/
Автор: Малыгин В.М.
Теги: rodentia lagomorpha грызуны животный мир зоология животные млекопитающие издательство наука
Год: 1983
Текст
В. М. Малыгин
Систематика
обыкновенных
полевок
Академия наук СССР
Институт эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А. Н. Северцова
В. М. Малыгин
Систематика
обыкновенных
полевок
в
Издательство «Наука»
Москва
1983
УДК 599.323.4
Малыгин В. М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука,
1983
В книге подвергнут ревизии политипический вид обыкновенной по-
левки; разобраны некоторые аспекты проблемы видов-двойников у мле-
копитающих. Обыкновенная полевка — широко распространенный, мас-
совый, экологически пластичный грызун, вредитель сельского хозяйства
и переносчик инфекций многих природно-очаговых болезней. Установле-
но, что этот грызун представлен пятью видами.
Табл. 18, ил. 40, библ. 15 с.
Ответственный редактор
академик В. Е. СОКОЛОВ
„2005000000—049
М-------:--------—
055(02)—83
570—82, кн. 2
© Издательство «Наука», 1983 г.
Предисловие
Проблема вида — одна из основных в эволюционной биоло-
гии. К сожалению, ни одно из определений понятия вида не со-
ответствует пока полностью его сущности и не Может применять-
ся ко всему многообразию организмов. Основу биологической
концепции вида, как известно, составляет критерий репродуктив-
ной изоляции популяций, который приемлем для организмов раз-
множающихся половым путем. Но систематики, руководствую-
щиеся этим критерием, сталкиваются с трудностями, ибо нет
четкой корреляции между морфологическими различиями форм
и их репродуктивной изолированностью. Применение цитогенети-
ческих, биохимических, гибридологических методов исследова-
ния часто позволяет дать объективную оценку таксономического
статуса многих популяций.
Открытие с помощью сравнительно-кариологического анали-
за морфологически сходных видов обыкновенных полевок пока-
зало возможность применения новых методов исследования при
решении таксономических и эволюционных вопросов. Поэтому
особенности кариотипа наряду с традиционными морфологиче-
скими признаками начинают активнее использоваться система-
тиками для построения диагнозов видов.
В книге В. М. Малыгина дается подробная ревизия прежнего
политипического вида обыкновенной полевки. Оказалось, что под
этим названием были объединены пять самостоятельных видов —
восточноевропейская, закаспийская, киргизская, обыкновенная
и монгольская полевки. Эти виды четко различаются по особен-
ностям хромосомных наборов. Но выявленные кариотипические
особенности не всегда могут быть прямым доказательством ре-
продуктивной изолированности обыкновенных полевок. Поэтому
«втор книги в течение многих лет проводил опыты по гибридиза-
ции полевок, различающихся по кариотипам. В. М. Малыгин не
ограничился только изучением репродуктивной изоляции и рас-
пространения пяти видов, описанием хромосомных наборов обык-
новенных полевок, а попытался выяснить их морфологические,
экологические и некоторые этологические особенности. Кроме
того, в книге проанализированы возможные пути эволюции и род-
ственные связи видов обыкновенных полевок. Придерживаясь
принципа географического способа видообразования млекопита-
ющих, автор привел доводы, подтверждающие этот способ при
становлении аллопатрично распространенных закаспийской, кир-
3
гизской и монгольской полевок, а также симпатрических видов-
двойников — восточноевропейской и обыкновенной полевок.
Комплексный анализ — отличительная черта этого исследо-
вания. Впервые в научной литературе появилась книга, где на
основе большого фактического материала всесторонне рассмот-
рены особенности таксономии, распространения и биологии груп-
пы морфологически сходных видов млекопитающих. Работа
В. М. Малыгина показывает, что многие результаты ранее про-
веденных исследований политипического вида обыкновенной по-
левки должны быть подвергнуты ревизии. В дальнейшем следу-
ет учитывать видовую специфику обыкновенных полевок и кри-
тически рассматривать данные об их систематике и биологии.
Книга В. М. Малыгина будет интересна широкому кругу чита-
телей. В ней полезные сведения найдут не только систематики,
но и генетики, экологи, специалисты в области медицинской зоо-
логии и защиты растений, а также преподаватели и студенты
биологических вузов.
Академик В. Е. Соколов
Введение
Современная систематика развивается чрезвычайно интен-
сивно, чему способствует применение исследователями новых
подходов и методов, позволяющих глубже и разностороннее по-
нять сущность биологического вида. В последние десятилетия
типолого-морфологическая концепция вида, рассматривающая
вид как совокупность морфологически однообразных особей, те-
ряет свое значение и сторонников. На смену приходит биологи-
ческая концепция, раскрывающая суть вида как динамической
биологической системы, состоящей из ряда скрещивающихся по-
пуляций, репродуктивно изолированных от популяций других ви-
дов [Майр, 1968]. Эта смена концепций видовой категории еще
не завершена. Существует целая система специальных приспо-
соблений (изолирующих механизмов), препятствующих гибриди-
зации одних видов с другими и поддерживающих разрыв между
видами. В этом заключается основное условие видовой само-
стоятельности форм, придающее определенную ясность и объек-
тивность биологической концепции. Однако проблема сущности
вида, особенностей внутривидовой структуры и расшифровки
механизмов видообразования еще далека от полного решения.
Определенная роль в решении ряда вопросов, интересующих
систематиков и эволюционистов, принадлежит исследованию
хромосомных наборов. Число и форма хромосом обладают вы-
соким постоянством при передаче из поколения в поколение и
поэтому, как правило, оказываются надежными систематически-
ми признаками [Matthey, 1949, 1956; Воронцов, 1958; Мауг, 1969;
Орлов, 1970, 1974]. По особенностям кариотипов была опреде-
лена видовая самостоятельность . многих географических форм,
которые прежде принимались как один политипический вид, и
обнаружены виды-двойники, в том числе у обыкновенной по-
левки.
Однако возможности цитогенетического метода, как и любо-
го другого, ограничены и не всегда могут быть использованы си-
стематиками. Так, большинство видов в родах Myotis, Felis,
Clethrionomys имеют сходные хромосомные наборы, а у пред-
ставителей родов Sorex, Myospalax, Ellobius, Microtus и других
выявлен хромосомный полиморфизм и географическое изменение
кариотипов. Поэтому только всесторонний комплексный анализ
позволит дать объективную оценку таксономического статуса
исследованных форм. Особенно плодотворным оказалось приме-
5
нение цитогенетического метода и гибридизации в ревизии по-
литипического вида обыкновенной полевки.
Обыкновенная полевка, Microtus arvalis — широко распро-
страненный массовый грызун, имеющий большое хозяйственное
значение. Это один из основных вредителей сельского и лесного
хозяйства. Кроме полей и лугов от него сильно страдают сады,
бахчи, огороды, плодовые и лесные питомники, где полевки об-
грызают кору деревьев и кустарников. На зиму, особенно в годы
массового размножения, зверьки часто поселяются на зерновых
складах, плодово-овощных базах и в жилых помещениях. Здесь
они уничтожают, загрязняют и портят зерно, овощи и другие
продукты [Башенина, 1962, и др.], а также могут повреждать
различные непищевые объекты — синтетические материалы, из-
делия из них, провода, кабель [Емельянова, Малыгин, 1973].
Этот грызун, связанный с культурными ландшафтами,— один из
источников и переносчиков инфекций многих природно-очаговых
заболеваний (туляремия, лептоспироз, чума и др.), опасных д^я
человека и домашних животных. Значительна роль обыкновенных
полевок в трофических цепях биогеоценозов (Spitz, 1968].
Благодаря большому практическому значению обыкновенная
полевка — один из наиболее изученных видов мелких млекопи-
тающих. По систематике, биологии, морфологии и физиологии
этого грызуна опубликовано более 500 работ, в том числе не-
сколько монографий [Stein, 1958; Kratochvil, 1959; Башенина,
1962]. Поэтому открытие с помощью цитогенетического анализа
симпатрических видов-двойников обыкновенной полевки оказа-
лось особенно неожиданным [Мейер и др., 1969; Малыгин, 1970],
потребовало полной таксономической ревизии политипического
вида обыкновенной полевки и переоценки многих данных по его
биологии, морфологии и распространению.
Основу предлагаемой читателю монографии составила кан-
дидатская диссертация автора, защищенная в 1976 г., в послед-
ние годы дополненная новыми собственными материалами и све-
дениями, почерпнутыми в литературе.
В работе изложены результаты комплексного исследования
таксономии обыкновенных полевок и затронуты некоторые аспек-
ты проблемы видов-двойников. Сравнительно-кариологическому
методу принадлежит ведущая роль, так как кариотип оказался
основным диагностическим признаком видов обыкновенных по-
левок. Для обоснования видового статуса этих полевок мы про-
вели гибридологический анализ. Кстати, только благодаря экс-
периментам по скрещиванию можно выяснить существование
механизмов репродуктивной изоляции у аллопатрических форм
обыкновенных полевок. Кроме того, анализ гаметогенеза гибри-
дов позволил судить об уровне генетической изоляции и степени
родства исследуемых полевок. Мы использовали диагностиче-
ские возможности кариотипов для характеристики ареалов ви-
дов обыкновенных полевок. Кариологическое исследование весь-
ма трудоемко и часто неприменимо в практической работе зоо-
6
логов. Всегда желательно найти такие дискретные морфологи-
ческие признаки, которые позволили бы легко идентифицировать
близкие виды или виды-двойники. Часто основным затруднением
в установлении диагностических границ между такими видами
оказывается недостаточная изученность внутривидовой изменчи-
вости. Поэтому мы провели сравнительное морфологическое ис-
следование обыкновенных полевок, кариотипы которых изучены,
и попытались проанализировать возрастную, половую и геогра-
фическую изменчивость этих животных. Кроме того, мы провели
некоторые экологические и этологические наблюдения, постави-
ли эксперименты с видами обыкновенных полевок и попытались
выяснить некоторые особенности их биологии. На основании ре-
зультатов комплексного исследования сделана попытка устано-
вить родственные связи между видами обыкновенных полевок и
приведены доводы, подтверждающие географический способ их
видообразования.
Работа была начата автором в 1967 г. и проводилась на ка-
федре зоологии позвоночных биологического факультета 1МГУ.
Материал был собран в разных районах европейской части Со-
ветского Союза, на Урале, Кавказе, Средней Азии и в Монго-
лии. Некоторые исследования выполнены на Звенигородской
биологической станции Московского университета. В течение
девяти лет в виварии мы содержали и разводили привезенных
из разных мест обыкновенных полевок, а также ставили опыты
по их гибридизации.
Автор глубоко благодарен профессору Н. П. Наумову и док-
тору биологических наук В. Н. Орлову за помощь, оказанную при
выполнении исследований, профессору В. Г. Гептнеру и доктору
биологических наук Н. В. Башениной за советы и поддержку,
полученные в процессе работы над рукописью, а также профес-
сору Н. Н. Воронцову, доктору биологических наук Е. В. Кара-
севой и кандидату биологических наук М. Н. Мейер за ценные
замечания.
Автор очень признателен также доценту А. Н. Сладкову за
ценные редакционные замечания и ассистенту В. Н. Яценко, пре-
доставившему автору свои материалы по дифференциальной
окраске хромосом обыкновенных полевок.
Глава I
Виды обыкновенных полевок
В начале XX века только в Европе насчитывали несколько
видов обыкновенных полевок. Так, Миллер [Miller, 1908, 1912]
выделял в самостоятельные виды крупных полевок: М. orcaden-
sis Millais, 1904 с Оркнейских островов, М. sarnius Miller, 1909
с острова Гернси у Нормандского побережья Франции и М. astu-
rianus Miller, 1908 из окрестностей г. Леона на северо-западе
Испании, а также мелких горных полевок: М. incertus Selys-
Longchamps, 1841 с перевала Сен-Готард в Высоких Альпах и
М. angularis Miller, 1908, отловленных близ Хатзега в Трансиль-
вании. С..И. Огнев [1924] описал новый вид М. brevirostris Ogn.
из окрестностей г. Орджоникидзе на Северном Кавказе, а Болкай
[Bolkay, 1929] —М. igmanensis Bol. с горы Игман в Боснии на
Балканах. В сводке Эллермана [Ellerman, 1941] все перечислен-
ные формы полевок приведены в качестве самостоятельных ви-
дов. В пределах азиатских участков распространения обыкно-
венных полевок также были установлены новые виды. Томас
[Thomas, 1912] дал описание М. ilaeus из долины р. Усек в Во-
сточном Семиречье, Н. Ф. Кащенко [1901]—М. poljakowi из
Забайкалья, а В. Н. Скалой [1936]—М. xerophylus из окрест-
ностей Александровского завода в Читинской обл.
Выводы этих авторов были сделаны на небольшом материа-
ле (от 1 до 5 особей), без должного изучения географической,
возрастной и других форм изменчивости обыкновенных полевок.
Более полное исследование особей из разных географических
пунктов показало, с одной стороны, что некоторые весьма уда-
ленные популяции не имеют резких качественных различий, ко-
торые позволили бы однозначно трактовать их таксономический
статус, а с другой стороны, выявило клинальную изменчивость
морфологических признаков, используемых для диагностики по-
левок. Поэтому вполне естественным был отход от принципа
дробления обыкновенных полевок на множество видов.
Переходу к политипической концепции вида М. arvalis спо-
собствовало морфологическое однообразие обыкновенных поле-
вок на огромном протяжении их ареала в Европе и Азии [Hin-
ton, 1926; Виноградов, 1926, 1933; Виноградов и др., 1936; Огнев,
1950; Бобринский и др., 1965]. Исследователи по-разному оцени-
вали число подвидовых форм. В главе V мы более подробно
остановимся на системе подвидов обыкновенных полевок. Пока
отметим, что ревизия большинства подвидов считалась вполне
8
завершенной [Огнев, 1950; Stein, 1958; Kratochvil, 1959; Бате-
нина, 1966; Громов, Поляков, 1977]. Неясным оставалось толь-
ко таксономическое положение некоторых выявленных на пери-
ферии ареала морфологически наиболее уклоняющихся форм
обыкновенной полевки (подвиды или виды?), в частности — за-
каспийской (М. transcaspiscus Sat.) и монгольской (М. mongo-
licus Rad). Одни исследователи считали крупную закаспийскую
полевку самостоятельным видом [Сатунин, 1905; Виноградов,
1930; Виноградов и др., 1936; Виноградов, Аргиропуло, 1941;
Ellerman, 1941; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Виноградов, Гро-
мов, 1952; Давыдов, 1962, 1964; Громов и др., 1963; Башенина,
1966], а другие — подвидом обыкновенной полевки [Radde, Wal-
ter, 1890; Огнев, Гептнер, 1929; Бобринский и др., 1944, 1965;
Огнев, 1950; Афанасьев и др., 1953; Kratochvil, 1959; Niethammer,
1970]. Большинство авторов рассматривало мелкую монголь-
скую полевку как самый восточный подвид обыкновенной [Бан-
ников, 1948, 1954; Огнев, 1950; Ellerman, Morrison-Scott, 1951;
Бобринский и др., 1965; Башенина, 1966; и др.], только некото-
рые из них [Radde, 1861, 1862; Vinogradov, Obolensky, 1927; El-
lerman, 1941; Бобринский и др., 1944; Виноградов, Громов, 1952;
Громов и др., 1963] считали ее самостоятельным видом.
Следовательно, длительное время систематики, изучая одни
и те же коллекционные сборы полевок из Средней Азии (закас-
пийская) и Забайкалья (монгольская), не могли прийти к еди-
ному мнению относительно их таксономического статуса. Одни
исследователи полагали, что особенностей в окраске, размерах
и строении черепа достаточно для признания этих полевок са-
мостоятельными видами, другие же, анализируя те же признаки,
напротив, показывали, что эти особенности нестойки, а закаспий-
ская и монгольская полевки — это два из многочисленных, наи-
более резко уклоняющихся подвидов политипического вида
М. arvalis. Этот пример показывает различное понимание иссле-
дователями проблемы биологического вида, что влияло на раз-
работку объективной системы серых полевок.
Пожалуй, трудно назвать другую группу млекопитающих, в
которой кариологические и гибридизационные исследования вне-
сли столь же большие изменения в систему, как у прежнего
политипического вида обыкновенной полевки. Благодаря этим
исследованиям удалось обосновать видовую самостоятельность
монгольской полевки [Meyer et al., 1967; Мейер, 1967, 19686;
Малыгин, 1978в], доказать видовую специфику закаспийской и
киргизской (М. kirgisorum) (в работах с 1969 по 1979 г. ее на-
зывали илийской) полевок [Ляпунова, Мироханов, 1969; Мейер,
Орлов, 1969; Малыгин, 1970, 1973, 1975; Орлов, Малыгин, 1970,
1974; Овчинникова, 1973, 1975; Мейер, 1971; Meyer et al., 1971]
и обнаружить симпатрические 46- и 54-хромосомные виды-двой-
ники обыкновенной полевки. М. arvalis и М. rossiaemeridionalis —
синоним М. subarvalis [Мейер и др., 1969, 1972а; Орлов, 1969;
Малыгин, 1970; Орлов, Малыгин, 1970, 1974; Малыгин, Орлов,
9
1974а, б]. Следовательно, обыкновенная полевка представлена
не одним политипическим видом, а целым комплексом из пяти
аллопатрических и симпатрических видов. Три из них (киргиз-
ская, 54- и 46-хромосомные полевки) оказались новыми, ранее в
таком объеме не описывавшимися видами. В то же время с по-
мощью кариологических и гибридизационных исследований была
показана конспецифичность М. arvalis и форм, считавшихся ви-
дами— orcadensis, asturianus, sarnius, incertus, igmanensis. Все
особи имели одинаковое число хромосом в диплоидных набо-
рах— 46 [Matthey, 1952, 1957; Wolf, 1970; Niethammer, Winking,
1971; Zivkovic et al., 1975]. Во всех комбинациях скрещиваний
были получены плодовитые гибриды [Matthey, .1953, 1956; Stein,
1958; Zimmermann, 1959; Crowcroft, Godfrey, 1962; Frank, 1968].
На основании комплексного исследования 965 кариотипически
охарактеризованных особей из 138 географических пунктов мы
приводим описания 5 видов обыкновенных полевок. Синонимика
дана в ограниченном объеме, так как она достаточно полно пред-
ставлена в сводках [Ellerman, 1941; Огнев, 1950; Ellerman, Mor-
rison-Scott, 1951]. Мы приводим только важнейшие синонимы,
некоторые из них появились в связи с ревизией политипического
вида обыкновенной полевки.
1. Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924 —
восточноевропейская полевка
М. arvalis rossiaemeridionalis Ognev. Огнев, 1924, с. 27.
М. arvalis epiroticus Ondrias. Ondrias, 1966, p. 58—59.
M. epiroticus Ondrias: Ruzic, Petrov, Zivkovic, Rimsa, 1975; p. 153—157.
M. subarvalis Meyer, Orlov, Skholl. Мейер, Орлов, Схолль, 1972a, с. 157—
160.
Описание каротипически изученного голотипа дано М. Н. Мей-
ер с соавторами [1972а] по взрослому самцу, пойманному на
клеверном поле в окрестностях г. Пушкина Ленинградской об-
ласти. Типовой экземпляр № каталога 56751, d ad; № поступле-
ния 2—1971, М. Н. Мейер; тип в колл. Зоологического ин-та АН
СССР, Ленинград. Однако в связи с изменением номенклатуры
этого вида в качестве типового, возможно, должен рассматри-
ваться кариотипически не изученный экземпляр за № 30903 <5 sen.
из окрестности с. Новый Курлак Бобровского р-на Воронеж-
ской обл., 26.VIII 1919 г. С. И. Огнев leg.; тип в'колл. Зоол. музея
Моск, ун-та.
Материал: 342 особи (168 сМ и 174 $$; хромосомные на-
боры, шкурки, черепа) разного возраста из 50 географических
пунктов.
Диагноз. Полевки этого вида легко диагностируются по ка-
риотипу. В диплоидном наборе 54 хромосомы, из них 52 акро- и
две мелкие метацентрические. Взрослых самцов можно опреде-
лять по особенностям строения головок сперматозоидов и, воз-
можно, по конфигурации половой косточки (бакулюма). Акросо-
10
ма головки сперматозоида восточноевропейской, обыкновенной
(2п=46), киргизской и закаспийской полевок крючковидно за-
гнута, поэтому сперматозоид похож на секиру. Однако размеры
головки у восточноевропейской полевки крупнее, чем у осталь-
ных видов, по ее середине отчетливо видна поперечная светлая
полоса, а задняя сторона головки закруглена. По форме половая
косточка (бакулюм) у видов обыкновенных полевок напоминает
лопату, но у восточноевропейской полевки меньше, чем у обыкно-
венной (2п = 46), ее наибольшая ширина приходится на дисталь-
ную часть основания. Плечи бакулюма образуют прямой угол с
его продольной осью. По остальным изученным морфологиче-
ским признакам не обнаружено четко выраженных видоспецифи-
ческих особенностей.
К истории описания вида. В 1965 г. польские кариологи об-
наружили, что в диплоидном наборе обыкновенной полевки, при-
сланной М. Н. Мейер из вивария Зоологического института АН
СССР, не 46 хромосом, как было установлено ранее у обыкновен-
ной полевки (см. главу 2), а 54 хромосомы (Мейер, 1968а).
В 1966 г. Мейер привезла на кафедру зоологии позвоночных
биологического факультета Московского университета В. Н. Ор-
лову полевок из этой же виварной разводки для повторного ка-
рие логического анализа. Тогда же к этой работе подключился й
автор этих строк. В результате проведенного исследования впер-
вые было дано описание кариотипа восточноевропейской полевки.
Большие различия в кариотипах 54- и 46- хромосомных полевок
и, главное, выявленная с помощью гибридизации репродуктивная
изоляция между ними, позволили установить существование ви-
дов-двойников: М. subarvalis и М. arvalis [Мейер и др., 1969,
1972а; Орлов, 1969; Малыгин, 1970; Орлов, Малыгин, 1970].
Для русского наименования вида М. rossiaemeridionalis (си-
ноним М. subarvalis) предложено три названия: южная обыкно-
венная полевка [Огнев, 1950], 54-хромосомная обыкновенная
полевка [Мейер и др., 1972] и восточноевропейская полевка
[Соколов, 1977а].
Ниже мы применяем последнее название, на наш взгляд, наи-
более приемлемое, так как оно бинарно и характеризует распро-
странение этой полевки.
В настоящее время следует выбрать правильное латинское и,
возможно, уточнить русское название этого вида, так как наиме-
нование М. subarvalis было использовано для обозначения вы-
мершей формы (М. subarvalis Heller, 1930) из плейстоценовых
отложений мосбахских песков в ФРГ [Heller, 1933], весьма
близкой по краниологическим признакам к рецентной обыкновен-
ной полевке. Кроме того, югославские исследователи [Ruzic et al.,
1975] обнаружили, что в пределах типовой местности (terra ty-
pica) подвида М. a. epiroticus, ранее описанного Ондриасом
[Ondrias, 1966], близ Перама в Греции обитает восточноевро-
пейская полевка. Они предложили заменить название М. subar-
valis на М. epiroticus Ondrias, 1966. Однако такое изменение не
11
решает вопроса о номенклатуре этого вида, так как с террито-
рии, где обитает восточноевропейская полевка, ранее 1966 г.
было описано 9 подвидов обыкновенной (см. гл. V).
Согласно правилам Международного кодекса зоологической
номенклатуры [1966], приоритет в обозначении таксона принад-
лежит старейшему из пригодных названий. Следовательно, для
решения вопроса о номенклатуре восточноевропейской полевки
необходимо исследовать кариотипы особей из terra typica наи-
более давно установленных подвидов прежнего политипического
вида обыкновенной полевки.
На Куршской косе — типовой местности прежнего подвида
М. a. duplicatus Miller, 1912 ex Rorig et Borner [1905] —обитают
46-хромосомные полевки (Мейер, личное сообщение), а в бли-
жайших к косе районах Прибалтики обнаружены только эти по-
левки [Малыгин, 1970; Малыгин, Орлов, 1974а]. В terra typica
подвидов М. a. levis Miller, 1908 и М. a. macrocranius Ognev,
1924 — в предгорьях Карпат близ Бухареста и на Северном Кав-
казе в окрестностях Нальчика — обнаружены полевки с 46 хро-
мосомами [Raicu et al., 1969; Дзуев, Малкаров, 1976]. Поэтому
эти латинские названия не могут быть использованы для обозна-
чения восточноевропейской полевки.
Мы выяснили, что в Бобровском районе Воронежской обл.,
в terra typica установленного С. И. Огневым [1924] подвида
М. a. rossiaemeridionalis обитают полевки с 54 хромосомами.
Следовательно, согласно принципам кодекса, этому виду может
быть присвоено латинское название М. rossiaemeridionalis Ognev,
1924, а названия М. subarvalis и М. epiroticus должны быть све-
дены в синонимы, но остается открытым вопрос о признании в
качестве типового кариотипически не изученного экземпляра.
В настоящее время по краниологическим и другим морфоло-
гическим признакам, но без исследования кариотипа мы не мо-
жем доказать видовую принадлежность обыкновенных полевок.
Поэтому, признавая в качестве типового любой экземпляр, не
изученный кариотипически, и считая его эталоном, мы идем на
определенные допущения, не предусмотренные Международным
кодексом зоологической номенклатуры. К сожалению, кодекс не
дает ответа, какое решение принимать, в таких случаях. Следо-
вательно, существуют два принципиально отличающихся подхо-
да к решению вопроса о номенклатуре восточноевропейской по-
левки: либо использовать приемлемое название одного из под-
видов прежнего политипического вида обыкновенной полевки,
либо дать новое название, выделив в качестве голотипа карио-
типически исследованную особь. Окончательное решение о при-
своении этому виду латинского названия остается за Междуна-
родной комиссией по зоологической номенклатуре. По совету
одного из членов этой комиссии Я. И. Старобогатова здесь мы
используем название М. rossiaemeridionalis.
Описание. У восточноевропейской полевки выявлена измен-
чивость кариотипа. Две популяции (остров Орлов в Херсонской
12
обл. и дельта Дуная в Румынии) оказались полиморфными по
перицентрическим инверсиям аутосом. В кариотипах нескольких
особей из этих популяций отмечены метацентрические хромосо-
мы разной величины при постоянном диплоидном числе 54. На
южной границе ареала этого вида в Араратской долине обнару-
жены фенотипически нормальные особи с мозаичным хромосом-
ным набором. У них помимо клона клеток с обычным числом хро-
мосом имеются клоны клеток с транслокационным соединением
двух акроцентрических хромосом в одну субметацентрическую.
Окраска меха полевок этого вида весьма изменчива. Разме-
ры тела взрослых особей варьируют от 83 до 125 мм; длина хво-
ста 28—50 мм; длина задней ступни 13,6 — обычно 16—19,0 мм,
кондилобазальная длина черепа 21,0—24,3—27,7 мм; ширина
скул 12,1—13,7—16,3 мм; длина верхнего ряда зубов 5,1—5,9—
6,7 мм; ширина носовых костей 2,8—3,3—4,0 мм. У большинства
особей третий верхний коренной зуб М2 3 имеет типичное строе-
ние (см. главу V), а на задней ступне 6 мозолей. Носовые кости
плоские, с выемкой на тыльном конце, пазо-фронтальный шов
зубчатый, а межчелюстные кости длиннее носовых и выступают
за линию этого шва. Слуховые барабаны округлые.
Полевки этого вида достоверно отличаются от обыкновенных
(2п = 46) по длине верхнего ряда зубов, высоте черепа, ширине
носовых костей и межглазничного промежутка. У восточноевро-
пейской полевки отмечена тенденция географической изменчи-
вости по некоторым морфологическим признакам. Самые мелкие
особи обнаружены в северных районах ареала, а наиболее круп-
ные— в южных (Ставропольский край, Армения). Поселения
восточноевропейской полевки, особенно в местах контакта С'
обыкновенной (2п = 46), обычно приурочены к участкам, порос-
шим деревьями и кустарниками. Экологически восточноевропей-
ские полевки менее пластичны, чем обыкновенные (2п = 46), зато
двигательная активность и частота контактов у них друг с дру-
гом достоверно выше, по сравнению с обыкновенными полевками
<2п=46).
2. Microtus arvalis (Pallas), 1778 —
обыкновенная полевка
Mus arvalis Pallas. Pallas, 1778, p. 78—79.
Microtus arvalis Pallas. De Selys-Longschamps, 1841, p. 235.— M. arvalis:
Renaud, 1938; p. 349—383; Мейер, Орлов, Схолль, 1969, с. 1411—1414; 1972а,
с. 159—161.
Microtus ilaeus Thomas, sensu. Thomas, 1912, p. 348—349; Мейер, Яценко,
1980, с. 283—288.— M. arvalis ilaeus (частично). Огнев, 1950, с. 224—226.
По свидетельству С. И. Огнева [1950], типовой экземпляр
обыкновенной полевки утерян. За terra typica он предложил
считать район Гольцмюнден на Везере в ФРГ. Ревизия номен-
клатуры и описание кариотипически изученного неотипа даны
Мейер с соавторами [1972а] по взрослому самцу, пойманному на
клеверном поле в окрестностях г. Пушкина в Ленинградской об-
13
ласти. Экземпляр неотипа № каталога 56750, <3 ad. № поступле-
ния— 2—1971, М. Н. Мейер; неотип в колл. Зоологического
ин-та АН СССР, Ленинград.
В литературе последних лет для обозначения вида Microtus
arvalis использовалось два русских названия: 46-хромосомная
полевка [Мейер и др., 1972а] и обыкновенная полевка [Соколов,
1977а]. Второе название мы считаем более подходящим, так как
за этим видом сохраняется прежнее латинское и русское наиме-
нование. Однако в данной работе, посвященной ревизии прежне-
го политипического вида обыкновенной полевки, использование
названия «обыкновенная полевка» в новом качестве может со-
здать терминологическую путаницу. Поэтому иногда мы будем
называть этот вид 46-хромосомной полевкой или полевкой обык-
новенной (в узком смысле) *.
Материал. 413 особей (206с?с7 и 207$$: хромосомные набо*
ры, шкурки, черепа) разного возраста из 72 географических
пунктов.
Диагноз. У всех особей кариотип видоспецифичен. В диплоид-
ном наборе 46 хромосом, из них большинство метацентрические.
Взрослых самцов этого вида можно определить по особенностям
строения головок сперматозоидов и, возможно, по конфигурации
половой косточки. В отличие от восточноевропейской полевки
размеры головки сперматозоида меньше, на ее задней стороне
заметен выступ. Темное пятно у основания головки очерчено не-
резко, поэтому поперечная светлая полоса почти не видна. Ба-
кулюм крупнее, с более широким и низким основанием, так как
его наибольшая ширина приходится на среднюю часть лопато-
видного основания. Остальные исследованные морфологические
признаки мало пригодны для диагностики этого вида.
Описание. У этого вида обнаружены внутрипопуляционный
хромосомный полиморфизм и географическое изменение карио-
типа, связанные с перицентрическими инверсиями некоторых
хромосом. Две географически замещающие друг друга хромо-
сомные формы различаются строением 6 пар мелких аутосом и
Y-хромосомы. Кроме кариотипических особенностей мы не об-
наружили каких-либо иных диагностических различий между
этими формами. Каждая форма включает группу подвидов преж-
него политипического вида обыкновенней полевки. В статье
Мейер с соавторами [19726] эти формы не вполне правильно-
названы «южной» и «северной», так как в этих названиях не от-
ражены ни распространение, ни таксономическое положение.
Поэтому мы предлагаем именовать их названиями наиболее дав-
но описанных подвидов обыкновенной полевки, входящих в со-
став каждой формы [Малыгин, 19746; Орлов, Малыгин, 1974].
1 Далее после русского названия этого вида вместо «в узком смысле» будем
писать «в узк. см.», а после латинского — «s. str.» (вместо «sensu stricto»),
а после названия прежний политипический вид обыкновенной полевки — со-
ответственно «в ш. см.» (вместо «в широком смысле») и «s. lat.» (вместо-
- «sensu latо»).
14
Так, «южную» форму мы обозначили «obscurus», по названию
подвида с Алтая (М. a. obscurus Eversmann, 1841), а «северную»
форму — «arvalis» по номинальному подвиду из Германии (М. а.
arvalis Pallas, 1778).
Окраска меха 46-хромосомных полевок изменчива, как у
предыдущего вида. Размеры тела взрослых особей варьируют
от 80 до 135 мм; длина хвоста — 22,6—47,0 мм; длина задней
ступни—13 — обычно 15,4—19 мм; кондилобазальная длина че-
репа— 20,2—24,0—27,6 мм; ширина скул—11,5—13,5—15,8 мм;
длина верхнего ряда зубов — 5,0—5,7—6,7 мм; ширина носовых
костей —2,5—3,0—3,7 мм. У большинства особей зубы М3 ва-
рианта «typica», носовые кости покатые, их тыльные концы су-
жены и часто без выемки. Назофронтальный шов ровный, а но-
совые отростки межчелюстных костей немного выступают за ли-
нию этого шва. Слуховые барабаны слегка вытянуты. Число
особей с пятью и шестью подошвенными мозолями оказалось
примерно равными. Средние значения большинства размеров 46-
хромосомных полевок несколько меньше, а пределы изменчи-
вости каждого признака выше, чем у остальных видов обыкно-
венных полевок.
У этого вида также отмечена тенденция к географической
изменчивости по некоторым морфологическим признакам. На
севере ареала (в Кировской области и в окрестностях Сверд-
ловска) обитают мелкие полевки, а на юге Украины, в Крыму и
в Армении — крупные. Экологически 46-хромосомная полевка —
наиболее пластичный вид, занимающий разнообразные биотопы.
3. Microtus kirgisorum Ognev, 1950 —
киргизская полевка
Microtus transcaspicus Satunin sensu: Виноградов, 1930, с. 37 (частично);—
М. transcaspicus ilaeus Thomas sensu: Виноградов, Аргиропуло, Гептнер, 1936,
с. 206 (частично).
Microtus arvalis sub. sp. sensu: Огнев, 1940, с. 59—61,
Microtus arvalis kirgisorum Ognev. Огнев, 1950, c. 219—221.— M. kirgiso-
rum: Мейер, Яценко, 1980, с. 283—288.
M. ilaeus Thomas sensu: Мейер, Орлов, 1969, с. 144—145; Малыгин,'1973,
с. 791—794.
Описание типа дано С. И. Огневым [1950] по взрослой самке
из серии полевок, добытых Д. П. Дементьевым в ущелье Туюк
на Киргизском хребте. Типовой экземпляр № S 35071, $ ad.
12.VII 1929 г., Д. П. Дементьев leg.; тип. в колл. Зоол. музея
МГУ. Голотип кариотипически не исследован.
Материал: 81 особь (28 oYJ и 53 9$: хромосомные наборы,
шкурки, черепа) разных возрастов из 10 географических пунктов.
Диагноз. По кариотипу особи этого вида отличаются от
остальных обыкновенных полевок. Диплоидный набор содержит
54 хромосомы, из них 14 пар акро-, 1 пара крупных субтело-,
12 пар мета- и субметацентрических. По величине и пропорциям
головка сперматозоида больше напоминает таковую у восточно-
1S
европейской полевки, но на заднем конце головки находится
округлый выступ и светлая поперечная полоса выражена нечет-
ко, как и у сперматозоида обыкновенной полевки (2п = 46). По
величине и конфигурации бакулюма не всегда удается надежно
диагностировать взрослых самцов киргизской полевки. По дру-
гим морфологическим признакам не выявлено четкой видовой
специфики.
К истории описания вида. До последнего времени видовая
принадлежность полевок с Тянь-Шаня была неясна, а номенкла-
тура необычайно запутана. Томас [Thomas, 1912] описал новый
вид по одному экземпляру из долины р. Усек притока р. Или в
Восточном Семиречье, близ г. Панфилова. Типовой экземпляр
№ В.М.11, 12, 14, 30 с? ad хранится в коллекции Британского
музея [Огнев, 1950]. Позднее видовая специфика этой формы
не была подтверждена. Поэтому ilaeus рассматривали как под-
вид либо закаспийской — М. transcaspicus ilaeus [Виноградов,
1930; Виноградов и др., 1936; Виноградов, Аргиропуло, 1941; Ви-
ноградов, Громов, 1952; Громов ц др., 1963; Бешенина, 1966],
либо обыкновенной полевки — М. arvalis ilaeus [Минин, 1938;
Огнев, 1940, 1950; Афанасьев, 1960; Бобринский и др., 1965].
Проводя ревизию обыкновенных полевок Советского Союза,
Огнев [1950] описал по сборам, сделанным на Тянь-Шане, еще
два (кроме М. a. ilaeus) подвида обыкновенной полевки —
М. a. kirgisorum и М. a. innae.
С тех пор, как стал известен хромосомный набор обыкновен-
ной полевки с Тянь-Шаня, ее видовая самостоятельность не вы-
зывает сомнений [Мейер, Орлов, 1969; Малыгин, 1970; Орлов,
Малыгин, 1970, 1974; Meyer et al., 1971]. Этому виду было при-
своено старейшее название М. ilaeus Thos.— илийская полевка.
Однако М. Н. Мейер и В. Н. Яценко [1980] выяснили, что в ти-
повой местности М. ilaeus и прилегающих районах встречается
только 46-хромосомная полевка, М. arvalis форма «obscurus»,
а в terra typica подвида М. a. innae, в окрестностях оз. Иссык
обитают вместе два вида — 46-хромосомная полевка и полевка,
сходная по кариотипу с особями из разных пунктов Тянь-Шаня.
Поэтому названия «ilaeus» и «innae» оказываются неприемле-
мыми для наименования вида полевок с Тянь-Шаня. Первое на-
звание попадает в синонимы М. arvalis, а второе в равной мере
относится к двум этим видам.
Мы установили, что особи, пойманные в долине р. Аламедин-
ки, в 40 км в горы от Фрунзе недалеко от ущелья Туюк, откуда
была описана форма kirgisorum, по кариотипу сходны с полев-
ками из других мест Тянь-Шаня. Кроме того, скрещивая полевок
из окрестностей ст. Луговое (Киргизский хр.) с особями, отлов-
ленными близ Алма-Аты, мы получили полностью плодовитое
потомство, что также указывает на видовую общность полевок
из разных районов этой горной страны [Малыгин, 1973; Малы-
гин, Орлов, 1974а, б]. Следовательно, из трех названий только
«kirgisorum» соответствует правилам зоологической номенкла-
16
туры, ьид, распространенный на Тянь-Шане, должен иметь на-
звание М. kirgisorum Ognev, 1950 — киргизская полевка [Мейер,.
Яценко, 1980]. Необходимо отметить, что надежным диагности-
ческим признаком этого, как и предыдущих видов, является ка-
риотип. Неизвестны хромосомные наборы особей типовой серии,
поэтому желательно исследовать полевок из terra typica этого
вида.
Описание. По многим промерам киргизская полевка досто-
верно крупнее восточноевропейской и обыкновенной (в узк. см.,
2п = 46) и значительно меньше закаспийской полевки. Длина тела:
взрослых особей 89,3 — обычно 100—128 мм; хвоста — 29,5—
36,5—48,5 мм; задней ступни — 15,0—16,5—19,0 мм; кондилоба-
зальная длина черепа 22,0—25,0—28,1 мм; скуловая, ширина —
12,2—14,1—15,8 мм; ширина межглазничного промежутка 3,0—
3,7—4,1 мм; длина верхнего зубного ряда — 5,3—6,0—7,0 мм;
ширина носовых костей 2,8—3,3—3,6 мм. Носовые кости у боль-
шинства экземпляров плоские, несколько суженные и без выем-
ки. Назо-фронтальный шов обычно ровный, а носовые отростки
межчелюстных костей находятся либо на одном уровне с ним,
либо немного заходят назад. Изменчивость строения зуба М3
сравнительно велика, но преобладает вариант «typica» — 56%.
Особи с шестью подошвенными мозолями составляют более 80%..
Пока неясна внутривидовая структура киргизской полевки, но у
нее проявляется тенденция к географической изменчивости раз-
меров, окраски меха и некоторых других морфологических при-
знаков. Полевки этого вида весьма чувствительны к недостатку
влаги, предпочитают открытые места с влажной рыхлой почвой
и селятся на богатых травами горных лугах, в межгорных кот-
ловинах, в поймах рек и озер.
4. Microtus transcaspicus Satunin, 1905 —
закаспийская полевка
Arvicola arvalis Pallas sensu. Radde, Walter, 1890, c. 48—51.
Microtus transcaspicus Satunin. Сатунин, 1905, c. 57—60; Ляпунова, Миро-
ханов, 1969, с. 141 —142; Малыгин, 1973, с. 791—794.— Microtus arvalis trans-
caspicus Satunin sensu. Огнев, Гептнер, 1929, с. 85—86; Огнев, 1950, с. 222—
224.
Г. Радде и А. Вальтер [Radde, Walter, 1890] в Чулийском-
ущелье Копетдага поймали крупную полевку и отнесли ее к виду
М. arvalis. По этому спиртовому экземпляру К. А. Сатунин
[1905] описал новый вид. Типовой экземпляр, вероятно, хранит-
ся в музее Грузии в Тбилиси [Огнев, 1950]. Полевки из terra
typica кариотипически не изучены. М. Н. Мейер и В. Н. Яценко
(личное сообщение) исследовали хромосомные наборы двух по-
левок, пойманных на 21-м километре шоссе Ашхабад—Фирюза
вблизи типовой местности.
Материал. 63 особи (31 и 32 ??: хромосомные наборы,
шкурки, черепа), отловленные близ горного аула Ай-Дере в.
56 км от районного центра Кара-Кала.
17
Диагноз. Мы исследовали кариотипически изученную серию
полевок и установили, что эти особи в основном отвечают диагно-
зу, составленному Огневым [1950]. Кстати, Огнев считал закас-
пийскую полевку только подвидом обыкновенной. Этот диагноз
с несколькими добавлениями и поправками можно использовать
для определения.
В диплоидном наборе 52 хромосомы: 50 акроцентрических и
2 крупных субметацентрических. Головка сперматозоида до-
стоверно меньше (6,5X33 мкм), чем у особей видов, описанных
выше, ее задний выступ небольшой, округлый, а контуры попе-
речной светлой полосы размыты. Бакулюм заметно крупнее, чем
у самцов остальных видов обыкновенных полевок. Диагности-
ческих отличий в строении черепа закаспийских полевок не об-
наружено, что затрудняет определение молодых особей. Взрос-
лые особи — самые крупные среди обыкновенных полевок.
Описание. По всем промерам закаспийская полевка досто-
верно крупнее остальных обыкновенных полевок: длина тела
взрослых особей 115,0—135,0—156,0 мм. В нашей серии у особей
несколько больше, чем по диагнозу, длина задней ступни 19,0—
20,7—22,0 мм; кондилобазальная длина черепа 29,3—30,9—
32,0 мм; скуловая ширина 16,5—17,4—17,8 мм; длина верхнего
ряда зубов 7,3—7,5—7,8 мм и носовых костей 8,7—9,0—9,3 мм.
Тыльные участки носовых костей плоские, широкие, а концы их
без выемки. Носовые отростки межчелюстных костей не высту-
пают за слегка зубчатую линию назо-фронтального шва. У всех
особей зуб М3 имеет типичное строение, а на задней ступне
шесть подошвенных мозолей. Вероятно, для этого вида также
характерна тенденция к географической изменчивости, ее отра-
жением может быть некоторое несоответствие с диагнозом раз-
меров и окраски полевок нашей серии. Закаспийская полевка
встречается в долинах рек, на лугах, огородах и фруктовых са-
дах, в предгорьях и горах Копетдага.
5. Microtus mongolicus Radde, 1861 —
монгольская полевка
Arvicola mongolicus Radde. Radde, 1861, S. 681—682; Radde, 1862, S. 194—
196.
Microtus (Arvicola) poljakowi Kastschenko sensu. Кащенко, 1901, c. 195.
M. mongolicus Radde. Vinogradov, Obolensky, 1927, p. 235—'236; Meyer,
Jordan, Walknowska, 1967, p. 251—264; Малыгин, 1978b, c. 331.
Microtus xerophylus Skalon. Скалой, .1936, c. 177.
M. arvalis mongolicus Radde. Банников, 1948, c. 19; Огнев, 1950, c. 226—
233.
Типовое описание было дано Радде [Radde, 1861, 1862] по
двум полевкам, отловленным на берегу оз. Торей-Нор в долине
р. Омутны (верховья Амура). Вероятно, фрагменты черепов и
шкурка, имеющие этикетки с надписью: «Arvicola mongolicus,
Забайкалье, Radde», относятся к типовой серии. Они хранятся
в Зоологическом институте АН СССР в Ленинграде. Кариоти-
пы этих особей не изучены.
Материал. 105 особей (47 dd и 58 $$, хромосомные на-
боры, шкурки, черепа) разного возраста из двух географичес-
ких пунктов.
Диагноз. Морфологические признаки кариотипически изу-
ченных особей из Южного Забайкалья и Монголии в основном
соответствуют диагнозу, составленному Огневым [1950], кото-
рый считал монгольскую полевку подвидом обыкновенной. Этот
диагноз с несколькими добавлениями можно использовать в
таксономических исследованиях.
В диплоидном наборе 50 хромосом сгруппированных в
20 пар акро-, 2 пары субтело-, 2 пары средних мета- и 1 пару
крупных метацентриков. Взрослых самцов монгольской полевки
можно легко диагностировать по овальным головкам сперма-
тозоидов. Акросома без крючка, имеет вид конусовидного бу-
горка; она расположена на переднем конце сперматозоида.
В строении бакулюма не обнаружено четко выраженных осо-
бенностей. Монгольские полевки — самые мелкие среди обык-
новенных.
Большинство особей имеет сглаженную с наружной стороны
переднюю непарную петлю на первом нижнем коренном зубе
(MJ, короткий, сверху темно окрашенный хвост, а на задней
ступне пять подошвенных мозолей.
К истории описания вида. Впервые Радде [Radde, 1861],
исследовав одну особь, отметил у нее относительно более ко-
роткий хвост (не более 1/3 длины тела), чем у других видов
полевок Забайкалья. В следующей работе он [Radde, 1862],
исследовав две особи, привел диагностические особенности это-
го вида, касающиеся строения зуба М, и дал рисунки полевки
и ее зубов. Позднее на более полном материале было показано,
что эти признаки непостоянны и не дают гарантий правильно-
го определения [Банников, 1948; Огнев, 1950; Мейер, 1968].
Исследуя серии полевок из Забайкалья и Монголии, А. Г. Бан-
ников [1948] выеказал предположение, что монгольская полев-
ка— это форма обыкновенной. Огнев [1950] долго колебался,
прежде чем решил мелких темных полевок из Забайкалья и Се-
верной Монголии свести в подвид обыкновенной. Кариотип по-
левок из terra typica не исследован, но известно число хромо-
сом у особей, отловленных близ ст. Борзя Читинской области в
сотне километров западнее типовой местности [Meyer et al„
1967]. Мы изучали кариотипы полевок из трех пунктов Монго-
лии. Кариологические и гибридизационные исследования под-
твердили видовую самостоятельность монгольской полевки
[Мейер, 1967, 1968а; Малыгин, 1978в; Орлов и др., 1978].
Описание. Популяция этого вида из предгорий Хэнтея ока-
залась полиморфной. В кариотипах большинства особей 50 хро-
мосом, но три самца и две самки имели 49 хромосом. Полимор-
18
19
физм вызван центрическим соединением и дупликацией, затра-
гивающими первую пару акроцентрических хромосом.
По1 многим примерам монгольские полевки достоверно
меньше особей других видов. Длина тела взрослых особей из
нашей серии 75—обычно 95,5—117 мм; хвоста 22—29—37 мм;
задней ступни 14—15,2—18 мм; кондилобазальная длина чере-
па 20,7—23,8—26,0 мм; скуловая ширина 11,4—13,4—15,0 мм;
длина верхнего ряда зубов 5,0—5,6 — 6,6 мм и носовых костей
5,5—6,5—7,8 мм. Тыльные участки носовых костей не сужены,
назо-фронтальный шов зубчатый. Межчелюстные кости немно-
го длиннее носовых и почти не выступают за линию этого шва.
Выявлена значительная изменчивость в строении третьего верх-
него (Ms) и первого нижнего (Mi) коренных зубов. У большин-
ства особей (70,4%) М3 имеет типичную форму. Из 97 полевок
только 57 можно диагностировать по особенностям строения
Mi, что составляет 59,8%. У 80,7% особей пять подошвенных
мозолей на темных ступнях задних лап. Окраска меха темно-
бурая. Короткий хвост сверху черный, оторочен по бокам белы-
ми волосками, а на конце имеет подобие кисточки из длин-
ных мягких светлых волосков. Вероятно, монгольская полевка
представлена несколькими формами (подвидами). У особей из
географически удаленных одна от другой точек Монголии вы-
явлены особенности в строении зуба М, и в окраске. Этот вид
предпочитает открытые, влажные биотопы пойм озер и рек, по-
селяется на заболоченных участках лугов.
К оценке надвидовой системы
обыкновенных полевок
Термин «надвид» (superspecies) и его несколько различаю-
щиеся определения были предложены Майром [Мауг, 1931,
1978]. Он же отмечал, что надвиды весьма обычны во многих
группах животных, и рекомендовал шире трактовать этот тер-
мин, в частности и в случаях незначительного перекрывания ареа-
лов [Майр, 1968, 1971]. Все же при большой симпатрии Майр
[1947] пользовался нейтральным термином «группа видов».
Амадон [Amadon, 1966, 1968], разбирая и уточняя понятие
«надвид», считал надвидом группу полностью или почти пол-
ностью аллопатрических таксонов, бывших когда-то расами од-
ного вида, а сейчас достигших видового статуса. Л. С. Степа-
нян [1970], проводя ревизию концентрации надвида, отметил,
что фомулировка Амадона наиболее точно отражает ее сущ-
ность. Строго придерживаясь этой формулировки, Винтербот-
том [Winterbottom, 1972] подчеркивал, что в надвид должны
быть включены виды, степень репродуктивной изоляции кото-
рых достаточна для аллопатрического, но не симпатрического
существования. Однако другие систематики, также рассматри-
вая надвид как монофилетическую группу, включали в него не
20
только аллопатрические, но и симпатрические таксоны [Kiria-
koff, Lorkovic, 1958; Kiriakoff, 1967].
Надвид — это зарождающийся род [Дубинин, 1956]. Поэ-
тому, относя формы в эту категорию, систематики уточняют их
родство, оценивают определенную ступень в эволюции и под-
черкивают географический способ видообразования. Впервые
Кратохвил [Kratochvil, 1959] использовал термин «надвид»
для объединения группы близких форм и видов обыкновенных
полевок. В надвид М. arvalis вошли, кроме многочисленных
подвидов политипического вида М. arvalis, пограничные фор-
мы, такие, как prospecies М. sarnius Miller, 1909; М. orcadensis;
М. transcaspicus и М. mongolictis, а также виды М. cabrerae
Thomas, 1906 и М. guentheri Danf. et Al., 1880. H. В. Башенина
[1966] была склонна рассматривать группу обыкновенных по-
левок, как «круг видов», используя предложенный Реншем
[Rensch, 1929] термин «Artenkreis». Вряд ли целесообразно
включать в эту группу пограничные виды М,- cabrerae и М. gu-
entheri, так как по морфо-экологическим особенностям они
ближе к общественной полевке (М. socialis), чем к обыкновен-
ной [Башенина, 1966; Niethammer, Winking, 1971]. Итак, нет
единого мнения о наименовании группы обыкновенных полевок
и о числе входящих в нее таксонов, кроме того, новые сведения
существенно меняют наши представления об их статусе.
Мы считаем возможным, говоря об обыкновенных полевках,
наряду с термином «группа» пользоваться и термином «над-
вид». Несущественно и то, какие формы — аллопатрические или
симпатрические—будут объединены в надвиде. Важно лишь,
чтобы он не подменял собой категорию «подрода», а заменил
прежний широкий политипческий вид. В надвид (группу) обык-
новенной полевки мы включили только близкородственные ви-
ды: восточноевропейскую, обыкновенную (2п — 46), киргизскую
и закаспийскую. Монгольскую полевку не следует включать в
эту группу. О ее своеобразии и филогенетической обособлен-
ности можно судить по нескольким морфо-экологическим (фор-
ма зуба Мъ предпочтение поселяться на заболоченных лугах),
кариологическим (уникальная дифференциальная окраска 3-й
пары акроцентрических хромосом) и цитологическим (строение
головки сперматозоида) особенностям, а также по безрезуль-
татным попыткам получить гибридное потомство от скрещива-
ния монгольских полевок с особями других видов обыкновен-
ных полевок.
Поскольку категория «надвид» («группа») не имеет таксо-
номического статуса, определенного в правилах Международ-
ного кодекса зоологической номенклатуры [1966], существуют
трудности и разногласия • номенклатурного порядка. Мы пред-
лагаем обозначать надвид биноминальным названием прежнего
политипческого вида. Надвид (группа) обыкновенной полевки
может именоваться Microtus arvalis (superspecies).
Глава II
Кариотипы
обыкновенных полевок
Виды обыкновенных полевок морфологически сходны и пло-
хо различаются на традиционном коллекционном материале (че-
репа, шкурки). В настоящее время их можно уверенно диагнос-
тировать только по хромосомным наборам. Поэтому мы удели-
ли особое внимание описанию кариотипов. Препараты митоти-
ческих хромосом готовили из клеток костного мозга или селе-
зенки предварительно колхицинированных животных. Мейоти-
ческие препараты были получены из клеток ткани семенников
взрослых самцов. Кроме обычной окраски хромосом применя-
лась дифференциальная: G- и С-окраски. Большинство препа-
ратов дифференциально окрашенных хромосом были приготов-
лены и проанализированы В. Н. Яценко. Классификация хро-
мосом дана с учетом положения центромеры по общепринятой
номенклатуре [Levan et al., 1964]. Хромосомы с соотношением
длины плеч 1,0—1,7 относятся к группе мета-, а с соотношени-
ем плеч 1,7—3,0—к группе субметацентриков. Субтело- и акро-
центрическими названы хромосомы с соотношением длины
плеч, большим чем 3,0.
Восточноевропейская полевка
Мы исследовали 226 особей (114 dd и 112 $9) из разных по-
пуляций и установили, что в диплоидных наборах всех особей (за
исключением хромосомных мозаиков из Армении) представле-
но 54 хромосомы, из которых лишь одна пара мелких метацент-
рических, остальные, постепенно уменьшающиеся по величи-
не,— акроцентрические (рис. 1). Число хромосомных плеч (ос-
новное число) равно 56. Идентифицировать гетерохромосомы
на тотально окрашенных митотических препаратах весьма
трудно. Мы полагаем, что Х-хромосом'а — это самый крупный
акроцентрик, а У-хромосома — одна из трех, имеющих несколь-
ко меньшую длину акроцентрических хромосом. Чтобы прове-
рить это предположение, мы внимательно изучили хромосом-
ные препараты от трех самцов, отловленных в Уральской, Мос-
ковской и Ленинградской областях, измерили окулярмикромет-
ром по пять самых крупных, слабо спирализованных хромосом
на 12 метафазных пластинках (табл. 1).
Достоверность различий всех промеренных хромосом опреде-
лена по стандартным значениям критерия Стъюдента [Плохин-
скйй,1970].
22
Таблица 1
Относительная длина 5 самых крупных хромосом в процентах
к суммарной длине этих хромосом (по 12 метафазным пластинкам)
самцов восточноевропейской полевки.
Измерение Хромосомы
1 2 3 4 5
Средняя дли- на Пределы из- менения дли- ны 28,5 25,0-31,1 20,8 19,5—21,9 18,9 18,3-19,6 17,6 16,3—19,6 14,2 12,8—16,7
Оказалось, что распределить по парам гомологичные хро-
мосомы, сравнивая их длину, едва ли возможно. Но все-таки
первая (самая крупная) хромосома наиболее резко отличается
по величине от четырех других. Поэтому мы считаем ее Х-хро-
мосомой. К такому же выводу пришел Крал [Kral, 1975], про-
мерив все хромосомы на 50 метафазных пластинках от четырех
особей из Болгарии: средний показатель относительной длины
самой крупной в наборе Х-хромосомы равен 112 (пределы 92—
128), а первой пары аутосом — 98 (пределы 83—117). Прос-
мотр мейотических препаратов самцов подтвердил • наше пред-
положение, что Х-хромосома — самая крупная, а У-хромосо-
ма—это одна из трех наиболее крупных хромосом набора.
С помощью дифференциальной окраски митотических хромо-
сом (G- и С-полосы) также была подтверждена правомерность
определения двух крупных акроцентриков как X- и У-хромосомы
(рис. I, а, б).
При G-окраске у каждой пары хромосом выявлен специфи-
ческий рисунок поперечной исчерченности. Это позволило иден-
тифицировать большинство пар, за исключением самых мелких
элементов набора. У Х-хромосомы четкие поперечные полосы
занимают примерно 2/3 ее длины, на прилежащем к центроме-
ре участке, а у У-хромосомы выявлено три-четыре нерезкие по-
лосы (см. рис. I, а).
Метод С-окраски позволил обнаружить крупные блоки при-
центромерного гетерохроматина в большинстве хромосом на-
бора. У Х-хромосомы интенсивно окрашенный участок пример-
но в 1/3 ее длины, расположен в теломерном районе; не окра-
шенным остается участок, имевший поперечную исчерченность
при G-окраске. Крупная У-хромосома почти вся гетерохрома-
тизирована, имеет интенсивную окраску [Белчева и др., 1977;
наши наблюдения] (см. рис. I, б).
В настоящее время дифференциально окрашены кариотипы
полевок, отловленных в удаленных один от другого участках
23
ij N
fid 4fi
А Л
Ot
ля
ЛЛ
ЙЛ
F-I;?5
MIBMI!
Art
Я
’••• J t-.’
»S”?t
KSt, •-.jAfcl- < .:. ><
.:^ЙЙЙ&?ййЙЙЙЙ§й;. :
w Ita M
я я<м
’L.':
Ай
<W'W
X
ho
СЛ
Рис. 1. Кариотип восточноевропейской полевки Microtus rossiaemeridionalis
a — самка, б — самец; справа — метафазные пластинки
ареала этого вида: в Ленинградской, Московской и Саратов-
ской областях, в Болгарии и Югославии [Булатова и др., 1975;
Сонин, Белянин, 1976; Белчева и др., 1977; Орлов и др., 1978;
наши наблюдения]. Отметим, что в основном совпадают рисун-
ки G- и С-окрашенных хромосом у этих полевок.
Изменчивость кариотипа
восточноевропейской полевки
На тотально окрашенных препаратах полевок из разных
пунктов Поволжья выявлены четыре варианта хромосомных
наборов, различающихся по величине крупных аутосом и поло-
вых хромосом. Выдвинуто предположение, что эти особенности
кариотипов характеризуют популяции полевок, принадлежа-
щие к разным подвидам [Белянин, Сонин, 1972; Белянин и Др.,
1973]. Мы считаем методически неправильным и необоснован-
ным установление такой кариотипической изменчивости у этого
вида. Так называемые «варианты» хромосомных наборов — ре-
зультат разной спирализации хромосом и произвольного со-
ставления авторами кар иограмм. Мы не находили у полевок из
Поволжья или других мест каких-либо кариотипических осо-
бенностей, за исключением случаев хромосомного мозаицизма и
ассоциаций некоторых мелких акроцентриков.
Внутрииндивидуальная изменчивость кариотипа, т. е. при-
сутствие в организме нескольких клонов клеток с разной хро-
мосомной конституцией, получила наименование хромосомного
мозаицизма, а такие организмы названы хромосомными мозаи-
ками. Появление мозаика обычно связано с хромосомной мута-
цией, которая возникает в некоторых клетках на ранних стади-
ях развития зародыша и закрепляется в онтогенезе клеточной
селекцией.
Исследованы кариотипы семи особей восточноевропейской
полевки из долины р. Араке в Армении. Самец (№ 2) и самка
(№ 3) отловлены В. Н. Орловым в мае 1967 г. в винограднике
близ села Айгезард, а три самца и две самки пойманы автором
в сентябре 1971 г. в двух километрах южнее места первого от-
лова в лесополосе у насыпи железной дороги Ереван-Баку. Ка-
риотипы четырех особей (2 <33 и 2??) типичны для этого вида,
а два самца и одна самка, отловленные в разные годы, оказа-
лись хромосомными мозаиками [Малыгин, Орлов, 1975].
В костном мозге полевок-мозаиков помимо клеток с нор-
мальным диплоидным набором (рис. 2, в), обнаружены клоны
клеток с хромосомной перестройкой типа центрического соеди-
нения и с ассоциациями мелких акроцентрических хромосом.
У хромосомных мозаиков эти клоны клеток представлены с
разной частотой (табл. 2).
Наиболее часто встречались метафазные пластинки, состоя-
щие из 53 хромосом (NF = 56), в том числе 50 акроцентричес-
ких, 2 мелких метацентрических и 1 субметацентрической, имею-
26
Таблица 2
Соотношение клеток разной конституции в костном мозге
хромосомных мозаиков восточноевропейской полевки
Полевка-мозаик Всего клеток Число клеток с разным набором хромосом *
52А + 2 М 50А+2м+1СМ+1т 50А+2М+1СМ
без перестройки С П-Р естройкой
o’ № 2 85 5 (5,9%) 8 (9,9%) 72** (84,2%)
? № 3 30 17 (56,7%) 1 (3,3%) 12 (40,0%)
сГ№ 129 40 25 (62,5%) 3 (7,5%) 12 (30,0%)
* А — акроцентрики, 2м — пара мелких метацентриков, 1 СМ —крупный субмета-
•центрик, 1 т — «точечная» хромосома (микрохромосома).
** Из 72 метафазных пластинок в 12 (14,1%) отмечены ассоциации двух пар мелких
•акроцентриков.
щей соотношение плеч 1,7 и по размерам близкой к 4-й — 5-й
парам акроцентриков (рис. 2, а, б). Появление этого субмета-
центрика, вероятно, связано с транслокацией типа центрическо-
го соединения двух разных по величине акроцентриков. При та-
кой перестройке возможно образование кроме двуплечей хро-
мосомы еще очень мелкой хромосомы (центромерный участок
одного из акроцентриков, участвующих в перестройке), кото-
рая в процессе последующих делений клеток может исчезнуть.
У всех мозаиков с разной частотой встречались клетки, имею-
щие кроме субметацентрической хромосомы очень мелкое
«тельце», напоминающее микрохромосому. Диплоидное число
таких клеток — 54 (см. табл. 2).
У самца-мозаика № 2 обнаружены метафазные пластинки,
на первый взгляд состоящие из 51 хромосомы1: 46 акроцентри-
ческих, 2 мелких метацентрических, 1 крупной субметацентри-
ческой и 2 фигур, по форме похожих на метацентрики средней
величины. Однако при более внимательном анализе выясни-
лось, что каждая из этих фигур образована двумя мелкими ак-
роцентрическими хромосомами, которые тесно ассоциируют
своими короткими плечами. Поэтому диплоидное число в та-
ких клетках равно 53, а не 51. Сходные ассоциации мелких ак-
роцентриков мы иногда наблюдали у полевок этого вида из
других популяций.
Полагают, что тенденция хромосом к формированию ассо-
циаций обусловлена взаимным притяжением гетерохромати-
ческих участков, входящих в состав коротких плеч ассоциирую-
щих хромосом, и что ассоциации акроцентриков стимулируют
высокую частоту перестроек хромосом [Прокофьева-Бельгов-
1 В своей первой статье [Малыгин, 1970] автор допустил ошибку, приняв хро-
мосомных мозаиков за полевок, имеющих в диплоидном наборе 51 хромо-
-сому.
27
I о л й в вал о« n a
Рис. 2. Хромосомы самца-мозаика восточноевропейской полевки
а — кариотип, б — метафазные пластинки с хромосомной перестройкой и ассоциациями мелких акроцентриков (показано стрел-
ками), в — метафазная пластинка с нормальным числом хромосом
ская, 1966; Гиндилис, Павулсоне, 1967]. Следует отметить, что
ассоциации акроцентрических хромосом обнаружены в 12 клет-
ках (14,1%) только на хромосомных препаратах самца № 2;
у него же отмечен максимум клеток (94,1 %) с центрическим
-соединением (см. табл. 2).
Центрическое соединение и ассоциации не нарушают обще-
го баланса хромосомного материала клетки и не ведут к серь-
езным дефектам в развитии мозаиков. Все они по фенотипу бы-
ли вполне нормальными. Мы не нашли у них отклонений в раз-
мерах, окраске, строении черепа, зубов и половой системы.
В мазках содержимого семенников мозаика № 129 отмечено
много зрелых сперматозоидов, величина и форма головок ко-
торых оказались обычными для самцов этого вида. На.мейоти-
ческих препаратах (диакинез) обнаружены пластинки с 27 би-
валентами.
В. А. Гайченко [1977] описал хромосомный полиморфизм по
перицентрическим инверсиям у полевок, отловленных на о-ве
Орлов в Херсонской области. У всех 30 особей в диплоидном
наборе было 54 хромосомы, но у 10 особей вместо акроцентри-
ческих хромосом обнаружены мета- и субметацентрические
хромосомы разной величины. В кариотипах одних особей (2п=
= 54, NF = 58) представлена кроме пары мелких метацентриков
еще одна пара крупных метацентриков, а у других особей (2п =
= 54, NF = 61)—пять двуплечих хромосом (один крупный ме-
тацентрик и две пары средних размеров). К сожалению, низ-
кое качество фотографий кариотипов и метафазных пластинок,
опубликованных в диссертации этого автора, не позволяют нам
составить определенное мнение об этой находке. Необходимо
провести дополнительное исследование кариотипов полевок с
о-ва Орлов.
Хромосомный полиморфизм по одной паре аутосом обна-
ружен у восточноевропейских полевок, отловленных в Румынии
у оз. Лакул Рошу в дельте Дуная. В кариотипах трех из восьми
-особей первая пара аутосом гетерозиготна: один из гомоло-
гов представлен акроцентриком, а другой — метацентриком.
При G-окраске выяснилось, что появление этого метацентрика
'Связано с перицентрической инверсией [Zima et al., 1981].
По кариотипу восточноевропейская полевка близка к закас-
пийской. Особенно отчетливо проявляется эта близость при
-сравнении клона клеток мозаиков, в которых представлен не-
парный субметацентрик.
Закаспийская полевка
Исследованы хромосомные наборы 24 особей закаспийской
полевки из трех пунктов Туркмении: двух самцов, отловленных
у поселка Геок-Тепе [Ляпунова, Мироханов, 1969], самца и
•самки из долины р. Фирюзы [Мейер, Яценко, личное сообще-
ние] и 20 особей (13 сГс? и 7$$), пойманных в горах Копетдага
30
близ аула Ай-Дере [Малыгин, 1973]. Диплоидное число у всех:
особей равно 52, число плеч хромосом — 54. В наборе 25 пар
постепенно уменьшающихся по величине акроцентриков, 1 па-
ра субметацентриков, с соотношением плеч 1,7, по размерам за-
нимающая место между 4-й и 5-й парами акроцентриков. По-
ловые хромосомы на обычно окрашенных препаратах выявить
не удалось (рис. 3, а, б). Ранее при описании кариотипа этого-
вида была допущена ошибка [Малыгин, 1973], поскольку одна
из пар мелких акроцентриков была принята за метацентрики.
Исследование мейоза самцов показало, что в диакинезе пер-
вого деления половой бивалент имеет нитевидную форму и со-
стоит из крупной Х-хромосомы и средней по величине У-хромо-
сомы, конъюгирующих своими концами. С помощью G-окрас-
ки большинство хромосом были составлены в пары и установ-
лена акроцентрическая Х-хромосома, самая крупная в наборе
(рис. II, а). Выявленный с помощью С-окраски гетерохрома-
тин находится в прицентромерных участках большинства акро-
центриков и у пары субметацентриков (рис. II, б). У Х-хромо-
сомы окрашенный участок занимает примерно треть ее длины
и расположен в ближайшем к центромере районе. Акроцентри-
ческая У-хромосома, по величине сходная с 4-й — 5-й парами
аутосом, не имеет четкого рисунка G-полос. Она почти вся ге-
терохроматизирована, имеет интенсивную С-окраску (см. рис.
I, б) [Булатова и др., 1975; наши наблюдения].
По кариотипу закаспийские полевки из Туркмении легко от-
личаются от полевок из других районов Средней Азии.
Киргизская полевка
Мы исследовали 58 особей (24 сМ и 34?$) из разных пунк-
тов Тянь-Шаня и выяснили, что они в диплоидном наборе име-
ют 54 хромосомы, которые можно сгруппировать в 14 пар акро-
центрических, 1 пару субтелоцентрических, 4 пары субметацент-
рических и 8 пар метацентрических хромосом; основное число
(NF) равно 80. Легко идентицифируется первая пара субтело-
центриков, самых крупных в наборе (рис. 4, а, б). Половые
хромосомы на тотально окрашенных препаратах установить не
удалось [Мейер, Орлов, 1969; Орлов, Малыгин, 1970; Малыгин,.
1970, 1973; Meyer et al., 1971].
Просмотр мейотических препаратов самцов позволил выя-
вить гетерохромосомы. В первом делении на стадии диакинеза
половой бивалент имеет нитевидную форму вследствие конце-
вой конъюгации X—У-хромосом [Гилева и др., 1977; наши на-
блюдения]. Судя по форме и величине этот бивалент состоит из-
двух акроцентриков — среднего размера X- и маленькой У-хро-
мосом. С помощью дифференциальной окраски препаратов па-
Гимза (G-метод) мы уточнили состав гомологов в крупных и
средних парах аутосом и точно идентифицировали акроцентри-
ческую Х-хромосому, имеющую по всей длине поперечную ис-
31
О,
мк
W
г аг at! &
Л Л ОЛ АО АЛ
ЛА лА
АЛ <|Л ДЛ
йл л*» ла
0
’W’'" Ж
а
айййа j&&£c
Wp IRI
Ий
2 В. М. Малыгин
ДО IB пД W пй ал
ЯД Он РЛ z%A ПЛ dft
ал М »« Л* <*
Рис. 3. Кариотип закаспийской полевки Microtus transcaspicus
а — самка, б — самец; справа — метафазные пластинки
Рис. 4. Кариотип киргизской полевки Microtus kirgisorum
а — самка, б — самец; справа — метафазные пластинки
М ЙО АО ЛП
ПЛ АЛ о* АХ
кл IA
XX W
«Ж* ХЖ ПЛ
XX ВЖ ДА МИ
Л ж
черченность (рис. Ill, а). С помощью метода С-окраски были
выявлены блоки прицентромерного гетерохроматина в 20 па-
рах аутосом. У Х-хромосомы интенсивно окрашен только не-
большой прицентромерный участок. Маленькая У-хромосома
по-разному реагирует на G- и С-окрашивание: в первом случае
четких полос не выявлено, а во втором — она имеет интенсив-
ную окраску и полностью гетерохроматизирована [Булатова и
др., 1975; наши наблюдения] (рис. III, б).
По кариотипу киргизская полевка легко отличается от
обыкновенной (в узк. см., 2п=46). Следовательно, кариотип- -
основной признак для определения полевок из Восточного Се-
миречья, где находится зона контакта ареалов этих видов.
Обыкновенная полевка (в узк. см., 2п = 46)
В конце 30-х годов были предприняты первые неудачные по-
пытки выяснить число хромосом у обыкновенной полевки. На
гистологических препаратах срезов семенных канальцев цито-
логи находили и изучали митотические и мейотические мета-
фазные пластинки. На таких препаратах у обыкновенных поле-
вок из Франции они насчитывали 42—44 хромосомы [Matthey,
Renaud, 1935, 1937]. Методическое несовершенство этих работ
не давало возможности точно выяснить число и форму хромо-'
сом. Впервые Рено [Renaud, 1938] правильно установил, что в
диплоидном наборе обыкновенной полевки с северо-запада
Франции имеется 46 хромосом. Однако позднее Малдал [Mul-
dal, 1949] отмечал у полевок подвидов М. a. arvalis, М. a. in-
certus и М. a. orcadensis только 42 хромосомы, тогда как Мат-
тей [Matthey, 1951] определял у последнего подвида 44 или
46 хромосом. В дальнейшем Маттей [Matthey, 1952, 1953,1957]
установил, что в кариотипах обыкновенных полевок из несколь-
ких популяций Западной Европы одинаковое диплоидное чис-
ло— 46. Хромосомы по размерам он распределил в две группы:
пять или шесть пар крупных двуплечих хромосом, а остальные
мелкие одноплечие, и подсчитал число хромосомных плеч.
Необходимо учесть, что в 50-е годы из-за несовершенной ме-
тодики приготовления препаратов не удавалось точно выявить
форму многих мелких хромосом обыкйовенной полевки. Поэто-
му число хромосомных плеч у этого вида было определено не-
правильно. Для кариотипического анализа не годятся метафаз-
ные пластинки с очень сжатыми хромосомами, потому что
трудно выяснить положение центромер и подобрать гомологов
среди хромосом. Кроме того, дифференцированная спирализа-
ция плеч хромосом, часто усиливающаяся действием колхицина,
значительно искажает их форму [Иорданский и др., 1971; и
др].
Мы исследовали 345 особей (178с?сГ и 167 $9) этого вида и
установили, что в их диплоидных наборах представлено 46 хро-
мосом. Оказалось, что кариотипы особей из разных популяций
36
различаются положением центромер в нескольких парах мел-
ких хромосом. Мы выявили у этого вида две хромосомные фор-
мы («obscurus» и «arvalis») и выяснили, что их ареалы геогра-
фически замещают друг друга [Орлов, Малыгин, 1969]. Срав-
нительный морфометрический анализ хромосом особей из двух
пунктов — Ленинаканского района Армении (форма «obscu-
rus») и окрестностей Москвы (форма «arvalis») — позволил
лучше оценить уровень сходства и различий кариотипов этих
форм и помог нам объективно сравнивать хромосомные наборы
полевок из других популяций [Малыгин, 19746, в].
Сравнительное описание кариотипов двух форм '
(«obscurus» и «arvalis») обыкновенной полевки
Для детальной характеристики диплоидных наборов двух
кариотипических форм обыкновенной полевки мы использова-
ли метод поликариограммного анализа хромосом человека
[Прокофьева-Бельговская, Гиндилис, 1965], предварительно
определив для каждого митоза индекс спирализации хромосом,
Is (в %) — отношение суммарной длины хромосом 19 и 20 пар
к суммарной длине хромосом первой и второй пар [Гиндилис,
1966]. Пригодные для анализа метафазные пластинки отбирали
не только по индексу Г. Чтобы учесть дифференцированную спи-
рализацию хромосом, мы воспользовались рекомендациями
А. Р. Круминь [1973] и включили в выборки метафазные пла-
стинки с близкими показателями суммарной длины их гаплоид-
ных наборов и длины первой пары четко идентифицируемых
хромосом.
Всего были промерены окулярмикрометром под микроско-
пом М.БИ-6 (объектив 90х, окуляр 15х) хромосомы 10 метафаз-
ных пластинок трех самцов и одной самки из Ленинаканского
района Армении (форма «obscurus») и хромосомы десяти ме-
тафазных пластинок двух самцов и двух самок, отловленных в
Московской области близ Звенигорода (форма «arvalis»).
По результатам измерений у каждой хромосомы определены
относительная длина Lr (в промиллях) — отношение длины
хромосомы к длине гаплоидного набора самки; центромерный
индекс Iе (в %) —отношение длины короткого плеча ко всей
длине хромосомы и соотношение плеч — отношение длины
большого плеча хромосомы к длине короткого плеча. Результа-
ты измерений хромосом2 на всех 20 метафазных пластинках
статистически обработаны и на основании средних значений
Lr, Iе и соотношения плеч построены две идиограммы и поли-
кариограммы гаплоидных наборов самцов обыкновенной полев-
ки из Армении (форма «obscurus») и окрестностей Звенигорода
2 Мы не приводим таблицу результатов измерений хромосом полевок, чтобы
не перегружать текст цифрами. Эта таблица опубликована [Малыгин,
19746].
37
Рис. 5. Кариотипы двух форм обыкновенной полевки Microtus arvalis
а — самка, б — самец, форма «obscurus»; в — самка, г — самец, форма «arvalis»; спра-
ва — метафазные пластинки; цифрами обозначены пары аутосом
НА «А ХЛ ЛА «ча
a fs iff
1 *W4? *5*
i>**A*
irf** . ’Г>
Ф
Iff
W>t
22
Рис. 5 (продолжение)
1Шлс1а -.jBi; Л1 ЛИ аа w-J
|®|Д:М ’: : :: ц Ш : W: :’У
жх «<: ' х' -*
п a ta го г/ гг
Рис. 5 (окончание)
(форма «arvalis») при сходных показателях индексов спирали-
зации хромосом, соответственно, 18,1—22,8% и 15,7—23,4%.
У обеих форм полевок все хромосомы диплоидного набора рас-
падаются на три группы: крупные и мелкие аутосомы и гетеро-
хромосомы (рис. 5, 7, 9 и см. рис. VI).
В первую группу входят пять пар самых крупных аутосом.
Относительная длина (Lr) этих пар у особей из Армении сос-
fO
Рис. 6. Поликариограммы
двух форм обыкновенной
полевки, построенные ка-
ждая по результатам из-
мерений хромосом 10 ме-
тафазных пластинок с
индексом спирализации
18,1—22,8% для хромо-
сом самцов из Арме-
нии — форма «obscurus»
(верхний рис.) и 15,7—
23,4% для хромосом
самцов из окрестностей
Москвы — форма «arva-
lis» (нижний рис.)
По оси абсцисс — относи-
тельная длина хромосом
(°/сю); по оси ординат —
центромерный индекс (%)
42
тавляет 90,08—111,76%о, абсолютная длина — 9,02 — 11,09 мкм,
у особей из окрестностей Москвы, соответственно, 91,52 —
117,12°/оо и 9,97— 12,75 мкм (рис. 5,6). У всех особей хромосо-
мы 1-й — 4-й пар метацентрические и близки друг к другу по
величине и соотношению плеч, что затрудняет их идентифика-
цию и объединение в пары. Все же хромосомы 1-й пары —са-
мые крупные и по размерам достоверно отличаются от хромо-
—I___
25 •
50
43
сом 2-й и 4-й пар, у которых индексы Lr и Iе частично перекры-
ваются (см. рис. 6). Возможно, перекрывание по этим индек-
сам связано с дифференцированной спирализацией плеч хромо-
сом.
Хромосомы 3-й пары метацентрические, но центромеры у
них занимают не строго медиальное положение, а несколько
сдвинуты к теломерам (соотношение плеч 1,58 у особей из Ар-
мении и 1,72 у особей из окрестностей Москвы). Это позволило
точно идентифицировать 3-ю пару. Определение 5-й пары суб-
телоцентриков не вызывает трудностей. Индексы L1’ этой и
3-й пар совпадают, но резко отличаются индексы Iе (см. рис.
5,6).
Вторая группа состоит из мелких аутосом с относительной
длиной у полевок из Армении от 16,70 до 35,87%о, абсолютной
длиной от 1,68 до 3,60 мкм и соответственно у полевок из ок-
рестностей Москвы от 17,73 до 36,6О%о и от 1,93 до 3,85 мкм.
У некоторых мелких хромосом отличия по индексам Lr, Iе и
соотношению плеч статистически недостоверны, поэтому они
выделены в пары условно.
Полевки из Армении (форма «obscurus») имеют семь пар
мелких метацентрических хромосом (6, 8, 11, 13, 14, 17 и 20-я
пары) (см. рис. 5, а, б). Из них четко выявляются по длине или
соотношению плеч 6, 8, и 13-я пары, их параметрические харак-
теристики только частично перекрываются с остальными пара-
ми (см. рис. 6, а). Эти показатели у И, и 14-й пар, а также у
17 и 20-й пар значительно перекрываются, и не на всех метафаз-
ных пластинках удается подобрать гомологичные хромосомы,
поэтому эти пары надо рассматривать как две группировки
(каждая из четырех хромосом), достоверно отличающиеся одна
от другой по относительной длине.
Близкие индексы Lr, Iе имеют десять пар акроцентрических
аутосом (7, 9, 10, 12, 15, 16, 18, 19, 21 и 22-я пары), и на поли-
кариограмме они расположены компактно, вплотную друг за
другом' (см. рис. 6, а). По размерам выделяются хромосомы
7-й пары, а короткие плечи хромосом 9-й пары несколько круп-
нее, чем у хромосом 10 и 12-й пар, но точно идентифицировать
эти пары удается на метафазных пластинках с слабо сжатыми
хромосомами. Размеры остальных акроцентриков постепенно
уменьшаются, поэтому среди них не всегда удается подобрать
пары гомологичных хромосом (см. рис. 5, а, б).
У полевок из окрестностей Москвы (форма «arvalis») вто-
рая группа представлена двенадцатью парами мета- (6, 8, 9,10,
11, 13, 14, 15, 17, 18, 20 и 22-я пары), 1 парой субмета- (7-я па-
ра) и только четырьмя парами (12, 16, 19 и 21-я пары) акро-
центрических аутосом (см. рис. 5, в, г). Среди метацентри-
ков идентифицируются крупные аутосомы 6-й пары. Найти го-
мологов остальных пар сложнее. На поликариограмме из-за пе
рекрываний значений Lr и Iе пары метацентриков расположен
ны как бы «веером», его верхнюю часть составляют хромосомы
.44
8, 9, 11, 13, 14, 15, и 18-й пар, а нижнюю — 7-й, 10-й и 17-й пар
(см. рис. 6,6). Это разделение связано с различным положени-
ем центромер, но на метафазных пластинках с сжатыми хро-
мосомами не всегда удается распределить эти метацентрики в
пары. Из верхнего ряда хромосом с медиальным положением
центромер выделяются почти равноплечные хромосомы 18-й
пары (соотношение плеч 1,13), индексы 8 и 9-й пар полностью
совпадают, а у остальных пар значительно перекрываются (см.
рис. 6,6). У каждой хромосомы нижнего ряда центромера на-
ходится не на середине, а расположена ближе к теломере. Хо-
тя 7-я пара представлена субметацентриками, но по соотноше-
нию плеч (1,75) к ней близки хромосомы 10-й (1,66) и 17-й пар
(1,68); все три пары разной величины и легко идентифициру-
ются (см. рис. 5, в, г; 6, 6). Определить хромосомы 20-й и
22-й пар из-за мелких размеров и близкого соотношения плеч
не удалось.
Акроцентрические аутосомы у полевок из окрестностей
Москвы разной величины. По размерам можно отличить 12-ю
пару от 16-й, а параметрические показатели 19-й и 21-й пар
значительно перекрываются (см. рис. 5, в, г.; 6, 6).
Третья группа представлена половыми хромосомами. Мета-
центрическая Х-хромосома легко выявляется и по величине за-
нимает положение между крупными и мелкими аутосомами на-
бора (рис. 5—7). У особей из Армении она имеет абсолютные
размеры 6,13 мкм, индексы Lr — 61,О8%о и Iе 46,38%, а у особей,
отловленных под Москвой, соответственно-—6,46 мкм; 59,52%о
и 46,05%. У этих форм полевок Y-хромосомы самые мелкие в
наборе. Самцы полевок из Армении имеют акроцентрическую
Y-хромосому, почти не отличающуюся от аутосом 22-й пары
(абсолютная длина 1,36 мкм, относительная—14,98°/00) (см.
рис. 5, 6; 6, а; 7). У самцов полевок из окрестностей Москвы
Y-хромосома оказалась очень мелким субмета-субтелоцентри-
ком (Iе — 32,13%) с абсолютной длиной 1,35 мкм и относитель-
ной длиной 12,43%о, поэтому ее форму удалось установить
только на метафазных пластинках с слабо сжатыми хромосо-
мами (см. рис. 5, г; 6, 6; 7). Следовательно, у обыкновенной по-
левки (2п—4б) обычное для большинства видов млекопитаю-
щих определение пола. Это подтверждается тем, что в одних
гаплоидных клетках метафазы II деления мейоза присутствует
только Х-хромосома, а в других — Y-хромосома (рис. 9, в, г).
Мы сравнили две идиограммы гаплоидных наборов самцов
обыкновенной полевки, поставив рядом каждый элемент идио-
граммы одной формы полевки с аналогичным элементом другой
формы. Вместе они составили как бы пару гомологов (см. рис.
7). Это позволило нам нагляднее проследить гомологию хромо-
сомных пар сравниваемых кариотипов. Мы также сопоставили
поликариограммы обеих форм, совместив параметрические по-
казатели 17 пар хромосом полевок из Армении (форма «obscu-
45
rus») с показателями таких же пар у полевок из окрестностей
Москвы (форма «arvalis», см. рис. 8).
Параметры индексов Lr, Iе и соотношения плеч пяти хромо-
сомных пар первой группы перекрываются, а небольшие откло-
нения по ним статистически недостоверны, связаны с различи-
ем по индексу Is и погрешностями измерений (см. рис. 8).
В группе мелких аутосом эти индексы совпадают или зна-
чительно перекрываются у 6, 8, 11, 13, 14, 17 и 20-й пары мета-
центриков и 12, 16, 19, 21-й пары акроцентриков (см. рис. 7, 8).
Оставшиеся 7, 9, 10, 15, 18 и 22-я пары аутосом и Y-хромосомы
полевок из этих популяций резко отличаются положением цент-
ромер: у полевок из Армении эти пары акроцентрические, а у
<7
Рис. 8. Сравнительная
поликариограмма 17 пар
хромосом самцов обык-
новенной полевки
а — форма «obscurus»,
б — форма «arvalis»
Рис. 7. Идиограммы га
плоидных наборов сам-
цов обыкновенной полев-
ки форм «obscurus» (за-
штрихованы) и «arvalis»
Подчеркнуты номера пар
хромосом, различающиеся
положением центромер
46
полевок из Московской области мета- и субметацентрические
(см. рис. 5, 7).
Параметрические показатели Х-хромосом этих форм поле-
вок близки и на сравнительной поликариограмме перекрыва-
ются (см. рис. 8). В диплоидных наборах обыкновенной полев-
ки (2п—46) гетерохромосомный комплекс определяется по об-
щей схеме и состоит из X—Y-хромосом. Наши материалы пока-
зывают, что нет оснований для выделения у этого вида мно-
жественных половых хромосом — у самцов X1X2/Y1Y2 и у самок
XjXi/XaXa [Raicu et al., 1969]. Изучение мейотических фигур
подтвердило этот вывод [Малыгин, 19746]. На метафазе I
(стадия диакинеза) присутствуют 23 бивалента, среди них
5 больших бивалента (кольца), соответствующих 10 самым
крупным аутосомам диплоидного набора, и половой бивалент
средней величины с концевой конъюгацией X—У (см. рис. 9, а,
б). На стадии метафазы II клетки содержат 22 аутосомы и од-
ну из половых хромосом — X или Y (см. рис. 9, в, г). Такие же
сведения были получены при детальном анализе с помощью
_J_____________________1_
25 50
47
Рис. 9. Мейоз самцов обыкновенной полевки
I — раскладка бивалентов на стадии диакипсза (а — форма «obscurus», б — форма «arvalis»); II — гаплоидные наборы (в — с
Х-хромосомой, г — с Y-хромосомой у самца формы «arvalis» па стадии метафазы II). Справа — метафазные пластинки
метода С-окраски мейотических препаратов самцов обыкновен-
ной полевки, отловленных в окрестностях Фрайбурга в ФРГ
Zenzes, Voiculescu, 1975]. Мы согласны с мнением Маттея
Matthey, 1969], что Райку с соавторами [Raicu et al., 1969]
приняли крупные субтелоцентрические аутосомы 5-й пары за
дополнительные гетерохромосомы, ошибочно описав новый
тип множественных половых хромосом у млекопитающих.
Сравнивая свои материалы с данными Райку и сотрудников,
Цензес и Войкулеску [Zenzes, Voiculescu, 1975] пришли к вы-
воду, что первые авторы, анализируя мейотические препараты,
ошибочно приняли сильно деспирализованный половой бивалент
за тривалент.
Следовательно, диплоидные наборы полевок форм «obscu-
rus» и «arvalis» в целом близки. Средние значения относитель-
ной длины, центромерного индекса и соотношения плеч пяти
крупных пар, семи мелких метацентрических пар и четырех
акроцентрических пар аутосом, а также Х-хромосом у двух
форм полевок почти совпадают, а пределы изменения всех "ин-
дексов у этих пар перекрываются на сравнительной полика-
риограмме. Различия касаются положения центромер в шести
парах мелких аутосом и в У-хромосомах (см. рис. 5, 7), поэтому
основное число плеч у формы «obscurus» — 72, а у формы
.«arvalis» — 84 (при подсчете NF у акроцентриков не учитывали
очень короткое второе плечо).
В кариотипах сравниваемых форм обыкновенной полевки
показатели относительной длины шести пар мелких аутосом и
Y-хромосомы достоверно не отличаются, а по центромерным
индексам этих хромосом различия существенны и достоверны.
Очевидно, эти различия связаны с перицентрическими инвер-
сиями в мелких хромосомах, а не е делениями или дупликация-
ми участков хромосом.
Исследования дифференциально окрашенных хромосом осо-
бей из разных популяций также подтвердили гомологию карио-
типов полевок, принадлежащих к форме «obscurus» и «arvalis»
[Булатова и др., 1975; Zenzes, Voiculescu, 1975; Белчева и др.,
1977; Кулиев, 1978; наши наблюдения]. С помощью метода
G-окраски был отчетливо выявлен специфический рисунок каж-
дой из пяти пар крупных, десяти пар мелких аутосом и Х-хро-
мосомы. Остальные мелкие элементы набора с трудом подда-
ются идентификации в пары, так как имеют всего одну-две
поперечные полосы, расположение и ширина которых зависят от
степени спирализации этих хромосом. У метацентрической
Х-хромосомы четко выявляются пять полос: одна из них распо-
ложена в прицентромерном районе и по две — на каждом пле-
че; маленькая У-хромосома не имеет четкого рисунка G-полос
(рис. VII, а).
Благодаря методу С-окраски кариотипов полевок форм
«obscurus» и «arvalis» было установлено, что прицентромерный
гетерохроматин находится в мелких хромосомах. Он выявлен
50
в 13 ларах (7 пар акро- и 6 пар метацентрических) аутосом
особей из Талды-Курганской области (рис. VII, б; наши наблю-
дения), в 11 парах (5 пар акро- и 6 пар метацентрических)
аутосом особей из Азербайджана [Кулиев, 1978], в И парах
аутосом особей из окрестностей Дрездена и Софии [Булатова
и др., 1975; Белчева и др., 1977] и в 10 парах аутосом особей из
окрестностей Фрайбурга [Zenzes, Voiculescu, 1975]. Оказалось,
что прицентромерный гетерохроматин находится в шести парах
мелких метацентриков у всех обыкновенных полевок, в четырех
парах мелких акроцентриков полевок формы «arvalis» и только
в шести-семи парах мелких акроцентриков из десяти у полевок
формы «obscurus». Следовательно, не все пары мелких акро-
центриков у полевок последней формы имеют блоки гетерохро-
матина. По-видимому, в диплоидных клетках полевок, принад-
лежащих к этим кариотипическим формам, содержится сходное
или одинаковое количество гетерохроматина, так как он обна-
ружен в 10—13 парах мелких аутосом у всех полевок. Вероят-
но, преобразование шести пар мелких аутосом, по которым раз-
личаются эти формы полевок, не было связано с наращиванием
гетерохроматина на короткие плечи акроцентриков или же его
утратой.
Не обнаружен гетерохроматин (нет С-полос) в пяти парах
крупных и шести-семи парах мелких аутосом, а также в Х-хро-
мосомахвсех изученных полевок. Выяснилось, что У-хромосо-
мы по-разному реагируют на С-окраску. В Y-хромосомах сам-
цов, отловленных в окрестностях Фрайбурга и Дрездена, а
также из Азербайджана не отмечен гетерохроматин [Булатова
и др., 1975; Zenzes, Voiculescu, 1975; Кулиев, 1978], а у самцов
обыкновенной полевки из Болгарии, Грузии [Булатова и др.,.
1975; Белчева и др., 1977] и Талды-Курганской обл. (наши на-
блюдения) У-хромосома интенсивно окрашена и целиком со-
стоит из гетерохроматина (рис. VII, б).
Исследование С-окрашенных хромосомных препаратов сам-
цов полевок из окрестностей Фрайбурга позволило проследить
изменение распределения гетерохроматина и поведение половых
хромосом на разных стадиях мейоза. В ядре клетки на стадии
профазы обнаружено десять ярко окрашенных точек — блоков
гетерохроматина, причем отмечена негомологичная ассоциация
между двумя бивалентами. В половом пузырьке не наблюдает-
ся С-окрашенных участков. На стадии метафазы I содержится
20 маленьких блоков прицентромерного гетерохроматина, по
два в каждом биваленте. В диакинезе половой бивалент также
не окрашен и состоит из деспирализованной, нитевидной У-хро-
мосомы, конъюгирующей конец в конец с Х-хромосомой [Zenzes,
Voiculescu, 1975]
51
Хромосомный полиморфизм
и межпопуляционное изменение кариотипа
у обыкновенной полевки (в узк. см., 2п = 46)
Благодаря обширным исследованиям хромосомных наборов
более 500 особей обыкновенной полевки из разных точек ее
ареала был обнаружен внутрипопуляционный хромосомный
полиморфизм и выявлено несколько кариотипических форм,
географически замещающих одна другую. Оказалось, что вну-
трипопуляционный хромосомный полиморфизм встречается ред-
ко (отмечен только в трех популяциях полевок формы «obscu-
rus») и, по-видимому, затрагивает только 5-ю пару крупных
субтелоцентриков. Гомологи этой пары представлены исходным
субтелоцентриком и перестроенной акроцентрической хромосо-
мой. С помощью G-окраски было установлено, что у одного из
гомологов произошла перицентрическая инверсия. По-разному
хромосомы этой пары реагируют на С-окраску: у акроцентри-
ка выявлен крупный блок гетерохроматина, расположенный в
районе инверсии, а у субтелоцентрика он не отмечен [Раджаб-
ли, Графодатский, 1977; Кулиев, 1978]. Такая хромосомная
перестройка обнаружена у особи, отловленной в Кедабекском
районе Азербайджана [Кулиев, 1978], у двух особей из Кокче-
тавской [сведения Раджабли и Булатовой] и у нескольких осо-
бей (число не указано) из Саратовской [Белянин, Сонин, 1978]
областей.
В настоящее время описано десять кариотипических форм
46-хромосомной полевки. Эти географически замещающие друг
друга формы различаются строением нескольких мелких ауто-
сом (табл. 3).
О кариотипах полевок из Саратовской области нам известно
только число хромосомных плеч — 66 (см. табл. 3). Пока не
будет дано описание хромосом этих полевок, выяснена морфо-
логия мелких аутосом и опубликованы фотографии метафазных
пластинок, невозможно провести оценку этой кариотипической
формы. Отметим, что в Саратовской области были обнаружены
полевки формы «obcurus» [Белянин и др., 1973]. В кариотипах
полевок из Горного Крыма (NF=68) было выявлено 12 пар
мелких акроцентриков и гетероморфные'Х-хромосомы, самые
крупные в наборе [Боднарчук, Гайченко, 1973; Гайченко,
1976], а в кариотипах полевок из разных пунктов Северного
Кавказа (NF=70)—11 и 10 пар мелких акроцентриков и круп--
ные метацентрические X- и Y-хрсмосомы, по величине сходные
с аутосомами первой группы [Дзуев, Малкаров, 1976]. В ка-
риотипах полевок из Винницкой области (NF=80) отмечено
шесть пар акроцентриков, большая субметацентрическая Х-хро-
мосома и акроцентрическая Y-хромосома, самая крупная среди
акроцентриков [Гайченко, 1977], а в кариотипах полевок из
Румынии (NF=82) —пять пар мелких акроцентриков и мно-
жественные половые хромосомы [Raicu et al., 1969]. Судя по,
52
Таблица 3
Хромосомные числа и морфология мелких аутосом у кариотипических форм
обыкновенной полевки (2п = 46)
№№ форм Место отлова Число пар мзлкИх. аутосом * Источник сведений
М—См А Nr
Группа форм с большим числом акроцентриков
1 2 Саратовская обл. Горный Крым 5 12 66 68 Белянин, Сонин, 1978 Боднарчук, Гайченко. 1973
3 Северный Кавказ 6 11 70 Дзуев, Малкаров, 1976
4 Урал, Поволжье, Кавказ, Крым (форма «obscurus») 7 10 72 Наши и литературные сведения
5 Закавказье 8 9 74 Kral, Liapunova, 1975
Группа форм с малым числом акроцентриков
к Винницкая обл. 1- 6 80 Гайченко, 1977
7 Румыния 12 5 82 Raicu et al., 196£b
8 Европа (форма «arva- 13 4 84 Наши и литературные
lis») сведения
9 Болгария 14 3 86 Kral, 1975
10 Чехословакия и Югосла- 15 1 90 Kral, Liapunova, 1975;
ВИЯ Zivkovic et al., 1975
* м — См — мета- и субметацент эически е, А —- а кроцент эические пары аутосом.
иллюстрациям, в этих работах анализировались препараты низ-
кого качества с очень опирализованными хромосомами. Выше
мы отмечали, что дифференцированная спирализация изменяет
форму хромосом. Это затрудняет выяснение точного строения
мелких аутосом и правильное идентифицирование половых хро-
мосом. На наш взгляд, нет никаких объективных причин рас-
сматривать популяции полевок из Горного Крыма, Северного
Кавказа, Винницкой области и Румынии как самостоятельные
кариотипические формы.
В кариотипах полевок из Закавказья (NF=74) Крал опре-
делил девять мелких акроцентриков, а в кариотипах полевок
из Австрии и Болгарии (NF=86) —три пары [Kral, 1972, 1975;
Ki al et al., 1980]. Судя по иллюстрациям, в этих исследованиях
анализировались хромосомные препараты хорошего качества.
Сведения Крала близки нашим, расхождение результатов каса-
ется только определения формы одной пары мелких аутосом,
которую на метафазных пластинках с менее спирализованными
хромосомами считают субмета-, субтелоцентрической, а на плас-
тинках с более спирализованными — акроцентрической.
Учитывая степень спирализации хромосом каждой особи, мы
сравнили хромосомные препараты полевок из Горного Крыма,
разных пунктов Северного Кавказа и Закавказья и установили,
53
что полевки из этих мест имеют сходные кариотипы и принад-
лежат к форме «obscurus». К этой же форме относятся полевки
из Азербайджана и Грузии [Кулиев, 1978], а к форме «arvalis»-
полевки из Болгарии [Белчева и др., 1977].
Крал и Ляпунова [Kral, Liapunova, 1975] считали, что у
этого вида существует шесть кариотипических форм (2, 4, 5, 7,.
8 и 10-я формы в табл. 3). На наш взгляд, эти авторы -без долж-
ного внимания подошли к оценке своих и литературных сведе-
ний. Методические погрешности, связанные с изготовлением и
анализом хромосомных препаратов, терминологическая путани-
ца, возникающая при установлении формы хромосом и не-
сколько отличающийся подход к определению той или иной
хромосомы как субмета-, субтело- или акроцентрической — ос-
новные причины, объясняющие появление в литературе многих
описаний кариотипических форм у обыкновенной полевки. Даже-
если согласиться с тем, что все выявленные у этого вида карио-
типические формы реальны и существуют в природе, то их мож-
но распределить в две irpynnbi. В первую группу будут включены
формы с большим числом акроцентриков (12—9 пар), а во вто-
рую— с малым (5—3 пары; см. табл. 3). На востоке ареала
этого вида находятся популяции полевок, принадлежащие к
первой группе, а на западе — ко второй. Следовательно, обе
группы будут близки к формам «obscurus» и «arvalis». Из всех
кариотипических форм обыкновенной полевки заслуживают
внимания только формы «obscurus» и «arvalis», а также карио-
типы четырех полевок из Югославии и Чехословдкии. В дипло-
идных наборах трех югославских особей, отловленных у пос.
Гацко в Герцеговине (1 с? и 1 9) и у села Попова Шапка в Ма-
кедонии (1 d), представлено 12 пар крупных мета- и субмета-
центрических, 3 пары мелких метацентрических и 7 пар субтело-
и телоцентрических аутосом, Х-хромосома— средней величины
метацентрик, а Y-хромосома — самый мелкий телоцентрик
[Zivkovic et al., 1975]. Хромосомный набор молодой самки, пой-
манной в горах Западных Татр в Чехословакии, состоит из 5 пар
самых крупных аутосом (4 пары мета- и 1 пара субтелоцентри-
ческие), 16 пар средних и мелких мета- (8 пар) и субметацент-
риков (8 пар) и 1 пара самых мелких акроцентриков; Х-хромо-
сомы— средней величины метацентрики [рис. 10; Kral, Liapu-
nova, 1975].
Сравнив описания и фотографии кариотипов этих особей,
мы пришли к заключению, что их кариотипы похожи, так как
совпадают величина и форма многих хромосом. Размеры хромо-
сом уменьшаются постепенно, поэтому эти хромосомы невоз-
Рис. 10. Кариотип обыкновенной полевки
а — самка из Западных Татр, Чехословакия [по: Kral, Liapunova, 1975], б —самец из
Гатачко Поле, Югославия [по: Zivkovic et al., 1975]
54
a
Xt 1в ЯЯ 41 aa
M II
f’ . . dlib
(i II M 1Й 41 ЛЛ «X
•a
Mt
X X
в
за и h iss ns
7 8 9 10 11
л л я в л i «* 1
|||Oii®L<r' 19 :,i: 20 21
12
55
можно распределить по группам крупных и мелких аутосом.
Следовательно, хромосомные наборы этих четырех особей резко'
отличаются от кариотипов остальных полевок. Пока для иссле-
дователей остаются загадкой причины и возможные пути воз-
никновения столь необычных хромосомных наборов. Вероятно,,
с помощью методов дифференциальной окраски хромосом будет
выяснена гомология кариотипов этих полевок. Отметим, что'
кариотипы нескольких десятков полевок из Югославии и Чехо-
словакии оказались идентичными. Все полевки относятся к
форме «arvalis». Многие из них отловлены в пунктах, располо-
женных недалеко от мест, где обнаружены полевки с необыч-
ными кариотипами [Savic et al., 1971; Kral, 1972; Zivkovic, Pet-
rov, 1974; Kral, Liapunova, 1975; Zivkovic et al., 1975; krai et al.r
1980].
Итак, у обыкновенной полевки (2п = 46) обнаружен внутри-
и межпопуляционный хромосомный полиморфизм. Все измене-
ния в кариотипе связаны только с одним типом хромосомных
перестроек — перицентрическими инверсиями, затрагивающими
крупную пару субтелоцентрических и несколько пар мелких
акроцентрических хромосом. Исключение составляют кариотипы
четырех особей из Югославии и Чехословакии.
Кариотипы обыкновенной (2п=46) и монгольской полевок
различны, поэтому по хромосомным наборам можно выяснить
видовую принадлежность особей из северо-западных районов.
Монголии, где, возможно, граничат ареалы этих видов.
Монгольская полевка
Впервые кариотип монгольской полевки из Читинской об-
ласти 'был описан с использованием весьма несовершенной ме-
тодики давленных препаратов. В диплоидном наборе отмечено
50 хромосом: три пары мета- (2, 8 и 9-я пары), две пары субме-
та- (3, и 7-я пары) и остальные акроцентрические. Первая,
самая крупная пара акроцентрических хромосом в два раза
длиннее второй метацентрической. Акроцентрическая Х-хромо-
сома по величине занимает положение между 1- и 2-й парами
аутосом; акроцентрическая У-хромосома— сдмая маленькая в
наборе [Meyer et al., 1967]. В этой работе указано число хромо-
сомных плеч монгольской полевки — 58, а в таблице в виде
формулы 8V+48I + XY, приведены сведения о диплоидном на-
боре. Данные этой таблицы не сходятся с описанием. Число
48 — явная опечатка, вероятно, в таблице должно быть указано
40 (одноплечих) акроцентрических хромосом. В тексте и на ка-
риограмме самца показано 10 двуплечих элементов, а в таблице
только 8, число хромосомных плеч должно соответствовать 60.
Судя по фотографиям метафазных пластинок митоза и мейоза
самца, изучались препараты с сильно опирализованными хро-
мосомами, что затрудняло их идентификацию. Поэтому это опи-
сание мы вассматриваем как предварительное, требующее
56
детальной проверки. В настоящее время изучен кариотип мон-
гольской полевки из трех пунктов Монголии и обнаружен
хромосомный полиморфизм у этого вида [Малыгин, 1978а;
Орлов и др., 1978]. Благодаря использованию методов G- и
С-окраски мы уточнили природу выявленных хромосомных пе-
рестроек [Яценко и др., 1980].
Исследованы хромосомные наборы 38 особей (14 dd и 24 99),
пойманных в предгорьях Хэнтэя близ сомона Мунгэн-Морьт, 10
особей (5 dd и 5 9?), отловленных в горах Хангая на перевале
Эгин-Даба [наши'сведения], и трех особей с хребта Тарбага-
тай, перевал Солонгот [Швецов и др., 1981]. Все полевки, пой-
манные на перевалах Эгин-Даба и Солонгот, по кариотипу ока-
зались мономорфными (2п = 50), а популяция из предгорий
Хэнтэя — полиморфной (2п=49—50) (рис. 11).
Кариотип с 50 хромосомами. Большинство особей из трех
популяций имеют в диплоидном наборе 50 хромосом, которые
мы сгруппировали в две пары средних по величине метацентри-
ков, различающихся положением центромер, две пары субтело-
центриков разной величины и 20 пар акроцентриков, постепенно
уменьшающихся в размерах. Первая пара, акроцентрическая, в
1,5—1,7 раза крупнее второй пары аутосом. В кариотипах всех
самцов отмечен непарный крупный метацентрик, по величине
уступающий только первой паре. Мы определяем его как Х-хро-
мосому, а Y-хромосомой считаем мелкий акроцентрик, по разме-
рам сходный с акроцентриками 18—20 пар. В кариотипе самок
представлены два крупных метацентрика (ХХ-хромосомы).
Дифференциальная окраска хромосом позволила нам подоб-
рать гомологов в пары, выявить гетерохроматин, Y-хромосому и
уточнить природу хромосомного полиморфизма у особей из
предгорий Хэнтэя. .При G-окраске каждая пара хромосом имеет
специфическую поперечную исчерченность (рис. 12). По осо-
бенностям рисунка Х-хромосому невозможно спутать с другими
двуплечими хромосомами набора. У нее прокрашивается при-
центромерный район, а на плечах четко видно по одной полосе,
которые одинаково удалены от центромеры. Специфично окра-
шена Y-хромосома: прицентромерный и теломерный районы у
нее темные, а на середине плеча находится одна полоса
(рис. IV, а). Найти гомологов среди мелких акроцентриков
сложнее, так как при окраске выявляются всего одна-три по-
лосы.
Благодаря методу С-окраски выявлен гетерохроматин, рас-
положенный в прицентромерных районах 20 пар хромосом; у
17-й пары акроцентриков имеются блоки интерстициального
гетерохроматина. Половые хромосомы по-разному реагируют на
С-окрашивание: Х-хромосома не прокрашивается и, вероятно,
не имеет крупных блоков гетерохроматина, Y-хромосома гете-
рохроматизирована и резко контрастирует на фоне других блед-
но окрашенных хромосом набора (рис. IV, б, в).
57
1-20 <
2f
(Mi
ftA
ПА
м «ж «<«
Ozs лл an
*
О
If;; Ж
Ш; Ж
Й ii
23 24
Jft Я0 M
IB tl'
О Ж-М
Рис. 11. Кариотип монгольской полевки Microtus rpongolicus
а —самка (2п=50) из Центрального Хангая, б — самец (2п=49) из предгорий Хэнтэя, Монголия. Рамкой выделены половые
хромосомы, окрашенные по G-методу
Исследование мейоза самцов с 2п = 50 показало, что при
первом делении на стадии диакинеза 24 аутосомных бивалента
образуют кольцевые фигуры, а половой бивалент — фигуру ни-
тевидной формы вследствие концевой конъюгации X—Y-хромо-
сом (рис. 13, а). На метафазе II выявлены клетки .с тремя мета-
центрическими хромосомами, наиболее крупная из которых —
Х-хромосома (рис. 13, б).
Кариотип с 49 хромосомами. В кариотипе трех самцов из
предгорий Хэнтэя представлено не 50, а 49 хромосом: 2 пары
мета-, 2 пары субтело-, .18 пар акроцентриков, половые хромосо-
мы (X и Y) и 3 непарных элемента: мелкий и крупный акро-
центрики и субтелоцентрик, самый крупный в наборе (см.
рис. 11, б). Появление субтелоцентрика связано с центрическим
16
22 23
24
б
9
й
14
Рис. 12. Идиограмма хромосом-
ного набора самца монгольской
полевки (окраска G-методом)
Рис. 13. Мейоз самца (2п=50)
монгольской полевки
а — диакинез, б — на стадии мета-
фазы II; стрелками показаны поло-
вой бивалент X—Y и Х-хромосома
60
Рис. 14. Дупликация и центрическое соединение хромосом самца (2п = 49)
монгольской полевки
а — схематическое изображение этих перестроек; цифрами обозначены поперечные тем-
ные полосы, выявленные при G-окраске; б — участвующие в этих перестройках хромосо-
мы, окрашенные по G-методу; стрелкой показано местоположение центромеры
соединением одного из акроцентриков первой пары с мелким
акроцентриком. Последний не является Y-хромосомой, так как
не окрашивается на гетерохроматин (рис. IV, б, в). Рисунок
поперечной исчерченности короткого плеча непарной субтело-
центрической хромосомы сходен с таковым маленького непар-
ного акроцентрика (рис. IV,а, рис. 14).
Три самца, гетерозиготные по указанному центрическому
соединению, оказались также гетерозиготными еще по одной
хромосомной перестройке, которую мы считаем дупликацией.
Оказалось, что большое плечо непарного субтелоцентрика, в
целом, гомологичное самой крупной акроцентрической хромо-
соме, несколько отличается от нее расположением G-полос. На
большом акроцентрике и длинном плече субтелоцентрика вы-
является по восемь полос. У большого акроцентрика особей с
49 хромосомами расположение этих полос совпадает с распо-
ложением их у первой пары акроцентриков особей, имеющих в
диплоидном наборе 50 хромосом. У субтелоцентрика же особей
с 49 хромосомами вторая полоса значительно крупнее и дальше
отстоит от третьей полосы. Расположение остальных полос сов-
падает с таковым у самых крупных акроцентриков особей с 49'
и 50 хромосомами (см. рис. 14). В данном случае для нас оста-
ется неясным, имеем ли мы дело с двумя независимыми мута-
циями, или дупликация функционально связана с центрически-
ми соединениями.
Сравнив первое описание кариотипа монгольской полевки с
нашим, мы установили, что совпадают диплоидные числа (2п =
= 50) и форма большинства хромосом (2 пары мета-, 2 пары
субтелоцентриков, в первоописанйи они обозначены как субмс-
тацентрики, и 19 пар акроцентриков). Отличия касаются строе-
ния половых хромосом. Мейер с соавторами [Meyer et al., 1967]
считали Х-хромосомой крупный акроцентрик, по величине за-
61
Таблица 4
Частота появления особей с хромосомной перестройкой типа
центрического соединения в популяции монгольской полевки
из предгорий Хэнтэя
Число хромосом Число особей с данным набором .хромосом
реальное теоретически ожидаемое
50 24 24,06
49 3 2,89
48 — 0,06
нимающий положение между 1- и 2-й парами аутосом, a Y-xpo-
мосомой — самый мелкий акроцентрик набора. Мы определяем
Х-хромосому как крупный непарный метацентрик, а Y-хромо-
сомой признаем акроцентрик, но не самый мелкий в наборе, что
подтверждается методами дифференциальной окраски (см.
рис. IV).
По-видимому, две хромосомные перестройки (центрическое
•соединение и дупликация), отмеченные в кариотипах самцов с
49 хромосомами,, не влияют на их фенотип, так как по морфо-
логическим признакам они не отличались от остальных иссле-
дованных полевок. К сожалению, мейоз этих самцов не изучал-
ся, поэтому невозможно судить об их плодовитости. Мы не об-
наружили полевок, гомозиготных по указанным перестройкам.
Исходя из выборки (изучены кариотипы 27 особей, отловленных
в июле 1976 г. из одного пункта предгорий Хэнтэя), мы рассчи-
тали теоретически ожидаемую частоту появления в популяции
особей, гомо- и гетерозиготных по центрическому соединению.
Расчет проводили по формуле, предложенной Ли [1978] для
малых выборок. Оказалось, что реальное число особей с цент-
рическим соединением не отличается от теоретически ожидае-
мого (табл. 4). Вероятно, эта перестройка не подвержена жест-
кому селективному отбору.
В заключение отметим, что изменчивость кариотипов вос-
точноевропейской, обыкновенной (2п=46) и монгольской по-
левок невелика и не снижает диагностической ценности этого
признака, но одних особенностей хромосомных наборов недоста-
точно для доказательства видовой специфики обыкновенных
полевок.
Глава III
Таксономические аспекты
гибридизации
обыкновенных полевок
Как известно, гибриды, полученные при скрещивании близ-
ких форм с различающимися кариотипами, часто характеризу-
ются относительно низкой жизнеспособностью или плодови-
тостью. Транслокации, инверсии и другие структурные пере-
стройки хромосом могут быть непосредственной причиной бес-
плодия гибридов, у которых в мейозе обнаруживаются наруше-
ния в конъюгации или расхождении гомологичных хромосом..
В настоящее время показано, что изолирующий эффект одной-
двух хромосомных перестроек весьма невелик, и примерно у 6
процентов от общего числа кариологически исследованных ви-
дов млекопитающих обнаружен внутрипопуляционный хромо-
сомный полиморфизм [Орлов, 1970, 1974]. Следовательно, нет
прямой зависимости между хромосомными различиями и появ-
лением репродуктивной изоляции [Мауг, 1969]. Поэтому для
выяснения таксономического статуса близких форм, как пра-
вило, бывает недостаточно констатации одних хромосомных
различий. Кроме того, накопление наследственных особенностей’
у многих видов происходило только благодаря генным мутаци-
ям и не отразилось на форме хромосом.
Возможности любого метода, в том числе и наркологическо-
го, в известной степени ограниченны. Поэтому для обоснования
видового статуса некоторых форм необходимо проведение гиб-
ридологического анализа. Особенно важны тесты на скрещивае-
мость для доказательства существования аллопатрических ви-
дов-двойников [Мауг, 1942]. Однако нельзя переоценивать ир
возможности гибридологического метода. Получение в экспери-
ментальных условиях плодовитых гибридов не дает однозначно-
го ответа о таксономической принадлежности исходных форм,,
так как в природе могут существовать иные причины (биотопи-
ческие, экологические и этологические особенности), препятст-
вующие скрещиванию этих форм.
В разных классах позвоночных животных частота межвидо-
вой гибридизации неодинакова. Так, у рыб и у некоторых амфи-
бий чаще можно найти межвидовые гибриды, чем у птиц и мле-
копитающих, среди которых примерно лишь одна особь из пя-
тидесяти тысяч является гибридом {Майр, 1974].
Среди шестисот кариотипически изученных особей симпат-
рических видов-двойников обыкновенной полевки из природных
популяций мы ни разу не обнаружили гибридов. Тем не менее-,
для полноты доказательств видовой самостоятельности этих и?
63
Таблица 5
Число пар, сформированных при разных комбинациях скрещиваний
обыкновенных полевок
Самки Самцы
I II III IV V VI
I 37/35 7/4 4/1 6/1 9/2 23/0 .
II 10/6 16/14 7/1 11/7 5/1 1/0
III 10/3 4/1 10/10 13/2 6/0 —
IV 10/0 6/0 7/1 13/12 4/3 3/0
V 13/4 1/0 3/2 3/3 13/12 2/0
VI 21/0 — — 1/0 4/0 21/18
Полевки: I — Восточноевропейская (2n = 54, NF = 56),
11--закаспийская (2n = 52, NF=54),
III — киргизская (2п —54, NF = 80),
IV — обыкновенная, форма «obscurus» (2n = 46, NF=72),
V — обыкновенная, форма «arvalis» (2n = 46, NF = 84),
VI — монгольская (2п~50, NF = 60).
В числителе указано число пар полевок, посаженных на скрещивание, в знаменателе —
число пар, от которых получено потомство.
аллопатрических видов обыкновенных полевок мы провели их
гибридизацию и поставили .контрольные опыты по скрещиванию
полевок, имеющих одинаковые кариотипы, из одной или разных
популяций.
Условия содержания полевок в виварии и их рацион были
близки к оптимальным, рекомендованным Н. В. Башениной
{I960] и В. Н. Чижовым [1972]. В работе мы исходили из того,
что главный фактор, влияющий на размножение полевок, это
питание [Delost, 1975], а лабораторные условия не препятству-
ют возникновению спонтанной овуляции у самок серых полевок
[Breed, 1972]. Полевки сидели парами в клетках размером ЗОх
Х30Х30 см и садках 50X35X20 см. Зимой они получали ово-
щи, овес, семянки подсолнечника, творог, белый хлеб, ветки и
сено, а летом — траву вместо овощей и сена. В виварии поддер-
живался режим освещения (15 часов в сутки), необходимый для
нормального развития и функционирования семенников взрос-
лых обыкновенных полевок [Martinet, 1966].
С 1967 по 1981 г. было сформировано 352 -пары обыкновен-
ных полевок. 'Срок совместного содержания самца и сам.ки был
равен в среднем четырем — восьми месяцам. Из 36 возможных
комбинаций скрещиваний обыкновенных полевок мы провели
33 (304 пары): в 6 комбинациях осаживали полевок с одинако-
выми хромосомными наборами (НО пар; почти от всех пар по-
лучено потомство), а в 27 комбинациях (194 пары) —с разными
хромосомными наборами (потомство получили от 41 пары в
16 комбинациях, табл. 5). Кроме того, для проверки плодови-
64
тости гибридов было сформировано 72 пары, где одна или обе
особи были гибридного происхождения.
Мы приготовили и исследовали хромосомные препараты 150
гибридов и помесей, полученных в виварии от скрещивания по-
левок из разных географических пунктов. Сперматогенез у
нормальных и гибридных самцов изучали на мазках содержи-
мого семенников. Также был проведен сравнительный морфо-
логический анализ гибридов и родителей, но ограниченный объ-
ем этой книги не позволяет детально остановиться на резуль-
татах такого сравнения. В статье М. Н. Мейер [19806] приве-
дены морфологические характеристики межвидовых гибридов
обыкновенных полевок, проанализирован их рост и развитие по
сравнению с родителями. Наши наблюдения в основном сходны
с результатами этого исследования.
Гибридизация восточноевропейской
и закаспийской полевок
В разные годы мы сформировали 17 смешанных пар этих
видов, из них 7 пар в сочетании самка восточноевропейской
(Московская и Воронежская обл.) и самец закаспийской полев-
ки (Туркмения) и 10 пар — в реципрокной комбинации скрещи-
вания.
Две самки восточноевропейской полевки погибли через 1 и
1,5 месяца после подсадки самцов закаспийской полевки. Во
время подсаживания отмечена агрессивность со стороны этих
самцов. У погибших самок на лапах и у основания хвоста об-
наружены следы от укусов. У одной из них матка увеличена и
пигментирована. Вторая самка оказалась беременной, в матке
обнаружено четыре эмбриона на ранней стадии развития. За
шесть месяцев из пяти оставшихся пар три самки дали по вы-
водку, соответственно через 30, 42 и 93 дня после ссаживания с
самцами. В каждом выводке было 2 (1 ? и 1 с?), и 2 (сГсГ) и 6
(4 99 и 2 сЗ*сГ) детенышей.
При формировании 10 пар в сочетании самка закаспийской
и самец восточноевропейской (Челябинская, Московская, Воро-
нежская и Черкасская обл.) полевок также отмечена агрессив-
ность партнеров друг к другу. Три самца (Черкасская, Воро-
нежская и Челябинская обл.) погибли от множества укусов
спустя два месяца после подсадки, партнеры следующей пары
сидели вместе полгода, но потомства не дали, хотя прежде были,
вполне плодовитыми. Из шести оставшихся пар четыре дали по
выводку через 1 и 1,5 месяца после ссаживания, а еще две сам-
ки сидели с самцами 2,5 месяца и погибли перед родами. В каж-
дом выводке было, соответственно, три (1 9 и 2 с?с?), четыре
(1 9 и 3 de?), шесть (3 99 и 3 сК?) и девять детенышей, а у по-
гибших беременных самок обнаружено по семь крупных эмб-
рионов (соответственно, по 4 99 и 3 сТс?).
3 В. М. Малыгин
65
В обеих комбинациях скрещивания отмечен значительный
падеж полевок (64,7%). Погибли шесть самцов и три самки
восточноевропейской и две сам,ки закаспийской полевки. Воз-
можно, гибель самок обусловлена частой резорбцией эмбрио-
нов, вызывающей воспаление матки, а также интоксикацией, свя-
занной с развитием большого числа (7) гибридных эмбрионов.
При межвидовой гибридизации интенсивность размножения
оказалась невысокой, только 9 из 16 пар полевок размножались,
а сроки появления гибридных выводков от момента ссаживания
партнеров были несколько большими (более 1 месяца), чем при
внутривидовых комбинациях скрещиваний. Самки дали только
по одному выводку. При гибридизации этих видов полевок В'
виварии Зоологического института АН СССР (Ленинград) по-
лучены результаты, близкие к нашим. Из пяти пар обеих комби-
наций скрещиваний потомство дали четыре пары (7 выводков),
причем от двух пар (самка закаспийской полевки из Туркмении
и самец восточноевропейской из Ленинградской обл.) получен!?
пять выводков [Мейер, 1980; Мейер и др., 1981].
Полученные нами гибриды оказались вполне жизнеспособ-
ными. По величине, экстерьеру и окраске они были ближе к за-
каспийской полевке. В диплоидном наборе у них обнаружено 53
хромосомы — 27 от восточноевропейской и 26 от закаспийской
полевок; половые хромосомы акроцентрические, разной вели-
чины.
Для проверки плодовитости гибридов мы сформировали 191
пар. В десяти парах были представлены пять гибридных самцов
и пять гибридных самок с соответственно самками восточноев-,
ропейской (Московская и Воронежская обл.) и самцами закас-
пийской (Туркмения) полевой, в реципрокной комбинации скре-
щивания участвовало семь гибридов (3 с?с? и 4 ??) и особи ис-
ходных видов. Партнерами в двух парах были гибриды, полу-
ченные от самки закаспийской и самца восточноевропейской
полевок. Эти эксперименты мы проводили в течение года, но по
разным причинам некоторые опыты были прекращены раньше.
Неоднократно мы наблюдали спаривающихся полевок, но не
было потомства.
Гибридные самцы проявляли половую активность, но после
спаривания у самок не отмечено вагинальных' пробок, а только
слизь. Средние (по 10 особям) показатели размеров и веса се-
менников гибридов (8X5 мм, 75 мг) и самцов восточноевропей-
ской полевки (8X6 мм, 86 мг) близки, но они значительно мень-
ше, чем у самцов закаспийской полевки (11X7 мм, 172 мг), а-
семенные пузырьки гибридов были развиты так же, как у роди-
телей. Сперматогенез у гибридных самцов идет вплоть до обра-
зования дефектных сперматозоидов. У гибридных самок поло-
вой цикл внешне протекал нормально, после спаривания с сам-
цами исходных (родительских) видов были отмечены вагиналь-
ные пробки. Вскрытие двух самок показало, что матки у них
крупные, без следов беременности, а величина и вес яичников.
66
сказались несколько меньшими, чем у особей исходных видов.
Гистологическое исследование яичников гибридных самок, по-
лученных в Ленинграде от самки закаспийской и самца восточ-
ноевропейской полевок, показало отклонения от нормы в раз-
витии ооцитов (большинство из них подвергается атрезии).
Наиболее значительные нарушения оогенеза выявлены на ста-
диях многослойного фолликула — граафового пузырька, не от-
мечено образование желтых тел [Мейер и др., 1981].
Гибридизация восточноевропейской
и киргизской полевок
Мы сформировали 14 смешанных пар этих видов (см.
табл. 5); здесь партнеры не проявляли агрессивности. Со сто-
роны восточноевропейской полевки партнерами были особи из
'Свердловской, Челябинской, Астраханской, Курской, Черкас-
ской обл. и Молдавии, со стороны киргизской — особи из Чим-
кентской, Алма-Атинской, Джамбулской обл. и помеси, полу-
ченные от скрещивания полевок из двух последних областей.
В среднем каждая пара полевок сидела вместе по три — шесть
месяцев. От трех самок было получено гибридное потомство:
выводок от самки восточноевропейской полевки (Астраханская
обл.) и самца киргизской (помесь) появился на 89-й- день после
•формирования пары, а два выводка (реципрокное скрещива-
ние) от двух самок (Алма-Атинская обл. и помесь) и самцов
(Черкасская и Свердловская обл.) —на 70-й и 84-й день. В каж-
дом выводке было, соответственно, три (1 $ и 2 dd1), четыре
(2 9? и 2 de?) и два (9$) детеныша. Кроме того, в матке по-
гибшей самки .киргизской полевки из Алма-Атинской обл. об-
наружено два эмбриона, а на внутренней поверхности матки
•самки восточноевропейской полевки из Курской обл.— три пиг-
ментных пятна, возможно, следы беременности.
Интенсивность размножения в этих опытах была очень низ-
кой, в 2,5 раза увеличивался срок от момента ссаживания парт-
неров до появления гибридного помета, плодовитость смешан-
ных пар низкая, а число детенышей в помете в два раза меньше,
чем у исходных видов. Из 14 самок дали потомство только 4
(28,6%), причем легче происходило спаривание самок киргиз-
ской с самцами восточноевропейской полевки. Наши результа-
ты согласуются с данными по гибридизации этих видов, полу-
ченными Н. А. Овчинниковой [1973, 1975] и М. Н. Мейер
[1980а, б].
Жизнеспособность гибридов также оказалась низкой: из де-
вяти родившихся особей до трехмесячного возраста дожили
только пять (3 9 9 и 2 cJd1). Скорость роста гибридов, получен-
ных от самки киргизской и самца восточноевропейской полевок,
•была более высокой, чем в реципрокном скрещивании. Гибрид-
ные самцы были крупнее родителей. Средние показатели длины
тела, хвоста и задней ступни четырехмесячных гибридных сам-
67
3*
о
to
Рис. 15. Кариотип (а) и мазок содержимого семенника (б) гибрида, полученного от скрещивания самки восточ-
ноевропейской с самцом киргизской полевок
Геномы родителей: I — восточноевропейской и II — киргизской полевок; справа — метафазная пластинка
цов были равны 115,0; 41,0 и 19,5 мм, а окраска меха у них
такая же, как у киргизской полевки. Не у всех гибридных самок
отмечено проявление гетерозиса. У трехмесячной гибридной
самки от самки восточноевропейской и самца киргизской поле-
вок экстерьерные и .краниологические признаки оказались про-
межуточными. Такие же закономерности отмечали Овчиннико-
ва [1975] и Мейер [19806], когда сравнили окраску, экстерьер-
ные показатели и вес внутренних органов гибридов с соответст-
вующими показателями исходных видов.
В диплоидном наборе гибридов (как у родителей, число
хромосом — 54) представлено два генома (один соответствую-
щий восточноевропейской, а другой киргизской полевке). По-
ловые хромосомы акроцентрические, разной величины
(рис. 15, а). У всех гибридных самок одна из двух акроцентри-
ческих Х-хромосом — самая крупная в диплоидном наборе —
унаследована от восточноевропейской полевки.
Была проверена половая активность гибридов. Мы ссажива-
ли взрослых гибридных самок и самцов друг с другом (две па-
ры), а также и с родительскими формами, но гибриды оказа-
лись бесплодными. У гибридных самцов, полученных в обеих
комбинациях скрещиваний, недоразвиты семенники (размер:
5X3 и 6X4 мм, вес: 41 и 63 мг). Исследовав мазки содержимо-
го семенников, мы обнаружили прекращение сперматогенеза
на стадии превращения сперматид в сперматозоиды — наруше-
ние спермиогенеза (рис. 15, б). В мазке изредка встречаются
дефектные, не закончившие превращения из сперматид сперма-
тозоиды. Комки цитоплазмы как бы повисают на хвосте 'спер-
матозоида. В этих мазках и в придатках семенников мы так и
не обнаружили полностью сформировавшихся сперматозоидов.
У гибридных самок яичники меньше, чем у полевок исходных
видов, матка не увеличена, чистая. Гибриды, полученные в ла-
бораториях Свердловска и Ленинграда, также оказались бес-
плодными, у них недоразвиты гонады [Овчинникова, 1975;
Мейр и др., 1981]. На гистологических препаратах яичников
гибридных самок, полученных от самки киргизской полевки из
Ташкентской обл. и самца восточноевропейской из Ленинград-
ской обл., отмечено резкое снижение числа ооцитов (сравнение
с самками исходных видов). Дегенерация ооцитов начинается
на стадии примордиального фолликула, а на предовуляторных
стадиях не обнаружено нормальных половых клеток [Мейер
и др., 1981].
Гибридизация восточноевропейской
и обыкновенной (2п = 46) полевок
До открытия симпатрических видов-двойников все попытки
скрестить обыкновенных полевок из Ленинградской области
(подвид duplicatus) и Ставропольского края (подвид шасгосга-
nius) оказались безуспешными. Предполагали, что бесплодие
вызвано генетической несовместимостью северного и южного
70
подвидов обыкновенной полевки [Схолль, 1967а, б]. Когда же
выяснили, что взятые для гибридизации полевки резко разли-
чаются числом и формой большинства хромосом, то стали по-
нятнее причины, препятствующие размножению.
Мы проводили опыты по гибридизации восточноевропейской
и обыкновенной, форма «obscurus», полевок. В прямой и реци-
прокной комбинациях скрещиваний участвовало 16 пар (см.
табл. 5); полевок ссаживали на 3—8 месяцев. Партнерами со
стороны восточноевропейской полевки были особи из Сверд-
ловской, Челябинской, Ленинградской, Московской, Воронеж-
ской, Черкасской обл. и Молдавии, а со стороны обыкновенной,
форма «obscurus» — особи из Талды-Курганской, Свердлов-
ской, Челябинской и Пермской обл., Армении, Чечено-Ингуше-
тии и Кабардино-Балкарии, а также гибриды, полученные от
прямого — самка (Кировская обл.) и самец (Челябинская обл.) и
реципрокного скрещивания двух хромосомных форм этого вида.
Интенсивность размножения и плодовитость самок оказа-
лись значительно более низкими, чем у самок при внутривидо-
вых скрещиваниях полевок этих видов. Самцы проявляли по-
ловую активность и неоднократно пытались спариваться с сам-
ками другого вида. Но самки обычно убегали, кусали самцов,
не отвечали на их ухаживания и мешали совершать садки.
У двух самок часто отмечали раздражение влагалища и кровь,
у одной из них — гнойные выделения. В матке погибшей самки
из Пермской обл. обнаружены следы беременности. Из 16 са-
мок только одна восточноевропейская полевка из Черкасской
обл. на 88-й день после ссаживания с самцом другого вида из
Кабардино-Балкарии принесла одного (д') детеныша. Мейер с
сотрудниками [1969, 19726] также отмечали особенно низкую
интенсивность размножения в комбинации скрещивания: сам-
ка обыкновенной полевки формы «obscurus» (Дагестан) с сам-
цом восточноевропейской (Ленинградская обл.). В этом соче-
тании из 10 пар полевок потомство дала только 1, а в реци-
прокном—из 21 пары размножились 16.
У гибридного самца отмечены черты гетерозиса. Он превос-
ходил родителей почти по всем размерам. В его диплоидном
наборе 50 хромосом: 26 аутосом и акроцентрическую Х-хромо-
сому, самую крупную в наборе, он наследовал от самки восточ-
ноевропейской полевки, а 22 аутосомы и мелкую акроцентриче-
скую Y-хромосому — от самца обыкновенной полевки формы
«obscurus» (рис. 16).
Гибрид оказался бесплодным, у него недоразвиты семенни-
ки. Анализ мазков содержимого семенников показал, что спер-
матогенез прекращается на ранних стадиях. Гибридные самцы
и самки, полученные в виварии Зоологического института АН
СССР, также были полностью стерильными [Мейер и др., 1969,
19726].
Мы ставили гибридологические эксперименты с восточноев-
ропейской и обыкновенной полевкой другой хромосомной фор-
71
Рис. 16. Кариотип самца-гибрида, полученного от скрещивания самки восточноевропейской с самцом обыкновенной,
форма «obscurus», полевок
Геномы родителей: I — восточноевропейской и II — обыкновенной, форма «obscurus», полевок; справа — метафазная пластинк»
Рис. 17. Кариотип самки-гибрида, полученной от скрещивания самки восточноевропейской с самцом обыкновенной,
форма «arvalis», полевок
Геномы родителей: I — восточноевропейской и II—обыкновенной (форма «arvalis») полевок
мы — «arvalis». При формировании 22 смешанных пар (см.
табл. 5) не было отмечено агрессивности полевок друг к другу
(исключение — одна пара: самец восточноевропейской полевки
активно преследовал и кусал подсаженную самку обыкновен-
ной полевки из Тульской обл., и на 14-й день самка погибла).
Остальные полевки сидели парами в среднем 4—8 месяцев.
В парах партнерами со стороны восточноевропейской полевки
были особи из Уральской, Свердловской, Ярославской, Ленин-
градской и Московской обл., Молдавии и одна особь — помесь,
полученная от скрещивания полевок этого вида из Уральской
и Ленинградской обл.; со стороны обыкновенной, форма «arva-
lis» — особи из Латвии, Львовской, Закарпатской, Тульской,
Московской и Кировской обл.
В этих комбинациях скрещивания интенсивность размноже-
ния составляла только 27,3%. Из девяти пар полевок, посажен-
ных в прямой комбинации, размножились только две самки.
У одной самки восточноевропейской полевки из Ростовской
обл. появился выводок с семью детенышами на 23-й день/ а
другая самка из Уральской обл. принесла пять молодых только
через 3,5 месяца после подсадки самцов обыкновенной полевки
из Московской обл.
В реципрокной комбинации из 13 пар полевок размножи-
лись только 4 (см. табл. 5). Самка из Московской обл. (2п=
— 46), посаженная с самцом из Ленинградской обл. (2п=54) в
сентябре 1967 г., принесла два выводка в начале января и в
конце марта 1968 г., в каждом по одной самке, а у самки из
Московской обл. и самца из Ярославской обл. появилось два
помета через 3,5 и 4,5 месяца после ссаживания, в каждом так-
же по одной самке. Самка из Кировской обл. просидела с сам-
цом из Ленинградской обл. более четырех месяцев, прежде чем
принесла выводок с тремя детенышами (1 ? и 2 <5'б'). У самки
из Закарпатья (2п = 46) первый выводок с тремя молодыми по-
явился 17 XII 1972 г. на 35-й день после того, как была сфор-
мирована пара с самцом из Черкасской обл. (2п=54), а сле-
дующие три помета с двумя молодыми — 10 I и по четыре мо-
лодых — 30 I и 22 II 1973 г. Остальные полевки не размножа-
лись, хотя сидели парами более шести месяцев и мы наблюдали
у них попытки спаривания.
В прямой комбинации скрещивания ($ восточноевропей-
ской и д' обыкновенной, форма «arvalis», полевки) доля раз-1
множавшихся пар составила 22,2%, в пометах было пять и семь
детенышей, в реципрокном скрещивании эта доля оказалась
несколько выше — 30,7%, но среднее число детенышей в по-
мете было меньше (2,2). Мейер [19786], напротив, отмечала
низкую интенсивность размножения в этой комбинации скрещи-
вания — 18 пометов (25,8%), тогда как в прямой комбинации
скрещивания — 37 пометов (69,7%). На гибридизацию были
взяты особи исходных видов из Ленинградской обл.
Скорость роста гибридов от обеих комбинаций скрещивания
74
Рис. 18. Наследование половых хромосом гибридами видов-двойников обыкно-
венной полевки
почти не отличалась от скорости роста молодняка исходных
видов. Мы не будем подробно останавливаться на особенностях
наследования и развития межвидовых гибридов, а приведем
только три примера. По величине трехмесячные гибридные сам-
цы, полученные от самок восточноевропейской полевки, круп-
нее родителей, а размеры гибридных самок оказались проме-
жуточными при сравнении с такими промерами родителей.
Взрослые гибриды (более 3 мес.), родившиеся от самок 46-хро-
мосомной полевки из Подмосковья и самцов восточноевропей-
ской полевки из окрестностей Ленинграда, по размерам почти
не отличались от родителей. У гибридных самца и самки (соче-
тание самки из Закарпатья, 2п = 46 и самца из Черкасской обл.,
2п = 54) проявились черты гетерозиса. Они оказались крупнее
родителей по 17 (самец) и 11 (самка) промерам. Черты гете-
розиса также отмечены у гибридов, полученных от скрещива-
ния полевок этих видов из Ленинградской обл. [Мейер и др.,
19726].
75
Рис. 19. Половые системы полевок
а — взрослого самца восточноевропейской полевки, б — взрослого (шестимесячного) сам*
да-гибрида, полученного от скрещивания самки обыкновенней полевки, форма «arvalis»
из Московской обл., с самцом восточноевропейской полевки из Ленинградской обл. Уве-
личено в одном масштабе
76
....Л........ .....<.,.е л
Рис. 20. Мазки содержимого семенников
а — взрослого самца восточноевропейской полевки, б — взрослого (шестимесячного) сам-
ца-гибрида, полученного от скрещивания самки восточноевропейской с самцом обыкно-
венной (форма «arvalis») полевок
77
Кариологический анализ гибридов показал, что их хромо-
сомные наборы точно соответствуют теоретически ожидаемым
и состоят из двух геномов родителей. Диплоидное число равно
50: 27 хромосом гибрид получил от восточноевропейской и
23 хромосомы от обыкновенной полевок. Самцы в гибридном
потомстве прямой комбинации скрещивания наследуют от сам-
ки восточноевропейской полевки акроцентрическую Х-хромо-
сому, самую крупную в наборе, а от самца обыкновенной по-
левки формы «arvalis» — мелкую субмета-субтелоцентриче-
скую Y-хромосому. В реципрокной комбинации скрещивания у
гибридных самцов Х-хромосома, средних размеров метацент-
рическая, а Y-хромосома сходная с ней по величине акроцент-
рическая (рис. 17). У всех гибридных самок одна Х-хромосо-
ма — крупный акроцентрик, а вторая — метацентрик средней
величины (рис. 18).
Для проверки плодовитости гибридов было сформировано
15 пар: в пяти парах ссажены гибридные самки с двумя сам-
цами восточноевропейской полевки из Черкасской обл. и Мол-
давии и тремя самцами обыкновенной (2п=4б) из Армении, За-
карпатской и Московской обл., в семи парах, наоборот, гиб-
ридные самцы сидели с самками исходных видов, и в трех
парах партнерами были гибриды. Участвовавшие в этих опытах
полевки исходных видов проявляли нормальную половую ак-
тивность, были плодовитыми. Самцы пытались спариваться с
гибридными самками. За 4—11 месяцев не было получено ни
одного помета. Все гибриды оказались бесплодными.
Гибриды были вполне жизнеспособными, но у них недораз-
виты гонады. Размер и вес семенников взрослых самцов (4Х
ХЗ мм, 31 мг — средние показатели по 10 особям) в два-три
раза меньше, чем у 54- и 46-хромосомных видов-двойников
обыкновенной полевки (рис. 19). Самки имели мелкие яични-
ки: величина — 1,8x0,7 мм, средний вес — 38,5 мг. Содержи-
мое семенников нормальных и гибридных самцов резко различ-
но: в мазках у восточноевропейской полевки (Ленинградская
обл.) встречаются все клеточные элементы сперматогенеза,
много зрелых сперматозоидов (рис. 20, а); в мазках взрослых
шестимесячных гибридов мало клеточных элементов, спермато-
генез прекращается на стадии формирования сперматогониаль-
ных клеток (рис. 20, б).
Е. В. Зыбина и Е. Д. Схолль [1972] дали подробный срав-
нительный анализ прохождения' оогенеза у гибридной самки и
восточноевропейской полевки. Рост и развитие ооцитов проте-
кает нормально, но у гибридной самки отмечено нарушение
овуляции и мейо.тического деления. У нее не происходит раз-
рыва стенки фолликула, зрелые ооциты находятся в полости
граафового пузыря, где протекает второе мейотическое деле-
ние. В ранней анафазе мейоза II наблюдается отставание че-
тырех хромосом от остальных элементов, образующих правиль-
ную пластинку. Этц хромосомы не находят себе гомологов и
78
остаются унивалентами. В яичнике гибридной самки отмечены
многочисленные атретические тельца, так как атрезия фоллику-
лов у нее происходит чаще, чем у восточноевропейской полевки.
Гибридизация восточноевропейской
и монгольской полевок
Всего мы сформировали 44 пары, из них 23 пары в пря-
мой— самка (Московская обл.) и самец (предгорья Хэнтэя),
и 21 пару в реципрокной комбинации скрещивания (см. табл. 5).
Особи этих видов были вполне плодовитыми, многие из них
прежде имели выводки. Гибридологические опыты продолжа-
лись 2—9 месяцев, но потомство от полевок не было получено.
В трех опытах самцы монгольской полевки были очень агрес-
сивны к подсаженным самкам другого вида. У этих самок от-
мечены следы ‘укусов на морде, передних лапах и основании
хвоста. Со стороны большинства самцов мы неоднократно на-
блюдали ухаживание и попытки спаривания. Обычно самки из-
бегали ухаживания самцов, мешали им совершать садки. В се-
ми опытах прямого и шести опытах реципрокного скрещива-
ния все же было отмечено спаривание, обычно происходившее
в вечернее время (.17—18 час). Самцы совершали садки," им
удавалось делать отдельные итромиссии. У самок обнаружены
вагинальные пробки, но заметных признаков беременности ни
разу не зарегистрировано.
В обеих комбинациях скрещивания гибель самок составила
почти 50%: из 23 самок восточноевропейской полевки погибло
11, а из 21 самки монгольской — 10. Возможно, причиной
смертности самок было воспаление, возникающее после зача-
тия. Матки нескольких погибших самок содержали сперму,
были увеличены и густо оплетены кровеносными сосудами.
У четырех- самок восточноевропейской полевки отмечены при-
знаки воспаления матки, на ее внутренней поверхности обнару-
жены пигментные пятна —• возможно, следы беременности.
Гибридизация закаспийской
и киргизской полевок
Всего было предпринято 11 попыток скрестить полевок этих
видов (см. табл. 5). Четыре попытки подсадить к самкам за-
каспийской полевки из Туркмении самцов киргизской с Талас-
ского и Киргизского хребтов оказались неудачными. Самки
активно нападали и кусали самцов, не пускали их в гнездо.
Самцы погибали от укусов на 3, 9 и 12-й день после подсадки.
Весной 1972 г. нам удалось сформировать только одну пару:
самка киргизской полевки с Киргизского хр. с самцом закас-
пийской из Туркмении. Полевки сидели вместе полгода, но по-
томства не дали, хотя до подсадки оба партнера успешно раз-
множались с особями своего вида. В 1980 г-., ссаживая молодых
79
особей, нам удалось сформировать три пары в прямой — сам-
ка закаспийской (Туркмения) и самец киргизской (Таласский
хр.) полевки, и три пары в реципрокной комбинации скрещи-
вания. Примерно, на 50-й день после наступления половой зре-
лости у полевок первой пары (прямая комбинация скрещива-
ния) появился гибридный выводок — три детеныша (2 99 и
1 д'). Одна самка киргизской полевки погибла на 64-й день
после подсадки к ней самца закаспийской полевки. Она оказа-
лась беременной, в матке обнаружено два (d'd') крупных эм-
бриона.
Гибридный самец погиб на 12-й день после рождения, а гиб-
ридные самки нормально росли и развивались. Их проверяли
на плодовитость, они были посажены с самцами киргизской
полевки (Таласский хр.), но потомство не было получено. По-
левки из Туркмении в 1,5 раза крупнее полевок с Тянь-Шаня, а
их кариотипы различаются строением 11 пар хромосом. Было
высказано предположение, что гибриды от этих полевок будут
полностью бесплодными [Малыгин, 19731. Вскоре это подтвер-
дилось. Мейер [19786] удалось получить стерильные гибриды,
но при этом была выявлена низкая плодовитость самок. Интен-
сивность размножения в прямой комбинации скрещивания (из
восьми самок закаспийской полевки из Туркмении, посажен-
ных с самцами киргизской из Ташкентской обл., потомство дали
только две) в три раза меньше, чем в реципрокной (из девяти
самок киргизской полевки размножались семь). Жизнеспособ-
ность гибридов была низкой, у них были недоразвиты гонады,
а размеры гибридов, полученных от скрещивания самки кир-
гизской с самцом закаспийской полевок, оказались промежу-
точными по сравнению с родителями [Мейер, 19806; Мейер и др.,
1981].
Гибридизация закаспийской
и обыкновенной (2п = 46) полевок
Всего было сформировано 23 пары (см. табл. 5) сроком на
2—12 месяцев. Партнерами со стороны закаспийской полевки
были особи из одного географического пункта (Туркмения).
Со стороны обыкновенной полевки (2п = 46) в'опытах участво-
вали особи двух хромосомных форм «obscurus» и «arvalis», а
также три гибрида (1 9 и 2 d'd1), полученные от возвратного
скрещивания полевок, относящихся к этим формам. При сса-
живании у партнеров не было отмечено агрессивности. Самцы
обыкновенной полевки формы «obscurus» из Талды-Курганской,
Пермской и Карачаево-Черкесской обл. проявляли половую
активность: ухаживали за самками и неоднократно совершали
садки. В итоге от семи из одиннадцати пар прямой комбинации
скрещивания (9 закаспийской и д' обыкновенной полевки, фор-
ма «obscurus») нам удалось получить по одному выводку. Ин-
тервал от момента ссаживания партнеров до появления дете-
80
нишей у шести пар составил 35—73 дня, и только у одной пары
выводок появился через 305 дней. Всего родилось 29 детены-
шей (14 2?, 13 d'd1 и у 2 пол не был определен), в пометах от-
мечали от двух до шести детенышей. Показатели доли размно-
жавшихся пар полевок (63,6%) и плодовитости самок (в сред-
нем 4,14 детеныша в помете) оказались самыми высокими для
межвидовых комбинаций скрещиваний. Пока не выяснены при-
чины такой результативности гибридизации. В реципрокной
комбинации скрещивания было сформировано шесть пар. По-
левки спаривались, но потомство не было получено.
При гибридизации закаспийской и обыкновенной полевки
(2п = 46), принадлежащей к другой хромосомной форме — «ar-
valis», интенсивность размножения и плодовитость самок были
очень низкими. Из шести пар, где партнерами были пять самок
и один самец закаспийской полевки из Туркмении и, соответ-
ственно, пять самцов и одна самка обыкновенной из Москов-
ской обл., потомство мы получили (два выводка) только от од-
ной пары. На 39-й день после ссаживания партнеров самка за-
каспийской полевки родила одного гибридного детеныша, а
еще через 22 дня — четырех.
Наши сведения отличаются от результатов гибридизаций
полевок этих видов, полученных в Ленинграде, где приплод да-
ли две из трех самок как в прямой, так и в реципрокной ком-
бинации скрещивания, но интенсивность размножения у них
оказалась разной. При гибридизации самок закаспийской по-
левки из Туркмении с самцами обыкновенной (в статье не ука-
зано, к какой из двух хромосомных форм эти самцы принадле-
жат) было получено три выводка, среднее число детенышей в
выводке 1,7; а в реципрокной комбинации — шесть выводков,
среднее число детенышей в выводке 4,2 [Мейер и др., 1981].
В наших опытах из 34 гибридов до трехмесячного возраста
дожили только 17. Одна самка и ее шесть новорожденных де-
тенышей погибли во время родов, еще четыре детеныша погиб-
ли на 3—5-й день после рождения, а три молодые особи (1 2
и 2 dd) были взяты на хромосомный анализ. Взрослые гибри-
ды крупнее обыкновенной полевки, по внешнему виду, разме-
рам и окраске они больше похожи на закаспийскую полевку,,
но у них не проявлялись черты гетерозиса, а по наблюдениям
Мейер [19806], напротив, гибриды оказались гетерозисными.
Кариологический анализ гибридов показал, что в диплоид-
ном наборе, как и ожидалось, представлены два генома роди-
телей. Диплоидное число — 49 : 26 хромосом гибрид получил от
самки закаспийской и 23 хромосомы от самца обыкновенной
полевки формы «obscurus». У гибридных самцов половые хро-
мосомы представлены акроцентриками разной величины, а у
гибридных самок — акроцентриком и метацентриком средних
размеров.
Для проверки плодовитости гибридов было сформировано
19 пар. Из 13 пар возвратной комбинации скрещивания в девя-
81
тй парах партнерами закаспийских полевок были четыре гиб-
ридных самки и пять гибридных самцов, а в четырех парах
партнерами обыкновенных полевок (2п = 46), форма «obscurus»,
из Пермской обл.— три самки и самец — гибриды. Наконец,
партнерами в двух парах были гибриды, но в одном случае мы
подсадили особей из разных выводков, а в другом гибридный
самец сидел с самкой из выводка, где родителями были самка
восточноевропейской и самец закаспийской полевок. Эти экс-
перименты мы проводили в течение 3—10 месяцев.
Только в двух случаях самка и самец закаспийской полев-
ки проявили агрессивность. Они нападали на партнеров и ку-
сали их в голову, лапы, хвост, не пускали их в гнездо (домик).
У погибшего гибридного самца был сильно поврежден глаз и
обнаружены кровоподтеки на голове. Наблюдая за остальны-
ми парами полевок, мы неоднократно отмечали спаривание, но
потомство не было получено.
Гибридные самцы проявляли половую активность, соверша-
ли садки, но после спаривания у самок не отмечено вагинальных
пробок, а только слизь. Размеры и вес семенников гибридов
(7X5 мм, 76 мг) и самцов 46-хромосомной полевки (8X5 мм,
S3 мг) близки, но значительно меньше, чем у самцов закаспий-
ской. Мазок содержимого семенников беден клеточными эле-
ментами. Видимо, сперматогенез прекращается в начале диф-
ференцировки половых клеток. На хросомных препаратах из
ткани семенников мы не обнаружили мейотически делящихся
клеток.
У гибридных самок протекал половой цикл внешне нор-
мально, но после спаривания не наблюдалось беременности.
Вскрытие одной самки показало, что матка у нее крупная, без
следов беременности, а яичники мельче, чем у самок закаспий-
ской и обыкновенной (2п = 46) полевок. Сравнительный гисто-
логический анализ яичников гибридных самок, полученных в
прямой и реципрокной комбинациях скрещивания, выявил на-
рушения созревания половых клеток на разных стадиях. В пер-
вом случае оогенез у гибридных самок прекращался на позд-
них стадиях, отмечена овуляция и развитие желтых тел, а во
втором — на ранних стадиях роста ооцитов — массовая атре-
зия наблюдалась на стадии многослойного фолликула [Мейер
и др., 1981].
Гибридизация закаспийской
и монгольской полевок
В июне 1979 г. была сформирована одна пара. Самка за-
каспийской полевки из Копетдага (Туркмения) сидела с самцом
монгольской полевки из предгорий Хэнтэя (Монголия) полго-
да, но потомство не было получено. Самка не'отвечала на уха-
живания самца. Он несколько раз пытался спариваться с ней,
совершал садки и делал отдельные интромиссии. После спари-
вания у самки дважды были отмечены вагинальные пробки, но
82
беременности не обнаружено. Вероятно, происходит гибель
спермотозоидов в половых путях самки. Обе особи были впол-
не нормальными и участвовали в размножении с полевками
своего вида.
Гибридизация киргизской
и обыкновенной (2п = 46) полевок
В Восточном Семиречье, в зоне перекрывания ареалов кир-
гизской и обыкновенной, форма «obscurus», полевок не обнару-
жены гибриды [Мейер, Яценко, 1980]. Для проверки наличия
репродукцивной изоляции между этими видами было сформи-
ровано 29 пар (см. табл. 5), в среднем каждая пара полевок
сидела от трех до семи месяцев. На гибридизацию были взяты
особи киргизской полевки из Чимкентской, Алмаатинской и
Джамбулской обл., а также помеси, полученные от скрещива-
ния полевок из этих областей. Партнерами со стороны обык-
новенной полевки, форма «obscurus», были особи из Восточно-
Казахстанской, Пермской и Ростовской обл., Армении и Ка-
бардино-Балкарии, а-также гибридные самец и самка, получен-
ные от прямого — самка из Закарпатья и самец из Армении, и
реципрокного скрещивания полевок двух хромосомных форм.
Интенсивность размножения и плодовистость самок были
очень низкими. Из 13 пар прямой комбинации скрещивания вы-
водки получены только от двух самок киргизской полевки
(Джамбулская обл. и помесь), сидевших с самцами из Вос-
точно-Казахстанской и Ростовской обл. Выводки появились на
41-й и 56-й день после ссаживания партнеров. К сожалению,
вскоре после родов одна самка и ее пять детенышей погибли.
Гибридные самка и самец из другого помета оказались вполне
Жизнеспособными. У них отмечены черты гетерозиса. Они
были крупнее родителей почти по всем промерам. Третьи верх-
ние коренные зубы гибридов —- усложненной формы: у самца
М3 относится к варианту «duplicata», а у самки к варианту «va-
riabilis». Наши результаты согласуются с данными Мейер
[19806].
В диплоидном наборе гибридов 50 хромосом, что соответст-
вует теоретически ожидаемому: 27 хромосом от самки киргиз-
ской и 23 хромосомы ®т самца обыкновенной полевки (2п =
= 46), форма «obscurus».
Половые хромосомы самца представлены акроцентриками
разной величины, а у самки — акроцентриком и метацентриком
средних размеров.
При возвратном скрещивании гибридных самца и самки с
особями киргизской полевки из Джамбулской обл. за три ме-
сяца потомство не было получено. У гибридной самки оказа-
лись мелкие недоразвившиеся яичники, а у самца недоразвив-
шиеся семенники (размер: 5X4 мм, вес: 48 мг). Сперматогенез
прерывается на ранних стадиях.
Из семи пар реципрокной комбинации скрещивания в двух
83
случаях мы наблюдали высокую агрессивность самок обыкно-
венной полевки (Армения, Ростовская обл.) к самцам киргиз-
ской (помеси). Беременность отмечена только у одной самки из
Кабардино-Балкарии, сидевшей с самцом из Джамбулской
обл. Она погибла за 10—12 дней до родов. В матке этой самки
обнаружен эмбрион примерно десятидневного возраста.
Мы также поставили опыты по гибридизации аллопатрично
распространенных киргизской и обыкновенной (2п = 46), фор-
ма «arvalis», полевок. Сроком на 2—6 месяцев было сформиро-
вано девять пар. В парах были представлены особи киргизской
полевки из Чимкентской, Алмаатинской и Джамбулской обл.,
а также помеси, полученные от скрещивания полевок из этих
областей, а особи обыкновенной, форма «arvalis», из ГДР, Мос-
ковской и Закарпатской обл.
В этих комбинациях скрещивания интенсивность размноже-
ния и плодовитость самок также оказались очень низкими.
Только у одной самки обыкновенной полевки из Закарпатья на
40-й день после подсадки самца киргизской полевки (помесь)
родился один детеныш. Вероятно, жизнеспособность гибридно-
го самца была низкой, так как он погиб на 14-й день после
рождения. Кроме того, в матке другой погибшей самки этого
вида (Закарпатская обл.), сидевшей с самцом из Алмаатинской
обл., обнаружен эмбрион.
По кариотипу обыкновенная полевка формы «arvalis» от-
личается от киргизской' не меньше, чем полевка формы «obscu-
rus». Столь значительные хромосомные различия влияют на
протекание мейоза у гибридов, полученных в этой комбинации
скрещивания. Они также окажутся полностью бесплодными.
Результаты гибридизации полевок этих видов указывают на
низкую интенсивность размножения (из 29 самок беременны-
ми оказались только 5, т. е. 17,2%); отмечена высокая смерт-
ность беременных самок (выжили только две самки) и молод-
няка. Мейер [1978; 1980] также отмечала снижение интенсив-
ности размножения при скрещивании особей этих видов (из
48 пар полевок потомство дали 15), особенно в сочетании сам-
ка обыкновенной и самец киргизской полевок (приплод полу-
чен от пяти пар), и высокую смертность гибридов. Все гибриды
оказались стерильными. Значительная часть яичника гибрид-
ной самки из выводка (самка киргизской (Ташкентская обл.) и
самец обыкновенной полевок) состоит из соединительнотканной
стромы, ооцитов мало. Атрезия половых клеток начинается со
стадии трехслойного фолликула [Мейер и др., 1981].
Гибридизация обыкновенной (2п = 46)
и монгольской полевок
Всего было сформировано десять пар (см. табл. 5). Со сто-
роны обыкновенной полевки (2п=46) в опытах участвовали
особи, относящиеся к двум хромосомным формам: «obscurus»—
три особи (2 и 1 д') из Пермской обл. и «arvalis» — шесть
84
особей (2 99 и 4 сГсГ) из Латвии и Львовской обл., а также
одна гибридная самка, полученная от возвратного скрещивания
полевок этих форм из Талды-Курганской обл. и Латвии. Парт-
нерами 46-хромосомных полевок были особи монгольской по-
левки из Хэнтэя (Монголия). Большинство полевок успешно
размножались с особями своего вида. Гибридизацию проводи-
ли в течение 2—4 месяцев, но потомство от полевок не было
получено. При ссаживании партнеры проявляли беспокойство,
но сильной агрессивности у них не отмечено. Самцы ухаживали
за самками, пытались спариваться с ними. Обычно самки из-
бегали ухаживаний самцов, в момент садки они, прижимаясь
к субстрату, мешали самцам делать интромиссии. У самок не
отмечено признаков беременности.
Гибридизация двух форм обыкновенной полевки
«obscurus» и «arvalis»
Для выяснения возможности получить гибриды от 46-хро-
мосомных полевок, различающихся строением мелких аутосом,
мы провели несколько комбинаций скрещивания. Сначала мы
сформировали семь пар (см. табл. 5), где партнерами со сто-
роны формы «obscurus» были особи из Талды-Курганской,
Свердловской, Челябинской и Ростовской обл., из Армении и
Кабардино-Балкарии, а со стороны формы «arvalis» — особи
из Закарпатской, Ленинградской, Московской и Кировской
обл., а также одна самка — помесь, полученная от скрещива-
ния полевок из Латвии и Тульской обл.
Несмотря на сравнительно короткие периоды гибридизации
(2—4 месяца), интенсивность размножения и плодовитость са-
мок были выше, чем в межвидовых комбинациях скрещиваний.
Покрытие самцами самок происходило на 2—10-й день после
ссаживания. Из семи пар только одна пара полевок (самка из
Свердловской обл. и самец из Ленинградской обл.) не размно-
жалась. От остальных партнеров мы получили приплод, причем
от самки из Кировской и самца из Челябинской обл. было по-
лучено два выводка. Выводки появились на 24—32-й день пос-'
ле формирования пар. Всего родилось 26 гибридов первого по-
коления, в среднем в выводке было 4,1 детеныша (пределы
2—6).
Для проверки плодовитости гибридов (Fj) мы сформирова-
ли пять пар возвратного скрещивания: гибридные две самки и
один самец были посажены с особями формы «obscurus» из Ар-
мении и Талды-Курганской обл., а еще два гибрида (самка и
самец) — с особями формы «arvalis» из Московской обл. На
26—49-й день после ссаживания потомство дали три пары в
обеих комбинациях возвратного скрещивания, причем от двух
пар — гибриды (9 и сГ)Хособи из Талды-Курганской обл., мы
получили по два выводка. Всего родилось 19 детенышей, в
среднем в выводке было 3,8 детеныша (пределы 2—6). Мы
85
также сформировали две пары гибридов (FJ; одну пару гиб-
ридов от возвратного скрещивания (FB), взятых из разных вы-
водков, и три пары, где партнерами гибридных самок (FB) были
самцы из Карачаево-Черкессии и Московской обл. На 35-й и
53-й день после ссаживания гибридов (FJ мы получили три
выводка, в каждом 4, 3 и 3 детеныша, на 40-й день от гибридной
самки (FB) и самца (Московской обл.)—выводок с четырьмя
детенышами.
Подводя итоги гибридизации 46-хромосомных полевок, от-
метим: из 18 пар размножились 12 пар, что составляет 66,7% —
это высокий показатель для межвидовых комбинаций скрещи-
вания обыкновенных полевок. У особей, где партнерами были
гибриды, отмечена тенденция увеличения сроков от времени
ссаживания партнеров до появления первого выводка. Вероят-
но, жизнеспособность гибридов была относительно низкой, так
как наблюдалась значительная гибель молодняка. Из 52 гибри-
дов 25 (40,3%) погибли в возрасте 5—25 дней. По фенотипу
гибриды не отличаются от родителей, у них не отмечены черты
гетерозиса. Экстерьерные и краниологические признаки гибри-
дов укладываются в пределы изменчивости этих же признаков
у двух исходных форм 46-хромосомной полевки.
Гибриды от прямой, реципрокной и возвратных комбинаций
скрещивания оказались плодовитыми, хотя наследовали от ро-
дителей различающиеся формой мелкие хромосомы. Плодови-
тое потомство было получено от скрещивания горных крымских
полевок формы «obscurus» с полевками формы «arvalis» из Ки-
евской и Винницкой областей [Гайченко, Малыгин, 1975]. Мей-
ер с соавторами [19726] также отмечала полную плодовитость
гибридов, полученных от скрещивания обыкновенных полевок
разных хромосомных форм. Кариотипы исходных, родительских
форм различаются строением шести пар мелких аутосом и
Y-хромосомы. Вероятно, из-за низкой частоты кроссинговера в
мелких хромосомах эти различия не сильно влияют на проте-
кание мейоза гибридов. Однако получить потомство от гибри-
дов было сложнее, чем при скрещивании исходных форм поле-
вок. Из одиннадцати пар потомство дали только шесть, что со-
ставило 54,5%. Снижение результативности скрещивания
гибридов, увеличение сроков появления первого выводка и зна-
чительная гибель гибридного потомства указывают на станов-
ление репродуктивных барьеров между двумя формами
46-хромосомной полевки. В настоящее время имеет смысл счи-
тать их подвидами этого вида [Малыгин, 1980]. В будущем не
исключена возможность присвоения этим хромосомным формам
видового статуса. Окончательное решение во многом будет за-
висеть от выяснения вопроса о том, гибридизируют ли полевки
форм «obscurus» и «arvalis» в природе, в зоне контакта их
ареалов.
86
Внутривидовые комбинации скрещиваний - —
обыкновенных полевок
с одинаковыми хромосомными наборами
В разные годы на период от двух до пяти месяцев мы ста-
вили контрольные эксперименты по скрещиванию полевок с
одинаковыми хромосомными наборами (см. табл. 5). В каждой
сформированной паре партнерами были полевки, отловленные
в одном или разных пунктах.
Из НО пар полевок получен приплод от 101, что составило
91,8% — самый высокий показатель размножения. В среднем
сроки со времени формирования пары до появления первого
помета оказались у восточноевропейской •— 30, закаспийской —•
35, киргизской — 27, монгольской — 50, у двух хромосомных
форм обыкновенной полевки — 35 дней.
Наиболее плодовитыми были самки восточноевропейской
полевки: среднее число детенышей в выводке — 4,56; в вывод-
ках отмечали от одного до десяти детенышей. У самок киргиз-
ской полевки плодовитость ниже, в среднем — 3,44, в выводке
от двух до пяти детенышей. Показатели плодовитости восточ-
ноевропейской полевки из Ленинградской обл. в виварии Все-
союзного института защиты растений (г. Пушкин) [Мокеева,
Ченцова, 1981] совпадают с нашими сведениями, а плодови-
тость особей этого вида в виварии Зоологического института
(Ленинград) была меньшей; среднее число детенышей в вы-
водке — 3,83 (от одного до восьми) [Мейер и др., 19726]. Све-
дения о размножении обыкновенных полевок из Свердловской
обл. (2п = 54) и киргизских полевок из Ташкентской обл. (ав-
тор называл их закаспийскими) в виварии Института экологии
растений и животных (Свердловск) близки к нашим. Среднее
число детенышей в помете у полевок первого вида — 5,1 (от 2
до 9), а у второго — 3,7 (от 1 до 6) [Овчинникова, 1973]. Не-
сколько меньшими были показатели размножения киргизских
полевок (автор называл их закаспийскими) из урочища Кайнар-
сай в Ташкентской обл. в виварии Зоологического института
(Ленинград). Среднее число детенышей в выводке — 3,1 (от 1
до 6) [Мейер, 1971]. Вероятно, условия вивария мало влияют
на плодовитость киргизской полевки, так как средние показа-
тели величины выводков, полученных в вивариях, оказались
близкими к таковым у особей этого вида из природной популя-
ции. В Таласском Алатау отмечено в среднем 3,7 детенышей в
выводке одной самки (от 1 до 10) [Обидина, 1980], а у самок
из дельты р. Амударьи — 4 детеныша [Варшавский и др., 1957;
Реймов, Карабеков, 1969].
От самок закаспийской полевки было получено 37 вывод-
ков, среднее число детенышей в выводке оказалось несколько
больше, чем у киргизской полевки. У нас нет сведений о плодо-
витости особей этого вида в природе. Неволя и близкородствен-
ное скрещивание снижают плодовитость монгольской полевки.
87
По нашим наблюдениям, среднее число детенышей в выводке у
самок с перевала Эгин-Даба составило 7,2, а из предгорий Хэн-
тэя — 6,3, а в виварной разводке — только 4,18. Средняя вели-
чина выводков у самок формы «obscurus» и «arvalis» обык-
новенной полевки оказалась небольшой, соответственно — 3,96
и 3,08. Показатели плодовитости полевок этого вида из Мое-,
ковской и Ленинградской областей в виварии Зоологического
института и Всесоюзного института защиты растений были
близки к нашим сведениям. Среднее число детенышей в вывод-
ке — 3,5 (от 1 до 8) [Мейер, 1971; Мокеева, Ченцова, 1981].
Вероятно, понижение интенсивности размножения и плодови-
тости самок, особенно у особей формы «arvalis», связано с близ-
кородственным скрещиванием полевок этого вида в виварии.
Инбридинг не влияет столь отрицательно на размножение вос-
точноевропейской и закаспийской полевок, как на размножение
обыкновенной (в узк. см.).
Мы не наблюдали каких-либо нарушений в развитии потом-
ства от родителей, имеющих одинаковые хромосомные наборы.
Самцы и самки имели нормально развившиеся гениталии и
были полностью плодовитыми.
Соотношение между степенью гибридных нарушений
и кариотипическими различиями видов
обыкновенных полевок
Гибридологический анализ подтвердил видовую самостоя-
тельность закаспийской, киргизской, монгольской, обыкновен-
ной (2п = 46) и восточноевропейской полевок. При внутривидо-
вых комбинациях скрещиваний почти от всех сформированных
пар полевок с одинаковыми кариотипами получено потомство.
Мы не наблюдали каких-либо нарушений в развитии и плодо-
витости потомства. При межвидовых комбинациях скрещива-
ний полевок с разными кариотипами увеличивался срок от мо-
мента формирования пары до появления первого помета, резко
снижены интенсивность размножения и плодовитость самок.
В основном наши сведения по результативности размножения
самок обыкновенных полевок в межвидовых комбинациях скре-
щивания согласуются с данными Мейер [1978, 1980а, б]. Наи-
более успешно гибридизируют восточноевропейская (2п=54) и
закаспийская полевки, меньше симпатрические виды-двойники
и наименее результативными оказались комбинации скрещива-
ния киргизской и обыкновенной (2п=46) полевок. Безрезуль-
татно закончились опыты по межвидовой гибридизации мон-
гольской полевки. Пока не выяснены причины столь дифферен-
цированной результативности межвидовой гибридизации. Воз-
можно, они связаны с разной цитогенетической совместимостью
этих видов, отражающей определенную степень их родства.
У гибридов часто отмечали снижение жизнеспособности (ги-
бель в первые недели жизни) или, напротив, проявление, гетеро-
88
зиса. Гибриды, полученные от скрещивания обыкновенных по-
левок, различающихся кариотипами, оказались бесплодными, у
них часто недоразвиваются гонады. Исключение составляют
лишь плодовитые помеси, полученные от двух форм обыкновен-
ной полевки. Стерильность гибридов связана с нарушениями
процесса образования половых клеток. В мейозе хромосомы,
унаследованные гибридом от родителя одного исходного вида,
часто не находят себе гомологов среди хромосом, полученных
от родителя другого вида.
По нашему мнению, степень хромосомных различий видов
обыкновенных полевок в какой-то мере коррелирует с наруше-
ниями гаметогенеза гибридов [Малыгин, 1973, 1975]. Чем боль-
ше хромосомных мутаций, тем чаще нарушается конъюгация и
расхождение хромосом в мейозе гибридов. Следовательно, с
увеличением числа хромосомных перестроек (особенно разного
типа) у исходных видов возрастает вероятность нарушения га-
метогенеза гибридов на более ранних стадиях. Так, плодовиты
гибриды от двух форм 46-хромосомной полевки, различающих-
ся строением шести пар мелких хромосом (NF = 72 и 84).
Гаметогенез гибридов от восточноевропейской и закаспий-
ской полевок прекращается на самых поздних стадиях: у сам-
цов — на стадии превращений сперматид в сперматозоиды, а у
самок — на предовуляторной стадии. Кариотипы исходных ви-
дов близки друг к другу, но в кариотипе закаспийской полевки
на две хромосомы меньше, чем у восточноевропейской, и нет
мелких метацентриков. Кроме того, хромосомы этих видов раз-
личаются инвертированным рисунком поперечной исчерченно-
сти (G-окраска) в четырех парах крупных акроцентриков, а
также величиной акроцентрических Х-хромосом и расположе-
нием в них блока гетерохроматина (С-окраска).
Наиболее значительные нарушения в формировании гамет
гибридов от восточноевропейской и киргизской полевок наблю-
даются на разных стадиях гаметогенеза: у самцов отмечены на
стадии спермиогенеза, а у самок, напротив, рано — на стадии од-
нослойного фолликула. Диплоидные числа у этих видов одина-
ковые— 54, различия касаются числа хромосомных плеч (раз-
ница по NF равна 24), а также инвертированного рисунка попе-
речной исчерченности в трех парах крупных акроцентриков и ве-
личины Х-хромосом. В акроцентрической Х-хромосоме киргиз-
ской полевки отсутствует гетерохроматин.
Кариотип закаспийской полевки отличается от кариотипа
киргизской десятком перестроек аутосом и величиной половых
хромосом. Поэтому гаметогенез у самцов — гибридов этих ви-
дов — прерывается также на стадии спермиогенеза. Киргизская
и две хромосомные формы обыкновенной (2п=46) полевки име-
ют близкие числа хромосомных плеч 80, 72 и 84; но в кариотипе
киргизской полевки на восемь хромосом больше, чем у обыкно-
венной, форма Х-хромосом у них разная: соответственно акро- и
метацентрики, а также разная величина Y-хромосом. Следова-
89
тельно, различия в кариотипах этих видов связаны с десятком
хромосомных перестроек. Поэтому в гонадах гибридов, получен-
ных от особей этих видов, также отмечены нарушения на ранних
стадиях дифференциации половых клеток: у самцов — на стадии
формирования сперматогоний, а у самок — на стадии четырех-
слойного фолликула. Кариотипы закаспийской и обыкновенной
(2п=46) полевок также резко различаются числом и формой
хромосом. Сперматогенез у гибридных самцов из выводков сам-
ки закаспийской и самца обыкновенной (форма «obscurus») по-
левок прерывается на ранних стадиях. В зависимости от комби-
нации скрещивания полевок исходных видов по-разному проте-
кает оогенез у гибридных самок (см. выше). Пока непонятны
причины, почему у самок от прямой комбинации скрещивания
этих видов наибольшие нарушения приходятся на предовулятор-
ные стадии, а у самок от реципрокной комбинации скрещива-
ния — раньше, на стадии роста ооцитов.
Гаметогенез гибридов, полученных от скрещивания восточно-
европейской и обыкновенной полевок, также прерывается рано:
у самцов — на стадии формирования сперматогониальных кле-
ток, а у самок на стадии, предшествующей овуляции яйцеклеток.
Это согласуется с большими хромосомными различиями: у обык-
новенной полевки (2п=46) на восемь хромосом меньше, чем у
восточноевропейской, а разница в числе хромосомных плеч равна
28. Следовательно, в тех случаях, когда кариотипы исходных ви-
дов были близки (восточноевропейская и закаспийская, восточ-
ноевропейская и киргизская полевки), гаметогенез у гибридов
прерывается на поздних стадиях. В иных случаях, когда хромо-
сомные наборы исходных видов полевок значительно различа-
лись (восточноевропейская и обыкновенная (2п = 46), киргиз-
ская и обыкновенная полевки), гаметогенез у гибридов прекра-
щался раньше.
Такого типа корреляция отмечена в экспериментах по межви-
довой гибридизации представителей десяти родов млекопитаю-
щих. Приведем несколько примеров. Плодовиты гибриды, полу-
ченные от скрещивания полевок двух хромосомных форм Pity-
mys subterraneus (2п=52 и 54), различающихся одной робертсо-
новской транслокацией. Гибриды от полевок этого вида и по
кариотипу близкого к нему Р. multiplex (2п —48) оказались ча-
стично стерильными. При скрещивании этих видов с Р. duodeci-
micostatus (2п=62), по каротипу значительно отличающейся от
них, происходило оплодотворение и отмечен частичный эмбрио-
генез гибридного зародыша [Meylan, 1972]. В опытах по гибри-
дизации видов песчанок рода Meriones было установлено, что в
потомстве М. libycus и М. shawi, имеющих одинаковые диплоид-
ные числа—44, но различающихся тремя хромосомными пере-
стройками, гибридные самцы стерильны, а гибридные самки фер-
тильны [Lay, Nadler, 1969].
При скрещивании более резко различающихся по кариотипу
М. tristrami (2п=72, NF=74) с M.,libycus (2n=44, NF=74) и
90
с М. crassus (2n=60, NF=74) все гибридное потомство оказа-
лось бесплодным [Matthey, 1957b; Zahavi, Wahrman, 1957]. Спер-
матогенез гибридных самцов, полученных от скрещивания видов
хомячков Mesocricetus newtoni (2п=38) и М. brandti (2n=42),
доходит до стадии профазы II, а от М. newtoni и М. auratus
(2п=44) —только до метафазы I. Оогенез у гибридных самок,
полученных от обеих комбинаций скрещиваний, прекращался на
ранних стадиях и они также оказались стерильными [Raicu et
al., 1969; Todd et al, 1972].
При гибридизации лемуров из Мадагаскара также отмечена
зависимость стабилизации генетической изоляции от числа хро-
мосомных перестроек. Если каоиотипы исходных видов различа-
лись четырьмя — шестью робертсоновскими транслокациями
(Lemur f. fulvus —2n=60, L. f. collaris — 2n=52; L. f. albocolla-
ris 2n=48), то их гибриды оказались плодовитыми. Но гибриды,
полученные от наиболее уклоняющихся по кариотипу (восемь
робертсоновских перестроек) L. f. fulvus и L. macaco (2n=44),
были стерильными [Rumpier, Dutrillaux, 1976]. Бесплодными
оказались три гибрида, полученные от L. f. fulvus и L. rubriven-
ter, различающихся только пятью робертсоновскими трансплока-
циями [Rumpier, Dutrillaux, 1980]. Этот пример показывает, что
по числу хромосомных перестроек (различий) у исходных форм
оценивать плодовитость гибридов необходимо с осторожностью.
Несколько обособленное положение в группе М. arvalis зани-
мает монгольская полевка. На первый взгляд, основные парамет-
ры кариотипов этого вида (2n=50, NF=60) и восточноевропей-
ской полевки близки настолько, что кажется вполне возможным
получение гибридного потомства. Многочисленные попытки гиб-
ридизации монгольской полевки с 54- и 46-хромосомными вида-
ми-двойниками оказались безуспешными. Мы неоднократно на-
блюдали спаривание и образование у самок вагинальных пробок,
но явных признаков беременности не было обнаружено.
Возможно, что слиянию гамет монгольской и обыкновенных
полевок препятствует резкое различие в их строении. Спермато-
зоиды монгольской полевки овальные, с выступающей на верши-
не головки акросомой в виде конусовидного бугорка, тогда как
у остальных видов обыкновенных полевок головки сперматозои-
дов имеют секирообразную форму. Неудачно закончились и по-
пытки получить гибриды полевок М. maximowiczii и М. fortis,
морфологически сходных видов, различающихся кариотипами и
формой головок сперматозоидов [Meyer et al, 1967; Орлов и др,
1974; Аксенова, 1978; Мейер, 1978а].
Установлено, что структура стромы (оболочки) сперматозои-
да определяется вторичным проявлением генов [Friend, 1936].
Вероятно, структура интерфазного хроматина гаметического яд-
ра каким-то образом определяет форму поверхностных клеточ-
ных мембран [Демин и др, 1978]. Следовательно, по генотипу
монгольская полевка отличается от остальных видов обыкновен-
ных полевок больше, чем это можно было установить, сравнивая
91
основные параметры кариотипов этих видов. На это же указы-
вают результаты сравнительного анализа дифференциально
окрашенных хромосом видов обыкновенных полевок. В кариоти-
пе монгольской полевки представлена третья пара акроцентри-
ков с уникальным рисунком поперечной исчерченности (G-поло-
сы). Этой паре хромосом невозможно подобрать сходных по
G-окраске (гомологичных) элементов или участков хромосом в
кариотипах остальных видов обыкновенных полевок,-
Возможно, существует корреляция между признаками карио-
типа и строением гамет у родственных видов. Так, у представи-
телей копытных в родах Bos, Capra, Ovis хромосомные наборы
весьма близки [Wurster, Benirschke, 1968; и др.]. Гаметы этих
видов имеют сходное строение [Стекленев, 1971, 1975, 1978]. Ве-
роятно, с этим связана относительно успешная межвидовая гиб-
ридизация в пределах каждого рода [Gray, 1954; и др.]. Особен-
ности крепления интерфазного хроматина к оболочке ядра могут
определять форму поверхностных клеточных мембран и, вероят-
но, влиять на строение гамет вида (особенно на форму головки
сперматозоида). По-видимому, с этим связано более частое про-
явление стерильности у гибридных самцов (дефекты формы го-
ловки сперматозоида, почти целиком состоящей из клеточного
ядра), чем у гибридных самок (дефектное ядро погружено в ци-
топлазму клетки). В настоящее время установлено, что в процес-
се сперматогенеза у представителей разных групп позвоночных
(каменный стриж, петух, крыса) в формировании акросомы и
перфоратория сперматозоида принимают участие его ядро и эндо-
плазма [Baccetti et al., 1979].
Определяющей чертой 'биологической концепции вида явля-
ется репродуктивная изоляция, а стерильность гибридов, вызван-
ная генетической несовместимостью исходных форм, будет одним
из основных репродуктивных механизмов этой изоляции. Наши
исследования подтверждают тезис Э. Майра [1968] и других ис-
следователей о происхождении репродуктивной изоляции как
побочного результата общей генетической перестройки в популя-
ции, находящейся в процессе видообразования. Генетическая
изоляция существует не только между симпатрическими видами-
двойниками обыкновенной полевки, но и между кариотипически
различными аллопатрическими видами. Это также согласуется
с высказыванием Майра [1968] о том, что за время географиче-
ской изоляции, до установления контакта, виды (популяции)
должны приобрести один или несколько изолирующих механиз-
мов. Чаще всего таким механизмом оказывается стерильность.
В нашем исследовании на это указывает бесплодие гибридов,,
полученных от скрещивания аллопатрических видов обыкновен-
ных полевок.
В контрольных опытах было показано, между близкими вида-
ми полевок существует не только генетическая, но и половая изо-
ляция— предпочитаемость спаривания с особями своего вида.
92
Гибридизация в виварии объясняется принудительным ссажива-
нием самцов и самок разных видов.
Выдвинуто два предположения о том, какая роль принадле-
жит естественному отбору (потенциальному браковщику гибри-
дов) в возникновении половой изоляции у географически изоли-
рованных форм. Меллер [Muller, 1942] предполагает, что поло-
вая изоляция может возникнуть между аллопатричными популя-
циями как побочный результат их дивергенции, без отбора. На-
против, Добржанский [Dobzhansky, 1951] считает, что только в
момент контакта ранее изолированных популяций зарождается
половая изоляция, а ее развитие происходит в процессе естест-
венного отбора контактирующих популяций. Следовательно, он
противопоставляет формирование генетической изоляции поло-
вой: за время географической изоляции в популяциях могут
сформироваться только особенности, определяющие их генетиче-
скую несовместимость.
В межвидовых комбинациях скрещиваний аллопатрических
видов обыкновенных полевок интенсивность размножения была
низкой (восточноевропейская с киргизской и закаспийской, кир-
гизская с закаспийской и 46-хромосомной полевкой) или же гиб-
риды не были получены (монгольская с закаспийской и видами-
двойниками обыкновенной полевки). Самки одного вида часто
проявляют агрессивность к самцам другого, избегают ухажива-
ний, мешают совершать самцам садки и делать интромиссии.
В результате нарушается модель спаривания. Самки отдают яв-
ное предпочтение и легко спариваются с самцами своего вида.
Итак, в условиях географической изоляции между этими видами
возникла генетическая (гибридные нарушения) и этологическая
(половая) изоляция. В данном случае половая изоляция сформи-
ровалась без участия естественного отбора (нет отбраковки гиб-
ридов). Так же происходит становление репродуктивного барье-
ра между подвидами калифорнийской’полевки М. с. californicus
и М. с. stephensi. Лишь частично удались попытки скрестить осо-
бей, принадлежащих к разным подвидам. При возвратных скре-
щиваниях только 53% гибридных самок были плодовитыми. Все
гибридные самцы оказались стерильными. У них выявлены нару-
шения протекания сперматогенеза, а в семенниках отсутствовали
сперматозоиды. Следовательно, эти аллопатрично распростра-
ненные формы калифорнийской полевки могут рассматриваться
как самостоятельные виды [Gill, 1980].
Тем не менее, отбор играет вспомогательную роль в усовер-
шенствовании половой изоляции в случае контакта изолирован-
ных ранее популяций. Видимо, отбор усовершенствовал половую
изоляцию симпатриче&ких видов-двойников обыкновенной полев-
ки, после того как произошло перекрывание их ареалов. Сведе-
ния, подтверждающие возникновение половой изоляции у алло-
патрических видов, получены в экспериментах по скрещиванию
близкородственных североамериканских и евроазиатских лес-
ных полевок рода Clethrionomys. Вероятно, без участия отбора
93
возникла половая изоляция у рыжей С, glareolus, красной С. ru-
tilus и тяньшанской С. frater полевок [Spannhof, 1960; Орлов,
1968]. Гибриды, полученные от С. glareolus из Англии и С. gap-
peri из Квебека (Канада), оказались фертильными при возврат-
ных скрещиваниях. Но они были менее жизнеспособными, чем
родительские формы, а две попытки получить второе гибридное
поколение оказались безуспешными. Следовательно, несмотря на
пространственную изоляцию в течение 10 тыс. лет (20 тыс. поко-
лений) между этими видами не возникла полная генетическая
изоляция, а проявились элементы половой изоляции. Грант
I Grant, 1974] предположил, что если бы в природе наступил кон-
такт между этими видами, то в результате гибели менее жизне-
способных гибридов установилась бы полная репродуктивная
изоляция.
В классификации изолирующих механизмов гибридные нару-
шения при образовании гамет относят к группе механизмов, по-
нижающих успешность межвидового скрещивания — послекопу-
ляционные механизмы.[Майр, 1968]. Вероятно, они не подвер-
жены действию естественного отбора и представлены у близко-
родственных видов обыкновенных полевок. Несомненно, в приро-
де между 54- и 46-хромосомными симпатрическими видами-двой-
никами существует изоляция, предотвращающая спаривание
самцов одного вида с самками другого. Очевидно, в природе эти
виды не скрещиваются благодаря действию биотопической и это-
логической изоляции. Эти типы изоляции относят к группе доко-
пуляционных изолирующих механизмов. Они подвержены дейст-
вию естественного отбора.
Глава IV
Ареалы видов
обыкновенных полевок
по кариологическим данным
В монографических описаниях собраны многочисленные све-
дения о распространении политипического вида обыкновенной по-
левки и даны очертания его ареала, занимающего обширные
пространства между 60° и 40—39° с. ш. от берегов Атлантиче-
ского океана на западе до Забайкалья и Монголии на востоке и
от Балтийского моря и границы сплошных лесов на севере Евро-
пы, Среднем Урале и в Западной Сибири до Пиренейского полу-
острова, Балкан, Передней Азии, Казахстана и Тянь-Шаня на юге
[Огнев, 1950; Stein, 1958; Kratochvil, 1959; Башенина, 1962].
В связи с хозяйственным освоением Урала и Западной Сибири
отмечено проникновение обыкновенных полевок на север до
60°30' с. ш. [Стадухин, 1966]. На этой огромной территории они
распространены неравномерно. На некоторых участках в отло-
вах грызунов обыкновенные полевки составляют более 50%, а на
других встречаются очень редко. Поэтому ареал этого вида под-
разделяли на зоны доминирования, средней численности и спора-
дического распространения [Башенина, 1962; и др.].
Цитогенетический анализ позволил нам не только выявить
близкие виды обыкновенных полевок, но и охарактеризовать их
Рис. 21. Карта распространения обыкновенных полевок группы М. arvalis по-
кариологическим данным
/ — границы ареала группы М. arvalis; 2—6 — места находок полевок: 2 — восточноевро-
пейской, 3 — закаспийской, 4 — киргизской; 5 — обыкновенной, форма «obscurus»; 6 —
обыкновенной, форма «arvalis»; 7 — места контакта поселений видов-двойников обыкно-
венной полевки; 8 — места находок монгольской полевки
95
-ареалы [Малыгин, Орлов, 1974а]. Используя оригинальные кар-
ты распространения обыкновенных полевок [Бобринский и др.;
1944, 1956; Огнев, 1950; Верещагин, 1959; Башенина, 1966; Мей-
ер, 19686] и коллекции музеев, мы определили границу ареала
надвида М. arvalis, уточнив ее положение в Забайкалье, на юге
Западной Сибири, на Тянь-Шане, в Азербайджане. Автор участ-
вовал в составлении подробной карты и списка точек, где обна-
ружены симпатрические виды-двойники обыкновенной полевки
[опубликованы в трудах Чехословацкой академии наук: Kral et
al., 1980]. Обобщив результаты'наших исследований (кариотипы
700 особей из 143 пунктов) и литературные сведения, мы приво-
дим карту и список точек распространения видов в пределах
ареала надвида обыкновенной полевки (рис. 21, приложение).
В настоящее время точно не установлены границы распростране-
ния видов, но очертания их ареалов видны вполне отчетливо.
Восточноевропейская полевка
Распространение этого вида освещалось ранее [Малыгин.
1970; Мейер и др., 1972а; Kral et al., 1980], но собранные за по-
следнее время сведения позволяют точнее очертить ареал восточ-
ноевропейской полевки. Этот вид отмечен в 114 пунктах и насе-
ляет большую часть Восточной Европы, Урал, проникает в За-
кавказье и на Балканы. Основная часть ареала находится на тер-
ритории между 60° и 25° в. д. и 60° и 40° с. ш. За пределами этого
участка на Балканах, на Среднем и Южном Урале.
Северная и южная границы распространения восточноевро-
пейской полевки в Европе, очевидно, совпадают с границей ареа-
ла надвида. По крайней мере на севере этот вид отмечен близ
г. Котко (юг Финляндии) [Аксенова, 1978], на юге Кольского
перешейка (севернее Ленинграда), в Харовском районе Вологод-
ской обл., близ Куйбышевского водохранилища и в окрестностях
Свердловска. Южная граница, вероятно, проходит по горам, при-
мыкающим к восточной части Адриатики (пос. Перама, область
Эпир на западе Греции), по побережью Черного (поселки При-
морское и Лозенек на юге и окрестности г. Толбухина на севере
Болгарии, Черноморский заповедник, о-в Орлов и пос. Чаплинка
в Херсонской обл.) и Азовского (коса Бирючий Остров и Бердян-
ский р-н Запорожской обл.) морей [Гайченко, Малыгин, 1975].
Далее на восток самые южные точки находок восточноевро-
пейской полевки отмечены в низовьях Дона (пос. Танаис в Ро-
стовской обл.), на юго-востоке Ставропольской возвышенности
(пос. Ипатово), в предгорьях Кавказского хребта (долина р. Ма-
лый Сулак в Дагестане), между Волгой и Ахтубой (с. Николь-
ское) и в Заволжье (пос. Джаныбек Уральской обл.). Самые во-
сточные точки обитания этой полевки отмечены на Среднем и
Южном Урале (близ Свердловска, Аргаяшский район Челябин-
ской обл. и пос. Тогузак Кустанайской обл.). Несомненно, что
этот вид может быть обнаружен и восточнее.
96
В настоящее время точно не установлена западная граница
ареала восточноевропейской полевки. В европейской части СССР
самые западные местообитания отмечены на побережье Финско-
го залива (г. Петродворец) и в Белоруссии близ оз. Нарочь
(Минская обл.), по обе стороны Днепра в окрестностях Киева
(г. Борисполь), южнее в правобережной Украине (Каневский за-
поведник, Черкасская обл. и пос. Никольское Кировоградской
обл.). Несомненно, что восточноевропейские полевки встречают-
ся и западнее этих мест. На юго-западе они обитают в Молдавии.
Районы западного побережья Черного моря связывают бал-
канский участок распространения восточноевропейской полевки
с основным ареалом. Этот вид встречается в лесостепной и степ-
ной зонах восточной части Румынии, в низменности между Кар-
патами и Черноморским побережьем, на юге обнаружен в дельте
Дуная у пос. Ваду в Добрудже, а в Болгарии — в окрестностях
городов Толбухин и Пловдив, предгорьях Пирин [Kral, 1975; Бел-
чева и др., 1977; Zima et al., 1981]. На Балканском полуострове
самые западные точки находок отмечены в Югославии, в долине
р. Моравы (пос. Владичин Хан и Буяновац в Сербии), верховьях
р. Вардар (близ г. Тетово и пос. Струга в Македонии) и на север-
ном берегу оз. Охридское [Petrov et al., 1975; Zivkovic et al.,
1975]. До сих пор восточноевропейскую полевку не находили в
Центральной и Западной Европе. Возможно, ее проникновению
препятствуют с юга и востока Балканы и Карпаты, а с северо-во-
стока — лесные массивы Полесья, так как обыкновенные полевки
избегают голых каменистых мест и сплошных лесов. В Румынии
ареал обыкновенной полевки (видовой статус не выявлен) четко
разграничен Карпатами на два участка (юго-западный и северо-
восточный [Hamar.'Sutova, 1964]), а в Полесье поселения обык-
новенной полевки спорадически встречаются на пахотных зем-
лях, лугах и опольях, где преобладают серые, богатые солями
натрия почвы [Адамович, Воробьев, 1970].
Этот вид широко распространен на юге европейской части
СССР [Гайченко, Малыгин, 1975], где отмечен в 23 пунктах. Мы
обнаружили его в бассейнах Днепра, Северского Донца, Дона
и на возвышенности Ергени (Ростовская обл.). Многочисленные
поселения восточноевропейской полевки выявлены в Среднем
Поволжье в 12 пунктах по берегам Волги [Белянин и др., 1973].
Вероятно, изолированные поселения этой полевки отмечены в За-
кавказье. В Армении, в долине р. Араке близ селения Айгезард
среди полевок с обычным для этого вида кариотипом мы обнару-
жили трех хромосомных мозаиков. В Араратской долине поселе-
ния полевок встречаются редко, так как поливное земледелие
вытесняет зверьков с заливаемых участков на небольшие возвы-
шенности, насыпи, в сады и лесополосы. Последняя находка ука-
зывает на распространение восточноевропейской полевки в За-
кавказье и, возможно, в других районах Малой Азии, с которыми
граничит ареал закаспийской полевки.
4 В. М. Малыгин
97
Закаспийская полевка
В настоящее время еще невозможно охарактеризовать ареал
закаспийской полевки, так как исследованы кариотипы особей
только из трех пунктов Копетдага: с предгорий близ поселка Ге-
ок-Тепе [Ляпунова, Мироханов, 1969], из горного аула Ай-Дере
в 56 км от районного центра Кара-Кала [Малыгин, 1973] и до-
лины р. Фирюзы в 21 км от Ашхабада [Мейер, Яиенко, личное
сообщение] (см. рис. 21). Мы ловили полевок на небольших по-
лях эспарцета в фруктовом саду и зарослях ежевики вдоль гор-
ной речки у скал на высоте 1500 м над уровнем моря.
Возможно, что крупные обыкновенные полевки из оазисов се-
верных районов Ирана [Etemad, 1969] принадлежат этому виду,,
так как они по размерам сходны с кариотипически изученными
закаспийскими полевками. К этому виду также относили круп-
ных полевок, которые обитают около воды на плавнях, заломах,
в зарослях тростника, в дельте рек Амударья и Сырдарья, в се-
верных частях Кызылкумов, у оз. Бозколь и на восточном побе-
режье Аральского моря [Фенюк, Камнев, 1957; Варшавский
и др., 1957; Костин, 1962; Ротшильд и др., 1967; Реймов, Карабе-
ков, 1969]. Однако исследование хромосомных наборов особей,
отловлениых в долинах этих рек, показало, что они принадлежат
другому виду — киргизской полевке [Мейер, Яценко, личное со-
общение]. Вероятно, ареалы закаспийской и киргизской полевок
географически изолированы один от другого.
Киргизская полевка
Этот вид, как нам удалось выяснить, — эндемик Тянь-Шаня
[Малыгин, Орлов, 1974а, б]. Исследованы кариотипы полевок из
18 пунктов (см. приложение). Вероятно, ареал киргизской полев-
ки состоит из нескольких разобщенных участков: основного на
Тянь-Шане и дополнительных — оазисы на восточном побережье
Аральского моря, по берегам и в дельтах Амударьи и Сырдарьи
(см. рис. 21).
Северная граница ареала основного участка проходит ПО'
предгорьям Угамского, Киргизского, Заилийского хребтов и до-
лине р. Или, близ пос. Баканас. Наиболее западные точки встреч
киргизских полевок отмечены в окрестностях Ташкента и в вер-
ховьях р. Пскем. Южная граница распространения этого вида
не установлена. Мы ловили полевок на Пскемском, Угамском,
Киргизском и Заилийском хребтах, в Таласской котловине и на
южном берегу озера Иссык-Куль (см. рис. 21, приложение).
Многочисленные поселения отмечены в нижнем и среднем поясах
(1200—2000 м) Таласского хребта [Обидина, 1980].
Наши сведения не подтверждают предположения, что на
Тянь-Шане встречаются две формы обыкновенных полевок — по
долинам «transcaspicus», а в горах «arvalis» [Токтосунов, 1958;
Афанасьев, 1960; Петров, 1965;. Катаевский, 1970]. По долинам
98
рек и на горных лугах отмечены только поселения киргизской по-
левки.
Заселение полевками среднеазиатских оазисов проходило по
долинам рек, начинающихся в горах Тянь-Шаня. Этот вид обна-
ружен в дельте Амударьи на острове оз. Тагуз-туре и на.левом
берегу р. Жанадарьи — притока Сырдарьи [Мейер, Яценко, лич-
ное сообщение]. Возможно, крупные полевки из оазисов северно-
го Афганистана — Унай-Паб (2700 м), Пагхман, близ Кабула
(2500 м), Бамиан (3000 м) и Шибар-Паб [Niethammer, 1970] —
принадлежат этому виду, так как распространены в верховьях
бассейна .этих рек. Не исключено, что полевки из оазисов Ирана
и Афганистана, имеющие реликтовое распространение [Минин,
1938], принадлежат еще неизвестной кариотипической форме.
Благодаря исследованиям Мейер и Яценко [1980], уточнена
северо-восточная граница ареала этого вида, которая, вероятно,
доходит до левого берега р. Или. На южном берегу Капчагай-
ского водохранилища, в окрестностях оз. Иссык и пос. Акбестау
находится зона контакта ареалов киргизской и 46-хромосомной
полевок. Оба вида были обнаружены в одном биотопе в котло-
вине оз. Иссык. Полевок отловили в овраге на злаково-разно-
травном лугу, расположенном на дне бывшего озера [Мейер,
Яценко, 1980].
Обыкновенная полевка (в узк. см., 2п = 46)
Распространение освещалось ранее [Малыгин, 1970, 19746, в;
Мейер и др., 1972а; Kral et al., 1980]. Этот наиболее широко рас-
пространенный среди обыкновенных полевок вид обнаружен в
215 пунктах (см. приложение), а его ареал простирается от Пи-
ренейских гор и атлантического побережья Европы на западе
до Монгольского Алтая на востоке и от Балтийского моря, Каре-
лии, зоны сплошных лесов европейской части СССР, Среднего
Урала и Западной Сибири на севере, до Балкан, Малой Азии и
Восточного Семиречья на юге (см. рис. 21). Исследовав карио-
типы обыкновенных полевок из 72 пунктов, мы обнаружили две
хромосомные формы («obscurus» и «arvalis»), географически за-
мещающие одна другую.
Полевки формы «obscurus» отмечены в 79 пунктах и занима-
ют восточную часть ареала этого вида (см. рис. 21, приложение).
Самые восточные точки обитания отмечены на Монгольском Ал-
тае в долине рек Черный Иртыш и Тэс в Баян-Улэгэйском и
Убсунурском аймаках МНР [Швецов и др., 1981]. Видимо, эти
полевки широко распространены в предгорьях и горах Алтайско-
го края, в долинах рек Большой Яломан, Бухтарма и Солонеш-
ная, а также в южных областях Западной Сибири (окрестности
Новосибирска) в верховьях Иртыша и Оби, по долинам Ишима
и Тобола. Поселения этих полевок обнаружены в двух пунктах
Томской обл. [Kral, Liapunova, 1975; Волобуев, Раджабли, лич-
ное сообщение]. У особей, отловленных в березовом колке близ
99
4*
оз. Айрав в Кокчетавской обл., выявлен хромосомный полимор-
физм по перицентрической инверсии гомологов пятой пары суб-
телоцентрических хромосом [Раджабли, Графодатский, 1977].
Южнее 46-хромосомные полевки встречены в Восточном При-
балхашье, в тугаях поймы р. Аксу близ пос. Матай. Вероятно,
многочисленные поселения обыкновенной полевки в среднегорье
и восточной части Джунгарского Алатау [Федосеенко, 1972] при-
надлежат этому виду, так как в западных предгорьях в до-
лине р. Бижи встречаются полевки формы «obscurus». Мейер и
Яценко [1980] обнаружили этих полевок по берегам р. Или, в
окрестностях г. Панфилова и поселка Талгар. Следовательно
на юго-востоке ареал этого вида достигает восточных предгорий
Заилийского Алатау, где находится зона контакта с ареалом кир-
гизской полевки. В котловине бывшего озера Иссык полевки
этих видов встречаются в одном биотопе [Мейер, Яценко, 1980].
Поселения обыкновенной полевки формы «obscurus» обнару-
жены в Предуралье, на Среднем и Южном Урале. Самые север-
ные точки встреч полевок этой формы отмечены в Сысертском
районе Свердловской, Лысьвенском и Кишертском районах
Пермской областей. Далее на запад полевок ловили в Башкир-
ском заповеднике и на полях по берегам Волги в трех пунктах
Саратовской обл. [Белянин и др., 1973; Лапшов, 1976].
В настоящее время довольно полно изучено распространение
обыкновенной полевки формы «obscurus» на Кавказе, где эта
полевка — фоновый вид предгорной лесостепи и распаханных
участков горной степи. Многочисленные поселения встречаются
на Северном Кавказе в Ставропольском крае и Кабардино-Бал-
карии (см. приложение). В восточной части Малого Кавказа
обыкновенная полевка в основном заселяет альпийскую и суб-
альпийскую зоны, отчасти спускаясь в лес, горную степь и ксеро-
фитные участки предгорий. Вероятно, эти сведения характеризу-
ют обыкновенную полевку формы «obscurus», так как этот вид
обнаружен в четырех пунктах Чечено-Ингушетии, в семи пунктах
Дагестана и шести районах Азербайджана.
Полевки проникли на Большой Кавказ. В Грузии они отмече-
ны в окрестностях поселков Казбек и Дарбаз [Кулиев, 1979], в
районах Каспи и Джавахети [Волобуев, Радждбли, личное сооб-
щение]. В Закавказье мы нашли поселения полевок во многих
районах Армении. Самые южные точки встреч отмечены в Сиси-
анском районе Армении, в Шахбузском р-не Нахичеванской
АССР и в Ярдымлынском р-не Азербайджана. Г. Н. Кулиев
[1979] исследовал кариотипы полевок этой формы из нескольких
точек в бассейне р. Куры и обнаружил гетероморфную 5-ю пару
хромосом у одного самца из Кедабекского р-на Азербайджана.
Вероятно, кавказский участок распространения полевок этой
формы связан с основным ареалом через северо-западную часть
Ставропольской возвышенности (Зеленчугский р-н), Донскую
гряду (окрестности г. Миллерово) и Приволжскую возвышен-
ность (с. Булгаковка Саратовской обл.). Самые западные точки
100
находок отмечены в горах Крыма и в бассейне Дона близ города
Миллерово. Несомненно, что 4б-хромосомные полевки из Горного
Крыма [Боднарчук, Гайченко, 1973], окрестностей Еревана и
Нахичевани [Kral, Liapunova, 1975] также относятся к форме
«obscurus».
Ареал полевок этой формы необычайно вытянут от гор Мон-
гольского Алтая на востоке до низовьев Дона и гор Крыма на
западе, но его участки связаны друг с другом через юг Западной
Сибири, Урал, Среднее Поволжье, Предкавказье и бассейн Дона.
В настоящее время 46-хромосомная полевка формы «arvalis»
обнаружена в 136 пунктах Европы (см. приложение). Исключая
Горный Крым и Ростовскую обл., она занимает западную часть
ареала этого вида. Вероятно, границы ее распространения в ос-
новном совпадают с границами надвида обыкновенной полевки
(см. рис. 21). Самые западные точки встреч (исключая Оркней-
ские о-ва) отмечены в Пиренеях и бассейне Лауры. В Пиренеях
полевок ловили на горных лугах, 900 м над ур. моря, близ Рей-
носы, на северо-западе Испании [Niethammer, Winking, 1971], в
бассейне Лауры — на равнине в округе Вандом во Франции
[Matthey, 1969]. Они также обнаружены в Альпах — в округе
Бриансонэ на юго-востоке Франции, на перевале Сен-Готард, в
двух пунктах на берегу Женевского озера в Швейцарии [Matthey,
1952, 1969; Louarn et al., 19701, в окрестностях Фрайбурга и Мюн-
хена на юго-западе ФРГ [Schmid, Leppert, 1968; Wolf, 1970] и в
долине Тал-Асслинг в Австрии [Kral et al., 1979]. Полевки фор-
мы «arvalis» отмечены в Центральной Европе, встречаются на
востоке Польши в Беловежской Пуще [Fedyk, 1974], на юге ГДР
в окрестностях Дрездена (наши сведения) и в Венгрии близ
оз. Балатон [Kral, Liapunova, 1975].
Они широко распространены в Карпатах, отмечены в 22 пунк-
тах Чехословакии [Kral et al., 1980] и в юго-западной части Ру-
мынии, в окрестностях Бухареста и на левом берегу Дуная у
пос. Джурджени [Raicu et al., 1969; Zima et al., 1981].
Полевки этой формы заселили Балканский полуостров, отме-
чены в 28 пунктах Югославии и в трех пунктах Болгарии (см.
приложение). На западе они обнаружены в СФРЮ на террито-
рии Словении в верховье р. Савы (пос. Крань), широко распро-
странены в северо-восточных и центральных районах Сербии, в
долинах рек Дунай, Тимок и Морава, а южнее — в Герцеговине и
Черногории в верховьях рек Неретва и Лим до Македонии [Ziv-
kovic et al., 1975]. Эти полевки отмечены в предгорьях Пирина
на юго-западе Болгарии, в окрестностях Софии и на северо-во-
стоке Добруджи близ города Толбухина [Kral, 1975; Белчева
и др., 1977].
В трех пунктах — Гатачко Поле близ пос. Гацко в Герцегови-
не, у с. Попова Шапка в горах Шар в Македонии (оба в СФРЮ)
и в долине Рохачка в горах Западных Татр в Чехословакии —
обнаружены четыре особи 46-хромосомной полевки, отличающие-
ся по кариотипу от полевок форм «arvalis» и «obscurus» [Kral,
101
Liapunova, 1975; Zivkovic et al., 1975]. Пока также не ясно к ка-
кой форме следует отнести 46-хромосомных полевок с Оркней-
ских островов (М. a. orcadensis), расположенных у северного
побережья Великобритании, так как кариотип этих полевок из-
вестен в самых общих чертах. Выяснено положение центромер
только в шести парах крупных хромосом и установлено, что гиб-
риды между ними и обыкновенными полевками с материка пло-
довиты [Matthey, 1951, 1952, 1953, 1956].
Полевка формы «arvalis» широко распространена в европей-
ской части Советского Союза, где отмечена в 65 пунктах (см.
приложение). Северная граница ее ареала проходит по побе-
режью Балтийского моря (Калининградская обл., окрестности
Риги) на восток через Ленинградскую обл. (пос. Ям-Ижоры),
Рыбинское водохранилище (Дарвиновский заповедник), вер-
ховье р. Костромы до среднего течение р. Вятки и почти совпада-
ет с северной границей ареала надвида (см. рис. 21). Южнее
поселения этих полевок обнаружены в Латвии [Зоренко, 1979],
Белоруссии [Манохина и др., 1979], в Подмосковье и централь-
ных областях России. Полевки этой формы обитают в Полесье,
Карпатах, на Подольской и Приднепровской возвышенностях
(см. приложение) [Гайченко, Малыгин, 1975; Гайченко, 1977].
Южная граница ареала обыкновенной полевки формы «arva-
lis» тянется от Пиренеев на восток, через южные районы Фран-
ции к Альпам, спускается на Балканы до северных районов Ма-
кедонии (СФРЮ) (верховье р. Вардара), затем проходит в Бол-
гарию и поднимается по западному побережью Черного моря,
вероятно, до устьев Южного Буга и Днепра, так как эта полевка
отмечена в Одесской (пос. Коминтерновское) и Николаевской
(пос. Арбузинка) областях. Пределы проникновения полевок
этой формы далее на юго-восток не выяснены. Пока наиболее
восточные точки встреч отмечены в долине р. Супой (левый при-
ток Днепра) у пос. Ягодина (Киевской обл.), на юге Пблесья
(с. Копти в Черниговской обл.), на Среднерусской возвышенно-
сти в Центрально-Черноземном заповеднике (Курская обл.) и у
д. Никольские Выселки (Тульская обл.), в Москве и среднем
течении р. Вятки в окрестностях Кирова. Не выяснены причины
отсутствия 46-хромосомных полевок в Македонии (СФРЮ), на
большей части левобережной Украины и в бассейне верховьев
Дона.
Нам не удалось обнаружить зоны контакта или гибридизации
46-хромосомных полевок форм «obscurus» и «arvalis». Хотя нет
сведений о нахождении гибридных популяций, они вполне могут
существовать, так как в виварии от скрещивания полевок этих
форм получены плодовитые помеси. Поэтому, возможно, сущест-
вует зона вторичной интерградации, расположенная на стыке их
ареалов, например, в бассейне Дона, на Окско-Донской равнине,
в Среднем Поволжье и Предуралье.
102
Монгольская полевка
Монгольская полевка занимает самый восточный участок
ареала надвида и, вероятно, географически изолирована от ос-
тальных видов группы М. arvalis с севера хребтами Восточного
Саяна и с запада котловиной Больших Озер (см. рис. 21). В на-
стоящее время исследованы кариотипы особей этого вида из че-
тырех пунктов: окрестностей станции Борзя Читинской обл.
[Meyer et al., 1967] и трех географически удаленных друг от дру-
га районов Монголии (см. приложение). Колонии полевок обна-
ружены в предгорьях Хэнтэя в урочище Ольги, расположенном
между двумя правыми притоками (Тэрилдж и Борхонь) р. Керу-
лена, на северном склоне Центрального Хангая, в верховье р. Чу-
лутын-Гол на перевале Эгин-Даба (наши сведения) и на южном
макросклоне хребта Тарбагатай у перевала Солонгот [Швецов
и др., 1981]. Последние точки встреч монгольской полевки нахо-
дятся значительно западнее ранее известных мест обитания этого
вида и существенно меняют наши представления о его распро-
странении.
До проведения кариологических исследований мелких серых
полевок из Прибайкалья, юго-восточных районов Забайкалья,
Прикосоголья, Северо-Восточной Монголии до Большого Хинга-
на включительно считали монгольскими полевками, определяя
их как подвид обыкновенной [Огнев, 1950; Банников, 1954]. Мы
просмотрели коллекции Института общей и экспериментальной
биологии АН Монголии, Зоологического института АН СССР и
Зоомузея МГУ и предположили, что полевки, отловленные в быв-
шей Читинской губернии в окрестностях оз. Иван (система Арах-
лайских озер), в поселках Бальзино и Соловьевский, пади Ба-
рун-Засулан у разъезда Соктуй (сборы Б. С. Виноградова и
С. И. Оболенского), близ оз. Торей-Нор и пос. Борзя (сборы_
Радде) из поймы р. Улдзи у с. Дашбалбар (наши сборы) и в
Ыйрен-Обо (сборы А. И. Аргиропуло), а также из верховий
р. Урьд-Тамрын-Гол в Ара-Хангайском аймаке, перевалов Солон-
гот-Даба (сборы С. Дуламцэрэна) и Дзагистай (сборы
Ю. Г. Швецова) в Дзабханском аймаке,—это монгольские по-
левки, так как морфологически они сходны с кариотипически
изученными особями этого вида. Полевки из Иркутской обл.
(сборы А. С. Фетисова) и урочища Сымбур близ р. Халхин-Гол
(сборы А. И. Аргиропуло) по окраске и некоторым краниологи-
ческим признакам отличаются от типичных особей этого вида.
Малочисленные и противоречивые сведения не позволяют
дать детальной характеристики распространения монгольской
полевки. Вероятно, ареал этого вида занимает лесо-степные
участки Южного Забайкалья (верховья рек Амур и Чикой),
восточные и центральные районы Монголии, где полевки отме-
чены в долинах и верховьях рек Улдза, Онон, Орхон и Керулен,
на заболоченных альпийских и субальпийских лугах гор Хан-
гая. Не исключена возможность, что на севере котловины Боль-
103
ших Озер и на северо-западе Хангая ареал монгольской грани-
чит с ареалом обыкновенной полевки формы «obscurus». Так,
мелких серых полевок из южных и юго-восточных районов Тувы
относили к М. mongolicus [Юдин и др., 1979], но не исследова-
ли их кариотипы. Поэтому следует уточнить видовую принад-
лежность полевок из Тувы, гор Прихубсугулья и Прибайкалья
и котловины Больших Озер.
Построенная по наркологическим данным карта распростра-
нения обыкновенных полевок показывает, что три вида — за-
каспийская, монгольская и киргизская полевки — занимают тер-
ритории по краям ареала этой группы. Вероятно, два вида
географически изолированы, ареалы киргизской и обыкновенной
(форма «obscurus») полевок контактируют в Восточном Семи-
речье, в предгорьях Заилийского Алатау. В котловине бывшего
оз. Иссык на лугу обнаружено место контакта поселений поле-
вок этих видов [Мейер, Яценко, 1980]. Ареалы видов-двойников
обыкновенной полевки перекрываются на Среднем и Южном
Урале, в восточных районах Северного Кавказа (Дагестан), в
Закавказье (Армения), на равнинах Восточной Европы, в Ру-
мынии и на Балканах. Столь обширную территорию полевки
этих видов заселяют неравномерно. Так, в пределах степной зо-
ны Левобережной Украины и на юго-востоке Среднерусской
возвышенности (обследовано 19 пунктов), а также на Балканах
южнее 42° с. ш. (обследовано 13 пунктов в Югославии и 1 пункт
в Греции) обнаружены поселения только восточноевропейской
полевки, а в Полесье, Карпатах, Горном Крыму, большинстве
районов Предкавказья и Закавказья — 46-хромосомной [Гай-
ченко, Малыгин, 1975; Petrov et al., 1975; Zivkovic et al., 1975;
Гайченко, 1977]. He исключена возможность нахождения того
или другого вида в пределах перечисленных территорий.
Ареалы этих видов симпатричны на обширных территориях,
но только в 15 пунктах обнаружены места контакта их поселе-
ний (см. рис. 21, приложение), что составляет всего 13,1% от
общего числа точек, где встречена восточноевропейская и
6,9%—обыкновенная (в узк. см., 2п = 46) полевки. Вероятно,
это связано с высоким уровнем их межвидовой конкуренции
(см. гл. VI). Каких-либо географических особенностей в распо-
ложении пунктов, где эти виды полевок обнаружены вместе, не
отмечено. Такие пункты выявлены на Южном Урале (Аргаяш-
ский р-н Челябинской обл.), в лесной и лесостепной зонах Во-
сточной Европы, в Ленинградской, Ярославской, в трех пунктах
Московской, в Курской, Киевской и Кировоградской областях
(наши сведения), в Среднем Поволжье в трех пунктах близ Са-
ратова [Белянин и др., 1973; Лапшов, 1976], в Белоруссии
(в двух пунктах Минской обл.) [Манохина, 1981] и йа юге Ру-
мынии в Добрудже [Zima et al., 1981].
Дальнейшие исследования хромосомных наборов обыкновен-
ных полевок позволят уточнить границы ареала каждого вида и,
возможно, выявить новые кариотипические формы.
104
Глава V
Таксономическая оценка
морфологических признаков видов
обыкновенных полевок
Определение таксономического статуса серых полевок часто
затруднено. Многие морфологические признаки, обычно исполь-
зуемые в систематике млекопитающих, у этих грызунов или
стабильны, или изменчивы в пределах вида настолько, что не
могут быть использованы для их диагностики. Во многих рабо-
тах рассматриваются вопросы индивидуальной,'возрастной, по-
ловой, сезонной, биотопической, географической изменчивости
экстерьерных и краниологических признаков, окраски и анато-
мического строения обыкновенных полевок [Огнев, 1950; Ба-
шенина, 1953, 1962; Ларина и др., 1970; Лапшов, 1972, 1973;
Сонин, 1972; Еремина, 1974; и др.]. Казалось, что морфологиче-
ские особенности этого политипического вида достаточно полно
изучены. Однако в связи с цитогенетическим обоснованием
видоспецифичности закаспийской, киргизской и монгольской
полевок, которых часто рассматривают только как подвиды
обыкновенной, и открытием кариотипически дифференцирован-
ных симпатрических видов-двойников обыкновенной полевки
появилась необходимость в дополнительных исследованиях.
Ка:риологический анализ весьма трудоемок и обычно не приме-
няется в практической работе зоологов, поэтому желательно
найти у этих видов такие морфологические особенности, кото-
рые могут быть использованы для их определения. Часто за-
труднения в установлении диагностических границ между близ-
кими видами вызваны тем, что нет достаточно четкого пред-
ставления о внутривидовой изменчивости этих видов. Поэтому,
проводя сравнительное морфологическое исследование видов
обыкновенных полевок, мы попытались проследить некоторые
черты их возрастной, половой и географической изменчивости
[Малыгин, 1978а]. •
Собирая и обрабатывая морфологический материал, мы
использовали методические указания Н. И. Лариной [1972],
чтобы результаты нашего исследования можно было сравнить
с данными других авторов. Сравнительно-морфологический
анализ' 631 (329?$ и 3026'д') кариотипически исследованной
особи пяти видов из 90 пунктов (табл. 6) проводили по 30 при-
знакам, из них более 20 промеров, которые обычно используют
в диагностике грызунов [Виноградов, Громов, 1952].
У каждой особи штангенциркулем промеряли: 1) длину
тела; 2) ’хвоста; 3) ступни задней конечности; 4) наибольшую
длину черепа; 5) основную длину черепа; 6) кондилобазальную
105
Таблица 6
Сведения о числе морфологически обследованных самок и самцов
обыкновенных полевок трех возрастных групп (I—III)
Вид I и III Распространение полегок
99 oV 99 сМ 99 о"сГ
М. rossiaemeridionalis М. arvalis 2 1 25 23 66 83 Восточная Европа, Урал, Закавказье
форма «obscurus» 9 3 15 14 25 20 Алтай, Урал, Кавказ
форма «arvalis». 8 7 16 21 50 51 Европа
М. kirgisorum 4 2 6 4 36 19 Тянь-Шань
М. transMspicus 1 2 1 4 4 5 Копетдаг
М. mongolicus 9 6 6 5 46 32 Хэнтэй, Хангай
длину черепа; 7 и 8) длину лицевого и мозгового отделов чере-
па; 9) длину диастемы; 10) длину верхнего зубного ряда; 11 и
12) длину и наибольшую ширину носовых костей; 13 и 14) дли-
ну и ширину слуховых барабанов; 15) ширину черепа в облас-
ти слуховых барабанов; 16) ширину межглазничного промежут-
ка; 17) ширину скуловых дуг; 18) наибольшую высоту черепа;
19) длину нижнего зубного ряда; 20) длину нижней челюсти;
21) высоту мозговой капсулы в затылочной области. В табли-
цах и частично в тексте вместо названий промеров приведены
эти номера (с 1 по 21). Все промеры статистически обработа-
ны1, коэффициенты для вычисления среднеквадратической
ошибки и доверительного интервала среднего арифметического
вариационного ряда'с числом наблюдений — п взяты из табли-
цы Р. Б. Стрелкова [1966]. Мы изучили форму эмалевых це-
тель первого нижнего (М,) и третьего верхнего (М3) коренных
зубов. Классификация этих зубов дана по номенклатуре Рёри-
га и Бёрнера [Rorig, Borner, 1905], согласно которой различа-
ют четыре основных варианта строения М3 обыкновенной, по-
левки: simplex, typica, duplicata, variabilis (рис. 22). Мы смотре-
ли форму назально-фронтально-премаксиллярного шва между
передними концами лобных, носовыми и предчелюстными кос-
тями (рис. 23). Изучали строение желудка, бакулюма и подсчи-
тывали число подошвенных мозолей на задних лапах. Визуаль-
но оценивали окраску меха. На мазках содержимого семенни-
ков смотрели строение головок сперматозоидов и измеряли их
наибольшую длину и ширину.
Возраст полевок определяли по особенности конфигурации
черепа, используя методические указания Н. В. Башениной
1 Все таблицы экстерьерных и краниологических промеров особей пяти срав-
ниваемых видов полевок приведены в .кандидатской диссертации [1976] и в
статье [Малыгин, 1978а] автора.
106
Рис. 22. Варианты строения третьего верхнего коренного зуба М3 у обыкновен-
ных полевок
а — symplex, б — typica, в—duplicata, г — variabilis
Рис. 23. Форма назаль-
но - фронтально -премак-
силлярного (N = F=Pm)
шва у видов обыкновен-
ных полевок
Полевки:
а — восточноевропейская,
б — обыкновенная,
в — киргизская,
г — закаспийская,
д — монгольская
[1953]. Дополнительным контролем оценки возраста полевок,
пойманных в природе, служили эталонные черепа особей точно
известного возраста. Всех исследованных полевок распредели-
ли в три возрастные группы: I — juvenis (от 32 до 56 дней)
II — subadultus (от 56 до 80 дней) и III — adultus (старше
80 дней). Эти группы близки к трем возрастным периодам
обыкновенных полевок, установленным с помощью взвешива-
ния хрусталика глаза.
Учитывая географическую изменчивость обыкновенных по-
левок, мы распределяли особей каждого вида-двойника из се-
верных и южных районов европейской части СССР, из Пред-
кавказья, Закавказья, Поволжья, Урала и Алтая в соответ-
ствующие географические популяции в пределах ареалов под-
видов прежнего политипического вида обыкновенной полевки.
Для более полного сравнения экстерьерных и краниологиче-
ских признаков мы объединили результаты промеров всех
одновозрастных особей каждого вида-двойника. В выборку кир-
гизских полевок включены помеси, полученные в виварии
от скрещивания особей этого вида с Киргизского (близ станции
Луговое) и Заилийского (окрестности Алма-Аты) хребтов, а в
выборку монгольских полевок — особи, отловленные в Хэнтэе
и Хангае.
107
Половой диморфизм
Обычно половой диморфизм обыкновенных полевок во вни-
мание не принимался [Огнев, 1950; Башенина, 1962; Канеп,
1967; Большаков и др., 1973 и др.]. Поскольку мы изучали
виды-двойники, то решили возможно более объективно оценить
половые различия.
Сравнивая промеры тела и черепа, а также окраску особей
восточноевропейской, киргизской и обыкновенной (в узк. см.,
2п=46) полевок, мы установили, что у них половой диморфизм
выражен слабо. Различия между самками и самцами каждой
возрастной группы в пределах одной микропопуляции (напри-
мер, из окрестностей Звенигорода), географической популяции
(например, из северных и центральных областей европейской
части СССР) или вида в целом незначительны и статистически
недостоверны, за исключением одного промера — длины задней
ступни, которая у самцов восточноевропейской полевки из се-
верных и уральских популяций достоверно (р3^ 0,001) крупнее,
чем у самок. Сходные результаты получил В. А. Лапшов [1972,
1973], изучая половой диморфизм обыкновенных полевок из
разных мест в пределах подвида М. a. duplicatus. К сожале-
нию, в его выборках не установлена видовая принадлежность
обыкновенных полевок.
Наблюдая за ростом и развитием закаспийских и монголь-
ских полевок в лаборатории, мы отмечали, что самцы крупнее
самок. Особенно четко эта разница в размерах проявлялась у
старых особей. Но, исследуя маленькую выборку (измерено
девять взрослых особей), мы не смогли установить половой ди-
морфизм по биометрическим признакам у закаспийской полев-
ки. Половой диморфизм по этим признакам у особей монголь-
ской полевки из предгорий Хэнтэя выражен сильнее, чем у
остальных видов обыкновенных полевок. По всем промерам
взрослые самцы крупнее самок, а по шести промерам (3-й —
6-й, 8-й и 19-й) различия статистически достоверны (р3^0,001).
Видимо, половой диморфизм по биометрическим признакам
у каждой из трех возрастных групп полевок проявляется не
одинаково: в 1 группе у самцов и самок почти равные показате-
ли размеров тела и черепа. По 16 промерам са'мцы монгольской
полевки II возрастной группы, родившиеся в виварии, оказа-
лись крупнее самок и только по пяти промерам (5-й, 6-й, 13-й,
16-й, 21-й) самки — немного крупнее самцов. Напротив, самки
видов-двойников обыкновенной полевки этой возрастной груп-
пы часто несколько крупнее самцов. Возможно, это связано с
их более ранним созреванием. Обычно взрослые самцы всех
исследованных видов по большинству промеров крупнее самок,
но в разных географических популяциях одного вида полевок
эта тенденция выражена с разной отчетливостью. Так, самки
восточноевропейской полевки из северных популяций несколь-
ко крупнее самцов по пяти промерам (7-й, 12, 13, 14, 19-й),
108
а самки из южных популяций по десяти (1-й, 7, 10, 12, 14, 15,
17, 19, 20, 21-й). Самки обыкновенной полевки (2п—46) из юж-
ных районов крупнее самцов из этих же районов по двум про-
мерам (2-й: и 3-й), а самки с Урала по четырем (2-й, 7-й, 10-й
и 12-й).
Возрастные особенности
На основании наблюдений за обыкновенными и закаспий-
скими полевками, родившимися в лаборатории, были выявлены
некоторые особенности их постнатального роста и развития,
изменения веса, скорости формирования ушных раковин, сро-
ков прозревания и прорезывания зубов [Мейер, 1971, Овчинни-
ков, 1973, 1975], но не исследовались возрастные особенности
изменения экстерьерных и краниологических признаков2. Ока-
залось, что в этих экспериментах наблюдения велись за кир-
гизскими, обыкновенными (2п = 46) и восточноевропейскими по-
левками. Сравнивая промеры тела и черепа разновозрастных
особей в пределах географической популяции или вида в целом,
мы обнаружили, что с возрастом происходит пропорциональ-
ное увеличение параметров 19 признаков. По многим проме-
рам особи I и II возрастных групп различаются слабо, а раз-
ница в величине этих же промеров у особей II и III возрастных
групп выражена сильнее и статистически достоверна. Только
по двум промерам — длине ступни задней конечности и ширине
межглазничного промежутка — нет статистически достоверных
возрастных различий. Очевидно, у всех исследованных видов
полевок рано заканчивается рост задней ступни и костей, обра-
зующих межглазничную перегородку.
Географическая изменчивость
Закономерности географической изменчивости политипиче-
ского вида обыкновенной полевки ' рассматривались ранее
[Огнев, 1950; Kratochvil, 1959; Башинина, 1962; и др.]. Все
авторы отмечали тенденцию к увеличению размеров и посвет-
лению окраски меха на спине у полевок с севера на юг и на
юго-восток. По направлению с запада на восток также наблю-
далась тенденция к увеличению размеров, но при этом отме-
чалось потемнение окраски меха на спине. По биометрическим
признакам многие подвиды достоверно не различались, а по
некоторым из них у обыкновенной полевки была выявлена кли-
нальная изменчивость [Башенина, 1966].
Мы исследовали некоторые черты географической изменчи-
вости симпатричёских видов-двойников и киргизской полевки.
Небольшое число особей в выборке не позволяет нам сделать
окончательные выводы, все же мы выявили несколько тенден-
2 В последних работах М. Н. Мейер [19806] и Т. А. Зоренко [1981] рассмотре-
ны особенности онтогенеза обыкновенной (2п=46), киргизской, закаспий-
ской и восточноевропейской полевок.
109
ций в географической изменчивости этих видов. По всем проме-
рам различия между географическими популяциями полевок
видов-двойников II возрастной группы статистически недосто-
верны, но отмечена тенденция к увеличению размеров особей
по направлению к югу. Самыми мелкими оказались особи вос-
точноевропейской полевки из Ленинградской и обыкновенной
полевки (2п=46) из Кировской областей, а самыми крупными —
особи этих видов с Украины и обыкновенные полевки формы
«obscurus» из Армении.
По большинству промеров взрослые восточноевропейские
полевки из разных географических пунктов по нашим выбор-
кам достоверно не различаются, у них лишь просматривается
общая тенденция к увеличению размеров с севера на юг. Самые
мелкие особи этогс? вида из северных популяций (Ленинград-
ская и Ярославская области) достоверно отличаются (р3^
=^0,001) по ширине барабанных костей (в среднем 5,0 мм) от
особей любой другой популяции. Несколько крупнее полевки с
Урала, еще крупнее особи из южных популяций и Поволжья,
а самые крупные полевки обнаружены в Ставропольском крае
и Армении. Крупные восточноевропейские полевки из Арарат-
ской долины достоверно отличаются (р3^0,001) по ширине
межглазничного промежутка (в среднем 3,8 мм) от полевок
этого вида из остальных географических пунктов.
По большинству промеров различия между географически-
ми популяциями обыкновенной полевки (в узк. см. 2п=46) так-
же малы и статистически недостоверны. Среди полевок формы
«arvalis» самые мелкие особи обнаружены в Кировской обл.,
полевки из центральных областей несколько крупнее, но мель-
че полевок из. южных районов. У полевок формы «obscurus»
наблюдается такая же тенденция увеличения размеров с севера
(особи с Урала) на юг (особи с Кавказа). Самые крупные по-
левики этого вида распространены в Закавказье. Особи алло--
патрических форм «obscurus» и «arvalis» статистически досто-
верно различаются только но одному из проанализированных
признаков — длине нижней челюсти (р3^ 0,001). Полевки фор-
мы «obscurus» по 19 промерам в среднем крупнее полевок'фор-
мы «arvalis» и лишь по ширине межглазничного промежутка
и длине нижнего зубного ряда уступают последним.
По многим признакам особи киргизской полевки с Заилий-
ского и Киргизского хребтов, которых С. И. Огнев [1950] счи-
тал подвидами обыкновенной полевки (innae, kirgisorum) ока-
зались весьма сходными. По средним показателям веса тела,,
длины тела, хвоста, уха и задней ступни осо.би монгольской
полевки из Читинской обл. [Мейер, 19686] были крупнее осо-
бей из предгорий Монгольского Хэнтэя [наши сведения]. Пока
не ясна внутривидовая система у киргизской и монгольской по-
левок. У этих видов проявляются определенные, тенденции к
географической изменчивости размеров, окраски меха и неко-
торых других признаков.
110
Таблица?
Достоверно различающиеся биометрические признаки симпатрических
видов-двойников обыкновенной полевки (степень вероятности р2 и р3)
Выборка по лег ок Число особей Номера Промеров р2^0,01 t2 Номера промеров р3^0,001
2п=54 2r.s=46
III возрастная группа Звенигородская биостан- ция 41 31 10, 21 >2,7 8, 12, 15 с ю л? л л
Северные районы 90 80 10, 21 >2,6 2, 12,. 13, 16; 18
Урал 13 10 8**, 15 >3,1 12,18,21 >5,1
В целом вид 149 146 8, 15** >2,.6 2, 10, 12, 13, 16, 18, 21 >4,0
II возрастная группа (в целом вид) 48 66 18, 21** >2,7 8, 10, 12 >4,0
* Критерий t показывает степень вероятности, рассчитан по стандартной методике
{Плохинский, 1970].
** Номера промеров, значения критерия t которых близки к третьей степени вероят-.
пости (Рз — Оз).
Морфологические особенности
симпатрических видов-двойников
обыкновенной полевки
Изучив более двух тысяч особей, С. И. Огнев [1950] дал
подробное морфологическое описание политипического вида
обыкновенной полевки, в котором нет даже намека на сущест-
вование в природе каких-либо симпатрических морф. Напро-
тив, он отмечал, что различия между популяциями полевок
укладываются в пределы географической изменчивости этого
вида. Первые же исследования симпатрических видов-двойни-
ков— восточноевропейской (2п = 54) и обыкновенной (2п=46)
полевок — показали, что по нескольким промерам между ними
нет статистически достоверных различий [Мейер, и др., 1969,
19726; Малыгин, 1970]. Мы провели более тщательный морфо-
логический анализ этих видов-двойников и сравнили взрослых
полевок из одного географического пункта (окрестности Звени-
городской биостанции), в пределах одной географической попу-
ляции (северные участки ареалов) и в целом всех одновозраст-
ных полевок этих видов. Биометрический анализ параметров
21 признака не выявил особенностей, пригодных для диагноза,
но по некоторым из них различия оказались статистически до-
стоверными (табл. 7).
Наиболее четко проявляются различия между симпатричё-
скими видами-двойниками обыкновенной полевки по ширине
носовых костей (12-й промер). У особей восточноевропейской
полевки эти кости и межглазничный промежуток в среднем не-
111
Таблица 8
Частота (в %) вариантов М3 у видов обыкновенных полевок
Вид Л symp- lex typica duplicata variabilis
1. М. rossiaemeridionalis М. arvalis: 200 8,0 70,0 7,5 14,5
2. форма «obscurus» 90 — 86,7 7,8 5,5
3. форма «arvalis» 152 5,3 76,3 6,6 11,8
4. М. kirgisorum 68 — 55,9 14,7 29,4
5. М. transcaspicus 17 — 100 — —
6. М. mongolicus 97 — 70,1 10,4 19,5
сколько шире, череп выше, слуховые барабаны более округлые,
чем у особей обыкновенной (2п=46). По большинству проме-
ров первый вид несколько крупнее второго, но эти различия
статистически недостоверны на уровне р3=0,001.
Строение коренных зубов и число подошвенных мозолей
также непригодны для диагностики этих видов-двойников.
У обыкновенных полевок, исключая монгольскую, оказались
сходными форма и число эмалевых петель М1 (параконидный
отдел имеет форму симметричного трилистника), у всех видов;
варьирует форма М3 (табл. 8).
Для большинства особей восточноевропейской и обыкновен-
ной (2и=46) полевок характерен вариант «typica» — четыре
выступающих зубца на внутренней стороне зуба и три на на-
ружной, реже остальных — вариант «symplex» (см. табл. 8).
Вероятно, это связано с тем, что мутация «symplex» у обыкно-
венной полевки рецессивна по отношению к «typica» [Zimmer-
mann, 1953, 1959; Ангерманн, 1974]. И. В. Еремина [1974] так-
же не обнаружила существенных различий в характере про-
явления фенов рисунка М, и М3 между этими видами-двойни-
ками. .На серийном кариотипически исследованном материале
В. А. Гайченко [1977] подсчитал частоту встречаемости раз-
ных морфотипов М3 у полевок из двух географически изолиро-
ванных популяций. Оказалось, что у восточноевропейских поле-
вок с о-ва Орлов (Херсонская обл.) доминирует вариант «dup-
licata» (83,87%), а у обыкновенных полевок (2п=46) из Крым-
ских гор — вариант «typica» (79,41 %).
По нашим подсчетам, число особей, имеющих нетипичное
строение М3, больше, чем по подсчетам Мейер и др. [19726],
и составляет у восточноевропейской полевки 30%, а у двух форм
обыкновенной— 13,3% и 23,7%. Это объясняется тем, что у нас
были многочисленные выборки полевок из большего числа гео-
графических пунктов. У этих видов-двойников оказалась сход-
ной географическая изменчивость строения М3. В северных по-
пуляциях чаще встречались особи с М3 варианта «symplex»,
а в южных — варианта «variabilis». Такая же тенденция к
112
Рис. 24. Частота встречаемости
обыкновенных полевок с 5 или
6 подошвенными мозолями (%)
/ — восточноевропейская полевка,
2— обыкновенная полевка, форма
«obscurus»,
3 — обыкновенная полевка, форма
«arvalis»,
4—киргизская полевка,
5 — закаспийская полевка,
6 — монгольская полевка
уменьшению доли «sympex» в южных районах отмечена в попу-
ляциях обыкновенных полевок (видовой статус не выяснен) хиз
европейской части Советского Союза [Мартынова, 1963; Баше-
нина, 1966] и из Польши.
Черепа особей обыкновенной (кариотипы не исследованы)
и подземной (Р. subterraneus) полевок из Бельгии легко разли-
чаются по форме назально-фронтально-премаксиллярного шва
[Libois, 1979]. Хотя этот признак непригоден для идентифика-
ции каждой отдельно взятой особи обыкновенной полевки, все
же у многих полевок из группы М. arvalis отмечены различия
в строении этого шва. Носовые кости восточноевропейских по-
левок плоские с выемкой на тыльном конце; пазо-фронтальный
шов зубчатый, а межчелюстные кости заметно выступают за
линию этого шва. У большинства особей обыкновенной полевки
(2п=46) носовые кости покатые, их тыльные концы сужены и
часто бывают без выемки; назо-фронтальный шов ровный, а
межчелюстные кости незначительно выступают за линию этого
шва (см. рис. 23).
Детальное краниологическое изучение выборок обыкновен-
ных полевок из нескольких географических пунктов (По-
волжье, Башкирия и Крым) позволило выявить полиморфизм
по форме основания венечного шва, числу и расположению от-
верстий на нижнечелюстном гребне. Эти признаки предложено
рассматривать в качестве фенов. У видов-двойников оказалась
разной частота проявления этих фенов, что может быть исполь-
зовано для диагностики обыкновенных полевок [Лапшов, 1978].
У симпатрических видов-двойников оказалась разной часто-
та встречаемости особей с пятью или шестью подошвенными
мозолями: большинство восточноевропейских полевок имело'
шесть мозолей (70,3%), тогда как у обыкновенных полевок та-
ких особей отмечено меньше — у формы «obscurus» — 48,6% и
у формы «arvalis» — 43,4% (рис. 24).
У этих видов отмечена сходная тенденция географической
изменчивости окраски: с севера на юг и юго-восток заметно по-
светление меха на спине с преобладанием рыжеватых тонов.
В окраске меха особей видов-двойников из окрестностей Звени-
города выявлены некоторые различия; у восточноевропейских
из
Таблица 9
Размеры (в мкм) головок сперматозоидов у видов-двойников
обыкновенной полевки
Вид Число измере- ний Длина Ширина
11m M±m Lim M±m
М. rossiaemeridionalis 14. arvalis 10 8,3—9,0 8,7+0,08 3,8-4,3 4,0±0,05
форма «obscurus» 10 7,6-8,0 7,8+0,04 3,0-3,5 3,2±0,06
форма «arvalis» 10 7,5—8,1 7,7±0,07 3,0-3,7 3,4±0,07
полевок окраска волоса трехцветная, как и у обыкновенных, но
основание волоса более темное, почти черное, а средний пале-
вый поясок выражен резче, кончик волоса черный. Окраска
спины и боков восточноевропейских полевок более . рябая, а
кончики волос на брюшной стороне с палево-рыжеватым нале-
том, тогда как у обыкновенных полевок — чисто-серые.
Виды полевок рода Clethrionomys можно определить по осо-
бенностям строения желудка [Орлов, 1968], но у обыкновенных
полевок различий по этому признаку не обнаружено.
Виды-двойники обыкновенной полевки различаются разме-
рами и формой головок сперматозоидов [Мейер и др., 19726;
Аксенова, 1973а, 1978]. Наши наблюдения подтверждают вы-
явленные особенности: головки сперматозоидов у этих видов
достоверно различаются по величине, р3^0,001, (табл. 9).
Посередине головки сперматозоида восточноевропейской
полевки -отчетливо видна поперечная светлая полоса, а задняя
сторона головки закругленная. У самцов, принадлежащих к
двум кариотипическим формам обыкновенной полевки, головки
сперматозоидов меньше, достоверно не различаются, контуры
светлой полосы размыты, а задняя сторона головки заканчива-
ется небольшим выступом (рис. 25).
В качестве дополнительного признака для определения
взрослых самцов видов-двойников обыкновенной полевки пред-
ложено рассматривать особенности строений их половой косточ-
ки— бакулюма, по форме напоминающего лопату [Аксенова,
Тарасов, 1974; Аксенова, 1980]. Бакулюм восточноевропейской
полевки меньше, а его рукоятка уже, чем у обыкновенной по-
левки (2п = 46). У первого вида «плечи» расширенного основа-
ния бакулюма расположены под прямым углом к его продоль-
ной оси (рукоятке), а у второго вида — под тупым углом, по-
этому основание бакулюма имеет форму ромба (рис. 26). Мы
также пытались использовать бакулюм для диагностики поле-
вок, но не нашли четких различий. Этот признак оказался по-
лиморфным. Описано три морфотипа бакулюма у восточно-
европейской и пять у обыкновенной полевок, причем отмечено,
114
Рис, 25. Головки сперматозоидов полевок
а — восточноевропейской, б — обыкновенной, в — монгольской
Рис. 26. Рисунки бакулюмов полевок [по Аксеновой, 1980]
1 — восточноевропейской, 2—обыкновенной, 3 — киргизской, 4 — закаспийской, 5 — мон-
гольской. Вид с: а — вентральной, b — латеральной, с — дорзальной, d—проксимальной-
(базальной) стороны
что полиморфизм этого признака возрастает у особей из облас-
тей, где перекрываются ареалы этих видов [Федотова, 1976].
Вероятно, изменчивость формы бакулюма снижает диагности-
ческую ценность этого признака. Детальное фенотипическое ис-
следование бакулюма полевок из разных популяций позволило, по
мнению авторов [Федотова, 1978; Ларина, Федотова, 1980],.
выявить видоспецифичные фены, которые можно использовать,
для определения этих видов. К сожалению, эти авторы не
115
составили определительной таблицы для идентификации самцов
видов-двойников обыкновенной полевки по фенам бакулюма.
Эти виды статистически достоверно различаются по цито-
физиологическим и биохимйческим показателям. У восточно-
европейской полевки оказалась более низкой теплоустойчи-
вость мышечной ткани и гемоглобина, а также термостабиль-
ность мышечного белка актомиозина, чем у обыкновенной по-
левки (2п = 46) [Мейер и др., 19726]. С помощью электрофоре-
за гемолизатов крови на ацетилцеллюлозных пластинах в ще-
лочном буфере была установлена видовая специфичность гемо-
глобинов этих полевок. На электрофореграммах (пластинках)
особей восточноевропейской полевки выявлено две полосы, со-
ответствующие двум типам гемоглобина, а у особей двух карио-
типических форм обыкновенной полевки — одна полоса. Для
постановки электрофореза микрометодом достаточно неболь-
ших количеств крови (0,1 капли). Поэтому этот метод рекомен-
дован для определения полевок этих видов, отловленных жи-
выми или мертвыми во время проведения экологических работ
[Доброхотов, Малыгин, 1982]. Видовые различия также обнару-
жены в количестве и локализации а1у а2 и |ф — глобулинов на
электрофореграммах белков сыворотки крови [Meyer et al., 1973].
Итак, несмотря на четкие кариотипические, цитофизиологи-
ческие и биохимические особенности, симпатрические восточно-
европейская и обыкновенная (в узк. см.) полевки достоверно не
различаются по основным морфологическим признакам, кото-
рые учитываются в таксономии грызунов. У этих видов-двой-
ников наблюдается сходная тенденция географической измен-
чивости размеров и окраски.
О степени отличий симпатрических видов-двойников
обыкновенной полевки от аллопатрических видов —
киргизской, закаспийской и монгольской полевок
До открытия симпатрических видов-двойников и обоснова-
ния видовой самостоятельности киргизской полевки некоторые
исследователи отмечали, что у полевок с Тянь-Шаня и Допет-
дага средние показатели многих краниологических промеров
достоверно выше, чем у обыкновенной полевки [Башенина,
1962, 1966; Канеп, 1967]. Наблюдая за выйодками полевок в
лаборатории М. Н. Мейер [1971] установила значительные от-
личия в постнатальном развитии особей обыкновенной полевки
(2п = 46) из Московской обл. от особей из Ташкентской обл.
Мы выяснили, что полевки из Ташкентской обл. принадлежат
к виду М. kirgisorum.
Сравнив экстерьерные и краниологические признаки киргиз-
ских, обыкновенных (2п=46) и восточноевропейских полевок,
мы не нашли морфологических особенностей, пригодных для
определения этих видов. Биометрический анализ промеров по-
казал, что по многим из них киргизская полевка достоверно
отличается (рзО 0,001) от симпатрических видов-двойников
Рис. 27. Корреляция между шириной носовых костей и кондилобазальной дли-
ной черепа у видов обыкновенных полевок
а — восточноевропейская, б — обыкновенная, в — киргизская, г — закаспийская, д — е —
монгольская (д — самцы, е — самки)
обыкновенной полевки. По средним показателям всех промеров
она крупнее этих видов-двойников, но пределы изменчивости
по каждому промеру у трех сравниваемых видов в значитель-
ной степени перекрываются (рис. 27). Между этими видами
недостоверны различия по 1-, 2, 5, 8 и 11-му промерам для
третьей степени вероятности р3 = 0,001. Кроме того, киргизские
полевки статистически достоверно не отличаются от восточно-
европейских по наибольшей и кондилобазальной длине черепа,
ширине носовых костей и черепа, но, если сравнивать киргиз-
ских полевок с обыкновенными (в узк. см., 2п=46), то разли-
чия по этим промерам оказываются достоверными. По длине
барабанных костей полевки с Тянь-Шаня достоверно не отли-
чаются от обыкновенных. По краниологическим признакам кир-
гизская полевка ближе к восточноевропейской, чем к обыкно-
венной полевке: от первого вида она достоверно отличается по
И промерам, от второго — по 14.
Если В. Н. Большаков и др. [1973], сравнив черепа киргиз-
ских полевок из Ташкентской обл. с черепами восточноевропей-
ских полевок из Свердловской, отметили по всем 8 промерам
(среди них кондилобазалБная длина и длина мозгового отдела
черепа) статистически достоверные различия, то по нашим про-
мерам эти виды достоверно не различаются по кондилобазаль-
ной длине и длине мозгового отдела черепа. Такое несовпаде-
117
ние, вероятно, объясняется разной величиной сравниваемых вы-
борок. Кроме того, мы увеличили выборки этих видов, включив
в них полевок, отловленных в разных точках их ареалов, а
В. Н. Большаков и др. сравнивали полевок, выращенных в ла-
бораторных условиях, только из двух пунктов.
У киргизской полевки встречаются три из четырех вариан-
тов строения третьего верхнего коренного зуба, характерных
для обыкновенных полевок. С большей частотой, чем у сим-
патрических видов-двойников, представлены варианты «dupli-
cata» и «variabilis» (см. табл. 8). В. Н. Большаков и др. [1973J
отметили такую же тенденцию усложнения М3 у особей этого
вида в результате увеличения числа эмалевых петель и появ-
ления дополнительных выступающих зубцов на поверхности
зуба. Носовые кости у многих киргизских полевок, плоские, их
тыльные концы сужены и без выемки, назо-фронтальный шов
обычно ровный, а отростки межчелюстных костей находятся
либо на одной линии с ним, либо немного выступают за эту
линию (см. рис. 23).
Число особей с пятью (11,9%) и шестью (88,1%) подошвен-
ными мозолями у киргизской и восточноевропейских полевок
сходно (см. рис. 24). Окраска полевок из разных мест Тянь-
Шаня варьирует, но у всех особей волосы длинее, а мех гуще
и с большей примесью рыжеватых тонов, чем у обыкновенной
(2п=46) и восточноевропейской полевок. По особенностям
формы головки сперматозоида киргизская полевка занимает
промежуточное положение между видами-двойниками, но бли-
же к восточноевропейской. Вентральная сторона головки равно-
мерно закруглена, а задний выступ округлый, хорошо выра-
женный [Аксенова, 1973а, 1978; наши сведения]. Строение при-
даточных мужских половых желез у этих видов сходно. Разме-
ры и форма половой косточки киргизской полевки близки к
таковым у обыкновенной (2п=46), но у первого вида расши-
ренное основание бакулюма оказалось более округлым
(рис. 26) [Аксенова, 19736, 1980]. Хотя по многим признакам
киргизская полевка достоверно отличается от симпатрических
видов-двойников, она все же ближе к ним, чем к закаспийской
полевке.
Для взрослых особей закаспийской полевки из Копетдага
характерны крупные размеры и светлая серо-палево-рыжеватая
окраска меха. По всем промерам они статистически достоверно
(р3^0,001) крупнее остальных обыкновенных полевок из лю-
бых географических популяций, а перекрывание предельных
значений по каждому промеру минимально (см. рис. 27). Мы не
обнаружили,, если не считать крупных размеров, каких-либо
качественных особенностей в строении черепа этих полевок
(Малыгин, 1978) 3. Поэтому молодых закаспийских полевок
3 Сравнив биометрические признаки особей обыкновенной (2п = 46), киргиз-
ской и закаспийской полевок, выращенных в лабораторных условиях,
М. Н. Мейер [ 19806] пришла к такому же выводу.
118
диагностировать только по черепам сложнее, чем взрослых. Все
же по величине межгл а эпичного промежутка, непропорциональ-
но крупным лапам и окраске они отличаются от остальных
обыкновенных полевок. Все 13 особей закаспийской полевки
щлеют своеобразную форму назально-фронтально-премаксил-
лярного шва; отростки межчелюстных костей не выступают за
слегка зубчатую линию этого шва (см. рис. 23). У них типичное
для обыкновенных полевок строение третьих верхних коренных
зубов, а на задней ступне 6 подошвенных мозолей (см. табл. 8,
рис. 24).
Головка сперматозоида закаспийской полевки, как и у пре-
дыдущих видов, по форме напоминает секиру, но имеет мень-
шие размеры (6,63X3,45 мкм), более округлую вентральную сто-
рону и небольшой задний выступ. У основания головки отчетли-
во заметно темное пятно [Аксенова, 1978; наши сведения].
Бакулюм закаспийской полевки значительно крупнее, чем у
остальных видов обыкновенных полевок, на заднем крае его
массивного, расширенного основания четко выражены три ло-
пасти (рис. 26) [Аксенова, 1980].
Сравнительное электрофоретическое исследование крови
особей четырех видов обыкновенных полевок выявило видоспе-
цифичные гемоглобины. На электрофореграммах у особей
обыкновенной полевки (в узк. см., 2п = 46) представлено по
одной полосе, а у восточноевропейской, киргизской и закаспий-
ской полевок —по две полосы, соответствующие двум типам ге-
моглобина. Первая полоса — общая для всех обыкновенных по-
левок— находится на одинаковом расстоянии относительно
контрольной полосы, соответствующей гемоглобину А, человека,
а по расположению второй полосы эти виды полевок четко раз-
личаются [Доброхотов, Малыгин, 1982].
С. И. Огнев [1950] отметил, что монгольская полевка отли-
чается от других подвидов обыкновенной полевки мелкими раз-
мерами, присутствием у большинства особей пяти мозолей на
задней ступне и закругленным первым наружным зубцом на
М,. Анализ нескольких морфологических признаков особей мон-
гольской полевки из Читинской обл. и особей обыкновенной по-
левки (2п=46) показал, что различия между этими видами
невелики и непостоянны, но все же у особей первого вида бо-
лее темная окраска меха и короткий хвост [Мейер, 19686].
Выше мы отмечали, что для монгольской полевки характе-
рен половой диморфизм по нескольким биометрическим приз-
накам. Поэтому мы не объединяли в одну выборку промеры са-
мок и самцов этого вида, а сравнивали их отдельно с промера-
ми остальных видов группы М. arvalis. Оказалось, что средние
показатели многих промеров у монгольских полевок из предго-
рий Хэнтэя близки к таким же показателям у особей симпатри-
ческих видов-двойников. Поэтому эти признаки не имеют диаг-
ностической ценности. Самки монгольской полевки достоверно
мельче особей восточноевропейской полевки по 12 промерам, а
119
Таблица 10
Достоверно различающиеся биометрические признаки монгольской полевки
и остальных видов группы М. arvalis
Вид М. mongolicus
Число особей 43 самки 30 самцов
номера промеров
М. rossiaemeridionalis 149 2—4, 6—8, 10—12, 15, 17, 18 2, 5, 9, 12, 13, 15
М. arvalis 146 2,3*, 7, 12, 15, 17, 18 2, 5, 12, 15*, 19, 21
М. kirgisorum 55 2—4, 6—8, 9*, 10— 21 2, 3, 7*, 11, 12, 14—16, 18, 20
М. transcaspicus 9 1—21 1—21
Примечания. Полужирным шрифтом набраны номера промеров, по которым
самцы монгольской полевки достоверно (рз^0,001) крупнее особей восточноевропейской и
обыкновенной (2п=46) полевок.
* Номера промеров, значения критерия t которых близки к третьей степени вероятности
(Рз — t3).
самцы — только по 3 (2-й, 12-й и 15-й промеры). По средним по-
казателям кондилобазальной длины черепа, длины диастемы и
слуховых барабанов самцы этого вида достоверно крупнее
(р3^0,001) особей восточноевропейской полевки (табл. 10).
По размерам монгольские полевки почти не отличаются от
обыкновенных (2п = 46). Эти виды статистически достоверно
различаются (р2 = 0,01 и р3^0,001) по семи (при сравнении
самок) и по шести (при сравнении самцов) промерам (см. табл.
10), причем самцы монгольской полевки достоверно (р3^
s^0,001) крупнее особей обыкновенной полевки также по трем
(5-й, 19-й и 21-й) промерам.
Самки монгольской полевки достоверно мельче особей кир-
гизской по 19, а самцы — по 10 промерам второй (р2=0,01) и
третьей (р3^0,001) степени вероятности (см. табл. 10). По
всем биометрическим показателям монгольская полевка зна-
чительно мельче закаспийской полевки.
Итак, наиболее отчетливо проявляются различия между
монгольской и 4 видами обыкновенных полевок по длине хвос-
та, ширине носовых костей и черепа (соответственно—'2-й,
12-й и 15-й промеры), так как пределы изменчивости по этим
промерам перекрываются меньше, чем по остальным промерам
(см. рис. 27). В среднем у особей монгольской полевки хвост,
задняя ступня и череп (особенно его лицевой отдел и высота)
меньше, а носовые кости уже, чем у полевок остальных видов
группы М. arvalis.
Один из основных диагностических признаков монгольской
полевки — строение ее переднего нижнего коренного зуба — М1;
у которого три наружных и пять внутренних выступающих
120
углов и закругленная снаружи передняя непарная эмалевая
петля. Но мы отметили значительную изменчивость этого приз-
нака, составившую 40,2% от общего числа кариотипически
изученных полевок из Монголии. Из 97 особей типичное строе-
ние Mj имели только 57 (59,8%). У И особей первая непарная
петля Mi округлая, не имеет боковых выступов, поэтому с на-
ружной стороны этого зуба выступают три угла, а с его внут-
ренней стороны четыре угла. У 29 особей первая непарная пет-
ля Mj с наружной стороны у основания имеет дополнительный
выступ. Поэтому в целом параконидный отдел этого зуба при-
обретает форму близкую к «трилистнику», который характерен
для остальных видов обыкновенных полевок.
В популяции полевок из Хэнтэя выявлена довольно высокая
изменчивость строения М3, связанная с увеличением числа
эмалевых петель этого зуба (см. табл. 8). Носовые кости у мно-
гих монгольских полевок плоские, назо-фронтальный шов зуб-
чатый и почти не выступает на ломаную линию, образованную
тыльными отростками межчелюстных костей (см. рис. 23).
Большинство особей имели пять подошвенных мозолей на тем-
ных ступнях задних лап, но у 18 (19,3%) полевок отмечена
очень маленькая дополнительная мозоль. Окраска меха спины
бурая, короткий хвост сверху черный и по бокам оторочен
белыми волосками, а на конце несет кисточку из длинных тем-
ных волосков.
По особенностям строения сперматозоида можно легко
определять самцов монгольской полевки [Малыгин, 1978а, в].
Головка сперматозоида овальная, без выступа у основания и
без дорзальной выемки. Конусовидная акросома находится на
вершине головки сперматозоида и отличается от крючковидно
загнутой акросомы остальных видов обыкновенных полевок
(см. рис. 25). Половая косточка у самцов монгольской полевки
средних размеров и похожа на такую же косточку самцов обык-
новенной полевки (2п = 46). Но у первого вида три угла (два бо-
ковых и центральный), выступающие по краям расширенного
основания бакулюма, более заострены, а стержень бакулюма
длиннее, чем у второго вида (см. рис. 26) [Аксенова, 1980;
наши сведения].
Выяснилось, что монгольскую и обыкновенную (2п = 46) по-
левок невозможно различить по картинам электрофореза кро-
ви. На фореграмме у этих видов представлено по одной полосе,
расположенной на одинаковом расстоянии относительно конт-
рольной полосы, соответствующей гемоглобину At человека.
Следовательно, в электрическом поле гемоглобины полевок
этих видов мигрируют почти до уровня гемоглобина А4 челове-
ка, так как электрические заряды этих белков сходны [Добро-
хотов, Малыгин, 1982].
Итак, сравнительно-морфологический анализ показал, что
по особенностям проявления полового диморфизма биометри-
ческих признаков, длине хвоста, окраске, строению зубов и го-
121
ловок сперматозоидов монгольская полевка сильнее отличается
от остальных видов обыкновенных полевок, чем эти виды раз-
личаются между собой.
На основании таксономической оценки морфологических
особенностей видов обыкновенных полевок мы пришли к выводу,
что признаки, обычно используемые для определения грызунов,
не всегда пригодны для диагностики этих полевок. По морфо-
логическим признакам эти виды близки, но степень сходства
у них различна: симпатрические виды-двойники обыкновенной
полевки фенотипически более сходны, чем аллопатрические
виды — закаспийская, киргизская и монгольская полевки. Мон-
гольская полевка оказалась наиболее обособленным видом в
группе М. arvalis. Вероятно, амплитуда изменчивости каждо-
го признака у двух кариотипических форм обыкновенной поле-
вок выше, чем у остальных видов этой группы.
Ревизия подвидов прежнего политипического вида
обыкновенной полевки
С 1778 г. до 1966 г. (в этот год было дано описание последне-
го нам известного подвида обыкновенной полевки) системати-
ки установили почти 50 форм, большинству из них был присвоен
ранг подвидов политипического вида М. arvalis (см. табл. 12).
В табл. 12 не включены М. a.fulvus Geoffrey, 1803 из Эльзаса,
рассматриваемая как цветовая вариация номинального подви-
да, М. poljakowi Kastchenko, 1901 и М. xerophylus Skalon,
1936 из Забайкалья, поскольку эти названия признаны синони-
мами М. a. mongolicus, а также М. brevirostris Ognev 1924 из
окрестностей г. Орджоникидзе — синоним М. a. macrocranius
[Огнев, 1950].
Благодаря ревизии европейских форм обыкновенной полев-
ки, осуществленной Штейном [Stein, 1958] и Кратохвилом
[Kratochvil, 1959], а в пределах Советского Союза — С. И. Ог-
невым [1950], были разработаны критерии внутривидовой си-
стемы 'этого вида, а число подвидов было резко сокращено.
Н. В. Башенина [1966] проанализировала внутривидовую диф-
ференциацию обыкновенной полевки в пределах всего ее ареала
и указала на то, что границы между многими подвидами весь-
ма условны, а число отчетливо выраженных географических
форм не превышает 22. Например, она высказала вполне обос-
нованное возражение против признания равнинного подвида
М. a. meldensis, название которого можно считать синонимом
номинального подвида. Многие подвиды были установлены без
достаточно полной аргументации. Иногда, как указывал Штейн
[Stein, 1958], авторы руководствовались не результатами ис-
следований, а «местным патриотизмом», например, давая опи-
сания подвидов М. orcadensis. Мы подсчитали, что из 45 подви-
дов самостоятельность 18—19 форм (№№ 10—13, 17, 20—24,
31, 32, 37, 39, 42—45, соответствующие номерам подвидов в
122
Рис. 28. Размещение подвидов прежнего политипического вида обыкновенной
полевки в пределах ареала группы М. arvalis
1 — граница арела группы М. arvalis; 2—5 — ареалы (2 — восточноевропейской, 3 — кир-
гизской, 4 — обыкновенной, форма «obscurus», 5 — обыкновенной, форма «arvalis»); 6 —
7 — места находок полевок по кариологическим данным (6'— закаспийской, 7—монголь-
ской) (с 1-го по 45-й номера подвидов прежнего политипического вида обыкновенной по-
левки); 8 — подвиды, самостоятельность которых отрицается многими систематиками,
9 — формы, подвидовой статус которых был подтвержден или не пересматривался,' 10 —
подвиды, расположенные в зоне симпатрии.восточноевропейской, обыкновенной и киргиз-
ской полевок, 11—подвиды, оказавшиеся самостоятельными видами
табл. 12 и рис. 28) вполне обоснованно отрицается компетентны-
ми исследователями [Огнев, 1950; Stein, 1958; Kratochvil, 1959;
Башенина, 1966; Громов, Поляков, 1977] на том основании,
что изучались слишком маленькие выборки (от 1 до 10 особей),
не уделялось должного внимания возрастной и географической
изменчивости признаков, использованных для составления диаг-
ноза этих подвидов. Например, большинство балканских под-
видов обыкновенной полевки были признаны недействительны-
ми, а их названия рассматривались как синонимы М. a. levis.
Но в некоторых случаях мнения специалистов не были столь
едиными. Так, М. a. rhodopensis одни исследователи считали
синонимом М. a. levis [Громов, Поляков, 1977],а другие, напро-
тив, приводили аргументы, подтверждающие самостоятельность
этой формы [Stein, 1958; Kratochvil, 1959; Башенина, 1966].
Систематики единодушно отвергнули подвид М. a. baicalensis,
описанный А. С. Фетисовым [1941] по материалам из Прибай-
калья и Забайкалья. Но С. И. Огнев [1950] и А. Г. Банников
[1954] считали М. a. baicalensis синонимом М. a. mongolicus,
а И. М. Громов и И. Я. Поляков [1977] —синонимом М. a. obs-
curus. Спорным также оставался статус некоторых погранич-
ных, морфологически наиболее уклоняющихся форм (№№ 4, 6,
7, 9, 16, см. гл. I). Все это привело к разной оценке объема
группы обыкновенной полевки (табл. 11).
В связи с ревизией политипического вида обыкновенной по-
левки встал вопрос о пересмотре ее внутривидовой системы.
123
Таблица 11
Число видов и подвидов в группе обыкновенной полевки
Вид Подвиды Источник сведений
Всего Только у М, arvalis s. lat
Всего в фауне СССР
2 — 9 Виноградов, 1933
10 — 17 — Ellerman, 1941*
1 — — 8 Бобринский и др., 1944
1 25 — 15 Огнев, 1950
4 35 28 — Ellerman, Morrison-Scott, 1951
1 29 — — Stein, 1958
3 20 — 12 Громов и др., 1963
3 23 22 12 Батенина, 1966
5 24 24 - Громов, Поляков, 1977
* Эллерман [Ellerman, 1941] широко трактовал понятие группы обыкновенной полевка
(М. arvalis Group). В эту группу ои гключил 10 форм (бйдов) близких к М arvalis s. lat,
(рассматривались как виды или подвиды) и б видов, по морфо-экологическим характе.
ристикам весьма далеких от обыкновенных полевок, а М. (a.)mystacinus отнес к другой
группе.
Особенно это касается тех подвидов, которые занимают, как
теперь выясняется, участки перекрывания ареалов видов-двой-
ников. Конгломератом восточноевропейской и обыкновенной
(в узк. см., 2п==46) полевок оказались девять подвидов (dupli-
catus, levis, transcaucasicus, macrocranius, rossiae-meridionalis,
transuralensis, rhodopensis, iphigenia, caspicus), а киргизской и
обыкновенной полевки формы «obscurus» — два подвида (ilaeus,
innae). Кариологические и гибридологические исследования
подтвердили видовую самостоятельность трех форм (mongoli-
cus, transcaspicus, kirgisorum; см. табл. 12, рис. 28). Следова-
тельно из 45 подвидов коренная ревизия должна затронуть не
менее 32 форм прежнего политипического вида обыкновенной
полевки. Хотя пределы симпатрии видов-двойников окончатель-
но не установлены, все же, учитывая особенности распростране-
ния обыкновенных полевок, можно предположить, что в Запад-
ной Европе, исключая Балканы, и на Алтае обитают только 46-
хромосомные полевки, поэтому не придется пересматривать
их таксономический статус.
С помощью традиционных биометрических методов можно
подойти к решению вопроса о подвидовой системе полевок из
группы М. arvalis. Но мы считаем использование особенностей
окраски меха и количественных признаков (размеры тела и че-
репа) мало перспективным для установления подвидов симпат-
рических видов-двойников- обыкновенной полевки. Эти призна-
ки не дискретны и подвержены, как выясняется, сходной геог-
рафической изменчивости. Поэтому при исследовании морфоло-
124
Таблица 12
Кариотипическая характеристика и распространение форм, причисляемых
к подвидам прежнего политипического вида М. arvalis
№ № «Подви/ ы» распространение 2п NF
1 II 1 1,1 IV V
1 М. a. arvalis Pallas, 1778 Равнины Западной Европы от по- бережья Северного моря на восток до Чехословакии (Богемия), на юг до Сербии 46 84
2 М. a. incertus de Selys— Альпы (Швейцария, горы севера 46 84
Longchamps, 1841 Италии)
3 M. a. obscurus Evers- mann, 1841 Горы Алтая 46 72
4* M. a. mongolicus Radde, Южное Забайкалье, Центральный 50 60
1861 Хангай, Хэнтэй
5 M. a. mystacinus de Fi- lippi, 1865 Северный Иран, долина р. Лар 52
6* M. a. transcaspicus Satu- nin, 1905 Копетдаг 54
7 M. a. ilaeus Thomas, 1912 Долины и предгорья Тянь-Шаня от р. Сырдарьи до Восточного Се- 54 80 72
миречья 46
8 M. a. duplicatus Rorig et Равнины Центральной и Восточной 54 56-
Borner, 1905 ex Miller, Европы от побережья Балтийского
1912 моря на восток до Урала, на юг до 46 84
Словакии, Белоруссии, Брянской, Тульской, Пензенской областей и 46 72:
M. a. orcadensis Millais, 1904 Среднего Поволжья
9 Южные Оркнейские острова, о-в По- мона 46
10 M. o. sandayensis Milla- is, 1905 или Сев. Оркнейские о-ва, о-в Сандей
11 M. o. westrae Miller, 1908 Там же, о-в Уэстрей
12 M. o. ronaldshaiensis Hinton, 1913 Оркнейские о-ва, о-в Рональдшей
13 M. o. rousaiensis Hinton, 1913 Южные Оркнейские о-ва, о-в Русей
14 M. a. oyaensis H. de Bal- sac, 1940 О-в Йё в Бискайском заливе
•15 M. a. meridianus Miller, Пиренеи, Кастилья, юго-запад 46 84
1908 Франции
16 M. a. asturianus Miller, Пиренеи, горы северо-запада Ис- 46 84
1908 пании
17 M. a. angularis Miller, Трансильвания, близ Хатзека в
1908 Венгрии'
18 M. a. levis Miller, 1908 Горы Центральной и Южной Евро- пы от Чехословакии до Болгарии 54 56
и Греции, включая Карпаты и Се- верные Балканы 46 84
19 M. a. sarnius Miller, 1909 Нормандские острова, о-в Гернси 46
20 M. a. calypsus Montagu, Славония, часть Хорватии. Нова 46 ' 84
1923 Варош
125
Таблица 12 (продолжение)
№№ «Подвиды» Распространение 2п NF
21 М. a. igmanensis Bolkay, 1929 Герцеговина, гора Большой Игман 46 84
22 М. a. brauneri V. et Е. Центральные районы Боснии и Сер- 54 56
Martino, 1926 бии, Западная Македония 46 (84)
23 М. a. grandis V. et Е. Герцеговина, Гатачко Поле, 960 м 46 (84)
Martino, 1948 над ур. м.
24 М. a. hawelkae Bolkay, Герцеговина, гора Лебршник у 46 84
1925 Гацко
25 М. a. karamani V. et Е. Martino, 1925 Юго-запад Балкан, Македония 54 56
26 М. a. transcaucasicus Og- Закавказье: Южная Осетия, Арме- 54 56
nev, 1924 ния, Азербайджан 46 72
27 М. a. macrocranius Og- Предкавказье, северный склон Глав- 54 56
nev, 1924 ного Кавказского хребта 46 72
28 M. a. rossiaemeridionalis Юг европейской части СССР от 54 56
Ognev, 1924 Прикарпатья к востоку до Нижне- го Дона; от Киевской и Курской 46 84
областей до побережья Черного и 7р
Азовского морей
29 M. a. gudauricus Ognev, Восточная часть Большого Кавказ- 46 72
1929 ского хребта
30 M. a. transuralensis Sere- Средний и Южный Урал и За- 54 56
brennicov, 1929 уралье
31 M. a. incognitas Stein, 1931 Восточная Силезия, Шлезин, Оэлс 46 72
32 M. a. cimbricus Stein, 1931 Ютландский п-ов
33 M. a. rhodopensis Hei- Болгария, Родопские горы 54 56
rich, 1936 46 84
34 M. a. muhlisi Neuhauser, Горы причерноморского побережья
1936 Турции
35 M. a. relictus Neuhauser, 1936 Внутренняя Анатолия, оз. Туз
36 M. a. khorkoutensis Good- Горы Северо-Восточного Ирана,
win, 1940 Астрабадская провинция
37 M. a. baicalensis Fetisov, 1941 Бурятия, голец Ордак
38 M. a. iphigeniae Heptner, Крым, о-в Орлов 54 56
1946 46 72
39 M. a. ruthenus Ognev, Кировская и Пермская обл., Ма- 46 84
1950 рнйская АССР 46 72
40 M. a. caspicus Ognev, Нижнее Поволжье, север Прикас- 54 56
1950 пия и Западный Казахстан 46 72
41* M. a. kirgisorum Ognev, Хребты Тянь-Шаня, Таласская кот- 54 80
1950 ловина
42 M. a. innae Ognev, 1950 Северные предгорья Заилийского 54 80
и Джунгарский Алатау 46 72
43 M. a. meldensis Delost 1955 Равнины северо-запада Франции 46 84
126
Таблица 12 (окончание)
№№ «Подвиды» Распространение 2п nf'
1 II ш IV V
44 45 М. a. heptneri Hamar, 1963 М. a. epiroticus Ondrias, 1966 Румыния, альпийская зона Карпат Область Эпир на северо-западе Греции 54 56
Примечание. Полужирным шрифтом набраны номера подвидов, оказавшихся кон-
гломератом двух видов; звездочками отмечены номера подвидов — самостоятельных ви-
дов; в скобки заключены показатели NF у особей обыкновенной полевкн (2п = 46) с не-
обычным для этого вида кариотипом (см. гл. 2).
гических особенностей полевок, отловленных из возможно бо-
лее полного числа пунктов, грани между географическими по-
пуляциями окажутся весьма расплывчатыми, что затруднит их
идентификацию. Желательно найти дискретные признаки, нап-
ример, кариотипические и биохимические особенности геогра-
фических популяций,' которые могли бы составить основу для
разработки новой внутривидовой системы. Поэтому, возможно,
имеет смысл две кариотипические формы «arvalis» и «obscu-
rus» возвести в ранг подвидов 46-хромосомной (обыкновенной
в узк. см) полевки, упразднив остальные подвиды, рассматри-
ваемые в пределах прежнего политипического вида обыкновен-
ной полевки [Малыгин, 1979]. Мы предлагаем использовать
названия ранее установленных подвидов, но объем этих под-
видов следует понимать значительно шире. Подвид М. a. arva-
lis включает европейские, а подвид М. a. obscurus в основном
азиатские популяции этого вида (см. рис. 28).
Из 45 форм (подвидов) обыкновенных полевок изучены ка-
риотипы особей 31 формы (см. табл. 12). Дальнейшие кариоло-
гические и гибридологические исследования форм обыкновен-
ных полевок позволят уточнить их систематическое положение,
и, возможно, будет доказана видовая самостоятельность неко-
торых форм, например иранских подвидов М. a. mystacinus и
М. a. khorkoutensis.
127
Глава VI
Некоторые особенности экологии
и поведения видов обыкновенных полевок
Экологии обыкновенной полевки посвящена обширная ли-
тература, в которой отмечена необычайная пластичность этого
грызуна в разных условиях существования. К настоящему вре-
мени собраны подробные сведения об экологической физиоло-
гии, питании, размножении и стадиальном распределении обык-
новенной полевки в разных частях ее ареала и выявлены основ-
ные факторы, определяющие ее размещение [Башенина, 1962;
Адамович, Воробьев, 1970; и др.]. На равнинах обыкновенные
полевки поселяются в тех биотопах где достаточно зеленого
корма; на лугах, пахотных землях, в садах, балках, оврагах и
даже в разреженных лесах. В горах они связаны с луговыми ас-
социациями и обнаружены в субальпийском и альпийском
поясах на высоте 1700—2700 м.
Объектом изучения во всех этих исследованиях был один
политипический вид — обыкновенная полевка — М. arvalis sen-
su lato. В связи с ревизией этого вида необходимо экологиче-
ски охарактеризовать полевок в их новом видовом статусе. Од-
нако особенности распространения видов полевок группы
М. arvalis (см. гл. IV и V) указывают на то, что в многочислен-
ных работах по экологии обыкновенных полевок, обитающих в
Западной и Центральной Европе, вероятно, исследовались по-
пуляции 46-хромосомной (обыкновенной в узк. см.) полевки
формы «arvalis». Поэтому не придется пересматривать резуль-
таты этих исследований. Объем этой книги не позволяет нам
подробно останавливаться на анализе литературы по экологии
обыкновенной полевки из Западной и Центральной Европы.
Аллопатрические виды — закаспийская, киргизская и мон-
гольская полевки — в силу географической изоляции не конку-
рируют друг с другом за места обитания, пищу, убежища, тог-
да как у видов-двойников обыкновенной полевки, часто встре-
чающихся в одних и тех же биотопах, возможна конкуренция.
Мы попытались выявить некоторые особенности в экологии и
поведении этих видов, позволяющие им избегать взаимной кон-
куренции [Малыгин, Деулин, 1979].
Наш материал, в основном собранный в течение летних ме-
сяцев 1967—1972 и 1976—1978 гг., позволяет уточнить биото-
пическое распределение видов группы М. arvalis. Краткие опи-
сания стаций, где отлавливали полевок, приведены в прило-
жении.
128
Стадиальное размещение
Закаспийская полевка обитает в Копетдаге. Исследованы
кариотипы особей только из трех точек (см. приложение), по-
этому мы не можем дать исчерпывающую характеристику зани-
маемых этим видом стаций. Все же отметим, что закаспийская
полевка предпочитает влажные биотопы и часто поселяется на
полях эспарцета. Таких мест в Копетдаге мало, поэтому числен-
ность этого вида здесь низка. Нам с трудом удалось отыскать
жилые колонии близ г. Кара-Кала, в ущелье Ай-Дере, на высо-
те 1500 м над уровнем моря. Полевки селятся на лужайках, по-
росших сочными злаками, бобовыми, по берегу горной речки, в
кустах еживики у скал и в молодом эспарцете, посеянном в
фруктовом саду. Поселение (колония) —участок 3—5 м2 с 2—
5 норами, которые соединены наземными тропинками. На тро-
пинках, расходящихся от нор на 5—8 м, мы находили «убор-
ные» и кормовые столики с остатками эспарцета и злаков.
В августе пик активности и, соответственно, наибольшего попа-
дания в живоловки отмечен в вечерние (20—22 ч) и утренние
(5—7 ч) часы. В этих местах, кроме закаспийских, мы ловили
более сухолюбивых общественных полевок, домовых мышей и
пластинчатозубых крыс.
Киргизскую полевку — эндемика Тань-Шаня — мы обнару-
жили в открытых стациях верховья р. Пскем, на Угамском, Кир-
гизском, Заилийском хребтах, на южном берегу Иссык-Куля и
в Таласской котловине (см. приложение и рис. 21) Жилые
норы, кормовые столики со свежими погрызамй, помет и покоп-
ки полевок отмечены на межах, разделяющих посевы у горного
озера Кара-Куль и в сухих руслах в окрестностях Фрунзе.
Киргизские полёвки обитают в горах на высоте 900—1700 м
над уровнем моря среди каменистых россыпей, устраивая гнез-
да и ходы под камнями и на полях у горных речек. Так, в
верховье р. Аламединки, в 60 км от Фрунзе, мы находили под
крупными камнями шаровидные, сделанные из сухой травы,
гнезда. Ниже по течению, на островах и клеверищах по берегу
реки полевки устраивали простые колонии с одной или двумя
норами и короткими тропинками. В. А. Обидина [1980] охарак-
теризовала места обитания, особенности питания, динамику
численности, сроки размножения, возрастной и половой состав
популяций киргизской полевки из нижнего и среднего пояса
(1200—2000 м) Таласского Алатау (заповедник Аксу-Джабаг-
лы). Она отметила, что этот вид типичный зеленояд, предпочи-
тает открытые места с влажной; рыхлой почвой и селится в за-
рослях травы и кустарников, в изреженных арчевниках близ
арыков и ручьев на склонах восточной и северной экспозиции.
В долинах полевки обитают на полях многолетних трав и в
густом эспарцете, посеянном в молодых фруктовых садах. В Та-
ласской котловине поселения редки, так как поля периодически
заливаются водой, а на лугах северного склона Киргизского
5 В. М. Малыгин
129
хребта отмечена высокая численность полевок. Так, в 20 км от
станции Луговое на горных влажных лугах (1700 м) мы обна-
ружили много жилых колоний. Полевки рыли неглубокие норы
с гнездовой камерой, от которой на 5—12 м тянулись ходы,
связывающие соседние колонии. В высокой сочной траве и кус-
тарнике мы находили наземные шаровидные гнезда. На кормо-
вых столиках обычно отмечали кусочки стеблей бобовых, зла-
ков, одуванчика и — реже — лебеды. Летом наибольшая актив:
ность зверьков приходилась на вечерние и утренние часы.
В работах А. Т. Токтосунова [1958], Б. М. Петрова [1965],
В. Н. Катаевского [1970] и др. по стадиальному размещению
на Тань-Шане «обыкновенных» (киргизских) полевок также от-
мечено, что этот вид предпочитает открытые, влажные, богатые
сочными травами биотопы. Оказалось, что киргизские полевки
заселили низовья и дельты рек Амударья и Сырдарья [Мейер,
19806] и Арыскумскую впадину в пустынной зоне Казахстана
[Стогов, 1980]. Вероятно, к этому виду принадлежат крупные
полевки, обитающие у стариц и озер близ восточного побе-
режья Аральского моря. Во всех этих пунктах зверьки были от-
мечены в тростниковых плавнях и по образу жизни напоминали
водяную крысу [Фенюк, Камнев, 1957; Варшавский и др., 1957;
Костин, 1962; Ротшильд и др., 1967; Реймов, Карабеков, 1969].
Монгольская полевка обитает в лесостепной' зоне Южного
Забайкалья и на разнотравных участках гор и степей в цент-
ральных и северо-восточных районах Монголии. Исследованы
кариотипы особей только из четырех точек (см. приложение и
рис. 21), поэтому мы не можем дать полного описания стаций,
занимаемых этим видом. Как и предыдущие виды, монгольская
полевка предпочитает влажные, открытые биотопы, встречаясь
на болотистых лугах поймы рек и озер. Мейер [19686] ловила
полевок в окрестностях поселка Борзя, на болотистых лугах у
лесных массивов. Мы обнаружили многочисленные колонии
этого вида на северных участках склонов гор центральной час-
ти Хангая на перевале Эгин-Даба. Поселения расположены в
альпийской зоне (высота 2600—3000 м) на разнотравных и коб-
резневых лугах, перемежающихся каменистыми россыпями. По
берегам ручьев, болот, луж, по краю россыпей камней мы ло-
вили монгольских, стадных, серебристых полевок, полевок-эко-
номок, пищух и арктических бурозубок. Мы также обнаружи-
ли особей этого вида в степных участках предгорий Хэнтэя, близ
сомона Мунгэн-Морьт, в урочище Ольги, расположенном меж-
ду двумя левыми притоками Керулена. Здесь кроме монголь-
ской встречаются полевки Максимовича и стадная полевка. Но
эти виды избирают разные стации обитания. Колонии монголь-
ских полевок приурочены к влажным участкам дна и нижней
части склона урочища и расположены в разнотравно-осоковой
ассоциации с редкими чахлыми кустиками ив и дазифоры.
Колонии занимали участки 1,5—2 м2 и обычно располага-
лась на небольших возвышениях, кочках, у основания кустиков.
130
Полевки роют от 2 до 5 нор с системой тропинок, расходящих-
ся, часто петляя, на расстояние до 5—7 м. Обычно тропинки
скрыты под «войлоком» засохших, свалявшихся трав и закан-
чиваются отнорками, где зверьки кормятся. Здесь достаточно
влажно и тепло. Чуть в стороне от тропинки расположены кор-
мовые столики и «уборные».
В рацион этих полевок входят осоки, злаки, клевер, лапчат-
ка. В основном зверьки поедают листья и нежные побеги,
оставляя кусочки стеблей. Из нор часто торчат срезанные по-
левками травинки. Иногда на верхушках кочек мы находили
шаровидные гнезда диаметром до 15 см, сплетенные из сухой
травы. В конце июля и в августе пик активности полевок при-'
ходился на поздние вечерние и ранние утренние часы.
Виды-двойники обыкновенной полевки распространены го-
раздо шире, а места обитания (разреженные леса, лесопосадки,
сады, овраги, поймы рек, луговины, обширные посевы), зани-
маемые ими, гораздо разнообразнее, чем у закаспийской, кир-
гизской и монгольской полевок. В настоящее время отмечены
некоторые особенности стациального распределения и приведены
краткие описания мест обитания этих симпатрических видов
[Малыгин, 1974а; Мокеева, Ченцова, 1981].
Ареалы восточноевропейской и обыкновенной (2п = 46) по-
левок перекрываются на огромной территории (см. рис. 28)
Согласно принципу Г. Ф. Гаузе [1936, 1940], два близких вида
не могут сосуществовать вместе (неопределенно долго), если
они обладают одинаковыми экологическими требованиями. Так,
у многих видов из разных систематических групп, которых
часто относят из-за необычайного морфологического сходства к
видам-дйойникам, выявлены биологические особенности, не поз-
воляющие усиливаться конкуренции в местах совместного оби-
тания [Майр 1968; Егоров, 1976].
Мы попытались найти у видов-двойников обыкновенной по-
левки такие экологические особенности, которые позволяют им
избегать конкуренции между собой или ослаблять ее.
Так, летние местообитания полевок (сведения по 48 пунк-
там европейской части СССР, Поволжья, Кавказа, Урала и
Алтая) были распределены по трем группам станций: I груп-
па — местообитания, связанные с древесной растительностью,
разреженные леса, поляны и небольшие поля, окруженные лес*
ными массивами, лесопарки, фруктовые сады, лесопосадки,
II группа — понижения рельефа, балки, бвраги, склоны ручьев,
поросшие кустарником и мелколесьем;, III группа — открытые
станции: заливные луга вдоль рек, участки распаханной горной
степи, обширные посевы овса, бобовых и других трав, выгоные
пастбища. Оказалось, что у видов-двойников обыкновенной по-
левки проявляется тенденция занимать разные биотопы (ста-
ции), особенно в районах совместного обитания. В 18 пунктах
относящихся к местообитаниям первой группы, и в 5 пунк-
тах— местообитания второй группы обнаружены восточноевро-
131
5*
Рис. 29. Стациальное размеще-
ние видов-двойников обыкно-
венной полевки
f — число пунктов, где обнаружены
особи этих видов в летние месяцы
1967—1978 гг.; I—III—группы ста-'
ций (см. гл. VI). Заштрихованные
столбцы — восточноевропейская по-
левка, белые — обыкновенная по-
левка
пейские полевки, а обыкновенные (2п = 46) отмечены, соответ-
ственно, в 14 и 3 пунктах. На открытых пространствах (III
группа) мы находили только обыкновенных полевок.
Восточноевропейская полевка отмечена в тех местах, где
имеется древесный растительный покров. Вероятно, особи это-
го вида в районах совместного обитания с обыкновенными по-
левками (2п = 46) предпочитают устраивать колонии под' кор-
нями деревьев и в кустарниках. Обыкновенные полевки встре-
чены в стациях всех трех групп, но мы чаще отлавливали их в
открытых биотопах (рис. 29). Хотя окончательные выводы об
экологической приуроченности видов-двойников обыкновенной
полевки пока преждевременны, сам факт, что восточноевропей-
ская полевка оказалась более стенотопным видом, обнаружена
в менее разнообразных стациях, чем обыкновенная, заслужи-
вает внимания. Различия в биотопической приуроченности ослаб-
ляют конкуренцию между этими видами-двойниками.
По мнению В. А. Гайченко [1977], на Украине восточно-
европейская и обыкновенная полевки, обитающие в сходных
условиях,— пищевые конкуренты, но конкуренция между ними
не проявляется, поскольку стации этих видов-двойников изоби-
луют кормовыми растениями. К сожалению, этот автор не при-
вел детального описания местообитаний полейок, поэтому труд-
но сравнить сведения о стациальном распределении видов-
двойников и судить об уровне их конкуренции на Украине.
'В Ленинградской области, в зоне пессимума ареала обыкновен-
ной полевки (в широком см.) [Батенина, 1962] также может
проявляться конкуренция между этими видами-двойниками.
Так, процентное соотношение в распределении особей восточ-
ноевропейской и обыкновенной (в узк. см., 2п = 46) полевок на
полях многолетних трав и окультуренных пастбищах оказалось
сходным, но по другим занимаемым стациям отмечены разли-
чия. Особи первого вида предпочитали селиться на сухих воз-
вышенных участках полей, а особи второго — на сырых лугах
и посевах озимых [Мокеева, Ченцова, 1981].
До открытия видов-двойников у обыкновенной полевки в
Московской области на основании особенностей ее стадиально-
го размещения были выявлены два типа экологических популя-
132
ций [Наумов, 1963]. Полевки одной, экологической популяции
обитают в редкостойных лесах, на вырубках и кустарниковых
лугах (поймах), а полевки другой — на пашнях и вкрапленных
в них небольших луговых и лесных участках (культурные зем-
ли). Н. П. Наумов отметил, что численность популяции поле-
вок, заселявших лесные и кустарниковые биотопы, характери-
зовалась большей устойчивостью, чем «полевая — луговая» по-
пуляция, и иным сезонным ритмом. Оказалось, что в пределах
Подмосковья и Москвы редкостойные леса, вырубки и кустар-
никовые луга (места обитания полевок первой экологической
популяции) в основном занимает восточноевропейская полевка.
В окрестностях Звенигородской биостанции МГУ она отмечена
в стациях первой и второй групп. В Измайловском лесопарке
зверьки селились по краю леса, на полянах в кустарнике
(ивняк) и мелком березняке. Особи этого вида обнаружены в
ботаническом саду МГУ и в парке стадиона в Лужниках.
В Хоперском заповеднике восточноевропейская полевка
встречена на небольших лугах вдоль берега Хопра, поросшего
лесом. Колонии полевок обнаружены под Каневом, на правом
берегу Днепра, в яблоневом саду заповедника. На северо-запа-
де Молдавии и в Кишиневе мы ловили этих полевок также в
фруктовых садах.
По долинам рек, балкам, лесополосам особи этого вида про-
никают в аридные районы юга Украины и Заволжья. В окрест-
ностях поселка Джаныбек (Уральская обл.) мы находили жи-
лые норы полевок на склоне арыка, .окружавшего фруктовый
сад, в лесопосадке.
В лесостепной и степной зонах Румынии особи восточноевро-
пейской полевки обнаружены в лиственных лесах и на заболо-
ченных лугах в дельте Дуная [Zima et al., 1981]. На юге Бал-
кан этот вид считают представителем степной фауны [Petrov,
1979]. В Македонии (СФРЮ) в окрестностях Градско, на
одном поле колонии особей этого вида были расположены все-
го в нескольких метрах от колоний полевки М. guentheri, кото-
рая известна как ксерофильный вид. Излюбленные места оби-
тания восточноевропейских полевок — поля люцерны и пшени-
цы. Эти зверьки обнаружены также на необрабатываемых зем-
лях в высокой и густой траве, у кустарников вдоль дорог, кана-
лов и дамб, в лесозащитных полосах [Ruzic et al., 1975].
По сравнению с восточноевропейской обыкновенная полев-
ка (2п = 46) оказалась более эвритопным видом. На Алтае она
заселила болотистые кустарниковые поймы рек. Колонии это-
го вида мы находили в березовых колках Увельского района
Челябинской области. Зверьки устраивали норы и тропинки
под молодыми деревьями. В Кировской области они встреча-
лись в обширных посевах клевера. В окрестностях Москвы
обыкновенная полевка широко распространена в разнообразных
стациях всех трех групп, но чаще в открытых биотопах (на
окультуренных землях), которые были характёрными местами
из
обитания обыкновенных полевок (в широком см.) второй эко-
логической популяции [Наумов; 1963]. В Закарпатье жилые
норы 46-хромосомных полевок были расположены по берегу
ручья, вдали от леса, на окраине Мукачева, а в Прикарпатье в
10 км от Черновцев в яблоневом саду биостанции университета.
Этот вид обычен в горной степи Ленинаканского, Мартунинско-
го и других районов Армении и в лесопосадках вдоль 'берега
Севана. В горной степи полевки устраивали гнезда на полях
пшеницы под камнями, а в лесопосадках они рыли норы с мно-
гочисленными ходами под деревьями и в кустарниках. Вероят-
но, по долинам рек этот вид проникает в полупустынные райо-
ны юга Казахстана и в Среднюю Азию. Поселения полевок на-
ходили у арыков в разреженных тугайных зарослях по берегу
р. Аксу близ поселка Матай и в прибрежном кустарнике
р. Биже у поселка Сары-Азек Талды-Куртанской области.
В Европе обыкновенная полевка встречается в разнообраз-
ных биотопах от Балтики до Средиземного моря и относится к
фоновым видам грызунов, обитающих на окультуренных зем-
лях, луговых и степных участках гор и в разреженных лесах.
Зимой мы отлавливали особей этих видов-двойников в
одном стоге (Ярославская, Челябинская и Московская об-
ласти); были стога, заселенные полевками только одного вида
(Московская обл.). Близ Саратова в одном стоге сена также
были обнаружены оба вида полевок [Белянин и др., 1973].
Восточноевропейские полевки чаще заселяли . стога, ометы,
скирды, чем обыкновенные (2п = 46). Численность особей этого
вида здесь была больше даже в тех случаях, когда на полях
вокруг этих скирд были отмечены только обыкновенные полев-
ки [Мокеева, Ченцова, 1981; наши наблюдения]. Т. М. Мокеева
и Н. Ю. Ченцова объясняют это повышенной конкурентоспособ-
ностью восточноевропейской полевки.
В стогах и на участках поселений видов-двойников мы неред-
ко ловили лесных, полевых, домовых мышей, мышь-малютку и
обыкновенную бурозубку. В Прикарпатье вместе с обыкновен-
ной мы обнаружили земляную полевку, а в Армении — обще-
ственную. Это указывает на возможность обмена паразитами
между видами из группы М. arvalis и другими мелкими видами
млекопитающих. Ранее у обыкновенных подевок (в ш. см) на-
ходили гельминтов и членистоногих, общих для некоторых мы-
шевидных грызунов [Назарова, 1958; Hamar, Sutova, 1964;
Prokopic, 1972].
Пока неизвестны причины привязанности восточноевропей-
ской полевки к участкам поросшим деревьями и кустарниками
в районах симпатрии с обыкновенной. Возможно, особенности
биотопического распределения видов-двойников связаны с их
эволюцией и расселением. Установлено, что в местах контакта
эти виды-двойники образуют обособленные летние поселения,
которые приурочены к несколько различающимся раститель-
ным ассоциациям [Орлов, Малыгин, 1971].
134
Размещение и взаимоотношения видов-двойников
обыкновенной полевки
в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ
Впервые совместное обитание восточноевропейских и обык-
новенных полевок было отмечено в 1967 г. на территории Зве-
нигородской биостанции МГУ автором, В. Н. Орловым и помо-
гавшими нам студентами биологического факультета МГУ.
С 1967 по 1972 г. мы обследовали поселения обыкновенных по-
левок в окрестностях биостанции на территории площадью око-
ло 20 км2 (поля, луга и выгоны в пойме, лес по террасам
р. Москвы и широкие просеки в смешанном лесу по водоразде-
лу). За это время были исследованы кариотипы 83 особей из
70 колоний и 20 особей, пойманных в лесу (см. приложение)^
Все эти годы в районе биостанции преобладали обыкновен-
ные полевки (2п=46). Они отмечены на всех обследованных
участках, а восточноевропейские полевки обнаружены в сме-
шанном лесу по террасе р. Москвы и на выгоне на ее левом бе-
Рис. 30. Места отловов особей видов-двойников обыкновенной полевки в окре-
стностях Звенигородской биостанции МГУ
1 — восточноевропейская полевка, 2 — обыкновенная полевка, а — лес, б — граница леса.
Рамкой выделено место поселений этих видов у ручья по левому берегу р. Москвы
Рис. 31. Расположение колоний видов-двойников обыкновенной полевки на
участке левого берега р. Москвы
/ — восточноевропейская полевка, 2 — обыкновенная полевка, а — луг, б — кустарник, в —
граница выгона
135
регу (рис. 30, 31). Мы тщательно обследовали этот выгон и бе-
рега ручья и в течение нескольких лет на плане этого участка
отмечали жилые норы полевок. Выгон представляет собой клин
непаханой земли площадью 2 га, окруженный полями, его пе-
ресекают небольшие ложбины и ручей, поросший густым кус-
тарником. Выгон очень удобен для обитания полевок, так как
расположен сравнительно низко, зимой там скапливается мно-
го снега, летом вырастает густая трава. Мы определили карио-
типы полевок из 19 колоний, расположенных на этом участке.
В 9 колониях обнаружены обыкновенные полевки, а в 10 —
восточноевропейские. Норы полевок этого вида были располо-
жены цепочкой по краю кустарника у ручья в злаково-разнотрав-
ной растительной ассоциации. Поселение обыкновенной по-
левки находилось на расстоянии более 35 м2 от поселения вос-
точноевропейской на луговине со разнотравно-злаковой расти-
тельностью (см. рис. 31). Эта обособленность поселений сохра-
нялась несколько лет.
По наблюдениям Т. М. Мокеевой и Н. Ю. Ченцовой [1981],
в Ленинградской области преобладают поселения восточноевро-
пейской полевки, особенно они многочисленны в центральных и
восточных районах. Колонии этих видов-двойников, обнаружен-
ные на одном поле, также разобщены и находятся на расстоя-
нии не менее 50 м одна от другой. Отмечено, что численное со-
отношение особей этих видов, заселивших поля многолетних
трав (совхоз «Шушары»), существенно меняется по годам,
В одни годы более многочисленны восточноевропейские полевки,
а в другие годы на этих же полях — обыкновенные (2п=46).
Следовательно', в местах совместного обитания полевки этих
видов устраивают самостоятельные, пространственно разобщен-
ные поселения.
Кроме окрестностей Звенигорода и Ленинградской области
вместе восточноевропейская и обыкновенная (2п = 46) полевки
были обнаружены в 14 пунктах (см. приложение), среди кото-
рых отметим участки ивняка и полыни в Селезневом овраге у
села Булгаково Саратовской обл. [Лапшов, 1976], кукурузное
поле близ усадьбы заповедника в Курской обл. [наши сведе-
ния] и на полях многолетних трав в окрестностях Борисполя
Киевской обл. [Гайченко, 1977]. К сожалению, во всех этих
пунктах не было установлено размещение поселений полевок.
В литературе неоднократно отмечалось влияние разнообраз-
ных факторов на биотопическое распределение обыкновенных
полевок (в ш. см.). По видам-двойникам обыкновенной полев-
ки, особенно в зоне перекрывания их ареалов, таких сведений
очень мало. Описан случай влияния паводка на размещение и
динамику численности популяции, вероятно, восточноевропей-
ской полевки (из 264 особей исследованы кариотипы 26), насе-
ляющей Шумейские острава в пойме Волги (Саратовская обл.).
При затоплении в апреле и мае стациями переживания полевок
были поросшие лесом наиболее возвышенные участки рельефа.
136
После паводка, в июле зверьки заняли заливные луга, отдавая
предпочтение участкам, где росли злаки [Лапшов и др. 1976].
Вероятно, межвидовая конкуренция также влияет на стадиаль-
ное распределение восточноевропейской и обыкновенной поле-
вок в Ленинградской и Московской областях [Мокеева, Ченцо-
ва, 1981; наши наблюдения].
Использование территории
симпатрическими видами-двойниками
в местах контакта их летних поселений
Исследуя на выгоне поселения видов-двойников, мы попы-
тались выяснить их возрастной и половой состав, а также оце-
нить использование полевками этой территории. Летом 1968 и
1971 гг. (с мая по август) мы наблюдали за обыкновенными по-
левками и проводили повторные отловы зверьков на предвари-
тельно закартированном участке. Около нор всех отмеченных
колоний, на тропинках и у кормовых столиков мы выставляли
живоловки. Приманкой служила морковь. Ловушки проверяли
четыре раза в сутки. Пойманных полевок метили, промеряли,
определяли пол, вес, устанавливали возраст и состояние гене-
ративной системы, затем выпускали. Всего отмечено 18 особей
восточноевропейской полевки и 15 особей обыкновенной
(2п = 46). За колонию принимали участок радиусом 1,5—2 м с
3—5 норами, тропинками и кормовыми столиками. Характери-
стика поселений видов-довойников обыкновенной полевки при-
ведена в табл. 13.
В июне 1968 и 1971 гг. численность полевок и возрастной со-
став поселений видов-двойников были почти одинаковыми. За
летние месяцы 1971 г. число колоний увеличилось в результате
освоения молодняком новых участков. В конце августа поселе-
ние восточноевропейской полевки состояло из 9 колоний, где
обитало 18 особей, а поселение обыкновенной полевки соответ-
ственно из 8 колоний и 15 особей. В середине июля одна самка
восточноевропейской полевки принесла 6 молодых (4 самки и
2 самца). За это время полевки другого вида не размножались,
лишь в середине августа были отмечены две беременные самки,
основавшие 2 новые колонии. В поселении восточноевропейской
полевки колонии сгруппированы теснее, среднее расстояние
между ними 5—7 м, а колонии обыкновенной полевки распола-
гались на расстоянии 10—12 м одна от другой. Обычно в коло-
нии мы находили только взрослую самку с молодыми или сам-
ца, реже обоих партнеров. ,
Самки видов-двойников менее подвижны, чем самцы и моло-
дые особи, но в основном те и другие держались своих индиви-
дуальных участков (колоний). Все же в пределах своего посе-
ления восточноевропейские полевки чаще забегали в соседние
колонии (две самки, самец и три молодые особи), чем обыкно-
венные. Из десяти самцов, обнаруженных в восьми колониях
137
Таблица 13
Возрастной и половой состав поселений видов-двойников обыкновенной
полевки на выгоне в окрестностях Звенигородской биостанции
Месяц н год Число Возрастные группы
коло- ний полевок juvenis subadultus adultus
22 cW 92 22 do” 22 cW
VI—1968
VI—1971
VIII—1971
2п = 46
VI—1968
VI—1971
VIII—1971
3
5
8
5
4
5
7
5
8
3
8
10
1
обыкновенной полевки, семь зверьков встречались только на сво-
их участках, а три самца (два молодых и один взрослый) попа-
дались в живоловки у нор разных колоний. Особенно активным
оказался взрослый самец № 2. Он был отмечен в 1-й, 2-й, 5-й и
6-й колониях. В 4-й колонии 22 VI 1971 г. в 17 ч мы наблюдали
за дерущимися взрослыми самцами. Один из них оказался сам-
цом № 2. Видимо, восточноевропейские полевки шире использу-
ют территорию в пределах своего поселения, чем обыкновенные.
Наши сведения в основном согласуются с наблюдениями
Т. А. Зоренко ![1979] за летне-осенними поселениями обыкновен-
ной полевки (2п = 46) на полях ячменя и ржи в Евглавском и
Рижском районах Латвии. Самки с выводками живут самостоя-
тельно. Самец занимает отдельную нору, но иногда его отлавли-
вали вместе с самкой. Гнездовые норы полевок расположены на
расстоянии в среднем 30 м одна от другой, т. е. реже, чем у осо-
бей этого вида из окрестностей Звенигорода. Зоренко [1979] от-
метила, что некоторые черты поведения, возрастная и половая
структура поселений обыкновенной полевки на полях отличает-
ся от таковой зимне-весенних поселений этого вида в буртах
моркови и свеклы (Тукумский р-н). Но в обоих типах естествен-
ных поселений организация сообщества базируется на группо-
вом, а не на одиночном образе жизни. Основу поселения состав-
ляют семьи самок.
Для обыкновенных полевок характерна полифазная актив-
ность. Большинство зверьков из поселений видов-двойников вы-
ходило кормиться 8—10 раз в сутки, в среднем через 2—3 часа.
Такие периоды активности сохранились у полевок, содержащих-
ся в виварии. У обыкновенных полевок из Голландии и ФРГ ус-
138
тановлен ритм активности с двухчасовыми периодами покоя. На-
блюдения за особями в естественных условиях, вольерах и клет-
ках показали, что пищевое поведение полевок регулируется их
внутренним циркадным ритмом [Lehmann, Sommersberg, 1980].
С помощью радиоактивных меток установлены размеры ин-
дивидуальных участков и их использование обыкновенными по-
левками. На юге ареала в Волжско-Ахтубинском междуречье и
пойме Эмбы у полевок индивидуальные участки оказались не-
сколько больше (в среднем, 660 м2) и активность в течение су-
ток выше (до 17 периодов активности), чем на севере в Киров-
ской обл. (соответственно, 550 м2 и 7—8 периодов активности).
Постоянно зверьки использовали 1/4 участка, а периоды кор-
межки не были приурочены к определенным часам [Никитина и
др., 1972; Карулин и др., 1974]. Зимой у полевок, заселивших
ометы и стога близ. пос. Михнево в Московской обл., полифаз-
ная активность сохранилась, но уровень их подвижности был в
три раза ниже, чем у особей, занимавших летом поля и луга'
[Охотский и др., 1981]. К сожалению, не выяснена видовая при-
надлежность обыкновенных полевок.
Эколого-физиологические особенности
видов-двойников обыкновенной полевки
У этих видов-двойников отмечены статистически достовер-
ные различия в теплоустойчивости мышечных клеток и гемогло-
бина, в качественном составе белковых фракций крови и в ко-
личественном соотношении содержания липидов в печени [Мейер
и др., 19726; Гайченко, 1977; Meyer et al., 1973; Доброхотов, Ма-
лыгин, 1982]. Т. С. Гладкина [1972] охарактеризовала сроки раз-
множения, интенсивность химической терморегуляции и уровень
обмена веществ обыкновенных полевок Ленинградской и Кали-
нинградской областей. Мы определили их хромосомные наборы:
особи из Ленинградской обл. имели 54 хромосомы, а из Кали-
нинградской—46. У полевок с разным кариотипом не отмечено
достоверных различий по названным эколого-физиологическим
показателям. Оба вида устойчивы к холоду. Однако опыты, по-
ставленные над полевками, выращенными в неволе и отловлен-
ными в природе (Ленинградская обл.), показали, что экстре-
мально низкие температуры по разному влияют на особей этих,
видов. В условиях холода (—20°) восточноевропейские досто-
верно дольше сохраняют относительно постоянную температуру
тела, гибнут позже, а эффект закаливания организма у них вы-
ражен сильнее, чем у обыкновенных полевок [Мокеева, Ченцова,
1981]. В опытах В. А. Гайченко [1978] обнаружено, что особи
видов-двойников из мест совместного обитания (Бориспольский
р-н Киевской обл.) характеризуются разной интенсивностью
потребления кислорода при повышении температуры от +15°
до +25°. Полевки этих видов различаются по критической точ-
ке газообмена, хотя абсолютное потребление кислорода в этот
139
момент у них почти одинаково. Самой низкой интенсивность по-
требления кислорода у восточноевропейских полевок оказалась
при температуре окружающей среды +30°, а у обыкновенных
полевок при +25°.
В природе не обнаружено отличий в питании симпатрических
видов-двойников. В местах совместного обитания полевки охот-
но поедают одуванчики, клевер, тимофеевку, мятлики. На кор-
мовых столиках, кроме остатков этих трав, отмечены кусочки
стеблей конского щавеля, герани, манжеток. При лабораторном
содержании также не отмечено особенностей в их рационе [Гай-
ченко, 1977; наши наблюдения]. Однако в специальных опытах
выяснилось, что восточноевропейские полевки потребляют боль-
ше зерна и меньше сена, чем обыкновенные. При содержании
на воде и сене особи первого вида были почти вдвое более чув-
ствительны к такому малокалорийному рациону и погибали бы-
стрее, чем особи второго [Мокеева, Ченцова, 1981]. Наблюдая за
полевками в виварии, мы заметили, что наиболее чувствительны
к недостатку влажных кормов киргизские и монгольские полев-
ки, затем закаспийские и восточноевропейские и менее всех —
обыкновенные (2п = 46).
В виварии мы неоднократно замечали запасы корма (овес,
морковь, куски хлеба) в гнездах 5 видов полевок, но наиболее
часто делали запасы обыкновенные полевки. Отмечено, что в
природе 7—33% особей в популяции, а в виварии 83—95% под-
опытных семей полевок этого вида из Калининградской обл.
участвуют в запасании корма [Гладкина, Медведева, 1975]. Ин-
стинкт запасания корма выше у особей (2п=46) из Славского
района Калининградской обл., чем у особей (вероятно, 2п = 54)
из окрестностей Ленинграда [Гладкина, Ченцова, 1971]. Боль-
шие запасы корма обнаружены у полевок в Западной и Цент-
ральной Европе. На этой территории обитает только обыкновен-
ная полевка (2п = 46). Вероятно, у этого вида сильнее выражен
инстинкт запасания корма.
В главе III мы отмечали, что инбридинг не столь'отрицатель-
но влияет на размножение восточноевропейских полевок. Они
чаще давали потомство при близкородственных скрещиваниях,
у них выше плодовитость, чем у остальных видов группы М. ar-
valis. Результаты опытов по скрещиванию полевок в сочетании
«дочьХотец» и «сестрахбрат», проведенные Т. М. Мокеевой и
Н. Ю. Ченцовой [1981], подтвердили наши наблюдения. В этих
опытах восточноевропейские полевки быстро размножались, а
обыкновенные полевки не давали потомство. По предваритель-
ным сведениям во время засухи у восточноевропейских полевок
из Поволжья задерживается половое созревание молодых и раз-
множение взрослых особей. Обыкновенные полевки (вероятно,
2п = 46) с Южного Урала иначе реагируют на неблагоприятные
факторы среды: у них резко уменьшается число детенышей в вы-
водках [Сигарев, 1980].
140
Некоторые различия в поведении
видов-двойников обыкновенной полевки
В местах контакта эти виды-двойники образуют обособлен-
ные поселения, границы которых полевки не нарушают. Следует
подчеркнуть, что на территории поселения одного вида мы не
находили особей другого не только на Звенигородской биостан-
ции, но и во всех остальных обследованных пунктах. Вероятно,
изоляции и ослаблению межвидовой конкуренции способствуют
видоспецифические запахи. Так, в экспериментах наблюдали
реакцию особей обыкновенной (вероятно, 2п = 46), пашенной и
рыжей полевок на запахи своего и другого вида. Регистрирова-
ли число заходов зверьков в рукава камеры, в которые подава-
ли запахи (клали подстилочный материал) самцов одного из
этих видов. Полевки избегали заходить в рукав, где находился
подстилочный материал чужого вида [Jonde, 1980].
В период размножения грызунов, особенно возрастает роль
феромонов, когда под их воздействием резко изменяется дви-
гательная активность и деятельность нейро-эндокринных си-
стем [Bronson, 1971; Соколов, Хорлина, 1974; Соколов, 19776].
С помощью метода хроматографии были проанализированы об-
разцы экстракта анальных желез обыкновенных полевок из Че-
хословакии. Наиболее сложным был состав экстракта (48 ком-
понентов) анальных желез сексуально активных самцов. Состав
экстракта желез сексуально пассивных самцов оказался более
бедным и ближе к составу экстракта желез самок. Вероятно,
секрет этих желез служит феромоном [Rejthar et al., 1978].
Установлено, что торможение или стимулирование эструса у са-
мок обыкновенных полевок вызывается наличием или отсутст-
вием феромонов самцов. В опытах было показано, что самки
предпочитали находиться в том рукаве экспериментальной каме-
ры, куда подавался запах экскрементов и мочи самцов [Vadasz,
1975]. Вероятно, ведущая роль в узнавании и контактах полевок
принадлежит обонянию, а не слуху. В электрофизиологических
опытах с восточноевропейскими и обыкновенными (2п = 46) по-
левками было установлено, что настройка слуховой системы v
особей этих видов-двойников примерно совпадает, а область
максимальной чувствительности находится в диапазоне 10 кГц.
У них также сходен ритмический рисунок оборонительных сиг-
налов— звуковых посылов, представленных 1—3 импульсами
{Мовчан, Борисова, 1978].
Известно, что нередко в изоляции близкородственных симпа-
тричных видов животных существенную роль играют этологи-
ческие факторы. Мы попытались выявить различия в поведении
двух видов полевок с помощью широко распространенных стан-
дартных лабораторных тестов. Эти исследования были проведе-
ны совместно с В. Б. Деулиным.
В первой серии экспериментов измеряли эмоциональную ре-
активность (страх), используя тест «открытого поля» [Holl,
141
Таблица 14
Локомоторная активность видов-двойников обыкновенной полевки
в «открытом поле»
Число М.- rossiaemeridionalis М. arvalis
2? о”о” Q2 о”сГ
Полевок 24 13 10 9
Опытов 35 16 19 • 13
Квадратов, посещенных за 5 мин (М±т) 163+11 162±15 54±7 54±13
1934; и др.]. В качестве показателя эмоциональной реактивности
рассматривали связанный с ним обратной зависимостью уро*
вень локомоторной активности в незнакомой (стрессирующей)
обстановке [Broadhurst, 1969; и др.]. В опытах участвовало 37
взрослых (старше 3 мес.) особей восточноевропейской полевки
из Ярославской и Московской и 19 взрослых особей обыкновен-
ной полевки из Московской и Тульской областей. За месяц да
экспериментов самок отделили от самцов, а за день до опыта
всех, зверьков рассадили поодиночке. «Открытым полем» слу-
жила камера из органического стекла с полом (42X42 см), рас-
черченным на квадраты со стороной 10,5 см. Зверька выпускали
в камеру и в течение 5 минут регистрировали его перемещения,
подсчитывая число посещенных квадратов. Каждая полевка уча-
ствовала в опытах не более двух раз в разные дни. Все опыты
проводились в одно и то же время суток (с октября по февраль
1971—1972 гг. в 19—21 ч) при постоянных условиях освещения
(сумерки).
Различий в уровне локомоторной активности самок и сам-
цов, а также особей из разных популяций одного вида не обна-
ружено. Но восточноевропейские полевки проходили в «откры-
том поле» расстояние в три раза большее, чем обыкновенные
(р3<0,001; см. табл. 14).
Различался и общий рисунок поведения видов в «открытом
поле»: восточноевропейские полевки начинали исследовать ка-
меру, едва ступив на пол, и в течение всех 5 минут двигались в
ней относительно быстро, часто проскакивая без остановки 5—
6 квадратов; обыкновенные полевки, попав в камеру, обычно за-
таивались и лишь через некоторое время (около минуты) начи-
нали медленно передвигаться от квадрата к квадрату. Локомо-
торная активность особей этого вида часто прерывалась и обыч-
но за 1—2 минуты до окончания опыта прекращалась совсем:
зверьки останавливались в углу камеры и начинали энергично
«умываться».
Во второй серии экспериментов фиксировали частоту разных
элементов поведения при попарных ссаживаниях самок одного
142
Таблица 15
Число контактов у самок видов-двойников обыкновенной полевки
во встречах на «нейтральной территории»
Показатель М. rossiaemeridionalis М. arvalis
Число полевок 14 8
Число опытов 27 14
Среднее число контактов 15,8± 1,4 4,1 ± 1,3
Число агонистических контактов 5,2±0,3 2,7 ±1,0
Доля агонистических контактов 32,9% 65,8%
вида на «нейтральной» (незнакомой ни одному из зверьков)
территории. Все особи никогда прежде не встречались друг с
другом. Здесь мы приводим лишь сведения о числе всех контак-
тов (контактом считали всякое сближение зверьков, за которым
последовало взаимодействие) и о доле агонистических контактов
(сближения, за которыми последовали взаимодействия агони-
стического характера: противостояние, боксирование, нападение
или бегство), осуществленных за 10-минутную встречу. Восточ-
ноевропейские полевки контактировали на «нейтральной терри-
тории» гораздо чаще обыкновенных (р<0,001) (табл. 15). Такие
же различия получены и в частоте агонистических контактов
(р<0,05), но доля последних от общего числа контактов у обык-
новенных полевок вдвое больше, чем у восточноевропейских.
В присутствии незнакомых сородичей двигательная активность
обыкновенных полевок подавляется, по-видимому, еще больше,
чем в «открытом поле». Значительную часть времени опыта осо
би этого вида просиживали без движений в противоположных
углах камеры. Агрнистцческие столкновения, однако, протекали
у них энергичнее, чем у восточноевропейских полевок. Только
самки обыкновенной полевки сильно кусали друг друга. Мы от-
мечали у них кровоточащие раны. В основном наши наблюде-
ния были подтверждены серией аналогичных опытов, поставлен-
ных Т. А. Зоренко [1980].
Следовательно, восточноевропейские полевки оказались бо-
лее «общительными» и, по-видимому, более «терпимыми» к не-
знакомым сородичам, чем обыкновенные. Кроме того, первые в
сравнении со вторыми испытывали меньше страха, попадая в не-
знакомую обстановку. Это согласуется с наблюдениями в приро-
де: восточноевропейские полевки шире перемещаются по терри-
тории и чаще посещают соседние колонии, а обыкновенные по-
левки менее общительны и в основном держатся своих участков.
В местах совместного обитания полевок первого вида находили
зимой в стогах чаще, чем второго, где обычно отмечали высокую
численность зверьков [Лапшов и др., 1974; Мокеева, Ченцова,
1981; наши наблюдения]. Вероятно, это связано с особенности-
143
ми питания и поведения видов-двойников. Более требовательные
к калорийным кормам, подвижные и общительные восточноев-
ропейские полевки осенью быстрее заселяют стога, ометы, скир-
ды, чем обыкновенные.
Сравнительный анализ формирования разных форм поведе-
ния («повседневного», игрового, группового) в онтогенезе у осо-
бей 4 видов группы М. arvalis показал, что эти виды близки друг
к другу. Но степень сходства у них разная. По срокам появле-
ния этих форм поведения восточноевропейская и закаспийская
полевки, с одной стороны, а киргизская и обыкновенная (2п =
= 46), с другой, оказались более сходными, чем восточноевро-
пейская и обыкновенная полевки [Зоренко, 1981].
Т. А. Зоренко [1975] сделала детальное описание морфологии
поведения взрослых особей обыкновенной полевки из Латвии и
восточноевропейской полевки из Ленинградской обл. Оказалось,
что по числу поз и движений, частоте проявления основных эле-
ментов группового поведения различия малы не только между
этими видами, но и в сравнении с полевкой Максимовича [Деря-
гина, Зоренко, 1976]. Но у видов-двойников обыкновенной по-
левки обнаружены достоверные различия в реагировании на
стрессовые ситуации (яркий свет, новая обстановка) и в сфере
агрессивного поведения. При исследовании взаимоотношений по-
ловых партнеров в межвидовых встречах на «нейтральной тер-
ритории» было обнаружено, что* самцы почти не проявляют аг-
рессивности по отношению к самкам, а самки, напротив, агрес-
сивны к самцам другого вида. В таких встречах у самок восточ-
ноевропейской полевки частота агонистических контактов оказа-
лась в два раза выше (в среднем составила 49,9% от общего чис-
ла контактов), чем у самок обыкновенной (в среднем 24,1%).
Мы сейчас не можем объяснить, почему при внутривидовых
встречах на «нейтральной территории» более агрессивны самки
обыкновенной полевки (наши наблюдения), а при межвидовых
встречах — самки восточноевропейской полевки [наблюдения Зо-
ренко]. На наш взгляд, преждевременно делать окончательный
вывод о видоспецифичности обнаруженных различий в поведе-
нии видов-двойников обыкновенной полевки, пока не исследо-
ваны эти формы поведения у представителей разных популяций
и не выяснено влияние социальной субординации и плотности
населения полевок на уровень их агрессивности.
Приведем примеры, подтверждающие наши доводы. Так,
подвиды обыкновенной полевки, мелкий номинальный М. a. ar-
valis и крупный М. a. asturianus из Испании различаются сте-
пенью агрессивности, которая у особей первого подвида выраже-
на значительно сильнее, чем у второго [Frank, 1968]. У трех сам-
цов и пяти самок обыкновенной полевки из ФРГ, содержащихся
вместе в просторной клетке, выявлена четкая социальная субор-
динация. Доминантный самец отличался от субдоминантных по
некоторым физиологическим показателям. Несмотря на обиль-
ное питание, субдоминантные самцы, часто подвергавшиеся ата-
144
кам доминанта, быстро худели: их гибель была связана с почеч-
ной недостаточностью, вызванной постоянным социальным
стрессом [Hoovel, 1973]. В Польше два года вели наблюдения за
изменением численности, возрастной и половой структуры по-
селений обыкновенной полевки, находящихся в вольерах. Ока-
залось, что с ростом численности и повышением плотности засе-
ления территории взрослыми зверьками у них увеличивается
доля агрессивных контактов [Chelkowska, 1978]. Вероятно, все
эти исследования были проведены с 46-хромосомными полевка-
ми.
Выяснив распространение и некоторые особенности эколо-
гии и поведения симпатрических видов-двойников обыкновенной
полевки, мы предполагаем, что репродуктивная изоляция этих
видов в местах контакта их поселений обусловлена сочетанием
экологических и этологических факторов. Вероятно, ведущая
роль в поддержании обособленности поселений этих видов и в
снижении конкуренции за территорию принадлежит особенно-
стям поведения.
По нашему мнению, обыкновенная полевка (2п = 46)—эколо-
гически наиболее пластичный вид в группе М. arvalis. Она шире
распространена, встречается в более разнообразных стациях,
более стойко переносит недостаток калорийных кормов, чем во-
сточноевропейская, киргизская, закаспийская и монгольская по-
левки. Эти выводы во многом согласуются с результатами ис-
следований сравнительной экологии и поведения североамери-
канских симпатрических видов серых полевок. Полевые и лабо-
раторные эксперименты с горной, М. montanus, и длиннохво-
стой, М. longicaudus, полевками показали, что в штате Вашинг-
тон эти виды занимают разные местообитания. Горная полевка
предпочитает селиться на лугах, а длиннохвостая — в зарослях
кустарника. Во встречах на «нейтральной территории» домини-
руют особи горной полевки [Randall, 1978]. Наиболее влаголюби-
вую, «общительную» и менее агрессивную пенсильванскую по-
левку М. pennsylvanicus в местах контакта часто вытесняют
экологически более пластичные горная полевка в штате Монта-
на [Douglass, 1976 и др.] и желтобрюхая полевка М. ochrogaster
в штате Индиана [Krebs, 1970, и др.]. Ссаживание на «нейтраль-
ную территорию»— в стеклянный аквариум — особей пенсиль-
ванской и сосновой (М. pinetorum) полевок, отловленных в од-
ном саду, также показали, что доминировала более агрессив-
ная мелкая сосновая полевка [Novak, Getz, 1969].
145
Глава VII
О, происхождении
и родственных связях
обыкновенных полевок
Из-за фрагментарности ископаемых остатков и трудностей в
их диагностике о происхождении и дивергенции серых полевок
собрано мало сведений. По-видимому, центр происхождения под-
семейства Microtinae находился в Азии. Остатки самых древних
корнезубых полевок рода Ischymomys, вероятно, принадлежав-
ших к исходной для большинства триб полевок группе, обнару-
жены в поздних миоценовых отложениях Прииртышья и Казах-
стана и не отмечены в хорошо изученных миоценовых фаунах
грызунов Европы [Громов, 1972]. В Восточной Европе наиболее
древний представитель этого рода I. ponticus был описан из ран-
неплиоценовых речных отложений балтской свиты в долине
р. Кучурган в Одесской области. По строению зубов эта форма,
вероятно, более специализирована, чем типовой вид [Топачев-
ский и др., 1978].
Исследование палеонтологического материала из разновоз-
растных местонахождений Азии и Европы показало, что эволю-
ция серых полевок шла от предковых корнезубых к более моло-
дым некорнезубым формам. Остатки полевок, у которых разви-
тие корней зубов выражено все слабее, а сами корни постепен-
но редуцируются, известны из местонахождений конца плиоцена
в Забайкалье, Западной Сибири, на Кавказе, в Приазовье [Ве-
рещагин, 1959; Топачевский, 1965; Громов, 1967; Вангенгейм и
др., 1966; Ербаева, 1973; Зажигин, 1980] и раннеплейстоценовых
отложениях в Европе [Hinton, 1926; Chaline, 1966, 1972; Агад-
жанян, 1972].
Наиболее близкими древним серым полевкам считают вымер-
ших некорнезубых полевок из рода Allophaiomys, известного с
позднего плиоцена в Восточном Казахстайе и Европе [Топачев-
ский, 1973; Громов, Поляков, 1977], Шалин [Chaline, 1966, 1972]
предполагает, что в начале среднего плейстоцена представители
этого рода проникли в Западную Европу. По особенностям стро-
ения зубов он считает A', pliocaenicus исходной формой некорне-
зубых полевок. Отмечено, что у представителей некоторых линий
некорнезубых полевок повторяется во времени сходный тип раз-
вития зубов. Так, в плейстоцене современному морфотипу пер-
вого нижнего коренного зуба полевок подрода Microtus предше-
ствовала «питимисная» стадия. По строению этот зуб был похож
на М, у полевок подрода Pitymys [Chaline, 1966, 1972; Громов,
1967, 1972; Громов, Поляков, 1977; Зажигин, 1980]. Следователь-
146
но, параллелизм и конвергенция, имевшие место в эволюцион-
ном преобразовании зубов представителей трибы Microtinae, за-
трудняют классифицирование вымерших форм и выяснение род-
ственных связей между ними и рецентными видами.
И. М. Громов [1972] назвал «взрывным» характер эволюции
некорнезубых полевок. Они появились в раннем плейстоцене как
бы внезапно и одновременно в Старом и Новом Свете [Janossy,
1961, и др.]. Все же предками современных североамериканских
видов рода Microtus были формы, возникшие на Евроазиатском
Материке [Chaline, 1972; Громов, Поляков, 1977]. Высказано
предположение, что серые полевки заселили Северную Америку
в результате двух миграций, происходивших 1,2 млн и 700 тысяч
лет тому назад [Meulen, 1978]. Итак, исследователи рассматри-
вают серых полевок как прогрессивную группу, сравнительно не-
давно начавшую интенсивно дивергировать. Многие современ-
ные виды морфологически близки и часто занимают одни и те
же биотопы.
За сравнительно короткое в геологическом масштабе время
у многих фенотипически сходных видов произошла быстрая пе-
рестройка хромосомного аппарата. В последние годы с помощью
сравнительно-кариологического анализа и гибридизации была
обоснована видовая самостоятельность 27 форм серых полевок,
видовой статус которых ранее был неясен, и обнаружено пять -
новых видов: М (Р.) tatricus, М., mujanensis, М. everonensis, М.
rossiaemeridionalis, М. kirgisorum.
Кариотипы древних и малоспециализированных видов под-
семейства Microtinae чаще характеризуются более высокими ди-
плоидными числами и преобладанием в наборах акроцентриче-
ских хромосом. Примитивные полевки Prometheomys, Ondatra,
Clethrionomys, известные с конца плиоцена, имеют 56—54 акро-
центрические хромосомы. У многих более специализированных
полевок трибы Lemmini, остатки которых известны с раннего
плейстоцена, диплоидные числа несколько меньше — от 50 до 28
хромосом. Наконец, у нескольких видов наиболее молодой и
прогрессивной группы полевок из трибы Microtini диплоидное
число уменьшается до 36, 24 и даже 17 [Matthey, 1956, 1957; Во-
ронцов, 1966].
Анализируя формулы кариотипов почти 1500 видов и подви-
дов плацентарных млекопитающих, Маттей [Matthey, 1976] уста-
новил, что общий средний показатель диплоидного числа равен
48,' а числа хромосом меньше и больше среднего встречаются с
равной частотой. Мы подсчитали частоту распределения дипло-
идных чисел у представителей рода и подрода Microtus (табл.
16). Состав этих таксонов рассмотрен в пределах, ограничен-
ных И. М. Громовым [Громов, Поляков, 1977]. В настоящее вре-
мя известны кариотипы 56 из примерно 70 видов, входящих в
этот род. Полевки с диплоидным числом 62—48 составляют 68%
от всех кариотипически исследованных видов рода, причем у 18
видов (33%) в диплоидном наборе 54 хромосомы. В подроде
147
Таблица 16
Диплоидные числа хромосом у видов рода и подрода Microtus
Microtus насчитывают до 30 видов. У 14 (54%) из 26 кариоти-
пически исследованных видов в диплоидном наборе представле-
но 60—50 в основном акроцентрических хромосом, у 7 видов
(27%)—46—38 хромосом и у 5 видов (19%)—30—24 субмета- и
метацентрические хромосомы (см. табл. 16).
В пределах рода Microtus в два раза чаще встречаются ви-
ды, имеющие в диплоидном наборе больше 48 хромосом, чем в
подроде Microtus. В этом подроде число видов, в кариотипах
которых представлено больше или меньше 48 хромосом, оказа-
лось близким к 50% и соответствующим нормальному распреде-
лению диплоидных чисел хромосом плацентарных млекопитаю-
щих.
Уменьшение числа хромосом происходит в результате тан-
демных перестроек: центрического соединения акроцентрических
хромосом в метацентрические, центромерно-теломерных и тело-
мерных слияний, выявленных методами дифференциальной ок-
раски. Возможно, механизмом, создающим новые хромосомы
(группы сцепления), оказывается кроссинговер гомологичных
участков, например, гетерохроматических прицентромерных и
теломерных районов негомологичных хромосом [Сафронова, Де-
мин, 1978]. За последнее время собраны убедительные факты,
позволяющие утверждать, что у млекопитающих преобразование
кариотипов идет преимущественно в сторону уменьшения числа
хромосом [Орлов, 1974; Раджабли, Графодатский, 1977]. Дипло-
идный набор, состоящий из 27—26 пар акроцентрических и, воз-
можно, 1 пары очень мелких метацентрических хромосом, мож-
но' рассматривать как одно из исходных звеньев в эволюции, ка-
риотипов многих форм полевок. Высказано предположение, что
диплоидный набор ископаемой A. pliocaenicus (возможно, исход-
ной формы многих некорнезубых полевок) состоял из 56 хромо-
сом [Chaline, Matthey, 1971]. Несомненно, что у представителей
рода серых полевок происходит интенсивная перестройка карио-
типов. Вариирование хромосомного набора отмечено у 21 (38%)
из 56 видов, в подроде Microtus — у 12 видов, что составляет
46% от всех кариотипически исследованных видов подрода.
148
У четырех видов в одних и тех же популяциях часто находили
особей с мозаичным кариотипом, у пятнадцати видов отмечен
внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм, а у семи ви-
дов выявлены межпопуляционные хромосомные различия.
Предварительные результаты сравнения дифференциально
окрашенных (G- и С-полосы) хромосомных наборов более чем
двадцати видов почти из всех родов подсемейства Microtinae
указывают на то, что в кариотипах этих видов находится мно-
го сходных по G-окраске гомологичных групп сцепления, кото-
рые представлены либо отдельными мелкими акроцентриками,
либо входят в состав более крупных разнообразных по форме
хромосом. По наличию этих групп сцепления выявлен уровень
сходства родов и триб подсемейства (Кулиев, 1979; Орлов и др.,
1980]. Например, ондатра Ondatra zibethica и восточноевропей-
ская полевка принадлежат к разным трибам, но при анализе то-
тально окрашенных хромосомных препаратов эти виды невоз-
можно различить по числу и форме хромосом (2n = 54, NF = 56).
С помощью G- и С-окраски мы выяснили, что 24 пары аутосом
и половые хромосомы ондатры и восточноевропейской полевки
гомологичны и могут быть отнесены к общей для этих триб груп-
пе сцепления. В кариотипах этих видов не совпадают рисунки
G-полос в двух парах аутосом, которые принадлежат к разным
группам сцепления [Малыгин, Яненко, 1980]. Следовательно, ис-
ходным для представителей подсемейства Microtinae был карио-
тип с большим числом мелких акроцентрических хромосом. Но
преобразование кариотипов у видов этого подсемейства проис-
ходило достаточно независимо одно от другого: во-первых, име-
ли место разные типы хромосомных мутаций (инверсии, тандем-
ные соединения и транслокации); во-вторых, тандемные соедине-
ния «исходных» акроцентрических элементов происходили в
разных комбинациях; в-третьих, у хромосом, возникших в ре-
зультате этих соединений, могли функционировать и быть инак-
тивированы разные центромеры [Раджабли, Графодатский, 1977;
Кулиев, 1979; Орлов и др., 1980]. Поэтому среди современных
Microtinae вряд ли будут обнаружены виды с исходным, не пре-
терпевшим изменений кариотипом.
На наш взгляд, схемы филогении представителей этого под-
семейства, построенные только по результатам палеонтологиче-
ских [Kretzoi, 1969; Громов, 1972; Громов, Поляков, 1977], либо
кариологических [Matthey, 1957], либо иммунологических [Жу-
ков, 1973; Graf, Scholl, 1975] исследований, весьма условны и
не могут дать четкой картины родства видов. Только комплекс-
ный анализ позволит установить родственные связи и построить
объективную систему полевок..
О филогении в группе М. arvalis невозможно судить по ка-
ким-либо морфологическим признакам и палеонтологическим
сведениям (см. ниже). Поэтому мы попытались проследить род-
ственные связи обыкновенных полевок по особенностям их хро-
мосомных наборов [Малыгин,- Орлов, 19746; Орлов, Малыгин,
1974]. '
149
Структурные перестройки и гомология хромосом
обыкновенных полевок
Сравнительно-кариологический анализ тотально окрашен-
ных препаратов позволил выявить основные направления в
преобразовании кариотипов видов группы М. arvalis {Орлов,.
1969; Орлов, Малыгин, 1970]. Но на таких препаратах не удава-
лось определить гомологов среди акроцентриков, идентифици-
ровать половые хромосомы, поэтому возможности для сравне-
ния кариотипов ,этих видов были ограниченными. С помощью-
методов дифференциальной окраски (G- и С-полосы) мы выяс-
нили гомологию хромосом видов обыкновенных полевок, уточ-
нили возможные пути перестройки кариотипов, происходившие
при формировании этих видов, и определили хромосомы, участ-
вовавшие в таких перестройках. Наиболее четко можно устано-
вить, гомологию десяти пар самых крупных аутосом и половых
хромосом. Выявить ее среди мелких хромосом сложнее, так как
возможны аналогичные совпадения из-за малого числа попереч-
ных полос (1-—3 полосы) и трудностей в установлении.их точно-
го положения в хромосоме.
В основном у акроцентриков самой крупной первой пары
аутосом восточноевропейской, закаспийской и монгольской поле-
вок, а также у первой пары субтелоцентриков киргизской и пя-
той пары субтелоцентриков обыкновенной полевок совпадают
рисунки G-полос, что подтверждает гомологию всех этих эле-
ментов. Различия касаются только положения темной попереч-
ной полосы в прицентромерном участке. Этот участок у акро-
центриков восточноевропейской и монгольской полевок светлый,
а у акроцентриков закаспийской, а также у теломеры малого
плеча субтелоцентриков киргизской и обыкновенной полевок на-
ходится темная полоса (рис. V).
Согласно гипотезе С. И. Раджабли и А. С. Графодатского
[1977], крупные и средние хромосомы полевок образовались в
результате тандемных соединений разных по величине «исход-
ных» акроцентриков, причем у возникших хромосом сохрани-
лись обе центромеры, но только одна из них функционирует, а
другая находится в инактивированном состоянии. Эти авторы
показали, что два акроцентрика, идентифицируемые в кариотк
пе темной полевки М. agrestis, могли вступить в теломерно-
центромерное соединение и образовать крупный субтелоцентрик
обыкновенной полевки (2п = 46). Возможно, такого типа пере-
стройки происходили при образовании первой пары акроцентри-
ков восточноевропейской, закаспийской и монгольской полевок.
У возникших акроцентриков инактивирована центромера «ис-
ходного», большого акроцентрика, а функционирует центромера
«исходного», маленького акроцентрика. Субтелоцентрики кир-
гизской и обыкновенной полевок могли возникнуть в результате
транслокационной перестройки типа центрического соединения
Этих «исходных» акроцентриков. Поэтому темная полоса зани-
150
мает разное положение в прицентромерном районе хромосом
этой пары. Доводом в пользу нашего предположения может
быть то, что при С-окраске у первой пары акроцентриков трех
видов полевок выявлены темные блоки прицентромерного гете-
рохроматина, а у субтелецентриков киргизской и обыкновенной
полевок он утрачен в результате этой перестройки (рис. I, б,
II, б, III, б, IV, б, VI, б). Не исключена возможность образова-
ния субтелоцентриков при перицентрической инверсии акроцент-
риков, а разное положение темной полосы в прицентромерном
участке у акроцентриков восточноевропейской и закаспийской
полевок можно объяснить парацентрической инверсией.
Вероятно, для аутосом первой пары характерна «предраспо-
ложенность» к структурным перестройкам — перицентрической
инверсии и центрическому соединению, так как по этим аутосо-
мам обнаружен внутрипопуляционный хромосомный полимор-
физм у восточноевропейской, обыкновенной и монгольской по-
левок (см. гл. II).
У всех полевок в аутосомах второй пары представлено оди-
наковое число поперечных полос, но образованный этими поло-
сами рисунок поперечной исчерченности в акроцентриках во-
сточноевропейской полевки оказался перевернутым (повернутым
на 180°) зеркальным отражением рисунка, выявленного в ак-
роцентриках закаспийской и киргизской полевок, в крупных суб-
телоцентриках монгольской, а также в большом плече первой
пары метацентриков обыкновенной полевок (рис. V). Тандемные
соединения «исходных» акроцентриков с последующей инакти-
вацией разных центромер, или парацентрическая инверсия, в ко-
торую была вовлечена почти вся акроцентрическая хромосома,
могли быть причинами столь своеобразного перевернутого ри-
сунка поперечной исчерченности в этих аутосомах. Мы предпо-
лагаем, что такая перестройка произошла во второй паре акро-
центриков восточноевропейской полевки (см. ниже). Неясно, с
какой перестройкой связано образование крупных субтелоцент-
риков монгольской полевки. Если происходили тандемные
соединения, то в них участвовало несколько (не менее трех)
«исходных» акроцентриков. Центромеры двух «исходных» акро-
центриков, находящиеся на противоположных концах возникше-
го субтелоцентрика, инактивированы, а функционирует центро-
мера, расположенная не на конце этой хромосомы. У сформиро-
ванных таким способом акроцентриков восточноевропейской и
закаспийской полевок, напротив, функционирует одна из цент-
ромер, расположенная на самом конце образовавшейся хромо-
сомы. Но, возможно, произошла перицентрическая инверсия не-
большого участка акроцентрической хромосомы, не изменившая
порядка расположения полос у субтелоцентриков и акроцент-
риков.
Рисунок поперечной исчерченности третьей пары акроцент-
риков восточноевропейской полевки оказался также инвертиро-
ванным, перевернутым по сравнению с рисунком полос в соот-
151
ветствующих крупных парах акроцентриков закаспийской и кир-
гизской полевок, а также в большем плече четвертой пары ме-
тацентриков обыкновенной полевки (см. рис. V). Вероятно, при-
чина различий связана с теломерным соединением двух «исход-
ных» акроцентриков или с парацентрической инверсией. По ри-
сунку G-полос третья пара акроцентриков монгольской полевки
резко отличается от любых элементов в кариотипах остальных
видов обыкновенных полевок (см. рис. IV, V, 12).
Расположение G-полос в четвертой паре акроцентриков вос-
точноевропейской полевки такое же, как в соответствующих
крупных парах акроцентриков закаспийской, метацентриков кир-
гизской и субтелоцентриков монгольской полевок, а также в-
меньших плечах первой пары метацентриков обыкновенной по-
левки (рис. V). Вероятно, эти хромосомы гомологичны и обра-
зовались в результате тандемных соединений «исходных» акро-
цеитриков с последующей инактивацией разных центромер. Не
исключена возможность формирования хромосом этой пары у
киргизской и монгольской полевок в результате перицентриче-
ских инверсий. Но тогда непонятно, почему эти инверсии не из-
менили порядок расположения поперечных полос в мета- и суб-
телоцентриках.
Особенности рисунка G-полос в 5-й, 6-й и 8-й парах акроцен-
триков восточноевропейской полевки сохраняются в соответст-
вующих парах акроцентриков закаспийской, киргизской и мон-
гольской полевок, а также у плеч второй, третьей и четвертой
пар метацентриков обыкновенной полевки (рис. V, VI). Все эти
хромосомы гомологичны.
Рисунок G-полос 7-й пары акроцентриков восточноевропей-
ской полевки оказался инвертированным, перевернутым по срав-
нению с таким рисунком в соответствующей паре акроцентриков
закаспийской и монгольской полевок, а также в малом плече тре-
тьей пары метацентриков обыновенной полевки. Вероятно, в ка-
риотипе киргизской полевки этим элементам гомологична пара
субметацентриков, так как отмечено совпадение рисунка G-полос
(рис. V). В результате тандемных соединений «исходных»-
акроцентриков возникли хромосомы 7-й пары, но инактивирова-
ны и функционируют разные центромеры. Не исключена воз-
можность образования хромосом этой пары в результате пара-
(у восточноевропейской) и перицентрической (у киргизской) ин-
версий.
Рисунок поперечной исчерченности 9-й пары акроцентриков
восточноевропейской полевки перевернут по сравнению с тако-
вым в соответствующих парах акроцентриков закаспийской, кир-
гизской и монгольской полевок, а также в меньшем плече второй
пары метацентриков обыкновенной полевки (рис. V, VI). Веро-
ятно, у сравниваемых видов хромосомы этой пары гомологичны,
а причины различий связаны с такими же перестройками, как
у хромосом предыдущих пар.
152
Сходен рисунок поперечной исчерченности в 10-й паре акро-
центриков восточноевропейской, киргизской и монгольской поле-
вок, а также в большом плече субметацентриков закаспийской
и в метацентриках (6-я пара) обыкновенной полевок. Число и
расположение полос в коротком плече субметацентриков закас-
пийской полевки оказалось таким же, как в самых мелких акро-
центриках у монгольской и обыкновенной, а также метацентри-
ках у восточноевропейской и киргизской полевок (см. рис. V, VI).
Вероятно, субметацентрики закаспийской полевки образовались
в результате центрического соединения акроцентриков 10-й и са-
мой мелкой 26-й пар, представленных в исходном виде в карио-
типе монгольской полевки. Возможно, появление метацентриков
(6-я пара) обыкновенной полевки связано с перицентрической
инверсией акроцентриков, не изменившей расположение G-полос
в этих хромосомах.
С помощью дифференциальной окраски хромосом было под-
тверждено ранее высказанное предположение [Орлов, 1969; Ма-
лыгин, 1970; Орлов, Малыгин, 1970, 1974; Kral, 1972] о том, что
в результате транслокационных перестроек типа центрических
соединений восьми пар крупных акроцентриков возникли четыре
пары очень крупных метацентриков обыкновенной полевки. Пле-
чи самых крупных метацентрических хромосом обыкновенной
полевки гомологичны крупным хромосомам остальных видов
группы М. arvalis [Булатова и др. 1975; наши сведения], за
исключением третьей пары акроцентриков монгольской полевки.
Первая пара метацентриков обыкновенной полевки образовалась
при цетромерно-теломерном соединении исходных, не инверти-
рованных акроцентриков второй и четвертой пар, представлен-
ных в кариотипе закаспийской полевки (рис. 32, см. рис. V).
Если бы в перестройку вступали акроцентрики восточноевропей-
ской полевки, то появление хромосомы с таким же, как у первой
пары метацентриков обыкновенной полевки, рисунком попереч-
ных полос могло произойти только при теломерно-теломерном
соединении этих акроцентриков. Другие хромосомные перестрой-
ки изменили бы порядок расположения полос в образовавшейся
метацентрической хромосоме. Но в результате теломерной пере-
стройки образуется только крупная акроцентрическая, а не мета-
центрическая хромосома. Следовательно, вторая и четвертая
пары акроцентриков восточноевропейской полевки не участво-
вали в этой перестройке.
Образование второй, третьей и четвертой пар крупных мета-
центриков обыкновенной полевки могло произойти при центро-
мерно-теломерном соединении акроцентриков, соответственно,
6-й и 9-й, 5-й и 7-й, 3-й и 8-й пар восточноевропейской полевки
или центромерно-центромерном соединении акроцентриков этих
же пар, представленных в кариотипе закаспийской полевки (см.
рис. 32, рис. V). Мы предполагаем, что происходили транслока-
ционные перестройки типа центрического соединения. У всех уча-
ствующих ч соединениях акроцентриков выявлены блоки при-
153
Рис. 32. Идиограммы гаплоидных наборов (окраска G-методом)
а — в —полевки: а — закаспийская, б — обыкновенная, в — восточноевропейская
центромерного гетерохроматина, а у возникших крупных мета-
центриков эти блоки не обнаружены (рис, I—IV, VI, все. б).
Вероятно, в процессе этих перестроек теряется большая часть
прицентромерного гетерохроматина.
Сравнивая остальные дифференциально окрашенные аутосо-
мы диплоидных наборов пяти видов обыкновенных полевок, мы
учитывали особенности рисунка поперечной исчерченности, по-
ложение центромеры и участие аутосом в тандемных соедине-
ниях. По степени сходства мы распределили эти хромосомы в три
группы.
В первую группу включили две пары (17-я и 21-я) мелких
акроцентриков. В кариотипах изученных видов отмечено совпа-
дение рисунка и положения центромер в хромосомах этих пар
(рис. V). Вторую группу составили девять пар (11, 12, 13, 14, 15,
16, 18, 19 и 20) аутосом. У всех видов сходен рисунок G-полос в
этих парах, но положение центромер при этом может быть раз-
ным. Например, рисунок поперечной исчерченности 13-й пары
акроцентриков восточноевропейской, закаспийской и обыкновен-
154
ной полевок оказался инвертированным в соответствующих суб-
телоцентриках киргизской и акроцентриках монгольской поле-
вок. В кариотипах первых трех видов широкая темная полоса
расположена в прицентромерном районе этих хромосом, а в ка-
риотипах киргизской и монгольской полевок — в теломерном (см.
-рис. V). Причиной возникновения этих различий могли быть
такие же перестройки, как в крупных хромосомах.
В третью группу объединили пять самых мелких, сходных по
G-окраске пар (22—26-я) хромосом, которые участвуют в трех
тандемных соединениях, отмеченных в кариотипах закаспийской
(одно соединение см. выше) и монгольской (два соединения) по-
левок. При G-окраске рисунки плеч двух средних метацентриков
монгольской полевки совпадают с рисунками, соответственно, в
22-й и 23-й, 24-й и 25-й парах акроцентриков восточноевропей-
ской и закаспийской полевок (см. рис. V). Следовательно, эти
метацентрики образовались в результате тандемных соединений
акроцентриков.
С помощью С- и G-окраски мы выявили и сравнили половые
хромосомы этих видов. Акроцентрическая Х-хромосома восточ-
ноевропейской и закаспийской полевок заметно крупнее такой
же хромосомы киргизской полевки. По величине акроцентриче-
ская Х-хромосома киргизской полевки сходна с метацентриче-
скими Х-хромосомами монгольской и обыкновенной полевок. При
С-окраске в Х-хромосомах двух из пяти видов выявлен крупный
блок гетерохроматина, расположенный на противоположных
концах этих хромосом: у восточноевропейской полевки — в ди-
стальном от центримеры, теломерном участке, а у закаспий-
ской— в проксимальном, прицентромерном. У киргизской, мон-
гольской и обыкновенной полевок Х-хромосомы не содержат
крупных гетерохроматиновых блоков. Четкий рисунок G-полос
выявляется на эухроматиновых участках, которые не содержат
гетерохроматина. Сходный рисунок этих полос представлен в
эухроматиновых участках Х-хромосом всех пяти видов (см.
рис. V).
Вероятно, преобразование этих хромосом происходило в ре-
зультате накопления или потери гетерохроматина и смены поло-
жения центромеры. Несмотря на выявленные особенности, Х-хро-
мосомы обыкновенных полевок имеют определенные черты сход-
ства с такими же хромосомами многих видов млекопитающих.
При G-окраске у Х-хромосом всех видов обыкновенных полевок
были отмечены две главные полосы (А и Б), характерные для
70 видов млекопитающих [Pathak, Stock, 1974; и др.].
В кариотипах самцов обыкновенных полевок представлены
разные по величине акроцентрические Y-хромосомы. Они не име-
ют четко очерченных G-полос, но интенсивно окрашиваются при
применении С-окраски, так как почти целиком состоят из гетеро-
хроматина (см. рис. I—IV, VII). Исключение составляют Y-xpo-.
мосомы обыкновенной полевки формы «arvalis» (см. гл. II). В ос-
155
новном преобразование Y-хромосомы происходило в результате
увеличения или потери участков гетерохроматина.
Итак, при G-окраске по особенностям рисунка поперечной
исчерченности хромосом прослеживается гомология почти всех
элементов в кариотипах пяти видов, за исключением одной (3-й)
пары аутосом монгольской полевки. Этой паре аутосом невоз-
можно подобрать гомологов среди хромосом, представленных в
кариотипах остальных видов обыкновенных полевок.
Сравнительный анализ хромосом показал, что появление у
обыкновенных полевок разных диплоидных чисел произошло в
результате тандемных соединений акроцентриков. Разница в чис-
ле хромосомных плеч и в строении половых хромосом связаны
с последующей за соединением инактивацией центромер от раз-
ных «исходных» акроцентриков, перицентрическими инверсиями,
а также с изменением количества гетерохроматина.
Эволюция кариотипов обыкновенных полевок
В таблице 17 суммированы основные характеристики карио-
типов исследованных видов.
Установлено, что наиболее архаичными среди представителей
Microtinae оказываются виды, для кариотипов которых харак-
терно большое число мелких акроцентрических хромосом.
В группе М. arvalis такие виды не обнаружены, а наименее «спе-
циализирован» кариотип восточноевропейской полевки:
52 постепенно уменьшающихся акроцентрика и 2 мелких ме-
тацентрика (см. табл. 17, рис. 1). В двух популяциях этого вида
обнаружен хромосомный полиморфизм, а еще в одной популяции
отмечено регулярное появление хромосомных мозаиков (см.
гл. II). Эти находки указывают на нестабильность кариотипа
восточноевропейской полевки.
К этому виду наиболее близка закаспийская полевка, в дип-
лоидном наборе которой 50 постепенно уменьшающихся акроцен-
триков и 2 крупных субметацентрика (см. табл. 17, рис. 3). Срав-
нив дифференциально окрашенные хромосомные препараты этих
видов, мы выяснили, что все хромосомы у них гомологичны, а
субметацентрики образовались в результате центрического со-
единения двух разных по величине акроцентрических хромосом,
которые были представлены в кариотипе исходной формы, общей
для восточноевропейской и закаспийской полевок. Кроме этой
перестройки преобразование кариотипов этих видов было связа-
но еще с несколькими хромосомными мутациями, затронувшими
шесть пар крупных аутосом (1—3-я, 7-я, 9-я, 10-я пары) и поло-
вые хромосомы (см. выше). Следовательно, восьми перестроек
оказалось достаточно для установления генетической изоляции
между восточноевропейской и закаспийской полевками. На тес-
ное родство этих видов также указывают результаты опытов по
межвидовой гибридизации обыкновенных полевок.
В кариотипах восточноевропейской и киргизской полевок
156
Таблица 17
Формулы кариотипов видов обыкновенных полевок
Вид 2п Аутосомы * X У NF
м См4Ст А
М. rossiaemeridionalis 54 2 50 А А 56
М. transcaspicus 5.1 — 2 48 А А 54
М. kirgisorum 54 16 10 26 А А 80
М. arvalis Форма «obscurus» 46 22 2 20 М А 72
Форма «arvalis» 46 3?. 4 8 М Ст 84
М. mongolicus 50 4 4 40 М А 60
* М — метацентрические, СМ+Ст — субмета- и субтелоцентрические и А — акроцентри-
ческие хромосомы.
представлено одинаковое число хромосом, на две хромосомы
больше, чем в диплоидном наборе закаспийской полевки, но по
крайней мере 12 пар хромосом имеют иную форму (см. табл. 17,
рис. 4). С помощью дифференциальной окраски была установ-
лена гомология всех хромосом трех видов. Выяснилось, что<
большинство различающихся по форме аутосом этих видов име-
ют одинаковые рисунки G-полос, а разница в величине половых
хромосом связана с приобретением или потерей крупного блока
гетерохроматина. Мы подсчитали, что кариотипы восточноевро-
пейской и киргизской полевок имеют 16 хромосомных пере-
строек, а кариотипы киргизской и закаспийской полевок —
14 хромосомных перестроек, большинство из которых, видимо,
связано с инактивацией и функционированием разных цетромер
после тандемных соединений «исходных» акроцентриков или с
.пара- и перицентрическими инверсиями (см. выше). Следова-
тельно, по кариотипу киргизская полевка ближе к закаспийской,
чем к восточноевропейской полевке. Эти виды генетически изо-
лированы один от другого. Но в опытах по гибридизации восточ-
ноевропейской, закаспийской и киргизской полевок было полу-
чено стерильное потомство, что указывает на определенное род-
ство этих видов.
Кариотип обыкновенной полевки (2п = 46) резко отличается
от остальных видов группы М. arvalis. По размерам все хромо-
сомы этого вида четко дифференцированы на пять пар (четыре
пары мета- и одна пара субтелоцентриков) очень крупных ауто-
сом, 17 пар очень мелких аутосом и средней величины метацен-
трические Х-хромосомы (см. табл. 17, рис. 5). С помощью G- и
С-окраски была выявлена не только гомология всех хромосом
обыкновенной, восточноевропейской, закаспийской и киргизской
полевок, но и точно установлено, какие акроцентрики вступали
в тандемные соединения. Из девяти пар крупных акроцентриче-
157
ских аутосом, представленных в кариотипах восточноевропейской
и закаспийской полевок, восемь пар гомологичны четырем парам
самых крупных метацентрических аутосом обыкновенной полев-
ки. У них полностью совпадают рисунки G-полос. Акроцентрики
2-й — 9-й пар вступают в тандемные соединения в следующих со-
четаниях: 4/2, 9/6, 7/5, 8/3 (см. рис. 32; V). Поэтому кариотип
обыкновенной полевки так четко дифференцирован на группы —
очень крупных и очень мелких хромосом, тогда как в кариотипах
Обыкновенная
Обыкновенная „агиаИз “
„обжиги! “ =
Киргизская , —
Монгольская Востото- = Закаспийская I ________________
—- европейская
I
Рис. 33. Предполагаемые родственные связи видов обыкновенных полевок
остальных видов хромосомы, поставленные в ряд, постепенно
уменьшаются по величине. Следовательно, форму по кариотипу,
близкую к закаспийской полевке, можно рассматривать как свя-
зующее звено между восточноевропейской и обыкновенной полев-
ками (рис. 33). Такая хромосомная форма либо не сохранилась,
либо еще не обнаружена. В эволюции кариотипа обыкновенной
полевкщ по-видимому, происходили перицентрические инверсии
в мелких хромосомах, благодаря которым сформировались две
кариотипические формы — «obscurus» и «arvalis» (см. рис. 5).
На первый взгляд, диплоидный набор монгольской полевки,
в котором представлено 40 «постепенно уменьшающихся» акро-
центриков и только 10 мета- и субтелоцентриков, меньше отли-
чается от кариотипов восточноевропейской, закаспийской и кир-
гизской полевок, чем кариотипы этих четырех видов от кариоти-
па обыкновенной полевки (см. табл. 17, рис. 11). Сравнительный
анализ дифференциально окрашенных хромосомных препаратов
показал, что почти все хромосомы 5 видов обыкновенных поле-
вок гомологичны и относятся к одной общей группе сцепления.
Метацентрические аутосомы монгольской полевки образовались
в результате двух центрических соединений, а субтелоцентриче-
ские— благодаря инактивации и функционированию разных цен-
тромер, либо перицентрическим инверсиям. Исключение состав-
ляет 3-я пара акроцентриков монгольской полевки. По рисунку
G-полос этим аутосомам невозможно подобрать гомологов
среди хромосом или их участков в кариотипах остальных видов
обыкновенных полевок. Выяснилось, что 3-я пара аутосом мон-
158
гольской полевки относится к другой группе сцепления и гомо-
логична (совпадают рисунки G-полос) хромосомам, представлен-
ным в кариотипах приозерной, М. limnophilus, афганской, М. af-
ghanus и китайской, М. mandarinus, полевок (В, Н. Яценко„
личное сообщение). Вероятно, становление кариотипа монголь-
ской полевки произошло раньше, чем у остальных видов группы
М. arvalis. На генеалогическую обособленность этого вида ука-
зывают резкие отличия в строении мужских гамет и отрицатель-
ные результаты опытов по межвидовой гибридизации.
Итак, монгольская полевка находится в более отдаленном
родстве с остальными видами обыкновенных полевок. Среди этих
четырех близкородственных видов больше архаичных черт отме-
чено в кариотипах восточноевропейской и закаспийской полевок.
Вероятно, они близки к исходной («предковой») для этих видов
форме. Кариотип обыкновенной полевки сложился позже, чем у
остальных видов группы М. arvalis. Предложенная схема родст-
венных связей обыкновенных полевок во многом гипотетична (см.
рис. 33). Возможно, сохранились и будут обнаружены другие-
формы обыкновенных полевок, находящиеся на разных этапах
процесса дифференциации хромосомных наборов.
История и родственные связи видов
обыкновенных полевок
Современное состояние наших знаний не позволяет выяснить-
историю и родственные связи серых полевок с необходимой сте-
пенью достоверности [Громов, 1967; Громов, Поляков, 1977].
Все же относительно происхождения и путей расселения поли-
типического. вида обыкновенной полевки М. arvalis sensu lato-
было высказано несколько предположений. По особенностям эко-
логии и распространения обыкновенную полевку (в широком
смысле) принято считать европейским видом, эволюция которого
связана с открытыми биотопами (лугами) областей с умеренным
климатом. Появление этого вида в Передней Азии и-на Кавказе
могло произойти в середине плейстоцена [Neuhauser, 1936; Вере-
гащин, 1959]. Высказано также предположение, что обыкновен-
ная полевка возникла в горах восточной части Средиземноморья
[Верещагин, 1959], так как особи, вероятно, архаичного (?) под-
вида М. a. relictus спорадично распространены на болотистых
лугах в Анатолии на северо-востоке Турции [Neuhauser, 1936;
Osborn, 1962]. По мнению Кратохвила [Kratochvil, 1959], совре-
менный ареал обыкновенной полевки сформировался в плейсто-
цене благодаря расселению предковых форм из семи рефугиумов
на юге Европы и Урала, в Передней и Средней Азии. Н. В. Ба-
шенина [1966] считала возможным центром возникновения не-
которых рецентных видов серых полевок (группы «arvalis» и
«socialis») область Эгейской суши и предположила существова-
ние двух путей расселения: европейского и малоазиатского.
Впервые костные остатки arvalis-подобных полевок («Pity-
159
mys» arvaloides Hinton) были обнаружены вместе с остатками
вымерших корнезубых полевок рода Mimomys в верхних пресно-
водных слоях Западного Рантона в Англии (Major, 1902; Hinton,
1926] и в нижних плейстоценовых слоях в Венгрии [Mehely, 1914].
И. М. Громов [Громов, Поляков, 1977] отметил, что эта полевка
принадлежит не к исходной форме в эволюции представителей
подрода Pitymys, а к форме линии развития подрода Microtus
и должна относиться к виду М. (Microtus) arvaloides. Сравнение
этих сборов с фрагментами челюстей и зубами полевок из тирас-
польского разреза показало, что в основном по строению зубов
полевки из всех трех местонахождений оказались близки друг
к другу, а их возраст датируется ранним плейстоценом, около
400—450 тыс. лет назад [Марков и др., 1968; Александрова,
1971]. Вероятно^ одновозрастны с ними фрагменты челюстей
(обыкновенных?) полевок, обнаруженные в нижнеплейстоцено-
вых, ашельских слоях пещеры Кударо I в Южной Осетии [Ве-
рещагин, 1959]. На Приобском плато в отложениях раннеплей-
стоценового возраста также обнаружены зубы arvalis-подобных
полевок [Вангенгейм, Зажигин, 1969]. В Забайкалье в долине
р. Селенги в отложениях такого же возраста найдены фрагменты
нижней челюсти и коренные зубы (Mj) полевок, по строению
сходных с особями монгольской полевки [Ербаева, 1970]. Срав-
нительный анализ териофаун местонахождений в Европе и север-
ной части Азии показал, что в раннем антропогене (плейстоцене)
на этой обширной территории существовала однотипная фауна.
Общими для большинства местонахождений оказались серые
полевки, в том числе и группы «arvalis» [Верещагин, Громов,
1977; Давид, 1977]. Следовательно, с раннего плейстоцена пред-
ки современных видов обыкновенных полевок были широко рас-
пространены не только в Европе, но и в Азии.
Начиная со второй половины плейстоцена, полевки М. ex gr.
arvalis отмечены в Бинагадинском комплексе на Апшеронском
полуострове [Аргиропуло, 1941; Громов, 1952], в низовье реки
Урал («хазарская фауна») и на севере Прикаспийской низмен-
ности [Верещагин, Громов, 1952; Громов, 1957а]. Вероятно, в
среднем плейстоцене обыкновенные полевки были широко рас-
пространены в Восточном Средиземноморье, так как много ко-
ренных зубов (Мл и М3) этих полевок обнаружено в трещинах
местонахождения Ламоти-I на острове Хиос в Эгейском море
[Storch, 1975]. В настоящее время они не встречаются на этой
территории. Многочисленные остатки особей мелкой вюрмской
М. arvalinus Hin, таксонамически близкой к рецентным полевкам
[Громов, Поляков, 1977], найдены во многих местонахождениях
Европы [Давид, 1977]. х
Остатки обыкновенных полевок (в широком смысле), почти не
отличающиеся от рецентных, обнаружены в позднеплейстоцено-
вых (верхний плейстоцен — голоцен) захоронениях на Кавказе
[Верещагин, 1959], в Среднем Поволжье и на участках волго-
донского водораздела [Громов, 19576; и др.] и в Горном Крыму
160
S4 ar b- «« "R w
да «ч» at »• *« »• ft&
X s
Рис. I. Кариотип восточноевропейской полевки Microtus rossiaemeridionalis
a — G-окраска, б — С-окраска хромосом самца
П :* h‘ П
<j ci *t и». i‘ и
н « ***,
r*i i •• |4 i
X У
CL
Д ее
? ii £ * It «л >i
Ц У Л 5 Ж Р В В • • е •
* Ф й е л jb ж
!• -Т JW «t М *•
Рис. III. Кариотип киргизской
полевки Microtus kirgisorum
а — G-окраска, б — С-окраска хро-
мосом ^амца. Стрелкой на метафаз-
ной пластинке показана акроцен-
трическая Х-хромосома
Рис. II. Кариотип закаспийской полевки Microtus transcaspicus
а — G-окраска, б — С-окраска хромосом самца
Рис. IV. Кариотип монгольской полевки Microtus mongolicus
а — G-окраска, б — С-окраска хромосом самца (2п = 50) из предгорий Хэнтэя (справа — метафазные пластинки); в — мета-
фазпые хромосомы самца (2п = 49) из предгорий Хэнтэя, окрашенные по С-методу
a, ft 8 г в a, 8 8 z 8
Рис. V. Гомология дифференциально окрашенных (G-метод) хромосом сам-
цов видов группы М. a:vJis
« — обыкновенной полевки, форма «obscurus», б — восточноевропейской полевки, в — за-
каспийской полевки, г — киргизской полевки, д — монгольской полевки. Сочетанием цифр
(4/2, 9/6, 7/5, 8/3) обозначены плечи крупных метацентриков обыкновенной полевки, соче-
танием 26/10 —плечи субметацентриков закаспийской полевки, а 22/23 и 24/25 — плечи ме-
тацеитриков монгольской полевки. Эти цифры соответствуют номерам пар акроцентриче-
ских хромосом, вступавшим в тандемные соединения
Рис. V (окончание)
f
да *1 ** •» ** U
fit» If n*
X У ;
Рис. VI. Дифференциально окрашенные хромосомы самцов обыкновенной
полевки, форма «obscurus»
а — G-окраска, б — С-окраска
[Бируля, 1930; Громов, 1961]. Фрагменты черепов этих полевок
представлены в местонахождениях Европы: на левом берегу Ду-
ная в Румынии (Terzea, 1977], близ г. Виченца на северо-востоке
Италии [Sala, 1973], в провинции Рейнланд — Пфальц на западе
ФРГ [Boecker et al., 1971] и в нескольких пунктах на Британских
островах [Hinton, 1926; Hall, Galden, 1978 и др.].
В настоящее время происходит быстрое накопление палеон-
тологических сведений о плейстоценовых arvalis-подобных по-
левках. Однако перечисленные захоронения в основном находят-
ся в западном и центральном участках ареала группы М. arvalis,
а плейстоценовые серые полевки Азии все еще мало изучены.
К тому же, костные остатки бывают настолько фрагментарными,
что по ним трудно отличить обыкновенную полевку от темной,
стадной или общественной [Громов, Поляков, 1977; Hall, Galden,
1978] и тем более морфологически сходные виды обыкновенных
полевок. В настоящее время палеонтологических фактов мало не
только для обоснования представлений о происхождении и путях
расселения обыкновенных полевок, но даже для полной характе-
ристики плейстоценового ареала этой группы.
Исходя из сведений по сравнительной кариологии и распро-
странению видов обыкновенных полевок, можно считать эту
группу азиатской по происхождению. Ареалы всех пяти видов
полностью или частично находятся в Азии, лишь у двух видов
они заходят в Европу. Вероятно, становление видов обыкновен-
ных полевок происходило одновременно в разных районах Азии.
Пока конкретно об эволюции каждого вида трудно сделать обос-
нованное заключение.
Осцовная часть ареала восточноевропейской полевки нахо-
дится в областях, подвергавшихся оледенению. Поскольку этот
вид обнаружен на Балканах, в Закавказье, то мы предполагаем,
что он выходец из переднеазиатского очага развития фауны с
центром в горных системах на севере Ирана и Афганистана, где
интенсивно происходит видообразование. В. Г. Гентнер [1945]
отметил, что с принятием Передней Азии как области, где сло-
жился фаунистический комплекс, ранее обозначавшийся как
«восточносредиземноморский», не придется допускать существо-
вания «Эгейской суши». Возможно формирование кариотипа
восточноевропейской полевки из кариотипа общего с закаспий-’
ской полевкой предка в основном завершилось до вюрмского
времени. В эпоху оледенения этот вид сохранился в рефугиумах
на юге Урала, в Закавказье и на Балканах, а после отступания
ледника он заселил равнины Восточной Европы.
В западных районах Средней Азии восточноевропейскую по-
левку географически замещает реликтовая закаспийская полев-
ка. Мы считаем, что этот вид также принадлежит к ирано-афган-
ской фауне и филогенетически близок к восточноевропейской
полевке Закавказья, тем более, что фаунистические связи Копет-
дага и Малого Кавказа несомненны. Периоды оледенения в Евро-
пе и Азии по времени не совпадали, причем для Сибири не было
б В. М. Малыгин 161
характерно распространение обширных покровных льдов (Гера-
симов, Марков, 1939; Марков, 1960; Марков и др., 1968]. В не-
которые «плювиальные» периоды климат в Средней Азии был
более умеренным и влажным, что, вероятно, способствовало рас-
ширению ареала закаспийской полевки. Наши доводы согласу-
ются с находками остатков серых' полевок (М. sp., М. irani),
сусликов, хомячков из позднеплейстоценовых захоронений, обна-
руженных в пещере Али-Тепе (Горган) на северо-востоке Ирана.
Следовательно, в позднеледниковое время туркменские степи за-
нимали более обширные территории, чем в настоящее время
[Storch, 1980].
Мы предполагаем, что киргизская полевка сформировалась
как вид в раннем плейстоцене на территории (возможно, в гор-
ных долинах на северо-востоке Ирана), относящейся к передне-
азиатскому очагу развития фауны. В плейстоцене большие оле-
денения в горных массивах Средней Азии способствовали созда-
нию относительно влажного климата в ' долинах Тянь-Шаня и
прилежащих территориях [Минин, 1938; Марков и др., 1968].
Поэтому у ареала эндемичной киргизской полевки были другие-
очертания. Ископаемые остатки, вероятно, этого вида обнару-
жены в Приташкентском районе в отложениях, датированных
как средний плейстоцен [Громов, Поляков, 1977].
Как мы отмечали выше, обыкновенная полевка (2п = 46) —
широко распространенный, экологически наиболее пластичный
вид, а ее кариотип оказывается производным от кариотипа фор-
мы, близкой к закаспийской полевке. Поэтому можно предполо-
жить азиатское происхождение обыкновенной полевки. Во-пер-
вых, ареалы архаичных по кариотипу видов находятся в Азии
(закаспийской — Копетдаг, часть ареала восточноевропейской —
Урал, Закавказье) в областях, которые были рефугиумами во
время великих оледенений. Во-вторых, у восточной формы
«obscurus» более архаичный кариотип (представлено больше
акроцентрических хромосом), чем у западной формы «arvalis».
Вероятно, дивергенция кариотипов и географическое замещение
этих форм связаны с ледниковым разрывом. Во время макси-
мального (днепровского) оледенения на Русской равнине восточ-
ные популяции обыкновенной полевки оказались отрезанными
от западных популяций. Видимо, в это время, в Горный Крым с
Кавказа проникли особи формы «obscurus». В послеледниковое
время обыкновенная полевка (2п = 46) заселила юг Западной
Сибири, Северо-Восточный Казахстан, Поволжье и низовья
Дона из азиатских (Алтай, юг Урала, Кавказ), а равнины Евро-
пы — из европейских (Пиренеи, Балканы, Карпаты) рефугиумов.
Монгольская полевка — генеалогически наиболее четко обо-
собленный вид, распространенный на востоке ареала группы
М. arvalis. Предки этого вида не были связаны близким родством
с остальными обыкновенными полевками. Возможно, монголь-
ская полевка сформировалась как вид в раннем плейстоцене в
горных долинах на юге Восточной Сибири. В настоящее время
162
участки ее ареала на Хангае, предгорьях Хэнтэя и в Южном За-
байкалье разобщены. Но в плейстоцене, видимо, существовала
связь между этими участками. У монгольской полевки был еди-
ный, более обширный ареал. На это указывает находка двух
фрагментов нижней челюсти с зубами, вероятно, особей этого
вида, обнаруженная в Селенгинском среднегорье в слоях, дати-
рованных как средний эоплейстоцен [Ербаева, 1970]. Родствен-
ные связи монгольской полевки с другими видами серых полевок
Монголии и Забайкалья пока не ясны.
Эволюция видов-двойников
обыкновенной полевки
Впервые Э. Майр [Мауг, 1942; 1978] ввел термин «sibling
species» («виды-двойники» в переводе В. Г.. Гептнера) и предло-
жил так называть морфологически необычайно сходные или
идентичные, но репродуктивно изолированные природные попу-
ляции. Во всех отношениях они биологически равноценны лю-
бым другим видам. Но в отличие от большинства случаев эволю-
ционных преобразований популяций, когда становление репро-
дуктивной изоляции связано с фенотипической (морфологиче-
ской) дивергенцией, у видов-двойников четкая репродуктивная
изоляция не сопряжена с изменением их фенотипов.
По большинству морфологических признаков восточноевро-
пейская и обыкновенная полевки необычайно сходны, а их ареа-
лы перекрываются на обширной территории. Поэтому эти виды
можно отнести к категории истинных видов-двойников [Малы-
гин, 19786].
Существование симпатрических видов-двойников иногда рас-
сматривают как одно из доказательств симпатрического видооб-
разования у млекопитающих [Matthey, 1957b, 1967; Гроссман,
Евгеньев, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1969]. Однако многие
систематики придерживаются мнения, что эти виды формируют-
ся аллопатрично и что их эволюция в принципе не отличается от
эволюции других видов, а перекрывание ареалов двойников мо-
жет произойти при их расселении [Мауг, 1942; Майр, 1947, 1968,
1971; Орлов, 1970, 1974; Степанян, 1972], Комплексное исследо-
вание таксономии обыкновенных полевок позволило нам под-
твердить последнюю точку зрения [Малыгин, 19786].
Кариотипы симпатрических восточноевропейской и обыкно-.
венной полевок различаются по 20—23 хромосомным перестрой-
кам. Столь резкие различия не могли возникнуть в единой попу-
ляции без географических преград. Внутрипопуляционный хро-
мосомный полиморфизм обнаружен у этих видов-двойников и
монгольской полевки. Но в основном он ограничен перестройкой
одного типа (перицентрической инверсией или центрическим со-
единением) и затрагивает только одну или две пары хромосом,
тогда как дивергенция кариотипов всех видов группы М. arvalis
зашла гораздо дальше. Хромосомный полиморфизм и особи с
163
11*
мозаичным кариотипом отмечены в изолированных популяциях
восточноевропейской и монгольской полевок на южной границе
их ареалов, а две кариотипические формы обыкновенной полевки
географически замещают одна другую. Показано, что размах
внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма у млекопи-
тающих ограничен узкими рамками и всегда меньше межпопуля-
ционных хромосомных изменений [Орлов, 1970, 1974].
Зона симпатрии восточноевропейской и обыкновенной полевок
в основном охватывает равнины Восточной Европы, территория
которой в плейстоцене неоднократно покрывалась ледником и
ледниковыми потоками. Поэтому виды-двойники заселили эту
территорию сравнительно недавно (плейстоцен—голоцен, после
отступания ледника). Ареалы трех других видов этой группы
аллопатричны.
Сторонники симпатрического видообразования считают сим-
патрические виды-двойники генеалогически очень близкими, мо-
лодыми формами. Наши наблюдения не подтверждают это пред-
положение. Уровень генетической изоляции между симпатриче-
скими видами-двойниками обыкновенной полевки оказался
выше, чем у каждого из них с закаспийской полевкой или чем у
восточноевропейской и киргизской полевок. Поэтому восточно-
европейская полевка находится в менее тесном родстве с обык-
новенной, чем с закаспийской и киргизской полевками. Следова-
тельно, формирование этих видов-двойников происходило алло-
патрично. Восточноевропейская полевка — наиболее архаичный
вид, обыкновенная полевка — наиболее эволюционно молодой и
экологически пластичный вид.
Сторонники географического видообразования придерживают-
ся разных гипотез, объясняющих процесс становления видов-
двойников и сочетание устойчивых механизмов репродуктивной
изоляции с необычным фенотипическим сходством симпатриче-
ских популяций. Э. Майр [1968, 1971], поддерживая тезис Доб-
жанского [Dobzhansky, 1956] о высокой селективной ценности
стандартизации фенотипа, указывал на возможность полной
перестройки генотипа, создание механизмов репродуктивной изо-
ляции и приспособление к новым экологическим условиям без
существенных изменений в морфологии. В основном эти взгляды
согласуются с теорией стабилизирующего отбора [Шмальгаузен,
1939]. Ведущая роль в формировании пространственно изоли-
рованных видов-двойников при минимальных различиях эколо-
гических условий принадлежит стабилизирующему отбору, кото-
рый охраняет норму популяции и стабилизирует ее фенотип
[Шмальгаузен, 1946, Егоров, 1973; Шварц, 1973].
Выдвинув гипотезу о принципиальных различиях видовых и
внутривидовых адаптаций, С. С. Шварц [1977, 1980] придавал
большое значение биохимическим изменениям, которые происхо-
дят в процессе видообразования. В этом случае приспособления
анатомо-морфологического порядка имеют подчиненное значе-
ние. Но последним приспособлениям принадлежит ведущая роль
164
в процессе адаптаций отдельных особей, популяций и подвидов.
Эта гипотеза позволяет с новой точки зрения взглянуть на про-
блему видов-двойников.
Выдвинув гипотезу возвратного изоморфизма, Л. С. Степанян
[1972] объяснил необычайное фенотипическое сходство симпат-
рических видов-двойников как явление вторичное, возникшее у
«обычных» видов после перекрывания их ареалов. В некоторых
случаях родственные виды, имеющие четкие гено- и фенотипиче-
ские особенности, с установлением симпатрии, в близких усло-
виях экологической специализации начинают приобретать чер-
ты морфологического сходства и занимают близкие экологиче-
ские ниши.
По-видимому, с этой гипотезой можно согласовать формиро-
вание сходных фенотипов симпатрических видов-двойников обык-
новенной полевки. Установлена генотипическая близость между
восточноевропейской и обыкновенной полевками, но один из этих
видов находится как бы на нижней, а другой — на верхней ступе-
нях генеалогической лестницы. После отступания ледника про-
изошло расширение их ареалов, а в Восточной Европе и на Ур'але
образовалась обширная зона симпатрии. Экологически эти виды
были близки друг другу. Поэтому на одной общей территории в
сходных условиях существования у них сформировались очень
сходные фенотипы.
При сравнении аллопатрических видов — закаспийской, кир-
гизской и монгольской полевок между собой и с каждым видом-
двойником мы выявили некоторые морфологические различия,
тогда как симпатрические восточноевропейская и обыкновенная
полевки морфологически необычайно сходны. Напротив, генети-
ческая изоляция между ними выражена сильнее, что подтверж-
дает завершенность становления механизмов репродуктивной
изоляции, Необычайное морфологическое сходство видов-двой-
ников связано с особенностями изменения их генотипов. Вероят-
но, в преобразовании генотипов преобладали хромосомные му-
тации изменившие число групп сцепления, т. е. местоположение
генов, а не точечные мутации, которые меняют структуру отдель-
ных генов. Поэтому большинство генов видов-двойников, несу-
щих информацию о многих признаках, осталось без изменения,
а фенотипическое проявление этой наследственной информации
в одних и тех же условиях среды происходило сходно. Вероятно,
конкуренция между восточноевропейской и обыкновенной полев-
ками частично снижается тонким разделением близких экологи-
ческих ниш и благодаря другим биологическим особенностям.'
165
Заключение
Минуло более десяти лет с тех пор, как появились первые
публикации о видах-двойниках обыкновенной полевки [Мейер,
1968а; Мейер и др., 1969; Орлов, 1969; Малыгин, 1970]. В на-
стоящее время можно подвести итоги комплексных исследова-
ний, которые существенно изменили представления о систематике
политипического вида обыкновенной полевки 'Microtus arvalis
sensu lato. Благодаря цитогенетическому и гибридизационному
анализам была проведена коренная ревизия этого вида, обосно-
вана и подтверждена самостоятельность следующих видов поле-
вок: восточноевропейской (М. rossiaemeridionalis Ognev, 1924—
синоним М. subarvalis Meyer, Orlov, Skholl, 1972), закаспийской
(M. transcaspicus Satunin, 1905), киргизской (M. kirgisorum,
Ognev, 1950), обыкновенной в узком смысле (М. arvalis Pallas,
1778, sensu stricto) и монгольской (М. mongolicus Radde, 1861).
Кариотипы обыкновенных полевок видоспецифичны, поэтому
они оказались основными таксономическими признаками этих
морфологически сходных видов. В диплоидном наборе восточно-
европейской полевки (2n = 54, NF=56) представлена только
одна пара мелких метацентриков, остальные—акроцентрики.
Изменчивость кариотипа отмечена в 3 популяциях полевок это-
го вида (Армения, Херсонская обл. и Румыния). В диплоидном
наборе закаспийской полевки (2n = 52, NF=54) представлена
только одна пара крупных субметацентриков, остальные—акро-
центрики. Кариотип киргизской полевки (2n=54, NF=80) со-
стоит из хромосом разной формы и величины. В диплоидном
наборе обыкновенной полевки представлено 46 хромосом. Для
этого вида характерно межпопуляционное изменение кариотипа.
Выявлены две кариотипические формы: «obscurus» (NF = 72) и
«arvalis» (NF=84). Хромосомный полиморфизм обнаружен в
3 популяциях полевок формы «obscurus» (Азербайджан, Сара-
товская и Кокчетавская обл.). Весьма своеобразный кариотип
имели 4 особи обыкновённой полевки (2п = 46) из двух пунктов
в Югославии и Чехословакии. По особенностям кариотипа мон-
гольская полевка (2n=50, NF=60) также четко отличается от
остальных видов группы М. arvalis. Хромосомный полиморфизм
обнаружен в популяции этого вида из предгорий Хэнтэя (Монго-
лия). Изменчивость кариотипов восточноевропейской, обыкно-
венной и монгольской полевок носит ограниченный характер и
не снижает диагностической ценности этого признака, но одних
особенностей кариотипов недостаточно для доказательства ви-
довой специфики обыкновенных полевок.
С помощью гибридизации была выявлена репродуктивная
изоляция у 5 видов из группы М. arvalis. Все межвидовые гиб-
риды оказались бесплодными. Степень хромосомных различий
видов обыкновенных полевок в какой-то мере коррелирует с на-
166
рушениями гаметогенеза гибридов. При всех внутривидовых
комбинациях скрещиваний полевок получено плодовитое потом-
ство. Попытки гибридизации видов-двойников и закаспийской
полевок с монгольской полевкой оказались безуспешными. Веро-
ятно, слиянию гамет монгольской и обыкновенных полевок пре-
пятствует резкое различие в строении головок сперматозоидов.
Возможно, причины дифференцированной результативности
межвидовой гибридизации связаны с разной цитогенетической
совместимостью этих видов, отражающей определенную степень
их родства.
При межвидовых комбинациях скрещиваний полевок увели-
чивался срок от момента ссаживания партнеров до появления
первого выводка, резко снижалась интенсивность размножения и
плодовитость самок, или потомство не было получено. Между
видами полевок существует не только генетическая, но и поло-
вая изоляция — предпочтение спариваться с особями своего вида.
С помощью кариологического анализа охарактеризованы
видовые ареалы обыкновенных полевок. Восточноевропейская
полевка обитает на Урале, в Закавказье, Восточной Европе и на
Балканах. Кариотипически исследованные особи закаспийской
полевки известны из Копетдага, а монгольской полевки —из
Южного Забайкалья, Хангая и Хэнтэя. Киргизская полевка —
эндемик Тянь-Шаня. Небольшая зона контакта ареалов этого
вида и обыкновенной полевки формы «obscurus» находится в
предгорьях Заилийского Алатау. Наиболее широко распростра-
ненный вид — обыкновенная полевка — представлен двумя хро-
мосомными формами, которые географически замещают одна
другую.
Ареалы обыкновенной и восточноевропейской полевок час-
тично перекрываются на равнинах Восточной Европы, на Урале,
в Закавказье и на Балканах, но только в 15 пунктах обнаружены
места контакта поселений этих видов, что, вероятно, связано с
высоким уровнем: их межвидовой конкуренции.
Сравнительно-морфологический анализ видов обыкновенных
полевок, проведенный с учетом половой, возрастной и географи-
ческой изменчивости, показал, что два вида — закаспийскую и
монгольскую полевки — можно диагностировать по признакам,
обычно используемым в таксономии грызунов. По этим призна-
кам виды обыкновенных полевок близки, но степень сходства у
них различна: симпатрические виды-двойники обыкновенной по-
левки фенотипически более сходны, чем аллопатрические виды —
закаспийская, киргизская и монгольская полевки. Диагностиче-
скими признаками обыкновенной (2п = 46) и восточно-европей-
ской полевок оказались только кариотипы, форма бакулюмов и
головок сперматозоидов. Биометрический анализ экстерьерных
и краниологических признаков этих симпатрических видов-двой-
ников в пределах одного географического пункта и в целом по их
ареалам показал, что только по нескольким промерам черепа
различия статистически достоверны. По многим промерам кир-
167
гизская полевка достоверно крупнее симпатрических видов-
двойников, у нее с меньшей частотой встречается типичная фор-
ма третьего верхнего коренного зуба — М3. Многие особи имеют
своеобразную форму назально-фронтально-премаксиллярного
шва. По экстерьерным и краниологическим признакам, особен-
ностям формы головок сперматозоидов киргизская полевка ока-
залась ближе к восточноевропейской, чем к обыкновенной по-
левке. Закаспийская полевка отличается от остальных видов
только крупными размерами, формой назально-фронтально-пре?
максиллярного шва, строением бакулюма и окраской меха.
У всех особей М3 типичной (Ьормы, а на задней ступне 6 подош-
венных мозолей.
У монгольской полевки четко выражен половой диморфизм
пи нескольким биометрическим признакам. В среднем хвост, зад-
няя ступня и череп монгольской полевки меньше, а носовые кости
уже, чем у остальных видов из группы М. arvalis. Кроме того,
многих особей этого вида можно определить по особенностям
строения первого нижнего коренного зуба — Mt. У большинства
полевок на темных ступнях задних лап по 5 подошвенных мозо-
лей, хвост сверху черный, по краям оторочен белыми волосками.
Акросома головки сперматозоида овальная и отличается от
крючковидно загнутой акросомы у остальных видов этой группы.
До настоящего времени систематики по разному оценивают
число подвидовых форм обыкновенной полевки (от 17 до 45 под-
видов). В связи с ревизией политипического вида обыкновенной
полевки необходимо пересмотреть ее внутривидовую систему.
Конгломератом симпатрических видов-двойников оказались
9 подвидов, а киргизской и обыкновенной полевки формы «obscu-
rus»— 2 подвида.
Обыкновенная полевка (2п=46)—экологически наиболее
пластичный вид в группе М. arvalis. Места обитания восточно-
европейской полевки менее разнообразны, а в зоне симпатрии ее
поселения были обнаружены в тех местах, где имеется древесная
растительность. В местах совместного обитания эти виды-двой-
ники образуют обособленные летние поселения, которые приуро-
чены к несколько различающимся растительным ассоциациям
Более требовательные к калорийным кормам, подвижные и об-
щительные восточноевропейские полевки осенью быстрее и чаще
заселяют стога, чем обыкновенные полевки. Вероятно, благода-
ря эколого-физиологическим и этологическим особенностям под-
держивается репродуктивная изоляция этих видов, а в местах
контакта их поселений снижается конкуренция за территорию и
пищу.
Сведения по сравнительной кариологии и распространению
обыкновенных полевок позволили нам считать группу М. arvalis
азиатской по происхождению. С помощью методов дифференци-
альной G- и С-окраски хромосом была установлена гомология
почти всех элементов в кариотипах обыкновенных полевок, за
исключением очной (3-й) пары акроцентриков монгольской по-
168
левки. Этой паре аутосом невозможно подобрать гомологов среди
хромосом остальных видов обыкновенных полевок. Помимо ка-
риотипических особенностей на филогенетическую обособлен-
ность монгольской полевки также указывают отличия по не-
скольким морфо-экологическим и физиологическим признакам.
Она находится в более отдаленном родстве с остальными вида-
ми обыкновенных полевок, поэтому должна быть выведена из
состава группы М. arvalis.
Одной из основных структурных перестроек, происходивших»
процессе формирования кариотипов обыкновенных полевок, была
смена положения центромеры с сохранением одинаковой G-окрас-
ки хромосом этих видов. Отмечены соединения акроцентриков и
перицентрические инверсии, а также изменение количества гете-
рохроматина в кариотипах. Число хромосомных перестроек, по
которым различаются кариотипы видов обыкновенных полевок,
варьирует от 8 (восточноевропейская полевка в сравнении с за-
каспийской) до 23 (восточноевропейская полевка в сравнении с
обыкновенной).
Форму, по кариотипу близкую к закаспийской полевке, мож-
но рассматривать как связующее звено между восточноевропей-
ской и обыкновенной полевками. Видообразование обыкновен-
ной полевки сопровождалось одним центромерно-теломерным и
тремя центрическими соединениями крупных акроцентриков,
также возникла одна пара субметацентриков закаспийской и две
пары метацентриков монгольской полевки. Особенности карио-
типов восточноевропейской и обыкновенной полевок указывают
на их значительную генетическую обособленность. Современная
зона симпатрии этих видов охватывает территории, которые
полевки заселили сравнительно недавно, после отступания лед-
ника. Поэтому нет оснований постулировать симпатрическое
возникновение видов-двойников обыкновенной полевки. На гео-
графический способ их видовой дифференциации указывает алло-
патричное распространение закаспийской, киргизской и мон-
гольской полевок.
В целом сложилось новое представление о систематике обык-
новенных полевок, но остается еще много вопросов, касающихся
таксономического статуса популяций полевок из Передней и
Средней Азии, построения подвидовой системы пяти исследован-
ных видов, установления границ их распространения, выяснения
центров происхождения и уровня родства разных форм обыкно-
венных полевок. Изложенные сведения о таксономии, распро-
странении и биологии обыкновенных полевок могут быть исполь-
зованы в теоретической и прикладной биологии. Они внесут
определенный вклад в. разработку проблемы видов-двойников и
позволят провести переоценку многих связанных с обыкновенны-
ми полевками рекомендаций в медицинской зоологии, в сельском
и лесном хозяйстве, а также в других областях деятельности
человека.
Приложение
Сведения о распространении видов обыкновенных полевок
по результатам наркологического анализа
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
1 Восточноевропейска Финляндия Окрестности г. Котко СССР, РСФСР Ленинградская обл. я полевка — М, rossi aemerit + iionalis Аксенова. 1978
2 Карельский перешеек, Сосновский район Клеверное поле, в лесу 2* Сведения автора
3 Павловский р-н, д. Ям- Ижоры Поля у обочнны железной дороги То же
4 Бассейн р. Невы, в 6 км южнее Ленинграда Фруктовый сад 19*
5 В 2 км западнее берега Финского залива, Старый Петергоф Вологодская обл. Лесопарк 11* »
6 Харовский р-н, д. Судово Ярославская обл. Залежь у леса 4*
7 В 7 км от оз. Неро, д. Во- робьеве Небольшие боло- тистые луга в ле- су 10* »
8 Близ оз. Неро, Ростов- ский р-н, д. Карачаево Московская обл. Скирды соломы на поле, в лесу 11*
9 Химкинский р-н, у пос. Фирсановка, дорога на пос. Мцири Пашня 3*
10 Москва, Ленинские горы Ботанический сад 1 »
11 Там же, Лужники Парк стадиона 1 »
12 Там же, Измайлово Болотистые луга и опушки в лесопар- ке ' 8
13 Ногинский р-н, р. Клязь- ма в 2 км от пос. Черно- головка Канавки в лесу 5* »
14 Правый берег р. Москвы, Звенигородский р-н, в 2 км от д. Шихово Стога соломы овса у леса 46
15 Пойма правого берега р. Москвы, территория Звенигородской биостан- ции МГУ, близ д. Луци- но Край смешанного леса у поймы реки 9 »
170
Продолжение
№№ пи Место отлова Число ис- следоган- ных. особей Источник
Географическое положение Стация
16 Левый берег р. Москвы напротив биостанции Выгон, кустарник У ручья 16 Сведения автора
17 Михневский р-н, д. Гря- зюкино Стог соломы овса 3*
18 Ступинский р-н, р. Шер- на, д. Сумарокове Горьковскаая обл. То же 3*
19 12 км от Арзамаса, ж/д ст. Пешелань Омет у лесополосы »
20 Шатковский р-н, у с. Красный Бор Свердловская обл. Омет на ржаном поле 1*
21 Средний Урал, окрестно- сти Свердловска Челябинская обл. Г)*
22 Южный Урал, Аргаяш- ский р-н, окрестности пос. Куяш Казахская ССР, Куста й ск а я обл. Стог сена 8*
23 Ж/д поселок Тогузак Уральская обл. + Мейер н др., 1969
24 Заволжье, север Прикас- пийской низм., в 6 км вост. пос. Джаныбек Дендропарк 4 Сведения автора
25 В 4,5 км вост. пос. Джа- ныбек РСФСР, Татарская АССР Лесополоса (лох) у клеверного поля 1 Сведения автора
26 Среднее Поволжье, пра- вый берег Волги, окр. с. Тетюши Башкирская АССР + Белянии и др., 1973
27 Башкирский заповедник Оренбургская обл. + Kral et al., 1980
28 Бузулукский р-н, у с. Елшанка Куйбышевская обл: + Белянин и др., 1973
29 Заволжье, у с. Преобра- жения + То же
30 Там же, пос. Безенчук + Kral et al., 1980
31 Там же, у пос. Хворо- стинка + »
171
J
Продолжение-
№№ пп Место отлова , Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
32 Пензенская обл. Приволжская возв. близ. + Белянин и др., 1973
33 с. Лопатино Саратовская обл. Заволжье, у пос. Озинки + Kral et al., 1980
34 Там же, у г. Пугачев + То же
35 Заволжье, у с. Злобинка + Белянин и др., 1973-
36 Там же, у с. Каменка Го же
37 Там же, окр. г. Маркса
38 Долина р. Волги, Шумей- 26 Лапшов и др., 1976
39 ские о-ва Правобережье Волги + Белянин и др., 1973*
40 близ с. Липовка Там же, окр. Саратова близ с. Широкое Там же, близ с. Булга- Стог + Го же
41 » 23
42 ковка Там же, Селезнев овраг Овраг, поросший 23 Лапшов, 1976
43 Там же, Татищевский р-н ивняком, полынью + Сонин, Белянин, 1975
44 Там же, у чос. Лисьи Го- Kral et al., 1980
45 ры Бассейн р. Хопра, окр. + Го же
' 46 пос. Романовка Волгоградская обл. Заволжье, у с. Новая 4- Белянин и др., 1973
7 Квасниковка Там же, у с. Рахинка + То же
48 Правый берег Волги, окр. +
49 г. Елани Бассейн р. Хопра, у пос. + Kral et al., 1£80'
50 Новоаннинский Пойма между Ахтубой и Берег старицы 2 Сведения автора1
51 Волгой, в 10 км от с. Ни- кольское Тамбовская обл. Пойма р. Цны, у пос. под ивами + Kral et al., 19801
52 Сампур Курская обл. Центрально-Чернозем- Стерня на куку- 5* Сведения автора
ный заповедник, «Стре- лецкая степь», близ усадьбы рузном поле
172
Продолжение
№№ лп Место отлова Число ис- следоЕан- ных особей Источник
Географической положение Стация
Белгородская обл.
53 В 40 км по шоссе от Белгорода к Москве Стог соломы у оврага 1 Сведения автора
54 Бассейн р. Северский До- нец, Щебекинский р-н, д. Добрая Свекольное поле 9 Го же
55 Близ пос. Ворскла Воронежская обл. + Аксенова, 1978
56 Долина р. Савала, у пос. Терновка Kral et al., 1980
57 Пойма р. Хопер, Хопер- ский заповедник, в 3 км с.-з. д. Варварино Луг в пойменном лесу 5 Сведения автора
58 Бассейн р. Битюга, Боб- ровский р-н, у пос. Хре- новое Ростовская обл. Лесопосадка у сос- нового бора 8 То же
59 30 км ю.-з. Ростова-на- Дону у пос. Танане Фруктовый сад
60 Левый берег Цимлянско- го вдхр. в 20 км от г. Волгодонска Поля, стог соломы 1
«1 Возв. Ергени, в 55 км зап. пос. Ремонтное, в 10 км от д. Киевка Ставропольский край То же 6
62 Сев. Ставропольской возв. в 10 км с.-з. г. Ипа- тово РСФСР, Дагестанская АССР Стог соломы у ле- сополосы 6
63 Пойма р. Малый Сулак, 20 км ниже с. Кизилюрта Армянская ССР Луговины в ста- ром тополевнике 4 Пантелеев, Рожая- ская, 1980
64 Араратская долина, Ар- ташатский р-н, у пос. Анастасаван Виноградник 2* Сведения автора
65 В 3 км ю.-в. д. Айгезард у насыпи ж/д Ереван— Баку Белорусская ССР, Минская обл. Лесополоса, разно- травье 5 Го же
66 Мядельский р-н, у пос. Нарочь Посадки сосны 5 Манохина, 1981
173
Продолжение
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
67 68 69 Белорусская ССР, Минская обл. Ю.-в. окраина Минска Окр. г. Столбцы, у д. Ка- ролино Окр. г. Старые Дороги Стог ржаной соло- мы у леса 10 7 4 Манохина, Манохина 1981 и др., 1979
70 71 , Могилевская обл. Чаусский р-н, у д. Крас- ница Там же, у д. Кладково 4 2 Манохина, То же 1981
72 73 Гомельская обл. Долина р. Припяти, Петриковский р-н, у д. Комаровичи У пос. Ельск 3 3
74 Украинская ССР, Киевская обл. Левый берег р. Днепр, 15. км вост. Борисполя Клеверное поле 2 Гайченко, 1975 Малыгин,
75 76 77 Черкасская обл. Каневский' заповедник, Большое Скифское горо- дище Правый берег Днепра, усадьба Каневского за- поведника Правый берег Днепра пос. Каменка Склоны холмов в саду 1 14 3* То же Сведения автора То же
78 Кировоградская обл. Правый берег р. Днепр, в 3 км ю.-в. пос. Новоар- хангельское Поле люцерны 6 Гайченко, 1975 Малыгин,
79 80 Полтавская обл. Близ аэропорта «Полта- ва» 50 км вост. Полтавы, шоссе Харьков — Киев 2 2 То же
81 Харьковская обл. Близ пос. Шевченково 4 »
82 Ворошиловград- с к а я обл. Заповедник «Хомутов- ская степь» 5 »
174
Продолжение
№№ пг Место отлога * Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
83 Ворошиловоград- ская обл. Заповедник «Стрельцов- 6 Гайченко, Малы гии„
84 екая степь» В 6 км ю.-з. заповедника Стог соломы у ле 1 Сведения автора
85 «Стрельцовская степь», у д. Новая Стрельцовка Запорожская обл. Бердянский р-н, с. Дмит сополосы 5 Гайченко, Малыгин, 1975
86 ровка Херсонская обл. В 30 км сев. Крымского 2 Гайченко, Малыгин,. 1975
87 88 перешейка Близ пос. Чаплынка Коса Бирючий о-в 2 1 То же
89 Черноморский заповед- 14
90 ник, о-в Орлов Молдавская ССР Прикарпатье, близ рай- Склоны холмов в 6 Сведения автора
91 центра Дрокия Кишинев, сад ВДНХ фруктовом саду Сад и огород 6 То же
92 Румыния Дельта р. Дуная, 2 км Поляна в лесу 1 Zima et al., 1981
93 от пос. Махмудиа Левый берег р. св. Геор- гий — рукав Дуная То же, у оз. Лакул Ро- шу, 20 км с.-з. д. Шулина Левый берег р. Дуная, Заболоченный луг 8 То же
94 Луг у леса 3
95 у пос. Джуржени, 60 км сев. г. Брэила Добруджа, у пос. Ваду, То же 1
96 25 км сев. г. Констанция, 5 км от Черного моря Болгария Добруджа, окр. г. Толбу- 1 Белчева и др., 1977
97 хина 5 км от побережья Чер- 5 Kral, 1975
98 кого моря, между пос. Приморским и Лозене- ком В 6 км между пос. При- 3 То же
99 морским и Лозенеком Окрестности Пловдива 2
100 Горы Пирин, зап. пос. 2 Kral et al., 1975
Банско 1
175
Продолжение
№.№ пп Место отлова и ® * о о й и Источник
Географическое положение Стация § 5° U и я
101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 СФРЮ, СР Сербия Долина р. Юж. Маравы у пос. Вране Там же, у пос. Владичин Хан Там же, у пос. Буяновац СР Македония Верховье р. Вардар, близ г. Тетово То же, близ г. Скопье Бассейн р. Вардара, у пос. Свети-Николе Там же, у пос. Штип Там же у пос. Струмица Там же у пос. Градско Долина р. Вардара, у пос. Гевгелия Сев. берег оз. Охридское, у пос. Струга Близ Тополчани Гора Дервен, 1100 м, близ г. Прилепа Греция Эпир, Янина, близ. пос. Перама + + + 4 3 5 3 4 2 2 2 2 5 3 Petrcv et al., 1975 To же » Zivkovid et al., 1975 Го же » » » » » 2ivkovi6, Petrov, 1974 Ruzic et al., 1975
1 2 3 1 Закаспийская СССР, Туркменская ССР Ашхабадская обл Копетдаг, 56 км в горы от г. Кара-Калы, у д. Ай- Дере Предгорья Копетдага окр. пос. Геок-Тепе Правый берег р. Фирю- зы, 21 км шоссе Ашхабад—Фирюза Киргизская СССР, Узбекская ССР, Каракалпакская АССР Дельта Амударьи, берег оз. Тагуз-Туре полевка — М. trans Клевер в фрукто- вом саду Кустарник полевка — М. kirgis В тростнике на острове :aspicu 20 2 2 orum 7 Сведения автора Ляпунова, Мироха- нов, 1969 Мейер, Яценко, в пе- чати Мейер, Яценко, в пе- чати
176
Продолжение
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
2 3 Ташкентская обл. Зап. предгорья Пскемско- го хр., окр. Ташкента Пскемский хр., р. Пскем, Клеверище в саду 4* 4 Сведения автора Го же
4 600 м, 2 км вверх от д. Нанай Киргизская ССР, Таласская котловина, у у реки Участок эспарцета 1 »
5 д. Козучак Предгорья Киргизского хр. Фруктовый сад 7*
6 900 м, у пос. Кок-Джар Киргизский хр., 40 км в Луг, под камнями 1 Сведения автора
7 горы от Фрунзе, долина верх. р. Аламединка, 1000 м Киргизский хр. в 23 км В саду; клевер на 3
8 У от Фрунзе, пойма р. Ала- мединка 650 м у д. Кой- Таш Иссык-Кульская обл. Юж. берег оз. Иссык- Куль в 2 км от д. Чичкан Казахская ССР, Кзыл-Ординская обл. Левый берег р. Жана- острове Склон арыка Стожки 1 3 Мейер, Яценко
10 дарьи, притока р. Сыр- дарьи Чимкентская обл. Тюлькубасский р-н, запо- ведник Аксу-Джабаглы, Таласский Алатау, урочи- ще Кши-Каинды, 1800 м, Там же, урочище Улькен- Каинды, 200 м Там же, у пос. Новони- Пояс лугостепи 3 Гилева и др., 1977
/ и под деревьями, в кустарнике Пояс лугостепи 3 То же
12 под деревьями, в кустарнике Кустарник вдоль 6* Сведения автора
13 колаевка Джамбулская обл 20 км горы сев. склона арыков Влажные разно 20 То же
14 Киргизского хр. от ж/д ст. Луговое, 1700 м Алма-Атинская обл. Шоссе Алма-Ата — Бака- нас, 161 км, долина р. Или травные луга »
7 В. М. Малыгин
177
Продолжение
№№ лп Место отлова Число ис- следован- ныу особей Источник
Географическое положение Стация
15 А л м а-А т и н с к а я обл. Заилийский Алатау, кот- В степи, овраг на 1 Мейер, Яценко, 1980
16 ловина оз. Иссык, 1750 м Тургеньский р-н, 3 км ю.-в. от пос. Акбестау Заилийский Алатау, окр. Алма-Аты «Прилавки» Заилийского злаково-разно- травном лугу Скирда соломы 2 То же
17 18 Фруктовый сад + 10 Сведения автора
Алатау, 3 км вверх от Алма-Аты клевер
Обыкновенная полевка — М. arvalis, форма «obscurus»
1 Монголия, Убсунурский аймак С.-в. отроги хр. Хан-Ху- Водотоки, зарос- 1 Швецов и др., 1981
2 3 4 5 6 хийн, граница склона го- ры Аргалант и долины р. Тэс Баян - Улэгэйский аймак .С.-з. Монгольского Ал- тая, на зап. макросклоне хр. Цэнгэл-Хайрхан, до- лина р. Елт, притока р. Хар-Эрчик СССР, РСФСР, Томская обл. 160 км сев. Томска Долина р. Чулим Новосибирская обл. Вост. Барабинской низм., Академгородок Окр. Новосибирска, тер- рит. Академгородка Г орно-Алтайская авт. обл. шие кустарником Поляны в тополе- во-лиственничном лесу 4 + 7 10 1* То же Волобуев, Раджабли (личное сообщение) Kral, Liapur.ova, 1975 То же Сведения автора
7 Онгудайский р-н, середи- на Чуйского тракта, р. Большой Яломан Кустарник в пой- ме То же
178
Продолжение
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
Казахская ССР, Восточно- Казахстанская обл.
8 Зап. предгорья Алтая, 14 км южнее г. Катон- Карагая, р. Солонешная Под деревьями в пойме Сведения автора
9 Окр. Катон-Карагая, р. Бухтарма Заболоченная пой- ма, ивы у* То же
10 Зайсанский р-н, пойма р. Кендерлык Талды- Курганская обл. Луговина 2 Мейер, Яценко, 1980
11 Вост. Прибалхашье, пой- ма р. Аксу близ пос. Ма- тай Тугайный лес, ары- ки 3* Сведения автора
12 Зап. предгорья Джунгар- ского Алатау, пойма р. Биже близ пос. Сары- Азек Кустарник, луг 10* То же
13 Предгорья Джунгарского Алатау, приток р. Кок- су, окрест, пос. Бигаш Высокотравный луг 1 Мейер, Яценко, 1980
14 Джунгарский Алатау, окр. с. Текели, склон го- ры, 2000 м Россыпи камней 2 То же
15 Близ г. Панфилов, пра- вый берег р. Усек Алма-Атинская обл. Кочковатый луг у арыков 3
16 Заилийский Алатау, Ал- ма-Атинский заповедник, кордон Талгар, 1600 м Склон у реки 4
17 18 Заилийский Алатау, кот- ловина оз. Иссык, 1750 м Кокчетавская обл. Окр. пос. Володарское, берег оз. Айрав РСФСР, Челябинская обл. В степи, овраг на злаково-разно- травном лугу 1 2 » Раджаболи, Графо* датский, 1977
19 Южный Урал, Увельский р-н, 1 км от д. Хомути- нино Край березняка, лесопосадка 4 Сведения автора
20 3 км зап. д. Хомутинино Березовый колок 10 То же
21 Южный Урал, Аргаяш- ский р-н, окр. пос. Куяш Стог сеиа 2*
179
7*
Продолжение
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
22 Свердловская обл Средний Урал, между ре- Овраг на пустоши Сведения автора
23 ками Исеть и Сысерть, 2 км от пос. Двуречье Пермская обл. Окр. г. Лысьва Пашня 6* »
24 Кишертский р-н, база Опушка леса у 4* »
25 Пермского ун-та То же, 2 км от базы, пой- пашни Липняк 4* »
26 ма р. Сылвы Башкирская АССР Башкирский заповедник 30 Лапшов, 1976
27 Саратовская обл. Правобережье Волги, Овраг, поросший 13 Го же
28 близ с Булгаковки «Селезнев овраг» Правобережье Волги, у ивняком, полынью Стог 3 Белянин и др., 1973
29 с Булгаковки Там же, у с. Широкое + То же
30 Заволжье, близ с. Ма- + Белянин н др., 1973'-
31 карьево Ростовская обл. Донская гряда, 20 км сев. Склоны балок у 5 Сведения автора
32 г. Миллерово, в 1,5 км от шоссе Ростов — Воронеж Ставропольский край, Карачаево- Черкесская АО Предгорья Сев. Кавказа леса 2* Го же
33 у пос. Зеленчукская Сев. Кавказ у пос. Те- Клеверище 2* »
34 берда Там же, окр. Ессентуков Остепненные пред- + Дзуев, Малкаров. 1976 То же
35 Там же, окр. Пятигорска горные луга То же +
36 Пятигорский р-н, гора “Ь
37 Развалка Кабардино- Балкарская АССР Сев. Кавказ, у с. Сарма- Предгорная лесо- + »
38 ково Окр. Нальчика степь То же + »
39 Там же, с. Старый Лес- »
кен
180
Продолжение
№№ пп Место отлова 1 I Число ис- следот эн- ных особей Источник
Географическое положение Стация
Кабардин о-Б а л к а р-
скан АССР
40 Там же, близ с. Жемталы Поляны в широко- лиственных лесах + Дзуев, Малкаров, 1976
41 Там же, близ с. Черная Приречный рав- + »
Речка нинный лес
42 Там же, у пос. Старый Черек 7* Сведения автора
Чечено- Ингушская
АССР
43 14 км от Грозного, пос. Поля 2* Сведения автора
44 Катаяма Окр. Грозного Предгорная лесостепь + Дзуев, Малкаров, 1976
45 Там же, с. Джалкг. » + То же
46 Там же, совхоз «Альпий- Субальпийский +
ский» пояс
Дагестанская
АССР
47 Вост, часть Сев. Кавказа, Остепненные »
с. Аракани предгорные луга
48 Там же, с. Леваши То же +
49 Там же, с. Урма + Пантелеев, Рожан-
50 Пойма р. Сулака, у с. Горный луг 6 ская, 1980
Буртунай, 900 м Tri жр
51 Берег оз. Кезеной-ам, 1800 м То же 3 Сведения автора
52 Среднее течение р. Са- мур близ пос. Кирка-Киз- 2*
53 ляр Там же, у пос. Курах Азербайджанская 5 Кулиев, 1979
ССР
54 Долина р. Кудиалчай, Кусарский р-н, с. Кузун 2 То же
55 Там же, Кубинский р-н, с. Грыз 14
56 Вост, часть Закавказья, Кедабекский р-н, пос. Славянка 13
57 Там же, пос. Кедабек 3 »
58 Вост. част. Закавказья, Кельбаджарский р-н, пос. 6 Кулнев, 1979
Истису -
59 Там же, Ярдымлынский р-н, с. Орат И Го же
181
Продолжение
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое 'положение Стации
Азербайджанская
ССР
Нахичеванская
АССР
60 Окр. г. Нахичевани, Шах- бузский р-н 9 Kral, Liapunova, 1975
61 с. Бичанак, у оз. Алаге- мар 25 Кулиев, 1979
Грузинская ССР
62 Кавказский хр., пос. Каз- беги 2 То же
63 Там же, близ с. Дарбаз 5 »
64 Большой Кавказ, р-н + Волобуев, Раджаблн
Каспи, у с. Кавтисхеви (личное сообщение)
65 Там же, близ Тбилиси, с. Джавахети + То же
Армянская ССР
66 Закавказье, у с. Базарчай + Дзуев, Малкаров, 1976
67 Там же, у г. Кировокана + То же
68 Район горы Арагац +
69 Окр. г. Ленинакана +
70 Долина р. Ахурян, Ле- Горная степь, пше- 8 Сведения автора
нинаканский р-н ничное поле, под камнями
71 3 км вост. оз. Севан, 7 км ю.-в., г. Камо Там же 36 То же
72 1 км —»— близ пос. Мартуни Лесопосадка 8
73, Долина р. Воротан, Си- сианский р-н 2*
74 Горисский р-н. у с. Гар- Пшеничное поле 8*
жис, 1750 м -
75 Окр. г. АшТарака ,4 Сведения автора
76 Окр. г. Еревана 3 Kral, Liapunova, 1975
Украинская ССР,
Крымская обл.
77 Горы Крыма, Белогор- ский р-н, Яйла Луга 2* Сведения автора
78 Там же, Караби-Яйла, » 16 Гайченко, Малыгин,
1000 м 1975
79 Там же, Ай-Петринская Яйла » 2 То же
182
Продолжение
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ный, особей Источник
Географическое положение Стация
Обыкновенная пол СССР, РСФСР, Кировская обл. евка М. arvalis, фор иа «arv alls»
1 Среднее течение р. Вят- ки, 13 км вост. г. Кирова Клеверное поле 20 Сведения автора
2 Окр. г. Кирова Костромскаяобл. 1* То же
3 Чухломской р-н, д. Тиш- ков О Вологодская обл. Поляны среди ле- са
4 Берег Рыбинского вдхр. у р. Ламь, напротив д. Борок Разнотравный луг 2
5 12 км зап. Рыбинского вдхр., кордон Котовец, Дарвиновский заповедник Ярославская обл. Луг среди леса, под корнями НВ 7 »
6 Близ оз. Неро, Ростов- ский р-н, д. Карачаево Московская обл. Скирда соломы на поле в лесу
7 Пойма р. Клязьмы, Сол- нечногорский р-н, близ д. Чашниково Обширные поля 17
8 Территория агробиостан- ции МГУ «Чашниково» Огород 3 Сведения автора
9 Окр. пос. Крюково, у ж/д. станции Алабушево Поле То же
10 Химкинский р-н, 2 км от пос. Фирсановка Поле 3*
11 Москва, р-н Зюзино Овраг у ручья 2
12 Бассейн р. Москвы, ж/д. ст. Перхушково Кустарник 2 »
13 Пойма пр. берега р. Мо- сквы, Звенигородский р-н д. Шихово Поле у окружной ж/д 7 »
14 Территория Звенигород- ской биостанции МГУ, у д. Луцино Пойма р. Москвы 25
15 Левый берег р. Москвы, напротив биостанции Выгон, луг 18 »
16 В 1,5 км вост. д. Луцино Поле у леса 8 »
17 Пойма р. Москвы, у пос. Волково Поля 20
18 Берег Можайского вдхр., в 2 км от д. Красновидово Обширные поля у дороги 7*
183
Продолжение
№№ пп Место отлова Число Ис- следован- ных особей Источник
Географи'ческо? положение Стация
19 Московская обл. Михневский р-н, д. Гря- Стог соломы овса 3*
20 зюкино У пос. Михнево То же 2* »
21 Пойма р. Нарвы, Наро- Свекольное поле 3* »
22 фоминский р-н в 10 км от д. Рождество Серпуховской р-н г. Пу- Луг на верхней 2 »
23 щино-на-Оке, пойма ле- вого берега р. Оки Тульская обл. Алексинский р-н, у д. террасе поймы' Канавки у леса 10
24 Никольские Выселки Алексинский р-н, стацио- Поля у эпидстан- 9* Сведения автора
25 нар НИИ полимиэлита Пойма правого берега ции Злаковый луг 5 То же
26 р. Упы, 5 км сев. г. Кра- пивны, у д. Ярцево Курская обл. Центрально-Чернозем- Стерня на кукуруз-
27 ный заповедник, «Стре- лецкая степь», близ усадьбы .В 3 км от усадьбы зап-ка ном поле Дубрава 1* »
28 ЦЧЗ «Казацкая степь»— Склон оврага у 1
29 участок заповедника Ленинградская обл. Пойма р. Тушемля, Бок- дубравы Поляны у дороги в
30 ситогорский р-н, д. Шуль- гине Гатчинский р-н, д. Пори- хвойном лесу Поля у дороги 5*
31 ЦЫ Павловский р-н, д. Ям- Поля у обочины -4*
32 33 Ижоры Латвийская ССР Окр. г. Риги Рижский р-н, . ж/д ст. железной дороги Овощехранилище 8 Зоренко, 1979
34 Далбе Елгавский р-н, д. Думпи » 3 То же
35 Тукумский р-н, пос. Кау- » 8
. 36 гури Мадонский р-н, пос. Ля- Поле 1
удона
184
Продолжение
№№ пп Место отлова к 5® S СО Q О Й
Географическое положение Стация 5° * ® ч з 3* и я Источник
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 РСФСР, Калининградская обл. Залесье, Славский р-н, с/х «Прохладный» Полесский р-н Белорусская ССР Витебская обл. Витебский р-н, у д. По- лудетки Минская обл. Мядельский р-н, у пос. Нарочь Смолевичский р-н, у пос. Рудня Окр. г. Старые Дороги Ю.-з. окраина Минска Гродненская обл. Окрестности г. Лида Брестская обл. Пинский р-н, у д. Теребень Украинская ССР, В олы иск ая об л. Полесье, окр. пос. Щацк Там же, Владимиро-Во- лынский р-н, с. Заречье Ровенская обл. Березинский р-н, с. Ме- жиричи Черниговская обл. Левобережная Украина, юг Полесья, близ с. Коп- ти . Киевская обл. Окр. Киева, пос. Теремки Левый берег Днепра, 15 км восточнее г. Бори- споля Долина р. Супой, левый приток Днепра у г. Яго- тина Житомирская обл. Юг Полесья, 18 км вост, г. Черняхов Поля многолетних трав То же Луг Стог'ржаной соло- мы у леса Клеверное поле Поле люцерны 2* 2* 12 3 6 14 - 5 5 10 3 5 3 8 3 5 4 6 Сведения автора » Манохина, 1981 То же Манохина и др., 1979 То, ж*е Манохина, 1981 Го же Манохина и др., 1979 Гайченко, 1977- То же Гайченко, Малыгин, 1975 То же Гайченко, Малыгин, 1975 Гайченко, 1977
185
Продолжение
№№ пп Место отлива Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
54 Львовская обл. С.-з. Подольской возвы- 19 Гайченко, 1977
55 шенности, у с. Пидгирци Долина р. Буга, окр. пос. 2* Сведения автора
56 Буск Закарпатская обл. Предгорья Карпат, Поле и склон кана- 17 Го же
57 окраина г. Мукачево Восточные Карпаты, ВЫ 2 Гайченко, Малыгин, 1975 Сведения автора
58 15 км севернее Ужгорода Черновицкая' обл. Прикарпатье, предгорья, Склоны холмов в 5
59 10 км от Черновцов, д. Черновка Тернопольская о б л. Подольская возвш., у с. фруктовом саду 6 Гайченко, 1977
60 Сухостав Хмельницкая обл. Подольская возвш., у с. 3 Го же
61 Стриховцы Винницкая обл. 8 км южнее г. Винницы 6 Гайченко, Малыгин, 1975
62 Кировоградская обл. Правый берег Днепра, в 3 км ю-в. пос. Новоар- хангельское Николаевская обл. Правый берег Южного Поле люцерны 4 Гайченко, Малыгин, 1975
63 2 То же
64 Буга, близ райцентра Ар- бузинка Одесская обл. Причерноморская низм. у 4
65 пос. Коминтерновское Польша Окр. г. Белостока, Бело- + Fedyk, 1974
66 вежская Пуща ГДР Окр. Дрездена 2* Сведения автора
67 Чехословакия, Западная Богемия К северу от г. Пльзень, 4 Kral, 1972
у пос. Утери
186
Продолжение
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
Чехословакия, Западная Богемия
68 Р-н Клатови, у пос. Су- Т Kral et al., J380
шиче
Северная Богемия
69 Окр. пос. Чешска Липа Kral et al., 1980
70 Окр. пос. Теплице 2 Kral, 1972
71 Гора Крконоше, Склена- рица 1 To же
Центральная
Богемия
72 Р-н Колин, у пос. Чеш- ский Брод 2 »
Восточная
Богемия
73 Близ пос. Храдек Кра- 3
лове
74 Гора «Орлики горы» + Kral et al., 1980
Южная Богемия
75 Р-н Табор, Руда у с. Ломнице 4 Kral, 1972
76 Окр. г. Чешски Будие- вицы 1 To же
ЮжнаяМоравия
77 Окр. Брно 2
78 Пос. Росице у Брно 2
79 Окр. пос. Бланско, у с. Быковицы 1 Kral, Liapuroua, 1975
80 Долина р. Сазава, у пос. Ждяр + Kral et al., 1980
81 Р-н Бреклав, у пос. Сед- + To же
лек
Южная Словакия
82 Окр. пос. Бардеев + »
83 У Словакиан Карст, Си- лика Брезова + »
84 Там же, Домика + »
85 Там же, Хачава + »
86 Р-н Михаловце, у с. Ясе- 1 Kral. 1972
нова
Западная Словакия
87 Житни о-в, Медведев 4 To же
88 Западные Татры, долина Рохачка 1 Kral, Liapunova, 1975
187
Продолжение
№№ пп Место отлога Число Ис- слс дован- ных осоЪей Источник
Географическое положение Стация
89 ЗападнаяСловакия Низкие Татры, долина + Klar et al., 1980
90 Янека Австрия Восточный Тироль, доли- Косимый луг 4 Kral et al., 1979
91 па Гал-Асслинг юж. склон горы Деферреген- Гебирг, 1130 м Венгрия Р-н Саможи, близ оз. Ба- 3 Kral, Liapunova, 1975
92 латон Румыния Окр. Бухареста + Raicu et al., 1969
93 Левый берег Дуная, у Луг у леса 1 Zima et al., 1981
94 пос. Джурджени, 60 км сев. г. Брэила Болгария Добруджа, в 25 км от 5 Белчева и др., 1977
95 г. Толбухин, близ г, Ге- нерал-Тошево Окр. г. Софии 6 To же
96 Горы Пирин, 8 км вост. 4 Kral, 1975
97 пос. Банско С Ф Р Ю, С Р Словения Долина р. Савы, у пос. 1 Ziveovic et al., 1975
98 Крань Авт. край Воеводина Долина р. Жедника, лев. Распаханная степь 3 To же
99 притока р. Тисы, у пос. Жедник Бассейн р. Тисы, у пос. Засоленный уча- 4
Банатско-Аранджелово сток степи
100 Левый берег р’. Савы, у В дубраве и на по- 6
101 с. Вишньичево То же, горы Фрушка-Го- ле Поляна в дубраве , 4
102 ра, у с. Крвень Чот Правый берег Дуная, у 4
103 пос. Бешка Левый берег р. Савы, у 3
104 пос. Огар То же, у с. Обреж 1 »
105 Левый 'берег Дуная, у Распаханная степь 3 Zivcovi.6 et al.» 1975
пос. Владимировац
188
Продолжение
Ла№ пп Место отлова «с и X О § 3 Источник
Географическое положение Стация Ч ЕХ ° у Ф £ ® ч з ЕГ и х
106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 . 118 119 120 121 122 123 124 Авт; край Воеводи- н а Там же, у пос. Алибунар Там же, у с. Гай-Шумарак Там же, у пос. Бачка-Па- ла нка Там же, южнее пос. Бач- ка СР Сербия Правый берег Дуная, Новый Белград Там же, район Макиш (Белград) Правый берег р. Савы, у с. Дебрц Верховье р. Млавы, Бла- гоев Камен Долина р. Тимок, с. Ра- дуевац у пос. Неготин Долина р. Моравы, у пос. Кралево Бассейн р. Тимок, у пос. Брестовац Долина р. Нишавы, прав, притока р. Юж. Моравы, между пос. Пирот и Димитровградом р. Власина прав, приток р. Южной Моравы Хр. Копаоник, близ Су- во Рудеште, 1600 м Авт. крайКосово Окр. г. Приштина СРБосния и Г ерцегов ина Верховье р. Неретвы, го- ра Игман Там же, гора Лебршник Там же, Гацко (Гатачко Поле) СР Черногория Верховье р. Лим, горы Вьеласица, 2050 м Сухой участок сте- пи Нераспаханная степь 2 4 3 2 1 2 3 3 2 2 1 2 1 1 7 1 5 9 3 Го же > Savi6 et al., 1971 То же 2ivcovli et al., 1975 To же » 2ivcovi6 et al., 1975 2ivcovi<5, Petrov, 1974 Го же » » 2ivcovi6, Petrov, 1974 Zivcovic et al., 1975 Го же » 2ivcovi6 et al., 1975
189
Продолжение
№№ иг Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
125 СРМакедония Верховье р. Вардара, гора 1 То же
126 127 Шар, 2000 м, Попова шапка ФРГ Сев. Рейн-Вестфали я, окр. Бонна Бавария, окр. г. Мюн- + Kral et al., 1980 Schmid, Leppert, 1S6S
128 хена Баден-Вюртем- 4- Wolf, 1970
129 б е р г, предгорья Запад- ных Альп, окр. Фрайбур- га Швейцария Альпы, пер. Сен-Готард Matthey, 1952
130 Западный берег Женев- + Matthey, 1969
131 ского оз., у с. Ньон Восточный берег Женев- 4
132 ского оз., у пос. Монтрё Франция Бассейн Лауры, близ Равнина 1 >
133 г. Вандом Окрестности Бриансона Горы + Louarn et a!., 1970-
134 Долина Хаут Маурьен, + To Же
135 Серые Альпы Испания, провинция Сантандер Пиренеи, Кантабрийские Горный луг 3 Niethammer, Winking,
136 горы, у пос. Рейносы, 900 м v Великобритания Оркнейские о-ва 4- 1971 Matthey, 1951
1 Монгольск; СССР, Читинская обл. Южное Забайкалье окр. гя полевка М. mongc Болотистые луга у ilicus . 4- Meyer et al., 1967
2 ж/д ст. Борзя Монголия, Центральный аймак Восточные предгорья леса Осоковые луга на 38 Сведения автора
.Хэнтэя, правые притоки р. Керулена, 12 км во- сточнее сомона Мунгэн- Морьт, урочище Ольги дне и склонах уро- чища
190
Окончание
№№ пп Место отлова Число ис- следован- ных особей Источник
Географическое положение Стация
Ара-Хангайский аймак Северные склоны Цен- Болотистые разно- 10
трального Хангая, вер- ховье р. Чулутын-Гол, 150 км восточнее аймач- ного центра Цэцэрлэг, пер. Эгин-Даба, 2650— 3000 м травные и кобрез- невые луга
Южный макросклон хр. Тарбагатай у пер. Солон- гот Долина речки в степи 3
Сведения автора
Швецов и др., 1981
Примечание. Полужирным шрифтом избраны номера пунктов, где обнаружены
вместе виды-двойники обыкновенной, киргизской и обыкновенной (2п=46) полевки. Ав-
тор искренне признателен Б. Д. Абатурову, Т. Г. Аксеновой, Р. Ангерманн, М. И. Вас-
кевич, Н. В. Башениной, А. Д. Бирштейн, В. А. Гайченко, Т. С. Гладкиной, М. Е. Гольц-
ману, В. Б. Деулину, И. А. Емельяновой, И. В. Ермаковой, Т. А. Зоренко, С. И. Исаеву,
Ю. М. Ковальской, В. А. Лапшову, В. Ю. Литвину, И. В. Лукьяновой, Е. Д. Малафеевой,
Н. М. Мейер, Т. М. Мокеевой, X. Николову, В. Н. Орлову, В. Ф. Орловой, Ю. В. Охот-
скому, Ю. Б. Павловскому, И. В. Рогатко, П. К. Смирнову, Н. Ю. Ченцовой и М. А. Ши-
роковой, приславшим ему обыкновенных полевок для кариологического анализа. Эти
сборы в таблице отмечены звездочками.
Литература
Агаджанян А. К- Верхнеплейстоценовые грызуны котловины оз. Неро.— В кн.:
Териофауна плейстоцена. М.: Изд-во МГУ, 1972, с. 275—285.
Адамович В. Л., Воробьев Г. Т. Особенности распределения обыкновенной по-
левки (Microtus arvalis Pall.) в Полесской провинции в связи со свойства-
ми почв,—Зоол. журн., 1970, т. 49, № 11, с. 1705—1714.
Аксенова Т. Г. Строение головок сперматозоидов у некоторых видов серых по-
левок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae).— Зоол. журн., 1973а, т, 52,
№ 4, с. 625—629.
Аксенова Т. Г. Строение придаточных мужских половых желез у некоторых ви-
дов серых полевок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae).—Зоол. журн,,
19736, т. 52, № 12, с. 1843—1848.
Аксенова Т. Г. Особенности строения сперматозоидов н их значение в система-
тике серых полевок (Rodentia, Cricetidae).— Труды ЗИН АН СССР, 1978,
т. 79, с. 91—101.
Аксенова Т. Г. Сравнительно-морфологический анализ строения бакулюма по-
левок трибы Microtini (Rodentia, Cricetidae). Сообщение 1. Роды: Lasiopo-
domys, Chionomys, Microtus (подрод Microtus).— Труды ЗИН АН СССР,
1980, т. 99, с. 62—77.
Аксенова Т. Г., Тарасов С. А. Особенности строения бакулюма некоторых ви-
дов серых полевок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae).— Зоол. жури.,
1974, т. 53, № 4, с. 609—615.
Александрова Л. С. Отряд Rodentia. Грызуны.— В кн.: Плейстоцен Тирасполя.
Кишинев: Штиинца, 1971, с. 71—90.
Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Micro-
tinae).— В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1974, т. 3,
с. 104—118.
Аргиропуло А. И. Четвертичная фауна грызунов и насекомоядных Бинагадов
(Апшеронскнй полуостров).— Природа, 1941, № 3, с. 88—91.
Афанасьев А. В. Зоогеография Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР,
1960. 259 с.
Афанасьев А. В., Бажанов В. С., Карелов М. И., Слудский А. А., Страут-
ман Е. И. Звери Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1953. 300 с.
Банников А. Г. Материалы к познанию млекопитающих Монголии. II. Серые
полевки, пеструшки, слепушонка.— Бюл. МОИП, 1948, т. 53, № 2, с. 19—
36.
Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-
во АН СССР, 1954, с. 516—520. ‘
Башенина Н. В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки
(Microtus arvalis Pall.).—-Зоол. жури., 1953, т. 32, № 4, с. 730—743.
Башенина И. В. Некоторые особенности эколого-географической изменчивости
обыкновенной полевки.— В кн.: Проблемы зоогеографии суши. Львов:
Изд-во Львов, ун-та, 1958, с. 14—19.
Башенина Н. В. Узкочерепная полевка — новое лабораторное животное.— На-
учи. докл. высшей школы. Биол. науки, 1960, № 1, с. 32—34.
Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее геогра-
фической изменчивости. М.: Изд-во МГУ, 1962. 308 с.
Башенина Н. В. Внутривидовая дифференциация Microtus arvalis Pallas, 1778
и ее связь с историей ареала,— В кн.: Внутривидовая изменчивость назем-
ных позвоночных животных и микроэволюция: Тр. Всес. совещания.
Свердловск, 1966, с. 173—188.
192
Белчева Р. Г., Пешее Ц. X., Раджабли С. И. Анализ хромосомного набора бол-
гарской популяции обыкновенной полевки (Microtus arvalis).— Зоол.
журн., 1977; т. 56, № 2, с. 315—317.
Белянин А. И., Вениг Л. Л., Ларина И. И., Сонин К. А. Особенности кариоти-
пов обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в Поволжье.— В кн.:
Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1973’,
№ 1/3, с. 66—72.
Белянин А. И., Сонин К. А, Популяционная изменчивость кариотипа обыкно-
венной полевки как пример адаптации к природным условиям.— В кн.:
Материалы IV Всесоюзной конференции по экологии физиологии. Красно-
дар, 1972, с. 140.
Белянин А. Н., Сонин К- А. Хромосомный полиморфизм обыкновенной полевки
Microtus arvalis Pallas.— В кн.: Тезисы докл. XIV Международного гене-
тического конгресса. М., 1978, е. 247.
Бируля А. А. Предварительное сообщение о грызунах (Rodentia) из четвертич-
ных отложений Крыма.— Докл. АН СССР, 1930, т. 23, с. 617—622.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитаю-
щих СССР. М.: Сов. наука, 1944. 440 с.
Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитаю-
щих СССР. М.: Просвещение, 1965. 382 с.
Боднарчук Л. И., Гайченко В. А. Хромосомный набор обыкновенной полевки
Горного Крыма (Microtus arvalis iphigeniae Heptner, 1946).— Вести, зоол.,.
1973, № 1, с. 80—81.
Большаков В. Н., Васильев А. Г., Васильева И. А. Характер изменчивости кра-
ниологических признаков закаспийской и обыкновенной полевок и их гиб-
ридов.— Биол. науки, 1973, № 11, с. 17—20.
Булатова Н. Ш., Мейер М. Н., Кулиев Г. Н., Раджабли С. И. Кариологические
исследования и родственные связи в подсемействе Microtinae.— В кн.: Ма-
териалы Всесоюзного симпозиума по систематике и цитогенетике млеко-
питающих. М.: Наука, 1975, с. 27.
Вангенгейм Э. А., Беляева Е. И., Гарутт В. Е., Дмитриева Е. Л., Зажигин В. С.
Млекопитающие эоплейстоцена Западного Забайкалья.— Труды ГИН АН
СССР, 1966, вып. 152, с. 37—38.
Вангенгейм Э. А., Зажигин В. С. Фауны млекопитающих эоплейстоцена Сиби-
ри и их сопоставление с восточноевропейской.— В кн.: Основные проблемы
геологии антропогена Евразии. М.: Наука, 1969, с. 47—59.
Варшавский С. И., Кондрашкин Г. А., Солдаткин И. С. Заметки о стациальном
размещении и экологин закаспийской полевки в Казахстане и Средней
Азии.— В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957, т. 5, с. 453—456.
Верещагин Н. К- Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 312—315.
Верещагин И. К-, Громов И. М. К истории фауны позвоночных района нижнего
течения реки Урал.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1952, т. 9, с. 1226—
1269.
Верещагин Н. К, Громов И. М. Формирование териофауны СССР в четвертич-
ном периоде.— Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977, .с. 32—45.
Виноградов Б. С. Грызуны Европейской части СССР. Л.: Госиздат, 1926, с. 3—
46.
Виноградов Б. С. Руководство к определению грызунов Средней Азии. Самар-
канд: Наркомзем УзбССР, 1930. 50 с.
Виноградов Б. С. Млекопитающие СССР: Грызуны. М.; Л.: Изд-во АН СССР,.
1933, с. 54—55.
Виноградов_Б. С., Аргиропуло А. И. Определитель грызунов. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1941, с. 1—241 (Фауна СССР, Млекопитающие, вып. 29).
Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И., Гептнер В. Г. Грызуны Средней Азии. Мд
Л.: Изд-во АН СССР, 1936, с. 8—228.
Виноградов Б. С., Громов И. М. Грызуны фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1952, с. 242—246.
Воронцов И. И. Значение изучения хромосомных наборов для систематики
млекопитающих.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1958, т. 63, № 2, с. 5—36.
193
Воронцов Н. Н. Эволюция кариотипа.— В кн.: Руководство по цитологии. М.;
Л.: Наука, 1966, т. 27, с. 359—389.
Гайченко В. А. Хромосомный полиморфизм обыкновенной полевки Украины.—
В кн,: Проблемы экологин н морфологии животных. М.: Изд-во МГУ,
1976, с. 6—8.
Гайченко В. А. Некоторые систематические и экологические взаимоотношения
двух близких видов серых полевок подрода Microtus Schrank. Дис. ...
канд. биол. наук. Киев, 1977. 130 с.
Гайченко В. А. Особенности газового обмена у видов-двойников обыкновенной
полевкн,—Вестник зоологии, 1978, № 5, с. 79—80.
Гайченко В. А., Малыгин В. М. Некоторые вопросы систематики и распростра-
нения видов-двойников обыкновенной полевки на юге Европейской части
Советского Союза.— Вестник зоологии, 1975, № 3, с. 20—24.
Гаузе Г. Ф. О некоторых основных проблемах биоценологии.— Зоол. журн.,
1936, т. 15, № 3, с. 363—381.
Гаузе Г. Ф. Роль приспособляемости в естественном отборе.— Журн. общей
биологии, 1940, т. 1, № 1, с. 105—120.
Гептнер В. Г. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития.—
Бюл. МОИП. Отд. биологии, 1945, т. 50, Ks 1—2, с. 17—28.
Герасимов И. П., Марков К- К- Ледниковый период на территории СССР.—
Труды ГИН АН СССР, 1939, вып. 33. 462 с.
Гилева Э. А., Большаков В. И., Обидина В. A. Microtus ilaeus Thomas, 1912 в
заповеднике Аксу-Джабаглы.— В кн.: Проблемы генетики и селекции на
Урале. Свердловск, 1977, с. 147—148.
Гиндилис В. М. Митотическая спирализация хромосом и кариограммный ана-
лиз у человека.— Цитология, 1966, т. 8, № 2, с. 144—157.
Гиндилис В. М., Павулсоне С. А. К вопросу о природе ассоциаций спутничных
хромосом человека.— Цитология, 1967, т. 9, № 7, с. 853—863.
Гладкина Т. С. Географическая изменчивость двух подвидов обыкновенной по-
левкн (Microtus arvalis Pall.).— Зоол. журн., 1972, т. 51, № 2, с. 267—279.
Гладкина Т. С., Медведева Л. Ф. Влияние условий среды на запасание корма
обыкновенной полевкой (Microtus arvalis Pall.).— Бюл. ВНИИ защиты
раст., 1975, № 34, с. 61—68.
Гладкина Т. С., Ченцова Н. Ю. Запасание корма обыкновенной полевкой.—
Вестник зоол., 1971, № 3, с. 17—22.
Громов'И. М. Фауна грызунов (Rodentia) Бинагадинского плейстоценового пе-
риода.— Бинагадинское местонахождение четвертичной фауны и флоры.
Баку: Изд-во АН АзербССР, 1952, т. 2, с. 203—347.
Громов И. М. Материалы по истории фауны грызунов Нижнего Урала и Север-
ного Прикаспия.— Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1957а, т. 22, с. 192—245.
Громов И. М. Ископаемые четвертичные грызуны северной части Нижнего
Дона и прилегающего участка Волго-Донского водораздела.— Труды
Зоол. ин-та, 19576, т. 22, с. 246—318.
Г ромов И. М. Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорного Крыма.—
В кн.: Труды комиссии по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во
АН СССР, 1961, т. 17, с. 1—184.
Г ромов И. М. Антропогеновая история современной фауны грызунов СССР:
(Факты и некоторые проблемы исследований).— Зоол. журн., 1967, т. 46,
№ 10, с. 1566—1584.
Громов И. М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок
(Microtinae) и их вероятностные родственные связи.— В кн.: Труды Зоо-
логического музея. М.: Изд-во МГУ, 1972, т. 13, с. 8—33.
Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А., Соколов И. И., Стрелков П. П.,
Чапский К. К- Млекопитающие фауны СССР. Т. 1. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1963, с. 621—629.
Г ромов И. М., Поляков И. Я. Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки (Micro-
tinae). Л.: Наука, 1977, т. 3, вып. 8. 504 с.
Гроссман А. И., Евгеньев М. Б. К вопросу о симпатрическом видообразова-
нии.— Журн. общей биологии, 1969, т. 30, № 5, с. 550—555.
194
Давид А. И. Сопоставление териофауны раннего антропогена Молдавии с.со-
ответствующими фаунами Евразии,— В кн.: Фаунистический комплекс и
флора кайнозоя Причерноморья. Кишинев: Штиинца, 1977, с. 32—35.
Давыдов Г. М. К экологии закаспийской полевки Microtus transcaspicus Satu-
nin, 1905 в Таджикистане.— Труды Ин-та зоологии и паразитологии. Ду-
шанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1962, т. 22, с. 49—57.
Давыдов Г. С. Грызуны Северного Таджикистана.— Труды Ин-та зоологии и
паразитологии. Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1964, т. 22, с. 115—117.
Демин Ю. С., Сафронова Л. Д., Лапкин Ю. А. Модифицирующие влияния ге-
нотипа самок на частоту передачи t-гаплотипов потомству от самцов ком-
паундов T/t6 у мышей.— Цитология и генетика, 1978, т. 12, № 1, с. 36—39.
Дерягина М. А., Зоренко Т. А. Формирование поведения и манипуляционной
активности у двух видов серых полевок рода Microtus в постнатальном
онтогенезе.— Труды Музея зоологии Латв, ун-та, 1976, № 15, с. 7—27.
Дзуев Р. И., Малкаров С. М. О распространении и биотопической приурочен-
ности кариотипических форм обыкновенной полевки Кавказа.— В кн.:
Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1976,
№ 6, с. 136—141.
Доброхотов Б. И., Малыгин В. М. Применение электрофореза гемоглобинов
для идентификации серых полевок группы Microtus arvalis (Rodentia, Cri-
cetidae),— Зоол. журн., 1982, т. 61, № 3, с. 436—439.
Дубинин И. П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1956. 743 с.
Егоров Ю. Е. О морфогенетических взаимоотношениях близких видов.— Журн.
общей биол., 1973, т. 34, № 6, с. 923—929.
Егоров Ю. Е. К вопросу об экологической конкуренции между близкими вида-
ми.— В кн.: Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань: Кн. изд-
во, 1976, с. 3—13.
Емельянова И. А., Малыгин В. М. Испытания устойчивости синтетических ма-
териалов к повреждению грызунами.— Биол. повреждения строит, и пром,
материалов. М., 1973, № 4, с. 194—197.
Ербаева М. А. История антропогеновой фауны зайцеобразных и грызунов Се-
ленгинского среднегорья. М.: Наука, 1970, с. 1—132.
Ербаева М. А. Раннеантропогеновая полевка (Microtinae, Rodentia) с призна-
ками родов Mimomys и Lagurodon из Забайкалья.— Бюл. Комиссии по
изучению четвертичного периода, 1973, № 40, с. 135—138.
Еремина И. В. Полиморфизм рисунка жевательной поверхности коренных зу-
бов у обыкновенной полевки.— В кн.: Физиол. и популяц. экология живот-
ных, 1974, № 2, с. 77—91.
Жуков В. В. Естественные гемагглютинины кровн некоторых полевок (Roden-
tia, Microtinae).— Зоол. журн., 1973, т. 52, № 4, с. 622—625.
Зажигин В. С. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сиби-
ри,— Тр. ГИН АН СССР, 1980, № 339. 156 с.
Зоренко Т. А. Этологический анализ поведения обыкновенной полевки Micro-
tus arvalis Pall.— Тр. Зоол. музея. Рига, 1975, № 12, с. 7—26.
Зоренко Т. А. Структура поселений обыкновенной полевки Microtus arvalis.—
• В кн.: Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латвий-
ской ССР. Рига: Изд-во Латв, ун-та, 1979, с. 79—101.
Зоренко Т. А. Сравнительно-этологический анализ видов-двойников обыкно-
венной полевки.— В кн.: Грызуны. Материалы 5-го Всес. совещ. Саратов,.
1980. М„ 1980, с. 19—20.
Зоренко Т. А. Сравнительный анализ постнатального развития серых полевок
в группе Microtus arvalis.— В кн.: Экологические и поведенческие иссле-
дования позвоночных животных в Прибалтике. Рига: Зинатне, 1981,
с. 15—46.
Зыбина Е. В., Схолль Е. Д. Особенности оогенеза у гибридов видов-двойников-,
серых полевок.— Цитология, 1972, т. 14, № 4, с. 433—437.
Иорданский А. Б., Круминь А. Р„ Павулсоне С. А., Бадаев Н. С., Дерягин Г. В.
Влияние дифференциальной спирализации на линейные и относительные
параметры хромосом.— Докл. АН СССР, 1971, т. 201, № 2, с. 469—472.
Канеп С. В. Особенности корреляционной структуры признаков черепа обыкно-
венной и закаспийской полевок.— Зоол. журн., 1967, т. 46, № 2, с. 303—
306.
195
Барулин Б. Е., Литвин В. Ю., Никитина Н. А., Хляп Л. А., Зенькович Н. С.,
Альбов С. А. Изучение активности, подвижности и суточного участка
обыкновенной полевки (Microtus arvalis) путем мечения зверьков радио-
активным кобальтом —Зоол; журн., 1974, т. 53, № 7, с. 1070—1078.
.Катаевский В. Н. Материалы по стадиальному размещению грызунов Талас-
ской долины и их экологии.— В кн.: Материалы 1-й конференции молодых
ученых АН КиргССР, 1965. Фрунзе: Илим, 1970, с. 368—370.
Кащенко Н. Ф. Stenocranius и Platycranius—дв'а подрода сибирских поле-
вок,—Ежегодник Зоол. музея АН СССР, 1901, т. 6, с. 165—206.
Костин В. П. Грызуны низовьев Амударьи, Устюрта и прилегающих террито-
рий.— Биол. науки, № 198. Ташкент: Изд-во СамГУ, 1962, с. 1—89.
Круминь А. Р. Дифференциальная спирализация хромосом обезьяны Масаса
mulatta и критерий отбора метафаз для морфометрического анализа.—
Цитология, 1973, т. 45, № 1, с. 36—43.
Кулиев Г. Н. Изучение кариотипов обыкновенных полевок из разных геогра-
фических точек Азербайджанской ССР.— Изв. АН АзССР. Сер. биол. нау-
ки, 1978, № 5, с. 84—88.
Кулиев Г. Н. Кариологическая характеристика некоторых видов полевок под-
семейства Microtinae, обитающих в Азербайджане (цитотаксономический
и эволюционный аспекты). Дис. ... канд. бйол. наук. Баку, 1979. 127 с.'
Лапшов В. А. Изменчивость размеров тела и черепа обыкновенной полевки
Microtus arvalis Pall, в Среднем Поволжье.— В кн.: Вопросы физиологий
и популяционной экологии. Саратов, 1972, № 2, с. 35—44.
Лапшов В. А. К вопросу о половых различиях размеров тела и черепа у обык-
новенной полевки (Microtus arvalis Pall., 1778).— Там же. Саратов, 1973,
№ 1 (3), с. 83—93.
Лапшов В. А. Функциональная структура и фенетика Microtus subarvalis
Meyer, Orlov, Scholl sp. n., 1972 и Microtus arvalis Pallas, 1778 отдельных
поселений в Поволжье, Башкирской АССР и Крымской области. Дис. ...
к?нд. биол. наук. Саратов, 1976. 150 с.
Лапшов В. А. Фенетика поселений Microtus subarvalis Meyer, Orlov, Scholl,
1972 (Поволжье) и. Microtus arvalis Pallas, 1778 (Башкирия, Крым).—
В кн.: Физиология и популяционная экология животных. Саратов, 19'78,
№ 5 (7), с. 116—120.
Лапшов В. А., Лорбер П. С., Полегаев С. Н. Сезонные отличия возрастных и
половых групп обыкновенной полевки.— Экология, 1974, № 5, с. 35—39.
Лапщбв В. А., Сигарев В. А., Данилина Н. А., Мануйлова И. А. Особенности
размещения и динамика численности островных поселений обыкновенной
... полевки (Microtus subarvalis Meyer et al., 1972) в пойме p. Волги.— В ки.:
Физиология и популяционная экология животных. Саратов, 1976, №'4 (6),
с. 90—102.
Лавица Н. И. Общая характеристика вида.— В кн.: Материалы III заседания
Г^Йежсекционной группы по проблеме «Исследования продуктивности
вида». Вильнюс, 1972, с. 5—7.
Ларина Н. И., Сонин К- А., Лапшов В. А., Евстигнеева Т. М. Направления из-
менчивости размеров тела и черепа обыкновенной полевки на равнинах
Европейской части СССР,—В кн.: Вопросы физиологии и популяционной
экологии. Саратов, 1970, № 1, с.- 96—106.
Ларина Н. И., Федотова К- В. Изменчивость строения бакулюма обыкновен-
ной (Microtus arvalis Pallas, 1778) и восточноевропейской (М. subarvalis.
Meyer et al., 1972) полевок (к войросу о критериях их диагностирова-
ния).— В кн? Физиология и популяционная экология животных. Саратов,
1980, № 6/8, с. 162—181.
Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир,-1978. 555 с.
Ляпунова Е. А., Мироханов Ю. М. Хромосомный набор и видовая самостоя-
тельность Microtus transcaspicus transcaspicus Satunin.— В ки.: Материа-
лы II Всесоюзного совещания по млекопитающим. Новосибирск, 1969;
с. 141—142.
Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: ИЛ, 1947. 502 с.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.
196
Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.
Малыгин В. М. Систематика надвида обыкновенной полевки.— Вести. МГУ.
Сер. биол. почв., 1970, № 5, с. 89—91.
Малыгин В. М. Кариотипы Microtus transcaspicus и роль кариологического
метода в оценке видовой самостоятельности полевок из группы М. arva-
lis (Rodentia, Cricetidae).— Зоол. журн., 1973, т. 52, № 5, с. 791—794.
Малыгин В. М. Стациальное размещение видов-двойников обыкновенной по-
левки.— Экология, 1974а, т. 5, № 1, с. 89—91.
Малыгин В. М. Сравнительный морфометрический анализ кариотипов двух
географических форм 46-хромосомной обыкновенной полевки (Microtus
arvalis).— Зоол. журн., 19746, т. 53, № 5, с. 769—778.
Малыгин В. М. Хромосомные наборы и распространение двух форм обыкно-
венной полевки Microtus arvalis Pall. (Rodentia).—В кн.: Труды I Меж-
дународного териологического конгресса по млекопитающим. М.: Наука,
1974в, т. 2, с. 10.
Малыгин В. М. Таксономические аспекты гибридизации полевок надвида Mic-
rotus arvalis.— В кн.: Вторая Всесоюзная конференция молодых ученых
по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М.: Наука,
1975, с. 104—105.
Малыгин В. М. Сравнительно-морфологический анализ видов полевок из груп-
пы Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae).— Зоол. журн., 1978а, т. 57,
' № 7, с. 1062—1073.
Малыгин В. М. Подход к проблеме видов-двойников по результатам исследо-
ваний обыкновенных полевок.— Материалу Второго съезда Всесоюзного
териологического общества. М.: Наука, 19786, с. 30—31.
Малыгин В. М. О видовой самостоятельности Microtus mongolicus Radde,
1861.— Abstracts papers 2 Congr. Theriol. Internat. Brno, 1978b, p. 331. .
Малыгин В. M. Ревизия подвидов обыкновенной полевки в связи с особенно-
стями распространения видов полевок группы Microtus arvalis.— В кн.:
Материалы Седьмой Всесоюзной зоогеографической конференции. М.:
Наука, 1979, с. 45—47.
Малыгин В. М., Деулин В. Б. Некоторые особенности экологии и поведения
видов полевок из группы Microtus arvalis (Cricetidae, Rodentia).— Зоол.
журн., 1979, т. 58, № 5, с. 731—741. х
Малыгин В. М., Орлов В. Н. Ареалы четырех видов обыкновенных полевок
(надвид Microtus arvalis) по кариологическим данным.— Зоол. журн.,
1974а, т. 53, № 4, с. 616—622.
Малыгин В. М., Орлов В. Н. Распространение и филогения родственных ви-
дов из надвида Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) по кариологическим
данным.— В кн.: Труды Первого Международного териологического кон-
гресса по млекопитающим. М.: Наука, 19746, т. 2, с. 11.
Малыгин В. М., Орлов В. И. Хромосомные мозаики в популяции 54-хромосом-
ной обыкновенной полевки Microtus subarvalis из Армении.— В кн.: Ма-
териалы Всесоюзного совещания по систематике и цитогенетике млекопи-
тающих. М.: Наука, 1975, с. 28—29.
Малыгин В. М., Яценко В. И. Сравнительный анализ дифференциально окра-
' шенных хромосом ондатры и восточноевропейской полевки.— В кн.: Гры-
зуны: Материалы Пятого Всесоюзного совещания. Саратов, 1980. М.,
1980, с. 27—28.
Манохина Н. В. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной по-
левки Белоруссии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск: Ин-т зоол.
АН БССР, 1981. 17 с.
Манохина Н. В., Тёрехович В..Ф., Лугинин Н. В. Хромосомный набор и таксо-
. номическое положение ббыкновенной полевки Белоруссии.— Вестник Бе-
' лор'ус. ун-та. Сер. 2, 1979, № 3, с. 67—68.
Марков К: К. Палеогеография. М.: Изд-во МГУ, 1960. 267 с.
Марков К. К.., Величко А. А., Лазуков Г. И., Николаев В. А. Плейстоцен. М.:
Высшая школа, 1968. 304 с.
Мартынова М. Д. О вариациях строения зубов обыкновенной полевки (Micro-
tus arvalis Pall.).— Научн. докл. высш. шк. Биол. науки, 1963, № 2,
с. 53—57.
197
Международный кодеке зоологической' номенклатуры, принятый XV Между-
народным зоологическим конгрессом. М.: Наука, 1966. 100 с.
Мейер М. Н. О таксономическом ранге некоторых серых полевок (Microtus-
Schrank).— В кн.: Научная сессия, посвященная 50-летию Советской вла-
сти. Л.: ЗИН АН СССР, 1967, с. 23—24.
Мейер М. Н. Гибридологический н кариологический методы в изучении систе-
матики обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall., 1778).— В кн.: Те-
зисы докладов научной сессии по итогам работ 1967 г. Л.: ЗИН АН
СССР, 1968а, с. 5—6.
Мейер М. Н. Комплексный таксономический анализ вида на примере некото-
рых форм серых полевок (род Microtus).— Зоол. журн., 19686, т. 47, № 6,
с. 850—859.
Мейер М. Н. Особенности размножения н постэмбрионального развития закас-
пийской полевки (Microtus transcaspicus Satunin, 1905) в связи с ее так-
сономическим положением.— Зоол. журн., 1971, т. 50, № 6, с. 916—922.
Мейер М. Н. Систематика и внутривидовая изменчивость серых полевок
Дальнего Востока (Rodentia, Cricetidae).— Труды ЗИН АН СССР, 1978а,
т. 75, с. 3—62.
Мейер М. Н. Использование метода гибридизации при изучении репродуктив-
ной изоляции серых полевок (Rodentia, Microtus).— Труды ЗИН АН
СССР, 19786, т. 79, с. 85—90.
Мейер М. Н. Изучение родственных связей серых полевок методом экспери-
ментальной гибридизации,— В кн.: Грызуны: Материалы Пятого всесоюз-
ного совещания. Саратов, 1980. М., 1980а, с. 28—29.
Мейер М. И. Закаспийская (Microtus transcaspicus Satunin, 1905) и киргиз-
ская (Microtus kirgisorum Ognev, 1950) полевки Средней Азии и Казах-
стана (опыт комплексного таксономического анализа).— Труды ЗИН АН
СССР, 19806, т. 99, с. 3—61.
Мейер М. Н., Грищенко Т. А., Зыбина Е. В. Экспериментальная гибридизация
как метод изучения степени дивергенции близких видов полевок рода Mi-
crotus.— Зоол. журн., 1981, т. 60, № 2, с. 290—300.
Мейер М. Н., Орлов В. Н. Хромосомный набор и систематическое положение
закаспийской полевки, Microtus transcaspicus Satunin.— В кн.: Материалы
Второго Всесоюзного совещания по млекопитающим. Новосибирск, 1969,
с. 144—145.
Мейер М. Н., Орлов В. Н., Схолль Е. Д. Использование данных кариологиче-
ского, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения
нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia).— Докл. АН СССР, 1969,
.т. 188, № 6, с. 1411—1414.
Мейер М. И., Орлов В. Н., Схолль Е. Д. О номенклатуре 46- и 54-хромосом-
ных полевок типа Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae).— Зоол. жури.,
1972а, т. 51, № 1, с. 157—161.
Мейер М. Н., Орлов В. Н., Схолль Е. Д. Виды-двойники в группе Microtus ar-
valis (Rodentia, Cricetidae).— Зоол. журн., 19726, т. 51, № 5, с. 724—737.
Мейер М. И., Яценко В. И. О таксономическом положении и распространении
обыкновенной — Microtus arvalis Pallas и киргизской — Microtus kirgiso-
rum Ognev, 1950 полевок в юго-восточном Казахстане (Rodentia, Micro-
tus).— Зоол. журн., 1980, т. 59, № 2, с. 283—288.
Минин Н. В. Эколого-географнческий очерк грызунов Средней Азии. Лд
Изд-во ЛГУ, 1938. 182 с.
Мовчан В. Н., Борисова Г. Ю. Исследование характеристик слуха и коммуни-
кационных сигналов у трех видов полевок рода Microtus.— Вести. ЛГУ,
1978, № 15, с. 28—32.
Мокеева Т. М., Ченцова Н. Ю. Некоторые экологические и физиологические
особенности видов-двойников обыкновенной полевки — Microtus arvalis и
М. subarvalis (Rodentia, Microtinae).— Зоол. журн., 1981, т. 60, № 5,
с. 752—763.
Назарова И. В. К паразитарной фауне серых полевок Татарской АССР и при-
легающих областей.— Изв. Казанск. фил. АН СССР.. Сер. биол., 1958',.
№ 6, с. 127—138.
Наумов Н. И. Экология животных. М.: Наука, 1963. 204 с.
198
Никитина Н. А., Карулин Б. Е., Зенькович Н. С. Суточная активность обыкно-
венной полевки и ее территория,— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1972, т. 77,
№ 5, с. 55—64,
•Обидина В. А. К экологии илийской полевки Таласского Алатау.— В кн.: Ин-
формационные материалы Института экологии растений и животных: От-
чет. сессии зоологической лаборатории. Свердловск, 1980, с. 73—74.
Овчинникова Н. А. Биологические особенности и гибридизация обыкновенной
и закаспийской полевок.— В кн.: Труды Института экологии растений и
животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973, № 86, с. 107—115.
Овчинникова Н. А. Морфологические особенности обыкновенной и закаспий-
ской полевок и их гибридов.— В кн.: Труды Второго всесоюзного совеща-
ния по млекопитающим. М.: Изд-во МГУ, 1975, с. 79—80.
•Огнев С. И. Грызуны Северного Кавказа. Ростов-Дон: Изд-во Наркомземле-
делия, 1924, с. 1—61.
Огнев С. И. Млекопитающие Центрального Тянь-Шаня.— В кн.: Материалы к
познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер., отд. зоол., 1940, вып. 3 (18),
с. 1—85.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Изд-во АН СССР, 1950, т. 7,
с. 160—233.
Огнев С. И., Гептнер В. Г. Млекопитающие Среднего Копетдага и прилежа-
щей равнины.— Труды Н.-и. ин-та зоологии, 1929, т. 3, вып. 1, с. 45—171.
Орлов В. Н. Становление изолирующих механизмов у полевок рода Clethrio-
nomys.— Проблемы эволюции (Новосибирск), 1968, т. 1, с. 184—194.
Орлов В. И. О возможной гомологии кариотипов 46- и 54-хромосомных обык-
новенных полевок.— В кн.: Материалы Второго всесоюзного совещания
по млекопитающим. Новосибирск, 1969, с. 139—140.
•Орлов В. Н. Эволюционные аспекты хромосомной дифференциации млекопи-
тающих.— Зоол. журн., 1970, т. 49, № 6, с. 813—830.
Орлов В. Н. Кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1974. 204 с.
Орлов В. Н., Малыгин В. М. Две формы 46-хромосомной обыкновенной по-
левки Microtus arvalis Pall.— В кн.: Материалы Второго всесоюзного со-
вещания по млекопитающим. Новосибирск, 1969, с. 143—144.
Орлов В. Н., Малыгин В. М. Структурные перестройки хромосом в эволюции
надвида обыкновенной полевкн.— В кн.: Тезисы Второго симпозиума по
структуре и функционированию хромосомы. Новосибирск, 1970, с. 49—51.
Орлов В. Н., Малыгин В. М. Размещение видов-двойников обыкновенной по-
левки в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ.— Вести. МГУ.
Биол. почв., 1971, № 5, с. 102—104.
Орлов В. Н., Малыгин В. М. Родственные связи видов из надвида М. arvalis
по кариологическим данным.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974, т. 79, № 2,
с. 23—28.
Орлов В. Н., Раджабли С. И., Малыгин В. М., Котолху Н., Ковальская Ю. М..,
Булатова Н. Ш., Васкевич М. И. Кариотипы млекопитающих Монголии.—
В кн.: География и динамика растительности и животного мира МНР. М.:
Наука, 1978, с. 149—182.
Орлов В. Н., Чудиновская Г. А., Живкович С. Сравнительное кариологическое
исследование Microtus subarvalis из СССР и Югославии с применением
дифференциальной окраски хромосом по Гимза.— В кн.: Материалы Вто-
рого съезда Всесоюзного териологического общества. М.: Наука, 1978,
с. 36—37.
Орлов В. Н., Швецов Ю. Г., Ковальская Ю. М., КуташоваТ. С., Ступина А. Г.
Диагнозы и распространение в Забайкалье полевок Максимовича (Micro-
tus maximowiczii Sch.) и восточной М. fortis Buchn. (Rodentia, Criceti-
dae).— Зоол. журн., 1974, т. 53, № 9, с. 1391—1396.
Орлов В. И., Яценко В. Н., Рожанская Н. И. Сравнительная кариология и фи-
логения полевок.— В кн.: Грызуны: Материалы Пятого всесоюзного сове-
щания. Саратов, 1980. М., 1980, с. 31—33.
Охотский Ю. В., Карулин Б. Е., Литвин В. Ю., Дунаева Т. Н., Хляп Л. А.,
Альбов С. А. Активность, подвижность и использование пространства оме-
тов обыкновенными полевками (результаты радиоизотопного мечения).—
Зоол. журн., 1981, т. 60, № 5, с. 742—751.
199
Пантелеев П. А., Романская Н. И. О систематическом положении двух подви-
дов обыкновенной полевки в Дагестане.— В кн.: Грызуны: Материалы
Пятого всесоюзного совещания. Саратов, 1980. М., 1980, с. 35—36.
Петров Б. М. Материалы по экологии и практическому значению мышевидных:
грызунов Чаткальского горно-лесного заповедника.— Труды Чаткальского-
заповедника. Ташкент, 1965, т. 2, с. 167—208.
Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 366 с.
Прокофьева-Бельговская А. А. Природа ассоциаций акроцентрических хромо-
сом человека.— Цитология, 1966, т. 8, № 2, с. 169.
Прокофьева-Бельговская А. А., Гиндилис В. М. Идентификация хромосом че-
ловека.— Изв. АН СССР. Сер. биол., 1965, № 2, с. 188—200.
Раджабли С. И., Графодатский А. С. Эволюция кариотипа млекопитающих.—
В кн.: Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новоси-
бирск: Наука, 1977, с. 231—248.
Реймов Р., Карабеков М. К вопросу распространения и экологии закаспийской'
• полевки в Каракалпакии,—Вестник Каракалп. фил. АН УзССР, 1969»
№ 4 (38), с. 22—25.
Ротшильд Е. В., Смирин В. М., Шилов М. Н., Камышев А. И. Очерк млекопи-
тающих северных Кызылкумов.— В кн.: Фауна и экология грызунов. М.:
Изд-во МГУ, 1967, № 8, с. 85—174.
Сатунин К- А. Новые и малоизвестные млекопитающие Кавказа и Закаспий- -
ской области.— Изв. Кавказ, музея, 1905, т. 2, с. 57—60.
Сафронова Л. Д., Демин Ю. С. Цитогенетические аспекты эволюции кариоти-
па.— Усп. совр. биол., 1978, т. 86, № 2 (5), с. 206—215.
Сигарев В. А. Особенности воспроизводства в популяциях восточноевропей-
ской и обыкновенной полевок.— В кн.: Грызуны: Материалы Пятого все-
союзного совещания. Саратов, 1980. М., 1980, с. 274—275.
Скалой В. И. Дальнейшие исследования по систематике и биологии млекопи-
тающих.— Изв. Противочумного ин-та Сибири и ДВК, 1936, т. 4, с. 151—
213:
Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа, 1977а,
с. 235—242.
Соколов В. Е-. Химическая коммуникация млекопитающих.— В кн.: Успехи со-
временной териологии. М;: Наука, 19776, с. 229—255.
Соколов В. Е., Хорлина И. М. Феромоны млекопитающих,— В кн.: Успехи био-
логической химии. М.: Наука, 1974, т. 15, с. 255—278.
Сонин К. А. Изменчивость окраски обыкновенной полевки Microtus” arvalis
Pall., 1778 в Среднем Поволжье.— В кн.: Вопросы физиологии и популя-
’ционной экологии. Саратов, 1972, № 2, с. 45—52.
Сонин К. А., Белянин А. Н. Исследование кариотипов обыкновенной полевки
^тодом дифференциальной окраски по Гимза.— В кн.: Физиология и по-
йуляционная экология животных. Саратов, 1976, № 4 (6), с. 109—112.
Стадухин О. В. Расширение ареала обыкновенной полевки на стыке Среднего»
Урала и Западно-Сибирской низменности.— В кн.: Вторая межвузовская1
зоогеографическая конференция. Одесса, 1966, с. 262.
Стекленев Е. П. Морфологическая характеристика спермиев представителей'
подсемейства быковых (Bdvinae) в связи с их гибридизацией.— Сельско-
хоз. биология, 1971, т. 6, № 1, с. 119—126.
Стекленев Е. П. Современное состояние исследований в области отдаленной
гибридизации животных.— Сельхоз. биология, 1975, т. 10, № 3, с. 383—390.
Стекленев Е. П. Морфология спермиев представителей подсемейства козлооб-
разных (Caprinae) как один из методов определения их генеалогической
близости и подбора пар гибридизантов.— В кн.: Эколого-морфологические
особенности диких родичей домашних овец. М.: Наука, 1978, с. 17—23.
Степанян Л. С. Концепция надвида (superspecies) и пределы ее приложения.—
Зоол. журн., 1970, т. 49, № 5, с. 653—659.
Степанян Л. С. Проблема видов-двойников в свете явления параллелизмов ня
примерах птиц.— Зоол. журн., 1972, т. 51, № 9, С. 1269—1279.
Стогов В. И. О распространении полевки из группы Microtus arvalis в Арыс-
кумской впадине и о ее систематическом положении.— В кн.: Грызуны:
Материалы Пятого всесоюзного совещания. Саратов,. 1980. М., 1980,.
с. 451—452
200
•Стрелков Р. Б. Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных, ин-
тервалов средних арифметических величин с помощью таблицы. Сухуми:
Алашары, 1966. 49 с.
•Схолль Е. Д. Теплоустойчивость мышц и некоторых белковых препаратов
двух подвидов обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.).— В кн.:
Изменчивость теплоустойчивости клеток животных в онто- и филогенезе.
Л.: Наука, 1967а, с. 119—125.
Схолль Е. Д. Сравнительное исследование теплоустойчивости мускулатуры
грызунов.— В кн.: Изменчивость теплоустойчивости клеток животных в
онто- и филогенезе. Л.: Наука, 19676, с. 158—169.
Тимофеев-Рессовский И. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк
теории эволюции. М.: Наука, 1969, с. 18—372.
Токтосунов А. Т. -Грызуны Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1958.
, 170 с.
Топачевский В, А. Насекомоядные и грызуны Ногайской позднеплиоценовой
фауны. Киев: Наукова думка, 1965. 163 с.
Топачевский В. А. Грызуны таманского фаунистического комплекса Крыма.
Киев: Наукова думка, 1973. 235 с.
Топачевский В. А., Скорик А. Ф., Рековец Л, И. Древнейшие полевки трибы
Microtini (Rodentia, Microtidae) юга УССР.— Вести, зоологии, 1978, № 2,
с. 35—41.
•Федосеенко А. К. Материалы по экологии лесной мыши (Apodemus sylvaticus
L.) и обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в Джунгарском Ала-
тау.— В кн.: Териология. Новосибирск: Наука, 1972, т. 1, с. 381—389.
Федотова К. В. Особенности строения baculum обыкновенной полевки надвида
Microtus arvalis из некоторых областей Европейской части СССР.— В кн.:
Физиология и популяционная экология животных. Саратов, 1976, №4 (6),
с. 102—109.
•Федотова К. В. Опыт фенетического исследования полиморфизма в строении
baculum Microtus arvalis s. str. (Pall., 1778) и M. subarvalis (Meyer, Orlov,
Scholl, 1972).— В ки.: Физиология и популяционная экология животных.
Саратов, 1978, № 5/7, с. 104—110.
•Фенюк Б. К., Камнев П. Я. Заметки о фауне млекопитающих Мангышлака и
Устюрта.— В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957, № 5, с. 387—
397.
•Фетисов А. С. Новый подвид полевки из Восточной Сибири.— Труды Гос.
' зоол. музея МГУ, 1941, т. 6, с. 75—76.
Чижов В. Н. Особенности питания обыкновенной полевки (Microtus arvalis).—
Докл. Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева, 1972, № 181, с. 164—166.
Шварц С. С. Проблема вида и новые методы систематики.— Труды Института
экологии растений и животных АН СССР. Свердловск: УНЦ, 1973, № 86,
с. 8—18. '
Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость и видообразование: Эволюционные
и генетические аспекты проблемы.— В кн.: Успехи, современной териоло-
. гии. М.: Наука, 1977, с. 279—290.
.Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.
Швецов Ю. Г., Яценко В- Н., Малыгин В. М. О распространении обыкновенной
(Microtus arvalis) и монгольской (М. mongolicus) полевок в Монгольской
Народной Республике.— Зоол. журн., 1981, т. 60, № 2, с. 319—321.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.:
Изд-во АН СССР, 1939. 231 с.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 396 с.
Юдин Б. С., Галкина Л. И., Потапкина А. Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской
горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. 292 с.
" .Яценко В. Н., Малыгин В. М., Орлов В. Н„ Янина И. Ю. Хромосомный поли-
морфизм монгольской полевки Microtus mongolictls Radde, 1861,—Цито-
логия, 1980, т. 22, № 4, с. 471—474.
201
Amadon D. The superspecies concept.— Syst. Zool., 1966, vol. 15, N 3, p. 245—249".
Amadon D. Further remarks on the superspecies concept.— Syst. Zool., 1968’,
vol. 17, N 3, p. 345—346.
Baccetti B., Bigliardi E., Burrini A. G„ Pallini V. Morfogenesi del perforatorium
nel complesso acrosomiale dei vertebri.— Ric. sci. ed educ. perm., 1979,
suppl. 6, p. 20.
Boecker M„ Lehmann E. von, Remy H. Uber eine Wirbettierfauna aus den jiing-
sten wiirmzeitlichen Ablagerungen am Michelberg bei Ochtendung/Neuwie-
der Becken,— Decheniana, 1971, Bd. 124, N 2, S. 119—134.
Bolkay S. J. Description of a new species of Microtus from Igman montains-
near Sarajevo.— Novitat. Mus. Sarajevo, 1929, vol. 8, p. 1—3.
Breed W. G. The question of induced ovulation in wild voles.— J. Mammal.,
1972, vol. 53, N 1, p. 185—187.
Broadhurst P. L. Psychogenetics of emokionality in the rat.— Ann. N. Y. Acad.
Sci., 1969, vol. 159, N 3, p. 806—824.
Bronson F. H. Rodent pheromones.— Biol. Reprod., 1971, vol. 4, N 3, p. 344—357.
Chaline J. Un exemple d’evolution chez les Arvicolides (Rodentia): les lignes-
Allophaiomys-Pitymys et Microtus.— C. r. Acad. sci. Paris, 1966, vol. 263,
N 17, p. 1202—1204.
Chaline J. Les Roungeurs du Pleistocene moyen et superieur de France. P.:
C. N. R. S„ 1972, 1—410.
Chaline J., Matthey R. Hypotheses relatives a la formule chromosomique d’Allo--
phaiomys pliocaenicus (Rodentia, Arvicolidae) et a la diversification de cet-
te espece.— C. r. Acad. sci. Paris, 1971, vol. 272, p. 1071 —1074.
Chelkowska H. Variations in numbers and social factors in a population of field
voles.— Acta theriol., 1978, vol. 23, N 718, p. 213—238.
Crowcroft P., Godfrey G. Laboratory produced hybrids of the Guernsey vole
(Microtus arvalis sarnius Miller).— Ann. Mag. nat. Hist., ser. 13, 1962,
vol. 5, N 52, p. 225—232.
De Selys-Longschamps M. Note sur le Mus agrestis de Linne.— Bull. Acad. Roy.
Sci. arts et belles-lettr. Bruxelles, 1841, vol. 8, N 9, p. 235.
Delost P. Un modele de 1’influence du facteur nutrition dans la reproduction des
inammiferes: le cycle sexuel saisonnier du campagnol des champs.— Bull.
Soc. zool. France, 1975, vol. 100, N 1, p. 41—66.
Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. 3rd ed. N. Y.: Columbia
Univ. Press, 1951.
Dobzhansky Th. What is an adaptive trait? — Amer. Natur., 1956, vol. 90,
p. 337—347.
Douglass R. J. Spatial interactions and microhabitat selections of two locally
sympatric voles, Microtus montanus and Microtus pennsylvanicus.— Ecolo-
gy, 1976, vol. 57, N 2, p. 346—352.
Ellerman J. R. The families and genera of living rodents. L.: Brit. Mus., 1941,
p. 608—609.
Ellerman J. R„ Morrison-Scott T. C. S. Checlist of Palearctic and Indian mam-
mals (1758 to 1946). L.: Brit. Mus., 1951, p. 696—700.
Etemad E. The new species of the voles Microtus (transcaspicus) of the Iran.—
J. Vet. Fac. Univ. Then, 1969, vol. 25, N 1, p. 170—173.
Fedyk S. Karyological characteristic of the Bialowieza population of the com-
mon vole.— In: Symp. theriol. II. Brno, 1974, p. 197—201, 1974.
Frank F. Zur Kenntnis der spanischen Feldmans (Microtus arvalis asturianus
Miller, 1908).— Bonn. zool. Beitr., 1968, Bd. 19, N 3/4, S. 189—197.
Friend G. F. The sperms of the British Murida.— Quart. J. Microsc. Sci., 1936,
vol. 78, p. 419—443.
Gill A. E. Partial reproductive isolation of subspecies of the California vole, Mi-
crotus californicus.— Genetica (Ned.), 1980, vol. 52/53, p. 105—117.
Graf J.-D., Scholl. Variations cuzymatiques et relations phyleteques curte neuf
especies de Microtinae (Mammalia, Rodentia).— Rev. suisse zool., 1975,
vol. 82, N 4, p. 681—687.
Grant P. R. Reproductive compatibility of voles from separate continents (Mam-
malia: Clethrionomys).— J. Zool., 1974, vol. 174, N 2, p. 245—254.
Gray A. P. Mammalian hybrids. Edinburgh: Farnham Roy., Bucks, 1954, p. 1—
144.
202
.Hall J., Galden D. W. A plea for caution over the identification of late plistocene
Microtus in Britain.— J. Zool., 1978, vol. 186, N 4, p. 556—560.
.Hamar M., §utova M. Contribu(ii noi la Cunoasterea ecologiei $1 combaterii so-
arecelui de cimp (Microtus arvalis Pall.) in Republica Socialists Romania.—
Anal. sec(. protect, plant., 1964, vol. 2, p. 329—344.
Heller F. Die Wtihlmause der Mosbacher Sande.— Notizbl. Ver. Erdk. (Darm-
stadt), 1933, Bd. 5, N 14, S. 108—116.
Hinton M. A. C. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and
extinct. L., 1926, 1. 488 p.
Holl C. S. Emotional behavior in the rat I. Defecation and urination as measu-
res of individual differences in emotionality.— J. Comp. Psychol., 1934,
vol. 18, p. 385—403.
Hoovel H. Social subordination, renal function and behavior in the field vole.—
Naturwissenschaften, 1973, Bd. 60, N 9, S. 434—435.
Janossy D. Die Entwicklung der Kleinsaugerfauna Europas im Pleistozan (In-
sectivora, Rodentia, Lagomorpha).— Ztschr. Saiigetierk., 1961, Bd. 26, N 1,
S. 40—50.
.Jonde G. Response to con- and heterospecific male odours by the voles Microtus
agrestis, M. arvalis and Clehtrionomys glareolus with respect to competiti-
on for space.— Behaviour, 1980, vol. 73, N 3/4, p. 277—303.
Kiriakoff S. G. On the Noumenclature of the Superspecies.— Syst. Zool., 1967,
vol. 16, N 3, p. 281—282.
Kiriakoff S. G., Lorkovic Z. Proposed insertion in the «Regies» of provisions re-.
cognising «Superspecies as a special category for the classification and no-
menclature of taxa beloning to the above group as now'proposed to be defi-
ned.— Bull. Zool. Nomenclature, 1958, vol. 15, sec. B, p. 1024—1030.
Kral B. Chromosome characteristics of Muridae and Microtidae from Czechoslo-
vakia.— Pfirodoved. pr. Ostavu CSAV, Brne, 1972, sv. 6, 12, s. 35—43.
Kral B. A species of the genus Microtus (Microtidae, Mammalia) new for the
fauna of Bulgaria.— Zool. listy, 1975, wol. 24, N 4, s. 353—360.
Kral B., Belanin A. N., Zima J., Malygin V. M., Gajcenko V. A., Orlov V. N.
Distribution of Microtus arvalis and M. epiroticus.— Pfirodoved. pr. Ustavu
CSAV, Brne, 1980, sv. 14, N 9, s. 1—31.
Kral B., L'apunova E. A. Karyotypes of 46-chromosome Microtus arvalis (Micro-
tidae, Rodentia).—Zool. listy, 1975, wol. 24, 1, s. 1—11.
Kral B., Zima I., Herzig-Straschil B„ Sterba O. Karyotypes of certain small
mammals from Austria.—Folia zool., 1979, sv. 28, N 1, s. 5—11.
Kratochvil J. Hrabos polni Microtus arvalis. Praha: Ceskosl. Akad. Ved , 1959
s. 1—355.
Krebs C. J. Microtus population biology: behavioral changes associated with the
population cycle in M. ochrogaster and M. pennsylvanicus.—Ecology 1970.
vol. 51, N 1, p. 34—52.
Kretzoi M. Skizze einer Arvicoliden-Phylogenie, Stand 1969,—Vertebr. hung..
1969, t. 11, fasc. 1/2, p. 155—193.
Lay D. M„ Nadler C. F. Hybridization in the rodent genus Meriones. I. Breeding
and cytological analyses of Meriones shawii ($)XMeriones libycus (rt)
hybrids.— Cytogenetics, 1969, vol. 8, p. 35—50.
Lehmann E., Schaefer H.-E. Kreuzungsergebnisse mit Waldmausen (Apodemus)
der Insel Sizilien —Saugetierk. Mitt, 1976, Bd. 24, N 3, S. 180—192.
Lehmann U., Sommersberg C. W. Activity patterns of the common vole. Microtus
arvalis—automatic recording of behaviour in an enclosure.— Oecologia,
1980, vol. 47, N 1, p. 61-75.
Levan A., Fredga K, Sandberg A. A. Nomenclature for centromeric position on
chromosomes.—Hereditas, 1964, vol. 52, p. 201—220.
Le Louarn H., Spitz F., Grolleau G. Le campagnol des champs Microtus arvalis
Pallas dans le Briamjonnais.— Ann. Zool. Ecol. anim., 1970, vol 2 N 3
p. 423—426.
Libois R. Discrimination des cranes du campagnol des champs, Microtus arvalis
(Pallas) et du campagnol souterrain, Pitymys subterraneus (de Selys Long-
champs) en 1’absence de mandibule.— Mammalia, 1979, vol. 43, N 1, p. 99—
203
Major F. On some jaws and teeth of pliocene Voles (Mimomys gen. nov) from
the Norwich Cray, of Thorpe and from the Upper Vai d’Arno.— Proc. Zool.
Soc., London, 1902, vol. 18, p. 106.
Martinet L. Modification de la spermatogenese chez le campagnol des champs
(Microtus arvalis) en fonction de la duree quotidienne d’eclairement.— Ann.
biol. anim. biochim., biophys., 1966, vol. 6, N 3, p. 301—313.
Matthey R. Les Chromosomes des Vertebres. Lausonne: F. Rouge, 1949. 356 p.
Matthey R. La formule chromosomique de Microtus orcadensis.— Rev. suisse
zool., 1951, vol. 58, N 1—4, p. 201—213.
Matthey R. Chromosomes de Muridae (2).— Experientia, 1952, vol. 8, N 10,
p. 389—390.
Matthey R. Les chromosomes des Muridae, Revision critique et materiaux nouve-
aux pour servir a 1’histoire de L’evolution chromosomique chez ces ronge-
urs.— Rev. suisse zool., 1953, vol. 60, N 2, p. 225—283.
Matthey R. Cytologie chromosomique comparee et systematique des Muridae.—
Mammalia, 1956, vol. 20, N 2, p. 93—123.
Matthey R. Cytologie comparee systematique et phylogenie des Microtinae (Ro-
dentia Muridae).— Rev. suisse zool., 1957a, vol. 64, N 2, p. 39—71.
Matthey R. Cytologie et Taxonomic du genre Meriones, liliger (Rodentia — Mu-
ridae— Gerbillinae).— Saugetierk. Mitt., 1957b, Bd. 5, H. 4, S. 145—150.
Matthey R„ Cytogenetic mechanisms and speciations of mammals.— In: Chromo-
some (In vitro). Durham: N. C., Tissue Cult. Assoc., 1967, vol. 1, p. 1—11.
Matthey R. Existe-t-il des chromosomes sexuals multiples chez le campagnol
Microtus arvalis Pallas? — Genetica, 1969, vol. 40, N 4, p. 517—526.
Matthey R. Les chromosomes des eutherieris retroscpective et nouvelles done-
es.— Mammalia, 1976, vol. 40, N 3, p. 453—466.
Matthey R., Renaud P. Le type de digametic male et les chromosomes chez deux
Campagnols.— Comp. rend. sean. Soc. biol., 1935, p. 595.
Matthey R., Renaud P. La formule chromosomiale de Microtus arvalis (Pal-
las).— Acta Soc. helv. sci. nat. 118-me Sess., 1937, p. 157—158.
Мауг E. Birds collected during the Whitney South Sea expedition. XII. Notes on
Halcyon chloris and some of its subspecies.— Amer. Mus. Novitat., 1931,
N 469, p. 1—10.
Мауг E. Systematics and the origin of species. N. Y.: Columbia Univ. Press,
1942, p; 1—412.
Мауг E. Species, speciation and chromosomes.— In: Comparative mammalian
cytogenetics. N. Y.: Ed. K. Benirschke, 1969, p. 1—7.
Мауг E. Origin and history of some terms in systematic and evolutionary biolo-
gy.—Syst, Zool., 1978, vol. 27, N 1, p. 83—88.
Mehely L. Fibrinae Hungariae.— Ann. Mus. natur. hung., 1914, vol. 12, p. 155—
243.
Meulen A. J. Microtus and Pitymys (Arvicolidae) from Cumberland Cave, Ma-
ryland, with a comparison of some new and old world species.— Ann. Car-
negie Mus., 1978, vol. 47, N 6, p. 101 —145.
Meyer M., Jordan M., Walknowska J. A karyosystematic study of some Microtus
species.— Folia biol., 1967, wol. 15, N 3, s. 251—264.
Meyer M. 'N„ Orlov V. N„ Jordan M., Walknowska J. A. karyosystematic study
of Microtus transcaspicus ilaeus.— Folia biol., 1971, wol. 19, N 1, s. 73—78.
Meyer M. N., Moroz I. M., Orlov V. N., Skholl E. D. Zwillingsarten der Feldma-
us, Microtus arvalis (Pallas).— Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1973, Bd. 49, N 2,
S. 387—402.
Meylan A. Caryotypes de quelques hybrides interspecifiques de Pitymys (Mam-
malia, Rodentia).— Experientia, 1972, vol. 28, N 12, p. 1507—1511.
Miller G. S. Eighten new European Vales.— Ann. and Mag. Natur. History, 1908,
vol. 1, N 8, p. 194—206.
Miller G. S. Catalogue of the mammals of Western Europe. L., 1912, p. 1 —1019.
Muldal S. John Innes horticultural institution Hertford.— Annu. Rept, 1949,
p. 38—40.
Muller H. J. Isolating mechanisms, evolution and temperature.— Biol. Symp.,
1942, N 6, p. 71—125.
Neuhauser G. Die Muriden von Kleinasien.— Ztschr. Saugetierk. 1936, Bd. 2,
S. 163—236,
ОПЛ
Niethammer J. Die Wiihlmause (Microtinae) Afghanistans.— Bonn. Zool, Beitr.,
1970, Bd. 21, N 1/2, S. 1—24.
Niethammer I., Winking H. Die spanische Feldmaus (Microtus arvalis asturia-
nus Miller, 1908).— Bonn. Zool. Beitr., 1971, Bd. 22, N 3/4, S. 220—235.
Novak M. A., Getz L. L. Aggressive behavior of meadow voles and pine voles.—
J. Mammal., 1969, vol. 50, N 3, p. 637—639.
Ondrias J. C. The Taxonomy and Geographical Distribution of the Rodents of
Greece.— Saugetierk., Mitt., Miinchen, 1966, H. 14 (Sonderh.), S. 1—136.
Osborn D. J. Rodents of the subfamily Microtinae from Turkey.— J. Mammal.,
1962, vol. 43, N 4, p. 515—529.
Pallas P. Novae species Quadrupedum e Glirium Ordine, 1778. Eriangae, p. 1 —
388.
Pathak S., Stock A. D. The X-chromosomes of mammals: Karyotypical homology
as revealed by banding techniques.— Genetics, 1974, vol. 78, N 4, p. 703—
714.
Petrov B. Some questions of the zoogeographical division of the western palae-
arctic in the light of the distribution of mammals in Yugoslavia.— Folia,
zool., 1979, vol. 28, N 1, p. 13—24.
Petrov B., Zivkovic S., Ruzic A., Rimsa D. A new mammals species in the fauna-
of Serbia (Microtus epiroticus Ondrias, 1966).— Arh. biol. nauka. Beograd,
1975, t. 27 (3/4), s. 19—20.
Procopic J. Biocenotical study on cestodes of small Mammals in various Bioto-
pes.— Prirodoved. pr. Ustau CSAN, Brne, 1972, sv. 6, N 10, s. 3—61.
Radde G. Neue Saugethier-Arten aus Ost-Sibirien.— Melanges Biol., 1861, St.
Petersburg, Bd. 3, S. 676—687.
Radde G. Reisenium Siiden von Ost-Sibirien in den Jahren 1855—1859.—Die
Saugethierfauna, 1862, St. Petersburg, Bd. 1, S. 1—324.
Radde G., Walter A. Die Saugethiere Transcaspiens: (Научные результаты экс-
педиции в Закаспийский край). 1890, Bd. 1, S. 48—51.
Raicu Р., lonescu-Varo М., Duma D. Interspecific crosses between the Rumanian:
and Syrian hamster.— J. Hered., 1969a, vol. 60, N 3, p. 149—152.
Raicu P., Kirilova M., Hammar M. A new chromosomal sex-determining mecha-
nism in Microtus arvalis Pallas.— Genetica, 1969b, vol. 40, N 1, p. 97—102.
Randall J. A. Behavioral mechanisms of habitat segregation between sympatric
species of Microtus: habitat preference and interspecific dominance.— Behav.
Ecol. and Sociobiol., 1978, vol. 3, N 2, p. 187—202.
Rejthar L., Dub M., Tesarik K- Chemical analysis of extracts from anal glands
of Microtus arvalis using gas chromatography.— Folia zool., 1978, vol. 27,
N 2, p. 149—155.
Renaud P. La formule chromosomale chez sept especes de Muscardinidae et de
Microtinae indigenes.—Rev. suisse zool., 1938, vol. 45, p. 349—383.
Rensch B. Das Prinzip Geographischer Rassinkreise und das Problem der Art-
bildung. B., 1929, S. 1—612.
Rorig G., Borner C. Studien fiber das Gebiss mitteleuropaischer recenter Man-
se.— Arb. Kais. Biol. Anst. Land, urid Forstw., 1905, Bd. 5, S. 37—89.
Rumpier Y., Dutrillaux B. Chromosomal ^volution in Malagasy femurs. I. Chro-
mosome banding studies in the geriuses Lemur and Microcebus.— Cytoge-
net. and Cell Genet., 1976, vol. 17, N 5, p. 268—281.
Rumplex Y., Dutrillaux B. Chromosomal evolution in Malagasy Lemur. U. Chro-
mosomal banding studies of Lemur fulvus albifrons, Lemur rubriventer and
its hybrids with Lemur fulvus fulvus.— Folia primatol., 1980, vol. 33, N 4,
. p. 253—261.
Ruzic A., Petrov B., Zivkovic S., Rimsa D. On the species independence of the
54-chromosome vole Microtus epiroticus Ondrias, 1966 (Mammalia, Roden-
tia), its Distribution, ecology and importance as a pest in the west part of
Balkan Peninsula.— Arch. Poljopriv. nauka, 1975, vol. 28(104). p. 153—160.
Ryszkowski L., Goszczynski J., Truszkowski J. Trophic relationships of the com-
mon vole in cultivated fields.— Acta theriol., 1973, vol. 18, N 7/18, p. 125—
165.
Sala B. Fauna a micromammiferi del Pleistocene superiore rinvenuta presso S.
Vito di Lequzzano (Vicenza) nei M. lessini orientali.— Ann. Univ. Fernapa.
Ser. 9, 1973, vol. 5, N 7, p. 125—145.
205
Savic I., Soldatovic B., Dulic B. Prilog poznavanju kariotipa vrste Microtus ar-
valis Pallas, 1779 (Rodentia, Microtidae) iz Vojvodine.— Arh. biol. nauka.
Beograd, 1971, t. 23 (3/4), s. 27—28.
Schmid W., Leppert M. R. Karyotyp, Reterochromatin und DNS-werte bei 13 Ar-
ten von Wuhlmausen (Microtinae, Rodentia, Mammalia).— Arch. J. Klaus-
Stift, 1968, Bd. 43, S. 88—95.
Spannhof L. Histochemiche Un tersuchungen zur Sterilitat bei mannlichen Sau-
gerbastarden (Artkreuzung der Rotelmause Clehtrionomys glareolusXC. ru-
tilus).— Verhandl. Dtsch. Zool. Ges., Munchen/West, Zool. Anz., Suppl.,
1960, Bd. 23, S. 99—107.
Spitz F. Interactions entre la vegetation epigee d’une luzerniere et des popula-
tions enclose ou non enclose de Microtus arvalis Pallas.— Terre et vie, 1968,
vol. 114, N 3, p. 274—306.
Stein G. Die Feldmans, Microtus arvalis. Wittenberg: Neue Brehm-Biich., 1958,
Hf. 225, S. 1—76.
Storch G. Eine mittelpleistozane Nager-Fauna von der Insel Chios, Agais
(Mammalia: Rodentia).— Senckenberg. biol., 1975, Bd. 56, N 4/6, S. 165—
189.
Storch G. Spatglaziale Kleinsauger der Ali Tepeh-Hohle (Behshar). Zur Klima-
okologischen Faunengeschichte in NE-Iran (Mammalia: Insectivora, Roden-
tia).— Senckenberg. Biol., 1980, Bd. 60, N 5/6, S. 285—302.
Terzea E. La fauna quaternaire de la grotte de Livadita (dep. de Cara$-Seve-
rin).— Trav. Inst, speol.— E. Racovitza, 1977, vol. 16, p. 163—181.
Thomas O. Two new Asiatic Voles.— Ann. Mag, Natur. Hist. Ser. 8, 1912 vol 9
p. 348—349.
Todd N. B., Nixon C. W., Mulvaney D. A., Connelly M. E. Karyotypes of Meso-
cricetus brandti and Hybridization within the Genus.—J. Hered., 4972,
vol. 63, N 2, p. 73—77.
Vadasz C. Sex preference and species specficity of rodent (Mus musculus and
Microtus arvalis) pheromones —Acta biol. Acad. sci. hung., 1975, vol. 26,
N 1/2, p. 9—14.
Vinogradov B., Obolensky S. Some Rodents feom Transbaicalia, East Siberia.—
J. Mammal., 1927, vol. 8, N 3, p. 235—236.
Winterbottom J. M. Comments on the superspecies concept.— Ibis, 1972, vol. 14,
N-3, p. 401—403.
Wolf.U. An atlas of.mammalian chromosomes/Ed. T. C. Hsu, K. Benirschke, B.
etc., 1970, vol. 4, p. 173.
Wurster D. H., Benirschke K. Chromosome studies in the superfamily Bovoidea.—
:• Chromosoma, 1968, vol. 25, p. 152—171.
Zahavi A., Wahrman J. The cytotaxonomy, ecology and evolution of the gerbils
and jirds of Israel (Rodentia, Gerbillinae).— Mammalia, 1957, vol. 21,
. p. 341—380.
Zenzes M. T., Voiculescu I. Heterochromatin (C-bands) in somatic and male
germ cells in tree species of Microtinae.— Genetica, 1975, vol. 45, N 2,
p. 263—272.
Zima 1., Cerveny I., Hrabe V., Kral B., Sebela M. On the occurrence of Microtus
epiroticus Ondrias, 1966 in Romania (Arvicolidae, Rodentia).— Folia zool.,
1981, vol. 30, N 2, p. 139—146.
Zimmermann K- Die Simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis Pallas.—
Verh. Dtsch. zoOl. Ges. Freiburg, 1953, S. 492—498.
Zimmermann K. Uber die Kreuzung von Unterarten der Feldmaus, Microtus ar-
valis.— Zool. Jahrb., Abt. Syst. Okol. und Geogr. Tiere, 1959, Bd. 87, N 1/2,
S. 1—12.
Zivkovic S., Petrov B. Record of a vole of the Microtus arvalis group with
54 chromosomes (Microtus subarvalis Meyer, Orlov et Skholl, 1972) in
Yugoslavia and comparison of its karyotype with that of Pitymys felteni
Malec et Storch, 1963 (Rodentia, Mammalia).— Genetica, 1974, vol. 6, N 2,
p. 283—288.
Zivkovic S„ Rimsa D., Ruzic A., Petrov B. Cytogenetical characteristics, taxono-
mic status and distribution of the voles with 46 and 54 chromosomes of the
Microtus arvalis group in Yugoslavia (Rodentia, Mammalia).— Arh. biol.
nauka. Beograd, 1975, t. 26, N 3/4, s. 123—134.
Оглавление
Предисловие .... . . . 3’
Введение ........................ 5
Глава I. Виды обыкновенных полевок . 8
Глава II. Кариотипы обыкновенных поле-
вок 22*
Глава III. Таксономические аспекты гибри-
дизации обыкновенных полевок 63-
Глава IV. Ареалы видов обыкновенных по-
левок по кариологическим дан-
ным .......................... £6*
Глава V. Таксономическая оценка морфо-
логических признаков видов
обыкновенных полевок . . . . 105
Глава VI. Некоторые особенности экологии
и поведения видов обыкновенных
полевок................ . . 128
Глава VII. О происхождении и родственных
связях обыкновенных полевок. . 14&
Заключение......................168
Приложение......................170
Литература......................192
Василий Михайлович
Малыгин
Систематика
обыкновенных полевок
Утверждено к печати
Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных им, А. Н. Северцова
Академии наук СССР
Редактор издательства
Г. М. Орлова
Художник
С. Т. Генкина
Художественный редактор
Н. Н. Власик
Технический редактор
Н. П. Кузнецова
Корректоры Д. Ф. Арапова,
Т. С. Козлова
ИБ № 24369
Сдано в набор 19.05.82
Подписано к печати 23.12.82
Т-20754. Формат 60X90V16
Бумага книжно-журнальная
Гарнитура литературная
Печать высокая
Усл. печ. л. 13,5. Уч.-изд. л. 15,53
Усл. кр.-отт. 13,8
Тираж 1100 экз. Тип. зак. 4164
Цена 1 р. 80 к.
Издательство «Наука»
117864 ГСП-7 Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10