АКАДЕМИЯ НАУК УЗБЕКСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ И ПАРАЗИТОЛОГИИ
Н. Э. ЭРГАШЕВ
экология
ядовитых ПАУКОВ
УЗБЕКИСТАНА
ТАШКЕНТ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ФАН» УЗБЕКСКОЙ ССР
1990
УДК 591.5 : 595.44 (575.1)
Э ргашев Н. Э. Экология ядовитых пауков Узбекистана. Ташкент, Фан.
1990. с.
* В монографии приведены данные о распространении, биологии, экологии, поведе-
нии ядовитых пауков Узбекистана. Описан неизвестный ранее самец каракурта Даля;
его стациальное, зональное и вертикальное распределение; нимфальные возрасты,
жизненные ритмы, поведение личиночных и имагинальных стадий. Предложена
методика массового культивирования пауков в условиях лаборатории независимо
от сезона.
Для арахнологов, экологов, фармакологов, ловцов зоокомбинатов и широкого
круга читателей.
Ил. 74. Табл. 37. Библиогр. 368.
Ответственные редакторы:
докт. биол. наук М. К. Кадырова, канд. биол. наук В. И. Овчаренко
Рецензенты:
докт. биол. наук Л. Л. Мищенко, канд. биол. наук Г. А. Павлова
2007020000- 4137
Э----------------------125—90 © Издательство «Фан» УзССР, 1990 г
М355(04)-90
ВВЕДЕНИЕ
На Земном шаре известно более 27 тыс. видов пауков
(Bonnet, 1961, 1966). В Узбекистане их около 700. Значе-
ние пауков в природных биоценозах, как полезных, так и ядо-
витых, не достаточно выяснено.
Ядовитые пауки занимают важное место в различных биоценозах
и являются компонентом природной среды. В природных биоценозах
Узбекистана зарегистрировано более 15 ядовитых видов, в том числе
крупные формы, оказывающие.сильное нейротоксическое действие
на человека. Видовой состав, экология, распространение и числен-
ность ядовитых пауков в республике мало изучены. Исследо-
вание же биологии, экологии, поведения в экосистемах пустынь и
полупустынь представляет значение для культивирования в условиях
лаборатории. Среди ядовитых пауков наиболее хорошо изучены
биология и экология каракурта и тарантула (Мариковский, 1956).
В сведениях по биологии и экологии многих видов, обитающих в
республике, имеются большие пробелы, поэтому в пустынных и
полупустынных районах значение пауков часто'недооценивается.
В частности, укус ядовитых видов в летнее время угрожает
здоровью людей, работающих во время уборки зерновых культур,
заготовки сена для животных, чабанов и членов их семьи.
Первые сведения о ядовитых пауках приводит А. |{ронеберг
(1875), обработавший материалы экспедиции А. П. Федченко.
На территории республики распространены новые мало изученные
виды пауков (Тищенко, Эргашев, 1974; Эргашев и др. , 1975).
Каракурт Даля, новый вид ядовитого паука для фауны СССР,
указан впервые и пока известен только на юге Узбекистана
(Каршинская степь). Ареал в Средней Азии почти не обследован.
Изучение биологии и экологии новых мало изученных видов
в природных и лабораторных условиях представляет теоретический
и практический интерес в связи с разработкой методов его культи-
вирования для токсикологических, биохимических, биоорганических,
биофизических и других экспериментов. Все больший интерес
3
многих специалистов (биохимиков, биооргаников, биофизиков)
привлекают состав, особенности, лечебные свойства яда пауков;
и возможности его использования в фармакология и медицине.
Выделены токсины и расшифрован механизм действия токси-
ческих компонентов яда многих видов пауков (BettiEi, Moroli,
1978; Maretic, 1978; Гришин, Волкова, 1979; Усманов ,
Каликулов и др. , 1982; Адылбеков, 1983; Казаков и др. , 1985
В связи с освоением Ферганской долины. Голодной и
Джизакской степей, Карщи-Шерабадской степи, части Кызылкума
в Бухарской области резко уменьшилась численность ядовитых
пауков. В природных условиях численность хозяйственно важных
видов очень низкая, что не позволяет проводить массовый сбор.
Вследствие зтого проблема культивирования ядовитых пауков
в лабораторных условиях приобрела актуальное значение. Институт
зоологии и паразитологии АЯ УзССР — едиьствелнэе научное
учреждение, проводящее экспериментальные работы но содержанию
и культивированию ядовитых пауков.
Материал собран в 1971 —1986 гг. по всем областям Узбекистана
и КК АССР, частично — в соседних республиках Средней Азии.
Камерально обработан в Институте зоологии и паразитологии
АН УзССР, ЗИН АН СССР и кафедре энтомологии ЛГУ.
При определении видовой принадлежности автор сверил материалы
с типовыми коллекциями Зоологического института АН СССР
(Ленинград).
Пауки Средней Азии, в том числе ядовитые, изучены недоста-
точно. До сих пор отсутствует единый определитель, поэтому для
определения видовой принадлежности мы обращались к перво источ-
никам описания.
За основу списка видового порядка использовали систему
А. Петрункевича (1928), принятую в «Каталоге русских пауков»
и «Дополнении к каталогу русских пауков» (Харитонов, 1932, 1936).
4
Глава I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ^УЗБЕКИСТАНА.
АРЕАЛЫ ЯДОВИТЫХ ПАУКОВ. СПОСОБЫ И
МЕТОДЫ СБОРА. УСЛОВИЯ СОДЕРЖАНИЯ
И КОРМЛЕНИЯ.
Узбекистан расположен в Туранской физико-географической
t 11|.чнйнции, за исключением Каракалпакского Устюрта, который
вводит как округ в Центральноказахстанскую провинцию (Бабуш-
кин. Котай, 1964). Для большей части республики характерны
два режима: холодный (ноябрь — апрель) и теплый (май —
октябрь). Климатические условия влияют на биологию и образ
жизни всех членистоногих, в том числе ядовитых пауков. В холодное
полугодие большинство ядовитых пауков обычно менее активны.
Рельеф очень разнообразен: резко выражены низменности
(оазис л и пустыни), предгорья и высокогорья. При таких различных
природно-климатических условиях обитает большое количество
видов арт нефауны.
Ядовитых пауков мы собирали в Кызылкумском, Средне-
за рафшанском и Нижнезарафшанском, Кашкадарьинском, Сурхан-
дарьинском, Среднесырдарьинском и Ферганском физико-геогра-
фических округах. Указанные районы резко различаются по
природно-экологическим условиям: сюда входят пустыня, полу-
пустыня равнинного, предгорного и высокогорного поясов. Учитывая
особенности и образ жизни изучаемых видов, материал собирали
преимущественно на равнинах, в предгорных полупустынях и
I высокогорьях. Для каждого округа характерны своеобразный
рельеф (от 200 до 4033 м над ур.м.), почвы, растительность,
хкивотный мир, водообеспеченность, атмосферное увлажнение,
температурный режим, разнообразные ландшафты и др.
Большую часть равнинной территории Узбекистана составляют
пустыни и полупустыни.	*
х	В предгорьях развито богарное земледелие и эфемероидные
пырейники, в средневысотных зонах господствуют арчовые леса,
высокогорная часть Туркестанского, Зарафшанского, Алайского
хребтов образует альпийский и субальпийский пояса (яйлау).
Обычны для исследованной территории полынь, кейреук, боялыши,
сингрен, саксаул (белый и черный), кандым, терескен, чогон, песча-
ная акация, тамариск, верблюжья колючка, солянка и др.
5
Наиболее крупные водные артерии Узбекистана — Сырдарья,
Амударья, Зарафшан и др. В среднем течении многих рек
сооружаются водохранилища объемом 2 млрд м3 и более.
После ввода их в эксплуатацию будут орошены сотни тысяч гектаров
в пустыне.
Республика характеризуется очень богатыми термическими ресур-
сами теплого периода года. В равнинной и предгорной частях
сумма положительных температур составляет около 5000°С.
Во многих областях выпадает наибольшая для равнинных и пред-
горных частей годовая сумма осадков (350—425 мм), что
благоприятствует позднему наступлению почвенной засухи. В зимнее
время абсолютная температура снижается иногда до —-37°С.
Состав, численность, фенология развития и значение ядовитых
пауков в республике до сих пор не изучены.
Материал собирали в периодических и экспедиционно-маршрут-
ных выездах в Сурхандарьинской, Кашка да рьинской, Бухарской,
Самаркандской, Джизакской, Сырдарьинской областях, Ферганской
долине и КК АССР.
Стационарные работы проводили в основном в сел. Нишан,
Чор-огил (Кашкадарьинская область), на ботанической станции у
подножия Кульджуктау (Бухарская область); совхозе «Кызылкум»
(ферма 4), сел. Лайлак-уя и Ям (Джизакская область).
В полевых условиях материал собирали, фиксировали и этике-
тировали по общеизвестным а ранее логическим методикам. Сбор,
изучение экологии, поведения пауков проводили во все сезоны.
Для определения видовой принадлежности отлавливали половозре-
лых особей.
Половозрелость особи устанавливали по гениталиям (пальпа
самцов и эпигина самок), подготовленным по общепринятой
методике (Тищенко, 1971).
Учитывая ядовитость объектов, как полевые, так и лабораторные
работы проводили при строгом соблюдении правил безопасности
обращения с ядовитыми членистоногими. Во время экспедиции
и при транспортировке ядовитых пауков мы использовали большие
энтомологические пробирки и спичечные коробки, в которые загоняли
по одной взрослой особи.
Для сбора пауков применяли большие анатомические пинцеты
(П — 25), на конец пинцета надевали резиновые трубки, чтобы не
повредить животное. При фиксировании взрослого паука хватали
за головогрудь и плавно опускали в спирт. Ювенильных особей
собирали в капсюльки, закрывали натным тампоном и помещали в
коллекционные банки с притертыми пробками. Собранный материал
этикетировали: указывали место и время сбора, стадию раз-
вития паука, фамилию сборщика. Как взрослых, так и ювенильных
пауков фиксировали в 5% формалине и 70—75% спирте,
чтобы сохранить естественную окраску и характерные признаки для
определения видовой принадлежности.
6
Особенности биологии, экологии и этологии изучали на объектах,
собранных в природных условиях. Наблюдения за образом жизни
пауков велись, как в природе (стационар), так и в лаборатории,
до естественной гибели особей.
В 1971 — 1986 гг. обследовано более 200 географических пунктов
по всем областям Узбекистана. На выбранном участке выявляли
видовой состав путем отлова с помощью методов Бреймейера
(1960, 1961) и Бэра (1967). Во всех случаях на участках определяли
частоту встречаемости отдельных видов на 1 м2, брали почвенную
пробу — 8 на 50X50 см на 1 га. Кроме этого, визуально
устанавливали плотность видов. С этой целью учитывали все
гнезда и норы пауков, обнаруженные на полосе длиной 100 м
и шириной 2 м. Сбор отдельных видов (St. lineatus, белый кара
курт. A. lobata) проводили вручную (Титова, Егорова, 1978)
Плотность пауков линеатус, белого каракурта, A. lobata
определяли просматривая 50 растений на 1 га по диагонали
участка через каждые 10 м по 5 растений. Отмечалась масса (М).
частота встречаемости: но 25 особей — часто (Ч), менее 25 особей
редко (Р), до 5 особей— единично (Е).
Выход из зимовки перезимовавших паучков регистрировали путем
ежедневною наблюдения за коконами, как в природе, так и в лабо
ратории. Плотность паучков определяли подсчетом на площади
5UX50 см, количество проб — 8 на 1 га. Продолжительность
развития каждого возраста (от выхода паучков до превращения
в имаго) выявляли в термостатах при различной температуре и
в условиях лаборатории. Соотношения самок и самцов устанав
ливали на 100 экз. перезимовавших паучков. Определена встре-
чаемость самок и самцов по сезонам. Возрастной состав перези
мовавших особей выясняли по морфологическим признакам и коли
честву линек в неволе.
Для выявления мест зимовок в равнинной, предгорной и горной
зонах 1 раз в 10 дней учитывали и собирали пауков на площад>
200 м2 (длина 100, ширина 2 м) за 1 -астрономический час
Излюбленным местом зимовки считалась га < шцня, где обнаружи-
валось более 7—10 особей, неблагоприятным - соответствен! о
О или 1. Учитывались тип почвы, характер местности, состав энто
мофауны и др.
Для определения фазы развития перезимовавших особей в при
роде 100 экз. фиксировали в 75° спирте. Большую часть паучков
воспитывали в лаборатории до появления имаго, при этом
учитывалось количество линек.
Плодовитость как в природе, так и в лаборатории устанавливали
путем подсчета яиц в 20 коконах. Продолжительность развития
яиц изучали в лаборатории на свежеотложенных коконах. За
развитием яиц наблюдали до отрождения паучков.
Выживаемость паучков о г одной самки определяли, воспитывая
паучков каждого кокона о сдельно до превращения во взрослых
7
особей. Корм во всех опытах одинаков. Ежедневно отмечали выход
самцов, самок и регистрировали погибших особей.
Трофические связи пауков устанавливали по остаткам насе-
комых в 100 гнездах. Определяли качественный и количественный
состав пищи.
Поведение и суточный режим изучали как в лаборатории, так
и в природе. Наблюдение вели в течение 7 суток, через каждые
4 ч.
Ежедневно в дневнике регистрировали поведение в жизненном
цикле: линьку, ловлю добычи, способы питания, спаривание, ме-
ханизм откладки коконов и др. Отмечали температуру и влажность
воздуха (гигрографом и термографом).
Продолжительность развития каждого нимфального возраста
устанавливали в условиях лаборатории. Для зтой цели воспитывали
по 300 экз. паучков первого возраста, сразу после отрождения
из яиц вели наблюдения до превращения в имаго. Паучкам давали
одинаковый корм — насекомых. Для описания морфологических
признаков по 15 особей каждого возраста фиксировали в 75° спирте.
Описывали также морфологические признаки каждого возраста
на живых объектах, воспитанных в лабораторных условиях.
Полученные параметры сравнивали с данными фиксированных ма-
териалов.
В условиях лаборатории изучали влияние температуры и влаж-
ности воздуха на развитие паучков (термостаты марки Ц —1241 м).
Проводили две серии опытов: в первой камере температура 22° С,
влажность 48%; во второй — соответственно 27°С и 60%. Контролем
служили паучки, находившиеся в лаборатории в комнатных
условиях.
Исследовали влияние различных факторов на рост и развитие
каракурта, каракурта Даля и Steatoda paykulliana. Для этого в
100 сосудах помещали по 1 особи 2-го возраста. В 1-м варианте
температура 23°С, во 2-м-----|-27°С. Контролем служили 100 со-
судов, находящихся в другом помещении при температуре воздуха
ниже 20°С. Корм и влажность в опыте были одинаковые. Наблю-
дение вели до превращения во взрослых особей.
Влияние пищи на рост и развитие паучков выявляли в лабора-
торных условиях при температуре 24°С и влажности 58%. Опыт
поставлен в 5 вариантах, в каждом по 50 сосудов, в сосуде помещали
по 1 экз. паучка 2-го возраста. 1-й вариант — контроль, паучков
кормили одним видом насекомых; 2 —5-й варианты — соответствен-
но двумя, тремя, четырьмя и пятью видами членистоногих. Корм
подавали одновременно один раз через 3 суток. Опыт продолжался
до появление взрослых особей.
Фотопериодизм паучков изучали по следующим параметрам: 1-й
вариант — контроль — круглосуточное освещение; 2-й —6сХ 18т;
3-й — 12сХ 12т; 4-й — 16сХ8т, 5-й — 20сХ4т. В каждом варианте
по 50 паучков 2-го возраста. Паучки находились в специальных
камерах, где создавались световой день (с) и полная темнота (т).
8
Корм во всех вариантах одинаковый, кормили через день.
Морфологию ядовитых желез изучали методом П. М. Мари-
ковского (1956). Живой материал собран в различных биоценозах
республики.
Для топографии ядовитых желез у 20 самок и самцов под бино-
куляром тонкой иглой с головогруди отпрепарировали железы.
Измеряли длину, ширину и определяли форму.
Токсичность яда определялась следующим образом: из голово-
груди, не разрушая ядовитой железы, отпрепарировали и изгото-
вили 3 дозы яда — 0,5; 1 и 1,5 мг. Эти дозы вводили в
хвостовую вену белым мышам. Затем описывали все симптомы.
Контрольным животным вводили такое же количество чистого
физиологического раствора.
Паучков кормили мухами — дрозофилами, а предполовозрелых
и взрослых особей — мучнистым хрущаком. Насекомых разводили
в массовом количестве на фруктах и отрубях в аквариумах
объемом 36 л. Сосуды закрывали сверху металлической сеткой
диаметром 1 мм и края плотно заклеивали замазкой. В одном конце
аквариума сделано бутылкообразное горлышко для выхода дрозо-
филы. Во время вылова дрозофилы сосуд закрывается черной
материей и на бутылкообразное горлышко надевается (0,5 или 1л)
коническая колба. Порция кормления — по 10—15 мух.
Для наблюдений за образом жизни паучков и взрослых особей
в лаборатории содержали в специальных садках (стеклянных сосу-
дах), которые устанавливали на 2- и 3-ярусных стеллажах.
Мы стремились создать условия близкие к природным: внутрь сосуда
укладывали различные сухие растения для постройки гнезда.
Сбор половозрелых особей, распространение, экологию, биологию,
поведение и другие вопросы изучали в экспедиционно маршрутных
поездках в различных природно-климатических зонах республики.
В 1971 — 1986 гг. организовано около 30 экспедиций и периодичес-
ких выездов.Считаем целесообразным привести краткие сведения
о них.
1971 г. С 18 марта по 12 апреля. Зимующие особи кара-
курта Steatoda paykulliana собраны в сел. Челек, Джурабай,
Каракесак, Айтамгалы, Нарван и Угат.
С 1 июня по 20 и юля. Материал собран в сел. Лаган
да, Бешкент, Муглан, Наукат, Паштан, в основном — половозрелые
самки каракурта для Института биохимии АН УзССР.
С20 сентября по 30 ноября. Охвачены сел. Чор-огил,
Фазли, Каучун, Памук, Чандыр, Нишан, Талимарджан, Гузор,
Дахканабад (Кашкадарьинская область); Шуроб, Дербент, Сайрбб,
Чиланзор, Хаток, Шерабад, Болдыр, Разъезд 162, Акташ, Чинабад,
Занг, Ангор, Минор, колхоз «Ленин юли», Джайранхана, Какапди,
Аккапчигай, Кумкурган, Лальмикор, Джалоир и Чагатой (Сурхан-
дарьинская область).
1972 г. С 25 мая по 30 июля. Предгорья и высокогорья
9
Кашка дарвинской и Самаркандской областей. Села Самок, Яккабаг,
Кайрагач, Камаши, Лннгар, Акжар, Каи, Китоб, Мираки, Кы-
зылэшчак, Гилан, Обиканда, Дурмен, Ашикан, Варзанки (Кашка-
дарьинская область); перевал Тахтакароча (1675 м над ур. м.),
Аманкутан, Ургут, Джам, Сарыкуль, Агалык, Иштихаи, Кумушкент
(Самаркандская область).
1973 г. С 10 июня по 15 августа. Села Тур'кмап, Заамин,
Караташ, перевал Супа — 2484 м над ур. м., Гуралаш (заповедник),
Каттакара, Багумазар (1800 м над ур. м.), Усмат, Гобдун,
Богарная. Актепа, Кильдан, Джанбай, Эшимаксак, Нарцмановка,
совхоз им. Эргаша Джуманбулбуля, Газган, Нурата.
1974 г. С 17 апреля по 30 июля. Пустыня Кзылкум:
окрестности сел Баймурад, Цементкудук, Чирик, Гужумды,
Джангельди, Аяк-Агаитма, Чингилди, Балакара, поселки Зарафшан,
Тамдыбулак; в орошаемых зонах — окрестности поселков Шафир-
кан, Янгибазар, Каракуль, Алат, Караулбазар и насосная
станция Хамаа — 1.
1975 г. С 21 апреля по 31 июля. Окрестности г. Навои,
поселки Кизилтепа, Гиждуван; совхозы «Ильич», «Ленинабад», села
Центральный Кудук, Атар, Чурик, Гужумды; Куланчи, Агар, Дурмен,
Каракуль, Алат. Правый берег Амубухарского канала ог насосной
станции Хамза — 1,2 до пересечения с асфальтовой дорогой
Каган — Карши (расстояние более 110 км) и конец поселка
Караулбазар.
На каждом участке в маршруте и стационаре выявляли видовой
состав и частоту встречаемости ядовитых пауков. Одновременно
описывали растительность и рельеф.
Стационарные работы проводились в основном на четырех
участках Кызылкумской пустынной станции Института ботаники
АН УзССР, расположенной у подножия Кульджуктау. Ниже при-
водим краткую характеристику каждого участка.
1-й участок — эфемероидово-полынная ассоциация па супес-
чаной серо-бурой почве. Расположен в 18 км к северо-востоку
от колодца Аяк-Гужумды. Микрорельеф неровный. Водный режим
почв зависит от весенних атмосферных осадков.
2-й участок — боялышево-кейреуково-полынная ассоциация —
на гипсоносной серо-бурой почве. Расположен в 15 км к югу
от кол. Аяк-Гужумды. Рельеф ровный, слабый наклон к югу.
В дождливые годы в большом количестве появляются эфемеры.
3-й участок — тасбиюргуновая ассоциация на солонцеваго-солон-
чаковых серо-бурых почвах. Участок расположен в 15 км к югу
от кол. Аяк-Гужумды на южной подгорной равнине Кульджуктау.
Рельеф ровный с небольшими понижениями
4-й участок — тытровая ассоциация, основные растения —‘ солян-
ки, боялыш, кейреук и полыни. Участок находится в 34 км
к югу-востоку от кол. Аяк-Гужумды. Рельеф — широковолокпистая
равнина.
1976 г. С 20 апреля по 11 июня. Предгорная зона
10
Зааминского района Джизакской области. Стационар — сел. Аччи,
720 м над ур. м. Материал собран в окрестностях сел Пишагар,
Илонли, Караташ, Арджа, Бешкуба, Уал, Карамазар, Тамту
и на перевале Супа — 2484 м над ур. м.
1977 г. С 7 июня по 30 июля и с 7 по 30 августа.
Низменная часть Джизакской области. Стационар был расположен
в селе Лайляк-уя. Материал собран в окрестностях сел
Култепа, Джам, Акар, совхозах «Кызыл чарвадор», «Ленинград»,
окр. г. Ульянова.
1977 г. С 13 по 19 ноября. Собирали материал по экологии
каракурта Даля в селах Нишан, Фазли, Нукрабад, Талимарджан,
совхозах №5, 7 и 9.
1978 г. С 20 апреля по 30 мая. Целина в новоосваиваемой
зоне. Стационар — в совхозе № 3 и сел. Акар, в 17 км от
северо-западной части г. Ульянова. С 1 по 13 июня, с 3 по 30 июля —
на целине, сел.Акар.
1979 г. С 14 мая по 15 августа. Стационар находился на
новоосваиваемых землях с примыканием целины, совхоз № 16 им. Во-
рошилова Арнасайского района. Маршрутные поездки осуществля-
ли в сел. Учкахрамон, Чимкурган, Казаккишлак, Нурак,
Янгикишлак, Узункудук, Хаётбаши (2109 м над ур. м.), Карабдал,
Нарван, Джарбулак, Джума, Каризкудук, Койташ, Угат.
1980 г. С 20 апреля по 30 апреля, с 22 по 31 июля.
Маршрутные поездки по Сырдарьинской области. Материал собран
во всех природно-климатических зонах области. В основном изучали
распространение, видовой состав ядовитых пауков, а также уста
навливали численность путем учета на 200 м2 и сбора за 1 астро-
номический час.
1981 г. С 20 апреля по 15 мая, с 15 по 31 августа.
Юго-восточная часть Кызылкума: сел. Янгикишлак, совхоз «Фариш».
1982 г. С 25 марта по 30 апреля, с 10 по 25 июля.
Материал по экологии тарантулов собран в селах Уала,
Бешкуба, Дугаба, Зартепа, Музбулак, Иланчи, Сайфината, Карис,
Джума, Джарбулак, Карабдал, Эшбулди, Угат (телебашня, 1925 м
над ур. м.).
1983 г. С 15 апреля по 27 мая, с 1 по 31 июля.
Материал по экологии и поведению пустынных тарантулов собран на
стационаре — ферма № 4 совхоза «Кызылкум» Фаришского района
Джизакской области. Маршрутными выездами материал собран
в селах Укум, Хаётсай (Нуратинский заповедник), Мажарум, Син-
даб, Каттаэч. совхоз Нурата, окр. пос. Нурата.
Центральный Кызылкум. С 8 по 13 июня. Вспышка численности
каракурта, отмечены массовые укусы людей. Материал собран в сел.
Тамды, Утамурад, Баймурад, Учкудук, Муринтау, окр. г. Зарафшана.
1984 г. С 21 апреля по 10 июня, с 20 по 30 сентября.
В стационаре на ферме № 4 совхоза «Кызылкум» (Джизакская
область) собран материал по экологии и этологии пустын
ных тарантулов.
11
1985 г. с 15 по 25 февраля, с 7 по 12 июня. Окр. Ферганы,
Чу ста, Папа, Ришта на.
При сборе ядовитых пауков в природе и кормлении в условиях
лаборатории необходимо строго соблюдать правила техники безопас-
ности. При отлове половозрелых особей и их кормлении следует
пользоваться большим анатомическим пинцетом (П — 25).
Отлов ядовитых пауков в большом количестве проводится только
по поручению руководства Института зоологии и паразитологии
АН УзССР и Государственного комитета охраны природы Уз ССР
в определенных предварительно выбранных местах (массивах).
Ловцы и сотрудники, изучающие экологию и этологию ядовитых
пауков, должны иметь спецодежду, основное требование которой —
обеспечение защиты рук и ног, с этой целью можно использовать
перчатки, а также сапоги из грубой кожи, туристические или сол-
датские ботинки с прочным верхом. Следует следить за тем, чтобы
из гнезда не убежали пауки, как подлежащие отлову, так и
находящиеся по соседству. Во всех случаях отловленные особи по
одной помещаются в спичечные коробки и упаковываются в
специальные фанерные ящики, которые плотно закрывают про-
волокой, делают надпись «Осторожно, ядовитые пауки!» и на
специальной автомашине доставляют в пункт назначения.
В момент ловли паука осторожно схватывают пинцетом за голо-
вогрудь или заднюю ногу и плавно переносят в спичечную
коробку или другую посуду.
Как в природе, во время отлова, так и в условиях лаборатории
при культивировании большого количества особей сотрудники
должны находиться недалеко друг от друга, чтобы время от
времени осматривать друг друга: нет ли на одежде заползших
бродячих пауков.
При выборе помещения (инсектария) для содержания пауков
руководствуются следующими требованиями: высота комнаты не
менее 3,5 — 4 м; пол гладкий (цементированный, покрытый светлой
кафельной плиткой или линолеумом); панели окрашивают масляной
краской в мягкие тона, стены комнаты — белой краской. Освещать
помещение лучше всего лампами дневного света; необходима
приточно-вытяжная вентиляция, водопровод, аптечка, сыворотка.
Размеры сосудов зависят от количества содержащихся в них
особей. Чаще всего применяют 0,5 л стеклянные сосуды или обыч-
ные 0,2 л бытовые стаканы. Их помещают на многоярусный стел-
лаж. Верхнюю часть сосудов закрывают бязью или другим мате-
риалом, закрепляя резинкой.
Лучший корм для пауков — быстро двигающиеся виды насе-
комых: для нимф — мелкие, для взрослых особей — более крупные.
Следует отметить, что нимфы и половозрелые особи питаются
только живыми насекомыми. В условиях лаборатории лучший
корм — мучнистый хрущак.
Для человека и теплокровных животных опасны укусы полово-
12
зрелых особей всех видов ядовитых пауков во все сезоны. В приро-
де необходимо соблюдать меры личной профилактики от укусов
ядовитых пауков: во время полевых работ нельзя ходить босиком,
ложиться на землю без подстилки, желательно во время ночевок
в поле пользоваться марлевыми пологами, одежда также должна
находится в пологе. При работе в поле необходимо заправлять
в сапоги брюки или спецодежду; при заготовке сена пользоваться
рукавицами. Нельзя ловить ядовитых пауков руками.
Признаки отравления при укусе ядовитыми пауками следующие:
в первое мгновение пострадавший чувствует легкий укол. В течение
первых минут отмечается незначительная припухлость, достигающая
20 мм в диаметре, она слегка выступает над поверхностью кожи
и плотная на ощупь.
Симптомы обще.й интоксикации после укуса разных видов раз-
личны: через 10—20 минут появляется болезненность в местах укуса,
боли в суставах, иногда во всем теле. Через 1—2 ч возникают
острые боли, в большинстве случаев пострадавший не в состоянии
самостоятельно держаться на ногах, часто отмечается голово-
кружение, тошнота, рвота, одышка, затруднение мочеиспуска-
ния и др.
В настоящее время создана сыворотка только против укуса
каракурта. Ее выпускает Ташкентский институт вакцины и сыво-
роток. Укол (не менее 10—20 мл сыворотки) должны делать только
врач и фельдшер.
Первая помощь — тепло (горячая ванна или баня), применение
всех средств, направленных на снятие или ослабление болей. В
особо тяжелых случаях больного необходимо немедленно доставлять
в ближайшую медсанчасть.
13
Глава 2. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ, ЭКОЛОГИИ,
БИОЛОГИИ И ПОВЕДЕНИЯ ЯДОВИТЫХ ПАУКОВ
Ядовитые виды отмечены не во всех семействах пауков. В трех
семействах выявлено семь видов ядовитых пауков, укусы которых в
летнее время вызывают тяжелые заболевания: Eresidae (2 вида);
Theridiidae .(4 вида); Araneidae (1 вид).
Все изученные нами виды ядовитых пауков относятся к подотряду
Araneoidei Laicharting, 1781 (Старобогатов, 1985).
В пустынных, полупустынных и предгорных степях ядовитые
виды пауков — одна из основных групп членистоногих.
Ядовитые пауки Узбекистана, как в видовом отношении, так и
их распространение, биология, экология, поведение и другие вопросы,
изучены недостаточно. Из Средней Азии указаны следующие виды
черных толстоголовых пауков: E.niger Р е t a g п а, 1787; E.rotun-
diceps Simon, 1873; E.tristis Croneberg, 1875;
E. walkenaeri В г u 1 1 e ,	1833; E.cinnabarinus О 1 i v,
1789; E.imperialis Duf (Кронеберг, 1875: Харитонов, 1932).
Описывая новый вид E.rotundiceps, Е. Simon указывает еще 11 видов
этого рода (Simon, 1873). Из них 2 отмечены в фауне СССР:
E.cinnaberinas Oliver; E.rotundicers. Из Кузнецка и Алтая ука-
заны E.gransus Simon, 1985 и E.niger bitasciatus Erm,
1937 (Ермолаев, 1928, 1937); E.granosus отмечен из Китая и Сибири
(Roewer, 1954).
Е. А. Андреева (1976) для фауны Таджикистана указала номи-
нальный вид E.niger rotundiceps Simon. Ранее он был известен по
нервоописанию из Украины и Туркмении. Для Англии и Ирландии
приводится Eresus niger R. Michael (1985).
В мировой фауне насчитывается 32 вида рода Eresus Walck.
1805 [Bonnet, 1956). Из них 5 видов отмечены на тер-
ритории СССР.
При сравнительном изучении гениталий по коллекционному мате-
риалу Зоологического музея МГУ и сборов из различных географи-
ческих точек Средней Азии установлено, что все ранее указанные
виды рода — морфы E.niger (Ненилин, Пестова, 1986).
Видовой состав рода Latrodectus как в пределах Советского
Союза, так и за рубежом изучен хорошо. В начале XX века описано
43 вида рода, которые F. Cambridge (1902) отнес в синонимы 9 видов.
14
В 1957 г. количество видов, в роде достигло 20 (Bucher, 1956).
По последней ревизии рода разграничено 6 видов (Мариковский,
1956). В результате тщательной ревизии рода установлены 5 хорошо
обособленных видов: L.geometricus С. L. Koch, L.mactans
(Fab г.), L.curacoviensis Mull., L.hyctrix Sim, L.pallidus
o. Cambr. (Levi, 1958).
Широко распространенный на Земном шаре каракурт относится
к аллопатрическим подвидам американской черной вдовы и отнесен к
виду L.mactans tredecimguttatus (R). Ревизия рода продолжается
(Me Crone, Levi, 1964; Gerschman et al., 1965). Описан
новый вид из Южного Ирана и с о.Сокотра в Аравийском море
(Levi, 1959).
В мировой фауне известно 6 видов рода. Представители рода
распространены во всех частях света (L.m.tredecimguttatus, L.geo-
metricus, L.pallidus, L.curacaviensis, L.hyctrix, L.dahli). Из них
3 вида обитают в Узбекистане. Это свидетельствует о том, что наша
фауна входит в самую древнейшую группу. Такое богатство ядовитых
пауков и высокая численность отдельных видов (каракурта) нераз-
рывно связаны со значительным эндемизмом и древностью видов
Средней Азии, а также геологической историей важнейших ландшаф-
тов — пустынных и предгорных.
В экологическом и токсическом отношении изучен только
один вид — каракурт (Россиков, 1904; Павловский, 1942; Арустамян,
1956; Мариковский, 1956; Казимирский, 1961; Алимджанов, 1970;
Эргашев Н., 1972, 1977; Пигулевский, 1975; и др.). Об остальных
видах приводятся фрагментарные данные об ареале биологии
(Спасский, 1920: Харитонов, 1932; Сычевская, 1935; Савельева,
1972; и др.). В. В. Яхонтов (1955, 1956) и А. А. Алимджанов
(1954, 1956) описывают наиболее обычные виды, встречающиеся
в оазисах.
В последние годы резко возрос интерес к исследованию экологии
ядовитых пауков Узбекистана, а также морфологии, функции.ядо-
витой железы, биохимического, биоорганического, биофизического
составов яда этих пауков (Рашидов, 1978, 1979, 1986; Гришин,
Волкова, 1979; Орлов и др., 1981; Абдурахманова, 1983; Адылбеков,
1983; Ташмухамедов, 1983; Чернецкая, 1983; Казаков и др., 1985;
Садиков, Салихов, 1985). Органическая часть яда каракурта пред-
ставлена преимущественно белками и ферментами (Садыков и др.,
1985). Из ядов рода Latrodectus (L.m.tredecimguttatus (R), L.pal-
lidus pavlovskii Ch., L.dahli Levi) и Steatoda paykulliana W a 1 c k
получены нейротоксины пресиноптического действия молекуляр-
ной массой 75000 Дальтон (М. Т. Адылбекова, 1983). Часть живых
материалов рода Latrodectus и Steatoda, использованные М. Т. Адыл-
бековым, культивированы в нашей лаборатории. Паучков до
половозрелой стадии кормили только одним видом насекомых —
мучнистым хрущаком.
Из яда каракурта выделен токсический белковый компонент
М 130000 (Grasso, 1976).
15
Изученные нами виды делятся на две группы: сухолюбивые и
влаголюбивые.
Сухолюбивые виды обитают в пустынях, полупустынях, пред-
горных степях и залежах, заросших полынью, верблюжьей колючкой,
солянкой, джпнжаком и др. Иногда встречаются по берегам старых
каналов и арыков, в дувалах старых заброшенных отар и домов,
а также на люцерновых полях и виноградниках.
Влаголюбивые живут в более влажных местах: на посевах
хлопчатника, люцерны, овоще-бахчевых культур. Вследствие интен-
сификации сельского хозяйства резко изменились численность и
ареал многих ядовитых пауков, особенно приуроченных к пустынным
участкам. Ежегодно согни тысяч гектар земли обрабатываются ядо-
химикатами. В результате почти исчезли сухолюбивые виды.
В условиях лаборатории впервые изучено поведение трех видов
каракуртов. Некоторые поведенческие особенности мы учли при их
массовом разведении.
Укусы всех указанных выше видов в условиях жаркого климата
очень опасны, иногда вызывают смертельный исход. На Земном
шаре зарегистрировано много случаев гибели людей от укуса раздич-
видов ядовитых пауков (Vellard, 1936; Odarna Capel,
1953; Wiener, 1961; Bucher, 1962; u др.).
Вопрос лечения больных от jku.i комплекса видов ядовитых
пауков долго оставался нерешенным. В начале 1900 г. впервые
этот вопрос решили с большим успехом русские ученые (Щербина,
1903: Коистансов, 1906, 1907). В настоящее время наиболее эф-
фективное средство лечения от укуса каракурта и других видов —
антитоксическая сыворотка, которая получена от иммунизирован-
ных лошадей. Противокаракуртовая сыворотка изготовляется в
Ташкентском институте вакцин и сыворотки. При отсутствии противо-
каракуртовой сыворотки в момент укуса хороший эффект дает
прижигание воспламеняющейся головкой спички (Мариковский,
1956).
В роде Argiope Sav. et Aud., 1825 зарегистрированы два вида:
A. bruennichi (Scop., 1772) и A.lobata (Pall, 1772). Из них
в равнинной и предгорной зонах A.lobata часто встречающийся вид.
РОД Eresus Walckenaeri, 1805 (семейство Eresidae)
ЧЕРНАЯ ТОЛСТОГОЛОВКА — E.niger
Самка. Общая окраска тела черная с белыми точками волос-
ков (рис 1). Длина тела 24,6 мм (табл. 1). В период откладки коко-
нов брюшко становится намного крупнее: от 25 до 30 мм. Длину гела
мы измеряли до спаривания (в природных условиях) или через
20—30 дней после превращения в имаго.
Головогрудь приподнята, передняя часть золотистого цвета,
длина — 11,1 мм, ширина — 8,1 мм (табл. 1). 8 глаз расположены в
\ ряда. Медиальные глаза в 3 ряда, крупнее, чем другие (рис. 2).
Хелицеры крупные, черные с золотистым оттенком, коготки
бледно-коричневые. Длина хелицеры 5,1 мм, ширина — 3,2 мм.
16
длина коготка 2,1 мм (табл. 1). Конечности толстые, в предлапках
и голенях белая полоса, на всех конечностях в конце бедра белая
точка. Длина первой пары голени 4,1 (4,2) мм, бедра — 6,0 мм (6,2);
2-й голени — 3,4 мм (3,5), бедра — 5,0 мм (5,0); 3-й пары голени —
3,0 мм (3,1), бедра — 4,1 мм (4,2); 4-й голени — 4,4 мм (4,5),
бедра — 6,2 мм (6,1) (табл. 1). Брюшко с дорзальной стороны с
белыми пучковыми волосками, точек три пары, из которых передние
чуть сближены. Длина брюшка 15.2 мм, ширина — 11,1 мм (табл. 1).
Таблица 1
Морфометрия толстоголового паука
Количество особей
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	Среднее
Длина тела	24,5	24,8	23,8	24,4	25,2 23,7		24,8 24,7	24,8	25,3	24,6
Головогрудь:										
длина	11,0	11,2	11,4	10,8	11,0	11,1	11,2 11,0	10,9	11,3	11,1
ширина	8,0	8,0	8,2	8,1	7,8	8,0	7,9 8,0	8,3	8,2	8,1
высота Хелицеры:	5,3	5,0	5,4	5,2	5,1	5,3	5,4 5,2	5,3	5,4	5,3
длина	5,2	5,1	5,3	5,0	5,4	5,2	5,1 5,1	5,2	5,3	5,1
ширина	3,2	3,3	3,2	3,1	3,2	3,2	3,4 3,0	3,2	3,2	3,2
Длина коготка	2,1	2,0	2,3	2,0	2,2	2,0	2,1 2,2	2,2	2,1	2,1
Брюшко:										
длина	15,0	15,2	15,5	14,8	14,7	15,6	15,3 15,4	14,8	15,3	15,2
ширина	11,0	11,0	11,2	11 1	10,8	10,9	10,8 11,3	11,2	11,4	11,1
Эпигина:										
длина	1,5	1,7	1,5	1,6	1,5	1,4	1,5 1,7	1,8	1,3	1,5
ширина	0,7	0,7	0,6	0,7	0,6	0,5	0,7 0,8	0,7	0,7	0,7
Длина эпигаст-										
ральной щели	6,2	6,4	6,3	6,3	6,1	6,3	6,1 6,0	6,3	6,2	6,2
1-я пара:	4,0	4,1	4,1	4,0	4,2	4,1	4,0 4,0	4,2	4,0	4,1
голень	4,1	4,2	4,2	4,1	4,2	4,2	4,1 4,1	4,2	4,1	4,2
бедро	5,8	5,7	5,8	6,0	6,2	6,1	6,2 5,9	5,9	6,1	6,0
2-я пара:	6,0	5,9	6,2	6,2	6,1	5,8	6,0 6,2	6,2	6,2	6,2
голень	3,4	3,5	3,3	3,2	3,5	3,5	3,4 3,3	3,4	3,5	3,4
	3,7	3,6	3,5	3,4	3,5	3,4	3,3 3,4	3,5	3,6	3,5
бедро	5,0	4,9	5,2	5,1	5,0	4,8	5,0 5,1	5,0	4,9	5,0
	5,2	5,0	5,0	4,9	4,9	5,0	5,1 5,0	4,9	5,0	5,0
3-я пара:										
голень	3,0	2,8	2,9	3,1	3,0	3,2	3,1 3,2	2,9	2,9	3,0
	3,2	3,0	3,1	3,1	3,1	3,0	3,2 3,0	3,1	3,1	3,1
бедро	4,2	4,0	4,0	4,1	4,2	4,0	4,0 4,2	4,2	4,2	4,1
	4,4	4,2	4,2	4,1	4,1	4,0	4,4 4,1	4,3	4,2	4,2
4-я пара:										
голень	4,4	4,5	4,5	4,4	4,3	4,6	4,4 4,3	4,2	4,4	4,4
	4,5	4,7	4,5	4,5	4,3	4,6	4,3 4,6	4,5	4,4	4,5
бедро	6,1	6,2	6,3	6,2	6,2	6,5	6,1 6,2	6,2	6,3	6,2
	6,2	6,4	6,0	6,2	6,1	6,1	6,0 6,2	6,0	6,0	6,1
Ппимечание. Здесь и далее размеры приведены в мм.
Во взрослой форме на вентральной поверхности брюшка хорошо
видна эпигина (рис. 3). Этот орган— надежный диагностический
признак для определения вида. Эпигастральная щель у самок появ-
ляется в 7-м или 8-м возрасте. Над эпигастральной щелью хорошо
2-124
17.
18
видны две красные точки. Эпигина
по форме выпуклая, 2,5 мм длины,
0,7 мм ширины (табл. 1).
Обычно хелицеры крупные, ба-
зальный членик явно толстый,
черного цвета (рис. 4). Коготок
чуть изогнутый, конец заострен-
ный, короткий.
Ядовитые железы белого цвета,
колбасообразные, чуть изогнутые,
длина 5,6 мм (5,7; 5,5; 5,6; 5,7;
5,4; 5,5; 5,5; 5,7; 5,7); ширина
2,3 мм (2,1; 2,2; 2,4; 2,3; 2,3; 2,4;
2,1; 2,4; 2,3; 2,1) (среднее из 10
измерений) (рис. 5).
Самец. У данного вида хоро-
шо выражен половой диморфизм.
Дорзальная поверхность брюшка
\ ярко-красная, с 4 или 6 черными
Рис. 5. Хелицеры и ядовитые железы самца
толстоголового паука.
точками. Вентральная поверхность беловатая, паутинные железы
черные. Головогрудь черная, конечности тонкие, длинные, с белыми
круглыми пятнами (рис. 6).
Во всех нимфальных возрастах самцы черные, красную окраску
приобретают только после превращения в имаго.
Превращение пальпы в копулятивный аппарат происходит в 5-м
возрасте. По форме и строению копулятивный аппарат очень слож-
ный и имеет характерные признаки, что можно использовать для
диагностики вида. Цимбиум темный, в мелких черных щетинках,
бульбус короткий (рис. 7).
• Головогрудь черная, с белыми волосками, хорошо видно 8 глаз
ков. Расположение глаз 4,2 и 2 (рис. 8). Ядовитые хелицеры черного
цвета, в длинных волосках, коготки коричневые. Длина хелицеры
2,3 мм, ширина — 1,3 мм; длина ядовитой железы 2,4 мм, ширина
0,8 (табл. 2). Цвет ядовитой железы матово-белый; железа колбасо-
образной формы, чуть изогнута, концы заостренные (рис 9).
В условиях лаборатории часто появляются альбиносы, т. е.
брюшко с дорзальной стороны красной окраски не имеет, конечности
белого цвета (рис. 10).
Длина тела 9,2 мм; длина брюшка 6,0 мм, ширина — 4,5 мм;
длина головогруди 4,7 мм, ширина — 2,9 мм (табл. 2).
Нимфа 1-го возраста. Развитие протекает внутри кокона. Мало-
подвижна, матово-белого цвета. Через 3—4 ч после отрождения
становится активна, на брюшке хорошо видны коричневые волоски,
ядовитые коготки. Головогрудь и ноги восково-белые, брюшко блед
но-желтоватое.
Продолжительность развития самца 1-го возраста 11 дней
19
20
Рис. 7. Цимбиум (слева) и бульбус (справа) самца толстоголового паука.
Рис. 8. Расположение глаз самца толстоголового паука.
Рис. 9. Форма и размеры ядовитой железы самца толстоголового паука.
Рис. 10. Половозрелый самец-альтинос толстоголового паука, полученный в условиях
лаборатории.
4 <Таблица 2
I
Морфометрия самца
Брюшко	Головогрудь Хелицеры Ядовитая
железа
особи
Длина
тела
длина ширина длина ширина длина ширина длина ширина
1	8,5	5,3	4,2	4,2	2,7	1,8	1,3	2,5	0,7
2	7,2	4,7	3,4	4,5	3,0	2,0	1,1	2,3	0,6
3	9,6	6,4	4,8	4,9	2,8	2,3	1,2	2,2	0,8
4	10,1	6,8	5,0	5,0	3,0	2,6	1,4	2,5	0,9
5	8,3	5,2	4,1	4,1	2,8	1,9	1,3	2,4	0,7
6	10,5	6,9	5,0	5,1	3,1	2,7	1,5	2,5	0,8
* ,7	9,5	6,3	4,8	4,8	2,7	2,2	1,2	2,1	0,7
8	11,7	7,1	5,0	5,2	3,1	2,9	1,5	2,6	1,0
9	8,0	5,2	4,2	4,1	2,6	1,7	1,2	2,4	0,7
10	9,8	6,6	4,9	4,8	2,8	2,5	1,3	2,4	0,8
Сред-	9,2	6,0	4;5	4,7	2,9	2,3	1,3	2,4	0,8
нее
(минимум — 8, максимум — 18), самки — 13 (минимум — 9, макси-
мум — 17). Длина тела 1,3 мм; длина головогруди 0,5 мм, ширина —
0,4; длина брюшка 0,8 мм, ширина — 0,6. Приводим данные (изме-
рения произведены по фиксированному в 75% спирте материалу).
21
Особь	Длина	тела	Головогрудь		длина	Брюшко ширина
			длина	ширина		
1-я	1,2		0,5	0,5	0,8	0,6
2-я	1,2		0,5	0,4	0,8	0,6
3-я	1,4		0,5	0,4	0,8	0,7
4-я	1,3		0,6	0,5	0,9	0,6
5-я	1,3		0,5	0,4	0,8	0,7
6-я	1,4		0,5	0,4	0,9	0,6
7-я	1,4		0,6	0,4	0,9	0,6
8-я	1,2		0,6	0,5	0,8	0,7
9-я	1,3		0,5	0,4	0,8	0,6
10-я	1,2		0,5	0,4	0,8	0,6
Среднее	1,3		0,5	0,4	0,8	0,6
Нимфа 2-го возраста. Паучки очень активны, брюшко грязно-
желтоватое, хорошо видны черные щетинки, головогрудь и ноги
матово-белого цвета, редко в длинных волосках, коготки на ногах
коричневые. На головогруди хорошо видны 8 глазков, распо-
ложенные в ряд по 2.
Продолжительность развития самца 14 дней (минимум — 9,
максимум — 16), самки — 20 (минимум — 11, максимум — 36).
Длина тела 1,5 мм; длина головогруди 0,6 мм, ширина — 0,5;
длина брюшка 1,0, мм, ширина — 0,7.
Особь	Длина	тела	Головогрудь	Брюшко	
		длина	ширина	длина	ширина
1-я	1,3	0,5	0,4	0,9	0,6
2-я	1,6	0,6	0,6	0,9	0,6
3-я	1,4	0,6	0,5	10	0,7
4-я	1,5	0,7	0,5	0,9	0,6
5-я	1,7	0,5	0,4	1,0	0,7
6-я	1,5	0,5	0,6	1,1	0,7
7-я	1,4	0,6	0,6	1,0	0,7
8-я	1,3	0,7	0,5	0,9	0,6
9-я	1,5	0,7	0,6	1,1	0,7
10-я	1,6	0,6	0,5	1,0	0,7
Среднее	1,5	0,6	0,5	1,0	0,7
Паучки выходят из кокона, 7 —10 дней находятся на дорзальной
поверхности тела матери. В это время становятся очень активными
и начинают высасывать гемолимфу матери. Мы проводили следую-
щий опыт: в пяти гнездах после выхода паучков удаляли мать-самку.
Паучки жили 12—16 дней и, не линяя, все погибли. Опыт повторяли
много раз. В другом варианте опыта, в пяти гнездах, где паучки
находились вместе с самкой, развитие шло нормально. После
высасывания гемолимфы матеря через 13 дней (минимум — 8, макси-
мум — 18) все паучки дружно полиняли и перешли в 3-й возраст.
Следовательно, для нормального развития паучки 2-го возраста
обязательно должны питаться гемолимфой матери. Это свойственно
всем видам семейств Eresidae.
22
Нимфа 3-го возраста. Головогрудь и брюшко коричневого цвета,
I' в белых волосках, конечности бледно-коричневые, хелицеры ярко-
коричневые.
Продолжительность развития самца 16,5 дней (минимум — 13,
максимум — 21), самки — 16 (минимум — 12, максимум — 22).
Длина тела 3,9 мм; длина головогруди 1,5 мм, ширина — 1,0; длина
брюшка 2,2 мм, ширина — 1,5.
Особь	Длина	тела	Головогрудь		Брюшко	
			длина	ширина	длина	ширина
1-я	3,6		1,5	1,0	1,2	1,4
2-я ,	4,0		1,4	1,1	2,1	1,7
3-я	4,1		1,4	1,0	2,3	1,5
4-я	3,9		1,6	1,0	2,3	1,6
5-я	4,0		1,6	1,0	2,0	1,7
6-я	4,0		1,5	1,1	2,3	1,5
7-я	4,1		1,5	1,1	2,2	1,4
8-я	3,9		1,6	1,1	2,1	1,4
9-я	3,7		1,4	1,0	2,2	1,5
10-я	3,8		1,4	1,0	2,0	1,5
(( Среднее	3,9		1,5	1,0	2.2	1.5
Нимфа 4-го возраста. Головогрудь и брюшко коричневого цвета,
в светлых волосках, крнечности темно-коричневые, хелицеры корич-
невые. Грудной щиток в белых волосках.
Продолжительность развития самца 21,3 дня (минимум — 16,
максимум — 40), самки — 20 дней (минимум — 16, максимум — 40).
Длина тела 4,9 мм; длина головогруди 2,4 мм, ширина — 1,4;
‘' длина	брюшка 3,2, ширина — 2,4.
Особь Длина тела	Головогрудь	Брюшко длина ширина	длина ширина 1-я	4,7	2,2	1,4	3,2	2.2 2-я	5,1	2,4	1,4	3,5	2,6 3-я	5,0	2,2	1,3	2,8	2 >• 4-я	5,0	2,4	1,4	3,4	2,5 5-я	4,8	2,5	1,4	3,5	2,5 6-я	4,7	2,4	1,5	3,4	2,6 7-я	4,9	2,4	1,7	3,2	2,4 8-я	5,0	2,2	1,4	2,8	2,3 9-я	5,1	2,5	1,3	3,0	2,4 k 10-я	4,7	2,4	1,3	3,3	2,5 Среднее 4,9	2,4	1,4	3,2	2,4 Нимфа 5-го возраста. Головогрудь и брюшко бледно-черные.	
конечности светло-коричневые, в волосках. Хелицеры большие,
.хорошо видны черные коготки. 8 глаз расположены в ряд по 2.
Продолжительность развития самца 41,2 дня (минимум — 24,
максимум — 60), самки — 31 (минимум — 17, максимум — 43).
Длина тела 6,7 мм; длина головогруди 3,3 мм, ширина — 2,4; длина
брюшка 4,5 мм, ширина — 2,8.
23
Особь	Длина	тела	Головогрудь		Брюшко	
			длина	ширина	длина	ширина
1-я	6,1		2,7	1,7	4,5	3,0
2-я	6,8		3,3	2,2	4,6	2,8
3-я	6,9		3,1	2,9	4,3	2,7
4-я	6,4		3,0	2,0	4,8	2,9
5-я	6,5		3,8	2,0	4,4	2,6
6-я	7,0		3,5	2,3	4,1	2,8
7-я	6,8		3,4	2,6	4,9	2,8
8-я	6,5		3,7	2,6	4,6	2,7
9-я	6,9		3,1	2,8	4,5	2,6
10-я	6,7		3,6	(.7	4,7	2,8
Среднее	6,7		3,3	2,4	4,5	2,8
Нимфа 6-го возраста. Тело черное, конечности толстые, короткие,
хелицеры черные, крупные. Продолжительность развития самца 57,1
дней (минимум — 28, максимум — 91), самки — 33 дня (минимум —
21, максимум — 62). Длина тела 11,4 мм; длина головогруди 5,1 мм,
ширина — 3,4; длина брюшка 9,0 мм, ширина — 6,1.
Особь	Длина	тела	Головогрудь		Брюшко	
			длина	ширина	длина	ширина
1-я	11,0		5,2	3,5	8,0	5,6
2-я	11,5		5,0	2,8	8,5	5,8
3-я	11,7		5,3	3,8	8,5	6,0
4-я	11,4		5,0	3,0	9,0	6,0
5-я	11,3		5,0	3,8	9,3	6,3
6-я	11,2		5,4	3,6	9,7	6,4
7-я	11,6		4,8	3,0	9,2	6,0
8-я	11,5		5,1	3,0	8,8	6,3
9-я	11,8		5,0	3,8	9,2	6,5
10-я	11,4		5,3	3,6	9,3	5,8
Среднее	11,4		5,1	3,4	9,0	6,1
Нимфа 7-го возраста. Тело черное, конечности короткие, хели-
церы черные.
Продолжительность развития самца 49 дней (минимум — 33, мак-
симум — 64), самки — 44 (минимум — 22, максимум — 98). Длина
тела 14,2 мм; длина головогруди 5,5 мм, ширина — 4,0; длина
брюшка 11,9 мм, ширина — 8,1.
Особь	Длина тела	Головогрудь		Брюшко	
		длина	ширина	длина	ширина
1-я	13,3	5,8	3,8	11,8	8,2
2-я	14,4	5,2	4,0	12,2	7,8
3-я	14,5	6,0	4,0	12,5	8,0
4-я	12,8	5,4	3,9	11,5	8,3
5-я	12,9	5,5	4,1	12,0	7,7
6-я	14,7	5,6	4,2	12,0	8,2
7-я	14,8	5,4	4,0	12,3	8,5
8-я	14,6	5,4	3,7	11,7	8,0
9-я	15,0	5,5	4,3	11,8	8,0
10-я	14,8	5,3	4,0	11,7	8,3
Среднее	14,2	5,5	4,0	11,9	8,1
Нимфа 8-го возраста. Окраска однотонная, темная, в белых
волосках. Головогрудь чуть светлее, чем брюшко. Хелицеры черного
24
цвета. Впервые появляется эпигастральная щель, 7,5 мм длины.
Будущая эпигина приподнятая, заметны 2 коричневые точки.
Продолжительность развития нимфы данного возраста 59 дней"
(минимум — 29, максимум — 93). Длина тела 17,2 мм; длина голово-
груди 6,4 мм, ширина — 4,5; длина брюшка 14 мм, ширина — 10,4.
Особь	Длина тела	Головогрудь		Брюшко длина	ширина
		длина	ширина		
1-я	17,0	6,0	4,5	13,0	11,0
2-я	17,2	6,3	4,5	14,0	10,0
3-я	17,0	6,2	4,8	14,5	10,0
4-я	16,8	6,5	4,2	13,3	11,0
5-я	17,1	6,8	4,3	13,3	11,0
6-я	17,5	6,2	4,7	13,7	11,0
7-я	17,4	6,5	4,5	14,8	10,0
8-я	18,0	6,5	4,5	14,2	9,0
9-я	16,8	6,4	4,7	15,0	10,0
10-я	17,6	6,6	4,3	14,8	11,0
Среднее	17,2	6,4	4,5	14,0	10,4
Нимфа 9-го возраста. Головогрудь вокруг Глаз золотистого
цвета, второй ряд глаз крупнее, конечности черно-коричневые,
в белых волосках. Хелицеры черные, коготки коричневые. На
брюшке хорошо видны 4 пары точек, в волосках. Будущая эпигина
чуть приподнята, заметны две точки. Эпигастральная щель открытая,
8,5 мм длины.
Продолжительность развития возраста — 47 дней (минимум —
34, максимум — 61). Длина тела 17,9 мм; длина головогруди 7,8
ширина — 5,4; длина брюшка 14,3, ширина — 11,2.
Особь Длина тела Головогрудь	Брюшко
		длина	ширина	длина	ширина
Гя	18,0	8,0	5,3	14,2	11,3
2-я	18,3	8,2	5,4	14,5	11,5
3-я	18,1	7,8	5,6	14,3	11,0
4-я	18,0	7,3	5,7	14,0	11,0
5-я	17,8	8,0	5,2	14,6	10,5
6-я	18,2	7,7	5,3	14,4	10,8
7-я	18,0	7,6	5,7	14,2	11,6
8-я	18,3	7,4	5,3	14,8	11,3
9-я	18,0	7,9	5,2	14,1	11,4
10-я	17,7	8,1	5,8	14,3	11,6
Среднее	17,9	7,8	5,4	14,3	11,2
Нимфа 10-го возраста. На головогруди хорошо видны меди-
альные глазки вокруг глаз золотистого цвета. Конечности толстые,
черного цвета. Хелицеры хорошо видны. На брюшке 4 пары точек,
белые волоски. Эпигастральная щель открытая, местами эпигина
приподнята, длина эпигастральной щели 8,5.
Продолжительность развития возраста 86 дней (минимум — 35,
максимум — 123).		Длина тела 19,8		мм; длина	головогруди	8,6
ширина	— 6,2 мм;	длина	брюшка	— 15,4 мм,	ширина —	12,3.
Особь	Длина тела	Головогрудь длина ширина		Брюшко длина ширина		
1-я	20,0	8,5	5,5	14,8	12,2	
2-я	19,2	9,0	6,0	15,2	1(.2	
3-я	20,2	8,3	6,2	15,5	12,0	
4-я	20,0	8,6	5,8	15,5	11,7	
5-я	19,8	8,7	6,0	15,3	12,3	
6-я	19,5	8,4	6,3	15.7	12.0	
7-я	19,3	9,0	6,6	15,6	12,7	
8-я	20,0	8,6	6,7	15,2	12,3	
9-я	20,1	8,4	6,4	15,4	12,6	
10-я	19,9	9,0	6,5	15,8	12,4	
С редвее	19,8	8,6	6,2	15,4	12,3	
Нцмфа 11-го возраста. По окраске похожа на половозрелую
самку. Головогрудь спереди золотистого цвета. Конечности черные,
с белой полосой. Брюшко черное, с белыми пучками волосков,
хорошо видны 4 пары точек.
Продолжительность развития 99 дней (минимум S9. макси-					
мум —	110). Длина	тела	21,7 мм;	длина	головт ||\ дп 11,1,
ширина	— 7,6; длина	брюшка 16,4 мм,		ширина	- 13,3.
Особь	Длина тела	Головогрудь		Брюшко	
		длина	ширина	длина	ширина
1-я	21,0	10,0	7,2	16,8	13,2
2-я	21,5	10,5	7,0	16,0	13,0
3-я	22,0	10,2	7,8	16,1	13,5
4-я	21,7	10,3	7,5	16,2	13,8
5-я	21,3	10,6	7,5	16,7	13,2
6-я	21,8	9,2	7.7	15,8	13,7
7-я	21,2	9,8	7,3	16,0	13,1
8-я	22,1	10,3	7,8	17,0	13,4
9-я	22,2	10,4	8,0	16,7	13,6
10-я	21,8	10,8	8,2	16,3	13,0
Среднее	21,7	11,1	7,6	16,4	13,3
Таким образом, для каждого возраста характерны определенные
морфопризнаки, что важно для определения нимфальных возрастов.
В условиях лаборатории при определенной температуре возду-
ха (25°С), влажности (60%) и обилии корма рост и развитие
всех возрастов проходят быстрее, чем в природе. Так, в зимнее
время они питаются, растут и линяют, т. е. переходят из
одного возраста в другой. Как видно из табл. 3, нимфальные
возрасты (с 1-го по 3-й) проходят в более короткие сроки и
в среднем для прохождения 1-го возраста требуется 13 дней;
2-го — 20, 3-го — 16. Темп роста и развития старших возрастов
также ускоряется.
В условиях лаборатории половозрелые самки появляются в
основном после 10-го (369 дней) и частично 11-го (468 дней)
возрастов. Например, из 17 самок 13 превращались после 10-го
возраста (76%) и 4 — после 11-го (24%) (табл. 4).
Развитие паучков-самцов как в природе, так и в лаборатории
26
Таблица 3
Продолжительность развитии самок в условиях лаборатории
№ особи	Возраст									
	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й	6-й	7-й	8-й	9-й	10-й
1	14	23	19	17	39	43	39	60	57	123
2	12	16	12	16	28	27	34	93	48	41
3	9	15	20	27	28	32	27	53	48	35
4	15	24	15	19	41	52	29	43	37	101
5	И	16	19	17	17	21	53	45	48	40
6	12	13	12	16	43	22	35	80	53	71
7	14	И	19	18	38	62	49	<Е9	52	117
8	13	24	13	20	39	35	43	65	55	107
9	12	28	22	21	23	26	22	47	34	52
10	14	21	15	20	35	35	42	67	47	48
И	14	13	21	23	22	30	46	69	50	119
12	15	19	15	20	34	21	59	47	42	109
13	17	18	14	19	35	35	98	69	61	84
14	16	29	12	16	26	25	56	31	43	121
15	13	36	15	21	32	39	59	65	41	119
16	12	21	22	40	24	39	34	51	46	103
17	И	18	12	21	27	22	34	84	38	81
Среднее	13	20	16	20	31	33	44	59	47	86
Всего, дней:
за 10 возрастов 371
за И возрастов 470.
Таблица 4
Продолжительность развития самцов в условиях лаборатории
№ особи	Возраст						
	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й	6-й	7-й
1	8	12	21	26	32	82	—
2	10	15	22	56	15	58	—
3	12	11	13	20	42	85	—
4	14	14	18	17	36	44	—
5	17	13	15	21	35	67	39
6	12	16	13	20	29	28	—
7	8	13	19	17	47	78	—
8	9	14	19	17	43	91	—
9	8	И	15	21	39	42	51
10	11	10	16	17	36	34	64
11	10	9	19	16	34	43	55
к 1	12	14	15	20	30	60	70	—
13	12	14	19	17	43	73	33
14	9	13	13	21	41	37	54
15	8	13	14	23	53	65	—
16	12	15	21	26	49	60	—
17	11	16	14	19	36	43	48
V ,	18	18	13	13	20	49	62	—
19	16	11	14	40	24	39	61
20	13	14	19	17	40	41	56
Среднее	11,2	13,0	16,5	21,3	41,2	57,1	49
Всего, дней:							
за 6 возрастов 160,3							
за 7 возрастов 203.							
							27
проходит быстрее и после выхода из зимовки в конце мая — начале
июня появляются половозрелые самцы. В неволе самцы превращают-
ся в имаго даже в зимний период (декабрь — январь) через 6
(160 дней) и 7 возрастов (209 дней). Нимфальные самцы превра-
щаются в половозрелых особей после 6 — 7 возрастов (табл. 4).
Так, из 20 особей 11 (55%) превращались в имаго после 6-го
возраста и 9 (45%) — после 7-го.
Полученные в лаборатории половозрелые особи (самка и самец)
при обилии корма живут долго: в стеклянных сосудах самки — более
2,5 лет; самцы без питания — около 150 дней.
Таким образом, создавая оптимальные условия, в лаборатории
можно ускорить рост и развитие нимфальных возрастов и получать
большое количество половозрелых самок для научно-исследователь-
ских работ независимо от сезона. При массовом разведении
паучков в лаборатории мы неоднократно отмечали различные анома-
лии: ноги без лапки или без коготка, отсутствие задних глаз,
короткие ноги и др. Следует отметить, что аномалии отмечены
только в условиях лаборатории.
Биология
Размножение. Полный цикл развития, от яйца до взрослой
особи, в лаборатории при создании оптимальных условий протекает
нормально.
Как у всех членистоногих, у пауков первая самостоятельная
фаза развития — яйцо. Развитие яиц в зависимости от температуры и
влажности воздуха составляет 10—20 дней. Отрождение очень
дружное; паучки полностью освобождаются (внутри коконов) от
яйцевой скорлупы в течение 8—12 ч.
После вылупления из яйца начинается послезародышевое, или
постэмбриональное развитие.
Развитие яиц. В природе коконы обычно находятся в норе
на глубине до 10 см, в лаборатории содержатся в стеклянных
сосудах. Несомненно, температура и степень влажности воздуха
в норах и сосудах заметно различаются. В лаборатории развитие
яиц изучено при определенных температуре и влажности воздуха.
Продолжительность развития яиц изучали на 10 свежеот-
ложенных коконах. В коконах для удобства наблюдения в верхней
части делали небольшое отверстие. Наблюдения вели до полного
отрождения паучков. Коконы находились отдельно, по одному в
стеклянном сосуде. Свежеотложенные яйца воскового или бледно-
желтого цвета. Форма яиц круглая, шарообразная (рис. 11).
Размеры 10 яиц: 1,0; 1,1; 1,1; 0,9; 1,2; 1,0; 1,0; 1,1?' 0,9;
1,0. Продолжительность развития яиц при температуре 28°С и влаж-
ности воздуха 42% (в среднем за 16 дней) равна 15,6 дням
(1-й кокон — 13 дней; 2-й — 17; 3-й — 18; 4-й — 15; 5-й — 14;
6-й - 15; 7-й - 16; 8-й - 14; 9-й - 13; 10-й - 17). Во всех
коконах отмечено 100% отрождение паучков.
28
9 |Ц С
Рис. И. Форма яиц толстоголового паука.
Рис. 12. Вид яиц толстоголового паука перед отрождением личи-
нок.
Перед отрождением в верхней части яиц появляется круглая
беловатая крышечка. В момент отрождения крышка откидывается, и
паучок освобождается от яйцевой оболочки. Такой процесс отрожде-
ния характерен только для этого вида (рис. 12).
29
Таким образом, развитие яиц в лаборатории происходит нормаль-
но. Полученные в неволе паучки во всех нимфальных возрастах рас-
тут и развиваются близко к природным, и появляются полноценные
взрослые особи.
Поведение и расселение нимф. Е. niger — представитель норовой
фауны — большую часть жизни проводит в норе. Во время активной
жизни питается, высасывая насекомых, попавших на ловчую сеть.
Самка охраняет свое потомство от естественных хищников и парази-
тов. Никогда не оставляет потомство и, как правило, для нимфы 2-го
и 3-го возрастов становится первичным источником питания (гемо-
лимфа).
После питания гемолимфой матери нимфы 3 раза линяют и в
четвертом возрасте, в конце августа — начале сентября, начинают
расселяться. Диаметр расселения не очень велик, обычно выводок
встречается вокруг места выплода. По результатам многократных
учетов, около 70—80% паучков находятся в диаметре до 5 м,
остальные 30—20% — до 10—15 м (среднее из 10 гнезд).
Нимфы расселяются без помощи паутинных нитей, поэтому их
распространение иногда носит очаговый характер. Перед уходом на
зимо^вку и весной паучки усиленно работают над постройкой
жилища, выделяют большое количество паутинных нитей, растя-
гивают сигнальные системы, состоящие из паутины. Впервые ловят
насекомых и ими питаются.
В природе после расселения выживают не все нимфы. Многие
погибают в период расселения, в местах гнездования их растап-
тывают сельскохозяйственные животные, разрушаются гнезда,
паучками питаются птицы, хищники и др. По многолетним
наблюдениям, из каждого кокона выживают в среднем 10—15%
паучков (средняя плодовитость Е. niger — 257 яиц).
Половозрелые особи. В природе половозрелые самцы появляются
в мае — июне. После последней линьки самец навсегда оставляет
свое жилище-гнездо и приступает к поиску самки. Процесс поиска
длится долго, иногда несколько суток. Вероятность встречи с
самкой зависит от плотности расселения особей. Обычно в момент
поиска в природе имеются и взрослые самки, и старшие нимфальные
возрасты. Самец остается для копуляции только в гнезде созревшей
самки. Если самец попадает в гнездо, где живет нимфальная
предполовозрелая самка, то обычно уходит после небольшого
отдыха. Мы проделали следующий опыт. Собрали из природы
10 экз. странствующих самцов. Из них 5 пустили вблизи гнезда
взрослой самки, а 5 — в жилище предполовозрелых нимф. Через
1 ч после выпуска в гнездах половозрелых самок самцы остались, в
нескольких гнездах отмечено ухаживание самцов, в гнездах непо-
ловозрелых самок самцы отсутствовали. Итак, самец для поиска
самки проделывает длинный путь и теряет довольно большое время.
Е. niger, как и все представители пауков, размножается половым
путем, т. е. при помощи спаривания. Спаривания повторяются
несколько раз и перед каждым актом копуляции самец наполняет
30
Таблица 5
Фенология черного толстоголового паука
Возраст
Фаза развития	------------------------------------------
1—3-й 4-й 5-й	6-й	7-й	8-й 9-й	10—12-й
Перезимовавшие паучки
и появление половозре-
лых особей (1976 г.) ЗВ ЗВ О* U	К ОП ЗВ
Развитие паучков в
появление половозре-
лых самцов (1977 г.) ЗРВ РВ О* РВ РВ РВ РВ ЗРВ
Появление половозре-
лых самок и откладка
ложного кокона (1978 г.) ЗРВ РВ РВ	g ОЛК —	—
Условные обозначения: ЗВ — зимующие возрасты; О*— появление
самца; 0 — появление самок; О*]-^ — копуляция; ЗРВ — зимующие разные возрасты;
ОЛК — откладка ложного кокона.
сперматофоры бульбусов (Иванов, 1965).
Спаривание в природе отмечено в III декаде июня (26.05.77).
Взрослые самки, перенесенные из природы в условия лаборатории,
начали откладывать коконы в конце июля — начале августа.
В III декаде сентября в природе встречаются расселившиеся
паучки 4-го возраста. Они питаются до поздней осени и несколько
раз линяют. Обычно в природе остаются для зимовки различные
нимфальные возрасты. Так, в 1976 г. в Джизакской области собраны
более 200 экз. нимфальных возрастов, которые воспитывались в
дальнейшем в условиях лаборатории. Самцы начали появляться в
январе — конце февраля. Всего отродилось 70 самцов (35%).
Летом 1977 г. появились 63 взрослые самки (31,5%). Осталь-
ные 67 экз. (33,5%) остались зимовать и только с мая 1978 г.
начали превращаться в имаго. Предполагают, что цикл разви-
тия Е. niger 2-годичпый (Norgaard, 1943; Сычевская, 1954).
Полученные взрослые самки и самцы в условиях лаборатории
спаривались и откладывали коконы с полноценными яйцами.
Все нимфальные возрасты воспитывались в отдельных стеклянных
сосудах до превращения в имаго.
На основе многолетних исследований составлена фенограмма
жизненного цикла развития Е. niger (табл. 5). Жизненный цикл
самки проходит в течение 2 лет (двухлетняя генерация), самцы —
1 года (однолетняя генерация).
В природных условиях зимуют разные нимфальные возрасты.
Ежегодно весной (апрель, май) появляются взрослые самцы и
летом (июнь, июль) — самки. Это происходит следующим путем:
из паучков 1977 г. самцы появляются весной 1977 г. ,
самки — летом 1978 г. Следовательно, самки 1976 г. стали взрослыми
только летом 1978 г. и спаривались с самцами, появившимися в
мае из паучков 1977 г. Так, ежегодно самки спариваются с
самцами нового поколения. В Центральном Копетдаге половозрелые
31
особи отмечены в феврале и марте, спаривание наблюдалось в
апреле (Кузнецов, 1985). Значит, в Туркмении взрослые особи появ-
ляются примерно на 2 месяца раньше, чем в Узбекистане.
В период копуляции очень активны и самка, и самец.
В природе соотношение полов составляет примерно 1:1. Просмо-
трены 20 гнезд самок в период спаривания, во всех гнездах
отмечено только по одному самцу.
Длительность активной жизни взрослых самцов и самок неодина-
кова. По многолетним наблюдениям, в природе самцы живут 40—60
дней, самки — 90—120. В неволе продолжительность жизни поло-
возрелых самок составляет 600—840 дней (2 года 4 мес.),
самцов — 70—90.
В лаборатории очень важно выяснить продолжительность жизни
самок без питания. Установлено, что самки после превращения в
имаго без питания в среднем живут 186 дней. Голодание самки
выдерживают минимум 170 дней, максимум — 202. Приводим дан-
ные (1986 г.).
Л®	. Превращение в	Гибель	Общая продолжительность
сосуда	имаго		жизни, дни
1	11.01	1.08	170
2	16.02	17.08	182
3	19.02	13.08	176
4	23.01	28.07	187
5	4.01	25.07	202
6	29.01	4.08	188
7	3.02	14.08	192
8	7.02	9.08	183
9	15.01	30.07	196
10	12.02	11.08	180
В	период спаривания	интересно	поведение как самок, так и
самцов. Перед копуляцией самец совершает вокруг самки быстрые
движения («танец»), часто подщупывает ее передними ногами.
Ухаживание повторяется несколько раз, длится иногда несколько
часов. В ответ на ухаживание самка часто гонит самца из гнезда.
Самец выделяет беловатую жидкость, и через определенное время
самка впадает в каталепсию. Только после этого происходит
спаривание. Популяционный акт крепкий и длится от 20 до 40 мин,
иногда больше.
Копуляция происходит в норах, возле выхода, редко снаружи.
После спаривания более упитанные самцы остаются в тенетах
самки и продолжают жить совместно. Отдельные самцы в опытах
жили вместе с самкой до 70 дней.
Поведение в период копуляции необходимо учитывать при
массовом культивировании в условиях лаборатории.
В лаборатории взрослые самки и самцы спариваются и откла-
дывают коконы. Из коконов отрождаются полноценные паучки,
рост паучков протекает нормально.
Продолжительность постэмбрионального развития паучков раз-
32
лична. До превращения во взрослое состояние линяют несколько
раз; самцы становятся половозрелыми после 6-го возраста,
самки — после 11-го. Рост паучков в каждом возрасте происходит
периодически, т. е. после линьки до отвердения хитиновой части тела
[Enders, 1976).
Сроки откладки коконов, плодовитость. В природе и в лабо-
ратории откладка коконов наблюдается в июле и августе: в лабо-
ратории первые коконы появились во II декаде июля (18.07),
в природе — в начале августа (3.08). Самка откладывает коконы
через 30 — 35 дней после спаривания, как правило, по одному
кокону и бережно охраняет его до вылупления паучков. В природе
самка с двумя коконами ни разу не обнаружена. В условиях
лаборатории после изъятия первого кокона откладывает второй.
Из второго кокона во всех опытах паучки не отрождались.
Следовательно, яички не были оплодотворенными. После изъятия
кокона самка живет долго, питается и перезимовывает.
Плодовитость Е. niger не очень высокая. Для установления
плодовитости паука мы использовали метод подсчета яиц в коконах.
Яйца подсчитывал!! в 10 коконах, взятых из природы и полученных
в лаборатории. Плодовитость одной самки в природных условиях
колеблется от 88 до 507 шт., в лаборатории — от 71 до 565.
Приводим данные.
Среднее из
Количество яиц в кокон/
10 коконов
1234567	89	10
Природа
407 335	109 88	179 301	507	231	317 102	257,6
Лаборатория
71	288	565 224 136 276	97	304	176 183	222,0
Как	в лаборатории,	так	и	в природе,	самки	откладывают
почти одинаковое количество яиц. Так, в коконе (в среднем из 100 ко-
конов), полученном в лаборатории, 222 яйца, в природе — 257.
Как в природе, так и в лаборатории истощенные самки откладывают
коконы меньшего размера и, соответственно, яиц в них меньше.
Таким образом, количество яиц в коконах и их качество
за ши >н hi чнитанности самок. Например, отдельные самки в лабора-
тории отложили около 570 яиц. Из яиц отрождалось 100% паучков.
Самка успевает полностью отложить яйца и завить коконы в тече-
ние 90—100 мин. Механизм откладки яиц и образования кокона
таков: сначала делается тарелкообразное дно, потом в 2—3 рядах
откладываются яички, которые сверху закрываются липкой паутиной.
Самка бережно охраняет кокон, переносит с одного места на другое,
греет на солнце, очень крепко держит кокон, его нельзя
отобрать даже пинцетом.
Форма коконов круглая, линзообразная. Свежеотложенный кокон
белого цвета, его размер в среднем 12 мм (рис. 13).
Приводим размеры 10 коконов: 11,3; 10,8; 12,7; 14,3; 15,2;
12,1; 10,1; 10,7; 11,7; 10,3.
3-124	33
Во втором возрасте паучки выходят из кокона и 7—10 дней
находятся на дорзальной пЬверхности брюшка самки. В это время
они становятся более активными;, начинают высасывать гемолимфу
магери. Через 5—8 дней линяют и превращаются в следующий
возраст. В гнезде матери паучки линяют 3 раза и переходят в чет-
вертый возраст. В стадии 4-го возраста навсегда оставляют гнездо
матери, п начинается дружное расселение.
Без питания гемолимфой ма-
тери роста и развития паучков не
наблюдается. Мы провели следу-
ющий опыт: 25 самок с только что
отродившимися паучками первого
возраста поместили по одной в
стеклянный сосуд. Из каждого со-
суда от самки-матери отделили по
5U паучков и также поместили в
стеклянные сосуды.
В первом варианте, где паучки
находились в гнезде, рост и
развитие шло нормально. Нимфы
питались и полиняли по 3 раза.
От самок остались лишь высохшие
тела. Паучки без матери не раз-
вивались, истощались и через
Рис. 13. Кокон олстоголового паука. 20— 25 дней все погибли.
Таким образом, у черного паука наблюдается забота о потомстве.
Материнский инстинкт у представителей семейства Eresidae
отмечается впервые. Забота о потомстве среди членистоногих наблю-
дается довольнг редко. Эти данные, несомненно, представляют зна-
чение при мае овом культивировании в условиях лаборатории.
Паучки начинают расселяться в 4-м возрасте (конец августа —
начало сентября). Диаметр расселения не очень велик — до 5 м от
места выплода В природе после выхода из зимовки паучки
начинают усиленно строить жилища — норы, в этот момент много
выделяют пауп ны, растягивают сигнальные системы, впервые ловят
насекомых и питаются ими.
В чябораторных условиях паучкам создают условия, близкие к
природным: сте> шнные сосуды внутри выкладывают почвой и сухими
ветками растений для постройки жилища. Поведение паучков
в неволе ничем не отличаются от природы. Рост и развитие проходит
нормально. В паборатории в поведении паучков интересно то,
что они ловят тех насекомых, с которыми могут справиться.
К большинству насекомых, попавших в ловчую сеть, даже не под-
ходят. Учитывая эти особенности, во время массового культивиро
вания мы даем корм соответственно возрасту.
Поведение половозрелых особей. Изучено как в природных усло-
виях в период массового сбора, так и при содержании лабораторных
условиях. Изучение поведения при массовом культивировании пред-
сгавляет научный и практический интерес. В лаборатории можно
наблюдать за ростом и развитием всех возрастов. При обилии корма
нимфы и половозрелые особи живут и питаются нормально.
В 1971 — 1986 гг. мы наблюдали за поведением пауков во все
сезоны: в зимний (декабрь — январь), весенне-летний (май — июнь)
и осенний (сентябрь — октябрь). Поведение в лаборатории (пост-
ройка гнезда, питание, копуляции и откладки коконов) ничем не
отличается от природного. Например, форма гнезда в стеклянных
сосудах почти не отличается от природной.
В лаборатории в момент питания наблюдается интересное пове-
дение: почти во всех случаях после подачи корма (насекомые)
пауки сразу бросаются на пищу и без какой-либо обработки начинают
высасывать гемолимфу. Если добыча крупная, то он неоднократно
поворачивая ее, высасывает гемолимфу в разных местах. У этого
паука во время питания наблюдается кусание [Robinson, 1976)
Окутывание паутиной мы не отмечали. На мертвую пищу как паучки,
так и взрослые особи не реагируют
Е. niger всегда содержит свое
жилище в чистоте. В природе во
время активной жизни употребля-
ет в пищу большое количество
видов членистоногих. Все остатки
пищи выносит из гнезда и
собирает в одном месте или в гнез-
де делает добавочную камеру —
ячейку, куда стаскивает остатки
высосанных насекомых (рис. 14).
Камеру, предназначенную для
мертвых насекомых, с возрастом
паучки расширяют. В лаборатор-
ных условиях в момент подачи
корма очень важно возбуждать
реакцию паука на пищу. Для этого
насекомое желательно бросать
внутрь гнезда. Паук хорошо реаги-
рует на попавшуюся жертву, ло-
вит и питается.
Рис. 14. Гнездо самок толстоголового паука
с двумя отверстиями.
Считаем целесообразным привести данные о продолжительности
питания одной пищей и поведении паука. В качестве корма давали
кузнечика — Decticus albifrons F а b г (рис. 15). Кузнечика занесли
в ловчую сеть. Паук сразу же оказался возле кузнечика и
захватил его за брюшко. Через 7—10 мин кузнечик был парализован.
Паук, не отпуская добычу, начал ее высасывать. Следует
отметить, что через 40 мин после укуса кузнечик несколько раз
двигал задними ногами.
35
В течение 4 ч одним кормом паук питался 5 раз:
15 ч 15 мин — начал сосать с конца брюшка;
15 ч 40 мин — прекратил сосание;
15 ч 52 мин — высасывает в середине брюшка;
17 ч 47 мин — паук находится в покое;
Рис. 15. Момент питания самок толстоголового паука.
18 ч 02 мин — начал высасывать с вентральной части брюшка.
Если взрослый паук долго оставался голодным, то одним
кормом он питается до 10 раз. Приводим данные этого опыта.
Для корма дали богарного пруса.
10 ч 30 мин — начал высасывать с грудной части:
11 ч 13 мин — с брюшка;
12 ч 05 мин — с головной части;
12 ч 30 мин — из головы;
12 ч 35 мин — с брюшка;
13 ч 20 мин - из головы;
13 ч 40 мин — с дорзальной поверхности брюшка;
36
14 ч 32 мин — с конца брюшка;
17 ч 10 мин — с середины брюшка;
19 ч 20 мин — с грудной части.
В 21 ч 15 мин — опустил на землю и больше не подходил.
В природе после превращения в имаго взрослый самец
отправляется для поиска самки. В этот период у него нет ловчей
сети и он ловит насекомых на ходу. Мы наблюдали за 5 особями
в лабораторных условиях, скармливали личинок мучнистого хруща-
ка. Самец очень крепко держал пойманную пищу и, долго не
отпуская, высасывал гемолимфу. Например, в одном случае самец
начал питаться в 8 ч 30 мин и закончил до 10 ч 15 мин,
т. е. всего 1 ч 45 мин. Самец не отпускал пищу, даже когда
его переносили из одного сосуда в другой.
В наших опытах до половозрелой фазы самцы живут дружно,
друг на друга не нападают. Видимо, в этот период из-за
обилия корма не возникает конфликтной ситуации. После превра-
щения в имаго у самцов появляется агрессивность. Обычно в природе
соотношение полов составляет 1:1. Если к одной самке пустить
двух самцов, первоначально они не реагируют друг на друга.
Агрессивность появляется в момент ухаживания за самкой:
самцы стараются не подпускать друг друга близко к самке.
Часто наблюдается схватка между самцами, сильный побеждает
слабого. Схватка самцов настолько крепкая, что одного из них
можно поднять за конечности и держать в воздухе несколько минут.
В лаборатории мы поместили 10 самцов в один 3 л сосуд
и вели наблюдение. Более сильные особи нападали на слабых.
При этом поднимали передние ноги, принимая угрожающую позу.
Схватка особей очень крепкая, разъединить их трудно. При схватке
особи стараются оторвать друг другу ноги, повредить туловище
или какой-нибудь другой орган. Во многих случаях сильные особи
сгрызают слабых. Такое агрессивное поведение самцов в скученном
виде доказывает, что соотношение особей должно составлять 1:1.
Эту особенность следует учесть при массовом культивировании в
условиях лаборатории.
Суточные ритмы. В опытах (50 сосудов) наблюдения вели через
4 ч (6 раз в сутки: в 6, 10, 14, 18, 22 и 02) в течение 7 дней,
3 раза в месяц (с 22 по 28 апреля, с 1 по 7 мая, с 15 но 21 мая).
Температуру и влажность воздуха измеряли недельным психро-
метром и гигрографом (табл. 6).
В течение суток паук наиболее активен с 10 до 18 ч.
В дождливые пасмурные дни, когда температура низкая (4 —6°С),
почти не движется. При 14°С и влажности 71% (28 апреля)
все подопытные пауки (в 15 сосудах) в течение дня не двигались
и почти не реагировали на пищу Значит, активность паука теснейшим
образом связана с температурой окружающей среды и влажностью
воздуха.
Самцы наиболее активны весной (апрель—май) в дневное и
вечернее время. В этот период один паук в день питается до 3
37
раз саранчовыми или апрельскими хрущами. Перед линькой паучки
становятся менее активными, пассивно реагируют на пищу.
• Таблица 6
Показатели температуры и влажности стационарном
участке (сел. Аччи, 1976)
Среднесуточная	Среднедекадная	Срен«4'ггочп.»»< * р* 1недекан.|и
Дата	т°,с	влаж- ность, %	т°,с	влажность, %	Дата	Г.С	влаж- Т°,С ность, %	влаж- ность, %
21,04	24,0	82,0 22,04 22,3 82,3 23,04 21,6 80,6 24,04 20,5 79,8 25,04 21,0 80,0 26,04 20,1 74,6 1’9,1 27,04	19,0	66,0 28,04 14,3 71,3 29,04	15,1	69,0 30,04 14,3 67,0 1,05	18,5 66,6 2,05	24	64,6 3,05	18,1 86.6 4,05	20	75 5,05	17,8 72,6 19,9 6,05	18,3 73 7,05	19,6 69,6 8,05	21,1 80 9,05	20,3 91,3 10,05 21,3 78 11,05 23	65 12,05 20,9 84,3 13,05 23,8 74,6 Для выяснения				75.1 75,7 активности самок	14,05	24,5	61 15,05	24,5	- 16,05	25,8	— 17,05	20,3	75,3 22,5 74,7 18,05	21,3	76,6 19,05	20	84,6 20,05	21,8	76,3 21,05	24,3	73,3 22,05	26,3	71,3 23,05	21,5	86 24,05	19,1	91,3 25,05	18,5	73 26,05	19	73,3 24,2 82,6 27,05	21,3	76,3 28,05	23,8	75,6 29,05	22,5	74,6 30,05	23,8	70,6 31,05	22,0	61,3 1,06	23,8	54,8 2,06	24,3	57,0 24,7 55,8 3,06	24,1	58,6 4,06	25,3	57,0 5,06	26,1	52,0 в течение дня в жизненном			
цикле мы вели наблюдения за 10 взрослыми самками в течение 7 дней
круглосуточно (табл. 7). Самка активнее в ночное время. Днем менее
активна, но когда в ловчую сеть попадает насекомое, то бывает
очень активной. Активность устанавливали следующим образом:
каждый день 2 раза осматривали норы в 8 ч. и 20 ч. После каждого
осмотра тщательно убирали все паутинные нити вокруг норы. По ре-
зультатам 7-дневного наблюдения, восстановительные работы самка
осуществляет ночью, днем постройкой жилища почти не занимается.
Ставился еще один опыт: в первом варианте (5 сосудов) паучки
находились в обычных условиях (контроль); во втором варианте
(5 сосудов) создавали полную темноту (опыт), т.е. сосуды закрывали
черной материей. Наблюдения вели 5 дней. 2 раза в день (8 ч и 21 ч)
определяли степень активности. В контроле пауки плели паутину
ночью, днем активность не наблюдалась. В опыте продолжали плести
паутину в дневное время.
Влияние абиотических факторов на развитие в условиях лабо-
38
ратории. Климатические условия оказывают очень заметное влияние
на рост и развитие всех членистоногих. Наиболее важные абиотп
ческие факторы — температура и влажность воздуха. Под в iiihiiib’m
।	Таблица?
Суточная активность толстоголового паука
	А-	Время							
J	сосу-	наблюде-	3.07	4.07	5.07	6.07	7.07	8.07	9.07
7	да	НИЯ							
	1 •	Ночь	Л	А	А	А	А	А	А
		День	МА	МА	МА	А	МА	А	МА
	2	Ночь	А	А	А	А	А	А	А
		День	А	МА	МА	МА	МА	МА	МА
	3	Ночь	А	А	А	А	А	А	А
		День	МА	МА	МА	МА	МЛ	МА	МА
	4	Ночь	А	А	А	А	А	А	А
		День	МА	МА	МА	А	МА	МА	МА
	5	Ночь	А	А	А	А	А	А	Л
		День	МА	МА	МА	А	МА	МА	МА
	6	Ночь	А	А	А	А	А	А	А
		День	МА	А	МА	МА	МА	МА	МА
	7	Ночь	А	А	А	А	А	А	А
		День	МА	МА	МА	МА	МА	МА	МА
	8	Ночь	А	А	А	А	А	А	Л
		День	МА	МА	МА	МА	МЛ	МА	МА
	9	Ночь	А	А	А	А	А	А	А
		День	А	МА	МА	МА	МЛ	МА	МА
	10	Ночь	А	А	А	А	Л	Л	А
		День	МА	МА	МА	МА	МА.	МА	МА
		У е л о в	ные обозначения		: А -	активен,	МА — менее активен.		
температуры заметно меняется продолжительность жизни насекомых
(Кожанчиков, 1936, 1938). Влажность воздуха, Kai избыток, так и
недостаток, заметно нарушает обмен веществ в опгапизме живот-
ного и резко сказывается на активности и вы .гвании особей
(Кожанчиков, 1961).
Паук данного вида как почвенное животное о ,.i> ителеп
к температуре и влажности. В связи с этим очен важно выяснить
в условиях лаборатории, при какой температуре воздуха и влажности
рост и развитие нимфальных возрастов ускоряются. Мы проделали
следующий опыт: в первом варианте, где в 20 стеклянных сосудах
находились паучки 4-го возраста (1-й термостат Ц-1241 м),
поддерживалась температура воздуха 22°С, влажность 46%, во вто
ром также в 20 сосудах — паучки 5-го возраста, температура 27°С,
влажность 50%. Контролем служили 20 паучков 4 и 5-го возрастов,
которые обитали в условиях лаборатории при температуре 15 18°С,
влажности 65 — 72%. Паучков ежедневно кормили одинаковым
кормом (личинки и жуки мучнистого хрущака). Наблюдения во всех
опытах продолжались до первой линьки от того дня, когда ставил-
ся опыт.
В первом варианте из 20 паучков линька отмечена только у
И (55%), в среднем она продолжалась 44 дня (максимум 74,
39
минимум — 19); во втором — соответственно — 16 (80%), 31, 7 дней
(максимум — 61, минимум — 16 дней).
В контроле перелиняли всего 2 паучка, в среднем за 108,5 дней.
Приводим данные о влиянии температуры и влажности на развитие
паучков.
Вариант	Продолжительность развития, дни			Линявшие особи	
	мин.	макс.	среднее Влажность 46%		кол-во	%
1-й	19	74 Влажность 50%	44,0	11	55
2-й	16	61	31,7 108.5	16	80
Контроль (16—18°С, 60%)	93	124		2	10
Как видно из данных, для роста и развития паучков (зимующих)
в условиях лаборатории большое значение имеют температура и
влажность воздуха. При температуре 27°С и влажности 50%
развитие паучков заметно ускорялось. Таким образом, создавая
оптимальные условия, можно сократить жизненный цикл паука и
получить необходимое количество особей независимо от сезона.
Экология
Ареал. Распространение ядовитых пауков, в частности E.niger,
в условиях Узбекистана до последнего времени специально не изу-
чалось. Приводятся отдельные упоминания об ареале этого паука
(Спасский, 1920; Харитонов, 1932; Сычевская, 1935; Фет, 1983).
Он распространен на юге европейской части СССР, на севере — до
Нижненовгородской области, в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии,
Казахстане, Томской и Омской областях, Алтае, Приморье.
Этот паук как представитель средиземноморской фауны распрос-
транен главным образом в пустынях и полупустынях, а также степях,
тропиках и субтропиках (Lechtinen, 1967). В Узбекистане встре-
чается всюду нз целинных землях с богатой энтомофауной и благо-
приятной для их существования температурой и влажностью:
в оазисах на неосвоенных землях, на заброшенных участках зерно-
злаковых культур и в предгорных пустынях до 1000—1200 м над ур.м.
Мы выявили, что этот паук предпочитает селиться в предгорной
зоне, где на наш взгляд, благоприятны условия для его роста и
развития, обитает комплекс насекомых, необходимых для пищи,
меньше беспокоящих факторов.
Почти отсутствует в горных полупустынях с 1000—1200 м
над ур. м. Мы обследовали ряд географических точек хребтов
Мальгузара, Нуратау и Туркестана (с. КарамаЗар, Зааминский
лесхоз, перевал Супа, Хаётбаши и др.). Ни в одной из этих
точек паук не зарегистрирован. Видимо, условия высокогорья
(дефицит пищи, низкая температура и т. п.) не позволяют в течение
года пройти полный годичный жизненный цикл развития, что огра-
ничивает вертикальное распространение этого паука.
40
E.niger в республике встречается повсюду, но численность его
неодинакова. Наибольшая численность отмечена в предгорьях. Так,
в апреле, мае, июне и июле на 200 м2 (длина 100 м, ширина 2 м)
зарегистрировано соответственно 3,6; 4,0; 4,0 и 4,5 особей. На
учетной площадке за 1 астрономический час собрано 4,6; 5,2; 4,0 и 3,8.
На целине численность паука очень низка — 0,2 — 0,3 экз. на
1 га (8 проб на 1 га). Вокруг полей хлопчатника и сопутствующих
ему культур не отмечен.
Этот паук живет в земляных норах. Больше расселяется в тех
местах, где более рыхлая почва, например вокруг зерно-злаковых
полей с примыканием степных залежей. С одной стороны, здесь
удобно строить гнейГдо, с другой, всегда достаточно насекомых для
корма и меньше беспокоящих факторов.
В условиях Восточного Казахстана на целинных землях также
живет в норах, по берегам горных озер и выступает как ксерофил
(Савельева, 1972).
Условия и места обитания. Как норовый вид пользуется нежи-
лыми норами насекомых (жуков) и различными нороподобными
трещинами, под камнями и т.д. Наружная часть норы — толстый
белый паутинный полог, паутинная трубка погружается в почву на
различную глубину, от 5 до 35 см, иногда глубже. Обычно нимфы
делают в норах одно отверстие
отверстий зависит от возраста
паучков и состояния взрослых осо-
бей. В норах с двумя и тремя от-
верстиями в большинстве случаев
отмечены предполовозрелые пауч-
ки или самки в период откладки
коконов. Такая экологическая осо-
бенность, вероятно, связана глав-
ным образом с интенсивностью пи-
тания: в норах с двумя или тремя
отверстиями всегда натянуто бо-
льше нитей, чем в норе с одним
отверстием.
Ювенильные паучки после
расселения делают примитивные
ловчие сети, состоящие из неско-
льких паутинных нитей. С ростом
Рис. 16. Срез норы нимфы 6-го возраста
толстоголового паука.
(рис. 16). Количество норовых
и развитием паучки углубляют и расширяю! жилище. Нора имеет
большое значение в жизни наука: весь цикл развития (зимовка,
рост и развитие нимфальных возрастов, питание, спаривание,
размножение, откладка коконов) проходит в жилище.
В природных условиях для зимовки предпочитает берега старых
арыков, каналов, оврагов, подножия маленьких бугров, иногда
41
старые виноградники и люцерники. Мы всегда определяли количест-
венный и качественный состав энтомофауны в местах зимовки. Здесь
всегда больше насекомых, чем в остальных биотопах.
Отверстие норы в природе хорошо видно. Обычно в норах одно,
иногда два или три отверстия (рис. 16). Насекомые, коснувшись
полога паука, не могут освободиться.
По наблюдениям в Кызылкумах (Бухарская облает!.), Каршин-
ской степи (Кашкадарьинская область), Заамино-Джизакской степи
(Джизакская область) и предгорных степях Мальгузарского
хребта, паук в зависимости от возраста и типа почвы устраивает
норы на различной глубине. Например, взрослых самок (с. Ям, Аччи,
Лаганда, Катта-карак) мы выкапывали с глубины 30—40 см и более.
Эта особенность связана с образом жизни, размножением и пове-
дением.
Трофические связи. После расселения паучки делают примитив-
ные норы и сразу приступают к питанию. Как и все другие пауки,
в природных условиях питаются различными видами членистоногих.
В период расселения основной пищей паучков явяются муравьи,
мухи, личинки и гусеницы насекомых, клоны и долгоносики. В природ-
ных условиях вокруг норы с паутиной делают пологообразпую лов-
чую сеть.
Паук, как правило, сначала умерщвляет добычу. погни п< в.к
дает из сети, тащит в гнездо и высасывает внутреннюю жидкость.
Для определения состава пищи черного паука в полевых условиях
мы выкопали 50 нор с остатками насекомых. Тщательно определяли
видовую принадлежность насекомых. Видовую принадлежность
редких видов насекомых устанавливала А. Г.Давлетшина (табл. 8).
Состав пищи паука очень разнообразен. Основную часть пищи
составляют жуки-чернотелки, прямокрылые, навозники, кравчики,
нарывники, клопы-шитники, перепончатокрылые, ракообразные и
другие членистоногие (более 30 видов). Среди них есть вредные и
потенциально вредные виды для зерно-злаковых и пастбищных
растений: богарный прус, чернотелки, кравчики и др. Редко пауки
питаются пресмыкающимися, в частности молодыми ящерицами:
из просмотренных 20 г‘юзд ящерицы обнаружены в 2. По опреде-
лению Т. Я. Ядгарова, это Gymnodactns nissowistr — серый голо-
палый геккончик. В Заамино-Джизакской степи считается наиболее
характерным и часто встречающимся видом. Активен как днем, так и
ночью.
Паучки старших возрастов и взрослые пауки питаются теми
членистоногими, которые попадаются в ловушку. По нашим наблю-
дениям, — большими насекомыми (кузнечик, саранча, навозник
и др.).
Мы анализировали остатки насекомых в норах в различных
зонах: на равнинах (до 400 м над ур. м.) и в предгорьях (до 1000 м
над ур. м.). Наиболее богаты насекомыми в количественном отно-
шении предгорья. Так, в селдх Аччи, Арджа, Уал, Бешкуби, Караташ,
Иланли и в отдельных норах обнаружены насекомые 20 видов и более.
42
Рацион паука зависит от качественного состава местной энтомо-
фауны.
Таблица 8
Состав пищи паука E.niger			
Вид	Встречаемость		
	много	часто	редко
1	2	3	4
	Ящерицы:		
Sauria			+
	Ракообразные:		
Мокрица			+
Скорпионы			+
Сальпуги		+	
Пауки		+	
	Многоножки:		
Сколопендра		+	
Таракановые:			
Polyrhaga saussurei Doh г и			+
Богомолы			+
Прямокрылые:			
Tettigonia airidissima L.		+	
Т. caudata С h а г р		+	
Platycleis intermedia intermedia (Serv)			+
Glyllus bimaculatus Deg			+
Calliptamus turanicus T a r b	+		
C.barbarus cephalotes F. W.		+	
Acrida oxucephala Pall.			+
Dociostaurus kraussi nigrogenculatus T	а г b	+	
Sphingonotus satrapes Sauss			+
Кожистокрылые:			
Anechura asiatica asiatica S e m			+
КлОПЫ ЫИТНИКИ			+
Жужелицы		+	
Кравчики	+		
Хрущи			+
Навозники	+		
Бронзовки			+
Щелкуны			+
Златки			+
Божьи коровки			+
Нарывники		+	
Чернотелки	+		
Долгоносики	+		
Гусеницы совок			+
Муравьи	+		
Роющие осы	+		
Пчелы		+	
Другие перепончатокрылые		+	
Мухи			+
Таким образом, Е. niger в природных условиях в период жизни
питается в основном членистоногими. Многие виды, обнаруженные в
составе пищи паука, являются серьезными вредителями сельскохо-
зяйственных культур и пастбищных растений.
43
STEGODYPHUS LINEATUS (L AT R E I L L E) 1817
Самка. Довольно крупный паук (рис. 17). Длина тела 17,7 мм
(табл. 9). Головогрудь и конечности темноватые, в белых волосках.
Длина головогруди 6,6 мм; ширина — 3,8 (табл. 9). На головогруди
хорошо видны 8 глазков, расположенные 2.2,2,2. Глаза в третьем
ряду крупнее, чем остальные (рис. 18). Хелицеры белые, концы хели-
цер и коготки черные. Длина хелицеры 3,1 мм; длина коготка 1,0.
Ядовитые железки колба-
сообразной формы, чуть
изогнутые, концы заост-
ренные, матово-белого
цвета. Длина ядовитой
железы 4,0 мм (рис. 19).
Конечности в белых волос-
ках, лапки ног изнутри
черные. Общая длина: но-
ги	= 14,7; 10,9;
9,9; 14,4; бедро
Рис. 17. Самка St. lineatus.
Рис. 18. Головогрудь хелицеры и расположение глаз самца St. lineatus.
:IV=4,4; 3,2; 3,2; 4,6; колено	1,9; 1,6 1,6 1,6; 2.1; голень
I:II:III:IV=3,4; 2,4; 2,1; 3,2; предлапка	3,1; 2,2; 1,7; 2,9;
лапка I:II:III:IV= 1,9; 1,5; 1,3; 1,6 (табл. 9).
Брюшко матово-белое, на дорзальной поверхности хорошо замет-
ны 3 пары черных точек. В первой паре точки сливаются друг с
другом. Длина брюшка 13,5 мм, ширина — 10,4 (табл. 9). В
вентральной части брюшка хорошо видна эпигина. Эпигина
выпуклая, своеобразной формы (рис. 20). При фиксации в спирте
(75° ректификат) окраска эпигины иногда чуть меняется. Длина
эпигины 1,3 мм, ширина — 0,7 (табл. 9).
Самец. Внешняя окраска головогруди и брюшка матово-белая,
Таблица 9
Морфоизмерения самки
Показатель	1	2	Номер особи					8	9	10	Сред- нее
			3	4	5	6	7				
Длина тела Головогрудь:	18,0	18,6	17,8	16,8	17,0	18,4	17,8	17,5	17,5	18,2	17,7
длина	6,4	6,8	6,0	6,8	6,6	6,9	7,0	6,5	6,7	6,8	6,6
ширина Хелицеры:	3,7	3,4	3,8	4,0	3,7	3,9	3,5	3,8	4,3	4,0	3,8
длина	2,3	1,3	3,1	3,4	3,2	3,0	3,0	3,1	2,8	3,3	3,1
ширина	2.9	2,0	2,1	1,7	1,9	1,8	2,0	2,1 4,2	2,2	1,8	1,9
Длина когот ка Брюшко:	3,7	3,9	3,8	4,1	4,2	3,7	3,9		4,3	4,0	4,0
длина	1,3	13,6	12,5	13,8	14,0	13,4	13,7	13,5	13,0	14,0	13,0
ширина Эпигина:	10,0	10,5	11,2	10,8	11,0	10,8	10,9	11,0	9,0	9,2	10,4
длина	1,2	1,4	1,2	1,1	1,4	1,3	1,3	1,2	1,4	1,3	1,3
ширина 0,6 Длина эпигаст. щели Ноги, пара: 1-я		0,8 ♦	0,7	0,7	0,6	0,6	0,8	0,8	0,6	0,6	0,7
бедро	4,3	4,5	4,4	4,2	4,3	4,3	4,5	4,5 1,8	4,4	4,3	4,4
кол.	1,8	2,0	1,9	2,1 3,3	2,0	1,9	1,9		2,0	2,3	1,9
гол.	3,4	3,5	3,4		3,4	3,4	3,5	3,5	3,3	3,4	3,4
пр.л.	3,0	3,2	3,1 1,8	3,0	3,3	3,1	3,2	3,2	3,0	3,1	3,1
лап. 2-я	2,0	1,9		1,8	2,0	1,9	1,9	1,8	2,0	2,1	1,9
бедро	3,2	3,3	3,2	3,1	3,3	3,2	3,2	3,0	3,1	3,2	3,2
кол.	1,4	1,8	1,6	1,7	1,7 2,4	1,5	1,8	1,7 2,3	1,5	1,6	1,6
гол.	2,2	2,5	2,4	2,3		2,4	2,5		2,4	2,5	2,4
пр.л.	2,1	2,2	2,3	2,2	2,4	2,3	2,3	2,1	2,2	2,3	2,2
лап. 3-я	1,5	1,5	1,6	1,6	1,6	1,4	1,5	1,5	1,6	1,5	1,5
бедро	2,8	3,5	3,2	3,3	3,4	3,0	3,5	3,3	2,9	3,0	3,2
кол.	1,8	1,3	1,6	1,7	1,7	1,8	1,6	1,4	1,5	1,6	1,6
гол.	2,0	2,2	2,1	2,0	2,0	2,1	2,2	2,3	1,9	1,9	2,1
пр.л.	1 ,7	1,8	1,7	1,6	1,7	1,7	1,8	1,8	1,9	1,6	1,7
лап. 4-я	1,3	1,2	1,3	1,3	1,2	1,2	1,3	1,4	1,3	1,3	1,3
бедро	4,5	4,8	4,7	4,6	4,6	4,7	4,5	4,6	4,7	4,6	4,6
кол.	1,8	2,3	2,0	2,1	2,2	1,9	2,0	2,1 3,2	1,9	2,2	2,1
гол.	2,9	3,4	3,1	3,0	3,3	3,2	3,1		3,3	3,2	3,2
пр.л.	2,8	2,8	2,9	3,0	3,0	2,8	3,0	2,9	2,8	3,0	2,9
лап. Общая длинг ноги:	1,7 1	1 3	1,6	1,5	1,6	1,7	1,6	1,5	1,7	1,8	1,6
I	9,2	9,1	9,3	9,4	9,1	9,0	9,5	9,3	9,2	9,0	14,7
II	7,0	7,1	7,2	7,0	7,2	7,0	7 1	7.2	7,3	6,8	10,9
Ш	6,0	6,2	6,0	6,0	6,1	6,2	6,3	6,2	6,0	6,1	9,9
IV	9,0	9,0	9,2	9,1	9,0	9,2	9,3	9,2	9,2	9,0	14.4
конечности тонкие и длинные, светло-коричневые. На дорзальной по-
верхности брюшка хорошо видны 3, иногда 4 пары черных точек
(рис. 21). Хелицерны тон-
Рис. 19. Форма и^размер ядовитой железы самки St. lineatus.
Рис. 20. Эпигина самки St. lineatus.
кие, темного цвета, ядови-
тые железы продолгова-
тые. На основании внеш-
ней стороны имеется выс-
туп (рис. 22).
!ММ
После превращения в имаго хорошо виден копулятивный орган-
пальпа, черной окраски. По строению пальпа очень сложной формы.
Последний членик пальпы (цимбиум и бульбус имеют определенную
форму (рис. 23).
Длина тела 9,3 мм; длина головогруди — 4,4 мм, ширина — 3,0;
длина брюшка 5,5 мм, ширина — 4,2 мм (среднее из 10 измерений).
	Длина	Головогрудь		Брюшко	
Особь	тела	длина	ширина	длина	ширина
1-я	9,4	4,3	3,2	5,5	4,1
2-я	9,2	4,6	2,8	5,6	4,3
3-я	9,1	4,5	3,1	5,5	4,2
4-я	9,3	4,4	3,0	5,4	4,1
5-я	9,2	4,3	3,1	5,6	4,3
6-я	9,1	4,4	3,2	5,4	4,2
7-я	9,2	4,2	3,0	5,6	4,3
8-я	9,4	4,2	3,1	5,4	4,1
9-я	9,5	4,4	2,9	5,4	4,2
10-я	9,4	4,5	2,8	5,6	4,9
Среднее	9,3	4,4	3,0	5,5	4,2
Нимфы. До превращения в имаго проходят определенные ним-
фа льные возрасты. Для каждого возраста имеются характерные
признаки и окраски. Ниже приводим средние данные по длине тела,
длине и ширине головогруди и брюшка.
Морфологические измерения всех возрастов выполнены на фик-
сированном материале, в 75° спирте.
1-й возраст. Только что отродившийся паучок тускло-желто-
ватый, головогрудь и конечности матово-белые. Через 10—12 ч после
отрождения на дорзальной поверхности появляются темноватые
46
воло/ски. Хелицеры и коготки также темноватые. Через 20 — 24 ч на
головогруди видны 8 темноватых глазков. С третьего дня становят-
Рис. 21. Самец St. lineatus
ся более активными. Продолжительность 1-го возраста — 10 дней.
Длина тела 1,3 мм; длина головогруди 0,6 мм, ширина — 0,3 мм,
длина брюшка 0,7 мм, ширина — 0,6 мм.
Особь	Длина	оловогрудь		Брю	шко
	тела	длина	ширина	длина	ширина
1-я	1,4	0,6	0,4	0,7	0,6
2-я	1,3	0,7	0,3	0,6	0,7
3-я	1,3	0,7	0,3	' 0,7	0,6
4-я	1,2	0,7	0,3	0,7	0,6
5-я	1,3	0,6	0,3	0,6	0,6
6-я	1,4	0,6	0,4	0,7	0,6
47
7-я	1,4	0,5	0,4
8-я	1,3	0,6	0,4
9-я	1,2	0,7	0,3
10-я	1,2	0,6	0,3
(’реднее	1,3	0,6	0,3
0,7
0,6
0,7
0,7
0,7
0,5
0,6
0,5
0,6
0,6
2-й возраст. Внешний
цвет — ярко желтый. На дор-
зальной поверхности хорошо
Рис. 22. Хелицеры и ядовитые железы самца St. lineatus.
Рис. 23. Цимбмум (а) и бульбус (б) самца St. lineatus.
видны черные волоски. Конечности темноватые, коготки черные.
Глаза и хелицеры коричневого цвета. Средние 2 пары глаз
размером больше, чем боковые.
Продолжительность 2-го возраста — 12 дней.
Длина тела 2,4 мм; длина головогруди 0,9 мм, ширина — 0,4 мм;
длина брюшка 1,5 мм, ширина — 1,3 мм.
	Длина	Головогрудь		Брюшко	
Особь	тела	длина	ширина	длина	ширина
1-я	2,3	1,0	0,5	1,5	1,3
2-я	2,5	0,8	0,4	1,6	1,4
3-я	2,5	0,9	0,4	1,6	1,4
4-я	2,4	0,9	0,4	1,5	1,3
5-я	2,5	1,0	0,5	1,6	1,3
6-я	2,4	1.0	0,4	1,5	1,3
7-я	2,3	0,9	0,4	1,5	1,4
8-я	2,5	0,9	0,5	1,5	1,4
9-я	2,4	0,8	0,4	1,6	1,3
10-я	2.5	0,8	0.4	1,6	1,4
С реднее	2,4	0,9	0,4	1,5	1.3
48
3-й в о з р а с г. Только что перелинявший паучок бледно-желто-
ватый. На головогруди хорошо видны темно-коричневые глаза, ко-
нечности светло-коричневые, коготки черные. Через 10—12 ч после
линьки паучок начинает темнеть. На дорзальной поверхности
брюшка появляются и хорошо видны 2 ряда черных точек, по 5 штук.
Брюшко покрыто черными волосками.
Продолжительность 3-го возраста — 10 дней.
Длина тела 2,9 мм; длина головогруди 1,1 мм, ширина — 0,6 мм;
длина брюшка 1,8 мм, ширина 1,3 мм.
	Длина	Головогрудь		Брюшко		
Особь						
	re.ia	длина ширина		длина	ширина	
1-я	3,1	1,2	0,6	1,9	1,3	
2-я	3,0	1,1	0,6	1,8	1,5	
3-я	3,0	1,2	0,5	1,7	1,3	
4-я	2,9	1,1	0,5	1,6	1,2	
5-я	3,0	1,1	0,6	1,8	1,4	Л
6-я	2,8	1,2	• 0,6	1,8	1,4	
7-я	3,0	1,2	0.6	1,7	1,3	
8-я	2,9	1,2	0,5	1,9	1,3	
9-я	2,8	1,0	0,6	1,9	1,2	
10-я	3,0	1,1	0,5	1,8	1,3	
Среднее	2,9	1,1	0,6	1,8	1,3	
4-й возраст^ О*). В этом возрасте головогрудь и брюшко
приобретают матово-белый цвет. На дорзальной поверхности четко
видны черные точки. Конечности бледно-коричневые, коготки черные.
Паучки очень активны, способны выделять много паутины. До
расселения, в материнском гнезде, лепят тонкий слой паутины. В
вентральной части брюшка видны черные паутинные железы.
Продолжительность жизни самок 4-го возраста равна 19 дням.
Длина тета 3,8 мм; длина головогруди 1,4 мм, ширина — 0,7 мм;
длина брюшка 2,8 мм. ширина 1,8 мм. Приводим морфометрию
самок.
Д шна	Головогрудь	Брюшко
Особь
тела		длина	ширина	длина	ширина
1-я	4,0	1,5	0,7	2,7	1,6
2-я	3,8	1,4	0,8	2,5	1,8
3-я	3,7	1,4	0,7	2,5	1,7
4-я	3,8	1,3	0,8	2,7	1,8
5-я	3,7	1,5	0.7	2,5	2,0
6-я	3,7	1,9	0,8	2,6	1,9
7-я	3.8	1,4	0,7	2,5	1,8
8-я	3,9	13	0,7	2,6	1,7
9-я	3,7	1,5	0,8	2,7	1,8
10-я	3,8	1.4	0,7	2,5	1,6
Среднее	3,8	1,4	0,7	2,8	1,8
Самцы чуть меньше самок. Наиболее отличительный морфологи-
4-124
49
ческий признак — стройность и длинные тонкие конечности. Голово-
грудь и брюшко покрыты темноватыми волосками.
Продолжительность развития самцов 4-го возраста — 160 дней,
(зимующий возраст).
Длина тела 2,5 мм; длина головогруди 0,9 мм, ширина — 0,6 мм;
длина брюшка 1,5 мм, ширина —'1,1 мм. Приводим данные о раз-
мерах самцов.
	Длина	Головогрудь		Брюшко	
Особь	тела	длина	ширина	длина	ширина
1-я	2,4	1,0	0,7	1,6	1,3
2-я	2,6	1,1	0,6	1,4	0,9
3-я	2,6	1,1	0,5	1,5	1,0
4-я	2,2	1,0	0,6	1,4	1,2
5-я	2,7	0,8	0,8	1,5	1,1
6-я	2,6	1,0	0,5	1,4	1,1
7-я	2,5	1,0	0,7	1,5	1,2
8-я	2,6	1,0	0,9	1,6	1,0
9-я	2,4	1,1	0,6	1,5	1,2
10-я	2,3	1,3	0,5	1,7	1,5
С реднее	2,5	0,9	0,6	1,5	1,1
5-й возраст (о). Головогрудь темно-коричневая, брюшко бе-
лое, конечности светло-коричневые. Хорошо видны глаза, 5—6 чер-
ных точек на дорзальной поверхности.
Продолжительность возраста — ИЗ дней (зимующий возраст).
Длина тела 3,8 мм; длина головогруди 1,6 мм, ширина — 1,0 мм;
длина брюшка 2,5, ширина — 1,9 мм.
	Длина	Головогрудь		Брюшко	
Особь	тела	длина	ширина	длина	ширина
1-я	3,9	1,6	1,0	2,5	2,0
2-я	4,0	1,6	1,0	2,5	1,8
3-я	3,8	1,7	1,1	2,6	1,9
4-я	4,1	1,5	1,1	2,6	1,9
5-я	4,0	1,6	1,0	2,4	1,8
6-я	3,9	1,6	0,9	2,6	2,0
7-я	4,0	1,7	1,0	2,5	1,9
8-я	4,0	1,7	0,8	2,4	1,8
9-я	4,1	1,9	1,0	2,7	1,9
10-я	3,9	1,5	1,1	2,5	1,7
С реднее	3,8	1,6	1,0	2,5	1,9
6-й возраст (о). Общая окраска тела матово-белая. На дор-
зальной поверхности ясно видны 5—6 парных точек, в два ряда. Ко-
нечности темноватые.
Продолжительность возраста — 132 дня (перезимовавший пау-
чок).
Длина тела 6,5 мм; длина, головогруди 3 мм, ширина — 1,6 мм;
длина брюшка 4,4 мм, ширина — 2,5 мм.
50
	Длина	Головогрудь		Брюшко	
Особь	тела	длина	ширина	длина	ширшш
1 я	6,5	3,0	1,7	4,5	2,5
2-я	6,4	3,1	1,5	4,3	2,6
3-я	6,3	3,0	1,5	4,3	2,4
4-я	6,5	2,8	1,6	4,5	2,4
5-я	6,4	2,8	1,7	4,6	2,3
6-я	6,7	2,9	1,6	4,4	2,4
7-я	6,6	2,8	1,6	4,5	2,4
8-я	6,6	3,0	1,5	4,5	2,5
9-я	6,5	3,0	1,5	4,4	’2,6
10-я	6,5	2,8	1,6	4,3	2,5
С реднее	6,5	2,9	1,6	4,4	2,5
7-й возраст (§). Головогрудь и брюшко матово-белого
цвета, в белых волосках. Хорошо видны темноватые глаза на
матовом фоне. Конечности темноватые.
Продолжительность возраста 18 дней (перезимовавший паучок).
Длина тела 8,2 мм; длина головогруди 3,4 мм, ширина
2,4 мм; длина брюшка 5,2 мм, ширина — 3,7 мм.
	Длина	Головогрудь		Брюшко	
Особь	тела	длина	ширина	длина	ширина
1-я	8,2	3,6	2,6	5,3	3,7
2-я	8,3	3,4	2,3	5,2	3,8
3-я	8,1	3,4	2,5	5,2	3,7
4-я	8,2	3,5	2,5	5,3	3,7
5-я	8,4	3,5	2,4	5,3	3,8
6-я	8,3	3,4	2,3	5,1	3,6
7-я	8,2	3,4	2,3	5,2	3,6
8-я	8,1	3,5	2,4	5,3	3,7
9-я	8,3	3,3	2,5	5,2	3,6
10-я	8,2	3,4	2,6	5,3	3,5
Среднее	8,2	3,4	2,4	5,2	3,7
|>Н<1 IIIIIHI
Развитие п размножение. Продолжительность развития паука,
т.е. весь цикл: развитие яиц, нимфальных и взрослых особей
проходит в течение года (моновольтинный вид). В природных
условиях взрослые самцы появляются в конце мая. Продолжитель
ность жизни самца очень различна, в среднем около 50 дней. Как
правило, в природе со II декады июля самцы почти не встречаю гея.
После превращения в имаго самец остается еще 15 20 дней в
гнезде. Самцы очень активны, некоторые натягивают дополнительные
паутинные ловчие сети, расширяют жилища-гнезда. В сосудах мы
поместили по 1 самцу. Наблюдение вели в течение 10 дней. Все сам-
цы ежедневно строили жилища-гнезда.
Таким образом, самец после превращения в имаго до миграции
с целью поиска самки более 10 дней находится в гнезде. Значит, к
поиску самок самец приступает не сразу Эту особенность важно
учитывать при массовом разведении в условиях лаборатории.
В неволе продолжительность жизни самца гораздо больше, чем в
природе — более 70 дней.
51
Взрослые самки из перезимовавших нимфальных паучков появля-
ются с III декады мая и в начале июня. Для спаривания после превра-
щения в имаго самка не мигрирует, это биологическая особенность
данного вида. В период копуляции расширяет отверстие норы и рас-
тягивает ловчие сети. Становится более упитанной, активно питает-
ся.
Спаривание наблюдается с середины июня до конца июля.
Например, 25 июля при осмотре 20 гнезд самцы не обнаружены.
Значит, популяционный период закончен.
Первые отложенные коконы отмечены во II декаде июля (17
июля). В природе взрослая самка живет около 100 дней. Как правило,
естественная гибель самок наблюдается после питания паучков гемо-
лимфой матери.
Среди пауков сильно развит каннибализм. Например, самки ка-
ракурта в скученном состоянии нападают друг на друга, более актив-
ные окутывают менее активных.
У S.lineatus, как у нимф, так и взрослых особей, каннибализм
не наблюдается. Агрессивность по отношению друг к другу не наблю-
дается и у нимфальных возрастов самцов. В небольшом сосуде (1 л)
может жить вместе более 5 особей. Это дает возможность в большом
количестве разводить и воспитывать этот вид в условиях лабора-
тории. Отсутствие каннибализма создает удобства при транспор-
тировке: в период полевых исследований в одном сосуде можно
везти несколько.десятков взрослых особей.
После превращения в имаго самка заметно расширяет объем
гнезда, т.е. растягивает дополнительные ловчие сети. Днем самка
большую часть времени находится на тенетах недалеко от гнезда.
Самец, когда становится взрослым, покидает гнездо навсегда и
ищет самку. Найдя самку, начинает ухаживать за ней. По нашим
наблюдениям, ухаживание длится очень долго (10—16 ч). После
ухаживания самка впадает в состояние каталепсии. Спаривание
происходит в тенетах самки и продолжается 30 мин, иногда 1 ч.
Спаривание довольно крепкое, т.е. за конечности особей можно
перенести из одного гнезда в другое.
Через 20 — 35 дней после спаривания самка откладывает яички
в коконах. Форма коконов круглая, линзообразная, они белого цвета,
диаметр около 10,0 мм (среднее из 10 измерении: 9, 8, И, 10, 12,
11, 9, 11, 8, 10 = 99:10= 9,9 мм). В природе встречаются разные
коконы: большие и маленькие. Вероятно, более упитанные самки
откладывают большие коконы и соответственно больше яичек
(рис. 24).
Самка откладывает один кокон, редко два. Из второго кокона
паучки не отрождаются. St.sarasinorurn из Индии откладывает
до 4 коконов (Bradoo, 1975). В середине июля (1977) мы осмот-
рели 20 гнезд самок. Учитывали количество коконов, состояние самок
и отрождение паучков. Большинство самок (75%) отложили по
1 кокону (табл. 10). Почти из всех коконов отродились паучки.
Во многих гнездах самки очень истощенные, на них сидя г паучьи,
52
Рис. 24. Размеры и формы коконов St. lipeatus.
значит паучки высасывают гемолим-
фу матери. В некоторых гнездах
самки мертвые. Так, из 20 просмот-
ренных гнезд в 8 (40%) обнаружены
погибшие самки, в 12 (60%) гнездах
самки истощены.
После отрождения пауки 1-го воз-
раста до 6 дней находятся внутри
кокона в скученном состоянии, они
не активны. Через 6 — 8 дней выходят
из кокона. Выход из кокона очень
дружный, на дорзальную поверх-
ность брюшка матери (рис. 25).
Обычно паучки в жилище матери
линяют 2 — 3 раза в 4-м возрасте, в
конце августа, навсегда оставляют
гнездо матери и начинают расселе-
ние. Первые примитивные гнезда
строят недалеко от материнского
гнезда. В природных условиях основ-
ная масса паучков расселяется в
диаметре 5—7 м от места выпдода.
Паучки делают небольшие гнезда на
верхушках растений и начинают
жить самостоятельно.
Только что отложенное яйцо
яркожелтоватого цвета, круглое.
Таблица 10
Состояние самок в природе
(16.07.77)
№ Самка	Из них
осо----------------------------------
би с коко- без ко- с пауч- без пауч-
нами конов ками ков
Примечание: (-|-) — паучки пита-
ются гемолимфой матери; (—) —
отрождения нет.
53
Размер яиц 0,8 мм (среднее из 10 измерений: 0,8; 0,8; 1,0; 0,9; 0,8; 0,7;
0,8; 0,9; 0,7; 1,0; = 8,4:10— 0,84 мм). В свежеотложенном яйце в
в верхней части видно круглое беловатое пятнышко. В коконах
яйца располагаются в двух ярусах. Перед отрождением цвет яйца
Рис. 25. Самка St. lineatus с нимфами 1-го возраста в гнезде.
меняется и становится матово-белым, через скорлупу видны ротовые
органы, глаза и конечности. Развитие яйца протекает 23 дня (среднее
из 10 измерений: 18, 21, 26, 19, 20, 24, 25, 22, 23, 24 = 232:10 - 23,2
дня).
а жизненный период самка откладывает всего 1 кокон, коли-
чество яиц зависит от состояния самок. В природе в среднем отклады-
вает до 180 яиц (среднее из 20 коконов: 202, 150, 193, 167, 134, 178,
177, 183, 198, 209, 179, 214, 157, 168, 194, 211, 159, 177, 181,
189 — 180,4). Нимфы, отродившиеся из первого кокона, в опытах
не развивались и во втором 2-м возрасте погибали. Основная при-
чина гибели — нимфы после отрождения находились без матери,
т.е. не питались ее гемолимфой.
Забота о потомстве выражена хорошо. После откладки коконов
самка случайно усиленно питается и находится в гнезде. Отродив-
шиеся паучки 1-го возраста очень активно и дружно заползают на
тело матери. Самка спокойно принимает всех паучков, почти не дви-
гается. Через 3—5 дней паучки начинают высасывать гемолимфу
матери.
54
» В природных условиях паучки по рождаются в конце июля и на-
чале августа. Паучки 1-го возраста находятся внутри кокона 5 дней,
после этого выходят из кокона очень дружно и сразу заползают
на тело матери. Держатся на брюшке самок несколько дней и перед
первой линькой начинают усиленно высасывать гемолимфу матери.
После питания, через 5 дней, паучки линяют и превращаются
во 2-й возраст. Таким образом, в гнезде матери паучки линяют
3 раза и переходят в 4-й возраст. В 4-м возрасте паучки навсегда
оставляют гнездо матери и дружно расселяются. В природе с
этого возраста наблюдается самостоятельная жизнь. На верхушках
растений строят гнезда — тенеты, ловят насекомых и питаются.
Без питания гемолимфой матери паучки гибнут. Мы брали 10
самок с только что отродившимися паучками 1-го возраста, часть
паучков отделяли от матери. Наблюдение вели до 4-го возраста
Паучки, находящиеся в гнезде матери, развивались нормально,
питались гемолимфой и полиняли 3 раза. От самок остались лишь
высохшие тела. Без матери паучки истощались и через 20—25 дней
все погибли. Мы вели наблюдение в природе над 10 самками:
развитие паучков шло нормально, т.е. после питания гемолимфой
матери паучки росли и в 4-м возрасте наблюдалось расселение.
Таким образом, у данного вида хорошо проявляется забота
о потомстве — самки ради потомства жертвуют собой, что среди
членистоногих наблюдается довольно редко.
Поведение нимфы и половозрелых особей. При массовом культи-
вировании паука в условиях лаборатории в сосудах создаются усло-
вия, близкие к природным: сосуды выкладываются сухими ветками
растений, для того, чтобы молодые паучки могли строить жилища.
В сосуде нимфы с первого дня расселения строят гнезда, кото-
рые с ростом и развитием расширяют, натягивают паутинные нити.
Форма гнезда не отличается от природной. Нимфальные паучки как в
природе, так и в лаборатории питаются только живыми насекомыми
и обычно не окутывают паутиной своих жертв. В этот период паучки
ловят тех насекомых, с которыми могут справиться, к пишущим на
ловчую сеть большим насекомым даже не подходят. Учитывая эти
особенности, при массовом культивировании в лаборатории мы
давали насекомых соответственно по возрасту. Обычно паучки ловят
насекомых и охотно ими питаются.
В период расселения паучки не пользуются паутиной, т.е. рас-
селяются вокруг места выплода в диаметре до 5 м (80%).
Паучки в 4-м возрасте готовятся к расселению. Усиленно строят
гнездо — много выделяют паутинных нитей, растягивают ловчие сети
и впервые самостоятельно ловят насекомых и питаются ими (рис. 26).
После расселения в природе выживают не все нимфы. Большой про-
цент паучков погибает после расселения — их растаптывают сельско-
хозяйственные животные, разрушаются гнезда и т.п. Из каждого
кокона (180 яиц) выживает в среднем 10—15% паучков.
Мы выявили, что рост и развитие в условиях лаборатории про-
ходит быстрее, чем в природе. Вероятно, из-за изобилия корма.
55
Интересно поведение половозрелых особей в период копуляции.
Через 15—20 мин после введения к самке самец осторожно подходит
к ней и совершает своеобразный круговой «танец». Такое ухаживание
повторяется многократно. После короткого отдыха самец подщупы-
Рис. 26. Гнездо нимфы 4-го возраста St. lineatus в природе.
вает самку передними ногами и постепенно приближается к ней,
выделяет беловатую жидкость, и через 10—15 мин самка впадает
в состояние каталепсии. Только после этого самец спаривается.
Популяционный акт крепкий, особи не реагируют на притрагивание
пинцетом и другими предметами. Интересно отметить, что в условиях
лаборатории акт копуляции происходит вдали от гнезда.
В наших опытах более активные и упитанные самцы после спари-
вания жили с самкой более 30 дней. Истощенные самцы, вероятно,
погибают естественной смертью. Неоднократно мы наблюдали такое
явление: истощенных самцов самка окутывает паутиной, но гемо-
лимфу из него не высасывает.
Перед отрождением паучков самка усиленно питается, брюшко
становится крупным и мягким. Самка остается в гнезде до отрожде-
ния паучков.
В лаборатории наблюдается своеобразная суточная ритмика ак-
тивности. Мы вели наблюдения в течение суток, через 4 ч (в 6 ч,
14ч, 18 ч, 22 ч и 02 ч) в течение 7 дней 3 раза (с 22 по 28 апреля,
с 1 по 7 мая, с 15 по 21 мая). В дни наблюдений температуру и влаж-
ность измеряли недельным гигрографом. Паучки и взрослые особи
большую часть активного времени уделяют постройке гнезда и ловчих
56
сетей. Паутинные железы у паука хорошо развиты и паутину выде-
ляют большими порциями. Это особенно заметно во время заделки
ловчей сети.
Нимфы 2-го возраста очень активны уже в материнском жилище
и с первого дня расселения начинают строить ловчие сети с гнездом.
Ыаучки в основном активны ночью, днем выходят только для ловли
насекомых. После выхода из зимовки паучки очень активны и днем
и ночью. В этот период в дневное время греются на солнце,
расширяют логова и ловчие сети. С установлением жарких дней
поведение меняется — активность наблюдается в утренние (с 8
до И) и вечерние (с 18 до 20) часы. Эти особенности поведения
паучков и взрослых особей следует учесть при содержании и разведе-
нии в лабораторных условиях.
Укусы Stegodyphus lineatus вызывают местные патологические
реакции. Обычно после укуса этих пауков появляется местная
опухоль.
Развитие паучков в лабораторных условиях. В зимний период мы
наблюдали за 100 особями. Средняя температура в комнатах 22° С,
влажность воздуха 50%. Паучки находились в активном состоянии —
расширяли гнезда и питались.
До и после зимовки переход из одного возраста в другой про-
исходит от 10 до 18 дней, у зимующих возрастов — от 133 до 161.
Самцу для превращения в имаго требуется 304,1 дней, самке — 320,9
(табл. 11).
Таблица 11
Продолжительность развития нимфальных возрастов в условиях лаборатории
Возраст
Особь	1-й	2-й		3-й	4-й		5-и		6-й	7-й
	°* £	О* £		%	о*	$		V	2	2
1-я	7 10	9 9	13	12	25	16	256	66	178	21
2-я	10 8	13 10	12	10	266	24	20	244	22	17
3-я	9 13	13 16	10	10	249	29	23	31	291	21
4-я	8 12	12 15	9	И	19	13	247	22	179	20
5-я	11 15	8 8	И	9	240	27	31	229	31	18
6-я	8 9	7 14	14	15	239	19	17	39	188	17
7-я	7 10	7 13	13	14	33	19	258	240	28	15
8-я	9 И	10 12	12	И	241	9	19	232	19	14
9-я	10 13	9 17	10	10	268	10	18	30	201	19
10-я	8 8	10 13	7	12	29	12	239	139	187	15
Среднее	9,5 10,9	9,8 12,3	11,1	11,4	160,9	19,0	112,8	117,2	132,4.17,7	
В природных условиях зимует в различных нимфальных возрас-
тах, главным образом предполовозрелом. На зимовку располагается
в конусообразном жилище-гнезде, которое начинает строить на
верхушечной части растений сразу после расселения (солянка, верб-
люжья колючка, полынь и др.).
В биологии паука очень важно установить, в каком возрасте
он зимует. Для этого мы собирали в природных условиях по 20 самок
и самцов. Воспитывали в лаборатории до превращения в имаго по
57
одному в сосуде. Как самки, так и самцы весной после выхода из
зимовки усиленно питались и после одной или двух линек превраща-
лись в имаго (табл. 12).
Таблица 12
*
Сроки превращения перезимовавших паучков (о) в имаго (1979 г.)
№№	Дата сбора	Кол-во дней		Дата превра-	
		1-я линька	2-я линька	3-я линька	имаго
1	2	3	4	5	6
1	15.05	35	—	—	18.06
	26.05	24	—	—	18.06
2	20.05	—	—	—	20.06
	26.05	и	—	—	5.06
3	20.05	—	—	—	20.06
	26.05	30	—	—.	19.06
4	26.05	24		—	18.06
	26.05	24	—		18.06
5	26.05	20	—	—	20.06
	26.05	5	—	—	30.06
6	26.05	14	40	• —	17.07
	26.05	10	—	—	4.06
7	26.05	24	—	—	18.06
	26.05	—	—	—	26.05
8	26.05	10	—	—	4.06
	26.05	17	—	—	11.06
9	26.05	24	—	—	18.06
	26.05		—		26.05
10	26.05	—	—	—	26.05
	30.05	—	—	—	30.05
11	26.05	26	—		7.06
	30.05	7	—	—	20.06
12	26.05	И	—		5.07
	30.05	—	—	—	30.05
13	26.05	13	10	—	17.07
	30.05	23	—	—	12.06
14	26.05	—		—	26.06
	3.05	3	—	—	3.06
15	26.05	и	22	—	17.06
	1.06	—	—	—.	1 06
16	26.05	—	—	—	26.05
	1.05	—	—		1.06
17	26.05	—.	—	—	26.05
	1.06		—	—	1.06
18	1.06	10	39	—	20.07
	1.06	6	—	—	7.06
19	1.06	—	—	—	1.06
	4.06	5	—	—	6.06
20	1.06	20	—	—	21.06
	4.06	—	—		4.06
Половозрелые самки после зимовки iio ib.ibiotch в конце мая и
июне, небольшой процент (20%) нимф превращается в имаго после
двух линек в июле. В природе нередко многие самки остаются неоп-
лодотворенными. Это самки, которые превращаются в имаго в конце
июля. Известно, что в этот период самцы почти не встречаются.
58
В природных условиях и в лаборатории появление самцов почти
совпадает с появлением самок (табл. 12). Весной после одной линьки
все перезимовавшие самцы превращаются в половозрелую особь.
В условиях Центрального Копетдага (ТуркмССР) половозрелые
самки появляются в феврале, откладка коконов начинается в июле
(Кузнецов, 1985). St.sarasinorum в Индии спаривается в январе и
феврале (Bradoo, 1975).
Экология
Места обитания. Гнезда в основном строятся на растениях
верблюжьей колючки, солянки, могильника и др. Первоначальное
паучок делает конусообразное трубчатое паутинное убежище. С
ростом и развитием усложняет и расширяет ловчие сети. По форме
и размерам гнезда и ловчие сети разные. Взрослые особи натягивают
ловчие сети до 1 м, иногда больше. Чем больше площадь ловчей сети,
тем больше вероятность попадания насекомых (рис. 27). В зоне пус-
тынь и полупустынь St.lineatus делает большие гнезда на верблюжьей
колючке и карагане (Харитонов, 1948).
Рис. 27. Схематическая форма гнезда паука St. lineatus.
Гнезда-логова паук строит на различной высоте, в основном
на 30—40 см, в среднем ярусе растений солянок, верблюжьей
колючки, джингила, кейреука и др. Излюбленные растения для
постройки гнезд — солянка и верблюжья колючка. Так, из 25
просмотренных растений, 8 гнезд отмечены на солянке и 11 — на
верблюжьей колючке.
Паук активен ночью, днем находится внутри гнезда. Ночью рас-
ширяет ловчие сети, натягивает дополнительные паутинные нити,
восстанавливает порванные места в гнездах. Мы наблюдали за 10
гнездами в течение 5 дней. Ежедневно в 21.00 ч пинцетом убирали
ловчие сети. За ночь паук натягивал новые сети. Днем паук почти не
работает над постройкой ловчих сетей.
59
Трофические связи. В природе на чина ei питаться сразу после
расселения, с 4-го возраста. Основная пища ювенильных возрас-
тов — маленькие насекомые (цикады, жуки, мухи, муравьи и др.).
Рацион паука зависит от комплекса энтомофауны того биотипа, где
он обитает. Как паучки, так и взрослые особи очень прожорливы.
Так, в опытах один паучок высасывает до 5 и больше насекомых
(мухи, цикады).
У старших паучков и взрослых особей состав и количество пи-
щи заметно меняется. В их гнездах обнаруживаются более крупные
виды насекомых (саранчовые, клопы, жуки и гусеницы бабочек)
(рис. 28).
В табл. 13 приводим тро-
фические связи паука, оби-
тающего в биотопах с верб-
люжьей колючкой и солянко-
вой растительностью. Состав
пищи паука — 27 видов чле-
нистоногих. В основном это
жуки, прямокрылые, клопы и
пе репо и ча то крыл ы е.
• Таким образом, как один
из активных хищников, не-
сомненно. приносит пользу.
Однако нередко в пище паука
отмечаются и полезные насе-
комые.
Механизм питания. Пита-
ется только живыми насеко-
мыми, которые попадаются
на ловчую сеть. Ловчая сеть
очень липкая, попавшие в нее
насекомые всячески старают-
ся освободиться от паутины,
подавая сигнал ожидающему
пауку. Паук быстро подходит
к добыче и начинает добавоч-
но окутывать паутиной. Оку-
тывание длится 30—40 мин,
иногда больше. Когда насе-
комое становится менее под-
вижным, вводит каплю яда.
Через некоторое время осво-
бождает насекомого от пау-
тины, тащит в гнездо, подве-
шивает и начинает высасы-
1 ч, иногда больше. Обычно
st.
длится
’не. 28. Момент ловли добычи пауком
lineatus.
вать гемолимфу. Высасывание
высасывание начинается с более нежных мест: между сегментами
брюшка, головогруди, конечности и др.
(И)
Ареал. Распространен главным образом в пустынных, полупус
тынных и, частично, предгорных районах республики. Встречается
повсеместно на целинных землях, заселенных полынью, верблюжьей
колючкой, солянкой, с богатой энтомофауной (рис. 29). Не отмечен
в высокогорьях и в поливной зоне.
Рис. 29. Места обитания паука.
Этот паук — единственный представитель рода Stegodyphus Sim
в фауне СССР. Впервые обнаружен в Туркмении в окрестностях
г. Крас но во дека, возможно нахождение в Закавказье (Тищенко,
1974). В Бадхызе (ТуркмССР) отмечен на равнинах, во впадинах и
на холмогорье с редколесьем фисташки (Овчаренко, 1980).
Наиболее высокая численность паука зарегистрирована в пустын-
ной и полупустынной зонах Ка гика дарвинской (сел. Нишан, Чандыр,
Чар-агил, Казаккишлак, Мубарек), Бухарской (Насосная станция
Хамза, Балакара, Аякагитма), Джизакской (сел. Джам, Зарбдор,
Акар, Чим курган) областей с типичной пустынной и полупустынной
растительностью (рис. 30). Приводим данные.
Область
К а шка д а р ь инс кая
Бухарская
Д жизакекаяя
Оазис	Пустыня
МН
—	МН
—	мн
Предгорья
Р
Ч
Е
Высокогорья
61
По экологии этот паук — представитель пустынной фауны, при-
урочен к ксерофильным условиям и имеет очаговое распространение.
В отдельных солянково-янтачных биотопах на 1 м2 отмечено до 3—
5 — 6 особей. Материал о распространении паука собран во всех
областях республики и ККАССР, обследованы более 70 географи-
ческих пунктов, оазисы, аридные, предгорные и высокогорные зоны.
Таблица 13
Трофические связи паука
Вид
Частота встречаемости
членистоногих в пище
паука
МН Ч Р Е
I.	Отр. пауки — Aranei
1.	Пауки (разные)
II.	Отр. Богомоловые — Manteoptera
2.	Богомол — Mantidae
III.	Отряд Прямокрылые — Orthoptera
3.	Кузнечики — Tettigonoidea
4.	Саранчовые — Acridoidea
IV.	Отряд Кожистокрылые — Dermaptera
5.	Уховертка — Labiduridae
V. Отрд. Равнокрылые — Homoptera
6.	Цикадовые — Cicadinea
VI. Отр. Клопы — Hemiptera
7.	Клопы — Miridae
8.	Клопы-щитники
VIII. Отр. Жуки — Coleoptera
9.	Жужелицы — Carabidae
10.	Стафилиниды — Staphylinaidea
11.	Мягкотелки — Cantharidae
12.	Щелкуны — Elateridae
13.	Златки — Buprestidae
14.	Надрывники — Meloidae
15.	Пыльцееды — Alhculidae
16.	Чернотелки — Tenebnonidae
17.	Листоеды — Chrysomelidae
18.	Зерновики — Bruchidae
19.	Долгоносики — Curculionidae
20.	Короеды — Ipidae
21.	Навозники — Coprinae
22.	Хрущи — Melolantihnae
\ III. (>ip. Двукрылые— Diptera
23.	Мухи (разные) — Muscidae
IX. Отр. Перепончатокрылые — Hymenoptera
24.	Ихнеманиды — Icheymonidae
25.	Пчелы дикие — Aphidae
26.	Муравьи — Fopmicidae
IX. Отр. Чешуекрылые — Lepidoptera
27.	Гусеницы (разные)
Примечание: МН — много, Ч — часто, Р — редко, Е — единично.
Редко встречается у подножий предгорий. В годы исследования
мы обнаружили только в селах Аччи, Нурек, Османсай. Самки в
гнездах были без кокона, в то время как в низменной части пустыни
уже отродились паучки. Значит, в предгорьях развивается заметно
медленнее, вероятно, из-за недостатка пищи и климатических усло-
вий. В юго-западном Копетдаге (ТуркмССР) этот вид отмечен как
ксеромезофильный фоновый в предгорьях (Фет, 1983).
Вертикально выше 800 м над ур.м. не поднимается. Мы обследо-
вали Мальгузарский и Нуратинский хребты от 1000 до 2600 м над
ур.м. (с. Карамазар — 1400 — 1500 м, перевал Супа — 2480;
с. Угат — 1220 м) и нигде этот вид не отметили. Этот паук
не обитает также в поливной зоне, на посевных хлопчатника,
люцерны и других культур. Можно сделать вывод, что по
образу жизни это представитель пустынной фауны.
Как отмечено выше, частота встречаемости паука в различных
местах обитания неодинакова. Наиболее часто встречаются в полу-
пустынях. В отдельных биотопах полупустыни размножается в массе,
Рис. 30. Места обитания St. lineatus в Бешкентской низменности (Кашкадарьинская
область)
вероятно, это связано с комплексом видов насекомых. В полупустыне
в период развития паука и после расселения паучков среди янтачной
и солянковой растительности массово размножаются саранчовые.
В этот период в тенетах паучков и пауков в основном отмечены
личинки саранчовых.
Пункт	Полупустыня Оазис Предгорья Высокогорья
1.	Ям	МН
2.	Пишагар	Ч
3.	Акар	Ч
63
4.	Совхоз «Кызылкум»
5.	Муглан
6.	Джингильды
7.	Галляарал
8.	Дустлик
9.	Нукраабад
10.	Арнасай
11.	Совхоз «Рассвет»
12.	Аччи
13.	Нурек
14.	Китаб
15.	Газган
16.	Карамазар
17.	Там-тум
18.	Кайташ
19.	Гилан
МН
Р
Р
РОД LATRODECTUS WALCKENAER1, 1837
Видовая диагностика ядовитых пауков рода Latrodectus
представляет трудность из-за обилия цветовых вариантов, часто
выделяемых в самостоятельные виды, значительной географической
изменчивости окраски и недоучета или неудовлетворительного опи-
сания строения гениталий самцов и самок. Недостаточность окрас-
ки для видовой диагностики рода особенно четко обнаружилась при
детальном изучении преимагинальных стадий (Мариковский, 1947;
Береговой, 1962).
В СССР до 1974 г. было известно 2 вида рода Latrodectus.
Черный каракурт (L.m. tredecimguttatus (R.) распространен на
юге европейской части Советского Союза, в Казахстане и Средней
Азии. Первоописания каракурта приводит Rossi (1790). Автор дает
рисунок неполовозрелой самки с красными точками (7 — 8-й возраст).
О каракурте первые отрывочные сведения приводятся в работах
И. О. Лепехина (1795), А. С. Палласа (1770,1809), К. Кесслера
(1861), Thorell (1875), А. Федченко (1871), А. Кронеберга (1875).
Ядовитость каракурта долгое время ставили под сомнение и только
после появления сведений об укусе людей (Малиев, 1876;
Бирский, 1886; Яворский, 1889; Михеев, 1896; Засимович, 1897)
этого паука начали изучать всесторонне.
Из данного рода в начале 20 в. как ядовитый был известен
только каракурт. Как очень опасный для человека и сельскохозяйст-
венных животных внимательно изучался (Щербина, 1903; Констан-
сов. 1906, 1907; Глинка, 1911; Мориц, 1914). Он стал объектом
исследования крупных ученых К. Н. Россикова (1904), Е. Н. Павлов-
ского (1931, 1935, 1942, 1950) и П. И. Мариковского (1941,
1946, 1948, 1950, 1953, 1956, 1980).
С 1930 г. появилось много работ, посвященных клинике и лечению
укусов каракурта (Коровников, 1926; Финкель, 1929, 1938;
Морин, 1931; Самохин, 1933; Марциновский, 1934; Павловский и
Гижицкий, 1935; Дупкенбаев. 1935; Лукьянчиков, 1936; Максиано
вич, 1939).
64
Белый каракурт — L. pallidus О. Са mb г, обнаруженный в
Туркмении, отнесен Д. Е. Харитоновым (1954, 1955) к новому
подвиду — L. р. pavlovskii С h а г i t. Позднее отмечен в Узбе-
кистане (Эргашев и др., 1975).
При полевых исследованиях ядовитых пауков, которые мы прово-
дили в 1970—1972 гг. в Каршинской степи, был найден еще
один вид рода Latrodectus, ранее не отмечавшийся в СССР, по
внешнему виду сходный с черным каракуртом. На основании анализа
гениталий самцов и самок установлена принадлежность к каракурту
Даля [L. dahli Levi]. Данный вид упоминается только в одной
работе [Levi, 1959), приведено его первоописание по самке. Самец
остался неописанным, а сведения по биологии этого вида в
литературе отсутствуют.
Приводим определительную таблицу встречающихся в СССР
видов рода Latrodectus.
1.	(6) Самки
2.	(5) Тело и ноги черные
3.	(4) Протоки семяприемников образуют 4—5 спиральных вит-
ков. (Рис. 31, 6). Дорзальная поверхность брюшка покрыта
толстыми шипами, среди которых располагаются корот-
кие волоски. (Рис. 31,7). Эпигина — Рис. 31,5.
Рис. 31. Рисунки к определению рода Latrodestus Walck.:
/ 5—L. dahli (1 — самка, 2 — самец, 3 — участок дорзальной поверхности брюшка самки,
4 — эпигина, 5 — вульва); 6 — 8 — L. m. treaecimgutatus (6 — вульва. 7 — участок дорзальной
поверхности брющка, 8 — эпигина); 9 — копулятивный аппарат самца L. oahly.
........Черный каракурт — L. mactans tredecimguttatus
[Rossi, 1790) (Рис. 31,7).
5-124
65
4.	(3) Протоки семяприемников образуют 2 спиральных витка
(Рис. 31,5). Дорзальная поверхность брюшка покрыта тон-
кими шипами, среди которых располагаются волоски и
щетинки различной длины (рис. 31,3). Эпигина — рис. 31,4
..........Каракурт Даля — L. dahli Levi, 1959 (рис. 31,2).
5.	(2) Тело и ноги белые или бледно-желтые. Протоки семяприем-
ников образуют 4 — 5 спиральных витков (рис. 31,5).
..........Белый каракурт — L. Р. pavlovskii С h а г i t, 1954.
6.	(1) Самцы.
7.	(8) Ноги, головогрудь и вентральная часть брюшка черные или
темно-коричневые. Верх брюшка с желтыми, белыми,
желтовато-белыми или оранжевыми пятнами, окруженными
белым ободком.
......L. m. tredecimguttatus [Rossi, 1790)
8.	(7) Основная окраска ног, головогруди и брюшка светлая
(желтая, белая или желтовато-белая).
Рис. 32. Половые органы белого каракурта.
9. (10) Спираль эмболюса с 2 витками (рис. 31,9).
.......L. dahli Levi, 1959.
10.	(9) Спираль эмболюса с 3 витками (рис. 32).
......L. р. pavlovskii Charit, 1954.
Таким образом, в Средней Азии зарегистрировано 3 вида ядови-
тых каракуртов из рода латродектус (из них 2 подвида).
Это подтверждает точку зрения о новых видообразованиях (Семе-
нов-Тянь-Шанский, 1936; Лопатин, 1959, 1963; Правдин, 1957,
1964, 1970; Бей-Биенко, 1959, 1966; Крыжановский, 1959, 1965).
Каракурт — Latrodectus mactans tredecimguttatus
(Rossi, 1790)
Половозрелая самка черного цвета. Самцы имеют своеобраз
ную пеструю окраску. На брюшке 13 красных пятен с белой каймой.
Головогрудь и конечности светлее Размеры половозрелых особен
66
различны, хорошо выражен половой диморфизм (Downes, 1981).
Самка дпстпгает 20 мм длины, самец — 8 мм. Размеры самок
Рис. 33. Общий пид половозрелой самки каракурта.
зависят от популяции. В пустынях и полупустынях в период откладки
коконов брюшко становится светло-коричневым с беловатым продол-
говатым пятном на переднем крае (рис. 33). Ядовитая железа
колбасообразная, загнутая, наибольшая ширина 0,80 мм. Размер
самок пустынной популяции в период откладки коконов 15,0
мм (табл. 14). Размеры пауков предгорной и горной популя-
ции 10—12 мм. Размер самца достигает 6 мм (рис. 34).
07
Рис. 34. Половозрелый самец каракурта.
Таблица 14
М орфоизмерение самок каракурта перед откладкой коконов и
самцов перед спариванием (Зааминская популяция)
Особь	Длина тела	Головогрудь		Брюшко		Голень передней ноги	
		длит	ia ширина	длина	ширина	первая	вторая
1	2	3	4	5	6	7	8
-				Самка			
1-я	’ 15,5	5,0	5,0	13,0	12,0	6,5	3,6
2-я	14,8	5,0	5,2	12,6	11,6	6,3	3,4
3-я	14,3	5,2	5,0	12,8	11,9	6,0	3,5
4-я	14,5	5	5,0	12,0	11,0	5,8	3,5
5-я	15,8	5,1	4,9	13,0	12,0	6,3	3,8
68
1	2	3	4	5	6	7	8
6-я	14,8	5,3	5,1	12. >	11,7	6,0	3,6
 7-я	14,5	4,8	5,3	12.0	10,0	6,0	3,8
8-я	15,4	5,0	5,0	11,0	11,4	5,7	3,6
9-я	15,7	5,0	5,0	12,5	1 1.6	6,0	3,5
10-я	14,6	5,1	5,2	12,0	1" 8	5,9	3,8
Среднее	15,0	5,0	5,1	14,0	1 1 ’>	6,1	3,6
				Самцы			
1-я	4,5	1,8	1,6	3,2	2. .	4,0	2,0
2 я	5,5	2,0	1,8	3,8	2,8	3,8	2,0
3-я	4,4	1,9	1,7	3,4	2,5	4,0	2,1
4-я	5,6	2,0	1,6	3,6	2,6	4,0	2,0
5-я	5,4	2,1	1,8	3,6	2,4	3,8	2,1
6-я	5,3	2,0	1,5	3,5	2,4	3,9	2,0
7-я	4,2	2,0	1,8	3,6	2,5	4,1	2,0
8-я	4,9	1,9	1,8	3,7	2,6	4,0	2,2
9-я	5,0	2,0	1,7	3,5	2,4	3,8	1,9
10-я	5,5	2,1	1,6	3,4	2,5	4,2	2,0
Среднее	5,2	1,9	1,7	3,5	2,5	4,0	2,0
Биология
Появление половозрелых особей в природе. В различных зонах
республики появляются в разное время года. По нашим наблюде-
ниям, в Каршинской степи первые зрелые особи отмечены в нача-
ле I декады июня, в Заамино-Д жизакской степи — в середине
III декады июня, в горах Нуратау (пос. Кайташ) на высоте 1800 м
над ур. м. — в начале I декады июля.
Более старшие возрасты становятся хорошо заметными благода-
ря 13 красным пятнам с белой каймой. Паучки старших возрастов
очень подвижные, ноги длинные (рис. 35).
В конце мая появляются самцы 5-го возраста, у которых
хорошо выражен половой диморфизм, т. е. последний членик
пальны утолщается и принимает веретенообразную форму (рис. 34).
В 5-м и последующих нимфальных возрастах ловчая сеть расши-
ряется, усложняется, логово становится большим и глубоким. Жизнь
каракурта последних возрастов изменяется. В утренние часы и
вечером обычно стремятся к питанию, в это время сидят недалеко
от логова.
С достижением старших возрастов меняется рацион — каракур-
ты питаются насекомыми больших размеров (жуки, прямокрылые,
гусеницы, бабочки и др.).
Самцы перелиняв в последний раз (25.05) в 6-м или 7-м
возрасте становятся половозрелыми. Как правило, самец покидает
свое жилище и начинает искать самку. Обычно в это время
половозрелая самка отсутствует. По данным многократных учетов,
проведенных в полевых условиях, самцы концентрируются вокруг
логова неполовозрелых самок (рис. 36). В Каршинской степи вокруг
каждого логова от 3 до 8 самцов, в некоторых случаях до 13
(табл. 15).
В среднем на одну самку приходится около 8 самцов.
69
Если в одном коконе около 400 яиц, то соотношение полов в имаго
следующее: 80 (20%) самок, 320 (80%) самцов. Из одного кокона
выживает около 10% паучков (Мариковский, 1956), т. е. из 80 са-
Рис. 35. Нимфа 7-го возраста самки
каракурта.
Кол-во половозрелых самцов (свор зо / час)
мок — 8 и из 320 самцов — 32.
Наибольшее количество поло-
возрелых самцов отмечено в
конце мая (юг республики)
начале июня (север республи-
ки) (рис. 37).
В лаборатории мы провели
следующий опыт. Из природы
собрали зимующие коконы ка-
ракурта, коконы раскрыли.
Паучков держали около недели
в 3-литровых сосудах в усло-
виях, близких к природным.
После реактивации паучков по-
местили по 5 в стеклянные сосу-
ды. Всего в опыте было 10 000
паучков. Сначала их кормили
дрозофилами и маленькими ли-
чинками мучнистого хрущака,
больших паучков — жуками
мучнистого хрущака и его ли-
чинками. Паучков воспитывали
до превращения в имаго. В са-
мок превратились 5170
(51,7%), в самцов — 4830
(48,3%).
Первые взрослые самки
появляются в начале I декады
июня (рис. 38). По результатам
многолетних исследований,
взрослые особи в природе появ-
ляются в начале I декады июня
и встречаются до II декады
ноября. Паучки последнего
возраста встречаются до 1 де-
кады июля, самки появляются в
начале 1 декады июня.
Рис. 36. Встречаемость различных попу-
ляций самцов каракурта:
1 — Каршинская; 2 — Заамино-Джизакс-
кая популяция.
70
Массовое появление взрослых самок в Заамино-Джизакской степи
отмечено в середине III декады июня (23.06.73). В Бухарской
области массовое превращение взрослых самок зарегистрировано
во II декаде июня. Так, в сборе 18.06 из 37 особей 33 оказа-
лись взрослыми самками. Каракурты больше всего линяют в
утренние часы (10—12 ч). После линьки паук находится на
растении, менее подвижен.
С появлением взрослых самок
наблюдается смена места обита-
ния, или миграция (Мариковский,
1956). В Каршинской степи она
приходится на конец мая (юг Уз-
бекистана) и конец июня (Джи-
закская область).
В биологии каракурта практи-
чески очень важно определить
момент миграции, так как люди и
теплокровные животные больше
всего страдают от укусов в этот
период (июнь, июль). Как пра-
вило, начинается массовая уборка
хлебов, заготовка кормов, перегон
стад на пастбища, туристические
походы и другие мероприятия.
Рис. 37. Частота встречаемости самцов
ка ра курта.
1 — село Лаганда (Каршинская степь), 2 — село
Ям (Заамино--Джизакская степь).
Вид	m b с яц										
	I-И	Ш	IV	V	VI	VQ	VET	к	X	XI	XU
	&		4/7	An	An						
											
S t3j=g					9	9	9	9	9	9	
г 4-	-S—*					e		<£)				
eg oj							<£*)			ф	
co	©			An	An	fin	An				
											
e—* ^3 CD m								J			
О											
Lc dah											
Зп 1 Ап г <3 з у 4 О 5
Рис. 38. Фенология развития каракуртов в Узбекистане.
Для выяснения миграции каракурта мы проделали следующий
простой опыт: в местах массового распространения выбрали кусочек
71
пыльной дороги длиной 50 м и шириной 2 — 2,5 м. Вечером,
гладко подровняв ее, и ночью, в 24 ч, дорогу освещали прожектором
от машины. Продолжительность освещения — по 5 мин через
каждые 30 мин. Повторность пятикратная. Во время освещения
учитывали бегущих каракуртов. На опытном участке каждый раз
было зарегистрировано от 7 до 15 особей самок и самцов.
Стараются быстро уходить из освещенной зоны.
Самки мигрируют не во всех случаях. Для выяснения этого
вопроса мы проводили учет самок с мечением. Велой гуашью или
масляной ученической краской метили точки на дорзальной части
брюшка. Мечение проводили на площади 25 м2, в трех повторнос-
тях, расстояние между площадками 100 м. До опыта определяли
возраст паучков. Метили всех паучков, которые находились на пло-
щадке. Учет на миграцию проводили после того, как все особи
превращались в имаго.
На всех трех учетных площадках самки для поиска норы и
других удобных мест дальше 8—10 м не расселялись. Например, на
первой площадке было всего 13 неполовозрелых самок, из них 6 после
созревания обнаружены на расстоянии до 5 м, 3 — более 10, 4
остались в гнезде, расширив его. На второй и третьей площадке
зарегистрировано 17 и 11 особей, из них соответственно 8 и 5 — в
диаметре до 5 м, 3 и 4 — более 10 м, в первоначальном гнезде
остались 6 и 2.
Таким образом, методом мечения установлено, чго во время
миграции взрослые самки далеко не уходят. В основном ищут
удобное место вблизи от первоначального гнезда. Во многих случаях
самка расширяет первоначальное гнездо. Однако в годы исследова-
ния мы многократно отмечали путешествующих самок вблизи насе-
ленных пунктов, вдоль железных и магистральных дорог и недалеко
от юрт чабанов. Вероятно, эти особи за ночное время не успели
найти себе подходящие места.
В Каршинской степи после миграции взрослые особи концентри-
руются в основном под растениями джинджака, янгака и в старых
норах грызунов. Так, из 100 просмотренных логовов 70 оказались под
джинджаком, 11 — под янтаком, 6 — под могильником и 13 — в но-
рах. Отсюда видно, что каракурт предпочитает теневые места под
джинджаком. С одной стороны — это убежище, с другой — в летнее
время на этом растении встречается больше энтомофауны.
Следует отметить, что миграция каракурта в Каршинской степи
(сел. Лаганда) в джинджаковых ассоциациях мало заметна: как
зрелые каракурты, так и паучки старших возрастов предпочитают
устраивать свои тенета вокруг джинджака. Паучки, становясь
взрослыми, не ищут удобного места, а сразу устраивают логова
под джинджаком.
Многие самки остаются в тех тенетах, в которых произошла
копуляция, если они пригодны для дальнейшего построения жилища.
Часто самки второй раз мигрируют в более удобное место для
постоянной жизни. Мы установили, что в Бешкенто-Ульяновской
72
зоне (Каршинская степь) вторая миграция менее заметна, так
как почти все каракурты остаются в тех логовах, которые заняли
во время первой миграции. Только в дальнейшем самки усовершенст-
вуют жилища. Внутренность жилища бывает очень объемной, стенки
плотно затянуты паутиной, растянуты длинные ловчие сети, проде-
лано небольшое отверстие в жилище.
Во время второй миграции все пауки уходят в более теневые
места: под растения, в нежилые норы грызунов, трещины почв и
дувалов, берега старых арыков и т. п. Теперь каракурт ведет
исключительно оседлый образ жизни, откладывает коконы и до
естественной гибели находится в жилище.
Спаривание, В природе взрослые самцы встречаются раньше,
чем самки. 23.05 в сел. Лаганда из 50 самцов 83% оказались
взрослыми. Самки появились в I декаде июня (7.06). Обычно самцы
концентрируются в логовах неполовозрелой самки и дожидаются
превращения ее во взрослую стадию. Когда самка и самец
становятся взрослыми, происходит спаривание. До спаривания самец
ухаживает за самкой много времени. Если самка готова к спарива-
нию, то выбирая наиболее удобное место в логове, впадает в
состояние неподвижности. Спаривается наиболее активный самец.
Акт спаривания продолжается 40 мин, иногда больше. Самка копули-
рует многократно. После спаривания многие самцы уходят от
самки для повторного спаривания.
Многие исследователи отмечают, чго самка каракурта после
спаривания часто поедает самца (Мариковский, 1956; Благодарный,
1958). Практически такое явление наблюдается, но редко. Мы
проделали следующий опыт: в 50-литровых стеклянных колбах
помещали по паре каракуртов (10 и 1 Ц*). До опыта животных
не кормили в течение 5 дней. Наблюдения вели до естественной
гибели самцов. Только 17% самцов было съедено самкой. Осталь-
ные 83% жили вместе с самкой. Почти все самки копулировали
и начали откладывать коконы.
Копуляция у каракурта крепкая. Во время копуляции много раз
брали самку за ногу и слегка трясли, акт копуляции не разрушался.
В Каршинской степи самцы встречались до середины июня, в
Голодной степи — в конце июля. При сборе 12.07 из 522 особей
было 506 самок и 16 самцов. Самцы в природе живут 45—50 дней.
В лаборатории вместе с самками жили примерно 75—80 дней.
В конце жизни самец сильно истощается и гибнет.
В природе чаще наблюдается дефицит самцов. Все паучки
одновременно не превращаются в имаго. Многие самки отстают в
развитии и поздно, примерно в начале июля, становятся взрослыми.
В это время практически отсутствуют полноценные самцы, и самки
остаются неспаренными. Эти самки живут нормально, питаются насе-
комыми, откладывают коконы с яйцами, но из яиц паучки не отрож-
даются.
Откладка коконов. После спаривания, через 8—11, иногда 26 диен
73
Рис. 39. Форма и* • н«• в каракурта.
Коконы отложенные одной самкой каракурта
* Рис. 40.
самки приступают к откладке яиц и завивке коконов. В условиях
лаборатории самки изготавливают коконы днем и ночью. Перем
74
откладкой кокона брюшко самок становится очень большим — раз-
мером с маленький орех (рис. 39).
Механизм завивки коконов довольно сложный. Самка вначале
плетет своеобразный колпачок, подвешенный за острый конец кверху.
Колпачок полушаровидной формы. Затем начинает приклеивать
яички к колпачку. Одну созревшую порцию яичек откладывает
в течение 15 — 20 мин. Затем усиленно завивает кокон. В условиях
лаборатории самка полностью изготавливает кокон за 40—50 мин,
в редких случаях — более 60 мин.
В Каршинской степи первые отложенные коконы зарегистри-
рованы 18.06, в Голодной степи — 11.07.
В природных условиях самка каракурта до естественной гибели
успевает откладывать от 2 до 7 коконов (рис. 40). Только в
двух случаях в логовах обнаружено по 10 коконов, из которых
по 3 оказались прошлогодними, т. е. цвет их был грязно-желтым и
они были пустыми. В литературе встречаются данные об откладке
12 коконов (Россиков, 1904). В наших исследованиях максимальное
количество коконов достигало 7.
Количество коконов зависит от характера места обитания,
обилия корма и, конечно, периода массового размножения каракурта.
Поэтому данные литературы о количестве коконов и плодовитости
очень разноречивы (Михеев, 1896; Мориц, 1922; Мариковский, 1956).
П. И. Мариковский (1956), проводя свои исследования в Малай-
Сары (44° с. ш.), считал, что каракурты, обитающие севернее,
откладывают меньше коконов, но в них больше яиц, от 62
до 724.
Как правило, форма кокона шарообразная, в редких случаях
яйцевидная, с заметным коническим соском.
Размеры коконов как в природе, так и в лаборатории разные.
Количество яиц (паучат) зависит от диаметра и массы коконов.
Приводим данные (среднее из 20 коконов).
Показатель
Коконы в последовательности изготовления
	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й
Диаметр кокона, мм	15	12	12	10	9
Масса кокона, мг	280	258	182	136	90
Кол-во паучков	473	372	240	175	135
Наибольшее числе	> паучков -	- 473 -	отмечено	в коконах с наи-	
большим диаметром	(15 мм) и	массой	(280 мг)	, наименьшее — с	
минимальным диаметром (9 мм) и массой (90 мг).
Потенциальная плодовитость каракурта высока. В условиях
опыта самки откладывали до 7 коконов. За сезон одна самка
откладывает в среднем от 201 до 1410 яиц. Плодовитость зависит
°т комплекса условий, главным образом от упитанности самок п
обилия корма.
№		Количество паучков в			кладке			Всего
опыта	1-я	2-я	3-я	4-я	5-я	6-я	7-я	
1	201							201
2	227	133						360
3	240	214	170					624
4	200	185	133	129				647
5	308	219	183	171	165			1046
6	283	223	189	169	ИЗ	273		1250
7	324	235	215	153	147	’ 142	94	1410
На	ПЛОДОВИТОСТЬ		каракурта	большое влияние			оказывает	состав
и количество корма. Это особенно важно при воспитании в
условиях лаборатории. В наших опытах самки, получавшие нужное
количество пищи, жили нормально и откладывали 5—7 коконов.
Особи, которые получали меньше корма, откладывали 1 — 2 кокона
и продолжительность жизни их была короче (табл. 16).
Самки, которые получали корм через 6—10 дней, отложили всего
по одному кокону и в нем было меньше яиц. К концу опыта
в этом варианте самки стали очень истощенными, малоподвижными.
Таблица 16
Влияние пищи на плодовитость каракурта
№ опыта	Дата спари	 на ния	Последовательность откладки коконов					-Кормление
		1	2	3	4	5	
1	26,01	4,02	13,02	5,03	18,03	1,04	Ежедневное
Контроль	26.01	5,02	12,02	3,03	20.03	—	
2	26.01	5,02	13,02	6,03	21,03	3,04	
	26.01	6,02	14,02	6,03	29,04	29,04	
3	26.01	8,02	28,02	9,03	20,03	5,04	Через день
	26.01	20,02	1,03	12,03	21,03	8,04	
4	26.01	5,02	2,03	16,03	2.04	18,04	Через 2 дня
	29.01	Самка	живая, но не откладывала коконов				
5	29.01	15,02	2,03	19,03	7,04	—	Через 4 дня »»	ч
	29.01	7,02	—	—	—	—	
6	29.01	16,02	22,03	—	—	—	1 раз в недепю
	30.01	16,02	22,03	—	—	—	
7	6.02	Самка	живая, но не откладывала коконов				1 раз в 10 дней
	4.02	10,03	—	—	—	—	” ” ”
Следовательно, для получения достаточного количества материа
ла (коконов) в лабораторных условиях следует в период откладки
коконов усиленно кормить самок живыми насекомыми.
Очень важно было выяснить, сколько паучков выживает в коко-
нах, полученных в лабораторных условиях. После перехода во 2-й
возраст паучков сразу расселяли. Они были крупными и активными.
Всего раскрыли 10 коконов. Из них расселены 1230 паучков.
До превращения в имаго погибло 339 (27,6%). Появились 440 (35%)
самцов и 451 (36,6%) самка. Соотношение полов 1:1. Это гораздо
больше, чем в природе.
Самка очень бережно охраняет коконы. При неблагоприятных
условиях переносит их с одного места на другое. В сосудах
76
югова по форме такие же, как в природе. Коконы подвешиваются
к верхней части логова. Однажды в опытах ошибочно сосуд был
перевернут (т. е. коконы оказались внизу). Через некоторое время
самка начала перетаскивать коконы по одному в верхнюю часть
сосуда. В течение 35 мин 5 коконов были подвешены к сухим
частям растений. Мы повторяли этот опыт несколько раз и во
всех случаях самка перетаскивала коконы. Подвешенное состояние
кокона, видимо, имеет большое значение для эмбрионального разви-
тия яиц и защиты от врагов.
Взрослые каракурты в условиях Узбекистана приступают к
откладке коконов в разное время, в Каршинской степи — с III декады
июня. Массовое изготовление коконов наблюдается в июле и августе.
В предгорьях и горах это происходит примерно на месяц позже.
За весь теплый сезон в низменных участках одна самка откла-
дывает до 7 коконов. Например, в сел. Ям 22. 11 просмотрено 56
логовов, из них в 14 было по 1 кокону, в 24 — по 2,
в 10 по 3, в 5 — по 4, в 3 — по 7.
Форма кокона круглая, шарообразная, цвет свежеотложеппого
кокона обычно светло-соломенный, светло-серый, после перези-
мовки — землистый.
Как в природе, так и в условиях лаборатории первые коконы
но размеру больше и в них больше яиц (табл. 17).
Таблица 17
Количество паучков в коконах каракурта
11ос ле-
дова -
тель-
ность В лаборатории, повторность Среднее В природе, повторность	Среднее
отклад-------------------------------------------------
КИ КОКО нов	1-я 2-я	3-я	4-я	к-во	1-я	2-я	Зя	4-я	5-я	к-во
I	315 304	286	330	308	375	384	388	480	304	326
11	130175	46	203	138	310	260	340	268	282	289
III	66 135	16	136	88	160	206	245	10 на- езд.	242	172
IV	—	—	—		212	60	16	166	3 на- езд.	91
В условиях инсектария при массовом культивировании паука
с целью получения большого количества половозрелых самок для
опытов желательно вскрывать первые два кокона. Так, из 4 коконов,
в 1-м коконе (360 паучков) получено 98 (27,2%) самок. 111
(30.8%) самцов, 151 особь (42%) погибла; во 2-м коконе (250 пауч-
ков) — соответственно 74 (29,6%) самок, 86 (34,4%) самцов и
90 (36%) погибло; в 3-м и 4-м процент гибели составил
соответственно 72 и 81,9 паучков, в имаго превратилось 10 (6.2%)
и 5 (6,1%) самок, 35 (21,8%) и 10 (12%) самцов.
Таким образом, в природе в период заготовки половозрелых
каракуртов можно собирать первые два кокона (Эргашев, 1979).
Ранней весной стенки перезимовавшего кокона становятся очень
мягкими, что дает возможность паучкам легко открыть 1 — 2
77
отверстия для выхода. Зимуют паучки внутри кокона в стадии
2-го возраста. Выход из зимовки наблюдается в конце марта — нача-
ле апреля. Коконы с паучками в гнездах находятся до апреля
следующего года (около 270 дней). Коконы в почве можно называть
пассивными почвообитателями (Бей-Биенко, 1979).
Эмбриональное развитие яиц. При среднесуточной температуре
22°С и влажности воздуха 46% эмбриональное развитие яиц равно
19 дням (минимум — 16, максимум — 26 дней). Форма яиц шарооб-
разная, размер 0,8—1мм, цвет свежеотложенных яиц светло-желтый,
в дальнейшем бело-матовый. Перед отрождением форма яиц
меняется (рис. 41). Коконы шарообразной формы, верхняя часть
чуть изогнутая, свежеотложенный кокон белого цвета, потом стано-
вится желтоватым. Первоотложенный кокон больше, чем последний.
Рис. 41. Форма яиц каракурта.
У каракурта хорошо выражен половой диморфизм и высока
эволюционная пластичность. В природе и лабораторных условиях
в количественном отношении самцов всегда больше, чем самок.
Среднее соотношение полов 1:7, в отдельных случаях 1:13.
Самка живет более 200 дней, самец — 60, т. е. в 3,3 раза
меньше самки.
При среднесуточной температуре 22°С и влажности воздуха 46%
эмбриональное развитие яиц равно 19 дням (минимум — 16, макси-
мум — 26 дней).
№ сосуда Дата откладки яиц Дата отрождения паучков Кол-во дней
1	6.12	23.12	17
2	6.12	22.12	16
3	5.12	21.12	16
4	7.12	24.12	17
5	7.12	27.12	20
78
6	8.12	27.12	19
7	5.12	25.12	20
8	3.12	22.12	19
9	2.12	28.12	26
10	1.12	21.12	20
Эмбриональное развитие яиц при среднесуточной темпера-
туре 25°С и влажности воздуха 65% происходит за 13,5 дней
(минимум — 12, максимум — 16 дней). Приводим данные.
сосуда	Дата откладки яиц	Дата отрождения паучков	Кол
1	5.05	18.05	13
2	6.03	21.05	15
3	9.05	25.05	16
4	8.05	21.05	13
5	8.05	20.05	12
6	9.05	22.05	13
7	10.05	23.05	13
8	6.05	18.05	12
9	6.05	21.05	15
10	5.05	18.05	13
-во дней
В неволе на инкубацию яиц каракурта влияет низкая плюсовая
температура (8—10 С). Мы проделали следующий опыт. Сразу после
откладки 20 коконов из лаборатории перенесли в другое помещение
со среднесуточной температурой 8—10 С. Коконы при такой темпера-
туре находились 35 дней (с 15 ноября по 20 декабря). На 36-й
день вскрыли 3 кокона. Отрождение паучков из них не произошло,
яйца бело-желтоватые, круглые. Через 36 дней 17 коконов перенесли
в другое помещение со среднесуточной температурой 24°С и
влажностью воздуха 48%. Наблюдения за развитием яиц вели до
отрождения паучков. В 5 коконах сверху сделали отверстие, чтобы
удобно было вести наблюдение. Во всех коконах дружное отрождение
отмечено на 13-й день. По поведению и активности паучки ничем
не отличаются от природной популяции.
Контролем служили 10 коконов, которые после откладки остава-
лись в лабораторных условиях (температура 24°С, влажность 55%).
В контроле отрождение паучков отмечено на 14-й день.
Таким образом, в условиях лаборатории можно сохранять коконы
при низких плюсовых температурах.
Пробуждение, расселение, образ жизни и способы питания
паучков. Выход паучков из зимовки в условиях Узбекистана
наблюдается в разное время. Так, в Зааминской степи (север
республики) позже, чем в других местах, т. е. в III декаде
апреля (21 апреля). Значит, для выхода паучков из зимовки и
расселения первостепенное значение играют природно-климатические
факторы. В Джизакской степи с 28 апреля по 4 мая просмотрено 20
гнезд с коконами. Ни в одном из них не обнаружено паучков.
В коконах всегда остаются невышедшие паучата. Например, при
раскрытии 25 коконов в конце мая в среднем во всех коконах
обнаружено по 18 паучков, но они уже были малоподвижными.
79
После выхода паучки некоторое время находятся колониями
вблизи гнезда, а затем расселяются.
Рис. 42. Схема и диапазон расселения нимф каракурта.
Рис. 43. Коконы, откуда вышли перезимовавшие нимфы каракурта.
Обычно в местах выплода в период расселения паучки несколько
дней (4—6) тщательно готовятся к полету (расселению). Они под-
нимаются на верхушку растений многократно в течение нескольких
дней. В теплые дни (температура 20 —22°С) при силе ветра
4 — 7 м/с перемещаются при помощи ветра. Дальность полета
зависит от силы ветра. При расселении большую роль играют паутин-
ные нити (Savory, 1928; Amour, 1936).
80
Большинство паучков расселяется в диаметре до 50 м и сразу
начинают строить гнезда. Многие паучки приземляются в неблаго-
приятных условиях (орошаемая зона, вода, горы и т.п.) и гибнут.
По нашим многолетним наблюдениям, в основном паучки рас-
селяются вокруг логова: наибольшая плотность наблюдается в
радиусе 20 — 30 м от места отрождения. Так, на расстоянии до
10 м на 1 м отмечено 11 паучков, до 20 м — 7, до 30 м — 2
и до 40 м — 1 (рис. 42).
Весной с установлением теплых дней внутри кокона паучки ста-
новятся очень активными, наиболее энергичные из них прогрызают
одно или два отверстия и начинают постепенно выползать (рис. 43).
Как правило, вышедшие паучки не покидают места выплода и нахо-
дятся вокруг логова иногда 10 дней. При теплой погоде расселяются
быстрее, чем при прохладной. О расселении паучков каракурта уно-
мина ют А. С. Щербина (1903), К. Н. Россиков (1904).
В дождливую и туманную погоду паучки собираются в местах
выплода в несколько групп (2 — 3) и находятся в менее активном
состоянии. Гак, 26—30 апреля (19-3 г.) шел сильный дождь, и в
10 гнездах паучки находились в скученном состоянии. Такое скоп-
ление в условиях Туркмении отмечает Я. П. Власов (1937).
Обычно при теплой погоде (22 —25°С), как это установлено в
Джизакской и Каршинской степи, в местах выплода паучки находят-
ся 5— 8 дней. В Казахстане выход паучков отмечен с 20 апреля и в
местах выплода они находились до 15 дней (Мариковский, 1956). В
природе места выплода довольно легко обнаружить: на растениях на
высоте 10—15 см в беловатой паутине хорошо видны темные паучки.
В 1971 —1985 гг. наблюдения за образом жизни младших воз-
растов пауков мы проводили как в природе (Карши-Шерабадская,
Голодная, Джизакская степи, территории новоосвоенных хозяйств
совхозов «Кашкадарья», им. XX партсъезда и колхоза «Ленин юли»,
сел. Акар, Ям, Лайлак-уя), так и в условиях лаборатории.
осле выхода из кокона паучки постепенно расселяются вокруг
места выплода. В первые дни поселяются в разнообразных местах,
например маленьких ямках, в трещинах, углублениях и прочих
мелких неровностях почвы, делают разнообразные тенеты. С первых
же дней расселения питаются мелкими насекомыми (тля, муравьи,
цикады, мухи и др.).
Тенета, построенные паучками, по строению очень просты, обыч-
но состоят из немногих нитей, расположены на более открытом месте,
лишенном эфемерных растений, в основном ближе к верблюжьей
колючке. Это, по-видимому, связано с тем, что весной на молодых
растениях янтака появляются колонии тлей, встречается масса
муравьев и вероятность попадания насекомых в ловчую сеть выше.
Из 100 тенет паучков каракурта 2-го и 3-го возрастов
67 располагались возле верблюжьей колючки, остальные 33 —
среди бурно эфемерной растительности. Насекомых во всех
случаях было больше в тех тенетах, которые были расположены возле
янтака.
6—121
81
Ювенильные особи ведут в условиях Кызылкума (Бухарская
область) своеобразный образ жизни. После расселения делают
небольшие гнезда в глубоких трещинах, углублениях, ямках и,
главным образом, нежилых норах грызунов. Например, у подножия
Кульджуктау просмотрено 20 гнезд паучков 3-го и 4-го возрастов,
из них 14 находились в норах, 6 — в углублениях, трещинах и т. п.
Ранее в Заамино-Джизакской и Карши-Шарабадской степях мы
выявили, что обычно паучки строят гнезда на открытой местности.
Вероятно, постоянные ветра и суровый климат пустыни не позволяют
делать гнезда с большими тенетами на открытой местности. Это
является одним из экологических приспособлений каракурта к усло-
виям пустыни.
В лабораториях для пауч-
ков в качестве корма разво-
дят мух-дрозофил, для стар-
ших возрастов — мучнистого
хрущака (Tenebrio moli-
tor L.) (рис. 44). Муха-дро-
зофила хорошо развивается
на гниющих фруктах (ябло-
ки), бахчевых (дыни) и на-
моченном хлебе. Для разве-
дения использовали аква-
риумы 36 л, верхнюю часть
которых закрывали метал-
лической сеткой диаметром
1 мм. В одном конце делали
коническое отверстие, на
которое надевали 3 л плос-
кодонную колбу, где и соби-
рали дрозофил, вылетающих
на свет. Мучнистого хрущака
хорошо разводить на пше-
ничных отрубях в спе-
циальных садках. В
Рис. 44. Окутывание самкой кара-
курта личинок мучнистого хрущака
паутиной.
настоящее время во многих странах мира личинки мучнистого
хрущака культивируют и используют в качестве высококалорий-
ного корма для многих животных, содержащихся в условиях ла-
боратории (Martin et al., 1976).
Как в природе, так и в лаборатории рост ювенильных возрастов
тесно связан с наличием корма. Мы выбрали 10 тенет, из которых
5 находились возле янтака и 5 среди травянистых растений. В первом
случае на ловчую сеть больше попадались разные насекомые, чем
в тенетах, расположенных среди эфемерных растений. В тенетах
82
вокруг янтака попадало до 15 насекомых (тля, муравьи, мухи),
а среди травянистой растительности — максимум 4. Отсюда можно
сделать вывод, что в травянистой растительности паучки испытывают
недостаток в пище и заметно отстают в развитии.
В лабораторных условиях паучков воспитывали по одному,
в 0,5-литровых стеклянных сосудах. Для создания условий,
близких к природным, внутрь сосуда помещали несколько ветвей
верблюжьей колючки, чтобы тенета были прочными. Паучков кор-
мили ежедневно свежими живыми насекомыми, в основном малень-
кими муравьями, тлей и жуками.
В садках, где воспитывались паучки, часто наблюдались случаи
каннибализма, что связано с недостатком пищи. Мы проделали
следующий опыт: в 10 сосудах поместили по 4 паучка 2-го возраста.
В 5 сосудах паучков ежедневно кормили живыми насекомыми, а
остальным корм не давали. В первом варианте паучки в разных угол-
ках сосуда строили тенета, каннибализм не наблюдался. Во втором
варианте при недостатке пищи пожирали друг друга. Аналогичный
опыт проделан на взрослых каракуртах в вегетационных сосудах.
Здесь каннибализм также был связан с недостатком пищи.
Паучки всех возрастов питаются теми насекомыми, с которыми
могут справиться. Паук окутывает жертву паутиной, затем освобож-
дает от ловчей сети, переносит ближе к гнезду, крепко прикрепля-
ет к стенке гнезда и только потом начинает высасывать гемолимфу.
Одним насекомым питается несколько раз.
Состав пищи ювенильных возрастов каракурта в природе зависит
от комплекса насекомых, обитающих рядом.
После выплода паучков наблюдается их скопление (Власов,
1937). Это многократно зафиксировано и нами, как в лабо-
ратории, так и в природе. Даже при 27°С паучки, не питаясь,
скапливались по углам сосуда по 10—15 экз.
В условиях лаборатории при скученном содержании многие пауч-
ки отстают в росте и развитии. Для перехода из одного возраста в
другой требуется большее количество дней. Для выяснения влияния
скученности на развитие мы поставили опыт в трех вариантах.
В I варианте в каждый сосуд (0,5-литровые банки) помещали по
10 особей 2-го возраста, во II — по 5, в III — по 1 (табл.
18). Для контроля в 10 сосудах поместили по 1 паучку. Корм
и условия содержания как в опыте, так и в контроле были одинаковы:
дрозофилы — для ювенильных паучков, личинки и жуки мучнистого
хрущака — для старших возрастов и взрослых особей.
Выживаемость паучков в опыте и контроле неодинакова, при
скученном состоянии (I — II варианты) она составляет соответствен-
но 10 и 24% (вычислено от общего количества паучков в опыте),
при одиночном (Ш вариант) — 90%, в контроле — 80%. В I и II
вариантах паучки заметно отставали в росте и превращались в
имаго на 4 — 5 дней позже, чем в контроле и III варианте. Следова-
тельно, в неволе целесообразно воспитывать паучков одиночно. В
случае же группового содержания необходимо использовать сосуды
большого размера (аквариумы).
Таблица 18
Рост и развитие ювенильных возрастов при одиночном и групповом
Вари- ант	Половые различия	Номер сосуда и количество дней для				
		1	2	3	4	:5
I	Самец	Пог.	Пог.	44	Пог.	44
	Самка	62	54	Пог.	Пог.	Пог.
I	Самец	44	Пог.	Пог.	Пог.	45
	Самка	58	63	Пог.	57	Пог.
III	Самец	Пог.	Пог.	44	Пог.	Пог.
	Самка	54	59	Пог.	56	58
Конт-	Самец	43	Пог.	Пог.	Пог.	41
роль	Самка	Пог.	59	57	54	Пог.
При массовом разведении иногда возникают трудности с кормом
(живыми насекомыми). Поэтому важно выяснить продолжитель-
ность жизни взрослого каракурта без пищи и при кормлении. Взрос-
лых самок поместили по 1 экз. в 20 стеклянных сосудах ( в опыте —
10, в контроле — 10). Для опыта и контроля использовали самок,
выведенных в условиях неволи. Опыты ставились в двух повтор-
ностях. В опыте каракуртов не кормили. В контроле кормили ежед-
невно. Наблюдение вели до гибели всех особей в опыте. Приводим
данные (1975 г.)
№	Дата		Срок предел, жизни
сосуда	превращение	естеств.	имаго,
	в имаго	смерти	дни
1	18.05	21.10	153
2	20.05	3.10	133
3	27.05	6.11	160
4	28.05	9.12	162
5	30.05	30.11	150
6	1.06	15.10	164
7	3.06	4.11	149
8	3.06	18.11	172
9	5.06	11.11	165
10	6.06	2.11	155
В	неволе взрослые	самки без пищи	могут жить довольно
долго. В начале опыта ведут себя очень активно, делают гнездо, а в
конце опыта становятся вялыми, истощенными (рис. 45). Без пищи
жили в среднем 156 дней (минимум — 133, максимум — 172 дня).
Отдельные самки без оплодотворения откладывали 1 — 2 кокона, но
из яиц паучки не отрождались. В контроле самок кормили ежедневно.
В течение 170 дней смертности пауков не наблюдалось, особи жили
нормально и на учетный день (28 декабря 1975 г.) почти все были
живыми. В опыте же последний каракурт погиб 25 ноября.
84
Таблица 18
содержании (опыт заложен 10 января 1974 г.)
превращения в имаго					Среднее кол-во 	дней до превра- щения в имаго	Выживаемость, %
6	7	8	9	10		
Пог.	Пог.	45	Пог.	Пог.	44	10
58	54	62	Пог.	59	58,1	
Пог.	Пог.	Пог.	45	42	44,5	24
61	64	Пог.	54	60	59,8	
45	Пог.	Пог.	Пог.	43	44,0	90
Пог.	Пог.	57	52	Пог.	55,3	
44	Пог.	Пог.	Пог.	Пог.	42,0	
Пог.	Пог.	Пог	58	52	54,8	80
1 ис. 45. Взрослые самки каракурта до опыта (сверху) и после опыта
I снизу).
При ооилии корма взрослые самки каракурта в неволе ведут себя
так же, как в условиях природы, устраивают гнезда, после спарива-
ния откладывают коконы.
Таким образом, как паучки (2-й возраст), так и взрослые особи
без питания могут жить долго. Полученные данные имеют большое
значение для массового культивирования паучков и содержания
половозрелых каракуртов в условиях лаборатории.
85
В лабораторных условиях продолжительность развития личинки
1-го возраста, от вылупления до 1-й линьки, при средней температуре
воздуха 25°С, влажности 46,4% равна 3 дням (минимум —
3, максимум — 5). После вылупления на первый день длина тела рав-
на 1,22 мм (среднее из 20 измерений). Следует отметить, что при
массовом культивировании в лаборатории (26°С, влажность 55—
65%) количество линек сокращается. Паучки, перелиняв 7 раз, прев-
ращаются в половозрелую самку. Значит, абиотический фактор в
жизни паучков играет большую роль.
У каракурта зимующей фазой является 2-й возраст. Многочислен-
ные вскрытия (100) коконов показывают, что в природных усло-
виях паучки находятся в коконе 270—280 дней, не уничтожая друг
друга. После выхода при скученном состоянии не наблюдается канни-
бализм. Для полноценной выживаемости необходима высокая темпе-
ратура. Таким образом, при вынужденном открытии коконов в лет-
нее время и воспитании паучков в лабораторных условиях процент
выживаемости очень низкий. У перезимовавших паучков выживае-
мость очень высокая, т.е. большой процент превращается во взрослых
особей.
Очень важно установить состояние зимующих паучков, т.е.
диапауза эго или оцепенение. Мы провели опыт в 4 вариантах, в
каждом варианте по 10 коконов (коконы собраны в августе 1978
г.). 1-й вариант — коконы находились в природе в зимний период
(январь) на открытой местности при среднесуточной минусовой тем-
пературе — 8—10°С; 2-й — в почве на глубине 5—8 см под снегом
при температуре 2 —4°С; 3-й — на веранде при —4—6°С;
4-й (контроль) — в условиях лаборатории при 22—26°С. Через
10 дней во всех коконах паучки были живыми. Более активны пауч-
ки в тех коконах, которые находились в условиях лаборатории
(контроль) и под землей (2-й вариант). В 1-м и 3-м ва-
риантах они менее активны, т.е. после открытия коконов в течение
10—15 мин не двигались.
Таким образом, зимующие паучки находятся в активной форме.
Диапаузы как таковой нет, наблюдается лишь легкое оцепенение.
Эго подтверждается повторными наблюдениями в природе 10 марта
1979 г.. Было собрано 200 коконов, из них вскрыто 20. Во всех 20
паучки оказались активными. Кокон для зимующих паучков является
как бы местом скопления. Пауки, зимующие в наземных убежищах,
имеют особое приспособление, чтобы благополучно пережить зимнее
оцепенение (Шмидт, 1986).
При выращивании ювенильных возрастов важно определить жиз-
неспособность каракурта после длительного нахождения при низких
плюсовых (2—4°С) температурах. Для получения большого коли-
чества взрослых самок в условиях лаборатории постоянно в течение
года должны находиться коконы. С этой целью наблюдали одну
кладку с 5 коконами, которая в течение года находилась при низких
плюсовых температурах. Коконы собрали в природе в ноябре 1981 г
86
и выдерживали в холодильнике до ноября 1982 г. В лаборатории
перед расселением паучков коконы на 3 дня помещали при темпера-
туре 22°С.
Всех живых паучков расселяли по одному в стеклянные сосуды.
Воспитывали в одинаковых условиях до появления взрослых особен.
В 4-м и 5-м коконах все пауки оказались мертвыми. Наиболь-
шее количество живых паучков отмечено в 1-м коконе — 68
(26,5%), во 2-м их было 24 (11,8%), в 3-м — 5
(3,5%). С первого дня расселения паучки из 3-го кокона
были менее активными и, не питаясь, через 15—20 дней все погибли.
Половозрелые особи из 1-го и 2-го коконов появились соответственно
через 86 и 94 дней (самцы) и 116 и 123 (самки). Получен
интересный материал ио соотношению полов. Обычно в природе соот-
ношение самок и самцов составляет 1:8. В опытах появилось меньше
самцов, чем самок. В 1-м коконе получено 4 (5,9%) самца
и 22 (32,2%) самки, во 2-м — 3 (13,5%) самца и 7
(29,1%) самок.
Таким образом, при длительном нахождении в условиях низких
температур определенное количество паучков погибает, но самок
остается больше, чем самцов. При дефиците каракурта в природных
условиях можно содер?кать коконы при низкой плюсовой температуре
и независимо от сезона реактивизировать покоящуюся фазу и полу-
чить необходимое количество половозрелых самок.
Мы наблюдали поведение паучков, находившихся при темпера-
туре 2—4°С, до и после расселения. Из 100 коконов, содержащих-
ся в 30 аквариумах (в каждом варианте — 10 сосудов) объемом
39 л, раскрыли по 2. На дне сосуда помещали сухие верблюжьи ко-
лючки, чтобы паучкам удобно было строить гнезда. В 1-м варианте
поддерживали температуру 26°С, во 2-м---------|-22С, в 3-м —
+ 15ОС (контроль). Наблюдения вели до начала питания после
расселения. Паучки в опытах вели себя различно. В 1-м и 2-м вари-
антах в первые дни группами или все вместе собирались по углам
сосуда. Через 8—10 дней начали расселяться. Как и в природе,
устраивали гнезда, состоящие из нескольких паутинных нитей, и пи-
тались теми насекомыми, которых мы им предлага in. В 3-м варианте
(контроль) расселения не происходило, и паучки жили 80—120
дней, а затем погибли. Значит, при массовом культивировании кара-
курта для нормального роста и развития необходима температура не
ниже 22°С.
Поведение половозрелых особей в природе и лабораторных усло-
виях. Наблюдения за поведением паучков и взрослых особей в лабо-
ратории проводили в специальных садках. Во всех случаях неза-
висимо от объема сосуда стремились создать условия, близкие к
природным: внутрь сосуда укладывали различные сухие растения
для постройки гнезда. Наблюдения вели с отрождения паучков 2-го
возраста до естественной гибели половозрелых особей. В первые
дни после отсаживания в сосуды паучки собираются ио углам сосуда,
спустя 4—5 дней равномерно расселяются и приступают к постройке
87
гнезд (форма такая же, как в природе). Каждый паучок начинает
жить самостоятельно.
В природных условиях и в лаборатории каракурты отличаются
сложным поведением и высокоразвитым инстинктом: завивка кокона,
способы расселения, питание, копуляция осуществляется через пау-
тинную деятельность.
Интересно поведение паучков при групповом содержании в усло-
виях лаборатории. Если температура воздуха ниже 10 — 15°С, то
собираются группами по углам сосуда и долго не расселяются. При
высокой температуре (выше 25°С) ведут себя иначе — более
активно и сразу начинают расселяться. В Заамино-Джизакской
степи после отрождения расселяются только при теплой погоде
(выше 20°С).
Таким образом, для расселения паучков каракурта одним из
основных факторов является абиотический.
После расселения паучки 2-го возраста не приступают к питанию.
Сначала строят примитивные гнезда, состоящие из нескольких пау-
тинных нитей. Через 10—15 дней приступают к питанию.
Паучок увеличивается в размере и питается самостоятельно добыты-
ми насекомыми.
После выхода из кокона паучки долго не покидают места отрож-
дения (4—7 дней, иногда больше). При теплой погоде очень активны
и тщательно готовятся к полету, или расселению, т.е. несколько раз
поднимаются вверх по растению и на паутинах спускаются вниз.
При 20—25°С начинают расселяться. Днем в пасмурную погоду
и ночью собираются группами возле места выилода.
При массовом культивировании в лаборатории паучков до рассе-
ления необходимо подкармливать. Паучки дружно питаются, иногда
одну личинку мучнистого хрущака высасывает 8—10 паучков, что в
природе отмечается редко.
Питавшиеся особи становятся крупнее и активнее. Некоторые
на пищу не реагируют, истощаются и гибнут. Для расселения исполь-
зуют тех паучков, которые питались гемолимфой насекомых. После
расселения паучки натягивают ловчие сети, строят гнезда. С 3-го
возраста появляется агрессивность по отношению к пище и террито-
рии, иногда отрывают друг другу конечности. По нашим наблюде-
ниям, до превращения в имаго оторванные ноги не восстанавливают-
ся. Это доказано и у других видов рода (Randall, 1981).
Естественная гибель подкормленных и не подкормленных паучков
до расселения резко колеблется. Так, из 1000 паучков превраща-
лись в имаго 78% (самцы) и 22% (самки). Рост и развитие
подкормленных паучков и их поведение почти не отличается от при-
родных.
Для получения большого количества каракурта в условиях лабо-
ратории целесообразно до расселения паучков подкармливать
и только питавшихся особей расселять.
Часть паучков в коконах, которые длительное время (больше
года) находились при низких плюсовых температурах (4—6°С),
88
погибает. У оставшихся живыми паучков рост и развитие проходит
очень медленно. Еоловозрелые самцы появились через 90 дней,
самки — через 118.
В первые дни после расселения паучки менее активны, пассивно
реагировали на корм и т.п. Самок больше, чем самцов.
На основе глубокого изучения биологии, экологии и этологии ка-
ракурта как в природе, так и в неволе, мы разработали методы их
культивирования в лабораторных условиях. Независимо от сезона
получаем необходимое количество взрослых особей.
В жизни каракурта большую роль играет паутина. Всевозможные
в.;<| панки пони ння осуществляются через паутинную деятельность:
добывание пищи, размножение, расселение, создание убежищ, лов-
чих сетей, с ее помощью происходит спаривание, плетутся коконы.
Важны для жизнедеятельности паука и ядовитые железы, открыва-
ющиеся на когтевидных концевых члениках хелицер. Это средство
нападения и защиты очень развито у тенетных пауков, особенно у
рода Latrodectus.
ЭКОЛОГИЯ
Места обитания. В природных условиях живет в различных
наземных стациях, главным образом в глинистых и глинисто-песча-
ных пустынях, полупустынях и степях, заросших полынью, янтаком,
солянковой растительностью, на пустошах, нежилых пахотных полях,
в трещинах почвы, нежилых норах грызунов и т.п. (рис. 46). Нередки
случаи очаговой встречаемости вблизи населенных пунктов — на
люцерниках, виноградниках, оврагах, а также в жилых домах.
Рис. 46. Пустыня, где ежегодно массово размножается каракурт.
89
Мы находили каракурта в степях с редкой и богатой раститель-
ностью (полынь, верблюжья колючка, каперцы колючие, парнолист-
ник, поташник каспийский (солянка), талхак и др.) по берегам кана-
лов и арыков, в трещинах, старых норах грызунов и др. Неоднократно
отмечали в полосе культурных орошаемых земель между люцерни-
ками и виноградниками (совхоз Заамин-1), на богарных посевах
пшеницы, маленьких холмах, находящихся на хлопковых полях,
непосредственно соприкасающихся с пустынями. В годы вспышки
заселяет глиняные дувалы, стены глиняных зданий, особенно
часто — в сельской местности недалеко от пустыни.
В годы исследования период депрессии не наблюдался. В районе
исследования частота встречаемости ежегодно была почти одинако-
вая. Каракурта много в Каршинской степи в тех местах, где растет
джинджак. Это — единственный в Узбекистане дикорастущий пред-
ставитель тропического подсемейства мимозовых, семейства бобо-
вых. Каракурт после первой миграции охотно делает свои логова
под джинджаком. На отдельных кустах зарегистрировано до 3 кара-
куртов с коконами. Приуроченность каракурта к этому растению,
по-видимому, объясняется тем, что, во-первых, он находится в безо-
пасном состоянии, во-вторых, сохраняет от неблагоприятных фак-
торов.
В Джизакской степи постоянные резервации каракурта отмече-
ны в Зааминской низменности, в основном на солянках (поташник
каспийский). Это единственное растение, которое в летнее время
больше всего привлекает к себе многих насекомых, в частности са-
ранчовых. Как показывают учеты, в 63 из 100 растений солянок об-
наружено до 2 гнезд каракурта.
Наиболее излюбленные места обитания каракурта — степи с
редкой растительностью, холмистая местность, берега старых
арыков, полосы культурных полей, ложбины и др.
В Туркменской ССР в Бадхызе он отмечен на равнине и холмо-
горье с редколесьем фисташки (Овчаренко, 1980). Каракурт —
стойкий элемент фаупы пустыни. Чаще всего поселяется на типич-
ных пустынных растениях, ведет себя как ксерофил. Во многих
случаях наблюдается ботриофильный образ жизни, т.е. свое логово
устраивает в норах грызунов, черепах и других позвоночных живот-
ных. Было ирогмо। рено .И) ц<||). в кпгорых обнаружено 11 (22%)
логовов каракурта (сел. Лаганда, 1972).
Каракурты обнаружены в жилых помещениях чабанов (сел.
Ниязхан, Ям). Нахождение паука в таких несвойственных местах
связано, несомненно, с миграцией в годы массового размножения.
Весной, в период отрождения и момент расселения, ювенильных
особей можно встретить в необычных местах: райцентрах, крупных
кишлаках, поселках городского типа и т.п. В 1971 —1972 гг. паучки
и взрослые особи зарегистрированы в райцентре Бешкеит (Каршин-
ский район.).
В Каршинской и Джизакской степях взрослые каракурты, по
нашим наблюдениям, устраивают жилище в основном у основания
90
таких растений, как джинджак, солянки, кавил, верблюжья колючка
и др. В пустыне Кызылкум (Бухарская область) вокруг норы боль-
шие тенета не строит, так как беспрерывно дующие сильные ветры
разрушают их. Он устраивает небольшие ловчие сети. Это одно из
экологических приспособлений к условиям пустыни.
У взрослых особей тенета и логова достаточно большие, яйцевид-
ной формы, с входным отверстием. Логова самка строит с большим
трудом, до откладки коконов многократно оплетает паутиной, со
временем прикрепляются обломки сухих растений, и жилище ста-
становится очень прочным. На стенках логова находятся почти все
остатки насекомых, которыми питаются каракурты. Это позволяет
хорошо определить пищевые связи каракурта (рис. 47).
Рис. 47. Отверстие логова гнезда каракурта.
Когда каракурты поселяются в норах грызунов, трещинах почв и
дувалов, логова не выстилают паутинными нитями, и их можно от-
нести к геоксенам —временно посещающим почву (Бей-Биенко,
1979). Жилище половозрелого каракурта в природных условиях
хорошо заметно, благодаря натянутым в разные стороны нитям тенет.
Их легко заметить по блестящей на солнце паутине и прилепленным
сухим веточкам и листьям растений.
Взрослые особи живут без пищи долго. После спаривания
в условиях лаборатории самки жили без пищи в среднем 113 дней
(из 10 опытов). Откладывали 1—2 кокона. Коконы маленькие.
Самки очень упитанные в начале опыта, в конце истощались.
Естественное вымирание. Появление взрослых особей в природе
растянуто. В связи с этим гибель взрослых самок также наблю-
дается в различные сроки. Во время сбора коконов, в октябре —
91
Состав пищи каракурта
Таблица 19
Вид	Питающиеся фазы кара- курта		Фазы членисто- ногих живот- ных		Встречае- мость ЧЛРНИСТО- ногих 1
	имаго	пауч- ки	имаго	ЛИЧИНКГ или гу- сеницы	
Скорпионы — Scorpiones	+		+	р	
Сальпуги — Solipugae	+	+	+	Е	
Тараканы — Blattoptera					
Polypliaga saussurei D о h г п	+	+	+	Ч	
Богомолы — Manteoptera					
Armene pusilia E.	+	+	+	Р	
Empusa pennicornis Pall	+		+	+	р
Палочники — Phasmatopter i					
Romulus bituberculatus R e d t	+	+	+	Е	
Прямокрылые — Orthoptera					
Tettigonia viridissima L.	+	+	+	Р	
Platycleis intermedia inter-					
media [S e r v]	+	+	+	+	ч
Semenoviana plotnicovi U v.	+	+	+	+	
Cryllus bimaculatus Deg	+		+		Е
Calliptamus turanicus T a r b	+		+		Ч
Heteracris adspersa [R e d t]	+		+	+	Ч
Dociostaurus kraussi nigroge-					
niculotus T a r b	+	+	+	+	
Sphiugonotus maculatus macu-					
latus U v.	+		+	+	Ч
Sphingonotus satrapes S a u s s	+		+	+	Ч
Уховертки — Dermaptera					
Labidura riparia Pall	+		+		Е
Anechura asiatica Sem	+		+		Е
Равнокрылые хоботные — Cicadat —					
ra ochreate Mell	+		+		Р
Тли — Aphidodea		+	+	+	М
Клопы — Hemiptera					
Adelphocoris lincoletus Goezl	+		+	+	Р
Lygus pratensis L.	+		+	+	Ч
Жуки — Coleoptera					
Carabidae	+		+		ч
Elateridae	+		+		Е
Buprestidae	+		+		Р
Coccinellidae	+		+		Е
Meloidae	+		+		Р
Albchidae	+		+		М
Tenebrionidae	+		+		М
Chrysomelidae	+		+		Р
Curculionoidae	+		+		ч
Scarabaeidae	+		+		ч
Сетчатокрылые — Neuroptera					
Chrysopidae		+	+		ч
Двукрылые — Diptera					
Culicidae		+	+		р
Asilidae		+	+		ч
Muscidae	+		+		ч
Drosophilidae		+	+		м
92
1	2	3	4	5	6
Перепончатокрылые - • Hymenoptera Aphidae	+		+		4
Formicidae		+	+	+	M
Бабочки — Lepidoptera Pyralidae	+		+	+	E
Geometridae	+		+	+	P
Nostuidae	+		+	+	M
ноябре, во многих логовах коконы находились без «охранника»,
т. е. самки были мертвыми.
На юге Узбекистана каракурты живут до поздней осени. Так,
при учете 24 октября и 5 ноября за 1 ч обнаружено соответст-
венно 9 и 4 самок каракурта. Многие из них были очень
упитанные, энергичные и охраняли свое потомство. Единичные
экземпляры мы находили в конце декабря (сел. Новкапт). Они
были в полумертвом состоянии.
Взрослые самки после спаривания в природных условиях живут
примерно 15U—160 дней. В этот период их можно считать актив-
ными почвообитателями (Бей-Биенко, 1979). В лаборатории они
живут 420 — 440 дней. Например, в садках при определенной темпе-
ратуре, влажности воздуха и наличии корма самки 1971 г. перези-
мовали нормально и жили до августа 1972 г.
Самки 1971 г. спаривались с самцами, полученными в апре-
ле 1972 г. , и откладывали коконы на 23-й день после копуляции.
Через 12 дней из кокона отрождалпсь паучки. Первая линька
происходила на 4-й день. Самки откладывали до 3 полноценных
коконов.
Таким образом, создавая комплекс условий в лаборатории, мож-
но продлевать жизнь самок, что очень важно для научно-исследова-
тельских работ. Самка, спарившаяся с самцом следующего года,
откладывает полноценные коконы.
Трофические связи. Каракурт, как все пауки-хищники, питается
только живыми членистоногими. Добычу он крепко завязывает
липкой паутиной и , когда жертва становится менее подвижной,
начинает высасывать гемолимфу.
Состав пищи каракурта очень разнообразен. В рацион входят
различные членистоногие, иногда мелкие позвоночные, по нашим
данным. — более 40 видов животных (табл. 19). Многие виды —
серьезные вредители сельскохозяйственных культур (оазисный прус,
пустынная саранча, певчая цикада, тли и др.) Среди собранных
материалов (пос. Койташ, сел. Ям) в гнездах пауков оказались
детеныши змей и ящериц: по определению герпетологов В. П. Кар-
пенко и Э. Вашетко, — стрела-змея (Psammoplis lincolatum
(Brandx), длина тела — 20—25 см; разноцветная ятцурка
(Eremias arguta), длина 5—7 см.
Взрослые особи каракурта в природе и в лаборатории к
пище неприхотливы. Мы скармливали им насекомых, выделяющих
сильные запахи, — чернотелку (Blaps deplanata М е п) и клопа
93
(Apodiphus integviceps How). Во всех случаях паук охотно
схватывал добычу. Через 2 — 3 дня после подачи насекомых
вскрывали. Брюшко их оказалось пустым. Следовательно, каракурт
высасывал гемолимфу. У контрольных умерщвленных насекомых
брюшко было сгнившее или в стадии гниения.
Следует отметить, что нимфы и взрослые особи питаются
только живыми насекомыми. Мы много раз пытались кормить
их мертвыми насекомыми, однако каракурт не реагировал на
такую пищу.
По-видимому, каракурт питается всю жизнь главным образом
насекомыми, поэтому, безусловно, может играть в природе большую
роль как биорегулятор численности вредных насекомых.
Рацион ювенильных возрастов и взрослых особей в пустыне
Кызылкум зависит от видов состава местной энтомофауны. По
данным анализа 20 гнезд с остатками насекомых, видов в пустынях
меньше (не более 15), чем в округе самой пустынной станции
(более 25). Однако на пустынной станции Института бота-
ники АН УзССР есть посевы люцерны, овоще-бахчевые, сад с фрук-
товыми деревьями.
О врагах каракурта. Потенциальная плодовитость каракурта
очень высока, одна самка за сезон может откладывать до 2000 яиц.
Благодаря деятельности их хищников и паразитов в местах массового
размножения численность популяции паука удерживается на низком
уровне.
По данным литературы, каракурта уничтожают как позвоночные,
так и беспозвоночные животные (Лепехин, 1795; Россиков, 1904;
Констансов, 1907; Мориц, 1922; Павловский, 1931).
Паразиты и хищники частично изучены К. Н. Россиковым (1904)
и П. И. Мариковским (1951, 1956, 1980). По мнению авторов,
паразиты-наездники уничтожают яйца в коконах. В Дагестане до
20% коконов каракурта поражают наездники Tromatobia ornata и
Pediobius brachycerus (Багамаев, Ярулин, 1976). В окрестностях
Одессы до 30% коконов оказались пораженными под-
видом наездника Gelys morikovskii tauria s u b s р. (Волянская,
1960). По данным этого же автора, в коконах обнаружено до 10 осо-
бей наездника Т. ovivara Koch и Т. concors К г i с h.
У других видов каракурта из рода Latrodectus отмечены также
паразиты и хищники. Так, в Пуэрто-Рико на яйцах L. mactans и
L. geometricus паразитируют осы и мухи (Rivera Perez, 1980).
В результате многолетних наблюдений за образом жизни кара-
курта в различных природно-климатических зонах республики мы
установили, что ювенильным возрастам в коконах больше всего
наносит вред Tromatobia ornata G г a v. из семейства перепончато-
крылых, из семейства кожееды — Dermestidae (Anthrenus colara-
tus P 11)*.
* Материал определили Д. P. Каспарян и Г. С. Медведев (ЗИН АН СССР,
Ленинград).
A. colaratus поражают только личинок каракурта. Проделывают
отверстие в коконе, проникают внутрь, уничтожают всех личинок, при
недостатке пищи — и сам кокон (рис. 48) В 1972 г. осенью мы неод-
нократно обнаруживали внутри кокона личинок кожееда. Для выяс-
нения вопроса, каким образом личинки кожееда проникают в кокон,
мы проделали следующий опыт. В 10 больших энтомологических
пробирок поместили по 5 неповрежденных коконов и подсадили по 5
личинок кожееда. Через 6 дней все личинки проникли внутрь кокона.
В некоторых коконах были проделаны 3—4 отверстия. Личинка
кожееда питалась до превращения в имаго.
Рис. 48. Коконы каракурта, поврежденные личинками кожеедов.
Степень зараженности коконов кожеедами довольно высокая.
Так, из 151 кокона, собранного в I декаде ноября в сел. Лаганда
(Кашкадарьинская область), 63 (41,7%) были повреждены: 29
(19,2%) с одной, 12	(7,90) — с двумя, 11	(7,2%) — с
тремя 11(7,2%) —с четырьмя большими бесформенными отвер-
стиями.
Предположение о том, что коконы каракурта поражают взрос-
лые кожееды (Мариковский, 1956), в наших опытах не подтверди-
лось. Жуки паучками не питаются. Личинки кожееда начинают
проникать внутрь кокона с октября. Из 135 коконов, собранных 4
октября в сел. Лаганда, 17 (12,5%) были повреждены кожеедами.
При вскрытии во всех коконах обнаружены 2 — 3, иногда до 5 личинок
кожееда разных возрастов. Процент поврежденности кожеедами в
Каршинской степи выше, чем в предгорьях и высокогорьях. В Нура-
тинском хребте (пос. Койташ) на высоте 1800 м над ур.м., Зараф-
шанском (Паландора) и Гиссарском (Кукабулак, Самок) хребтах
18 октября было собрано 98 коконов, среди них поврежденных ко-
жеедами не оказалось.
Другой паразит каракурта из отряда перепончатокрылых —
Т. ornata. Выведен из коконов каракурта, собранных 18 января
95
Рис. 49. Внешний вид паразита каракурта Tromatobia ornata G г a v.
Рис. 50. Коконы каракурта, поврежденные хищниками.
1971 г. в Заамино-Джизакской низменности Голодной степи (сел.
Лайлак-уя). Было собрано 409 коконов. Т. ornata заражены
28(6,9%). Степень зараженности паразитами высокая. Например,
из 151 кокона, собранных в начале декабря, 48(32,4%) были пов-
реждены Т ornata: 29	(19,2%) с одной, 16	(10,5%) —
с двумя и 3 (1,9%) — с тремя дырочками.
96
В лаборатории при среднесуточной температуре 2zi°C Т. ornata
начали вылетать из коконов со II декады февраля. 11 \ н-м r.< i.pi.iina
установлено, что в коконе развивающихся паразитов от 2 до 6.
Паразит небольшого размера, длина самки 0,8— 1,1 мм, сам да —
5— 8 мм, цвет тела почти однотонный, темно-коричневый, голени и
лапки светло-коричневые (рис. 49). После вылета самец и самка
через определенное время спаривались. Из-за отсутствия свежего
кокона каракурта паразит не откладывал яиц. Особи в лабораторных
условиях кормились сахарным сиропом. Самки жили в среднем 22
дня (максимум — 25 дней, минимум — 16). Под влиянием высоких
температур паразит раньше срока вылетел из кокона. В природе он
появляется в июле, т.е. в то время, когда происходит массовая отклад-
ка коконов.
В природных условиях коконы повреждаются другими хищника-
ми. В коконе делается большое бесформенное отверстие и съедается
все внутри (рис. 50). Вероятно, этот хищник питается ночью. В годы
исследования нам не удалось обнаружить его в момент поврежде-
ния коконов.
В редких случаях внутри кокона остаются несъеденными паучки.
Утром они выползают и скапливаются группами недалеко от места
выплода. Некоторые расселяются, делают несложные тенета.
Влияние антропогенных факторов на численность каракуртов.
Каракурт по образу жизни относится к ксерофильной фауне и спосо-
бен размножаться спорадически и в массовом количестве.
В литературе много сообщений о том, что из-за массового размно-
жения каракурта жители отдельных населенных пунктов и чабаны
вынуждены были оставлять плодородные поля и перекочевывать
(Шатилов, 1866; Кеппен, 1881; Россиков, 1904; Щербина, 1903;
Констансов, 1907; Мориц, 1922; Дункенбаев, 1935; Мариковский,
1956).
До 1940 г. каракурт встречался в окрестностях Ташкента, в
массовом количестве размножался в Пскентском районе Ташкент-
ской области (Мариковский, 1956). В настоящее время в районе
Пскента каракурт почти не встречается. Очень редко встречается на
зерно-злаковых посевах, на адырах и в предгорьях.
По сообщению П. И. Мариковского (1956), в 1940 г. в сел.
Мурат-Али каракурт настолько размножился, что 3 сборщика за
3 дня собрали 1306 зрелых самок каракурта с 2 ia площади.
В результате освоения и орошения пустынных и за лежных земель
численность каракурта постепенно снижается, так как создаются
неблагоприятные условия для его жизни. В годы исследования во
многих населенных пунктах путем опроса старожилов мы выяснили,
что раньше люди страдали от укусов каракурта, а сейчас эти ядови-
тые пауки почти не встречаются.
Бурная интенсификация сельского хозяйства и освоение пустын-
ных земель, как один из антропогенных факторов, замдсно влияет
на распространение и численность каракурта в природных условиях.
Район распространения и встречаемость паука с каждым годом резко
7-124
97
сокращается. На наш взгляд, пришло время, когда необходимо орга- •
низовать специализированные заповедники или заказники для
охраны биоценотических энтомокомплексов и отдельных групп или
видов ядовитых пауков.
В Ульяновском районе Кашкадарьинской области до 1970 г.
(села Лаганда, Новкант, Казаккишлак, Муглан) численность
каракурта была очень высокая. Например, один ловец в день собирал
200—300 взрослых самок. В настоящее время здесь организованы
несколько хлопководческих совхозов. Бешкенто-Ульяновская степь
полностью освоена и возделываются тонковолокнистые сорта хлоп-
чатника. В 1977 г. мы проводили учет численности каракурта после
полного освоения этого района. Каракурт здесь не отмечен.
Таким образом, деятельность человека, т.е. освоение, орошение
пустынных и залежных земель, введение новых сельскохозяйствен-
ных культур, обработка полей ядохимикатами приводят к постепен-
ному снижению численности каракурта и его исчезновению.
Распространение. Каракурт распространен в различных природ-
но-климатических зонах. Новую классификацию рода Latrodectus
и 'ареалы по континентам приводит Levi (1959), данные об
ареале — К. Н. Россиков (1904), Е. Н. Марцинковский (1934),
П. И. Мариковский (1949, 1951, 1956), В. Б. Мнацаканян (1962).
Каракурт на территории СССР распространен широко: основная
северная граница совпадает с 50° северной широты (Ермолаев,
1937; Мариковский, 1956; Благодарный, 1956; Федюшкин, 1968;
Акимушкин, 1972). Наиболее часто встречается в республиках
Средней Азии и в Казахстане.
В северной части ареала отмечен даже в жилище человека и в
городских условиях (Волянская, 1960, 1961). Некоторые авторы
относят его к синантропным паукам (Павленко, 1985).
Каракурт в пределах СССР обитает в Молдавии, Крыму, Закав-
казье, Дагестане, в республиках Средней Азии и в Казахстане. За
пределами СССР — в Малой Азии, Персии, Африке, на Мадагаскаре
(Андреева, 1976). Наиболее часто встречается в пустынях и полу-
пустынях, где он имеет очаговое распространение, отмечен на адырах,
в предгорьях, редко — в высокогорьях.
В Узбекистане в последние 30 лет освоены и обводнены большие
массивы пустынных и полупустынных земель: Голодно-Джизакская
степь, Карши-Шерабадская степь, Язъяванская степь, часть Кызыл-
кума в Бухарской области и ККАССР. В связи с этим ареал
каракурта резко сократился. Во многих местообитаниях, упомя-
нутых в источниках литературы, каракурты сейчас отсутствуют
(Мариковский, 1951; Мнацаканян, 1962, 1968; Эргашев, 1982, 1984).
В 1971 — 1985 гг. с целью выявления новых мест распространения >
каракурта в Сырдарьинской, Самаркандской, Бухарской, Кашка-
дарьинской, Сурхандарьинской областях и Ферганской долине экспе- .
диционно-маршрутными исследованиями мы обследовали более 150
географических пунктов.
Сырдарьинская область; села Хакикат, Малик, Бахт,
Славянка, Акалтын, Димитрове, Мирзачуль, окрестности городов
98
Гулистан, Сырдарья, Янгиер, Хавает, совхозы Баяут 1,2,3, Дружба,
Фархад, Совхозы 1, 4, 5, 6, 9, 10, 17.
Джизакская область: Села Ям, Лайляк-уя, Заамин, Бешкуви,
Зарбдор, Роват, Галляарал, Караташ, Койташ, Нарвой, Айтамгалы,
Карабдал, Джиланды, Гараша, Нурак, Османсой, Фариш, Узун-
кудук, Чимкурган, Джума, Турк, Кылычмазар, Жарбулак, Гобдун,
Багарная, Усмат, Бахмал, Музбулак, Гульбулак; хлопкосовхозы
№ 21, 22-а, 20, 12, 25, 27, 28, 29, Чимкурган; животноводческий
совхоз «Юбилейный», Зааминский лесхоз, заповедник Гуралаш.
Самаркандская область: села Ингичка, Актепа, Киль-
дон, Тайлак, Ургут, Газира, Шеркурган, Каракесак, Челек, Нарима-
новка, Эшимаксак, Джума, Шерихан, Хатирчи, Акташ, Зиадин,
Карноб, Кушрабад, Нурата, Газган, Лянгар, Чимбайабад, Сарыбаш,
Агалык, Сагазан, Сарыкуль, Джам, Ибрагимата, Улус, Мехнаткаш,
Кара-тепе, Аманкутан.
Бухарская область: села Кармана, Кизил-тепа, Ша-
фиркан, Арабхона, Атар, Багитургон, Чиланчу, Цементкудук, Чурик,
Аякгужумды, Джангельды, Аяккаштма, Чингильды, Караката,
Балакара, Зарафшан, Актау, Тамдыбулак, Баймурад, Хумин,
Куланчи, Агар, Дурмен, Каракум, Алат, Караун; колхозы им.
В. И. Ленина, Энгельса, «Шарк юлдузи», «Ленинград», им. Карла
Маркса, «Ленин юли» (Алатский район); совхоз «Ильич», кол-
хозы «Кизил байрам», им. Ахунбабаева, Шафиркан, Лени-
набад, Узбекистан (Шафир канский район); насосная станция
Хамза-1,2, Хушабад, окр. г. Караулбазара. Каракурт распространен
неповсеместно, частота встречаемости также невысокая. Обитает
главным образом в пустынной области, в оазисах не отмечен.
Кашкадарьинская область: села Умакай, Шуркудук,
Кукдала, Мазарли, Гулистан, Каттакишлак, Касан, Пулаты, Кара-
кум, Мубарак; Памук, Джейнау, Чандыр, Ниёзхан, Касби, Паштан,
Лаганда, Фазли, Буравай, Баунгкент, Чар-агил, Нишан, Талимар-
джан, Чим, Тукбай, Каратепа, Камаши, Учтена, Лангар, Акжар,
Кан, Яккабаг, Самок, Мираки, Хитай, Кызылэмчак, Гилан (1975 м
над ур.м.), Куль (2700 м над ур.м.), Татаркишлак, Китаб, Паланда-
ра, Дурмен, Ашикан, Денаубала, Макрид, Варзанги, перевал Тахта-
кара ча (1675 м над ур.м.), Гузар, Чунагар, Пачкамар, Дехканабад,
Кызылча, Акрабад.
Сурхандарьинская область: села Селенья, Шураб,
Сайраб, Чиланзар, Хатак, Гулистан, Калламазар, Зарабаг, Шерабад,
Мухрабат, Больдыр, Акташ, Чинабад, Занг, Ангор, Минор, Джай-
ранхона, Какайды, Аккачшай, Чагатай, Баймакли, Ляльмикор, Кум-
курган, Сурхан, совхозы им. А. Набиева, «Искра», «Ленин-юли»,
«Социализм».
В обследованных местностях определена частота встречаемости
каракурта, которая условно обозначена: Е — единично, Р — редко,
Ч — часто, М — масса.
Во многих обледованных пунктах, где раньше был указан кара-
курт, нами он не зарегистрирован.
99
По рассказам старожилов, раньше в этих местах в летнее время
(июнь, июль, август) от укусов каракурта часто страдали люди и
сельскохозяйственные животные. Причина исчезновения каракурта,
по-видимому — планомерное освоение и обводнение пустынных,
полупустынных и залежных земель. Так, в селах Чар-агыл, Лаганда,
Новкант (в настоящее время совхозы № 11 и № 14, Кашкадарьин-
ская область) до освоения целинных земель численность взрослых
каракуртов местами на 1м2 составляла 3—6 особей. Мы на терри-
тории совхозов № 11 и 14 после освоения и обводнения (1972 — 1975
гг.) каракурта не отметили.
Каракурт как характерный элемент фауны пустынь и полупустынь
в Узбекистане распространен в различных природно-климатических
зонах: равнинно-степной, предгорной и высокогорной. Литературные
данные о распространении и численности каракурта в предгорьях
и высокогорьях Узбекистана почти отсутствуют. Н. Зееланд (1885)
отмечает встречаемость каракурта на высоте 1525 м над ур.м. в Семи-
реченской области, на хребте Александра III; в 1396 м над ур.м.
указывает К. Н. Россиков (1904); 2592 м — А. Федченко (1871).
Зарегистрирован каракурт на Джилтыкском перевале. В горах Тур-
гайгыр на высоте 1800 м над ур.м. обнаружил его П. И. Мариковский
(1956). Экспедиционно-маршрутными обследованиями установлен в
Нуратинском, Туркестанском, Зарафшанском и Гиссарском хребтах
на высоте 1500—2700 м над ур.м. (сел. Хаётбаши, Койташ, Гуралаш,
Ашикан, Кизилэмчак, Гилан, Куль и Самок). Следует отметить,
что в предгорьях и высокогорьях время отрождения паучков, появле-
ние и продолжительность жизни взрослого паука и количество
откладываемых коконов заметно отличается от равнинной популяции.
Так, если на равнинах взрослая самка живет в среднем 130 дней
и откладывает до 7 коконов, то в предгорьях и высокогорьях — 70—
80 дней и за зто время успевает отложить всего 3 кокона. По нашим
наблюдениям в селах Гилан, Кызылэмчак в высокогорьях, превра-
щение в имаго наблюдается в конце июля, тогда как в равнинной
части Каршинской степи (сел. Лаганда, Новкант) в конце июля
отдельные самки успевают откладывать до 3 коконов.
В предгорьях и высокогорьях численность каракурта невысокая.
За 1 ч один опытный сборщик собирает не более 7 —10 особей, иногда
меньше. В Нуратинском (пос. Койташ), Гиссарском (сел. Гилан,
Самок) хребтах на площади длиной 50 м и шириной 2 м отмечено
4—8 особей.
Меры борьбы
В отечественной и зарубежной литературе очень мало работ по
мерам борьбы, особенно истребительного характера (Волянская,
1953, 1958; Селене и Пульвер, 1958, 1961; Пульвер, 1959, 1960,
1961; и др.). Многие препараты использовавшиеся ранее, устарели,
т. е. не производятся. В период наших исследований во многих
районах Узбекистана констатировано массовое размножение кара-
100
курта и зарегистрированы укусы людей и теплокровных животных,
поэтому мы разрабатывали меры борьбы, в частности влияние
химических препаратов на ювенильные возрасты. Испытывали
хлорофос (91%).
Опыты проводили сначала в лаборатории, затем — в природе.
Для опыта использованы паучки 3 — 4-го возрастов и взрослые
особи. В лаборатории опрыскивание осуществляли пульверизатором,
в природных условиях — гидропультом скальчатым ГС — 2М,
который обеспечивает равномерное распределение жидкости при
точном расходе.
Действие препаратов определяли в концентрациях: 0,02%,
0,05%; 0,1%; 0,25%; 0,5%; 1% и 2%. Каждый вариант повторяли
по 2 раза. Учет вели в лаборатории через 2 ч, 6 ч, 24 ч,
48 ч после опрыскивания; в природе — через 1 день, через 2, 4,
6, 8, 10 дней. Схема опыта: контроль — вода; 1-й вариант
опыта — 0,02% хлорофос, 2-й — 05% хлорофос, 3-й — 0,1% хло-
рофос, 4-й — 0,25% хлорофос, 5-й — 0,5% хлорофос, 6-й — 1%
хлорофос, 7-й — 2% хлорофос.
В лаборатории в каждом опыте — по 5 сосудов, в природе —
площадка длиной 50 погонных метров; шириной 1 м.
В каждый сосуд (2 л плоскодонная колба) отсаживали по
5 активных паучков. В сосудах создавали условия, близкие к
природным. Во время опытта среднесуточная температура воздуха
составляла 28°С, влажность — 48%.
Пауков опрыскивали до полного смачивания, т. е. до стекания
капли раствора с тела. После опрыскивания паучки как в контроле,
так и в опытах 10—15 мин находились без движения. После
испарения жидкости в контроле начинали двигаться, т. е. спускались
сверху по нитям и наоборот. В опыте также постепенно начали
шевелиться, но многие были в состоянии паралича. В опытах с
течением времени количество погибших и парализованных особей
увеличивалось.
При высокой концентрации хлорофоса (0,1; 0,25; 0,5; 1 и 2%)
паучки полностью погибли в течение 24—48 ч. При обработке более
низкой концентрацией (0,02%, 0,05%) смертность была невысокой
(соответственной 24 и 34%).
В контроле все паучки оставались живыми. Наибольший
эффект наблюдался в вариантах с 1% и 2% раствором хлорофоса —
почти все паучки погибли через 6 ч после опрыскивания.
Таким образом, из 7 концентраций хлорофоса, действующих на
ювенильные возрасты каракурта, менее токсичны 0,02% и 0,05%,
более токсичны'— 1% и 2%.
Аналогичный опыт проведен в лабораторных условиях со взрос-
лыми особями. Через 15—20 мин после смачивания каракурты
начали двигаться по травинке, но держались непрочно, многие пада-
ли на спину и долго не могли подняться, теряли равновесие.
Через 1 —1,5 ч пауки, опрысканные невысокими дозами (0,02 и
0,05%), начали двигаться и в конце опыта некоторые остались
101
живыми. 0,1%; 0,25%; 0,5%; 1% и 2% растворы хлорофоса
проявили сильное токсическое действие. Через 24 ч (1% и
2%)- и 48 ч (0,1%; 0,25%; 0,5%) после обработки смертность
составляла 100%.
В 1973 г. мы определяли токсическое действие хлорофоса на
ювенильные возрасты каракуртов в полевых условиях. Опыты прово-
дили в Заамино-Джизакской степи на территории зерно-животновод-
ческого совхоза «Кызыл Чарвадор» (сел. Ям). В годы исследования
ежегодно в этом районе наблюдалось массовое размножение кара-
курта. Мы выбрали типичный участок, который пауки предпочитали
во время расселения, длиной 50 м и шириной 1 м. Растительный
покров развит меньше, чем на остальных площадках.
Опрыскивали делянки гидропультом скальчатым (ГС —2М).
После каждой обработки заданной концентрацией раствора гидро-
пульт тщательно промывали водой. Расход рабочей жидкости
на каждую делянку— 5 л (2 повторности). Паучков на делянках
подсчитывали до обработки. Учет действия хлорофоса проводили
через 1, 2, 4, 6, и 8 дней после обработки. В период обработки
прошли небольшие проливные дожди.
Высокая гибель ювенильных возрастов отмечена при концентра-
ции хлорофоса 0,5%; 1% и 2% — соответственно 68,4; 73,6 и
84,4%. Более низкий процент смертности паучков наблюдался в
концентрациях 0,05%; 0,1% и 0,25% — соответственно 49; 58,3 и
66,2. Приводим данные.
Концент-	Повтор-	Пробы	Количество	паучков	Смерт-
рация, %	ность	на			ность,
		1 м2	до обра-	через 48 ч	%
			ботки	после об- работки	
Контроль	1	5	32	21	
(вода)	2	5	28	20	
2	1	5	21	1	84,4
	2	5	30	7	
1	1	5	52	12	73,6
	2	5	35	И	
0,5	1	5	36	10	68,4
	2	5	24	9	
0,25	1	5	29	12	66,2
	2	5	26	10	
0,1	1	5	17	9	
					58,3
	2	5	19	6	
0,05	1	5	25	10	49
	2	5	30	16	
Гибель	и паралич наступают не ранее чем через				3—6 ч.
Кроме паучков каракурта зарегистрированы следующие мертвые
насекомые: долгоносики, кравчики, чернотелки, мухи, личинки хруща,
102
гусеницы различных бабочек, пыльцееды, муравьи, личинки саран-
човых и кузнечиков.
Таким образом, в годы массового размножения вблизи насе-
ленных пунктов и пастбищ целесообразно применять 0,5%;
1% и 2% концентрации хлорофоса из расчета 100 л раствора
на 1 га площади. При небольшой концентрации препарата можно
ликвидировать очаги размножения каракурта. Наибольший эффект
наблюдается при борьбе с ювенильными особями.
БЕЛЫЙ КАРАКУРТ - L. Р. PAVLOVSKII С Н A R I Т , 1954
От других видов рода Latrodectus отличается белой окраской
и 4 хорошо заметными черными точками на дорзальной поверхности
брюшка (рис. 51). Кроме того, характерный морфологический
признак — белая окраска в ювенильном возрасте. Другие предста-
вители рода обычно черной окраски в имагинальной стадии,
а в нимфальном возрасте на верхней части брюшка красные пятна
с белой каплиш (il(1 p.i i.\ р, j; бледно-коричневые длинноватые полоски
(каракурт Даля).
Рис. 51. Половозрелая самка белого
каракурта.
Рис. 52. Форма и размеры ядовитой
железы белого каракурта.
Ядовитые железы колбасообразной формы:
ширина — 0,5; ширина начала протока — 0,15
тока — 0,10 мм (рис. 52).
Биология
Сроки появления половозрелых особей,
кистана первые взрослые самцы появляются во
длина 2,50 мм,
мм, конца про-
На юге Узбе-
II декаде июня,
103
самки — в конце I декады июля (рис. 53). Так, 9 июля на
массиве Кли отловлено 73 особи, из них 9 (12,3%) оказались
взрослыми, остальные 64 (87,7%) — паучки последних возрастов.
Спаривание наблюдается в начале ПТ декады июля. С этого
Рис. 53 Фенология развития белого каракурта.
времени вокруг гнезд самок встречаются по 2 — 3 самца. При
осмотре 32 гнезд почти во всех обнаружены самцы (рис. 54).
В Ашхабадской области (ТуркмССР) появление половозрелых
особей также отмечено в июне (Кузнецов, 1985). В северны?орайонах
Узбекистана (Джизакская область) половозрелые особи4 встре-
чаются с начала III декады июля (22 июля).
В природе взрослые самки встречаются до середины декабря
В лаборатории самки и самцы живут долго: более упитанные
самки — до февраля следующего года. Самцы живут в среднем
63 дня (среднее из 15 экз.), некоторые особи дольше.
Самка с ростом и развитием постоянно расширяет гнездо и
усложняет ловчие сети. Гнездо в общих чертах напоминает
гнезда других видов рода. Однако каракурты других видов строят
гнездо под растениями, в норах грызунов, трещинах и т. п.
Гнезда белого каракурта находятся на растениях на высоте
от 15 см до 1,5 м, имеют вид пустотелого конуса со сфери-
ческим дном и ловчая сеть соединяется многими нитями.
Паук весь активный и пассивный период жизни (зимовка,
развитие паучков, жизнь имаго, питание и др.) проводит на
растениях (рис. 55).
В литературе встречаются отрывочные данные по биологии
данного вида (Уточкин, 1956; Береговой, 1962; Харитонов и
Потопольский, 1970). Приводятся отдельные моменты биологии
104
ювенильных возрастов и взрослых особей. Биологию и экологию
каракурта в Узбекистане изучали Н. Эргашев, И. Хафизов (1975),
И. Хафизов (1978). Данный вид на территории Узбекистана отме-
чается впервые.
Рис. 54. Вид сбоку половозрелой самки белого
каракурта.
1982 г. в юго-восточной части Кызылкума (Джизакская область)
наблюдалось массовое размножение белого каракурта. Частота
встречаемости была очень высока. На каждом кусте янтака находи-
лось 2 — 4 гнезда. На 1 м: приходилось местами 6—8 особей.
Один ловец за день отлавливал 300 — 350 самок.
За сезон самка откладывает до 4 коконов. Иногда последний
кокон бывает без яиц. В природе самки откладывают коконы до
наступления осенних холодов; при содержании в лаборатории — в
декабре и даже январе.
В первых коконах всегда больше яиц, чем в последних (табл. 20).
В природных условиях мы собрали 100 коконов. По размеру и
массе разделили их на 5 групп. Масса первой группы в среднем
105
составила 158 мг (среднее из 20 коконов), второй — 119,
третьей — 90, четвертой — 76, пятой — 56. В первой группе оказа-
лось 274 яйца, во второй — 243, в третьей — 159, в четвертой — 153,
в пятой — 108. Следовательно, количество яиц зависит от последова-
тельности откладки кокона.
За сезон одна самка может откладывать более 900 яиц.
Рис. 55. Вид сбоку половозрелой самки белого каракурта.
Таблица 20
Зависимость количества паучков от массы кокона
Кокон	Масса и количество паучков в коконе						Среднее
	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й	— Всего	
1-й	200/325	170/305	150/251	140/250	130/242	790/1373	158/274
2-й	116/230	120/247	120/241	115/240	110/225	595/1216	119/243,2
3-й	120/236	100/194	90/170	70/120	70/79	450/799	90/159,8
4-й	100/193	90/185	70/132	60/131	60/127	380/768	76/153,6
5-й 106	70/144	60/120	60/95	50/94	40/87	280/540	56/108
Выход из зимовки и способы расселения. После зимовки
паучки из кокона выходят в I декаде мая. Обычно расселяются
не сразу, в местах выплода тщательно готовятся к полету или
расселению. Для этого натягивают паутинные нити и по ним
спускаются и поднимаются вверх вниз многократно в течение
нескольких дней. Расселяются в теплые, слабоветренные дни
при скорости ветра 4—6 м/с, в основном по направлению ветра
(рис. 56).
Рис. 56. Схема путей расселения белого каракурта.
В 1975 г. погодные условия в республике были необычными и,
конечно, оказали влияние на биологию белого каракурта. Выход
перезимовавших паучков из зимовки в Бухарской области наблю-
дался в середине III декады апреля. Первые паучки на растениях
обнаружены 26 апреля. В тот же день из 20 паучков только
у 4 отмечены гнезда, состоящие из нескольких паутинных нитей.
Для установления момента выхода паучков часть коконов,
собранных в природных условиях, была оставлена в лаборатории, за
ними вели ежедневные наблюдения. Коконы содержали в стеклянных
сосудах. Среднесуточная температура в лаборатории состав-
ляла 26°С, влажность воздуха 55%. Выход паучков из кокона
отмечен на несколько дней раньше, чем в природе (19 апреля).
107
При теплой погоде расселение происходит быстрее, чем при
холодной. В холодные дни паучки находятся в скученном состоянии.
У подножия Кульджуктау больше паучков обнаружено в местах
выплода, в 3—4 м от места отрождения на площади длиной 2 м,
шириной 1 м отмечено 3 паучка, на расстоянии 20 м они не
з а регистриров а ны.
Таким образом, выход из зимовки и расселение паучков зависит
главным образом от метеорологических условий весны.
Влияние корма на рост и развитие. В условиях лаборатории мы
получили материалы по биологии ювенильных возрастов (до 6-го воз-
раста). Вели наблюдения за образом жизни, способом питания, рос-
том и развитием паучков. Для опыта взяты паучки (коконы из
Кызылкума на стыке Бухарской и Кашкадарьинской областей (Аму-
Бухарская насосная станция Хамза-1).
В лаборатории паучки ведут себя так же, как в природных усло-
виях, т.е. после выпуска в сосудах делают очень примитивные гнезда,
напоминающие природные. С ростом и развитием паучков гнезда
постепенно усложняются. Через 10—15 дней после выпуска паучки
начинают питаться насекомыми. Продолжительность каждого воз-
раста зависит от температуры и влажности воздуха, а также коли-
чества и качества корма.
Влияние корма на рост и развитие мы устанавливали в следую-
щих опытах. Первый вариант: в 10 сосудах (2 повторности) находи-
лось по 5 паучков, их ежедневно кормили дрозофилами. Приводим
данные (кол-во дней).
№ сосуда	Возраст
	3-й	4-й	5-й	6-й	7-й
1	64	6	7	12	15
2	68	7	21	27	—
3	65	5	19	18	—
4	71	17	22	15	—
5	62	6	9	29	—
6	70	18	17	20	—
7	68	—	—	—	—.
8	70	8	11	19	—
9	63	5	10	10	15
10	68	16	25	13	—
Среднее	69,9	9,8	14,1	16,2	15
Паучки	охотно питались.		Для	перехода с 3-го	возраста в 4-й
потребовалось		10 дней, с 4-го	в 5-	й — 14, с 5-го в	6-й - 16.
Во втором варианте условия такие же, как в первом, корм —
личинки мучнистого хрущака. Промежуток времени для перехода
с одного возраста в другой меньше: с 3-го в 4-й — 8 дней, с 4-го в
5-й — 14, с 5-го в 6-й — 11.
сосуда	Возраст
	3-й	4-й	5-й	6-й	7-й
1	65	9	14	17	—
2	63	7	8	18	22
3	59	5	4	—	—
4	62	5	13	24	—
108
5	66	6	16	16	-	
6	64	11	13	15	—
7	63	19	9	20	—.
8	58	5	7	12	20
9	57	11	11	7	12
10	61	10	11	17	11
Среднее	59,8	7,8	10,6	13,9	16
Контролем		служили 10	сосудов, в	которых	кормили ежедневно
дрозофила	МИ	и личинками	мучнистого	хрущака	
Таким образом, для роста и развития паучков в лабораторных
условиях немаловажное значение имеет качество корма.
Влияние температуры на рост и развитие паучков. Этот вопрос
изучен в условиях лаборатории. В 20 сосудах (2 варианта) помещали
по 1 паучку 2-го возраста. В каждом варианте по 10 сосудов. Пер-
вый вариант — сосуды помещали в термостат с постоянной темпера-
турой 27°С, второй — 35°С. Корм во всех вариантах одинаковый.
Наблюдения вели до превращения в имаго. Контролем служили 10
сосудов, находящихся при температуре 22°С и влажности воздуха
54%.
В первом варианте паучки превращались в имаго через 99 дней,
во втором — через 65 (табл.21). На рост и развитие паучков резко
влияет высокая температура воздуха: во втором варианте (35°С)
паучки превращались в имаго на 34 дня раньше, чем в первом (27°С).
Во всех вариантах младшим возрастам (3—4-й) для линек требуется
от 11 до 43 дней, старшим (5—9-й) — от 7 до 14.
Таблица 21
Влияние температуры на рост и развитие
паучков белого каракурта
Возраст	Номер сосуда и количество дней						Среднее для каж- —дого воз- раста, дней
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	
3	46	24	Погиб По- 60	1-й вариант 60 Погиб 25	37	Погиб 43	
4	10	8	ли гибли -	-	4	ли 14 -	11	34	ЛИ	11,6
5	11	Погиб	—	—	10	14 -	18	7	—	10
6	6	ли	- - 11	13 —	14	9		10,6
7	11	—	-	-	12	10 -	13	14	—	10
8	8	—	- - 11	— —	7	9	—	8,7
В среднем
дней	92	108 2-	88	110 -й вариант
3	23 23 Погиб- 16 ли	16	16 Погиб- По- 9	9	16 ли	гиб- ли
4	10 8	-	5	И	18 —	—	17	10 И
5	7 9	-	6	7	7	—	—	17	4	8
109
6 7 8 В среднем дней	7 16 7 70	7 14 10 71	—	8 Погиб ли	6 10 7 57	6 - 9 - 9	— 65 - Контроль		—	Погиб-10		7 14,8 9
									ЛИ	15 14 43	
3	41	Погиб ли	-48	41	35	36	37	31	38	35	38
4	16	—	17	14	7	24	26	32	18	22	19
5	8	8	8	И	10	9	9	9	8	9	12
6	6	—	17	7	10	7	И	9	8	8	9
7	И	—	Погиб ли	- 8	9	10	8	12	15	7	10
8 В среднем дней	11 93			Погиб ли	- 8 75	10 87	—	—	—	7 88	9
В контроле паучки превращались в имаго через 86 дней. Младшим
возрастам требовалось для линьки от 19 до 38 дней, старшим — от
9 до 12.
Из полученных данных следует, что при массовом культивирова-
нии в лабораторных условиях с целью получения большого количес-
тва взрослых особей белого каракурта желательно воспитывать при
температуре выше 25°С.
В лабораторных условиях самки проходят 9 возрастов, а самцы 7.
У младших возрастов (3—4-й) переход из одного возраста в другой
осуществляется за 11 — 22 дня, у старших — за 8—10.
Экология
Трофические связи. В природных условиях питается насеко-
мыми, с которыми может справиться. Состав пищи зависит также
от видового состава энтомофауны того биотопа, где он распростра-
нен. Установлено, что рацион белого каракурта составляет 20 видов
членистоногих. Для определения состава пищи осмотрено 20 гнезд
с остатками насекомых. Учитывали только тех мертвых насекомых,
которые находились под гнездами, так как белый каракурт обычно
выбрасывает остатки насекомых из гнезда. Насекомых подсчитывали
по видовому составу. Выявлено, что главную часть пищи составляют
муравьи, тли, цикады, жуки, клопы, саранчовые.
Ювенильные возрасты питаются маленькими насекомыми: тлей,
мошками, муравьями и др. Взрослые паучки и имаго ловят более
крупных насекомых. Жертву, как правило, убивают ядом. Насекомое,
попавшее в ловчую сеть, паук быстрыми движениями окутывает
липкой паутиной, после чего наносит каплю яда. Насекомое
становится менее подвижным, только потом паук начинает
высасывать внутреннюю жидкость. Во многих случаях большие
110
насекомые уходят из ловчей сети. Интересно, что к такой жертве
паук не подходит, так как часто насекомое оказывается сильнее его.
Распространение. Для выявления ареала паука маршрутным
способом обследованы более 100 географических точек в 5 областях:
Самаркандской, Бухарской, Кашкадарьинской, Сурхандарьинской и
Джизакской. Только в четырех местах зарегистрированы пауки.
В Каршинской степи отмечен в сел. Нишан и на ферме № 5. В данном
районе частота встречаемости довольно высока. Так, при учете на
50 пог. м в саксауловой полосе на 46 кустах обнаружено 12 гнезд с ко-
коном и живыми самками. Гнезда встречались в основном в нижнем
ярусе растений. Кроме саксаула, гнезда обнаружены на полыни,
янтаке и терескене.
В Сурхандарьинской области отмечен в основном в Шерабадской
степи на территории новоорганизованного совхоза «Искра» и села
Минар. Местность, где обнаружен белый каракурт, — пески с барха-
нами, основные растения — терескен, солянка и верблюжья колючка.
Наибольшее число гнезд отмечено на терескене — на отдельных
кустах 2—3 гнезда. Частота встречаемости в совхозе «Искра» выше,
чем в Каршинской степи. Так, в течение 1 ч 2 ловца отловили более
60 взрослых особей.
В Бухарской области белый каракурт зарегистрирован в селах
Джангельды, Аякгужумды, Цементкудук, на насосной станции
Хамза-2. Частота встречаемости невысокая. Так, на полосе длиной
50 м, шириной 2 м в селе Аякгужумды в полынно-боялышевой
ассоциации обнаружено 7 гнезд (3 у и 4 o').
Гнезда белый каракурт в основном строит на боялыше, верблюжь-
ей колючке, саксауле на высоте от 10 до 80 см. Сочные зеленые
ветки этих растений в знойное летнее время привлекают большое ко-
личество насекомых. Паук строит свои логова на этих растениях,
во-первых, потому что вероятность попадания насекомых выше, во-
вторых, при сильных ветрах не разрушается сложное тенето-логово.
Значит, паук экологически приспособлен к этим растениям. Мест-
ность, где зарегистрирован белый каракурт, — щебнистая пустыня,
основная растительность — боялыш, полынь, саксаул, кандым, редко
встречаются верблюжья колючка и могильник. В Шерабадской
степи больше всего гнезд отмечено на боялыше, в Каршинской
степи — на саксауле, в Кызылкуме (Бухарской области) — на
боялыше и полыни.
Встречается не повсеместно. По нашим многолетним исследова-
ниям, в республике очаговые места отмечены в Шерабадской степи
(Сурхандарьинская область), Нишанской низменности (Кашка-
дарьинская область), у подножия Кульджуктау (Бухарская область)
и в северо-восточной части Кызылкума (Джизакская область).
Каракурт Даля — L.dahli Levi, 1959
Самка. Длина тела 12—16 мм, головогруди — 4,8 мм, брюш-
ка — 1,2 мм (рис. 57). Головогрудь черновато коричневая, примерно
по середине с глубоким вдавлением, в передней половине с хорошо
11 I
обозначенными желобками, отделяющими голову от груди. Наличник
снабжен поперечной бороздкой, ограничивающей спереди глазное
поле. Ширина наличника почти в 2 раза превышает расстояние
между передними и задними медиальными глазами. Передний ряд
глаз прямой, задний образует линию, загнутую концами назад.
Расположение глаз типичное для рода Latrodectus: расстояние
между медиальными глазами в первом и втором ряду меньше, чем
расстояние между медиальным и латеральным глазом одного ряда.
Все глаза второго ряда немного крупнее глаз переднего ряда.
Рис. 57. Половозрелая самка каракурта Даля.
Стернум темно-коричневый, в середине с более светлой продоль-
ной полосой. Нижняя губа, максиллы и базальные членики хелицер
коричневые. Пальпы тоже коричневые, ноги черновато-коричневые,
местами черные. На первой паре ног предлапка в 3,5 раза длиннее
лапки. На последней паре ног лапка снабжена 13—14 пильчатыми
прядильными щетинками.
Брюшко сверху черное, покрыто многочисленными тонкими во-
112
лосками, поэтому с первого взгляда гладкое. Эпигина темно-корич-
невая, хорошо выделяется на общем фоне брюшка. Паутинные
бородавки коричневые у основания и светло-коричневые на вершин-
ных члениках.
В период откладки коконов черная, брюшко чуть удлиненное,
гладкое.
Самец. Ранее не был известен, поэтому описание приводится
впервые (Тищенко, Эргашев, 1974). Длина тела 3—5 мм, голово-
груди — 1,1 мм, брюшка — 2,3 мм (рис. 58). Головогрудь желтая
или светло-коричневая, с 3 продольными коричневыми полосками
(одной медиальной и двумя латеральными). Медиальная полоска на
конце заостренная. Латеральные полоски начинаются сразу же
за глазным полем. Глаза примерно одинаковые по величине, оба ряда
глаз прямые. Ширина наличника равна расстоянию между передни-
ми и задними медиальными глазами. Пальпы желтые, цимбиум округ-
лый, бульбус вздутый, эмболюс черный, образующий спираль из двух
витков. Конечности желтые, на концах бедер, голеней и лапок с узкой
коричневой каемкой. На последней паре ног лапки примерно в 2 раза
короче предлапки и в 1,5 раза короче голени. Стернум светло-желтый,
по бокам с широким коричневым окаймлением. Нижняя губа и мак-
силлы светло-желтые.
Рис. 58. Половозрелый самец каракурта Даля.
8-124
ИЗ
Брюшко бледно-желтое или матово-белое, сверху с рисунком из
продольных и поперечных коричневых полосок и 3—4 пар черных
округлых пятнышек. Снизу брюшко белое с серыми прожилками,
перед эпигастральной щелью светло-коричневое.
В природе иногда встречаются самцы, у которых брюшко сплошь
матово-белое с черными точками.
Общий размер тела колеблется, перед естественной гибелью паук
становится очень истощенным.
Топография ядовитой железы. Ядовитый аппарат представлен
хелицерами и коготками, виден невооруженным глазом. Общий цвет
хелицер коричнево-черный, в волосках и щетинках (рис. 59). Коготок
коричневого цвета, конец острый, на-
поминает иглу шприца, длина когот-
ка — 0,4 мм (среднее из 10 измере-
ний). Длина хелицеры 1,8 мм, шири-
на — 0,5 мм (среднее из 10 измере-
ний) . Внутренняя сторона хелицеры
светлее, чем внешняя. Отпрепариро-
ванная ядовитая железа из хелицеры
бело-матового цвета, верхний слой
беловатый, внутренний темноватый.
Общий вид колбасообразный, длина
железы 2,4 мм, ширина 0,5 (среднее
из 10 измерений) (рис. 60).
Рис. 59. Форма и размеры хелицеры каракурта
Даля.
Рис. 60. Ядовитая железа каракурта Даля
Морфологические признаки и продолжительность
развития нимфальных возрастов (с 1-го по 7-й)
Каракурт Даля долгое время был известен по первоописаниям
(Levi, 1959). Только недавно он отмечен на юге Узбекистана и изу-
чены отдельные моменты экологии (Тищенко, Эргашев, 1974; Эрга-
шев, 1978; Тищенко, Эргашев, 1983). Приводятся морфологические
признаки всех возрастов и продолжительность жизни каждого
возраста.
Зарисовки выполнены на живом объекте, морфоизмерение — на
фиксированном материале (75° спирт). Паучки от 1-го возраста и
до превращения в имаго воспитывались при постоянной температуре
23—27°С и влажности воздуха 50—56%.
1-й возраст. Тело и конечности только что отродившихся паучков
114
восково-белого цвета. Глаза и хелицеры еще четко не выделяются.
На 5-й день головогрудь имеет матово-белый цвет, видна одна пара
глазков коричневого цвета, дорзальная поверхность розово-кремо-
вая, в черных волосках (рис. 61). Конечности темные, в волосках. На
Рис. 61. Цикл развития и морфопризнаки нимфальных возрастов каракурта
Даля
I— нимфа 1-го возраста; II — нимфа 2-го возраста; III — нимфа 3-го возраста; IV — нимфа
7-го возраста; //-половозрелые особи.
115
вентральной поверхности хорошо видны паутинные железы, вокруг
черные волоски.
Длина тела 1,3 мм; длина головогруди 0,3 мм, ширина — 0,2 мм:
длина брюшка 0,9 мм, ширина его — 0,5 мм.
2-й возраст. В первый день после линьки дорзальная поверхность
брюшка желтоватого цвета, в черных волосках. Головогрудь бледно-
желтая, хорошо видны 8 глазков (4:4). В первом ряду 2 средних
глаза больше, чем остальные, коричневого цвета. Хелицеры темнова-
тые. В центре головогруди и по бокам темные полоски. Конечности
черноватые. На 6—10-й день по дорзальной поверхности появляются
4 пары продолговатых черных точек и 3 пары бледно-коричневых
полосок (рис. 61). На вертикальной поверхности хорошо видны пау-
тинные железы и черные рисунки по бокам и спереди.
Длина тела 2 мм; длина головогруди 0,7 мм, ширина — 0,5 мм:
длина брюшка 1,2 мм, ширина — 0,9 мм.
У каракурта Даля половые признаки различаются с 3-го возраста,
т.е. у паучков самцов появляются пальпы.
3-й возраст (Ъ). Окраска тела матово-белая. Хорошо видны на
головогруди 8 глазков, ноги тонкие и длинные, у самцов наблюдается
утолщение пальпы, т.е. впервые появляются половые признаки (рис.
61). Форма брюшка чуть продолговатая и на дорзальной поверхности
появляются характерные рисунки. Боковые полоски светло-корич
невые.
Длина тела 2,3 мм; длина головогруди 0,75 мм, ширина — 0,6 мм;
длина брюшка 1,9 мм, ширина — 1,4 мм.
3-й возраст (^). Окраска тела матово-белая. Головогрудь воско-
вого цвета, хорошо видны 8 глазков и три темноватые полоски (рис.
61). Конечности бледно-коричневые с черными волосками. На дор
зальной поверхности хорошо заметны 4 пары черных точек и 4 пары
бледно-коричневых, длинноватых боковых полосок. На вентральной
поверхности видны паутинные железы.
Длина тела 2,8 мм; длина головогруди 0,9 мм, ширина — 0,7 мм,
длина брюшка 2,2 мм, ширина — 1,5 мм.
4-й возраст (б% В этом возрасте пальпы своеобразной формы,
величиной с просяное зерно, со светлым заостренньш черным концом,
с черными полосками. Головогрудь почти такая, как у 3-го возраста.
Брюшко продолговатое, на дорзальной поверхности в передней части
появляется красноватая точка с полоской. Имеет 3 пары черных то-
чек, боковые полоски ярко-коричневого цвета (рис. 61). Длина тела
3,0 мм; длина головогруди 1,0 мм, ширина — 0,7 мм; длина брюшка
2,4 мм, ширина — 1,8 мм.
4-й возраст (ф). Окраска тела матово-восковая. На голово
груди хорошо видны 8 глазков, из них 4 — средние и побольше
размером. В центре головогруди появляются углубления и своеобраз-
ный рисунок. Конечности в черных волосках. Хелицеры и когогки
заметно выделяются, темноватые.
На дорзальной поверхности хорошо заметны 4 пары черных точек
и 4 пары боковых продолговатых полосок (рис. 61). Ёрюшко матово-
белого цвета.
116
Длина тела 3,5 мм; длина головогруди 1,2 мм, ширина — 0,9 мм;
длина брюшка 2,7 мм, ширина — 2,2 мм.
5-й возраст (у). Общая окраска тела восковая. Головогрудь
бледно-восковая с тремя продольными темноватыми полосками.
Хорошо видны 8 глазков. В этом возрасте на дорзальной поверх-
ности появляется ряд изменений, которые не наблюдаются у пре-
дыдущих возрастов (рис. 61). На вентральной поверхности появляет-
ся по 2 черные и красные точки и квадратная фигура красного цвета.
Длина тела 4,5 мм; длина груди 1,7 мм, ширина — 1,3 мм; длина
брюшка 3,4 мм, ширина — 2,6 мм.
6-й возраст (<^). Общая окраска тела темноватая. Головогрудь
черная, в центре углубление, латеральные полоски черные, хорошо
видны 8 глазков. Конечности воскового цвета в черных волосках.
На дорзальной поверхности появляются белые широковатые, продол-
говатые и четырехугольные фигуры (рис. 61). Длина тела 6,0 мм;
длина головогруди 2,2 мм, ширина — 1,8 мм; длина брюшка 4,4 мм,
ширина — 3,4 мм.
7-й возраст (^). Общая окраска тела черноватая. Головогрудь
и конечности черного цвета, хорошо видны 8 черных глазков. От
углубления отходят черные полоски. На дорзальной поверхности
на черном фоне хорошо видны белые фигурные пятна, все брюшко
в черных волосках (рис. 61). На вентральной поверхности
под зпигиной и ближе к паутинным железам появляется белая
линия. Эпигина приподнятая, черная. Эпигастральная щель еще
не видна. Длина тела 10 мм, длина головогруди 3,2 мм, ширина —
2,8 мм; длина брюшка 7,2 мм, ширина — 5,6 мм.
Таким образом, в постзмбриональном развитии каракурта Даля
у каждого нимфального возраста имеются характерные морфологи-
ческие признаки, что является надежным признаком для определе-
ния возрастов.
В постэмбриональном развитии у паучков-самцов наблюдается
довольно редкое явление. С 3-го возраста появляются половые разли-
чия, т.е. у самцов заметен половой орган. У других представителей
рода (каракурт, каракурт белый) такой орган появляется в предпос-
леднем имагинальном возрасте.
Взрослые самцы каракурта Даля появляются после 4-го возрас-
та. В природных условиях и в лаборатории в этот период самки
находятся в 5-м возрасте. Обычно половозрелые самцы концентри-
руются вокруг гнезда. Интересно отметить, что самцы долго ждут
половозрелых самок, иногда 20—30 дней. К этому времени многие
самцы очень истощаются и, не копулировав, погибают.
Для 1-го и 2-го возрастов характерны единые морфологические
признаки. С 3-го возраста у самцов на верхнем брюшке заметны
3 пары черных точек. Общий вид тела самцов матово-белый и это
сохраняется до естественной гибели. У самок окраска рисунка ниж-
него брюшка и головогруди меняется. У каждого возраста харак-
терные признаки, что является надежной диагностикой определения
117
возрастов. Беловато-красные фигурки рисунка в 5-м возрасте исче-
зают. В последующих (6,7-м) возрастах брюшко черное и хорошо
видны 3 пары черных точек.
БИОЛОГИЯ
В природе взрослые особи появляются в июле и сентябре, сам-
цы — на 20—25 дней раньше самок (см. рис. 38). До превращения
в имаго как самки, так и самцы живут в отдельных гнездах. Взрослые
самцы, от 3 до 7 особей, концентрируются для спаривания с самкой
вокруг гнезда.
В период копуляции между самцами наблюдается агрессивность:
более упитанный и активный гонит всех остальных из зоны, где долж-
на состояться копуляция. Наблюдается брачное поведение самцов:
многократно резкими, своеобразными движениями («танец») обхо-
дит вокруг самки, подщупывает ее, натягивая паутинные нити. Эта
процедура продолжается от 30 минут до 1 ч, иногда больше. В это
время вентральная часть брюшка поднята вверх, самка впадает в
состояние каталепсии, и происходит спаривание. Продолжительность
спаривания различна — 20—50 мин, иногда больше. Популяция
довольно крепкая, копулирующих особей можно поднять пинцетом
и перенести из одного сосуда в другой.
В период копуляции появляется агрессивность самок к самцу.
Вероятно, после копуляции самец чем-то тревожит самку и поэтому
она в отдельных случаях опутывает его паутиной. В остальное время
самка и самец живут мирно. Так, в опытах самец находился вместе
с самкой более 60 дней. После спаривания в среднем через 45
дней самка приступает к откладке коконов.
Приводим данные о сроках и интервалах откладки коконов после
спаривания.
№ сосуда			Кокон		
	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й
1	61	И	18	—	
2	59	18	15	22	19
3	79	29	18	—	
4	59	12	20	15	—
5	62	8	—		
6	60	22	25	19	—
7	25	17	22	2	
8	35	11	24		
9	24	23	18	15	22
10	29	24	19	15	18
11	36	17	21	18	—
12	40	30	24	—	
13	49	18	14	21	—
14	24	17	27	—	
15	35	22	23	18	—
16	39	28	—		
17	57	13	21	14	16
18	35	22	24	—	
19	43	18	—		
20	51	34	28	15	24
Среднее	45,1	14,7	17,7	17,2	19,8
118
Последующие коконы откладываются через 15, 18, 17 и 20 дней.
Количество коконов зависит от состояния самок. В лаборатории 1
самка откладывает от 3 до 9 коконов. Когда самка откладывает
много коконов, в последних 3—4 мало яиц и не всегда из них
отрождаются паучки.
На откладку коконов после спаривания положительно влияют
температура и влажность воздуха. Так, при температуре 24°С и
влажности воздуха 54% через 27 дней (среднее из 35 самок) самки
отложили коконы.
Самка после откладки коконов в первые дни усиленно питается.
Так, в 1-й день после откладки яиц за день одна самка съела 7 жуков
мучнистого хрущака, а затем 5 дней не питалась. Значит самка для
откладки следующего кокона должна усиленно питаться. Этот вопрос
очень важен при содержании и культивировании в условиях лабора-
тории.
Во всех случаях высокая плодовитость и выживаемость отмечены
в первых коконах. В последних коконах яйца отсутствуют или из
них не отрождаются паучки (табл. 22).
Таблица 22
Интервал между откладкой коконов в условиях лаборатории (кол-во дней)
№ кокона	1-я	2-я	3-я	4-я	5-я	Самка 6-я	7-я	8-я	9-я	10-я
	29.02	27.02	26.03	1.04	2.04	22.02 27.02	3.03	6.03	4.03
1 2	И	10	14	3	9	15	7	5	8	13
3	5	38	75	10	109	И	16	21	7	10
4	31	5	И	14	8	21	31	16	16	25
5	4	8	—	76	—	8	6	14	27	31
6	7	7	—	8	—	33	36	7	9	42
Как видно из табл. 22, интервалы между первым и последующими
коконами составляли от 4 до 109 дней. Вероятно, это связано с усло-
виями обитания (пища, низкая температура, влажность и др.).
При разведении в лаборатории при низкой температуре (16°С) взрос-
лые самки почти не откладывают коконы. Приводим данные о влия-
нии температуры и влажности воздуха на откладку коконов.
Вариант
	1-й	2-й	3-й
Лаборатория Дата введения + о" 1,°С/влажность, %	18.10 16/65	16.11 16/65	2.01 16/65
Не откладывали ко- конов, дней	136	106	44
Камера Дата перевода -\-о* t,°C/влажность, % Начало откладки коконов	15.02 24/53 3.03 (17 дней)	15.02 24/53 29.02 (14 дней)	15.02 24/53 27.02 (12 дней)
119
В опыте после спаривания самки от 44 до 136 дней не отклады-
вали коконы. Затем их перевели в камеру, где поддерживалась
постояная температура 24°С, влажность 53% и круглосуточное осве-
щение (40 вт). В таких условиях с первого дня самки стали актив-
ными. начали активно питаться, натянули ловчие сети и через 14—17
дней отложили первые коконы с полноценными яйцами.
В контроле (лабораторные условия, 26°С и 56%) самки начали
откладывать яйца через 26 дней. Из яиц отрождались паучки. Самки
до конца опыта отложили до 7 полноценных коконов.
По результатам многократных опытов, выживаемость паучков в
коконах, отложенных (1982 г.)			. одной самкой,			разная.		Приводим данные
№	Дата	Кол-во		Превратились		в имаго		Погибло
кокона	рас- селе-	пауч- ков	кол-	о %	кол-	о %	кол-	%
1	ния 16.01	120	во 54	45	во 45	37,5	во 21	17,5
2	10.02	54	21	38.8	14	25,9	19	35,3
3	10.02	52	26	50	18	34,6	8	15,4
4	15.02	30	14	46,6	8	26,6	8	26,6
5	15.02	27	12	44,4	5	18,5	10	37
	Всего	283	140	49,2	90	32,3	53	18,5
Из данных видно, что в 1-м и 2-м коконах процент выживаемости
больше, чем в последних.
Обычно самки после первого спаривания откладывают коконы и в
упитанном состоянии продолжают жить, но не откладывают коконы.
Мы выявляли возможность повторного спаривания в условиях лабо-
ратории. К 10 самкам было подсажено по 5 самцов. Особи спарива-
лись и в среднем через 23 дня начали откладывать полноценные коко-
ны. При температуре 22°С и влажности 64% через 16 дней отрожда-
лись паучки. Рост и развитие паучков были нормальными.
Из 10 самок 7 отложили в среднем по 2 кокона, затем погибли
естественной гибелью. Самки жили около 1 года (344 дня) и 2 — 3
раза спаривались.
Как в природе, так и в лаборатории самка бережно охраняет
свои коконы. Постоянно переворачивает их. сохраняя в подвешенном
состоянии, иногда перетаскивает с одного места на другое. В лабо-
ратории мы часто переворачивали сосуды вверх дном, при этом
коконы находились на дпе сосудов. За сутки самки перетаскивали
все коконы в верхнюю часть сосудов.
Потребность в пище у самок в период копуляции увеличивается.
Потребность в пище за сутки у взрослых самок до и после копу-
ляции мы определяли в условиях лаборатории. 10 самок 5 дней
держали без пищи и на 6-й день скармливали им по 5 жуков
мучнистого хрущака. Каждого высосанного жука удаляли и добав-
ляли столько же жуков. Такие условия поддерживали до конца
опыта.
120
При осмотр!1 учтены те жуки, которые были окутаны паутиной и
висели на ловчей сети. Наблюдения вели ежедневно в течение 10 дней
(табл. 23).
В среднем одна самка за 10 дней высасывает от 4 до 12 жуков.
Мы определяли также потребность самок в пище в период откладки
коконов (табл. 24). За 15 дней количество потребляемых жуков
колебалось от 11 до 15.
Таблица 23
Питание каракурта Даля в период откладки коконов в лаборатории (1981 г.)
Дата				Номер сосуда и количество высосанных жуков						
учета	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й	6-й	7-й	8-й	9-й	10-й
19.05	5	-	2	1			1			
20.05	-		-	1	1-	1	5	-	-	-
21.05		3	-	1	-	1	4	-	-	-
22.05		-	-	2	-	-	3	-	2	
23.05		-	-	-	1	-	-	1	-	-
26.05		-	-	-	1	-	-	-		5
27.05	2	1	1		-		-	1		4
28.05	-	-	3		-			-	-	2
29.05	2	-	2		4			-	3	1
30.05		-	2	-	3			5	3	-
2.06		4	1	•	4			4	4	-
3.06		2		-	1	5	-	2		-
4.06	-	2		5		3	2	-		1
5.06	2	2	-	4	-	2	-		-	-
6.06	-	-	-	1	-	1	-	-	-	-
За 15	дней 11	14	и	15	15	13	15	13	12	13
										Таблица 24
Питание каракурта Даля за					сутки (начало		опыта	9 ч),	1981 г.	
Дата				Номер сосуда и количество высосанных жуков						
учета	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й	6-й	7-й	8-й	9-й	10-й
23.05 26.05	2 3	3 2	1	2 2	1	2	2
27.05	2	-	3	1	1	2	2	1
28.05	-			-	-		
29.05	1		-	1	1	-	
30.05	-	-	1	1	-	1	-
2.06	1	1	2	1	1	2	-	2
3.06	-	-	-	-	1	1	-
4.06		2	-	1	-	-	1
5.06	-	-	-	-	-	-	-
За 10 дней 3	7	12	4	9	7	6	6
В результате	многократных наблюдений					установлено, что самки	
усиленно питаются после откладки коконов с 1-го по 3-й день. После
питания паук долго остается неподвижным. Этот факт очень важен
при содержании и разведении в условиях лаборатории. Потребность
в большом количестве насекомых у самок наблюдается после каждой
откладки коконов.
121
В условиях лаборатории при обилии корма паук подряд ловит и
высасывает несколько жуков. Например, в течение 3 ч паук поймал
и опутал паутиной 5 жуков. Из них 3 были высосаны, у 2 обнаружена
гемолимфа.
На завивку 1 кокона самка тратит более 2 ч без отдыха. Первона-
чально натягивает несколько паутинных нитей и делает верхнюю
часть (форма перевернутой тарелки), на это требуется 10—15 мин,
затем туда порциями откладывает яйца (рис. 62). В среднем в тече-
ние 20 — 30 мин откладывает все созревшие яйца. Как правило, яйца
приклеиваются друг к другу. После этого приступает к закрыванию
нижней части кокона. Выделяет паутину и резкими ударами брюшка
трамбует коконы. Во время завивки кокона самка не реагирует
даже на сильные удары. После завивки долго находится без движе-
ния (3—4 ч).
Плодовитость каракурта Даля,
как и других видов каракурта, до-
вольно высокая. В условиях лабора-
тории 1 самка до естественной гибе-
ли успевает отложить в среднем 6 ко-
конов (минимум — 3, максимум —
9). В каждом коконе в среднем 193
яйца. Значит за активную жизнь 1
самка откладывает до 1351 яйца.
Форма яиц шарообразная, круглая.
ЭТАП
ЭТАП
ЭТАП
Рис. 62. Механизм завивки кокона каракурта.
I — плетет верхнюю половину кокона в виде перевернутой
глубокой тарелки; II — прикрепляет к паутине, откла-
дывает яйца; III — нижнюю часть кокона заделывает
после откладки яиц и весь кокон обматывает паутиной.
Размер 0,8—0,1 мм. Форма кокона грушевидная, он белый, через
стенки видны яйца. 100% выхода паучков из яиц не наблюдается.
В последних коконах иногда все яйца высыхают.
В природе плодовитость паука гораздо ниже, чем в лаборатории.
Например, поздней осенью (массив Клы, Каршинская степь) осмот-
рено 20 гнезд, из них в 12 обнаружено по 3 кокона, в 8 — по 4. 1 сам-
ка откладывает от 670 до 735 яиц.
Этот паук как норовый обитатель (геобионт) в природе встречает-
ся редко и является моновольтинным видом, т.е. в год дает одно поко-
ление (Бей-Биенко, 1966). В лаборатории при благоприятных усло-
виях (обилие корма) взрослые особи живут долго. Например, поло-
возрелые самки в лаборатории появились в начале апреля 1981 г.
(270 дней). Активно жили весь 1982 г. — 364 дня и в 1983 г. 3 месяца
(90 дней). Следовательно, в лаборатории самки жили 724 дня. Пове-
дение такое же, как в природе: натягивают ловчие сети, ловят корм
(насекомых), спариваются и завивают коконы.
Определение продолжительности жизни взрослых особей очень
122
важно и имеет большое значение при массовом культивировании пау-
ка в лабораторных условиях.
Каракурт Даля эволюционно-пластичный вид (Геодакян, 1976).
В лаборатории соотношение полов составляет 1:7: из 1000 паучков
при культивировании получено 110 самок и 740 самцов.
В течение 2—3 дней после расселения в стеклянных сосудах пауч-
ки натягивают редкие ловчие паутинные нити. С 4 — 5-го возрастов
самка усложняет форму гнезда, дополнительно натягивает паутину.
Это связано с тем, что с ростом и развитием у паучков возрастает
потребность в пище. Натягивает ловчие сети только вокруг норы
(Эргашев, 1978). Ловчие сети очень нежные и негустые, состоят
из несложных нитей. Видимо, поэтому пауки никогда не собирают
в тенетах остатки насекомых. Эта особенность связана с экологией
каракурта Даля. В природе, где обитает паук, возле тенет есть
специальное хранилище остатков насекомых.
Каракурт Даля на территории Узбекистана встречается очень
редко. Однако вместе с другими видами в летний период представ-
ляет опасность для чабанов и других сельскохозяйственных работ-
ников, нанося неожиданные укусы людям и теплокровным живот-
ным. Из яда паука выделяются нейротоксины пресинаптического
действия, представляющие собой довольно сложные многокомпо-
нентные системы, обнаружено около 12 белковых полос (Адылбеков,
1983). Состав и физико-химические свойства яда каракурта Даля
близки к другим видам рода Latrodectus.
Действие яда мы изучили на белых мышах. В Змл дистиллирован-
ной воды растворяли ядовитые железы одного паука. Мышам вводи-
ли по 1 мл раствора яда в хвостовую вену. Через 10—12 мин появи-
лись следующие симптомы: расширение зрачка, обильное потовыде-
ление, поднялась шерсть, потеря равновесия и др. Через 18—22 ч
все мыши погибли. В контроле все мыши вели себя нормально.
ЭКОЛОГИЯ
Каракурт Даля относится к геобионтам (Бей-Биенко, 1966),
т.е. весь активный и пассивный жизненные циклы (яйца, нимфы,
имаго) проходит в норах, трещинах и подобных местах.
Многие виды ядовитых пауков — постоянные обитатели нор мле-
копитающих (Власов, 1937; Власов и Сычевская, 1937; Дубинин.
1946, 1954; Горшков, 1959; Чикилевская, 1965; Высоцкая, 1967;
Садекова, 1967). Каракурт Даля устраивает свои логова-тенета в
нежилых норах большой песчанки и старых норах других грызунов.
Паук находится в таких норах на глубине 60—80 см (рис. 63). В
1977 г. на территории совхоза «Нишан» Кашкадарышской области
в местах распространения паука просмотрены: по 20 жилых и нежи-
лых нор ббльшой песчанки и сусликов, 20 нор других грызунов и
20 трещин почвы. 11 половозрелых самок обнаружены в нежилых
норах большой песчанки, 6 особей — в норах сусликов, 3 — в других
норах. В трещинах и жилых норах большой песчанки и сусликов
123
паук не обнаружен. Просмотрены норы и трещины, вокруг ко орых
были заметны негустые тенета.
По-видимому, заселение нежилых нор — приспособление данного
вида каракурта к существованию в аридных условиях. Норы грызу-
нов в аридной зоне становятся убежищем или местом обитания
многих членистоногих. В них встречается большое количество раз-
ных видов насекомых, которые являются основным кормом пауков,
в то же время ловчая сеть каракурта здесь не часто подвергается
разрушению. В результате учета выявлено, что в вертикальных норах
паук не поселяется. Это связано с тем, что в таких норах обитает
незначительное количество насекомых и попадание их на ловчую сеть
также мало вероятно.
до-70 см
Рис. ()•>. 1 игзди каракурта Даля в нежилых норах грызунов.
Каракурт Даля, в отличие от других видов рода, делает вокруг
норы несложную ловчую сеть. Паук большую часть времени нахо-
дится около отверстия норы, ожидая добычу, при приближении
человека он быстро уходит внутрь норы. Обычно в конце норы
находятся остатки всех высосанных членистоногих. Норы грызунов
и других животных — общий биотоп для комплекса членистоногих
(Власов, 1937; Беклемишев, 1959).
Одна из основных экологических особенностей каракурта Даля,
связанная с обитанием в норах, — жертву в тенетах он не сохраняет
и, как правило, остатки хитиновых частей насекомых находятся в
отдельных камерах. Попавшую в ловчую сеть жертву, паук сперва
опутывает, затем вводит каплю яда и перетаскивает в нору в
определенное место и только после этого начинает высасывать
гемолимфу.
Питается комплексом норовых членистоногих. Обычно весной
ювенильные возрасты (2 — 5-й) ловят и высасывают муравьев, тлей,
мух, личинок и гусениц младших возрастов, многих видов членисто-
ногих. Потребность младших возрастов в пище небольшая. В усло-
виях лаборатории 1 паучок за сутки высасывает одну личинку муч-
124
пистого хрущака (3-го возраста). Паучки старших возрастов (5—
7-го) и взрослая самка питаются более крупными насекомыми.
Распространение и численность этого паука в Средней Азии не
изучены. Экспедиционно-маршрутным методом обследованы Сыр-
дарьинска.я, Кашкадарьинская, Сурхандарьинская, Бухарская, Са-
маркандская области, Ферганская долина, а также КК АССР. Осмот-
рено более 4200 нежилых нор грызунов, черепах, трещины почвы
и т.п. места.
В результате многолетних исследований (1971 — 1986 гг.) установ-
лено, что паук распространен только на юге Узбекистана (Каршин-
ская степь). Встречаемость этого паука на территории других облас-
тей республики и КК АССР не зарегистрирована. Установление
новых мест обитания в Средней Азии представляет зоогеографи-
ческий интерес.
Заким образом, ядовитый паук каракурт Даля отмечен как новый
вид для аранефауны СССР, ареал на территории Узбекистана до-
вольно небольшой и встречается не повсеместно. Возможно нахож-
дение этого вида в условиях Туркмении и Таджикистана.
Особенности экологии каракуртов
На территории Узбекистана каракурты обитают в различных
биотопах. Так, каракурт в фазе ювенильных возрастов устраивает
гнезда на поверхности почвы, а половозрелые самки после миграции
в основном делают гнезда в нежилых норах грызунов, черепах, тре-
щинах почвы и под корнями растений. Каракурт Даля, как нимфы,
так и половозрелые особи, живет исключительно в нежилых норах
грызунов, черепах и т.п. Белый каракурт делает свои гнезда на расте-
ниях на высоте от 20 до 70 см.
Рис. 64. Представители рода Latrodectus.
а — каракурт, б — белый каракурт, в — каракурт Даля.
Для сравнения экологических особенностей видов материал соб-
ран в Каршинской степи на юге и в Заамино-Джизакской степи на
125
севере Узбекистана. Материал собирали в 1971 —1986 гг. стационар-
но и в маршрутных поездках. Выбор этих разнохарактерных точек
позволил получить новые данные об особенностях экологии и фено-
логии трех видов каракуртов в условиях Узбекистана.
Все виды зимуют в фазе паучков 2-го возраста внутри кокона.
Виды рода Latrodectus, распространенные на территории Узбекиста-
на, имеют одногенерационный цикл развития (моновольтинные).
У каракуртов отрождение и расселение перезимовавших особей
происходит с конца марта до конца апреля, иногда в начале мая.
Каракурт (рис. 64,а). В Каршинской степи (юг республики)
половозрелые самцы появляются в I декаде мая, взрослые самки —
на 20 25 дней позже. В Джизакской степи (северная часть респуб-
лики) взрослые самцы отмечены в начале III декады мая, самки —
в середине II декады июня.
В Каршинской степи первые отложенные коконы зарегистриро-
ваны в I декаде июня, в Джизакской степи — в начале I декады июля.
В различных популяциях заметна инверсия фенологических спект-
ров. В Джизакской степи развитие каракурта примерно на 15—20
дней (иногда больше) отстает от южной, Каршинской, популяции
Фенологическая инверсия отмечена также у каракурта, распростра-
ненного в горах и на равнинах. На равнине (Джизакская степь)
половозрелые самки появляются в середине июня, тогда как в горах
(Мальгузарский хребет) на высоте 1200—1400 м над ур.м. превра-
щение в имаго отмечено в начале июля (рис. 65).
Рис. 65. Динамика численности каракуртов (сбор за 1 ч);
1 — юг республики (Каршинская степь); 2 — северная (Заамино-Джизакская степь); 3 — горная
(Мальгузарский хребет).
Различные фенологические аспекты благоприятствуют вертикаль-
ному распространению каракурта в различных природно-климати-
ческих условиях. Он обнаружен на различных высотах — от 4560 до
8500 м над ур.м. (Зееланд, 1867; Федченко, 1871; Россиков, 1904).
Паучки каракурта, в отличие от других видов рода, после рас-
селения устраивают гнезда на поверхности почвы и находятся там до
превращения в имаго. Взрослые самки мигрируют (Мариковский,
1956) и делают новые гнезда в нежилых норах грызунов, черепах,
126
в трещинах почвы, под корнями растений и т.п. В этих гнездах спари-
ваются, откладывают коконы, и, охраняя потомство, остаются до
естественного вымирания. Одна самка за сезон откладывает от 3 до
6 коконов. Взрослые самки в природе встречаются до середины
ноября.
Каракурт Даля. В аранефауне Узбекистана довольно редко
встречающийся вид — пока отмечен только на юге республики (рис.
64,в). Для фауны СССР указывается впервые (Тищенко, Эргашев,
1974). Типично норовый наук. Ювенильные возрасты и половозрелые
особи обитают в нежилых норах грызунов, черепах и, редко, — в
трещинах почвы.
Взрослые самцы в природе отмечены в конце июня и начале июля,
самки — в начале августа. В природе вид встречается до конца
декабря.
Первые отложенные коконы зарегистрированы во П декаде
августа. Одна самка откладывает до 4—5 коконов.
Белый каракурт. В условиях Узбекистана зарегистрирован впер-
вые (Эргашев и др., 1975). Обнаружен местами в четырех областях
республики, в отдельных биотопах пустынь и полупустынь (рис. 64,6).
Половозрелые самцы появляются в конце июня, самки — в III декаде
июля. Первые отложенные коконы отмечены в конце августа.
В природе численность половозрелых самок каракурта достигает
максимума в разное время года (рис. 66). Часто встречается со И
декады июля до I декады августа; белый каракурт — с конца августа
до конца сентября: каракурт Даля — с I декады сентября до I декады
октября.
Рис. 66. Динамика численности каракуртов (сбор за 1 ч);
в природаУрт’ 2 каракург Ааля- Штрихами период наибольшей встречаемости особей
У всех трех видов очень ядовиты только самки. Яд каракуртов на
организм человека действует нервнопаралитически. Различают лег-
кую, среднетяжелую и тяжелую форму отравления. При тяжелом
поражении возможен смертельный исход.
127
В природе каракурты представляют опасность с июля до поздней
осени. В связи с этим мы предлагаем помнить и выполнять следую-
щие меры предосторожности. В пустынных и полупустынных степях,
предгорных и других местах перед ночлегом необходимо тщательно
осмотреть место. Гнезда каракуртов следует уничтожать. Во время
ночлега желательно пользоваться раскладушкой и марлевым поло-
гом. Всегда иметь при себе противокаракуртную сыворотку.
О географическом ареале каракуртов
Распространение каракуртов в республике имеет очаговый ха-
рактер. Они обитают в пустынях, полупустынях и предгорных степях.
На основании наших 15-летних исследований (1970—1985) уточнено
географическое распространение каракурта (L.m.tredecimguttatus),
белого каракурта (L.p.pavlovskii) и каракурта Даля (L.dahli) и
констатировано, что в различных природно-географических ланд-
шафтах Узбекистана они встречаются не повсеместно.
В республике представлены равнинная (оазисы и аридные), пред-
горная и предгорностепная (1000—1500 м над ур.м.), высокогорная
(свыше 1500 м над ур.м.) зоны.
Каракурт встречается в равнинной, пустынной части с раститель-
ностью из верблюжьей колючки, джинджака, солянки и полыни, в
предгорьях и предгорных степях по окраинам полей зерно-злаковых и
бобовых культур, заброшенных местах, в нежилых норах грызунов,
черепах, в трещинах почвы, редко — в виноградниках, люцерниках и
даже в жилых помещениях человека.
11а территории СССР каракурт отмечен в республиках Средней
Азии, Казахстане, Крыму, Молдавии, Дагестане, Закавказье (Мари-
ковский, 1956; Селене и Пульвер, 1958, 1961; Багамаев. Ярулин,
1976).
Очаговые места распространения каракурта установлены на Беш-
кенто-Ульяновской низменности, в предгорных степях в сел. Гила и,
Кизылэмчак (Кашкадарьинская область), окрестностях Шафрикана,
подножия Кульджуктау (Бухарская область), окрестностях Учку-
дука, Зарафшана, Тамды (Бухарская обл.), Газгана, Нураты
(Самаркандская обл.), на Зааминской низменности, в ущельях
Кайташ и Угат (Джизакская обл.) В других областях республики
встречается редко, иногда единично.
Численность каракурта местами очень высокая. На Бешкенто-
Ульяновской (Кашкадарьинская область) и Зааминской низменнос-
тях (Джизакская область) за день один ловец отлавливал
300— 350 взрослых самок. В южных областях республики (Кашка-
дарьинская область) каракурт встречается на высоте 2000—2500 м
над ур.м. (сел. Гилан, Кзылэмчак). В северо-восточной части Узбе-
кистана единично отмечен на высоте 1000—1500 м над ур.м. (сел.
Бустандик, Каптархона, Сиджак). Видимо, вертикальное распреде-
ление паука ограничивают недостаточная кормовая база и абиоти-
ческие факторы (температура).
128
Каракурт по образу жизни относится к геоксенам — временно
поселяющимся в почве во взрослой форме (активные почвообитате-
ли) и нахождение коконов в почве (пассивные почвообитатели).
Белый каракурт зарегистрирован на территории совхоза «Искра»
(Шерабадская степь, Сурхандарьинская область), Нишанской
низменности (Кашкадарьинская область), биостанции Института
ботаники АН УзССР (Бухарская область) и территории сов-
хоза «Кызылкум» (Сурхандарьинская область). Высока плот-
ность паука в совхозе «Искра» (Шерабадская степь) и совхозе
«Кызылкум» (юго-восточная часть Кызылкума). За день один ловец
отлавливал 100—150 половозрелых самок. На одном кусте белого
саксаула или верблюжьей колючки обнаружено до 3 гнезд паука.
Белый каракурт по образу жизни тамнохортобионг. Всю активную
и пассивную жизнь проводит на растениях.
Каракурт Даля очень редкий вид. Пока зарегистрирован только
на Нишанской низменности (Каршинская степь). В отличие от дру-
гих видов рода, весь жизненный цикл проводит в нежилых норах
грызунов, черепах, трещинах почвы и является типично норовым
(ботрофильным животным). Численность довольно низкая. За 1 ч
можно выкопать 2—3 особи. Нахождение каракурта Даля в новых
районах Средней Азии представляет большой интерес для зоогеогра-
фии.
В роде экологически более пластичен каракурт, который населяет
все природно-географические зоны. Все три вида каракурта на терри-
тории республики распространены не повсеместно, в основном в арид-
ных условиях. Каждый вид каракурта приурочен к определенным
местообитаниям.
Значение каракуртов
Ядовитые пауки наносят укусы человеку в исключительных
обстоятельствах, т.е. когда взрослая самка попадает между телом
и одеждой (при уборке зерно-злаковых культур, заготовке грубых
кормов для животноводства, сборе винограда, ночлегах в туристских
походах). В наших условиях укусы наблюдаются в основном в июне,
июле, августе и, частично, сентябре.
Накопилось много сведений об укусах и клинике отравления ядом
пауков. На территории Узбекистана обитает около 15 видов ядовитых
пауков. Из них наиболее широко распространены каракурты.
Первые сведения об укусах каракурта приводит Pallas (1770).
Исследователи сообщали об укусах этого паука из различных
географических точек (Шатилов, 1866; Малиев, 1876, Кеппен, 1881;
Засимович, 1897; Баранкина, 1990; Россиков, 1904; Констансов,
1907; Глинка, 1911; Коровников, 1926; Финкель, 1929, 1938;
Самохин, 1933; Марциновский, 1934; Дункенбаев, 1935; Машковский
и Охотииа, 1945; Компаниец, 1947; Благодарный, 1956; Мари-
ковский, 1956; Благодарный, 1958; Пигулевский, 1966, 1975; и др.).
На земном шаре из рода Latrodectus отмечено 6 видов. Эти
9—124
129
виды также приносят большие неприятности, зарегистрированы уку-
сы людей (Vellard, 1936; Schulov, 1940; Russel, 1963).
Укусы всех ядовитых пауков очень опасны для человека и тепло-
кровных животных. Каракурт известен как наиболее опасный ядови-
тый вид. Обычно отравление ядом пауков у человека проходит
довольно тяжело. После укуса каракуртами зарегистрировано много
смертных случаев.
По результатам наших многолетних исследований, больше всего
от укусов каракуртов страдают пастухи и члены их семей, рабочие
совхозов и колхозов, заготавливающие сено, геологи, трактористы,
комбайнеры, туристы и другие специалисты, которым часто прихо-
дится в летнее время работать и ночевать в пустынях, полупусты-
нях и предгорьях.
Ядовитость каракурта изучали А. С. Щербина (1903), Е. Н. Пав-
ловский (1942), II. И. Мариковский (1948. 1956), С В. Пигулевский
1966,1975).
В условиях Узбекистана вопросы биологии и численности паука
до сих пор специально не исследовались.
Во многих странах Земного шара ведутся исследования с другими
представителями рода Latrodectus, о чем свидетельствует перечень
мировой литературы по биологии и экологии, приведенный П. И. Ма-
риковским (1956) и В. П. Тищенко (1971).
По опросам пострадавших, каракурты в основном кусают ночью
рано утром Это связано с тем, что странствующие самки рано ут-
оом стараются спрятаться в более удобные для них места: одежду,
сапоги, туфли, в постель, и при давлении на них в целях самозащиты
наносят укус.
Изучение биологии, экологии, поведения, численности, выявление
новых мест распространения и разработка мер защиты от укуса
каракурта в годы массового размножения представляет теоретичес-
кий и практический интерес.
Клинические проявления от укуса различных пауков сходны. Сте-
пень отравления зависит от сезона, места укуса и состояния организ-
ма человека. После отравления ядом обычно наблюдаются следую-
щие симптомы: через 10—15 мин в месте укуса появляется резкая
боль, которая быстро распространяется по всему телу. Появляется
ощущение онемения ног, больной не может ходить и, поставленный
на hoi и, падает, жалуется на жажду, чувство удушья, дезориенти-
рован, плохо отвечает на вопросы, мечется, принимая разнообразные
позы. Всегда сильно возбужден, появляется озноб, слабость. Дыха-
ние затруднено. Пульс становится частым. Наступает задержка мочи.
Наблюдается затрудненное глотание, судороги конечностей, через
4—5 ч после укуса появляется тошнота, рвота, запор. Примерно
через 8—10 ч заметен отек век и проливной пот. Отравление длится
до 8— 10 дней, но больные и потом, примерно 10—15 дней, остаются
либо рабогоспособными.
Пострадавшему нужно срочно оказать медицинскую помощь,
тогда выздоровление наступает быстрее, уменьшится вероятность
130
смертельного исхода (Марциновский, 1934; Машковский, 1945;
Благодарный, 1956; Bettini et al, 1959; Maretic, 1953, 1966).
При отравлении ядом пауков рода Latrodectus хороший эффект
дает применение камфоры, кордиамина, атропина, теисилона, сук-
циниль-хлорида, кофеина, обильное питье, быстро улучшает состоя-
ние и помогает для выведения яда из организма человека теплая
ванна (Компаниец, 1947; Gottlieb et al, 1964; Allen, 1953).
Наиболее эффективное средство для лечения укуса каракурта —
противокаракуртовая сыворотка, изготовленная Ташкентским
Институтом вакцин и сывороток М3 СССР (ТАШНИИВС). Сыво-
ротка производится также в Институте Бутантан (Бразилия) и в
Италии. Первая сыворотка была получена путем иммунизирования
верблюдов экстрактом головогруди каракурта (Щербина, 1904).
Половозрелые каракурты в летнее время 2 раза (июнь, июль)
мигрируют. Именно в этот период отмечено наибольшее число укусов.
От укусов каракурта страдают также теплокровные животные:
лошади, крупный рогатый скот, овцы, верблюды и др. (Павловский,
1950; Арустамян, 1956; Мариковский, 1956; Ильхамов, I960- Мнаца-
канян, 1962; и др.).
Род Steatoda Sund, 1833
Первые довольно обобщенные данные опубликовал Thorell
(1875). В роде известно три широко распространенных вида (Тищен-
ко, 1971): St.albomaculatus (D e-G е е г., 1778); St.paykulliana
(Walck., 1806); St.bipunctata (L., 1758). С. А. Спасский и
В. Н. Шнитников (1937), указывая St.paykulliana из Казахстана,
считают, что он является южным видом.
В условиях Узбекистана наиболее часто встречаются St.paykul
liana. Ниже приводим его описание, биологию и распространение.
St.paykulliana (W а 1 с к., 1806)
Самка. Длина тела 7—10,5 мм. Общая окраска тела черная,
в передней части брюшка проходит красная полоса (рис. 67). На
головогруди расположено 8 глазков, в 2 ряда (рис. 68,6). Медиаль-
ные глаза крупные и светлые. Хелицеры вертикальные, среднего раз-
мера, с коричневым коготком (рис. 68,7). Конечности сравнительно
короткие, толстые, без шипов. Брюшко округлое, яйцеобразное, в тем-
ных волосках. На передней части брюшка проходит красная линия.
В дорзальной части 4 черные углубленные точки, иногда с фигурны-
ми рисунками. Эпигина хорошо видна (рис. 68,4,5).
Самец. Размером меньше самки — 6 — 8 мм. Тело стройное,
светло-коричневого цвета, конечности длинные. В 7-м нимфа льном
возрасте появляются расширенные пальпы (копулятивный орган),
сравнительно не сложные (рис. 68,5).
Нимфы 1-го возраста. Только что отродившийся паучок матово-
белый. Конечности и хелицеры белые. В верхней дорзальной части
брюшка черные волоски и белые налеты (рис. 69,7).
131
Рис. 67. Половозрелая самка St. paukulliana.
Продолжительность развития 1-го возраста — 3 дня. Длина тела
1,4 мм, головогруди — 0,5 мм, ширина — 0,4 мм; длина брюшка 0,9
мм, ширина — 0,7 мм. Приводим данные морфоизмерения.
«Л? особи	Длина	тела	Головогрудь		Брюшко
		длина	ширина	длина	ширина
1	1,3	0,6	0,5	1,0	0,8
2	1,5	0,5	0,3	0,8	0,7
3	1,4	0,4	0,4	0,9	0,6
4	1,4	0,5	0,4	0,9	0,6
5	1,2	0,5	0.4	0,8	0,8
6	1,6	0,5	0,3	1,0	0,7
7	1,4	0,5	0,5	0,9	0,7
8	1,4 1,3	0,6	0,4	0,8	0,7
9		0,5	0,4	1,0	0,6
10	1,5	0,5	0,4	0,9	0,8
Среднее	1,4	0,5	0,4	0,9	0,7
132
Рис. 68. Головогрудь, ядовитые железы, пальпы и
эпигина St. paykuliana.
1 — хелицеры с ядовитой железой; 2 — хелицеры и ядовитые
железы с вентральной частью; 3 — кончик пальпы половозрелого
самца; 4 — эпигина с натуры; 5 — эпигина с вентральной части;
6 — расположение ядовитой железы в головогруди
Нимфа 2-го возраста. Головогрудь и конечности бледно-
коричневого цвета, на коричневом фоне хорошо видны 8 глазков.
Коготки черные. Брюшко воскового цвета, в черных волосках,
хорошо видны паутинные бородавки черного цвета (рис. 69,//).
Продолжительность развития 2-го возраста: самец — 7,9 дней,
самка — 9,9. Длина тела 1,7 мм; длина головогруди 0,7 мм,
ширина — 0,6; длина брюшка 1,2 мм, ширина — 1,0.
№ особи	Длина тела		Головогрудь		Брюшко
		длина	ширина	длина	ширина
1	1,8	0,7	0,6	1,2	0,9
2	1,7	0,7	0,6	1,0	1,1
3	1,7	0,8	0,5	1,1	1,0
4	1,6	0,7	0,7	1,1	1,0
5	1,7	0,7	0,6	1,0	1,1
6	1.6	0,6	0,6	1,0	0,9
7	1,6	0,7	0,5	1,2	0,9
8	1,8	0,6	0,7	1,2	1,1
9	1,9	0,8	0,5	1,2	1,0
10	1,8	0,7	0,6	1,1	1,0
Среднее	1,7	0,7	0,6	1,2	1,0
133
Рис. 69. Морфопризнаки нимфальных возрастов (1 — 8-го) St. paykullian.
На 5-й день в верхней дорзальной части брюшка появляются
белые форменные пятнышки бледно-коричневого цвета, с черными
волосками. Задние глаза блестящие белые, боковые 2 глаза располо-
жены рядом и видны как двойные. На 10-й день паучки выходят
из кокона и расселяются. После расселения, не питаясь, дружно
линяют.
Нимфа 3-го возраста (2-й день после линьки). Головогрудь
коричневая, хорошо видны задние и средние 2 глаза белого цвета
размером больше, чем остальные. Хорошо выделяются хелицеры
черного цвета. Конечности светло-коричневые, на передних ногах
темное кольцо. Брюшко с дорзальной части с белыми форменными
рисунками в волосках. Общий фон брюшка черный. Брюшко
с вентральной части коричневого цвета, рядом с паутинными
бородавками находится белое пягно (рис. 69,///).
Продолжительность развития: самец — 8,5 дней, самка — 10,9.
Длина тела 2,3 мм; длина головогруди 0,9 мм, ширина —0,7 мм,
длина брюшка 1,6 мм, ширина — 1,3. Приводим данные.
№	Длина тела	Головогрудь		Брюшко	
особи		длина	ширина	длина	ширина
1	2,4	0,9	0,8	1,6	1,3
2	2,3	0,9	0,7	1,6	1,2
3	2,3	0,8	0,7	1,5	1,2
4	2,2	0,9	0,6	1,7	1,4
5	2,5	0,9	0,7	1,6	1,3
134
6	2,6	1,0	0,7	1,6	* 1,3
7	2,3	1,0	0,6	1,5	1,3
8	2,4	0,8	0,8	1,6	1,2
9	2,3	0,8	0,6	1,7	1,3
10	2,4	0,9	0,6	1,6	1,4
Среднее	2,3	0,9	0,7	1,6	1,3
Нимфа 4-го возраста (3-й день после линьки). Головогрудь
темно-коричневая, хорошо видны 8 глазков — 4:4. Хелицеры темно-
коричневые. Конечности светлые, имеется черный круг — кольцо,
щетинки, волоски. Брюшко сверху коричневого цвета с белыми фигур-
ными рисунками, волосками (рис. 69, IV). Продолжительность разви
тия 4-го возраста: самец — 10,3 дней, самка 11,6. Длина тела
самца 3,8 мм, самки — 3,0; длина головогруди самца 1,1 мм, шири-
H.I 0.9 мм. Приводим данные.
№ 1	особи	Длина тела °* S		Головогрудь					Брюшко		
				а' 1,4	длине 2 1,0	ширина o' 2.	o'			длина £ 2,1	2,0	ширина S 1,3
		3,8	3,0			1,0	0,8	2,6			
2		3,7	3,1	1,5	1,2	1,1	1,0	2,5	1,9	2,0	1,5
3		3,8	2,9	1,3	1,1	0,9	1,0	2,8	2,0	1,9	1,7
4		3,8	2,8	1,3	1,1	0,9	0,9	2,7	2,2	1,9	1,4
5		3,7	3,2	1,5	1,1	1,1	0,8	2,6	1,8	2,0	1,6
6		3,8	3,0	1,4	1,2	1,0	0,8	2,7	2,1	2,1	1,5
7		4,0	3,0	1,4	1,0	1,0	1,0	2,7	1,9	2,1	1,5
8		3,8	3,1	1,4	1,1	1,1	0,9	2,7	2,0	2,0	1,6
9		3,8	3,1	1,3	1,0	0,9	0,9	2,6	2,0	2,0	1,4
10		3,8	2,8	1,5	1,2	1,0	0,9	2,7	2,0	2,1	1,5
Среднее		3,8	3,0	1,4	1,1	1,0	0,9	2,7	2,0	2,0	1,5
Нимфа 5-го возраста. В этом возрасте у обоих полов появляются
морфопризнаки.
У самца головогрудь коричневая, хорошо видны 8 глазков — 4:4,
конечности также коричневые с явно выделенными темными коль-
цами. Брюшко черно-коричневое с белыми форменными рисунками,
как в 4-м возрасте (рис. 69,У). Продолжительно^ ш раогчтия 12,8
дня. Длина тела 4,1 мм; длина головогруди 1,7 мм, ширина — 1,4 мм;
длина брюшка 2,5 мм, ширина — 2,1 мм.
У самки общая окраска тела однотонная коричневая. Хороню
видна белая полоса на передней части брюшка в дорзальной части.
На брюшке в вентральной части 6 белых пятен, по 3 по бокам.
Выпукло видно место эпигины.
Продолжительность развития 12,4 дня. Длина тела 5,1 мм;

ММ,
длина головогруди 1,9 мм, ширина — 1,4 мм; длина брюшка 3,4
ширина — 2,6 мм.
№	Длина тела Головогрудь	Брюшко
особи
<f о				длина О		ширина £	длина °*		ширина °*	
1	4,2	5,2	1,8	2,0	1,3	1,4	2,6	3,4	2,1	2,7
2	4,1	5,1	1,8	1,9	1,4	1,3	2,5	3,5	2,2	2,5
135
3	4,1	5,0	1,7	2,1	1,4	1,2	2,4	3,3	2,2	2,6
4	4,0	5,1	1,7	1,8	1,5	1,5	2,5	3,4	2,0	2,6
5	4,0	5,1	1,7	1,9	1,3	1,4	2,4	3,4	2,0	2,8
6	3,8	5,2	1,8	1,9	1,4	1,4	2,6	3,5	2,2	2,5
7	4,1	5,1	1,8	2,0	1,4	1,3	2,4	3,3	2,2	2,5
8	4,0	5,0	1,7	2,0	1,4	1,4	2,4	3,4	2,3	2,6
9	4,0	5,2	1,8	1,9	1,5	1,4	2,6	3,4	2,1	2,6
10	4,1	5,1	1,6	1,9	1,4	1,4	2,6	3,4	2,0	2,7
Среднее	4,1	5,1	1,7	1,9	1,4	1,4	2,5	3,4	2,1	2,6
Нимфа 6-го возраста. Продолжительность развития самца 47,7
дней (рис. 69,VI). Длина тела 5,8 мм; длина головогруди 2,4 мм,
ширина — 1,8 мм; длина брюшка 3,6 мм, ширина — 2,9 мм.
У самки (на 2-й день линьки) головогрудь и конечности черные.
Глаза 4:4, черные. Брюшко более округленное, черное, с белыми
рисунками. Только передняя белая полоса присоединилась к абдомен-
ным боковым зигзагообразным полоскам (рис. 69,VI). В вентральной
части брюшка появилась эпигастральная щель, но эпигина не видна.
Продолжительность развития 49,5 дней. Длина тела 6,0 мм; длина
головогруди 2,4 мм, ширина — 1,8 мм; длина брюшка 3,9 мм, шири-
на — 3,5 мм. Приводим данные морфоизмерения самцов и самок.
	Длина тела		Головогрудъ					Брюшко		
№				длина		ширина		длина	ширина	
особи	О'	£	О'	2	о*	2	с*	£		г
1	5,7	6,2	2,2	2,4	1,7	1,7	3,3	3,8	3,1	3,8
2	5,9	6,0	2,6	2,4	1,9	1,8	3,9	4,0	2,7	3,6
3	5,7	6,1	2,4	2,5	1,8	1,9	3,6	4,0	2,9	3,4
4	6,0	6,2	2,5	2,3	1,8	1,8	3,7	3,9	3,0	3,5
5	5,6	5,8	2,3	2,3	2,0	1,8	3,5	3,9	2,8	3,5
6	5,9	5,8	2,1	2,5	1,6	1,7	3,6	3,8	2,9	3,4
7	5,8	5,9	2,7	2,4	1,8	1,9	3,8	3,9	2,6	3,4
8	5,8	6,2	2,4	2,4	1,9	1,9	3,4	4,0	3,2	3,4
9	5,6	5,8	2,5	2,5	1,7	1,7	3,6	4,0	2,8	3,4
10	6,0	6,0	2,3	2,5	1,8	1,8	3,6	3,9	3,0	3,4
С реднее	5,8	6,0	2,4	2,4	1,8	1,8	3,6	3.9	2,9	3.5
Нимфа 7-го возраста. У самца (на 12-й день линьки) голово-
грудь и конечности черные, хорошо видны глаза (4:4). Появляются
утолщенные пальпы длиной 1,1 мм (рис. 69.Г7/7).
Продолжительность развития возраста — 51,6 дней. Длина тела
7,8 мм. длина головогруди 3,2 мм, ширина — 2,2 мм; длина брюшка
5,0 мм, ширина — 3,7 мм. В этом возрасте, линяя последний раз,
переходит в половозрелую стадию. Длина 2-го ряда глаз равна 10 мм.
У самки (после 23 дней линьки) головогрудь и конечности чер-
ные. в волосках. На дорзальной части брюшка хорошо видны белые
фигурные рисунки. Брюшко снизу также черное, с двумя белы-
ми пятнышками. Место эпигины чуть заметно. Эпигастральная щель
заметна. Большинство паучков, перелиняв, превращается в полово-
зрелую особь (рис. 69, VII).
Продолжительность развития возраста — 52,6 дня. Длина тела
136
8,3 мм; длина головогруди 2,7 мм, ширина —2,1 мм; длина брюшка
5.7 мм, ширина — 4.7 мм. Приводим данные для обоих полов.
	Длина тела		Головогрудь					.Брюшко		
№				длина		ширина		длина		ширина
особи		Я	о"	S	(У*	Si-	о*	9-		
1	7,8	8,2	3,2	2,7	2,3	2,3	5,0	5,8	3,8	4,8
2	7,7	8,4	3,4	2,6	2,5	2,2	5,3	5,5	3,9	4,6
3	7,9	8,2	3,0	2,8	2,1	2,0	4,7	5,7	3,6	4,5
4	7,8	8,3	3,2	2,8	2,8	2,0	5,2	5,7	3,8	4,9
5	7,7	8,5	3,0	2,7	2,4	2,1	4,8	5,6	3,8	4,7
6	7,9	8,1	3,4	2,5	2,1	2,4	5,0	5,6	3,6	4,6
7	7,6	8,2	3,2	2,8	2,3	2,1	5,0	5,9	3,6	4,6
8	8,0	8,4	3,3	2,8	2,4	2,2	5,1	5,7	3,7	4,9
9	7,8	8,3	3,1	2,7	2,2	2,0	4,9	5,8	3,8	4,9
10	7,8	8,4	3,2	2,6	2,1	2,1	5,0	5,7	3,7	4,8
С реднее	7,8	8,3	3,2	2,7	2,2	2,1	5,0	5,7	3,7	4,7
Нимфа 8-го возраста. После 10 дней линьки общий фон тела
самки черный, с волосками. Продолжительность развития 48 дней.
Длина тела 8,6 мм; длина головогруди 3,8 мм, ширина — 3.0 мм;
длина брюшка 5,6 мм, ширина — 4,5 мм.
Очень редко после восьмого возраста превращается в имаго.
Видна эпигина и эпигастральная щель. На дорзальной стороне брюш-
ка остаются чуть заметные белые пятна. Впервые появляются 4 чер-
ные углубленные точки (рис. 69,П//7).
	Длина тела		Головогрудь	Бркдшко	
особи		длина	ширина	длина	ширина
1	8,6	3,8	3,0	5,6	4,5
2	8,4	3,7	3,2	5,5	4,3
3	8,7	3,6	3,1	5,7	4.7
4	8,5	3,9	2,8	5,5	4,6
5	8,6	3,8	2,9	5,5	4,5
6	8,8	3,8	3,0	5,6	4,5
7	8,5	3,9	3,1	5,5	4,4
8	8,5	3,6	3,2	5,7	4,5
9	8,6	3,6	3,1	5,8	4,6
10	8,5	3,9	2,9	5,4	4,3
Среднее	8,6	3,8	3,0	5,6	4.5
Таким образом, постэмбриональное развитие St. paykulliana
сопровождается значительными морфоизменениями. С 3-го воз-
раста появляются половые различия: каждый возраст сохраняет
характерные нимфальные окраски и рисунки. Самцы и самки стано-
вятся полоаозрелыми после 7-го возраста (для самца требуется
141,8 дней, для самки — 149,9), редко — после 8-го возраста
(200 дней).
БИОЛОГИЯ
Появление половозрелых особей. В условиях лаборатории сам-
ки и самцы появляются почти одновременно. В опытах из паучков,
расселенных в мае (22.05), взрослые Самцы начали появляться в кон-
137
це сентября — начале октября, через 130- 140 дней; самки — в
конце октября— 140 — 150 дней. Самцы и самки превращались в
имаго после 7-го возраста (табл. 25). Для развития 1—5-го возрас-
тов требуется от 3 до 12 дней, 6 и 7-го — около 50. Отдельные самки
превращались в имаго после 8 возрастов.
В природе естественная гибель самок наблюдается в начале июня
Так, 2 июня было просмотрено 20 гнезд, из них в 13 (65%) самок не
обнаружено.
При обилии корма в условиях лаборатории самки живут более 1
года (минимум 307, максимум 402 дня).
Приводим данные продолжительности жизни взрослой самки
St.paykulliana в условиях лаборатории.
№ сосуда	Время превращения в имаго	Естественная гибель	П родолжительность жизни, дни
1	10.12.81	14.11.82	338
2	7.12	1.12	358
3	2.12	18.11	346
4	17.12	5.11	322
5	27.11	10.12	377
6	5.12	29.11	354
7	9.12	20.11	346
8	11.12	27.12	380
9	22.11	11.11	349
10	29.11	5.11	341
11	3.12	26.12	388
12	4.12	5.12	366
13	8.12	10.10	307
14	6.12	9.11	346
15	5.12	4.01.83	395
16	9.12	19.12.82	375
17	14.12	13.01.83	393
18	28.11	4.01.83	402
19	5.12	22.10.82	352
20	7.12	9.01.83	398
Соотношение полов и плодовитость. В лабораторных условиях
для получения большого количества половозрелых самок прово-
дилось массовое культивирование паука. При этом установлено,
что соотношение полов составляет примерно 1:1. Так, при
воспитании 10000 паучков получено 4160 самок и 4216 самцов.
До превращения в имаго погибло по различным причинам 1624
ювенильные особи.
В природе в равнинной зоне первые коконы отмечены в конце
апреля. Например, 26 апреля просмотрено 20 гнезд, из них в 7 заре-
гистрировано по 1 кокону. На высоте более 3000 м над ур.м. первый
кокон обнаружен в начале июня (4.06). В Центральном Копетдаге
(ТуркмССР) появление половозрелых особей и спаривание отмечено
в марте (Кузнецов, 1985).
Кокон круглый, белого цвета. Диаметр первого кокона составля-
ет 11 —12 мм, последнего — 3—4 мм. Одна самка за сезон отклады-
138
Таблица 25
Продолжительность развития паучков St.paykulliana в условиях лаборатории (дней)
Возраст	Всего
сосуда	1-й	2-й	3-й	4-й	5-й	6-й	7-й	
				Самец				
1	3	8	7	10	12	51	61	152
2	3	8	8	12	12	48	57	148
3	3	7	9	10	11	46	47	133
4	3	9	12	14	15	50	50	153
5	3	10	10	8	13	49	53	146
6	3	7	7	9	12	41	58	137
7	3	7	8	10	14	47	51	140
8	3	8	7	9	14	45	49	135
9	3	8	8	11	И	45	43	129
10	3	7	9	10	14	55	47	145
Среднее	3	7,9	8,5	10,3	12,8	47,7	51,6	145
Самка
1	3	10	И	12	13	51	50	150
2	3	8	10	10	12	50	52	145
3	2	12	12	12	13	53	53	158
4	3	9	10	14	11	49	59	155
5	3	10	10	11	14	50	51	148
6	3	12	11	12	14	49	52	153
7	3	8	9	10	11	50	52	143
8	3	11	12	13	12	49	53	153
9	3	10	10	12	10	46	50	141
10	3	9	14	11	14	48	54	153
Среднее	3	9,9	10,9	11,7	12,4	49,5	52,6	149,
вает до 9 коконов. Во многих случаях из последних коконов паучки
не отрождаются. Кокон не плотный, через стенки видны яйца.
Количество яиц в коконах бывает разным. Максимальное коли-
чество яиц (341) отмечено в первом коконе, минимальное (13) —
в последних коконах. Мы подсчитали количество яиц в 10 коконах:
178, 259, 78, 171, 341, 101, 193, 207, 53, 13 = 1594:10 = 159. Значит,
одна самка за сезон в среднем откладывает 159 яиц.
Форма яиц шарообразная, первые яйца белого цвета, на 8-й день
становятся бледно-красноватыми. Размер яиц 0,8—1,0 мм (среднее
из 10). Для развития яиц требуется 18 дней, продолжительность
развития 1-го возраста внутри кокона 3 дня, 2-го — 19 дней.
Отрождение паучков и расселение. Отрождение происходит в I
декаде июня (8.06). Так, в 6 из 10 просмотренных гнезд перво-
отложенного большого кокона отрождались паучки. Паучки черного
цвета, находились в скученном состоянии рядом с коконами.
В 10 гнездах отмечено от 4 до 6 коконов. Через стенки
кокона видны движущиеся паучки.
Через 6 — 8 дней после отрождения паучки дружно расселяются
вокруг места выплода. После расселения строят примитивные гнезда
из нескольких натянутых нитей в норах, трещинах почвы и др. За
активный период жизни (около 150 дней) несколько раз линяют и к
концу осени становятся половозрелыми (Харитонов, 1950).
В условиях Узбекистана St.paykulliana зимует в предполовозре-
139
лой форме в норах грызунов, трещинах почвы, под камнями и т.п. Так,
23 апреля (1978) на Зааминской низменности в селе Акар просмотре-
но 20 гнезд. Во всех норах обнаружена половозрелая самка без сам-
ца. Численность паука не очень высока. На площади длиной 100 м и
шириной 2 м обнаружено 12 самок. Один ловец за 1 ч поймал 5 осо-
бей. У всех особей в брюшке оказались зрелые матово-белые яйца.
Распространение. В Средней Азии и в Узбекистане распростране-
ние мало изучено. А. Кронеберг (1875) указывает нахождение этого
паука в Ташкенте, Самарканде и Коканде. В Туранской провинции
данный паук широко распространен (Спасский, 1952). В пустынной
зоне часто встречается в человеческих жилищах и постройках (Хари-
тонов, 1948). Обнаружен в почвенных пробах, взятых из-под песко-
укрепительных растений (Сабирова, 1975).
В Узбекистане распространен повсеместно: на равнинной части,
в предгорных степях и высокогорьях, на высоте 2600—3000 м над
ур.м. Широкое распространение паука свидетельствует о пластич-
ности вида. Этот вид известен по всей Палеарктике, ареал его доволь-
но широк (Андреева, 1976).
Половозрелые самки часто встречаются в жилище человека и
в городских условиях. Отмечен в Ташкенте. Так, 8.08.79 на массиве
Юнусабад 1 экз. St. paykulliana с 3 коконами обитал в квартире
под кухонным шкафом. 3.06.83 на массиве Чиланзар (ул. Волгоград-
ская) половозрелая самка с 2 коконами обнаружена в квартире под
водопроводным краном.
ЭКОЛОГИЯ
Трофические связи. Паучки и половозрелые особи питаются в
основном норовыми членистоногими или насекомыми. Паучки пита-
ются личинками тараканов, двукрылых, жуков. Паучки старших воз-
растов и половозрелые пауки — личинками прямокрылообразных,
жуками, клонами и др. Усиленно питается в период откладки
коконов. Ежегодно с паутины мы снимали до 8 насекомых: тарака-
нов — 1, сверчков (сладкозвучных) — 3, личинок саранчовых — 2,
жуков чернотелок — 1, клопов — 1 и др.
В тенетах подвешено 2 — 3, иногда 4 вида насекомых. Насекомые
обычно полумертвые. Видимо, всех попавших в ловчую сеть насеко-
мых паук отравляет малой дозой яда, а затем при необходимости
ими питается.
Паразиты и хищники. На коконах St.paykulliana паразитирует
наездник из сем. Ichneumonoidae — Gelis sp. (определен Д. Р. Кас-
парян). В конце мая вскрыто по 2 кокона из 10 гнезд (всего 20 коко-
нов). Для вскрытия взяты первые коконы. В коконах обнаружено
от 1 до 11 паразитов.
Коконы
1
2
3
140
Количество паразитов Состояние
кокона
5	Нет паучков
7
1	Много паучков
1-го возраста
	3	Мало паучков
5	11	1-го возраста Нет паучков
6	5	
7	2	Много паучков
8	1	1-го возраста
9	2	
	3	Мало паучков
		1-го возраста
В Казахской ССР на коконах часто паразитирует наездник
Gelis marikovskii К u s i п (Мариковский, 1953).
В годы исследования неоднократно выявлены гнезда, где
почти все коконы прогрызены или съедены паучки и яйца. Но
хищника в момент питания паучками мы не обнаружили. Много-
кратно в гнезде паука зарегистрирован двупятнистый сверчок
(самка и самец).
РОД ARGIOPE SAV. ЕТ AUD, 1825 (СЕМ. ARANEIDAE)
Наиболее распространенный вид рода — Argiope lobata
(Ра 1 1., 1772). Длина тела самок 22—25 мм, самца — 8—10 мм
(среднее из 10 измерений). Головогрудь широкая, с глубокой
медиальной ямкой, бледно-коричневого цвета. Головогрудь у обоих
полов подвижно соединена с брюшком. Хорошо видны крупные
хелицеры с коготками, 8 глаз расположены в 2 прямых слегка
изогнутых ряда. Конечности длинные, темные, с белыми кольцами.
Брюшко матово-белого цвета, характерной формы, по краям с
глубокими вырезами. Самка крупная, самец в несколько раз
меньше (рис. 70).
Argiope lobata
БИОЛОГИЯ
Появление половозрелых особей. В природе половозрелые сам-
цы появляются в 1 декаде июня. Половозрелые самки в это время в
природе не встречаются. Они зарегистрированы лишь в I декаде
июля (6.07). Таким образом, самец становится половозрелым на 20—
25 дней раньше самки. Он оставляет свое гнездо и ищет гнездо
самки. После нахождения гнезда ожидает пока самка становится
половозрелой. В Центральном Копетдаге появление половозрелых
самок отмечено в апреле (Кузнецов, 1985). Вокруг гнезда одной
самки скапливается 3—4 самца.
Спаривание (рис. 71). Через 7—10 дней после появления полово-
зрелой самки происходит копуляция. Начало спаривания наблюдает-
ся в конце июня или начале июля. Так, 30 июня просмотрено 50 гнезд:
из них в 26 оказалось 3 самца, в 15—1 самка, в 9 гнездах
самец еще но мигрировал.
141
Рис. 70. Половозрелая самка A. lobata.
1> копуляции участвует наиболее активный самец. Он многократ-
но подходит к самке и иодщуиывает ее задними ногами. Натягивает
паутинную нить и выделяет белую жидкость. Если самка готова к
спариванию, то обычно впадает в состояние каталепсии. Самец
продолжает ухаживать за самкой, не подпускает на территорию
других самцов, еще раз иодщуиывает ее и, убедившись, что самка
менее подвижна, приступает к копуляции. В природе первые
копуляции зарегистрированы во II декаде июля. Соотношение между
самками обычно составляет 1:2, редко 1:3.
Самки в период копуляции и откладки коконов очень прожор-
ливы. Основная их пища — активные летающие и прыгающие насеко-
мые, в основном саранчовые. В брачный период самка расширяет
или заново строит гнездо — ловчую сеть. По размеру она самая
большая среди всех тенетных пауков республики.
Паук часто скапливается в благоприятных для него условиях.
Например, вокруг отверстия старого колодца диаметром 3—3,5 м
142
Рис. 71. Момент копуляции A. lobata.
обнаружено 16 гнезд. В каждом гнезде вокруг самок в углах тенет
находилось до 3 взрослых самцов. В другом случае скопление полово-
зрелых самок отмечено в окружении пшеничных полей. Здесь они
натягивают небольшие тенета диаметром 70—80 см. В условиях
Туркмении он отмечен на равнинах, во впадинах, на холмогорье с
редколесьем фисташки. В долинах рек Кушки и Мургаба считается
синантропным (Овчаренко, Фет, 1980).
Откладка коконов. Биологические данные (форма тенет, откладка
коконов), а также описания формы паука приводят Dhal (1928),
Рейгранд (1896). Биология и экология других видов рода Argiope,
обитающих в США и Европе, почти совпадают с A.lobata (Enders,
1973; Harwood, 1974; Tobbert, 1975; Tilliughast, Kavnagh, 1977).
В начале I декады июля (3.07) коконы еще не зарегистрированы.
Так, на учетной полосе длиной 50 м и шириной 2,5 м обнаружено 13
гнезд. При тщательном осмотре вокруг гнезда коконов не обнару-
жено.
В природе первые коконы отмечены во II декаде июля (11 — 14.07).
Так, 11 июля просмотрено 20 гнезд, в 9 было по 1 кокону, в 7 —
самка без самцов, в 4 — самка и самец. В конце III декады июля
143
появляется второй кокои: 29 июля 14 из 20 гнезд — с 2-м коконом.
Одна самка за сезон откладывает до 3 коконов, редко 4. Кокон
линзообразный, с 4—7 острыми углами (рис. 72). От углов в разные
стороны самка натягивает паутинную нить и кокои находится в
висячем состоянии. Кокон белого цвета. Первый кокои 2,9 см в диа-
метре.
Плодовитость. Довольно высокая. По данным многолетних
наблюдений, во всех случаях в первоотложенпых коконах яиц боль-
Рис. 72. Свежеотложенные коконы паука A. lobata.
ше, чем в последующих. В среднем в l-м коконе 1200, во 2-м — 609,
в 3-м — 338, в 4-м — 109 яиц. Приводим данные.
Кокон
Л?	1-й	2-й	3-й	4-й
1	1282	643	309	81
2	1246	612	293	97
3	1075	576	407	112
144
4	1296	633	316	13)1
5	1163	597	268	153
6	1207	611	427	93
7	1213	601	376	102
8	1181	636	403	ИЗ
9	1077	586	275	вд
10	1259	598	307	116
Среднее	1200	609	338	1Р9
Как видно из данных, в 1-м коконе максимум Г296 яиц, мини-
мум — 1075; во 2-м — соответственно 643 и 576; в 3-м — 427 и 268;
в 4-м — 153 и 81. Средняя плодовитость 544 яйца.
Форма яиц круглая, шарообразная, диаметр 0,8 мм. Перед отрож-
дением паучков форма яиц меняется — на одном полюсе появляется
небольшая возвышенность.
Эмбриональное развитие яиц в природе протекает 9—12 дней. До
естественной гибели самка охраняет потомство от па разитов и хищ-
ников. После гибели самки коконы остаются без о краны в местах
откладки; под корнями растений, в трещинах почвы, под камнями.
Расселение. Мы многократно вели наблюдения ра поведениями
паучков в период отрождения и полного расселения. В конце апреля
при суточной температуре 15°С (максимум 21°, Минимум 10°) и
влажности воздуха 70% (максимум 85%, минимум 54%) из одного
кокона отрождаются паучки. Они активны, в места,х выплода натя-
I
Рис. 73. Места выплода и пути расселения паучков A. loba'ta.
10-124
145
гивают паутинные нити на растениях, снуют по ним в течение
нескольких пней многократно.
На 7-й день после отрождения начинают линять. В течение 2 дней
в кладке все паучки полиняли. Паучки бело-матового цвета. С 8 до 14
ч температура 24 С и влажность воздуха 68%) все паучки активны,
о 8 ч (температура 12 С и влажность 82%) и с 20 ч (температура
21 , влажность 85%) находятся без движения, в скученном состоя-
нии в местах выплода.
На 8-й день после отрождения с 14 по 17 ч при температуре 27°С
и влажности воздуха 54% началось массовое расселение и в течение
2 дней все паучки успели расселиться. Расселение наблюдается в
теплую погоду при силе ветра 3—А м/с. Паучок тщательно готовится
к расселению.! Рядом с местом выплода натягивает паутину и в тече-
ние нескольких дней то поднимается, то опускается по «трамплину»,
бычно расселение наблюдается при теплой погоде. Перед полетом
паучок становится головой против ветра, очень своеобразно поднима-
ет брюшко и выделяет паутину. Паутина образует в конце расшире-
ние («парашюты») и по течению воздуха поднимает паучка вверх.
Зтдельные паучки в воздухе видны на расстоянии 15 — 20 м. Значит,
даже при небольшой силе ветра паучков уносит на далекие рассто-
яния (рис. 73). Для других видов рода Argiope расселение при помо-
щи паутины описывают Tobbert, Wayne (1977). В местах отрождения
остается небольшое количество неполноценных паучков.
ЭКОЛОГИЯ
Трофические связи. По данным литературы (Воронцовский,
5 931) и нашим наблюдениям в низменной и предгорной зонах респуб-
лики, паук питается в основном прямокрылыми, в частности саранчо-
выми кузнечик! выми, а также равнокрылыми, клопами, жуками,
двукрылыми и (бабочками. По данным анализа остатков высо-
санных насекомых (20 гнезд), состав пищи паука зависит от
комплекса местной энтомофауны. Отдельные виды насекомых, отме-
ченные в рационе паука, оказались потенциально вредными видами
зерно-злаковых ^астений.
После попадания насекомых в тенета паук быстро выделяет
липкую паутину и задними ногами опутывает жертву в белую паути-
ну в течение 4— -го мин. После небольшого отдыха (5—10 мин) паук
подходи г к жерше и, если она неподвижна, начинает высасывать
из нее гемолимфу. За сутки одна самка высасывает до 8 насекомых.
Одну саранчу паук высасывает в течение 15 — 20 мин.
Во время ловли насекомых, как у ювенильных, так и у половозре-
лых особей, наблюдается опутывание жертвы. Для других видов рода
rgiope также отмечено опутывание и кусание жертвы (Robinson М,
Robinson В., 1976: Gotthard, 1960).
После высасывания жертву паук обычно освобождает от паутины
и выбрасывает. Видимо, это экологическое приспособление вида к
условиям существования, так как при скоплении остатков насекомых
от тяжести ловчая сеть может разрушиться. В годы наблюдения
146

мы ни разу не отметили в тенетах паука высосанных насекомых.
После расселения ювенильные паучки натягивают между расте-
ниями тенета, состоящие из небольшой паутины. В этот период на
ловчую сеть попадают муравьи, тли, цикады, мухи, жуки и др. Один
паучок 3-го возраста за 10 ч ловит и высасывает 5 насекомых. С рос-
том и развитием у ювенильных паучков и, особенно, половозрелых
особей ловчая сеть усложняется и расширяется. Ловчая сеть очень
прочная — даже большие насекомые (саранча, кузнечики, жуки)
не могут освободиться. Размер ловчей сети от 50 до 180 см, иногда
больше (рис. 74). Так, из 20 просмотренных гнезд 8 оказались 180 см,
5—120 см и 7 — до 50 см. Расширение площади сети связано с пита-
нием. В период копуляции и откладки коконов самка усиленно пита-
ется: за 4 ч одна самка высасывает 3 саранчи.
Рис. 74. Форма ловчей сети A. lobata.
Распространение. В Узбекистане материал собран: в сел. Нишап.
Чорогул, Бешкент, Муглан, Камаши, Китаб, Яккабаг, Самок, Мира
ки, Чандыр, Памук, Гузар (Кашкадарьинская область); Сайраб,
Хатак, Болдыр, Ангар, Минор, Ламикар, Сурхан, Широзы (Сурхан-
дарьинская область) Кызылтепа, в окрестностях Караулбазара,
насосной станции Хамза — 1,2, в Каракуле, Чингильды, Аякагитме,
Балакаре, Тамдыбулаке, Утамураде (Бухарская область); Джам,
Агалык, Кушрабад, Мийтан, Газган (Самаркандская область);
сел. Ям, Аччи, Акар, совхозах «Кызылкум», «Фарши», Укум,
Синтаб (Джизакская область). Отмечен в Самарканде, Кокапде,
Шахимардане и Оше (Кронеберг, 1875).
A.lobata появился в древненеогеновом периоде в низменных
районах Средней Азии, а заселение ими гор — явление вторичного
порядка. В. Ф. Бахвалов (1974), С. А. Спасский (1952) считают,
что A.lobata довольно широко распространенный вид в Туранской
провинции, но для нее не характерный, так как встречается в других
районах Азии и Европы. В другой работе (Спасский, Шнитников,
1937) отмечается, что паук является южным видом.
На основании большого фактического материала по сравнению
эпигины удалось различить A.lobata, обитающих в странах Европы
(Kolosvary, 1938).
A.lobata в условиях Средней Азии больше представлен в пус-
тыне. В степной зоне часто встречается в более открытой степи
(Харитонов, 1950).
СТАЦИАЛЬНОЕ, ЗОНАЛЬНОЕ И ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
ЯДОВИТЫХ ПАУКОВ
На территории Узбекской ССР четко выделяется комплекс
ландшафтов, представлена вертикальная поясность и зональность.
Для республики характерна развитая пустынная зона (чуль), арид-
ная, или предгорная (адыр), горная, или гумидная (тау) и субни-
вальный, или альпийский (яйлау), пояс (Закиров, 1955; Бабушкин и
Когай, 1964). В этих поясах обитают и распространены представите-
ли многих экологических групп членистоногих, в том числе ядовитые
пауки. Ядовитые пауки в основном встречаются в пустынной и
предгорной зонах и, частично, в поливной зоне.
Поливная зона (оазис). На большей части территории в респуб-
лике возделывается хлопчатник и сопутствующие ему культуры.
В этой зоне почти отсутствуют экологические условия для пустынных
видов пауков — поля обрабатываются ядохимикатами, проводится
полив. В поливной зоне мы отметили St.paykulliana (часто), кара-
куртов (единично) (табл. 26).
Пустынная зона. Относятся степи, полупустыни и пустыни, кото-
рые в настоящее время бурно осваиваются. Здесь в солянково-
янтачно-полынных ассоциациях часто встречаются виды рода Eresus,
Stegodyphus, Latrodectus, Steatoda, Argiope. Массовая встречае-
мость каракурта зарегистрирована в Каршинской степи (Бешкент-
ский массив), Джизакской степи (Зааминская низменность); белого
каракурта — в юго-восточной части Кызылкума (совхоз «Кызыл-
кум»), Под корнями растений (солянка, верблюжья колючка) на
площади 200 м5 (длиной 100, шириной 2 м) отмечены 18 — 27 кара-
куртов; 11—18 гнезд белого каракурта. Один ловец за 1 астрономи-
ческий час собирает 40—45 самок каракурта, 20—25 самок белого
каракурта.
В пустынной зоне встречаемость Е. niger (МН). St. lineatus (МН),
каракурт Даля (Р), St. paykulliana (МН) и A. lobata (МН)
различна (табл.26). Распространение этих видов носит очаговый
148
характер. Так, St. lineatus часто встречается на верблюжьей
колючке, A. lobata — на солянковой растительности.
Таким образом, в пустынной зоне республики указанные виды
ядовитых пауков выступают как ксерофильные формы. По нашим
данным, в связи с освоением и орошением степных, полупустынных
и пустынных земель и введением сельскохозяйственных культур
в первые же годы освоения почти все сухолюбивые ядовитые
виды пауков исчезают.
Та б л и ц а 26
Зональная и вертикальная встречаемости ядовитых пауков
Вид
Экосистема	—=---------------------------—   — ------------------
или	E.ni- St.line- каракурт Stpaykullia A. lob ata
биотоп	ger	atus черный Даля белый па
Оазис Щебнистая пустыни Пустыня с богатой растительностью	Р МН	Р м	Е Ч		Е мн	ч ч мн	мн
			м	р			
Песчаная пустыня (барханы) Полуза крепленная песчаная пустыня	МН МЧ Закрепленная пес- чаная пустыня	МН	МН Предгорья (до 1000 - 1500 м над ур.м.)	МН	МН Высокогорная степь	МН Высокогорья (более 2000 м над ур.м.) Берега озер, каналы Предгорная зона. Расположена				МН Р ч мн мн ч р ч в пределах от			Е Е Е 600 до 1600 м
над ур. м. В	предгорьях		часто	встречается Е.			. niger (МН),
St. lineatus (Р) и каракурт (Ч), St. paykulliana (МН) и
A. lobata (Ч) (табл. 26).
St. lineatus редок. Единичные экземпляры этого паука обнару-
жены до 1000 м над ур. м.
Горная зона. В годы исследования мы обследовали горные районы
республики: перевал Супа — 2484 м над ур. м., Мальгузарата —
2621, Хаятбаши — 2165 м. Отмечен каракурт (Р), St. paykulliana
(Р) (табл. 26).
Для определения численности видов применяли метод у*гета на
1 м , брали почвенные пробы (8) (50X50 см), проводили учет
на 100 погонных метрах. Условно отметили: Е — единично. Р — ред-
ко, Ч — часто, МН — много, М — массовая вспышка. Учитывались
ювенильные и взрослые особи (табл. 26).
Каждому виду свойственен определенный биотоп. Наиболее
излюбленные места обитания Е. niger, St. lineatus, каракурта, белого
каракурта, St. paykulliana — пустыни и степи с растениями полыни,
верблюжьей колючки, солянок, боялыша, джингила, джинджака,
149
кейреука и др. Каракурт Даля чаще встречается в нежилых
норах грызунов, трещинах почвы.
По встречаемости ядовитые пауки делятся на 2 группы:
пустынные и оазисные. К пустынным относятся представители родов
Eresus, Stegodyphus, Latrodectus, Steatoda, Argiope, к оазисным —
рода Steatoda.
На территории республики представлены все ярко выраженные
ландшафты: низменность (оазисы, пустыня, полупустыня), предгорья
и предгорные степи, высокогорья. Ядовитые пауки обитают не
повсеместно. В сельских и городских условиях часто встречается
St. paykulliana: в домах, сараях, трещинах стен, заброшенных
старых дворах.
В аридных зонах (пустыня и полупустыня) зарегистрированы
пауки рода Eresus — 1 вид; Stegodyphus — 1; Latrodectus — 3
вида, Steatoda — 1, Argiope — 1.
Экстремальные условия пустыни (высокая температура, низкая
влажность, сильные ветры, дефицит пищи и др.) накладывают отпе-
чаток на образ жизни и поведение ядовитых пауков. Здесь
многочисленны St. lineatus, каракурт, белый каракурт. Так, в
Каршинской (Бешкенто-Ульяновская низменность) и Джизакской
степях (Зааминская низменность) за день один ловец в
течение 8 ч (утром и вечером) отлавливал до 80—100
St. lineatus; 300—350 половозрелых самок каракурта и 200—250
белого каракурта. Частота встречаемости каракурта местами состав
ляла 3—4 взрослые самки на 1 м2.
Белый каракурт часто встречается в Сурхандарьинской
(совхоз «Искра»), Джизакской (совхоз «Кызылкум») и Бухарс-
кой (сел. Чурук) областях. На каждом кусте белого саксаула,
верблюжьей колючки зарегистрировано по 2—4 гнезда. Остальные
виды ядовитых пауков малочисленны и встречаются редко.
Каракурт Даля отмечен только в Кашка дарвинской области
(Нишанская низменность). Этот паук (ботриофил) строит
гнезда в нежилых норах грызунов, черепах, трещинах почвы.
В предгорьях и предгорных степях (до 1500 м над ур. м.)
констатированы Е. niger, каракурт, St. paykulliana, A. lobata.
Зарегистрирована средняя численность Е. niger, каракурта,
St. paykulliana. На 200 погонных метрах (длина 100, ширина 2 м)
обнаружено 6 8 гнезд Е. niger, 26 каракурта, 12 — 14
St. paykulliana. Малочисленны St. lineatus, A. lobata. В высоко-
горьях (свыше 1500 м над ур. м.) отмечен каракурт (юг Узбе-
кистана) и St. paykulliana. Оба вида малочисленны.
Таким образом, ядовитые виды пауков по ландшафтам распре-
делены неравномерно. В видовом отношении богаты пустыни,
полупустыни и предгорные степи.
ЯДОВИТЫЕ ПАУКИ, СВЯЗАННЫЕ В ОНТОГЕНЕЗЕ С ПОЧВОЙ
Е. niger — типично почвенный вид, т. е. весь цикл его
развития (развитие яиц, паучков всех возрастов и половозрелых
150
особей, зимовка, питание) проходит в почвенных норах. Норы
бывают различной глубины: от 10 до 30 см. В гнезде паук
делает густую ловчую сеть. Питается более чем 20 видами
членистоногих, в основном геобионтами, в частности прямокрыло-
образными, жуками.
У каракурта с почвой связаны взрослые самки в период
откладки коконов и зимующие паучки. После копуляции самки для
откладки коконов строят гнезда-логова под корнями растений, в
трещинах почвы, нежилых норах грызунов. Обычно зимуют паучки
второго возраста внутри кокона и находятся под почвой около 270
дней (9 мес.).
Каракурт Даля строит гнезда в нежилых норах грызунфв, черепа <
и трещинах почвы. Размножение, рост и развитие половозрелых
особей, питание, зимовка проходят исключительно в норах! Питается
теми видами насекомых, которые приурочены к норовым биотопам.
St. paykulliana весь свой активный и пассивный период жизни
проводит в норах грызунов, трещинах почвы, ямах,
основном видами членистоногих, использующих i
основной биотоп.
ямах. Питается в
норы грызунов как
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА АРЕАЛЫ И
ЧИСЛЕННОСТЬ ЯДОВИТЫХ ПАУКОВ
В последние три десятилетия в республике освоены и обвод
йены обширные пустынные, полупустынные и залежные земли:
Голодная и Джизакская степи, Центральная Фергана, Каршинская
и Шерабадская степи, часть территории Кызылкума в Бухарской
области. С вводом в эксплуатацию Южно-Голодностепского канала
им. Саркисова, Аму-Каршинского магистрального канала, Большого
Ферганского канала, Джизакского насосного кана ла и Аму Бухарс-
кого канала им. 50-летия УзССР полностью освоены и обводнены
пустынные земли республики, возделываются хлопчатник и сопутст-
вующие ему культуры. Вследствие интенсификации сельского
хозяйства на новоосваиваемых землях резко изменились.ареал и
численность многих ядовитых пауков, особенно видов, приуроченных
к пустынным участкам.
В начале шестидесятых годов, до освоения первичных биоценозов,
в Карши-Шерабадской степи в массе встречались 3 вида кара
курта: каракурт, белый каракурт и каракурт Даля.
Спустя 20 лет после освоения в тех местах, где раньше была
зарегистрирована высокая плотность ядовитых пауков, опи почти не
встречаются. После освоения почти исчезли пустынные виды. Благо
любивые виды концентрируются в более влажных местах:
на берегах рек, каналов, коллекторов, в посевах хлопчатника
и люцерны.
Причина подавления наиболее характерных пустынных видов
возникновение агробиоценозов, неблагоприятных для жизнедеятель
ности пауков, разрушение мест их обитания
151
До освоения отмечены 6 видов ядовитых пауков (табл. 27).
В природном биогеоценозе пауки встречаются повсеместно, их
плотность крлеблется от 1 до 6 особей на 1 м2.
Таблица 27
Численность ядовитых пауков в Узбекистане (на 1м2)
Экосис- тема	Вид					
	Е niger	Линеа- тус	Кара курт	Каракурт Даля	Белый кара- курт	S.paykul- liana
			1974 г.			
Первичный	2,0	2,0	4	0,5	1	1
(природный)	1,0	2,0	3	-	1	0,5
биогеоценоз	1,0	2,0	5	1	2,0	0,3
	2,0	1	4	0,3	1	1
			1975 г.			
	1	3	5	1	2	0,5
	2	2	6	0,3	1	0,5
	1	2,0	4	-	1,5	1
	2	2,0	4	0,5	2	0,3
			1974 г.			
Вторичный	-	-	-	-	-	0,3
(искусст-	-	1	-	-	-	-
венный)	1	—		-	-	0,2
биогеоценоз	-	•	-	-	-	0,5
			1975 г.			
			-		-	0,5
		1			-	
	-	-	-		-	0,3
Фенология ядовитых пауков Узбекистана и сроки отлова
Ввд	Месяц			
	I—III	IV	V	VI
Eresus niger Pet*	3H	B3	AH.ntf	ио
Stegodyphus lineatus Latr*	ЗНПВ	B3	АН.иб^	И0, o+o
Latrodectus mactans tredecim-	3HK	B3	АН,И0	йо,с1+о
guttatus (R)	3HK	B3	AH	AH
L.dahli Levi L.pallidus pavlovskii Ch.	3HK	B3	AH	АН, ио'
Steatoda paykulliana (W)	3H1IB	B3	ио'.ио	OK, AH,
	no	0-1-0,OK И0.ПО		
Argiope lobata Pall	3HK	B3	AH	АН.И0
152
Наибольшая численность каракурта отмечена в сел. Лаганда
(Каршинская степь) и Ям (Зааминская низменность) в биотопах
с растительностью верблюжьей колючки, джинджака, солянок.
Здесь в первичном биогеоценозе местами плотность паука достигала 6
на 1 м 2. Под воздействием человека во вторичном биогеоценозе
каракурт исчез.
Виды, встречающиеся в первичных биогеоценозах, почти не
отмечаются на полях второго года освоения. Однако единичные
экземпляры паука St. lineatus обитали после первого года наблюде-
ний в окружении полей хлопчатника.
Ареалы многих видов с каждым годом резко сокращаются.
В настоящее время многие виды пауков почти не встречаются в
Голодной, Джизакской степи, Центральной Фергане, Карши-Шера-
бадской степи и Кызылкуме (Бухарская и Джизакская области).
Сейчас очень важно располагать точными сведениями об ареале
того или иного вида, чтобы производить отлов массовых видов
в природных условиях с целью охраны редких и исчезающих
видов.
За последние 15—20 лет опубликовано очень много работ, где
основным объектом исследования являются ядовитые пауки. С
каждым годом все более возрастает интерес к изучению строения
ядовитой железы, состава, свойства, механизма действия, лечебных
свойств и фармацевтического значения яда ядовитых пауков. В
связи с этим возникает проблема отлова в природе и культиви-
рования в условиях лаборатории.
Яд обладает необыкновенными лечебными свойствами. Как источ-
ник лекарственного сырья пауков следует в природном биогеоценозе
охранять.
В течение года для опытов требуется большое количество
живых половозрелых самок того или другого вида независимо
. л пт <	I <i 6 л и п а 28
или запрещения по многолетним данным (1У7и—1Уо7)
					
VII	VIII	IX	X	XI	XII
оЩ,ок	ок ок	ОК, АН АН	АН АН	ЗН ЗНПВ	ЗН ЗНПВ
ок	ок	нк,и9,по	НКИО.ПО	ЗНК	ЗНК
АЦИО	АН.И9	о+о,ок	НК.ОК.ПО	ЗНК, ИО.ПО	ЗНК
АН.ИО^	оЦ-о.ок	ок,нк,ио по	НК, ио, по	ЗНК	ЗНК
АН,И9, ПО	АН,ИО, ПО	АН.И0, по	АН	ЗНПВ	ЗНПВ
ИГ1.0+0, ок *	ок, ио, по	ЗНК.И0, по	ЗНК,	ЗНК	ЗНК
Примечание: ЗН — зимующие нимфы; ЗНПВ — зимующие нимфы предпоследних возрастов; ЗНК —
зимующие нимфы в коконах; ВЗ — выход из зимовки; АН — активные нимфы; НК — нимфы в коконах;
ИО*— появление самцов; ИО — появление самок; 0+0 — копуляции; ОК — откладка коконов: ПО —
период отлова.	'	*
•Отлов половозрелых самок запрещен, следует культивировать в условиях лаборатории.
153
от сезона. Данная проблема связана с отловом в природных усло-
виях большого количества живых ядовитых пауков. Поэтому на
основе глубокого изучения их биологии, экологии и поведения
важно установить сроки отлова каждого вида. Отлов некоторых
видов в природе следует категорически запретить, так как развитие
нимф, т. е. переход из одного возраста в другой, без половоз-
релой самки не происходит, и нимфы погибают.
У большинства ядовитых пауков половозрелые особи в природе
появляются в летнее время года (июль - август). Численность многих
видов очень низкая, что ограничивает массовый сбор. В природных
условиях можно отлавливать отдельные виды только в те сроки,
которые указаны в табл. 28. Во всех случаях при отлове любого
вида через каждые 7—10 м необходимо оставлять нетронутым одно
гнездо, для того, чтобы на следующий год восстановилась числен-
ность в данном биотопе (Эргашев, 1979).
Запрещенные для отлова виды можно культивировать в условиях
инсектария. Мы впервые установили принципиальную возможность
массового культивирования в неволе Е. niger, St. lineatus,
каракурта, каракурта Даля и белого каракурта.
154
Г л а в a 3.
КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ЯДОВИТЫХ ПАУКОВ В УСЛОВИЯХ
ЛАБОРАТОРИИ
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ПАУЧКОВ
КАРАКУРТА
Для изучения биохимического, биоорганического, биофизичес-
кого свойств и других особенностей яда каракурта необходимо
большое количество половозрелых самок в течение года, неза-
висимо от сезона. У каракурта как моновольтинного вида
половозрелые самки в природе встречаются только в летнее время
(июль — сентябрь). В связи с этим реактивация покоящихся фаз
(зимний период) и задержание отрождения паучков (весной)
представляет интерес.
Влияние температуры и влажности воздуха. Собранные в природе
(декабрь) коконы (150 шт.) первоначально содержали в тече-
ние 20—30 дней при температуре 2—4°С (в холодильнике).
Затем покоящихся (зимующих) паучков реактивизировали
в лаборатории при температуре 24—26°С и влажности воздуха
50—55%. В 10 сосудах (36л аквариумы) содержались по 2 кокона.
Через 12 — 15 дней из кокона отрождались паучки 2-го возраста.
В первые дни отрождения паучки находились в скученном состоянии,
а через 8—10 дней начали равномерно расселяться по сосуду.
После расселения из каждого сосуда отбирали по 50 паучков и
воспитывали отдельно. Паучков кормили дрозофилами. Сначала
паучки не обращали внимания на корм, так как у них не
было самостоятельных гнезд. Они начали питаться после того,
как устроили небольшие гнезда. Рост и развитие паучков шли
нормально и половозрелые самцы появились через 60 дней,
самки — через 80.
В природе до начала мая во всех коконах уже отрождаются
паучки. Следовательно, в условиях лаборатории под действием низ-
ких плюсовых температур (-(-2 -(-4ОС) можно сохранять коконы
более 20 месяцев. При этом выживаемость паучков остается нормаль-
ной. Только в 2 из 10 коконов осталось 12—16 высохших
яичек. Во всех возрастах паучки развивались нормально и превра-
щались в имаго.
155
Таким образом, путем реактивации покоящейся фазы и задер-
жания отрождения паучков в условиях лаборатории независимо
от сезона можно культивировать и получать большое количество
половозрелых самок каракурта.' На рост и развитие паучков
влияет комплекс факторов, в частности температура. Мы ставили
опыт в двух вариантах. В каждом варианте было по 10 сосудов.
В каждый сосуд отсаживали по 5 паучков 2-го возраста.
Сосуды помещали в два термостата с разной температурой.
Наблюдения вели до появления взрослых особей каракурта. В
контроле паучки содержались в условиях лаборатории при 23°С
и влажности воздуха 46%.
Как в опыте, так и в контроле паучков до 4-го возраста
кормили ежедневно мухами-дрозофилами, после 5-го возраста — ли-
чинками и жуками мучнистого хрущака.
В первом варианте поддерживали температуру 27°С и влажность
воздуха 45%. Для роста и развития каждого возраста требуется
определенное количество дней. Так, для перехода со 2-го
возраста в третий требовалось 45,7 дней; с 3-го в 4-й — 9;
с 4-го в 5-й — 8,6; с 5-го в 6-й — 6,5; с 6-го в 7-й — 7,5;
с 7-го в 8-й — 9,2 (среднее из 10 сосудов). В опытах взрослые
особи появились в среднем через 76 дней (среднее из 4 сосудов).
Приводим данные.
Номер сосуда и кол-во дней
Возраст	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	Среднее, дни
3-й	53	34	42	49	46	57	66	32	46	32	45,1
4-й	6	6	13	И	7	15	6	4	18	8	9,4
5-й	7	6	5	—	13	—	8	14	7	9	8,6
6-й	6	7	8		—		9	4	7	5	6,5
7-й	7	7	6				—	8	7	8	7,5
8-й	—	—	7					10	—	12	9,2
Кол-во											
дней для											
превращ.											
в имаго		77	81					72		74	76
Во втором варианте опыта температура равна 35°С, влажность
воздуха — 41%. В этом варианте паучки развивались быстрее, чем
в первом, и появление взрослых каракуртов наблюдалось на 25 дней
раньше. Время перехода из одного возраста в другой также сокра-
тилось на несколько дней. Например, для перехода со второго воз-
раста в третий потребовалось 19,9 дней, тогда как в первом варианте
опыта — 45,7. В четвертом, пятом, шестом, седьмом и восьмом
возрастах для перехода с одного возраста в другой требовалось
соответственно 10,8; 7,5; 6,2; 7,4; 8,6 дней (среднее из 10 сосудов).
Взрослые особи появлялись в среднем через 60,4 дня.
156
Номер сосуда и кол-во дней
Возраст	1	2	3	4	5	6	7	8	.9	10	Среднее, дни
3-й	19	21	16	15	17	14	16	9	18	14	19,9
4-й	12	14	7	И	13	7	10	10	15	9	10,8
5-й	10	—	7	—	8	5	6	10	7	5	7,5
6-й	—		8		—	4	И	11	—	7	6,2
7-й		9			3	10	7		8	7,4
8-й		7			8	9	11		8	8,6
Кол-во дней										
для превращ.										
в имаго		54			40	60	57		49	60,4
В контроле появление взрослых особей наблюдалось через 92 дня,
т. е. на 16 дней позже, чем в первом варианте, на 41 день
позже, чем во втором. Для перехода из одного возраста в
другой в 3, 4, 5, 6, 7 и 8-м возрастах потребовалось соответствен-
но 44,7; 12,3; 9,6; 8,2; 7,4; и 8,4 дней.
	Номер сосуда и кол-во дней							Среднее, дни			
Возраст	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	
3-й	38	33	36	41	37	67	48	39	59	49	44,7
4-й	11 5-й	14 6-й	12 7-й	6 8-й	6 Кол-во дней для превращ. в имаго 87			6 14 9 10 8 83	14		6 7 6 7 9	13 102	11 6 8 7 И	20 7 6 7 8 82	17 107	12,3 9,6 8,2 7,4 8,4 92
Как в контроле, так и в первом варианте опыта сроки
развития со второго возраста на третий оказались почти одинаковые
(в контроле — 44,7 дней, в первом варианте — 45,7 дней). Эти
данные показывают, что во время реактивации покоящейся фазы
каракурта в условиях лаборатории необходимо создавать условия,
близкие к природным.
Таким образом, при обилии корма, температуре выше 25°С
и влажности 55% развитие паучков проходит быстрее, чем при низкой
температуре (20°С).
Влияние влажности на выживаемость паучков мы выявляли на 50
коконах. Разделили их на две группы по 25. Одна группа нахо-
дилась в условиях лаборатории (18°С), другую поместили в холо-
дильник при низкой плюсовой температуре (ф-2 -f-4°C). Через 50
дней из каждой группы в двух вариантах расселяли паучков в 30 со-
судах (аквариумы 36 л). В каждый сосуд отсаживали по 50 особей.
Во всех опытах температура и корм одинаковые. Паучкам создавали
условия, близкие к природным, т. е. внутри сосуда толщиной 3—4
см насыпали почву и слегка набивали сухими растениями. Верхнюю
часть сосуда плотно закрывали металлической сеткой, диаметр
157
отверстий 1 мм. Наблюдение вели до появления взрослых самок
и самцов.
Условия первого варианта: 1 —5-й сосуды ежедневно опрыскивали
водой при помощи пульверизатора; 6—10-й—через 2 дня;
11 — 15-й — через 4 дня; 16 — 20-й — через 6 дней; 21 —25-й —
через 10 дней, 26—30-й — контроль — без опрыскивания водой.
Наиболее высокий процент выживаемости паучков отмечен в тех
сосудах, которые ежедневно и через 2 дня опрыскивали водой
(7,6 и 6,8%). В опытах 3,4 и 5, где опрыскивали водой через 4, 6
и 10 дней, выжили соответственно 4,4, 4,0, 3,2%. В контроле
выживаемость паучков составила всего 2,4%. Приводим данные
(коконы получены в лаборатории, расселены сразу).
Условия опыта	Л» сосуда	Взрослые особи		самец	Выживае- мость, %
		всего	из них самка		
1. Ежедневное опрыс-	1	4	3	1	
кивание водой	2	7	4	3	
	3	3	1	2	7,6
	4	2	1	1	
	5	3	3	—	
2. Опрыскивание водой	6	4	2	2	
через 2 дня	7	4	4	—	
	8	3	2	1	6,8
	9	4	3	1	
	10	2	2	—	
3. Опрыскивание водой	И	2	1	1	
через 4 дня	12	4	2	2	
	13	1	1	—	4,4
	14	3	2	1	
	15	1	1	—	
4. Опрыскивание водой	16	2	1	1	
через 6 дней	17	3	3	—	
	18	1	1	—	4,0
	19	2	2	—	
	20	2	2	—	
5. Опрыскивание водой	21	2	2	—	
через 10 дней	22	1	—	1	
	23	1	1	—	3,2
	24	2	2	—	
	25	2	1	1	
Контроль. Без опрыс-	26	2	2	—	
кивания водой	27	—	—	—	
	28	2	2	—	2,4
	29	1	1	—	
	30	1	1	—	
Условия второго	варианта	опыта	такие	же, как в первом.	
В отличие от первого варианта,		использованы коконы			после зимовки
в природе. Процент выживаемости паучков выше, чем в первом
варианте: в 1—5-м сосудах выжило 15,6% паучков, в конт-
роле — 5,6%.
158
Условия	№	Взрослые особи			Выживае-
опыта	сосуда		из них		мость ,
		всего	самка	самец %	
1. Ежедневное опрыски-	1	5	3	2	
вание водой	2	7	5	2	
	3	10	6	4	15,6
	4	9	3	6	
	5	8	6	2	
2. Опрыскивание водой	6	6	6	—	
через 2 дня	7	6	3	3	
	8	10	10	—	13,2
	9	7	6	1	
	10	4	2	2	
3. Опрыскивание водой	И	6	2	4	
через 4 дня	12	2	2	—	
	13	6	5	1	10,0
	14	7	4	3	
	15	4	2	2	
4. Опрыскивание водой	16	4	3	1	
через 6 дней	17	2	2	—	
	18	7	4	3	8,8
	19	3	1	2	
	20	6	2	4	
5. Опрыскивание водой	21	3	—	3	
через 10 дней	22	4	3	1	
	23	5	2	3	6,8
	2	2	—-		
	25	3	2	1	
Контроль. Без опрыски-	26	3	2	1	
вания водой	27	2	2	—	
	28	2	2	—	5,6
	29	4	2	2	
	30	3	1	2	
Таким образом, для получения нужного количества взрослых ка-
ракуртов в инвентарных условиях коконы, полученные в условиях
лаборатории, необходимо выдерживать 40 — 50 дней при низкой
плюсовой (-|-2-|-4оС) температуре. Нахождение паучков при низкой
температуре создает возможность искусственной перезимовки и
процент выживаемости ближе к природному. Если до расселения
паучков подкармливать и только после 1-2-й линек в стадии 3 и 4-го
возраста расселять, то почти не наблюдается гибель, паучки быстро
растут и выход самок больше. Так, из 4500 расселенных паучков (2
апреля 1983 г.) получено 3800 (86,3%) половозрелых самок и 700
(13,7%) самцов. При этом соотношение полов составляет
5,4 (о):1(о). В период опыта поддерживали среднесуточную темпе-
ратуру 24°С и влажность воздуха 55%.
Влияние света. Мы ставили опыт в трех вариантах: 1 — кругло-
суточное освещение; 2 — полутемное освещение; 3 — полная тем-
нота.
В каждом варианте опыта по 5 сосудов, в каждый сосуд отсажи-
вали по 5 паучков 2-го возраста. Повторность двухкратная. Наблюде-
ния вели до превращения в имаго. Температура и влажность воздуха
одинаковые, кормили паучков одновременно. Наблюдалось такое
159
закономерное явление: паучки, находящиеся при круглосуточ-
ном освещении, росли и развивались быстрее и лучше, чем при
полутемном и темном освещении.
В первом варианте опыта (круглосуточное освещение) для
превращения в имаго потребовалось в среднем 48 дней; во 2-м и 3-м
(полутемнота и темнота) вариантах — соответственно 58 и 62 дня,
т.е. на 10 дней позже.
Таким образом, в условиях лаборатории для нормального
роста и развития ювенильных возрастов каракурта необходимо соз-
дать нормальное освещение, близкое к природному.
Реакция паучков на освещение хорошо выражена. Этот вопрос
мы изучали в специальном садке. Дно, две боковые стенки с одной
стороны покрасили черной краской. Сверху закрыли съемной герме-
тичной крышкой. Внутри аквариум разделили картоном на 25 камер
(ячеек). На неокрашенную сторону аквариума прикрепили две диаф-
рагмы из плотного бумажного картона. В первой диафрагме проде-
лали 13 отверстий, во второй — 12. Если ставить первую диафрагму,
то из 25 камер освещаются 13, а 12 остаются темными; когда ста-
вится вторая диафрагма, то ранее освещенные 13 камер-ячеек стано-
вятся темными, а темные 12 камер становятся освещенными. Значит,
при этом можно получить градации яркой освещенности и полной
темноты. Аквариум находился на расстоянии 0,5 м от источника
света (лампочка 150 Вт). В аквариум пустили паучков 2-го
возраста из одного кокона. Паучки через 5 дней распределились
следующим образом: в освещенных 13 ячейках — 277 (248) экз.,
в 12 темных — 17 (26) экз. Опыты повторяли в течение 5 дней
1 раз в день. Через 5 дней вместо 1-й диафрагмы ставили 2-ю.
В течение 5 дней все паучки перешли в освещенные ячейки. Опыт
повторяли 5 раз. Во всех случаях паучки из темных ячеек
переходили в освещенные.
Количество	Первая диафрагма	Вторая			диафрагма
ячеек	освещенные темные	темные			освещенные
1	20	1 я 1	повторность 4	14
2	6	1	1	12
3	30	—	4	12
4	18	—	3	7
5	И	—	И	88
6	15	1	1	12
7	19	4	1	20
8	52	2	1	12
9	13	2	1	12
10	30	1	4	29
11	24	3	1	8
12	25	2	3	15
13 Всего:	14 277	17	2 30	251
1	12	2-я 2	повторность 1	10
2	9	3	1	12
3	33	—	4	15
160
4	13	4	2	9
5	34	2	3	40
6	18	—	—	15
7	22	1	2	18
8	21	3	7	19
9	И	3	—	14
10	25	3	1	13
11	12	2	—	11
12	16	3	2	21
13	22		1	
Всего:	248	26	24	225
Таким	образом,	паучки очень	чувствительны	К
При массовом культивировании желательно паучков воспитывать
в более светлом помещении.
Влияние пищи. В природе ювенильные особи обычно питаются
мелкими насекомыми (тля, мошка, комары, муравьи, цикады, личин-
ки клопов и др.). От питания зависят рост, развитие, продолжи-
тельность жизни и выживаемость особей. При недостаточном корме
самцов появляется больше, чем самок (Monterosso, Floris,
1936; Cantore, 1956).
На рост и развитие паучков при содержании в лаборатории
заметно влияет состав и время подачи пищи. Влияние состава пищи
на рост и развитие ювенильных возрастов как в условиях лаборато-
рии, так и в природе, не изучено. Главный объект питания паучка —
членистоногие насекомые, в частности прямокрылые и жуки (Росси-
ков, 1904; Мариковский, 1956). Эти данные относятся главным
образом к последним возрастам паучков и взрослых особей.
В условиях лаборатории мы проделали серию опытов для выясне-
ния влияния состава пищи на рост и развитие ювенильных возрастов
паука. Для всех опытов живой материал получен с одинаковых
коконов, собранных в природных условиях в одном районе. Все опыты
заложены в один день.
1.	Опыт — без пищи (контроль).
2.	Опыт — корм давали ежедневно.
3.	Опыт — корм давали через 5 дней.
4.	Опыт — корм давали через 10 дней.
5.	Опыт — корм давали через 15 дней.
В каждом опыте по 10 паучков. Паучки воспитывались по одному
Для всех опытов паучки взяты из одного кокона. 2-й и 3-й возрасты
кормили личинками мучнистого хрущака массой 5,8 г, последующие
возрасты—9,8 (среднее — 10 экз.). Личинок взвешивали на
торсионных весах марки ВТ—4. Температура воздуха в лаборатории
22°С, влажность 58%.
Паучков воспитывали до появления взрослых особей.
Паучки без пищи (контроль) жили в среднем 23,3 дня (мак-
симум — 31, минимум — 16). В конце опыта они стали истощенными,
малоподвижными. Рост и развитие в этом опыте не наблюдались
(табл. 29).
Во втором опыте рост и развитие паучков шли нормально. Гибе-
11-124
161
ли не наблюдалось. Переход во 2-й возраст произошел через 10,6
дней, в 3-й — через 13,8, в 4-й — через 13,4 дня, в 5-й — через 12
дней. Взрослые самцы появились через 35 дней.
В третьем опыте, где паучков кормили через 5 дней, развитие
происходит медленнее, чем в первом. Так, для первого возраста
потребовалось 15 дней, для второго — 15. Через 55 дней самцы еще
не появились (табл. 29).
Таблица 29
Влияние пищи на продолжительность развития паучков
№	1-й опыт	2-й опыт	3-й опыт	4-й опыт	5-й опыт
				Возраст	
	2-й	2-й	3-й	4-й	5-й	2-й	3-я	4-й	2-й	3-й	2-й	3-й
1	31	6	16	13	20	11	14	12	16	20	16
2	31 и	13	24	13	17 И 17	20	31
3	22	10	8	9	14	20	3	37	20	28
4	30	9	13	13	18	20	16	25	22
5	17	6	14	7	14	18	27	12	26	22	26
6	17	7	16	12	6	16	22	13	14	25	25
7	16	7	18	10	13	13	7	21	15
8	17	18	13	18	20	15	6	18	
9	23	10	14	11	13	13	14	18	17	23
10	30	22	13	6	10	14	9	18	23	15
Сред-	23,3 10,6	13,8 13,4	12	16,1	15	17	16,4 20,7 20,5
нее					
В четвертом и пятом опытах паучки сильно отставали в развитии.
Гибель от истощения составляла соответственно 20 и 40%. Паучки
в обоих опытах полностью не перешли в третий возраст.
Таким образом, при массовом разйедении в лабораторных усло-
виях паучков желательно кормить ежедневно или через 2 дня.
Опишем следующий опыт.
Влияние пищи на развитие
№		Насекомые				
						
сосуда	паучков	дрозо- филы	мура вьи	тли	люцерн, клоп- личинка	личин- ки са- ранчовых
1	30	+	+	+	+	+
2	30	+	+	+	+	+
3	30	—	+	+	+	+
4	30	+	+	+	—	+
5	30	+	+	+	+	+
6	15	+	+	—	+	+
7	15	+	+	+	+	+
8	15	+	+	+	+	+
9	15	—	+	+	+	+
10	15	+	+	+	+	+
162
Внутри сосуда создавали условия, близкие к природным. Сверху
сосуд закрыли металлической сеткой, отверстия диаметром 1 мм, для
лучшей аэрации края сетки загнули и плотно склеили. Все сосуды
находились на стеллажах, постоянно освещаемых дневным светом.
В лаборатории температура воздуха и влажность для всех опытов
были общие (21,5°С, 73%). Температуру воздуха и влажность
измеряли термографом и гигрографом. Точность проверяли один раз
в неделю психрометром Августа.
В первом варианте (10 сосудов) в 5 сосудов отсаживали по 30
пауков 2-го возраста, в остальные 5 — по 15. С первых дней опыта
паучков кормили 10 видами насекомых. Размеры насекомых разно-
образны. Во всех случаях паучки охотно поедали корм. В этом вари-
анте опыта корм давали в течение дня один раз в большом коли-
честве.
Все пауки в сосудах росли и развивались нормально (табл. 30).
Самцы превращались в имаго на 41,5-й день (минимум — 40,
максимум — 44 дня), самки — на 54,2-й (52 и 56).
Таким образом, в условиях лаборатории при обилии корма и
определенной температуре воздуха и влажности паучки всех возрас-
тов развиваются нормально. Продолжительность развития близка к
природной.
видом насекомых через день. До 4—5-го воззаста скармливали дро-
зофил (по 15), а потом мучнистого хрущака — по 5 вкз. (табл. 31).
Первые взрослые самцы начали появляться в начале III декады
июня (23.06), самки — в конце I декады июля (7.07). В опыте многие
паучки доживали до 5—6-го возраста и погибали. Из-за недостатка
кормов более энергичные особи нападали на слабых и поедали их.
Продолжительность развития паучков в .нои группе на 20 25
'1 а 6 । и и а 30
паучков каракурта
		Дата превращения — в имаго		Всего		Продолжительность развития, дни	
мучнис- тый хрущак	Другие насе- комые						
		самец	самка	самец	самка	самец	самка
+	+	2.06	12.06	5	2	43	53
+	+	30.06	14.06	7	3	40	55
+	+	2.06	15.06	1	6	43	56
+	+		12.06	—	4	—	53
+	+	30.05	12.06	6	3	41	53
+	+	1.06	15.06	3	1	42	56
+	+	31.05	14.06	5	3	41	55
+	+	30.05		4	—	40	—
+	+	30.06	11.06	2	4	40	52
+	+	3.06	14.06	3	5	44	55
Примечание: здесь и в табл. 32,33: (+) — поедали пищу,
(—) — не поедали.
163
дней больше, чем в первой: в среднем у самцов составляла 64,8 дня.
у самок — 79,4. Процент выживаемости также невысок. Так, из 225
ювенильных особей в имаго превратилось только 8 самцов и 11 самок.
В третьем варианте опытных животных кормили один раз в не-
делю. Цель опыта — влияние дефицита пищи на рост и развитие
паучков (табл. 32). Продолжительность развития паучков очень
затянулась. Так, самцы появились в среднем на 70-й день, самки —
на 90-й. Размеры особей гораздо меньше, чем в предыдущих опытах.
Из 225 особей только 2 самца и 5 самок превратились во взрослых.
Таб лица 31
Влияние пищи на развитие паучков каракурта
№	Кол-во	Насекомые	Дата превращения в имаго			Всего		Продолжительность развития, дни	
со- суда паучков		мучнистый дрозофиллы хру- щак		самец	самка	самец	самка	самец	самка
1	30	+	+	—	—	—	—	—	—
2	30	+	+	23.06	7.07	2	1	69	78
3	30	+	+	25.06	—	1	—	66	—
4	30	4-	+	—	9.07	—	4	—	80
5	30	+	+	—	9.07	—	2	—	80
6	15	+	+	23.06	—	2	—.	64	—
7	15	+	+	—	—	—	—	—.	—
8	15	+	+	—	—	—	—	—	—
9	15	+	+	25.06	10.06	1	2	66	81
10	15	+	+	23.06	7.07	2	2	64	78
Таблица 32
Влияние пищи на развитие паучков каракурта
№	Кол-во	Насекомые	Дата превращения в имаго			Всего		Продолжительность развития, дни	
со-	мучинистыи суда пауков дрозофиллы хрущак				самец	самка	самец	самка	самец	самка
1	30	+	+	—	—	—	—	—	—
2	30	+	+	—	—	—	—	—	—
3	30	+	+	—	21.07	—	1	—	92
4	30	+	+	—	19.07	—	1	—	90
5	30	+	+	—	15.07	—	1	—	86
6	15	+	+	30.06	—	1	—	71	—
7	15	+	+	—	—	—	—	—	—
8	15	+	+	27.06	18.07	1	1	68	89
9	15	+	+	—	—	—	—	—	—
10	15	+	+	—	21.07	—	1	—	92
164
Следует отметить, что линька, т.е. переход из второго возраста
в третий, происходит только после питания. Не питавшиеся паучки
могут жить очень долго и, не линяя, погибают. Из перезимовавших
коконов, полученных в природных условиях, методом вскрытия
мы извлекли паучков и по одному поместили в сосуды. В 20
сосудах кормили дрозофилами, в следующих корм не давали. У
паучков, получавших корм, рост и развитие протекали нормально,
через 55 дней они превратились в имаго. Паучки, не получавшие
корм, жили 100—110 дней и потом, не линяя, погибали.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЖИЗНЕННЫХ
РИТМОВ КАРАКУРТА ДАЛЯ
Продолжительность постэмбрионального развития. Продол-
жительность каждого возраста установлена в опытах с индивидуаль-
ным воспитанием нимфальных возрастов при температуре 27° и 24°С.
В обоих режимах выращено по 10 самок и 10 самцов с преимагиналь-
ного возраста имагинальной стадии.
При температуре 27°С и влажности 56% продолжительность
развития самок составила около 63 дней, причем 9 из 10 паучков
перелиняли в имаго после шести преимагинальных возрастов. Лишь
одна самка претерпела дополнительную, седьмую, линьку. Развитие
самцов продолжалось около 50 дней и завершилось имагинальной
линькой после четвертого возраста. Наиболее продолжителен второй
возраст — в среднем 24,2 дня (табл. 33).
При температуре 24°С и влажности 50% продолжительность
развития самок увеличилась до 95 дней, причем все самки перелиняли
в имаго после седьмого возраста. Самцы развивались около
65 дней, но, как и при Т 27°С, перелиняли в имаго после четвертого
возраста. Наиболее продолжителен второй возраст: при Т 24°С
около 28 дней (табл. 33). При средней температуре ниже 18°С поло-
возрелые самцы появились через 80 дней после выхода паучков
из кокона, а самки — через 125 дней.
Следовательно, температурные условия влияют не только на сроки
постэмбрионального развития каракурта Даля, но и на число
преимагинальных линек, необходимых для достижения по.чово-
сокращение числа преимагинальных возрастов при повышенной
температуре (Thorp, Woodson, 1945).
Мы установили у каракурта Даля четыре преимагинальных воз-
раста для самцов и шесть-семь для самок, что находится в пределах
тех значений, которые указываются в данных литературы для других
видов каракуртов. Thorp, Woodson (1945) считают, что в зависимос-
ти от экологических условий самцы проходят от трех до шести преи-
магинальных возрастов, а самки — от шести до девяти. Как показали
McCrone, Levi (1966), число преимагинальных линек у этого в выс-
шей степени полиморфного вида подвержено географической и
популяционной изменчивости. По данным П. И. Мариковского
(1947), самцы черного каракурта достигают половозрелости в шес-
165
Таблица 33
Продолжительность постэмбрионального развития
паучков каракурта Даля (Т 27°С, влаж. 56%)
				Возраст,		ДНИ				
№	1-й	2-й	З-л		4-й		5-й	6-й		7^й
			0	£		(У* §		£	о- S		о 9
					Т 27°С, влаж. 56%					
1	4	27	11	12	4	6	8	-	8			и -
2	5	27	14	10	7	8	6	-	5	—	— —
3	4	25	9	15	9	10	8	-	7	—	— —
4	3	27	5	16	8	И	12	-	И	—.	— —
5	3	24	10	19	15	И	7	-	9	—	— —
6	5	21	12	8	8	10	9	-	10	—	— —
7	5	23	15	8	6	9	11 -	11	—.	— —
8	4	24	15	13	7	7	10	-	6	—.	— —
9	4	20	7	12	8	6	8	-	8	—	— —
10	3	25	И	10	5	8	7	-	9	—	— —
Сред-	4,0	24,2	10,9	13,3	6,7	8,6	8,6	8,2		
нее										
					Т 24°С, влаж. 50%.					
1	7	28	9	16	8	8	5	-	7	—	13
2	6	29	8	12	10	17	8	-	13	—	19
3	8	27	10	13	12	16	10	-	12	—	18
4	6	28	10	И	11	21	9	-	13	—.	17
5	6	27	9	16	7	18	10	-	И	—	19
6	7	25	9	И	12		И -	15	—	16
7	7	26	11	И	8	15	12	-	12	—	14
8	8	31	8	14	13	20	13	-	11	—	16
9	6	30	13	17	14	—	20	-	10	—	17
10	9	28	20	15	11	13	14	-	9	—	15
Сред-	6.8	27.9	10,7	13,6	10,6	16	11,2	11,3		16,4
нее										
том возрасте, а самки — в восьмом. При температуре 20—26°С
самцы белого каракурта проделывают вне кокона пять линек, а сам-
ки — шесть или семь (Береговой, 1962). По-видимому, тропические
виды рода Latrodectus по числу преимагинальных возрастов не
отличаются от каракуртов более умеренной климатической зоны. Так,
по данным Cariaso (1967), у L.hasselti There Филиппин в экспери-
ментальных условиях при температуре 27 — 27°С самцы и самки
становятся половозрелыми соответственно после трех-четырех и
шести линек.
По нашим данным, постэмбриональное развитие каракурта
Даля сопровождается специфическими изменениями окраски и ри-
сунка покровов. Как и у других видов каракуртов, самцы каракур-
та Даля достигают половозрелости в более ранних возрастах, сох-
раняя ювенильные признаки в окраске брюшка и головогруди. Одна-
ко изменения окраски у самок трех видов каракуртов отечественной
фауны протекает различно. У белого каракурта и каракурта Даля
166
младшие преимагинальные возрасты удивительно сходны по распо
ложению пятен темного пигмента на дорзальной стороне брюшка,
но в их дальнейшем развитии наблюдаются противоположные
тенденции. Если у белого каракурта преимагинальное развитие
самок приводит к посветлению покровов и в половозрелом состоянии
темный пигмент практически исчезает (Береговой, 1962), то у
каракурта Даля потемнение покровов происходит вплоть до фор-
мирования черной окраски на имагинальной стадии.
Онтогенетические изменения окраски у черного каракурта проте-
кают иначе. Даже младшие возрасты этого вида характеризуются
значительным преобладанием темного пигмента, а в последующих
возрастах наблюдается экспансия черного цвета по брюшку и
головогруди вплоть до формирования сплошной черной окраски,
свойственной взрослой самке (Россиков, 1904; Мориц, 1915; Мари-
ковский, 1947, 1956). Исходная окраска младших возрастов черного
каракурта соответствует одному из заключительных этапов в про-
грессивном потемнении у каракурта Даля.
Таким образом, в роде Latrodectus дефинитивная черная или
белая окраска самок формируется в результате усиления или ослаб-
ления пигментации покровов в ходе онтогенеза. Сопоставление онто-
генетических изменений окраски у трех видов каракуртов показыва-
ют, что каракурт Даля в таксономическом отношении стоит ближе
к белому каракурту, несмотря на внешнее сходство самок данного
вида с L.mactans. Вместе с каракуртом Даля и белым каракуртом в
эту же группу видов, вероятно, входит и L.revivensis, описанный
Shulov (1948) из Палестины. Действительно, у L.revivensis и белого
каракурта в трех первых возрастах окраска и рисунок покровов
практически идентичны (Shulov, 1948; Levi, 1966). В то
же время взрослые самки L.revivensis настолько похожи на L.mac-
tans, что даже такой авторитетный систематик пауков, как Levi
(1959), первоначально считал их синонимами одного вида и лишь
позже (Levi, 1966) исправил ошибку. Очевидно, внешнее
сходство самок каракурта Даля и L.revivensis с санпаип L.mactans
число конвергентное и обуславливается процессами усиленной пиг-
ментации покровов в ходе постэмбрионального развития.
Таким образом, постэмбриональное развитие каракурта Даля
сопровождается значительными изменениями окраски. Самцы, дости-
гающие половозрелости после четырех линек, сохраняют ювениль-
ную светлую окраску. Самки становятся половозрелыми после
6—7 линек и на трех последних возрастах приобретают вначале
пеструю, а затем однотонную черную окраску. Скорость постэмбрион-
ного развития и число возрастов у самок зависят от температуры.
При температуре 27°С развитие самок и самцов продолжается
соответственно 63 и 50 дней. С понижением температуры до 23°С
продолжительность развития увеличивается до 95 и 65 дней. Особен-
ности онтогенетических изменений окраски позволяют сблизить кара-
курта Даля с белым каракуртом и L.revivensis.
Влияние низкой плюсовой температуры на развитие паучков.
167
При массовом культивировании паучков для получения большого
количества половозрелых особей в условиях лаборатории необходим
круглогодично живой материал. В связи с этим возникла проблема,
при Каких условиях можно содержать паучков после выхода из
кокона. Для решения этого вопроса мы ставили три опыта: по 15 ко-
конов находились при температуре от -|-2 до —(-4°С в холодильнике
соответственно 70, 82 и 112 дней, контроль — 5 коконов в условиях
лаборатории (табл. 34).
Табл и ц .1	
Дата	Нахождение Кол-во Из них вышло Превратились в имаго, % Гибель Срок	
в холодиль-	рассе- превращения
	ливших-
расселе- нике, дней коконов живых погибших (Г*	0	ся науч- в имаго
НИЯ	’*	ков, %
10.10	28	40	120 дней
70	15	217	1895 	 		31,3
26.11	12,8	18,4	5—6-й возраст
28.08	23	26	
82	15	125	1768 	 		39,0 ”
26.11	18,4	22,5	
31.07	16	36	
112	15	105	1915 	 		47,1 ”
26.11	15,2	34,2	
20.11	107	511	
Контроль 5	665	—		 		55 — 65 дней
26.11	16	76,6	
Паучки не выдерживают длительные низкие плюсовые темпера-
туры. Так, через 70 дней погибло 1895 шт. из 15 коконов, осталось
живыми 217; через 82 дня — погибло 1768, живые — 125; через 112
дней — погибло 1915, живые — 105. В контроле из 5 коконов отрож-
далось 665 живых паучков. Оставшихся паучков воспитывали при
температуре 24°С и влажности 53%. Паучки активизировались,
питались и превращались в имаго. Паучки, содержавшиеся при низ-
кой плюсовой температуре, развивались медленнее, чем в контроле. В
опытах самцы появились через 70 дней, в контроле — через 27. В
опыте через 120 дней самки достигали 5 —6-го возраста, в контроле
взрослые самки появились через 55—65 дней.
Таким образом, при культивировании нецелесообразно маточный
материал долго держать в холодильнике, так как низкая плюсовая
температура губительно действует на развитие паучков.
Фотопериодическая реакция паучков. Каракурт Даля — гео-
бионт. В сйязи с этим при его содержании и культивировании
очень важно установить влияние на развитие паучков продолжитель-
ности светового дня. Мы проводили опыты при пяти параметрах.
При длине светового дня 12сХ 12т и 16сХ8т паучки лучше разви-
ваются, чем при 6сХ 18т — продолжительность развития сокращает-
ся на 8—10 дней. Взрослые самцы появились через 28 дней, самки —
через 52 (табл.35). Следовательно, укороченный световой день,
отрицательно влияет на развитие паучков каракурта Даля.
168
Влияние длины светового дня на продолжительность развития
паучков каракурта Даля
Возраст	Продолжи
	нштельность
фотопериод самец самка	развития, дни Примечание
	2-й	3-й	4-й	2-й	3-й	4-й	5-й	6-й	7-й	а"	$
Контроль (круглосу- точное ос- вещение)	12,8	6,0	6,4	11,9	5,6	6,3	6,9	7,8	8,3	31,6	52,2 Среднее:
12с X 12т	10,0	5,7	6,5	10,5	5,3	6,1	5,8	7,7	9,4	27,6	о_- 20 о*- 21 48,9 Среднее:
16с X 18т	13,4	9,0	8,3	12	6,7	7	6,1	10,3	17	37,3	0—12 3я- 22 65,8 Среднее:
16сХ 8т	11,3	6.3	7,0	10,1	4,7	7,7	8,6	8,0	11,0 30,0		0—14 o’- И 55,9 Среднее:
20сХ 4т	10,4	6,1	7,1	11,4	7,7	7,0	7,6	7,7	9,1	29,3	о — 24 10 57,5 Среднее:
о — 28экз.
о — 11 ”
Примечание: для 2-го возраста учтены дни расселения из кокона
в условиях лаборатории.
в камерах составляли: при круглосуточном освещении — 26°С и
50%; когда лампочка не горела — 24°С и 56%.
В лабораторных условиях паук лучше развивается при длине
светового дня 12сХ12т и 16сХ8т.
Влияние состава пищи на развитие паучков. Проводили серию
опытов (табл. 36).
В контроле взрослые самки появились через 66 дней, самцы —
через 47; во 2—3-м вариантах — соответственно через 62 — 59 дней,
самцы — через 44 и 43 дня; в 4—5-м вариантах взрослые
особи появились на 8 дней раньше, чем в контроле. Значит,
кормление разными видами насекомых ускоряет развитие паучков
в условиях лаборатории.
Во 2-м варианте взрослые самки появились на 4 дня
раныпе, чем в контроле, в остальных опытах — соответственно на 7,
9, 8 дней. Таким образом, для получения большого количества
взрослых самок каракурта Даля паучков старшего возраста
необходимо кормить смешанной пищей.
При воспитании ювенильных паучков иногда наблюдается мас-
совая гибель. Причину гибели мы выявляли, наблюдая 5 коконов,
отложенных одной самкой. Паучков из каждого кокона по отдель-
ности (12 экз. в 1 сосуде) воспитывали до превращения во
взрослое состояние. Процент гибели в первом и втором коконах
меньше (17 и 15%), чем в последних трех. В третьем, четвертом
169
Таблица 36
Влияние состава пищи на рост и развитие паучков каракурта Даля
Вариант	Количест- во паучков	Из них преира- ратилось в имаго		Продолжитель- Количество		
				ность разви- тия, дни		погибших - особей
				S	о*	
		а				
1-й — кормление одним видом насекомых (контроль)	50	13	24	66	47	17
2-й — двумя	50	12	24	62	44	14
3-й — тремя	50	13	27	59	43	10
4-й — четырьмя	50	18	23	57	47	9
5-й — пятью	50	17	26	58	42	7
и пятом коконах гибель в 2 раза больше, чем в первом коконе.
В первом и втором коконах в имаго превратилось больше паучков,
чем в остальных коконах. Значит, в условиях лаборатории для
массового разведения нужно брать только коконы большого размера
или первую кладку.
МЕТОДИКА КУЛЬТИВИРОВАНИЯ КАРАКУРТОВ В УСЛОВИЯХ
ЛАБОРАТОРИИ
Для воспитания паучков и взрослых особей в условиях
лаборатории в зависимости от характера опыта и количества
пауков отсаживают в специальные сосуды (аквариумы 36 л; коничес-
кие и плоскодонные колбы 2 л; банки 0,5 л; стаканы 0,2 и
0,1л; и др.). Во всех случаях в сосудах необходимо соз-
давать условия, близкие к природным: внутрь сосуда укладывать
различные сухие растения, чтобы паучки и взрослые особи могли
строить гнезда. В отдельных аквариумах сделали четыре ярусные
полки, в которых укладывали гармошки, сделанные из плотной
бумаги. В таких сосудах паучки всех возрастов быстро устраивают
свои гнезда. Все сосуды должны находиться на многоярусных
стеллажах, которые круглосуточно освещаются дневным светом. В
комнатах, где воспитываются паучки, в зимнее время поддержи-
вается постоянная температура воздуха не ниже 25°С, влаж-
ность 50—55%.
В зависимости от объема сосуда для получения взрослых особей
отсаживается следующее количество паучков: в 36 л аквариумы —
50—100 экз. ; в 2 л колбы —5—10; в 1 и 0,5 л банки —
2—5; в 0,2—0,1 л стаканы — 1 экз.
В 1971 —1984 гг. мы впервые в условиях неволи разрабаты-
вали методики реактивации покоящейся фазы пауков в зимнее время
и задержания отрождения паучков под действием низкой плюсовой
температуры в летнее время. В зимнее время в условиях лабора-
тории зимующих пауков путем создания оптимальных условий,
близких к природным (23°С-|-27оС), реактивизируют в нужном
количестве, отсаживают в сосуды. Первоначально паучки находятся
170
в скученном состоянии, а через 4—6 дней равномерно расселяются
по аквариуму и устраивают небольшие гнезда. После этого
паучки приступают к питанию.
В условиях неволи при температуре выше 25°С и влажности
воздуха 50—55% самцы превращаются во взрослую форму через
60—70 дней, самки — 80—100.
Как правило, в природных условиях до конца апреля отрождаются
паучки почти из всех коконов. Следовательно, в неволе задер-
живание отрождения паучков из коконов, собранных в природных
условиях, под действием низких плюсовых температур имеет очень
важное значение.
В холодильнике при низкой плюсовой температуре (—J-2—|—4°С)
можно держать коконы каракурта более 20 месяцев. При этом
выживаемость паучков заметно не снижается и превращение их в
имаго в неволе почти такое же, как в естественных условиях.
Полученные взрослые особи по выживаемости, плодовитости ничем
не отличаются от природной популяции. Взрослые самки спаривались
в неволе с самцами и откладывали до 6 коконов. Количество
яиц в коконах такое же, как в природе.
Таким образом, впервые мы выявили принципиальную возмож-
ность разведения и содержания ядовитых каракуртов в неволе и
получение в течение года 2—3 поколений взрослых особей. Самки
пауков при обилии корма и оптимальных условиях живут в
лабораторных условиях до 18 месяцев, некоторые больше.
ll.iM.ii пи га юпя только живыми насекомыми. При разведении
пауков в неволе одна из трудных задач — обеспечение живым
кормом. В природных условиях во все сезоны трудно собирать
насекомых. Мы выбрали для разведения муху-дрозофилу и жуков
мучнистого хрущака. Муха-дрозофила хорошо разводится на
гниющих фруктах, бахчевых, намоченном хлебе. Мучнистого хруща-
ка можно разводить на пшеничных отрубях.
По данным наших опытов, дрозофилой охотно питаются
паучки 2-го и 4-го возрастов, личинками и жуками мучнистого
хрущака — старшие паучки (5—9-й возрасты) и взрослые особи.
Вольеры для пауков представляют собой площадку, окруженную
металлической мелкоячеечной сеткой. В вольерах необходимо иметь
цементированные почвенные кюветы размером 1 м2, глуби-
ной 15—20 см с устройством для закрытия их сеткой или мельничным
газом. Плотность заселения вольер почвенными кюветами опреде-
ляется задачами, которые ставятся перед инсектарием. Для научных
исследований и воспроизводства отдельных видов в неволе их
плотность в вольере не должна превышать природной. Преимущества
вольерного способа содержания — простота обслуживания, удобство
в процессе кормления.
Вход в комнату и вольеры, где разводятся ядовитые пауки,
разрешается лишь лицам, прошедшим специальную подготовку.
Входящий в вольеру обязан надевать специальный комбинезон
(спецодежда), белый халат. Сотрудники, занятые уходом за пауками,
содержащихся в сосудах и инсектариях, обязаны производить любую
операцию при наличии второго лица.	171
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На территории Узбекистана зарегистрировано около 15 видов
ядовитых пауков. Впервые получены новые биологические, эколо-
гические, этологические данные и методы культивирования по
хозяйственно важным видам пауков (Е. niger, St. lineatus,
каракурт, каракурт Даля, белый каракурт, St. paykulliana
и A. lobata), являющихся специфическими видами жаркого климата.
Впервые описана морфология нимфальных возрастов Е. niger,
St. lineatus, каракурта Даля и St. paykulliana.
Установлено, что жизненные циклы самки Е. niger проходят
в течение двух лет, самца — один год. Хорошо выражен половой
диморфизм: самка черно-бархатная, самец — оранжево-красного
цвета.
Каракурты и St. paykulliana выделяются рядом биологических
и экологических особенностей и степенью ядовитости. Они распрост-
ранены в основном в пустынной и полупустынной зонах и
частота встречаемости повсеместно неодинакова. Наиболее излюб-
ленные места обитания — целина с янтачной. полынной, солянковой,
джинджаковой растительностью и нежилые норы грызунов, трещины
почвы и т. п. места с богатой энтомофауной. Для жилища
предпочитают основания джинджака, солянок, полыни, норы грызу-
нов и др. , которые в знойное летнее время в пустынях
привлекают много различных видов членистоногих.
Зимующей фазой всех 3 видов каракурта являются паучки
2 го возраста. Внутри кокона паучки находятся 270—280 дней.
Выход из зимовки паучков и расселение наблюдается в III декаде
марта (Каршинская степь) и III декаде апреля (Заамино-Джи-
закская степь).
Половозрелые особи каракурта появляются в I декаде июня
(Каршинская степь) и III декаде июня (Заамино-ДжЛзакская
степь). Одна самка за сезон в природных и лабораторных
условиях откладывает: белого каракурта — до 4, каракурта —до 7,
каракурта Даля — до 9 коконов. В каждом коконе от 100 до 500 яиц.
Жизнеспособность полученных в лаборатории самок такая же, как
и природных условиях.
172
Естественная гибель самок каракуртов в природе наступает
в ноябре — декабре. В условиях лаборатории при обилии корма
и оптимальных условиях самки живут 420—440 дней (в природе
в среднем 150—160).
Впервые в биологии размножения у пауков Е. niger и
St. lineatus установлено редкое явление — забота о потомстве.
Нимфы после отрождения из кокона для роста и развития до
расселения обязательно должны высасывать гемолимфу матери.
Без питания наблюдается их преждевременная гибель.
В результате многолетних исследований выявлено, что оптималь-
ные температура, влажность, корм, фотопериодизм положительно
влияют на рост и развитие нимф (Е. niger, St. lineatus,
каракурта, каракурта Даля и St. paykulliana), т. е. сокращается
продолжительность линек. При дефиците этих факторов рост и
развитие очень растягиваются или паучки погибают.
Изучена трофическая связь всех изученных видов ядовитых
пауков в различных природно-климатических зонах. Выяснено, что
они питаются представителями более 40 видов членистоногих. ’
Все виды питаются только живыми членистоногими, с которыми могут
справиться, попавшими в ловчие сети. Состав корма зависит от
комплекса местной энтомофауны. Многолетними наблюдениями, про-
веденными в природных и лабораторных условиях, установлено, что
рост и развитие нимфальных возрастов зависят от качества и
количества корма. При дефиците пищи переход из одного возраста
в другой очень растягивается. Е. niger, St. paykulliana
и каракурт Даля предпочитают для питания те виды насекомых,
которые связаны с норой (ботриофилами). В рацион пауков
St. lineatus, каракурта, белого каракурта и A. lobata в основ-
ном входят летающие и гигрофильные виды насекомых.
Получены оригинальные данные по поведению Е. niger,
St. lineatus, каракурта, каракурта Даля, St. paykulliana,
A. lobata в условиях лаборатории: по копуляции, откладке коконов,
механизму питания и др.
По изученным видам впервые получены новые данные о
продолжительности жизни половозрелых особей, плодовитости,
биологии отдельных нимфальных возрастов, питанию и образу жизни
нимфы как в условиях лаборатории, так и в природных условиях.
На территории Узбекистана ядовитые виды пауков встречаются не
повсеместно и частота встречаемости в пустынной и орошаемой
зонах также не одинакова: в пустынях встречаются сухолюбивые
виды ядовитых пауков (каракурт, белый каракурт, каракурт Даля,
St. lineatus, Е. niger, A. lobata), в оазисах — влаголюбивые
(St. paykulliana).
Исследования по биологии, экологии, этологии ядовитых пауков
носят фундаментальный характер. На основе глубокого изучения
экологических и этологических особенностей разработана методика
массового культивирования ядовитых пауков в условиях лабора
тории.
173
Выявлена принципиальная возможность массового культиви-
рования и содержания в условиях лаборатории и получение в
течение года нескольких поколений, независимо от сезона.
Для расселения и питания, нормального роста и развития паучков
необходима температура не ниже 25°С и влажность воздуха 55%,
равномерное освещение и обилие корма.
При оптимальных условиях (Т 25°С и влажность воздуха 55%),
близких к природным, можно инкубировать и получить в условиях
лаборатории необходимое количество паучков.
Опыт реактивации покоящейся фазы паучков в зимнее время
показал, что при Т 23—27°С в условиях неволи и достаточном
количестве корма в течение 80—100 дней можно получить
взрослых самок каракурта. Процент выживаемости паучков и
превращение в имаго в неволе почти одинаковый, как в зимнее
время путем реактивизирования паучков, так и в летнее — мето-
дом задерживания отрождения паучков из кокона.
В условиях лаборатории на выживаемость паучков каракурта
почти не влияет длительность сохранения коконов (более 20 месяцев)
при низкой температуре (+2 -|-4оС). Полученные взрослые
самки и самцы путем реактивации покоящейся фазы в неволе
оказались вполне жизнеспособными. При дефиците каракурта в
природе можно хранить коконы при температуре -|-2 и -]-4°С и
реактивизировать в любое время года для получения половоз-
релых самок каракурта.
Пища — как основной фактор — в жизни паучков и половозре-
лых особей играет большую роль. Без пищи паучки в неволе не
развиваются, но могут жить довольно долго, более 100 — 200 дней.
Взрослые самки без пищи живут до 160 дней.
В условиях лаборатории целесообразно воспитывать паучков
поодиночке, а в случае группового содержания необходимо исполь-
зовать сосуды большого размера (36 л аквариум).
174
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Абдурахманова Ж. А. Изучение аминокислотной последовательности рас-
творимых продуктов триптического гидролиза токсина из яда паука L. tredecim-
gutatus. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1983. 22 с.
Адылбеков М. Т. Выделение и сравнительная характеристика нейроток-
синов из яда пауков Latrodectus и Lithyphantes. Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Ташкент, 1983. 21 с.
Ажеганова Н. С. Пауки-волки (Lycosidae) Пермской области//Учеб. посо-
бие для студентов пед. ин-та и учителей. Пермь, 1971. 21 с.
Акимушкив И. Первопоселенцы суши. М. : Мысль, 1972. С. 111 — 135.
Алексеев В. А. Тарантул продвигается на север//Природа, 1974, №3.
С. 91-92.
Ал им д ж а во в Р. А. иБронштейнЦ. Г. Насекомые хлопковых и люцерновых
полей Узбекистана//Труды УзГУ, Самарканд, 1954. Вып. 52. Ч. 1.
382 с.
Алимджанов Р. А. иБронштейнЦ. Г. Беспозвоночные животные Зеравшанс-
кой долины. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1956. 348 с.
Алимджанов Р. А. Каракурт на посевных площадях и меры борьбы с ним//
Ядовитые животные Средней Азии и их яды. Ташкент, 1970. С.
175-177.
Андреева Е. М. Пауки Таджикистана. Фауна и зонально-экологическое
распределение/Под ред. М. Н. Нарзикулова и Ю. Л. Щеткина. Ду-
шанбе: Дониш, 1976. 195 с.
АрустамянТ. А. Клиника и лечение укуса каракурта. Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Самарканд, 1956 . 23 с.
Арустамян Т. А. Клиника и лечение укуса каракурта//Клин. мед. Т. 37.
1959. № 10. С. 10—12.
Арустамян Т. А. Некоторые вопросы эпидемиологии и профилактика уку-
сов кара курта//Мед. па раз. и паразитарные болезни. 1961. Т. 30.
.№ 3. С. 298-300.
Бабушкин Л. Н. , Когай Н. А. Физико-географическое районирование Уз-
бекской ССР/ Вопросы географического районирования Средней Азии и Узбе-
кистана// Научные труды. Нован серия. Вып. 231. Ташкент: ТашГУ,
1964. С. 5-247.
Багамаев Б. А. , Ярулин Г. Р. Географическое распространение каракур-
та в Дагестане// Сб. науч, работ Волгогр. мед. ин-та. 1972. Т.
25. С. 643-644.
Багамаев Б. А. , Ярулин Г. Р. Новые виды естественных врагов каракур-
та// Современные проблемы зоологии и совершенствование методики ее
преподавания в ВУЗе и школе. Пермь, 1976. С. 49—50.
Баранкина Н. Ф. К казуистике ядовитых укусов// Военно-медицинский
журнал. 1900. С. 584— 594.
Бахвалов В. Ф. Пауки круглопряды семейства Araneidae Киргизии//Ав-
тореф. дис. ... канд. биол. наук. Фрунзе, 1974. 16 с.
175
ii ей-Б иен ко Г. Я. Принципы смены стации и проблемы начальной дивер-
генции видов//	Журн.	общ. биол.	1959.	Т. 20	№ 5.	С. 351 — 358.
Бе й -Биен ко Г. Я.	Общая	энтомология.	М. :	Высшая	школа,	1966. 496 с.
Бей-Биенко Г. Я.	Общая	энтомология.	М. :	Высшая	школа,	1980. 416 с.
Беклемишев В. Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидикалов//
Зоол. журн. , 1959. Т. 38. Вып. 8. С. 1128—1137.
Бельтюкова К. Н. Наблюдения над пауками Araneus folium [S с h е | и
A. ocellotus CL / fam. Argiopidae // Уч. зап Молотовского ун-та, 1949.
Т. 5. Вып. 1. С. 83- 98.
Береговой В. Е. Материалы к изучению Latrodectus pallidus О. С.
subsp. pavlovskii Chari 1//Зоол. журн. 1962. Т. 41. Вып. 4. С. 528 — 538.
Благодарный Я. Л. Укусы каракурта. Алма-Ата: Изд-во АН Каз ССР, 1956.
С. 103.
Благодарный Я. Л. Ядовитые животные Казахстана и лечение от их уку-
сов. Алма-Ата: Казгосиздат, 1958, 44 с.
Б р е й м е р A. [Breymeyer А.]. Замечание о применении различного числа ловушек
Барбера//Еко1 Polska. В. 7. № 2. 1961.
Б е э р С. А. Биоценометрический метод учета наземных цауков//3оол. журн. Т. 46.
Вып. 3. 1967. С. 439—440.
Буд (‘некий М. В. Терапия заболевания, вызванного укусом каракурта//
Мед. журн. Узб-на. 1958. № 2.
Вагнер В. А. Биологические наблюдения над тарантулами//Протоколы
засед. зоол. отд. о-ва любит, естествоз., антропол. и этногр. Т. 1.
Вып. 1. М. , 1886. С. 110-139.
Вагнер В. А. Наблюдения над Агапеша//Труды СЦБ об-ва естество-испыта-
телей, отделение зоологии и физиологии. Т. 21. Вып. 1. СПб., 1890. 239 с.
Вагнер Н. Наблюдения над тарантулом (L. atreille Koch), водящимся в
России//Тр. 1-го съезда Русских естествоисп. по отд. зоол. С. Петербург,
1868. С. 240-262.
Вирский М. М. Заметка о скорпионе, фаланге, тарантуле и каракурте
Туркестанского края//Изд. Общ. люб. естеств. антр. и этн. 1886. Вып. 1. С.
80 - 83.
Владимиров И. Ф. Наблюдения над тарантулом// Природа, 1951 № 12.
С. 29-34.
Власов Я. П. Нора как своеобразный биотоп в окрестностях Ашхабада//
Проблемы параз. и фауны Туркмении. 1937. С. 223—240.
Власов Я. П. Паукообразные из нор окрестностей Ашхабада//Проблемы
параз. и фауны Туркмении. Тр. сов. по изуч. произв. сил АН
СССР, М. ; Л. 1937 а. С. 241-246.
Власов Я. П. и Сычевская В. И. Пауки окрестностей Ашхабада//Пробл.
параз. и фауны Туркмении. 1937 б. С. 247—258.
Волянская Е. А. К вопросу о массовом размножении каракурта в окрест-
ностях Одессы// Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1953. № 1. С. 98
Волянская Е. А. Влияние препаратов ДДТ и ГХЦГ на пауков каракуртов//
Мед. паразитология и паразитарные болезни. Т. 27. № 4.	1958.
С. 488-489.
Волянская Е. А. Естественные враги ядовитого паука каракурта в ус-
ловиях Одесской области// Проблемы паразитологии. Киев, 1960. С. 12—13.
Волянская Е. А. Каракурт// Природа, 1960 б. .№ 1. С. 115.
Волянская Е. А. Материалы по экологии каракурта в окрестностях Одес-
сы//Тр. укр. респ. научн. об ва паразитов. 1961, № 1. С. 356—358.
Воронцовский П. К. биологии Argiope lobata Pall.// Защ. раст. , 1931.
№ 7. С. 172.
Высоцкая С. О. Биоценотические отношения между эктопаразитами гры-
зунов и обитателями их гнезд// Паразитология. Сб. Зоол. Ин-та
АН СССР. Т. 23. 1967. С. 16-60.
Геодакян В. А. Этологический половой диморфизм// Тез. докл. 2-й конф,
по поведению животных «Групповое поведение животных». М. : Наука. 1976.
С. 64-66.
176
Горбатых П. И. К вопросу о лечении больных, укушенных каракуртом//
Тр. Военно-мед. акад. им. С. М. Кирова. Т. 81. 1958. С. 206—209.
Горшков П. К. Норы хищды.х млекопитающих как места обитания пауков//
Проблемы почвенной зоологии. М., 1969. С. 55.
Глинка Б. А. К наземистике укушенных пауком каракурта//Врачебная га-
зета, 1911. № 11. С. 393— 395.
Г рамотенко В. П., М и н о |р а н с к и й В. А. Фауна паукон [Aranei] первичных
и вторичных биоценозов// Тез. 7-го ВЭО. 1974. Ч. 1. С. 25.
Греневич М. А., Ким Вен К ю, Хм а рук В. С. Лекарственные животные в
странах Востока// Биологические ресурсы восточной и юго-восточной Азии и
их использование. 1978. С. TIl—TI.
ГришинЕ. В., Волкова Т. М., Галкин А. А., ПегановаЛ. Ф. Выделение и
характеристика токсического компонента яда южно-русского тарантула
Lycosa singoriensis// Журн. биоорганической химии, 1979. Т. 5. № 10. С.
1455-1461.
Дубинин В. Б. Обитатели нор млекопитающих Южно-Казахстанской облас-
ти и их значение для человека//Изв. АН КазССР. Сер. паразит.
1946. Т. 4 С. 93-103.
Дубинин В. Б. Об обитателях нор животных глинистых пустынь Узбекис-
тана// Зоол. журн. АН СССР. Т.15. 1954. С. 283— 303.
Дункенбаев С. В. Об укусах каракурта// Научн. изв. Каз. гос. мед. ин-та.
Сб. № 1. 1935. С.15-20.
Закиров К. 3. Флора и растительность бассейна р. Зарафшан. Ч. 1. Рас-
тительность. Ташкент: Фан. 1955. 207 с.
Засимович В. П. Каракурт, фаланга, скорпион// Врач. СПБ, 1897. С.
189-190.
Зееленд Н. Киргизы// Записки Зап.-Сиб. Имп. Русск. Геогр. об-ва. Омск.
Кн. 7. Вып. 2. 1885.
Зюзин А. А. Критерии рода и семейства в систематике пауков семейст-
ва Lycosidae [Aranei] с описанием нового рода и двух новых видов подсемейст-
ва// Тр. зоол. ин-та АН СССР. Т. 139. 1985. С. 40-51.
Иванов А. В. Пауки, их строе:ие, образ жизни и значение длн человека Л. :
Изд-во ЛГУ. 1965. 304 с.Т
Ильхамов А. И. Случаи укусов каракуртом// Мед. журн. Узбекистана. 1960.
№ 3. С. 75.
Исхаки. Юсуфхан Б., Жаворонков И., Алексей А. Ядовитые животные//
Отравляющие и лечебные свойства ядовитых животных Таджикис-
тана. Душанбе: Ирфан, 1964. 76 с.
Ионов М. Н. Наблюдения над бояличной соней в Бетбакдала// Изв. АН
КазССР. Сер. зоол. 1948. № 7. С. 124—126.
Казаков И. , Ненилин А. Б. , Усманов П. Б. , Та шмуха медов Б. А.
Каналообразующее действие — общее свойство ядов пауков семейства
Theridiidae (Aranei)//Бицл. науки, 1985. .№ 2. С. 30—33.
Каландадзе Л. П., М х о и д з е Т. С. К изучению биологии тарантулов
Lycosa vultuosa С. L. Koch и Lycosa singoriensis [Лахтапп)//
Сообщ. АН ГрузССР. 19Й5. № 16. С. 731-738.
Казимирский Н. К. Биологические особенности ядовитого паука кара-
курта	в	южной части	Голодной	степи// Узб. биол. журн.	1961.
№ 1. С. 58-61.
Калинин	А.	О каракурте в Крыму//	Естествознание и география,	1911.
№ 9. С. 85-86.
Калюжный И. Т. , Прохорова И. Н. Советское здравоохранение Киргизии.
1953. № 2. С. 36- 37.
Кесслер К. Путешествие с зоологической целью к северному берегу
Черного моря и в Крым в 1858. г. 1861.
Кожанчиков И. В. Физиологическая характеристика стено- и эвритер-
мии насекомых// Зоол. журн. Т. 15. Вып. 2. 1936а. С. 217—244.
Кожанчиков И. В. Эксперименты и наблюдения по влиянию тепла на раз-
витие куколок хлопковой совки// Защ. раст. 19366. С. 116.
12-124
177
Кожанчиков И. В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая
школа. 1961. 286 с.
Ко м па нее ц Е. М. К вопросу о клинической картине интоксикации при
укусе каракурта// Вести. АН КазССВ, 1947. Т. 4 № 8. С. 20.
К о
Ко
К о
н о н е н к о А. П. , А н д р е е в а - II р у ш и н с к a la Е. М. Два новых вида пауков
рода Lycosa (Aranei; Lycosidae) из Средией Азии// ДАН ТаджССР.
1978. Т. 21. № 9. С. 61-63.
нста н сов С. В. Ядовитый паук каракурт
ротка// Вест, об-ва ветеринарии, 1906. № 11.
нста псов С. В. Иммунизация против
tredecimguttatus и антитоксическая и
воротки// Жури. русс. врач. 1907. № 17. С. 5
44 противокаракуртовая сыво-
С. 516-520.
яда каракурта Latrodectus
противокаракуртовая сы-
78- 580.
Коровников В. Ф. К клинической картине укуса каракурта// Мед. мысль
Узбекистана, 1926. № 1. С. 12—16.	I
К р о и е б е р г А. Пауки (Агапеае)// Изв. О. Л.' Е. А. и Э. «Путешествие в
Туркестан А. П. Федченко». М.. 1875. Т. 19. Вып. 3. 58. с.
К р ы ж а н о в с к и н О. Л. Опыт зоогеографической характеристики фауны жест-
кокрылых пустынь Туркменистана// Тр. ин-та зоол. и паразитол.
АН ТуркмССР, 1959. Т. 4. С. 5-19.
Крыж а но веки й О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней
Азии. М.; Л.. 1965. 194 с.
Кузнецов А. Н. Яд каракурта//Фармак. и токсик. Т. 7. Вып. 6. 1944.
С. 36-41.
Кузнецов С. Ф., Коб лова Т. А. Материалы к изучению пауков (Aranei)
окрестностей г. Оренбурга// Научи, тр. I Куйбышев, гос. иед. ин-та
1977. Т. 199. С. 43-51.	I
Кузнецов Г. Т. Население напочвенных членистоногих Центрального Ко-
нетдага, охрана и рациональное использование. Автореф. дис.
канд. биол. паук. 1985. 21. с.
Лепехин И. Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского
Государства в 1768—1769. Ч. 1. 1795. С. 415.1
Лобанова Т. В. О видовом составе наукрв-волков (Aranei Lycosidae)
(Западной Сибири)// Тр. биол. ин-та С!иб. отд. АН СССР, 1976а.
Вып. 18. С. 47- 66.	|
Лобанова Т. В. Особенности биологии пауков-волков (Aranei, Lycosida)//
Научн. тр. Новосибпр. гос. нед. ин-та, 19766. )3ып. 133. С. 80—88.
за жизни ликозид Западной
овершенствования методики ее
С. 93—95.
'cosidae) Западной Сибири,
к, 1977. 23 с.
Лобанова Т. В. Некоторые особенности обрг
Сибири// Современные проблемы зоологии и
преподавании в ВУЗе и школе. Пермь, 1976в.
Лобанова Т. В. Пауки-волки (Aranei. L\
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибир 
Лобанова Т. В. , Рябикова Т.
П. О паразитах и хищниках пауков семей-
ства Lycosidae// Животный мир Сибири и его охрана. Новоси-
бирск, 1980. С 21 — 24.
Л о 11 а т и и И. К. Очерк фауны листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae)
Гиссарского хребта// Учен. зап. Тадж. гос. ун-та, 1959. Т. 17.
С. 39.-46.
Л опа 1ин И. К. Формирование современной фауны листоедов (Coleoptera,
Chrysomilidae) Средней Азии и пх экологические связи// Тез. докл. 5-го совещ.
Всесоюзи. энтомол. об-ва. М.; Л., 1963. С. 271
Лукьян чиков М. 3. К клинике укусов каракурта// За соц. здравоохр.
Узбекистана. 1936. № 7. С. 50—55.	1
Лукьянчиков М. 3. К клинике укуса каракурта// Мед. паразитология и
паразитарные болезни. М., 1944. Г. 13. № 2. С. 72 75.
Максианович М. И. Яд каракурта Latitodectus tredecimguttatus как
антиген, эффективность антитоксина в экспериментах на животных//
Мед. параз. и паразитарные болезни, 1939. Т. 8. № 6. С. 51—54.
Малиев И. Случаи укушения каракуртом// Военно-мед. журн., 1876. Т.
27. С. 279 - 280.
178
Мариковский П. И. Ядовитый паук каракурт Latrodectus tredecimgut-
tatus// Тр. Узб. ин-та эпидемиол. , микробиол. и паразитол. Ташкент, 1941.
Мариковский	П.	И.	К экологии	ядовитого паука	каракурта//	Изв.	АН
КазССР. Сер. иаразитол. , 1945. № 4. С. 84—92.
Мариковский	П.	И.	К экологии	ядовитого паука	каракурта//	Изв.	АН
КазССР. Серия паразитол. 1946. В. Ч. С. 82—92.
Мариковский П И. Ядовитый паук каракурт. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР.
1947а. 32 с.
Мариковский П. И. К экологии ювенильных возрастов ядовитого паука
каракурта (L. tred. R., 1790)// Зоол. журн. 19476. Т. 26. Вып. 6.
С. 531-538.
Мариковский П. И. О ядовитости тарантула Lycosa singoriensis/ Изв.
АН КазССР. Серия паразитол. 1948. № 6. С. 204—211.
Мариковский П. И. Массовое размножение ядовитого паука каракурта
Lat. tred.// Вторая экологическая конференция. Тезисы докладов. Киев, 1950.
Ч. 1. С. 128-130.
Мариковский П. И. О некоторых особенностях биологии ядовитого паука
каракурта на северных границах ареала// ДАН СССР. 1951а. Т. 76.
№ 1. С. 123-125.
Мариковский П. И. Ядовитые пауки тарантул и каракурт. Алма-Ата:
Изд-во АН Каз ССР. 19516. 60с.
Мариковский П. И. Массовое размножение ядовитого паука каракурта
Latrodectus tredecimguttatus (R)// Зоол. журн. 1953. Т. 32. Вып. 3.
С. 444-448.
Мариковский П. И. Тарантул и каракурт. Морфология, биология, ядовитость.
Фрунзе: Изд-во АН КиргССР. 1956. 281 с.
Мариковский П. И. Особенности биологии ядовитых пауков — каракурта
Latrodectus tredecimguttatus (R) 1790 и тарантула — Lycisa singoriensis (L)
1770, отражающие состояние природы пустыни// Биол. фауна и система
насекомых и паукообразных. Алма-Ата. 1980. С. 70—76. (Деп. ВИНИТИ
№ 4. 112—80 деп.).
МарцинОвскийЕ. И. Клиника укусов каракурта// Мед. параз. и паразитарные
болезни, 1934. Т. 3. Вып. 4. С. 342—348.
М ошковский И. И. , Охотина А. М. Клиника укусов каракурта// Клин. мед.
1945. № 1. С. 46-49.
Мин орапский В. А. , Пономарев А. В. , Грамотенко В. П. Пауки
(Aranei) Ростовской области// Фауна, экология и охрана животных Сев.
Кавказа. 1980. № 5. С. 145-158.
МиноранскийВ.А. .Пономарев А. В.,Гро мотен ко В. П.0 пауках насе-
ленных пунктов// Фауна и экология насекомых. Пермь, 1981.
С. 33- 44.
Михеев Р. Черный паук// Сельское хозяйство и лесоводство. Кн. 1. 1896. С 143;
150.
Мнацаканян В. Б. Каракурт токсикоз животных. Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Харьков, 1962. 20с.
Мнацаканян В. Б. К морфологии, биологии и экологии каракурта// Ма-
териалы конф., посвященной памяти Н. В. Баданина. Ташкент, 1968.
С. 367-369.
Мориц Л. Д. Несколько слов о каракурте L. tred. (Р)// Любитель приро-
ды, 1914. Т. 9. № 12. 8с.
Мориц Л. Д. Об окраске личиночных возрастов и половозрелой самки
каракурта L. tred.// Любитель природы, 1915. Т. 10. Вып. 12.
С. 366-374.
Мориц Л. Д. Биологические наблюдения над каракуртом// Тр. Ставропольского
с-х. ин-та Т. 1. № 19. 1922. С. 227-234.
Морин С. М. По вопросам ядовитого паука Araneina// Тр. IV Всесоюз.
съезда зоол. анат. и гист. Киев, 1931. С. 93—95.
Нен и лин А. Б. , Пестова М. В. Пауки семейства Eresidae фауны СССР//
Зоол. журн. 1986. Т. 65. Вып. 11. С. 1734-1736.
179
Овчаренко В. И. Пауки сем. Cnaphosiidae, Thomisidae, Lycosidae (Ara-
nei) Большого Кавказа// Tp. зоол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 85.
С. 39-53.
Овчаренко В. И. , Фет В. Я. Фауна и экология пауков (Aranei) Бадхиза
(ТуркмССР)// Энтом. обозр. 1980. Т. 59. Вып. 2. С. 442 - 447.
Орлов Б. Н. и др. Ядовитые беспозвоночные животные и их яды/Учеб.
пособ. Горький: ГГУ, 1981. 92с.
Паллас А. С. Физическое путешествие но разным провинциям Россий-
ской Империи. 1768—1769. СПБ, 1770.
Павленко Т. В. Распределение пауков по природным комплексам ос-
трова Барсакельмес (Аральское море)// Фауна и экология пауков
СССР// Тр. зоол. ин-та АН СССР, 1985. Т. 139. С. 147-155.
Павловский Е. Н. Ядовитые животные СССР. М. : Медгиз, 1931. С.
103-110.
Павловский Е. Н. , Гижицкий А. Об укусе каракуртом человека в
Бауманабадском районе ТаджССР// Материалы по параз. и фауне
южного Таджикистана. М. : Изд-во АН СССР, 1935. С. 155—167.
Павловский Е. Н. Ядовитые животные Средней Азии и Ирана. Ташкент:
Изд-во АН УзССР, 1942. 116с.
Павловский Е. Н. Ядовитые животные Средней Азии, Сталинабад:
Тадж. ФАН СССР, 1950. Вып. 1. 109с.
Пигулевский С. В. Ядовитые животные// Медицинская сестра. 1966.
№ 10. С. 41-47.
Пигулевский С. В. Ядовитые животные// Токсикология беспозвоночных.
М. : Медицина, 1975. 375 с.
Полезные и ядовитые пауки Узбекистана// Тезисы докл. конф, по
охране животного мира Узбекистана. Ташкент: Фан. 1975а. С. 55—56.
Правдин Ф. Н. Процесс образования новых видов у насекомых// 3-е
совещ. Всесоюзн. энтом. об-ва. Тезисы докладов. Ч. 1. М.; Л.,
1957. С. 14-16.
Правдин Ф. Н. Эндемизм и формообразовательный процесс у прямо-
крылых (Orthoptera) в горах Средней Азии// Зоол. журн. 1964.
Т. 63. Вып. 12. С. 1784-1793.
Правдин Ф. Н. Внутривидовая дифференциация и видообразование у
насекомых// Зоол. журн. 1970. Т. 49. Вып. 4. С. 570— 587.
Прендель А. Р. Ядовитый паук каракурт в Одессе// Зоол. журн. 1953.
Т. 32. Вып. 5. С. 857 - 859.
Прендель А. Р., Коренчевская Г. А. Библиографические материалы
к истории изучения каракурта// Тр. Одесского Гос. ун-та. Сер. биол.
1962. Т. 152. Вып. 12. С. 16-22.
Пульвер К. Ю. Ядовитый паук каракурт в Одесской области и борьба
с ним. Одесса, 1959.
Пульвер К. Ю. К вопросу о мерах борьбы с ядовитым пауком каракур-
том и профилактика его укусов в условиях юга Украины// Про-
блемы паразитологии. Киев, 1960. С. 357—359.
Пульвер К. Ю. Опыт борьбы с ядовитым пауком каракуртом (L. tred. Rossi)// Мед.
параз. и паразитарные болезни. 1961. Т. 30. № 6. С. 743—746.
Рашидов У. Морфологические особенности ядовитых желез пауков Узбекис-
тана// Экология беспозвоночных и позвоночных животных Узбекистана.
Ташкент, 1978. С. 47 —48.
Рашидов У. М. К методике гистологической обработки ядовитой железы
каракурта (L. tred. Rossi)// Узб. биол. журн. 1979. № 6. С. 70.
Рашидов У. М. Цитоморфология ядовитых желез пауков. Автореф. дис.
... канд. биол. наук. Ташкент, 1986.
Рейнгард В. К сведениям об Argiope lobata Pall. Харьков, 1896. 12 с.
Россиков К. Н. Ядовитый паук каракурт (L. tred. Rossi S. Karakurt).
СПБ, 1904. 232 с.
Сабирова О. К изучению пауков (Araneina) Репетекского заповедника//
Изд. АН ТуркмССР. Сер. биол. наук. 1975. № 6. С. 79—82.
180
Савельева Л. Г. Эколого-фаунистическая характеристика пауков Восточно-
Казахстанской области// Автореф. дис. канд. биол. наук. Л„
1972. 23 с.
Садекова Л. X. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов
и обитателями их гнезд в прибрежной полосе Волжско-Камского
водохранилища. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. 1967. 246 с.
Садыков А. С. , Ахунов А. А. , Салихов Ш. И. Яд каракурта.
Ташкент: Фан, 1985а. 168 с.
Садыков А. С. и др. Нейротоксин яда паука L. tredecimguttatus — конкретный
ингибитор ГАМК-рецепторного связывания// ДАН УзССР, 19856.
№ 10. С. 44-45.
Салихов Ш. И. и др. Выделение и характеристика нейротоксинов из
ядов пауков L. р. pavlovskii и L. dahli// ДАН УзССР, 1983. № 7.
С. 46-47.
С а м о х и н Т. Н. Каракурт и клиника его укуса// За соц. здрав. Узбекистана.
1933. № 9-10. С. 139-148.
Селене Ю. Е. и Пульвер К. Ю. Применение ГХЦГ для борьбы с каракур-
том// Мед. параз. и паразитарные болезни, 1958. № 1. С. 105—106.
Селене Ю. Е. , Пульвер К. Ю. О возможности химической борьбы с кара-
куртом (L. tred. R.)// Энтом. обозр. 1961. Т. 40. Вып. 4. С. 842— 847.
С ем е но в-Тя нь - Ша ньски й А. Пределы и зоогеографические подразделения
Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании
географического распределения жесткокрылых насекомых. М. ; Л. , 1936. 16 с.
Спасский С. С. Материалы к познанию фауны Донской области// Пауки
Донской области. Биологические очерки. Тарантул, агелина, аргеопа.
Новочеркасск, 1920.
Спасский С. А. , Шнитников В. Н. Материалы к фауне пауков Казахста-
на// Тр. КазФАН СССР. 1937. Вып. 2. С. 265-300.
Спасский С. А. , Луппона Е. Материалы по фауне Таджикистана// Энтом.
обозр. 1945. Т. 28. № 1—2. С. 44—55.
Спасский С. А. Пауки Туранской зоогеографической провинции//Энтом.
обозр. 1952. Т. 32. С. 192-205.
Старобогатов Я. И. Систематическое положение и система отряда пауков
(Araneiformes)//Фауна и экология пауков СССР// Тр. зоол. ин-та
АН СССР, Т. 139. Л. , 1985. С. 4-16.
Султанов М. Н. Укусы ядовитых животных, клиника, патогенез, лечение
и профилактика укусов змей и др. ядовитых животных. М. : Медгиз,
1963. С. 140-151.
Сычевская В. И. Биологические наблюдения над пауками// Записки
Большевск. биол. станц. 1935. № 7 — 8. С. 173—190.
Сычевская В. И. Очерки по биологии пауков Средней Азии// Тр. АН Тадж.ССР.
1954. Т. 21. С. 69-74.
Сычевская В. И. Новый вид норового паука рода Lycosa Latr. (Aranei,
Lycosidae) из Таджикистана// Энтом. обозр. 1980. Т. 59. № 1. С. 229—232.
Таш муха медов М. С. Выделение, четвертичная структура нейротоксина из
яда паука (L. tred.). Изучение высокомолекулярной фракции триптического
гидролизата. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1983. 20 с.
Талызин Ф. Ф. Ядовитые животные суши и морн. М. : Знание, 1970. 95 с
Турсунходжаева М. С. К клинике поражения ядом каракурта через сли-
зистую оболочку глаз// ДАН УзССР, 1952. № 10. С. 48—50.
Титова Э. В. , Егорова Н. С. Оценка трофической связи пауков с
вредной черепашкой Е. integriceps Put (Heteroptera, Scutelbridae)
путем использования серологического метода исследования//
Энтом. обозр. 1978. Т. 57. Вып. 2. С. 284—289.
Тищенко В. П. Определитель пауков Европейской части СССР. Л. Нау-
ка, 1971. 280 с.
Тищенко В. П. , Эргашев Н. Э. Каракчрг Даля — Latrodectus dahli
Levi (Aranei, Theridiidae) — новый для фауны СССР вид ядовитых пауков//
Энтом. обозр. 1974. Т. 53. Вып. 4. С. 933—937.
Тищенко В. П. , Эргашев Н. Э. Постэмбриональное развитие Lactrodec-
1«1
tus Dahli (Aranei, Theridiidae)// Зоол. журн. 1983. T. 62. Вып. 10.
С. 1481-1486.
Уточкин А. С. Матепиалы по изучению ядовитого паука L. pallidus
О. Р. Camb r„ subsp. pavlovskii С h а г i t// Зоол. журн. 1956.
Т. 35. Вып. И. С. 1657-1660.
Усманов П. Б. , Каликулов Д. и др. Исследование действия яда паука
Lithyphantes paykullianus на синаптические процессы// Биол. науки. 1982.
№ 9. С. 23.
Усманов П. Б. и др. Низкомолекулярный компонент нейротоксинов из ядов
пауков Steatoda paykulliana и L. m. tredecimguttatus// Тезисы III
Советско-Швейцарского симпозиума «Биологические мембраны, структура и
функция». Ташкент, 1983. С. 210.
Усманов П. Б. и др. Свойства каналов, образуемых ядом паука Li-
thyphantes paykullianus// Биофизика, 1983а. Т. 28. № 6. С. 1002.
Усманов П. Б. и др. Действие яда Lithyphantes paykullianus на бислойные
фосфолипидные мембраны// Биофизика, 19836. Т. 28. № 2. С. 344.
Фа у се к В. А. Отложения гуанина у пауков (Araneina)// Записки АН/С,-
Петербург). VIII. 1909. Т. 24. № 3. С. 22-26.
Федченко А. Отчет о Туркестанской экспедиции// Изв. О. Л. Е. А. и 3.
1871. Т. 8. Вып. 1. С. 9-13.
Федюшкин А. Б. О нахождении паука каракурта в Омске// Зоол. журн.
1968. Т. 47. Вып. 2. С. 296-297.
Финкель А. А. Клиника и терапия укуса каракурта// Мед. мысль Узбе-
кистана и Туркменистана. 1929. № 9—10. С. 50—51.
Финкель А. А. Клиника и терапия укусов каракурта// Клинич. медицина.
1938. Т. 16. № 9. С. 1261- 1263.
Фет В. Я. Фауна пауков (Aranei) Юго-Западного Копетдага//Энтом. обозр.
1983. Т. 62. Вып. 4. С. 835-845.
Хал му м инов А. К расселению и пита нию ювенильных паучков ка ракур-
та// Экология и биология животных Узбекистана Ч. 1. Ташкент, 1975.
С. 101-103.
Харитонов Д. Е. Каталог русских пауков М. ; Л. : Изд-во АН СССР,
1932. 206 с.
Харитонов Д. Е. Дополнение к каталогу русских пауков// Ученые
записки Пермс. Гос. ин-та 1936. Т. 2. Вып. 1. С. 167—225.
Харитонов Д. Е. Пауки — Araneina// Животный мир СССР. Зона пус-
тынь. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1948. Т. 2. С. 297 - 304.
Харитонов Д. Е. Пауки — Araneina// Животный мир СССР. Зона степей.
М. ; Л. , 1950. Т. 3. С. 441-451.
Харитонов Д. Е. Новый представитель рода Latrodectus из Туркмении
(L. р. О. р. Cambr. subsp. pavlovskii)// Зоол. журн. 1954. Т. 33.
Вып. 2. С. 480- 485.
Харитонов Д. Е. Редкий представитель пауков рода Latrodectus Walck
из Туркмении// Тр. зоол. ин-та АН СССР, 1955. Т. 18. С. 243— 247.
Харитонов Д. Е. и Пото польский Д. В. К изучению нового подвида
паука L. pallidus Camb г.// VI съезд ВЭО. Воронеж, 1970. С. 188.
Хафизов И. К биологии и экологии белого каракурта (L. р. pavlovskii
С h а г i t)// Экология беспозвоночных и позвоночных животных Узбекистана.
Ташкент, 1978. С. 43—46.
Чернецкая И. И. Выделение холинэстеразы из яда паука L. tred. и
изучение ее свойств// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1983.
21 с.
Чикилевская И. В. Обитатели гнезд грызунов Белорусского полесья.
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1965. 20 с.
Ш адиева Н. , Каликулов Д. и др. Действие яда паука Argiope lobata
на холинергические и глутаматергические синапсы// Тез. III Советско-
Швейцарского симпозиума «Биологические мембраны. Структура и функции».
Ташкент, 1983. С. 214.
Шатилов И. Н. О пауке, доставленном из Крыма// Изв. общ. люб.
естествознания, 1866а. Т. 3. Вып. 1. С. 176—177.
182
Шатилов И. Н. О пауке-ядовитике из Крыма// Изв. общ. люб. естество-
знания, 18666. Т. 3. вДп. 1. С. 214.
Шейнерман А. А. К клинике и терапии каракурта // Новый хирургический
архив, 1941. Т. 48. № 1.
Шмидт У. Д. Зимняя экология// Экология, 1986. № 6. С. 29— 35.
Шмидт П. Ю. Материалы к познанию фауны Семиреченской области//
Зап. Зап.-Сибирск. отд. Ими. Р. Г. О. Омск, 1896. Кн. 2. Вып. 1.
С. 29—30.
Щербина А. С. Сыворотка как лечебное средство при укусе каракурта//
Тр. бюро по антом, (уч. ком. глав. упр. землеустройства и земледелия.
СПб. 1903. Т. 2. № 4. С. 15.
Эргашев Н. Э. Новые данные о биологии каракурта// ДАН УзССР,
1972. № 10. С. 46-47.'
Эргашев Н. Э. Узбекистоднинг захарли ва текинхур бугииоёцлилари. Тошкент:
Узбекистан, 1973а. 21б|
Эргашев	Н.	Э.	Цора куртнинг	хаёти	ва яшаш шароитлари. Тошкент:
Фан. 19736. 16 б
Эргашев	Н.	Э.	Цоращурт ва	унинг	зарари. Тошкент: Общ. знание.
1973в. 18 б.
ЭргашевН Э. , Халмуминов А. О составе пищи каракурта// Узб. биол. журн.
19756. № 2. С. 55—57.
Эргашев Н. Э. , Хафизов И. , Сапарбеков А. О нахождении белого
каракурта в Узбекистане// ДАН УзССР, 1975в. № 11. С. 47 — 48.
Эргашев Н. Э. , Хафизов И. О плодовитости каракурта// Узб. биол. журн.
1975 г. № 6. С. 46—47
Эргашев Н. Э. Новые Данные о каракуртах Узбекистана// ДАН УзССР.
1976. № 8. С. 51—52. ’
Эргашев Н. Э. Поведение паучков и половозрелых особей каракурта//
Тезисы конф, по поведению животных. М. : Наука, 1977а. С. 435—436.
Эргашев Н. Э. Новые данные о паразитах коконов каракурта// ДАН УзССР,
19776. № 4. С. 56-57. I
Эргашев Н. Э. Влияние антропогенных факторов на численность каракурта//
Тезисы докл. конф, по охране животного мира и растений Узбекистана.
Ташкент: Фан. 1978а. С. 100.
ЭргашевН. Э. Новые экологические данные о ядовитом пауке каракурта Даля//
ДАН УзССР, 19786. №10. С. 67-68.
Эргашев Н. Э. Трофические связи паука эрезус нигер// Узб. биол. журн.
1979а. № 5. С. 60-62. |
Эргашев Н. Э. Методические указания по выявлению учета численности
и отлова ядовитых членистоногих (каракурт и скорпион)// Информ, со
общ. № 233. Ташкент: фан, 19796. 8 с.
ЭргашевН. Э. К экологии й распространению белого каракурта в Узбекистане//
Узб. биол. журн. 1980а. № 1. С. 52—53.
Эргашев Н. Э. Воздействие человека на численность ядовитых членистоногих
Узбекистана// Вторая рёсп. конф. «Актуальные проблемы охраны окружающей
среды и рационального использовании природных ресурсов». Ташкент, 19806.
С. 80.	।
Эргашев Н. Э. К экологии ядовитых видов пауков рода Latrodectus//
Узб. биол. журн. 1980в. № 5. С. 58—60.
Эргашев Н. Э. Биология хлопчатника в Джизакской области. Ташкент.
Фан. 1980 г. С. 43— 45.
Эргашев Н. Э. Захарли бугиноёклилар (Ядовитые членистоногие). Тошкент:
Фан, 1981. 16 с.
Эргашев Н. Э. Влияние ' сельскохозяйственного освоения аридных районов
на численность ядовитых пауков Узбекистана// Тезисы докл. всес. сов.
«Формирование животного и микробного населения агробиоценозов». М., 1982а.
С. 65-66.
Эргашев Н. Э. О распространении и численности пауков Е. niger
и St. lineatus в Узбекистане// Узб. биол. журн. 19826. № 3.
С. 43-44.
183
Эргашев Н. Э. и др. Энтомологические исследования биоценозов Джизакской
области// Защита и карантин растений в Средней Азии и Южном
Казахстане. Ташкент. 1982в. С. 78—81.
Эргашев Н. Э. Захдрли ургимчаклар// Информ, сообщ. № 308. Тошкент:
Фан, 1983а. 8 с.
Эргашев Н. Э. Особенности поведения каракурта// Узб. биол. жуон
19836. № 5. С. 39-41.
Эргашев Н. Э. Поведение паучков Е. niger 1до расселения// Материалы
3 конф, по поведению животных. М. : Наука, 1983в.
Эргашев Н. Э. Об одном интересном явлении в размножении пауков
Е. niger Pel. и St. lineatus L a t г. (сем1 Eresidae)// ДАН УзССР.
1983 г. № 10. С. 52-53.
Эргашев Н. Э. Изучение поведения паучков каракурта в связи с разведением
в условиях лаборатории// Материалы 3 конф, по поведению животных,
прикладная этология. М. : Наука. 1983д. Т. 3. ,С. 161 — 162.
Эргашев Н. Э. Ядовитые пауки биоценозов Дн^изакской области// Эколого-
фаунистические комплексы членистоногих Узбекистана. Ташкент: Фан.
1984а. С. 133-147.
Эргашев Н. Э. и др. Экологические особенности ядовитого паука каракурта
и меры борьбы с ним// Методические рекомендации. Ташкент: Фан,
19846. 8с.
Эргашев Н. Э. Экологические особенности ядовитых пауков в Кызылкумах
Бухарской области// Узб. биол. журн. 1984в. № 5. С. 59—61.
Эргашев Н. Э. Ядовитые пауки Узбекистана, связанные с почвой в
онтогенезе// Материалы VIII всес. сов. по пробл. почвенной зоологии.
Ашхабад, 1984 г. С. 169—170.	(
Эргашев Н. Э. Состояние изученности ядовитых пауков Узбекистана//
IX съезд ВЭО. Киев: Наукова думка. 1984д. Ч. 2. С. 261.
Эргашев Н. Э. Ядовитые беспозвоночные животные Узбекистана// Охота и
охрана природы Узбекистана. Ташкент: Узбекистан. 1984е. С. 84—90.
Эргашев Н. Э. Ядовитые пауки юга Узбекистана до и после освоения//
Тезисы докладов VIII всес. зоогеогр. конф. М. , 1984ж. С. 410—411.
Эргашев Н. Э. Новые данные о географическом ареале ядовитых каракуртов
в Узбекистане// ДАН УзССР, 1986а. № 5. С. 43—45.
Эргашев Н. Э. Новые данные о ландшафтном распределении ядовитых
пауков Узбекистана// ДАН УзССР. 19866. AI" 6. С. 46—47.
Эргашев Н. Э. Особенности экологической приспособленности каракурта
к аридной зоне// Природные ресурсы пусткшь и их освоение. Ашхабад:
Илым, 1986в. С. 352 — 353.
Юсин В. А. Ядовитые животные Туркмении и Меры оказания первой помощи
пострадавшим от их укуса. Ашхабад, 1952. 2$ с.
Яворский В. И. Опыт медицинской географии и статистики Туркестана.
СПБ, 1889.
Яровой А. В. , Шевченко М. С. Заболевания, вызванные укусом каракурта
на отгонных целинных землях и пастбищах Ставропольского края//
Клиническая медицина. 1957. № 5. С. 143.
Яхонтов В. В. Антроподоценоз люцернового поля на севере Узбекистана //
Зоол. журн. 1955. Т. 34. С. 359—364.
Яхонтов В. В. К фауне пауков Узбекистана// ДАН УзССР, 1956. № 7. С. 61 — 62.
Allred D. М. Bite of wolf spider//The Great Basin Naturalist. 1948.
1. 38. N. 4. P. 478.
Allen G. W. Black Widow poisoning treated withd — tubocurarine chloride//
Ann. intern. Med. 1953. 39. P. 624—628.
Amour F. F. , Becker F. E. , Piper W The Black widow Spider//
The Quarterly Review of Biolog. 1936/ Baltimore. T. 11. N. 2.
Baerg W. L. Effect of bite of Latrodectus mactans (Fabricius)// J. parasitol.
1923. N. 9. P. 161-169.
В e 11 i n i S. L. Cantore G. P. Quadro plimico del Latrodectismo//
Riv. Parassit. 1959. V. 20. p. 49—72.
184
В e 11 i и i S. Indagine sui casi di Latrodectismo — verificatisi negli anni dal
1938 al 1958 in alcune province d Italia// V. Nota riassuntiva. —
Riv. parassit. 1963. V. 24. P. 31—43.
Bet t ini S. Latrodectus (Arachnida) venom in insect, immunity studies//
Proc. XII. Intern. Congress Entomol. London, 1964. P. 230.
Bet t ini Si, Maroli M. Venoms of Theridiidae, genus Latrodectus. A. Sys-
tematics, distribution, and bi ol ogy of spesies — Chemaistry, pharmacology
and mode of action of venom// In. Arthopod venom [Handb. exp.
Pharmacol.]. Berlin, 1978a. V. 48. P 149.
Bettini S. Arthopod venoms// Berlin e. a. , Springer, 1978в. V. 33. 977pp.
Bogen E. Arachnidism. Spider poisoning// Archives of Internal Medicine.
1926. V. 38. N. 6. P. 623 - 632.
Bogen E. The Treatment of Spider Bite Poisoning// Venoms E. E. Buckley,
W. Porges. AAA of Science, Washington. D. C. 1956. P. 101 — 106.
Bonnet P. Erude et considerations sur la fecondite chez les Araneides//
Bull. Soc. H. N. Toulouse. V. 59. 1930.
В о n n e t R. Notes sur Eresusniger et Philacus chrysops (Araneides)// Extr. du Bull.
Soc. Hist. nat. Toulouse. 1932. V. 64. P. 175-178.
Bonnet P. Bibliographia araneorum V. 1 — 3, 1937 — 1961. Toulouse, 5058 pp.
Bonnet P. Bibliographia araneorum. Toulouse, 1956. T. 2. P. 1727 — 1728.
Bonnet P. Bibliographia areneorum resuctats numerigues et considerations
diverses// Bull. Soc. Hist, natur. Toulouse. 1961. 96. P. 255— 258.
Bonnet P. Sur le nombredes espeses nouvelles d’ araiguecs decrites chague
annec [arach. , Araneac]// Senek. biol. 1966. 47. P. 3—4.
В rad oo B. L. The sexual biology and morphology of the reproductive
organs of Stegodyphus sarasinorum Karsch. (Araneae. Eresida)// Entomol.
Mon. Mag. 1975. 111. P. 1337-1339, 239- 247.
Bradoo B. L. Feeding behaviour and recruitment display in the social
spider Stegodyphus sarasinorum Karsch (Araneal, Eresidas)//Tijdshr. entomol.
1980. 123. N. 4. P. 89-104.
Breymeyer Al. Uvagi о lowicniw sie payakow w Pulapki ehwythe// Ekol.
Polska. V. 6. N. 2, 1960.
Brown W. L. Spider bite, case report// Sthwest. Med. 1924. N. 8. P. 131 — 132.
Bucher W. Venomous Chilopods and Centipeds. — In. (Venoms E. E. Buck-
ley, N. Porges eds.) AAAS. Berkeley, Calif. 1956. P. 169—277.
Bucher W. Aranhas do genero Loxosceles e «loxoscllismo» na Americodo//
Sul. Meni. Cns. Bufantan. 1962. V. 30. P. 107—186.
В u c e r W. Distribuicao geagrafica dos aracnoides peconhentos temiveis // Mem. Inst.
Butantan. 1964. 31. P. 55—66.
V e 1 I a r d J. He venirides araignecs Monogr de//J. Inst. Pasteur. Paris. 1936.
D h a 1 M. Einige Lebendbeobachtungen an Argiope lobata (Arachneas, Argiopidae)//
ZooL Anzciger. 1928. BTD 75. Helt 3/4. P. 79-85.
Downes M. F. Sexual dimorphism in Latrodectus (Araneae, Theridiidae)//
Austral. J. Ecol. 1981. 6. N. 3. P. 289- 290.
Enders F. Selektion of habitat by the spider Argiope aurantia tucas
[Araneidae]// Amer Midloud Natur. 1973. 90. N	1. P. 47—55.
Enders F. Sitze food — findung, and Dyaris constant// Enliran. Entomol.
1976. V. 5. N. 1. P. 1-10.
Ermolaiew W. Materialen zur Spinnenfauna West sibiriens// Arch. f.
Naturgeschichte, 1928. 92. 7. P. 97—111.
Ermolaiew W. Beitrage zur Kenntnis der altaischen Spinnen// Festschrift
Strand. 1937. 3. P. 596-606.
Gerschman B. S. Schiapelli B. D. El genero Latrodectus Walckenaer, 1805.
en la Argentina// Rev. Soc. End. Arg. 1965. V. 27. P. 51 — 59.
Gonzalez A. Observaciones bioecologicas sobre una especic del genero
Latrodectus (Walckenaer,	1805) del grupo Mactans de Sierrade
la Ventana (Provincia de Buenos Aires, Argentina) (Araneae, Theridiidae). —
-1979. 35 — N. 1, P. 97-110.
С о t 1 i e b A. F. , Pried A. A cases of black widow spider bite treacted by
atropine// J. Igrael Med. ASS. 1964. V. 68. P. 223-224.
185
Gotthard R. Beobachtungen uber den Beutefang der Radnetzspinne Argiope
lobata// Natur und Volk, 9. N- 8/9. 1960. P. 273 - 281.
G r a s s о A. Biochim. et biophyc. acta. 1976. 439. P. 406—412.
Grasshoff M. Bibverlet zungen durch die ainheimische Dornfingerspinne //
Natur und Mus. 1979. Vol. 109. N. 8. P. 287 - 288.
Zimener M. , Lyisa N. Algunos aspectos sobre la taxonomia comportamien-
to de los oronas (Araneae, Lycosidae)// Falia entomol. mex. 1981.
N. 48. P. 79.
Groeser F. Spiders wite amaterhat instinet// East. Cape Natur. 1979.
N. 68. P. 30—31.
G г о m e W. Tarantelen, scorpions und Schwarze witwen. Die neuc Brehm —
Bucherei. 1956. Leipzig.
К a st on B. J. Comparative biology of American black widow Spiders//
San Diego, Soc. Natur Hist. Trans. 1970. V. 16. N.3, P. 33-82.
Kircher W. Ecological aspects of cold resistanse in spiders// Eff. temp.
Estothermic organisms. Berlin e. a. 1973. P. 271—279.
Kolosvary G. Uber die Epigynevariation der Spinnenart: Argiope lobata
Pall.// ZooL Anzetger. 1938. Helt 1/2, P. 22-25.
KoppenTh. U her einige in Russland vorkommende giftige und vermenntlich giftige
Arachniden. Beitr. z. Kent. d. Russ. Reiches (2). 1881. 4. S. Petersburg.
Kuenzler E. J. Niche relations of three spesies of Lucosid Spiders //
Ecology, 1958. 39. P. 494-500.
Lee С. K. , Chan T. K. , Ward В. C. , Howell D. E. , Odell G. V.
The purification and Characterization of Necrotoxin from Tarantula,
Duges// Arch. Biochem and Biophys. 1974. 164. P. 341 —350.
Levi H. W. Number of species of black — widow spiders (Theridiidae:
Latrodectus)// Science, 1958. V. 127. P. 1055.
Levi H. W. The spider genus Latrodectus (Araneae, Theridiidae)//Trans. Amer.
Microscop. Soc. 1959. V. 78. P. 7—43.
Levi H. W. The three species of Latrodectus (Araneae) found in Israel//
J. Zool. London. 1966. V. 150. P. 227 — 432.
Levi N. W. Cosmopolitian and pantropical species of Theridiid spiders
(Araneae: Theridiidae)// Mus. of Comp. Zool. Harv. Univ. 1967.
V. 9. N. 2. P. 175—186. (Pacific insects).
Lehtinen P. T. Classification of the cribellate spiders and some allied
families, with notes on the evolution of the suborder Araneomorpha//
Ann. Zool. fenn. 1967. 4. P. 199-468.
Maretic Z. Arachnidism treated with cortisone// 1. Amer. Med. ASS.
1953. V. 152. P. 169.
Maretic Z. Arahnidism — s osobitum osvrtom na Istru// Thesis. Med.
Faculty University of Zagreb. 1959.
Maretic Z. Levi H. W. and Lorna R. The theridiid spider steatoda payku
kulliana, poisonous to mammals// Toxicon. 1964. V. 2. N. 3. P. 149—154.
Maretic Z. Latrodectizm// Bull. Intern. Vugast. Acad. Sci. Arts.
Zagreb. 1966. V. 17. P. 63- 89.
Maretic Z Venoms of Theridiidae, genus Latrodectus// Arthropod
Venoms [Handb. exp. Pharmocol.j. Berlin. 1978a. V. 48. P. 185.
Maretic Z. Venons of Theridiidae, genus Steadoda // Arthropod venoms (Handb.exp.
Rharmocol.). Berlin. 19786. V. 48. p. 213.
Martin R. D. Rivers S. P., Cowgill U. M. Culturing mealworms as a food
for animals in captivity// Jnt. Zool. Veorbook, 1976. V. 16. P. 63— 70.
Michael R. The spiders of great Britain and Ireland. V. 1. Atypidae,
Theridiosomatatidae. 1985. P. 229.
Mansour F. Rosen D. , Shilov A. Functional response of the spider
Chiracomthium mildei [Arachnida: Clubionidae] to prey density// Entomophaga.
1980a. V. 25 N. 3. P. 313-316.
Mansour F. , Rosen D. , Shulov A. Biology of the spider Chiracomthium
mildei [Arachnida: Clubionidae] // Entomophaga, 1980b, 25. N. 3. P. 237 — 248.
Monderosso B. , Fliris G. La nutrizione infinenza il sesso negli Araneidi//
Bull. ZooL 1936. N. 7. P. 195 - 206.
186
McCrone J. D. , Levi.H W. North American widow spiders of the
Latrodectus curacaviensis Group — [Araneae: Theridiidae] // Psyshe. 1964.
V. 71. P. 12-27.
Norgaard E. On the biology of spiders. Kopenhagen. 1943a. P. 1 — 11.
Norgaard E. On the biology of spiders, 1943b, Kopenhagen, V, p. 1 — 11.
Norgaard E. Bidrag tildanske edderkoppers biologi. L. Lithyphantes albomaculatus
[De Geer]// Flora og Fauna Kjobehavn, 1948c. 1 — 14.
N у f f e 1 e r M. , Benz G. Die Beetespektren der netzspinnen Argiope bruen-
nichi (Scop). Aranuus guadratus C. 1. und Agelena labyrinthica (Cl)
in Odlandwiesen bei Zurich// Rev. suisse zool. 1978. 85. N. 4.
P. 747-757.
Odom E. , Capel W. Arachnidism: A discussion and revicm of literature//
Military Surgeon, 1953. 6.
O’ Rourke J. F. The foxicity of black widow spider venom// Venoms
[E. E. Buckley, W. Porges eds.J. AAAS, Wachington, 1956. P. 89— 90.
Or use J. Lathrodectismus — po povod eden slucaj pri gravidna bolna//
Maked. Med. PregL 1958. V. 13. P. 40—45.
Petrunkevitch A. Systema Aranearum// Trans. Connect. Acad. Asts. Sci.
1928. V. 29. P. 1-270.
Pirosky I., Aba I os J. W. Spiders of genus Latrodectus in Argentina.
Latrodectism and Latrodectus antivenin// Venoms [E. E. Buckley,
W. Porges eds], — AAAS. Washington. 1956. P. 137—140.
Palm gen P. Die Spinnen Finlans. I. Lycosidae// Asta; Zool. Fenn.
1937. 25. P. 1-86.
Randall J. B. Regeneration and autonomy exhibited by the black wi-
dow spider Latrodectus variolus Walck. L. The legs// W. Rouxts
Arch. Develop. Biol. 1981. V. 190. N. 4. P. 230-232.
Rivera K. Perez A. Distribucion	geografica,	potencial reproductivoy
enemigos naturales de la viuda negra en Puerto Rico// Caribb.
J. Sci. 1980. 15. N. 3—4. P. 79—81.
Robinson M. , Robinson B. Discrimination between preytypus: a unnate cam-
ponent of the prodatary behaviour of araneid spiders// Z. TierpsychoL
1976. 41. N. 3. P. 266 - 276.
Rossi P. Fauna Estrusca// Liburni. 1790. P. 126 — 137.
Russell F. E. Venomons animals and their toxins// Times Sci. Rev.
1963. № 49. P. 10-11.
Rower C. F. Katalog der Araneae// Bremen, 1954. 1 — 1751.
R о b e r s N. H. The funnel web spider Spiderisa Killer Wolcabaut. 1954.
20. P. 30-31.
Salez V. M. , Biosc a F. M. Contribution al estudio del araneidismo//
Mem. clin. 1949. V. 12. P. 244-249.
S a v о г у T. N. The biology of spider. London. 1928.
Simon E. Note sur les especes curopeennes de la famille des Eresidae//
Annales Societe entomologogue de Franse. Paris. 1873. (5). III. P. 335—358.
Simon E. Arachnidae transcaspicae ab Radde, Walter et. Conchininventae//
Verh. zool. - Bot. Ges. Wien. 1889. Bd 39. P. 373— 386.
S i m о n E. Araneae Transcaspicae// Museum Caucasicum. I. Tiflis. 1899. C. 477—480.
Simon E. Arachnides recucillis par Potanine en chine et en Mongolie//
Bull. Acad. Sc.; S. Petersb. 1895. N. 4.
S z 1 e r R. The web — spinning prosess and web —structure of Latrodectus tredecim-
guttatus, L.pallidus and wL. revivensis// Pros. Zool. Soc. London. 1965. V. 145.
P. 75-89.
Spassky S. Aranearum spesies novae// Bull. Mus. H. Nat. Paris.
(2). IV. N. 2. P. 182-184. Ftg. 1-4.
Sharma B. D. , Sharma T Lucosid spiders feeding on juveniles of the
skipper frog Rana cyanophlystis Schneider// J. Bombay Natur. Hist. Soc.
1977. V. 74. N. 1. P. 189.
Shulov A. On Latrodectus XIII duttatus in Palestine [in HevrevJ.
Hateva Vehaarez. Tel Aviv. 1937.
187
S h u 1 о V A On the biology of two Latrodectus spiders in Palestine //Pros. Linn
Soc. Lond. Sess. 152(1939-1940). 1940. P. 309-328.
Shulov A. Latrodectus revivensis sp. nov. from Palestine// Ecology.
1948. V. 29. N. 2. P. 209-214.
Smithers R. H. N. Constribition to our know ledge of the genus Latro-
dectus in South Africa// Ann. South. Afric. Mus. 1944. V. 36. P. 263—312.
Tashmukhamedov B. A. , Usmanov P. B. , et al. Effects of different
spider venomso on artificial and biological membranes// Toxinsas Tools in
Neurochemistry. Berlin. 1983. N. 5. P. 311.
Tobbert W. W. Predator avoidance behaviars ard web defensive structures
in the erb weaders Argiope aurantia and A. trifasciata [Aranea, Arancidae]//
Psyche. 1975. V. 82. N. 1. P. 29-52.
Tobbert	W.	W.	Aepial	dispersal	behavior of two	orb weaving spiders//
Psyche. 1977. V. 84. N. 1. P. 13-27.
T i 1 1 i n g h a s t	E.	K-, К a	v a r a g h E. O. The alkaline proteases of Argiope
and	their possible	role in	web digestion//	J. Exp. Zool. 1977.
V 2. P. 213-222.
Tikader	В.	K.	A new	species	of spider of the	genus Cheiracanthium
Koch. (Family Clubionidae) from India// Bombay Nat. Hist Society.
1975. V. 72. N. 1. P. 43-45.
T h о r e 1 1 T. Descriptions of several european and North — African Spiders.
Stockholm. 1875a. T. XIII. N. 5. P. 61-63.
T h о r e 1 1 T. Verzcichniss sudrussischer Spinnen// Horae Soc. Ent. Ross.
1875b. Bd. 11. S. 39-122.
T h о r e 1 I T. Descriptions of several european and North — African spiders.
Stockholm. 1875 с. T. XIII. N. 5. P. 65-68.
Thorp R. W., Woodson W. D. Black widow Americos most poisonous
Spider// Univ. North. Carolina, Press. 1945. P. 1 — 222.
Wozny M. О nicktorych anamaliach raobserwowanych и pajakow// Pez.
Zool. 1976. 20. N. 2. 214-218.
W i h e I e H. Der Embolus des manlichen Spinnentasters// Zool. Zur. SuppL
1961. 24. 457-480.
Wiener S. Observations on the venom of the Sydney tunnel — web
Spider (Atrax robustus)// Med. journ. AustroL 1961. 2. 693—699.
Usmanov P. B. , Kalikulov D. et aL Postsinaptic blacking of glutamater-
gic and cholinergic synapses as a common property of araneidae spiders
venoms// Toxicon, 1985. V. 23. N. 3. P. 528—531.
Finlayson M. N. Some properties of the venom and arachnoly sin of
Latrodectus tredecimguttatus// South Africa med. j. med. Sci. 1937. N. 2.
P. 151-155.
Finlayson M. N. Arachnidism in South Africa// Venoms [E. E. Buckley,
N.; Porges eds.]. AAAS. Berkey. Calif. 1956. P. 85-87.
Hall W. , Vogelsan W. Spider poisoning: a Study of the black widow
Spider [Latrodectus mactans]// U. S Nav. Med. Bull. 1932. V. 30. N. 4.
Harwood R. Predatory behavior of Argiope aurantia (Lucas)// Amer
Midland Natur. 1974. V. 91. N. 1. P. 130-139.
Hase A. Uber aine erfolreiche biologische Wanzenbekamfung durch die
Spinne Thanatus flavidus// Natur. Wissenschaften. 1934. 38. 649—650.
CroeserP. Spiders witha maternat instinet// East. Cape. Natur. 1979. N. 68. 30—31.
Crome W. Taranteln, scorpione und Schwarze witwen. Die neue Brehm//
Bucherci. 1965. P. 46.
i В. L. Biology of the black widow spider Latrodectus nasselti
Thorell (Araneida: 1 In i nludae) // Philipp. Agricult. 1967. V. 51. N. 2. P. 171 — 180.
Can to re G. P. Latrodectus tredecimguttatus Possi [biologia, carrattericti-
che e attivita del veleno, terapia del Latrodectismo]// Thesis. Univ.
Rome. 1956.
Cambridge F. P. On the spiders of genus Latrodectus Walckenaer// Proc.
Zool. Soc. London. 1902. 247—261. Pls. XXVI — XXVII.
Schmidt P., BeitradZ. Kenntniss der Laufspinnen [Araneae, Citigradae Thor.|
Russlands// ZooL jahrb. Abt. Syst. 1895. V. 8. N. 4. P. 439—484.
S с о p о 1 i J. A. Annus Historico Naturalist T. V. Lipsiae. 1772. P. 125.
188
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение	. .	. .	.	.	3
Глава I. Природные условия Узбекистана. Ареалы ядовитых пауков
Способы и методы сбора. Условия содержания и кормления. . . 5
Глава 2. Особенности морфологии, экологии, биологии
и поведения ядовитых пауков.............................................. .14
Род Eresus Walckenaeri, 1805 (семейство Eresidae).	16
Род Latrodectus Walckenaeri, 1837. .....	64
Род Steatoda Sund, 1833........................................ 131
Род Argiope Sav. et And. , 1825 (сем. Araneidae)................141
Стадиальное, зональное и вертикальное распределение ядовитых
пауков............. . .	. .	.	. 148
Ядовитые пауки, связанные в онтогенезе с почвой.	150
Влияние антропогенных факторов на ареалы и численность
ядовитых пауков................................................ 151
Глава 3. Культивирование ядовитых пауков в условиях лаборатории . .	155
Факторы, влияющие на рост и развитие паучков каракурта.	155
Экспериментальное изучение жизненных ритмов
каракурта Даля . .	.................... 165
Методика культивирования каракуртов в условиях
лаборатории.	.	.	170
Заключение............................................................... 172
Список использованной литературы. .	.	175
НАРКУЗИ ЭРГАШЕВ
ЭКОЛОГИЯ ЯДОВИТЫХ ПАУКОВ УЗБЕКИСТАНА
Утверждено к печати Ученым советом Института зоологии
и паразитологии, Отделением биологических наук
АН УзССР
Редактор Т. Улан
Художественный редактор А. Сазонов
Художник/f. Исхакбаев
Техническим редактор И. Абдурахманова
Корректор И. Бура
ИБ № 4919
Сдано в набор 22.05.90. Подписано к печати 19.12.90. Формат 60X90'Ду. Бумага
типографская № 1. Гарнитура литературная. Печать офсетная. Усл. печ. л.
Уч.-изд. л. 13,5. Тираж 1000. Заказ 124. Цена 3 р. 10 к.
Издательство «Фав» УзССР: 700047. Ташкент, ул. Гоголя, 70
Типография Издательства «Фан» УзССР: 7000170. Ташкент, проспект М. Горького, 79.
В 1991 ГОДУ
В ИЗДАТЕЛЬСТВЕ «ФАН» УзССР
ВЫЙДЕТ
В СВЕТ:
Экология, охрана и акклиматизация млекопи-
тающих в Узбекистане: Сб. ст./ Отв. ред. Богда-
нов О. П.; 7л. — 1р. 40к. — 1000 экз. — На рус. яз.
В сборнике описаны распространение, места оби-
тания, динамика численности, трофические связи,
размножение, паразиты, охрана насекомоядных,
рукокрылых, зайцеобразных, грызунов, хищных,
обитающих в пустыне, горах и тугаях. Приводятся
сведения об акклиматизации американской норки и
нутрии в условиях жаркого климата: о влиянии
влажности воздуха на организм, особенностях
размножения, физиолого-биохимических показателях
сыворотки крови. Дается физиологическая оценка
организма животных.
Для зоологов, экологов, физиологов, охотоведов
и специалистов по охране природы.
Заявки просим присылать
по адресу:
700029. Ташкент, Л — 29,
ул. Ленина, 73
Магазин «Академкнига».