu-
ensis, H. lurida, H. montana и других обнаруживается-меланизм в окраске брюшка —
коричневые пятна по его бокам вытесняет черная окраска. Обычно меланистические
особи составляют ничтожную часть популяции, но у некоторых видов местами они могут
преобладать, например, Н. montana montana var. flaviceps — на севере Европы, а
Н. bimaculata var. bisignata — на Дальнем Востоке. У горных Hybomitra с целиком
черным брюшком, например Н. hunnorum, H. caucasica, H. aterrima, может
варьировать окраска волосков тергитов брюшка, у одних особей они только"черные, у других —
с примесью беловато-серых. У Chrysops подвержен изменчивости темный рисунок II
тергита брюшка, именно черные пятна в его средней части, они могут быть крупнее
или мельче, а в некоторых случаях, например у Ch. dissectus и Ch. ricardoae, нацело
исчезать. Иногда изменчив также рисунок на последующих тергитах брюшка.
Известны меланистические особи Ch. sepulcralis var. maurus с черными волосками по бокам
груди. Индивидуальная вариабельность в окраске крыльев у Chrysops может
выражаться в изменении ее интенсивности, например, у Ch. concavus иногда обнаруживается
3 Н. Г. Олсуфьев
gi ВВЕДЕНИЕ
значительное просветление дискоидальной ячейки, что приводит к неправильному
определению этого вида как Heterochrysops. В южных популяциях Tabanus sabuletorum,
Hybomitra peculiaris и других видов у отдельных особей отмечается значительное по-
светлениё брюшка, бедер и т. д. Окраска глаз у слепней, в том числе количество и
расположение темных полосок или пятен, довольно константно. Однако у отдельных $$>
некоторых Hybomitra, например Н. expollicata expollicata, H. popovi, H. vaucasi,
их число варьирует в пределах 1—3, а иногда полоски не выражены вовсе.
Аналогичное колебание числа глазных полосок от 1 до 3 отмечено для Н. turkestana и Н. shnit-
nikovi (Шевченко, 1961).
Некоторые структурные признаки также подвержены индивидуальной
изменчивости. Практически у $$ всех Tabanini варьируют в известных пределах ширина
лобной полоски, очертания нижней и средней мозоли, в меньшей мере толщина концевого
членика щупалец, форма и окраска 3-го членика усиков и т. д. Своеобразна
изменчивость налета на лобном треугольнике у $ Hybomitra nitidifrons — от полного его
отсутствия (в таком случае склерит целиком блестящий) до сплошного покрытия. Весьма
вариабельна форма лобных мозолей у Silvius vitripennis, что привело к описанию
нескольких ложных видов. Число сегментов у 3-го членика усиков достаточно постоянно,
но у видов подрода Surcoufiella (род Atylotus) палочка усиков с варьирующим числом
члеников от 2 до 4. Придаток у жилки г4 крыла довольно константен у некоторых
групп слепней, например, у видов Atylotus s. str., Haematopota, некоторых Tabanus
и др. Эндерлейн (Enderlein) придавал этому признаку большое значение для
дифференциации видов и надвидовой таксономии. Но этот придаток может обнаруживаться,
чаще в виде рудимента, у отдельных особей видов, которым он не свойствен,
например, у Hybomitra astur, H. lurida, H. turkestana, H. nigricornis, H. montana и др.
Иногда придаток г4 бывает лишь на одном крыле, отсутствуя на другом. Известны и
другие отклонения в жилковании крыла. У Chrysops relictus около 1/3 особей имеют
незамкнутую анальную ячейку, тогда как обычно она замкнута. У Tabanus signatipennis
и Т. trigeminus 1-я заднекрайняя ячейка сильно сужена к вершине, но иногда она
замкнута. Строение глаз <$<$, в частности величина фасеток, довольно постоянный признак,
но у Т. bromius обнаруживаются колебания в размерах крупных фасеток, у одних
особей они больше, у других меньше. У <J<J T. sabuletorum в области крупных фасеток
иногда бывают заметны короткие волоски. В известных пределах подвержены также
изменчивости терминалии. У § VIII стернит может изменяться по ширине и длине, что
влияет на очертания гонопофиза, латеральных лопастей и т. д. Непостоянен темный
рисунок стернита — боковые коричневые пятна могут ограничиваться латеральными
лопастями или распространяться почти до центра склерита. Еще более изменчив
IX стернит (фурка), в том числе его слабо хитинизированные каудальные'части, кон- ,
фигурация которых в значительной мере зависит от техники препаровки. Значительная
изменчивость этого склерита ограничивает его использование для целей систематики.
Церки относительно постоянны по очертанию, но пропорции длины—ширины могут
индивидуально меняться. В небольшой степени изменчивы сперматеки, главным
образом их апикальная часть, изредка она бывает двойной (уродство!). Длина семеприемни-
ков б. м. постоянна.
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Ряд видов слепней с широким распространением распадается на отдельные,
отличающиеся между собой формы, имеющие определенную географическую локализацию.
В местах стыка ареалов этих форм встречаются особи с промежуточными признаками
(интёрградация), что дает основание рассматривать эти формы как географические расы
или подвиды. Иногда ареалы подвидов бывают изолированными. Из 189 видов фауны
СССР можно отметить 37 политипических видов, для которых известны 2, а для
некоторых 3 и более подвида. Дальнейшее изучение, несомненно, пополнит число
политипических видов нашей фауны. В основном географическая изменчивость распространяется
на окраску тела, в первую очередь у $§ (<J<J хуже изучены!), в меньшей степени на
другие признаки. Вполне естественно, что ареалы политипических видов обычно
охватывают разные ландшафты, иногда значительно отличающиеся между собой. Очевидно,
этому способствует экологическая пластичность данных видов, что и находит отражение
в образовании географических рас. Для политипических видов нашей фауны можно
наметить следующие основные пространственные ориентации, в пределах и под
влиянием которых формируется их географическая изменчивость: широтная (север—юг),
• долготная (запад—восток) и вертикальная (горы юга). Говоря о пространственной
ориентации, мы не предрешаем, какая географическая (ландшафтная) локализация
i является исходной для родительской формы. В одних случаях исходной могла быть
южная форма, отделившая затем от себя бореальную форму, в других случаях события
могли развиваться наоборот.
Ярким примером формообразования в широтном направлении (север—юг) могут
служить Tabanus autumnalis и Т. bromius. Особи ($?) обоих видов, относимые к
номинативной форме, в северных и средних частях своего ареала имеют черно-серую окраску
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЛЕПНЕЙ 35
брюшка, темные усики, неяркие коричневато-зеленоватые глаза. На юге, например,
в Закавказье и Средней Азии, они замещаются светлыми подвидами Tabanus
autumnalis brunnescens и Т. bromius flavofemoratus с преимущественно коричневато-желтым
брюшком, светлыми усиками и ярко-зелеными глазами. Строение терминалии §
сохраняется, но VIII стернит окрашен значительно светлее, особенно у Т. autumnalis
brunnescens. Размеры тела у номинативной формы несколько больше, чем у южного подвида.
Любопытно, что в горах Кавказа и Средней Азии распространен номинативный подвид
Т. bromius bromius, а не южная форма, следовательно, его ареал характеризуется по-
литопностью. Примерно такие же цветовые различия имеются между таежно-лесным
Hybomitra montana montana и его степным подвидом Н. montana morgani, причем у
последнего посветление распространяется и на жужжальца — они беловатые в отличие
от коричневых у номинативной формы. Любопытно, что у § подвида Н. montana
morgani волоски на глазах значительно короче, чем у номинативной формы, имеются
небольшие различия и в строении церок. Но самым светлым подвидом является
описанный нами с юга Монголии Н. montana zaitzevi, у него же глаза практически голые.
Распространенный на Памире и Тянь-Шане горный подвид Н. montana reinigiana
обнаруживает значительное потемнение окраски брюшка и усиков, удлинение
волосков на глазах и уменьшение размеров тела, но белая окраска жужжалец и строение
терминалии сохраняются, как у Н. montana morgani. Примерами подвидообразования
в широтном направлении с посветлением окраски тела $$ могут быть еще Taianus
sudeticus verralli, Т. bifarius kurensis, T. quatuornotatus araxis, Atylotus pulchellus pul-
chellus, A. fulvus aureus (горы Кавказа), Chrysops caecutiens ludens и др.
Географическая изменчивость в долготном направлении (запад—восток) не имеет
таких четких закономерностей, как в широтном направлении. Остановимся на некото--
рых примерах. Так, номинативный подвид Hybomitra nitidifrons nitidifrons, распро*
страненный в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, отличается от европейско-за-г
падносибирского подвида Н. nitidifrons' confiformis беловато-серой окраской светлых
волосков брюшка; у последнего эти волоски золотисто-желтые. Восточносибирский под-^
вид Н. distinguenda contigua (§) отличается от номинативного европейско-западноси-
бирского подвида примесью черных волосков по бокам II тергита брюшка и несколько
измененной формой VIII стернита. Восточносибирский подвид Н. lundbecki sibiriensis
отличается от номинативного европейско-западносибирского подвида более светлыми
усиками. Н. expollicata orientalis, распространенная в Восточной Сибири, имеет в
сравнении с западным номинативным подвидом более темные бедра и 3 резких полоски на
глазах. Среднесибирский подвид Heptatoma pellucens orientalis отличается от
европейско-западносибирского номинативного подвида более светлыми (беловатыми)
волосиками тела. Наконец, у дальневосточного подвида Haematopota pluvialis tristis немного
изменен рисунок крыла в сравнении с таковым номинативного европейско-сибирского
подвида.
Географическая изменчивость по вертикали (вверх) наблюдается в горах юга,
особенно на Кавказе и в Средней Азии, выражаясь в потемнении окраски тела
(преимущественно брюшка), в некоторых случаях в уменьшении егоразмеровит. д. Примерамитемных
подвидов могут служить горные Tabanus miki colchidicus, Т. indrae montivagus, T. lae-r
tetinctus sordes, T. golovi golovi и др. Они имеют политопные ареалы, приуроченные
к отдельным горным системам. У популяций Hybomitra tatarica и Н. shertshenkoi,
обитающих на больших высотах Западного Тянь-Шаня, отмечается уменьшение размера
тела и изменение окраски глаз (Шевченко, 1961). Мы расцениваем эти'формы как варь-*
ететы, в ожидании накопления дальнейших материалов.
Заканчивая изложение, следует отметить, что проявления внутривидовой
изменчивости в зависимости от географической локализации имеют определенный
параллелизм с соответствующими проявлениями видового формообразования. Приведенные
выше примеры ясно показывают, что бореальные и горные подвиды обычно отличаются
более темной окраской тела в сравнении с южными и равнинными (или низкогорными)
подвидами, особенно обитателями аридного пояса. Иногда к цветовой изменчивости
присоединяются изменения в строении терминалии §§ и других признаков. Основная
масса видов слепней, обитающих на севере или в горах, имеет преимущественно темную
окраску, а на юге, особенно в пустынной зоне, светлую. Этот параллелизм в основном
касается окраски тела, но он может служить указанием на единые закономерности
образования подвидов и видов.
6. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВОПРОСЫ
ПАЛЕОГЕНЕЗА ФАУНЫ СЛЕПНЕЙ
ОБЩИЕ ДАННЫЕ О ФАУНЕ СЛЕПНЕЙ ПАЛЕАРКТИКИ И СССР
Наш опыт изучения слепней СССР показывает, что география этой группы насеко*-
мых в общем подчиняется закономерностям распределения наземных свободноживу-
щих животных, хотя взрослые слепни ($>§) представляют собой паразитов теплокров-
3*
36 ВВЕДЕНИЕ
ных, а личинки в значительной мере являются гидробионтами. Любопытно, что
отдельные виды слепней, птиц и млекопитающих имеют сходные очертания ареалов, не
обнаруживая специальных связей в биоценозах. Сходство ареалов указывает на то, что
эволюция этих животных находилась в тесной зависимости от общей эволюции
ландшафтов, которые они населяли.
Изучая зоогеографию слепней, можно выяснить закономерности, которые
окажутся общими для некоторых других групп животного мира.
Сем. Tabanidae является космополитным в своем распространении. Его
представители встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, а также на некоторых
океанических островах; слепни неизвестны в Гренландии и Исландии. Семейство по
своему происхождению является тропическим. Именно во влажных тропиках Старого
и Нового Света, изобилующих крупными млекопитающими, слепни достигли наиболее
Пышного расцвета в отношении численности и разнообразия форм. Так, на первом месте
по числу известных видов, в том числе более древних форм, стоит Южная Америка —
986, далее следует Эфиопская область — 587 видов. Австралия менее богата видами —
всего 234, но зато здесь многочисленны, древние группы слепней. Фауна слепней
Ориентальной области насчитывает 343 вида, причем преобладают молодые группы слепней
(Fairchild, 1969). Излагая данные о фауне Палеарктической области, мы полагаем, что
будет полезным произвести ее сравнение с фауной. Неарктической области, с которой
она наиболее близка. Это тем более необходимо, поскольку обе области часто
объединяют в единую Голарктическую область.
Фауна слепней Палеарктической и Неарктической областей насчитывает 860
видов, относящихся к 39 родам. Они объединены в 8 триб и 3 подсемейства: Pangoniinae,
Chrysopsinae и Tabaninae. В Палеарктической области * известен 501 вид, относящийся
к 3 подсемействам, 7 трибам и 19 родам, соответственно в Иеарктической области —
368 видов, относящихся к 3 подсемействам, 7 трибами 27 родам (табл. 3). Следовательно,
фауна Неарктики богаче фауны Палеарктики по количеству родов, но беднее по
количеству видов.
Из табл. 3 видно, что фауна Tabanidae Палеарктики и Неарктики полностью
совпадает в ранге подсемейств и почти полностью в ранге триб (расхождение по 1 трибе).
В ранге родов расхождение значительное — общими являются всего 7: Stonemyia,
Silvius, Chrysops, Tabanus, Atylotus, Hybomitra и Haematopota, тогда как
несовпадающих родов в Палеарктике 12 и в Неарктике 20. Несовпадающие роды в основном
относятся к филогенетически более древним группам, таким как подсемейство
Pangoniinae, или триба Вouvieromyiini в подсемействе Chrysopsinae, или триба Diachlorini
в подсемействе Tabaninae. Распространены они в обеих областях преимущественно
в условиях субтропического климата — в Палеарктике в Средиземноморской и в Вос-
точноазиатской подобластях, а в Неарктике — в Сонорской подобласти. Наоборот,
общие роды филогенетически относятся к более молодым группам, таким как триба
Chrysopsini в подсемействе Chrysopsinae и трибы Tabanini и Haematopotini в
подсемействе Tabaninae. Распространены они наряду с субтропиками в условиях умеренного
и холодного климатов, в Палеарктике — в Воревразийской и Центральноазиатской
подобластях, а в Неарктике — в Канадской подобласти. В ранге видов расхождение
фаун в рассматриваемых областях наибольшее: несовпадающих видов 851 и общих —
всего 9. Однако эти несовпадающие виды, особенно в Канадской подобласти Неарктики,
часто имеют большое сходство с таковыми Воревразийской подобласти Палеарктики.
И тут и там основную массу видов составляют Hybomitra и Chrysops s. str., а в северных
Частях Канадской подобласти обитают общие виды: Hybomitra astuta (syn. H. polaris),
И. uequeiincla (syn. H. flavipes), П. sexfasciala, II. lapponica, II. lurida, H. nitidifrons
(подвид Н. nitidifrons nuda), H. montana (подвид Н. montana frontalis), H. arpadi и
Chrysops nigripes.
Обращает на себя внимание большее разнообразие видов Tabanus, Atylotus,
Hybomitra и Haematopota в Палеарктике и видов Chrysops — в Неарктике. Последняя
особенно бедна видами Haematopota — их всего 5 против 58 в Палеарктике.
В целом фауна слепней Голарктики более молодая, чем фауна континентов южного
полушария (Mackerras, 1959).
Сравнительное изучение фаун слепней Палеарктики и Неарктики дает основание
заключить, что между Евразией и Северной Америкой существовали в прошлом два
пути обмена фаунами: более древний — через Атлантику, и более поздний — через
Берингию. Примером древних атлантических связей могут служить представители
подсемейства Pangoniinae (общий род Stonemyia), затем некоторые Silvius и Chrysops,
а также представители трибы Diachlorini и некоторые группы Tabanus. Нами,
например, установлено, что распространенные в Средней Азии Nanorhynchus crassinervis
Vill. и Chrysops (Turanochrysops) hyalipennis Stack, имеют ближайших родичей в CoHOpj
ской подобласти Неарктики (Олсуфьев, 1966, 1971). Примером более поздних связей
* На юго-востоке мы не включаем в Палеарктическую область территорию Китая
К югу от Янцзы, о. Тайвань, а также южные низкогорья Гималаев.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 37
Таблица 3
Количество родов и видов Tabanidae Голарктической надобласти
Подсемейство
Триба
Род
Количество видов
Палеарк-
тическая
область
Неарктическая
область
Pangoniinae
Chrysopsinae
Tabaninae
Р angoniini
Philolichini
Scionini
В ouvieromyiini
Chrysopsini
Diachlorini
Tabanini
Haematopotini
Pangonius . .
Stonemyia . .
Apatolestes . .
Zophina . . .
Brennania . .
Pilimas . . . .
Esenbeckia . .
Asaphomyia .
Ectinocerella
Goniops . . . .
Thaumastomyia
Gresittia . . .
Nagatomyia . .
Mericomyia . .
Silvius . . . .
Surcoufia . . .
Chrysops . . .
Neochrysops . .
Dasyrhamphis .
Philipomyia . .
Nanorhynchus .
Stenotabanus .
Anacimas . . .
Microtabanus .
Diachlorus . .
Chlorotabanus .
Bolbodimyia
Leucotabanus .
Holcopsis . . .
Tabanus . . .
Isshikia . . .
Atylotus . . .
Therioplectes
Whitneyomyia .
Hamatabanus .
Agkistrocerus .
Hybomitra
Haematopota
Heptatoma . .
30
5
5
13
1
2
3
12
1
1
1
1
—
20
1
46
—
12
4
1
—
—
—
—
—
—
—
—
182
2
30
7
—
—
—
96
58
1
—
—
^-
2
13
—
96
1
.—
—
—.
14
3
1
1
2
1
2
2
111
—
9
—
1
3
2
61
5
—
39
501
368
Примечание. Данные о фауне слепней Неарктической области сообщены Пикьюменом
(L. Pechuman, личное сообщение).
г
через Берингию могут служить представители Hybomitra, некоторые группы Tabanus,
Atylotus, Chrysops и Haematopota. Эти связи обнаруживаются благодаря наличию
в составе фаун обеих областей либо общих, либо близких видов; Но существовали и
древние фаунистические связи через Берингию, на что, например, указывает наличие
представителей трибы В ouvieromyiini в Восточноазиатской подобласти Палеарктики
и Сонорской подобласти Неарктики. Как известно по данным изучения позвоночных,
включая палеонтологические находки, атлантические связи фаун Евразии и Северной
Америки в третичном периоде датируются его началом или серединой (миоцен), тогда
как связи через Берингию определяются как многократные на протяжении третичного
периода, и даже в четвертичное время. Вероятно, также следует датировать и
палеогеографические связи фауны слепней Старого и Нового Света.
38 ВВЕДЕНИЕ
Фауна слепней Палеарктики обнаруживает некоторые связи с таковой Эфиопской
области. Не останавливаясь на деталях, укажем лишь, что в составе распространенных
в саваннах Восточной Африки Tabanus и Atylotus имеются виды, обнаруживающие
ясные родственные связи с пустынными видами Палеарктики, в том числе 4 вида
являются общими: Atylotus agrestis, Tabanus sufis, Т. gratus и Т. taeniola. Эти виды
распространены в Египте, а Т. sufis. — еще в Ираке, Иране и Афганистане. Общим видом
для Палеарктической и Эфиопской областей является также Haematopota coronata.
Вероятно, имеются связи между фауной слепней Восточноазиатской подобласти
Палеарктики и Ориентальной области. Такая связь хорошо известна по другим группам
Животных. Но сравнение фаун слепней затруднительно из-за отсутствия региональных
сводок по Китаю и Ориентальной области.
В пределах СССР слепни распространены весьма широко, встречаясь почти на
всей территории страны с севера на юг и с запада на восток. Пределы распространения
слепней на Крайнем Севере в точности не выяснены. В европейской части СССР, по-
видимому, в основном границей является береговая линия материка. В Азии слепни
(Hybomitra astuta) найдены в придельтовой части Енисея (Дудинка), Лены (Тикси), Яны
(Казачье), Колымы (Нижние Кресты), а на п-ове Таймыр северная граница обитания
слепней, по данным Н. П. Мезенева (1972), проходит между 72 и 73° с. ш., не достигая
береговой линии. В горах слепни распространены почти до границ вечных снегов,
поднимаясь иногда до высоты 4200 м над ур. м. (Hybomitra hunnorum в горах Средней
Азии). В пустынных местностях вдали от воды слепни отсутствуют, но встречаются
по долинам рек, в оазисах, возле озер и колодцев.
Всего на территории СССР обнаружено 189 видов, 39 подвидов * и 17 варьететов
слепней. Они относятся к 3 подсемействам: Pangoniinae, Chrysopsinae и Tabaninae.
Первое подсемейство представлено 2 родами — Pangonius (1) и Stonemyia (1), второе
также 2 родами — Chrysops (27) и Silvius (6), наконец, третье — 9 родами: Dasyrham-
phis (1), Philipomyia (2), Nanorhynchus (1), Tabanus (64), Atylotus (14), Therioplectes (4),
Hybomitra, (50), Heptatoma (1) и Haematopota (17), всего 13 родов; в скобках указано
количество видов каждого рода. Наибольшее число видов фауны СССР (89%) относится
к 5 родам: Chrysops, Tabanus, Atylotus, Hybomitra и Haematopota.
Выявление видового состава слепней фауны СССР мы не считаем завершенным.
Возможно нахождение видов известных в сопредельных странах, не исключено также
обнаружение новых видов. Это особенно касается Кавказа, юга Восточной Сибири,
Дальнего Востока и гор Средней Азии. Вероятно, в конечном итоге число видов
слепней фауны СССР будет доведено до 200. Нуждается в дальнейшей разработке и
внутривидовая таксономия.
ТИПОЛОГИЯ (КЛАССИФИКАЦИЯ) АРЕАЛОВ СЛЕПНЕЙ
В зоогеографии сложились 2 основных направления, из них каждое имеет свои
задачи и методы. Первое направление, называемое ареалогией (учение об ареалах),
имеет задачу выяснения области распространения тех или иных форм, что важно для
их таксономии (ареал — одно из свойств вида), экологии, палеогенеза, истории
расселения и т. д. Группы видов, имеющие сходные ареалы, обозначают фаунистическими
комплексами (Тупикова, 1969), объединяя их затем в типы фауны. Второе направление,
внимание к которому особенно привлек А. П. Кузякин (1962), изучает количественные
аспекты животного населения применительно к тем или иным условиям местообитания,
например, ландшафтным зонам. Синтез данных обоих направлений позволяет
наиболее полно обосновать зоогеографическое (фаунистическое) районирование территории.
Накопленные за ряд лет данные о распространении слепней на территории СССР
и сопредельных стран дают возможность определить для большинства видов их ареалы
и сопоставить их между собой. Это обобщение нами осуществляется впервые. Оно не
лишено недостатков изтза некоторой неполноты фаунистических материалов, особенно
по Восточной Сибири, отдельным участкам Средней Азии, Кавказа и Украины. Еще
более существенны пробелы в изучении распространения слепней в Передней и в
особенности в Центральной Азии. Картографирование ареалов слепней Палеарктики
имеется в монографии Леклерка (Leclercq, 19606, 1966), но для территории СССР оно
весьма несовершенно. По Казахстану картографические данные о распространении
слепней представлены в публикации В. В. Шевченко (1961).
Поскольку слепни в основном представляют собой свободноживущих насекомых,
их ареалы находятся в прямой зависимости от климата, типов растительности (лес,
кустарники), с которыми связаны обитанием и питанием взрослые насекомые,
водоемов, служащих местами развития личинок и т. д. Распределение по территории разных
видов млекопитающих, являющихся источниками питания кровью самок слепней,
вряд ли оказывает влияние на ареалы видов нашей фауны. Слепни мало разборчивы
* Tbanus ansarii badhysi, T. amaenus griseinus и Chrysops buxtoni armeniensis
учтены как виды вместо номинативных форм, не встречающихся на территории СССР.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 39
в объектах питания, лишь бы они были достаточных размеров и удобны для нападений.
Практически источники питания слепней кровью имеются повсеместно. Но численность
крупных позвоночных в той или иной местности может оказать существенное влияние
на обилие слепней.
Эколого-географическая характеристика того или иного вида основывается не
только на степени совпадения его ареала С границами той или иной ландшафтной
зоны, но и на степени его обилия в ее пределах. Это особенно важно для видов, ареалы
которых выходят за пределы какой-либо одной зоны. Несомненно, существенным
дополнением для такой характеристики могли бы служить сведения о местах выплода
(обитания) личинок тех или иных видов — водоемах различных типов: реках, ручьях,
озерах, болотах, лиманах и т. д. Но ввиду крайне скудных данных, которые
имеются, это задача будущего. Сейчас мы можем только говорить о приуроченности
ареала (и обилия) того или иного вида к той или иной ландшафтной зоне и соответственно
■обозначать виды как «лесные», «горно-лесные», «степные», «пустынные» и т. д.
Величина ареала весьма разнообразна. Наибольшие размеры ареала имеют виды,
связанные обитанием с равнинными ландшафтными зонами, например, с таежной или
лесной, имеющими в Палеарктике огромную протяженность. Некоторые виды с
большим ареалом, охватывающим разные ландшафты, в его пределах представлены
отдельными подвидами. Таковы политипические Hybomitra montana, Tabanus autum-
nalis, Т. bromius и др. Наименьшие ареалы имеют виды горных систем юга, например,
Т. smirnovi ограничен распространением лесами горного Крыма, или Hybomitra so-
gdiana и И. sheutshenkoi, известные из немногих частей гор Средней Азии. Обычно это
виды недавнего происхождения. Принято считать виды с небольшими ареалами,
особенно горной локализации, эндемиками, тогда как виды с большими ареалами,
таковыми не считаются, хотя по сути дела последние являются такими же эндемиками
соответствующих ландшафтных зон.
Большинство видов, охватывающих своим распространением значительные
пространства, бывают многочисленны лишь в определенном ландшафте, которому они
в основном свойственны, и вне его встречаются лишь в небольших количествах.
Следовательно, необходимо различать область распространения вида (ареал) и в его
пределах — зону обилия вида, которая является оптимальной в отношении условий его
существования. Так, Hybomitra distinguenda распространена от Англии до Японии,
но обычна лишь на Дальнем Востоке, тогда как в западных частях своего ареала
встречается не часто. Н. montana весьма многочисленна в Восточной Сибири, тогда как
в европейской части своего ареала относительно редка. Tabanus bromius и Hybomitra
•ciureai изобилуют в лесостепной зоне, многочисленны также в лесной зоне, но обычно
немногочисленны в таежной зоне, куда они частично проникают.
В представленном ниже анализе учтены ареалы 173 видов и 9 подвидов слепней,
распространенных в СССР. Ареалы 93 видов нами нанесены на карты, помещенные
в специальной части книги. На картосхемах места сбора того или иного вида
обозначены значками (точками, кружками и т. д.), причем, учитывая мелкий масштаб карт,
близко расположенные местонахождения объединены одним значком. Ареалы
обведены сплошной линией, но при недостатке данных границы показаны прерывистой
линией. Из рассмотрения мы исключаем виды, которые известны по немногим находкам
и характеристика их ареалов, а также экологической приуроченности, затруднительна.
Сюда относятся Hybomitra bagheera, H. obscurineruis, Tabanus talyshi, T. perelegans,
Chrysops anthrax, Haematopota koryoensis и некоторые другие.
Рассмотрение ареалов показывает, что каждому виду свойственно свое
неповторимое распространение. Это, очевидно, зависит от того, что каждый вид имеет свою
историю формирования и расселения и свои экологические требования. Вместе с тем можно
наметить группы ареалов, по очертаниям имеющие то или иное сходство,
причем такие ареалы могут быть как у видов, принадлежащих к одному и тому же роду,
так и у видов, таксономически отдаленных друг от друга. Наиболее близкородственные
виды в ряде случаев имеют аллопатрические ареалы, приуроченные к сходным
ландшафтным зонам. Все это указывает на сложность формирования фауны, проходившего
в рамках эволюции тех или иных ландшафтов в, разные геологические эпохи. Деление
ландшафта с видоизменениями его отдельных частей обычно приводило к делению
заселяющего его вида на самостоятельные формы.
Группу видов слепней, имеющих сходные ареалы, мы обозначаем фаунистиче-
ским комплек сом. В. В. Шевченко (1961) назвал такие группы «фаунистическими
элементами», или фаунулами (по П. П. Сушкину), тогда как термин «фаунистиче-
ский комплекс» он применил для обозначения того, что мы называем «количественный
аспект фауны». Под последним мы понимаем набор видов с выделением
господствующих и соподчиненных форм, населяющих ту или иную территорию или
ландшафтную зону (см. ниже стр. 54). Н. А. Виолович (1968) применил термин «фаунистический
комплекс» в том же значении, что и мы. В пределах фаунистического комплекса мы
выделяем его варианты, имеющие в очертании ареала те или иные отклонения. Группы
видов, ареалы которых более или менее типичны для комплекса, мы обозначаем номи-
40
ВВЕДЕНИЕ
нативным вариантом, тогда как виды с уклоняющимися ареалами выделяем в варианты,
соответствующие их географической локализации.
Сравнения между отдельными фаунистическими комплексами по их
таксономическим и ландшафтным связям позволяют произвести их .объединение в
субрегиональные типы фаун; региональным типом для них является палеарк-
Таблица.4
Типология (классификация) ареалов слепней фауны СССР
Субрегиональный тип фауны
I. Боревразий-
ский
II.
Средиземноморский
III. Афроевра-
зийский
аридный
ч
<
IV. Восточно-
азиатский
•
Фаунистический
комплекс
(группа ареалов)
1. Тундровый
2. Таежный
3. Европейско-си-
бирский лесной
4.
Восточносибирский лесной
5. Лесостепной
6. Среднеазиатский
горный
7. Южноевропей-
скип
8.
ско-среднеазиатский
9. Понтийско-гир-
канский
10. Бактрийско-иран-
ский
11. Степной
12. Пустынный
13. Японо-китайский
Вариант
А. Номинативный
Б. Тундрово-таежный
В. Горно-алтайский тундровый
А. Номинативный
Б. Таежно-лесной
В. Восточносибирский
таежный
А. Номинативный
Б. Европейский лесной
В. Европейский горно-лесной
А. Номинативный
Б. Дальневосточный лесной
А. Номинативный
А. Номинативный
Б. Западнотяньшанско-пами-
роалайский
В. Западнопамироалайский
А. Номинативный
Б. Прибрежный (литоральный)
А. Номинативный
А. Номинативный
Б. Балкано-кавказский
В. Кавказско-иранский
Г. Кавказский
Д. Крымский горный
А. Номинативный
А. Номинативный
Б. Южноукраинский
В. Восточноевропейско-севе-
роказахстанский
Г. Сибирско-монгольский
А. Номинативный
Б. Переднеазиатско-кавказ-
ско-туранский
В. Турано-монгольский
Г. Казахстано-монгопьский
Д. Туранский
А. Номинативный
Б. Китайский
В. Японский
Количество
видов ■
2
1
1
7
6
6
14
3
4
9
8
9
7
4
4
15
1
6
-
2
5
8
13
2
7
3
1
2
6
8 ■
4
1
1
6
6
1
2
185
Всего
видов
КО J
1
1
J
1
1
'
J
'
.
1
дплекса
► 4
19
'
1 21
! «
9
• 15
• 16
6
. 30
7
12
. 20
1 9
185
Примечание. Подвиды (13), замещающие в фаунистическом комплексе номинативную
форму, учтены как виды.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 41
тическая фауна в целом. Всего для фауны слепней СССР мы выделяем 4
субрегиональных типа: боревразийский, средиземноморский, афроевра-
зийский аридный и восточноазиатский. Они включают 13 групп
ареалов' или фаунистических комплексов. Последние подразделены на 36 вариантов,
включая номинативные (табл. 4). В Палеарктическом регионе имеется еще 5-й_тип —
центральноазиатский (или тибетский), но он не представлен в нашей фауне
и мы его рассматриваем лишь при зоогеографическом районировании (см. ниже, стр. 75).
Для ясности изложения по каждому фаунистическому комплексу мы представляем
в соответствующем месте текста картограмму, схематически изображающую его
распространение. При наложении друг на друга ареалов видов, относимых к какому-
либо одному "фаунистическому комплексу, выяснилось, что ареалы отдельных видов
иногда выходят далеко за пределы территории, которую охватывают распространением
все или большинство видов рассматриваемого комплекса и которая должна быть
признана для него наиболее типичной. Эту последнюю мы называем основным
ареалом комплекса. Обычно именно в его пределах популяции видов,
слагающих комнлекс, бывают наиболее многочисленными. Распространение (дисперсия)
за пределами основного ареала свойственно лишь немногим наиболее эвритопным
видам комплекса, причем они чаще бывают представлены малочисленными популяциями.
На составленных нами картограммах основной ареал комплекса показан
(схематически) вертикальной штриховкой, тогда как точками обозначены местонахождения
(дисперсия) отдельных видов за границами основного ареала. В немногих случаях
горизонтальной штриховкой показано распространение варианта рассматриваемого
комплекса. При составлении картограмм мы придерживались данных о
распространении видов, входящих в тот или иной комплекс. Ирландия оставлена на
картограммах без обозначений, поскольку сведения о фауне слепней этой страны
фрагментарны. В целях экономии места названия номинативных подвидов нами обычна
опущены после видового названия; не упоминаем мы и авторов видов.
Как и следовало ожидать, очерченные нами основные ареалы фаунистических
комплексов боревразийского и афроевразийского аридного типов фауны слепней более
или менее совпадают с принятым в отечественной биогеографии делением на равнинные
ландшафтные зоны. Но для выделяемых нами комплексов средиземноморского типа
фауны мы не нашли в доступной нам литературе соответствующих ландшафтных
разработок. Наши данные по комплексу слепней высокогорий Тянь-Шаня и Памиро-
Алая вполне четко указывают на самостоятельность этого комплекса, его
принадлежность боревразийскому типу фауны и чужеродность равнинной (аридной) фауне
Средней Азии, что совпадает с мнением отдельных исследователей других групп животных.
При сопоставлении основных ареалов комплексов выяснилось, что они в той или иной
мере налегают друг на друга и строгих границ между ними не существует. Особенна
это касается средиземноморских комплексов, отдельные части ареалов которых в
пределах СССР в значительной степени совпадают. Очевидно, это связано с гористостью
Средиземноморья, его южным положением и пестротой ландшафтов, а также
сложностью его истории. На Кавказе фауна усложняется присутствием в горах европей-
ско-сибирских лесных и таежно-лесных видрв.
Боревразийский тип фауны
Охватывает своим распространением северную и среднюю части Европы, всю
Сибирь, часть Северного Казахстана, верхние и частью средние пояса гор Средней
Азии (кроме Копет-Дага) и Северо-Восточный Китай; некоторые виды обитают также
в Крыму и на Кавказе. Фауна боревразийского типа может быть подразделена на.
следующие 6 фаунистических комплексов: тундровый, таежный, европейско-сибирский
лесной, восточносибирский лесной, лесостепной и среднеазиатский горный.
Тундровый фаунистический комплекс. Ареалы видов этого
комплекса в основном приурочены к крайнему северу Евразии в пределах зоны тундры,
но частично захватывают лесотундру и северную тайгу (рис. 26). Благодаря
особенностям орографии Восточной Сибири, именно наличию здесь' большого количества гор
с развитыми горными тундрами и лесотундрами, виды рассматриваемого комплекса
здесь мозаично распространены далеко к югу, достигая Алтая, южного Прибайкалья
и Приамурья.
К рассматриваемому комплексу относятся Hybomitra astuta и Н. aequetincta.
Ареал первого вида на западе достигает средней Швеции (видимо, изолированное
местонахождение) и Кольского п-ова, ареал второго вида заканчивается немного западнее
Печоры (Индига), на востоке оба вида распространены, включая Камчатку, а также
в Северной Америке.
В рассматриваемом комплексе представлены еще следующие варианты. Тундрово-
таежный вариант, насчитывающий всего 1 вид — Hybomitra sexfasciata, охватывает
распространением тундру и северную тайгу Голарктики, в Евразии от севера
Скандинавии на восток до Камчатки, в Сибири ареал отклоняется к югу и достигает Алтая,.
42 ВВЕДЕНИЕ
Приамурья и Сахалина. Второй вариант мы обозначаем как горно-алтайский, он также
представлен 1 видом И. altaica. Его ареал в основном включает высокогорные тундры
Алтая и частью Тувы (хр. Танну-Ола).
0° К ВОСТОКу ОТ ГриНВЙЧа 90° 120° 150° 180° «0°
0° 30° 60° 90° 120°
Рис. 26. Распространение тундрового фаунистического комплекса видов
боревразийского типа фауны слепней. Схема. 1 — основной ареал; 2 —
местонахождение отдельных видов комплекса вне основного ареала.
По своим таксономическим связям все виды тундрового комплекса
близкородственны представителям таежной и лесной фауны и, несомненно, являются ее
производной. Так, Н. aequetincta очень близка североамериканской Н. zonalis, H. astuta —
голарктической таежной Н. lapponica и палеарктической таежной — Н. nigricornis,
Рис. 27. Распространение таежного фаунистического комплекса видов
боревразийского типа фауны слепней. Схема. Обозначения см. рис. 26.
Горизонтальная штриховка — распространение восточносибирского варианта
таежного комплекса.
Л. sexfasciata — евразийской лесной Н. kaurii, наконец, Н. altaica имеет тесные
генетические связи с Н. sexfasciata. Поэтому нет оснований тундровый комплекс выделять
из боревразийской фауны в качестве самостоятельного арктического типа.
Таежный фаунистический комплекс. В типичном случае
(номинативный вариант) ареалы охватывают огромные пространства таежной зоны от
■Скандинавии на западе до Камчатки и Сахалина на востоке (рис. 27). На севере ареалы
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 43
■обычно включают лесотундру и даже тундру, на юге частично лесную зону. Многие
виды на западе своими ареалами захватывают Центральную Европу, но чаще в виде
локальных местонахождений и иногда только в горных районах. На востоке некоторые
,виды заходят в Северную Японию. К рассматриваемому комплексу относятся Chrysops
nigripes, Hybomitra lapponica, H. arpadi, H. nigricornis, H. tarandina и Atylotus sublu-
naticomis. Первые З вида распространены также в Сев. Америке. К группе таежных
видов, по-видимому, также относится Chrysops divaricatus, но недостаток данных о его
распространении в Восточной Сибири не позволяет высказываться более определенно.
Таежный комплекс видов дополняется еще 2 вариантами: таежно-лесным и
таежным восточносибирским. Виды таежно-лесного варианта имеют ареалы, уходящие
значительно далее на юг в лесную зону, на западе они достигают Франции и иногда
Англии. На севере и востоке граница их ареалов, примерно, та же, что и строго
таежных видов. Большая часть точек на картограмме показывает распространение видов
0° К ВОСТОку ОТ ГриНВИча 90° 120° 150° 180° 160°
Рис. 28. Распространение европейско-сибирского лесного фаунистического
комплекса видов боревразийского типа фауны слепней. Схема. Обозначения
см. рис. 26. Горизонтальная штриховка — распространение европейского
варианта комплекса.
этого варианта к югу и юго-западу от основного ареала комплекса. Большинство видов
таежно-лесного варианта локально распространено в горах Кавказа и восточных
пастей Казахстана. К рассматриваемому варианту относятся Hybomitra lurida, H. niti-
difrons, H. bimaculata, H. lundbecki, H. muehlfeldi и Н. montana. Первый вид, а также
■особые подвиды Н. nitidifrons nuda и Н. montana frontalis распространены в Сев. Америке.
'Следует отметить, что у некоторых видов этого варианта, например, Н. lundbecki
ш Н. nitidifrons намечается подвидовое формообразование с гранипей между западным
и восточным подвидами примерно по Енисейско-Байкальскому водоразделу.
Восточносибирский таежный вариант охватывает распространением значительную
территорию Восточной Сибири, на западе от Енисея (или Алтая), на востоке до
Магаданской обл. и Приморского края (иногда до Японии), на севере местами достигает
полярного круга. Практически ареал восточносибирского варианта почти полностью
налегает на восточную часть номинативного ареала комплекса (на картограмме эта
часть заштрихована в клетку). К этому варианту я отношу Chrysops makerovi, Ch. va-
lidus, Hybomitra olsoi и Н. pavlovskii, а также подвиды Н. nitidifrons nitidifrons и Н.
lundbecki sibiriensis. Первые 4 вида в значительной мере являются горно-таежными.
Всего таежный фаунистический комплекс насчитывает 17 видов (+2 подвида),
в том числе 4 вида Chrysops, 12 видов (+2 подвида) Hybomitra и 1 вид Atylotus. 6 видов,
в том числе 1 вид Chrysops и 5 видов Hybomitra, распространены также в Северной
Америке, т. е. являются голарктическими. Эти виды, а также остальные 11 видов так или
•иначе имеют родственные связи с одной стороны с представителями лесного
фаунистического комплекса, а с другой — с Неарктической (Канадской) фауной, что указывает
на общность происхождения с последней.
Европейск о-сибирский лесной фаунистический
■комплекс. В типичном случае (номинативный вариант) ареалы относящихся
■к этому комплексу видов охватывают лесную зону от Англии и Пиренеев на восток
до Алтая и Енисея (рис. 28). Наиболее эвритопные виды распространены и восточнее —
44 ВВЕДЕНИЕ
до Прибайкалья, 4 вида — еще и в Якутии, из них 2 вида в несколько измененном вида
охватывают распространением дальневосточные леса. Из эвритопных видов некоторые
имеют наибольшее в сравнении с другими распространение в северных частях Евразии,
проникая (главным образом по долинам рек) далеко в зону тайги и даже лесотундры.
Почти все виды рассматриваемого комплекса распространены на Кавказе и некоторые
виды — в восточных гористых частях Казахстана до Джунгарского Алатау
включительно. Многие виды спорадически распространены на крайнем юге Европы, в Малой
Азии и некоторые — в Сев.-Зап. Африке.
К европейско-сибирскому комплексу относятся следующие виды: Chrysops саеси-
tiens, Ch. pictus, Ch. sepulcralis, Tabanus maculicornis, T. miki, T. glaucopis, T. bovinus,
Hybomitra kaurii, H. distinguenda distinguenda, Atylotus fulvus, A. plebejus plebejusr
Heptatoma pelluceps, Haematopota pluvialis и H. crassicornis.
Рис. 29. Распространение восточносибирского лесного фаунистического
комплекса видов боревразийского типа фауны слепней. Схема. Обозначения
см. рис. 26. Горизонтальная штриховка — распространение
дальневосточного варианта комплекса.
Любопытно, что виды, распространенные до Алтая и Енисея, в ряде случаев алло-
патричны таксономически близкородственным видам восточносибирского лесного ком-:
плекса. Таковы пары: Tabanus bovinus — Т. pleskei, Т. maculicornis — Т. geminus,
Haematopota crassicornis — H. tamerlani. Наличие таких викарирующих пар указывает
на сравнительно недавнее их видообразование от общих предковых лесных форм,
по-видимому, в плейстоцене. Tabanus miki представлен в горах Кавказа, Крыма и
Карпат темной формой Т. miki colchidicus, а в горах Восточного Закавказья и Ирана —
подвидом Т. miki ausralis.
Помимо номинативной группы видов, в пределах рассматриваемого комплекса
имеются еще следующие 2 варианта: европейский лесной и европейский горно-лесной.
Европейский лесной вариант характеризуется ареалами, которые на западе б. м.
повторяют таковые лесных видов широкого распространения (с некоторым расширением
границ за счет Пиренейского п-ова и Сев.-Зап. Африки), но на востоке ограничены
Уральскими горами. На картограмме распространение видов этого варианта, почти
полностью налегающее на западную часть основного ареала комплекса, показано
штриховкой в клетку. Виды этого варианта обычно представлены на Кавказе после перерыва
распространения в южнорусских степях. Сюда мы относим Tabanus cordiger, T. sudeticus
и Haematopota italica (на Кавказе неизвестна).
Европейский горно-лесной вариант характеризуется ареалами, охватывающими
горы (и частично предгорья) Европы и изолированно Кавказа. К этому варианту
относятся Hybomitra caucasica, Tabanus rupium и Haematopota scutellata (на Кавказе
замещена подвидом pontica). Первый вид является преимущественно альпийским,
остальные — лесными видами. К этому же варианту мы относим Hybomitra auripila, но ее
ареал на востоке достигает лишь Карпат, Эстонии и Скандинавии, тогда как на Кавказе
этот вид отсутствует. Отметим, наконец, европейские лесные Н- micans и Н. aterrima,
охватывающие распространением Западную Европу, на восток до Польши; второй
вид является преимущественно горным.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 45
Всего европейско-сибирский лесной фаунистический комплекс в пределах СССР
насчитывает 21 вид, в том числе Chrysops — 3, Tabanus — 7', Hybomitra — 4, Atylotus— 2,
Heptatoma— 1 и Haematopota — 4. По происхождению этот комплекс разнороден.
Виды Hybomitra и 1 вид Atylotus (Surcoufiella) обнаруживают ясные связи с
представителями таежного комплекса Боревразии и Северной Америки. Виды Chrysops, Tabanus,
Haematopota и Atylotus s. str. близки видам средиземноморского и отчасти восточноази-
атского типов фауны. Но наибольшие связи имеются с видами восточносибирского
лесного фаунистического комплекса, о чем уже говорилось выше.
Восточносибирский лесной фаунистический
комплекс. Является аналогом европейско-сибирского лесного комплекса. Он
характеризуется ареалами, в типичном случае простирающимися по югу Средней и Восточной
Сибири от Алтая и Енисея (иногда западнее) на восток до низовий Амура, Приморского
края и Сев.-Вост. Китая (рис. 29). Виды этого комплекса в большинстве обнаружены
в Центральной Якутии, но здесь они обычно малочисленны и некоторые из них, видимо,
■обитают оторванно от основного ареала. Некоторые виды рассматриваемого комплекса
распространены на Сахалине и в Японии, в редких случаях найдены на
Корейском п-ове и в Вост. Китае.
К номинативному варианту восточносибирского лесного комплекса мы относим
Chrysops suavis, Hybomitra brevis, H. tarandinoides, H. astur, Tabanus geminus, T. pleskei
и Haematopota tamerlani. Эти виды чаще обитают в предгорно-горных условиях, видимо,
выплаживаясь в ручьях. К рассматриваемому комплексу принадлежат еще Hybomitra
distinguenda contigua и Atylotus plebejus sibiricus. Интересно отметить, что последний
подвид найден и на Камчатке.
В составе рассматриваемого комплекса выделяется дальневосточный лесной
(неморальной) вариант, имеющий ареал, уменьшенный в сравнении с таковым номинатив-
лого варианта. Виды дальневосточного варианта охватывают распространением юг
Приморского краяи Сев.-Вост. Китай, но 1 вид к северу достигает Хабаровска,3 вида —
нижнего и среднего течения Амура, а ареалы 3 видов простираются также в Японию.
К этому варианту принадлежат Chrysops dissectus, Hybomitra ussuriensis, H. nigella,
Л. stenopselapha, H. stigmoptera, Atylotus horvathi и Haematopota stackelbergi. Сюда же
мы относим Н. pluvialis tristis, своеобразный ареал которой охватывает низовья
Амура, о-ва Сахалин, Кунашир и некоторые др., а также Сев. Японию. Chrysops
■dissectus, возможно, является луголесным видом.
Всего восточносибирский лесной фаунистический комплекс в пределах СССР
насчитывает 14 видов и 3 подвида, в том числе Chrysops — 2, Hybomitra —• 8, Atylotus—2,
Tabanus — 2-й Haematopota — 3. Истинное количество видов, входящих в этот
комплекс, несколько больше, так как нами не упомянуты некоторые виды, найденные на
Дальнем Востоке, но ареалы которых остаются неизученными (Chrysops anthrax,
Haematopota koryoensis и др.). По количеству форм восточносибирский комплекс почти
равен европейско-сибирскому комплексу, насчитывающему 21 вид.
Почти все виды рассматриваемого комплекса имеют теснейшие таксономические
-связи с европейско-сибирскими лесными и даже таежными видами Боревразии. 2 вида —
Hybomitra astur и Н. stigmoptera родственны центральноазиатским видам Hybomitra.
Преобладание связей с боревразийской фауной дает нам основание восточносибирский
лесной комплекс вместе с его дальневосточным вариантом отнести к боревразийскому
типу фауны.
Лесостепной фаунистический комплекс. Основной ареал
этого комплекса в значительной мере повторяет таковой европейско-сибирского
лесного комплекса, но его северная граница смещена к югу. В типичных случаях ареалы
видов лесостепного комплекса простираются от Пиренеев на западе до Алтая и Енисея
на востоке (рис. 30). На севере их граница проходит близ 55-й параллели (на западе
около 50° с. ш.), на юге ареалы частично охватывают Средиземноморье или граничат
■с зоной пустыни. У некоторых видов ареалы простираются далеко на север и восток
(до Якутии и Прибайкалья), причем распространение обычно бывает приурочено к
долинам крупных рек, таких как Северная Двина, Обь, Енисей, Лена и т. д. Очевидно,
эти долины обладают более теплым микроклиматом в сравнении с таковым междуречий,
и на севере эти долины являются своеобразными резервациями для южных форм.
Некоторые лесостепные виды аналогичным образом по долинам рек
распространены далеко к югу, вклиниваясь в степную и даже пустынную зоны. Вместе с
лесостепными видами, но не так далеко на юг, бывают распространены также лесные и частично
таежные виды. На далекое проникновение к северу и югу по долинам крупных рек
животных лесостепи обращали внимание многие авторы, А. П. Кузякин (1962) даже
предложил эти долины присоединить к лесостепной (лесолуговой) зоне.
Возможно, что рассматриваемый комплекс правильнее называть европейско-си-
бирским лесостепным в отличие от восточносибирского лесостепного комплекса,
который, видимо, существует как аналог первого. Но недостаток данных о
восточносибирской фауне пока заставляет нас воздержаться от такого предложения.
К лесостепному комплексу мы относим 9 видов: Chrysops par allele grammus, Ch. con-
■cavus (эти виды, возможно, представляют собой западный и восточный подвид одного
ВВЕДЕНИЕ
вида!), Ch. relictus, Ch. rufipes, Hybomitra ciureai, Tabanus bromius, T. autumnalis,
Atylotus rusticus и Haematopota subcylindrica. Большинство этих видов ранее мы
относили к степным формам, однако на основании очертания ареалов их следует считать
лесостепными. В зоне лесостепи эти виды обычно наиболее многочисленны, причем
Рис. 30. Распространение лесостепного фаунистического комплекса видов,
боревразийского типа фауны слепней. Схема. Обозначения см. рис. 26..
некоторые виды явно тяготеют обитанием к озерам междуречий или старицам в речных
долинах.
Наиболее широкое распространение к югу имеют более эвритопные Hybomitra
ciureai, Tabanus bromius и Т. autumnalis — здесь они охватывают своими ареалами
Малую Азию, Кавказ и часть гор Средней
Азии. Наиболее далеко на север, иногда до
Полярного круга, распространены Chrysops
relictus и Hybomitra ciureai, эти же виды
обнаружены в Якутии. Однако почти всюду
на севере (кроме долины Оби и Иртыша) эти
виды малочисленны, что указывает на
несвойственную им экологическую
обстановку. Очень возможно, что
распространению на севере видов рассматриваемого
комплекса могла способствовать
хозяйственная деятельность человека, в частности,
вырубание лесов, расчистка речных долин
с формированием открытых берегов и
луговых участков и т. д. Но распространение
некоторых лесостепных видов, например,
Рис. 31. Распространение среднеазиатского
горного комплекса видов боревразийского
типа фауны слепней. Схема. Обозначения
см. рис. 26.
Chrysops relictus, далеко на севере, в том числе в^Якутии, по-видимому, представляет
собой естественную инвазию в ксеротермический период. К этому вопросу мы еще
вернемся ниже.
По своим таксономическим связям рассматриваемый фаунистичеекий комплекс
гетерогенен, очевидно, отражая гетерогенность ландшафта лесостепи, с которым он
связан. Часть видов, например, Hybomitra ciureai, Haematopota subcylindrica,
Chrysops relictus и другие имеют ясные родственные связи с боревразийскими лесными
видами, тогда как Tabanus bromius и Т. autumnalis, несомненно, родственны
представителям средиземноморского и восточноазиатского типов фауны. Эти оба вида (в виде
южных подвидов) широко охватывают ареалами Средиземноморскую подобласть, а по-
50° 60° 70° 80°
60° 70° 80°
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 47
следний вид— проникает в Афроевразийскую аридную подобласть. Atylotus rusticus
родствен степным A. miser, A. pallitarsis и пустынному А. quadrifarius.
Среднеазиатский горный фаунистичеекий
комплекс. Включает виды с относительно небольшими ареалами, приуроченными в
горных системах Памиро-Алая, Тянь-Шаня, Каратау и Тарбагатая преимущественно
к лесному,, альпийскому и отчасти высокогорному степному поясам (рис. 31). Наиболее
широкое распространение имеют Hybomitra shnitnikovi, H. semipollinosa и Н. turkestana,,
ареалы которых включают все перечисленные выше горные системы. Первые 2 вида;
охватывают ареалами также афганскую часть Памиро-Алая, тогда как Н. turkestana —
восточную (китайскую) часть Тянь-Шаня. Вероятно, здесь обитают и другие виды пере--
численной группы. К номинативному варианту мы относим также Hybomitra hunnorum,.
Н. tatarica, H. montana reinigiana (высокогорные степи) и Tabanus argenteomaculatus,
распространенные на Тянь-Шане и Памиро-Алае. Западнотяныпанско-памироалайский
вариант, как явствует из названия, имеет более узкий ареал и представлен 4 видами:
Hybomitra nigricorpa, Atylotus chodukini, Hybomitra sogdiana и Н. shevtshenkoi. Наконец,
западнопамироалайский вариант представлен 4 видами: Hybomitra zonata, Tabanus-
schiva, Т. hissaricus и Haematopota bactriana. Все виды, кроме Tabanus hissaricus,
охватывают своими ареалами также афганскую часть Памиро-Алая.
Всего, следовательно, среднеазиатский горный фаунистичеекий комплекс
насчитывает 14 видов и 1 подвид, в том числе Hybomitra — 10, Tabanus — 3, Atylotus — 1
и Haematopota — 1. Подавляющее большинство видов (9) обнаруживает тесные
родственные связи с видами лесного и даже таежного комплексов боревразийского типа
фауны. Популяции этих видов доминируют в соответствующих горных поясах
(см. ниже). Для Звидов — Hybomitra tatarica, H. shevtshenkoi и Н. zonata — несомненны,
таксономические связи с представителями фауны Центрально-Азиатской подобласти.
Наконец, 2 вида — Tabanus argenteomaculatus и Т. schiva ■— родственны видам,
распространенным западнее, в том числе в Иране, на Кавказе и в Малой Азии, и, таким
образом, могут рассматриваться как производные восточно-средиземноморской фауны.
Родственные связи своеобразного Т. hissaricus для нас неясны.
Преобладание видов боревразийского происхождения в составе среднеазиатского
горного комплекса дает нам основание отнести его к боревразийскому типу фауны.
Виды слепней, обитающие преимущественно в поясе орехоплодных лесов (и их
аналогов) жни по степным предгорьям и низкогорьям Западного Тянь-Шаня и Памиро-Алая,
мы относим к средиземноморскому типу фауны.(см. ниже).
Рассмотренные нами выше комплексы, относимые нами к боревразийскому типу
фауны и распространенные на территории СССР, включают 79 видов и 6 подвидов.
Средиземноморский тип фауны
Фауна этого типа охватывает распространением юг Европы, север Африки,
Переднюю Азию и Афганистан (без низменных пустынных частей), в СССР — горы Крыма,
часть Кавказа и юг Средней Азии (Копет-Даг, Паропамиз, предгорья, низкогорья и
средний пояс гор Гиссаро-Дарваза, Алая и Западного Тянь-Шаня). Отдельные
средиземноморские элементы проникают на Украину, Среднее и Нижнее Поволжье и на юге.
Средней Азии по предгорьям простираются на восток до Тарбагатая, Западного Алая
и даже Центральной Азии. Большинство видов обитает в горах или предгорьях, при-,
урочиваясь к лесному и степному поясам, иногда альпийскому; некоторые виды
населяют по преимуществу морские побережья.
Средиземноморский тип фауны слепней имеет значительные таксономические
отличия в надвидовых рангах от других фаунистических типов Палеарктики, что вполне,
оправдывает его выделение. Но он обнаруживает ясные генетические связи с восточно-
азиатским типом. К этому вопросу мы вернемся ниже (стр. 75 и 79).
В пределах СССР фауна слепней средиземноморского типа может быть подразде-.
лена на следующие фаунистические комплексы: южноевропейский, средиземноморско-
среднеазиатский, понтийско-гирканский и бактрийско-иранский.
Южноевропейский (северосредиземноморский)
фаунистичеекий комплекс. Виды этого комплекса охватывают
распространением Южную и частью Среднюю Европу, на западе от Иберийского п-ова и на востоке,
частично до Украины, в некоторых случаях до Урала, на юге включая Малую Азию,
и Кавказ (иногда также горную Туркмению и Иран), а некоторые виды проникают
в Северо-Западную Африку (рис. 32). В большинстве виды рассматриваемого комплекса
являются лесными, лесостепными или степными обитателями, но ландшафтно-эко-
логическая характеристика некоторых видов неясна. Особо выделяется прибрежный
(литоральный) вариант. К южноевропейскому комплексу принадлежат Chrysops cae-
cutiens ludens, Ch. jlavipes, Silvius vituli, Tabanus tergestinus, T. bifarius, T. quatuorno-.
tatus, T. unifasciatus, T. tinctus, Philipomyia aprica (два последних вида без Украины),,
Atylotus loewianus и Haematopota grandis. Сюда же могут быть отнесены Tabanus spodop-
terus (на Кавказе его замещает Т. portschinskii) и A tylotus latistriatus (на восток до Крыма}..
48 ВВЕДЕНИЕ
2 вида рассматриваемого комплекса — лесной Silvius vituli и лесостепной Chrysops
flavipes — к востоку распространены до Урала, т. е: значительно восточнее основного
ареала комплекса. Другие 2 вида — Tabanus quatuornotatus и Т. unifasciatus — в Иране
проникают по горной системе Загрос далеко к югу, а в Туркмении распространены
в Копет-Даге. К южноевропейскому комплексу мы относим еще Pangonius pyritosus,
0° К ВОСТОКУ ОТ ГриНВИЧа 90° Ш° «0° 180° 160°
Рис. 32. Распространение южноевропейского фаунистического комплекса
видов средиземноморского типа фауны слепней. Схема. Обозначения
см. рис. 26.
распространенного на Балканах и в Передней Азии, а у нас — на Украине, а также
Dasyrhamphis umbrinus, обитающего в южной и юго-восточной Европе, Передней Азии,
Закавказье и Туркмении (Копет-Даг). Оба вида могут быть обозначены как восточно-
средиземноморские формы.
Рис. 33. Распространение средиземноморско-среднеазиатского
фаунистического комплекса видов средиземноморского типа фауны слепней. Схема.
Обозначения см. рис. 26.
К литоральному варианту принадлежит Chrysops italicus, распространенный по
берегам Средиземного и Черного морей.
Средиземноморско-среднеазиатский фаунистиче-
с'к ий комплекс. В типичном случае распространен по остепненным предгорьям
и^низкогорьям юга Европы, затем в Малой (или Передней) Азии, Иране, Афганистане,
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 49
на Кавказе и на юге Средней Азии, на восток обычно до Каратау, редко восточнее
(рис. 33). Ареалы некоторых видов охватывают также Сев.-Зап. Африку. К этому
комплексу относятся Chrysops flavipes punctifer, Silvius vitripennis (на Кавказе его замещает
S. caucasicus), Tabanus spectabilis, T. bromius flavofemoratus, Т. autumnalis brun-
nescens и Т. leleani (на восток распространен по предгорьям до Западного Алтая и
Центральной Азии — Восточный Нань-Шань и хр. Алашань). Наиболее широко
распространен эвритопный Т. autumnalis brunnescens, который по долинам крупных рек
проникает в пустынную зону.
Основной ареал этого комплекса на западе и в средних частях (включая Кавказ)
в значительной мере накладывается на ареалы видов южноевропейского комплекса.
Понтийско-гирканский фаунистический комплекс.
Ареалы охватывают главным образом горные районы Кавказа и Северного Ирана,
некоторые виды распространены также на Балканах, в Крыму и в Малой Азии (рис. 34).
Рис. 34. Распространение понтийско-гирканского фаунистического
комплекса видов средиземноморского типа фауны слепней. Схема. Обозначения
см. рис. 26.
Представители этого комплекса обитают преимущественно в горнолесном поясе, но
некоторые виды заселяют остепненные предгорья или нагорья, и очень немногие —
альпийский пояс или равнины. Основной ареал комплекса почти целиком налегает
на восточную часть ареала южноевропейского комплекса. На Кавказе, особенно в его
южных частях, преобладают понтийско-гирканские виды.
Наиболее широкое распространение имеет Tabanus indrae, охватывающий своим
ареалом Балканы, Крым (горную часть), Кавказ, Иран (включая южные части хребта
Загрос) и часть гор Средней Азии (Копет-Даг, Гиссаро-Дарваз). Сходный ареал имеет
Т. laetetinctus, но на западе этот вид неизвестен на Балканах и в Крыму, а на востоке
он достигает по низкогорьям до Западного Тянь-Шаня. Балкано-кавказский вариант
этого комплекса имеет в своем составе 5 видов: Silvius latifrons, Tabanus prometheus
(заходит в Иран), Therioplectes tricolor (в Крыму его замещает подвид pallidicauda),
Th. tunicatus и Haematopota longeantennata. Кавказско-иранский вариант включает
значительную группу видов, распространенных в Закавказье и в Северном Иране:
Tabanus shelkovnikovi, Т. semiargenteus, Т. olsufjevi, T. anthrax (известен также в
Турции), Т. atrbpathenicus (на восток до Копет-Дага), Therioplectes carabaghensis (тоже
самое), Th. albicauda (Талыш и южное побережье Каспийского моря) и Haematopota
caspica (с подвидом Я. caspica transcaucasica). Еще более значительную группу
составляет кавказский вариант (эндемики Кавказа). Сюда относятся обитающие на Большом
и Малом Кавказе Silvius zaitzevi, S. caucasicus (преимущественно степные предгорья),
Philipomyia rohdendorfi (альпийский вид), Tabanus armeniacus, Т. portschinskii, T. sub-
paradoxus и Hybomitra caucasi, затем найденные только на Малом Кавказе Chrysops
sejunctus, Tabanus swiridovi, A tylotus proditor и Hybomitra popovi или только на Большом
Кавказе — Tabanus caucasius и Hybomitra montana karatschajensis.
pf. Наконец, упомянем крымский горный вариант, насчитывающий 1 вид и 1 подвид:
Tabanus smirnovi и Therioplectes tricolor pallidicauda. Эти виды имеют весьма
ограниченные по размерам ареалы, они охватывают лесные части южных и северных склонов
Крымских гор.
4 Н. Г. Олсуфьев
so
ВВЕДЕНИЕ
Почти все. виды рассмотренного нами понтийско-гирканского фаунистического
комплекса имеют явственные родственные связи с основными представителями
средиземноморского типа фауны и рассматриваются нами как производные формы
(дериваты) последнего. Лишь Hybomitra popovi, H. montana karatschajensis и Tabanus arme-
niacus представляют собой родственные формы видов боревразийского типа фауны.
Бактрийско-иранский фаунистический комплекс.
Виды этого комплекса охватывают распространением предгорья и горы Средней Азии
(чаще без Копет-Дага), на восток включая Западный Тянь-Шань (немногие виды
распространены и восточнее), к югу и юго-западу горы Афганистана (Гиндукуш) и Ирана
(Загрос и горы Белуджистана) (рис. 35). В горах виды обычно приурочены обитанием
к низкогорьям или среднегорному поясу, в частности, к орехоплодным лесам или их
аналогам. К этому комплексу относятся: Tabanus bactrianus, Т. semenovi, T. mistshenkoi,
Рис. 35. Распространение бактрийско-иранского
фаунистического комплекса видов
средиземноморского типа фауны слепней. Схема. Обозначения
см. рис. 26.
Т. montiasiaticus (на восток до Саура, но в Иране неизвестен), Т. ansarii, Т. accipiter
и Т. golovi (на восток до Джунгарского Алатау, но неизвестен в Иране). Последние
2 вида обитают преимущественно по степным предгорьям и низкогорьям, причем
Т. golovi (подвид Т. golovi mediaasiaticus) по долинам рек проникает в пустынную зону,
в частности, малочисленные популяции этого вида обнаружены в низовьях Амударьи
и Сырдарьи.
Значительный зоогеографический интерес представляет распространение большей
части видов этого комплекса (кроме Tabanus montiasiaticus и Т. golovi) в горах южного
и юго-западного Ирана, причем некоторые виды, например, Tabanus mistshenkoi,
Т. ansarii и Т. accipiter были собраны обследовавшей эти горы Аббасиан-Линтцен (АЬ-
bassian-Lintzen) значительными сериями. К сожалению, остается неясным, являются
ли эти местонахождения изолированными от среднеазиатского ареала, или же между
ними существует связь через горы Северного Ирана, оставшиеся мало обследованными.
Аббассиан-Линтцен (Abbassian-Lintzen) отмечает произрастание в горах Загроса в
местах сбора слепней грецкого ореха, сосны, тополя, платана, дикого миндаля, инжира,
винограда, граната и других растений. В горах Средней Азии, особенно в Гиссаро-
Дарвазе, отмечается сходный флористический состав в местах типичного
распространения бактрийско-иранского фаунистического комплекса слепней.
Виды рассматриваемого комплекса имеют ясные генетические связи с основными
представителями средиземноморского типа фауны. Tabanus mistshenkoi имеет большое
сходство с пустынным Т. sabuletorum, но оба они относятся к группе Т. cordiger,
объединяющей по преимуществу средиземноморские виды. Рассмотренные нами комплексы
средиземноморского типа фауны, обитающие на территории СССР, включают 53 вида
и 6 подвидов.
i
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
51
Афроевразийский аридный тип фауны
Ареалы представителей этого типа фауны охватывают равнинные пустынные
и степные пространства севера Африки, Передней Азии, Ирана, Афганистана, СССР,
Китая и Монголии. В пределах аридных территорий слепни приурочены обитанием
к берегам рек, озер, морским побережьям, рисовым полям, ирригационным каналам,
а также к колодцам, но отсутствуют на безводных пустынностепных участках плакора.
Так как последние доминируют, ареалы степных и особенно пустынных видов
представляются разорванными на отдельные части, иногда сильно удаленные друг от друга
в зависимости от очертаний гидросети («мозаичные» или «ленточные» ареалы).
Отдельные виды на западе местами локально распространены в Южной, реже
в Средней Европе, приурочиваясь чаще к солоноватым водоемам; видимо, эти виды
сохранились здесь от предшествовавшего ксеротермического периода, когда они имели
0° К ВОСТОКУ ОТ ГрИНВИЧа 90° 120° 150° 180° 150°
0° 30° 60° 90° 120°
Рис. 36. Распространение степного фаунистического комплекса видов афро-
евразийского аридного типа фауны слепней. Схема. Обозначения: см. рис. 26.
на западе более широкое распространение. В пределах СССР аридный тип фауны может
быть подразделен на 2 фаунистических комплекса: степной и пустынный.
Степной фаунистический комплекс. Ареалы наиболее
широко распространенных видов этого комплекса охватывают степные пространства от
Украины на восток до Сев .-Вост. Китая, на севере частично заходят в лесостепь и на
юге в зону пустыни. Отдельными пятнами эти виды встречаются в Зап. Европе (рис. 36).
Такое распространение имеют Hybomitra expollicata и Н. montana morgani, причем
первый вид от Тувы к востоку представлен подвидом Н. expollicata orientalis. H. montana
morgani изолированно распространена еще в остепненных местах Малого Кавказа и
Северного Ирана, куда она проникла, вероятно, в ксеротермический период.
Остальные виды этого комплекса имеют менее широкие ареалы. Южноукраинский вариант
представлен 1 видом — Hybomitra ukrainica, распространенным в северо-западном
Причерноморье.
Представители восточноевропейско-североказахстанского варианта охватывают
распространением территорию от Дона (или несколько западнее) до Иртыша (или Оби),
на севере частично проникая в зону лесостепи, на юге в зону пустыни. Сюда относятся
Hybomitra sareptana и Haematopota pallidula.
У видов степного сибирско-монгольского варианта ареалы в основном охватывают
степи Монголии, Сев-.Вост. и Вост. Китая, но у некоторых видов простираются в Зап.
Сибирь и 1 вида — на запад до Волги. На севере ареалы почти всех видов этого варианта
по степям заходят в Забайкалье, а у некоторых — в Предбайкалье (район Иркутска),
Туву и у 1 вида в Якутию (изолированное местонахождение). К этому варианту
относятся Chrysops ricardoae, Ch. angaricus, Atylotus pallitarsis, A. miser, Haematopota de-
sertorum и, видимо, Hybomitra tschuensis (горностепной Алтай). Последние 2 вида
являются викариатами Haematopota pallidula и Hybomitra sareptana, распространенных
западнее. Следует отметить, что популяции Chrysops ricardoae, распространенные оторг
ванно от основного ареала в низовьях Волги и Урала и затем в Центральной Якутии,
образуют локальные подвиды. Atylotus miser,, ката и его западный викариат A. rustir
cus, возможно, является в большей степени лесостепным, чем степным видом. Он
4*
52
ВВЕДЕНИЕ
весьма многочислен в южных частях Приморского края, обитая с некоторыми другими
видами степного комплекса.
Всего рассматриваемый комплекс насчитывает в пределах СССР 11 видов.
Последние гетерогенны по происхождению. Hybomitra и Chrysops обнаруживают связи с бор-
евразийскими лесостепными и частью таежно-лесными формами, Atylotus и Haematopota
в той или иной мере родственны пустынным видам.
Пу стынный фаунистический комплекс. Отличается
разнообразием видов и множеством вариантов ареалов, которые в будущем, возможно,
удастся выделить в самостоятельные комплексы.
Изученность ареалов ряда видов пустынного комплекса явно недостаточна, в
особенности за рубежом. По этой причине на картограмме (рис. 37) основной ареал рас-
матриваемого комплекса обозначен вертикальным штрихом лишь для территории СССР
(пустыни Средней Азии и Вост. Закавказья). За пределами СССР границы основного
Рис. 37. Распространение пустынного фаунистического комплекса видов
афроевразийского аридного типа фауны слепней. Схема. Обозначения
см. рис. 26. Ввиду недостатка данных границы основного ареала комплекса
за пределами СССР показаны прерывистой линией провизорно, исходя из
примерных границ пустынной зоны.
ареала пустынного комплекса помечены провизорно прерывистой линией, а
фактические местонахождения учтенных нами видов обозначены точками.
Многие виды рассматриваемого комплекса обитают в Сев. Африке и Передней
Азии, не достигая ареалами территории СССР. Из числа распространенных в СССР
видов наиболее широкий ареал имеет Atylotus pulchellus — от Сев. Африки через
Переднюю и Среднюю Азию до Вост. Китая. Широкое распространение, охватывающее почти
все пустынные территории Палсарктики (в том числе мозаично на юге Европы), имеют
A. quadrifarius, A., flavoguttatus (на восток до Прибалхашья), Hybomitra acuminata,
Л. erberi, H. peculiaris, Tabanus sabuletorum и Haematdpota turkestanica (последние 2 вида
на запад известны до северо-западного Причерноморья). Некоторые из перечисленных
видов, и Особенно Haematopota turkestanica, к северу от основного ареала довольно
далеко проникают в степную зону, но обычно здесь их популяции немногочисленны.
Всего номинативный вариант насчитывает 8 видов. Переднеазиатско-кавказско-туран-
'ский вариант представлен Tabanus zimini, Т. filipjevi (на восток до Монголии), Т. fu-
midus и Haematopota pollens. Турано-монгольский вариант представлен 1 видом —
'Chrysops mlokosiewiczi, казахстано-монгольский вариант также 1 видом — Tabanus
•brunneocallosus. Довольно многочислен туранский вариант (туранские эндемики),
включающий 6 видов: Chrysops oxianus (на запад до пустынных частей Закавказья),
Ch. stackelbergi, Ch. hyalipennis, Nanorhynchus crassinervis, Hybomitra turanica и Tabanus
■submbuletorum.
Рассматриваемый пустынный комплекс насчитывает в пределах СССР 20 видов.
Происхождение его сложно и, несомненно, формирование видов осуществлялось из
фазных источников. Виды рода Tabanus (подгруппа Т. sabuletorum группы Т. cordiger),
■Chrysops (подрод Heterochrysops ) и Atylotus обнаруживают родственные связи с
средиземноморскими и частью восточноафриканским'и видами, представители рода
Hybomitra — это видоизмененные родичи боревразийских Hybomitra, особенно подгруппы
Д. montana. Chrysops mlokosiewiczi весьма близок восточноазиатскому Ch. vanderwulpi.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ. РАСПРОСТРАНЕНИЕ 53
Своеобразные по строению Nanorhynchus crassinervis и Chrysops hyalipennis
обнаруживают связи (несомненно, древние) с некоторыми североамериканскими видами.
Рассмотренные нами комплексы афроевразийского аридного типа фауны,
распространенные в СССР, всего включают 30 видов и 2 подвида.
\
Восточноазиатский тип фауны
Охватывает распространением юго-восток Палеарктики, главным образом в
пределах Китая, Корейского п-ова и Японии, где представлен значительным числом видов.
Вероятно, фауна рассматриваемого типа может быть подразделена на ряд комплексов,
но недостаток данных, особенно по Китаю и Корейскому п-ову, не позволяет нам этого
сделать. Все виды, которые своими ареалами захватывают территорию СССР,мыотш>-
сим к одному фаунистическому - комплексу— японо-китайскому, хотя экологически
они неодинаковы: одни виды, видимо, лесные, другие — степные.
Рассматриваемые нами виды, а их всего 9, распространены главным образом в
пределах Приморского, отчасти Хабаровского края и других территорий. Но они здесь
представлены малочисленными популяциями, тогда как доминируют и по количеству
видов, и по численности особей представители боревразийской фауны (см. ниже). Ос-
0° К ВОСТОКУ DT ГрИНВИЧа 90° 120° 150° 180° 150°
0° 30° 60° 90° 120°
Рис. 38. Распространение видов восточноезиатского типа фауны слепней.
Схема. Обозначения см. рис. 26.
новной ареал рассматриваемого комплекса расположен- за пределами СССР, причем
ареал типа охватывает восточную и юго-восточную часть Китая, Корейский п-ов и
Японию (без о. Хоккайдо) (рис. 38). Некоторые виды частично заходят в Ориентальную
(Индо-Малайскую) область. Наиболее широко распространены Chrysops japonicus,
Ch. vanderwulpi, Tabanus amaenus, T. trigeminus, T. signatipennis и Т. chrysurus. Они
известны как в Китае, так и в Японии.
Поразительно распространение Chrysops vanderwulpi. Этот характерный
представитель Врсточноазиатской фауны, ареал которого на юге простирается до Ю. Китая
(о-ва Тайвань и Хайнань), изолированными популяциями обитает в Центральной
Якутии, Прибайкалье и по долинам некоторых крупных рек Средней и Западной Сибири
(рис. 107, 5). Эти популяции, несомненно, представляют собой сохранившиеся «остатки»
от фауны предшествовавшего более теплого периода.
К китайскому варианту рассматриваемого комплекса мы относим Tabanus buddha,
к японскому варианту — Т. sapporoenus (о-ва Сахалин и Кунашир) и Т. kinoshitai
(о. Кунашир), широко распространенные в Японии и неизвестные в Китае.
Некоторые из перечисленных видов, например, Т. chrysurus, T. buddha, T.
amaenus и др. Н. А. Виолович (1968) определил как представителей индо-малайского типа
фауны (т. е. Ориентальной области). С этим нельзя согласиться, так как ареалы этих
видов в основном охватывают Восточноазиатскую подобласть Палеарктики.
Большинство видов рассмотренного нами комплекса имеет» несомненно,
родственные связи с более южной восточноазиатской фауной, а также отчасти с представителями
средиземноморской фауны.
54
ВВЕДЕНИЕ
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ АСПЕКТЫ ФАУНЫ СЛЕПНЕЙ
ЛАНДШАФТНЫХ ЗОН И ГОРНЫХ СИСТЕМ СССР '
Наряду с изучением типологии ареалов для зоогеографии важно также выяснение
численных соотношений популяций отдельных видов животных, заселяющих ту или
иную ландшафтную зону, иными словами структуры населения.
Практический смысл изучения количественных аспектов фауны заключается
в выявлении видов, имеющих наибольшее экономическое значение, а теоретический —
в выяснении биоценотических отношений и уточнении зоогеографического
районирования. В СССР изучение количественных аспектов фауны слепней наряду с выяснением
видового состава привлекло к себе внимание многих энтомологов, так как в отличие от
типологии ареалов оно вполне доступно в плане краевого исследования. За ряд лет
опубликовано большое число работ этого направления (свыше сотни) по разным
областям и краям СССР. Излагаемый ниже раздел по аспектам фауны слепней лишь сжато
суммирует накопившиеся данные (без таблиц), но в начале рассмотрения тех или иных
ландшафтных зон или горных систем нами сделаны ссылки на использованную
литературу.
Количественные аспекты видов слепней в отличие от простого их перечня
достаточно хорошо характеризуют отдельные ландшафты и могут вполне применяться в
качестве их показателей (индикаторов). В то же время слепни (взрослая фаза) мало
пригодны для характеристики отдельных стаций (биотопов), так как вследствие своей
подвижности они легко перемещаются из одной стации в другую, и поэтому видовой
состав их носит сравнительно смешанный характер. В горных местностях следует
считаться с возможностью сноса личинок вниз горными потоками и появления отдельных
взрослых особей горных видов в низкогорьях и даже предгорьях.
Ниже мы рассмотрим основные черты фауны слепней отдельных ландшафтных зон
и горных систем СССР, уделяя внимание «аспектным» или «фоновым» видам.
Количественное определение слепней основывается на учетных сборах самок в
момент их нападения на домашнее животное или человека. Учеты вокруг себя или около
животного могут дать несколько различные результаты особенно за счет крупных видов
типа Tabanus bovinus, которые нападают на человека с меньшей охотой. Учеты могут
также производиться специальными ловушками, например, ловушкой Скуфьина, или
отловом на ловчую лужу, покрытую керосином, но получаемые этим путем результаты
не всегда совпадают с данными учетов, на животном. Регулярно проводимые в течение
сезона сборы позволяют рассчитать в процентах соотношение (обилие) собранных
видов. Очень важно произвести сборы в течение всего сезона активности слепней,
например, в начале, середине и конце лета, так как в разные сроки соотношение популяций
разных видов может быть резко различным. Исследования показали, что
количественное соотношение популяций видов слепней в разные годы наблюдений обычно
изменяется мало, поэтому даже односезонные наблюдения дают ценные результаты для
Таблица 5
Количество видов и подвидов слепней
в равнинных зонах и горных системах СССР
Пространственные
группировки
Природная территория
Подвид
Всего
I. Равнинные зоны
II. Горные системы
Зона тундры
» тайги
» европейскосибирских лесов
» лесостепи
» - дальневосточных лесов . .
» степи
» пустыни
Карпаты
Горы Крыма
» Кавказа
Уральские горы
Горы Средней Азии
Алтайские горы
Горы Восточной Сибири ....
Сихотэ-Алинь
20
51
46
50
43
33
24
27
11
70
36
45
43
22
34
1
6
1
1
6
4
7
2
4
23
1
11
4
(неполные
данные)
2
21
57
47
51
49
37
31
29
15
93
37
56
47
36
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 55
характеристики аспектности фауны. Во всяком случае фоновые виды почти всегда будут
выявлены.
По степени обилия в сборах того или иного вида слепней К. В. Скуфьин (1949а)
предложил делить виды на 4 группы: доминирующие, или массовые
виды — 8% и более общей численности; субдоминанты, или
многочисленные виды — от 2 до 8%; малочисленные виды — от 0.5 до 2% я
редкие, или локальные виды — менее 0.5% от общей численности. В
дальнейшем К. В. Скуфьиным (1952а) было предложено выделить еще группу весьма редких
видов — менее 0.1% от общей численности, но нам представляется целесообразным
ограничиться подразделением степени обилия слепней на первые 4 группы. Степень
обилия, или аспектность того или иного вида в той или иной ландшафтной зоне,
В. В. Шевченко (19536) предложил определять не только по степени господства, т. е.
процентного отношения числа особей данного вида к числу особей всех видов, но и по
коэффициенту постоянства, т. е. процентному отношению числа встреч данного вида
к общему числу обследований (учетов) в данной зоне.
Аспектность фауны мы рассмотрим раздельно для равнинных ландшафтных зон
и для горных систем, имеющих вертикальную ландшафтную зональность (поясность).
Последние имеют фауну, отличающуюся от таковой окружающих их равнин, что
проявляется особенно резко в горных системах южного расположения. Некровососущие
виды мы исключаем из рассмотрения, поскольку методы их сбора и количественные
определения иные, чем кровососущих форм. Всего нами подвергнута анализу фауна
7 равнинных ландшафтных зон и 8 горных систем, по каждой природной территории
учтены все обнаруженные на ней виды и подвиды слепней, независимо от
принадлежности их к тому или иному фаунистическому комплексу (табл. 5). В пределах
равнинных зон наиболее разнообразна фауна в зоне тайги — 51 вид и 6 подвидов, из горных
систем — фауна Кавказа — 70 видов и 23 подвида.
Аспекты фаун равнинных ландшафтных зон
Тундровая зона. Охватывает полосой, местами шириной до 800 км,
север Евразии от Кольского п-ова до Чукотского п-ова и севера Камчатки. Фауна
слепней рассматриваемой зоны (и подзоны лесотундры) освещена в работах Ф. Синтениса
(1904), Н. Г. Олсуфьева (1934), В. Ю. Фридолина (1936), К. А. Бреева (1950), В. А.
Полякова (1965, 1974), Н. А. Виоловича (1968) и др.
В пределах всей зоны доминантами или субдоминантами
являются Hybomitra sexfasciata, H. arpadi и Н. montana (местами преобладает темная
форма Н. montana var. flaviceps); в европейской части в тундре многочислен
также (но не доминирует) Н. lundbecki, а в Сибири, начиная с Северного Урала и до
Чукотского п-ова абсолютно доминирует Я. aequetincta. Второй тундровый вид—
Н. astuta — обычно всюду редок, но В. А. Поляков (личное сообщение) обнаружил
в 1965 г. несколько более многочисленную популяцию этого вида (собрана серия 23 ?$>)
при отсутствии других видов в Таймырской тундре близ поселка Усть-Авам на р. Ду-
дыпте (71°20' с. ш.)-. Этот же исследователь собрал значительную серию (79??) этого
вида в июле 1971 г. в лесотундре верховьев р. Альденван, 150 км ссз пос. Омолон
Магаданской обл.
В зоне тундры малочисленны или редки другие таежные виды — Chrysops nigri-
pes, Hybomitra lapponica, H. nitidifrons eonfiformis, H. lurida и H. nigricornis.
Заслуживают упоминания единичные находки в зоне тундры европейской части СССР,
главным образом по долинам рек, лесных Chrysops sepulcralis, Ch. caecutiens, Haematopota
pluvialis, H. crassicornis и лесостепного Chrysops relictus (оз. Парусное на Канином п-ове).
По нашему мнению, это «остатки» популяций южных видов, сохранившиеся от
предшествовавшего ксеротермического периода.
В подзоне лесотундры, являющейся переходной между тундрой и расположенной
к.югу тайгой,-д оминантами и субдоминантами остаются виды, аспёкт-
ные в зоне тундры, но многочисленными становятся Chrysops nigripes
(местами обилие до 11—17% *), Hybomitra lurida (9—15%) и Н. nigricornis (2—23%),
последний вид многочислен лишь в Сибири. В Западной Сибири многочислен также
Н. nitidifrons eonfiformis. Малочисленными являются остальные виды, встречающиеся
в тундре, причем добавляются Н. bimaculata, H. tarandina, H. muehlfeldi, а в Восточной
Сибири — еще Н. olsoi (до 25%) и Chrysops makerovi (до 2%).
Та ежная зона. Охватывает широкую полосу- от Карелии и
Ленинградской обл. на восток до Камчатки и Сахалина (кроме его южной части). Фауну
слепней этой зоны изучали А. А. Штакельберг (1916, 1954), Н. Г. Олсуфьев (1934,
1936а), Ю. Г. Митрофанова (19,51, 1955), А. С. Лутта (1959, 1960, 1970), О. Н. Сазонова
* Здесь, как и в дальнейшем изложении, указываемый в скобках процент означает
отношение особей (?$) данного вида к числу особей всех видов слепней при массовых
сборах.
56 ВВЕДЕНИЕ
(1949), В. В. Попов (1962), Н. А. Виолович (1966, 1968), И. М. Олигер (1967), И. Г. Бей-
Биенко (1970), Ю. И. Запекина-Дулькейт (1969), В. Г. Фоминых с соавт. (1972),
Р. П. Павлова (1972), В. Б. Купрессова с соавт. (1972) и др.
В пределах рассматриваемой зоны в ее отдельных частях уже отмечается некоторая
неоднородность в аспектах фауны слепней.
В европейской части СССР в северных и средних частях тайги доминантами
являются таежные Hybomitra lundbecki, Н. bimaculata, H. tarandina, И. arpadi и
лесная Haematopota pluvialis, субдоминантами — таежные Hybomitra lapponica,
Н. nitidifrons confiformis, Н. muehlfeldi, H. montana и лесной Chrysops caecutiens (по
ручьям и речкам), относительно малочисленны таежные Hybomitra lurida, Н._ nigricornis,
Chrysops nigripes и Ch. divaricatus. В южных частях тайги наряду с перечисленными
видами многочисленны еще лесные Tabanus maculicornis, Atylotus fulvus
(местами), лесостепные Tabanus bromius, Hybomitra ciureai и в небольшом количестве
встречаются лесные Chrysops pictus, Ch. sepulcralis, Hybomitra kaurii, H. distinguenda,
Tabanus bovinus, Heptatoma pellucens, Haematopota crassicornis и лесостепные Atylotus rus-
ticus и Chrysops relictus, некоторые из этих видов проникают в среднюю и даже северную
тайгу. На крайнем юге таежной зоны единично встречаются лесные Tabanus glaucopis,
Т. cordiger, Т. miki, T. sudeticus и Haematopota italica.
Обращает на себя внимание, что по мере продвижения к востоку влияние лесной
фауны в южных частях тайги возрастает — например, в бассейне Ветлуги и Вятки
к северу от верхней Волги, по данным И, М. Олигера (1967), наряду с массовыми
эвритопными таежно-лесными видами Hybomitra bimaculata, H. lundbecki, H.
muehlfeldi, Н. nitidifrons и другими многочисленны Chrysops pictus (обилие до 21—37%),
Tabanus maculicornis (до 24—30%), Т. bromius (до 20—28%), Т. bovinus, Hybomitra
ciureai, Haematopota italica и др. В противоположность этому редки таежные
Hybomitra tarandina, H. arpadi, H. lapponica, H. lurida, H. nigricornis. Здесь же встречаются,
по обычно малочисленны такие южные элементы, как Silvius vituli (до Кирова!),
Chrysops flavipes (Казань), Tabanus autumnalis и Haematopota subcylindrica.
Такое расхождение между типом ландшафта — тайгой, и аспектом фауны
слепней — преимущественно лесным, надо объяснить относительно недавним наступлением
тайги на леса и степи в предшествовавший современному период формирования
ландшафтов европейской части СССР. Изменения в составе фауны слепней, не связанных
питанием с определенными растениями, несколько отстают от изменений лесного
покрова. Южные элементы в таежной зоне — это, видимо, реликты предшествовавшего
более теплого периода.
В таежной зоне Западной Сибири сохраняется сходный аспект фауны в сравнении
с таковой европейской части СССР. Доминантами и
субдоминантами являются Hybomitra lundbecki, H. bimaculata, H. arpadi, H. tarandina, H.
lapponica, Haematopota pluvialis (особенно в южной подзоне), местами Hybomitra montana,
Н. muehlfeldi и др. Но в отличие от тайги европейской части СССР значительно
возрастает по всей зоне численность Н. nitidifrons (3—16%) и Н. lurida (4—9%), в южной
подзоне местами становится много лесного Tabanus miki (3—6%), а по долинам рек —
лесостепных Hybomitra ciureai и Chrysops relictus, но уменьшается количество Tabanus
maculicornis, T. bromius и Chrysops caecutiens, которые становятся малочисленными или
редкими. Спорадичны лесные -Ch. pictus, Ch. sepulcralis и Haematopota crassicornis.
В южную подзону тайги проникают в небольшом количестве лесные Tabanus glaucopis,
Hybomitra distinguenda, Atylotus fulvus, Heptatoma pellucens orientalis (Томск и
восточнее), лесостепные ■ Tabanus autumnalis, Haematopota subcylindrica, Atylotus rusticus.
Местами (Тюменская обл.) довольно обычен Tabanus bovinus (до 6%).
Более заметно аспект фауны претерпевает изменения между Енисеем и Байкалом.
•В средней и южной тайге продолжают оставаться доминантами лишь
Hybomitra lundbecki, H. arpadi, H. bimaculata и на юге зоны — Haematopota pluvialis,
местами субдоминантами удерживаются Hybomitra montana, H. lurida, H.
muehlfeldi, Atylotus fulvus (средняя тайга) и Hybomitra ciureai, но переходят в группу
малочисленных или редких Н. tarandina, H. nitidifrons и исчезают лесные Tabanus
maculicornis и Т. bromius. Местами многочисленны Hybomitra nigricornis (до 12%),
Я. lapponica (до 25%), Chrysops divdricatus (северная и средняя'тайга — до 6%), Ch.
caecutiens (южная тайга — до 3%). Остальные виды сохраняются по преимуществу как
малочисленные или редкие. В небольшом количестве встречаются восточные таежные
виды — Chrysops makerovi, Hybomitra olsoi и Н. pavlovskii, а преимущественно в южных:
частях зоны — восточносибирские лесные виды — Н. astur (местами до 20%), Н.
brevis'(p,o 7.5%), Tabanus pleskei (до 2%) и малочисленные Т. geminus, Haematopota
tamerlani и Chrysops suavis. Однако на участке между Енисеем и Байкалом и далее до
верхнего Приамурья на долю этих видов суммарно обычно приходится 10—25% обилия,
тогда как основную массу составляют особи таежных видов (местами на юге резко
преобладает лесная Haematopota pluvialis). В северных частях зоны сильно влияние фауны
лесотундры, что выражается вдоминировании(до 27%) Hybomitra sexfasciata.
К доминантам относятся еще Н. lundbecki, H. olsoi, H. nigricornis, H. arpadi,
субдоминантам — Я. montana. Местами многочислен Chrysops nigripes. Осталь-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 57
ные таежные и таежно-лесные виды малочисленны или редки. В небольшом количестве
отмечаются тундровые Hybomitra aequetincta и Н. astuta, а также лесные и лесостепные
Chrysops caecutiens, Atylotus fulvus, Hybomitra ciureai и Haematopota tamerlani. В
пределах Якутии и Магаданской обл. аспектность фауны слепней таежной зоны изучена
недостаточно. По разрозненным данным можно заключить, что фоновыми видами
здесь продолжают оставаться Hybomitra lundbecki (подвид Н. lundbecki sibiriensis)
и Н. arpadi, но к ним добавляются как доминанты или субдоминанты
Н. montana (обилие до 52%), Н. nigricornis, H. lurida, H. olsoi, Chrysops makerovi и
CH. nigripes, а на севере—Hybomitra sexfasciata и местами Chrysops divaricatus (Верхний
Сеймчан). Малочисленны Ch. validus, Hybomitra muehlfeldi, H. tarandina, H.
nitidifrons, H. bimaculata, H. lapponica и Н. pavlovskii.
Обращает на себя внимание наличие в Центральной Якутии многих лесных и
даже степных видов, популяции которых, видимо, обитают здесь в ряде случаев
изолированно от основного ареала. Так, здесь найдены западные лесные виды Chrysops
caecutiens, Haematopota pluvialis, Hybomitra distinguenda, лесостепные Chrysops relictus
и Hybomitra ciureai, восточносибирские лесные Hybomitra astur, H. brevis, H. tarahdi-
noides, Tabanus geminus, Haematopota tamerlani, степной Chrysops ricardoae (подвид
Ch. ricardoae jakutensis) и даже представитель восточноазиатского типа фауны Ch. van-
derwulpi. Но популяции большинства "перечисленных видов малочисленны и
присутствие их здесь мы объясняем распространением их в предшествующий ксеротермиче-
ский период.
Еще менее изучена аспектность фауны слепней таежной зоны в пределах
Амурской обл. и севера Хабаровского края. В сборах С. П. Расницына, А. П. Бурыкиной
и других в окр. Г. Зеи Амурской обл. абсолютно доминировала Hybomitra
lundbecki sibiriensis (46%) и в меньшей степени — Н. montana (14%) и Н. astur
(13%), многочисленны Я. lapponica (4%) и Я. montana, малочисленны (1—3%)
Я. arpadi, Я. brevis, H. olsoi, H. pavlovskii, Я. distinguenda contigua, Я. sexfasciata,
Я. nigricornis, Chrysops suavis и редки Hybomitra lurida, Chrysops makerovi, Ch. validus
и др. Налицо преобладание таежных форм с небольшой примесью представителей
восточносибирской лесной фауны.
Н. А. Виолович (1968) для побережья Охотского моря указывает в качестве д о-
минантов Hybomitra borealis (вероятно, Н. sexfasciata), H. arpadi, Я. astur и
Я. lurida, а несколько западнее— Chrysops nigripes и Ch. makerovi. На Камчатке,
также по разрозненным данным, дом и>н антами и субдоминантами
определяются Hybomitra montana, Я. lundbecki (вероятно, подвид Н. lundbecki
sibiriensis), Я. lapponica, H. arpadi, Chrysops nigripes, Hybomitra bimaculata, H. nigricornis,
немногочисленны Я. lurida, H. muehlfeldi, H. aequetincta, H. sexfasciata, H. astuta
и Chrysops makerovi. He найдены Hybomitra tarandina, H. nitidifrons, H. pavlovskii,
H. olsoi и Chrysops divaricatus, возможно, из-за недостаточного количества
исследований. Обращает на себя внимание отсутствие на Камчатке лесных видов слепней (иа
числа кровососущих форм). Найден лишь некровосос Atylotus plebejus sibiricus. На
Сахалине в пределах его средней части (север острова остался необследованным),
относящейся к таежной зоне, доминантами и субдоминантами
являются тундрово-таежный Hybomitra sexfasciata, таежные Н. lapponica, H. arpadi,
Я. tarandina, H. montana, H. nigricornis, Я. bimaculata, Chrysops makerovi и
дальневосточные или восточносибирские лесные Haematopota pluvialis tristis, Chrysops suavis-
и Hybomitra astur. Малочисленны или редки таежные Chrysops nigripes, Hybomitra
olsoi, H. lurida и лесной вид — Haematopota tamerlani. Фауна слепней юга Сахалина
и Курильских о-вов нами освещена ниже.
Всего на огромной территории, занимаемой таежной зоной, обнаружено 51 вид.
и 6 подвидов слепней. Наибольшее количество — 23 вида и 3 подвида — приходится на
лесные виды, широко проникающие с юга, тогда как таежные виды насчитывают 16 видов
и 2 подвида. Но по обилию особей господствующее положение занимают таежные виды.
С севера в зону тайги местами проникают 2 тундровых и 1 лесотундровый вид, с юга —
некоторые лесостепные (6 видов) и немногие более южные формы (3 вида и 1 подвид).
Но они чаще малочисленны по числу особей.
Европейско-сибирская лесная зона. В пределах СССР она
охватывает пространство от Прибалтийских республик и западных границ с Польшей
и Румынией на восток до среднего Приобья, далее, отдельными пятнами, до Канска за
Енисеем. Аналогом этой зоны является дальневосточная лесная зона.
В северных частях лесная зона на широком пространстве переходит в таежную зону,,
образуя подзону смешанных лесов, на юге — в сочетании со степями формирует зону
лесостепи (или островных лесов).
Данные о видовом составе и аспектах фауны слепней лесной зоны имеются в
публикациях А. А. Штакельберга (1922), А. В. Гуцевйча (1943), Н. Г. Олсуфьева (1949а),
Н. Г. Олсуфьева и Л. П. Мосолова (1964), М. И. Волковой (1950), Ю. Г. Митрофано-
вой (1951, 1955), Е. 3. Таскаевой (1951), Г. В. Бошко (1950), В. Ж. Алифанова (1955),
А. Г. Маевского (1956, 1960), И. Г. Бей-Биенко (1957), X. Ремма (1959), И. М. Олигера
(1960), О. Ф. Колесовой (1966), К. С. Растегаевой.(1960, 1962), В. В. Попова (1962),
58 ВВЕДЕНИЕ
Ф. Г. Булановой (1963, 1967), А. Ф. Кателиной и Ю. А. Мясникова (1965), Н. А. Вио-
ловича (1966, 1968) и др.
В европейской части СССР д оми пирующими видами лесной зоны
являются Tabanus maculicornis, Т. bromius, Hybomitra bimaculata, H. lundbecki и Нае-
matopota pluvialis, субдоминантами Hybomitra muehlfeldi, H. ciureai, H. ni-
tidifrons confiformis, H. montana, Chrysops caecutiens, Ch. pictus и Tabanus bovinus.
Малочисленны или редки таежные Chrysops divaricatus, Hybomitra lurida, лесные Chrysops
sepulcralis, Hybomitra distinguenda, H. kaurii (в Эстонии обилие 2.7%), Tabanus miki,
Т. cordiger, Т. glaucopis, Т. sudeticus, Atylotus fulvus (в окр. Иванова обилие 2.5%),
Haptatoma pellucens (в Тульской обл. обилие 3.3%), Haematopota crassicornis и Н. ita-
lica, лесостепные Chrysops relictus, Ch. concavus, Tabanus autumnalis, Atylotus rusticus
и Haematopota subcylindrica. Спорадически распространен средиземноморский лесной
вид Silvius vituli. В подзоне смешанных лесов в небольшом количестве встречаются
таежные Chrysops nigripes, Hybomitra lapponica, H. arpadi, H. tarandina, H. nigricornis.
Представляет интерес отметить обнаружение в Эстонии европейского лесного
(и частью горного) Hybomitra auripila, собранного единичными экземплярами.
Заслуживает внимапия обитание в Нижнем Прикамье немногочисленных популяций степных
видов Haematopota pallidula и Hybomitra expollicata. Здесь это несомненно реликты
ксеротермического периода.
В лесной зоне Западной Сибири доминантами являются Hybomitra
bimaculata (до 70%) и Н. ciureai (14%), субдоминантами Я. nitidifrons confiformis,
Н. lundbecki, Haematopota pluvialis, местами H. subcylindrica, Tabanus bromius, Т. miki,
Т. glaucopis, малочисленны или редки лесные Hybomitra distinguenda, H. kaurii,
Tabanus maculicornis, Т. bovinus, Atylotus fulvus, Chrysops caecuVens, лесостепные Tabanus
autumnalis, Atylotus rusticus, Chysops relictus и таежные Chrysops nigripes, Ch.
divaricatus, Hybomitra lapponica, H. arpadi (местами обычен), H. tarandina, H. lurida, H.
nigricornis, H. montana и Н. muehlfeldi.
Из лесостепной зоны единично проникают степные Hybomitra expollicata, Atylotus
pallitarsis и пустынная Haematopota turkestanica.
К востоку от Оби появляются в небольшом количестве восточносибирские лесные
виды — Hybomitra brevis, Haematopota tamerlani, Chrysops suavis, Tabanus geminus,
T. pleskei. В^неболыпом сборе слепней О. М. Мартыновой в окрестностях Новокузнецка
Кемеровской оби. на границе лесостепи и лесных предгорий оказались
представленными таежные Hybomitra lundbecki, H. bimaculata, H. muehlfeldi и Chrysops nigripes,
евронейско-сибирские лесные Chrysops caecutiens, Hybomitra distinguenda, Tabanus
bovinus и Haematopota pluvialis, лесостепной Chrysops relictus и восточносибирские
лесные Hybomitra tarandinoides и Н. brevis. Налицо преобладание таежных и лесных форм.
Всего на территории европейско-сибирской лесной зоны* обнаружено 46 видов
и 1 подвид слепней. Наибольшее количество — 23 вида — приходится на лесные виды
(из них 6 — дальневосточные формы), они же господствуют по численности особей.
С севера в зону проникают таежные 11 видов и 1 подвид, с юга — 7 лесостепных, 3
степных, 1 пустынный вид, а также 1 средиземноморский лесной вид.
Лесостепная зона. Расположена к югу от лесной зоны, охватывая
значительные пространства юга европейской части СССР и Западной Сибири.
Данные о видовом составе и аспектах фауны слепней имеются в работах Н. Г.
Олсуфьева (1936, 19496), Н. Г. Олсуфьева с соавт. (1958), К. В. Скуфьина (1952а),
Г. В. Бошко (1957), В. В. Попова (1962), Н. А. Виоловича (1966, 1968), В. Г. Федорова
(1971) и др.
В северных и средних частях лесостепной зоны в пределах европейской части
СССР аспекты фауны слепней заметно иные, чем в лесной зоне. Доминантами
являются лесостепная Hybomitra ciureai (до 30%), лесные Tabanus bovinus, Chrysops
pictus, Haematopota pluvialis и таежно-лесная Hybomitra bimaculata, на долю которых
приходится до 75% обилия. К субдоминантам относятся лесостепные Tabanus
bromius, T. autumnalis (местами), Chrysops relictus, Haematopota subcylindrica, Atylotus
rusticus (местами), лесной Tabanus glaucopis и таежно-лесная Hybomitra nitidifrons
confiformis. В сравнении с лесной зоной уменьшается до уровня малочисленных или
редких Tabanus maculicornis, Chrysops caecutiens, Hybomitra lundbecki и Н. montana.
Редко встречаются таежные Chrysops divaricatus, Hybomitra lurida, H. nigricornis и
лесные H. distinguenda, Tabanus miki, T. sudeticus, Atylotus fulvus, Heptatoma pellucens
и Haematopota crassicornis. В южных частях зоны появляются как редкие виды
лесостепные Chrysops concavus (на западе Ch. parallelogrammus), степные Hybomitra expollicata,
Haematopota pallidula и даже пустынные Atylotus quadrifarius, Hybomitra acuminata,
Haematopota turkestanica, H. pallens, Tabanus sabuletorum и Atylotus flavoguttatus. Для
лесостепи можно еще отметить средиземноморских Chrysops flavipes, Tabanus tergestinus,
Т. bifarius, Silvius vituli, а на Украине (преимущественно на западе) и в Молдавии —
Pangonius pyritosus, Tabanus spectabilis, Т. spodopterus, Т. quatuornotatus, Т. unifasciatus
и Haematopota grandis, но эти виды в общем редки за исключением Chrysops flavipes,
местами обычного по долинам рек. В долинах крупных рек (Волги, Дона, Днепра,
Днестра и др.) доминантами обычно являются Tabanus bromius, T. bovinus,
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 59
Т. autumnalis, Hybomitra ciureai, Chrysops relictus, Haematopota subcylindrica, Atylotus
rusticus и др. В большинстве это виды лесостепного комплекса.
В лесостепи Западной Сибири абсолютное доминироваиие переходит
к Hybomitra ciureai (до 79%), но еще местами встречается в массе Н. bimaculata (до 39%),
^субдоминантами являются Н. lundbecki, H. nitidifrons confiformis, H. montana,
'Atylotus rusticus, Haematopota pluvialis, местами Chrysops caecutiens (близ рек), Ch.
relictus, Haematopota subcylindrica, Tabanus bromius и Т. autumnalis. К малочисленным
или редким относятся таежные Chrysops nigripes, Ch. divaricatus, Hybomitra arpadi,
H. lurida, H. nigricornis, лесные Hybomitra distinguenda, Tabanus bovinus^ T. glaucopis,
Heptatoma pellucens и Atylotus fulvus, лесостепной Chrysops concavus и степные
Hybomitra sareptana, H. expollicata, Atylotus pallitarsis, Haematopota desertotum и пустынные
H. turkestanica, A. quadrifarius (в южных частях лесостепи). В долинах Оби и Иртыша
на большом протяжении к северу многочисленны те же виды, что и в долинах рек
европейской части СССР.
К востоку от Оби- в лесостепных предгорьях и низкогорьях Салаира (Тогучин-
-ский р-н Новосибирской обл.) доминантами и субдоминантами
в большинстве являются те же виды, что и в лесостепи Западно-Сибирской низменности
на Иртышско-Обском междуречье. Но обращает на себя внимание присутствие в
заметных количествах (1—2%) таежных Chrysops divaricatus, Hybomitra arpadi и Н.
muehlfeldi, лесного Н. brevis, и резкое сокращение до уровня редких — лесостепных видов
Haematopota subcylindrica, Atylotus rusticus, Tabanus bromius и Т. autumnalis.
Итого в пределах лесостепной зоны обнаружено 50 видов и 1 подвид слепней.
Лесостепных видов насчитывается 8, лесных — 13 (из них 1 вид проникает с востока,
остальные с севера) и степных — 5. Обычно господствуют по числу особей лесостепные
виды. Местами в северных частях зоны отмечаются таежные формы — всего 8 видов
и 1 подвид, на юге — 6 пустынных видов, а преимущественно на западе —10
средиземноморских видов, но в большинстве они представлены малочисленными популяциями.
Дальневосточная лесная зона. В пределах СССР охватывает
отдельные территории Приморского края, Сахалинской обл., юга Хабаровского края
и Приамурье к западу примерно до Благовещенска. Наличие на континентальном
Дальнем Востоке хребта Сихотэ-Алиня с его преимущественно горно-таежным ландшафтом,
я на равнинах — значительных лугостепных пространств (Суйфуно-Приханкайская
равнина, Прихасанские степи) сильно усложняют аспект фауны слепней
рассматриваемой зоны.
Фауну слепней дальневосточной лесной зоны изучали А. В. Гуцевич (1937, 1940),
А. С. Мончадский (1939), Д. И. Благовещенский (1946), А. В. Маслов * (1960), Р. Г.
Соболева (1962, 1965в, 1974) и др.-
В рассматриваемой зоне (в континентальной ее части) доминантами являются
восточносибирские и дальневосточные лесные виды Hybomitra brevis, H. stigmoptera (юг),
Atylotus horvathi, A. miser (степной или лесостепной вид), Tabanus pleskei и
Haematopota tamerlani, субдоминантами Hybomitra stenopselapha, H. distinguenda
contigua, Tabanus geminus, Chrysops suavis, затем таежные Hybomitra lapponica
(местами доминант), H. nitidifrons, H. lurida, H. tarandina, H. lundbecki sibiriensis и
степная Haematopota desertorum. Малочисленными или редкими являются
восточносибирские или дальневосточные лесные Hybomitra ussuriensis, H. nigella, H. tarandinoides,
Н. astur, Chrysops dissectus, Haematopota stackelbergi, таежные Chrysops nigripes,
Ch. validus, Ch. makerovi, Hybomitra bimaculata, H. montana, H. nigricornis, степные
H. expollicata orientalis, H. montana morgani и Atylotus pallitarsis. Упомянем еще
редких Chrysops anthrax, Haematopota koryoensis (оба вида на юге) и Hybomitra adachii,
ландшафтная приуроченность которых неясна. Особо следует отметить
представителей восточноазиатского типа фауны — Chrysops vanderwulpi, Ch. japonicus, Tabanus
chrysurus, T. buddha, T. amaenus (подвид griseinus), T. trigeminus и Т. signatipennis, но
все они малочисленны в рассматриваемой зоне.
Аспекты фауны дальневосточной лесной зоны сильно отличаются от таковых
европейско-сибирской зоны. Большинство видов этих зон не совпадает, общим является
* К сожалению, публикация А. В. Маслова по фауне слепней Дальнего Востока
(71 вид) в значительной мере дефектна, что лишает возможности ею пользоваться. Так,
автором ошибочно указаны для Дальнего Востока Tabanus sabuletorum, Hybomitra
tatarica, Atylotus'fulvus, A. rusticus. Сомнительны указания о распространении в
Арктической подобласти Hybomitra tarandinoides, H. brevis, Tabanus pleskei, Haematopota
desertorum, Chrysops vanderwulpi, а в Якутии — Tabanus buddha. Непонятно, почему
некоторые виды приведены автором дважды под разными названиями,
представляющими лишь синонимы, например, Chrysops vanderwulpi и Ch. striatus, Hybomitra arpadi
и H. stackelbergi, H. astur и Н. guttipennis и т. д. Автор ошибочно указывает Tabanus
ketonensis и Т. komurae для Приморского округа, поскольку оба вида японскими
авторами описаны с Сахалина. Как выяснено, первый вид идентичен Hybomitra nigricornis,
а второй вид — Н. lapponica; эти оба вида широко распространены на Дальнем Востоке
и упомянуты в работе А. В. Маслова. Имеются и другие ошибки.
60 ВВЕДЕНИЕ
лишь один лесной вид — Hybomitra distinguenda (и некровосос Atylotus plebejus),.
а также заходящие с севера из таежной зоны таежные Hybomitra lapponica, H. niti-
difrons, H. bimaculata, H. montana и др., а с юга из степной зоны — Н. expollicata,
Н. montana morgani, Atylotus pallitarsis (частично) и другие:
В южной части Сахалина, характеризующейся смешанным таежно-лесным
ландшафтом, резко доминирует лесная Haematopota pluvialis tristis (82% сборов!),
субдоминантами являются таежная Hybomitra montana и
восточносибирский лесной Chrysops suavis (подвид Ch. suavis sakhalinensis) (6%). Малочисленны или
редки лесная Hybomitra distinguenda contigua и таежные Chrysops makerovi, Ch. nigri-
pes, Hybomitra bimaculata, H. tarandina, H. lapponica, H. olsoi и H. lurida. Но здесь-
обитает японский вид Tabanus sapporoenus (местами в заметных количествах) и найден*
Hybomitra bagheera, известная пока по единственному экземпляру.
Обращает на себя внимание, что на Сахалине не найдены широко
распространенные в таежной зоне континента Hybomitra nitidifrons и Н. lundbecki, а также
характерные восточносибирские лесные виды — Н. brevis и Н. tarandinoides и дальневосточные-
лесные виды Н. ussuriensis, H. nigella и др. Вероятно, некоторые из перечисленных
видов в дальнейшем все же будут найдены на Сахалине. Сравнивая фауну слепней
Сахалина с таковой таежно-лесных ландшафтов континентального Дальнего Востока,,
следует отметить значительное обеднение первой. Так, на Дальнем Востоке
насчитывается 37 таежных и лесных видов, тогда как на Сахалине — 18 видов, из них
общих — 16 видов.
На о. Кунашир доминантами являются Haematopota pluvialis tristis и
Hybomitra montana, субдоминантами Н. tarandina и Chrysops suavis,
малочисленны и редки Ch. nigripes, Ch. makerovi, Hybomitra lapponica, H. obscurinervis (найдена
только на о. Кунашир), японские виды Tabanus sapporoenus, T. kinoshitai и восточно-
азиатский вид Chrysops vanderwulpi. В целом фауна о. Кунашир представляется
значительно обедненной в сравнении с таковой о. Сахалин, она насчитывает всего 11
видов, из них общих с фауной Сахалина — 8 видов. Наиболее аспектны виды лесного
комплекса фауны.
На Курильских островах, лишенных леса, отмечается наибольшее обеднение-
фауны слепней, но численность их местами значительная. Так, на островах Юрий
и Зеленый (Малая Курильская гряда) многочисленны Haematopota pluvialis
tristis и местами Hybomitra montana, последний вид обнаружен в небольших
количествах на островах Итуруп и Уруп Большой Курильской гряды.
Всего в дальневосточной лесной зоне насчитывается 43 вида и 6 подвидов слепней,
итого 49 таксонов. Из них лесных 14 видов и 3 подвида, таежных 11 видов и 1 подвид,
степных 3 вида и 2 подвида, дампированных 5 видов и представителей восточноазиат-
ского типа фауны 10 видов. Последние обычно малочисленны по количеству особей.
Степная зона. Охватывает непрерывным поясом значительные
пространства от юга Украины до верхнего Приобья, далее после перерыва участки степей
имеются в Хакассии, Туве, Забайкалье и южном Приморье. Степи имеются также
в Закавказье, но аспекты их фауны мы рассмотрим вместе с таковыми других его-
частей.
Фауну слепней рассматриваемой зоны изучали Н. Г. Олсуфьев (1936, 1937а, 1962),
Н. Г. Олсуфьев с соавт. (1958), К. С. Сахибзадаев (1955, 1957), М. С. Шакирзянова.
(1958), Г. А. Коренчевская (1960), В. В. Шевченко (1961), В. А. Синельщиков (1962),
Г. В. Бошко (1964, 1966), Н. А. Виолович и Н. П. Гомоюнова (1964) и др.
В пределах европейской части СССР, Западной Сибири и Северного Казахстана
по побережьям рек и озер (кроме соленых) степной зоны доминантами или
субдоминантами являются лесостепные Hybomitra ciureai, Tabanus bromius,
Т. autumnalis, Chrysops relictus, Haematopota subcylindrica и Atylotus rusticous.
От Волги и восточнее к ним присоединяются как субдоминанты (а
местами и доминанты) степные Hybomitra sareptana, H. expollicata и Н. montana morgani,
последние 2 вида распространены также на юге Украины, но малочисленны, а Н. sa^-
reptana к западу известна только до Дона (и Сев. Донца). Отметим еще для
рассматриваемой зоны лесостепного Chrysops concavus, средиземноморского Ch. flavipes
(на восток примерно до Урала) и степных Haematopota pallidula, Atylotus pallitarsis
(к западу до Урала) и Chrysops ricardoae (распространен оторванно от основного ареала
в Нижней Волге, по р. Урал и некоторым водоемам их междуречья, образуя подвид
Ch. ricardoae volgensis), но эти виды обычно малочисленны. В дельтовой части Дуная
многочисленна Hybomitra ukrainica. В степную зону, особенно в северную-
ее часть, проникают эврибионтные лесные виды — Tabanus bovinus, Haematopota-
pluvialis и некоторые другие и местами они могут быть многочисленными. На юге зоны
отмечаются пустынные виды —Hybomitra acuminata, H. erberi, H. peculiaris, Tabanus-
sabuletorum, Atylotus flavoguttatus, A. quadrifarius, Haematopota pallens (на восток
до р. Урал) и Н. turkestanica. В большинстве они малочисленны, но некоторые из них
местами встречаются в заметных количествах, например, Hybomitra acuminata, Atylo-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 61
tus quadrifarius, Haematopota pallens или Н. turkestanica. По побережью Черного моря
■{и по лиманам) обычен и местами доминирует галофильный Chrysops italicus.
В Восточной Сибири (Тува, Забайкалье) и на юге Приморского края
доминантами или субдоминантами являются Hybomitra montana morgani, H.
expollicata orientalis и Haematopota desertorum. В Туве местами многочисленны
-еще пустынные Haematopota turkestanica, Tabanus sabuletorum и Atylotus quadrifarius,
& также-степной Atylotus pallitarsis. Кроме того, в небольшом количестве обнаружен
степной Chrysops ricardoae и пустыннай Hybomitra acuminata. Видимо, вследствие
близости гор и лесов в остепнённых котловинах Тувы многочисленны таежный
Chrysops nigripes и лесная Haematopota tamerlani, в небольшом количестве встречаются
также другие таежные и лесные виды. В Забайкалье многочисленны, кроме
вышеупомянутых доминантов, еще Haematopota turkestanica и Chrysops ricardoae.
На юге Приморского края в остепнённых местах многочисленны Atylotus
miser и A. pallitarsis.
Наряду с типичными степными видами в Забайкалье и южном Приморье местами
многочисленны другие виды, свойственные лесному и даже таежному
ландшафту, например, в Забайкалье — Hybomitra astur и Н. montana montana. Фауна
слепней степной части Хакассии изучена фрагментарно. В долине р. Абакан близ г.
Абакана в сборах ловушкой Скуфьина доминирующими оказались Chrysops sua-
■vis, Ch. ricardoae, многочисленными Ch. vanderwulpi, Hybomitra expollicata
й единичными — Chrysops felictus, Hybomitra ciureai, Haematopota pluvialis и Н.
turkestanica orientalis.
Всего в пределах степной зоны обнаружено 33 вида и 4 подвида слепней. Из них
8 видов и 2 подвида степных, 7 видов лесостепных, 5 видов лесных, 2 вида таежных,
£ видов и 1 подвид пустынных, 2 вида средиземноморских и 1 вид восточноазиатский.
Пустынная зона. В пределах СССР занимает крайнее южное положение,
она охватывает огромные равнинные пространства от Каспийского моря на западе
до Прибалхашья на востоке и на юге до гор Средней Азии; участки этой зоны имеются
в Восточном Закавказье в пределах Кура-Араксинской низменности.
Видовой состав и аспекты фауны пустынной зоны освещены в публикациях
Н. Г. Олсуфьева (19376, 1939, 19406), Н. Г. Олсуфьева и А. Н. Формозова (1953),
Д. И. Благовещенского (1937), А. С. Лутты (1950), К. С. Сахибзадаева (1957),
М. С. Шакирзяновой (1958), Ш. М. Джафарова (1960), В. В. Шевченко (1961),
"Т. Г. Мельниковой (1965), Д. Чарыкулиева (1967), М. Кадыровой и Э. И. Ган(1967),
М. Кадыровой (19726) и др.
Возле водоемов рассматриваемой зоны доминантами или
субдоминантами являются Hybomitra peculiaris, H. erberi, H. acuminata, Atylotus
pulchellus karybenthinus (кроме северного Прикаспия), A. pulchellus pulchellus (юг
^зоны), A. flavoguttatus (преимущественно в северных частях зоны и в Закавказье),
Tabanus sabuletorum и Haematopota turkestanica; последняя в сев.-зап. Прикаспии,
Закавказье и на юге Средней Азии замещена Н. pallens. Местами
многочисленны Tabanus zimini, Т. filipjevi, T. brunneocallosus (север зоны), Atylotus
quadrifarius, Chrysops mlokosiewiczi (юг и восток зоны) и средиземноморские Tabanus
autumnalis brunnescens и Т. bromius flavo.femoratus.
Из перечисленных видов слепней одни виды в той или иной мере галофильны,
например, Tabanus zimini, Т. filipjevi, Т. brunneocallosus, T. sabuletorum, Atylotus
quadrifarius, Haematopota turkestanica, H. erberi, H. acuminata, Atylotus pulchellus,
A. flavoguttatus, другие же виды, видимо, избегают солоноватых водоемов —
Hybomitra peculiaris, Tabanus autumnalis brunnescens и Haematopota pallens.
Соответственно это в значительной мере определяет их аспектность возле водоемов разных
типов.
Малочисленны и распространены лишь в южных частях зоны туранские виды —
Chrysops oxianus (известен также из Закавказья), Ch. stackelbergi, Ch. hyalipennis,
Tabanus subsabuletorum и Hybomitra- turanica, а на юге Туркмении, общий с Ираном
.Silvius irritans.
В рассматриваемую зону с юга (благодаря присутствию гор) частично
проникают, обычно в виде немногочисленных популяций, представители средиземноморского
типа фауны — Tabanus leleani (главным образом подвид Т. leleani turkestanicus),
Т. golovi (подвид Т. golovi mediaasiaticus), T. spectabilis, Silvius vitripennis, Chrysops
flavipes punctifer и др., а с севера — степные Hybomitra montana morgani, H.
expollicata и др. Для долины р. Араке (в пределах Нахичеванской АССР) отметим по
сборам Т. Худавердыева многочисленных Tabanus autumnalis brunnescens.
и Т. bromius flavofemoratus и более редких Tabanus zimini, T. leleani, A tylotus
quadrifarius, А. flavoguttatus, Haematopota pallens и H. pavlovskii.
Всего в пустынной зоне обнаружено 24 вида и 7 подвидов. В их числе пустынных
18 видов и 1 подвид, степных 1 вид и 1 подвид, средиземноморских 5 видов и 5
подвидов, последние главным образом на стыке со степными ландшафтами предгорий
среднеазиатских и кавказских гор.
62
ВВЕДЕНИЕ
Аспекты фаун горных систем
К а р п а т ы. О составе фауны и численном соотношении видов слепней на
Карпатах (в пределах СССР) имеются данные Г. В. Бошко (1957, 1963в), обследовавшего-
эту горную систему в пределах главным образом Закарпатской области. Им найдено
23 вида и 2 подвида. Эндемики отсутствуют. В лесном поясе доминантами
являются Haematopota subcylindrica, H. italica, Н. pluvialis, Tabanus glaucopis, Т. miki
(в высокогорьях подвид Т. miki colchidicus), Т. bromius и Chrysops pictus, в умеренном
количестве найдены Tabanus maculicornis, Т. cordiger, Т. bovinus, Т. autumnalis, Ну-
bomitra lundbecki, Silvius vituli, Chrysops caecutiens и A tylotus rusticus, редкими
оказались Tabanus sudeticus, Hybomitra ciureai, H. distinguenda, H. bimaculata, H. nitidi-
frons confiformis (найден в Ивано-Франковской обл.), Atylotus fulvus, Heptatoma pel-
lucens и Chrysops relictus. В альпийском поясе Карпат и других местах обнаружена
в небольшом количестве Hybomitra auripila, характерная для Средней и Северной
Европы.
В лесном поясе Карпат, следовательно, обитают почти все виды слепней,
свойственные равнинной лесной зоне Евразии, но в несколько иных соотношениях.
Обращает на себя внимание доминирование Tabanus glaucopis, T. miki, Haematopota italica
и редкость Hybomitra bimaculata или Н. ciureai. Под определением «Haematopota hi-
spanica» у Г. В. Бошко, по-видимому, были 2 вида: Н. subcylindrica и сходный с ним
Н. scutellata; последний вид мы обнаружили в сборах А. Н. Желоховцева на
Карпатах в Ивано-Франковской обл. (Олсуфьев, 1970). В этой же области (Тлумачский
р-н) недавно найден Tabanus indrae montivagus (Г. В. Бошко).
В остепненных предгорьях и низкогорьях Закарпатья обнаружен
средиземноморский вид Silvius vitripennis (местами в заметных количествах) ж Atylotus loewianus.
Представляет интерес сравнить фауну Советских Карпат с таковой Румынских
Карпат. По данным К. В. Скуфьина (19606), обследовавшего долину Быстрицы (в районе
Броштень и Баруар), наиболее многочисленными видамивиюле оказались
Silvius vitripennis и Haematopota pluvialis, обычными Chrysops caecutiens, Tabanus
bromius, T. maculicornis, T. sudeticus, Philipomyia aprica и Hybomitra auripila, редкими
или единичными Haematopota italica, Hybomitra lundbecki, H. ciureai, H. bimaculata,
Tabanus tergestinus, T. cordiger, T. glaucopis, T. miki, T. spodopterus ж Philipomyia.
graeca (многочислен в окр. Ясс). По этим сборам, несомненно, неполным, можно
отметить значительное сходство фауны слепней обоих участков Карпат. Однако
обращает на себя внимание, что в Румынских Карпатах обнаружены еще средиземноморские-
Philipomyia graeca, Ph. aprica ж Tabanus tergestinus, не найденные Г. В. Бошко в
Советских Карпатах.
Горы Крыма. Аспекты фауны слепней описаны главным образом в работе
Н. Г. Олсуфьева и Т. Г. Мельниковой (1962), а также Г. В. Бошко (19636). Всего в
горном Крыму найдено И видов и 4 подвида. Доминантами и
субдоминантами являются Tabanus smirnovi (местами обилие до 60%), Т. bromius, T. bifarius,
Т. autumnalis, Chrysops caecutiens ludens ж Haematopota pluvialis, малочисленны или
редки — Therioplectes tricolor■ pallidicauda, Tabanus indrae montivagus, T. miki
colchidicus, T. bovinus, Atylotus rusticus, Hybomitra ciureai (Алушта), Chrysops pictus-
ж Ch. flavipes. На южном побережье, частично проникая в горы, обитает в небольшом
количестве Atylotus latistriatus.
Из перечисленного состава 4 вида относятся к средиземноморскому типу фауны —
Tabanus bifarius, T. indrae montivagus, Chrysops caecutiens ludens ж Atylotus latistriatus,
так же как 2 эндемичных вида — Tabanus smirnovi ж Therioplectes tricolor pallidicauda,.
которые представляют собой лишь слегка измененные формы средиземноморских
видов. Остальные 9 видов являются боревразийскими лесными или лесостепными
обитателями. Следовательно, фауна слепней Крымских гор представляется смешанной,
с некоторым преобладанием видов боревразийского типа по их списочному составу
и видов средиземноморского типа — по численности популяций.
Популяции большинства видов обитают в горах Крыма оторванно от основного-
ареала, разделяясь значительными степными пространствами Крымского полуострова
и юга Украины. Обращает на себя внимание полное отсутствие в Крымских горах
таежных или таежно-лесных видов, хотя на Кавказе некоторые из них имеются.
По-видимому, эти виды были стерты (вытеснены) из Крымских гор в ксеротермический
период.
Горы Кавказа. Южное расположение, большие высоты, значительная
протяженность Кавказских гор, пестрота климата в сочетании со сложностью
формирования в прошлом флоры и фауны этого региона обусловливают разнообразие
ландшафтов и соответственно богатство видов и разнообразие аспектов' фауны слепней.
В горах и предгорьях Кавказа известны 70 видов и 23 подвида слепней, что составляет
более 1/3 фауны СССР. В эти цифры мы не включаем виды афроевразийского аридного
типа фауны, частично проникающие в предгорья.
Высок эндемизм фауны слепней Кавказа: на его территории (с частичным заходомх
в прилегающие районы Ирана и Турции) известны эндемичные 22 вида и 12 подвидов.•-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
63
Видовой состав и аспекты фауны слепней Кавказа подвергнуты рассмотрению
в работах А. А. Штакельберга (19266), С. Я. Парамонова (1926, 1933), Н. Г. Олсуфьева
(1937а, 1941, 1964), К. В. Скуфьина (1938), К. В. Скуфьина и С. Р. Калиты (1959),
С. Г. Калугина (1945), Е. Г. Гаузера (1939, 1941, 1953, 1960), А. В. Богачева
и Н. Г. Самедова (1948, 1949), А. Е. Тертеряна (1954, 1969), Ш. М. Джафарова (1959,
1960), А. Ф. Сергеева (1962), 3. М. Маршенкулова (1967), Ш. И. Исмаилова (1970),
Л. Н. Гургенидзе (1970, 1971) и др. Однако изученность слепней Кавказа все еще
недостаточная, особенно в Грузии и Армении. Отсутствуют какие-либо сведения о фауне
слепней Колхидской низменности.
Фауна слепней Большого Кавказа (с предгорьями) насчитывает 46 видов и 12
подвидов.
В степных и лесостепных предгорьях северо-западной части Большого Кавказа
(Майкоп, Нальчик) доминантами и субдоминантами являются
Tabanus bromius, Chrysops pictus, Hybomitra ciureai, Tabanus autumnalis, T. bovinus,
T. tergestinus, местами Chrysops caecutiens ludens, Hybomitra muehlfeldi, Haematopota
pluvialis, H. subcylindrica ж Silvius caucasicus (Майкоп — до 7%). В большинстве это
виды боревразийского лесного или лесостепного фаунистических комплексов, но
немногие, например, Tabanus tergestinus ж Chrysops caecutiens ludens — лесные
средиземноморские виды, a Silvius caucasicus — эндемик Кавказа и преимущественный обитатель
лесостепных предгорий — является ближайшим родичем средиземноморского S.
vitripennis.
Заслуживает внимания присутствие на рассматриваемой территории 2 таежно-
лесных видов: Hybomitra muehlfeldi (местами многочислен) и Н. bimaculata (редок).
Из малочисленных видов отметим боревразийских лесных Hybomitra distinguenda,
Tabanus cordiger, T. miki, Atylotus fulvus (представлен кавказским подвидом A. fulvus
aureus), Haematopota crassicornis, лесостепного A. rusticus, средиземноморских лесных
и лесостепных Silvius vituli, Chrysops flavipes, Tabanus unifasciatus, T. bifarius, T. qua-
tuornotatus ж горно-лесных Philipomyia aprica ж Therioplectes tricolor.
В степных и лесостепных предгорьях северо-восточной части Большого Кавказа
(Дагестан; Куба-Хачмасская низменность Азербайджана), а также его южной части
(Закатали, Азербайджан) аспект фауны слепней значительно меняется в сторону
резкого преобладания средиземноморской фауны. Становятся доминантами эвритоп-
ные средиземноморские степные или лесостепные виды Tabanus bifarius, Т. quatuornota-
tus, Т. bromius flavofemoratus, T. autumnalis brunnescens, удерживается как
доминант средиземноморский Т. tergestinus ж как субдоминант— Chrysops caecutiens
ludens. В небольшом количестве распространены Silvius caucasicus, S. vituli,
Chrysops flavipes, Tabanus unifasciatus, Philipomyia aprica (местами многочисленна),
появляются отсутствующие в западных частях Большого Кавказа средиземноморские
Tabanus spectabilis, Т. regularis, T. leleani, Atylotus loewianus, Dasyrhamphisumbrinus,
Tabanus tinctus, Therioplectes tunicatus, затем генетически связанная с той же
средиземноморской группой Hybomitra (Mouchaemyia) caucasi. Но исчезают боревразийские
лесные Tabanus bovinus, Chrysops pictus, становятся малочисленными Haematopota
pluvialis, Hybomitra ciureai и др. Обращает на себя внимание обилие в лесистых низовьях
Самура (Куба-Хачмасская низменность) балкано-кавказских Tabanus prometheus ж
Therioplectes tricolor, а в Закавказье (Закаталы) эндемика Кавказа Haematopota caspica
transcaucasica, генетически связанной с средиземноморскими видами дождевок.
Фауна слепней горно-лесного пояса Большого Кавказа менее дифференцирована,
чем фауна предгорий. Повсеместно доминантами и субдоминантами
являются Tabanus bromius, Philipomyia aprica, Tabanus tergestinus, Т. cordiger, Chrysops
caecutiens ludens, Tabanus rupium, T. miki (с подвидом Т. miki colchidicus), Haematopota
crassicornis, местами H. subcylindrica; H.pluvialis, Tabanus bovinus (запад), Т. sudeticus
(с подвидом Т. sudeticus verralli), T. autumnalis, Т. armeniacus (преимущественно
высокогорья), Т. unifasciatus (центр и восток) и Т. caucasius, малочисленны Silvius vituli,
S. zaitzevi (южные склоны), Chrysops caecutiens caecutiens, Tabanus subparadoxus, T.
glaucopis, T. indrae (в более высоких частях гор замещен подвидом Т. indrae montivagus),
Hybomitra distinguenda, Therioplectes tricolor (в северо-западных частях местами
замещен подвидом Th. tricolor luminosus), Atylotus fulvus aureus, Haematopota scutellata ~\
pontica ж H. longeantennata (восток и южные склоны); местами в лесной пояс прони- -
кают немногочисленными популяциями Tabanus bifarius ж Т. quatuornotatus (оба вида
многочисленны в южном Дагестане). В Закаталах найден Т. portschinskii (многочислен
на Малом Кавказе), а из горных частей запада Грузии (Шови) нами описан подвид.
.Haematopota pluvialis ioffi.
На северных склонах Большого Кавказа встречается европейско-сибирский
лесостепной вид Atylotus rusticus, причем в центральных и восточных частях хребта
местами он весьма многочислен в субальпийском поясе. На северных склонах
центральной части Большого Кавказа на высокогорных остепненных участках
распространена (но немногочисленна) Hybomitra montana karatschajensis. Большой
интерес представляет обнаружение в юго-восточной части Большого Кавказа Therio-
64
ВВЕДЕНИЕ
plectes carabaghensis, основной ареал которого охватывает восточные части Малого
Кавказа, Талыш, Северный Иран и Западный Копет-Даг.
В целом фауна горно-лесного пояса Большого Кавказа, насчитывая в своем
составе 29 видов и 9 подвидов, представляется смешанной из элементов боревразийского
лесного и лесостепного комплексов — 14 видов и 2 подвида, а из представителей
средиземноморского типа фауны — 10 видов и 2 подвида, с присутствием 10 кавказских
эндемиков: Silvius zaitzevi, Therioplectes tricolor luminosus, Tabanus caucasius, T. sub-
paradoxus, T. portschinskii, T. armeniacus, Atylotus fulvus aureus, Haematopota
scutulata pontica, H. pluvialis iojfi и Hybomitra montana karatschajensis. Первые 5 форм
генетически связаны с средиземноморской фауной, остальные — с европейской лесной
■фауной, а Н. montana karatschajensis представляет собой несколько измененную форму
таежно-лесной Н. montana.
Заметим, что эндемизм фауны горно-лесного пояса Большого Кавказа (большая
часть видов распространена также на Малом Кавказе) значительно выше, чем
таковой лесостепных и степных предгорий. В лесном поясе эндемиков 10, тогда как в
предгорьях и низкогорьях известен только 1 — Silvius caucasicus.
Давая общую характеристику фауны слепней лесного пояса Большого Кавказа,
все же следует отметить, что на северных его склонах на восток до Дагестана аспект-
ность (по числу видов и обилию особей) в большей мере принадлежит видам
боревразийского типа фауны (лесного комплекса), тогда как по южным склонам (и в
восточной части северных склонов) видам средиземноморского типа фауны.
Фауна высокогорий Большого Кавказа в пределах альпийского пояса по числу
видов намного беднее таковой нижележащих поясов, но численность слепней здесь
местами очень высокая. Доминантами являются Hybomitra caucasica и Phi-
lipomyia rohdendorfi. Первый вид является европейским горно-лесным и альпийским
видом, второй вид — эндемик Кавказа. В альпийском поясе, но в большей мере в его
субальпийской части, местами в большом количестве встречаются
Tabanus rupium, T. miki colchidicus, Philipomyia aprica и Haematopota crassicornis и в
меньшем количестве Tabanus armeniacus, Silvius latifrons и некоторые др. В целом для
рассматриваемого пояса следует отметить почти равное соотношение боревразийских
горно-лесных видов (включая генетически связанных с ними), которых 4: Hybomitra
caucasica, Tabanus rupium, T. miki colchidicus и Т. armeniacus, и средиземноморских
видов (или их производных) — их 3: Philipomyia rohdendorfi, Ph. aprica и Silvius
latifrons. Эндемиков Кавказа всего 2: уже упоминавшийся Philopomyia rohdendorfi
и Tabanus armeniacus. Обращает на себя внимание преимущественно черная окраска
тела большинства высокогорных кавказских видов, в отличие от преимущественно
светлой окраски большинства видов, обитающих в предгорьях.
Фауна слепней Малого Кавказа несколько богаче таковой Большого Кавказа —
она включает 64 вида и 18 подвидов. Общими для обеих горных систем являются
43 вида и 7 подвидов.
В покрытых лесами предгорьях и низкогорьях западной части хребта
(Аджарская АССР), судя по сборам А. В. Соловьевой, доминируют Tabanus bromius
и Т. tergestinus, в небольшом количестве встречаются Т. rupium, T. armeniacus, T. 1е-
leani, Т. sudeticus, Т. maculicornis, Т. miki colchidicus, T. indrae, Haematopota
crassicornis, H. pluvialis, H. subcylindrica и Н. scutellata pontica; в соседнем Махарадзевском
районе Грузии обнаружены Chrysops pictus и Tabanus autumnalis. Почти все
перечисленные виды (кроме Т. maculicornis) обитают в лесном поясе Большого Кавказа,
имеется явное преобладание боревразийских лесных форм (или их производных) —
12 видов из 15, и только 3 вида — Tabanus tergestinus, T. leleani и Т. indrae относятся
к средиземноморским формам.
В степных предгорьях и лесостепных низкогорьях в пределах Азербайджана
(включая Нахичеванскую АССР) и Армении абсолютное доминирование
принадлежит Tabanus bromius flavofemoratus, местами массовыми видами
являются Т. quatuornotatus (в долине Аракса замещен подвидом Т. quatuornotatus araxis),
Т. bifarius (на юго-востоке местами замещен подвидом Т. bifarius tdrjukini, а в сев.-
аап. Азербайджане — подвидом Т. bifarius kurensis), в Нахичеванской АССР — еще
Т. laetetinctus, T. hauseri и Т. regularis. Вместе с ними распространены, но чаще
малочисленны, Т. spectabilis, T. tergestinus, T. atropathenieus, T. prometheus (главным
■образом в Нахичеванской АССР), Dasyrhamphis umbrinus, Chrysops flavipes (и подвид
Ch. flavipes punctifer), Ch. caecutiens ludens, Silvius caucasicus (в Армении и
Нахичеванской АССР замещен подвидом S. caucasicus molitor), S. vituli (Акстафа), Tabanus
indrae (с подвидом Т. indrae vappa), T. tinctus, Т. autumnalis brunnescens (обилен в
долине Аракса), Т. cordiger, T. lunatus, Hybom tra ciureai (Акстафа), Haematopota
subcylindrica, H. caspica transcaucasica, Chrysops buxtoni armeniensis (Западная Армения) и др.
Ш. М. Джафаров (1959) отметил Silvius zaitzevi для Мургабской степи, но это
указание нуждается в подтверждении.
В целом фауна степных предгорий и лесостепных низкогорий восточной части
Малого Кавказа в основных чертах повторяет таковую южных предгорий и низкогорий
Большого Кавказа. Преобладают виды средиземноморского типа фауны.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
65
Фауна горно-лесного пояса Малого Кавказа в его западных частях изучена
главным образом в окрестностях Бакуриани (сборы А. Г. Шарова и других). Здесь
доминантными видами являются Tabanus bromius, Philipomyia aprica, Hybomitra
popovi, Haematopota crassicornis и Н. subcylindrica, субдоминантами
Hybomitra distinguenda, Tabanus glaucopis, T. quatuornotatus, T. unifasciatus, T. cordiger,
T. portschinskii, T. miki (и подвид Т. miki colchidicus) и малочисленны или редки
Tabanus bifarius, Т. rupium, Т. tergestinus, Т. subparadoxus, T. armeniacus, A.
autumnalis, Atylotus fulvus aureus, Chrysops caecutiens (смешанно с подвидом Ch. caecutiens
ludens), Haematopota pluvialis, Silvius zaitzevi и Therioplectes tricolor. Особо следует
отметить обнаружение в районе Бакуриани немногочисленных популяций таежно-
лесных видов Hybomitra lurida, H. nitidifrons confiformis, H. bimaculata, H. muehlfeldi
и лесного вида Tabanus maculicornis. Первые 2 вида кроме Бакуриани нигде больше
на Кавказе не найдены (возможно, из-за недостаточного обследования), но Т.
maculicornis обнаружен еще в Аджарской АССР (см. выше) и на Талыше, a Hybomitra
bimaculata встречается в небольшом количестве также на Талыше и по северным низко-
горьям и предгорьям Большого Кавказа. Видимо, эти виды проникли на Кавказ
в плейстоцене вместе с лесными видами, в том числе европейскими горно-лесными
и альпийскими формами (Н. caucasica, Tabanus rupium и др.). Они пережили здесь
ксеротермический период и сохранились до наших дней.
В эту же группу плейстоценовых «вселенцев» надо отнести обитающего на северных
склонах Большого Кавказа (в пределах Карачаево-Черкесской АО и Кабардино-
Балкарской АССР) Hybomitra montana karatschajensis, а на Малом Кавказе — Н.
montana morgani; эти подвиды представляют собой несколько измененные формы
голарктического таежно-лесного вида Н. montana.
Судя по отдельным сборам из других частей лесного пояса Малого Кавказа в
пределах Грузии и Армении, видовой состав слепней примерно тот же, что
и в районе Бакуриани за исключением таежно-лесных видов и лесного Tabanus
maculicornis. Следует лишь отметить, что местами довольно многочисленны
Therioplectes tricolor, Hybomitra caucasi и в небольшом количестве встречаются Tabanus
bovinus, T. sudeticus (запад), Т. indrae, T. caucasius Silvius vituli и Chrysops sejunctus,
а по остепненным участкам — Hybomitra montana morgani и H. expollicata.
В восточных частях Малого Кавказа (Ханлар, Нагорный Карабах) аспекты
фауны слепней горно-лесного пояса в значительной мере повторяют таковые западных
частей хребта. Доминантами и субдоминантами являются Tabanus
bromius (вместе с подвидом Т. bromius flavofemoratus), Т. tergestinus, T. quatuornotatus,
Т. bifarius, Т. unifasciatus, T. portschinskii (главным образом субальпийский пояс),
Philipomyia aprica, Haematopota subcylindrica и Н. crassicornis (главным образом
субальпийский пояс), малочисленны Chrysops caecutiens ludens, Hybomitra caucasi, Tabanus
cordiger, T. glaucopis, T. rupium, T. miki colchidicus, T. indrae, T. spectabilis, T.
autumnalis, T. bovinus, T. atropathenieus, Therioplectes carabaghensis ш Atylotus fulvus aureus. Из
перечисленных 19 видов и 4 подвидов несовпадающими с фауной горно-лесного пояса
западных частей Малого Кавказа являются лишь 2 вида — Therioplectes carabaghensis,
замещающий западного Th. tricolorrm Tabanus atropathenieus. Доминантами и
субдоминантамив восточных частях Малого Кавказа являются за немногими
исключениями те же виды, что и в западных частях, однако в лесном поясе востока
не найдены наряду с упомянутым Therioplectes tricolor еще и другие западные виды,
в частности Hybomitra popovi, H. distinguenda, Chrysops caucutiens caecutiens, Silvius
zaitzevi, и группа таежно-лесных видов, обитающих возле Бакуриани.
В целом фауна горно-лесного пояса Малого Кавказа включает 37 видов и 6
подвидов. По своему составу и аспектности она в значительной мере повторяет таковую
горно-лесного пояса Большого Кавказа, особенно его восточной и южной частей.
В западной части Малого Кавказа добавляется эндемичный Hybomitra popovi (бореаль-
ного происхождения) и таежно-лесные реликты, а в восточной части — кавказско-
иранский Tabanus atropathenieus. Эти виды на Большом Кавказе неизвестны.
Но на Малом Кавказе не обнаружен Atylotus rusticus, распространенный на Большом
Кавказе,
Фауна горно-лесного пояса Малого Кавказа, равно как Большого Кавказа (см.
выше), может быть охарактеризована как смешанная боревразийская — 17 видов
и 3 подвида, и средиземноморская — 9 видов и 2 подвида, с присутствием 8 кавказских
и 2 кавказско-иранских эндемичных видов (Therioplectes carabaghensis и Tabanus
atropathenieus) и 1 подвида. 9 эндемичных видов генетически связаны с
средиземноморской фауной, а 1 вид и 1 подвид — с боревразийской лесной фауной. В лесном поясе
западных частей Малого Кавказа преобладают виды (и особи) боревразийского типа
фауны, в центральных и восточных частях — средиземноморского типа фауны.
Несколько измененный состав имеет фауна слепней ксерофитных нагорий и
островных лесов юго-восточной части Малого Кавказа в пределах Нахичеванской АССР
и юго-восточной Армении. Из многочисленной группы кавказских горно-лесных
видов здесь найдены только 13 видов и 4 подвида, из их числа доминирует
Tabanus bromius (с подвидом Т. bromius flavofemoratus) и Philipomyia aprica, многочисленны
5 Н. Г. Олсуфьев
66 ВВЕДЕНИЕ
Tabanus bifarius, Т. unifasciatus, Т. indrae (местами доминант наряду с подвидом
Т. indrae vappa) и Haematopota subcylindrica, малочисленны или редки Chrysops сае-
cutiens ludens, Tabanus glaucopis, Т. quatuornotatus, Т. rupium, Т. armeniacus, Atylotus
fulvus aureus и Haematopota crassicomis, а также Therioplectes carabaghensis и Tabanus
atropathenicus. Но наряду с этими видами на рассматриваемой территории обитает
значительная группа кавказско-иранских (или кавказских) эндемиков: Atylotus proditor
(Кавказ), Tabanus miki austraiis, T. infestus (Кавказ), Т. anthrax (найден еще в Турции),
Т. swiridowi (Кавказ), Т. perelegans, T. shelkovnikovi, T. olsufjevi, T. semiargenteus
(Кавказ). Первые 2 вида местами многочисленны, остальные малочисленны или редки.
Своеобразие фауны дополняется наличием местами многочисленных пон-
тийско-гирканских Tabanus prometheusm T. laetetinctus (местами с подвидом Т. laete-
tinctus sordes). Все эти виды за исключением Т. miki austraiis генетически связаны
с представителями средиземноморского типа фауны.
В итоге можно заключить, что в составе фауны рассматриваемого участка
Малого Кавказа, насчитывающей 23 вида и 6 подвидов, доминирование принадлежит
средиземноморским формам (или их производным) — всего 17 видов и 4 подвида, тогда
• как на долю боревразийских форм — 6 видов и 2 подвида. Почти половина форм —
11 видов и 3 подвида представляют собой эндемиков Кавказа (или ближайших стран).
Фауна альпийского пояса Малого Кавказа почти повторяет таковую Большого
Кавказа. Повсеместно распространена и доминирует Hybomitra caucasica,
многочисленна Haematopota crassicomis, местами встречаются' Philipomyta
aprica, Tabanus miki colchidicus, T. armeniacus, Chrysops sejunctus (эндемик Малого
Кавказа), в западных частях многочисленна Philipomyia rohdendorfi и, видимо, редок
Silvius latifrons. Все эти виды так или иначе проникают в субальпику и верхние части
лесного пояса, а некоторые, например, Т. miki colchidicus, T. armeniacus и другие,
больше свойственны последнему.
Фауна слепней Талыша насчитывает 29 видов и 4 подвида. Мы не учитываем
описанного с Талыша по единственному экземпляру 5 и нам неизвестного Tabanus агте-
nicus Szilady, отсутствующего в сборах советских исследователей и исследователей
фауны слепней Ирана. В низменных лесах Талыша доминирует Hybomitra
ciureai, H. distinguenda и Tabanus bromius (в смеси с подвидом Т. bromius flavofemoratus),
в меньшем числе встречаются Chrysops caecutiens (в смеси с подвидом Ch. caecutiens
ludens), Hybomitra bimaculata, Tabanus autumnalis brunnescens, T. tergestinus,
Therioplectes albicauda, Philipomyia aprica и Haematopota subcylindrica, и малочисленны
Chrysops flavipes, Tabanus miki colchidicus, T. spectabilis, T. portschinskii, T. talyshi,
T. maculicornis (в предгорьях), Atylotus loewianus и Haematopota caspica. В целом
преобладают виды европейской лесной (и лесостепной) фауны, в меньшем числе
представлены средиземноморские виды, имеется 1 общекавказский эндемик — Tabanus
portschinskii и 3 талышских (или гирканских) эндемика — Tabanus talyshi, Therioplectes
albicauda и Haematopota caspica; последние 2 вида, помимо Талыша, известны также
в Иране, где они обитают по южному побережью Каспийского моря. Генетически эти
эндемики связаны с средиземноморскими видами. Обращает на себя внимание
присутствие в лесах Талыша таежно-леснЬй Hybomitra bimaculata.
Фауна горно-лесного пояса Талыша несколько отличается от таковой низменных
лесов. Здесь доминируют средиземноморские Philipomyia aprica, Tabanus
unifasciatus, T. quatuornotatus и Т. spectabilis, в меньшем числе встречаются Chrysops
caecutiens, Tabanus tergestinus, T. bormius, Т. cordiger, Т. glaucopis и единичные
Chrysops flavipes, Silvius caucasicus, Tabanus leleani, T. regularis, T. rupium, T. armeniacus
и Haematopota subcylindrica. В ксерофитных нагорьях Талыша (Зуванд) фаунистиче-
ский состав слепней в основных чертах тот же, что и в горно-лесном поясе, но
обнаружены еще в небольшом количестве Therioplectes carabaghensis, T. indrae и Haematopota
pluvialis (указание Ш. М. Джафарова, нуждающееся в подтверждении), и становится
более многочисленным Tabanus leleani. Однако в Зуванде не найдены оба вида Chrsops,
Philipomyia aprica, Tabanus rupium и Т. quatuornotatus, но, по-видимому, это
случайные пропуски в сборах. Для лесных районов Талыша Ш. М. Джафаров (1959) еще
указывает как многочисленный вид «Tabanus aff. vappa Bog. et Sam.», не определенный
болер точно.
В целом фауна слепней Талыша в значительной мере повторяет таковую восточных
частей Малого Кавказа и является по преимуществу смешанной из средиземноморских
и боревразийских лесных (или лесостепных) видов. Но имеются 3 эндемика, и не
найдены некоторые виды, обитающие на Малом Кавказе: Tabanus bifarius T.
atropathenicus, Hybomitra caucasica, H. caucasi, Atylotus fulvus aureus, Haematopota crassicomis
и Chrysops sejunctus; вероятно, некоторые из перечисленных видов в дальнейшем
все же будут обнаружены на Талыше.
Уральские горы. Вытянутые в меридиональном направлении, имея
протяженность около 2000 км, Уральские горы пересекают следующие ландшафтные
зоны: на севере тундровую, в средних частях — таежную, а на юге — лесную и
лесостепь. Данные о видовом составе и численных соотношениях разных видов слепней
содержатся в публикациях Ю. М. Колосова и Л. В. Попова (1932), Н. Г. Олсуфьева
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 67
(1935в), Ю. Г. Митрофановой (1951, 1955), Е. В. Кучерова (1959, 1964), Б. В. Куче-
рова и Р. X. Еникеева (1965) и др.
Фауна слепней Урала в основном повторяет таковую соответствующих зон,
которые пересекает эта горная система, с некоторыми отклонениями, особенно заметными
в ее южных частях. Всего на Урале обнаружено 36 видов и 1 подвид слепней.
На Северном Урале в зоне каменистой тундры (и лесотундры) доминантами
являются Hybomitra aequetincta, H. sexfasciata и Н. lurida, в меньшем количестве
встречаются Н. nitidifrons confiformis, H. montana и единично найдены Н. astuta, H. lap-
ponica, H. lundbecki, Chrysops nigripes, Ch. caecutiens и Haematopota pluvialis.
На Среднем Урале (Красновишерский и Чусовский р-ны Пермской обл. и другие
места) доминантами и субдоминантами являются Hybomitra
lundbecki, Н. bimaculata, H. arpadi, H. tarandina, H. nitidifrons confiformis, Tabanus
maculicornis, Т. bromius, Haematopota pluvialis, местами Т. cordiger и Hybomitra «solstitialis)>
(? muehlfeldi), малочисленны или редки Н. montana, H. kaurii, H. nigricornis, H. lurida,
Н. distinguenda, H. lapponica, Tabanus bovinus, Т. glaucopis, Atylotus fulvus, Chrysops
caecutiens, Ch. pictus, Ch. divaricatus, Ch. nigripes, Heptatoma pellucens и др. На
таежный комплекс приходится 12 видов и^70—75% особей, тогда как на лесной и
лесостепной комплексы — 15 видов, но 25—30% особей (Митрофанова, 1951 и др.). В целом
аспект фауны горно-таежных частей Среднего Урала довольно хорошо совпадает
с таковым равнинных частей таежной зоны (ее средней полосы) в пределах
европейской части СССР. Лишь обращает на себя внимание повышенная численность лесного
Tabanus cordiger в горной тайге Чусовского р-на, тогда как в равнинных частях
таежной зоны (средней тайги) этот вид редок. На Южном Урале Т. cordiger еще более
многочислен (обилие 5%).
На Южном Урале доминант а м и и субдоминантами являются
Haematopota pluvialis, Н. italica, Tabanus bromius, Т. maculicornis, Т. cordiger, Т. su-
deticus, Chrysops caecutiens и Hybomitra lundbecki, т. е. в большинстве виды лесного
фаунистического комплекса. Малочисленны или единичны лесные Chrysops pictus,
Tabanus bovinus, T. glaucopis, Т. miki, Hybomitra distinguenda, H. kaurii, Atylotus
fulvus, Heptatoma pellucens, Haematopota crassicomis, таежные Hybomitra bimaculata,
H. nigricornis, H. montana, H. muehlfeldi, H. nitidifrons confiformis, H. tarandina (Бело-
рецк), лесостепные Н. ciureai^ Atylotus rusticus, Chrysops relictus, Haematopota
subcylindrica, Tabanus autumnalis и средиземноморский лесной вид Silvius vituli. Всего
на Южном Урале обнаружено 29 видов, в том числе на долю представителей лесного
комплекса приходится 15 видов и преобладание особей этих видов, тогда как на долю
таежных и лесостепных — 13 видов и меньшинство особей. Обращает на себя внимание
многочисленность на Южном Урале Haematopota italica (обилие 8.5%), Tabanus
cordiger (5%) и Т. sudeticus (4.2%), а также относительная частота средиземноморского
лесного вида Silvius vituli (1.5%); эти виды в равнинных местах лесной зоны
европейской части СССР обычно малочисленны или редки. Но на Южном Урале малочисленны
или редки Hybomitra ciureai, H. bimaculata, H. muehlfeldi, Tabanus bovinus и Chrysops
pictus, изобилующие в равнинных частях лесной полосы европейской части СССР.
По некоторым аспектам фауна слепней Южного Урала напоминает таковую
лесных Карпат. И тут, и там многочисленны Haematopota italica, в заметном количестве
встречаются Silvius vituli, Tabanus cordiger и малочисленны или редки Hybomitra
ciureai и Н. bimaculata. Но имеются и существенные различия — на горном Урале
многочислен Tabanus sudeticus, но относительно редки Т. glaucopis, T. miki, Chrysops pictus,
тогда как на Карпатах они обычны. Tabanus glaucopis многочислен (обилие 7.4%)
в западных предгорьях Урала в пределах Кунгурского и Кишертского районов
Пермской области, здесь также изобилует Haematopota italica (13.8%) и многочислен
Tabanus cordiger (2.7%) (Митрофанова, 1955).
Горы Средней Азии. Окаймляя с юга огромные аридные пространства
и имея большую протяженность с запада на восток, а также значительные высоты,
горы Средней Азии выделяются разнообразием ландшафтов. Последние резко
отличаются от прилегающих к ним пустынных равнин. Предгорья обычно бывают остепнен-
ными, горы покрыты лесами, в высокогорьях выражен альпийский пояс, а в особых
случаях — горные степи и даже полупустыни (Восточный Памир).
Видовой состав и аспекты фауны слепней гор Средней Азии изучались Н. Г.
Олсуфьевым (19376, 19396), Н. Г. Олсуфьевыми В. П. Боженко (1950), В. В. Шевченко
(1953а, 19536, 1955, 1961), X. А. АйбасовымиМ. С. Шакирзяновой (1960), Ш. Барато-
вым (1962а, 19626, 1966), П. А. Чировым (1968а, 19686), Т. Г. Мельниковой (1965),
У. С. Куандыковой (1966), Д. Чарыкулиевым (1967), М. Кадыровой и Э. И. Ган (1967)
и др.
В предгорьях и горах Средней Азии известно 45 видов и 11 подвидов слепней.
Сюда мы не включаем пустынные виды афроевразийского аридного типа фауны,
проникающие в предгорья и частично в горы. Эндемизм фауны гор (и предгорий) Средней
Азии выражен в. достаточной мере, на их территории (с частичным заходом в
прилегающие горы Западного Китая и Афганистана) обитают эндемичные 17 видов и 5 под-
5*
№
ВВЕДЕНИЕ
Твидов. В целом фауна слепней предгорий и гор Средней Азии намного беднее таковой
Кавказских гор, насчитывающей 70 видов и 2 s подвида. Общих видов 1 и подвидов 5.
Горы Средней Азии представлены несколькими самостоятельными горными
системами, различающимися по времени образования, высоте поднятия, широтному
и долготному расположению и т. д. Соответственно фауна слепней в них неоднородна.
Мы выделяем для самостоятельного рассмотрения следующие* горные системы: Тарба-
гатай (с хребтом Саур). Тянь-Шань (с хребтом Каратау), Памиро-Алай (с хребтами
Зеравшанском и Гиссарскнм! и Копет-Даг.
Фауна слепней Тарбагатая (главным образом Саура) и?.учена фра мзнта;) то.
Здесь обнаружено 13 видов и 1 подвид. Преобладаю, в гил ■ ^еечо.-о ита^ж ,о •:> .'[иуия-
стических комплексов, их найдено 8: Chrysops caeculi па, Hybm Ira lu:iu„ecki, H.
bimaculata, И. distinguenda, H. ciureai, Tajanus maiulic >, nis, -it'll tas ju'u i : и 11 i. muo-
pota pluvialis. По остенненным нпзкогорьпм об .1 i ia е.епная Hybomitra montana m r-
gani и здесь же встречается восточное етлче'.гн > :орскпй эвритопну.й вид Tab inus
leleani. Второй вид средиземноморского происхождения энлемнк гор Средней Азии —
Tabanus montiasiaticus— найден в небольшом количестве в горнолесном поясе Саура.
Здесь обитают еще 3 характерных вида среднеазиатского горного фаунпг.тпч. с .ого
комплекса: Hybomitra turkestana, II. shnltnikovi и Н. semipollinosa. Последние 2 вида,
а также Tabanus montiasiaticus имеют на Сауре северо-восточную границу ареала,
тогда как Hybomitra turkestana и Tabanus leleani частично распространены на юго-
западных склонах Алтая. Вероятно, на Тарбагатао обитают также лесостешкле. Пае-
matopota subcylindrica, Tabanus bromius и таежно-лесные Ilybnmitra nigricor/iis
и Н. muehlfeldi, найденные южнее на Джунгарском Алатау. Последний вид обитает
также еще южнее — по низкогорьям Заилийского Алатау Тянь-Шаня, a Tabanus
bromius широко распространен в горах Средней Азии.
Слепни Тянь-Шаня изучены значительно полнее. Здесь найдено 34 вида и 6
подвидов. В Джунгарском Алатау, составляющем северо-восточную оконечность Т>'нь-
Шаня, еще заметно присутствие широко распространенных боревразпйских видов,
обитающих в среднегорном лесном поясе и по низкогорьям. Здесь обнаружены та-
ежно-лесные Hybomitra bimaculata, H. muehlfeldi, II. nigricornis, лесные Chrysops cae-
cutiens, Hybomitra distinguenda, Tabanus maculicornis, Atylotus fuluus, Haematnpota ■■
pluvialis, лесостепные Hybomitra ciureai, Tabanus bromius (доминант), Т. autumnalis
(доминант) и Haematopota subcylindrica. Преимущественно к среднегориому лесному
поясу относятся также находки среднеазиатских эндемиков (средиземноморского
происхождения) Tabanus golovi (обитает также по предгорьям), Т. montiasiaticus и Т. аг-
genteomaculatus (единственная поимка в долине р. ТеректыП. По остепненным
предгорьям и низкогорьям обитают степные Hybomitra montana morgani, H. expollicata
и Chrysops ricardoae. В горно-лесном и альпийском поясах доминируют
характерные среднеазиатские горные виды: Hybomitra hunnorum, H. tatarica, H. turkestana
(массовый вид), И. semipollinosa и Н. shnitnikovi. Первые 2 вида более характерны для
альпийского пояса, остальные — для лесного пояса.
В Заилийском Алатау и Киргизском хребте, ограничивающими с севера
основной массив Тянь-Шаня, фауна слепней в значительной мере повторяет таковую
Джунгарского Алатау. Отличие заключается лишь в том, что здесь уже не
встречаются некоторыеборевразийскиеравнинныетаежно лесные i -.с. j. виды. Chrysopsсаеси-
tiens, Hybomitra bimaculata, H. nigricornis, H. distinguenda, Tabanus maculi ornis,
Haematopota pluvialis, не найдены также лесостепная Н. subcylindrica и степная Hybomitra
expollicata. Это обеднение не компенсируется появлением каких-либо видов
среднеазиатской фауны. В предгорьях и по низкогорьям доминируют Tabanus
bromius, Т. autumnalis, в меньшем количестве встречаются Hybomitra ciureai, II.
muehlfeldi, Tabanus leleani, Т. golovi, изредка Chrysops ricardoae и Hybomitra montana
morgani (восточнаячасть Заилийского Алатау). В горно-лесном поясе доминантами
и субдоминантами являются Hybomitra turkestana, И. shnitnikovi, H.
semipollinosa, более редки Atylotus fulvus и Tabanus montiasiaticus, в альпийском поясе
абсолютным доминантам является Hybomitra hunnorum, в меньшем количестве
встречается Н. tatarica.
К югу от этих хребтов в Центральном Тянь-Шане фауна слепней зпачительно
беднеет. В высокогорных его частях доминируют Hybomitra- hunnorum, H.
turkestana, местами многочисленна Н. tatarica, а но ксерофптным нагорьям
обычна Н. montana reinigiana и изредка встречается Tabanus leleani. В Иссык-Кульспой
котловине, кроме последнего вида, найдены еще обитающие з,п.есь изолированно
степные Chrysops ricardoae и Hybomitra montana morgani n пустынная Haematopota iurke-
stanica.
Фауна слепней Западного Тянь-С'аня (западная часть Таласского Алатау и сто
отроги, Ферганский хребет) и Каратау существенно отличаются ог тагююп групгх
частей Тянь-Шапя. По низкогорьям и предгорьям, запятим особыми «.эфемеровыми»
субтропическими степями, преобладают виды средиземноморского типа фауны. Д о-
минантами и субдоминантами здесь являются Sih-ius vilripenuis,
Chrysops flavipes punctifer, Tabanus autumnalis brunnescens, T. bromius flavofemoratus,
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
69
Т. leleani, Т. golovi (и подвид Т. golovi mediaasiaticus), в меньшем количестве
встречаются Т. laetetinctus, Т. spectabilis и изредка Т. accipiter (Леиинабад). В орехоплодных
лесах (и их аналогах) обитают почти все перечисленные виды, но, кроме того, здесь
многочисленны Т. bactrianus, T. semenovi (по П. А. Чирову, более обычен
в субальпийском поясе) и в меньшем числе встречается Т. montiasiaticus. Упомянутые
3 вида частично распространены также в остепненных низкогорьях. В предгорьях
и низкогорьях Западного Тянь-Шаня спорадически распространен эндемичный
Chrysops turanicus, ближайший родич европейского лесного вида Ch. pictus. В лесных
высокогорьях (местами покрыты арчевниками) обитают широко распространенные
виды среднеазиатского горного комплекса: Hybomitra hunnorum (преимущественно
в альпийском поясе), Н. turkestana, H. semipollinosa, H. tatarica и Н. shnitnikovi. Кроме
них в Западном Тянь-Шане распространены еще следующие представители того же
комплекса, но характеризующиеся более узкими ареалами: Н. nigricorpa, Atylotus
chodukini (викариат европейского лесного A. fulvus), а на крайнем западе Таласского
Алатау (и частью его отрогах) — Hybomitra sogdiana (альпийский пояс) и Ж. shev-
tshenkoi (преимущественно субальпийский пояс). Следует отметить отсутствие в
горном поясе и предгорьях Западного Тянь-Шаня боревразийских лесных и лесостепных
видов, распространенных восточнее по северным склонам Тянь-Шаня. Исключение
составляют лишь эвритопные Tabanus autumnalis и Т. bromius, распространенные в
номинативной форме в горном поясе, тогда как в низкогорьях и предгорьях они замещены
светлоокрашенными ере таземноморскими подвидами Т. autumnalis brunnescens и Т.
bromius flavofemoratus (или'промежуточными формами). Исчезают также степные виды
Hybomitra montana morgani и Chrysops ricardoae (крайняя находка последнего к
западу— на северном склоне Угамского хребта).
В высокой степени вероятно, что в Западном Тянь-Шане обитает горный Tabanus
argenteomaculatus. Он найден в Джунгарском Алатау (см. выше), на Алайском, Гис-
сарском и Зеравшанском хребтах, но везде малочислен.
В целом фауна слепней Тянь-Шаня носит смешанный характер. По предгорьям
и низкогорьям преобладают виды, боревразийского типа фауны, сменяемые в
Западном Тянь-Шане средиземноморскими видами. Любопытно, что сюда (т. е. до Западного
Тяш^Шаня) в почти неизмененном виде достигают такие типичные средиземноморцы,
как Silvius vitripennis, Chrysops flavipes punctifer, Tabanus spectabilis, T. autumnalis
brunnescens и Т. bromius flavofemoratus, ареалы которых на западе включают Испанию,
а у большинства, кроме Silvius vitripennis, также Северо-Западную Африку.
Остальные, виды, относимые нами к средиземноморскому типу фауны и распространенные
на Тянь-Шане (и по другим горным системам Средней Азии), представляют собой в той
или иной степени «переработанные» элементы, трансформировавшиеся в ряде случаев
в эндемиков гор Средней Азии. Но эти виды обнаруживают ясные генетические связи
с средиземноморской (и в чаети случаев с восточноазиатской) фауной.
Иной характер имеет фауна горно-лесного пояса и альпийских высокогорий.
В ней преобладают формы боревразийского типа фауны, в большинстве
превратившиеся в эндемиков гор Средней Азии. Сюда относятся Atylotus и почти все виды
Hybomitra. Для своеобразных мохнатых Н. tatarica и Н. shevtshenkoi прослеживаются связи
с центральноазиатским (тибетским) типом фауны.
Фауна слепней Памиро-Алая насчитывает 24 вида и 8 подвидов. Следовательно,
она несколько беднее таковой Тянь-Шаня. В западных частях Памиро-Алая
(обследованы преимущественно Гиссарский и Зеравшанский хребты) фауна в значительной ^
мере повторяет таковую западных частей Тянь-Шаня. По остепненным низкогорьям
(степи того же типа, что и в Западном Тянь-Шане) и в среднем поясе гор, включая
орехоплодные леса, доминируют или многочисленны Tabanus bromius
flavofemoratus (в более высоких частях гор замещен номинативным подвидом Т.
bromius), Т. leleani (в предгорьях замещен подвидом Т. leleani turkestanicus), Т. golovi
(в предгорьях и местами в низкогорьях замещен подвидом Т. golovi mediaasiaticus),
Т. laetetinctus (в горах близ верхнего предела распространения замещен более редким
подвидом Т. laetetinctus sordes), Т. autumnalis brunnescens, Т. semenovi, T.
montiasiaticus (оба вида также в лесном поясе) и Silvius vitripennis. По предгорьям в небольшом
количестве встречаются Tabanus spectabilis, T. accipiter и Chrysops flavipes punctifer,
спорадически в лесном поясе гор распространен Tabanus bactrianus. Возле Самарканда
найден Chrysops turanicus. В горном лесном поясе добавляются отсутствующие на Тянь-
Шане Tabanus, indrae vappa, T. mistshenkoi (оба вида также в предгорьях),
Haematopota bactriana, Tabanus schiva, T. hissaricus и Hybomitra zonata (хребты Петра Первого,
и Дарвазский). Первые 4 вида относятся к средиземноморскому типу фауны (его
дериваты), Н. zonata очень близка к Н. tatarica и, следовательно, генетически связана;
с центральноазиатским (тибетским) типом фауны. Первые 3 вида местами
многочисленны, остальные редки. Tabanus hissaricus известен только с Гиссарского хребта,
его родственные связи неясны. В горно-лесном и частью альпийском поясе обитают-
общие с Тянь-Шанем среднеазиатские горные виды — многочисленная Hybomitra:
shnitnikovi и более редкие Н. semipollinosa, H. turkestana, H. tatarica, H. hunnorum,.
70 ВВЕДЕНИЕ
Atylotus chodukini и Tabanus argenteomaculatus. Для северных склонов Алайского
и Туркестанского хребтов отметим Hybomitra nigricorpa. Фауна Памира (за
исключением его западных склонов, где найдены некоторые из вышеперечисленных видов)
значительно обеднена. В альпийском поясе распространены главным образом Н. hun-
norurn и Н. tatarica, тогда как в опустыненной восточной части обитает Н. montana
reinigiana.
В итоге можно отметить для фауны Памиро-Алая такой же смешанный характер,
как и для фауны Тянь-Шаня. По низкогорьям и среднегорному поясу (орехоплодные
леса и их аналоги) доминируют виды средиземноморского тина фауны, в высокогорьях
обитают виды среднеазиатского горного комплекса, являющиеся производными бор-
евразийского (7 видов), центральноазиатского (2 вида) и средиземноморского (2 вида)
типов фауны.
Фауна слепней Копет-Дага изучена фрагментарно.* По данным Д. Чарыкулиева
(1967), в горных долинах и предгорьях распространены Silvius vitripennis, Tabanus
acclpiter, T. spectabilis, Т. laetetinctus (с подвидом Т. laetetinctus sordes) и Dasyrhamphis
umbrinus. Позднее Д. Чарыкулиевым были найдены здесь же Tabanus atropathenicus,
Т. quatuornotatus и Т. indrae. В горной зоне и в горной части субтропической зоны
массовыми видами являются Dasyrhamphis umbrinus и Tabanus accipiter, за
20-минутный учет на животном максимально отлавливались соответственно 206—148 слепней
этих видов (Мамедниязов, 1971). В Каракале (и восточнее) обнаружены Therioplectes
carabaghensis orientalis, Tabanus unif'asciatus и Т. ansarii badhysi. По остепненным
предгорьям Копет-Дага доминирует Т. leleani (реже встречается подвид Т. leleani
turkestanicus), в меньшем количестве обитают Т. gqloui mediaasiaticus, T. bromius fla~
vofemoratus, T. autumnalis brunnescens и редок Chrysops flavipes punctifer. Виды пустын
ной фауны, частично заходящие в предгорья, мы опускаем из рассмотрения.
Всего на Копет-Даге найдено 10 видов и 8 подвидов слепней. Все они без
исключения принадлежат к средиземноморскому типу фауны. Обнаруживаются связи
С|Кавказом благодаря наличию в фауне Копет-Дага общих Therioplectes carabaghensis,
Tabanus atropathenicus и Т. laetetinctus, а также средиземноморских видов широкого
распространения: Dasyrhamphis umbrinus, Tabanus leleani, T. unifasciatus, Т.
quatuornotatus, Т. indrae, Т. spectabilis, Т. bromius flavofemoratus и Т. autumnalis brunnescens.
Виды, обнаруженные в Копет-Даге, обитают также в Иране. Исключение составляет
лишь Т. golovi, но он, несомненно, будет найден в Иране.
Горы Алтая и Тувы. Горы Алтая представляют собой массивную
систему хребтов, окаймляющих юг Средней Сибири и восток Казахстана, и имеют
значительные высоты. В Туве обследован главным образом хребет Танну-Ола (запад
и восток), с востока примыкающий к Алтаю. Горы покрыты преимущественно
хвойными лесами, а высокогорья заняты альпийскими лугами и тундрами. На Алтае
местами развиты высокогорные степи.
Сведения о фауне слепней Алтая имеются в публикациях Н. Г. Олсуфьева (1936а,
19376, 1962а), X. А. Айбасова и М. С. Шакирзяновой (1958), В. В. Шевченко (1961)
и Н. А. Виоловича (1968), а о фауне Тувы — в работах Н. А. Виоловича (1965, 1968).
В лесостепных предгорьях и лесных низкогорьях северных и западных склонов
Алтая преобладают европейско-сибирские лесные и лесостепные виды (12) с
значительной примесью таежно-лесных элементов (6). По численности популяций
преобладают первые. Доминантами являются Chrysops caecutiens, Hybomitra muehl-
feldi, H. bimaculata и Haematopota pluvialis, субдоминантами Hybomitra
distinguenda, II. ciureai и Tabanus mild, малочисленны или редки Chrysops nigripes,
Ch. relictus, Hybomitra nigricornis, H. lundbecki, H. montana, Atylotus rusticus, Tabanus
maculicomis, T. autumnalis, T. bovinus, T. bromius (обычен на юго-западных склонах)
и Haematopota crassicornis (крайне редка, найдена возле Кытманова и Барнаула).
Интересно обнаружение в низкогорьях юго-западных склонов Алтая спорадически
распространенных степного вида Hybomitra expollicata, пустынных Н. peculiaris и
и Haematopota turkestanica, а также средиземноморского Tabanus leleani (на север
до Змеиногорска). Эти виды, видимо, являются здесь реликтами ксеротермического
периода.
Фауна слепней горно-лесного пояса Алтая более сложна. - Упомянем прежде
всего значительную группу таежных и европейско-сибирских лесных видов, из них
доминантами и субдоминантами являются Chrysops caecutiens,
Ch. nigripes, Hybomitra lurida, H. bimaculata, H. nigricornis, H. lundbecki, H. "montana,
Tabanus maculicomis (по северным склонам до 20% обилия) и Haematopota pluvialis (no
северным склонам до 50% обилия), малочисленны или редки Chrysops divaricatus, Ch.
relictus (в нижней части пояса), Hybomitra lapponica, H. arpadi, H. tarandina, H. nitidif-
rons, П. confiformis, H. distinguenda, H. muehlfeldi, H. ciureai, Atylotus fulvus, Tabanus miki,
* Публикация Г. А. Бабаянца (1962) содержит ряд неправильных определений,
поэтому нами не используется.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 71
Т. autumnalis, T. bovinus и Heptatoma pellucens orientalis. В верхних частях
горнотаежного пояса местами многочислен лесотундровый вид Hybomitra sexfasciata
и единично встречается тундровый Н. aequetincta. В горной тайге Алтая
распространены также восточносибирские лесные виды, ареалы которых имеют на Алтае
западную границу. К этой группе относятся местами многочисленные Н. brevis,
Н. tarandinoides, И. astur, а также малочисленные Chrysops suavis, Tabanus geminus
и Haematopota tamerlani (Шебалино). Первые 2 вида обитают главным образом по более
влажным северным и западным склонам Алтая, Н. astur многочисленна в более сухих
юго-восточных частях Алтая. В горной тайге Алтая спорадически распространены
восточносибирские таежные виды -Chrysops makerovi, Hybomitra olsoi и II. pavlovskii.
На юго-западных склонах Алтая найдена в небольшом количестве Н. turkestana —
представитель среднеазиатского горного комплекса.
В высокогорном тундровом поясе в большом количестве обитает
эндемик Алтая (и Танну-Ола) горно-тундровый вид Н. altaica. Местами за
20-минутный учет сачком вокруг себя отлавливалось до 220 самок этого вида (Виолович, 1968).
В горной тундре многочисленны также лесотундровый Н. sexfasciata и
таежный Н. nigricornis, в небольшом количестве встречаются типичные тундровые Н.
aequetincta и Н. astuta (последний вид найден Н. А. Виоловичем на перевале Циган-Шибети
на стыке Алтая и хребта Танну-Ола), а также таежные Chrysops nigripes, Hybomitra
olsoi и Н. montana. Последний вид более характерен для альпийских лугов, где его
обилие достигает 20%. В тундровый пояс и на альпийские луга вклиниваются и
другие виды, обитающие в горной тайге, особо следует упомянуть Н. lundbecki sibiriensis,
местами весьма многочисленного на альпийских лугах юго-восточного
Алтая. Этот подвид имеет западную границу распространения на Алтае.
В горных степях юго-восточного Алтая многочисленны Н. montana mor-
gani, H. tschuensis (главным образом в Чуйской степи), местами Н. lundbecki
sibiriensis и Н. nigricornis, спорадически распространены и некоторые виды горно-таежного
пояса.
Всего в предгорном и горных ландшафтах Алтая найдено 43 вида и 4 подвида
слепней. Эндемизм в фауне Алтая незначительный — всего 1 вид (общий с Танну-
Ола) — Н. altaica. Фауна Алтая носит смешанный характер. По предгорьям и
низкогорьям преобладают европейско-сибирские лесные и лесостепные виды, в горном
поясе — таежные виды, наконец, в высокогорных тундрах — тундровые и некоторые
таежные виды; в горных степях обнаружены степные формы, в том числе
своеобразный вид Н. tschuensis, пока известный только с Алтая, но, вероятно, распространенный
и в Монголии. Особый интерес представляет наличие на Алтае восточносибирских
таежных и лесных видов, всего в количестве 9.
На Алтае находят предел распространения на восток некоторые
европейско-сибирские лесные и лесостепные виды, например, Tabanus maculicomis, T. bromius и
Haematopota crassicornis. Алтай, следовательно, является местом стыка ареалов некоторых
восточносибирских и европейско-западносибирских форм. Фауна слепней Кузнецкого
Алатау, примыкающего к северо-восточной части Алтая, практически не изучена.
Фауна слепней хребта Танну-Ола имеет много общего с таковой Алтая. Но
имеются и свои особенности. По предгорьям и таежным низкогорьям (до 1600 м) д о м и-
н и р у ю т или многочисленны Hybomitra lundbecki (подвид Н. lundbecki
sibiriensis), H. montana (в меньшем количестве Н. montana morgani), H. lurida, H. astur
и Chrysops suavis, малочисленны Ch. nigripes, Ch. caecutiens, Hybomitra arpadi, H.
nigricornis, H. ciureai, H. muehlfeldi, H. olsoi, H. sexfasciata, H. pavlovskii, Tabanus pleskei,
T. geminus и Haematopota tamerlani и редки Hybomitra bimaculata, H. distinguenda,
H. nitidifrons (вероятно, H. n. confiformis), H. aequetincta, H. lapponica, Atylotus fulvus,
A. rusticus (указание нуждается в подтверждении) и Haematopota pluvialis. Степные и
пустынные виды, местами встречающиеся по предгорьям и в Тувинской котловине, нами
обсуждены при описании степного фаунистического комплекса (см. стр. 61).
В верхних частях горной тайги и в горной тундре доминантами и
субдоминантами являются Hybomitra sexfasciata (до 55% обилия), Н. altaica,
Н. astur (преимущественно в горной тайге), Н. lurida, H. nigricornis и Н. lundbecki,
в меньшем количестве обнаружены Н. aequetincta, II. pavlovskii и единично Н. arpadi,
Н. olsoi, H. astuta (только в тундре) и Chrysops nigripes. Для альпийских лугов
Н. А. Виолович отмечает обилие степного вида Haematopota desertorum,
неизвестного на Алтае, второе и третье места занимают Hybomitra montana и Н. lundbecki
(вероятно, подвид Н. lundbecki sibiriensis).
Всего на хребте Танну-Ола обнаружено 26 видов и 3 подвида слепней, что намного
меньше, чем на Алтае. Обеднение фауны отмечается за счет европейско-сибирских
лесных и лесостепных видов, таких как Tabanus maculicomis, Т. bromius, f. miki,
Т. autumnalis, T. bovinus, Chrysops relictus, Heptatoma pellucens, Haematopota
crassicornis, не найдены таежные Hybomitra tarandina, Chrysops makerovi, Ch. divaricatus,
восточносибирские лесные Hybomitra tarandinoides и H. brevis, а также алтайский
горностепной вид Н. tschuensis. Но в фауне Тувы добавляется восточносибирский лесной.
72 ВВЕДЕНИЕ
Tabanus pleskei, аллопатричный европейско-сибирскому лесному Т. bovinus, а также
степной вид Haematopota desertorum.
Горы Восточной Сибири и Дальнего Востока. Сюда
относятся хребты: Саян, Становой, Верхоянский и другие, а также Сихотэ-Алинь.
К сожалению, специальные исследования аспектов фауны слепней этих горных систем
не проводились, за. исключением Сихотэ-Алиня. Упомянем лишь небольшой сбор
слепней Г. В. Сердюковой в Западном Саяне на р. Малый Кебеж в 120 км к
юго-востоку от Минусинска в зоне кедрово-пихтовой тайги. Доминировали Hybo-
mitra bimaculata, Н. lundbecki, H. lapponica и Tabanus pleskei, в небольшом количестве
были Hybomitra tarandina, Н. sexfasciata, Н. arpadi,. H. tarandinoides, Н. pavlovskii,
«Н. lolstitalis» (вероятно Н. muehlfeldi), H. distinguenda, Atylotus fulvus, Chrysops cae-
cutiens, Haematopota pluvialis и Н. tamerlani. Таким образом, аспект фауны был в
основном таежным. Имеющиеся фрагментарные данные но другим горным системам
дают основание заключить, что в их лесном (таежном) поясе господствуют виды
таежного фаунистического комплекса. Массовыми и многочисленными
видами являются Hybomitra montana, H. nigricornis, H. lundbecki sibiriensis, местами
Н. lurida, H. olsoi, H. arpadi, Chrysops makerovi и др. В горных тундрах и прилегающих
верхних частях лесного пояса обитают Н. sexfasciata, H. aequetincta и Н. astuta вместе
с некоторыми вышеперечисленными таежными видами. Наличие гор в Восточной
Сибири с развитыми тундрами отодвигает далеко на юг распространение тундровых видов
слепней.
По сборам В. А. Кирпичниковой (1972) и другим материалам, по предгорьям
и низкогорьям Сихотэ-Алиня (в пределах Приморского края) в зоне
широколиственных и кедрово-широколиственных лесов аспект фауны слепней примерно тот же, что
и в дальневосточной лесной зоне в целом (см. выше). Но кроме массовых и
многочисленных для зоны Hybomitra brevis, H. lapponica, H. lundbecki sibiriensis, H. montana
montana, H. distinguenda contigua, Tabanus pleskei, T. geminus, Chrysops, suavis,
Haematopota tamerlani и других видов, местами доминируют Hybomitra ussuriensis,
многочисленны Chrysops japonicus, а по восточным склонам хребта —
доминируют Hybomitra stigmoptera и Н. astur. Последние, два вида многочисленны также
в пихтово-еловом поясе тех же склонов, а также в лиственничных лесах северной части
хребта. Вместе с ними, но в меньших количествах, встречаются все типичные виды
дальневосточной зоны. Здесь же найдена в небольшом количестве тундрово-таежная
Н. sexfasciata. В высокогорном гольцовом (тундровом) поясе обнаружен единично
тундровый вид Н. aequetincta и в большом количестве — лесной Н. astur. Местами
в среднем и южном Сихотэ-Алине по западным склонам спорадически
распространены эффектные по величине и окраске Tabanus buddha и Т. chrysurus, а также
некоторые другие виды восточноазиатского типа фауны.
Итого на Сихотэ-Алине обнаружено 34 вида и 2 подвида слепней, всего 36 форм,
в том числе восточносибирских и дальневосточных лесных — 14, таежных — 13,
тундровых и тундрово-таежных — 2, степных и лесостепных — 2 и восточноазиат-
ских — 5.
ЗООГБОГРАФИЧБСКОЕ ДЕЛЕНИЕ ПАЛЕАРКТИКИ
Вопросы зоогеографического (фаунистического) районирования Палеарктиче-
ской области издавна привлекали к себе внимание отечественных исследователей.
Пионерами являются Н. А. Северцов (1877), М. А. Мензибр (1У14), П. П. Сушкин
(1925) и др., разработавшие деление Палеарктики на подобласти и провинции
главным образом в результате изучения географического распространения наземных
позвоночных. Были также предложены схемы, основанные на анализе фауны насекомых,
например жуков (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1965). Эти схемы
близки схемам предыдущих авторов. Из работ, посвященных зоогеографическому
районированию пресноводных животных, упомянем фундаментальное исследование
Л. С. Берга (1949) по рыбами Я. И. Старобргатова (1970) по моллюскам. Однако
предложенные этими авторами деления Палеарктики сильно отличаются от зоогеографии
животных суши.
Ниже нами предлагается зоогеографическое деление Палеарктики и несколько
подробнее — территории СССР, основанное на анализе ареалов, а также
количественных аспектов фауны слепней. Такая попытка, основанная на изучении двукрылых
насекомых, делается впервые и, вероятно, она не лишена отдельных недочетов. Однако
мы надеемся, что по мере накопления новых данных детали этого деления будут
уточнены. Наше деление гораздо ближе к схемам районирования наземных животных,
нежели водных.
Палеарктическую область мы рассматриваем как часть Голарктической надоб-
ласти (отдела по А. П. Семенову-Тян-Шанскому, 1936; доминиона по О. Л. Крыжанов-
скому, 1965), куда входит еще Неарктическая область. О сходстве фаун слепней этих
областей говорилось выше.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 75
В соответствии с осуществленной нами типизацией фаун Палеарктическую
область мы подразделяем на пять подобластей (рис. 39). Они имеют одноименные
названия с таковыми субрегиональных типов фаун: Боревразийская, Средиземноморская,
Афроевразийская аридная. Восточноазиатская (Палеархеарктическая по А. П. Се-
менову-Тян-Шанскому, но без Сев.-Вост. Китая и Тибета) и Централыюазиатская
(Тибетская) подобласти. Мы применили здесь, как и на других картограммах,
линейное изображение границ, хотя отдаем себе отчет в том, что они имеют относительное
значение. Предлагаемое деление имеет ряд отличий от общепринятого. Так, мы не
выделяем Арктическую подобласть, присоединяя территорию, занятую фауной тундры,
к Боревразийской подобласти, и обозначая эту территорию как тундровую или
циркумполярную провинцию. Распространение в зоне туидры значительного количества
таежных и даже лесных видов и малого числа собственно тундровых форм (к тому же
генетически весьма близких таежным) вполне обосновывает отнесение фауны этой
зоны в ранге провинции к Боревразийской подобласти. Равнинные пустыни и сухие
степи Евразии и Северной Африки мы рассматриваем как самостоятельную Афроев-
разийскую аридную подобласть, не объединяя ее с нагорьями Центральной Азии.
Последние мы выделяем в другую подобласть. Горы (преимущественно высокогорья)
Средней Азии (кроме Копет-Дага) мы в ранге провинции объединяем с Боревразийской
подобластью. В Средиземноморскую подобласть мы включаем в Средней Азии не только
Копет-Даг и Паропамиз, но и предгорно-низкогорные части Памиро-Алая и
Западного Тянь-Шаня. Границу между Боревразийской и Восточноазиатской подобластями
мы проводим южнее, за пределами СССР.
Фауна Боревразийской подобласти представлена в основном видами родов НуЪо-
mitra и Chrysops s. str., относительно малочисленны виды Tabanus, Atylotus и Наета-
topota; имеется эндемичный монотипичный род Heptatoma. На западе из
Средиземноморской подобласти проникают 1 вид Pangonius и 1 вид Silvius.
Фауна Средиземноморской подобласти наиболее разнообразна. Преобладают
виды Tabanus, относительно многочисленны виды пангонии (3 рода июколо 40 видов),
Silvius, Haematopota, род Chrysops представлен преимущественно видами подрода
Heterochrysops, имеются эндемичные роды Dasyrhamphis, Philipomyia, Therioplectes,
Surcoufia. Немногочисленны виды Atylotus и Hybomitra, последний род представлен
главным образом видами эндемичного подрода Mouchaemyia.
Фауна Афроевразийской аридной подобласти в родовом отношении относительно
бедна. Здесь представлены главным образом Tabanus (в основном подгруппа Tabanus
sabuletorum из группы Т. cordiger), Hybomitra (подрод Sipala и группа Н. erberi),
Atylotus, Chrysops (эндемичный подрод Turanochrysops и некоторые Heterochrysops)
и немногие виды Haematopota. Имеется эндемичный монотипичный род Nanorhynchus.
Фауна Центральноазиатской подобласти изучена фрагментарно. Она представлена
многочисленными"и весьма своеобразными видами Hybomitra (в том числе эндемичным
подродом Tibetomyia), немногими Chrysops и Haematopota.
Наконец, фауна Восточноазиатской подобласти обнаруживает значительное
разнообразие, напоминающее таковое Средиземноморской подобласти. Родственные связи
с этой подобластью подчеркиваются наличием здесь нескольких видов пангонии (род
Stonemyia) и Silvius, отсутствующих в других подобластях Палеарктики.
Многочисленны виды Chrysops (в том числе имеются Heterochrysops), Tabanus и Haematopota,
но малочисленны Hybomitra и Atylotus. Имеются эндемичные роды Thaumastomyia,
Gresittia, Nagatomyia и Isshikia.
Территорию СССР по нашему делению охватывают три подобласти:
Боревразийская, Афроевразийская аридная и Средиземноморская. В пределах этих подобластей
применительно к территории СССР мы можем выделить провинции, а в некоторых
случаях округа и районы, используя разработанную нами типологию ареалов (рис. 40).
Границы между провинциями мы проводим, учитывая основные ареалы фауни-
стических комплексов, а также количественные аспекты фауны. Однако при этом
возникают известные трудности, поскольку основные ареалы комплексов частично
налегают друг на друга. Да и не всегда имеется достаточно фактического материала для
Рис. 40. Зоогеографическое деление территории СССР на основании распространения
слепней. Схема. Сплошная линия — границы подобластей; прерывистая линия—
границы провинций; точечная линия — границы округов. 1—6 —• Боревразийская
подобласть, провинции: 1 — тундровая; 2 — таежная, европейско-западносибирский
округ: 2А — восточносибирский округ, 2В — южносибирский округ; 3 — европейско-
сибирская лесная, европейский округ: ЗА — западносибирский округ, ЗВ —
кавказский округ; 4 — дальневосточная лесная; 5 — лесостепная; 6 — среднеазиатская
горная (деление на округа см. рис. 41). 7—8 — Афроевразийская аридная подобласть,
провинции: 7 — степная, европейский округ, 7А — казахстанский округ, 7В —
монгольский округ; 8 — пустынная. 9—10 — Средиземноморская подобласть, провинции:
9 — понтийско-гирканская, 9А —горнокрымский округ, 9Б —понтийский округ,
9В — копетдагский округ; 10 — бактрийско-иранская.
76 ВВЕДЕНИЕ
соответствующих уточнений, поэтому намеченные нами границы в значительной мере
схематичны. В проведении их мы в основном придерживались наших данных, а не
ботанических границ, как это часто делается.
Таблица 6
Зоогеографические (фаунистические) подразделения
Палеарктической области (преимущественно в пределах СССР)
на основании распространения слепней
Подобласть
Боревразийская
Афроевразийская
аридная
Средиземноморская
Центральноазиатская
Восточноазиатская
Провинция
Тундровая
Таежная
Европейско-сибирская лесная
Лесостепная
Дальневосточная лесная
Среднеазиатская горная
Степная
Пустынная
Понтийско-гирканская
Б актрийско-иранская
В СССР не представлена
То же
Округ
_
Европейско-западносибирский
Восточносибирский
Южносибирский '
Европейский
Западносибирский
Кавказский
—
—
Лесо альпийский
Горно-степной
Европейский
Казахстанский
Монгольский
—
Горнокрымский ■
Понтийский
Копетдагский
—
В общих чертах разработанное нами районирование (табл. 6) совпадает с
принятым в СССР делением на ландшафтные зоны. Исключение составляют лишь горы
Кавказа и особенно Средней Азии, где мы, основываясь на нашем материале,
осуществляем это районирование несколько по-иному.
Боревразийскую подобласть мы делим на 6 провинций: тундровую, таежную, ев-
ропейско-сибирскую лесную, лесостепную, дальневосточную лесную и
среднеазиатскую горную.
Тундровая провинция охватывает север Евразии и не имеет подразделений.
В пределах таежной провинции мы выделяем ее восточносибирский округ с
границей по Енисею и южносибирский округ, охватывающий участок от Алтая до
Нижнего Приамурья. Основанием для этого является наличие в тайге к востоку от Енисея
восточносибирских таежных видов, а на юге — восточносибирских лесных видов.
Но и те, и другие по численности популяций уступают видам основного таежного ком- -
плекса. Тундровые высокогорья Алтая мы выделяем в особый район. Это выделение
обосновывается наличием эндемичного горнб-алтайского тундрового вида НуЪотНга
altaica, популяции которого здесь многочисленны и доминируют. Участок таежной
провинции к западу от Енисея и Алтая мы обозначаем как западный (европейско-
западносибирский) округ.
Европейско-сибирскую лесную провинцию мы делим на округа: европейский
(западный) и западносибирский (восточный) с границей но Уральскому хребту.
Основанием для такого подразделения является отсутствие (или спорадичность) к востоку
от Урала некоторых лесных видов, широко распространенных на западе. К восточному
округу мы присоединяем Тарбагатай (точнее — обследованный Саур), на котором
господство принадлежит лесным и таежно-лесным видам.
В составе европейско-сибирской лесной провинции мы выделяем кавказский
округ. В него включаем западные части Большого и Малого Кавказа, северные склоны
Большого Кавказа на восток до Дагестана и провизорно — Колхидскую низменность.
Альпийские высокогорья Большого и Малого Кавказа ввиду особенностей
их фауны мы выделяем в особый район.
Лесостепная провинция расположена южнее европейско-сибирской лесной
провинции, с юга отграничивается степной провинцией Афроевразийской аридной под^
области. Делений на округа не предусматривается. Следует отметить, что некоторые
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 77
представители лесостепного комплекса фауны ленточно распространены (обычно вместе
с лесными видами) по предгорьям и частично низкогорьям северных склонов Большого
Кавказа, а также северных и частью западных склонов Тянь-Шаня (на запад до
Джамбула). Эти участки в дальнейшем могут быть подвергнуты более дробному
районированию.
Дальневосточная лесная провинция охватывает Приморский край (без
высокогорий Сихотэ-Алиня), юг Хабаровского края и^юго-восточную (приамурскую) часть
Амурской области. Сюда же мы относим южную часть о. Сахалин и о. Кунашир,
а за пределами СССР — северную и восточную часть Северо-Восточного Китая.
Вероятно, сюда же относится о. Хоккайдо (Япония), но для более точного решения этого
вопроса имеющихся в литературе данных недостаточно. Принадлежность рассматри-
Рис. 41. Зоогеографическое деление территории Средней Азии на основании
распространения слепней. Схема. 1 — Средиземноморская подобласть, ее
понтийско-гирканская провинция; 1А — бактрийско-иранская провинция той же подобласти. 2 —
Афроевразийская аридная подобласть, ее пустынная провинция. 3 — Боревразийская
подобласть, среднеазиатская горная провинция, ее лесоальпийский округ; ЗА — ее
горно-степной округ.
ваемой провинции к Боревразийской подобласти хорошо обосновывается
преобладанием видов (и их аспектностыо) боревразийского типа фауны. Встречающиеся в
рассматриваемой провинции виды восточноазиатского типа фауны представлены
ограниченным числом видов и популяции их малочисленны.
К среднеазиатской горной провинций мы относим высокогорья и частью средне-
горья Памиро-Алая и Тянь-Шаня. Включение этой провинции в Боревразийскую
подобласть обосновывается доминированием здесь видов, отчетливо связанных
происхождением с боревразийской фауной. Рассматриваемую провинцию мы делим на 2 округа:
северный — северо-западный (лесо-альпийский) и юго-восточный (горно-степной).
Последний охватывает восточный Памир, а на Тянь-Шане — остепненные высокогорья
(сырты) к югу от оз. Иссык-Куль. Возможно, что этот округ правильнее отнести к степной
провинции Афроевразийской аридной подобласти. Он характеризуется
распространением в нем почти в единственном числе (но местами многочисленной популяцией)
Hybomitra montana reinigiana. Ближайший родич этой формы Н. montana morgani
является одним из индикаторных видов степной провинции вышеназванной аридной
подобласти. В особый район следует выделить Иссык-Кульскую котловину, в которой
обитают наряду с некоторыми горными видами отдельные виды степной и пустынной
фаун, например, Chrysops ricardoae и Haematopota turkestanica.
Афроевразийская аридная подобласть в пределах СССР делится на 2 провинции:
степную и пустынную. Степную провинцию мы делим на 3 округа: европейский (на
восток до Волги), казахстанский и монгольский, последний с западной границей по
Алтаю и Тарбагатаю. Основанием для этого служат ареалы соответствующих вариантов
степного фаунистического комплекса.
78
ВВЕДЕНИЕ
Пустынная провинция, охватывающая в. пределах СССР равнинные части Средней
Азии и Казахстана, а также Восточного Закавказья, вероятно, может быть поделена
на 2 округа: северный и южный. Но недостаток материала затрудняет нас в
проведении границы между этими округами.
' Средиземноморская подобласть на территории СССР представлена своей восточной
окраиной. Анализ ареалов средиземноморского типа фауны позволил нам
сгруппировать их в 4 фаунистических комплекса. Однако ввиду значительных совмещений
их ареалов на территории СССР, особенно на Кавказе, мы по господствующему числу
видов выделяем в составе Средиземноморской подобласти лишь провинции: понтийско-
гирканскую (или восточносредиземноморскую) и бактрийско-иранскую. Первая
охватывает горы Крыма, значительную часть Кавказа и Колет-Даг. За пределам СССР
эта провинция включает Балканы, Переднюю Азию и северную часть Ирана. В
пределах этой провинции для СССР мы выделяем 3 округа: горнокрымский, поптийский
(кавказский) и копет-дагский. Бактрийско-ирапская провинция в пределах СССР
охватывает низкогорья и частью среднегорья западных частей Памиро-Алая,
западного Тянь-Шаня и Каратау, а в Иране — горы Загрос и др. Границы этой провинции
в СССР, имеющей сложные очертания, показаны на рис. 41.
При выделении понтийско-гирканской и бактрийско-иранской провинций мы
не выделяем в самостоятельные участки предгорья и низкогорья, по которым
преимущественно распространены виды средиземноморско-азиатского фаупистического
комплекса. Мы объединяем эти участки с соответствующими частями провинций.
Распространение этого комплекса приурочено к поясу своеобразных «эфемеровых»
субтропических степей, растительность которых ботаники сближают с таковой
Средиземноморья. По-видимому, в дальнейшем при более дробном районировании
соответствующее подразделение может быть сделано.
НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ПАЛЕОГЕНЕЗА ФАУНЫ ПАЛЕАРКТИКИ
Ископаемые формы слепней немногочисленны, известны лишь следующие 14
находок (табл. 7). Обнаруженные виды, относящиеся к 5 родам, в большинстве вымерли,
но Tabanus sudeticus обитает на территории Европы и поныне.
Таблица 7
Ископаемые Tabanidae (Moucha, личное сообщение)
Эпоха
Олигоцен
Миоцен
Плиоцен (верхний)
Название
Silvius laticornis
Silvius sp.
Chrysops vectensis
Tabanus fulvescens
Tabanus—
Tabanus —
Tabanus —
Aemoaipus bornensis
Silvius merychippi
Tabanus hipparionis
T. parahippi
Tabanidae n. g. n. sp.
Hexatoma? oeningensis
Tabanus sudeticus
Автор
Loew
Helm
Cockerrell
Statz -
Keferstein
Serres
Goldfuss
Aymard
Cockerrell
»
»
Scudder
Heer
Durrenfeldt
Место
обнаружения
Европа
»
»
»
»
»
»
»
Сев. Америка
» »
» »
Европа
»
»
Из перечня видно, что уже в палеогене (олигоцен) в Европе были распространены
хорошо дифференцированные современные роды 2 подсемейств: Chrysopsinae —
Silvius, Chrysops и Tabaninae — Tabanus. В миоцене на территории Северной Америки
найденыше же роды, а в Европе предположительно еще род Hexatoma (=Heptatoma).-
Большой интерес представляет обнаружение на территории ФРГ в верхнем плиоцене
ныне существующего Tabanus sudeticus.
Естественно, что этих находок недостаточно для решения сложного вопроса
происхождения и формирования фауны слепней Палеарктики. Поэтому приходится
прибегнуть к сопоставлению зоогеографических и филогенетических данных по этой
группе насекомых с хорошо изученной палеонтологами эволюцией ландшафтов
Евразии в кайнозойскую эру. Разумеется, что эти сопоставления могут быть сделаны лишь
в самом обобщенном виде.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ 79
Современная фауна слепней Средиземноморской и Восточноазиатской подобластей
является в основном субтропической и в наиболее южных частях — тропической.
Она включает ряд филогенетически более древних форм, таких как Pangoniinae,
а также представителей трибы Bouvieromyiini и рода Silvius подсемейства Chrysopsinae
и трибы Diachlorini подсемейства Tabaninae. Эта фауна уходит корнями в палеоген
и, вероятнее всего, в эоцен — олигоценовую эпоху. Наличие ископаемых Silvius и
Chrysops из олигоцена вполне это подтверждает. В Евразии в эоцене и олигоцене была
широко распространена разнообразная, но мало дифференцированная в зональном
отношении тропическая и субтропическая флора и фауна (Страхов, 1938). Она имела
много общего с таковой Северной Америки. В составе фауны уже было довольно много
средних размеров и крупных млекопитающих (носороги, тапиры и т. д.), на которых
слепни могли осуществлять кровососание.
Разумеется, обитавшие в эту эпоху виды слепней были лишь предшественниками
современных. С другой стороны, они являлись потомками более древних форм мезозоя,
о которых мы уже частично.говорили при рассмотрении филогении слепней (см. выше,
стр. 31). Важно подчеркнуть, что слепни палеогена уже относились к родовым
группировкам Tabanus, Chrysops, Silvius и другим, представленным и поныне как главным
в Средиземноморской и Восточноазиатской подобластях. Возможно, были и другие
родовые группировки, ныне вымершие.
В миоцене в Евразии сохранялся сходный с олигоценом тип флоры и фауны, по
уже с значительной примесью теплоумеренных форм. В северных частях Евразии
господство переходит к широколиственным листопадным древесным породам, развиваются
также хвойные деревья. Млекопитающие получают дальнейшее развитие, причем
появляется много разнообразных крупных форм — хоботные, оленьи и т. д. Видимо,
в этом теплоумеренном ландшафте получают развитие виды слепней Tabanus, Chrysops
и других родов, предшественники видов современных лесных фаунистических
комплексов. Первоначально единый на территории Евразии палеогеновый тип фауны из
наиболее теплолюбивых форм расчленяется на западную и восточную части, которые
начинают постепенно оттесняться к западу и востоку материка. С появлением саванн
формируются лесостепные, а затем и степные формы. По-видимому, в миоцене на фоне
начавшихся обширных горообразовательных процессов, появляются первоначально
в горах Hybomitra, получившие затем в плиоцене широкое развитие. На относительно
позднее появление Hybomitra указывает распространение видов этого рода, ныне
охватывающее в основном умеренный и холодный пояс Голарктики; многие виды
являются горными.
В верхнемиоценовое время осуществляются широкие связи Евразии с Северной
Америкой и обширные миграции млекопитающих с одного континента на другой.
Вероятно, в это время происходит очередной взаимный обмен фаунами слепней. В
начале плиоцена вместе с мощной инвазией из Африки крупных копытных (фауна Пи-
керми) в Евразию проникают Haematopotini. Относительно позднее формообразование
этой трибы, по всей вероятности в Африке, хорошо объясняет ее полное отсутствие
в Австралии и Южной Америке. В Северной Америке виды дождевок единичны и
проникли они сюда, очевидно, из Восточной Азии через Берингию.
В плиоцене по мере развития в северных и средних широтах Евразии бореального
климата происходит дальнейшая дифференциация ландшафтных зон. Н. М. Страхов
(1938) пишет: «Если бы мы попытались представить себе ландшафт тех огромных
континентальных пространств, которые раскинулись в конце неогена от Атлантического
океана до Тихого, то мы увидели бы здесь примерно те же флористические пояса, что
и теперь. Близ Средиземного моря растут еще лавры, мирты, пальмы, тропические
дубы и прочая вечнозеленая субтропическая флора. Севернее, в Западпой и Восточной
Европе и на юге Сибири (Уссурийский край), — лиственный листопадный и смешанный
лес. Остальная Сибирь покрыта хвойной тайгой. Наконец, в области современных
степных пространств юго-западной Сибири, Монголии, Китая располагаются степи,
возникшие, вероятно, еще с миоценового времени» (стр. 380). К сказанному добавим,
что на равнинах Передней, Средней и Центральной Азии в плиоцене развиваются
пустыни.
Имеются все основания полагать, что к концу плиоцена на территории Евразии
формирование 5 типов фаун слепней было в основных чертах закончено. Вокруг
средиземноморского бассейна и частично по горам Передней и Средней Азии локализовались
потомки палеогеновой фауны, в наибольшей степени сохранившие ее основные черты.
Такие же потомки, но в несколько видоизмененном и обедненном составе
локализовались на востоке Азии, ныне территории Китая, Кореи и Японии.* Сформировавшаяся
в неогене теплоумеренная и бореальная фауна заняла территории в средних частях
* На средиземноморский и восточноазиатский (палеархеарктический) центры
разнообразия более древних форм жуков указывает А. П. Семенов-Тян-Шанский
(1936) и уховерток — Г. Я. Бей-Биенко (1936). Оба автора отмечают генетическую
близость фаун этих центров и датируют их происхождение палеогеном.
80
ВВЕДЕНИЕ
и на севере Евразии. Поднявшиеся в Центральной Азии огромные горные системы
(Тибет и другие) с их крайними условиями существования вызвали образование особых
групп Hybomitra, в том числе подрода Tibetomyia.
Развитие равнинных степей и пустынь также повлекло за собой сложную
переделку фауны слепней и образование ее особого типа. Как справедливо указал В. В.
Шевченко (1961), формирование «пустынных» видов в значительной мере произошло за счет
переработки некоторых форм средиземноморской фауны. Но в этом приняли участие
и некоторые боревразийские элементы, затем выходцы из саванн Африки и т. д. Этот
вопрос нами уже обсуждался при рассмотрении типологии ареалов.
В плиоцене по мере поднятия Тянь-Шаня и Памиро-Алая и развития окружающих
равнинных пустынь средиземноморская фауна стала по преимуществу
концентрироваться по низкогорьям и среднегорьям, но немногие преобразовались в
высокогорные виды. С северо-востока (через Тарбагатай—Джунгарский Алатау) в
формирующиеся высокогорья проникли боревразийские формы, преобразовавшиеся затем в
эндемиков и ставшие господствующими. С востока по Куньлуню сюда проникли
немногие цептральноазиатские формы.
К концу плиоцена в Евразии, по-видимому, закончилось формообразование
многих, если не большинства ныне живущих видов. Косвенно на это могут указывать
особенности современного распространения некоторых видов, имеющих разорванные
ареалы. Так, весьма показательно обнаружение А. Г. Шаровым (1956) близ Баку-
риани на Малом Кавказе небольших популяций таежно-лесных Hybomitra lurida
и Н. nitidifrons вместе с некоторыми другими двукрылыми насекомыми (Dolichopus)
бореального типа. По справедливому заключению автора, инвазия этих видов на
Кавказ, очевидно, произошла в ледниковый период, когда теажно-лесной ландшафт
продвинулся далеко к югу. По нашему мнению, сформировались эти виды ранее, очевидно,
в плиоцене. Распространение указанных двух видов слепней на Кавказе прервано
от основных ареалов значительными пространствами степей, по крайней мере на
1000 км, что исключает возможность их случайного заноса в современный или близкий
к нему период.
Обитающие в высокогорьях Кавказа Hybomitra caucasica и Tabanus rupium
распространены также в высокогорьях Альп и Пиренеев. Эти виды, очевидно, также
сформировались до плейстоцена, а распространению их в столь удаленных друг от друга
горных системах способствовали ледники, которые на какое-то время вытеснили их
на равнины. Другие таежно-лесные виды, например, Hybomitra bimaculata и Н. muehl-
feldi, обитающие на Большом и Малом Кавказе в отрыве от основного ареала,
охватывающего равнинные таежную и лесную зоны Евразии, по-видимому, также
представляют собой инвазию ледникового периода. Очень интересен разрыв в распространении
Silvius latifrons — последний обитает в высокогорьях Большого и Малого Кавказа
и в горах Греции. Образование этого вида также произошло ранее плейстоцена.
Упомянем, наконец, находку в отложениях верхнего плиоцена (ФРГ) Tabanus sudeticus,
этого весьма характерного вида современной лесной фауны Европы. Здесь мы имеем
точное доказательство доплейстоценового видообразования.
В плейстоцене под влиянием мощных равнинных и горных оледенений в Евразии
произошли значительные смещения ландшафтных зон, а вместе с ними и фаунистиче-
ских комплексов слепней. О некоторых из них мы уже говорили. Эти смещения в
отдельных случаях сопровождались формообразованием на уровне видов. Сюда мы
относим, например, возникновение парных видов с аллопатрическим распространением:
Tabanus bovinus—T. pleskei, Т. rhaculicornis—T. geminus, Atylotus rusticus—A.^miser,
Haematopota crassicornis—H. tamerlani. Это виды в основном равнинной лесной зоны
(Atylotus — лесостепные или степные виды). Разрыв их ареалов на западную и
восточную части произошел, видимо, в Средней Сибири, где близость ледников в
плейстоцене.стерла почти нацело лесной ландшафт (Синицын, 1962). Под влиянием несколько
различных условий существования западных и восточных популяций этих видов они
превратились в самостоятельные, но очень близкие формы. Любопытно, что ^ареалы
этих видов в постплейстоценовое время «сошлись» на линии Енисей—Алтай, т. е.
в районе наибольшего ледникового разрыва.
Заслуживает внимания викариат аллопатричных степных видов Haematopota
pallidula—H. desertorum, возникновение которого, по-видимому, также связано^ с
разрывом ареала вида-предшественника, произошедшее в Средней Сибири в
плейстоценовое время.
Тундровые и лесотундровые виды, по-видимому, сформировались еще в
доледниковый период в горных условиях Сибири или Северной Америки, но в плейстоцене
получили широкое распространение вместе с равнинными тундрами и «мамонтовой»
фауной. Все виды тундрового комплекса являются циркумполярными. После
отступления ледников их основной ареал отодвинулся на север, но отдельные популяции
сохранились в горах Средней и Восточной Сибири далеко на юге. Алтайский
горнотундровый эндемик Hybomitra altaica, видимо, сформировался в плейстоценовый
период в результате какой-то местной изоляции в горах Алтая (возможно, в монгольской
его части). Этот вид, видимо, отделился от Н. sexfasciata.
БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ 81
Излагая наши соображения о палеогенезе бореальной фауны слепней Евразии,
мы должны отметить, что в некоторых частях они совпадают с высказываниями
Н. А. Виоловича (1968).
В постплейстоценовое (послеледниковое) время и, в частности, в ксеротермический
период, предшествовавший современному, в Евразии продолжались передвижения
ландшафтов и следы этих перемещений прослеживаются в современном
распространении слепней. На них мы неоднократно обращали внимание при изложении данных
о распространении отдельных фаунистических комплексов. Наиболее
демонстративными примерами являются: мозаичное распространение в Западной Европе пустынных
видов — Atylotus quadrifarius, Hybomitra erberi и др., наличие некоторых лесостепных
видов, например, Chrysops relictus, далеко на севере Европы, наконец, пятно
лесостепных и степных видов и даже одного вида восточноазиатского типа фауны ^
Ch. vanderwulpi — в Центральной Якутии. В послеледниковое (голоценовое) время
произошло ограниченное видообразование слепней, причем сформировавшиеся виды
лишь очень незначительно отличаются от исходных форм. В качестве примеров мы
можем привести обитающего в горах Крыма Tabanus smirnovi, произошедшего от
средиземноморского лесного Т. unifasciatus, а также заселяющего предгорья Западного
Тянь-Шаня и Зеравшанского хребта Chrysops turanicus, произошедшего от боревразий-
ского лесного Ch. pictus, проникшего сюда, видимо, в плейстоцене. Вероятно,
послеледниковым временем следует датировать происхождение некоторых очень близких
видов (или подвидов), распространенных в Европе (преимущественно в горах) и
изолированно на Кавказе. Таковы пары Tabanus paradoxus—Т. subparadoxus, T. spodo-
pterus—Т. portschinskii, Haematopota scutellata scutellata—H. scutellata pontica и др.
Очевидно, виды — предшественники этих форм проделали в плейстоцене под
влиянием ледников миграции на равнины и после изменения климата в голоцене их ареалы
оказались разорванными на европейскую и кавказскую части, при атом произошло
формообразование.
7. БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ
Характерными биологическими чертами слепней являются: 1) тесная связь
насекомых с влажными биотопами — развитие большинства личинок слепней происходит
в воде или прибрежных частях водоемов, а взрослые особи постоянно нуждаются
во влаге для утоления жажды; 2) паразитический образ жизни насекомых — самки
слепней нападают и сосут кровь главным образом крупных теплокровных животных.
Взрослые слегши появляются в природе с наступлением теплого периода, на юге
(Средняя Азия, Закавказье) — в середине апреля—начале мая, в средних широтах
(Московская обл., юг Пермской обл. и т. д.) — в последней декаде мая, на севере
(Карельской АССР) — в середине июня, на крайнем севере (Дудинский район
Красноярского края) — в конце 1-й декады июля и т. д. Самцы слепней появляются на
несколько дней раньше самок. Вылет слепней совпадает в средних широтах с цветением
черемухи. С установлением жаркой летней погоды лёт самок слепней становится
максимальным. В средних широтах и на юге слепни наиболее многочисленны в июне и июле
и исчезают в августе—сентябре, на севере слепни наиболее многочисленны в июле
и исчезают в августе и т. д. В средних широтах период лёта большинства слепней
не превышает 4—5 недель, причем в пределах этого срока самки одного и того же вида
встречаются в массе 10—15 дней, а затем довольно быстро исчезают. Лишь немногие
виды имеют более растянутые сроки лёта — до 2 месяцев и более, например,
Haematopota pluvialis, Chrysops caecutiens и др. Начюге период лёта у отдельных видов
слепней, например, Atylotus pulchellus, может продолжаться свыше 4 месяцев.
Длительность жизни самок слепней в лабораторных условиях обычно не превышает 1 месяца.
Нипгульц (Nieschulz, 1927) отмечает, что самки некоторых тропических видов слепней
у него жили в неволе до 70 дней. Длительность жизни самцов 4—6 дней, редко дольше
(Лутта, 1970).
Разные виды слепней характеризуются определенными сроками лёта, одни
появляются раньше, другие позже, сменяя друг друга в известной последовательности
(рис. 48). В соответствии с особенностями фенологии виды слепней можно поделить
минимум на 4 группы: 1) весенние, 2) раннелетние, 3) летние и 4) позднелетние виды.
В зависимости от ландшафта эти группы включают в себя различные виды слепней.
Так, в зоне европейских широколиственных лесов весенними видами являются
Hybomitra lurida и Н. nitidifrons, раннелетяими —■ Chrysops caecutiens, Hybomitra bimaculata,
H. lundbecki и т. д., летними — Haematopota pluvialis, -Tabanus bovinus, T. miki и т. д.,
и позднелетними — Atylotus rusticus и Tabanus glaucopis.
Виды слепней фауны СССР можно разделить на 2 экологические группы: 1) группу,
обитание которой связано с лесной или кустарниковой растительностью; 2) группу,
обитание которой связано с травянистой растительностью. Первые распространены
главным образом в лесной полосе и горах, вторые — в степной и пустынной зонах.
Самцы первой группы попадаются сравнительно редко, так как обычно держатся
на недоступной для наблюдателя высоте, тогда как самцы второй группы легко обна-
R Н. Г. Олсуфьев
82 ВВЕДЕНИЕ
руживаются на цветах и в траве. Связь с растительностью у слепней двоякая: с одной
стороны, слепни находят здесь стацию, удовлетворяющую их своим микроклиматом:
здесь имеется необходимая влажность, затем защита от прямых солнечных лучей,
от ветра, дождя, врагов и т. д., с другой стороны — растения (и их обитатели)
доставляют слепням необходимую пищу в виде нектара цветов, сока деревьев, выделений
тлей, листоблошек и т. д.
Большинство видов слепней представляет собой весьма теплолюбивых и
светолюбивых насекомых: максимум жизнедеятельности самцов и самок приходится на
теплые и солнечные часы дня. Это очень подвижные насекомые, которые значительную
часть своего времени проводят в воздухе в поисках пищи, необходимой влаги и т. д.
В средних широтах полеты слепней и нападения на животных начинаются при
температуре воздуха не ниже 15—16° и становятся интенсивными при 19—20° и выше.
Особенно настойчиво слепни нападают в жаркую, душную погоду, предшествующую
дождю. Ветреная погода, так же как холод или дождь, препятствуют полетам и
нападениям слепней. Дождевки могут нападать в пасмурную погоду и даже при слабом
дожде: температурный порог их активности лежит около 13—14°. Нив (Neave, 1912)
отмечает, что в тропической Африке местные виды дождевок всегда нападают в плохую,
влажную погоду и реже в солнечную жаркую погоду; в сырых тенистых лесах дождевки
могут быть назойливыми весь день. По наблюдениям в высокогорьях (Кавказ, Тянь-
Шань) и на крайнем севере (Дудинка) температурный порог активности слепней НуЪо-
mitra и Philipomyia — 11—12°, а при 15—16° и выше уже отмечается интенсивный лёт
насекомых (Скуфьин, 1938; Шевченко, 1961; Поляков, 1965). Среднегорные и
низкогорные слепни Tabanus в условиях'Тянь-Шаня имеют значительно более высокий
порог активности — 20—21° (Шевченко, 1961).
В средней полосе СССР лёт слепней в жаркий летний день начинается в 6—7 утра,
к 9 час. уже становится массовым и прекращается лишь к закату солнца. В то время
как самки заняты поисками добычи, самцы слепней держатся отдельно по лесным
опушкам, на полянках и т. д., поодиночке паря в воздухе.
В условиях жаркого климата юга слепни наиболее активны утром и во второй
половине дня, тогда как в самое жаркое время дня лёт слепней уменьшается; угнетающее
действие тепла на насекомых начинает сказываться при температуре воздуха выше
31—32° (Лутта, 1950; Скуфьин, 1952а, 1966а).
В отношении суточного режима среди слепней известны любопытные исключения.
Так; в тропических и субтропических частях Америки и Африки известны сумеречные
и частью ночные виды Tabanus и Chrysops, которые проявляют свою активность после
заката солнца или рано утром. К сумеречным (утренне-вечерним) видам относятся
Tabanus prometheus и Т. subparadoxus, обитающие в горах Кавказа (Гаузер, 1960;
Исмаилов, 1970) и Т. paradoxus, распространенный в горах Центральной Европы.
Имеется указание на то, что самцы и самки типично дневных видов слепней (Tabanus
bromius, T, bovinus, Chrysops relictus и др.) могут в теплые ночи лететь в светоловушку
(Бошко, 1954).
У слегшей высокая термофильность сочетается с большой чувствительностью к
недостатку влаги. Если продержать слепней несколько часов без увлажнения при
температуре 25—30°, то они вскоре все погибнут. В жаркие дни, когда слепни проявляют
максимальную жизнедеятельность, они постоянно нуждаются во влаге. Как это
установил еще И. А. Порчинский (1899), слепни для этого посещают мелкие водоемы,
с налета ударяются о поверхность воды и улетают затем дальше с захваченной
каплей воды. Из нашей фауны этим свойством обладают Hybomitra, Tabanus, Chrysops,
Silviusii Heptatoma. К водоемам летят в одинаковой мере самцы и самки. Особи с кровью
в желудке или с развитыми яичниками посещают водоемы наряду с несосавшими
кровь и неполовозрелыми самками.
Спаривание слепней обычно происходит в воздухе: самцы устремляются за
пролетающими мимо самками, быстро их настигают и копулируют на лету. Иногда
копулирующая пара располагается где-либо на растении, причем самец держится за него
ногами, а сцепленная с ним самка висит в воздухе вниз головой.
Самки слепней нашей фауны становятся способными к кровососанию только
после оплодотворения (Cameron, 1934; Лутта, 19646, 1970). Однако некоторые
тропические виды Tabanus в лабораторных условиях могут осуществлять кровососание
без оплодотворения.
Самцы слепней, у которых ротовые органы не приспособлены для прокалывания
кожи, никогда на животных не нападают: они питаются соком цветов, истечениями
деревьев, сладкими выделениями насекомых и т. д. Питание самок слепней имеет
двойственный характер: они, так же как и самцы, подлизывают различные растительные
соки, необходимые для жизнедеятельности, но наряду с этим нуждаются в
дополнительном питании кровью позвоночных животных, за счет которых главным образом
происходит развитие яйцеклеток в яичниках. В нашей фауне известны- лишь немногие
виды, например; Atylotus sublunaticornis, A. plebejus, Chrysops rufipes, Nanorhynchus
crassinervis, самки которых не сосут кровь позвоночных.
БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ 83
Имеются указания, что у заведомо кровососущих видов, например, у обитающего
в Японии Tabanus iyoensis, первая порция яиц в яичниках самки может развиваться
без питания кровью за счет потребления растительных соков, и уже затем после первой
яйцекладки самка становится кровососом (Saito, 1967; Watanaba a. Kamimura, 1971).
В эксперименте Кемерон (Cameron, 1926) наблюдал откладку яиц некоторыми
североамериканскими кровососущими Chrysops и Tabanus без предварительного питания
кровью; мухи были выведены из куколок. Автогенное развитие яиц на первом гоно-
трофическом цикле, без питания кровью, установлено в эксперименте и для отдельных
видов слепней нашей фауны, которое у Chrysops relictus и Tabanus bovinus завершалось
яйцекладкой; без оплодотворения личинки не вылуплялись (Павлова, 1972; Бошко
с соавт., 1972). На возможность автогенного развития яиц у Hybomitra borealis
(вероятно, Н. sexfasciata) и Haematopota pluvialis предположительно указывает И. Г. Бей-
Биенко (1970) на основании полевых наблюдений.
По-видимому, у ряда кровососущих видов слепней развитие яиц на первом гоно-
трофическом цикле при потреблении некровяной пищи (растительные соки и т. д.)
довольно закономерно и является своеобразной «страховкой» в обеспечении
потомства при затруднении с отысканием теплокровных животных. Вопрос этот заслуживает
дальнейшего тщательного изучения.
Слепни являются паразитами, не приуроченными строго к какому-либо
определенному хозяину, и могут производить нападения на многих млекопитающих
преимущественно крупных размеров и предпочтительно темных мастей. В некоторых
случаях слепни могут осуществлять питание на крупных колониальных птицах,
например, на пеликанах, а в тропиках известны слепни, нападающие на крупных
пресмыкающихся — крокодилов, варанов и т. д.
У некоторых пангоний наблюдается далеко зашедшая специализация хоботка
для добывания нектара из цветков, в таком случае хоботок иногда намного превосходит
длину тела. Мухи сосут нектар часто налету, т. е. так же, как некоторые бабочки.
В тропической Африке появление и лёт некоторых видов пангоний совпадает с
цветением определенных видов растений, на которых они питаются (Schwetz, 1919). Вместе
с тем эти пангоний являются кровососами. Интересно, что у длиннохоботных
пангоний колющие части хоботка значительно короче вытянутой нижней губы, в которую
они вложены, иногда больше, чем в 2 раза, и это заставляло многих авторов считать,
что эти формы не являются кровососами, а питаются только нектаром цветков. Но
наблюдения над Pangonius longirostris в Индии и некоторыми другими длиннохобот-
ными пангониями в Африке показали, что эти мухи также нападают и сосут кровь
животных, как и другие Tabanidae. При этом пангоний отгибают свою нижнюю губу
в сторону или кзади, между ногами, как хобот слона, обнажая колющие части.
Обладая хорошим полетом, самки слепней весьма настойчиво преследуют
животных. Особенно энергичны в этом отношении слепни рода Tabanus (в особенности
крупные виды —. Т. bovinus, Т. sudeticus, T. autumnalis и др.), которые при этом могут
преодолеть несколько километров. По некоторым наблюдениям, отдельные особи
■Hybomitra прилетают к объектам питания с расстояния до 5 км (Купрессова с соавт.,
19726). В Средней Азии отмечено удаление Hybomitra, Tabanus и Atylotus от мест
выплода на 25—30 км в полупустыню при преследовании насекомыми верховых
лошадей (Лутта, 1964г). Пестряки и дождевки обладают менее стремительным полетом
и обычно далеко не отлетают от мест выплода.
Слепни при отыскании добычи руководствуются в первую очередь зрением: их
привлекает любой предмет, выделяющийся на окружающем фоне. Особенно легко
слепни устремляются за движущимися объектами, в том числе за автомашинами.
В акте нападения слепней на животных определенную роль играет также обоняние.
Акт нападения слепня на млекопитающее (объект кровососания) представляет собой
сложный процесс, состоящий из нескольких фаз: 1) разыскивание объекта на
местности путем «прочесывающего» полета; 2) подлет к объекту; 3) полет вокруг объекта
и его преследование; 4) посадка на объект; 5) выбор места присасывания; 6) акт
кровососания (Скуфьин, 1952а). У дождевок и частью пестряков преобладает
«подстерегающий» тип нападения. Они часто садятся на объект без предварительных подлетов
и круговых облетов (Скуфьин, 1952а). У различных видов слепней при нападении
существует известная топографическая приуроченность к определенным частям тела
животных, которая выработалась еще на диких животных в связи с особенностями
распределения на их теле шерстного покрова, способностью к самообороне,
размерами слепней и т. д. Так, одни виды нападают на половые органы, вымя и грудь,
другие — на конечности и морду и т. д., тогда как наиболее крупные виды слепней
присасываются на спине, где кожные покровы животного достигают наибольшей
толщины. Дождевки менее разборчивы в выборе места для кровососания, чем Tabanus,
Hybomitra и Chrysops.
В природе слепням редко удается сразу же насосаться крови, так как атакуемые
ими животные, если они не ограничены в движениях, например упряжью, отбиваются
достаточно энергично. Обычно самкам приходится сделать ряд уколов, каждый раз
6*
84 ВВЕДЕНИЕ
меняя место или перелетая с одного животного на другое, прежде чем которой-нибудь
из них удается присосаться достаточно крепко и насытиться полностью. Прокол кожи
слепень осуществляет сложенными вместе хитинизированными частями хоботка
(сосальца), при этом нижнечелюстные щупальца, в покое прикрывающие хоботок сверху
и сбоку, раздвигаются в стороны (рис. 42), а нижняя (мягкая) губа сдавливается снизу
вверх по мере погружения хоботка в кожные покровы. Самка слепня, если ее не
тревожить, насасывается крови в течение от 1 1/2 до 5 мин. и более в зависимости от
величины кровеносного сосуда. Крупный слепень рода Tabanus или Hybomitra (например,
Т. autumnalis, H. tarandina) поглощает 180—200 мг крови, средних размеров слепень
(Я. muehlfeldi, Н. lundbecki) — 100 мг, Chrysops — около 50 мг (Олсуфьев, 19356,
19496; Петрова, 1955, и др.), а Т. bovinus — 300 мг (Паенко, 1968). Вес выпиваемой
слепнем крови обычно превышает вес насекомого, у Hybomitra и Tabanus максимально
в 1.5 раза, у Chrysops и Haematopota — в 3 раза (Паенко, 1968).
Прерывистое питание, равно как и способность нападать на свежие трупы
животных, имеет огромное значение в распространении слепнями различных
инфекционных заболеваний среди животных и человека (см. ниже).
Однократного полного насыщения кровью достаточно, чтобы обеспечить развитие
яиц в яичниках самки слепня (гонотрофическая гармония). В дельте Волги при
температуре 26—30° у Tabanus autumnalis,
Chrysops relictus и Haematopota subcylindrica
овогенез закапчивается в среднем через 3—4
суток после кровососания, а в отдельных
случаях даже через 2 суток (Олсуфьев, 1940а).
В условиях Карелии при температуре 24—28°
созревание яичников у слепней завершается
в течение 3.5—8 дней, снижение температуры
ниже 20° вызывает резкое замедление
развития яичников, а при 14—16° происходит
полная остановка процесса овогенеза и быстрая
гибель насекомых (Лутта, 19646). У Chrysops
relictus отмечалось созревание яйцевых
фолликулов при кормлении самок неполной
порцией крови, но число развившихся
фолликулов было сниженным (Скуфьин и Паенко,
1971). Однако в опытах с Tabanus leleani
выяснено, что самки этого вида при
неполном насыщении кровью не могут откладывать
зрелые яйца (Кадырова, 1972а).
Процесс развития и созревания яйцевых
фолликулов состоит из 7 морфологически
хорошо отличимых фаз (Лутта, 19646, 1970),
соответствуя таковым, по Кристоферсу и
Меру, у других кровососущих двукрылых.
После откладки яиц у самок в течение
1—2 суток сохраняется растяжение
яйцевых трубочек, после чего они сокращаются
до исходного состояния (Олсуфьев, 1940;
Скуфьин, 1959). В дистальной части трубочек
обнаруживается «желтое тело» — остаток питательных клеток яйца. Число
находимых в яйцевой трубке «желтых тел» соответствует числу яйцекладок и определяет
«физиологический возраст» самки слепня (Лутта, 19646, 1970; Павлова, 1965; Паенко,
1966; Бей-Биенко, 1967). Иногда в яичниках обнаруживаются застрявшие единичные
вполне сформированные яйца, свидетельствующие о том, что яйцекладка уже
осуществлялась (Олсуфьев, 1940).
Яйца откладываются компактной кучкой (кладкой) на стебли или нижнюю
поверхность листьев растений, расположенных над водой или близ нее (рис. 19). Для
яйцекладки используются также торчащие из воды палки, сухие ветки, деревья,
сваи и т. д. Обычно кладки имеют вид пирамидки, они состоят из 3—4 слоев
склеенных между собой яиц, расположенных один над другим (рис. 20), но у некоторых
видов кладки бывают однослойными (некоторые Chrysops, Haematopota, а также
Hybomitra lapponica). Окраска только что отложенных яиц молочно-белая, но затем они
темнеют и становятся в зависимости от видовой принадлежности буро-серыми или
блестяще угольно-черными. У некоторых видов, например Tabanus buddha, яйца
остаются белыми (Соболева, 1968а). Яйца откладываются в теплую, солнечную погоду
чаще в первой половине дня, для кладок обычно выбираются растения, хорошо
освещенные солнцем. В тропиках известны слепни, откладывающие яйца на камни,
выступающие из речных потоков. Самки Tabanus, Hybomitra, Atylotus откладывают
в среднем от 300 до 600 яиц, но некоторые виды до 1000 {Tabanus autumnalis, T. pleskei
и др.). Самки Chrysops caecutiens оставляют в кладке 300—400 яиц (Олсуфьев, 19356);
Рис. 42. $ Hybomitra в момент
кровососания: видны кончики
раздвинутых в стороны щупалец. Фото
И. М. Олигера.
БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ 85
Н. А. Виолович (Виолович и Евстигнеева, 1964) в Западной Сибири обнаруживал
в кладках этого вида~400—800 яиц. Местами яйцекладки чаще всего являются
выступающие из воды растения в прибрежных частях речек, озер, прудов, канав, болот
и т. д., расположенных по соседству с проезжей дорогой, пастбищем для
сельскохозяйственных животных или тропами диких копытных, т. е. недалеко от того места, где
слепни нападают на животных. Процесс яйцекладки длится 1—2 часа, иногда дольше.
Закончив ее, самка может снова насосаться крови и после этого вновь отложить яйца.
В естественных условиях по второму разу гонотрофический цикл осуществляет
значительная часть самок, а в условиях эксперимента выяснено, что число гонотрофи-
ческих циклов у одной самки Tabanus autumnalis может достигнуть 5 (Олсуфьев,
1940). В Карелии самки слепней в естественных условиях откладывают яйца не более
2 раз, крайне редко — 3 раза (определено по количеству «желтых тел») (Лутта, 19646,
1970), но в Приморском крае (Соболева, 19656, 1968а) и в Воронежской обл. в жаркое
лето (Паенко, 1968) в небольшом числе случаев у слепней отмечены 3 и- даже 4 гоно-
трофических цикла. До 4 кладок отмечено у Tabanus leleani и Т. autumnalis brunnescens
в Узбекистане (Кадырова, 1972а). С каждым проделанным самкой гонотрофический
циклом количество откладываемых яиц уменьшается (Олсуфьев, 1940; Бей-Биенко,
Рис. 43. Берег Дона близ Калача Волгоградской обл. В июле на листьях
водных растений обнаружено большое количество кладок яиц Chrysops
relictus и Ch. flavipes.
1967; Паенко, 1968; Скуфьин и Паенко, 1971). Отложив яйца, самка, если она
неспособна к новому, кровососанию, погибает.
Наиболее энергичная яйцекладка в средних широтах наблюдается в конце июня
и в июле, к концу массового лёта слепней. Число обнаруживаемых кладок различно
в зависимости от обилия слепней и распределения биотопов, удобных для яйцекладки
этих насекомых. При обилии мелких водоемов и заболоченностей, например в таежном
ландшафте, кладки слепней распределены в природе довольно дисперсно и лишь в
отдельных случаях наблюдается заметная их концентрация. Наоборот, при ограниченном
числе подходящих для яйцекладки биотопов происходит довольно значительная
концентрация кладок яиц слепней на растениях (рис. 43). В лесостепной части
Новосибирской обл. мы обнаруживали при однократном обследовании растительности
по берегу озера или старицы на каждые 100 шагов (приблизительно 70 погонных метров)
в среднем по 14—22 кладки яиц слепней, главным образм Tabanus и Hybomitra
(Олсуфьев, 19496). К. В. Скуфьин (19526) в Воронежской обл., обследуя один и тот же
пруд каждую пятидневку, собрал за лето с прибрежной растительности по 10 кладок
Chrysops relictus на каждый погонный метр береговой линии. При редком
расположении растений вдоль берега концентрация на них кладок яиц Ch. relictus бывает иногда
столь значительной, что последние сплошь покрывают снизу листовую пластинку,
на каждые 10 см листа осоки может приходиться 20—30 кладок (Тамарина, 1-951).
Эмбриональное развитие у слепней заканчивается в течение 4—8 дней, но может
затянуться до 3 недель или сократиться до 2 дней (на юге) в зависимости от окружаю-
86
ВВЕДЕНИЕ
щей температуры воздуха. Личинки вылупляются из всех яиц кладки почти
одновременно и, собравшись в комочек, падают в воду (или на влажную почву), линяют
и расползаются. Далее личинки живут поодиночке в берегах или прибрежных частях
водоемов, в поверхностных слоях моховых болот, во влажной почве и т. д. (рис. 44, 45).
Личинки слепней имеют характерное строение и легко узнаются по сигаровидному
упругому телу, заостренному на обоих концах и явственно поделенному на 12
сегментов. Личинки хищничают, уничтожая червей, мелких членистоногих или
моллюсков, или питаются органическими остатками. Некоторые виды Chrysops (например,
Ch. caecutiens) не хищны и питаются только различными органическими
остатками.
К осени личинки подрастают и зимуют в тех местах, где происходило их развитие
или вблизи них. Зимой глубина залегания личинок слепней старших возрастов
(например, Tabanus autumnalis) может достигать от 25 до 128 см, т. е. ниже промерзающего
слоя грунта, в то время как личинки более младших возрастов зимуют в
промерзающем слое (Бошко, 1950). По наблюдениям в Карелии личинки слепней (Hybomitra
и др.) осенью прекращают питание и мигрируют из водной среды в почву
(гидрофобия), где зимуют на глубине 5—10 см. Личинки обладают холодоустойчивостью, они
могут переносить длительное охлаждение до —11°; менее устойчивы личинки млад-
Рис. 44. Зарастающее озеро —место выплода слепней: весной в берегах
обнаружены личинки Hybomitra, Chrysops и Tabanus. Окрестности Вен-
герово Новосибирской обл.
шего возраста (Лутта, 19726). Весной с наступлением теплого периода
перезимовавшие личинки заканчивают метаморфоз. В наших широтах продолжительность жизни
личинок, если их развитие почему-либо не растягивается на второй год, в среднем
9 1/2—10 месяцев.
Количество возрастов у личинок слепней довольно велико и у одного и того же
вида часто непостоянно. Личинки Tabanus имеют 7—11 возрастов (Isaac, 1924, 1925),
Т. Meant — 8 возрастов (Кадырова, 1972а), Atylotus pulchellus karybenthinus — 8—
9 возрастов (Лутта, 1966а), Hybomitra lundbecki и Н. bimaculata — 9—11 возрастов
(Лутта, 1970), Haematopota pluvialis — 7—10 возрастов (Cameron, 1934), Chrysops
caecutiens— 6—7 возрастов (Лутта, 1970), наконец, Ch. relictus — 5 возрастов (Тама-
рина, 1951; Скуфьин, 19526). Длина вполне развитых личинок слепней колеблется
в зависимости от рода и вида от 11 до 48 мм (Скуфьин, 19526).
Стациальное распределение личинок слепней изучено недостаточно. По отдельным
данным можно заключить, что среда обитания личинок разных родов слепней может
сильно различаться. Личинки Chrysops — типичные водные формы (гидробионты),
они живут ниже уреза воды и только перед окуклением перемещаются в надводную
часть берега водоема, тогда как личинки Hybomitra, большинства Tabanus, некоторых
Haematopota — полуводные формы (амфибионты), они обычно обитают выше уреза
воды, хотя вначале они попадают в воду (Олсуфьев, 19356, 19496; Скуфьин, 1952а;
БИОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ 87
Лутта, 1970). Глубина залегания личинок весной и осенью 5—10 см, редко глубже.
Некоторые виды, например, Tabanus quatuornotatus, T. glaucopis оставляют кладки
яиц на растениях вдали - от воды в сравнительно сухих местах, и вылупившиеся
личинки падают и развиваются непосредственно в почве (почвенные формы или геоби-
онты).
Касаясь биотопов, заселяемых личинками отдельных видов, можно отметить
следующее. Личинки Chrysops caecutiens преимущественно обитают в лесных ручьях
или речках с относительно быстрым течением, личинки Ch. relictus предпочитают
непроточные водоемы с открытой водной поверхностью (пруды, пойменные озера и т. д.)
или реки с медленным течением, личинки Hybomitra bimaculata и Н. lundbecki чаще
заселяют лесные болота, заболоченные ямы, канавы и т. д. В условиях Карелии
личинки слепней заселяют низинные и переходные болота, берега рек, ручьев, озер
и т. д., их много на заболоченных участках в лесу и на лугах, в канавах и ямах на
пастбище, но личинки практически отсутствуют в верховых (сфагновых) болотах (Лутта,
1964а, 1970). В Центральной Якутии наиболее высокая плотность личинок и куколок
слепней отмечена по заболоченным берегам пойменных и аласных (плакорных) озер,
а также в лесных затопляемых котловинах. Выявлены сезонные миграции личинок
Рис. 45. Заболоченная канава на пастбище — место выплода слепней:-
на растениях, выступающих над водой, летом обнаружены
многочисленные кладки яиц Hybomitra. Окрестности Сиверской Ленинградской обл.
в зависимости от увлажнения и прогревания мест их обитания (Васюкова, 1972). В
Приморском крае личинки слепней обитают главным образом по берегам непроточных
водоемов, а также на заболоченных низинах, в почвах с различной влажностью и
составом, на глубине 5—30 см, от 10 см до 5 м от уреза воды (Соболева, 19656). В
Узбекистане личинок слепней находили в арыках, на рисовых полях, в поймах речек, под
камнями в горных ручьях и т. д. (Кадырова и Ган, 1967; Кадырова, 1972а).
Заслуживает внимания обнаружение вблизи г. Иванова большого количества личинок слепней,
в том числе Heptatoma pellucens, в прудах и канавах, загрязненных навозной жижей
из свинарников и коровников, а также находка личинок Tabanus bromius под коровьим
пометом на пастбище (Колесова, 1966, 1968) и Т. bovinus в стенке помойной ямы
(Лобанов, 1959). Частое обнаружение личинок и куколок слепней в «лепешках» коровьего
и конского навоза на лугах близ водоемов отмечает для Якутии Т. Т. Васюкова (1972).
Очевидно, в богатой разлагающимися веществами среде личинки слепней находят
обильную пищу, в том числе в виде мелких беспозвоночных. Отметим, наконец, галофильные
виды, например, Chrysops italicus, личинки которого обитают по морским побережьям,
или Tabanus sabuletorum, T. zimini и др., связанных обитанием с солоноватыми
водоемами.
Большой интерес представляют находки весной личинок слепней (до 5 экз. на 1 м2)
Tabanus bifarius и Т. tergestinus в почве безводной Ширакской степи (Гургенидзе,
19726).
88 ВВЕДЕНИЕ
Весной незадолго до окукливания концентрация личинок Chrysops caecutiens
может достигать 50—70 экз. на 1 м2 берега водоема (Олсуфьев, 19356), Ch. relictus —
100—160 экз. (Тамарина, 1951), Ch. pictus — 20—45 экз. (Скуфьин, 1952а), Tabanus
autumnalis — 33 экз. (Олсуфьев, 19496), Heptatoma pellucens—Ш экз. (Колесова, 1968)
и т. д. Однако гораздо чаще наблюдаются более низкие плотности личинок — в
среднем 5—7 экз. на 1 м2 (Олсуфьев, 19496; Скуфьин, 1952а, 19666; Запекина-Дулькейт,
1969; Иванищук, 1973) или меньше.
Часто личинки уползают далеко от места первоначального выплода, особенно
перед окуклением, которое обычно происходит в рыхлой почве, моховом покрове
и т. д., иногда вдали от воды. Фаза куколки длится от 5—7 дней до 2—3 недель и более
в зависимости от окружающей температуры. Перед вылетом куколка путем энергичных
движений брюшка поднимается к поверхности и высовывает наружу верхнюю
половину тела, после чего куколочная оболочка лопается и взрослый слепень вылезает
наружу.
Рис. 46. Яйцеед ■ Telenomus tabard Мауг. поражает кладку яиц
слепня.
В средних широтах цикл развития у слепней нормально заканчивается в один
год. Продолжительность отдельных фаз следующая:
Взрослый слепень — 10—30 дней
Яйцо — 4—20 »
Личинка — 9—10 месяцев (и больше)
Куколка — 5—28 дней
В отдельных случаях развитие личинки может затянуться до 2 (Олсуфьев, 19356,
Бошко, 1950; Скуфьин, 1952а, и др.), 3 и даже 4 лет в условиях Карелии, Московской,
Ивановской областей и Приморского края (Лутта, 1964а, 1970; Скуфьин, 19666;
Соболева, 19656; Иванищук, 1973). Задержка в развитии личинок слепней (с
повторными зимовками) наблюдается главным образом, в северных и средних широтах и
является приспособлением этих насекомых к климатическим колебаниям. Без этого
приспособления дождливые, холодные годы, неблагоприятные для лёта слепней
могли бы отрицательно отразиться на численности популяции в целом.
На юге СССР слепни, по-видимому, в большинстве заканчивают свое развитие
не дольше, чем за один год. Этот срок, например, указывает М. К. Кадырова (1972а)
для Tabanus leleani и Т. autumnalis в условиях Узбекистана. В тропиках и
субтропиках некоторые виды слепней могут иметь в год до 3 поколений (Isaac, 1924, 1925).
Наиболее обычными паразитами слепней являются яйцееды Telenomus tabani
(рис. 46), Т. oophagus и др. (в кладках яиц Tabanus и Eybomitra) и Trichogramma eva-
nescens (в кладках яиц Chrysops), которые заражают яйца в тот момент, когда они только
что отложены (Олсуфьев, 19356, 1938; Лутта, 1950; Скуфьин, 1952а, и др.). По
наблюдениям в Омской обл. (Растегаева, 1962), Карелии и Каракалпакии (Лутта, 1964в,
19666), яйцееды уничтожают в среднем 58—60% отложенных слепнями яиц. Сильнее
ВРЕДОНОСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СЛЕПНЕЙ 89
поражаются более доступные для яйцеедов однослойные кладки Chrysops, иногда
до 90%, и менее интенсивно — многослойные кладки Tabanus, Hybomitra, Atylotus
и Haematopota. Несмотря на столь большой урон, наносимый яйцеедами, численность
большинства видов слепней из года в год остается высокой за исключением некоторых
видов, размножение которых, возможно, лимитируется яйцеедами.
Кладки яиц слепней поедают личинки божьих коровок сем. Coccinellidae и жуки
сем. Staphylinidae (Бей-Биенко, 1963; Соболева, 1968а; Виолович, 1968). В Армении
личинки и куколки слепней довольно часто (до 15—20%) поражаются личинками
паразитической мухи Villa ventruosa из сем. Bombyliidae (Зайцев и Тертерян, 1966). Для
личинок и куколок слепней указаны паразиты — перепончатокрылое Trichoglena
complanatus (Чупис, 1947; Скуфьин, 1952а) и Diglachis sp. (Павлова, 1972), в личинках
слепней обнаруживали также другого перепончатокрылого — Trichopria sp. (Бей-
Биенко, 1963) и затем паразитических нематод из сем. Mermithidae (Скуфьин, 1952а).
Иногда этих нематод находили также в куколках и взрослых слепнях (Паенко, 1968).
В дельте Волги во взрослых слепнях Tabanus autumnalis нами в 1937 г. обнаружен
волосатик из сем. Gordiidae (определение Ж. К. Штрома); зараженность популяции
составила 5.6%, в одном слепне было от 1 до 6 паразитов. На взрослых слепнях
паразитируют личинки клещиков-краснотелок Trombidiidae. Из врагов слепней следует
отметить бембексов и других ос, которые охотятся за взрослыми слепнями и кормят
ими своих личинок. Слепни часто становятся добычей насекомоядных птиц, крупных
пауков, некоторых стрекоз, мух-ктырей и муравьев. Личинки и частично куколки
слепней могут поражаться паразитическими грибками, особенно Coelomomyces milkoi
и Metarrhizum anisopliae; на Украине в естественных условиях отмечено до 28%
пораженное™ личинок слепней, а в неволе до 75%. Грибки вызывают гибель личинок
(Коваль и Андреева, 1971).
Женкинс (Jenkins, 1960) в США указывает для слепней 37 видов паразитов, в том
числе перепончатокрылых — 20, двукрылых — 7, клещей — 3, нематод — 4 и
простейших — 3 вида.
8. ВРЕДОНОСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СЛЕПНЕЙ
Слепни составляют часть так называемого «гнуса», т. е. комплекса кровососущих
двукрылых, куда также входят комары, мошки, мухи-жигалки и т. п. Соотношение
этих групп по их численности не всегда и везде одинаково, но все же в большинстве
местностей, пораженных гнусом, слепням принадлежит одно из главных мест, причем
их вредоносное значение достаточно велико, особенно если принять во внимание
способность слепней распространять некоторые опасные болезни домашних животных
и человека.
Оценка значения слепней может быть сделана в результате рассмотрения
следующих ее аспектов: а) территории вредоносности, б) сезона вредоносности и в) степени
вредоносности. Если первые 2 аспекта освещают по преимуществу количественную
сторону проблемы, то третий характеризует ее качественную сторону.
ПОРАЖЕННОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ЛАНДШАФТНЫХ ЗОН СССР
Как уже указывалось, слепни весьма широко распространены на территории
СССР. Их можно встретить и в полярной тундре, и в оазисах жарких пустынь Средней
Азии, в равнинных лесах и на альпийских высокогорных лугах. Но не везде слепни
появляются в одинаковых количествах. Их численность зависит от наличия
благоприятных условий для их существования и размножения, за каковые в основном
нужно признать сочетание следующих элементов: 1) обилия различных водоемов
и болотных образований, 2) развитой лесной растительности и 3) наличия крупных
теплокровных животных (домашних или диких), являющихся источниками питания
самок слепней. В отношении второго условия для видов, распространенных на юге
по долинам рек, достаточно наличие крупной травянистой или кустарниковой
растительности, наоборот — для северных видов обычно необходимы высокоствольные леса.
В соответствии со сказанным, наиболее пораженным слепнями ландшафтом, именно
«царством слепней», является таежный пояс, который тянется через всю северную
половину СССР от Финляндии до берегов Тихого океана (рис. 47). Обилие в таежном
ландшафте болот и различных водоемов в сочетании с обширными пространствами,
занятыми лесами, обусловливают исключительное обилие слепней. В наиболее
жаркую часть летнего сезона слепни появляются здесь в таких количествах, что делают
совершенно невозможным пребывание скота на пастбищах или ведение на лошадях
полевых сельскохозяйственных работ в течение дневного периода. Насекомые
буквально тысячами облепляют животных и искусывают их до крови.
По мере продвижения на юг, тайга постепенно сменяется лесной зоной, а эта
последняя — лесостепью. Указанные ландшафты являются более сухими, а кроме
ВРЕДОНОСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СЛЕПНЕЙ 91
того, значительно обезлесенными. В соответствии с этим видовой состав здесь .иной,
и количество слепней в особенности в лесостепи значительно меньше, что допускает
в норме дневную пастьбу скота и сельскохозяйственные работы на лошадях.
На крайнем севере тайга через переходную зону, лесотундры примыкает к тундре.
Последняя, по-видимому, является слабо пораженной слепнями вследствие
отсутствия лесной растительности, но в переходной зоне лесотундры слепни местами
встречаются в изобилии, и здесь от них сильно страдает оленеводство.
Степной и пустынный ландшафты, широкой полосой охватывающие СССР с юга,
в основном свободны от слепней. Но здесь зато долины рек и побережья крупных
водоемов представляют прекрасные условия для массового выплаживания слепней, и
последние наблюдаются здесь в огромных количествах. В особенности в плавневом
ландшафте рек пустынной зоны с его образующей основной фон тростниковой
растительностью численность слепней столь велика, что местами мало чем уступает тайге, резко
отличаясь, однако, своим видовым-составом. Необходимо упомянуть, что в
Казахстане именно проблема гнуса в известной мере обусловила в свое время периодические
кочевки скотоводческого населения на лето от рек и озер в степи или горы, а на зиму,
когда кровососущие двукрылые исчезают, — обратно к рекам.
Некоторое представление о суммарной численности слепней могут дать
следующие цифры. В сезон массового лёта слепней за 1 учетный час на лошади (или корове)
удавалось поймать сачком следующее количество самок: в Карелии 500—800 и до 1000
(Лутта, 1959, 1970), в Московской обл. 400—500 (Олсуфьев, 1949а), в Воронежской
обл. 300—600 (Скуфьин, 1952а), в северной части Волго-Ахтубинской поймы 250—
500 (Олсуфьев с соавтор., 1958), в лесостепной части Новосибирской обл. 200—300
(Олсуфьев, 19496), в Кара-Калпакии 600—650 (Лутта, 1950) и т. д. В лесотундре
на п-ове Таймыр в дни и часы пика численность слепней на олене достигала 800 особей
за 30-минутный учет (В. А. Поляков, личное сообщение). Однако эти цифры не могут
считаться пределом. По наблюдениям. Р. Г. Петровой (1955), в одном из районов
Московской обл. в период массового лёта слепней на 1 корову в среднем нападало за 5 мин.
280 слепней и максимально 492 слепня.* По ее же данным, в сильно пораженных
слепнями районах Приморского края в период наибольшей активности этих насекомых
на 1 корову нападало за 15 мин. до 600—700 слепней (Соболева, 1965в).. Н. А. Виолович
(1965) в Новосибирской обл. в один из жарких дней начала июля за 20-минутный
вылов сачком около себя собрал 3216 слепней, что является своеобразным рекордом
численности слепней.
Торные ландшафты Кавказа и в особенности Средней Азии обычно умеренно
поражены слепнями; в массовых количествах последние наблюдаются лишь в зоне
субальпийских лугов и прилегающих частях лесной зоны.
Отметим влияние хозяйственной деятельности человека на места выплода
слепней и соответственно на численность этих насекомых. Так, широко проводимые
местами осушение болот, мелиорация и так далее приводят к снижению численности
слепней. На Украине отмечено, что при строительстве гидроэлектростанций после
затопления поймы рек слепни исчезают или становятся малочисленными в нижней
более глубокой части водохранилища, но в верхних мелководных, подвергающихся
заболачиванию частях слепни обычно остаются и их численность может быть
значительной. Установлено также формирование мест выплода слепней на некоторых
участках крупных оросительных каналов, где до их проведения слепней не было (Г. В. Бошко,
личное сообщение).
СЕЗОННАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ СЛЕПНЕЙ
Мы уже отмечали, что взрослые слепни появляются в средних широтах
(Московская и другие области) в конце мая и держатся до конца августа. По мере
продвижения на север лёт слепней смещается на более поздние сроки, например, на Крайнем
Севере (Таймыр, Дудинский район) слепни появляются в конце первой и начале
второй декад июля и исчезают к началу второй декады августа. На юге лёт слепней может
продолжаться с мая (или с середины апреля) по сентябрь. Сводные данные по СССР
см.: Лутта, 1972а.
Соответственно общая продолжительность сезона лёта слепней на Таймыре
составляет около 30 дней (Поляков, 1967), в южной Карелии —.74 дня (Лутта, 1959), в
Московской, Ленинградской и Пермской (южная часть)4 областях — 90 дней (Олсуфьев,
1934, 1949а; Митрофанова, 1951), в Новосибирской обл. — 100 дней (Олсуфьев,
1949; Виолович, 1966), в Воронежской обл. — в среднем около 120 дней (Скуфьин,
1952а) и в Кара-Калпакии — 129—146 дней (Лутта, 1950).
Массовые нападения слепней на животных в средних широтах обычно
отмечаются в июне—июле, на юге также и в августе. В горах Кавказа и Средней Азии слепни
наиболее многочисленны в июле и в начале августа.
• * Сбор слепней одновременно производили 2 человека.
93
ВВЕДЕНИЕ
В пределах сезона лёта слепней выпадают прохладные и дождливые дни, когда
слепни неактивны. В средних широтах в июне—августе таких дней бывает 25—30%.
Если вычесть эти дни, а также периоды, когда слепни в природе вообще малочисленны
(в начале или конце их сезона), то массовый или многочисленный лёт слепней
насчитывает 25—30 дней (Олсуфьев, 1934). На юге соответственно более теплому и
сухому климату массовый лёт слепней охватывает большее число дней, например, в Кара-
К'алпакии около 60 дней (Лутта, 1950).
Как уже отмечалось, для каждой ландшафтной зоны характерен свой видовой
комплекс слепней, состоящий обычно из нескольких десятков видов. Из них лишь
небольшое число видов летает во множестве, являясь таким образом хозяйственно
вредными видами, прочие же виды немногочисленны или встречаются единичными
экземплярами. В продолжение сезона одни виды сменяются другими, эти в свою
очередь третьими и т. д. (рис. 48).
В разные годы численность взрослых слепней большинства видов довольно
постоянна (Олсуфьев, 1937а; Бошко, 1950; Скуфьин, 1952а, 1966а; Митрофанова, 1955)
и лишь у некоторых видов отмечались изменения их обилия по годам, например,
у Atylotus rusticus на юге Московской обл. (Олсуфьев, 1949а), у дождевок Haematopota
pluvialis и Н. italica в Пермской обл. (Митрофанова, 1955) и т. д.
Однако в средних и северных широтах в зависимости от различий в погоде сильно
меняется по годам число дней, когда слепни активны, и это создает впечатление
повышенной численности слепней в жаркие и сухие годы и малого их количества в
дождливые и прохладные годы. В северных широтах может наблюдаться преждевременное
уменьшение или прекращение массового лёта слепней вследствие резкого похолодания
и выпадения дождей, обусловливающих гибель значительной части куколок и
окрыленных особей (Лутта, 1959).
ПАТОГЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ СЛЕПНЕЙ
С целью кровососания слепни нападают на человека, а-также на различных
животных, преимущественно крупных копытных. Из домашних животных слепни
особенно интенсивно нападают на лощадей, верблюдов, крупный рогатый скот, буйволов
и северных оленей, из диких — на лосей, оленей, косуль, диких кабанов и т. д.
Уколы слепней болезненны. Помимо чисто механического повреждения кожи
в момент укола, слепень впрыскивает в ранку слюну, которая обладает ядовитыми
свойствами и препятствует свертыванию крови. В слюне слепней обнаружен фактор
диффузии — активная гиалуронидаза, деполимеризирующая гиалуроновую кислоту
соединительной ткани (Пегасова и Носкова, 1961). На месте укола слепня появляется
чувство жжения или резкая боль, развивается небольшая папула и покраснение,
а в некоторых случаях образуется весьма болезненная опухоль, удерживающаяся
несколько часов, а иногда несколько дней (Олсуфьев, 19356; Лутта, 1970). По данным
Е. Н. Павловского, А. К. Штейна и Н. Г. Олсуфьева (1935), внутрикожная инъекция
суспензии из слюнных желез Tabanus вызывает у человека сходную с естественной
(т. е. от укола слепня) реакцию кожи, заключающуюся в появлении на месте инъекции
чувства жжения, затем красноты, отечности кожи и т. д., причем в отдельных случаях
в реактивный процесс вовлекаются ближайшие лимфатические узлы и ощущается
легкое недомогание, а также повышается температура тела (до 37.6°).
В опытах Р. Г. Соболевой (Петровой) (1955, 1965а) внутрикожная инъекция
бычкам суспензии из слюнных желез Tabanus и Hybomitra вызывала появление
болезненной опухоли, повышение температуры тела, учащение пульса и дыхания и т. д.
Внутривенное введение бычку суспензии слюнных желез слепней обусловило его гибель
через 3 часа при явлениях геморрагического диатеза.
В местностях, изобилующих слепнями, число одновременно нападающих на
лошадь или другое крупное животное слепней может исчисляться десятками и даже
сотнями особей, а за час их может быть несколько сотен и даже тысяч. Количество
крови, поглощаемой слепнями, колеблется от 40 до 300 мг в зависимости от величины
насекомого. После укола слепня часто из ранки на коже животного выступает крупная
капля крови, а иногда кровь сочится некоторое время спустя. При массовом нападении
слепней отдельные участки кожи животных могут представлять собой сплошную
кровоточащую поверхность. Больше всего страдают от слепней лошади, особенно
находящиеся в упряжи, когда они лишены возможности отбиваться от атакующих насекомых.
Вследствие этого в слепневые дни использование лошадей становится почти
невозможным, что часто влечет за собой потерю рабочего времени. Слепни охотнее нападают
на животных темных мастей и сильно вспотевших.4 Большой урон слепни наносят
также крупному рогатому скоту. При массовом появлении слепней животные
прекращают еду, мечутся по пастбищу, забиваются в кусты, убегают в хлева, заходят в воду
и т. д. Имеются указания, что в Ярославской и Ленинградской областях удои молоки"
у коров снижаются на 12—15% при массовом нападении слепней (Дегтярев, 1928;
Олсуфьев, 1937а). По исследованиям в Московской, Тюменской, Омской,
Новосибирской областях, в Кизлярском р-не Дагестанской АССР и других местах,
g4 ВВЕДЕНИЕ
в период массовых нападений слепней удои у коров снижаются на 10—20—30% и более,
а привес у нагульного молодняка крупного рогатого скота — на 20—45% (Петрова,
1955; Растегаева, 1958; Андреев и Мяло, 1961; Растегаев, 1965; Виолович, 1966;
Велик, 1966).
По заключению К. П. Андреева (1966), в СССР в целом по поголовью крупного
рогатого скота, находящемуся в местностях, где слепни лётом массами нападают на жи
вотных, ежегодная потеря составляет полмиллиона тонн молока и 30 тыс. т живого
веса, или около 15 тыс. т мяса. Стоимость этой продукции по заготовительным ценам
выражается ежегодно в 640 млн рублей, теряемых народным хозяйством из-за
нападения слепней только на крупный рогатый скот.
На юге от слепней сильно страдают верблюды, а на севере — олени. На овец,
свиней и коз слепни нападают в меньшем числе, но остриженные овцы и козы
становятся для них более доступными.
Человек подвергается нападению главным образом со стороны мелких слепней,
в частности пестряков и дождевок. Последние бывают иногда весьма навязчивыми
и мучительными, в особенности в душную, жаркую погоду перед дождем. Очень охотно
слепни нападают на людей во время купания: смоченное водой тело особенно
привлекает слепней.
Слепни могут нападать на свежие трупы животных, что имеет большое значение
в распространении этими насекомыми отдельных инфекций. Мелкие слепни, например
некоторые виды пестряков (Chrysops relictus), могут нападать на зайцев и водяных крыс,
особенно на больных малоподвижных зверьков.
Не менее важной в эпидемиологическом отношении особенностью слепней
является утоление ими жажды в мелких водоемах, что в жаркие летние дни носит массовый
характер. Обычно слепни ударяются с налета о поверхность воды и уносят на хоботке
каплю, но иногда они просто садятся на воду и некоторое время держатся на
поверхности, всасывая хоботком воду. Дождевки могут утолять жажду, подлизывая влагу
с поверхности сырой почвы. Посещение слепнями загрязненной какими-либо
патогенными микробами пересыхающей лужицы может вызвать распространение заболеваний
среди животных и людей, на которых инфицированные слегши будут затем нападать.
Слепни имеют большое значение как переносчики возбудителей ряда
инфекционных болезней, в том числе туляремии, сибирской язвы, инфекционной анемии лошадей,
некоторых форм трипаносомозов и т. д. В отдельных местах Африки слепни (некоторые
виды пестряков) являются переносчиками глистного заболевания лоаоза.
Туляремия. Болезнь широко распространена в странах умеренного пояса
северного полушария и имеет природную очаговость, связанную в основном с грызунами,
зайцами и иксодовыми клещами. Возбудителем туляремии является мелкая бактерия
Francisella tularensis. Вполне доказана роль слепней в передаче туляремии в природных
очагах этой инфекции при так называемых трансмиссивных вспышках среди людей.
Источниками заражения слепней в первую очередь служат зайцы и водяные крысы.
Слепни инфицируются, пытаясь кормиться на находящихся в агонии больных
туляремией грызунах или трупах или при утолении жажды в мелких водоемах,
содержащих бактерии туляремии. Естественная зараженность микробом туляремии
установлена для ряда видов слепней, в том числе: Chrysops relictus, Ch. italicus, Tabanus autum-
nalis, T. bromius, Atylotus flavoguttatus, Haematopota pluvialis. В эксперименте перенос
туляремии от больного или павшего грызуна здоровому животному осуществлен
посредством слепней Tabanus (Т. bromius, Т. autumnalis), Hybomitra (Н. ciureai,
Н. turkestana, Н. erberi, H. peculiaris), Atylotus (A. flavoguttatus, A. pulchellus, A. qua-
drifarius) и дождевки Haematopota turkestanica, а также пестряков Chrysops relictus,
Ch. caecutiens и Ch. flavipes. Слепни сохраняли способность передавать инфекцию
уколом хоботка до 2—3 суток после инфицирующего кормления. Передача
осуществляется механическим путем. Из крупных животных посредством уколов инфицированных
слепней удалось заразить туляремией овцу. В эксперименте установлена также
возможность передачи слепням возбудителя туляремии от инфицированной воды
(которую слепни пили) восприимчивому животному.
В США экспериментально доказаны как переносчики туляремии Chrysops discalis,
Ch. noctifer, Hybomitra septentrionalis и Н. rupestris. В естественных условиях наиболее
частым переносчиком при заражении людей трансмиссивным путем американские
авторы считают Chrysops discalis. Недавно спонтанно зараженными возбудителем
туляремии были обнаружены Ch. fulvaster и Ch. aestuans.
Антракс (сибирская язва). Болезнь имеет всесветное распространение,
возбудителем ее является споровая палочка Bacillus anthracis. В таежно-лесной полосе нашей
страны, изобилующей слепнями, последние являлись в дореволюционный период
главными агентами распространения сибирской язвы среди лошадей и крупного
рогатого скота (Нагорский, 1902). Большая эпизоотия сибирской язвы среди лошадей
и крупного рогатого скота, обусловленная передачей главным образом слепнями,
наблюдалась в 1929 г. в Западной Сибири. Известны случаи заражения людей
сибирской язвой через уколы слепней.
..ВРЕДОНОСНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СЛЕПНЕЙ
95
За рубежом слепни имеют важное значение как переносчики антракса среди
домашних животных в ряде стран, в том числе в некоторых южных штатах Америки
(Луизиана, Техас), в Индонезии, Индии, на Филиппинах, в Новой Каледонии, Южной
Африке и т. д. (обзор литературы см. Г. В. Колонии, 1969).
Описаны находки естественно инфицированных бациллами антракса слепней.
Культуры этого возбудителя были также выделены от Tabanus atratus, T. bromius
и Atylotus rusticus, пойманных в природе кормящимися на сибиреязвенном трупе. В
эксперименте способность передачи инфекции от больных животных (или трупов) здоровым
животным была доказана для ряда видов слепней, в том числе Tabanus striatus, Т. ги-
bidus, Т. рторе nigrovittatus, T. autumnalis, T. bovinus, T. bromius, Hybomitra ciureai
и др. В большинстве случаев передача осуществлялась методом прерванного
кормления, т. е. немедленного докармливания слепней на здоровом животном после их
инфицирования, но в некоторых опытах в отдельных случаях слепни передавали антракс
спустя 3 суток после заражения. Передача инфекции осуществляется слепнями
механическим путем. По данным Н. Г. Олсуфьева и П. П. Лелеп (1935), сибиреязвенные
бациллы могут сохраняться в хоботке слепней 5—7 дней. Этим же авторам удалось
уколами инфицированных слепней заразить сибирской язвой лошадь, а П. П.
Лелеп — овцу и бычка.
В эксперименте выяснена возможность передачи слепнями (Tabanus, Haematopota)
возбудителя антракса от инфицированной почвы (которую слепни подлизывали
хоботком) восприимчивым животным.
Трипаносомоз сурра, су-ауру — весьма опасное заболевание верблюдов, лошадей
и части других домашних животных, широко распространенное в странах Старого
Света. Возбудителем является Trypanosoma evansi. Первоначально сурру отличали
от североафриканского трипаносомоза (эльдебаб, мбори, сума), но Гоар и Кутелен
(Ноаге et Coutelen, 1933) считают все эти заболевания идентичными, вызываемыми
одной и той же Trypanosoma evansi, и сюда же относят су-ауру— трипаносомоз
верблюдов и лошадей, распространенный в наших среднеазиатских республиках и на юго-
востоке европейской части РСФСР.
По данным зарубежных исследователей, слепни являются главными переносчиками
возбудителя сурры (су-ауру), тогда как роль других кровососущих] двукрылых —
жигалки, комаров и др. — второстепенна. Передача осуществляется слепнями от
больных животных к здоровым механически в момент укола хоботком и никакого цикла
развития трипаносомы не проделывают в организме слепней. После кормления на
больном животном слепни сохраняют способность передавать трипаносом в
сравнительно небольшой срок, обычно в пределах нескольких часов, но как исключение
передача наблюдалась в опытах через сутки. Крупные виды слепней (Tabanus)
передают инфекцию лучше, чем мелкие (Chrysops, Haematopota).
В опытах П. Н. Арбузова (1941) передачу возбудителя су-ауру морским свинкам
удалось осуществить при помощи слепней Tabanus autumnalis, T. bovinus и Hybomitra
expollicata (syn. H. nigrivitta). '
Трипаносомоз крупного рогатого скота. Болезнь свойственна крупному рогатому
скоту, зубрам и буйволам. Возбудитель — Trypanosoma theileri. Заболевание
обнаружено во многих странах, в СССР оно встречается как на севере, так и на юге, но в виде
спорадических случаев. Течение болезни легкое. В зарубежной литературе имеются
указания, что переносчиками возбудителя являются слепни, в том числе Tabanus
и Haematopota. По Неллеру (Noller, 1925), трипаносомы проходят цикл развития
в организме слепней.
Инфекционная анемия лошадей. Эта болезнь, вызываемая фильтрующимся
вирусом и наносящая во многих странах большой урон коневодству, передается от больных
лошадей здоровым в условиях пастбища слепнями, главным образом видами рода
Tabanus. В опытах японской комиссии, а также И. М. Родионова (1936) при
содержании здоровых лошадей на пастбище изолированно в загородках и на некотором
расстоянии от больных животных, но так, чтобы слепни могли свободно нападать на тех и
других, через определенный срок среди здоровых лошадей начинались заболевания
инфекционной анемией. По сообщениям Скота (Scott, 1922), передачу вируса от больной
лошади к здоровой удалось осуществить через уколы слепня Hybomitra septentrionalis;
установить цикл развития вируса в слепнях не удалось, передача, видимо,
осуществляется механически.
Лоаоз (калабарский отек). Болезнь эндемична в зоне тропических лесов
экваториальной Африки (Гана, Либерия, Гвинея, Камерун, Ангола, Замбия и др.). Ее
возбудителем является филярия Loa loa. Специфическими переносчиками этой глисты
служат два местных слепня-златоглазика — Chrysops silacea и Ch. dimidiata, что было
установлено А. и С. Коннел (A. Connal и S. Connal, 1922) и др. Молодые личинки филя-
рии держатся в дневные часы в периферических сосудах больных людей и, будучи
поглощенными златоглазиком вместе с кровью, проникают из желудка в мышцы груди
мухи и здесь заканчивают свое развитие. Примерно к 10-му дню личинки мигрируют в
хоботок мухи, и с этого момента последняя становится способной производить
заражение при нападении на здоровых людей. В момент акта сосания крови личинки филярии
ВВЕДЕНИЕ
выходят из нижней губы златоглазика и проникают в ранку на месте укола. Попытка
получить заражение при посредстве других слепней — Tabanus, Haematopota, затем
жигалок и мух це-це — была безуспешной. Слепни-златоглазики, следовательно,
являются специфическими переносчиками этого филяриоза. Естественная зараженность
мух филяриями в природе достигает 5%.
Лоаоз обнаружен у диких обезьян в лесах экваториальной Африки и, таким
образом, может рассматриваться как природноочаговая болезнь. По мнению Дак и Крью
(Duke, 1955 и Crewe, 1954, цит. по: Oldroyd, 1957), переносчиками филярий среди
обезьян являются златоглазики Chrysops langi, Ch. centurionis и другие виды (цит. по:
Oldroyd, 1957).
Парафиляриоз. Заболевание лошадей и мулов, именуемое «сечением».
Возбудителем является мелкая глиста Parafilaria multipapillosa. В СССР болезнь широко
распространена, особенно на юго-востоке, и, как правило, достигает максимума
распространения в июне—июле, в период лёта слепней. Поражаются главным образом лошади
не моложе 3 лет. Предполагают, что переносчиками парафилярий являются
кровососущие двукрылые, в том числе слепни. У лошадей и мулов летом отмечается сходное
с «сечением» заболевание невыясненной этиологии, которое проявляется местными
подкожными опухолями — «шишками». Заболевание связывают с уколами слепней
(Благовещенский, 1937; Шевченко, 1961). Опухоли бывают различной величины,
от горошины до грецкого ореха и даже куриного яйца. Они локализуются
преимущественно в наиболее уязвимых слепнями местах — на шее, лопатках, на брюхе, реже
на спине и холке. На ощупь они болезненны. Опухоли исчезают сами по себе с
прекращением нападений слепней.
Другие болезни. На основании эпизоотологических наблюдений и
экспериментальных исследований слепней считают способными механически передавать
возбудителей пастереллеза буйволов и эмфизематозного карбункула.
Имеются указания о возможном участии слепней в передаче эризипелоида, некро-
бациллеза северных оленей, анаплазмоза крупного рогатого скота и пироплазмоза
северных оленей. Известны случаи выделения от слепней возбудителя Ку-риккетсиоза
и вируса из группы клещевого энцефалита. В эксперименте получена передача
слепнями вируса чумы свиней и листерий; для последнего возбудителя установлена
способность размножения в слепнях. В Северной Америке доказана роль слепней в передаче
филярий Elaeophora schneideri, вызывающих слепоту у лося и являющихся обычными
паразитами оленей и овец.
9. СБОР, ХРАНЕНИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ СЛЕПНЕЙ
Сбор взрослых слепней. С целью выявления фауны слепней
организуют регулярные сборы этих насекомых в различных частях области (края,
республики), __ отличающихся по своим ландшафтно-географическим особенностям. Сборы
слепней необходимо начать с момента их появления, т. е. с конца мая (на юге с конца
апреля—начала мая), и продолжать с 7-дневными промежутками (можно чаще) в
течение всего лета до момента исчезновения слепней, т. е. до конца августа—начала
сентября. Для полного охвата фауны той или иной местности сборы периодически про-,
водят в различных стациях — болото, берег реки, лесная поляна и т. д. Для сборов
нужно выбрать теплый, солнечный, маловетреный день и производить лов насекомых
по возможности в первой половине дня; самки слегшей прилетают для нападения
к человеку или животному и в этот момент могут быть легко пойманы обычным
энтомологическим сачком. Наиболее удобно слепней собирать сачком или просто руками
на лошадях, волах или верблюдах, находящихся в упряжи или привязанных к дереву
(рис. 49). В местностях, где слепней вообще мало, только около животных и можно
произвести более или менее полные сборы. В некоторых местах (например, в горах)
обильные сборы слепней иногда удается произвести на экспедиционной машине, кузов
которой обтянут брезентом. Для количественного учета слепней сбор на животном или
около себя производят энтомологическим сачком в течение 20 мин. Диаметр обруча
сачка 30 см, длина мешка сачка 75—80 см, конец мешка округлый. Для полного
определения количества слепней, нападающих на животных, могут применяться также
учетные сборы в течение 30 мин. или часа. А. Е. Тертерян (1954) рекомендует
отлавливать слепней с максимальным приближением сачка к поверхности тела животного,
а не «кошением» вокруг него. Этот автор (а также некоторые другие) проводил учеты
в течение 5 мин., но нам представляется, что сборы за такой короткий промежуток
времени не всегда точны. К моменту начала отлова происходит концентрация слепней
вокруг животного и она тем больше, чем позднее сбор начат, но затем по мере
вылавливания насекомых количество вновь подлетающих слепней снижается. Учет в течение
20 или 30 мин. охватывает ровнее нападающую часть популяции. С целью выявления
метеорологических условий, способствующих нападению слепней, регистрируют
во время проведения учетного сбора температуру и влажность воздуха, скорость ветра,
интенсивность инсоляции и т. д. Колокол Мончадского мало пригоден для учета слеп-
СБОР, ХРАНЕНИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ 97
ней, так как последние обычно кружатся вокруг добычи на расстоянии, которое не
захватывается колоколом в момент его опускания.
С целью характеристики степени пораженности территории слепнями К. В. Ску-
фьин (1952а) предложил следующую шкалу интенсивности лёта насекомых (количество
нападающих самок) (табл. 8).
Таблица 8
Шкала интенсивности лёта самок слегшей
(по Скуфьину, 1952а) (количество экз.)
Баллы интенсивности лёта
Массовый лёт (слегшей масса) . . .
Умеренный лёт (слепней много) . .
Слабый лёт (слепней мало)
Единичный лёт (слегшей очень мало)
Сбор сачком
за 4-часовую
экскурсию
Свыше 100
30—100
10-30
Менее 10
Сбор сачком на
себе за 20 мин.
на месте
Свыше 25
10—25
3—10*
1—3*
Сбор сачком на
лошади за час
Свыше 200
60-200
20—60
Менее 20
* Применение 20-минутных учетов на себе при слабом и единичном лёте слепней может быть
рекомендовано только в исключительных случаях, когда полностью отсутствует возможность
организовать сборы на животных.
Может быть выделена еще одна градация (балл) интенсивности лёта слепней —
«сверхмассовый лёт», когда за 1 час на лошади улавливается 600 и более слепней.
Для сборов и учета самок слегшей пригодна также чучелообразная ловушка
Скуфьина (см. ниже). Разработаны различные более портативные варианты этой-
Рис. 49. Сбор слепней энтомологическим сачком около лошади.
ловушки (Шевченко, 1961; Владимирова и Потапов, 1963), а также приборы для
автоматического их включения и фракционированного учета численности слепней
(Потапов, 1964; Потапов и Владимиров, 1962). Количество слепней, пойманных за
определенный отрезок времени, рассчитывают на 1 час. Следует иметь в виду, что данные
учетов 'ловушками могут расходиться с данными учетов на животных, например,
ловушкой Скуфьина лучше отлавливаются дождевки Haematopota pluvialis и хуже
Chrysops caecutiens и некоторые Hybomitra и Tabanus (Запекина-Дулькейт, 1969; Бей-
Биенко, 1959). В США предложена портативная" «шатровая» ловушка с привлечением
слепней (самок) углекислым газом, выделяемым подвешиваемым внутрь ловушки
сухим льдом; уловистость такой ловушки в несколько раз выше, чем ловушки без
7 Н. Г. Олсуфьев
98 ВВЕДЕНИЕ
сухого льда, и может достигать 1000 слепней за час в пик их численности (Catts, 1970;
Pechuman, личное сообщение). В жаркие дни слепни часто залетают в помещения
(конюшни, скотные дворы,веранды,станционные помещения и т.д.) и здесь скопляются
на окнах, где они могут быть легко собраны руками.
Пойманных слепней немедленно умерщвляют, для чего наиболее удобны морилки,
заряженные цианистым калием с гипсом на дне. Вместо этих веществ можно
использовать мелкие кусочки мягкой резины, пропитанные хлороформом. Их кладут на дно
морилки и прижимают кружком, вырезанным из картона. В. В. Шевченко (1961)
рекомендует морилку заряжать парадихлорбензолом. Ни в коем случае не следует
помещать сборы в одну морилку с различными жесткими насекомыми (жуками,
саранчовыми и др.) или в спирт, так как от этого очень сильно понижается качество
собранного материала.
Рис. 50. Извлечение слепней при помощи небольшой металлической
сетки на конце удилища из водоема, поверхность которого покрыта
соляровым маслом («лужа смерти»).
Указанными выше способами улавливаются лишь кровососущие самки, тогда*как
самцы слепней, питающиеся исключительно растительной пищей, требуют иных
способов поимки. Легче всего их ловить, пользуясь небольшими (1—5 м2) ловчими
водоемами («лужами смерти»), поверхность которых покрывают керосином или соляровым
маслом. Для этой цели могут быть использованы различные наполненные водой
рытвины, углубления в старых канавах или ямы со свободной (очищенной) от растений
поверхностью воды (рис. 50). Если поблизости пасется скот, то ловчий водоем
необходимо огородить. Погибших слепней извлекают из водоема в тот же день и тщательно
отмывают от керосина или солярового масла в нескольких порциях серного эфира
(бензина, хлороформа и т. п.). Полученные таким путем экземпляры почти не изменяют
своего вида. Нефтью или мазутом лучше не заливать водоемы, используемые для
сборов слепней в коллекцию, так как эти вещества трудно затем удалить с поверхности
тела насекомых.
С целью учета количество слепней, пойманных за день в ловчий водоем,
рассчитывают на 1 м2 поверхности последнего. Следует иметь в виду, что описываемым
методом не могут учитываться некоторые виды, например дождевки (Haematopota),
избегающие «лужи смерти».
Самцы слепней (и самки многих видов, в том числе некровососущих форм) могут
быть пойманы на цветах, стволах деревьев, изгородях, затем парящими в воздухе и т. д.
Но нахождение их требует специальных навыков и часто случайно.
Собранных насекомых затем накалывают на булавки. Для этого употребляют
специальные энтомологические булавки средних номеров (1 или 2). Слепня помещают
спинкой вверх между концами собранных щепоткой пальцев (большой и
указательный) левой руки и правой рукой вкалывают булавку в среднюю часть спинки (на
уровне основания крыльев) с таким расчетом, чтобы над насекомым осталось около
I
| СБОР, ХРАНЕНИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ 99
V3 ее длины, т. е. объект располагают на высоте 2/3 булавки. Наколотых слепней
немедленно снабжают этикеткой с указанием географического названия местности
или населенного пункта, точной даты поимки слепня и фамилии собирателя.
Географическое название указывают, ориентируясь на доступные карты. Наколотый
материал хранят в специальных энтомологических коробках с торфяным дном. Их
устройство, а также общие правила хранения коллекционного материала можно почерпнуть
в общих руководствах по этому вопросу. При невозможности немедленной наколки,
что обычно и бывает в условиях летних работ, собранный материал сохраняют на вате
(метод ватных сборов). Слепней раскладывают рядами спинками вверх на тонкие слои
ваты и сверху прикрывают белой бумагой, на которой отмечают необходимые для
этикетировки данные; слои ваты, переложенные листами бумаги, помещают по мере
заполнения материала друг на друга в соответствующую размерам слоев деревянную
или картонную коробку. Для защиты собранных насекомых от вредителей коллекций
внутреннюю поверхность коробки и покровные листы бумаги прочерчивают гекса-
хлорановым карандашом. В дальнейшем, если необходимо произвести наколку, ватные
слои кладут во влажную камеру (стеклянный сосуд с мокрым песком на дне и сверху
плотно прикрытый крышкой) примерно на 12—18 час, а затем с насекомыми
поступают, как со свежеумерщвленными.
Наружное строение слепней изучают на сухих, предварительно наколотых на
булавки объектах, рассматривая их в ручную 12—16-кратную лупу или бинокулярную
пупу (бинокуляр). Для исследования терминалий брюшка самцов или самок можно
использовать сухих насекомых. Концевую треть или половину брюшка отрезают
ножницами и кипятят в течение 4—5 мин. в 10%-м растворе едкого калия. Далее конец
брюшка промывают в кипяченой воде, вычленяют терминалий и делают из них
постоянные препараты в канадском бальзаме. В. В. Шевченко (1961) рекомендует терминалий
слепней кипятить в течение 10—,15 мин. в 15%-м едком калии и после промывки в воде
окрашивать в ацетокармине. Столь длительное кипячение в более крепком растворе
щелочи нам представляется нежелательным ввиду возможного обесцвечивания
отдельных частей терминалий.
Для определения физиологического возраста популяции самок прибегают к
подсчету желтых тел в яйцевых трубках. Извлечение яичников из тела слепня производят
методом задней тракции внутренних органов, т. е. вытягиванием их препаровальной
иглой из конца брюшка. Для обнаружения желтого тела очень тонкой
препаровальной иглой захватывают концевую нить и осторожно растягивают всю яйцевую трубку.
В момент растягивания желтые тела становятся хорошо различимыми и
поддающимися счету (Лутта, 19646).
Сбор кладок яиц. В местностях, изобилующих слепнями, сбор кладок
яиц не представляет особых затруднений: нужно только знать, когда и где их следует
искать. Наиболее успешны поиски в самое жаркое время лета, т. е. в конце июня
и в первой половине июля (на юге в конце июля), когда происходит массовая
яйцекладка. Кладки следует искать на растениях, произрастающих в воде или по берегам
ручьев, рек, озер, прудов, канав, заболоченных ям, по окраинам болот и т. д.
Некоторые слепни оставляют кладки вдали от воды, например на лугах. Легче всего найти
кладки в местах выпаса скота или же возле проезжих дорог. Обычно кладки бывают
расположены на нижней поверхности листьев (или на стеблях), хорошо освещаемых
солнцем растений на высоте от нескольких сантиметров от поверхности воды (или
почвы) до 2—3 м (на листьях кустарников и деревьев). Кладки сравнительно легко
заметны при осмотре растений вследствие своего обычно темного цвета и характерного
строения. Количество собранных кладок относят к длине обследованной береговой
линии водоема и степень их обилия рассчитывают на 1 погонный метр (Олсуфьев,
19496; Скуфьин, 1952а, и др.). Найденные кладки срезают вместе со стебельком или
листом, на котором они расположены, и помещают в банку с 70° спиртом. Кладки
некоторых видов при неосторожном соприкосновении легко отскакивают от
поверхности листа, к которому приклеены, и рассыпаются; поэтому надо избегать класть
в одну банку много материала.
Если из яиц надо вывести личинок, лист растения вместе с кладкой помещают
в открытую чашку Коха или какую-либо стеклянную банку диаметром 5—8 см, на дно
которой наливают воду. Кладка располагается с.таким расчетом, чтобы она была над
водой на высоте 1—1.5 см. Вылупившиеся личинки попадают в воду, линяют, после
чего их нужно рассадить и содержать в небольших сосудах. Вывести личинок из яиц
очень просто, но дальнейшее их воспитание представляет большие трудности. После
вылупления личинок кладку не выкидывать, а поместить на 3—4 недели в небольшой
сосуд, затянутый наглухо плотной материей для выведения паразитов — яйцеедов.
Воду на дно сосуда не наливают. Кладку яиц лучше всего исследовать под лупой
в часовом стекле в 70° спирте. Для рассмотрения отдельных яиц иглами осторожно
отделяют несколько штук и приготовляют из них постоянный препарат в канадском
бальзаме.
Сбор личинок. Сбор личинок легче всего производить весной, с
наступлением теплого времени (конец апреля—начало мая), когда перезимовавшие личинки
7*
100 ВВЕДЕНИЕ
заканчивают свое развитие и достигают наибольшей величины. Но если нужно
заготовить к зимовке живых личинок, то их можно с успехом собрать и в осеннее время —
в сентябре или в начале октября. Личинок добывают в местах их обитания, т. е. в
прибрежных частях различных водоемов (ручьев, рек, озер, прудов, канав и т. д.) путем
взятия и тщательного просмотра проб. Почвенные пробы берут лопатой, мох
извлекают металлическими граблями; взятую массу тут же тщательно измельчают руками
и просматривают. Пробу берут из поверхностных частей субстрата, на глубину до 10—
15 см. Размер проб 1U или V2 м2. Пробы со дна или из береговых частей водоема берут
лопатой (или небольшой драгой), помещают в сито с дном из металлической сетки
и промывают в воде (рис. 51). При весеннем обследовании, рассчитанном на более
крупных личинок, применяют металлическую сетку с ячеей 2 мм, при осеннем
обследовании, когда попадают мелкие личинки первых возрастов, применяют сетку с ячеей
--'C-Vs^ei *
■вК"'Ъ . ..." "
Рис. 51. Промывание в воде пробы грунта из
прибрежной части реки, для чего использован
небольшой деревянный ящик, дно которого
заменено металлической сеткой. На этом участке
весной добыты 230 личинок Chrysops caecutiens,
10 личинок Hybomitra sp. и 6 личинок Haemato-
pota sp. Окрестности Сиверской
Ленинградской обл.
1 мм. Нахождение личинок затруднено их одиночным образом жизни и дисперсией
в природе; однако тщательные и настойчивые поиски всегда вознаграждаются успехом.
Легче всего личинки обнаруживаются при исследовании растительной массы (мох,
ряска), взятой с поверхности воды из прибрежных частей небольших водоемов (пруд,
заболоченная яма возле проезжей дороги и т. д.).
Степень обилия личинок на обследуемой территории определяют путем
вычисления их среднего количества на 1 м2 (Олсуфьев, 19496; Скуфьин, 1952а).
Так как личинки многих видов в неволе проявляют каннибализм (кроме некоторых
Chrysops), то собранных во время экскурсий личинок лучше всего размещать
поодиночке в пробирки или небольшие баночки. Для дальнейшего сохранения личинок
консервируют какой-либо фиксирующей жидкостью, например, жидкостью Фрей-
линга или Дюбоска, дающими обычно хорошие результаты. При этом у крупных
личинок необходимо при фиксации проколоть в нескольких местах кожу. Очень
крупных личинок можно консервировать, облив их крутым кипятком, но этот способ все же
довольно груб. Фиксированный материал перекладывают для постоянного хранения
в 70° спирт.
Если нужно сохранить личинок живыми, их помещают поодиночке в небольшие
стеклянные сосуды (РЫИр, 1928; Олсуфьев, 19356; Скуфьин, 1952а). Для этой цели
удобны пилюльные баночки или колбы Эрленмейера емкостью 25—50 мл. Крупных
личинок можно содержать в более просторных банках емкостью 100—150 мл. На дно
сосуда кладут субстрат, в котором личинка была найдена (мох, ил, песок и др.), и
приливают немного воды; отверстие сосуда затягивают бязыо и последнюю закрепляют
посредством резинового кольца. Для мелких личинок используют небольшие пробирки
СБОР, ХРАНЕНИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ 101
с песком на дне. Хищных личинок по мере надобности подкармливают нарезанными
на куски дождевыми червями, моллюсками, личинками комаров и т. д. Замену корма
следует производить раз в 5 дней (можно чаще), а в случае загрязнения субстрата
необходима замена последнего и промывание сосуда. Собранные осенью личинки
могут жить месяцами, причем их кормление не обязательно; для этого надо личинок
держать при температуре, не превышающей комнатную, лучше даже немного ниже
(8—12°), и время от времени приливать на дно сосуда немного воды. В зимнее время
из достаточно крупных личинок можно получить при желании куколок и затем
взрослых слепней. С этой целью сосуды ставят в термостат с температурой около 28° и
личинок подкармливают.
Для знакомства с наружным строением личинок необходим спиртовый материал,
но для подробного изучения желательно иметь также живых личинок. Крупных
личинок (фиксированных) рассматривают в спирту или дистиллированной воде на часовом
стекле под лупой или бинокуляром. Мелких личинок (2—5 мм) обрабатывают едким
кали, окрашивают и заключают в канадский бальзам. У крупных личинок изучение
головы и ее придатков удобнее производить после того, как головной конец выпре-
парован из тела личинки и обработан щелочью. Исследование производят под
бинокуляром в часовом стекле в дистиллированной воде. Последующее заключение в
канадский бальзам позволяет рассмотреть ряд деталей строения головы под
микроскопом. К. В. Скуфьин (1952а) с успехом изучал морфологию личинок на живых
экземплярах с последующим доведением их до окрыленной фазы для целей диагностики.
Для иммобилизации мелких личинок автор заливал их теплым раствором 15—
20%-й желатины, заключая между двумя предметными стеклами. Более крупных
личинок автор помещал в склеенную из стекла плоскую ванночку, заливал более
густым раствором желатины и сверху прикрывал большой стеклянной
пластинкой.
Сбор куколок. Искать куколок слепней следует выше уреза воды в тех же
местах и теми же способами, что и личинок. Обычно куколки располагаются в несколько
более сухих поверхностных частях субстрата головным концом вверх. Несмотря
на плотную оболочку они очень нежны и легко гибнут от неосторожных надавливаний
на поверхность тела. Наилучшим временем для сбора является середина—конец мая,
когда их легче всего обнаружить.
Собранных куколок фиксируют крутым кипятком и перекладывают в 70° спирт.
Если нужно вывести взрослое насекомое, куколку помещают головным концом вверх
в какой-либо небольшой стеклянный сосуд — колбу Эрленмейера, пилюльную
баночку, чашку Коха и т. д. В качестве субстрата можно положить мох или песок,
который слегка увлажняют по мере надобности. В зависимости от окружающей температуры
воздуха фаза куколки длится от 5—7 дней до 3 недель. Для изучения строения
куколки пригодны спиртовый материал и сухие куколочные оболочки, из которых слепни
уже вышли. При лабораторном выведении слепней может быть совершенно точно
установлена видовая принадлежность куколки и ее пол. Пустую куколбчную
оболочку осторожно отмывают в воде кисточкой от приставших посторонних частиц
субстрата, подсушивают на фильтровальной бумаге и накалывают, лучше на одну и ту же
булавку вместе с вышедшим из нее слепнем, снабжая этикеткой. Куколку
рассматривают в часовом стекле в спирту под бинокуляром или лупой, тогда как куколочную
оболочку, наколотую на булавку, рассматривают в ручную лупу или также под
бинокуляром. Следует лишь иметь в виду, что головной и грудной отделы у пустых
оболочек несколько деформированы разрывами в момент выхода слепня.
Определение слепней. Определение до вида ведут по взрослым
насекомым. Фазы развития — яйца, личинки и куколки изучены недостаточно и
определить их до вида чаще не представляется возможным. В ряде случаев может быть
определена родовая и видовая принадлежность личинок (Скуфьин, 1967; Иванищук,
1970; Chvala a. Jezek, 1969; Соболева, 19706, 1971). Для определения слепней обычно
используют ручную лупу с -12—16-кратным увеличением или бинокулярную лупу.
Слепни должны быть хорошей сохранности, наколоты на энтомологические булавки
и иметь этикетки (см. выше). Всегда желательно иметь для определения серию одного
и того же вида, так как возможны некоторые уклонения от типичной формы. При
определении многих видов рода Tabanus необходимо предварительное 4—6-часовое
размачивание во влажной камере для выявления числа полосок на глазах (если этот
признак не был отмечен ранее при наколке или у живых особей в момент поимки).
Слепни довольно однообразны по своему строению, и поэтому их видовая
дифференциация представляет большие трудности, особенно для начинающих. При определении
самок некоторых Hybomitra (группа Н. bimaculata) и других родов иногда приходится
прибегать к исследованию терминалий. Помимо текста определительных таблиц,
совершенно обязательно сличение с описанием и рисунками. Но и это не всегда может
гарантировать от возможных ошибок, и поэтому в ряде случаев приходится прибегать
к сличению с точно определенными экземплярами или обращаться за консультацией
к специалисту.
102
ВВЕДЕНИЕ
10. БОРЬБА СО СЛЕПНЯМИ
Борьба со слепнями вследствие особенностей их образа жизни представляет
известные трудности. Все рекомендуемые способы могут быть разделены на
истребительные, защитные и предупредительные.
В целях истребления слепней рекомендуют на пастбище устраивать для них
«лужи смерти» (Порчинский, 1899). Для этого выбирают мелкие водоемы площадью
не более 10—20 м2, охотно посещаемые слепнями для утоления жажды, и заливают
поверхность нефтью (мазутом, автолом и т. д.). Подлетающие насекомые соприкасаются
с маслянистой пленкой и погибают почти моментально. В занефтеванные водоемы
улавливаются самцы и самки слепней, последние летят в водоемы и после насыщения
кровью на животных. Однократный расход нефти составляет 100 г на 1 м2 поверхности
водоема. Возобновлять нефтяную пленку необходимо через каждые 7—8 дней на
протяжении сезона массового лёта слепней. При отсутствии на пастбище подходящих
Рис. 52. Схема чучелообразной ловушки для слепней. (По Ску-
фьину, 19516).
для нефтевания мелких водоемов их можно создавать искусственно в местах
поверхностного залегания грунтовых вод. Искусственные водоемы могут иметь размеры
1—3 м2 при глубине 0.5 м. «Лужи смерти» необходимо огородить жердняком, чтобы
скот не мог в них напиться воды. В период массового лёта попадаемость на 1 м2 занеф-
теванного водоема составляет в среднем 50—100 слепней за день при максимуме до 500
(Олсуфьев, 19496; Скуфьин, 1952а). «Лужа смерти» в средних широтах за лето может
истребить 3000—5000 слепней и более на 1 м2 занефтеванной поверхности. На юге
Московской обл. В. И. Кузнецовым и нами летом 1939 г. в разгар лёта слепней (3-я
декада июня) был проведен опыт истребления слепней путем обработки нефтью 16
мелких водоемов общей площадью 62 м2. Водоемы были расположены цепочкой по дну
оврага на протяжении 1 км. За декаду в лужи попало около 30 000 слепней, при этом
через несколько дней от начала опыта в зоне действия «луж смерти» было отмечено
снижение в 3 раза количества слепней, нападающих на животных. Не все виды слепней
улавливаются водоемами, обработанными нефтью. Так, в них почти не попадают дож-
девки Haematopota и слепни Atylotus (например A. rusticus).
Дождевок, не попадающих в «лужи смерти», рекомендуют улавливать на черные
щиты, покрытые мушиным клеем (Порчинский, 1899), но применение на практике
данного способа борьбы затруднено, так как для этого требуются значительные
трудовые затраты: дождевки хорошо улавливаются только в присутствии человека,
несущего щит (Бошко, 1950; Маршенкулов, 1967).
Для истребления видов слепней, включая дождевок, может быть использована
чучелообразная ловушка (Скуфьин, 19516), которая представляет собой
приспособление (рис. 52), отдаленно напоминающее лошадь или корову. Из жердей изготовляют
каркас длиной 2 м и высотой 1.6 м, покрывают его грубошерстным материалом (два
■БОРЬБА СО СЛЕПНЯМИ
103
серых одеяла) и сверху приспосабливают мухоловку (35X35X50 см) с воронкой,
направленной внутрь каркаса. Ловушку ставят на пастбище, изобилующем слепнями.
Привлекаемые видом ловушки слепни подлетают к ней, и в том случае, когда пытаются
сесть на нижнюю затененную сторону чучела, насекомые устремляются вверх и
попадают в мухоловку. За лето ловушка может истребить 20 000—25 000 слепней (самок),
но в местах, особенно изобилующих слепнями, например в лесостепной Барабе,
дневной улов слепней ловушкой может достигать 13 000 экз. (Виолович, 1963). Чучело
может быть обработано контактным инсектицидом, и в таком случае будут погибать
от отравления и те насекомые, которые соприкоснулись лишь с внешней поверхностью
ловушки, но не залетели в нее. Обработку материи следует повторять через 1—2
недели (Скуфьин, 1952а).
К. В. Скуфьин (1952а) рекомендует истреблять слепней на пастбище комплексно,
применяя одновременно «лужи смерти» и чучелообразные ловушки.
С целью борьбы с взрослыми слепнями широкому испытанию были подвергнуты
ДДТ и гексахлоран, и установлена их токсичность для слепней (Бошко, 1950; Лутта,
1950; Скуфьин, 1952а; Андреев и Янович, 1954, и др.). Имеются сообщения о
возможности применения шашек типа НБК для истребления в природе взрослых слепней.
Но по данным А. И. Черепанова (1966), в Западной Сибири инсектицидный аэрозоль,
образуемый на смеси ДДТ и гексахлорана в дизельном топливе специальным мощным
генератором, не действовал на слепней, хотя комары от него погибали. Для защиты
крупного рогатого скота от нападения слепней и других кровососущих двукрылых
был применен полихлорпинен (Андреев и Закамырдин, 1960; Андреев и Мяло, 1961;
Павлов, 1965; Андреев, 1966, и др.). Этот препарат (в виде эмульсии) обладает
отпугивающим и инсекцитидным действием и в местах систематических обработок им
крупного рогатого скота отмечалось снижение численности слепней в 2—3 раза по
сравнению с таковой на контрольном участке. При этом уменьшался процент самок,
проделавших яйцекладку (Павлова, 1965).
Однако применение ДДТ и других полихлорорганических инсектицидов для
обработки скота или пастбищ теперь отменено, так как установлена способность этих
препаратов накапливаться в организме позвоночных животных и людей и вызывать
патологические изменения тканей. Вредны они и для пчел и других полезных
насекомых. С целью защиты животных от нападений слепней и других кровососов с хорошими
результатами испытаны хлорофос, гексамид (бензамин), карбоксид и другие вещества
(Андреев и Закамырдин, 1961; Тальдрик, 1965; Сперанская с соавт., 1965; Андреев,
1966, и др.). Для обработки крупного рогатого скота- против слепней в настоящее
время рекомендуют инсектициды растительного происхождения и соединения
фосфорной и карбаминовой кислот: пибутрин, диметилхлорвинилфосфат (ДДВФ), дибром,
байгон и др. Для массовой обработки животных устраивают специальные загоны
и применяют машинные опрыскиватели, при помощи которых за 10—15 мин. можно
обработать 120—150 голов (Павлов, 1965). Систематические (ежедневные по мере
необходимости) опрыскивания отдельных гуртов 0.5% эмульсиями ДДВФ или ди-
брома, а также 0.4% эмульсией байгона из расчета 500 мл на животное, позволили
в условиях Западной Сибири предотвратить снижение среднесуточных удоев коров
в период массового лёта слепней на 0.3—0.8 л. При этом общая численность слепней
на пастбищах опытных гуртов снижалась по сравнению с контролем в 2—4 раза
и более, а в первые 3-~4 часа после каждой обработки на животных в стаде нападали
лишь единичные насекомые (Павлов, 1973).
В оленеводческих хозяйствах с целью борьбы со слепнями с успехом применены
инсектициды ДДВФ, дибром, хлорофос и циодрин. Они использованы как
монопрепараты или в сочетании с репеллентами, например, гексамидом (инсектицидно-репел-
лентные эмульсии). Обработка стад такими эмульсиями при помощи опрыскивателей
«Север» или «Олень» быстро прекращала нападение слепней. В жаркий день при
обилии слепней стада приходилось обрабатывать в день дважды: утром и вечером
(Поляков, 1974).
Представляет интерес опыт борьбы со слепнями, проведенный Брюсом и Декером
(Bruce a. Decker, 1951) в штате Висконсин (США) на 25 стадах крупного рогатого
скота путем обработки животных раз в 3—4 дня синтетическим пиретрином в 0.1%
эмульсии в смеси с 1% piperonyl butoxide. Проведение этих защитных мероприятий
против слепней привело к повышению продуктивности молочного скота на 20—30%
(цит. по: Скуфьияу, 1952а).
Для защиты упряжных животных (лошадей, волов и т. д.) наряду с
вышеперечисленными препаратами могут быть применены масло оленьего рога, а также креолин
и лизол в форме эмульсий или мазей (на вазелине) и т. д. (Олсуфьев, 19496). Эти
вещества наносят на отдельные части тела животных, наиболее уязвимые для нападений
слепней. Действие этих препаратов продолжается в течение нескольких часов.
К. П. Андреев (1966) рекомендует использовать для защиты лошадей ленточные
покрывала, пропитанные в 10%-м растворе креолина или 10%-й эмульсии полихлор-
пинена.
104
ВВЕДЕНИЕ
Для защиты человека от нападения слепней может быть использован диэтил-
толуамид (Виолович, 1963; Черепанов, 1966). Против слепней Hybomitra
отпугивающее действие препарата, нанесенного на кожу, сохраняется до 8 час, но он слабо
действует против златоглазиков. Диэтилтолуамид можно применять для импрегнации
защитной сетки Павловского или капюшона. Диметилфталат не защищает от
нападений слепней.
Методы истребления личинок слепней в природе изучались недостаточно. В
лабораторных экспериментах отмечена токсичность ДДТ и ГХЦГ для личинок слепней,
особенно ранних возрастов (Лутта, 1950; Бошко, 1950; Скуфьин, 1952а). Но в полевых
условиях опыты обработки прибрежных участков, заселенных личинками слепней,
обильным смачиванием эмульсией ДДТ, дали малоудовлетворительные результаты,
так как часть личинок, ушедших в глубину грунта, не погибла (Гладенко и Фортуш-
ный, 1951; Лутта, 1950). Яйца слепней устойчивы к ДДТ и ГХЦГ, но личинки I
возраста погибают в момент вылупления из яиц, обработанных этими препаратами.
Заслуживают внимания появившиеся в США сообщения (Hansens, 1956; Jamnback
and Wall, 1957, цит. по: Расницын, 1963) об успешном истреблении личинок Tabanus
на атлантическом побережье в результате применения диэлдрина; препарат вносили
но 12.2 кг на 1 га вручную или с вертолета (цит. по: Расницын, 1963).
В США также делались локальные попытки использовать яйцеедов для
уничтожения слепней Tabanus и были получены положительные результаты (Parman, 1928).
Но дальнейшего внедрения этого метода в практику не последовало, видимо, из-за
его сложности.
С целью предохранения крупного рогатого скота, лошадей и других животных
от нападения слепней применяют ночные выпасы, тогда как днем животных держат
в стойлах. Эта мера довольно широко практикуется в сильно пораженных слепнями
местностях. В северной половине территории СССР ночные выпасы облегчены тем,
что в период массового нападения слепней — июнь и частью июль — стоят светлые
ночи. Днем животных необходимо обеспечить готовым зеленым кормом и
концентратами. Ночные выпасы можно практиковать лишь в местностях с ограниченной
численностью комаров. А. В. Федюшиным предложено устраивать для скота специальные
тенеубежища, где животных можно содержать в дневные часы, укрывая от нападения
слепней. Тенеубежище представляет собой затемненный загон, закрытый сверху
и с боков ветками ели, тростником, камышом и т. д. По наблюдениям в Омской обл.
К. С. Растегаевой (1958) применение противослепневого тенеубежища повысило в
опытной группе коров удой молока на 15.9% в сравнении с контрольной группой, не
пользовавшейся тенеубежищем. Предложены более совершенные тенеубежища для скота
в виде переносных теневых навесов, обрабатываемых отпугивающими слепней
веществами (Симбирцев, 1965).
На юге практикуют отгон животных на лето в более сухие местности, свободные
от слепней.
Радикальным способом борьбы со слепнями следует считать уничтожение мест
их выплода путем мелиорации речных пойм, осушки болот, засыпки мелких копанок
с водой и ненужных канав, поддержания в порядке прудов, осушительной сети и т. д.
Оздоровление местности от слепней путем мелиорации является мерой,
требующей капитальных затрат.
ЛИТЕРАТУРА *
Айбасов X. А. и Шакирзянова М. С. 1958. Материалы к фауне слепней
Юго-Западного Алтая. Тр. Инст. зоол. АН КазССР, 8 : 209—214.
Айбасов X. А. и Шакирзянова М. С. 1960. Материалы по слепням Джун-
гарского Алатау. Тр. Инст. зоол. АН КазССР, 11 : 173—179.
Алексеев А. Н>, Чиров П. А., Кадышева А. М. и • С в и р и-
д е н к о В. ф. 1969. Сохранение, размножение и выведение во внешнюю среду
возбудителей листериоза (Listeria monocytogenes) и безжелтушного лептоспироза
(Leptospira grippotyphosa) слепнями (Tabanidae) в экспериментальных условиях.
Мед. паразитол. и паразит, болезни, 38, 5 : 583—588.
Алифанов В. И. 1955. Слепни Омской области. Зоол. журн., 34, 5 : 1094—1098.
Аман ж улов С. А., Амосенкова Н. И. и Постричева О. В. 1965.
О нахождении риккетсий Бернета у слепней Tabanus staegeri. Мед. паразитол.
и паразит, болезни, 34, 5 : 613—614.
Андреев К. П. 1956. О мерах борьбы с гнусом. Ветеринария, 4 : 63—69.
Андреев К. П. 1966. Ветеринарная энтомология и дезинсекция. М.
Андреев К. П. и Закамырдин И. А. 1960. Эмульсия полихлорпинена
для защиты животных от гнуса. Ветеринария, 8 : 79—83.
* В список литературы включена лишь часть публикаций; более-подробные списки
литературы по слепням см. Н.А.Виолович. 1968. Слепни Сибири и А. С. Л у т т а.
1970. Слепни Карелии.
ЛИТЕРАТУРА 105
Андреев К. П. и Закамырдин И. А. 1961. Гексаметиленбензамид (гекса-
мид Б) — новый репеллент против слепней. Ветеринария, 6 : 68—69.
Андреев К. П. и М я л о И. И. 1961. Защита животных от гнуса. Благовещенск.
Андреев К. П. и Янович Г. И. 1954. Новые репелленты для защиты
сельскохозяйственных животных от гнуса. В кн.: Проблемы ветеринарной
дерматологии, арахнологии и энтомологии. М. : 195—198.
Анищенко А. К. и Орехов П. В. 1967. Слепни — хранители и переносчики
вируса чумы свиней. Тр. Белорусок, н.-иссл. ветер, инст., 6, Минск : 114—119.
Арбузов П. Н. 1941. Роль слепней в передаче трипанозомоза су-ауру.
Ветеринария, 5 : 32—33.
Арбузов П. Н. 1946. Роль слепней в передаче трипанозомоза су-ауру. Изв.
АН КазССР, серия паразитол., 33, 4 : 77—79.
Б а б а я н ц Г. А. 1962. Материалы к фауне слепней Туркменистана. Тр. Агахабадск.
н.-иссл. инст. эпидемиологии и гигиены, 5 : 243—248.
Баратов Ш. 1961. Новые для фауны Таджикистана виды слепней (Diptera,
Tabanidae). Тр. Инст. зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР, XX : 181—188.
Баратов Ш. 1962а. Новые для Таджикистана виды слепней (Tabanidae).
Сообщение II. Докл. АН Тадж. ССР, 5, 3 : 40—42.
Баратов Ш. 19626. Новый вид слепня (Diptera, Tabanidae) из Таджикистана.
Докл. АН Тадж. ССР, 5, 6 : 44—45.
Баратов Ш. 1962в. Описания самцов слепней — Tabanus (Tylostypia) staegeri
reinigianus (End) и Т. (s. stir.) semenovi Ols. (Diptera, Tabanidae). Изв. отд. биолог,
наук АН Тадж. ССР, 2 (9) : 96—97.
Баратов Ш. 1966. О слепнях (Tabanidae) Гиссарской долины и Гиссарского
хребта (Таджикистан). Изв. отд. биолог, наук АН Тадж. ССР, 1 (22) : 71—82.
Баратов Ш. Б. и Мишкин К. В. 1972. О самцах малоизученных видов
слепней (Diptera, Tabanidae) из Таджикистана. Изв. АН Тадж. ССР, отд. биолог,
наук, 3 (48) : 61—64.
Бей-Биенко Г. Я. 1936. Насекомые жесткокрылые. Фауна СССР, нов. серия,
5. Изд. АН СССР, М.—Л.
Бей-Биенко И. Г. 1957. Материалы по фауне слепней Витебской области.
Энтомол. обозр., 36, 3 : 655—658.
Бей-Биенко И. Г. 1959. Двухлетние наблюдения над лётом слепней в
Витебской области. Тр. Инст. мед. паразитол. и тропич. мед. им. Е. И. Марцинов-
ского, М. : 332—341.
Бей-Бценко И. Г. 1963. К' фауне и биологии слепней (Diptera,, Tabanidae) тайги
Среднего Енисея. Энтомол. обозр., 42, 4 : 833—844.
Бей-Биенко И. Г. 1967. Особенности гонотрофического цикла слепней как
компонентов гнуса. Научная конференция профессорско-преподавательского
состава и аспирантов, посвященная 50-летию Советской власти. 21—24 марта.
Тезисы докл. секции защиты растений. Пушкин : 13—14.
Бей-Биенко И. Г. 1970. Слепни тайги бассейна Среднего Енисея. Дисс. канд.
Л.—Пушкин.
Белановский И. Д. 1950. К фауне двукрылых юго-западного Памира. Науков1
зап. Кшвськ. державн. ушв., IX, VI : 133—143.
Берг Л. С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Часть III. Изд.
АН СССР, М.—Л. : 929-1381.
Благовещенский Д. И. 1937. Материалы по фауне наружных паразитов
животных Казалинского и некоторых других районов Южного Казахстана.
Тр. Казахск. фил. АН СССР, 2 : 11—84.
Благовещенский Д. И. 1946. Клещи сем. Ixodidae и кровососущие двукрылые
низовья Амура. Паразитол. сб. 9 : 83—113.
Богачев А. В. и Самедов Н. Г. 1948. Материалы к познанию
распространения слепней (Tabanidae) в северо-восточной части Азербайджана. Изв. АН
Азерб. ССР, 6 : 74—80.
Богачев А. В. и Самедов Н. Г. 1949. Материалы к изучению паразитофауны
НахАССР (Tabanidae НахАССР). Изв. АН Азерб. ССР, 5 : 66—75.
Боженко В. П. 1941. Слепни Chrysops как передатчики туляремии. Журн. микро-
биол., эпидемиол. и иммунобиол., 12 : 21—25.
Бошко Г. В. 1950. Слепни Украинского Полесья, их биология, вредоносное
значение и меры борьбы. Дисс. канд. Киев.
Бошко Г. В. 1954. О возможности ночного лова слепней в светоловушки. В кн.:
III экологическая конференция, 4. Тезисы, Киев : 51—55.
Бошко Г. В. 1957. Матер!алы по фауни гедз1в захдаых областей Украши. Тр.
1нст. зоолог. АН СССР, 14 : 49—56.
Бошко Г. В. 1958а. Материалы по распространению слепней (Tabanidae) в УССР.
В кн.: Проблемы зоогеографии- суши. Львов : 25—31.
Бошко Г. В. 19586. Новий для фауни СРСР вид гедзя (Dipt., Tabanidae). Доп.
АН УРСР, 3 : 351—352.
106
ВВЕДЕНИЕ
Б о ш к о Г. В. 1962. Опис рашше невщомых самщв Tabanus tawicus N. Ols. 1952
(Diptera, Tabanidae). Доп. АН УРСР, 9 : 1251—1252.
Б о ш к о Г. В. 1963а. До можливого ешдемюлопчного значения золотоочок вшон-
чатых (Chrysops) Heterochrysops (italicus Mg.) на o-Bi Б1рючому. Доп. АН УРСР,
7 : 968—970.
Б о ш к о Г. В. 19636. Материалы к фауне и распространению слепней (Diptera,
Tabanidae) на территории Крымского полуострова. В кн.: Проблемы
паразитологии, 2. Киев : 182—194.
Б о ш к о Г. В. 1963в. Фауна и экология слепней (Diptera, Tabanidae) на
высокогорных пастбищах Украинских Карпат. В кн.: Флора и фауна Карпат, 2. М. :
192—207.
Б о шк о Г. В. 1964. Фауна и экология слепней (Tabanidae) на территории
Правобережной степи Украинской ССР. В кн.: Проблемы паразитологии, 3. Киев :
233—255.
Бошко Г. В. 1966. Слепни (Diptera, Tabanidae) Азово-Сивашского заповедно-
охотничьего хозяйства в пределах природного очага туляремии на п-ове
Бирючьем. В кн.: Паразиты, промежуточные хозяева и переносчики. Киев :
147—159.
Бошко Г. В. 1968. Экология пестряка окончатого (Diptera, Tabanidae). Вестн.
зоологии, 3 : 37—43.
Бошко Г. В. 1973. Гедз! Diptera, Tabanidae. Фауна Украши, 13, 4. Киев.
Бошко Г. В., Жданова Т. Г. и Андреева Р. В. 1972. Автогенне дозр1-
вання яэчншпв у гедз!в Chrysops relictus Meg. (Diptera, Tabanidae). В кн.:
Паразити, паразитози та шляхи 'ix лшвщащ, 1. Киев : 244—245.
Бошко Г. В. i Черногоренко Е. Б. 1963. До фауни гедз!в Tabanidae
Пруто-Дтстровского межир!ччя. Допов. АН УРСР, 10 : 1398—1400.
Б р е е в К. А. 1948. Активность нападения кровососущих двукрылых и оводов
на северного оленя и факторы ее регулирующие. Автореф. канд. дисс. Л.
Б р е е в К. А. 1950. О поведении кровососущих двукрылых и оводов при нападении
их на северного оленя и ответных реакциях оленей. Сообщ. I. Паразитол. сб.
12 : 167—198.
Буланова Ф. Г. 1963. О слепнях Удмуртской АССР. Зоол. журн., 42, 4 : 627—
628.
Буланова Ф. Г. 1967. Эколого-фаунистический обзор слепней (Diptera,
Tabanidae) Удмуртской АССР. Автореф. канд. дисс. Пермь.
Васюкова Т. Т. 1967. Фауна слепней Среднего Приангарья. В кн.: Итоги
исследования'! по проблеме борьбы с гнусом. Новосибирск : 197—202.
Васюкова Т. Т. 1968. О фауне слепней Центральной части Иркутской области.
Паразитол., 2, 4 : 365—368.
Васюкова Т. Т. 1972. Материалы по экологии личинок и куколок слепней
(Diptera, Tabanidae) Центральной Якутии. В кн.: Фауна и экология насекомых
Якутии. Якутск : 158—164.
Виолович Н. А. 1956а. Новые виды слепней (Tabanidae) дальневосточной фауны.
Паразитол. сб. 16 : 152—154.
Виолович Н. А. 19566. Слепни Сахалинской области. Тр. Дальневост. фил.
АН СССР, серия зоол., 3 (6) : 255—264.
Виолович Н. А. 1963. Репеллентное свойство диэтиламида метатолуиловой
кислоты по отношению к слепням. Мед. паразитол. и паразит, болезни, 32,
5 : 539—542.
Виолович Н. А. 1965. К фауне кровососущих двукрылых насекомых (Diptera)
Тувы. Энтомол. обозр., 44, 4 : 832—838.
Виолович Н. А. 1966. Слепни (Tabanidae). В кн.: Биологические основы борьбы
с гнусом в бассейне р. Оби. Новосибирск : 171—237.
Виолович Н. А. 1968. Слепни Сибири. Новосибирск.
Ви'олович Н. А. и Гомоюнова Н. П. 1964. К .фауне и экологии слепней
(Diptera, Tabanidae) степной зоны Западной Сибири. Изв. Сиб. отд. АН СССР,
4, 3 : 108—113.
Виолович Н. А., Гомоюнова Н. П. и' Евстигнеева Н. С. 1965.
Материалы по фауне и экологии слепней Барабинской лесостепи. В кн.:
Животный мир Барабы. Новосибирск : 220—228.
Виолович Н. А. и Евстигнеева Н. С. 1964. К экологии лесного пестряка
в лесостепной зоне Западной Сибири. Изв. Сибирск. отд. АН СССР, сер. биол.-
мед. наук, Новосибирск, 1 : 106—110.
Владимирова В. В. и Потапов А. А. 1963. Новые образцы ловушек
для слепней и мошек. Мед. паразитол. и паразит, болезни, 32, 1 : 83—87.
В о л и к Г. Н. 1966. Изучение гнуса и борьба с ним на кизлярских пастбищах
Дагестана. Автореф. канд. дисс. М.
ЛИТЕРАТУРА
107
Волкова М. И. 1950. К изучению слепней среднего Поволжья Татарской и
Чувашской республик. Уч. зап. Казанск. унив. им. В. И. Ульянова-Ленина,
110, 4 : 155—199.
В о njK о в а М. И. 1957. Эффективность действия фосфорорганических препаратов
на кровососущих двукрылых — комаров и слепней. В кн.: Химия и применение
фосфорорганических соединений. Казань : 420—430.
Г ату]з ер Е. Г. 1939. Очерк фауны слепней Ханларского района. Тр. Зоол. инст.
Азерб. фил. АН СССР, 10 : 135—159.
Г а у з е р Е. Г. 1941. К фауне слепней Нагорного Карабаха. Изв. Азерб. фил. АН
СССР, 2 : 70—74. '
Г a yja е р Е. Г. 1953. К фауне и фенологии слепней северо-западного Азербайджана.
Энтомол. обозр., 33 : 238—254.
Г а у~з ер Е. Г. 1960. О фауне и фенологии слепней Нахичеванской АССР. Энтомол.
обозр.,,39, 3 : 643—660.
Гладенко И. Н. и Фортушный В. А. 1951. Слепни (Tabanidae)
Нижнеднепровских плавней и меры борьбы с ними. Научн. тр. Укр. инст. экспер.
ветеринарии, 18 : 186—191.
Гладенко И. Н. и Фортушный В. А. 1952. Широкий опыт борьбы с
кровососущими двукрылыми насекомыми с помощью ДДТ и гексахлорана. Научн.
тр. Укр. инст. экспер. ветеринарии, 19 : 182—185.
Гребенюк Р. В. и Чиров П. А. 1971. Слепни Киргизии. Фрунзе.
Гробов О. Ф. 1961. Насекомые как переносчики анаплазмоза крупного рогатого
скота. Тр. Всесоюзн. инст. эксперим. ветеринарии, 24 : 160—169.
Гургенидзе Л. Н. 1970. О видовом составе и сезонной активности слепней
полупустынных и степных массивов Шираки-Эльдари (Грузинская ССР). Сообщ.
АН ГрузССР, 59, 1 : 197—200.
Гургенидзе Л. Н. 1971. 6 фауне и сезонной активности слепней Тушетии
(Грузинская ССР). Сообщ. АН ГрузССР, 61, 1 : 197—200.
Гургенидзе Л. Н. 1972а. Новые данные о распространении и поведении Silvius
(Heterosilvius) zaitzevi Olsufjev и описание самца этого вида. Сообщ. АН ГрузССР,
66, 1 : 201-203.
Гургенидзе Л. Н. 19726. О местах выплода слепней в Ширакской степи. В кн.:
Проблемы почвенной зоологии. Материалы IV Всесоюзного совещания, Баку.
М. : 44.
Гуцевич А. В. 1937. Материалы по изучению гнуса (кровососущие двукрылые
насекомые) на Дальнем Востоке. Тр. Военно-мед. акад. им. С. М. Кирова,
8 : 151—169.
Гуцевич А. В. 1939. Материалы по изучению кровососущих двукрылых
насекомых (гнуса) в Забайкалье. Тр. Военно-мед. акад. им. С. М. Кирова, 19 : 35—47.
Гуцевич А. В.' 1940. Материалы по изучению кровососущих двукрылых (гнуса)
североуссурийской тайги. Зоол. журн., 19, 3 : 428—444.
Гуцевич А. В. 1943. Кровососущие двукрылые насекомые Присурского лесного
массива (Чувашская АССР). Зоол. журн., 22, 1 : 19—26.
(Двигубский И.) Dwigubsky'I. 1802. Primitiae Faunae Mosquensis. Mos-
quae : 173—189.
Дегтярев А. 1928. Материалы к вопросу хозяйственного значения
кровососущих насекомых. Слепни (сем. Tabanidae) в условиях Ярославской губернии.
Производительные силы Ярославской губернии. Тр. II губ. конф. по изуч.
произв. сил Яросл. губ., Ярославль : 323—328.
Д ж а ф а р о в Ш. М. 1959. Слепни {Tabanidae, Diptera) Талыша и юго-восточной
части Муганской зоны. Тр. Инст. зоол. АН Азерб. ССР, 20 : 190—210.
Джафаров Ш. М. 1960. Слепни (Diptera, Tabanidae) Азербайджана. Зоол. журн.,
39, 5 : 714-722.
Драчинский СП. 1927. Методы и научное обоснование борьбы с трипанозомо-
зом верблюдов. Тр. I Всерос. вет. научн. орг. Съезда, Л., 2 : 384—386.
Евсеева Т. И. и Тимофеева А. Е. 1971. Об участии слепней в циркуляции
возбудителя эразипелоида на Сахалине. В кн.: Природа Сахалина и здоровье
человека. Изв. Сахалинск, отдела географ, общ. СССР, I. Южно-Сахалинск,
2 : 69—70.
Зайцев В. Ф. и Тертерян А. Н. 1966. Villa ventruosa Lw. (Diptera, ВотЪу-
liidae) паразит личинок и куколок слепней (Diptera, Tabanidae) в Армянской ССР.
Биол. журн. Армении, 19, 12 : 84—89.
Закамырдин И. А. 1961. Опыт защиты скота от кровососущих двукрылых
насекомых. Ветеринария, 6 : 70—73.
Запекина-Дулькейт Ю. И. 1969. Слепни и другие кровососущие
двукрылые заповедника «Столбы». Вопросы энтомологии, Тр. Гос. заповеди. «Столбы»,
7, Красноярск : 4—105.
108 ВВЕДЕНИЕ
Засухин Д. Н., Федоров Н. С, Боженко В. П. и Т и ф л о в В. Е.
1930. Материалы к познанию фауны Tabanidae (Diptera, Brachycera) Юго-Востока
РСФСР. Вести, микробиол., эпидемиол. и паразитол., 9 : 401—405.
Иванищук П. П. 1970. К морфологии и классификации личинок слепней
(Diptera, Tabanidae) Ивановской области. В кн.: Насекомые— переносчики
заразных заболеваний. Тр. Ивановск. гос. мед. инст., 46 : 137—153.
Иванищук П. П. 1973. Некоторые вопросы морфологии, экологии и фенологии
. преимагинальных фаз развития слепней (Diptera, Tabanidae). Дисс. канд.
Иваново.
Иванова-Гобзем П. С. 1945. Трипанозомоз верблюдов в Вахшской долине
Таджикской ССР. В кн.: Комплексные исследования по вредителям
животноводства в Таджикистане и по борьбе с ними. Тр. Таджикск. фил. АН СССР,
14 : 160—171.
Исмаилов Ш. И. 1970. Кровососущие двукрылые Дагестана и их распределение
по высотным поясам. Дисс. канд. М.
Истомина Л. П. 1963. О фауне слепней Семипалатинской области. В кн.:
Паразиты сельскохозяйственных животных Казахстана. Алма-Ата : 121—124.
Кадырова М. К. 1972а. К биологии Tabanus leleani Aust. (Diptera, Tabanidae)
в условиях Узбекистана. В кн.: Природная очаговость болезней и вопросы
паразитологии животных. Тр. VII Всесоюзн. конф. по прир. очаговости
болезней и общим вопросам паразитол. животных, 6, 2; 214—218.
Кадырова М. К. 19726. Слепни (сем. Tabanidae). В кн.: Паразитические
членистоногие Ферганской долины. Ташкент : 4—40.
Кадырова М. 1975. Слепни "Узбекистана. Ташкент.
Кадырова М. и Ган Э. И. 1967. Слепни (Diptera, Tabanidae). В кн.:
Переносчики возбудителей болезней человека и животных. Ташкент : 66—114.
Калугин С. Г. 1945. К изучению слепней центральной части северных склонов
Кавказского хребта. Работы Северо-Кавказской гидробиологической станции,
4, 2—3, Дзауджикау : 21—25.
Кателина А. Ф. и Мясников 10. А. 1965. Фауна слепней природных
очагов туляремии Тульской области. В кн.: Туляремия и сопутствующие
инфекции. Омск : 86—89.
Кирпичникова В. А. 1972. Фауна и экология слепней (Diptera, Tabanidae)
северной части Приморского края. Дисс. канд. Владивосток.
Киселева Е. Ф. 1937. К фауне слепней лесной зоны восточной части Западной
Сибири. Тр. Биол. н.-иссл. инст. Томск, унив., Томск, 4 : 93—97.
Коваль Е. 3. 1Андреева Р. В. 1971. До вивчения патогенно! микофлоры гед-
3iB (Diptera, Tabanidae) на Украшъ Доп. АН УРСР, сер. Б, 11 : 1042—1044.
Колесова О. Ф. 1966. К экологии и фенологии преимагинальных стадий развития
слепней (Diptera, Tabanidae). В кн.: Вопросы краевой зоологии и паразитологии,
2. Иваново : 47—52. \
Колесова О. Ф. 1968. Об экологии и фенологии Heptatoma pellucensF.
(Tabanidae, Diptera). Мед. паразитол. и паразит, болезни, 37, 5 : 585—588.
Колонии Г. В. 1969. Значение кровососущих двукрылых в эпизоотологии и
эпидемиологии сибирской язвы (обзор литературы). Мед. паразитол. и паразит,
болезни, 38, 3 : 354—357.
Колосов Ю. М. и Попов Л. В. 1932. Каталог двукрылых Среднего Урала.
В сб.: Работы энтомологического отделения паразитологического отдела,
Свердловск, 1 : 3—15.
Колычева Р. В.и Паонко Н.К. 1964. О сезонности лёта и физиологическом
возрасте массовых видов слепней (Diptera, Tabanidae) в речных поймах на
востоке Воронежской области. В кн.: Охрана природы Центральночерноземной
полосы, 5.Воронеж : 232—236.
Коренчевская Г. А. 1960. Материалы по фауне слепней южноукраинских
степей, включая прилегающие части лесостепи. Научн. ежегодн. Одесск. гос.
унив., биолог, фак., 2 : 162—164.
Крыжановский О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней
Азии. М.'—Л.
Куандыкова У. С. 1966. Фаунистический состав и распространение слепней
в бассейне р. Или. Тр. Инст. зоол. АН Каз. ССР, 25 : 96—101.
Куандыкова У. С. 1968. Слепни бассейна р. Или. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата.
Кузякин А. П. 1962. Зоогеография СССР. Уч. зап. Моск. обл. Педагог, инст.
им. Н. К. Крупской, Биогеография, 1 : 3—182.
Купрессова В. В., Савельева И. П., Романенко В. Н. и
Орлов В. М. 1972а. Некоторые вопросы экологии слепней бассейна р. Подка-
менная Тунгуска. В кн.: Зоологические проблемы Сибири. Томск : 124—125.
Купрессова В. Б., Савельева И. П., Романенко В. Н. и
Орлов В. М. 19726. Видовой состав и экология слепней бассейна р. Подкамен-
ной Тунгуски. Мед. паразитол. и паразит, болезни, 41, 3 : 314—318.
ЛИТЕРАТУРА i Ш
Кучеров Е. В. 1959. Материалы по фауне слепней Южного Урала и
Башкирского Зауралья. Зоол. журн., 38, 9 : 1383—1395.
Кучеров Е. В. 1964. О фауне слепней Уфимского плато и Месягутовской лесостепи
Башкирии. Зоол. журн., 43, 4 : 614—616.
Кучеров Е. В. и Еникеев Р. X. 1965. Слепни и борьба с ними. Уфа.
Лейкина Г. А. 1964. К изучению кровососущих двукрылых в нижнем течении
Терека и Кумы и их роль в туляремийном очаге. Мед. паразитол. и паразит,
болезни, 33, 1 : 40—44.
Лобанов А. М. 1959. К биологии Tabanus bovinus L. Мед. паразитол. и паразит,
болезни, 28, 2 : 234—235.
Л утт а А. С. 1950. Слепни Кара-Калпакии. В кн. : Кара-Калпакская АССР.
Материалы по производительным силам Узбекистана, I. Ташкент : 311—360.
Л у т т а А. С. 1959. Материалы по видовому составу и биологии слепней (Tabanidae)
Карельской АССР. Тр. Карельск. фил. АН СССР, 14 : 84—109.
Л у т т а А. С. 1960. О распространении слепней в Карелии. Паразитол. сб. 19 : 291 —
. 307.
Л у т т а А. С. 1964а. Болота и заболоченные луга — места выплода слепней в
Карелии. В кн.: К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных
заболеваний в Карелии. М.—Л. : 120—130.
Л у т т а А. С. 19646. Материалы по гонотрофическому циклу слепней Карелии.
В кн.: К природной очаговости паразитарных и трансмиссивных заболеваний
в Карелии. М.—Л. : 131—153.
Л у т т а А. С. 1964в. О зараженности кладок слепней яйцеедом Telenomus tabani
Mayr. (Hymenoptera, Scelionidae). В кн.: К природной очаговости
паразитарных и трансмиссивных заболеваний в Карелии. М.—Л. : 176—180.
Л у т т а А. С. 1964г. Личинки слепней в дельте Аму-Дарьи и в бассейне Сыр-
Дарьи. Тр. Инст. зоол. АН Каз. ССР, 22 : 184—191.
Л утт а А. С. 1965. Экологические особенности распространения слепней (Diptera,
Tabanidae) в Узбекистане. Энтомол. обозр., 44, 3 : 595—604.
Л утт а А. С. 1966а. К биологии Atylotus karybenthinus Sz. (Diptera, Tabanidae).
Тр. Инст. зоол. АН Каз.ССР, 25 : 102—115.
Л]у т т а А. С. 19666. О влиянии слепневых яйцеедов на численность слепней. Тр.
Инст. зоол. АН Каз: ССР, 25 : 116—120.
Л]у тт а А. С. 1970. Слепни Карелии. Л.
Л у т т а А. С. 1972а. Ландшафтно-географические особенности сезонной активности
слепней (сем. Tabanidae). В кн.: Биологические основы борьбы с
трансмиссивными и паразитарными заболеваниями на севере. Петрозаводск : 154—160.
Л у т т а А. С. 19726. Зимовка и холодостойкость личинок слепней (сем. Tabanidae)
Карелии. В кн.: Биологические основы борьбы с трансмиссивными и
паразитарными заболеваниями на севере. Петрозаводск : 161—183.
Ма'евский А. Г. 1956. Некоторые данные о фауне слепней (Tabanidae) БССР.
Вестн. АН БССР, сер. биол. наук, 3 : 113—117.
Маевский А. Г. 1960. Сезонная динамика численности слепней Белорусской ССР.
Зоол. журн., 39, И : 1644—1651.
Майр Э. 1947. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.
(Перевод с английского).
Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. 1956. Методы и принципы зоологической
систематики. М. (Перевод с английского).
Мамедниязов О. 1971. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус) в районах
4-й очереди Каракумского канала и мероприятия по борьбе с ними. Автореф.
канд. дисс. Ашхабад..
Маршенкулов 3. М. 1967. Слепни (Diptera, Tabanidae) Кабардино-Балкарии.
Автореф. канд. дисс. Нальчик.
М а с л о в А. В. 1960. Кровососущие двукрылые насекомые Дальнего Востока.
Вопросы геогр. Дальн. Востока, 4 : 269—299.
Мезенев Н. П. 1972. Комплекс гнуса в северных районах Таймыра. В кн.:
Зоологические проблемы Сибири : 140—142.
Мельникова Т. Г. 1965. О слепнях (Tabanidae) Таджикистана. Зоол. журн.,
44, 7 : 1028—1034.
М е н з б и р М. А. 1914. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное
происхождение фауны последнего. М.
Митрофанова Ю. Г. 1951. Материалы к изучению слепней Предуралья. Уч.
зап. Пермск. унив., 6, 2 : 3—26.
Митрофанова Ю.Г. 1955. Фауна и экология слепней (Tabanidae) Пермской
области (Кунгурский и Кишертский районы) и меры борьбы с ними. Уч. зап.
Пермск. унив., 7, 3 : 3—22.
Мончадский А. С. 1939. Возможные переносчики весенне-летнего энцефалита.
Тр. Военно-мед. акад. им. С. М. Кирова, 18 : 189—197.
1J° ВВЕДЕНИЕ
(Мочульский В.) Motschulsky V. 1859. Catalogue des Insectes rappor-
tes des environs du fl. Amour, depuis la Schilka jusqu'.a Nikolaevsk, examines
et enumeres. Bull. Soc. Natur. Moscou, 32, 2 : 487—507.
Мяло И. И. 1962. Слепни Зейско-Буреинской низменности и защита от них скота.
Тр. Дальневосточн. н.-иссл. ветер, инст., 4 : 147—152.
Нагорский В. 1902. Опыт эпизоотологии как учение о причинах и процессе
массового развития заразных болезней домашних животных. Сибирская язва.
Архив ветерин. наук, 7, приложение : 1—48.
Никольская М. Н. 1948. Виды рода Telenomus (Hymenoptera, Scelionidae)
паразиты яиц слепней. ДАН СССР, 62, 5 : 729—732.
О л и г е р И. М. 1960. Фауна слепней Чувашской АССР. Зоол. журн., 39, 7 : 1099—
1101.
О л и г о р И. М. 1967. Фауна слепней зоны южной тайги Среднего Поволжья. Зоол.
журн., 46, 5 : 721—729.
Олсуфьев Н. Г. 1933. Tabanus L. Слепень. В кн.: Штакельберг А. А.
Определитель мух Европейской части СССР. Изд. АН СССР, Л. : 69—88.
Олсуфьев Н. Г. 1934. Материалы по фауне слепней Ленинградской области. Па-
разитол. сб. 4:-111—201.
Олсуфьев Н. Г. 1935а. Слепни. В кн.: Практикум медицинской паразитологии,
под ред. Е. Н. Павловского. Л. : 159—180.
Олсуфьев Н. Г. 19356. Материалы по изучению слепней Ленинградской области.
В кн.: Вредители животноводства. Л. : 251—316.
Олсуфьев Н. Г. 1935в. Материалы по фауне слепней (Tabanidae) Урала. Пара-
зитол. сб. 5 : 205—215.
Олсуфьев Н. Г. 1936а. Материалы по фауне слепней Западной Сибири. Парази-
тол. сб. 6 : 201—245.
Олсуфьев Н. Г. 19366. К микроскопической анатомии головы и
пищеварительного тракта личинок слепней. Паразитол. сб. 6 : 247—278.
Олсуфьев Н. Г. 1937а. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР. Двукрылые насекомые,
VII, 2. Изд. АН СССР. Л.
Олсуфьев Н. Г. 19376. Материалы по фауне слепней Казахстана. Тр. Казахстан.
фил. АН СССР, 2 : 123—180.
Олсуфьев Н. Г. 1938. Слепни СССР. Дисс. докт. М.
Олсуфьев Н. Г. 1939а. Видовой состав и сезонная динамика численности
кровососущих двукрылых в дельте Волги и их возможная роль в эпидемиологии
туляремии. Зоол. журн., 18, 5 : 786—798.
Олсуфьев П. Г. 19396. Материалы по фауне слепней (Diptera, Tabanidae)
Таджикистана. Тр. Таджикск. базы АН СССР, 11 : 93—112.
Олсуфьев Н. Г. 1940. Двойственный характер питания и половой цикл у самок
слепней (Diptera, Tabanidae). Зоол. журн., 19, 3 : 445—455.
Олсуфьев Н. Г. 1941. Материалы по фауне слепней Кавказа. Тр. зоол. сектора
Груз. фил. АН СССР, 3 : 45—90.
Олсуфьев Н. Г. 1949а. К изучению фауны слепней (Tabanidae) южной части
Московской области. Бюлл. Моск. общ/испыт. природы, отд. биологии, 54, 1 : 35—
46.
Олсуфьев Н. Г. 19496. О слепнях северной части Барабинской лесостепи и
некоторых способах борьбы с ними. В кн.: Вопросы краевой,, общей и
экспериментальной паразитологии, 6. М. : 34—58.
Олсуфьев Н. Г. 1952. Новые виды слепней (Diptera, Tabanidae) фауны СССР.
Энтомол. обозр., 32 : 311—315.
Олсуфьев Н. Г. 1958. Семейство Tabanidae — слепни. В кн.: В. Н. Б е к л е м и-
ш е в (ред.). Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека.
М. : 109—125.
Олсуфьев Н. Г. 1962а. О слепнях (Tabanidae) Алтайского края. Зоол. журн.,
41, 6 : 882—892.
Олсуфьев Н. Г. 19626. О диагностическом значении строения гениталий самок .
в группе Tabanus (Tylostypia) tropicus Panz. (Diptera, Tabanidae). В кн. : Вопросы
общей зоологии и медицинской паразитологии. М. : 524—528.
Олсуфьев Н. Г. 1962в. Слепни (Diptera, Tabanidae). В кн.: Переносчики
возбудителей природноочаговых болезней. М. : 144—178.
Олсуфьев Н. Г. 1964. К изучению фауны слепней (Tabanidae) западной части
Большого Кавказа, с описанием нового рода. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы,
отд. биологии, 69, 3 : 73—76.
Олсуфьев Н. Г. 1966. О древних атлантических связях фауны южной части
Северной Америки и Средней Азии на примере слепней (Tabanidae). Бюлл. Моск.
общ. испыт. природы, отд. биологии, 71, 6 : 52—58.
Олсуфьев Н. Г. 1967. Новые виды слепней (Diptera, Tabanidae) Палеарктики.
Энтомол. обозр., 46, 2 : 379—390.
ЛИТЕРАТУРА
111
(Олсуфьев Н. Г.) О 1 s u f j e v N. G. 1969. То the taxonomy and distribution
of Tabanidae (Diptera) of the Palaearctic Region. Acta entomol. bohemoslov.,
66, 2 : 115—121.
Олсуфьев Н. Г. 1970. Новые и малоизвестные слепни (Diptera, Tabanidae)
фауны СССР и сопредельных стран. Энтомол. обозр., 49, 3 : 683—687.
Олсуфьев Н. Г. 1971. Некоторые вопросы номенклатуры и таксономии палеаркти-
ческих Tabanidae (Diptera). Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биологии,
76, 6 : 138—139.
Олсуфьев Н. Г. 1972. Новые и малоизвестные слепни (Diptera, Tabanidae)
фауны СССР и сопредельных стран. Сообщение II. Энтомол. обозр., 51, 2 : 446—
453.
Олсуфьев Н. Г. 1973. Ревизия типовых экземпляров палеарктических слепней
(Diptera, Tabanidae) Зоологического музея Университета им. Гумбольдта в
Берлине. Энтомол. обозр., 52, 1 : 195—200.
Олсуфьев Н. Г. и Боженко В. П. 1950. Материалы по изучению слепней
Восточного Казахстана. Изв. АН Каз. ССР, серия паразитолог., 8 : 54—61.
Олсуфьев Н.Г. и Голов Д. А. 1936. Роль слепней в передаче и хранении
туляремии. В кн.: Патогенные животные. М. : 187—224.
(Олсуфьев Н. Г. и Лек л.е р к М.) Olsufjev N. G. and Leclercq M.
1971. Some problems of the nomenclature of Palaearctic Tabanidae (Diptera).
Bull. Ann. Soc. R. Ent. Belg., 107 : 325—326.
Олсуфьев Н. Г. и Лелеп П. П. 1935. О значении слепней в распространении
сибирской язвы. В кн.: Паразиты, переносчики и ядовитые животные. М. :
145—197.
Олсуфьев Н.Г. и Мельникова Т. Г. 1962. К фауне слепней (Diptera,
Tabanidae) Крыма. Энтомол. обозр., 41, 3 : 576—578.
Олсуфьев Н.Г. и Мосолов Л. П. 1964. О слепнях Московской области.
Зоол. журн., 43, 10 : 1480—1487.
(Олсуфьев Н., Моуха Й. и Хвала М.) Olsufjev N., M ouch a J.
und Cli v a j. a M. 1964. Chrysozona scutellata sp. n. aus Mitteleuropa (Diptera,
Tabanidae). Casopis Ceskoslovenske Spolecnosti Entomologicke, 61, 3 : 284—286.
(Олсуфьев Н., Моуха И. и Хвала M.) Olsufjev N., Moucha J.
und С h v a 1 a M. 1967. Zur Taxonomie und Verbreitung dei europaischen und
kleinasiatischen Arten der Tabanus bovinus-Grwp'pe (Diptera, Tabanidae). Acta
entomol. bohemoslov., 64, 4 : 303—313.
Олсуфьев Н. Г., Петров В. Г. и Хлюстова А. И. 1958. Фауна,
распространение и сезонная численность кровососущих двукрылых в северной
части Волро-Ахтубинской поймы и в долине Волги в пределах Волгоградской
области. В кн.: Вопросы эпидемиологии и профилактики туляремии. М. : 91—
104.
Олсуфьев Н. Г. и Формозов А. Н. 1953. О фауне слепней Центрального
Казахстана. Тр. Инст. географии, 54, Материалы по биогеографии СССР,
М. : 12-32.
Олсуфьев Н.Г. и Шевченко В. В. 1964. Обнаружение нового для фауны
СССР вида слепня Tabanus ansarii badhysi subsp. nova. Тр. Инст. зоол. АН Ка-
захск. ССР, 22 : 197—198.
Остен-Сакен Р. 1858. Очерк современного состояния познания
энтомологической фауны окрестностей Санкт-Петербурга. Журн. Мин. народн. просвещения,
12 (1857) : 1—166 (отд. оттиск).
Павлов С. Д. 1965. О перспективах борьбы с гнусом в зоне Сибири и мерах по
массовой защите крупного рогатого скота. В кн.: Проблемы ветеринарной
санитарии, Тр. Всесоюзн. н.-иссл. инст. ветеринарн. санитар. 26 : 228—240.
Павлов С. Д. 1973. Химические методы борьбы с кровососущими двукрылыми
насекомыми в ветеринарии. В кн.: Одиннадцатое совещание по паразитологическим
проблемам. Тезисы докладов. Л. : 96—101.
Павлова Р. П. 1965. Влияние массовых обработок крупного рогатого скота поли-
хлорпиненом на численность и возрастной состав слепней. В кн.: Проблемы ве-
тери арной санитарии. Тр. Всесоюзн. н.-иссл. инст. ветеринарн. санитар.,
26 : 66—275.
Павлова Р. П. 1972. Слепни (Diptera, Tabanidae) Тюменской области. Автореф.
канд. дисс. М.
Павловский Е. Н. 1948. Руководство по паразитологии человека, 2. Л.
Павловский Е. Н., Благовещенский Л. И. и Алфеев Н. И.
1935. К фауне наружных паразитов животных в Кустанайском районе
(Северный Казахстан). В кн.: Вредители сельскохозяйственных животных. Л. : 229—
241.
Павловский Е. Н., Штейн А. К. и Олсуфьев Н. Г. 1935.
Экспериментальное исследование над действием слюны слепней на кожные покровы
человека. В кн.: Паразиты, переносчики и ядовитые животные. М. : 426—447.
112
ВВЕДЕНИЕ
П а е н к о Н. К. 1966. О методике определения физиологического возраста слепней
(Tabanidae, Diptera). Сборн. зоол. и паразитол. работ Воронежск. гос. унив.,
Воронеж : 91—97.
П а е н к о Н. К. 1968. Гонотрофический цикл и плодовитость слепней (Diptera,
Tabanidae) в условиях Средне-Русской лесостепи. Автореф. канд. дисс. Воронеж.
(П а л л а с М.) Pallas М. 1771—1776. Reise durch verschiedeae Provinzen des
Russischen Reiches. St.-Petersburg.
(Парамонов С.) Paramonov S. 1925. Zur Kenntnis der Insectenfauna von
Bessarabien und Ukraine. Soc. Entomologica, 6 : 21—23.
(Парамонове.) Paramonov S. 1926. Fragmente zur Kenntnis der Dipte-
renfauna Armeniens. Soc. Entomologica : 33—34, 38—39, 44, 46—47.
Парамонов С. Я. 1929. Диптеролопчт фрагменти. Тр. ф1зичн.-мат. Ввддшу
ВУАН, 13, 1 : 177-183.
Парамонов С. Я. 1933. Про деяш щкав! знахвдки двукрилыцв в Арменп.
Журн. Bio-золог. циклу ВУАН, 4 : 31—39.
П е г а с о в а Д. П. и Н о с к о в а В. А. 1961. О содержании гиалуронидазы
в слюнных железах и теле кровососущих двукрылых. Уч. зап. Горьковск. унив.,
21 : 157—163.
Петрова Е. Ф. 1953. К фауне слепней низовий реки Чу. Тр. Инст. зоол. АН
КазССР, 1 : 108-111.
Петрова Р. Г.11955. К изучению Слепней Московской и Астраханской областей
и влияние их паразитирования на организм животных. Автореф. канд. дисс. Л.
Петрова Р. Г. 1956. К изучению видового состава, сезонной и суточной активности
слепней в Астраханской области. Энтомол. обозр., 35, 2 : 359—370.
(Плеске Ф.) Р 1 е s k e Th. 1910a. Bescbreibung des noch unbekannten Mannchens
der Chrysops divaricatus Loew (Diptera, Tabanidae). Ann. Zool. Mus. Akad. Sci.,
15 : 430—435.
(Плеске Ф.) P 1 e s k e Th. 19106. Uber einige der genaueren Definition bediirftige
Chrysops-Arten aus dem palaearktischen Faungebiete (Diptera, Tabanidae). Ann.
Zool. Mus. Akad. Sci., 15 : 436—456.
(Плеске Ф.) Pleske Th. 1910b. Beschreibung einiger unbekannter palaearkti-
scher Chrysops-Arten (Diptera, Tabanidae). Ann. Zool. Mus. Akad. Sci., 15 : 457—
473.
Поляков В. А. 1965. Некоторые особенности биологии слепней Дудинского
района Таймырского национального округа. В кн.: Проблемы ветеринарной
санитарии. Тр. Всесоюзн. н-иссл. инст. ветеринарн. санитар., 26 : 351—357.
Поляков В. А. 1967. Слепни Таймыра и меры защиты от них северных оленей.
Автореф. канд. дисс. Омск.
Поляков В. А. 1968. Суточный ритм численности слепней, нападающих на
северного оленя. Докл. ВАСХНИЛ, 6 : 37—40.
Поляков В. А. 1971а. Фауна и фенология слепней центральной части Эвенкии-,
ского национального округа. В кн.: Проблемы ветеринарной санитарии. Тр.
Всесоюзн. н.-иссл. инст. ветеринарн. санитар., 39 : 320—325.
Поляков В. А: 19716. Результаты поисков кладок яиц слепней из рода Chrysops
на Таймырском полуострове. В кн.: Проблемы ветеринарной санитарии. Тр.
Всесоюзн. н.-иссл. инст. ветеринарн. санитар., 39 : 326—329.
Поляков В. А. 1971в. Видовой состав и численность слепней, нападающих на
северных оленей Таймырской тундры. Сиб. вестн. с.-х. науки, 3 : 77—81.
Поляков В. А. 1972. Слепни лесотундры как возможные носители
микроорганизмов. Ветеринария, 6 : 51—53.
Поляков В. А. 1974. Слепни севера Азиатской части СССР и защита от них
северных оленей. Магаданский зональный научно-исследовательский институт
сельского хозяйства северо-востока.
Попов В. В. 1962. О фауне слепней (Tabanidae) Тюменской области. Зоол. журн.,
41, 1 : 100—109.
(Порчинский И.) Portschinsky I. 1881. Diptera europaea et asiatica
nova aut minus cognita. II. Horae Soc. Ent. Ross., 16 : 273—284.
(Порчинский И.) Portschinsky I. 1887. Diptera europaea et asiatica
nova aut minus cognita. VI. Horae Soc. Ent. Ross., 21 : 176—200.
(Порчинский И. )Portschinsky I. 1892. D iptera europaea et asiatica nova
aut minus cognita. VII. Horae Soc. Ent. Ross., 26 : 201—227.
Порчинский И. А. 1899. Слепни (Tabanidae) и простейшие способы их
уничтожения. Тр. Бюро по энтомол., 2, 8. (6-е издание, 1915).
Порчинский И. 1901. Очерк фауны Валуйского уезда Воронежской губернии.
Харьков : 1—-18.
Потапов А. А. 1961. К методике определения численности слепней и дальности
их полета. Мед. паразитол. и паразит, болезни, 30, 1 : 51—54.
1 Она же Соболева Р. Г., см. дальше.
ЛИТЕРАТУРА
ИЗ
Потапов А. А. 1964. Автоматическая ловушка (АЛ-1) для определения суточного
хода численности слепней (Tabanidae) и мошек (Simuliidae). Мед. паразитол. и
паразит, болезни, 33, 2 : 201—203.
Потапов А. А. и В л адимиров Н. Н. 1962. Приборы для автоматического
включения ловушек и для фракционированного учета численности слепней.
Мед. паразитол. и паразит, болезни, 31, 1 : 109—114.
Потапов А. А. и Владимирова В. В. 1963. Численность и видовой состав
слепней (Tabanidae) на некоторых водохранилищах лесной зоны европейской
части СССР. Вопросы мед. паразитол., М. : 332—341.
Расницын СП. 1963. Обзор методов борьбы со слепнями. Мед. паразитол. и
паразит, болезни, 32, 5 : 611—616.
Растет'а ев Ю. М. 1965. Защита животных от гнуса в хозяйствах треста «Ското-
откорм» Тюменской области. В кн.: Проблемы ветеринарной санитарии. Тр.
Всесоюзн. н.-иссл. инст. ветеринарн. санитар., 26 : 332—334.
Растегаева К. С. 1956. Слепни Омской области и новый способ защиты скота от
их нападений. Тр. Томск, гос. унив. им. Куйбышева, 42 : 243—246.
Растегаева К. С. 1958. Слепни, меры борьбы с ними и опыт защиты
сельскохозяйственных животных от их нападения в Омской области. Тр. Омск. с.-х. инст.
им. С. М. Кирова, 23,-2 : 34—49.
Растегаева К. С. I960: Слепни Омской области и защита сельскохозяйственных
животных от их нападения. Зоол. журн., 39, 1 : 97—110.
Растегаева К. С. 1962. Слепни Омской области. Автореф. канд. дисс. Омск.
(Р е м м X.) Remm H. 1959. Eesti parmlaste okoloogiast. Entomoloogiline Kogumik,
1 : 181—188.
Родендорф Б. Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых. М.
Родионов И. М. 1936. Опыт выяснения роли, двукрылых насекомых в переносе
инфекционной анемии лошадей. Сов. ветеринария, 12 : 11—18.
Сазонова О. Н. 1949. О слепнях (Tabanidae) низовьев рек Оби и Иртыша. В кн.:
Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии, 6. М. : 52—58.
С а м к о К. 1929. О массовом появлении летом 1929 года в Тобольском округе
слепней. Бюлл. общества изучения края при Музее Тобольского севера. Тобольск,
4 : 31-34.
Сахибзадаев К. С. 1955. Слепни Северного Прикаспия и меры борьбы с ними.
Автореф. канд. дисс. Алма-Ата.
Сахибзадаев К. С. 1957. Слепни (Tabanidae) Северного Прикаспия. Тр. Инст.
зоол. АН Казахск. ССР, 7 : 95—120.
Сахибзадаев. К. С. 1958а. Материалы по биологии слепней (Tabanidae) в
Северном Прикаспии. Тр. Инст. зоол. АН Казахск. ССР, 8 : 215—221.
Сахибзадаев К. С. 19586. Численность слепней (Tabanidae) и распределение
их по биотопам в Северном Прикаспии. Тр. Инст! зоол. АН Казахск. ССР, 9 :
158-163.
Северцов Н. А. 1877. О зоологических (преимущественно орнитологических)
областях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. географ, общ.,
13, 3 : 125—155.
Семенов-Тян-ШанскийА. П. 1936. Пределы и зоогеографические
подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на
основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.—Л.
Сергеев А. Ф. 1962. Фауна слепней (Diptera, Tabanidae) Адыгеи. Зоол. журн.,
41, i ; 143—146.
Симбирцев Н. Л. 1965. Передвижные лагери как способ защиты животных.
В кн.: Проблемы ветеринарной санитарии. Тр. Всесоюзн. н.-иссл. инст.
ветеринарн. санитар., 26 : 287—296.
Синельщиков В. А. 1962. О слепнях среднего течения реки Иртыша. Тр. Инст.
зоол. АН Казахск. ССР, 18 : 241—253.
Синельщиков В. А. и Моторный И. А. 1970. О слепнях (Diptera,
Tabanidae) Молдавской ССР. В кн.: Паразиты животных и растений. Кишинев,
5 : 105—110.
С.иницын В. М. 1962. Палеогеография Азии. М.—Л.
Синтенис Ф. 1904. Diptera и Hymenoptera, собранные Канинской экспедицией.
Зап. Русск. геогр. общ. по общей географии, 41, 1 : 279—284,
Скуфьин К. В. 1938. К изучению фауны слегшей Карачаевской области. Изв.
Воронежск. гос. пед. инст., 2 : 73—80.
Скуфьин К. В. 1949а. К экологии слепней Воронежской области. Зоол. журн.,
28, 2 : 145—156.
Скуфьин К. В. 19496. Материалы по исследованию мест выплода слепней
(Tabanidae) в окрестностях Воронежа. Зоол. журн., 28, 6 : 527—534.
Скуфьин К. В. 1951а. Использование занефтеванных водоемов как метод
экологического исследования слепней и их истребления, Зоол. журн., 30, 2 : 130—139.
8 Н. Г. Олсуфьев
114 ВВЕДЕНИЕ
Скуфьин К. В. 19516. Опыт применения чучелообразной ловушки для слепней.
Зоол. журн., 30, 4 : 378—380.
Скуфьин К. В. 1952а. Слепни Воронежской области. Дисс. докт. Воронежский гос.
унив.
Скуфьин К. В. 19526. Экология пестряка реликтового Chrysops relictus Mg. Зоол.
журн., 31, 5 : 664-668.
Скуфьин К. В. 1953. О фауне слепней (Tabanidae) поймы Хопра в пределах
Воронежской области. Бюлл. Общ. естествоиспыт. при Воронежск. гос. унив.,
8 : 47-52. '
С к у ф ь и н^ К. В. 1956. Заметки по морфологии яиц и яйцекладок некоторых видов
слепней (Tabanidae) Воронежской области. Бюлл. Общ. естествоиспыт. при
Воронежск. гос. унив., 10 : 57—63.
Скуфьин К. В. 1958а. Экология нападения слепней на добычу. Тр. Воронежск.
гос. унив., 45, 1 : 55—64.
Скуфьин К. В. 19586. Качественная и количественная характеристика
распределения слепней по Воронежской области. Тр. Воронежск. гос. унив., 56, 2 : 3—18.
Скуфьин. К. В. 1959. К вопросу о гонотрофическом цикле слепней Tabanidae
(Diptera) в условиях окрестностей Воронежа. Бюлл. Воронежск. общ.
естествоиспыт., 9 : 85—88.
Скуфьин К. В. 1960а. О распределении слепней в Воронежской области и
химическом методе борьбы с ними. В кн.: Охрана природы центральной черноземной
полосы. Воронеж, 3 : 179—205.
Скуфьин К. В. 19606. К изучению фауны слепней (Tabanidae) северо-восточной
части Румынских Карпат и Прикарпатья. В кн.: Конференция по вивченню флори
i фауни Карпат та прилеглих територш. Киев : 32—36.
Скуфьин К. В. 1966а. Материалы по экологии слепней (Tabanidae, Diptera)
Воронежской области. Сб. зоол. и паразитол. работ Воронежск. гос. унив.:
2iZ—83.
Скуфьин К. В. 19666. О местах выплода слепней (Diptera, Tabanidae) в западной
части Московской области. Сб. зоол. и паразитол. работ Воронежск. гос. унив.:
Скуфьин К. В. 1967. Заметки по морфологии личинок некоторых видов слепней
(Tabanidae, Diptera). В кн.: Вредные и полезные насекомые. Воронеж : 168—206.
Скуфьин К. В. 1968. Стациальная и сезонная характеристика личинок слепней
(Diptera, Tabanidae) Воронежской области. Паразитол., 2, 2 : 97—104.
Скуфьин К. В. 1973. Методы сбора и изучения слепней. Методы паразитологи-
ческих исследований, 8. Л.
Скуфьин К. В. и Калита СР. 1959. К изучению фауны слепней
Кавказского государственного, заповедника. Тр. Кавказск. гос. заповеди., 5-: 207—
209.
Скуфьин К. В. и Паенко Н. К. 1967. О плодовитости и гонотрофическом
цикле дождевки Haematopota pluvialis L. (Diptera, Tabanidae). Паразитол.,
1, 6 : 512-518.
Скуфьин К. В.иПаенкоН. К. 1971. О плодовитости и гонотрофическом цикле
пестряка Chrysops relictus Mg. (Diptera, Tabanidae). В кн.: Вопросы.зоологии и
физиологии. Тр. Воронежск. гос. унив., 93 : 3—13.
Смирнов Е. С. 1923. К строению мужской половой системы двукрылых
насекомых. Биол. известия, 1 : 39—56.
Соболева Р. Г. 1962. Видовой состав и фенология слепней на юге Приморского
края. В кн.: Проблемы ветеринарной санитарии. Тр. Всесоюзн. н.-иссл. инст.
ветеринарн. санитар., 20 : 138—146.
Соболева Р. Г. 1965а. Токсичность слюны слепней для организма животных.
Зоол. журн., 44, 3 : 396—402.
Соболева Р. Г. 19656. Изучение экологии наиболее массовых видов слепней
юга Приморского края. Тезисы докл. на сессии Совета Дальневосточного
филиала Сибирск. отделения АН СССР по итогам научных исследований 1964 года.
Владивосток : 18—21.
Соболева Р. Г. 1965в. Слепни юга Приморья — эктопаразиты крупного рогатого
скота и борьба с ними. В кн.: Ученые — сельскому хозяйству Дальнего Востока.
Владивосток : 99—107.
Соболева Р. Г. 1968а. Гонотрофический цикл, плодовитость и яйцекладка у
некоторых видов слепней Tabanidae на юге Приморского края. В кн.: Фауна и эко^
логия насекомых Дальнего Востока. Владивосток : 126—146.
Соболева Р. Г. 19686. О морфологии и биологии некоторых редких и
малоизвестных видов слепней (сем. Tabanidae) Приморского края. В кн.: Фауна и экология
насекомых Дальнего Востока. Владивосток : 161—169.
Соболева Р. Г. 1968в. Описание самца Hybomitra stigmoptera N. Ols. (Tabanidae)
из Приморского края. В кн.: Фауна и экология насекомых Дальнего Востока.
Владивосток : 170—171.
ЛИТЕРАТУРА
115
Соболева Р. Г. 1970а. Ранее неизвестные личинки и куколки некоторых видов
слепней рода Tabanus (Diptera, Tabanidae) из Приморского края. Паразитол., 4,
3 : 250-260.
Соболева Р. Г. 19706. Морфология личинок и куколок слепней рода Hybomitra
(Diptera, Tabanidae) из Приморского края. В кн.: Энтомологические
исследования на Дальнем Востоке, Тр. Биолого-почв. инст. Дальневосточ. фил. АН СССР,
2 : 213—226.
Соболева Р. Г. 1970в. Морфология личинки и куколки Chrysops suavis Lw.
(Diptera, Tabanidae) из Приморского края. В кн.: Энтомологические исследования
на Дальнем Востоке. Тр. Биолого-почв. инст. Дальневосточ. фил. АН СССР,
2 : 227—230.
Соболева Р. Г. 1970г. Биология слепня Hybomitra brevis Lw. (Diptera, Tabanidae)
на юге Приморского края'. Энтомол. обозр., 49, 3 : 545—554.
Соболева Р. Г. 1971. Описание личинок пяти видов слепней (Diptera, Tabanidae)
из Приморского края. Паразитол., 5, 2 : 140—146.
Соболева Р. Г. 1974. Слепни юга Приморского края. Новосибирск.
Соболева Р. Г. и Кадырова М. К. 1972. Морфология ранее неизвестных
куколок некоторых видов слепней (Diptera, Tabanidae) Узбекистана. В кн.:
Паразитические членистоногие Ферганской долины. Ташкент : 42—51.
Сомов П. В., Романова В. П. и Данилова М.И. 1939. Роль
кровососущих двукрылых в эпидемиологии туляремии. Тр. Всесоюзн. конфер. микробиол.,
эпидемиол. и инфекционистов, М.—Л. (1940) : 272—274.
Сперанская В. Н., Тальдрик А. А., Гусев В. Ф., Озеров В. Г.,
Хисматуллина Р. Н., Костенко Л. А., Малышев М. А.,
Маслий Я. К. и Качанова А. П. 1965. Опыт защиты крупного
рогатого скота от гнуса в условиях Ленинградской области. В кн.: Проблемы
ветеринарной санитарии. Тр. Всесоюзн. н.-иссл. инст. ветеринарн. санитар., 26 :
322—327.
Старобогатов Я. И. 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое
районирование континентальных водоемов земного шара. Л.
Страхов Н. М. 1938. Историческая геология. М.
Сурков B.C., Тимофеева Н.С. и С у ч к о в а Н. Г. 1972. К вопросу о
природной очаговости эризипелоида на Сахалине. Журн- микробиол., эпидемиол.
и иммунобиол., 7 : 3—5.
С у ш к и н П. П. 1925. Зоологические области средней Сибири и ближайших частей
нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии.
Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., нов. серия, 34, вып. (поев. М. А.
Мензбиру), М.
Тальдрик А. А. 1965. Результаты испытания карбоксита и гексамида для
защиты крупного скота от слепней, мокрецов, мух-жигалок в хозяйствах
Тихвинского района Ленинградской области. В кн.: Проблемы ветеринарной санитарии,
Всесоюзн. н.-иссл. инст. ветеринарн. санитар., 26 : 319—321.
Тамарина Н. А. 1951. К биологии слепня-златоглазика Chrysops relictus Mg.
Вестн. Московск. гос. унив., 6 : 101—108.
Тамарина Н. А. 1956. Морфология личинок и куколок слепней-златоглазиков
Chrysops relictus Mg. и Chrysops rufipes Mg. Тр. Всесоюзн. энтомол. общ., 45 :
167—192.
Таскаева Е. 3. 1951. К фауне слепней Троицкого лесостепного заповедника.
Изв. ест.-науч. инст. при Пермском гос. унив. им. А. М. Горького, 13, 2—3 :
157—167.
Тертерян А. Е. 1954. Сравнительная эффективность метода непосредственного
сбора кровососущих слепней (Diptera, Tabanidae) с разных участков тела
животного. Изв. АН Армянск. ССР, 7, 7 : 71—78.
(Тертерян А. Е.) Terterjan А. Е. 1960. Zur Okologie der Larven und Pup-
pen einiger in Armenien verbreiteter Tabaniden. XI. Intern. Kongress f. Ento-
mologie, B, 1 : 192—193.
Тертерян А. Е. 1969. Chrysops buxtoni Aust., новый вид слепня (Diptera,
Tabanidae) для фауны СССР из Армянской ССР. Биолог, журн. Армении, АН Армянск.
ССР, 22, 3 : 77—79.
Тертерян А. Е. 1972. К морфологии гениталий самцов слепней (Diptera,
Tabanidae) Армянской ССР. Энтомол, обозр., 51, 3 : 573—560.
Тупикова Н. В. 1969. Зоологическое картографирование. М.
Туров И. С. 1953. О роли слепней в биологии лося. Зоол. журн., 32, 5 : 886—892.
Федоров В. Г. 1971. О слепнях лесостепных предгорий и низкогорья Салаира,
В кн. : Вопросы инфекционной патологии, природноочаговые болезни. Омск ;
280—284.
Федченко Б. 1892. Diptera. В : I. Dwigubsky. Primitiae Faunae Mosquensis,
2-е изд. М. : 83—99 (Tabanidae : 88).
8*
116
ВВЕДЕНИЕ
Фоминых В. Г., Лужкова А. Г., Панков а Т. Ф. и Вечер Л. Ф.
1972. Некоторые вопросы фауны и биологии слепней Томской области. В кн.:
Зоологические проблемы Сибири, Новосибирск: 199—200.
Ф р и д о л и н В. Ю. 1936. Животно-растительное сообщество горной страны
Хибин. Тр. Кольск. базы им. С. М. Кирова, 3 : 1—295.
Харитонова Н. Я. 1939. К вопросу об эктопаразитах домашнего скота в районе
Оханска и Перми. Уч. зап. Пермск. гос. пед. инст., Пермь, 4 : 1—17.
Чарыкулиев Д. 1967. К изучению слепней [Diptera, Tabanidae) Туркмении.
Изв. АН Туркмен. ССР, серия биолог, наук, 4 : 73—79.
Черепанов А. И. 1966. Система мероприятий по борьбе с гнусом. В кн.:
Биологические основы борьбы с гнусом в бассейне Оби. Новосибирск : 238—268.
Чиров П. А. 1968а. Слепни (Diptera, Tabanidae) Чуйской долины и северных
склонов Киргизского Ала-тоо. Паразитол., 2, 1 : 27—32.
Чиров П. А. 19686. Слепни (Diptera, Tabanidae) Киргизии. Автореф. канд.
дисс. Фрунзе.
Ч у п и с Т. С. 1947. До вивчення гедз!в в л1вобережно! Украши. Зб1рник праць з
паразитол., 1 : 143—144.
Ч у п и с Т. С. 1954. Бюлоия личинок i лялячек гедз!в Л1вобережжя УРСР. 36ip-
ник праць зоолопчного музею, 26 : 30—39.
Шавкунова Т. Г. 1953. Новые для окрестностей Томска виды слепней. Заметки
по фауне и флоре Сибири, 17, Томск : 53—54.
Шакирзянова М. С. 1958. Материалы по фауне кровососущих двукрылых
Северного Прикаспия. Тр. Инст. зоол. АН Каз. ССР, 8 : 197—208.
Шаров А. Г. 1956. Северные представители двукрылых в энтомофауне
высокогорного Кавказа. Зоол. журн., 35, 10 : 1514—1516.
Шатько П. Д. 1952. Роль слепней как переносчиков эмфизематозного карбункула.
Ветеринария, 7 : 28..
Шевченко В. В. 1953а. Слепни бассейна реки Джабаглы (государственный
заповедник Аксу-Джабаглы в Западном Тянь-Шане). Тр. Инст. зоол. АН Ка-
захск. ССР, 2 : 145—156.
Шевченко В. В. 19536. Материалы по фауне и экологии слепней Таласского
Ала-Тау и Кара-Тау. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отдел биологии, 58,
1 : 18—34.
Шевченко В. В. 1955. Новые данные о слепнях (Tabanidae) Западного Тянь-Шаня.
Тр. Инст. зоол. АН Казахск. ССР, 3 : 47—53.
Шевченко В. В. 1960. О таксономическом значении особенностей строения
гениталий некоторых палеарктических видов слепней подсемейства Chrysopinae
(Diptera, Tabanidae). Тр. Инст. зоол. АН Казахск. ССР, 11 : 157—172.
Шевченко В. В. 1961. Слепни Казахстана. Алма-Ата.
. Ш (в ч е н к о В. В. 1962. О гениталиях некоторых палеарктических дождевок
(Chrysozona, Tabanidae, Diptera). Тр. Инст. зоол. АН Казахск. ССР, 18 : 224—
234.
Штакельберг А. А. 1916. К диптерофауне окрестностей Нижней Бронной
Петергофского уезда. Русск. энтомол. обозр., 16, 3—4 : 299—307.
Штакельберг А. А. 1922. К диптерофауне Черниговской губернии. Ежегодн.
Зоол. музея Российск. АН, 23 : 404—410.
Штакельберг А. А. 1926а. Материалы для определения кровососущих
двукрылых. 2.Определитель семейств и родов по взрослой фазе. Вестн. микробиол. и
эпидемиол., 5, 1—2 : 43—56. •
Штакельберг А. А. 19266. К диптерофауне Армении. Русск. энтомол. обозр.,
20 : 65—68.
(Штакельберг A. )Stackelberg A. 1926b. Notes on the genus Chrysops.
Bull. Ent, Res., 16, 4 : 325—328.
Штакельберг A. A. 1951. Двукрылые. В кн.: Ущелье Кондара. М.—Л. : 129—
148.
Штакельберг А. А. 1954. Материалы по фауне двукрылых Ленинградской
области. Т. II, Diptera, Brachycera. Тр. Зоол. инст. АН СССР, 15 : 199—228.
Штакельберг А. А. и Тертерян А. Е. 1953. О морфологическом
строении придатков полового аппарата самок слепней. Докл. АН Армянской ССР,
16, 2 : 53-64.
Штегман Б. К. 1938. Основы орнитологического деления Палеарктики. Фауна
СССР, Птицы, I, вып. 2, Изд. АН СССР, М.—Л.
Штейнгель Ф. 1897. О принятии пищи у Tabanus. Работы лаборатории Зоолог,
кабинета Варшавск. унив. 1896 года. Варшава (отд. оттиск : 1—8).
Щербина В. П. 1972. Слепни (Diptera, Tabanidae) Северного Кавказа. В кн.:
Чтения памяти Николая Александровича Холодковского 1970 г. Л. : 93—118.
Ягодинский В. Н. 1962. Случай выделения вируса из группы клещевого
энцефалита от слепней. Мед. паразитол. и паразит, болезни, 31, 2 : 19.
ЛИТЕРАТУРА ' 117
Янович Г. И. 1958. Опыт борьбы с двукрылыми кровососущими насекомыми.
Ветеринария, 6 : 49—50.
Ярошевский В. 1876. Список двукрылых насекомых, собранных
преимущественно в Харькове и его окрестностях. Тр. Общ. испыт. природы при Харьков,
унив., 10 : 1—150.
Ярошевский В. 1877. Дополнение к списку двукрылых насекомых Харькова и его
окрестностей с указанием распространения их в пределах Европейской России.
Тр. Общ. испыт. природы при Харьков, унив., 11 (отд. оттиск : 1—138). ■
Abbassian-LintzenR. 1960a. Tabanidae (Diptera) of Iran. II. Records of
horseflies in the Kazeroon area (province of Fars, Southern Iran). Arch. Inst. Razi,
12 : 25—37.
Abbassian-LintzenR. 1960b. Tabanidae (Diptera) of Iran. V. Description of
three new subspecies of the genus Haematopota. Bull. Soc. Path. Exotique, 53, 5 :
824—827.
Abbassian-LintzenR. 1961. Tabanidae (Diptera) of Iran. VI. Records of
horseflies from Southeast Iran (Iranian Baluchistan and the Jiroft area). Bull. Soc. Path.
Exotique, 54, 1 : 128—147.
Abbassian-LintzenR. 1963. Tabanidae (Diptera) of Iran. XI. On the horsefly
fauna of Khuzistan (Southwest Iran). Bull. Soc. Path. Exotique, 56, 1 : 77—88.
Abbassian-Lintzen R. 1964a. Tabanidae (Diptera) of Iran. X. List, keys and
distribution of species occuring in Iran. Annales Parasitol. Hum. compar., 39, 3 :
285—327.
Abbassian-Lintzen R. 1964b. Tabanidae (Diptera) of Iran. IX. Horseflies
from Azerbaijan (N. W. Iran). Bull. Soc. Path. Exotique, 57, 1 : 164—173.
Austen E. 1919—1920. A contribution to knowledge of the Tabanidae of Palestina.
Bull. Ent. Res., 10 : 277—321.
Becker Th. 1900. Beitrage zur Dipteren-Fauna Sibiriens. Acta Soc. Sc. Fenn., 26,
9 : 1—66.
Becker Th. 1912. Persische Dipteren. Ann. Mus. Zool. St. Petersb., 17 : 503—654.
Bequaert J. 1924. Notes upon Surcouf's treatment of the Tabanidae in the genera
insectorum and upon Enderlein's proposed new classification on this family.
Psyche, Boston : 24—40.
Bequaert J. 1930. Entomology. Tabanidae. The African Republic of Liberia and
the Belgian Congo, 2 : 858—971 (Harvard Univ. Press).
Bigot J. 1880. Dipteres nouveaux ou peu connus. XX. Quelques Dipteres de Perse
et du Caucase. Ann. Soc. Ent. France, 10 : 139—154.
Bigot J. 1892. Description de Dipteres nouveaux. Mem. Soc. Zool. France, 5 : 602—
691.
В r a u e r F. 1880. Die Tab anus-Aiten der Europaischen, Mediterranen und Sibirischen
Subregionen. Denkschr. d. Mat.-Naturwissensch. Classe d. Kais. Akad. d. Wissen-
schaften, Wien, 42 : 119—216.
Bruce W. and Decker G. 1951. Tabanid control on dairy and beef catties with
synergized pyrethrins. J. Econ. Entpm., 44, 2. .
Cameron A. 1926. Bionomics of the Tabanidae (Diptera) of the Canadian prairie.
Bull. Entomol. Research, 17 : 1—42.
Cameron A. 1934. The life-history and structure of Haematopota pluvialis L. Trans.
Roy. Soc. Edinb., 58, 10 : 211—250.
С a t t s E. P. 1970. A canopy trap for collecting Tabanidae. Mosquito News, 30, 3:472 —
474. '
Cederhielm I. 1798. Faunae Ingricae prodromus.
Chen S. H. and Q u о F. 1949. On the opistacanthous Tabanidae of China. Chinese
Journ. Zool., 3 : 1—10.
С h e n f u F. a. W u M. 1940. Catalog insectorum Sinensinium, order Diptera,
Tabanidae, V. Peiping : 173—192.
С h v a,l a M. „1964. Some new or little known Tabanidae (Diptera) from Szechoslovakia.
Casopis Ceskoslovenske Spolecnosti Entomologicke, ©1, 4 : 374—383.
С h v a 1 a M. and Jezek J. 1969. Immature stages of 5 European Hybomitra
species of the bimaculata- and montana-gTowps (Diptera, Tabanidae). Folia Para-
sitologia (Praha), 16 : 329—347.
С h v a 1 a M. and Lyneborg L. 1970. A revision of Palearctic Tabanidae (Diptera)
described by J. С Fabric.ius. J. Med. Entom., 7 (5) : 543—555.
С h v a 1 a M., Lyneborg L. and M о u с h a J. 1972. The horse flies of Europe
(Diptera, Tabanidae). Copenhagen.
Chvala M. und M ouch a J. 1971. Zur Taxohomie • von Hybomitra nitidifrons
(Szilady, 1914) (Diptera, Tabanidae). Notulae entomolog., 51 : 109—112.
Ciurea I., Seguy E. et Stefanescu T. 1937. Sur une espece de Taon
. (Sziladynus solstitialis var. ciureai, nov. Seguy 1937) qui attaque impetueusement
118 ВВЕДЕНИЕ
l'homme et les animaux dans le delta du Danube. Arch. Roum. Pathol. Exper.,
10, 3 : 205-209.
Collin J. 1940. A note on certain structure distinction between the females of Theri-
oplectes tropicus L., solstitialis Mg. and distinguendus Verr. Entomol. Monthly Ma-
gaz., 76, 4 ser., 8 (915) : 178—179.
С о n n a 1 A. and С о n n a 1 S. 1922. The development of Loa loa (Guyot) in Chrysops
silacea (Aust.) and in Chrysops dimidiata (van der Wulp). Trans. Roy. Soc. Trop.
Med. Hyg., 16, 1—2 : 64-89.
D a v i e s D. M., Golini V. I. and Raastad J. E. 1971. Observations on
some Scandinavian Tabanidae (Diptera). Norsk Entomol. Tidsskrift, 18 : 113—
117.
Dinulescu Gh. 1958. Diptera Tabanidae. Fauna Republicii Populare Romine, In-
secta, 11, 2.
Efflatoun-Bey H. 1930. A monograph of Egyptian Diptera. Part III. Family
Tabanidae. Mem. Soc. Ent. d'Egypte, 4, 1.
Enderlein G. 1922. Ein neues Tabanidensystem. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 10, 2 :
335—351.
Enderlein G. 1925. Studien an blutsaugenden Insekten. 1. Grundlagen eines neuen
Systems der Tabaniden. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 11, 2 : 255—409.
Enderlein G. 1933. Entomologische Ergebnisse der Deutsch-Russischen Alai-
Pamir-Expedition, 1928. I. Diptera. Deutsche Entomol. Zeitschr., 2/3 : 144—145.
Erichson 1851. Tabanus astur in Middendorff's «Sibirische Reise», 2, 1 : 66.
Eversmann E. 1834. Diptera Wolgam fluvium inter et montes Uralenses obser-
vata. Bull. Soc. Natur, Moscou, 7 : 420—432.
Fairchild G. B. 1961. The Adolpho Lutz collection of Tabanidae (Diptera). Mem.
Inst. Oswaldo Cruz, 59, 2 : 185—249.
Fairchild G. B. 1969. Climate and the phylogeny and distribution of Tabanidae.
Bull. Entom. Soc. America, 15, 1 : 7—11.
Frey R. 1911. Zur Kenntnis der Dipterenfauna Finnlands. Acta Soc. pro Fauna et
Flora Fennica, 34, 6 : 1—57.
Frey R. 1915. Diptera Brachycera aus der arktischen Kiistengegenden Sibiriens. Mem.
l'Acad. Sc. Russ., ser. VIII, 29, 10 : 1—35.
Gimmerthal R. 1847. Dritter Beitrag zur Dipterologie Russlands. Bull. Soc.
Nat. Moscou : 175—223.
Hoare C. et Coutelen F. 1933. Essai de classification des trypanosomes des
mammiferes et de l'homme basee sur leurs caracteres morphologiques. Ann. Para-
sit. Hum. сотр., 11 : 196—200.
Hummel A. 1821—1829. Essais Entomologiques. I—VII.
Isaac P. 1924. Papers on Indian Tabanidae. Mem. Depart. Agric. India, Entom. Series,
8, 5 : 53—62.
Isaac P. 1925. Papers on Indian Tabanidae. Mem. Depart. Agric. India, Entom.
Series, 9, 10 : 93—109.
Jenkins D. W. 1960. Pathogens, parasites and predators of medically important
insects. Biological control of insects of medical importance. Technical Report,
Washington : 6—16.
I ezek J. 1970. Larvae and pupae of four European Chrysops species (Diptera,
Tabanidae). Acta entom. bohemosl., 67, 6 : 375—383.
I ezek J. 1971. Larven und Puppen der Art Heptatoma pellucens (Fabr.) und vier euro-
paischer Arten der Gattung Haemaiopota Meig. (Diptera, Tabanidae). Acta entom.
bohemosl., 68, 5 : 341—351.
Kauri H. 1951. Bemerkungen iiber schwedische Tabaniden. Opuscula Entomologica,
16 : 97—109.
Kauri H. 1954. Bemerkungen iiber schwedische Tabaniden. II. Opuscula Entomologica,
19 : 239—244. ..
Kauri H. 1958. Uber zwei fur Europa und Nord-America gemeinsame Tabaniden-
Arten. Opuscula Entomologica, 23 : 95—104.
Kauri H. 1968. Uber die norwegischen Tabaniden (Diptera). Norsk Entomol.
Tidsskrift, 15, 1 : 63—64.
Kertesz С 1908. Catalogue Dipterorum. Budapest, 3 (Tabanidae : 146—293).
К r 6 b e r O. 1920. Die Chrysops-Aiten der palaearktischen Region nebst den Arten der
angrenzenden Gebiete. Zool. Jahrbiicher, Abt. Syst., 43 : 41—160.
К r 6 b e r O. 1921. Die palaearktischen Arten der Gattung Pangonia Latr. Arch. f. Na-
turg., 87, A, 1 : 1—67.
К r 6 b e r O. 1922. Beitrage zur Kenntnis palaearktischer Tabanidae. (Teil I: Surcoufia,
Heptatoma, Silviusu. Chrysozona). Arch. f. Naturg., 88, A, 8 : 114—164.
К r 6 b e r O. 1923. Beitrage zur Kenntnis palaearktischer Tabaniden. II Teil: die
Untergattung Therioplectes Zell. nebst Bemerkungen zu den mir bekannt geworde-
nen Bigotschen Tabaniden Typen der Collectionen Mr Collin's in Neumarket. Arch.
f. Naturg., 89, A, 12 : 55—118.
ЛИТЕРАТУРА П9
К r 6 b e r O.. 1924. Beitrage zur Kenntnis palaearktischer Tabaniden. (Teil III: Ochrops,
Atylotus, Tabanus s. str., Baikalia, Isshikia). Arch. f. Naturg., 90, A, 9 : 1 —195.
К r 6 b e r O. 1925. Tabanidae in Lindner: Die Fliegen der Palaearktischen Region.
Lief. 5-8.
К r 6 b e r O. 1928. Neue palaearktische Tabaniden. Zool. Anzeiger, 76 : 261—272.
К r 6 b e r O. 1938. Katalog der palaearktischen Tabaniden nebst Bestimmungstabellen
und Zusatzen zu einze'lnen Arten sowie Neubeschreibungen. Acta Inst, et Musei
Zool. Univers. Atheniensis, 2, 3/4 : 57—245.
Lecaillon A. 1905. Sur la ponte des oeufs et la vie larvaire des Tabanides, particu-
- lierement du taon a quatre tSches (Tabanus quatuornotatus Mg.). Ann. Soc. Ent.
France: 20—28.
Leclercq M. 1952. Introduction a l'etude des Tabanides et revision des especes
de Belgique. Memoires de l'lnstitut Royal des sciences naturelles de Belgique,
123:1—80.
Leclercq M. 1957. Revision systematique et biogeographique des Tabanidae
(Dipt.) de France. Annales Parasitol. Hum. compar., 32, 4 : 303—425.
Leclercq M. 1960a. Revision des Nemorius Rondani (Dipt., Tabanidae). Nemorius
abbassianae n. sp. Bull. Ann. Soc. Ent. Belg., 96, 1—2 : 32—36.
Leclercq M. 1960b. Revision systematique et biogeographique des Tabanidae
(Diptera) Palearctiques. I. Pangoniinae et Chrysopinae. Mem. Inst. Roy. Sci. Nat.
Belgique, Deuxieme ser. Fasc, 63.
Leclercq M. 1966. Revision systematique et biogeographique des Tabanidae
(Diptera) Palearctiques. II. Tabaninae. Mem. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, Deuxieme
ser., Fasc, 80.
Leclercq M. 1967. Tabanidae (Diptera) des Pays-Bas. Zoolog. Bijdragen, 9 : 3—34.
Leclercq M. et Olsufjev N. G. 1975. Catalogue des Tabanidae (Diptera)
Palearctiques. Bull.. Ann. Soc. r. beige Ent., Ill : 25—36.
Liu Wi-teh 1958. Uber die Chrysozona Bremsen aus China. Acta Zool. Sinica, 10,
2 : 151—160.
Liu Wi-teh 1959a. Preliminary notes on the Tabanid flies from North-West China.
Acta Zool. Sinica, 11, 2 : 158—170.
Liu Wi-teh 1959b. On the subgenus Ochrops (gen. Tabanus, Tabanidae, Diptera) from
China. Acta Entomol. Sinica, 9 : 388—391.
L о e w H. 1858a. Zur Kenntnis der europaischen Tabanus-Arten. Verh. Zool.-bot. Ge-
sell. Wien, 8 : 573—612.
L о e w H. 1858b. Versuch einer Aneinandersetzung der europaischen Chrysops-Arten.
Verh. Zool.-bot. Gesell. Wien, 8 : 613—634.
L о e w H. 1860. Dipterenfaunas Siid-Afrikas : 14, 31 (Berlin).
L о e w H. 1871. Beschreibungen europaischer Dipteren. Halle, 2 : 61.
L о e w H. 1874. Diptera nova a Hug. Theod. Christopho collecta. Zeitschr. Ges.
Naturw., 43 : 413—420.
Lundbeck W. 1907. Diptera Danica, 1. Copenhagen.
Lutz A. 1909. Tabaniden Brasiliens und einiger Nachbarstaaten. Zool. Jb:, Suppl.,
10 : 619—692.
Lyneborg L. 1959. A revision of the Danish species of Hybomitra End. (Dipt.,
Tabanidae). Entom. Medd., 29 : 78—150.
Lyneborg L. 1961. On Tabanus tropicus and other Linnean species of Palaearctic
Tabanidae (Diptera). Entom. Medd., 31 : 97—103.
Lyneborg L. and Chvala M. 1970. Revision of Haematopota Meig. in North
Europe (Dipt., Tabanidae). Ent. Scand., 1 : 30—40.
Mackerras I. 1954. The classification and distribution of Tabanidae (Diptera).
I. General review. Austral. J. Zool., 2, 3 : 431—454.
Mackerras I. 1955. The classification and distribution of Tabanidae (Diptera).
II. History; Morphology; Classification; Subfamily Pangoniinae. Austral. J. Zool.,
3, 3 : 439—511. • .
Mackerras I. 1959. Distributional patterns of the Tabanidae (Diptera). XV Intern.
Congress of Zool., 48 : 1—4.
Mackerras I. and Fuller M. 1942. The genus Pelecorhynchus (Diptera, Tabanoi-
dea). Proceed. Linnean Soc. N. S. Wales, 67, 1—2 : 9—76.
Marchand W. 1920. The early stages of Tabanidae. Monogr. Rockefeller Inst. Med.
Res., 13, New York.
McAlpine J. 1961. Variation, distribution and evolution of the Tabanus (Hybomitra)
frontalis complex of horse flies (Diptera, Tabanidae). Canad. Entomol., 93 : 894—
924.
Meigen J.W. 1820. Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zwei-
fliigeligen Insekten, 2. Aachen.
Mitzmain M. 1913. The mechanical transmission of surra by Tabanus striatus
F. Philipp. J. Sci., Ser. В., 8, 3 : 223—229.
120 ВВЕДЕНИЕ
М i t z m a i n M. 1914. Insect transmission of anthrax. J. Trop. Med. Hyg., 17, 4 : 61
(abstract).
Morris H. 1918. Blood-sucking insects as transmitters of anthrax or charbon.
Louisiana St. Univ. Agric. St., Bull. 163 : 1—15.
M о u с h a J. 1959. Zur Kenntnis der Tabaniden (Diptera) der Kaukasuslander. Acta
Soc. ent. Ceschosloveniae, 56 : 129—136.
M о u с h a J. 1969. Die Gattungen und Untergattungen der Tabanidae. Angew. Parasi-
tol., 10, 3 : 170—184.
M о u с h a J. 1971. Type-specimens of Palaearctic Tabanidae (Diptera) in the British
Museum (Natural History). Acta faun, entom. mus. nat. Pragae, 14 : 21—31.
Moucha J. a Chvala M. 1955. Revise ovadovitych (Dipt., Tabanidae) Ces-
koslovenska. I. cast: Chrysopinae. Zool. a. Entomolog. Listy, 4 (18), 3 : 227—238.
Moucha J. a Chvala M. 1956. Revise ovadovitych (Dipt., tabanidae) Ces-
koslovenska. II. cast. Haematopotinae. Zoolog. Listy, 5 (19), 3 : 259—270.
Moucha J. und Chvala M. 1957. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Chrysops.
nebst Beschreibung einer neuen Untergattung Pseudochrysops n. subgen. (Diptera,
Tabanidae): Acta entom. mus. nat. Pragae, 31 : 159—162.
Moucha J. a Chvala M. 1958a. Revise ovadovitych (Dipt., Tabanidae) Cesko-
slovenska. Ill, cast: Tabaninae: Tabanus s. str. Zoolog. Listy, 7 (21), 2 : 182—198.
Moucha J. und Chvala M. 1958b. Zur Kenntnis der Gattung Theriorlectes Zel-
ler 1842 (Diptera, Tabanidae). Acta entom. mus. nat. Prage, 32 : 571—582.
Mouc.lia J. а С h v a 1 a M. 1959a. Revise ovadovitych (Dipt., Tabanidae}
Ceskoslovenska. IV. cast: Tabaninae 2. Zoolog. Listy, 8 (22), 2 : 161—174.
Moucha J. und Chvala M. 1959b. Die Tabaniden der Afghanistan-Expedition
(1952—1953) J. Klapperich (Diptera, Tabanidae). Acta entom. mus. nat. Pragae,
33 : 273-286.
Moucha J. und Chvala vM. 1959c. Revision der Gattung Nemorius Rond.
(Diptera, Tabanidae). Casopis Ceskoslovenske Spolecnosti Entomologicke, 56, 2 : 137—
141.
Moucha J. and Chvala M. 1963. Tabanidae (Diptera) collected by Dr. K. Lind-
berg in Afghanistan. Acta entom. mus. nat. Pragae, 35 : 521—525.
Moucha J. and Chvala M. 19v64. Notes on the genus Therioplectes Zeller, 1842
(Diptera, Tabanidae). Casopis Ceskoslovenske Spolecnosti Entomologicke, 61,.
2 : 100-105.
Moucha J. und Chvala M. 1965. Bemerkungen zur Kenntnis der Asiatischen
Hybomitra-Arlen (Diptera, Tabanidae). Acta entom. mus. nat. Pragae, 36 : 335—338.
Moucha J. und Chvala M. 1967a. Beschreibung des Mannchens von Haematopota
scutellata nebst Bemerkungen uber die Gattung Haematopota Meig. in der Tsche-
choslowakei (Diptera, Tabanidae). Acta entomol. bohemoslov. 64, 3 : 224—231.
Moucha J. und Chvala M. 1967b. Beitrage zur Kenntnis der Fauna Afganistans..
Tabanidae, Diptera. Casopis Moravskeho Musea, 52, Suppl. : 183—186.
Moucha J. und Chvala M. 1968'. Die Gattung Hybomitra Enderlein, 1922 in
der Tschechoslowakei. Acta faun, entom. mus. nat. Pragae, 12 : 263—294.
Moucha J. und Chvala M. 1969a. Zur Kenntnis der Bremsengattung A tylotus
Osten-Sacken in der Tschechoslowakei (Diptera, Tabanidae). Acta entom.
bohemoslov. 66, 5 : 321—329.
Moucha J. und Chvala M. 1969b. Ergebnisse der zoologischen Forschungen-
von Dr Z. Kaszab in der Mongolei Nr. 156 Diptera: Tabanidae. Acta entom. mus.
nat. Pragae, 38 : 199—205.
Murdoch W. and Takahasi H. 1969. The female Tabanidae of Japan, Korea
and Manchuria. Mem. Entom. Soc. Washington, 6.
N e a v e S. 1912. Notes on the blood-sucking insects of eastern tropical Africa. Bull..
Ent. Res., 3 : 275—323.
Nieschulz O. 1927. Uber die Lebensdauer der Tabaniden. Zbl. Bakt. I. Orig.,
103 : 6-8. .. .. . ■ .
Nieschulz O. 1929. Uber die mechanische Ubertragung voneinigen Bakterienkrank-
heiten durch blutsaugende Insecten. Arch. Schiffs-Tropenhyg., 33, 3 : 282—287.
Nieschulz O. 1935. Uber die Larvenstadien von Tabanus rubidus Wd. und Tabanus-
striatus F. Ztschr. Parasitenk., 7, 8 : 639—656.
Nieschulz O. und Kraneveld F. 1929. Experimented Untersuchungen iiber
die Ubertragung der Biiffelseuche durch Insekten. Zbl. Bakt., I. Orig., 113 :
403-417.
N 6 11 e r W. 1925. Der Nachweis des Ubertragers des gemeinen Rindertrypanosoma
Trypanosoma theileri, mit Hilfe des Kulturverfahrens. Zbl. Bakt. Infect. Paras. I»
Abt. Ref., 79 : 133—142.
OldroydH. 1957. The horse flies of the Ethiopian Region, 3. London.
О u с h i У. 1943. Diptera Sinica. Tabanidae IV. Notes on some Tabanid flies belonging
to the subfamilies Tabaninae and Bellardiinae from East China. Shanghai
Sizenkagaku Kenkyusyo Iho, 13 (16) : 505—552.
ЛИТЕРАТУРА 121
О v a z z a M., Camicas J.etPichonG. 1968. Notes pour une revision systemati-
que de l'espece Atylotus agrestis (Wiedemann, 1828) Diptera: Tabanidae. O. R. S.
Т. О. М., ser. Ent. med., 6, 1 : 3—14.
Pandelle L. 1883. Synopsis des Tabanides de Prance. Rev. Entomol. Fr.,.
2 : 165—228.
P a r m a n D. 1928. Experimental dissemination of the Tabanid egg parasite, Phanurus
emersoni Girault, and, biological notes on the species. Circ. U. S. Dept., 18 : 1—6.
Pechuman L. 1957.. The Tabanidae of New York. Proc. Rochester Acad. Sci., 10,-
3 : 121—179.
Pechuman L. and Stone A. 1968. A new synonymy in Hybomitra. Proc. Entomol.
Soc. Washington, 70, 4 : 302.
Pechuman L., Teskey H. and D a v i e s D. 1961. The Tabanidae (Diptera) of
Ontario. Proc. Ent. Soc. Ont., 91 (1960) : 77—121.
P h i 1 i p C. 1928. Methods of collecting and rearing the immature stages of Tabanidae.
J. Parasitol., 14, 4:243—253.
Philip С 1941. Comments on the supra-specific categories of Nearctic Tabanidae
(Diptera). Canad. Entomol., 73, 1 : 2—14.
Philip C. 1947. A catalog of the blood-sucking fly family Tabanidae (horseflies and
deerflies) of the Nearctic Region North of Mexico. Amer. Midland Natur., 37,.
2:257-324. '
P h i 1 i p C. 1956. Records of horseflies in Northeast Asia (Diptera, Tabanidae). Jap. J..
Sanit. Zoology, 7, 3—4 : 221—230.
Philip С 1960. Another, holarctic species of Tabanidae (Diptera). Canad. Entomol.,
92, 9 : 697—699.
P h i 1 i p С 1961. Notes on Palaearctic Nemorius (Diptera : Tabanidae) with description-
of one new species. BulL et Annales Soc. Roy. Ent. Belgique, 97, 7—8 : 225—236.
R а о N. and SyedM. 1958. Tabanus flies as transmitters of anthrax, a field
experience. Indian Veter. J.', 35, 7 : 348—353.
Ricardo G. 1911. A revision of the species of Tabanus from the Oriental region,
including notes of species from surrounding countries. Rec. Ind. Mus., 4 (6) : 111—258.
R о n d a n i С 1856. Dipterologicae Italicae prodromus. 1. Parmae : 1—226.
S a i t о Y. 1967. The life-history of Tabanus iyoensis Shiraki, 1918, with particular
reference to Its ability of autogeny. Acta Medica et Biologica, 14 : 181—195.
SchinerJ. 1862. Fauna austriaca. Die Fliegen. Wien.
Schwetz J. 1919. Quelques observations preliminaires sur les moeurs de la Pangonia,
zonata Walk. Ann. Trop. Med. Parasitol., 12, 3—4 : 281—288.
Scopoli J. A. 1763. Entomologia Carniolica exhibens Insecta Carnioliae indigena
et distributa in ordinis, genera, species, varietates methodo Linneana. 36+ •
+420 pp. Vindobonae (-Wien.)
Scott J.. 1922. Insect transmission of swamp fever or infectious anemia of horses.
. Wyoming Agric. Exp. Sta., Bull.: 1—133.
S h i г а к i T. 1918. Blood-sucking insects of Formosa. I. Tabanidae. Formosa.
Stammer H. 1924. Die Larven der Tabaniden. Zschr. wissensch. Biol., Abt. A, 1 :
121—170.
Stone A. 1938. The horseflies of the subfamily Tabaninae of the Nearctic Region.
U. S. Dept. Agr. Miscel. Pub., 305, Washington : 1—171.
SurcoufJ. 1912. Note sur les Dupteres piqueurs. Annales d'Historie Naturelle, II,.
1 : 71—73.
SurcoufJ. 1921. Tabanidae (avec Suppl.). In Wytsman's Genera Insectorum, Fasc,
1 5 BttixgIIgs* ■•
SurcoufJ. 1924. Les Tabanides de France et des pays limitrophes. Encyclop. Ento-
Szilady Z. 1914. Neue. oder wenig bekannte palaarktische Tabaniden. Ann. Mus.
Nat. Hungar., 12 : 661—673.
S z i 1 a d у Z. 1915. Subgenus Ochrops, eine neue Untergattung der Gattung Tabanus L.
1761 (Diptera). Ent. Mitt., 4 : 93.
Szilady Z. 1917. Revision der Palaarktischen Chrysops-Arten (Diptera) nebst anato-
mischen und phylogenetischen Bemerkungen. Arch. f. Naturg., 83, A, 4 : 85—135..
Szilady Z. 1923. New or little known horseflies (Tabanidae).Biolog. Hungar, 1,1:1—39..
S z i 1 a d у Z. 1926. Dipterenstudien. Ann. Mus. Nat. Hungar., 24 : 586—611.
T а к a g i S. 1941. Tabanidae of the North Manchuria. Report Inst, for horse-diseases,.
Manchoukuo, 2.
Takahasi H. 1962. Fauna Japonica: Tabanidae. Tokyo.
T e s к е у Н. 1962. A method and apparatus for collecting larvae of Tabanidae (Diptera)-
and other invertebrate inhabitants of wetlands. Proc. Entomol. Soc. Ont. 92
(1961) : 204—206.
T e s к е у Н. 1969. Larvae and pupae of some Eastern North American Tabanidae
(Diptera). Memoirs Entomol. Soc. Canada, 63 : 3—147.
TheodorO. 1965. Tabanidae of Israel. Israel J. Zool., 14 : 241—257.
.122
ВВЕДЕНИЕ
Trojan P 1959. Klucze do oznaczania owadow Polski, Diptera, Tabanidae. Polski
Zwiazek Entomologiczny, 28 : 1—69.
V e г г a 11 G. 1909. Tabanidae. Britishv Flies, 5 : 320—439
W a h I b fl8 Pl Fl 1848- МУа svenska Diptera. Of v. K. Svenska Vetensk. Akad. Forh.
о : 198—201.
W a t a n a b e M. and К a m i m u r a K. 1971. Observations on the autogeny of
horsefly, Tabanus iyoensis Shiraki. Jap. J. Sani. Zoo., 22 : 17—176
Z e 11 e r P. C. 1842. Beitrag zur Kenntnis der Dipteren aus den Familien der Bombvlier
Anthracier u. Asiliden. Isis, 2 : 807—848. . '
-Zetterstedt J. W. 1842. Diptera Scandinaviae disposita et descripta. I. Lund.
И. СПЕ ЦИ А Л Ь Н А Я ЧАСТЬ
ДИАГНОЗ СЕМЕЙСТВА TABANIDAE
Слепни — коренастые, средних или крупных размеров мухи, от 10 до 30 мм, редко
мельче (до 6 мм). Тело покрыто мягкими волосками, без грубых щетинок. Голова
поперечная, по ширине б. м. равная груди. Усики 3-члениковые; 3-й членик усиков, с
палочковидным концом, поделенным на несколько вторичных члеников (3—7). Щиток
по заднему краю без шипов. Брюшко состоит из 7 видимых сегментов, очень редко из 6.
Закрыловые чешуйки хорошо развиты. Крылья с полным жилкованием; число задне-
крайних ячеек составляет 5. Костальная жилка обходит все крыло; радиальные
жилки не сдвинуты к переднему краю крыла. 4-я заднекрайняя ячейка, как правило,
открытая, анальная ячейка чаще замкнутая. Лапки ног с хорошо развитым эмподием,
равным по величине пульвиллам. Средние и часто задние голени на конце со
шпорами.
Самки (за немногим исключением) нападают на теплокровных животных и сосут
кровь; самцы питаются соками растений. Личинки б. м. сигаровидной формы, состоят
из 12 сегментов (не считая головы), амфипнейстичные, с соединенными вместе обеими
задними стигмами, расположенными в общей щели; передние стигмы в числе 2 в виде
ничтожных рудиментов на границе I и II сегмента. Личинки по преимуществу хищные
обитают в воде или в почве. Куколка свободная.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ
СЕМЕЙСТВА TABANIDAE
4 (8). На темени имеются'З глазка. Задние голени на вершине с концевыми шпорами
(рис. 6). У с? гоностиль с конической вершиной, одинарный или двойной
(рис. 54, 1,11, III, А). х
Рис. 53. Строение усиков слепней: 1 -*- Heptatoma;
2 — Silvius; 3 — Pangonius; 4 —■ Chrysops; 5 — Hae-
matopota; 6 — Tabanus.
.2 (5). 3-й членик состоит из 8 (иногда неясно поделенных) сегментов (рис. 53, 3).
Хоботок по большей части длинный, на большое расстояние выдается из ротовой
124 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМ. И РОДОВ
полости, с узкими сосательными лопастями (рис. 56). У 3 гоностиль двойной,
(рис. 54, /, А). (Подсем. Pangoniinae).
3 (4). 1-я заднекрайняя ячейка на конце замкнутая
1. Pangonius Latr. (стр. 127)\.
4 (3). 1-я заднекрайняя ячейка на конце открытая . . . ...»
2. Stonemyia Bren. (стр. 128).
5 (2). 3-й членик усиков состоит из 5 сегментов (рис. 53, 2, 4). Хоботок относительно
короткий, с довольно широкими сосательными лопастями (рис. 62, 70). У 6
гоностиль одинарный, с б. м. конической вершиной (рис. 54, //, ///, А). (Подсем..
Chrysopsinae).
6 (7). 2-й членик усиков удлиненный, обычно почти равен по длине первому
(рис. 53, 4). Лицевые мозоли имеются (рис. 70), крайне редко едва выражены:
(подрод Peter sent si Ivius, рис. 111). Крылья с буро-черным рисунком в виде-
поперечных перевязей и пятен, крайне редко целиком бесцветные (подрод.
Turanochrysops) 4. Chrysops Mg. (стр. 139).
7 (6). 2-й членик усиков короткий, значительно короче 2-го (рис. 53, 2), очень редко-
оба членика равны. Лицевые мозоли отсутствуют, реже имеются (подрод Пе-
terosilvius). Крылья бесцветные (без темного рисунка) (рис. 57) -
3. Silvius Mg. (стр. 130).
8 (1). Темя без глазков, иногда имеется небольшой глазковый бугорок. Задние голени:
на вершине без шпор. У £ гоностиль с усеченной вершиной (рис. 54, IV, V, VI, А)..
(Подсем. Tabaninae).
9 (24). Крылья бесцветные или слегка затемненные, но без сетчатого рисунка
(рис. 169, 195, 212, 234, 261). По большей части крупные, коренастые виды,,
10—26 мм, очень редко мельче.
10 (23). Усики короткие, неправильной формы. Их 3-й членик сдавлен с боков, с б. м..
ясно выраженным дорсальным углом, концевая часть членика («палочка»)
обычно состоит из 4 сегментов (рис. 53, 6).
11 (16). Базикоста голая (имеются лишь микротрихии, видимые при сильном
увеличении, крайне редко имеются также единичные короткие волоски) (рис. 5,.
слева).
12 (15). Хоботок хорошо развит, массивный, у самки его длина составляет не менее-
половины высоты головы (рис. 2). Пульвиллы и эмподий нормально развиты..
13 (14). Крылья затемненные по крайней мере ниже птеростигмы в основании ячеек
i?i, R2 и Pv Щупальца, ноги и брюшко черные
5. Dasyrhamphis End. (стр. 185).
14 (13). Крылья без заметного затемнения ниже птеростигмы. Щупальца и голени ног
желто-коричневые, брюшко с большими коричневыми пятнами по бокам . ..
6. Philipomyia Ols. (стр. 186)..
15 (12). Хоботок рудиментарный, составляет приблизительно V3 высоты головы
(рис. 123). Пульвиллы и эмподий сильно укорочены (рис. 123, В), лишь на
передних лапках самца нормально развиты
7. Nanorhynchus Ols. (стр. 190).
16 (11). Базикоста покрыта короткими волосками (щетинками), такими же, как
основание костальной жилки (рис. 5, справа).
17 (22). Глаза яркие — зеленые, синие, коричневые, с полосками или без них; у сухих
коллекционных экземпляров глаза принимают черную окраску, у самцов иногда
двуцветную: верхняя часть глаз с крупными фасетками остается светлой,
нижняя с мелкими фасетками становится черной. У самки мозоли на лбу, как,
правило, хорошо развиты. Темные или светлые виды различных размеров: 10—
26 мм.
18 (19). Темя с б. м. блестящим глазковым бугорком * (рис. 2) (у самок иногда
последний может быть рудиментарным); глаза покрыты волосками ** (в редких
случаях у самок волоски плохо заметны) и, как правило, с тремя поперечными
полосками *** - 11. Hybomitra End. (стр. 308).
19 (18). Глазковый бугорок на темени отсутствует; у самца, если имеется, то матовый,
так как целиком покрыт налетом; глаза голые или в волосках; число полосок:
на глазах варьирует от 1 до 4 или последние отсутствуют совершенно.
20 (21). Средние и задние голени утолщены, в густых беловатых волосках. Крупные,
мохнатые, пестроокрашенные слепни, напоминающие шмелей (рис. 234) . . -
10. Therioplectes Zell. (стр. 304).
* Не смешивать с темными пятнами обнаженной кутикулы, которые иногда*
бывают развиты на темени у видов рода Tabanus.
** Волоски заметны лишь при рассматривании глаз сбоку.
*** Полоски на глазах видны у живых или свежеумерщвленных экземпляров;
и исчезают при сушке последних; полоски могут быть восстановлены, если поместить,
слепня на несколько часов во влажную камеру.
Рис" 54. Детали строения терминалий 6г .<£ I -^геГм?;Т- Й^^^ЙГЙ j
у// _ Chrysops caecutiens L.; IV - Dasyrhamphis urn annusi mg , „ (IX , x тергиты) 6\
•° F приемника ?.
126 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ЛОДСЕМ. И РОДОВ
21 (20). Средние и задние голени не утолщены, в коротких черных или серых
прилегающих волосках. Мелкие или крупные виды, обычно с б. м. монотонной
окраской, реже окрашены ярко, но никогда не имеют вида шмелей (рис. 169, 195);
8. Tabanus L. (стр. 192).
22 (17). Глаза бледные охряно-желтые или зеленоватые, с тонкой, не достигающей
внешнего края срединной полоской или без нее; у сухих экземпляров окраска
глаз обычно сохраняется или темнеет до красно-коричневых тонов. У самки
мозоли на лбу лишь в виде рудиментарных округлых точек или отсутствуют
совершенно. Светло-серые или охряно-желтые, небольшие (9—16 мм) виды
(рис. 212) 9. Atylotus О. S. (стр. 281).
23(10). Усики длинные, шнуровидные (рис. 53, 1). Деление 3-го членика усиков на
сегменты выражено настолько резко, что усики выглядят 6-члениковыми . . .
12. Heptatoma Mg. (стр. 396).
24-(9). Крылья с сетчатым серым рисунком («мраморные» — на сером фоне имеются
явственные мелкие светлые пятна) (рис. 330). Палочка 3-го членика усиков
трехчлениковая (рис. 53, 5). Мелкие виды с узким телом: 8—11 мм . . . .
13. Haematopota Mg. (стр. 399).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ЗРЕЛЫХ (ВЗРОСЛЫХ) ЛИЧИНОК
СЕМЕЙСТВА TABANIDAE ДО РОДА (ПО CHVALA, JEZEK, 1969)
1 (2). 3-й членик усиков такой же длины или длиннее 2-го. Дыхательная трубка
длинная (рис. 55, А), на конце с остроконечным выступом. Брюшные сегменты
с 3 парами псевдоподий. Центральные трахейные стволы не расширены . _
Chrysops Mg.
2 (1). 3-й членик усиков короче 2-го. Дыхательная трубка умеренной длины или
короткая, на конце тупая. Брюшные сегменты с 4 тарами псевдоподий.
Центральные трахейные стволы расширены.
Рис. 55. Детали строения личинок слепней. А —Д — дорсальная сторона задней части
тела: А — Chrysops caecutiens L., Б — Heptatoma pellucens F., В — Haematopota plu-
vialis L., Г— Tabanus bromius L., Д — Hybomitra muehlfsldi Br., E — мандибула
H. muehlfeldi Вт. А, Г — по К. В. 'Скуфьину, 1967; Б, В — no Jezek, 1971; Д, Е —
по Chvala a. Jezek, 1969.
3 (4). Дорсальная сторона личинки с темно-коричневым рисунком из густых, тонких
и маленьких шипиков (рис. 55, Б). Верхняя челюсть примерно с 17
поперечными бороздками по всему периметру. По бокам преанальной складки по
небольшому утолщению с очень длинными шипиками Heptatoma Mg.
4 (3). Дорсальная сторона личинки без темно-коричневого рисунка. Верхняя челюсть
зазубрена лишь по нижнему краю. По бокам преанальной складки утолщения
с длинными шипиками отсутствуют.
5 (6). Анальный сегмент округлый, дыхательная трубка короткая и почти
полусферическая, составляет около V3 Длины анального сегмента (рис. 55, В). Взрослая
личинка небольшой величины, до 20 мм Haematopota Mg.
6 (5). Анальный сегмент удлиненный, дыхательная трубка длиннее х/з длины
анального сегмента. Взрослая личинка обычно больше.
7 (8). Личинка белая или желтовато-белая. Анальный сегмент с дорсо-латеральными
1. PANGONIUS
12Т
пятнами (рис. 55, Г). Нижний край верхней челюсти с 13—23 зубцами по всей
длине. 1-й членик щупалец в 21/2—3 раза длиннее 2-го Tabanus L.
8 (7). Личинка оранжетзая, красноватая, зеленоватая или коричневатая. Анальный
сегмент без дорсо-латеральных пятен (рис. 55, Д). Нижний край верхних
челюстей с 7—9 зубцами лишь в апикальной части (рис. 55, Е). 1-й членик
щупалец приблизительно в два раза длиннее 2-го Hybomitra End.
I. Подсем. PANGONIINAE Loew, 1860
Задние голени на вершине с концевыми шпорами (шипами). На темени имеются
глазки в числе 3. 3-й членик усиков поделен на 8 сегментов. Хоботок длиннее высоты
головы, с узкими сосательными лопастями. Базикоста голая. IX тергит брюшка с??
в виде цельной пластинки. Муфта протока семеприемника $ цилиндрическая, без
грибовидного расширения в дистальной части (рис. 54, /, Е).
1. Триба PANGONIINI (Loew, 1860) Enderlein, 1922
Гоностиль гоноподита в двойной (рис. 54, I, А).
1. Род PANGONIUS Latr. — ПАНГОНИИ *
Latreille, 1802, Hist. nat. crust, ins., Ill : 437 (Pangonius); К г б b e r,.
1921 :16 (Pangonia); S z i la d y, 1923 : 21 (Pangonia); S u г с о u f, 1924 : 197 (Pangonia);
Krober in Lindner, 1925 : 25 {Pangonia); Олсуфьев, 1937a : 57 (Pangonia);.
Leclercq, 1960b : 7, 18 (Pangonius). — Pangonia R о n d a n i, 1863 : 84, цит.
no: Leclercq, 1960b : 17. —- Melanopangonia S z i 1 a d y, 1923 : 30. — Taeniopan-
gonia Szilady, 1923 : 30.
- Тип рода Tabanus mauritanus Linne, 1767.
Коренастые, по б. ч. крупные мухи 15—20 мм с широко расставленными крыльями:
и б. м. длинным хоботком (рис. 56). Усики длиною с голову или несколько короче;
1-й и 2-й членики маленькие, 3-й длинный, узкий, поделен на 8 сегментов, из них 1-й
сегмент лишь немногим больше последующих. Лоб (у самок) относительно неширокий,,
слегка сужающийся кверху. Лобные мозоли чаще отсутствуют. Нижняя часть головы
(лицо) обычно выдается вперед, блестящая или в налете. Хоботок длинный, тонкий,
часто значительно превосходит длину головы, с узкими сосательными лопастями (1а~
bellae). Крылья широкие, бесцветные или затемненные, иногда с явственными пятнами
на поперечных жилках; 1-я заднекрайняя ячейка замкнута на конце. В Палеарктике-
известны 30 видов, распространенных в Средиземноморской подобласти. В СССР
известен 1 вид.
Самки Pangonius сосут кровь домашних и диких животных, но известны
некровососущие формы, встречающиеся только на цветах. ч
Куколки Pangonius с резкими выростами на голове.
1. Pangonius pyritosus Lw. (рис. 56) — Пангоний восточный.
Loew, 1859, Neue Beitr., VI : 27; Krober, 1921 : 54; Szilady, 1923 : 25r.
Krober in Lindner, 1925 : 33; О л с у ф ь е в, 1937а : 58; L е с 1 е г с q, 1960b :
22; С h v a 1 а, Lyneb.org' a. Moucha, 1972 : 82.
9. Лоб серый, мозоли отсутствуют. Лицо блестяще-черное или черно-коричневое,.
выпуклое. Щеки в сером налете, снизу с блестящей полоской. Усики: 1-й и 2-й членики
желтые, 3-й членик красно-желтый, на конце черный (последние 2—3 сегмента).
1-й сегмент концевого членика не шире 2-го членика. Щупальца узкие, коричневые,
небольшие, остроконечные. Грудь буровато-серая, в коротких серебристых волосках.
Спинка без продольных полосок. Крылья слегка дымчатые, с намечающимися
буроватыми пятнышками на поперечных жилках; г4 с придатком. Ноги: бедра
черно-коричневые, голени коричнево-желтые. Брюшко сверху темное, в большей своей части покрыто-
прилегающими густыми, но короткими желтовато-серыми волосками. I и II тергиты
и частью III по бокам с небольшими желтыми пятнами. Снизу брюшко коричнево-
черное, в коротких густых, серых волосках. VIII стернит крупный, слабохитинизиро-
ванный, с округлыми боковыми сторонами; гононофиз небольшой, с апикальной
выемкой (рис. 54, /); церки треугольной формы, темно-коричневые; муфта
семеприемника бесцветная. 17—19 мм.
cJ. Лобный треугольник в желтоватом налете. Лицо блестяще-черное или черно-
коричневое. Щеки в сером налете и в длинных желтовато-серых волосках; снизу
каждая щека с небольшой блестящей поперечной полоской. Усики и щупальца как у ?;.
* Здесь и далее характеристика родов дается применительно к фауне Палеарктики..
128 I. ПОДСЕМ. PANGONIINAE
концевой членик щупалец несколько короче. Грудь черная, спинка и щиток в буроватом
налете и тонких, желтоватых волосках. Крылья немного длиннее, чем у ?, с
коричневатым оттенком. Ноги как у $>. Брюшко: I—IV тергиты красновато-желтые,
последующие кольца черные, с узкими желтыми каемками. II—III тергиты каждый посредине
Рис. 56. Pangonius pyritosus Lw. 9.
имеет по темному почти квадратному пятну, IV тергит с поперечным пятном. Снизу
брюшко в основной половине желто-коричневое, IV и последующие кольца темные.
II стернит брюшка с темным пятном посредине. Брюшко в коротких, густых,
желтоватых волосках, с примесью черных волосков на темных частях. 18.5 мм.
Распространение: восточносредиземноморский (степной?) вид. Украина
(Львовская, Волынская, Хмельницкая, Житомирская, Одесская, Киевская,
Черниговская, Сумская, Харьковская, Запорожская области; Ростовская обл. (хутор
Коньков Милютинского р-на). Румыния, Болгария, Югославия, Турция. Июнь—июль.
Не часто.
Самцы и самки на цветах различных растений; имеется указание о нападении
самок пангоний на скот с целью кровососания (Бошко, 1950).
2. Род STONEMYIA Вгеп,
V
Brennan, 1935, Bull. Univ. Kansas, 22:360; L e с 1 e г с q, 1960b : 6, 17;
Takahasi, 1962 : 10. — Corizoneura auct. nee Rondani, 1863.
Тип рода Pangonia tranquilla 0. S., 1875.
Относительно небольшие, 11—15 мм, реже крупные (до 18 мм) мухи с умеренно
развитым хоботком. 3-й членик усиков узкий, поделен на 8 сегментов. 1-я заднекрай-
няя ячейка открытая.
2. STONEMYIA 139
В Палеарктике известно 5 видов, в том числе 3 вида в Восточноазиатской
подобласти; несколько видов в Северной Америке.
2 вида описаны с Кавказа или прилегающих к нему частей Ирана и Турции. Нам
в натуре неизвестны.
В первое издание «Фауна СССР» нами был включен описанный «с Кавказа» Tabanus
oritensis Bigot, 1892, позднее отнесенный Кребером (КгбЬег, 1921) к Corizoneura. Moyxa
(Moucha, Прага), изучив коллекцию Биго (Bigot), хранящуюся в Британском музее,
сообщил нам, что «Г. oritensis Bigot, 1892» — это распространенная в Африке
Mesomyia и указание ее'для Кавказа ошибочно.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
STONEMYIA BREN. (<5<5?9)
1 (2). Усики коричнево-красные 1. S. tigris Big.
2 (1). Усики целиком черные , . , . , , » * «».»»»• 2. S. caucasica Krob.
1. Stonemyia tigris Big.
Bigot, 1880, Annal. Soc. Ent. France, 5, 10 : 143 (Pangonia); Krober, 1921 :
11 (Pangonia); Krober in Lindner, 1925 : 24 (Pangonia); Олсуфьев, 1937а :
59 (Pangonia); L e с 1 e г с q, 1960b : 18.
cJ (no Bigot) черно-коричневый, края сегментов красноватые. Задние голени
с 2 длинными шпорами на конце. Усики красно-коричневые. Хоботок значительно
короче высоты головы, сосательные лопасти расширены, черные. Щупальца беловатые,
усеяны маленькими черными волосками. Лицо снизу в желтовато-белых волосках.
Глаза голые, коричневые, нижняя половина и задние края черноватые. Спинка с
темными продольными полосками сероватого цвета; возле основания крыльев рыжеватая
мозоль (нотоплевры?). Щиток черноватый. Бочки груди в рыжеватых волосках; брюшко
возле основания несколько рыжеватое с каждой стороны, снизу рыжее, коричневатое
посредине, конец коричневый. Жужжальца коричневые с беловатой головкой. Коксы
и бедра черноватые, в серых волосках, колени и голени буро-желтые. Передние голени
по задней стороне в большей своей части, как и лапки, черные; средние и задние лапки
с коричневыми концами, присоски беловатые. Крылья бледно-серые, г4 без придатка.
Все заднекраиние ячейки широко открытые, жилки окаймлены очень
бледно-рыжеватым, с маленьким расплывчатым рыжеватым пятном; птеростигма рыжеватая.
?. Похожа на S, за исключением: основания усиков более красноватые, лицо
и волоски на щеках беловатые; щупальца без черных волосков. Лоб сероватый, мозоль
черноватая, снизу овальная, кверху линейная, узкая, слегка расширена на конце.
Глаза целиком коричневые.. Грудь и щиток целиком покрыты желтовато-серым налетом,
бочки груди менее' оволосены. Края брюшных сегментов с более бледным оттенком.
18 ым.
Распространение: Иран или Кавказ.
*2. Stonemyia caucasica Krob.
Krober, 1921, Arch. f. Naturg., 1 : 12 (Pangonia); Krober in Lindner,
1925 : 23 (Pangonia); Олсуфьев, 1937a : 61 (Pangonia); L e с 1 e г с q, 1960b : 17.
cJ (no Krober). Голова матово-беловато-серая, лицо в длинных светло-желтых
волосках; по краю глаз черные волоски. Щупальца узкие; 1-й членик серый, 2-й светло-
коричневый, тупоконечный, в длинных белых волосках. Хоботок короткий. Глаза
соприкасаются; верхние 2/3 глаза в крупных* фасетках, светло-коричневые, нижняя V3
черно-коричневая. Глазковый бугорок выступающий, с пучком черных волосков; 3
желтых глазка. Усики черные; 1-й членик утолщен, его длина превосходит ширину в
2 раза; 2-й членик почти кубический, оба в сером.налете и в черных волосках. 3-й
членик длиннее обоих предыдущих. Спинка черная, слегка блестящая, покрыта почти
войлоковидными желто-коричневыми волосками. Крыловые пластинки и жужжальца
светло-коричневые, головка черная. Брюшко короткое, не длиннее спинки и щитка,
черное; I и II тергиты с желто-красными боковыми пятнами; каемки желтоватые; II—
VI тергиты с желтыми срединными треугольниками. Снизу брюшко окрашено так же,
в светлом налете. Коксы, бедра и лапки черные, голени в большей своей части желто-
коричневые и в беловатых волосках. Крылья почти прозрачные. 1-я и 4-я заднекраиние
ячейки широко открытые, г4 без придатка.
$. Голова очень широкая, беловато-серая, щупальца охряно-желтые, концевой
членик имеет форму клинка. Лоб очень широкий, шире, нежели глаз; ширина верхней
части лба составляет приблизительно 3/4* ширины» основания. На лбу имеется крупная,
9 H. Г. Олсуфьев
130 II. ПОДСEM. CHRYSOPSINAE
блестяще-черная мозоль. Спинка пепельно-черная, с 3 оливково-коричневыми
полосками. 12.5—13 мм.
Распространение: Турция—Курдистан (Казикопоран).
II. Подсем. CHRYSOPSINAE Lutz, 1905
Задние голени на вершине с концевыми шпорами. На темени имеются глазки
в числе 3. 3-й членик усиков поделен на 5 сегментов. Хоботок немного короче высоты
головы с довольно широкими сосательными лопастями. Базикоста голая. IX тергит
брюшка у вЧ разделен на две пластинки (рис. 54, II, III, Б, Г). Гоностиль у $
одинарный, с б. м. конической вершиной (рис. 54, //, III, А). Муфта протока семеприемника <j>
цилиндрическая, без грибообразного расширения в дистальной части (рис. 54, //,
III, E).
2. Триба CHRYSOPSINI (Lutz, 1905) Enderlein, 1922
Усики длиннее, чем передне-задняя .толщина.головы. 1-й членик усиков явственно
длиннее ширины. Лоб относительно широкий, его высота превосходит ширину не более
чем в 2 раза. Тело относительно узкое.
3. Род SILVIUS Mg. — СИЛЬВИИ
М е i g е п, 1820, Syst. Beschreib., 11:27; К г 6 b е г, 1922:117; Surcouf,
1924 : 204; Krober in Lindner, 1925 : 37; Олсуфьев, 1937а : 112; M о-
ucha et Chvala, 1955:237; Leclercq, 1960b : 26, 40; Шевченко,
1961 : 55; Takahasi, 1962 : 16. — Nemorius R on dan i, 1856 :171. — Heterosilvius
Olsufjev, 1970:683.
Тип рода Tabanus vituli Fabricius, 1805.
Средних размеров или маленькие мухи с прозрачными крыльями. Усики длиной
с голову или слегка длиннее. Первые 2 членика б. м. цилиндрические, 2-й членик
короткий (длина равна ширине), реже удлиненный, 3-й членик узкий и длинный. Палочка
4-члениковая. Глаза голые, очень редко в волосках. У $ фасетки верхних частей глаз
значительно крупнее нижних, с резкой границей между теми и другими. Лоб (у $>)
б. м. широкий, в нижней части обычно имеется лобная мозоль. На темени расположены
глазки в числе 3. Лицо целиком в налете, без блестящих мозолей, реже мозоли имеются
(подрод Heterosilvius Ols.); щеки иногда в заметной черной пунктировке. Хоботок
небольшой, не превосходит высоту головы. Щупальца у ? ножевидные, немного короче
хоботка, у в маленькие, притуплённые на конце и часто изогнутые внутрь. Крылья
обычно бесцветные, г4 с небольшим придатком или без него. Иногда бывает хорошо
развита птеростигма — хитиновое утолщение мембраны крыла возле впадения гг
в костальную жилку. Задние голени с концевыми шпорами (иногда слабо развиты).
Терминалии <j> (рис. 54, //, В, Г, Д, Е): VIII стернит шестигранной или трапециевидной
(грушевидной) формы, гонопофиз обычно крупный, с небольшой апикальной выемкой;
церки с округлой или уплощенной вершиной; семеприемники перед сгибом с
небольшим расширением, сперматека цилиндрическая с тупым концом или сигаровидная,
обычно окрашена в черный цвет. Терминалии S (рис. 54, //, А, Б): гоностиль б. м.
остроконечный, имеет наибольшую ширину в передней или средней части; эпандрий с
четкой границей между IX и X тергитами.
Небогатый видами род, насчитывающий около 40 видов, распространенных в Па-
леарктической, Неарктической, Неотропической и Ориентальной областях; отсутствует
в Австралии и в Африке к югу от Сахары. Виды Silvius, ранее указывавшиеся для этих
континентов, ныне отнесены к другим родам. В Палеарктике известно 20 видов,
распространенных в Средиземноморской и Восточноазиатской подобластях; 1 вид
(Silvius (s. str.) vituli) частично проникает в Боревразийскую подобласть. В СССР 6 видов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ И ВИДОВ РОДА
' SILVIUS MG. (?? S3)
1 (10). Лицевые мозоли отсутствуют: лицо целиком в желтом или сером налете.
2 (5). Относительно коренастые охряно-желтые или черные виды, в последнем случае
с резкими желто-серыми каемками по заднему краю тергитов брюшка. По бокам
основания усиков хитин в сером-налете. Концевой членик щупалец ? на внешней
стороне без бороздки. Крупнее: 10—13, редко 9 мм. (Подрод Silvius Mg.).
3 (4). Брюшко охряно-желтое, без темного рисунка. У J лоб относительно узкий,
продольный (рис. 58) 1. S. (s. str.) vituli F.
4 (3). Брюшко черное, с резкими желто-серыми каемками по заднему краю тергитов
и желтыми боковыми пятнами на I—II тергитах. У 5 лоб широкий, поперечный
(рис. 61) • 2. S. (s. str.) latifrons Ols.
3. SILVIUS
131
5 (2). Пепельно-серые или светло-серые с относительно узким телом виды. По бокам
основания усиков .'часто небольшие участки блестяще-черного хитина (рис. 62).
Концевой членик щупалец <j> на внешней стороне с продольной бороздкой.
Мельче: 7—9, редко 10 мм. (Подрод Nemorius Rond.).
6 (9). Бедра ног черные в сером налете. Лобная мозоль у $> занимает 1/3—V« ширины
лба (рис. 63, 65). Жилки крыла коричневые.
7 (8). 2-й членик усиков короткий, его длина б. м. равна ширине (рис. 65) . . .
4. S. (Nemorius) caucasicus Ols.
8 (7). 2-й членик усиков удлиненный, его длина превосходит ширину не менее чем
в 2 раза (рис. 63) 3. S. (Nemorius) vitripennis Mg.
9 (6). Бедра ног желтые. Лобная мозоль у J занимает г/ъ—V? ширины лба (рис. 66).
Жилки крыла бледно-желтые 5. S. (Nemorius) irritans Ric,
10 (1). Лицевые мозоли имеются (рис. 67). (Подрод Heterosilvius Ols.) ,
6. S. (Heterosilvius) zaitzevi Ols.
1. Подрод SILVIUS s. str.
M e i g e n, 1820, Syst. Beschreib., II : 27.
Тип подрода Tabanus vituli Fabricius, 1805.
Лицевые мозоли и мозоли по бокам основания усиков отсутствуют. Средней
величины или небольшие б. м. коренастые охряно-желтые или темные с черно-желтым
рисунком брюшка виды. У J глаза при жизни с темным рисунком из мелких^пятнышек;
концевой членик щупалец на внешней стороне без бороздки.
1. Silvius (s. str.) vituli F. (рис. 57) — Сильвий золотистый,
Fabricius, 1805, Syst. Antl. : 97 (Tabanus); Krober, 1922:130; S u r"
с о u f, 1924 : 206; Krober in Lindner, 1925 : 41; Олсуфьев, 1937a : 118;
Mouchaet Chvala, 1955 : 237; Leclercq, 1960b : 42. — alpinus Sc о р о 1 i,
1763 : 372 (Tabanus) (nomen oblitum, Olsufjev a. Leclercq, 1971 : 325; О л-
c у ф ь е в, 1971 : 138).
$. Лоб и лицо в охряно-желтом налете и коротких желтых волосках. Высота лба
превосходит ширину в 2 раза (рис. 58). Лобная мозоль небольшая, блестяще-черная.
Рис. 57. Silvius (s. str.) vituli F. ?.
щитовидной формы. Усики красновато-желтые, палочка коричнево-черная. ЧЦупальца
красновато-желтые. Крылья слегка дымчатые, с желто-коричневыми жилками. Ноги
желтые, передние лапки, концы передних голеней и лапок последующих ног чернова-
9*
132 П. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
тые. Брюшко охряно-желтое, в коротких черных волосках; по заднему краю колец
преобладают желтые волоски. VIII стернит широкий, с умеренно развитыми
латеральными лопастями, слабо окрашен (желтый); перки с округлой или слегка уплощенной
вершиной (рис. 54, //, В, Г, Д, Е). 10.5—12 мм.
Рис. 58. Silvius (s. str.) vituli F. Лобная полоска,
VIII стернит, перки и сперматека (варианты) $>.
cJ. Очень похож на $. Фасетки верхних 2/3 глаз значительно крупнее нижних,
с резкой границей между теми и другими. Затылок за глазами в длинных,
выступающих желтых волосках, расположенных в ряд. Усики как у 5; 1-й членик несколько
короче и утолщен, вместе с последующим члеником покрыт длинными черными и жел-
Рис. 59. Ареалы: 1 — Silvius (s. str.) vituli; 2 ~ Chrysops (s. str.) suavis sua-
vis; 3 — Ch. (s. str.) suavis sakhalinensis. Значками (точки, кружки) отмечены
места обнаружения вида, причем близрасположенные местонахождения
объединены одним значком. Сплощная линия — выявленные контуры ареалов;
прерывистая линия — провизорные границы. Аналогичные обозначения
приняты на последующих картосхемах с изображением ареалов других
видов слепней. .
тыми волосками, с преобладанием первых. Щупальца сигаровидные, желтые. Лицо
в желтом налете и коротких желтых волосках. Крылья, брюшко и ноги как у $. г4
иногда с коротким придатком. 13 мм.
Распространение: средиземноморский (южноевропейский) лесной вид,
•часто в горах (рис. 59, 1). В СССР от запада Украины и Литвы на восток до Урала
;(Кунгур Пермской обл.; Губерлинские горы в Оренбургской обл.), на север до
Даниловского р-на Ярославской обл1 (58° с. ш.) й Кирова, на юг до Молдавии,
Черновицкой, Киевской, Тульской, Воронежской (Хоперский заповедник) и Куйбышевской об-
3. SILVIUS 133
ластей и далее, после перерыва в распространении в южнорусских степях, обитает
.'на Сев. Кавказе и в Закавказье (преимущественно в предгорьях и горах). Средн. и
Ю. Европа, Сев. Африка (Марокко, Алжир), Турция. Обычен местами на Кавказе-,
в других частях ареала (в пределах СССР) не часто.
33 из горных частей Кавказа (район г. Адлера) отличаются чисто-черными
волосками на затылке и более темными крыльями — var. alpinus Drap.
Июль—август, иногда раньше. На зонтичных. Нами §§ этого вида собраны во
время нападения и кровососания на волах, что подтверждает наблюдения Сюркуфа
(Surcouf, 1924) о гематофагии этого вида.
Хвала и Линеборг (Chvala a. Lyneborg, 1970) предложили для Silvius (s. str.)
vituli Fabricius, 1805, восстановить более старое название S. alpinus Scopoli, 1763,
но оно является nomen oblitum, так как не применялось в основной зоологической
литературе свыше 50 лет.
2. Silvius (s. str.) latifrons Ols. (рис. 60, 61) — Сильвий широколобый.
Олсуфьев, 1937а, Фауна СССР, Двукрылые, VII, 2 : 116; L е с 1 е г с q,
1960b : 41.
5. Лоб шириной явственно превосходит высоту, в сером налете; кверху лоб
заметно сужен. Лобная мозоль большая, поперечная, боковыми сторонами не достигает
края глаз, блестяще-черная. Лицо в сером налете п светлых волосках. Усики длинные,
черные, 3-й членик иногда слегка буроватый в основании. Первые два членика в
легком сером налете. Щупальца желтые или светло-коричневые. Крылья слегка
дымчатые, жилки коричневые; г4 иногда с коротким придатком. Ноги: бедра черно-серые,
Рис. 60. Silvius (s. str.) latifrons Ols. $.
голени желтые, с черноватыми концами. Лапки черные, последние две пары в
основании коричневые. Брюшко: I и II тергиты буровато-желтые, I тергит с черным срединным
пятном, более широким, чем щиток, II тергит в передней половине с двойным черным
пятном, позади которого лежит серый треугольник. Последующие тергиты черные,
с резкими желто-серыми каемками, расширенными посредине в небольшие
треугольники. Снизу брюшко черное, в густом сером налете. Стерниты по заднему краю с
желтоватыми каемками. II (иногда и III) стернит по бокам желтоватый. VIII стернит
грушевидной формы, его боковые стороны коричневые, основание с небольшой выемкой,
церки с округлой вершиной; проток семеприемника перед сгибом заметно расширен,
сперматека цилиндрическая, с тупой вершиной, черная. 9—12 мм.
<5. Очень похож на <j>. Фасетки верхних 2/3 глаз значительно крупнее нижних,
граница между теми и другими резкая. Затылок в коротких, глазковый бугорок в длинных
134 II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
черных волосках. Усики черные, 1-й и 2-й членики в легком сером налете и в длинных
черных волосках. Щупальца: концевой членик удлиненный, тупой на конце,
коричневый. Ноги и крылья как у <j>. Лапки целиком темные. Брюшко как у 5; двойное черное
пятно на II тергите крупнее, с едва намечающимся треугольником позади. 10—12 мм.
Рис. 61. Silvius (s. str.) latifrons Ols. Лобная .голоска, усик.
VIII стернжг, церки и сперматека <j>.
Распространение: горный балкано-кавказский вид. Кавказ: Краснодар,
ский край (Майкоп; Гузерипль; Красная Поляна), Грузия (Хочал-даг; Пасанаури),
Азербайджан (Закатальский заповедник; Гасанриз). Вост. Турция (б. Турецкая
Армения), Греция (подвид S. (s. str.) latifrons graecus Chv., Lyn. et M.). H,e' часто. Июль.
Голотип: g, Хочал-даг, субальпийский луг, Дагестан, 29 VI 1913 (ст. ст.),
Млокосевич. В коллекции Зоологического института Академии наук СССР, Ленинград.
2. Подрод NEMORIUS Rond.
R о n d a n i, 1856, Dipterol. Ital. prodr., I : 171; Moucha et Chvala, 1959c :
137 (genus); Leclercq, 1960b : 28, 42 (genus); Philip, 1961 : 225 (genus); О 1-
8 u f j e v, 1969:116 (subgenus).
Тип подрода Chrysops vitripennis Meigen, 1820.
Лицевые мозоли отсутствуют; по бокам основания усиков часто небольшие паран-
тенальные мозоли в виде участков блестяще-черного хитина. У $ концевой членик
щупалец по внешнему краю с продольной бороздкой. Пепельно-серые или
светло-серые небольшие виды с относительно узким телом. У $> глаза при жизни с темным
рисунком в виде поперечной срединной полоски или пятна и неширокой каймы по внешнему
краю глаза. Задние голени с очень маленькими шпорами.
Всего известно 5 видов, распространены 1 вид в Гималаях и 4 вида в
Средиземноморской подобласти, из них 3 вида в СССР. У S. (Nemorius) vitripennis и S. (Nemorius)
caucasicus строение лобных мозолей и степень развития парантенальных мозолей у
основания усиков изменчивы, особенно у первого вида, вследствие чего его неоднократно
описывали под разными названиями.
Положение Nemorius в системе дискуссионно. Кребер (КгбЬег, 1921, 1925, 1938),
Сюркуф (Surcouf, 1924), Маккерас (Mackerras, 1955) считали Nemorius подродом в роде
Chrysops. Moyxa и Хвала (Moucha и Chvala, 1959c), Леклерк (Leclercq, 1960b) и Филип
(Philip, 1961) выделили Nemorius в самостоятельный род. Нами (Олсуфьев, 1937а,
1969; Leclercq et Olsufjev, 1975) представители Nemorius включены в род Silvius.
Moyxa и Хвала обосновывают род Nemorius наличием у него удлиненного 2-го членика
усиков в сочетании с прозрачными крыльями и отсутствием лицевых мозолей; два
последних признака свойственны также Silvius, но у последнего 2-й членик короткий.
Леклерк указывает для Nemorius удлиненные усики, прозрачные крылья и отсутствие
лицевых мозолей и дополняет характеристику окраской глаз: у Nemorius имеется
срединная поперечная полоска, у Silvius— многочисленные мелкие округлые пятна.
Филип, сближая Nemorius и Silvius, главное значение для родового обоснования
Nemorius придает рисунку глаз, а также ширине лба $>, дополнительным мозолям на лбу
и по бокам оснований усиков, серой окраске тела, наличию бороздки на щупальцах
и т. д. Однако все эти признаки не могут иметь родового значения. Из входящих в
состав Nemorius 4 видов только один вид — S. (Nemorius) vitripennis — имеет удлиненные
усики с относительно длинным 2-м члеником (длина которого изменчива в известных
пределах!). Остальные 3 вида — S. (Nemorius) caucasicus и особенно S. (Nemorius)
3. SILVIUS 135
shapuricus и S. (Nemorius) irritans — имеют короткие усики с коротким 2-м члеником,
как у Silvius. По строению головы и ее придатков, а также тела и его окраске Nemorius
очень близок североамериканскому Griseosilvius, включаемому Филипом в качестве
подрода в род Silvius. Этот автор отметил близость Griseosilvius и Nemorius. Окраска
глаз различна у $5'Nemorius и Silvius, но у cJcJ она не изучена. Этот признак, однако,
не может считаться достаточным для обоснования рода, если учесть разнообразие в
окраске глаз в других группах Tabanidae, например в роде Tabanus. Дополнительные
мозоли на лбу и по бокам основания усиков у $> могут отсутствовать у Nemorius,
например у S. (Nemorius) caucasicus molitor или у S. (Nemorius) vitripennis abbassianae.
Следовательно, этот признак нестоек даже в пределах вида и не может служить
критерием для родовой дифференциации. Наконец, ширина лба у 5 может быть
значительной и у Silvius, например у S. (s. str.) latifrons.
Все изложенное дает нам основание считать Nemorius лишь подродом в роде
Silvius.
3. Silvius (Nemorius) vitripennis Mg. (рис. 62, 63) — Сильвий бесцветнокрылый.
Meigen, 1820, Syst. Beschreib., II : 74 (Chrysops); R о n d a n i, 1856, I. c. : 171
(Nemorius); КгбЬег, 1921 : 61 (Chrysops); Surcouf, 1924 : 212 (Chrysops);
КгбЬег in Lindner, 1925 : 21 (Chrysops); Олсуфьев, 1937a : 113 (Silvius); M o-
uchaet Chvala, 1959c : 138; 1963 : 522 (Nemorius); Leclercq, 1960b : 43
(Nemorius); Шевченко, 1961 : 56 (Silvius); Philip, 1961 : 230 (Nemorius); Chvala,
Lyneborg a. Moucha, 1972 : 165 (Nemorius). — ranzonii S с h i n e r, 1858 :
34 (Chrysops),, цит. no: Leclercq, 1960b : 43. — horvathi S z i 1 a d y, 1926 : 597
(Nemorius). — klapperichi Moucha et Chvala, 1959c : 141 (Nemorius). — bou-
vieri Philip, 1961 : 232 (Nemorius). — abbassianae Leclercq, 1960b : 32
(Nemorius). — kondarensis В a r a t о v, 1961 : 186 (Chrysops, <$).
Небольшой пепельно-серый вид, похожий на дождевку.
д. Лоб широкий, слегка превосходит ширину глаза, в сером налете. Лобная
мозоль небольшая, б. м. поперечная, блестяще-черная; по бокам мозоли на лбу имеется
по небольшой блестящей косой черточке или треугольничку (боковые лобные мозоли).
Сбоку у основания усиков с каждой стороны имеется по треугольному
блестяще-черному пятну с раздвоенной вершиной, достигающей обычно концом края глаза (паран-
тенальные мозоли).. Лицо голубовато-серое, в
коротких беловатых волосках; щеки в заметной
черной пунктировке. Щупальца желтоватые. Усики
длинные, тонкие, черные; 1-й и 2-й членики в сером
налете, 2-й членик слегка удлинен, его длина
приблизительно в два раза превосходит ширину. 1-й
членик длинный, тонкий, его длина превосходит ширину
в 4—5 раз; перед вершиной членик с явственной
перетяжкой. Крылья бесцветные; г4 часто с коротким
придатком. Жилки в внешней половине крыла
коричневые, к основанию желтоватые. Птеростигма
небольшая, желтая. Жужжальца коричневые. Ноги:
Рис. 62. Silvius (Nemorius) vitripennis Mg. 5.
Голова спереди.
бедра черно-серые, основания передних голеней, средние и задние голени (за
исключением черных кончиков) и основания двух последних пар лапок желтые.
Концы передних голеней и лапки черные. Брюшко темное, в сером налете, тергиты
•по заднему краю с узкой серой каемкой; II тергит по бокам с небольшим коричневато-
желтым пятном, слабо заметным из-за прикрывающего его серого налета. Последний
образует посредине тергита неясный серый треугольник, а по бокам большие серые
пятна, занимающие всю боковую сторону полукольца; на последующих тергитах этот
рисунок постепенно теряется, сливаясь в монотонный серый цвет. Снизу брюшко
темное, в густом сером налете. VIII стернит грушевидный, затемнен по бокам (окраска
изменчива), гонопофиз с значительной апикальной выемкой; церки^с уплощенной
вершиной; семенной проток значительно расширен перед сгибом, сперматека с тупой
вершиной, черная. 7—10, редко 6 мм.
<5. Глаза голые; фасетки верхних 2/3 глаза значительно крупнее нижних, граница
между теми и другими резкая. Лобный треугольник серый. Усики черные, 1-й и 2-й
членики в сером налете и длинных волосках, 1-й членик длинный, цилиндрический,
•перед вершиной с явственной перетяжкой; 2-й членик по длине приблизительно в два
136 П. ПОДСЕМ. CHRlfSOPSlNAE
раза прэвосходит ширину. Лицо в сером налете и беловатых волосках; щеки в черной
пунктировке. У основания усиков сбоку имеется блестяще-черная парантенальная
мозоль. Щупальца маленькие, темные, в сером налете и в беловатых волосках.
Концевой членик слегка изогнут, тупоконечный. Крылья, ноги и жужжальца как
у $. Брюшко черное, тергиты по заднему краю с узкими беловатыми каемками. III и
последующие кольца в большей части в тонком сероватом налете. II—III тергиты по
91
Рис. 63. Silvius (Nemorius) vitripennis Mg. Лобная полоска,
усик, VIII стернит, церки и сперматека <j>. А — гоностиль в.
бокам просвечивают желтым. Снизу брюшко в сером налете, с просвечивающей
желтизной по бокам II—III стернитов. 7.5—9 мм.
Распространение: средиземноморско-среднеазиатский предгорно(горно)-
степной вид (рис. 64, 1). Западная Украина, юг Туркмении, Таджикистан,
Узбекистан (Ташкентская, Андижанская, Сурхандарьинская области), Чимкентская обл.
Рис. 64. Ареалы: 1 — Silvius (Nemorius) vitripennis; 2 —■ S. (Nemorius)
caucasicus; 3 — Chrysops (s. str.) makerovi.
(хребты Каратау, Таласский Алатау), Киргизия (хребты Чаткальский и Ферганский).
Южная и частью средняя Европа (Австрия), Турция, Иран, Афганистан. Обычен
местами в Узбекистане ж Таджикистане. Май—июль, иногда позднее. Личинки найдены
в родниках (Кадырова, 19726).
Изменчивый вид. Лобная мозоль округлой, пятигранной, шестигранной,
треугольной или ромбической формы, иногда соединена внешней стороной с боковыми лобными
мозолями. У многих самок с Гиссарского хребта (Таджикистан) и всех самок с
Западного Тянь-Шаня и хр. Каратау отсутствуют боковые лобные'мозоли (var. horvathi Sz.)r
а в средней части наличника часто имеется небольшое блестяще-черное пятно
неправильной формы. У самок из Южной Туркмении желтые боковые пятна на брюшке
захватывают I и II и даже III и IV тергиты, соответственно I и II стерниты по бокам
3. SILVIUS 137
желтые (var. bouvieri Phil.). Парантенальные мозоли к внешнему краю могут не быть
раздвоенными или, наоборот, имеют глубокую выемку, достигают или не достигают
края глаз. Пунктировка лица варьирует от хорошо выраженной до очень тонкой. У
самок из южного Ирана (Шираз) парантенальные мозоли отсутствуют (полностью
прикрыты налетом); эта форма описана Леклерком (Leclercq) как самостоятельный вид
N. abbassianae. .Она представляет собой интересный пример изменчивости,
гомологичной таковой S. (Nemorius) caucasicus molitor Bod. et- Sam. Если эта форма
географически б. м. обособлена, то она может быть обозначена как S. (Nemorius) vitripennis
abbassianae Led.
4. Silvius (Nemorius) caucasicus Ols. (рис. 65) — Сильвий кавказский.
Диморфный вид, представлен двумя подвидами : S, (Nemorius) caucasicus cauca- ■
sicus Ols. и S. (Nemorius) caucasicus molitor Bog. et Sam. Аллопатричен S. vitripennis Mg.
4a. Silvius (Nemorius) caucasicus caucasicus Ols. — Сильвий кавказский
номинативный.
Олсуфьев, 1937а, Фауна СССР, Двукрылые, VII, 2 : 115; Г а у з е р, 1939 :
153 (личинка, куколка); Leclercq, 1960b : 43 (Nemorius).
?. Глаза голые. Лоб широкий, равен по ширине глазу, в сером налете. Над усиками
небольшая, продолговатая, блестяще-черная лобная мозоль; боковые полоски на лбу
N отсутствуют. Усики: 1-й и 2-й членики коричневые или черные, в сером налете, 3-й
членик черный, 1-й членик приблизительно в 2х/2—3 раза длиннее своей толщины, перед
вершиной с нерезкой перетяжкой, 2-й членик усиков лишь немногим превосходит
ширину (не более чем. в 1г/2 раза). Возле основания усиков по бокам по' блестящему
черному конусовидному пятну (парантенальная мозоль), достигающему концом края
глаз. Лицо в сером налете и в коротких серых волосках; щеки в тонком, черном
пунктире. Щупальца желтоватые. Крылья бесцветные; жилки в вершинной части крыла
коричневые, к основанию желтоватые. Птеростигма хорошо развита, коричневая;
г4 иногда с коротким придатком. Жужжальца коричневые.
Ноги: бедра серые, голени средней и задней пар ног
желтые, с черными кончиками, передние голени в основной
части желтые, к вершине черноватые. Передние лапки чер-
ные целиком, последующие с желтыми основаниями.
Брюшко темное, в сером налете; тергиты по заднему краю
с узкой, серой каемкой; II тергит с неясным серым
треугольником посредине, вершиной простирающимся до
переднего края кольца, тогда как по бокам с серыми
пятнами; последние занимают всю боковую часть тергита. На
Рис. 65. Silvius (Nemorius) caucasicus caucasicus Ols.
Лобная полоска и усик $.
последующих тергитах этот рисунок постепенно теряется, переходя в однообразно-
серый тон. У потертых экземпляров брюшко монотонно-серое. 6—8 мм.
cJ. Фасетки верхних 2/3 глаз значительно крз'пнее нижних, граница между теми
и другими резкая. Глаза голые, лобный треугольник серый. Усики черные, 1-й и 2-й
членики в тонком сером налете и длинных, черных волосках. 1-й членик слегка утолщен,
за серединой с легкой перетяжкой, его длина превосходит толщину в 2—21/., раза.
2-й членик короткий, длиной равен или лишь едва превосходит собственную ширину
(не более чем в 1V2 раза). Лицо в сером налете и такого же цвета волосках; щеки в
тонкой пунктировке, в верхних частях в длинных черных волосках. Сбоку основания
усиков небольшая блестяще-черная парантенальная мозоль. Щупальца коричневые,
в светлых волосках, концевой членик слегка изогнут, с притуплённым кончиком.
Крылья, жужжальца и ноги как у '$. Брюшко черное, с очень узкими серыми каемками
по заднему краю тергитов. II—III тергиты по бокам грязно-желтые. Снизу брюшко
в основании желтое, IV и последующие стерниты черные, в сером налете. I стернит
имеет посредине темное пятно, которое слегка заходит на II кольцо. 7.5—9 мм.
Очень похож на 5. (Nemorius) vitripennis, от которого, однако, легко отличается
коротким 1-м, и в особенности 2-м члеником усиков; кроме того, у $ отсутствуют
боковые лобные мозоли, а II тергит без боковых желтоватых пятен; форма лобной мозоли
изменчива. От S. (Nemorius) irritans отличается коричневыми жужжальцами и жилками
(у S. (Nemorius) irritans жужжальца белые, а жилки на крыльях бледно-желтые).
Распространение: Кавказский предгорно(горно)-степной подвид
(рис. 64, 2). Краснодарский край (Майкоп), Северная Осетия (Камгарон), Дагестан,
4 Азербайджан, Армения, Грузия. Июнь—июль, иногда позднее. Не часто. Личинки об-
138 II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
наружены в верхнем слое береговых песчаных наносов поймы небольшой речки в зоне
предгорной степи (Гаузер, 1939).
Голотип: 5, б. Еленендорф Ганджинского у. (ныне Кировабад, Азербайджан),
23 VIII 1925, С. Тарбинский. В коллекции Зоологического института Академии наук
СССР, Ленинград.
4b. Silvius (Nemorius) caucasicus molitor Bog. et Sam. — Сильвий кавказский
подобный.
Богачев и Самедов, 1949, Изв. Акад. наук Азерб. ССР, 5 : 67.
?. От номинативной формы отличается отсутствием парантенальных мозолей
■(полностью прикрыты серым налётом). Встречаются промежуточные экземпляры,
у которых налет лишь частично прикрывает парантенальные мозоли.
cJ неизвестен.
Распространение: Нахичеванская АССР, Армения. Не часто.
Описанный Леклерком (Leclercq, 1960b) из Южного Ирана S. (Nemorius) abbassia-
пае, позднее идентифицированный нами с S. (Nemorius) caucasicus molitor Bog. et Sam.
(Abbassian-Lintzen, 1964), представляет собой вариант S. (Nemorius) vitripennis с
прикрытыми налетом мозолями по бокам оснований усиков.
5. Silvius (Nemorius) irritans Ric. (рис. 66) — Сильвий бледный.
R i с а г d о, 1901, Ann. Mag. Nat. Hist., 8 : 292; К г 6 b e г, 1922 : 122; К г 6-
ber in Lindner, 1925 : 40; Leclercq, 1960b : 41; — unicolor Becker,
1912 : 588.
$. Лоб шире поперечника глаза, в беловато-сером налете. Лобная мозоль
блестяще-черная или коричневатая, маленькая, составляет 1/6—1/7 ширины лба; боковые
лобные мозоли отсутствуют. Усики короткие, желто-коричневые, концевая часть
3-го членика черная. 1-й членик в 2—3 раза длиннее своей толщины, 2-й членик по
,,,,,„, и1 ,,,„,,,, длине'равен или едва превышает собственную тол-
>^»*ий^:{:,"';;Jt^l^f"^''!У*';'.;^^*<л. щину. Парантенальные мозоли едва развиты: имеет-
Ч>--'' .'!)'!';'Г ся небольшая черная поперечная черточка возле гла-
■''"■-•' за и ниже ее возле границы с щекой небольшое
черное пятно. Лицо в светло-сером налете, щеки в
грубоватой, наличник в более мелкой черной
пунктировке. Щупальца желтоватые. Крылья бесцветные,
жилки бледно-желтые. Жужжальца с белой голов-
Рис. 66. Silvius (Nemorius) irritans Ric. Лобная
полоска и усик $>.
кой. Ноги желтые, большая часть передних голеней, кончики средних и задних голе-,
ней, передние лапки и конец средних и задних лапок черноватые; средние и задние
бедра к вершине иногда затемнены. Брюшко светло-серое, тергиты по заднему краю
с желтоватой каймой, I и II, иногда также III и IV тергиты по бокам с желтоватым
пятном. Снизу брюшко сероватое, обычно с желтоватыми I и II стернитами,
последующие стерниты с желтоватой каймой. 6—8.5 мм.
(J неизвестен.
Распространение: переднеазиатский степной вид. Юг Туркмении (Се-
рахс; Пуль-и-Хатум на р. Теджен, Бадхыз). Турция, Ирак, Иран, Афганистан. Редок.
Июнь.
3. Подрод HETEROSILVIUS Ols.
Олсуфьев, 1970, Энтомол. обозр., 49, 3 : 683.
Средней величины виды с оранжево-желтым или коричневым брюшком. Лицевые
мозоли имеются. Лоб уже поперечника глаза.
Тип подрода Silvius zaitzevi Olsufjev, 1941.
В Палеарктике 6 видов: 1 вид в СССР, 3 вида в Японии, 1 вид в Китае и 1 вид
в Турции.
6. Silvius (Heterosilvius) zaitzevi Ols. (рис. 67) — Сильвий Зайцева.
Олсуфьев, 1941, Тр. Зоол. сектора Груз. фил. АН СССР, III : 59 (?);
L е с 1 е г с q, 1960b : 42; Гургенидзе, 1972а : 201 ($)•
4. CHRYSOPS 139
д. Глаза голые. Лоб слегка расширен книзу, покрыт желтым налетом, высота лба
немного превосходит ширину основания. Лобная мозоль крупная, выпуклая, округлая
или неправильной формы, блестяще-коричневая, иногда черноватая по краям.
Боковыми сторонами мозоль не достигает края глаз. На темени возле глазков обычно имеются
небольшие блестяще-черные участки. Лицо в желтом налете и с хорошо развитыми
блестяще-желтыми лицевыми мозолями. Последние занимают верхнюю часть щек и
боковые части наличника. Усики красновато-желтые, 3-й членик на конце черноватый.
1-й членик короткий, утолщенный; 2-Й членик тоже короткий, его длина лишь немного
превосходит собственную толщину. Щупальца узкие, красновато-желтые. Крылья
слегка дымчатые, жилки желто-коричневые. Ноги красновато-желтые, концы лапок
коричневатые. Брюшко красновато- или оранжево-
желтое, в коротких черных и желтых волосках.
Тергиты II—V (или VI) каждый с небольшим
продолговатым черным пятном посредине; в совокупности эти
пятна составляют узкую срединную полоску или
цепочку. Снизу брюшко оранжево-желтое, с
небольшим продолговатым темным пятном в основании.
11—12 мм.
$. Глаза голые. Фасетки верхних 2/;ч глаза
крупнее нижних приблизительно в 4 раза, граница
с мелкими фасетками довольно резкая. Затылок за
глазами в длинных, тонких, желтоватых волосках.
Усики: 1-й членик коричневато-желтый, блестящий,
удлиненно-яйцевидный, приблизительно в 13/4 раза
длиннее толщины, 2-й членик того же цвета,
короткий, его длина примерно равна толщине, 3-й членик
очень узкий, в основании желтовато-коричневый,
конец площадки и палочка, черные. Лицо в желтом
Рис. 67. Silvius (Heterosilvius) zaitzevi Ols. Голова
спереди, усик и щупальце §.
налете, лицевые мозоли имеются, приблизительно как у $, блестяще-желтые. Концевой
членик щупалец желтый, маленький, конический, в длинных желтых волосках. Ноги
и крылья как у 9; кончики задних бедер блестяще-черные. Брюшко ярко-оранжево-
желтое (как у ?). I тергит с крупным черным пятном, захватывающим
передне-боковую его часть. II—IV тергиты каждый с небольшим продольным черным пятном
посредине. Пятна не достигают заднего края тергитов и образуют цепочку, в которой каждое
следующее пятно меньше предыдущего. Последующие тергиты без черного пятна,
желтовато-оранжево-коричневые. Снизу брюшко оранжево-желтое, с крупным
продолговатым черным срединным пятном на II стерните, почти достигающим заднего края
полукольца; III—IV стерниты каждый с небольшим черным срединным пятном,
последующие стерниты коричневатые в передней части. 10 мм.
Распространени е: Большой Кавказ — Красная Поляна Краснодарского
края, Лентехский, Амбролаурский и Онский р-ны Грузии; Малый Кавказ — Баку-
риани и Ломис-Мта Боржомского р-на Грузии. В пределах 1500—2300 м в лесной и
субальпийской зонах. Не часто. Указание Ш. Джафарова (1960) для Муганской степи,
Азербайджан, видимо, ошибочно.
Голотип: 5, Бакуриани (Грузия), 14 VIII 1934, Я. Киршенблат. В коллекции
Зоологического института Академии наук СССР, Ленинград.
4. Род CHRYSOPS Mg. — ЗЛАТОГЛАЗКИ, или ПЕСТРЯКИ
М е i g е п, 1800, Nouv. classif. : 23; S z i 1 a d у, 1917 : 85; К г 6 b e г, 1920 :
41; S ur со uf, 1924 : 208; Krober in Lindner, 1925 : 2; О л с у ф ь е в, 1937а :
61; М ouch a et Chvala, 1955 : 228; L е с 1 е г с q, 1960b : 28, 43; Ш е в ч е н к о,
1961 : 30; Takahasi, 1962 : 20; В и о л о в и ч, 1968 : 31. — Heterochrysops
Krober, 1920 : 50. — Turanochrysops Stackelberg, 1926b : 327. — Pseudochrysops
Moucha et Chvala, 1957 : 160; Petersenichrysops Moucha et Chvala, in
M о u с h a, 1969 : 173.
Тип рода Tabanus caecutiens Linne, 1758.
Стройные, средних размеров, пестроокрашенные мухи (рис. 68, 69). Усики
длиннее головы; 1-й и 2-й членики цилиндрические (очень редко 1-й членик утолщен),
длинные, 2-й членик лишь едва короче первого или равен ему, 3-й членик узкий, почти без
«дорсального угла, лишь слегка расширен в основании; палочка 4-члениковая. Глаза с
140
II. ПОДСEM. CHRYSOPSINAE
пятнами или без них. У 3 фасетки верхних частей глаз обычно крупнее, нижних, реже-
б. м. одинаковой величины. Глазки на темени имеются в количестве 3. Лоб широкий,
его высота лишь едва превосходит ширину. В основании лба имеется довольно крупная,
блестящая лобная мозоль. Нижняя часть головы с хорошо развитыми лицевыми
мозолями (рис. 70, 71). Из них различают: 1) парные лицевые мозоли, имеющие обычно'
округлые очертания; они захватывают верхнюю часть щек и прилегающие части
наличника; 2) парные щёчные мозоли в виде блестящих пятен на нижней стороне щек и 3)
непарную наличниковую мозоль, которая занимает нижнюю (концевую) часть наличника;
ее верхние концы в виде перемычек присоединены к лицевым мозолям, разделяясь >
неглубокой бороздкой. Хоботок тонкий, умеренной длины, не превосходит высоту
головы.. Крылья большей частью с резким рисунком из темных поперечных пятен и пе-
Рис. 68. Златоглазик Chrysops (s. str.) caecutiens
caecutiens L. J.
ревязей, очень редко бесцветные. Хорошо развита птеростигма — хитиновое
утолщение мембраны крыла возле впадения жилки Г[ в костальную жилку. В покое крылья
расставлены в стороны б. м. под прямым углом друг к другу; г4 без придатка. Рисунок
крыла (рис. 72) в основном состоит из узкой темной полосы вдоль переднего края, от
которой за серединой крыла отходит поперечная перевязь, шириной слегка
превосходящая длину дискоидальной ячейки. В вершинной части крыла вдоль костальной жилки
расположено вершинное пятно. У S6 темный рисунок крыла развит сильнее, нежели
У ??• Задние голени с 2 концевыми шпорами. Брюшко обычно с резким, темным
рисунком на желтом фоне, реже целиком черное; у $ брюшко чаще окрашено темнее, чем'
у ?. Терминалии 5 (рис. 54, III, В, Г, Д, Е): VIII стернит трапециевидной или
грушевидной формы, обычно темно окрашен, с выделяющимся более светлым треугольным
пятном, реже боковые стороны светлее срединного треугольного пятна, гонопофиз
небольшой, обычно с апикальной выемкой; церки с округлой вершиной; семеприемники
короткие, сперматека большая, сигаровидная или цилиндрическая, ее базальная часть
полупрозрачная, а апикальная — коричневая или черноватая. Терминалии 3 (рис. 54,
III, А, Б): гоностиль удлиненный, приострен на конце; эпандрий неясно поделен на
IX и X тергиты; церки со слегка уплощенной вершиной.
При определении златоглазиков наибольшее значение имеет окраска крыльев
и брюшка, которая обычно довольно постоянна. Известное значение имеют также
окраска ног, форма и окраска лицевых мозолей и отчасти окраска лба и усиков. Окраска
усиков подвержена некоторой изменчивости. Диагностическое значение терминалии
ограничено вследствие значительного однообразия строения, в том числе VIII стер-
Рис. &9. Златоглазик Chrysops (s. str.) caecutiens
caecutiens L. S.
Рис. 70. Chrysops (s. str.) caecutiens
caecutiens L. Голова ? спереди, г — сложный
фасетчатый глаз; гл — глазки; у — уси-
ковая ямка (усики удалены); лбм —
лобная мозоль; лм —'лицевая мозоль; щм —
щечная мозоль; нм — наличниковая
мозоль; х — хоботок; щ — щупальце.
Рис. 71. Chrysops (s. str.) caecutiens
caecutiens L. Голова S спереди.
142 П. ПОДСЕМ. CHRYSOPSfNAE
нита $. У близких видов, например Ch. (s. str.) caecutiens и Ch. (s. str.)
pictus,индивидуальные различия- VIII стернита <j> перекрывают видовые различия.
д
Рис. 72. Крыло J Chrysops. n — перевязь; вк —
внешний край перевязи; вп — вершинное пятно; пр —
перемычка между перевязью и вершинным пятном; д —
дискоидальная ячейка; пт — птеростигма.
Род Chrysops насчитывает в своем составе около 250 видов. Распространен во всех:
5 частях света, но наиболее многочислен в Америке (Северной и Южной). В Австралии
всего 1 виг. В Палеарктике известно 46 видов, в том числе в СССР 27 видов.
Питавшиеся детритом или хищные личинки обитают по преимуществу в ручьях
или в прибрежных частях рек и озер.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА 110ДРОДОВ
РОДА CHRYSOPS MG.
1 (6). Крылья с пестрым рисунком, состоящим из темной поперечной перевязи и пятен
(рис. 68). Лицевые мозоли нормально выпуклые (рис. 70).
2 (5). На крыле вершинное пятно или узкая темная полоска на его месте вдоль
костальной жилки имеется (рис. 73, 80, 81). Наличниковая мозоль или мозольки
по бокам дистальной части наличника имеются.
3 (4). Дискоидальная ячейка одноцветно темная, не выделяется окраской от прочих
участков перевязи (изредка слегка просветлена) (рис. 73, 81, 94)
1. Chrysops Mg. s. str. (стр. 142).
4 (3). Дискоидальная ячейка в средней части явственно просветлена (с «окошечком»)»
или целиком прозрачная (рис. 102, 103, 108)
2. Heterochrysops Krob. (стр. 172).
5 (2). На крыле вершинное пятно или узкая темная полоска на его месте вдоль
костальной жилки отсутствует (рис. 111). Наличник в дистальной части в налете,,
без мозоли 3. Petersenichrysops M. et Chv. (стр. 182).
6 (1). Крылья бесцветные (рис. 112). Лицевые мозоли конусовидно выступают вперед
(рис. 113, 114) 4. Turanochrysops Stack, (стр. 183).
1. Подрод CHRYSOPS Mg. s. str.
Тип подрода Tabanus caecutiens Linne, 1758.
Крылья с рисунком из темных поперечных перевязей и пятен. Лицевые мозоли
нормально выпуклые. Дискоидальная ячейка одноцветно темная или же слегка
просветлена в средней части (но без явственного «окошечка»).
Подрод наиболее богато представлен в таежно-лесном и степном поясе Голарк-
тики, и лишь немногие виды заходят в пустынно-степную зону.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ ПОДРОДА
CHRYSOPS MG. S. STR.
А. Глаза разделены лбом: $ $
1 (4). Лицевые и щечные мозоли слиты вместе, лицо блестяще-черное. Грудь, брюшко
и ноги целиком черные.
2 (3). Передняя базальная ячейка целиком темная (рис. 73). Вершинное пятно крыла
соединено с перевязью очень узкой перемычкой, не превосходящей V2 ширины
ячейки R± 1. ch. (s. str.) japonicus Wied.
3 (2). Передняя базальная ячейка в вершинной V3 с прозрачным пятном (рис. 75).
Вершинное пятно крыла соединено с перевязью по всей ширине ячейки Rt
2. Ch. (s. str.) sepulcralis F,.
4. CHRYSOPS Ш
4 (1). Лицевые и щечные мозоли явственно обособлены между собой окружающим
их желтым или серым налетом (рис. 70). По крайней мере 2-й тергит брюшка по-
бокам желтоватый.
5 (6). Вершинное пятно крыла не достигает г4 и очень узкое, не шире половины.
ячейки Rt (рис. 80) 5. Ch. (s. str.) anthrax Ols..
6 (5). Вершинное пятно достигает г4 и обычно не уже ширины ячейки R± (рис. 76, 78,
81 и др.).
7 (18). Голени черные, лишь иногда средние голени в основании коричневатые.
8 (11). Вершинное пятно крыла узкое, его вершина налегает на г4 не более чем на V2
ее длины. Внешний край темной перевязи крыла с резким выступом в ячейке R2.
(рис. 76, 78).
9 (10). 2-й тергит брюшка преимущественно желтый, с черным пятном в виде
перевернутой латинской буквы V (рис. 78). 3-й стернит брюшка желтый, с черным
поперечным пятном посредине. Крупнее: 9—12 мм
4. Ch. (s. str.) divaricatus Lw.
10 (9). 2-й тергит брюшка преимущественно черный, с незначительными желтыми.
пятнами по бокам и небольшим серым треугольником посредине (рис. 76).
3-й стернит брюшка черный. Мельче: 7—11 мм
3. Ch. (s. str.) nigripes Ztt.
11 (8). Вершинное пятно крыла широкое, налегает на г4 явственно более чем на 1/2 ее-
длины (рис. 81, 84). Внешний край темной перевязи крыла ровный или лишь
с незначительным уголком в ячейке R2.
12 (17). Вершинное пятно крыла соединено с перевязью перемычкой по всей ширине-
ячейки Дг (рис. 81, 84).
13 (14). Брюшко с резкими светлыми каемками по заднему краю тергитов (рис. 81)
6. Ch. (s. str.) makerovi PL
14 (13). Тергиты брюшка без светлых каемок (рис. 68, 83).
15 (16). II тергит брюшка желтый, посредине с черным пятном в виде перевернутой
буквы V; III тергит целиком черный (рис. 68)
7а. Ch. (s. str.) caecutiens caecutiens L.
16(15). IГ тергит брюшка целиком желтый или же с двумя едва намечающимися
расходящимися кзади полосками (редукция V-образного пятна). III тергит
черный, посредине с небольшим желтым треугольным пятном (рис. 83) . .
7b. Ch. (s. str.) caecutiens ludens Lw.
17 (12). Вершинное пятно крыла явственно обособлено от перевязи просветом в ячейке
R± (рис. 87). II тергит брюшка желтый с двойным черным пятном посредине-
, 10. Ch. (s. str.) validus Lw.
18 (7). По крайней мере голени средней пары ног коричневые или желтые.
19 (36). II тергит брюшка желтый, в средней части с одним или двумя черными
пятнами (рис. 84, 89 и др.). Анальная ячейка на конце замкнутая, очень редко-
открытая.
20 (25). Голени задних ног черные.
21 (24). Вершинное пятно крыла в виде узкой полоски, отходящей от перевязи
пошире ячейки Лг и далее постепенно сходящей на нет; пятно вершиной лишь
незначительно налегает на г4 (рис. 91, 95).
22 (23). Уже и мельче: 7—9 мм. II тергит брюшка с продолговатым двойным черным
пятном, не доходящим концами до заднего края тергита. Последующие тергиты
черные, с желтыми каемками (рис. 91) . . . 12. Ch. (s. str.,) angaricus Ols.
23 (22). Шире и крупнее: 9—10.5 мм. II тергит брюшках 2 черными пятнами,
продолженными на последующие тергиты в виде 2 черных полосок. Последние
поделены резкой продольной желтой полоской (рис. 95)
15. Ch. (s. str.) suavis Lw.
24 (21). Вершинное пятно крыла широкое, налегает на г4 на г/2 ее длины, соединено
с перевязью очень узкой перемычкой; последняя занимает не более V2 ширины
ячейки i?! (рис. 86). II тергит брюшка желтый, в передней части с
незначительной черной точкой или черточкой посредине
9. Ch. (s. str.) turanicus Ols.
25 (20). Голени задних ног коричневые или желтые.
26 (33). Перемычка, соединяющая вершинное пятно крыла с перевязью, занимает
ячейку R1 целиком (рис. 84, 92).
27 (28). II тергит брюшка с небольшим черным пятном посредине; последнее имеет
форму лунки, точки или прямоугольника (рис. 84) .
8. Ch. (s. str.) pictus Mg.
28 (27). II тергит брюшка с 2 черными пятнами, имеющими б. м. треугольную форму
(рис. 89, 94).
29 (30). Черные пятна на II тергите соединены между собой в его передней части
(рис. 88, 89). Ячейка Р4 не сужена к вершине . . 11. Ch. (s. зЦ.) relictus Mg.
30 (29). Черные пятна на II тергите обособлены друг от друга (рис. 92, 94). Ячейка.
Р4, как правило, сужена к вершине.
144 11. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
31 (32). Бедра черные. Пятна на II тергите б. м. сближены (рис. 92). Лобная мозоль
крупная, обычно почти достигает края глаз. Темя вокруг глазков блестяще-
черное 13. Ch. (s. str.) parallelogrammus Zell.
32 (31). Бедра желтые. Пятна на II тергите широко расставлены друг от друга (рис. 94).
Лобная мозоль умеренной величины, далеко не достигает края глаз. Темя
вокруг глазков обычно покрыто серым налетом
14. Ch. (s. str.) concavus Lw.
33 (26). Перемычка, соединяющая вершинное пятно крыла с перевязью, занимает
не более г/2 ширины ячейки R± (иногда перемычка отсутствует совершенно)
(рис. 96, 98, 99).
34 (35). Вершинное пятно крыла налегает на г4 обычно не менее чем на х/з ее длины.
Темное пятно на I тергите брюшка обычно не превышает ширину щитка (рис. 96).
В типичном случае II тергит брюшка с 2 относительно круппыми овальными
черными пятнами, расположенными возле заднего края тергита; иногда пятна
в паре соединены между собой (рис. 98, Б) или отсутствуют полностью . .
16. Ch. (s. str.) ricardoae PI.
35 (34). Вершинное пятно крыла налегает на г4 обычно не более чем на V4 ее длины.
Темное пятно на I тергите брюшка захватывает всю его переднюю часть
(рис. 99). В типичном случае II тергит брюшка с двумя маленькими круглыми
черными пятнами, расположенными отступя от заднего края тергита; иногда
пятна в паре соединены между собой или отсутствуют полностью .....
17. Ch. (s. str.) dissectus Lw.
36 (19). II тергит брюшка черный, с небольшим серым треугольничком посредине
(рис. 100). Анальная ячейка на конце открытая . . .
18. Ch. (s. str.) rufipes Mg.
Б. Глаза соприкасаются (или почти соприкасаются):^
1 (6). Лицо блестяще-черное, без пятен налета.
2 (3). Передняя базальная ячейка затемнена целиком
1. Ch. (s. str.) japonicus Wied.
3 (2). Передняя базальная ячейка в вершинной части с прозрачным пятном.
4 (5). Вершинное пятно крыла соединено с перевязью перемычкой j .
. . . 2. Ch. (s. str.) sepulcralis F.
5(4). Вершинное пятно крыла обособлено ..... 10. Ch. (s. str.) validus Lw.
6 (1). Лицевые и щечные мозоли обособлены окружающим их серым налетом
(рис. 71).
7 (14). Голени средних ног черные.
8 (11). Внешний край темной перевязи крыла с резким выступом в ячейке R2.
9 (10). Вершинное пятно крыла узкое, не шире 1-й радиальной ячейки. III стернит
брюшка желтый, с черным поперечным пятном посредине
4. Ch. (s. str.) divaricatus Lw.
10 (9). Вершинное пятно значительно шире 1-й радиальной ячейки. III стернит брюшка
черный 3. Ch. (s. str.) nigripes Ztt.
11 (8). Внешний край перевязи крыла в ячейке R2 без выступа.
12 (13). Бочки груди с пучком золотисто-желтых волосков
7а. Ch. (s. str.) caecutiens caecutiens L.
13(12). Бочки груди в черных волосках. . . 7b. Ch. (s. str.) caecutiens ludens Lw.
14 (7). Голени средних ног коричневые или желтые.
15 (32). Глаза соприкасаются на некотором протяжении. II тергит брюшка по бокам
желтый.
16 (19). Притуплённые на вершине щупальца короче 1/2 длины хоботка (рис. 89, 91).
17 (18). Голова относительно большая, явственно шире груди. Задние голени черные.
Вершинное пятно крыла узкое (рис. 91) . . . 12. Ch. (s. str.) angaricus Ols.
18 (17). Голова нормальной величины, не шире груди. Задние голени коричнево-
желтые. Вершинное пятно крыла широкое (рис. 89)
11. Ch. (s. str.) relictus Mg.
19 (16). Заостренные на конце Щупальца длиннее V2 хоботка (рис. 84).
20 (21). 4-я заднекрайняя ячейка не сужена к вершине. Назальные ячейки лишь
слегка просветлены у вершины 8. Ch. (s. str.) pictus Mg.
21 (20). 4-я заднекрайняя ячейка сужена к вершине. Базальные ячейки с хорошо
выраженным просветом в вершинной части.
22 (25). Вершинное пятно крыла в виде равномерно сужающейся полоски, без
расширения концевой части.
23 (24). Фасетки верхних 2/з гпаз лишь едва крупнее нижних; голова не шире груди.
Внешний край перевязи крыла прямой 15. Ch. (s. str.) suavis Lw.
24 (23). Фасетки верхних 2/з глаз намного крупнее нижних, приблизительно в 5—
6 раз; голова большая, заметно шире груди. Внешний край перевязи с резким
выступом в ячейке R2 5. Ch. (s. str.) anthrax Ols.
4. CHRYSOPS 145
25 (22). Вершинное пятно крыла расширено в концевой части, соединено более узкой,
нежели пятно, перемычкой с перевязью.
26 (31). Перемычка, соединяющая вершинное пятно крыла с перевязью, не шире г/2
радиальной ячейки.
27 (30). II тергит брюшка с. крупным б. м. прямоугольным черным пятном посредине,
занимающим всю среднюю часть тергита, по бокам желтый. Вершинное пятно
крыла налегает на г4 примерно на г/2 ее длины.
28 (29). III и IV тергиты брюшка желтые, по переднему краю с поперечной черной
полоской, расширенной посредине в два направленных вершинами назад
треугольника (рис. 86) 9. Ch. (s. str.) turanicus Ols.
29 (28). Ill и IV тергиты в большей своей части черные, III тергит иногда с небольшим
желтоватым треугольником по заднему краю (рис. 96)
16. Ch. (s. str.) ricardoae PI.
30 (27). II тергит брюшка желтый, с небольшим, обратносердцевидным пятном
посредине (рис. 99). Вершинное пятно узкое, налегает вершиной на г4 не более
чем на 11в ее длины 17. Ch. (s. str.) dissectus Lw.
31 (26). Перемычка, соединяющая вершинное пятно с перевязью, равна или слегка
превосходит ширину Rx 13. Ch. (s. str.) parallelogrammus Zell.
32 (15). Глаза на лбу не соприкасаются (между ними имеется очень узкий, но
явственный промежуток; рис. 100). II тергит брюшка черный, с очень
незначительными буроватыми пятнами по бокам. Анальная ячейка открытая на конце
18. Ch. (s. str.) rufipes Mg.
1. Chrysops (s. str.) japonicus Wied. (рис. 73) —Пестряк японский.
Wiedemann, 1828, Aussereur. zweifl. Ins., 1 : 208; Szilady, 1917 : 114;
S h i r a k i, 1918 : 83; К r 6 b e r, 1920 : 103; Krober in Lindner, 1925 : 13;
Олсуфьев, 1937a : 68; L e с 1 e г с q, 1960b : 47; Takahasi, 1962 : 27; В и о-
л о в и ч, 1968 : 36.
§. Лоб и лицо лишены налета, блестяще-черные. Усики и щупальца черные. Грудь
черная, спинка блестящая, без полосок, в коротких черных волосках. Бочки груди
в черных волосках. Ноги целиком черные. Крылья с резко очерченным
черно-коричневым рисунком. От основания крыла вдоль его внешнего края идет темная полоса,
которая за серединой треугольно расширяется, образуя перевязь. Последняя обычно
достигает заднего края крыла в пределах 4-й заднекрайней ячейки. Задняя базальная
ячейка прозрачная, передняя целиком темная. Внешний край перевязи во 2-й радиаль-
Рис. 73. Chrysops (s. str.) japonicus Wied. Крыло J.
ной ячейке с небольшим углевидным выступом, достигающим основания rt.
Вершинное пятно узкое, резко очерченное, соединено узкой полоской с перевязью. Брюшко
целиком черное, сильно блестящее, покрыто короткими черными волосками. 7—10 мм.
S. Похож на $. Глаза соприкасаются в средней трети. Лицо блестяще-черное.
Щупальца составляют 1/2 длины хоботка. Усики и ноги одноцветно-черные. Спинка
и брюшко блестяще-черные, в черных волосках. Крылья как у $>, но задняя базальная
ячейка темная, как передняя.
Распространение: представитель восточноазиатского типа фауны;
лесной вид, частично в горах (рис. 74, 2). Приморский край и юг Хабаровского края (на
север до Хабаровска и р. Сулук притока Амгуни). Сев.-Вост., Вост. и Ю.-Вост. Китай,
Корейский п-ов, Япония. Местами обычен. Конец мая—июнь.
2. Chrysops (s. str.) sepulcralis F, (рис. 75) — Пестряк траурный.
F a b r i с i u s, 1794, Entom. syst., 4 : 374 (Tabanus); Lundbeck, 1907 : 94;
V e r r a 11, 1909 : 437; P 1 e s k e, 1910b : 436; Szilady, 1917 : 127; Krober
1920 : 98; S urcouf, 1924:218; Krober in Lindner, 1925:20; Олсуфьев,
1937a : 68; M о u с h a et С h v a 1 a, 1955 : 230; Шевченко, 1961 : 33; L e c-
10 H. Г. Олсуфьев
146 II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
1 е г с q, 1960b : 50; В и о л о в и ч, 196.8 :37;Chvala, Lyneborg а. М о и с h a,
1972 : 112. — maurus S i e b к е, 1864 : 108, цит. по: К г 6 Ь е г, 1920 : 98.
$. Лоб и лицо блестяще-черные; лишь от основания усиков на наличник
спускается короткая полоска коричневого налета. Усики черные, относительно короткие.
Щупальца черные, остроконечные, превосходят V2 длины хоботка. Грудь черная;
спинка блестящая, в легком буроватом налете, без явственных полосок, в коричнево-
0° К ВОСТОКУ ОТ ГриНВИЧа 90° 120° «0° 180° 160°
Рис. 74. Ареалы: 1 — Chrysops (s. str.) sepulcralis; 2 — Ch. (s. stf.) japonicus.
желтых волосках. Бочки груди в желтых, коричневых, реже черных волосках. Ногв
целиком черные. Крылья с нерезким темным рисунком, так как прозрачные части слегка
буровато затемнены. Внешний край перевязи во 2-й радиальной ячейке с углевидным
выступом в сторону основания г4. Задняя базальная ячейка затемнена от основания
на 1/31 передняя на 2/3. Вершинное пятно б. м. узкое, с неясными очертаниями на конце.
Брюшко целиком черное, сверху слабо блестящее, задние края тергитов в желто-серых
или коричневых волосках, тогда как прочие части — в черных. Иногда брюшко
целиком в черных волосках. 7—9.5 мм.
6. Глаза на лбу соприкасаются на
некотором протяжении. Лицо почти
целиком блестяще-черное; лишь от основания
усиков на наличник спускается корот-
Рис. 75. Chrysops (s. str.) sepulcralis F.
Крыло $.
кая, узкая полоска буроватого налета. Усики относительно короткие, черные. Щупальца:
черные, очень узкие, составляют 1/2 длины хоботка. Грудь черная, спинка без полосок,
бочки груди в черных, реже желтых волосках! Ноги целиком черные. Крылья с нерезким
темным рисунком, так как их прозрачные части слегка буровато затемнены. Основание,
большая часть базальных ячеек и передний край крыла коричневые, за серединой от
последнего отходит такого же цвета широкая, поперечная перевязь, б. м. резко
ограниченная в начале, но далее возле заднего края крыла мягко расплывающаяся. Ее
внешний край как у ?. Вершинное пятно к концу несколько шире, нежели у $, кзади с
размытыми очертаниями. Прочее как у ?. 6—8 мм.
Экземпляры с черными волосками на бочках груди и на брюшке, описанные в свое
время Зибке (Siebke) в качестве самостоятельного вида Ch. (s. str.) maurus,
представляют собой темную форму Ch. (s. str.) sepulcralis var. maurus, причем среди самок эта
форма встречается в меньшем проценте, тогда как среди самцов преобладает. Между
основной формой и var. maurus можно найти все переходы. Географическое
распространение у обеих форм б. м. одинаковое.
Распространение: европейско-западносибирский лесной вид (рис. 74, 1).
От Карелии, Эстонии, Литвы и запада Украины на восток до Павлодарской обл.,.
4. CHRYSOPS
147
на север до Хибин, Архангельска, низовий р. Пеша, Печоро-Илычского заповедника
и Тюменской обл. (Нйжнетавдинский р-н), на юг до Львовской, Черниговской, Курской,
Воронежской областей, Южного Урала и Целиноградской обл. Сев. и Средн. Европа.
Не часто. Связан обитанием с болотами.
3. Chrysops (s. str.) nigripes Ztt. (рис. 76) — Пестряк черноногий.
Zetterstedt, 1840, Ins. lap. : 519; Lundbeck, 1907 : 98; Szilady,
1917 : 120; К r 6 b e r, 1920 : 104; S u г с о u f, 1924 : 217; Kroberin Lindner,
1925 : 16; Олсуфьев, 1937a : 70; Moucha et Chvala, 1955 : 230; L e c-
1 er с q, 1960b : 47; Ш е в ч е н к о, 1961 : 34; Т a ka h as i, 1962 : 30; В и о л о в и ч,
1968 :38; Chvala, Lyneborg a. Moucha, 1972 : 114. — lapponicus L о е w,
1858b : 624. — nigricomis (Matsumura) apud S h i r a k i, 1918 : 77.
$. Лоб и лицо покрыты пепельно-серым налетом, иногда с желтоватым оттенком.
Лобная мозоль черная, боковыми сторонами явственно не достигает края глаз. Темя
возле глазков блестяще-черное, возле глаз обычно в сером налете. Лицевые мозоли
Рис. 76. Chrysops (s. str.) nigripes Ztt. Брюшко, крыло, VIII стернит,
церки и, сперматека $>.
округлые, блестяще-черные, наличниковая мозоль такого же цвета, верхние концы
в месте присоединения к лицевым мозолям с легкой перетяжкой. Щечные мозоли
черные, занимают всю нижнюю часть щек. Усики черные; иногда 1-й членик изнутри
коричнево-красный. Щупальца узкие, б. м. остроконечные, коричнево-черные, по длине
равны или слегка превосходят 1/2 длины хоботка. Грудь черная, спинка блестящая,
с двумя матовыми голубовато-серыми полосками, почти достигающими основания
щитка. Боковые стороны спинки и груди в желтовато-сером налете и в
золотисто-желтых волосках. Ноги черные; иногда основания двух последних пар лапок коричневатые.
Крылья прозрачные с резким темным рисунком. В основании и далее по переднему краю
крыло коричнево-черное, за серединой с такого же цвета широкой поперечной
перевязью, достигающей заднего края лишь узким языком вдоль анальной ячейки;
вершинное пятно узкое. Внешний край перевязи во 2-й радиальной ячейке с угловидным
выступом в сторону основания г4. Брюшко широкоовальное, блестяще-черное. II тергит
узкопоперечный, приблизительно в 3—31/2 раза шире своей длины; желтая окраска
кольца почти целиком вытеснена черным рисунком, состоящим из двух б. м.
ромбических пятен, в паре широко сливающихся вершинами. II и последующие тергиты по
заднему краю с желто-серыми каемками, посредине расширенными в небольшие серые
треугольники. Снизу брюшко преимущественно черное, боковые стороны II стернита
часто с грязно-желтыми пятнами; все стерниты по заднему краю с неширокими
желтыми каемками. VIII стернит шире своей длины, гонопофиз с апикальной выемкой,
треугольник посредине обычно темнее боковых сторон; церки обычной формы.
7—11 мм.
в. Глаза на лбу соприкасаются на некотором протяжении. Лицо в желтовато-
сером налете, с очень крупными, блестяще-черными мозолями, слитыми между собой
вдоль наличника. Щупальца черные, узкие, на конце б. м. остроконечные, составляют
около V2 длины хоботка. Усики черные, иногда 1-й членик коричневый. Грудь черная,
спинка с двумя едва заметными узкими желто-серыми полосками; нотоплевры и мезо-
плевры преимущественно в черных волосках, реже целиком в черных или же только
10*
148
П. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
в желтых. Ноги черные, основания двух последних пар лапок иногда коричневые.
Крылья в основании и далее по переднему краю темно-коричневые, за серединой с
такого же цвета широкой поперечной перевязью, резко очерченной в начале, но далее
возле заднего края крыла мягко расплывающейся. Базальные ячейки лишь в концевой
трети с прозрачным пятном. Внешний край перевязи как у $. Вершинное пятно к концу
шире, чем у $,'кзади с размытыми очертаниями. Окраска брюшка как у $, .тергиты
с более короткими треугольниками посредине. 8—9 мм.
0° К ВОСТОКу ОТ ГриНВИЧа 90° <20° 150° 180° 150°
Рис. 77. Ареал Chrysops (s. str.) nigripes.
Распространение: голарктический таежный вид. В СССР распространен
от Мурманской и Ленинградской областей на восток до Камчатки и Сахалина (рис. 77).
На север известен до Мурманска, низовий Печоры, Оби, Енисея, Жиганска на Лене
и Анадыря, на юг до Витебской обл., окр. Москвы (Мытищи), Горького, Южного Урала,
Алтая, Забайкалья и юга Приморской обл. Сев. Европа, Вост. Монголия, Сев.-Вост.
Китай, Япония (о. Хоккайдо), Сев. Америка. Часто на болотах. Обычен на севере,
в южной части ареала редок. Летний вид — середина июня—июль. Кладки яиц
обнаружены на нижней стороне листьев осоки по берегам озер (Поляков, 19716).
4. Chrysops (s. str.) divaricatus Lw. (рис. 78) — Пестряк болотный.
Loew, 1858b, Verh. Zool.-bot. Gesell. Wien, 8 : 624; Pleske, 1910a : 431 (<});
S z i 1 a d y, 1917 : 110; К г 6 b e r, 1920 : 106; Krober in Lindner, 1925 : 11;
Олсуфьев, 1937a : 71; M о u с h a et С h v a 1 a, 1955 : 231; L e с 1 e г с q, 1960b :
46- Шевченко, 1961 : 36; В и о л о в и ч, 1968 :40;Chvala, Lyneborg
a. Mouch a, 1972 : 116.
$. Лоб и лицо покрыты желтым налетом. Лобная мозоль крупная, черная,
боковыми сторонами почти соприкасается с краями глаз. Темя возле глазков на
значительном протяжении (до края глаз) блестяще-черное. Лицевые мозоли блестяще-
черные, крупные, округлые, почти соприкасаются с краями глаз, узко соединены
с верхними концами наличниковой мозоли. Щечные мозоли крупные, занимают всю
нижнюю часть лица, узкой блестящей полоской .продолжены к наличнику, обычно
достигая последнего. Усики черные. 1-й членик по крайней мере с внутренней стороны
и часто основание 3-го коричнево-красные. Щупальца коричневые, равны или едва
превосходят Ч2 длины хоботка. Грудь черная, спинка блестящая, с двумя узкими
Желто-серыми полосками, почти достигающими основания щитка. Боковые стороны
спинки и груди в голубовато-желтом налете и в густых золотисто-желтых волосках.
Ноги черные, основание первых двух пар голеней и последних двух пар лапок
коричневые. Крылья в основании и далее по переднему краю черно-коричневые, за серединой
с широкой коричневой поперечной перевязью, достигающей заднего края лишь узким
языком вдоль анальной ячейки. Вершинное пятно узкое, не шире 1-й радиальной
ячейки. Внешний край перевязи во 2-й радиальной ячейке с углевидным выступом
в сторону основания жилки г4. Брюшко широкое, б. м. выпуклое, блестяще-черное,
■с резким желтым рисунком. Боковые стороны I и большая часть II тергита желтые.
Последний посредине с черным пятном в виде широко расставленной концами пере-
4. CHRYSOPS
149
вернутой буквы V.Ee концы слегка изогнуты наружу, не достигают заднего края
тергита, отделяясь от последнего желтой каемкой. Иногда концы пятна сильно укорот
чены и в таком случае рисунок напоминает таковой Ch. (s. str.) relictus. Последующие
тергиты по заднему краю с резкими желтыми каемками на III—V тергитах,
расширенными посредине в желтые треугольники. Снизу брюшко преимущественно желтое.
Первые 2 кольца посредине с небольшим, общим округлым темным пятном. III стер-
нит по переднему краю с полуовальной, далеко не достигающей боковых краев
поперечной полоской. Последующие кольца черные, по заднему краю с очень широкими
желтыми каемками, занимающими до V2 стернита. VIII стернит шире своей длины,
гонопофиз с очень слабой апикальной выемкой; церки удлиненные, с округлой,
вершиной; хитинизированная часть сперматеки с слегка неровной (мелкобугорчатой)
поверхностью. 9—12 .мм.
Рис. 78. Chrysops (s. str.) divaricatus Lw. Брюшко, крыло, VIII стернит,
церки (А — асимметричные) и сперматека $.
в- Глаза на лбу соприкасаются на коротком протяжении. Лицо в желтоватом
налете. Лицевые мозоли блестяще-черные, крупные, округлые, широко прилегают
к нижнему краю глаз, узкими полосками продолжены вниз по бокам наличника.
Щечные мозоли широкие. Щупальца длинные, черно-коричневые. Усики черные,
1-й членик иногда в основании красноватый. Грудь черная, спинка блестяще-черная,
с двумя явственными беловато-серыми полосками, исчезающими возле щитка. Боковые
края спинки и бочки груди в густых, золотисто-коричневых волосках; от основания
крыла к плечевому углу проходит полоска черных волосков. Ноги целиком черные;
иногда основания последних двух пар лапок и основания передних и средних голеней
коричневые. Крылья: основание, большая часть базальных ячеек и передний край
крыла коричневые; от последнего за серединой отходит широкая поперечная перевязь,
достигающая заднего края крыла лишь узким языком вдоль анальной ячейки.
Прозрачное пятно в нижней базальной ячейке больше, нежели в верхней. Вершинное
пятно узкое, не шире 1-й радиальной ячейки, едва заходит за г4. Внешний край
перевязи как у §. Брюшко черное, с желтым рисунком. II тергит желтый, с крупным
черным пятном, занимающим его среднюю часть. Боковые края пятна округло вырезаны,
тогда как по заднему краю вклинивается желтоватый срединный треугольник. III
тергит по переднему краю с поперечной черной полоской, не достигающей внешних
сторон, с небольшим вклинивающимся в нее сзади срединным треугольником.
Последующие тергиты черные, по заднему и боковым краям с желтой каймой, треугольно
расширенной на IV тергите. Снизу брюшко преимущественно желтое. Два первых
стернита с небольшим, темным продолговатым пятном посредине, III стернит с
поперечным пятном по переднему краю; последующие стерниты черные, по заднему краю
с желтыми каемками. 9.5—10.5 мм.
Распространение: таежный вид (рис. 79). От Карелии, Эстонии,
Белоруссии и запада Украины на восток до Магаданской обл. (Верхний Сеймчан
на р. Колыме), на север до северной Карелии (66° с. ш.), ст. Обозерской
Архангельской обл., Лабытнанги в низовье Оби, Снежногорска в низовье Енисея (68° с. ш.)
и Жиганска на Лене, на юг до Воронежской обл., Среднего Урала (Кыштым,
Ильменский хребет), Кокчетавской обл. (Боровое), Алтайского края и Ксеньевки Читинской
ISO II. ПОДСEM. CHRYS0PS1NAE
обл. Сев. и Сред. Европа. Обнаружен в заметном количестве в Ногинске и Учинском
водохранилище Московской обл. (Л. П. Мосолов), в Хреновском бору Воронежской
обл. (Скуфьин, 1952а), в лесах левобережья Волги в Татарской АССР (Волкова, 1950),
Рис. 79. Ареал Chrysops (s. str.) divaricatus.
в некоторых местах лесостепной и таежной зон Сибири и низовий р. Оби (Виолович,
1968; Федоров, 1971), а за рубежом — на юго-востоке ГДР и в южной Баварии, ФРГ
(И. Моуха, личное сообщение); в других частях ареала не часто. Летний вид: июнь—
июль, редко позднее. Личинки найдены во мху по краю гипнового болота (Н. Г.
Олсуфьев).
5. Chrysops (s. str.) anthrax Ols. (рис. 80) — Пестряк стройный.
Олсуфьев, 1937а, Фауна СССР, Двукрылые, VII, 2 : 74; L е с 1 е г с q,
1960b : 44; Виолович, 1968 : 40.
<j>. Лоб в сероватом, лицо в желтом налете. Лобная мозоль крупная, выпуклая,
блестяще-черная, боковыми сторонами не достигает края глаз, отделяясь полосками
налета. Темя на значительном протяжении (до края глаз) блестяще-черное, покрыто
короткими светлыми волосками. Лицевые мозоли двуцветные: расположенные на
щеках — блестяще-черные или черно-коричневые, на наличнике — коричневые или"
желтоватые. Наличниковая мозоль коричневая, соединена широкими перемычками
с лицевыми мозолями. Щечные мозоли крупные, блестяще-черные, занимают всю
нижнюю часть лица и достигают наличника. Усики умеренной длины. 1-й и 2-й членики
желтовато-коричневые, в черных волосках, 3-й членик черный, в основании
коричневый. Щупальца черные или черно-коричневые, остроконечные, превосходят 1/2 длины
хоботка. Грудь черная, спинка слабо блестящая, с двумя довольно широкими
голубовато-серыми полосками посредине, почти достигающими основания щитка'. Боковые
стороны спинки и груди в желто-сером налете и в золотисто-желтых волосках; от
основания крыла к плечевому углу проходит коричневая полоска, покрытая более
темными волосками. Ноги черные, средние голени темно-коричневые, основания лапок
последних двух пар ног коричневые. Крылья прозрачные, с интенсивным темным
рисунком. Внешний край перевязи с резким углевидным выступом в пределах 2-й
радиальной ячейки; позади г4+5 перевязь не превышает шириной дискоидальную ячейку.
Вершинное пятно в виде очень узкой полоски, идущей от перевязи вдоль внешнего
края крыла и исчезающей, не достигая г4. Передняя базальная ячейка затемнена в
основной половине, задняя в основной четверти. 4-я заднекрайняя ячейка б. м. сужена
к вершине. Брюшко слегка трапециевидное, б. м. узкое. I тергит по бокам коричнево-
желтый, посредине черный, II тергит грязно-желтый, посредине с черным пятном
в виде перевернутой буквы V с широко расставленными концами (как у Ch. (s. str.)
divaricatus). Последующие кольца черные, с желтыми каемками по заднему краю,
расширенными посредине в небольшие треугольники. Эти каемки, так же как и
желтые участки на I и II тергитах, покрыты короткими желтыми волосками, прочее в
черных волосках. Снизу брюшка первые два кольца желтые, последующие черные. 8—
10.5 мм.
4. CHRYSOPS 151
cJ. Голова относительно большая, в поперечнике немного шире спинки. Глаза
соприкасаются на значительном протяжении. Фасетки верхних 2/3 глаз значительно
.крупнее нижних, приблизительно в 5—6 раз, граница между теми и другими резкая.
Усики: 1-й членик желтый, 2-й желто-коричневый, оба в довольно длинных черных
волосках, 3-й членик узкий,, черный, площадка в базальной половине коричневая.
Лицевые мозоли двуцветные: расположенные на щеках черные, на наличнике —
светло-коричневые; щечные мозоли большие, блестяще-черные. Щупальца коричневые,
длинные, остроконечные, составляют не менее 1/2 длины хоботка. Темный рисунок
крыла сходен с таковым самки, но вершинное пятно немного шире ячейки Rx и концом
достигает г4, перевязь по внешнему краю немного шире дискоидальнои ячейки и кзади
достигает края крыла в пределах ячеек Pi и А, обходя среднюю часть Р5, передняя
базальная ячейка затемнена от основания на 2/3 и задняя — на 1/3. 4-я заднекрайняя
ячейка сужена к вершине. Ноги черные, средние голени и основание средних и задних?
лапок темно-коричневые. Брюшко сверху преимущественно коричневое, V—VI тер-
гиты и небольшой участок на I тергите кзади от щитка черные. I тергит по бокам и
II тергит беловато-желтые, срединное коричневое V-образное пятно на последнем
с широко расставленными концами, кзади от пятна имеется небольшой светло-желтый
треугольник. Последующие тергиты каждый по заднему, краю с неширокой желтоватой
или сероватой каймой, посредине расширенной в маленький треугольник. Светлые
части брюшка в светлых, темные в коротких черных прилегающих волосках. Снизу
брюшко в основной половине желтое, IV—VII стерниты черноватые. 9 мм.
5 имеет сходство с Ch. (s. str.) divaricatus, но хорошо отличается от последнего-
двуцветными лицевыми мозолями, рисунком крыла и брюшка. Более светлая окраска
брюшка у с? в сравнении с 5, а также относительно большая голова у $ с очень
крупными фасетками верхних частей глаз выделяют этот вид от других палеарктических
видов подрода Chrysops. В подроде Heterochrysops большую голову и укрупненные-
фасетки верхних частей глаз имеет S Ch. (Heterochrysops) vanderwulpi.
Распространение: юг Приморского края (оз. Ханка; Новокиевское
в р-не Посьета; оз. Хасан; Спасск). Сев.-Вост. Китай. Редок. Июль—август.
Голотип: 5, берег оз. Ханка, Приморский край, 7 VII 1932, А. Булдовский. В
коллекции Зоологического института Академии наук СССР, Ленинград. S описывается
нами впервые по экземпляру из окр. Спасска Приморского края, пойманному 19 VIII
1963 Э. П. Нарчук.
6. Chrysops (s. str.) makerovi PL (рис. 81) — Пестряк Макерова.
Р 1 е s k e, 1910b, Ann. Mus. Zool. St. Petersb., 15 : 469; S z i1 a d y, 1917 : 116;
К г о b e r, 1920 : 96; К r 6 b e r in Lindner, 1925 : 13; О л с у ф ь е в, 1937а : 75;
Leclercq, 1960b : 47; takahasi, 1962:29; Виолович, 1968:41.—
loewi К г 6 b e r, 1920 : 106. — nigricornis Matsumura, 1911 : 66, цит. по:
Leclercq, 1960b : 47.
<j>. Лицо и лоб в серовато-желтом налете. Лобная мозоль крупная, блестяще-
черная. Темя на значительном протяжении блестяще-черное. Лицевые мозоли
крупные, округлые, черные, наличниковая мозоль такого же цвета, ее верхние концы
в месте присоединения к лицевым мозолям с легкой перетяжкой. Щечные мозоли
небольшие, черные. Усики относительно короткие, черные. Щупальца узкие,
коричнево-черные, остроконечные. Грудь черная; спинка с 2 серыми полосками,
исчезающими за серединой. Боковые края спинки и бочки груди в сером налете и серовато-
152 П. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
желтых волосках. Крылья: внешний край перевязи с небольшим уголком возле г4+5,
далее прямой. Вершинное пятно б. м. крупное, соединено с перевязью по ширине
ячейки i?j. Дискоидальная ячейка часто слегка (у облетанных экземпляров сильно!)
просветлена в средней части. Ноги одноцветно-черные, изредка средние голени в
основании коричневые. Брюшко: II тергит желтый, с V-образным черным пятном посредине;
концы пятна не достигают заднего края тергита. Иногда это пятно имеет форму двух
треугольников, соединенных в паре, напоминая рисунок брюшка Ch. (s. str.) relictus.
Треугольник позади пятна беловатый. Последующие кольца блестяще-черные, с
неширокими, но резкими желтоватыми или беловатыми задними каемками,
расширенными посредине в небольшие треугольники. Снизу брюшко в основании желтое (I—
II стерниты) с темным пятном посредине, III и последующие стерниты черные, с
желтовато-серыми широкими каемками по заднему краю. 10—12.5 мм.
3 неизвестен.
Наиболее близок к Ch. (s. str.) divaricatus и Ch. (s. str.) nigripes, от которых легко
отличается крупным вершинным пятном на крыльях, незначительным выступом по
внешнему -краю перевязи возле г4+5, а также рисунком брюшка.
Распространение: восточносибирский таежный вид, преимущественно
в горах (рис. 64, 3). От Алтая и Красноярска на восток включая Камчатку, Сахалин
и о. Кунашир; на север до Северо-Енисейска Красноярского края, устья р. Алдан
севернее Якутска, Верхнего Сеймчана на Колыме и Маркова на р. Анадырь, на юг
до Забайкалья, Амурской обл. и юга Приморского края (Супутинский заповедник).
Сев.-Вост. Китай, Япония (о. Хоккайдо). Обычен местами в Восточной Сибири и на
Сахалине. Июнь—август.
7. Chrysops (s. str.) caecutiens L. — Пестряк лесной.
Представлен двумя формами: северным номинативным подвидом Ch. (s. str.)
caecutiens caecutiens L. и южным подвидом Ch. (s. str.) caecutiens ludens Lw.
7a. Chrysops (s. str.) caecutiens caecutiens L. (рис. 68, 69, 70, 71) — Пестряк лесной
номинативный.
L i n n ё, 1758, Syst. Nat. : 602 (Tabanus); Lundbeck, 1907 : 97; V e г г a 1 1,
1909:427; S z i 1 a d у, 1917:106; К г 6 b e г, 1920:118; S u г с о u f, 1924:221;
Krober in Lindner, 1925 : 8; Олсуфьев, 1937a : 76; M о и с h a et
Chvala, 1955 : 231; L e с 1 e г с q, 1960b : 44; Шевченко, 1961 : 37; Виол о-
вич и Евстигнеева, 1964 : 106 (экология); С к у ф ь и н, 1967 : 184
(личинка); Виолович, 1968 : 43; J e z e к, 1970 : 376 (личинка, куколка); Chvala,
Lyneborg a. Moucha, 1972:118.
$>. Лоб и лицо покрыты желтовато-серым налетом. Лобная мозоль черная,
крупная, боковыми сторонами почти соприкасается с краями глаз. Темя возле глазков
на значительном протяжении блестяще-черное (до края глаз). Лицевые мозоли
крупные, блестяще-черные, почти соприкасаются с краями глаз, широко соединены с на-
личниковой мозолью (рис. 70). Щечные мозоли черные, небольшие. Усики целиком
черные, реже 1-й членик коричнево-желтый. Щупальца черные. Грудь черная, спинка
блестящая, с двойной, широкой, желто-серой полосой; последняя исчезает за
серединой спинки. Боковые стороны спинки и бочки груди в голубовато-желтом налете и
густых золотисто-желтых волосках. Ноги черные; основания средних голеней и по-
4. CHRYSOPS
153
следних двух пар лапок слегка коричневатые. Крылья с широкой черно-коричневой
поперечной перевязью, достигающей заднего крыла и с крупным вершинным пятном;
последнее соединяется с перевязью по ширине радиальной ячейки. Внешний край
перевязи кзади от г2+3 выпуклый или же образует легкий угол, вершина которого
лежит возле г4+5. Брюшко б. м. трапециевидное; боковые стороны I и большая часть
II тергита желтые. Последний посредине с черным пятном в виде перевернутой буквы V".
Пятно иногда настолько развито, что лежащий за ним светлый срединный треугольник
почти вытеснен, иногда же пятно в виде тонких, почти исчезающих черточек. Концы
пятна достигают заднего края кольца, образуя на некотором протяжении черную
каемку. Последующие тергиты целиком черные, иногда с едва намечающимися
маленькими буроватыми треугольниками посредине. Первые два стернита желтые, из них
I стернит посредине с большим прямоугольным, II с треугольным или также
прямоугольным темным пятном, часто слиты вершиной с предыдущим. Желтая окраска
иногда заходит по бокам на III стернит, который вместе с последующими кольцами
Рис. 82. Ареалы: 1 — Chrysops (s. str.) caecutiens caecutiens; 2 — Ch. (s. str.)
caecutiens ludens.
черный, в сероватом налете. VIII стернит шире длины, часто по бокам угловатый,
гонопофиз с небольшой апикальной выемкой или без нее; церки обычной формы;
вершина сперматеки коническая (рис. 54, ///, В, Г, Д, Е). 7.5—11 мм.
cJ. Глаза на лбу соприкасаются на некотором протяжении. Лицо в тонком,
желтовато-сером налете, с очень крупными, блестяще-черными лицевыми мозолями (рис. 71).
Щупальца черные, б. м. остроконечные, составляют приблизительно V2 длины
хоботка. Усики черные. Грудь черная; нотоплевры в черных, мезоплевры в густых
золотисто-желтых волосках. Ноги черные; основания двух последних пар лапок
коричневатые. Крылья в основной части целиком затемнены, так что перевязь и
затемненное основание крыла слиты. Внешний край перевязи кзади от г2+3в виде слегка
выпуклой линии. Вершинное пятно крупное, широко соединено с перевязью. На
медиальной жилке возле дискоидальной ячейки лежит маленькое беловатое пятнышко.
Брюшко сверху матово-черное, в черных волосках, на последних кольцах с примесью
желтых. Боковые края II тергита коричневые. Снизу брюшко черное; II стернит по
бокам часто коричневый. 8—10 мм.
Распространение: европейско-сибирский лесной подвид, широко
проникает в таежную зону (рис. 82, 1). В СССР от Мурманской обл. (р. Лотта),
Прибалтики, запада Украины и Молдавии на восток включая Якутию и север Хабаровского
края (Нелькан), на север до низовий Печоры, Енисея, Хатанги (72° с. ш.) и Жиганска
на Лене, на юг включая Кавказ (горы), Сев. Казахстан (Боровое, Павлодар), Алтай,
Джунгарский Алатау (на юг до Панфиловского р-на), Туву и Забайкалье. Европа,
Зап. Китай (Синьцзян), Сев. Монголия. Обычен. С конца мая по август. Держится
преимущественно близ ручьев и речек. Откладка яиц над водой, на нижней
поверхности листьев травянистой и кустарниковой растительности. Нехищные личинки
обитают на дне и в берегах ручьев, речек, реже озер, канав и прудов; куколки в тех же
местах, но над урезом воды.
Экспериментально доказанный переносчик туляремии (Боженко, 1941),
154 II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
7b. Chrysops (s. str.) caecutiens ludens Lw. (рис. 83) — Пестряк лесной южный.
L о е w, 1858b, Verh. Zool.-bot. Gesell. Wien, 8 : 628 (Chrysops ludens); S z i 1 a d y,
1917 : 107 (Ch. caecutiens var. ludens); Krober in Lindner, 1927 : 13. — me-
ridionalis Strobl, 1906 : 277 ($) (пит. по: L e с 1 e г с q, 1960b : 45); S u г с о u f,
1924 : 223. — trifenenstratus Krober, 1920:119 (<J); S u г с о u f, 1924:223.—
hermanni Krober, 1920 : 117 ($).
Отличается от основной формы следующим. §: V-образный рисунок на II тергите
■брюшка отсутствует целиком или же едва намечен; на III—-IV тергитах имеются не-
Рис. 83. Chrysops (s. str.) caecutiens caecutiens L. VIII стернит, церки
и семеприемники j. A — Ch. (s. str.) caecutiens ludens Lw. Брюшко J.
•большие срединные желтые пятна, в'- волоски на бочках груди чисто-черные и
вершинная часть базальных ячеек светлая. Кроме того, у обоих полов вершинное пятно
крыла более широкое.
Распространение: Ю.-З. Украина, Крым, Кавказ. Ю. Европа, Турция,
Сев. Иран (рис. 82, 2).
8. Chrysops (s. str.) pictus Mg. (рис. 84) — Пестряк украшенный.
М е i g e n, 1820, Syst. Beschreib., II : 70; L u n d b e с k, 1907 : 95; V e r r a 11,
1909:429; S z i 1 a d y, 1917:122; Krober, 1920:125; S u г с о u f, 1924:225;
Krober in Lindner, 1925 : 18; Олсуфьев, 1937a : 78; M о и с h a et
Ch v a 1 a, 1955 : 233; L e с 1 e г с q, 1960b : 48; Ш е в ч е н к о, 1961 : 39; Скуфьин,
1967:181 (личинка); Виолович, 1968:44; J e z e к, 1970:378 (личинка,
куколка). — quadratus M e i g e n, 1820, 1. с. : 70. — viduatus Fabricius, 1794,
1. с. : 374 (nomen oblitum, Olsufjev a. Leclercq, 1971 : 325; Олсуфьев,
1971 : 138).
J. Лоб и лицо покрыты желтым налетом. Лобная мозоль черная, крупная, почти
соприкасается с краями глаз. Темя возле глазков на значительном протяжении (до
края глаз) блестяще-черное. Лицевые мозоли блестяще-черные, крупные, округлые,
б. м. широко соединены с наличниковой мозолью. Щечные мозоли маленькие, черные,
кругом изолированы налетом. Усики черные; 1-й и внутренняя сторона 2-го членика
коричнево-красные. Щупальца длинные, с слегка притуплённой вершиной,
коричневые, превосходят 1/2 длины хоботка. Грудь черная, спинка блестящая, с двойной,
широкой, за серединой исчезающей, голубовато-желтой полоской. Боковые стороны
спинки и бочки груди в желтом налете и густых золотисто-желтых волосках. Ноги:
основания передних, целиком средние и задние голени и основания двух последних
пар лапок коричнево-желтые; прочие части ног черные. Изредка средние и задние
бедра коричневатые. Крылья: перевязь широкая, достигает заднего края '.крыла,
ее внешний край позади г2+3 выпуклый. Вершинное пятно широкое, захватывает
2/3 длины жилки г4; пятно соединено с перевязью широкой полоской, слегка
превосходящей ширину 1-й радиальной ячейки. Брюшко трапециевидное, с сильно развитым
желтым рисунком. II тергит желтый, у переднего края с незначительным лунковид-
ным, квадратным или прямоугольным черным пятном (изредка может отсутствовать).
Последующие тергиты черные, III с широкой, остальные с более узкими желтыми
каемками по заднему краю; на III—IV кольцах каемки расширены посредине в
короткие треугольники, не достигающие переднего края тергита. Брюшко снизу в основ-
4. CHRYSOPS H5
ной половине желтое; I и II стерниты с незначительным, III с б. м. крупным поперечно-
овальным темным пятном посредине. Последующие стерниты черные, с желтыми
каемками по заднему краю. VIII стернит шириной превосходит длину, боковые стороны
угловатые, гонопофиз с значительной апикальной выемкой; церки обычной формы;
сперматека с конической вершиной. 8—12 мм.
3. Глаза на лбу на некотором протяжении соприкасаются. Лицо в желто-сером
налете. Лицевые мозоли крупные, округлые, блестяще-черные, продолжены вниз
по бокам наличника сначала узкими, затем резко расширенными блестящими
полосками. Щечные мозоли блестяще-черные, поперечные, внутренним концом сливаются
с блестящим наличником. Концевой членик щупалец черный, узко заостренный,
длинный, явственно превосходит 1/2 длины хоботка (рис. 84, Г). Усики черные, иногда
Рис. 84. Chrysops (s. str.) pictus Mg. A—E — брюшко, крыло, VIII стернит
(варианты) и церки (варианты) $; Ж, 3 — брюшко и голова 6.
в основании коричневатые. Грудь черная; спинка без полосок, блестящая. Мезоплевры
в черных, нотоплевры в желтых, реже также в черных волосках. Ноги
преимущественно черные; передние и задние голени в основании, средние голени целиком и
основания последних двух пар лапок коричневые. Крылья: перевязь как у <j>,
вершинное пятно очень широкое, почти целиком налегает на г4. Базальные ячейки затемнены
почти нацело; исключение составляет небольшой просвет в вершинной \/3 передней
базальной ячейки, который заходит на незначительном протяжении в заднюю ячейку.
Прозрачные участки крыла в вершинной и задней его частях слегка буровато
затемнены. Прочее как у <j>. Брюшко черное, с желтым рисунком. II тергит желтый,
посредине с большим, трапециевидным черным пятном, занимающим всю среднюю часть
тергита. Последующие тергиты черные, по заднему краю с буро-желтыми каемками;
на III тергите желтые каемки по бокам резко расширены и по самому краю вытесняют
черный рисунок. Снизу брюшко черное; I—II (или I—III) стерниты по бокам желтые,
последующие с узкими желтыми каемками по заднему краю. 8—10 мм.
Распространение: европейско-западносибирский лесной вид, широко
распространен в европейской части СССР в лесной и лесостепной полосе, частично
•заходит в таежную зону (рис. 85,1). На север известен до южных частей Карелии (Мед-
вежьегорск), Архангельской обл. (Котлас), Среднего Урала (Никито-Ивдель), на юг
включая Одесскую обл., Молдавию, Крым, Северный Кавказ (юг Ставропольского
края; Северо-Осетинская, Кабардино-Балкарская, Чечено-Ингушская и
Дагестанская АССР) и Закавказье (Закатальский заповедник, Азербайджан; Махарадзевский р-н,
Грузия); по ту сторону Урала спорадические находки в Челябинской (Троицк),
Курганской (Шадринск), Кокчетавской (Боровое) и Томской областях (окр. Томска и
156 II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
Асиновский р-н). Европа (кроме крайнего севера), Турция. Обычен в южных частях
лесной зоны. Летний вид — с середины июня по середину августа. Личинки найдены
в небольших водоемах в черноольховой топи (Скуфьин, 1952а).
Рис. 85. Ареалы: 1 — Chrysops (s. str.) pictus; 2 — Hybomitra (s. str.) ussu-
riensis.
Хвала и Линеборг (Ghvala a. Lyneborg, 1970) предложили для Chrysops (s. str.)
pictus Meigen, 1820, восстановить более старое название Ch. (s. str.) viduatus Farbicius,
1794, но оно является nomen oblitum, так как не применялось в основной
зоологической литературе свыше 50 лет.
9. Chrysops (s. str.) turanicus Ols. (рис. 86) — Пестряк туранский.
Олсуфьев, 1937а, Фауна СССР, Двукрылые, VII, 2 : 80; L е с 1 е г с сг,
1960b : 51; Шевченко, 1961 : 40.
$>. Лоб в желтом налете. Лобная мозоль умеренной величины, блестяще-черная,
не достигает края глаз. Темя возле глазков в тонком налете, не блестящее. Лицевые
мозоли коричневые, небольшие, соединены с наличниковой мозолью б. м. широкой
перемычкой. Щечные мозоли блестяще-черные, крупные, достигают наличника. Усики
умеренной длины, 1-й членик коричнево-желтый, 2-й членик коричневатый изнутри,
3-й целиком черный. Щупальца б. м. остроконечные, коричнево-черные. Грудь
черная; спинка с двумя сравнительно узкими желтовато-серыми полосками. Боковые
стороны^ спинки и бочки груди в желтом налете и коротких желтых волосках. Крылья:
внешний край позади г2+3 слегка выпуклый, далее, перейдя т^, вогнутый. Вершинное
пятпо б. м. широкое, налегает на г4 на V2 ее длины; пятно соединено с перевязью
очень узкой полоской вдоль переднего края крыла, не превышающей V2 ширины 1-й
радиальной ячейки. Назальные ячейки затемнены в основании, передняя на 1/3, задняя
на VB длины. 5-я заднекраиняя ячейка просветлена по средней линии. 4-я
заднекраиняя ячейка сильно сужена в вершине. Ноги черные; средние голени и основания
средних и задних лапок светло-коричневые. Брюшко: I и II тергиты желтые; I тергит
с черным прямоугольным пятном посредине, пятно несколько ^же щитка. II тергит
с короткой, черной продольной черточкой (или точкой или без нее) в передней части
кольца. III и IV тергиты черные, с широкой желтой каемкой по заднему краю; эти
каемки расширены посредине в треугольники, достигающие вершиной переднего края
тергитов. Последующие тергиты желто-серые. Снизу брюшко в основной половине
желтое, IV и последующие стерниты темные. 9—9.5 мм.
в- Глаза соприкасаются на некотором протяжении. Лицо в желтом налете.
Лицевые мозоли округлые, блестяще-черные, соединены б. м. узкими перемычками с
наличниковой мозолью. Щечные мозоли б. м. крупные, достигают наличника. Усики
умеренной длины, черные. 1-й членик и внутренняя сторона 2-го
желтовато-коричневые. Щупальца коричнево-черные, остроконечные, превышают V2 длины хоботка.
Грудь черная; спинка в передней части с двумя неясными серыми полосками. Боковые
стороны груди и спинки в желтоватом налете и желтых волосках. Крылья: перевязь
и вершинное пятно как у д. Передняя базальная ячейка затемнена на половину от
4. CHRYSOPS 157
основания, задняя на две трети, причем затемнение идет вдоль всей си2 и достигает
заднего края крыла; 5-я заднекраиняя- ячейка просветлена по средней линии; прочее
как у $. Ноги как у $. Брюшко желтое, с черным рисунком; I тергит желтый по бокам,
тогда как в средней части и по переднему краю черный. II тергит с крупным
прямоугольным черным пятном посредине, занимающим V3 ширины брюшка. III и IV
тергиты по переднему краю с черными каемками, расширенными в средней части в два
треугольничка, не достигающих вершинами заднего края тергита. Последующие
Рис. 86. Chrysops (s. str.) turanicus Ols. А, В — брюшко и крыло ?; Б и Г — брюшко
и крыло 6.
тергиты желтые. Снизу брюшко в основной половине желтое, с небольшим темным
пятном в основании, IV и последующие стерниты черные. 9 мм.
Близок к Ch. (а. str.) pictus, отличаясь в основном следующим: 1) менее широким
вершинным пятном, узко соединенным с перевязью; 2) суженной в вершине 4-й задне-
крайней ячейкой; 3) брюшко с более развитым желтым рисунком, в частности, у $
темное пятно на II тергите в виде незначительной черточки.
Распространение: Узбекистан (Ташкентский р-н; Куропаткино близ
Самарканда), Киргизия (Джалалабад; Чаткальский хребет), Чимкентская обл. КазССР
(хр. Каржантау; долина Угама притока Чирчика). Редок.
Голотип: ?, Джалалабад б. Андижанского у., 10—13 VI 1909 (ст. ст.), Рыжикова.
В коллекции Зоологического института Академии наук СССР, Ленинград.
10. Chrysops (s. str.) validus Lw. (рис. 87) — Пестряк большой.
L о е w, 1858b, Verh. Zool.-bot. Gesell. Wien, 8 : 619; S z i 1 a d y, 1917 : 129;
К r 6 b e r, 1920 : 72; К r 6 b e r in Lindner, 1925 : 21; S z i 1 a d y, 1926 : 598
(6); Олсуфьев, 1937a : 82; L e с 1 e г с q, 1960b : 51; Виолович, 1968 : 45.
Крупный, коренастый вид с резко выраженным половым диморфизмом в окраске.
<j>. Лицо и лоб в желтом налете. Лобная мозоль очень крупная, блестяще-черная.
Темя возле глазков блестящее. Лицевые мозоли черные, широко слиты с концами
наличниковой мозоли. Щечные мозоли маленькие. Усики умеренной длины, 1-й и
частью 2-й членик коричнево-желтые, 3-й членик черный. Щупальца черные. Грудь
черная; спинка в буроватом налете с двумя желтыми нерезкими полосками
посредине. Боковые стороны спинки и бочки груди в желтом налете и густых золотисто-
желтых волосках. Ноги черные. Основания средних голеней и лапок двух последних
пар ног слегка коричневые. Крылья: внешний край перевязи изогнут под тупым углом,
вершина которого лежит возле г4+5. Вершинное пятно широко обособлено от
перевязи просветом. Перевязь целиком простирается до заднего края крыла. Базальные
ячейки затемнены от основания наполовину. Брюшко: II тергит желтый, посредине
с двумя черными б. м. треугольными пятнами, соединенными в паре (как у Ch. (s. str.)
' relictus). Последующие кольца черные, с неясными задними каемками и
треугольниками посредине, образованными налетом и желтоватыми волосками. Снизу брюшко
в основании желтое, с темным пятном посредине, III и последующие стерниты темные.
Иногда III стернит по бокам желтый. 10—13 мм.
S. Лицо блестяще-черное; имеется лишь узкая полоска желтоватого налета на
наличнике. Усики целиком черные. Концевой членик щупалец маленький, черный,
тупой на конце, составляет 1/3 длины хоботка. Грудь и брюшко целиком черные, в чер-
158
II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
ных волосках. Ноги черные, лишь основания лапок двух последних пар ног слегка,
коричневатые. Крылья: внешний край перевязи и вершинное пятно как у $
(последнее несколько шире, нежели у 5); основная половина крыла почти целиком затемнена,
за исключением небольшого просвета («окошечка»), расположенного в концевой трети,
обеих базальных ячеек. 9—11.5 мм.
Рис. 87. Chrysops (s. str.) validus Lw. Брюшко и
крыло §.
6 похож на Ch. (s. str.) caecutiens ludens, но легко отличается от последнего более-
крупными размерами, одноцветно-черным брюшком и обособленным от перевязи
вершинным пятном, g напоминает Ch. (s. str.) relictus, легко отличаясь
обособленным вершинным пятном крыла.
Распространение: восточносибирский таежный вид (рис. 101, 2).
От Братска и Иркутска на восток до низовий Амура и юга Приморского края, на
север до Жиганска в Якутии и низовий Алдана. Вост. Китай, Вост. Монголия,
Корейский п-ов. Не часто. Июль. Указание В.|Г. Фоминых с соавт. (1972) для Томской обл.
ошибочно. 4
»
11. Chrysops (s. str.) relictus Mg. (рис. 88, 89) — Пестряк обыкновенный.
М е i g е п, 1820, Syst. Beschreib., II : 69; Lundb.eck, 1907 : 96; V е г г а 1 1,.
1909 : 434; S z i 1 a d у, 1917 : 124; К г 6 Ь е г, 1920 : 124; S u г с о и f, 1924 : 224;.
Krober in Lindner, 1925 : 18; Олсуфьев, 1937а : 80; Т а м а р и н а,
1951 : 101 (биология); С к у ф ь и н, 19526 : 664 (экология); MouchaetChvala,
1955 : 234; Тамарина, 1956 : 172 (личинка, куколка);' Leclercq, 1960b :
48; Шевченко, 1961 : 40; С к у ф ь и н, 1967 : 185 (личинка); В и о л о в и ч,.
1968:45; J e z e к, 1970:378 (личинка, куколка); Chvala, Lyneborg a.
Moucha, 1972 : 124. — melanopleurus W a h 1 Ь е г g, 1848 : 200.
$. Лоб в сером, лицо в желтоватом налете. Лобная мозоль умеренной величины,
черная, поперечно-овальная, боковыми сторонами не достигает края глаз. Темя
вокруг глазков блестяще-черное, возле глаз в сером налете. Лицевые мозоли блестяще-
черные, умеренных размеров, не соприкасаются с краями глаз. Наличниковая мозоль-
посредине с тонкой полоской налета, делящей ее на две половинки. Эти последние
соединены узкой перемычкой с лицевыми мозолями. Щечные мозоли незначительной
величины, блестяще-черные, со всех сторон изолированы налетом. Усики черные;
1-й, 2-й (изнутри) и основание 3-го членика коричнево-красные, но иногда усики
целиком черные. Концевой членик щупалец коричневый, б. м. остроконечный. Грудь-
черная, сверху с широкой, двойной, матово-серой полосой посредине, достигающей
основания щитка. Боковые стороны спинки и груди в желтовато-сером налете и
в серо-желтых волосках. Щиток в матово-сером налете. Ноги: основания V2
передних голеней, целиком средние и задние голени и основания последних двух пар лапок
желто-коричневые; прочие части ног черные. Крылья: перевязь широкая, достигает
заднего края крыла. Дискоидальная, 4-я и 5-я заднекрайние ячейки и 2-я
радиальная ячейка в средней части слегка просветлены. Внешний край перевязи кзади от г2+3:
в виде выпуклой линии. Вершинное пятно большое, его соединение с перевязью слегка
превосходит ширину 1-й радиальной ячейки. На конце пятно расплывчато сливается
с слегка буровато затемненной прозрачной частью крыла, тогда как возле основания
г4 имеет с перевязью неясную перемычку, обособляя таким образом во 2-й
радиальной ячейке округлое светлое пятно. 4-я заднекрайняя ячейка к концу иногда слегка.
4. CHRYSOPS J5y
сужена. Анальная ячейка часто (у 1/3 особей) не замкнута на конце. Брюшко черное,
с сильно развитым желтым рисунком; II тергит желтый, с двумя обычно соединенными
в паре че-рными треугольными пятнами. Последующие тергиты блестяще-черные,
по заднему краю с желтыми каемками, посредине расширяющимися в желто-серые
треугольники.' I и II стерниты желтые, с темным срединным пятном, последующие
черные, с желтыми каемками по заднему краю; иногда желтые каемки на III—IV
стернитах почти целиком вытесняют черный цвет. VIII стернит имеет ширину, б. м.
равную длине, боковые стороны округлены, гонопофиз с небольшой апикальной
выемкой; церки иногда слегка удлинены, X тергит крупнее, чем обычно; вершина спер-
матеки приострена или тупая. 7.5—12 мм.
3- Глаза на лбу соприкасаются на некотором протяжении. Лицо в желто-сером
налете. Лицевые мозоли крупные, округлые, блестяще-черные, узкими полосками:
Рис. 88. Chrysops (s. str.) relictus Mg. ?.
продолжены вниз по бокам наличника и здесь между собой не слиты, широко
разделяясь налетом. Щечные мозоли блестяще-черные, узкопоперечные, внутренним
концом достигают блестящих полосок наличника, сливаясь с последними. Концевой
членик щупалец черный, маленький, тупоконечный, короче V2 длины хоботка. Усики,
черные; 1-й и 2-й членики иногда изнутри коричневатые. Грудь черная; спинка с
неясной, двойной, б. м. широкой серой полоской, исчезающей за серединой. Боковые
стороны спинки и груди в тонком сером налете, покрыты черными и желтыми
волосками. Ноги и крылья как у $; базальные ячейки в основной половине затемнены.
Брюшко желтое, с черным рисунком. II тергит с двумя широко соединенными в паре-
черными треугольными пятнами, занимающими всю среднюю часть тергита. Два
последующих тергита спереди с черной поперечной полоской, не достигающей боковых
. краев кольца; полоска в средней части расширена в два полукруглых или
треугольных выступа. Последующие тергиты черные. Снизу брюшко в основной половине-
.желтое. I—II стерниты с общим пятном, два последующих с изолированными
небольшими темными пятнами посредине. V и последующие стерниты черные, с желтыми
каемками по заднему краю. 7.5—11 мм.
Распространение: лесостепной вид, в СССР широко распространен
в степной, лесостепной и лесной полосе, на севере частично в таежной и тундровой,
зоне, а на юге — в полупустынной зоне (рис. 90). На север известен до Мурманска,
Канина п-ова (оз. Парусное), южной части о. Колгуева, Усть-Цильмы на Печоре,
низовий Оби, Игарки на Енисее, Сев. Приангарья и Жиганска на Лене, на восток
до Якутска, Сев. Прибайкалья и Иркутска, на юг включая Одесскую обл.,
Молдавию, Крым, Калмыцкую АО (Элиста), дельту Дона, Волги и Урала, Центральный
Казахстан (до 48° с. ш.), Аягуз (в 50 км от устья) и оз. Зайсан. Европа (кроме
крайнего юга), Зап. Китай (Синьцзян), Сев. Монголия (Улясутай). Распространение-
МО П. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
в|Якутии и Сев. Монголии, возможно, изолировано от основного ареала. Обычен
по берегам водоемов степной и лесостепной полосы Европы и Зап. Сибири, в особен-
Рис. 89. Chrysops (s. str.) relictus Mg. А— Д — брюшко, крыло, VIII стернит,
церки и сперматека $; Е, Ж — брюшко и голова 6.
ности многочислен в поймах больших рек, по которым распространен далеко на север.
Июль—август, иногда раньше или позднее. Кладка яиц и личинки по берегам
пресных озер, рек с замедленным течением, стариц, каналов и прудов.
Рис. 90. Ареал Chrysops (s. str.) relictus.
Часто нападает на человека. Доказанный переносчик туляремии (Сомов с соавт
1940: Боженко, 1941),
4. CHRYSOPS 161
12. Chrysops (s. str.) angaricus Ols. (рис. 91) — Пестряк ангарский.
Олсуфьев, 1937а, Фауна СССР, Двукрылые, VII, 2:85; L е с 1 е г с q,
1960Ь : 44; В и о л о в и ч, 1968 : 48.
$. Лоб и' лицо в желтоватом налете. Лобная мозоль крупная, матово-черная.
Темя возле глазков слегка блестящее. Лицевые мозоли округлые, блестяще-черные;
наличниковая мозоль небольшая, черная, соединена с лицевыми мозолями очень
узкими перемычками. Щечные мозоли умеренных размеров, далеко не достигают
наличника. Усики длинные, 1-й членик желто-коричневый, последующие черные. Щупальца
коричневые, остроконечные. Боковые стороны спинки и бочков в груди в желтом
налете и коротких желтых волосках. Крылья: внешний край перевязи позади г2+3 прямой
или слегка выпуклый. Вершинное пятно в виде узкой полоски, последняя отходит
от перевязи по ширине радиальной ячейки и, постепенно сужаясь, доходит до г4. Ноги
черные; основания средних голеней и лапок 2-й и 3-й пары ног коричневые; иногда
Рис. 91. Chrysops (s. str.) angancus Ols А, Б — брюшко и..
->- -крыло $. В, Г — брюшко и голова <$.'
средние голени целийом коричневые. Брюшко: I и II тергиты желтые, с небольшими
черными пятнами посредине. Пятно на I тергите по ширине соответствует щитку,
имеет небольшую выемку по заднему краю и округлые боковые стороны. Пятнб на
II тергите состоит из двух узких треугольников, слитых в паре в' передней части
тергита. Последующие тергиты черные, с желтыми каемками по заднему краю; III и
IV тергиты посредине имеют по узкому, желтому, треугольному пятну, достигающему
переднего края тергита. Снизу брюшко в основании желтое, II стернит с маленьким
продольным, III с более крупным темно-коричневым пятном посредине. IV и
последующие кольца темные, с желтыми каемками. ,7—9 мм.
в. Глаза соприкасаются на некотором протяжении. Лицо в желтом налете.
Лицевые мозоли округлые, блестяще-черные, почти обособлены от наличниковой мозоли.
Щечные мозоли крупные, соединены с наличником. Усики умеренной длины, 1-й
членик желто-коричневый, последующие черные. Концевой членик щупалец коричнево-
черный, на конце притуплённый, короче половины длины хоботка. Боковые стороны
спинки и бочки груди в редких, длинных, желтых волосках. Крылья: перевязь как
у 5, вершинное пятно слегка шире 1-й радиальной ячейки. Передняя базальная ячейка
затемнена на V2— 2/3i задняя на V3 от основания. Остальное как у §. Ноги черные;
средние голени в большей своей части и.основания средних и задних лапок коричнево-
желтые. Брюшко: II и III тергиты и боковые стороны I оранжево-желтые. II тергит
посредине с большим черным трапециевидным пятном, III тергит с двумя небольшими
треугольными пятнами. Последующие кольца черные, с узкими желтыми каемкаци.
11 Н. Г. Олсуфьев
162 II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
Иногда IV тергит желтоватый, с двумя черными треугольными пятнами посредине
(как на III кольце). Снизу брюшко в основной половине желтое. 3 (или 4) концевых
стернита черные, с узкими желтыми каемками. Светлые стерниты имеют посредине
по темному пятну. 7—7.5 мм.
Распространение: восточносибирский (степной?) вид. Иркутская,
Читинская, Амурская области, Бурятская АССР. Сев. Монголия, Сев.-Зап. Китай. Редок.
Июнь—июль.
Голотип: 9, окр. Толбузино, верх. Амура, 13 VI—10 VII 1929, Принада. В
коллекции Зоологического института Академии наук СССР, Ленинград.
13. Chrysops (s. str.) parallelogrammus Zell. (рис. 92) — Пестряк западный.
Z е 11 е г, 1842, Isis : 823; Р 1 е s k е, 19106 : 449, S г i 1 a d у, 1917 : 122; К г б-
Ь е г, 1920 : 88; S u г с о и f, 1924 : 216; КгбЬег in Lindner, 1925 : 17; О л-
с у ф ь е в, 1937а : 87; М о и с h a et С h v а 1 а, 1955 : 235; L е с 1-е г с q, 1960b :
48; Chvala, Lyneborg a. Moucha, 1972 : 128.
5. Лоб в сероватом, лицо в желтоватом налете. Лобная мозоль крупная, обычно
рточти достигает края глаз, блестяще-черная. Темя вокруг глазков блестящее.
Лицевые мозоли овальные, блестяще-черные, соединены б. м. широкими перемычками
с черной наличниковой мозолью, соответственно разделяющая их срединная полоска
налета значительно -уже наличника. Щечные мозоли небольшие, блестяще-черные.
Усики: 1-й и внутренние стороны 2-го членика желто-коричневые, 3-й членик черный.
Рис. 92. Chrysops (s. str.) parallelogrammus Zell. A—В —•
брюшко, крыло и лобная полоска <j>; Г — брюшко 3.
Щупальца остроконечные, коричневые. Грудь черная, в сером налете, спинка
посредине с двумя серыми полосками, достигающими щитка. Последний в сером налете.
Бочки груди и боковые стороны спинки в желтоватых волосках. Крылья: перевязь
достигает заднего края крыла, ее внешний край перед г4+5 образует легкий угол, далее
между т1 и задним краем крыла вогнутый. Вершинное пятно ланцетовидное, налегает
на г4, на ее вершинную треть. Пятно соединено с перевязью по ширине 1-й радиальной
ячейки. 4-я заднекрайняя ячейка сужена к вершине, анальная ячейка иногда не
замкнута на конце. Ноги коричнево-желтые; бедра, вершины передних голеней,
передние лапки и концы последующих черные, иногда передние и средние бедра
коричневые. Передние коксы черные, в сером налете. Брюшко: I и II тергиты желтые. I тергит
посредине с черным, кзади слегка трапециевидно сужающимся пятном. Его вершина
не превосходит ширину щитка. Задний край пятна с небольшой* выемкой. II тергит
с двумя узкими, запятовидными или треугольными черными пятнами. Эти пятна б. м.
сближены между собой. III и IV тергиты желто-серые, по их переднему краю с каЖ-
4. CHRYSOPS 163
дой стороны имеется по паре направленных вершинами назад черных треугольников,
из них внешние треугольники короче внутренних. Последующие тергиты темные, в
сером налете и волосках. Снизу брюшко в основной половине желтое, с небольшим
темным пятном посредине. IV (или III) и последующие стерниты черные, в сером налете.
9—10 мм.
6. Лицевые мозоли крупные, округлые, блестяще-черные. Наличниковая мозоль
черная, соединена с лицевыми мозолями б. м. пшрокими перемычками. Щечные мозоли
большие, достигают наличника. Усики черные. Щупальца остроконечные, коричнево-
Рис. 93. Ареалы: 1 — Chrysops (s. str.) parallelogrammus; 2 — Ch. (s. str.)
concavus; 3 — Ch. (s. str.) dissectus.
черные, превосходят V2 длины хоботка. Грудь черная, спинка с двумя узкими серыми
полосками, достигающими основания щитка. Боковые стороны спинки и бочки груди
в густых желтых волосках. Крылья: перевязь как у $, вершинное пятно несколько
шире, налегает на rt на 2/3 ее длины; Соединение пятна с перевязью превосходит
ширину радиальной ячейки. Базальные ячейки затемнены от основания на две трети.
Ноги: основная часть передних голеней, целиком средние и задние голени и основания
лапок последних двух пар ног светло-коричневые. Прочие части ног черные. Брюшко:
I—IV тергиты желтые, с черным рисунком. I тергит с крупным черным пятном,
занимающим всю его среднюю часть. II—IV тергиты имеют по паре черных треугольных
пятен, направленных вершинами назад. На II тергите эти треугольники слиты в
основании между собой и с впереди лежащим пятном на I кольце. V и последующие
кольца черные, с желтыми каемками по заднему краю. Снизу брюшко в основной
половине желтое, с небольшим темным пятном на I—II стернитах, IV и последующие
стерниты черные, с узкими желтыми каемками. 9.5 мм.
Распространение: западноевропейский лесостепной вид, аллопатричен
Ch. (s. str.) concavus (рис. 93, 1). В СССР известны единичные находки: Ржев
Калининской обл.; пос. Оболь Витебской обл.; Столинский р-н Брестской обл.; Даугавпилс-
ский р-н Латвийской ССР (К: Эльберг); р. Тетерев Иванковского р-на Киевской обл.;
Цюрупинск на Днепре Херсонской обл. Ср. и Ю. Европа. Не часто. 3-я декада июня—
Июль.
14. Chrysops (s. str.) concavus Lw. (рис. 94) — Пестряк пойменный.
Loew, 1858b, Verh. Zool.-bot. Gesell. Wien, 8:622; P 1 e s k e, 19106:454;
Szilady, 1917 : 107; Krober, 1920 : 85; К г о Ь е г in Lindner, 1925 : 9;
Олсуфьев, 1937а : 89; L е с 1 е г с q, 1960b : 46; Ш е в ч е н к о, 1961 : 44; В и о-
л о в и ч, 1968 :49; Chvala, Lyneborg a. Moucha, 1972 : 130.
9. Лоб в голубовато-сером, лицо в желтоватом налете. Лобная мозоль
умеренной величины, овальная, не достигает края глаз, слабо блестящая, черная. Темя между
глазками покрыто налетом, реже слегка блестящее. Лицевые мозоли небольшие,
вытянутые, блестяще-черные, не достигают края глаз. Наличниковая мозоль коричневая,
соединяется узкими перемычками с лицевыми мозолями, соответственно
-разделяющая их срединная полоска налета б. м. равна ширине наличника. Иногда наличнико-
11*
164
II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
вая мозоль посредине прикрыта полоской налета, делящей ее на две половинки.
Щечные мозоли небольшие, черные, обособлены от наличника налетом. Усики: 1-й членик
красновато-желтый, 2-й темно-коричневый, 3-й черный, в основании коричневый.
Иногда оба последних членика целиком черные. Щупальца б. м. остроконечные, желто-
коричневые. Грудь черная, в сероватом налете; спинка с двумя голубовато-серыми
срединными полосками, достигающими щитка. Щиток в сером налете. Боковые стороны
спинки и бочки груди в серовато-желтых волосках. Крылья: перевязь достигает
заднего края крыла, слегка просветляясь в.4-й и 5-й заднекрайних ячейках. Дискоидаль-
ная ячейка также слегка просветлена в средней части (у облетанных экземпляров
иногда просветлена значительно!). Внешний край перевязи перед г4+5 образует легкий
угол, далее край вогнутый. Вершинное пятно умеренной ширины, захватывает г4
не более чем на V2 ее длины. Средняя часть ячейки Л2 в пределах вершинного пятна
слегка продольно просветлена. Пятно соединено с перевязью по ширине 1-й радиаль-
Рис. 94. Chrysops (s. str.) concavus Lw. Бркнпко,'крыло, лобная
полоска, VIII стернит, церки и сперматеки <j>.
ной ячейки. 4-я заднекрайняя ячейка заметно сужена к вершине. Ноги коричневато-
жеятые, колени и концы лапок черноватые. Коксы первой, пары ног желтые, вершина
затемнена. Брюшко: I и II тергиты желто-серые; I тергит.е черным пятном посредине,
соответствующим или слегка превосходящим ширину щитка. Углы этого пятна
закруглены, тогда как по заднему.краю имеется небольшая выемка. Птергит с двумя
небольшими треугольными пятнами,, широко ^доставленными между собой. Между
ними лежит крупный серый треугольник. Последующие тергиты черные, в сером
налете и волосках. На III и IV тергитах по переднему краю имеется с каждой стороны
по черной поперечной полоске,, слегка расширяющейся в небольшие треугольнички.
Снизу брюшко в основании жёлтое, с небольшим темным пятном посредине, III и
последующие стерниты черные, в густом сером налете. VIII стернит шире длины,
б. м. треугольной, формы, говюпофиз с незначительной' апикальной выемкой; церки
обычной формы; сдерматека тупоконечная. 8.5—11 мм,
в неизвестен.
Очень близок к Ch. (s. str.) parallelogrammus (возможно, его подвид), отличаясь
от него следующим: 1) целиком светлыми бедрами и, передними тазиками; 2) широко
расставленными черными треугольными пяхнами на II тергите брюшка; 3) меньшей
величиной лобной мозоли; 4) матово-серым.,теменем; 5), .коричневой наличниковой
мозолью, соединенной, с лицевыми мозолями более узкими перемычками.
Распространение: лесостепной (лугавой) вид.,;:,мес,тами,:ДОвольно далеко
проникает в .таежн.Ог.ле.сную^зону.. Ал:ша№Триче,н Ск-..р^г1а},1ф^гащгпц8,{^жс.,%^г 2).
4. CHRYSOPS 165
От Киева на восток до Иркутска, на север до Иловны б. Мологского у. Ярославской
губ-., Сыктывкара, Усть-Кулома Коми АССР, Соликамска Пермской обл., с.-з.
Томской обл. (пос. Назино на Оби) и устья Подкаменной Тунгуски, на юг до
Воронежской обл. (Богучарский р-н), Волгоградской обл. (Котельниковский р-н), низовий
Урала, юго-востока Павлодарской обл. (пос. Канонерка), окр.
Семипалатинска и Барнаула. Указание Силади (Szilady, 1917) и Крёбера (КгбЬег, 1925)
на распространение этого вида в Австрии ошибочно, в музее Вены 1 5 с определением
«.Ch. concavus» на самом деле Ch. divaricatus (Moyxa, личное сообщение). Неправильно
также указание Н. А. Виоловича (1968) на распространение Ch. concavus в ФРГ и ГДР.
Преимущественно по долинам крупных рек, особенно в степной полосе. Не часто.'
15. Chrysops (s. str.) suavis Lw. (рис. 95) — Пестряк привлекательный.
Изменчив. В пределах СССР известны два подвида: номинативный Ch. (s.'str.)
suavis suavis Lw. и сахалинский Ch. (s. str.) suavis sakhalinensis Pleske.
Рис. 95. Chrysops (s. str.) suavis suavis Lw. A—Г — брюшко,
крыло, VIII стернит и церки $; Д — брюшко 3.
15а. Chrysops (s. str.) suavis suavis Lw. — Пестряк привлекательный
номинативный.
L о e w, 1858b, Verb. Zool.-bot. Gesell. Wien, 8 : 620; Szilady, 1917 : 128;
S h i r a k i, 1918 : 53; КгбЬег, 1920 : 79; КгбЬег in Lindner, 1925 : 20;
Олсуфьев, 1937a : 90; L e с 1 e г с q, 1960b : 50; T a k a h a s i, 1962 : 32; Ш е в-
ч е н к о, 1961 : 43; В и о л о в и ч, 1968 : 49; Соболева, 1970в : 227 (личинка,
куколка); —sakhalinensis Pleske, 1910в : 472.
$. Лоб и лицо в желтоватом налете. Лобная мозоль крупная, блестяще-черная.
Темя вокруг глазков блестящее. Лицевые мозоли черные, не достигают наличника.
Усики умеренной длины, черные, 1-й членик и внутренние стороны 2-го желтовато-
коричневые. Щупальца коричнево-черные. Грудь черная, спинка с 2 ясными серыми
или желтоватыми полосками, исчезающими возле щитка. Боковые стороны спинки
и бочки груди в желтом налете и в желтых волосках. Крылья: внешний край
перевязи прямой от г2+3 до заднего края крыла. Вершинное пятно в виде узкой полоски,
идущей от перевязи вдоль внешнего края крыла и сходящей на нет за жилкой г4.
Ширина полоски равна или едва превышает ширину 1-й радиальной ячейки.
Анальная ячейка иногда на конце открытая. 4-я заднекрайняя ячейка сужена к вершине.
Ноги черные; голени средних ног и основания средних и задних лапок коричневые.
Брюшко слегка трапециевидно сужено кзади; II тергит желтый, с двумя черными
параллельными полосками, не достигающими переднего края тергита. Последующие
тергиты черные, с желтой полоской посредине, сходящей на нет к концу брюшка.
166 II. ПОДСЕМ, CHRYSOPSINAE
Рисунок варьирует: иногда желтая окраска появляется по бокам на III и
последующих тергитах, выделяя две резких черных продольных полоски, начинающихся на
II тергите; наиболее светлая окраска брюшка у экземпляров из Тувы. Иногда
срединная желтая полоска, лежащая между черными продольными, слегка треугольно
расширена кзади на каждом кольце. Снизу брюшко в основной части желтое, IV или III
и последующие кольца черные. II стернит иногда с небольшим темным пятном
посредине. VIII стернит шире длины, слегка угловатый по бокам, гонопофиз с
незначительной апикальной выемкой; церки обычной формы. 7—11 мм.
6. Лицевые мозоли б. м. крупные, блестяще-черные. Щечные мозоли хорошо
развиты. Усики умеренной длины; 1-й и 2-й членики коричневые, 3-й черный. Щупальца
черные, остроконечные, равны 3/4 длины хоботка. Боковые стороны спинки и бочки
груди в желтом налете и такого же цвета волосках. Крылья как у §; базальные ячейки
затемнены почти целиком, за исключением небольшого прозрачного участка в
вершинной части. Окраска ног как у §. Брюшко сверху желтое, с двумя черными
продольными полосками посредине, простирающимися на II—IV тергиты. Эти полоски слиты
вместе в передней части II тергита. III—IV тергиты по бокам, последующие тергиты
целиком черные. Снизу брюшко в основной половине желтое, с небольшим темным
пятном на II стерните, IV (или III) и последующие кольца черные. 8—9 мм.
Распространение: восточносибирско-дальневосточный лесной вид
(рис. 59, 2). В СССР распространен от окр. Семипалатинска, Кемерова, Тогучина
Новосибирской обл. и Томска на восток до Хабаровского и Приморского краев, к
северу известен до Сев. Приангарья Красноярского края, Усть-Кута в Иркутской обл.,
Центральной Якутии и севера Амурской обл., к югу до Тувы, южного Забайкалья и
Посьета Приморского края. Сев. и Вост. Монголия, Сев.-Вост.. Китай, Корейский
п-ов, Япония. Местами обычен. Середина июня—июль, иногда позднее. Указание
Ченфу и By (Chenfu a. Wu, 1940) на нахождение этого вида в Китае (о. Тайвань),
видимо, ошибочно, так как он не упоминается для этого острова в известных
монографиях Шираки (Shiraki, 1918) и Такахази (Takahasi, 1962).
15b. Chrysops (s. str.) suavis sakhalinensis PI.
P 1 e s k e, 1910b, Ann. Mus. Zool. St. Petersb., 15, 4 : 472 {Chrysops sakhalinensis);
Stackelberg, 1926b : 325.
Представляет собой меланистическую форму.
$ отличается от номинативного подвида следующим: на II тергите брюшка
черные полоски достигают его переднего края, сливаясь с черным пятном на I тергите;
III и последующие тергиты по бокам черные; снизу брюшко черное начиная с III стер-
нжта, I и II стерниты обычно с черным срединным пятном; иногда средние голени
целиком черные. 9—10 мм.
6 также отличается от номинативной формы более темной окраской брюшка:
на II тергите вместо двух черных полос имеется образованное их слиянием крупное
срединное прямоугольное черное пятно с маленьким желтым треугольником по
заднему краю, боковые стороны тергита желтые; III тергит черный с 3 небольшими
желтыми продольными полосками — срединной и боковыми, IV и последующие тергиты
черные, с едва намечающейся желтоватой срединной полоской; снизу брюшко черное,
боковые стороны I—II стернитов желтые; средние голени темно-коричневые. 8.5 мм.
Распространение: о. Сахалин, о. Кунашир (рис. 59, 3). Обычен. Июнь—
сентябрь.
Отмечаются переходные экземпляры к номинативной форме — у ? черные
продольные полоски на II тергите немного не достигают его переднего края или на III
тергите по бокам имеется по небольшому желтому пятну. С этими переходными
экземплярами сходны экземпляры из Центральной Якутии.
1 $ с о. Кунашир от 1 IX 1953 (Н. А. Виолович) имеет резко отличающийся
темный рисунок на II тергите брюшка: вместо двух продольных черных пятен имеется
одно черно-коричневое поперечное полукруглое пятно по заднему краю тергита, III
тергит целиком черно-коричневый, IV тергит черный, с едва заметной желтоватой
полоской посредине. Строение головы, окраска крыльев, ног, низа брюшка и так далее,
как у Ch. (s. str.) suavis sakhalinensis. Мы обозначаем эту уклоняющуются форму как
Ch. (s. str.) suavis var. kunashiri Ols., var. nova.
16. Chysops (s. str.) ricardoae PI. — Пестряк Рикардо.
Изменчив. В СССР представлен тремя подвидами: номинативным Ch. (s. str.)
ricardoae ricardoae PL, Ch. (s. str.) ricardoae volgensis Ols. и Ch. (s. str.) ricardoae jaku-
lensis Ols.
16a. Chrysops (s. str.) racardoae' ricardoae Pi. (рис. 96) — Пестряк Рикардо
номинативный.
Р 1 е s k е, 1910в, Ann. Mus. Zool. St. Petersb., 15 : 461; Szila'dy, 1917 : 124;
Krober, 1920 : 76; К r 6 b e r in L i n d n e r, 1925 : 19; Олсуфьев, 1937а :
4. CHRYSOPS 167
91; Шевченко, 1961.: 45; Виолович, 1968 : 50. — wagneri P 1 e s k e, 1910b :
466. — przewalskii Pl.eske, 1910b : 464.— mongolicus S z i l a d y, 1917 : 109
(Ch. dissectus Lw., var.). -— pseudoricardoae Krober, 1920 : 78 (<J).
$. Лоб и лицо в желтоватом налете. Темя возле глазков слегка блестящее.
Лобная мозоль крупная, блестяще-черная. Лицевые и наличниковые мозоли черные или
коричнево-черные (или желто-коричневые). Щечные мозоли довольно крупные,
черные, не достигают наличника. Щупальца коричневые. Усики длинные, черные, 1-й
членик в основании (и в особенности с внутренней стороны) темно-коричневый. Крылья:
внешний край перевязи образует легкий угол, вершина которого лежит немного выше
г4+5; позади этой жилки край перевязи б. м. прямой. Вершинное пятно довольно
крупное, б. м. обособлено от перевязи светлым перерывом, захватывает приблизительно
Рис. 96. Chrysops (s. str.) ricardoae ricardoae PI. A—Г — брюшко,
крыло, VIII стернит и церки $; Д — брюшко 3.
1/3—1/2 длины г4. 5-я заднекрайняя ячейка просветлена на значительном протяжении
к внешнему краю крыла. 4-я заднекрайняя ячейка резко сужена к вершине. Ноги:
бедра черные, передние голени в основании коричневые, далее черные, средние
голени желтые с коричневым концом, задние целиком коричневые. Передние лапки
черные, средние и задние в основной части коричневые, далее также черные. Брюшко:
I тергит с черным прямоугольным пятном посредине, по бокам желтый. Пятно не
превосходит ширину щитка и задней стороной достигает края тергита. Задние углы пятна
слегка закруглены. II тергит желтый, возле заднего края с двумя сближенными
черными пятнами б. м. овальной формы. Величина пятен варьирует, иногда они не
выражены. Последующие тергиты черные, по заднему краю часто коричневые. III
тергит с резким, последующие с неясными желтыми срединными треугольниками из
желтого налета и такого же цвета волосков, сливающихся с общим налетом и волосяным
покровом колец. II или III стерниты желтые, первый иногда с небольшим темным
пятном посредине, последующие черные, в желтоватом налете и волосках. VIII стернит
шире длины, с округлыми боковыми сторонами, иногда целиком темный, гонопофиз
с слабой апикальной выемкой или без нее; церки обычной формы. 7—Ю мм.
3- Глаза на лбу соприкасаются. Лицо в желтоватом налете. Лицевые мозоли
блестяще-черные, соприкасаются с краем глаз. Щечные мозоли большие, соединены
с наличниковой мозолью. Щупальца черные, концевой членик остроконечный, слегка
превосходит V2 длины хоботка. Усики черные. Боковые края спинки и бочки груди
в желтых волосках. Крылья как у $; основная 1/2 базальных ячеек затемнена. Ноги:
средние голени и основания двух последних пар лапок коричневые, прочие части
Ш п. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
черные. Брюшко: II тергит желтый, с большим черным пятном посредине, занимающим
примерно 1/3 ширины тергита; пятно б. м. прямоугольной формы. Последующие тер-
гиты черные, с неясным сероватым налетом по заднему краю колец, образующим
посредине треугольнички (заметны лишь у непотертых экземпляров). Снизу брюшко
в основании желтое, III стернит по заднему краю и частью посредине черный,
последующие стерниты целиком черные. II стернит с небольшим черным пятном посредине.
7.5—9 мм.
Небольшой вид, с б. м. обособленным вершинным пятном на крыле и двумя
небольшими овальными- черными пятнами на II тергите брюшка. Наиболее близок
к Ch. (s. str.) dissectus.
Распространение: казахстано-монгольский пустынно-степной подвид
(рис. 97, 1). Казахстан (от восточной части хр. Каржантау и Джабаглы-су по
предгорьям и низкогорьям Тянь-Шаня на восток до Нарынкола и к северу до Уч-Арала
Талды-Курганской обл.), Киргизия (дол. Таласа и Чу; Иссык-Кульская котловина),
Хакасская АО, Тувинская АССР и Забайкалье. Монголия, Китай. Июнь—июль,
иногда позднее. Местами обычен.
Рис. 97. Ареалы: 1 — Chrysops (s. str.) ricardoae ricardoae; 2 — Ch. (s. str.)
ricardoae volgensis; 3 — Ch. (s. str.) ricardoae jakutensis.
16b. Chrysops (s. str.) ricardoae volgensis Ols. (рис. 98, A) — Пестряк Рикардо
ВОЛЖСКИЙ.
Олсуфьев, 1972, Энтомол. обозр., 51, 2 : 446.
§. От номинативной формы отличается светлой окраской: 1-й и 2-й членики
усиков, бедра ног и лицевые мозоли целиком желтые или коричневатые; черные пятна
на II тергите брюшка небольшие, иногда целиком отсутствуют; снизу брюшка желтая
окраска охватывает I—III или I—IV стерниты, черные пятна посредине отсутствуют;
темный рисунок крыла более светлый, коричневатый, вершинное пятно налегает
на г4 более чем на х/2 ее длины; лобная мозоль в срединной части коричневатая. 9—
10 мм. :'
3 неизвестен.
Распространение: долина Волги от окр. Волгограда до Астрахани,
долина Урала от Уральска до Гурьева и местами в Волжско-Уральском междуречье
(рис. 97, 2). Ареал подвида изолирован от ареала номинативного подвида
значительными пространствами.
16с. Chrysops (s. str.) ricardoae jakutensis Ols, (рис. 98, В) — Пестряк Рикардо
якутский. .
О л с у ф ь е в, 1972, Энтомол. обозр., 51, 2:447.
$. От номинативной формы отличается более темной окраской. 1-й и 2-й членики
усиков черные, иногда лишь основание 1-го членика коричневое; лицевые мозоли
черные или черно-коричневые; бедра ног черные; черное пятно на I тергите брюшка
захватывает также переднебоковую часть полукольца; черные пятна на II тергите
крупные, впереди часто соединены, между собой и слиты с черным пятном на I тергите;
4. CHRYSOPS 169
снизу брюшка желтая окраска охватывает I—II стерниты, на обоих часто по
срединному черному пятну; лобная мозоль черная, крупнее, чем у номинативного, подвида;
темный рисунок крыла черноватый, вершинное пятно налегает на жилку г4 не более
чем на V3 ее длины.
3 неизвестен.
Распространение: Центральная Якутия, по-видимому, изолированно
от ареала номинативного подвида (рис. 97, 3).
Рис. 98. А — Chrysops (s. str.) ricardoae volgensis Ols.,
крыло и брюшко $; Б — Ch. ricardoae jakutensis Ols.,
крыло и брюшко §.
17. Chrysops (s. str.) dissectus Lw. (рис. 99) — Пестряк дальневосточный.
L о e w, 1858b, Verh. Zool.-bot. Gesell. Wien, 8 : 618; S z i 1 a d y, 1917 : 109;
К r 6 b e r, 1920 : 70; Krober in Lindner, 1925 : 10; S t а с k e 1 Ь е г g,
1926b : 325 (3); Олсуфьев, 1937a : 93; L e с 1 e г с q, 1960b : 46; В и о л о в и ч,
1968 : 51. — bipunctatus М о t s с h ul sky, 1859 : 487. — amurensis P 1 e s k e, 1910b:
459. — binoculatus S z i l a d y, 1917 : 105.
$. Лоб и лицо в желто-сером налете. Лобная мозоль черная, крупная, боковыми
сторонами не достигает края глаз, отделяясь полоской налета. Темя возле' глазков
на небольшом протяжении блестящее. Лицевые мозоли коричневые или двуцветные;
часть, расположенная на наличнике, — коричневая, на щеках — черная. Налични-
ковая мозоль желто-коричневая, верхними концами б. м. широко соединена с
лицевыми мозолями. Щечные мозоли блестяще-черные, обычно хорошо развиты. Усики
б. м. длинные, 1-й и 2-й членики желтые или желто-коричневые, 3-й членик черный.
Щупальца темно-коричневые, б. м. остроконечные. Ноги в основном
коричнево-желтые; основание бедер, большая часть передних голеней, передние лапки и концевые -
членики лапок последних двух пар ног черноватые. Иногда бёдра всех ног целиком
черные. Крылья: внешний край перевязи в виде слегка выпуклой линии возле г4, далее
край перевязи прямой или вогнутый. Вершинное пятно очень узкое, чаще обособлено
от перевязи светлым перерывом. Ширина пятна едва составляет ширину 1-й
радиальной ячейки или же значительно уже ее. 4-я заднекрайняя ячейка к вершине сильно
сужена, иногда замкнута. Брюшко слегка сужающееся кзади. I тергит с черным
пятном, захватывающим всю среднюю и переднебоковую часть тергита; пятно, таким
образом, явственно шире щитка. Заднебоковые стороны тергита и узкая каемка пятна
желтые. II тергит желтый, с двумя маленькими круглыми черными пятнами,
расположенными отступя от заднего края тергита. Пятна могут варьировать от
незначительных точек до овальных или треугольных пятен и даже сливаться в общее пятно
б. м. сердцевидной формы или же отсутствовать нацело (var. apuncta Phil.). Ill и
IV тергиты блестяще-черные, с неясными, желтоватыми, узкими каемками по заднему
краю и такого же цвета треугольниками посредине. Последующие тергиты темные.
в сероватом налете и волосках. I—II стерниты желтые, последующие черные. Иногда
желтый цвет простирается на III стернит, в той или иной мере вытесняя черный цвет.
9.5—11 мм.
tJ. Глаза на лбу соприкасаются на некотором протяжении. Лицо в желтовато-
сером налете; наличниковые мозоли желтые, лицевые мозоли двуцветные: на щеках
черные, на наличнике коричневые. Щечные мозоли сравнительно небольшие, блестяще-
черные, достигают наличника. Щупальца черные, слегка притуплены на конце, не-
170 II. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
сколько превышают х/2 длины хоботка. Усики б. м. тонкие. Первые 2 членика желто-
коричневые, 3-й черный; иногда 2-й членик и вершина первого сильно затемнены,
почти черные. Боковые края спинки и бочки груди в желтовато-сером налете и в густых
золотисто-желтых волосках. Крылья как у g; основная половина базальных ячеек
затемнена. Передние ноги: тазики желто-коричневые, бедра и основание голеней
темно-коричневые, далее ноги черные. Бедра средних и задних ног черные, средние
голени желто-коричневые, задние темно-коричневые; лапки в основной части
коричневые, концы черные. Брюшко: II тергит желтый, в передней части с небольшим черным
Рис. 99. Chrysops (s. str.) dissectus Lw. А, В — брюшко и крыло
$; В — брюшко с?; Г — изменчивость темных пятен на II тергите брюшка §,
сердцевидным пятном посредине. III тергит черный, с широкой желтой каемкой по
заднему краю, треугольно расширяющейся посредине и по бокам. IV тергит черный,
с легким желтоватым налетом по заднему краю, последующие тергиты целиком в
налете. Снизу брюшко в основной половине желтое, IV и последующие стерниты черные.
9—10.5 мм.
Близок к Ch. (s.str.) ricardoae, отличаясь от него большей величиной, отсутствием
на крыльях ясного угла по внешнему краю перевязи, более узкому вершинному пятну
и рисунку брюшка.
Распространение: дальневосточный лесной или луго-лесной вид (рис. 93,
3). Амурская обл. (окр. г. Зеи; Тыгда приток Зеи), Хабаровский край (на север до
Нижнетамбовского на Амуре, 51° с. ш.), Приморский край (на юг до Хасанского р-на).
Сев.-Вост. Китай, Корейский п-ов, Япония. Не часто. Июль—август.
18. Chrysops (s. str.) rufipes Mg. (рис. 100) — Пестряк красноногий.
М е i g e n, 1820, Syst. Beschreib., II : 71; L u n d Ь е с k, 1907 : 93; P 1 e s k e,
19106 : 445; S z i 1 a d y, 1917 : 125; К г 6 b e r, 1920 : 115; S u г с о u f, 1924 : 220;
Krober in Lindner, 1925 : 19; Олсуфьев, 1937a : 95; Mo u с h a
et С h v a 1 a, 1955 : 236; Тамарина, 1956 : 182 (личинка, куколка); L e c-
1 e г с q, 1960b : 49; Шевченко, 1961 : 47; С к у ф ь и н, 1967 : 187 (личинка);
Виолович, 1968:51; J e z е к, 1970:381 (личинка, куколка); С h v a 1 а,
Lyneborg a. Moucha, 1972 : 132.
4. CHRYSOPS 171
$. Лоб в тонком буроватом налете, темя блестяще-черное, лицо в желто-сером
налете. Верхние лицевые мозоли небольшие, блестяще-черные, наличниковая мозоль
соединена с лицевыми мозолями узкими перемычками, блестяще-желтая. Щечные
мозоли черные, занимают почти целиком нижнюю часть щек. Усики короткие, их
первые два членика коричнево-желтые, 3-й членик черный. 1-й членик явственно
утолщен. Щупальца коричневые, остроконечные, едва короче хоботка. Ноги коричнево-
желтые, концы лапок темные. Иногда средние и задние голени в основной части
затемнены. Крылья, в особенности вдоль жилок, буровато затемнены, с более темным
нерезким рисунком. Основание, передний край и перевязь за серединой крыла
коричневые. Последняя б. м. широкая, достигает края крыла; дискоидальная, 4-я и 5-я зад-
некрайние и 2-я радиальная ячейки в средней части слегка просветлены. Внешний
край перевязи кзади от г2+3 в виде выпуклой линии. Вершинное пятно расширено,
перемычка с перевязью занимает ширину радиальной ячейки. Анальная ячейка на
Рис. 100. Chrysops (s. str.) rufipes Mg. Брюшко, крыло, VIII стер-
нит (варианты), церки (варианты) и сперматека §. А — голова <?.
конце открытая. Брюшко продолговато-овальное, слабо блестящее, черное. I и II
тергиты по боковым сторонам с незначительными грязно-желтыми пятнами. Все тергиты
по заднему краю с узкой желтой каемкой, II—IV кольца посредине с маленькими
желтовато-серыми треугольниками. Снизу брюшко черное, стерниты по заднему краю
с коричневатыми каемками. II стернит иногда по бокам желтоватый. Терминалии:
VIII стернит не шире длины или слегка шире; боковые стороны округлые или слегка
угловатые, гонопофиз без апикальной выемки; церки обычной формы; вершина спер-
матеки приострена. 6.5—8.5 мм.
(J. Глаза не соприкасаются (между ними имеется очень узкий, но явственный
промежуток). Фасетки глаз б. м. одинаковой величины. Лицо в желто-сером налете.
Верхние лицевые мозоли округлые, коричнево-черные, блестящие, продолжены вниз
вдоль наличника блестяще-желтыми полосками. Щечные мозоли черные, занимают
почти целиком нижнюю часть щек. Усики короткие,' черные, 1-й членик явственно
утолщен. Щупальца черные, тупоконечные, превосходят половину длины хоботка.
Ноги желто-^коричневые. Передние и средние бедра в основной половине, задние
на 2/3 своей длины, а также концы всех лапок буро-черные; иногда 1-я пара ног
целиком черная, за исключением колен. Крылья: обе базальных ячейки от основания
на 2/з коричневые; остальное как у $. Брюшко черное, узкое. I—III тергиты по
боковому краю с узкой желтоватой полоской. Все кольца по заднему краю с очень узкими
желто-коричневыми каемками; II—IV тергиты посредине с маленькими серыми
треугольниками. Снизу брюшко как у <j>. 6.5—8.5 мм.
Распространение: европейско-западносибирский лесостепной вид
(рис. 101, 1). В СССР известен от Эстонии, Ленинградской обл. и запада Украины
на восток до Томска и Тогучинского р-на Новосибирской обл., на север до юга Каре-
172
П. ПОДСЁМ. CHRYSOPSINAE
лии (Сортавала), Ярославского р-на, Кинешмы, Тобольска и Верхне-Имбатского на
Енисее (63° с. ш.), на юг до низовий Днепра (Цюрупинск Херсонской обл.), Крыма,
Ростовской обл. (пос. Краснодвор), дельты Волги, Центрального Казахстана (р. Бала-
Джезде к северу от Карсакпая Карагандинской обл.), Новосибирска, Павлодара и
Локтевского р-на Алтайского края; северная и восточная граница распространения
изучена недостаточно. Средн. и частью Сев. Европа.
Не кровосос. Июнь—июль. Самцы и самки на растениях по краю болот или в пойме
рек, иногда в больших количествах; личинки в воде по краю гипнового болота, в
прибрежных частях озер или речек с медленным течением.
Рис. 101. Ареалы: 1 - Chrysops (s. str.) rufipes; 2 - Ch. (s. str.) valtdus.
К г б Ь е г, 1920,
L е с 1 е г с q, 1960b :
2. Подрод HETEROCHRYSOPS КгбЬ.
Олсуфьев, 1937а : 87;
Zool. JahrMcher, Syst., 43 : 50;
34; Шевченко, 1961 : 48.
Тип подрода Chrysops mlokosiewiczi Bigot, 1880.
Крылья с рисунком из темных поперечных перевязей и пятен. Дискоидальная
ячейка в средней части просветлена (с «окошечком») или целиком прозрачная.
Виды, относящиеся к этому подроду, распространены главным образом на юге
и лишь один вид заходит в таежную зону (Вост. Сибирь).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ ПОДРОДА
HETEROCHRYSOPS KR0B.
А. Глаза разделены лбом:
??
2(3).
3(2).
4(7).
1 (10). Крылья с хорошо выраженным темным рисунком; перевязь имеется;
дискоидальная ячейка прозрачная лишь в средней части, по краям затемнена (рис. 102
103 и др.). '
Задние голени черные. Вершинное пятно крыла широкое, обособлено от
перевязи просветом в i?! (рис. 102) ... 19. Ch. (Heterochrysops) sejunctus Szil.
Задние голени желтые. Вершинное пятно крыла узкое или широкое, всегда
соединено с перевязью перемычкой.
Лобная мозоль черная. Брюшко желтое, с темными пятнами, не образующими
продольных полосок (рис. 103, 104).
, 5 (6). Вершинное пятно крыла широкое, налегает на г4 на 3/4 ее длины;
дискоидальная ячейка расширена (рис. 103) . . .20. Ch. (Heterochrysops) italicus Mg..
6 (5). Вершинное пятно крыла умеренной ширины или узкое, не превышает половины
длины г4; дискоидальная ячейка нормальная (рис. 104)
21. Ch. (Heterochrysops) Havipes Mg.
7 (4). Лобная мозоль по крайней мере в нижней части коричневая. Брюшко желтое,
с 4 узкими черными продольными полосками (рис. 108, 109).
8 (9). 3-й членик усиков красно-желтый, с черной палочкой; 2-й членик желтый,
слегка утолщен, его длина превосходит ширину не более чем в 2 раза. Внешний
4. CHRYSOPS 173
край перевязи позади г4+5 образует уступ (рис. 108)
22. Ch. (Heterochrysops) vanderwulpi Krob.
9 (8). 3-й членик усиков целиком черный; 2-й членик коричнево-черный, его длина
превосходит ширину в 3 раза. Внешний край перевязи прямой (рис. 109) . ,
. 23. Ch. (Heterochrysops) mlokosiewiczi. Big.
10 (1). Крылья почти прозрачные; на месте перевязи имеются лишь 2 узких
поперечных полоски; дискоидальная ячейка почти целиком прозрачная (рис. 110)
24. Ch. (Heterochrysops) oxianus PI.
Б. Глаза соприкасаются или сильно сближены: S3
1 (4). Глаза сильно сближены, но не соприкасаются (между глазами имеется узкий,
но явственный промежуток) (рис. 102, 106).
2 (3). Вершинное пятно крыла широкое, обособлено от перевязи просветом в Яц.
Брюшко сверху черное 19. Ch. (Heterochrysops) sejunctus Szil.
3 (2). Вершинное пятно крыла соединено с перевязью перемычкой по ширине Rt.
Брюшко, по крайней мере на II тергите, с желтыми пятнами
21. Ch. (Heterochrysops) flavipes Mg.
4 (1). Глаза соприкасаются на некотором протяжении (рис. 103).
5 (6). Брюшко черное, с незначительными желтыми пятнами по бокам II тергита.
Вершинное пятно крыла очень широкое, налегает да г4 на 3/4 ее длины . . .
: 20. Ch. (Heterochrysops) italicus Mg.
6 (5). Брюшко желтое, сверху с двумя резкими черными продольными полосками
посредине и незначительными полосками по бокам. Вершинное пятно крыла
узкое, налегает на г4 не более чем на г/3 ее длины.
7 (10). Перевязь в задней части нормально широкая, просветлена в дискоидальной
ячейке и слегка в основании R2. Основание 1-й заднекрайней ячейки темное.
8 (9). 2-й членик усиков желтый, б. м. овальный, короткий, его длина превосходит
ширину не более чем в 2 раза. Бедра желтые
22. Ch. (Heterochrysops) vanderwulpi Krob.
9 (8). 2-й членик усиков коричнево-черный, цилиндрический, его длина превосходит
ширину в- 3 раза. Бедра черные
23. Ch. (Heterochrysops) mlokosiewiczi Big.
10(7). Перевязь треугольная, сужающаяся кзади (рис. 110). Центральная часть
перевязи просветлена (основание 2-й радиальной, 1-й заднекрайней и
центральная часть дискоидальной ячеек) .... 24. Ch. (Heterochrysops) oxianus PI.
19. Chrysops (Heterochrysops) sejunctus Szil. (рис. 102) — Пестряк горный.
S z i 1 a d у, 1917, Arch. f. Naturgv 83, 4 : 126; Krober in Lindner,
1925 : 19; Олсуфьев, 1937a : 98; Leclercq, 1960b : 54; — interruptus К г 6-
Ь е r, 1920 : 134.
Рис. 102. Chrysops (Heterochrysops) sejunctus Szil. Брюшко и крыло $.
A — голова 6.
g. Лоб в сероватом, лицо в желтом налете. Лобная мозоль крупная, блестяще-
черная, боковыми сторонами почти достигает края глаз. Темя на значительном
протяжении блестяще-черное. • Лицевые мозоли черные или черно-коричневые, слегка
продолговатые. Наличниковая мозоль поделена на две половины полоской налета,
174 П. ПОДСЕМ. CHRYSOPSINAE
спускающейся сверху острым мысом. Эти половинки соединены б. м. широко с
лицевыми мозолями. Щечные мозоли небольшие, блестяще-черные. Усики короткие,
черные; 1-й членик слегка утолщен, часто в основной части коричневый. Щупальца
остроконечные, черные. Бочки груди и боковые стороны спинки в густых золотисто-желтых
волосках. Крылья: перевязь резкая, темная, достигает края крыла лишь внутренней
стороной вдоль жилки си2. Дискоидальная ячейка в средней части просветлена.
Внешний край перевязи кзади от г2+3 резко выпуклый. Вершинное пятно широкое, налегает
на жилку г4 на 3/4 ее длины, обособлено от перевязи просветом в ячейке Rx. Ноги
черные; средние голени, основания передних голеней и основания лапок последних
двух пар ног коричневые. Брюшко: I и II тергиты желтые; I тергит с крупным, черным
трапециевидным пятном, сужающимся кзади. Его ширина превосходит ширину щитка.
II тергит посредине с черным F-образным пятном, концами упирающимся в задний
край тергита (как у Ch. (s. str.) caecutiens). Последующие тергиты черные, из них III—
IV или III—V тергиты имеют по заднему краю по небольшому срединному
треугольнику желтовато-серого цвета. Снизу брюшко в основной половине желтое; II стернит
с небольшим темным пятном посредине, следующий за ним стернит с более крупным
поперечным пятном; последующие стерниты целиком черные, лишь иногда IV стернит
по бокам желтоватый. 9—9.5 мм.
3- Глаза не соприкасаются, разделяясь узким, но явственным промежутком.
Фасетки глаз б. м. одинаковой величины. Лицевые мозоли блестяще-черные, крупные,
соединены с наличниковой мозолью широкими перемычками. Кроме того, лицевые
мозоли узкими полосками вдоль края глаз соединены с хорошо развитыми щечными
мозолями. Последние достигают наличника. Усики короткие, целиком черные; 1-й
членик явственно утолщен. Щупальца черные, небольшие, короче J/2 длины хоботка;
концевой членик притуплён. Грудь одноцветно-черная, в черных волосках. Ноги
целиком черные. Крылья: внешний край перевязи и вершинное пятно как у §;
последнее также обособлено. Дискоидальная ячейка просветлена, но менее резко,
нежели у $• Основная половина крыла буро затемнена, просветляясь в нижней части.
Назальные ячейки в вершинной трети имеют по светлому округлому пятну, от которого
к основанию направляется легкий луч. На медиальной жилке, возле места ее
ветвления, лежит маленькое беловатое пятнышко. Жилки темно-коричневые. Брюшко
черное, в черных волосках. II—HI стерниты по бокам слегка буроватые. 6.5—8 мм.
Похож на Ch. (s. str.) caecutiens (3 на Ch. (s. str.) caecutiens ludens), но легко
отличается обособленным вершинным пятном на крыльях и просветленной дискоидальной
ячейкой.
Распространение: горный вид, известен с М. Кавказа. Грузия (включая
Аджарскую АССР), Армения, Нахичеванская АССР. Вост. Турция (б. Турецкая
Армения). Не часто. 21 VI—15 VIII. Указание Крёбера (КгоЬег, 1921) на нахождение
этого вида в Крыму и Астрахани ошибочно.
20. Chrysops (Heterochrysops) italicus Mg. (рис. 103) — Пестряк окончатьш.
М е i g e n, 1804, Klass., I : 158; S z i 1 a d у, 1917 : 113; К г б Ь е г, 1920 : 143;
Surcouf, 1924:233; КгоЬег in Lindner, 1925:12; Олсуфьев,
1937а : 100; L е с 1 е г с q, 1960Ь : 53; Б о ш к о, 1968 : 37 (экология); С h v a 1 а,
Lyneborg a. Moucha, 1972 : 139. — marmoratus, Rossi, 1790 : 322, цит.
по: К г 6 Ь е г, 1938 : 59. — fenestratus Latreille, 1809 : 285, цит. по: К г 6 Ь е г,
1938 : 59.
§ Лоб и лицо в сером налете. Лобная мозоль небольшая, поперечно-овальная,
черная, далеко не достигает края глаз. Темя возле глазков блестяще-черное. Лицевые
мозоли небольшие, продолговатые, коричневые. Наличниковая мозоль такого же
цвета, разделена на две половинки б. м. широкой полосой налета. Последние
соединены с лицевыми мозолями б. м. узкими перемычками. Щечные мозоли умеренных
размеров, блестяще-черные. Усики длинные, тонкие; 1-й членик желтый, к концу
коричневый, 2-й темно-коричневый, 3-й черный с коричневым основанием. Щупальца
желтые. Крылья: перевязь просветлена в дискоидальном поле («окошечко»), основной
части 2-й радиальной ячейки и концевой части 5-й заднекрайней ячейки. Внешний
край перевязи с небольшой выпуклостью между г2+3 и г4+5 и затем далее
широковыпуклый между г4+б и задним краем крыла. Вершинное пятно широкое, налегает на г4
на 2/з ее длины; пятно соединено с перевязью узкой полоской, не превышающей 1/2
ширины 1-й радиальной ячейки. Анальная ячейка не замкнутая. Дискоидальная
ячейка очень широкая. Ноги желтые; колени, вершины передних голеней, передние
лапки и концы последующих лапок черные. Брюшко: I и II тергиты желтые, I тергит
с крупным поперечным черным пятном, значительно превосходящим ширину щитка.
II тергит с 2 косыми треугольными пятнами; эти пятна в передней части тергита обычно
соединены концами, обособляя позади себя крупный желтый треугольник.
Последующие тергиты грязно-желтые или серые, с четырьмя продольными рядами небольших
черных треугольных пятен, убывающих в размерах спереди назад. Пятна
расположены по переднему краю тергитов, причем в средних рядах пятна крупнее, нежели
4. CHRYSOPS
175
в боковых. Снизу брюшко желтоватое, III и последующие кольца с широкой темной
срединной полосой, составляющей около V2 ширины стернитов; последние стерниты
затемнены целиком. VIII стернит б. м. треугольной формы, шире длины, с темным
срединным треугольником, боковые стороны округлые, гонопофиз с незначительной
апикальной выемкой или без нее; церки обычного строения; сперматека
остроконечная. 9—10.5 мм.
3- Глаза соприкасаются на очень незначительном протяжении. Лицевые мозоли
черные, соединены с наличниковой мозолью б. м. широкой перемычкой. Щечные
мозоли черные, соединены с наличником. Усики длинные, черные или черно-коричневые.
Рис! 103. Chrysops (Heterochrysops) italicus Mg. Брюшко, крыло, VIII стернит
(варианты) и церки $. А—голова <J.
Щупальца коричневые, остроконечные, явственно длиннее 1/г длины хоботка. Крылья:
перевязь достигает заднего края крыла, ее внешний край как у §. Дискоидальная
ячейка с округлым светлым пятном. Вершинное пятно как у $• Обе базальные ячейки
затемнены на 2/3 от основания. Ноги черные; средние голени . желтые, с коричневой
вершиной, задние голени и основания лапок последних двух пар ног коричневые.
Брюшко сверху черное, II (или I—II) тергит по бокам с небольшими желтыми
пятнами; II—V тергиты по заднему краю с маленькими серыми срединными
треугольничками. II (или I—IV)'cTepHHT грязно-желтый, с темной полоской посредине,
последующие черные. 9 мм;
Близок к Ch. (Heterochrysops) flavipes, отличаясь: 1) большей величиной, 2) более
широким вершинным пятном и 3) более крупными и широко расходящимися кзади
черными пятнами на II тергите; у 3 глаза соприкасаются.
Распространение: средиземноморский вид, преимущественно близ
морского побережья. Юг Украины (от дельты Дуная до Бердянска, включая Крымский
п-ов); Краснодарский край (Темрюк, Анапа). Юг Европы, Сев. Африка, М. Азия,
РИран. Местами обычен. Май—июль, иногда позднее.
Кладки яиц на растениях, хищные личинки в берегах морских заливов и соленых
озер (Бошко, 1968, 1973).
Обнаружен спонтанно зараженным возбудителем туляремии.
21. Chrysops (Heterochrysops) flavipes Mg. — Пестряк желтоногий.
Политипичный вид. В СССР распространены две географических расы —
номинативная Ch. (Heterochrysops) flavipes flavipes Mg. и южная Ch. (Heterochrysops)
flavipes punctifer Lw., а также закавказский варьетет для обеих рас — var. abdomi-
nalis Krob., определяемый только по самцам.
21а. Chrysops (Heterochrysops) flavipes flavipes Mg. (рис. 104, 105, 106) —
Пестряк желтоногий номинативный.
М е i g e n, 1804, Klassific, 1 : 159; S z i 1 a d у, 1917 : 110; КгоЬег, 1920 :
137; Surcouf, 1924 : 231; КгоЬег in Lindner, 1925 : 11; О л с у ф ь е в,
1937а :