V v ■
>! ir
л
\
у /.к
'". . О К
j*&$
<' .1. •;
j % •* i.
• , , ' s* i \
J

АКАДЕМИЯ НАУК
РЕСПУБЛИКИ САХА (ЯКУТИЯ)
ИНСТИТУТ ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ СЕВЕРА
МУЗЕЙ МАМОНТА
ГГ. БОЕСКОРОВ
СИСТЕМАТИКА
И ПРОИСХОЖДЕНИЕ
СОВРЕМЕННЫХ ЛОСЕЙ
Ответственный редактор
доктор биологических наук И А. Вислобокова
НОВОСИБИРСК
«НАУКА»
2001

ACADEMY OF SCIENCES
OF THE SAKHA (YAKUTIA) REPUBLIC
INSTITUTE OF APPLIED ECOLOGY OF THE NORTH
MAMMOTH MUSEUM
G.G. BOESKOROV
THE SYSTEMATICS
AND ORIGIN
OF THE MODERN MOOSE
Editor in-chief
Dr. LA. Vislobokova
NOVOSIBIRSK
«NAUKA»
2001

УДК 639.111.16
ББК 28.69
Б73
Боескоров Г. Г.
Б73 Систематика и происхождение современных лосей. —
Новосибирск: Наука, 2001. — 120 с.
ISBN 5-02-030441-7.
В книге приводятся результаты исследований по систематике
и эволюции лосей. Обобщены оригинальные данные и
литературные сведения по морфологической изменчивости, генетике, эко-
лого-этологическим особенностям современных лосей.
Представлен оригинальный материал по ископаемым широколобым (Cervai-
ces) и настоящим лосям (Alces). В свете новых данных проведена
ревизия систематики лосей, рассмотрены вопросы их филогении.
Для териологов, палеонтологов и охотоведов.
УДК 639.111.16
ББК 28.69
Boeskorov G.G.
Systematics and Origin of the modern Moose. —
Novosibirsk: Nauka, 2001. - 120 p.
The results of moose systematics and evolution study are given.
The original and literary data on morphological variability, genetics and
ecological-ethological features of modern moose are discussed. The
original material on fossil broad-fronted moose (Cervakes) and
genuine ones (Alces) is represented. On the basis of the new data the
revision of moose systematics was held and the aspects of their philo-
genia are discussed.
УДК 639.ШЛ6
ББК 28.69
Без объявления
ISBN 5-02-030441-7
© Г.Г. Боескоров, 2001
© Институт прикладной экологии
Севера, 2001
© Оформление. «Наука». Сибирская
издательская фирма РАН, 2001

Посвящается светлой памяти моего Учителя,
выдающегося отечественного териологаи
эволюциониста — Николая Николаевича Воронцова
ВВЕДЕНИЕ
Лось как один из крупнейших наземных зверей Северного
полушария испокон века почитался народами, так или иначе
соприкасавшимися с ним и зачастую зависевшими от
численности этого важного охотничьего объекта. И в настоящее время
промысел лося имеет большое хозяйственное значение в
Норвегии, Швеции, Финляндии, во многих регионах России, США и
Канады.
В большинстве европейских языков название лося звучит
весьма сходно: elk (англ.), Elch (нем.), elan (франц.), elg (норв.). Все
эти слова, несомненно, близки латинскому alces, что указывает
на существование общего древнего индоевропейского названия
этого животного (чаще просто крупного оленя). В русском языке к
этому корню скорее всего ближе (как это ни странно) не слово
«лось», а древнерусская транскрипция слова «олень» — «елень». В
XVII в., к началу освоения Северной Америки, английские и
французские колонисты имели весьма смутное представление о
лосе, давно исчезнувшем в их странах. Исконным английским
словом elk (лось) там стали называть благородного оленя (вапити).
Слово moose, которым англичане назвали лосей в Северной
Америке, они позаимствовали у индейцев. Французское название лося
в Канаде orignal попросту свидетельствует о степени удивления
первооткрывателей при первом столкновении с этим животным.
Лось является самым крупным представителем семейства
оленей. По своему внешнему виду он существенно отличается от
других оленей: туловище у него относительно короткое, но очень
мощное, с сильно развитой грудной клеткой, голова крупная,
вытянутая и горбоносая; верхняя губа очень большая и
массивная, как бы вздутая и сильно нависает над нижней; уши большие
и широкие; под горлом более или менее длинный
свешивающийся вниз мягкий кожный вырост («серьга»); ноги очень длинные;
рога обычно имеют лопатообразные расширения. Передняя часть
корпуса лося массивнее и тяжелее задней (рис. 1). Типом
телосложения лося обусловливается и своеобразие его способов передви-

Однако со времени описания американского лося «Cervus
americanus Clinton, 1822» ряд исследователей придерживался
мнения, что его действительно следует рассматривать как отдельный
вид, отличный от европейского A. alces [Miller, 1899; Seton, 1910;
Lydekker, 1915; Anthony, 1928]. Интересно то, что в XVIII в. из
Канады в Англию неоднократно привозили лосей (в качестве
американских оленей moose), при этом некоторые специалисты
пытались даже идентифицировать их с вымершим гигантским
(ирландским) оленем Megaloceros giganteus [Rolfe, 1983]. Остается
пожалеть, что Карл Линней так и не увидел американского moose,
иначе, возможно, многие вопросы сложной систематики этих
животных были бы разрешены уже в XVIII в.
К.К.Флеров [1931, 1934], изучая морфологические признаки
этих животных, обнаружил различия между лосями из Европы и
Северной Америки по структурам черепа и окраске шкуры и
пришел к выводу, что восточносибирские лоси ближе к
американским, чем к европейским. Он предложил рассматривать два
вида лосей — A. alcesL., населяющего Скандинавию, часть
Восточной Европы и Западную Сибирь на восток до р. Енисей, и
A. americanus Clinton, обитающего в Северной Америке, в
Сибири к востоку от Енисея и на Дальнем Востоке. Этой точки зрения
придерживался и Н.К.Верещагин [1949].
Однако мнение К.К. Флерова не нашло широкой поддержки,
и в дальнейшем он сам пришел к выводу, что различия
европейских и американских лосей не превышают подвидового уровня и,
таким образом, они представляют единый вид [Флеров, 1952].
Тем не менее взгляды К.К. Флерова имели большое влияние,
и многие отечественные териологи идентифицировали A. alces
americanus с лосями из Восточной и Северо-Восточной Сибири
[Бобринский и др., 1944; Барышников и др., 1981; Громов и др.,
1963]. Высказывались предположения, что американские лоси все
же отличаются от европейских на уровне вида [Громов и др.,
1963; Чернявский, Домнич, 1989] или полувида [Groves, 1982].
Впоследствии между лосями Европы и Северной Америки
были обнаружены различия в числе хромосом, некоторых других
генетических и эколого-этологических особенностях.
Морфологические и генетические отличия европейских и
американских лосей давно привлекали внимание специалистов и
обсуждались в некоторых монографических работах [Филонов, 1983;
Чернявский, Домнич, 1989; Данилкин, 1999; Bubenik, 1986],
однако вопрос о количестве видов и подвидов среди современных
лосей до сих пор не решен.
С целью разрешения проблемы мы с 1992 г. предприняли
собственные исследования по систематике, кариологии и изменчи-
7

Рис. 1. Самец лося. Бассейн р. Колыма. Фото Ю.В. Лабутина.
жения — резвая размашистая рысь, податливый шаг, при
котором след задних конечностей перекрывает след передних.
Удлиненные кости скелета (в особенности метаподии) создают у него
высокий шаг, что способствует передвижению по
труднопроходимым для других оленей местам: кочкарниковым болотам,
топям, бурелому и глубокому снегу [Соколов, Чернова, 1986].
На огромном протяжении своего голарктического ареала лоси
образуют ряд форм с различной степенью морфологической
обособленности.
Вопросы систематики современных лосей не являются в
настоящее время остро дискуссионными. Преобладает мнение, что
Северную Евразию и Северную Америку населяет один вид лося —
Alces alces L., состоящий максимум из 8 подвидов: европейского
A. a. alces, восточносибирского A. a. pfizenmayeri,
уссурийского A. a. cameloides, лося Бутурлина A. a. buturlini, аляскинского
A. a. gigas, западноканадского A. a. andersoni, восточноканадского
A. a. americanus и ширасского A. a. shirasi [Соколов, 1959; Гептнер
и др., 1961; Peterson, 1955; Wilson, Reeder, 1992].
Впервые описание лося как вида сделал в 1758 г. Карл
Линней. Он определил этих животных с территории Швеции в
качестве «Cervus alces», и постепенно такое название стало
распространяться и на другие популяции лосей. В 1821 г. Дж. Грей выделил
лосей в отдельный род Alces.
6

вости лосей. В этой работе представлен анализ данных по
дифференциации европейских, сибирских, дальневосточных и
американских лосей, полученных предыдущими исследователями и нами.
Результаты наших работ по систематике и кариологии лосей
частично опубликованы [Боескоров, 1996а, б, 1997, 1998; Boyeskorov,
1999]. В целях разрешения некоторых спорных вопросов
филогении настоящих лосей, нами исследовался коллекционный
материал по ископаемым и субфоссильным Alces и по вымершим
широколобым лосям Cervalces.
Автор благодарит за обсуждение материала и ценные
замечания [Н.Н. Воронцова!, Н.А. Формозова, И.А. Вислобокову, Е.А.
Ляпунову, А.А. Никольского, П.А. Никольского, А.В. Шера, И.Ю. Бак-
лушинскую. Автор глубоко признателен за помощь при работе с
коллекциями Дж. Александеру (Dr. J.Alexander), А.К.Антонову,
Г.Ф. Барышникову, Ю.М. Дунишенко, Е.И. Жолнеровской, У. Йоге-
ру (Dr. U. Joger), Р. Крафту (Dr. R. Kraft), В.Ф. Лямкину, Р. Макфи
(Dr. R. MacPhee), И.Я. Павлинову, Й. Опперману (J. Oppermann),
А.Н. Тихонову, К. Хайсигу (Prof. К. Heissig), P. Хуттереру (Dr.
R. Hutterer), Г. Шторху (Prof. G. Storch), M. Штуббе (Prof. M. Stubbe).
Большую помощь при сборе материала в полевых условиях нам
оказали Ю.В. Лабутин, Я.Л. Вольперт, И.М.Семенов, Г.Н.
Переломов и С.А. Давыдов, которым мы крайне признательны. Автор
приносит сердечную благодарность своей жене — М.В. Щелчко-
вой за постоянную помощь в работе и редактирование рукописи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Нами изучены кариотипы нескольких лосей из Центральной
и Северо-Восточной Якутии. Препараты хромосом приготовлены
из кратковременной культуры клеток костного мозга. У всех
особей хромосомы окрашены обычным способом и нитратом
серебра [Howell, Black, 1980], а у лося из бассейна Колымы — также
и на выявление С-гетерохроматина [Sumner, 1972].
Исследование по морфометрической и морфотипической
изменчивости черепов и рогов современных Alces проведено нами
на коллекционных материалах следующих учреждений (с
сокращенной аббревиатурой, принятой в работе): ЗМ — Зоологического
музея МГУ, ГДМ — Государственного Дарвиновского музея, ГМ —
Геологического музея РАН (Москва), ЗИН — Зоологического
института РАН (Санкт-Петербург), ЗМ ИСЭЖ — Зоологического
музея Института систематики и экологии животных СО РАН
(Новосибирск), ИБПК — Института биологических проблем криоли-
тозоны СО РАН (Якутск), ЯОКМ — Якутского объединенного
краеведческого музея, ЯО — Якутского охогобщества (Якутск),
8

BKM — Краеведческого музея г. Верхоянска, ИОКМ —
Иркутского областного краеведческого музея, ПСА — Иркутской
сельскохозяйственной Академии (Иркутск), Хабаровского ВНИИОЗ,
Хабаровского охотобщества, КМХ — Краеведческого музея г.
Хабаровска, AM ЕЙ — Американского музея естественной истории
(Нью-Йорк, США), МП — Музея природы (Берлин), ЗИГ —
Зоологического института (Галле), ГМД — Гессенского музея
(Дармштадт), МЗ — Музея Зенкенберга (Франкфурт-на-Майне),
МК — Музея Александра Кенига (Бонн), ГЗС —
Государственного зоологического собрания (Мюнхен), ПММ —
Палеонтологического музея Мюнхена (Германия) и МН — Музея науки
(Токио, Япония). Рога лосей изучались нами также в частных
коллекциях Москвы, Санкт-Петербурга, Иркутска, Якутска,
Алдана, поселков Тикси и Черский.
Остатки ископаемых и субфоссильных Alces и ископаемых
широколобых лосей Cervalces исследовались нами в ЯИГН —
Якутском институте геологических наук СО РАН (Якутск), ММ —
Музее мамонта ИПЭС АН РС(Я), ГМ, ПММ, АМЕИ, ИОКМ,
В КМ, краеведческих музеях поселков Бетенкес (МБ) и Черский
(КМЧ), в музее Восточно-Якутского унитарного
горно-геологического предприятия в пос. Хандыга (ВЯУГГП).
Некоторые ископаемые и субфоссильные остатки Alces были
найдены нами при работах в составе экспедиционного отряда Музея
мамонта на обнажениях Реброво (берег пролива Дм. Лаптева,
1995 г.) и Дуванный яр (низовья р. Колыма, 1995, 1997, 1999 гг.).
Всего нами исследовано по современным лосям: морфометри-
чески — 185 черепов, 207 пар рогов, 25 нижнечелюстных и 13мета-
тарсальных костей взрослых самцов; морфотипически — 717
черепов и более 300 пар рогов. По ископаемым и субфоссильным Alces
нами изучено 19 черепов и их фрагментов, 14 нижнечелюстных
костей, 25 фрагментов рогов и 4 метатарсальные кости. По лосям
рода Cervalces мы исследовали: 13 фрагментов черепов, 8
нижнечелюстных костей, 31 штангу рога, 6 метатарсальных костей.
Промеры черепов сделаны в основном по методике И.И.
Соколова [1959] с некоторыми дополнениями. Брались следующие
промеры: 1 — общая длина; 2 — кондило-базальная длина; 3 —
длина верхнего зубного ряда; 4 — скуловая ширина; 5 — длина
рострума (от переднего края межчелюстных костей до точки,
соединяющей передний край носовых с верхнечелюстными
костями); 6 — орбито-лицевая длина; 7 — длина носовых костей;
8 — высота черепа в точке nasion (от заднего края носовых
костей перпендикулярно оси черепа до нижнего края
верхнечелюстной кости, без зубов); 9 — ширина рострума; 10 — высота
затылка от нижнего края затылочного отверстия; // — высота затылка
9

от верхнего края затылочного отверстия; 12 — наибольшая
ширина затылка; 13 — ширина затылочных мыщелков (рис. 2).
На нижней челюсти измерялись: / — длина (от переднего
края челюсти, без зубов, до заднего края челюстного угла); 2 —
коронарная длина зубного ряда; 3 — альвеолярная длина зубного
ряда; 4 — длина предкоренных зубов; 5 — длина коренных зубов;
6 — длина диастемы; 7 — высота от венечного отростка до
нижнего края челюстного угла; 8 — высота челюсти впереди Р2; 9 —
высота челюсти позади М3.
Снятие основных промеров рогов (размах, длина рога,
ширина лопаты) осуществлялось в соответствии с правилами Меж-
2 '
Рис. 2. Схема промеров черепа лося (объясн. см. в тексте).
10

Рис. 3. Схема промеров рогов лося.
/ — размах; 2 — длина рога; 3 — ширина лопаты; 4 — длина штанги; 5 —
окружность штанги над розеткой; 6 — окружность штанги посередине; 7 — окружность
розетки.
дународного союза охотников [Калецкий, Размахнин, 1970]. На
рогах учитывались только те отростки, длина которых превышала
5 см. Длина штанги рога измерялась от розетки до начала
лопатообразного расширения, а окружность штанги — над розеткой и
посередине (рис. 3).
Наши данные по изменчивости метрических и неметрических
признаков черепа и рогов евразиатских и североамериканских
лосей методами многомерного анализа (многомерное
шкалирование, кластерный анализ) исследовал А.Ю. Пузаченко [Боеско-
ров, Пузаченко, 2000].
Осмотрено также 37 шкур (или чучел) лосей из Якутии, 7 —
с Аляски, 3-е низовьев р.Амур и 12 — из европейской части
и Западной Сибири; промерено 7 туш взрослых самцов из
Центральной Якутии. Измерения тела проводились согласно
общепринятой схемы [Громов и др., 1963].
Возраст лосей определяли по степени стертости жевательной
поверхности зубов на нижней челюсти [Кнорре, Шубин, 1959], а
также по окружности штанги рога [Язан, 1972].

Глава I
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ЛОСЕЙ
ОКРАСКА ШКУРЫ
Многие авторы отмечали значительную (от желтоватой до
темно-бурой) индивидуальную изменчивость в окраске лосей из
Европы, Восточной Сибири и Северной Америки [Филонов, 1983].
Тем не менее для европейских и западносибирских лосей
наиболее характерна в среднем довольно однообразная, коричневато-
бурая окраска туловища и головы и беловатая — конечностей, а
для восточносибирских, дальневосточных и североамериканских
сохатых — более темная, при этом различные части туловища у
них окрашены по-разному — от светло-бурого до черного цвета,
а ноги более темные, чем у европейских — от светло- до темно-
коричневых, или серых [Флеров, 1934, 1952; Капланов, 1948;
Гептнер и др., 1961; Егоров, 1972; Чернявский, Домнич, 1989;
Железнов, 1990; Seton, 1910; Peterson, 1955; Franzmann, 1981;
Groves, 1982]. Наиболее подробное описание различий окраски
шкур европейско-западносибирских и восточносибирско-амери-
канских лосей приводится в монографии Ф.Б.Чернявского и
В.И.Домнича [1989].
Цветовые характеристики изученных нами шкур лосей из
Якутии, Хабаровского края и Аляски совпадают с ранее
указанными. Наблюдается неоднородность в окраске туловища и
головы, характерная для американской группы лосей: на хребте
присутствует черная полоса, спина от светло-коричневого до темно-
бурого, иногда почти черного цвета, шея коричневая, брюхо
обычно темно-бурое или черное. Цвет ног в разных местах от
светло-серого до темно-коричневого, белых тонов нет. Наиболее
темная окраска туловища отмечена у амурских лосей. У
европейских лосей, исследованных нами, окраска туловища, шеи и
головы более однотонная, коричневато-бурая; ноги более светлые,
чем у американских лосей — от почти чисто-белого до беловато-
серого цвета.
Изредка у лосей встречаются аномалии в окраске, вероятно,
близкие к альбинизму. В Северном Предуралье в 70—80-е гг.
регулярно наблюдали особей с нетипичным беловатым окрасом, при
12

этом у них могли быть белыми даже копыта. Предполагалось, что
подобные отклонения в окраске могли быть вызваны
радиоактивным заражением районов обитания этих животных [Нейфельдт,
1990]. В Якутии также встречали лосей-альбиносов. В музее Охот-
общества г. Якутска демонстрируется чучело взрослой лосихи,
добытой в 80-е гг. в Центральной Якутии. У чучела сероватая
окраска туловища и грязно-белая ног.
ЛИНЕЙНЫЕ РАЗМЕРЫ ТЕЛА
Ранее отмечалось, что среди лосей Палеарктики наиболее
сильно выделяются по размерам уссурийский лось, обитающий
на Сихотэ-Алине и прилегающих территориях (наиболее мелкая
форма), и колымский, живущий на крайнем Северо-Востоке Азии
(наиболее крупная форма) [Флеров, 1931, 1934; Кулагин, 1932;
Бутурлин, 1934; Капланов, 1948; Егоров, 1972; и др.]. Также было
установлено, что западносибирские лоси несколько крупнее
животных из европейской части ареала, однако не вызывало
сомнений, что они относятся к одной форме [Капланов, 1948; Гептнер
и др., 1961].
Абсолютных различий по размерам тела между
представителями европейских и американских лосей, по-видимому, не
существует, так как дифференциация внутри этих групп достаточно
велика (рис. 4). Так, среди европейских лосей самые крупные
животные из Западной Сибири, они по высоте в холке и длине
тела даже превосходят центральноякутских особей, относящихся
к одному из крупнейших подвидов. Среди американской группы
наибольшие размеры имеют животные с крайнего
Северо-Востока Азии, а наименьшие — из Маньчжурии и с Сихотэ-Алиня.
При этом сохатые с Северо-Востока значительно крупнее
западносибирских, но уссурийские лоси мельче их и других подвидов.
В то же время между представителями этих групп, по всей
видимости, существуют различия в пропорциях тела. Так, по
индексам формата (отношение косой длины туловища к высоте в
холке) европейские лоси (индекс формата для разных популяций
равен 80,8 и 84,5 %) уступают колымским (средний индекс 94,3 %)
и центральноякутским (87,9% — данные О.В.Егорова [1972]) и
имеют более короткое туловище и относительно длинные ноги
[Чернявский, 1984; Чернявский, Домнич, 1989]. Достаточно
высокий индекс формата отмечен у уссурийского лося — 86,5 %
[Капланов, 1948]. Наши данные по центральноякутским лосям
сходны с данными О.В.Егорова [1972]: индекс формата
колеблется от 87,8 до 89,6% (в среднем 88,9%; п = 1). Высокий индекс
13

134
124
114
104
94
84
74
64
54
44
34
24
14
X
I.
I I I I I I I I
i
A I
I I I I I I I 1 I I I
Ь
I
.1
r
I I I I I I 1 I I I I I
160 180 200 220 230 250 270 290 310 320 350 160 180 200 220 240 260 280
Высота в холке
Длина тела
Обхват груди
см
Рис. 4. Размеры тела взрослых лосей (самцы). Горизонтальная линия —
пределы изменчивости; вертикальная линия — средняя; черный
прямоугольник — две стандартные ошибки в каждую сторону от средней.
/ — Финляндия [Nygren, 1986]; 2 — Северо-Запад России [Верещагин, Русаков,
1979]; 3 — бассейн р. Печора [Язан, 1972]; 4 — Западная Сибирь [Капланов, 1948];
5 — Центральная Якутия [наши данные]; 6 — Сихотэ-Алинь [Капланов, 1948]; 7—
Северо-Восточный Китай, Маньчжурия [Wang, Liu, 1989]; 8 — Северо-Восток
Сибири [Чернявский, Домнич, 1989]; 9 — Аляска [Peterson, 1955]; 10 — Аляска
[Franzmann et al., 1978]; // — Западная Канада [Blood et al., 1967]; 12 —
Восточная Канада [Peterson, 1955]; 13 — Запад США [Peterson, 1955].
формата — 94,0 % —- у сохатых с Северо-Востока Сибири
отмечал Н.К.Железное [1990], а у животных с низовьев р.Амур —
А.В. Дворядкин [Железнов, 1990] — 90,5%.
Формирование пропорций тела у лося, по-видимому,
находится в сильной зависимости от условий среды. Так, у
европейских лосей, обитающих в бассейне р. Печора, отмечен очень
высокий индекс формата — до 98,6% [Язан, 1972], а среди сохатых
Забайкалья, несомненно, относящихся к американской группе,
отмечалась экологическая форма короткотелых, высоконогих
животных, которая, по-видимому, сформировалась в условиях
горного рельефа [Дицевич, 1990].
Однако общая тенденция различий в пропорциях тела между
европейскими и восточнопалеаркгическими лосями, по всей
видимости, имеется. К сожалению, до настоящего времени
отсутствуют данные по индексам формата лосей из Северной Америки.
В то же время очевидно, что аляскинские лоси имеют высокое
значение этого индекса: при относительно небольшой высоте в
холке длина тела у них чрезвычайно велика (см. рис. 4).
14

МОРФОТИПИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
К.К.Флеров [1931, 1934], сравнивая черепа лосей из Европы
и Америки, отметил, что у первых носовые отростки
межчелюстных костей лопатообразно расширены, а у вторых —
клинообразно сужены. У восточносибирских и дальневосточных лосей эти
отростки оказались сходными с отростками американских
особей, что в совокупности с другими морфологическими
признаками позволило отнести их к одной группе.
Эти различия рассматривались в качестве диагностических и
использовались в определителях [Бобринский и др., 1944; Громов
и др., 1963].
Хотя выводы, сделанные К.К. Флеровым, впоследствии были
в основном подтверждены [Bubenik, 1986], базировались они на
весьма ограниченном материале. Для проверки диагностической
ценности этих различий нами было осмотрено 717 черепов лосей
из разных регионов. Отмечена большая вариабельность формы
межчелюстных костей, а также обнаружена изменчивость их
расположения по отношению к носовым костям (рис. 5). Форма
носовых отростков межчелюстных костей разделяется на три
основных морфотипа: 1) лопатообразно расширенные отростки,
названные нами морфотип «европейский» (см. рис. 5, а—г); 2)
постепенно, неклинообразно суживающиеся отростки — морфотип
«промежуточный» (см. рис. 5, д, е); 3) клинообразно суженные
отростки — морфотип «американский» (см. рис. 5, ж, з).
Данные по форме носовых отростков межчелюстных костей у
лосей представлены в табл. 1, в ней процентное соотношение
распределения морфотипов внутри отдельных популяций
подсчитано только для статистически достоверных выборок.
Большинство европейских лосей (84,72 %) от Западной
Европы до Западной Сибири имеют лопатообразно расширенные
отростки (см. табл. 1). Морфотип «промежуточный» среди них
достаточно редок, в среднем отмечено 11,71 %, однако в
некоторых популяциях он может составлять значительное
количество (Скандинавия — 34,48 %) или даже преобладать (Алтай —
58,33 %). «Американский» морфотип наиболее редок среди
европейских лосей — в целом только 3,57 %, в то же время в
Новосибирской обл. отмечается повышенное количество особей с
таким морфотипом (12,5%), что, вероятно, свидетельствует о
контактах западносибирских лосей с восточносибирско-американ-
скими, территориально не столь удаленными от этого региона
(см. рис. 10, 12).
В целом следует отметить, что для 96,43 % черепов
европейских лосей, осмотренных нами, клинообразно суженные верхние
15

Рис. 5. Форма верхних отростков межчелюстных костей у лосей.
а — по М9 66317, О*, Печоро-Илычский заповедник, ЗМ МГУ; б — по № 35551, 9,
Восточная Германия (?), МЗ, Германия; в — по №33726, Cf, Ленинградская обл.,
ЗИН РАН; г - по № 35273, С, Западная Сибирь, Малая Сосьва, ЗМ МГУ; д -
по №494, О*, Галиция, МЗ; е — по экземпляру б/н: сГ, Норвегия, МК, Бонн,
Германия; ж - по № 32700, О*, Канада, Онтарио, ЗИН РАН; з — по № 12834,
С, Якутия, Алдан, ЗИН РАН.
отростки межчелюстных костей («американский» морфотип) не
свойственны.
Среди нескольких черепов красноярских лосей отмечены оба
крайних морфотипа. Сохатых из бассейна р. Енисей мы не стали
категорично относить к какой-либо группе, так как в этом
регионе, вероятнее всего, проходит граница между европейскими и
американскими лосями и возможно наличие их гибридов.
В группе американских лосей практически отсутствуют особи
с «европейским» морфотипом. Наличие животных с морфотипом
«промежуточным» незначительно — всего 3,87 %. Абсолютное боль-
16

Таблица 1
Морфотипы носовых отростков межчелюстных костей у лосей
~~~
Регион (л)
Европейские лоси
Скандинавия (29)
Ленинградская обл. (32)
Смоленская обл. (7)
Тверская обл. (5)
Московская обл. (69)
Вологодская обл. (2)
Ярославская обл. (27)
Ростовская обл. (5)
Окский заповедник (38)
Мордовский заповедник (21)
Печоро-Илычский заповедник (129)
Уральская обл. (6)
Кондо-Сосьвинский заповедник (14)
Новосибирская обл. (96)
Алтай (24)
Всего по европейским лосям (504)
Лоси из бассейна р. Енисей (6)
Американские лоси
Северная Америка (49)
Тува (2)
Иркутская обл. (37)
Бурятия (5)
Монголия (4)
Якутия (Центральная, Южная и
Верхоянье) (57)
Северо-Восток Сибири (21)
Хабаровский край (25)
Приморский край (7)
Всего по американским лосям (207)
Морфотип
«европейский»
л
18
32
6
4
66
2
24
5
30
19
125
5
12
70
9
427
3
1
1
%
62,07
100
95,65
88,89
78,95
90,48
96,90
72,92
37,5
84,72
1,75
0,48

«промежуточный»
п
10
1
1
3
3
6
2
2
1
2
14
14
59
2
1
3
1
3
8
%
34,48
4,35
11,11
15,79
9,52
1,55
14,58
58,33
11,71
5,26
3,87

«американский»
п
1
2
2
12
1
18
49
1
34
4
4
53
21
25
7
198
%
3,45
5,26
1,55
12,5
4,17
3,57
100
91,89
92,98
100
100
100
95,65
Примечание. Здесь и далее: п — количество изученных экземпляров. Лоси из бассейна
р. Енисей рассматриваются отдельно, так как среди них могут быть гибриды. Всего
просмотрено 717 экспонатов.
шинство (96,13%) лосей этой группы характеризуется
клинообразно суженными носовыми отростками межчелюстных костей
(см. рис. 5, ж, з\ табл. 1).
Таким образом, вслед за К.К. Флеровым можно утверждать,
что различия в форме носовых отростков межчелюстных костей
между европейскими и американскими лосями достоверны (более
90 % особей каждой группы различаются своеобразными морфо-
типами), и этот признак является диагностическим.
Распределение морфотипов носовых отростков по ареалу лосей (см. табл. 1)
17

в целом совпадает с распространением двух хромосомных форм
(см. рис. 12) и свидетельствует о том, что варианты этих
отростков являются фенами. Среди других парнокопытных также
имеются примеры, подтверждающие высокую диагностическую
значимость формы носовых отростков межчелюстных костей.
Различные представители подсемейства Bovinae, например, отличаются
формой и расположением указанных костей. У быков (род Bos)
расширенные отростки межчелюстной кости, как правило,
тянутся до носовых костей, а у бизонов (Bison) и яков (Poephagus)
они обычно сужены и сильно не достигают носовых костей [Рау-
тиан, Агаджанян, 1999].
К.К.Флеров [1934] указывал еще на одно различие в
структуре черепа сохатых. Он писал, что у европейских лосей небные
отростки межчелюстных костей впереди сошника узки, их общая
ширина меньше вертикального диаметра предглазничного
отверстия. Оба отростка правой и левой костей вместе образуют жело-
бообразное углубление. У американских сохатых небные отростки
впереди сошника широкие и плоские, их общая ширина
больше вертикального диаметра предглазничного отверстия. Желобо-
образное углубление между этими отростками никогда не
образуется.
Отмечалось также, что европейско-западносибирские и восточ-
носибирско-американские лоси различаются по форме голого пятна
между ноздрями, «носового зеркала» (rhinarium) [Флеров, 1952;
Чернявский, Домнич, 1989]. Указывалось, что первые имеют
вытянутое в длину эллипсовидное «носовое зеркало», а у вторых
оно расширено в верхней части, грушевидной, иногда Г-образ-
ной формы. Это утверждение нами проверено на 43 чучелах и
свежедобытых особях. Результаты проверки показывают, что
форма «носового зеркала» довольно изменчива (рис. 6): у
европейских лосей чаще всего отмечаются эллипсовидные варианты этой
структуры, а у восточносибирских, дальневосточных и
американских — с расширенной верхней частью (грушевидные). Мы
полагаем, что данные различия можно использовать в качестве
дополнительных при диагностике двух групп лосей.
К.К. Флеров [1952], Ф.Б.Чернявский и В.И. Домнич [1989]
предлагали использовать еще несколько неметрических признаков
для разделения этих групп лосей (к сожалению, они не указали
объем исследованного материала и статистическую достоверность
признаков). Ими отмечено, что у европейско-западносибирских
лосей сравнительно короткое, эллипсовидное носовое отверстие;
череп впереди глазниц суживается равномерно, клинообразно;
верхнечелюстная кость полого спускается от носовой кости к
зубам; затылочные мыщелки у самцов широкие и их ширина
18

nnQQWQQOVQ
бвгдежзиклм
д е ж з и к
IV
л м н о ш д б в г д е
VQGVWWWW
а б в а б в г д еж з
Рис. 6. Расположение носового зеркала и его форма у лосей.
I — Alces alces alces: a—e — Ленинградская обл.; ж — Финляндия; з—м —
Московская, Тверская обл.; II — A. a, pfizenmayeri: а, б — Иркутская обл.; в> г — Якутия,
бассейн р.Вилюй; д—к — Центральная Якутия; л, м — Южная Якутия; и, о —
Всрхоянье; III — A. a. buturlini: а — Индигирка; б—е — Колыма; TV — A. a. cameloides:
а—в — Уссурийский край; V — A. a.gigas: а—з — Аляска, бассейн р. Юкон.
примерно в 2 раза больше высоты; носовые хрящи развиты
умеренно, благодаря чему верх морды почти прямой, а высота носа
почти равна ширине или немного ее превышает. У восточноси-
бирско-американских лосей, по данным вышеуказанных авторов,
носовое отверстие очень длинное, грушевидной формы; череп
спереди от глазниц образует резкое сужение в области задних
концов межчелюстных костей; верхнечелюстная кость круто
спускается от носовой кости к зубам, образуя на уровне нижнего
Края орбиты хорошо выраженный бугор; затылочные мыщелки у
самцов сравнительно узкие, их общая ширина значительно
меньше, чем в 2 раза превышает высоту; носовые хрящи очень
велики, благодаря чему морда горбообразно вздута и высота ее в
носовой части значительно (почти в 1,5 раза) больше ширины.
Указания К.К.Флерова [1952], Ф.Б.Чернявского и В.И.Дом-
нича [1989] на то, что две группы лосей различаются еще и по
Форме хоанального отверстия, по нашим данным не
подтверждайся, так как по этому признаку отмечена существенная внутри-
популяционная изменчивость.
19

КРАНИОМЕТРИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ
Ранее указывалось, что европейские лоси имеют меньшую
длину черепа и рострума, чем восточносибирские и
американские [Флеров, 1931, 1934; Peterson, 1955].
Многомерный анализ черепных показателей у лосей Евразии
показал, что они разделяются (как и по многим другим
признакам) на две группы — европейско-западносибирскую и восточ-
носибирско-американскую [Марков, Данилкин, 1996].
Размеры черепов взрослых
Вид, подвид (л)
Длина
общая
кондило-
базальная
верхнего
зубного ряда
рострума
Европейский лось Alces alces
A. alces caucasicus (3) (средняя)
A. alces alces:
Скандинавия (12)
Восточная Европа (33)
Западная Сибирь (17)
538*
559,0-620,0
586,25±6,14
536,0-612,0
572,21±3,20
562,0-615,0
583,82±3,4
520**
535,0-576,0
551,75±3,63
517,0-577,0
541,0312,52
530,0-575,0
547,71±3,29
137*
145,0-162,0
152,83±1,22
133,0-158,0
146,3±0,92
137,0-153,0
147,12±1,04
23Г*
241,0-267,0
253,17±2,40
235,0-272,0
253,45±1,67
236,0-270,0
Американский лось Alces americanus
A. americanus pfizenmayeri (40)
A. a. cameloides (6)
A. a. pfizenmayeri х A. a. cameloides
(Нижнее Приамурье) (11)
A. a. buturlini, крайний
Северо-Восток Азии (20)
A. a. gigas, Аляска, Юкон,
северо-запад Брит.
Колумбии (27)
A. д. andersoniy Западная
Канада (9)
A. a. americanus, Восточная
Канада (5)
A. a. shirasi, Вайоминг (4)
551,0-615,0
587,0812,42
531,0-576,0
556,17±6,95
570,0-614,0
588,55±3,9
592,0-651,0
615,80+3,54
582,0-664,0
625,56±4,75
579,0-610,0
593,78±3,94
578,0-591,0
584,0±3,02
565,0-572,0
520,0-584,0
551,88±2,37
505,0-544,0
529,0±5,77
544,0-584,0
567,82±3,61
564,0-629,0
589,45±3,23
558,0-614,0
591,59±2,66
542,0-584,0
565,44±5,85
542,0-557,0
550,213,03
534,0-549,0
539,513,97
137,0-159,0
147,6810,96
143,0-154,0
146,9211,65
146,0-162,0
154,1811,31
144,0-159,0
153,2010,83
146,0-158,0
148,3010,94
143,0-154,0
148,4411,49
144,0-162,0
152,013,45
132,0-147,0
141,3113,99
250,1812,69
242,0-291,0
266,1311,74
236,0-267,0
248,4215,0
264,0-285,0
276,5512,18
275,0-302,0
289,2011,42
256,0-301,0
283,2612,06
254,0-281,0
270,1113,62
252,0-270,0
259,813,25
263,0-268,0
265,3411,28
568,811,73
Примечание. Здесь и далее в числителе — пределы, в знаменателе — средняя и
ошибка средней. Одной звездочкой отмечены данные Н.К. Верещагина [19491, двумя — наши
промеры (я= 1).
20

Результаты наших промеров черепов взрослых самцов лосей
Евразии и Северной Америки показывают, что многие
параметры европейских и американских лосей трансгрессируют (табл. 2).
Современные европейские лоси по размерам черепа
представляют достаточно мономорфную группу: животные из
Скандинавии, Восточной Европы и Западной Сибири по большинству
промеров имеют очень сходные показатели. Субфоссильный
кавказский лось, вымерший в начале XIX в., имел более мелкие
размеры.
Таблица 2
самцов лосей, мм
Длина
орбито-
лицевая
носовых
костей
Высота черепа
в точке nasion
Ширина
скуловая
рострума
339,0-374,0
355,5813,38
330,0-368,0
347,0311,82
335,0-375,0
348,71 ±2,76
335,0-392,0
357,60±2,29
316,0-350,0
336,8315,06
342,0-384,0
368,18±3,61
372,0-390,0
383,0511,15
360,0-414,0
382,52±2,70
,350,0-386,0
365,22±3,62
155,0-364,0
360,2±1,68
j45,0-362,0
352,0±4,65
Европейский лось Alces alces
103* I 142** | 202*
103,0-124,0
112,58±1,92
84,5-122,3
102,5611,61
106,9-120,0
101,5912,49
142,0-158,0
149,0811,35
140,0-169,0
153,2111,27
151,1-165,0
147,2911,79
193,0-215,0
203,511,89
194,0-226,0
208,1511,33
188,0-220,0
204,8812,54
Американский лось Alces americanus
192,0-225,0
81,0-122,0
101,5311,48
91,5-116,0
100,7513,49
91,0-117,0
102,6412,53
94,5-121,0
110,3811,67
86,3-134,0
112,1212,23
96,0-117,0
105,1112,95
92,0-118,0
107,215,48
98,0-112,0
105,313,93
133,0-166,0
149,4811,31
135,0-157,0
145,6713,26
148,0-162,0
157,5511,43
151,0-174,0
160,7211,74
144,0-174,0
157,7011,57
140,0-158,0
149,2212,39
141,0-148,0
145,611,4
131,0-144,0
139,013,31
208,8811,31
191,0-209,0
197,3312,79
208,0-230,0
215,5511,97
204,0-235,0
222,4811,58
197,0-230,0
214,3711,65
189,0-220,0
204,2213,05
188,0-205,0
197,213,53
201,0-214,0
208,3213,25
82,0-98,50
88,4711,58
77,0-98,0
85,2711,0
86,7-95,0
83,5911,45
74,0-95,0
82,5810,95
72,0-88,0
79,3312,39
75,0-98,0
88,1811,93
79,0-112,0
89,6512,01
78,0-110,0
89,5211,38
69,0-101,0
82,5613,64
72,0-94,0
82,014,75
73,0-79,0
76,811,52
21

Весьма близки к современным A. a. alces восточносибирские
лоси (A.a.pfizenmayeri), представляющие наиболее западную в
Евразии форму американских лосей; европейские отличаются от
них более коротким рострумом (достоверно по t- критерию при
Р=0,05). Существенная дифференциация отмечена среди
американских лосей. У восточнопалеарктических лосей увеличение
размеров черепа происходит в направлении с запада на восток и
северо-восток, что характерно и для многих видов
млекопитающих этого региона [Чернявский, 1984]. Наименьшие размеры
черепа наблюдаются у наиболее южных лосей (Сихотэ-Алинь).
Заметно выделяются сохатые с крайнего Северо-Востока Азии и
Аляски, имеющие максимальные для современных лосей
размеры. Их различия с европейскими лосями по большинству проме-
Таблица 3
Некоторые пропорции черепов лосей (самцы; в % к кондилобазальной длине черепа)
Группа, подвид (л)
Длина
рострума
Скуловая
ширина
Высота
черепа
A. a. caucasicus (1)
A. a. alces:
Скандинавия (12)
Восточная Европа (26)
Западная Сибирь (17)
Европейские лоси Alces alces
44,4
45,2-48,4
46,3
44,0-51,1
47,2
44,2-49,3
46,4
38,8
35,3-38,4
37,1
36,6-46,2
39,4
34,2-41,4
38,2
Американские лосн A, americanus
A. a, pflzenmayeri (22)
A. a. buturlini (17)
A, a, cameloides (6)
A. a. gigas (24)
A. a. andersoni (9)
A. a. americanus (5)
A. a, shirasi (4)
47,3-50,4
49,3
46,4-52,3
49,2
45,1-49,3
47,4
46,2-49,4
47,9
46,4-50,2
48,3
45,8-49,4
47,2
48,8-49,4
49,2
37,2-40,3
38,2
36,2-39,4
38,4
36,3-38,4
37,3
32,3-38,2
36,3
35,2-39,3
36,7
34,6-37,5
35,8
37,6-40,0
38,6
27,3
26,1-28,3
27,2
26,2-31,1
29,2
25,4-29,3
27,2
26,2-29,2
28,4
26,1-29,3
27,4
26,2-28,4
27,3
24,4-29,0
26,7
25,1-27,1
26,1
26,0-26,9
26,5
24,5-26,7
25,8
22

ров статистически достоверны, а по длине рострума — почти не
перекрываются.
Различия европейских и западноканадских лосей достовернь
по кондилобазальной длине и длине рострума (при />=0,05).
Более мелкие восточноканадский и ширасский лоси достоверно
отличаются (при />=0,05) от A.a.alces только по длине рострума.
Как в случае с размерами тела, размеры черепов уссурийски
лосей полностью укладываются в размерные вариации европей
ских.
В целом между европейскими и американскими лосями (за
исключением уссурийского подвида) достоверные различия
имеются только по длине рострума.
Не менее ярко эта тенденция прослеживается и по индексам
черепных показателей (табл. 3). Европейские лоси имеют относи
тельно более короткий рострум, чем лоси из Северной Америки
Восточной и Северо-Восточной Сибири. Уссурийские лоси по
этому показателю, как и по многим другим, близки к
европейским, однако материал по ним недостаточен. По другим
индексам среди европейских лосей отмечена существенная
дифференциация, а наиболее сильно отличаются от американских лосей
восточноевропейские A. д. alces.
Таким образом, можно отметить, что у европейских лосей, в
отличие от американских, более короткий рострум.
ФОРМА РОГОВ
Рога у оленей, в том числе и у лосей, служат для защиты и
демонстрации в случаях определения иерархического статуса в
период размножения [Bubenik, 1966; Geist, 1966]. Практически для
каждого вида оленей характерен свой тип рогов, при этом морфо-
типы, свойственные современным видам, отмечаются и у их
вымерших форм [Bubenik, 1966], что свидетельствует в пользу того,
что форма рогов является генетически обусловленным признаком
1Раков, 1966; Балейшис, Блузма, 1982; Милютин, Эрнитс, 1982;
Bubenik, 1986]. В то же время степень развития рогов лося —
показатель физиологического состояния животного [Кнорре, 1959].
Лоси, имеющие в зрелом возрасте лопатообразную форму рогов,
в первые три года и в последние годы жизни «лопаты» на рогах не
имеют [Язан, .1972; Филонов, 1983; (Koivisto, 1972 — по
[Милютин, Эрнитс, 1982]); и др.]. На рост и развитие рогов могут влиять
разнообразные факторы. Так, в местах, где лоси подвергаются
частому стрессу, у больных и раненых зверей, а также, в
популяциях с нарушенным половозрастным составом, рога развиваются
неправильно [Херувимов, 1969; Соколов, Чернова, 1986]. В каче-
23

стве диагностического признака можно использовать только
форму рогов здоровых особей, достигших физиологической зрелости.
Для европейских лосей наиболее характерны две формы
рогов — лопатообразные (рис. 7, д—г) и оленеобразные, или
«вильчатые», без выраженной лопаты (см. рис. 7, д, е) [Кулагин, 1932;
Бутурлин, 1934; Фандеев, 1985; Lydekker, 1915; Nygren, 1986].
«Лопата» у европейских A. alces чаще всего имеет неразделенную
форму (см. рис. 7, а, в, г). Такая форма рогов (названная А. Бубе-
ником «shell») преобладает среди наиболее западных
(норвежских) лосей [Bubenik, 1986]. Наблюдается и другой вариант
лопатообразных рогов европейских лосей — с тенденцией делиться на
две части (см. рис. 7, 6) [Балейшис, Блузма, 1982; Милютин,
Эрнитс, 1982; Bubenik, 1986]. А. Бубеник писал, что уже в Шве-
Рис. 7. Форма рогов европейских лосей.
а — Норвегия (по экземпляру из МК, Бонн); б — Швеция (по экземпляру из MK);
в, г — Западная Сибирь, Васюганье, р. Демьянка [Капланов, 1948]; д — Эстония
[Бутурлин, 1934]; е — Тверская обл. (№51087, ЗМ МГУ).
24

ции, и в особенности в Балтийском регионе, встречаются лоси с
разделенной лопатой на рогах (тип «butterfly») [Bubenik, 1986].
Среди прибалтийских лосей (Литва, Латвия, Эстония)
отмечали значительный процент особей с оленеобразными рогами
(см. рис. 7, д) [Балейшис, Блузма, 1982; Милютин, Эрнитс, 1982].
Такая форма рогов нередка у A. alces на Северо-Западе России
[Русаков, 1970; Тимофеева, 1974], в бассейне р.Печора [Язан,
1972], в Тамбовской обл. [Херувимов, 1969].
Для западносибирских лосей наиболее характерны рога с
большой неразделенной лопатой (см. рис.7, в, г) [Капланов, 1948].
Среди осмотренных нами 87 пар рогов европейских лосей
81,6% имели неразделенную лопату, 12,6% — разделенную лопа-
гу и 5,8 % — оленеобразные рога.
Восточносибирские лоси (A. д. pfizenmayeri) в основном
имеют лопатообразные рога с раздвоенной лопатой — передний
отросток рогов обычно отделен от основной лопаты и разветвлен
(рис.8, д, б) [Гептнер и др., 1961]. Среди исследованных
200рогов лосей этого подвида из Якутии О.В.Егоров [1972] отметил
только 9 % оленеобразщлх.
Осмотрев 79 пар рогов взрослых самцов A. a, pfizenmayeri из
Якутии, Иркутской обл., Тувы и Монголии, мы обнаружили
только по два экземпляра, близких к оленеобразному типу (см.
рис. 8, в) и с неразделенной лопатой (см. рис. 8, г) (всего — по
2,53%), остальные рога имели типичную для данного подвида
форму, при этом на передней лопате было от одного до трех
отростков.
Лоси на крайнем Северо-Востоке Азии {A. a. buturlini) имеют
однотипную форму рогов — с огромной, разделенной на две
части, длинной лопатой и большим количеством коротких
отростков (см. рис.8, д) [Кулагин, 1932; Бутурлин, 1934; Егоров, 1972;
Филь, 1975; Чернявский, Железнов, 1982; Чернявский, Дом-
Йич, 1989; наши данные]. Передняя лопата у них обычно имеет
4—5 отростков. Только в редких случаях лопата рога у этих
сохатых может быть неразделенной (см. рис. 8, е). Среди осмотренных
Нами 91 пары рогов лосей из бассейнов рек Колыма, Индигирка,
Алазея и Пенжина мы обнаружили только 8 пар, на которых одна
из лопат была неразделенной (8,8 %). Оленеобразные рога у лосей
из данного региона не отмечены [Егоров, 1972; Чернявский,
Домнич, 1989; наши данные]. Интересно, что в бассейне р.Яна
встречаются лоси, форма рогов которых является промежуточной
между A. д. pfizenmayeri и A. a. buturlini: при размахе и длине
рогов, близких к средним показателям первого подвида, ширина
лопаты у них может достигать 40 см, а на передней лопате может
быть 3—5 отростков.
25

Рис. 8. Форма рогов восточносибирских (A a. pfizenmayeri, а—г) и
дальневосточных {A. a. buturlini, д9 е; A, a. cameloides, ж, з) лосей.
а — Монголия, р. Иро (№43661, ЗМ МГУ); б — Центральная Якутия (ИБПК,
Якутск); в — Якутия, Вилюйский р-н (ЯОКМ, Якутск); г — Центральная Якутия
(ЯО, Якутск); д — Якутия, бассейн р. Колыма (ЯО); е — Камчатская обл., бассейн
р. Пенжина [Клепиков, 1974]; ж, з — Сихотэ-Алинь (ЗМ МГУ).
Особенную форму рогов, оленеобразную, имеют
уссурийские лоси (A a. cameloides), обитающие на Сихотэ-Алине,
Большом Хингане и прилегающих территориях (см. рис. 8, ж, з)
[Флеров, 1931; Капланов, 1948; Гептнер и др., 1961; Schagdarsuren,
Stubbe, 1974]. На рогах взрослых самцов этого подвида отростки
обычно равномерно распределяются по стволу рога, при этом
зачастую не образуя лопатообразных расширений. Оленеобразность
26

рогов, свойственная уссурийским лосям, по нашему мнению,
никак не сближает их с европейскими, у которых также
отмечается подобный вариант рогов. В данном случае форма рогов лосей
связана со средой обитания и имеет адаптивный характер [Bubenik,
1982]. Закономерно, что лоси с крайнего Северо-Востока Сибири
и Аляски, населяющие северную разреженную тайгу, а в летнее
время встречающиеся в лесотундре и даже тундре, имеют
наибольший размер рогов. Животные же, обитающие в достаточно
закрытых биотопах, таких как приморские «джунгли» и
европейские смешанные леса, имеют неразвитые, оленеобразные рога.
Такие рога имел недавно вымерший кавказский лось A. a. caucasi-
cuSy обитавший в зоне широколиственных лесов [Верещагин, 1967].
Аналогичная зависимость наблюдается и у других оленей.
Например, тундровые северные олени Rangifer tarandus L., в отличие от
лесных, имеют большие размеры рогов и лопатообразные
расширения на них. Достаточно ярко эта тенденция наблюдалась у
плейстоценовых Cervidae, обитавших в открытых остепненных
ландшафтах и имевших поистине колоссальные рога (Cervalces, Megalo-
ceros и др.).
На близких к Сихотэ-Алиню и Маньчжурии территориях, в
зонах контактов уссурийских и восточносибирских лосей,
нередко отмечаются особи с оленеобразными или промежуточного типа
рогами, по всей видимости, представляющие собой смешанную
форму [Капланов, 1948; Гептнер и др., 1961; Раков, 1966],
характерную для лосей Нижнего Приамурья [Бромлей, Кучеренко,
1983]. На явную смешанность этих лосей указывает то
обстоятельство, что при оленеобразных и близких по форме рогах, они
имеют очень крупные размеры черепа, по некоторым параметрам
превосходящие таковые A. a.pfizenmayeri (см. табл.2). Эта форма
лосей, по-видимому, распространяется на север, вплоть до
Станового хребта [Раков, 1966; Бромлей, Кучеренко, 1983]. Как бы в
подтверждение этого нами в 1986 г. в окрестностях оз. Токо (Юго-
Восточная Якутия, Токийский Становик) был найден
сброшенный рог лося оленеобразного типа, имевший три отростка. Этот
рог, несомненно, принадлежал взрослому животному, на что
указывали следующие размеры: окружность розетки — 24 см,
окружность штанги — 16,5 см, длина рога — 92 см. Высокую
частоту оленеобразных рогов (40—50 %) отмечали у лосей из
Забайкалья [Дицевич, 1990].
Для североамериканских сохатых характерны лопатообразные
рога с раздвоенной лопатой (рис. 9) [Seton, 1910; Peterson, 1955;
Bubenik, 1986; наши данные]. Оленеобразная форма рогов в
Северной Америке, по-видимому, несвойственна лосям. Рога A. a. gigas
с Аляски практически идентичны по форме рогам лосей с край-
27

Рис. 9. Рога американских лосей A. я. gigas (я, б), A. a. andersoni (в), А. а. ате-
ricanus (г) и A. a. shirasi (д).
а — Аляска (№ 16923, ЗИН РАН); б — Аляска (№ 42413, МЗ); в — Северная Канада
(МК); г — Восточная Канада [Peterson, 1955]; д — Вайоминг, Йеллоустон (№ 98206,
АМЕИ).
него Северо-Востока Азии [Бутурлин, 1934; Чернявский, Дом-
нич, 1989; Peterson, 1955; Gasaway, 1975; наши данные, п = 36].
Таким образом, можно сделать заключение, что между
европейской и американской группами лосей имеются различия и по
форме рогов: у самцов первой группы рога в основном с
неразделенной лопатой и оленеобразные; американские лоси, за
исключением уссурийского подвида, характеризуются лопатообразными
рогами с четко раздвоенной лопатой.
РАЗМЕРЫ РОГОВ
Европейские лоси могут иметь очень крупные рога, мало
отличающиеся по большинству параметров (размах, ширина
лопаты, длина рога) от восточносибирских A. a. prizenmayeri (табл.4).
Так, например, в Литве отмечали следующие максимальные
показатели для рогов лося: размах — 131см, окружность штанги —
21,5 см, длина рога — 118 см, ширина лопаты — 30 см,
количество отростков (на обоих рогах) — 32 [Балейшис, Блузма, 1982].
Максимальный размах для всех европейских A. alces,
по-видимому, имели рога одного лося из Финляндии — 145 см [Nygren,
1986]. В XIX в. в европейской части России нередко добывали
лосей с размахом рогов в 120—130 см и более и количеством
отростков на одном роге — 15—20 [Кулагин, 1932; Херувимов,
28

1969]. В Западной Сибири такие параметры у сохатых отмеч чись
(угносительно недавно [Каштанов, 1948; Херувимов, 1969]. У
европейских и западносибирских лосей рога во многих местах
измельчали в результате «селективного» отстрела (стремления
охотниками-спортсменами добывать лосей с рекордными размерами
рогов), повышения фактора стресса и нарушения структуры
популяции [Кулагин, 1932; Херувимов, 1969; Тимофеева, 1974]. Это
явление, по всей видимости, наблюдается в последнее время и
во многих популяциях восточносибирских и дальневосточных лосей.
Наиболее крупные рога имеют сохатые с крайнего Северо-
Востока Сибири и Аляски (см. табл. 4), причем ранее для них
указывались и гораздо большие размеры. Так, рога лося из
бассейна р. Пенжина [Филь, 1975] с размахом 167 см и шириной
лопаты 45 см стали чемпионом мира на Международной выставке
охотничьих трофеев в 1981 г. Кроме того, имеются рога сохатых
из бассейна Колымы с размахом 183 см и шириной лопаты 84 см
(Чернявский, Домнич, 1989]. Размах рогов у этих лосей может
быть и больше — 193 см (М.А. Кречмар, устн. сообщ.). Рога A. a. gi-
gas, обитающих на Аляске и в бассейне р. Юкон, также могут
достигать огромных размеров: отмечены экземпляры с размахом
185,4 см [Gasaway, 1975], 196,8 см [Кулагин, 1932], 189 и 199 см
[Seton, 1910] и даже — 204,8 см с шириной лопаты 70,5 см
[Franzmann, 1981]. Возможность достижения размаха рогов до 2 м
чисто внешне сближает этих лосей с ископаемыми
широколобыми лосями Cervalces latifrons Johnson, имевшими размах рогов
2—2,5 м. Н.К. Железнов [Кожевников, Железнов-Чукотский, 1995]
предположил, что современные лоси A. a. buturlini с
Северо-Востока Сибири могли произойти от широколобых лосей.
Крупные размеры рогов имеют A. a. andersoni из
Северо-Западной Канады (см. табл. 4). Интересно, что у этого подвида,
обитающего в условиях северной и средней тайги, параметры и
форма рогов весьма сходны с таковыми восточносибирских
лосей, обитающих в Евразии в аналогичном лесном поясе.
Небольшое количество рогов восточноканадских и ширасских лосей,
исследованное нами, по-видимому, не отражает реальных
параметров этих подвидов. Известно, что ширасский лось в среднем
отличается наименьшими размерами рогов среди
североамериканских сохатых [Peterson, 1955], нами же были измерены только
крупные рога этого подвида.
Уссурийские лоси отличаются наиболее мелкими рогами;
лопата у них обычно не развивается и количество отростков
минимально.
Все эти особенности отмечались ранее и другими
исследователями [Кулагин, 1932; Бутурлин, 1934; Фандеев, 1985; и др.].
29

Таблица 4
Размеры рогов лосей, см
Показатель
Размах рогов
Ширина лопаты
Длина рога
Окружность штанги
Длина штанги
Количество отростков (один рог)
A. a. alces
(п = 40)
86-132
105,0
13-36,5
21,6
75-107
88,2
15,5-20,5
17,2
3-12,5
9,1
6-12
8,2
(п = 52)
A. a. pfizen-
mayeri
(п = 65)
87-129
103,4
13,5-35
22,2
74-111
91,0
15-20,5
17,2
6-14
11,4
6-12
8,6
(п = 79)
А. а. сате-
loides
(п = 6)
81-100
90,9
10-16
13,3
75-92
83,9
15,5-18
16,3
9-12,5
10,7
3-5
4,5
A. a. butur-
lini
(я = 49)
115-164
133,6
21-52,5
32,6
86-130
110,7
15,5-22
18,5
8-19
12,3
8-18
12,5
(л = 71)
A. a. gigas
(п = 28)
110-175,5
134,5
25-46
34,6
96-152
122,0
16,5-20
18,4
9-18
13,6
9-15
11,7
(п = 36)
A. a. ander-
soni
(л =13)
85-127
110,6
17-34,0
26,7
85,5-113
101,5
15-19
17,2
7-14
10,4
6-15
9,2
A. a. ameri-
canus
(л = 3)
98-104
101,0
24-29
26,3
98-104
101,0
15-17
16,0
9-13
10,7
7-8,5
7,8
A. a. shirasi
(л = 4)
112-121
114,8
23-28
25,5
100-108
103,0
16-17
16,6
9-11
10,1
7-8,5
7,8

По нашим данным, наиболее существенным различием в
Размерах рогов представителей европейской и американской групп
досей является то, что первые имеют относительно более корот-
jcyio штангу (в среднем 9,1см), чем вторые (в среднем 11,3 см)
(см. табл. 4).
На выставках охотничьих трофеев оценку рогов европейских
И восточносибирско-американских лосей следует проводить
отдельно, так как рога первых заведомо не достигают
максимальных размеров рогов лосей Северо-Востока Сибири и Аляски.
^ Кроме вышеуказанных морфологических различий, между
^ропейско-западносибирскими и восточносибирско-американ-
0сими лосями есть и другие различия.
* Так, у самок и самцов лосей под горлом имеется мягкий
ИХргистый вырост — «серьга», функции которой до сих пор не
ууяснены [Филонов, 1983; Соколов, Чернова, 1986]. «Серьга»
' кет достигать в длину нескольких десятков сантиметров. У
еврейских лосей она короче, чем у восточносибирских [Флеров,
152]. Аналогичное различие отмечено между западносибирскими
уссурийскими лосями [Капланов, 1948].
МНОГОМЕРНЫЙ АНАЛИЗ МЕТРИЧЕСКИХ
И НЕМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЧЕРЕПА И РОГОВ
Наши данные по промерам и неметрическим особенностям
епа и рогов лосей Евразии и Северной Америки были иссле-
|>ваны А.Ю. Пузаченко методами многомерного анализа (много-
врное шкалирование, кластерный анализ) [Боескоров, Пуза-
внко, 2001]. В результате установлено, что основные различия
||ежду особями и группировками лосей по строению черепа свя-
с его ростральным отделом. Однако скорость увеличения
эума и лицевой части черепа в целом непропорциональна,
1*ережает увеличение длины черепа в целом. При этом длина
5ного ряда (самый стабильный промер), скуловая ширина и
1сота черепа варьируют качественно слабее, что проявляется в
«еньшении их относительных размеров у крупных особей. Таким
Ьбразом, в географическом аспекте ростральная часть черепа у
Лосей увеличивается аллометрично и относительно независимо от
Других частей черепа, и именно эта изменчивость в основном
обусловливает варьирование формы черепа лосей.
А.Ю. Пузаченко отметил, что изменчивость размеров рогов
более изометрична (пропорциональна). Различия между особями
И группами особей проявляются прежде всего в размерах этих
Образований, а не в пропорциях отдельных элементов относи-
31

32

цельно друг друга. Следует, однако, отметить, что у промера,
Характеризующего размах рогов, относительно длины черепа на-
Еподается аллометрия, согласно которой его возрастание
опережает рост черепа в длину.
,j Формальная морфологическая классификация особей по
промерам черепа позволила выделить четыре относительно
обособленные группы (кластера), различающиеся прежде всего по
измерениям рострального отдела черепа. Крайние варианты в этой
иассификации относительно дискретны. Однако в целом
изменчивость исследованных промеров в географическом пространстве
(олжна- рассматриваться как непрерывная с элементами
упорядоченности. Классификации особей по промерам черепа и рогов
казались подобны, но полного совпадения не наблюдалось.
зн По промерам черепа выборки из Скандинавии, Восточной
Црропы и Западной Сибири не имели статистически значимых
тичий, что соответствует принадлежности лосей из этих реги-
>в к одному подвиду A. д. alces (рис. 10, а). Для выборок евро-
4ского подвида характерно отсутствие особей с сильно удли-
внной ростральной частью черепа (кластер 4). В скандинавской
сборке отмечается тенденция к увеличению доли животных с
юсительно длинным рострумом (кластер 3) по сравнению с
(Ьсточноевропейской и западносибирской популяциями. По мере
Аюдвижения на восток и северо-восток евразийского ареала в
рлборках возрастает доля крупных, длиннорострумовых особей
бластеры Зу 4), Эта тенденция достигает максимума в районе
северо-восточной оконечности Азии (подвид A. a. buturlini, описанный
1>.Б. Чернявским и Н.К. Железновым [1982]) и Аляски (подвид
A. a. gigas). В выборке с территории Аляски крупные длиннорост-
[*умовые особи играют доминирующую роль, но уже в канадской
1асти ареала в значительном количестве появляется достаточно
Мелкая форма с коротким рострумом. В Евразии описанная
тенденция резко нарушается на юге Дальнего Востока, где
полностью преобладают лоси с мелким черепом и короткой ростральной
частью (кластеры 7, 2). Наша выборка из Приамурья (смешанная
1юрма A. a. pfizenmayeri x A. a. cameloides) недостоверно отличалась
ут обеих североамериканских выборок (см. рис. 10, а).
Рйс. 10. Современный ареал лося в Голарктике [Филонов, 1983;
Чернявский, 1984] и встречаемость особей, принадлежащих к кластерам,
полученным по классификации особей, отражающей изменчивость черепа (а)
и размеров рогов (б) (региональные выборки).
1^4 — кластеры, упорядоченные по возрастанию длины черепа (а) и размаху рогов
[б). l — A.a. alces; II — A. a. pfizenmayeri; III — A. a. cameloides; IV — A. a. buturlini;
V — A. a. gigas; VI — A. a. shirasi; VII — A. a. andersoni; VIII — А. д. americanus.
33

По промерам рогов наблюдается географическая
изменчивость, в основных чертах сходная с изменчивостью черепа (см.
рис. 10, б). Распределение кластеров в европейских и
западносибирской популяциях оказалось сходным. К ним же примыкает и
восточносибирская выборка. Только на северо-восточной
оконечности Азии и Аляске преобладают формы с наиболее крупными
рогами (кластеры 3, 4). Однако уже в канадской выборке
отсутствуют наиболее крупнорогие (кластер 4) и появляются особи с
относительно мелкими рогами (кластер 2). Мелкорогие формы
(кластеры 7, 2) абсолютно преобладают в Приамурье и на юге
Дальнего Востока.
Различия промеров между лосями, обитающими на
северовосточной оконечности Азии и северо-западной окраине
Северной Америки, по нашим данным незначительны. В целом особи,
относимые к подвиду A. a. buturlini, несколько крупнее
аляскинских по скуловой ширине (р = 0,006). В то же время подвид
A. д. buturlini по всем промерам (за исключением окружности
штанги рога) статистически значимо отличается от A. a. pfizenmayeri и
в гораздо большей степени, чем A. д. gigas, or A. д. andersonu В
последнем случае различия проявляются в кондилобазальной длине
(р = 0,005), скуловой ширине (р = 0,006), длине рострума (р=0,007),
высоте черепа от хоан (р = 0,003), размахе рогов (р = 0,003) и
длине штанги (р = 0,008). Таким образом, лоси с крайнего
Северо-Востока Азии оказываются морфологически ближе к
исследованным нами североамериканским формам, чем к
восточносибирским. Полученные данные свидетельствуют в пользу мнения о
существовании одного подвида (A. a. gigas), обитающего по обе
стороны Берингова пролива.
Морфологические различия по метрическим признакам
между выборками европейско-западносибирских и восточносибирско-
американских лосей не дискретны. С учетом генетических и морфо-
типических (фенетических) данных, согласно которым эти формы
достаточно четко дифференцируются, А.Ю. Пузаченко выдвинул
гипотезу о параллелизме географической изменчивости
пропорций и размеров черепа, реализующейся в рамках каждого вида
лосей: A. alces и A, americanus. Эта гипотеза может служить
объяснением присутствия как сходных морфологических вариантов у обоих
видов, так и обособленных подвидовых форм в пределах каждого
из них. Основная тенденция изменчивости — увеличение
размеров, возрастание относительной длины ростральной части черепа
к северу и северо-востоку в Евразии и к северу и северо-западу в
Северной Америке. Увеличение черепа сопровождается
увеличением рогов и отчасти усложнением их формы. Обособленные мелкие
морфологические формы лосей с коротким рострумом и оленеоб-
34

1*зными рогами возникали на южных, горных, участках ареала
дос европейских (Кавказ, A a. caucasicus), так и американских ло-
gtf (Сихотэ-Алинь, A. д. cameloides) [Боескоров, Пузаченко, 2000].
Г^лава II
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛОСЕЙ
?| КАРИОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ
Кариологические исследования лосей в Европе и Северной
рике, начатые в 1960-х гг., выявили между ними различия по
хромосом. Оказалось, что лоси из Скандинавии и Финлян-
имеют в кариотипе 68 [Aula, Kaariainen, 1964; Nes et al., 1965;
avsson, Sundt, 1968], а американские лоси из Северо-Восточ-
Канады и Северо-Запада США — 70 хромосом [Hsu, Benirschke,
>]. Эти различия до недавнего времени рассматривались в каче-
внутривидового полиморфизма A. alces [Орлов, Булатова, 1983].
В дальнейшем было установлено, что и в других частях ареала
шейские лоси имеют 2л = 68 хромосом (большая часть терри-
рии Финляндии [Gripenbeig et al., 1986], Западная Сибирь,
(рис. 11) [Графодатский, Раджабли, 1985, 1988]; Саратов-
обл. — А.Н. Белянин, устное сообщение), а американские —
(рис.12, табл.5) (Аляска [Рауш, 1977]).
У лосей с крайнего Северо-Востока Азии (бассейн Колымы)
Ц7йз Центральной Якутии хромосомные наборы оказались иден-
1ми таковым американских лосей (2л = 70) (рис. 13, 14)
жоров, 1996а, б, 1997;
исоров и др., 1993].
^\ Число плеч хромосом у всех
Леей одинаково (NFa = 70).
ЙРВДи аутосом у европейских
фМШтайских A. alces выделяют-
Щ Две пары двуплечих хромо-
Им, а у североамериканских и
•рсточносибирских — только
*1ВНа пара. Jf-хромосома у ло-
Свй — крупный субметацент-
Рвк; У-хромосома —
наименьшими в наборе, как правило —
**£• 11. Кариотип самца лося с
*лтая [Графодатский, Раджабли,
1988].
L
х у
5
11
fits
17
23
At
29
/tfl
6
fift
12
no
18
«ft
24
Л1Х
30
n
1
и
7
M
13
19
25
Л0
31
n
2
8
an
14
20
Oft
26
32
«ft
3
Л0
9
15
ft*
21
27
33
1(1
4
AA
10
«ft
16
0A
22
Aft
'28
35

И'
ШШ2 тз т
4
Рис. 12. Географические различия в хромосомных числах лосей.
/ — современный ареал рода Alces [Филонов, 1983]; 2 — предполагаемая граница
между европейскими и американскими лосями [Флеров, 1934]; 3 — места
исследования кариотипов европейских (68) и американских (70) лосей; 4 — наши данные.
акроцентрик. В Финляндии и Скандинавии отмечены особи с
мета- и субметацентрической У-хромосомой [Aula, Kaariainen,
1964; Gustavsson, Sundt, 1968; Gripenberg et al., 1986].
У колымского лося (2л = 70) отмечено большое количество
С-гетерохроматина (см. рис. 13) [Боескоров и др., 1993],
характерное также для кариотипов европейских и западносибирских лосей
[Графодатский, Раджабли, 1985; Gripenberg et al., 1986]. Все акро-
центрические аутосомы имеют выраженные прицентромерные
блоки, иногда составляющие половину и более длины хромосомы. В
то же время на паре двуплечих аутосом и Jf-хромосоме
колымского лося блоки гетерохроматина нами не вьывлены, а у лосей из
Финляндии на указанных хромосомах они имеются [Gripenberg et
al., 1986]. У алтайских лосей блоки гетерохроматина отсутствуют
36

Таблица 5
Диплоидные числа хромосом у лосей из разных географических регионов
Регион
Швеция
Норвегия
Финляндия
Россия, Саратовская обл.
Западная Сибирь, Алтай
Восточная Сибирь,
Центральная Якутия
Северо-Восточная Сибирь,
среднее течение р. Колыма
Северо-Восточная Сибирь,
низовья р. Колыма,
окр. пос. Черский
$ША, Аляска
Северо-Восточная Канада
реверо-Запад США, Монтана
Число карио-
типированных
особей
6
—
218
1
5
3
1
1
—
1
1
In
68
68
68
68
68
70
70
70
70
70
70
Источник
[Gustavsson, Sundt, 1968]
[Nes et al., 1965]
[Aula, Kaariainen, 1964;
Gripenberg et al., 1986]
Устн. сообщ. А.Н. Белянина
[Графодатский, Раджабли,
1985]
[Боескоров, 1997]
[Боескоров и др., 1993]
Наши данные
[Рауш, 1977]
[Wurster, Benirschke, 1967;
Hsu, Benirschke, 1969]
To же
Примечание. Прочерк означает, что число особей не указано.
ив Jf-хромосоме и второй паре двуплечих аутосом [Графодатский,
Раджабли, 1985]. Таким образом, алтайские лоси, по всей
видимости, имеют промежуточный вариант распределения С-гетеро-
Зфоматина между европейскими и восточносибирскими лосями
(относящимися к американской группе). У-хромосома у всех
исследованных форм лосей полностью гетерохроматизирована.
кХ Ядрышкообразующие районы хромосом (ЯОР) у якутских
ЛОсей выявлены нами в теломерных участках четырех наиболее
Крупных хромосом первой, а также второй или третьей пар ауто-
Яом (см. рис. 13, 14) [Боескоров, 1997; Боескоров и др., 1993]. По
Количеству и, по-видимому, по локализации ЯОР колымские и
Ц&нтральноякутские лоси не отличаются от финских [Gripenberg
Vt al., 1986] и алтайских [Графодатский, Раджабли, 1985] A. alces.
Аналогичное количество и расположение ЯОР отмечено у
большинства изученных видов оленей родов Rangifer, Cervus и Dama
{Графодатский и др., 1990]. Стабильность данной характеристики
кариотипа у различных родов оленей, по-видимому, имеет
древнюю природу и отражает особенности предкового кариотипа
семейства Cervidae.
Кариологические данные, полученные предыдущими
исследователями и нами, свидетельствуют о высоком уровне
дифференциации среди лосей: они разделяются на две хромосомные
37

Л ^ й • Л #s л й г, | i#%
******* тш % *
б
ш ц it §i t§
•ni Лщ ii $j§ f.i Ц§
*• Ml 1Ш ft& ЯЛ цщ
•• •• Ш Ш м «•
*• «ш ♦# а# §Ф
вИ li ДО А # $^ 1д
Яш
■ ШР M Шк А • § || | И: 11
• ** ш# * «» а * § т
Рис. 13. Хромосомный набор самца лося с крайнего Северо-Востока Азии
(бассейн р. Колыма, окр. пос. Зырянка).
3g а - обычная окраска; б - С-окраска; * - AgNOR-окраска

Wf ЩИ$ ЧР Щ& ШЛ W® wz
jpp Щш #Ж IRft KpS w^ Щр ЩЩ ЩШ ЯР ЩрР шшм
fPt Ml iMp Ml Ml Mi Ml |ЩЩ'Л ИРЛ!
Щр ^W" щЩ ШИ вИ ^Ищ ЛИ &ш£ nt»
1рщр; шЩ& тШк ™w ШШк cw*f ^^Щ #ИЩ| -we
Рис. 14. Кариотип самца лося из Центральной Якутии, Горный улус
(AgNOR-окраска).
формы: европейскую (2л = 68; Европа, Западная Сибирь) и
американскую (2л = 70; Северная Америка, Дальний Восток и
Восточная Сибирь) (см. рис. 12, табл. 5). Полиморфизм по числу
хромосом внутри этих групп не обнаружен (в Финляндии,
например, кариотипировано более 200 животных, и у всех 2л = 68)
[Gripenberg et al., 1986].
Различия в числах хромосом европейских и американских
лосей объясняют слиянием двух пар акроцентрических аутосом,
образовавших пару крупных метацентриков [Графодатский и др.,
1990; Gripenberg et al., 1986; Groves, Grubb, 1987]. Исходя из
этого, можно предположить, что европейско-западносибирские
лоси с диплоидным числом 68 образовались от 70-хромосомных
восточносибирско-американских. При этом последняя группа
лосей должна была быть более древней, так как кариотип с 2л = 70
считается предковым для семейства Cervidae [Графодатский, 1991;
Groves, Grubb, 1987].
Различия в числе хромосом между близкими формами
являются факторами генетической изоляции [Воронцов, 1958;
Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Орлов, Булатова, 1983; Ayala, 1975] и
свидетельствуют о видовом уровне различий между этими формами.
ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКАЯ ПОДВИЖНОСТЬ БЕЛКОВ
Первые исследования белков крови методом электрофореза у
лосей показали незначительное генетическое разнообразие и
полное отсутствие электрофоретически определяемых генетических
39

различий между европейскими и североамериканскими лосями
[Nadler et al., 1967; Wilhelmson et al., 1978]. Однако эти данные
были получены в результате анализа всего нескольких локусов и
проб у небольшого количества особей.
В дальнейшем электрофоретическое исследование 20
биохимических локусов, проведенное на большом количестве лосей из
Скандинавии и Канады, позволило выявить между ними
различия [Reuterwall, Ryman, 1979].
АНАЛИЗ ПОЛИМОРФИЗМА ДНК
В последние годы проводятся молекулярно-генетические
исследования структуры ДНК лосей. Хотя в общем отмечено, что у
лосей невысокий уровень генетического разнообразия, тем не
менее были получены интересные результаты, имеющие большое
значение для систематики и филогении этих животных.
Исследование структуры митохондриальной ДНК у
представителей всех четырех североамериканских подвидов лосей показало
отсутствие изменчивости данного признака [Cronin, 1992]. Этот
феномен, по мнению М. Кронина, свидетельствует о наличии
эффекта основателя Alces в истории Северной Америки и
подтверждает мнение [Geist, 1987; Kurten, Anderson, 1980] о
расселении лосей в Северной Америке из Аляскинского рефугиума после
исчезновения последнего ледникового щита в начале голоцена.
Изучение комплекса гистосовместимости (МНС) при
помощи анализа ядерной и митохондриальной ДНК у скандинавских
и канадских лосей С. Микко и Л. Андерсоном [Mikko, Andersson,
1995] показало, что для них в целом характерен низкий уровень
генетического разнообразия. Исследовав изменчивость экзона-2
гена DRB 1 данные авторы обнаружили различия в наборе
аллелей локуса DRB 1 между шведскими и канадскими лосями. Тем
не менее уровень изменчивости этого гена оказался низким, что
объяснялось утерей разнообразия, которая могла произойти в
результате отбора на один или несколько предпочитаемых гапло-
типов МНС или в период прохождения лосей через «эффект
бутылочного горлышка» в процессе эволюции, еще до
разделения их на разные подвиды. Исследование фрагмента
контрольного региона митохондриальной ДНК («D-петли»)
продемонстрировало различия между лосями из Скандинавии и Канады,
уровень которых С. Микко и Л. Андерсон оценили как подвидовой.
Однако в данном случае, по нашему мнению, оценка уровня
дифференциации несколько занижена, так как авторы
исследования исходили из точки зрения, что лоси представляют собой
единый вид.
40

В последнее время проведено обширное исследование неко-
хорых маркеров ядерной и митохондриальной ДНК лосей. ПЦР-
Зйализом с последующим секвенированием ПЦР-продуктов были
щучены: экзон-2 гена Alal-DRB 1 главного комплекса гистосов-
щсстимости (МНС), экзон-4 гена каппа-казеина и фрагмент
контрольного региона митохондриальной ДНК лосей со
значительной территории Евразии (европейская часть России, Урал, Запад-
дея Сибирь, Центральная Якутия, Амурская обл., Хабаровский
доай (Приамурье), Магаданская обл.). Для сравнения использо-
дося также материал по A. a. americanus из Канады, полученный
де генного банка (Gene Bank) в Интернете [Udina, Danilkin,
4998; Удина и др., 2001]. Уровень изменчивости экзона-2 DRB 1 у
всех исследованных лосей оказался низким, что было уже отме-
вдно для шведских и канадских особей [Mikko, Andersson, 1995].
Некоторые аллели локуса DRB 1, специфичные для канадских
»Осей, были отмечены у якутских и уссурийских особей, что
Подтверждало отнесение последних к американской группе Alces.
фем не менее некоторые аллели, обнаруженные С. Микко и Л. Ан-
(Црсоном только у шведских лосей, были выявлены и у уссурий-
Яких, якутских и колымских особей.
{од Нуклеотидные последовательности фрагмента экзона-4 кап-
jjljfc-казеина оказались одинаковыми у всех исследованных лосей.
* Изучение изменчивости фрагмента контрольного региона
Цггохондриальной ДНК позволило выявить три типа:
«европейский», «американский» и «азиатский». Больше всего различаются
Цшропейский» и «американский» типы митохондриальной ДНК.
Азиатский» тип близок к «американскому», что свидетельствует
kt наличии общих генов у американских, восточносибирских и
рИюьневосточных лосей. Данное обстоятельство подтверждается и
Наличием аллелей DRB 1, типичных для A. a. americanus, у особей
^Якутии и Приамурье. В то же время «европейский» тип конт-
>рльного региона митохондриальной ДНК обнаружен у некото-
фцх особей Alces в Центральной Якутии, Приамурье и в
Магаданской области. Таким образом, у лосей из Восточной Сибири и с
Дальнего Востока обнаружено наличие всех трех типов
митохондриальной ДНК.
ь Наиболее высокое генетическое разнообразие у лосей этого
РОГИона можно расценить как свидетельство того, что Восточная
|Кибирь и Дальний Восток наиболее близки к месту
происхождения и формообразования современных Alces [Удина и др., 2001]. В
То же время различия в «азиатском» и «американском» типах
Митохондриальной ДНК могли быть результатом изоляции
восточносибирских и североамериканских лосей, существующей уже
около 10 тыс. лет, со времени исчезновения Берингийского моста.
41

Наличие же «европейских» генов в популяциях восточно-палеар-
ктических Alces может объясняться гибридизацией между
европейскими и восточносибирскими лосями. Подобное разнообразие
типов митохондриальной ДНК может быть в дальнейшем
обнаружено в бассейне р. Енисей, где, по-видимому, находилась зона
контактов двух видов лосей.
Изучение ДНК лосей из различных мест Евразии и Северной
Америки еще раз показало правомочность разделения их на две
большие группы, дифференциация между которыми достигает
высокого уровня: европейско-западносибирских и восточносибир-
ско-американских. При этом уссурийские лоси, кариотип которых
до сих пор неизвестен, несомненно, относятся к последним.
Глава III
ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ
И ДРУГИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОСЕЙ
ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ
Самцы европейских (A. a. alces) и американских (A. a. gigas)
лосей в период гона издают различные звуки [Богомолова и др.,
1984]. Европейский лось издает сигнал, похожий на хрюканье, а
аляскинский лось — глубокий, резонирующий звук с
последующим, а иногда и с предшествующим ему неголосовым звуком,
напоминающим, всасывание.
Крики самок американских лосей (A. a. americanus, A. a. gigas),
в отличие от европейских, более длительны и, вероятно, более
громки, в среднем имеют более высокую частоту и отличаются
большим диапазоном варьирования как частотных, так и
временных параметров [Богомолова и др., 1984].
Акустические сигналы у млекопитающих наследуются
генетически1 [Никольский, 1992]. Различия в звуковой сигнализации у
европейских и американских лосей еще раз наглядно
свидетельствуют о том, что эти группы лосей существенно дивергировали
друг от друга.
Среди благородных оленей Cervus elaphus морфологически
выделяются (как примерно и у лосей) две группы подвидов:
западная, или элафоидная, группа и восточная, или вапитоидная
(группа марала). Уровень дивергенции между этими подвидами
приближается к видовому, или даже достигает его. Представители
этих групп подвидов оленей также хорошо диагностируются и по
звуковым сигналам, брачным крикам, которые издают самцы в
период гона [Никольский, 1984].
42

РАЗЛИЧИЯ В ПИТАНИИ
В целом наиболее предпочитаемыми кормами для лосей во
все сезоны года являются лиственные породы деревьев и
кустарников, в первую очередь различные ивы, осины и тополя
[Филонов, 1983; Чернявский, Домнич, 1989; Данилкин, 1999]-.
Существенную часть зимнего рациона европейских лосей во многих
регионах составляют ветки и хвоя сосны, этот вид корма они
поедают и в летнее время. Разумеется, такие различия в питании
связаны в значительной степени с территориальным
перераспределением основных групп кормов и с появлением новых,
играющих тлавную или вспомогательную роль.
В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке основной зимний
корм лосей — ивы и другие лиственные деревья; хвойные породы
в этот период поедаются ими в незначительных количествах, а
летом совсем не потребляются [Филонов, 1983].
В Печоро-Илычской тайге, в местах преобладания ив и
других лиственных кустарников, значительную долю в зимнем
питании лосей занимает сосна [Язан, 1972], а в Центральной Якутии
при обилии сосновых древостоев даже в зимнее время лоси
крайне редко поедают ветки и хвою сосны [Егоров, 1972; Попов,
1982; наши данные].
Североамериканские лоси на значительной части своего
ареала во все сезоны года предпочитают поедать иву и другие
лиственные породы. В восточной части ареала в качестве основного
зимнего корма им служит бальзамическая пихта — одна из
основных лесообразующих пород на востоке США. Поедание ее
лосями в зимнее время, по-видимому, вынужденное: с
увеличением плотности популяции лосей значительно возрастает
потребление ими пихты [Филонов, 1983], летом же лоси
бальзамическую пихту практически не потребляют [Peterson, 1955].
Приведенные факты свидетельствуют об определенной
специализации в питании европейских и американских лосей.
ГЕЛЬМИНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ
У лосей обнаружено более 60 видов гельминтов. Многие из
них встречаются по всему ареалу рода Alces. В то же время
некоторые гельминты отмечены в Евразии только в восточной части
ареала лосей, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (цесто-
да — Moniezia expansa, нематоды: Acantospiculum cervipipedis, Parab-
ronema skrjabini, Spicalopteragia schulzi, Alcefilaria abramovi), а
другие только в западной, европейской (трематода — Parafasciolopsis
fasciolaemorpha, нематоды: Setaria labiato-papillosa, Bunostomum
43

trigonocephalum, Fasciola hepatica) [Прядко, 1976; Филонов, 1983;
Железнов, 1990]. Эти различия могут косвенно свидетельствовать
о достаточно давней дифференциации рода Alces на территории
Евразии на две большие группы.
МЕСТООБИТАНИЯ
Для лося наиболее предпочтительны леса, поскольку он
приспособлен к питанию древесными и кустарниковыми растениями. В
то же время эти животные могут обитать и в лесостепи,
лесотундре, степи, тундре и даже в северной части полупустыни. Анализ
особенностей распространения лосей в европейской части России
показал, что наибольшая плотность расселения этого вида
приходится не на бореальные, а на смешанные и широколиственные
леса, а также на лесостепную зону. Это связано с тем, что лоси
предпочитают не сплошные леса, а разреженные, чередующиеся с
полянами, просеками, болотами, гарями и вырубками — местами,
где больше всего кустарниково-веточного корма [Филонов, 1983].
Анализируя многие отличия европейских и американских
лосей, в том числе и популяционные, В. Гейст связывает их с тем,
что лоси представлены двумя экологическими типами.
Европейские лоси — скорее лесные животные, а американские тяготеют
к более открытым ландшафтам [Geist, 1983]. На крайнем Северо-
Востоке Сибири и на Аляске лоси регулярно проникают в тундру
по долинам рек, поросших кустарником [Чернявский, 1984;
Peterson, 1955].
Кроме вышеуказанного, отмечена и еще одна интересная
особенность — между норвежскими и североамериканскими лосями
обнаружены различия в составе половых феромонов [Bubenik, 1986].
Глава IV
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА A.ALCES
И A.AMERICANUS И ИХ ПОДВИДОВАЯ
СИСТЕМАТИКА
Многочисленные данные свидетельствуют, что
дифференциация среди современных Alces достигает высокого уровня и
они делятся на две большие группы: европейских (Европа, Урал,
Западная Сибирь) и американских (Северная Америка,
Восточная Сибирь и Дальний Восток) лосей. Представители этих групп
имеют различия в хромосомных наборах (у европейских лосей
2л = 68, а у американских — 70), а также морфологические (окраска
44

шкуры, пропорции тела и черепа, морфотипические признаки
черепа и рогов) и некоторые эколого-этологические различия.
Совокупность этих различий показывает, что
дифференциация между европейскими и американскими лосями достигает
видового уровня. Наиболее яркое тому свидетельство — различия в
хромосомных наборах. Подобные различия между близкими
формами — результаты генетической изоляции, они создают
эффективные постзиготические механизмы репродуктивной изоляции
[Воронцов, 1958; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Ayala, 1975].
Исходя из сказанного мы предлагаем вернуться к позиции
К.К, Флерова и рассматривать два вида современных лосей: A. alces
и A. americanus. При этом следует отметить, что наиболее
генетически удаленными друг от друга формами являются
североамериканские и скандинавские популяции Alces. Сибирские и
дальневосточные лоси, по-видимому, имеют признаки гибридизации двух
видов. У алтайских A. alces на данное обстоятельство указывает
специфика распределения С-гетерохроматина в хромосомах, а у
восточносибирских и дальневосточных A. americanus — наличие у
некоторых особей европейского варианта митохондриальной ДНК.
Alces alces Linnaeus, 1758 — европейский лось
1758. Cervus alces Linnaeus, Syst. Nat., 10 th ed., 1:16.
1827. Cervus coronatus Lesson, Man. Mammal.: 356.
1837. Alces machlis Ogilby, Proc. Zool. Soc. London (1836): 135.
1843. Alces palmatus Gray, List Mamm. Coll. Brit. Mus.: 182.
1860. Alces jubata Fitzinger, Naturg. Saugeth., 4: 86.
Го л от и п. Не выделен. Швеция, Vanersborg.
Диагноз. Кариотип состоит из 68 хромосом.
Окраска туловища и головы довольно однообразная,
коричневато-бурая. Нижняя часть конечностей светло-серая, беловатая.
«Носовое зеркало» вытянуто в длину, эллипсовидное. Носовые
хрящи развиты умеренно; верх морды почти прямой, высота носа
почти равна ширине или немного превышает ее.
Верхние отростки межчелюстных костей черепа
лопатообразно расширены. Небные отростки межчелюстных костей впереди
сошника узкие и образуют желобок; их общая ширина меньше
или равна вертикальному диаметру подглазничного отверстия. Череп
впереди глазниц суживается равномерно, клинообразно.
Верхнечелюстная кость полого спускается от носовой кости к зубам.
Затылочные мыщелки у самцов широкие.
Описание. Лоси крупных, средних и небольших
размеров. Высота в холке взрослых самцов до 190—200 см, длина тела
260—275 см, вес может доходить до 500 и даже 600 кг. Имеют
относительно короткий рострум. Преобладают рога с широкой
45

неразделенной лопатой и оленеобразной формы. Размах рогов
обычно около 100 см, но может доходить до 135 см. Ширина
лопаты на рогах 20—30 см. Штанга рога относительно короткая,
обычно 5—10 см.
Распространение. Скандинавия, часть Восточной Европы,
Урал, Западная Сибирь (включая Алтай) примерно до р. Енисей.
Включает следующие подвиды:
Alces alces alces Linnaeus, 1758 — европейский лось
1913. Alces machlis uralensis Matschie, Beroff. Inst. Jagdkunde. Neu-
damm, 2: 155. Южный Урал. Тип в Зоол. музее Университета
Гумбольдта, Берлин.
1913. Alces machlis meridionalis Matschie, Beroff. Inst. Jagdkunde. Neu-
damm, 2: 156. Самарская губерния. Тип в Зоол. музее
Университета Гумбольдта, Берлин.
1915. Alces alces tymensis Zykowsky, Arch. Naturg., 80, 9:42.
Томская обл., р. Тым. Тип в Зоол. музее Университета
Гумбольдта (?).
1915. Alces alces alces Lydekker, Cat. Ungulate Mamm. Brit. Mus. (Nat.
Hist.), 4:232.
Голотип. Не выделен. Швеция.
Диагноз. Верхние отростки межчелюстных костей черепа
лопатообразно расширены, не соприкасаются с носовыми костями.
Описание. Лоси крупных и средних размеров. Преобладают
рога с широкой неразделенной лопатой и оленеобразной формы.
Кондилобазальная длина черепа обычно 530—560 мм.
Замечания. Несмотря на то, что западносибирские лоси
несколько крупнее восточноевропейских, дифференциация
между ними не достигает достоверных значений.
Распространение. Скандинавия, Финляндия, Польша
(откуда заходит в Восточную Германию, Чехию и Австрию),
Прибалтика; в России: лесные зоны европейской части, Урала и
Западной Сибири (включая Алтай); север Казахстана,
по-видимому, западная часть Монголии.
Alces alces caucasicus Verestschagin, 1955 — кавказский лось
1955. Alces alces caucasicus Verestschagin, Зоол. журн., 34, 2:461.
1956. Alces alces caucasicus Naniev, Уч. зап. Сев.-Осетин. гос. пед. ин-
та, 20.
Л ектотип. № 23615 (самец), череп без нижней челюсти.
Северная Осетия, Махчетский р-он, пещера Дигоризед в ущелье
р. Урух. ЗИН РАН, Санкт-Петербург.
46

Замечания. Вымерли или были истреблены в начале XIXв.,
поэтому сведения об этих лосях основаны исключительно на
костном материале.
Диагноз. Лопатообразное расширение верхних отростков
межчелюстных костей очень широкое и длинное, почти
соприкасается с носовыми костями. Рога оленеобразного типа.
Описание. Судя по размерам черепов — лоси небольших и
средних размеров. Кондилобазальная длина черепа 520—540 мм.
Распространение. Предкавказье, Северный Кавказ и
Закавказье (побережье Черного моря).
Altes americanus Clinton, 1822 — американский лось
1822. Cervus americanus Clinton, Letters on Nat. Hist, and Inst. Resources
of New York: 193.
1835. Alces americanus Jardine, Nat. Library, 21 (Mammalia: deer,
antelope, camels, etc.): 125.
1867. Cervus cameloides Milne-Edwards, Ann. Sci. Nat., Zool., 7: 377.
1899. Alces gigas Miller, Proc. Biol. Soc. Wash., 13: 57.
1902. Alces bedfordiae Lydekker, Proc. Zool. Soc. London, 1: 109.
1910. Alces pfizenmayeri Zykowsky, Wild und Hund, 16: 807.
Голотип. Не выделен. «Country north of Whitestone» —
«область к северу от Уайтстоуна». Вероятно, район Западного
Адирондака, штат Нью-Йорк.
Диагноз. Кариотип состоит из 70 хромосом.
Общий тон окраски туловища и головы коричневато-бурый,
однако при этом разные части окрашены по-разному — от
светло-коричневого до почти черного цвета. Нижняя часть
конечностей от светло- до темно-коричневого цвета или серая. «Носовое
зеркало» расширено в верхней части, грушевидное. Носовые
хрящи развиты очень сильно; верх морды горбообразно вздут,
высота носа значительно больше ширины (почти в 1,5 раза).
Верхние отростки межчелюстных костей черепа
клинообразно сужены. Небные отростки межчелюстных костей впереди
сошника широкие, плоские и желобка не образуют; их общая
ширина больше вертикального диаметра подглазничного отверстия. Череп
впереди от глазниц образует резкое сужение в области задних
концов межчелюстных костей. Верхнечелюстная кость круто
спускается от носовой кости к зубам, образуя на уровне нижнего
края орбиты хорошо выраженный бугор. Затылочные мыщелки у
самцов сравнительно узкие.
Описание. Лоси небольших, средних и крупных размеров.
Высота в холке взрослых самцов может достигать 220 см и более,
длина тела 300 см и более, вес 600 кг и более. Имеют
относительно длинный рострум. Преобладают рога с широкой разделенной
47

лопатой — передний отросток отделен от основной лопаты и
разветвлен. Только для уссурийского лося характерны оленеобраз-
ные рога. Размах рогов обычно более 100 см, у некоторых форм
может достигать 150—160 см, иногда даже до 200 см. Ширина лопаты
20—40см. Штанга рога относительно длинная, обычно 9—Нем.
Распространение. Таежная зона Северной Америки,
Восточная Сибирь к востоку от р. Енисей, Дальний Восток, север и
восток Монголии, Северо-Восток Китая.
Замечания. Среди американских лосей выделяется до семи
подвидов (три в Евразии и четыре в Северной Америке). В данной
работе мы принимаем 6 подвидов, считая, что лоси с крайнего
Северо-Востока Азии и Аляски относятся к единому подвиду
A. a. gigas. Кроме того, выделение на территории Северной
Америки четырех подвидов достаточно традиционно. Скорее всего,
между A. a. americanus и A. a. andersoni существенных различий нет
и они представляют собой единый подвид [Grubb, Gardner, 1998].
Тем не менее, не имея пока достаточного краниологического
материала по этим подвидам, мы в данной работе рассматриваем
их отдельно.
Таким образом, A. americanus включает следующие подвиды
(перечисление в порядке географического распространения в
Евразии и Северной Америке):
Alces americanus pfizenmayeri Zykowsky, 1910 —
восточносибирский, или якутский, лось
1910. Alces pfizenmayeri Zykowsky, Wild und Hund, 16: 807.
1911. Alces machlis yakutensis Millais, The Field, 118: 113.
Голотип. Не выделен. Якутия, р. Алдан.
Диагноз. Лопата на рогах разделена на две части, на
передней лопате — 1—3 отростка. Длина рога 90—110 см. Кондилоба-
зальная длина черепа обычно 540—565 мм.
Описание. Лоси крупных размеров. Взрослые быки имеют
высоту в холке 190—205 см, длину тела 265—290 см, вес 400—
500 кг. Размах рогов 100—110 см, ширина лопаты 20—30 см, длина
рога обычно около 100 см.
Распространение. Восточная Сибирь к востоку от р.
Енисей, на северо-восток до хр. Черского, Западное Забайкалье,
Северная Монголия, частично Маньчжурия (?).
Alces americanus cameloides Milne-Edwards, 1867 —
уссурийский лось
1867. Cervus cameloides Milne-Edwards, Ann. Sci. Nat. Zool., 7: 377.
1902. Alces bedfordiae Lydekker, Proc. Zool. Soc. London, 1: 109.
48

1928. Alces alces bedfordi «Lydekker» Bobrinskoi, Определитель охотн.
и промысл, зверей: 95. Уссурийский (Приморский) край.
Уточнение названия и типового местонахождения для Alces bed-
fordiae Lydekker.
1940. Alces alces cameloides Allen, Mamm. China and Mongolia, Am.
Mus. Nat. Hist., 11 (2): 1205.
Гол от и п. Не выделен. Китай, Хэйлунцзян (Маньчжурия).
Замечания. До настоящего времени для лосей с юга
Дальнего Востока России (Сихотэ-Алинь), из Северо-Восточного
Китая и с крайнего востока Монголии, несомненно, относящихся к
однрму подвиду, применяются подвидовые названия как
cameloides, так и bedfordi. Alces bedfordiae был описан в 1902 г. Р. Лай-
деккером по черепу с рогами оленеобразного типа,
происходящему предположительно из Восточной Сибири. Н.А. Бобринский
в 1928 г. несколько изменил название этой формы лося и уточнил
типовое местоописание — Уссурийский край. Однако это
изменение и уточнение не имеет основания, о чем писали В.Г. Гептнер
и др. [1961]. Названия bedfordiae и bedfordi могут быть только
синонимами cameloides.
Диагноз. Кариотип этого подвида до сих пор неизвестен,
однако на принадлежность к американскому виду указывают
особенности молекулярно-генетических маркеров ДНК [Удина и др.,
2001; Udina, Danilkin, 1998]. Самый мелкий и темноокрашенный
подвид в Евразии. Рога оленеобразного типа. Длина рога 80—90 см.
Кондилобазальная длина черепа 505—545 мм.
Описание. Лоси небольших и средних размеров. Взрослые
быки в Приморье имеют длину тела 230—280 см, высоту в холке
170—190 см, вес 250—400 кг, в среднем около 300 кг, в
Маньчжурии, по-видимому, могут быть еще мельче. Так, длина тел двух
исследованных самцов из Большого Хингана в среднем равнялась
230 см, высота в холке 165,5 см [Wang, Liu, 1989]. Характерна
очень темная окраска туловища и головы. Размах рогов 80—100 см,
количество отростков небольшое, даже у взрослых особей их
3—5. Рострум относительно короткий.
Распространение. Сихотэ-Алинь, Северо-Восточный
Китай (Маньчжурия), крайний восток Монголии (Большой Хинган).
В соседних регионах (Нижнее Приамурье, Восточное Забайкалье)
и местами в указанном ареале встречаются особи смешанной с
A. a. pflzenmayeri формы, имеющие более крупные размеры и рога
оленеобразного, или переходного, типа.
Alces americanus gigas Miller, 1899 — аляскинский лось
1899. Alces gigas Miller, Proc. Biol. Soc. Wash., 13:57.
1904. Alces americanus gigas Osgood, N. Am. Fauna, 24: 29.
49

1915. Alces alces gigas Lydekker, Cat.Ungulate Mamm. Brit. Mus. (Nat.
Hist.), 4:237.
1982. Alces alces buturlini Chernyavski et Zhelesnov, Бюл. МОИП. Отд.
биол., 87, 5:28.
Гол от и п. №86166, самец. «North side of Tustumena Lake,
Kenai Peninsula, Alaska» — северный берег оз. Тустумена, п-ов
Кенай, Аляска. Национальный музей США (U.S. National Museum).
Замечания. Давно уже предполагалось, что наиболее
крупные лоси с огромной лопатой на рогах, обитающие по обе
стороны Берингова пролива — на крайнем Северо-Востоке Азии и на
Аляске, относятся к единому подвиду — A. a. gigas [Кулагин, 1932;
Егоров, 1972; и др.]. В то же время Ф.Б.Чернявский и
Н.К.Железное [1982] выделили евразийскую популяцию этих лосей в
отдельный подвид A. a. buturlini, указав, что основными
отличительными признаками их от аляскинских A. a. gigas являются
более крупные размеры тела и черепа. Размеры тела A. a. buturlini
указанные авторы сопоставляли с таковыми A. a. gigas,
приведенными в работе Ф. Францмена с соавторами [Franzmann et al.,
1978], которые действительно ниже по многим параметрам.
Сравнительно небольшие размеры тела для аляскинских лосей приводил
также Р. Петерсон [Peterson, 1955]. С середины XX в.,
по-видимому, произошло измельчание A. a. gigas в связи с интенсивным
охотничьим промыслом [Чернявский, Домнич, 1989]. Ранее [Seton,
1910 (Stone, 1924 по [Peterson, 1955]); Antony, 1928] для
аляскинских лосей указывались очень крупные размеры, не уступающие
A. a. buturlini: высота в холке до 230см, вес до 800кг.
Ф.Б.Чернявский и Н.К. Железное [1982], сопоставляя данные по
небольшой выборке черепов лосей из верховьев р. Юкон, приведенные
в работе Ф. Янгмена [Youngman, 1975], отметили, что их
размеры несколько уступают таковым колымско-анадырских
экземпляров. Наши же исследования краниометрических показателей
лосей с крайнего Северо-Востока Азии и Аляски показали, что они
имеют очень сходные показатели [Боескоров, 1998; Боескоров,
Пузаченко, 2000]. Эти обстоятельства позволяют нам считать
выделение подвида A. a. buturlini неправомочным. По нашему
мнению, они образуют с лосями Аляски и бассейна р. Юкон единый
подвид А. a. gigas.
Диагноз. Очень крупные рога с длинной и широкой
лопатой, разделенной на две части. На передней лопате 4—6
отростков. Большое количество отростков на одном роге (10—15).
Длина рога обычно более 110 см. Кондилобазальная длина черепа
570—600 мм.
Описание. Представители современной евразийской
популяции — наиболее крупные лоси. Взрослые быки имеют высоту в
50

холке 200—220 см и более, длину тела 280—330 см, вес 500—600 кг
и более. Представители аляскинско-юконской популяции
несколько меньше по размерам (это измельчание произошло в недавнее
время вследствие перепромысла), однако являются наиболее
крупным подвидом в Северной Америке. Длина тела взрослых самцов
270—320 см, высота в холке 190—210 см, вес 400—600 кг.
Рога с разделенной лопатой, на передней лопате 4—6
отростков. Размах рогов 120—150 см, может доходить до 200 см; ширина
лопаты 30—40 см. Характерно большое количество отростков на
одном роге — 10—15. Кондилобазальная длина черепа 570—600 мм.
Распространение. В Северной Америке: лесные области
Аляски, Западный Юкон, северо-запад Британской Колумбии;
крайний Северо-Восток Азии: бассейны рек Индигирка,
Колыма, Анадырь, Пенжина, в недавнем прошлом (вплоть до начала
XX в.) были распространены шире — на запад до р. Лена, на
юг — до р. Алдан.
Alces americanus andersoni Peterson, 1950 —
западноканадский лось
1907. Alces columbae Lydekker, Field, 9: 18.
1950. Alces americana andersoni Peterson, Roy. Ont. Mus. Zool., Occ.
Pap., 9:1.
1952. Alces alces andersoni Peterson, Roy. Ont. Mus. Zool. and Paleo.,
Contrib., 34:24.
Гол от и п. № 20068, самец, полный скелет и шкура. Section 27,
Township 10, Range 16, Sprucewood forest reserve (15 miles E.
Brandon), Manitoba. Royal Ontario Museum of Zoology and Palaeontology —
квадрат 27, район 10, зона 16 (координаты на карте), еловый лес
(15 миль к востоку от Брэндона), Манитоба. Королевский музей
зоологии и палеонтологии Онтарио.
Диагноз. От других североамериканских подвидов
отличается формой твердого неба (более широкое, чем у A. a. americanus и
более узкое, чем у Aa.gigas и A.a.shirasi) [Peterson, 1955].
Описание. Лоси средних и крупных размеров. Длина тела
взрослых быков 255—275 см, высота в холке 180—200 см, вес
350—550 кг. Размах рогов обычно 90—115 см, ширина лопаты 20—
30 см. Количество отростков 8—12. Кондилобазальная длина
черепа 545—570 мм.
Распространение. Северный Мичиган, Миннесота,
Западное Онтарио, на запад до Центральной Британской
Колумбии, на север до Восточного Юкона и устья р. Маккензи,
Северо-Западных территорий. На северо-западе ареала смешивается с
А. д. gigas и имеет несколько более крупные размеры.
51

Alces americanus shirasi Nelson, 1914 — ширасский лось
1914. Alces americanus shirasi Nelson, Proc. Bio. Soc. Wash., 27: 72.
1952. Alces alces shirasi Peterson, Roy. Ont. Mus. Zool. and Paleo.,
Contrib., 34:23.
Голотип. №202975. Snake River, Lincoln County, Wyoming.
U.S. National Museum. Река Снейк, округ Линкольн, Вайоминг.
Национальный музей США.
Диагноз. Среди североамериканских лосей окрашены
наиболее светло: верх спины — светло-коричневый, уши бледно-
серые.
Описание. Лоси небольших и средних размеров. Наиболее
мелкая форма в Северной Америке. Длина тела взрослых самцов
260—275 см, вес 300—450 кг. Имеют копыта небольших размеров.
Носовое отверстие относительно широкое. Размеры рогов, по-
видимому, наименьшие в Северной Америке.
Распространение. Западный Вайоминг, Восточный и
Северный Айдахо, Западная Монтана, юго-запад Альберты и юго-
восток Британской Колумбии.
Alces americanus americanus Clinton, 1822 —
восточноканадский лось
1822. Cervus americanus Clinton, Letters on Nat. Hist, and Inst. Resources
of New York: 193.
1901. Alces machlis americanus Lydekker, Great and Small Game of
Europe, etc.: 46.
1924. Alces americana americana Miller, U.S. Natl. Mus., Bull. 128: 490.
1952. Alctj alces americana Peterson, Roy. Ont. Mus. Zool. and Paleo.,
Contrib., 34:28.
Голотип. Не выделен. «Country north of Whitestone» —
«область к северу от Уайтстоуна» (вероятно, район Западного
Адирондака, штат Нью-Йорк).
Диагноз. «Узкое небо относительно длины зубного ряда»
[Peterson, 195].
Описание. Лоси среднего размера и темной окраски.
Взрослые быки имеют длину тела 250—290 см, высоту в холке
180— 185 см, вес 350—450 кг. Рога обычно с широкой,
разделенной лопатой.
Замечания. Возможно, между этим подвидом и A. a. andersoni
достоверных отличий нет, и они образуют единый подвид.
Распространение. От Мэна и Новой Шотландии по
направлению к западу через Квебек к центру северного побережья
оз. Верхнее, где он, по-видимому, смешивается с западноканад-
ским лосем.

Глава V
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ ЛОСЕЙ
Ископаемых и современных лосей многие специалисты
выделяют в самостоятельное подсемейство Alcinae Jerdon, 1874 [Frick,
1937; Haltenorth, 1963; Шер, 1986; Вислобокрва, 1990; и др/L
Истоки этого подсемейства прослеживаются с раннего плиоцена
(5,5—4,1 млн лет назад). К этому периоду относится своеобразный
Pseudalces mirandus Flerov, 1962, описанный по остаткам из
Предкавказья (Косякинский карьер, окр. Ставрополя). У этого
древнейшего «ложнолося» межроговое пространство было возвышено
в виде вала, а пеньки рогов направлены в стороны, назад и
слегка вверх [Вислобокова, 1990]. Существует, однако,
предположение, что Pseudalces является самым древним родом не лосей, а
гигантских оленей, представляющий собой, скорее всего,
тупиковую ветвь семейства Cervidae [Флеров, Шевырева, 1963].
Остатки Alcinae gen. indet. найдены в позднем плиоцене
(раннем виллафранке) Забайкалья, Удунга (3,4—2,5 млн лет) [Vislo-
bokova et al., 1995].
С позднего плиоцена прослеживается линия широколобых
лосей. Впервые древнейшие остатки последние были определены
в поздневиллафранкской фауне Сенеза (Франция) и описаны в
качестве отдельного рода и вида Libralces gallicus [Azzaroli, 1952].
У Libralces был довольно необычный для лосей облик:
относительно небольшой рост (примерно 140 см в холке), очень
длинные (до 100 см), но тонкие и S-образно изогнутые штанги рогов.
Лопата на рогах у них была небольшой, череп — низкий и
широкий с очень толстыми костями, длинные носовые кости
сочленялись с межчелюстными (что характерно для представителей
подсемейства Cervinae); на Мь а иногда и на М2 сохранялись следы
палеомериксовой складки [Громова, 1965; Heintz, 1970; Lister,
1993]. Тем не менее для этих древнейших представителей Alcinae
были характерны особенности, прослеживающиеся по всей
эволюционной линии этого подсемейства: горизонтально
расходящиеся в стороны штанги рогов, лишенные отростков,
заканчивающиеся лопатообразным расширением, строение зубов и костей
конечностей, телеметакарпальность. Остатки Libralces позднепли-
оценового и раннеплейстоценового возраста найдены и в других
местонахождениях Западной Европы (Англия, Германия). На
территории бывшего Советского Союза древнейшие остатки Libralces
обнаружены в хапровской фауне Ливенцовского карьера в
Приазовье, датированной поздним плиоценом (около 2,5 млн лет
назад) [Байгушева, 1971] и в близкой по возрасту куруксайской
фауне Таджикистана [Вислобокова, 1988].
53

Н.К.Верещагин [1957] описал из таманской фауны
(Таманский п-ов, Цимбал) раннего плейстоцена еще одного представителя
древних лосей — Tamanalces caucasicus. В диагнозе таманского лося
указано, что это животные «крупные плотнорогие, самцы
которых имели короткие, направленные слегка вверх, назад и в
стороны пеньки рогов, сильно уплощенные в дорзовентральном
направлении. Стволы рогов были направлены в стороны» [Верещагин,
1957, с. 55]. Однако это описание было сделано всего лишь по
одному фрагменту лобной кости с пеньком и куском ствола рога
и поэтому данный таксон некоторыми специалистами не признан.
Из раннего плейстоцена Форест Бед (Норфолк, Англия) был
описан широколобый лось «Alces» latifrons [Johnson, 1874].
Многочисленные находки подобных лосей, обнаруженные впоследствии,
позволили отметить их сходство с Libralces (длинные носовые
кости, соприкасающиеся с межчелюстными, горизонтально
расходящиеся в стороны длинные штанги рогов и др.). Тем не менее
«Alces» latifrons обладал и значительным своеобразием по
сравнению с Libralces: штанга рога у него была короче (до 60 см), но
значительно мощнее; длина лицевого отдела была больше;
отсутствовали верхние клыки и палеомериксовая складка. Эти лоси
имели очень крупные размеры черепа и посткраниального
скелета, они были наиболее крупной формой за всю историю развития
Alcinae (их высота в холке, по-видимому, превышала 250 см, а
вес достигал 1000 кг). Or Alces они отличаются более длинной
штангой, длиной и формой носовых и межчелюстных костей,
большей шириной затылка, меньшей длиной лицевого отдела.
Отличительные особенности этих широколобых лосей позволили
рассматривать их в качестве самостоятельного рода Cervalces [Шер,
1986; Вислобокова, 1990; Azzaroli, 1981].
Следует отметить, что до сих пор среди специалистов нет
единства в вопросе родовой систематики подсемейства Alcinae.
И.А. Вислобокова [1990] поддерживает первоначальное мнение
А. Аццароли [Azzaroli, 1952] о том, что морфологическое
своеобразие Libralces позволяет считать его самостоятельным родом и
признает внутри подсемейства Alcinae три рода: Libralces, Cervalces
и Alces. Сам А. Аццароли, впоследствии пересмотрев свою точку
зрения [Azzaroli, 1981], помещает всех широколобых лосей в
отдельный род Cervalces (с двумя подродами: собственно Cervalces и
Libralces) у отличный от рода настоящих лосей Alces. В данном
вопросе с ним солидарен А.В. Шер [1986]. Другие исследователи
считают, что различия в структуре черепа и рогов широколобых и
настоящих лосей не дискретны, отражают постепенный ход
эволюционных изменений, и поэтому объединяют всех лосей в один
род Alces [Heintz, Poplin, 1981; Kahlke, 1990; Lister, 1993]. He имея
54

собственного мнения по поводу положения Libralces в
таксономической структуре Alcinae, мы тем не менее полагаем, что Cervalces
и Alces отличаются друг от друга на уровне родов и считаем
предыдущее мнение ошибочным (к чему мы вернемся позднее).
В раннем плейстоцене по всей Северной Евразии от
Британских островов до низовий р. Колыма были распространены
широколобые лоси Cervalces latifrons (рис. 15) [Вангенгейм, 1961,
1977; Верещагин, 1967; Шер, 1971, 1986; Вислобокова, 1990; и
др.]. В Сибири самые древние остатки широколобых лосей
относятся к концу плиоцена — началу плейстоцена. В Западной
Сибири на р. Иртыш в окрестностях д. Подпуск в отложениях,
коррелирующих с верхним виллафранком, найден фрагмент рога лося,
близкого к С. latifrons [Vislobokova, 1986, 1996]. Остатки
широколобых лосей описывались из раннего плейстоцена Забайкалья: в
Рис. 15. Находки остатков ископаемых лосей в Восточной Сибири и на
Дальнем Востоке.
1 — широколобый лось Cervalces latifrons; 2 — сибирский широколобый лось —
С. postremus; 3 — настоящий лось Alces; 4 — северная граница современного
распространения Л. americanus.
55

фаунах Клочнево (С. latifrons [Кожамкулова, 1974; Вангенгейм,
1977; Шер, 1986]) и Засухино (С. cf. latifrons [Вангенгейм, Сотни-
кова, 1981]). На Северо-Востоке Сибири (Колымская
низменность) наиболее древние лоси найдены в олерской фауне
(примерно 1,2—0,5 млн лет назад) [Шер, 1971, 1986]. Не менее древние
остатки широколобых лосей найдены на р. Адыча на обнажениях
Улахан Суллар и Осхордох. Здесь остатки С. latifrons обнаружены в
отложениях адычанской свиты, которая датируется эоплейстоце-
ном — ранним плейстоценом [Решения..., 1987]. Раннеплейстоце-
новые остатки С. cf. latifrons найдены также в Северной Америке
в фауне Олд Кроу (бассейн р. Юкон), аналогичной олерской
(Harington, 1978 по [Sher, 1992]).
В четвертичных отложениях Северной Евразии
(преимущественно Восточной Сибири) встречаются фрагменты лосиных
рогов с оригинальными пропорциями — сравнительно длинной
(200—350 мм), но тонкой штангой (окружность 140—170 мм).
Анализ сопутствующих геологической обстановки и фауны позволили
выявить, что, по крайней мере, большая их часть относится к
среднему плейстоцену [Русанов, 1968; Шер, 1986]. Для этих лосей
с относительно длинными, но грацильными штангами рогов было
предложено подвидовое название «Alces latifrons postremus»
[Вангенгейм, Флеров, 1965]. А.В. Шер [1986], а также А. Бубеник
[Bubenik, 1986] считали, что постремусы — самостоятельный вид
С. postremus. Эти лоси, являясь наиболее поздней формой
широколобых лосей в Евразии, по мнению некоторых исследователей
[Heintz, Poplin, 1981], были предковой формой для настоящих
лосей Alces, а по мнению других [Azzaroli, 1981], стали исходной
формой для американских Cervalces. P. Гатри [Guthrie, 1990b],
например, считает, что во время последнего оледенения
евразийский С. latifrons «претерпел быстрые эволюционные
изменения» в сторону современного лося Alces alces. Мнение о том, что
широколобые лоси были предками настоящих лосей, опровергал
еще В. Зоргель (Soergel, 1912 по [Громова, 1965]), основываясь на
необратимости эволюции. Он считал, что нельзя рассматривать
укорочение ствола рога от Libralces до Alces единой
эволюционной линией, так как это означало бы обращение вспять
развившейся у Libralces гипертрофии; при этом укорочение штанги у
Alces сопровождается появлением нового признака —
расширением лопаты рога. Н.К. Верещагин, по нашему мнению,
справедливо считал: «...соображения о том, что широколобый лось был
непосредственным предком современного, вызывают серьезные
сомнения. Вероятно, этот вид занимал в генетическом ряду лосей
примерно такое же положение, какое в родословной слонов —
мамонт по отношению к индийскому слону или в ряду крупных
56

кошек — пещерный лев по отношению к современному льву.
Трудно допустить возможность преобразования
высокоспециализированных, длинноштанговых рогов широколобого лося на
протяжении первой половины плейстоцена в короткоштанговые рога
современного лося» [1967, с. 10]. Таким образом, предположение
А. Аццароли [Azzaroli, 1981] о том, что C.postremus явились
предками американских оленелосей Cervalces scotti, нам кажется
наиболее правдоподобным.
Остатки Cervalces, близких к оленелосю Скотта, отмечаются
в Северной Америке со среднего плейстоцена. В позднем
плейстоцене С. scotti были широко распространены на этом континенте и
просуществовали до начала голоцена [Churcher, Pinsof, 1987].
Оленелоси имели характерный для Cervalces череп с длинными
носовыми костями, соприкасавшимися с межчелюстными, штангу
рога средней длины и массивности с вогнутой разветвленной
лопатой, разделенной на две или три части.
Остатки настоящих лосей (Alces) обнаруживаются начиная со
среднего плейстоцена. Предполагается, что к этому периоду
относятся находки Alces sp. из Голландии, с Кольского п-ва, юго-
востока Западной Сибири, бассейна р. Енисей [Громова, 1965;
Верещагин, 1967; Алексеева, 1980; Шер, 1986]. Таким образом,
находки свидетельствуют, что в начале позднего плейстоцена
настоящие лоси были уже очень широко распространены в Евразии.
Несмотря на то, что исследованиями ископаемых лосей
Восточной Сибири и Дальнего Востока занималось много
специалистов [Вангенгейм, 1961, 1977; Вангенгейм, Флеров, 1965; Русанов,
1968; Шер, 1971, 1986; Лазарев, Томская, 1987; Никольский,
1996], многие вопросы их систематики, эволюционных связей и
распространения остаются до сих пор до конца не выясненными.
Пытаясь разрешить эти вопросы, мы изучали в последние годы
материал по ископаемым и субфоссильным лосям в различных
музеях. Нами рассматривались не только новые, неописанные
коллекционные сборы, но и описанные ранее другими
исследователями экземпляры. Последнее делалось нами в связи с тем, что
снятие некоторых размеров на рогах (например, длина штанги)
весьма субъективно и поэтому сравнение таких показателей
желательно делать одному исследователю. С этой целью нами
исследован ранее описанный Г. Фишером и К. Рулье [Rouillier, 1846]
экспонат из Палеонтологического музея РАН (Москва), так
называемый «Alces savinus G. Fisher, 1834 — лось Савина», а также
исследованный М.В. Павловой [Pavlow, 1906] «Alces fossilis H. v. Meyer,
1832», хранящийся в ГМ РАН и некоторые другие коллекционные
экземпляры. Некоторые остатки Alces были найдены нами при
работах в составе экспедиционного отряда Музея мамонта.
57

СЕМЕЙСТВО CERVIDAE GRAY, 1821
ПОДСЕМЕЙСТВО ALCINAE JERDON, 1874
РОД CERVALCES SCOTT, 1885
Cervalces: Scott, 1885.
Libralces: Azzaroli, 1981.
Alces: Heintz, Poplin, 1981.
Ростральный отдел черепа вытянут вперед значительно
меньше, чем у Alces. Расширенные носовые отростки межчелюстных
костей соприкасаются с носовыми костями. Носовые кости
длинные, длиннее зубного ряда. Мозговой отдел широкий и низкий.
Межроговое пространство имеет небольшое возвышение.
Глазницы значительно ниже крыши лба. Штанга рога длинная или
средней длины (длина всегда больше окружности), слабо изогнута.
Поздний плиоцен — средний плейстоцен (Евразия), ранний
(?), средний плейстоцен — конец позднего плейстоцена
(Северная Америка).
Cervalces latifrons Johnson, 1874 — широколобый лось
Alces latifrons Johnson, 1874.
Libralces reynoldsi Azzaroli, 1953.
?Cervalces alaskensis Frick, 1937.
Материал и местонахождение. Фрагмент мозгового
черепа с правой штангой рога, без номера, р. Адыча, обн. Ула-
хан Суллар, найден в 1978 г., МБ. Фрагменты рогов: 2 экз. без
номеров, МБ и ВКМ, №4437, ЯИГН, все — Улахан Суллар;
№ 62, р. Алдан, Хара-Алдан, ЯИГН (рис. 16, а)\ без номера, Ос-
хордох, найден в 1994 г., МБ (см. рис.16, д). Фрагмент лобной
части черепа с левой штангой рога, №4412, р. Адыча, обн. Ос -
хордох (см. рис. 16, е). Нижнечелюстные кости: № 4403—4405, ЯИГН
(рис. 17, а, б), без номера, частная кол., все — р. Адыча, Осхор-
дох; без номера, Улахан Суллар, ВКМ. Фрагменты метатарсаль-
ных костей: № 8034, ММ; без номера, ВКМ, оба — Улахан
Суллар; без номера, Осхордох, МБ.
Геологический возраст. №4403—4405, 4412 и 4437
найдены в отложениях адычанской свиты, датируемой эоплейстоце-
ном — ранним плейстоценом [Решения..., 1987]. №4403—4405
найдены совместно с остатками Archidiskodon sp., Trogontherium cf.
cuvieri, Canis cf. variabilis [Котов и др., 1976]. Ранее остатки
широколобых лосей находили также на этих обнажениях вместе с
остатками раннеплейстоценовых Mammuthus trogonterii, Equus (Ple-
sippus) cf. verae. №4437 найден вместе с костями Bison priscus и
Rangifer cf. tarandus. Фрагмент рога № 62 с Хара-Алдана, описы-
58

Рис. 16. Фрагменты рогов широколобых лосей.
а — р.Алдан, Хара-Алдан, №62, ЯИГН; б, в — р.Адыча, Осхордох [Лазарев,
Томская, 1987]; г — Caff, latifrons, р. Бол. Чукочья [Шер, 1971]; д — р.Адыча,
Осхордох, без номера, МБ; е — фрагмент черепа с частью штанги рога, р. Адыча,
Осхордох, № 4412, ЯИГН (область лобного возвышения отмечена стрелкой).
59

^^fewc*:
^*>~^
&?*?•;
>^^V- ■.
^y?f '
Рис. 17. Нижнечелюстные кости
Alcinae.
а, б — С. latifrons > p. Адыча,
обнажение Осхордох: я — № 4403, б — № 4404
(ЯИГН); в, г - С. ко/ft": в - № 107678,
Нью-Джерси, Маунт-Хермон, г —
№ 198-5899, Аляска, Инджениер-крик
(АМЕИ); д — A. americanus, № 276-
5283, Аляска (АМЕИ).
вавшийся ранее Б.С.
Русановым [1968], отнесен к
раннему плейстоцену.
Описание и
сравнение. Весь материал по С. lati-
frons сильно минерализован,
имеет цвет от коричневого до
темно-бурого. Следов окатан-
ности на описываемых
остатках не обнаружено.
Фрагмент черепа с Улахан
Суллара представлен
затылочной, теменной и, частично,
лобной областями с
сохранившейся правой штангой
рога. Размеры этого
экземпляра очень крупные (табл. 6). На
фрагменте черепа №4412
сохранился участок лобной
кости от пенька рога до лобного шва и часть левой штанги рога (см.
рис. 16, ё). У этого и предыдущего экземпляра расстояние от
розетки до середины лба (лобно-теменного шва) большое (см.
табл.6), больше, чем у настоящих лосей (см. табл. 15). При этом
характерно, что на середине лба у описываемых остатков
широколобых лосей возвышение небольшое (см. рис. 16, ё). К
настоящему времени остатков черепов С. latifrons найдено немного.
Отмечено, что широколобые лоси имели большую ширину затылка,
чем Alces [Вислобокова, 1990]. Экземпляр с Улахан Суллара имеет
меньшую ширину затылка, чем С. latifrons из Молдавии, но
намного превосходит по аналогичному параметру настоящих лосей,
как ископаемых, так и современных. Широколобые лоси
достоверно отличаются от Alces также и по высоте затылка и ширине
затылочных мыщелков (см. табл.6; табл.15), размерам нижних
челюстей (табл. 7; см. табл. 18) и зубов (табл. 8; см. табл. 19).
Очевидно, что С. latifrons имели гораздо более крупный череп, чем
60

Таблица 6
Размеры мозгового черепа широколобых лосей и оленелосей, мм .
Промеры и индекс
Высота черепа:
от нижнего края
затылочного
отверстия
от верхнего края
затылочного
отверстия
Наибольшая ширина
затылка
Ширина затылочных
мыщелков
Ширина черепа в за-
роговом сужении
Расстояние от
розетки до середины лба
Индекс (%)
1:3
Cervalces latifrons
Молдавия»
Кол котова
балка, 0,
[Давид и
др., 1990]
—
100
240
—
—
-
—
ЯКУТИЯ, Qi
Улахан
Суллар,
без№,
МБ
146
106
209
118
—
> 120
69,9
Осхордох,
№ 4412,
яигн
—
—
—
—
—
136
.'
—
С. postremus
Якутия,
обн. Верхне-
вилюйское,
N° 1277,
Q2 (?), ЯИГН
—
—
—
—
—
125
—
С. scotti (АМЕИ)
2426
гч
я
2
122
82,4
184
105,2
119
107
66,3
6546
г^
VO
2
119
81
167
103
114
> 100
71,3
Аляска, Ох
5090
JL
о
£
115
72
>170
—
114
>105
<67,7
1342
гч
г^
2
—
—
>170
87,3
122
—
—
5899
i
оо
On
£
115,4
83,1
166
100,1
112
> 110
69,5
о
«о
\о
£
118
70,1
182
97
113
> 110
64,8
Нью-Джерси,
Q3-Q4
00
N0
о
£
124
83
178
96,4
113,5
> 120
69,7
Примечание. Q| — ранний плейстоцен; Q3 — поздний плейстоцен; Q4 — голоцен.

Таблица 7
Размеры нижних челюстей широколобых лосей и оленелосей, мм
Промеры и индексы
Длина
челюсти
зубного ряда
(коронарная)
зубного ряда
(альвеолярная)
предкоренных зубов
коренных зубов
диастемы
Высота
от венечного отростка
впереди Р2
под серединой М|
позади М3
Индексы (%)
4:5
2:1
6:1
7:1
Cervalces latifrons
Якутия,
р. Адыча,
Q.-Q2
Осхордох
№4403,
яигн
—
196
201
88
111
—
—
49,3
64
80
79,3
—
—
—
№4404,
ЯИГН
510
198
202
88
108
185
251
51
65
85,5
81,5
38,8
36,3
49,2
№4405,
ЯИГН
—
—
—
85
—
—
—
55
—
—
—
—
—
—
без №,
част.
кол.
—
186
—
82
104
—
—
55,5
—
—
78,9
—
—
—
Улахан
Суллар
без№,
ВКМ
>485
—
204
—
—
—
257
—
64,2
—
—
ок.40
—
ок.50

Забайкалье, Q,
[Кожамку-
лова,
1974]
—
—
190
84*
109*
—
—
—
—
—
77,1
—
—
—
С. cf. latifrons
Зап. Сибирь, р. Обь
Q,-Q2 [Алексеева, 1980]
limit
—
174-181
—
75-78
106-107,5
—
—
52
—
69-77
70,8-72,6
—
—
—
м
—
177,5
—
76,5
103,2
—
—
—
—
72,9
72,0
—
—
—
Csp.
ска,
108-5745
о? —
3*
460
179
183
75
105,5
174
226
43
53
71,4
71,0
38,9
37,8
49,1
С. scotti
ска,
198-5899
3*
>400
152
154
63
89
144
223
43
59
73
70,8
<38
<36
ок.50
я
Ь
■32
22
д2
442
162
164
73,5
95
163
221
48
60,3
74,7
77,5
36,7
36,9
50,0
* Промеры произведены по фотографии.

Таблица 8
Размеры нижних зубов лосей рода Cervalces, мм
Промеры
Cervalces latifrons, Зап. Сибирь,
эоплейстоцен (?) [Алексеева, 1980]
С. cf. latifrons, Зап. Сибирь,
Qi-СЫ?) [Алексеева, 1980],
средняя
С. latifrons, Забайкалье, Qi [ Кожам-
кулова, 1974]
С. aff. latifrons, Якутия, р. Бол. Чу-
кочья, поздний эоплейстоцен
[Никольский, 1996]
С. latifrons, Якутия, р. Адыча,
Осхордох, Q, (?), ЯИГН:
№4403
№4404
№4405
То же, р. Адыча, Улахан Суллар,
Q, (?), без №, МБ
С. postremus (?), р. Адыча, Осхордох,
СЬ(?),ЯИГН:
№4406
№4436
С. cf. latifrons, Q2—Ch (?)> Аляска,
№527-4102, АМЕИ
C.scotti, АМЕИ:
Нью-Джерси, № 107678
Аляска, № 198-5899
Р2
длина
27
20,1
24
23,2
21,3
-
22
21,7
19
ширина
17,3
13,1
18,5
14,8
-
15
15,5
12,3
Р
длина
29,8
23,6
29
31,1
29,4
30,2
-
29
28
23,4
|з
ширина
22
17,5
19
21
21
19,7
-
20,1
18,4
16,6
Р
длина
28,5
—
34
32
33,3
36,5
-
35
30,6
26,8
ширина
20,3
—
23
23
25,2
23,7
-
24
20,5
18,8
м,
длина
___
28,05
—
33
31
—
34
30,2
28,2
ширина
22,8
—
24
26,1
-
24
20,7
21,4
м2
длина
30
34
36
37
35,7
36,3
37
31
30,2
ширина
24,8
25
24
25
27,2
23,2
25,4
21,1
20,5
V
длина
45,5
48
48
46
47
43,6
44
46
41,3
39
!з
ширина
__
24,3
26
23,3
27,1
23,5
22,5
24,5
23,4
19,5
20,1

плейстоценовые и современные Alces. Размеры нижних коренных
С. latifrons намного крупнее таковых Alces (см. табл. 8; табл. 19).
Имея несомненно более крупные челюсти, чем настоящие лоси,
С. latifrons обладали также и некоторыми своеобразными
пропорциями: относительная длина зубного ряда у них была больше
(около 39 %), чем у Alces (33—37 %), челюсть и дентальный отдел
относительно выше, а диастема относительно короче (см. табл. 7;
табл. 18). Нижние коренные зубы широколобых лосей всегда
имеют лабиальные столбики, увеличивающие жевательную
поверхность. Эти столбики далеко не всегда присутствуют у настоящих
лосей. По нашему мнению, они помогали широколобым лосям
пережевывать более твердую пищу.
Интересно, что для бизонов К.К. Флеров отметил два
основных типа строения нижней челюсти: «Обитатели открытых
степных ландшафтов, пищевой режим которых состоит из жестких
кормов (преимущественно, трав), характеризуются высоким
дентальным отделом нижней челюсти, способным выдерживать
большой нажим при растирании твердой растительности. Симфизар-
ный отдел высокий и расширенный... Коренные зубы имеют
дополнительные упрочняющие образования, противодействующие
стиранию... Второй тип строения нижней челюсти характерен для
лесных бизонов, питающихся мягкими лесными травами,
ветвями, листьями и корой деревьев и кустарников. Для них
свойственна нижняя челюсть с низким дентальным отделом и
коренными зубами, лишенными упрочняющих образований; симфи-
зарный отдел суженный и низкий...» [1979, с. 22]. По нашему
мнению, подобное разделение по типу строения нижней челюсти
подходит и для характеристики широколобых и настоящих лосей.
Cervalces — обитатели открытых ландшафтов, по-видимому,
преимущественно питались жесткими степными травами, а также
листьями и ветками кустарников. Настоящие же лоси очевидно
всегда были больше связаны с лесной и кустарниковой
растительностью: в их рационе преобладал веточный корм и водно-
болотная растительность, а травянистые растения оставались
второстепенным кормом. Специфика питания настоящих лосей
способствовала удлинению у них в процессе эволюции лицевого
отдела черепа. Удлинение переднего отдела черепа и диастемы
способствовало увеличению у них полости рта и соответственно
дало возможность лучше манипулировать языком для
захватывания веток и побегов [Година, 1979; Вислобокова, 1990].
В различных линиях оленей наблюдается укорочение ряда
предкоренных, а у лосей он остается довольно длинным
[Вислобокова, 1990]. Относительно высокий индекс длины предкоренных
обнаружен нами у С. latifrons и современных Alces, у ископаемых
64

же и субфоссильных Alces он, по-видимому, был несколько ниже
(см. табл. 18). Предкоренные у С. latifrons моляризованы, как и у
Alces. На Р3 долинка между параконидом и метаконидом закрыта.
С р. Бол. Чукочья описан Р3 архаичного широколобого лося,
имеющего глубокую долинку между указанными бугорками
[Никольский, 1996]. Для Р4 широколобых лосей и Alces характерна пятая
степень моляризации по Эйнцу: протоконид слит с энтоконидом,
а гипоконид обособлен [Вислобокова, 1990].
Штанги рогов С. latifrons с территории Якутии и из других
частей ареала сходны по размерам и пропорциям (табл. 9).
Широколобые лоси имели очень большие рога (с размахом 2—2,5 м) с
длинной штангой (по-видимому, до 600 мм) (рис. 18, д). Индекс
массивности их рогов составлял 42—82 %, т.е. окружность штанги
всегда была меньше ее длины (в отличие от Alces, у которых этот
индекс больше 100 %). Подобные размеры и пропорции рогов
характерны для раннеплейстоцено-
вых С. latifrons на огромной тер- а
ритории Северной Евразии — от - ,
Западной Европы до Восточной ,f б в
Сибири (см. табл. 9). Штанга рога 4 $ #
у этих лосей была слабо изогну- 4
■■■$'■■.*■* *
U
НИ
см
Рис. 18. Форма и размеры рогов
лосей рода Cervalces.
а — С. latifrons [Bubenik, 1986]; б —
C.postremus (форма восстановлена нами);
в — С. scotti [Bubenik, 1986].
I I I I I 1
Рис. 19. Метатарсальные кости
лосей.
а — С. latifrons, p. Адыча, Осхордох;
б — Alces sp., p. Адыча, Улахан Сул-
лар; в — Alces sp., p. Сартанг
[Лазарев, Томская, 1987].
65

Размеры штанг рогов
Промеры и индекс
Длина штанги
Окружность
розетки
штанги над розеткой
штанги посередине
Диаметр штанги
горизонтальный
Индекс массивности
ствола рога (%)
3:1
Cervalces latifrons,
европейская часть
Германия,
Мосбах
[Kahlke,
1956, 19601
240-500
382
240-410
300
180-270
223
57-83
67
46,6-69,9
57,9
Германия,
Зюссенборн
(Kahlke,
19561
251-414
354
203-334
282
167-272
223
51-92
70
61,6-81,3
69,2
Молдавия,
Тирасполь
[Давид,
1965]
340
351
280
94
82,3
[Верещагин,
1967]
430-450
220-228
50,7-51,2
Урал
[Яхимович,
1965]
429
222
180
62
42,0
Примечание. Здесь и далее в числителе — пределы, в знаменателе — среднее.
той, в отличие от Libralces gallicus, имевших S-образную штангу.
А.В. Шер [1971] описал из олерских отложений р. Бол. Чукочья
фрагмент рога широколобого лося, имевшего более тонкую и
изогнутую штангу, чем С. latifrons (см. рис. 16, г; табл. 9). Это
обстоятельство, а также слабая моляризация Р3 олерского лося
позволили считать его архаичной формой, возможно, промежуточной
между L.gallicusn С. latifrons [Шер, 1971, 1986; Никольский, 1996].
Исследованный нами фрагмент рога с Осхордоха (см. рис. 16, д;
табл. 9) также имеет изогнутую штангу.
Метатарсальные кости широколобых лосей отличаются
крупными размерами и стройностью. Намного превосходя по
размерам таковые Alces, метатарсы С. latifrons в то же время имеют
сходные с ними пропорции (рис. 19; табл. 10; см. табл. 21). А.В. Шер
[1971] отметил ряд особенностей в строении указанных костей
широколобых лосей, отличающих их от Alces.
Систематические замечания. Остатки широколобых
лосей из Якутии, исследованные нами, практически не
отличаются от описанных ранее С. latifrons из Европы и Сибири.
66

широколобых лосей, мм
Таблица 9
С. latifrons,
Восточная Сибирь
Восточная
Сибирь, Q|
(Ванген-
гейм, 1961]
300-400
350
250-350
313,3
225-260
243,3
71-83
78
65-81,7
73,4
Адыча,
Осхордох, Q, (?)
[Лазарев,
Томская,
1987]
302-313
195-230
62-77
68
№4412,
ЯИГН
>280
312
230
220
70
<82
Без№,
МБ
550
330
275
242
50,0
Адыча,
Улахан Суллар, Q,
№ 4437,
ЯИГН
>250
345
>220
57
Бсз№,
ВКМ
390
250
225
64,0
Без№,
МБ
365
230
196
63,0
Алдан,
Хара -Алдан,
Q„ N° 62,
ЯИГН
440
340
254
228
74
57,7
Cervalces
aff. latifrons
Бол. Чу-
кочья, эоплей-
стоцен [Шер,
1971]
520
305
220
60
42,3
Своеобразной особенностью Libralces, Cervalces latifrons и С. scot-
ti, как уже отмечалось выше, являются длинные носовые кости,
соприкасающиеся с верхними отростками межчелюстных костей
(рис. 20, я—в\ рис.21, я, б) [Шер, 1986; Azzaroli, 1952, 1981]. Эта
особенность сближает их с оленями подсемейства Cervinae: Cervus,
Megaceros, Rangifer, Capreolus и др. (см. рис. 20, г; рис. 21, в) и
отличает от настоящих лосей Alces (см. рис. 20, д—з; рис. 21, г—е).
Широколобые и настоящие лоси имеют ряд общих
признаков, позволяющих объединять их в единое подсемейство Alcinae
и отличающих от Cervinae: горизонтальное расположение штанг
рогов, форма рогов, широкий лоб, вздутый в области лобного
шва, высота хоан, строение височной области, телеметакарпаль-
ность конечностей и др. [Вислобокова, 1990]. Название Cervalces
(«оленелось») совершенно справедливо, так как оно отражает
особенности широколобых лосей. Одна из основных особенностей
Cervalces — сочетание длинных носовых костей и
соприкасающихся с ними верхних отростков межчелюстных костей никогда
не встречается у Alces.
67

Таблица 10
Размеры метатарсальных костей лосей рода Cervaices, мм
Промеры и индексы
Полная длина
Ширина
верхнего конца
нижнего конца в над-
суставных буграх
кости в середине
Поперечник
верхнего конца
нижнего конца
Индексы ширины (%)
верхнего конца (2:1)
нижнего конца (3:1)
кости в середине (4:1)
Cervaices latifrons
Тирасполь
[Шер,
19711
464
-64
92,7
46
74
56,8
-13,8
20,0
10,0
Адыча
Осхордох
[Лазарев,
Томская,
19871
475,5
59,7
76,9
41
67,7
50
12,5
16,1
8,6
Без№,
МБ
445
—
84
51,6
—
—
—
16,1
8,6
Улахан Суллар
Без №,
вкм
—
—
93,6
51
—
—
—
—
—
№ 8034,
ММ
—
—
93
50
—
54
—
—
—
Яна
[Лазарев,
Томская,
1987J
-500
64
—
46,3
72
—
-13
—
-9
Cervaices
aff. lat(frons
Бол. Чу-
кочья
[Шер,
19711
-500
71
89,7
39,5
74,5
-60
-14,2
-17,9
-8
С. cf. latifrons,
Аляска
№373-1709
468
67
76
46
72
47
14,3
16,2
9,8
Mb 474-4649
—
—
95,3
49
—
59,3
—
—
—
С. cf. post-
remus
Мал.
Анюй, Q2
[Шер,
19711
-460
72,5
65
44
72
-45
15,7
—
9,6
С scotti
№ 107678

Нью-Джерси, АМЕИ*
448
62,4
76
37,1
64,7
48,1
13,9
17
8,3
* Измерение сделано по копии.

Рис.20. Вид черепов сбоку.
а — Libralces gallicus, Сенез; б — С. latifrons, Зюссенборн; в — С. scoff/,
Нью-Джерси, Маунт-Хермон (все — [Шер, 1986]); г — Cervus elaphus [Соколов, 1979]; д —
«Alces savinus» (по [Rouillier, 1846] и по экз. ПИН РАН); е — Alces alces\ ж —
A. a. caucasicus [Наниев, 1956]; з — A. americanus.
А.В. Шер [1986] и А. Листер [Lister, 1993] обращали
внимание на то, что субфоссильные кавказские лоси A. alces
caucasicus имели длинные и очень широкие верхние отростки
межчелюстных костей, соприкасавшиеся с носовыми костями (см.
рис. 20, ж\ рис. 21, й), что по их мнению сближает кавказских
лосей с Cervalces. Для А. Листера это послужило даже одним из
фактов для обоснования объединения широколобых и настоящих
лосей в один род Alcesl
При внимательном рассмотрении очевидно, что укороченный
ростральный отдел и сами носовые и межчелюстные кости
Cervalces чрезвычайно похожи на таковые Cervinae (см. рис. 20, г; рис. 21, в).
Для всех Alces характерен удлиненный ростральный отдел,
укороченные носовые кости (совершенно другой формы, чем у Cervalces
и оленей); верхние отростки межчелюстных костей у них длинные
и тонкие, имеющие обычно у европейских лосей расширение на
конце (см. рис. 5, а—г). Указанные особенности ростральной части
черепа настоящих лосей уникальны. «Все эти особенности ведут к
69

Рис.21. Вид черепов сверху.
а — Cervalces latifrons, Зюссенборн; б — С scotti, Маунт-Хермон [Шер, 1986]; в —
Cervus elaphus [Соколов, 1979]; г — Alces alces; д — А.а. caucasicus [Верещагин, 1949];
е — A. americanus.
70

резкому увеличению размеров костного носового отверстия, не
имеющего аналогов у других цервид, и связаны с существованием
мощной системы носовых хрящей и длинной подвижной ("хобо-
тообразной") верхней губы лосей» [Шер, 1986, с. 13]. Структура
рострального отдела Alces несколько напоминает таковой сайгака
Saiga tatarica, для которого вздутая хоботообразная морда является
следствием адаптации к обитанию в северных зонах с
континентальным климатом [Сайгак, 1998]. Вероятно, похожее строение
передней части морды лося — свидетельство его происхожения в
северной части Евразии. Форма отростков межчелюстных костей
современных Alces обсуждалась нами в гл. I. Характерный для
кавказских лосей морфотип с соприкасающимися носовыми и
межчелюстными костями никоим образом не сближает их с Cervalces,
так как существенного удлинения носовых костей при этом не
происходит (и форма их типична для Alcesl), а расширенные
отростки межчелюстных костей не похожи на таковые широколобых
лосей, оленелосей и оленей. Аналогичный для A. a. caucasicus
морфотип изредка встречается и среди современных A. alces: нами
среди 504 исследованных черепов этого вида обнаружено два
(0,39 %) подобных экземпляра (см. рис. 5, а).
Cervalces cf. latifrons
Cervalces alaskensis Frick, 1937.
Материал и местонахождение. Коллекции АМЕИ,
Аляска. Штанги рогов: № 30496 (тип «Cervalces alaskensis»), № 30497,
№365-4327 и 710-1491, окр. Фербенкса; №527-4127 (рис. 22, б-г),
№ 527-4128 и 433-3858, Криппл-крик. Метатарсальные кости:
№373-1709, Эстер-крик; №474-4649, Ливенгуд-крик.
Геологический возраст. Указанные штанги рогов
отнесены по каталогу АМЕИ к ранчолабреа, что по американской
геохронологической шкале соответствует периоду в 480—10 тыс. л. н.
[Repenning, 1980; Churcher, Pinsof, 1987] или 300—10 тыс. л. н.
[Martin, Steadman, 1999] (т.е. охватывает часть среднего
плейстоцена и весь поздний плейстоцен). Все они сильно
минерализованы и имеют цвет от почти черного до коричневого.
Описание и сравнение. Штанги рогов очень длинные
и массивные (табл. 11), близки по размерам таковым евразийских
С. latifrons (см. табл. 9). Имеют некоторую изогнутость (см. рис. 22,
б, г), особенно № 30497, штанга которого практически S-образно
изогнута (см. рис. 22, в).
Метатарсальные кости с Аляски намного превышают по
размерам таковые настоящих лосей, крупнее, чем у С. scotti и
близки по размерам метатарсальным костям широколобых лосей из
Евразии (см. табл. 10).
71

О 5 см
Рис. 22. Фрагменты рогов Alcinae из Аляски (кол. АМЕИ).
а — Л. americanus, № 252-1939, Эльдорадо-крик (для сравнения); б—г — Cervalces cf.
latifronsr. б — № 527-4127, Криппл-крик, в — № 30497, окр. Фербенкса, г — № 30496,
тип «C.alaskensis», окр. Фербенкса; д—з — Cscottin C.cf.scotti: д — №276-6360,
Бэнкс-эт-фокс, е — №276-8309, Инджениер-крик, ж — №235-8130, Инджениер-
крик, з — №515-5170, окр. Фербенкса.
72

Таблица 11
Размеры штанг рогов С. cf. latifrons с Аляски (кол. АМЕИ), мм
Промеры и индекс
Длина штанги
Окружность
розетки
штанги над розеткой
штанги посередине
Диаметр штанги
горизонтальный
Индекс массивности
ствола рога (%)
3:1
^ 3.5 2
Hits"
380
320
241
209
68
63,4
0497
го
g
405
>250
228
193
56
56,3
г-
ГО
65-4
го
g
>320
>275
241
224
75
—
ON
10-1
г^
g
370
>230
224
197
65
60,5
г^
гч
27-4
«п
g
340
>300
249
224
69
73,2
оо
CN
27-4
•о
g
>260
>280
252
222
72
—
оо
•о
оо
33-3
ч*
g
320
340
244
238
76,3
76,3
Замечания. Остатки лосей, близких к С. latifrons были
найдены в бассейне р. Юкон в раннеплейстоценовой фауне Олд Кроу,
аналогичной олерской фауне [Harington, 1978; Sher, 1992]. Ч. Фрик
[Frick, 1937], выделив новый вид оленелося с Аляски «C.alasken-
sis», отметил, что размеры штанги этой формы существенно
крупнее таковых оленелося Скотта. На остатки крупных рогов с Аляски
обращали внимание и впоследствии, считая, что они
принадлежали С. latifrons или близкой форме [Kurten, Anderson, 1980; Шер,
1971]. А.В. Шер [1986] предположил также, что широколобые лоси
с длинной и изогнутой штангой из бассейна Колымы и Аляски
более близки подроду Libralces и относятся к самостоятельному
виду. Если это подтвердится в дальнейшем, то по правилу
приоритета за ними закрепится название «alaskensis». По-видимому,
остатки Alcinae из Северной Америки таят в себе еще немало
загадок. Например, абсолютный возраст одной штанги рога с
Аляски (р. Олд Кроу), близкой по параметрам к С. latifrons,
оказался 33 800 ± 2000 л. н. [Kurten, Anderson, 1980]. По нашему
мнению, этот факт может свидетельствовать о длительном
существовании на Аляске параллельно с оленелосем Скотта и другого,
более крупного вида Cervalces.
Cervalces postremus Vangengeim et Flerov, 1965 —
сибирский (?) широколобый лось
Материал и местонахождение. Фрагмент черепа и
часть штанги рога, № 1277, р. Вилюй, обн. Верхневилюйское
(Намекая терраса), ЯИГН (рис. 23). Фрагменты рогов, кол. ЯИГН: № 45
(рис. 24, в) и 64, р. Алдан, Мамонтова гора; №135, р. Алдан,
73

Рис.23. Фрагмент черепа C.postremus с обнажения Верхневилюйское,
р. Вилюй (№ 1277, ЯИГН).
а — вид сверху, б — вид сзади (область лобного возвышения отмечена стрелкой).
обн. Россыпное (см. рис.24, б); №970, 1310 (см. рис. 24, г, д) и
1382, р. Вилюй, обн. Верхневилюйское; № 1762, р. Бол. Чукочья;
№ 4758, дельта р. Лена (см. рис. 24, е); без №, р. Адыча, Улахан
Суллар, частная кол. (рис. 25, а); без №, Северная Якутия (?) (см.
рис. 25, б). Фрагменты нижнечелюстных костей № 4406 и 4436,
Осхордох, ЯИГН.
Геологический возраст. №45 и 64 с Мамонтовой горы
и № 135 с Россыпного описаны Б.С. Русановым [1968]. Экземпляры
с Мамонтовой горы отнесены им к среднему плейстоцену, а № 135 —
к началу позднего плейстоцена (казанцевское межледниковье).
На обн. Верхневилюйское, где найдены № 970, 1277,1310 и
1382 вскрываются отложения среднего и позднего плейстоцена
[Лазарев, 1980]. Указанные остатки могут относиться к среднему
или началу позднего плейстоцена, так как они найдены вместе с
костями М. primigenius раннего типа, Bison priscus, Equus orientalis
и E. lenensis.
№ 1762 с р. Бол. Чукочья найден вместе с остатками M.primige-
nius раннего типа и Е. orientalis и, скорее всего, относится к
среднему плейстоцену.
74

Рис. 24. Фрагменты рогов Cerval-
ces postremus.
а — типовой экземпляр, Мамонтова
гора [Русанов, 1968]; б — Россыпное,
N9 135, ЯИГН; в — Мамонтова гора,
N9 45, ЯИГН; г, д — обн. Верхневи-
пюйское, № 970 и 1310; е — дельта
Лены, №4758, ЯИГН.
Хотя определение
возраста остальных рогов
проблематично,, можно констатировать,
что большая часть остатков
C.posremus с территории
Якутии датируется средним или
началом позднего
плейстоцена, на что указывали Э.А. Ван-
генгейм [1977] и Б.С.Русанов
[1968].
А.В. Шер [1986]
определяет время существования этой
формы широколобого лося: средний плейстоцен (миндель-рисс,
рисе), возможно, до начала позднего плейстоцена (рисс-вюрм).
Описание и сравнение. Фрагменты рогов сильно
минерализованы, темно-бурого или серовато-коричневого цвета.
*3 .jS^* Гл
1 5 см
>*Я '■
Рис. 25. Фрагменты рогов лосей,
в, б — С. postremus: а — р. Адыча, Улахан Суллар, без №, частная кол., б —
Северная Якутия (?), без №, ЯИГН; в—д — Alces americanus: в — Мамонтова гора, № 631,
ЯИГН, г — р. Колыма, Дуванный яр, без №, ММ, д-р. Бол. Чукочья [Лазарев,
Томская, 1987].
75

Размеры штанг рогов Cervalces postremus
Промеры и индекс
Длина штанги
Окружность
розетки
штанги над розеткой
штанги посередине
Диаметр штанги
горизонтальный
Индекс массивности
ствола рога (%)
3:1
Якутия
Алдан
Голотип
1 Ван ген-
гейм,
Флеров, 1965]
280
235
160
50
57,2
(Русанов,
1968]
266-342
294,6
160-285
213,8
156-200
174,2
43-66
53,5
50,6-67,8
60,8
Мамонтова гора
№45
225
195
155
144
42
68,9
№64
265
290
198
161
49
74,7
Россыпное
№ 135
190
150
143
45
78,9
Примечание. Рога с Улахан Суллара промерены в Верхоянском краеведческом музее,
остальные — в ЯИГН СО РАН.
У всех описываемых остатков рогов длинная, но достаточно
тонкая штанга (табл. 12; см. рис. 24, 25), что отличает их, с одной
стороны, от С. latifrons, имевших более длинную и гораздо более
мощную штангу рога (см. табл. 9), а с другой — от Alces, штанги
которых более короткие и толстые (см. табл. 17). Индекс
массивности ствола рога лося-постремуса составляет 50—90 %, что
сходно с таковым С. latifrons.
Единственной известной к настоящему времени находкой
фрагмента черепа лося-постремуса является № 1277.
Примечательно, что на нем сохранился важный для диагностики участок —
основная часть лобной кости (см. рис. 23). Штанга рога этого
экземпляра имеет характерные размеры и пропорции формы
«postremus», а фрагмент лобной кости наглядно свидетельствует, что
эти лоси относились к роду Cervalces: расстояние от розетки до
середины лба (лобно-теменного шва) (см. табл. 6) больше, чем у
Alces (см. табл. 15), а лобный бугор слабо выражен (см. рис. 23, б).
Фрагменты нижнечелюстных костей № 4406 и 4436 условно
отнесены нами к С. postremus, так как сохранившиеся на них ко-
76

я С. aff. postremus, мм
Таблица 12
Якутия
Вилюй, Верхневилюйское
№970
185
230
147
140
43
79,5
№ 1277
> 173
' > 195
140
142
44
<70,8
№ 1310
215
160
154
46
74,4
№ 1382
205
184
173
54
89,8
!!!
220
155
153
44
70,5
Северная
Якутия,
без№
185
206
156
143
46
84,3
Адыча,
Улахан
Суллар,
без №
180
205
146
130
81,1
Бол. Чу-
кочья,
№ 1762
270
>260
170
157
47
63,0
Камчатка
[Васьков-
ский,
1966]
278
157
54
56,5
ренные зубы имеют крупные размеры, промежуточные между С. 1а-
tifrons и Alces (см. табл. 8); кроме того, на них присутствуют
лабиальные столбики — обязательный элемент коренных зубов Cervalces.
Замечания. А.В. Шер [1986] полагал, что постремус,
скорее всего, является отдельным видом широколобых лосей. Такого
же мнения был и А. Бубеник [Bubenik, 1986]. В то же время сам
А.В. Шер [1986], а за ним и А. Листер [Lister, 1993] отмечали,
что пока не найден череп лося «postremus», нельзя точно
установить, к какому роду он относился: Alces или Cervalces. Фрагмент
черепа № 1277 свидетельствует, что постремус не имеет
отношения к настоящим лосям и относится к роду Cervalces. Данное
обстоятельство с высокой степенью надежности можно было бы
констатировать и по одним штангам рогов этих лосей. Пропорции
штанг лося-постремуса характерны для линии широколобых
лосей (индекс массивности ствола рога 50—90 %) (см. табл. 12). Кроме
того, судя по остаткам рогов он имел схожую с С. latifrons
широкую неразделенную лопату с длинными отростками (см. рис. 18, б).
В то же время С. latifrons и форма «postremus» отделены друг от
77

друга значительным временным интервалом. Остатки первых
наиболее характерны для раннеплейстоценовых отложений Северной
Евразии, и в отложениях среднего плейстоцена Восточной
Сибири и Дальнего Востока, в которых отмечаются остатки
постремуса, С. latifrons уже практически не встречаются [Барышников и
др., 1981; Шер, 1986]. Размеры штанг рогов у постремуса намного
меньше таковых С. latifrons (практически не перекрываются)
(рис. 26). Наличие временного и морфологического хиатусов
между С. latifrons и «postremus» наглядно свидетельствует о том, что
последние не были подвидом широколобых лосей, а
самостоятельным видом С. postremus.
Судя по находкам, лось-постремус был широко
распространен от Центральной Якутии и низовьев Лены до Камчатки и
бассейна р. Колыма (см. рис. 15). Вполне возможно, что на
протяжении среднего плейстоцена С. postremus проник с крайнего
Северо-Востока Азии по Берингийскому мосту в Северную Америку
и там дал начало С. scotti. В Евразии же постремус, по-видимому,
вымер в начале позднего плейстоцена. В этом процессе
определенную роль могли сыграть более приспособленные к холодному
климату Alces, вытеснившие постремуса.
Хотя наиболее достоверные находки С. postremus обнаружены в
Восточной Сибири (Якутия) [Вангенгейм, Флеров, 1965; Русанов,
1968; наши данные] и на Камчатке [Васьковский, 1966], возможно,
А А А* А
А А
А а
А б
• *
100 200 300 400 500 600
Длина штанги, мм
Рис. 26. Размеры штанг рогов лосей из плейстоцена Восточной Сибири
и Дальнего Востока.
а — Cervalces latifrons; б — С. postremus; в — Alcessp. и A. americanus.
78
о
О
3
X
£
х
6
О
&
о
зоо Н
200 4
100 4
•##.
•:1
•
•
/
ф АА
&^

этот лось обитал значительно шире. По данным Э.В.Алексеевой
[1980], среди остатков рогов плейстоценовых лосей с р. Обь
(Красный Яр) встречаются экземпляры с длиной штанги до 260 мм,
возможно, относящиеся к постремусу. Н.К. Верещагин [1967]
описывал фрагмент рога лося из среднеплеистоценовых отложений
р. Волга, имеющий сходную с С. postremus тонкую (диаметр над
розеткой 40,5 мм) средней длины (240 мм) штангу. Ископаемые
рога лосей типа «postremus» известны также из отложений начала
позднего плейстоцена Германии (Эрингсдорф) [Kahlke, 1956; Шер,
1986].
Cervalces sp.
Материал и местонахождение. Нижнечелюстная кость
№ 108-5745, Аляска, Инджениер-крик (АМЕИ).
Геологический возраст. Указан на этикетке как «Ran-
cholabrean», т.е. средне-позднеплейстоценовый. Кость
минерализована, имеет темно-коричневый цвет.
Описание и сравнение. Размеры описываемого
экземпляра приведены в табл. 7. Пропорции этой челюсти (индексы
длины зубного ряда, длины диастемы, высоты от венечного
отростка) указывают на то, что она относится к Cervalces. В то же
время большинство параметров № 108-5745 меньше, чем у
широколобых лосей, однако превышают соответствующие показатели олене-
лося Скотта. Возможно, эта челюсть относится к некой
промежуточной форме между С. latifrons и С. scotti, близкой к С. postremus.
Cervalces scotti Lydekker, 1898 — оленелось Скотта
Cervalces roosevelti Hay, 1913;
С. borealis Bensley, 1913.
Материал и местонахождение. Коллекции АМЕИ.
Череп (рис. 27, а), нижнечелюстная кость (см. рис. 17, в), мета-
тарсальная кость, № 107678, Нью-Джерси, Маунт-Хермон
(копия). Аляска: череп (см. рис. 27, б) и нижнечелюстная кость (см.
рис. 17, г), № 198-5899, Инджениер-крик; фрагменты черепов:
№101-5090 (рис. 28, г) и 627-6546, оба — Инджениер-крик;
№342-2426, Криппл-крик (см. рис. 28, в); №712-1342 и 16250,
окр. Фербенкса; нижнечелюстная кость № 108-5745, Инджениер-
крик; штанги рогов: №182-5414, 235-8130 (см. рис. 22, ж),
275-8313, 276-8309 (см. рис. 22, е), Инджиниер-крик; №229-7894
и 515-5170 (см. рис. 22, з), окр. Фербенкса; №230-4231,
Эльдорадо-крик; № 276-6360, Бэнкс-эт-фокс (см. рис. 22, д)\ № 342-2426,
Криппл-крик.
79

Рис. 27. Черепа Alcinae из Северной
Америки (кол. АМЕИ).
а, б — С sco/rt: о — Nq 107678,
Нью-Джерси, Маунт-Хермон, б - № 198-5899,
Аляска, Инджениер-крик; в — A. ameri-
canus, № 106-7527, Аляска, Эстер-крик.
Геологический
возраст. Исследованный
10 см нами материал по оленелосю
* Скотта числится по каталогу
АМЕИ как ископаемый и
отнесен к ранчолабреа. Таким
образом, можно сказать, что
геологический возраст этого
материала точно не установлен. Все
исследованные нами костные остатки С. scotti минерализованы в
той или иной степени и имеют цвет от темно-коричневого до
желтовато-коричневого. Подобная степень минерализации
отмечается и у раннеголоценовых костей. Скелет из Нью-Джерси
№ 107678 найден в послеледниковом болоте [Kurten, Anderson,
1980] и, возможно, относится к началу голоцена. Череп с
нижней челюстью № 198-5899 минерализован и, кроме того,
обуглен, т.е. имеет следы обгорания на огне. Мы предполагаем, что
это обгорание, скорее всего, могло произойти на костре, и с
учетом последних представлений о том, что люди проникли на
Аляску 12 000—13 000 л. н. [Guthrie, 1990a], возраст этого оленело-
ся может определяться самым концом плейстоцена или началом
голоцена.
Таким образом, исследованный нами материал по С. scotti
датируется концом позднего плейстоцена (висконсин) —
началом голоцена.
Описание и сравнение. Хотя скелет оленелося из Нью-
Джерси исследовался У. Скоттом [Scott, 1885], О. Хэем [Hay, 1914]
и некоторыми другими специалистами, до сих пор не была
сделана достаточно подробная метрическая характеристика его
черепа и нижней челюсти. Наши данные по метрическим
особенностям № 107678 представлены в табл.7 и 13. Исследование
особенностей черепа этого экземпляра позволило в свое время выявить
отличительные черты оленелосей, сближающих их с
широколобыми лосями и отличающих от Alces: короткий рострум, длинные
носовые кости (длина которых превышает длину верхнего
зубного ряда) (см. табл. 13), соприкасающиеся с верхними отростками
межчелюстных костей и т.д. Указанные особенности позволили
80

a
б
в
О 10 см
i i i
Рис. 28. Фрагменты черепов Alcinae из Северной Америки (вид с
затылочной стороны) (кол. АМЕИ).
а—д — С. scotti: а — N9 107678, Нью-Джерси, б — N9 198-5899, Аляска, Инджениер-
крик, в — N° 342-2426, Криппл-крик, г — N9 101-5090, Инджениер-крик, д — без
номера, окр. Фербенкса; е—и — A. americanus, Аляска: е — № 106-7527, ж —
N9 485-9734, з - N9 508-1489, и - №615-1108.
сделать вывод, что оленелоси и широколобые лоси относятся к
единому роду Cervalces [Azzaroli, 1981].
Череп № 198-5899 до сих пор никем не описывался. По
основным параметрам он весьма схож с черепом С. scotti из Нью-
Джерси (см. табл. 13), несомненно, относится к этому же виду и
доказывает существование оленелося Скотта на Аляске. Одним из
немногих наиболее информативных остатков С. scotti является
№ 198-5899, на нем нам удалось проверить достоверность
некоторых признаков, отличающих оленелосей от настоящих лосей.
Синхронное существование в конце позднего плейстоцена и, по-
видимому, в начале голоцена в Северной Америке двух
представителей подсемейства Alcinae: оленелося Скотта и американского
лося, имевших существенное сходство по многим структурам че-
81

Таблица 13
Размеры черепов оленелося Скотта н настоящих лосей с Аляски (АМЕИ), мм
Номер экз.,
место находки
Длина
S
В
о
*
9
а*
"8.1
о Р
8 8
*> 3
о у
SB
CQ ш
Ширина
о
I
№ 107678, Нью-Джерси
№ 198-5899, Аляска,
Инджениер-крик
Cervalces scotti,
552
>500
526
-
144
138,8
Q3-Q4
175
-
323
-
181
>155
142
144
229
215,3
Alces americanus, Аляска, Q3—Q4
№ 106-7527, Эстер-крик
№368-1426, Фиш-крик
№ 485-4734, Хантер-крик
614
—
608
584
—
573
152
159
152
282
296
278
386
409
378
122
—
104
152
—
146
232
—
216 1
82
85
73
80
репа и посткраниального скелета, значительно затрудняло
диагностику многих ископаемых и субфоссильных костей Alcinae на
данной территории. Это касалось и достаточно редких находок —
мозговых черепов, так как у Cervalces и Alces наиболее хорошо
различается область nasalia и ростральная часть черепа.
Используя черепа № 107678 и 198-5899, нам удалось проверить
диагностическую достоверность известных признаков, с помощью
которых различаются Cervalces и Alces, г также выявить новые
(последнее касается и диагностики по нижнечелюстным костям).
Ранее было отмечено [Вислобокова, 1990], что для Cervalces
характерна широкая затылочная часть черепа. Мы обнаружили,
что при широком затылке этим лосям свойственна его
относительно небольшая высота. Индекс высоты затылка у
широколобого лося составляет 69,9%, а у С scotti — 64,8—71,3, в среднем
68,3% (л = 5) (см. табл.6). У ископаемых и современных Alces
затылочная часть относительно выше (соответствующий индекс
больше 70 %) (см. табл. 15).
Кроме того, нами обнаружено, что у оленелосей зароговая
ширина черепа больше, чем у настоящих лосей. У первых она
составляет 112,0— 122,0 мм (в среднем 115,4 мм; л = 5). У
настоящих лосей зароговая ширина меньше 110,0 мм. Даже у наиболее
крупных ископаемых и субфоссильных Alces americanus с Аляски
этот параметр варьирует от 102,0 до 106,5 мм (в среднем 105,1 мм;
л = 6) (см. табл. 15).
Cervalces, в отличие от Alces, имели более покатое
межроговое пространство, без ярковыраженного «шишкообразного»
возвышения (см. рис. 28).
82

У оленелося Скотта диастема была короче, чем у настоящих
лосей (см. табл. 7), при этом индекс длины диастемы у первых
близок к соответствующему показателю С. latifrons (менее 38 %). У
Alces диастема существенно длиннее, что связано с общей вытя-
нутостью рострального отдела черепа и ее индекс больше —
38 %, а у лосей с Северо-Востока Сибири и Аляски даже больше
39 % (см. табл. 18).
Для оленелося, как и для широколобых лосей, характерны
относительно большие длина нижнего зубного ряда (индекс
более 35 %) и высота челюсти у венечного отростка (индекс более
49 %) (см. табл. 7). Настоящие лоси отличаются относительно
более коротким зубным рядом (индекс обычно менее 35 %) и
меньшей высотой челюсти (индекс обычно менее 48 %) (см.
табл. 18).
Отношение предкоренных и коренных у оленелосей, как у
широколобых и настоящих лосей колеблется в значительных
пределах (см. табл. 7, табл. 18). С. scotti имели крупные зубы (см. табл. 8),
при этом на осмотренных нами нижних челюстях этого вида
моляры имели лабиальные столбики.
С. scotti обладали большими рогами с длинной, но
относительно тонкой штангой и своеобразной разделенной на две или
три части «кустистой» лопатой с большим количеством длинных
отростков (см. рис. 18, в). Подобная форма рогов не отмечена у
других Alcinae. Размах рогов у них, по-видимому, был очень
большим — у далеко не самого крупного оленелося из Нью-Джерси
он достигает 1620 мм [Hay, 1914]. Подобные размеры рогов
свидетельствуют о том, что С. scotti не были обитателями лесных
массивов с сомкнутыми древостоями.
Длина штанги у оленелося Скотта составляла, по данным
С.Черчера и Дж. Пинсофа [Churcher, Pinsof, 1987], 309—417 мм.
Исследованные нами штанги рогов этого вида с Аляски имеют
длину 205—340 мм, в среднем 269,9 мм (л = 9) (табл. 14). Индекс
массивности ствола рога у них менее 100 % (что вообще
характерно для Cervalces) и варьирует в пределах 59,0—84,1 %, в среднем
72,5% (л = 9), что весьма сходно с соответствующим показателем
C.postremus (см. табл. 12). Окружность штанги посередине у
оленелося Скотта составляет 139,0—185,0 мм, в среднем 169,2 мм (л = 9),
что несколько превышает таковой параметр C.postremus.
С. scotti имели в основном сходные с настоящими лосями
пропорции тела: относительно короткую шею, длинное тело, очень
длинные ноги и высокий рост (скелет из Нью-Джерси имеет
высоту в холке не менее 181см) [Hay, 1914; Шер, 1971]. При
этом длина метаподий у них даже превышала средние показатели
Alces (см. табл. 10,21) [Hay, 1914].
83

Таблица 14
Размеры штанг рогов оленелосей Cervakes scotti и С. cf. scotti с Аляски
(кол. AM ЕЙ), мм
Промеры и индекс
Длина штанги
Окружность
розетки
штанги над розеткой
штанги посередине
Диаметр штанги
горизонтальный
Индекс массивности
ствола рога (%)
3:1
о
rs
м-
rs
CM

Tiro
g
290
280
201
185
57,4
69,3
o\
о
fO
oo
чо
r*.
<N
g
254
231
189
170
55,4
74,4
о
r*.
»n
1
УГ\
g
340
>300
250
180
57
73,5
о
ГО
oo
«r>
ГЛ
<N
g
305
>220
180
158
49,5
59,0
о
чо
rn
\o
VO
r*.
fN
g
330
240
210
176
57
63,6
,
ГО
rs
-*
о
го
rs
g
205
>170
149
139
43
72,7
ГО
ГО
oo
*r\
r*
<N
g
220
240
185
180
59
84,1
**
^
V>
<N
OO
^
g
265
>235
220
183
57
83,0
т
Ov
OO
f*-
OS
fN
rs
g
220
>185
160
152
46,8
72,7
Считалось, что остатки оленелося Скотта встречаются в
Северной Америке уже с сангамонского времени (средний
плейстоцен) [Kurten, Anderson, 1980]. Однако наиболее достоверные
остатки этого вида характерны только для позднего
плейстоцена, позднего ранчолабреа [Martin, Steadman, 1999]. Р.Д. Гатри
[Guthrie, 1990b] сообщал о двух радиоуглеродных датировках
остатков трупов Cervalces (предположительно, С scotti) с Аляски,
окр. Фербенкса: 32 040 ± 870-980 л. н. (DIC-3090) и 25 330 ± 200 л. н.
(АА-3896). Наиболее поздние датировки Cervalces scotti:
11 230 ± 160 л. н., скелет из Нью-Джерси, Колумбия [Harington,
1984]; 10 950± 150 л. н., Нью-Йорк, Мидцлтон [Buckley, Willis,
1970] и 10 230 ±150 л. н. (Огайо, Ансония) [Meltzer, Mead, 1985].
Таким образом, радиоуглеродные датировки свидетельствуют, что
оленелось Скотта обитал в Северной Америке, по крайней мере,
примерно от 33 000 до 10 000 л. н.: от среднего Висконсина до
границы плейстоцена и голоцена. Некоторые датировки
сопутствующей С scotti фауны позволяют предполагать существование
оленелосей и в начале голоцена [Churcher, Pinsof, 1987].
РОД ALCES
Ростральный отдел черепа сильно вытянут вперед.
Межчелюстные кости очень длинные, но обычно не соприкасаются с
носовыми костями. Носовые кости короткие, короче зубного ряда.
Мозговой отдел относительно более узкий и высокий, чем у
Cervalces. Межроговое пространство имеет хорошо выраженное
«шишкообразное» возвышение. Верхний край глазниц почти на
84

уровне крыши лба. Штанга рога обычно короткая (длина всегда
меньше окружности).
?Средний плейстоцен, поздний плейстоцен — ныне (Евразия),
поздний плейстоцен (висконсин) — ныне (Северная Америка).
Alces sp.
Остатки настоящих лосей (Alces) обнаруживаются начиная со
среднего плейстоцена. Предполагается, что к этому периоду
относится находка Alces sp. в Голландии (Erdbrink, 1954, по [Громова,
1965}). Некоторые остатки лосей из среднеплейстоцено-
вых отложений р.Обь (Красный Яр) Э.В.Алексеева [1980]
относит к настоящим лосям. Среднеплейстоценовый возраст,
вероятно, имеют кости лося, найденные в морене на Кольском п-ве
[Громова, 1965; Верещагин, 1967]. К концу среднего плейстоцена
(тазовское время) настоящие лоси отмечены в составе фауны
перигляциального (тундростепного) типа на Ниж. Тунгуске [Ван-
генгейм, 1977].
Замечания. М.В.Павлова [Pavlow, 1906] описала череп
взрослого настоящего лося, найденный на р. Каме в
окрестностях д. Мысы под названием «Alces savinus Fisch.» (рис. 29, р).
Предполагается, что этот череп относится к хазарской фауне среднего
плейстоцена [Громова, 1965], хотя стратиграфическое положение
этой находки нуждается в проверке [Шер, 1986]. Этот череп
имеет характерные особенности Alces: длинный рострум и короткие
носовые кости. Верхние отростки межчелюстных отростков у него
расширены, как у современного европейского лося. Штанга рога
длинная, но намного короче, чем у широколобых лосей; сами
рога близки к оленеобразному типу и имеют небольшое
количество отростков. Оригинальной особенностью этого лося является
то, что на правой штанге имеется хорошо выраженный
надглазничный отросток (см. рис. 29, р). Для современных лосей развитие
дополнительных отростков на штанге нехарактерно. По крайней
мере, подобное образование не обнаружено ни Н.К.
Верещагиным [1949] (среди 136 пар рогов), ни нами (среди более 300 пар
рогов) у современных Alces. По-видимому, среди ранних,
плейстоценовых Alces существовала своеобразная форма, для которой
было свойственно наличие дополнительных отростков на штанге.
Подобные штанги рогов лосей отмечала Э.В.Алексеева [1980] в
плейстоцене Западной Сибири (рис. 30, з, и). Н.К. Верещагиным
[1949, 1967] описан череп ископаемого или субфоссильного
лося из Предкавказья с зачатками надглазничных отростков (см.
рис. 30, д). Плейстоценовые Alces имели в среднем более длинную
штангу рога, чем современные лоси [Верещагин, 1967].
85

Рис. 29. Рога ископаемых и субфоссильных Alces из Западной и
Восточной Европы.
а — Германия, Шуссенрид, поздний вюрм [Kahlke, 1956; Шер, 1971]; б —
Германия, Бавария, голоцен (ПММ); в — Дания, голоцен, № 27772 (АМЕИ); г —
Австрия, г.Брук, голоцен (ПММ); д—л — *Alces palmatus», Румыния, плейстоцен [Ма-
carovici, 1961]; м, н — Западная Украина, плейстоцен [Верещагин, 1967]; о — Ве-
86

Рис. 30. Остатки рогов ископаемых и субфоссильных Alces.
а — окр. г. Мытищи, голоцен, ГМ РАН; б, в — Восточная Европа (?), голоцен (?),
ГМ РАН; г — окр. Москвы (?), плейстоцен—голоцен, ЗМ МГУ; д — Предкавказье
[Верещагин, 1949]; е, ж — Л. a. cf. caucasicus [Верещагин, 1959]: е — низовья р. Дон,
Саркел, ж — Краснодарский край, р. Уруп; з, и — Alces sp., Западная Сибирь,
Красный яр, плейстоцен [Алексеева, 1980].
Как уже отмечалось выше, настоящие лоси к началу
позднего плейстоцена были широко распространены в Евразии. В этот
период, по-видимому, и началась их дифференциация на две
формы: европейскую и восточносибирскую (от которой
впоследствии произошли и лоси Северной Америки). При этом пока
ликий Устюг, плейстоцен (?) [Верещагин, Русаков, 1979]; п — «Alces fossilis*, окр.
г. Мытищи, поздний плейстоцен—голоцен, р — *Alces savin us», Среднее Поволжье,
средний плейстоцен (?) (оба — [Pavlow, 1906]).
87

трудно сказать, где именно происходил этот процесс. В позднем
плейстоцене настоящие лоси наблюдались от Западной Европы
до Дальнего Востока. Многие находки свидетельствуют о том, что
они были распространены шире, чем в настоящее время (см.
рис. 15). Плейстоценовым Alces свойствен существенный
полиморфизм формы рогов (особенно в западных регионах):
лопатообразные рога с неразделенной и разделенной лопатой, оленеоб-
разные рога, рога с дополнительным отростком на штанге.
Последнее обстоятельство, несомненно, свидетельствует о процессах
дифференциации, происходившей среди лосей, причем для
восточносибирских лосей этого периода уже характерна широкая
разделенная лопата и удлиненная штанга рога, что сближает их с
A. americanus. Вероятнее всего, американские лоси
сформировались на территории Восточной Сибири.
Размеры мозговой части
Промеры и индекс
Высота черепа
от нижнего края
затылочного отверстия
от верхнего края
затылочного отверстия
Наибольшая ширина
затылка
Ширина
затылочных
мыщелков
черепа в зароговом
сужении
Расстояние от розетки до
середины лба
Индекс (%)
1:3
Alces cf. alces
Восточная
Европа,
Qr-Qi,
гм, зм
МГУ, /1 = 4
116-127
121
83-90
86,2
164-171
168
98-105
101,7
86-101
93,0
71,0-74,3
72,3
Западная
Сибирь,
QyQ4
[Алексеева,
1980]
135
80
180*
104*
109
75,0
Alces americanus
Якутия
без№,
яигн,
л = 2
133; 120
91; 77
180,5; 167
105; 94
99; 104
96; 103
73,7; 71,9
Колыма,
Дуванный
яр, Q3,
№8121, ММ
129
82
162
104
79,6
Низовья
р. Колымы,
Qj-Q*
без №, ММ,
л = 2
126,5; 128
84; 83
174; 177
103; 108
102; -
-; 101
72,7; 72,3
* Измерение сделано нами по фото.
88

Alces cf. alces и A. alces L., 1758 —
лось европейского типа и европейский лось
Cervus (Alces) fossilis H.V.Meyer, 1832.
Alces palmatus Gray, 1843.
Alces leptocephalus Push, 1846.
Материал и местонахождение. Отдельные рога и
фрагменты: № 1955, Западная Германия, Баден-Вюртемберг,
г. Маркт-Швабен; №1950/92, Бавария, г. Тауфкирхен (см.
рис. 29, б); № 1974/253, Бавария, Кюнцинг; без №, Австрия,
г. Брук, Маркт Графинг (см. рис. 29, г), все — ПММ; № 27772,
Дания, АМЕИ (см. рис. 29, в); №1823 и 1824, Вост. Европа (?),
ГМ РАН (см. рис. 30, б, в). Фрагменты черепов с остатками рогов:
№ 1411, окр. г. Мытищи (см. рис. 30, а); без №, окр. Москвы (?),
Таблица 15
черепа настоящих лосей, мм
Alces
americanus
Чукотка.
р. Малый
Анюй, Q3,
№4291,
ЯИГН
123
85
170
99
105
99
72,4
Alces americanus,
Аляска, Q3-Q4 (АМЕИ)
г-
i
i
136
100
181
103
105
104
75,1
о
s
«о
CO
2
119
81
167
91
106,5
71,3
CO
О
CN
CO
OO
CO
2
139
99
183
110
106
76,0
ON
OO
Tf
1
OO
о
2
128
87
168
96
105
103
76,2
о
«A
z
133
89
182
108
102
73,1
OO
о
1
«о
2
141
92
192
105
106
73,4
Alces americanus,
современные

Центральная Якутия,
A. a. pfizen-
mayeri,
л = 7
117-124
120,8
77-97
82,3
158-162
159,6
92-102
96,6
99-106
102,4
88-105
92,7
72,4-76,5
74,8
Крайний

Северо-Восток Сибири,
A. a. gigas,
л = 9
118-134
125,2
79-97
86,3
165-176
169,8
94-104
98,6
103-111
106,1
93-111
100,1
71,5-76,1
73,3
89

Размеры рогов лосей, мм
Таблица 16
Показатель
Размах рогов
Ширина лопаты
Длина рога
Окружность штанги
Длина штанги
Количество отростков (один рог)
Aices alces
Западная
Германия,
Дания, Q4,
-1000
190-260
217,5
867-990
914,3
145-170
154,8
60-135
98,8
6-10
7,8
Восточная
Европа,
Qr-Q*
л-5*
-1000
150-280
191
800-970
902
149-210
169
120-155
129
4-8
6,2
*Alces savinus»
Московская
обл., Qj-Q*
ПИН РАН
-1700
-400
-1200
Пр. - 220;
Л.-215
Пр. - 225;
л.-215
12-14
A. cf. americanus
Обь,
Qr-Q*
№ 155-1895,
ЗИН РАН
1640
Пр. - 400;
л. - 420
Л.-1260
Пр.-210;
л.-214
Пр.-120;
Л.-114
15
A. americanus
Северо-Восток Азии
Верхоянье,
р. Сартанг,
Q3(?), вкм
1430
Пр. - 360
Л. - 1040
Пр. - 190;
л. - 190
Пр.- 150;
л. - 140
Не менее 14
Пос. Черский,
Qr-Q*
кмч
> 1200
>300
>1050
Пр. - 205;
л. - 200
Пр.-155;
л.-150
>10
Аляска
Qr-Q4
АМЕИ
> 1200, > 1340
260-430
337,3 (л =11)
1200-1350
1260 (л = 4)
156-200
183,4 (л = 9)
85-185
128,6 (л =11)
10-13
10,8 (л = 9)
Примечание. Одной звездочкой отмечены данные по экземплярам из Зоологического музея
мя — по экземплярам из Палеонтологического музея г. Мюнхена (Германия), АМЕИ (США); пр. —
МГУ и Геологического музея РАН, Москва, дву-
правый, л. — левый.

Таблица 17
Промеры и индекс
Длина штанги
Окружность
розетки
штанги над розеткой
штанги посередине
Диаметр штанги
горизонтальный
Индекс массивности
ствола рога (%)
3:1
Размеры штанг рогов настоящих лосей, мм
AJces alces
Германия,
Дания, Q4,
л-4, ПММ,
АМЕИ
60-135
98,8
212-260
239
155-184
173
145-170
154,8
43-55
48,3
175,2-258,3
207,7
Восточная
Европа,
Q3-Q4.
л» 5,
ЗМ МГУ, ГМ
120-155
129
215-260
233
160-220
176,8
149-210
169
47-53
49,2
112,9-142,0
130,8
•Alces savinus*
Московская
обл., Q3-Q4,
ПИН
225
250
220
111,1
A. cf. americanus
Обь,
Q3-Q4.
УЬ 155-1895,
ЗИН
120
285
230
210
191,7
Алдан, Мамонтова
гора, Q3
№631,
ЯИГН
102
270
225
187
56
220,6
№778,
ЯИГН
95
250
210
180
57
221,1
Колыма,
Дуванный яр,
0э(?).
л = 5,
ЯИГН, ММ
70-160
105,0
205-250
225,0
160-180
167
145-162
152,6
45-51
47,8
112,5-228,6
172,0
Бол. Чу-
кочья, Q3,
Ni 3380,
ЯИГН
90
250
180
165
48
200,0

Окончан
ие табл. 17
Промеры и индекс
Длина штанги
Окружность
розетки
штанги над розеткой
штанги посередине
Диаметр штанги
горизонтальный
Индекс массивности
ствола рога (%)
3:1
Северная
Якутия,
без №,
ЯИГН
125
225
198
180
53
158,4
Бата-
май,
без№,
ММ
125
220
180
170
51
144,0
A. americanus,
Q3-Q4
Сар-
танг,
без №,
вкм
150
-
210
190
-
140,0
Пос.
Черский,
без№,
КМЧ
155
-
220
205
54
141,9
Иркутская обл.,
ИОКМ
№ 6645
125
-
180
168
-
144,0
без №
110
-
186
172
• -
169,0
A. alces,
современные
Европа,
Западная
Сибирь,
л = 40
30-125
91,3
220-270
244,0
165-220
188,1
155-205
172
-
141,7-231,6
173,0
A. a. pfizen-
mayeri,
Восточная
Сибирь,
л = 65
60-140
114
230-315
269,3
175-235
194,2
150-215
173
-
154,2-195,8
178,5
A. americanus.
современные
A. a. gigas,

Северо-Восток Азии,
л = 48
80-190
124
250-320
277,9
180-240
201,0
155-220
185
-
139,3-252,6
168,4
A. a. gigas,
Аляска,
л = 28
90-180
136
240-320
276,7
180-220
195,7
165-200
186
-
128,6-216,7
166,4

ЗМ МГУ (см. рис. 30, г); №1829(?), окр. г. Кострома, Нерехта и
без №, Тирасполь (?), оба — ГМ РАН.
Геологический возраст. Штанга левого рога № 1974/253
найдена в плейстоценовых гравийных отложениях на глубине
5—Юм. Сильная минерализация экземпляров из ЗМ МГУ и ГМ
РАН свидетельствует о том, что они относятся к позднеплейсто-
ценовому или раннеголоценовому времени. Экземпляры № 27772
и 1411 найдены в торфяниках и, по всей видимости, голоценово-
го возраста. Остальные рога из Германии и Австрии относятся к
голоцену.
Описание и сравнение. Фрагмент рога № 1974/253 из
Баварии имеет довольно длинную (135 мм) и мощную
(окружность посередине 190 мм, окружность над розеткой 210 мм) штангу.
Индекс массивности ствола рога (110%) свидетельствует о том,
что этот экземпляр, несомненно, относится к Alces. Штанга
№ 1974/253 длиннее, чем у современных европейских лосей. Этот
лось имел большую длину рога (длина переднего отростка 285 мм),
широкую и, по-видимому, неразделенную лопату. Размеры
затылочной части черепов лосей из позднего плейстоцена — голоцена
Восточной Европы характерны для Alces (табл. 15). Размеры их
рогов близки таковым современных A. alces (табл. 16; см. табл. 4),
однако штанга рога несколько длиннее. Параметры рогов и штанг
голоценовых лосей из Западной Европы практически не
отличаются от таковых современных европейских лосей (см. табл. 16;
табл. 17). Позднеплейстоценовые и голоценовые лоси из Западной
и Восточной Европы в основном имели рога с широкой
неразделенной лопатой и с длинными отростками (см. рис. 29, 30), что
характерно для современных A. alces (см. рис. 7, а, в). Лишь
некоторые рога имели лопату с тенденцией делиться на две части (см.
рис. 29, г, к—м). Отмечаются также и рога, близкие к оленеобраз-
ному типу (см. рис. 29, н, п, р; рис. 30, д> е), что также характерно
для европейских лосей.
Alces cf. americanus — лось, близкий к американскому
Материал и местонахождение. «Alces savinus»
Fischer — череп с рогами без № (?), ПИН РАН (рис. 31, а);
фрагмент черепа с рогами № 155-1895, р. Обь, ЗИН РАН (см. рис. 31, б).
Фрагменты нижнечелюстных костей, Якутия: №4411, р. Адыча,
Осхордох; №4759, дельта р. Лена, ЯИГН.
Геологический возраст. Череп «лося Савина» был
найден в торфянике на р. Рута в Московской области (в 60 верстах от
Москвы) и, скорее всего, имеет голоценовый возраст, но Н.К.
Верещагин [1967], обращая внимание на сильную минерализацию
93

Рис. 31. Рога ископаемых и субфоссильных лосей, близких к
американским.
а — *Alces savinus*, Московская обл., плейстоцен — голоцен, ПИН РАН; б — р. Обь,
N9 155-1895, ЗИН РАН, плейстоцен — голоцен; в — Верхоянье, р. Сартанг, поздний
плейстоцен (?), BKM; г — пос. Черский, голоцен, КМЧ.
этих остатков, считал, что «лось Савина» имеет плейстоценовый
возраст. В пояснении к № 155-1895 значится, что он происходит с
р. Обь. Время происхождения этого экспоната неизвестно, но тем
не менее на выставке в Зоологическом музее он значится как
ископаемый. На это обстоятельство указывает и его довольно
сильная минерализация. Возможно, что экспонат происходит из
позднего плейстоцена или начала голоцена. Описываемые
нижнечелюстные кости найдены совместно с костными остатками
характерных представителей мамонтовой фауны Якутии: Mammuthus
primigenius, Equus lenensis, Bison priscus, Rangifer tarandus. Это
обстоятельство, а также довольно сильная минерализация №4411 и
4759 дали нам основание отнести их к позднему плейстоцену.
Описание и сравнение. «Лось Савина» —
замечательный экспонат, представленный в настоящее время в экспозиции
Палеонтологического музея ПИН РАН, был описан Г. Фишером
в качестве «Cervus (Megaloceros) savinus» в 1834 г. Впоследствии он
описывался также К. Рулье [Rouillier, 1846] как «Alces savinus».
Хотя «лось Савина» изучался и Н.К. Верещагиным [Верещагин,
1967; Верещагин, Русаков, 1979] и о нем вообще написано
немало, мы предприняли собственное исследование этого экземпляра
и получили некоторые интересные, на наш взгляд, результаты.
94

Череп и рога лося Савина имеют очень крупные размеры,
сопоставимые только с размерами наиболее крупных
современных лосей, обитающих на Северо-Востоке Сибири и на Аляске,
относящихся к подвиду A. д. gigas (см. табл. 2). Кондилобазальная
длина черепа его была не менее 630 мм, скуловая ширина
составляла около 240 мм, высота черепа 160 мм, длина носовых костей
136 мм, длина верхнего ряда зубов 155 мм. Размеры рогов этого
лося представлены в табл. 16 и 17. Крайне интересно то, что эту
находку, происходящую из Восточной Европы, кроме
краниометрических параметров сближают с современными лосями
Северо-Востока Сибири и Аляски и другие особенности: очень
крупные размеры рогов, своебразная широкая лопата, имеющая
тенденцию делиться на две части, большое количество отростков (на
каждом роге их было не менее 12—14), длинная и мощная
штанга и один из основных диагностических признаков — форма
верхних отростков межчелюстных костей. У лося Савина оба
последних отростка клинообразно сужены (в особенности правый) (см.
рис. 20, д), что характерно для американских лосей
(«американский» морфотип — по [Боескоров, 1998]) и очень редко
встречается у европейских лосей. Кроме того, у него один из отростков
правой лопаты направлен вниз, что среди современных лосей
наблюдается только у A. a. gigas [Bubenik, 1986; наши данные].
По нашему мнению, случайное сочетание такого количества
признаков американских лосей у одной особи практически
невозможно, и мы полагаем, что лось Савина был представителем
этой группы лосей.
Не менее интересен и второй, до сих пор не описанный,
экземпляр — череп лося с рогами, представленный в экспозиции
Зоологического музея ЗИН РАН (см. рис. 31,6). Размеры
сохранившейся задней части черепа крупные: наибольшая ширина
затылка составляет 172 мм, высота затылка от нижнего края
затылочного отверстия 128 мм, то же от верхнего края затылочного
отверстия 97 мм, ширина затылочных мыщелков 101 мм. Рога
этого экземпляра очень крупны (см. табл. 16, 17). Большинство
параметров этих рогов (размах, длина рога, ширина лопаты, окружность
штанги) намного превосходят таковые современных европейских
лосей, населяющих, в частности, бассейн р. Обь, и
соответствуют наиболее крупным размерам рогов лосей с Северо-Востока
Сибири и Аляски. Форма рогов № 155-1895 с характерной
удлиненной лопатой, имеющей тенденцию делиться на две части, также
типична для современных амфиберингийских популяций лосей.
Н.К.Верещагин [1967; Верещагин, Русаков, 1979] отмечал,
что некоторые рога плейстоценовых лосей из Западной Украины
и Среднего Поволжья (кроме лося Савина) чрезвычайно похожи
95

Таблица 18
Размеры нижних челюстей настоящих лосей, мм
Промеры и индексы
Длина
челюсти
зубного ряда (коронарная)
зубного ряда (альвеолярная)
предкоренных зубов
коренных зубов
диастемы
Высота
от венечного отростка
впереди Рг
под серединой Mi
позади М3
Индексы (%)
4:5
2:1
6:1
7:1
Промеры и индексы
Длина
челюсти
зубного ряда (коронарная)
Alcesc(. americanus.
Якутия, Q3
Адыча,
Осхордох,
№4411,
ЯИГН
—
—
>180
74
-100
—
—
49
59,5
—
-74
—
—
—
№276-5283
520
157 1
Г Дельта
Лены,
№ 4759,
ЯИГН
—
167
171
70,5
100
>170
—
44
—
—
70,4
—
—
—
A. americanus,
Якутия, Q3— Q4
Колыма,
№ 7099,
ММ
472
155,5
159
69
91
199
210
47
64,5
67
75,7
32,9
42,2
44,5
Колыма,
без№,
ММ
492
163,2
168
73
94
201
226
53
63
72
77,7
33,2
40,9
45,9
A. americanus,
Аляска, Q3-Q4, АМЕИ
№583-2162
502
169
№584-2161
501
168
№368-1426
510
177
Бассейн Олекмы,
1—1,5 тыс. л. н., /i= 3
limit
—
158-164
159-165,6
67,5-70,5
93-95
—
—
—
—
—
72,6-74,4
—
—
—
Alces alces,
современные
Западная Сибирь,
/1 = 9
limit
435-485
153-166
М
453,8
159,1
М
—
160,7
162,6
69,2
94,2
—
—
—
—
—
73,2
—
—
—
А
Аляска
№ 583-2167
485
171 1
174 1
69,5
98
205
219
55
58
72
70,8
35,3
42,3
45,2
americanus,
. Q3-Q4. АМЕИ
№485-4734
470
—
167
70,5
96
190
215
49
50,5
60,5
73,4
35,5
40,4
45,8
№616
482
173
175
74,5
101
193
234
54
63
73,2
73,8
35,9
40,0
48,5
A. americanus,
современные
Восточная Сибирь,
J
n ^ 14
1 limit
450-495
1 156—
171
М
468,4
161,1
Северо-Восток
| Сибири, п = 12
| limit
475-498
1 158-177
1 М
486,4
1 167,5

зубного ряда (альвеолярная)
предкоренных зубов
коренных зубов
диастемы
Высота
от венечного отростка
впереди Р2
под серединой М|
позади М3
Индексы (%)
4:5
2:1
6:1
7:1
161
68
93
224
238
54,3
66,8
79
73,1
30,2
43,1
45,8
172
68
84
210
236
58
63
72
81,0
33,7
41,8
47,0
172
69
99
208
237
53
62
70
81,0
33,5
41,5
47,3
179
74
103
202
240
52
60
71
71,9
34,7
39,6
47,1
__
62-72
76-88
197-220
76,8-88,7
33,1-37,0
45,3-46,8
66,4
81
211,4
82,7
35,3
45,9
157-173
62-75,7
7^-87
174-192
202-221
43-51
47-62
63-69
76,7-87,2
33,0-37,2
38,3-39,6
44,3-46,7
164,7
68,5
81,8
181,0
213,2
47,1
56,2
66,0
82,9
35,1
38,7
45,3
159-178
63-76
81-96
184-202
208-238
47-53
49-65
64-82
73,1-85,2
33,3-37,2
38,5-40,6
43,8-47,8
168,0
69,6
88,3
192,0
220,7
49,7
60,2
70,3
80,3
35,2
39,1
45,1
О н
» г:
X
Л S
х ъ
чэ х
• со
н
СО
X и
а
X
5 2
Р со
•9 ™
тз тз
85 я
X
3 *
X
п
в
^"*
чо
чо
00 a\
*
S
'о'
^i
о
W
ТЗ
Л
о
•о
CD
Я
о
»
о
тз
о
3
о
о
н
о
я
СО
X
о
1 8
a 3
В*
*§
о
S
00
о ^ он
S ^ g
я 5SS S
s ~ Е е
• роя
НИ
» со с a
о § 0*0
О н Яс g
о я 5
х я S о
g £ 3 ?
S зs *
1 ^ ^ g
Э Е ^
г< 5 О ы
i Я >w i

Таблица 19
Размеры нижних зубов ископаемых и субфоссильных лосей рода Alces, мм
Лоси
Alces cf. alces, Зап. Сибирь,
Q3—Q4 [Алексеева, 1980], средняя
A. sp., Якутия, Q3 (?), ЯИГН:
р. Адыча, Осхордох, №4411
дельта р. Лена, №4759
A. cf. americanus, Qy.
р. Адыча, Улахан Суллар,
№4435, ЯИГН
р. Адыча, Кыра Суллар,
№4959, ЯИГН
обн. Реброво, без №, ММ
р.Алазея, №5614, ЯИГН
Ыныкчан, без №, ВЯУГГП
р. Колыма, №7099, ММ
A. americanus, Q4:
р. Олекма, Улахан Сегеленнях,
неолит
то же, ранний железный век,
1—1,5 тыс. л. н., средняя
р. Колыма, без №, ММ
Аляска, Q3—Q4> АМЕИ:
№583-2167
№616-6015
№ 276-5283
№ 276-5285
№ 473-3436
№584-2161
F
длина
17,5
21
17,5
—
—
—
—
—
18,7
—
18,1
(л = 3)
19,5
18
21,6
18
19,6
20,1
19,9
\
ширина
13
16
13,6
—
—
—
—
—
14,5
—
13,8
(я-3)
13,2
13
16
13
15,6
15,6
15,5
F
длина
22,9
27,1
25,2
27,4
25
—
—
23
23,4
—
23,7
(л = 3)
24,3
25
25,4
24,2
25
24,3
23
|з
ширина
13,3
20
17
17
16,8
—
—
18
18,6
-
17
(я-3)
17,5
18,5
20
18
20
18
17
F
длина
27,5
28,7
29
—
28
—
—
28,7
28
—
29,05
(п = 4)
28
29
30
28,5
30,2
28,4
28,5
и
ширина
20
21
19,4
—
19,5
—
—
21
19,8
—
19,5
(л = 4)
21
21,2
23,2
20,7
20,8
20,4
20
м,
длина
25,8
28
28,3
—
28
31,4
—
—
28,1
—
26,1
(л = 3)
26,3
29
27,2
28
29,6
31,1
28
ширина
21,5
21,2
20,2
—
20
24,3
—
—
20,9
—
20,5
(л = 3)
20,2
22,5
22
22
22,3
23
22
м2
длина
28,1
31,3
31,5
30,5
29
—
—
—
32,8
32,3
29,5
(п = 4)
30
32,2
31
31,5
33,3
32
30,7
ширина
22,9
21,4
22
21,7
20,4
—
—
—
23,6
24,2
20,9
(л = 4)
24
23
23
23,4
22,1
24,2
23
М3
длина
40,1
—
43,3
40,2
40
—
38,5
—
40,3
42,7
40,6
(л = 4)
41,5
44,7
47,1
43,2
44,2
45,4
43,8
ширина
22,8
—
22
21,5
19,4
—
16,4
—
22,8
21,5
20,8
(п = 4)
22,2
21,6
22
22,3
23
23
21

рис. 31, в); без №, найден в 1990-е годы в пос. Черский, КМЧ
(см. рис. 31, г). Затылочные части черепов: № 4291, Чукотка, р. Мал.
Анюй, обн. Красивое; 2 экз. без №, Северная Якутия (?), кол.
ЯИГН; № 8121 и 2 экз. без №, Дуванный яр, ММ.
Нижнечелюстные кости: № 7099 и без №, р. Колыма, ММ. Три фрагмента
нижнечелюстных костей, без №, Юго-Западная Якутия, бассейн
р. Олекма, стоянка эпохи металлов Улахан Сегеленнях, кол.
лаборатории археологии ЯГУ. Фрагменты рогов: № 631 (см. рис. 25, в)
и 788 - р. Алдан, Мамонтова гора (ЯИГН); № 3208, 6395 и без№
(ЯИГН), №7313 и без № (ММ) (см. рис.25, г) - Дуванный яр;
№ 3380, р. Бол. Чукочья (см. рис. 25, д), без №, Северная
Якутия (?), ЯИГН; р. Батамай, без №, ММ; № 6645 и без №,
Иркутская обл., ИОКМ.
Аляска, АМЕИ. Черепа: № 106-7527, Эстер-крик (см. рис. 27, в;
рис.28, е)\ №368-1426, Фиш-крик; №485-4734, Хантер-крик (см.
рис.28, ж). Фрагменты черепов: №327-5020, 383-2037, 508-1489
(см. рис. 28, з), № 615-1107 и 615-1108 (см. рис. 28, и), окр. Фербенк-
са. Фрагменты рогов: № 252-1939, Эльдорадо-крик (см. рис. 22, я),
№4772, 5269, 5291, 252-4442, 276-5295, 292-5273, 292-5293,
292-9143, 348-8487, 420-1360, окр. Фербенкса (рис.32).
Нижнечелюстные кости: №616,276-5283 (см. рис. 17, а), №368-1426,
485-4734, 583-2162, 583-2167, 584-2161, окр. Фербенкса. Метатар-
сальные кости: № 34586, 368-1426, 368-1426/1, 586-2310, окр.
Фербенкса. Мумифицированный труп № 274-4002, Лиггл Эльдорадо-
крик (рис. 33).
Геологический возраст. Фрагмент черепа с рогами с
р. Сартанг очевидно относится к позднему плейстоцену, так как
он найден на глубине 2,5 м вместе с костями Mammuthus primigenius
позднего типа.
Рога из пос. Черский найдены на глубине 2 м и отнесены
нами к голоцену.
Из едомных отложений позднего плейстоцена происходят
№4291, 8121, 3380, они найдены вместе с костями характерных
представителей этого периода: М. primigenius позднее типа, Coelo-
donta antiquitatis, Equus lenensis, Bison priscus cf. occidentalism Rangifer
tarandus.
Описанные Б.С.Русановым [1968] № 631 и 788 с
Мамонтовой горы датируются поздним плейстоценом, так как были
найдены в покровных лёссовых отложениях.
Нижнечелюстные кости из бассейна р. Олекмы найдены на
стоянке Улахан Сегеленнях в слоях периода энеолита (1—
1,5 тыс. л. н.).
Остальная часть описываемых остатков лосей из Якутии
является подъемным материалом, в то же время минерализован-
99

Рис. 32. Фрагменты ископаемых и субфоссильных рогов A. americanus из
Аляски (кол. АМЕИ).
ность этих остатков позволила нам отнести их к позднему
плейстоцену — началу голоцена.
Исследованный нами материал по настоящим лосям в АМЕИ
относится по каталогу этого музея к ранчолабреа. Костные остат-
100

Рис.33. Позднеплейстоценовая мумия A. americanus, найденная в 1940г.
на Аляске, Литтл Эльдорадо-крик (по фото автора).
ки аляскинских лосей минерализованы в той или иной степени и
имеют цвет от темно- до светло-коричневого. Мы условно
отнесли эти материалы к концу позднего плейстоцена — началу
голоцена.
Мумия лося № 274-4002 имеет датировку 33 000 ± 750 л. н.
[Guthrie, 1990a].
Описание и сравнение. Промеры ископаемых и суб-
фоссильных остатков черепов лосей с Северо-Востока Азии
входят в пределы размерных вариаций современных лосей,
обитающих на территории Якутии, но ближе к показателям наиболее
крупного современного подвида A. a. gigas. Наибольшими
размерами отличаются ископаемые и субфоссильные лоси с Аляски (см.
табл. 15). Размеры нижних челюстей также свидетельствуют о том,
что ископаемые и субфоссильные Alces из Якутии относились к
крупной форме, однако аляскинские лоси превосходили их по
размерам (см. табл. 18). Примечательно, что для позднеплейстоце-
новых и голоценовых A. americanus характерно удлинение ряда
коренных зубов. Размеры самих зубов якутских лосей входят в
пределы изменчивости современных A. a. pfizenmayeri и A. a. gigas;
размеры зубов аляскинских сохатых превосходят параметры
последних (см. табл. 19; табл. 20).
101

Таблица 20
Промеры нижних зубов современных лосей, мм
Лоси
Alces alces alces,
Тамбовская обл.
[Никольский,
1996], средняя
A. americanus pfi-
zenmayeri,
Центральная и
Южная Якутия,
я= 10
A. a. gigas,
крайний Северо-
Восток Азии,
п= 10
Лоси
Alces alces alces,
Тамбовская обл.
[Никольский,
1996], средняя
A. americanus pfi-
zenmayeri,
Центральная и
Южная Якутия,
п= 10
A. a. gigas,
крайний Северо-
Восток Азии,
л =10
Р2
длина
17,2-19,2
18
18-21
19,5
ширина
13-14,4
13,4
13-15,2
14,2
М,
длина
26-30,2
28,4
27-29,5
28,2
ширина
18-21
19,7
18-22
20,6
Рз
длина
22,5
22-26
24,2
24-26
24,5
ширина
15,75
15-19
16,5
15,5-18,2
17,02
М2
длина
26,5
28-31
29,4
28,7-32
30,6
ширина
20
19-22
20,5
20-26
22,5
Р4
длина
25,6
26,5-30
28,3
27,2-31
28,7
ширина
17,1
17-22
18,7
18-21
19,7
М3
длина
37-41,5
40,0
39-42
40,5
ширина
18-23
20
19-24
21,5
Мумифицированный труп молодого лося с Литтл Эльдорадо-
крик (см. рис. 33) ранее был отнесен к Cervalces scotti [Guthrie,
1990а]. Наше исследование показало, что этот экземпляр имеет
характерные особенности Alces: удлиненные копыта и «шишкооб-
разное» возвышение на межроговом пространстве. Абсолютный
возраст этой находки (33 000 ±750 л. н.) является наглядным
свидетельством проникновения настоящих лосей на территорию
Аляски до висконсинского оледенения.
Наиболее хорошо сохранившиеся рога лосей с Сартанга,
Черского (см. рис. 31, в, г) и Аляски (см. рис. 32) имеют ярко
выраженную форму (длинная широкая разделенная лопата с большим
количеством отростков) и крупные размеры (см. табл. 16),
характерные для современных A. a. gigas с Северо-Востока Сибири и
102

Таблица 21
Размеры метатарсальных костей лосей, мм
Промеры и индексы
Полная длина
Поперечник
верхнего конца
нижнего конца
Ширина
верхнего конца
нижнего конца в над
суставных буграх
кости в середине
Индексы (%)
ширины верхнего конца
(4:1)
ширины нижнего конца
(5:1)
ширины кости в середине
(6:1)
Alces sp.
Нижняя
Тунгуска,
СЬ [Шер,
1971]
410
54
39,5
49
65
34,2
11,9
15,9
8,4
Якутия, Q3
Сартанг
Улахан
Суллар
[Лазарев, Томская, 1987]
422,6
55,7
44
57
70
33,7
13,4
16,3
7,9
418,3
57,2
43
54,5
64,8
31,4
13,0
15,4
7,5
A. americonus
Аляска, Q3-Q4 (АМЕИ)
№ 34586
433
57
44
52
68
34
12,0
15,7
7,9
№ 368-1426
420
63
44
61
73
36
14,5
17,4
8,6
N9 368-1426/1
422
59
46
59
71
36
14,0
16,8
8,5
№ 586-2310
429
63
50
58
73
37
13,5
17,0
8,6
A. a. pfizen-
mayeri,
Центральная
Якутия,
современные, л = 6
386-397
391,0
51-64
55,7
41-43
42,2
48-58
50,6
56,5-69,5
64,3
31-34
32,4
12,4-14,8
13,7
14,5-17,7
16,5
7,9-8,8
8,2
A. a. gigas,
крайний
Северо-Восток
Сибири,
современные,
л = 7
398-435
410,3
55-63
59,3
44-47
45,5
53-60
56,4
66-72
69,0
31,5-35
33,7
13,3-14,9
14,1
16,4-17,9
17,1
7,7-8,7
8,3

Аляски (см. табл. 4). Другая часть описываемых остатков рогов
позднеплейстоценовых и голоценовых A. americanus представляет
собой лишь штанги с началом лопатообразного расширения.
Примечательно, что у многих из них лопата была разделенной.
Размеры этих штанг представлены в табл. 16 и 17, из которых видно,
что для этих лосей характерен довольно длинный и мощный
ствол рога. Индекс массивности ствола рога во всех случаях
превышает 100 %. По длине штанги позднеплейстоценовые и голоце-
новые лоси Восточной Сибири и Аляски наиболее близки
современным A. a. gigas. Как указывал А. Бубеник, морфотип
последнего лося (крупные размеры тела и черепа, длинный рострум,
огромные раскидистые рога с большим количеством отростков)
складывался в условиях разреженной северной тайги и
лесотундры Северо-Востока Сибири и Аляски. Эти лоси в бесснежный
период предпочитают полуоткрытые и открытые пространства.
Отмечаются их регулярные заходы в тундру (на Аляске их даже
называют «tundra-moose») [Bubenik, 1986]. По-видимому, именно
этот тип лося, близкий к A. a. gigas, и обитал в составе
мамонтовой фауны на значительной части Северной Евразии и в позднем
плейстоцене мигрировал через Берингийский мост на
территорию Аляски.
Alces sp. из плейстоцена Восточной Сибири, а также
ископаемые и субфоссильные A. americanus из Аляски отличаются очень
крупными размерами метатарсальных костей, которые наиболее
близки по своим параметрам метатарсам современных лосей из
Северо-Востока Сибири (табл.21).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ палеонтологических данных свидетельствует о том,
что эволюционная линия широколобых длинноштанговых лосей,
берущая свое начало в позднем плиоцене Евразии, закончилась
здесь, по-видимому, к началу позднего плейстоцена, а в
Северной Америке — в начале голоцена. Наиболее ранних, известных
представителей этой линии — Libralces gallicus, в раннем
плейстоцене сменили Cervalces latifrons. А.В. Шером [1971, 1986;
Никольский, 1996] найдены на Колымской низменности, по-видимому,
остатки промежуточной формы, сочетавшей в себе черты L. gallicus
и С latifrons. В среднем плейстоцене Евразии крупные
широколобые лоси с длинной штангой исчезают. В этот период появляется
новая, более мелкая форма Cervalces, имевшая относительно
тонкую штангу средней длины. Эта форма была описана в качестве
отдельного подвида — «С. latifrons postremus» [Вангенгейм,
Флеров, 1965]. Хронологический и морфологический хиатусы между
С. latifrons и лосем-постремусом позволяют рассматривать
последнего в качестве самостоятельного вида «С.postremus». Постремус,
широко распространенный на территории Восточной Сибири,
проникнув в Северную Америку, вероятно, дал начало
американскому оленелосю С scotti. В Евразии же С postremus был
последним представителем рода Cervalces, исчезнув предположительно в
начале позднего плейстоцена.
Оригинальные особенности широколобых лосей (длинные
носовые кости, превышающие длину верхнего зубного ряда,
соприкасающиеся с верхними отростками межчелюстных костей,
длинная штанга рога, на которой окружность всегда меньше
длины, и некоторые другие признаки) прослеживаются в этой
эволюционной линии от позднего плиоцена до начала голоцена. По
нашему мнению, до сих пор нет убедительных свидетельств в
пользу того, что Cervalces были предками настоящих лосей Alces.
Последние как раз достоверно отличаются от широколобых лосей
и оленелосей по вышеупомянутым признакам. Наши
представления о родословном древе лосей даны на рис. 34. Возможно, эво-
105

Рис. 34. Эволюционное древо Alcinae.
1—5 — подвиды A. americanus: 1 — pfizenmayeri; 2 — cameloides; 3 — gigas и buturlini;
4 — americanus и andersoni; 5 — shirasi.
люционная линия настоящих лосей существовала параллельно с
таковой широколобых лосей уже с конца позднего плиоцена.
Однако остатки предковой формы Alces пока еще не найдены.
Палеонтологические данные к настоящему времени
свидетельствуют о том, что настоящие лоси появились на эволюцион-
106

ной арене в среднем плейстоцене. Их формирование происходило
в средних и северных широтах Евразии. На этот факт указывает
ряд адаптации и особенностей Alces: крупные размеры,
характерные для оленей северных широт, особенности строения тела с
высокой холкой, удлиненными метаподиями, большой опорной
площадью копыт, способствующие передвижению в кочкарнико-
вых болотах, буреломах и высокоснежье. Огромная масса
ноздреватых хрящей, сильно развитая соединительная ткань верхней губы
служат приспособлением к предварительному нагреву воздуха, а
также к захвату листвы и побегов на ветвях и побегов болотных
растений [Флеров, 1952; Верещагин, 1967]. По-видимому, уже в
начале позднего плейстоцена среди Alces шло активное
формообразование. На этот факт указывают находки остатков рогов
различной формы, свойственной современным лосям, а также и
уникальные находки с дополнительным отростком на штанге. Вероятно,
в это время обособились формы, от которых в дальнейшем
произошли европейско-западносибирские и восточносибирско-американ-
ские лоси. Уровень дифференциации современных европейских и
американских лосей по молекулярно-генетическим маркерам ДНК
позволил оценить время начала их дивергенции в 100 тыс. лет
[Mikko, Anderson, 1995] и в 75— 150тыс.лет [Удина и др., 2001].
Таким образом, дивергенция Alces на два вида, по-видимому,
происходила в конце среднего — начале позднего плейстоцена.
Какие лоси являются более древней формой по
палеонтологическим находкам сказать трудно, так как наиболее ранние,
предположительно среднеплейстоценовые остатки настоящих лосей
обнаружены от Западной Европы до Восточной Сибири. В то же время
генетические данные свидетельствуют о том, что восточносибир-
ско-американские лоси, скорее всего, более древние, чем
европейские. Кариотип с 2ai = 70 считается предковым для семейства
Cervidae; аналогичный хромосомный набор A. americanus,
вероятнее всего, является архаичным и трансформировался в результате
робертсоновских слияний в 68-хромосомный кариотип A. alces
[Графодатский, 1991; Groves, Grubb, 1987].
На территории Восточной Сибири и Дальнего Востока
обнаружено наибольшее разнообразие гаплотипов митохондриальной
ДНК лосей. Данное обстоятельство может быть аргументом в пользу
того, что этот регион был наиболее близок к месту
происхождения и формообразования современных Alces [Удина и др., 2001].
О более древнем происхождении американских лосей, по нашему
мнению, свидетельствует и их более сильная дифференциация
(пять-шесть подвидов в Евразии и Северной Америке).
Восточносибирские лоси, более адаптированные к
холодному климату, по нашему мнению, были широко распространены в
107

составе мамонтовой фауны Евразии, вплоть до Западной Сибири
и Восточной Европы. Численность этих лосей в позднем
плейстоцене была невысокой (о чем свидетельствуют редкие находки на
местонахождениях мамонтовой фауны и на стоянках
палеолитических людей), так как открытые остепненные ландшафты для
них, по-видимому, полностью не подходили. Остатки настоящих
лосей, найденные in situ (p. Алдан, Мамонтова Гора [Русанов,
1968]), а также радиоуглеродные датировки (Таймыр [Сулержиц-
кий, Романенко, 1997]) и находки на палеолитических стоянках
[Вангенгейм, 1977; Лазарев и др., 1998] наглядно
свидетельствуют о том, что эти животные населяли Восточную Сибирь, в том
числе и ее северную часть в позднем плейстоцене (каргинское
межледниковье, сартанское оледенение). Отсутствие
радиоуглеродных датировок остатков лосей на Аляске старше голоцена
позволило Р.Д. Гатри [Guthrie, 1990b] выдвинуть предположение,
что лоси вселились в Северную Америку очень поздно — между
концом последнего межледниковья (24 тыс. л. н.) и концом
максимального оледенения (14 тыс. л. н.). В то же время мумия
настоящего лося с Литтл Эльдорадо-крик (ранее ошибочно
принимавшаяся за оленелося) является доказательством того, что Alces
обитают на Аляске уже более 30 тыс. лет. Нам представляется
наиболее вероятной гипотеза, по которой настоящие лоси проникли
в Северную Америку из Восточной Сибири до сангамонского
межледниковья (около 100 тыс. л. н.) и расселились до
центральной части Северной Америки.
В период последнего, висконсинского, оледенения
популяции первой волны вселения были отрезаны Канадским
ледниковым щитом от новых вселенцев, проникших на Аляску [Peterson,
1955; Guthrie, 1966; Kurten, Anderson, 1980; Bubenik, 1986]. Ha
это обстоятельство указывает дифференциация современных
североамериканских лосей на три-четыре подвида, которая не
могла произойти, по нашему мнению, за 10—15 тыс. лет (как уже
указывалось выше, амфиберингийские популяции A. a. gigas за
10 тыс. лет изоляции не достигли уровня подвидовой
дифференциации).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной
Сибири. - М.: Наука, 1980. - 185 с.
Байгушева B.C. Ископаемая териофауна Ливенцовского карьера (Северо-
Восточное Приазовье) // Материалы по фауне антропогена СССР. —
Л.: Наука, 1971. - С. 5-43.
Балейшис Р., Блузма П. Возрастная изменчивость рогов лося в Литве //
III съезд Всесоюзн. териол. об-ва: Тез. докл. — М., 1982. — Т. II. — С. 11.
Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е., Громов И.М. и др. Каталог млекопитающих
СССР (плиоцен—современность). — Л.: Наука, 1981. — 456 с.
Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель
млекопитающих СССР. — М.: Сов. наука, 1944. - 439 с.
Богомолова Е.М., Куронкин Ю.А., Никольский А.А. Звуковые сигналы в
коммуникативном поведении лося (Alces alces) // Зоол. журн. —
1984. - Т. 63, вып. 12. - С. 1872-1882.
Боескоров ГГ. Хромосомная дифференциация лосей (Alces) // Докл. АН. —
1996а. - Т. 348, № 2. - С. 275-278.
Боескоров ГГ. О таксономической структуре рода Alces (Artiodactyla, Сег-
vidae) // Вестн. зоологии. — 19966. — № 6. — С. 70—78.
Боескоров ГГ. Хромосомные различия у лосей (Mammalia, Artiodactyla,
Alces alces L.) // Генетика. - 1997. - Т. 33, № 7. - С. 974-978.
Боескоров ГГ. Дифференциация и проблема систематики лосей
(Artiodactyla, Cervidae, Alces) // Зоол. журн. — 1998. — Т. 77, № 6. -
С. 732-744.
Боескоров ГГ., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и
рогов лосей (Artiodactyla, Alces) Голарктики // Зоол. журн. — 2001. —
Т. 80, №1. - С. 97-110.
Боескоров ГГ., Щелчкова М.В., Ревин Ю.В. Кариотип лося (Alces alces L.)
из Северо-Восточной Азии // Докл. АН. — 1993. — Т. 329, №4. -
С. 506-508.
Бромлей Г.Ф., Кучеренко СП. Копытные юга Дальнего Востока СССР. —
М.: Наука, 1983. - 303 с.
Бутурлин С.А. Лоси. - М.; Л.: КОИЗ, 1934. - 68 с.
Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропо-
геновых отложений севера Восточной Сибири / Тр. ГИН. Вып. 48. —
М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 181 с.
Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии
антропогена Северной Азии. — М.: Наука, 1977. — 172 с.
109

Вангенгейм Э.А., Сотникова М.В. Геология и фауна местонахождения Засу-
хино II Бюл. Комис. по изуч. четвертин, периода АН СССР. — 1981. —
№ 51. - С.106-117.
Вангенгейм Э.А., Флеров КК Широколобый лось (Alces latifrons) в
Сибири II Бюл. Комис. по изуч. четвертич. периода. — 1965. — N° 30. —
С. 166-171.
Васъковский А.П. Среднечетвертичный лось на Камчатке // Колыма. —
1966.-N9 1.-С. 153-154.
Верещагин Н.К. К истории и систематическому положению лося
(Mammalia, Ungulata) на Кавказе // Докл. АН СССР. — 1949. — Т. 56, № 3. —
С. 491-493.
Верещагин Н.К Кавказский лось (Alces alces caucasicus N. Ver. subsp. nova)
и материалы к истории лосей на Кавказе // Зоол. журн. — 1955. —
Т. 34, вып. 2. - С. 460-463.
Верещагин Н.К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных
отложений Таманского полуострова // Тр. ЗИН АН СССР. — 1957. — Т. 22. —
С. 9-74.
Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. — М.;Л.: Изд-во АН СССР,
1959.-703 с.
Верещагин Н.К Геологическая история лося и его освоение
первобытным человеком // Биология и промысел лося. — М.: Россельхозиз-
дат, 1967. - С. 3-37.
Верещагин Н.К, Русаков О.С. Копытные северо-запада СССР. — Л.:
Наука, 1979. - 305 с.
Вислобокова И.А. Семейство Cervidae // Биостратиграфия позднего
плиоцена — раннего плейстоцена Таджикистана / Отв. ред. К.В.
Никифорова, Э.А. Вангенгейм. — М.: Наука, 1988. — С. 72—98.
Вислобокова И.А. Ископаемые олени Евразии / Тр. ПИН АН СССР. — М.:
Наука, 1990. - Т. 240. - 207 с.
Воронцов Н.Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики
млекопитающих // Бюл. МОИП. — 1958. — Т. 63, № 2. — С. 5—36.
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского
Союза: Парнокопытные и непарнокопытные. — М.: Высш. школа,
1961.-T.il.- 1004 с.
Година А.Я. Историческое развитие жираф рода Palaeotragus // Тр. ПИН
АН СССР. - М.: Наука, 1979. - Т. 177. - 115 с.
Графодатский А. С, Раджабли СИ. Хромосомы трех видов Cervidae //
Зоол. журн. - 1985. — Т. 64, вып. 8. — С. 1275—1279.
Графодатский А. С, Раджабли СИ. Хромосомы сельскохозяйственных и
лабораторных млекопитающих. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1988.- 128 с.
Графодатский А. С, Шаршов А.А., Шутов В.В. Кариотипические
взаимоотношения Cervidae // Зоол. журн. — 1990. - Т. 69, № 4. — С. 101—113.
Громов И.М., Гуреев АЛ, Новиков ГА. и др. Млекопитающие фауны СССР. —
М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - Ч. 2. - С. 641-2000.
Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. — М.:
Наука, 1965. - 141 с.
Давид А.И. Широколобый лось в антропогене Молдавии // Изв. АН Молд.
ССР. - 1965. - № 8. - С. 10-11.
ПО

Давид А.И., Татаринов К.А., Свистун В.И. Хищные, хоботные и
копытные раннего плейстоцена юго-запада СССР. — Кишинев: Штиинца,
1990. - 129 с.
Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). — М.: Изд-во «Геос», 1999. — 552 с.
Дицевич В.Н. Систематика и морфология лося Восточной Сибири //
III Междунар. симп. по лосю: Тез. докл. — Сыктывкар, 1990. — С. 30.
Егоров О.В. Систематическое положение лося (Alces alces L.) из
бассейнов рек Колыма и Индигирка // Териология. — Новосибирск: Наука.
Сиб. отд-ние, 1972. - С. 38-44.
Железное Н.К. Дикие копытные Северо-Востока СССР. — Владивосток:
Изд-во ДВО АН СССР, 1990. - 479 с.
Калецкий А.А., Размахнин В.Е. Копытные звери. — М.: Изд-во
«Экономика», 1970. - 59 с.
Капланов Л.Г. Тигр, изюбр, лось. — М.: Изд-во МОИП, 1948. — 128 с.
Клепиков А. Выставка охотничьих трофеев // Охота и охотн. хоз-во. —
1974.- №1. - С. 4-6.
Кнорре Е.П. Экология лося // Тр. Печоро-Илычского заповедника. — 1959. —
Вып. 7. - С. 5-122.
Кнорре Е.П.t Шубин Г.Г. Определение возраста лося // Тр.
Печоро-Илычского заповедника. — 1959. — Вып. 3. — С. 123—132.
Кожамкулова Б.С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. —
Алма-Ата: Наука, 1969. — 148 с.
Кожамкулова Б.С. Широколобый лось (Alces latifrons Johns.) в
Забайкалье // Териология. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. —
Т. II. - С. 89-92.
Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. Берингия: история и
эволюция. - М.: Наука, 1995. - 382 с.
Котов А.А., Власов В.Г., Ахчагныров В.И. и др. Отчет о результатах работ
по изучению опорных разрезов кайнозойских отложений бассейна
р. Адычи с целью разработки палеонтологического обоснования
региональных биостратиграфических схем кайнозоя Верхоянья.
Рукопись. — Якутск, 1976. — 224 с.
Кулагин НМ. Лоси СССР. - Л.: Изд-во АН СССР, 1932. - 120 с.
Лазарев П.А. Антропогеновые лошади Якутии. — М.: Наука, 1980. —
189 с.
Лазарев П.А., Томская А.И. Млекопитающие и биостратиграфия позднего
кайнозоя Северной Якутии. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. —
169 с.
Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Томская А.И. и др. Млекопитающие антро-
погена Якутии. — Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1998. — 167 с.
Марков Г.Т., Данилкин А.А. Краниометрическая характеристика лося (Alces
alces L.) Евразии // Изв. РАН. - 1996. - № 2. - С. 244-247.
Милютин А.И.у Эрнитс П.Х. Неметрическая изменчивость некоторых
видов промысловых млекопитающих на территории Прибалтики // Eesti
Ulukid. — Tallinn: Eesti NSV Pollumajandusministeeriumi Informatsiooni
ja Juurutamise Valitsus, 1982. — C. 42—67.
Наниев В.И. Кавказский лось, саерджын саг (Alces alces caucasica subsp.
nov.) // Уч. зап. Сев.-Осет. гос. пед. ин-та им. К.Л. Хетагурова. —
Орджоникидзе: Сев.-Осет. кн. изд-во, 1956. — Вып. 20. — С. 151—167.
111

Нейфельдт Н.Д. Аномалия окраски у лосей в Северном Предуралье //
III Междунар. симп. по лосю. — Сыктывкар, 1990. — С. 39.
Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном
процессе. — М.: Наука, 1984. — 199 с.
Никольский А.А. Экологическая биоакустика млекопитающих. — М.:
Изд-во Моск. ун-та, 1992. — 117 с.
Никольский П.А. Архаичный широколобый лось с Колымской
низменности (Северная Якутия). Состояние териофауны в России и ближнем
зарубежье // Тр. Междунар. совещ. — М.: Изд-во Россельхозакаде-
мии, 1996. - С. 247-253.
Орлов В.Н, Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистема-
тика млекопитающих. — М.: Наука, 1983. — 405 с.
Попов A.JI. К зимней экологии лося (Alces alces L.) в Западном Пред-
верхоянье // Распространение и экология млекопитающих
Якутии / Отв. ред. Ю.В. Ревин. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982. —
С. 69-81.
Прядко Э.И. Гельминты оленей. — М.: Наука, 1976. — 228 с.
Раков Н.М. О географической последовательности проявления подвидо-
вых признаков у лосей в Амуро-Уссурийском крае // Внутривидовая
изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. —
Свердловск: Изд-во «Уральский рабочий», 1966. — С. 263—269.
Раутиан Г. С, Агаджанян А.К. Дифференциация ряда видов Bovinae по
частотам групп крови // Редкие виды млекопитающих России и
сопредельных территорий / Отв. ред. А.А. Аристов. — М.: Изд-во
Россельхозакадемии, 1999. — С. 339—348.
Рауш P.JI. О зоогеографии некоторых берингийских млекопитающих //
Успехи совр. териологии. — М., 1977. — С. 162—175.
Решения Межведомственного стратиграфического совещания по
четвертичной системе Востока СССР (Магадан, 1982 г.). — Магадан: Изд-
во СВКНИИ ДВО АН СССР, 1987. - С. 64-65.
Русаков О.С. Лось // Охотничьи звери и их промысел. — Л.: Наука,
1970.-С. 135-147.
Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной
Якутии. - М.: Наука, 1968. - 458 с.
Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование /
Отв. ред. В.Е.Соколов, Л.В.Жирнов. — М.: Изд-во
Россельхозакадемии, 1998. — 356 с.
Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. — М.: Высш. школа, 1979. —
527 с.
Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Морфология лося // Биология и
использование лося. - М.: Наука, 1986. - С. 35-54.
Соколов И.И. Копытные звери: Фауна СССР. Млекопитающие. — М.; Л.:
Наука, 1959. - Т. I, вып. 3. - 639 с.
Сулержицкий Л.Д., Романенко Ф.А. Возраст и расселение «мамонтовой
фауны» азиатского Заполярья // Криосфера Земли. — 1997. — Т. 1,
№4. -С. 12-19.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк
теории эволюции. — М.: Просвещение, 1977. — 407 с.
Тимофеева Е.К. Лось. — Л.: Наука, 1974. — 168 с.
112

Удина И.Г., ДанилкинА.А., Боескоров Г.Г. Генетическое разнообразие лося
(Alces alces L.) в Евразии // 1-е Международ, рабочее совещ.
«Биоразнообразие и динамика экосистем Сев. Евразии: Информационные
технологии и моделирование. — Новосибирск, 2001. — С. 23.
Фандеев Б.П. Рога лося — охотничий трофей // Охота и охотн. хоз-во. —
1985. -N9 12. - С. 10-11.
Филонов КП. Лось. — М.: Лесн. пром-ть, 1983. — 247 с.
Филь В.И. Пенжинский лось // Охота и охотн. хоз-во. — 1975. — JVfe 3. —
С. 12.
Флеров К.К. A review of the Elks or Moose (Alces Gray) of the Old World//
Докл. АН СССР. - 1931. - Т. 1. - С. 71-74.
Флеров. К.К. О географическом распространении и систематике лосей //
Докл. АН СССР. - 1934. - Т. 2. - С. 1-7.
Флеров К.К. Кабарги и олени: Фауна СССР. Млекопитающие. — М.;Л.:
Наука, 1952. — Т. I, вып. 2. — 256 с.
Флеров К.К. Род Bison Hamilton Smith, 1827 // Зубр. Морфология,
систематика, эволюция, экология / Отв. ред. В.Е. Соколов. — М.: Наука,
1979. - С. 14-48.
Флеров К.К, Шевырева НС. Pseudalces — плиоценовый олень из
Предкавказья // Палеонтол. журн. — 1963. — № 3. — С. 130—133.
Херувимов В.Д. Лось (сравнительное исследование на примере
тамбовской популяции). — Воронеж: Центр.-Чернозем. кн. изд-во, 1969. —
432 с.
Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего Северо-Востока Сибири. —
М.: Наука, 1984. - 387 с.
Чернявский Ф.Б., Домнич В.И. Лось на Северо-Востоке Сибири. — М.:
Наука, 1989. - 125 с.
Чернявский Ф.Б., Железное Н.К О распространении и систематике лося
Северо-Восточной Сибири // Бюл. МОИП. - 1982. - Т. 87, № 5. - С. 25-32.
Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего
Северо-Востока СССР и Северной Америки. — М.: Наука, 1971. — 310 с.
Шер А.В. История и эволюция лосей // Биология и использование лося:
Обзор исследований. — М.: Наука, 1986. — С. 6—35.
Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. — Киров: Волго-Вят. кн.
изд-во, 1972. — 382 с.
Яхимовин Н.Н Остатки млекопитающих из антропогеновых отложений
Южного Урала // Антропоген Южного Урала. — М.: Наука, 1965. —
С. 229-238.
Anthony HE. Field book of North American mammals. — N. Y.; L., 1928. —
674 p.
Aula P., Kaariainen L. The karyotype of the elk (Alces alces) // Hereditas. —
1964. - Vol. 51. - P. 274-278.
AzzaroliA. L'Alce di Seneze // Paleontogr. ital. - 1952. - Vol. 47. - P. 133-141.
Azzaroli A. On the Quaternary and Recent cervid genera Alces, Cervalces,
Libralces // Boll. Soc. paleontol. ital. - 1981. - Vol. 71. - P. 48-54.
Ayala F.J. Genetic differentiation during the speciation process // Evol. Biol. —
1975. - N 8. - P. 1-78.
Bensley B.A. A Cervalces antler from the Toronto Interglacial // Univ. of
Toronto Studies. Geol. Series. — 1913. — N 8. — P. 1—3.
113

Blood D.A., McGillis J.R., Lovaas A.L. Weights and measurements of moose in
Elk Island National Park, Alberta // The Canadian Field-Naturalist. —
1967. - Vol. 81. - P. 263-266.
Boyeskorov G.G. New data on Moose (Alces, Artiodactyla) Systematics //
Saugetierkundliche Mitteilungen. — 1999. — Vol.44, N 1. — P. 3—13.
Bubenik A.B. Das Geweih. P. — Hamburg; Berlin: Parey Verlag, 1966. —
214 S.
Bubenik A.B. The behavioural aspects of antlerogenesis // Antler Development
in Cervidae / Ed. R.D. Brown. - Kingsville, 1982. - P. 389-449.
Bubenik A.B. Taxonomic position of Alcinae Jerdon, 1874 and the history of
the genus Alces Gray, 1821 // Alces. — 1986. - Vol. 22. - 67 p.
Buckley F.D., Willis E.H. Isotopes radiocarbon measurements VIII. 1-4016,
Middleton, New York // Radiocarbon. - 1970. - Vol. 12. - P. 87-129.
Churcher C.S., Pinsof J.D. Variation in the antlers of North American Cerval-
ces (Mammalia; Cervidae): review of the new and previously recorded
specimens // J. Vertebr. Paleont. — 1987. — N 4. — P. 373—397.
Cronin M.A. Intraspecific variation in mitochondrial DNA of North American
Cervids // J. Mammal. - 1992. - Vol. 73, N 1. - P. 70-82.
Franzmann A.W. Alces alces I I Mammalian Species. — 1981. — N 154. — 7 p.
Franzmann A.W., Le Resche R.E., Rausch R.L., Oldemeyer J.J. Alaskan moose
measurements and weights and measurements-weight relationships // Canad.
J. Zool. - 1978. - Vol. 56. - P. 298-306.
Fiick Ch. Homed ruminants of North America // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. —
1937. - Vol. 69. - 669 p.
Gasaway W. Moose antlers: How fast do they grow? // Alaska Fish and
Game. - 1975.- 18 p.
Geist V. The evolution of hornlike organs // Behaviour. — 1966. — Vol. 27. —
P. 175-214.
Geist V. On the evolution of ice age mammals and its significance to an
understanding of speciations // Walton distinguished lecture series. Mountain
Lake biological section. - 1983. - Vol. 30, N 3. - P. 109-133.
Geist V. On Pleistocene bighorn sheep: some problems of adaptation, and
relevance to today's American megafauna // Wildlife Society Bulletin. —
1985.-Vol. 13.-P. 351-359.
Geist V. On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids
and caprids // Canad. J. Zool. - 1987. - Vol. 65. - P. 1067-1084.
Gripenberg U., Nygren Т., Wessman M., Huuhtanen S. Hirvikannan kromoso-
maalitet erikoisuudet // Suomen riista. — 1986. — N 33. — P. 59—66.
Groves С P. Relations of Living Deer // Biology and management of the
Cervidae. — Wash.: Smithsonian Inst. Press, 1982. — P. 34—35.
Groves C.P., Grubb P. Relationships of living deer // Biology and management
of the Cervidae. — Wash.; L.: Smithsonian Inst. Press, 1987. — P. 21—59.
Grubb P., Gardner A.L. List of species and subspecies of the families Traguli-
dae, Moschidae, and Cervidae // Deer. Status Survey and Conservation
Action Plan. IUCN/SSC Deer specialist group. — Oxford: Inform. Press,
1998.-P. 6-16.
Gustavsson I., Sundt C. Karyotypes in five species of deer (Alces alces L.,
Capreolus capreolus L., Cervus elaphus L., Cervus nippon nippon Temm.
and Dama dama L.) // Hereditas. - 1968. - Vol. 60. - P. 233-248.
114

Guthrie R.D. The extinct wapiti of Alaska and Yukon Territory // Canad. J. Zool. —
1966. - Vol. 44. - P. 44-57.
Guthrie R.D. Frozen Fauna of the Mammoth steppe. — Chicago; London: The
Univ. Chicago Press, 1990a. — 323 p.
Guthrie R.D. New dates on Alaskan Quaternary Moose, Cervalces-Alces —
Archaeological, Evolutionary, and Ecological Implications // Current
research in the Pleistocene. — 1990b. - N 7. — P. 111—112.
Haltenorth Th. Klassifikation der Saugetiere: Artiodactyla // Handb. Zool. —
1963. - Bd8, Lf32. - 167 S.
Harington C.R. Quaternary vertebrate faunas of Canada and Alaska and their
suggested chronological sequence // Nation. Museums of Canada, syllo-
geus Series. - Ottawa, 1978. — Vol. 15. — P. 1—106.
Harington C.R. Quaternary marine and land mammals and their paleoenvi-
ronmental implications — some examples from northern North
America // Carnegie Mus. of Nat. Hist. Special Publ. — 1984. — N 8. -
P. 511-525.
Hay O.P. The Pleistocene mammals of Iowa. Cervalces. Iowa Geological
Survey II Ann. Report for 1912. Des Moines: Iowa Geol. Surv. Print. — 1914. —
P. 261-269.
Heintz E. Les Cervidae villafranchiens de France et d'Espagne // Mem. Mus.
Nat. Hist. Natur. - 1970. - Vol. 22. - 303 p.
Heintz E., Poplin F. Alces carnutorum (Laugel, 1862) du pleistocene de Saint-
Prest (France). Systematique et evolution des Alcines (Cervidae,
Mammalia) // Quartarpalaontologie. - 1981. - Bd4. - S. 105-122.
Howell W.M.y Black D.A. Controlled silver-staining of nucleolus a 1-step
method // Experientia. - 1980. - Vol. 36. - P. 1014-1015.
Hsu T.S., Benirschke K. // Atlas of Mammalian chromosomes. — N. Y.;
Heidelberg; Berlin.: Springer-Verlag, 1969. — Vol. 3. — F. 133.
Johnson R. Notice of a new Species of Deer from the Norfolk Forest-Bed //
Ann. Mag. Natur. Hist. — 1874. — Ser. 4, vol. 13. — P. 2.
Kahlke H.D. Die Cervidenreste aus den altpleistozanen Ilmkiesen von Sussen-
born bei Weimar. — Berlin: Akad.-Verl., 1956. — 625 S.
Kahlke H.D. Die Cervidenreste aus den altpleistozanen Sanden von Mosbach
(Biebrich-Wiesbaden) // Abh. Dt. Akad. Wiss. Berlin Kl. Chem., Geol. und
Biol. Jg. - 1960. - Bd 55. - 75 S.
Kahlke R.D. Zur Festlegung des Lectotypus von Mammuthus trogonterii (Pohlig,
1885) (Mammalia, Proboscidea) // Quartarpalaontologie. — 1990. —
Bd8. - S. 119-124.
Kurten В., Anderson E. Pleistocene mammals of North America. — N. Y.:
Columbia University Press, 1980. — 442 p.
Lister A. Evolution of mammoths and moose: the Holarctic perspective //
Morphological change in Quaternary mammals of North America. —
Cambridge: Univ. Press, 1993. - P. 178-204.
Lydekker R. Catalogue of the ungulate mammals in the British Museum (Nat.
Hist.). Vol. IV: Artiodactyla, fam. Cervidae. — L.: Brit. Mus. print, 1915. —
438 p.
Macarovici N. Contribution a la connaissance de Alces palmatus Ham. Smith
dans le Quaternaire de la Roumanie // Eiszeitalter und Gegen. — 1961. —
Bd 12. - S. 66-72.
115

Martin P.S., Steadman D.W. Prehistoric Extinctions on Islands and
Continents II Extinctions in Near Time / Ed. D.E. Ross, R. MacPhee. —
N. Y.; Boston; Dordrecht; L.; Moscow: Kluwer Academic/Plenum
Publishers, 1999. - P. 17-56.
Meltzer D.J.t Mead J.I. Dating Late Pleistocene Extinctions: Theoretical
Issues, Analytical Bias, and Substantive Results // Environments and
Extinctions: Man in Late Glacial North America / Ed. J.I. Mead,
D.J. Meltzer. — Orono; Maine: Univ. of Maine at Orono Publ., 1985. —
P. 145-173.
Mikko S., Andersson L. Low major histocompatibility complex class II diversity
in European and North American moose // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. —
1995. - Vol. 92. - P. 4259-4263.
Miller G.S. A new moose from Alaska // Proc. Biol. Soc. — Washington, 1899. —
Vol. 13. - P. 57-59.
Nadler C.F., Hughes C.E., Harris K.K, Nadler N.W. Electrophoresis of the
serum proteins and transferrins of Alces alces (elk), Rangifer tarandus
(reindeer), and Ovis dalli (Dall sheep) from North America // Сотр.
Biochem. Physiol. - 1967. - Vol. 23. - P. 149-157.
Nes N., Amrud J., Tjondevoldt O. Kromosomerne hos elg (Alces alces) // Nord.
Veterinaer Med. - 1965. - Vol. 17. - P. 147-151.
Nygren K. Alces alces (Linnaeus, 1758) // Elch. Handbuch der Saugetiere
Europas / Eds. J. Niethammer, F. Krapp. — Wiesbaden: Aula-Verlag,
1986. - Bd2: Paarhufer. - P. 173.
Pavlow M. Etudes sur L'histoire Paleontologique des Ongules. — Sankt-Peters-
burg, 1906. - 95 p.
Peterson R.L. North American moose. — Toronto: Univ. of Toronto Press,
1955.-280 p.
Reuterwall C, Ryman N. Genetic variability and differentiation in moose in
Fennoscandia (Alces alces alces) and Canada (A. a. americana) // Heredi-
tas. - 1979. -Vol.91. - P. 312.
Repenning Ch. Faunal exchanges between Siberia and North America // Canad.
J. Anthropol. - 1980. - Vol. 1. - P. 37-44.
Rolfe W.D.L William Hunter (1718-1783) on Irish «elk» and Stubbs's
Moose // Archives of Nat. Hist. - 1983. - Vol. 11. - P. 263-290.
Rouillier Ch. Etudes Paleontologiques sur les Environs de Moscou // Jubi-
laeum semisaecularem Doctoris Medicina et Philosophia G. Fischer de
Waldheim. - Moscou, 1846. - P. 1-14.
Schagdarsuren O., Stubbe M. Zur Saugetierfauna der Mongolei. — IV. Der
Ussurische Elch — Alces alces cameloides (Milne-Edwards, 1867) in
der Mongolei // Arch. Naturschutz u. Landschaftsforsch. — Berlin, 1974. —
Bd 14. - S. 147-150.
Scott W.B. Cervalces americanus, a fossil moose or elk, from the Quaternary
of the New Jersey // Proc. Acad. Natur. Sci. Phila. - 1985. — Vol. 37. -
P. 181-202.
Seton E.T. Life-histories of Northern animals. — L.: Constable and Co. Ltd,
1910. — Vol. I: Grass-eaters. — 673 p.
Sher A. Beringian fauna and Early Quaternary Mammalian dispersal in Eurasia:
ecological aspects // Courier Forschungsinstitute Senckenberg. — 1992. —
Vol. 153. - P. 125-133.
116

Sumner A. Т. A simple technique for demonstrating centromeric heterochroma-
tin // Exp. Cell Res. - 1972. - Vol. 75. — P. 304-306.
Telfer E.S. Circumpolar distribution and habitat requirement of moose (Alces
alces) // Northern ecology and resource management. — Edmonton:
Univ. Alberta Press. - 1984. - P. 145-182.
Udina I.G., Danilkin A.A. Genetic differentiation of Eurasian populations of
Moose (Alces alces L.) // Euro-American Mammal Congress. Abstracts.
Universidad de Santiago de Compostela. — Spain, 1998. — P. 365.
Vislobokova LA. Elks in the Pliocene of the USSA // Quartarpalaontologie. —
1986.-N 6.-P. 239-242.
Vislobokova I. The Pliocene Podpusk-Lebyazh'e mammalian faunas and
assemblage, Western Siberia // Paleontographia Italica. — 1996. — Vol. 83. —
P. 1-23.
Vislobokova I., Dmitrieva E., Kalmykov N. Artiodactils from the Late Pliocene
of Udunga, Western Trans-Baikal, Russia // J. Vertebrate Paleontology. —
1995.-Vol. 15.- P. 146-159.
Wang Y., Liu L. The moose. Wildlife of Giant Xingan Mountains. — Harbin:
North-East Forestry Univ. Press, 1989. — 139 p.
Wilhelmson M., Juneja R., Bengtsson S. Lack of polymorphism in certain blood
proteins of European and Canadian moose // Nat. Can. — 1978. —
Vol.105.- P. 445-449.
Wilson D.E., Reeder D.A.N. (Eds.). Mammal Species of the World: A Taxo-
nomic and Geographic Reference. 2nd. — Washington: Smithsonian Inst.
Press, 1992. - 1312 p.
Wurster D., Benirschke K. The chromosomes of twenty three species of the
Cervoidea and Bovoidea // Mammal. Chrom. Newsl. — 1967. — Vol. 8. —
P. 226-228.
Youngman Ph. Mammals of the Yukon Territory // Nat. Mus. Canada Publ.
Zool. - 1975. - N 10. - 192 p.

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 5
Материал и методы 8
Глава I
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛОСЕЙ .... 12
Окраска шкуры 12
Линейные размеры тела 13
Морфотипические особенности 15
Краниометрические различия 20
Форма рогов 23
Размеры рогов 28
Многомерный анализ метрических и неметрических
признаков черепа и рогов 31
Глава II
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЛОСЕЙ 35
Кариологические данные 35
Электрофоретическая подвижность белков 39
Анализ полиморфизма ДНК 40
Глава III
ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ И ДРУГИЕ ОСОБЕННОСТИ
ЛОСЕЙ 42
Звуковая сигнализация 42
Различия в питании 43
Гельминтологические данные 43
Местообитания 44
Глава IV
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА A.ALCES И
A.AMERICANS И ИХ ПОДВИДОВАЯ СИСТЕМАТИКА 44
Глава V
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ ЛОСЕЙ 53
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 105
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 109

CONTENTS
INTRODUCTION 5
Material and metods 8
Chapter I
MORPHOLOGICAL INVESTIGATIONS OF MOOSE .... 12
Pelage colour 12
Body dimensions 13
Non-metrical features 15
Craniometrical differences 20
Antler shape 23
Antler sizes 28
Multivariate analysis of metric and non-metric features of skull
and antlers 31
Chapter II
CENETIC STUDY OF MOOSE 35
Caryological data 35
Electrophoretic mobility of proteins 39
Analysis of DNA polymorphism 40
Chapter III
ECOLOGICAL, ETHOLOGICAL AND OTHER FEATURES
OF MOOSE 42
Sound signalization 42
Differences in nutrition 43
Helmintological data 43
Habitat 44
Chapter IV
TAXONOMIC DIAGNOSTICS OF A. ALCES AND A. AMERICANUS
AND THEIR SUBSPECIFIC SYSTEMATICS 44
Chapter V
EVOLUTIONARY HISTORY OF MOOSE 53
CONCLUSION 105
LITERATURE CITED
109

Научное издание
Боескоров Геннадий Гаврилович
СИСТЕМАТИКА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ
СОВРЕМЕННЫХ ЛОСЕЙ
Редактор Л.М. Акентъева
Художественный редактор Л. В. Матвеева
Художник И.С. Попов
Технический редактор Н.М. Остроумова
Корректоры И.Л. Малышева, Л.А. Анкушева
Оператор электронной верстки С.К. Рыжкович
ЛР № 020297 от 23.07.97. Сдано в набор 18.07.01. Подписано в печать 08.10.01.
Бумага офсетная. Формат 60х 90 х/хь. Офсетная печать. Гарнитура Тайме.
Усл. печ. л. 7,5. Уч.-изд. л. 6,7. Тираж 300 экз. Заказ № 258.
«Наука». Сибирская издательская фирма РАН.
630099, Новосибирск, ул. Советская, 18.
Оригинал-макет изготовлен на настольной издательской системе.
ГП «Новосибирский полиграфкомбинат».
630007, Новосибирск, Красный проспект, 22.