Культурные растения и их сородичи: Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование - Жуковский П.М.

Автор: Жуковский П.М.

Теги: агротехника растения биология ботаника фауна растениеводство культурные растения

Год: 1971

Похожие

Избранные сочинения. Том 12. Происхождение культурных растений

Лекарственные растения. Использование в народной медицине и быту

Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Asteraceae (Compositae)

Использование растений диких видов для борьбы с вредителями садовых и овощных культур

Текст

П. М. Жуковский
КУЛЬТУРНЫЕ
РАСТЕНИЯ
И ИХ
СОРОДИЧИ
СИСТЕМАТИКА, ГЕОГРАФИЯ, ЦИТОГЕНЕТИКА,
ИММУНИТЕТ, ЭКОЛОГИЯ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ,
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
Издание третье,
переработанное и дополненное
0
ИЗДАТЕЛЬСТВО „КОЛОС"
Ленинград 1971
УДК 631.5/.9 : 576.1
В книге профессора П. М. Жуковского излагается система-
тика, география, цитогенетика, иммунитет, экология и происхо-
ждение культурных растений и близко Связанных с ними дико-
растущих сородичей. Почти все разделы книги обновлены по срав-
нению со 2-м (1964 г.) изданием. Глава I посвящена развитию
идей Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных расте-
ний; в главе II даются некоторые генетические закономерности
эволюции культурных растений; в главе III показано происхожде-
ние естественного генотипического иммунитета культурных расте-
ний. Остальные главы посвящены отдельным культурным расте-
ниям с их сородичами, распределенным по характеру их исполь-
зования (крахмалоносные, сахароносные, масличные, разнообраз-
ные плодовые, технические, наркотические и т. д.).
Книга предназначена для селекционеров, генетиков, ботани-
ков и агрономов. Ею могут пользоваться преподаватели вузов
и техникумов, учителя средних школ; она представляет интерес
для студентов и аспирантов сельскохозяйственных и педагогиче-
ских институтов и биологических факультетов университетов.
Замечания и отзывы просим направлять по адресу: 191186»
Ленинград, Невский пр., 28, отделение издательства «Колос».
4-3-2
27-71
Предисловие
В книге представлен обширный материал по ботанико-географиче-
ским, цитогенетическим, общебиологическим и эволюционным основам
селекции растений.
Настоящее, 3-е, издание книги значительно отличается от предыду-
щего. Почти во все главы введены новые данные. Приведен новый мате-
риал по классификации пшениц, сорго, картофеля, сои, арахиса, арбуза,
табака, ряда плодовых и субтропических растений и т. д. Уточнена но-
менклатура растений.
Однако номенклатура, так же как и таксономия культурных расте-
ний, еще далека от состояния приемлемой стабилизации. Из материалов
книги видно, что существует значительное расхождение между сравни-
тельно-морфологической и генетической классификациями пшениц, кар-
тофеля, сорго, померанцевых и других растений. Это объясняется тем,
что правила международного кодекса ботанической таксономии, ясные
при их применении к дикорастущим видам и родам, иногда совершенно
не приложимы к культурным растениям.
В настоящее издание включена новая, очень обширная глава «Ми-
ровой генофонд растений для селекции», посвященная источникам исход-
ного материала для селекции и представляющая развитие идей Н. И. Ва-
вилова о центрах происхождения культурных растений.
Из-за возросшего объема книги пришлось изъять описание ряда
растений, с которыми В Советском Союзе не ведется поисковая и селек-
ционная работа, а также отказаться от изложения некоторых вновь
подготовленных разделов (например, роды Rosa и Allium, весьма цен-
ные с точки зрения их эволюции и использования).
В книге в той или иной мере отражены мировые достижения совре-
менной прикладной генетики растений.
Будущее селекции — во всестороннем использовании генетических
закономерностей. Современная селекция уже обеспечила огромный произ-
водственный эффект на основе таких генетических явлений, как гетерозис
(кукуруза, сорго, лук, турнепс, сахарная свекла, клещевина, а теперь
и пшеница и др.); как радиационная генетика (ячмень в Швеции и Японии,
пшеница в Индии, хлопчатник в США и т. д.); как экспериментальная
полиплоидия (сахарный тростник, сахарная свекла, пшенично-ржаные
амфидиплоиды, межвидовые аллополиплоиды винограда, новые поли-
плоиды рапса, табака, клевера, плодовых, лесных пород и др.); как
отдаленная гибридизация в области селекции на иммунитет картофеля,
пшеницы, табака, винограда и других растений; как направленное полу-
чение пола у полигамных растений; как апомиксис и пр.
Перечисленные успехи будут иметь большое значение в начатой
с 1970 г. разработке международной проблемы «Человек и биосфера».
1
3
Достойно упоминания, что сама природа, создавая спонтанно поли-
плоидные виды, обусловила огромный успех в их одомашнивании еще
за много тысячелетий до нашей эры (пшеницы, овсы, сорго, картофель,
батат, хлопчатник, арахис, кунжут, рапс, брюква, банан, ананас и др.).
В предыдущем издании отсутствовали указатель таксонов на рус-
ском и латинском языках, что затрудняло пользование книгой. В но-
вое издание указатели включены, Показатели температуры даются
по Цельсию.
Автор надеется, что книга будет полезна для селекционеров, бота-
ников, генетиков, а также для преподавателей и студентов.
Автор
Глава I
МИРОВОЙ ГЕНОФОНД
РАСТЕНИЙ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
(МЕГАГЕНЦЕНТРЫ И ЭНДЕМИЧНЫЕ
МИКРОГЕНЦЕНТРЫ)
®
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ
Многие народы на земле сейчас озабочены расхож-
дением между быстрым и ускоряющимся ростом
народонаселения в большинстве государств и мед-
ленным ростом урожаев продовольственных культурных растений.
По данным ФАО (FAO), население земного шара в 1970 г. составило
3600 млн. человек. К концу XX в. оно почти удвоится. Около поло-
вины населения проживает в районах с сильной нехваткой продовольствия.
Только 9% всей суши занято полевыми и садовыми культурными расте-
ниями, но в зависимости от географии и экологии площадь под ними
может быть расширена в будущем на 10—40%.
Общие урожаи культурных растений должны из года в год возрастать
в необходимых для прогресса человечества количествах. В связи с этим
перед селекционерами и растениеводами земного шара стоит огромная
задача по выведению новых высокоурожайных сортов. Для решения
этой задачи селекционеру необходим надежный, разнообразный и много-
качественный исходный ботанико-географический и генетический ма-
териал.
Прежде всего в истории земледелия поражает то, что почти все со-
временные основные культурные растения были одомашнены еще за
несколько тысяч лет до нашей эры. То же случилось и с одомашниванием
животных. После наступления нашей эры были окультурены лишь такие
новые растения, как сахарная свекла, каучуконосная хевея и хинное
дерево, а.из животных одомашнен лось (и то как редкое явление).
Другой удивительный факт свидетельствует о древности некоторых
культурных растений: они так давно введены в культуру, что мы не знаем
их происхождения (например, кокосовая пальма, банан, кунжут, куль-
турные виды тыквы, даже кукуруза).
Поражает также то, что в пределах некоторых родов, представляющих
совокупность множества видов, был одомашнен и цриобрел значение
только какой-либо один вид (редко два). Например, род Linum, состоящий
из 200 видов, дал только один культурный вид L. usitatissimum — лен
волокнистый и масличный; из рода Helianthus, включающего 70 с лишним
видов, имеют значение только 2 культурных вида: Н. annuus — подсол-
нечник масличный и Н. tuberosus — топинамбур; из рода Ipomoea,
5
состоящего из 400 видов, только один культурный вид I. batatas — батат,
имеет мировое значение; род Lupinus, насчитывающий в Америке более
200 видов, дал на этом континенте только один очень ценный пищевой
вид — L. mutabilis, да и тот исчез еще в древности. Таких примеров
много. Надо удивляться, как древнее человечество сумело из столь об-
ширного родового потенциала отобрать отдельные самородки генотипов.
В наше время повезло только картофелю. Если прежде мы знали лишь
один ценный вид картофеля (Solanum tuberosum), то сейчас знаем и исполь-
зуем в скрещиваниях многие десятки весьма ценных диких и культурных
клубненосных видов как носителей генов высокой селекционной ценности.
Вряд ли можно назвать другой подобный пример. С другой стороны,
имея дело с некоторыми монотипными родами, состоящими лишь из
одного единственного вида, древнце народы сделали эти одиночные виды
высокоценными культурными растениями (например, Zea mays — ку-
куруза, Cydonia oblonga — айва, Cocos nucifera — кокосовая пальма,
Lagenaria siceraria — посудная тыква, Sechium edule — чайот и др.).
Нельзя обойти вниманием поразительный факт резкого преобладания
среди важнейших культурных- растений спонтанных полиплоидов, пре-
имущественно аллополиплоидов. К ним относятся твердые и мягкие
пшеницы, сахарный тростник, картофель, батат, сорго, лучшие виды
хлопчатника, банан, арахис, топинамбур, кунжут, оливковое дерево,
лен, брюква, озимый рапс, горчица, домашняя слива, домашняя вишня,
табак, махорка, ананас, триплоидная сахарная свекла, триплоидный
арбуз, Triticale, полиплоидный красный клевер, полиплоидные сорта
яблони, груши и пр. Кроме того, ряд культурных видов имеет нераз-
гаданное гибридное происхождение на диплоидном уровне (диплоидная
сахарная свекла, посевной рис и др.); культурные виды тыквы возникли
в горниле естественной гибридизации. Все приведенные примеры должны
быть восприняты селекционерами как весьма эффективные реальные
пути использования исходного ботанико-географического материала.
Такие пути подсказаны природой. Древнее человечество подхватило
когда-то этих «младенцев» природного синтеза и вырастило их в ценней-
шие культурные виды. В наше время мы имеем такой пример в Triticale.
ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ И ЦЕНТРЫ
РАЗНООБРАЗИЯ КУЛЬТУРНЫХ ВИДОВ
ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ ГЕНЦЕНТРЫ
В редких случаях центры разнообразия растений совпадают с цент-
рами происхождения. Например, род Triticum происходит из Передней
Азии (диплоидные и гексаплоидные виды, а также отдельные тетраплоид-
ные — Т. timopheevi, Т. persicum) и из Средиземноморья (тетраплоид-
ные виды с геномом Aegilops speltoides). На этих территориях и сейчас
сосредоточено наибольшее разнообразие видов и разновидностей рода
Triticum. Далее, культурная рожь Secale cereale происходит из Кавказа,
и огромное разнообразие вида S. cereale ssp. segetale сосредоточено в го-
рах Закавказья; оттуда же и другие виды рода Secale (S. montanum,
S. kuprianovii, S. vavilovii). Центры происхождения совпадают с центрами
разнообразия также у Zea, Sorghum, Capsicum и др. У большинства же
других культурных растений центры не совпадают. Наконец, есть слу-
чаи, когда центры разнообразия не имеют никакого отношения к центрам
происхождения. Яркий пример — Эфиопия. Н. И. Вавилов описал огром-
6
ное разнообразие тетраплоидных пшениц и культурных ячменей в Эфио-
пии (Абиссинии). Между тем, там нет ни одной дикой пшеницы, ни одного
вида Aegilops, ни одного дикого вида ячменя, ржи и овса. Есть только
тетраплоидный сорный вид Avena abyssinica вторичного происхож-
дения.
Н. И. Вавиловым было дано понятие о первичных j вторичных •
генцентрах происхождения. Оно остается незыблемым. Исторически
в процессе изменения географии культурных растений возникли вторич-
ные географические и генетические центры, которые селекционерами
ныне широко используются для получения исходного материала.
Родина основного вида культурного риса — Oryza sativa — в тро-
пиках и отчасти в субтропиках Азии, а другого культурного риса —
О. glaberrima — в тропической Африке. Культурный азиатский рис
давно проник в Южную Америку, и ныне в Бразилии площадь под ним
превышает 3 млн. га. Другой пример: родина сои в Северном Китае,
а наибольшая площадь под ней ныне находится в США (свыше 18 млн. га);
в результате там, несомненно, возник вторичны!! генцентр за счет мутаций
и рекомбинаций, а США стали главным экспортером сои.
Теперь для сбора исходного материала необходимо организовывать
экспедиции не только в первичные, но и во вторичные генцентры культур-
ных растений, а также узкоэндемичные микроцентры (о которых. речь
будет впереди). Иногда вторичный генцентр бывает более богат новыми
эндемичными зародышевыми плазмами, чем первичный. Например, пер-
вичным генцентром Helianthus annuus — масличного подсолнечника —
является Северная Америка, где он распространен в диком состоянии,
но в России, начиная с XVII в., определилась родина уже культурного
грызового и масличного подсолнечника. На обширных площадях посевов
(свыше 5 млн. га) возникли через цепные реакции мутаций новые гетеро-
генные популяции, а также сложные селекционные гибриды; появились,
например, короткодневные формы.
Первичный генцентр цитрусовых находится в Гималаях и Юго-
Восточной Азии с островами Меланезии; вторичные возникли в Испании
и Италии, а потом даже за океаном — в Америке. Первичный генцентр
длинноволокнистого вида хлопчатника возник в Перу, а вторичный
сложился в Египте. Первичный генцентр арахиса (Arachis hypogaea)
находится в Северо-Западной Аргентине и Южной Боливии (где нахо-
дится генцентр родоначального тетраплоидного вида A. monticola),
а вторичный генцентр культурного арахиса возник в экваториальной
Африке, где Бантинг (Bunting) открыл сотни мутаций.
Первичные генцентры имеют нередко основное значение для селек-
ционеров и генетиков, поскольку в них исторически складывался струк-
турный генофонд видовых популяций. На своей первичной родине воз-
делываемые виды редко самооплодотворяются, хотя по номенклатуре
считаются автогамными. Это имеет огромное значение для их эволюции.
Исключительное значение для селекции имеют староместные популя-
ции. Это, в первую очередь, относится к пшенице. Прежде наша страна
во всем мире славилась такими популяциями, как Крымка, Сандомирка,
Костромка, знаменитая двуручка Ледянка, Гирка, Русак, Полтавка,
Улька, Бахмутка, Салтырка, Онега, Ладога, Крохинская, Хлудовская,
Аленькая, Теремок, Гарновка, Арнаутка, Белотурка, Никополька,
Хивинка и др. Естественным и искусственным отбором они удерживались
в степных, лесостепных, подтаежных северных территориях. Две миро-
вые войны, гражданская война, оккупация ряда хлебных районов, не-
которая небрежность в охране популяций привели к потере этого изу-
мительного генофонда.
7
Естественные отечественные староместные популяции лучше всего
сохранились среди кормовых растений — клеверов, люцерн, эспарцетов,
костра безостого, мятликов, тимофеевки и др. Это огромный генофонд
для использования в селекции.
В работе Н. И. Вавилова «Ботанико-географические основы селек-
ции», опубликованной в 1935 г., были установлены очаги происхождения
культурных растений и близких сородичей.
С тех пор прошло 35 лет. За это время были открыты геномы Aegilops
в пшеницах, разработана генетическая классификация Мак-Кея (МсКеу),
появились работы Мангельсдорфа (Mangelsdorf) по Zea и Tripsacum,
Куша (Khush) по роду Secale, Куккукка (Kuckuck) и Зохари (Zohary)
по пшенице; была разработана классификация рода Gossypium Хатчинсо-
ном (Hutchinson), Саундерсом (Saunders) и Мауэром, появились моногра-
фии Хермана (Hermann) о роде Glycine, Сибенга (Sybenga) о роде Coffea,
Бремера (Bremer) о видах Saccharum, Уайтекера (Whitaker) и Джеффри
(Jeffrey) о Cucurbitaceae, Рика (Rick) о Lycopersicon, Симондса (Simonds)
по роду Musa, Куатрекаскаса (Cuatrecascas) о Theobroma, Зохари (Zo-
hary) о многих видах, Штуббе (Stubbe) об Anthirrhinum, Шванитца
(Schwanitz) об эволюции культурных растений, Штаудта (Staudt)
о Fragaria, капитальные работы Хокса (Hawkes), Корелла (Correll), Очоа
(Ochoa), Букасова, Гробмана (Grobman) о секции Tuberarium, обширные
серии работ Густафссона (Gustafsson) и Мюнтцинга (Miintzing) и др.
Поэтому в настоящее время появилась острая потребность расширить
представление о географических генцентрах происхождения культурных
растений и их некоторых дикорастущих сородичей, уточнить номенкла-
туру таксонов, носителей резко очерченных генотипов. Это мы позволили
себе сделать в настоящей главе.
I. КИТАЙСКО-ЯПОНСКИЙ ГЕНЦЕНТР
Включает Восточный Китай, Корею, Японию (рис. 1). В Китае
находится главным образом первичный генцентр. Этот генцентр послужил
для развития вторичного генцентра в Японии, а также иногда связан
с Амурско-Уссурийским первичным генцентром по плодовым растениям.
Китай наиболее богат ценными культурными и дикими видами.
Особенно ценными являются плодовые культуры. К сожалению, этот
генцентр в Китае остается весьма трудно доступным для интродукции
исходного материала в целях селекции. Наоборот, также очень ценный
генцентр в Японии вполне доступен для селекционеров.
Приводим перечень важнейших первичных и вторичных культурных
и генетически связанных с ними дикорастущих растений.
1. Род О г у z a L. Международный симпозиум по генетике и цитоге-
нетике риса 1963 г. установил 19 видов риса на земном шаре. Дикие виды
его обитают в Азии, Австралии, Африке и Америке. Культурных видов
два: О. sativa L. (азиатский) и О. glaberrima Steud. (африканский). Геном-
ный состав видов представлен в табл. 1.
Виды с геномами ВВСС и CCDD аллополиплоиды (2п = 48).
Вид О. perennisMoench — общий родоначальник культурных видов —
представлен тремя континентальными подвидами: ssp. cubensis (Америка),
ssp. balunga (Азия) и ssp. barthii (Африка).
Китай является одним из первичных генцентров О. sativa. В Японию
рис посевной проник из Китая, и ныне Япония, — несомненно, один
из главных вторичных генцентров, а в отношении образцового изучения
таксономии, генетики и селекции рода занимает первое место в мире.
8
Вид О. sativa разделен
на 3 обширных культурных
подвида: ssp. j а р о n i с а
Morin. —рис посев-
ной, или Г э н д а о (2п =
=24), свойственный Японии,
Северному Китаю и Корее;
ssp. j a v a n i с а Коегп.,
свойственный Индонезии; ssp.
i n d i c a Kato, или Сянь-
дао, возделываемый в Индии
и Юго-Восточной Азии.
Японский подвид отличается
узкими темно-зелеными
листьями, почти голыми
длинными метелками, корот-
кими и широкими густоопу-
шенными колосками с длин-
ными остями и короткими
зерновками, позднеспелостью
Таблица 1
Геномный состав видов Oryza L.
Геном Вид, разновидность Географи- ческое рас- пространение
AA 0. perennis, 0. sativa, 0. sativa var. fatua, f. spontanea Азия
AbAb 0. barthii Африка
ACUACU 0. perennis var. cubensis Америка
ASAS 0. glaberrima, 0. brevi- ligulata, 0. stapfii 0. officinalis Африка
CC Азия
BBCC 0. minuta, 0. eichingeri Азия, Африка
CCDD 0. latifolia, 0. alata, 0. grandiglumis, 0. paragua- riensis Америка
EE 0. australiensis Австралия
FF 0. brachyantba Африка
и значительным количеством декстрина; одна пара хромосом его имеет
спутников. Следует отметить малую совместимость японского, яванского
и индийского подвидов; стерильность гибридов высокая.
2. Panicum miliaceum L. — Просо метельчатое (2п = 36,
72). В Китае древний первичный генцентр культурного проса. Внутри-
видовой полиморфизм значительный. Из Китая просо широко распро-
странилось на всю Европу, дойдя даже до севера Италии.
3. Setaria italica (L.) Beauv. — Чумиза, гоми (2n = 18).
Внутривидовой полиморфизм значительный. В Китае древнее хлебное
растение. Вместе с просом распространилось на всю Европу, даже полу-
чило название «итальянское просо».
4. Echinochloa frumentacea (Roxb.) Link. — Пайза
(2n = 36, 54). Наряду с просом и чумизой в древности была хлебным
растением в Китае и Корее. Проникла в Приморский край России и там
удержалась как кормовое растение для птицы. В Китае первичный ген-
центр.
5. Triticum aestivum L. — Пшеница мягкая (2п = 42).
Подробнее см. описание в Переднеазиатском генцентре. Время проникно-
вения мягкой пшеницы в Китай из первичного генцентра в Передней
Азии неизвестно. Китайско-японский генцентр, безусловно, является
вторичным. Здесь возникли и обособились настолько своеобразные гено-
типы мягкой пшеницы, что Китай и Японию можно оценивать как один
из эндемичных вторичных генцентров мягкой пшеницы. Специфическими
признаками китайских полуозимых мягких пшениц можно считать нали-
чие очень широколистных форм, скороспелых, с многоцветковыми ко-
лосками (5—7 цветков в колоске) в колосьях скверхедного типа, со слабой
фотопериодической реакцией, с весьма быстрым наливом зерна. Эндемич-
ной особенностью севернокитайских и японских мягких зимующих пше-
ниц неожиданно оказалась их высокая совместимость при скрещивании
с рожью (совместимость достигает 80% и более), что подтверждено уже
многими селекционерами. Японские мягкие пшеницы (например, Ака-
гомуги) сыграли большую роль в отдаленно экологических скрещиваниях
Стрампелли (Strampelli). Япония — родина генов карликовости пшениц.
6. Sorghum bicolor (L.) Moench ssp. b i с о 1 or de Wet
var. bicolor de Wet (синоним S. nervosum Besser) — Гаолян (2n = 20).
9
Первичный генцентр весьма полиморфного рода Sorghum Moench нахо-
дится в Африке. Гаолян попал в Китай из первичного центра в XIII в.
В скором времени стал национальной культурой в Северо-Восточном
и Восточном Китае, образовав вторичный генцентр. В Африке он значе-
ния не имеет.
7. Avena sativa L. convar. n u d a Mord. — Овес голо-
зерный (2n = 42). Голозерные формы посевного овса представляют
эндемичную географо-экологическую группу, мутационно возникшую
в Северо-Восточном Китае и Монголии, так что этот генцентр можно
считать первичным для голозерных овсов A. sativa. Они отличаются
многоцветковостью (5—7 цветков) и крупнозерностью.
8. Hordeum vulgare L. emend. Lam. ssp. h u m i 1 e Vav.
et Bacht, — Ячмень восточноазиатский, низкорослый (2n = 14). Ячмени
Японии и центральной части Китая представляют, несомненно, энде-
.мичный подвид (по Ф. X. Бахтееву — вид) и в качестве такового состав-
ляют первичный генцентр. Разновидности этого подвида выделяются
карликовым ростом, растянутой фазой развития от всходов до колошения,
короткими листьями, короткими строго шестигранными и плотными
колосьями, полуостистыми или безостыми (var. dundar); зерновки плен-
чатые.
9. Fagopyrum tat ar i cum (L.) Gaertn. — Гречиха та-
тарская (2n = 16). Первичным генцентром, вероятно, является Восточная
Азия. В горных районах засоряет посевы ячменя и пшеницы. Исполь-
зуется там в пищу. Вид, богатый рутином.
10—11. Род Glycine L. Согласно последней критической моно-
графии Хермана (Hermann, 1962) род Glycine L. подразделяется на 3 под-
рода: Leptocyamus (Benth) Е. I. Henn. (6 видов), Glycine L. (2 вида,
причем один из них — G. javanica — имеет несколько крупных разно-
видностей) и Soja (Moench) R. I. Herm. (2 вида). Итого, род Glycine
имеет 3 подрода и 10 видов. Между тем, в литературе указано до 60 видов.
Последний монограф исключил из рода Glycine множество видов.
Glycine max (L.) Merr. — Соя культурная (2n = 40, 80).
Соя культурная принадлежит к подроду Soja. Ее первичный генцентр
с древних времен связан с Китаем. Здесь и в Японии издревле были наи-
большие на земном шаре площади под посевами сои. Моно граф В. Г. Ен-
кен описал 3 подвида для первичного генцентра (ssp. chinensis Enk.,
ssp. manshurica Enk. и ssp. korajensis Enk.), один подвид для генцентра
в Индии (ssp. indica) и один даже для Западной Европы (ssp. slavonica).
В США, вероятно, определился вторичный генцентр, но он еще не изучен.
Glycine gracilis Skvortz. оказалась синонимом G. max.
G. ussuriensis Regel et Maack — Соя уссурийская, дико-
растущая (2n = 40). Травянистая лиана. Первичный генцентр в Цент-
ральном и Северном Китае, на острове Тайвань, в Японии и Корее, а
также в Уссурийской зоне СССР.
12. Phaseolus angularis (Willd.) W. Wight — Адзуки
(2n = 22). Однолетнее, известно только в культурном состоянии. Пер-
вйчный генцентр в Центральном Китае, вторичный — в Японии.
13. Р h. vulgaris L. var. chinensis — Фасоль спаржевая
(2n = 22). Американский вид фасоли обыкновенной, попав в Китай
(вероятно, через португальских моряков), дал там генные мутации потери
пергаментного слоя в стенках бобов, благодаря чему бобы стали съедоб-
ными. В Китае создался вторичный генцентр спаржевой фасоли.
14. Dioscorea batatas Decne. — Ямс китайский (2п = 140,
144). Многолетнее травянистое растение. Первичный генцентр
в Китае.
10
15. Raphanus sativusL. — Редька культурная (2n = 18,
36). Весьма полиморфный вид, объединяющий двулетние формы с круп-
ными корнеплодами и дикие однолетние формы. Первичный генцентр
сложился в Японии. Величина корнеплода достигла в народной селекции
огромного размера.
16—17. Род Brassica L. Китайские культурные виды Brassica L.,
возможно, имели своего эндемичного общего родоначального надвида, го-
мологичного европейскому В. campestris sensu lato, имеющего геном аа.
В настоящее время известны следующие подвиды, первичные генцентры
которых эндемичны для Китая и Японии.
Ssp. chinensis (L.) Makino — Капуста китайская
(2n = 20). Однолетнее быстрорастущее скороспелое листовое овощное
растение. Сочные листья образуют крупные белые листовые черешки
и жилки. Сердцевина стебля незначительна. Свежие листья с череш-
ками дают лишь 3,5—4% сухих веществ.
Ssp. nipposinica (Bailey) Olsson (2n = 20). Растение с плот-
ной розеткой прикорневых листьев, малозимостойкое, медленно разви-
вающееся. Сухое вещество листьев составляет около 7%.
Ssp. pekinensis (Lour.) Olsson — Капуста пекинская
(2n = 20). Растение имеет светлые желто-зеленые листья, широкие и
цельные, иногда с зазубренными краями. В Китае образует крупные,
компактные головки. Растение незимостойкое.
Ssp. narinosa (Bailey) Olsson (2n = 20). Растение образует
плотную розетку Малых темно-зеленых курчавых листьев.
Brassica тара L. — Репа японская и восточнокитайская
(2п = 20, 40). Вид короткодневный, скороспелый, гетерозиготный по
многим генам. Листовая розетка у китайских и японских форм слабо раз-
вита, нижние листья приподняты кверху, а не прижаты к почве. .
18. Colocasia esculenta (L.) Schott — Таро (2n = 28,
36, 48). Растение многолетнее, на окончаниях корневищ образует крах-
малистые клубни. Культура его развита в Южном Китае; встречается и
сейчас в диком виде на острове Тайвань. Посадки в Японии занимают около
50 тыс. га. В Китае один из первичных генцентров, в Японии — вто-
ричный.
19. Allium macrostemon Bge. — Чеснок китайский. Древ-
ний эндемичный огородный вид. Число хромосом в дерматогене, пери-
блеме и плероме разное —от диплоидного до гексаплоидного, в том
числе анеуплоидное. В средние века был занесен в западную Грузию, где
и сейчас встречается на приусадебных огородах.
20. A. chinense G. Don (A. Bakeri Regel) — Лук Бакера(2п =
= 32). Тетраплоидный. Редкий и весьма ценный эндемичный вид лука
в Китае.
21. Solanum melongena L. — Баклажан китайский
(2п = 24, 36, 48). В Китае вторичный генцентр мелкоплодных
форм.
22. Cucumis m е 1 о L. convar. chinensis (Pang.) Greb.;
convar. monoclinus (Pang.) Greben.; ssp. с о n о m о m (Thunb.)
Greb. — Дыни китайские и японские (2n = 24). Примитивные, мелко-
плодные, с неприятным резким вкусом. Эндемичны для Китая и Японии.
Как виды не признаны Гребенщиковым и Уайтенером (Whitaker). Гено-
типы их совершенно не йзучены.
23. Perilla frutescens Brit. — Су-цза, перилла (2п = 38,
40). В диком состоянии встречается в Китае, Бирме и Индии, но одомаш-
нена в Китае, возделывается в Китае и Японии. Первичный генцентр
культурных форм в Китае.
И
24. M a 1 u s baccata (L.) Borkh. var. manshurica (Max.)
Schneid. — Яблоня маньчжурская (2n .= 34). В диком состоянии в Китае
(провинции Шаньси, Шэньси, Цзянси и др.). Здесь находится первичный
генцентр. В СССР — в бассейне р. Уссури, в Забайкалье и Прибайкалье.
Используется как подвой.
25. М. г о с k i i Rehd. — Яблоня Рокка, дикая (2п = 68, 85). Ген-
центр в Китае (провинции Юньнань и Сычуань).
26. М. hupehensis (Pamp.) Rehd. — Яблоня хубейская, дикая
(2н = 51, 68). Первичный генцентр в Центральном и Западном Китае.
Используется как подвой.
27. М. halliana Koehne. — Яблоня Холла, дикая, декоратив-
ная (2п = 34, 47). Генцентр в Центральном и Южном Китае.
28. М. р u m i 1 a Mill. — Яблоня низкая (2п = 34). Генцентр ди-
ких форм в Центральном и Южном Китае. Широко культивируется в Ки-
тае как плодовое растение. Распространилось оттуда по Евразии, где,
возможно, возник вторичный генцентр (Кавказ и др.).
29. М. asiatica Nakai — Яблоня азиатская (2п = 34). Ген-
центр в Северном и Северо-Западном Китае. Возделывается.
30. М. prunifolia (Willd.) Borkh. — Яблоня сливолистная, ки-
тайка (2и = 34, 51). Первичный генцентр в Северном Китае. Очень мо-
розоустойчивый и засухоустойчивый вид, широко использованный
И. В. Мичуриным для создания таких гибридных сортов, как Кандиль-
китайка, Бельфлер-китайка, Пепин шафранный, Шафран-китайка.
В СССР растет дико в Восточной Сибири, а в культуре широко пред-
ставлен в помологических коллекциях.
31. М. spectabilis (Ait.) Borkh. — Яблоня замечательная,
дикая (2п = 34, 51). Первичный генцентр в Центральном Китае.
32. М. micromalus Makino — Яблоня мелкая (2п = 34). В ди-
ком состоянии неизвестна, возделывается как эндемичный вид в Централь-
ном Китае и особенно в Японии.
33. М. sieboldii (Reg.) Rehd. — Яблоня Зибольда (2п = 34,
68, 85). Первичный генцентр в Японии, где обитает в диком состоянии.
В Китае и Японии первичный генцентр еще ряда других дикорасту-
щих видов яблони.
341 Р у г u s pyrifolia (Burin.) Nakai — Груша поздняя
(2п = 34). Первичный генцентр в Северном и Центральном Китае, в гор-
ных районах. Известна культурная разновидность var. culta (Mak.) Nakai.
35. P. bretschneideri Rehd. — Груша Бретшнейдера (2n =
= 34). Первичный генцентр этого замечательного эндемичного вида
находится в Северном Китае. Там он был одомашнен и ныне еще обитает
в диком состоянии (провинции Хубэй, Шаньси и др.). Культурные формы
распространены в Северном Китае. Это основной возделываемый вид
груши в Северном Китае.
36. Р. betulifolia Bge — Груша березолистная (2п = 34).
Древний, эндемичный дикорастущий вид Северного и Центрального
Китая. Используется как подвой. Весьма устойчив к парше.
37. Р. са lie ry ana Decaisne — Груша Каллери (2и = 34). По-
лиморфный дикорастущий вид с обширным ареалом, отдельные разно-
видности эндемичны для Китая, другие — для Японии и Кореи. Пер-
вичный генцентр на хребте Циньлин.
38. Р. phaeocarpa Rehd. — Груша глянцеплодная (2п = 34).
В диком состоянии обитает в Северном Китае.
39 и 40. Р. uematsuana Makino (2n = 34, 51, 68) и Р. а го-
та t i с а Kikuchi et Nakai (2n = 34). Малоизученные эндемичные
китайские виды.
12
41. Р. о v о i d е a Rehd. — Груша яйцевидная (2п = 34). В диком
состоянии обитает в Северном Китае и Корее.
42. Р. ussuriensis Maxim. — Груша уссурийская (2п = 34).
Наиболее зимостойкий бореальный дикорастущий вид груши на земном
шаре. Первичный генцентр в Северо-Восточном Китае и Приморском
крае СССР (по р. Уссури). Существует издревле культурная форма —
var. culta, широко распространенная в Северном и Центральном Китае.
43. Chaenomeles sinensis Thouin. — Китайская (япон-
ская) «айва» (2п = 34). Мелкий кустарник. Многие неправильно назы-
вают это растение айвой и относят к роду Cydonia Mill., с которым у него
нет никаких генетических связей. Первичный генцентр в Японии и Китае.
44. Prunus simonii Саг. — Слива абрикосовая (2п = 16).
Культурный вид, в диком состоянии неизвестен. Возделывается в основ-
ном в Северном Китае и Японии, где, по-видимому, его первичный ген-
центр.
45. Р. salicina Lindl. — Слива китайская, с. ивообразная
(2п = 16). Одна из лучших культурных слив. В диком состояний встре-
чается в лесах Северного Китая. Там и сложился первичный генцентр.
Вторичный генцентр — в Японии, где этот вид широко возделывается.
Широко распространена в садах Европы и США. Генетически близка
к североамериканским видам сливы, с которыми легко скрещивается;
однако с аллополиплоидной домашней сливой (Р. domestica) почти не
скрещивается.
46. Armeniaca mume Sieb. — Абрикос «муме» (2п = 16,
24). Резко эндемичный вид. В диком состоянии обитает на каменистых
склонах гор в Центральном и Северном Китае.
47. A. vulgaris L. — Абрикос культурный (2п = 16). Первич-
ный генцентр этого вида сохранился в Северо-Восточном Китае, где
еще встречаются рощи дикорастущих деревьев. В Китае основной ген-
центр и культурного абрикоса. Вторичный генцентр дикого вида сохра-
нился в СССР, Восточном Тянь-Шане, Заилийском и Джунгарском Алатау,
много зарослей в ущелье Котур-Булак (Алма-Атинская область). «Остро-
вок» дикого абрикоса сохранился в Дагестане.
48. Persica davidiana Carr. — Персик Давида, дикий
(2п = 16). Эндемичен в Северном Китае.
49. Р. m i г a (Koehne) Kov. et Kost. — Персик мира, дикий (2п —
= 16). Эндемичен в Северном Китае, обитает в горах на высоте до 3000 м.
50. Р. kansuensis (Rehd.) Kov. et Kost. — Персик гань-
суйский, дикий. Наиболее близок культурному виду персика. Эндемичен
для провинций Ганьсу и Шэньси.
51. Р. vulgaris L. — Персик обыкновенный (2п = 16). Ос-
новным генцентром все еще остается Китай, где персик возделывается
по всей стране. В диком состоянии неизвестен. Вторичные генцентры
в Иране, Средней Азии, на -Кавказе, в Крыму, Молдавии, Италии, Испа-
нии и Калифорнии. ♦
52. Род С е г a s u s Juss. Род Cerasus (2п = 16, 32) в отношении
систематики очень мало изучен: вероятно, 150 видов. Преобладающий
по числу видов генофонд находится в горных районах Западного Китая
(провинция Сычуань и др.). Там обитают ценные крупноплодные эндемич-
ные дикие виды (С. glyptocarpa Koehne, С. pleuroptera Koehne
и др.).
53. Zizyphus jujuba Mill. — Унаби (2n = 24, 40, 48, 60,
72, 96). В диком состоянии обитает во многих странах Азии. Первичный
генцентр дикого и культурного унаби, вероятно, находится в Центральном
и Южном Китае.
13
54. Diospyros kaki Thunb. — Хурма восточная, персимон
(2n = 90). В диком состоянии, по некоторым данным, встречается в ме-
ридианальных горах Среднего Китая. Вид был одомашнен в древности.
Первичный генцентр и очаг древней селекции, несомненно, находится
в Китае, вторичный — в Японии. В обеих странах имеет большое пищевое
значение. Почти все сорта на земном шаре китайского и японского про-
исхождения.
55. D. 1 о t u s L. — Хурма кавказская (2п = 30). Этот вид ныне
имеет два первичных генцентра, географически отдаленных, сохранив-
шихся от некогда обширного азиатского ареала. Этот вид в диком состоя-
нии широко распространен в субтропических районах Китая; в то же
время чистые дикие насаждения его обычны в Талыше и Иране; в Запад-
ной Грузии — в одичалом состоянии.
56—63. Подсемейство Aurantioideae семейства Rutaceae, на-
считывающее 33 рода и 200 видов, представлено многими видами в Китае
и Японии. Здесь сосредоточен обширный первичный генофонд культурных
и диких цитрусовых. Большая часть родов и видов Aurantioideae обитает
в диком состоянии в области муссонов: от Северо-Западной Индии до
северной части Центрального Китая (включительно) и далее к югу через
Зондские острова до Восточной Полинезии. Китай является первичным
генцентром некоторых культурных и диких цитрусовых, а Япония —
вторичным генцентром и весьма важным центром селекции цитру-
совых.
Fortunella margarita (Lour.) Swing. — Кинкан (2n = 18).
В диком состоянии неизвестен. Вечнозеленый вид с глубоким зимним
покоем. Происходит из Юго-Восточного Китая.
' F. japonica (Thunb.) Swing. — Кинкан японский (2п = 18).
В диком состоянии неизвестен, возделывается в Японии, где определился
его первичный генцентр.
F. hindsii (Champ.) Swing. — Кинкан дикий (2п = 18, 36).
Вид малоценный, дикорастущий в горах Цзюлуна (Сянган). Известна
спонтанная тетраплоидная форма (2п = 36).
С видами Fortunella известны многочисленные межродовые гибриды.
Poncirus trifoliata (L.) Rat. — Трифолиата (2n = 18,
36). В диком состоянии обитает в Северном Китае, проникнув далеко
в умеренные зоны. Один из трех листопадных видов в подсемействе Au-
rantioideae. Эндемичный вид. Первичный генцентр только в Северном
Китае. Скрещивается с видами рода Citrus L.
Citrus ichangensis Swing. — Папеда ичанг (2n = 18).
Обитает в диком состоянии к югу от хребта Циньлин в Западном, Цент-
ральном и Юго-Западном Китае. Эндемичный вид. Скрещивается с куль-
турными цитрусами и служит подвоем.
С. j u п о s Tan. — Юзу (2п = 18, 27, 36). Этот цитрус известен
со времен Конфуция, т. е. 2500 лет тому назад. Он представляет
собой яркий пример спонтанной интрогрессии зародышевых плазм 12 ди-
ких видов Японии (С. sudachi, С. kizu, С. hanaju, С. yuko, С. lukuma-
sudachi, С. inflata, С. pseudoaurantium, С. sphaerocarpa и др.) и двух диких
видов Китая (С. ichangensis и С. wilsonii). Найден был Ф. Мейером в про-
винции Ганьсу на высоте 1372 м. Морозостойкий подвой.
С. sinensis (L.) Osbeck — Апельсин сладкий (2n = 18, 27, 36, 45).
В диком состоянии неизвестен. Условно помещаем в этом мегацентре.
Происходит из Южного Китая (по одним данным) или из Ассама (Индия).
В китайских источниках упоминается за 2200 лет до н. э. Вторичные ген-
центры в Средиземье (особенно в Испании и Израиле), в Бразилии, Фло-,
риде и Калифорнии.
14
C. reticulata Blanco — Мандарин (2n == 18). В диком состоя-
нии неизвестен. Подозревается его происхождение с Филиппинских
островов. Вторичный генцентр — прежде всего Япония. Там возникают
лучшие генотипы, (почковые мутации и естественные гибриды) от Satsuma
(Citrus unshiu Marc.) и C. natsudaidai (Citrus natsudaidai Hayata). Широко
известен Сатсумский мандарин (Уншиу-микан, 2п = 18, 36). У него
мужская стерильность, партенокарпия. Если растет среди других нор-
мальных форм, то опыляется и дает много семян. Большинство зароды-
шей апомиктические. Вероятно, возник как спонтанный сеянец со-китсу или
ман-китсу (Kihara).
64. Род М о г u s L. Основной первичный генцентр рода возник
в Китае и Японии. По Коидзума (Koidsuma), существует 24 вида. Отдель-
ные виды шелковичного дерева, особенно Morus alba L„, распространи-
лись на южную Евразию.
Из 24 видов С. И. Раджабли изучила 15 видов, из которых 11 оказа-
лись диплоидными (2п = 28); однако М. alba был представлен формами
с 28, 42 и 56 хромосомами. У вида М. cathayana установлены формы
с 2п = 56, 84, 112, а у М. nigra — формы с42,89,106 и даже 308 хромо-
сомами (т. е. с 22-кратным числом). Таким образом, род Morus имеет длин-
ный естественный полиплоидный ряд. И. К. Абдуллаев получил много
искусственных новых полиплоидных форм, из которых некоторые ока-
зались очень ценными.
65. Saccharum sinense Roxb. — Сахарный тростник ки-
тайский (2п — 82, 90, 92, 116, 118, 124). Эндемичный китайский вид,
обособленный от ареала остальных видов сахарного тростника. В Южном
Китае произрастает в диком состоянии и широко возделывается, доходит
до 1800—2000 м над уровнем моря. Число хромосом различное, кратное
и анэуплоидное.
66—69. Род Actinidia Lindl. Из 36 видов рода большинство
обитает в диком состоянии в Китае. Центром развития рода является
Юго-Западный Китай, особенно провинция Юньнань. Почти все виды
полигамные, гетерозиготные и при посеве семенами дают растения с раз-
личным уровнем обоеполости, однодомности и двудомности
Actinidia kolomikta Max. — Актинидия коломикта
(2п = 112). В диком состоянии обитает в Северо-Восточном Китае, Япо-
нии, Корее и Приморском крае СССР.
А. а г g u t a Sieb. et Planch. — Актинидия острозубчатая (2n = 116).
Обитает в диком состоянии в Китае, Корее, Японии и Приморском крае
СССР.
A. chinensis Planch. — Актинидия китайская (2п = 116, 160).
Спонтанно полиплоидный дикорастущий эндемичный нагорный вид За-
падного и Центрального Китая. Возделывается в долине Янцзы. Боль-
шие плантации в Новой Зеландии.
A. polygama (Sieb. et Zucc.) Max. — Актинидия полигамная,
трехдомная (2n = 58, 116). В диком состоянии в Северном и Западном
Китае, в Японии и Корее. Полигамия обеспечивает трехдомность, разно-
образие генотипов.
70. Vitis davidii Foex. — Виноград Давида (2п = 38). Энде-
мичен для провинций Цзянсу и Юньнань.
71. С о г у 1 и s manshurica Мах. — Орешник маньчжурский.
В диком состоянии обитает в подлеске смешанных и хвойных лесов Се-
верного Китая, Японии и Приморского края СССР. В Китае одомашнен
и широко используется населением.
72. С. sieboldiana Blum. — Орешник Зибольда (2п = 28).
Эндемичный дикий и культурный вид Японии.
15
73. C. chinensis Franchot — Орешник китайский. Эндемичный
вид Китая (провинции Сычуань, Юньнань и др.).
74. С. heterophylla Fischer — Орешник разнолистный (2п =
= 28). Распространен в Северном Китае, Японии, Корее и Приморском
крае СССР.
75- Juglans manshurica Max. — Орех маньчжурский
(2п = 32). В диком состоянии обитает в Северо-Восточном Китае и При-
морском крае СССР.
76. J. ailantifolia Carr. — Орех айлантолистный (2п = 32).
Этот вид вместе со своим подвидом ssp. cordiformis (Max.) Rehd. (орех
сердцевидный) эндемичен для горных лесов Японии. Очень морозостой-
кий вид, перспективен для скрещивания с нашим южным грецким орехом.
77. Castanea mollissima BI. — Каштан китайский (2п =
— 24). Эндемичный китайский вид. Весьма ценный генотип для скрещи-
ваний. Обладает высокой устойчивостью к грибному паразиту Endothia
parasitica.
78. Thea sinensis L. — Чай китайский (2n = 30). В диком
состоянии чайное дерево обитает в горных вечнозеленых лесах верховьев
рек Салуина и Меконга в Южном Китае, в провинциях Юньнань и на
острове Хайнань. Первичный генцентр этого вида находится в Китае.
Наиболее ценные генотипы культурного чая возникли во вторичных
центрах — Ассаме, Дарджилинге и Цейлоне.
79. А 1 е u г i t е s f о г d i i Hemsley — Тунг Форда, тунг китай-
ский (2п = 22). Первичный генцентр находится в Китае, на его терри-
тории между 26 и 33° сев. шир. Дикие деревья еще сохранились кое-
где в горных районах, однако сами китайцы мало знакомы с точными место-
нахождениями. Кроме того, границы распространения культурных и
диких растений стерлись. Вторичный генцентр культурного тунга, воз-
можно, возник в США, где издавна появились обширные промышленные
насаждения.
80. A. m о n t a n a (Lour.) Wils. — Тунг горный (2п = 22). В ди-
ком состоянии обитает только в Китае, южнее предыдущего вида (в про-
винциях Цзянси, Гуандун, Фуцзянь и др.).
81. A. cordata (Thunb.) R. Br. — Тунг японский (2n = 22).
Первичный генцентр в Японии, где вид в диком состоянии эндемичен
для центральных и южных районов. Возделывается преимущественно
также в Японии.
Все три вида скрещиваются между собой.
82. Boehmeria nivea (L.) Gaud. — Рами белое (2n = 22,
28, 42). Из 60 видов рода Boehmeria Jacq., обитающих на земном шаре,
этот вид дает наилучшее текстильное волокно. В диком виде растет
в Южном и Центральном Китае, на острове Тайвань и в Южной Японии.
Одомашнено было в древнем Китае. Возделывается во многих тропиче-
ских странах.
83. G о s s у р i u m а г Ь о г е u m L.. var. n a n k i n g — Хлоп-
чатник китайский (2n = 26). Эндемичный, скороспелый, коротковолок-
нистый, симподиальный, длиннодневный местный генотип. Малоценен
для селекции.
84. Eucommia ulmoides Oliv. — Эвкоммия, гуттаперче-
вое дерево (2п = 34). Полигамное субтропическое растение, известны
также двудомные формы, что обеспечивает генотипическое разнообразие.
Эндемичный дикорастущий вид горных районов Западного и Централь-
ного Китая.
85. Cinnamomum camphora (L.) Nees, et Eberm. —
Лавр камфорный (2n = 24). Из 275 видов, имеющихся на земном шаре,
16
это лучший камфоронос. В диком состоянии известен в Южном Китае?
и Южной Японии. Возделывается там же в промышленных масштабах.
Акклиматизирован на Черноморском побережье Грузии.
86—89. Роды из подсемейства Bambusoideae. В Китае и Японии:
около 70 родов и 1000 видов. В a m b u s a Schreb.: В. beecheyana
Munro, В. multiplex (Lour.) Raensch., В. oldhami Munro, В. textilis McClure.
Arundinaria Michx.: A. amabilis McClure, A. variegata (Sieb.)'
Makino (Япония).
Phyllostachys Sieb. et Zucc.: Ph. aurea (Carr.) A. et C. Riv.,.
Ph. bambusoides Sieb. et Zucc., Ph. dulcis McClure, Ph. henonsis Mitf.
S a sa Mak. et Shib.: S. palmata E. G. Camus и др.
II. ИНДОНЕЗИЙСКО-ИНДОКИТАЙСКИЙ ГЕНЦЕНТР
Этот генцентр (по Н. И. Вавилову, Индо-Малайский очаг) включает-
Индокитай, Индонезию, Малайский архипелаг (рис. 1).
1. О г у z a sativa L. ssp. j a v a n i с a Koern. — Рис посев-
ной. Яванский подвид риса признан недавно. Он приурочен к экватори-
альному климату Индонезии. Совместимость с ssp. japonica Morin, и ssp.
indica Kato невысокая.
2. О. s a t i v a L. var. fatua f. spontanea (2n = 24). От-
личается от культурных подвидов сильно развитыми листовыми влага-
лищами и остями, а также осыпанием плодов задолго до созревания.
Полиморфизм этого подвида значителен. Растет при затоплении, поэтому-
имеет длинную соломину, тип плавучий. Зерно с подковкой в основании..
3— 6. О. officinalis Wall. (2n = 48); О. m i n u t a PresL.
(2n = 48); 0. meyeriana Baill. (2n = 44); O. ridleyi Hoock.
(2n = 24). Дикие тетраплоидные виды риса обитают в Индонезийско-
Индокитайском генцентре.
7. Artocarpus integer (Thunb.) Herr — Хлебное дерево,,
чемпедак (2п = 56). Первичный генцентр этого ценного вида сложился
в данном ареале, вторичный — на островах Океании.
8. A. heterophyllus Lam. — Хлебное дерево, Джек (2п = 56).
В диком состоянии неизвестно.
9. Metroxylon sagu Rottb. — Саговая пальма. Образует
огромные леса на болотистых низинах Новой Гвинеи; обитает также-
на Молуккских островах и Калимантане. Распространена в культуре.
10. Durio zibethinus Murr. — Дуриан (2n = 56). Как и
все виды дуриана, имеет первичный генцентр в Индонезии. Ценное плодо-
вое дерево.
11. Mangif era caesia L. — Манго серо-голубая (2n = 40).
Первичный генцентр в Индонезии. Ценное плодовое дерево.
12 и 13. Garcinia mangostana L. и G. dulcis (Roxb.)
Kurz — Мангустан (2n = 76). Одно из лучших культурных тропических,
плодовых земного шара. Обычен апомиксис.
14. G. sylvestris Boerl. — Мангустан дикий. Родоначальный
вид культурных форм. В этом ареале первичный генцентр.
15. Citrus maxima (Burm.) Merrill — Помпельмус, шеддок,
пуммело (2п — 18, 36). В диком состоянии неизвестен. Самый крупно-
плодный вид культурных цитрусов. Первичный генцентр в Юго-Восточ-
ной Азии и на Зондских островах.
16. С. a u г a n t i u m L. — Апельсин кислый, или горький (2п =
= 18). Происходит из Юго-Восточной Азии. В диком состоянии неиз-
вестен.
2 П. М. Жуковскжй
17'
17. C. aurantifolia (Christm.) Swing. — Лайм (2n = 18, 27).
Происходит из Малайского архипелага. В диком состоянии неизвестен.
Легко скрещивается с другими видами.
18. С. 1 i m о n (L.) Burm. — Лимон (2п = 18, 36). В диком состоя-
нии неизвестен. Происхождение культурного лимона неизвестно, но,
по-видимому, первичный генцентр его находится в Индокитае или в Индии.
19— 22. Subgenus Papeda Swing. (2n = 18) — Папеда: Citrus
micrantha West. — Папеда мелкоцветная; C. ce-
leb i с a Koord. — Папеда Целебесская; C. macroptera
Montr. -Папеда’ крупноплодная; C. hystrix DC. —
Папеда e ж e и г л ист а я. Все эти виды дикорастущие; плоды их
содержат едкое эфирное масло в соковых мешочках.
23. Musa balbisiana Colla — Банан балбизиана (2п =
= 22, 33, 44). Вид весьма полиморфный. Первичный генцентр — Север-
ная Бирма, Новая Гвинея, Филиппины.
24. М. acuminata Colla ssp. microcarpa Simm., ssp.
burmanica Simm., ssp. s i a m e a Simm. — Банан заостренный
(2n = 22, 33, 44). Дикие диплоидные формы распространены в Малайзии
(первичный генцентр).
Высококультурные бессемянные современные сладкие бананы во-
зникли в результате скрещивания М. acuminata X М. balbisiana. Пер-
вичные генцентры — Индокитай и Индия, вторичный — Индия.
25. М. t е х t i 1 i s Nees — Банан текстильный (2n = 20). Первич-
ный генцентр на Филиппинских островах.
26. Cocos nucifera L. — Кокосовая пальма (2п = 32). Мо-
нотипный род, только в культурном состоянии. Первичный генцентр
в Индонезии и на островах Восточной Океании.
27. Saccharum robustum (Brand, et Jesw.) Grassl. —
Сахарный тростник исполинский (2n — 60, 70, 80, 82, 84, 90, 96, 98, 100,
110, 116, 118, 140, 144, 148). В диком состоянии растет в Новой Гвинее.
Резко выражены полиплоидия и анеуплоидия.
28. S. spontaneum L. — Сахарный тростник дикий (2п = 48,
56, 64, 72, 80, 96, 112, 128). Ареал этого дикого вида огромен и заходит
в ряд других генцентров формообразования; соответственно данный ген-
центр составляет лишь небольшую восточную ветвь огромного ареала.
Главное в этом виде — блоки генов иммунитета к вирусным и грибным
болезням. Скрещивание с этим видом спасло мировую культуру сахарного
тростника.
29. Arenga saccha rif era Labill. [A. pinnata (Wutmb.)
Merr.J — Сахарная пальма (2n = 32). В диком состоянии в девственных
лесах муссонного климата данного ареала. Там и первичный генцентр.
В культуре распространена на островах Индонезии, Филиппинских,
на полуострове Малакка (также в Центральной Индии). Вторичные
генцентры в зоне древней культуры.
30. С а г у о t a urens L. — Тодди-пальма (2п = 32). Монокар-
пическое двудомное растение. Используется в Бирме для получения
пальмового сахара из соцветий.
31— 34. Dioscorea а 1 a t a L. (2п = 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80),
D. batatas Decais. (2n — 140, 144), D. esculenta (Lour.) Bour-
kill (2n = 40, 60, 90, 100), D. b u 1 b i f e r a L. (2n = 36, 40, 54, 60,
80, 100) — Ямс. Виды ямса в диком состоянии неизвестны. Данный ген-
центр — лишь часть общего ареала использования.
35. С о 1 о с a s i a esculenta (L.) Schott — Таро древнее (2п =
= 28, 36, 48). В данном генцентре распространены дикорастущие и куль-
турные растения.
18
36. Gossypium arboreum L. var. burmanicum —
Хлопчатник азиатский (2n = 26). Местная разновидность. В Индокитае
возникли весьма короткодневные формы; кроме того, ‘индокитайские
формы характеризуются хотя и короткими, но сильно извилистыми во-
лосками, напоминающими шерсть. Это особые, технические биотипы.
37. Aleurites moluccana (L.) Willd. — Тунг молуккский;
(2n = 44). Спонтанный автотетраплоид. В диком состоянии на Молукк-
ских островах.
38. Роды из подсемейства Bambuseae: Dendrocalamus.
(6 видов), Bambusa (2 вида), Gigantochloa (3 вида),.
Dinochloa (3 вида), Schizostachys (4 вида) и Sinocalamus (1 вид).
III. АВСТРАЛИЙСКИЙ ГЕНЦЕНТР
Австралия (рис. 1) как генцентр выделяется впервые ввиду раскрытия
важного значения ее как источника нового генофонда для селекции цен-
ных культурных растений.
1—9. Род Gossypium L. В сравнительно недавно вышедшей
монографии Фрикселя (Fryxell, 1965), посвященной ревизии австралий-
ских видов хлопчатника, род Gossypium представлен девятью эндемичными
видами, еще совершенно не знакомыми селекционерам. Таким образом^
Австралия ныне выделяется как один из существенных генцентров про-
исхождения и формообразования рода Gossypium. Эти виды следующие:
Gossypium sturtianum I. Н. Willis .(с двумя разновидно-
стями — var. sturtianum и var. handewarense); G. rob. insonii Muell.;,
G. costulatum Tod.; G. populi folium (Benth.) Muell. ex
Todaro; G. cunning hamii Tod.; G. au st rale Muell.; G. bi-
c k i i Prokh.; G. pulchellum (C. Q. Gardn.) Fryx.; G. ti m о r e —
n se Prokh. Несколько подробнее об этих видах сказано в разделе о микро-
центрах. Все виды имеют 2п = 26.
10. Род Eucalyptus L’Herit. Род эвкалипт (2п = 22) огромен..
Он состоит из 450 видов, почти все они обитают в диком состоянии в Ав-
стралии и Тасмании. Основная лесообразующая порода. Здесь первичный
континентальный генцентр этого огромного рода. Около 70 видов вве-
дены в культуру на остальных четырех континентах, и, возможно, что
где-то возникли вторичные генцентры гибридного и мутационного про-
исхождения (Бразилия, Аргентина, Средиземье, Южная Африка,.,
отчасти СССР).
11. Род Nicotiana L. Род табак (2п = 18, 20, 24, 32, 36,.
40, 44, 48, 72, 96) объединяет более 60 видов на земном шаре и в диком,
состоянии представлен на двух континентах — в Америке и Австралии.
Основной генцентр находится в Америке. Если некоторые его виды после ,
спонтанной аллополиплоидии образовали первичные генцентры культур-
ных табака и махорки, то австралийские виды (где установлен уже 21 вид)
оказались весьма ценными для селекции культурных видов. Среди них
два вида — N. debney Domin (2n — 48) и N. g о о d s р е d ii.'
Wheeler (2n = 40) — обладают высоким генотипическим иммунитетом
к опустошительной болезни Peronospora tabacina.
12. Подсемейство Aurantioideae представлено в Австралии
двумя родами — Eremocitrus (2п = 18) и Microcitrus (2п = 18).
Монотипный род Eremocitrus Swing., очевидно, очень древ-
ний, дотретичный, выходец из Австралазии, подвергшийся крайней
ксерофилизации. Современный вид Е. glauca (Lindl.) Swing, представляет
дерево с сильно опушенными мелкими листьями, глубоко погруженными
2
19ч
устьицами, ассимилирующими стеблями, твердыми колючками; выдер-
живает 6-месячную засуху. Легко скрещивается с апельсином, лимоном
и лаймом, давая фертильные гибриды.
Род Microcitrus Swing, имеет 6 видов, 5 из них обитают в Ав-
стралии как эндемичные. Также легко скрещиваются с видами Citrus L.
13 —15. Род О г у z a L. В Австралии представлен тремя дикими
видами: О. australiensis Dom. (2n = 24), О. schlechteri
Pilg. (2n = 24) и О. r i d 1 e у i Hook. (2n = 24, 48).
16. Род Acacia (2n = 26). На земном шаре род объединяет
700—800 видов, около 400 из^них свойственно Австралии. Ныне это расте-
ние служит национальной эмблемой континента. Многие виды обладают
превосходной древесиной.
17. Macadamia ternifolia F. v. Muell. (2n = 28, 56).
Субтропическое дерево. Наиболее ценное растение из орехоплодных.
18. Trifolium subterraneum L. — Клевер подзем-
ный (2п = 16). Средиземноморский вид, происходит от дикого Т. is-
raeliticum D. Zoh. et Katzn. В Австралии возделывается издавна. Уста-
новлено более 50 биотипов спонтанно-мутационного происхождения.
Можно считать, что в Австралии сложился вторичный генцентр этого
вида. Занимает более 18 млн. акров.
IV. ИНДОСТАНСКИЙ ГЕНЦЕНТР
Н. И. Вавилов включал Индостанский генцентр (рис. 1) в Индий-
ский очаг. Наличие специфически индостанских видов позволяет рассмат-
ривать его обособленно, не нарушая оценки Н. И. Вавилова по сути дела.
1. О г у z a sativa L. ssp. indica Kato — Рис Синьдао
(2n = 24). Растения этого подвида отличаются широкими светло-зеле-
ными опушенными листьями, короткой осью метелки, длинными и уз-
кими колосками (безостными или короткоостными), длинными зернов-
ками, малым количеством декстрина, среднеспелостью (иногда скоро-
спелостью). Две пары хромосом имеют спутников. При скрещивании
подвидов ssp. indica и ssp. japonica стерильность первого поколения в
среднем равна 14%, а образование зрелых зерновок составляет в сред-
нем лишь 9,3%. Таким образом, генотип indica резко отличается от гено-
типа japonica.
2. О. с о a rc t a t a Roxb. — Рис сжатый (2п = 48). Дикий тет-
раплоидный вид. Стебель ветвистый (чем резко отличается). Пышно
растет на островах дельты Ганга, отчасти в дельте Инда.
3. Triticum sphaerococcum Perc. — Пшеница шаро-
зерная (2п = 42). Эндемичный вид индийской гексаплоидной пшеницы.
Короткая неполегающая соломина, вверх направленные листья, шаро-
видное, стекловидное высокобелковое зерно; сильно восприимчива
к видам ржавчины и мучнистой росы. Мак-Кей (МсКеу) считает под-
видом Т. aestivum L. em. Lam.; в морфологическом и географическом от-
ношениях очерченный таксон. Возделывается в Северо-Западной Индии.
4. Eleusine coracana (L.) Gaertn. — Дагусса (2n = 36).
Одно из самых древних хлебных растений Индии. Очень засухоустойчи-
вое и скороспелое. В диком состоянии неизвестно. Родоначальным
возможно является Е. indica (L.) Gaertn. (2n = 18, 36), сорный вид.
5. Sorghum bicolor (L.) Moench ssp. b i с о 1 о r var. b i -
color race splendidum de Wet; S. bicolor (L.) Moench ssp.
b i с о 1 о r var. b i с о 1 о r race d о c h n a de Wet; S. bicolor
(L.) Moench ssp. b i с о 1 о r var. b i с о 1 о r race roxburghii
20
de Wet — Сорго (2n = 20, 40). Весь род Sorghum имеет первичный ген-
центр в Африке (см. Африканский генцентр), однако в Индию еще задолго
до нашей эры проникла культура сорго, и ныне площадь под сорго в Ин-
дии превышает 18 млн. га. Несомненно, здесь возник вторичный крупный
генцентр некоторых видов Sorghum.
6. Saccharum officinarum L. — Сахарный тростник бла-
городный (2п = 80). Древний культурный вид спонтанно-гибридного
происхождения. Родители неизвестны; одним из родителей, возможно,
был S. robustum (Brand, et Jesw.) Grassl. До мировой эпифитотии вирус-
ных и грибных болезней в начале XX в. этот вид был в производстве
основным. Современные коммерческие селекционные сорта сахарного
тростника — это гибриды данного вида с диким видом S. spontaneum L.,
но и в производстве они сохранили старое название S. officinarum L.
Генцентр новых иммунных коммерческих форм находится в Индонезии
и Индии.
7. S. barberi Jesw. — Сахарный тростник Барбера (2п = 82,
90, 92, 107, 116, 124). Полукультурный холодостойкий нагорный вид
в Северной Индии, в зоне субтропиков. Там первичный генцентр.
8. S. spontaneum L. — Сахарный тростник дикий (2п = 48,
56, 64, 72, 80, 96, 112, 128). Этот вид упомянут в Индонезийско-Индо-
китайском генцентре. Часть его ареала (даже географический и генотипи-
ческий центр) находится в Индии.
9. Arenga saccharifera Labill. [А. р i n n a t a (Wutmb.)
Merr.] — Сахарная пальма (2n = 32). Широко распространена в Цент-
ральной Индии. Вид этот упомянут в Индонезийско-Индокитайском
генцентре, где находится его первичный генцентр. В Индии, возможно,
вторичный генцентр.
10. Phaseolus sublobatus Roxb. (2n = 22). Дикий вид
Юго-Восточной Азии, очень полиморфный, объединяет одно- и многолет-
ние формы, родоначальник культурного маша Ph. aureus Roxb. и Ph.
mungo L. Генцентр в Индии.
11. Ph. mungo L. — Маш, урд (2n = 22, 24). Возделывается
повсюду в Индии. В диком состоянии неизвестен. Очень близок к Ph.
sublobatus. Генцентр в Индии.
12. Ph. са lea га t us Roxb. — Фасоль рисовая (2п = 22). Од-
нолетний полиморфный вид. Обитает в диком состоянии в Гималаях
и по всей Индии. Культурные формы позднеспелые, с растрескивающимися
бобами. Первичный генцентр в Индии.
13. Lablab biflorus L. — Долихос двухцветковый (2п =
= 20, 22, 24). В диком состоянии и в культуре распространен в Индии
и Гималаях.
14. Cicer arietinum L. — Нут культурный (2п = 16, 24,
32). В Индии, расположенной в стороне от ареала рода Cicer L., издавна
возделывались мелкосемянные формы; семена темно-коричневой и черной
окраски. Может быть, там находится вторичный генцентр культур-
ного нута.
15. Canavalia ensiformis Baker (2n = 22). Многолет-
нее растение, происходит из Западной Индии. Возделывается в тропиках
Старого и Нового Света. Первичный генцентр в Индии.
16. S о la num melongena L. — Баклажан (2n = 24, 36, 48).
В диком состоянии в Индии, культура распространена в теплых зонах
Старого и Нового Света.
17. Cucumis sativus L. — Огурец (2n = 24). В диком
состоянии неизвестен. В Северной Индии (Гималаи) установлены прими-
тивные формы с мелкими, весьма скороспелыми, быстро пробковеющими
21
плодами. По-видимом:у, там и первичный генцентр. Вторичные генцентры
в Китае (мезофитный тип с очень длинными партеногенезными плодами),
и Передней Азии (ксерофилизированный тип).
18. Luffa acutangula Roxb. — Люффа (2n = 26). Про-
исходит из Индии, где возможен первичный генцентр.
19. Raphanus sativus L. var. indicus Sinsk. — Редька-,
индийская (2n = 18). Отличается от японской голыми листьями, мелкими:
корнеплодами. Коротко дневное растение, на севере не образует корне-
плодов. Эндем Индии.
20. Citrus assamensis Dutt, et Bhat. — Цитрус ассамский"
(2n = 18). Родина — Восточный Пакистан.
21. С. medica L. — Цитрон (2п=18). В диком состоянии не-
известен. Происходит из Индии. Очень теплолюбивый вид. Генцентр.
в Индии.
22. С. 1 a t i р е s (Swing.) Tan. —Папеда. В диком состоянии ра-
стет на холмах Северо-Восточной Индии. Несъедобен.
23. Mangifera indica L. — Манго индийский (2п = 40)..
Лучший по вкусу и сочности плода вид. Все культурные виды манго-
происходят из Индии, поэтому там и сложился первичный генцентр.
24. Garcinia sylvestris Boerl. — Мангустан дикий (2п —-
54). Обитает в Индии и Индонезии. От него произошли культурные виды..
25. Sesamum indicum L. — Кунжут индийский (2п = 26,..
52). В диком состоянии неизвестен. По-видимому, происходит от какого-то-
африканского вида. В Индии кунжут широко культивируется, и здесь,
находится первичный генцентр культурных форм. В Японии и Китае-
обособился вторичный генцентр ssp. quadricarpellatum Hilt., возникших,
как спонтанные мутации.
26. Gossypium arboreum L. — Хлопчатник азиатский
(2п = 26). В диком состоянии неизвестен. Коротковолокнистый вид,.,
возделывающийся повсюду в тропиках и субтропиках Азии, в том числе-
в Индии. В Индии возделывается var. indicum. Там и первичный ген-
центр этой разновидности.
27. Со г с ho г us capsularis L. — Джут короткоплодный.
(2п = 14). В диком состоянии неизвестен. Древнее культурное растение,
полуострова Индостан. Весь склад современного джута высококультур-
ный. Первичный генцентр многими веками складывался на территориях.
Индии и Пакистана.
28. Cannabis indica Lam. — Конопля индийская (2п = 20)..
В диком состоянии обитает в Пакистане. Возделывается как наркоти-
ческое растение в Юго-Западной и Передней Азии.
29. Cocos nucifera L. — Кокосовая пальма (2п = 32). Опи-
сана в Индонезийско-Индокитайском генцентре; там находится первичный,
генцентр; Индостанский генцентр, вероятно, вторичный.,
30. Piper nigrum L. — Перец черный (2п = 48, 52, 104)..
Деревянистая лиана. В диком состоянии в Юго-Восточной Азии и Индии..
Первичный генцентр культурного перца черного, вероятно, в Индии..
31 и 32. Роды из подсемейства Bambusoideae. В a m b u s a Schreb.:
В. arundinacea Ketz. и др.; Dendrocalamus: D. asper (Schult.)>
Backer — гигантский бамбук Восточной Индии; D. strictus (Roxb.),
Nees — калькуттский бамбук Индии и др.
* *
*
Индостанский генцентр оказал огромное влияние на развитие миро-
вого растениеводства. За несколько тысяч лет до нашей эры, как показали?
22
раскопки в Мохенджо-Даро, Индия вела оживленный обмен раститель-
ными продуктами с древним Египтом, Шумером, Ассирией и империей
хеттов. Арабы в VIII и X вв. занесли в Средиземноморье и Испанию
главным образом культурные растения Индии: рис, цитрусовые, хлоп-
чатник, сахарный тростник и др. Индия дала миру культуру сахарного
тростника, джута, некоторых цитрусовых, первых популяций хлопчат-
ника и др.
V. СРЕДНЕАЗИАТСКИЙ ГЕНЦЕНТР
Этот генцентр включает Афганистан, Таджикистан и Узбекистан
•с Западным Тянь-Шанем (рис. 1).
1. Triticum aestivum L. em. Lam. — Пшеница мягкая
(2n = 42). Этот основной на земном шаре вид пшеницы имеет 2 первичных
генцентра: один — здесь, другой — в Передней Азии, причем Передне-
азиатский генцентр является первичным, исходным для Среднеазиат-
ского. Особенностью Среднеазиатской части первичного ареала мягкой
пшеницы является становление здесь таких морфологических и генотипи-
ческих подвидов, как ssp. compactum и convar. inflatum.
Подвид compactum возник в горных системах Гиндукуша и др.,
a inflatum — в засушливых условиях восточной части Туранской низ-
менности.
2. Secale cereale L. var. afghanicum — Рожь афган-
ская, сорно-полевая (2n = 14). В этом генцентре рожь афганская воз-
никла как мутация. Эволюционного значения она не имеет.
3. S. с е г е а 1 е L. var. eligulatum Vav. — Рожь шуг-
нанская, безлигульная (2п = 14). Эта эндемичная рожь возникла как
рецессивная форма (открыта Н. И. Вавиловым).
4. Pisum sativum L. — Горох посевной мелкосемянный (2п =
= 14). Как и все культурные зернобобовые, в рамках этого первичного
генцентра горох отличается мелкосемянностью и специфической окраской
цветка, что обусловлено рецессивными генами.
5. Lens culinaris Medik. ssp. microsperma Barul. —
Чечевица пищевая, культурная (2n = 14). В диком состоянии неизвестна.
Формы мелкосемянные.
6. Faba bona Medik. — Бобы конские (2п = 14). В диком
состоянии этот вид неизвестен. Формы мелкосемянные.
7. Lathyrus sativus L. — Чина посевная (2п = 14). В ди-
ком состоянии неизвестна. Формы мелкосемянные.
8. Cicer arietinum L. — Нут культурный (2п = 16, 32).
В диком состоянии неизвестен. Формы мелкосемянные (ssp. asiaticum
G. Pop.).
9. Phase о lus aureus Roxb. — Маш (2n = 22). В диком
состоянии неизвестен. Возделывается в СССР в Среднеазиатских респуб-
ликах как основное пищевое бобовое (белковое) растение. Первичный
генцентр, по-видимому, в Индии.
10. Brassica campestris L. — Сурепица (2n = 20). Отли-
чается высокой масличностью. Издавна возделывается в Афганистане.
11. Linum usitatissimum L. —Лен-кудряш масличный
(2п = 30). В этом ареале возделывается только масличный лен-кудряш,
поскольку он ведет свое происхождение с гор Средней Азии. Характери-
зуется большим числом коробочек (140—150) на одном растении. По-
видимому, первичный генцентр кудряшей возник в Среднеазиатском
очаге (откуда проник и в Индостанский).
23
12. Garthamus t inc to rius L. — Сафлор (2n = 24). Подо-
зревается мутагенное происхождение вида. В диком состоянии неиз-
вестен, гибридогенное происхождение пока не подтверждено. Возделы-
вается в богарной зоне земледелия Средней Азии как ценное масличное
растение. Здесь один из генцентров.
13. С u с um is melo L. ssp. m e 1 о (Pang.) Greb. — Дыня
культурная (2n = 24). Средняя Азия и Передняя Азия — основные-
генцентры происхождения и эволюции культурной и отчасти сорной, дыни.
В Средней Азии находятся первичные генцентры следующих подвидов,
и групп разновидностей: ssp. melo (Pang.) Greb.; convar. chandalak (Pang.)
Greb., convar. ameri (Pang.) Greb., convar. zard (Pang.) Greb.; ssp. fie—
xuosus (L.) Greb.; var. tarra Pang.; ssp. agrestis (Naud.) Greb.; var. agrestis.
Pang.
14. Daucus carota L. — Морковь культурная, двулетняя
(2n= 18). Первичным генцентром корнеплодной моркови бесспорно-
является Афганистан. Существует 4 типа корнеплода моркови по окраске:
антоциановый, желтый, белый и оранжевый (каротиновый). Исходным1
типом была антоциановая морковь. Она распространилась и в Переднюю
Азию. Желтая морковь появилась как цветовой мутант. Эти 2 типа рас-
пространились вместе из Афганистана; желтая постепенно стала кормо-
вой культурой. Белая морковь возникла также как цветовой мутант из;
желтой. Она используется как кормовое растение. Она не участвовала
в создании европейской каротиновой моркови. Последняя, вероятно,
возникла в результате спонтанной гибридизации двух подвидов Daucus:
carota: ssp. carota и ssp. maximus. Это произошло где-то в Средиземно-
морье. Итак, Среднеазиатский генцентр является первичным для анто-
циановой, желтой и белой двулетней корнеплодной моркови.
15. Allium сера L. sensu la to — Лук репчатый, культурный,
(2п = 16, 32). Первичный генцентр в Афганистане.
16. A. s a t i v u m L. — Чеснок (2n = 16, 48). В этом генцентре*
встречается в диком состоянии и в культурном.
17. Spinacia о 1 е г а с е a L. — Шпинат овощной (2п = 12).
Растение с полигамными, часто с двудомными цветками, поэтому имеет-
резко гетерозиготные формы. Первичный генцентр в Афганистане и Тад-
жикистане. Здесь же близкий дикий вид S. tetrandra Stev.
18. Gossypium herbaceum L. — Хлопчатник, африкан-
ская гуза (2n = 26). В древности был основным видом, возделываемым,
в этом генцентре. Выделилась самая скороспелая мутантная форма,
Кульджинка. Ныне гузы повсюду вытеснены селекционными сортами
G. hirsutum L. и G. barbadense L.
19. Malus kirghizorum Al. et An. Fed. — Яблоня кир-
гизская, кара-алма (2n = 34). Дикорастущий эндемичный вид Запад-
ного Тянь-Шаня, встречается в лесном сообществе с диким грецким оре-
хом. Первичный генцентр в бассейнах рек Пскем, Угам, Коксу и др._
Полиморфизм вида значительный.
20. М. sieversii (Ldb.) М. Roem. — Яблоня Сиверса (2п = 34) -
В диком состоянии обитает в Тянь-Шане и Джунгарском Алатау. Вид
остепненный, низкорослый.
21. М. niedzwetzkyana Dieck — Яблоня Недзвецкого (2п ==
= 34). В диком состоянии кое-где в китайской части Тянь-Шаня. В куль-
туре встречается повсюду в данном генцентре (отдельными деревьями).
22. М. h i s s a r i c a S. Kudr. — Яблоня гиссарская. В диком со-
стоянии в Юго-Западном Гиссаре.
23. М. juzepczukii Vass. — Яблоня Юзепчука (2п = 34)„
Дико растет на западных склонах Ферганского хребта.
24
24. M. linczevskii P. Pol. — Яблоня Линчевского. Дико ра-
стет в Таласском Алатау.
25. Pyrus korshynskyi Litv. — Груша Коржинского (2и -
= 34). Дико растет в Памиро-Алае и в западной части Тянь-Шаня.
26. Р. bucharica Litv. — Груша бухарская (2п = 34). В ди-
ком состоянии обитает в Западном Тянь-Шане и горах Таджикистана.
27. Р. г е g е 1 i i Rehd. — Груша Регеля (2п = 34). Выделяется
лопастными листьями. Обитает в Западном Тянь-Шане, Памиро-Алае
и горной Бухаре. Наиболее засухоустойчивый вид.
28. Р. sogdiana S. Kudr. — Груша согдийская (2п = 34). Дико
:растет в области Шахрисабза.
29. Р. v a v i 1 о v i i М. Pop. — Груша Вавилова. Растет дико
в Восточной Фергане.
30. Р. с а у о n Zapr. — Груша Кайон. Растет дико на Западном
'Памире и в Дарвазе.
31. Р. turcomanica Maleev — Груша туркменская. Растет
.дико в Западном Копетдаге и в культуре.
32. Р. boisseriana Boiss. — Груша Буассье. Дико растет
в Западном Копетдаге.
33. Armeniaca vulgaris L. — Абрикос (2n = 16). Дико-
растущий в Восточном Тянь-Шане. Часть первичного генцентра дикого
абрикоса, когда-то связанного с основным в Китае. Культура абрикоса
в Средней Азии очень древняя. Вторичный генцентр культурного вида.
34. Prunus се га site га Ehrh. — Алыча (2п = 16, 17, 24).
Дико растет в Западном Тянь-Шане. Вторичный генцентр, первичный
на Кавказе.
35. Р. ferganica Lincz. — Слива ферганская. Дико растет на
"Ферганском хребте Тянь-Шаня и в Памиро-Алае. Константный гибрид
от спонтанного скрещивания миндаля (Amygdalus ulmifolia) и алычи.
36. Persica vulgaris L. — Персик обыкновенный (2п = 16).
.Здесь один из вторичных генцентров.
37— 46. Род С е г a s u s Juss. Представлен в Среднеазиатском ген-
центре дикими мелкоплодными вишнями Microcerasus Webb. Здесь,
несомненно, первичный генцентр подрода Microcerasus.
С. tianschanica Pojark. — Вишня тяныпанская. Растет в го-
рах Тянь-Шаня и Алатау.
С. tadzhikistanica Vass. — Вишня таджикистанская. Ра-
стет в горах Куляба, Шуроабада и Дарваза.
С. amygdaliflora Nevski — Вишня миндалецветная. Оби-
тает в Западном Гиссаре.
С. verrucosa (Franch.) Nevski — Вишня бородавчатая. Ра-
стет на Памиро-Алае.
С. а 1 a i с a Pojark. — Вишня алайская. Обитает на Алайском
хребте.
С. turcomanica Pojark. — Вишня туркменская. Растет в го-
рах Большого Балхана.
С. chodshaatensis Pjat. et Lincz. — Вишня ходжаатинская.
Произрастает в долине Ходжа-ата-су.
С. erythrocarpa Nevski — Вишня красноплодная. Обитает
в Западном Тянь-Шане и Памиро-Алае.
С. pseudoprostrata Pojark. — Вишня ложнопростертая. Ра-
стет в Копетдаге и Большом Балхане.
47— 51. Род Crataegus L. С. microcarpa (С. А. М.)
Boiss. Растет в Копетдаге. В этом ареале генцентр следующих видов
боярышника: С. pontica С. Koch — Боярышник понтийский;
25
C. turkestanica Pojark. — Боярышник туркестанский; C.al-
t a i с a Lge. — Боярышник алтайский; С. hissarica Pojark. —
Боярышник гиссарский; С. songarica С. Koch — Боярышник сон-
гарский.
52. Amygdalin communis L. — Миндаль обыкновенный
(2п = 16). Дико растет в Западном Тянь-Шане. Здесь один из первичных
генцентров, другой — в Передней Азии.
53. A. bucharica Korsh. — Миндаль бухарский. Дикий энде-
мичный вид в Западном Тянь-Шане и Памиро-Алае.
54— 56. A. vavilovii М. Pop. — Миндаль Вавилова. Растет
в Таджикистане; А.. spinosissima Bge — Миндаль колючий.
Растет в Таджикистане; A. petunnikovii Litw. Растет дико
в Среднеазиатских республиках; A. spinosissima Bge,,
A. ulmifolia (Franch.) М. Pop. обитают дико в Среднеазиатских
республиках, где их первичные генцентры.
57— 59. Eleagnus angustifolia L. — Лох узколистный,
пшат (2п = 12, 24). Дико растет в тугайных лесах. В культуре много
сортов. Здесь первичный генцентр. Из других видов — Е. orien-
tal i s L. и E. songorica Berh.
60. Juglans regia L. — Грецкий орех (2n = 32). Издревле
здесь первичный генцентр дикорастущего грецкого ореха.
61. Pistacia ve га L. — Фисташка (2п = 30). В диком со-
стоянии на склонах гор в редкостойных лесах, сохранившихся от древ-
нейших вечнозеленых субтропических лесов по берегам Тетиса.
62. Vitis vinifera L. sensu lato — Виноград культурный
(2n = 38). Известен в одичалом состоянии в ущельях Тянь-Шаня. Здесь-
первичный генцентр культурных столовых сортов винограда.
63. Fragaria bucharica Losinsk. — Земляника бухарская.
(2п = 14). Эндемичный дикий вид.
64. Saccharum spontaneum L. — Сахарный тростник,
калам (2п = 48, 56, 64, 72, 80, 96, 112, 128). В диком состоянии в прирусло-
вых частях долины Амударьи. Исключительно устойчив к грибным и ви-
русным болезням. Данный генцентр — окраина большого юго-восточного
ареала. Устойчив к морозам.
65. Medicago sativa L. — Люцерна синяя (2п = 16, 32).
Первичный генцентр весьма полиморфного евразиатского вида. Описаны,
ssp. tianschanica, ssp. agropyretorum и др.
* *
*
Среднеазиатский генцентр происхождения и формообразования куль-
турных растений весьма своеобразен. Здесь много эндемичных полезных
для человечества видов. .
В близком будущем необходимо выделить как самостоятельный ген-
центр Гималаи, которые не только послужили мостом для расселения
видов из Китайского и Индостанского генцентров, но имеют огромное
значение как эволюционный центр зарождения и развития многих родов-
и видов, послуживших исходными для культурных растений.
VI. ПЕРЕДНЕАЗИАТСКИЙ ГЕНЦЕНТР
В этот географический центр включены горная Туркмения,, Иран...
Закавказье, Малая Азия и Аравийский полуостров (рис. 1).
1. Triticum thaoudar Reut. (Т> boeoticum Boiss.) —
Дикая двуостая однозернянка (2п = 14). Широко распространена в Пе-
26
редней Азии. Центр распространения в горной дуге Тавра — Загроса,
а также в Анатолии, Северо-Западном Иране, Юго-Восточной Турции,
часто вместе с Aegilops speltoides (D. Zohary).
2. T. urartu Thum. — Дикая однозернянка Урарту (2n = 14).
Обитает в Армении на сухих предгорьях, прилегающих к приараратской
низменности. Узкоэндемичный вид, не имевший соприкосновения с основ-
ным генцентром Triticum L. и потому очень восприимчивый к видам ржав-
чины. Этим резко отличается от Т. thaoudar (Т. hoeoticum).
3. Т. monococcum L. — Культурная однозернянка (2п = 14;
теном АА). В этом первичном для нее генцентре кое-где еще возделы-
вается. До последнего времени сохранилась в грузинской популяции
зандури. Обладает высокой устойчивостью к болезням.
4. Т. araraticum Jakubz. — Полба дикая, закавказская
(2п = 28; геном ААВВ). Эндемичный вид для Азербайджана. Почти
:не скрещивается с другими видами, кроме Т. timopheevi.
5. Т. palaeo-colchicum Men. — Полба колхидская (2п =
= 28; геном ААВВ). В посевах Западной Грузии росла совместно с Т.
macha Dek. et Men. Ныне оба вида более не высеваются, сохранились
лишь в коллекциях и специальных питомниках.
6. Т. timopheevi Zhuk. — Пшеница Тимофееви, челта-эан-
дури (2п = 28; геном AAGG). Древняя культурная пшеница, с несколько
ломким стержнем колоса и трудной вымолачиваемостью. Обладает самой
высокой устойчивостью к видам ржавчины, головни и мучнистой росе
злаков; является видовым источником цитоплазматической мужской
стерильности. Узкоэндемичный вид Западной Грузии.
7. Т. militinae Zhuk, et Migush. — Пшеница милетини (2n =
= 28). Новый вид, возникший как спонтанный мутант Т. timopheevi.
-Отличается черным колосом, высокой его плотностью, легкой вымолачи-
ваемостью зерна и большей прочностью стержня, чем у Т. timopheevi.
Самый иммунный вид пшеницы.
8. Т. dicoccum Schrank — Полба, эммер (2п = 28). Куль-
турный вид.
9. Т. ispaghanicum Helslot — Полба исфаханская (2п = 28).
Издревле возделывается в Иране.
10. Т. carthlicum Nevski — Дика (2п = 28). Эндемичная
нагорная культурная пшеница Грузии. По-видимому, первый носитель
гена Q, обусловившего прочность колосового стержня и вымолачиваемость
зерновок.
11. Т. zhukovskyi Men. et Eriz. — Пшеница Жуковского
(2n = 42). Эндемичный вид. Выделен из популяции зандури Западной
Грузии. Геном ААААВВ.
12. Т. а е s t i v u m (L.) Thell. em. Fiori et Paoletti — Пшеница
мягкая (2n — 42). Первичный генцентр, возможно, возник здесь. Имеется
.ssp. vulgare (Vill.) МК (2n = 42) — основной тип; ssp. compactum (Host)
MK (2n = 42). Вторичный генцентр в Армении.
13. Т. s р е 11 a (L.) Thell. — Спельта (2п = 42). Первичный ген-
центр в Азербайджане и Иране.
14. Т. macha Dek. et Men. — Пшеница маха (2n = 42). Эндемич-
ный вид Западной Грузии.
15. Т. s р е 1 t a ssp. vavilovii (Jakubz.) Sears — Пшеница
Вавилова (2n = 42). Отличается ложной ветвистостью колоса. Эндем
Армении. Сильно восприимчива к болезням.
16. Secale montanum Guss. — Рожь многолетняя, дикая
(2п = 14). Первичный генцентр в Передней Азии.
27
17. S. kup r iano v i i Grossh. — Рожь Куприянова (2n = 14)..
Многолетний дикий высокогорный вид.
18. S. v a v i 1 о v i i Grossh. — Рожь Вавилова (2п = 14). Одно-
летняя дикая рожь. Растет в Армении.
19. S. с е г е а 1 е L. ssp. segetale Zhuk. — Рожь сорно-полевая
(2п = 14). Весьма полиморфный подвид. Первичный генцентр в Нагор-
ном Карабахе.
20. S. ancestrale Zhuk. (2n = 14). Узкоэндемичный вид, ги-
гантский по размерам стебля и колосьев. Колосья до созревания само-
распадаются на колоски. Растет в юго-западной части Малой Азии, в до-
лине р. Айдын (местность Карабурун).
21. Род Aegilops L. Представлен в данном генцентре (в Иране,.
Закавказье и Малой Азии) большим числом видов (около 2/з общего числа
в роде). Как и близко родственные ему пшеницы, виды Aegilops известны
диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные. В данном генцентре широко-
распространен вид Ае. squarrosa L., обеспечивший в результате интро-
грессии генома D возникновение гексаплоидных пшениц. Тетраплоидные-
пшеницы возникли не в данном генцентре, а в восточной части Средиземно-
морского и Месопотамии, где Ае. speltoides Tausch обитает и где он спон-
танно скрещивался с однозернянками.
22. Hordeum spontaneum С. Koch — Ячмень дикий, дву-
рядный (2а = 14). Обитает в Азербайджане, Иране, на Туранской низ-
менности и на крайнем западе Малой Азии. Восточная граница вида
проходит около Западного Тянь-Шаня. Исходный родоначальник культур-
ных ячменей.
23. Н. distichon L. emend. Lam. — Ячмень культурный,,
двурядный (2п — 14). Возделывается во многих странах, в том
числе и в ареале данного генцентра. Вероятно, здесь и находится
первичный генцентр, так как за восточной границей этот вид не-
возделывается.
24. Н. v u 1 g а г е L. em. Lam. — Ячмень культурный, много-
рядный (2п = 14). В культуре на земном шаре несравнимо преобладает-
над двурядным. В данном ареале повсюду возделывается, но здесь один
из вторичных генцентров.
25. Avena sativa L. — Овес посевной (2п = 42). Культур-
ный гексаплоидный вид. В данном генцентре большого значения
не имеет. Особый интерес представляют эндемичные полбяные овсы
культурного типа, обычно засоряющие посевы культурной полбы
(Triticum dicoccum Schrank), в том числе и на территории данного
генцентра.
26. А. hyzantina С. Koch — Овес византийский, красный
(2п = 42). Культурный гексаплоидный овес средиземноморского про-
исхождения, в Средиземноморье находится и его первичный генцентр.
Возделывается также на юге и крайнем западе Малой Азии.
27. Vavilovia formosa Fed. — Горох многолетний, дикий.
Все виды гороха однолетние, но есть один многолетний. Это эндемичный
и для сбора весьма труднодоступный вид в альпийском поясе Главного
Кавказского хребта, в верховьях рек Кубани, Кусары, Ходжала, на вы-
соте 2700—3500 м. Растет он на щебнистых осыпях. Пока не удалось-
перенести его в питомник, выращивать для опытов и использовать в скре-
щиваниях.
28. Pisum elatius Steven — Горох однолетний, дикий (2п =
= 14). Сорное растение в посевах хлебных злаков Закавказья. Кроме-
того, луговое растение. По-видимому, имеет отношение к происхождению
культурного гороха.
28
29. Gicer arietinum L. — Нут культурный (2n = 16, 32)..
Важное пищевое растение в Иране и Турции (Малой Азии). Для Малой
Азии характерен крупносемянный культурный тип местных сортов.
Западная и южная пасти Малой Азии — первичный генцентр крупно-
семянных форм культурного нута.
30— 35. Род Lens L. В этом ареале первичный генцентр рода
Lens L. Здесь распространены в диком состоянии следующие виды.
L. culinaris Medik — Чечевица пищевая культурная (2п =
= 14).
L. nigricans (М. В.) Godr. — Чечевица черноватая; L. ко t-
schyana (Boiss.) Alef. — Чечевица Котчи; L. lentic ula
(Schreb.) Alef. — Чечевица линзообразная; L. orientalis (Boiss.)
Schmalh. — Чечевица восточная. В западной части Малой Азии распро-
странены уже тарелочные формы.
35. Vicia ervilia Willd. — Французская «чечевица» (2п =
= 14). Основной Средиземноморский генцентр, но в данном ареале сложи-
лась особая эндемичная группа, характерная для Малой Азии.
36. V. s a t i v a L. — Вика посевная (2п = 12). Весьма полиморф-
ный вид. Основной первичный генцентр в данном ареале.
37. V. р а n п о n i с a Jack. — Вика паннонская (2п = 12). Первич-
ный генцентр в Грузии, на Ахалкалакском плоскогорье, где она произ-
растает в диком и культурном состояниях. Вторичный генцентр возник
в Венгрии.
38. V. narbonensis L. — Вика нарбонская (2н = 14), В дан-
ном ареале, особенно в Закавказье, эта вика, как правило, засоряет
посевы пшеницы и ячменя. В культуре там неизвестна. Возможно, что
первичный генцентр возник в Восточной Грузии. Основной вторичный
генцентр сложился в Средиземноморье (особенно во Франции и Швей-
царии).
39. Medicago daghestanica Rupr. — Люцерна даге-
станская (2п — 16). Дикорастущий, многолетний, эндемичный горный
кавказский вид. Хорошее кормовое растение.
40. М. dzhawakhetica Bordz. — Люцерна джавахетская (2п =
= 16). Дикорастущий многолетний эндемичный вид в субальпийской
и альпийской зонах Ахалкалакского плоскогорья в Грузии, отчасти
в Малой Азии.
41. М. hemicycla Grossh. — Люцерна гемициклическая (2п = 16, 32).
Многолетний дикорастущий эндемичный вид горных лугов Закавказья
и Дагестана.
42. М. romanica Prod. — Люцерна романская (2п = 16). Поли-
морфный многолетний дикорастущий вид на Кавказе.
43. М. с а п с е 11 a t а М. В. — Люцерна решетчатая (2п == 48).
Многолетнее корневищное растение. Гексаплоидный дикий вид. Описан
пока для Ставропольской возвышенности на Кавказе.
44. Trifolium apertum Bobr. — Клевер дикий, открыто-
зевный. Однолетний вид, эндемичный для Кавказа. Ценное кормовое
растение.
45— 46. Onobrychis altissima Grossh. — Эспарцет вы-
сокий (2н = 14) и О. transcaucasica Grossh. — Эспарцет х
закавказский (2н = 28) — 2 закавказских эндемичных вида, ценных в
кормовом отношении.
47. Linum usitatissimum L. convar. prostratum
(Vav. et Ell.) Kulpa (2n = 30, 32). Льны простратные, канделябровые.
Озимые или полуозимые многостебельные культурные льны возделыва-
ются с древнейших времен на северном побережье Малой Азии, в
29<
прикаспийской части Азербайджана и кое-где в причерноморской Колхиде.
В древности Колхида была первичным генцентром этих форм.
48. Cucumis.melo L. — Дыня культурная (2п = 24). Данный
ареал является первичным генцентром для полиморфных, эндемичных
в древности, групп разновидностей: convar. cassaba (Pang.) Greb. —
Дыни-кассаба (Малая Азия); convar. cantalupa (Pang.) Greb. —
Дыни-канталупы (2n = 48); convar. adana (Pang.) Greb. —
Дыни киликийские; ssp. flexuosus (L.) Greb. — Д ы н и -
гарра и дыни-аджур.
49. Cucumis sativus L. — Огурец (2n = 14). В данном
ареале сложился вторичный генцентр переднеазиатского ксерофилизиро-
ванного зноевыносливого с ползучими стеблями вида.
50. Beta lomatogona Fisch, et Mey. — Свекла каемчато-
плодная (2п = 18, 36). Многолетний вид, сорно-полевой. Обитает в Малой
Азии и Восточном Закавказье.
51. В. macrorrhiza Stev. — Свекла крупнокорневая (2п = 18).
Дикий многолетний влаголюбивый и зимостойкий вид субальпийской
и альпийской зон горного Ирана, горной турецкой Армении (вокруг
озера Ван) и Главного Кавказского хребта. Самые крупные хромосомы
в роде Beta. Ценный вид для скрещиваний. Сахара в корнеплодах 8—12%,
мякоть белая.
52. В. corolliflora Zossim. — Свекла венчикоцветная (2п =
= 36). Автотетраплоидный дикий многолетний морозостойкий вид. Расте-
ния мощные. Вид обитает в Иране, Закавказье и Понтийских горах в Ма-
лой Азии.
53. В. vulgaris L. convar. с г a s s a Alef. sensu lato — Свекла
обыкновенная, культурная (2п = 18, 27, 36). Сравнительно молодой
вид гибридного происхождения. В данном ареале сложился вторичный
тенцентр.
54. Daucus carota L. — Морковь культурная (2п = 18). Вто-
ричный генцентр антоциановой моркови. Реже встречается желтая морковь.
55. Brassica о 1 е г а с е a L. — Капуста кочанная (2п = 18,
36). Широко представлена в Малой Азии, где, возможно, сложились
эндемичные формы.
56. Allium р or rum L. — Лук-порей (2n = 32). В Малой
Азии эндемичный генцентр культурных форм.
57. Malus orientalis Uglitz. — Яблоня восточная (2п — 34).
Для Кавказа единственный эндемичный дикорастущий вид. Обитает
в диком состоянии и послужил источником спонтанно гибридных старо-
местных культурных сортов. Гены его содержатся во многих культурных
сортах.
58. М. turkmenorum Juz. et М. Pop. — Яблоня туркменская
(2п = 34). Эндемичный вид Копетдага, в диком состоянии в ущельях
и на склонах в верховьях р. Сумбар. Культурная форма носит местное
название «Баба-арабка». Первичный генцентр в Копетдаге.
59. Род Pyrus L. Объединяет более 60 видов на земном шаре,
причем Переднеазиатский генцентр является основным. Для одного лишь
Кавказа описано 25 видов, некоторые виды общие для Кавказа и Ирана,
Кавказа и Малой Азии. Основными видами являются Р. caucasica Fed.
(очень полиморфный вид во всей лесной зоне), Р. taktadzhiani A. Fed.
(полукультурный, в Армении), Р. georgica Kutath., Р. fedorovii Kutath.
и другие.
60. Gydonia oblonga Mill. — Айва (2n = 34). Монотипный
род. Известен только этот вид, существующий в диком и культурном со-
стояниях. Дикие формы обитают в Талыше, южной части Дагестана,
30
в долинах рек Иори и Алазани (Грузия), в долине р. Тертер (Азербайджан)
и в ущельях Айдере и Юз-Беги (Копетдаг). Переднеазиатский генцентр
основной.
61. Р г u nu s се г a s if е га Ehrh. — Алыча (2п = 16). Основной
первичный генцентр на Кавказе. Весьма полиморфный вид. Отсюда
распространился на запад и восток.
62. Р. s р i п о s a L. — Терн (2п = 16, 32). В диком состоянии
на всей территории генцентра. Известны полиплоиды (2п — 24, 40, 48).
63. Р. d о тп е s t i с a L. — Слива домашняя (2п = 48). Аллоге-
ксаплоидный вид, происшедший от спонтанного скрещивания терна
и алычи, с последующим самопроизвольным удвоением хромосом. Это
произошло, по-видимому, на Кавказе. В. А. Рыбин синтезировал этот
вид искусственно, повторив такую же комбинацию. Домашние садовые
сливы и синтезированная очень легко скрещиваются.
64. Cerasus avium (L.) Moench — Черешня (2n = 16, 17,
.18). Широко распространена в диком и культурном состоянии на Кавказе,
в Крыму, на Украине. В данном ареале первичный генцентр.
65. С. vulgaris Mill. — Вишня обыкновенная (2п = 32). В ди-
ком состоянии неизвестна, но одичалая встречается. Спонтанный сескви-
диплоид. Возделывается во многих странах, в том числе и в данном
ареале.
66. Armeniaca vulgaris L. — Абрикос обыкновенный
(2п = 16).- В данном ареале сохранился «островок» дикорастущего абри-
коса в Дагестане, на склонах Хунзахского плоскогорья на высоте 1200—
1800 м; деревья кустарникового типа. Здесь небольшой первичный ген-
центр. В культурном состоянии по всему ареалу.
67— 73. Род AmygdalusL. В данном ареале представлен 7 ви-
дами. Все имеют 2п = 16.
A. georgica Desf. — Миндаль грузинский. Эндем Грузии.
A. turcomanica Lincz. — Миндаль туркестанский. Эндем Ко-
петдага и Бадхыза.
A. nairica Fed. et Takht. — Миндаль наирский. Эндем Армении.
A. fenzliana (Fritsch) Lipsky — Миндаль Фенцдя. Эндем Ар-
мении и Нахичевани. Весьма холодостойкий вид, легко скрещивается
с культурным видом.
A. u г а г t u S. Tam. — Миндаль Урарту. Эндем Армении.
A. scoparia Spach — Миндаль метельчатый. Распространен
в Копетдаге, Иране.
A. communis L. — Миндаль обыкновенный. Представлен в ди-
ком состоянии в Копетдаге.
74. Cornus mas L. — Кизил (2n = 18, 54). В пределах данного
ареала в диком состоянии обитает на Кавказе и в Малой Азии, в подлеске
лиственных лесов.
75. Mespilus germanica L. — Мушмула (2n = 32). Моно-
типный род. В диком состоянии обитает на Кавказе (особенно на Талыше),
в Северном Иране, Малой Азии. Выходит за пределы данного генцентра
на западе. Как культурное растение распространено в субтропиках..
Известны межродовые гибриды мушмула X боярышник и мушмула X
X рябина.
76. Vitis sylvestris (Gmel.) Beger. — Виноград лесной ди-
кий (2п = 38). В диком состоянии обитает на территории всего Передне-
азиатского генцентра. Восточная граница его в Копетдаге. За пределы,
генцентра на запад и северо-запад простирается, в Средиземноморье,,
на юг Украины, в Молдавию и Западную Европу до Атлантики. Первичный,
генцентр очень сложный. Генотипы малоизучены. Ввиду прерывистости
31
ареала экотипы его описывались некоторыми систематиками как самостоя-
тельные виды. Родоначальник культурного винограда.
77. V. v i n i f е г a L. — Виноград культурный, старосветский
(2п = 38). В диком состоянии неизвестен. Встречается одичалый в Таджи-
кистане. Преобладают обоеполые цветки, но нередки функционально
мужские и функционально женские. Полиморфизм исключительный.
Вид склонен к мутациям. Первичных генцентров культурного винограда
было несколько: Среднеазиатский, Переднеазиатский и Средиземномор-
ский. Переднеазиатский наиболее древний.
78. V. 1 a b г u s с a L. — Виноград Изабеллы (2п = 38). Северо-
американский вид из Аллеганских гор, издавна попавший в Западную
Грузию.
79. Punic a granatum L. — Гранат (2п = 16). Обитает в ди-
ком состоянии в Передней и Средней Азии. Культурные насаждения в
Афганистане, Иране, Средиземноморье (Испании и др.), в СССР в Сред-
неазиатских республиках, Закавказье.
80. Р. protopunica Ralf. Эндем острова Сокотра.
81. Ficus carica L. — Инжир, фига (2п = 26). Из огромного
тропического рода Ficus L. (1000 видов) несколько видов субтропических,
в том числе F. carica. В диком и одичалом состоянии обитает в Закавказье,
Крыму, Средней Азии, Белуджистане и Средиземноморье. Возделывается
широко в Малой Азии и Калифорнии. Переднеазиатский генцентр пер-
вичный.
82. Laurocerasus officinalis Roem. — Лавровишня
(2n = 176). В диком состоянии распространена как вечнозеленый под-
лесок в лиственных лесах Западной Грузии.
83— 90. Род С о г у 1 u s L. В диком состоянии представлен в данном
ареале 8 видами.
С. a v е 1 1 a n a L. — Орешник обыкновенный (2п = 28). Широко
возделывается; С. maxima Mill., С. pontica С. Koch — Ореш-
ник понтийский; С. colchica Alb. — Орешник колхидский; С. i Ъ е -
г i с a Wittm. et Kemular. — Орешник грузинский; С. imeretica
Kemular.-Nat. — Орешник имеретинский; С. cervorum Petr. — Ореш-
ник олений; С. colurna В. — Орешник медвежий. Наиболее богат
видами Кавказ. Здесь генцентр и культурного С. avellana.
91. Castanea sativa Mill. — Каштан (2n = 24). В диком
состоянии обитает в Западной Грузии, западной части Малой Азии, а
также в Западном Средиземноморье. Широко распространен в культуре
в Испании и Италии.
92. Род М о г u s L. Первичный генцентр отмечен в Китайско-
Японском генцентре. Ныне можно наблюдать возникновение искусствен-
ным путем полиплоидного ряда в Азербайджане, полиморфного, гено-
типически селекционно обогащенного благодаря экспериментам Н. П. Рад-
жабли и И. К. Абдуллаева. Последним получен ряд новых полиплоидов,
благодаря чему полиплоидный ряд Morus представлен таким образом:
2п = 28, 42, 56, 84, 112, .140, 168, 196, 224, 252, 308. Основным видом
послужил М. alba L. Наибольшее число хромосом (естественное)
у М. nigra L. (2п = 308).
93. Gossypium areysianum (Delf.) Hutch. — Хлопчат-
ник аравийский (2n = 26). Резко эндемичный дикорастущий вид, самый
скороспелый, сплошь симподиальный и весьма засухоустойчивый, сохра-
нился еще в Южной Аравии в 100 км к востоку от Адена. В вадях дости-
гает крупных размеров. Крайне необходимый для селекции вид. Здесь же
по соседству 2 очень засухоустойчивых вида: G. stocksii Mast, и G. in-
canum (Schwartz) Hillcoat comb, nova Saund.
32
94. Род Rosa L. (2n = 14, 21, 28, 35, 42, 56). Род огромный (у раз-
ных авторов разное число видов — от 100 до 200). Родоначальными для
промышленных и садовых форм послужили R. damascena Mill., R. gallica
fj., R. centifolia L. данного генцентра.
95. Mandragora turcomanica 0. Mizgir. — Мандра-
гора туркменская. Многолетнее крупнокорневое растение с разраста-
ющейся розеткой крупных листьев, очень укороченным стеблем и круп-
ными, душистыми и съедобными в зрелом виде плодами. Обитает в диком
состоянии на южном склоне западного Копетдага.
* *
*
Переднеазиатский генцентр изобилует весьма ценными видами.
Здесь находится родина однозернянок (исходных диких пшениц) и родина
гексаплоидных пшениц; сосредоточены редкие эндемичные виды пшеницы,
имеющие исключительное значение в селекции на устойчивость к видам
ржавчины, головни и мучнистой росы Triticum timopheevi Zhuk., Т.
zhukovskyi Men. et Eriz., T. militinae Zhuk, et Migush., T. monococcum
L., T. boeoticum Boiss., T. persicum carthlicum Nevski; обитает наибольшее
число описанных в литературе видов пшеницы, 2/3 видов рода Aegilops,
генетически сопряженного с пшеницами, в том числе Ае. squarrosa, внес-
ший геном D в гексаплоидную пшеницу. В этом генцентре открыты совет-
скими учеными такие новые виды и подвиды пшеницы, как Т. cart-
hlicum Nevski, новый мутант Т. militinae, Т. timopheevi, Т. macha,
Т. zhukovskyi, Т. araraticum, Т. urartu, Т. spelta, ssp. vavilovii, Т. ра-
laeo-colchicum. Закавказье явилось основным генцентром видообразования
пшениц и устойчивости их к болезням и вредителям и основным генцент-
ром источников цитоплазматической мужской стерильности пшениц
(Т. timopheevi, Т. zhukovskyi). Если признать новую ботанико-генети-
ческую классификацию пшениц, опубликованную в последние годы
Мак-Кеем (МсКеу), в которой устанавливается вместо 23 только 5 видов
рода Triticum, а именно: Т. monococcum L. (2п = 14), Т. timopheevi
Zhuk., Т. turgidum (L.) Thell. (2n = 28), T. zhukovskyi Men. et Eriz. и
T. aestivum (L.) Thell. (2n = 42), то и в этом случае для четырех видов
Переднеазиатский генцентр первичный. Мак-Кей предложил новую гене-
тическую классификацию в результате генетического анализа с учетом
факторов: A, q; S, s; С, с; К, kd, ks. Все виды рода Triticum переведены
Мак-Кеем в ранг подвидов. Ему еще не был известен новый вид Т. mi-
litinae.
Переднеазиатский генцентр (в частности, Закавказье и Малая Азия)
оказался родиной большинства диких и культурного вида ржи (виды
Secale), а именно, родиной Secale montanum Guss., S. kuprianovii Grossh.,
S. vavilovii Grossh., S. cereale ssp. segetale (Zhuk.) Kusn. и S. ance-
strale Zhuk. Здесь родина необычайного разнообразия форм сорнополе-
вой ржи культурного гетерозисного типа.
В этом ареале находится основной генцентр родов Aegilops, Pyrus,
Cydonia, Corylus, а также Castanea sativa. Основной генцентр культурных
дынь — Gucumis melo: convar. cassaba, convar. cantalupa, convar. adana^
convar. adjur. Первые сады плодовых растений возникли в Переднеазиат-
ском генцентре (Малая Азия). Из Переднеазиатского генцентра распро-
странились такие ценные культуры, как простратные льны, нарбоннская
пика, паннонская вика, армянские эспарцеты, домашняя слива, не го-
воря уже о пшенице и ржи.
Специфическую роль выполнила Грузия как своеобразный эндемич-
ный географический вторичный центр таких издревле заносных культур,
3 И. М. Жуковский 33
как соя, гоми, фасоль, кукуруза, люпин белый. Они образовали здесь
небольшой вторичный генцентр. Кукуруза попала в Россию через Гру-
зию. В Западной Грузии возникли своеобразный генетически устойчи-
вый Кутаисский гибрид, эндемичная полузубовидная кукуруза Дека-
прелевича.
VII. СРЕДИЗЕМНОМОРСКИЙ ГЕНЦЕНТР
Средиземноморский генцентр (рис. 1) — один из древнейших центров
растениеводства. С ботанико-генетической и исторической сторон Среди-
земноморский генцентр весьма своеобразен.
1. Triticum monococcum L. — Однозернянка культур-
ная. Посевы ее сохраняются в Испании, где площадь под ней примерно
120 тыс. га. Разводится специально на корм мулам и свиньям.
2. Т. d ico ссо ides Korn, (ex Schweinf.) [по генетической
классификации Мак-Кея T. turgidum L. ssp. dicoccoides (Korn.) emend.
MK] — Двузернянка дикая (2n = 28). Это настоящая дикая полба с приз-
наками культурного типа: крупные колосья, крупные стекловидные,
высокобелковые зерна; формы озимые, двуручки и яровые растения.
В диком состоянии, по данным Д. Зохари (D. Zochary), обитает среди
дубовых парковых лесов Северной Палестины и Сирии. Эта пшеница
была, по-видимому, прародителем Т. dicoccum.
3. Т. turgidum L. — Пшеница тургидум. Тетраплоидное куль-
турное растение.
4. Т. d u г u m Desf. — Пшеница твердая. Тетраплоид, введена
в культуру.
5. Т. dicoccum Schrank — Полба, эммер. Тетраплоид.
6. Т. р, о 1 о n i с u m L. — Пшеница польская. Тетраплоидное
культурное растение.
Все эти виды как тетраплоидные содержат геном В от Aegilops speltoi-
des, обитающего в странах Восточного Средиземноморья и в Месопотамии.
Все эти виды крупносемянные.
7. Т. s р е 1 t a L. — Спельта. Эндемичный уголок ее культуры
и генцентр яровых форм сохранился в Испании.
8. Hordeum vulgare L. emend. Lam. — Ячмень многоряд-
ный, пленчатый. Здесь исторически сложился эндемичный генцентр
ssp. mediterraneum Vav. et Bacht.
9. H. distichon L. emend. Lam. — Ячмень двурядный. Отли-
чается крупными пленчатыми колосками.
10. Avena strigosa Schreb. — Овес песчаный (2п = 14; ге-
ном А). Сорное растение в Средиземноморье. Культура сохранилась
в Испании (Галисия). Весьма ценный вид из-за своей высокой устойчи-
вости к болезням, но он не скрещивается с самыми ценными в культуре
тетраплоидными овсами A. sativa L. и A. byzantina С. Koch. Совмести-
мость возможна через триплоид A. strigosa X A. abyssinica. Автотетра-
плоид A. strigosa был получен с помощью колхицина.
11. A. brevis Roth. — Овес короткий (2п = 14). Сопровождает
посевы песчаного овса. Также иммунный вид.
12. A. byzantina С. Koch — Овес византийский, красный
(2п = 42). Гексаплоидный культурный вид. Основной генцентр в Сирии,
Израиле, Алжире. Здесь же его прямой родоначальник A. sterilis L.
Оба вида устойчивы к корончатой ржавчине (Puccinia coronata). В куль-
турё широко представлен в Средиземноморье, а также в Южной Америке
и Африке (Кения).
34
13. A. s t e r i 1 i s L. — Овес дикий красный (2n = 42). Дикий
родоначальник A. byzantina. Весьма устойчив к корончатой ржавчине
(Puccinia coronifera). Недавно обнаружена форма с 30% белка в зер-
новках, имеющих к тому же высокий абсолютный вес. Распространен
в Израиле.
14. Secale cereale L. — Рожь культурная (2п = 14). Энде-
мичная культура в Испании (Галисия).
15. S. rhodopaeum Delipav. — Рожь болгарская (2п = 14).
Новый многолетний вид дикой ржи в Болгарии (Смолян, Родопы), в из-
вестняковых сухих злаковых ценозах.
16. Phalaris са па rie ns is L. — Канареечник (2n = 12).
В диком состоянии обитает в Западном Средиземноморье. Возделывается
на Канарских островах.
17. Pisum sativum L. —- Горох..
18. F a b a bona Medik. — Бобы конские.
19. Lens culinaris Medik. — Чечевица.
20. Lathyrus sativus L. — Чина.
21. Cicer arietinum L. — Нут.
22. Vicia sativa L. — Вика посевная и сорнополевая.
23. Ervum monanthos Desf. — Чечевица одноцветковая.
24. Lupinus angustifolius L. — Люпин узколистный,
синий (2n = 40, 48). В диком состоянии обитает (ныне кое-где) на скло-
нах вулкана Этна в Сицилии, в Греции и в Восточносредиземноморских
странах; в Галилее — эндемичный подвид ssp. basalticus Zoh. et Plitm.
В этом ареале первичный генцентр. Возделывается в Европе.
25. L. luteus L. — Люпин желтый (2п = 46, 48, 52, 104). В ди-
ком состоянии в Западном Средиземноморье, здесь и первичный ген-
центр. Возделывается в Европе.
26. L. а 1 b u s L. — Люпин белый (2п = 48, 50). В диком состоянии
на Корсике, Сардинии, Сицилии и в Палестине. Возделывается с давних
пор в Испании, Северной Африке. Здесь и первичный генцентр.
27. L. t е г m i s Forsk. — Люпин теплый. В диком состоянии оби-
тает в Палестине. Возделывался еще в древнем Египте. Здесь его первич-
ный генцентр.
28. L. pilosus Murr. — Люпин волосистый (2п = 40, 42, 50).
В диком состоянии в Палестине. Самый крупносемянный вид лю-
пина.
29. L. hirsutus L. — Люпин жесткоопушенный (2п = 24). В ди-
ком состоянии растет на территории Палестины.
30. Vicia ervilia (L.) Willd. — Французская «чечевица»
(2n = 14). Средиземноморский генцентр вторичный. Широко возделы-
вается в Испании.
31. Linumusitatissimum L. — Лен культурный (2п = 30).
Первичный генцентр существовал еще в древнем верхнем Египте. Резко
отличается от азиатских форм своей крупносемянностью. Алжирские
льны очень устойчивы к фузариозу.
32. L. angustifolium Huds. — Лен узколистный, дикий
(2п = 30). Многостебельное растение, считается родоначальным видом
для культурных льнов. Здесь его первичный генцентр (особенно в Испании),
отсюда он распространился в Малую Азию, на Балканский полуостров
и даже на Кавказ.
33. Trifolium repens L. var. giganteum — Клевер
белый, Лодино (2n = 64). Мутантная форма в Северной Италии, давшая
великолепные результаты как кормовое растение для молочного животно-
водства. Генцентр в Лоди (Италия).
3*
35
34. T. alexandrinnm Juslen. — Клевер александрийский,
берсим (2п = 16). Наиболее древний культурный вид клевера. В Египте
сложился его вторичный генцентр как культурного растения.
35. Т. vavilovii Eig — Клевер Вавилова, дикий (2п = 16).
Обитает на территории Палестины. По-видимому, родоначальник берсима.
36. Т. israeliticum D. Zoh. et Katzn. — Клевер израиль-
ский (2n = 16). Дикий вид, обитает на равнине Шарона. По-видимому,
родоначальный вид для Т. subterraneum; открыт недавно.
37. Hedysarum coronarium L. — Сулла (2n = 16). Цен-
ное кормовое растение в Южной Италии и Сицилии.
38. О rnithopus sativus Broth. — Сераделла (2n = 14).
Ценное растение для зеленого удобрения. В диком состоянии произрастает
на Пиренейском полуострове и в Алжире. Культурные формы в Европе.
39. А 1 1 i u m се р a. L. — Лук репчатый испанский (2п = 16, 32).
Первичный генцентр репчатого лука сложился в Среднеазиатском ген-
центре. В Средиземноморье исторически возник эндемичный вторичный
генцентр полиплоидного лука, развивающего огромные луковицы.
В Испании (Валенсии) он дает луковицы весом до 1 кг; высевается
на площади в 30 тыс. га. Урожаи его составляют 3—5 тыс. пудов с 1 га;
в Алжире этот лук дает еще большие урожаи.
40. Daucus carota L. — Морковь культурная каротиновая
(2н = 18). В этом генцентре путем спонтанного скрещивания антоциа-
новой формы культурной моркови с диким видом D. maximus возникла
настоящая каротиновая морковь, отселектированная впоследствии в
Западной Европе на чисто каротиновые типы. Средиземноморский ген-
центр исходных гибридов первичный.
41. Ане t hum graveolens L. — Укроп (2n = 22). В диком
состоянии и в культуре.
42. Brassica napus L. var. napobrassica (L.) Rei-
chenb. — Брюква (2n = 38). Растение двулетнее, образующее на первом
году утолщенную верхнюю часть главного корня. Известна только в куль-
турном состоянии. Происходит из Средиземноморья. Здесь первичный
генцентр.
43. Beta webbiana Moq. — Свекла Вебба (2п = 18). Много-
летний вид, популяции его эндемичны для Канарских островов; корень
деревянистый.
44. В. р го cumbens Chr. Sm. — Свекла стелющаяся (2п = 18).
Одно- или двулетний вид, популяции его эндемичны для Канарских
островов и островов Зеленого Мыса.
45. В. patellaris Moq. — Свекла чашевидная (2п = 36). Тет-
раплоидный дикий вид секции Patellares (куда входят и 2 предыдущих
вида). Обитает на побережьях Южной Испании, Марокко и Канарских
островов. Здесь первичный генцентр. Вид совершенно иммунный к желтой
мозаике, церкоспоре и нематоде.
46. В. vulgaris L. convar. с г a s s a Alef. var. m е d i -
terranea — Свекла сахарная Средиземья (2n = 18, 27, 36). Куль-
турное двулетнее растение. Имеются местные популяции первичных
гибридных типов; селекционное значение их невелико.
47. Petroselinum sativum L. — Петрушка (2n = 22).
Встречается в диком и культурном состоянии.
‘48 . С у n а г a scolymus L. — Артишок (2п = 34). Здесь име-
ются дикие и полукультурные формы.
49. Brassica о 1 е г а с е a L. convar. gondylodes L.;
convar. capitata (L.) Alef.; var. sabauda L., convar. b о t r y-
t i s L. ; var. i t a 1 i c a Plenck. Все эти таксоны, еще не вполне номен-
36
клатурно принятые, связаны в своем происхождении косвенно или прямо
со Средиземноморским генцентром.
50. Scorzonera hispanica L. — Скорцонер испанский
(2п = 14, 28). Встречается в диком и культурном состоянии. Культурные
формы Испании двулетние. Овощное растение.
51. Cyperus esculentus L. — Чуфа, земляной миндаль
(2п = 18, 108). В диком состоянии в области Белого Нила. В культуре
преимущественно в Испании и Италии. Мелкие клубни многочисленны,
отличного вкуса в сыром виде. Клубни содержат до 25% хорошего жирного
масла. Чуфа занесена арабами. Из клубней делают напиток оршад. Цен-
ное культурное растение.
52. Olea europaea L. — Маслина, оливковое дерево (2п =
= 23, 46). Дикорастущее вечнозеленое дерево, издревле одомашненное
в Средиземноморье; типичное для ландшафта. Первичный генцентр по
всему Средиземноморью.
53. О. chrysophylla Lam. — Маслина золотолистная. Воз-
можный родоначальник предыдущего вида. В Средиземноморье лишь
часть огромного ареала в Старом Свете.
54. Ceratonia siliqua L. — Рожковое дерево, кароб (2п =
= 24). В диком состоянии по всему Средиземноморью, культура особенно
развита на острове Кипр. Бобы в зрелом состоянии очень сладкие («царь-
градские рожки»). Вид характеризуется каулифлорией. Первичный ген-
центр в данном ареале.
55. Citrus limon (L.) Burm. — Лимон (2n = 18, 36). В Среди-
земноморье со времен Римской империи сложился вторичный генцентр,
особенно на острове Сицилия. Здесь возникло множество спонтанных му-
таций и селекционных сортов.
56. С. sinensis Osbeck — Апельсин сладкий (2п = 18, 27, 36,
45). Вторичный генцентр издревле сложился в Испании, где через почко-
вые мутации спонтанно возникли эндемичные сорта (корольки). Вторич-
ный генцентр сложился также в Палестине. От почковых мутаций появи-
лись отличные сорта Шамути, Беллади, Халили и др.
57. С. a u г a n t i u m L. ssp. be rgamia (Risso et Poit.) Engler —
Бигарадия (2n = 18). Маленькое деревцо, плоды мелкие, душистые;
из кожуры (флаведо) извлекается бергамотное масло. Возделывается
в Калабрии (Италия). Эндемичен.
58. Vitis vinifera L. sensu latiore — Виноград культурный
(2n = 38, 76). В Средиземноморском генцентре виноград — одна из наи-
более важных культур. На территориях Ассирии, древнего Египта, Эл-
лады, древней Римской империи у винограда исторически возник слож-
ный вторичный, а в значительной мере — и первичный генцентр. Ныне
известны эндемичные, локальные вторичные генцентры, например попу-
ляции коринки в Греции, обширная группа эндемичных винных сортов,
в Италии, Испании и Алжире.
59. Vitis sylvestris (Gmel.) Beger. — Виноград дикий,
евразиатский (2п = 38). Средиземноморский генцентр — часть огромного
евразиатского ареала дикого винограда.
60. Laurus nobilis L. — Лавр благородный (2п = 42 , 48).
В диком состоянии распространен в Средиземноморье как флористиче-
ский элемент маквиса. В культуре широко распространен в субтропиках
многих стран. Первичный генцентр в Средиземноморье.
61. Quercus suber L. — Дуб пробковый (2п = 24). Очень
полиморфный вид. В диком состоянии как эндемичный вид распространен
в странах Западного Средиземноморья. Чистые леса пробкового дуба
известны в Тунисе, Алжире, Марокко и на Пиренейском полуострове.
37
Культурные промышленные насаждения в Алжире, Испании и Порту-
галии. Существует' только первичный генцентр в Средиземноморском
генцентре.
62. Lavandula officinalis Chaix — Лаванда (2n = 34).
Древнее возделываемое растение Средиземноморья, первоначально вы-
полнявшее роль инсектицида, а потом промышленного эфирномасличного
растения. Первичный генцентр в этом ареале.
63. Urginea maritima (L.) Baker — Морской лук (2n = 20,
30, 40, 60). Типично средиземноморский вид; по всему побережью Среди-
земноморья. Растет дико и возделывается. Отличный ратисид.
64. Род Р г u n u s Mill. Широко распространенный род на земном
шаре, но малоизучен. Описано много новых видов, которые не проверены.
Среди них и старые средиземноморские виды: Р. pseudo-arme-
n i а с a Heldr. — Слива балканская, Р. monticola С. Koch —
Слива малоазиатская, Р. ursina Kotschy — Слива сирийская и др.
Вполне вероятно, что в Италии, Сирии, Ливане есть свои эндемичные
виды.
65. Pyrus nivalis Jacq. — Груша западная. Полиморфный
вид, давший много культурных форм.
VIII. АФРИКАНСКИЙ ГЕНЦЕНТР
В Африканский генцентр (рис. 1) органически входит и Эфиопия
(у Н. И. Вавилова был выделен как самостоятельный Абиссинский очаг).
1. Род Triticum L. Н. И. Вавиловым приведены следующие
эндемичные для Эфиопии таксоны: Т. durum Desf. ssp. abyssinicum Vav.;
T. turgidum L. ssp. abyssinicum Vav.; T. dicoccum Schrank ssp. abyssi-
nicum Stol.; T. polonicum L. ssp. abyssinicum Vav.
До сих пор, однако, таксономия этих эндемичных подвидов твердо
не установлена ввиду того, что многие разновидности расщепляются,
а многие утратили аутентичность и даже всхожесть. Выяснилось, что
абиссинские пшеницы очень сильно поражаются здесь видами ржавчины;
споры гриба (возбудителя ржавчины) переносятся ветрами в Кению,
которая прежде была донором устойчивых форм, а ныне превратилась
в реципиента эфиопских рас ржавчины. Что касается других стран Африки,
то твердые пшеницы и полбы широко возделываются в Северной Африке.
В оазисах возникли вторичные микрогенцентры даже мягких пшениц,
многоцветковых, очень урожайных. В Южной Африке преобладают
мягкие пшеницы. Эфиопские пшеницы сильно поражаются видами ржав-
чины. В Кении ведется работа по селекции на устойчивость к болезням.
2. Secale africanum Stapf — Рожь южноафриканская
(2п = 14). Многолетний корневищный дикорастущий вид ржи, эндемич-
ный, оторванный от ареала других видов Secale; обитает в восточной
части плоскогорья Карру (Саггоо) в Южной Африке. Самофертильное
растение. Первичный генцентр там же.
3. Род Hordeum L. По Ф. X. Бахтееву, эфиопские ячмени от-
личаются большим разнообразием и представлены многорядными и дву-
рядными формами, а также многими интермедиальными и так называемыми
deficiens. Выделен им даже особый вид Н. aethiopicum Vav. et Bacht.
По А. Я. Трофимовской, ценность эфиопских ячменей невелика.
4. Avena abyssinica Hochst. — Овес абиссинский (2п = 28).
Происхождение его неясное. Никаких других овсов — ни культурных,
ни диких — в Эфиопии нет. Триплоид A. strigosa X A. abyssinica скрещи-
вается с гексаплоидными культурными A. sativa и A. byzantina.
38
5. Род Sorghum (L.) Moench — Сорго. Род большой по объему
[по Снаудену (Snowden), 25 видов]. Цитогенетик Гарбер (Garber) разде-
лил род Sorghum на 6 подродов (subgenus): Sorghum (2n = 20, 40), Chae-
tosorghum, Heterosorghum (2n = 40), Sorghastrum, Parasorghum (2n = 10,
20) и Stiposorghum (2n = 10, 20). До сих пор пользуются классификацией
Снаудена. Базовое число хромосом (п = 5) у Parasorghum и Stiposorghum.
Гаплоидное число (п = 10), вероятно, от автополиплоидии (Sorghum);
дальнейшие этапы полиплоидии совершались через 20 хромосом (2п =
= 20, 40, 60). Chaetosorghum и Heterosorghum — аллополиплоиды.
Род Sorghum чисто африканский. В последние годы (1967 г.)
появилась новая критическая монография де Вета (de Wet) и Хюкбая
(Huckabay), авторы которой перестроили классификацию рода Sorghum
и признали только один вид Sorghum bicolor (L.) Moench, объединив в нем
все виды Снаудена. Оказалось, что все виды Снаудена легко скрещива-
ются между собой и дают множество спонтанных гибридов. Вид S. bicolor
ныне разделен на 2 подвида (subspecies), из которых один — ssp. ha-
lepense — имеет 4 разновидности, а другой — ssp. bicolor — 5 разно-
видностей и 48 рас (race). Культурный сорго впервые развился в Северо-
Восточной Африке около 5 тыс. лет назад, вероятно, в эфиопско-суданском
районе. На центральном нагорье Эфиопии сорго — главная культура;
6. Pennisetum L. — Африканское просо. Важное культурное
растение, дает весьма высокие урожаи. Вегетационный период 3 месяца.
Очень полиморфный род, наибольший полиморфизм в Судане и Эфио-
пии. В Эфиопии 44 вида. Очень засухоустойчивый вид Р. spicatum L.
7. О г у z a glaberrima Steud. — Рис африканский, культур-
ный (2п = 24). В Африке играл такую же роль, как О. sativa L. в Азии.
Произошел от дикого суданского вида О. breviligulata A. Cheet Roehr.
Портер (Porteres) установил 3 центра разнообразия: а) первичный ген-
центр-— Центральная Нигерия (доминантные примитивные признаки),
б) часть Сенегала (зерновки белые, плавучий тип растений), в) часть
внутренней Гвинеи. Гомологичность изменчивости видов азиатского О. sa-
tiva и африканского О. glaberrima позволила Портеру выделить 2 под-
вида (ssp.) — indicoides Port, и japonicoides Port. О. sativa и О. glaberrima
несовместимы, однако получены гибриды на их тетраплоидном уровне.
8. Род S е s a m u m L. Из 18 видов рода 15 видов эндемичны для
Африканского генцентра. Вся секция Sesamotypus Benth. et Hook. (11 ви-
дов) сосредоточена в Гвинее, Анголе и других зонах, секция Sesamo-
pteris (Endl.) DC. — в Южной Африке. Культурный вид S. indicum L.
(2п = 26, 52) широко возделывается в Индии, но в диком состоянии не-
известен; по-видимому, родоначальным является какой-то африканский
дикий вид. В культуре спонтанно возникли автотетраплоидные формы,
послужившие для одомашнивания.
9. Ricinus communis L. — Клещевина (2n = 20). Моно-
типный род. В диком состоянии известен в тропической Восточной Аф-
рике (хотя некоторые считают родиной Индию). Возделывается во многих
странах, в том числе и в Европе. С генетической стороны изучается в связи
с селекцией на гетерозис. Установлено 6 типов полигамии в однодомном
соцветии. Есть формы только пестичные и только тычиночные. В Африке
первичный генцентр, но в связи с селекцией на гетерозис возникли различ-
ные вторичные генцентры.
10. Gossypium herbaceum L. var. africanum
(Watt) Hutch, et Chose — Хлопчатник травянистый, гуза африканская
(2n = 26). В диком состоянии произрастает в кустарниковых степях
Южной Африки. Предполагается, что тетраплоидные американские
хлопчатники возникли в результате спонтанных скрещиваний этого вида
39
с диким южноамериканским диплоидным G. raimondii Ulbr., с последу-
ющим самопроизвольным удвоением хромосом.
11. G. triphyllum Hochr. — Хлопчатник трехлистный (2п =
= 26). В диком состоянии растет в пустынных областях Юго-Западной
Африки, южнее Анголы.
12. G. a no ma 1 um Wawra et Pegr. — Хлопчатник необычный
(2n = 26). В диком состоянии обитает вдоль южной границы Сахары,
в западинах (там, где влажнее).
13. G. s о m а 1 е n s е (Giirke) comb, nova Hutch. — Хлопчатник
сомалийский (2n = 26). Полиморфный дикий вид, обитает в Сомали,
Кении, Судане.
14. G. longiocalyx Hucli. et Lee — Хлопчатник длинноча-
шечный (2n = 26). Дикорастущий редкий реликтовый вид, обитает
в Уганде и Танзании.
15. Citrullus lanatus (Thunb.) Mansf. — Арбуз столовый
(2n = 22). В диком состоянии обитает в полупустыне Калахари (Южная
Африка). Арбуз широко распространен в культуре многих стран Евразии
и Америки, так что вторичные генотипы рассеяны по земному шару.
16. С. naudianus (Sond) Hook. — Арбуз Нодэна. Многолетний
дикий двудомный вид Южной Африки. Известен по литературным данным.
17. Lagenaria siceraria (Molina) Standi. — Горлянка, ка-
лабасса (2п = 22, 44). Имеет однодомные цветки. Вид в диком состоянии
неизвестен. Происхождение не выяснено, но скорее всего из приатланти-
ческой тропической Африки, хотя в Южной Америке известна за 5000
лет до н. э. Зрелые плоды могут переплыть Атлантику и сохраняют при
этом всхожесть.
18. Vigna ungu icu 1 at a (L.) Walp. — Коровий горох,
вигна (2n = 22). В диком состоянии неизвестен. Происходит из Африки.
В Восточной Африке наиболее распространенное бобовое растение.
Первичный генцентр в Африке.
19. С a j a n u s с a j a n (L.) Millisp. — Голубиный горох (2п —
= 22, 44, 66). В диком состоянии неизвестен. Широко культивируется
в Восточной Африке. Субтропический и тропический вид. Происходит
из Африки (а не из Индии, как обычно считают).
20. Voandzeia subterranaea Thon. — Бамбара (2n =
= 22). Подобен арахису. Бобы развиваются в почве. Первичный генцентр
в этом ареале.
21. Lupinus termis Forsk. — Люпин теплый. Древний верх-
неегипетский культурный вид, близкий к L. albus L.
22. Brassica carinata Al. Braun — Капуста абиссинская
(2n = 34). Спонтанный аллополиплоид от скрещивания В. oleracea X
X В. nigra. В диком состоянии неизвестно. Длиннодневное растение.
В Эфиопии овощное и масличное растение.
23. Linum usitatissimum L. — Лен культурный, бело-
семянный. Рецессивная мутация. Семена употребляют в пищу. Эндем
Эфиопии.
24— 26. Род С о f f е a L. Из 50—60 видов кофе подавляющее боль-
шинство обитает в Африке. Очень полиморфный род, первичный гено-
фонд огромен. Большинство диких видов диплоидны (2п = 22).
С. arabica L. — Кофе арабский (2п = 22, 44, 66). В диком
или одичалом состоянии обитает в Эфиопии в малых речных долинах;
возделывается в тропических странах Африки, Америки и Азии (этот
вид составляет 90% насаждений).
С. canephora Pierre (С. robusta Lind.) — Кофе робуста (2п =
= 22, 24). В диком состоянии произрастает в экваториальных лесах
40
и саваннах Конго; возделывается (особенно для производства раствори-
мого кофе) в Индонезии, Индии, Латинской Америке.
С. 1 i b е г i с a Bull. — Кофе либерийский (2п = 22, 44). В диком
состоянии встречается в бассейне Конго. Получено множество межвидо-
вых гибридов.
27. Phoenix dactylifera L. — Финиковая пальма (2п =
= 28). В диком состоянии неизвестна. В культурном состоянии распро-
странена от Атлантического побережья Северной Африки на восток,
в Ливии, Египте, на полуострове Аравия, на территории Южной Месо-
потамии и до Пакистана. Первичный генцентр в Северной Африке. Одно
из наиболее древних одомашненных растений. Двудомное.
28. ’ Elaeis guineensis Jacq. — Масличная пальма (2п =
= 32). В диком состоянии растет в прибрежных лесах западной эквато-
риальной Африки. Возделывается там же. Основной источник пищевого
и технического' жирного масла в Нигерии, Гане, Гвинее, Конго и др.
Африканский генцентр первичный.
29. Cola nitida (Vent.) Chev. — Кола (2n = 40). В диком
состоянии обитает в лесах Либерии и Берега Слоновой Кости. Возделы-
вается в западной экваториальной Африке, там и генцентр дикой и куль-
турной колы. Очень полиморфный вид, описан ряд подвидов: ssp. rubra,
ssp. alba, ssp. mixta, ssp. pallida и др.
30. C. acuminata Schott, et Endl. — Кола заостренная (2n =
= 40). Дикий вид, обитает только в лесах (Берег Слоновой Кости). Возде-
лывается там же, где и С. nitida.
31. Musa ensete J. F. Gmel. — Банан эфиопский (2n = 18).
Ныне выделен в отдельный подрод (subgen. Physocaulis Baker.).
32. Род Gladiolus L. Род объединяет около 250 видов, из кото-
рых, вероятно, более половины обитает в диком состоянии в Южной
Африке (тропической и средиземно морской). Культурные сорта про-
изошли из южноафриканских видов. Среди южноафриканских видов
есть дикорастущие с ароматными цветками (G. recurvus, G. alatus,
G. orchidis, G. florus, G. tristis, G. grandis). Некоторые опыляются суме-
речными насекомыми и пахнут поэтому в вечернее время.
33. Африканские бамбуки представлены родами Guadella, Atra-
ctocarpa, Oxytenanthera, Bambusa Schreb.
* *
*
Африканский генцентр, выделяемый здесь как самостоятельный
со своим эндемичным генофондом, является одним из основных для интро-
дукции, селекции и генетики. Он оказал огромное влияние на растение-
водство земного шара и повседневный быт народов Африки. Небольшой
эфиопский центр как самостоятельный не оказал влияния на мировое
растениеводство. Несмотря на очень большое число разновидностей пше-
ницы и даже на описание специальных подвидов и видов (Т. aethiopicum
Jakubz.), многие из них оказались спонтанными помесями, расщепля-
ющимися на полях. Недаром Шиманн (Schiemann) и Мансфельд (Mans-
feld) объединили многие разновидности эфиопских пшениц и ячменей
в convar. labile, даже выделив обширную группу как mixosticha. Все это
объясняется резко выраженными в Эфиопии процессами спонтанной
гибридизации и генных мутаций. В Эфиопии нет ни одной дикой пшеницы,
ни одного вида Aegilops, ни одного дикого ячменя. Растительными энде-
мами Эфиопии являются фиолетовозерные пшеницы, тетраплоидный овес
Avena abyss.inica, многие таксоны Sorghum и, конечно, эндемичный исход-
ный генцентр кофе (Coffea arabica). Вместе с тем эфиопский генофонд
41
представляет совершенно исключительный интерес для генетика, который
поставил бы себе цель разобраться в огромном влиянии экологических
условий на процессы массовой гибридизации и генных мутаций, на ла-
бильность генотипов. Огромная заслуга Н. И. Вавилова не только во
всестороннем экспедиционном сборе аутентичных таксонов Эфиопии и
их изучении, но и в открытии эндемического генцентра взаимовлияния
генотипов и внешних условий," открытии множества зародышевых плазм
тетраплоидных пшениц. Изучение эфиопских генцентров пшениц, ячме-
ней и сорго — одна из предстоящих задач генетики.
IX. ЕВРОПЕЙСКО-СИБИРСКИЙ ГЕНЦЕНТР
Европейско-Сибирскому генцентру (рис. 1) как первичному не
придавалось особого значения. Считалось, что его основная роль в эволю-
ции культурных растений сводится к научному селекционированию
многих возделываемых видов, к дифференцированному отбору внутри-
видовых высококультурных биотипов, а в последнее время и к мутацион-
ному селекционированию. Однако здесь исторически возникли первич-
ные генцентры многих культурных растений.
Известно, что двулетняя корнеплодная сахарная и кормовая свекла
возникла на основе Beta maritima в Западной Европе, причем дикорасту-
щие расы ее обитают на европейском побережье Атлантического океана
и Северного моря. Известно также наличие в Европе первичного генцентра
исходных таксонов огородной капусты. В диком состоянии обитают цен-
ные кормовые виды; экологические типы и популяции клевера красного,
люцерны; исходные первичные типы дикорастущих видов яблони, груши,
сливы, черешни, винограда лесного и амурского и пр.
1. Linum usitatissimum L. var. elongatum Sinsk. —
Лен-долгунец (2n = 30, 32). Первичный генцентр льнов-долгунцов исто-
рически сложился на северо-западе Восточно-Европейской равнины
в России. Кряжи (популяции) лучших в мире долгунцов — результат
народной селекции. Этот генцентр сохраняется и сейчас. Происхождение
его не выяснено. В Западной Европе посевы льна засоряет лен-пры-
гунец — L. crepitans Dum. (2n = 32). Он встречается и на
Украине.
2. Beta vulgaris L. — Свекла (2n = 18, 27, 36). В данном
ареале обитают ssp. maritima (L.) Thell., ssp. vulgaris L. и его convar.
crassa Alef., давшая нагорную среднеевропейскую, атлантико-европей-
скую и восточноевропейские расы. Первичные и вторичные генцентры
здесь совпадают.
3. Brassica о 1 е г а с е a L. ssp. silvestris Mill. — Ка-
пуста овощная, дикая (2п — 18). Этот подвид явился исходным для
возникновения на территории Европы многих вторичных разновидностей
в рангах convarietas и varietas.
4. Trifolium pratense L. — Клевер красный, луговой
(2п = 16, 24, 32). Весьма полиморфный вид, обитает на территории всего
Европейско-Сибирского генцентра. Он дифференцирован на дикую (var.
pratensis Bobr.) и культурную [var. sativum (Grome) Bobr.] разновидности.
Последняя представляет совокупность множества раннеспелых (ргаесох)
и позднеспелых (serotinum) популяций. Эти популяции именуются кря-
жами, среди них весьма популярны печорский, пермский, среднерусский
и др. П. И. Лисицын провел 35 экспедиций по Евразии, вплоть до Забай-
калья и Кавказа, и установил, что дикий Т. pratense развивает значитель-
но больше листьев, чем его культурные типы. По характеру отрастания
42
он резко отличается от культурного. Новые побеги появляются не из
розетки, а от междоузлий комля. На данной территории один из первич-
ных генцентров клевера красного. Широко входит в производство авто-
тетраплоидный клевер красный.
5. Т. hybridum L. — Клевер розовый, шведский (2п = 16).
В диком состоянии распространен в Евразии, на влажных лугах; засо-
ряет посевы клевера красного. Возделывается в Европе.
6. Т. г е р е n s L. — Клевер белый (2п = 32, 48). В диком состоя-
нии обитает (var. silvestfe). на лугах по всей Евразии.
7. Medicago borealis Grossh. — Люцерна северная (2n =
= 16, 32). Многолетний дикий вид, обитает на лугах в нечерноземной
полосе европейской части СССР и в Западной Сибири. Скороспелый
длиннодневный вид, практически ценный. Здесь его первичный генцентр.
8. М. falcata L. — Люцерна желтая, серповидная (2п = 32,
16). Очень зимостойкий вид. Ареал евразиатский. Плохо отрастает после
укоса. Описано 18 разновидностей. Первичный генцентр в СССР. Ssp. ru-
thenica (L.) Ldb. и ssp. platycarpos (L.) Ldb. оказались формами Trigonella.
9. M. s a t i v a L. — Люцерна синяя (2n = 16, 32, 48). Данный
генцентр — часть общего евразиатского ареала.
10. Malus sylvestris Mill. — Яблоня лесная, европейская
(2п = 34, 51). В диком состоянии в Европе в зоне широколиственных
лесов; в СССР — в Курской и Воронежской областях. Зимостойкость
высокая, плодоношение периодическое. Здесь первичный генцентр. Опи-
сан подвид ssp. praecox (Pall.) Lichon., раннеспелый, кустарнико-
видный.
11. М. domestica Borkh. — Яблоня домашняя, культурная
(2п = 34, 51, 68). Древняя культура на Руси. Очень полиморфный вид.
На земном шаре около 10 тыс. сортов. В европейской части первичный
генцентр таких староместных популяций, как Антоновка, Апорт, Кныш,
Боровинка и многие другие. Болотов еще в XIX в. дал описание 600
русских сортов.
12. М. baccata (L.) Borkh. var. baccata — Яблоня сибир-
ская (2n = 34). В диком состоянии растет в Забайкалье и Предбайкалье.
Вид отличается необычайной морозоустойчивостью. Первичный генцентр
в Сибири.
13. М. р г и n i f о 1 i a (Willd.) Borkh. — Яблоня сливолистная
{2п = 34, 51, 68). Встречается в крайней восточной части ареала. Растет
дико и культивируется.
14. Pyrus communis L. — Груша лесная (2п = 34; у куль-
турной 2н = 34, 51, 68). Очень полиморфный вид. В диком состоянии
обитает в лесах Средней Европы. Известно несколько разновидностей.
Отечественных сортов в средней полосе Европы очень мало из-за малой
морозостойкости.
15. Р. rossica Danil. — Груша русская (2п = 34). Обитает в
средней части европейской территории РСФСР. Реликтовый, малоизучен-
ный, эндемичный вид.
16. Cerasus avium (L.) Moench — Черешня (2n = 16, 17,
18). В диком состоянии обитает в лиственных лесах Южной и Средней
Европы, Молдавии, Карпат, Крыма и Правобережной Украины. Первич-
ный генцентр на Кавказе; вторичный генцентр в Европе, вплоть до Скан-
динавии. Черешня культурная широко возделывается в Европе и Перед-
ней Азии.
17. С. f г u t i с о s a (Pall.) G. Woron. — Вишня лесостепная, ди-
кая (2п = 32). Типично лесостепной кустарниковый вид широкого евро-
пейского ареала. Наибольшее разнообразие в Заволжье, на южном Урале,
43
Рис. 1. Схема мегагенцентров происхождения культурных растений Восточного
полушария.
I — Китайско-Японский; II — Индонезийско-Индокитайский; III — Австралийский; IV — Индо-
станский; V — Среднеазиатский; V7 — Переднеазиатский; VII — Средиземноморский; VIII —
Африканский; IX — Европейско-Сибирский.
на юге Западной Сибири, в Башкирии. Геном этого вида содержится в ге-
нотипе культурной вишни.
18. С. vulgaris Mill. — Вишня культурная (2п = 32). В Ев-
ропе возникла знаменитая Владимирская вишня. Описание см. в Передне-
азиатском генцентре.
19. Amygdalus папа L. — Бобовник, миндаль степной (2п =
= 16). Наиболее распространенный дикий вид миндаля. Обитает от сте-
пей Западной Европы до Алтая. Весьма полиморфный и очень морозо-
стойкий кустарник.
20. A. ledebouriana Schlecht. — Миндаль Ледебура (2н =
= 16). Кустарник, плодоносит необильно. Эндемичен для Тарбагатая
и Алтая. Растет сплошными полосами.
21. Juglans regia L. — Орех грецкий (2п = 32). На терри-
тории данного генцентра встречается только в культурном состоянии.
Вторичный генцентр в Молдавии и Юго-Западной Европе.
22. Vitis amurensis Rupr. — Виноград амурский (2п = 38).
Дикорастущий эндемичный вид в Приморском и Хабаровском краях.
23. V. sylvestris (Gmel.) Beger. — Виноград дикий, евразиат-
ский (2п = 38). Ареал прерывистый, охватывает южную Европу.
44
Рис. 2. Схема мегагенцент-
ров происхо ждения куль-
турных растений Западного
полушария.
X — Центральноамериканский;
XI — Южноамериканский;
XII — Североамериканский.

24. Род R u b u s L. (2п = 14, 21,
28). Большое число дикорастущих ви-
дов на севере и в средней полосе СССР.
25. Род R i b е s L. (2п = 16).
Род представлен многими видами, осо-
бенно в таежных и подтаежных обла-
стях Евразии (R. nigrum L., R. dikus-
chata Duch., R. silvestre L. и др.).
Род резко выделяется единством
числа хромосом, хотя насчитывается
в нем около 100 видов. Все они имеют
2п = 16. Встречаются триплоидные
формы, но они, по-существу, не трип-
лоиды, так [как фертильны. По-види-
мому, базовое число хромосом не 8, а 4.
26. Fragaria moschata
Duch. — Клубника (2n = 42). Двудомное
гексаплоидное растение. Растет дико
в лесах Поволжья.
27. F. viridis Duch. — Полуница (2п = 14). Диплоидный вид.
Широко представлен в европейской части, по сухим холмам и полянам.
28. F. v е s с a L. — Земляника лесная, дикая (2п = 14). Диплоид-
ный вид. Широко представлен по вырубкам, полянам.
29. Hippophae rhamnoides L. — Облепиха (2n = 12, 24).
Ценное ягодное растение. Основные массивы в азиатской части СССР
(Сибирь, Алтай, Ангаро-Саяны, Даурия).
30. Grossularia reclinata (L.) Mill. — Крыжовник куль-
турный (2n = 16). Здесь вторичный генцентр культурных форм.
31. G. acicularis (Smith) Spach — Крыжовник иглоносный,
дикий (2п = 16).
45
32. Apo су num sibiricum Pallas — Кендырь (2n = 16,
22). Ценное лубоволокнистое растение, многолетнее. Растет на юге Запад-
ной Сибири и южнее, в Киргизии.
33. Humulus lupulus L. — Хмель (2n = 20). Растет дико
в Европе, в лесах, оврагах; возделывается в Чувашии, на Украине, в За-
падной Европе.
34. Cannabis saliva L. — Конопля (2n = 20, 40). Дикая
форма С. ruderalis Janisch., имеет в основании орешка подковку. Возде-
лывается повсюду.
35. Armoracia rusticana (Lam.) Gaerth. — Хрен (2n =
= 32). Возделывается повсюду и одичалый в Европе.
X. ЦЕНТРАЛЬНОАМЕРИКАНСКИЙ ГЕНЦЕНТР
В Центральноамериканский генцентр (рис. 2) входят Мексика,
Гватемала, Коста-Рика, Гондурас и Панама. Особенное значение в исто-
рии одомашнивания культурных растений и в развитии первичных ген-
центров имеет Мексика (преимущественно Южная).
1. Zea mays L. — Кукуруза, маис (2п — 20, 40). Доказано, что
кукуруза существовала в диком состоянии более 70 тыс. лет тому назад.
Развитие кукурузы было обусловлено не только достижениями народной
селекции, но и неоднократной интрогрессией зародышевых плазм тео-
синте (Euchlaena maxicana Schrad., 2n = 20) и трипсакум (Tripsacum
dactyloides L., 2n = 36 , 42). Генцентры этих трех эволюционно сопряжен-
ных видов находятся в данном ареале. Кукуруза распространилась по>
всему миру, благодаря чему возникли вторичные генцентры, особенно
в результате возникновения центров вынужденного естественного инбри-
динга (в странах Евразии). В данном первичном генцентре возникли под-
виды: ssp. tunicata, ssp. everta, ssp. indurata, ssp. saccharata.
.2 . Phaseolus aborigineus Burk. — Фасоль дикая, одно-
летняя, родоначальная (2n = 22). Обитает в лесах Средней Америки и
даже Аргентины^ От нее произошла наша обыкновенная фасоль.
3. Ph. vulgaris L. — Фасоль обыкновенная (2п = 22). Про-
изошла от Ph. aborigineus. Основной возделываемый вид в древней Мек-
сике; в настоящее время культивируется во всем мире. Очень полиморф-
ный вид. Первичный генцентр на родине вида в Мексике; вторичные во-
зникли в Евразии.
4. Ph. acutifolius A. Gray — фасоль остролистная, те-
пари (2п = 22). В диком состоянии в Северной Мексике и прилегающих
штатах: Техас, Аризона; оттуда и вошла в культуру. Очёнь засухоустой-
чивый вид.
5. Ph. coccineus L. — Фасоль многоцветковая (2п = 22).
В диком состоянии в Мексике и Гватемале. Там первичный генцентр.
Возделывается в Америке и Евразии как пищевое, кормовое и декоратив-
ное растение.
6. Р h. 1 u n a t u s L. ssp. microsperma — Фасоль лима
(2п = 22). В данном генцентре естественный отбор закрепил мелкосемян-
ные формы, распространившиеся на Антильские острова.
7— 35. Род Solanum L. sectio Tuberarium Bitter. Дикие клубне-
носные виды картофеля. Можно считать Мексику первичным генцентром
эволюции клубненосных видов секции Tuberarium (Hawkes). Хорошо
представлен полиплоидный ряд. В общем ареале Tuberarium наибольшее
число клубненосных видов установлено в Мексике: из 32 видов 29 обитают
здесь. Хоке (Hawkes) считает Мексику центром происхождения клубне-
46
носных видов в цепом. Из общего числа видов, дикорастущих в Мексике,
3 вида произрастают также в США, 5 видов в Гватемале, 1 вид в Гонду-
расе, 3 вида в Коста-Рике и 2 вида в Панаме. По мнению Хокса, Мексика
является основным центром разнообразия диких клубненосных видов
Tuberarium.
В Мексике обитают следующие диплоидные, три-, тетра- и гексаплоид-
ные виды (по Hawkes): S. mo rellif о rme Bitt, et Moench (2n = 24);
S. bulbocastanum Dun. (2n = 24, 36); S. с 1 a r u m Corr.
(2n = 36); S. brachisto trichum (Bitt.) Rydb. (2n = 24); S.
cardiophyllum Lindl. (2n = 24, 36); S. j a m e s i i Torr. (2n =
= 24); S. michoacanum (Bitt.) Rydb. (2n = 24); S pinna t i-
sectum Dun. (2n = 24); S. sambucinum Rydb. (2n = 24);
S. agrimonif olium Rydb. (2n = 72);S. oxycarpum Schiede
(2n = 72); S. w о о d s о n i i Corr. (2n = 48); S. sa n to la Пае
Vargas (2n = 24); S. f e n d 1 e r i A. Gray (2n = 72); S. h e r t i n g i i
Hawk. (2n = 72); S. p a p i t a Rydb. (2n = 72); S. polytrichon
Rydb. (2n = 72); S. stoloniferum Schlechtnd. et Bche (2n = 72);
S. vallis-mexici Juz. (2n = 36); S. demissum Lindl. (2n =
= 72); S. guerreroense Lindl. (2n = 72); S. iopetalum
(Bitt.) Hawkes (2n = 72); S. x semidemissum Juz. (2n = 60);
S. x edinense Berth. (2n = 60); S. h о u g a s i i Corr. (2n = 72);
S.verrucosum Schlechtnd. (2n = 24);S. leptosepalum Corr.
(2n = 24); S. 1 e s t e r i Hawk, et Hjerting (2n = 24); S. polyade-
n i u m Green. (2n = 24).
Ныне изучен геномный состав мексиканских видов. Некоторые из
перечисленных видов резко выделяются весьма ценными для селекции
свойствами; например, S. demissum и S. pinnatisectum своим высоким
иммунитетом к фитофторе, a S. stoloniferum исключительным иммуните-
том к вирусу Y.
36. Cucurbita pepo L. — Тыква пепо, кабачки (2п = 40,
80). Весьма полиморфный вид. Генотип ААВВ. Однодомное растение.
В диком состоянии неизвестно. Происходит из Мексики. Возделывается
в обоих полушариях.
37. С. t е х a n a A. Gray — Тыква техасская, дикая (2п = 40).
Обитает в Центральной и Южной Мексике. Предполагаемый родона-
чальник С. реро.
38. С. m о s с h a t a Duch. — Тыква мускатная (2п = 24, 40). В ди-
ком состоянии неизвестна. Генотип ААВВ. В древнее время возделывалась
на обширных пространствах Северной Америки. Происходит, по-види-
мому, из Флориды. Культура распространилась на всю Центральную
Америку.
39. С. mixta Pang. — Тыква помесная (2п = 40). Генотип ААВВ.
Гибридогенный устойчивый вид, происходит из Мексики.
40. С. lundelliana Bailey — Тыква Лунделля (2п = 40). В ди-
ком состоянии широко распространена в юго-восточной части Мексики,
в Гватемале, и частично Гондурасе. Хотя генотип этого вида AAWW, но
геном WW близко родствен геному ВВ. Установлена высокая скрещивае-
мость этого вида со всеми пятью видами культурной тыквы. Возможно,
что был исходным видом. Обладает высокой устойчивостью к болезням;
отсюда, его ценность для селекции.
41. Sechium edule Schwartz — Чайот (2n = 24). Вид моно-
типного рода, культурный, в диком состоянии неизвестен. Плоды крупные,
но в каждом из них только одно крупное семя, которое срастается с пла-
центой. Сажают целым плодом.
47
42. Ipomoea batatas (L.) Lam. — Батат, сладкий картофель
(2n = 90, 180). Многолетний вид с сильно утолщающимися боковыми
корнями ввиду наличия нескольких камбиев. В диком состоянии неиз-
вестен. Происходит из Мексики и Центральной Америки. По-видимому,
попал в Полинезию задолго до открытия Америки. Родоначальным видом
является дикий I. trifida (Н. В. К) G. Don. — мексиканский вид (2п = 90).
43. Gossypium hirsutum L. — Хлопчатник упланд (2н =
= 52). Культурный средневолокнистый вид, иногда встречается в оди-
чалом состоянии. Аллотетраплоид. Происхождение аллотетраплоидных
видов хлопчатника в Новом Свете до сих пор не выяснено. По-видимому,
еще в третичном периоде произошло спонтанное скрещивание дикого
южноамериканского G. raimondii Ulbr. со старосветским южноафрикан-
ским G. herbaceum var. africanum (Watt.) Hutch, et Chose с последующим
самопроизвольным удвоением хромосом. Наиболее распространенный
вид в хлопководстве земного шара. В культуре 3 подвида: ssp. hirsutum
(L.) Mansf. — основной в производстве; ssp. punctatum (Schumach.)
Hutch, возделывается в экстенсивных хозяйствах Южной Мексики и Гон-
дураса; долгое время возделывался в экваториальной Африке, где возникла
его мутация, устойчивая к гоммозу; ssp. marie-galante (Watt) Hutch,
(си-айленды) возделывается в Бразилии и на Антильских островах. G. hir-
sutum ssp. hirsutum (L.) Mansf. — основной промышленный вид в СССР,
возделывается при орошении в Среднеазиатских республиках.
44— 51. Другие виды рода Gossypium L. В Мексике и на островах
Калифорнийского залива обитают различные дикие виды хлопчатника
(2п = 26), имеющие очень узкий эндемичный ареал: G. а г i d u m (Rose
et Standi.) Scovst. — Хлопчатник засухоустойчивый; G. armouria-
n u m Kearn. — Хлопчатник армурианум; G. ha rknessii Brand. —
Хлопчатник Харкнесса; G. klotzchianum Anders, var. d a v i d -
s о n i i Hutch. — Хлопчатник Давидсона; G. thurberi Tod. — Typ-
берия (заходит в Северную Америку); G. gossypioides (Ulbr.)
Standi. — Хлопчатник трехлопастный; G. lobatum Gentry. — Хлоп-
чатник дольчатый.
G. tomentosum Nutt. — Хлопчатник слабовойлочный (2n =
= 52). Обособленный тетраплоидный вид; возник через нередуцирован-
ную гамету. Эндемичен для Гавайских островов.
52 и 53. Род Nicotiana L. В диком состоянии распространен
на двух континентах — в Америке и Австралии.
N. tabacum L. — Табак (2п = 48). Культурный аллотетра-
плоид. Первичный генцентр в Мексике. Вторичных, вероятно, несколько.
N. rustica L. — Махорка (2п = 48). В диком состоянии не об-
наружена. Как и табак, является культурным аллотетраплоидом.
54. Capsicum annuum L. — Перец овощной (2п = 24).
В диком состоянии не обнаружен. В культуре очень полиморфный. Пер-
вичный генцентр в Мексике, вторичные в Евразии.
55. С. frutescens L. — Перец ветвистый (2п = 24). Родина
в Мексике и Центральной Америке. С С. annuum трудно скрещивается.
56 и 57. Agave L. Весьма полиморфный род, объединяет более-
250 видов, происходит из Мексики. Ряд видов дает так называемую
мексиканскую растительную фибру. В культуре распространены следу-
ющие виды.
A. sisalana Perrine — Сизал (2п = 150). Первичный генцентр-
на полуострове Юкатан. Ныне наибольшие площади под сизалом име-
ются в тропиках Восточной Африки.
A. f о иг его у des Lemaire — Хенекен (2п = 140). Происходит
из Юкатана.
48
I
Эти 2 вида являются культурами мирового значения. Их первич-
ный генцентр на полуострове Юкатан. Вторичный, вероятно, в Восточной
Африке.
58. Р е г s е a am er i с ana Mill. — Авокадо (2n = 24). Известно
только в культурном состоянии, но подвид ssp. drymifolia (Schlechtnd.
et Chamisso) Blake в диком состоянии обитает в Мексике и Центральной
Америке.
59. Род Theobroma L. Согласно новой монографии (Jose
Cuatrecasas, 1964) объединяет 22 вида на земном шаре. Все виды центрально-
и южноамериканские, тропические. Основным в культуре на земном
шаре является Th. cacao L. (2n = 20). Вид подразделяется на 2 подвида:
ssp. cacao L. и ssp. sphaerocarpum (Chev.) Cuatr. (comb. nova). Первичный
генцентр ssp. cacao находится в Южной и Центральной Америке (Гонду-
рас, Коста-Рика, Гватемала). Первичный генцентр ssp. sphaerocarpum
в Гвиане, Колумбии, Бразилии и Перу. Таким образом, здесь находится
исторически первичный генцентр ssp. cacao (L.) Cuatr.
60. Carya pecan (Marsh.) Engl, and Graebn. — Пекан (2n = 64).
В диком и культурном состоянии в Северной Мексике. Близок к нашему
грецкому ореху, но превосходит его по вкусу семени.
61. Juglans mollis Engeln. (2n = 32). Мексиканско-гвате-
мальский вид, близкий к грецкому ореху.
XI. ЮЖНОАМЕРИКАНСКИЙ генцентр
Южноамериканский генцентр (рис. 2) во многом отличается ог
Центральноамериканского потому, что на его формообразование оказала
огромное влияние гигантская система Кордильер в Андах. В этих горных
массивах много эндемичных видов. Именно здесь вошел в культуру клубне-
носный картофель. В Мексике съедобных видов не оказалось, хотя секция
Tuberarium прошла там весь свой эволюционный путь от диплоидии
через триплоидию, тетра- и пентаплоидию к гексаплоидным видам.
В этом генцентре возникли как первичные, высокогорные клубненосные-
виды других семейств (виды Oxalis, Ullucus, Tropaeolum, Саппа), которые
широко использовались древними доинкскими цивилизациями (мочика-
чиму, чавин, паракас, тиауанако и др.). Здесь картофель превратился
в превосходное культурное растение, представленное двумя полиморф-
ными крупными и многими малыми подсобными подвидами. Здесь инками
была создана крахмалистая кукуруза Куско (Cusco); тут резко эволю-
ционировала лимская фасоль (Phaseolus lunatus), ставшая очень крупно-
семянной и гигантской по высоте; возникли первичные генцентры томата,,
арахиса, люпина, аноны, ананаса, хинного дерева, парагвайского чая,
маниока, цифомандры и др. Здесь появлялись и исчезали некоторые второ-
степенные культуры, которые все же имели серьезное, хотя и временное,,
пищевое значение: масличная Madia sativa, крахмалоносная Chenopodium,
quinoa, хлебное растение Bromus mango и др. В этот генцентр включается
и остров Чилоэ ввиду того, что наш евразиатский современный культур-
ный картофель происходит из Среднего Чили и, возможно, с острова Чилоэ.
В этом генцентре эволюционировали многолетние виды ячменя, однако-
не вышедшие в культуру.
1—8. Род Hordeum L. Род представлен в этом генцентре следу-
ющими многолетними видами: Н. comosum Presl. (2n = 14; Арген-
тина, Чили); Н. chilense Ruize et Pavon (2n = 14; Чили); H. comp-
re s s u m Griseb. (2n = 14; Аргентина); H. muticum Presl. (2n =
= 14; Перу); H. stenostachys Godr. (2n = 14; Аргентина,
4 и. м. Жуковский 49’
Уругвай); Н. lechleri (Steud.) Schenck (2n = 42); H. procerum
Nevski (2n = 42; Аргентина); H. euclaston Stend. (2n = 14; Ар-
гентина) .
9. Zea mays L. — Кукуруза. На территории древних Перу,
Боливии и Аргентины существовали самобытные центры происхождения
культурных форм кукурузы. Для Перу и Боливии описаны 24 расы до-
колумбова происхождения, среди них основные — это формы лопающейся,
т. е. наиболее древнего подвида, кукурузы — ssp. everta. Современные
расы кукурузы в Перу — это комплексные гибриды староместных форм
с многочисленными пришлыми. Здесь, как и в Мексике, имела место интро-
грессия зародышевой плазмы Tripsacum (вероятно, Tripsacum australe).
В Аргентине много древних индейских рас кукурузы, особенно в Чако
и Двуречье, где еще обитают потомки индейцев гуарани. Наиболее распро-
страненная группа древних рас кукурузы в Южной Америке относится
к ssp. amylacea и ssp. indurata.
10. Solanum tuberosum L. sensu latiore Hawk. — Карто-
фель культурный (2n = 48). В'диком состоянии неизвестен. Происхожде-
ние его до сего времени нельзя считать установленным. Оба подвида поли-
плоидны, но не доказано: алло- или автополиплоидны.
Ssp. tuberosum Hawk. — Картофель чилийский.
Происходит из Чили. В культуре распространен на всех континентах.
Клубни имеют длительный период покоя. На длинном дне зацветает,
образует много ягод и семян.
Ssp. andigena Hawk. — Картофель андийский.
Происходит из тропического пояса Анд (там и ныне возделывается), по-
этому на длинном дне не образует клубней, не зацветает и не плодоносит.
Древний культурный подвид, одомашненный коренным населением цент-
ральных Анд. Клубни отличаются вдавленными глазками, что свидетель-
ствует о примитивном отборе.
11. S. a j a n h u i г i Juz. et Buk. (2n = 24). Клубни длинные,
неправильной формы. Возделывается в Северной Боливии, высоко в го-
рах. Морозостоек, единственный диплоидный вид, устойчивый к ви-
русам.
12. S. go nio cal у х Juz. et Buk. (2n = 24). Клубни co светло-
желтой мякотью, богаты каротином. Возделывается в Центральном Перу.
Вкус превосходный.
13. S. phureja Juz. et Buk. (2n = 24). Клубни наиболее крупные сре-
ди диплоидных видов; имеют весьма короткий период покоя (И—13 дней).
Раннеспелый вид. Возделывается во влажных низинах Анд, в Венесуэле,
Эквадоре, Перу, Северной Боливии.
14. S. stenotomum Juz. et Buk. (2n = 24). Возделывается
в Южном Перу и Центральной Боливии, на больших высотах. Морозо-
стойкий, раннеспелый, высококачественный, высокоурожайный.
15. S. х chaucha Juz. et Buk. (2n = 36). Триплоидный вид,
происшедший, вероятно, от спонтанного скрещивания ssp. andigena х
X S. stenotomum. Вегетационный период 1Х12—3 месяца. Малоурожаен.
Возделывается в Перу и Боливии.
16. S. xjuzepczukii Buk. (2n = 36). Спонтанный триплоид,
вероятно, получен в результате скрещивания S. acaule X S. stenotomum.
Наиболее высокогорный возделываемый вид, на вкус горький, низкоуро-
жайный, самый морозостойкий, самый короткодневный.
17. S. curt i 1 о bum Juz. et Buk. (2n — 60). Единственный куль-
турный пентаплоидный вид. Возник от сочетания нередуцированной
гаметы S. juzepczukii (2н = 36) с нормальной гаметой ssp. andigena (2n =
= 24). Очень морозостоек. Самофертилен.
50
18. S. a с a u 1 e Bitt. (2n = 48). Дикий тетраплоидный вид. Альпий-
ский вид в Центральном Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентине,
на высотах более 4000 м. Устойчив к вирусу X и колорадскому жуку.
Клубни мелкие.
19. S. со mmersonii Dun. (2n = 24, 36). Обитает в диком со-
стоянии в Аргентине и Северном Уругвае. Устойчив к раку и колорад-
скому жуку.
20. S. magi ia Schlechtd. (2n = 36). Древний триплоидный вид,
растет в Центральном Чили на побережье Тихого океана близ Вальпа-
раисо. Дарвин принял его за родоначальника S. tuberosum.
21. S. chacoense Bitt. (2n = 24, 36). Весьма полиморфный
дикорастущий вид. Обитает в аргентинской пампе,’ в Парагвае и
Уругвае. Клубни с очень длинными столонами, богаты алкалоидом
томатином, ядовитым для колорадского жука, поэтому вид устойчив,
к колорадскому жуку.
22. Phaseolus lunatus L. ssp. macrosperma — Фа-
соль лима (2n = 22). Древний вид Южной Америки. Крупная лиана
(до 5 м высотой); бобы и семена очень крупные.
23. Gossypium peruvianum Cav. (G. vitifolium Lam.,
G. barbadenae L.) — Хлопчатник перувианский (2n = 52). Культурный
длинноволокнистый вид, наиболее ценный для промышленности. В диком
состоянии неизвестен, встречается одичалый. Спонтанный аллополиплоид,
такого же происхождения, как G. hirsutum L. Первичный генцентр в Перу,
вторичный — в Перу и Египте. В СССР возделывается в Туркмении,
Таджикистане и Южном Узбекистане.
24. G. г aimondii Ulbr. — Хлопчатник Раймонда (2п = 26).
В диком состоянии обитает в Северном Перу. Имеет очень крупный вен-
чик и очень прочное (но короткое) волокно.
25. G. klotzchianum Anders. — Хлопчатник галапагосский.
Узкоэндемичный вид хлопчатника на Галапагосских островах.
26. Cucurbita maxima Duch. — Тыква гигантская (2п =
= 40, 80). В диком состоянии неизвестна. Генотип ААВВ. Первичный
генцентр в Южной Америке (Перу). Вторичные генцентры в южной Евра-
зии (особенно в Индии).
27. С. ficifolia Bouche — Тыква фиголпстная (2п = 40).
Генотип ААСС. Многолетний вид, культурный, происходит из
Перу.
28. Ar a ch is hypogaea L. — Арахис, земляной орех (2п —
= 40). Культурный тетраплоидный вид. В диком состоянии неизвестен.
Широко возделывается в южных и тропических широтах обоих полушарий.
Ныне преобладающая площадь под арахисом находится в тропической:
Африке. Если первичный генцентр арахиса сохранился в Аргентине и
Боливии, то вторичный генцентр ныне возник в Африке (Нигерия, Сене-
гал и Конго); за последние 18 лет установлено 536 разновидностей в Се-
негале и 200 разновидностей в Конго (Bunting).
29. A. monticola Krapov. et Rig. — Арахис нагорный (2n —
= 40). Дикий тетраплоидный вид в горах Северо-Западной Аргентины
(провинция Жужуй) и в Боливии. Отлично скрещивается с A. hypogaea.
Цо-видимому, родоначальный для A. hypogaea. Почти все остальные ди-
кие виды арахиса являются диплоидными и обитают в Бразилии. В Арген-
тине известен диплоидный вид A. pusilia Betnth.
30. Род Lupinus L. Род, объединяющий приблизительно 2001
видов, представлен в этом генцентре культурным видом — Lupinus mu-
tabilis Sweet (2n = 42, 48), который в древности широко возделывался
в Южной Америке как пищевое растение. Он был также единственным.
4*
51
американским видом с крупными семенами. Уже давно его можно видеть
только в Национальном музее в Лиме (столица Перу). Большинство видов
имеет 2п = 48. В Старом Свете все виды крупносемянные. Дикие виды
Америки часто кустарниковые, нагорные.
31. Lycopersicon esculentum Mill. — Томат культур-
ный (2п = 24, 36, 48). В диком состоянии на Галапагосских островах.
Вообще считается только культурным видом, распространенным на всех
континентах. Есть тропические многолетние биотипы. Вне первичного
генцентра растение самофертильное. В Перу и Эквадоре, как правило,
спонтанно скрещивается с L. pimpinellifolium (Juslen.) Mill. Первичный
генцентр в притихоокеанской Южной Америке (Чили, Перу).
Штуббе (Stubbe) в ГДР экспериментально получил тысячи мутаций,
которые качественно подобны многим образцам мировой коллекции.
В Евразии возникли вторичные естественные генцентры: в Италии, СССР
и Болгарии. Цитогенетическое изучение всего рода Lycopersicon показало,
что видовая дифференциация происходила главным образом в гетеро-
хроматине, а видовая эволюция совершалась преимущественно мутацией
генов, а не структурными изменениями.
32. L. esculentum ssp. minor Rick. (L. m i n u t u m
Rick.; 2n = 24). Дикорастущий. Галапагосский подвид. Галапагосские
формы эндемичны и представляют собой мировые уникумы. Они отлича-
ются очень густым опушением, желто-зелеными листьями, желтой или
оранжевой окраской плода, разрастающейся чашечкой после оплодотво-
рения, глубоким покоем семян и совершенно исключительной засухо-
устойчивостью. Обитает в приокеанской литорали, выше уровня прибоев.
Растения поедаются черепахами: семена, пройдя пищеварительную си-
стему черепахи, приобретают всхожесть.
33. L. pimpinellifolium (Juslen) Mill. — Томат сморо-
динолистный (2п = 24, 48). Культурный и сорно-полевой вид. Легко
скрещивается с L. esculentum, в первичном центре (Чили, Перу, Эквадор)
это происходит спонтанно.
34. L. peruvianum (L.) Mill. — Томат перувианский (2п = 24).
Дикий многолетний вид, обитает в Чили и Перу. Плод мелкий, зеленый.
Трудно скрещивается с культурным томатом.
35. 'L. h i г s u t u m Humb. et Bonpl. — Томат волосистый (2n =
= 24). В диком состоянии на западных склонах Анд в Перу. В основном
самонесовместимый вид, но форма glabratum является самосовместимой.
Очень иммунный вид.
36. L. chilense Dun. — Томат чилийский, дикий (2п = 24).
Обитает в прибрежной полосе Перу и Северного Чили, часто вместе с
L. peruvianum, но эти виды интерстерильны. Обладает высокой устойчи-
востью к болезням (кроме фитофторы).
37. Cyphomandra betacea Sendt. — Томатное дерево (2п =
= 24). Вечнозеленое растение, дает вкусные кислые плоды. В диком
состоянии неизвестно. Происходит из Перу.
38. Capsicum pendulum Willd. — Перец повислый (2п —
= 24). В диком состоянии не найден. Скороспелый культурный вид.
Возделывается в Перу, Северной Аргентине, Боливии и Парагвае.
39. С. р u be s се ns Ruiz et Pavon — Перец опушенный (2n = 24).
Плоды почти шаровидные, сперва зеленые, потом оранжевые, коричне-
вые. Семена черные. В диком состоянии не найден. Возделывается в Перу,
Колумбии и Центральной Америке.
40. Manihot esculenta Crantz — Маниок съедобный (2п =
= 36). Многолетний кустарник с полигамными цветками, в диком виде
неизвестен. Происходит из Бразилии, где культивируется и где его первич-
52
шый генцентр. Вторичные генцентры, несомненно, существуют в тропиче-
ской Африке и Индонезии, где маниок издавна возделывается.
41. Oxalis tuberosa Caldas — Кислица клубневая (2п = 60).
•Очень древнее узкоэндемичное культурное растение, в диком' состоянии
неизвестное. Клубни с вогнутыми глазками. Окраска клубней разная.
Семян не дает. Пища древнего населения Центральных Ацд. Ныне еще
возделывается в Перу и Боливии, на террасированных склонах.
42. Ullucus tuberosus Caldas. — Уллюко клубневый (2н =
= 24, 36). Вид из семейства Basellaceae. Узкоэндемичное древнейшее
жультурное растение Центральных Анд, в диком состоянии неизвестное.’
Клубни изогнутые, крахмалистые. Самое морозостойкое растение среди
жлубневых. Ныне еще возделывается в высокогорном Перу и Боливии.
43. Tropaeolum tuberosum Ruiz et Pav. — Настурция
жлубненосная, аньу (2n = 42). Родственник наших цветочных настурций.
Клубни крахмалистые, с вогнутыми глазками, белые. В диком состоянии
неизвестно. Древнейшее культурное пищевое растение. Еще возделы-
вается в Боливии, высоко в горах над озером Титикака.
Все 3 клубневых древних вида имеют только первичные генцентры.
44. Erythroxylon coca Lam. — Кокаиновый кустарник,
гуаригос (2п = 24). Известен только в культуре, но происходит, несом-
ненно, из высокогорных Перу и Боливии. Кое-где еще сохранились тер-
расы, где инки сажали коку. Ныне культура поддерживается в Боливии
и Перу для жевания листьев и добычи кокаина. Сильный наркотик.
45. Theo bro m a cacao L. ssp. sphaerocarpum (Chev.)
Cuatr. — Шоколадное дерево (2n = 20). Если основной подвид (ssp. cacao)
имеет первичный генцентр в Южной Мексике и Центральной Америке,
т?о второй подвид (ssp. sphaerocarpum) имеет первичный генцентр в Южной
Америке (Гвиана, Колумбия, лесная тропическая зона Перу). Здесь
же возникли коммерческие плантации.
46. Fragaria chiloensis Duch. — Земляника чилийская
(2п = 56). Октоплоидный вид, обитающий в диком и отчасти культурном
«состоянии. Огромный ареал этого вида простирается от Аляски на севере
до Патагонии в Южной Америке. Данный генцентр — лишь часть ареала.
Однако именно здесь этот полигамный вид «сделал карьеру». Род Fra-
garia L. имеет четкий полиплоидный ряд без анеуплоидии (2п = 14,
28, 42, 56, 70, 84, 98). Даже триплоиды и пентаплоиды не были
отобраны природой и человеком. Этот вид был использован как пар-
тнер для скрещивания с североамериканским октоплоидным видом
F. virginiana Duch., в результате чего возник современный культурный
вид F. ananassa Duch.
47. Род Helianthus L. Согласно последней ревизии Хейзера
(Heiser), род имеет дифилетическое происхождение. Южноамериканские
и североамериканские группы видов независимо произошли, веро-
ятно, от разных секций рода Viguiera. Все южноамериканские виды
(2п = 24), кроме Helianthus viridis Brake, кустарниковые, имеют стебли,
густоопушенные в верхней части, а также черешки листьев. Некоторые
виды — это высокие кустарники. Все виды в диком состоянии обитают
в Перу на высотах 2500—3800 м. В данном ареале встречается 17 видов.
Здесь их первичный генцентр; они совершенно не использованы
® селекции.
48. Solanum muricatum Ait. — Пепино, дынная груша
’(2п = 24). Вид в диком состоянии неизвестен. Наиболее близким видом
признают S. caripense Humb. В древнее время широко возделывался
от Южной Колумбии до Боливии в Центральных Андах. Ныне распро-
-странен в Эквадоре. Дает очень мало семян. Самонесовместимый вид.
53
49. Ananas comosus (Stickm.) Merrill — Ананас культур-
ный (2n = 50, 75, 100). Многолетнее травянистое растение (до 30—60 см
высоты) с весьма укороченным побегом. Плоды сильно разрастаются,
срастаются и образуют соплодие стробильного типа. Ось соплодия проли-
ферирует. В диком состоянии растет в Бразилии. Сородичем является
Pseudoananas macrodontes (2n = .100), произрастающий в лесах Арген-
тины и Бразилии. В этих двух странах первичный генцентр. В культуре'
широко распространен на островах Полинезии и Меланезии.
50—53. Род А п о n a L. Род объединяет 120 видов в тропической
Америке и 10 видов в Африке. Культурные виды: А. с h е г i m o 1 i а
Mill. (2n = 14) — первичный генцентр в Эквадоре и Перу; A. m u г i -
с a t a L. (2п = 14) образует плоды весом до 2 кг; А. г е t i с u 1 a t а
L. (2п = 14); A. squamosa L. (2п = 14).
Генцентры последних трех видов возникли на Антильских островах
(Карибское море) и распространились в тропической Америке.
54. Carica papaya L. — Дынное дерево, папайя (2п = 18,
36). В диком состоянии встречается редко на опушках лесов в северной
тропической Аргентине. Возможно, что это одичалое растение (по личным
впечатлениям). В культуре по всей Латинской Америке, а также в тро-
пиках Африки и Азии. Первичный генцентр, по некоторым данным,
в Центральной Америке, но дикие формы оттуда не описаны.
55. Hevea brasiliensis (Н. В. К.) М. Arg — Хевея бра-
зильская (2п = 36, 72, 144). В диком состоянии это главное каучуко-
носное дерево обитает в гилеях бассейна Амазонки (первичный генцентр).
Ныне основные плантации возделываемой хевеи на полуострове Малакка
(вторичный генцентр), частично на Цейлоне, в Индонезии и на острове
Хайнань.
56. Cinchona calisaya Wedd. — Хинное дерево (2п = 34,
68). В диком состоянии обитает в горах Южного Перу, Боливии и в Южном
Эквадоре, образуя цинхоновые леса. Там первичный генцентр. Крупные-
промышленные плантации были на острове Ява в Индонезии, но после
открытия синтетического хинина потеряли свое значение.
57. Feijoa sellowiana Berg. — Фейхоа (2n = 22). Б диком
состоянии обитает в Уругвае, Парагвае, Южной Бразилии и Северной:
Аргентине. Там сложился первичный генцентр. Отлично акклиматизи-
рован на Черноморском побережье Кавказа от Сочи до Батуми,
58. Juglans australis Griseb. Растет в лесах Аргентины
(Тукуман).
59. Cerasus capuli Cav. (2n = 32). Растет в Эквадоре.
60. Carica candinamarcensis Hook. (2n = 18). Обитает
в Перу.
61. Ilex paraguariensis Saint-Hill. — Парагвайский чай,,
йерба-матэ (2n = 40). Обитает в этом генцентре.
62. Passiflora edulis Sims. — Гранадилла (2n = 18). Ра-
стет в Бразилии.
63. Р. quadrangular is L. — Гранадилла гигантская (2п =•
= 18). Обитает в Перу, Венесуэле.
64. Cucurbita a n dr е а па Naud. (2п = 40). Родоначальник:
С. maxima Duch. (2п = 20). Произрастает в Аргентине.
65. Chenopodium quinoa Willd. — Квиноа, киноа (2п =
= 36). Пищевое однолетнее растение высокогорий.
66. Canavalia ensif ormis Baker (2n = 22). Древнее пи-
щевое зернобобовое растение в Перу, Аргентине, Парагвае.
67. Bertolletia excelsa Humb. et Bonpl. — Бразильский
орех. Растет на Амазонской низменности.
54
68. Саппа edulis Ker.-Gawl. — Канна (2n — 18, 27). Клубне-
жое культурное растение. Обитает в Андах Южной Америки.
69. Amaranthus mantegazzianus Passer. (2п = 32).
Растет в Аргентине, Боливии.
XII. СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИЙ ГЕНЦЕНТР
Североамериканский генцентр (рис. 2) выделяется как самостоятель-
ный, так как в его флоре исторически возникли такие роды, как Vitis
^подавляющее число эндемичных видов винограда), Helianthus (подавля-
ющее число эндемичных травянистых видов подсолнечника), Prunus
(специфическая эндемичная группа видов сливы), Ribes (смородина),
‘большинство видов Grossularia, Rubus (85 видов), Carya, Nicotiana (пре-
обладающая группа диких видов табака), а также эндемичные виды Fra-
garia, Lupinus, Hordeum, Zizania и др.
1—5. Род Hordeum L. Род представлен в Северной Америке сле-
дующими дикими видами: Н. pusilium (2п = 14; однолетний);
Н. californicum (2п = 14; однолетний); Н. depressum
-(2п = 28; многолетний); Н. j u b a t и m (2п = 28; многолетний);
Н. а г i z о n i с u m (2п = 42; многолетний).
6. Род Vitis L. Представлен в Северной Америке и Евразии.
В Северной Америке основной первичный генцентр видообразования.
Род объединяет около 60 видов в северном полушарии, в умеренных и
тропических районах от Китая до востока Северной Америки. Род делят
-на 2 подрода: subgenus Vitis Planch. (2n = 38) и subgenus Muscadinia
(Planch.) Rehder (2n = 40). В Северной Америке эндемичным является
"21 вид из подрода Vitis и один вид из подрода Muscadinia (V. rotundifolia
Michx., 2n — 40). Из этого подрода один вид — V. munsoniana Simps. —
встречается, помимо США, также на Багамских островах, а второй вид —
V. popenoei Fennel, кроме США, встречается также в Мексике и Гвате-
мале. Ценными (из подрода Vitis) как подвои для евразиатского
винограда (V. vinifera L. sensu latiore) являются V. vulpina L., V- cinerea
Engels., V. riparia Michx., V. rupestris Scheele, V. labrusca L. и др. В Аме-
рике северная граница дикого винограда несколько заходит за 43° сев.
тпир. Виды дикого винограда незаменимы как очень морозостойкие под-
вои для евразиатского V. vinifera и как устойчивые к филлоксере (Dacty-
losphaera vitifolia), милдью (Plasmopara viticola), оидиуму (Uncinula
mecator). Самым устойчивым ко всем этим болезням и к филлоксере видом,
несомненно, является V. rotundifolia (Brizicky).
V. rotundifolia Michaux. — Виноград круглолистный, мю-
•скадина (2п = 40). Высокая (до 30 ж) деревянистая лиана. Весьма уро-
жайный, но очень теплолюбивый вид. Плоды отличаются прекрасным
ароматом. Самый устойчивый к вирусам, грибным болезням, филлоксере
и нематодам вид.' Цветки чаще однополые. Издревле возделывается
индейцами. В диком состоянии обитает на юге США — от Флориды до Те-
хаса, на прибрежных низменностях и холмах, в штатах Виргиния, Дела-
вэр, частично в штатах Кентукки, Теннесси, Миссури. Недавно в США
получены (после 100-летних попыток) экспериментальные аллополипло-
мдьт V. rotundifolia х V. vinifera (Fx 2n = 39), открывающие новую эру
® селекции на иммунитет и качество.
7—И. Род Prunus Mill. В Северной Америке всего 15 видов
рода Prunus. Приводим некоторые.
Р. americana Marsh. — Слива американская (2п =16). В се-
вероамериканской группе слив установлены весьма ценные для скрещи-
55
вания долговечные и наиболее зимостойкие виды. Первичный генцентр
их в Северной Америке. Данный вид обитает на обширной территории
между Техасом и Манитобой. Отличается медленным ростом. Дикое и?
культурное растение.
Р. nigra Ait. — Слива черная (2п = 16). Очень морозостойкий,.,
ветроустойчивый и скороплодный вид. Обитает в штатах Нью-Йорк,.
Мичиган, Огайо, Висконсин. Дикий и культурный самостерильный вид.
P.angustifolia Marsch. — Слива узколистная (2н = 16). Низ-
корослый (до 2 м) вид с плотной кроной. Обитает на обширной терри-
тории Северной Америки.
Р. munsoniana Wight — Слива Мунсона (2п = 16). Зацветает
поздно. Дает плоды хорошего качества. Обитает в диком состоянии в юж-
ных штатах США.
Р. t е х a n a Dietz. Обитает и культивируется в штате Техас (США).
12. Cerasus besseyi (Bail.) Lune — Вишня песчаная (2n =
= 16). Многолетний низкий кустарник. Плодоношение обильное. В диком?
состоянии в США (в очень засушливом штате Юта и др.), на песчаных
и засоленных почвах. Морозостойкий вид, скрещивается с абрикосом-
и нашими вишнями.
13. Род Amygdalus L. Представлен 7 видами в южных штатах
США (Калифорния, Невада, Техас). Среди них A. eriogina (Mas.)
Коп et Past, A. а п d е г s о п i i_ Greene и др.
14. Род Mains L. В диком состоянии в приатлантической ча-
сти США встречаются М. i о е n s i s Button (2n = 34), M. corona-
ria (L.) Mill. (2n=68), M. glancescens Rehd; M. angustifolia Mich.
15. Род R i b e s L. (2n = 16). Объединяет несколько десятков;
видов. Представлен наибольшим числом видов в Северной Америке.
И. В. Мичурин использовал в скрещиваниях с отечественными американ-
ские виды R. hudsonianum, R. petiolare Dougl., R. americanum Mill.,
R. odoratum Wendl. и R. sureum Pursh. Все виды имеют 2n = 16.
16. Род Grossularia Mill. Крыжовник объединяет свыше-
50 видов, подавляющее большинство которых обитает в диком состоянии
в Северной Америке [культурный вид G. reclinata (L.) Mill, имеет азиат-
ское происхождение]. Все виды имеют 2п = 16.
Североамериканские виды смородины и крыжовника интересны для:
гибридного селекционирования наличием устойчивых к сферотеке форм.
17. Род R u b u s L. В Северной Америке, по классификации Бэйли:
(Bailey), существует 11 секций, соединяющих 85 видов. Некоторые сек-
ции многовидовые, например секции Procumbens имеют 21 вид, секция:
Arguta — 22 вида.
Существует 3 таксономические монографии рода Rubus, опубликован-
ных в одно время. По одной монографии род включает 381 вид, по дру-
гой — 205, по третьей — 24. Удовлетворительной таксономии еще нет.
18 и 19. Род Helianthus L. Как уже отмечено выше (в Южно-
американском генцентре), имеется 2 подрода: один из них объединяет
17 эндемичных южноамериканских кустарниковых видов, другой — свыше
50 эндемичных североамериканских, травянистых, в большинстве много-
летних видов.
Н. lenticularis Dougl. — Подсолнечник линзообразный. Бли-
жайший сородич нашего культурного подсолнечника, очень устойчивый:
к болезням и заразихе; обитает в диком состоянии на сухих равнинах
от Техаса на юге до Саскачевана и Миннесоты на севере.
Н. tuberosus L. — Топинамбур дикорастущий (2п = 102). Мно-
голетний полиплоидный клубневой вид, введенный в Мексике и Евразии
в культуру и легко дичающий на юге Украины и Северном Кавказе.
56
Таким образом, Северная Америка — первичный генцентр травяни-
стых видов рода Helianthus.
20 . Род Lupinus L. В основном является американским родом.
-Северная Америка — один из первичных генцентров рода. В одном только
штате Аризона установлен 41 вид. Среди североамериканских видов
L. polyphyllus Lindl. (2n = 48) широко известен как весьма ценный много-
летний вид для зеленого удобрения, дающий на юге 2—3 укоса. В диком
состоянии он обитает на Северо-Западе Северной Америки (до Аляски),
на речных наносах; очень морозостойкий; в этом ареале его первичный
тенцентр.
Обнаружены мало алкалоидные формы. Весьма декоративен. Амери-
канские виды мелкосемянные. Скрещиваются без затруднения.
21 и 22. Род Nicotiana L. Многовидовой род. Представлен
в Североамериканском генцентре эндемичными видами секции Bigelovi-
anae Goodsp. и др.
N. bigelovii (Torrey) Watson (2n = 48). Однолетний вид.
’Обитает в западной части США, в Калифорнии. Вид по происхождению
аллополиплоидный. Индейцы используют для курения и жевания.
N. quadrivalvis Pursh — Табак четырехстворчатый. Одно-
летний холодостойкий, скороспелый вид, обитает на Юго-Западе США,
вдоль рек и на скалах. Индейцы возделывают этот вид и используют для
журения не только листья, но особенно цветки, обладающие после фермен-
тации тонким ароматом. Легко скрещивается с культурным табаком.
23. Solanum jamesii Torr. — Картофель Джемса, дикий,
•клубненосный (2п = 24). Распространен на юге США (штаты Аризона,
Колорадо и Нью-Мексико).
24. S. fendleri A. Gray ssp. arizonicum Hawk. — Кар-
тофель фендлера, дикий, клубненосный (2п = 48). Эндемичен для гор
Юго-Восточной Аризоны.
25. Gossypium thurberia Hutch. — Хлопчатник турберия
(2п = 26). В диком состоянии обитает в штате Аризона. Волоконца имеют
высокую прочность.
26. Fragaria virginiana Duch. — Земляника виргинская
(2п = 56). Октоплоидный вид. Плоды крупные, пульпа сочная, аромат-
ная. В диком состоянии обитает в Северной Америке, особенно в штате
Виргиния.
Два диких октоплоидных вида — F. chiloensis Duch. и F. virginiana
Duch. — возникли полифилетически, но отлично скрещиваются и дали
этим путем великолепный гибридогенный вид F. ananassa Duch. —
землянику ананасную.
27. Juglans hindsii Jeps. — Орех калифорнийский. Оби-
тает в Калифорнии.
28. Род С а г у a Nuttal. (2п = 64). Объединяет 27 видов, из них
3 вида в Южном Китае и Индокитае, остальные на юге Северной Америки.
Культурными видами являются: С. pecan (Marsh.) Engl, et Graebn., очень
ценный вид, дает плоды подобные грецкому ореху, меньше по размеру,
но семена лучшего вкуса; происходит из штатов Техас и Нью-Мексико.
Другие виды — С. ovata (Mill.) К. Koch (2n = 32); С. alba Nutt. (2n =
= 64) обитают в Техасе, Миннесоте и других штатах. Дикие и культур-
ные растения. Кроме того, еще ряд других диких видов Сагуа обитает
в Северной Америке.
29. Zizania aqua tica L. — Индейский дикий рис (2п = 30).
Однолетнее растение, эндемичное, растет дико в Южной Канаде и США,
в области озер. Основанием растет в воде. Весьма ценное древнее пищевое
растение индейцев.
57
ЭНДЕМИЧНЫЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ МИКРОЦЕНТРЫ
ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ,
ГЕНЕТИЧЕСКИ РОДСТВЕННЫХ КУЛЬТУРНЫМ,
И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
Дикорастущие виды, генетически родственные культурным, суще-
ствуют на всех континентах и на многих океанических островах, но се-
лекционеры до сих пор мало обращали на них внимание. В работах Н. И. Ва-
вилова им придавалось значение как факторам выявления рецессивных
форм под влиянием изоляции, например появление безлигульных форм
пшеницы и ржи и т. п. Наступило время, когда узкоэндемичные микро-
центры должны быть использованы селекционерами как доноры ценных
зародышевых плазм. Накоплен достаточный материал, подтверждающий
идеи С. С. Четверикова, который писал, что «изоляция автоматические
ведет к дифференциации внутри вида. . .», что «изоляция в условиях про-
цесса непрерывного накопления геновариаций (мутаций — П. Ж.) ста-
новится сама по себе причиной внутривидовой (а следовательно, в даль-
нейшем межвидовой) дифференциации». Примером эволюционного разви-
тия и дифференциации эндемичного узколокализованного дикого вида
после его одомашнивания может служить душистый горошек (Lathyrus-
odoratus), эндемичный для острова Сицилия.
В 1667 г. Амстердамский Ботанический сад получил семена дикого-
Lathyrus odoratus от сицилийского монаха Франческо Купани. В процессе
одомашнивания этот выходец из микроцентра стал мутировать. Мутации
были последовательно обнаружены в 1718, 1731, 1793, 1860, 1886, 1890,
1893, 1899, 1900 гг. и далее в течение XX в. Прежде всего появились
цветовые красочные мутации, затем изменялись тип ветвления, форма
стебля (штамбовая), появились карликовые формы и пр. Ныне душистый
горошек в цветоводстве исключительно богат cultivar'ами. Об этом писали
Бэтсон (Batson), Пэннет (Ponnet), Н. И. Вавилов и др.
Другими выходцами из микроцентров, приобревшими мировую
славу, явились Coffea arabica из Эфиопии, Agave sisalana из Юкатана
(в Мексике), Musa textilis (филиппинская пенька), Solanum tuberosum
с острова Чилоэ, арбуз пустыни Калахари, Triticum timopheevi из Грузии.
Видовой материал из микроцентров может быть гомозиготным и гетеро-
зиготным — это доказано. Он должен быть использован в селекции для
скрещиваний. С. С. Четвериков писал: «Свободное скрещивание явля-
ется характерным состоянием громадного большинства естественных
видов как животных, так и растений». Добавим, что это относится не
только к «свободному», т. е. спонтанному скрещиванию, но и искусствен-
ному. Появление геновариаций обусловлено мутированием рецессивных
генов. В этом вся суть. Но селекционер вовсе не обязан дожидаться му-
таций. Он должен использовать виды из микроцентров как доноров новых
зародышевых плазм.
Обзор таких уз ко эндемичных микроцентров дается впервые, поэтому
он неполный. Необходимо подчеркнуть селекционное значение многих
видов, обитающих в рамках микроцентра. На рис. 3 и 4 представлены
схемы эндемичных микрогенцентров происхождения культурных растений.
1. Популяция зандури, представляющая собой сочетание Т. m о -
nococcum L. var. hornemanni (2n = 14), T. timopheevi
Zhuk. (2n = 28) иТ. zhukovskyi Men. et Eriz. (2n == 42). Ныне
популяция почти исчезла. Была узкоэндемична для Западной Грузии.
Практически исключительно ценна наиболее высокой устойчивостью
к видам ржавчины, головни и мучнистой росе.злаков, а также является
пока единственным источником цитоплазматической мужской стериль-
58
«ости при селекции пшениц на гетерозис. Более 15 лет тому назад от Т. ti-
mopheevi спонтанно возник мутант, резко отличающийся весьма плотным
колосом с черной окраской, легким обмолотом и более прочным стержнем
колоса, а также самым высоким иммунитетом среди пшениц. Мы назвали
его Т. militinae Zhuk, et Migush.
2. T. m a c h a Dek. (2n = 42). Исчезающий вид Западной Грузии.
Устойчив к желтой ржавчине (Puccinia striiformis).
3. Т. dicoccoides Korn, (ex Schweinf.) — Дикая полба. Про-
израстает в Израиле (долина Эздральона) и Сирии.
4. Т. sphaerococcum Регс. — Пшеница шарозерная. Узко-
эндемичный для Северо-Западной Индии вид.
5 и 6. Род S е с a I е L. Род переднеазиатский, но один вид — S. a f -
ricanum Stapf, многолетний, корневищный, самофертильный,
эндемичен для восточной части плоскогорья Карру в Южной Африке.
S. ancestrale Zhuk. — Рожь предковая. Эндем Западной Тур-
ции (вилайет Айдын).
7. Avena L: Ареал евразиатский. Вид A. abyssinica Hochst. (2n =
= 28) эндемичен для высокогорной части Эфиопии, где засоряет посевы
полбы и ячменя. Это единственный тетраплоидный вид овса.
8. Saccharum spontaneum L. — Сахарный тростник ди-
кий, среднеазиатский, калам. Чистые насаждения в долине р. Амударьи,
в прирусловой части. Самый морозостойкий сахарный тростник в мире,
притом иммунный к болезням, находится в СССР.
9. V a v i 1 о v i a formosa Fed. Дикий горох, единственный
многолетний, обитающий в альпийской зоне Главного Кавказского хребта
(верховья рек Кубани, Кусары и Ходжала, на высоте 2700—3500 м,
на щебнистых осыпях). С этим видом скрещиваний никто не производил.
10. Pisum abyssinicum Braun. Однолетний. Растет в го-
рах Эфиопии.
11. С i с е г judaicum Boiss. Однолетний. Обитает близ Иеру-
салима.
12. Lupinus pilosus Murr. — Люпин волосистый (2п = 42,
48). Дикорастущий в Палестине (Эздральонская равнина). Самый крупно-
семянный вид в роде Lupinus.
13— 15. Beta webbiana, В. procumbensn В. patel-
la г i s Moq. 3 вида дикой свеклы, из них 2 диплоидных (2п = 18) и один
тетраплоидный (2п = 36), обитают на Канарских островах и на островах
•Зеленого Мыса. В. patellaris обладает устойчивостью к нематоде, церко-
•споре и желтухе и передает ее гибридам при скрещивании с культурной
сахарной свеклой.
16. Brassica carinata Braun — Капуста абиссинская
(2п = 34). Спонтанный аллополиплоид, полученный в результате скрещи-
вания В. oleracea X В. nigra. Эндемична в Эфиопии. Длиннодневное
растение.
17. Секция Tuberarium рода Solanum. Это весьма полиморфная
секция клубненосных картофелей, обитающих в Центральной и Южной
Америке, имеет много эндемичных ареалов, но среди них установлены
локальные микроцентры, перечислять их здесь затруднительно. Можно
упомянуть из центрально американских видов Solanum pepita
Rydb.; S. sambucinum Rydb.; из мексиканских — Solanum
vallis-mexici Juz.; S. clarum Corr., эндемичный для Гвате-
малы; S. s о uk u p i i Hawk, и S. urubambae Juz., эндемичные
для Южного Перу; S. capsicibaccatum Cardenas, обитающие
в Боливии; S. sanctae-rosae Hawk., растущий на высокогорье
Юго-Западной Аргентины; S. ma glia Schlecht., распространенный
59
Рис. 3. Эндемичные микрогенцентры происхождения культурных растений и их со-
родичей восточного полушария.
1—6 —Triticummonococcum var. hornemanni (2n=14), T. timopheevi (2n=28), T. militinae (2n=2g),
T. persicum (2n==28), T. macha (2n=42), T. zhukovskyi (2n = 42), 7 — T. araraticum (2n=28); 8—11 —
Secale montanum, S. segetale, 8. kuprianovii, S. vavilovii; 12 —Vavilovia formosa; 13—13 — Pyrus-
zangezura, P. sosnovskyi, P. data. P. voronovii, P.hyrcana, P. eldarica;79 — Triticumsphaerococcum;
20 — Secale africanum; 21 — Avena abyssinica; 22 — Oryza glaberrima 23 — Saccharum spontaneum;
24 — Lupinus pilosus; 25 — Pyrus syriaca; 26 — Primus ursina; 27 — P. prostrata; 28 —Crataegus
sinaica; 29— Pistacia palestina; 30— Trifolium israeliticum; 31 — T. vavilovii; 32— Triticum.
dicoccoides; 33 — Avena sterilis; 34 — Amygdalus nairica (Армения); 35 — prunus rufa; 36 — Sccale-
ancestrale; 37 — Brassica carinata; 38 — Gossyplum tlmorense; 30 — G. cunninghamii; 40— G.
bickii; 41 — G. pulchellum; 42 — G. populifolium; 43 — G. costulatum; 44 — G. robinsonii; 45 —
Eremocitrus glauca; 4в — виды Microcitrus; 47 — Malus turkmenorum; 48 — Pyrus turcomanica;
49 — Cerasus turcomanica; 50 — Gossypium areysianum; 51 — G. incanum; 52 — G. stocksiit
53 — Punica protopunica; 54 — Lathyrus tingitanus; 55 — Faba bona (дикая); 56 — Pyrus cossonii.
57 — Lathyrus odoratus; 58 — Gossypium barbosanum; 59 — Beta procumbens u B. webbiana; 60 —
B. patellaris; 61 — Prunus floribunda; 62 — Oryza punctata; 63 — Gossypium anomalum; 64 —
G. somalense; 65 — G. longiocalyx; 66 — G. triphyllum; 67 — G. herbaceum var. africanum; 68 — Cit-
rullus lanatus, c. naudianus; во — C. ecirrhosus; 70 — Vitis amurensis; 71 — Musa textilis; 72 —
Juglans ailantifolia var. cordiformis.
на побережье Чили вблизи Вальпараисо, и др. В последнее время Хоке.
(Hawkes) опубликовал хорошо очерченные ареалы центральноамерикан-
ских клубненосных диких видов и подвидов картофеля.
В пределах таких родов, как Solanum (секции Tuberarium), Gossy-
pium, Pyrus (Кавказа), микроцентры видов иногда образуют целые энде-
мичные группы на небольшой территории, близко соприкасаясь ареалами.
Такие виды не являются реликтовыми, а наоборот, молодыми и сопряжен-
ными в своей эволюции.
60
\ 86
73
79
78
8788
93
99
86
97
99
Ю1
75
83
89
76
79.
Рис. 4. Эндемичные микроген-
центры происхождения куль-
турных растений и их соро-
дичей западного полушария.
73 — Gossypium armourianum; 74 —
G. harknessii; 75 — G. lobatum;
76 — G. aridum; 77 — G. gossypi-
oides; 78 — G. klotzchianum var.
davidsonii; 79 — Solanum lesteri;
80 — 8. ciarum; 81 — Cucurbita
lundelliana; 82 — Agave sisalana;
83 — Solanum papita; 84 — 8. val-
lis-mexici; 85 — Prunus texana;
86 — Gossypium tomentosum; 87 —
Lycopersicon minutum; 88 — Gos-
sypium barbadense var. darvinii;
89 — G. raimondii; 90 — Solanum
falcae; 91 — S. bukasovii; 92 — S.
oanasense; 93 — Juglans boliviano;
94 — Solanum' • capsicibacoatum;
95 — Arachis monticola; 96 — So-
lanum sanctae-rosae; 97 — Lyco-
persicon chiloense; 98 — Solanum
kurtzianum; 99 — S. maglia; 100 —
S. oceanicnm; 101 — Gossypium
thurberia; 102 — Vitis rotundifolia.
18. G o s s у p i u m L. Этот род наиболее разителен в отношении
микроцентров. Ареал рода охватывает 4 континента (без Европы), и на
каждом из них существуют узкоэндемичные виды. В Австралии прежде
были известны 3 диких вида с обширными ареалами: G. s t u г t i i,
G. г о b i n s о n i i и G. austral e. Теперь после ревизии, произве-
денной американским ботаником Фрикселем, установлено еще 6 новых
видов, а всего, следовательно, 9 австралийских эндемичных видов. Из
шести новых видов 5 представлены в микроцентрах очень узкого ареала.
Все виды диплоидные (2п = 26). G. t i m or ens e Prokh. растет на
острове Тимор (к северу от Австралии); G. cunninghamii To-
daro — в районе порта Дарвин на северном побережье Австралии; G. р ni-
che 1 1 u m (Gardn.) Fryx. имеет очень малый ареал на северо-западном
61
берегу континента; G. populifolium (Benth.) F. Muell. несколько
южнее с очень малым ареалом на скалистом побережье; еще южнее узкий
ареал G. со st ul a turn Todaro, наконец, вид G. b i с k i i занимает
довольно значительную территорию в средней части континента, в зоне
Северной территории.
Практическое значение этих видов пока неизвестно, но засухоустой-
чивость их несомненна.
На юге Аравийского полуострова и в Западной Индии сохранились
микроцентры трех диких диплоидных видов: G. stocksii Mast. —
в крайней западной части Индии и на противостоящем восточном вы-
ступе Аравийского полуострова; G. areysianum (Delf.) Hutch.,
обитающий на скалах к востоку от Адена; G. i n с a n u m (Schwartz)
Hillcoat comb, nova Saund., обитающий на территории Южного Йемена.
Эти 3 вида резко выделяются своей исключительной засухоустойчи-
востью, особенно G. areysianum, самый скороспелый, самофертильный,
развивающий ветви только симподиально (поэтому они плодущие). Мы
не знаем в мировой литературе гибридов с этим видом, не знаем, есть ли
он в коллекциях селекционеров.
В Африке на юго-западе приатлантической пустынной части, южнее
Анголы, определился микроцентр G. triphyllum Hochr. На остро-
вах Зеленого Мыса узкоэндемичный микроцентр G. barbosanum
Phill. et Clem. Наибольшее число видовых микроцентров хлопчатника
находится в Центральной Америке. Все они диплоидные (2п = 26). В Ари-
зоне (США) и Юго-Западной Мексике микроцентр G. thurberi Tod.;
несмотря на уз ко эндемичный ареал, этот вид очень полиморфный; волоски
на семенах отличаются наибольшей прочностью в роде Gossypium; турбе-
рия выдерживает легкие заморозки и легко сорничает; однако совмести-
мость его в скрещиваниях с другими видами незначительна.
На небольшой притихоокеанской территории Южной Мексики и
прилегающих островках Калифорнийского залива почти соприкасаются
микроцентры диких диплоидных видов: G. а г i d u m (Rose et Standi.)
Scovst., G. armourianum Kearn., G. harknessii Brand.,
G. gossypioides (Ulbr.) Standi. Недавно открыт микроцентр
нового вида G. lobatum Gentry на юге Мексики (в ущелье del Mar-
ques). В Южной Америке, в прибрежной части Северного Перу, микро-
центр G. raimondii Ulbr., замечательного тем, что, по-видимому,
в древности скрестился спонтанно с южноафриканским G. herbaceum
var. africanum; от потомства такого гибрида возникли аллотетраплоидные
виды G. hirsutum L. и G. barbadense L. На Галапагосских островах обна-
ружен эндемичный микроцентр G. klotzchianum Anders. Такое
обилие соседствующих видовых микроцентров хлопчатника в Мексике
свидетельствует об интенсивном видообразовании. Это соответствует
концепциям С. С. Четверикова.
19. V i t i s L. Род в основном североамериканский. Несколько
десятков диких видов сосредоточено в приатлантической зоне территории
США, но вид V. californica имеет обособленный узкий микро-
центр в Калифорнии, а вид V. girdiana отделен Скалистыми горами.
В Северо-Восточной Азии, в Приамурье, находится микроцентр амурского
дикого винограда V. amurensis, у которого А. М. Негруль уста-
новил значительное число мутаций; появились формы с обоеполыми цвет-
ками, даже тетраплоидные генотипы.
20. Lycopersicon L. Только на Галапагосских островах
сохранился микроцентр дикорастущего томата Lycopersicon е s -
с u 1 е n t u m. Это удивительные растения, очень густо опушенные,
плоды желтоватые, чашечка при плодах разрастающаяся; растения об-
62
иаруживают крайнюю засухоустойчивость. Рик (Rick) выделил их
в самостоятельный вид L. minutum Rick.
21. Punica protopunica Ralf. На острове Сокотра (в Ин-
дийском океане) находится микроцентр эндемичного дикого граната
Punica protopunica Ralf., единственного сородича нашему средиземно-
морскому Punica granatum. На острове Сокотра из 500 видов во флоре
200 являются эндемичными.
22. Aurantioideae Engl. R подсемействе померанцевых
33 рода, из них 14 родов монотипных, т. е. представленных только одним
видом. В подавляющем большинстве все роды мезофитные, но монотип-
ный австралийский вид Eremocitrus glauca (Lindl.) Swing. —
пустынный лайм, единственный резко выраженный ксерофит среди цитру-
совых, имеет эндемичный микроцентр в штате Квинсленд. Отлично скрещи-
вается с культурными цитрусами (лимоном, апельсином и др.).
23. Cucurbita lundelliana Bailey. Дикая центрально-
американская тыква эндемична для Гватемалы и Гондураса. Существуют
5 культурных видов тыквы, неизвестных в диком состоянии. Они взаимно
почти несовместимы, но гибриды их с С. lundelliana в значительной сте-
пени фертильны. Ставят даже вопрос о происхождении культурных тыкв
от этой дикой гватемальской. К тому же она выделяется резко выражен-
ной устойчивостью к болезням. Эндемичный микроцентр С. lundelliana
представляет исключительный интерес для. селекционеров.
24. Т г i f о 1 i u m L. Известно, что клевер подземный — Tri-
folium subterraneum L. — ныне занимает в Австралии
18млн. акров, образовав вторичный генцентр. По-видимому, родоначальни-
ком послужил Т. israeliticum D. Zoh. et Katzn., эндемичный
микроцентр которого находится в Палестине. В Палестине, на равнине
Эздральон, установлен эндемичный микроцентр Т. vavilovii Eig,
возможного родоначальника берсима (Т. alexandrinum Jusl.).
* *
*
Изложенный здесь материал об узкоэндемичных микроцентрах может
быть значительно дополнен. Большинство видов является диплоидными,
но имеются триплоидные (Solanum maglia, S. juzepczukii), тетраплоидные
(Triticum timopheevi, Arachis monticola, Avena abyssinica, Beta patel-
laris, Brassica carinata и др.), пентаплоидные (Solanum curtilobum), гек-
саплоидные (Triticum zhukovskyi, T. macha), октоплоидные (Fragaria
viriginiana). Это также согласуется с концепциями С. С. Четверикова.
Перспективы скрещивания с видами из микроцентров подтверждены не-
однократно для пшеницы, хлопчатника, картофеля, тыквы, цитрусовых
и других культур.
Глава II
НЕКОТОРЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ
Основные наши культурные растения сформировались
в доисторический период. Подавляющее большинство
возделываемых растений приобретало свой культур-
ный облик под воздействием человека на полях, огородах и в садах в раз-
ных областях земного шара. Эти постоянные воздействия со стороны при-
роды и человека вызывали изменения растений. Основное значение в
эволюции растений, в том числе культурных, принадлежит мутациям {ген-
ным, точечным, хромосомным и почковым). Но кроме того, многие дикие
и культурные растения произошли и изменялись в результате спон-
танной, а впоследствии и искусственной, интрогрессивной гибридизации
между разными видами, а также путем полиплоидии.
В эволюции культурных растений сочетаются (в своей совокупности
и раздельно) такие биологические явления, как только что упомянутые
мутации и гибридизация, гетерозис, цитоплазматическая наследственность,
полиплоидия, гетерогенность популяций, нуцеллярная эмбриония, на-
следственные радиальные фасциации, апомиксис и пр. Мы полагаем, что
читатель достаточно ориентирован в этих закономерностях, поэтому
остановимся здесь лишь на некоторых деталях.
Эволюция в природе совершается путем накопления благоприятных
для растений изменений, ибо неблагоприятные, хотя бы численно и пре-
обладающие, отметаются отбором. Человек в искусственном отборе именно
так и действует. Естественный отбор — это среда, которая и определяет
возможности мутантов и спонтанных гибридов на выживание. Существуют
3 типа отбора: стабилизирующий, направляющий и разрушающий. Срав-
нительная редкость мутаций нам кажется таковой лишь в наших незначи-
тельных по масштабам экспериментах. В неисчислимых по количеству
меристематических клетках, спорах, гаметах и зиготах растений на земле
мутации совершаются непрерывно в огромных масштабах. О них мы судим
по изменениям в потомстве.
Крупной народнохозяйственной проблемой в растениеводстве стал
гетерозис культурных растений. Урожайность при гетерозисе выше,
чем у родителей, однако размеры ее зависят от генетической комбинацион-
ной способности скрещиваемых пар и от их комбинационной ценности.
Эффект гетерозиса зависит и от филогенетического положения родителей,
т. е. является ли данное скрещивание узкородственным или отдаленным
64
(например, отдаленно экологическим, межвидовым или межродовым).
У хлопчатника гетерозисный эффект весьма высок при межвидовом скре-
щивании двух тетраплоидов — средневолокнистого мексиканского вида Gos-
sypium hirsutum и длинноволокнистого перуанского вида G. vitifolium.
У пшеницы и баклажана (Solanum melongena), наоборот, при межвидовой
гибридизации не наблюдается гетерозиса, а при внутривидовой он очень
высокий.
Гибридные растения при селекции на неполегаемость отличаются
карликовостью. Ныне генетики и селекционеры успешно используют гены
карликовости (Dwv Dw2 и даже Dw3) для выведения низкорослых сортов
пшеницы (Ра! и Swaminathan в Индии, Borlaug в Мексике). Некоторые
американские гибриды кукурузы выведены для районов с сильными вет-
рами, вызывающими поломку или сильный наклон стеблей. Такие гибриды
в Fx отличаются сильно укороченными междоузлиями, так как интерка-
лярные меристемы стебля недеятельны. В скрещивания вводятся брахиче-
ские формы кукурузы. Рост двойного гибрида не превышает 1,2 м. Карли-
ковость у кукурузы контролируется двумя генами: Dwx и Dw2, когда
они оказываются вместе в результате скрещивания. Гигантизм при гете-
розисе у кукурузы, наоборот, контролируется многими разнозначными
генами.
Известны, однако, отдельные случаи моногенно обусловленного гете-
розиса, описанные Синглетоном (Singleton) для кукурузы, Карпером
(Кагрег) для сорго, Штуббе (Stubbe) для львиного зева, Даскаловым для
томата, Грэнкелл (Granckell) для мягкой пшеницы. Недостатком этого
типа гетерозиса является его ненаследуемость, т. е. он свойствен только
Fv Другие типы гетерозиса наследуются. Гетерозис довольно широко
представлен в полиплоидных рядах отдельных родов. Тетраплоидные
виды хлопчатника, Raphanobrassica и многие другие являются гетеро-
зисными по сравнению с исходными диплоидами. У них клетки склонны
к пролонгации и развиваются крупные органы.
Резко гетерозисный эффект характерен для триплоидного уровня
древесных лесных пород. Например, триплоидные осины, тополи, чинары,
березы и другие являются исполинскими формами, сохраняющими свой
гетерозисный облик при вегетативном размножении (поскольку триплоиды
не дают семян). Они отличаются быстрым ростом,”прочной древесиной,
устойчивой к болезням. Гетерозис полиплоидов обусловлен активностью
первичных и вторичных меристем, пролонгацией клеток; он имеет в основе
также гормональные причины, благоприятный баланс ауксинов.
У дикорастущих диплоидных видов иногда наблюдается естественный
гетерозис; лучшим примером служит бамбук. Некоторые виды растут
на глазах наблюдателя. Сопряженная активность верхушечной и интер-
калярных меристем главного стебля у молодого бамбука дает ежедневный
прирост главного стебля более 1 м, а через 6 недель роста во влажнотро-
пических странах Юго-Восточной Азии бамбук достигает 30 м высоты.
Доказано, что мутации обычны для гетерозиготного состояния и срав-
нительно редки для гомозиготного. Гетерозиготность стала генеральной
линией эволюции не только в мире животных и человека, но и в мире ра-
стений. Особое значение имеет гетерозиготность не простая, не моноаллель-
ная, не Аа, а сложная, полигенная, связанная с неоднократной интро-
грессией зародышевых плазм других генотипов, когда в хромосомы вклю-
чаются новые аллели, новые гены, появляются более сложные рекомбина-
ции. Такой путь исторически прошла, например, кукуруза, у которой
ныне известно более 400 генов; для нее составлены хромосомные карты
такого же типа, как для дрозофилы и Neurospora crassa. С гетерозигот-
ностью связаны и гетерозис, и спонтанные мутации, и цитоплазматическая
5 П. М. Жуковский 65
мужская стерильность (ЦМС), и весь путь от полигамии к двудомности
цветковых растений (Angiospermae).
Гетерозис, — возможно, древнее явление во флоре и фауне земного
шара. С тех пор как появились разнополые гаметофиты у разноспоровых
теломофитных растений, возникла и гетерозиготность. Гетерозис был резко
выражен в мощных древесных формах каменноугольного периода. Влаж-
ный тропический климат, рассеянное солнечное освещение были благо-
приятными для развития ауксинов (обычно «избегающих» прямого солнеч-
ного света). Мощные растения древовидных теломофитов, имевших до
30 м высоты и до 2 м в диаметре, развивали неисчислимые количества
спор. Это было свойственно и классу каламитовых разноспоровых. Суще-
ствовали сложные гибридные популяции этих гигантских теломофитных
растений как результат свободного скрещивания большого числа гамето-
фитов. Чем больше гибридных гаметофитов вводилось в спонтанное скре-
щивание, тем больше обеспечивалась наследственная разнокачественность
в потомствах популяций. Гетерозис поддерживался в спонтанных сложных
популяциях гибридов. Основатель популяционной генетики С. С. Четвери-
ков писал: «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации,
сам оставаясь все время фенотипически однородным».
Еще в триасовый период земная кора претерпела крупные изменения,
а климат стал более засушливым. Ксерофилизация климатов на земном
шаре (продолжающаяся и сейчас) и особенно ледниковый период привели
к затуханию гетерозиса растений и животных. Ярким примером своеобраз-
ного и резкого заторможения гетерозиса является вельвичия (Welwitchia
bainessi) — доныне сохранившийся эндем южноафриканской пустыни
Намиб. Стержневой корень длинный, но ствол очень короткий, похожий
на пень, до 1 в диаметре. По существу, это гипокотиль. На нем только
2 супротивных листа, по происхождении семядольных, с неограниченным
ростом в 2—3 м длины, сворачивающихся обычно в кольцо и разрыва-
ющихся по длине. Все растение как бы разросшийся до гигантских разме-
ров проросток.
Неотения была приобретена в условиях резко выраженной пустыни
и плейотропного действия генов. Стробилы развиваются над листьями.
Оказалось, между прочим, что вельвичия — додекаплоид, т. е. с
12-кратным числом хромосом (2п = 84). Она представляет собой живой
памятник древнему гетерозису.
Однако ксерофилизация климата и ледниковый период не могли вы-
звать ослабление гетерозиготности, т. е. основной линии эволюции. На-
оборот, гетерозиготность у покрытосеменных (цветковых) растений стала
основной генетической системой, обеспечивающей изменчивость и жизне-
способность организмов. Все перекрестно оплодотворяющиеся высшие
растения гетерозиготны для множества рецессивных генов, которые могут
вызывать лишь ограниченную изменчивость, и нередко ослабление жизне-
способности. Естественный отбор в природе создал многочисленные
ограничения гомозиготности. Ветроопыление, насекомоопыление, протанд-
рия, протогиния, гетеростилия, особенно же двудомность растений, за-
медленный рост пыльцевых трубок, расчленение зиготы, дегенерация
эмбрионов после самооплодотворения, генетическая самонесовместимость —
все это служит барьерами гомозиготизации потомства. Доказано, что
вынужденный спонтанный инбридинг у кукурузы вызывает истощение
зародышевой плазмы.
Встает вопрос, почему же производство урожая многих наших куль-
турных растений, в том числе пшеницы и риса, этих кормильцев челове-
чества, основано на селекции самооплодотворяющихся и поэтому гомо-
зиготных растений.
66
С гетерозисом некоторые селекционеры связывают цитоплазматиче-
скую мужскую стерильность (ЦМС). Никакой общности между гетеро-
зисом и ЦМС не существует, если не считать, что оба явления вызваны
эволюционной гетерозиготностью. Они оказались связанными лишь с эко-
номической стороны в селекции на гетерозис. Чтобы не тратить время
и средства на ручную кастрацию тычинок или на обламывание в полевых
условиях целых мужских метелок у кукурузы, используют естественную
мужскую стерильность. Такие мужские стерильные растения при гибри-
дизации служат материнскими для пространственного их переопыления.
Мужская или женская стерильность — вполне закономерное целесообраз-
ное эволюционное, а не тератологическое и не патологическое явление.
В сводке Вейзер (Weijer) отмечено 45 различных генетических факторов,
вызывающих стерильность пыльцы. Многим известна морфологическая
и объемная редукция гаметофита в процессе эволюции. Но суть не только
в уменьшении объема, а в постепенной стерилизации элементов андроцея
или гинецея, без вреда для самого статуса полового воспроизведения,
но с прогрессивным развитием гетерозиготности и с экономией энергии.
Во многих эволюционирующих семействах можно наблюдать после-
довательные переходы от растений с обоеполыми цветками к растениям
с раздельнополыми цветками. Примером может служить однолетнее тра-
вянистое растение полигамного типа Mercurialia annua, у которого одни
растения имеют только мужские цветки, другие — обоеполые и однопо-
лые, а третьи — только женские. Известны также однодомные растения.
Трехдомные виды отличаются тем, что одни растения несут только муж-
ские, другие — только женские, а третьи — обоеполые цветки. К ним
относятся некоторые гвоздичные из рода мыльнянка (Saponaria) и смо-
левка (Silene). Такие примеры известны не только у диких, но и у куль-
турных растений. У культурного винограда большинство сортов имеет
обоеполые цветки, но есть сорта с функционально женскими цветками
(у которых андроцей редуцирован, но остатки его имеются), сорта с функ-
ционально мужскими цветками (гинецей редуцированный) и чисто одно-
полые цветки. Все означенные переходы можно наблюдать в пределах
одного семейства. Так, например, в семействе тыквенных (Cucurbitaceae)
род Gucumis имеет полигамные виды (С. melo), однодомные виды (Ci-
trullus), однодомные с наличием двудомных рас (у некоторых азиатских
форм огурца Cucumis sativus) и двудомные виды (род Tladiantha). Это при-
меры внутрисемейственной эволюции в отношении гетерозиготности.
Примеров много даже в пределах одного рода: Schizandra, Actinidia,
Aleurites, Diospyros, Pistacia и др.
Для однодомных растений существует генетическая формула М/М
асг+, где ген М контролирует развитие пестичных цветков, а ген асг+ —
тычиночных. Формы с мужской фертильностью цветка несут аллель acrF
вместо асг+.
Возникновение ЦМС — закономерный этап внутрисемейственной эво-
люции, порождаемой гетерозиготностью. Уже в первичных порядках цвет-
ковых растений (Angiospermae), к которым относятся Magnoliales и
Ranales, в семействе Eupomatiaceae среди многочисленных тычинок име-
ются стаминодии, т. е. беспыльниковые тычинки. Редукция идет сверху.
В семействе Himantandraceae стаминодии многочисленны. В семействе
Degeneriaceae у Degeneria vitiensis несколько тычинок с абортивными
микроспорангиями. В семействе Myristicaceae цветки даже однополые,
у Monimiaceae цветки чаще однополые, у Schizandraceae — и однополые
и обоеполые. В семействе Lauraceae есть стаминодии, а нектарники про-
изошли от тычинок. В эволюции тычинки можно проследить редукцию
различного типа.
5*
67
Эволюционная стерилизация распространяется и на гинецей у раз-
ных эволюционирующих семейств и видов. Стерилизация начинается
с появлением у полигамных растений рас с нормальным андроцеем и реду-
цирующимся гинецеем (пистилодией). Женская стерильность столь же1
распространена, как и мужская. Та и другая контролируются генетиче-
скими факторами. У двудомных видов, если гинецей вполне нормален
и фёртилен, то андроцей полностью редуцирован (и наоборот). Двудомные1
виды представлены во многих семействах покрытосеменных; у злаков —
южноамериканский род Pariana (30 видов). В семействе пальмовых име-
ются полигамные, однодомные и двудомные виды; среди двудомных —
подсемейство Phoenicoideae, в том числе финиковая пальма; в семействе
Rosaceae клубника (Fragaria moschata) является двудомным видом; дву-
домные роды или виды имеются в семействах: Cucurbitaceae (Tladiantha
dubia, Bryonia dioica и др.); Asparagaceae (Ruscus aculeatus, Asparagus-
officinalis); Smilacaceae (Smilax); Salicaceae (Salix, Populus); Caryophyl-
laceae (Melandrium); Eucommiaceae; Vitaceae (Vitis cordata); Anacardia-
ceae (Pistacia vera); Chenopodiaceae (Spinacia); Cannabaceae (Humulus,
Cannabis). Семейство сложноцветных (Asteraceae) также имеет двудомные-
виды, среди них Cirsium arvense. У самого многочисленного семейства
орхидных (Orchidaceae) в цветке имеются 2 стаминодия и единственная
нередуцированная тычинка, которая, однако, срослась со столбиком,
образовав особый орган гиностемий; вся пыльца (микроспоры) не распа-
дается на тетрады, а слипается в комочек (поллиний).
Процесс стерилизации андроцея или гинецея, ведущий к двудом-
ности и тем самым к полному преобладанию сложной гетерозиготности
как генеральной линии эволюции, объясняет нам так называемую цито-
плазматическую мужскую стерильность. В этой закономерности можно-
видеть одно из проявлений закона гомологических рядов Н. И. Вавилова.
Цитоплазматическую мужскую стерильность находят у все большего
числа культурных растений. Она установлена у пшеницы, ячменя, риса,
кукурузы, проса, сорго, жемчужного проса (Pennisetum), гречихи, лука,,
свеклы, подсолнечника, льна, моркови, перца, картофеля, баклажана,,
табака, тыквы, люцерны, винограда, персика, маниока и многих других
возделываемых растений.
Обыкновенно мужская фертильность обусловлена диминантными ге-
нами, а мужская стерильность — рецессивными генами. Но оба эти явле-
ния могут контролироваться различными состояниями генов-модификато-
ров, что установлено экспериментально. Недооценка этого приводила
к загрязнению гетерозисных семян кукурузы. Техасский тип ЦМС у ку-
курузы под влиянием внешних условий (засуха в поле или оранжерейная
обстановка) стал давать от 3 до 7 % нормальной пыльцы. Все же к насто-
ящему времени известно уже 45 различных генетических факторов, обус-
ловливающих стерильность пыльцы кукурузы..
Процесс стерилизации андроцея очень медлителен в природе и вызы-
вается, вероятно, накоплением мелких мутаций в одном направлении.
Некоторым показателем медленности процесса служит сохранность в фер-
тильных расах данного таксона генов — восстановителей фертильности.
При цитоплазматической наследственности генетическая изменчи-
вость вызывается самоудваивающимися частицами, способными мутировать
и находящимися не в хромосомах, а в цитоплазме. Поскольку зигота по-
лучает цитоплазму почти полностью от яйцеклетки, наследственность
у цветковых растений в особых случаях является материнской и опреде-
ляется плазмагенами. В настоящее время не сомневаются в существовании
цитоплазматических частиц, самоудваивающихся, способных к мута-
циям и контролирующих развитие признаков. Плазмагены не полностью
68
автономны и проявляют свое действие лишь при сочетании с определенными
генами ядра, причем существует совместимость или несовместимость ядер-
ных генов мужского родителя и плазмагенов женского.
Огромное значение в эволюции имеют естественные популяции, если
они гетерогенные. Впрочем, даже гомогенные популяции превращаются
в гетерогенные благодаря мутациям.
В популяциях совокупность генов разделена между составляющими
ее особями. Перекрестное оплодотворение создает новые комбинации
аллелей. В популяциях идет естественный отбор, уничтожающий неблаго-
приятные рекомбинации генов. Даже небольшие селективные преимуще-
ства постепенно приводят к образованию новых физиологических, биохи-
мических, а также систематических таксонов, вплоть до новых видов.
В популяциях могут мутагенно или гибридно возникать формы, устойчи-
вые к болезням, более скороспелые и т. д. Нередко популяции, будучи
гетерогенными, имеют общий морфологический тип (фенотип). В США
ныне применяют искусственно и умело подобранные фенотипически одно-
родные, но генотипически различные популяции. Это гарантирует полу-
чение высоких урожаев, особенно благодаря устойчивости к болезням.
Апомиксис во всех его формах как биологическое явление, по мнению
некоторых ученых, имеет эволюционное значение. Под апомиксисом,
как известно, понимается образование зародышей из неяйцевых клеток
зародышевого мешка (из синергид и антипод) или из неоплодотворенной
яйцеклетки. Это в большинстве случаев связано с выпадением мейозиса,
так что элементы зародышевого мешка оказываются нередуцированными.
Правда, апомиксис может закреплять гетерозиготность. Некоторые
в апомиксис включают апогамию, апоспорию и нуцеллярную эмбрионию.
С этим вряд ли можно согласиться, так как нуцеллярная эмбриония —
это особое биологическое явление, не связанное с мегаспорогенезом.
Апомиксис установлен для многих семейств двудольных и однодольных
растений, но особенно распространен в сем. сложноцветных (в подсемей-
стве языкоцветных). Известен апомиксис с образованием семян и лукови-
чек (вегетативный апомиксис например, у видов Роа, Agrostis, Panicum,
Festuca, Bromus, Allium и др.).
Развитие апомиксиса внутри рода (Rosa, Crataegus, Rubus и др.)
происходит при возникновении полиплоидного ряда, когда по мере увели-
чения плоидности видов данного рода, с определенной ступени у них на-
блюдается выпадение мейозиса и переход к апомиксису.
Апомиктические полиплоиды могут быть от диплоида до октоплоида
и значительно выше (например, чеснок, ежевика, мятлик). У растений
с большим полиплоидным рядом высшие уровни полиплоидии апомиктичны.
Практически апомиксис бывает весьма ценным в селекции. Недавно
Шандерл (Schanderl) показал, что у немецких сортов грецкого ореха апо-
миктически развивающийся зародыш всегда возникает из одной соматиче-
ской клетки нуцеллуса вблизи от пыльцевхода. Апомиксис очень ценен
для дихогамных деревьев, растущих изолированно.
Апомиктические особи изогенны. Полная утрата генетической реком-
бинации делает невозможной адаптацию к новой среде (Mfintzing).
Полиморфизм, который иногда выявляется в результате апомиксиса,
объясняется тем, что резкий переход к апомиксису от амфимиксиса вы-
зывает усиление мутаций, которые легко апомиктически закрепляются.
Но обнаружено, что многие апомиктические виды время от времени «при-
бегают» к половому процессу. Есть виды с частичным апомиксисом, когда
сохраняется способность к генетическим изменениям (например, у Rubus,
Роа и др.). В этом отношении они повторяют природный «опыт» само-
опылителей. Даже виды с клейстогамными цветками часто образуют
69
хазмогамные цветки, способствующие перекрестному оплодотворению (виды
Lamium, Trifolium subterraneum, Stellaria media, Juncus buffonius и др.).
Вообще же эволюционные перспективы при апомиксисе весьма ограничи-
ваются отсутствием мейозиса. А. Мюнцинг остроумно выразился, что
апомикты «ведут опасную игру. Они отказываются от изменчивости,
чтобы получить некоторые временные преимущества». У них нет и пластич-
ности. Апомиксис встречается у многих видов культурных растений.
Полиэмбриония (многозародышевость) особенно широко представлена
у цитрусовых (апельсин, лимон, мандарин и др.). Именно в семени апель-
сина Левенгук впервые (в 1719 г.) увидел 2 зародыша. Но их бывает зна-
чительно больше; установлено генетическое разнообразие зародышей
в пределах одного семени, поэтому необходимо производить отбор нуцел-
лярных сеянцев в питомниках. Многие из сеянцев, правда, погибают,
так как недостаточно снабжены питательными веществами; искусствен-
ным питанием таких слабых зародышей в лаборатории можно спасать
ценный материал.
Многозародышевость (двойни, тройни и более) встречается у клевера,
тутового дерева, риса, кукурузы, хлопчатника, кофе, шиповника, не-
которых видов лука (Allium odorum) и др. Возможно, что неудачи с се-
меноводством клевера частично объясняются многозародышевостью,
которая в семенах клевера довольно обычна. Так как семя клевера очень
мелкое, эндосперм почти отсутствует, питательных веществ при несколь-
ких зародышах оказывается в семядолях очень мало, то множество сеян-
цев, вероятно, погибает. Из этого следует, что если у цитрусовых много-
зародышевость имеет положительное значение для селекции, то у кле-
вера — отрицательное.
Значительное внимание следует ныне уделить явлениям андрогенеза.
Андрогенез можно использовать в качестве эффективного переносчика
цитоплазмы от одного источника к другому без реорганизации хромосом-
ной системы ядерного донора. У кукурузы установлен андрогенез как
в скрещиваниях диплоида с диплоидом, так и тетраплоида с диплоидом
(Good, 1961; S. Chase, 1963). Андрогенные моноплоиды спонтанно обна-
руживаются в различных соотношениях. Они появляются в скрещива-
ниях.
Существует обширная литература 6 закономерностях роста и раз-
вития длиннодневных и коротко дневных растений. Некоторые исследо-
ватели считают, что реакция видов растений на фотопериоды является
консервативным историческим признаком, от которого почти невозможно
«избавиться». Может быть, это не совсем так. В последнее время Н. А. Ле-
бедевой получены тетраплоиды дикого клубненосного вида картофеля
S. gibberulosum (2н = 24). Исходный вид образует клубни только на ко-
ротком дне и на севере не дает клубней. Тетраплоид S. gibberulosum
(сеянцы № 110, 2п = 48) характеризуется резко отличным от контроля
габитусом, гигантизмом, крупными клубнями, успешно образующимися
на длинном дне, под Ленинградом. Тетраплоидные сеянцы № 111 этого же
вида образуют клубни на длинном дне. Таким образом, удвоение хромо-
сомного комплекса иногда резко изменяет ферментную систему, и такой
консервативный экологический признак, как реакция на фотопериоды,
также резко изменяется. Можно резко изменить фотопериод, воздействуя
на растение гиббереллином.
Установлены в природе растения нейтральные, которые не реагируют
на изменение фотопериодов, нормально вегетируют на длинном и корот-
ком дне. Из культурных растений к ним относятся капуста кочанная и
савойская, арбуз, арахис, махорка, некоторые виды люпина (L. muta-
bilis, L. perennis), многолетний лен (Linum perenne), один из видов карто-
70
феля (Solanum rybinii) и др. В Мексике замечательный эксперимент
совершил Борлауг (Borlaug). Ему удалось вывести сорт твердой пшеницы
(Triticum durum типа Т. pyramidale) с очень короткой соломиной, крупным
колосом, с одинаковой фотопериодической реакцией на севере и экваторе.
При выборе исходного материала для селекции следует учитывать
различную реакцию отдельных сортов на фотопериоды, иногда позволя-
ющую нейтральные сорта продвигать на север или юг. Так, внутри деко-
ративного вида астры (Callistephus chinensis) есть длиннодневные сорта,
коротко дневные и нейтральные. Сахарная свекла как вид является длинно-
дневным растением, но сорт Столовая египетская нейтрален. Редька —
вид длиннодневный, но сорт Индийский нейтрален. Подсолнечник — в ос-
новном растение короткого дня, но некоторые его виды (Н. lenticularis,
Н. cucumerifolius, Н. divaricatus, Н. strumosus, Н. maximiliani и др.)
являются длинно дневными. Кроме того, в популяциях культурного под-
солнечника нередки длиннодневные формы. В пределах вида топинамбура
есть длинно дневные, короткодневные и даже нейтральные сорта. Такая же
дифференциация установлена у табака, томата, земляники, гречихи, сои,
фасоли (Phaseolus vulgaris, Ph. multiflorus), латука (Lactuca sativa var.
capitata).
Особый интерес представляет различная реакция на фотопериоды
мужских и женских цветков в сем. тыквенных (Cucurbitaceae).
Как у короткодневных, так и у длиннодневных видов раннеспелые,
сорта иногда являются нейтральными. Это наблюдается у хлопчатника,
риса, конопли, люцерны, кукурузы.
Наконец, новые исследования (М. X. Чайлахян и др.) показали,
что решающее значение имеют не фотопериоды, а ноктипериоды, т. е.
длина ночи, продолжительность темноты. В последнее время доказано,
что фотопериодизм обусловлен действием инфракрасных лучей спектра.
Культурные растения подвержены значительной географической
изменчивости — в меньшей мере морфологической, в большей мере физио-
логической и биохимической. Содержание крахмала, сахара, белков,
масел и других веществ сильно меняется в зависимости от широты И дол-
готы местности, от климата, почвы и т. д., а в конечном счете — от ком-
плекса экологических условий, от хозяйственной деятельности человека.
Географической изменчивости подвержены не только абсолютные вели-
чины, но и соотношения между веществами, качественная сторона веществ,
а также внешние пропорции органов растения. Качественные изменения
бывают весьма значительны, например, жирные масла тропических ра-
стений резко отличаются от жирных масел растений умеренных и север-
ных широт.
Хорошо известно, что виды культурных растений дифференцируются
на экотипы, связанные с определенным типом местообитания. Вид на об-
ширной территории дифференцируется на региональные и локальные
экотипы (Е. Н. Синская). Последние могут различаться между собой по
общей организации, высоте, количеству стеблей и облиственности, общему
габитусу (прямостоячие формы, стелющиеся и пр.), длине вегетационного
периода, продуктивности, устойчивости к болезням, по биохимическим
особенностям, морозостойкости, засухоустойчивости и т. п. В результате
вид, помимо внутривидовой таксономической дифференциации, становится
сложной популяцией экотипов, т. е. экосистемой. Различия между эко-
типами имеют генетический характер. Во втором поколении гибридов,
полученных в результате скрещивания различных экотипов одного и того
же вида, происходит сложное расщепление, так как особенности экотипа
связаны со многими генами. Все экотипы развились от взаимодействия
генетических рекомбинаций с естественным отбором.
71
Ныне существует специальная отрасль биологии, называемая ген-
экрлогией. Генэкологическая единица — не ген или цистрон, а сбаланси-
рованный комплекс генов. Генэкология — сама по себе синтетическая
наука, объединяющая экологию, генетику, эволюцию и биосистематику.
Это прикладная наука, изучающая родственные связи между экотипами,
генотипами и окружающей средой (Bennett).
Н. И. Вавилов дал блестящее определение линнеевского вида культур-
ных растений и экологическую классификацию растений. Изучив коорди-
нацию, сопряженность признаков у отдельных экотипов, можно по одному-
двум признакам производить отбор и, самое главное, использовать их в се-
лекционной работе. Сопряженность признаков имеет большое значение
в методике отбора; например, рано зацветающие формы тау-сагыза в то
же время крупно корневые, поэтому сбор семян с раноцветущих растений
означает отбор крупнокорневых. У кок-сагыза, наоборот, наиболее круп-
нокорневые формы на 1-м году вегетации не зацветают, и сбор семян сле-
дует производить с двулетних экземпляров. Так происходило расслоение
популяций, послуживших исходным материалом для селекции культур-
ных растений. Дикие родичи брюквы составляли популяцию форм, цве-
тущих на 2-м и 1-м году. Из цветущих на 1-м году были отобраны маслич-
ные формы, а из цветущих на 2-м году — корнеплодные.
Проблема вида и в настоящее время является дискуссионной. Цито-
генетического критерия вида пока никто не предложил. Морфологическая
концепция, по мнению Валентине и Лове (Valentine and Love, 1958),
«заслужила дурную славу». Концепция биологических видов, по мнению
Лове (Love, 1964), — «единственная универсальная концепция». Однако
Хейвуд ( Heywood, 1963), не оспаривая ее ценность, считает, что ее
трудно применить на практике.
Многие полевые культурные растения возникли как выходцы из
сорняков другой культуры. Известно, что некоторые виды существуют
только на обрабатываемых почвах в качестве сорняков. Они не могут жить
вне пашни и вне «охраняющего» их культурного вида. Из типичных сорно-
полевых видов, приносящих один только вред, можно назвать куколь,
василек ржаной, плевел -опьяняющий, плевел льняной, белену маковую
и др. Другая группа специфических сорняков вышла в чистую культуру,
так как человек обратил внимание на их полезные свойства. Таковы рожь,
полбяные овсы, рыжик льняной, индау льняная, белямир, или махобели
(Cephalaria syriaca), и некоторые другие. Давно известно, что посевы пше-
ницы в горах Кавказа, Средней Азии, Малой Азии засорены особым
видом ржи (Secale segetale). Это сорно-полевая рожь — типичный пашен-
ный вид (подобно куколю), а не дикорастущий. Культурная рожь (Secale
cereale), несомненно, произошла от этой сорно-полевой ржи. Издавна
посевы полбы (Triticum dicoccum) засорены овсами культурного типа. Они
выделены в систематике как специальные полбяные овсы.
Помимо того, что сорные виды в некоторых случаях выходят в чистую
культуру, они могут быть источниками спонтанной интрогрессии в популя-
цию культурного вида, который они засоряют. Таким путем произошло
внедрение генома В (Aegilops speltoides) в зародышевую плазму дикой
или культурной однозернянки (D. Zohary).
В происхождении некоторых культурных растений немалую роль
сыграли экологические ниши, т. е. экологические убежища. Значение
экологического убежища заключается в изолировании видов от суровых
или периодически резко изменяющихся условий среды. Убежище обеспе-
чивает выживание некоторых родичей культурных растений. Салтовский
лес среди полупустыни в Нижнем Заволжье с его представителями диких
плодовых растений является примером такого убежища. Экологическим
72
убежищем для тау-сагыза оказался хребет Каратау, где он теперь оцеплен
вторичной флорой, совершенно ему чуждой. Имеются ценные внутри-
видовые таксоны, которые и сейчас «укрываются» в экологических нишах
горных районов, например дикий гранатник в ущельях Копетдага, где
его можно находить в расселинах скал.
К категории внешних условий, формирующих организм, вызывающих
при длительном применении цепную реакцию мутаций, можно отнести
агротехнику. Так, например, только под влиянием специальной агро-
техники в течение длительного времени могли создаться такие крупные
корнеплоды, какие мы знаем у свеклы, японской редьки, турнепса,
моркови и пр. Только в условиях орошения могли появиться крупно-
ягодные сорта винограда, крупноплодные гранаты, огромные плоды тыквы
(до 25 кг), арбуза (до 25 кг) или дыни. Только в условиях высокого пло-
дородия почв, обилия осадков и теплого климата могли возникнуть круп-
нейшие соплодия хлебного дерева (до 40 кг), ананаса (до 15 кг), стебли
сахарного тростника и т. п.
Проблема происхождения культурных растений со времени Декан-
доля и до 30-х годов текущего столетия решалась сравнительно просто.
Виды культурных растений либо сами существуют, либо недавно существо-
вали в диком состоянии, либо имели дикого родоначальника среди ближай-
ших в морфолого-систематическом отношении видов. Если такой не обна-
руживался в современной флоре, то считалось, что он вымер. Некоторые
виды культурных растений известны и сейчас в диком состоянии, например
однозернянка (Triticum monococcum), белый, желтый и синий люпины,
клевер красный, клещевина (Ricinus communis), суданская трава (Sorg-
hum sudanense), миндаль (Amygdalus communis), грецкий орех (Juglans
regia), фисташка (Pistacia vera), абрикос (Armeniaca vulgaris), кизил
(Cornus mas), хевея (Hevea brasiliensis) и др. Особенно легко доказать
непосредственное происхождение от дикого вида в монотипных родах,
таких как айва (Cydonia).
В настоящее время уже нельзя определять происхождение культур-
ных растений лишь на старых основах классической сравнительной
морфологии растений. Современные систематики должны разбираться
в генетике, цитогенетике и цитотаксономии. Многочисленные факты вы-
нуждают обосновать происхождение видов, разновидностей и сортов
культурных растений с генетических позиций. Н. И. Вавилов в дополне-
ние к своей теории центров происхождения культурных растений опубли-
ковал теорию, в которой показал, что в основных центрах формообразо-
вания возникло большое число доминантных признаков, а во вторичных
центрах сосредоточены преимущественно формы с рецессивными призна-
ками, что доминанты убывают от центров к периферии распространения
вида. В предыдущей главе изложен обширный материал по макро- и микро-
генцентрам. В ней даются новые, более точные сведения о генцентрах рас-
тений.
Одним из существенных факторов эволюции является интрогрессия.
Интрогрессия — это особый тип гибридизации, при которой происходит
в течение длительного времени периодически повторяющееся спонтанное
проникновение генетического материала от одного рода или вида в другой
через неполный изоляционный барьер. Успех возрастает, если интрогрес-
сии сопутствуют спонтанные беккроссы, как это установлено, например,
для таких родов, как Zea и Euchlaena, или для различных видов Rosa
и др. Так, в роде Rosa установлены спонтанные гибрйды R. canina X
XR. rubiginosa, среди которых было 80% R. rubiginosa и 20% R. canina,
и, наоборот, 80% R. canina и 20% R. rubiginosa. Это явно свидетельствует
о спонтанных беккроссах.
73
Известно, как широко распространены разделительные барьеры,
препятствующие обмену генами. Они действуют в разных фазах онтоге-
неза гибридного организма и бывают соматические и гаметные. Гаметные
барьеры действуют на рыльце или в столбике, или в семепочке. Не все
гермафродитные особи обладают механическими или физиологическими
барьерами, препятствующими неродственным скрещиваниям. Почти все
автогамные растения, как показал Густафссон, подвержены ауткрос-
сингам, несмотря на то, что потенциально самооплодотворение существует
во всех обоеполых организмах и действительно реализуется во многих
случаях.
Несмотря на разделительные барьеры, интрогрессия служит могучим
фактором эволюции. Некоторые классики ботаники считали гибридизацию
основным фактором эволюции. М. Г. Попов в статье «Гибридизационные
явления в природе и значение их для эволюции» писал: «Эти процессы
создают новые виды, формы и расы и деформируют старые, т. е. они играют
роль в трансформации растительного мира». Он писал, что род Cicer про-
изошел от скрещивания Vicia X Genista; описал межродовые гибриды
Papaver X Roemeria, Eremostachys X Marrubium и многие другие и
доказал, что слива ферганская (Prunus ferganica Lincz.) произошла от
спонтанного скрещивания Amygdalus ulmifolia с Prunus cerasifera.
В результате спонтанной интрогрессии возникло много культурных
растений мирового значения; наиболее ярким примером явилось возникно-
вение тетраплоидных (2п = 28) и гексаплоидных (2п = 42) высокоплодо-
родных видов пшеницы. Установлено, что тетраплоидные пшеницы (куда
входит и твердая пшеница Triticum durum) появились несколько тысяч
лет назад в результате спонтанного скрещивания дикой или культурной
однозернянки (Т. thaoudar или Т. boeoticum) с дицлоидным видом
Aegilops speltoides и последующим спонтанным удвоением хромосом.
И сейчас в горной дуге Загроса и Тавра (в Передней Азии) Д. Зохари
(D. Zohary, 1968) наблюдал массовую интрогрессию зародышевых плазм
Ае. speltoides, засоряющего травостои дикой однозернянки. Эволюцион-
ный прогресс кукурузы стал возможен благодаря неоднократной интро-
грессии зародышевых плазм тео-синте (Euchlaena mexicana) и видов Trip-
sacum, обогативших хромосомы первичных типов Zea гетерохроматино-
выми кнобами и обусловивших разрастание и отвердение стержней по-
чатков.
Интрогрессия часто дает эволюционный эффект лишь после спонтан-
ного (и экспериментального) удвоения хромосом в Fx. Таким именно путем
возникли спонтанно тетра- и гексаплоидные пшеницы, культурные длинно-
и средневолокнистые виды хлопчатника (Gossypium barbadense), табак
(Nicotiana tabacum) и махорка (N. rustica), горчица (Brassica juncea),
рапс (В. napus ssp. oleifera), дикий вид Galeopsis tetrahit и др. Искусственно
созданы и введены в производство весьма перспективные морозостойкие
пшенично-ржаные амфидиплоиды (Triticale). Экспериментально этим пу-
тем были получены Raphanobrassica Карпеченко, Prunus domestica Ры-
бина и др. Но и на диплоидном уровне спонтанная интрогрессия дает
фертильные отдаленные гибриды, например дикий Sorbocotoneaster,
дикий Cerapadus, культурные миндале-персики, слива ферганская, яблоне-
айвовые гибриды.
Недавно В. А. Шутилов опубликовал статью о спонтанной интро-
грессии среди кавказских видов дуба. Им установлены интрогрессивные
гибриды Quercus robur X Qu. hartvissiana, Qu. robur X Qu. pubescens.
В Аргентине получило широкое распространение производство бумаги
из древесины интрогрессивных гибридов ивы Salix humboldtiana X
X S. babylonica. H. H. Кецховели, монографически изучая барбарисы
74
и пеоны Грузии, установил спонтанно-интрогрессивные гибриды Вег-
beris iberica X В. vulgaris и Paeonia tenuifolia X Р. caucasica. Гибрид
пеона оказался высокофертильным и выделен автором в самостоятельный
вид Р, mirco.
Различным семействам покрытосеменных свойствен различный уро-
вень межродовой и межвидовой совместимости и несовместимости. Поэтому
эволюция родов и видов на континентах Восточного и Западного полуша-
рия нередко обусловливается статусом совместимости или несовмести-
мости. Множество американских видов Lupinus легко взаимно скрещи-
ваются, но не скрещиваются со средиземноморскими видами. При этом
еще никто не видел спонтанного гибрида между средиземноморскими
видами. В Северной Америке обитает более 50 диких видов рода Heli-
anthus.. Они легко спонтанно скрещиваются, но только однолетние с одно-
летними и многолетние с многолетними. Это очень распространенное
явление в штатах Огайо, Айова, Миссисипи и др. Обнаружены и спонтан-
ные беккроссы. Экспериментально Г. Пустовойт удалось получить интро-
грессивный гибрид Helianthus tuberosus X Н. annuus.
Хоке (Hawkes) доказал, что в клубненосной многовидовой секции
Tuberarium в Южной Америке спонтанная межвидовая интрогрессия
обычное явление. Она привела к возникновению видов Solanum stenoto-
mum, S. juzepezukii, S. microdontum и др.
Колоссальное количество интрогрессивных межвидовых и межродо-
вых гибридов возникло в подсемействе Aurantioideae, особенно в роде
Citrus. В последнее время японский генетик Танака описал 157 видов
рода Citrus. Правда, половая интрогрессия в этом роде сопровождалась
(и ныне сопровождается) большим числом спортивных (почечных) мута-
ций. И до последней работы Танака мы знали, что можно сохранять фер-
тильные межвидовые гибриды, комбинирующие в себе зародышевые
плазмы, т. е. генные блоки 3—5 (и более) видов, например в роде Vitis.
Но род Citrus в этом отношении разителен. Вид Citrus junos (Yuzu); из^-
вестный со времен Конфуция, т. е. в течение 2500 лет, представляет сово-
купность диплоидных, триплоидных и тетраплоидных форм, что объяс-
няется интрогрессией ряда японских видов и двух китайских видов- . Он
широко используется в странах с развитым цитрусоводством как наилуч-
ший по морозостойкости подвой.
Род Sorghum монографически был изучен Снауденом (Snowden).
Он описал 30 видов, и эта классификация считалась общепринятой. Од-
нако в 1968 г. появились новые классификация и номенклатура (De Wet
and Huckabay, 1967). Авторы ее показали, что все 30 видов Снаудена
взаимно, полностью фертильны, никаких барьеров для обмена генами
не обнаружено. В истории африканского сорго (исключая некоторые
клейстогамные формы из Ганы) спонтанная интрогрессия имела место
на протяжении тысячелетий. Установлено множество сорно-полевых гиб-
ридов. Авторы новой классификации предложили лишь один совокупный
весьма полиморфный вид Sorghum bicolor (L.) Moench, дифференцирован-
ный на 2 ssp., 9 var., 48 race и много сорно-полевых спонтанных гибридов.
Успех интрогрессии иногда обеспечивается аутосиндезом; например,
гибрид Papaver nudicaule (2n = 14) X Р. striatum (2n = 70) вполне
плодовит, потому что 7 хромосом Р. nudicaule образуют в мейозе биваленты
с семью хромосомами Р. striatum, остальные 28 хромосом Р. striatum
образуют 14 бивалентов между собой. Это происходит в 1-й метафазе
при скрещивании диплоидного вида с декаплоидным. Такой феномен
успешно использован и в экспериментах по скрещиванию и селекции раз-
нохромосомных видов сливы в Швеции. Известен сенсационный и парадок-
сальный факт успешного межродового скрещивания дикого вида Solanum
75
pennellii с культурным томатом Lycopersicon esculentum. Несмотря на
огромное морфологическое и значительное филогенетическое расхождение,
гибрид в Fx оказался фертильным, мейоз правильным.
Спонтанная интрогрессия особенно распространена в семействе зла-
ков. Мичиганский университет в 1967 г. опубликовал список, содержа-
щий около 3000 межвидовых и межродовых гибридов (спонтанных и экс-
периментальных). Североамериканские (особенно канадские) ботаники
Лепаж (Lepage), Камю (Camus), Конак (Cognac), Дженкин (Jenkin),
Бауден (Bowden) изучили огромные коллекции, собранные в экспедициях
и экскурсиях от Аляски до Северной Мексики, и обнаружили в них мно-
жество спонтанных межродовых и межвидовых гибридов. Многие из гер-
барных образцов содержали всхожие семена, что позволило определить
число хромосом. Наибольшее количество интрогрессивных гибридов
изучил канадский ботаник Бауден (Bowden), описавший новые роды и
виды, среди них 8 видов Agroelymus (причем некоторые колосья этого
нового рода содержат 240—270 цветков), 9 видов Elyhordeum, новые
роды Agrositanion, Agrocalamogrostis. . Описаны фертильные гибриды
Avena X Bromus, Brachypodium X Lolium, Brachypodium x Festuca,
Brachypodium X Bromus; далее гибриды от скрещивания Elymus X Ag-
ropyron, Elymus X Hordeum, Elymus X Sitanion, Elymus X Erytrigia,
Elymus X Triticum. Особого удивления такие факты могут не вызывать,
если припомнить экспериментально полученные гибриды сахарного трост-
ника (Saccharum officinarum) с такими родами, как Miscanthus, Andro-
pogon, Erianthus, Imperata, Sorghum, Narenga, Sclerostachys и даже
Bambusa arundinacea. Сакамото (Sakamoto) в Японии получил гибрид
Eremopyrum orientale X Aegilops squarrosa. Новых родов и видов, полу-
ченных благодаря спонтанной интрогрессии, в сем. злаков, множество.
Бауден (Bowden) подверг ревизии всю трибу Triticeae, в результате
чего многие виды Aegilops он «переселил» в род Triticum. Если прежде
селекционеры знали 23 вида рода Triticum L., то теперь, по Баудену, их
более 40. Появились Triticum bicorne, Т. comosum, Т. longissimum,
Т. ovatum, Т. tauschii и др. Но здесь классическая систематика вступила
в конфликт с классической генетикой. Шведский генетик Мак-Кей (МсКеу),
завершив свой труд по генетическому анализу видов рода Triticum, пред-
ложил только 5 видов рода Triticum.
Семейство злаков (Poaceae, Gramineae) как бы находится в состоя-
нии перемежающегося генетического дрейфа. Спонтанная интрогрессия
была, есть и будет закономерным процессом в популяциях, а становление
вида как уравновешенной системы генов действительно может совершаться
в течение столетий (если не больше).
Интрогрессия имеет огромное практическое значение. Нельзя ее недо-
оценивать, например при селекции на устойчивость к болезням и вреди-
телям. Как известно, в пределах почти каждого полиморфного рода
покрытосеменных есть единичные виды — доноры высокой устойчивости
к патогенам. Например, есть значительная группа высокоиммунных ви-
дов пшеницы на всех уровнях плоидии: Triticum monococcum L. (2n = 14);
T. persicum Vav., T. timopheevi Zhuk, и T. militinae Zhuk, et Migush.
(2n = 28); T. zhukovskyi Men. et Eriz. (2n = 42), T. fungicidum Zhuk,
и T. timonovum Hesl. (2n = 56). Среди овсов есть высокоиммунный вид
Avena strigosa (2n = 14), дикий вид A. sterilis (2n = 42); среди видов
картофеля (секции Tuberarium) много диких клубненосных видов, высоко-
устойчивых к вирусам Y, X, A, F, М и др., к фитофторе, раку и др.; в роде
Beta имеются дикие виды, устойчивые к нематоде и церкоспориозу (В. ра-
tellaris); среди видов тыквы есть дикий видСисигЬИа lundelliana из Гвате-
малы, отлично скрещивающийся со всеми 5 видами культурной тыквы
76
и передающий гибридам высокую устойчивость к болезням; среди диких
видов винограда наиболее устойчивым к филлоксере, милдью и оидиуму
является Vitis rotundifolia (2n = 40), с которым уже получены фертиль-
ные амфидиплоиды; среди диких видов табака есть устойчивые к перено-
споре и вирусам; среди диких видов хлопчатника выделяются виды, устой-
чивые к вилту, и т. д. Эти дикие виды (доноры) можно вводить в искусст-
венно организуемые популяции культурных сортов для обеспечения нор-
мальной интрогрессии. Цели могут быть и другие, т. е. не ограничиваются
селекцией только на устойчивость к болезням.
Для многих экономически ценных культурных растений фундамен-
том эволюции послужила полиплоидия. До XX в. человечество безот-
четно опиралось на самопроизвольные естественные полиплоиды. В XX в.
ученые стали разбираться в существе полиплоидов. Некоторые из них
успешно синтезировали полиплоиды, близкие к природным; а также но-
вые типы полиплоидов, отсутствующие в природе.
Человечество питается в основном продуктами растительной полиплои-
дии. Нам необходимы прежде всего углеводы, белки и жиры. Углеводы
в виде крахмалов и сахаров доставляют нам гексаплоидные и тетраплоид-
ные пшеницы, тетраплоидные виды картофеля, мультиплоидные виды
и гибриды сахарного тростника, триплоидная сахарная свекла, гекса-
плоидные культурные овсы и др. Внедряются в производство аутотетра-
плоидная рожь и аутотетраплоидная гречиха. Начался период внедре-
ния в практику пшенично-ржаных амфидиплоидов. Сотни миллионов
местных жителей Южной Азии, Океании, тропической Африки, Латин-
ской Америки повседневно получают углеводы от полиплоидных батата
и банана. Многие фрукты полиплоидных видов или разновидностей по-
требляются в огромном количестве — слива, вишня, ананас, триплоидные
и тетраплоидные сорта яблони и груши, октоплоидная земляника, акти-
нидия и пр.
Растительными белками повседневно обеспечивают людей прежде
всего пшеницы. Иначе обстоит дело с белками зернобобовых растений —
семейство бобовых эволюционирует на диплоидном уровне. Животные
белки более полноценны и обязательны для нас; мы имеем их в мясе живот-
ных, и косвенно люди этим обязаны многим ценным кормовым полиплои-
дам— люцерне, тимофеевке, костру, брюкве, рапсу, топинамбуру,
еже сборной, некоторым формам сорго, картофелю и пр. Особенно
ценным оказался протеин риса, по качеству почти не уступающий
животному.
Жирные пищевые масла в большом разнообразии доставляют чело-
вечеству такие полиплоидные культуры мирового значения, как арахис
(вся Африка, Индия, Китай, Латинская Америка), оливковое дерево
(все Средиземноморье и многие другие местности), хлопчатник (для кон-
сервного производства, а теперь и для производства пищевого белка), рапс,
кунжут, горчица и пр. Полиплоидные виды и формы кофе повседневно
дают чудесный напиток. 70% растительного волокна на земном шаре до-
бывается из аллополиплоидных видов хлопчатника.
Численность полиплоидов ныне растет в связи с пересмотром базовых
(гаплоидных) чисел хромосом во многих родах.
В полиплоидах создаются многочисленные благоприятные сочетания
генов. Долговечность и сохранность полиплоидов доказана существова-
нием таких реликтов, как гексаплоидная и додекаплоидная вельвичии,
как тетраплоидные Gnetum и Ephedra, как гексаплоидная секвойя (Sequ-
oia), как первичные покрытосеменные — из древесных тетраплоидные
и гексаплоидные виды магнолии, тетраплоидная Drimys winteri, а из
травянистых — мультиплоидные формы Nymphaea.
77
Следует иметь в виду различия между автополиплоидами и алло-
полиплоидами в отношении поведения хромосом. Автотетраплоиды имеют
4 гомолога каждого типа хромосом, и они часто образуют многоваленты.
В аллотетраплоидах также 4 хромосомы каждого типа, но не все имеют
одинаковую степень гомологии. Можно различать 2 комплекта по 2. Мно-
говалентностей нет. Все это отражается на стабилизации и плодородности^
Иногда при скрещиваниях между диплоидными видами жизнеспособ-
ным оказывается триплоидное потомство. Это доказано для некоторых
видов Rubus, сахарного тростника, лиственницы, сельдерея, плевела,
и др. При самооплодотворении у самонесовместимых диплоидов потомство
также бывает триплоидным (тюльпан, груша). Благодаря наличию полез-
ных свойств триплоиды культурных растений широко используются
человеком (например, триплоиды сахарной свеклы, бананов, арбуза,
цитрусовых, чая, шелковицы белой, яблони, но особенно триплоидные
лесные породы — осина, береза, ольха, дуб и др.). У триплоидных шипов-
ников стерильные плоды отличаются высоким содержанием витамина С_
Триплоидность возникает чаще при скрещивании тетраплоидов с дипло-
идами или в том случае, когда одна из гамет нередуцирована. Редко у три-
плоидов видно соединение всех хромосом в триваленты; чаще бывает не-
которое количество бивалентов и унивалентов.
В последнее время благодаря работам Густафссона (Gustafsson) уста-
новлено значительное распространение спонтанной полиплоидии у лесных
древесных видов (ив, кленов, берез, лип, вязов, ольхи и т. д.). Полиплои-
дия сравнительно редка у дубов, ильма, эвкалипта, а у орешника (Со-
rylus) нет ни одного полиплоида. У многих древесных видов высокие
базовые числа хромосом; это свидетельствует о их древнем происхождении:,
у липы п = 41, ясеня п = 23. Наиболее древние роды древесных (магно-
лия и др.) сейчас представлены высокополиплоидными формами.
Иногда полезными оказываются анеуплоиды. Некоторые анеуплоиды
при клоповом размножении весьма продуктивны (например, сахарный
тростник). Лишние хромосомы при анеуплоидии передаются только через,
яйцеклетки, так как пыльца жизнеспособна лишь тогда, когда она содер-
жит нормальный гаплоидный набор. Некоторые семейства выделяются
своей анеуплоидностью (например, Brassicaceae).
Мы, конечно, не должны забывать, что некоторые группы культур-
ных покрытосеменных успешно эволюционируют на диплоидном уровни
(тыквенные, зернобобовые, виноград); правда, тетраплоидные тыквы,,
триплоидные арбузы и огурцы дали прекрасные результаты. Дипяоид-
ность имеет большую селективную ценность, так как обеспечивает со-
хранение рецессивных генов, а тем самым и изменчивость.
Многие синтетические аллополиплоиды открывают огромные пер-
спективы (например, Triticale, хотя они принадлежат еще группе «сырых»
аллополиплоидов).
Известно, что геномы Aegilops присутствуют в гекса- и тетраплоидных
пшеницах. В роде Aegilops также имеются, диплоидные, тетраплоидные
и гексаплоидные виды. Геном А в пшеницы пришел от группы однозерня-
нок, и он во всех пшеницах одинаков, но какой вид был донором генома
А неизвестно. Ближе всего к истине предположение, что донором был
Т. thaoudar. Амфидиплоиды с Т. thaoudar растут совершенно нормально,
амфидиплоиды с другими же однозернянками отмирают при появлении
3—4 листьев. Теперь выясняется, что мягкая пшеница не могла возник-
нуть из спельты, так как фактор Q имеется в мягкой пшенице, но отсут-
ствует у спельты. Сваминатан (Swaminathan) думает, что гексаплоидные
пшеницы возникли в результате двух независимых самопроизвольных
скрещиваний. Одно из них — это получение спельты путем, предполо-
78
женным Кихарой (1944), а также Мак-Фадценом (McFadden) и Сирсом
(Sears, 1946), т. е. через амфидиплоидию в скрещивании между Т. dicoc-
coides (или Т. durum) и Ае. squarrosa. Второй тип скрещивания мог дать
мягкую пшеницу от комбинации Т. persicum, имеющей фактор Q, и
Ае. squarrosa. Ареал родителей в обоих случаях совпадает. Как видно,
еще много неясного в возникновении мягкой пшеницы.
Блестящим примером селекционного использования полиплоидии
пшениц явился опыт Сирса (Sears). Мягкая пшеница как вид весьма вос-
приимчива к бурой ржавчине. Диплоидный вид Ае. umbellulata (2п =
= 14) весьма устойчив к бурой ржавчине, но хромосомы его не спарива-
ются с хромосомами гексаплоидной мягкой пшеницы ’ (2п = 42). Сирс
скрестил его с Т. dicoccoides (2п = 28) и в Fx удвоил число хромосом,
отчего возник 42-хромосомный амфидиплоид. Этот гексаплоид успешно
скрещивался с гексаплоидной мягкой пшеницей. Для облагораживания
гибрида дважды были применены беккроссы, после чего получены расте-
ния с 42 хромосомами пшеницы плюс одна хромосома Ае. umbellulata^
Растения были устойчивы к бурой ржавчине, но плохо росли. Эти слабые
растения (2п = 43) были обработаны рентгеновскими лучами перед мейо-
зисом, после чего необработанные контрольные растения были опылены
пыльцой обработанных. Из потомства было выделено 40 растений мягкой
пшеницы с 2п = 42, вполне устойчивых к бурой ржавчине. Устойчивость
придало хромосомное плечо Ае. umbellulata, попавшее на одну из хро-
мосом мягкой пшеницы.
Аутотетраплоидная рожь была неоднократно получена рядом исследо-
вателей в СССР, ГДР, Швеции и других странах. Впервые ее получила
Л. П. Бреславец.
Существовало убеждение в трудной скрещиваемости пшеницы и ржи.
Напомним, что совместимость этих родов односторонняя и материнским
растением служит пшеница. Естественные (спонтанные) Triticale в значи-
тельном числе находил А. П. Иванов и другие в посевах мягкой пшеницы,
засоренной разнообразными формами S. segetale в Закавказье. Находили
их также И. Д. Мустафаев и В. Ф. Дорофеев. Экспериментальное полу-
чение аллополиплоидов Triticale принимает широкие размеры в СССР,
Швеции, Канаде, Венгрии, Японии, ГДР. Представление о малой совме-
стимости Т. aestivum X S. sereale сильно поколеблено работами Фибрас
(Fibras), Иозу (lozu), Р. Форлани (Forlani) и особенно Хэлл (Hall). Фор-
лани показал, что японский сорт мягкой пшеницы Акагомуги (Akago-
mugi) при опылении рожью дает фертильность на 80%. Именно японские
и многие китайские сорта мягкой пшеницы выделяются значительной
совместимостью с рожью. Это отмечал Мюнцинг (Muntzing). Он отметил
также, что Triticale отличаются самосовместимостью, и она повышается,
если употреблять для скрещивания «чистопородные» селекционные сорта'
ржи, но геном ржи плохо реагирует на самоопыление.
Выше уже отмечалось явление анеуплоидии. При размножении расте-
ний семенами она обычно имеет отрицательное значение, но у растений,
размножаемых вегетативно (черенками, клубнями), она может иметь по-
ложительное значение, например в селекции сахарного тростника, кар-
тофеля и др.
Обзор явлений полиплоидии в эволюции многих культурных растений
позволяет сделать такие выводы*.
1. Наиболее культурный и наиболее полезный для человечества тип
возделываемых растений — полиплоидный. Он складывался исторически
* В главах, посвященных отдельным культурным растениям, неоднократно
отмечены явления полиплоидии и их значение для растениеводства.
79
и самопроизвольно, начиная с древних времен; возникает и сейчас в очень
разнообразных условиях селекции и растениеводства земного шара.
Экспериментальная полиплоидия ныне имеет уже весьма крупные практи-
ческие достижения.
2. Различные культурные виды и клоны проявляю.! наибольшую
практическую эффективность на различных уровнях полиплоидии, напри-
мер пшеницы на гексаплоидном, картофель и хлопчатник на тетраплоид-
ном, земляника на октоплоидном и т. п. Наиболее благоприятный для того
или иного вида уровень полиплоидии определяется искусственным и есте-
ственным отборами.
3. Эволюция культурных растений на основе полиплоидии обеспечи-
вает человечеству всестороннее улучшение растений, повышение коли-
чества и качества продуктов и веществ, производимых данным видом рас-
тений. В подавляющем большинстве случаев полиплоидные типы в дан-
ном отношении далеко оставляют позади себя свои исходные диплоидные
формы. Так, диплоидные пшеницы ныне ничего не дают человечеству.
Из тетраплоидных пшениц наилучший вид твердая (Т. durum), дает пре-
красные макароны, крупы, вермишель, печения и т. д., но не является
так называемой сильной пшеницей. Только гексаплоидная мягкая пше-
ница (Т. aestivum) дает лучшие мировые хлебные сорта сильной пшеницы,
обеспечивающей мировую хлебопекарную промышленность. Только тек-
саплоидные виды овса стали мировыми культурными растениями.
Древние племена Латинской Америки отбирали для возделывания
разные виды картофеля. Диплоидные культурные виды — S. goniocalyx,
S. phureja, S. ajanhuiri, S. stenotomum и другие — испокон веку и до
настоящего времени имеют лишь узкий локальный ареал в Андах. Только
тетраплоидные подвиды S. tuberosum и S. andigena распространились
на всем земном шаре ввиду их урожайности и высокого качества. Аяло-
тетраплоидные длинноволокнистые виды хлопчатника служат ярким
примером вытеснения коротковолокнистых диплоидных даже на родине
последних в Азии и Африке. Можно ограничиться этими выборочными
примерами. Как видим, часто полиплоидные виды культурного растения
оставляют далеко позади свои диплоидные виды.
4. Некоторые обширные группы культурных растений успешно
эволюционируют на диплоидном уровне — это рис, кукуруза, зернобо-
бовые, тыквенные. Однако Ушикава (Ushikawa) уже получила тетрапло-
идные тыквы, давшие урожай на 105—300% выше, чем исходные дипло-
идные.
5. Полиплоидия не должна служить единственной линией селекции.
Должны широко применяться и совершенствоваться старые методы се-
лекции на основе узкородственной и отдаленной гибридизации, новые
методы межлинейной гибридизации при селекции на гетерозис, использо-
вание мужской стерильности и т. п. Полиплоидия отлично может соче-
таться с этими методами.
6. Существуют также опасения: 1) аллополиплоидия у перекрестно-
опылителей приводит их к самоопылению и тем самым как бы ориенти-
рует их на гомозиготность; 2) при большом полиплоидном ряде на неко-
тором уровне возникает апомиксис и исчезает надобность в оплодотворении.
Однако опасаться такого типа гомозиготности не следует, потому что
все сорта ныне недолговечны и сходят со сцены через несколько лет, а но-
вые сорта создаются преимущественно путем гибридизации; следовательно,
гетерозиготность обеспечена. Сорта картофеля и сейчас на 99% гетерози-
готны.
7. Самое главное заключается в том, что находящийся в диплоидном
исходном материале баланс может быть значительно нарушен из-за того,
80
что плазматип остается прежним, а число геномов увеличено. Отсюда
возникает пониженная фертильность полиплоидов (особенно автополи-
плоидов). Кроме того, появляется много анеуплоидов (например, у ржи
13—26%, у кукурузы — 32—42%, у ячменя — 30—49%, у свеклы —
39% и т. д.).
Спонтанные полиплоиды обычно возникают в мейозе, а искусствен-
ные — в митозе. Первые значительно более фертильны, чем вторые.
Скибе (К. Skibe) рекомендует, во-первых, вести селекцию на полиплоидиза-
цию в первую очередь с перекрестниками, так как полиплоиды от них
более фертильны. Далее, лучше получать мейотические полиплоиды. Для
этого надо искать расы, сами по себе образующие 'нередуцированные,
способные к оплодотворению гаметы (например, капуста, редька, ананас,,
сахарный тростник, люцерна, ежевика, брюква). Александер (Alexander,
1958) нашел у капусты рецессивный фактор elongata (el.), обусловливаю-
щий в гомозиготном состоянии образование большого числа женских
нередуцированных гамет.
8. Некоторое значение в происхождении новых полиплоидных форм
культурных растений имеют нуцеллярная эмбриония и многозародыше-
вость. Некоторые растения производят большое количество нуцеллярных
зародышей, которые нередко отличаются от гаметных. Особенно выделя-
ются в этом отношении культурные виды рода Citrus (кроме С. maxima),
среди которых нередки многозародышевые формы. Есть и однозародыше-
вые формы. Интересно с генетической стороны, что от скрещивания двух
многозародышевых родителей может быть однозародышевое потомство.
Среди нуцеллярных зародышей разных видов растений нередко на-
ходят полиплоидные. Так, Мюнцинг исследовал 446 нуцеллярных сеян-
цев Phleum pratense и выделил из них 6 триплоидов (а также 3 гаплоида).
Триплоиды дали более мощные растения. Он же выделил из 270 нуцелляр-
ных сеянцев Роа pratensis 18 триплоидов, 2 гаплоида, 5 других растений,
отклонившихся от нормы. У цитрусовых Фрост (Frost) и другие исследо-
ватели находили среди нуцеллярных сеянцев тетраплоидные формы.
Нуцеллярные зародыши иногда именуются близнецами. Такое назва-
ние дают чаще зародышам от синергид или антипод или даже при раздвое-
нии нормального зародыша на 2. Также близнецы бывают у риса, пшеницы,
хлопчатника, перца и др. Появление близнецов контролируется рецес-
сивными генами. Надо отбирать линии, способные давать большое число
близнецов; однако скрещивать такие линии между собой не следует.
В настоящее время в практике генетики и селекции широко исполь-
зуется гаплоидия. Спонтанное появление гаплоидов установлено у 71 вида
покрытосеменных растений (по Kimber and Riley, 1963). Они могут возни-
кать при развитии зародышей из гамет без оплодотворения. Гаплоидные
растения материнского типа получаются при партеногенезе, а отцовского
типа — при андрогенезе. Искусственно их можно получать облучением
пыльцы или температурными воздействиями, нарушающими мейоз. Как
правило, у них абортивная пыльца, и они дают очень мало семян. Прак-
тически они используются прежде всего для получения гомозиготных
диплоидов (путем удвоения хромосом), заменяя инбридинг. Гаплоиды
от тетраплоидных видов являются дигаплоидами, т. е. диплоидами, и ныне
широко используются в селекции картофеля.
Гаплоидия обнаружена в 16 семействах покрытосеменных. Процент
естественных гаплоидов невелик — у хлопчатника 0,00033—0,0025%,
у пшеницы 0,48%, кукурузы от 0,0005% до 25% (Smith, 1246). Существуют
линии, образующие большое число гаплоидов, В природных популяциях
вида гаплоиды не имеют эволюционного значения.
6 П. М, Жуковский
Глава III
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО
ГЕНОТИПИЧЕСКОГО ИММУНИТЕТА
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
И ИХ СОРОДИЧЕИ
(ТЕОРИЯ СОПРЯЖЕННОЙ ЭВОЛЮЦИИ
РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА И ПАРАЗИТА)
е
Выведение сортов культурных растений, устойчивых
к болезням и вредителям, ныне составляет одну из
главных задач селекции. Эта задача требует научного
обоснования. Основоположником учения об иммунитете растения является,
несомненно, Н. И. Вавилов. В СССР ряд исследователей занимается
проблемой иммунитета растений. М. С. Дунин опубликовал еще в 1946 г.
свою теорию иммуногенеза растений, связанного с возрастными измене-
ниями в онтогенезе. Д. Д. Вердеревский, начиная с 1959 г., в своих
публикациях излагает основы активного и пассивного, специфического
и неспецифического, а также приобретенного иммунитета. Т. Д. Страхов
в 1959 г. опубликовал свою работу о механизме физиологического имму-
нитета растений к инфекционным заболеваниям. М. В. Горленко создано
учебное пособие для университетов по иммунитету растений. Б. Рубин
и Е. Арциховская в I960 и 1968 гг. опубликовали монографию о био-
химии и физиологии иммунитета растений. Биохимические основы изло-
жены в ряде работ Л. В. Метлицкого. Общие основы генетики иммуни-
тета на современном уровне знаний разработаны Ю. Т. Дьяковым.
Селекционеров-практиков интересует прежде всего исходный мате-
риал для выведения сортов, устойчивых к основным болезням и вреди-
телям. Они ищут эту исходную устойчивость в так называемой мировой
коллекции растений. Н. И. Вавилов высказал идею о том, что устойчивые
виды и формы семенных растений надо искать на их первичной географи-
ческой родине. Это предположение находится в прямой связи с теорией
Н. И. Вавилова о генцентрах происхождения культурных растений.
Ныне этот прогноз получил развитие в концепции «хозяин — паразит».
Обобщив многочисленные данные, автор настоящей книги пришел
к выводу, что наиболее надежный исходный материал для селекции на
устойчивость надо искать на совместной родине хозяина и паразита. Там
именно совершается их сопряженная эволюция. Растение-хозяин на своей
родине проявляет исключительную изменчивость. Это объясняется тем,
что здесь даже самоопыляющиеся растения склонны к перекрестному опы-
лению. Гетерозиготность, изменчивость и усиленное формообразование
82
в значительной мере свойственны растениям на их первичной родине. Но»
это в равной степени присуще и паразитам из мира микроорганизмов
и вредных насекомых. В результате дивергенции растение-хозяин образует
все новые и новые разновидности и формы, а растение-паразит (в данной,
главе речь идет о грибах) формирует все новые и новые расы и биотипы.
Образование новых внутривидовых и даже видовых таксонов у расте-
ния осуществляется путем гибридизации и мутаций, а у паразита (гриба) —
еще и путем гетерокариозиса (соматической рекомбинации ядер). В Мин-
несотском университете в результате гибридизации двух рас пузырчатой
головни кукурузы было получено 15 000 биотипов (Стэкман). Эволюция
хозяина совершается на перманентном инфекционном фоне, а сопряженная
эволюция хозяина и паразита доставляет огромный материал для есте-
ственного и искусственного отбора. Результатом сопряженной эволюции
является выживание и сохранность в естественной обстановке устойчивых,
форм хозяина, несмотря на то, что паразит образует новые, нередко-
более вирулентные расы и биотины. Такие расы носят название агрессив-
ных. Существует больше генов в паразите, регулирующих вирулентность,,
чем генов, регулирующих устойчивость в хозяине. Каждый ген паразита
представляет собой диаллельную систему (Favret). Поэтому нельзя наде-
яться на то, что на родине хозяина и паразита возникают только высоко-
устойчивые формы. Вследствие «разбросанности» генов устойчивости по
отдельным растениям при внутривидовой дифференциации хозяина воз-
никают формы, характеризующиеся высокой полевой устойчивостью
(Feldresistenze), среднеустойчивые и восприимчивые.
Остановимся на примерах сопряженной эволюции хозяина и паразита.
Мы имеем основание утверждать, что родиной пшениц являются.
Закавказье, Иран, Малая Азия, Восточное Средиземноморье. Эта терри-
тория одновременно является центром развития рода Aegilops. В Закав-
казье согласно морфологической классификации рода Triticum издревле-
встречаются следующие виды Triticum L.: Т. thaoudar, Т. boeoticum,
Т. monococcum, Т. araraticum, Т. dicoccum, Т. timopheevi, Т. zhukovskyi,
Т. persicum, Т. durum, Т. turgidum, Т. polonicum, Т. persivalii, Т. macha,.
Т. spelta, Т. aestivum, ssp. vavilovii, т. е. большинство видов рода Triticum-
Имеются эндемичные виды: araraticum, timopheevi, zhukovskyi (2n =
= 42), persicum, macha, vavilovii. В Палестине широко представлен
Т. dicoccoides. Во время экспедиции И. Д. Мустафаева в Азербайджан-
в 1960 г. обнаружены следующие виды рода Aegilops L.: cylindrica, biun-
cialis, triuncialis, squarrosa, ovata, variabilis, comosa, columnaris,
uniaristata, caudata, ventricosa, т. e. почти половина общего количества
видов. И. Д. Мустафаев обнаружил в Азербайджане целые заросли раз-
личных видов Aegilops; особенно хорошо сохраняются эти заросли в Кара-
бахе и в пограничных с Ираном местах, где отсутствует выпас скота
(а также на старых мусульманских кладбищах). Повсюду можно встретить
естественные гибриды Triticum и Aegilops. Там же найдено множество,
спельтоидов. Таким образом, Закавказье является существенной частью
первичного ареала диплоидных, тетра- и гексаплоидных пшениц — ареала,,
простирающегося от Ирана и Афганистана до Гибралтара. Возможно,,
многое из того, что Кихара нашел в своей экспедиции, обследовавшей,
территорию от берегов Индии до Гибралтара, можно найти и в Закавказье,
но к этому еще придется добавить целую серию эндемичных видов пше-
ницы Закавказья (названные выше) и разнообразие форм Т. dicoccoides
в Палестине.
В Иране Кихара нашел высокоустойчивые к болезням разновидности
Aegilops squarrosa, т. е. геном D в гексаплоидных пшеницах (необходим
для ресинтеза нового типа мягкой пшеницы). Ныне Э. Мигушова выделила.
6'
83
Рис. 5. Иррадиация стеблевой ржавчины из первичного генцентра в Центральной
Азии (по Leppik).
из коллекции видов Aegilops высокоустойчивые формы Ае. speltoides,
т. е. геном В.
Самым пагубным паразитом пшеницы считается стеблевая ржавчина.
Районы Центральной Азии, Закавказья и Эфиопии, как показал Леппик
(Leppik, 1961), являются аборигенными источниками инфекции. В этой
части Евразии оба хозяина — барбарис и обширное подсемейство Festu-
coideae — общаются между собой в течение жизненного цикла на огром-
ной территории. Фаза телейтоспор здесь может развиваться почти на
70 родах семейства злаковых, но эцидии развиваются на Berberis и Ма-
honia. Леппик считает, что предки современных форм Puccinia graminis
жили со времен мелового периода. Из первичного генцентра паразит
распространился (иррадиально) на другие континенты (рис. 5). Этому
способствовало распространение зерновых культур.
Естественно, что на родине пшениц надо было искать и родину наи-
более опасных для пшениц грибных паразитов — видов ржавчины (стебле-
вая — Puccinia graminis, бурая — Р. recondita и желтая — Р. strii-
formis). Так оно и оказалось. Открытия Е. Е. Леппика по филогении
многих видов, паразитирующих на культурных растениях, и по иррадиа-
ции их с родины по земному шару показали, где надо искать первичные
и вторичные генцентры грибных паразитов.
Наши исследования за ряд лет показали, что все виды пшеницы по-
ражаются в той или иной степени бурой, стеблевой и желтой ржавчиной
в Закавказье, т. е. на родине хозяина. Твердые пшеницы, считавшиеся
более устойчивыми, чем мягкие, в некоторых районах Кавказа, например
в Дагестане, поражаются сильнее гексаплоидных пшениц. Даже такой
рекордный по устойчивости вид, как Т. timopheevi, и новый вид Т. mi-
litinae не являются там абсолютно иммунными, но имеют наивысшую
в мире полевую устойчивость. Следует иметь в виду, что стеблевая ржав-
.84
чина пшеницы (Puccinia graminis) требует открытых устьиц для проникно-
вения в организм хозяина, поэтому некоторые сорта пшеницы характери-
зуются функциональной, а не генетической устойчивостью против стебле-
вой ржавчины, когда закрыты устьица. Бурая ржавчина (Р. recondita)
проникает через закрытые устьица. Уже давно нами было установлено,
что Т. persicum, описанный Н. И. Вавиловым как вид, совершенно устой-
чивый к мучнистой росе, на своей родине в Грузии дифференцирован
на формы с высокой устойчивостью, среднеустойчивые и сильновосприим-
чивые. Это характерно и для бурой, стеблевой и желтой ржавчин. 14-хро-
мосомные виды обычно высокоустойчивы, однако Т. urartu очень воспри-
имчив к желтой ржавчине.
Ареал его находится вне перманентного инфекционного фона видов
ржавчины. Кроме того, в Нагорном Карабахе, где в значительном коли-
честве возделывались еще недавно однозернянки (Т. monococcum), обна-
ружились формы, довольно восприимчивые к твердой головне. Иранский
Т. dicoccum чрезвычайно восприимчив к бурой и желтой ржавчинам,
твердой головне и мучнистой росе; то же можно сказать о Т. dicoccum
из Марокко. Сравнительно устойчивыми' являются грузинские dicoccum.
Недавние исследования Зохари показали, что в Сирии и Палестине обна-
ружены в значительном количестве формы Т. dicoccoides, т. е. дикого
эммера, высокоустойчивые ко всем трем видам ржавчины (Р. graminis,
Р. recondita и Р. striiformis). Они легко скрещиваются с культурными
тетраплоидными пшеницами, и в Голландии уже выведены устойчивые
сорта. Гексаплоидный подвид vavilovii восприимчив на Кавказе ко всем
болезням. Чрезвычайно восприимчиво к видам ржавчины подавляющее
большинство пришлых пшениц на Кавказе. Мировая коллекция почти не
дает устойчивых форм, кроме селекционных сортов Аргентины, где хорошо
поставлена селекция на устойчивость к стеблевой и бурой ржавчинам.
Все селекционные сорта ГДР, присланные для испытания на иммунитет
на Кубанскую и Майкопскую опытные станции ВИР, сильно поражались
ржавчиной.
В Грузии озимые мягкие пшеницы поражаются желтой ржавчиной
(Р. striiformis) почти ежегодно. Эпифитотии довольно часты. В Восточной
Грузии иногда погибает до 75% урожая, причем завезенные сорта Коопе-
раторка, Краснодарка, Новоукраинка погибали почти нацело, местные
же старые аборигенные популяции Хулуго и Гомборула поражаются мало.
Они обладают генами устойчивости и представляют собой результат есте-
ственного отбора на перманентном инфекционном фоне.
Состав физиологических рас и биотипов ржавчины. пшеницы на Кав-
казе наиболее многочислен в СССР, и это свидетельствует о том, что на
первичной родине пшениц происходит наиболее интенсивное формообра-
зование паразита. Нет сомнения в том, что сильная восприимчивость
гексаплоидных пшениц к видам ржавчины объясняется тем, что.геномы
В и D двух видов Aegilops принадлежали восприимчивым формам
Ае. speltoides и Ае. squarrosa. Известно, что Кихара нашел в Иране высоко-
устойчивые формы Ае. squarrosa и ныне занят выведением иммунного
типа гексаплоидной пшеницы.
Таким образом, на родине пшениц имеет место сопряженная эволю-
ция хозяина и паразита. Исторически в процессе отбора возникли высоко-
иммунные эндемичные виды Т. timopheevi и Т. militinae, но одновременно
возникают новые, более вирулентные расы ржавчины.
Гены устойчивости сосредоточены в блоках только в таких видах,
как Т. timopheevi, Т. militinae, Т. monococcum и в значительной степени
в Т. persicum. Другие же виды Triticum дифференцированы на формы:
с высокой полевой устойчивостью, толерантные, средне- и сильновоспри-
85
имчивые. Поэтому при интродукции пшениц требуется основательно от-
бирать исходный материал для селекции.
Генетическая теория Флора (Flor, 1958), известная под названием
«ген против гена», разработанная на ржавчине льна (Melampsora lini),.
отлично объясняет взаимодействие хозяина и паразита. Она является
генетическим объяснением сопряженной эволюции хозяина и паразита
на их совместной родине. Во льне (Linum usitatissimum) Флор нашел
25 генов устойчивости к ржавчине. Поскольку ржавчина льна имеет
25 генов вирулентности, любой сорт льна редко бывает устойчив против,
всех рас ржавчины. Теперь Флор нашел расы ржавчины, имеющие
почти все гены вирулентности в гомозиготном рецессивном состоянии.
Система «ген против гена» продемонстрирована для 12 пар хозяин-
паразит: Linum — Melampsora, Tuberarium — Phytophthora, Lycoper-
sicon — Cladosporium, Malus — Venturia, Hordeum — Erysiphe, Tri-
ticum — Erysiphe, Triticum — Puccinia, Triticum — Tilletia, Hordeum —
Ustilago, Coffea — Hemileia, Avena — Ustilago,-Ozyza— Pericularia. Гены
устойчивости чаще доминантны, гены вирулентности рецессивны. Появи-
лись данные о том, что в патогене существует больше генов вирулент-
ности, чем у растения-хозяина генов, регулирующих устойчивость.
Каждый ген паразита представляет собой диаллельную систему (Favret).
Устойчивость бывает моногенная и полигенная.
Физиологические расы нередко являются популяциями биотипов,,
что осложняет проблему иммунитета. Расы возникают путем гибридиза-
ции, мутаций и гетерокариоза. Таким образом, помимо стабильных рас„
возникают новые. Вирулентность их определяется нередко двумя парами
дополнительных генов, помимо одного рецессивного гена. Иногда виру-
лентность контролируется цитоплазмой (например, сорт Seinotree); у стеб-
левой ржавчины пшеницы образование рас происходит посредством гибри-
дизации на барбарисе или же путем гетерокариоза в уредах на пшенице..
Вал (Wahl) показал наличие сопряженной эволюции хозяина и пара-
зита для овсов (видов Avena). Эволюционно сопряженными видами в Из-
раиле являются дикорастущий A. sterilis и культурный (производный
от него) A. byzantina и их паразит — корончатая ржавчина. Здесь на-
ходится родина хозяина и паразита. Вал отмечает, что A. sterilis и by-
zantina произошли из одного географического ареала. У данных видов,
овса также установлены формы с полевой устойчивостью и толерантные,
формы средне- и сильновосприимчивые. Резистентные формы издревле,
обсеменяются, выживают, тысячелетиями обеспечивают существование
вида. Жизненный цикл корончатой ржавчины обеспечен в Израиле бла-
годаря наличию эндемичных видов крушины (Rhamnus palestinus и.
Rh. alaternus). Некоторые расы (например, раса 270) ржавчины возникают
в стадии эцидия эндемично на местной крушине. Многие палестинские
расы корончатой (а также стеблевой) ржавчины в высокой степени виру-
лентны, но ряд местных сортов культурного A. byzantina устойчив к ним..
Сорта Saia, Acre, Rehovot, Minn. 2-47-12 (и 17) в стадии сеянцев устойчивы
ко всем расам. Леппик показал, что корончатая ржавчина имеет эцидиаль-
ную фазу на многих видах Rhamnus, а во вторичных центрах ее она раз-
вивается даже, на видах Eleagnus и Lonicera.
Культурный подсолнечник при всем своем сортовом разнообразии,
восприимчив к Puccinia helianthi. Это имеет место не только в Европе,,
в том числе на своей вторичной родине в России, но и в Южной Америке
(в Аргентине и в Чили), где он широко возделывается. В диком состоянии
Н. annuus распространен в южных штатах Северной Америки (Техас
и др.). Он также использовался в древней Мексике индейцами как маслич-
ное растение. В Северной Америке находится родина возбудителя ржавчины.
86
подсолнечника; здесь на перманентном инфекционном фоне, удержались
путем отбора резистентные формы дикого Н. annuus. Гибриды культур-
ного Н. annuus с резистентными формами дикого техасского позволили
В. С. Пустовойту и Г- В. Пустовойт вывести высокоустойчивые к ржав-
чине селекционные сорта (притом с высокой масличностью семян). Таким
образом, в США и в прилегающих окраинах Мексики можно наблюдать
сопряженную эволюцию дикого Н. annuus (хозяина) и Puccinia helianthi
(паразита). Здесь и надо искать дикорастущие резистентные формы под-
солнечника, с которыми европейский культурный Н. annuus легко скре-
щивается.
Между прочим, история интродукции показывает, что любой паразит
из мира микроорганизмов или насекомых, если он попал со своей родины
тем или иным путем в другое полушарие (из западного в восточное или
из северного в южное), как правило, создает сильные эпифитотии. При-
чина заключается, конечно, в отсутствии генов устойчивости у растения-
хозяина, исторически развивавшегося в географическом отдалении от
родины паразита.
Так случилось и с ржавчиной подсолнечника, когда она из Северной
Америки попала в Европу и в Южную Америку. Сэкстон (Sackston) по-
казал, что уредоспоры Puccinia helianthi (однохозяйного паразита),
видимо, способны переноситься ветрами на огромные расстояния и при
этом на больших высотах без потери всхожести выдерживать длительное
время температуры в —22° и ниже. Уредоспоры легко могли быть перене-
сены по воздуху в Аргентину и Чили, где к тому времени распространилась
культура Н. annuus. Ныне в этих странах возникли уже свои местные
расы ржавчины.
Ярким примером сопряженной эволюции хозяина и паразита на их
совместной родине служат взаимоотношения между дикими клубненосными
видами картофеля и фитофторой в Мексике и Гватемале. Здесь находится
основной центр формообразования фитофторы (Phytophthora infestans)
и сложился перманентный естественный инфекционный фон этой болезни,
поражающей некоторые местные дикие виды картофеля и другие пасле-
новые. Здесь же сложился древний центр формообразования диких клуб-
неносных видов картофеля — диплоидных Solanum bulbocastanum,
S. pinnatisectum, S. cardyophyllum, S. polyadenium, тетраплоидных
S. stoloniferum и S. polytrichon (южные формы) и гексаплоидного S. de-
missum. Они отличаются значительным внутривидовым полиморфизмом.
Среди большого числа разновидностей имеются формы средне- и сильно-
восприимчивые к фитофторе, высокорезистентные или толерантные. Фито-
фтора образует здесь множество рас и биотипов, причем именно в Мек-
сике Галледжли (Gallegli) установил у них половой процесс — образова-
ние ооспор, что обеспечивает возникновение особо вирулентных рас.
Веками в Мексике складывалось биологическое равновесие между хозяи-
ном и паразитом (дикими видами картофеля и фитофторой). Именно здесь
селекционерам надо искать резистентные формы дикого картофеля для
скрещивания с S. tuberosum (например, вид S. stoloniferum). Вид S. po-
lytrichon, также тетраплоидный, легко скрещивается с тетраплоидным
S. tuberosum, но надо иметь в виду, что его устойчивые к фитофторе формы
растут южнее 23° сев. шир., а северные формы его восприимчивы к ней
(Hawkes).
Сравнительно недавно в Мексике начали вводить в культуру S. tu-
berosum, родина которого находится на юге Чили. Остров Чилоэ (Chiloe)
издревле является основным центром культуры этого вида в Южной Аме-
рике. Вопреки мнению Брюхера (ВтйсЬег), он никогда не соприкасался
с фитофторой и не имеет поэтому генов устойчивости к ней. Доставленный
87
в Мексику, он стал гибнуть от фитофторы. С другой стороны, когда фито-
фтора в 1949 г. впервые со случайным материалом сама попала на остров
Чилоэ (Muller), то она быстро (по той же причине) погубила посевы S. tu-
berosum в его собственном доме, а заодно стала расправляться и со всеми
чилийскими дикими клубненосными видами (S. brevidens, S. maglia,
S. fernandezianum и др.), также не имеющими генов устойчивости к фито-
фторе. Все виды из южноамериканских серий Commersoniana, Acaulia,
Megistacroloba и других, будучи интродуцированы в Мексику, оказались
сильновосприимчивыми к фитофторе (например, виды S. chacoense, S. sub-
tilius, S. verrucosum, S. rybinii, S. acaule, S. kurtzianum и многие формы
ssp. andigena).
Здесь, кстати, следует отметить, что в свете данных закономерностей
понятны почти безуспешные попытки селекционеров вывести сорт томата,
устойчивый к фитофторе. Весь род Lycopersicon сформировался в Южной
Америке, и виды его лишены генов устойчивости к фитофторе. Они могут
возникнуть только путем мутаций. В Мексике фитофтора исторически
связана не с S. tuberosum, а с дикими клубненосными видами картофеля
(S. demissum и др.).
На первый взгляд, положение с колорадским жуком (Leptinotarsa
decemlineata) как будто расходится с концепцией сопряженной эволюции
хозяина и паразита на их родине, однако это не так. Колорадский жук
ныне гнездится в восточной части Скалистых гор, от Колорадо до Мек-
сики, и питается в основном на диком паслене (S. rostratum и других So-
lanaceae). Но начал он продвигаться на восток и в Европу вместе с S. tu-
berosum (Ch. Elton). Между тем, очень устойчивые к нему виды картофеля
(S. chacoense, S. commersoniana и др.) и томата (Lycopersicon pimpinel-
lifolium и др.) находятся в Южной Америке. Отсутствие колорадского
жука в Южной Америке объясняется тем, что упомянутые виды дикого
картофеля и виды томата содержат в листьях значительное количество
алкалоидов томатина и демиссина. Инсектицидное и бактерицидное дей-
ствие томатина доказано. Штуббе (со своими сотрудниками) получил
в Гатерслебене около 300 мутантов L. esculentum и 250 мутантов диких
L. pimpinellifolium. Многие мутанты L. pimpinellifolium оказались
с более чем удвоенным количеством томатина (мутанты Р44/57, Р205/57,
Р213/57, Р216/57)* Растения с повышенным содержанием томатина, возможно,
существуют и среди представителей клубненосной серии видов картофеля
Commersoniana в Южной Америке, а также среди видов Lycopersicon.
Возможно, этим можно объяснить здесь отсутствие колорадского жука.
Колорадский жук и Lycopersicon не имеют узколокализованной общей
родины. Устойчивые к нему виды картофеля надо искать в Мексике, и там
они имеются (S. demissum и др.). Кроме того, ареал продвижения коло-
радского жука на восток имеет узковытянутую (поперек меридианов)
форму.
Согласно исследованиям Брюхера (Brucher), а также нашим совмест-
ным с ним исследованиям во время путешествия в Северо-Западную
Аргентину в 1958 г., родина картофельной нематоды (Heterodera rosto-
chiensis) находится в Аргентинских Андах, в области естественного про-
израстания дикого клубненосного вида картофеля S. verney (провинции
Жужуй, Сальта, Тукуман, Катамарка) и примитивного культурного ssp.
andigena. К этим видам примыкает также S. kurtzianum (S. macolae)
из этой же серии Tuberosa, произрастающей в провинциях Катамарка
и Мендоса. Оба указанных диких вида содержат формы, очень устойчивые
к корневой нематоде, а среди культурного подвида andigena также име-
ются формы с полевой устойчивостью или толерантные; формы S. kurtzia-
num сравнительно легко скрещиваются с такими примитивными, но>
88
ценными индейскими культурными видами, как S. goniocalyx и S. steno-
tomum. Выделен из подвида andigena сорт CPG 1673, высокоустойчивый
к расе А нематоды.
Неизвестна до настоящего времени родина рака картофеля (Synchyt-
rium endobioticum). Довольно значительное число диких клубненосных
видов в той или иной степени устойчивы к раку, но совместная родина
хозяина и паразита не установлена.
Исключительный интерес в отношении генотипического иммунитета
(на географической основе) представляет род Nicotiana. В настоящее
время известно свыше 60 видов табака. Наибольшее число видов сосредо-
точено в Южной Америке (особенно в Чили и Аргентине), затем в Централь-
ной и Северной Америке. В Австралии установлен 21 вид. Недавно
Уайт (Whyte) подвел итог данных по устойчивости отдельных видов Ni-
cotiana к различным грибным, бактериальным и вирусным болезням та-
бака. На основании этих данных можно проследить ту же закономерность
существования резистентных форм у диких видов табака на родине хозя-
ина и паразита. Особенно разителен пример с болезнью Peronospora ta-
bacina, возбудитель которой издавна известен в Австралии как полиморф-
ный паразит (под названием blue mould); позднее был занесен в Америку.
Эта опустошительная болезнь впервые появилась в Северной Америке,
а затем в 1959 г. в Западной Европе и быстро стала распространяться
к востоку. Возбудитель ее распространяется конидиями при помощи
ветра, животных и человека (Klinkowski). В Австралии установлено об-
разование ооспор и многочисленных рас. Поражает рассаду, а потом ли-
стья взрослых растений. В Австралии же, на родине возбудителя, в пре-
делах эндемичных диких видов N. debney (прежде всего), N. goodspidii
и N. megalosiphon установлены высокорезистентные формы; в СССР
М. Ф. Терновский получил устойчивые гибриды с культурным табаком.
Родиной гоммоза хлопчатника (Xanthomonas malvacearum) яв-
ляется Юго-Восточная Азия (Индия, возможно, и Китай). Среди местных
видов хлопчатника (Gossypium arboreum, особенно ssp. Banking) имеется
немало форм, устойчивых к гоммозу. Это вполне закономерно, но среди
хлопчатников Нового Света (G. peruvianum, G. hirsutum, G. tomentosum,
G. raimondii, G. thurberi и др.) не было найдено ни одной устойчивой
формы. Найт (Knight) путем сложных скрещиваний получал устойчивые
формы. Лишь разновидность punctatum вида G. hirsutum, издавна попав-
шая в Старый Свет, и, возможно, скрестившаяся со старосветскими
формами или мутировавшая, является устойчивой к гоммозу.
К числу грибных паразитов, вызывающих опустошительные эпифи-
тотии, относятся возбудители парши груши (Venturia pyrina) и парши
яблони (Venturia inaequalis). Род Pyrus имеет в настоящее время несколько
центров видо- и формообразования. Наиболее древний — Восточная
Азия. Самостоятельным центром является Средняя и Передняя Азия,
особенно Кавказ. Мостом между восточноазиатским и переднеазиатским
центрами служили Гималаи, где и сейчас сохранился особый вид китай-
ского происхождения Р. pashia. Средиземноморские и европейские виды
составляют особую группу. Представители видов, давших западноевро-
пейские сорта груши, отличаются в общем сильной восприимчивостью
к парше. Переднеазиатские виды также не отличаются устойчивостью.
Наоборот, древние китайские виды Pyrus serotina, Р. bretschneideri
(оба эти вида распространены и в культурном и в диком состоянии),
Р. calleryana, Р. phaeocarpa, Р. umatsuana резко выделяются своей рези-
стентностью к парше (Venturia pyrina). Восточноазиатские виды отлича-
ются ароматом, хрустящей мякотью, сладостью, отсутствием кислотности,
быстрым ростом, ранним плодоношением, коротким периодом зимнего
89
покоя и групповой устойчивостью к болезням. На территории, занимае-
мой этими видами в Центральном Китае, находится родина Venturia
pyrina. Здесь установлены строго локализованные расы и биотипы этого
паразита. Известно, далее, что уже в Северо-Восточном Китае и в При-
морском крае СССР бореальный вид Pyrus ussuriensis сильно восприим-
чив к парше, так как паразит здесь не имел своего исторического центра
формообразования.
Местные старые сорта Средней Азии (Куляля, Таш-нок, Шокар-нок,
Нашваты), в происхождении которых участвовали дикие китайские виды
и культурные формы китайских видов Р. serotina и Р. bretschneideri,
обладают устойчивостью к парше и другим болезням. На Северном Кав-
казе, в предгорной зоне Краснодарского края, на Черноморском побе-
режье (Сухуми) все китайские виды груши, имеющиеся в коллекции, их
культурные формы и многие гибриды, полученные от европейских сортов
с китайскими, также резистентны к Venturia pyrina. Китайские виды груши
обладают устойчивостью к комплексу таких болезней, как Gymnosporan-
gium sabinea, Phyllosticta pyrina, Bacillus amylovorus, Monilia и др.
Европейский сорт груши Деканка Мерода отличается резистент-
ностью к Venturia pyrina, но здесь можно заподозрить мутации. Нередко
европейские сорта груши могут проявлять устойчивость лишь вследствие
ограниченного ареала отдельных биотипов Venturia. В. М. Драгожинская
на Северном Кавказе в результате скрещивания культурных сортов с ки-
тайскими дикими видами получила весьма устойчивые гибриды груши.
Род Mains также имеет несколько географических центров видо-
и формообразования. Основным и наиболее древним центром является
территория Китая и отчасти Япония. Среднеазиатский центр имеет суще-
ственное значение, но свойственные ему виды М. sieversii, М. kirghizorum,
М. niedzwetzkyana, М. turkmenorum являются восприимчивыми к парше
(Venturia inaequalis). Точно так же сибирский вид М. baccata, кавказский
М. orientalis, европейский М. sylvestris, по-видимому, и уссурийский
М. prunifolia не обладают резистентностью к парше.
Согласно монографии Ю Те-тсун (Yu Te-tsun) и Иен Чен-лунг (Yen
Chen-lung) в Китае установлено пока 20 видов рода Malus. Такие виды
Центрального и Южного Китая, как М. hupehensis (широко используемый
в качестве подвоя), М. pumila (культурный съедобный и дикий),
М. micromalus (культурный съедобный и дикий), 4 диких вида из подсекции
Yunnanensis, а также культурный и дикий вид М. formosana на острове
Тайвань являются резистентными к парше (Venturia inaequalis). Вероятно,,
здесь можно искать и родину парши яблони.
Юго-восточная часть Северной Америки — родина филлоксеры (Dac-
tyl osphaera vitifolia) и грибных паразитов, как милдью (Plasmopara
viticola) и оидиум (Uncinula necator). На этой же территории исторически
развились такие резистентные виды винограда, как Vitis riparia, V. ber-
landieri, V. cor difolia, V. rupestris (особенно V. rotundifolia из подрода
Muscadina), а также V. cinerea, обладающий комплексной устойчивостью
к филлоксере, милдью и оидиуму. Первичной же родиной культурного
винограда (V. vinifera) является Евразия. Когда филлоксера, милдью
и оидиум были занесены из Северной Америки в Европу, и наоборот,,
когда черенки культурного винограда были завезены в юго-восточную
часть Северной Америки, в виноградарстве обоих полушарий произошло
то же, что с картофелем и фитофторой. Сравнительно недавно Гусфельд
и Зелигер (Gusfeld und Seeliger) установили, что в пределах резистентных
американских видов обнаруживаются средне- и сильновосприимчивые
формы. Следовательно, и к винограду применима теория о сопряженной
эволюции растения-хозяина и паразита на их совместной родине. В ре-
90
зуиьтате сопряженной эволюции сформировались высокоиммунные формы
растения-хозяина, а также толерантные формы, обусловившие выжива-
ние данных видов винограда в течение тысячелетий и представляющие
наиболее ценный материал в практике виноградарства. Все виды Vitis,
живущие за пределами эндемичного ареала указанных выше видов,
сильно поражаются филлоксерой, милдью и оидиумом. Резистентные аме-
риканские виды используются как подвои. Что касается скрещивания
их g V. vinifera, то селекционеры до последнего времени не достигли сколь-
ко-нибудь значительных успехов,так как у гибридов гены резистентности
связаны с генами, определяющими плохое качество ягод, свойственное
диким видам. Однако в результате скрещивания V. vinifera X V. rotun-
difolia в последние годы получены высокоустойчивые аллополиплоиды
с ягодами высокого качества.
Род Grossularia распространен преимущественно в Северной Америке,
в западной ее части, где сосредоточено 46 видов. В Евразии и Африке
только 7 видов, в Европе один вид — G. reclinata. Англия является стра-
ной классической селекции крыжовника, где он заменял виноград.
В XIX в. там насчитывали более полутора тысяч сортов. Подавляющая
часть их произошла от европейского вида G. reclinata. С 1914 г. культура
крыжовника начала сильно сокращаться вследствие того, что в Европу
была занесена (со своей родины в Америке) опасная болезнь сферотека
(Sphaerotheca mors-uvae). В короткое время разразилась бурная эпифито-
тия; она произвела опустошение в европейских плантациях крыжовника.
В России сохранилось только 3 сорта. Выяснилось, что американские
виды G. hirtella, G. missuriensis, G. hesperiae, G. divaricata и др. и пара-
зитный гриб Sphaerotheca mors-uvae имеют общую родину и связаны
сопряженной эволюцией. Эти виды Grossularia обладают высокой устой-
чивостью к сферотеке. В связи с этим в Америке стали скрещивать евро-
пейский вид G. reclinata, восприимчивый к сферотеке, но имеющий ягоды
высокого качества, с североамериканским резистентным видом G. hirtella.
Все изложенное выше приложимо к практике интродукции исходного
материала для селекции на устойчивость к болезням лишь в тех случаях,
когда мы имеем дело со специализированными паразитами. Невозможно
определить родину паразита в тех случаях, когда он является полифа-
гом. Так, например, почвенный гриб Phymatotrichum omnivorum (вызы-
вает так называемую коричневую гниль корня хлопчатника) поражает
свыше 2000 видов диких и культурных растений из разных семейств обоих
классов Angiospermae. Таким же полифагом является гриб Verticillium
albo-atrum (и V. dahliae). Столь же трудно выяснить родину грибов,
способных переходить от сапрофитного к паразитному образу жизни.
Глава IV
КРАХМАЛОНОСНЫЕ
РАСТЕНИЯ
ХЛЕБНЫЕ РАСТЕНИЯ.
(И ДРУГИЕ КРАХМАЛОНОСНЫЕ
СЕМЕЙСТВА ЗЛАКОВЫХ)
СОСТОЯНИЕ МИРОВЫХ ПИЩЕВЫХ РЕСУРСОВ
В настоящее время население на земном шаре делится
на 3 группы: 1) около 1 млрд, человек отлично
питаются, используя продукты животного происхож-
дения, уровень содержания полноценного протеина в которых обеспечивает
нормальное здоровье; 2) около 2 млрд, человек питаются в основном хлеб-
ными злаками, которые лишены некоторых необходимых аминокислот;
3) сотни миллионов людей питаются углеводами корней (батат, маниок
и др.) и плодов при крайнем недостатке даже растительных протеинов.
Основной пищей для ликвидации голода являются хлеб и рис. Пшенич-
ный хлеб содержит очень мало лизина; до 24% его теряется при обра-
ботке муки; велики потери его в процессе хлебопечения при высокой
температуре. Но пшеничную муку можно обогатить лизином (например,
добавив в нее соевой муки, и т. д.).
Рис не нуждается в обогащении лизином, так как протеин риса из
всех зерновых по качеству наиболее близок к животному. Таким образом,
неизбежной является необходимость значительного роста площадей и уро-
жаев зерновых, особенно риса, пшеницы и зернобобовых культур.
По современным археологическим данным, растениеводство на зем-
ном шаре существовало за 6—7 тысяч лет до н. э., причем установлена
синхронность в Старом и Новом Свете. В Старом Свете открыто 2 более или
менее независимых местопроисхождения культуры растений, разделен-
ных между собой водоразделом гор Загроса (Helbaeck). Уже за 6 тысяч
лет до н. э. имели место идентичные мутации и спонтанная интрогрессив-
ная гибридизация у первичных в культуре ячменей и пшениц по обе сто-
роны Загроса — в Западном Иране, Западной Анатолии и Южной Па-
лестине. В областях Передней Азии самые ранние данные о растениевод-
стве относятся к 7-му тысячелетию до н. э., а все основные генетические
изменения в пшенице и ячмене были получены на 1500 лет позднее. Глав-
ные находки обнаружены в Иранском Хузестане (местность Ali Kosh),
в Южной Иордании (Beidha), в Анатолии (Aceramic Hacilar) и в Северном
Двуречье (Jarmo) — около 6500 лет до н. э. Пшеница, так называемая
Triticum boeothicum, предок однозернянки, была обнаружена по обе
92
стороны Загроса — в Сирии, Палестине, Турции, Фракии и даже в Крыму,
В Анатолии обнаружены двузерные колоски однозернянки (Т. thaudar).
Центральная и Западная Анатолия была, по мнению Хэлбека, первич-
ным центром развития и отбора этого вида, и это имело место около
6000 лет до н. э. Доисторическим местом (за 7 тысяч лет до н. э.), давшим
пшеницу типа Triticum dicoccoides, является Джармо (Jarmo) в Северном
Двуречье. Там были обнаружены в глине от разрушенных стен колоски и
обугленные узкие остроконечные зерна этого вида (вместе с обугленными
зернами типа Т. dicoccum). К этому же периоду относятся находки этой
полбы в Малой Азии (Aceramic Hacilar) и Южной Иордании (Beidha).
Полба (Т. dicoccum) достигла высокого развития (зерна до 9 мм длины)
в Малой Азии (Catal Hiiyiik). В бассейнах Нила и Тигра полба была глав-
ной пшеницей до появления в 1-м тысячелетии до н. э. тетраплоидных
пшениц с голыми зернами. Среди остатков полбы в Catal Huyuk обна-
ружены зерна предковых форм мягкой пшеницы (Т. aestivum). Подобные
зерна были найдены в Hacilar и Хузестане (5000 лет до н. э.).
В 1965 г. Хэлбек обнаружил образцы такого типа зерна в Tell es
Sawwan в Двуречье (5800—5600 лет до н. э.). В Европе мягкая пшеница
была известна за 3000 лет до н. э. и даже ранее (в Швейцарии, Англии,
Германии и Дании). Генетическую концепцию последовательности разви-
тия гексаплоидных пшениц spelta, compactum, vulgare Хэлбек считает
не подтвержденной палеоботаническими данными. Тип spelta никогда
не встречался в доисторическом земледелии Азии и даже в Европе. Самые
ранние находки ее обнаружены в предальпийских равнинах Швейцарии
и Северной Италии; относятся они ко 2-му тысячелетию до н. э. Между
тем, мягкая пшеница найдена в гораздо более древних слоях.
Двурядный дикий ячмень Hordeum spontaneum — единственный
вид, который встречается в ранних археологических отложениях. Первый
находки в Южной Иордании (Beidha) и Хузестане (Ali Kosh) относятся
к 7000 г. до н. э. В Южной Иордании (в Beidha) растениеводство было
основано на Hordeum spontaneum и в меньшей степени — на Т. dicoccum.
По остаткам ячменя (обугленному материалу) можно сделать вывод
о ломкости колосового стержня. Встречаются случайные голые зерна,,
и только в последней находке обнаружен шестирядный ячмень.
ПШЕНИЦА (TRITICUM L.)
В мировых центрах культуры пшеницы годовое количество осадков:
не превышает 600—800 мм. В СССР она занимает степи и лесостепи,
в Северной Америке — прерии, в Южной — аргентинскую пампу, в Ав-
стралии и Пакистане — степные и полупустынные пространства. Поэтому
и центры производства пшеницы — это степные зоны Европы (Южная
Италия, Сицилия, степи Венгрии, Югославии, Чехословакии, Польши,.
Молдавии, Украины, Северного Кавказа, Поволжья), Азии (Целино-
градская, Кокчетавская и другие области СССР, Центральный Китай),.
Северной Африки. Многие из этих районов подвержены засухам.
Дикорастущие виды пшеницы известны и в настоящее время; они также'
приурочены к степным и полупустынным засушливым областям. Ближай-
шие родичи пшеницы, относящиеся к родам Aegilops, Haynaldia, Ag-
ropyron, экологически близки к пшенице, занимают по преимуществу
степные, нагорные, межгорные или прибрежные равнины и склоны с огра-
ниченным сезонным количеством осадков.
Число известных в настоящее время видов пшеницы (рода Triticum L.)>
все еще спорное. Наибольшее число видов пшеницы (по всем классифика-
93
циям) имеется в пределах Закавказья. Нет никаких сомнений в том, что
-основной областью видообразования пшениц является Закавказье. В пре-
делах Грузии найдено несколько эндемичных видов, нигде бо-
лее не встречающихся, а исторические экскурсы приводят в Грузию,
Азербайджан и Армению как в страны исконного видообразования
пшениц.
Общий ареал культурных пшениц в наше время огромен; он охваты-
вает все континенты земного шара. Однако только 2 возделываемых вида —
мягкая и твердая пшеницы — распространились широко, причем первен-
ство принадлежит мягкой пшенице. Яровые красноколосые и красно-
зерные разновидности ее настолько скороспелы, что возделываются в не-
большом количестве даже на полюсе холода, в Верхоянске. С другой
стороны, самый южный предел культуры пшеницы в южном полушарии
также занимает мягкая пшеница. От уровня моря и даже ниже его во
внутренних частях континентов (например, в Азербайджане) пшеница
подымается в горы до 4000 м (в Перу). Известно свыше 4000 сортов этого
вида. Они различаются между собой по остистости колоса, его окраске,
опушению, плотности, вымолачиваемости, цвету зерновки, озимости или
яровости, скороспелости, полегаемости стеблей, устойчивости к таким
болезням, как ржавчина, головня и мучнистая роса пшеницы; по муко-
мольно-хлебопекарным свойствам, по отношению к засухе и перезимовке
и по многим другим ботаническим, биохимическим и хозяйственным при-
знакам. Всюду, куда только в умеренные и холодные широты и высоко-
горные зоны двигался земледелец, он старался приучать к этим новым
местам пшеницу, обеспечивавшую его хлебом.
Ареал пшеницы в Старом Свете (от Китая почти до Атлантического
-океана) говорит о глубокой древности возделывания. Какова бы ни была
историческая давность возделываемой пшеницы, по одной ей нельзя пока
решить вопроса о происхождении культурной пшеницы.
Когда-то А. Гумбольдт и Р. Браун считали, что при сомнительности
родины культурного растения, распространенного по всему земному
шару, надо искать его первоначальную родину в тех странах, где обнару-
живается наибольшее число остальных видов данного рода в диком со-
•стоянии. Н. И. Вавилов пошел еще дальше: где сосредоточено наиболь-
шее число разновидностей.
Наибольшее число видов сосредоточено в Грузии и Армении, среди
них 8 эндемичных (Т. urartu, Т. timopheevi, Т. macha, Т. araraticum,
Т. zhukovskyi, Т. palaeo-colchicum, Т. persicum, Т. vavilovii); 4 являются
реликтами (возделываются примитивными орудиями в горных трудно-
доступных районах). Правда, наличие реликтов еще не говорит о первич-
ности очага. Если принять новую генетическую классификацию пшениц
Мак-Кея (МсКеу), то и в этом случае из пяти установленных им видов
4 вида свойственны Закавказью.
Всё виды пшеницы однолетние. Многочисленные попытки синтези-
ровать многолетнюю пшеницу к бесспорному успеху не привели. Полу-
чены лишь тритикоиды.
Различают озимые, яровые и полуозимые пшеницы, так называемые
.двуручки. Озимые пшеницы для нормального плодоношения требуют
более или менее длительного охлаждения в первый период развития;
полуозимые требуют кратковременного охлаждения, а яровые нормально
развиваются и плодоносят при температурах выше 0°. Озимые пшеницы
возделываются, как правило, в южных, умеренных и в субтропических
широтах. Вообще они могут возделываться там, где зимы характеризу-
ются устойчивым снежным покровом, где температура под снегом дер-
жится непродолжительное время не ниже —15°. Посев пшениц с осени
94
на юге не всегда означает, что они являются настоящими озимыми, т. е.
не колосящимися при весеннем посеве.
Перейдем к рассмотрению морфолого-цитологической классификации
видов пшеницы.
. ПШЕНИЦЫ ДИПЛОИДНЫЕ (2п = 14)
Triticum boeoticum Boiss. [синонимы: Grithodium aegilo-
poides Link; T. aegilopoides Bal.; Aegilops Grithodium. Steud.; Tri-
ticum monococcum lasiorrachis Boiss.; T. monococcum A aegilopoides
(Link) Asch. u. GR.J — Дикая одноостая однозернянка. Систематика
этого вида все еще спорная. К. А. Фляксбергер пытался объединить
все дикие однозернянки в особый вид Т. spontaneum Flaksb., с разделе-
нием его на 2 подвида: 1) ssp. aegilopoides Bal. — однозерная и одно-
остая форма; 2) ssp. thaoudar Rent. — с двуостыми и двузерными колос-
ками.
По правилам номенклатуры видовой эпитет должен быть взят от
базионима Crithodium aegilopoides Link, поэтому правильнее было бы
именовать этот вид Triticum aegilopoides Bal. В мировой литературе очень
прочно утвердились 2 вида однозернянки: Т. boeoticum Boiss. (однозерный
и одноостый тип) и Т. thaoudar Rent, (двузерный и двуостый тип).
Спор может идти о приоритете названия Т. boeoticum Boiss. (Diagn.
ser. 1, fasc. 13, 1853).
Во время путешествия по Малой Азии (1925—1927 гг.) мной этот
вид не был найден. По данным Хэлбека, Т. boeoticum существовал до
новой эры (7000 лет тому назад). Ныне он широко представлен в горной
дуге Тавра — Загроса, в Юго-Восточной Турции (центр распространения),,
в поясе дубовых лесов и редколесий, обрамляющих долину Тигра и Ев-
фрата. Вторичные местообитания на западе до Балканского полуострова,,
вдоль доррг, нередко вместе с Aegilops speltoides (Zohary).
Т. thaoudar Reut. — Дикая двуостая однозернянка. Этот вид.
является сравнительно высокорослым, крупным растением. Он образует
фитоценоз иногда на обширной целинной территории Малой Азии, сов-
местно с диплоидными видами Aegilops. Кроме того, Т. thaoudar встре-
чается в Палестине, вместе с Т. dicoccoides var. spontaneo-nigrum; Здесь
же много видов Aegilops (sharonensis, longissima, speltoides, variabilis,.
kotschii, triuncialis, columnaris, biuncialis, ovata).
Почти вся Малая Азия, за исключением зоны североанатолийских
лесов, является единой областью массового произрастания этой дикой,
однозернянки. Область нагорных степей Малой Азии — фригана; открытые
дубовые леса паркового типа (на западе — валоновый дуб, на юго-востоке—
дуб Брандта) характеризуются сплошным травянистым покровом из ди-
ких однозернянок, видов Aegilops и пр. Их не надо искать, они попада-
ются повсюду; колоски с их рассыпающихся при созревании колосьев,
опадая, внедряются в почву (подобно копьям); кроме того, пристают
к одежде, животным, колесам и таким способом разносятся.. Господствуют
формы с гладкими колосьями, разной окраски.
Невымолачиваемость зерен и ломкость колоса у диких пшениц —
замечательное приспособление для сохранения вида. Ломкость колоса
обеспечивает самовысевание, а весьма плотное охватывание зерновки,
сильносклерифицированными ко времени созревания и поэтому твердыми
колосковыми чешуями предохраняет зерна от поедания их животными,
от склевывания птицами. Созревшие колоски имеют очень острые зубцы
и киль на колосковых чешуях, так что заглатывание их представляет
95'
опасность. По-видимому, и ости у диких пшениц имеют защитное значе-
ние, тем более, что они зазубрены. Не найдено ни одной безостой дикой
пшеницы. Потеря остей у мягких пшениц происходила через полуости-
-стость и инфлятность. Полная потеря остей у мягкой пшеницы является
результатом деятельности человека. У твердых пшениц потеря остей —
резкое мутационное изменение; промежуточные формы неизвестны.
Дикая двуостая однозернянка — горный вид, особенно характер-
ный для пологих склонов и плоскогорий Малой Азии. Встречается также
в Израиле (El Qala) вместе с видами Aegilops и с Triticum dicoccoides
var. spontaneo-nigrum. Основное отличие Т. thaoudar от Т. boeoticum,
как считал С. А. Невский, не в длине ости и фертильности 2-го цветка,
а в размерах колосковых чешуй, которые у Т. thaoudar значительно
крупнее. Почти все известные разновидности озимые, однако яровые
формы также установлены. Т. thaoudar, возможно, является мутацией
однозерной формы. Оба вида дикой однозернянки легко скрещиваются
между собой и с культурной, но почти не скрещиваются с другими куль-
турными видами. Известны, однако, гибриды с дикой полбой (Т. dicoc-
coides), культурной полбой (Т. dicoccum), даже с Т. timopheevi и др.
Получен также амфидиплоид с Aegilops umbellulata. Вид Т. thaoudar
обладает высокой устойчивостью к видам ржавчины, головни и к мучни-
стой росе.
Исходным видом для введения в культуру однозернянок скорее
всего послужил Т. thaoudar. Т. thaoudar (как и вообще дикие пшеницы)
.является одной из наиболее высокобелковых пшениц. Все амфидиплоиды,
полученные от комбинации тетраплоидной пшеницы с Т. boeoticum
•или с Т. monococcum, оказались полулегальными; растения отмирали
при появлении 3—4-го листа. В противоположность этому все подобные
-амфидиплоиды с участием Т. thaoudar росли совершенно нормально.
Т. boeoticum отличается от Т. thaoudar двумя генами, каждый из которых
может вызвать отмирание в комбинации с генотипом тетр апл оидного
вида. И другие скрещивания свидетельствуют о большем сходстве в ген-
ном содержании генома А тетраплоидной пшеницы с геномом В у Т. thao-
udar, чем у Т. monococcum или Т. boeoticum.
Число разновидностей дикой однозернянки равно нескольким де-
сяткам.
T.urartu Thum. —Дикая однозернянка Урарту. Этот вид ди-
кой однозернянки описан в 1937 г. М. Г. Туманяном*.
По свидетельству Ан. А. Федорова, это название вида является
nomen nudum. Необходим латинский диагноз и новое наименование,
например, в честь автора можно назвать его Т. michaelis sp. nova.
Стержень колоса очень ломкий, колоски с хорошо развитой подков-
кой; колос еще до созревания распадается; бородка у основания колоско-
вой чешуи с длинными, белыми, шелковистыми волосками. Колосковые
чешуи с двумя килями. Колоски двуостые, двузерные. Форма колосковой
чешуи резко отличается от формы ее у Т. boeoticum и Т. thaoudar. Листья
неопушенные. Колосья желтые, красные и черные. Стебли до 80 см.
Растения озимые; пыльники мелкие. Вид обитает в Армении на сухих
предгорьях, прилегающих к приараратской низменности, на высоте
1250—1550 м над ур. м.
Пшеница Урарту сильно поражается желтой ржавчиной и в мень-
шей степени — бурой и стеблевой. Этим она резко отличается от Т. thao-
udar.
* М. Туманян. Новый вид дикой пшеницы. Тр. Арм. филиала АН СССР,
серия биолог., вып. 2, 1937.
96
T. monococcum L. (синонимы: Nivieria
monococcum Ser.; Triticum vulgare bidens Alef.;
'I', monococcum В cereale Asch, et Gr.) — Культур-
ная однозернянка. Отличается от диких длинным и
более широким колосом, высокой неполегающей
соломиной (рис. 6). Значительно кустится. Колоски
нередко однозерные, вторая зерновка мелкая. Ко-
лосья ломкие, но не в такой степени, как у диких,
и поэтому возможна уборка их в целом виде; вы-
молачиваются трудно. Настоящие озимые формы
неизвестны, но так как культурная однозернянка
возделывается лишь в теплых широтах, то высевается
с осени. Область ее культуры в прошлом совпа-
дает в основном с областью диких однозернянок.
В Европе она возделывалась в древности (в нео-
лите) наряду с ячменем и полбой (Т. dicoccum). Для
Грузии установлен факт существования на полях
популяций из однозернянок и пшеницы зандури (Т.
timopheevi). Прежде она возделывалась в Западной
и Восточной Грузии, ныне же более не высевается.
Фактически она исчезла в Грузии вместе с Т. timo-
pheevi. В Малой Азии культура ее в чистом виде ны-
не редко встречается; в восточной части Малой Азии
она засоряет вместе с дикими однозернянками яч-
мень. В Европе она сохранилась еще редкими
пятнами в Албании, Швейцарии, Югославии, Испа-
нии, а также в Марокко. В Испании, большое
разнообразие разновидностей с белыми, красными
и черными колосьями; формы преимущественно
яровые, среди них есть очень позднеспелые; есть
холодоустойчивые формы, как правило, устойчивые
к ржавчинам. Основной район культуры — Пире-
неи. Испанские, среднеевропейские и закавказские
культурные однозернянки значительно отличаются
между собой в морфологическом отношении, эколо-
Рис. 6. Колос куль-
турной однозернянки
(Т. monococcum).
гически же все однозернянки, как культурные, так и дикие, — нагор-
ные растения. Культура их в орошаемых районах древних земледельче-
ских Месопотамии и Египта не могла, конечно, конкурировать с пол-
бой и ячменем, поэтому она и локализовалась только в более холодных
горных районах (без орошения).
В этих горных районах посевные площади однозернянки уменьша-
ются.
Известны гибриды Т. monococcum с 28- и 42-хромосомными пшени-
цами, но, как правило, они стерильны; амфидиплоиды реализованы
в нескольких комбинациях: Т. timopheevi X Т. monococcum; Т. durum X
X Т. monococcum; Т. monococcum X Aegilops uniaristata. В последнее время
попытки получения аллополиплоидов Т. monococcum х Aegilops spel-
toides и других стали обычными.
Иммунитет культурных однозернянок более высок, чем у диких
однозернянок; заболевания - ржавчиной и мучнистой росой редко имеют
место на Кавказе, на родине пшениц и паразита.
7 П. М. Жуковский
97
ПШЕНИЦЫ ТЕТРАПЛОИДНЫЕ (2п = 28)
Дикие тетраплоидные пшеницы
Triticum araraticum Jakubz. (синонимы: Triticum arme-
niacum Makush.; T. montanum Makush.; T. chaldicum Men.) —Дикая
закавказская полба. История описания этого вида запутанная. Первой
обратила на него внимание как на самостоятельный вид Е. К. Макушина,
первоначально описав его как Т. armeniacum (1938 г.). До этого М. Г. Ту-
манян, М. М. Якубцинер и другие считали его закавказским подвидом
Т. dicoccoides, палестино-сирийской дикой полбы. М. М. Якубцинер по-
том отказался от этого ввиду нескрещиваемости этих «подвидов» и боль-
ших морфологических отличий. С. А. Невский в 1932 г., т. е. ранее
Е. К. Макушиной, описал одну из форм культурной полбы (Т. dicoccum
forma volgense) как самостоятельный вид Т. armeniacum Nevsky. Этот
вид не признан, но такое наименование было дано С. А. Невским ранее,
чем Е. К. Макушиной, поэтому ее вид 1939 г. не признан. Только в 1948 г.
Е. К. Макушина детально описала эту пшеницу под новым названием
Т. montanum. Она раньше М. М. Якубцинера выделила ее в отдельный
вид. Е. К. Макушина опубликовала в 1948 г. гибридологический и карио-
логический анализ своих скрещиваний. М. М. Якубцинер предложил
свое новое название впервые в статье «О некоторых новых видах 28-хромо-
сомной группы пшениц»*. Диагноза в этой статье нет.
В самое последнее время Ан. А. Федоров и А. Л. Тахтаджян про-
вели ревизию этого вида и признали его как nomen nudum. Однако
публикации об этом еще не было. Мы считаем необходимым сохранить
название Т. araraticum.
Этот вид отличается резкой генетической обособленностью от других
тетраплоидных видов и при скрещиваниях с ними дает совершенно^ сте-
рильные гибриды. Более или менее фертильные гибриды получаются
от скрещивания с Т. timopheevi.
Т. araraticum является эндемичным видом для Азербайджана (На-
хичеванская АССР) и Армении, по-видимому, встречается и в Иранском
Азербайджане. Все формы этого вида озимые (по данным М. М. Якубци-
нера).
Т. dicoccoides Korn, (ex Schweinf.) (синонимы: Triticum
vulgare var. dicoccoides Korn.; T. hermonis Cook.; T. dicoccum dicoccoides
Ashers.; T. dicoccoides Aarons.) —Дикая двузернянка. Озимые, иногда
яровые, растения со стелющимися вначале, потом приподнимающимися
побегами. Колосья крупные, рыхлые, еще до созревания рассыпающиеся
на части, колосок длинный, с крыловидным килем колосковой чешуи,
длинным стерженьком, густо обрамленным белыми волосками, с резко
выраженной подковкой на конце; зерновки очень трудно вымолачива-
ются. В колоске развиваются 2 крупные зерновки с высоким содержанием
белка (до 30% на сухой вес). Листья узкие, листовые влагалища опушен-
ные, соломина выполненная. Настоящая дикая пшеница, генетически
обособленная, плохо скрещивается с другими видами; гибриды часто
стерильные; Д. Зохари обнаружил формы очень устойчивые к видам
ржавчины и мучнистой росе. Находки ее в природе редки, и они зареги-
стрированы. Большие заросли этой пшеницы Н. И. Вавилов обнаружил
в долине Эздральона (Израиль). Оппенгеймер (Oppenheimer) сообщает,
что основным ареалом является Галилея. Д. Зохари (D. Zohary) сообщает,
что этот вид — составная часть дубовых редколесий Сирии и Северной
* Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 28, вып. 1, 1948.
98
Палестины. В настоящее время дикая полба является обычным компо-
нентом травянистых растительных сообществ благодаря сокращению
пастбищ в Израиле. Т. dicoccoides растет на склонах и в ущельях гор,
а также на лучших почвах, где встречается в большом количестве. В Цент-
ральной Галилее растет на луговых землях. На вершинах Ханаана, где
она обитает, годовое количество осадков 1000 мм, на Хермоне (Hermon) —
1500 мм. Этот вид мезофитный, а не ксерофитный. Он созревает в мае,
а на возвышенных местах — в июне. Всхожесть зерен Т. dicoccoides
высокая. От Т. araraticum этот вид резко отличается величиной колосков,
крыловидным килем и широким в основании зубцом, а также густым
белобархатистым опушением по краям стерженька; отличается также
развалистостью стеблей. Известны амфидиплоиды видов Aegilops X Т. di-
coccoides, где дикая полба была отцовским растением.
Т. dicoccoides — замечательная по крупности зерна и его качеству
дикая пшеница — была обнаружена Ааронсоном (Aaronsohn) в 1906 г.
в Сирии, у подножья Джебел-Сафед. До Ааронсона ее нашел в 1855 г.
Котчи (Kotchy) у северо-западного склона горы Хермон, где она росла
совместно с диким двурядным ячменем (Hordeum spontaneum). С 1855 г.
обломок колоса лежал в Венском Гербарии (Naturhistorische Hoffmuseum).
Кернике (Koernicke) определил его как Т. vulgare dicoccoides. Ашерсон
(Asherson) в 1889 г. переименовал его в Т. dicoccum dicoccoides. По ини-
циативе Швейнфурта (Schweinfurth), в 1907—1908 гг. была организована
экспедиция в Сирию, Палестину и Иорданию для отыскания дикой пше-
ницы, в экспедиции участвовал Ааронсон, который за год до экспедиции
лично нашел этот вид. Экспедиция обнаружила дикую полбу в различ-
ных районах. Первый свой отчет с отличными фотографиями разновид-
ностей Т. dicoccoides Ааронсон напечатал в США (Bureau of plant indu-
stry).
В долине верхнего Иордана произрастает разновидность крупных
размеров, с крупными зернами и толстыми стеблями. Она встречается
большими колониями на базальтовых и известняковых склонах от Во-
сточной Галилеи до горы Хермон. Экспедициями вообще собраны: 1) раз-
новидности Т. dicoccoides var. kotschyanum (Scbubl.) Perc.; var. fulvo-
villosum Perc.; 2) большое число растений var. spontaneo-nigrum Flaksb.;
var. aaronsoni Flaksb., var. spontaneo-villosum Flaksb. Эти данные при-
водятся для целей интродукции ценных диких полб (в интересах селекции).
Общий ареал этого вида: Сирия (Хермон, Хоран), Израиль, Иордания,
Иран (между Керманшахом в Иране и Багдадом в Ираке), Южный Кур-
дистан, Ирак в древности (археологические находки 6000-летней дав-
ности в Ярмо). Растет на солнечных местах. Хэлбек считает, что культур-
ный эммер (Т. dicoccum) произошел в результате одомашнивания Т. di-
coccoides. Ямашита (Jamashita, 1968) считает, что тетраплоидные
культурные пшеницы могли произойти и без участия Т. dicoccoides.
Культурные тетраплоидные пшеницы (2п = 28)
Triticum palaeo-colchicum Men. (синонимы: Tri-
ticum dicoccum ssp. georgicum Dek. et Men.; T. dicoccum var. chvamlicum
Supat.; T. georgicum Dek.) — Колхидская полба, Западногрузинская асли.
История описания этого вида изложена у В. Л. Менабде*и у Л. Л. Дека-
прелевича**. Л. Л. Декапрелевич еще в 1938 г. заявил о необходимости
* В. Л. Me на бд е. Пшеницы Грузии. Тбилиси, 1948.
** Л. Л. Декапрелевич. Виды, разновидности и сорта пшеницы Грузии.
Тр. Ин-та полеводства АН ГрузССР, т. 8, 1954.
7* 99
Рис. 7. Колос, колосок и зерновки Т. timo-
pheevi.
выделить эту пшеницу в самостоятель-
ный вид. Вид обнаружен и в раскопках
(эпоха неолита). Высокое растение (до
1 м) с прочной соломиной, широкими,
бархатисто опушенными листьями.
В фазе колошения восковой налет хо-
рошо выражен. Колосья голые, плот-
ные, белые, к основанию сужива-
ющиеся, боковая сторона шире лицевой
почти в 2 раза. Стержень колоса зиг-
загообразный, ломкий по типу полбы
(а не спельты). Ости тонкие. Нижние
колоски стерильные. Известны 2 раз-
новидности. Обнаружена как сопряжен-
ная примесь в посевах Т. macha.
В связи с исчезновением культуры
Т. macha исчез и этот вид как возделы-
ваемый. Вид, эндемичный для Запад-
ной Грузии.
Т. timopheevi Zhuk, (сино-
ним — Triticum dicoccoides Korn. var.
timopheevi Zhuk.) — Зандури, челта-
зандури. Описание вида дано было
мной в 1928 г. Яровая пшеница, листья
сильно опушены грубыми щетинками,
видов, кроме Т. araraticum, с которой,
Стеблевые узлы опушены короткими
этим выделяется среди других
по-видимому, близко связана,
мягкими волосками. Колос плотный, остистый, более или менее ломкий,
при перестаивании на корню; колосок трудно обмолачиваемый, зерновка
удлиненная, узкая (рис. 7), хлебопекарные качества высокие. Зандури
принадлежит, следовательно, к пленчатым возделываемым пшеницам.
Она выделяется среди других видов не только щетинистым опушением
листьев, но и своей исключительной устойчивостью к грибным парази-
там и плохой скрещиваемостью с другими видами пшеницы. За выдаю-
щийся иммунитет эта пшеница вовлечена в селекцию.
Культура челта-зандури была узколокализована. Ныне ее уже не
сеют. Она еще недавно сохранялась лишь в Западной Грузии, в предгор-
ной части, на высотах 400—800 м над ур. м., в зоне влажного, прохлад-
ного климата. По Л. Л. Декапрелевичу (1954 г.), ареал Т. timopheevi
в Грузии был таков: на севере — Цагери — Орбели, Лайлаши Патара —
Они; на западе — Цагери — Зубикинчха — Тамакони; на востоке —
Хванчкара — Дгнориса; на юге — Меквени — Тамакони. В зоне куль-
туры озимых пшениц Грузии она может высеваться с осени и легко пере-
носит зимы при посевах до высоты 1400 м. В чистом виде посевы ее редки;
обычно она всегда в смеси с культурной однозернянкой (гваца-зандури),
относящейся к разновидности var. hornemanni, по опушению и цвету
колоса сходной с Т. timopheevi.
Уборка этой популяции производилась своеобразно: колосья сни-
мали особыми скрещенными палочками (шнакви), клали в корзины,
после чего Солому убирали серпами. Этот способ, несомненно, древний,
100
сохранившийся в Западной Грузии (а в Астурии в Испании — при уборке
спельты). Происхождение вида неясное; он резко обособлен в своем гене-
зисе. Кихара (Kihara) и Лилиенфельд (Lilienfeld) установили в этом виде
особый геном G, который в дальнейшем был истолкован как структур-
ное изменение генома В (мутация). М. Г. Туманян совершенно неоснова-
тельно считал этот вид аутотетраплоидом, возникшим из Т. monococcum
var. hornemanni.
Вагенаар (Wagenaar) скрещивал одну линию Т. timopheevi с 79 сор-
тами различных тетраплоидных видов пшеницы. Два гибрида имели пра-
вильный мейоз, а остальные — неправильную метафазу I. Т. dicoccum
вызывал мало одновалентностей, другие виды (особенно' Т. polonicum) —
много, но гибриды их взаимно скрещивались. Нарушение мейоза в гиб-
ридах вызвано специфическими для Т. timopheevi генами в десинапсисе.
Т. timopheevi имеет мировую популярность — она совершила «кру-
госветное путешествие». В СССР селекционеры безуспешно пытались
использовать ее в скрещиваниях с целью получения иммунных хозяй-
ственно ценных гибридов. Гибриды Т. timopheevi с другими видами обычно
высокостерильны; многие стали стремиться к получению амфидиплоидов,
Их имеется уже немало, и во всяком случае — со всеми основными голо-
зерными видами пшеницы (помимо пленчатых). За последние 10 лет
потери урожая от видов ржавчины в СССР в среднем за год составляли
для озимой пшеницы 4,2, яровой —2,9%. Появились очень опасные
штаммы вирусов. Они вызывают различные нарушения окраски листьев
(полосатость, штриховатость и пр.). Переносчики — клещи и листовые
блохи. Устойчивы к вирусам межродовые гибриды с Agropyron.
Т. timopheevi широко использован для выведения сортов, устойчи-
вых к видам ржавчины, головни и к мучнистой росе в Англии, Кении,
Японии, США, Канаде, Индии, Австралии, Египте, Италии, Венгрии
и Польше. Перспективные гибриды получены в Англии (Линник, 1959),
Венгрии (Lelley, 1959), США (Ausemus, 1957), Индии (Joshi, Kohli,
Negi, 1960). В Канаде сорт Ли (гибрид Hope х Timstein) высокоустой-
чив к большинству широко распространенных рас бурой и стеблевой
ржавчин. Он занимает сотни тысяч гектаров. Т. timopheevi участвует
в коммерческих яровых сортах США и Канады. Сорт Timstein (Т. timophe-
evi X Т. aestivum) использован в Индии при выведении высокоустой-
чивого к бурой, стеблевой и желтой ржавчинам сорта N. Р. 829. Тим-
штейн получен в результате отбора из потомства Т. timopheevi ХШтейнве-
дел (сорт мягкой пшеницы). Скрещивание было произведено Придхэмом
(Pridham) в Австралии. Сотрудник Придхэма Мак-Инду привез мате-
риал в США. В Австралии выведен новый сорт Тимгейлен (Timgalen,
Тг 135) с участием Т. timopheevi. Он устойчив к расам стеблевой ржавчины
в Канаде, США, Индии и Кении. Он обладает четырьмя генами устой-
чивости к стеблевой ржавчине: Sr 6, Sr 8, W 1656 (от Т. timopheevi) и
одним невыясненным геном. В Египте в 1958 г. Мохамед, в Кении Торпе
(Тогре, 1958), в Японии Ватанабе (Watanabe, 1957), в Англии Линник,
в Австралии Придхэм, Браун использовали Т. timopheevi в скрещива-
ниях на устойчивость к стеблевой и бурой ржавчинам. Хотя в Аргентине
Т. timopheevi был искусственно заражен Валлегой (Vallega) местной
расой стеблевой ржавчины, однако лишь в слабой степени.
Автором этой книги получен амфидиплоид Т. persicum var. fuligi-
nosum X T. timopheevi. Автор описал этот гибрид как новый вид, на-
звав его Т. fungicidum (грибобойная пшеница) (2п = 56). Действительно,
иммунитет этой пшеницы выдающийся.
В СССР, на родине вида, Т. timopheevi для сложных скрещиваний
не применяется. Когда-то этим занимался А. А. Захаржевский.
101
Пшеница зандури до 1960 г. высевалась в Грузии на площади не
более 400—500 га. Этот ныне уже исчезнувший вид должен быть сохра-
нен для выведения гибридов, устойчивых к видам ржавчины, головни
и к мучнистой росе. На своей родине, в Западной Грузии, пшеница зан-
дури — это природная популяция, состоящая из трех видов: Т. mono-
соссшп var. hornemanni, Т. timopheevi var. typicum и T. zhukovskyi.
Эта популяция морфологически однородна в силу внутрипопуляционной
конвергентной эволюции, но генотипически она гетерогенная, представ-
ленная разнохромосомными видами, а именно: 2п = 14 (Т. monococcum),
2п = 28 (Т. timopheevi var. typicum) и 2n = 42 (Т. zhukovskyi). В по-
пуляции зандури естественно возник полиплоидный ряд, достаточно
устойчивый вследствие барьера интерстерильности. В 1960 г. Эсло
(Heslot) во Франции экспериментально получил аутооктоплоид Т. ti-
mopheevi (2п = 56), который он назвал Т. timonovum Heslot. Таким
образом, зандури — это своеобразная популяция пшеницы, которая
представлена полиплоидным рядом (2п = 14, 28, 42, 56).
Пшеница — растение самоопыляющееся. Она легко дает гомозигот-
ные линии. Но уже давно лучшие сорта пшеницы выводятся путем гибри-
дизации; селекционная работа при этом длится долго и сопряжена с рас-
щеплениями в поколениях и с отборами, пока не возникает необходимая
константная ценная форма. Она может быть отобрана лишь в F6, Fe
и даже в более поздних генерациях. При наличии фитотрона можно
в один год получить 3 генерации.
В настоящее время наибольший хозяйственный и экономический
эффект достигается в первом поколении гибридов, полученных в резуль-
тате межлинейной гибридизации на гетерозис. Классическими приме-
рами служат кукуруза, сорго и лук. Если материнские растения имеют
нормальные обоеполые цветки (сорго, лук) или нормальные мужские
Рис. 8. Колос Т. militinae.
соцветия (кукуруза;, их приходится
эмаскулировать (кастрировать), а это рез-
ко повышает затраты на получение вы-
сокого урожая в Fx. Поэтому великим
открытием было обнаружение растений
из различных семейств с мужски сте-
рильными типами обоеполых цветков или
однополомужских соцветий. В таких
цветках андроцей либо редуцирован, либо
пыльники лишены нормальной пыльцы
и часто даже не вскрываются. Явление
это вполне закономерное и представляет
с ^бой внутрисемейственную эволюцию
о обоеполых цветков к однополым, от
о, аополых к однодомным, от однодомных
к двудомным. Генетика объяснила это
взаимодействием фактора цитоплазмати-
ческой с ерильности одного родителя с
ядерным фактором другого родителя.
Растения с мужской стерильностью цвет-
ков не нуждаются в кастрации. Они мо-
гут быть использованы как материнские
растения, если подобрать к ним соответ-
ственных опылителей.
В 1951 г. японский генетик Кихара
(Kihara), скрестив Aegilops caudata
с пшеницей, получил цитоплазматическую
102
Рис. 9. Колосья Т. dicoccum
(по Percival).
мужскую стерильность у
гибрида. Через 2 года Фу-
касава (Fukasawa) полу-
чил мужски стерильный
гибрид от скрещивания
Т. durum х Aegilops ova-
ta, с последующим бек-
кроссом пыльцой твердой
пшеницы. В 1958 г. Фу-
касава снова получил муж-
скую стерильность в Fx,
скрестив Ае. ovata х
X Т. aestivum.
Пыльцевая стериль-
ность зависит от опреде-
ленных рецессивных генов
в специфической цито-
плазме. Восстановление
фертильности в Fx может
быть достигнуто действием
доминантных генов, вне-
сенных пыльцой восстано-
вителя фертильности.
В комплексе пшениц
обнаружилось, что только
Т. timopheevi обладает генами мужской стерильности (ЦМС).
В США считают, что за последние 50 лет открытие генов мужской
стерильности у Т. timopheevi явилось наиболее крупным событием
в селекции пшеницы. Ныне селекция пшеницы на гетерозис осно-
вана на использовании эффекта мужской стерильности у Т. timo-
pheevi.
Т. militinae Zhuk, et Migush. (Species nova) — Пшеница ми-
литини. Спонтанный мутант от Т. timopheevi. Растение яровое, до 100—
120 см высотой, многостебельное, всходы окрашены антоцианом. Опуше-
ние всего растения щетинистое (как у Т. timopheevi). Колос остистый,
плоский, короткий (рис. 8), черный, сверхплотный (d = 50—70,9); ло-
мается только при надавливании. Колоски 3-пветковые, 3-й цветок стери-
лен. Мутация вызвала доминантность гена Q, поэтому обмолот легкий.
Зерновка 8—9 мм длиной; красная. Иммунитет к видам ржавчины, го-
ловни и к мучнистой росе более высокий, чем у Т. timopheevi. Самый
иммунный вид пшеницы. Тип вида и семена находятся во Всесоюзном
институте растениеводства.
Т. dicoccum Schrank (2n == 28) [синонимы: Triticum spelta
dicoccum Schrank; T. spelta Host; T. farrum Bayle-Barelle; T. amyleum
Ser.; Spelta amylea Ser.; Triticum vulgare dicoccum Alef.; T. sativum
dicoccum Hack.; T. armenicum (Stolet.) Nevski; T. Arras Hochst.; T. vol-
gense Nevski; T. Cienfuegas Lag.; T. Bauhini Lag.; T. Zea Wagini] —
Полба обыкновенная, эммер. Яровые, редко настоящие озимые растения.
Полиморфный вид пленчатой культурной двузернянки. Растения часто
103
Рис. 10. Ветвистая форма колоса безостой
Т. dicoccum из Марокко (редкая форма).
высокорослые, колосья позднеспелых
европейских и азиатских форм длин-
ные, узкие, плотные. Формы из Марокко
отличаются очень крупными и широ-
кими колосьями, нередко черными, в то
время как азиатские и европейские
формы имеют белые или коричневые
колосья. Колосья ломкие, тип сочле-
нения полбяной, т. е. членик стержня
сохраняется в основании каждого ко-
лоска, являясь его продолжением.
Колосья чаще остистые, но нередко
безостые, ости обычно длинные (рис. 9).
Очень редка ветвистоколосая форма,
безостая (рис. 10). Листья бархатисто
опушенные, длинные. Зерновка обычно
красная, узкая, сжатая с боков, чаще
стекловидная, плотно охваченная че-
шуями. Для вымолачивания зерна
требуются особые машины или просто
ступы, в которых обрушивают колоски.
Полба является очень древней культурой, связанной с древнекурди-
станской, древнемесопотамской (шумерской), древнемалоазиатской, ва-
вилонской, эфиопской, древнеегипетской, древнеиудейской и древне-
греческой земледельческими цивилизациями. Она известна в многочис-
ленных находках ранненеолитических поселений. Представление о том,
что она распространилась из Египта в Азию, вряд ли правильно;
скорее наоборот, она была освоена первоначально на территории Хузе-
стана, Малой Азии, Сирии, Палестины, древнего Шумера в Месопотамии,
Закавказья. В настоящее время культура ее носит «островной» характер.
Небольшие площади под ней существуют в средиземноморских странах
Северной Африки, в Эфиопии, Йемене, Испании, Италии, Швейцарии,
Франции (Пиренеи), ГДР и ФРГ, СССР (Прикамье, Удмуртия, Татария,
Чувашия, Башкирия, Закавказье). В Испании она носит название Espelta
Bassona (в Восточных Пиренеях), Esandia и Escanda Povia (в Наварре),
Povia (в Астурии). В Грузии (где ее называют асли) она возделывается
на высоте 1000—1500 м над ур. м. в Хевсурети и Пшави (Главный Кав-
казский хребет), где живут потомки древних племен Грузии, причем
в Пшави полба занимает 25—30% всех яровых посевов. Кроме того,
она сохранилась в Цалке и на Ахалкалакском нагорье (по Л. Л. Де-
капрелевичу).
Посевы полбы бывают, как правило, засорены овсами культурного
типа. Это так называемые полбяные овсы, пашенные сорные виды подобно
сорно-полевой ржи в посевах пшеницы в горах Кавказа. Эти овсы свя-
заны с полбой конвергентной сопряженной эволюцией настолько, что
зрелые спаренные пленчатые зерновки овса как примесь к зрелым колос-
кам полбы не могут быть от нее очищены зерноочистительными машинами.
Однако поля полбы в Грузии и Азербайджане не засорены овсами. Де-
104
капрелевич отмечает, что посевы полбы в Грузии, как правило, сочета-
ются с посевами в этих районах пшеницы дика (Т. persicum).
По данным Ф. Н. Прокофьева, полба в Прикамье и Среднем Поволжье
давала более устойчивые урожаи, чем другие крупяные культуры, в том
числе и просо. Вкусовые качества полбяной крупы считаются более вы-
сокими, чем ячменной. В XVIII в. полбу сеяли во многих губерниях
средней полосы европейской части России и отчасти в Сибири. Крупные
посевы были в Вятской губернии (ныне Кировской области), где она пре-
обладала над другими яровыми культурами, давая более высокие и устой-
чивые урожаи. Ныне посевы полбы не планируются; только в Чувашии
государственное сортоиспытание рекомендовало ее как привычную мест-
ную культуру. Полбу ценят за ее засухоустойчивость, неполегаемость,
неосыпаемость, полевую устойчивость к видам ржавчины и головни,
неприхотливость. Ее ценят также как отличный корм для цыплят. В Уд-
муртии установлена была высокая устойчивость полбы к поражению швед-
ской мухой и зеленоглазкой. Там, где ячмень погибает от цих нацело,
полба дает высокий урожай.
Полба устойчива и к проволочнику, особенно если высевать ее колос-
ками, а не зерновками. Отрицательным свойством полбы является лом-
кость колоскового стержня.
И. Д. Мустафаев в Азербайджане обнаружил (в 1961 г.) много-
цветковые формы Т. dicoccum. Некоторые географические формы полбы
выделяются своей высокой устойчивостью к видам ржавчины и головни.
На полбе подтверждается, что устойчивые к болезням формы надо искать
на совместной родине хозяина и паразита. Именно закавказские и пале-
стино-сирийские по происхождению формы отличаются устойчивостью
к стеблевой и бурой ржавчине. Западноевропейские и волжские устой-
чивые формы происходят из Закавказья. Наоборот, эфиопские формы
восприимчивы к стеблевой ржавчине. Аравийские полбы (из Йемена)
являются самыми скороспелыми пшеницами. Гибриды с нимй неизвестны.
В мировой селекции пшениц полба сыграла значительную роль как парт-
нер в межвидовых скрещиваниях. Ее используют во многих европейских
странах, а также в США.
При скрещиваниях Т. turgidum с полбой неправильности в поведе-
нии хромосом сравнительно малы. Очень перспективными для продви-
жения пшениц на север оказываются скрещивания картвельской нагор-
ной пшеницы (Т. persicum var. fuliginosum) с полбами. Известны также
межродовые гибриды полбы в комбинации с Agropyron, Haynaldia и
Aegilops. Мной был получен в 1928 г. гибрид Haynaldia villosa X Т. di-
coccum var. farrum. Несколько семян гибрида были высеяны в 1938 г.
Все растения Fx, за исключением одного, оказались фертильными вслед-
ствие спонтанной амфидиплоидии. Э. Чермак получил амфидиплоид
раньше, но при скрещивании Haynaldia с Т. turgidum. Д. Костов полу-
чил амфидиплоид от такой же комбинации, как у меня, также раньше,
но он не придал ему значения. Амфидиплоиду Haynaldia villosa х
х Т. dicoccum (2п — 42) было присвоено наименование нового рода
Haynatricum gen. nov. Это устойчивый полиплоид с весьма характерными
стеблем и листьями, густо покрытыми восковым налетом, отчего расте-
ние имеет серую окраску; колосья длинные и узкие, в зрелом состоянии
квадратные, остистые, рассыпающиеся на колоски до созревания. Ко-
лосковые чешуи с несколькими килями, жестко опушенные. Зерновка
крупная, сплющенная. Расщепление отсутствует. Этот амфидиплоид
сам по себе никакого хозяйственного значения не имеет, но он оказался
очень устойчивым к шведской мухе и мучнистой росе. Известны гибриды
Т. dicoccum с Agropyron и Aegilops.
105
Несмотря на то, что полиморфизм полбы ныне сохранился в сравни-
тельно небольшом числе разновидностей (наибольшее число в Испании),
экотипов (морфо-физиологических рас) полбы очень много, и они имеют
большое селекционное значение для гибридизации с голозерными
пшеницами. Вследствие обширного (хотя и пятнистого) географического
ареала полбы имеется несколько рас ее: поволжская, южноевропейская,
закавказская, эфиопская, марокканская. Отдельные экотипы полбы
выделяются иммунитетом, выносливостью к резким изменениям погоды,
нетребовательностью к почвам.
Т. ispaghanicum Heslot — Исфаганская полба. Новый вид
пшеницы, описан французским генетиком Эсло (Heslot). Растение до
90—100 м высоты, прямостоячее. Листья слабо опушены. Колосья 7—
8.сл« длины и 9—10 мм ширины, голые, при созревании желтые, средней
плотности, колоски 2—3-цветковые, одноостые. Ости короткие, грубо-
ватые. Колосковые чешуи удлиненные, 12—15 мм длины, узкие (2 мм),
голые, глянцевитые, с коротким килевым зубцом (до 1 мм). Стержень
колоса ломкий, сочленение по типу dicoccum, волоски стержня желто-
ватые, короткие.
Выращивается почти в чистом виде на ограниченной территории
Фаридана и Исфахана (Иран), на высоте 2000—2500 м над ур. м. Эта
пшеница — двуручка, т. е. она может колоситься при осеннем и весен-
нем посевах. Требует на родине орошения. Уборка слагается из двух
операций: срезки колосьев и последующего обрушивания колосков.
Гербарные образцы и семена (тип вида) имеются во Франции (Institut
National Agronomique) и в СССР (во Всесоюзном институте растениеводства).
Вид восприимчив к ржавчине. По-видимому, он очень близок к
Т. dicoccum; Куккукк (Kuckuck) склонен относить его к этому виду.
Этот вид был использован Э. Ф. Мигушовой для циклического межвидо-
вого скрещивания.
Т. carthlicumNevski (синонимы: Triticum persicum Vav;
Т. dicoccum tenaces var. persicum Perc.; T. ibericum Men.) — Дика.
Как самостоятельный вид он был выделен Н. И. Вавиловым в
1918 г. из популяции мягкой пшеницы на основании иммунитета его
к мучнистой росе. Это блестящий пример использования иммунитета
в систематике растений. Образец зерна этой популяции был получен
от коммерческой семенной фирмы Иммер и К° и не имел паспорта. Было
лишь предположение о происхождении зерна из Персии. Этот вид от-
личался от мягкой пшеницы некоторыми морфологическими признаками,
а потом оказалось, что и числом хромосом.
В 1921 г. нами впервые были найдены в Восточной Грузии чистые
посевы этого вида пшеницы, притом в большом внутривидовом разно-
образии. Оказалось, что это старая аборигенная культура нагорной
Грузии. Местное название этой пшеницы «дика». Произведено было тща-
тельное морфологическое, географическое, анатомическое и цитологи-
ческое изучение этой пшеницы, дан был диагноз вида, выделены И опи-
саны первые 4 ботанические разновидности. Все это было отражено
в нашей статье в 1923 г.* Впоследствии С. А. Невский произвольно дал
этому виду свое наименование: Triticum carthlicum Nevski. Вид этот
прежде всего связан с именем Н. И. Вавилова.
Т. carthlicum резко отличается наличием длинной ости на колосковой
чешуе, очень тонким стержнем колоса; это голозерная пшеница. Колос
неломкий, зерновка легко высвобождается из чешуй и у некоторых форм
даже может осыпаться. Безостые формы неизвестны, озимые — также.
* П. М. Жуковский. Персидская пшеница в Закавказье. Тр. по приклад-
ной ботанике, генетике и селекции, т. 13, вып. 1, 1923.
106
Рис. 11. Разновидности Т. carthlicum
1 — var. fuliginosum; 2 — var. rubiginosum.
Это типичная яровая пшеница. Фактически ее можно считать эндемичным
видом в культуре для Восточной Грузии, так как в Армении и Дагестане
она редко встречается и, может быть, является там заносной. В Грузии
же она после мягкой пшеницы стоит на втором месте. Л. Л. Декапреле-
вич, отлично изучивший этот вид, отмечает, что черноколосая разновид-
ность — шави-дика (var. fuliginosum, рис. 11) распространена почти
исключительно на южном склоне Главного Кавказского хребта, от Сва-
нетии на западе до Дагестана на востоке; на северном склоне хребта воз-
делывается в Горной Чечне, Кабардино-Балкарии и Северной Осетии.
Красноколосая разновидность (цители-дика, var. rubiginosum) является
господствующей и очень полиморфной; нередко встречаются формы со
скверхедным (булавовидным) типом колоса. По данным В. Л. Менабде,
красноколосая разновидность встречается рассеянно в горных районах
Грузии. Белоколосая разновидность (тетри-дика, var. stramineum) яв-
ляется примесью в посевах предыдущих двух разновидностей.
По Л. Л. Декапрелевичу, дика является типичным горным видом,
возделываемым на высотах 900—1500 м (и до 1700 м). Им установлены
2 экотипа: горнолесной (кавкасионис-дика) и горностепной (джавахетис-
дика). Первый экотип отличается более длинным вегетационным перио-
дом, высоким ростом, приуроченностью к умеренно холодному климату
с обилием осадков (800—1200 мм в год). Экотип представлен в основном
черноколосой разновидностью в популяциях (var. fuliginosum). Второй
экотип характерен для Джавахетского плато и прилегающих районов
в полосе ^1400—2100 м. ^Климат здесь благоприятен для нагорных
107
ксерофитов. Популяции дика отличаются здесь отсутствием черноколосой
разновидности (замененной красноколосой var. rubiginosum), более ко-
ротким вегетационным периодом, более низким ростом и более крупным
зерном. Посевы дики наиболее распространены в Кахети.
Т. persicum — настоящий высокогорный вид. Посевы его сосредо-
точены на высоте 1000—2000 м, доходя до 2500 .у. Черноколосая дика
представляет интерес для северной зоны культуры яровой пшеницы, тем
более что.наиболее ценным свойством является ее выдающийся иммунитет
к видам ржавчины, головни и к мучнистой росе, а также уникальная
среди пшениц устойчивость к прорастанию зерен на корню и в валках.
У себя на родине, в Грузии, некоторые формы дики поражаются какой-то
приспособившейся расой мучнистой росы. Об этом неоднократно сообща-
лось в печати. В Московской же области, где с дикой работал Н. И. Ва-
вилов, этой расы нет, и дика там и вообще в нечерноземной полосе не бо-
леет. По данным М. М. Якубцинера, дика восприимчива к расе 20 бурой
ржавчины на Кавказе, что является подтверждением концепции сопря-
женной эволюции хозяина и паразита. На родине Т. persicum имеются
формы, в высокой степени устойчивые, средневосприимчивые и воспри-
имчивые к мучнистой росе, бурой ржавчине и головне. Недостатком черно-
колосой разновидности является малое количество клейковины, так что
хлебопекарные качества дики невысокие; однако красноколосая ахал-
калакская раса, по данным М. Г. Туманяна, выделяется хорошими хлебо-
пекарными качествами; впрочем, теперь редко на хлебозаводах выпе-
кают хлеб из муки одного сорта, чаще применяют смеси сортов.
Л. Л. Декапрелевич и В. Л. Менабде считают Т. persicum гибри-
догенным видом и связывают его происхождение с Т. dicoccum и с Т. ti-
mopheevi. Д. Костов считал дику амфидиплоидом.
В последнее время М. А. Арошидзе* сообщил о «получении» Т. per-
sicum в потомстве гибридов Т. dicoccum X Т. aestivum, что с генетиче-
ской стороны совершенно невозможно. Автор мог получить «дикоиды»,
но не настоящую дику (по аналогии со спельтоидами и спельтой). Таким
образом, все теории происхождения Т. persicum пока основаны на до-
гадках.
Основные цветные разновидности дики настолько экологически раз-
личны, что взятые как резко выраженные экотипы (по Л. Л. Декапреле-
вичу) плохо взаимно скрещиваются; процент стерильных растений до-
вольно высокий, зерна мятые, типичные для гибридов от трудносовмести-
мых родителей.
Дика сравнительно легко скрещивается со всеми 28-хромосомными
видами и дает плодовитые гибриды. Н. А. Успенский (Воронежский сель-
скохозяйственный институт) получил практически ценную селекционную
форму в результате скрещивания этой пшеницы с твердой (Т. durum).
Известны гибриды от скрещиваний с дикой в комбинации с Т. mono-
coccum, с Т. durum, с Т. timopheevi и с Agropyron intermedium.
Один из гибридов был получен мной в 1939 г. в результате скрещи-
вания Т. persicum var. fuliginosum с Т. timopheevi. Это сделано было
с целью получить высокоиммунную пшеницу культурного типа. В FT
возник (спонтанно) амфидиплоид (2п = 56) с резко выраженными имму-
нитетом и гетерозисом, с исключительно крупным, но очень удлиненным
зерном, многостебельный. Недостатков у него много: позднеспелость,
неполная фертильность, некоторая ломкость колосового стержня, труд-
ная вымолачиваемость, длинное зерно, невысокие хлебопекарные каче-
* М. А. Арошидзе. К вопросу происхождения пшеницы Т. carthlicum.
Тр. Тбилисского ботанического ин-та, т. 18, 1956.
108
ства. Кроме того, пришлось встретиться с явлением расщепления амфи-
диплоидов. Проработав в прошлом 8 лет с этой гибридогенной комбина-
цией, автор смог констатировать неоднородность F2, в котором появля-
ются черноколосые и белоколосые формы. И те и другие в дальнейшем
константны; иммунитет данного гибрида высокий; наилучшие результаты
по иммунитету, фертильности и неломкости колоса получаются под
Москвой и в высокогорном районе Грузии (Бакуриани), т. е. в условиях
прохладного и влажного климата, привычного для обоих родителей
этой комбинации; наихудшие результаты — в засушливых жарких
районах (Ставрополь, Тбилиси, Краснодар); там фертильность низкая,
ломкость колоса значительная. От ломкости колоса и .от трудной вымо-
лачиваемости освободиться пока не удается, хотя один из родителей,
Т. persicum, обладает фактором Q. Необходимы скрещивания между
родственными амфидиплоидами в целях получения мутаций.
На севере европейской части СССР дика в чистом виде до сих пор
не используется для гибридизации. Черноколосую разновидность следо-
вало бы скрещивать с яровыми, скороспелыми в северных районах фор-
мами Т. turgidum, применяя в дальнейшем беккроссы и отбор. Иммуни-
тет дики и устойчивость к прорастанию на корню и в валках для север-
ных районов — заманчивое качество. Следовало бы также испытать ее
на Дальнем Востоке.
Т. durum Desf. (синонимы: Triticum alatum Peterm.; T. vulgare
durum Alef.; T. sativum durum Hack.; T. sativum ssp. tenax В II durum
Asch, et Gr.; T. dicoccum tenaces Perc.; T. pyramidale Perc.) — Пше-
ница твердая. Твердая пшеница после мягкой (Т. aestivum) занимает
по площадям второе место на земном шаре. Соответственно этому она ха-
рактеризуется большим полиморфизмом; по количеству разновидностей,
экотипов и сортов она также уступает лишь мягкой пшенице.
В нашей стране основные районы возделывания твердой пшеницы
находятся на юго-востоке европейской части СССР (Саратовская, Волго-
градская, Оренбургская, Ростовская области), в Казахстане и в Западной
Сибири, на Кубани и Ставрополыцине, на Украине. В Закавказье ее
посевы уменьшаются, ввиду увеличения площадей под мягкой пшеницей.
От древней истории и до настоящего времени твердая пшеница зани-
мает главенствующее положение во всем Средиземноморье, а также
в Эфиопии и Эритрее. В Северной Америке она распространилась в цент-
ральные области прерий, в Южной Америке — в аргентинской пампе.
В Эфиопии она занимает горные степи. Из всех пшениц она наиболее
типичная степная культура. В полупустынных районах почвы хуже,
да и осадков мало, поэтому там она менее удается.
Настоящие озимые твердые пшеницы, которые не выколашиваются
при яровом посеве, ныне твердо установлены. Они обнаружены в лесо-
степных частях Дагестана и в Нагорном Карабахе.
В Дагестане настоящие озимые относятся к разновидностям apulicum
и niloticum (а яровые — к leucurum и affine). В зимний сезон темпера-
туры здесь опускаются почти до —18°. В Болгарии также обнаружены
озимые твердые пшеницы, но они уступают в этом отношении дагестан-
ским. В Грузии так называемый нижнекартлийский экотип, выделенный
Л. Л. Декапрелевичем, представлен популяциями, в которых издавна
возникли полуозимые и озимые формы. Они всегда высеваются осенью.
Это мощные поливные пшеницы с крупными колосьями, крупными зер-
нами, морфологически близкие к Т. turgidum (рис. 12 и 13). Среди яро-
вых форм нередки такие, которые способны выдерживать мягкие зимы
в странах, прилегающих к Средиземному морю, а также зимы в Азербай-
джане и Восточной Грузии.
109
Рис. 12'. Колосья
Т. durum (по Perci-
val).
Н. И. Вавиловым были установлены 2 ботанико-географических под-
вида твердой пшеницы: ssp. abyssinicum Vav. и ssp. expansum Vav.
Эфиопия — страна тетраплоидных пшениц, они там весьма разно-
образны вследствие переопыления, при отсутствии селекционного конт-
роля. Многие из разновидностей расщепляются, и таксономия эфиоп-
ских пшениц требует длительных стационарных посевов и наблюдений.
Имеют место множественные мутации. Эфиопия ныне один из сильнейших
очагов инфекции видов ржавчины пшеницы. Это соответствует разно-
образию тетраплоидных таксонов Эфиопии. Эндемичны формы с фиоле-
товым зерном. Convar. expansum объединяет все твердые пшеницы Среди-
земноморья и других областей, так как считается, что исходный материал
для введения в культуру твердых пшениц Америка черпала из Средизем-
номорья. Он отличается большим разнообразием экологических типов
и сортов. Наиболее ценные в практическом отношении формы твердой
пшеницы (кустистые, с крупными колосьями, урожайные) считаются
выходцами из средиземноморских стран. Попав некогда в Россию, по-
пуляции средиземных твердых пшениц подверглись здесь измене-
ниям, и в результате отборов русские твердые пшеницы издавна имели
репутацию наилучших по качеству зерна. Твердые пшеницы Западного
Средиземноморья, особенно Марокко, Алжира,. Туниса, отличаются
110
крупными длинноостистыми (редко безостыми) колосьями, крупным
удлиненным зерном, позднеспелостью; разновидности Восточного Среди-
земноморья отличаются засухоустойчивостью, укороченными колосьями
и укороченным зерном, большой скороспелостью.
Исключительное разнообразие твердых пшениц установлено в Ита-
лии (особенно в Сицилии). В монографии Де-Чиллис (Ugo de Cillis)
«Пшеницы Сицилии» описано 34 местных сицилианских сорта твердой
пшеницы. В недавней монографии Чиффери и Бонвичини (R. Cifferi
et М. Bonvicini) «Обзор староместных итальянских сортов средиземно-
морского происхождения» описано 205 сортов. Пшеницы Италии вообще
представляют исключительный интерес. На севере Италии, в бассейне
реки По, возделываются превосходные сорта мягкой пшеницы (итальян-
ской селекции). Южная Италия, Сицилия, и Сардиния являются зоной
твердых пшениц. Итальянцы едят мало хлеба и много всяких макарон-
ных изделий (спагетти, вермишель, канелони и пр.). Макароны готовятся
из твердых пшениц. Однако надо иметь в виду, что краснозерные сорта
твердой пшеницы непригодны для макаронной промышленности. После
двух мировых войн итальянские эмигранты, и особенно американские
и английские солдаты, разнесли славу итальянских макарон по всему
миру, поэтому ныне существует большой спрос на них. Это вызвало рост
посевов твердых пшениц во многих странах. В Испании также господствуют
твердые пшеницы.
В монографии М. Гадеа (М. Gadea) «Пшеницы Испании» описаны
23 разновидности подвида expanum Vav. и 165 сортов. Что касается дру-
гого подвида, ssp. abyssinicum, то одних только разновидностей Н. И. Ва-
виловым установлено более 100. Сейчас они требуют ревизии в стацио-
нарных посевах.
В последнее время селекционная работа с твердыми пшеницами чрез-
вычайно усилилась во всех средиземноморских странах, в том числе и
североафриканских арабских республиках, а также в Израиле, Турции.
Это относится и к балканским странам. В Сирии резко выделилась попу-
ляция твердой пшеницы, которую Н. И. Вавилов описал как особую так-
сономическую группу хоранок. Это пшеницы с короткой соломиной,
коротким и плотным колосом, крупным, «горбатым», стекловидным зер-
ном, засухоустойчивые и скороспелые, выдерживающие подзимние по-
севы в Азербайджане, Дагестане и Таджикистане. Гибридизация с ними
позволила В. Н. Громачевскому вывести в Азербайджане зимовыносли-
вые сорта Ак-Бугда 13 и Шарк.
Твердые пшеницы Египта отличаются низкорослостью, неполегае-
мостью, скороспелостью, жаростойкостью, засухоустойчивостью, но
в то же время восприимчивостью к видам ржавчины. Пшеницы острова
Кипра очень своеобразны; они мелкозерные, скороспелые, но у некоторых
листья безлигульные (рецессивный признак).
В Азербайджане и Турции твердые пшеницы преобладают над дру-
гими видами. В Грузии среди твердых пшениц наиболее распространены
черноколосые разновидности. Л. Л..Декапрелевич считает их аутохтон-
ными и холодоустойчивыми; посевы их встречаются даже на высоте
в 900—1000 м. Это крупные растения с удлиненными, крупными, пони-
кающими колосьями; зерновки крупные, чаще стекловидные.
Особо должна быть отмечена североафриканская по происхождению
группа крупноколосых твердых пшениц с длинным серповидно изогну-
тым зерном, так называемые пшеницы фалькатум.
В Азербайджане имеется староместный сорт этой группы под назва-
нием Зогдал-бугдасы. Фалькатные пшеницы (в Алжире, Италии) — самые
высокорослые мощные твердые пшеницы.
111
Рис. 13. Уборка твердой пшеницы (ба-
рельеф древнего Египта).
Эфиопии, Египте;
наукой установл»
но лишь небольш
том числе и в СС(
средоточена в
Советской
дой пшеницы,
земноморья, в
В отношении иммунитета репу-
тация твердых пшениц сильно пре-
увеличена; они иногда более устой-
чивы, чем мягкие пшеницы, но все
же на родине паразита (Кавказ)
сильно поражаются бурой ржавчи-
ной и мучнистой росой. Вследствие
преимущественно закрытого цвете-
ния головней они не поражаются.
Среди твердых пшениц суще-
ствует полиморфная группа разно-
видностей с коротким, очень плот-
ным, пирамидального очертания
колосом, которую Персиваль считал
самостоятельным видом (Т. pyrami-
dale Рете.)*, а К. А. Фляксбергер**
отнес к пирамидальным твердым
пшеницам (eupyramidale). Она со-
в СССР отсутствует.
но несколько сот разновидностей твер-
>е число их возделывается вне Среди-
P. По количеству разновидностей выде-
ляется Закавказье, хотя площадь под ними там малая. Сортовой состав
твердой пшеницы в СССР обширный.
Твердые пшеницы выделяются среди других видов высоким содер-
жанием белка и особым качеством клейковины.
Гибриды твердой пшеницы с другими видами настолько многочис-
ленны, что нет возможности приводить их здесь. Наиболее трудно она
скрещивается с Т. timopheevi, но гибриды от такой комбинации уже не
редкость. Известны такие гибриды с Т. polonicum, Т. monococcum,
с видами ржи и Aegilops. Практически они ничего не дали; амфидиплоид
А. И. Державина (Secale montanum X Т. durum) характеризуется лом-
ким, саморассыпающимся колосом. Он имеет кормовое значение в засуш-
ливых местностях на юге. Особого внимания заслуживает селекция
пшениц в Италии. В основном это селекция на многоцветковость. Страм-
пелли (Strampelli) был первым, кто широко применял отдаленные скре-
щивания пшениц. Его последователи, Р. Форлани (R. Forlani) и Ф. Сан-
Мартини (F. San-Martini), а теперь особенно Ч. Малиани (С. Maliani),
вывели ряд ценнейших сортов. В Сан-Марино скрещиванием сорта твер-
дой пшеницы «Вилла Глори» и ветвистой тургидум Р. Форлани был выве-
ден великолепный сорт. Там же скрещиванием сорта твердой пшеницы
Ментана с диким видом Aegilops ovata получен очень хороший сорт Сан-
Марино. Интересна комбинация твердой пшеницы Дамиано с межвидовым
гибридом Т. timococcum. В Риме Ч. Малиани ведет обширную работу
по скрещиванию Т. durum х Т. vulgare для получения сортов с короткой
соломиной, многоцветковыми колосьями и стекловидным зерном. Малиани
* I. Percival. The wheat plants. 1923.
** К. А. Фляксбергер. Пшеница. «Культурная флора», т. 1. М., 1941.
112
справедливо считает, что внутривидовая селекция в пределах Т. durum
мало перспективна. Практически ценные гибриды им получены от скре-
щивания твердой пшеницы с мягкой.
Ныне мировую популярность приобрели карликовые мягкие и твер-
дые пшеницы. Низкорослые типы оказались весьма полезными у пшеницы,
риса, кукурузы, овса, ячменя, зернового сорго. Генетика карликовости
хорошо изучена.
Происхождение твердой пшеницы как вида не-
известно. Ни с каким из существующих диких или культурных пшениц
нельзя пока установить их преемственной связи. Теория первичного
происхождения твердых пшениц из Эфиопии построена лишь на большом
разновидностном составе их в этой стране. Но Эфиопия вообще никакого
отношения к происхождению пшениц не имеет (см. главу П). В ботанике
известно много примеров, когда вид, однообразный на своей родине, всту-
пил в расцвет формообразования далеко за ее пределами..
Т. persivalii Hubbard (синонимы: Triticum orientale Perc.;
T. durum Desf. ssp. expansum Vav. proles orientale Flaksb.; T. turani-
cum Jakubz.) —Пшеница месопотамская. Вид этот был описан Персива-
лем на основании образцов, полученных из Хорасана. В дальнейшем
посевы его были обнаружены в Месопотамии, Сирии, Малой Азии, а также
. в Китае (западные провинции). Эта пшеница поливного оазисного земле-
делия, посевы ее занимают ограниченные площади. Растения высоко-
рослые, с длинными листьями, длинными, очень рыхлыми опушенными
остистыми колосьями, колоски и зерна длинные, но резко отличаются
от таковых у Т. polonicum. Нет никаких оснований считать этот вид гиб-
ридом Т. durum X Т. polonicum (как это полагает М. Коневский). От
твердых пшениц резко отличается колосьями, особенностями вегетатив-
ных органов и сильной поражаемостыо видами ржавчины и мучнистой
росой. Персиваль описал 2 разновидности, Хандель-Маццетти (Handel-
Mazzetti) еще одну (из Месопотамии, где найдены все 3 разновидности).
В этой книге восстанавливается законное наименование вида (по
правилам номенклатуры).
Т. turgidum' L. (синонимы: Triticum compositum L.; Т. vul-
gare ssp. turgidum Korn.; T. dicoccum tenaces Perc.; T. vulgare turgidum
I Alef.; T. sativum turgidum Hack.; T. sativum ssp. tenax В I turgidum
। Asch, et Gr.) — Пшеница тургидум. Основными признаками этого линне-
евского вида являются укороченные и вздутые колосковые чешуи, до-
ходящие до половины длины нижней цветковой чешуи, и короткая, взду-
той формы зерновка.
Озимые формы тургидум, и особенно двуручки, нередки. Урожайность
высокая, благодаря чему долгое время эта пшеница удерживалась в по-
севах Англии, отчего и получила укоренившееся в практике растение-
водства наименование «английская пшеница». Несмотря на высокую уро-
I жайность, она до сих пор не отвечала требованиям мукомольно-хлебо-
пекарной технологии, поэтому площади ее посевов на земном шаре очень
ограничены. В СССР чистые посевы ее почти не встречаются; в Закавказье
она известна как примесь, иногда значительная; в Азербайджане, Армении
и отчасти Грузии в орошаемых посевах установлено до 20 ее разновидно-
стей. Для Азербайджана отмечались даже чистые посевы, но с распро-
странением в Закавказье сортовых посевов пшеница тургидум становится
редкостью. Экологически это поливная пшеница знойного климата;
неплохо развивается и во влажных субтропиках.. В 40-х годах нашего
I столетия интерес к ней временно сильно возрос в связи с ветвистостью
| колоса, а также в связи с наличием озимых форм, обладающих стекло-
видным (а не мучнистым, как обычно у тургидум) зерном.
8 П. М. Жуковский ИЗ
Основными областями формообразования и распространения пше-
ницы тургидум издревле являлись Средиземноморье и Эфиопия. В соот-
ветствии с этим наша отечественная систематика растений описала 2 бо-
танико-географических и экологических подвида: эфиопский (ssp. abys-
sinicum Vav.) и средиземноморский (ssp. mediterraneum Flaksb.). H. И. Ва-
вилов описал 96 разновидностей ssp. abyssinicum Vav. M. M. Якубцинер
выделил его в вид Т. aethiopicum Jakubz.
Целесообразно исходить из классификации Н. И. Вавилова, который
выделил эфиопские durum и turgidum в подвиды, но отнести их в ранг
convarietas. Разнообразие форм этих таксонов объясняется их мутантным
происхождением и последующими естественными скрещиваниями. Формы
эти лабильные, происхождение их различное.
Эфиопский подвид, будучи высокогорным в условиях экватора,
в целом является яровым, чрезвычайно полиморфным; отличается низко-
рослостью и малой кустистостью растений, тонкой соломиной, мелким
колосом с короткими остями или без них, скороспелостью и восприимчи-
востью к видам ржавчины. В Эфиопии некоторые формы возделываются
на высоте 3000 м. Эфиопские тетраплоидные пшеницы положительно
реагируют на длинный день. Средиземноморский подвид, характерный
для средиземноморских стран Южной Европы и Малой Азии, отличается
наличием полуозимых и поздних яровых форм, высокой толстой соло-
миной, сильной облиственностью, многоцветковостью, крупными ко-
лосьями. Самые крупные и многозерные колосья пшеницы на земном
шаре, неветвистые и ветвистые, дает тургидум. Большую склонность
тургидум к ветвлению можно объяснить древней многовековой культу-
рой на поливных плодородных землях и тщательным отбором. Однако
ветвистые колосья тургидум имеют много недостатков. Если разделить
урожай зерна одного колоса на фракции по величине и весу зерна, то
окажется, что крупных зерен получается очень мало, а мелких — много;
зерна имеют толстую оболочку, и выход муки незначительный; цветение
ветвистых колосьев растягивается на 12—14 дней, много цветков стериль-
ных; кроме того, у ветвистоколосых форм малая зимостойкость и засухо-
устойчивость в сочетании с поражаемостью ржавчиной и мучнистой
росой. И. Н. Клинген во время своего путешествия в Египет наблюдал
пропашную культуру ветвистых тургидум.
Испания является страной наибольшего разнообразия форм и сор-
тов средиземноморской расы (convar. mediterraneum Flaksb.). Гадеа
(Gadea) в своей монографии описал для Испании 31 разновидность с не-
ветвистыми колосьями, 20 разновидностей с ветвистыми и 53 сорта с не-
ветвистыми колосьями. Особенно интересны формы из Астурии, этого
горного уголка стародавних пшениц.
Интересны тургидум Прикарпатья, многоцветковые, с высокими
хлебопекарными качествами.
Наши закавказские формы тургидум, средиземноморские по про-
исхождению, подверглись экологической дифференциации и представляют
2 региональных экотипа — азербайджанский типично поливной и за-
падногрузинский неполивной. Экологическая дифференциация тургидум
значительная.
М. М. Якубцинер выделяет такие экологические группы: западно-
европейскую, балканскую, средиземноморскую, закавказскую, восточ-
ную, южноевропейскую и др. В 1949 г. Лайн (Line) опубликовал мате-
риал о нахождении безостой тургидум в Тибете на высоте 3560 м. Эти
сведения требуют проверки. Тургидум ныне сохранился в средиземно-
морской области в обособленных, разобщенных тургидных «оазисах»,
что также свидетельствует о его древности и постепенном исчезновении
114
в местах выращивания. Между тем потенциал вида далеко не использован,,
если иметь дело с очень продуктивными неветвистыми формами, отлича-
ющимися стекловидным крупным зерном. Обилие форм с мучнистым эндо-
спермом — результат векового орошения. При достаточном количество
осадков и солнечном теплом климате некоторые формы дают отличные
урожаи полноценного зерна.
Межвидовые и межродовые гибриды тургидум довольно многочислен-
ны. В Италии тургидум широко используют в межвидовых скрещиваниях.
Один из лучших мировых сортов «Роберто Форлани» получен от скре-
щивания мягкой пшеницы «Вилла Глори» с ветвистой формой Т. turgidum.
Ныне Ч. Малиани и многие другие селекционеры используют тургидум
для получения ветвистых пшениц типа мягкой. Амфидиплоиды в комбина-
ции с видами Haynaldia, Agropyron и Aegilops оказались высокостериль-
ными. Заслуживает внимания факт, что при расщеплении отдельных
гибридов пшеницы, когда в потомствах неожиданно появлялись другие-
подвиды пшеницы, никому не удавалось находить выщепенцев типа
тургидум. Так как Т. turgidum — линнеевский вид, Мак-Кей (МсКеу)
в своей генетической классификации дал ему ведущее положение в си-
стеме тетраплоидных пшениц (см. стр. 123).
Т. polonicum L. [синонимы: Triticum levissimum Hall.;”‘T. ma-
ximum Vill.; T. glaucum Moench; Gigachilon polonicum Seidl. fJDeina
polonica (L.) Alef.] — Пшеница польская, полоникум. Редкий в растение-
водстве вид пшеницы, неизвестно по каким причинам описанный под.
названием польской пшеницы. В Польше он никогда не возделывался.
Это средиземноморский вид; особенностями его являются очень длинные-
(самые длинные среди пшениц) колоски с колосковой чешуей пергамент-
ной консистенции, с очень короткой нижней цветковой чешуей и с длин-
ными узкими зернами. Такая форма зерна наименее продуктивна по
выходу муки, и это повлекло за собой незначительное распространение-
полоникум в культуре. Подобно Т. durum и Т. turgidum, данный подвид
имеет 2 ботанико-географические расы: эфиопскую и средиземноморскую.
Эфиопские полоникумы отличаются низкорослостью, тонкой соломиной,
некрупным колосом, скороспелостью, восприимчивостью к видам ржав-
чины. Средиземноморские разновидности, спорадически встречающиеся
в культуре стран Средиземноморья, характеризуются высоким ростом,
позднеспелостью, крупным длинным колосом и длинным зерном, неустой-
чивостью к бурой и желтой ржавчинам, стеблевой головне и мучнистой
росе. В Израиле локализованы формы с очень уплотненным расположе-
нием колосков в колосе. В Испании установлены 25 разновидностей
средиземноморской расы и только один сорт (Gadea).
Чистые посевы полоникум, где бы они ни имели место (а они вообще
редки), всегда незначительны по площади. Озимые формы неизвестны.
Положительными свойствами являются неосыпаемость зерновок,’ укрытых
длинными верхними цветковыми чешуями; нередка неполегаемость; отрица-
тельных качеств много. У Т. polonicum ген «р» контролирует бумажную
консистенцию колосковых чешуй. Число разновидностей, достигает не-
скольких десятков; большинство разновидностей сосредоточено в Эфиопии.
В дореволюционной России культура полоникум имела место на Украине,
в Семиречье, в Западной Сибири и на Кавказе. Некоторые увлекались-
ее крупным зерном, высевали и быстро разочаровывались. Сейчас еще
кое-где, клочками, встречается в Закавказье.
Межвидовые и межродовые гибриды известны, но никакой практиче-
ской ценности не представляют.
Происхождение пшеницы полоникум неизвестно. Нет никаких дан-
ных, которые послужили бы основанием для обсуждения этой темы.
8* 115-
ПШЕНИЦЫ ГЕКСАПЛОИДНЫЕ (2п = 42)
Triticum macha Dek. et Men. (синонимы: Triticum tuba-
licum Dek.; T. imereticum Dek.) — Пшеница маха. Эндемичный горный
вид пшеницы, известный только из Западной Грузии. Несмотря на столь
узколокализованный ареал, Л. Л. Декапрелевич считает пшеницу маха
сборным видом (conspecies)*. Хотя это культурный вид, но он характери-
зуется признаками дикой пшеницы: стержень колоса очень ломкий, са-
морассыпание его происходит еще до созревания, колоски пленчатые,
ости хотя и короткие, но цепляющиеся, сильно зазубренные (защита от
поедания животными колосков и приспособление для распространения
колосков); это сочетается с озимостью и сильным развитием воскового
налета на всем растении. Созревающие колосья, как и в культуре Т. ti-
mopheevi, собирают при помощи шнакви (скрещенных палочек), а солома
потом срезается серпами.
Колоски пшеницы маха найдены в археологических раскопках
в Колхиде.
Полиморфизм Т. macha значителен. Л. Л. Декапрелевич описал
2 подвида — ssp. tubalicum (Гваца-Маха) и ssp. imereticum (Челта-
Маха)**.
Разновидности первого подвида отличаются крупными колось-
ями (до 13 см), рыхлыми, полуостистыми и короткоостистыми в верхней
части, членики стержня густо опушены по краям; некоторые формы
ломаются по типу спельты; отдельные разновидности выделяются резкой
ломкостью колосового стержня и саморассыпаются еще до созревания
(особенно var. letschumicum). Колосья белые или красные, голые или
опушенные. Второй подвид представлен короткими, плотными, широкими
колосьями, стержни ломаются по типу полбы.
Оба подвида являются настоящими мезофитами; возделывались
в лесной полосе (от 300 до 1000 м над ур. м.). Эпибласт зерновок почти
редуцирован.
На родине Т. macha почти не поражается видами ржавчины, особенно
желтой, родина которой — Западная Грузия (новый факт для теории гено-
типического иммунитета на родине хозяина и паразита).
В. Л. Менабде считает Т. macha первородным видом, наравне с од-
нозернянками; по его мнению, от скрещивания маха с однозернянками
произошли мягкие пшеницы. Пшеница маха принадлежит к группе гек-
саплоидных пшениц, которые вообще имеют более позднее происхожде-
ние, поэтому скрещивание однозернянок с маха как исходный этап видо-
образования пшениц должно быть обосновано с этой стороны. Но остается
невыясненным, как попал в Т. macha геном D. Г. В. Канделаки считает,
что в Т. macha имеется геном ржи. Доводом служит наличие в эндосперме
углевода трифруктозана, свойственного ржи. Такой прогноз, однако,
не подтвержден цитогенетически и биохимически (трифруктозан возможен
и в пшенице).
В процессе расщепления гибридов Т. macha х Т. monococcum
В. Л. Менабде получил большое разнообразие форм типа Т. aestivum.
Он считает, что происхождение мягких пшениц стало ясным. По нашему
мнению, это весьма поспешный вывод.
В. Л. Менабде установил сравнительно легкую скрещиваемость
пшеницы маха со всеми 28-хромосомными видами и высокую фертиль-
* Л. Л. Декапрелевич. Роль Грузии в происхождении пшениц. Сооб-
щение АН ГрузССР, т. 3, № 5 (сообщение 3-е), 1942.
** Л. Л. Декапрелевич. Виды, разновидности и сорта пшениц Грузии.
Тр. Ин-та полеводства АН ГрузССР, т. 8, 1954.
116
ность потомства подобных гибридов. Фертильной была даже комбинация
"Г. macha х Т. dicoccoides. В настоящее время Т. macha исчез с полей
Грузии, и его необходимо сохранить в коллекциях.
Т. s р е 11 a L. (синонимы: Triticum Zea Host; Spelta vulgaris
Ser.; Triticum duhamelianum Mazz.; T. arduini Mazz.; T. vulgare Vill.;
Spelta Alef.; T. sativum Lam.; T. sativum Spelta Hack.) — Спельта.
Пленчатая пшеница с ломким колосовым стержнем. Очень характерный
признак: отделительный слой образуется на верхнем окончании членика
стержня, а не на нижнем, как обычно для других видов с ломким колосом;
членик по всей длине срастается с внутренней стороной колоска. Кроме
того, характерна форма колосковой чешуи; нередко верхнее окончание
ее широко прямоугольное, с зубцом. В морфологии пшениц даже закре-
пился термин спельтовидная, или спельтоидная, форма чешуи.
Полиморфизм спельты ограниченный. Это старая европейская куль-
турная пшеница; она сохранилась еще в Северо-Западных Альпах, в Во-
гезах, Шварцвальде, Западном Тироле, Швейцарии, ФРГ (юго-западная
часть), в Арденнах, очень немного в Люксембурге и Бельгии. В ФРГ
ее возделывают алеманны (потомки древних германских племен) и швабы.
Повсюду в этих местах возделывают озимые безостые формы спельты.
Независимо от этих районов яровые остистые спельты издавна возде-
лывались и сейчас возделываются в Астурии (Испания, северные отроги
Кантабрийских гор). Это древнейший эндемичный уголок культуры
спельты. Гадеа (Gadea) описал 7 сортов спельты Астурии. Чрезвычайно
интересен способ уборки зрелой спельты в Астурии — он напоминает
уборку зандури (Т. timopheevi) в Грузии. Уборка производится инстру-
ментом mesories (от латинского messor, секатор), который состоит из двух
палочек из каштана, похожих на барабанные палочки, длиной около
60—70 см', один конец палочки тоньше другого; более толстые концы
соединены кожаным ремнем в виде шарнира. Жнец захватывает колосья
между двумя палочками и тянет кверху и к себе, надламывая соломины;
колосья падают в корзину, подвешенную спереди.
Спельта в Астурии считается неприхотливой пшеницей, характерной
для бедных почв в гористых местностях. Она высокого роста, устойчива
к холодам, избытку влаги, повреждению птицами и насекомыми. Мука
из нее бывает высокого качества, хлеб долго не черствеет. Колосья остис-
тые, голые или опушенные, рыхлые, длинные, узкие. Формы озимые
и яровые.
Происхождение спельты и даже ее древняя география не были извест-
ны до середины XX в. Только экспедиция Куккукка (Kuckuck), а потом
Кихара (Kihara) в Иран, а также наши старые находки в районе озера
Резайе (Урмия), наконец, последние экспедиции И. Д. Мустафаева по
Юго-Восточному Азербайджану установили, что спельта — древняя
культура Ирана и Азербайджана (что касается происхождения спельты,
то е нем сказано на стр. 124).
Имея ряд положительных свойств (сравнительная зимостойкость
и скороспелость, неприхотливость к почвам, хорошие хозяйственные
качества зерна), спельта, однако, малоурожайна; колосья ломкие, а зерна
с большим трудом вымолачиваются;
В Закавказье легко находить в посевах мягкой пшеницы спельтоид-
ные растения — выщепенцы от естественной гибридизации. Спельтоиды,
конечно, не являются настоящими спельтами.
Генетика происхождения спельты была детально изучена в исследо-
ваниях Куккукка*.
* Kuckuck. Zeitschr. f. Pflanzensiicht. Bd. 41, Hf. 9, 1959.
117
Рис. 14. Колос, колосок и зерновки
Т. zhukovskyi.
Многие считают спельту пер-
вой гексаплоидной пшеницей,
возникшей в природе от скрещи-
вания тетраплоидной пшеницы с
Aegilops squarrosa. Последние ге-
нетические исследования, а также-
палеоботанические исследования
Хэлбека (Helbaek) решительно-
опровергают эту концепцию.
Спельта вторичного происхожде-
ния в группе гексаплоидных пше-
ниц, но географически возникла
в Передней Азии.
Т. zhukovskyi Men. et
Eriz. — Зандури гексаплоидная..
Этот вид пленчатой гексаплоид-
ной пшеницы был выделен
В. Л. Менабде из популяции зан-
дури, представляющей естествен-
ный возделывавшийся ценоз из
трех видов пшеницы: Т. monococ-
cum var. hornemanni (2n = 14),
T. timopheevi var. typicum (2n =
= 28), T. zhukovskyi (2n = 42); T. zhukovskyi отличается от типич-
ной T. timopheevi не только числом хромосом, но и более удлинен-
ным, менее плотным и менее озерненным колосом (рис. 14). Растение
яровое или полуозимое, до 100—125 см высоты, многостебельное. Все-
растение (влагалище и пластинка листа) опушено длинными щетинистыми
волосками; узлы стебля густо покрыты шелковистыми волосками. Колос
50—65 мм длины, плоский, при надавливании ломкий, остистый. Сравни-
тельно устойчив к видам ржавчины, но особенно к головне. Встречался
в посевах зандури в Грузии. Э. В. Таврину, по-видимому, удалось дока-
зать, что Т. zhukovskyi возник как амфидиплоид от скрещивания Т. timo-
pheevi х Т. monococcum var. hornemanni. Т. zhukovskyi возник как ал-
логексаплоид и является первой гексаплоидной пшеницей, имеющей иное-
сочетание геномов, чем ABD, Упадия и Сваминатен экспериментально
подтвердили это.
Т. s р е 11 a ssp. vavilovii Jakubz. (синоним — Triticum vulgare
Host ssp. compositum Thum.) — Пшеница ванская. Своеобразный узко-
эндемичный подвид спельтоидной озимой ложно ветвистой пшеницы. Лож-
ная ветвистость не ограничивается нижней частью колоса, как часто
бывает у настоящей ветвистой тургидум, а проходит почти по всей длине-
колоса (рис. 15). Тип образования настоящего ветвистого колоса другой;,
у тургидум дочерние ветви исходят от основания колоска, образующего
вторичный колос, а у ванской пшеницы «ветви» образуются внутри много-
цветкового колоска за счет роста цветоножек и усиленного развития каж-
дого цветка. Колосья грубые. Колосовой стержень неломкий; колосковые
чешуи спельтоидного типа; зерновки плотно охвачены чешуями, так что-
вымолачиваются с трудом.
118
Рис. 15. Колос Т.
spelta ssp. vavilovii.
Ксерофитный подвид. Облиственность малая,
листья кожистые, с восковым налетом; соломина
толстая, сильно склерофицированная. Зерновка
с мучнистым эндоспермом. Ванская пшеница яв-
ляется озимой, но малозимостойкой, позднеспелой,
очень восприимчивой к видам ржавчины. Возделы-
вается в вилайете Ван (Турция) и встречается
в Закавказье. Происхождение ее несомненно
мутантное. В селекции этот вид не исполь-
зуется.
Т. sphaerococcum Perc. [синонимы:
Triticum compactum Howard (non Host); T. aes-
tivum L. ssp. sphaerococcum (Perc.) McKey] — Пше-
ница круглозерная. Эндемичный вид, возделывае-
мый в Северном Пакистане, Восточном Белуджи-
стане и Центральной Индии. Исторически возник
как мутация в хромосоме 2D у вида Т. vulgare,
культивировавшегося за 2000 лет до н. э. в Мохенд-
жо-Даро (в Пакистане). Отличается исключительно
прочной, короткой (55—65 см), трудно сгибаемой
соломиной, короткими и широкими вертикально
стоящими листьями и шаровидным стекловидным
зерном. Пшеница яровая, низкорослая, неполега-
ющая, скороспелая, но восприимчивая к мучнистой
росе и ржавчине; одна из разновидностей, var.
globosum, отличается сильной кустистостью, поздне-
спелостью и некоторой устойчивостью к грибным
паразитам. Колосья малой величины, но очень плот-
ные, короткоостистые или безостые, инфлятного ти-
па. Вее разновидности (их 6) характеризуются не-
полегаемостью стеблей; в этом отношении Т. sphae-
rococcum конкурентов не имеет. Из-за шаровидного
зерна, высокого содержания белка, а также из-за
вертикально стоящей листвы (что допускает загу-
щенный посев) этот вид должен быть использован
в скрещиваниях. Выяснились его высокие мукомоль-
но-хлебопекарные свойства. Этот вид отличается от
мягкой пшеницы (Т. aestivum) только одним доминантным геном (у Т.
sphaerococcum ss, а у Т. aestivum SS).
Шаровидное зерно Т. sphaerococcum желательно использовать как
селекционный признак. Форма зерна имеет существенное значение для
соотношения выходов муки и отрубей. Из всех тел одинакового объема
шар обладает наименьшей поверхностью, а следовательно, и наименьшим
численным: значением отношения объема к поверхности. По этой причине
зерна любого вида хлебных злаков (при прочих одинаковых свойствах)
должны давать тем меньший процент выхода отрубей, чем больше эти
зерна по форме приближаются к шару.
Т. aestivum L. emend. Fiori et Paoletti [синонимы: Triticum
vulgare Host; T. hybernum L.; T. sativum Lam.; T. vulgare Vill. (= T.
aestivum L.); T. cereale Schrank; T. sativum tenax a. T. sativum Hack.;
T. sativum ssp. tenax AL, T. sativum vulgare Asch, et Gr.; T. compactum
Host] — Пшеница мягкая, или обыкновенная (рис. 16). Основной вид
пшеницы на земном шаре. Возделывается от Полярного круга на севере
до оконечностей южных материков (кроме Антарктики). Ареалы всех
остальных видов пшеницы тонут в общем ареале мягкой пшеницы. Вид
119
Рис. 16. Цветок мягкой пшеницы
(сильно увеличен).
сравнительно молодой, с огром-
ным экологическим и генным по-
тенциалом’. К числу мягких пше-
ниц следует отнести и карлико-
вые пшеницы, обычно включаемые
в вид Т. compactum Host. При
необычайном полиморфизме вида
отдельные сорта мягкой пшеницы
сравнительно узколокализованы,
поэтому ныне известно более 4000
сортов Т. aestivum. Сорта недолго-
вечны; тысячи селекционеров на
земле заняты усовершенствовани-
ем мягкой пшеницы примени-
тельно к местным условиям. Пре-
обладающий современный метод селекции уже не отбор из популяций,
а гибридизация, аллополиплоидия и получение мутаций методами ио-
низирующих излучений и химической индукции.
Площади под мягкой пшеницей в СССР неизменно растут. Огромные
новые территории засеваются ею в Сибири и Казахстане. Соотношение,
бывшее еще недавно, когда площади под пшеницей в европейской части
СССР втрое превышали площади в азиатской части, изменилось: совет-
ская Азия стала зоной возделывания яровой пшеницы.
Пластичность вида мягкой пшеницы в целом огромна. Если твердая
пшеница ограничена в своем распространении плодородными степями
и лесостепью юга, то посевы мягкой пшеницы покрыли собой также
и солонцеватые степи, полупустыни и освобожденные от древостоя не-
черноземные области лесной зоны. Озимые мягкие пшеницы больше при-
способлены к южным теплым и умеренно прохладным широтам, к нижним
и средним зонам гор, там, где обычны устойчивый снежный покров или
теплая зима без снежного покрова, где достаточно влаги осенью, где
нет больших годовых температурных амплитуд.
Яровые пшеницы занимают зоны континентального климата, где в те-
чение зимы температура опускается очень низко, вызывая гибель озимых.
Советский Союз не только занимает первое место в мире по пло-
щади мягкой и твердой пшениц, но в пределах его территории оказался
максимум мирового видового и сортового разнообразия пшеницы.
Дифференциальная морфология, систематика и география мягких
пшениц, их физиология и биохимия давно разрабатываются. В резуль-
тате всестороннего изучения ныне известно более 250 разновидностей мяг-
кой пшеницы, объединенных последовательно в более крупные и более
мелкие таксоны. Для мягкой пшеницы, как и для других видов пше-
ницы, еще под руководством Н. И. Вавилова была составлена подроб-
ная таблица изменчивости всех морфологических, физиологических и
биохимических признаков.
Ныне известны остистые, полуостистые, инфлятные и безостые
мягкие пшеницы, с различными вариантами колоса по плотности, вк-
120
расне, опушению, осыпаемости и неосыпаемости, по величине, весу,
окраске зерна, содержанию в нем белка и по стекло видно сти зерна;
ранне-, средне- и позднеспелые; сравнительно зимостойкие и незимостой-
кие; засухоустойчивые и влаголюбивые; восприимчивые к грибным бо-
лезням и сравнительно устойчивые; высокоурожайные и малоурожайные.
Самые скороспелые, самые зимостойкие и самые засухоустойчивые на
земном шаре — это мягкие пшеницы. Недостатками мягких пшениц явля-
ются отсутствие свойства быстрого и Сильного роста в молодом возрасте,
невысокая морозостойкость и малая устойчивость к болезням и вре-
дителям.
Староместные русские сорта, представляющие собой сложившиеся
экологические популяции, были неисчерпаемым фондом для селекции
не только в России (и потом в СССР), но часто и для западных стран.
Среди мягких пшениц издавна выделялись Гирка, Хлудовская, Русак,
Полтавка, Усатка, Улька, Белоколоска, Онега, Ледянка, Белокорка,
Новоузенская, Никополька и многие другие; знаменитый белозерный,
засухоустойчивый Теремок. Знаменитый сорт Ледянка относился к дву-
ручкам (альтернативным пшеницам). Он был приспособлен к сверхран-
ним срокам посева. Ледянку не следует путать с белорусской Ледовкой.
Современные селекционные сорта мягкой пшеницы многочисленны
и строго районированы.
ПШЕНИЦЫ ОКТОПЛОИДНЫЕ (2п = 56)
Все виды октоплоидной пшеницы получены в результате искусствен-
ного синтеза. Спонтанные октоплоиды пшеницы неизвестны. Значитель-
ное число их было получено в 30-х годах нашего столетия А. Р. Жебраком
в результате обработки зародышей семян колхицином. Все такие ауто-
октоплоиды были малофертильными. Здесь приведены октоплоиды, свя-
занные с тетраплоидным видом Т. timopheevi.
1. Т. timonovum Heslot (рис. 17). Создан в лабораторных
условиях французским генетиком Эсло (Heslot et Ferrary) путем удвоения
числа хромосом у Т. timopheevi воздействием колхицина. В названии
вида отражено его происхождение от Т. timopheevi. Мутационная абер-
рация вызвала доминантную черную окраску колоса. Это высокофертиль-
ный, но еще сырой автополиплоид, в потомстве которого выщепляются
и светлоколосые формы. Естественный отбор еще не дал результатов.
Иммунитет значительный. Селекционеры еще не использовали этот ори-
гинальный вид (аберрант Т. timopheevi) в скрещиваниях.
Т. fungi cidum Zhuk. (рис. 18). Синтезированный вид яровой
пшеницы, черноколосый аллооктоплоид. Создан автором этой книги еще
в 30-х годах в результате скрещивания Т. persicum с Т. timopheevi
с последующим спонтанным удвоением хромосом в Fx. Такой алло поли-
плоид ранее был синтезирован А. Р. Жебраком в обратной комбинации,
но, к сожалению, не был подробно описан и охарактеризован. Название
вида в переводе означает, что это «грибобойная пшеница». Свое наимено-
вание в значительной мере она оправдала, как зто явствует из работ
Т. Я. Зарубайло в ВИР. Этот аллооктоплоид, как и автооктоплоид
Т. timonovum, обнаруживая явно возрастающую фертильность, выщепляет
светлоколосые формы, потомство которых остается светлоколосым.
Т. fungicidum — растение опушенное, многостебельное; колос ости-
стый, стержень колоса в зрелом состоянии несколько ломкий; обмолачи-
вается с трудом. Вес 1000 зерен в средйем равен 70 г. При озимых посевах
на Кавказе фертильность повышается. Растение очень устойчиво к видам
ржавчины, головни и к мучнистой росе.
121
Рис. 17. Колос, колосок и зерновки
октоплоидной Т. timonovum.
Рис. 18. Колос, колосок и зер-
новки Т. fungicidum.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КЛАССИФИКАЦИИ ПШЕНИЦ
Описанные выше виды выделены из рода Triticum на основании
сравнения их морфологических признаков. Эта традиционная система
принята в прикладной ботанике, и селекционеры пользуются ею. Практи-
ческое значение ее велико. Однако мы живем в век генетики. Генетиче-
ские основы селекции обеспечили огромные успехи в теории и практике
выведения сортов. Естественно было ожидать, что генетика послужит
основой и классификации пшениц. Впервые Мак-Кей (МсКеу) произвел
полный генетический анализ видов пшениц, описанных на линнеевских
основах систематики. Как известно, процесс одомашнивания пшениц
шел от диких пшениц, отличавшихся ломким стержнем колоса и трудной
вымолачиваемостью зерен. Возникновение форм пшеницы культурного
типа, с неломким колосовым стержнем и легкой вымолачиваемостью
зерен, обязано генетическому фактору Q. Полагают, что Q — комплекс-
ный фактор, развившийся путем трипликации гена q; он локализован
в хромосоме 5А однозернянки. Мак-Кей выяснил, что у гексаплоидных
пшениц все типы aestivum, compactum и sphaerococcum содержат фактор Q,
а все типы spelta, macha, vavilovii и zhukovskyi не имеют Q. Из тетра-
плоидных пшениц только persicum содержит Q, хотя там есть и другие
легко обмолачиваемые виды пшеницы (durum и др.). Среди диплоидных
пшениц ни один вид не имеет Q. Все spelta, macha, vavilovii и aestivum
122
ssp. speltiforme имеют генную формулу qqSSCC; aestivum (и ssp. vulgare) —
QQccss; ssp. compactum — QQGCss; sphaerococcum — QQccSS.
При скрещивании T. timopheevi с другими видами обнаруживается
десинапсис и поэтому стерильность. Мак-Кей в качестве видообразующего
процесса в роде Triticum принимает только полиплоидию и десинаптическую
систему timopheevi. Род Triticum, следовательно, должен состоять из
Т. monococcum, единственного вида на диплоидном уровне, Т. timopheevi
и Т. turgidum (по линнеевской номенклатуре) —на тетраплоидном уровне;
Т. zhukovskyi и Т. aestivum — на гексаплоидном уровне.
Итак, в результате пересмотра классификации пшеницы Мак-Кей
предлагает только 5 видов Triticum (L.) Dumort: monococcum, timo-
pheevi, turgidum, zhukovskyi и aestivum (табл. 2).
Но у ботаников есть свои сложившиеся представления о виде. По-
скольку сам Мак-Кей называет свою систему филогенетической, затруд-
нительно признать Т. dicoccoides результатом дифференциации вида
Т. turgidum, т. е. обратный ход эволюции. С точки зрения ботаника,
Т. sphaerococcum — настоящий вид с резкими морфологическими и
физиогеографическими особенностями. Мак-Кей считает, что Т. ararati-
cum есть прародитель Т. timopheevi. С этим нельзя согласиться на осно-
вании изучения кариотипов и мутации генома В в геном Q. Т. timopheevi
и сейчас дал мутацию в форме нового вида Т. militinae. Вряд ли можно
согласиться с присвоением авторства рода Triticum не Линнею, а Тел-
лунгу. Предпосылкой послужила работа: Thellung, 1918 г. в Natwissensch.
Wochensch. N. F., 17, pp. 449, 458, 465—474: «Neuere Wege und Ziele
der hotanischen Systematik, erkautet am Beispiele unserer Getreidearten».
Мак-Кей на III Международном симпозиуме по пшенице, состоявшемся
Таблица 2
Подразделение Triticum (L.) Thell. на основе генетических данных (по МсКеу, 1968)
Одаозернянки (2П=14) Эммеры (2n=28) Гексаплоидная группа (2n=42)
Т. monococcum L. T. timopheevi Zhuk, T. zhukovskyi Men. et Eriz.
ssp. boeoticum (Boiss) MK. ssp. araraticum (Jakubz.) MK. T. aestivum (L.) Thell.
ssp. thaoudar ssp. timopheevi (typicum) ssp. militinae ssp. spelta (L.) Thell.
ssp. monococcum T. turgidum (L.) Thell. ssp. vavilovii (Thum.) Sears
ssp. dicoccoides (Korn.) Thell. ssp. dicoccum (Schrank) Thell. ssp. palaeocolchicum (Men.) MK. ssp. turgidum MK. convar. turgidum MK. convar. durum (Desf.) MK. convar. turanicum (Jakubz.) MK. convar. polonicum (L.) MK. ssp. carthlicum (Nevski) MK. ssp. macha (Dek. et Men.) MK. ssp. vulgare (Vill.) MK. ssp. compactum (Host) MK. ssp. sphaerococcum (Perc.) MK.
123
в Австралии в 1968 г., начал свой доклад такой фразой: «Со времени при-
менения принципов генетики к вопросам систематики они заменили
линнеевские воззрения». У ортодоксальных систематиков рода Triti-
cum единого мнения нет. Ботаники Стеббинс, Бауден, Моррис и Сиере
предлагают внедрить виды рода Aegilops в систему рода Triticum; генетик;
Мак-Кей предлагает сохранить род Aegilops как самостоятельный, но ко-
ренным образом видоизменить состав Triticum. Основанием для последнего
служит гибридное (аллополиплоидное) происхождение 2- и 3-геномных ви-
дов Triticum. Поскольку дикие и культурные однозернянки не являются
гибридными, Мак-Кей восстановил для них старое наименование рода Cri-
thodium, данное Линком (Link). Если согласиться с такой ревизией, то
придется разъединить роды Avena, Gossypium, даже самый Aegilops и др..
Новая система пшениц Мак-Кея предлагается в таком аспекте.
Род. Crithodium Link
С. aepilopoides Link (2п = 14, геном A)
Род Triticum L. emend. McKey
Серия Dicoccoides Flaksb.
T. timopheevi Zhuk. [2n = 28; геном AB( = AG)]
T. turgidum (L.) Thell. (2n = 28; геном AB)
Серия Speltoides Flaksb.
T. zhukovskyi Men. et Eriz. (2n = 42; геном AAB)
T. aestivum (L.) Thell. (2n = 42; геном ABD)
Серия Triticale (Tscherm.) McKey
T. turgidosecale McKey, sp. nova (2n=42; геном ABB)
T- aestivosecale McKey, sp. nova (2n=56; геном ABDR)
Серия Trititrigia McKey
T. turgidomedium McKey, sp. nova (2n=42; геном ABX)
T. aestivomedium McKey, sp. nova (2n=56; геном ABDX)
Эту новую систему систематикам следует обсудить.
Происхождение тетраплоидных и гекса п л о-
идных пшениц. Подтриба (Subtriba) Triticinae семейства
злаковых включает следующие роды: Triticum, Aegilops, Agropyron,
Secale, Haynaldia. Межродовые скрещивания в пределах Triticinae
широко известны с той или иной степенью интерфертильности, хотя чаще
все же характеризуются значительной интерстерильностью. Аллополи-
плоиды Triticum X Aegilops, Triticum X Secale, Triticum X Haynaldia,
Triticum X Agropyron осуществляются не только естественным путем
в природе, но также искусственно, иногда давая практически ценные ре-
зультаты. С научной стороны безукоризненно доказано, что тетраплоидные
и гексаплоидные виды пшеницы являются естественными аллополиплои-
дами от скрещивания диплоидных и тетраплоидных пшениц с отдельными
видами рода Aegilops. Это привело к тому, что человечество обрело такой
великолепный пищевой продукт, как хлеб. В последние годы постепенно
приобретает большое практическое значение другой межродовой алло-
полиплоид — Triticale, т. е. пшенично-ржаный гибрид. Наконец, высо-
кую урожайность и хорошие хлебопекарные свойства имеют некоторые
пшенично-пырейные гибриды Н. В. Цицина. Что касается ценности
амфидиплоида Triticum х Haynaldia, то она весьма условна, если обра-
титься к имеющемуся гибриду Т. dicoccum X Haynaldia villosa. Необ-
ходимо подчеркнуть, что все межродовые гибриды в пределах Triticinae
приобретают высокую фертильность после удвоения хромосом в Fx.
В подтрибе Triticinae только Triticum и Aegilops состоят из одно-
летних видов, другие роды представлены однолетними и многолетними
видами. Ареалы диких пшениц и видов Aegilops совпадают; в основном
это средиземноморские и переднеазиатские роды. Виды Aegilops заходят
также в Среднюю Азию. Количество видов рода Triticum и рода Aegi-
lops почти одинаковое. Те и другие являются обитателями равнинных
124
и нагорных степей. Еще А. Г. Николаева в СССР (1923 г.), Сакамура
(Sakamura) в Японии (1925 г.) и Сакс (Sachs) в США (1928 г.) независимо
один от другого установили полиплоидный ряд в роде Triticum (2п, 4п
и 6п). Такой же хромосомный ряд установлен в роде Aegilops. Согласно
последней кариоморфологической и цитотаксономической монографии рода
Aegilops (автор ее Chennaveeraian), существует 12 диплоидных, 8 тетрапло-
идных видов и 2 гексаплоидных вида. Кроме того, Chennaveeraian внес су-
щественные исправления в систематические монографии рода Aegilops
П. М. Жуковского (1928) и Эйга (1929), доказав, что Ае. aucheri, Ае. longis-
sima и Ае. heldreichii являются не самостоятельными видами, а таксонами
более низкого ранга, приближаясь соответственно к таким видам, как
Ае. speltoides, Ае. sharonensis и Ае. comosa. Некоторые таксоны в пре-
делах видов Ае. crassa и Ае. triaristata имеют разное число хромосом
и должны быть изъяты из этих видов. Он исправил также кариосистема-
тические группы Селяниновой-Корчагиной (СССР) и Кихары (Япония).
Полиплоидные виды Aegilops, так же как и в роде Triticum, явля-
ются чаще ал иополиплоидами. Установлено, что тетраплоидный вид
Ае. triuncialis произошел от скрещивания Ае. caudata X Ае. umbel-
lulata с последующим удвоением хромосом. При этом он завоевал более1
обширный ареал и стал сорным видом на пашнях, тогда как родители
его неспособны существовать в посевах культурных злаков. Ае. cylin-
drica есть аллополиплоид от скрещивания Ае. caudata X Ае. squarrosa.
Ae.ovata также является межвидовым аллополиплоидом.
Чрезвычайно важным является то, что Chennaveeraian не согласился
с канадским цитотаксономистом Бауденом (Bowden), который недавно
опубликовал смелую классификацию рода Triticum на основе слияния
его с родом Aegilops. Бауден считает, что род Aegilops не имеет неза-
висимого статуса и все виды его внесены в Triticum.
Только диплоидные пшеницы, т. е. однозернянки, дикие и культур-
ные, не являются аллополиплоидами. Они имеют геном с формулой АА.
Ареал диких однозернянок и первичный ареал возделываемых однозер-
нянок известен из предыдущего изложения.
На основании тщательных, неоднократно повторенных многими
цитогенетиками исследований и синтеза, можно считать, что в результате1
естественного скрещивания (в древнее время) диплоидных Т. thaoudar
с видом Ае. speltoides при последующем естественном удвоении хромо-
сом в Fj возникли тетраплоидные амфидиплоиды типа Т. dicoccum или
Т. dicoccoides, с формулой генома ААВВ. Aegilops speltoides внес в пше-
ницу фактор, обеспечивающий яровой тип вегетации. В дальнейшем,
спустя длительное время, тетраплоидные пшеницы типа Т. dicoccoides
скрестились с Ае. squarrosa (2п = 14). Возникла гексаплоидная пленча-
тая пшеница с формулой генома AABBDD. Ареалы Ае. speltoides, диких
и первичных культурных однозернянок, а также ареалы дикой Т. di-
coccoides и первичных культурных Т. dicoccum и Ае. squarrosa совпадают,
поэтому естественные скрещивания их географически были вполне воз-
можны. Есть предположение, что Ае. speltoides спонтанно скрестился
с Т. persicum, поскольку последний вид ранее других обладал фактором Q.
Однако географически эти партнеры слишком удалены друг от друга.
Таким образом, в тетраплоидных пшеницах геном АА происходит от
однозернянок, геном ВВ — от Ае. speltoides.
В гексаплоидных пшеницах геном DD происходит отАе. squarrosa. Пер-
вичным продуктом этих исторически последовательных скрещиваний была
Т. aestivum с геномом AABBDD. Между первым и вторым этапами этой есте-
ственной полиплоидизации прошел длительный период становления и диф-
ференциации новых генотипических таксономических групп рода Triticum.
125
Происхождение генома В от Ае. speltoides вполне доказано боль-
шинством авторитетных цитогенетиков и селекционеров (Кихара, Стеб-
'бинс, Саркар, Райли, Мюнцинг, Куккукк, Сирс, Писарев и другие при-
держиваются этого положения). Известно, что четверть века тому назад
Кихара и Лилиенфельд выделяли Т. timopheevi как обособленный тетра-
плоидный вид с геномом AAGG. После обстоятельных экспериментов
Сакса, а потом Вагенаара (Wagenaare) ныне считают, что геном GG
у Т. timopheevi есть структурное изменение генома ВВ. Вагенаар скре-
щивал Т. timopheevi с 79 формами разных тетраплоидных видов Tri-
ticum и пришел к выводу, что Т. timopheevi действительно обладает
геномами ААВВ. Некоторое время Сирс и Мак-Фадден считали, что геном
ВВ поступил не от Ае. speltoides, а от Agropyron triticum, передавшего
гибриду гены плотности колоса и голозерности. Однако было доказано,
что у Agropyron triticum все центромеры хромосом лишены спутников
в противоположность центромерам Ае. speltoides.
Гипотеза происхождения гексаплоидных пшениц, первоначально
основанная на кариологических исследованиях, требовала экспери-
ментального подтверждения. В 1944 г. Кихара, а также Мак-Фадден
и Сирс независимо друг от друга создали амфидиплоид, скрещивая
Т. dicoccoides и Ае. squarrosa. Он был морфологически вполне похож
на Т. spelta. Было показано, что геном DD от Ае. squarrosa передает
ломкость колосового стержня, поэтому колос Т. spelta ломкий. Были
проведены повторные синтезы, в которых применялись Т. dicoccum,
т. е. культурная полба, но гибриды также представляли собой спельту
(Т. spelta). Оказалось, что синтетическая спельта вполне фертильна
и легко скрещивается с натуральной Т. spelta. Мейоз у синтетической
•спельты в общем совершается нормально. Синтетические аллополиплоиды
в роде Triticum, как и первичные синтетические аллополиплоиды
в других семействах и родах, отличаются некоторой цитологической ир-
регулярностью (например, наличием унивалентов). Таковы Triticale, Triti-
cum fungicidum и пр. Если у естественных аллополиплоидов Triticum
в мейозе не наблюдается ни мультивалентов, ни унивалентов, то это яв-
ляется результатом многотысячелетнего отбора положительных мутаций.
Итак, считали, что первичной гексаплоидной пшеницей была спельта,
возникшая от естественного скрещивания тетраплоидной пшеницы типа
dicoccoides с Ае. squarrosa. Однако последние генетические исследования
и особенно палеоботанические изыскания Хэлбека (Helbaek) показали,
что первичным гексаплоидом был древний тип aestivum, а спельта явля-
ется вторичным типом. Еще недавно спельту считали узколокализован-
ным западноевропейским типом, но в Западной Европе не могли встре-
титься такие виды, как однозернянка и 2 упомянутых вида Aegilops.
Скрещивание между ними могло произойти лишь в Передней Азии
или Закавказье. Считалось, что спельта там отсутствует. Куккукк (Ки-
ckuck) во время своей экспедиции в Иран обнаружил на одной из возвы-
шенностей области, заселенной бахтиарами, центром которой является
город Шар-корд (Sharr-kord), посевы настоящей спельты. Она отличалась
от европейской спельты только количественными признаками. Изучая
в дальнейшем свой экспедиционный материал, Куккукк обнаружил
в нем озимые и яровые формы спельты и даже двуручки.
В 1955 г. университет в Киото (Япония) организовал грандиозную
экспедицию в Пакистан, Афганистан и Иран (а впоследствии — далее
на запад, до Гибралтара) с целью отбора, изучения и селекционного
использования географического разнообразия пшениц и Aegilops, исто-
рически сложившегося на их первичной родине. Экспедицию проводил
Кихара в сотрудничестве с Китамура (Kitamura) и Ямашита (Yama-
126
shita). Вдоль иранского побережья Каспийского моря и в Иранском
Азербайджане было обнаружено множество форм Triticum и Aegilops.
Много их было обнаружено и в Афганистане. Были обследованы районы
Кветта, Кабула, Пуликхури (Pulikhoori), Маимана, Тегерана, Исфахана,
Пехлеви, Тавриза и др. Только в области Исфахана не найдено ни одного
вида Aegilops. В остальных областях были собраны виды Ае. squarrosa,.
Ае. crassa (4п и 6n), cylindrica, triuncialis, triaristata, columnaris, juvena-
lis и umbellulata. Особенно распространенным и полиморфным оказался
Ае. squarrosa — в 105 местах его обитания обнаружено 176 внутривидо-
вых форм. По данным Кихара, Ае. squarrosa является полиморфным,
видом, дифференцированным на 2 подвида (ssp. squarrosa и ssp. strangu-
late), причем первый подвид имеет 3 разновидности: var. typica, var.
anathera и var. meyeri. Такие признаки Ae. squarrosa, как прямые во-
сходящие стебли и крупные, сравнительно легко обмолачиваемые зерна,
можно найти только у форм, засоряющих посевы пшеницы. Кихара
обнаружил формы, устойчивые к видам ржавчины, скороспелые, а также
формы озимые, полуозимые и яровые. Мезофитные формы meyeri и stran-
gulata, устойчивые к видам ржавчины, растут в очень влажных местах
вдоль северного побережья Каспийского моря. Пшеница и засоряющие
ее формы Ае. squarrosa созревают одновременно. Среди последних мно-
гие гомологичны формам пшеницы: с крупными колосьями, длинной соло-
миной, прямыми стеблями, листьями без воскового налета.
Территория Северо-Западного Ирана вокруг Эльбурса оказалась,
центром разнообразия Ае. squarrosa. Обнаружены интерфертильные
формы, но с различной степенью интерстерильности вследствие малого-
числа бивалентов. Найден также примитивный тип Ае. squarrosa со сте-
лющимися стеблями (var. meyeri). Ямашита (Yamachita) купил на ба-
заре в Тавризе образцы пшеничных зерен, которые оказались сильно
засоренными зернами Ае. squarrosa. Исследуя потом посевы этих образцов,
можно было установить конвергенцию признаков пшеницы и ее засори-
теля по крупности колосьев, длине соломины, вертикальности роста,
отсутствию воскового налета на листьях, времени созревания и пр. Гек-
саплоидные пшеницы не скрещиваются с Ае. squarrosa, как это и можно
было предвидеть на основе генетических закономерностей (аллополи-
плоиды не скрещиваются со своими родителями).
Следует подчеркнуть, что геном D, внесенный в тетраплоид-
ную пшеницу зародышевой плазмой Ае. squarrosa, обусловил хоро-
шие хлебопекарные свойства мягкой пшеницы и озимый тип вегетации.
Еще Н. И. Вавиловым был установлен необычайный полиморфизм
гексаплоидных пшениц в Афганистане и Иране; в дальнейшем Л. Л. Де-
капрелевич, П. М. Жуковский, В. Л. Менабде, М. М. Якубцинер и дру-
гие установили это для Закавказья. Теперь можно утверждать, что ко-
лыбелью гексаплоидных пшениц являются Закавказье, Иран и Афгани-
стан. Кихара правильно отмечает, что из 5 гексаплоидных видов все,
кроме Т. sphaerococcum, найдены в Закавказье и Северо-Западном Иране.
Кихара считает, что Т. sphaerococcnm возник в Пакистане как рецес-
сивный мутант Т. aestivum. Культура Т. macha эндемична для Грузии.
Фактически Т. macha там уже не возделывается, но вид этот грузинского-
происхождения. Т. spelta еще сохраняется в Иране и Советском Азер-
байджане. Наибольшее разнообразие Т. compactum установлено в Афга-
нистане; в Иране этот подвид очень редок, но разнообразие его значи-
тельно в Турецкой Армении.
По Каянусу (Ка janus), Т. spelta имеет генотип SScc, а Т. compactum—
ssCC. S является доминантным геном для рыхлого колоса, а С — геном,
плотного колоса. Т. aestivum обладает двойным рецессивным sscc. Двой-
127
ной доминантный SSCC можно получить путем скрещивания Т. spelta X
X Т. compactum.
Несмотря на то, что Т. spelta получена синтетически уже неодно-
кратно и легко скрещивается с натуральной западноевропейской спель-
той, она все же отличается от нее типом сочленения и очень рыхлым
колосом. У синтетической спельты ось колоса распадается и по типу
натуральной спельты (свойственному и Ае. squarrosa) и по типу Т. di-
coccoides. Тип распадения колоса западноевропейской спельты, очевидно,
обусловлен отбором, так как для вымолачивания зерна он более удобен.
Надо иметь в виду существование в Иране (Исфахан) тетраплоидного
ломкого вида Т. ispaghanicum, близкого к Т. dicoccum.
Происхождение Т. aestivum остается малоизвестным. В диком со-
стоянии она никогда не была. Кихара считает ее продуктом скрещивания
Т. spelta и Т. compactum после того, как эти виды претерпели ряд ген-
ных мутаций. Т. compactum, по-видимому, подвид более молодой, чем
типичный Т. aestivum, если судить по археологическим документам.
Куккукк подозревает полифилитическое происхождение голозерных пше-
ниц. Ему удалось получить неломкие, голозерные культурные пшеницы,
•скрещивая различные гексаплоидные формы спельты с Т. macha.
В Иране и Советском Азербайджане гораздо более распространены
•не спельты, а спельтовидные мутанты. Среди них много неломких форм,
но вымолачиваются они обычно с трудом. Участие их в происхождении
культурных типов Т. aestivum не изучено.
Значительный интерес представляют гибриды равнинных бело-красно-
колосых форм Т. persicum х Aegilops squarrosa. Хотя в получаются
триплоиды, но среди них попадаются фертильные, которые в F2 дают
гексаплоидные формы (по Кихара).
Возвращаясь к работе Баудена (Bowden) о поглощении всего рода
Aegilops родом Triticum, повторим, что на основании морфологических
и цитогенетических исследований только секция Sitopsis рода Aegilops
близка к роду Triticum и виды ее могли бы войти в систему рода Triticum.
Кроме того, в свое время Эйг предлагал выделить Ае. mutica в самостоя-
тельный род Amblyopyrum. Это также оправдывается. Остальные виды
могут сохраниться и составить отдельный целостный и самостоятельный
род Aegilops, ибо нет оснований считать их пшеницами. Гексаплоидные
пшеницы — это межродовой, а не межвидовой аллополиплоид. Межвидо-
вые аллополиплоиды в роде Aegilops известны; они выше были отмечены,
но они ничего сходного с пшеницами не имеют. Однозернянки, как ди-
плоидные виды, морфологически и кариологически также далеки от эги-
лопсов. В местах совместного произрастания пшениц и эгилопсов (За-
кавказье, Иран, горная дуга Загроса, Малая Азия, Средиземноморье)
гибриды Aegilops X Triticum не являются редкостью, но они редко
бывают фертильными без удвоения хромосом.
Ископаемые материалы, собранные в Jarmo (Иракский горный Курди-
стан) экспедицией Чикагского университета и описанные Хэлбеком (Не1-
baek), относятся к началу 7-го тысячелетия до н. э., т. е. они наиболее древ-
ние. В них обнаружены зерна Т. dicoccoides, зерна дикой однозернянки,
;а также многие образцы, типичные для Т. dicoccum (см. стр. 104). Здесь же
найдены кусочки колосковых чешуй видов Aegilops. Таким образом, в од-
ном месте в близком соседстве обнаружены остатки диких диплоидной
и тетраплоидной пшениц, остатки Aegilops и культурного эммера. Эта
находка отлично демонстрирует некоторые этапы эволюции пшениц.
Многие страны не удовлетворены сортами пшеницы, хотя они
многочисленны, и мы не можем сказать, что пшеничный хлеб и другие
изделия из пшеничной муки недостаточно вкусны и питательны. СССР,
128
Канада, Швеция и другие неудовлетворены морозостойкостью пшеницы.
Ни одна тетраплоидная пшеница и ни одна гексаплоидная, даже Т. ae-
stivum, т. е. мягкая пшеница, не обладает необходимой морозостойкостью.
Среди огромного разнообразия сортов мягкой пшеницы если и обнаружи-
ваются достаточно морозостойкие, как например Алабасская, то они
мелкозерные, малоурожайные, с плохими хлебопекарными свойствами.
Помимо этого, многие страны, в том числе СССР, нуждаются в сортах,
обладающих высокой засухоустойчивостью, скороспелостью, неполегае-
мостью, иммунитетом, хорошей урожайностью и необходимым качеством
клейковины. Человечество пришло к необходимости исправить ошибку
природы, даровавшей нам тетраплоидные и гексаплоидные виды пшениц
в их натуральном виде и с заложенным в них потенциалом. Путь, которым
шла природа, настолько перспективен, что селекционеру следует избрать
его для синтеза новых типов пшеницы. Этот путь — широкое по масштабам
использование аллополиплоидии и искусственных полезных мутаций.
Пшеница служит основным источником растительного белка, по-
скольку хлеб употребляют в пищу повседневно. Выше было сказано,
что растительный белок намного уступает животному. В нем не хватает
лизина, триптофана, метионина и треонина. Пшеничный хлеб содержит
очень мало лизина, причем 24% его теряется во время обработки муки
и выпечки хлеба. Можно пшеничный хлеб обогащать протеином хлопко-
вых семян, предварительно удалив из них госсипод. Однако пока очень
ценный протеиновый концентрат из хлопковых семян используется только
в животноводстве. Селекция на повышенное содержание лизина показала,
что гибриды, полученные в результате скрещивания некоторых линий
пшеницы, содержат более высокий процент лизина, чем родители; од-
нако чаще наблюдается такое же количество, а иногда более низкое, чем
у родителей. Образцы пшениц из мировой коллекции с высоким содержа-
нием лизина следует скрещивать с высокопротеиновыми линиями. Изве-
стно, что наши пшеницы отличаются высоким содержанием белка.
Особое место занимает проблема селекции на карликовость пшениц
(и других культурных растений). Доказано, что весьма полезны низко-
рослые типы пшеницы, кукурузы, сорго, проса, риса, овса и ячменя. Осо-
бенно ценен такой тип при использовании мужской стерильности у мате-
ринских линий пшеницы для селекции на гетерозис. Необходимо было
найти доминантные гены карликовости, обычно же они рецессивны.
Гены Dwx и Dw2, если они присутствуют вместе, контролируют карли-
ковость (рис. 19). DWi присутствует в Aegilops squarrosa, a Dw2 встре-
чается у большинства растений Т. dicoccoides. Поэтому сомнительно
возникновение гексаплоидной пшеницы от их комбинации.
Селекция на неполегаемость пшениц достигла блестящих результа-
тов благодаря использованию генов карликовости Dw1;i Dw2 и Dw3.
Первая очень карликовая пшеница Норин (Norin) была обнаружена еще
в 1946 г. Сэлманом (Salmon) в его коллекции японских пшениц в США.
Тогда еще не знали, что она содержит 3 рецессивных гена карликовости.
Фогель (Vogel) в 1961 г. использовал ее в скрещивании для получения
озимой пшеницы Гайнес (Gaines). В Мексике Барлог (Borlaug) с сотруд-
никами вывели яровые полукарликовые сорта. Материал из Мексики
был признан подходящим для низменных районов Северной Индии.
Индийские новые гибридные сорта носили по одному гену карликовости,
но обладали другими ценными качествами. Сорт Сонора 64 (Sonora 64)
имел 2 гена карликовости, высокую урожайность (60 ц с 1 га), но зерно
у него было красное. Сваминатан (Swaminatan) и Варугезе (Varughese)
подвергли этот сорт воздействию гамма-лучей, получили мутанты и вы-
делили из них форму с янтарным зерном. В 1967 г. он был выпущен под наз-
9 П.М. Жуковский 129
Рис. 19. Растения пшеницы, различающееся по наличию генов карлико-
вости (по Swaminathan).
1 — исходная форма, не имеющая генов карликовости; 2 — влияние одного гена карли-
ковости; 3 — влияние двух генов карликовости; 4 — влияние трех генов карликовости.
ванием Шарбати Сонора (Sharbati Sonora); зерно его содержит 16,5% белка;
на 100г белка — За лизина. Сваминатан считает, что количество и качество
белка можно улучшать и даже полагает, что фактор синтеза белка и лизина
близок к гену окраски зерна. Ныне авторами получены тройные карлики.
Они в последней стадии размножения, резко выделяются устойчивостью
ко всем трем видам ржавчины и дают урожаи 70—80 ц с 1 га. В СССР
П. П. Лукьяненко ныне имеет полукарликовые сорта гибридной пше-
ницы, урожаи которых на 30—40% выше, чем у сорта Безостая 1. Его
сорта Аврора и Кавказ не полегают и дают огромные урожаи.
РОЖЬ (SECALE L.)
Как хлебное растение рожь является характерной культурой Евра-
зии. Здесь находится и родина всех видов, за исключением одного южно-
африканского. Посевные площади во всем мире за последние годы сокра-
тились почти на 10 млн. га. Лучшее по крупности, хлебопекарным свой-
ствам, стекловидности и содержанию белка зерно ржи производят СССР,
ГДР и ФРГ, Канада, Швеция. Эти страны и являются экспортерами. Арген-
тинская рожь мелкозерная, но отличается высоким содержанием белка.
В РСФСР рожь — старая национальная культура. Из всех хлебных
растений озимая рожь — самое морозостойкое растение, поэтому она зани-
130
мает северную зону Евразии. В США она возделывается в штате Северная
Дакота. Ржаное зерно часто перемалывается полностью, так что мука
содержит отруби; только для выпечки пеклеванного хлеба используется
чистая мука из эндосперма, т. е. без оболочек зерновки, без зародыша
и алейронового слоя. Между тем, очень полезные вещества, а именно
витамины группы В и витамин Е, содержатся в муке грубого помола.
Ржаной хлеб вкусен и значительно более полезен, чем белый пшеничный
хлеб из муки с вальцовых мельниц.
Рожь находит различное применение: как хлебное растение, техни-
ческое (для выгонки спирта и получения химически чистого крахмала),
как самое раннее весеннее кормовое растение (когда других зеленых кор-
мов еще нет). Солому ржи можно использовать на подстилку и как сырье
для производства бумаги.
Ботаническое изучение ржи длится со времени описания ее Линнеем,
но и сейчас не может считаться законченным. Наиболее полная моно-
графия принадлежит Р. Ю. Рожевицу. Она чисто морфологическая.
Ныне начаты обстоятельные цитогенетические исследования (Nurnberg-
Kruger, Khush, L. Stebbins, Stutz и др.). Генетика ржи изучается Мюн-
цингом (Miintzing), И. Суриковым, Лундквистом (Lundquist).
Монографы рода Secale Р. Ю. Рожевиц и А. А. Гроссгейм были
приверженцами дробных (мелких) видов. Вряд ли цитогенетика подтвер-
дит самостоятельность таких видов, как S. ciliatiglume, S. dalmaticum,
S. anatolicum, S. afghanicum, S. dighoricum. Шиманн (E. Schiemann,
1948) в своей монографии описала только 5 видов Secale. По нашим пред-
ставлениям их 7. Все виды имеют 2п = 14. У культурной ржи есть анеу-
плоидные формы (2п = 16 и др.).
I. Секция Sylvestris (Roshev.) Khush представлена одним однолетним
видом.
Secale sylvestre Host (синонимы: Secale campestre Kit.;
S. cereale M. Bieb.; Triticum campestre Kit.; Secale fragile M. Bieb.; S.
glaucum D’ Urv.; Triticum fragile Link; Secale spontaneum Fisch.; Tri-
ticum silvestre Asch, et Gr.) — Рожь лесная (2n = 14). Однолетнее
растение. Характеризуется низким ростом, длинной остью на колоско-
вой чешуе, мелкими пыльниками. Растение клейстогамное, самофертиль-
ное. Колос еще перед созреванием распадается на колоски. Название
вида явно неудачное — это не лесной вид, а типично степной (следствие
редких находок на опушках сосновых боров). Распространен островками
от степей Венгрии до Тянь-Шаня (Венгрия, Югославия, Румыния, Крым,
Южная Украина, Кавказ, Среднее Поволжье, Казахстан, Бадахшан,
Афганистан, Копетдаг).
II. Секция Montanum Khush представлена многолетними видами.
Secale kuprianovii Grossh. (синонимы: Secale montanum
var. Visiani; S. chaldicum Fed.) — Рожь Куприянова (2n = 14). Много-
летнее многостебельное растение, с короткими корневищами, иногда
образующее рыхлую дернину; хорошо облиственное. Листья ярко-зе-
леные. Колосья всегда пониклые, к созреванию ломкие, распадающиеся
на колоски. Вид мезофитный, характерный для субальпийских горных
лугов Западного Кавказа (до 1800 м). Растения сильно кустятся, дости-
гают высоты 2 м. Вследствие обилия стеблей цветение и созревание растя-
нутое. Слабо поражается бурой ржавчиной (Puccinia dispersa). Зерна
мелкие, темные, но содержат 18% (и более) белка. Черкесы широко ис-
пользовали этот вид как кормовое растение.
Растет в западном горном Кавказе, на субальпийских лугах Абхазии.
Опыты В. Ф. Антроповой показали, что скрещивание с культурной рожью
вполне возможно, если S. kuprianovii как материнское растение чере-
9'
131
дуется в посеве с отцовскими сортами S. cereale, при свободном переопыле-
нии. Площадь посева отцовского растения (S. cereale) должна превышать
в 4—5 раз площадь материнского S. kuprianovii. Среди гибридов появля-
ются многолетние растения с неломкими колосьями.
S. mo nt anum Guss, [синонимы: Secale cereale montanum Friori;
Triticum cereale A. montanum Asch, et Gr.; Secale ciliatoglume (Boiss.)
Grossh.; S. anatolicum Boiss.; S. montanum anatolicum Boiss.; S. cereale
var. perennans Dekapr.; S. dalmaticum Vis.; Triticumcereale A. Dalmaticum
Asch, et Gr.] — Рожь горная (2n = 14). Многолетнее растение, с корот-
ким и толстым корневищем. Листья голые или немного опушенные, с сизым
восковым налетом, жестковатые. Стебли короткие у ксерофитных высоко-
горных форм или длинные, до 1 м высоты у более мезофитных форм.
Колосья ломкие, распадаются в верхней части на колоски до созревания.
Ареал вида прерывистый, пятнистый. В Курдистане встречаются
на горных скалистых склонах ssp. ciliatiglume (Secale ciliatiglumo Grossh.)
с опушенными листьями; в Малой Азии, в западной части, в горах — ssp.
anatolicum Boiss. (Secale anatolicum Boiss.); в Югославии, на известня-
ках, — ssp. dalmaticum (Secale dalmaticum Vis.); в Испании, Марокко,
Сицилии, Южной Италии — ssp. typicum с узколинейными листьями;
в Болгарии (на известняках к северу от с. Триград Смолянсского округа)—
ssp. rhodopaeum Delipavl. Эти географические подвиды могут рассматри-
ваться как региональные экотипы вида горной ржи. Пятнистый ареал
объясняется пастьбой скота и распашками.
Ген многолетности расположен, вероятно, в одной из трех хромосом,
участвующих в образовании транслокационных конфигураций при меж-
видовой гибридизации.
S. africanum Stapf — Рожь южноафриканская (2н = 14). Мно-
голетнее корневищное многостебельное растение, с ежегодно возобновля-
ющимися побегами, но не долголетнее (4—5 лет). Стебли тонкие, листья
узкие, колосья мелкие, узкие, распадающиеся на колоски, зерновки
мелкие. Самофертильное растение. Эндемичный, оторванный от основ-
ного ареала рода вид, занимающий восточную часть плоскогорья Карру
(Karroo), получившую, название Роггефелд (Roggenfeld). Растет этот
вид дерновинками, между камней, растения достигают 1—1,5 м. При
бережном отношении и некотором уходе S. africanum расселяется на сво-
бодные земли, ежегодно возобновляясь.
В секцию Montanum входят не только многолетние, но и однолетние
виды (кроме S. sylvestre, S. ancestrale), сорные и культурные.
S. vavilovii Grossh. — Рожь Вавилова, дикая. Однолет-
нее растение, низкое, 30—40 см высоты, многостебельное, кустистое.
Стебли гладкие, с восковым налетом, легко удаляемым. Влагалища
гладкие, голые, листья узколинейные, темно-синие, до 5 мм шириной.
Самый верхний лист очень близок к колосу (видовой признак). Колос
6—9 см длиной, 6—9 мм шириной, плотный, ломкий, 4—5 нижних ко-
лосков стерильные. Ость 1,4—1,8 см длиной. Пыльники короткие.
Растение клейстогамное, самофертильное. Растет на вулканических
песках в нижней зоне гор, на высоте 600—900 м над ур. м., по склонам
Арарата и в долине реки Аракса. Куккукк нашел этот вид в Иране.
S. cereale L. — Рожь посевная, или культурная (2п = 14, 16).
Единственный возделываемый вид в пределах рода Secale L. Однолетнее,
иногда двулетнее растение, колосья неломкие, пыльники крупные, длин-
ные, зерна крупные, легко вымолачиваются. Признаки этого вида ана-
логичны таковым у S. segetale, но в отношении полиморфизма культурная
рожь значительно уступает сорно-полевой. Посевная рожь — это, соб-
ственно, тот материал, который некогда отбирался из сорно-полевой
132
ржи. Выделившись в чистую культуру и распространившись при помощи
человека далеко за пределы ареала сорно-полевой ржи, культурная рожь
подверглась селекции на зимостойкость и на хлебопекарные качества.
Большинство сортов ржи — Вятка, Лисицына, Таращанская, Жит-
кинская, Волжанка и др. — преимущественно результат отбора из по-
пуляций. В культуре распространены формы с желтым неопушенным
колосом. Антроповыми описано 40 разновидностей S. cereale, но в общем
культурная рожь сравнительно однообразна. Такой, например, важный
хозяйственный признак, как многоцветковые колоски, свойствен преиму-
щественно сорно-полевой ржи.
Культурная рожь, как правило, является облигатно ветроопыляемым
растением; при искусственном самоопылении через 3 года перестает давать
семена. Однако И. Суриков обнаружил наличие самофертильных линий
в популяциях Вятки и Петкусской ржи. В дождливые годы, когда пыльца
не рассеивается, лопается от высокой влажности воздуха, прибивается
дождем, урожайность ржи сильно падает вследствие череззерницы. На се-
вере СССР, в Бурятской АССР и некоторых влажных районах выработались
самоопыляющиеся формы ржи, гарантирующие получение зерна. Гигант-
ская рожь с очень крупными пыльниками, очень крупной пыльцой и зер-
ном обнаружена на Памире (по-видимому, естественный аутотетраплоид).
Наиболее опасным грибным заболеванием ржи является спорынья
(Claviceps purpurea); иммунных к ней форм еще не выведено; во время
цветения колоски и цветки ржи раскрыты, поэтому возможно проникно-
вение аскоспор и конидий спорыньи.
Рожь — это озимая культура, но яровые формы издавна существуют
в определенных районах, например на Украине, на легких почвах не-
черноземной полосы, на Алтае в Минусинской котловине и др. Заслужи-
вает большого внимания алтайская староместная ярицй, существующая
издревле. Хлеб из нее лучше, вкуснее, светлее, чем из обычной озимой
ржи. В Восточной Сибири и Забайкалье яровая рожь высевается потому,
что озимая там вымерзает. Недостатком существующих диплоидных сор-
тов ржи является длинная соломина, обусловливающая полегание. Сорта
с короткой соломиной очень редки (например, сорт Гейне белозерная
из ГДР, Болгарская короткостебельная и др.). Сорт крупнозерной ржи
Саратовская крупнозерная выведен Научно-исследовательским институ-
том сельского хозяйства Юго-Востока. В Японии использованы гены
карликовости ржи.
Из всех хлебных злаков рожь является самой зимостойкой культу-
рой. Из наших сортов культурной ржи наиболее зимостойкой является
Житкинская.
Ssp. afghanicum (Vav.) Khush — Рожь афганская. Одно-
летнее растение, с ломким, распадающимся до нижних колосков при созре-
вании стержнем колоса. Зерновки трудно вымолачиваются. Полиморфизм
незначительный. Специализированный сорный подвид в посевах озимой
и яровой пшениц на полях Афганистана. Засоренность достигает 70%.
Ssp. dighoricum (Vav.) Khush — Рожь дигор ска я.
Как подвид был описан Н. И. Вавиловым в 1939 г. Однолетнее растение,
колосья ломкие. Эволюционный аналог афганского подвида, но географи-
чески локализован в Осетии, по ущелью реки Урух, где засоряет яровой
культурный двурядный ячмень и мелкозерную яровую мягкую пшеницу.
Отличается от афганского подвида легкой вымолачиваемостью зерновок
и нежным строением частей колоса.
S. а псе st г а 1 е Zhuk, (синоним — Secale cereale ssp. ancestrale
Khush) — Рожь предковая (2n = 14). Растение однолетнее, озимое, до
2—3 м высоты, многостебельное, мощное. Колосья крупные, очень
133
Рис. 20. Колос, колоски и зерновки
S. ancestrale.
ломкие, часто покрытые жесткими
щетинками; членики стержня с
подковкой; зерновки сплющенные,
со щеткой из длинных волосков
на верхнем конце (рис. 20). Най-
ден на песках Малой Азии (Запад-
ной Турции) близ Айдына. Дико-
растущее рудеральное растение (от
Карабуруна до Айдына). Поли-
морфный гигантский вид. Куш
(Khush) и Стеббинс (Stebbins) счи-
тают S. ancestrale подвидом S. се-
reale, с чем нельзя согласиться.
Крайне небольшой, узкоэндемич-
ный ареал находится вдали от ос-
новного ареала возделывания
ржи. Этот вид резкий псаммофит,
растет по кустарникам Vitex ag-
nus castus или по изгородям. От-
личается гигантизмом. Зерновки
его резко отличаются от зерно-
вок S. cereale.
Коллекции в различных ин-
ститутах переопылены, поэтому
аутентичность вида многим неиз-
вестна.
S. cereale ssp. s е g е -
tale Zhuk, [синонимы: Secale
segetale Roshev.; S. cereale var.
caducum V. et V. Antr.; S. cerea-
le var. tuberculato-caducum V. et
V. Antr.; S. cereale var. setoso-caducum V. et V. Antr.; S. cereale var.
tuberculato-articulatum V. et V. Antr.; S. cereale var. articulatumVav.;
S. cereale var. asiaticum Vav.; S. daralagesi Thum.; S. dighoricum (Vav.)
Roschev.] —Рожь сорно-полевая (2n = 14). Однолетнее растение (озимое
или яровое); стебли до 1—1,5 м высоты; колосья иногда очень крупные,
различной окраски (желтые, коричневые, почти черные); при со-
зревании разнообразные по степени ломкости — от ломких по всему
стержню, ломких в верхней части' колоса и неломких по всей
длине колоса (S. segetale typicum), остистые, полуостистые, изредка
безостые; ости иногда очень ломкие. Пыльники крупные. Зерновки легко,
вымолачиваются, иногда очень крупные, различной окраски. Имеются
осыпающиеся и неосыпающиеся формы; у последних внутренняя цветко-
вая чешуя прикрывает зерновку. По данным А. Иванова, в Азербайджане
(Нагорный Карабах и др.) очень велико разнообразие по вегетативным
признакам. Наблюдается мощное кущение. При испытании в чистых
посевах дает до 500 ц зеленой массы или до 85 ц отличного сена
с 1 га. Собраны крупноколосые и крупнозерные формы, закрытозерные,
белозерные, с высоким процентом белка (от 12,6 до 20). Зерна бывают
134
белые, желтые, красные, зеленые, коричневые, фиолетовые. Вес 1000 зерен
до 50 г. Колосья от 6 до 20 см длины, плотные и рыхлые. Череззерница
почти отсутствует. По-видимому, нередки автофертильные формы, так как
одиночные растения на полях пшеницы и ячменя часто оказываются
фертильными. А. П. Иванов приводит в своей монографии 52 разновидности:
среди них преобладают описанные ранее Антроповыми. Обнаружено
немало спонтанных пшенично-ржаных гибридов.
Весьма перспективный для селекции ржи, еще неиспользованный
подвид S. segetale типично нагорный, доходит до 2200 м на Кавказе.
Полиморфизм его несоизмеримо больший, чем у происшедшего от него
культурного S. cereale, поэтому число разновидностей -и особенно форм
в пределах разновидностей значительное.
Культурная рожь произошла непосредственно от сорно-полевой
ржи (об этом см. дальше). Необходимо подчеркнуть, что S. segetale —
пашенный подвид. Подобно куколю (Githago segetum), белямиру (Cepha-
laria glauca) и другим, эта сорно-полевая рожь вне пашни неизвестна;
она специализирована как засоритель посевов пшеницы в горных и пред-
горных зонах Кавказа, Малой Азии. Встречается также в Израиле в по-
севах пшеницы. Сильно распространена на Кавказе, где находится центр
ее формообразования. Особенно богат формами Нагорный Карабах.
Происхождение сорно-полевой и культур-
ной ржи. Необходимость раздельного исследования происхождения
S. cereale и ssp. segetale достаточно понятна.
Происхождение сорно-полевой ржи обычно связывают с дикими
видами рода Secale L. Большинство диких видов ржи является много-
летними, при этом они обитают на твердых скалистых субстратах, раз-
вивая укороченные корневища и образуя иногда дернины. К таким видам
относится S. montanum и даже S. africanum (обитающий на- каменистом
плоскогорье Карру в Южной Африке). Только вид S. kuprianovii, наи-
более древний и самый высокогорный, привязан больше к горнолуговым
почвам. Наоборот, однолетние дикие виды связаны с песками; так, S. va-
vilovii растет на вулканических песках, S. ancestrale — на речных вы-
ветренных песчаных наносах, S. sylvestre (несмотря на его огромный
евразиатский ареал) повсюду связан с песками, супесями. Наконец,
однолетние сорные подвиды afghanicum и dighoricum, сорно-полевая
segetale и культурная рожь S. cereale растут на рыхлых пахотных поч-
вах и на песках. Известно, что агрономы относят рожь к культурам
песчаных почв. Таким образом, отчетливо выступает закономерность
экологической эволюции ржи: все многолетние виды — обитатели каме-
нистых субстратов, а все однолетние виды — обитатели распыленных,
часто песчаных почв. Возможно, что переход от многодетности к одно-
летности мог совершиться как мутация. Лучший пример приспособления
к пескам представляет вид S. vavilovii, который морфологически близок
к одной из географических рас S. montanum и от нее, может быть, про-
изошел.
Сложнее обстоит дело с таким признаком, как ломкость колосового
стержня. У диких видов ржи, пшеницы, ячменя ломкость колоса яв-
ляется приспособлением для самосева. Свойство это необычайно консерва-
тивное. Во многих ботанических садах земного шара, расположенных
в самых разнообразных зонах, иногда в течение 100 лет с лишним высе-
ваются из года в год, для коллекционных целей и для целей обмена
плоды диких видов ржи, но никому не удалось зарегистрировать исчезно-
вение признака ломкости колосового стержня, исчезновения самообсе-
менения. Об этом же свидетельствуют такие сорные подвиды, как afghani-
cum и dighoricum; испокон веков они обитают на пашнях, и естественный
135
отбор закрепляет ломкость. При скрещиваниях с дикими видами
пшеницы и ржи труднее всего получить в потомстве формы с прочным
стержнем колоса. Известны факты, когда при скрещивании двух видов
с ломкими колосьями в потомстве появились и формы с неломким стерж-
нем колоса; отмечен подобный факт при скрещивании видов пшеницы
Т. monococcum X Т. macha. Подтверждает это и Куккукк: такое ново-
образование, как прочный колосовой стержень, может возникнуть путем
мутации гибридных и негибридных форм.
Сорно-полевая рожь могла произойти от какого-либо дикого много-
летнего вида ржи или от гибридного потомства двух (и более) диких
видов ржи, с участием однолетнего дикого. В горных районах Кавказа
и Средней Азии повсюду можно видеть, что посевы пшениц засорены
рожью, относящейся к комплексу форм segetale. Это было неоднократно
отмечено и в литературе. В. Л. Менабде по этому поводу пишет следу-
ющее: «. . . если земледелец не вмешивается в процесс борьбы форм, то
рожь весьма усиленно и успешно размножается в популяции мягких
пшениц и сравнительно в короткий срок (3—5 лет) способна занять ос-
новной фон популяции»*.
Исторические и археологические данные говорят о том, что рожь
появилась значительно позднее пшеницы — уже в бронзовом веке. На-
ряду с этим сорно-полевая рожь издавна связана с культурой пшеницы.
Археологическая экспедиция Института материальной культуры Ака-
демии наук СССР в 1946 г. обнаружила на горе Митридат (на Керчен-
ском полуострове), на дне зерновой ямы, обугленные зерна мягкой пше-
ницы и ячменя, засоренные рожью. Зерновки ржи очень характерные,
мелкие; давность этой находки относят к III—IV вв. н. э.
Вопрос о введении р„жи (Secale cereale) в культуру давно уже полу-
чил свое правильное разрешение в работах Н. И. Вавилова. Культурная
рожь произошла из сорно-полевой вследствие конкуренции между сорно-
полевой рожью и пшеницей при совместном произрастании их в крайних
условиях горного режима. На Кавказе нетрудно наблюдать «картины
природы», когда на северных склонах весной долгое время растения оста-
ются в состоянии покоя вследствие отсутствия прямого солнечного осве-
щения и под влиянием холодных ветров, в то время как на южных скло-
нах давно уже ведутся полевые работы. Задержка с наступлением весны
на северных склонах достигает иногда двух месяцев. Как правило, на
северных склонах рожь выходит в чистую культуру. То же имело место
при перенесении человеком посевов пшеницы, засоренной сорно-полевой
рожью, к северу; чем дальше к северу, тем больше обнаруживались
преимущества ржи как растения более зимостойкого, более выносливого
и неприхотливого; пшеница выпадала, рожь приносила урожаи, а древний
земледелец опирался на естественный отбор.
Рожь, выдвинутая не столько искусственным, сколько естественным
отбором, служит примером происхождения культурного растения из
сорняка-сателлита.
Сорно-полевая рожь Кавказа — непревзойденный исходный мате-
риал, однако она до сих пор в селекции не используется. Большие по-
пуляции сорно-полевой ржи необходимо испытывать во многих географи-
ческих районах возделывания ржи, помня о том, что внутривидовая
изменчивость более значительна у видов с большими популяциями. Сам
процесс одомашнивания ведет к увеличению изменчивости за счет мута-
ций. Естественный и искусственный отбор приведет к положительным
для селекции результатам.
* В. Л. Менабде. Пшеницы Грузии. Тбилиси, 1948, стр. 133—134.
136
В последнее время значительный интерес возбудили исследования
Куша (Khush) в области систематики и цитогенетики рода Secale L. Он
признает 2 географических центра максимального разнообразия одно-
летних видов ржи: 1) Малая Азия, Северо-Западный Иран и Закавказье
(S. segetale, S. ancestrale, S. dighoricum, S. vavilovii); 2) Афганистан,
Иран и Средняя Азия (S. afghanicum). В первом центре S. segetale до-
стигла огромного внутривидового разнообразия по морфологическим
и физиологическим признакам. Это было показано еще в монографии
Антроповых «Рожь СССР и сопредельных стран» и в монографии А. П. Ива-
нова. Изучая однолетние виды Secale, Куш признал настоящими видами
только 2 — S. cereale и S. vavilovii. Все остальные — S. segetale, S. an-
cestrale, S. afghanicum и S. dighoricum — считает подвидами (ранг subspe-
cies); S. vavilovii отличается от других однолетних рядом морфологиче-
ских признаков и расположением хромосом. Однолетние виды легко скре-
щиваются между собой. В Fx растения гетерозисного типа, мейозис нор-
мальный. Униваленты встречаются редко, а повторяемость хиазм так же
высока, как у родителей. Ни одной перемычки в анафазах нет. Фер-'
тильность пыльцы гибридов высокая. Нюрнберг-Крюгер (Nurnberg-
Kriiger) подтвердила это для гибридов Fx S. cereale х S. ancestrale и
S. cereale X S. dighoricum. Несколько уменьшенная фертильность уста-
новлена у гибридов S. cereale X S. dighoricum, S. cereale X S. vavi-
lovii.
Наиболее крупнозерный вид — сорно-полевая рожь нагорного За-
кавказья, засоряющая посевы пшеницы. Естественно, что она даёт и наи-
более сильные сеянцы, лучше конкурирующие с другими хлебными зла-
ками трибы Hordeae. В течение тысячелетий мутации укрупнения зерна
накапливались. Засоряя пшеницу, эта рожь попадала и в урожай. Отвеи-
вание зерна после обмолота, практиковавшееся также тысячелетиями,
обеспечивало отбор наиболее крупных зерен пшеницы и засоряющей ржи.
Отвеивание играло роль отбора этой ржи на крупнозерность. Изучая
причины естественного гетерозиса вегетативных органов сорно-полевой
ржи сравнительно с другими видами Secale, Куш определял активность
деления клеток интеркалярной меристемы в основании междоузлий
стебля (а также верхушечных меристем). Наименьшей активностью
характеризуется S. vavilovii, наиболее высокой резко выделяется S. se-
getale. Вследствие своей высокой меристематической активности гено-
типы с крупными зернами растут лучше еще в фазе проростков, поэтому
сорно-полевая рожь лучше конкурирует с пшеницей или ячменем, посевы
которых она засоряет. Такие мелкозерные сорные виды, как S. digho-
ricum и S. afghanicum, плохо конкурируют с пшеницей и поэтому не
вышли в чистую культуру.
Отныне нет сомнений в том, что культурная рожь (S. cereale) про-
изошла от сорно-полевой ржи (S. segetale). Изменить наименование S. ce-
reale невозможно потому, что это линнеевский вид.
Куккукк скрещивал Secale vavilovii с S. cereale, но ему не удалось
совместить в гибридах самофертильность с высокой продуктивностью.
Куш и Стеббинс скрещивали также S. cereale с многолетними дикими
видами и показали, что культурная рожь легко скрещивается с S. mon-
tanum, S. vavilovii и S. africanum, но почти не скрещивается с S. Sylve-
stre. Мейозис характеризуется высокой повторностью унивалентности
и хиазм в метафазе 1-го деления, нарушениями в анафазах 1-го и 2-го
делений, наличием микронуклеусов в микроспорах и почти полным от-
сутствием жизнеспособных гамет. Фертильность пыльцы в гибридах
S. cereale х S. vavilovii (Fx) составляла 19,1% , в гибридах S. cereale х
X S. montanum — 31,3% и в гибридах S. cereale X S. africanum — 31,8%.
137
Геном S. cereale отличается от геномов гибридов (FJ ее с дикими много-
летними видами двумя транслокациями, а от генома гибрида (Fx) ее с
sylvestre — еще третьей транслокацией. Судя по расположению хромо-
сом в мейозисе, вряд ли какой-либо из отмеченных диких многолетних
видов может считаться предком S. cereale. Совершенно невероятным по-
этому является предположение Штутца (Stutz), что S. cereale возник
как гибрид.между S. sylvestre и S. montanum. Неправильно также мнение,
что S. vavilovii является промежуточным звеном между S. montanum
и S. cereale. Прежде всего, S. vavilovii — самоопыляющееся растение,
тогда как S. cereale — самонесовместймый вид. Большинство биологов
(особенно Стеббинс) считает, что перекрестное оплодотворение является
анцестралцным (предковым) признаком. Куш и Стеббинс считают, что
S. cereale мог возникнуть только из S. montanum как результат прогрес-
сивной цитологической и морфологической дифференциации. S. kupria-
novii, S. dalmaticum, S. ciliatiglume, S. anatolicum взаимно фертильны
c S. montanum и друг с другом.
Основываясь на морфологических признаках и скрещиваемости ви-
дов, мейотических ненормальностях, повторяемости хиазм, фертильно-
сти пыльцы и семян гибридов, можно считать, что между S. montanum
и S. africanum существует близкое родство. Мейозис в Fx нормальный;
плодородность в Fx пыльцы и семян около 50%. Неполная фертильность
вызывалась транслокационным различием, обычным между видами.
Таким образом, не существует никаких внутренних барьеров для обмена
генами между этими видами, за исключением транслокаций. Но обмен
не может осуществиться из-за географической удаленности видов. Куш
считает S. africanum палеогенным иммигрантом в Южную Африку.
Цитогенетические исследования рода Secale, произведенные Нюрн-
берг-Крюгер (Nurnberg-Kriiger), подтвердили мнение Стеббинса, что
исходным видом для всей секции Montanum послужил S. montanum
(или S. kuprianovii — как добавляет Нюрнберг-Крюгер). По ее наблю-
дениям, хромосомный тип Montanum всегда связан с ломкостью колоса
и изменением окраски зерна; в скрещиваниях многолетних видов Secale
друг с другом возникали однолетние формы — это явление очень сомни-
тельное. Нюрнберг-Крюгер удалось получить гибриды Fx от скрещивания
S. cereale X S. sylvestre. Возник морфологически промежуточный тип
гибрида с явным гетерозисом по числу стеблей и их длине; стерильность
андроцея и гинецея высокая; в диакинезе мейозиса установлены 4 би-
валента и одно кольцо или цепь из 6 хромосом.
Аутотетраплоидная рожь (2п = 28) была экспери-
ментально получена в Швеции Мюнцингом (Miintzing), в СССР — Л. П. Бре-
славец, в ГДР — Феттелем (Vottel и др.), а также в других странах.
Первоначально Мюнцинг не возлагал больших надежд на нее, отмечая
низкий процент образования' семян (на 25% ниже), т. е. недостаточную
фертильность (свойственную вообще аутотетраплоидам). Однако зерна
ее настолько крупные, что общая урожайность почти совпадает с урожаем
диплоидной ржи. Вместе с тем она отличается гетерозисом вегетативных
органов и зерновок; зимостойкость, скороспелость, устойчивость к за-
сухе не меньшие, чем у диплоидных. Хлебопекарные качества более
высокие. Крупные семена дают отличные всходы осенью, но степень
кущения и количество колосьев на одно растение меньше, чем у диплоид-
ной. Обычные мукомольные вальцовые фабрики не справлялись с помо-
лом этой ржи и требовали переоборудования. Кроме того, посевы ее дол-
жны быть пространственно изолированы от посевов диплоидной ржи, так
как переопыление между ними приводит к образованию триплоидов,
семеноводство которых исключается по понятным причинам.
138
Обнадеживающие результаты дают скрещивания между аутотетра-
плоидами различного происхождения, проявляющие гетерозис и фертиль-
ность. Однако в Швеции эта рожь не нашла признания. Скибе (Skiebe,
1966) сообщил, что природные полиплоиды получаются от оплодотворения
нередуцированных гамет; искусственная полиплоидия возникает при
нарушении веретена в клетках меристемы. Природные полиплоиды обра-
зуются в мейозе, искусственные — в митозе. Мейотические полиплоиды
более фертильны, чем митотические. Селекцию на полиплоидизацию
следует вести в первую очередь с перекрестниками, так как только у них
можно получить удовлетворительную фертильность.
В ГДР и ФРГ выведены хорошие сорта аутотетраплоидной ржи.
Рожь называют облигатным перекрестноопылителем, хотя суще-
ствуют самоопыляющиеся формы, особенно среди сорно-полевой ржи.
Степень гетерозиготности при инбридинге уменьшается вдвое в каж-
дом последующем поколении от повторного самоопыления. После первого
самоопыления гетерозигота Аа дает одинаковое количество гетерозигот-
ных и гомозиготных особей (1АА 2Аа 1аа). В этой комбинации АА
и аа останутся Гомозиготными, особи же Аа дадут начало 50% гомозигот
и 50% гетерозигот. Последние будут составлять 25% общего количества
особей в 12 генерации. В 13 количество гетерозигот еще раз уменьшится
вдвое и будет равно 12,5%. В 14 получится до 6,25%, в 15 — до 3,13%,
а в дальнейшем эта цифра постепенно упадет до нуля.
Так называемая теория доминантности дает следующее объяснение
данному явлению. Дегенерация при инбридинге вызывается наличием
множества вредных рецессивных генов, которые в гетерозиготном со-
стоянии преобладают в первоначальной популяции. Действие этих генов
не проявляется до тех пор, пока не возникнет гомозиготность (Мюнцинг).
В настоящее время проводится селекция на короткостебельность
ржи. Известно, что многие сорта ржи отличаются полегаемостью. В 1968 г.
в Японии на острове Кюсю выведен высокоценный полукарликовый сорт
Норин 22, который превосходит по урожайности стандартные сорта
на 13—23%, имеет крупное зерно и не полегает при повышенных дозах
азотного удобрения.
Широко известно, что рожь значительно более морозостойка, чем
пшеница. Наша страна периодически переживает так называемую «ги-
бель озимых». Иногда погибает до 15 млн. га озимой пшеницы. В мировой
коллекции пшениц нет высокоморозостойких форм. Объясняется это тем,
что все геномы пшениц — А, В и D — происходят из субтропических зон,
где нет суровых зим, и поэтому исторически в пшеницах отсутствуют
гены высокой морозостойкости. Исторически при осеверении пшениц
у ряда растений путем мутаций возникали гены морозостойкости, но
так как пшеница самооплодотворяется, гены отдельных растений не могли
соединяться в блоки таких генов. Другое дело — рожь. Она тоже про-
исходит из южных широт, но при осеверении возникавшие гены морозо-
стойкости вследствие перекрестного опыления ржи могли соединяться
в блоки генов. У перекрестноопылителей мутации — более частое явле-
ние, чем у самоопылителей. За ряд тысячелетий рожь стала намного»
более морозостойкой, чем пшеница.
ПШЕНИЧНО-РЖАНЫЕ АЛЛОПОЛИПЛОИДЫ (TRITICALE)
Проблема Triticale стала одной из важнейших в селекции пшеницы
на морозостойкость. Выше было отмечено, что ни Aegilops, ни Haynaldia,
возможно, даже совместимые виды Agropyron не могут решить проблемы
13»
Рис. 21. Колосья
пшенично-ржаных ам-
фидиплоидов (Triti-
cale).
1 — Весепоподолянский;
2 — амфидиплоид
В. Е. Писарева; 3 — ам-
фидиплоид Всесоюзного
института сахарной свек-
лы; 4 — амфидиплоид
S. sereale XT. turgidum,
полученный в Японии.
создания новых типов пшеницы с высокой морозостойкостью. Внутри-
родовые скрещивания Triticum также не оправдывают ожиданий. В об-
ширном (к настоящему времени) составе пшенично-ржаных амфидиплои-
дов (Triticale) в разных странах (СССР, Швеция, США, Канада, ГДР,
Венгрия, Япония и др.) имеются и такие, которые по своей морозо-
стойкости превы шаютсамые морозостойкие сорта мягкой пшеницы.
Первый ферт ильнй гибрид между озимой пшеницей и рожью был
получен в 1889 г. в Германии, в Шланштедте, селекционером Римпау
(Rimpau) от скрещивания красной саксонской пшеницы с шланштедт-
ской рожью. В дал нейшем было установлено, что Triticale Римпау
является амфидиплоидом с 2п = 56 (Oeler, Muntzing).
Во всех случаях амфидиплоиды могут возникать самопроизвольно
или под воздействием колхицина в при условии, если материнским
растением служит пшеница.
В 1931 г. Г. К. Мейстер в Саратове обнаружил самопроизвольные
ржано-пшеничные гибриды, у которых материнским растением была
рожь, почти нацело стерильные, не давшие потомства; такой комбинации
Г. К. Мейстер присвоил название Secalotricum.
140
Г. К. Мейстером были получены также озимые Triticale, которые,
однако, практически не оправдали себя, хотя оказались зимостойкими.
Перспективным казался Triticale Веселоподолянской опытно-селек-
ционной станции, выведенный селекционером G. А. Лысаком (под наиме-
нованием Л-1) в результате скрещивания сорта озимой пшеницы Лесо-
степка 75 с сортом ржи Веселоподолянская (рис. 21). Лесостепка 75
является гибридным сортом (Украинка X Лесостепка 74). Амфидиплоид
характеризуется удлиненным красным остистым и опушенным колосом,
крупным красным, несколько мятым (щуплым) зерном, неполегаемостью
и устойчивостью к видам ржавчины и к мучнистой росе. К сожалению,
этот амфидиплоид малоизучен, особенно в отношении зимостойкости.
Среди амфидиплоидов В. Е. Писарева есть октоплоидные и гекса-
плоидные. Первоначально они выведены были как яровые для Москов-
ской области. Описание их дано было Писаревым в ряде его публикаций.
Одним из основных октоплоидов был Triticale, полученный в резуль-
тате скрещивания яровой пшеницы Московка с яровой памирской рожью.
Он резко выделялся повышенным содержанием белка (от 15 до 24%).
Он использовался в дальнейших скрещиваниях со стандартными сортами
Т. aestivum для получения пшениц-улучшателей.
В дальнейшем В. Е. Писарев поставил себе целью реконструировать
Triticale не на октоплоидном уровне, а на гексаплоидном с 2п = 42,
используя геномы яровой и озимой ржи. Примерная схема его была такая:
AABBDDRR (2п = 56) х AABBRR (2п = 42). Материнскими формами
служили октоплоиды. Удачные скрещивания составляли свыше 50%;
при обратных скрещиваниях растения иногда были почти бесплодными
или образовывали семена очень низкого качества. Это говорило о том, что
2 генома, долго бывшие раздельными в гексаплоидных и тетраплоидных
пшеницах, уже потеряли свою полную идентичность, перестали быть
гомологами, и оба генома (АА и ВВ) следовало вовлекать в формообразо-
вательный процесс новой мягкой пшеницы. Естественно, что при скрещи-
вании по схеме В. Е. Писарева уже с Ft и далее геном D выпадал и за-
менялся геномом R (Secale). По мнению В. Е. Писарева, гексаплоидные
Triticale должны по продуктивности соперничать с лучшими стандартами;
уже получены (1962 г.) растения с 40—50 хорошими зернами в колосе.
Таких растений в F2 было 6—7%. Схема скрещиваний у В. Е. Писарева
выдержана строго в одном направлении: материнским растением во всех
скрещиваниях служил один и тот же 56-хромосомный амфидиплоид,
а отцовскими являлись различные 42-хромосомные AABBRR.
С озимыми амфидиплоидами В. Е. Писарев ряд лет проводил ори-
гинальные эксперименты. В последнее время он подвел некоторые итоги
испытания своих пшенично-ржаных гибридов в Сибири. Наиболее морозо-
стойкими оказались амфидиплоиды AD72, AD326 и AD349. В гибриде
AD72 материнским сортом была пшеница, а в двух других — рожь;
в них хромосомы мягкой пшеницы находятся в цитоплазме озимой ржи.
В 1965 г. на участке Иркутского сельскохозяйственного института сред-
ний урожай восьми амфидиплоидов В. Е. Писарева составил 35,9 ц
с 1 га\ урожай AD72 на Тулунской селекционной станции в 1964 г.
был 39,3 ц с 1 га, а урожай популяции Н-184 (полученной от опыления
AD72 пшенично-пырейным гибридом 180) в Алтайском институте сельского
хозяйства в 1966 г. достиг 44,5 ц с 1 га. В. Е. Писарев считает, что
вопрос о создании сортов озимых Triticale для Сибири будет решен в бли-
жайшие годы.
Основываясь на последнем сообщении В. Е. Писарева, можно счи-
тать, что ему удалось вытеснить геном D (Aegilops squarrosa) из его Tri-
ticale; формула его лучших амфидиплоидов теперь AABBRR. Переве-
141
денные на 42-хромосомный уро-
вень, после индивидуальных от-
боров в 1967 г. лучшие формы ха-
Таблица 3
Хлебопекарные качества лучших форм
Triticale В. Е. Писарева
Линии амфидиплоидов Объем хлеба % белка б Пори- стость (балл) Цвет мякиша (балл) рактеризовались следующими хле- бопекарными качествами (табл. 3). Таким образом, отбор в Triticale
45 HAD 137 61 HAD 137 265 HAD 137 Стандарт показали н 420 420 450 380 аличи 17,8 18,1 20,6 14,6 е гип 4 4 4,5 3 о- и п AABBRR дал высокобелковый |’5 хлеб, по качеству превосходящий 4 стандарт, который вообще не усту- 3 пает знаменитой прежде Московке. Отдельные зарубежные работы (Krolow) с октоплоидными Triticale шеранеуплоидных форм, имеющих отрица-
тельное значение для селекции. Далее, при скрещивании некоторых
гексаплоидных Triticale с мягкой пшеницей появляется много гаплоидов.
В настоящее время имеются многочисленные пшенично-ржаные ам-
фидиплоиды (Triticale) в различных странах — Швеции, ГДР, ФРГ,
Венгрии, Канаде, СССР, Голландии, США, Японии и др. Интерес к Tri-
ticale не постоянен. Считалось, что Triticale лучше растут на песчаных
почвах, чем пшеницы, и могут заменить рожь на таких почвах; хлебо-
пекарные свойства некоторых Triticale в смеси с пшеничной мукой пре-
восходные; содержание протеина в зерне и муке повышенное. Некоторые
линии выделяются высокой морозостойкостью, скороспелостью и хоро-
шей прочной соломиной.
Triticale обычно самоопыляются, но в период цветения цветки откры-
ваются больше, чем у пшениц. Самоопыление, конечно, предпочтитель-
нее в практических целях, но геном ржи в Triticale плохо реагирует
на инбридинг. Хорошие результаты селекции Triticale имеет Шулындин
в Харькове.
Мюнцинг еще в 1939 г. настойчиво рекомендовал скрещивать чисто-
породные, высокоотселектированные, в некоторой мере гомозиготные
сорта ржи, особенно если среди них имеются самосовместимые формы,
с высокопродуктивными сортами мягкой пшеницы. Так как это не соблю-
далось, большинство существующих Triticale имеет тот же недостаток,
как и первый гибрид Римпау, т. е. низкую фертильность. Кроме того,
Мюнцинг отметил, что Triticale, полученные воздействием колхицина,
по невыясненным причинам уступают естественным амфидиплоидам
в отношении фертильности и выносливости.
Для Triticale характерно наличие унивалентов в мейозисе. Эти уни-
валенты являются хромосомами ржи. Нарушения в мейозисе и обусловли-
вают высокую стерильность. Однако при некоторых комбинациях обра-
зуется немало жизнеспособных гамет. Наблюдаются также транслокации,,
т. е. взаимные обмены сегментами между негомологичными хромосомами.
Основным недостатком большинства Triticale является анеуплоидия..
Только преодолев ее, можно рассчитывать на успех.
Скрещивание между пшеницей и рожью прежде считалось очень,
трудным. Однако еще в 1916 г. было установлено, что некоторые китай-
ские пшеницы без затруднений скрещиваются с рожью и дают высокий:
процент зерен. Постепенно стало выясняться эколого-географическое
значение фактора совместимости и несовместимости.
Японский генетик Иозу (lozu) использовал 26 различных японских
сортов пшеницы для скрещивания с шестью сортами ржи и получил:
от 2 до 66% фертильности в зависимости от сорта пшеницы.
Итальянский селекционер Р. Форлани (в Сан-Марино) получил
80%-ную фертильность от скрещивания японского сорта пшеницы Ака-
142
гомуги с рожью. Таким образом, был открыт новый путь преодоления
несовместимости пшеницы с рожью.
Хэлл (Hall) показал, что совместимость можно значительно повы-
сить прививкой зародыша пшеницы на эндосперм семени ржи. Он экспе-
риментально показал, что скрещиваемость какого-либо сорта пшеницы
с рожью можно повысить в 5 раз (по сравнению с контролем), если пред-
варительно пересадить зародыш пшеницы на эндосперм ржи. Он показал
также, что вещества эндосперма легко скрещиваемой китайской пшеницы
могут быть перенесены в зародыш трудно скрещивающегося сорта и таким
путем увеличить скрещиваемость последнего с рожью. Хэлл обнаружил,
что эндосперм ржи содержит вещества, которые противодействуют скре-
щиваемости с пшеницей.
Скрещивание различных Triticale между собой применялось в на-
дежде на возникновение благоприятных мутаций. Однако такие скрещи-
вания даются с трудом. По-видимому, существует барьер несовместимости.
Гибриды получаются, но вследствие гетерогаметности они расщепляются
и при этом наследуются, как показал Феттель (Vottel), обычно нежела-
тельные свойства, от которых потом почти невозможно избавиться. Сле-
дует упомянуть о декаплоидных Triticale (2п — 70), у которых, например,
из двух геномов ржи один внесен через яйцеклетку, а другой — через
пыльцу (Мюнцинг). Однако 70-хромосомный Triticale имеет очень низ-
кую фертильность и легко расщепляется. Для плодородности типов
Triticale может иметь значение соотношение геномов пшеницы и ржи.
Плодородность выше, если геномов пшеницы больше, чем геномов ржи.
За последние 15 лет работы с Triticale выяснилось несомненное
преимущество гексаплоидных Triticale перед октоплоидными. Морозо-
стойкость Triticale выше морозостойкости любой пшеницы. Шебески и
Дженкинс (Shebeski, Jenkins) в Канаде установили, что хлебопекарные
качества муки гексаплоидных Triticale можно значительно повысить,
смешивая ее с мукой стандартной сильной мягкой пшеницы.
Из работ А. Кисса (A. Kiss) выяснилось, что можно получить наи-
более ценные Triticale от потомства пентаплоидов (2п = 49) при скрещи-
вании октоплоидных и гексаплоидных Triticale. Можно получить полно-
стью плодородные вторичные гексаплоиды из потомства пентаплоидов,
выведенных в результате скрещиваний Triticale (56 х 42 и 42 х 56).
Геном D утрачивается сравнительно легко и быстро в пентаплоидных
гибридах (2п = 49). Установлена правильная вторичная метафаза в 20—
30% случаях (и вообще правильное деление). Такие формы дали очень
высокий урожай — выше урожая местной пшеницы, ячменя, овса (более
40 ц с 1 га на супесчаных почвах); содержание белка достигало 18%.
ЯЧМЕНЬ (HORDEUM L.)
Большие площади под ячменем в СССР, США, Канаде, Франции,
Индии, Дании, Англии. Значительные площади заняты ячменем в Китае
и Японии. В СССР ячмень является важной культурой преимущественно,
для европейской части, причем почти весь массив представлен яровыми
пленчатыми формами. В Японии более половины высеваемого ячменя —
голозерные формы. Зимующие (биологически яровые) посевы ячменя
преобладают в Болгарии, Голландии, Бельгии, Югославии. Очень важ-
ной культурой служит ячмень в Сирии, Израиле, на Аравийском полу-
острове.
Ячмень является прежде всего кормовым растением, особенно в тех зо-
нах, где не удается овес. На зерне ячменя построено также пивоварение
143
Рис. 22. Колосья яч-
меня (шестирядного
и двурядного).
(производство солода). В большинстве производящих ячмень стран он
используется для приготовления перловой и ячневой крупы. В Тибете
ячмень служит основным хлебом. В древнем Египте он также был хлеб-
ной культурой. В Китае и Японии ячмень важный продукт для пи-
тания в тех районах, где прохладно и не вызревает рис; он удобен тем,
что использует зимний вегетационный период (отсюда большой процент
зимующих форм). В Индии ячмень также возделывается зимой в долине
среднего Ганга и служит хлебным и кормовым растением.
Европа производит преимущественно пивоваренный ячмень. Как
специальное кормовое растение ячмень возделывается в Дании, где про-
изводство бекона определяет роль ячменя; прохладный климат Дании
обеспечивает высокие урожаи.
Прежде считали, что для получения пивоваренного ячменя необхо-
димы сорта с повышенным содержанием крахмала и пониженным содер-
жанием протеина; ячмень, используемый на корм, должен иметь высокий
144
процент протеина. Соответственно этому производилось также райониро-
вание ячменя. Стекловидное зерно (для солода) получается во влажных
умеренно теплых районах. В последнее время, правда, установлено,
что высокий процент протеина не мешает производству отличных сортов
светлого пива, так как качество пива зависит не от количества протеина
в зерне, а от продуктов распада протеина в процессе ферментации во
время приготовления солода. Содержание протеина в ячмене колеблется
от 7 до 20,43%.
Культурные ячмени, как известно, бывают двурядные и шестирядные
(рис. 22). Двурядные преобладают в Англии, Центральной Европе,
Скандинавских странах, в западных районах США; в Китае, Японии
и Корее двурядные сорта вообще отсутствуют. Шестйрядные сорта во
многих странах дают более высокие урожаи. Они преобладают в СССР,
Канаде, отчасти в Скандинавии и др.
Наивысшие урожаи ячменя получают на низменностях Западной
Европы, особенно в Дании, Голландии и Бельгии. Высокие урожаи
получают в Ирландии, Англии, Швейцарии, Швеции, Норвегии, Новой
Зеландии.
Если рожь — наиболее морозостойкая хлебная культура, то ячмень —
наиболее скороспелая. Зимостойкость ячменя невысокая, но холодостой-
кость при яровом посеве значительная. Этим объясняется, что он идет
далеко на север (за Полярный круг) и в самые высокогорные земледель-
ческие зоны (Тибет и др.), где служит основной хлебной культурой.
В Ладаке (Китай) ячмень возделывается до высоты 4570 м, в Непале —
до 4700 м, в Пенджабе — до 5000 м.
Хлеб из ячменя вообще низкого качества; он груб, быстро черствеет
и крошится. Это объясняется качеством и количеством клейковины в
зерне ячменя. Она очень трудно отмывается и не обладает необходимой
эластичностью. Однако исследование мировой коллекции ячменей в СССР
показало, что ячмени сильно варьируют по содержанию и качеству клейко-
вины; удалось установить формы, вполне перспективные для хлебопе-
карных целей. Можно упомянуть также о том, что поджаренные до бурого
цвета и размолотые голые зерна ячменя используются как суррогат кофе.
Ячмень принадлежит к роду Hordeum L. Он имеет обширный ареал,
охватывающий Евразию и Америку. По-видимому, еще в третичном пе-
риоде он уже имел такой ареал. Основным центром видообразования,
возможно, является Америка. Количество видов до настоящего времени
не установлено. После критической ревизии С. А. Невского было опи-
сано немало новых видов, большинство которых не было признано как
отдельные виды.
Общее число видов около 40. В Северной Америке установлены
2 диплоидных вида (2п = 14): Н. californicum и Н. pusilium; 2 тетра-
плоидных (2п = 28): Н. depressum, Н. jubatum; 1 гексаплоидный (2п =
= 42) — Н. arizonicum.
В Южной Америке 6 диплоидных (2п = 14): Н. chilense, Н. comosum,
Н. compressum, Н. euclaston, Н. muticum, Н. stenostachys; 1 тетраплоид-
ный вид (2п = 28) — Н. tetraploideum; 3 гексаплоидных (2п = 42):
Н. lechleri, Н. parodii, Н. procerum. В Евразии 10 диплоидных видов
(2п = 14): Н. bogdani, Н. bulbosum, Н. geniculatum, Н. glaucum, Н. та-
rinum, Н. nevskianum, Н. roshevitzii, Н. violaceum, Н. vulgare, Н. spon-
taneum; 8 тетраплоидных (2п = 28): Н. brevisubulatum, Н. bulbosum,
Н. geniculatum, Н. leporinum var. leporinum, Н. murinum, Н. secalinum,
Н. turkestanicum, Н. vulgare ssp. vulgare; 1 гексаплоидный (2n = 42) —
H. leporinum var. simulans.
Виды однолетние и многолетние. В сводке Смита (Smith) по цитологии
10 П. М. Жуковский 145
и генетике ячменя можно найти более 50 видовых названий. Ныне тре-
буется новая критическая монография рода Hordeum.
Имеются дикие виды с большим географическим ареалом, например
Н. jubatum, сорный вид, распространившийся по Северной Америке
и Восточной Сибири. Есть виды только евразиатские, только североаме-
риканские, только южноамериканские. Есть узколокализованные аме-
риканские виды (Н. chilense — только в Чили; Н. compressum — только
в Аргентине; Н. procerum — только в Патагонии). Из диких видов пре-
обладают многолетние. Оба возделываемых вида однолетние (яровые
или озимые растения).
Особенностью всех диких видов ячменя является их двурядность,
т. е. только средний колосок на каждом уступе колосового стержня
имеет фертильный цветок, боковые же 2 колоска имеют сильно или пол-
ностью редуцированные цветки. Только один культурный вид Н. vulgare
отличается фертильностью всех цветков, отчего колосья его являются
шестирядными. К числу благоприятных особенностей культурного яч-
меня относятся диплоидное состояние, низкое число хромосом (п = 7),
однолетность, почти клейстогамность и легкая скрещиваемость.
Гексаплоидные виды (2п = 42) единичны. Упоминается в литературе
дикий вид Н. nodosum (Западная Европа и древнее Средиземноморье),
который имеет внутривидовой полиплоидный ряд (2п = 14, 28, 42).
В настоящее время род Hordeum разделяют на 4 секции: Stenostachys,
Hordeastrum, Bulbohordeum и Cerealia. Различия заключаются в строении
колосковых чешуй, которые у видов первых трех секций гетероморфные.
Секция Bulbohordeum включает только один вид, многолетний Н. ЪиГ
bosum, отличающийся луковицеобразными утолщениями оснований соло-
мин, служащими для откладывания в запас питательных веществ.
Секция Cerealia отличается тем, что колосковые чешуи всех колосков
колоса не гетероморфные, а одинаковые. Она включает один бесспорный,
настоящий дикий вид, родоначальный для всех культурных ячменей,
и 2 культурных вида, один из которых является двурядным, а другой —
шестирядным.
Секция Hordeum* (по С. А. Невскому — Crithe) считается незави-
симой ветвью развития рода Hordeum. Такие признаки, как длинные
ости, крурные зерновки, расширенные чушуи, резко выраженные ушки
у листьев носят мезофильный характер, сложившийся еще в тот период,
когда климат Закавказья и Туранской низменности был относительно
влажным. Б дальнейшем эволюция рода Hordeum совершалась в усло-
виях ксерофилизации климата на данной территории и в связи с этим
эфемеризации видов Hordeum, с приспособлением всего цикла вегетации
видов к увлажненному весеннему сезону; обсеменение завершалось
уже к началу засушливого лета. Процесс этот сопровождался редукцией
тех или иных частей растения.
Бесспорным диким видом в секции Cerealia является Н. spontaneum
С. Koch. Все возделываемые ячмени объединяются двумя видами — Н. dis-
tichon L. и Н. vulgare L. Никто не сомневается в том, что культурный
Н. distichon произошел от дикорастущего Н. spontaneum. Что касается
происхождения шестирядного культурного Н. vulgare, то в течение не-
скольких десятков лет его изучения были выдвинуты различные теории;
этому виду подставляют новых диких родоначальников, которые потом
оказываются несостоятельными в этом отношении; ему подставляют новые
сопряженные виды, которые оказываются либо аберрантами, либо гибри-
дами, либо подвидами. Оба культурных вида произошли от дикого Н. spon-
* Ранее секция Cerealia.
146
taneum. Генетический потенциал Н. spontaneum реализован человеком
только в двух культурных видах.
Зохари (Zohary, 1963) специально занимался спонтанными ломкими
шестирядными ячменями и их происхождением. Такие ячмени последо-
вательно были обнаружены в Тибете (Н. agriocrithon), Израиле, Закав-
казье и Туркмении. Эти находки были редки и загадочны. Наоборот,
дикий двурядный Н. spontaneum имеет древний и широкий переднеазиат-
ский ареал. Он встречается в диком состоянии и как сорное растение.
Особенно распространен в засушливой зоне бассейна Евфрата, в Северо-
Восточном Иране, на Туранской низменности и в Афганистане. Ячмени
типа agriocrithon встречаются на сегетальных участках, по краям рас-
паханных участков, но нигде не удерживаются. Н. spontaneum имеет
особое приспособление для самосева, так называемый триплет (трипано-
карпность), позволяющий плодам зарываться в почву; этого совершенно'
лишен тип agriocrithon.
По данным палеоботаники, Н. spontaneum встречается в самых
ранних археологических отложениях. Первые находки в Южной Иор-
дании (в Beidha) и в Хузестане (Ali Kosh) имеют давность за 7000 лет до
н. э. Земледелие в Beidha было основано на Н. spontaneum и в несколько
меньшей степени на примитивном типе Triticum dicoccum. Десятки тысяч
отпечатков Н. spontaneum были найдены в обожженной глине от стен
и крыши сгоревшего дома. Иногда находили отдельные зерна и неповреж-
денные части колоска со срединным цветком и двумя боковыми стериль-
ными. Не было найдено сочленений. По-видимому, это был уже культур-
ный двурядный ячмень. Два отпечатка зерновок позволили Хэлбеку
отнести их к голозерным формам шестирядного ячменя. В Catal Hiiyiik
(Малая Азия) нашли остатки шестирядного культурного плотного голо-
зерного ячменя. В начале 6-го тысячелетия в Catal Hiiyuk выращивали
большие количества шестирядного с небольшой примесью двурядного
(пленчатого), возможно, Н. spontaneum, как сорного растения. Подоб-
ным же образом в Hacilar Aceramic (Малая Азия) в конце 6-го тысяче-
летия возделывали много голозерного шестирядного ячменя. В 5-м ты-
сячелетии до н. э. пленчатые формы составляли уже только 1%. По-ви-
димому, голозерность явилась следствием мутации.
Раскопки в Ali Kosh дали материал, позволяющий судить о времени
изменений, имевших место в конце 8-го или начале 7-го и в течение 6-го
тысячелетий. В начале этой эпохи были двурядные пленчатые ломкие
ячмени с примесью голозерных; пленчатые шестирядные не появляются
до 6-го тысячелетия, затем появились формы четырехгранного ячменя
(искривленные зерна).
В 4-м тысячелетии в Месопотамии господствовал шестирядный плен-
чатый ячмень и Triticum dicoccum. Фертильность боковых цветков в коло-
ске также была обусловлена мутациями.
В материале из Джармо (Иракский Курдистан) ясно прослеживается
изменение в двурядном ячмене от ломкой до прочной оси колоса. Это
относится ко времени между 7000 и 6500 лет до н. э. Хорошо сохранив-
шийся ячмень весьма похож на Н. spontaneum, и его можно считать,
одомашненным (Helbaek).
Голый и пленчатый шестирядный ячмень был занесен в Европу
раньше, чем двурядный, который по'явился здесь лишь около средних
веков. На заре земледелия в Египте выращивался ряд пленчатых форм:
Н. distichon, Н. deficiens, Н. tetrastichon и Н. vulgare, но вскоре Н. vul-
gare вытеснил все остальные. Голозерные формы не сохранились в до-
лине Нила, хотя о них часто писали (Helbaek).
10’
147
БЕССПОРНЫЕ ВИДЫ CEREALIA
Hordeum spontaneum G. Koch [синонимы: Hordeum itha-
burense Boiss.; H. vulgare ssp. distichum var. spontaneum Korn.; H. sa-
tivum ssp. spontaneum Asch, et Graeb; H. sativum ssp. distichum grex spon-
tanea Vav. et Orl.; H. vulgare var. spontaneum Thell.; H. ischnatherum
(Goss.) Thell.; H. Proskowetzii Nabel.] — Ячмень дикий двурядный (2n =
= 14). Однолетнее озимое или зимующее растение, колосья продолго-
вато-линейные, плоские, двурядные, соломенного, редко черного цвета,
ости прямые и длинные, членики стержня по ребрам беломохнатые, во-
лоски направлены вверх, к колоску; в основании членика подковка
отделительного слоя; колоски тройчатые, срединный колосок с обоепо-
лым цветком, сидячий, а боковые только тычиночные или бесполые,
на короткой ножке; ножка маскируется опушением; весь колосок мета-
морфизирован в трипанокарпное образование, приспособленное для зары-
вания в почву после распада зрелого колоса на колоски (стр. 147).
Растение степей и полупустынь, обитающее на юге Туранской низ-
менности, в Азербайджане, Иране, Афганистане, Сирии, Израиле, Малой
Азии.
Восточная граница Н. spontaneum проходит около Тянь-Шаня.
На юге Туркмении и в Таджикистане в зимнее и весеннее время можно
видеть огромные пространства, покрытые диким двурядным ячменем
(описанные еще С. И. Коржинским, потом Н. И. Вавиловым). В Азер-
байджане И. Д. Мустафаев, Ф. X. Бахтеев и В. Ф. Дорофеев обследо-
вали обширные заросли в 1960—1961 гг. В Израиле, Сирии, Иордании
Н. spontaneum обычен в открытых степных и кустарниковых формациях.
Ни в современном Египте, ни в Эфиопии этот вид не встречается.
Как эфемер Н. spontaneum приспособился к засорению богарных
посевов пшеницы и ячменя. Это случилось и с другими дикими видами
ячменя — Н. bulbosum, Н. murinum, Н. leporinum, которые засоряют
сады, залежи, придорожные межи и др.
В горах Н. spontaneum не встречается выше 1800—2000 м- Описано
5 разновидностей: '1) spontaneum Е. Aberg.; 2) ischnatherum Coss.;
3) transcaspicum Vav. (с черным колосом); 4) turcomanicum Vav. et
Orl. (с черным колосом); 5) bactrianum Vav.
H. distichon L. emend. Lam. (синонимы: Hordeum aestivum
Hall., H. zeocriton L.; Zeocriton distichon u. Z. commune Beauvi; Hor-
deum nutans и H. erectum Schubl.; H. vulgare distichum Korn.; H. sa-
tivum var. distichon Asch, et Graebn.; H. sativum ssp. distichum grex
culta Regel.; H. vulgare convar. distichon Mansf.) — Ячмень культурный
двурядный. Однолетнее растение. Соломины прямые, голые; колосья
продолговато-линейные, плоские, двурядные, с прочной гибкой осью
(стержнем); колосков на каждом уступе 3: боковые на очень коротких
ножках, пыльниковые или редуцированные до одной только колосковой
чешуи; иногда эти колоски дают несколько зерновок в поле или в оран-
жерее. Срединный колосок сидячий, обоеполый, фертильный, одноцвет-
ковый. Колосья остистые, ости прямые, или веерообразно расходящиеся,
или фуркатные (ость превращена в трехрогий лопастной придаток),
или колосья очень короткоостистые или безостые. Окраска колоса раз-
личная (желтая, черная, коричневая). Зерновка пленчатая или голая.
Возделывается на полях многих стран обоих полушарий. Представлен
множеством сортов. В высокогорных зонах не возделывается. В Евразии
посевы сосредоточены в Южной Европе, Передней и Средней Азии (до
Тянь-Шаня). Восточной Азии вообще не свойствен (в Тибете отсутствует).
Имеет ряд подвидов.
148
Ф. X. Бахтеев упразднил этот вид как самостоятельный, с чем
иельзя согласиться, так как он возник намного ранее Н. vulgare.
Н. vulgare L. [синонимы: Hordeum hexastichon L.; Н. sativum
Pers.; H. polystichum Doell; H. polystichum D. Asch, et Graebn.; H. vul-
gare ssp. polystichum Schinz et Keller; H. sativum ssp. vulgare (L.) Orl.] —
Ячмень культурный шестирядный. Однолетнее растение, яровое, редко
озимое. Колосья продолговатые, длинные, или средней длины, или ко-
роткие; средней плотности или плотные; четырехгранные или правильно
шестигранные; голые, редко опушенные, ось (стержень) колоса прочная
и гибкая; колосков по 3 на каждом уступе стержня, все фертильные,
•сидячие. Ости длинные, или короткие, или отсутствуют.- Окраска колоса
желтая, или коричневая, или черная. Зерновка различной окраски —
желтая, зеленая, коричневая, фиолетовая; пленчатая или голая.
Возделывается во многих странах земного шара. В культуре пре-
обладает над двурядными. Имеет ряд характерных географических под-
видов и множество сортов. В горах поднимается значительно выше дву-
рядных ячменей (до 4000—5000 м), чем резко от них отличается. Наибо-
лее характерная часть ареала — Восточная Азия, где много эндемичных
разновидностей, пленчатых и голозерных, озимых и яровых; резко вы-
деляется группа ячменей Среднего и Южного Китая, а также Японии,
всегда шестигранных, низкорослых, с короткими и плотными колосьями,
короткоостистых и изредка совершенно безостых. Ф. X. Бахтеев выделил
эту группу в самостоятельный вид Н. humile Vav. et Bacht. Вид H. vul-
gare, по Н. И. Вавилову и Ф. X. Бахтееву, объединяет 3 морфолого-
географических подвида: 1) наиболее полиморфный — ssp. antasiaticum
(переднеазиатский), распространенный в Западной Европе, Закавказье,
Малой Азии и Сибири; 2) ssp. mediterraneum (средиземный), распростра-
ненный в странах Средиземноморья, представленный также на Аравий-
-ском полуострове, в Индии и Пакистане; 3) ssp. medioasiaticilm (средне-
азиатский), с совокупностью разновидностей Ирана, Афганистана, Сред-
ней Азии, Северного Китая и Монголии.
Исторические центры формообразования культурных ячменей при-
урочены были к Средиземноморью, Передней, Средней Азии (западная
ветвь — пленчатые ячмени) и к Восточной Азии — Китай, Корея, Япо-
ния (восточная ветвь, давшая пленчатые, голозерные и фуркатные яч-
мени). Голозерные ячмени в Тибете составляют 95%, в Северо-Восточном
Китае, Корее и Японии — почти 50%. Отчасти они представлены в Эфио-
пии, где имели местное мутантное происхождение.
Фуркатные ячмени распространены преимущественно в Гималаях,
-фуркатность зависит, по Такахаши (Takahachi), от аллелей генов
и К и KL.
Культурный ячмень служит основным сырьем для пивоварения.
Селекция на пивоваренные качества началась в XIX в. с использования
и качестве исходного материала староместных ганацких и чешских сор-
• тов в Чехословакии. Эти ячмени отличаются тонкопленчатостью и высо-
кой экстрактивностью; они дают солод лучшего качества. В СССР ячмень —
очень важное культурное растение как в европейской, так и в азиатской
частях страны.
Основными недостатками ячменей (особенно зимующих) повсюду
являются их полегаемость и неустойчивость к мучнистой росе (Erysiphe
graminis f. hordei).
Приведенные здесь 3 вида ячменя определяют таксономический объем
и генетический видовой потенциал секции Cerealia. Ниже охарактеризо-
ваны спорные виды, описанные в разное время различными авто-
рами!
149
СПОРНЫЕ ТАКСОНЫ CERE ALIA
Hordeum agriocrithon Aberg — Ячмень дикий тибет-
ский многорядный. Растение однолетнее; стебли сперва стелющиеся,
потом приподнимающиеся. Колосья едва выступают над верхним листо-
вым влагалищем, шестирядные, остистые, ломкие; членики стержня по
краям опушены. Колоски все сидячие, трехцветковые, все цветки фер-
тильные, зерновки пленчатые, прорастают медленно. Обращает На себя
внимание культурный облик растения перед его созреванием: мощный,
рост и большие колосья.
Такие растения обнаружены были Смитом (Smith) в 1935 г. во время:
экспедиции в Юго-Восточном Тибете близ Тао-фу, на высоте в 3000 м-
Этот район находится в высокогорной излучине верховьев Янцзы. Впо-
следствие такие растения были собраны близ Лхасы в Тибете. Оберг
(Aberg) в 1939 г. описал 2 разновидности: 1) var. agriocrithon, с желтыми
колосьями и серыми пленчатыми зерновками; 2) var. dawoense, с фиолето-
выми колосьями и фиолетовыми пленчатыми зерновками.
Ф. X. Бахтеев первым подверг сомнению этот вид, экспериментально-
доказав расщепление в потомстве и что он себя не воспроизводит.
Д. Зохари (D. Zohary) дал обстоятельное доказательство случайному
возникновению шестирядных диких ячменей и летальности их в природе.
Вопрос о родоначальном значении этого «вида» для культурных много-
рядных ячменей вскоре отпал.
Н. intermedium Carleton (синонимы: Hordeum vulgare ssp..
intermedium Korn.; H. sativum ssp. intermedium Korn.; H. sativum ssp..
intermedium Vav. et Orl.; H. vulgare convar. intermedium Mansf.) —
Ячмень культурный промежуточный (интермедиальный). Однолетнее ра-
стение. Колосья неломкие, с гибкой осью. Колоски тройчатые; в пре-
делах одноТо колоска, как правило, образуется неодинаковое число фер-
тильных цветков (1, 2 или 3). Колосья по развитию фертильных цветков
являются промежуточными между Н. vulgare и Н. distichon. Наблю-
дается большое разнообразие в соотношении фертильных и стерильных
цветков в пределах колоса у разных форм Н. intermedium.
А. А. Орлов считал интермедиальные ячмени локализованными в;
Эфиопии и Эритрее, отчасти на Аравийском полуострове, а Мансфельд.
(Mansfeld) — в Китае (Тибет) и Японии. Они отличаются морфологически.
Такие ячмени систематически появляются именно в обеих этих отдаленных,
зонах как гибриды или как мутанты. Интермедиальные ячмени во мно-
жестве образуются в Израиле. Шиманн (Schiemann) обнаружила в кол-
лекционном материале из Тибета интермедиальные ломкие формы и пред-
ложила для них название Н. paradoxum.
Н. h u m i 1 е Vav. et Bacht. (синоним — Hordeum vulgare L.) —
Ячмень культурный восточноазиатский низкорослый. Ячмени Японии,
центральной и южной части Китая действительно представляют обособ-
ленную ботанико-географическую группу, которую надо выделить в осо-
бый подвид муссонного типа, но считать эту группу самостоятельным
видом нет достаточных оснований. Разновидности этого подвида выделя-
ются карликовым ростом, длинным периодом развития от всходов до
колошения, короткими листьями, короткими строго шестигранными
и плотными колосьями, полуостистыми, иногда безостыми; зерновки
пленчатые. Тем не менее, барьера стерильности между восточноазиатским
и другими географическими подвидами не существует. Скрещивание
японского многорядного ячменя dundar-bey с афганской разновидностью
многорядного (var. sublatiglumatum) или с армянской разновидностью
двурядного (var. persicum), т. е. скрещивание на основе резко различной.'
150
экологической природы родительских форм, носит сложный характер,
ио все же автор этих работ Г. Д. Карпеченко отнес эти скрещивания в раз-
дел конгруэнтных, так как у гибридов получается много жизнеспособных
гамет. Вообще все виды секции Gerealia являются совместимыми. По
природе своей они самосовместимы, часто даже клейстогамны, но степень
«совместимости определяется экологией.
Н. aethiopicum Vav. et Bacht. (синоним — Hordeum vul-
gare L.) — Ячмень культурный эфиопский. Эфиопские ячмени отлича-
ются большим разнообразием: двурядные и многорядные формы, плен-
чатые и голозерные, с различной окраской колоса и зерновок; типичными
для Эфиопии являются эндемичные интермедиальные формы, отлича-
ющиеся от тибетских. Тибетские intermedium имеют либо очень короткие
«боковые колоски (иногда не имеют их), либо боковые колоски потен-
циально фертильны. Эфиопские intermedium Шиманн выделила в осо-
бую группу лабильных, и Мансфельд назвал их convarietas labile (Schiem.)
Mansf., так как фертильность боковых цветков в тройке сильно колеб-
лется в пределах колоса. Кроме того, среди эфиопских двурядных резко
выделяется эндемичная группа deficiens, отличающаяся боковыми ко-
лосками, редуцированными до одних только колосковых чешуек, при
полном отсутствии рудиментов цветка.
Разумеется, невозможно считать видом такой гетерогенный конгло-
мерат весьма лабильных форм, такую сложную популяцию гибридов,
как эфиопские ячмени, имеющие явно вторичное происхождение.
Происхождение культурных ячменей. Исход-
ным видом для одомашнивания ячменя послужил дикий двурядный
ячмень Н. spontaneum С. Koch. Как возник сам Н. spontaneum, мы не
знаем. Нет данных, что культурная секция'Gerealia возникла из других
трех секций диких ячменей, тем_более, что среди видов трех секций есть
тетраплоидные формы; кроме того, секция Gerealia, по-видимому, наибо-
лее древняя. В пределах Cerealia все виды диплоидные.
Необходимо остановиться на работе израильского ботаника и гене-
тика Зохари (D. Zohary). Он детально изучил Н. spontaneum, его морфо-
генез, приспособления для самообсеменения и скрещиваемость. Семена
spontaneum созревают в конце дождливого весеннего сезона; колосья
при этом распадаются на тройки метаморфизированных колосков, ко-
торым он дал образное название «трипанокарпия». В этих тройках
имеется только одна зерновка в среднем колоске; тройка имеет вид нако-
нечника стрелы, у которого жесткие тычиночные боковые колоски выпол-
няют роль крылышек; членик стержня покрыт волосками, направленными
кверху. Тройка падает заостроенной стреловидной частью совершенно
•отвесно благодаря ости и зарывается в почву, где прочно удерживается,
так как боковые жесткие колоски и волоски членика стержня препятству-
ют выносу на поверхность почвы. Интересно, что муравьи, отрывая ость,
могут уносить только незарывшиеся плоды, а вытащить из почвы проник-
шие туда плоды не могут. Во время степных пожаров сохраняются только
тройки, глубоко проникшие в почву. Зохари отмечает подобные приспо-
собления для зарывания в почву у диких однозернянок и дикой полбы
(Т. dicoccoides), у которых роль «крылышек» наконечника выполняют
сильно развитые кили колосковых чешуи. Известны сходные приспособ-
ления у диких Avena, Stipa и др.
Зохари описывает также многочисленные гибридные формы (так
называемые swarms), возникающие в результате естественных скрещи-
ваний шестирядных культурных Н. vulgare с дикими Н. spontaneum.
Такие формы образуются во множестве. Они разнообразны по ломкости
колоса, фертильности боковых колосков, их ширине, длине вторичной
151
оси соцветия, степени опушенности оси соцветия, колосковых чешуй,
степени сращения внешнего основания колосковой чешуи с ножкой
колоска. Гибридные формы обычно засоряют заброшенные поля, обочины
дорог и пр. Зохари высеял семена 40 растений, собранные от различных
промежуточных форм. Несколько промежуточных форм дали морфологи-
чески такое же потомство, но большинство оказалось резко гетерозигот-
ным, а их потомство показало широкий ряд сегрегации. Появляется
много растений типа Н. agriocrithon — новый факт, отвергающий его
значение как родоначальника многорядных культурных ячменей. Здесь,
кстати отметить, что данные о выживании Н. agriocrithon в Тибете от-
сутствуют. Гибридные промежуточные формы также многочисленны.
Вследствие самоопыления многие интермедиальные ячмени удержива-
ются в Израиле.
Вопрос о происхождении культурного двурядного ячменя Н. di-
stichon от Н. spontaneum должен решаться положительно. Еще в 1916 г.
Убиш (Ubisch) доказала, что дикий Н. spontaneum и культурный Н. di-
stichon, помимо морфологического сходства, имеют 18 аллелей, обеспе-
чивающих сходную морфологическую характеристику. По-видимому,,
в истории одомашнивания дикого ячменя имел место первоначальный
отбор человеком неломких форм. Генетика ныне знает факты появления
форм с неломким колосом в потомстве гибридов, родители которых имели
ломкие колосья (например, работы Куккукка по скрещиванию с Т. spelta).
Этим человек резко изменил специализированный способ распростра-
нения семян Н. spontaneum (работы Зохари). С другой стороны, это
позволило сохранить в боковых колосках рудименты цветков и их потен-
циальную способность развиваться в направлении увеличения фертиль-
ности.
Декандоль считал, что культурные ячмени имеют единое происхожде-
ние от дикого двурядного, но признавал возможность и независимого'
происхождения многорядных ячменей. Кернике, а также Шульц отстаи-
вали 2 независимые линии одомашнивания. Теллунг (Thellung) не ре-
шился высказаться за какую-либо из двух возможных линий. Р. Э. Ре-
гель стоял за две независимые линии. Н. И. Вавилов основал свою класси-
фикацию культурных ячменей на политопном их происхождении.
Ф. X. Бахтеев, видимо, склонен считать многорядные ячмени основной и бо-
лее древней линией одомашнивания. Э. Чермак на основании своих скре-
щиваний считал, что кроме Н. spontaneum, должна существовать шести-
рядная дикая форма. Оберг полагал, что эволюция проходила путем
редукции элементов колоса и что вся секция Cerealia произошла от шести-
рядной формы через двурядную к deficiens. Вудвард (Woodward) также-
полагал, что двурядные ячмени произошли от шестирядных. Шиманн
усиленно отстаивала гипотезу, по которой шестирядные ячмени имели
своего дикого родича, и считала, что их раньше стали возделывать на
полях.
По мнению С. А. Невского, культурные ячмени дифилетичны по
своему происхождению. Двурядный культурный ячмень возник позднее
многорядного, от сорно-полевого (сорничающего) Н. spontaneum; Н. vul-
gare произошел от несохранившегося дикого вида. Работы Зохари (D. Zo-
hary) и находки Хэлбека (Helbaek) внесли полную ясность в проблему
происхождения культурных ячменей.
Следует ознакомиться с исследованием Такахаши (Takahachy).
В 1949 г. он совместно с Ямамото (Yamamoto) доказал существование
двух различных линий неломких генотипов, распространенных в совер-
шенно различных географических районах. Тот факт, что восточная
граница как Н. spontaneum, так и Н. distichum, проходит около восточной
152
границы Афганистана (или до Тянь-Шаня), что 60 градусов долготы
отделяет Н. spontaneum в Передней Азии от Н. agriocrithon в Восточном
Тибете, как бы действует в пользу дифилетичного происхождения куль-
турных ячменей.
Такахаши произвел множество скрещиваний для выяснения вопроса
о превращении ломкой оси колоса в прочную, неломкую. Ломкость объ-
ясняется наличием двух доминантных генов Bt и Bt2, а прочность — ре-
цессивными генами аллелей Bt и Bt2. Оба диких вида (Такахаши верил
в Н. agriocrithon) имеют одинаковое строение Bt Bt Bt2 Bt2, а среди куль-
турных сортов ячменя имеются 3 разных генотипа: 1) Bt Bt bt2 bt3 (тип Ё);
.2) bt bt Bt2 Bt2 (тип W); 3) bt bt bt2 bt2 (тип Wl). Оказалось, что ячмени
большей части Китая, Южной Кореи и Южной Японии состоят, за ред-
ким исключением, из сортов типа Е. В остальной части мира, включая
Юго-Западную Азию, Европу, Северный Китай, Северную Корею,
Северную Японию, большую часть Индии, культурные сорта ячменя
на 60—80% состоят из типа W, 20—40% типа Е и несколько сортов
типа W1. Кроме того, свыше 95% двурядного пленчатого ячменя, выращи-
ваемого в этой зоне, относится к типу W, а многорядные пленчатые сорта
на 60% — тип W и на 40% — тип Е. Среди сортов голозерного ячменя
в этом районе преобладает тип Е. Различное географическое происхожде-
ние типа Е и типа W необязательно свидетельствует о дифилетическом
происхождении культурного ячменя. Обе мутации неломкости могли
произойти у Н. spontaneum в Юго-Западной Азии. Обе мутации незави-
симо могли быть использованы древними земледельцами этого района.
Наличие гена bt2 в Юго-Западной Азии можно объяснить миграцией
из Восточной Азии и последующей гибридизацией. Возможно, что его
преобладание в Китайско-Японском генцентре является результатом
ранней случайной интродукции с запада уже существовавших там шести-
рядных культурных форм. Подобно этому, тот факт, что в Юго-Западной
Азии генотип Е чаще встречается среди шестирядных ячменей, не’следует
•объяснять его западным происхождением. Ген bt2 имел селекционную
ценность и поэтому широко был использован (в работах Зохари).
Фуркатные ячмени распространены в Непале, Центральном Китае,
Тибете. Фуркатность зависит от аллелей генов К и KI. Гладкоостость яч-
меней обусловлена одним геном г и одним модификатором г2. Эти ячмени
занимают небольшую территорию в Юго-Западной Азии, Закавказье
и отчасти в Северной Африке. Растения, имеющие колосья с гладкими
остями, отличаются повышенной стерильностью и восприимчивостью
к гельминтоспориозу.
Выше уже было отмечено, что Н. intermedium — это не вид. Никакого
отношения к происхождению культурных ячменей он не имеет. Еще
Кернике признал его за гибрид между двурядным и шестирядным ячме-
нями. Брюхер (Brucher) и Оберг (Aberg) считали его мутацией Н. vulgare,
возникшей в восточном генцентре. В данной трактовке уже невозможна
встреча на далеком восточном меридиане дикого двурядного ячменя
с диким шестирядным ячменем. Фрейслебен (Freinsleben) утверждает,
что в возникновении тибетских интермедиальных ячменей из шестиряд-
ных местных едва ли можно сомневаться. Эти intermedium носят в себе
фактор многорядности VV, присущий шестирядным ячменям.
Эфиопские ячмени, которые Шиманн остроумно объединила в группу
лабильных (grex labile), также не имеют никакого отношения к происхож-
дению переднеазиатских двурядных и восточноазиатских vulgare (вместе
с японо-китайскими Н. humile Vav. et Bacht.). Для эфиопского вида
Н. aethiopicum Vav. et Bacht. (grex labile, по Шиманн) не может быть
принято однородное происхождение, как это имеет место с тибетскими
153
intermedium. Все 3 основных типа convarietas labile (Sehlem.) MansL
(intermedium, deficiens и нормальные дву- и многорядные) имеют различ-
ные мутировавшие локусы.
На основании ряда исследований (особенно Notzel, Govas и Breiten-
feld) можно считать, что в основе convar. labile лежит значительное раз-
личие в процессе исследования их рядности. Ячмени labile (Н. aethiopi-
cum Vav. et Bacht.) имеют самое различное происхождение. Фактор
двурядности VdVd в эфиопском ячмене и рентгеномутантах представлен:
широко. Возникновение через облучение рентгеновскими лучами мутан-
тов из двурядного культурного ячменя позволяет предполагать, что-
эфиопские лабильные ячмени тоже возникли путем мутации из двуряд-
ного ячменя (ввиду их генотипического сходства). Можно предполагать^
что лабильные формы ячменей, первоначально возникшие через мутацию
впоследствии подверглись скрещиванию с остальными ячменями, раз-
водимыми в Эфиопии. Этим можно было бы объяснить огромное разно-
образие ячменей convar. labile. Шиманн предложила внести в филогене-
тическую систему ячменей обширную специализированную группу эфиоп-
ских ячменей под наименованием Mixosticha.
Как же произошли культурные ячмени? С генетической точки зре-
ния нет затруднений в признании происхождения шестирядного ячменя
от двурядного. Боковые колоски Н. spontaneum не у всех форм этого
вида были однообразно метаморфизированы в трипанокарпные образо-
вания. Они могли сохранить свой мезофильный древний потенциалг
т. е. способность к развитию нормальных андроцея и гинецея. Такие
факты известны у других растений. Дикий виноград Vitis sylvestris
имеет однополые цветки. Но в прошлом, до того как виноград в эоцене
попал в лесную среду, он имел обоеполые цветки. Рудименты другого-
пола имеются у некоторых форм V. sylvestris. Одомашнивая этот дикий:
виноград, человек не только возродил у него обоеполые цветки (совре-
менный культурный V. vinifera имеет обычно обоеполые цветки, но встре-
чаются формы с рудиментами андроцея или гинецея, т. ё. потенциально-
мужские или потенциально женские цветки), но и способность его ус-
пешно произрастать на прямом солнечном освещении, как это была до»
эоцена. Обоеполые цветки выгодны человеку потому, что лучше обеспе-
чивают опыление; человек отбирал такие формы *.
Так было и с ячменем. Первоначально был введен в культуру именно
двурядный ячмень. Хэлбек (Helbaek, 1959) опубликовал свою замеча-
тельную работу о находке двурядного почти неломкого крупнозерного
ячменя в остатках зерна, обнаруженного при раскопках в Джармо (в Ирак-
ском Курдистане). Радиоактивный углеродный метод позволил устано-
вить возраст этого ячменя (7000 лет до н. э.). Это самые ранние в мире
находки эпохи начала развития растениеводства. Материал удивительно»
хорошо сохранился и включает весьма убедительные образцы, у которых
боковой колосок еще прикреплен к срединному. Это полностью соответ-
ствует Н. spontaneum, тем более, что боковые колоски сидят на ножках.
Поскольку это наиболее древняя находка, можно считать, что на заре-
растениеводства: 1) был одомашнен дикий Н. spontaneum; 2) была одо-
машнена его неломкая форма (мутантная); 3) первоначально был одо-
машнен двурядный ячмень. Нам известны и прежние находки: 1) Нето-
лицкого (1926), обнаружившего размолотые зерна ячменя в желудке
и кишечнике мумии додинастического периода (5000 лет до н.'э.); )в ту
эпоху возделывался многорядный ячмень; 2) находки в древнем?1Вави-
лоне, свидетельствовавшие о культуре шестирядного ячменя и.^полбы;
* В данной книге читатель найдет много подобных фактов по другим растениям_
154
3) находки Бивена (Beaven) в раскопках в 60 км от Каира, где обнаружены
ямы с зерном шестирядного ячменя, возраст которых определен в 5000 лет,
т. е. 3000 лет до н. э.
Эти находки как бы позволяли считать, что шестирядные ячмени
-были введены в культуру ранее двурядных. На самом деле шестирядные
ячмени вошли в культуру на 2000 лет позже двурядных, когда сельское
хозяйство возникло в низменностях Месопотамии и Египта. После на-
ходок Хэлбека стало ясным, что первоначально был одомашнен Н. spon-
taneum. Это один, очень серьезный довод.
Далее приходит на помощь современная экспериментальная гене-
тика. Радиационные эксперименты Густафссона, Штуббе, Шольца (Scholz),
Лемана (Leman)-и других доказали, что полностью фертильные шести-
рядные ячмени могли возникнуть как мутации единственного гена. Было
доказано, что 2 из этих искусственных мутантов являются моногенети-
чески рецессивными. Доминантные мутации происходят значительно
реже, чем рецессивные. Поэтому существует гораздо большая вероятность
возникновения мутаций от двурядности к шестирядности.
Сам Хэлбек предполагает, что многорядный Н. vulgare возник как
мутация из двурядного ячменя. Специальная экспедиция собрала (для
опыта) на полях Курдистана образцы возделываемого там, вблизи Джармо,
двурядного ячменя и обработала их рентгеновскими лучами. Боковые
колоски после этого сохранили цветоножки, но во втором поколении
произошла новая мутация, и у трех растений цветоножки на боковых
колосках были утрачены.
Наши опыты (совместно с А. Я. Трофимовской) по воздействию
метан-сульфонат этила на ячмени, по методу Эсло, подтвердили данные
исследователей, полученные методом ионизирующих излучений *. Рент-
геномутанты и хемомутанты одинаково продемонстрировали происхо-
ждение шестирядных ячменей от двурядных.
При определении родственных связей между видами критерием обычно
служит совместимость или несовместимость их при скрещиваниях.
Многие генетики не считают этот фактор безошибочным. Известны факты,
когда межродовые скрещивания удаются легче, чем межвидовые; так,
например, легче скрестить мягкую пшеницу (2п = 42) с рожью (2п = 14),
чем с Т. timopheevi (2н = 28) или с Т. monococcum (2п = 14). Трудно
скрестить 2 вида клевера и очень легко удаются межродовые скрещива-
ния в подсемействе померанцевых (Auranthioideae). Родственная связь
:между видами, основанная только на подсчете бивалентности и однова-
лентности во время мейозиса, не всегда убедительна**. Родители гибрида
должны иметь некоторые общие гены. По мнению Моррисона и Райати,
существуют 4 главных фактора, ответственных за спаривание в метафазе
мейозиса: соответствие хромосом, время (необходимое для спаривания),
физиологическое равновесие внутри клетки и образование хиазм между
соответственными конъюгирующими хромосомами.
Установлено, что легко скрещиваются тетраплоидные Н. jubatum
и Н. brachyantherum, давая гибридные промежуточные формы. Они, оче-
видно, имеют общие геномы. Скрещивания Н. vulgare с Н. bulbosum,
с Н. depressum, а также с Н. stenostachys показали отсутствие общего
генома и дегенерацию гибридов. Однако имеется ряд положительных
данных о скрещиваемости Н. vulgare и Н. bulbosum. Точно так же есть
положительные данные о скрещиваемости Н. jubatum и Н. vulgare.
*П. М. Жуковский и А. Я. Трофимовская. «Генетика», № 4,
-1967.
С. Darlington. Recent Advances in Cytology. Berlin, 1937.
155
Скрещивание между Н. murinum и Н. vulgare хотя дает немало семян,
но даже при искусственной культуре зародышей гибридные проростки
погибают. Моррисону (и соавторам) удавалось получить растения при
искусственной культуре гибридных зародышей в результате скрещивания
Н. californicum с Н. vulgare, Н. californioum с Н. bulbosum и Н. vul-
gare с Н. bulbosum. Однако все гибридные растения погибли. При вы-
ращивании гибридных сеянцев можно видеть, что часть их образует
только корешки, другая часть — только колеоптили без корешков
и лишь незначительное число их — и корешки и почку. Авторы объяс-
няют гибель растений либо несовместимостью двух геномов в общей
цитоплазме, либо действием летального фактора в определенной фазе
развития сеянца. Сообщалось также о фертильности гибрида Н. depres-
sum и гексаплоидной формы Н. brachyantherum.
С. А. Невский утверждал, что межродовые гибриды Hordeum всегда
стерильны, что от диких видов Hordeum всегда наследуется ломкость
колоса и что тройственное расположение колосков никогда не передается
гибридам.
В 1940 г. Сенсон (Suneson) установил ЦМС у ячменя. Межлинейные
гибриды при селекции на гетерозис при использовании ЦМС повышают
урожай на 50%. Однако есть много затруднений в этой операции.
Нэилан (Nilan, 1964) в своей монографии по цитогенетике ячменя
опубликовал генный состав семи базовых хромосом ячменя.
Дифференциальная систематика и география
культурных ячменей очень подробно изучена и изложена
в работах Н. И. Вавилова, Орлова, а в последнее время — в работах
Ф. X. Бахтеева, А. Я. Трофимовской, Оберга (Aberg), Зохари (Zohary),
Грийо (Grillot) и др. Мы изложим здесь лишь некоторые данные, поскольку
в этой книге основными объектами служат виды, а не внутривидовые
таксоны.
Ячмени Китая отличаются многорядностью, короткими остями или
отсутствием остей, короткой и прочной соломиной, мелким зерном. На-
лив мелкого зерна китайских ячменей продолжается несколько дней,
тогда как у ячменей Западной Европы он длится 2—4 недели. Ячмени
Тибета по преимуществу голозерные, раннеспелые, широколистные,
но восприимчивые к болезням и к прорастанию на корню. Последний
признак вообще свойствен высокогорным голозерным азиатским ячменям.
В засушливых условиях они дозревают полностью на растениях до уборки.
Выше уже сообщалось, что голозерные ячмени в Тибете составляют
около 95%, в Китае, Корее и Японии — 50%, а далее, к западу, количе-
ство их падает, так что в Европе их почти нет. Снова встречаются они
в Эфиопии. Наличие в них клейкого эндосперма позволяет использовать
их для пивоварения в Китае. Ячмени Восточной Сибири и Монголии
выделяются устойчивостью к весенней засухе и скороспелостью (так,
например, форма irkutianum, выделенная еще Р. Э. Регелем, является
особенно скороспелой и устойчивой к весенней засухе). Ячмени Сахалина
не полегают и являются урожайными. В Гималаях широко распростра-
нены фуркатные ячмени. Среди них есть хорошие фуражные сорта, но
они малоурожайны и осыпаются. Получение озимых ячменей — это
важная народнохозяйственная проблема. Р. Э. Регель когда-то уделил
им особое внимание. Озимые относились лишь к двум разновидностям
шестирядного ячменя — var. pallidum и var. nigrum. Он выделил 6 рас:
f. caspica, f. defectoides, f. hibernaculum, f. hibernans, f. daghestanicum,
f. elongatum. Из двурядных культурных ячменей Р. Э. Регель выделил
2 озимые формы: f. korshinskianum и f. lencoranicum, а также-полуозимые
(двуручки): f. subaestivale и f. tarassevitschi. Вряд ли можно допустить,
156
что Р. Э. Регель недостаточно строго контролировал формы на их Типич-
ную озимость или что он не отличал озимость от зимовыносл прости
яровых форм. Мне кажется, что эти формы были утеряны в коллокЦхи.
Настоящие озимые ячмени все же встречаются в Дагестане и Болгарии.
Во всех случаях, однако, озимые ячмени оказываются малозимостой-
кими. Северная граница возделывания их простирается в СССР на IS-
IS0 южнее границы озимой пшеницы. Кроме того, они, как правило,
полегают.
Пивоваренная промышленность предпочитает озимые ячмени или
позднеспелые яровые. В США и Канаде пивоваренные ячмени вы-
ведены из многорядного вида (Н. vulgare), а в Европе — почти только
из двурядного Н. distichon.
ОВЕС (AVENA L.)
Валовые сборы овса составляют г/з производства пшеницы и 2/5
валовых сборов риса и кукурузы. В США и Канаде сборы его составляют
почти половину мирового производства. До второй мировой войны в
СССР 25—30% площади под овсом находилось в Пермской, Кировской
и Горьковской областях. В Тульской и Калужской областях овес выра-
щивался специально на экспорт и занимал там 26—31 % площади. В Си-
бири и на Дальнем Востоке овсу принадлежало второе место среди хлеб-
ных злаков. Много его высевается в Западной Европе, в Средиземноморье.
Культурный овес используется почти исключительно на корм. Зерно
его отличается относительно высоким содержанием жира, белка и мине-
ральных веществ. В пищу употребляется 5% урожая зерна, главным
образом для детей, ввиду благотворного влияния овсяной каши на рост
костей и мышц. Часто овес высевается на корм вместе с викой, клевером
и кормовыми злаками. Экологически наши обычные овсы являются мезо-
фитами умеренного климата. Степная зона для такого овса неблагоприятна.
В Средиземноморье возделывается вид A. byzantina, приспособленный
к субаридному климату. Овес менее зимостоек, чем ячмень, но так как
вегетационный период его более длинный, чем у ячменя, то весной он
высевается очень рано. В Средиземноморье имеются озимые формы
овса (A. byzantina), которые выработались благодаря прохладным, но не
холодным зимам.
Систематикой и филогенией овсов занимались многие ботаники.
Известны филогенетические системы, построенные последовательно Хаус-
скнехтом (Haussknecht), Теллунгом (Thellung) и Трабю (Trabut). Основ-
ные виды овса в то время уже были установлены; два последних автора
не внесли существенных изменений в систему Хаусскнехта. Основатель-
ную ревизию видов Avena произвел А. И. Мальцев на основании огром-
ного экспедиционного материала, собранного отечественными ботаниками
во время их путешествий по разным странам. Система А. И. Мальцева,
однако, не может удовлетворить нас, так как им упразднены хорошие
виды и неправильно понят филогенез культурных овсов.
Род Avena был установлен еще Турнефором. В настоящее время род
Avena делится на две секции: Avena Griseb. (все виды однолетние) и
Avenastrum Koch (все виды многолетние).
Здесь будут поименованы только те виды секции Avena, которые
филогенетически наиболее связаны. В связи с тем, что нельзя согласиться
с происхождением A. sativa от A. fatua и происхождением A. byzantina
от A. ludoviciana (по А. И. Мальцеву), нет надобности в описании этих
сорных видов, хорошо известных ботаникам и агрономам.
157
ДИПЛОИДНЫЕ ВИДЫ (2п = 14)
Avena strigosa Schreb. (синонимы: Avena nuda Hojer;
A. strigosa ssp. strigosa Thell.; A. strigosa ssp. strigosa Thell. et proles brevis
Thell. et proles nuda Malz.) — Овес песчаный. Возделывается в Испании,
Португалии, Западной и Южной Франции, Бельгии, Англии, Шотландии.
Сорное растение в Средиземноморье и Северной Европе. Встречается
в северной части Пиренейского полуострова, во Франции (Арденны),
в Англии (Уэльс), на севере Западной Германии; в Северо-Западных
Пиренеях (Галисия) — и сейчас во всем разнообразии. Здесь он и в ди-
ком состоянии, так что генезис от диких до культурных strigosa и brevis
представлен хорошо. Очень ценный вид для песчаных почв. Самое ценное
в нем — комплексный иммунитет к корончатой ржавчине, пыльной го-
ловне и мучнистой росе. С гексаплоидными видами скрещивается только
через промежуточный триплоид strigosa X abyssinica. Метелка раски-
дистая или однобочная; зерновки пленчатые, соединены прочно вместе,
стебли зеленые даже в зрелом состоянии. Гибрид A. strigosa X A. brevis
отличается кустистостью, облиственностыо, крупными зернами и им-
мунитетом.
ТЕТРАПЛОИДНЫЙ ВИДЫ (2п = 28)
Avena barbata Pott, (синонимы: Avena hirsuta Moench;
A. hirtula Lag.; A. wiestii Steud.; A. japonica Steud.; A. strigosa ssp. bar-
bata et ssp. wiestii Thell.; A. strigosa ssp. barbata, ssp. hirtula, ssp. wiestii
Malz.) — Овес бородатый. Дикорастущий вид, с коленчато-приподнима-
ющимися стеблями. Зерна пленчатые, при созревании порознь осыпаются.
Произрастает на склонах гор, на краях полей. Встречается на Азор-
ских и Канарских островах, в древнесредиземноморской области (до За-
падных Гималаев). Ssp. hirtula (Lag.) Mansf. обитает в Средиземноморье,
Израиле.
A. vaviloviana (Malz.) Mordv. (синонимы: Avena strigosa
ssp. vaviloviana Malz.; A. barbata ssp. vaviloviana Tab. Mor.) — Овес
Вавилова. Колоски в зрелом состоянии не разъединяются, при созрева-
нии осыпаются. Произрастает по краям полей, дорог, а также сорное
в посевах. Обитает в Эфиопии, Эритрее.
A. abyssinica Hochst. (синонимы: Avena sativa var. abys-
sinica Engl.; A. strigosa var. abyssinica Hausskn.; A. strigosa ssp. abys-
sinica Thell.) — Овес абиссинский. Небольшие малооблиственные расте-
ния, с тонкой полегающей соломиной, перекрестноопыляемые. Зерновка
пленчатая, мелкая, пленка очень короткоостистая. Нейтральный к длине
дня вид. Восприимчив к болезням. Произрастает в высокогорной части
Эфиопии (до 3000 at), Эритрее, отчасти высокогорном Йемене. Эндемичный
овес — засоритель посевов абиссинской полбы и ячменя. Иногда встре-
чается в чистой культуре. Триплоид A. strigosa X A. abyssinica скрещи-
вается с A. sativa и с A. byzantina. Филогенетическое положение двух
эфиопских видов относительно других совершенно неясно. Других овсов —
ни диких, ни культурных — в Эфиопии нет.
ГЕКСАПЛОИДНЫЕ ВИДЫ (2п = 42)
Avena sterilis L. (синонимы: Avena macrocarpa Moench;
A. sterilis ssp. trichophylla, ssp. macrocarpa, ssp. ludoviciana Malz. excl.
ssp. nodipubescens, ssp. byzantina, ssp. pseudosativa Malz.) — Овес дикий
158
красный. Растения крупные, метелки крупные, колоски сильно опушен-
ные, остистые, крупные, сочлененные, осыпающиеся, зерновки пленча-
тые. Растет на холмах, приморских склонах, на полях и в луговых фито-
ценозах, по всему Средиземноморью, особенно характерен и разнообра-
зен в Израиле; встречается в причерноморской части Малой Азии, по
Черноморскому побережью от Батуми до Туапсе. Полиморфный вид,
дифференцированный на формы, очень устойчивые к корончатой и стеб-
левой ржавчинам, средне и сильно восприимчивые. Преобладают устой-
чивые формы. Недавно в Израиле обнаружена форма с 30%-ным содер-
жанием белка в зерне, высокоустойчивая к корончатой ржавчине,
с высоким весом 1000 зерен. Такая форма должна быть использована
в скрещиваниях с культурными овсами. К сожалению, у нее перед созре-
ванием сильно осыпаются колоски.
A. byzantina С. Koch (синонимы: Avena algeriensis Trabut;
A. sterilis ssp. byzantina Thell.; A. sterilis ssp. pseudo-sativa, Thell.;
A. sterilis ssp. byzantina., ssp. pseudo-sativa, ssp. nodibubescens Malz.) —
Овес византийский красный. Растения .яровые, иногда полуозимые.
Стебли вначале лежачие, позже почти прямостоячие; узлы соломины
голые, листья также. Метелка разной плотности. Колоски крупные,
3—4-цветковые, 2 нижних цветка остистые. Все плоды в пленках
сочленены прочно. Зерновки длинные. Имеются голозерные формы.
Очень полиморфный вид. Возделывается в странах Средиземноморья,
в прибрежных районах Малой Азии, откуда был занесен в страны Латин-
ской Америки; здесь, особенно в Аргентине, с ним проводилась серьезная
селекционная работа. Распространился также в США, где в настоящее
время возделывается не менее 50 разновидностей (по Stanton). Отчасти
культивируется и в Канаде. В странах Средиземноморья нередко высе-
вается с осени. Византийские овсы засухоустойчивы, солевыносливы,
более холодостойки в фазе кущения, имеют короткий период от цвете-
ния до созревания, устойчивы к корончатой ржавчине; с успехом могут
возделываться в Азербайджанской ССР как озимые растения. Число
разновидностей значительно. Наблюдается закономерность в распреде-
лении крупноплодных и мелкоплодных форм; последние встречаются
в Сирии. В Западном Средиземноморье отличаются крупными плодами,
особенно в Алжире и Марокко. А. И. Мордвинкина установила ряд
эколого-географических групп A. byzantina, а именно: юго-западномало-
азийскую, сирийско-израильскую, горную марокканскую и индийскую.
A. s a t i v a L. (синонимы: Avena dispermis MUI.; A. orientalis
Schreb.; A. pendula Gilib.; A. agraria mutica Brot.; A. sativa ssp. dif-
fusa, ssp. orientalis, ssp. nuda Asch.-Graebn.; A. fatua ssp. sativa Thell;
Graminastrum albavena E. H. L. Krause; A. fatua ssp. macrantha, ssp.
nodipilosa, ssp. sativa, ssp. praegravis Malz.) — Овес посевной. Стебли
и листья обычно голые. Метелка раскидистая, иногда полусжатая, сжа-
тая или однобокая. Колоски двуцветковые, остистые, редко безостые.
Ось колоска прочная, все пленчатые плоды без подковки. Культурные
яровые, мезофитные растения. Возделываются в умеренных широтах
северного полушария (отчасти южного), севернее Средиземноморья и
Среднего Востока, в США и Канаде. Основной культурный вид овса на
земном шаре. На Дальнем" Востоке имеются голозерные формы, непра-
вильно выделенные в самостоятельный вид A. nuda, характерный для
Восточной Азии. Особенностью голозерных форм A. sativa является их
многоцветковость (5—7 цветков). Голозерные A. strigosa не имеют ни-
какого отношения к голозерным A. sativa из Китая. Только в США,
по Стэнтону, обитает 145 разновидностей A. sativa. А. И. Мордвинкина
установила на земном шаре 23 эколого-географические группы A. sativa.
159
Особую группу представляют так называемые полбяные овсы, о которых
будет сказано дальше.
Происхождение культурных овсов. Кихара (К1-
hara) и Нишияма (Nishiyama) показали, что межвидовые скрещивания
овсов с одинаковым числом хромосом происходят легко. Далее Нишияма
графически показал близость различных видов овса при этих скрещи-
ваниях. График показывает степень спаривания хромосом в мейозисе.
A. strigosa A. sativa—>0,983 <—A. byzantina
х ; ।
1,041 0,998 0,986
т т т
A. barbata—>0,456 <—A. fatua—>0,992 <— A. sterilis
Полная совместимость представляет собой в цифровом выражении
1,000, а несовместимость 0,000. Как видим, совместимость A. strigosa
и A. barbata даже превышает полную совместимость на 0,041. Это цели-
ком свидетельствует об аутосиндезе barbata-хромосом. Совместимость
между A. sativa и A. byzantina, между A. byzantina и A. sterilis очень
высокая; между A. strigosa и A. sativa — никакой совместимости, а
между A. barbata и A. sterilis — незначительная.
А. И. Мальцев считал A. sativa производным от A. fatua. Совмести-
мость их высокая, но генетикам и селекционерам хорошо известно, что
A. fatua — зто аберрантный сорняк в посевах A. sativa, что A. sativa
нередко образует фатуоиды и поэтому фатуоиды и есть аберранты. Фа-
туоидность — скрытый признак, он выявляется в скрещиваниях между
культурными овсами так же, как пленчатая кукуруза (ssp. tunicata)
выявляется в скрещиваниях подвидов кукурузы.
Генетические исследования показали, что A. strigosa имеет генотип
АА, тетраплоидный A. barbata — ААВВ, A. fatua — А АВ В СС. Тетра-
плоидные виды A. barbata, A. vaviloviana и A. abyssinica имеют состав
ААВВ, где В-геном отличается цитологически от А-генома, например
он теряет сателлиты хромосом (Gustafsson и Gadd). Автотетраплоид
strigosa имеет АААА с четырьмя идентичными геномами. Гексаплоидные
виды A. sterilis и A. byzantina обладают одним и тем же карио-
типом. У них A-геном диплоидов и тетраплоидов, а 14 дополнительных
хромосом не относятся ни к А-, ни к В-геномам тетраплоидных видов.
Считается, что они представляют 2 разных генома CD. Тогда гексаплоид-
ные геномы имеют формулу ACD и гексаплоидную конституцию AACCDD.
Обычно мейозис межвидовых гибридов согласуется с этими формулами
(Rajhati и Morrison; Gustafsson и Gadd). Эволюционное происхождение
С и D еще не раскрыто. Сильная остистость, густая опушенность и отдели-
тельный каллюс, т. е. отличительные признаки примитивного овса, ве-
роятно, контролируются большим количеством генов, рассеянных по
всему хромосомному комплексу (McKey).
Культурный овес A. sativa является естественным гексаплоидом,
в котором сочетаются 3 генома — А, С и D. Геном А5 происходит от ди-
плоидного (2п = 14) A. hirtula (из группы Strigosa), а геном С, возможно,
от диплоидного A. ventricosa. Происхождение генома D пока неизвестно.
A. hirtula и его гибриды с A. sativa устойчивы ко всем расам мучнистой
росы. Экспериментально получен амфидиплоид с 2п = 44 (дисомик).
Коффман* предложил теорию происхождения A. sativa не от A. fatua,
а от A. byzantina. Поскольку A. byzantina возник из A. sterilis (в чем
* Coffman. Origin of cultivated oats. Journ. Amer. Soc. Agr., vol. 38, No 11,
1946.
160
никто не сомневается), можно было бы считать A. sterilis родоначальником
всех 42-хромосомных культурных овсов. В средиземноморских странах
генетическая группа sterilis — byzantina образовала гетерогенные по-
пуляции, откуда и вышла евразиатская мезофитная ветвь A. sativa.
Такое предположение, подкрепленное многими переходными формами
и высокой совместимостью byzantina с sativa, более убедительно, чем
предположение о происхождении A. sativa от A. fatua. Культура овса
имеет не первичное, а вторичное происхождение. Он представляет собой
выходца из сорняков. Он неизвестен в каменном веке и появился в зпоху
металлов. Первое упоминание о культуре овса встречается в записях
греческого врача Диейхиса, жившего в IV в. до н. э. Древний Египет,
Иудея, а также древние Индия и Китай не знали культуры овса.
Овсы, упоминаемые в трудах Плиния и Колумеллы, относились,
по-видимому, к виду A. byzantina. Византийские овсы как тип настоящих
культурных растений более древние, чем A. sativa. Византийские овсы
составляют географически и исторически первичную группу. С первым
приходом арабов в Северо-Западную Африку связано было, вероятно,
начало искусственных отборов A. byzantina. Конные армии арабов,
римлян, карфагенян и других народов нуждались в овсе, так как под-
мечено было, что он является лучшим кормом для лошади, чем ячмень.
Сам процесс появления культурного вида A. byzantina остается неизвест-
ным. Мы можем лишь не сомневаться в происхождении его от A. sterilis.
Морфологическая конвергенция признаков здесь вполне отчетлива, осо-
бенно в способах и характере сочленений цветков в колоске.
Выше было отмечено, что A. sativa — культура вторичная. Он вы-
шел в чистую культуру из посевов полбы (Т. dicoccum). Где бы ни возде-
лывалась полба, она всегда засорена овсами, относящимися к A. sativa.
В Иране, где нет культуры овса, посевы полбы все же засорены им.
Изучение полбяных овсов вскрыло их исключительное разнообразие
(рис. 23), их специфичность. Они существенно отличаются от других
групп посевного овса, которые издавна вегетируют в условиях чистой
культуры. Достаточно сослаться хотя бы на тот факт, что все наши обыч-
ные овсы характеризуются голыми стеблями и листьями, в то время как
среди полбяных овсов обнаружены формы с густым опушением листьев
длинными волосками. Культурный тип этих сорных полбяных овсов
Рис. 23. Полбяные овсы, засоряющие посевы Т. dicoccum
(по
Н. И .Вавилову).
11^П. М. Жуковский
161
выражается не только в большей величине колосков и пленчатых зерновок,
но и в весьма прочном сочленении их. Описано много новых разновидно-
стей, встречающихся только в массе полбяных овсов. Подобно тому,
как посевы мягких пшениц в горах Кавказа служат резервациями для
необычайного разнообразия сорно-полевой ржи культурного облика,
так посевы полбы выполняют подобную же роль по отношению к овсам.
И если сорно-полевая рожь вышла в чистую культуру при помощи есте-
ственного отбора, по мере продвижения культуры пшеницы на север,
в высокогорные зоны или на северные склоны гор, так и полбяные овсы
были выдвинуты в чистую культуру естественным отбором, при перене-
сении возделывания полбы на север, где остатки ее еще сохранились
в Прикамье и других среднерусских районах. Некоторые старые сорта
овса явно были выведены из полбяных овсов (например, сорт Червон-
ный). К сожалению, неизвестно, засорены ли посевы полбы (Т. dicoccum)
в Средиземноморье византийскими овсами.
В конце концов, приходится признать, что происхождение культур-
ных форм A. sativa остается неизвестным.
Уже отмечалось, что в Китае и Монголии сформировалась обособ-
ленно географическая группа разновидностей A. sativa; она представлена
крупноплодными голозерными овсами, не свойственными другим местам
Евразии. Существующие в Западной Европе маленькие очаги культуры
голозерных овсов состоят из мелкоплодных форм, принадлежащих к виду
песчаного овса (A. strigosa). Эти формы даже не скрещиваются с китай-
скими крупноплодными голозерными овсами (A. sativa). Мы уже видели
(на примере ячменя), что Восточная Азия благоприятствует формиро-
ванию голозерных экотипов.
КУКУРУЗА, МАИС (ZEA MAYS L.)
Кукуруза — аборигенное растение Америки, здесь ее первичная
и вторичная родина. Наибольшая площадь занята кукурузой в США.
Продукция кукурузы превышает всю вместе взятую в этой стране про-
дукцию пшеницы, овса, ячменя, ржи, риса и гречихи; кукурузными шта-
тами являются Айова, Иллинойс, Небраска, Миссури, Канзас, Техас.
Так называемый кукурузный пояс в США (12 центральных штатов
в северо-восточной части) производит 80% зерна. Он расположен между
35 и 40° сев. шир. Второе место в Америке принадлежит Мексике, третье —
Аргентине, где около 80% урожая зерна поступает в экспорт; кукурузная
зона в Аргентине ограничена (провинции Буэнос-Айрес и Санта-Фе),
так как большая часть страны подвержена засухам; урожаи сильно
колеблются в зависимости от количества осадков. Следует отметить,
что США и некоторые другие страны стали сокращать площади под
кукурузой ввиду значительного увеличения урожаев после введения
в массовое семеноводство межлинейных гетерозисных гибридов.
На втором месте в мире по производству кукурузы находится СССР.
Затем следует Румыния, которая экспортирует кукурузу. В Венгрии
кукуруза занимает второе место после пшеницы. В Чехословакии утвер-
дилась смешанная культура кукурузы с фасолью и тыквой. В Индии
кукурузы сравнительно немного; население предпочитает культуру сорго.
Вертикальными границами возделывания кукурузы являются: 3500 м
над ур. м. в тропической Америке, 2000 м в Азии, 500 — 700 м в Кар-
патах.
Если в США, Аргентине, на большей территории Европы кукуруза
является прежде всего кормовым растением, то в Китае, Индии, Мек-
162
Рис. 24. Часть початка с женски-
ми колосками Tripsacum dactyloi-
des (по Mangelsdorf).
сике, балканских странах, Молдавии,
Западной Грузии наибольшая часть
урожая потребляется как привычная на-
циональная хлебная пища. Ввиду отсут-
ствия клейковины в зерновке кукурузы
она не может использоваться для хлебопе-
чения. Кукурузный хлеб («мчади» в Гру-
зии, «мамалыга» в Молдавии) по существу
представляет рыхлую лепешку.
Как пищевое растение кукуруза
в СССР и других странах используется
для приготовления консервного зерна,
хлопьев, мучных изделий, столового крах-
мала, растительного масла из зародышей
и кристаллической глюкозы.
Особый подвид сахарной кукурузы
возделывается только для пищевых це-
лей. Огромное количество кукурузного
зерна ежегодно перерабатывается на
крахмал, декстрин, сиропы, сахар, масло,
пиво, зтиловый спирт. Кукурузное масло
представляет собой высококалорийный
продукт, не говоря уже о его лечебном
значении для людей с болезнями печени.
Основное количество масла находится
в зародыше зерна. Зерно кукурузы содержит 2 типа протеина: 1) зеин,
образующийся в эндосперме; 2) триптофан с лизином, образующиеся
в эндосперме и в зародыше. Зеин пригоден лишь для производства
волокна в смеси с шерстью (vicara). Триптофан и лизин — наиболее
ценные аминокислоты.
Триба Maydeae Mathieu отличается однополыми цветками, собран-
ными в отдельные соцветия или на одной оси соцветия, но отдельными
разнополыми группами. Женские колоски одиночные, одноцветковые.
Зерновки у некоторых родов, в том числе у Tripsacum и Euchlaena, за-
ключены в отвердевающую оболочку, у Euchlaena — роговидную. Триба
объединяет 7 родов. Современный центр разнообразия Maydeae находится
в Мексике. Большая группа Maydeae имеется в Центральной Америке,
отчасти в Южной Азии и единично в Африке.
Здесь излагаются взаимосвязанные роды Tripsacum L., Euchlaena
Schrad. и Zea L.
Tripsacum L. — Трипсакум. Небольшой род, состоящий из
8 видов. Все виды многолетние, обитающие преимущественно в Централь-
ной Америке. Род представлен диплоидными (2п = 36) видами: Т. australe
Cutl. et Ander., T. dactyloides L., T. floridanum Porter (ex Vasey), T. mai-
zar Hern, et Rand., T. zopilotense Hern, et Rand, и тетраплоидными (2n =
= 72) видами: T. latifolium Nash,.T. laxum Nash, T. pilosum Scr. et Mar.,
а также тетраплоидной формой T. dactyloides. Т. dactyloides обитает
в США, Т. australe в Гвиане, Эквадоре, Боливии, Бразилии и Парагвае,
остальные — в Мексике, Гватемале. Наиболее близким к кукурузе яв-
ляется вид Т. dactyloides L. — сильнокустящееся корневищное растение,
до 2,5 м.высоты, растущее по влажным местам, используемое как кормо-
вое (дает несколько укосов): Соцветия верхушечные, на оси каждого
соцветия в верхней части расположены парные колоски с мужскими цвет-
ками, а в нижней части оси соцветия — одиночные колоски с женскими
одиночными цветками, сидящими в глубоких выемках оси (рис. 24).
Н* 163
Рис. 25. Схема женского
соцветия (початка) куку-
рузы (по СоЫеу).
Завязь с удлиненным столбиком. Довольно
обычны у этого вида апомиксис и полиэм-
бриония.
Euchlaena тех ic an a Schrad.
(синонимы: Zea mexicana R. et M.;
Reana giovannini Brign.; R. luxuriana Dur.,
Euchlaena luxurians Dur.) — Тео-синт (2n =
= 20). Однолетний вид, похож на кукурузу,
образует пазушные женские колоски, собран-
ные в двурядные колосья. Мужские колоски
собраны в верхушечную метелку. Женские
колосья окружены влагалищными листьями.
Завязь с длинным столбиком. В диком состоя-
нии распространено в Мексике и южнее (до
Гондураса)^ Крупные растения, засоряющие
посевы кукурузы. Легко с ней скрещиваются,
давая фертильные гибриды.
Е. perennis Schrad. (сино-
ним — Zea perennis R. et M. — Тео-синт
многолетний (2n = 40). В диком состоянии
обитает в Мексике.
Zeamays L. (синонимы: Zea americana,
Z. alba, Z. vulgaris Mill.; Mays zea Gaertn.;
Zea segetalis Salisb.; Mays americana Baumg.;
M. vulgaris Ser.; Mayzea cerealis Raf.; Tha-
lysia mays 0. Kuntze) — Кукуруза, маис (2n =
= 20). Растение однодомное, однолетнее, дости-
гающее в тропиках 6 м высоты, кустящееся, но многие сорта односте-
бельные. В диком состоянии не^найдено. Количество стеблевых узлов
и листьев сильно варьирует в за-
висимости от генетической природы
сорта, от условий возделывания.
Вид происходит из Центральной
Америки (Мексики, Гватемалы) и
ныне возделывается на всех конти-
нентах.
Мужское соцветие кукурузы
верхушечное, оно увенчивает глав-
ную ось растения и представляет
собой крупную метелку со множе-
ством колосков, расположенных
вдоль ветвей метелки по 2 (т. е. ко-
лоски парные); один из них почти
сидячий, другой — на ножке; коло-
ски 1—2-цветковые, общее количе-
ство их в метелке огромное.
Женские соцветия (рис. 25)
боковые, развивающиеся в пазухах
листьев, долгое время прикрывае-
мые влагалищами листьев, отчего на
междоузлиях остаются ложбины
(следы от прижимаемых к стеблю
осей женских соцветий). Нижняя
часть оси женского соцветия утон Рис. 26. Пестики початка кукурузы
ченная, верхняя разрастается в по- с длинными столбиками.
164
Рис. 27. Воздушные опорные корни
кукурузы.
чаток, в котором тесно располо-
жены короткие двухцветковые
колоски; из двух цветков разви-
вается только один (верхний).
Пестик с крупной завязью и весь-
ма длинным столбиком (рис. 26)
на верхушке со стилодием. Весь
початок укрыт листовыми обверт-
ками, под которыми тянутся ните-
видные столбики всех женских
цветков; самые длинные столбики
у цветков, расположенных в ос-
новании початка. Окончания стол-
биков со стилодиями и рыльцами
выступают из-под листовых обвер-
ток и свешиваются наружу.
Плод — зерновка, обыкновенно
голая, но известны пленчатые
формы, у которых сильно разра-
стаются цветковые чешуи, охва-
тывающие зерновку, образуя как
бы «кукурузную полбу». Наи-
меньшее число рядов (вертикаль-
ных) женских цветков (а потом
зерен) равно восьми. Кукуруза —
растение ветроопыляемое, образу-
ющее до 20 млн. пыльцевых зерен
в мужском соцветии и до 500—
1000 семепочек на початке. Как
правило, кукуруза протерандрич-
на. При взаимном переопылении
двух сортов каждый из’них в пер-
вую очередь ^оплодотворяется
пыльцой своего сорта. Инбридинг
применяют в селекции для полу-
чения через ряд лет гомозигот-
ных форм. В основании стебля
часто образуются воздушные оп°рные корни, проникающие в почву
(рис. 27).
Систематика кукурузы, предложенная полстолетия тому назад Стэр-
тевантом (Sturtevant), не потеряла своего значения и сейчас, но не-
сколько уточнена И. Гребенщиковым.
Разделение кукурузы (Zea mays L.) на подвиды основано на морфо-
логических особенностях эндосперма в зерновке (рис. 28).
Запасный крахмал в клетках эндосперма представлен двумя типами
крахмальных зерен: угловатым и округлым. Угловатые зерна много-
гранны, тесно смыкаются гранями, промежутки между крахмальными
зернами весьма незначительны, в результате чего получается уплотнен-
ный, стекловидный эндосперм; округлые зерна расположены в клетке
165
cerotma
Рис. 28. Подвиды кукурузы по типу зерновки (по
И. Гребенщикову).
рыхло, промежутки между крахмальными зернами крупные, так что
эндосперм имеет мучнистый вид*. Кукуруза — полиморфный вид, изве-
стный только в культурном состоянии. Первичные дикорастущие формы
исчезли. По классификации И. Гребенщикова установлены следующие
группы разновидностей (convarietas) кукурузы.
Convar. microsperma Korn, (синоним — Zea mays L. ssp.
everta Sturt.) — Кукуруза мелкосемянная, лопа-
ющаяся (2n = 20; рис. 29). Зерновка с вытянутым кончиком. Эндо-
сперм зерновки роговидный, почти нацело состоит из угловатых крах-
мальных зерен. При нагревании сухого зерна эндосперм под давле-
нием паров воды в крахмальных сферокристаллах и между ними про-
рывает околоплодник и кожуру семени и выворачивается наружу в виде
рыхлой мучнистой массы.' Способность вздуваться и растрескиваться
является количественным признаком, обусловливаемым многими ге-
нами. Большинство сортов отличается хорошей кустистостью и обли-
ственностью, а также склонностью к образованию большого числа по-
чатков. Имеет высокую питательную ценность, используется на крупу
и хлопья. Наиболее древний тип кукурузы; в настоящее время посевы
встречаются пятнами.. В СССР этот подвид носит название рисовая ку-
куруза; имеются стандартные сорта. Содержание крахмала в зерне
62-72%, белков — 10-14, 56%,
Наиболее примитивный тип мелкосемянной кукурузы давно исчез,
но в настоящее время распространены селекционные сорта. Этот подвид
имеет фактор несовместимости, 'препятствующий прорастанию пыльце-
вых трубок других подвидов.
С о n v а 'г. a my 1 а с е a (Sturt.) Montag. —Кукуруза крах-
малистая (рис.; 30). Эндосперм зерновки мучнистый, рыхлый, со-
стоящий из округлых крахмальных зерен, с очень тонким перифериче-
ским слоем из угловатых крахмальных зерен. Промежутки между
крахмальными зернами слабо выполнены протеином, поэтому основное
* Можно провести аналогию на примере льда и снега; лед имеет стекловидный
характер вследствие тесного соприкосновения молекул воды; снег — рыхлый и белый
потому, что воздушные полости между молекулами значительны.
166
Рис. 29. Кукуруза мел-
косемянная (convar, mic-
rosperma).
Рис. 30. Кукуруза крах-
малистая (convar. amy-
lacea).
Pnc. 31. Кукуруза зубо-
видная (convar. denti-
formis).
запасное ’вещество — крахмал — ценится в крахмало-паточной промыш-
ленности. Весьма полиморфная группа разновидностей по признакам
початка (форма, величина и окраска зерна, форма и толщина по-
чатка, окраска цветковых пленок). В настоящее время наибольшее раз-
нообразие находится в Перу. Содержание крахмала в зерне 71,5—82,66%,
белка 6,91—12,18%.
Convar. dentiformis Korn, (синоним — Zea mays L. ssp.
identata Sturt.) — Кукуруза зубовидная (рис. 31). Наиболее
распространенная в культуре группа разновидностей. Эндосперм зерновки
только на боковых сторонах ее стекловидный, вся остальная часть яв-
ляется мучнистой, рыхлой; на верхушке зерновки эндосперм также
состоит из округлых крахмальных зерен и поэтому рыхлый. При созре-
вании и высыхании зерновки верхушка ее спадается, образуя вмятину
167
Рис. 32. Кукуруза крем-
нистая (convar. vulga-
ris).
(зубовидную ямку). Издавна приурочена к Цен-
тральной и Южной Мексике. Сорта зубовидной
кукурузы принадлежат к наиболее ценным. По-
чатки очень крупные, удлиненные. В зерне разных
сортов содержится крахмала 67,9—75,73%. Пре-
обладающий тип селекционной кукурузы во всех
странах. Происходит]^ Мексики.
Содержание белка в эндосперме зерна ку-
курузы высокое, от 8 до 20%, однако биологи-
ческая ценность белка низкая. В нем преобла-
дает спирторастворимый малоценный зеин, а та-
кие биологически ценные аминокислоты, как
триптофан и лизин, находятся в небольшом ко-
личестве — лизин иногда отсутствует. Зато в за-
родыше кукурузы много незаменимых ценных
аминокислот, в том числе триптофана и лизина.
Кроме того, в зародыше много жирного масла.
Чем крупнее зародыш, тем больше в нем масла
и ценных аминокислот, а также никотиновой
кислоты (витамина РР), образующейся из трипто-
фана. Отбор на крупный зародыш есть отбор на
ценные компоненты белка. .
Г Convar. vulgaris Korn, (синоним — Zea
mays L. ssp. indurata Sturt.) — Кукуруза
кремнистая (рис. 32). Эндосперм (лишь
в центральной части мучнистый; по периферии
стекловидный, клетки выполнены многогранными
крахмальными зернами, а промежутки между
ними заполнены протеинами. Крахмала в зерне
65—83%, белка 7,72—18%. Кремнистая кукуру-
за широко распространена в культуре и первой
попала в Европу.
Convar. а о г i s t a I. Grebensc. — Ку-
куруза промежуточная. Строение
зерновки такое же, как у зубовидной кукурузы,
но вмятина на верхушке зерна отсутствует, вме-
сто нее образуется матовое пятно. Это промежу-
точный тип между кукурузой кремнистой и зубо-
видной. Обширная вторичная группа, полиморф-
ная по вегетативным признакам, возникшая,
по-видимому, в странах Балканского полуострова.
Convar. saccharata Korn, (синоним —
Zea mays L. ssp. saccharata Sturt.) — Куку-
руза сахарная (рис. 33). Эндосперм зер-
новки содержит мало крахмала, много воднорастворимого декстрина
и протеина. При подсыхании зерновка по всей поверхности сильно смор-
щивается. Другой особенностью сахарной кукурузы является ее много-
стебельность, что указывает на малый отбор; сахарная кукуруза стала
известна лишь с 1779 [г. и долгое время служила огородным ра-
стением. Используется ^сахарная кукуруза в консервном производ-
стве.
Пленчатая кукуруза — Zea mays ssp. tu n i -
c a t a Sturt, (рис. 34). Редкая форма, отличающаяся зерновками, за-
ключенными в пленки, в культуре не встречается. Подробнее о ней ска-
зано ниже.
168
Convar. ceratina Kulesh. — Кукуруза восковид-
ная. Наружная часть эндосперма лишь по внешнему виду напоминает
воск, твердость же этой части зерновки не уступает стекловидному эндо-
сперму лопающейся кукурузы.
В 1928 г. Н. Н. Кулешов описал восковидную кукурузу из Азии,
указав ее распространение от 5 до 45° сев. шир. Считалось, что такой
формы нет в Америке и что она является эндемом Азии. До Кулешова
такой тип кукурузы был отмечен Коллинсом (1909, 1920) для Китая,
Бирмы и Филиппин. Стонор и Андерсон в 1949 г. описали 5 форм воско-
видной кукурузы из Бирмы, отметив следующие ее особые признаки:
совершенно зеленые листья, стебли, рыльца и пыльники; тонкие, поник-
лые веточки соцветия (метелки), соломенножелтый эндосперм и сине-
вато-красный алейроновый слой семени; мелкие, одинакового диаметра
зерновки; многочисленные короткие междоузлия; слабый вегетативный
рост; хорошо различимый восковой налет на листьях и стеблях; вос-
ковые пыльца и эндосперм. Наиболее специфическим признаком бирман-
ских форм кукурузы является восковой эндосперм. Бир установил, что
растения с восковым эндоспермом обычно являются мутантами зубовид-
ных форм, произрастаю-
щих в кукурузном поясе
США. У одной линии Бир
нашел в початке чисто вос-
ковой эндосперм. До сих
пор в Старом Свете не
найдена такая специфиче-
ская форма кукурузы,“ко-
торая не была бы предста-
влена в Америке. Бирман-
ская кукуруза не соста-
вляет исключения из этого
правила. Восковидная ку-
куруза не является энде-
мичной для Азии.
Convar. a m у 1 е о -
saccharata Sturt. —
Кукуруза крах-
малисто - сахар-
ная. Промежуточный
подвид (как показывает
название).
Некоторые б и о-
логическиеи ге-
нетические! осо-
бенности. Все виды
Maydeae являются расте-
ниями короткого дня. При
продвижении к северу ве-
гетационный период их
удлиняется. Тео-синт в
Москве зацветает $ только
после двухнедельного пре-
бывания на искусственно
укороченном дне.
Экологически куку-
руза является растением
Рис. 33. Кукуруза сахар-
ная (convar. saccharata).
Рис. 34. Пленча-
тая кукуруза (Zea
mays ssp.tunicata),,

Рис. 35. Многопочатковая
форма кукурузы.
знойного климата с достаточным количеством осадков. Древнеперуанские
и древнемексиканские экотипы кукурузы были связаны с искусственным
орошением. Засухоустойчивость кукурузы сомнительна; подавляющее
большинство сортов требует значительного количества осадков. Изве-
стно, как быстро распространилась кукуруза в Западной Грузии, где
она дает рекордные урожаи. Вместе с тем она требует обилия солнечной
радиации (но короткого дня).
С тех пор, как кукуруза попала в Старый Свет, она претерпела много
изменений, и отдельные формы ее действительно приспособились к конти-
нентальному климату степей. В сухих местностях Италии возникли низко-
рослые засухоустойчивые формы типа Чинквантино. Но наиболее рази-
тельные экотипы возникли в Северной Африке и особенно в Иране. Это
ксероморфные брахические экотипы кукурузы; они отличаются хорошо
развитой корневой системой, неполегаемостыо, коротким стеблем, едва вы-
ступающей из влагалища верхнего листа метелкой, причем листовая плас-
тинка прикрывает метелку, предохраняя ее от суховея; окончания стол-
биков не свешиваются наружу, стилодии и рыльца прикрыты листовой
обверткой; початков много; такой брахический тип действительно является
засухоустойчивым. Все эти изменения — мутационные.
Многие селекционеры стремятся к выведению сортов с длинными
початками. Староместные гватемальские формы кукурузы отличались
именно такими длинными початками, причем на одном растении было по
5—7 початков (рис. 35). Однако не всегда удается получать нормальные
зерна в нижней части початка, так как пыльцевые трубки, растущие
по длине столбика, не достигают семепочек в основании початка. Оказа-
170
лось, что это сортовой признак. Такие сорта, как Longfellow Flint из
США, lala Dent из Мексики, Huesillo из Коста-Рика, дают полный ком-
плект зерен.
Длина столбика завязи эволюционировала в истории кукурузы.
Початки древних форм кукурузы имели сравнительно короткие столбики,
отбор шел в направлении более длинностолбчатых форм с многочислен-
ными и длинными листовыми обвертками. Чем длиннее стержень початка,
тем больше число узлов, из которых вырастают листовые обвертки, тем
они длиннее и многочисленнее, тем лучше «упакован» початок. У совре-
менного селекционного двойного межлинейного гибрида кукурузы обра-
зуется один очень крупный початок; формируется он в наиболее благопри-
ятной (для получения высокого урожая и для механизированной уборки)
части стебля. После того как початки оказались заключенными в длинные
обвертки, стали отбираться растения со стол-
биками завязи, способными вытягиваться по
длине настолько, чтобы стилодии выставлялись
наружу для опыления. У длинных початков
самые нижние семепочки нередко не оплодо-
творяются потому, что пыльцевые трубки не
дорастают до них. У. Галинот (Galinat) уста-
новил корреляцию между величиной пыльцево-
го зерна и длиной образуемой им пыльцевой
трубки. Чем крупнее пыльца, тем длиннее ее
пыльцевая трубка. Поэтому для опыления ферм
с длинными початками следует подбирать сорта-
опылители с крупной пыльцой.
Эмбриология кукурузы хорошо изучена
рядом авторов, особенно Рандольфом (Randolf)
в США, Е. И. Устиновой и С. Коробовой
в СССР. Установлено, что микроспорогенез
сопровождается вполне нормальным мейозисом
даже у двойных межлинейных гибридов. У са-
моопыленных линий он почти не отличается от
нормального, но в дальнейшем, начиная с пер-
вого деления микроспоры, наблюдается деге-
нерация протопласта, в результате чего зна-
чительная часть гамет нежизнеспособна. При
мегаспорогенезе археспориальная клетка непо-
средственно становится материнской клеткой
мегаспор. В зародышевый мешок развивается
наиболее крупная халазальная клетка. Заро-
дышевый мешок моноспорический. Полярные
ядра до оплодотворения у гетерозиготных форм
не сливаются, у гомозиготных же самоопылен-
ных линий часто наблюдается слияние до
оплодотворения.
В растущей пыльцевой трубке спермий на-
ходится впереди, а вегетативное ядро — сзади,
и при этом оно быстро дегенерирует. В столбике
может одновременно находиться значительное
число пыльцевых трубок, в зародышевый же
мешок попадает лишь несколько, причем двой-
Рис. 36. Явление Ксении
у кукурузы.
ное оплодотворение совершают лишь спермин
той трубки, которая первой вошла в полость
зародышевого мешка. Прорастание пыльцевой
171
трубки начинается через 10—20 минут после попадания пыльцы на стило-
дий. Нижних семепочек в основании длинных початков пыльцевая
трубка достигает через много часов, иногда через сутки.
Совместимость между подвидами кукурузы различная. Демерец
(Demerec) еще в 1929 г. установил,что большинство сортов мелкосемянной
кукурузы (convar. microsperma) при опылении пыльцой зубовидной куку-
рузы (convar. dentiformis) не образуют семян. В 1954 г. это подтвердил
Нельсон (Nelson). С. Коробова, опыляя инбредную линию ВИР 89 (micro-
sperma) пыльцой зубовидного сорта Стерлинг, также не получила семян.
Пыльцевые трубки либо очень медленно прорастали, либо не могли вра-
стать в ткани столбика, либо росли кверху, либо, наконец, прекращали
свой рост внутри столбика, образуя на концах вздутия.
Мелкосемянная кукуруза является наиболее древней и поэтому прими-
тивной группой, зубовидная, по-видимому, наиболее молодой. Если
материнским растением служит зубовидная, а отцовским — мелкосемян-
ная, наблюдается полная совместимость. Барьер стерильности существует
только в одном направлении.
По генетической терминологии фактор перекрестной стерильности
имеет обозначение Ga8. Все перекрестно-стерильные microsperma имеют
аллель Ga8/Ga8, а все dentiformis — ga/ga. Скрещивание ga/ga х Ga8/Ga8
возможно, а обратное Ga8/Ga8 X ga/ga невозможно. У растений, получен-
ных в результате такого скрещивания (т. е. ga/Ga8), обычно прекрасно
завязываются семена как при опылении пыльцой зубовидной (ga), так
и пыльцой мелкосемянной (Ga8) кукурузы. Если одновременно на пестики
растений типа ga/Ga8 наносится пыльца зубовидной (ga) и пыльца мелко-
семянной (Ga8), выявляется, что пыльца зубовидной находится в невыгод-
ных условиях, а 100% пыльцевых зерен мелкосемянной кукурузы произ-
ведут оплодотворение.
Исследования Голубковского показали, что крахмалистая кукуруза
(amylacea) легко скрещивается с сахарной (saccharata), зубовидной (denti-
formis), кремнистой (vulgaris) и восковидной (ceratina), но плохо скрещи-
вается с мелкосемянной (microsperma). Что касается этой последней, то
она легко скрещивается только с сахарной (если мелкосемянная служит
материнским растением). Зубовидная и кремнистая кукуруза малосовме-
стима с восковидной, вполне совместима между собой и с сахарной.
В некоторых линиях кукурузы наблюдали до 30 В-хромосом, но уста-
новлено, что при наличии высоких чисел В-хромосом мейоз протекает
неправильно и растения становятся слабыми. Вместе с тем растения, не
обладающие В-хромосомами, нормально развиваются и дают высокие
урожаи.
Как было отмечено выше, кукурузный белок либо не содержит ли-
зина, либо его очень мало. Однако в Америке созданы высокоценные сорта
кукурузы Opaque-2 и Floury-2 со значительно увеличенным содержанием
лизина и триптофана. Кукуруза с большим содержанием лизина наиболь-
'лиа-яВдачение имеет в тропическом поясе земного шара, где она является
<ЯИМВ№ттм источником питания для 200 млн. людей. Зерна Opaque-2
-рйийй более легкие по весу. Индейцы предпочитали крахмалистый тип
даимЮуШ. хотя не могли знать, в каком типе есть гены О2 и Н2, улучша-
гфВрввЯкайество протеина. Недостаток веса зерна, связанный с геном О2,
можно преодолеть. Нельсон (Nelson) получил двойные мутанты (О2О2),
с более плотным и тяжелым по весу эндоспермом. В результате скрещива-
ния сорта Illinois High Protein (ШР) с Opaque-2 была получена линия
р высоким содержанием протеина и лизина.
В СССР идет напряженная работа по выведению холодостойких и ско-
роспелых форм кукурузы для нечерноземной полосы. Необходимы сорта
172
с вегетационным периодом в 75 дней, но при этом достаточно урожайные
при выращивании на силос.
Ряд сортов кукурузы обладает сравнительной холодостойкостью.
Их проростки и всходы до появления 4-го листа, когда меристема конуса
нарастания еще не дифференцируется, выдерживают кратковременные
понижения температуры до —2° (даже —3°). Необходимо, чтобы холодо-
стойкость сортов сочеталась с их способностью прорастать при пониженных
температурах (5—8°); так, например, польские сорта зубовидной кукурузы
Вигор и Пшебендовска Бурштынова прорастают при 6°. Среди гибридов
зарубежной селекции выделяются голландский сорт Гудстер, американ-
ские сорта группы КФ, Висконсин 240 и 255, сорт Голден Глоу и выделен-
ные из него самоопыленные линии № 9, 10, 17, 23, 25, 26, а также ряд
самоопыленных линий, выделенных из популярного сорта Миннесота 13
экстра (А7, А12, А15, Д203, Д230, Д283). Названные самоопыленные линии
используются в комбинациях для выведения холодостойких гибридов.
Кукуруза послужила наиболее ярким объектом для изучения и исполь-
зования такого закономерного биологического явления, имеющего огром-
ное практическое значение, как гетерозис.
Гетерозис — явление общебиологическое, присущее растениям и
животным.
Следует рассматривать гетерозис как результат комбинации доминант-
ных генов жизнеспособности и жизнеспособности, вызываемой гетерози-
готностью. Следует помнить, что гетерозис проявляется при скрещивании
между видами (например, у хлопчатника) или между сортами одного
вида (например, у кукурузы, пшеницы, баклажана).
Гетерозис чаще свойственен перекрестнооплодотворяемым растениям.
Густафссон установил 3 типа гетерозиса: 1) соматический, определяющий
интенсивный рост вегетативных органов; 2) репродуктивный, определя-
ющий сильное развитие генеративных органов и обилие плодов и семян;
3) адаптивный, обеспечивающий повышенную жизненность и устойчивость
к неблагоприятным условиям среды.
В последнее время Ф. Добжанский (Dobzansky) дал такое определение:
«Гетерозис от скрещивания инбредных линий происходит в результате
накопления доминантных нормальных аллелей, уничтожающих вредное
действие гомозиготных рецессивных генов. Такой гетерозис следует
называть мутационным эвгетерозисом (mutational euheterosis)».
Гетерозис нередко усиливается при разноэкологических скрещи-
ваниях.
Гетерозиготность современной кукурузы обусловлена историческими
факторами. Когда-то она имела обоеполые цветки и самоопылялась.
В процессе эволюции, она, однако, стала подвергаться перекрестным опы-
лениям, одновременно переходя к разно полости соцветий и к однодом-
ности. После спонтанных интрогрессий со стороны ее сородичей тео-синта
и трипсакума гетерозиготность и полигенность стали ее нормальным
состоянием. По существу, ее естественные популяции на родине в Мексике
и Центральной Америке представляют собой так называемые сложные
популяции естественных гибридов, в которых смешение форм поддержи-
вает постоянный естественный гетерозис. Этим можно объяснить, что в мек-
сиканских селениях можно видеть растения до 6 м высоты. Гены, обуслов-
ливающие продуктивность кукурузы, находятся в разных хромосомах.
Межлинейная гибридизация имеет свои, только ей свойственные зако-
номерности, например: 1) отсутствие доминирования материнской наслед-
ственности; 2) отсутствие эффекта от применения беккросса; 3) отсутствие
эффекта от перестановки родителей при скрещивании; 4) возможность по-
лучения в Fx форм, более скороспелых, чем оба родителя; 5) появление
173
поколения в потомстве.
Рис. 37. Метелка кукурузы
С совершенно стерильными
мужскими цветками.
у двойного межлинейного гибрида совершенно новых признаков, которых
не было у родительских простых гибридов (например, устойчивость к пу-
зырчатой головне, тлям, шведской мухе, к сильным ветрам и пр.).
Для получения гомозиготности необходимо 10 лет инбридинга (прак-
тически иногда ограничиваются 6—7 годами). В тропиках можно выращи-
вать 2 поколения-в год. Главное значение инбридинга заключается в том,
что он способствует увеличению гомозиготности, изолирует чистые линии,
переводит в гомозиготное состояние все рецессивные гены.
При увеличении гомо зиготности обнаруживаются не только вредные,
но и полезные, нужные признаки.
Следует затронуть вопрос об апомиксисе и о моноплоидах кукурузы.
Апомиксис позволил бы закреплять генетически первое поколение двой-
ных межлинейных гибридов и тем самым избавиться от ежегодного скре-
щивания простых гибридов. У кукурузы установлен андрогенез, когда
после слияния ядра яйцеклетки с ядром спермия материнское ядро эли-
минируется и зародыш развивается только из ядра спермия; поэтому он
гаплоиден и передает отцовские признаки.
У кукурузы апомиксис как закономерное явление до сих пор не уста-
новлен. Открытие апомиксиса в роде Tripsacum, наличие апомиксиса
у ряда злаков, особенно у мятликов (Роа), еще не означает, что апомиксис
присущ кукурузе и легко может быть вызван у нее. Имеются лишь отдель-
ные намеки на возникновение зародыша из неонлодотворенных элементов
зародышевого мешка у кукурузы. В монографии Густафссона об апомик-
сисе у высших растений кукуруза даже не упоминается. Если бы апомиксис
и был твердо установлен у этого растения, то это еще не значит, что его
можно вызвать в любой межлинейной комбинации кукурузы. Искателям
апомиксиса у кукурузы придется потрудиться над тем, чтобы дать в руки
селекционерам и производству метод закрепления гетерозиса первого
Вообще апомиксис в растениеводстве еще мало
использован. Что касается моноплоидов с по-
следующим удвоением хромосом для быстрого
получения гомозиготных линий кукурузы, то
практика показывает, что одно моноплоидное
растение удается обнаружить среди 10 000
растений по наличию пурпурного листа.
Правда, были найдены генетически чистые
формы кукурузы с повторяемостью моно-
плоидов в 3,23%. Гаплоидные растения мел-
кие, с узкими прямыми листьями; початки
и метелки у них полностью стерильны (рис. 37).
Пыльники по размеру значительно меньше нор-
мальных; довольно обычной бывает пестроли-
стность. Гаплоидные растения кукурузы почти
стерильны и маложизненны. Их можно по-
лучать искусственно, воздействуя на рыльца
в период цветения 0,5%-ным раствором гидро-
зида малеиновой кислоты.
В последнее время значительный успех
достигнут в межлинейной гибридизации сор-
тов, предназначенных для районов, подверга-
ющихся сильным ветрам, вызывающим полом-
ку или сильный наклон'стеблей. Высокорослые
гибриды сильно полегают, поэтому создаются
двойные гибриды с сильно укороченными меж-
доузлиями. В скрещивание вводится брахи-
174
ческая форма кукурузы Брахитик 2 (такие формы известны из
Алжира, Ирана и др.). Рост такого двойного гибрида не превышает 1,2 м,
в то время как обычный рост двойного гибрида равен почти 3 м. Урожай
брахических гибридов, полученных от тех же комбинаций, но с участием
Брахитик 2, несколько пониженный (на 9% ниже), но экономически более
надежный. Для получения таких гибридов необходимо применение беккрос-
сов в течение 3—4 лет. Число листьев у брахических гибридов такое же,
как у высокорослого аналога. Признак брахизма является рецессивным.
По данным Б. П. Соколова, брахизм в потомстве удерживается, если не
происходит скрещивания с высокорослым растением. Низкорослые двой-
ные межлинейные гибриды могут быть получены при использовании всех
четырех родительских форм, обладающих генами брахизма. Низкорослые
аналоги самоопыленных линий создаются путем возвратных насыщающих
скрещиваний самоопыленных линий с генами брахизма. Б. П. Соколовым
получены новые брахические гибриды Днепропетровский 247 МВ, Днепро-
петровский 664, Днепропетровский 921 и др.
Обыкновенно сорта межлинейных гетерозисных гибридов выводились
как однопочатковые, особенно в кукурузном поясе США. В 60-х годах
в штате Айова проводились сравнительные испытания одно- и двухпочат-
ковых гибридов, причем последних было около 200. Оказалось, что двух-
початковые имели средний урожай зерна до 95 ц, а однопочатковые —
до 77 ц с 1 га. Недостатком двухпочатковых гибридов является менее
прочный стебель, что имеет значение при механизированной уборке.
Успех достигнут и в создании гибридов с повышенным содержанием
жира и протеина, а также гибридов с высоким содержанием амилозы.
Повышение содержания жира влечет за собой повышение содержания
протеина. В США получены гибриды, у которых содержание амилозы
в крахмале зерна достигает 85—90% вместо обычных 25—27%. Амилоза
ныне служит превосходным сырьем для получения сверхчувствительных
кино- и фотопленок, а также синтетических тканей. Обнаружены образцы
кукурузы с высоким содержанием амилозы при нормальном содержании
крахмала. Обычные сорта кукурузы, если иногда являются высокоамилоз-
ными, то содержание крахмала у них низкое. Путем скрещивания
двух высокоамилозных линий и последующих беккроссов получены
линии и гибриды с 70—80% амилозы (например, в линиях К-55 и
К-64).
Иллинойская университетская опытная станция издавна занимается
селекцией кукурузы на высокое содержание масла и протеина. Ею выве-
дены инбредные линии R-75, R-76, R-78, R-84, R-158, R-182, R-193,
R-196 и R-197. Три новых гибрида — Иллинойс 6021, 6052 и 6001 — дают
почти на 30% больше масла и на 10% больше протеина, чем другие коммер-
ческие гибриды.
Восковидная кукуруза (convar. ceratina) до сих пор мало использова-
лась. Ныне установлено, что она содержит до 100% амилопектина
и может быть использована для производства пластмасс, пленок и цел-
лофана.
Известно, что незрелое зерно сахарной кукурузы используется для
приготовления консервов. К сожалению, сахароза в зерне сохраняется
короткое время после сбора початков, и поэтому процесс консервирования
часто не может быть закончен в такой срок, когда сахара еще не успели
полимеризоваться в крахмал. Обнаружены образцы сахарной кукурузы
с замедленной полимеризацией, с почти полным отсутствием декстринов
как промежуточных продуктов полимеризации. Это позволяет удлинить
период от уборки до консервирования зерна или использования его в све-
жем 'виде без потери сахаров. Снижение качества зерна происходит
175
в период затвердевания перикарпия. Удалось расшифровать генетические
факторы этого биохимического процесса *.
Происхождение современной кукурузы. Для
того чтобы разобраться в современном ботанико-географическом исходном
материале для селекции кукурузы, необходимо предварительно разо-
браться в эволюции кукурузы.
Спор о том, существовала ли кукуруза в диком состоянии, по-види-
мому, решен положительно после обнаружения в 1954 г. находок ископа-
емой пыльцы кукурузы, тео-синта и трипсакума. Эти работы выполнили
Бергорн (Barghurn), Вольф (Wolf) и Клисби (Klisby). Ископаемая пыльца
хорошо сохранилась, была пригодна для микроскопического исследова-
ния; последнее подтвердило ее сходство с пыльцой современной кукурузы.
Пыльца была обнаружена вблизи современного центра столицы Мексики
(Мехико-сити). Наиболее древние образцы пыльцы взяты с глубины около
70 м. На основании радиоактивного метода (метод Libby, определяющий
содержание С14 в органических телах, вычисляемое по периодам полу-
распада: 5568 ± 30 лет), а также на основе хронологии ледникового пе-
риода возраст найденной пыльцы исчислен в 60 000 лет. Наиболее крупные
пыльцевые зерна (их 19), очень сходные с пыльцой современной кукурузы,
добыты из глубин от 63 до 70 м. Эта пыльца, несомненно, принадлежала
дикой кукурузе, так как в ту эпоху не только отсутствовало растениевод-
ство вообще, но и человек еще не попал из Азии на американский конти-
нент. Эта дикая кукуруза существовала на территории современной Мек-
сики, которая давно считается родиной кукурузы.
В 1948 г. в Нью-Мексико были обнаружены остатки кукурузы, ле-
жавшие на глубине около 2 м, в пещерах. Установлено, что все обнаружен-
ные в разных местах и на разной глубине находки кукурузы относятся
к периоду, длившемуся в течение 3000 лет, начиная от 2500 г. до н. э.
и до 500 г. н. э.**. Остатки были подобраны и разграничены по слоям,
каждый около 30 см толщиной, и образцы из каждого слоя изучались
отдельно. Большинство образцов, даже из самых глубоких слоев, хорошо
сохранилось. Тео-синт нигде не обнаружен. Все початки, извлеченные из
нижних слоев в пещерах, мелкие, удлиненные, с выпуклыми пленками.
Небольшая часть этих початков представляет собой пленчатую кукурузу
(ssp. tunicata). Дикой пленчатой кукурузы не обнаружено, да ее и вообще,
по-видимому, не было. В слоях, относящихся к более позднему времени,
пленчатые формы не обнаружены. От слоя к слою початки становятся все
крупнее и все толще; разнообразие форм от слоя к слою также увеличи-
вается. Здесь ясно видны последствия одомашнивания, причем постепен-
ных изменений не видно; характер новообразований повсюду мутацион-
ный. Листовые обертки ясно показывают, что они укрывали лишь основа-
ние початка. Зерна, подобно початкам, увеличиваются в размерах от слоя
к слою; самые мелкие зерновки извлечены из нижних слоев. Они отно-
сятся, несомненно, к мелкосемянной кукурузе (convar. microsperma).
Тщательное изучение остатков показало, что древняя кукуруза
в основном была голозерная, мелкосемянная, а пленчатая была примесью;
что кукуруза не происходит непосредственно от тео-синта и, наконец
(что наиболее интересно), кукуруза резко изменилась на последней стадии
эволюции, очевидно, .вследствие привнесения .плазмы другого растения.
* В настоящем издании не приведены основы инбридинга, гетерозиса и ЦМС
у кукурузы, так как уже опубликованы на русском языке многие работы М. И. Хаджи-
нова, Г. С. Галеева, Б. П. Соколова, А. Е. Коварского и многих других авторитетных
авторов по этим вопросам.
** Р. С. Mangelsdorf and Е. Smith. A discovery of remains of primi-
tive maize in New Mexico. Journ. of Her., vol. 40, No 2, 1949.
176
Начиная от определенных слоев с початками и далее кверху, т. е. ближе
к поверхности почвы, стержни початков становились тверже, грубее, что
указывает на происшедшую в тот период интрогрессию чужеродной заро-
дышевой плазмы.
Последние данные показывают, что примитивная кукуруза, найденная
в Нью-Мексико (в пещере Bat Cave), имела возраст в 5900 лет. В долине
Мехико обнаружена пыльца кукурузы, одомашненной около 6950 г.
(Mangelsdorf, 1964). В Южной Америке самая древняя находка отнесена
к 2700 г., (на северном побережье Перу), однако Мангельсдорф считает, что
в Перу кукуруза попала из Центральной Америки около 3150—3350 лет
назад.
Мнений о происхождении кукурузы много, но сейчас можно обсу-
ждать только следующие 3 предположения: 1) культурная кукуруза
произошла от других ныне живущих родов Maydeae — от тео-синта;
2) культурная голозерная кукуруза произошла от пленчатой кукурузы
ssp. tunicata; 3) кукуруза произошла от исходной дикой формы, подверг-
шейся в дальнейшем сильным изменениям и естественному скрещиванию
этой измененной формы с одним из видов рода трипсакум, близким к куку-
рузе и входящим также в трибу Maydeae, и с тео-синтом.
Первая теория имела очень много сторонников, в том числе и В. Л. Ко-
марова. Можно сказать, что сторонники этой теории считали вопрос исчер-
панным. Однако многочисленные цитологические и гистологические
исследования, а также скрещивания показали, что тео-синт — не прямой
родоначальник кукурузы, й вряд ли индейцы занимались использованием
и одомашниванием этого растения. Освобождать зерновки тео-синта из
грубой оболочки, образуемой роговидными пленками, трудно, из них
можно было делать только бусы. Морфологические различия между куку-
рузой и тео-синтом превосходят все допустимые соотношения между
диким видом и его культурным производным. У тео-синта колоски одиноч-
ные, у кукурузы — парные; у тео-синта двусторонний колос, у куку-
рузы — многорядный початок; у тео-синта ось простого соцветия распа-
дается при созревании, у кукурузы — прочный початок специфического
строения; плоды этих двух растений резко отличаются.
Второе предположение (о происхождении кукурузы от пленчатой
кукурузы) впервые высказал О. Сент-Иллер, написавший эскиз о своих
путешествиях в Бразилию и Парагвай в 1824 г., а в 1829 г. описавший
пленчатую кукурузу под названием Zea mays var. tunicata. Она отличается
тем, что зрелый початок ее разламывается кусками, а не опадением отдель-
ных колосков. Пленчатую кукурузу находят и сейчас, хотя никто не видел,
чтобы ее специально возделывали. Ее находят даже в Африке как редкую
примесь в посевах голозерной кукурузы, что позволяет подозревать ее
мутационное возникновение, либо это рецессивный признак, дающий себя
знать в явлениях полимерии (расщепление 15 : 1). Пленчатая кукуруза
была известна в доисторический период, так как ее изображения обнару-
жены на глиняной посуде из индейских могильников. Выяснилось, что
пленчатая форма не является примитивной; что этот особый тип представ-
ляет собой, по-видимому, редкое гибридное выщепление у голозерных форм
кукурузы. Имеющиеся факты в своей совокупности не доказали, что
пленчатая кукуруза была предшественником современной; дикая пленча-
тая кукуруза, к тому же, не была обнаружена.
Все формы tunicata, будучи гомозиготными, отличаются мужской
стерильностью и могут сохраняться в природе в том случае, когда скрещи-
ваются с сортами (восстановителями фертильности) голозерной кукурузы.
Пленчатость объясняется одним доминантным геном в гетерозиготном
состоянии.
12 И. М. Жуковский
177
Необходимо представить себе эволюцию початка. Морфологически
початок — верхушечное соцветие боковой ветви с чрезвычайно сильно
укороченными междоузлиями. Ниже основания початка, т. е. на отрезке
боковой оси от места прикрепления ее к узлу главного стебля и до основа-
ния собственного початка, видны укороченные междоузлия (см. рис. 25).
Укорочение междоузлий привело к укрытию початка листьями и тем са-
мым установило невозможность самообсеменения (осыпания семян); это
свойство вряд ли могло существовать у дикой кукурузы. Морфологически
початок есть гомолог метелки. Потенциально соцветие кукурузы может
развивать цветки обоих полов. Это доказывается многочисленными фак-
тами образования маленьких початков с зернами на верхушечной муж-
ской метелке или, наоборот, фактами возникновения мужских цветков
в верхней части початка.
Закономерности в развитии соцветий у однодомных растений показы-
вают, что верхушечное соцветие боковых ветвей будет мужским или жен-
ским в зависимости от высоты, от яруса, на котором развивается боковая
ось. Базальные ветви у однодомных растений образуют чаще женские
соцветия.
Мангельсдорф считает, что найденные археологическим путем в San
Marcos Сапе (в Перу) початки принадлежали дикорастущей кукурузе. Они
имеют длину от 1,9 до 2,5 см, обычно зерен 8 рядов, а иногда и меньше.
Среднее число зерен на таких початках 55. Большинство початков было
двуполым и производило пестичные цветки в нижней части и тычиночные —
в верхней.
Ботаники ныне не сомневаются в том, что кукуруза существовала
в диком виде. Возможно, что зерновки у нее были слегка прикрыты че-
шуйками, боковые ветви ее с женскими соцветиями еще не были укорочен-
ными, так как зерна должны были свободно высыпаться. Но пленчатые
формы существовали наряду с голозерными; никто не находил пленчатую
кукурузу, у которой колоски с зернами свободно отваливались бы от оси
соцветия, как не находили и такую форму, у которой зерно легко высвобо-
ждалось бы из пленок и опадало. Примитивная кукуруза в остатках из
глубоких слоев в Нью-Мексико имела лишь 20% пленчатых форм, ос-
тальные были с голыми початками, на колосках которых ясно видны сильно
укороченные чешуи; промежуточных форм нет. Это один из ярких приме-
ров мутационного изменения. Однако утрата пленок, оголение завязей,
подвергало их многим опасностям (усиленная транспирация, облегченный
путь инфекции, склевывание птицами и т. п.). У дикой кукурузы началось
энергичное разрастание листовых обверток, что доказано опять-таки
находкой примитивной кукурузы в пещерах Нью-Мексико; там найдены
початки с листовыми обвертками, прикрывающими лишь основание по-
чатка. Одомашнивая дикую кукурузу, человек вел отбор початков с разра-
стающимися листовыми обвертками, доведя отбор до таких форм, у кото-
рых весь початок уже был окутан покровными листьями. Это увеличило
общий вес початка, а тем самым, опасность обламывания боковой ветви;
возникающие формы с укороченными боковыми ветвями закреплялись
отбором. Початок с обвертками стал втягиваться во влагалище листа, чему
также способствовал отбор, поддерживаемый человеком. У укороченных
(брахических) форм кукурузы и сейчас даже верхушечная мужская метелка
почти не вытягивается. Боковое цветение у кукурузы к тому времени опу-
стилось, и, направляемое отбором, стало целиком женским. Из парных
колосков один мужской редуцировался, а другой стал однополым женским.
Следы редукции видны. Однако самый початок был ветвистым или пальчато-
раздельным (а не многорядным), небольшим. Это можно наблюдать и сей-
час как явление рекапитуляции, и притом нередко. На помощь человеку
178
пришла радиальная фасциация. Удобрения (в виде птичьего и рыбьего
гуано) способствовали проявлению фасциаций. Радиальная (а не ленточ-
ная) фасциация имеет то преимущество, что увеличивает, улучшая питание,
число проводящих пучков и часто бывает наследственной. Ветви женского
соцветия стали разрастаться, а при соприкосновении и срастаться.При этом
происходило огрубение, отвердение стержня початка вследствие интро-
грессии зародышевой плазмы трипсакума.
Так сложился первичный культурный облик кукурузы. Примитивная
кукуруза из нижних слоев в пещерах Нью-Мексико представляет именно
этот тип. Мексика явилась территорией, где возникали и отбирались эко-
типы кукурузы со стекловидным эндоспермом, в Перу, же, где кукуруза
обычно орошалась, отбирались экотипы с мучнистым эндоспермом (типа
amylacea).
Первая возделываемая кукуруза относится к 3400—2300 г.
до н. э.; она культивировалась наряду с Lagenaria siceraria, Cucur-
bita moschata и C. mixta, видами Amaranthus, Phaseolus acutifolius
и Ph. vulgaris, Canavalia ensiformis, Capsicum frutescens, Persea ame-
ricana.
Древняя кукуруза развивалась в двух центрах формообразования:
первичном — Мексика и Центральная Америка, и вторичном — в нагорьях
Перу. При распространении древней кукурузы Центральной Америки не-
которые формы ее попали в Южную Америку, где никогда не было тео-
синта, но где и сейчас существуют некоторые виды трипсакума. В Мексике
произрастает несколько видов трипсакума, а также тео-синт (в изо-
билии) .
Интрогрессия зародышевой плазмы видов трипсакума происходила
в Центральной и даже в Южной Америке, а плазмы тео-синта — только
в Мексике и севернее ее.
Как уже было сказано, существует много гипотез происхождения
культурной кукурузы, помимо тех трех, которые были поименованы
выше: кукуруза — это гибрид тео-синта и одного из представителей трибы
Andropogoneae; культурная кукуруза — трехродовой гибрид дикой Zea
tunicata, Euchlaena и Tripsacum; кукуруза — аллополиплоид азиатских
видов Maydeae и Andropogoneae и др. Однако некоторые цитогенетики
и ботаники допускали предположение, что роды Zea, Euchlaena и Tripsa-
cnm возникли каждый в отдельности от общей родовой формы путем дивер-
гентной эволюции. Мангельсдорф считает современную кукурузу сложным
гибридом, продуктом не только повторной расовой гибридизации в пре-
делах вида, но также и периодической интрогрессии от двух других родов —
тео-синта и трипсакума.
Как было сказано выше, естественные гибриды кукурузы и тео-синта
вполне фертильный легко реципрокно скрещиваются с обоими родителями.
Как род, Euchlaena сохраняется только благодаря постоянству своих
початков и роговидным оболочкам плода. Мейозис и кроссинговер вполне
нормальны у этих гибридов. Число хромосом кукурузы и тео-синта оди-
наковое (2п = 20).
Установлено совершенно правильное поведение гибридов однолетнего
вида Euchlaena и кукурузы. Более того, Шэйвер (Shaver, 1957), скрещивая
многолетний вид Euchlaena perennis (2n = 40) с кукурузой (т. е. перенося
гены многолетнего корневища от Е. perennis) и применив ряд беккроссов,
получил совершенно кукурузоподобные многолетние растения (2п = 40).
Многолетность и полезные хромосомные типы (трисомики, инвер-
сии, транслокации, .моносомики и кольца, которые трудно сохранить
при половом размножении) сохраняются при вегетативном размно-
жении.
12* 179-
Признаки интрогрессии * тео-синта в специальных экспериментах
можно установить даже на древних формах кукурузы Мексики, Гватемалы
и США (Нью-Мексико). Она продолжается и в настоящее время.
Все разновидности тео-синта имеют на хромосомах сильно окрашива-
ющиеся участки, так называемые узелки — кнобы. Количество их варьи-
рует от 4 до 15. Чем морфологически ближе какая-либо форма тео-синта
к кукурузе, тем меньше у нее кнобов. В хромосомах кукурузы Лонгли
(Longley) в 1938 г. обнаружил узлы (chromosome knobs) в количестве от О
до 12. Однако надо отметить, что виды трипсакума также характеризуются
наличием узелков на хромосомах.
Род Tripsacum представлен 8 многолетними видами на огромном про-
тяжении Америки (от Боливии и Парагвая до южных штатов США).Это
также однодомные растения, сильнокустящиеся, с одиночным двурядным
колосом на верхушке каждого стебля; женские колоски сидячие, зерновки
также заключены в твердые сильно одревесневшие оболочки. Никто не
обнаружил в природных условиях естественные гибриды между кукурузой
и видами трипсакума. Прежние экспериментальные скрещивания пока-
зали, что различные расы кукурузы и трипсакума проявляют несовмести-
мость. Пыльцевые трубки трипсакума слишком коротки, чтобы пройти
длинный столбик пестика кукурузы; при срезании части столбика удава-
лось получать оплодотворение, после чего применяли искусственную куль-
туру зародыша, но такие опыты не давали жизнеспособных зародышей.
Число хромосом у кукурузы 2п = 20, у трипсакума — 36 и 72. Были про-
изведены скрещивания 44 форм кукурузы с 20 формами трипсакума из
различных мест его естественного обитания в 65 комбинациях. От 132 000
гамет не было получено жизнеспособных семян. От одной комбинации
Уэллхаузен (Wellhausen) в Мексике получил 2 сеянца, воспитывавшиеся
на искусственной среде, но и они оказались нежизнеспособными. Особен-
ностью трипсакума являются аномалии, связанные с обычными для этого
рода апомиксисом, полиэмбрионией и изменением хромосом. Узелки на
хромосомах имеются и у трипсакума, и у многих рас кукурузы.
Лонгли и Като (A. Longley and Т. Kato, 1965) в течение ряда лет
изучали рельефные хромомеры и узелки (кнобы) на нитеподобных бивалент-
ных хромосомах в mid-профазе (пахитене). Исследовано было 1500 расте-
ний различных географических рас Латинской Америки из коллекции
в Чапинго. Спаренные хромосомы материнских клеток пыльцы в mid-
профазе дают возможность при правильном окрашивании отличить каж-
дый из десяти бивалентов и исследовать при увеличении X 1000. Относи-
тельная длина хромосомы, длина плеч и в некоторых хромосомах отчетли-
вые хромомеры используются как маркеры для идентификации каждой
хромосомы; густоокрашенные гетерохроматинные узелки, если они есть,
очень полезны для идентификации. Размеры узелка постоянны, и каждый
размер передается из одной генерации в другую неизменным. Этим можно
характеризовать расу кукурузы. Разнообразие не только в размерах
отдельного узелка; различно и число участков, образующих узелки. Коли-
чество узелков в расе или сорте может служить характеристикой, Установ-
лено 6 степеней градации: высокая — высокая, высокая — низкая,
высокая — 0, низкая — низкая, низкая — 0 и 0 — 0. Эта градация была
использована для каждого из 20 спаренных участков, дающих узелки.
Наличие сверхкрупных узелков в некоторых участках оказалось полезным .
для прослеживания распространения кукурузы из общего центра проис-
хождения.
* Под интрогрессией понимаются повторные спонтанные скрещивания отдален-
ных таксонов с последующим случайным естественным беккроссом.
180
Лонгли и Като нашли такой увеличенный узелок в мексиканской
и гватемальской коллекциях. Иногда крупный узелок выглядит как двой-
няшка. Изучение разных типов узелков показывает, что кукуруза везде
происходит из одного общего центра. Размер узелка постоянен и пере-
дается потомству по законам Менделя. Местность, в’которой встречается
кукуруза с большим числом узелков, является ближайшей к месту проис-
хождения кукурузы. Изучение кукурузы США, Колумбии, Эквадора,
Перу, Боливии и Чили показало, что число хромосомных узелков умень-
шается по мере удаления от Центральной Америки.
Узелки бывают гомозиготные и гетерозиготные, но распознать это
трудно. Кроме того, они могут мутировать.
При расселении кукурузы из общего центра постепенно уменьшалось
число узелков, а зародышевая.плазма истощалась. В Евразии, где еще
сохранились первичные интродуцированные формы кукурузы, они
попали в условия изоляции и узкородственного размножения и у них
мало гетерохроматиновых участков вследствие истощения зародыше-
вой плазмы. Изоляция бывает двух типов: географическая и высоко-
горная. Изоляция и узкородственное размножение оказываются сино-
нимами.
Ближайшие виды трипсакума — Т. dactyliodes и Т. floribundum —
имеют терминальные кнобы на большинстве хромосом. Вследствие транс-
локации верхушечные кнобы трипсакума переместились в интеркалярное
положение на хромосомах кукурузы. Очевидно, произошли транслокации
•сегментов негомологичных хромосом. Есть виды трипсакума, лишенные
кнобов; так, например, недавно описанный для Мексики вид Т. maizar,
более других похожий на кукурузу, не имеет узелков. Ныне установлено
много морфологических и биологических признаков интрогрессии зароды-
шевой плазмы трипсакума в плазму кукурузы. Это проявляется прежде
всего в одревеснении стержня початка кукурузы (появление лигнина),
накопления кремнезема в листьях и колосковых чешуях, в значительном
опушении листовых влагалищ и нижней части листовых пластинок неко-
торых форм кукурузы, в гетерозисе кукурузы, в ее склонности к постоян-
ным мутациям. Теперь известно, что основными факторами ранней эволю-
ции кукурузы являются довольно частые мутации (индуцированные гиб-
ридностью). Мангельсдорф сомневается, существует ли среди современных
форм кукурузы хотя бы одна, которая была бы совершенно свободна от
интрогрессии со стороны тео-синта или трипсакума. Он описывает даже
южноамериканские расы кукурузы, являющиеся «сильно трипсакоидными»
(в Южной Америке есть только 2 вида трипсакума). К числу таких рас
относятся Maiz Amargo из Аргентины, Corvico из Боливии и Chococeno
из Колумбии. Все эти расы характеризуются сильно одревесневающими
осями соцветия и колосковыми чешуями.
Многочисленные побеги Maiz Amargo имеют толстые листовые влага-
лища и поникающие листья, покрытые густыми жесткими волосками,
причем растения отличаются устойчивостью к жаре и засухе, устойчиво-
стью против саранчовых; эти признаки характерны для трипсакума. Уве-
личение мутабильности кукурузы, склонность ее к проявлению высокой
степени гетерозиса (при отсутствии аллополиплоидности) также явились
следствием интрогрессии. В Перу А. Гробман установил 5 категорий гете-
розиса: 1) гетерозис, возникающий от взаимодействия генов различных
рас кукурузы; 2) гетерозис, возникающий от взаимодействия генов куку-
рузы и тео-синта; 3) от взаимодействия генов кукурузы и трипсакума;
4) от взаимодействия генов тео-синта и трипсакума; 5) гетерозис, охваты-
вающий различные виды или географические расы трипсакума, которые
внесли свои гены в современную кукурузу.
181
В СССР гибриды между тетраплоидной кукурузой и трипсакумом
получены и подробно описаны Ф. Д. Петровым в Новосибирске и Боров-
ским в Кишиневе.
Трипсакум явно скрещивался с кукурузой дважды: 1) очень давно-
в Южной Америке; 2) значительно позднее в Центральной Америке.
Во всех случаях гибриды Zea х Tripsacum обладают мужской генной сте-
рильностью даже после нескольких беккроссов. Для сохранения потомства
необходима культура зародышей. Однако Галинот (Galinot, 1964) сообщил,
что его гибрид Zea х Tripsacum floribundum имеет женскую фертильность
и зародыши его жизнеспособны.
Мексиканские расы Тихрепо и Celaya, по мнению Уэллхаузена (Wel-
lhausen), испытали интрогрессию тео-синта несколько раз. Скрещивая
эти расы с южноамериканскими, испытавшими интрогрессию только от
трипсакума (расы Maiz Amargo, Convico и др.), селекционер может вы-
вести новые типы гибридной кукурузы, более продуктивные, чем совре-
менные сорта двойных межлинейных гибридов.
Осуществленную в эволюции кукурузы интрогрессию трипсакума,
несмотря на высокую несовместимость этих родов, можно объяснить тем,,
что первоначально в Мексике произошла интрогрессия зародышевой
плазмы тео-синта, и это послужило мостом (посредником), по которому мог-
ла пройти вторичная интрогрессия трипсакума (поток генов трипсакума).
Изучение строения хромосом кукурузы, возделываемой сейчас в Мек-
сике и Гватемале, обнаружило чрезвычайное смещение зародышевых плазм
различных географических
рас кукурузы. Это смеще-
ние явилось результатом
потока отдельных плазм по
определенным путям распро-
странения форм кукурузы.,
а (Также результатом ин-
тродукции форм с одним ти-
пом плазмы в местности, где
отобрался другой тип плаз-
мы. Большинство смещений
зародышевых плазм в Гва-
темале было результатом
притока плазмы из окружа-
ющих территорий. Староме-
стные расы кукурузы Гвате-
малы । отличаются мелкими
узелками на хромосомах.
Б последние годы стали
заниматься искусственно по-
лучаемой тетраплоидной ку-
курузой (2п = 40). Имеются
значительные успехи в селек-
ции, а кроме того, доказано,.
Рис. 38. Зерна кукурузы Куско-
и початок самой высокогорной
кукурузы в Перу.
182
что тетраплоидная кукуруза успешно скрещивается с видами трипса-
кума (Ф. Петров, Мирюта и др.).
Крат к и е исторические сведения. Ископаемые об-
разцы кукурузы в Америке доказывают, что возделывание ее в доколум-
бову эпоху достигло высокого уровня. Древние мексиканские и перуан-
ские формы кукурузы характеризуются разнообразием по размерам
початка, величине зерна, строению стержней початков.
К приходу испанцев в Мексику там возделывали кукурузу толтеки,
цапотеки, ацтеки и майя. У них был бог кукурузы Чинтеотль. Культ его
носил всенародный характер. Перуанский (Андийский) центр был, по-
видимому, вторичным, так как аскопками в Huaca-Prie.ta остатков куку-
рузы не обнаружено. Вместе с тем кукуруза в жизни инков имела суще-
ственное значение. Сами инки символически соблюдали ритуал ежегодного
посева кукурузы в столице Куско и в Храме Солнца. Знаменитый (ныне
музейный) сорт крахмалистой кукурузы Куско (Cusco) с величиной зерна,
не достигнутый потомками до сих пор, показывает долголетнюю селекцию
кукурузы в империи инков (рис. 38). Высокогорные формы кукурузы
эпохи инков по скороспелости и холодостойкости также не превзойдены.
Ко времени прихода европейцев в Новый Свет там, на всем простран-
стве от границ современной Канады на севере до Патагонии на юге, уже
существовали все подвиды кукурузы: зубовидная, кремнистая, мелкосе-
мянная,' крахмалистая, сахарная. В США в Мичиганском сельскохозяй-
ственном колледже У. Д. Бил (Beal) в 1877 г. впервые производил скре-
щивания разных форм кукурузы с целью получения гетерозиса. В 1955 г.
Джонс на Опытной станции в Коннектикуте впервые применил скрещива-
ние 4 линий самоопыленной кукурузы для получения двойных межлиней-
ных гибридов.
В 1492 г., через несколько дней после открытия островов Карибского
моря, Колумб написал краткое сообщение о новом зерновом растении
и о способах его использования населением главного острова (нынешней
Кубы). Однако первые образцы кукурузы были доставлены в Испанию
после второго путешествия Колумба. Тогда же была издана небольшая
брошюра с описанием кукурузы. В 1511 г. вышел 1-й том отчета П. Мар-
тайра с данными о кукурузе. В 1513 г. в Америку был послан испанский
инспектор шахт Гонсало Фернандес Де Овиедо, опубликовавший в 1526 г.
сво! «Истории Индии» *, в которой имелась глава о кукурузе. В 1552 г.
современник Овиедо Франциско Лопес де Гомара сообщил ценные сведе-
ния о кукурузе, полученные им непосредственно от Кортеса, в своей
«Общей истории Индии» **.
Первым полным печатным изображением кукурузы явилось превос-
ходное изображение с гравюры на дереве в «Травнике» Леонардо Фукса
в 1542 г. («De Historia stirpium»). Рисунки, появлявшиеся затем один
за другим в «Травниках», последовательно издававшихся в течение двух
столетий, были в основе заимствованными. Названия кукурузы были раз-
нообразными: Triticum, Frumentum, турецкая пшеница, азиатская пше-
ница, уэльская пшеница, бактрианская пшеница. До сих пор в Италии
кукурузу называют гранотурко.
Португальцы занесли кукурузу на западное побережье Африки
и в Индию в начале XVI в.; в 1575 г. — в Китай.
В Россию кукуруза попала через Грузию (Л. Л. Декапрелевич).
Индейцы использовали в пищу не только зерна кукурузы, но и дру-
гие части растений. Из пыльцы, которая образуется в метелках в огромном
* Под «Индией» понималась Америка.
** Под «Индией» также понималась Америка.
183
количестве, они готовили вкусный суп; метелки также употреблялись
в пищу.
Кукуруза возделывалась в Древней Мексике при искусственном оро-
шении. Воду приходилось вести с верховьев рек, так как среднее течение
их пррходит в глубоких ущельях. Во многих местах, однако, существовали
сооружения в виде больших колес с прикрепленными к ним черпаками.
Колеса приводились в движение течением реки, и черпаки один за другим
выливали воду в акведук или в канал на высоком берегу.
Искусственное орошение применялось и в Перу. Изобретательность
и трудолюбие древних перуанцев были выдающимися. Оросительные ка-
налы огромного протяжения (один из них имел до 750 км в длину и 4 м
в ширину) были надземные и подземные. Они были выложены гигантскими
каменными плитами. В узких долинах Анд широко применялось терраси-
рование склонов. Гуано для удобрения доставляли с прибрежных островов,,
где были «птичьи базары», тщательно охраняемые населением; удобряли
также рыбьими головами. Кукуруза была главной культурой, но из зерен
ее не делали муку и не пекли лепешек. Перуанцы варили или поджари-
вали целые зерна и ели их в таком виде. Отсюда возникла селекция на
величину зерновки. Селекция велась также на окраску зерна, в декора-
тивных целях; отобраны были сорта с красными, голубыми, коричневыми^
темно-лиловыми, розовыми, желтыми, а также полосатыми зернами.
Значение кукурузы для древних земледельцев Америки отражено
в знаменитой поэме Лонгфелло «Песнь о Гайавате».
Подвиды и разновидности кукурузы на первичной родине и во вторич-
ных центрах формообразования представлены в виде популяций. Под попу-
ляцией понимается смесь многих гетерозиготных генотипов, выровненных
фенотипически. В таких популяциях совершается накопление наследствен-
ных вариаций, имеется совокупность генов, которые разбросаны «по осо-
бям, составляющим эту популяцию»; перекрестное оплодотворение по-
стоянно создает новые комбинации различных аллелей генов. Популяции
из гомогенных становятся гетерогенными. Многие комбинации признаков,
созданные новыми рекомбинациями генов, плохо подходят к окружающим
условиям и уничтожаются не только естественным, но и искусственным
отбором. Популяции из различных староместных индейских сортов (типов)
послужили исходным материалом для отбора и приспособления сортов
к почвам и климатам. Помимо гибридизации, в популяциях совершались
генные мутации, которые нередко сочетались как полезные. Растения,
получаемые из таких смесей, обычно давали гетерозис. Высокопродуктив-
ные сорта американского кукурузного пояса появились из популяций
Мексики.
Сильная изменчивость кукурузы обеспечила отбор многочисленных
сортов с широкой приспособленностью. Гигантские формы влажных тро-
пиков имели годичный вегетационный период и вырастали до 6 м высоты.
Их крупные деревянистые стебли использовались для постройки жилищ.
В засушливых районах некоторые сорта обладают способностью давать
всходы с глубины 12—18 см, где они обеспечены влагой в фазе проростков.
Такие сорта (например, Хопи, Навахо) развивают глубокоидущую корне-
вую систему. Карликовые холодоустойчивые сорта с вегетационным перио-
дом в 70 дней были созданы инками в высокогорных районах Анд.
По данным Уэллхаузена, Робертса, Эрнандеса и Мангельсдорфа,
в создании огромного разнообразия кукурузы в Мексике участвовали
следующие факторы: 1) наиболее древней мексиканской кукурузой была
мелкосемянная (convar. microsperma); когда-то она была широко распро-
странена в Мексике, и от нее произошли многие расы кукурузы в различ-
ных районах; мутации ее были довольно частыми; 2) когда-то в истории
184
возделывания кукурузы в Мексику были за-
несены переселенцами популяции из Цен-
тральной Америки, особенно из Гватемалы,
в результате чего произошло смешение гео-
графических рас; естественная гибридиза-
ция в межрасовых смесях сопровождалась
гетерозисом, повышением продуктивности
естественных гибридов и увеличением чис-
ла разновидностей; 3) произошла также
интрогрессия зародышевой плазмы тео-син-
та, «вмешательство» которой хорошо за-
метно в наиболее продуктивных расах
Мексики; 4) разнообразные экологические
условия Мексики способствовали дифферен-
циации и отбору сортотипов, ставших старо-
местными экотипами (рис. 39—41).
По своему происхождению мексиканские
расы кукурузы указанными авторами разде-
лены на 4 основные группы: 1) древние
местные; 2) доколумбовы иноземные; 3) до-
исторические помеси; 4) современные новые
расы. Древние местные расы, по-видимому,
возникли в Мексике от примитивной мелко-
семянной кукурузы. Доколумбовы инозем-
ные расы попали в Мексику при переселе-
нии майя и других племен Центральной и,
возможно, Южной Америки. Такие расы,
как Cacohuacintle, Harinoso de Ocho, Olorin
и Maiz dulze, относят к этой группе. Из груп-
пы доисторических помесей известно 13 рас,
которые ныне являются вторичными и даже
третичными продуктами межрасовой гибри-
дизации; их родословные очень сложны.
Современные новые расы возникли, по-види-
Рис. 39. Примитивная горно-
мексиканская опушенная раса
кукурузы.
мому, после испанского завоевания.
Наиболее примитивные современные формы кукурузы существуют
в Мексике, на центральном высоком плато (2200—2800 да). Это Palomero
toluqueno и Arrocillo Amarillo. Они относятся к convar. microsperma,
очень низкорослые, очень скороспелые опушенные формы, устойчивые
к болезням.
Всего пока удалось определить 25 мексиканских сложных рас, име-
ющих свои подрасы.
По исследованиям перуанских селекционеров Гробмана (Grobman),
Салуана (Salhuana) и Севилла (Sevilla), в Перу и Боливии существовал
самобытный центр происхождения культурных форм кукурузы. Ими было
описано 24 расы кукурузы доколумбова происхождения. Среди них наи-
более значительными оказались расы мелкосемянной кукурузы Confite
Chavinense, Proto-Confite Morocho и Proto-Kculli. Они, вероятно, занимали
средние высоты в Андах, где были одомашнены. Эти предковые формы пред-
ставлены теперь потомками примитивного'строения, вероятно, мало отли-
чающимися от предков. Современные расы кукурузы Перу являются ком-
плексными гибридами местных форм с многочисленными пришлыми. Как
и в Мексике, древние формы перуанской кукурузы подверглись интрогрес-
сии зародышевой плазмы трипсакума (вероятно, с расами Т. ан-
strale).
185
По исследованиям Л. Пароди (Parodi), в Аргентине до настоящего
времени существует много древних индейских рас кукурузы. Они занимают
значительную площадь в субтропической зоне, где есть 2 этнические
области со своими популяциями кукурузы: Чако и Двуречье (прежние
владения индейцев гуарани) и северо-западная часть Анд до гор Кордовы
и Сан-Луис, испытавшая на себе влияние империи инков. Область гуарани
занимает западную часть Чако, провинции Корриентес, участь Энтре-
Риос и провинцию Мисьонес. Индейцы гуарани жили также в Парагвае
и Южной Бразилии. Эта область покрыта лесами и саваннами, земле-
делие там велось без ороше-
ния. Здесь сосредоточены фор-
мы с генами окраски эндоспер-
ма, отсутствующие в Северо-
Западной Аргентине. Самая
распространенная группа рас
относится к крахмалистой ку-
курузе. Далее следует кремни-
стая группа рас с зернами
оранжевой и красноватой ок-
раски; из этой группы выведены
мелкозерные сорта, идущие на
экспорт в Европу. Группа рас
мелкосемянной кукурузы при-
митивна, с извилистым распо-
ложением зерен на початке;
зерна белые, перламутровые,
типа рисовой кукурузы.
Вторая область древних
индейских сортов, Северо-За-
падная Аргентина, охватывает
долины и ущелья этой части Анд
до плоскогорья Кордовы и Сан-
Луиса. Самые значительные
площади под староместным ра-
стениеводством сохранились
в районе Умауака (Humahuaca),
а также по течению реки Рио-
Гранде (провинции Жужуй).
Л. Пароди собрал здесь до 150
рас кукурузы. В большинстве
случаев здесь применяется оро-
шение, поля расположены в до-
линах и на берегах рек между
500 (и 2500 м над ур. м. Чаще
всего здесь встречается крахма-
листая кукуруза; она же наибо-
лее полиморфная группа, отли-
Рис. 40. Доисторическая кукуруза
и современный двойной межлиней-
ный гибрид (из «Discovery»).
186
COMIT КО
Рис. 41. Схема поперечных разрезов початка
(по Wellhausen,
различных рас кукурузы Мексики
Roberts, Hernandez a. Mangelsdorf).
чается большим разнообразием по форме, размеру и окраске зерна.
Встречаются формы с клиновидными крупными зернами до 1,5 см
длины. Очень редко встречается зубовидная кукуруза. Кремнистая
кукуруза очень разнообразна, часто встречаются расы с белыми «жем-
чужными» зернами, среди них f. microsperma с мелкими шаровидными
или клиновидными зернами, очень твердыми, окрашенными в белый, пер-
ламутровый, жемчужный, желтый, красный и пурпурный цвета; початки
мелкие, менее 15 см в длину. В Чили эта группа под названием «curaga»
возделывается в Араукании. Сахарная кукуруза пришлая; мелкосемянная
(convar. microsperma) довольно разнообразна, особенно по окраске зерна.
Здесь коротко рассмотрены 2 крайних форпоста в ареале происхожде-
ния рас — популяций кукурузы — мексиканский (северный) и аргентин-
ский (южный). Даже из этого краткого обзора видно, что Центральноаме-
риканский центр происхождения в эволюции кукурузы был первичным,
а южноамериканский на его южной окраине — вторичным. В Южной Аме-
рике до самого юга произрастания кукурузы господствовала крахмалистая
кукуруза (convar. amylacea), вторичная или третичная по происхождению,
а в Мексике — мелкосемянная и кремнистая. Зубовидная и сахарная
появились в Мексике, а не в Южной Америке. Самая древняя кукуруза,
convar. microsperma, господствовала в самое древнее время. В настоящее
время уже известно более 2000. рас кукурузы.
СОРГО (SORGHUM MOENCH)
Сорго относится к группе важнейших хлебных, кормовых и техниче-
ских растений и занимает четвертое место по площадям на земном шаре
(после пшеницы, риса и кукурузы). Наибольшие площади находятся
в Индии, США, Пакистане, африканских странах (где посевы разбросаны
по всему континенту и где находится родина сорго), Китае, Аргентине.
Основное значение как зерновая культура сорго имеет в Юго-Западной
Азии, экваториальной и Южной Африке. Как кормовая культура оно
наиболее распространено в США (засушливых штатах Канзас, Небраска,
Техас, Оклахома, Юта и др.). Лучшие сорта сорго в этих штатах дают уро-
жай зеленой массы для силосования на 30—60% больше, чем кукуруза.
Однако силосная масса сорго уступает в кормовом отношении кукурузе,
но это компенсируется высокими урожаями сорго при засухах. Как пред-
шественник сорго также уступает кукурузе; после него надо сеять яровые,
а не озимые культуры. Сорго может расти на засоленных почвах.
В семенах сорго содержится различное количество протеина — от
7,4 до 25,9%. Аминокислотный состав исследован мало. Особое внимание
уделяется лизину, треонину, триптофану, изолейцину. Количество лизина
колеблется от 0,54 до 2,84 г на 100 г протеина. Существуют формы, име-
ющие высокое содержание протеина и лизина (R. С. Pickett). На юго-
западе США особое внимание уделяется созданию карликовых сортов.
Эти сорта отличаются высокой урожайностью и не полегают от ветров.
Особый вид сорго — гаолян, высеваемый в Китае, — исполь-
зуется для питания людей и кормления птицы, скота. Метельчатое сорго
идет на приготовление веников.
Род Sorghum монографически изучен Стапфом (Stapf) и особенно Снау-
деном (Snowden), но он постоянно подвергается ревизии благодаря цито-
таксономическим и цитогенетическим исследованиям Э. Гарбера (Garber),
Р. Селарье (Celarier), а также морфолого-генетическим исследованиям
Клейтона (Clayton, 1961), Доггета (Doggett, 1965), де Вет (de Wet,
1967) и др.
188
Сорго характеризуется развитием преи-
мущественно главного стебля (у многих ви-
дов), сильной кустистостью, образованием
корневищных (у многолетних видов) и стеб-
левых побегов из пазушных почек в осно-
вании стебля. Узлы голые или опушенные
(особенно верхние). У некоторых видов глав-
ный стебель мало развит (например, судан-
ская трава). Соцветие верхушечное, простая
или сложная метелка разной плотности (рис.
42). Основные ветви метелки мутовчатые, ре-
же очередные (верхние). Колоски одноцвет-
ковые, расположены на веточках попарно;
один из них обоеполый, сидячий, а другой —
только мужской или стерильный, на ножке.
Нижние чешуи сидячих колосков имеют бо-
лее 10 жилок (до 22), у некоторых менее 10
(обычно 9). Каждая веточка соцветия закан-
чивается тремя колосками: одним сидячим
и двумя на ножках; в колоске под развившим-
ся цветком имеется чешуйка редуцированного
цветка(кроме подрода Chaetosorghum).Колос-
ковые чешуи обыкновенно кожистые, цвет-
ковые — тонкопленчатые (иногда толстые),
реснитчатые или гладкие; нижняя цветковая
чешуя с остью или без нее; лодикулы опушен-
ные или голые. Хотя система^Снаудена (Snow-
den) ныне устарела, автор этой книги при-
водит ее, считая полезной для селекцио-
неров благодаря подробным морфологиче-
ским характеристикам.
Снауден в своей монографии разделил
род Sorghum на 2 секции (sectio): Eu-Sor-
ghum Stapf emend. Snowd. [ныне Sorghum (без
автора)] и Para-Sorghum Snowd. Секция
Eu-Sorghum была разделена на 2 подсек-
ции: subsect. Arundinacea Snowd. и subsect.
Halepensia Snowd. Далее подсекция Arun-
Рис. 42. Метелка сорго
(S. bicolor ssp. bicolor).
dinacea, в свою очередь, разделена на 2 серии (series): ser. spontanea
Snowd. и ser. sativa Snowd. В серию sativa Снауден включил все виды,
возделываемые для получения зерна или сладких стеблей, — всего 31 вид.
Серия sativa была подразделена на 6 подсерий (subseries): drummondii,
guineense, nervosa, bicoloria, caffra и durra.
В дальнейшем Гарбер разделил род Sorghum на 6 подродов (subgenus):
Eu-Sorghum, Chaetosorghum, Heterosorghum, Sorghastrum, Para-Sorghum
и Stiposorghum. Гарбер сделал это на основании своих цитбтаксономиче-
ских исследований *. Подроды Гарбера представляют собой эволюционный
ряд, в основу которого положена редукция некоторых морфологических
признаков соцветия и кариология. Вслед за Гарбером выступил Селарье
(Celarier), который сохранил общий характер систем Снаудена и Гарбера,
но устранил подрод Sorghastrum вследствие большой изменчивости такого
таксономически существенного признака, как ножка колоска, и вследствие
наличия специфических вегетативных особенностей Sorghastrum. Гарбер
* D. Garber. Cytotaxonomic Studies in the Genus Sorghum. London, 1950.
189
включил Sorghastrum в род Sorghum. Однако у Sorghastrum один колосок
сидячий, с обоеполым цветком, а другой — редуцирован более, чем
у Sorghum, и представлен лишь одной волосистой ножкой. Надо отметить,
что Нэйш (Nash) значительно раньше отстаивал самостоятельность рода
Sorghastrum. Ныне Sorghastrum не включают в систему рода Sorghum.
В монографии Жак-Феликса* Sorghastrum описан как отдельный род,
промежуточный между Sorghum и Cleistachne. По его мнению, род Sor-
ghastrum имеет 20 видов, причем все виды американские. Гарбер же счи-
тает, что Sorghastrum встречается не только во всей Америке, но и в Вос-
точной и Южной Африке. Виды Sorghastrum имеют 2н = 20, 40 и 60.
Систематика рода Sorghum на протяжении последних 35 лет подвер-
галась беспримерной ревизии. Если Снауден в своей монографии 1936 г.
приводил несколько десятков видов рода Sorghum, в 1955 г. оставался
на прежних многовидовых позициях, то в 1967 г. де Вет (de Wet) признал
только 1 весьма полиморфный вид Sorghum bicolor (Lin.) Moench с двумя
подвидами, несколькими разновидностями и многими расами. Автор этой
книги сохранил исторический аспект классификаций по Снаудену и Гар-
беру, с их цитологической и таксономической трактовками, содержащими
подробные морфологические характеристики, но наряду с этим дал таб-
лицу де Вет (de Wet, 1967), с дифференциальной таксономией единствен-
ного вида S. bicolor.
Виды по Снаудену (подрод Sorghum)
S. drummondii (Steud.) Millsp. et Chase (2n = 20). Сидячие
колоски широкие, прямоугольно-ланцетовидной, эллиптической или же
овально-эллиптической формы, 5—6 мм длиной, 2,5—3,5 мм шириной;
верхняя цветковая чешуя остистая; колоски на ножках прочные или же
опадают. Растет в тропической Западной Африке. Кормовое растение,
зерна используются на корм птицам. По новой классификации этот так-
сон трактуется, как один из группы сорно-полевых гибридов тропической
Западной Африки.
S. margaretiferum Stapf. Сидячие колоски ланцетовидные,
4,5—6 мм длиной, 3 мм шириной; верхний конец нижней цветковой
чешуи короткий, оканчивающийся тремя зубцами; верхняя цветковая
чешуя остистая; зерна 3—4,5 мм длиной и 2,5—3 мм шириной; они зна-
чительно короче колосковой чешуи. Сильно кустится. Растет в тропической
Западной Африке. Возделывается как однолетнее растение. Зерна твердые,
стекловидные, хорошего вкуса; население использует их в пищу. Никаких
отравляющих веществ это растение не содержит. По последней классифи-
кации этот таксон трактуется как S. bicolor (L.) Moench var. bicolor race
guinea, распространен в Сьерра-Леоне (до Северной Нигерии).
S. guineense Stapf (2n = 20). Сидячие колоски эллиптические,
до 4 мм шириной, наверху заостренные; нижняя колосковая чешуя с тремя
зубцами; килевые зубцы короткие, а средний значительно длиннее их;
верхняя цветковая чешуя остроконечная или, реже, остистая; зерновка
5—7,5 мм длиной и 4—5,5 мм шириной, почти равна по длине колосковым
чешуям. Сильно кустится. Растет в тропической ЗападнойАфрике и Уганде.
Широко возделывается. По последней классификации де Вета этот снау-
деновский вид трактуется как S. bicolor var. bicolor race guinea.
S. me 11 i turn Snowd. Нижняя колосковая чешуя сидячих колос-
ков с крылатым килем от середины, редко киль некрылатый; сидячие ко-
* Н. J acques-Felix. Les Graminees d’Afrique tropicale. I. Paris, 1962.
190
доски эллиптические, остистые или остроконечные, длиной 5—6,5 мм,
зерна пленчатые, иногда почти совсем закрытые; стебли сладкие. Ость
сидячего колоска длинная. Возделывается в Южной и тропической Запад-
ной Африке. По последней классификации этот снауденовский вид трак-
туется как S. bicolor var. bicolor race guinea. Возделывается главным
образом из-за его очень сладких стеблей, которые жуют, как стебли сахар-
ного тростника. Зерна в пищу не употребляют.
S. consp icuum Snowd. (2n = 20). Сидячие колоски эллиптиче-
ски-ланцетовидные, с острым или заостренным концом, 6—7,5 мм длиной,
голые или реже опушенные; верхняя цветковая чешуя чаще остистая;
зерна сильно сплюснутые. Возделывается как зерновое й Танзании и Мо-
замбике. Вегетационный период 5—6 месяцев. Зерна используются в пищу.
По последней классификации этот снауденовский вид именуется S. bicolor
var. bicolor race guinea.
S. rox burghii Stapf (2n = 20). Полиморфный вид. Стебли
высотой 2—5 м, 2—5 см в диаметре, более или менее сладкие. Сидячие
колоски ланцетовидной или овально-ланцетовидной формы; зерновки
двояковыпуклые или слегка сжатые; длина их меньше (или равна) длины
колосковой чешуи; зерновки легко вымолачиваются, реже пленчатые.
По новой классификации этот снауденовский вид входит в расу
guinea (вид S. bicolor var, bicolor). Возделывается в тропической Во-
сточной Африке, в Индии и Бирме, почти во всех районах культуры
сорго. Высевается в дождливый сезон. Вегетационный период 5—7 ме-
сяцев. Растения кустятся до и после сбора урожая.
S. membranaceum Chiov. (2n = 20). Обе колосковые чешуи
бумажной консистенции; частично как бы покрыты коркой; сидячие ко-
лоски длиной 5—11 мм; зерна короче чешуй; чешуи пленчатые. По новой
классификации этот снауденовский вид трактуется, как S. bicolor var.
bicolor race bicolor. Возделывается в Восточной Африке, Индии и Китае.
Используются в пищу зерна и сладкие стебли.
S. basutorum Snowd. (2n = 20). Сидячие колоски длиной 6—
7 мм; зерновки 5—5,5 мм длиной и 4—4,5 мм шириной; зерновки вымо-
лачиваются легко. Возделывается в Южной Африке. По новой классифи-
кации этот снауденовский вид входит в S. bicolor var. bicolor race bicolor.
Зерна очень крупные, эндосперм белый, мука употребляется для изгото-
вления хлеба.
S. nervosum Besser. — Гаолян. Стебли высотой 1—4 м, 1—3 см
в диаметре у основания, безвкусные. Листьев 6—15 или более, до 1 м
длиной и 10 см шириной. Сидячие колоски длиной 4—5 мм.
Широко возделывается в Северо-Восточном, а также в Восточном
и Центральном Китае. В Северо-Восточном Китае является наиболее важ-
ной зерновой культурой. Вегетирует с мая по сентябрь. В последнее время
благодаря скороспелости (85—90 дней на юге и 100—110 дней на севере)
его начали возделывать в США.
Большинство форм, выращиваемых в Китае, имеет высоту 1,5—1,75 м,
нередко на богатых почвах 2,5 м. Население предпочитает высокорослые
формы, так как они дают больше топлива. По новой классификации вхо-
дит в группу рас (race) S. bicolor var. bicolor.
S. splendidum (Hack.) Snowd. Сидячие колоски эллиптически-
ланцетовидные, длиной 6—11 мм; верхняя цветковая чешуя обычно ости-
стая; ножки колосков тонкие, длиной 2—4 мм. Возделывается в Восточ-
ной Индии, Бирме, Вьетнаме, на Филлипинских островах. Выращивается
в дождливый сезон в засушливых районах, где количество осадков'состав-
ляет 500—600 мм в сезон. Семена высевают в августе, урожай снимают
в январе—феврале. В Бирме это сорго называют Sticky Millet; эндосперм
191
более клейкий и вязкий, чем у других видов сорго. По новой классифи-
кации трактуется, как S. bicolor var. bicolor race bicolor.
S. do chna (Forsk.) Snowd. — Дохна (2n = 20). Колосковые чешуи
сидячих колосков довольно тонкие, сидячие колоски эллиптические,
4—6 мм длиной; верхняя цветковая чешуя остистая; зерновки пленчатые.
Стебли высотой 2—4 мм; побегов 1—6.
Весьма полиморфная раса, широко возделываемая в Индии и Бирме.
С XVII в. возделывается в Южной Америке и Юго-Западной Европе.
Используется как зерновое и кормовое растение.
Выращивается как однолетнее растение, хотя побеги отрастают после
уборки. Вегетационный период от 2—3 до 5—6 месяцев. Стебли болыпин-:
ства сортов имеют сладкую паренхиму. По новой классификации этот снау-
деновский вид именуется S. bicolor var. bicolor race bicolor.
S.bicolor (L.) Moench (2n = 20). Сидячие колоски имеют обратно-
яйцевидную, иногда почти круглую форму, длина их 4—5,5 мм, ширина
3—4,5 мм’, верхняя цветковая чешуя остистая; зерновки 3—4,5 мм дли-
ной и 2,5—4 мм шириной; по форме подобны колоскам, полностью заклю-
чены в чешуе или видна их верхняя часть. Согласно классификации де Вета
(de Wet), Sorghum bicolor (Lin.) Moench является единственным весьма
полиморфным всеобъемлющим видом рода Sorghum, объединяющим 2 под-
вида, 4 разновидности, 4 расы и особую группу сорно-полевых гибридов
(см. табл. 4). Широко возделывается в Африке, Индии, Бирме, на Аравий-
ском полуострове; позднее он проник в Южную Европу, Австралию, Аме-
рику. Используется преимущественно как кормовое растение со сладкими,
стеблями. Включает культурные и дикие формы.
S. elegans Showd. (2n = 20). Растение высотой 3—4 м, стебли
сахаристые или безвкусные, деревянистые. Листьев 15—25, пластинки
60—90 см длиной, 5—10 см шириной. Зерновки гораздо длиннее колос-
ковых чешуй, длина их 4—6,5 мм; верхняя часть зерна оголенная. Возде-
лывается в Восточной и Западной Африке. Тропический вид. Вегетацион-
ный период 7—9 месяцев. Зерна имеют очень хороший вкус, из муки
выпекают лепешки. Стебли для кормления скота не используют. По новой
классификации включен в S. bicolor var. bicolor race bicolor.
S. coriaceum Snowd. Стебли высотой 2—3,5 м; листьев 5 или
больше, 0,6—1 м длиной, 8—12 см шириной. Сидячие колоски эллипти-
ческой формы, длиной 4—6,5 мм; верхняя цветковая чешуя обычно длин-
ноостистая. Возделывается в Танзании и Конго. Вегетационный период
5—6 месяцев. Кущение хорошее, отрастание на другой год хорошее, но
вид не считается многолетним. Зерна обычно крупные и дают превосход-
ную белую муку. По новой классификации этот снауденовский вид трак-
туется, как S. bicolor var. bicolor race kafir.
S. caffrorum Beauv. (2n = 20). Растения высотой 2—3,5 .и.
Листьев 5 и более, 0,6—1 м длиной, 8—12 см шириной. Сидячие колоски
овальной формы, 3,5—5,5 мм длиной; цветковая чешуя обычно остроко-
нечная. Возделывается в тропической Африке, преимущественно к югу от
экватора. Вегетационный период (в зависимости от сорта) 4,5—6 месяцев.
Разные формы, в том числе с мужской стерильностью, объединяемые под
названием kafir, ныне возделываются в южных штатах США. По новой
классификации трактуется, как S. bicolor var. bicolor race kafir. Этот так-
сон один из наиболее ценных и широко распространенных. Большинство
сортов в Южной Африке относится к этому таксону. Как засухоустойчи-
вое кормовое растение успешно конкурирует с кукурузой в районах с за-
сушливым и знойным климатом и на засоленных, почвах. Сорта с белым
высококрахмалистым зерном употребляются в Африке в пищу, особенно
в виде каши. Зерно имеет высокую фуражную ценность. Сорта со сладкими
192
стеблями и хорошей зеленой массой используются на силос. В США были
выделены ценные популяции под наименованием Blackhull Kafir, Dwarf
Blackhull Kafir, White Kafir, Red Kafir, Pink Kafir. Сорта из этих попу-
ляций ныне играют большую роль в селекции на гетерозис, в частности как
закрепители мужской стерильности. Если группа сортов из популяции
майло (milo) используется как материнские растения, то сорта из популя-
ции кэфир (kafir) — как отцовские.
S. nigricans (Ruiz et Pavon) Snowd. Растения высотой 1—3,5 м,
1—3 см шириной в основании, стебли сладкие или безвкусные. Побеги
немногочисленные. Листьев 8—20, пластинки 0,4—1 м длиной, 4—10 см
шириной. Метелки рыхлые, раскидистые, иногда одногривые или же плот-
ные, сжатые. Сидячие колоски широко-продолговатые, 2,5—3,5 мм дли-
ной, 2—3,5 мм шириной, с редким опушением или голые; верхняя цветко-
вая чешуя остроконечная; зерновки двояковыпуклые, 3—4 мм длины
и такой же ширины. Возделывается в тропической Африке, в районах
с двумя дождливыми периодами в течение года. Довольно холодоустойчи-
вый, хотя и тропический, вид. Вегетационный период 3,5—4,5 месяца
(в Техасе созревает за 3,5—4 месяца), что позволяет снимать 2 урожая
в год. Сильно поражается головней. Эндосперм темный, зерна горькие.
Имеются, однако, ценные сорта; так, например, старые сорта var. angolense,
известные под названием Sumach, Liberian, относятся к числу самых слад-
ких, наиболее облиственных, высокоурожайных сортов. По новой класси-
фикации этот снауденовский вид именуется S. bicolor var. bicolor race
kafir.
S. caudatum (Hack.) Stapf (2n = 20). Полиморфная раса, одна
из наиболее важных в тропической Центральной Африке. Широко воз-
делывается в экваториальной Африке. Довольно холодостойкая. Вы-
севается в дождливые сезоны. Вегетационный период 3—5 месяцев, созре-
вает во время засушливого сезона. Достигает высоты 2—4 м. В течение
года дает 2 урожая (хорошо отрастает). Зерна крупные, мука темная;
некоторые сорта имеют пищевое значение. Сюда относится широко исполь-
зуемая в США как силосная культура для селекции на гетерозис популя-
ция Фетерита (Feterita), очень засухоустойчивая. Хотя она завезена
из Египта, но происходит, вероятно, из Северной Нигерии. Сорт Фетерита
ранняя используется как восстановитель фертильности при селекции
на основе цитоплазматической наследственности. Фетерита более скоро-
спелая, чем Dwarf Milo и Blackhull Kafir. На этих трех сортах ныне
строится селекция сорго на гетерозис при мужской стерильности. Фете-
рита легко скрещивается с расой дурры. Африканская популяция Gassabi,
возможно, является продуктом переопыления с формами дурры, так как
отличается белым эндоспермом.
Некоторые формы имеют сладкие стебли (в том числе Фетерита), что
делает их хорошими силосными сортами (например, сорт Sorghos). Стапф
популяцию Фетерита выделял в 1917 г. в отдельную разновидность (var.
feterita Stapf). Отмеченный выше сладкостебельный сорт Gassabi отно-
сится также к Feterita. Карликовые формы (например, старый сорт Ни-
герии Kaura Zauna Inuwa) возникли как естественные мутации, отлича-
ющиеся высокой урожайностью на хороших почвах; высота растения
1,5 м. По новой классификации этот снауденовский полиморфный вид
трактуется, как S. bicolor var. bicolor race kafir.
S. d u r r a (Forsk.) Stapf (2n = 20). При созревании колоски на
ножках прочно прикреплены; ножки длиной 0,5—2 мм; сидячие колоски
обратнояйцевидно-эллипсовидные или же ромбические, длиной 4,5—
6 мм, шириной 2,5—6 мм; верхняя цветковая чешуя остроконечная;
зрелые зерновки длиной 4—6 мм, шириной 2,5—6 мм, двояковыпуклые,
13 п. М. Жуковский 193
часто оканчиваются широкой верхушкой; обычно они гораздо длиннее
колосковых чешуй. Растения достигают 2—2,5 (3—3,5) м высоты. По но-
вой классификации трактуется, как S. bicolor var. bicolor race durra.
Очень полиморфен. Возделывается в тропической и субтропической Аф-
рике, на Аравийском полуострове, в Индии, Афганистане, СССР, Италии,
Югославии, Испании, Японии, США. Требует высоких температур в про-
должении периода роста. Вегетационный период при таких условиях
3—4 месяца. Известны сорта, созревающие в 70 дней.
Как зерновая хлебная культура выращивается обычно при орошении. I
Мука почти белая. Сухие стебли после уборки метелок используют на |
кормление верблюдов. Некоторые формы (aegyptiacum и др.) имеют изо-
гнутую верхушку стебля, как у расы cernuum. Метелка очень плотная,
палицеобразная, зерна крупные. Форма mediocre отличается карлико-
востью, скороспелостью (4 месяца), мелкими метелками и осыпаемостью
зерен. Форма coimbatoricum (из Индии) высокорослая (до 3,5 лг), поздне-
спелая, с крупными и рыхлыми метелками, выделяется неосыпаемостыо;
после уборки метелок стебли идут на грубый корм.
S. cernuum (Arduin) Host — Джугара, белая дурра (2н = 20).
Отличается изогнутой осью стебля под соцветием (висящим книзу). Со-
цветие плотное, густое, с сильно укороченными веточками. Сидячие ко-
лоски широкояйцевидные, иногда обратнояйцевидные, белесоватые от
волосков или голые на утолщенных местах колосковой чешуи; зрелые
зерновки почти округлые или шаровидные, легко вымолачиваемые. Зерна
крупные, с высоким содержанием крахмала (до 70%). Очень засухо-
устойчивый вид, растение знойного климата. Вегетационный период
3—6 месяцев. Возделывается в Иране, Афганистане, СССР (Туркмения),
Израиле, Малой Азии, Индии, Египте, США. Сорта Durra Baladi, Durra
Djabali издавна культивировались в Израиле; форма Yemense (весьма
скороспелая) — на Аравийском полуострове. В США эта раса известна
под названием White Durra. Там стремились к выведению карликовых
и скороспелых сортов. Имеются сорта со сладкими стеблями. По новой
классификации именуется S. bicolor var. bicolor race durra.
S. subglabrescens (Steud.) Schweinf. et Ashers. Сидячие
колоски продолговатые, обратнояйцевидные, иногда как бы шестиуголь-
ные, более или менее опушенные у молодых растений, но в конечном счете
голые или испещрены бороздками; зрелые зерновки сильно открыты,
обычно широкие, полусферической формы в верхней части, суженные
к основанию. По новой классификации трактуется S. bicolor var. bicolor
race durra.
Возделывается в Восточной Африке, Индии, США, на Аравийском
полуострове как кормовое и хлебное растение. Полиморфная раса. Имеется
много тропических форм. Известны скороспелые (вегетационный период
2,5 месяца) и поздние сорта (вегетационный период 5 месяцев). Наилучший
грубый корм дают неорошаемые посевы. Как правило, нельзя допускать
скот к молодым зеленым растениям, особенно во время засухи, из-за
опасности отравления цианистыми глюкозидами. С наступлением цветения
опасность отравления исчезает. В США возделываются популяции майло
(milo).
S. s u da ne use (Piper) Stapf — Суданская трава (2n = 20). Одно-
летнее растение, сильнокустящееся(до 100 стеблей). Стебли тонкие, 1,5—
3 м высотой, 3—6 мм шириной. Листовые пластинки 15—50 см длиной,
8—12 мм шириной. Метелка 15—30 см длиной, 8—15 см шириной, ветви
соцветия раскинутые на концах, тонкие и извилистые. Сидячие колоски
6—7 мм длиной, 2—2,5 мм шириной. Наружная цветковая чешуя обычно
имеет ость 10—16 мм длиной. Колоски с ножками 6—7 мм длиной.
194
В диком состоянии растет в Судане. Со времени интродукции в США
{из Египта) выращивается там как очень ценная кормовая трава. Легко
скрещивается с другими видами сорго, особенно с dochna. Как правило,
вид представлен популяциями.
В СССР суданская трава возделывается на юге и пользуется репута-
дией отличного кормового растения, имеющего высокую питательность,
хорошо поедаемого и усвояемого скотом. Она содержит значительный
процент протеина и небольшой процент клетчатки. Используется на сено,
зеленый корм, выпас и силос; дает 2—4 укоса, урожай сена 40—60 ц
-с 1 га. По новой классификации относится к группе спонтанных гибридных
сорных трав S. bicolor Weed-crop hybrids.
S. virgatum (Hack.) Stapf (2n = 20). Однолетнее растение,
стебли 30—150 см высотой, 3—6 мм шириной. Пластинки листьев узкие,
8—15 мм шириной и 15—50 см длиной. Метелка узкая, продолговато-
эллиптическая, 25—30 см длиной и 1,5 см шириной. Ветви очень тонкие.
В диком состоянии в бассейне Нила и в Судане. Из Египта был вывезен
в Алжир, оттуда Трабю перевез семена в США, где эта трава возделы-
вается под названием Junis Grass. По новой классификации этот вид
трактуется, как S. bicolor ssp. bicolor var. aethiopicum.
Sorghum bicolor (Lin.) Moench ssp. halepense (Pers.) de Wet
et Huckab. Многолетние дикорастущие травы, только 1 подвид propinqu-
шп является однолетним.
Из четырех подвидов 3 являются октоплоидами (2п = 40). Это hale-
pense, miliaceum (Roxb.) Snowd. (Индия), controversum (Steud.) Snowd.
(Юго-Восточная Индия).
Некоторые из подвидов бы-
ли скрещены с представителями
var. arundinaceum. Гибриды,
имевшие 2п = 30, оказались
фертильными, с правильным
мейотическим делением, если
материнским растением было
растение из var. arundinaceum.
При скрещиваниях растений
в пределах ssp. halepense не-
редко обнаруживаются анеуп-
лоидные формы.
Считалось, что большинство
форм arundinaceum может скре-
щиваться с halepense, однако
Кришнасвами (Krishnaswamy)
не получил ни одного гибрида
halepense с индийскими типами
зернового сорго.
Необходимо отметить дол-
голетнюю работу Державина
в Ставрополе по скрещиванию
ssp. halepense с культурным зер-
новым сорго (многолетний вид х
X однолетний). К сожалению,
анализ гибридов не сопровож-
дался цитологическим исследо-
ванием.
Совокупность исследова-
Рис. 43. Гумай (S. bicolor ssp. halepense).
ний многих гибридов привела
13*
195
Селарье (Celarier) к выводу, что все октоплоиды подвида halepense
(2п = 40) имеют неправильности при мейозисе, а именно: одновалентности,
трехвалентности, четырехвалентности и шестивалентности в первой
метафазе, а также отстающие хромосомы в первой анафазе. Однако
существуют различия в повторяемости этих неправильностей: расы mi-
liaceum и controversum имеют более правильный мейоз.
S. propinquum, имеющий (2п = 20), т. е. тетраплоид, скре-
щивали с двумя тетраплоидными формами sudanense и dochna; гибриды Fx
имели совершенно правильное мейотическое поведение.
Предполагают, что расы ssp. halepense (2n = 40) возникли как аллопо-
липлоиды, цричем S. propinquum был одним из тетраплоидных родителей.
S. halepense (L.) Pers. — Гумай, алеппское сорго, Джонсонова
трава. Многостебельное многолетнее растение (рис. 43); сидячие колоски
опадающие. Широко распространенное восточносредиземноморское сор-
ное растение. Кроме Средиземноморья, распространено в Закавказье,
Средней Азии, Пакистане. В поливных районах разносится водой оро-
сительных каналов. В США возделывается как кормовое растение. От-
части — на Кубе, в Колумбии и немного в Юго-Западной Европе. По новой
классификации именуется S. bicolor ssp. halepense.
Виды по Гарберу
До сих пор приводились снауденовские виды, включенные Гарбером
в подрод Eu-Sorghum Garber. Кратко изложим другие 4 подрода по
Гарберу, имея в виду лишь исторический этап в изучении рода Sorghum.
К подроду Para-Sorghum Garber отнесены виды:
1) S. purpureosericeum Aschers. ex Schweinf. (2n = 10), распространенный
в Юго-Восточной Африке; 2) S. versicolor I. Anders. (2n = 10), распро-
страненный в Юго-Восточной Африке; 3) S. nitidum Pers. (2n = 10, 20),
широко распространенный по всей Юго-Восточной Азии, Индонезии и Ав-
стралии (наличие диплоидных и тетраплоидных географических форм
этого вида теперь не вызывает сомнений); 4) S. leiocladum С. Hubb. (2п =
= 20), эндемичный аутотетраплоидный австралийский вид; 5) S. austra-
liense Garb, et Snyd. (2n = 20) •— однолетний аутотетраплоидный вид.
Подрод Stiposorghum Garber включает однолетние
и многолетние виды. Подрод эндемичен для Северной Австралии. Раз-
личия между подродами Para-Sorghum и Stiposorghum цитологические.
К подроду Stiposorghum относятся следующие виды: 1) S. intrans
F. Muell — наиболее развитый вид в подроде; 2) S. stipoideum Garber
et Hubb. (2n = 10) — однолетний вид; 3) S. brevicallosum Garb. (2n =
= 10) — однолетний вид, имеет самую короткую в подроде ость колоска;
4) S. matarankense Garb, et Snyd. (2n = 10); 5) S. plumosum Beauv. (2n =
= 20, 30) — многолетний вид, более широко распространенный; как
и S. brevicallosum, имеет короткую ость; тетраплоидные и гексаплоидные
формы имеют правильный мейозис; Селарье считает, что это аутотетра-
плоиды; 6) S. timorense Busse (2n = 20).
Подрод Chaetosorghum Garber представлен одним одно-
летним, но октоплоидным видом S. macrospermum Garb., обитающим
в Северной Австралии.
Подрод Heterosorghum Garber представлен одним окто-
плоидным видом, S. laxiflorum Bail. (2n = 40), широко распространенным
в Австралии, Новой Гвинее и на Филиппинских островах.
Эволюцио н н о - морфологические особен-
ности подродов Sorghum. Сорго, как и многие другие роды
196
злаков, развивалось в условиях постепенной ксерофилизации климата
четвертичного периода и образования аридных и субаридных территорий
Восточного полушария.
Гарбер основательно изучил явления последовательной внутри-
родовой редукции элементов соцветия у Sorghum. Наиболее отчетливо
редукция заметна у колосков на ножках. Они еще бывают тычиночными
у Para-Sorghum, Stiposorghum и Sorghum. Следующий этап — редукция
тычинок, цветковых чешуй (внутренней и наружной); остаются только
колосковые чешуи (у Chaetosorghum и Heterosorghum). В конце концов
у ближайшего рода Sorghastrum редуцирован весь колосок на плодоножке,
а у Cleistachne утрачена и сама ножка. Раскидистый тип метелки с вто-
ричным разветвлением считается наиболее примитивным в семействе
злаковых. Он имеет место у Sorghum и Heterosorghum. Простое метель-
чатое разветвление и мутовчатый тип более совершенные (Para-Sorg-
hum, Stiposorghum и Chaetosorghum). Длинная ость колоска характери-
зует более прогрессивный тип (Para-Sorghum и Heterosorghum); короткая
ость у Sorghum.
По данным Селарье (Celarier), хромосомы у исходного типа Sorghum
крупные (около 6 ц в метафазе I); у Sorghum и Para-Sorghum они средние
по величине (3,6 ц в метафазе I).
Несмотря на то, что 5 хромосом являются базовым числом у сорго,
существует различие в числах и способах их происхождения. Гаплоидное
число в 5 хромосом найдено у Para-Sorghum и Stiposorghum. Гаплоидное
число в 10 хромосом может свидетельствовать об аутополиплоидии (Sorg-
hum). Дальнейшие этапы полиплоидии совершались через 20 хромосом
(2п = 20, 40, 60). Chaetosorghum и Heterosorghum оказались аллополи-
плоидами с 2п = 40, но происхождение их неизвестно. Микроспорогенез
у сорго бывает ненормальным и связан с ЦМС (5%). Пыльцевые зерна
в таких случаях бывают мультиплоидными (Damon).
Все культурные таксоны сорго взаимно фертильны. Обычно фер-
тильны гибриды их с дикими таксонами. Спонтанная интрогрессия, со-
провождающаяся потоком новых генов в материнские растения (иобратно),
имела широкое распространение, исключая очень редкие клейстогамные
формы (например, в Гане).
Сорго впервые появилось в Северо-Восточной Африке около 5000 лет
назад, вероятно, в Эфиопско-Суданском районе. Отсюда распространилось
в Юго-Западную Африку, занесено оно и в Центральную Африку (рис. 44).
Культурные и дикие формы постоянно подвергались интрогрессии и мута-
циям. Из Африки культурное сорго попало в Индию в конце 2-го тысяче-
летия до н. э. или в начале первого, оттуда — в Среднюю Азию. В Китай
оно попало около 1000 лет назад.
Сколько же видов рода Sorghum? Еще Хакел (Hackel) предлагал
только 1 вид Sorghum. Клейтон (Clayton, 1961) считал таким всеобъемлю-
щим полиморфным видом S. bicolor (Lin.) Moench. Американцы упо-
требляют в практике только вид Sorghum vulgare, а всем разновидностям
присваивают местные африканские наименования: milo, kafir, durra,
shallu, kaoliang. Лаубахер (Laubacher) предлагал выделять расы.
Никаких барьеров для обмена генами между снауденовскими видами
в настоящее время не существует.
В 1967 г. де Вет и Хюкбаи (de Wet and Huckabay) опубликовали кри-
тическую классификацию сорго, признав 1 всеобъемлющий вид Sorghum
bicolor (Lin.) Moench*. Читатель, знакомясь с ней, найдет морфологи-
ческие характеристики в видах по Снаудену, приведенные выше.
* «Evolution», vol. 21, 1967.
197
I
. 44. Распространение разных таксонов Sorghum bicolor в Евразии и Африке
(по de Wet и Huckabay).
ssp. halepense; 2 — ssp. bicolor var. arundinaceum; 3 — ssp.bicolor var. aethiopicum; 4 — ssp.
or var. verticilliflorum; 5 — ssp. bicolor var. bicolor race guinea; 6 — ssp. bicolor var. bicolor
race kafir; 7 — ssp. bicolor var. bicolor race durra; 8 — ssp. bicolor var. bicolor race bicolor.
Эта новая классификация встретит много возражений со стороны
ортодоксальных систематиков. В 1969 г. эфиопский ботаник Куфодонтис
стал печатать серию статей о флоре семенных растений Эфиопии *. Он
приводит 25 видов рода Sorghum для этой страны (и 44 вида рода Penni-
setum). Возможно, что он пока незнаком с классификацией де Вета
и Хюкбаи.
Ниже показаны местообитания сорго по де Вету и Хюкбаи.
S. bicolor ssp. bicolor включает культурные формы наряду
с сопутствующими сорняками, типичными только для Африки.
Var. aethiopicum — Судан, до Мали; сухие, жаркие районы,
вдоль рек и болот.
Var. arundinaceum — влажные тропики, вдоль побережья
Гвинеи, через Конго, до северной Анголы; в низких местах и по бере-
гам рек.
Var. brevicarinatum — Северо-Восточная Кения; к югу
вдоль побережья в районе Usugara; Танзания; по берегам водоемов.
Var. castaneum — Уганда; низкие, влажные места.
Var. elliotii — Уганда; сорняк.
Var. heneisonii — Судан, до Сомали; сорняк.
Var. lanceolatum — Судан, к западу от Северной Нигерии,
к югу до Уганды; в болотистых местах, в сухих районах вдоль рек.
Var. macrochaeta — Южный Судан, до Восточного Конго;
по берегам рек и озер.
* G. Cufodontis. Enumeratio plantarum Aethiopiae. Bullet. lard. Botan.
de Belgique, vol. 30 (3), 1969.
199
Таблица 4
Классификация рода Sorghum
(по J.M.J. de Wet и S. Р. Huckabay, 1967)
• Таксоны по новой классификации Виды по Снаудену Географическое распространение
S. bicolor (L.) Moench — единый полиморфный вид: ssp. halepense S. controversum S. halepense S. propinquum S. miliaceum Восточная и Южная Индия От Средиземноморья к Северной Индии Юго-Восточная Азия Северо-Западный Пакистан и Индия
ssp. bicolor var. ae- thiopicum S. aethiopicum S. lanceolatum S. virgatum Северная Нигерия и Эфиопия Сенегал до Судана Египет и Судан
ssp. bicolor var. arun- dinaceum S. arundinaceum S. vogelianum Западная Африка Тропическая Западная Африка
ssp. bicolor var. ver- ticilliflorum S. brevicarinatum S. castaneum S. macrochaeta S. panicoides S. pugionofolium S. somaliense S. usambarense S. verticilliflorum Кения и Танзания Северо-Восточное Конго Конго до Судана Эфиопия Пенджаб (индийский) Сомали Танзания Южная Эфиопия
Сорно-полевые гибри- ды S. heneisonii S. sudanense S. aterrimum S. drummondii S. nitense S. niloticum S. elliotii Судан и Эфиопия Судан и Египет Западная Африка и верховье Нила Западная тропическая Африка Танзания Кения до Конго и Судана Уганда
var. bicolor race gui- nea - S. conspicuum S. exertum S. gambicum S. guineense S. margaretiferum S. mellitum S. roxburghii Танзания и Мозамбик Западная тропическая Африка Западная тропическая Африка Западная тропическая Африка до Уганды Сьерра-Леоне до Северной Нигерии Западная Африка до Южной Африки Восточная Африка, Индия до Бирмы
var. bicolor race kafir S. caffrorum S. caudatum S. coriaceum S. dulcicaule S. nigricans Широко распространен в Африке Экваториальная Африка Танзания до Конго Конго Тропическая Африка
var. bicolor race durra S. cernuum S. durra S. rigidum S. subglabrescens От Малой Азии до Индии Восточная Африка, Аравийский по- луостров до Индии Судан Восточная Африка, Аравийский по- луостров до Индии
S. ankolib S. basutorum S. bicolor Северо-Восточная Африка Южная Африка От Аравийского полуострова до Бир-
var. bicolor race bi- color S. dochna S. elegans S. melaleucum S. membranaceum МЫ Индия до Бирмы Восточная Африка до Западной Африки Северо-Восточная Африка Восточная Африка, Индия, Китай
200
Продолжение табл. 4
Таксоны по новой классификации Виды по Снаудену Географическое распространение
var. bicolor race bi- color S. miliiforme S. nervosum S. notabile S. simulans S. splendidum Восточная Африка и Северо-Восточ- ная Индия Восточная Азия (Китай) Северная Нигерия до Судана Малави Юго-Восточная Азия
Var. niloticum — Южн&й Судан, до Восточного Конго; вдоль
рек и сорняк на полях.
Var. .panicoides — Восточная Эфиопия; местообитания неиз-
вестны.
Var. somaliense — Сомали; вдоль водоемов и во влажных
местах.
Var. sudanense — Судан, до ОАР; вдоль рек и как сорняк
по берегам каналов.
Var. usambarense — Танзания; влажные места вдоль рек
в районе Узамбара.
Var. verticilliflorum — Кения, до Южной Африки; сорняк
вдоль дорог во влажных районах, по берегам водоемов или сорняк
на полях.
Var. virgatum — Судан, Северо-Восточный Чад и ОАР; в сухих
районах вдоль рек и по берегам водоемов.
Var. volelianum — Камерун и Нигерия; в тропических лесах
по берегам рек.
S. bicolor ssp. halepense широко распространено в Среди-
земноморье, встречается до островов Юго-Восточной Азии; сорные расте-
ния; часто растут на распаханных местах. Имеется 2 экотипа — среди-
земноморский и тропический. Средиземноморский экотип (2н = 40) пред-
ставлен мелкими растениями с узкими листьями; распространен на восток,
через Малую Азию до гор Западного Пакистана, где уступает место более
мощному тропическому экотипу. Тропический экотип (2н = 20) пред-
ставлен крупными широколистными сорными растениями; распространен
до Южной Индии. Отличается развитием корневищ (это служит доказа-
тельством того, что ssp. halepense не является предком культурного сорго).
Сорго является классическим примером растений короткого дня
Чувствительность отдельных видов Sorghum к фотопериодам, конечно,
неодинакова, а внутри полиморфных видов она также дифференцирована.
Все же в целом род Sorghum является характерным представителем расте-
ний короткого дня. Высота семенной продуктивности сорго тесно связана
с высокими температурами и прямой солнечной инсоляцией на территории
его возделывания. Расширение ареала сорго к северу, вероятно, стало
возможным благодаря мутациям фотопериодической реакции. Естествен-
ный и искусственный отборы контролируют это расширение ареала.
Использование для селекции ботанико-географических форм из мировой
коллекции сорго немыслимо без изучения фотопериодической реакции
этих форм.
Фотопериодизм сорго изучен Кюльманс (N. Keulmans). Оптимальным
периодом является 10—11 часов солнечного освещения в сутки. Умень-
шение этого фотопериода вызывает удлинение вегетационного, периода
на 3 недели до цветения и почти на 6 недель до полного цветения. Многие
разновидности сорго вообще не могут зацветать при недостаточном
201
фотопериоде, а следовательно, их нельзя использовать для скрещиваний.
Недостаточный фотопериод вызывает недостаточную ассимиляцию. Про-
должительный фотопериод (от 12 до 18 часов) вызывает наибольшее за-
медление развития. Начало цветения и окончание фазы вегетативного
развития наступает после 4—5 недель при оптимальной длине фотопе-
риода, а полное цветение — через 4—6 недель после начала цветения.
Продолжительность репродуктивной фазы приблизительно равна про-
должительности вегетативной фазы, если фотопериод оптимальный. При
более коротких и более длительных фотопериодах фаза репродукции
сильно затягивается.
Если дневной свет заменяется искусственным небольшой интенсив-
ности (например, 2 флуоресцентные трубки TL40 мощностью 55 вт на
высоте 1 м над растением в течение нескольких часов), развитие растений
замедляется; чем дольше растение находится на искусственном свету,
тем больше замедляется рост. Точно так же, если при фотопериодах про-
должительностью более 12 часов применять добавочное облучение искус-
ственным светом малой интенсивности, может наблюдаться значительное
замедление развития. Для замены естественного освещения искусственным
требуется очень интенсивное искусственное облучение более чем на 1200 эрг
[см21сек). Свет очень низкой интенсивности — 5 эрг (см2/сек) — оказывает
уже интерферирующее влияние на темновые реакции (Kuelmans).
При 10—11-часовом солнечном освещении каждый лист начинает
расти в течение 4—5 дней; при более коротком дне рост листа задержи-
вается. Количество листьев зависит от генотипа растения, почвенного
питания и от фотопериода; колеблется оно от 10 до 40. Увеличение коли-
чества листьев происходит при удлинении фотопериода от 11 до 14 часов,
затем с удлинением фотопериода интенсивность увеличения количества
листьев ослабевает и после 18 часов освещения становится постоянной.
Количество листьев слабо увеличивается при замене дневного света искус-
ственным низкой интенсивности.
Длина и число листьев увеличиваются пропорционально увеличению
фотопериода (от 10 до 14 часов), соответственно чувствительности данного
«орта в начале цветения к этим фотопериодам. При фотопериоде менее
10 часов самым длинным бывает последний лист.
Обычно длина стебля увеличивается пропорционально продолжи-
тельности фотопериода. Метелка сначала, при оптимальной продолжи-
тельности дневного освещения быстро вытягивается, но длина ее по-
стоянна при всех фотопериодах.. С увеличением фотопериода до известного
предела увеличивается и сухой вес растения.
На протяжении многих столетий сорго имело огромное значение
в Африке и Юго-Западной Азии, особенно в Индии, в основном как зерно-
вая культура. Только в XX в. сорго заинтересовались в США и Южной
Европе как очень засухоустойчивым растением. Ныне как силосное расте-
ние оно быстро вытесняет кукурузу в штатах Канзас, Небраска, Техас,
Оклахома и других, где кукуруза не выдерживает засухи. В этих штатах
лучшие сорта зернового сорго дают урожаи зеленой массы для силосо-
вания на 35—60% больше, чем кукуруза. В СССР в последние годы куль-
тура сорго также начинает внедряться в особо засушливых районах бла-
годаря новым методам селекции на гетерозис. Исходный материал для
селекции ныне огромный в США и СССР. На Кубанской опытной станции
ВИР установлено, что коллекционные сорта сорго имеют следующий
вегетационный период: очень ранние — 71—90 дней, ранние и скороспе-
лые — 91—120, среднеспелые — 121—150, позднеспелые — 157—210,
очень поздние — 211—300 дней. При скрещивании поздних и скороспелых
сортов позднеспелость всегда имеет простое доминирование (3 : 1).
202
Сорта сорго многочисленны. В СССР Е. С. Якушевский выделил
из популяций 12 сортов зернового сорго. Однако межлинейная гибриди-
зация сорго на основе цитоплазматической наследственности открыла
новые экономические перспективы массового производства силосной
массы и зерна сорго. Это успешно осуществляет Б. Н. Малиновский.
Гетерозис у сорго выражен более ярко, чем у кукурузы, так как
охватывает большее число количественных и качественных признаков.
Гибриды от межлинейной гибридизации, особенно если материнская
форма имеет цитоплазматическую мужскую стерильность, резко отли-
чаются от родителей высотой растений, размерами метелок и семян, а также
их урожаем, количеством зеленой массы, развитием корневой системы,
устойчивостью к болезням и другими хозяйственными признаками.
Стерильность цветков у сорго была открыта И. Хаджиновым еще
в 1937 г. К сожалению, И. Хаджинов встретился не только с мужской,
но и с женской стерильностью у данного образца сорго. Следует отметить,
что такой тип стерильности у сорго значительно более распространен,
чем односторонняя мужская стерильность. В дальнейшем успехи откры-
тия стерильности принадлежали Стефенсу (Stephens). Начиная с 1946 г.,
усилились поиски цитоплазматической стерильности. В 1950 г. Стефенс
обнаружил стерильные растения в F2 от скрещивания Double Dwarf Ye-
llow Sooner milo X Texas Blackhull kafir. После обратного скрещивания
гибрида с kafir была восстановлена фертильность. Такое поведение обрат-
ного гибрида навело Стефенса на мысль о цитоплазматическом действии на
фертильность пыльцы. В своей публикации 1954 г. Стефенс и Холлэнд
(Holland) показали, что при обратном скрещивании растенйй типа kafir
(в качестве мужского родителя) с гибридами, полученными от типа milo
(в качестве женского), возникло значительное число растений с мужской
стерильностью. Если последние потом скрещивались как материнские
с растениями milo, потомство имело восстановленную фертильность. Это
позволило заключить, что стерильность пыльцы вызывается взаимодей-
ствием между milo-цито плазмой и kafir-ядерными факторами.
Стерильность проявляется в Fx и F2. В 1958 г. в США не менее 50%
всей площади было занято посевами таких гибридов. Ныне это произ-
водство широко развито не только в США, но и в Индии, Латинской Аме-
рике, Западной Европе и СССР.
Для того чтобы избежать полегания высокостебельных гетерозисных
форм сорго и для облегчения механизированной уборки зрелых метелок,
был сделан перевод на карликовый тип гибридов. Низкорослость обусло-
влена тремя рецессивными генами. Высокий рост — доминирующий
признак при межвидовых скрещиваниях. Благодаря карликовым сортам
зерновое сорго на юго-западе США получило широкое распространение.
Эти сорта и последующие гибриды содержали по меньшей мере 2 гена
карликовости (dw1; dw2), одновременно сочетая неполегаемость с высокой
урожайностью. Доминантный ген карликовости позволяет использование
высокорослого родителя в скрещиваниях. Источники с таким доминантным
геном надо искать, ибо обычно гены карликовости ведут себя как рецес-
сивные.
Наиболее полную стерильность (почти 100%-ную) можно получить,
если во втором поколении гибридов отобрать стерильные растения и опы-
лить их пыльцой отцовского растения.
Мужская стерильность (в milo-цитоплазме) возникает благодаря
единичному рецессивному гену. В восстановлении полной фертильности
участвуют не только доминантный ген, но и некоторые гены-модифи-
каторы. Вообще генетика восстановления очень сложна, но практически
легко удается обнаруживать формы сорго, многие из которых обеспечивают
203
получение мужской стерильности, а многие другие служат восстанови-
телями фертильности.
У сорго цветки обоеполые, поэтому ручная кастрация андроцея
исключается в производстве гибридного сорго. Ясно поэтому, что в ка-
честве материнских родительских линий должны выдвигаться только
формы с мужской стерильностью, обусловленной цитоплазматической
наследственностью. Отцовским растением служит сорт, восстанавлива-
ющий фертильность. Теперь имеется большой выбор сортов, полностью
закрепляющих стерильность, и сортов, полностью восстанавливающих
фертильность.
Закрепителями стерильности могут служить формы кафрского и са-
харного сорго, отчасти китайского, а лучших восстановителей фертиль-
ности следует отбирать из группы дурры, джугары и расы caudatum.
Хорошими закрепителями стерильности являются низкорослые сорта
кафрского сорго (раса caffrorum), но они позднеспелые. Среди других
групп (гаолян, дурра) также есть закрепители. Хорошими восстанови-
телями являются известные представители Хегари (Hegary), Фетерита
(Feterita), Норгум, Редбайн и др. Существуют и так называемые промежу-
точные формы, которые могут использоваться в том или ином направлении
после насыщающих скрещиваний. Примером такого мужски-насыщающего
скрещивания можно назвать (Day male sterile X Kafir) X Kafir.
Б. Малиновский (Ставропольский научно-исследовательский институт
сельского хозяйства) проверил, что биология цветения мужски сте-
рильных форм во многом сходна с такой у обычных фертильных сортов.
Полное цветение метелок с мужской стерильностью проходит за неделю.
Опыление таких метелок под изоляторами надо проводить сверху вниз,
как только метелка начинает цвести.
ПРОСО (PANICUM L.)
Просо — одно из наиболее древних возделываемых растений Евра-
зии. В Индии зарегистрирована наибольшая площадь, но под термином
«Millet», вероятно, понимается совокупность проса, Pennisetum и чумизы.
Просо возделывают в Пакистане, в Южной Корее, Аргентине, Японии,
Турции, Польше и др.
Культура проса в СССР распространена главным образом в засушли-
вых и полузасушливых степях Казахстана, Поволжья, Украины. Оно
является ценной крупяной культурой. По содержанию белка пшено
занимает первое место среди других круп (белка в среднем 14% , углеводов
69%, жирного масла 1%); отличается хорошим вкусом, быстрой развари-
ваемостью; зерно проса — ценный корм в птицеводстве, а солома, мякина
и зеленая масса дают хороший корм рогатому скоту.
“'1 Экологически просо является растением аридной и субаридной зон,
ксерофитом, переносящим воздушную и почвенную засухи, однако поло-
жительно реагирующим на увеличение осадков и на орошение; это очень
теплолюбивое и зноевыносливое растение, короткодневное, с малым
вегетационным периодом. Только первые фазы вегетации проса проходят
замедленно. При цветении проса вначале происходит самоопыление,
но в конце цветения пыльца попадает в атмосферу. В утренние часы цветки
с неоплодотворенной семепочкой широко раскрываются, и пыльца из
воздуха может попадать на них.
Род Panicum L. весьма широко распространен в тропиках, субтро-
пиках и отчасти умеренных зонах земного шара, является одним из наи-
более полиморфных родов семейства злаковых и содержит около 500 видов,
204
представленных главным образом в Америке и Африке; немного видов
известно в Европе и Средиземноморье; в СССР — только 4 вида, из них
описан будет 1, имеющий наибольшее значение. Преобладают виды степные
и лесостепные. Род Panicum имеет полиплоидный ряд (2п = 18, 36, 54, 72).
Р. miliaceum L. (синонимы: Milium panicum Mill.; М. escu-
lentum Moench; Panicum milium Pers.; P. striatum Spr.; P. densipilosum
Steud.; P. callosum Hochst.; Leptoloma miliacea Smith) — Просо обыкно-
венное (2n = 36). Однолетнее растение, высотой 50—150 см. Стебель
простой или ветвистый от корня, полый, волосисто-опушенный; листья
с опушенными влагалищами. Метелка до 20 см длиной, раскидистая или
одногривая, более или менее окрашенная антоцианом. Колоски 2-цвет-
ковые, один из них обоеполый, другой тычиночный, стерильный, до 4 мм
длиной; нижняя колосковая чешуя короче цветковых чешуй. При созрева-
нии колоски не опадают. Зерновка пленчатая, иногда голая.
В диком состоянии неизвестен. Вид сильно дифференцирован на мно-
жество разновидностей, на ряд региональных экотипов. Дифференциаль-
ная систематика проса основана на форме метелки, плотности ее, наличии
бугорков у основания веточек, на чрезвычайно разнообразной окраске
зрелых чешуй (для определения которой необходима шкала Саккардо).
В. Н. Лысов разделил вид на два подвида: effusum и contractum, которые
в свою очередь разделены на эколого-географические группы. Северной
границей возделывания проса является 56-я параллель (известны
и более северные опытные посевы). В горах просо подымается в Тянь-
Шане до 2500 м, на Памире — до 2700 м, в Тибете — до 3850 м, в Гима-
лаях — до 3000 м над ур. м. Горное просо не реагирует на длину дня.
Скрещивания внутри вида совершаются легко, хотя просо — само-
опылитель. Встречаются анеуплоиды (2п = 40, 42). Гибридизацией зани-
маются мало, так как природный материал для отбора из популяций
далеко не исчерпан. Среди азиатских форм проса (Восточная Сибирь)
установлены формы крайне скороспелые, низкорослые, с опушенной
длинной и рыхлой метелкой.
Происхождение культурного проса. Р. mili-
aceum имеет тесные родственные связи с видом Р. miliare Lam. (просо
просяное), распространенным в Юго-Восточной Азии, в Индии даже воз-
делываемым, а в Закавказье известным как сорное растение в посевах
риса. Сам же вид Р. miliaceum в диком состоянии неизвестен. Описанный
В. Н. Лысовым новый вид Р. spontaneum отличается от культурного проса
мелкими колосками и осыпаемостью их до созревания. Возможно, что
в МНР он и сейчас является дикорастущим. Эти самообсеменяющиеся
формы сорного проса до выделения их в самостоятельный вид известны
были нам еще до сообщения В. Н. Лысова из докладов В. Е. Писарева
о горной Монголии, из описания А. К. Гольбека, касающихся проса
Средней Азии. Некоторые ботаники считают, что культурное просо проис-
ходит из Юго-Восточной Азии, что вызывает сомнения потому, что просо
по своей экологической природе — растение не муссонного климата.
Правда, оно могло быть связано именно с сухим бездождным периодом
в Индии. Рассуждать на эту тему затруднительно, так как все факты,
которыми можно пользоваться, приводят пока к Китаю, как первичному
очагу возделывания проса. Из хлебных злаков просо, вероятно, наиболее
древняя пищевая культура Китая. Все наиболее древние памятники
китайской культуры за 2700 лет до н. э. свидетельствуют об этом. Даже
более молодые документы, относящиеся к эпохе Инь (XVI—XI в. до н. э.),
говорят о ведущем значении проса *.
* В. И. Авдиев. История древнего Востока. М., 1948.
205
Современное, географическое размещение разновидностей проса также-
приурочено к Восточной Азии — к горным районам МНР, где обна-
ружено большое число его цветных разновидностей. Таким- образом,,
из ботанической географии и древней истории можно видеть, что Китай;
и Монголия являются родиной культурного проса. Что же касается воз-
никновения самого вида Р. miliaceum, то, казалось бы, нельзя выводить-
этот вид из сорного Р. spontaneum. Скорее имеет место обратное, т. е.
отщепление от Р. miliaceum форм с подковкой на колоске. По-видимому г
Р. spontaneum есть фатуоид, и «подковка» — рецессивный признак.
РИС (ORYZA L.)
Пшеница и рис служат главными пищевыми растениями. Более поло-
вины населения земного шара в основном питается рисом. Основным
производителем риса является тропическая и субтропическая Азия.
Половина всех посевных площадей Азии занята рисом. Наибольшие пло-
щади риса в Индии и в Китае. Обширные площади заняты рисом в Паки-
стане, Индонезии, Таиланде, Бирме, Японии, Вьетнаме, Филиппинских
островах, Камбодже и Лаосе, Корее, Непале. В Африке главным образом
в Гвинее, Малагасийской Республике (Мадагаскар), Объединенной Араб-
ской Республике. В СССР площадь под рисом рассредоточена' на тер-
ритории Приморского края, Казахстана, Средней Азии, в низовьях Волги,,
устье реки Кубани. В Америке первое место по площадям риса занимает’
Бразилия, затем США, Аргентина; в Европе на первом месте стоит Италия,
затем Франция.
Северная граница возделывания риса в Восточной Азии —
остров Хоккайдо (42° сев. шир.); в Средней Азии — Зайсанская котло-
вина (47° сев. шир.). В Гималаях рис подымается до высоты 2000 м. Миро-
вой сбор за 10 лет увеличился на 25%., но рост урожайности невелик —
прирост составляет 1,4% в год. Урожай риса в Японии в 5 раз выше,,
чем в Бирме, Таиланде, т. е. в основных экспортирующих странах..
В Центральном и Южном Китае территории вдоль реки Янцзы —
как бы сплошное рисовое поле. Китайский народ еще в древности решил
проблему калорийности:два растения — рис и соя — составляют основу
питания; семена риса содержат самый высокий среди хлебных злаков
процент крахмала (углевода), а семена сои — самый высокий (среди пище-
вых бобовых) процент белков и значительный процент жирного масла.
В Индии, Индонезии и других странах Юго-Восточной Азии рис дает'
2—3 урожая в год. Местность, прилегающая к заливу Бакбо,, одна из-
самых обильных рисом областей Азии.
Зерно риса редко перерабатывается в муку для пищевых целей; хлеб
из него не пекут. Из него готовят плов (пилав), причем для этой цели
употребляют сорта, семена которых на изломе имеют стекловидный харак-
тер, а при варке разбухают и не слипаются в общую клейкую массу..
Эндосперм в семени риса бывает мучнистый и стекловидный. Сорта риса,
с мучнистым эндоспермом отличаются рыхлым расположением крахмаль-
ных зерен вследствие того, что клетка эндосперма содержит много водно-
растворимого декстрина. Такой эндосперм называется клейким, декстри-
новым. В сваренном виде клейкий рис слаще, но он липкий и комковатый,,
поэтому его употребляют для особых блюд. Такой рис носит общее наиме-
нование glutinosa, в Китае и Японии он составляет 10% в общем произ-
водстве риса. Иодная реакция клейкого эндосперма дает коричневое-
окрашивание. Наоборот, сорта со стекловидным эндоспермом содержат
в клетках эндосперма сложные крахмальные зерна,, которые в воде раз-
206
бухают, но не превращаются в амилоидную клейкую массу; промежутки
между ними заполнены протеинами.
Жители Юго-Восточной Азии при длительных переездах везут с собой
в бамбуковых трубках рис, приготовленный в виде застывшей студенистой
массы из клейкого эндосперма.
Многим хорошо известно значение очищенного и неочищенного риса.
Очищенный рис продается по высокой цене. Рынок предпочитает рис
в виде чистых семян, т. е. без околоплодника; он приготовляется на особых
вальцовых мельницах, где с зерна сдираются не только приросшие пленки,
но и зародыш с алейроновым слоем, богатый витамином Вх. Рис, при-
готовленный на обдирочных машинах, имеет белую отполированную
поверхность. Повседневное употребление в пищу риса, лишенного обо-
лочек, алейронового слоя и зародыша (а это бывало в Юго-Восточной
Азии), вызывает острое, часто смертельное, заболевание нервной и сосу-
дистой систем.
Экологически посевной рис (О. sativa) — растение муссонного
климата. В тропических странах Юго-Восточной Азии и в Индии, т. е.
в основных зонах производства риса, климат муссонный, имеющий в тече-
ние года 2 резко различных периода: 1) муссонный сезон, отличающийся
изобилием осадков и облачностью, продолжающийся с мая по ноябрь;
2) сухой сезон, бездождный, продолжающийся с декабря по апрель, когда
только при высоком уровне оросительной техники возможен второй уро-
жай риса в году. Первоначально рис возделывался на своей родине,
вероятно, при естественных осадках, приносимых муссонами. В Индо-
Гангской равнине, в долине реки Иравади существует круглогодичная
культура риса, позволяющая снимать 2—3 урожая в год. Террасная
культура имеет ведущее значение в таких областях, где нет больших
речных низменностей, например на острове Ява и в других местах.
Рис сеют обычно во влажную почву, а заливают рисовые участки
много позже, когда растения достигают высоты 15—20 см (уровень воды
при этом поддерживают на высоте 7—14 еж). Оросительная проточная
вода очень медленно движется с одной обвалованной площадки на
другую. За 2—3 недели перед уборкой урожая воду спускают с полей риса
(и с террас).
Население в Юго-Восточной Азии, чтобы обеспечить высокий урожай
риса, пока зреют на полях растения, выращивает в питомниках посадоч-
ный материал, который затем пересаживается на освободившиеся поля.
Использование риса разнообразно. Необходимо иметь в виду, что
рисовый протеин по содержанию необходимых аминокислот наиболее
близок к животному протеину и намного более полезен, чем протеин
пшеницы и других злаков. Помимо употребления семян в пищу в раз-
варенном виде (плов, каша и пр.), их перерабатывают на крупу, муку,
крахмал (столовый, для апретуры тканей, бельевой и пр.), пудру, спирт,
пиво и пр. Из соломы риса производят превосходную бумагу (рисовая
бумага), очень тонкую и прочную (лучшая папиросная бумага); из нее
также делают летние шляпы, различные плетеные изделия.
Род Oryza L. содержит 28 видов и принадлежит к трибе Oryzeae,
где все роды гигрофильные. Триба Oryzeae подразделяется на 2 серии:
Orysineae и Zizaniae.
Дикорастущие виды Oryza отличаются осыпаемостью плодов задолго
до созревания. Все виды Oryza сосредоточены в тропических широтах
и только О., sativa распространился также в зоне субтропиков и южных
умеренных широт.
О. s a t i v a L. [синонимы.: Oryza communissima, О. ргаесох, О. шон-
tana, О. glutinosa Lour.; О., palustris Salisb.; О. latifolia Beauv.;
207
0. parviflora Beauv.; 0. rubribarbis (Desv.) Steud.; 0. sofghoides Steud.] —
Рис посевной (2n = 24, искусственно 48; геном AA). Растение однолетнее.
Влагалища листьев открытые, обыкновенно короче междоузлий. Соцветие
метельчатое, длиной до 30 см, с ребристой осью. Веточки соцветия оди-
ночные или парные. Колоски прямостоячие, на коротких ножках, ко-
роткоостистые или безостые. Тычинок 6, все нормальные (рис. 45). Плод —
зерновка, сжатая с боков, плотно охваченная цветковыми чешуями.
Зерновки 5,3—11,8 мм длины и 1,9—3,1 мм ширины (в зависимости
от экотипа). Нередко наблюдается полиэмбриония. В зерновке у эпибласта
отсутствуют проводящие пучки, что указывает на гигрофитную природу
риса. Растение автогамное,однако перекрестное оплодотворение в разных
зонах возделывания риса весьма распространено. Продолжительность
периода от цветения до созревания семян зависит от сорта, от погоды
и колеблется от 40 до 45 дней. Часто отрастает после уборки.
Полиморфный культурный вид, который, по мнению некоторых,
является сборным (conspecies), дифференцированным на подвиды. Эти
подвиды в свою очередь разделены на много convarietas и varietas, раз-
личающихся по остистости и безостости, по окраске цветковых чешуй
и плода. Количество сортов достигло 7000.
Возделывается в тропической, субтропической и отчасти умеренной
зонах земного шара.
Ватанаба (Watanaba) установил, почему культурный рис в отличие
от многих других видов сельскохозяйственных растений не имеет поли-
плоидных форм, хотя среди дикорастущих видов Oryza имеются алло-
полиплоиды. Оказалось, что геном АА О. sativa не сочетается с другими
геномами. Экспериментально были получены аллополиплоиды О. sativa х
X О. officinalis (ААСС), О. sativa х О. minuta (AABBCG) и О. sativa х
X О. latifolia (AACCDD), но все они характеризовались либо зачаточным
андроцеем, либо полным отсутствием его, т. е. отличались мужской ядер-
ной (генной) стерильностью.
О. sativa L. var. fatua Prain (синонимы: Oryza sativa
L. f. spontanea Roshev.; O. nivara Scharma et Schastry) — Рис предковый
(2n = 24; геном AA). Растение однолетнее, от 130 до 150 см высотой,
с ланцетовидными листьями, листовыми пластинками 50—80 см длиной
и 1,5 см шириной. Лигулы длиной 13—15 мм. Метелка рыхлая, колоски
длиной 7—10 мм и до 2,7 мм шириной, длина ости 3—10 мм. Зерно темно-
коричневое. Плоды опадают задолго до созревания. Сильно засоряет по-
севы культурного риса, а также встречается вне посевов на заболоченных
й сырых местах; распространен в Индии,
Ц м Бирме, Вьетнаме, Таиланде и полу-
Ж г Л острове Малакка. Полиморфный вид.
Ж. ll I I Безостые формы неизвестны. Ареал его
. | | I 'А совпадает с распространением О. sativa
\ W в Южной Азии. Он легко скрещивается
\ # с культурным рисом, и потомство гибри-
\ I // да является фертильным. Повсюду в Ин-
| у/ // / / дни установлено множество гибридных
/11 / // / форм.
/ // Фатуоиды как мутации-реверсии no-
ir кН / являются в посевах О. sativa во многих
< Чаи странах, однако это нетипичные О. fatua.
Var. aquatica отличается длинной
If соломиной (до 2,5—3 м), способна расти
Рис. 45. Цветок О. sativa (по Со- в В®Д® при затоплении после ливней;
Ыеу). плоды мелкие, население использует их
208
на крупу. Распространена в Индии Таиланде, Вьетнаме и Южномг
Китае.
О. perennis Moench (синоним — Oryza longistaminata A. Chev.
et Roehr.) — Рис многолетний, длиннотычинковый (2n = 24; геном AA).
Растение многолетнее, с длинными подземными побегами, дикорастущее;
метелка 20—50 см. Листовые пластинки 70—93 см длиной, 1,5 см шири-
ной, лигулы 9—18 мм. Колоски 7—10 мм длиной, легко опадают при
созревании. Зерновка удлиненная, узкая, темно-коричневая. Растение
имеет ярко выраженный плавучий характер, нужный при паводках.
Растет по соседству с рисовыми полями, на почвах, богатых азотом и ка-
лием. Имеет огромный ареал в Южной Азии и в Африке. Является родо-
начальником культурного риса.
Var. cubensis Ekman. (геном ACUACU) растет в Америке.
О. b а г t h i i A. Chev. — Рис Барта (2n = 24; геном AbAb). Одно-
летний дикорастущий вид. Обитает в Судане. Имеет пищевое значение.
О. breviligulata A. Chev. et Roehr. (синоним — Oryza Mezir
Prod.) — Рис короткоязычковый (2n = 24; геном AgAg). Однолетний вид.
Имеет обширный ареал в тропической Западной Африке, растет на забо-
лоченных берегах рек. Генетически близок к культурному виду О. gla-
berrima.
О. glaberrima Steud. — Рис голый (2п = 24; геном AgAg).
Однолетний, культурный. В Африке играет такую же роль, как О. sativa
в Азии. Колоски безостые или очень короткоостистые. Ясно выражен
короткий и крепкий язычок (0,4 см против 2,09 см у О. sativa). Зерновка
красноватая. Растения отмирают после созревания. Семена имеют ясно-
выраженный период покоя. Отличается высокой чувствительностью к за-
сухе. Есть формы, не имеющие фотопериодической реакции. Сравнительно'
устойчив к болезням. Возделывается в дельте реки Нигера и в Гвинее.
О. s t а р f i i Roshev. — Рис Стапфа (2n = 24; геном AgAg). Одно-
летний, дикий вид. Обитает в Судане.
О. officinalis Wall, et Watt, (синоним — Oryza latifolia
Hook.) — Рис лекарственный (2n = 24; геном CC). Многолетний, дико-
растущий вид, до 1,8 м высотой. Колоски легко опадают. Мощные расте-
ния, корневищные, плавучие. Зерновка желтая.. Растет по низким сырым
долинам Индии, от Сиккима до Бирмы, а также в Новой Гвинее, Малакке-
и на Филиппинских островах.
О. m i n u t a Presl. (синонимы: Oryza latifolia F. Vill.; O. manillen-
sis Merrill) — Рис малый (2n = 48; геном BBCC). Дикорастущий, много-
летний, корневищный вид. Растения 100—150 см высотой. Листья 20—
30 см длиной. Колоски легко опадают. Тетраплоидный вид, но мелко-
плодный (откуда и его название). Обитает на Филиппинских островах,,
в Малайзии и Индонезии, используется на острове Мадагаскар.
О. australiensis Dornin (синоним — Oryza caduca Muell.) —
Рис австралийский (2n = 24, геном ЕЕ). Многолетний дикорастущий
эндемичный вид Северной Австралии. Отличается подземным стеблем-
и очень длинными пыльниками.
О. а 1 t a Swall. — Рис древний (2п = 48; геном CCDD). Растет-
дико в Центральной и Южной Америке.
О. grandiglumis (Doell) Prod. — Рис крупночешуйный (2п =
= 48; геном CCDD). Растет дико в Южной Америке..
О. eichingeri Peter. (2n = 24; геном ВВСС). Метелка короткая,,
компактная, зерновка коричневатая. Однолетний вид,, растет в водоемах
в Восточной и Центральной Африке.
О. malampuzhaensis Krich et Chand. (2n = 48; геноме
BBCC). Обитает в Индии.
14 П. М. Жуковский
209-
0. paraguaensis Wedd. (2n = 48; геном CCDD). Растет в Юж-
пой Америке.
О. meyeriana Baill. — Рис Мейера (2п = 24). Дикорастущий,
многолетний, корневищный вид, 50—95 см высотой, листья темно-зеленые.
Колоски легко опадают, безостые; зерновка светло-коричневая. Татеока
(Tateoka, 1962) дифференцировал этот вид на 3 подвида: ssp. granulata,
-ssp. abromeitiana, ssp. meyeriana. Растет в западной части острова Ява.
О. brachyantha A. Chev. et Roehr. (синонимы: Oryza Barthia
A. Chev. pro parte; 0. Metzii Prod, pro parte) — Рис короткоцветный
(2n = 24; геном FF). Однолетний, дикорастущий вид. Листья узкие;
колоски очень узкие (из всех видов — самые узкие). Обитает в эквато-
риальной Западной Африке.
О. schlechteri Pilger. — Рис Шлехтера. Многолетний, с ко-
роткими узкими корневищами. Колоски миниатюрные, безостые. Обитает
на скалах в Новой Гвинее, Австралии.
О. г i d 1 е у i Hook, (синоним — Oryza stenotyrsus К. Shum.) —
Рис Ридлея (2н = 48). Многолетний, корневищный, сильно растущий вид,
до 1—2 м высотой. Метел-ка крупная, колоски легко опадают. Растет
по болотистым зарослям в Малакке, Новой Гвинее, Австралии.
О. punctata Kotschy ex Steud. — Рис точечный (2n = 24).
Однолетнее растение; одиночный стебель внизу утолщен. Цветковые чешуи
-опушенные. Растет в водоемах Судана и Эфиопии.
О. coarctata Roxb. (синонимы: Oryza triticoides Griff.; Scle-
rophyllum coarctatum Griff.) — Рис сжатый (2n = 48). Многолетний,
дикорастущий, с крепким ползучим корневищем, резко отличается вет-
вистым стеблем, грубыми кожистыми листьями, несплюснутым плодом.
Пышно растет на островках дельты Ганга и отчасти в дельте Инда.
О. longiglumis Jansen. — Рис длинночешуйный (2п = 48;
геном CCDD). Многолетний, корневищный, сильно растущий вид, 150—
250 см высотой, плавучий. Колоски легко опадают. Близко родствен
О. ridleyi. Эндемичен для Новой Гвинеи.
О. subulata Nees (синонимы: Oryza caudata Nees; Rhynchoryza
subulata Bail.) — Рис игловатый (2n = 24). Растение многолетнее, дико-
растущее, встречается по берегам рек в Южной Америке.
О. collina Trimen, О. perrieri Camus и некоторые другие
виды автору этой книги недостаточно известны, поэтому они здесь не
описаны.
Распространение и происхождение куль-
турного риса. Краткий обзор видов Oryza свидетельствует об
огромном ареале этого вида, охватившем 4 континента. Род имеет пантро-
пическое распространение. В культуру издревле введены были только
2 вида — О. sativa в Азии (Китай и Индия) и О. glaberrima в Африке.
Зерновки всех остальных видов осыпаются при созревании и поэтому
самообсеменяются. В потомствах от скрещиваний этот признак трудно
преодолим. Многие дикие виды являются многолетними; среди них вид
О. perennis отличается высоким качеством зерна и сам является исходным
для обоих видов культурного риса.
Культурный рис О. sativa ныне возделывается во всех тропических
и многих субтропических странах. Бразилия, отстоящая за много тысяч
километров от родины риса, имеет свыше 2 млн. га под этой культурой.
Соответственно такому ареалу известно уже около 350 разновидностей
и множество сортов. Причину большого числа сортов в Индии и странах
Юго-Восточной Азии видят в том, что крестьяне убирают урожай по одной
метелке (с помощью особого инструмента) и при этом невольно видят
и отбирают растения, отклоняющиеся от обычных, и потом высевают их.
210
Вид О. sativa разделяют на внутривидовые обширные группы, давая
им свои национальные наименования. Две обширные группы сортов не'
вызывают возражений. Это японский тип (japonica), или Гэндао, свой-
ственный Северному Китаю, Японии и Корее, и индийский тип (indica),..
или Сяньдао, сложившийся в Индии и Юго-Восточной Азии. Японский
тип отличается узкими темно-зелеными листьями, почти голыми, длин-
ными метелками, короткими и широкими колосками, густо опушенными,..
с длинными остями, короткими зерновками, значительным количеством^
декстрина в них, позднеспелостью; 1 пара хромосом имеет спутников'..
Индийский тип отличается широкими светло-зелеными листьями, опушен-
ными, с короткой осью метелки, длинными и узкими колосками, слегка
опушенными, безостыми или короткоостистыми, длинными зерновками,,
малым количеством декстрина, средне-, иногда скороспелостью; 2 пары
хромосом имеют спутников. До самого последнего времени считалось, что
эти подвиды почти интерстерильны. Отмечалось, что при скрещивании
форм indica X japonica стерильность Fx в среднем равна 14%, а образова-
ние зрелых зерновок выражалось цифрой в 9,3%. Партасарати (Partha-
saraty) писал, что даже в F4 стерильность иногда достигает 27%. Японские'
генетики предлагали такую классификацию подвидов О. sativa: 1) тип А
(ssp. japonica), отличающийся короткими и широкими зерновками (длина
7,0 мм и ширина 3,37 мм), распространенный в Японии, Кореей Северном
Китае; 2) тип В (ssp. subjaponica) с длинными и широкими зерновками
(длина 8,3 мм и ширина 3,39 мм), свойственный сортам Индонезии и Фи-
липпинских островов; 3) тип С (ssp. indica) с длинными и узкими зернов-
ками (длина 7,93 мм и ширина 2,97 мм), распространенный в Индии,
Бирме, Южном Китае и Индокитае. Однако доказано, что степень сте-
рильности гибридов не является препятствием для получения фертильных
комбинаций; при этом безразлично, насколько высока колосковая сте-
рильность (Misra). Сохранение статуса indica и japonica происходит вслед-
ствие их исторического приспособления к режиму температуры, длине дня
и другим климатическим и почвенным условиям. По существу, это расы,.,
а не подвиды.
Такое разделение означает, что на данной территории лишь преобла-
дают соответственные расы, но встречаются и другие. В Индии и Паки-
стане индийский тип С представлен на 55—60 %, но возделываются и дру-
гие типы. Кроме того, большое различие существует в продолжительности
вегетационного периода, что имеет огромное значение в производстве
риса любой страны.
Описаны даже 3 подвида: indica, javanica и japonica. Первый из них
приурочен к муссонному климату Индии, второй — к экваториальному
климату Индонезии, а третий — к субтропическому климату1 Японии.
Тип japonica оказался подходящим для возделывания в Средиземноморье.
Основные типы риса объединяют сорта тропические и сорта умерен-
ных широт. Сорта из зоны Индокитая, Таиланда, Бирмы и Малайи счи-
таются самыми примитивными. Там применяют простой массовый отбор.
В остальных тропических странах Азии в результате широкого примене-
ния гибридизации (собенно в Индии, а теперь и на Филиппинских остро-
вах) получены новые сорта. Сорта умеренных широт выделяются прежде;
всего положительной реакцией на высокие уровни азотных удобрений.
Тропические сорта нередко отрицательно переносят избыток азота.
Так называемый плавучий тип риса развился под воздействием оби-
лия дождей в Бирме, Таиланде, Вьетнаме, где паводки сильно подымают
уровень воды на рисовых полях. Стебли сортов, соответственно повыше-
нию уровня воды, быстро удлиняются за счет усиленной деятельности
интеркалярных меристем. Есть- сорта,, способные расти даже при полном.
14
211
затоплении. Есть также сорта солеустойчивые. Дикий родоначальник
культурного риса, О. perennis, и ssp. balunga обладают генетическим по-
тенциалом для дифференциации на разные типы; фактическая дифферен-
циация возникла как результат реакции на определенные условия воз-
делывания.
У всех плавучих форм обнаружено соответствие между общей длиной
междоузлий и их числом, а также частично длиной листьев. Плавучесть
имеет огромное значение при внезапных наводнениях. Изучены индексы
устойчивости к наводнениям. Фактор «а» — наивысший к внезапному
наводнению; фактор «Ь» — это индекс способности увеличивать длину
междоузлий по мере повышения уровня воды и выдерживать затянув-
шийся подъем воды. Фактор «с» указывает на минимальную степень удли-
нения междоузлий. Все 3 фактора свойственны не только виду О. sativa,
но и его родоначальнику О. perennis. Вместе с тем, африканский куль-
турный вид О. glaberrima не обладает плавучестью или она очень слабая.
Скорость удлинения междоузлий возрастает у плавучих форм пропорци-
онально скорости погружения в воду (Kihara, Katayama and Tsune-
waki, 1962).
Скрещивания между тремя подвидами в различных парных комби-
нациях показали частичную несовместимость. Гибриды indica х japonica
.давали стерильность в пределах 16—97%; javanica X indica —8—22%;
japonica X javanica — 29—98%; indica X indica — 0,0—100%; java-
mica X javanica — 54%. Как видим, стерильность имеет место даже в скре-
щиваниях в пределах одного подвида. Нескрещиваемость в таких случаях
можно объяснить тем, что и подвиды могут иметь независимое проис-
хождение. О. perennis легко скрещивается с О. sativa в природных усло-
виях, и в различных зонах имеются различные спонтанные формы. Воз-
можности сегрегации в мейозах неисчерпаемы при близких и отдаленных
комбинациях; иначе говоря, существует неиссякаемый источник интро-
грессии генов от диких форм в культурные, от одних таксонов в другие.
'Следует отметить, что почти все представители дикого родоначальника
культурного риса вида О. perennis были чувствительны к фотопериодам.
Рис принято считать самооплодотворяющимся растением. Между тем,
’наблюдается поразительное явление, когда спонтанное скрещивание
внутри сортовых групп достигает 3%, а между группами отдаленное скре-
щивание быстро возрастает при уменьшении расстояния между родите-
лями, достигая 15% (иногда до 20%). Можно сказать, что спонтанное
отдаленное скрещивание — это обычное явление, особенно при близких
расстояниях (Ramiah and Chose, 1953; Chandraratha, 1861).
Два культурных вида, азиатский О. sativa и африканский О. glaber-
rima, развивались независимо один от другого, но от общего предка О.
perennis, при этом от различных экотипов (Richaria, 1960). Оба вида
имеют 2п = 24. Гибриды между ними не обнаруживают никаких наруше-
ний в хромосомном спаривании (Morinaga and Kuriyama, 1957).
Гибриды в Fx имеют высокую пыльцевую стерильность, однако фер-
тильных зародышевых мешков образуется от 30 до 50%. Мейоз в гибри-
дах Fx проходит нормально, но в дальнейшем развитие нарушается, так как
имеются какие-то структурные различия в хромосомах обоих видов.
Искусственные тетраплоиды этих видов также скрещиваются, и ги-
бриды отличаются генами, контролирующими восковидноСть эндосперма.
Четырехвалентностей мало, фертильность высокая.
Вид О. glaberrima является старым культурным и полиморфным видом
тропической Западной Африки. Автор вида Стевдель (Steudel) в своем
диагнозе (1855 г.) считал основными признаками вида абсолютное отсут-
ствие опушения на всем растении и безостость колосков. Портер (Porteres),
.212
личне посетивший Западную Африку, собравший большой материал на
местах возделывания этого вида, установил наличие остистых и опушен-
ных форм.
Портер установил 3 центра разнообразия О. glaberrima. Первый
центр происхождения и первичного разнообразия — Центральная Ни-
герия, где концентрировались доминантные примитивные признаки (ости-
стость, коричнево-красная окраска зерна, антоциановая пигментация,
декстринозный эндосперм, осыпаемость колосков). Второй центр —
часть Сенегала; здесь зерновки белые, меньшая декстринозность эндо-
сперма, имеются плавучие разновидности. Третий центр — часть внутрен-
ней Гвинеи, где возделываются формы с мягкими метелками, без пигмен-
тации вегетативных органов и зерновок. О. glaberrima произошел от О.
breviligulata, и в конечном счете оба — от О. perennis.
Портер принял деление вида, предложенное Шевалье (Chevallier)
в 1937 г. Он описал 2 подвида (ssp. confusa и ssp. vera) и дал свои таксоны
и ранге proles. Кроме того, он описал много новых разновидностей.
Скрещивания между различными видами Oryza, однолетними и много-
летними, диплоидными и тетраплоидными (прямые и обратные, дигибрид-
ные и тригибридные), производятся много лет генетиками Индии (Ramish,
Nandi, Parthasaraty, Srinivasan и др.) и Японии (Okura, Gotoh, Morinaga,
Aoki и др.). В СССР, в Краснодарском крае, также ведутся такие скрещи-
вания, хотя предпочитаются внутривидовые.
В тех случаях, когда гибриды Fx полностью стерильны, полиплоидия
восетанавливает пыльцевую фертильность (до 75%), а в амфидиплоидах —
и колосковую фертильность (до 43% в О. glaberrima X О. sativa
и до 12,7% в О. sativa X О. breviligulata).
У риса была обнаружена цитоплазматическая мужская и генная
стерильность. Путем колхицинирования были созданы тетраплоидные
•сорта (Morinaga, 1964).
В последнее время удается получать гаплоидные линии риса путем
культуры тканей пыльников (из гаплоидных клеток пыльника).
Подозревается стерильность в автотетраплоидных сортах, но ее нали-
чие зависит от ряда причин (Gustafsson, 1967). Полученные амфидиплоиды
также не имели практического значения. Литература о мутациях у риса
очень обширна. Спонтанные и стимулированные мутации можно класси-
фицировать в следующие группы: анеуплоидные, хромосомные аберрации
(трисомики, моносомики, нуллисомики); хромосомные аберрации в ди-
плоидном кариотипе; потери генов; дупликации; транслокации в мейозе
гетерозигот; мутации генов; мутации внехромосомных генов — в пласти-
дах, в митохондриях (Gustafsson, 1967). Установлены генные сцепления
и факторы удваивания. Зарегистрировано 12 групп сцепления, соответ-
ственно 12-гаплоидным хромосомам (Nagao and Takahashi, 1959). Особый
интерес представляет ген феноловой реакции в группе сцепления, так как
по этой реакции различают континентальные (в том числе индийские)
сорта от островных японских.
Проблема иммунитета риса до сих пор остается наиболее трудной.
Паразит Pericularia oryzae распространен повсеместно. Он поражает
не только рис, но даже пшеницу и просо. Известны его многочисленные
расы. Сорта О. glaberrima наиболее устойчивы. Р. grisea поражает рис,
пшеницу, кукурузу. Краснодарская популяция Р. oryzae обладает силь-
ной вирулентностью. Helminthosporium oryzae обычен в Восточной Азии
и является основным в Индии. Н. sigmoideum основной в Италии и США.
Во всей тропической Азии рис поражается бактериозами (Xanthomonas
oryzae). Тяжелую болезнь риса вызывает вирус Hoja Ыапса (белый
л нет).
213
Краткие исторические сведения. При раскопках
в Мохенджо-Даро (3250—2750 лет дон.э.) рис не был обнаружен. Это
можно объяснить тем, что в то время рис был локализован в горах как
возделываемый вид. Некоторые считают культуру риса в Китае более
древней, так как там рис, возможно, сразу стал возделываемым на рав-
нинах растением. Во 2-м тысячелетии до новой эры возделывали рис на
террасах острова Лусон.
История культурного риса так далеко уходит в прошлое, что ее можно-
связать с ранней историей человека. В Юго-Восточной Азии возделывание
риса известно в течение 4—5 тысячелетий, а фактически оно значительно
древнее.
Рис возделывают на острове Ява с 1084 г. до н. э. Вероятно, он проник
сюда из Индии. Распространение риса в древнюю Персию, Месопотамию
и Среднюю Азию также шло из Индии.
До VII в. н. э. рис не выходил за пределы Азии. Жителям Среди-
земноморья он был знаком до нашей эры — о нем знали воины Александра
Македонского, о нем упоминали Страбон, Геродот и другие писатели.
Но это было лишь знакомство с новым для них растением. Участник по-
ходов Александра Македонского Аристобул писал: «Рис разводится в Ин-
дии на грядках, затопляемых водой. В вышину это растение достигает
четырех локтей. Оно приносит много колосьев и много зерен; созревает
оно ко времени, когда заходят Плеяды. Как и полбу, его освобождают
от пленок выбиванием. Оно растет также в Бактриане, Вавилоне, Сузе
и Сирии». Культуру риса внедрили в Египет и Испанию арабы в начале
VIII в. н. э. Египет (с его разливами Нила) быстро оценил это растение.
В 711 г. арабы организовали возделывание риса на Пиренейском полу-
острове, в долинах рек Гвадалквивира и Гвадианы.
В США рис начали сеять в 1685 г. в Южной Каролине. С 1889 г.
Луизиана стала (и до сих пор остается) ведущим штатом в производстве
риса. Отсюда он распространился на прерии Техаса и Арканзаса. Инте-
ресно, что в Австралии рис стали сеять в коммерческих масштабах с 1925 г.
В Италии рис начали возделывать в XV в. Ныне Италия является
экспортером риса на рынки Европы. В бассейне реки По прекрасно орга-
низована культура и селекция риса.
Рис издревле служил важной культурой для народов Средней Азии
и Южного Казахстана (узбеков, таджиков, туркменов, казахов и др.).
И сейчас вареный рис является национальным блюдом этих народов.
Рис — старая культура в Азербайджане.
В Приморском крае СССР рис начал широко возделываться с 20-х го-
дов текущего столетия. Позднее его стали выращивать и в других районах
СССР. В настоящее время ведущим рисовым районом являются низовья
реки Кубани — настоящая речная дельта с умеренно теплым и солнечным
клйматом. Однако посевные площади под JpncoMj должны быть значи-
тельно расширены. '
Рисовый протеин. Из всех хлебных злаков и даже вообще культурных
растений рис содержит протеин, наиболее близкий к животному. В Восточной и Южной
Азии рис служит главным источником протеина в пище народов. Содержание общего-
протеина в белом полированном рисе колеблется от 5 до 14% в зависимости от сорта
и условий среды. Качество рисового протеина и содержание в нем лизина наивысшие
для растительных протеинов. Не имеет смысла укреплять рис лизином. Группа иссле-
дователей (luliano, Ignacio, Victoria Panganibau и Consuelo, Perex, 1968) опублико-
вала результаты исследования 7760 образцов культурного риса, в числе которых
были образцы муссонного климата и сезона, образцы сухого, умеренно влажного се-
зона. Исследуемые образцы содержали от 6,66 до 18,2% протеина (в среднем 14%),
а лизина — от 2,52 до 5,47%. Некоторые исследованные дикие виды Oryza пока не
дали сопоставимых результатов. Отборные дикие виды рода Oryza и 8гибридов, полу-
ченных в результате скрещивания О. sativa с родственными видами (О. rufipogon,
214
О. nivara и др.), были исследованы на содержание протеина и амилозных веществ,
аминокислотного состава и температуры желатинизации. Оказалось, что дикие виды
и некоторые из их гибридов не обладают никакими преимуществами.
Пересадочная культура риса. Почти во всех странах, где возде-
лывается рис, имеет место организация питомников для выращивания его рассады
и последующая пересадка на поле. Используют так называемые сухой и влажный
питомники сеянцев. Сухой суходольный питомник имеет целью затянуть рост сеянцев
на определенный срок в связи с условиями хозяйства. На таком питомнике сеянцы
могут оставаться в тропических широтах до 3 месяцев, тогда как на влажном питом-
нике, где сеянцы растут быстро, их держат не более месяца. Если сеянцы на сухом
питомнике удобряют, то растения от них, пересаженные в поле, быстро растут и дают
высокий урожай. Когда сеянцы достигнут 6—8 см высоты, они уже выдерживают
затопление 3—4 дня, если вода спокойная и не вымывает их. По мере развития сеянцев
вода иногда спускается с питомника, и ко времени пересадки (на. 40-й день) питомник
должен быть более или менее Сухим.
Пересадка действует, как подрезка корней; она стимулирует рост корневой
системы и кущение растений. Появляется много новых придаточных корней из узлов
кущения, а зародышевые корни ’полностью отмирают. Усиленное кущение не дает
развиваться сорнякам.
Следует иметь в виду, что пересадка оправдывает себя на позднеспелых сортах.
В настоящее время существуют пересадочные машины, которые экономически
оправдывают себя и делают пересадку прогрессивным методом возделывания риса.
ИНДЕЙСКИЙ ДИКИЙ РИС (ZIZANIA L.)
Род Zizania небольшой, состоит из трех видов, обитающих в Северной
Америке и Восточной Азии. Растения однодомные, с раздельнополыми
колосками, крупные, с большими соцветиями.
Z. aquatica L. (синоним — Zizania miliacea L.) — Индейский
дикий рис (2п = 30). Однолетнее растение, имеет одиночный стебель
до 1,5 м высотой, с метелкой до 50 см длиной. Зерновки длинные, плен-
чатые. Растет основанием в воде, по берегам озер, прудов на глубине
50—60 см. В начале июня растения появляются над водой. Плоды созре-
вают в начале августа; при опадении они погружаются на дно и там пере-
зимовывают. Индейцы Южной Канады и США используют их в пищу.
Индейцы задолго до созревания плодов связывают отцветшие метелки
в пучки, защищая плоды от птиц, заморозков и от опадения. Во время
уборки индейские женщины в легких лодках вплывают в заросли, захва-
тывают пучки метелок и обмолачивают их ударами особых палок. Собран-
ный рис высушивают, после чего зерна освобождают от чешуй расти-
ранием..
КРАХМАЛИСТЫЕ РАСТЕНИЯ,
НЕ ПРИНАДЛЕЖАЩИЕ
К СЕМЕЙСТВУ ЗЛАКОВЫХ
ГРЕЧИХА (FAGOPYRUM MOENCH)
Наша страна всегда была главным производителем гречихи. В до-
революционной России некоторые губернии (например, Черниговская)
были специально гречишными; посевы гречихи шли далеко на север
и встречались в Пермской и Вятской губерниях. В настоящее время основ-
ные посевы находятся в Черниговской, Владимирской, Московской,
а также в центрально-черноземных областях и в некоторых областях
БССР. В основном гречиха используется для получения разных сортов
крупы, которая отличается высокой питательностью и замечательным
215
вкусовым достоинством. В семени гречихи содержится в среднем 59—
62% безазотистых экстрактивных веществ, 11—12% белка и 2,5—2,7%
жирного масла. Иногда семена гречихи используются для получения муки,
применяемой как ингредиент при изготовлении шоколада, для пече-
ния блинов и пр. В последнее время гречиха приобрела огромное значение
(особенно в Канаде) как наиболее продуктивный источник получения
из листьев рутина (антисклеротического витамина Р). Гречиха принад-
лежит к неплохим медоносам, но мед бывает темный.
Род Fagopyrum Moench был выделен как самостоятельный из общего
рода Polygonum, от которого он отличается гетеростилией, удвоением
задней и левой тычинок внешнего круга, так что получается 5 тычинок
внешнего и 3 тычинки внутреннего кругов. Всего известно 3 вида.
F. esculentum Moench (синонимы: Polygonum fagopyrum L.;
P. cereale Salisb.; Fagopyrum sarracenicum.Dumort; F. cereale Raf.; Ku-
nockale carneum Raf.; Phagopyrum esculentum Peterm.; Fagopyrum fago-
pyrum Karst.; F. sagitta turn Moench; Helxine fagopyrum 0. Kuntze) —-
Гречиха культурная. Однолетнее растение высотой 20—70 см\ стебель
ребристый, красноватый; листья сердцевидно-треугольные; цветки
в кистях на длинных пазушных цветоносах, щитковидно собраны на вер-
хушке. Тычинок 8, пестик с 3 столбиками. Свойственна гетеростилия.
Плод 3—10-гранная зерновка. Цветение ремонтантное, оплодотворение
легитимное (между особями, имеющими разную форму пестиков), а также
иллегитимное, которое в редких случаях дает одинаковый урожай с ле-
гитимным. Встречаются самофертильные расы гречихи. Вид в диком
состоянии неизвестен.
Гетеростилия вообще обеспечивает перекрестную совместимость, при-
чем наилучшие результаты получаются от опыления длинно столбчатых
материнских растений пыльцой короткостолбчатых цветков. Но и в этом
случае даже при теплой и ясной погоде образование плодов наблюдается
у 50% цветков. Из этих 50% многие завязи или недозрелые плоды опа-
дают. Из практики прошлого известно, что чересполосный посев разных
форм гречихи способствовал перекрестному опылению и поэтому урожаи
гречихи были хорошими; зерна получались гибридные, нередко гетеро-
зисные. Н. Н. Елагину удалось отобрать для селекции на гетерозис формы
не гетеростильные, а только длинностолбчатые. Дальневосточные формы
гречихи имеют ярко-розовые цветки, в Китае имеются красноцветные
формы.
Е. Н. Столетова разделила F. esculentum на 2 подвида: ssp. vulgare
и ssp. multifolium.
Особый интерес представляет аутотетраплоидная гречиха (2п = 32),
первоначально полученная В. В. Сахаровым еще в 40-х годах текущего
столетия, а впоследствии А. Р. Жебраком, В. Е. Писаревым, А. Н. Кро-
товым и др. Растения отличаются мощностью, крупными размерами побе-
гов, цветков и плодов. Объем и вес семян превышают вдвое диплоидную
форму. Полегаемость растений и осыпаемость плодов значительно мень-
шие, нектароносность и холодостойкость повышенные. А. Н. Кротов
выделил тетраплоидную гречпху в самостоятельный вид F. macrocarpum
Krot. var. emarginatum (Roth) Helm, [синонимы: Polygonum emargina-
tum Roth.; Fagopyrum emarginatum Babingt.; F. esculentum var. emargi-
natum (Roth) Alef.]. Диплоидная гречиха издавна возделывается в Япо-
нии, а также в Восточной Германии и горной Индии.
F. tataricum (L.) Gaertn. (синоним — Polygonum tatari-
cum L.) — Гречиха татарская, дикуша, кырлык. Однолетнее растение,
сорное. Стебли зеленые; цветки мелкие; орешки в 3—4 раза длиннее около-
цветника. Засоряет посевы культурной гречихи. Распространена в евро-
216
иейской части СССР, Средней Азии. Дикорастущие на Дальнем Востоке
СССР, в Китае, Японии и Гималаях. Сильно засоряет культурную гре-
чиху в степных районах Читинской области. Этот вид приобретает важное
промышленное значение, так как содержит значительно более высокий
процент рутина (витамина Р) в зеленых частях, чем культурная гречиха.
А. Н. Кротов выделил 3 подвида татарской гречихи.
F. suffruticosum F. Schmidt [синоним — Fagopyrum tatari-
cum var. suffruticosum (F. Schmidt) Miyabe] — Гречиха полукустарнико-
вая. Многолетнее растение, эндемичное для Сахалина.
Происхождение культурной гречихи. Наиболее
близким к культурной гречихе растением является F. tataricum. Указание
на ее возделывание в Гималаях неправильно, так как там возделывают
настоящую культурную гречиху (в горах Кашмира, Бирмы). Что касается
татарской гречихи, то она засоряет в горах посевы ярового ячменя и пше-
ницы, но в высокогорной зоне действительно используется в пищу; эта
высокогорная форма имеет даже особое название — F. tataricum var.
himalaica.
Достоверных данных о происхождении культурной гречихи, к сожа-
лению, еще нет. Хотя наиболее близким к культурной гречихе видом
является F. tataricum, однако он не является исходным родоначальником.
F. tataricum происходит из Восточной Азии, F. esculentum — из Гима-
лаев, может быть, из Непала, где известны примитивные формы этого
вида. Известно, что тамошнее население не обрушивает гречиху, а раску-
сывает плоды во рту и оболочки выплевывает, т. е. гречиха там — грызо-
вое растение, каким у нас первоначально был подсолнечник. Есть указа-
ния, что в Непале, Индии встречается значительное разнообразие диких
и культурных форм F. esculentum как староместного вида. В Монголии
этого вида нет. В Гималаях существует еще один вид — F. cymosum.
В Китай это растение было занесено.
КАРТОФЕЛЬ (КЛУБНЕНОСНЫЕ ВИДЫ SOLANUM L.)
Общие сведения.
Свыше 50% мирового производства картофеля дают СССР, ФРГ,
ГДР, Польша, США, Франция, Англия и др. В Латинской Америке
картофель возделывают преимущественно в Перу и Аргентине.
Мировое производство картофеля (в среднем по сырому весу) на-
много превосходит общий урожай любого из хлебных злаков, однако
более 3/4 веса клубней приходится на воду (78% в среднем), в то время
как в зерне хлебных злаков в среднем содержится 13—14% воды. На еди-
ницу площади картофель дает больший выход крахмала (а значит,
и спирта), чем любой из хлебных злаков, однако во многих странах пред-
почитают получать спирт из зерна хлебных злаков. В 60-х годах этого
столетия в ряде стран определилась тенденция к сокращению площадей
под картофелем, что объясняется отчасти значительным повышением
урожайности и уменьшением потребления картофеля в пищу.
Первоначально картофель имел в основном продовольственное зна-
чение, но вскоре был оценен как продукт кормового значения и затем как
техническое сырье. Использование картофеля в разных странах различно.
В ФРГ и ГДР только около 30% урожая клубней поступает на стол, основ-
ная же масса скармливается свиньям и идет в техническую переработку
на крахмал, спирт и пр. В США сочли более выгодным получать крахмал
из зерна хлебных злаков, а спирт — или из отходов сахарной промышленно-
сти, или также из зерна. Низкое содержание крахмала в клубнях картофеля
217
и большие потери его при хранении не позволяют ему конкурировать
в промышленности с таким сырьем, как кукурузное зерно, производимое
ныне в огромном количестве благодаря селекции на гетерозис. В США
только бракованный картофель отправляют на крахмальные и спиртовые
заводы. В СССР крахмал и спирт предпочитают получать из картофеля.
Еще 20 лет назад спирт из картофеля служил' сырьем для изготовления
синтетического каучука.
Высокое содержание воды в клубнях делает перевозки картофеля
крайне невыгодными. Существуют технические приемы дегидратации
клубней (подвяливание, высушивание), но если это годится для техни-
ческого картофеля, то неприемлемо для продовольственного, так как по-
требитель требует свежий картофель.
В последнее время широко распространяется изготовление из карто-
феля расфасованных полуфабрикатов, например в виде стружек, под-
жаренных в масле. Это вкусный и питательный продукт. Из картофельного
крахмала получают декстрин, склеивающие вещества, пластмассы, молоч-
ную кислоту, ацетон, бутилен, гликоль и пр. Клубень в среднем содержит
23,7% (13,1—36,8) крахмала, 2% (0,7—4,6) сырого протеина, 2—3%
клетчатки. В протеине ценен так называемый туберин, имеющий высокую
калорийность. В нем также содержится ряд витаминов и минеральных
соединений. Основным витамином является аскорбиновая кислота (вита-
мин С). Для населения многих стран картофель служит основным источ-
ником витамина С (особенно в том случае, когда при резке и варке клубней
не пользуются металлическими предметами). Содержание витамина С очень
изменчиво (от 10 до 54 мг%) и зависит от сорта, зрелости клубня, удобре-
ний, хранения урожая, температуры. К весне клубни теряют в хранили-
щах 2/3 содержавшегося в них витамина С. Из других витаминов особенно
ценен провитамин А (каротин). Содержание его колеблется от 11
до 56 мг%. На этом необходимо остановиться. В СССР до сих пор не обра-
щают внимания на цвет мякоти картофеля, а если и обращают, то пред-
почитают беломясый, при варке рассыпчатый. Между тем, это за-
блуждение. Во время путешествия по странам Латинской Америки (1955
и 1958 гг.) мне ни в одной из этих стран не удалось видеть в употреблении
беломясый картофель. Такие сорта либо бракуют, либо используют для
приготовления чуньо (стр. 259). В пищу употребляют только желтомясые
сорта (de pulpa amarilla). Желтая окраска свидетельствует о высоком
содержании каротина, который сильно улучшает зрение, способствует
подъему сил организма. Так как каротин растворим только в жирном
масле, то желтомясые клубни богаче жиром и при варке клубень не рас-
сыпается; он мягкий, более вкусный и намного более полезный. Повышен-
ная доза каротина в пище особенно обязательна для пилотов, водителей
автомобилей и т. п. профессий, где необходимо отличное зрение. Желто-
мясый картофель теперь распространен в ГДР, ФРГ, Голландии и некото-
рых других европейских странах. В СССР желтомясые сорта являются
примесью, а не районированным сортиментом.
В клубне картофеля имеются также витамины Вх (тиамин), В2 (рибо-
флавин) и РР (никотиновая кислота).
Картофель — культура Северного полушария. Южное полушарие
в настоящее время дает малый процент картофеля. Факт, достойный быть
отмеченным потому, что родина картофеля — Южная Америка.
На протяжении 450 лет после открытия Америки мы знали один клуб-
неносный вид культурного картофеля, наш обычный вид Solanum tube-
rosum (описанный еще Линнеем) и несколько видов дикорастущих. Из
работ Дюналя (Dunal), Ридберга (Rydberg), Биттера (Bitter) и Виттмака
(Wittmack) были известны некоторые дикорастущие клубненосные виды
218
картофеля из Латинской Америки. Хоке (Hawkes) отметил, что еще до ка-
тастрофической эпифитотии фитофторы в 1840 г. в Ирландии и других
странах Европы пытались ввести «свежую кровь» (тогдашний термин)
в первичный картофель из Нового Света. Впервые в Англии в 1909—
1910 гг. демонстрировали устойчивость к фитофторе гибридов S. demis-
sum X S. tuberosum. Впервые H. И. Вавилов предположил, что в Ла-
тинской Америке должен существовать огромный природный исходный
материал по селекции картофеля, и снарядил первую специальную экспе-
дицию в 1925 г. своих сотрудников С. М. Букасова и С. В. Юзепчука.
Позднее он и сам объехал ряд стран Латинской Америки (1932 г.). С. М. Бу-
касов производил сборы клубненосных видов картофеля в Мексике, Гва-
темале и Колумбии, а С. В. Юзепчук — в Перу, Боливии и Чили. Поездка
С. В. Юзепчука длилась 3 года. Было открыто и описано около 60 диких
клубненосных видов и около 20 примитивных культурных видов, издревле
возделываемых индейским населением стран Латинской Америки. С точки
зрения ботанической географии, генетики и селекции это было большое
открытие.
Экспедиции Н. И. Вавилова, С. М. Букасова и С. В. Юзепчука по-
влекли за собой серию других экспедиций. С 1930 по 1939 г. ученые Гер-
мании, Швеции, Англии и США предприняли ряд экспедиций: Рассел
(Russel) и Реддик (Reddick) из США направились в Мексику; Хаммарланд
(Hammarlund) из Швеции производил сборы клубненосных картофелей
в Перу и Боливии; Норденскьельд (Nordenskiold) из Норвегии в 1931 г.
собирала картофель в Боливии; крупнейший генетик Германии Баур
(Baur) и его соратник Шикк (Schick) проводили сборы в Колумбии, Эква-
доре, Боливии и Северо-Западной Аргентине; Макмиллан (Mackmillan)
и Эрлансон (Erlanson) из США собирали материал в Мексике. В 1938—
1939 гг. начал свои наиболее планомерные, последовательные и настой-
чивые поиски в Латинской Америке Хоке (Hawkes); первоначально он
основал свою базу в Венесуэле, в течение трех лет он оттуда совершал свои
поездки. Он предпринял потом ряд новых экспедиций, продолжает делать
это и сейчас.
Хоке обследовал наиболее обширный ареал клубненосных видов
картофеля в Америке и ныне является наиболее авторитетным монографом
секции Tuberarium рода Solanum. С. М. Букасов более 40 лет изучает
и совершенствует ботанико-географические и биологические основы селек-
ции картофеля. Он также является крупнейшим монографом мировых
ресурсов картофеля.
После второй мировой войны американский ботаник Коррелл (Cor-
rell) начал экспедиции по Латинской Америке, сперва описав виды Tube-
rarium Центральной Америки, а в 1962 г. опубликовал свой капитальный
труд по клубненосным видам картофелей всей Латинской Америки. Зна-
чительная группа латиноамериканских ботаников самостоятельно произ-
водила. обследование и сборы южноамериканских видов. Надо назвать
Пароди (Parodi), Кастроново (Castronovo), Валлега (Vallega), Брюхера
(Brucher), Вирсоо (Virsoo) из Аргентины, Бергера (Boerger) из Уругвая,
Варгаса (Vargas) и Карденаса (Cardenas) из Боливии, Очоа (Ochoa) из
Перу, Мухика (Mujica) и Монтальдо (Montaldo) из Чили. Брюхер (Brucher)
из года в год собирал клубненосные картофели в Аргентине, Боливии,
Чили, Венесуэле. В 1958 г. мне удалось провести около 100 дней в поезд-
ках по Аргентине, Чили, Перу и Мексике; в Аргентине совместно с Брюхе-
ром, Гонсалесом (Gonzalez) и Паленом (Pahlen) удалось собрать обильный
материал, обновив и расширив коллекцию Всесоюзного института расте-
ниеводства им. Н. И. Вавилова. Голландский генетик и селекционер
Токеопеус (Toxopeus), датские генетики Петерсен (Petersen) и Хертинг
219
(Hjerting) также собирали материал в Латинской Америке. Росс (Ross),.
Римпау (Rimpau) и Дире (Diers) в 1958—1959 гг. собирали картофель
в Аргентине, Перу, Боливии, Чили, причем Росс ныне всесторонне изучает
секцию Tuberarium.
Мы видим серию национальных экспедиций, плеяду своеобразных
ботанико-генетических «конкистадоров», собиравших и изучавших «зо-
лото» латиноамериканских картофелей. В каждой из этих стран и во мно-
гих других странах (прежде всего в Индии) идет неутомимая работа по
прикладной ботанике, генетике и селекции картофеля на основе исполь-
зования видов секции Tuberarium рода Solanum.
В настоящее время описан 201 вид картофеля. Если подойти крити-
чески к этому числу, то во всяком случае не менее 150 видов являются
настоящими, не считая примитивных культурных видов, возделываемых
индейцами (7 культурных). Открыта лишь некоторая часть видового-
потенциала американских картофелей. Еще мало изучены Перу, Эквадор,
Бразилия, Парагвай и особенно Южное Чили.
Как правило, коллекции должны периодически обновляться, так как
они переопыляются. По этой и по другим причинам коллекции теряют
свой аутентичный облик. В настоящее время наиболее полные живые
коллекции диких и культурных клубненосных видов картофеля находятся
в следующих центрах: 1) во Всесоюзном институте растениеводства
им. Н. И. Вавилова в Ленггаграде; 2) The Commonwealth Potato Colle-
ction в Эдинбурге; 3) Erwin Baur-Sortiment Cologne в ГДР; 4) American
Potato Introduction Station at Sturgeon-bay в штате Висконсин. Кроме
того, самостоятельное значение имеют: Международный европейский
«Банк генов картофеля» под руководством «Eucarpia» и О. Е. С. D.;
«Генный банк» (Government of Mexico and Rockfeller Foundation) в Толуке;,
Tibaitata в Боготе; La Molina в Лиме; Balearce в Буэнос-Айресе.
Система секции Tuberarium
Секция Tuberarium принадлежит роду Solanum L. семейства Sola-
па^еае. Это огромный и весьма полиморфный род. В 1852 г. французский
ботаник Дюналь (Dunal) первым представил монографию рода Solanum,
выделив тогда же, т. е. около 120 лет тому назад, subsectio Tuberarium.
Затем немецкий ботаник Биттер (Bitter) придал ей более высокий ранг —
sectio Tuberarium (Dun.) Bitter. Первоначально он разделил ее на 2 под-
секции (subsectio): 1) Basarthrum, объединяющую виды, не имеющие
подземных побегов, покрытые двуклеточными штыкообразными воло-
сками, с сочленением цветоножки у ее основания; 2) Hyperbasarthrum,
у которой растения не имеют двуклеточных волосков, в подавляющем
большинстве случаев имеют столоны и клубни (кроме двух серий), с сочле-
нением цветоножки выше от ее основания или же непосредственно под
основанием чашечки цветка.
В дальнейшем Биттер переименовал Basarthrum в самостоятельную
секцию (что вполне правильно), и тогда не было смысла сохранять так-
сон Hyperbasarthrum, так как наименование Tuberarium полностью по-
глощало его.
Не все серии секции Tuberarium имеют подземные побеги. Две
из них — Juglandifolia и Etuberosa — не имеют подземных побегов.
В последнее время С. Данерт (S. Danert, 1970) в журнале «Kultur-
pflanze» вместо секции Tuberarium установил секцию Potatoe Walp.
В настоящее время мы имеем 3 системы таксономических серий видов
в пределах секции Tuberarium. Первая из них (по времени) принадлежит
220
русскому ботанику G. М. Букасову (в прошлом — в сотрудничестве
с G. В. Юзепчуком), вторая — английскому ботанику Хоксу, третья —
американскому ботанику Корреллу. G. М. Букасов время от времени
пересматривал свои серии, некоторые ликвидировал, другие вводил за-
ново. Это вызвано тем, что периодически открывают и описывают
новые виды.
Серии по Букасов у и по Корреллу
Серия
Ч цело
вида в
Серия
Число
видов
1. ' Commersoniana Buk. ... 3
2. Glabrescentia Buk. * . . . 2
3. lungasensa Corr........ 4
4. Tarijensa Corr......... 1
5. Circaeifolia Hawk......... 2
6. Tuberosa Rydb. (в том чис-
ле культурные) ................. 5
7. Vaviloviana Buk.............. 1
8. Andigena **................. 10
9. Transaequatorialia Buk. . . 44
10. Minutifolia Corr............. 2
11. Cuneolata Hawk............... 2
12. Mejistacroloba Card, et
Hawk............................. 5
13. Acaulia Juz.................. 3
14. Piurana Hawk.......... 15
15. Ingaefolia Ochoa. .' . . . 5
16. Conicibaccata Bitt. .... 20
17. Oxycarpa Rydb. *** ... 2
18. Demissa Buk............ 6
19. Longipedicellata Buk. . . 6
20. Borealia Corr.......... 3
21- Polyadenia Buk......... 1
22. Pinnatisecta Rydb....... 8
23- Trifida Corr........... 1
24. Cardiophylla Buk........ 2
25. Bulbocastana Rydb. ... 2
26. Clara Graham........... 1
27. Morelliformia Hawk. ... 1
* Только по Вукасову.
* * Только по Вукасову. В эту серию Букасов включил: S. andigena, S. steno-
tomum, S. ajanhuiri, S. phureja, S. goniocalyx, S. rybinii, S. chaucha, S. tenuifilamen-
tum, S. cuencanum, S. mammiliferum.
Только по Букасову.
Букасов и Коррелл в общем согласились с приведенным делением
Tuberarium на серии, однако Коррелл не согласен с тремя сериями Бу-
касова: Andigena, Oxycarpa и Glabrescentia. Порядковое расположение
серий у авторов разное, но здесь это не имеет существенного значения.
Расхождение между Букасовым, Хоксом и Корреллом заключается
не только в понимании серий, но и в понимании видов. G. М. Букасов —
представитель категории ботаников, принимающих виды как таксоны
малого объема. Он считает видовыми признаками даже такие, как нали-
чие различных антоцианидинов, например пеларгониудина, цианидина,.
пеонидина, петунилина и других, хотя самое название их показывает,
что они установлены у отдаленных семейств. Если опираться на такие
признаки, то у цитрусовых по глюкозидам и типам эфирных масел можно
устанавливать разные виды на одном дереве (по листьям — одни, цвет-
кам — другие и плодам — третьи).
Серии по Хо kJc у
Серия Число видов Распространение^
1. Juglandifolia Rydb. . . 4 Центральная Америка и северо-запад- ная часть Южной Америки (бесклуб- невые виды)
[2. Etuberosa Juz 3 Южная Аргентина, южная часть Чили,, остров Хуан-Фернандес (бесклубне- вые виды)
3. Morelliformia Hawk. . . 1 Гватемала, Мексика
4. Bulbocastana Rydb. . . 2 Гватемала, Мексика
5. Pinnatisecta Rydb. . . . 7 Мексика, США
6. Commersoniana Buk. . . 4 Аргентина, Боливия, Бразилия, Па- рагвай, Уругвай Боливия
7- Circaeifolia Hawk. . . . 2
221
8. Conicibaccata Bitt. ... 6
9. Piurana Hawk. ..... 5
10. Acaulia Juz........... 1
11. Demissa Buk........... 7
12- Longipedicellata Buk. . . '6
13- Polyadenia Buk........ 2
14. Cuneolata Hawk........ 1
15. Megistacroloba Card, et
Hawk...................... 7
16. Ingaefolia Ochoa .... 2
17. Tuberosa Rydb.
диких..................... 29 1
культурных............ 7 J
Боливия, отчасти Мексика
Колумбия, Эквадор, Перу
Аргентина, Боливия, Перу
Гватемала, Мексика
Мексика, США
Мексика
Аргентина, Чили, Боливия
Аргентина, Боливия, Перу
Перу
Анды Южной Америки (включая Ар-
гентину и все побережье от Чили
до Перу)
В серию Tuberosa Rydb. включены дикие виды S. microdontum Bitt.,
S. venturii Hawk, et Hjert., S. vernei Bitt, et Wittm., S. gourlayi Hawk.,
S. oplocense Hawk., S. vidaurrei Card., S. spegazzinii Bitt., S. kurtzianum
Bitt, et Wittm., S. maglia Schlecht. Из возделываемых тетраплоидных
видов в эту серию входят S. tuberosum L. с двумя подвидами ssp. tubero-
sum и ssp. andigena (Juz. et Buk.) Hawk., а также гибридогенный вид
S. X juzepczukii Buk.
С. M. Букасов считает, что на первом месте как таксономический
признак должен стоять лист, потому что это орган ассимиляции. Но как
раз лист — самый изменчивый орган. Изменчивость листа — часто при-
знак фенотипический, а не генетический (достаточно вспомнить книгу
Кренке, посвященную фенотипической изменчивости листьев). «Эволю-
ция всего листового аппарата шла путем увеличения числа листьев», —
пишет Букасов. Если так, то древесный тип более молод, чем травяни-
стый. Кроме того, это зависит от зоны, в которой развивается вид. В зо-
нах ксерофилизации происходит последовательная редукция элементов
растения. Эволюция идет и путем редукции. Именно лист (и его реакции
на фотопериоды) оказался основным фактором расхождений во взглядах
на происхождение европейского картофеля. «Увеличение числа стеблей —
следующий этап эволюции», — пишет Букасов. Но дело не в числе стеб-
лей, а в системе ветвления (моноподиальной и симподиальной; ветви,
несущие урожай, симподиальные). По этому вопросу мои взгляды не
совпадают с взглядами Букасова, несомненно, очень крупного знатока
картофелей земного шара и основоположника системы Tuberarium.
Хоке рассматривает виды, как крупные комплексы вариаций. В этом
отношении он более прав, поэтому цифра в 120 видов секции Tuberarium
более реальна, чем в 200 видов. Экспериментальная проверка скрещива-
ния с доведением до F2 подтвердила понятие о более крупных видовых
единицах Tuberarium.
Расхождения в понимании видов привели к тому, что там, где имеется
1 серия Gommersoniana с 4 видами по Хоксу, у Букасова оказываются
2 серии (Commersoniana и Glabrescentia), причем в первой из них 10 видов,
а во второй — 17 (итого 27 видов вместо 4). Серия Transaequatorialia
в монографии Коррелла объединяет 50 видов, в то время как у Хокса
эта серия отсутствует. Автором серии является С. М. Букасов, и он раз-
деляет взгляды Коррелла. Наоборот, серия Tuberosa у Коррелла очень
ограничена.
Брюхер много лет изучал серию Commersoniana в Аргентине, на
месте ее развития, притом ежегодно на местах произрастания и по всему
ареалу. Две серии Букасова он понимает, как одну Commersoniana.
•Он доказывает, что такие виды, как S. emmeae, S. horovitzii, S. khappei,
S. parodi, S. schickii, S. jujuense, S. saltense, S. setulosistylum, являются
222 ‘
интразональными вариациями одного весьма полиморфного вида S. sub-
tilius. При этом он склонен присоединиться к Хоксу в том, что S. subtilius^
это синоним вида S. chacoense.
В этой книге нет возможности приводить все виды, входящие в каж-
дую серию, поэтому приведены виды, наиболее характерные в ботанико-
генетическом отношении и наиболее важные в интересах селекции куль-
турного картофеля. Диагнозы серий сокращенные.
1. Серия Juglandifolia. Кустарниковые растения или
лианы, с деревянистым стеблем, без подземных побегов. Виды: S. juglan-
difolium (Коста-Рика, Венесуэла, Колумбия, Эквадор)'; S. lycopersi-
coides (Перу); S. ochranthum (Колумбия, Эквадор, Перу); S. rickii (Се-
верное Чили). Все виды диплоидные (2п = 24).
2. Серия Etuberosa. Растения травянистые, бесклубневые,
стебель прямой, без столонов, с сочленением цветоножки почти у еех
основания. Виды: S. brevidens (Центральное Чили, остров Чилоэ); S.
etuberosum (Центральное Чили); S. fernandezianum (остров Хуан-Фер-
нандес). Все виды диплоидные (2п = 24).
3. Серия Morelliformia. Растения травянистые, с тон-
кими стеблями и мелкими клубнями, листья простые, иногда очень длин-
ные (до 60 см), цветки мелкие, белые, звездчатые, не более 1,5 см в диа-
метре; ягоды мелкие, малосемянные. Вид S. morelliforme с 2п = 24 (Мек-
сика, Гватемала). Единственный эпифитный вид клубненосных карто-
фелей, обитающий на корке деревьев влажных лесов.
4. Серия Bulbocastana. Растения с простыми листьями,
голыми или опушенными, и очень крупными клубнями, иногда достига-
ющими величины 7 X 4 см (у вида S. bulbocastanum). Венчик звездчатый
(диаметром 1,5—3 см), пыльники короткие и толстые; ягоды круглые.
Распространена в Южной Мексике и Гватемале. В серии 1 вид S. bul-
bocastanum (2n = 24, 36), с белыми цветками, очень устойчивый к фито-
фторе, диплоидный, иногда автотриплоидный. S. clarum с сердцевидными’
листьями перенесен Корреллом в отдельную серию Clara. Третий вид'
S. longistylum является синонимом S. bulbocastanum.
5. Серия Ca.rdiophylla. Эта серия признана Букасовым
и Корреллом, отсутствует у Хокса. Высокие растения, с длинными меж-
доузлиями, непарноперистыми листьями, без промежуточных долек.
Венчик звездчатый, от белого до голубого; ягоды шаровидные. Распро-
странена в Северной и Центральной Мексике. В серии 3 вида (с 2п = 24,
36): S. cardiophyHum (с двумя подвидами — lanciforme и coyacanum),
S. ehrenbergii и S. sambucinum. Виды этой серии устойчивы к фитофторе.
6. Серия Pinnatisecta. Нежные растения, с мелкими'
клубнями, тонким невысоким стеблем, непарноперистыми листьями,,
очень узкими листочками. Венчик звездчатый, белый; ягоды шаровид-
ные. Все виды диплоидные (2п =24). Распространена в Центральной
Мексике и на юге США. В серии 8 видов, приводимых Букасовым и Хок-
сом. Среди них важны S. pinnatisectum, устойчивый к фитофторе, и S.
jamesii, устойчивый к колорадскому жуку.
7. Серия Commersoniana. Стебель низкорослый. Листья
непарноперисторассеченные. Листочки сидячие, опушенные. Венчик-
звездчатый, с удлиненными долями, голубой или белый; ягоды удлинен-
ные, опадающие. Хоке включил в эту серию только 6 видов: S. chacoense
(2п = 24, 36), распространенный в Северной и Центральной Аргентине,
Парагвае, Уругвае и Южной Бразилии; S. commersonii (2п = 24, 36),
обитающий в Аргентине (Чако, Корриентес, Мисьонес), Северном Уруг-
вае и Южной Бразилии; S. tarijense (2п = 24) из Южной Боливии и Се-
верной Аргентины; S. yungasense (2п = 24) из Северной Боливии, где*
223
он растет в субтропических лесах на высоте 1100—1900 м (ныне перене-
сенные Корреллом и Букасовым в самостоятельные серии Tariyeasa и
Yungasensa), S. acroleucum (считается синонимом S. commersonii) и
S. calvescens, обитающий в Бразилии. Вид S. subtilius отнесен Хоксом
в подвид S. chacoense. Мои личные наблюдения в Аргентине подтвердили
это. Все виды, которые Брюхер считает синонимами S. subtilius в системе
Хокса, служат синонимами S. chacoense.
Букасов включил в серию Commersoniana 10 видов: S. commersonii,
S. henryi, S. laplaticum, S. malmeanum, S. mechonguense, S. mercedense,
S. millanii, S. ohrondii, S. pseudostipulatum и S. tenue. Из этого перечня
видов Хоке признал только 1 — S. commersonii, остальные 9 видов он
’поместил в своей классификации как синонимы S. commersonii.
8. Серия Glabrescentia. Эта серия отсутствует в класси-
фикации Хокса и Коррелла. Она не отделена от предыдущей серии Com-
mersoniana. Букасов дал следующую характеристику этой серии. Стебель
высокий, полый, листочки на черешочках, голые. Венчик белый, по
форме промежуточный между колесовидным и звездчатым; ягоды шаро-
видные, опадающие. Все виды диплоидные (2п = 24), распространены
в Западной Аргентине, на высотах 400—2000 м. От серии Commersoniana
отличается высокими и полыми стеблями, голыми листочками на
черешочках. Растения образуют многочисленные и очень длинные сто-
лоны.
В эту серию Букасов включил следующие виды: S. chacoense, S. boer-
geri, S. emmeae, S. garciae, S. gibberulosum, S. horovitzii, S. jujuense,
S. knappei, S. muelleri, S. parodi, S. saltense, S. schickii, S. subtilius,
S. acroleucum, S. calvescens. Коррелл признал из этого перечня только
2 самостоятельных вида — S. muelleri и S. calvescens, а остальные счи-
тает синонимами или формами (например, f. gibberulosum).
Многие из этих видов (как уже было отмечено) Брюхер решительно
отвергает как самостоятельные, считая их синонимами S. subtilius. Таким
образом, вокруг последних двух серий происходит оживленная дискуссия.
Только основные весьма полиморфные, имеющие обширные ареалы виды
этих двух секций — S. commersonii и S. chacoense — не вызывают ни-
каких споров. Правильнее было бы на них и сосредоточиться.
Брюхер, несомненный знаток этих видов на всей территории их про-
израстания, считает S. commersonii коллективным видом, обитающим
в субтропиках (в устье Ла-Платы), объединяющим виды Букасова —
S. laplaticum, S. mechonguense, S. mercedense, S. henryi, S. boergeri,
S. sorianum — и вид S. pampasense, описанный Хоксом. Виды S. cha-
coense, S. kurtzianum, S. garciae, S. cordobense являются характерными
для зоны сухого леса, для засушливой области (Monte oriental), с очень
сухой зимой, периодическими ночными заморозками (до —8°), очень
высокими летними температурами (40°), кратковременным сезоном с
-осадками. В это же время виды этих двух серий нередко являются ти-
пичными сорняками.
Несомненно, что настоящими и весьма полиморфными видами рав-
нинной и предгорной Северной Аргентины являются S. chacoense и S.
commersonii. Практически они (особенно S. chacoense) и должны служить
материалом для селекции на устойчивость к колорадскому жуку и эпи-
.ляхне.
9. Серия Circaeifolia. Листья мелкие, конечный листочек
.значительно крупнее остальных; Венчик белый, маленький, звездчатый;
ягоды узкоконические, наверху заостренные. Обитает в Северной Боли-
вии. Хоке включил в эту серию 2 вида: S. capsicibaccatum и S. circaefo-
lium, оба диплоидные, боливийские (с Букасовым расхождений нет).
224
10. Серия Conicibaccata. Стебли полые. Листочки узкие,
конечный листочек почти одинаковый с боковыми. Число парных листоч-
ков 5—6. Венчик красный; ягоды удлиненно-конические. Растет в Перу
и Южной Боливии. Виды с 2п = 24, 48, 72. Хоке включил в эту серию
11 видов, Букасов — 15. Общими для обоих авторов и бесспорными явля-
ются виды S. santolallae (2п = 24), S. violaceimarmoratum (2п = 24),
S. colombianum (2п = 48), S. moscopanum (2п = 72). Букасов восста-
новил серию Охусагра, когда-то выделенную Ридбергом (Rydberg), у ко-
торой по диагнозу мочковатые корни и столоны, но клубни образуются
очень редко; листья перисторассеченные; ягоды очень длинные, узкие,
на верхушке заостренные. Виды этой серии, по Букасову, распространены
в Панаме, Коста-Рике, Гватемале и на юге Мексики на высотах 1400—
4000 м. В эту серию Букасов включил 3 вида (S. longiconicum, S. mano-
teranthum и S. agrimonifolium). Последний вид Хоке поместил в серию
Conicibaccata, а Охусагра он считает ее синонимом. Вся серия привлекает
внимание наличием полиплоидного ряда: диплоидные, тетраплоидные
и гексаплоидные виды.
11. Серия Piurana. Полиморфная серия. Травы со столо-
нами и клубнями, листья сверху голые, глянцевые. В сухом состоянии
они кажутся кожистыми, имеют завернутые края. Венчик крупный,
резко выделяющийся, почти колесовидный; ягоды яйцевидные, наверху
приплюснутые. Серия распространена в Колумбии, Эквадоре и Северном
Перу (центр серии). Число хромосом у вида S. tuquerrense 2п = 48.
Другие виды мало исследованы, но обычно диплоидные. Букасов включил
в эту серию такие виды, как S. tuquerrense, S. chomatophilum, S. piurae,
S. solisii. Хоке и Коррелл включили в эту серию более 15 видов.
12. Серия Acaulia. Растения кажутся бесстебельными, со
столонами и клубнями. Стебель чрезвычайно укороченный, выполненный.
Листья в приземной розетке, непарноперистые; листочки овальные,
на верхушке притупленные. Цветонос очень короткий. Соцветие мало-
цветковое. Венчик лиловый, почти 10-угольный; ягоды неопадающие;
цветоносы поникают и «прячут» зрелые ягоды под листья. Самые морозо-
стойкие виды дикого картофеля. Дают растения-«откидыши».
Альпийская серия, занимающая высокогорье Анд (3000—4800 м)
в Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентине.
Букасов включил в эту серию, установленную С. В. Юзепчуком,
7 видов: S. acaule, S. aemulans, S. depexum, S. punae, S. schreiteri,
S. juzepezukii, S. curtilobum. Хоке признал только 1 вид — S. acaule,
а виды S. aemulans, S. depexum и S. punae считает его синонимами.
Однако и Хоке и Коррелл описали ряд подвидов S. acaule. Об S. juzepe-
zukii Хоке недавно сообщил, что этот триплоидный вид (2п = 36) возник
как гибрид S. acaule X S. stenotomum. Если считать его видом, то транс-
крипция должна быть S. X juzepezukii, S. curtilobum, включенный Бу-
касовым в серию Acaulia, является пентаплоидным (2п = 60), почти
стерилен (размножаясь клубнями), но все же дает некоторое количество
семян. Он возник от сочетания нередуцированной гаметы S X juzepezukii
с нормальной редуцированной гаметой тетраплоидного культурного вида
S. andigena. Это было предсказано Букасовым в 1959 г. Перуанский
ботаник Очоа (Ochoa) устно в Лиме сообщил мне, что S. curtilobum дает
немало семян. При скрещивании с S. tuberosum ssp. andigena, если взять
S. curtilobum как материнское растение, гибрид фертилен, дает много
семян, проявляет гетерозис, устойчивость к заморозкам (—1, —2°) и
сохраняет вкус ssp. andigena. Наконец, S. schreiteri, по мнению
Хокса, недостаточно документирован и является, по-видимому, на-
стоящим S. acaule (2п = 48). В итоге не исключено, что серия Acaulia
15 И. М Жуковский 225
таксономически является монотипной. Известна гексаплоидная форма
S. acaule (2п = 72).
13. Серия Demissa. Стебель низкий, выполненный. Столоны
длинные. Клубни развиваются только на коротком дне. Листья непарно-
перистые, 3—5-парные. Конечный листочек более широкий. Соцветие
малоцветковое. Венчик лиловый, почти 10-угольный, пыльники мелкие;
ягоды неопадающие. Виды с 2п = 24, 60, 72. Виды этой серии, особенно
гексаплоидные (2п = 72), широко распространены в Мексике, особенно
в зоне хвойных лесов Центральной Мексики (леса из сосны Монтесумы —
Pinus montezumae, и леса из бальзамической пихты — Abies balsamei).
Обитают также в Гватемале.
Букасов и Хоке включили в эту серию 8 видов. Оба автора обстоя-
тельно исследовали эту серию на ее родине, в Мексике и Гватемале.
Виды по Букасову следующие: S. verrucosum (2п = 24), S. salamani
(2п = 60), S. semidemissum (2п = 60), S. brachycarpum (2п = 72), S.
demissum (2п = 72), S. guerreroense (2п = 72), S. spectabile (2п = 72),
S. iopetalum. Хоке включил те же виды, но S. salamani он считает сино-
нимом вида S. edinense. Оба монографа, естественно, считают пентаплоид-
ные виды (2п = 60), S. semidemissum и S. edinense (S. salamani), гибридо-
генными, не дающими ягод (перед видовым эпитетом надлежит писать знак
X, т. е. S. х evidens). Происхождение этих видов более или менее выяс-
нено. Вид 8. X semidemissum произошел от естественного скрещивания
гексаплоидного S. demissum и диплоидного S. verrucosum, причем гамета
S. verrucosum была нередуцирована. Еще вероятнее естественное скре-
щивание S. demissum и S. stoioniferum из серии Longipedicellata (2п =
= 48). Вид S. X edinense (S X salamani) возник в результате скрещива-
ния S. tuberosum ssp. andigena с S. demissum. S. andigena (чаще всего
популяция criollo) возделывается индейцами в горах Мексики издревле.
Эта серия, особенно вид S. demissum, имеет огромное значение в се-
лекции культурного ssp. tuberosum на устойчивость к фитофторе (см.
III главу этой книги).
14. Серия Longipedicellata. Стебель высотой 15—
40 см, полый. Листья прерывчато-перисторассеченные, с несоприкаса-
ющимися, редко расположенными удлиненными листочками. Цвето-
ножки удлиненные. Венчик с большими остроконечиями, малый, белый
или лиловый, пыльники мелкие; ягоды округлые, опадающие. Все виды
тетраплоидные (2н = 48), кроме S. vallis-mexici (триплоид, 2п = 36).
Виды этой серии распространены в Центральной Мексике и на юге США,
на сухом плато (Нью-Мексико, Техас, Аризона, Колорадо).
Букасов ввел в эту серию 13 видов (сейчас он уменьшил их число),
Хоке — только 4 вида, Коррелл описал 6 видов. Виды по Букасову:
S. vallis-mexici, S. fendleri, S. nannodes, S. papita, S. polytrichon, S. wigh-
tianum, S. stoioniferum, S. ajuscoense, S. antipoviezii, S. candelarianum,
S. longipedicellatum, S. malinchense, S. tlaxcalense.
Хоке приводит следующие виды: S. X vallis-mexici, S. fendleri,
S. polytrichon, S. stoioniferum, S. papita, S. hjertingii, причем S. fend-
leri — с двумя подвидами. По мнению Хокса, вид S. wightianum явля-
ется синонимом вида S. polytrichon; вид S. nannodes есть подвид S. fe-
ndleri, а виды S. ajuscoense, S. antipoviezii, S. candelarianum, S. longi-
pedicellatum, S. malinchense, S. tlaxcalense и S. neoantipovitezii каждый
в отдельности являются синонимом S. stoioniferum. Последний вид очень
полиморфный, засухоустойчивый, скрещивается с ssp. tuberosum и имеет
огромное значение в селекции на иммунитет.
15. Серия Polyadenia. Растения высокие, со столонами
и клубнями, опушенное железистыми волосками, с крайне неприятным
226
запахом. Стебель и цветоносы полые. Венчик белый, колесовидный;
ягоды с черными полосками, опадающие. Растет в Центральной Мексике,
на высотах 2100—2900 м. Букасов и Коррелл включили в серию один
вид — S. polyadenium (диплоидный, 2п = 24). Удлиненные клубни
достигают 11 см длины и 3 см ширины. Рудорф (Rudorf) в Западной Гер-
мании получил гибриды его с S. tuberosum. Хоке и Хертинг (Hijerting)
описали новый вид этой серии, назвав его S. lesteri (2н = 24). Эндемичный
вид Южной Мексики (штат Оахака), в горных лесах на высоте 2300 м.
16. Серия Cuneo la t а. Растения невысокие (до 30 см).
Листья непарноперистые. Листочки базипетально низбегающие, узкие.
Венчик голубой, от полу звездчато го до колесовидного с ясно разграни-
ченными долями. Распространена в Центральной Боливии, Северо-За-
падной Аргентине и на севере Чили, в кактусовой и кустарниковой полу-
пустыне.
Букасов и Коррелл включают в эту серию 2 вида: S. infundibuli-
forme и S. xerophyllum. Первый вид выделяется- способностью к межсе-
рийным скрещиваниям. Хоке признал только первый вид, a S. xerophyl-
lum и ряд других считает синонимами.
17. Серия Megistacroloba. Небольшие розетковидные
растения. Клубни очень мелкие. Листья мало рассеченные. Конечный
листочек сильно расширенный, боковые листочки представлены одной
парой, иногда полностью отсутствуют (редукция?). Цветоножка очень
короткая. Венчик голубой. Распространена в Северо-Западной Арген-
тине и Перу на высоте 3500—4300 м на альпийских и субальпийских
низкотравных лугах.. В этой серии есть виды с генами морозостойкости.
Карденас (Cardenas) и Хоке, авторы этой серии, включили в нее 12 видов:
S. megistacrolobum, S. raphanifolium, S. sanctae-rosae, S. toralapanum,
S.‘ ellipsifolium, S. hawkesii и др. Букасов прежде (1955 г.) выдвигал
вместо этой серии, которую он считал «искусственной», серию Alticola,
но впоследствии (1959 г.) принял всю серию Megistacroloba, дополнив
ее новым видом S. sogarandinum, недавно описанным перуанским бота-
ником Очоа. Один из видов триплоидный (S. X briicheri), остальные
диплоидные.
18. Серия Transaequatorialia. Эта наиболее обшир-
ная серия предложена Букасовым в 1959 г. Она представлена дикими
травянистыми видами, с длинными столонами и мелкими клубнями.
Венчик колесовидный, лиловый, реже белый; ягоды опадающие. Виды
с 2п = 24. Ареал этой серии охватывает горные поднятия южнее эква-
тора, в зоне 2000—4000 м в Аргентине. Хоке не принял огромный комп-
лекс видов и такую серию.
Такеономизируя виды этой серии, автор придает большое значение
различным содержащимся в них антоцианидинам. Эту сборную серию
трудно таксономически обосновать. Огромное разнообразие экологиче-
ских условий в очень обширной зоне Кордильер южнее экватора (при
разных высотах, разных склонах, различных ценозах) не может быть
отражено в одной серии. По Букасову в этой серии распространены
24 вида в Перу, 12 в Боливии, 9 в Аргентине, 5 в Эквадоре. Эту новую
серию Букасов противопоставляет серии Tuberosa в монографии Хокса,
где данная серия разделена на 2 группы видов — дикие и культурные.
Нельзя сказать, чтобы серия Tuberosa у Хокса имела филогенетическое
значение, но и серия Transaequatorialia Букасова не имеет этого зна-
чения. Серия Tuberosa описана Хоксом как сливающийся комплекс форм,
в котором, по выражению автора, естественная селекция подобна искус-
ственной. В группе диких видов этой серии Хоке поместил 39 видов> а
в группе культурных — 8 видов.
15*
227
У Букасова в серию Transaequatorialia включено 52 диких вида и
ни одного культурного, причем все дикие виды из серии Tuberosa Букасов
перенес в свою серию Transaequatorialia. Синонимы видов, критически
обоснованные у Хокса, не признаны Букасовым и внесены им в свою
серию как подлинные виды. Виды, описанные боливийским ботаником
Варгасом (Vargas), отсутствующие у Хокса в его серии Tuberosa, отли-
чают Transaequatorialia от Tuberosa. Кроме того, в серии Букасова 2 Вида-
S. vernei и S. ballsii — считаются отдельными, тогда как у Хокса вид
S. ballsii приведен как синоним S. vernei, с чем автор настоящей книги
вполне согласен на основании личных впечатлений, полученных в горах
Северо-Западной Аргентины. Это приходится отметить потому, что S.
vernei — единственный вид, весьма устойчивый к корневой нематоде
(Heterodera rostochiensis).
Итак, в серию Transaequatorialia Букасов зачислил 52 диких вида.
Что касается Коррелла (Correll, 1962), то он признал 46 видов этой серии,
и она оказалась и у него наиболее обширной.
У Букасова есть своя серия Tuberosa, состоящая из 6 видов, среди
них 1 культурный, всемирно известный линнеевский S. tuberosum, 1
весьма популярный (дарвинский) дикий S. maglia, триплоид и еще 1
дикий S. medians; остальные же 3 фактически оказались синонимами
других видов. Таким образом, и в серии Букасова оказались не только
культурный, но и дикие виды. Все это свидетельствует о серьезных разно-
гласиях между тремя крупнейшими монографами секции Tuberarium.
Нет необходимости поименовывать здесь многочисленные виды двух
серий — Tuberosa по Хоксу и Transaequatorialia по Букасову. Из очень
большого числа дикорастущих клубненосных видов картофеля будут
помещены в последующем изложении только те, которые важны как ис-
ходный материал для селекции, и те, которые имеют отношение к проис-
хождению культурных видов картофеля.
19. Серия Vaviloviana. Травянистые растения со столо-
нами и клубнями, густо опушенные железистыми волосками, с запахом,
напоминающим запах томата. Листья прерывчато-непарноперисто-рас-
сеченные, с 6—7 парами листочков; листочки удлиненно-овальные. Вен-
чик почти колесовидный, бледно-лиловый. Обитает в прибрежной пустын-
ной зоне Перу (так называемой Ломе) в условиях увлажнения туманами
гарруа. Представлена эфемерными видами. Букасов включил 3 вида:
S. vavilovii, S. weberbaueri и S. wittmackii (2n = 24 по Хоксу; 2п = 48
по Букасову). Коррелл принял серию как монотипную с одним диплоид-
ным видом S. wittmackii.
В классификации Хокса эта серия отсутствует. Виды S. wittmackii
и S. weberbaueri помещены им в серию Tuberosa, a S. vavilovii признан
синонимом вида S. wittmackii.
20. Серия Andigena. Эта серия представлена только в клас-
сификации Букасова. Происходит это с того времени, когда началось
резкое расхождение между английской ботанической школой (Salaman,
Hawkes ) и русской (Букасов) в проблеме происхождения европейского
культурного картофеля, относимого всегда к виду S. tuberosum (об этом
изложено дальше). Букасов и Юзепчук в 20-х годах нашего столетия
впервые обнаружили, что индейцы и креолы Латинской Америки издревле
возделывают в Андах не S. tuberosum, а другие подвиды клубненосного
картофеля, неизвестные в диком состоянии (как и S. tuberosum), также
тетраплоидные (иногда триплоидные, редко диплоидные), настоящие
культурные виды, но по ряду хозяйственных признаков более примитив-
ные, чем европейские сорта S. tuberosum (вдавленные глазки, неправильная
форма клубня и т. п.). Так были открыты новые возделываемые виды
228
картофеля. Среди них особенно выделяются S. andigena (главенствующий
в Андах культурный картофель, более урожайный, чем S. tuberosum)
и S. goniocalyx (превосходящий по вкусу S. tuberosum). На этом осно-
вании Букасов первым выделил очень полиморфный, культурный вид
картофеля S. andigena. Вслед за этим он установил серию видов Andigena
Buk., в которую включил все возделываемые в Андах виды картофеля.
Эту серию мы здесь и приводим.
Травянистые растения со столонами и клубнями. Листья непарно-
прерывчато-перисторассеченные, листочки часто мелкие, опушенные,
конечный листочек заостренный, равен боковому или немного крупнее.
Венчик колесовидный, лиловый, голубой, реже белый, пыльники желтые;
ягоды часто шаровидные, многочисленные, опадающие.
Виды этой серии возделываются в Андах Колумбии, Эквадора, Перу,
Боливии и Северо-Западной Аргентины, на высотах 1500— 4300 м.
От серии Tuberosa отличаются часто тонкими стеблями, более' уз-
кими листочками, многочисленностью ягод. В эту серию Букасов в перво-
начальном аспекте включил следующие виды: 1) диплоидные (2п = 24) —
S. ajanhuiri, S. goniocalyx, S. saniarense, S. yabari, S. phureja, S. asca-
sabii, S. boyacense, S. cardenasii,S.kesselbrenneri, S. rybinii, S. stenotomum;
2) триплоидные (2n = 36) — S. chaucha, S. chocclo, S. cuencanum, S. coe-
ruleiflorum, S. mammiliferum, S. tenuifilamentum; 3) тетраплоидные
(2n = 48) — S. andigena, S. herrerae, S. subandigena. Потом в перечне
оказался ряд синонимов.
Естественно, что триплоидные виды — это клоповые виды. Далее
Хоке установил, что вид S. yabari является синонимом вида S. goniocalyx;
виды S. ascasabii, S. boyacense, S. cardenasii, S. kesselbrenneri и S. ry-
binii — синонимы вида S. phureja; виды S. chocclo, S. coeruleiflorum,
S. mammiliferum, S. tenuifilamentum — синонимы вида S. X chaucha,
который сам по себе является триплоидным, гибридогенным, происшед-
шим, по-видимому, от скрещивания S. stenotomum X S. andigena.
S. goniocalyx оказался подвидом S. stenotomum.
Если исключить синонимы, то в серии Andigena Букасова останутся
виды: S. ajanhuiri (2п = 24), S. phureja (2п = 24), S. stenotomum (2п =
= 24), S. X chaucha (2п = 36), S. andigena (2п = 48). Все эти виды явля-
ются культурными, возделываемыми в Андах и неизвестными на низмен-
ностях, и все коротко дневными.
21. Серия Tuberosa. Серия с таким же наименованием су-
ществует в системе Хокса, но содержание ее, как и серии Andigena, раз-
личное. Стебли мощные, междоузлия часто укороченные. Листья крупные,
листочки крупные, часто широкие. Чашечка крупная, нередко с длинными
остроконечиями. Пыльники часто абортивные или стерильные. Тычиноч-
ные нити широкие, рыльце наверху утолщенное. В серию Tuberosa Бу-
касов включил следующие виды: S. tuberosum (2п = 48), S. leptostigma
(2п = 48), S. molinae (2п = 48), S. medians (2п — 24, 36), S. neoweber-
baueri (2n = 24), S. maglia (2n = 36).
По Хоксу, S. neoweberbaueri является синонимом вида S. medians.
В этой серии Букасова только S. tuberosum является культурным видом,
остальные — дикорастущие.
Возделываемые в высокогорных Андах гибридогенные виды S. X
X juzepszukii (триплоид) и S. X curtilobum (пентаплоид) Букасов по-
местил в серию Acaulia. Отсюда начинается острая дискуссия о происхож-
дении, таксономии и номенклатуры картофеля.
Спор о том, являются ли S. tuberosum и S. andigena самостоятель-
ными видами, имеющими различное происхождение, или же они
являются подвидами ^одного родоначального вида, давно вымершего,
229
продолжается и в настоящее время. Букасов считает их самостоятельными
видами, имевшими (каждыйпорознь) своих родоначальников, географиче-
ски удаленных друг от друга. S. andigena — андийский вид, издавна возде-
лывавшийся на территории современных республик Перу, Боливии и Се-
веро-Западной Аргентины, т. е. в горах тропической зоны, следовательно,
в условиях короткого дня. Дикий родоначальник его неизвестен, он явля-
ется вполне фертильным тетраплоидом. S. tuberosum — культурный
вид, издавна возделывавшийся на низменностях и низких холмах сред-
ней части современной территории Чили, т. е. в умеренных широтах,
с продолжительной длиной дня. Дикий родоначальник этого вида неиз-
вестен; сам он является малофертильным тетраплоидом. Отсутствие родо-
начальных форм осложняет, вопрос об их происхождении. Неизвестно,
было ли оно общим, от единого предкового вида, с последующей диффе-
ренциацией на 2 географических подвида, удаленных друг от друга
более чем на 2000 км, или же каждый из них имел своих исходных
предков.
Ныне все зарубежные ботаники и генетики признают единый вид
S. tuberosum с двумя весьма полиморфными подвидами: ssp. andigena
и ssp. tuberosum. Читатель ознакомится подробно с существом этой проб-
лемы несколько дальше.
Возделываемые индейские виды картофеля,
неизвестные в диком состоянии
У современных возделываемых примитивных сортов картофеля
можно отметить, в отличие от диких, повышение вкусовых качеств, воз-
никновение коротких столонов (Ross).
S. ajanhuiri Juz. et Buk. (серия Tuberosa по Хоксу, серия
Andigena по Букасову; местное название Ajanhuiri). Вид с 2n = 24.
Рис. 46. Клубни S. stenoto-
mum (по С. М. Букасову).
Клубни длинные, неправильной формы. Вен-
чик бледно-голубой, сочленение цветоножки
находится высоко от основания, листья же-
сткие. Возделывается в северной Боливии,
высоко в горах, а также в Перу, на высоте
3850 м в Пуно (Ochoa). Морозостойкий вид.
Единственный из диплоидных видов устой-
чивый к вирусам.
S. phureja Juz. et Buk. (синони-
мы: Solanum rybinii Juz. et Buk.; S. boya-
cense Juz. et Buk.; S. kesselbrenneri Juz. et
Buk.; S. ascasabii Hawk.; S. cardenasii
Hawk.; S. phureja var. pujeri Hawk;. S. rybi-
nii var. papayanum Hawk.; S. rybinii var.
pastoense Hawk.; серии те же; местное на-
звание Criollacolorada). Виде2n = 24. Хоке
включил S. rybinii как синоним phureja,
хотя они сильно отличаются по величине хро-
мосом. Листья с редким опушением, чашеч-
ка с ланцетными долями. Клубни наиболее
крупные среди диплоидных видов, с высоким
содержанием белка, созревают в 3—4 ме-
сяца; принадлежит к группе видов, не имею-
щих периода покоя. Возделывается в Боли-
вии на восточных
и выше.
склонах Анд с 2000 м
230
Рис. 47. Культурный тетраплоидный андийский подвид ssp. andigena
(по Correll).
S. st eno to m urn Juz. et Buk. (синонимы: Solanum churuspi
Hawk.; S. yabari Hawk., pro parte; серии те же; местное название Phinu).
Вид с 2п = 24. Отличается от S. phureja более густым опушением листьев,
созреванием клубней в 5—6 месяцев или более, клубни удлиненные
(рис. 46); период покоя ограниченный. Очень изменчивый вид; возможно
его участие в происхождении возделываемых видов путем естественной
гибридизации (S. X chaucha, S. X curtilobum, S. X juzepczukii) и путем
дивергентной эволюции. Возделывается в Перу в департаментах Куско
и Пуно и Центральной Боливии на очень больших высотах. Морозо-
стойкий вид, раннеспелый, высокоурожайный, высококачественный. Не-
которые клоны хорошо скрещиваются с другими видами. Особую цен-
ность имеет ssp. goniocalyx, у которого клубни с желтой мякотью
и непревзойденным вкусом.
S. X chaucha Juz. et Buk. (синонимы: Solanum tenuifilamen-
tum Juz. et Buk.; S. mammiliferum Juz. et Buk.; S. chocclo Buk.
et Lechn.; S. coeruleiflorum Hawk.; серии те же; местное название Suri-
mana). Доли чашечки удлиненно-яйцевидные, доли венчика втрое пре-
вышают по ширине их длину. Автотриплоидный вид (2п = 36), проис-
шедший вероятно от скрещивания ssp. andigena и S. phureja. Раз-
231
ким остроконечием. Естественный триплоид
Рис, 48. Типы клубней куль-
турного ssp. andigena (по
Dodds).
множается клубнями.Хркс
объединил все триплоид-
ные возделываемые виды
(кроме S. juzepczukii) в
единый триплоид S. cha-
ucha. Наиболее скороспе-
лый вид, отдельные сорта
созревают в 1,5 месяца,
обычно же вегетационный
период до 3 месяцев. Вкус-
ный, но малоурожайный
вид. Возделывается в
Центральном Перу и Цент-
ральной Боливии.
S. X juzepczu-
kii Buk. (синоним —
Solanum juzepczukii var.
parco Hawk., var. roseum
Vargas; местные названия:
Luqui, Rukki, Orcco, Mal-
ссо и др.). Растение имеет
полурозеточный внешний
облик, с длинными прямы-
ми листьями, короткой
цветоножкой (2—4 слг), го-
лубым венчиком (до 2,5 см
в диаметре), очень корот-
кими долями его и малень-
(2п = 36), происшедший от
скрещивания S. acaule х S. stenotomum. Наиболее высокогорный воз-
делываемый вид, на вкус горький, низкоурожайный, самый морозо-
стойкий и самый короткодневный. К сожалению, пыльца его фер-
тильна лишь на 1,5%.
Возделывается в Центральном Перу и Северной Боливии до высоты
в 4400 м. Из клубней готовят чуньо.
S. X curtilobum Juz. et Buk. (местные названия: China-
malcco, Choqul-pitu и др.). Растениё имеет полурозеточный внешний
вид, с прямыми жесткими листьями, крупным голубым колесовидным
венчиком диаметром до 30—35 мм, очень высоким от основания сочлене-
нием цветоножки. Единственный культурный пентаплоидный вид (2п =
= 60); возник от сочетания нередуцированной гаметы S. juzepczukii
(2п = 36) с нормальной гаметой ssp. andigena (2n = 48). Очень морозо-
стойкий вид, на вкус горьковатый, самофертильный и скрещивается
с andigena, если последний взять как материнское растение. Из клубней
готовят чуньо.
S. tuberosum L. sensu latiore Hawk. Сборный вид, объеди-
няющий по новой классификации 2 очень крупных и полиморфных
подвида — tuberosum и andigena, которые, по представлению зарубежных
232
ботаников и генетиков, имеют общее происхождение. Приведем синони-
мику этих подвидов.
Ssp. tuberosum [синонимы: Solanum tuberosum var. chiloense
DC.; S. tuberosum var. cultum DC.; S. tuberosum var. sabini DC.; S. fonckii
Phil.; S. chiloense (DC.) Berth.; S. cultum (DC.) Berth.; S. sabini (DC.)
Berth.; S. maglia Schlechtd. var. guaytecarum Bitt.; S. maglia var. chu-
butense Bitt.; S. tuberosum var. europaeum Buk.; S. leptostigma Juz.;
S. molinae Juz.; S. tuberosum ssp. chileanum Hawk.; S. tuberosum var.
guaytecarum (Bitt.) Hawk.; S. tuberosum var. chutubense (Bitt.) Hawk. ] —
Картофель чилийский (2n = 48). Происходит из Чили.
Там издревле и доныне возделывается. Единственный возделываемый
картофель в США, Канаде и восточном полушарии земного шара (лишь
кое-где возделывается ssp. andigena). Имеется множество сортов и еже-
годно выводится много новых. Из стран Латинской Америки (не считая
Чили) введен в культуру в аргентинской пампе и Центральной Мексике.
Ssp. andigena (Juz. et Buk.) Hawk, (синонимы: Solanum andi-
genum Juz. et Buk.; S. herrerae Juz.; S. subandigenum Hawk.; S. andi-
genum var. grauense Varg., var. digitotubatrosum Varg., var. carhua
Varg.) — Картофель андийский (2n = 48). Происходит из
Анд (от Северо-Западной Аргентины до Центральной Америки). Там
возделывается и поныне как основной культурный картофель горных
поднятий тропиков и субтропиков Южной Америки. Оттуда был заимство-
ван горными племенами Центральной Америки и Мексики. Имеется мно-
жество разновидностей и форм (рис. 47 и 48). При скрещивании передает
такие ценные свойства, как повышенная крахмалистость, желтая (каро-
тиновая) мякоть, холодостойкость, устойчивость к вирусу X и вирусу
скручивания листьев, устойчивость к некоторым расам рака (Sinchytrium
endobioticum), иногда полевая устойчивость к фитофторе и устойчивость
к обычной расе корневой нематоды (Ross.).
Некоторые дикие клубненосные виды,
ценные для использования в селекции
Среди диких видов секции Tuberarium существуют 2 основных бо-
танико-географических генцентра (рис. 49 и 50): 1) Мексика; 2) Анды
Южной Америки, начиная от Перу и далее на юг через Боливию до Се-
веро-Западной Аргентины включительно. В этих двух генцентрах сосредо-
точено большинство видов. В Мексиканском генцентре находятся гены
устойчивости к фитофторе, к вирусам Y, А и другим, а также к некоторым
насекомым. В области Анд обнаружены гены морозостойкости, устойчи-
вости к нематоде, к вирусамХи А, гены каротиновой мякоти клубня; в Ар-
гентине — гены устойчивости к засухе, колорадскому жуку, бактериозам.
Древнейшая группа мексиканская. Об эволюции ее (по Хоксу) см. стр. 47.
Селекционеры и генетики многих стран ведут обширную селекцион-
ную работу и цитогенетические исследования со многими дикорастущими
клубненосными видами картофеля. Нет возможности изложить здесь
весьма, обширный список дикорастущих видов картофеля, тем более,
что одни наименования видов не дадут представления о них*. Помимо
некоторых полезных для селекции видов, здесь приведены типичные
сорные виды, а также единичные бесклубневые.
S. brevidens Phil, (синоним — Solanum pearcei Phil.). Поли-
морфный вид (2n = 24), растения от опушенных до почти голых; чашечка
* Полный список видов можно найти в монографии коллектива авторов «Die
Kartoffel», изданной в ГДР в 1961 г.
233
Рис. 49. Распространение секции Tuberarium в Северной и Центральной Америке
(по Correll).
1 — виды подсекции Hyperbasarthrum; 2 — виды подсекции Basarthrum; 3 — S. fendleri.
очень короткая (0,5 jwh); венчик лазоревый или почти белый. Клубни
и столоны отсутствуют. Произрастает в низменных лесах Центрального
Чили и на острове Чилоэ.
S. bulbocastanum Dun. (синоним — Solanum longistylum
Corr.). Вид с 2n = 24, 36. Этот вид дифференцирован на 3 подвида: ssp.
cardiophyHum, ssp. ehrenbergii и ssp. lanceolatum. Клубни крупные.
Растение высокое, с длинными междоузлиями; листья простые, овальные
или ланцетные, голые или опушенные. Триплоидные формы, по-видимому,
234
'О
Рис. 50. Распространение секции Tuberarium в Южной Америке
(по Correll).
1 — виды подсекции Hyperbasarthrum (кроме видов серий Commersoniana, Etu-
berosa и Jungasensa); 2 — виды подсекции Basarthrum; 3 — виды серии Com-
mersoniana и Jungasensa; 4 — виды серии Etuberosa; S — S. iernandezia-
num.
не гибридогенные, но автотриплоидные. Обитает в Центральной Мексике,
в лесах, на лугах, на межах полей. Известны формы, устойчивые к фито-
фторе. Ценный вид для скрещиваний.
S. cardiop hyllum Lindl. (синонимы: Solanum lancifonne
Rydb.; S. coyacanum Buk.). Столоны короткие, клубни небольшие (до
3 см), образуются и на длинном дне. Междоузлия длинные. Листья с
235
2—4 парами листочков без промежуточных долек, голые. Венчик лило-
вый. Есть автотриплоиды (2п = 24, 36). Этот вид дифференцирован на
3 подвида: ssp. cardiophyllum, ssp. ehrenbergii и ssp. lanceolatum. Обитает
в Центральной Мексике, на сухих полях и на скалах. Выделяется устой-
чивостью к фитофторе.
S. j a m е s i i Torr. Вид с 2n = 24. Столоны длинные. Клубни
очень мелкие, многочисленные. Растение нежное, с тонким стеблем,
непарноперистыми, обычно опушенными листьями, иногда гладкими;
листочки очень узкие. Венчик звездчатый, белый. Ягоды округлые,
мелкие. Произрастает в США (Нью-Мексико), в горах, на высоте 2000 м.
Отдельные формы устойчивы к колорадскому жуку и фитофторе.
S. pinnatisectum Dun. Вид с 2п = 24. Отличается от S. jame-
sii голыми листьями, 5—7 парами листочков, обычно с 5 промежуточными
дольками и широкотреугольными долями венчика. Растет в Центральной
и Северной Мексике, на полях, пашнях и на межах. Вид отличается устой-
чивостью к фитофторе.
S. chacoense Bitt, (синонимы: Solanum boergeri Buk.; S. emmeae
Juz, et Buk.; S. garciae Juz. et Buk.; S. gibberulosum Juz. et Buk.; S. gua-
raniticum HassL; S. horovitzii Buk.; S. jujuense Hawk.; S. knappei Juz.
et Buk.; S. muelleri Bitt.; S. parodi Juz. et Buk.; S. saltense Hawk.; S.
schickii Juz. et Buk.; S. subtilius Bitt.). Весьма полиморфный вид (2n =
= 24, 36), дифференцированный на ряд подвидов, которые представлены
здесь как синонимы. Столь широкое понимание S. chacoense признается
Хоксом, Коррелом и Брюхером, но оспаривается Букасовым. Хоке
включил в синоним даже S. subtilius, с чем не склонен согласиться Брю-
хер. Автор настоящей книги неплохо знаком с полиморфизмом S. chacoense,
и он склонен считать приведенные здесь синонимы подвидами. S. subti-
lius является сорным подвидом, засоряющим плантации сахарного
тростника, сады цитрусовых и поля, особенно на межах и вдоль
дорог.
Вид chacoense имеет очень обширный ареал в Южной Америке, оби-
тает даже в Парагвае. Подвиды S. chacoense характеризуются очень
длинными и многочисленными глубокими столонами (но в гончарных
горшках способны давать клубни), небольшими клубнями. Конечный
листочек листа едва длиннее боковых, венчик белый, ягоды шаровидные
(рис. 51). Широко распространен в аргентинской пампе и окружающих
ее холмах. Дикий и сорный вид; широкую адаптацию S. chacoense к раз-
личным экологическим условиям Хоке объясняет интрогрессией зароды-
шевой плазмы лесного вида S. macrodontum в плазму степного вида
S. chacoense. Клубни богаты алкалоидом томатином.
Самый устойчивый к колорадскому жуку и эпилахне, к парше и
отчасти к вертициллезу. Некоторые подвиды (ssp.emmeae) имеют высокое
содержание крахмала (до 27,8%).
S. commersonii Dun. [синонимы: Solanum acroleucum Bitt.;
S. henryi Buk. et Lechn.; S. malmeanum Bitt.; S. mechonguense Buk.;
S. mercedense Buk.; S. millani Buk. et Lechn.; S. ohrondii Carriere; S.
pseudostipulatum (HassL) Buk.; S. sorianum Buk.; S. tenue Sendt.].
Вид c 2n = 24, 36. Растения низкорослые, боковые листочки обыкно-
венно сидячие; верхушки листочков тупые; конечный листочек длиннее
боковых. Цветоножка очень короткая. Венчик белый; ягоды сердцевид-
ные или конические. Триплоидные формы, по-видимому, автотриплоиды.
Распространен в Аргентине (провинции Чако, Корриентес, Мисьонес),
Северном Уругвае и Южной Бразилии (Рио-Гранде). Устойчив к раку
(Synchytrium endobioticum), колорадскому жуку и морозу (ботва расте-
ний ssp. millani выдерживает —8°),
236
Рис. 51. Дикий вид S. chacoense (по Correll).
S. а с a u 1 е Bitt, (синонимы: Solanum aemulans Bitt, et Wittm.
S. depexum Juz.; S. punae Juz.). Вид c 2n = 48. Растение в виде розетки
(рис. 52) со столонами и клубнями. Листья с тупыми листочками; цвето-
ножка очень короткая или совсем незаметная, сочленение отсутствует
или малозаметно. Венчик мелкий, округлый, с очень короткими долями;
ягоды неопадающие, засыпаются песком (приспособление для самосева).
Помимо клубней, образует откидыши (подземные стебли) для образования
новых розеток. Кроме того, вид может развивать корневую систему при
низкой температуре. Семена его прорастают при температуре 20°. Ягоды
углубляются в почву вследствие возникновения гинофора в нижней части
завязи. Альпийский вид, распространен в Центральном Перу, Боливии
и Северо-Западной Аргентине на высотах более 4000 м. Морозостойкий
вид, устойчив к вирусу X, раку и колорадскому жуку. Необходимо со-
здать сорта с листвой, устойчивой к поздним весенним и ранним осенним
заморозкам. Изучение огромной коллекции 82 диких видов показало, что
самый морозостойкий вид — это S. acaule, легко переносящий морозы
—2, 8°, затем S. chomatophilum Bit. и др. (Ross and Rowe, 1965).
237
Рис. 52. Высокогорный дикий вид S. acaule (по Correll).
S. demissum Lindl. (синонимы: Solanum alpicum Standi, et.
Steyerm.; S. utile Klotzsch). Вид c 2n = 72. Растения розеточные или полу-
розеточные, с удлиненным цветоносом (рис. 53). Листочки сидячие или
с очень коротким черешочком, верхушка листочка закругленная. Ча-
шечка небольшая, венчик 10-угольный, рано закрывающийся: пыльники
мелкие; ягоды неопадающие, овальные или удлиненные (var. longibac-
catum). Самофертильный вид. Распространен в 10 штатах Мексики и в;
Гватемале в горных лесах из сосны Монтесумы (Pinus montezumae). Один,
из видов, наиболее устойчивых к фитофторе и к вирусу скручивания
листьев.
Вид S. demissum перспективен для селекции на повышение содержа-
ния крахмала и белка (клубни содержат в среднем 31% сухих веществ,
238
Рис. 53. Дикий клубненосный вид S. demissum (по Lindley).
из них около 5% сырого протеина) и 23% крахмала, а гибриды с ssp.
tuberosum дают до 30% крахмала.
S. fendleri A. Gray (синонимы: Solanum nannodes Corr.; S.
papita Rydb.). Вид c 2n = 48. Растение с длинными ползучими столонами.
Листья с грубыми мертвыми белыми волосками, листочки незаостренные.
Цветоножка с редким опушением. Обитает в северной части Центральной
Мексики и на юге США, а также на полуострове Калифорния.
В некоторой степени устойчивый к нематоде вид.
S. stoioniferum Schlechtd. et Bche. (синонимы: Solanum
ajuscoense Buk.; S. antipoviezii Buk.; S. candelarianum Buk.; S. longi-
pedicellatum Bitt.; S. malinchense Hawk.; S. neoantipoviezii Buk.; S.
tlaxcalense Hawk.). Очень полиморфный вид (2n = 48). Растения высокие,
с полым стеблем. Листочки заостренные, отстоящие друг от друга (рис.
54). Цветоножки длинные, гладкие или слегка опушенные; ягоды опада-
ющие, округлые. Распространен в Центральной Мексике (от Толуки
239
Рис. 54. Дикий клубненосный вид S. stoloniferum (по Correll).
до Орисабы), на сухом плоскогорье, на холмах как сорное растение.
Весьма ценный для скрещивания вид (особенно высокогорные формы);
малооблиственный, с длинными столонами, мелкими клубнями, много-
численными ягодами; наиболее устойчивый к вирусам Y и А, а также к
фитофторе, с высоким содержанием сухого вещества (до 38,5%), отсутствием
соланина в ботве. К сожалению, хотя и тетраплоиден, но плохо скрещи-
вается с S. tuberosum. Искусственные заражения вирусом Y не удаются.
S. polyadenium Greenm. Вид с 2п = 24, 48. Растение с очень
густым опушением железистыми волосками, со скверным запахом.
Венчик белый, 5-угольный, полузвездчатый; ягоды гладкие, с темно-
лиловыми полосками. Обитает в Центральной Мексике (в Идальго, То-
луке и Мичоакане). Устойчив к фитофторе, тле, а тетраплоидная форма
устойчива к вирусу Y и колорадскому жуку.
240
S. infundibuliforme Phil, (синонимы: Solanum glandu-
liferum Hawk.; S. platypterum Hawk.). Вид c 2n = 24. Листья перисто-
рассеченные, листочки сухие, ланцетовидные или линейно-ланцетные,
промежуточные дольки отсутствуют. Венчик розоватый. Очень засухо-
устойчивый вид. Обитает в Центральной Боливии, Северо-Западной Ар-
гентине и Северном Чили, в сухой зоне кактусов и кустарников полу-
пустынного типа.
S. berthauldii Hawk. Высокогорный вид с 2п = 24. Клубни
крупные. Растение с густым железистым опушением, при хорошей
влажности сильно облиственное, листья с крупными листочками. Вен-
чик бледно-лиловый, 5-угольный. Растет в Центральной Боливии (Коча-
бамба) в зоне сухих кустарников. Устойчив к раку (биотип Dx) и засухе.
S. maglia Schlechtd. (синоним — Solanum collinum Dun.). Клу-
бни средние. Растение с 2—3 парами широких овальных листочков, с бо-
лее широким конечным листочком. Венчик крупный, белый; округлый,
пыльники стерильные. Типично триплоидный вид (2п = 36). Растет в
Центральном Чили, на побережье Тихого океана, в районе Вальпараисо.
Описанный Р. Перловой вид S. pamyricum оказался естественным
гибридом S. maglia с другим видом. Характерные тычинки S. maglia
доминируют bFj. Вид стерильный, семенами не воспроизводится. Устой-
чив к раку. Дарвин считал его родоначальником нашего культурного
картофеля (не зная о его триплоидности).
S. medians Bitt, (синоним — Solanum neoweberbaueri Wittm.).
Вид с 2n = 24, 36. Низкорослые растения с расширенным конечным
листочком и малыми листочками с 1—2 парами промежуточных долек.
Обитает в Центральном Перу, в прибрежном районе и на небольших
высотах, в сухой пустыне (ломе). Эфемерный вид, отличается засухо-
устойчивостью и очень глубоким периодом покоя. Период покоя в сек-
ции Tuberarium — доминантный признак.
S. neohawkesii Ochoa. Вид с 2п = 24; Растение вначале
розетковидное. Листья с 6—8 парами листочков и многочисленными про-
межуточными дольками. Стебель густо опушен длинными волосками.
Растет в Центральном Перу, на больших высотах, в пустынных местах.
Особенностью вида является его высокая совместимость при межвидовых
скрещиваниях. Хоке считает его подвидом.
S. vernei Bitt, et Wittm. (синоним — Solanum ballsii Hawk.).
Вид c 2n = 24. Клубни крупные. Высокое мощное растение с крупными
листьями и 4—6 парами овальных листочков с белыми мертвыми воло-
сками. Цветки ярко-розовые. Распространен в горах Северо-Западной
Аргентины (провинции Жужуй, Сальта, Тукуман и Катамарка), на вы-
сотах 1200—2000 м. Синоним вида является северным подвидом (ssp.
ballsii, с сидячими листочками и более мелкими цветками). Устойчив
почти ко всем расам корневой нематоды (Heterodera rostochiensis) и раку.
По данным Н. А. Лебедевой, искусственные тетраплоиды S. vernei
легко скрещиваются с S. tuberosum, гибриды их фертильны и уро-
жайны.
S. hjertingii Hawk. (2n = 48). Отличается от S. fendleri
гладкими стеблями, листьями, цветоножками и чашечкой, узкими ли-
сточками и гладким венчиком. Распространен в сухих хвойных стланцах,
на высоте 1750—2500 м в Центральной Мексике. Устойчив к болезни
почернения мякоти (Fibras, 1961).
S. spegazzinii Bitt, (синоним — Solanum famatinae Bitt,
et Wittm.). Полиморфный вид (2n = 24). Листочки удлиненно-эллипти-
ческие. Венчик красноватый или лиловый, несколько звездчато 5-уголь-
ный. Распространен в Северо-Западной Аргентине (в провинциях Ла-
16 п. М. Жуковский 241
Риоха и Сан-Хуан) в сухих местах в межгорных долинах, на высоте
от 1900 до 3 100 м над ур. м. Устойчив почти ко всем расам корневой
нематоды (Ross, 1959; (Dinnet, 1962).
Полиплоидный ряд видов картофеля
Базовым числом хромосом в секции Tuberarium является 12 (п = 12).
Впервые В. А. Рыбин установил полиплоидный ряд видов. В естествен-
ных условиях существуют виды картофеля диплоидные (2п — 24), три-
плоидные (2п = 36), тетраплоидные (2п = 48), пентаплоидные (2п = 60)
и гексаплоидные (2п = 72). Н. А. Лебедева получила воздействием кол-
хицина додекаплоидную форму S. demissum (2п = 144). Некоторые
считают, что базовое число хромосом не 12, а 6 (Prakken and Swamina-
than, 1952; Magoon, 1958, 1959, 1960). Если эта мысль верна, то S. tube-
rosum окажется октоплоидом.
По данным Хокса, около 70% изученных видов картофеля являются
диплоидными, около 15% тетраплоидными и около 8% гексаплоидными.
Большинство диплоидных видов самонесовместимо и оплодотворяется
перекрестно. Однако установлены пока 3 исключения: S. morelliforme
(эпифитное, неклубненосное растение), S. polyadenium (клубненосный,
но растения его очень рассеяны) и S. verrucosum (растения его также очень
рассеяны). Среди диплоидных есть и возделываемые виды, особенно S.
stenotomum, культивируемый на высотах от 3200 до 4350 м над ур. м.
с очень обширным ареалом (от Боливии до Центрального Перу). Хоке
описал 37 разновидностей этого индейского культурного вида. Диплоиден
также ssp. goniocalyx, эндемичный для Перу, желтомясый с высокими
вкусовыми достоинствами и большим содержанием (3 -каротина. Лишь
некоторые самонесовместимые диплоидные виды после удваивания хромо-
сом становятся самосовместимыми. К числу культурных диплоидных
видов относятся (помимо упомянутых выше) S. ajanhuiri, S. phureja.
Триплоидные виды (2п = 36) существуют гибридогенные, получае-
мые при скрещивании диплоидных и тетраплоидных видов, и автотри-
плоиды, ^происшедшие от сочетания нередуцированной гаметы (2п) с нор-
мальной редуцированной (п). В обоих случаях триплоиды стерильны,
семян не дают; мейозис у них совершенно беспорядочен; аутосиндеза
также нет. Они сохраняются в природе благодаря размножению клубнями
и столонами. Хоке условно, в целях удобства, называет их видами. К три-
плоидам относятся S. X chaucha, S. X juzepezukii, S. X vallis-mexici,
S. X maglia (все гибридогенные). Известны спонтанные триплоидные
формы диких диплоидных видов S. cardiophyllum, S. ehrenbergii, S. cha-
coense, S. commersonii, S. cuencanum. Триплоидные виды не выдержи-
вают конкуренции в фитоценозах.
Бассейн озера Титикака выделяется как центр формообразования
триплоидов. Перуанский ботаник Очоа нашел там 111 триплоидов (около
22% всего числа собранных там образцов). Хоке нашел в Перу 25%
триплоидов. За пределами Боливии и Перу частота триплоидов резко
падает. Уже к северу от широты Лимы найден только 1 триплоид.
Тетраплоидные виды являются самосовместимыми. Многие из них,
по-видимому, аллополиплоиды (ssp. andigena и ssp. tuberosum). Тетра-
плоиды, у которых расположение пор пыльников и поверхности рыльца
неблагоприятно, нуждаются в опылении насекомыми. Некоторые виды
(например, S. acaule) опыляются и насекомыми.
Пентаплоидные виды все имеют гибридное происхождение. К ним
относятся дикие S. semidemissum и 8. edinense, а также культурный
242
S. eurtilobum. Они более фертильны, чем триплоиды, если их использо-
вать как материнские растения.
Гексаплоидные виды обычно самосовместимы и чаще ведут себя как
аллополиплоиды.
Н. А. Лебедева получила ряд искусственных октоплоидов (2н = 96):
1) ssp. antipoviczii (S. stoloniferum) — с довольно высоким урожаем
клубней; 2) ssp. tuberosum var. multibaccatum — самостерильные, по
урожайности не превышающие исходный тетраплоид или даже уступа-
ющие ему; 3) ssp. tuberosum var. pachaconva — также самостерильные.
Лебедева сообщает, что удвоение хромосом у ssp. tuberosum происходит
с большим трудом. Это говорит об аллополиплоидной природе tuberosum,
так как обычно удвоение хромосом у аллотетраплоидов происходит с тру-
дом и успеха не имеет.
Экологические зоны произрастания
видов картофеля в Латинской Америке
Большинство видов дикорастущего картофеля неспособно конкури-
ровать в фитоценозах с другими покрытосеменными растениями. Нередко
они занимают оголенные участки. Два способа размножения (генератив-
ное и вегетативное) позволяют им выживать в различных климатических
и почвенных зонах. Они способны переносить крайние условия — за-
сушливые в степях, полупустынях и пустынях, суровые морозные усло-
вия высокогорных степей и полупустынь, а наряду с этим выживать на
полянах тропических лесов. Клубни эфемерных видов имеют длительный
и глубокий период покоя; наоборот, клубни высокогорных видов в зоне
тропиков, где осадки хотя и незначительны, но выпадают спорадически
весь год, почти не имеют периода покоя. Очень высокогорные виды как бы
укрывают ягоды под листьями или погружают их в песок. Степные виды
низменностей живут по сухим кустарникам, на каменистой почве и часто
являются рудеральными или сегетальными растениями. В общем секция
Tuberarium развилась благодаря весьма широкой приспособительной
эволюции. Вызывает удивление необычайная выживаемость, несмотря
на поражение множеством болезней и вредителей (вирусы A, S, F, X, Y,
фитофтора, рак, вилт, ризоктония и многие другие грибные болезни,
а также бактериозы и, наконец, нематоды, колорадский жук, эпилахна).
Обеспечивают выживание разнообразие генотипов, высокая гетерозигот-
ность.
Росс (Ross, 1960, 1961) предложил экологическую карту произра-
стания диких клубненосных видов картофеля в растительных формациях
Южной Америки. Климатические и ботанико-географические зоны пред-
ставлены такими категориями: теплая зона (Tierra Caliente) — на высоте
0—800 м, умеренная зона (Tierra Template) — 800—2500, холодная
(Tierra Fria) — 2000—3800 и морозная зона (Tierra Helada) — на высоте
3600—4700 м. В пределах этих зон дикие виды картофеля произрастают
в следующих растительных формациях: вечнозеленые влажные леса
на низменностях, влажные саванны, сухие саванны; вечнозеленые горные
леса, летнезеленые горные леса, мезофильные долинные кустарники;
вечнозеленые леса области туманов (Ceje), горные луга и кустарники
области туманов, мезофильные горные кустарники; голые степи (Paramo),
влажная пуна, сухая пуна*. Для каждой из этих формаций Росс дал спи-
* Пуна — огромное плоскогорье в тропической части Анд на высоте 3600—
4800 м.
16‘ 243
сок диких клубненосных видов картофеля. Очень засухоустойчивые виды
встречаются среди кактусовых формаций (например, виды S. famatinae,
S. sparsipilum, S. pampasense, • S. leptophyes, S. camarguense, S. infundi-
buliforme и др.). Высокогорные зоны (свыше 3500—4000 м) благоприятны
для морозоустойчивых видов, прежде всего для вида S. acaule, а также
S. megistacrolobum, S. moscopanum и др. Даже в зоне тропических вечно-
зеленых влажных лесов Перу и Боливии можно собирать ценные для
гибридизации дикие виды S. urubambae, S. rockefeller! и др. Многие
дикие из разных зон близки к культурным видам.
Мексика. Основная зона возделывания картофеля расположена
на высотах 2400—3500 м. В Мексике в древности и сейчас в примитив-
ных хозяйствах возделывают популяцию criollo из группы andigena
(подробнее см. стр. 257). Картофель ssp. tuberosum стали возделывать
сравнительно недавно. Урожаи его пока еще малы. Ранние посевы (в конце
января), при которых не совпадают циклы развития сортов ssp. tuberosum
и основной болезни его фитофторы (родина которой находится как раз
в Мексике), т. е. циклы развития хозяина и наиболее опасного паразита,
приходятся на сухой период, а хорошие урожаи при ранней посадке
возможны только при орошении, что весьма сильно удорожает произ-
водство.
Возникла необходимость перенести посадку на время наступления
дождливого периода (май). Урожаи получились бы очень высокие, но
этому препятствует так называемая поздняя фитофтора. Своевременное
опрыскивание фунгицидами (солями меди и раствором извести) очень
помогает, но увеличивает издержки. Наилучший выход — выведение
фитофтороустойчивых сортов, прошедших горнило инфекционного фона
в мексиканском экологическом центре фитофторы. Работы Нидерхаузера
(Niederhauser) привели к созданию ряда фитофтороустойчивых сортов, на-
пример Erendira, Conchita, Anita, Bertita и др. Мексика является родиной
фитофтороустойчивых дикорастущих клубненосных видов картофеля:
S. demissum, S. bulbocastanum, S. cardiophyllum, S. pinnatisectum,
S. stoloniferum. Эти виды используются в скрещиваниях как в Мексике
так и в США, Канаде и Евразии.
Венесуэла. В этой стране издревле возделываются примитив-
ные индейские культурные виды картофеля ssp. andigena и S. phureja,
на высотах 2000—2500 м. Родригес (Rodriges) описал ряд староместных
сортов: Pahche, Blanca, Viyrra, Fosada, Curuba и др. Из диких видов
распространены: S. colombianum, S. dolichocarpum, S. venezuelicum,
S. otites и др.
Колумбия. Здесь также разводят на высоте 2200—2500 м
сорта ssp. andigena и S. phureja; среди них много староместных: Тосапа
Шанса, Тосапа colorada, Rosada sabanera, Arrayana, Tuguerrana, Pico-
deaguila и др. Из очень ранних сортов особенно выделяются: Tempanera,
Criolla, Pepina, Guanceha и др. Из диких видов распространены: S. colom-
bianum, S. andreanum, S. ochranthum, S. juglandifolium и S. paucijugum.
Эквадор. Здесь отсутствуют индейские морозоустойчивые виды
Боливии и Перу, поэтому зона возделывания картофеля расположена
на высотах 1400—3700 м. Ранние сорта относятся к S. phureja. Из ssp.
andigena здесь выведены крупноклубневые индейские сорта Domingo,
Yungara, Calvachi и др. Из диких видов распространены S. colombianum,
S. juglandifolium, S. ochranthum, S. andreanum, S. solisii и др.
Перу. Эта страна, как и Боливия, находится в области наиболь-
шего развития системы Анд. Под картофелем занята довольно обширная
площадь (особенно в департаментах Пуно и Анкаш), но культура ssp.
tuberosum совершенно отсутствует. Основной тип картофеля — популя-
244
ции ssp. andigena; ему сопутствуют S. stenotomum, его подвид ssp. gonio-
calyx и пентаплоидный S. X curtilobum и др. В Перу возник центр
всех примитивных культурных видов. В зависимости от высоты над
уровнем моря возделываются те или иные виды, например S. phureja,
S. stenotomum, наиболее раннеспелый S. X chaucha, S. х juzepezukii
и S.' ajanhuiri. На высокогорных полях господствует S. X juzepezukii.
Картофель мог бы возделываться и на побережье, где песчаные почвы,
но при условии орошения; в этой зоне у него сильнейшие конкуренты —
хлопчатник и сахарный тростник.
В высокогорных селениях в Перу и Боливии значительная часть
урожая клубней используется для приготовления чуньо. Лучшими ви-
дами для этого служат S. X juzepezukii и S. curtilobum. Список диких
видов в Перу очень велик. Назовем лишь такие, как S. acaule с рядом
разновидностей, S. acroglossum, S. buesii, S. bucasovi, S. sparsipilum,
S. immite, S. lignicaule, S. marinasense, S. medians, S. multiflorum, S.
urubambae, S. soukupii, S. wittmackii. Фитофтора и вирусные болезни
наносят огромный ущерб производству картофеля.
Боливия и Аргентина (Северо-Западная). Как
и в Перу, картофель возделывается до наибольших высот над уровнем
моря. Между 3300 и 4000 м в Боливии находятся основные участки под
картофелем. Возделывают те же виды, что и в Перу. В Боливии, по Кар-
денас (Cardenas), 32 диких вида. Назовем здесь S. acaule, S. berthaultii,
S. boliviense, S. megistacroloba, S. circaeifolium, S. capsicibaccatum, S.
leptophyes, S. pinnatifidum, S. ochoae, S. sucrense, S. infundibuliforme,
S. platypterum, S. toralapanum, S. ellipsifolium, S. microdontum, S.
brevicaule и др.
В Северо-Западной Аргентине, т. е. в ее андийской зоне, S. tuberosum
ssp. andigena в большом количестве возделывается креолами и индейцами
на высотах от 1500 м и выше в провинциях Жужуй, Сальта, Тукуман
и Катамарка. Характерными районами возделывания его являются
горные поднятия Анд в провинции Жужуй, проходящие через оазис
Тилкара (Tilcara) и далеко к северу, через Умауака к границе с Боли-
вией на высотах 1800—3800 м над ур. м. Оазис Тилкара, обследован-
ный мною, находится в зоне реки Рио-Гранде. Окружающие горы без-
лесные, крутые, подвергнутые сильной эрозии. Индейцы селятся в бо-
ковых долинах по притокам Рио-Гранде, используя воду для поливов
небольших участков с картофелем. Во время паводков посевы нередко
смываются или погребаются под толстыми слоями ила. Как правило,
клубни andigena имеют глубокие глазки. На каждом участке сложные
популяции andigena. Нередко встречаются мощные растения, чаще
с длинными столонами. Повсюду наблюдается разнообразие по величине
и окраске цветков, по величине, форме и окраске клубней, по восприим-
чивости к болезням. Имеется немало естественных гибридов. На неболь-
ших участках картофеля встречаются различные болезни, особенно ви-
русные, фитофтора, ризоктония. Однако нередко попадаются формы,
обладающие так называемой полевой устойчивостью, а иногда высокой
устойчивостью. Преобладают формы с длинными столонами. Резистент-
ные формы обычно имеют длинные столоны. Почти все формы обильно
плодоносят, много очень урожайных форм.
Индейцы, видимо, еще в древности осознали, что предохранить
картофель от вирусных болезней можно, выращивая его на больших
высотах, поэтому семенной картофель они сажают на высоте 4000 м
и оттуда берут его для выращивания возле своих жилищ на высотах 1800—
2500 м. Эта операция влечет за собой естественный отбор на устойчивость
к заморозкам, на что следует обратить внимание.
245
Аргентина является родиной серии Commersoniana с такими видами.,
как S. chacoense, он же subtilius, S. commersonii, устойчивыми к колорад-
скому жуку. Эта серия не горная, а равнинная (и окружающих холмов).
Горный’ район Пурмамарка, его открытая долина и склоны гор —
сосредоточение аргентинских видов Solanum. Здесь произрастают пред-
ставители серий Commersoniana, Tuberosa, Megistacroloba, Cuneolata
и Acaulia. Обычными являются S. microdontum, Cuneolata и Acaulia.
Обычными являются S. microdontum, выше — S. vemei. Он обычен
на высотах 1800—3000 м и является устойчивым к нематоде. Вдоль всей
горной системы с обеих ее сторон растет S. acaule. Здесь же в горной обла-
сти, в бассейне Рио-Гранде и ее притоках, распространены S. infundibuli-
forme, S. megistacrolobum, S. spegazzinii, S. venturii, S. kurtzianum.
Возможно, что здесь находится и родина корневой картофельной нема-
тоды. Дикие виды сильно страдают от вирусных болезней и фитофторы
и отступают все дальше в горы, к северу, в Боливию. Между Маймара
и Сан-Сальвадором находится типично вирусный район. При широко
распространенной здесь в монокультуре популяции andigena производят
отбор его устойчивых форм, но не могут предотвратить последующего
приспособления к ним более вирулентных форм вирусов.
К староместным сортам ssp. andigena, возделываемым креолами,
относятся Buna, Collareja, Tuna-Chata, Chacarera и др. Интересен опыт
внедрения сортов ssp. tuberosum в провинции Катамарка на высоте 1800 м.
Выведен специальный сорт № 477 подвида tuberosum (Shechaev).
В аргентинской пампе, в ее юго-западной части, усиленно внед-
ряется культура ssp. tuberosum.
В Боливии произведены скрещивания ssp. andigena и ssp. tuberosum,
в результате чего выведены селекционные сорта Ниаса Larga, Sani Emil-
lia и др.
Чили. Эта страна считается родиной ssp. tuberosum. Чили из-
древле и до настоящего времени является единственной страной Латин-
ской Америки, возделывавшей только ssp. tuberosum. Ни ssp. andigena,
ни другие андийские культивируемые виды картофеля в ней не возделы-
вались. До сих пор Чили получает картофель только с побережья Цент-
рального Чили, южнее г. Вальдивии (нижняя часть долины Элгун,
плодородные долины Ла-Серена и др.) и с островаЧилоэ, через порт Пуэрто-
Монтт,
С острова Чилоэ и Пуэрто-Монтт парусные шхуны издавна перевозят
клубни картофеля. Это древний промысел местного населения. В журнале
«Revista chilena de Historia Natural» за 1948 г. издаваемом в г. Сантьяго,
в статье Ривера (Rivera) есть указание на произрастание будто бы в диком
виде S. tuberosum с очень длинными черными клубнями, носящего на-
звание кари-пони. Он встречается на песчаных берегах острова Альхуар,
расположенного на 42° 57' южн. шир. и 74° 12' зап. долг.
Клубни tuberosum, подобные клубням папа-негро (papa-negro) и
кари-пони (cari-poni), длинные, черные и извилистые, были собраны
мной на острове Чилоэ. Среди них подозревались диплоидные формы,
но это не подтвердилось. Рейхе (Reiche) в своем обширном труде «Flora
de Chile» сообщает, что в середине XIX в. немецкие колонисты в провин-
ции Джанкиуэ (Llanquihue) находили дикие растения tuberosum. Все
эти указания нельзя, конечно, считать ботаническими документами,
поскольку они не подкреплены гербарным материалом. Кроме того,
Рикардо Лачам (Ricardo Е. Latcham) в книге о доколумбовом растение-
водстве в Чили и соседних странах («La agriculture precolombiana en
Chile у los paises vecinos»), изданной в 1936 г. в Чили, признает родо-
начальником tuberosum S. maglia, о котором мы знаем, что это триплоид-
246
ный вид, обычно не дающий семян. Просмотренные мной экземпляры
якобы дикого S. tuberosum в Гербарии ботанического отдела Естественно-
исторического музея в Сантьяго относятся к S. brevidens. Остров Чилоэ
и прибрежная часть среднего Чили были эндемичной областью возделы-
вания ssp. tuberosum.
В Чили картофель как пищевой продукт стоит на втором месте
после пшеницы. Мне не удалось обнаружить на Чилоэ tuberosum в ди-
ком состоянии.
На Чилоэ очень трудно найти растения papa silvestris, т. е. дикие
виды картофеля. Сильно изрезанная береговая линия создает впечатле-
ние, что остров пересечен многими большими реками, тогда как это глу-
бокие заливы. Приходится пользоваться баркасами, чтобы пересекать
эти заливы в поисках диких картофелей, обходить же их по берегу —
задача почти невыполнимая. Когда-то на Чилоэ было много мест произ-
растания диких картофелей. Сейчас их, по-видимому, очень мало и до-
ступ к ним неизвестен. Эти места знают колдуны, использующие растения
в ритуальных целях. Мое появление на острове как охотника за papa
silvestris вызвало недовольство среди чилотов, заподозривших меня в на-
мерении колдовать и наотрез отказавшихся сообщить о местах произра-
стания дикого картофеля; последний даже носит специальное ритуальное
наименование hierba de espanto (трава страха). Брюхер обнаружил на
Чилоэ новый дикий вид S. oceanicum, но он совершенно несходен с ssp.
tuberosum.
Впервые фитофтора попала на Чилоэ (42° южн. шир.), вероятно,
со случайно импортированным картофелем и оттуда быстро распространи-
лась на север до 30° южн. шир. до провинции Ла-Серена. Так как остров
Чилоэ всегда был поставщиком семенного картофеля для всей страны,
болезнь быстро распространилась. Высокая влажность воздуха и довольно
низкие ночные температуры в этих местах, способствуя длительному
сохранению росы на листьях, облегчали проникновение зооспор через
устьица. Болезнь перешла на дикий вид картофеля S. brevidens
и на другие пасленовые, вследствие чего установился инфекцион-
ный фон.
Появление агрессивных рас фитофторы и их быстрое распростране-
ние в районах повышенной влажности, между Вальдивией и островом
Чилоэ, где сосредоточена культура картофеля, вызвало резкое сокраще-
ние площадей под картофелем. G острова Чилоэ из-за полной потери мно-
гих сортов картофеля, основного источника питания, целые поселения
чилотов переселились в аргентинскую Патагонию. Ныне на опытной
станции в г. Сентинела ведется усиленная селекция на устойчивость
картофеля к фитофторе путем скрещивания лучших европейских и амери-
канских сортов с S. demissum. Станция расположена в идеальном для
культуры картофеля районе. Там выпадает 1800 мм осадков в год, почвы
глубокие, легко проницаемые, гумусные. Этот район является феноме-
нальным в отношении необычайно интенсивного плодоношения всех
сортов; ко времени созревания междурядья плантаций бывают засыпаны
спавшими ягодами; на одном соцветии бывает по 20—25 крупных и сред-
них ягод.
Староместная популяция сортов Чили на 80% представлена типом
Corahila — урожайная, с желтой мякотью; когда появилась эпифитотия
фитофторы, она стала исчезать.
В Чили обитают следующие виды: S. brevidens, 8. maglia, 8. tube-
rosum, S. infundibuliforme, S. palustre, 8. subandina и 8. oceanicum.
Все виды картофеля в Чили диплоидные или триплоидные, только
tuberosum является тетраплоидным, но он культурный, а не дикий.
247
Происхождение картофеля и генетические аспекты
в секции Tuberarium
В Латинской Америке существуют 2 центра происхождения возделы-
ваемых видов картофеля: 1) тропический пояс Южной Америки между
10° сев. шир. и 25° южн. шир., в горных поднятиях Анд на высотах 2000—
4800 м над ур. м.; 2) умеренные широты Центрального Чили между
35 и 45° южн. шир., на высотах от 0 до 250 м над ур. м., включая остров
Чилоэ. В первом поясе основным возделываемым подвидом оказался те-
траплоидный ssp. andigena, а во втором — также тетраплоидный ssp. tu-
berosum. Они считались самостоятельными, независимыми друг от друга
в своем происхождении и качествах видами. Морфологически эти под-
виды различаются по ряду признаков, а физиологически резко отли-
чаются фотопериодами. Ssp. andigena — растение короткого дня, требую-
щее для нормального клубнеобразования и хорошего урожая фотоперио-
да в 12 — 13 часов. Чилийский подвид tuberosum для хорошего клубне-
образования требует 15—18-часового освещения. Андийский подвид прои-
зошел, развивался и дифференцировался в условиях короткого дня, пря-
мой солнечной инсоляции в виду малой облачности, в условиях горно-степ-
ного климата и повседневных горно-долинных бризов; растет на вулкани-
ческих почвах и нередко орошается. Клубни его имеют длинный период
покоя; возделывается с древних времен аборигенным населением, в настоя-
щее время индейцами, креолами и белым населением Анд. Чилийский ssp.
tuberosum является растением низменностей, длинного дня, но диффузного
солнечного освещения, вообще пасмурного климата с очень большим коли-
чеством осадков, клубни его также длинного периода покоя.
История европейского и вообще старосветского картофеля обстоя-
тельно изучена Хоксом (Hawkes), Симондсом (Simmonds), Сваминатаном
(Swaminathan), Брюхером (Brucher) и др. Картофель из Америки попал
в Европу во второй половине XVI в. Бохен (Bauhin) в 1596 г. назвал
его Solanum tuberosum, и это название принял Линней в своем Species
plantarum. Саламан (Salaman) в 1946 г. доказывал, что первые поступле-
ния картофеля в Испанию не могли происходить из Чили,, так как Па-
намского канала тогда не существовало, а путь через Магелланов пролив
мог быть осуществлен не ранее 1579 г., картофель же в Испании выращи-
вался уже в 1570 г. Систематические исследования ряда ботаников и ге-
нетиков (выше уже названных) принимали во внимание значительную
разницу в фотопериодической реакции андийского и чилийского видов
картофеля. По-видимому, долгое время S. andigena мог давать клубни
лишь в осенние месяцы, когда наступали короткие дни, поэтому урожаи
были скудными. Многие столоны и мелкие клубни на первых в Европе
иллюстрациях Герарда (Gerard) и Бохена ясно видны. Для сравнения
с ними Хоке, получив клубни из Колумбии, выращивал в 1966 г. растения
S. andigena на полях Бирмингема в Англии; он опубликовал фотографии
растений, выкопанных в октябре; они были идентичны иллюстрациям^
самого Бохена, изготовленным в 1620 г. Их следует таксономизировать,
как S. andigena. Найденные Хоксом иллюстрации Vaillant'a в Париже,
относящиеся к 1700 г., так же четко отражают S. andigena. Естественно,
что S. andigena был долгое время плохо приспособлен к Северной Европе
из-за своей фотопериодической реакции, и поэтому его не выращивали
на полях для общего потребления до XVIII в. Но уже в те времена его
успешно возделывали в Испании, в районе Севильи, где более укорочен-
ный день. В начале XVII в. он успешно выращивался в Бургундии.
Убедительным документом явились сообщения о том, что в Индии,
на Канарских островах и особенно в Южной Африке до сих пор выращи-
248
паетея потомство первых образцов картофеля, поступивших в Европу
и завезенных в эти страны. Брюхер (Briicher) опубликовал в 1966 г. ре-
зультаты своих изысканий в Южной Африке и показал, что в Лесото
и Свазиленде существует картофель в некультивированном состоянии
(сорном, одичалом), представляющем потомство завезенного туда карто-
феля в 1833 г., т. е. до эпифитотии фитофторы в Европе в 1845 г. Эти
Basuto-типы — представители andigena в морфологическом и фотопериоди-
ческом отношениях. То же произошло в Индии, т. е. туда попали сорта
andigena под названием «desi», завезенные в Европу в XVI в. (Swami-
nathan, 1958). Лубелдие (Lubeldie) в 1955 г. описал ряд сортов на Канар-
ских островах. Считается, что эти сорта — потомство .образцов, заве-
зенных в 1622 г. Вследствие короткого дня и мягкого климата сорта
сохранили во всех отношениях тип S. andigena. Симмондс (Simmonds,
1959) считает «картину совершенно ясной». Популяция andigena пре-
вратилась в длиннодневную устойчивую популяцию в странах северного
полушария. Морфологически это выразилось в уменьшении роста вер-
хушки, более коротких междоузлиях, более крупных листьях, ослабле-
нии цветения и плодоношения. Отбор шел на урожайность, скороспелость,
а тем самым на длиннодневность. Сочетались естественный отбор и ис-
кусственный в разных условиях. Большое значение имело то, что расте-
ния выращивались чаще из семян, но одновременно и из клубней. Эпифи-
тотия фитофторы погубила эти первые отборы, а после нее уже началось
серьезное селекционирование, и к 1876 г. был выделен сорт Чемпион
(Champion), устойчивый к фитофторе, как результат отбора. Доказано,
что S. andigena реагирует на направляющий отбор (даже в отношении
так называемой эволюционной метрики). Есть основание считать, что
гены, контролирующие фотопериодическую реакцию, относительно не-
стойки. Эти гены мутируют. Сваминатан (Swaminathan, 1958) зареги-
стрировал в Северной Индии наличие мутантов, адаптированных на длин-
ный день в типе andigena, показав при этом, что обратные мутации также
имеют место.
В Новой Зеландии S. andigena дает чрезвычайно высокие урожаи
(С. М. Driver). Несмотря на всю эту документацию, необходимо признать,
что евразиатский современный сортимент картофеля является результатом
селекции на основе эволюции зародышевых плазм tuberosum и andigena.
Предыдущее изложение имело целью показать, что первоначально в Ста-
рый Свет попали образцы andigena, которые затем изменились прежде
всего в своей фотопериодической реакции вследствие мутаций, а затем
интрогрессии зародышевых плазм S. tuberosum. Такая спаренная эво-
люция облегчена очень легкой скрещиваемостью этих двух тетра-
плоидов.
Проблема происхождения двух тетраплоидных культурных поли-
морфных подвидов, ssp. andigena и ssp. tuberosum, остается неразрешенной.
Монофилетическое происхождение не доказано. С. М. Букасов с исклю-
чительной непреклонностью на протяжении почти 40 лет считает оба
культурных тетраплоида самостоятельными видами, резко разобщенными
географически и исторически. В отношении географии нет никаких сом-
нений в том, что тысячи километров разделяют генцентры этих крупных
таксонов. Основным историческим генцентром andigena являются Перу
и Боливия, историческим генцентром tuberosum — предгорная часть
Среднего Чили и остров Чилоэ. Оба должны были произойти от своих
исходных диплоидных видов как автотетраплоиды или аллотетраплоиды.
Однако и этот вопрос остается открытым. С. М. Букасов считает, что
если S. tuberosum — автотетраплоид, то должен существовать в Чили
дикиц или возделываемый диплоидный tuberosum. Однако, несмотря
249
на тщательные поиски (Юзепчук, Хоке, Монтальдо, Жуковский, Брюхер
и др.), диплоидные S. tuberosum не обнаружены ни в диком, ни в культур-
ном состоянии. Если S. tuberosum—аллополиплоид, то, по мнению Бу-
касова, он произошел от комбинации таких чилийских диплоидов, как
S. leptostigma и S. molinae. Букасов готов даже считать, что тетраплоид
S. tuberosum возник от удваивания хромосом одного из этих диплоидных
видов. Воспроизвести экспериментально такой авто- или аллотетраплоид-
никому не удалось. Все сорта, возделываемые на острове Чилоэ и в Арау-
кании, Букасов объединяет в var. chilotanum Buk., а все сорта, происшед-
шие от завезенных в Европу образцов из Южной Америки, — в var.
europaeum Buk.
Так же обстоит дело и с другим культурным тетраплоидом, ssp. andi-
gena. Выше было отмечено, что генцентром происхождения и разнообразия
его являются Боливия и южная часть Перу в высокогорной зоне (чаще
на высотах от 3000 до 4600 м над ур. м.). Здесь возделываются и другие
культурные виды, но все они диплоидные или триплоидные. Хоке пред-
положил, что ssp. andigena мог произойти как аллотетраплоид в результате
спонтанного скрещивания культурного диплоидного S. stenotomum
с широко распространенным в этой зоне диплоидным сорняковым видом
S. sparsipilum, имеющим сходные с andigena морфологические признаки.
Он признает, что этот прогноз еще нуждается в экспериментальной про-
верке. Хоке считает также, что все культурные виды картофеля, включая
и диплоидные (S. ajanhuiri, S. phureja), как-то связаны с S. stenotomum
путем мутаций или отбора, a ssp. andigena — путем амфидиплоидии. Пер-
вичный дикий S. stenotomum пока не найден. Местом первоначального
одомашнивания картофеля надо считать область озера Титикака на юге
Перу и на севере Боливии.
Подводя итоги своим изысканиям и отстаивая монофилетическое
происхождение культурного тетраплоидного картофеля, Хоке пред-
ложил дать ему единое наименование S. tuberosum L. Он считает, что
этот вид дифференцировался в древние времена (за несколько тысяч
лет до новой эры) на 2 подвида: 1) ssp. tuberosum, развивавшийся в Сред-
нем Чили и на острове Чилоэ; 2) ssp. andigena (Juz. et Buk.) Hawkes,
развивавшийся и распространившийся в Андах. Диплоидными культур-
ными видами он признал S. ajanhuiri Juz. et Buk., S. X chaucha Juz.
et Buk., S. curtilobum Juz. et Buk., S. X juzepczukii Buk., S. phureja
Juz. et Buk., S. stenotomum Juz. et Buk. с двумя подвидами — ssp. ste-
notomum и ssp. goniocalyx. В дальнейшем эти 2 подвида географически
обособились и развивались в резко различных экологических условиях,
но даже сейчас они легко скрещиваются.
По данным Сваминатана*, генетические исследования S. tuberosum
показывают, что несколько предположительно не сцепленных локусов
обнаруживают тетрасомическую наследственность. В некоторых локусах
наблюдается также случайная хроматидная сегрегация. Как в сортах
ssp. andigena, так и ssp. tuberosum встречаются фигуры многовалентно-
стей, главным образом трех- и четырехвалентностей.
Готшалк (Gotschalk) и Петерс (Peters), изучив конфигурацию макро-
хромомер в пахитене, нашли, что комплекты хромосом обоих видов были
идентичными.
Цитологические данные свидетельствуют, что: 1) у гаплоидного
растения образуется 12 бивалентов; 2) триплоидный набор может образо-
вывать до 8 тривалентов; 3) максимальная частота в 9 квадривалентов
* М. Swaminathan. The Origin of Solanum tuberosum L. International
Genetica Symposia, 1956, Abstracts, pp. 83—84.
250
в средняя частота от 2 до 3 квадривалентов наблюдаются в метафазе
первого (редукционного) деления. Сваминатан считает эти данные до-
статочными для предположения, что S. tuberosum первоначально возник
как аутотетраплоид, а вегетативное размножение позволило сохранить
высокую степень гомологии среди 4 наборов из 12 хромосом. Брюхер
поддерживает аутотетраплоидную природу S. tuberosum, опираясь на
исследования Люндена (Lunden, 1937), наблюдавшего хорошо выражен-
ное образование квадривалентов в мейозисе. Готшалк и Петерс показали,
что гаплоидный набор хромосом S. tuberosum состоит из 2 одинаковых
геномов. Таким образом, S. tuberosum в диком состоянии не существовал.
В настоящее время не существует ни одного дикого диплоидного
или тетраплоидного вида, из которого мог возникнуть непосредственно
ssp. tuberosum или ssp. andigena. Что касается примитивных индейских
возделываемых видов, от которых мог бы произойти ssp. andigena или ssp.
tuberosum, то Хоке, а также Сваминатан высказывают следующие сообра-
жения. Культурный диплоидный вид S. ajanhuiri локализован в высоко-
торных районах Северной Боливии и имеет ограниченное разнообразие.
Некоторые хромосомы его сильно отличаются от хромосом ssp. tuberosum
или ssp. andigena (в пахитене). Диплоидный ssp. goniocalyx возделывается
в Центральном Перу, и его распространение не совпадает с местами наи-
большего разнообразия ssp. andigena, тем более — ssp. tuberosum; он отли-
чается ограниченной морфологической и генетической изменчивостью.
Диплоидный S. phureja распространен к югу от Венесуэлы и Колумбии
{до Центральной Боливии). Однако он весьма далек от ssp. tuberosum
ио своим экологическим требованиям. В Южной Америке он созревает
за 3 месяца и клубни его не имеют периода покоя. Это не свойственно
ни ssp. tuberosum, ни ssp. andigena. Более всего сравним с ssp. andigena и
ssp. tuberosum возделываемый в Перу и Северной Боливии индейский вид
S. stenotomum. Хоке отмечает его большое генетическое разнообразие
и экологическую близость к ssp. andigena, допуская, что последний произо-
шел от скрещивания с видом S. sparsipillum, с последующим удвоением
хромосом.
Букасов считает, что S. tuberosum возник из S. molinae без удвоения
хромосом или из S. leptostigma; S. andigena является, возможно, алло-
тетраплоидом. Брюхер полагает, что ssp. andigena произошел от S. vernei.
В совокупности нет бесспорных данных за монофилетическое происхожде-
ние andigena и tuberosum. Немало данных говорит о том, что собственно
S. tuberosum пришел в Чили не из тропических андийских широт, а вы-
шел из Центрального Чили и Чилоэ к северу. S. tuberosum издревле
возделывался только в Центральном Чили и на Чилоэ и не был известен
даже в Северо-Западной Аргентине, а тем более, в Боливии и Перу.
Очень важно установить, что население Центрального Чили и Чилоэ
вводило в культуру уже сформировавшийся аутотетраплоид S. tuberosum,
а не дикий диплоидный его предок.
Существует обособление не только в таксономии двух подвидов,
ssp. tuberosum и ssp. andigena, но и в древнеисторическом их производ-
стве. Чили (в прошлом Араукания) возделывала только ssp. tuberosum,
снабжая этим картофелем также Южную Аргентину и Уругвай, в то время
как в Северо-Западной Аргентине и сейчас употребляют сорта ssp. an-
digena.
Исторической и географической особенностью культуры ssp. tube-
rosum в Чили было отсутствие фитофторы (в Чили и на острове Чилоэ).
Почему-то ни один из монографов, в том числе и Брюхер, долгое время
работавший в Аргентине, не упоминают об этом весьма существенном
биологическом явлении.. Теперь мы отлично знаем, что родина фитофторы
251
находится в Мексике, где ssp. tuberosum никогда не возделывался, и по-
этому сорта tuberosum столь сильно восприимчивы там к этой болезни.
Согласно нашей концепции, иммунитет возникает на совместной родине
хозяина и паразита, где существует их сопряженная эволюция и пер-
манентный инфекционный фон. В списках литературы всех публикаций
Букасова, Хокса, Коррелла и Брюхера мне не удалось найти работу Мюл-
лера «Potato blight in Chile»*, в которой он утверждает, что лишь в 1949 г.
фитофтора впервые попала в Чили и вызвала такую же катастрофу в про-
изводстве картофеля ssp. tuberosum, как в Ирландии в 1845 г. Аргентина
лишь несколько десятков лет возделывает ssp. tuberosum. Рассуждения
Брюхера о географическом движении ssp. tuberosum с севера на юг со-
вершенно неубедительны. Ssp. tuberosum как особая ветвь единого исход-
ного вида S. tuberosum уже в тетраплоидном состоянии развивалась
только в Араукании и на острове Чилоэ. Монофилетическое происхожде-
ние единого вида генетически доказано.
Если не касаться происхождения только культурных видов карто-
феля, которые полностью исторически связаны с Южной Америкой, та
эволюция диких клубненосных видов секции Tuberarium, как это показал
Хоке, совершилась в Мексике и в прилегающих с юга районах Централь-
ной Америки. Из 32 видов, обитающих в этих местах, 29 видов установлены
в Мексике и только 5 в Гватемале и 3 вида в США. Еще меньше видов
обнаружено в Центральной Америке. Поэтому Мексику надо считать,
первичным генцентром происхождения и эволюции Tuberarium. Цито-
логические исследования показали, что виды в сериях Morelliformia,
Bulbocastana, Pinnatisecta и Polyadenia являются диплоидными (хотя
иногда попадаются автотриплоидные клоны некоторых видов). Мейоз-
в диплоидных видах и гибридах правильный. Установлен полиплоидный
ряд (от диплоидных до гексаплоидных). В Мексике обитают диплоидные,
три-, тетра-, пента- и гексаплоидные виды. Пентаплоидным является
S. X semidemissum Juz. Гексаплоидных видов не менее 8, больше, чем
где-либо в Южной Америке. Дальнейшая полиплоидизация легко до-
ступна, поскольку Н. Лебедева искусственно получила додекаплоидный
клон S. demissum (2п = 144), вполне фертильный. Мексиканские виды
хорошо различаются по форме и окраске венчика, форме чашечки, форма
листа и степени его рассеченности и по опушенности различных частей
растения. Однако в Мексике не найдено никаких палеоботанических
остатков или фитоморфологических отпечатков культурного картофеля-
Ни в одном из сохранившихся документов культуры ацтеков нет изо-
бражений картофеля. Видимо, картофель не выдерживал сравнения с ба-
татом, родина которого в Мексике; урожаи его очень высокие, а благо-
даря сладковатому вкусу он несколько возмещал отсутствующие в древ-
ней Мексике сахароносные растения. В высокогорные части Мексики
(2900—3400 м) в более позднее время была занесена популяция ssp.
andigena, получившая название Criollo. Батат на таких высотах не мог
возделываться. Что касается чилийского ssp. tuberosum, то он, будучи
занесен в Мексику, сразу попал на родину фитофторы, и с тех пор до на-
стоящего времени на этом перманентном инфекционном фоне селекцио-
неры ведут упорную работу по выведению сортов ssp. tuberosum, сколько-
нибудь устойчивых к поздней фитофторе.
Каждое растение нашего европейского картофеля является гетеро-
зиготным. Полагают, что у него наблюдается соматический кроссинговер,
и в таких случаях при клоповом размножении может наступать постепен-
ная гомозиготизация, влекущая за собой снижение жизнеспособности.
*_См. сб. «Plant Protection Bullet.» Santiago, 1955.
252
Большое значение в селекции картофеля приобретает гаплоидия.
Гаплоиды чаще всего возникают от опыления различных клонов S. tube-
rosum пыльцой определенных дикорастущих видов. Особенно в этом от-
ношении выделяется как опылитель примитивный культурный вид S.
phureja, а также ряд диких клубненосных видов (S. vernei, S. megi-
stacrolobum и др.). Гаплоидные растения материнского типа возникают
при партеногенезе, а отцовского типа — при андрогенезе. Для гаплоидов
от диплоидных видов характерны следующие явления: уменьшение раз-
меров всех органов, более раннее и при этом обильное цветение, подавля-
ющее количество абортивной пыльцы, мелкие и редкие плоды с единич-
ными семенами. Последнее является следствием мейотических нарушений,
выражающихся в отсутствии бивалентов и поэтому в отсутствии конъю-
гации их; что касается унивалентов, то расхождение их носит случайный
характер, а экваториальная пластинка отсутствует. Поэтому микро-
споры имеют анеугаплоидное число хромосом. Совсем иной характер
мейоза у гаплоидов, порождаемых тетраплоидами.
Культурный картофель ssp. tuberosum является тетраплоидом, по-
этому гаплоиды его носят название дигаплоидов, в отличие от монопло-
идов. Гаплоидные растения S. tuberosum имеют 24 хромосомы. У них
довольно правильный мейоз, поэтому гаметы их имеют 12 хромосом;
они нормально плодоносят, дают нормальное количество семян и хорошо
скрещиваются с различными дикими диплоидными видами. Это имеет
большое селекционное значение. Лучше иметь гаплоидные растения ssp.
tuberosum или ssp. andigena для скрещивания с дикими клубненосными
диплоидными видами, а затем путем колхицинирования удвоить число
хромосом у гибрида.
Если, например, гаплоид оказался очень устойчивым к болезням,
то после удвоения хромосом это свойство сохраняется. Если у самого
гаплоидного растения удвоить число хромосом, можно получить гомози-
готные растения.
Франдсен (Frandsen, 1968) испробовал разные методы удвоения
хромосом гаплоидных клонов картофеля. Лучшие результаты дала об-
работка колхицином листовых пазух у декапитированных побегов, при-
витых на томат. Это наиболее простой способ гомозиготизации форм
ssp. tuberosum. Иногда при скрещивании двух гаплоидов возникают се-
мена с парными зародышами (так называемыми близнецами). Это уста-
новлено также при скрещивании нормального диплоидного клона S. phu-
reja с дигаплоидом ssp. tuberosum. Частота близнецов контролируется
рецессивными генами. Можно отобрать линии с разной частотой близне-
цовости.
Парные зародыши (близнецы) в одном семени возникают при раз-
витии второго зародышевого мешка, либо при развитии в зародыше
синергиды, или антиподы, или даже клетки нуцеллуса, а также при
раздвоении зародыша. Не исключено, что некоторые гаплоидные линии
имеют летальные или сублетальные гены.
Скрещивание дигаплоидных линий нашего ssp. tuberosum с диплоид-
ными дикими клубненосными или примитивными культурными ди-
плоидными видами стало прогрессивным методом селекции. Гаплоиды
тетраплоидного картофеля характеризуются гетерозиготностью и самоне-
совместимостью. Легко получать гибриды гаплоидов ssp. tuberosum с
представителями серий Demissa, Commersoniana, Megistacroloba и не
удались скрещивания с видами серий Bulbocastana, Pinnatisecta, Ро-
lyadenia и некоторых других.
Культурный картофель подвержен многочисленным вегетативным
мутациям. Генеративные мутации еще мало исследованы. Соматические
253
мутации всесторонне изучены Т. В. Асеевой. Она показала, что мутации
возникают в меристематических клетках почек на клубнях или столонах.
Обычно они представляют типы химер — периклинальных, мерикли-
нальных или секториальных. Почка имеет обыкновенно 3 независимых
слоя, из которых один образует эпидерму, другой и третий — корпус,
состоящий из субэпидермальных и дихламидных тканей, дифференцирую-
щихся впоследствии на вегетативные и генеративные системы. Три слоя
меристемы обычно бывают гетероплоидными, например 24—24—48,
48—24—48, 48—48—96 и 96—48—96. Наиболее часты монохламидные
эпидермальные мутанты (Т. Асеева). Мутации окраски разнообразны.
Частота мутаций зависит от генотипа и в зависимости от сорта наблю-
дается частота 1 : 45 000, 1 : 3000, 1 : 8000, 1 : 180 000. Мутации изменяют
строение перидермы клубня и особенно сильно формы листовой пластинки.
Интересны мутации в виде болтеров (bolter) и так называемых кудряшей
(wilding). Для болтеров характерны мощные высокие стебли, сильная
пигментация, многочисленные грубые клубни, а иногда и устойчивость
к фитофторе и другим грибным паразитам. Кудряши, наоборот, отли-
чаются низким ростом многочисленных стеблей, мелкими листьями, мел-
кими клубнями.
Спонтанные вегетативные мутации в хозяйственном отношении редко
служат перспективным исходным материалом для селекции. Наиболее
заслуживают внимания мутантные окраски клубня (белоклубневые,
розовоклубневые, красноклубневые).
Недавно описанный Брюхером S. oceanicum с острова Чилоэ воз-
можно, является болтером.
Подавляющее большинство сортов картофеля получено путем гибри-
дизации. Спонтанная гибридизация в секции Tuberarium — явление
обычное, однако виды сохраняются как определенные таксоны вследствие
того, что при межвидовой совместимости в потомстве обнаруживается
высокий процент нежизнеспособных растений. Это свидетельствует о ге-
нетической дисгармоничности комбинаций.
Целые серии Tuberarium нередко являются несовместимыми. В се-
рии Pinnatisecta виды ее являются самонесовместимыми, межвидовые
комбинации бывают совместимыми и несовместимыми, а межсерийные скре-
щивания не имеют никакого успеха. В серии Gardiophylla вид S. lanci-
forme в высокой степени самонесовместим, а в межсерийных комбина-
циях не скрещивается с видами серий Pinnatisecta, Commersoniana и
Tuberosa. Секция Polyadenia отличается высокой самосовместимостью,
пыльца ее на |95% нормальна, внутривидовые скрещивания соверша-
ются беспрепятственно. В серии Commersoniana вид S. chacoense и его
подвиды совершенно самонесовместимы. Межсерийные скрещивания бы-
вают удачными и неудачными.
серии Tuberosa диплоидные виды отличаются высокой фертильно-
стью пыльцы, но при этом самонесовместимостью. Виды S. phureja, S. ste-
notomum, S. bertauldii являются самонесовместимыми. Внутрисерийные
скрещивания обнаруживают неизменную скрещиваемость. При межсе-
рийных комбинациях не скрещиваются с видами Gardiophylla, Pinnati-
secta, Polyadenia (по Pushkarnath). Скрещивания диплоидов с тетрапло-
идами нередко можно обеспечить после искусственного удвоения хромо-
сом у диплоидов. Штельцнер (Stelzner), а потом Сваминатан (Swamina-
than) сообщили, что S. polyadenium с удвоенным числом хромосом легко
скрещивается с ssp. tuberosum (в качестве материнского растения), при-
чем их гибриды устойчивы к фитофторе и колорадскому жуку. S. acaule
скрещивается с ssp. tuberosum, если последний вид — материнское
растение.
254
Вид S. neohawkesii из секции Tuberosa (по Хоксу) обнаружил высо-
кую перекрестную совместимость. Гибриды его с диплоидным S. steno-
tomum были на 60—85% удачными, высокофертильными, а некоторые
из них показали фертильность с тетраплоидными видами Tuberosa,
Возвращаясь к гаплоидам, следует отметить, что в ряде зарубежных
стран ныне оперируют со многими тысячами гаплоидов ssp. tuberosum
и ssp. andigena. Выясняются наилучшие сорта — образователи гаплоидов
и соответствующие им виды или сорта-опылители. Некоторые гаплоиды
выделяются обильным и длительным цветением. Урожайность и форма
клубней различные. Можно получать гаплоиды ssp. tuberosum, устой-
чивые к очень вирулентным расам фитофторы и к вирусам. Наблюдается
гетерозис гибридов Fx от скрещивания некоторых линий гаплоидов между
собой, хотя они остаются диплоидными.
Примитивный культурный ssp. andigena сравнительно мало исполь-
зован в селекции, хотя он обладает многими ценными свойствами. Форма
некрупных клубней и глубокие глазки, а также короткодневность со-
здают трудности, однако этот подвид высокоурожаен, клубни богаты
каротином и крахмалом, ботва очень холодоустойчива, корневая система
мощная, многие линии устойчивы к раку, ризоктонии, нередко и к не-
матоде. Гибриды его со ssp. tuberosum должны изучаться уже потому,
что в мировых коллекциях число образцов обоих подвидов очень высокое,
нужно лишь выяснить комбинационную ценность, а скрещиваются они
легко.
Некоторые линии от S. stenotomum ssp. goniocolyx X ssp. tuberosum
давали хорошие клубни, имели приятный вкус и морозостойкость при
—1, —2°. Вид S. stoloniferum ssp. antipoviczii из серии Longipedicellata
тетраплоидный, представляет исключительный интерес для скрещива-
ний с ssp. tuberosum ввиду его устойчивости к вирусу Y и фитофторе.
Вангенхейм (Wangenheim) произвел многочисленные межвидовые
разно- и равнохромосомные скрещивания. Он получил развитие зародыша
и эндосперма в ряде комбинаций, но часто наблюдались последователь-
ные ядерные деления без цитокинеза (без образования клеточных сте-
нок), все клетки имели недостаточное количество цитоплазмы, а эндо-
сперм был дефективным. Нередко дегенерация проявлялась уже на позд-
них фазах развития эндосперма. Вообще первые признаки дегенерации
всегда наблюдались в эндосперме, а не в зародыше.
Межвидовая совместимость определяется не только числом хромо-
сом, но и структурой геномов. Во многих разнохромосомных скрещива-
ниях совместимость увеличивалась благодаря нередуцированным яйце-
клеткам. По-видимому, интрогрессия чужеродной зародышевой плазмы
часто играет весьма положительную роль в эволюции вида. Мы видели
это на примере кукурузы и сорго.
Следует отметить, что при скрещивании диплоидных и тетраплоидных
видов картофеля в Fx иногда получаются не триплоиды, а тетраплоиды.
Есть основание предполагать не отсутствие редукции в мегаспорогенезе,
а возникновение так называемого эндо-удваивания числа хромосом в
халазальной мегаспоре непосредственно после редукции (как это имеет
место у гибридов сахарного тростника).
В мировой коллекции картофеля Висконсинского университета *
имеется большое число межвидовых дигибридов, три- и полигибридов
секции Tuberarium, свидетельствующее об огромной генетико-селекцион-
ной работе, которая ведется во многих странах, в том числе и в СССР.
* Inventory of Tuber-Bearing Solanum species. Agricultural Experiment Station
Univers, of Wisconsin, Bullet. 533, 1958.
255
В публикациях С. М. Букасова и А. Я. Камераза * подытожена обширная
по объему и разносторонности деятельность по межвидовым скрещива-
ниям картофелей для их селекции в СССР.
Иммунитет видов картофеля
Ни одно другое культурное растение не поражается столь многими
болезнями и отчасти вредителями, как картофель. Неудивительно по-
этому, что основным направлением селекции картофеля является выве-
дение сортов, устойчивых к болезням и вредителям. Многие селекцио-
неры стремятся к тому, чтобы сорта обладали групповым иммунитетом.
Особенно актуальна проблема выведения сортов, устойчивых к фито-
фторе^(РЬу1орЬЛ11ога infestans), раку (Synchytrium endobioticum), виру-
сам, колорадскому жуку (Leptinotarsa decemlineata) и к нематоде (Не-
terodera rostochiensis). Сочетать в одном сорте устойчивость ко всем пара-
зитам картофеля пока невозможно. В распоряжении селекционера ныне
имеется огромный исходный материал — это дикорастущие клубненос-
ные виды секции Tuberarium. Многие виды уже изучены как обладающие
либо так называемой полевой ycTofi4HBocTbro(Feldresistens, Field resistance)
к той или иной болезни или вредителю, или толерантностью (выносливо-
стью) к ним, или сверхчувствительностью, или, наконец, иммунитетом.
В данной книге автор остановился только на вопросах природного (гено-
типического) иммунитета, заложенного в тех или иных видах секции Tu-
berarium, не касаясь проблем иммуногенеза, биохимической природы
иммунитета и приобретенного иммунитета (см. главу III). Наибольшей
устойчивостью к фитофторе обладают мексиканские виды S. demissum
(2п = 72), S. pinnatisectum (2п = 24), S. cardiophyllum (2п == 24, 36),
S. polyadenium (2п = 24) и др. Значительное число диких видов устой-
чиво к раку, например вся серия Glabrescentia, вся серия Acaulia, затем
виды S. commersonii, S. phureja, S. vernei, S. jamesii, ряд форм ssp. an-
digena. Картофель поражается многими вирусами: X, S, М, К, F, Y, А,
L и др. Особенно опасны вирусы Y (мозаичные болезни) и L (скручивание
листьев). Наиболее устойчивым к вирусу Y является S. stoloniferum (он
трудно скрещивается с ssp. tuberosum), S. poly trichon, а также S. cha-
coense, S. cardiophyllum ssp. lanceolatum. Наиболее устойчив к вирусу X
S. acaule, к вирусу Y — S. stoloniferum, к грибной болезни ооспорозу
(Oospora pustulans), распространенному на северо-западе СССР (Мур-
манская область), —S. vernei и S. sparsipilum. К колорадскому жуку
устойчивы S. chacoense, S. commersonii (аргентинские виды) и S. demis-
sum, S. jamesii (Мексика и США). К обеим расам нематоды устойчивы
S. vernei, S. aplocense.
Устойчивость к фитофторе первоначально была обоснована в работах
Блэка (Black) наличием четырех различных доминантных генов в S. de-
missum. Блэк обозначил эти гены Rx, R2, R3, R4. Каждый ген наследуется
независимо и каждый дает устойчивость к обычной физиологической расе
фитофторы и к группе специализированных рас. Эти гены устойчивости
находятся в различных хромосомах и поэтому могут наследоваться неза-
висимо. От скрещиваний, включающих все 4 гена, было отобрано 16 раз-
личных генотипов (включая рецессивные). Было показано (Gallegly,
Niederhauser), что в S. demissum есть 5-й и, вероятно, 6-й доминантные
гены устойчивости (R5 и Re). Ныне Блэк и другие установили уже не 6,
* С. М. Букасов и А. Я. К аи е р а з, Основы Селекции картофеля.
Л., 1959.
256
a 9 доминантных генов устойчивости. Это дает возможность установить
более 10 генотипов хозяина и более 100 рас фитофторы. Но рас в Мексике
намного больше и даже от подсчета их отказались. Гены сверхчувствитель-
ности также распространены в Центральной Мексике. Среди них были
обнаружены такие, которые способны поразить любую комбинацию ге-
нов. Так как гриб фитофтора размножается несравненно быстрее, чем
клон картофеля, благоприятные для гриба мутации или гибриды появля-
ются значительно скорее, чем у хозяина, т. е. картофеля. Это создает
перевес в соотношении генотипов фитофторы и генотипов картофеля
в пользу фитофторы. Значение физиологических рас паразита огромное.
Число рас фитофторы на ее родине в Мексике настолько велико, что Цент-
ральная Мексика (департамент Толука) может считаться наиболее силь-
ным на земном шаре инфекционным фоном фитофторы. Практическую цен-
ность в Мексике могут иметь только такие селекционные гибридные сорта,
которые обладали бы мультигенной (множественной) устойчивостью.
Нидерхаузеру (Niederhauser) в Мексике удалось вывести целую се-
рию сортов, устойчивых к комплексу рас фитофторы. Эти сорта (Anita,
Bertita, Conchita, Dorita, Erindira, Elenita, Elendiza, Florita, Gabriela,
Greto) являются гибридами, полученными в результате скрещивания
ssp. tuberosum с наиболее иммунными формами S. demissum. Иногда
надо иметь в виду, что гены — первоначально носители устойчивости,
позднее вследствие мутаций или рекомбинации паразитного гриба ста-
новятся переносчиками восприимчивости. Тетраплоидный дикий вид
S. polytrichon, устойчивый ко всем расам фитофторы, был скрещен
с аргентинским диплоидным S. chacoense, устойчивым к вирусу Y. Три-
плоиды Ft были стерильными, но после удвоения хромосом возникли
2 фертильных гексаплоидных амфидиплоида. Один из них оказался устой-
чивым ко всем расам фитофторы и к вирусу Y. Его использовали как
материнское растение для скрещивания с ssp. tuberosum.
Новые расы могут возникать не только половым путем, через ооспоры,
не только через гибридизацию и через мутации. У высших грибов (сум-
чатых и базидиальных) установлен фактор образования новых рас от
соматической рекомбинации ядер. Обычно рекомбинация ядер (и генов)
совершается в процессе мейозиса, при конъюгации хромосом, при пере-
кресте (crossing-over). Но у грибов рекомбинация происходит и другим
способом. При соприкосновении двух гетероталличных мицелиев происхо-
дит плазмогамия и миграция ядер, так что образуется новый мицелий,
условнодиплоидный, поскольку гетерогенные ядра не сливаются, а об-
разуют дикарион. Оба ядра, не сливаясь, все время делятся. В дикарио-
нах аллели А и В разные. Если 2 дикариотичных мицелия окажутся ря-
дом, то при соприкосновении их возникает обмен ядрами и генами. Таким
образом, родительские дикарионы при рекомбинации могут образовать
новые расы с дикарионами.
Возможны более сложные схемы, так как некоторые гены вирулент-
ности могут быть связаны как с положительными (+), так и с отрица-
тельными (—) ядрами. Кроме обмена ядрами, 2, кажущихся независи-
мыми, ядра при соприкасании могут взаимно обмениваться генами или
группами генов (по Zadoks).
Соматический перекрест (по Swiezynski) может быть изображен диа-
граммой гомологичных хромосом. На ржавчине пшеницы был выделен
гетерокарион с 3—4 ядрами, вследствие чего возникла поликариотичная
новая раса, очень вирулентная, однако через 25 поколений гриба поли-
карионы исчезли, но в оставшихся дикарионах были 2 родительские и
2 новые расы (по Zadoks). С исчезновением поликарионов исчезла и
агрессивность расы. Таким образом, новые расы паразитического гриба
17 П. М. Жуковский 257
могут возникать без обычного полового процесса и без мутаций — путем
соматической рекомбинации ядер.
Фитофтора принадлежит к фикомицетам, к порядку Peronospo-
rales; в этом же классе грибов, в порядке Mucorales, гетерокариозис был
установлен для Phycomyces nutans еще в 1914 г. в классической работе
Бюргефф (Burgeff). Он, между прочим, дал объяснение возникновению
трех типов спор в гетерокариотичном мицелии — 2 гомотипа и 1 гетеро-
тип: + , — (по Hausen, Smith).
Расы часто представлены не чистыми линиями, а популяциями, и это
создает очень большие трудности при выведении сортов. Чистолинейная
раса настолько специализирована, что если сорт снят с производства,
то исчезает и связанная с ним раса. Но бывают случаи, что она может
оставаться в гетерозиготном состоянии в дочерних, внучатых (и т. д.)
расах. В Ленинградской области существует уже более 10 рас.
Выше была отмечена подверженность картофеля различным вирусным
болезням. Особенно распространены вирусы S и X. Вирус S был открыт
Ван-Слогтерен-Лиссом (Van-Slogteren-Lisse) в 1952 г. и назван по первой
букве его фамилии. Существовал вирус как паразит картофеля издавна,
но болезнь до эпифитотии в 50-х годах не привлекала внимания и не вы-
зывала тревоги. Взрослые больные растения отличались шершавыми
листьями, обвисанием ветвей и листьев, слабой пятнистостью. Вскоре
обнаружилось, что в Европе большинство сортов является носителем
вируса S. Относительно устойчивыми к нему оказались S. demissum и
S. stoioniferum.
Вирус X довольно опасен и распространен в клубнях многих сортов
картофеля в скрытом состоянии. Он не передается насекомыми и распро-
страняется в полевых насаждениях при соприкосновении стеблей, сто-
лонов и корневых систем зараженных растений со здоровыми, а также
переносится человеком на обуви и т. п. Наиболее устойчивым к нему явля-
ется дикий вид S. acaule и возделываемый S. curtilobum. Последнее объяс-
няется тем, что геном acaule присутствует в гибридогенном S. curtilobum.
Устойчивость у S. acaule контролируется одним доминантным геном и
в гибридах с. ним хорошо удерживается. Очень высокой устойчивостью
отличается серия Etuberosa, но виды S. brevidens и другие не образуют
клубней. Сравнительно устойчивы S. bulbocastanum и S. sucrense.
Вирус S, вызывающий некроз верхушки, плохо развивается на
многих диких видах (S. chacoense, S. stoioniferum, S. edinense, S. demis-
sum, S. infundibuliforme и др.), а из культурных — на ssp. andigena и
S. curtilobum.
Очень опасен вирус Y, опустошающий поля картофеля. Он вызывает
посветление мезофилла листа вдоль жилок, мозаичность, морщинистость,
отмирание нижних листьев и пр. Устойчивостью к нему по сравнению
с другими видами резко выделяется S. stoioniferum. Это аллотетраплоид-
ный вид, который скрещивается с S. tuberosum, придавая гибридам устой-
чивость. Иммунитет S. stoioniferum был открыт Штельцнером (Stelzner)
в 1942 г. и остается непоколебленным. Указывают еще на высокую устой-
чивость гексаплоидного вида S. spectabile и S. vernei.
Вирус Е поражает только все растения сорта Кинг-Эдуард VII.
Когда-то он был занесен тлями в этот сорт, но в результате мутации утра-
тил способность передаваться насекомыми.
Вирус F принадлежит к полифагам; он поражает не только карто-
фель и другие роды семейства Solanaceae, но и представителей других
семейств. В 1960 г. установлено, что источником заражения служат
клевер красный и клевер подземный с соседних посевов. В этих видах
вирус F присутствует в высоких концентрациях (по Kollmer, Lorson).
258
Устойчивым является S. chacoense и другие виды из серий Commersoniana
и Glabrescentia.
Некоторые вирусы не могут проникнуть в конус нарастания стебля.
Если удалить здоровую верхушку с больного растения, можно укоре-
нить ее.
К вирусу скручивания листьев устойчивы S. chacoense, S. acaule,
S. demissum, ssp. andigena и др.
К сортам картофеля ныне предъявляются высокие требования. Клубни
должны иметь округлую или округло-овальную форму, мелкое заложе-
ние глазков, высокое содержание крахмала, белка и каротина (желтую
мякоть), отличаться хорошей лежкостью; растения должны обладать
устойчивостью к фитофторе, раку, нематодам и вирусам.
В данной книге автор не коснулся биохимических основ иммунитета.
Этот весьма важный раздел очень хорошо освещен в монографиях Б. А. Ру-
бина, Л. В. Метлицкого и Арциховской.
Краткие исторические сведения
Дикие клубненосные виды картофеля за несколько тысяч лет до но-
вой эры имели огромное значение в жизни первых пришельцев в Анды.
В горных поднятиях они нашли разнообразные клубненосные расте-
ния в виде дикорастущих картофелей, ока (Oxalis tuberosa), уллюко (U1-
lucus tuberosus) и аньу (Tropaeolum tuberosum). Кроме того, они нашли
особый вид лебеды (Chenopodium quinoa), который ввели к культуру.
Но самое замечательное заключалось в открытии приготовления чуньо.
Клубни дикого картофеля имели горький привкус; кроме того, в сыром
виде они плохо хранились. Нетрудно было заметить, что замерзшие
клубни после оттаивания на солнце теряли неприятный привкус.
Чуньо представляет собой промороженные высушенные клубни
картофеля. Здесь, в Андах, индейцы хранят старую поговорку: «Сушеное
мясо без чуньо подобно жизни без любви». Известны 2 типа чуньо — бе-
лое (тунта) и черное. Клубни расстилались на открытом месте и подверга-
лись воздействию дневного солнечного освещения и ночных заморозков.
Для более быстрого удаления влаги клубни в течение дня, после оттаи-
вания подвергались осторожному перетаптыванию. Выдавленная вода
быстро испарялась на ветру. Кожица или пробка при этом также спол-
зала, особенно если клубни помещались между сыромятными кожами.
Потом клубни промывали водой и (для белого чуньо) на несколько недель
помещали в бассейн с водой, после чего окончательно просушивали на
солнце и ветру. В итоге получался продукт из концентрированного крах-
мала, который отлично хранился и в любое время мог быть использован
в пищу. Белое чуньо (тунта) сохраняет форму клубня и очень легкое
по весу. Чуньо спасало население от голода в неурожайные годы и обе-
спечивало пищей в долгий зимний период. Оно служило также объектом
меновой торговли с жителями нижней зоны гор;, от которых в обмен по-
лучали семена фасоли, зерна кукурузы и пр. В древнейших индейских
могильниках часто находят сосуды с чуньо.
Виды картофеля, клубни которых служили для приготовления
чуньо на горных плато Перу и Боливии (к северу от 20° южн. шир.),
были S. ajanhuiri, S. juzepczukii, S. curtilobum и др. Подвидами повсе-
дневного употребления в пищу служили одомашненные формы S. tubero-
sum ssp. andigena. В пределах этих видов много сортов носило местные на-
звания. Так, среди чуньевых горьких сортов и сейчас в Пуне возделы-
ваются такие, как рукки, куси, уака-лайра и пр. Столовые сорта в
17'
259
пределах ssp. andigena насчитывались сотнями. Картофеля ssp. tuberosum
здесь не было.
Еще до нашей эры в Андах существовали высокоразвитые земледель-
ческие цивилизации Мочика-чиму, Паракас, Наска, Чавин, Тиауанако
и другие, которые создали культурные сорта многих растений, в том числе
картофеля. Впоследствии великая империя инков унаследовала от них
тип растениеводства и сортимент. Лишь в XII в. н. э. возникло централи-
зованное государство инков. Но и в этот период, ознаменовавшийся вы-
соким уровнем селекции кукурузы, виды одомашненного картофеля оста-
вались прежними, только количество сортов увеличилось.
Вторым географическим и экологическим очагом одомашнивания,
расположенным южнее 40° южн. шир., была Араукания с прилегающими
островами Чилоэ и др. Здесь были другие индейские племена, не входив-
шие в империю инков. Араукания была отделена от перуано-боливийской
картофельной зоны бесплодной солонцеватой пустыней. Остров Чилоэ
был назван испанцами страной яблок (los Manzanos), но фактически име-
лись в виду земляные яблоки, т. е. картофель.
В 1536—1537 гг. первые испанские пришельцы экспедиции Гонсало
Хименес де Кесада (Gonsalo Jimenez de Quesado) попали в индейское
селение Сорокота (7° сев. шир.). Один из них, Юлиан де Кастелланос
(Julion de Castellonos), писал в своей книге «История нового государства
Гранады» (Madrid, 1886), что индейцы, завидя неведомых им людей, убе-
жали из деревни. В покинутых жилищах испанцы нашли кукурузу,
бобы фасоли и мучнистые корни хорошего вкуса, которые они назвали
трюфелями. Это было второе открытие картофеля, произведенное уже
не индейцами, а испанцами. Еще через год, в 1538 г., участник этой же
экспедиции Педро де Сиеса (Pedro de Cieza) обнаружил картофель в Ко-
лумбии, а потом в Эквадоре. Многие деревни размещались так высоко,
что основными пищевыми растениями служили картофель (papas) и ле-
беда квиноа.
Педро де Сиеса в 1553 г. описал свое путешествие в книге под на-
званием «Хроника Перу» («Chronico del Рего»); он указал в ней, что сырые
клубни носят название «папа», а сушеные — «чуньо»; последние хранят
от одного урожая до другого. Таким образом, первые клубни картофеля
европейцы увидели не в Араукании, а у берегов Перу, следовательно,
эти клубни принадлежали к ssp. andigena. Однако эти находки не достигли
Европы. Впоследствии испанские и английские корабли, которые оги-
бали мыс Горн, делали стоянки у берегов Чили, в Араукании, где они
наладили меновую торговлю с местными индейцами и в качестве прови-
анта брали клубни местного картофеля, заготовленного в складах для
уплаты налога испанцам. Этот картофель принадлежал к виду S. tubero-
sum ssp. tuberosum. Первые клубни попали в Испанию, а оттуда в Италию.
Доказано, что это был S. tuberosum ssp. andigena. Два клубня из первой
испанской партии получил в 1565 г. французский ботаник Карол Клу-
зиус (Karol Klusius, Charle de I'Edus) и вырастил из них одно растение
в Венском ботаническом саду, другое — во Франкфурте. Только в 1601 г.
Клузиус описал картофель в своей книге «История редких растений»
(«Rariorum plantarum Historia») под названием Papa peruvianum. Ранее
его английский ботаник Джерард (Jerard) в 1596 г. упомянул о карто-
феле в списке растений своего сада под названием Papas Arbiculatus.
В 1597 г. Джерард в своей работе «Гербарий общей истории растений»
дает описание картофеля под ошибочным названием Batata virginiana,
явно спутав с бататом (Batata edulis, Ipomoea batatas). Ошибка усугуб-
ляется тем, что он считал картофель происходящим из Виргинии. Эта
ботаническая ошибка отразилась в самом английском наименовании
260
картофеля (potato), ввиду чего батат пришлось потом назвать «сладким
картофелем» (sweet potato). Правильное ботаническое название карто-
феля дал швейцарский ботаник Бохен (Bauhin); описавший картофель
в книге «Phytopinax» (напечатанной в Базеле в 1596 г.) под названием
Solanum tuberosum. Первое акварельное изображение картофеля сделано
и послано Клузиусу в 1589 г. бельгийцем Филиппом де Севри (Philipe
de Sevry), который назвал этот вид тартуфель (за сходство с трюфелем).
Первые экспериментальные посадки картофеля в Англии были про-
изведены в 1586 г. Многие литературные источники приписывают анг-
лийскому адмиралу Дрэйку (Drake), совершившему в 1587 г. кругосвет-
ный рейс, вслед за Магелланом обогнувшему мыс Горн и сделавшему
стоянку у берегов Чили, самостоятельную интродукцию картофеля
в Англию; повторная интродукция в Англию приписывается Кавендишу
(Cavendich), который повторил рейс Дрейка.
Весьма сомнительно, однако, чтобы эти мореплаватели могли со-
хранить клубни здоровыми и не проросшими в течение многих месяцев
путешествия в тропических широтах Тихого и Атлантического океанов.
Вероятнее всего, что в Англию и особенно в Ирландию картофель попал
от других поступлений. Известно, какую огромную роль сыграл он в сель-
ском хозяйстве Ирландии; в отдельные неурожайные годы здесь возникали
голодные восстания. Испания была последней страной в Европе, поняв-
шей важность картофеля. Данерт (Danert) считает, что культура карто-
феля в Средней Европе началась с семян. Ревностным сторонником куль-
туры картофеля был прусский король Фридрих Вильгельм I, который
после опустошительной 30-летней войны провозгласил возделывание
картофеля национальной обязанностью немцев (1651 г.). Позднее (в
1744 г.) Фридрих II приказал разводить картофель в крупных масштабах.
Во Франции первое упоминание о возделывании картофеля имеется
в книге Оливье де Серра (Olivieu de Serra) «Theatre de I'Agriculture»,
появившейся в 1600 г.; однако распространение его встречало много
препятствий; даже через 160 лет (в 1762 г.) де Монсо (de Monseau) в своих
«Основах земледелия» вынужден был вести пропаганду культуры карто-
феля. Лишь в конце XVIII в., когда возникла знаменитая потом фирма
Вильморенов, картофель был взят для размножения этой фирмой. Ошибка,
сделавшая Пармантье (Parmantier) якобы пионером культуры картофеля,
должна быть исправлена. У Роже де Вильморена (Roger de Vilmorin)
имеется неопровержимый документ о приоритете распространения кар-
тофеля.
В Китай картофель попал рано, в начале XVII в., из португальских
колоний в Восточной Азии, но не привился там. По мнению В. С. Лехно-
вича, в Россию картофель мог попасть через беломорские и балтийские
порты, или через Польшу, или непосредственно из Пруссии в 1757—
1761 гг. По его же исследованиям, первый завоз картофеля в Россию
связан с первым заграничным путешествием Петра I (1697—1698).
В 1852 г. в «Трудах Вольного экономического общества» была по-
мещена статья, в которой сказано, что Петр выслал из Роттердама Шере-
метьеву мешок картофеля и велел разослать клубни по разным областям
России. Эта попытка распространить картофель в России не дала благо-
приятных результатов. Лишь при Екатерине II через Государственную
медицинскую коллегию был издан приказ об отправке во все губернии
«земляных яблок» на расплод, а в 1765 г. была разослана инструкция
о разводе и употреблении «земляных яблок». Начиная с этого года,
только что. основанное Вольное экономическое общество систематически
занималось распространением картофеля в России. Через 17 лет карто-
фель уже был по всей Сибири и даже на Камчатке (по В. С. Лехновичу).
261
Выдающийся русский агроном А. Т. Болотов в 1770 г. сделал пер-
вую русскую публикацию о картофеле. Проникновение картофеля в куль-
туру сопровождалось крестьянскими волнениями и жестокими админи-
стративными мерами. Начиная с 1840 г., площади под картофелем стали
быстро расти. За 100 с лишним лет возникли тысячи сортов картофеля.
Это объясняется тем, что в то время широко применялось выращивание
картофеля из семян (которые всегда гетерозиготны).
БАТАТ, СЛАДКИЙ КАРТОФЕЛЬ (IPOMOEA L.)
Батат — тропическое и субтропическое растение, дающее огромные
урожаи корневых клубней. Наибольшие площади его в Индонезии,
Японии, Китае, на Филиппинских островах, в Индии, Танзании, Брази-
лии, США. В Европе наибольшие площади отмечены в Испании. В СССР
батат давал высокие урожаи в Средней Азии, особенно в Туркмении.
Даже на Северном Кавказе и на Дону он отличался хорошими урожаями.
Культура его в СССР первоначально была испытана в Батумском и Су-
хумском ботанических садах, но из-за неумения использовать в кулина-
рии была ликвидирована. В Японии основными ^растениями являются
рис и батат. Батат идет в пищу в вареном, печеном, жареном видах;
из него готовят превосходное пюре со сливками, начинки для пирогов,
сладкие блюда; при этом не требуется добавлять сахар, так как батат
и без того сладок. Консервное производство США широко использует
батат. Из него также изготовляют муку (для примеси к хлебу и кондитер-
ским изделиям), крахмал, патоку, гонят спирт, даже перерабатывают
его на сахар. В корневых клубнях батата содержится в среднем на 9%
больше углеводов (и меньше воды), чем в клубне картофеля. Батат служит
отличным кормом для скота.
Сравнительная биохимическая характеристика обыкновенного и
сладкого картофеля (батата) представлена в табл. 5.
Колебания в содержании крахмала у сортов батата, выращиваемых
в разных экологических условиях, установлены в пределах от 10 до 32%,
а количество сахара достигает 6%. В тропических широтах содержание
сахара значительно повышается за счет снижения крахмала. Все части
растения содержат млечный сок, который легко вымывается, а при варке
распадается.
Батат принадлежит к роду Ipomoea семейства Convolvulaceae.
Род обширный и полиморфный, содержит более 400 видов; почти все
виды — травянистые лианы, ползучие или вьющиеся, многолетние или
однолетние. Среди них много декоративных растений (I. rubrocoerulea,
I. violacea и пр.). Более половины видов Ipomoea географически приуро-
чено к Мексике, Центральной и Южной Америке.
Культурный батат представлен в секции Batatas. В эту секцию вхо-
дят виды с 2п = 30, 60 и 90. Большинство диких видов диплоидные (2п =
Таблица 5
Средний химический состав клубней батата и картофеля
(в процентах на сухое вещество)
Культура Вода Протеин Жирное масло Крахмал и сахар Клет- чатка Зола Калорий: в 1 кг
Батат 69,0 1,8 0,7 26,1 1,3 1,1 1237
Картофель . . 78,3 2,2 0,1 18,0 0,4 1,0 838
262
= 30). К тетраплоидный (2п = 60) относятся часто подозреваемые как
родоначальные культурного вида: I. tiliacea, I. gracilis (I. fastigiata).
Между гексаплоидным культурным I. batatas L. (2n = 90) и тетраплоид-
ными существует обоюдная несовместимость. Гексаплоидными видами
(2п = 90) являются только I. batatas L. и I. trifida (Н. В. К.) G. Don.
Из всех видов секции Batatas один только I. batatas образует съедоб-
ные корневые клубни. Вопрос о происхождении культурного батата
обсуждался многими ботаниками, начиная с А. Декандоля (1855, 1883)
и даже до него. Спор шел об американском, азиатском или даже африкан-
ском происхождении. Среди ботаников, обсуждавших эту проблему,
были такие, как Шуази (Choisy, 1845), Бейли (Bailey, 1922), Бретшнейдер
(Bretschneider, 1870) и др.
В последнее время наибольшее значение приобрели исследования
Нишияма (Nishiyama) и его сотрудников. В 1954—1955 гг. Нишияма
собрал коллекцию батата на Гавайских островах, в США и Мексике —
всего 83 линии. Среди них были I. trifida, I. commutata, I. triloba, I. ti-
liacea, I. fastigiata и I. gracilis. Все они из секции Batatas. Он исполь-
зовал классификацию голландского ботаника Ван-Оострома (Van-Oost-
roam, 1953). Особенно ценными оказались 20 клонов I. trifida с тем же
числом хромосом, как и у культурного вида I. batatas (2п = 90). Он
выяснил, что все диплоидные виды самосовместимы. Тетраплоид I. gra-
cilis скорее само несовместим. Что касается обоих гексаплоидов (I. tri-
fida и I. batatas), то оба они самонесовместимы и отлично скрещиваются
между собой. 20 клонов I. trifida были собраны в Мексике. Потом Ни-
шияма обнаружил I. trifida в Венесуэле. Он показал, что I. trifida ту-
земен в тропической Америке.
Гибриды между I. batatas и I. trifida получаются легко; они вполне
фертильные, мейоз нормальный, наблюдаются 45 бивалентов и в редких
случаях встречаются униваленты. При обратном скрещивании гибриды
высокофертильны. Собранным 20 клонам I. trifida Нишияма дал назва-
ние К-123. Вся эта группа имеет почти такую же геномную конституцию
и общую генетическую систему самонесовместимости, как и у I. batatas.
Из 20 клонов 17 были полностью самонесовместимы, 2 слабо или частично
самосовместимыми и 1 самосовместимым. 20 клонов К-123 морфологи-
чески заметно различались между собой, так что представляли дифферен-
циальную группу. В противоположность культурному I. batatas расте-
ния К-123 густо опушены, а корневые клубни их оказались несъедоб-
ными. Таким образом, из всех видов секции Batatas 1 только культурный
I. batatas дает съедобные корневые клубни, но происхождение его от
1. trifida в настоящее время не вызывает сомнений.
I. batatas (L.) Lam. [синонимы: Convolvulus batatas L.; С.
mommosus Lour.; C. esculentus; Batatas edulis Choisy; Ipomoea mommosa
Choisy; Batatas xanthorhiza Boj; Merremia mommosa (Lour.) Hollier] —
Батат, сладкий картофель (2n = 90, 180). Многолетнее растение с пол-
зучими длинными (до 5 ж) стеблями, укореняющимися в узлах. Листья
крупные и мелкие, цельные и пальчато-лопастные. Цветки по 3—4 или
одиночные в пазухах листьев, венчик крупный, воронковидный, розо-
ватый или белый. Завязь 2-гнездная, с 2 семепочками в каждом гнезде;
плод 4-семянная коробочка. Опыление перекрестное.
Боковые корни батата способны к сильному утолщению, чему спо-
собствует наличие нескольких камбиев. Основной объем клубня пред-
ставлен запасающей паренхимой. Общая окраска мякоти белая, розовая
или красная. В клубне, помимо млечного сока, содержатся дубильные
вещества, поэтому не следует разрезать клубни железным ножом (во
избежание черного окрашивания). На поверхности клубня глазков не
263
видно; придаточные почки скрыты в его коре. Форма и величина корневых
клубней разнообразны. В практике сорта батата подразделяют на соч-
номякотные и сухомякотные. Батат отлично размножается черенками
и семенами. Для обильного цветения необходим укороченный день (10—
11 часов). В Сухуми и Батуми батат зацветает и дает семена. Сред-
няя урожайность батата в Америке 7—10 т, однако известны урожаи
в 55—60 т на 1 га. Урожай зависит от сроков уборки — нужно не менее
5 месяцев после посадки черенков для получения хорошего урожая.
Сортов батата очень много.
В диком состоянии батат (I. batatas) неизвестен. Выше было изло-
жено, что он происходит из Мексики и Центральной Америки, где со-
средоточено наибольшее число видов Ipomoea и где в диком состоянии
произрастают близкие сородичи культурного батата,среди которых
I. trifida (Н. В. К.) G. Don (синоним — I. commutata Host) с 2n = 90,
наиболее близкий к культурному. Как культурное растение батат при-
надлежит к древнейшим и важнейшим в первом периоде растениеводства
пантропическим пищевым видам. Он являетсяЧкультурным растением,
попавшим в Старый Свет (Океанию) задолго до Колумба.
Среди многочисленных островов Океании, наверное, нет такого, на
котором не возделывался бы батат. Вполне возможно, что древние
перуанцы проникли в Полинезию издавна; знаменитый рейс на Кон-Тики
Тура Хейердала подтвердил возможность этого. Когда Кук высадился
в Новой Зеландии, он обнаружил у полудиких маори культуру батата.
На языке древних перуанцев и на языке маори батат называется кумара
или кумар. Во всей Океании существуют сходные названия: гумара,
умара, кумала и т. п. Есть данные (Чанг), что за 500 лет до н. э. батат
возделывался на Гавайских островах. Миклухо-Маклай знал от папуасов
Новой Гвинеи, что батат на этом острове — древнейшее растение. Он
распространился не только в Океании, но и повсюду в Малезийской фло -
ристической области. Правда, здесь его иногда путают с ямсом (Dioscorea-
alata, D. batatas и др.). В Европу и Африку батат попал уже после от
крытия Америки. Первые посадки его были на Канарских островах
в начале XVI в.; в дальнейшем португальцы завезли его в Африку, где
он необычайно быстро распространился наряду с маниоком, особенно
в экваториальной Западной Африке. В древнем Египте и в древней Индии
он не был известен. В Испанию батат был доставлен самим Колумбом.
Клузиус в 1566 г. описал уже 3 сорта батата. Нет сомнения, что батат
попал в Европу раньше картофеля, отчего и произошла путаница в их
наименованиях.
В первых наставлениях о возделывании картофеля в Европе рекомен-
довалось подвязывать его длинные плети к тычинам, что явно могло
относиться только к батату. Во Францию батат попал поздно, в 1750 г.,
и получил потом свое правильное ботаническое описание и наименование
от Ламарка. В Россию батат выписывался неоднократно, через Батум-
ский и Сухумский ботанические сады, но долгое время дело ограничива-
лось тем, что его огромные клубни, помещенные в банки со спиртом, укра-
шали музеи.
МАНИОК (КРАХМАЛОНОСНЫЕ ВИДЫ MANIHOT ADANS.)
Маниок является одним из важнейших пищевых растений в тропи-
ческой Африке, Бразилии, Индонезии, на Мадагаскаре и др. Более по-
ловины площади, занятой маниоком, находится в тропической Африке,
где корни его используются в пищу.
264
Маниок принадлежит к обширному роду Manihot из семейства Eup-
horbia сеае. Помимо двух пищевых видов, имеются еще каучуконосные
виды. Весь род обитает в тропической Америке, откуда и распространи-
лись по тропикам Старого Света экономически важные виды. Пояс воз-
делывания находится между 30° сев. шир. и 30° южн. шир.
М. esculent a Crantz (синонимы: Jatropha manihot L.; J.
janipha Lour.; J. manihot H. В. K.; Manihot utilissima Pohl.; Jatropha
stipulate Veil.; Mandioca utilissima Link; Manihot edule Rich.; Mandioca
dulcis Parodi; Manihot manihot Cockerell) —Маниок съедобный (2n=36).
Многолетний кустарник, вырастающий за год в высоту до 3 и;
стебли с плотной сердцевиной; листья 3—5-лопастные, иногда цель-
ные. Растения однодомные, цветки полигамные (рис. 55), в кистях до
20 см длиной; мужских цветков в кисти бывает до 200, женских — до
20; резко выражена протогиния. Плод — 3-гнездная коробочка; семена
мелкие, эллиптические. Цветение наступает у ранних сортов через 3 ме-
сяца, у поздних — через 7 месяцев после всходов.
Боковые корни маниока утолщаются, имеют удлиненную цилиндри-
ческую форму, достигая 1 м длины (у некоторых сортов до 5 м) и до 15 кг
веса. Паренхима корня кремового цвета, содержит млечный сок и ядови-
тый глюкозид (выделяющий пруссиковую кислоту), последний удаляют
варкой или многократной промывкой в воде. Кожица и пробковая ткань
легко отделяются. В паренхиме корня содержится крахмала 25—40%,
сахара — 0,1—5, белка — 0,9—2,3, жирного масла — 0,1—0,7%. Про-
теин лишен ценных аминокислот.
Растения сильно повреждаются вирусом мозаичности.
Крахмал в корнях маниока имеет высокую ценность; он легко отде-
ляется, очень мелок, величина крахмальных зерен 10—20ц.
Мука хорошо хранится и идет на приготовление лепешек, печений,
каши, а также кладется в суп. Особенно ценным уникальным продуктом
является тапиока, получаемая просеиванием мелкозерной маниоковой
муки на горячую плиту, в результате чего образуются комочки, которые
сортируются по форме и размерам. Тапиока служит для приготовления
Рис. 55. Полигамия у Manihot.
1 — обоеполый цветок; 2 — нормальный женский цветок; з — нор-
мальный мужской цветок; 4, з — интерсексы.
265
высших сортов кекса и прочих кондитерских изделий, а также для дие-
тических целей. Мировыми производителями тапиоки являются Бразилия
и Индонезия. Как техническая крахмалоносная культура, пригодная
для получения спирта, декстрина, глюкозы и ацетона, маниок высоко-
рентабелен. Урожай высушенных корней в 15—25 т является удовлет-
ворительным, в 30 т — хорошим, в 40 иг — высоким. У маниока нет
серьезных вредителей, даже стаи саранчи его не трогают. Из болезней
опасна мозаика. Размножается маниок черенками. Черенки легко вы-
держивают длительное хранение и транспортировку.
В СССР маниок мог бы возделываться в Закавказье как однолетнее
растение (с зимним хранением черенков). Известны многие сорта, корни
которых можно употреблять в пищу с 4—6-месячного возраста. Это очень
урожайное и засухоустойчивое растение.
М. d u 1 с i s (J. F. Gmel.) Pax (синонимы: Jatropha dulcis Parodi;
J. dulcis J. F. Gmel.; Manihot palmata Miill.) — Маниок сладкий. Отли-
чается от предыдущего вида отсутствием ядовитого глюкозида. Возможно,
что он представляет собой результат долголетней селекции предыдущего
вида. Распространен в Южной Бразилии, Северной Аргентине и в Параг-
вае (бассейн реки Параны).
Происхождение ман и.о к а. В диком состоянии описан-
ные 2 вида маниока неизвестны. Неизвестно и происхождение этих воз-
делываемых видов. По-видимому, они происходят из восточных приама-
зонских провинций Бразилии. Являются ли они одомашненными дикими
или гибридогенными, также неизвестно. В Старый Свет маниок попал
в XVI в., будучи завезенным (португальцами сперва в экваториальную
Западную Африку (Гвинею), а затем и в Юго-Восточную Азию.
ТАРО (COLOCASIA CLUS.)
Наибольшие площади под таро находятся в Африке (У3 мировой
площади — в Камеруне), несколько более 1/3 — в Японии. Довольно
популярное растение среди населения Океании. В США возделывается
на небольших площадях во Флориде, Южной Каролине и др. Род Colo-
casia небольшой, принадлежит к семейству Агасеае, состоит из 6 видов.
В культуре имеется 1 вид; Энглер выделял в нем 10 разновидностей.
С. esculenta (L.) Schott [синонимы: Arum colocasia L.; A.
esculentum L.; A. peltatum Lorn.; Colodium esculentum Vent.; Colocasia
antiquorum Schott; Colodium colocasia (L.) Soff. ] — Таро древнее.
Травянистые многолетние растения. Корневища длинные или короткие,
на окончаниях их образуются клубни, снабженные почками (глазками)
и покрывающиеся пробкой; мякоть клубня белая или окрашенная в кре-
мовый, желтый, оранжевый, розовый или красный цвета. Общая масса
клубней состоит из главных крупных и боковых мелких. Главный клу-
бень достигает 4 кг веса. Все растение пронизано млечниками. Листья
крупные, прикорневищные, на длинных, в основании желобчатых, че-
решках до 1 м длиной. Стебли с соцветиями-початками выходят из па-
зух листьев, значительно более короткие, чем черешки. Покрывало
зеленовато-желтоватое. Клубень содержит 18—20% крахмала, 0,5%
сахара и свыше 3% белка. Крахмальные зерна очень мелкие, что делает
крахмал из таро ценным для текстильной промышленности (использу-
ется для придания тканям блеска, белизны аппретура тканей); как
пищевой крахмал таро имеет ныне особое значение при диетическом пи-
тании больных. Ферментация мелких крахмальных зерен проходит зна-
чительно быстрее, чем крупных. Вид с 2п=28,36, 48.
266
У некоторых сортов (и у всех диких видов) в клубнях и листьях
содержатся рафиды щавелевокислого кальция, которые при варке рас-
падаются и вымываются. Из клубней таро готовят вафли, бабки, торты,
ценные печения; этиолированные побеги едят как спаржу. Урожай
клубней 6—12 т с 1 га. Многие тропические сорта требуют более года
для полного развития клубней, другие 6—7 месяцев, а 1 цейлонский
местный сорт дает крупные клубни уже через 3 месяца; англичане назы-
вают его 3-months yom (3-месячный ямс). Клубни хорошо сохраняются
в сухом месте и хорошо переносят транспортировку. В Батуми и Сухуми
некоторые сорта давали хорошие урожаи. Таро весьма склонно к му-
тациям.
ОКА (OXALIS L.)
О. tuberosa Caldas (синонимы: Oxalis crenata Jack.; О. cras-
sicaulis Zucc.; 0. arracacha G. Don; Acetosella tuberosa, A. crenata, cras-
sicaulis 0. Kuntze; Xanthoxalis crassicaulis Small)—Клубненосная кислица.
(2n = 60). Кислица принадлежит к семейству Oxalidaceae. Стебли красно-
ватые, листья тройчатые, цветки с оранжево-желтыми лепестками, обычно
стерильные, семян не дают. Клубни стеблевые, подземные, с глазками.
Очень древнее, узкоэндемичное культурное растение; в диком виде оно
неизвестно. В некоторых изолированных областях Анд, в Южной Колум-
бии и Южном Перу это растение даже конкурирует с картофелем; так,
например, в районе севернее озера Титикака и в настоящее время суще-
ствует еще интенсивная культура клубненосной кислицы. Здесь сохра-
нились также древние террасированные склоны; многие из террас исполь-
зуются и сейчас. Индейцы, потомки квечуа, высаживают клубни в на-
чале дождливого периода (в августе или сентябре). Урожай поспевает
приблизительно через 8 месяцев после посадки. Крахмалистые клубни
кислицы содержат кристаллы оксалата кальция; они особенно обильны
в горьких разновидностях; выдерживанием клубней на солнце в течение
нескольких дней добиваются некоторого их осолаживания,
Клубни хорошо хранятся в сухом климате высокогорий Анд, но ин-
дейцы обычно используют их для приготовления чуньо. Сортовое разно-
образие значительное. Клубни имеют приятный аромат и красивую крас-
ную окраску. Для сохранения клубней на зимнее время к ним применяют
те же методы, что и для получения чуньо из картофеля. Горькие сорта
кислицы дают лучшее чуньо. Их вымачивают в воде 3—4 недели, пока
глазки не окрасятся в пурпурный цвет. Для выдерживания в воде соору-
жаются временные запруды из камней на берегу водных протоков. В эти
бассейны сваливают кучи клубней кислицы, а вода из протоков заполняет
эти обвалованные склады. После вымачивания клубни рассыпают на
соломе, на высоком и холодном месте, где они промерзают по ночам и
подвергаются действию интенсивной солнечной радиации днем. Через
неделю из них бывает удалена вся вода. Получается чуньо сероватого
цвета. Перед приготовлением пищи из чуньо его вымачивают в течение
ночи. В горах, окружающих озеро Титикака, установлено около 10
разновидностей клубненосной кислицы.
УЛЛЮКО (ULLUCUS CALDAS)
U. tuberosus Caldas (синонимы: Basella tuberosa Н. В. К.;
Melloca tuberosa Ldl.; М. peruviana Moq.; Ullucus kunthii Moq.; Gpn?4
dola peruviona, G. tuberosa Moq.) — Уллюко. Растение из семейства
267
Рис. 56. Растение U. tuberosus.
Basellaceae. Стебли суккулентные, листья сердцевидные (рис. 56), цветки
мелкие, невзрачные. Клубни подобны мелкому картофелю (рис. 57).
Разновидности различаются по окраске клубней; наиболее распростра-
нена разновидность с бледно-малиновой окраской клубней; распростра-
нены также желтоклубневые формы (одноцветные или с малиновыми
пятнами). Встречаются формы с изогнутыми клубнями, которые предпо-
читаются индейцами кве-
чуа из долины реки Уру-
бамба. Возделывается в
Южной Колумбии и Пе-
ру (вокруг Куско). Узко-
эндемичное древнее куль-
турное растение, в диком
состоянии неизвестно.
Из всех высокогорных
клубневых растений этот
вид является самым моро-
зостойким, наиболее высо-
когорным и дающим наи-
больший урожай клубней
на одно растение. Из
клубней его готовят чуньо
(помимо их столового упо-
требления). Вид с 2п =
= 24,36.
Рис. 57. Типы клубней U. tu-
berosus.
268
АНЬУ (TROPAEOLUM L.)
T. tuberosum R. et P. (синоним — Tropaeolum mucronatum
Meyen)— Настурция клубненосная (2n=42). Это растение является близко-
родственным нашей садовой настурции. Стебли суккулентные, ползу-
чие; они могут закрепляться на опоре обвивающимися вокруг нее листо-
выми черешками. Листья щитовидные, но явственно 5-лопастные по краю.
Цветки мелкие, оранжево-красные. Клубни несколько конические, бе-
лые или желтые, испещренные красными или малиновыми пятнами, осо-
бенно вокруг глазков. В свежем состоянии клубни имеют несколько
неприятный запах, что делает невозможным употребление их в недова-
ренном виде.
Клубненосная настурция никогда не имела столь важного значения,
как кислица и уллюко, а тем более картофель, однако клубни ее в настоя-
щее время всегда имеются на овощных рынках в Андах; их здесь же варят
и продают.
В перуано-боливийских Андах Т. tuberosum и наша садовая настур-
ция Т. majus растут совместно как сорные или дикие.
Т. tuberosum, Oxalis tuberosa и Ullucus tuberosus узко локализованы
в области озера Титикака, в зоне Пуны. За пределы этой области они
так и не вышли, впрочем, как и сопряженные с ними чуньовые виды
картофеля. Это объясняется тем, что как только они попадают в зоны
более длинного дня, клубнеобразование у них нарушается, даже пре-
кращается. Первое упоминание об этом трио имеется у того же Сиеса
да Леон, который в 1553 г., описывая свое путешествие на юг через Анды,
сообщил о существовании трех клубневых видов.
ХЛЕБНОЕ ДЕРЕВО [ARTOCARPUS J. R. (EX G. FORST.)]
Хлебное дерево теснейшим образом связано с историей жителей
Океании, а также Зондского архипелага и Юго-Восточной Азии. Изве-
стный мореплаватель Кук, открывший ряд островов Океании, писал: «Че-
ловек, посадивший в течение своей жизни хоть 10 хлебных деревьев,
исполнил свой долг по отношению к семье и потомкам так же полно,
как житель Европы, целую жизнь пахавший осенью, пожинавший летом
и таким образом снабжавший семью хлебом». Жители острова Таити
говорят, что 3 хлебных дерева могут кормить с избытком одного человека.
Островитянин знает, что хлебное дерево дает ему хлеб, кров, тень и
одежду.
Хлебное дерево принадлежит к роду Artocarpus семейства Могасеае.
В индо-малайской области и Океании установлено 40 видов рода Arto-
carpus, из которых культурными, носящими благородное название хлеб-
ного дерева, являются 2 вида. Это величественные деревья до 35 м вы-
соты с широкой густолиственной кроной.
A. integer (Thunb.) Merrill (синонимы: Radermachia Integra
Thunb.; Artocarpus integrifolia L.; Sitodium caulorum Gaertn.; A. jaco
Lam.; A. polyphema Pers.; A. chempedek Spr.; Succus chempedek 0. Kun-
tze) — Хлебное дерево, чемпедак. Долголетнее вечнозеленое дерево,
с густой темно-зеленой кроной, серовато-коричневой коркой ствола;
древесина желтая, млечный сок белый, обильный, клейкий. Листья
опушены длинными волосками, очередные, в очертании эллиптические,
лопастные, 4—25 см шириной. Соцветия каулифлорные, цветки одно-
домные. Соплодие 20—35 см длиной и 10—15 см шириной, удлиненно-
цилиндрическое (рис. 58), кремово-желтого или охряно-коричневого
269
Рис. 58. Соплодие хлебного дерева.
цвета, с неприятным запахом.
Пульпа плодов (соплодия) по-
хожа на плаценту тыквы, не-
прозрачная, золотисто-желто-
го цвета, неплотная, хру-
стящая, сладкая, напомина-
ющая дурио или манго.
Культурный вид, возделы-
вается в Малайзии и на остро-
вах Океании. Диплоидное число-
хромосом 2п — 56.
A. integer (Thunb.)
Merrill var. silvestris
Corner. — Дикое хлебное дере-
во, дикий чемпедак. Лесное
дерево, дикорастущее. Сопло-
дие эллипсовидное или удли-
ненно-эллипсовидное, без вся-
кого запаха, пульпа имеет
кислосладкий вкус. Листья се-
роватые. Растут в лесах полу-
острова Малакка и Молуккских
островов.
A. heterophyllus
Lam. (синонимы: Artocarpus
philippensis Lam.; A. maxima Blanco; Polyphema jaca Lour.) — Хлебное
дерево джек. Листья и молодые побеги гладкие или опушены мелкими
волосками. Соплодие очень крупное, 30—90 см длиной и 25—50 см ши-
риной, удлиненно-эллипсовидное, иногда почти грушевидное, кремово-
золотистой окраски. Пульпа восковидная, полупрозрачная, приторно-
сладкая. Семена 2—3,3 см длиной и 1,1—2,3 см толщиной. Диплоидное
число хромосом 2 л — 56.
Культурное растение, дикая форма неизвестна. Возделывается в
малезийской флористической области и на островах Океании.
Еще в долиннеевский период Румфиус (Rumphius) в своей работе
«Herbarium Amboinense» первым описал 2 расы хлебного дерева: Succus
lanosus (бессемянная, партенокарпическая) и Succus granosus (соплодие
с семенами).
Соплодие хлебного дерева содержит 14—16% воды, 60,5—80% крах-
мала, 0,0—14,76% сахара, 0,20—0,80% жирного масла. Анализ показы-
вает, что мы имеем дело с высокоценным хлебным растением.
Плоды созревают последовательно снизу вверх с ноября до апреля,
иногда до августа. С августа до ноября плодов не бывает. Во время уборки
копают ямы; каждая имеет более 1 м глубины и 1,5 м в диаметре. Дно
и стенки ямы обкладывают камнями и банановыми листьями. Плоды
снимают длинными, раздвоенными на конце палками. Острием другой,
короткой, палки пробивают каждый плод и оставляют на ночь, чтобы
он забродил. Утром соскабливают кожуру с закисающих плодов и свали-
вают их в яму, спрессовывая. После этого яму накрывают листьями,
270
а на них кладут камни. Когда закваска подействует, яму открывают,
берут из нее необходимую порцию (яму снова накрывают), кладут в де-
ревянное корыто из выдолбленного ствола дерева, добавляют воду и начи-
нают месить тесто. Обычно добавляют к нему кокосовое масло и долго
мнут тесто пальцами. Приготовленное тесто заворачивают в листья и ста-
вят в печь или на раскаленные камни. Готовый продукт имеет вкус мя-
киша печеного хлеба, смешанного с картофелем. Неоднократно было
замечено благотворное действие его на организм, так как витамины
группы В и Е сохраняются в нем и после выпечки.
Изобретение хлеба из бродящего теста принадлежит, очевидно,
древним жителям Океании. Наш обычный хлеб, как известно, готовится
на дрожжах, т. е. при хлебопечении имеет место спиртовое брожение,
вызываемое дрожжевым грибом Saccharomyces cerevisiae. Брожение же
плодов хлебного дерева обеспечивается дикими дрожжами, споры кото-
рых носятся в воздухе и попадают на вскрытые плоды.
Происхождение хлебного дерева. Хлебное де-
рево как вид является реликтом. Оно известно из сеномана Гренландии,
т. е. из нижнего яруса верхнего отдела Меловой системы. Остатки
хлебного дерева были представлены листьями, мужскими цветками и пло-
дами.
Одомашнивание хлебного дерева относится, вероятно, к глубокой
древности. Один из культурных видов, A. heterophyllum, с наиболее
крупными плодами, в диком, состоянии неизвестен. Наличие партено-
карпических культурных форм также указывает на селекцию, произве-
денную в древности. Имеющиеся исторические данные указывают на
происхождение A. heterophyllum с островов Океании Маркизскихт
Самоа и Гавайских, и на распространение его по другим островам задолго
до нашей эры. Однако возможно, что в Индонезии был введен в куль-
туру A. integer, а в Океании, независимо, был одомашнен другой вид,
A. heterophyllum, и притом в более ранний период.
В дневниках давних мореплавателей отмечены пищевые и антицингот-
ные свойства плодов хлебного дерева. Румфиус был первым ботаником,
описавшим хлебное дерево. Соннерат (Sonnerath) первый перевез несколько
молодых хлебных деревьев с Филиппинских островов на один из остро-
вов в Индийском океане. Затем Тунберг (Thunberg) в 1777 г. прислал
несколько молодых экземпляров хлебного дерева с острова Явы в Амстер-
дам, для тамошнего медицинско-аптекарского сада. Он же первый напе-
чатал в 1776 г. подробное описанце хлебного дерева в шведском жур-
нале. В 1792 г. Ла-Биллярдье во время своей экспедиции в поисках
Лаперуза погрузил на островах Тонга (Дружбы) несколько молодых
экземпляров хлебного дерева для Сада растений (Jardin des plantes)
в Париже. В 1792 г. хлебное дерево было перевезено на Ямайку.
В заключение можно отметить, что лубяную зону стволов трехлет-
них хлебных деревьев, богатую склеренхимой, жители Океании исполь-
зовали на ткани; ось мужского соцветия — как трут и фитиль; млечный
сок в смеси с кокосовым маслом варили и получали клей; древесина де-
ревьев шла на строительные нужды.
САГОВАЯ ПАЛЬМА (METROXYLON SAGU ROTTB.)
О саговой пальме было написано (van Oijen): «. . . как пшеница и
рожь для Европы, рис для Индии и Китая, маис для Северной Америки,
ячмень для Северной Африки, бананы для Вест-Индии, хлебное дерево
271
для островов южных морей, сорго для сухих земель Африки, так саговая
пальма для Молуккских и Папуасских островов*.
В секцию Metroxylon входят 2 вида: М. rumphii с острыми шипами
на черешках и М. sagu с черешками без шипов.
М. sagu Rottb. (синонимы: Metroxylon inerme Mart.; M. laeve
Mart.; Sagus genuina Gisk.; S. laevis Rumph.; S. inermis Roxb.) — Саго-
вая пальма. Монокарпическое растение, 8—12 м высотой. Листья пе-
ристые, 4—6 м длиной, листочки 60—100 см длиной и 4—5 см шириной.
Черешки гладкие, без шипов. Соцветие до 2 м длиной, поникающее.
Цветки однополые, мужские и женские, расположены последовательно
один за другим по спирали. Долговечность пальмы 15—20 лет. Образует
огромные леса на болотистых низинах Новой Гвинеи. Обитает также
на Молуккских и Филиппинских островах, на Калимантане, Сулавеси,
на западном берегу.
Раскидистые саговые пальмы со своими огромными листьями опре-
деляют лесной ландшафт Амбоина.
У папуасов Новой Гвинеи нет риса, и главную пищу местным жите-
лям дает саговая пальма. Ствол пальмы в своей сердцевинной паренхиме
содержит много запасного крахмала. Перед наступлением цветения,
когда запасного крахмала очень много, и так как после цветения пальма
все равно погибает (как монокарпик), ствол срубают, очищают от остат-
ков листьев, раскалывают на обрубки и вымывают из них крахмалистую
массу. Крахмал переходит в воде в суспензию, что позволяет потом про-
извести отстаивание. По одним данным, ствол пальмы дает 75 кг крахма-
листой массы, по другим — до 300 кг и более. Очищенный промывкой
на ситах крахмал частично оклейстеризовывают на нагретых сковоро-
дах, смазанных кокосовым маслом. Получается крупнозерная крупа,
которую иногда еще окрашивают с поверхности жженым сахаром. Со-
держание протеина в саго очень низкое, всего лишь 0,2%, жирное масло
отсутствует, минеральных солей мало. Саговая крупа используется во
всех странах; из нее готовят вкусную кашу и знаменитые саговые бабки.
Жители Молуккских островов и Новой Гвинеи готовят из сухого крах-
мала муку для хлебных лепешек. Из твердых и длинных черешков пальмы
строят стены и пол хижины, крыши же покрывают листьями.
Культура саговой пальмы ныне распространена в пределах малезий-
ской флористической области.
Происхождение культурной саговой пальмы совершенно ясное,
так как дикорастущие формы этого вида широко используются. Первыми
европейцами, познакомившими запад с саговой пальмой и ее значе-
нием в питании местного населения, были Марко Поло (XIII в.) и Магел-
лан (1521), описал же ее Румфиус (прозванный индийским Плинием).
КВИНОА, КИНОА (CHENOPODIUM QUINOA WILLD.)
И КАНЬЯУА (CHENOPODIUM PALLIDICAULE AELLEN)
Однолетние растения, до 1 м высотой, из семейства Ghenopodiaceae,
похожие на нашу садовую лебеду, дающие большой урожай очень мел-
ких семян. В диком состоянии неизвестны. Самая высокогорная хлебная
культура перуано-боливийского нагорья, особенно Пуны (4000 м). Кань-
яуа была приурочена к более возвышенным местам Пуны. Из семян этих
растений готовили кашу, листья их служили для приготовления супа.
Культура квиноа встречается и сейчас в высокогорном Перу. Вид
с 2п = 36.
* Новая Гвинея.
272
Глава V
САХАРОНОСНЫЕ
РАСТЕНИЯ
Академик В. Л. Комаров писал: «Мы не для того
работаем, чтобы есть, а для того едим, чтобы ра-
ботать»*. Для работы необходима энергия, и сахар
из всех веществ является наиболее распространенным
и быстро реализуемым в организме источником энергии. Сами растения,
синтезирующие сахар, используют его же для получения энергии. В раз-
витии человеческой культуры на земле сахару принадлежит огромная
роль, конечно, не непосредственная, а через его физиологическое дей-
ствие на весь организм человека. Начиная с раннего детства и до старости
мы испытываем глубокую потребность в сахаре. Там, где надо приложить
много физической и умственной энергии, где необходимо сохранять хо-
рошую память, сахар незаменим. Люди с пониженной способностью реа-
лизации этого наиболее простого источника энергии — диабетики —
испытывают глубокие страдания. Возможно, что коренные жители Австра-
лии оставались на низкой ступени развития отчасти потому, что расти-
тельный мир этого изолированного материка не давал сочных сахаристых
плодов и там было очень мало дикого меда. Изучая древние цивилизации,
можно видеть разительные факты; так, например, в древнем Таджики-
стане (Согдиане) была поднята на очень высокий уровень селекция абри-
коса, причем выводились специальные высокосахаристые сорта для сушки,
вплоть до подвяливающихся на самом дереве, и наряду с этим мало вни-
мания уделялось яблоне, несмотря на обилие ее диких зарослей. Абрикос
наряду с виноградом здесь служил основным источником сахара; ни са-
харного тростника, ни сахарной свеклы здесь не было; сушеный абрикос
легок, портативен, хорошо хранится круглый год. Древние американские
цивилизации использовали мед малипоны; там, где плохо было с медом,
использовали сладкие сочные плоды (дынное дерево, дынная груша,
гуаява, анона, сахарная кукуруза и пр.). Древние славяне имели много
источников сахара в виде диких сочноплодных растений и дикого меда,
а кроме того, они вели торговлю с Востоком, получая оттуда сладости.
* В. Л. Комаров. Введение в ботанику. Л., 1950.
18 П. М. Жуковский 273
Вся Юго-Восточная Азия отличается продуцированием сахара;
им богаты сахарный тростник, бананы, различные пальмы, манго, ман-
густаны, дурио и др. На всех базарах Индии издревле продавались изде-
лия из сока сахарного тростника в необработанном, неочищенном виде:
банановый сахар, пальмовый (из сахарной пальмы, из Caryota urens,
из соцветия кокосовой пальмы и пр.) тростниковый, в виде естественно
кристаллизовавшегося выпаренного сиропа, и т. д. То же издавна свой-
ственно было Аравии, Иудее, Персии, Египту, Армении, Грузии; кому
неизвестны восточные сладости в виде шербетов, рахат-лукума, гозинаки,
чурчхел, изготовляемые на меду и виноградном соке?
Современная сахарная рафинадная голова — это уже своеобразная
эмблема триумфальной победы сахара в человеческом обиходе.
В настоящий период источниками чистого кристаллического сахара
являются 2 растения — сахарный тростник и сахарная свекла.
САХАРНЫЙ ТРОСТНИК (SACCHARUM L.)
Наибольшие площади под сахарным тростником находятся в Юго-
Восточной Азии. Большие площади его на полуострове Индостан,
в Индонезии, на Филиппинских островах. В Новом Свете наибольшую
территорию тростник занимает на Кубе. Из южноамериканских респуб-
лик на первом месте по площадям сахарного тростника стоит Бразилия,
затем Аргентина. Индия производит гар, т. е. сгущенный тростниковый
сок без очистки; здесь религиозные предрассудки запрещали употребле-
ние очищенного сахара. Индия все же не обеспечивает свое население
сахаром. Куба стоит во главе экспортеров очищенного сахара из трост-
ника. Сравнительно небольшие площади существуют во всех тропических
странах Южной и Центральной Америки, Африки, Австралии (Квин-
сленд) и тропических островах (Ямайка, Таити, Гавайи и пр.).
Особый интерес представляют страны, где сахарный тростник вне-
дрен сравнительно недавно (XVI в.). В Аргентине сахарный тростник
занимает х/2 территории Тукуманского оазиса. В Северной Америке он
размещен в южной Луизиане и южной Флориде. В Испании (на южном
берегу, близ Малаги и Альмерии) сахарный тростник занимает несколько
тысяч гектаров. В Малой Азии мелкие площади имеются возле Тарсуса
и Антальи. В СССР малые площади в Средней Азии.
Соотношение в мировом производстве сахара (сахарозы) из сахарного
тростника и сахарной свеклы на протяжении многих лет колеблется.
Были годы, когда свекловичный сахар даже преобладал. В 1841—1842 гг.
сахар из тростника составлял 90,2%, а из свеклы — 9,8%, в дальнейшем
имел место неуклонный рост производства свекловичного сахара, так
что в 1885—1886 гг. его было произведено столько же, сколько из трост-
ника; начиная с 1890 г. и до 1910 г. свекловичного сахара производилось
больше, .10 первая мировая война позволила сахарному тростнику снова
занять господствующее положение. В 1939 г. соотношение было такое:
63,5% сахара получено из сахарного тростника и 36,5% —из сахарной
свеклы. Надо иметь в виду, что пояс возделывания сахарного тростника
значительно больше по площади. В настоящее время он дает свыше 60%
сахара на земле.
Сахарный тростник возделывается между 30° сев. шир. и 30° южн.
шир. Культура его связана с тропиками и лишь отчасти с субтропиками,
но не имеет успеха в умеренных широтах.
Побочным продуктом при сахароварении тростникового сока явля-
ется'прежде всего патока (инвертированный сахар), которая используется
274
как пищевой продукт, корм, как сырье для винокурения и для производ-
ства рома. Размолотые стебли тростника после экстракции используют
для приготовления звукоизоляционного картона (для обшивки стен и
потолков), а также в смеси с неочищенной нефтью идут как горючее на
сахарных заводах.
Сахароза является для сахарного тростника запасным питательным
веществом и накапливается в клеточном соке паренхимы стебля у селек-
ционных культурных сортов в количестве от 14 до 18% (в зависимости
от сорта и времени уборки). Этим объясняется способность стебля сахар-
ного тростника образовывать боковые почки, которые используют для
размножения (рис. 59).
Сахарный тростник относится к роду Saccharum L. семейства Роа-
ceae (Gramineae). Возделываются и одновременно встречаются в диком
состоянии 4 вида. На протяжении нескольких тысячелетий возделывался,
по-видимому, 1 вид — S. officinarum L., в диком состоянии неизвестный
и неспособный к одичанию. В течение нескольких последних десятиле-
тий выяснилось, что этот древний культурный вид стал вырождаться,
потерял устойчивость к болезням и тогда был подвергнут новым, уже
искусственным, межвидовым скрещиваниям. Потомство этих гибридов
ныне является основным возделываемым сортиментом, т. е. современный
сахарный тростник представляет собой полигибридную группу. Рок-
сбург (Roxburgh) в своей «Флоре Индии» описал 11 видов сахарного трост-
ника, которые потом были подвергнуты ревизии, и ныне более половины
их присоединено к другим родам — Imperata, Sclerostachya, Erianthus
и Narenga. Наиболее близким к роду Saccharum оказался род Erianthus,
особенно вид Е. maximus. Джесвит (Jeswiet) изучал виды Saccharum по
признаку группирования волосков на стеб-
левых почках, а также по характеру листо-
вых влагалищ и на этом основании вывел из
рода SaCcharum такие виды, как S. arundi-
naceum, S. soltwedelii, перенеся их в род
Erianthus. Эти виды совершенно не скре-
щиваются с настоящими представителями
рода Saccharum. Джесвит приводит 5 видов
рода Saccharum.
Линней в свое время описал 2 вида
Saccharum; S. officinarum и S. spicatum.
Этот последний вид ныне называется Impe-
rata arundinacea.
Род Saccharum состоит из корневищ-
ных многолетних быстрорастущих много-
стебельных видов. Стебель прямой, высокий,
разделен на междоузлия. Метелка крупная,
мягко опушенная, с членистыми веточками.
Колоски окружены длинными волосками,
парные, с одним обоеполым цветком и од-
ним редуцированным до чешуйки. Дикие
виды установлены в Северной Африке, Аф-
ганистане, Средней Азии, Пакистане, Ин-
дии, Бирме, Малайе, Китае, Японии, Индо-
незии, Филиппинах, Новой Гвинее и дру-
гих островах Меланезии и Полинезии. Такой
обширный ареал имеет только 1 дикий вид —
S. spontaneum, встречающийся даже в СССР,
вдоль реки Амударьи.
Рис. 59. Черенки (отрезки
стебля с почками — на каж-
дом узле по одной почке),
употребляемые для посадки на
плантациях сахарного тро-
стника.
18*
275
Склоны Гималаев являются центром развития рода Saccharum 3 и
родственных ему видов рода Erianthus.
S. officinarum L. — Сахарный тростник благородный (2п =
= 80). Многолетнее травянистое растение, до 4—6 м высотой, попереч-
ник стебля до 5 см, с глубокоидущими корнями и корневищами; стебли
нередко окрашены антоцианом; на стеблевых узлах развиваются почки;
на стеблях восковой налет различной толщины. Листья широкие, напоми-
нающие маисовые. Соцветие пирамидальное — крупная раскидистая
метелка, 50—80 см длиной, главная ось не имеет волосков (чем этот вид
отличается от других, у которых главная ось опушена длинными воло-
сками). Колоски одноцветковые. Цветение у плантационных растений
обычно не наблюдается потому, что их убирают до этого. Пыльники круп-
ные, качающиеся на длинных нитях; растение ветроопыляемое; значи-
тельная часть пыльцы абортивна. Растение имеет гетерозисный облик.
В .диком состоянии не встречается. В культуре почти нацело вытеснен
новыми межвидовыми комбинациями.
Вид представлен множеством сортов. Каждый сорт — особый клон
и размножается только черенками. Клоны отличаются по окраске стебля,
восковому налету, длине, толщине и сахаристости стеблей, вегета-
ционному периоду и пр. Как вид отличается сильной восприимчивостью
к болезням, особенно к Sereh (вирусной болезни), вызывающей сильное
укорочение междоузлий (карликовость), а также к мозаичной болезни.
Фертильными бывают и андроцей и гинецей, но обычно фертилен гине-
цей, а пыльники не раскрываются. Обычны почковые мутации. Этот вид
является обязательным партнером в скрещиваниях со всеми остальными
видами, чаще всего — с S. spontaneum. Промышленные сорта сахарного
тростника на земном шаре гибридогенные. Обычно S. officinarum счи-
тается октоплоидным видом (базовое п = 10); что характерно для трибы
Andropogoneae.
S. ba г be г i Jesw. — Сахарный тростник Барбера. Примйтивный
культурный вид. Стебель сравнительно тонкий, содержит 16—18% са-
харозы; листья узкие. Корневая система мощная. Холодостойкий вид,
весьма полиморфный, распространенный в Пенджабе, где он довольно
высоко поднимается в горы. Установлены раннеспелые и позднеспелые
формы. Возделывается тысячелетиями в Северной Индии. Имеет различ-
ные хромосомные группы (2п = 82, 90—92, 107, 116, 124). Приспособлен
к субтропическим зонам Индии.
S. spontaneum L. (синонимы: Saccharum aegyptiacum Willd.;
S. bengalense Ham.; S. canaliculatum Roxb.) — Сахарный тростник дикий.
Дикорастущий вид, очень полиморфный в систематическом, цитологи-
ческом (2п = 48, 56, 64, 72, 80, 96, 112, 128) и экологическом отношениях,
весьма устойчивый к болезням, занимающий огромный ареал в Южной
Азии и Северной Африке. В СССР этот вид под названием «калам» в изо-
билии растет в прирусловых частях и на островках Амударьи. Он выдер-
живает здесь морозы в 30°. Большого разнообразия достигает в Пенд-
жабе и Бенгалии; в Гималаях подымается до 1800 м над ур. м.; отдельные
образцы содержат в стеблях 8—9% сахарозы. Ось соцветия опушена
длинными волосками. Вид известен под названием Glagah на острове
Ява. Многие формы отличаются мужской стерильностью.
S. sinense Roxb. — Сахарный тростник китайский. Культур-
ный и дикорастущий вид, стебли короткие, узкие, красновато-желтые,
сочные, но твердые, с высоким процентом сахарозы. Оторван от ареала
всех остальных видов рода Saccharum. Обитает и возделывается в Север-
ной Индии и Южном Китае, на высотах 1800 —2000 м, в засушливых
местностях. Барбер (Barber) установил 5 морфологически различных
276
групп: Pansahi (2n = 116—118), Saretha (2n = 90—92), Mungo (2n = 82),
Sunnabile (2n = 82 или 116), Nargori (2n = 124 или 107).
S. robustum (Brand, et Jesw.) Grassl. — Сахарный тростник
исполинский. В диком состоянии обитает в Новой Гвинее. Вид, наиболее
близкий к S. officinarum (2п = 60, 70, 80, 82, 84, 90, 96, 98, 100, 116,
118, 140, 144, 148).
Цитогенетические и эмбриологические осо-
бенности сахарного тростника и его происхо-
ждение. Рост стебля обусловлен деятельностью интеркалярных
меристем в основании междоузлий. Во время роста происходит одновре-
менно увеличение воскового налета, наибольшая толщина которого в
основании стебля. Восковой налет имеет большое значение в селекции
клонов.
Сахароза содержится в паренхиме стеблей, причем наибольшее коли-
чество ее находится в средней части стебля, а наименьшее — в верхней
части. В зависимости от сорта, географического и экологического распо-
ложения плантаций содержание сахара (сахароза и глюкоза) колеблется
от 10 до 18,5%. Гибридизация служит основным приемом выведения сор-
тов сахарного тростника. Скрещиваются между собой не только различ-
ные сорта внутри вида, но и разные виды, а также виды Saccharum с
представителями других родов. Удалось осуществить скрещивание и
получить гибриды с видами Sorghum, Imperata, Zea и даже с некоторыми
видами Bambuseae. Для получения гибридов сахарного тростника с ку-
курузой S. officinarum (2п — 80), обычно имеющий стерильную пыльцу,
был опылен пыльцой сахарной кукурузы (сорт Golden Beauty) и получены
2 сеянца, из которых один погиб в фазе проростка, другой имел 2п = 52,
включая 2В-хромосомы кукурузы. Он был размножен вегетативно в те-
чение 5 лет, но не дал соцветий. В 1954 г. Ли, Ма и Чанг на острове
Тайвань получили 250 гибридных сеянцев в результате скрещивания
сорта POJa-2725 сахарного тростника (мужски стерильного, 2п = 107)
с белой мучнистой кукурузой (convar. amylacea). Из 250 гибридных
сеянцев жизнеспособными оказались 112. Фенотипически гибриды имели
промежуточный характер и были анеуплоидными (2п = от 112 до 127),
включая 1 гаплоидный набор из 10 хромосом от кукурузы и почти 2 на-
бора от сахарного тростника. Дальнейшая судьба гибридов нам неиз-
вестна.
В Индии получены гибриды сахарного тростника с сорго, а в Ки-
тае — с бамбуком.
Первый межвидовой гибрид Saccharum был получен Уоккером (Wak-
ker) в 1893 г. в результате скрещивания сорта Black Gheribon (S. offi-
cinarum) с популяцией Kassoer, возникшей от спонтанного скрещивания
S. officinarum X S. spontaneum. В то время не было известно, что Kas-
soer, ставший популярным за свою устойчивость к болезням, сам по себе
является межвидовым гибридом. Только в 1949 г. Мукерджи (Mukherjee)
нашел естественные гибриды S. officinarum X S. spontaneum. В боль-
шинстве случаев такие гибриды обнаруживают высокую фертильность.
Диплоидное число рода Saccharum 2п = 20, тетраплоидное 2п = 40;
основные исходные числа хромосом в пределах Saccharum 6, 8, 10 и 12.
Цитогенетический анализ показал, что скрещивание S. officinarum (2п =
= 80) X S. spontaneum (2п = 112) не дает ожидаемую комбинацию
40 + 56, а дает 2п = 40 + 40 + 56, т. е. 136 хромосом. Следовало ожи-
дать, что в микроспорогенезе мейозис будет неправильным, но оказалось,
что он протекает совершенно правильно, с большим числом бивалентов
в диакинезе и метафазе 1, с числом хромосом около 70; почти все хромо-
сомы образовали биваленты.
277
Скрещивания между S. officinarum и Kassoer (т. е. гибридом S. of-
ficinarum X S. spontaneum) продолжались длительное время и нередко-
были успешными. Были получены клоны с высоким содержанием сахара,
устойчивые к вирусу Sereh, к вирусу мозаики, к головне (Ustilago sci-
tamineae) и к милдью (Sclerospora sacchari). Техника получения гибридов
была сложной. Проводилось 3 последовательных «облагораживающих»
скрещивания. Первое представляло собой готовый естественный гибрид,
Kassoer (S. officinarum X S. spontaneum), второе было беккроссом (Kas-
soer х S. officinarum); третье — повторный беккросс пыльцой S.' offi-
cinarum. В результате был отобран гибрид 2878 Р. О. Jav., отличающийся
высокой сахаристостью и устойчивостью к вирусам. Беккроссами надо-
было добиться соответствующего сочетания хромосом. От первого скре-
щивания был получен аллополиплоид с 2п = 136 (удвоение произошло-
в материнской мегаспоре, а не в спермин). Беккроссы помогли довести
в гибридных клетках число хромосом до 2п = 114, причем 100 хромосом
было от S. officinarum, а 14 — от S. spontaneum. Это и был новый сорт
2878 Р. О. Jav.
Неожиданные и поразительные открытия были сделаны Бремером
(Bremer) при изучении эмбриологии различных видов и гибридов сахар-
ного тростника. Мегаспорогенез происходит вначале нормально. Обра-
зуется тетрада мегаспор, 3 из них дегенерируют, а 1 (халазальная) раз-
вивается по особому типу. Часто имеет место у Saccharum после мейо-
зиса удваивание (endo-duplication), т. е. расщепление хромосом в ядре
халазальной мегаспоры, ведущее к увеличению числа хромосом. Могут
возникать зародышевые мешки с диплоидными и даже тетраплоидными
ядрами (вместо гаплоидных) или с числом хромосом, промежуточным
между гаплоидным и диплоидным числами. Это приводит к тому, что
в зародышевом мешке получаются гаплоидные, диплоидные и тетраплоид-
ные яйцеклетки и полярные ядра, а поэтому зиготы и ядра эндосперма
также получаются полиплоидными. После полиплоидизации могут воз-
никнуть анеуплоидные гаметы. Из таких анеуплоидных гамет могут
получаться анеуплоидные растения. Поэтому нередко наблюдается анеу-
плоидия с различными добавочными числами хромосом, превышающими
нормальное исходное число.
Оплодотворение в роде Saccharum происходит нормально. Гаплоид-
ные, диплоидные и тетраплоидные яйцеклетки оплодотворяются гаплоид-
ными спермиями. Мы видели, что полиплоидность яйцеклеток вызвана
особым путем, через расщепление хромосом и с повторным их удваива-
нием. Происходит это, как правило, в межвидовых гибридах. Широкий
диапазон хромосомных чисел имеет важное значение в селекции.
Описанные явления, по-видимому, встречаются и при межвидовой
гибридизации картофеля.
Китайский культурный сахарный тростник произошел, несомненно,,
от местного дикого S. sinense, произрастающего в Южном Китае. S. Ьаг-
beri возник, по-видимому, в результате естественной гибридизации S. of-
ficinarum X S. spontaneum. Наиболее распространенный в культуре
благородный сахарный тростник (S. officinarum) в настоящее время пред-
ставлен культигенными комплексами гибридных сортов. Наиболее близ-
ким к нему видом является S. robustum (2п = 60), дикий вид Индонезии.
Первые собранные растения S. robustum оказались несахароносными,
с одревесневшими стеблями. Последующие сборы, произведенные на
острове Сулавеси, дали другой тип S. robustum — с более высокими
стеблями, длинными междоузлиями, толстым восковым налетом и хо-
рошим содержанием сахара. Это триплоидный тип (2п = 90). Наконец,
последние образцы, собранные на берегах рек в Новой Гвинее, возможно,.
278
являются дикими предками благородного сахарного тростника (S. of-
ficinarum). Это очень высокорослые растения, с жесткими стеблями, с
первичными лубяными волокнами и низким процентом сахарозы; окраска
стеблей различная (у других видов Saccharum отсутствует); соцветия,
как у S. officinarum, причем лодикулы без волосков. Подземные побеги
у S. robustum образуются только в заболоченных местах, а на планта-
циях их нет. Новогвинейский приречный тип имеет 2п = 80 (как и
S. officinarum). Встречаются анеуплоиды и полиплоиды с 2п = 60 и выше,
вплоть до 2п = 194. Прайс (Price) отнес их к гибридам, а не
к S. robustum. Сладкие формы S. officinarum произошли от S. robustum.
Виды и популяции Saccharum имеют следующие .числа хромосом:
S. spontaneum (разные типы) 2п = 48—128; S. officinarum 2п = 80;
S. barberi 2п = 82, 90, 92, 107, 116, 124; S. sinense 2п = около 118; S. ro-
bustum 2п =80; особый тип Saccharum, так называемый Tebu Salah —
2n = 60. Родиной S. officinarum является Малайский архипелаг, Новая
Гвинея, некоторые островные группы Меланезии и Полинезии. Индий-
ский ботаник G. Ройл (S. Royl) говорит, что сахарный тростник (S. of-
ficinarum) нигде не попадается в диком состоянии. Роксбург в своей
-«Флоре Индии» не мог указать, где этот вид находится в диком состоянии;
не могли это сделать ни Гукер, ни остальные ботаники. Гибридогенное
происхождение S. officinarum подозревалось потому, что он чрезвычайно
позднеспелый, по своей природе гетерозисен и образует много пустой
пыльцы; Роксбург никогда не видел плодоношения у этого вида. Старые
натуралисты считали местом происхождения S. officinarum — водную
Индию (India aequosa). Родиной сахара как продукта из стеблей Saccha-
rum является, вероятно, Северная Индия. Родиной культуры сахарного
тростника является не только Индия, но и Китай. Обе эти страны, неза-
висимо одна от другой, возделывали разные виды.
Название Saccharum связано с санскритским словом sarcara, sakkara.
Это исходное санскритное название облетело весь мир. В узком смысле
оно обозначает не само растение, а только сгущенный сок, неочищенные
кристаллы сахара, ставшие предметом торговли. Арабское название suk-
kar, персидское shakar, турецкое sheker, армянское shachara и shakar,
французское sucre, немецкое zucker, английское shugar, русское сахар
и т. д. Таким образом, и с лингвистической стороны происхождение
сахарного тростника из Индии находит подтверждение. В настоящее
время в Индии его зовут просто гар.
С древнего времени каждая семья в Индии, если имеет незначитель-
ный земельный участок, сажает прежде всего сахарный тростник. До
сих пор сохранился древний обычай жевания и сосания стеблей сахар-
ного тростника. Сироп из стеблей производился в Индии много тысяче-
летий назад. Он очищался долговременным кипячением, сопровождае-
мым сниманием накипи, и затем уваривался. Научились также осаждать
твердые кристаллы сахарозы прибавлением известковой воды; однако это
не была чистая сахароза, а смесь ее с тяжелыми белками и другими сое-
динениями, которые придавали горечь, мутность и затрудняли перева-
риваемость.
Вопрос о том, где изобретено рафинирование сахара, остается не-
выясненным. По мнению некоторых, изобретение рафинирования про-
изошло в Хузестане и Месопотамии (VIII—X вв.), лежащих на пути
распространения сахарного тростника. Однако нахождение жерновов и
других остатков сахарной промышленности в Хузестане при династии
Абассидов еще не говорит об изобретении здесь рафинирования.
Сахар появился в аптеках в виде сиропов для лекарств благодаря
трудам великого арабского врача Эль-Рази.
279
Воины Александра Македонского познакомились с сахарным трост-
ником в Индии. В Аравию, Северную Африку, а позднее в Испанию са-
харный тростник был занесен арабами.
Крестоносцы в XII—XIII вв. распространили славу о сахарном
тростнике в Западной Европе. Венецианское государство в XIV—XV вв.
взяло в свои руки почти монопольное снабжение Европы сахаром. Откры-
тие морского пути в Индию в 1498 г. передало снабжение сахаром в руки
Португалии. В глубь Африки сахарный тростник проникал весьма мед-
ленно. Колумб во время своего второго путешествия привез сахарный
тростник в. Санто-Доминго, а впоследствии Кортес —,в Мексику, где он
первым в 1531 г. устроил себе плантацию. До Кортеса мексиканцам были
известны мед малипоны, сладкий сок из соцветия агавы и сахар из куку-
рузы.
В России испытания сахарного тростника производились неоднократно
(в XIV, XVIII и XIX вв.) на Нижней Волге, в Закавказье и др. Разу-
меется, с экономической стороны тростник в России не мог конкуриро-
вать с сахарной свеклой. Однако при советской власти был поднят во-
прос о возделывании сахарного тростника со специальной целью произ-
водства отечественного рома, который обычно готовится из мелассы са-
харного тростника. Удачные результаты культуры тростника получены
в долине Вахша (Пархар), а также в Денау, Шаартуза и Курган-Тюбз.
Посадка производится черенками или целыми стеблями, которые хранятся
зимой в вентилируемых траншеях, прикрытые соломой и другими мате-
риалами. Испытываются подзимние посадки. Уборка производится в но-
ябре — декабре (культура однолетняя).
СВЕКЛА (BETA L.)
Повседневное употребление свекловичного сахара в питании жителей
умеренной зоны началось лишь в XIX в. До этого источником сахара
служили мед и сочные плоды.
Наибольшую площадь сахарная свекла занимает в СССР. Значи-
тельные площади ее имеются также в ГДР, ЧССР, ВНР,Италии и Франции.
Сахароза была открыта в корнеплоде сахарной свеклы в 1747 г.
С тех пор свеклосахарная промышленность сделала большие успехи и
некоторое время успешно конкурировала с производством сахарозы из
сахарного тростника. В химическом отношении сахар из сахарного трост-
ника и сахар из сахарной свеклы являются совершенно тождественными,
т. е. представляют собой сахарозу, или тростниковый сахар.
В природе зти 2 растения резко разграничены; сахарный тростник
возделывают в тропиках и отчасти в субтропиках, а сахарную свеклу —
в умеренных широтах преимущественно северного полушария.
Свекла принадлежит к роду Beta L. семейства Chenopodiaceae. Род
представлен многолетними, двулетними и однолетними видами.
Секция Patellares Transch.
Полукустарниковые, многолетние и однолетние травянистые виды
предгорной и береговой флоры. Цветки мелкие, одиночные или по не-
скольку вместе. Завязь верхняя.
В. we b b i а па Moq. — Свекла Вебба (2п = 18). Многолетний
полукустарник, с удлиненным деревянистым корнем. Стебли 1—2 м дли-
ной, ветвистые, одревесневающие, листья стреловидные. Цветки мелкие,
280
обоеполые, тычиночные нити очень короткие. Плоды односемянные,
не срастающиеся. Эндемичный вид Канарских островов (в пред-
горьях).
В. pro cumb ens Chr. Sm. — Свекла стелющаяся (2n = 18).
Однолетнее или многолетнее растение, с тонким волокнистым корнем.
Побеги стелющиеся, сильно облиственные, короткие, на концах припод-
нимающиеся. Листья немного лопастные, голые, мелкие, стреловидные.
Цветки мелкие, обоеполые. Плоды односемянные, одиночные или по 2—3
вместе, не срастающиеся, гладкие, почти шаровидные. Эндемичный вид
Канарских островов и островов Зеленого Мыса (на побережьях). Легко
скрещивается с сахарной свеклой.
В. patellaris Moq. — Свекла чашевидная (2п = 18, 36). Одно-
летние или двулетние растения, с деревянистым тонким корнем. Сахари-
стость очень низкая. Стебли короткие, малооблиственные. Листья мел-
кие, суккулентные, овальные, в очертании треугольные. Цветки мелкие,
почти мутовчатые. Плоды мелкие, не срастающиеся. Установлены тетра-
плоидные формы. Обитает на Канарских островах, в Марокко и Южной
Испании (на побережьях).
Секция Beta
Многолетние, двулетние и однолетние травянистые виды предгорной
и прибрежной флоры Евразии.
В. atriplicifolia Roy. — Свекла лебедолистная (2н = 18).
Многолетние и двулетние растения. Корень низкосахаристый. Стебли
ветвистые от основания, прямостоячие, граненые, листья толстые, сильно
опушенные. Цветки одиночные. Обитает на известковых горных породах
Южной Испании (близ Альмерии).
В. р a t u 1 a (Soland) W. Ait. — Свекла раскидистая (2н = 18).
Низкорослое двулетнее растение, с тонким деревянистым низкосахари-
стым корнем. Стебли с антоцианом. Листья цельные, мелкие, вытянутые.
Прицветные листья широкие. Плоды срастаются в клубочки. Обитает
на островах Мадейра.
В. macrocarpa Guss, [синонимы: Beta maritima Marsch.
Bieb.; В. maritima Sibth; B. bourgaei Coss, et Dur.; B. vulgaris var. mac-
rocarpa (Guss.) Moq.; B. vulgaris A.-Gr. cicla var. macrocarpa (Guss.)
Moq.; B. vulgaris L. ssp. macrocarpa (Guss.) Thell.] — Свекла крупно-
плодная (2n = 18). Эфемерное растение, образующее небольшую розетку
суккулентных листьев и крупных прицветников. Соцветие в виде стрелки.
Доли околоцветника длинные, резко отличающиеся от других видов
Beta. Корни мелкие, низкосахаристые, темно-фиолетовые (как у столовой
свеклы) или иногда оранжевые. Клубочки очень крупные, образованные
3—4 цветками. Обитает на сильно засоленных почвах побережья Южной
Испании, в Сицилии, Греции, Алжире и Тунисе.
В. maritima L. [синонимы: Beta maritima var. glabra Del.;
В. vulgaris var. maritima Moq.; B. perennis Freyn; B. noeana Bunge;
B. vulgaris ssp. maritima Thell.; B. vulgaris A. perennis I annua et II eu-
perennis Asch, et Gr.; B. vulgaris ssp. maritima var. annua et perennis
Hayek; B. vulgaris ssp. perennis var. maritima Moq.; B. vulgaris ssp.
maritima var. glabra (Del.) Aellen; B. vulgaris L. ssp. maritima (L.) Thell.] —
Свекла приморская (2n = 18). Внутривидовые популяции форм этого
вида весьма полиморфны и географически широко распространены.
В. П. Зосимович устанавливает 2 подвида: ssp. italo-adriatica Zoss. и
ssp. atlantico-europaea Zoss.
281
Ssp. italo-adriatica Zoss. Многолетние, двулетние и одно-
летние растения. Корень утолщенный, стержневой или разветвленный,
весом до 100—300 г, белый, мякоть плотная, с 3—5 кольцами камбия,
многочисленными проводящими пучками. Прикорневых листьев много,
они образуют розетку.
По данным В. П. Зосимовича, средняя сахаристость популяций'
однолетних форм из Северной Адриатики от 2,4 до 1.1,2%, в отдельных
случаях — до 16,8%. Итальянский исследователь Мунерати (Munerati,
1913) считал, что большинство популяций состоит из одно- и двулетних
форм, но встречаются и многолетние, корни которых развивают каудексы.
Он считал популяции низкосахаристыми, однако встречались формы1
с 14—15% сахарозы. С двулетними формами проводилась большая селек-
ционная работа.
В настоящее время у лучших одомашненных форм вес корнеплода
достигает 1 кг, а сахаристость — 16%. Этот подвид восприимчив к таким'
паразитам, как Cercospora beticola, Peronospora и др.
Ssp. atlantico-europaea Zoss. Однолетние и многолет-
ние растения, на 1-м году вегетации образуют розетки утолщенных темно-
зеленых листьев; стелющиеся или прямостоячие побеги с соцветиями
начинают появляться со 2-го года. Вследствие широкого географического
ареала подвид весьма полиморфный. Он распространен по побережьям
Франции, Голландии, ГДР, ФРГ, Дании, Англии и Швеции, а также
на островах этой приатлантической зоны. Некоторые популяции отли-
чаются морозостойкостью. Корни белые с хорошо развитой паренхимой
между камбиальными кольцами проводящих пучков; колец 5—12; скле-
ренхима незначительна. Сахаристость диких форм высокая, в среднем
10—15 и до 20% (особенно в популяциях Дании). Это объясняется много-
листностью многих биотипов. Стебли 2-го года многочисленные, прямо-
стоячие. Цветки пятимерные, перекрестноопыляемые. Соплодия мелкие,
темно-бурые, при созревании легко осыпающиеся. Подвид дифференци-
рован на эколого-географические популяции. В. Т. Красочкин разли-
чает несколько разновидностей (var. prostrata, var. erecta). Он особо-
выделяет скандинавскую группу популяций, которая явилась исходной
для эволюции настоящей культурной сахарной свеклы. Она распростра-
нена по побережью Атлантики и Северного моря, начиная от Франции
на юге и далее на северо-запад и запад до Швеции и Норвегии. В популя-
циях возникли генотипы, устойчивые к морозам (до —20°), к температур-
ным амплитудам, к длинному дню и засоленным почвам, иногда к церко-
споре; среди них нередки самосовместимые формы. Скандинавские расы
в южных широтах не зацветают на 1-м году вегетации. Проводящие пучки
защищены не склеренхимой, а склереидами. Флоэма хорошо развита,
ксилемная паренхима крупноклетная, межкольцевая также крупноклет-
ная, с утолщенными целлюлозными оболочками. Обитает на примор-
ских известняках и на аллювиальных засоленных поймах.
В. vulgaris L. (синонимы: Beta maritime et В. vulgaris L.;
В. maritima L.; В. cicla et B. vulgaris L.) — Свекла обыкновенная. Сбор-
ный, очень полиморфный вид, в ранге надвида, соответствующего преж-
нему наименованию таксона conspecies. Имеет ряд хорошо выраженных
подвидов, которым В. П. Зосимович присвоил ранг видов.
Ssp. perennis Halacsy. — Свекла многолетняя (2п =
= 18). Многолетние и однолетние растения. В зависимости от длины
дня цветение бывает на 1-м году, но отрастание побегов и плодоношение
сохраняется на 2-м году, а у некоторых биотипов — также и в последу-
ющие несколько лет. Корень цилиндрический, деревянистый и развет-
вленный, с 10—12% сахарозы. Прикорневые листья-длинночерешковые,
282
образуют розетку из 7—10 листьев, иногда слабоопушенных. Стебли
развалистые, с ланцетными листьями наверху. Цветки по 3—4 вместе,
плоды срастаются в 2—3-семянные клубочки, опадающие при созревании.
Подвид скороспелый, солеустойчивый, засухоустойчивый. Распространен
в Южной Азии, Месопотамии, Индии, Иране, Закавказье, Малой Азии,
Сирии, Северной Африке, Судане, Италии на островах Средиземного
моря и кое-где в Крыму, чаще всего на побережьях, в степях, пред-
горьях и в чалах. Представлен эколого-географическими популяциями,
различающимися в гистологическом строении. Корень отличается раз-
витием либриформа, узкими слоями межкольцевой паренхимы, одре-
веснением клеточных стенок паренхимы, иногда партикудяцией. Итальян-
ская популяция более пригодна для селекции. Это наиболее древний
подвид, связанный с ареалом угасавшего Тетиса.
Convar. orientalis (Aellen) Zoss. —Свекла восточ-
ная (2n = 18). Однолетнее, иногда двулетнее, небольшое, коротко-
дневное растение, со стержневым коротким неразветвленным корнем,
суккулентными темно-зелеными матовыми листьями с антоцианом.
Клубочки многочисленные, мелкие, вдоль главной оси соцветия, дву-
семянные, при созревании опадающие. Обитает в диком и сорном состоя-
нии в Западной Индии.
Convar. syrio-messopotamica Zoss. — Свекла си-
рийско-месопотамская. Дикие и сорные растения. Л.истья
очень крупные, светло-зеленые, нежные, курчавые. Черешки и жилки
листа светло-желтые. Стебли 1—1,5 м высотой, листовой тип. Цветет
на 1-м году. Клубочки частично высыпают семена. Корень белый, неутол-
щенный, сахаристость низкая. Растет в Месопотамии по берегам рек
и Персидского залива.
Convar. irano-transcaucasica Zoss. — Свекла ира-
но-закавказская (2п = 18). Однолетние и многолетние расте-
ния, образующие на полупустынных и степных целинных засоленных
землях Восточного Закавказья сплошные покровы. Полиморфизм и эко-
логические формы разнообразны. Встречаются популяции очень крупных
многолетних позднеспелых форм и наряду с этим однолетние скороспелые
формы, нередко засоряющие овощные культуры. Сахаристость низкая.
Convar. mediterranea Zoss. — Свекла средизем-
номорская. Популяции средиземноморского ареала состоят из
однолетних и двулетних форм. Короткодневные формы часто двулетние.
Розетки прикорневых листьев сидячие и черешковые, темно-зеленые,
мясистые. Однолетние формы имеют вильчатые склерифицированные
низкосахаристые корни. Средиземноморская группа распространена в
Палестине, Египте, Судане, Алжире, Марокко, Испании, на острове
’Сицилия. Сахаристость разных популяций в пределах 4—10%. У дву-
летних форм 4—6 камбиальных колец. Клубочки 3—4-семянные.
Convar. occidentalis Zoss. —Свекла западная.
Малоизученная популяция островов Макаронезии и Азорских.
Ssp. vulgaris L. [синонимы: Beta vulgaris L.; В cicla et В. vul-
garis L.; B. sativa Bernh.; B. vulgaris ssp. vulgaris (L.) Thell] — Свекла
обыкновенная (2n = 18, 27, 36, 45, 54). Весьма полиморфный
сборный подвид (культигенный комплекс), объединяющий все культур-
ные двулетние и однолетние формы свеклы, а также листовых манголь-
дов. Существование диких форм этого подвида остается спорным.
Convar. vulgaris Zoss. [синонимы: Beta cicla L.; В. hortensis
Miller; B. vulgaris A (Poiree) DC.; B. vulgaris В (Poiree) Moq.; B. vulga-
ris ssp. a) cicla (L.) et ssp. b) alba (DC.) Doll; B. vulgaris V.-Gr. cicla
(L.) Alef.; B. vulgaris a) cicla (L.) Voss.; B. vulgaris f. cicla (L.) Beck.;
283
В. vulgaris ssp. cicla var. communis et var. ameliora Beck.-Dill.; B. vul-
garis ssp. cicla Ulbr. ] — Листовой и побеговый мангольд.
Древнейшие культурные растения, вероятно 2-тысячелетней давности,,
происходящие из Ассирии, Вавилонии, Сицилии и других географиче-
ских областей. В настоящее время это разнообразные листовые овощные
растения.
Var. vulgaris Zoss. [синонимы: Beta vulgaris var. cicla L.
sensu lato; B. vulgaris A. (Poiree) alba et rubra DC.; B. vulgaris ssp. Man-
gold var. angustinervia Spenn.; B. vulgaris В (Poiree) cicla Moq.; B. vul-
garis V.-Gr. cicla var. hortensis; B. vulgaris ssp. cicla var. communis Beck-
Dill; B. vulgaris ssp. cicla f. hortensis (Mill.) Beck.-Dill.] —Листо-
вой мангольд, свекла шпинатная. Овощное растение.
Объединяет формы краснолистные, зеленоватые, желтые, этиолированные
и др. По В. Т. Красочкину, нередко двулетнее растение, дифференциро-
ванное на листовые формы, отличающиеся наличием розетки, мощным
развитием листьев, со стержневым сильно разветвленным корнем, иногда
несколько утолщенным. Существуют сорта, переходные к корнеплодным
формам. Мезофилл листьев не дифференцирован на палисадную и губ-
чатую хлоренхимы. В корнях листовой свеклы содержится в среднем
лишь 3,1% глюкозы, 1,9—4,1% зольных веществ. В. Т. Красочкин пред-
ложил следующие географические расы мангольда: критская (cretica),
тунисская (carphagenica), анатолийско-кавказская (antasiatica) и запад-
ноевропейская (occidentali-europaea); морфологические и экологические
отличия значительные.
Convar. с г a s s a (Alef.) Zoss. sensu lato [синонимы: Beta esculenta
Salisb.; B. vulgaris B. (Betterave) DC.; B. rapa Dum.; B. vulgaris rapacea
Koch; B. rapacea Hegetschw.; B. vulgaris C (Betterave) Moq.; B. vulgaris
ssp. rapacea (Koch) Doll; B. vulgaris v. crapa (Dum.) Asch.; B. maritima
hortensis, saccharifera et campestris Lange; B. vulgaris b) cruenta et c) crassa
Alef.; B. vulgaris var. e) esculenta (Salisb.) Giirke; B. vulgaris var. rapa
Dum. et var. altissima DC.; B. vulgaris b) ssp. altissima Doll, c) ssp.
crassa Alef., d) ssp. esculenta Beck.-Dill.; B. vulgaris ssp. esculenta (Sa-
lisb.) Giirke; B. vulgaris ssp. vulgaris var. rapacea Koch] — Свекла
кормовая, свекла сахарная, свеклакраснаясто-
ловая, свекла желтая. Сборная группа, объединяющая
корнеплодные разновидности культурной двулетней свеклы. Этот куль-
тигенный комплекс дифференцирован на разновидности: var. crassa
(свекла кормовая), vaf. altissima Doll, (свекла сахарная), var. lutea DC.
(свекла желтая овощная), var. conditiva Alef. (свекла красная,
овощная).
Сахарная селекционная свекла резко выделяется высоким содержа-
нием сахара и разнообразием формы корнеплода. Она возникла как
естественный гибрид от отдаленных скрещиваний интерфертильных форм
В. maritima и листовых европейских форм. В. Т. Красочкин выделяет
2 географические расы: переднеазиатскую (asiatica) и европейскую (еи-
гораеа).
В. П. Зосимович установил для современной культурной свеклы
следующие эколого-географические расы (климатипы).
1. Переднеазиатская (Восточное Средиземноморье, нагорные степи
и восточное горное поднятие Малой Азии, понтийская, аджаро-абхаз-
ская провинции). Исходными формами для листовой свеклы послужили
низкосахаристые сорные популяции ssp. perennis. Корнеплодный ssp.
crassa был выведен в горных районах из листовых форм. Корни этой
свеклы в сухих районах полностью погружены в почву, а во влажных —
гипокотиль выдается над почвой.
284
2. Иранская (высокогорный Зуванд, Ирано-Афганский горный узел,
Туранская низменность и горы Средней Азии). Корни полностью погру-
жены в почву, имеют разнообразную форму и пигментацию, розетки
листьев простратные. Сахаристость у форм на низменностях и в долинах
пониженная, у горных форм — повышенная.
3. Индийская (Пенджаб, Бенгалия). Исходные популяции — низко-
сахаристые скороспелые формы ssp. perennis. Пенджабская листовая
свекла засухоустойчива, листья мясистые с крупными черешками, корни
деревянистые, вильчатые, низкосахаристые. Бенгальская свекла влаго-
любивая, листья и корни окрашены антоцианом.
4. Средиземноморская (Египет, горы Северной Африки). Листовая
свекла, происшедшая от ssp. perennis и ssp. maritima. Розетка листьев
простратная, листья многочисленные, черешки часто этиолированы.
Корнеплодные формы занесены из Передней Азии.
5. Европейская нагорная (нагорная часть Средней Европы). Здесь
была акклиматизирована вся корнеплодная и частично листовая свекла
переднеазиатского происхождения, с последующим отбором в местных
условиях. Были отобраны продуктивные крупночерешковые формы ли-
стовой свеклы, а также столовые и кормовые формы корнеплодной свеклы
с крупными выступающими головкой и шейкой (гипокотилем) за счет
уменьшения собственно корня (его утолщенной части).
6. Атлантико-европейская (прибрежная территория Атлантики и
Северного моря). Сорта листовой свеклы выведены из местных форм ssp.
maritima, в частности из var. foliosa средиземноморского и переднеазиат-
ского происхождения, а также из гибридов. Среди них есть формы, устой-
чивые к холоду и церкоспорозу. Корни вильчатые, высокосахаристые,
с мощным развитием флоэмы и ксилемы. Сорта столовой и кормовой
свеклы многочисленны и отличаются хорошо развитой надземной частью
корнеплода, разнообразием его формы. Сахаристые сорта полусахарной
и сахарной свеклы имеют гибридное происхождение (ssp. crassa х cicla),
позднеспелые, влаголюбивые, отличаются крупноклетной межкольцевой
паренхимой.
7. Восточноевропейская степная (бассейн Дуная, Предкавказье).
Сорта кормовой свеклы придунайских степных областей Венгрии отли-
чаются засухоустойчивостью, позднеспелостью, высокой урожайностью
и облиственностью. Современные триплоидные сорта сахарной свеклы
Венгрии отличаются высокими урожаями и сахаристостью. Они поздне-
спелые, устойчивые к церкоспорозу и не склонны к израстанию. Сорта
сахарной свеклы Северного Кавказа позднеспелые, устойчивы к церко-
спорозу.
8. Восточноевропейская лесостепная (Украинская лесостепь право-
бережная и левобережная, переходная к степи). Сюда входят влаголюби-
вые и высокосахаристые сорта Польши. Сорта столовой и кормовой свеклы
Украины возникли в процессе адаптации и отборов из сортов западно-
европейского происхождения. Они скороспелые, теплолюбивые, хоро-
шей сахаристости.
Ныне выведены сорта односемянной сахарной свеклы, не требую-
щие прорывки всходов. Сорта свеклы восточной части Левобережья более
скороспелы и засухоустойчивы.
9. Североамериканская (лесостепь , Канады и приозерные области
США). Своеобразны сорта Калифорнии: они не израстают и пригодны для
зимней культуры.
Все современные сорта произошли от заносных из Старого Света.
Широко распространены триплоидные сорта.
285
Секция Corollinae Transch.
Дикорастущие многолетние холодостойкие нагорные растения; от-
дельные виды с крупным, иногда мощным утолщением главного корня,
достигающего 8—10 кг. Такие корни образуют каудексы. Длина утол-
щенной части главного корня достигает иногда 1 м. отдельные виды от-
личаются сильным развитием склеренхимы в корне. Содержание сахара
среднее, иногда повышенное. Доли околоцветника длинные, завязь полу-
нижняя.
В этой секции установлены диплоидные (2п = 18), тетраплоидные
(2п = 36) и гексаплоидные формы (2п = 54). Найдены также пентаплоид-
ные формы (Walter, 1963). По Вальтеру, имеются популяции, состоящие
только из пентаплоидных форм; происхождение их неизвестно.
В. lomatogona Fisch, et Меу. — Свекла каемчатоплодная (2п =
= 18, 36). Многолетнее травянистое растение, с глубокими разветвле-
ниями корня. Главный корень несколько утолщенный, грубоволокнистый,
проникает в почву на глубину 1 м, образует каудексы. Многолетние
корни достигают 3—4, даже 6—7 кг (по В. П. Зосимовичу), сахара со-
держат до 5,5%. Стебли многочисленные, прямые, малооблиственные.
Листья многочисленные, голые, яйцевидные или ланцетные, с длинными
черешками. Цветоносы на 2—3-м году вегетации, растения с белой каем-
кой, длинные. По-видимому, самосовместимый вид. Одиночные цветки
не срастаются в клубочки, поэтому плоды односемянные. Установлены
естественные аутотриплоидные формы. Вид морозо- и засухоустойчивый.
Сорное растение нагорных степей Малой Азии. Распространен также
в Восточном Закавказье, Иране и Сирии.
В. та его rrhiza Stev. — Свекла крупнокорневая (2п = 18).
Многолетнее растение, с крупным корнем (до 15 см в диаметре и до 8—
10 кг весом), веретено видно утолщенным, глубокоидущим; при переходе
в стебли образуются каудексы, мякоть белая. Характеризуется отсут-
ствием или незначительным развитием склеренхимы, значительным раз-
витием проводящей системы и повышенным содержанием сахара (8—12%).
Стебель бороздчатый. Прикорневые листья почти округлые, с длинными
черешками, стеблевые — яйцевидные, крупные; прицветные листья также
крупные; каждый каудекс образует свою розетку листьев; все листья
с антоцианом. Клубочки очень крупные, многосемянные, редко распо-
ложенные на оси. Семена самые крупные в роде Beta. Хромосомы этого
вида также самые крупные.
Вид морозоустойчивый и зимостойкий; он является гигрофитом;
его популяции распространены во влажных местах субальпийской и аль-
пийской зон западного горного Ирана, нагорной Турецкой Армении (во-
круг озера Ван) и Главного Кавказского хребта.
В. corolliflora Zossim. — Свекла венчикоцветная (2п = 36).
Многолетнее мощное тетраплоидное растение, с длинным главным утол-
щенным корнем. Стебли ребристые, толстые, внутри полые. Листья
крупные, с длинными черешками, прикорневые образуют розетку. Цветки
крупные, по 2—3 в густо расположенных мутовках, доли околоцветника
лепестковидные, широко раскрывающиеся и не охватывающие плод
при созревании. Обитает в Закавказье, Иране и на Понтийском хребте.
Аутотетраплоидный, морозостойкий вид.
В. trigyna W. et К. — Свекла трехстолбиковая (2п = 36, 54).
Долголетние травянистые растения, с весьма крупным утолщенным
главным корнем, достигающим веса 10 кг и длины 1 м. Главный корень
в нижней части вильчато разветвляется, а в верхней образует каудексы;
с возрастом растения число их увеличивается. Корень деревянистый бла-
286
годаря развивающейся склеренхиме и одревеснению клеток паренхимы.
Обнаружены формы с малым объемом склеренхимы. Сахаристость в сред-
нем 11,7%, но варьирует в пределах 9,6—14%. Отличается высоким со-
держанием крахмала. Стебли ребристые, полые, соответствуют числу
каудексов, 70—150 см высотой, окрашены антоцианом. Прикорневые
розетки листьев простратные и соответствуют числу каудексов. Стебле-
вые листья яйцевидные или ланцетовидные. Соцветие колосовидное,
плотное, многоцветковое, цветки с длинными пыльниками, рыльце 2—
4-лопастное. Клубочки образуются из 2—3 цветков. Закавказские формы
тетраплоидные, крымские преимущественно гексаплоидные. Есть осно-
вание предполагать, что гексаплоидные генотипы являются естественными
алл ополипл оидами.
Обитает в высокогорной зоне (1700—2000 м) Закавказья, в средней
горной зоне Балканского полуострова и в нижней зоне Крыма. Полиморф-
ный, часто сорный вид, представленный рядом морозостойких форм.
В. intermedia Bunge — Свекла промежуточная. По-видимому,
гибридогенный вид (2п = 36), возникший от самопроизвольного скрещи-
вания В. lomatogona X В. trigyna. Морфологически промежуточен
между ними. Обитает на центральном плоскогорье Малой Азии.
В. папа Boiss. et Heldr. — Свекла карликовая (2п = 18, 72).
Многолетнее растение альпийского типа. Характеризуется раздельно-
плодностью, односемянными плодами и морозостойкостью. Обитает в вы-
сокогорной Греции.
В роде Beta установлены апомиктические формы (Barocka, 1967).
Изучение малоазийских форм показало, что благодаря апомиктическому
размножению возможны гепта- и декаплоидные формы. Берока (Barocka)
предложил разделить секцию Gorollinae на 2 подсекции: Lomatogonae,
в которую включил В. lomatogona F. et М. с ее двумя формами (f. tetraр-
loida и f. pentaploida), и подсекция Trigynae, в которую включил В.
macrorrhiza Stev., В. trigyna [f. tetraploida (Zoss.) Barr., f. pentaploida)];
B. intermedia не включена ни в одну из подсекций. Включение В. inter-
media в классификацию по Бунге (Bunge) считается неоправданным.
У высших полиплоидов способность полового размножения, по-
видимому, утрачена.
Значение полиплоидии в селекции сахарной
с в е к л ы. Содержание сахара в лучших сортах сахарной свеклы еще
почти 20 лет тому назад достигло, как тогда казалось, предельной цифры.
За 10 лет удалось поднять содержание сахара в среднем лишь на 0,1%.
Тогда обратились к полиплоидам. Вначале были получены тетраплоидные
формы (2п = 36). Однако они не оправдали надежды. Обнаружилось,
что триплоидная сахарная свекла (2п = 27) проявляет разносторонний
гетерозис, в том числе и химический. Операция по получению триплоидной
свеклы настолько сложная, что сперва казалось экономически невыгод-
ным организовать на ней промышленное производство. Триплоидная
свекла семян не дает (как и вообще триплоиды). Чтобы иметь семена
для выращивания триплоидной сахарной свеклы, необходимо сперва
подготовить наиболее подходящие комбинации родительских пар из
диплоидных и тетраплоидных форм. Тетраплоидные формы получаются
воздействием колхицина. Совместный посев диплоидного и тетраплоид-
ного родителей при их свободном переопылении в поле дает урожай
семян, из, которых в следующем году в Fx вырастают триплоидные расте-
ния. Таким образом, семеноводство триплоидной свеклы основано на
ежегодном выращивании диплоидных и тетраплоидных родительских форм.
Материнскими растениями или отцовскими опылителями могут быть
как диплоидные, так и тетраплоидные формы, но вопрос о преимуществе
287
до сих пор не решен окончательно. По-видимому, невозможно получить
100% триплоидов в Flt потому что у некоторых материнских диплоидных
растений яйцеклетки могут оказаться нередуцированными, и тогда заро-
дыши будут не триплоидными, а тетраплоидными. Многие исследователи
(Mochizuki, Rasmussen и Franden, Piotrowicz, Filutowicz, Matsumura,
Spiss и др.) считали, что процент триплоидных растений в Ft будет наи-
большим, если материнскими растениями выбираются тетраплоидные,
а опылителями к ним служат диплоидные. Объясняли такой результат
тем, что гаплоидная пыльца в условиях свободного переопыления более
жизнеспособна и быстрее прорастает на рыльце.
В дальнейшем, после открытия естественной мужской стерильности
у сахарной свеклйг, стали применять в качестве материнских растений
диплоидные формы с цитоплазматической наследственностью мужской
стерильности, так как экономически это значительно выгоднее; отпадала
необходимость подбора форм протерандричных или протогиничных для
межлинейной гибридизации и тем более отпадала необходимость искус-
ственной эмаскуляции. Фенотипически стабильная мужская стерильность
является результатом взаимодействия двух рецессивных генов X и Z
с S-цитоплазмой.
Доминантный аллель гена X восстанавливает полную мужскую
фертильность, а доминантный аллель второго гена Z, являющегося неза-
висимым и гипостатическим к X, восстанавливает частичную фертильность
в растениях, имеющих S-цитоплазму. Растения, содержащие п-цитоплазму,
по-видимому, мужски стерильны несмотря на присутствие аллелей генов
X и Z (Bliss and Gabelman). Использование мужской стерильности само
по себе предрешало выбор диплоидных форм в качестве материнских расте-
ний. Но и в этом случае получение 100% триплоидов в невозможно
потому, что не вся пыльца в цветках материнских растений бывает фер-
тильной, часть ее оказывается стерильной. Наибольший процент три-
плоидов в прошлом давал сорт Trirave (Triplex). От скрещивания его
родителей (мать — диплоид с мужской стерильностью, отец — тетра-
плоид) в потомстве (Fx) из 523 особей 8,4% были диплоидными, 83,9%
триплоидными и 7,7% тетраплоидными. Коммерческое семеноводство
снабжает земледельцев не чисто триплоидными семенами, а смесью три-
плоидов, тетрйплоидов и диплоидов. Даже при таком положении превы-
шение по сбору сахара выражается в 5,4 —15,4 ц с 1 га. Триплоидные
растения растут лучше; несмотря на более низкую всхожесть семян, они
проявляют более высокую устойчивость к заболеванию церкоспорозом,
отличаются отсутствием цветухи, повышенными технологическими ка-
чествами. Первый период вегетации у триплоидной свеклы отличается
энергичным ростом. На юге (Кубань) триплоидная свекла будет особенно
эффективна, так как может расти осенью. В этом ее большое экономическое
значение.
В последнее время удалось подобрать такие комбинации родителей,
которые обеспечивают более высокий процент триплоидных растений
в Fx. В этих комбинациях участвуют материнские генотипы с полной сте-
рильностью ^пыльников и отсутствием нередуцированных яйцеклеток.
Использование линий со стерильной пыльцой открыло возможность зна-
чительного повышения триплоидов в урожае семян. Следует отметить,
что мейоз у триплоидных растений неправильный; много унивалентов;
микроспоры образуются с различным числом хромосом (Зайковская
и Ярмолюк, 1968). Получен триплоидный гибрид между тетраплоидной
сахарной свеклой и диплоидной кормовой, урожай которого настолько
высок (ввиду внесения генов кормовой свеклы), что позволяет получать
наибольший выход сахара с единицы площади.
288
В Европе в производство вошло немало триплоидных сортов, среди
них Мульта, Верна (ГДР), Poly Kuhn, Бета Поли (Голландия), Hil-
lesogpoby (Швеция), Triplex (Англия); в Японии — Хонику 192 и № 1.
В Новосибирском отделении АН СССР было получено свыше 60 триплои-
дов, из них 16 находится в государственном сортоиспытании. Бийская
032 после опыления тетраплоидной формой как будто бы дала в Fx100 %
триплоидов. Они на 10—20% превышают по урожаю лучшие сорта ди-
плоидной свеклы, а по сахаристости — на 0,5—0,7%.
Для получения тетраплоидных форм в Институте селекции в Венгрии
Щопронхорпач применяет оригинальный метод воздействия колхицином
во время редукционного деления при морфогенезе соцветия. Когда цвето-
носный побег достигает 10—20 см высоты, центральный стебель надре-
зают до половины у его основания. Надрезанную часть осторожно от-
щепляют без поломки и погружают в пробирку с 0,01 %-ным раствором
колхицина. Раствор содействует образованию диплоидных яйцеклеток
и пыльцы. Получается до 40—50% тетраплоидных форм.
Односемянные сорта сахарной свеклы впервые выведены были в СССР,
и ныне они занимают обширные площади. Первоначально было отобрано
1 такое растение среди множества особей с многосемянными клубочками.
Затем в течение ряда лет производились скрещивания с малосемянными
родственными формами, отличающимися крупными семенами. В резуль-
тате многократных отборов из 22 млн. растений в потомствах были полу-
чены односемянные формы с крупным размером семени. В зарубежной
селекции односемянные формы были получены в результате скрещивания
с В. lomatogena, и вскоре после этого признак односемянности был вве-
ден в сорта с мужской стерильностью. Так, в одном сорте удается совме-
стить триплоидность, устойчивость к церкоспорозу и односемянность
через посредство цитоплазматической наследственности. Тетраплоидную
сахарную свеклу можно получить не только через аутополиплоидию
диплоидной формы, но и скрещиванием диплоидной (2п = 18) формы
с гексаплоидной (2п — 54). Но предварительно все же необходимо полу-
чить гексаплоидность воздействием колхицина на триплоидную форму.
И тетра- и гексаплоидные формы характеризуются нормальным мейози-
сом. Фишер (Fischer) получал различные уровни плоидности, в том числе
октоплоидную форму с гигантскими пыльцевыми зернами. Следует от-
метить применение в СССР метода калибрования клубочков, заключа-
ющегося в механизированном стирании внешних покровов околоплодника,
так что получаются отшлифованные шаровидные клубочки одного раз-
мера и формы.
Межвидовая гибридизация в роде Beta. Внутри-
видовая гибридизация в пределах В. vulgaris convar. crassa применяется
издавна. Подавляющее большинство сортов имеет гибридное происхо-
ждение. Известно, что и сама сахарная, кормовая и столовая свекла про-
изошли гибридогенным путем. Гетерозиготность сахарной свеклы служит
основой ее эволюции. Иногда селекционеры стремятся к получению гомо-
зиготных линий путем инбридинга или путем удвоения хромосом у гаплоид-
ных растений, с целью последующей межлинейной гибридизации на гете-
розис, чаще же с целью выявления рецессивных генов.
Межвидовая гибридизация имеет целью заимствовать от диких
видов гены, отсутствующие у В. vulgaris. Уже удалось использовать гены
В. lomatogona. Наибольший интерес имеют скрещивания сахарной свеклы
с видами секции Patellares, обладающих признаками односемянности,
устойчивости к вирусу мозаики, к церкоспорозу, мучнистой росе и к не-
матоде. Стюарт (Stewart) скрещивал сахарную свеклу е В. webbiana,
В. procumbens и В. patellaris. Из многих гибридных сеянцев ему удалось-
19 П. М« Жуковский 289
довести до цветения только 2, остальные оказались летальными. Приме-
нив к ним бекКросс (опылив пыльцой сахарной свеклы), он получил 2
растения Р2, но и они оказались нежизнеспособными. Во всех случаях
нежизненными были прежде всего корни. Тогда другие исследователи
прибегли к прививкам гибридных сеянцев на В. vulgaris, но и это не обе-
спечило успех. Ольдемейер (Oldemeyer) и Брюбекер (Brewbaker) до-
казали возможность скрещивания видов секции Patellares с В. шасгосагра,
В. artiplicifolia и S. maritima, но гибриды оказались стерильными. .Гес-
килл (Gaskill) установил более легкую скрещиваемость видов секции
Patellares с мангольдами (группы cicla), используя такие гибриды в ка-
честве посредников для переноса генов в сахарную свеклу. В совместной
работе с Савицким они показали нежизнеспособность пыльцы таких гиб-
ридов.
Виды секции Patellares взаимно несовместимы (по Coons). Гибриды
В. procumbens (2п = 18) X В. patellaris (2п = 36), полученные Коуи
(Соэ), показали неправильности в мейозисе, и число хромосом в F2 варьи-
ровало в пределах 26—38.
Успешными были скрещивания между тетраплоидной сахарной
свеклой В. vulgaris (2п = 36) и тетраплоидным В. patellaris (2п = 36).
Растения Fi имели 27 и 36 хромосом, т. е. они были триплоидными и тет-
раплоидными. Наибольшие успехи в селекции сахарной свеклы на устой-
чивость к нематоде (Heterodera schachtii Schmidt) достигнуты в Польше
(Познань) путем скрещивания сахарной свеклы с видами секции Patel-
lares (A. Fulutowicz and К. Pawelska, 1964). Здесь доказан доминантный
характер устойчивости гибридов, полученных в результате скрещивания
с дикими видами Patellares. Почти 30% из 80 исследованных гибридов
обнаружили высокую устойчивость к нематоде. Корневые системы были
хорошо развиты. В контрольных комбинациях не было ни одного устой-
чивого даже в малейшей степени.
Краткие сведения по истории сахарной
свеклы. Сахарная свекла как источник для промышленного полу-
чения сахарозы — одно из наиболее молодых культурных растений.
Выше было отмечено, что лишь в начале XIX в. было начато строитель-
ство первых примитивных заводов для получения сахара. В древнее
время и в средние века свекла была огородным и садовым растением.
Именно на огородах происходило естественное скрещивание интерфер-
тильных листовых и корнеплодных форм, а гибридные популяции стали
объектом искусственного отбора. Ученик Маргграфа Ахард с начала XIX в.
стал заниматься отбором сахаристых форм из силезских гибридогенных
популяций. Можно считать, что не только первые попытки извлечения
сахарозы из корней, но и первые селекционные отборы принадлежат
Ахарду.
Настоящую научную селекцию сахарной свеклы начал Луи Виль-
морен в середине XIX в., скрестив сахаристый сорт Империаль
Кнауэр с листовой свеклой, имевшей мощную розетку прикорневых
листьев. Первое поколение он опылил пыльцой корнеплодной свеклы,
т. е. применил беккросс. Благодаря Луи Вйльморену возник селекцион-
ный метод оценки по потомству.
Первый рыночный свекловичный сахар появился в 1850 г. Начиная
с 60-х годов, свекловичный сахар стал даже преобладать над тростнико-
вым, так как сахарный тростник подвергся всюду сильным эпифитотиям
и все в то время существовавшие сорта его оказались неустойчивыми.
После выведения иммунных сортов сахарного тростника производство
свекловичного сахара составляет около 30% от производства тростни-
кового.
290
В России примитивное заводское производство свекловичного сахара
началось несколько раньше, чем в Силезии, первые сахароварни появи-
лись в 1801 и 1802 гг. в Тульской губернии. Культура сахарной свеклы
постепенно стала перемещаться на Правобережную Украину. Много-
кратно в литературе отмечалась высокая организация свекловичной
культуры, селекции и производства сахара на Украине. Эти традиции
сохранились и сейчас. После Октябрьской революции ареал и площади
возделывания сахарной свеклы, а также селекция ее, урожаи и валовое
производство сахара неизмеримо выросли. В последнее время на Украине
производятся работы по получению полиплоидной кормовой свеклы.
САХАРОНОСНЫЕ ПАЛЬМЫ
(ARENGA LABILE. И CARYOTA L.)
"Род Arenga содержит 4 вида, из которых 1 вид, A. pinnata, является
и культурным и дикорастущим в Юго-Восточной Азии.
A. saccharifera Labill. [синонимы — Arenga pinnata (Wutmb.)
Merr.] — Сахарная пальма. Эта пальма относится к группе Caryoteae.
Она достигает 12—15 м высоты (диаметр ствола 40 см), листья перистые,
6—8,5 м длиной, с линейными листочками, длина которых равна 1—1,5 м.
Соцветия поникающие, цветки однодомные, протогиничные. Мякоть пло-
дов сладкая, является любимым лакомством детей. В диком состоянии
типично лесной вид муссонного климата Юго-Восточной Азии. В куль-
туре сахарная пальма распространена в Центральной Индии, на полу-
острове Малакка, на островах Ява, Суматра, Калимантан, Сулавеси,
Молуккских и Филиппинских.
Перед началом цветения главная ось соцветия или все ее боковые
ветви перерезают, и жидкие сахаристые вещества, которые мобилизованы
растением для питания огромного количества цветков, собирают в сосуды.
Сок потом уваривают до кристаллизации в сахар. На 1 га плантации раз-
мещается 150—200 пальм, которые в совокупности дают до 20 т сахара.
Сахарная пальма может расти на скалистых грунтах, по крутым склонам
и обрывам.
С а г у о t a urens L. — Винная пальма, тодди-пальма. Отно-
сится также к группе Caryoteae. Высокая пальма, достигающая 20—22 м
высотой, листья 4—5 м длиной и 2—2,5 м шириной, перистые. Соцветия
появляются сперва из нижних, потом из верхних листовых влагалищ.
Монокарпическое двудомное растение. В диком состоянии растет в Индии,
Бирме и Малайзии. В Верхней Бирме, вдоль притоков реки Иравади,
растет разбросанными группами, заполняющими небольшие долины.
В течение нескольких месяцев, до начала дождливого сезона, бир-
манцы добывают сахар из этих пальм. Многие семьи употребляют его
вместо тростникового сахара; кроме того, он экспортируется из Бирмы.
По качеству и аромату он похож на кленовый сахар. Сок добывается
только из женских деревьев, соцветиям которых не дают образовать се-
мепочки в сухой период (с января до апреля). Мужские соцветия с расте-
ний, соседних с женскими, удаляются, чтобы пыльца не засоряла сок.
Оси женских соцветий тщательно свертывают так, чтобы они не могли
открываться, и концы их срезают, чем достигается медленное, капля за
каплей, стекание сладкого сока из срезов в особые кувшины, прикрепля-
емые к соцветиям. Свежий сок малосладкий и довольно безвкусный;
после уваривания и кристаллизации он дает хороший пальмовый сахар;
если его не выпаривать, то после 6—8 часов стояния вследствие фермен-
тации он превращается в чудесный, слегка опьяняющий напиток.
19*
291
САХАРОНОСНЫЕ ВИДЫ КЛЕНА (ACER L.)
Добывание сока из некоторых видов клена (и березы) основано на
корневом давлении, проявляющемся весной, например в виде плача расте-
ний, начинающегося за 7—10 дней до распускания почек. Вытекающая
при плаче жидкость содержит ряд веществ, в том числе сахар. В народе
хорошо известно употребление весеннего сока клена или березы в каче-
стве напитка. Движение пасоки может начаться лишь при наступлении
благоприятной для деятельности корней температуры почвы. Пасока
представляет собой ферментативно разжиженные запасные питательные
вещества, отложенные в корне и стеблях. Корневое давление, благодаря
которому происходит плач, обычно не превышает 1 атм, лишь в редких
случаях достигая 2—5 атм, поэтому вытекание жидкости из клена при
подсочке идет медленно. Приготовление сахара из сока клена было из-
вестно древним жителям лесных местностей Европы и Северной Америки,
в том числе индейцам Канады задолго до появления там европейцев.
Наибольшую ценность как сахароносы имеют следующие виды.
A. platanoides L. — Клен остролистный. Дерево до 20 м
высоты. Растет в лиственных и смешанных лесах (обычно в виде примеси)
в европейской части СССР (преимущественно в Башкирской АССР, Та-
тарской АССР, Чувашской АССР и в Челябинской области).
В общем сахаре 84,05% сахарозы, 3,03% редуцированного сахара.
Кленовый сироп должен иметь янтарную окраску и консистенцию све-
жего меда. Для подсочки делается отверстие на высоте 20—.30 см от по-
верхности почвы, глубиной 3—4 см (после очистки от корки) и 10—20 мм
в диаметре, с некоторым уклоном для стока; в это отверстие тесно встав-
ляется желобок (или трубочка), через который сок стекает в ведро с крыш-
кой, емкостью 4—5 л. Через 2—3 дня надо делать новое отверстие. Сы-
рой сок содержит 2,5—4,5% сахара. Одно дерево дает 20—25 л сока.
Сок уваривают здесь же, в лесу, предварительно профильтровав его через
ткань.
A. campestre L. — Клен полевой. Дерево до 15 м высоты.
Растет в широколиственных лесах средней полосы европейской части
СССР, в степных и долинных лесах на юге.
A. trautvetteri Medw. — Клен кавказский высокогорный.
Дерево средней величины, растет в субальпийской полосе Кавказа на
высоте 1800—2500 м над ур. м.
A. saccharum Marsch. — Клен сахарный. Дерево до 35 м
высоты. Растет в Северо-Восточной Америке. Используется для добы-
вания кленового сахара, с этой целью специально культивируется.
A. saccharinuni L. — Клен сахаристый. Дерево до 30 м
высоты. Растет в Северо-Восточной Америке, где используется для той
же цели, что и предыдущий вид.
Глава VI
ЙНУЛИНОНОСНЫЕ
РАСТЕНИЯ
Инулин принадлежит к полисахаридам, изомерам
крахмала, но растворимым в теплой воде и не ра-
створимым в этиловом спирте. Он содержится
в клеточном соке растений и является характерным веществом в ра-
стениях семейства сложноцветных (подсолнечник составляет исключение),
колокольчиковых и др. Инулин в чистом виде редко бывает в расте-
ниях; он находится в смеси с инулидами. Если в отношении полиме-
ризации до крахмала мы имеем такой ряд: глюкоза — декстрины — крах-
мал, то ему соответствует ряд фруктоза — инулиды — инулин.
ТОПИНАМБУР (HELIANTHUS TUBEROSUS L.)
Н. tuberosus L. (синоним — Helianthus mollissimus Е. Wats.) —
Топинамбур, земляная груша (2п = 102). Один из многочисленных видов
рода Helianthus L. Многолетнее растение, образующее короткие столоны,
на окончании которых возникают клубни, разнообразные по форме,
величине и окраске, с выпуклыми глазками. Стебель прямой, крепкий,
1,5—2 м высотой, наверху ветвящийся. Стеблевые черенки легко обра-
зуют придаточные корни. Листья с черешками, крупные, в очертании
яйцевидные, но заостренные на суженном конце, по краю зубчатые.
Корзинки с желтыми ложноязычковыми цветками, ложе цветков неболь-
шое, 1—1,5 см в диаметре. Опыление перекрестное, гейтеногамное и авто-
гамное. Значительное количество пыльцы абортивное вследствие наруше-
ний в мейозисе. Семена даже на юге образуются плохо. Цветет в сентябре —
октябре. Растение короткодневное.
В диком состоянии топинамбур широко распространен в Северной
Америке, на влажных глинистых почвах, особенно часто по берегам
рек и вдоль дорог. Монограф топинамбура Шумекер (Shumaker) собрал
за 1 день вдоль реки Огайо 14 новых для науки дикорастущих форм.
Как культурное растение имеет большую давность и разводилось индей-
цами до открытия Америки европейцами. Ныне широко возделывается
293
в США, Юго-Западной и Центральной Франции (наибольшие площади).
В меньших размерах производится во многих других странах. В преж-
нее время топинамбур использовался только в пищу подобно картофелю,
но после открытияв 20-х годах текущего столетия его кормовых достоинств,
а также благодаря возможности использовать его как сырье для производ-
ства спирта и фруктозы значение этой культуры сильно возросло. Клубень
топинамбура богат углеводами; он содержит в среднем 11,7% инулина
на сырой вес и 48,31% на сухой вес; кроме того, имеется сахар (6,30%
на сырой вес) и немного крахмала.
Коккерелл (Cockerell) описал 7 разновидностей Н. tuberosus: 1) var.
typicus Cock., с сильноветвистым стеблем, многочисленными мелкими кор-
зинками на боковых ветвях (описана по рисунку у Columna); 2) var.
nebrascensis Cock. — столоны длинные; менее ветвистая скороспелая
разновидность; листья глянцевые, листочки обвертки отстоящие (в ди-
ком состоянии в Небраске — Северная Америка); 3) var. alexandri
Cock. — клубни булавовидные (в диком состоянии встречается в области
Мичигана — Северная Америка); 4) var. purpurellus Cock. — клубни
мелкие, черешки листьев узкокрылатые, листья матовые (сюда относится,
например, сорт Красный длинный Вильморена); 5) var. fusiformis Cock. —
клубни крупные, розовой окраски, несколько веретено видные; листья
с клиновидным основанием, осенью желтеют, а не краснеют; 6) var.
albus Cock. — клубни очень крупные, шаровидные, с сильно выступа-
ющими глазками, на коротких столонах, так что получается скученная
группа клубней у основания стебля; кожица белая, стебель тонкий,
маловетвистый; верхние листья осенью краснеют; черешок листа широко-
крылатый; эта разновидность дала наиболее старые сорта, идущие еще
от индейцев; из новых сортов известен Белый Вильморена; 7) var. pur-
pureus Cock. — клубни крупные, розово-лиловатые; эта разновидность
наиболее широко распространена в культуре.
Сорта сравнительно малочисленны вследствие того, что до 1920 г.
селекцией топинамбура занимались только во Франции. Филипп и Луи
Вильморены вывели до 30 сортов. Имеется практичная сортовая класси-
фикация, опубликованная в 1930 г. В. С. Лехновичем; она основана
на признаках клубня.
Происхождение топинамбура. В Европу топинам-
бур попал в начале XVII в., сперва во Францию, а оттуда в Италию,
Голландию, Англию. Первое ботаническое описание и рисунок находим
у Колумеллы (1616). Более подробное описание и рисунок даны Лаурем-
бергом в Ростове. В 1752 г. Линней описывал вид по этим данным, но
неправильно считал родиной вида Бразилию. Эту ошибку повторил
Декандоль, указывая родину в Бразилии и Перу. А. Грей (A. Grey)
в 1883 г. правильно указал, что топинамбур происходит из Северной
Америки и южнее штата Джорджия уже не встречается.
В России топинамбур разводился еще с начала XIX в. в качестве
новой пищевой культуры. Однако сладковатый привкус мешал его рас-
пространению. Ныне топинамбур — одна из наиболее важных кормовых
культур. Пионером сортоиспытания топинамбура в России был ботаник
Ф. А. Сацыперов, впоследствии монограф рода Helianthus, который про-
водил свои опыты в Каменной Степи в 1912—1916 гг.
Происхождение культурного топинамбура ясно лишь в том отноше-
нии, что дикорастущие формы его очень близки к культурным и никакого
разрыва здесь не заметно. Переходы из дикого состояния в культурное,
как и обратно, совершаются легко. Вследствие своей необычайной эко-
логической пластичности топинамбур успешно произрастает на влажных
глинистых и на сухих песчаных почвах, проявляя себя как мезофит и
294
как ксерофит. Он очень легко дичает. На Северном Кавказе обнаружены
обширные заросли одичавшего топинамбура.
Гораздо труднее выяснить происхождение самого вида Н. tuberosus.
Д. Костов считал его аутогексаплоидом с формулой AA AA АА или же
сложным полиплоидом, возникшим от соединения аутотетраплоида с
диплоидом (формула AA AA ВВ) или же, наконец, аллоцлоидом с форму-
лой АА ВВ СС. И. И. Марченко показал, что у топинамбура имеет место
полная конъюгация хромосом, кроме трех унивалентов, которые отдели-
лись от каждого генома. На этом основании И. И. Марченко предложил
считать этот вид либо аутогексаплоидом с формулой АА -Ь а, АА -Ь а,
АА -Ь а, либо соединением аутотетраплоидного генома АА+ а, АА -К а, —
с диплоидным геномом ВВ Ь, где а и Ъ — униваленты от каждого ге-
нома. Вид этот в общем имеет гетерозисный тип, чем и объясняются вы-
сокие урожаи клубней и ботвы.
В СССР И. И. Марченко, а потом Н. А. Щибря, произвели скрещи-
вание топинамбура с подсолнечником и получили новый вид растения,
который они назвали топинсолнечником (2п = 68). В первом поколении
гибрид оказался клубненосным, с ясно выраженным гетерозисом, но
с низкой фертильностью. Гибридные клоны проявляют сильную внутри-
клоновую изменчивость. Топинсолнечник, по данным И. И. Марченко,
дает 75—80 т зеленой массы и 35—40 т клубней с 1 га. Гнездо клубней
очень компактное.
Исключительного успеха добилась Г. В. Пустовойт, получившая
иммунные гибриды подсолнечника с топинамбуром, отличающиеся вы-
сокой масличностью семян.
ДРУГИЕ ИНУЛИНОНОСНЫЕ РАСТЕНИЯ
Кроме топинамбура, инулин содержат батат, одуванчик, гваюла,
георгина, цикорий и некоторые другие растения. Наибольшее значение
из них имеет цикорий. Используется он главным образом как примесь
к настоящему кофе и как сырье для получения фруктозы.
Род Cichorium L. содержит 9 видов, из них 2 вида — цикорий
салатный (С. endivia L.) и цикорий обыкновенный
(С. inthybus L.) — культурные. Однако площади под ними очень малы.
Глава VII
РАСТЕНИЯ,
ДАЮЩИЕ БЕЛКИ
Растениями, накапливающими в семенах (в зароды-
шах) большое количество запасных белковых веществ,
является семейство мотыльковых (Fabaceae). Это
накопление объясняется симбиозом корня растения с почвенными азотфик-
сирующими клубеньковыми бактериями, принадлежащими к роду Rhizo-
bium. Белки семян культурных бобовых отличаются высоким содержанием
дефицитных и необходимых человеческому организму аминокислот
(лизин, метионин, триптофан, валин и др.). По качеству пищевого белка
первое место занимают фасоль и чечевица. Человек нуждается по мень-
шей мере в 10 аминокислотах. Животные белки в отношении содержа-
ния и состава аминокислот имеют преимущество перед растительными,
но все же растительные белки бобовых растений весьма полезны.
Такие культурные бобовые, как соя, арахис, отдельные виды люпина,
отличаются накоплением в зародышах не только белка, но и жирного
масла (табл. 6), что делает их особо ценными растениями. Весьма высокое
содержание белка в семенах люпина и сои позволяет ставить вопрос о
промышленном производстве чистого белка как важного физиологиче-
ского препарата (у люпина необходимо использовать для этого безалка-
Таблица 6
Химический состав семян некоторых культурных бобовых растений
(в процентах на сухое вещество, по данным Смирновой-Иконниковой)
Культура Белок Крахмал Жир Сырая клетчатка Зола
Горох 22-34 20—48 0,7—1,5 5,2—7,7 2,5-3,5
Чечевица ......... 23-32 47—60 0,6-2,1 2,4-4,9 2,3—4,4
Фасоль (виды) 11—31 50—60 0,7—3,6 2,3—7,1 3,1—4,6
Нут 12—31 47—60 4,0—7,2 2,4—12,8 2,3—4,9
Соя 24—45 20—32 13,0—27,0 3,0—7,2 4,0—5,8
Люпин (виды) 28—61 17—39 3,7—21,5 10,5—18,0 2,9—4,2
Чина 23—34 24—45 0,5-0,7 4,0—4,5 2,5-3,0
296
лоидные сорта). Уже доказано, что в сгустке из листьев многих растений,
доведенном до сухого состояния, окажется 70—75% белка, 5—10% крах-
мала, 5—10% липидов, хлорофилл и минеральные вещества. Такие пре-
параты могут служить добавкой в обычную пищу. В белке некоторых
сортов гороха содержится до 4—5% триптофана, т. е. вдвое больше, чем
в белке пшеницы. В белке некоторых сортов фасоли установлено до 6—
7 % лизина, т. е. втрое больше, чем в белке злаков. Все это важно не только
для человека, но и для домашних животных.
VAVILOVIA FED.
Многолетние, альпийские растения. Характерные признаки, отлича-
ющие зтот род от Pisum, Lathyrus и Orobus: лодочка без гребня, однопар-
ные листья с сердцевидно-округлыми или ромбическими листочками,
мелкие прицветники, редукция усика верхнего листочка до маленького
остроконечия, плоский черешок. Диплоидное число хромосом 2п = 14.
V. formosa (Stev.) Fed. [синонимы: Pisum formosum (Stev.)
Boiss.; Orobus formosus Stev.] — Горох красивый, многолетний. Корне-
вище отсутствует, вместо него приземные простертые стебли, нижняя
часть которых погружена в субстрат; корень многолетний. Маленькое
растение, 10—20 см высотой, стебли лежачие, листья с одной парой
листочков, имеющих округлое основание, непарный верхний листочек
превращен в острие. Цветоносы вдвое превышают лист, несут 1—2
цветка. Венчик розовый, после сушки лиловый. Бобы растрескивающиеся
при созревании, семена овальные, гладкие, грязно-оливковые или темно-
бурые, с черными точками, мелкие. Эндемичный кавказский вид. Растет
в альпийской зоне Главного Кавказского хребта, в верховьях Кубани,
Кусары, Ходжала, на высоте 2700—3500 да, на щебнистых осыпях.
Возделывание этого вида в зоне низменностей до сих пор никому не уда-
валось, так как он быстро погибает. Это препятствует попыткам скрестить
его с культурным однолетним горохом.
ГОРОХ (PISUM L.)
Однолетние растения, листья с 2—3 парами листочков, верхний не-
парный листочек метаморфизирован в разветвленный цепляющийся усик;
прилистники крупные, обычно крупнее листочков.
Р. syriacum (Berger) Lehm. (синонимы: Pisum humile Boiss.
et Noe; P. sativum ssp. syriacum Berger) — Горох низкий (2n = 14).
Стебли тонкие, прямостоячие или приподнимающиеся, 20—30 еда высотой.
Прилистники полустреловидные, продолговатые, зубчатые, наверху за-
остренные. Цветоносы одноцветковые, по длине почти равные прилистни-
кам; цветки грязно-лиловые; бобы узкие, при созревании растрескива-
ющиеся; семена округлые, 4—5 дада в диаметре, гладкие, крапчатые.
В диком состоянии на юге Армянской ССР и Нахичеванской АССР, на
щебнистых склонах; сорное растение поливных районов. Растет также
в Иране и Восточном Средиземноморье.
Р. f u 1 v u m Sibth. et Sm. —Горох красно-желтый (2n = 14).
Низкорослое растение, с тонкими сильно ветвящимися от основания
стеблями. Листья с 1—2 парами листочков; прилистники мелкие, но
вдвое больше листочков, у основания зубчатые. Цветоносы с 1—2 цвет-
ками, короче па*зушного листа (рис. 60). Венчик рыжевато-коричневый
или оранжево-желтый. Бобы и семена мелкие. В диком состоянии в
297
Рис. 60. Горох красно-желтый (Р. fulvum).
Малой Азии; var. amphicarpum Warb. et Eig, помимо надземных бобов,
образует еще амфикарпные в почве; обитает в Сирии, Израиле и Саудов-
ской Аравии.
Р. elatius Steven [синонимы: Pisum biflorum Rat.; P. elatium
DC.; P. variegatum Presl.; P. tuffetii Lesson; P. arvense var. variegatum
Guss.; P. granulatum Lloyd; P. sativum var. elatior Trauttv.; P. commune
var. variegatum Clav.; P. sativum ssp. elatius (Stev.) Aschers. etGraebn.] —
Горох высокий (2n = 14). Растение с восковым налетом; стебель жесткий,
иногда ветвистый, листья с 2—3 парами листочков, прилистники крупные.
Цветоносы с 1—2 цветками, очень длинные, в 2—3 раза длиннее прилист-
ников (видовой признак). Венчик розово-пурпурный. Бобы 6—10 см
длиной, жесткие, сетчатые, при созревании обычно растрескивающиеся.
Семена шаровидные, нередко крапчатые. Семена имеют глубокий покой;
298
обсеменяется до созревания культурного растения, которое он засоряет,
поэтому вид в целом является скороспелым. Он легко скрещивается
с культурным Р. sativum. В диком состоянии по всему Кавказу (кроме
Южного Закавказья) в нижней и средней зонах; обитает на лугах, по
кустарникам и лесным опушкам. В Восточной Грузии сорное растение
в посевах хлебных злаков. Распространен также в Средиземноморье
и Передней Азии до Индии.
Р. abyssinicum Braun [синонимы: Pisum sativum var. abys-
sinicum Alef.; P. sativum ssp. abyssinicum (Braun) Gov.] — Горох абис-
синский. Растение высотой до 60—70 ejt, ветвящееся, прилистники мел-
кие, сильно зазубренные. Всходы окрашены антоцианом. Взрослые
побеги с сильным восковым налетом. Цветки одиночные, значительно
короче прилистников, красно-лиловые; бобы и семена мелкие.
Растет в Йемене и Эфиопии в горах, культивируется местным насе-
лением.
Р. sativum L. — Горох посевной (2п = 14). Однолетний весьма
полиморфный вид. Стебель несколько граненый, часто хилый, полега-
ющий, только штамбовые формы до налива семян прямостоячие, чему
способствуют цепляющиеся усики. Высота растения зависит от внешних
условий и при избытке влаги достигает человеческого роста. Прилистники
крупные, листовидные, крупнее листочков. Листья с 1—3 парами ли-
сточков, конечный листочек превращен в завивающийся усик. Цветки
чаще крупные, но величина их зависит от сорта, варьирует в пределах
вида от 1,5 до 3,5 мм. Цветоносы короткие, 1—4-цветковые, цветки раз-
личной окраски (белые, розовые, красные, лиловые, иногда желтоватые).
Бобы цилиндрические, выпуклые во время налива, с коротким изогнутым
клювиком, голые, при созревании раскрывающиеся или нераскрываю-
щиеся (в зависимости от сорта), но при сухой погоде не выдерживающие
перестоя. Семена шаровидные, гладкие или морщинистые (мозговые).
Вид в основном самосовместимый.
Пыльцевые зерна двух типов — круглые и продолговатые. Различие
объясняется 1 геном. Растение, гетерозиготное по данному гену, образует
круглую пыльцу. Если такой пыльцой опылить растение с продолгова-
тыми пыльцевыми зернами, то в Fx половина растений будет иметь круг-
лые пыльцевые зерна, а другая половина — продолговатые.
Возделывается в большинстве стран земного шара. Вид дифферен-
цирован на подвиды и группы разновидностей.
Ssp. asiaticum Gov. Возделывается в Передней и Центральной
Азии. Формы мелкосемянные.
Ssp. mediterraneum Gov. Возделывается в странах Среди-
земноморья. Формы крупносемянные.
Ssp. transcaucasicum Gov. Мелкосемянные, окрашенные
антоцианом формы, в луговых травостоях субальпийской зоны Закав-
казья.
Ssp. sativum [синонимы: Pisum sativum et P. arvense L.; P.
humile Mill.; P. umbellatum Mill.; P. uniflorum Moench; P. biflorum Sto-
kes; P. saccharatum Ser.; P. vulgare Jundz.; P. leptolobum; P. ramulare;
P. quadratum; P. umbellatum Reichenb.; P. vulgare Fingerh.; P. baclium;
P. borussicum; P. chlorospermum; P. coerulescens; P. excorticatum; P.
fertile; P. macrospermum; P. praecox; P. prolificum; P. roseum; P. rugo-
sum; P. saccharatum; P. sibiricum; P. smyrnense; P. viride; P. zeylanicum
hort. (Steud. Nomenci., ed. 2); P. gillosum Risso; P. pachylobum et P. spe-
ciosum Dierb.; P. sativum Alef.; P. macrocarpum Ser.; P. tetragonum hort.;
P. commune Clav.; P. sativum ssp. P. arvensis et ssp. hortense Asch.-
Gr.; P. sativum ssp. commune (Clav.) Gov.] . Данный подвид является
299
основным культурным культигенным комплексом, возделываемым во
многих странах.
Convar. speciosum (Dierb.) Alef. [синонимы: Pisum arvense
L.; P. thebaicum Willd.; P. speciosum et P. pachylobum Dierb.;
P. sativum ssp. pachylobum (Dierb.) Alef.; P. sativum triba pachy-
lobum Koern. sect, speciosum Koern.] — Горох полевой, пе-
ню ш к а, горох кормовой. Растения часто высокие, более
холодостойкие, происходящие из субальпийских зон Закавказья. Края
листочков чаще без зазубрин. Цветки крупные, лиловые. Семена у мало-
культурных форм мелкие, у северных форм средние по величине, но
меньше, чем семена ssp. sativum. Возделывается на корм. Известны сорто-
типы северной пелюшки, среднеевропейской, возделываемые на северо-
западе РСФСР, в Прибалтийских республиках и др.
Convar. sativum. Пищевые сорта посевного гороха с гладкими
семенами.
Convar. axiphium Alef. Сахаристые сорта (обычно мелкосемян-
ные), овощные.
Convar. medullare Alef. Мозговые сорта овощного использо-
вания.
Convar. medullosaccharatum (Koern.) Lehm. Мозго-
вые сахарные сорта.
Происхождение культурного гороха. Горох от-
носят к древним растениям. Это подтвердил Хэлбек, обнаруживший
в Джармо (Jarmo) обугленные остатки полевого гороха, чечевицы и жу-
равлиного горошка. Обыкновенный посевной горох в диком состоянии
неизвестен, но он очень близок к convar. speciosum вида Р. sativum,
который, несомненно, встречается в диком состоянии в районе Боржоми
и Бакуриани в субальпийском разнотравье и по опушкам лесов из Acer
trautwetteri. В 1921—1923 гг. автор этой книги неоднократно собирал
его, причем наше удивление вызывал необычайный полихроизм семян,
являющийся следствием гибридизации и мутаций. В то время факт ди-
кого произрастания пелюшки был недооценен.
Экология видов рода Pisum L. демонстрирует картину экологиче-
ского ряда. Самый южный вид, Р. fulvum, приспособился к обитанию
в очень сухом субтропическом климате Восточного Средиземноморья
и даже плоскостного Йемена; отсюда понятна его амфикарпия, при кото-
рой бобы не только защищены от испарения, но и легко заделываются
в почву. На другом конце экологического ряда находятся 2 альпийских
вида, которые стали многолетними в условиях высокогорной зоны и ут-
ратили усики, так как в альпийских коврах, а тем более на щебнистых
осыпях они не находят опорных растений. Вид Р. elatius характерен для
средней и нижней горных зон и низменностей; помимо естественного
произрастания на лугах и по кустарникам, он приспособился также к за-
сорению хлебов и успевает самовысеваться до уборки хлебов; часть се-
мян его попадает в урожай зерна. Convar. speciosum является субальпий-
ским по своей природе и поэтому холодоустойчивым; его способность
к быстрому росту — приспособление к произрастанию в высокотравном
сообществе. Convar. sativum связан своим происхождением с convar.
speciosum и с Р. elatius.
Среди форм convar. speciosum известны формы как с удлиненными,
так и с укороченными цветоносами, поэтому возможно гибридогенное
происхождение sativum через спонтанные скрещивания Р. elatius с Р. spe-
ciosum и обратно, с последующими спонтанными же беккроссами. Что
касается штамбовых сортов гороха, то они явно представляют резуль-
тат мутагенной радиальной фасциации.
300
Межвидовые скрещивания в роде Pisum легко удаются: 1) между
всеми подвидами и convar. Р. sativum х Р. elatius и 2) между однолет-
ними дикими видами Р. abyssinicum, Р. syriacum и Р. fulvum. Между
этими двумя группами совместимости нет.
ФАСОЛЬ (PHASEOLUS L,)
Название фасоль является сборным, присвоенным совокупности
из 200 видов, объединенных огромным родом Phaseolus L., распространен-
ным преимущественно в тропическом поясе земного шара. Из этого числа
около 20 видов возделываются, остальные — только дикорастущие.
Производство фасоли неуклонно повышается. Наибольшие площади
ее в Индии, Бразилии, Мексике, США, Румынии, Югославии, Португа-
лии, Италии, Франции, Колумбии. У индейцев Америки фасоль всегда
занимает второе место после кукурузы. Древние ацтеки также высевали
фасоль в смеси с кукурузой. В СССР фасоль возделывается главным об-
разом на Украине и в Узбекистане; в Грузии фасоль (лобия) часто высе-
вается в смеси с кукурузой.
Фасоль принадлежит к роду Phaseolus L., подтрибы Phaseolinae
Taub, семейства Fabaceae. Дикие виды этого рода не произрастают в уме-
ренных широтах.
Культурные виды имеют различное применение, но основным яв-
ляется употребление в пищу зрелых семян в отваренном виде или
зеленых бобов в вареном, жареном и даже сыром виде.
Фасоль широко используется в консервном производстве. Некоторые
виды имеют комплексное применение: на семена, зеленые бобы, зеленое
удобрение и зеленый корм. Некоторые виды используются как декора-
тивные.
Здесь описываются наиболее важные ботанические виды культур-
ной фасоли. По своему происхождению они резко разделяются на 2 гео-
графические группы: американскую и ази'атскую. Новосветские виды
фасоли характеризуются крупными плоскими формами боба с длинным
клювиком на верхушке, малым числом семян в бобе, крупными семенами,
мелкими клиновидными прилистниками; семена, как правило, трудно
развариваются. Сюда входят следующие виды: Ph. vulgaris, Ph. multi-
florus, Ph. lunatus, Ph. acutifolius var. latifolius, Ph. semierectus и не-
которые другие, практически малозначные виды. Н. Р. Иванов выделил
18 экологических типов среди американской группы видов. Азиатские
виды фасоли характеризуются сравнительно мелкими цилиндрическими
бобами без клювика, мелкими и сравнительно многочисленными семе-
нами, широкими шпоровидными прилистниками, значительной опушен-
ностью всего растения; к этой группе относятся следующие культурные
виды Ph. aureus, Ph. mungo, Ph. calcaratus, Ph. aconitifolius, Ph. sub-
lobatus, Ph. angularis.
Почти все .виды являются самоопыляющимися лианами (вьющимися
или стелющимися, травянистыми) с тройчатыми листьями. Большинство
видов Phaseolus — растения короткого дня.
НОВОСВЕТСКИЕ КРУПНОСЕМЯННЫЕ ВИДЫ
Ph. vulgaris L. (синонимы: Phaseolus nanus Juslen; Ph. escu-
lentus Salisb.; Ph. nigerrimus Juss.; Ph. compressus DC.; Ph. oblongus
Savi; Ph. romanus Savi; Ph. saponaceus Savi; Ph. tumidus Savi; Ph.
301
Рис. 61. Фасоль обыкновенная
(Ph. vulgaris), вьющаяся фор-
ма (в Сухуми).
haematocarpus Savi; Ph. sphaecivus Savi; Ph.
gonospermus Savi; Ph. mexicanus Mart.;
Ph. dimidiatus Haberle; Ph. nigricans Ha-
berle; Ph. ionocarpus amoenus, triangularis,
praecox, melanospermus, zebra, subglobosus,
ovalispermus, lupinoides Fingerh.; Ph. angu-
losus Schiibl.; Ph. cruentus hort.; Ph. sinen-
sis hort.) — фасоль обыкновенная (2n = 22).
Основной возделываемый полиморфный вид,
состоящий из однолетних, иногда дву- и да-
же многолетних лиан, вьющихся или сте-
лющихся, с тонкими стеблями, ветвящими-
ся, причем ветви взаимно сплетаются
(рис. 61). Установлены и кустовые формы.
Листочки крупные (длиной 10—15 см), часто
заостренные, яйцевидные; цветоносы ки-
стевидные, пазушные, редко верхние, с 2—6
попарно расположенными цветками, име-
ющими длинные цветоножки. Венчик раз-
личной окраски, от белого до темно-пурпур-
ного. Боб 7—28 см длиной, прямой или
изогнутый, семена обычно крупные (рис. 62),
различной окраски, от белой до темно-лило-
вой (черной), одноцветные или мозаичные,
крапчатые. Растения самоопыляющиеся.
Ssp. vulgaris. Основной подвид,
объединяющий много convarietas. Суще-
ствует резкое различие по строению боба:
1) бобы лущильные, с твердым пергаментным
слоем в паренхиме створок; 2) сахарные,
без пергаментного слоя.
Н. Р. Иванов установил следующие эко-
лого-географические расы этого подвида:
1) мексиканский вьющийся (скороспелый);
2) северомексиканский(среднеспелый); 3)мек-
сиканский мелколистный (среднеспелый);
4) центральномексиканский (высокорослый);
5) мексиканский прибрежный; 6) юкатанский
(поздний) и мексиканский лесной; 7) гва-
темальский (очень поздний); 8) центрально-
американский; 9) колумбийский; 10) пе-
руанский (нескольких типов); 11) боливий-
ский; 12) чилийский; 13) американский по-
лупустынный; 14) аргентинский вьющийся.
Кроме того, несколько евразиатских вторич-
ных типов. По свидетельству Н. Р. Иванова,
в настоящее время селекционеры вывели
низкорослые, кустовые, малооблиственные скороспелые сорта, отлича-
ющиеся нерастрескивающимися при созревании бобами. Скороспелость
позволила значительно продвинуть к северу возделывание фасоли.
Ph. vulgaris происходит из Южной и Центральной Америки. В куль-
туре широко распространен на земном шаре. Ползучие формы — это
вторичные экотипы, ксерофилизированные, приспособившиеся к оби-
танию в степях и полупустынях (без опоры). Кустовые формы мутантные,
возникшие в культуре и отобранные человеком.
302
Разновидностей, локальных экотипов и сортов очень много. Они
детально изучены Н. Р. Ивановым, Э. Э. Дитмер, а для Грузии —
Л. Л. Декапрелевичем. Этот вид наиболее богат белками и жирным маслом.
Происхождение культурной обыкновенной
фасоли. Культурная обыкновенная фасоль происходит из тропиче-
ской Америки. Еще в долинеевской ботанической литературе указывалось
(впервые Лобелем в 1581 г.) на новосветское происхождение фасоли.
На происхождение фасоли из Гватемалы, по-видимому, впервые указал
Клузиус в 1583 г.; в своей книге «Rariorum plantarum Historia» (1601)
он дал первое описание этой фасоли под ошибочным названием Ph. ре-
regrinus; под этим наименованием он получил семена из Испании.
В 1952 г. Буркарт (Burkart) описал в своей монографии «Las legu-
minosas Argentinas» новый вид Ph. aborigineus Burk., обнаруженный им
в лесах аргентинских Анд. Автор вида считал его диким родоначальником
культурной фасоли (Ph. vulgaris L.). Впоследствии зтот вид был обнару-
жен в Центральной Америке, а ныне встречается даже на юго-западном
побережье Северной Америки. Вид монографически изучен в 1969 г.
ботаником Джентри (Gentry), который дал ему наименование Ph. vulga-
ris L. ssp. aborigineus (Burk.) Gentry, т. e. он считал его подвидом Ph.
vulgaris. Джентри обнаружил популяции совместно произрастающих
диких и одомашненных форм Ph. vulgaris. Исключительный интерес
представляют остатки растений с бобами и семенами на лавовых ложах
вулкана Тетитлан в Мексике.
Фасоль — культурное растение очень древнего
ской Америки. В Перу были обнаружены среди
памятников доинкской культуры хорошо сохра-
нившиеся семена фасоли. Интересна в этом от-
ношении ископаемая мумия, держащая в ру-
ках початки кукурузы, а во рту комочки хлоп-
кового волокна с семенами фасоли и кукурузы.
Вообще семена фасоли неизменно присутствова-
ли в извлеченных остатках древней перуанской
и мексиканской культуры. Для древней Мек-
сики наиболее характерными культурными ра-
стениями были кукуруза, фасоль и тыква.
Фасоль и кукуруза — сопряженные растения,
они высевались совместно, так как кукуруза
служила опорным растением.
Испанцы доставили фасоль в Европу после
путешествий Колумба. В Россию фасоль попала
в XVII—XVIII вв. В Грузии она известна
с XVII в. и в некоторых местах стала там на-
циональной культурой. Обыкновенная фасоль,
введенная в культуру Юго-Восточной Азии,
дала там мутации восковидного типа семян, по-
добно кукурузе, гороху и другим растениям.
Подобные мутации характерны для этой геогра-
фической территории.
Ph. aborigineus Burk, (синоним —
Phaseolus vulgaris ssp. aborigineus Gentry). Вид
c 2n = 22; Дикое однолетнее растение, вьющееся,
очень похожее на Ph. vulgaris. Главный корень
тонкий, стебли до 3—4 м, высотой, тонкие. Стебли
земледелия тропиче-
и листья шероховатоопушенные. Цветки розовые Рис 62. Бобы и семена
или лиловые. Бобы небольшие, висячие (рис. 63), ph. vulgaris.
303
при созревании легко вскрываются (для самообсеменения), створки
боба скручиваются. Семена черные с коричневыми пятнами, или чер-
ные, или серо-лиловые пятнистые, с темным кружком вокруг рубчика.
Они несколько меньше, чем у Ph. vulgaris, обладают отличным вкусом
без всякой горечи.
Очень позднеспелый, поздно зацветающий вид или подвид (свыше
200 дней). Восприимчив к болезням и вредителям (Colletotrichum
lindemuthianum, ржавчине, брухусу и др.), но устойчив к осенним
заморозкам. Легко скрещивается с Ph. vulgaris, давая фертильное по-
томство. Настоящий дикий родоначальник культурного Ph. vulgaris..
Широко распространен в лесах Северо-Западной Аргентины (Катамарка,
Тукуман, Сальта, Жужуй— сборы автора книги). Крестьяне провинции
Катамарка употребляют семена в пищу.
Var. hondurasensis Burk. Растения с более мелкими бобами
и семенами. Дико растут в Гондурасе. Как и основной вид, обвивает де-
ревья.
Ph. acutifolius A. Gray — Фасоль остролистная, тепари
(2п = 22). Однолетнее растение, с тонкими ветвящимися стеблями, ле-
жачими или вьющимися, 0,5—2 м высотой. Кустовые формы с завива-
ющимися верхушками обычны в культуре. Листья мелкие, гладкие,
листочки тонкие. Соцветия .кистевидные, малоцветковые, на коротких
цветоносах; цветоножки тустоопушенные, по длине равны чашечке,
цветки парные, второй часто недоразвивается. Венчик в несколько раз
длиннее чашечки. Бобы грубые, с толстым пергаментным слоем, легко
растрескивающиеся. Семена 7—10 мм длиной, наиболее мелкие среди
культурных видов фасоли Америки, плоскоэллиптические, разной ок-
раски.
В диком состоянии обитает в перелесках и кустарниках в Северной
Мексике, Нью-Мексико, Аризоне, Западном Техасе. Засухоустойчивый
вид. Возделывается в СССР на
юго-востоке РСФСР и в Казах-
стане. Семена имеют специфиче-
ский привкус, кроме того, усту-
пают обыкновенной фасоли по со-
держанию белка и масла. Цен-
ность тепари в ее засухоустой-
чивости. Имеет высокую ценность
как зеленый корм. Индейцы
возделывали тепари в древности.
Ph. lunatus L. (сино-
нимы: Phaseolus inamoenus
L.; Ph. rufus Jacq.;Ph. dipuncta-
tus Jacq.; Ph. turkinensis Lour.;
Ph. macrocarpus Moench; Ph. xua-
rezii Zucc.; Ph. parviflorus Stokes;
Ph. saccharatus Stokes; Ph. mac-
rocarpus Poir.; Ph. derasus
Schrank; Ph. puberulus H. В. K.;
Рис. 63. Бобы и семена Ph. aborigi-
neus.
304
Рис. 64. Ку-
стовая форма
лимсной фасоли
(по Н. Р. Ива-
нову).
Ph. maximus Roxb.; Ph. ilocanus Blanco; Ph. vexillatus Blanco; Ph. du-
mosus Macf.; Ph. limensis Macf.; Ph. foecundus Macf.; Ph. latisiliquus
Macf.; Ph. saccharatus Macf.; Ph. platyspermus Haberle; Ph. amazonicus
Benth.) — Фасоль лунообразная, лима. Сильные растения, 2—15 м
высотой. Листочки асимметричные, в основании несколько ромбические.
Прилистники и прицветники мелкие. Цветоносы многоцветковые, иногда
достигающие 60—70 см длины, цветки мелкие. Бобы широкие, плоские,
7—18 см длиной, 2,5—3,5 мм толщиной, несколько серповидные (рис. 64),
2—3-семянные, при созревании легко растрескиваются. Некоторые южно-
американские формы развивают до 2—3 тысяч бобов на одном растении.
Семена различной формы и окраски, 1,25—2,2 см длиной, чаще белые
и мозаичные.
В диком состоянии обитает в Центральной и Южной Америке. В Се-
верной Америке одичавшее. Возделывается в Центральной и Южной
20 п. М. Жуковский
305
Америке, на Антильских островах, в США, Африке, тропической Азии,
изредка в Европе. Теплолюбивый вид. Экологическая дифференциация
значительна. Существуют мощные вьющиеся формы влажнотропиче-
ского бразильского типа, достигающие 15 м высоты; перуанский экотип
отличается толстыми стеблями, широкими листьями, позднеспелостью;
южноамериканский экотип характеризуется высокой продуктивностью,
высокорослостыо и т. д. Семена и молодые бобы используются для
консервирования.
Дикая лимская фасоль нередко встречается и сейчас в Гватемале;
там же наибольшее количество ее форм. Это первичный генцентр вида.
Макки (Mackie) в своей работе (1943) сообщил, что генетические и цитоло-
гические исследования подтвердили существование единого вида Ph.
lunatus. Ныне в культуре распространены 3 географические расы: 1) ка-
рибская, более примитивная, распространенная на Юкатане, Антильских
островах, в Венесуэле и, может быть, Бразилии; зерна овальные или шаро-
видные, красные, глянцевые, содержащие глюкозид фазеолюнатин, да-
ющий при расщеплении цианистую кислоту; 2) хопи (Hopi), локализо-
ванные в Мексике и на юге США, зерна плоские, средней величины;
3) инка или паллар, перуанский тип, с самыми крупными семенами
(длиной до 10 см).
В последних двух расах фазеолюнатина нет, поэтому они неопасны.
Очевидно, это результат отбора, производимого древними племенами.
Раса инка отлично акклиматизировалась в Старом Свете, в частности
на Мадагаскаре и в Капской провинции. Лимская фасоль известна
в одичавшем состоянии в юго-восточной приатлантической части США,
куда она попала, вероятно, в связи с миграциями древних индейцев
(ирокезов). Эта древняя фасоль индейцев Северной Америки была исход-
ной для возникновения современных коммерческих сортов лимской
фасоли1.
Индейцам восточной части Северной Америки лимская фасоль была
известна еще в доинкские времена. Впоследствии раннее английское
поселение в 1607 г., положившее начало Вирджинии, использовало в
своем питании как местную обыкновенную фасоль (Ph. vulgaris), так
и фасоль с индейским названием Okindigier, оказавшуюся староместной
популяцией мелкосемянных форм лимской фасоли. При раскопках в штате
Индиана найдены остатки лимской фасоли, относящейся к древним вре-
менам.
Хендрик (Hendrick) установил, что в 1880 г., когда лимская фасоль
начала привлекать внимание фирм, торгующих семенами, уже имелось
много разновидностей ее на пространстве от Вирджинии до Флориды.
Он пришел к убеждению, что белосемянная мелкая лима, уже имевшая
коммерческие сортовые названия Bushel bean, Butter, Carolina, Siewa,
Saba и др., выращивалась как сложная популяция еще за несколько
столетий до прихода европейцев. Раскопки в древних слоях Пуэбло
(Pueblo) показали, что мелкосемянные популяции распространились
на север через Мексику. В штатах Миссисипи, Алабама и Флорида Смолл
(Small) нашел лиму, сходную с одичавшей в лесных чащах. Можно от-
метить, что уже давно нет новых селекционных сортов лимской фасоли,
т. е. мы до сих пор пользуемся трудами древней индейской селекции.
Остается нерешенным вопрос, не является ли североамериканский очаг
лимской фасоли осколком первичного перуанского. Миграции теперь
достаточно хорошо известны. Мелкосемянность можно объяснить так же
легко, как и мелкосемянность некоторых сортов сои (Добружанки, Ун-
геройки) на Балканах. Эти сорта теперь даже выделены в особый подвид
slavonica.
306
Лимская фасоль была известна ботаникам долинневского периода,
знавшим о ее новосветском происхождении. Клузиус дал хорошие опи-
сания форм лимы и первый рисунок этого вида (помещенный в его книге
«Exoticorum libri decern», 1610); Декандоль высказывался за происхожде-
ние лимы из Бразилии, где ее находил такой авторитетный ботаник, как
Бентам (Bentham). Находки крупноплодной лимы в Анконских могилах
Перу отлично подтверждают ее происхождение из области неотрописа.
Ph. coccineus L. (синонимы: Phaseolus vulgaris var. cocci-
neus L.; Ph. multiflorus Lam.; Ph. multiflorus coccineus DC.; Lipusa
multiflora Alef.; L. coccinea Alef.; Phaseolus vulgaris var. multiflorus
Nich.) — Фасоль многоцветковая. Растения 1—2-летние и многолетние,
образующие корнеплод, преимущественно вьющиеся, слабоветвящиеся,
мощные. Листочки крупные. Цветоносы многоцветковые, пазушные,
значительно длиннее листа (редко короче), 10—15 см длиной. Цветки
крупные, без запаха, ярко-красные, огненные, розовые или белые. Бобы
10—27 см длиной, шершавые. Семена крупные. Декоративные растения.
В Мексике и Центральной Америке возделываются только формы с крас-
ными цветками, но с большим разнообразием окраски семенной оболочки.
Мнение о том, что на родине этот вид опыляется колибри, неверное, так
как колибри не опыляют зигоморфные цветки. В Евразии возделыва-
ются только белосемянные формы и притом длиннодневные, но и они
часто не дают урожай. На родине этот вид фасоли короткодневный.
В диком состоянии произрастает в Мексике и Гватемале. Возделы-
вается в качестве пищевого (на семена, зеленые бобы), силосного расте-
ния и на зеленое удобрение. В Европе часто используется как декоратив-
ное растение; белосемянная разновидность возделывается на зерно в право-
бережной части Украины.
Многоцветковая фасоль известна в Европе с конца XVI в., причем
ботаники того периода знали о ее новосветском происхождении. Родиной
следует считать Южную Мексику, Гватемалу и Колумбию. В Россию
была завезена в XVIII в. под наименованием турецких бобов, что объяс-
няется, по-видимому, первоначальным проникновением в Крым.
Ph. geophyllus Burk. sp. nova — Фасоль амфикарпная.
Многолетнее деревянистое растение, стелющееся, невьющееся и не уко-
реняющееся стелющимися побегами, шелковистоопушенное. Стебли
до 1,3 м длиной. Ветви гетероморфные, прямые, приподнимающиеся,
другие — геофильные. Цветки 1,8 см длиной, венчик лиловый. Подзем-
ные цветки клейстогамные, 5 мм длиной, подземные бобы 1—2-семянные.
В диком состоянии в Аргентине (провинция Сальта), на высотах 450—
1000 м.
Новосветские виды фасоли в сочетании с кукурузой имели огромное
значение в пищевом режиме древних народов Центральной и Южной
Америки. Некоторые морфологические особенности отличают одомашнен-
ные виды фасоли от диких: увеличение размеров семян, более легкая
проницаемость воды в семена, потеря многодетности, уменьшение растре-
скивания бобов при созревании. Обыкновенная фасоль (Ph. vulgaris)
была одомашнена в Мексике 7000 лет тому назад, Ph. coccineus — 2200,
Ph. acutifolius var. latifolius (тепари) — 5000, Ph. lunatus, мелкосемян-
ная лима — около 1400—1800, а крупносеменная лима — около 5300
лет назад (в Перу). В настоящее время ареал тепари значительно сокра-
тился по сравнению с реликтовым. Мелкосемянная лима (кубинская)
и крупносемянная перуанская никогда не встречались вместе (в архео-
логических раскопках), и это подтверждает мнение, что они являются
независимо одомашненными географическими расами одного вида Ph.
lunatus (Kaplan, 1965).
20*
307
[Новосветские виды Ph. vulgaris й Ph. coccineus легко скрещиваются,
гибриды вполне жизнеспособны. Ph. acutifolius является более отдален-
ным, a Ph. lunatus резко отличается от этих трех видов. Первый гибрид
Ph. vulgaris X Ph. coccineus был получен самим Г. Менделем в 1866 г.
(Swartt, 1970).
СТАРОСВЕТСКИЕ (АЗИАТСКИЕ) МЕЛКОСЕМЯННЫЕ ВИДЫ
Старосветские виды отличаются цилиндрическими бобами, без клю-
вика, мелкосемянностью и полихроизмом семян.
Ph. aureus Roxb. (синонимы: Phaseolus radiatus Lour.; Ph.
mungo Roxb.; Ph. max Roxb.) — Mam (2n = 22). Однолетнее растение,
с ребристыми, ветвистыми, вьющимися или стелющимися стеблями,
15—120 см высотой. Прилистники шир око яйцевидные; непарный листо-
чек почти треугольный. Кисти многоцветковые, часть цветков не разви-
вается и отмирает. Цветки лилово-желтые или желтые. Бобы 5—18 см
длиной, узкие, цилиндрические,' прямые или изогнутые; зрелые бобы
коричневые, почти черные. Семена мелкие, угловатые или округлые,
желтые или зеленые, часто глянцевые, иногда крапчатые. Рубчик слегка
вдавленный.
Возделывается в Среднеазиатских республиках и на Дальнем Востоке
СССР, а также в Индии, Китае, Корее, Японии; в Гималаях посевы из-
вестны на высоте 1800 м. Маш возделывается в Узбекистане, Таджикистане
и отчасти в Киргизии как основное бобовое растение (пищевое) при искус-
ственном орошении. Семена содержат в среднем 24,76% белка, 50,41%
углеводов, 1,5% жирного масла. Используется и на зеленое удобрение.
Маш, как и другие азиатские мелкосемянные виды, особенно Ph.
aureus и Ph. angularis, в противоположность новосветским видам устой-
чив к антракнозу. К сожалению, эти виды не скрещиваются с новосвет-
скими видами. Маш является мезофитом. В местностях с муссонным кли-
матом он возделывается в дождливый сезон. Как и большинство видов
Phaseolus, он самоопыляется. По данным Н. Р. Иванова, созданы более
крупно семянные сорта маша (например, сорт Победа), очень скороспе-
лые, светлосемянные.
Наиболее близок к культурному машу растущий в Индии и Индо-
незии Ph. sublobatus Roxb. (синонимы: Ph. farinosus L. u Ph. trine-
rvis Heyne).
Ph. mungo L. (синонимы: Phaseolus radiatus Roxb.; Ph. max
Roxb.) — Маи, урд. Вид, близкий к машу, отличается от него ланцетными
прилистниками, ромбовидной формой непарного листочка, толстыми
и короткими бобами, вверх торчащими при созревании, и выпуклым
рубчиком семени.
Возделывается повсюду в Индии. В диком состоянии неизвестен.
Семена содержат в среднем 24% белков; используются индусами в пищу.
Очень теплолюбив. В СССР почти неизвестен.
Ph. angularis (Willd.) W. Wight (синоним — Dolichos angu-
laris Willd.) — Фасоль угловатая, адзуки. Растение однолетнее, стебли
прямые, с завивающимися верхушками. Листочки крупные. Цветки
крупные, лимонно-желтые. Бобы висячие, изогнутые, цилиндрические,
длина 5—15 см. Семена мелкие, различной окраски.
В диком состоянии вид неизвестен. В СССР широко возделывается
на Дальнем Востоке, где предпочитается всем другим видам фасоли.
В Западной Грузии используется наряду с Ph. calcaratus Roxb. как.расте-
ние для зеленого удобрения, хорошо произрастающее на кислых почвах
субтропиков. В Японии эта фасоль имеет важное пищевое значение;
308
из семян получают муку, которую используютдля каш, хлебных изделий.
Кроме того, возделывается в Китае, Корее, на Филиппинских островах
и в США. Этот вид является географически обособленным в Средневосточ-
ной Азии.
Ph. с а 1 с а г a t us Roxb. (синонимы: Phaseolus pubescens Blume;
Ph. sublobatus Wall.; Ph. torosus Roxb.; Ph. glaber Roxb.) — Фасоль
рисовая. Полиморфный вид. Однолетнее растение. Стебель вьющийся,
сильно облиственный; листья слегка опушенные, листочки рассеченные,
цветки крупные, желтые. Бобы цилиндрические, узкие, семена очень
разнообразны по окраске, мелкие, с выступающим рубчиком разной ок-
раски. Имеется множество сортов со средней продолжительностью веге-
тационного периода, но все отличаются растрескивающимися бобами.
Скороспелых форм нет. Дикорастущий в Гималаях и по всей Индии.
Культурный во многих странах тропиков и субтропиков. Отличное расте-
ние для зеленого удобрения.
LABLAB ADANS.
Род Lablab выделен недавно (В. Verdcourt, 1970) как самостоятель-
ный. Здесь приводится 2 вида.
L. purpureus (L.) Sweet (синонимы: Dolichos lablab L.; D. pur-
pureus L.; Lablab niger Medik.; L. vulgaris Savi) — Гиацинтовые бобы.
Растения травянистые, вьющиеся, однолетние и многолетние. Стебли от
1,5 до 20 м длиной. Листья тройчатые, как у фасоли. Цветоносы длинные.
Бобы 4—9 см длиной, широкие, висячие или направленные горизонтально;
семена крупные, яйцевидные, рубчик дбрамлен белой карункулой, опоясы-
вающей х/3 семени; окраска семян различная — от белой до почти черной.
В диком состоянии достоверно неизвестен. Возделывается как пищевое
растение в тропиках и субтропиках обоих полушарий, главным же об-
разом в Индии, Индокитае, Африке, отчасти в Америке. В СССР и Запад-
ной Европе известен как декоративное растение. Полиморфный, тепло-
любивый вид. Происходит из Восточной Африки.
L. biflorus L. (синоним — Dolichos axillaris Е. Меу.) — До-
лихос двуцветковый. Растение однолетнее, стебель слабовьющийся,
до 1,5 м длиной. Листья мелкие. Бобы линейные, 5—7 см длиной, се-
мена мелкие, сдавленные, рубчик едва заметен.
В диком состоянии распространен в Индии, где местами образует
заросли, а также в Бирме и Гималаях. В культуре там же, а также
в Индонезии и Южной Америке.
ВИГНА (VIGNA SAVI)
Род Vigna Savi ныне подвергся ревизии со стороны английского
монографа Вердкурта (В. Verdcourt, 1970). Он установил 8 подродов,
57 видов. Все они обитают в тропической Африке, кроме V. rosei (Цейлон,
Индонезия, Малайзия) и одного подвида на Мадагаскаре. Возделываются
2 вида с 2п = 22.
V. unguiculata (L.) Walp. ssp. unguiculata [синонимы: Doli-
chos unguiculatus L.; D. biblorus L.; D. sinensis L.; Vigna sinensis (L.)
Haussk.; Phaseolus unguiculatus (L.) Piper] — Коровий горох. Растение
однолетнее, 20—200 см высотой. Стебли прямые, с завивающейся вер-
хушкой или стелющиеся. Листья тройчатые. Цветоносы пазушные, длин-
ные, направленные кверху, с 2—8 цветками. Бобы цилиндрические,
309
саблевидные, с перетяжками, 7—8 см длиной, висячие. Семена от мел-
ких до крупных (вес 1000 семян 58—370 г), различной окраски.
В диком состоянии — в Центральной Африке. Возделывается в Ста-
ром и Новом Свете, в тропических, субтропических и умеренно-юж-
ных широтах. В СССР основными районами возделывания коровьего
гороха являются Закавказье и Средняя Азия; скороспелые формы вызре-
вают на Северном Кавказе, Южной Украине и даже в Воронежской об-
ласти. В Таджикистане посевы его встречаются на высоте 2000 ж.
Известен как засухоустойчивое растение, что не вполне верно. Он пере-
носит атмосферную засуху, жароустойчив, но в наших Среднеазиатских
и Закавказских республиках (кроме Западной Грузии) требует несколь-
ких поливов.
Белосемянные формы коровьего гороха используются как пищевые
растения. Семена содержат 24—28% белка, 48—56% крахмала и 1,5%
жирного масла; они выделяются хорошей разваримостью, чем отличаются
от большинства других бобовых, в том числе гороха, фасоли, особенно
нута. Имеются особые спаржевые сорта, у которых в пищу идут зеленые
бобы. Коровий горох можно использовать на зеленое удобрение, а также
на сено. Это растение вообще должно расцениваться высоко. Установлено
3 подвида.
Ssp. unguiculata. Происходит из Центральной Африки;
семена употребляют в пищу; в США кормовое и сидерационное растение.
Ssp. cylindricus (Stickm.) Van-Eseltine (синонимы: Doli-
chos catiang Burin.; D. catiang A. Rich, и др.). Возделываются в Африке
и Южной Азии.
Ssp. sesquipedalis (L.) Verde, [синонимы: Dolichos sesqui-
pedalis (L.); Vigna sesquipedalis (L.) Fruwh. и др.]. Бобы достигают
длины 90 см. Возделывается, в тропиках и субтропиках как овощное
растение. Исключительный полиморфизм обнаружен в Восточной и Юж-
ной Африке, где, по-видимому, и совершилось в древности одомашнива-
ние вида. В Южной Африке это наиболее распространенное бобовое ра-
стение среди коренного населения; повсюду оно является излюбленным
овощным растением. Из стеблей добывают волокно, из которого делают
нитки, шнурки, тетивы, верши, силки. Египет и Аравия были первыми
странами, использовавшими у себя это центрально- и южноафриканское
пищевое растение.
СОЯ (GLYCINE L.)
Соя принадлежит к" числу главнейших культурных растений миро-
вого значения. Долгое время основным производителем сои был Китай.
Начиная с ,1950 г., площади под соей стали возрастать в США. В настоя-
щее время около 3/4 мирового производства сои приходятся на США.
Производство ее сосредоточено в штатах Северная и Южная Каролина,
Виргиния, Джорджия. Кроме того, сою возделывают в Индонезии, Япо-
нии и др. В СССР возделывание сои получило наибольшее распростране-
ние на Дальнем Востоке. Позднее культура сои начала развиваться на
Украине, Северном Кавказе и в Молдавии, но потом площади сократились
из-за малых, урожаев. Соя — культура летнего муссонного климата.
Особо должен быть отмечен старый район возделывания сои — Западная
Грузия, где нашли вторую родину многие растения из Восточной Азии
(из полевых — гоми и соя).
По содержанию веществ соя обычно включается в группу культурных
растений, дающих белок. Однако наибольшая часть мировой продукции
310
соевых семян используется для получения из них жирного масла: 1 т
соевых бобов дает 113,5 кг масла, 725 кг обезжиренной муки. В семенах
сои удачно сочетается высокое содержание белка со средним содержа-
нием ценного масла. Соевый белок физиологически почти столь же реак-
тивен, как и животный, и имеет в этом-отношении преимущества перед
другими видами бобовых. Соевое масло является полувысыхающим
и находит разнообразное применение. После рафинирования оно имеет
светло-желтый оттенок, теряет запах и успешно используется в кулина-
рии и в производстве маргарина. Специальными приемами из сои из-
влекают масло вместе с ценным фосфатидом лецитином, который затем
выделяют отдельно и обогащают им различные пищевые продукты. Обычно
лецитин извлекают из яичных желтков, но это обходится дороже. Соевое
масло широко применяется в мыловарении для изготовления после гидро-
генизации твердых сортов мыла. В смеси с льняным соевое масло исполь-
зуется в лакокрасочной промышленности.
Географическое распространение и число хромосом
видов рода Glycine
(по F. Hermann)
Виды Диплоидное число хромосом Распространение
Subgenus Glycine L.
G. clandestina Wendl. 40 Австралия, Океания
var. sericea Benth. 40 Австралия
G. falcata Benth. 40 Австралия
G. latrobeana (Meissn.)
Benth. 40 Австралия
G. canescens F. J. Herm. 40 Австралия
G. tabacina Benth. 80 Австралия, Китай, в том чи- сле Тайвань, Южная Океания
G. tomentella Hayata 40, 80 Австралия, Филиппины, Южный Китай и Тайвань
Subgenus Bracteata Verde.
G. wightii ssp. wightii 22, 44? Аравия, Эфиопия, Конго, Ангола Кения, Танзания, Замбия
G. wightii ssp. petitiana 22, 44?
Verde.
G. wightii ssp. pseudo javanica Verde. 22, 44? Центральная Африка о
Subgenus Soja (Moench) F. J. Herm.
G. ussuriensjs Reg. and Maack 40 Китай, включая Тайвань, Япония, Корея, СССР
G. max (L.) Merr. 40 В культуре
В таксономии сои произошли крупные изменения. В 1962 г. в США
была опубликована монография F. J. Hermann*, согласно которой род
Glycine дифференцирован на 3 подрода (subgenus): Leptocyamus, Gly-
cine и Soja. Если прежде род Glycine объединял более 40 видов, то после
ревизии он содержит только 10 видов. В СССР имеется 1 дикорастущий
вид, обитающий в Приморском крае. Что касается культурной сои, то
она в диком состоянии неизвестна.
* F. J. Her mann. A revision of the genus Glycine and its immediate Allies,
1962.
311
G. ussuriensis Regel et Maack (синоним — Glycine formosana
Hosok.) — Соя дикая, соя уссурийская. Однолетнее растение, с тонкими,
обильно ветвящимися, вьющимися или ползучими стеблями, 0,5—2,5 м-
высотой, покрытыми жесткими рыжеватыми редкими волосками. Листья
тройчатые, опушенные, с ланцетными заостренными листочками, иногда
узкими. Кисти пазушные, с 3—15 мелкими . цветками; цветки бледно-
фиолетовые. Бобы мелкие, 0,7—2,5 см длиной, 4—5 мм шириной, темно-
бурые, покрытые жесткими волосками, при созревании растрескиваются
и разбрасывают очень мелкие семена. Вегетационный период более 200 дней.
В диком состоянии обитает по берегам рек и озер, среди кустарников
и в луговых травостоях, на холмах и склонах сопок в Северном и Цент-
ральном Китае, на острове Тайвань, в Японии, Корее и на Дальнем
Востоке СССР (в районе Зеи—Бурей).
G. m а х (L.) Мегг. [синонимы: Phaseolus max L.; Dolichos soja
L.; Soja hispida Moench; Phaseolus sordidus Salisb.; Soja japonica Savi;
S. viridis Savi; S. angustifolia Miquel; Glycine hispida (Moench) Maxim.;
Soja max Piper; Glycine gracilis Skvortz.] — Соя культурная, соя щети-
нистая (2n = 38, 40). Однолетнее растение, до 1 м высотой, стебель,
толстый, грубый, кверху утончающийся и склонный к нутации, иногда
завивающийся, ветвящийся в нижней части, покрытый рыжими или бело-
ватыми грубыми волосками. Листья с крупными яйцевидными или оваль-
ными листочками; боковые листочки часто асимметричные. Цветки в кисте-
образных пазушных соцветиях; венчик белый или фиолетовый. Семена,
овальные, крупные, различной окраски (от желтой до черной), одноцветные
или мозаичные. Культурное растение, в диком состоянии неизвест-
ное. Возделывается на обоих полушариях земного шара. Растение
короткодневное, мезофильное; наряду с самоопылением распространена
и перекрестное опыление.
В. Б. Енкен, изучив мировую коллекцию культурной сои, разделил
G. max на следующие географо-экологические подвиды.
Ssp. in d i с a'— индийский. Сильно разветвленные кусты до 2 м-
высотой, цветки мелкие, бобы средние, семена наиболее мелкие, сорта
наиболее позднеспелые.
Ssp. chinensis —китайский. Растения до 1—1,5 м
высотой, ветвистые, цветки средней величины, лиловые. Бобы короткие-
или средние. Семена мелкие, но крупнее индийских. Сорта позднеспелые.
Ssp. manshurica — маньчжурский. Растения 60—
90 см высотой, ветвистость средняя, стебли менее грубые, чем у китай-
ских и индийских форм, кисти короткие, малоцветковые. Бобы средней
длины (4—4,8 см~), семена более крупные, чем у китайских и индийских
форм, чаще всего желтые. Сорта среднеспелые, высокомасличные.
Ssp. korajensis — корейский. Растения 60—110 см
высотой, ветвистость средняя, стебли грубые, толстые, листья и цветки
крупные, кисти длинные, многоцветковые. Бобы крупные или средние.
Семена наиболее крупные, высокобелковые. Высокорослые формы поздне-
спелые, низкорослые — скороспелые.
Ssp. slavonica — славянский. Балканская вторичная,
группа сортов. Растения 40—60.см, многоцветковые, стебли тонкие,,
чаще полегающие, цветки и бобы в приземной части куста, семена мелкие.
Известны популяции добружанка (болгарская) и унгеройка (венгерская).
Пройдя многотысячелетний отбор на штамбовые формы, стебель культур-
ной сои не потерял способности к нутации и закручиванию своей вер-
хушки, унаследованной от диких родителей. Фасциация всегда бывает
там, где климат влажный и теплый, где человек обрабатывал почву и
удобрял растения навозом. Человек одомашнивал формы сои с наслед-
312
ственной радиальной фасциацией. Возражение В. Б. Енкена, касающееся
этого вопроса, неубедительно потому, что он изучал коллекцию в степном
климате Кубани, и притом формы, уже давно прошедшие в своей эволю-
ции период фасциации. Жители древнего Китая одомашнивали фасцииро-
ванные гибриды Glycine, и они стали давать множество мутаций. В даль-
нейшем расширение ареала, возникновение популяций определило по-
лиморфизм культурной сои.
Вся история культурной сои связана первоначально с Китаем, а
потом с Кореей и Японией. Современный иероглиф сои (доу) в основе
воспроизводит древнейший пиктографический знак, обнаруженный в иско-
паемых остатках четырехтысячелетней давности. В Европу соя попала
в конце XVIII в. На Дальнем Востоке нашей страны она появилась
в 70-х годах XIX в. (пришла из Северо-Восточного Китая и Кореи).
Американцы начали освоение сои после русско-японской войны и прежде
всего использовали другие сорта, о чем сами сообщали.
НУТ (CICER L.)
Нут иногда называют горохом засушливых стран. Возделывается
он в засушливых районах Средиземноморья и Юго-Западной Азии. В
СССР нут издревле культивируется в Среднеазиатских республиках
и Восточном Закавказье.
Семена нута содержат 18,62—25,8% белка, 42,5—59,28% углеводов
(крахмал и сахар) и 4,87—8,19% жирного масла. По использованию
нут вполне походит на горох, но семена его развариваются плохо и для
разваривания их требуется гораздо больше времени, чем для семян дру-
гих бобовых. Широко распространено в восточных странах поджаривание
сваренных семян нута и продажа их как лакомства. Ценным свойством
культурного нута является его устойчивость к засухе.
Нут принадлежит к роду Cicer L. семейства Fabaceae, объединя-
ющему 27 видов (по М. Г. Попову). Ареал диких видов рода типично
древнесредиземноморский, эллипсовидно вытянутый — от Марокко на
западе до Гималаев на востоке; южной границей ареала является 30—32°
сев. шир., а северной — 41° сев. шир. (если исключить культурный нут).
Большинство видов приурочено к средней зоне горных поднятий
(1000—2000 м), но ряд видов подымается в субальпийскую и даже
альпийскую зоны. Они растут на открытых, нередко щебнистых и галеч-
никовых склонах, являются жароустойчивыми; в лесной обстановке
отсутствуют. Здесь рассматриваются только 3 однолетних вида, по-
видимому, генетически очень близких; из них 2 дикорастущих, ближай-
ших к культурному виду нута.
С. pinnatifidum Jaub. — Нут перисторасщепленный (2п =
= 16). Растение однолетнее, опушенное железистыми волосками, 10—
30 см высотой, с тонким стеблем, ветвящимся у основания. .Листья не-
парноперистые, с длинным черешком, число пар листочков 2—4, листочки
мелкие, зубчатые. Цветки одиночные, мелкие. Бобы мелкие, однобочно-
яйцевидные, 1—1,5 см длиной, двусемянные, при созревании растрески-
ваются. Семена мелкие, бугорчатые, 4—5 мм длиной, с клювиком. Обитает
в восточной части Малой Азии, в Месопотамии, Сирии, Израиле, на су-
жих холмах в нижней зоне (500—1000 м). М. Попов установил 3 разно-
видности этого вида.
С. judaicum Boiss. (синоним — Cicer pinnatifidum var.
judaicum G. Pop.) — Нут иудейский. Растение однолетнее, опушенное
железистыми волосками. Отличается от С. pinnatifidum коротким че-
313
решком, многопарными (5—6 пар), мелко дважды пальчато-зубчатыми
и более толстыми листочками. Обитает в Израиле, в окрестностях Иеру-
салима. Вид, наиболее близкий к С. arietinum.
С. arietinum L. (синонимы: Cicer grossum Salisb.; С. sativum
Schkuhr.; G. physodes Rchb.; Vicia arietina E. Krause; Cicer sintenisii
Hausskn.; C. odessanum Bornm.) — Нут культурный, нут рогообразный
(2n = 16, 32). Растение однолетнее, железистоопушенное. Стебли прямые,
коленчатые или лежачие, 25—75 см длиной, ветвящиеся. Листья с корот-
кими черешками. Число пар листочков 5—8, мелкопильчато-зубчатых.
Цветки разной окраски. Бобы вздутые, ромбические или овальные,
1,4—3,5 см длиной, 1—3-семянные. Семена бугорчатые или шерохо-
ватые, с клювиком, шаровидные или угловатые, различной величины
и окраски (от желтой до черной).
В диком состоянии не установлен. Возделывается во многих странах.
Вид очень полиморфный. Г. М. Попова выделила в нем 4 подвида.
Ssp. oriental е. Растения очень мелколистные, семена очень
мелкие, 0,6—0,7 см длиной, вес 1000 семян 100—120 г, различной окраски.
Растет в Индии, Пакистане, на Памире, в Эфиопии, Египте.
Ssp. asiaticum. Семена небугорчатые, шероховатые, округлые,
с клювиком (неугловатые, бугорчатые угловатые семена редки), окраска
бледная или розоватая, редко коричневая (черных нет). Растет в Средней
Азии, Афганистане, Западном Китае, Иране, в восточной части Малой Азии'.
Ssp. mediterraneum. Листья крупные. Семена наиболее
крупные, бледноокрашенные, округлые, с клювиком, небугорчатые.
Бобы крупные, вздутые. Растет в странах Западного Средиземноморья
и в приэгейской части Малой Азии.
Ssp. eurasiaticum. Растения высокорослые. Семена средней
крупности, округлой формы, с клювиком, бугорчатых очень мало; окраска
семян бледная. Растет в Сирии, Израиле, Закавказье, на Украине.
Нут относится к самоопыляющимся (по преимуществу) растениям.
Сильно страдает от двух грибных паразитов: Ascochyta robici и Fusarium
vasinfectum. А. Павлова получила вполне фертильный аутотетраплоид.
Декандоль правильно отмечал, что возделывание нута очень древнее.
В диком состоянии он отсутствует. Родиной его является Юго-Западная
Азия (вернее всего, территория между Грецией и Ираном), т. е. Малая
Азия, где фактически находится центр рода Cicer. В Индию, по мнению
Декандоля, нут был занесен позднее.
Ближе всех к виду С. arietinum стоит вид С. judaicum Boiss. Однако
вряд ли это невзрачное узколокализованное растение могло послужить
объектом одомашнивания. Если этого не случилось с Pisum fulvum, обита-
ющим в этом же районе, семена которого более ценны, нут тем более не мог
привлечь внимание земледельца.
М. Г. Попов предполагал, что С. arietinum существовал некогда
в диком состоянии. Способность культурного нута к одичанию уста-
новлена рядом ботаников. Чешский ботаник Набелек (Nabelek) находил
одичавший С. arietinum в Галилее и в Месопотамии, в обоих случаях
среди кустарников. Известно, что ботва нута скотом не поедается вслед-
ствие значительного содержания в ней щавелевой кислоты; исчезновение
дикого С. arietinum можно объяснить его крайней неустойчивостью к Asco-
chyta. Эпифитотии аскохитоза могли истребить его; ведь и С. judaicum,
близкий к нему, стал редкостью, уцелев только в экологической нише
возле Иерусалима. Конечно, возможно и гибридогенное возникновение
С. arietinum, но почти все дикие виды Cicer многолетние и сильно отли-
чаются от С. arietinum. Остатки нута обнаружены были при раскопках
в Палестине (относятся к IV тысячелетию до и. э.).
314
БОБЫ (FABA MEDIK.)
Пищевое (семена) и кормовое (на силос) растение, имеющее важное
экономическое значение в некоторых странах. В СССР это растение в ос-
новном используется как кормовое. В ряде других стран, особенно в Юго-
Западной и Передней Азии, а также в Средиземноморье, бобы — важная
белковая пищевая культура.
В странах Средиземноморья часто можно видеть посевы бобов в садах,
между деревьями маслины и цитрусовых, а также на приусадебных уча-
стках. Балканские страны также уделяют большое внимание этой куль-
туре. Несомненно, что бобы пользуются наибольшим успехом и дают
наилучшие результаты в Средиземноморье при озимой их культуре.
На побережье Средиземного моря можно видеть цветущие в январе посевы
бобов. Помимо Средиземноморских стран, бобы высевают в Индии, Афга-
нистане, всей Передней Азии, Западной Европе, Мексике, Австралии
и др. В СССР старейшая культура бобов сохранилась, вероятно, в Гру-
зии. В СССР основными районами являются Правобережная Украина,
Белоруссия, Прибалтика, Алтайский край и др.
Семена бобов содержат 28,94—35,0% белка. Вареные семена и зеленые
бобы служат повседневной пищей местного населения стран Средиземно-
морья; кроме того, муку из семян примешивают к пшеничной при хлебо-
печении; можно ее использовать на корм скоту.
Род Faba Medik. представлен только двумя видами. Принято относить
бобы к роду Vicia. Однако еще до Линнея Турнефор поступил правильно,
выделив бобы в самостоятельный род Faba; так же поступили Медикус
(Medikus), Адансон (Adanson), а в дальнейшем некоторые другие ботаники
(Seringe, Alefeld, Harz, Trabut).
F. pliniana Trabut — Бобы Плиния. Однолетнее растение.
Стебель 15—20 см высотой, ветвистый у основания, полегающий. Листья
с 1—2 парами листочков; верхний листочек редуцирован до острия. Цветки
мелкие. Бобы короткие, 2—3,5 см длиной, грубые. Семена мелкие, 0,8—
0,9 см длиной, приплюснутые с боков. В диком состоянии в Алжире.
Кернике еще в 1901 г., до Трабю (Trabut), культивировал этот вид и вы-
делил его в особую разновидность Vicia faba L.
F. bona Medik. [синонимы: Vicia faba L.; Faba equina Medik.;
F. vulgaris Moench; Vicia esculenta Salisb; Faba sativa Bernh.; F. maior
Desf.; Potamogeton bifolius Lapeuvr.; Faba minor Roxb.; F. faba (L.)
H. House] — Бобы конские (2n = 14). Растение однолетнее, 10—150 см
высотой. Корень в первичном строении триархный. Стебель прямой или
полегающий, ветвящийся от основания, 4-гранный, бороздчатый, полый.
Листья парноперистые, с 1—4 парами листочков; листочки крупные,
эллиптические, суккулентные, голые, цельнокрайние, покрытые восковым
налетом, верхний листочек редуцирован до острия. Прилистники крупные,
с желёзками. Цветки в коротких пазушных кистях, крупные, белые,
с темными пятнами на крыльях. Бобы сплюснутые или вальковатые,
кожистые, 4—35 см длиной. Семена плоские, различной величины, рубчик
расположен как бы на переднем конце семени.
В диком состоянии F. bona не обнаружен. Холодостойкий вид, пере-
носящий заморозки до —4°. Принадлежат к мезофитам. Опыление по
преимуществу перекрестное. В. С. Муратовой установлено 2 подвида:
1) ssp. faba Murat, и 2) ssp. paucijuga Murat. Последний подвид узко-
локализован в Индии. Весь полиморфизм бобов укладывается в подвид
faba. Экологические группы очень отчетливы. Установлены крупные
региональные экотипы: приморский (с крупными семенами, не-
растрескивающимися бобами, полегающим стеблем), континен-
315
т а л ь н ы й (с крепким стеблем и растрескивающимися бобами), се-
верный (скороспелый, с низким стеблем и большим числом бобов),
индийский (с очень мелкими семенами), высокогорный
(с мелкими семенами, скороспелый) и иранский (высокорослые-
растения, хорошо облиственные и многоветвистые, используются для
зеленого удобрения и на корм).
Род Faba должен быть закреплен как самостоятельный. Он отли-
чается от рода Vicia триархным первичным пучком корня (а не тетрархным
и более, как у Vicia), рыхлой сердцевиной стебля, лентовидно фасцииро-
ванным стеблем, плоскими семенами удлиненной формы (а не шаровидным,
как у Vicia) и др. Другие варианты фасциации привели к укорочению
междоузлий и поэтому к улучшению архитектоники стебля, так что возник
штамбовый, неполегающий тип.
В Западную Европу бобы попали из соседних Средиземноморских
стран (Италия и др.). В Россию они проникли из Западной Европы, в Гру-
зию — из Малой Азии и Греции.
ЧЕЧЕВИЦА (LENS L.)
Чечевица возделывается в Евразии, Северной Африке и Латинской
Америке. Семена ее содержат 23,8—32% белка, 47,3—60,27% беэазо-
тистых экстрактивных веществ и 0,63—2,1% жирного масла. Семена
чечевицы развариваются лучше семян других бобовых.
Род Lens L. представлен 5 видами, из которых 1 культурный. Все-
виды однолетние.
L. nigricans (М. В.) Godr. (синонимы: Ervum nigricans М. В.;
Vicia nigricans Janka; Ervum sylvaticum Fisch.) — Чечевица черноватая.
Растение короткоопушенное. Стебли коротковетвистые; листья с 2—
3 парными листочками, верхушечный листочек либо отсутствует, либо-
редуцирован до острия. Цветоносы заканчиваются длинной остью, пря-
мые, при плодах поникающие, с 1—2 синеватыми цветками. Бобы 7—8 см
длиной, ромбические, голые, двусемянные. Семена мелкие, сплюснутые.
Пастбищное растение. Обитает на сухих каменистых склонах, песчаных
местах на Южном берегу Крыма и в Армении, а также в Средиземноморье-
и Малой Азии.
L. kotschy an a (Boiss.) Alef. (синоним — Ervum Kotschyanum
Boiss.) — Чечевица Котчи. Растение мохнатое от длинных волосков.
Листья с 6—9 парами листочков, верхние листочки метаморфизированы
в длинный ветвистый усик. Венчик белый. Бобы опушенные, удлиненно-
ромбические, двусемянные. Семена крупные, плоские. Обитает в Месо-
потамии.
L. lenticula (Schreb). Alef. (синонимы: Ervum lenticula Schreb.;
Cicer ervoides Brigm.; Ervum Hohenakeri Fisch, et Mey.) — Чечевица
линзообразная. Стебель сильно ветвящийся, фиолетовоокрашенный,.
до 30 см высотой. Лист заканчивается острием. Цветоносы несколько длин-
нее листьев, обычно не заканчиваются остью. Цветки мелкие, сине-фиоле-
товые. Бобы ромбические, 8—9,5 мм длиной. Хорошее кормовое пастбищ-
ное растение. Сорное на полях, дико растет на скалистых местах Южного
берега Крыма и в Закавказье, кроме того, в Средиземноморье и Малой
Азии.
L. orientalis (Boiss.) Schmalh. (синонимы: Ervum orientale
Boiss.; Vicia orientalis Beg. et Dirak.) — Чечевица восточная. Стебель
сильноветвистый, до 30 см длиной, тонкий, окрашенный антоцианом.
Цветоносы заканчиваются остью. Эфемерное растение в предгорном и сред-
316
нем поясе (500—1700 м), растет на карбонатных почвах Кавказа, Средней
-Азии, Восточного Средиземноморья, Малой Азии, Ирана, Афганистана.
L. culinaris Medik. [синонимы: Ervum lens L.; Lens esculenta
Moench; L. vulgaris Delarbre; Ervum camelorum Spr.; E. dispermum Roxb.;
Lens sativa Hell.; L. camelorum Webb, et Berth.; L. disperma (Roxb.)
Webb, et Berth.; Vicia lens Coss, et Germ.; Lens nummularia Alef.; L. abys-
sinica Alef.; Ervum pilosissimum Schur; Lens lens Huth.; L. culinaris
ssp. esculenta Briq. ] — Чечевица пищевая культурная (2n = 14). Растение
20—75 см высотой. Стебель бороздчатый. Листья с 2—8 парами овальных
листочков, верхушечный листочек метаморфизирован в усик. Цветонос
1—4-цветковый, заканчивается остью. Цветки разной окраски. Бобы
сплюснутые, 1—3-семянные. Семена линзообразные, дисковидные, окраска
их различная у разных сортов.
Возделываемое растение, в диком состоянии неизвестно. Вначале
развивается медленно, потом начинается быстрый рост главного стебля,
а после зацветания — усиленное ветвление. Растение длинного дня, само-
опыляющееся. Естественная гибридизация все же имеет место. В первые
фазы роста растение мезофитное, в дальнейшем жаро- и засухоустойчивое.
Е. И. Барулина разделила культурную чечевицу на 2 подвида.
Ssp. macrosperma (Baumg.) Bar. С крупными цветками и семе-
нами (7—9 мм).
Ssp. microsperma (Baumg.) Bar. С мелкими и средними цвет-
ками и семенами (3—6 мм).
Крупносемянные формы приурочены к Средиземноморью и Европе.
Мелкосемянные формы связаны с Юго-Западной и Передней Азией. Разно-
видностный состав очень разнообразный.
Предполагают, что родиной вида является горное поднятие между
Гималаями и Гиндукушем; основанием для такого предположения яв-
ляется сосредоточение там наибольшего числа разновидностей и призна-
ков. Однако считать универсальной гипотезу происхождения вида в зоне
наибольшего числа его разновидностей и наибольшего разнообразия
морфологических признаков ныне нельзя, так как наибольшее число их
бывает и во вторичных центрах. Эта гипотеза пригодна в одних случаях
и неприменима в других. Достоверно лишь то, что чечевица — одно из
древнейших одомашненных растений. Она была одинаково известна
и в древнем Пенджабе и в древнем Египте. Древнесемитические народы —
арабы, иудеи — возделывали чечевицу как растение, употребляемое
в пищу ежедневно. Древняя Греция и Рим также ценили это растение.
В России она известна с XIV в.
ЧИНА (LATHYRUS L.)
Чина в основном имеет кормовое значение. В отдельных странах
Средиземноморья (Сирия, Киликия и др.) семена ее используются в пищу
после основательной промывки.
Род Lathyrus L. принадлежит к семейству Fabaceae и состоит более
чем из 200 видов. А. Федченко для флоры СССР приводит 50 видов. Этот
род монографически изучается в СССР проф. Д. А. Транковским. Он
установил, что чина • встречается на всех материках, кроме Австралии.
Из 67 изученных видов 62 являются диплоидными (2н = 14), несколько
видов тетраплоидных и гексаплоидных. Пищевое значение приобрел
только 1 вид L. sativus L.; есть условно пищевые (L. cicer L.), используемые
по необходимости и находящиеся в диком состоянии, изредка в куль-
турном.
317
L. s a t i v u s L. (синонимы: Pisum Lathyrus Krause; Cicercula
alata Moench; G. sativa Alef.) — Чина посевная (2n = 14). Однолетнее
растение, с полегающим крылатым гранистым стеблем. Листья с длин-
ными крылатыми черешками и с одной парой листочков; верхушечные
листочки превращены в ветвистый усик, которым растение цепляется
за опоры. Цветоносы 1—2-цветковые, цветки разной окраски. Бобы кры-
латые, широколинейные или овальные. Семена клиновидные. Происходит
из Средиземноморья. В диком состоянии вид неизвестен, но легко дичает
или становится сорняком.
Семена содержат 30,44—34,31% белка, 38—42,5% крахмала и 0,61 —
0,68% жирного масла. Крупным недостатком чины является наличие
адсорбируемой организмом фитиновой кислоты. Это служит препятствием
к расширению посевов чины, отличающейся высокой засухоустойчивостью
и значительным содержанием белка.
Межвидовая гибридизация в этом роде очень затруднена, но
Д. А. Транковскому удалось получить гибриды L. articulatus х L. cly-
menus (фертильность не превышала 8—10%, а семена были нежизне-
способными) и L. articulatus X L. ochrus (обнаружившего высокую не-
совместимость). Более успешным было скрещивание L. hirsutus х L. odo-
ratus, хотя эти виды принадлежат разным секциям; фертильность пыльцы
и образование семян гибридов Fx были высокими.
ЛЮПИН (LUPINUS L.)
Люпин принадлежит к группе малоизученных с практической сто-
роны растений. На протяжении долгих веков он использовался как пище-
вая культура, как растение же для зеленого удобрения его всегда недо-
оценивали; только в конце XIX в. он приобрел в этом отношении репута-
цию наилучшего объекта. Как кормовое растение люпин имел малое
значение до открытия в XX в. его безалкалоидных форм.
По содержанию белка в семенах и зеленых частях люпины занимают
наряду с соей первое место. Только наличие вредных алкалоидов во всем
растении препятствует широчайшему использованию его в пищевой про-
мышленности и в животноводстве. В семенах культурных видов люпина
содержится 37,79—52,0% белка, 25,49—38,65% безазотистых экстрактив-
ных веществ и 5,31—20% жирного масла (цифры находятся в зависимости
от вида и сорта люпина). Все виды люпина содержат алкалоиды люпинин,
люпинидин, люпанин, гидроксилюпанин и спартеин, в различном их
сочетании, и редко в совокупности их.
Род Lupinus L. объединяет, по данным Смита (Smith), около 500 ви-
дов. Настоящих видов может быть как меньше, так и больше. Синонимика
их сложная.
Из всего видового разнообразия в культуру вошло лишь несколько
видов. Почти все виды сосредоточены в горной системе Анд на всем про-
тяжении их, от самых северных пунктов (от Юкона) и до Патагонии.
Существует 2 видовых центра рода Lupinus: основной в Новом Свете
(свыше 440 видов) и второй небольшой (11 видов или даже меньше) —
в Старом Свете. Старосветские виды, за исключением одного, сосредото-
чены в средиземноморских странах; 1 вид, многолетний L. somaliensis,
в Средиземноморье не обитает, известен для восточноафриканского по-
бережья Сомали.
Внешний облик новосветских видов разнообразен: от еле заметных
трав до кустарников 4 м высотой. Многие виды характерны для альпий-
ских ковров на высотах 4000 м и выше. В Южной Америке основной центр
318
сосредоточения видов находится в Перу, где зарегистрировано уже 145 ви-
дов. В Северной Америке основной центр в США, с тремя очагами: 1) по-
бережье Тихого океана — от Калифорнии до Аляски (однолетние и много-
летние виды); 2) средняя часть западных штатов США; 3) восточные
штаты США — от реки Миссисипи до Атлантического океана. Наиболь-
шее число видов на западе по обе стороны Скалистых гор и в Калифорнии,
потом в штатах Айдахо и Невада.
Тихоокеанские виды люпина в большинстве своем принадлежат
к высокогорным растениям субальпийского и альпийского типа. Люпин
в горных растительных формациях играет порой господствующую роль,
так что можно говорить о значительных пространствах, люпинных расти-
тельных сообществ. Часто эти формации состоят из высокорослых кустар-
никовидных видов люпина. Среди альпийских форм встречаются так
называемые подушечные виды. В Новом Свете преобладают многолетние
виды. В восточной части Нового Света, прилегающей к Атлантическому
океану, дикорастущие виды занимают или небольшие возвышенности,
или даже низменные зоны, часто прибрежные полосы. Среди них пре-
обладают однолетники.
Наибольшая часть видов не является песколюбами. Это прежде всего
растения вулканических почв.
Новосветские виды в огромном большинстве своем (вероятно, на 95%,
если не больше) мелкосемянные. Только такой новосветский вид, как L.
mutabilis, крупносемянный. Основными особенностями новосветских лю-
пинов являются широкая экологическая изменчивость, мелкосемянность
и многосемянность. Произрастают они в высокогорных местностях.
Старосветские виды часто являются обитателями морских побережий
или невысоко расположенных местностей, но характерны и для вулкани-
ческих гор. Они отличаются крупносемянностью и принадлежат к одно-
летникам. Здесь также, однако, существует исключение: 1 средиземно-
морский вид (правда, несколько спорный), L. hirsutus micranthus, мелко-
семянный, а сомалийский люпин является многолетником (табл. 7).
Род Lupinus принадлежит к трибе Genisteae семейства Fabaceae.
Он представлен травами, полукустарниками и кустарниками. Ветвление
симподиальное, моноподиальное или смешанное. Листья очередные,
с черешками, снабженные прилистниками, сложные пальчатые или редко
цельные; листочков 5—15, расположенных звездообразно, овальных,
обратнояйцевидных или линейных, складывающихся к вечеру, опушен-
ных, иногда голых. Пальчатый лист люпина характеризуется необычайно
сближенным расположением сидячих листочков на верхушке черешка
листа. Соцветие — верхушечная многоцветковая кисть; цветки на корот-
ких цветоножках, различных окрасок у разных видов и сортов, располо-
жение их очередное или мутовчатое. Андроцей в двух кругах, тычинки
однобратственные, пыльники диморфные по кругам. Бобы при созревании
кожистые, чаще опушенные, вздутые, с клювиком (остаток столбика),
растрескивающиеся у диких и у некоторых сортов культурных видов.
Семена округлые или плоские, гладкие или шероховатые, глянцевые
или матовые, одноцветные (разной окраски, от белой до черной) или моза-
ичные.
Линней в 1771 г. описал 6 видов: L. perennis (полученный им из пер-
вой американской колонии переселенцев англичан Вирджинии), L. albus,
L. varius, L. hirsutus, L. angustifolius и L. luteus. В 1835 г. Агард (Agardh)
в своей монографии («Synopsis») описал 83 вида. Монограф Смит для од-
ной лишь Северной Америки выделил 2 подрода — Platycarpos (4 группы
однолетних видов) и Lupinus (10 групп однолетних и 20 многолетних).
Под конец своей жизни Смит считал, что существует 460 видов. Многолет-
319
Таблица 7
Секции средиземноморских видов люпина
(по Kazimierski и Nowacki, 1961)
Секция Виды Характерные особенности Главные алкалоиды
Желтоцветных ви- дов Синецветных ви- дов Белоцветных ви- дов Грубоопушенных и малоизвест- ных видов Многолетних ви- дов [ L. luteus L. [ L. rothmaleri Klink. ' L. angustifolius L. с подвидом i L. linifolius Roth. j. albus L. и его под- вид, L. tennis Forsk., L.graecus Boiss., L. vavilovii Atab. et Mayss. , L. pilosus Mun. L. hirsutus L. L. palestinus Boiss. b. somaliensis Цветки желтые разных оттенков Цветки оранжевые Листья линейные, листья узколинейные Семена мелкие Цветки белые и слегка синеватые, семена бе- лые, крупные, плоские Вдлоски длинные, белые, семена крупные, гру- бые Волоски короткие, бу- рые, семена сплюсну- тые Волоски длинные, бурые Многолетник Люпинин, лю- панин d-люпанин Гидрокси люпа- нин d—1-люпанин . LP-4
ние виды развились в Америке в связи с их расселением в гигантских гор-
ных поднятиях Анд. Они приспособились главным образом к субальпий-
ским и альпийским зонам. Однолетних видов в Америке также много и
они встречаются на всем континенте. Некоторые виды люпина обитают
на всем протяжении от Мексики до субтропиков Южной Америки; таков,
например, очень полиморфный вид L. elegans.
Многолетние виды обычно самонесовместимы, а однолетние, наоборот,
чаще самосовместимы.
Люпины Нового Света чаще являются растениями короткого дня.
Это необходимо помнить при селекции и акклиматизации. Даже 12-часовой
день для ряда видов длинен. Объяснить, почему незначительное число
видов вошло в культуру, можно исключительно тем, что все виды люпина
содержат алкалоиды. Н. А. Майсурян (1961) тщательно исследовал ме-
тодом хроматографии многие виды люпина. Он установил, что L. angu-
stifolius и L. albus содержат много люпинина, не растворимого в воде,
но почти не имеют ядовитого люпанина; L. luteus содержит много люпа-
нина. У американских видов нет люпанина, но есть много липинина.
Некоторые виды содержат малотоксичный гидроксилюпанин.
Среди видов люпина много анеуплоидов, чем и объясняются расхожде-
ния цитологов в определении количества хромосом. Как известно, лишние
хромосомы передаются только через яйцеклетку. Гаплоидное число
п = 12. Большинство американских видов диплоидно, но тетраплоидов
и гексаплоидов среди люпинов немало. А. И. Атабекова суммировала
обширные данные по диплоидному числу хромосом: у видов Lupinus.
СТАРОСВЕТСКИЕ ВИДЫ
L. angustifolius L. (синоним — Lupinus varius Savi) —
Люпин узколистный, люпин синий. Растение однолетнее, слегка опушен-'
ное, листочков 7—9, узколинейных, 1—3 мм шириной. Венчик малый,
320
обыкновенно синий или розовый, иногда белый. Бобы вздутые, 4j—6-се-
мянные. Семена округлояйцевидные, слегка сдавленные, мозаичные.
В диком состоянии произрастает на песчаных местах, на вулканиче-
ских почва.х в Средиземноморье, в недавнем прошлом — на склонах вул-
кана Этны в Сицилии (ныне эти заросли погребены под лавами). В Пале-
стине, на базальтовых почвах Верхней Галилеи растет var. basalticus
Zoh. et Plitm. Возделывается особенно широко в ГДР, ФРГ, Польше,
СССР (Украина, Белоруссия и др.). Наибольшие площади в странах
Западной Европы. Вид очень полиморфный.
-L. 1 u t е u s L. — Люпин желтый (2п = 46, 48, 52). Растение од-
нолетнее, низкорослое, опушенное, стебель бороздчатый,- у дикорастущих
форм облиственный очень мало, у культурных значительно. Листочков
8—11, удлиненно-обратнояйцевидных, наверху с внезапным остроконе-
чном. Цветки в мутовках, ярко-желтые, очень ароматные. Завязь с 5.—6
семепочками. Бобы сдавленные, розоватые с черными пятнами.
В диком состоянии обитает в Западном Средиземноморье, в недавнем
прошлом — в Сицилии, на вулканических или песчаных почвах, в нижних
зонах. Возделывается в Западной Европе, в СССР (Украина, Белоруссия)
и других.
Если взять дикий желтый люпин из Сицилии и сравнить его семена
с семенами германских культурных форм желтого люпина, то .можно
видеть, что семена культурных форм отличаются другой окраской и ри-
сунком, а также более крупным весом, причем в среднем семя дикого жел-
того люпина весит 95 мг, а культурного — 134 мг. Самая кожура ;у се-
мян диких форм желтого люпина более плотная, и поэтому прорастание
семян дикорастущих форм проходит медленнее. Последний признак воз-
ник у диких видов как защита от прорастания в сухое время года. Клу-
беньки у дикорастущих форм расположены на корнях ближе к поверх-
ности почвы, чем у культурных, и при этом они более крупные.
Потеря семян при созревании происходит большей частью цз-за
наличия форм с легко растрескивающимися бобами. Продвижение куль-
туры как желтого, так и синего люпина к северу зависит от нахождения
наиболее скороспелых форм.
L. pilosus Mur г. (синонимы: Lupinus Forskalei Boiss.;
L. Cosentini Guss.) — Люпин волосистый (2n = 42, 48). Растение однолет-
нее, сильно опушенное белыми мягкими, длинными и очень густо, распо-
ложенными прижатыми волосками. Листочков 8—11, обратнояйцевидных,
книзу оттянутых. Цветки крупные, в мутовках; венчик розовый, абрико-
совый, синий или лиловый. Бобы очень крупные, мохнатые, сплюснутые,
3—5-семянные. Семена очень крупные (из всего рода наиболее крупные),
сплюснутые, округлые, с клювиком возле рубчика, шероховатые, красно-
вато-бурые, с сильным развитием гемицеллюлозы на стенках клеток, се-
медолей.
В диком состоянии обитает в прибрежной Галилее, в Верхней Гали-
лее, в долине Эсдральона, равнине Хула (Палестина).
Установлены 2 разновидности — var. pilosus и var. variegatus. Возде-
лывается во Франции, редко на Дальнем Востоке СССР.
L. а 1 b u s L. (синонимы: Lupinus sativus Gater.; L. varius Gaertn.;
L. hirsutus Eichw. non L.; L. albus var. vulgaris Alef.) — Люпин белый
(2n = 40, 48, 50). Растение однолетнее, стебель ветвящийся, толстый,
до 1—2 м высотой; все растение опушено мягкими белыми прижатыми
волосками. Листочков 7—9, обратно яйцевидных. Соцветия верхушечные,
малоцветковые, цветки очередные; венчик белый или голубой. Завязь
с 5—7 семепочками. Бобы удлиненные, 8—11 см. Семена сдавленные,
крупные, белые или кремовые, рубчик слегка сосцевидный. Поздний вид.
21 П. М. Жуковский 321
Нередки формы с быстрым развитием (обычно люпины в первых фазах
вегетации очень медленно растут), а также формы с не вскрывающимися
при созревании бобами. К сожалению, вид неустойчив к Tielavia.
Возделывается с давних пор в' Средиземноморье (Испания, Северная
Африка), откуда попал впоследствии в Италию и др. Известен издавна
под названием ханчколи в Грузии, где высевается с осени; семена после
долгой промывки идут в пищу в вареном виде. Кроме того, возделывается
в ГДР и ФРГ, на Балканском полуострове, в СССР (Украина).
В диком состоянии обитает на Корсике, Сардинии и в Сицилии.
У подножия Везувия (в районе Неаполя и Помпеи) белый люпин встре-
чается и в культуре, и в диком виде. Наиболее же интересным районом
является северо-восточная часть острова Сицилии и смежная с ним Калаб-
рия, находящаяся на южной оконечности Апеннинского полуострова.
На северо-востоке Сицилии возвышается мощный массив вулкана Этны,
и здесь, на старых отложениях лавы, недавно еще были дикорастущие
растения желтого люпина. По соседству с ним находился дикорастущий
белый люпин, в особенности у подножия горы на аллювиальных наносах
этой местности. При восхождении на Этну на известной высоте уже трудно
находить растения дикорастущего синего люпина. На восточных склонах
и у восточного подножия Этны (район Taormino) в непосредственной бли-
зости один от другого можно было находить растения всех трех видов лю-
пина. После недавних сильных извержений Этны уже нелегко собирать
здесь дикие люпины. Пионерами растительности на лавах являются злаки.
В зональном отношении ниже всех располагался белый люпин, до-
ходящий почти до самого моря. Затем, по мере подъема на Этну, появлялся
желтый люпин, и уже на половине высоты горы был синий люпин.
В Калабрии, в той же горной части, которая противостоит Сицилии, были
обнаружены дикорастущие синий, желтый и белый люпины. Помимо
Италии, островки дикорастущих белого, синего и желтого люпинов су-
ществуют в Греции, в Лаконской равнине.
L. termis Forsk. (синоним — L. albus L. var. termis Fiori). Гене-
тически близок к L. albus. В Израиле установлены 2 формы: высокорослая
и низкорослая.
L. palaestinus Boiss. — Люпин палестинский. Отличается
от L. pilosus интенсивной окраской венчика. Особый экотип этого вида
из Верхней Галилеи был описан как L. hirsutus L.
L. vavilovii Atab. et Mayss. (синоним — Lupinus jugoslavicus
Kaz. et Nowacki) — Люпин Вавилова. Новый вид, описанный недавно
в СССР А. И. Атабековой и Н. А. Майсуряном и в Польше Казимирскйм
(Kazimierski) и Новацким (Nowacki). Растение однолетнее, до 60 см вы-
сотой. Стебель мощный, ветвистый от основания, опушенный- Листья
многочисленные, с нижней стороны опушенные. Листочков 7, удлиненных,
абратнояйцевидных, до 35 мм длиной и 4—6 мм шириной. Прилистники
10—12 см длиной, сиреневые, опушенные. Цветковая кисть длиной 5—
8 см, мутовчатая, цветки 15—17 мм длиной, темно-лиловые. Бобы 6—6,5 см
длиной, 1—1,2 см шириной, короткоопушенные, с 5—6 семепочками.
Семена сплющенные, 6—8 мм в диаметре, с черной крапчатостью на белом
фоне.
Возделывается в Средиземноморье, в диком состоянии не найден.
Ниже приводятся малоизученные, неопределенные виды.
L. rothmaleri Klink. Очень позднеспелый, долго кустя-
щийся в приземном состоянии вид. Цветки оранжевые.
L. linifolius Roth., L. graecus, L. digitatus,
L. palaestinus Boiss. Также мало изучены.
L. som alien sis. Многолетний вид, малознакомый бота-
никам.
322
НОВОСВЕТСКИЕ ВИДЫ
Новосветские виды люпина произрастают в ряде стран Латинской
Америки, а также (в изобилии) в США. Выше было отмечено, что США —
один из основных центров видообразования люпинов. В одном только
штате Аризона установлен 41 вид. Мексика имеет несколько десятков
многолетних и однолетних видов. В Гватемале установлено не менее
7 видов, Венесуэле — 14 видов. В Южной Америке большинство видов
преимущественно кустарниковые и полукустарниковые. Южноамерикан-
ские виды имеют особые признаки. Семедольные листья после прорастания
имеют черешки, листья из 5 и более листочков, обе доли чашечки цельные,
выемчатые или 2-зубчатые, у паруса длина и ширина равны, стебли с
одревесневшей сердцевиной. Но это не касается видов L. mutabilis и
L. montanus; их ареал захватывает Центральную Америку, a L. monta-
nus — даже Мексику. В Бразилии установлено около 40 видов, в Арген-
тине — несколько десятков, в Чили — 15 видов, Боливии — более 50,
Эквадоре — около 15.
Что касается культурных видов, то пищевое значение имеют во всей
Америке только 2 вида — L. mutabilis и L. montanus (в Мексике самый
высокогорный). Кандидаты в культурные L. albococcineus, L. hartwegii,
L. insignis.
L. polyphyllus Lindl. (синонимы: Lupinus grandifolius Ldl.;
L. macrophyllus Benth.) — Люпин многолистный, люпин многолетний
(2п = 48). Многолетнее растение, до 1,5 м высотой. Стебли почти голые,
деревянистые. Листочков 9—16, ланцетных, кверху постепенно заостря-
ющихся, темно-зеленых, сверху голых, снизу опушенных; края листочков
с темными ресничками; черешки очень длинные. Соцветия длинные,
многоцветковые, венчик разнообразной окраски, чаще синий; цветоножки
длинные. Бобы многочисленные, узкие, в зрелом состоянии черные, опу-
шенные белыми волосками, сильно растрескивающиеся. Семена мелкие,
часто черные, глянцевитые.
В диком состоянии обитает на северо-западе Северной Америки,
до Аляски, на речных наносах. Очень морозостойкий вид, на севере может
идти до Полярного круга. Возделывается в садах как цветочное растение.
Может использоваться как кормовое (безалкалоидные сорта) и для зеле-
ного удобрения. Многолетний люпин должен сыграть большую роль
при укреплении оврагов и облесении песков. При лесоразведении он
служит хорошей покровной культурой для саженцев сосны, предохраняя
их от сорняков и прямой солнечной радиации. Сосна в сообществе с лю-
пином имеет ярко-зеленый цвет и хороший прирост. В СССР (в Белоруссии
и под Москвой) многолетний люпин одичал и встречается целыми курти-
нами на лесных полянах. Семена его поедают зайцы, и, надо думать, что
в кролиководстве люпин может сыграть значительную роль.
L. mutabilis Sweet (синоним — Lupinus cunninghamii L.) —
Люпин изменчивый (2n = 42, 48). Растение 1—2-летнее (редкое явление
среди новосветских видов), с симподиальным ветвлением, прямое, голу-
бовато-зеленое, голое. Листочков 7—11, обратнояйцевидных, удлиненных.
Соцветие малоцветковое, цветки в мутовках, венчик крупный, голубой
или белый, с желтым пятном на флаге. Бобы опушенные, сдавленные,
5—6-семянные (рис. 65). Семена крупные (также исключение), белые,
глянцевитые. В диком состоянии неизвестен. Возделывается крайне редко
в Перу, в департаментах Амазонас (Amazonas), Хунин (Jonin), Пуно
(Puno), Куско (Cusco), в долине Оропеса (Oropeza), Уасао (Huasao),
на высоте 3200 м над ур. м. Он был введен в культуру задолго до инков,
в эпоху цивилизации Чавин, занимавшей верховья бассейна Амазонки.
21* 323
Рис. 65. Крупнрсемянный новосвет-
ский вид люпина — L. mutabilis.
Индейское название этого
вида Чочос (Chochos), Таруи
(Tarhui), а также -Акунья
(Acuna), испанское охас де аль-
трамусес (hojas de altramuces)-.
Древний обелиск с надписями
об. этом растении (эпохи Ча-
вин) находится ныне в Лиме
в Национальном музее (откуда
и взяты приведенные данные).
Var. г о s е u s Vargas.
Однолетнее прямое растение,
1,0—1,5 м высотой.; черешки
удлиненные ко времени цвете-
ния. Листья многочисленные.
Листочки 5—9,5 см длиной и
1,7 см шириной. Цветки 1,7—
2 см длиной, розово-пунцовые
(мутация). Бобы 7,5—8,5 см
длиной, 1,5 см шириной. Семе-
на ромбовидно-удлиненные, 9 х
X 8 мм, белые, глянцевые,
съедобные после цромывки.
Возделывается в Перу: Уанкалле (Huancalle), Писак (Pisac) на высоте
3400 м над ур. м. >
L. elegans Н. В. К. (синонимы: Lupinus campestris Schlect.
et Chamm; L. pulchellus Sweet; L. exaltatus Zucc.; L. moritzianus Kunth;
L. californicus hort.) — Люпин изящный (2n = 48). Растение многолетнее,
.прямостоячее, шелковистоопушенное, 40—100 см высотой. Листья много-
численные, листочков 8 (5—9), прилистники 1—1,2 см длиной. Кисти
8—15 см длиной, мутовчатые. Прицветники ланцетовидные, заостренные,
цветки поникающие, 1,3—1,4 см длиной, на опушенных цветоножках,
верхняя доля чашечки двузубчатая, широкояйцевидная, до 4 мм длиной,
венчик голубой, синий, лиловый,- лилово-красный в сухом состоянии.
Бобы черные, 5—6 см длиной, слабо раскрывающиеся. Семена мелкие.
Широко распространенный вид (от Мексики до Боливии).
Var. exaltatus Smith. Отличается от основного типа цветонож-
ками более 3 мм длины. Кисти 10—15 см длиной; цветки 1,4’—1,6 см
длиной. Бобы, до 4 см длиной, красные, часто, золотистоопушенные.
Растет в Мексике, в прибрежной части.
Var. pulchellus Smith. Отличается от основного типа листоч-
ками 7 см длиной, 1—1,5 см шириной, цветоножки 3—4 мм длиной,
прицветники 3—5 мм длиной. Растет , в Мексике (Сьерра-Мадре).
Var. barkeri Smith. Отличается от основного типа цветонож-
ками 4—6 мм длиной, ложными кистями, опадающими прицветниками.
Очень скороспелая разновидность.
Var.- quercetorum Smith. Многолетние растения, до 1,5 м
высоты, сильноветвистые, в молодом состоянии шерстистые, позднее ого-
324
ленные. Черешочки очень длинные, 3—4 см’ длиной; листочков 6—8,
удлиненно линейных. Цветоносы 3—5 см длиной, кисти 5—10 см длиной,
прицветники около 3 мм длиной, цветки 1,2—1,4 см длиной, желто-
голубые. Бобы около 4 см длиной, 1 см шириной.
Ь. arboreus Sims. — Люпин древовидный (2н = 48). Растение
кустарниковое, декоративное, стебли опушены прижатыми волосками.
Листья сверху гладкие, снизу опушенные. Листочков 6—8, до 2,5 см
длиной, 3 мм шириной. Кисти 6—10 см длиной, прицветники опада-
ющие. Цветки 1,2—1,5 см длиной, желтые, очень душистые. Растет
на тихоокеанском побережье Чили — Арауко (Arauco), Каутин (Cautin),
Консепсьон (Concepsion), Вальдивия (Valdivia), Вальпараисо (Valpa-
raiso).
L. pubescens Benth. — Люпин опушенный (2п = 48). Кустар-
никовое растение, до 1 м высотой, стебли шерстистые. Листья с обеих
сторон шелковистоопушенные. Листочков 6—9 до- 5 ,см длиной, 1,2 см
шириной. Кисти 10—20 см длиной, многоцветковые, мутовок 8—15,
цветки 1,2—1,4 см длиной. Бобы около 3,5 см длиной, 1 см< шириной,
красноватые, опушенные. Растет в Эквадоре (горы Чимборасо—Chimbo-
razo, Имбабура — Imbabura, Леон — Leon, Пичинча—Pichincha), а так-
же в Колумбии, Венесуэле. Широко. распространенный вид.
L. linearis Desr. — Люпин линейный. Растение травянистое,
однолетнее. Стебли с прижатыми волосками. Листочков 7^11,. до-4 см
длиной, 2—3 мм шириной. Кисти 3—6 мм длиной, цветоножки около
1 мм длиной, прижатоопушенные, цветки. 6—11 мм длиной, желто-
голубые или лилово-красные. Бобы 3—3,5 см длиной, 4 мм шириной,
коричнево-красные, отклоненные. Растет в Бразилии и Уругвае.
L. mont anus Smith. — Люпин горный. Однолетний высоко-
горный вид, широко распространенный в Перу, Боливии, Гватемале,
Мексике и др. Культивируется индейцами как пищевое растение.
* *
*
Экологическая природа люпина не менее разнообразна, чем его зем-
ляка картофеля. Выше отмечалось, что многолетние виды люпина зани-
мают в основном субальпийские и альпийские зоны Анд. Вулканические
и песчаные почвы благоприятны для многих видов, обитающих в горах
и на побережьях. Многие виды очень засухоустойчивы — это обитатели
южных штатов Северной Америки (Аризона, Нью-Мексико, Техас,
Калифорния, Орегон), Центрального плоскогорья Мексики, приокеанских
пустынь Перу и Чили (например, чилийский вид L. nanus и др.). Многие
виды являются мезофитами.
Крупносемянность видов люпина из Средиземноморья в значительной
мере объясняется экологическими условиями. Все сорта бобовых в Среди-
земноморье резко выделяются своей крупносемянностью (Faba, Cicer,
Pisum и др.), в том числе и люпины (L. angustifolius, L. luteus, L. albus,
L. pilosus). Этим же отличаются средиземноморские пшеницы, ячмени,
льны и пр.
Межвидовые скрещивания в семействе Fabaceae вообще затрудни-
тельны, но в роде Lupinus межвидовая совместимость довольно распро-
странена среди американских видов, причем потомство часто является
фертильным. Старосветские виды плохо скрещиваются не только с амери-
канскими, но и между собой. До сих пор не удалось получить фертиль-
ные гибриды между L. albus, L. luteus и L. angustifolius. А. И. Атабе-
кова произвела много удачных скрещиваний между новосветскими
325
видами, например L. ornatus х L. mutabilis, L. pubescens х L. mutabilis,
L. hartwegii X L. elegans, L. mutabilis x L. albococcineus, (L. mutabi-
lis X L. ornatus) X L. albococcineus и др. Они были фертильными и
проявляли гетерозис. Очень много межвидовых гибридов получено в
Польше.
Так, например, Казимирски и Новацки произвели 5730 межвидо-
вых скрещиваний, осуществили. 81 комбинацию. Им удались такие комби-
нации: ar boreum X polyphyllus (54 скрещивания — 3 семени); arboreum X
X hartwegii (28 скрещиваний — 1 семя); mutabilis х douglassii (76 скре-
щиваний — 3 семени); douglassii х mutabilis (29 скрещиваний — 1 семя);
hartweggii X ornatus (30 скрещиваний — 1 семя). Легко скрещиваются
Б- albus х L. vavilovii, L. angustifolius x L. linifolius.
Роль генных мутаций среди люпинов огромна. Это отлично показал
Шваниц (Schwanitz). Может быть, это связано с анеуплоидией у люпинов.
В Польше получено 10 спонтанных мутаций у желтого люпина (L. luteus);
5 из них относятся к окраске цветка, 3 — к окраске оболочки семени,
1 — к проявлению антоциана и еще 1 — к скорости роста.
В Средиземноморье (Западном) в древности обращали внимание
на зеленую массу местных видов для запашки ее как удобрения. Поэтому
отбор проводился на размеры растения. Тем самым шел отбор и на вели-
чину семян. Увеличение размера семян влекло за собой и улучшение их
качества. В дальнейшем отбор проводился на многие другие признаки,
необходимые человеку. Возникновение таких признаков объясняется
генными мутациями, частота которых крайне мала с точки зрения селек-
ционера. Когда начались поиски безалкалоидных форм, Зенгбушу
(Sengbusch) пришлось иметь дело с десятками миллионов растений
и в конце концов удалось «поймать» трех мутантов у L. luteus, двух — у
L. angustifolius и одного — у L. albus. Поиски растений с неопадающими
бобами и с нераскрывающимися при созревании бобами также привели
к успеху (1 мутант на 10 000 000 растений). Удалось также обнаружить
мутантов с быстрым развитием на первых фенологических фазах; с голыми
бобами, т. е. без волосков, с мягкой оболочкой семян, благоприятству-
ющей быстрому прорастанию. Н. М. Майсурян прекрасно объяснил успех
селекции L. mutabilis в Андах, где индейцы также вели отбор, бессозна-
тельно опираясь на генные мутации. Тролль (Troll) в Мюнхберге обна-
ружил мутанта с белыми семенами у L. luteus.
Поиски безалкалоидных форм в ГДР были основаны на быстрых
полевых химических реакциях. Феттель (Vottel) для быстрого отбора
безалкалоидных семян белого и узколистного люпинов применил метод
флуоресценции в ультрафиолетовых лучах. Флуоресценция наблюдается
при наличии в семенах люпанина. Желтый люпин (L. luteus) люпанина
не содержит, поэтому этот метод для отбора безалкалоидных форм желтого
люпина не пригоден. Достигнутые в ГДР успехи объясняются раскрытием
не только отдельных генных мутаций, но и целой цепи последовательных
мутаций; например, было открыто, что у розовосемянных форм белого
люпина безалкалоидность не встречается, а встречается только у бело-
семянных форм. Белосемянные формы возникают как генные мутации.
«Поймав» их, начинали поиски безалкалоидных мутантов среди белосе-
мянных форм.
Благодаря генным мутациям у люпина в ГДР и ФРГ ныне выведены
безалкалоидные сорта, относящиеся не только к видам L. angustifolius,
L. luteus и L. albus, но и к американским видам L. mutabilis и L. polyp-
hyllus.
Алкалоидность люпина играет положительную роль. Индейцы в Перу
высушивали растения L. mutabilis,. перемалывали их в порошок и упо-
326
требляли его для борьбы с вредителями картофеля (уничтожали таким
путем картофельную моль).
Краткие сведения об истории^происхожде-
нии культурных люпинов. Несомненно, что постепенное
внедрение видов люпина в культуру было основано на использовании
цепи последовательных генных мутаций: укрупнение семян, появление
форм с тонкой кожурой семян, быстрое прохождение ювенильных фаз,
появление форм с симподиальным ветвлением, с неопадающими бобами,
лишенными волосков и нерастрескивающимися при созревании, с белыми
семенами; появление безалкалоидных или, вернее, очень мало алкалоидных
форм; возникновение мутантов, устойчивых к фузариозам, к Tielavia,
к вирусам. Мутации подхватывались человеком сперва благодаря его на-
блюдательности, а впоследствии путем научных приемов селекции.
До настоящего времени все культурные виды люпина (кроме L. mu
tabilis и, может быть, L. albus) существуют одновременно в диком и куль-
турном состоянии. Только L. albus, L. termis и L. mutabilis — очень древ-
ние пищевые культуры. Внедрение в культуру синего и желтого люпинов
началось в Римской империи (в Италии) для зеленого удобрения, а кормо-
вое значение они приобрели после внедрения безалкалоидных сортов.
У Плиния есть такое высказывание: «. . . нивы и виноградники
утучняются от посева люпина, и он вовсе не нуждается в навозе, сам за-
меняя собой самое лучшее удобрение».
Из Италии люпин проник в Германию в конце XVIII в. Желтый
люпин был давно известен в Швейцарии, но как цветочное растение и
назывался турецкой фиалкой. Опыты Шульца (Schulz) в Германии пока-
зали огромное значение люпина для мелиорации песков и превращения
их в плодородные структурные почвы. Из Германии люпин попал в Польшу
й Россию. Первые упоминания о люпине как о цветочном растении
появились в 1811 г. в «Трудах Вольного экономического общества».
Начиная с середины XIX в., люпин уже нередко описывался в статьях
русских агрономов.
ГОЛУБИНЫЙ ГОРОХ (CAJANUS DC.)
Род Cajanus DC. принадлежит к трибе Cajaneae Taub, семейства
Fabaceae и считается монотипным. В литературе указываются однолет-
ние, озимые и многолетние формы голубиного гороха; однако все формы
многолетние. Здесь имеет место такое же явление, как у хлопчатника,
клещевины, томата, огородного перца, которые по природе своей являются
многолетними, а в культуре используются как однолетники.
С. cajan (L.) Millisp, (синонимы: Cytisus cajan L.; C. frutescens
Plum.; C. pseudocajan Jacq.; Cajan inodorum Medik.; Cajanus bicolor
DC.; C. glavus DC.; C. indicus Spreng.) — Голубиный горох. Многолет-
нее растение, опушенное простыми и железистыми волосками, 1,5—3 м
высотой, с глубоко проникающим стержневым корнем. Некоторые формы
его на 1-м году жизни образуют много цветков и бобов, другие же разви-
ваются медленно и начинают давать урожай на 5-м году, плодонося не-
сколько лет подряд в течение круглого года, т. е. имеют ремонтантное
цветение. Стебли ребристые, пробковеющие. Листья тройчатые, 10—25 см
длиной; листочки кожистые, овально-ланцетные. Цветоносы пазушные,
жесткие, стоячие; цветки в коротких кистях, венчик 18—20 мм, желтый
или оранжевый, иногда с пурпурными крапинами. Бобы четко видные,
окрашенные, железистоопушенные, 3—6-семянные. Семена округлые,
в области рубчика усеченные, окрашенные. Самоопыляющееся растение.
327
Вначале (около 60 дней) растет очень медленно. От посева,до цветения
120 дней. Вегетационный период 150—180 дней, т. е. растения могут
вызревать до наступления морозов в Узбекской ССР и Туркменской ССР.
Это относится к сорту Узбекский, выведенному Шпаковским в Ташкенте.
Этот сорт засухоустойчив, отличен для полезащитных полос.
В диком состоянии растение неизвестно; встречается одичавшим.
Возделывается в тропических и отчасти субтропических странах. Цвете-
ние постоянное. Есть формы, у которых в течение трех месяцев образуется
много зрелых бобов, и урожай их может считаться очень высоким, а осталь-
ная часть (при возделывании в наших субтропиках) может быть убрана
в стадии зеленых бобов. Семена содержат 17,1—22,5% белка, 56,7—62%
безазотистых экстрактивных веществ, 1,25—1,6% жирного масла.
Голубиный горох особенно распространен в Восточной Африке,
где повсюду возделывается вблизи жилищ, но часты и сплошные посевы
(при площадях питания 2 X 2 м). Лучше всего удается на глубоких
аллювиальных почвах. Зрелые и полузрелые семена едят в вареном виде;
нередко из семян получают муку, которую подмешивают в Кушанья или
в тесто. Из незрелых семян готовят отличный салат; зрелые отваренные
имеют вкус чечевицы. Листья используют в корм скоту и для выкормки
шелковичных червей. Все растение часто служит опорой для вьющихся
культур. Отличное ветрозащитное растение.
Происходит голубиный горох, вероятно, из Африки, а не из Индии.
Поскольку это монотипный род, надо полагать, что вид был просто одо-
машнен в древности.
* *
*
Материалы о культурных бобовых можно было бы значительно пополнить раз-
личными малознакомыми читателю видами. Дадим лишь краткие сведения о них.
Voandzeia subterranaea. Растение однолетнее, до 25 см высотой,
листья тройчатые, очень малые. Подобно арахису отличается геокарпией. Бобы перга-
ментные, 1—2-семянные; семена шаровидные, 10 мм в диаметре, окраска их различ-
ная; кроме одноцветных, нередки мозаичные семена. Одно из старейших местных
растений Африки. Едят семена в вареном или жареном виде, а из незрелых семян
делают кашу. Семена имеют вкус гороха, но более питательны, так как содержат
до 8% жирного масла. Созревают в 3—4 месяца.. ,
Kerstingiella geocarp а. Однолетнее растение, родом из Западной
Африки. Считается наиболее вкусным из бобовых растений. Бобы развиваются в почве,
как у арахиса. Созревают в 3—4 месяца. Семена едят в вареном виде.
Sphehostylis stenocarpa. Одно из древнейших культурных расте-
ний Афрййи. Возделывается в сухих районах (район озера Чад и др.). Вьющееся расте-
ние с длинными цилиндрическими бобами; в бобе 10—20 мелких глянцевитых семян.
Ко времени цветения от первого стеблевого узла главного стебля опускается в землю
воздушный корень, образующий в подземной части репообразный клубень до 25 см
рряыт, имеющий в отвйренном виде вкус молодого картофеля. Едят семена, бобы
(зеленые) и клубни.
Mucuna deeringiana (Bort.) Merr. — Бархатный боб. Однолетнее
растение, с высокорастущими вьющимися стеблями. Бобы 10—18 см длиной, семена
1—1,2 см длиной. В семенах содержится 22—25,5% белка, до 6% жирного масла
и 48—50% углеводов, что делает их очень питательными; к сожалению, кожура семян
чрезмерно толстая. Возделывается в юго-восточных штатах Северной Америки, Вест-
Индии, Ост-Индии.
Глава VIII
РАСТЕНИЯ,
ДАЮЩИЕ ЖИРНЫЕ МАСЛА
Наиболее экономичную форму запасного питательного
вещества представляют собой жирные масла. Эконо-
мичность масла выражается в том, что при равном
с другими веществами весе оно значительно превышает их по своей тепло-
творной способности, т. е. оно более энергетично. Так, 1 г жирного масла
дает 9500 калорий, 1 г белка — 4400, а 1 г углевода — 4180 калорий. Осо-
бенно распространено образование масла в семенах и спорах, явля-
ющихся зачатками будущих растений. Количество масла в. семенах
и 'плодах варьирует в зависимости от вида растения и от внешних
условий. В зерновке пшеницы (в зародыше семени) масла только 2%,
а в зародыше арахиса — около 60%, грецкого ореха — до 7,2%. $й®ле-
чение масла из семян известно с древнейших времен. ’W
. Жирное масло, образуется в клетке и не диффундирует через клеточ-
ную оболочку. С. Иванов показал, что хотя маслообразовательный про-
цесс всегда имеет в своей основе глицериды, он завершается в растениях
на разных широтах земного шара образованием качественно различных
масел. В местностях с мягким приморским Климатом образуются насыщен-
ные кислоты, а с суровым континентальным и высокогорным — ненасы-
щенная линоленовая кислота. Там, где температурные условия благо-
приятны для развития растения, образуются низкомолекулярные кислоты;
там, где они неблагоприятны, — высокомолекулярные кислоты. В! тропи-
ческих странах в растениях образуются капроновая, каприловая, капри-
новая (у !пальм) кислоты; в субтропических и умеренных — лавровая
и миристиновая, а в северных ,широтах — пальмитиновая и стеариновая
кислоты. Жирные масла, содержащие большое количество ненасыщенных
кислот, принадлежат к высыхающим (и поэтому наиболее ценны для при-
готовления олифы).
Жирные масла различны по консистенции. Так, тропические расте-
ния дают жирное масло, твердеющее уже при обычной комнатной темпе-
ратуре; поэтому кокосовая копра твердая, и шоколад, приготовленный
на какаоврм масле, известен нам в твердых плитках; однако во рту шо-
колад легко разжижается под влиянием повышенной температуры.
Применение растительных масел в народном хозяйстве чрезвычайно
разнообразно. Прежде всего, они являются, как и животные жиры, не-
329
обходимыми для нормального питания человека. Они широко применяются
в консервном производстве, в кухонном и столовом обиходе, в хлебопе-
чении и кондитерском производстве, в технике — для получения олифыj
твердых пленок (предохраняющих от коррозии металлы), масляных кра-
сок для живописи, для смазки моторов, подшипников и т. п., для раство-
рения некоторых витаминов (А, Е и др.), для мыловарения, свечного
производства, для лекарственных целей (рицинное масло) и др. Всем
известны высокие достоинства маргарина. Приготовляется он из расти-
тельного масла (у нас чаще всего из подсолнечного), но так как оно явля-
ется жидким, то его предварительно основательно рафинируют, устраняют
специфический запах,, а затем подвергают гидрогенизации.
Жирные масла бывают высыхающие, полувысыхающие и невысыха-
ющие. При окислении ненасыщенных жирных кислот масло превраща-
ется в твердую пленку (линоксин). Это происходит с высыхающими ма-
слами, к которым принадлежат льняное, перилловое, тунговое, маковое,
конопляное, ляллеманциевое. Полувысыхающими маслами являются
подсолнечное, кунжутное, соевое, кукурузное, хлопковое, сафлоровое,
сурепное, рапсовое, кользовое. К невысыхающим маслам принадлежат
клещевинное (касторовое, рицинное), горчичное, оливковое, арахисовое,
миндальное и др. В северных широтах СССР образуется лучшее на миро-
вом рынке по высыхаемости льняное масло; оно служит основой для лако-
красочной промышленности и Для приготовления олифы. Масло рапса
или клещевины для приготовления олифы непригодно.
ПОДСОЛНЕЧНИК (HELIANTHUS L.)
Helianthus — обширный и полиморфный американский род. Бентам
(Bentham) и Гукер (Hooker) в свое время описали 50 видов, Уотсон (Wath-
son) — 108, Коккерелл (Cockerell) — 180, а русский монограф Ф. А. Са-
цыпербв — 264 вида * В настоящее нре)|^1видовой состав более или ме-
нее выяснен. Род Helianthus имеет ра^Оуненный ареал. Около 50 видов
сосредоточено в Северной Америк^® -Канады через США до Мексики
включительно); 17 видов обитает вйэткной Америке, в Андах, от Южной
Колумбии до Боливии.
У Ф. А. Сацйперова и некоторых других ботаников оказалось так
много видов потому, что они составляли искусственную смесь рода Helian-
thus с poj&M Viguiera и др. Род Viguiera близок к Helianthus, и ареал его
простирайся от юго-запада США, через всю Мексику и Центральную
АмерикуАДо субтропиков Южной Америки.
Возможно, что Helianthus когда-то имел сплошной ареал и его цент-
ральноамериканские представители вымерли. Хейзер (Heiser) считает,
что Helianthus имеет дифилетическое, а не монофилетическое происхожде-
ние; Южноамериканская и североамериканская группы видов имеют
независимое происхождение, скорее всего, от разных секций рода Viguiera
Эту мысль еще ранее высказал Брейк (Brake).
Трубчатые цветки Helianthus имеют летучку из двух остей, которые
легко опадают. Иногда могут присутствовать лишние пленчатые прицвет-
ники на цветоложе; они также легко облетают. Трубчатые цветки Viguiera
имеют летучку из двух остей и несколько пленчатых неопадающих при-
цветников или вообще не имеют летучки. Неопадающая или опадающая
летучка служит главным признаком для разграничения этих двух родов.
Неопадающая, очевидно, предшествовала опадающей. Южноамерикан-
* См. диссертацию (1940).
330
ские виды Helianthus обладают типичными для данного рода летучками_
и поэтому, несомненно, являются представителями рода Helianthus.
Они отличаются от своих североамериканских родичей кустарниковым
типом растений. Североамериканские виды, хотя в подавляющем боль-
шинстве являются многолетними, все же травянистые растения. Хейзер
считает вполне вероятным, что южноамериканские кустарниковые виды
Helianthus возникли из кустарниковых форм Viguiera, в частности его
подсерия Enaureae. По мнению Брейка, североамериканские виды могли
возникнуть от других групп Viguiera (например, Dentatae и Baja) без
связи с андийскими видами. Хейзер предлагает установить для андий-
ских Helianthus специальный подрод его Viguieropsis.
Существует генетическая изоляция между южноамериканскими и
североамериканскими видами. Скрещивания двух эквадорских видов
с североамериканскими показали их несовместимость. Кроме того, обна-
ружилось, что эквадорские виды самосовместимы, в то время как все
изученные североамериканские виды (около 40) оказались самонесовме-
стимыми.
ДИКОРАСТУЩИЕ ПОДСОЛНЕЧНИКИ ЮЖНОЙ АМЕРИКИ
Все южноамериканские виды (2п = 34), кроме Н. viridis, имеют
густое опушение в верхней части стебля. Черешки листьев также опушен-
ные. Листья очень крупные. Листочки обвертки трехрядные. Пленки
общего ложа соцветия цельные, зазубренные или иногда имеют 3 слабо
выраженных зубца. Летучка обычно состоит из двух тонких остей. Виды
Н. lehmannii Hieron., Н. grandiceps Brake, Н. nigrescens Heis., H. hypar-
gypaeus Brake, H. argenteus H. В. К. обитают в Эквадоре на высотах
1200—3000 м; вид Н. itaburensis Hieron обитает в Колумбии и Централь-
ном Эквадоре на высоте 2200—-3300 м. Виды Н. mathewsii Hochr., Н. vi-
ridior Brake, H. discolor Brake, H. senex Brake, H. lanatus Heis., H. jel-
skii Hieron., H. steudelii Hieron., H. subniveus Brake, H. rricrophyllus
H. B. K., H. acuminatus Brake в Перу (Huanaco, Cajamarca, Piuran,
Huanuco) на высотах 2500—3800 м. Самый высокорослый вид Н. argen-
teus достигает 4 м высоты.
Многие прежние южноамериканские виды исключены из рода Helian-
thus и перенесены в роды Viguiera, Flourensia, Tithonia, Verbesina., Grin-
delia и др. Настоящих южноамериканских представителей Helianthus
сейчас остается 17 видов. Исключен 41 вид: amplexicaulis, araucanus,
atacamensis, aureus, australia, besseriana, calvus, canescens, cernuus,
corymbosus, cumingii, dentatus, excelsus, floribundus, gayanus, gluti-
nosus, heteropappus, incanus, lanceolatus, laurifolius, longeradiatus,
mandonii, microclinus, montevidensis, navarri, oaxacanus, parviflorus,
procumbens, prostratus, quinque-radiatus, riparia, rugosus, sodiroi, spe-
ciosus, squarrosps, szyszylowiczii, tetrapterus, trinervis, triqueter,
tubaeformis*.
ДИКОРАСТУЩИЕ ПОДСОЛНЕЧНИКИ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ
Многолетние, реже однолетние растения, грубые, прямые или раски-
дистые. Листья разнообразные, первые супротивные, потом очередные,
у некоторых видов все листья очередные; пластинки простые, с 3 главными
* Это полезно знать селекционерам и ботаникам, ведущим интродукцию расте-
ний.
331
жилками. Язычковые цветки желтые, нередко стерильные. Цветки на
диске обоеполые, трубчатые, доли венчика желтые, красно-пурпурные
или коричневые. Прицветные обвертки 3—4-рядные, зеленые.
Несколько десятков видов обитает в Канаде, США и Мексике, пре-
имущественно на прибрежных равнинах, в сосновых лесах, в прериях,
иногда на болотах, на отмелях рек и пр. Однолетние виды составляют
около 15%;
Н. angustifolius L. — Подсолнечник узколистный. Много-
летнее растение, стебель 1—2 м высотой, стройный, простой, жестко-
опушенный. Листья очередные, пластинки варьируют по форме, цельные,
8—15 см длиной. Краевые цветки язычковые, желтые, доли трубчатых
цветков красно-пурпурные.
Н. heterophy Hus Nutt. — Подсолнечник разнолистный. Мно-
голетник, стебель прямой, до 1 м высотой, реже с длинными ветвями.
Листья двух типов: нижние широкоовальные, удлиненные, стеблевые
узколинейные, жесткие, опушенные длинными волосками. Корзинки
одиночные на стебле и ветвях, диск 2 см в диаметре, венчики очень темные.
Размножается корневищами. Обитает в сосновых лесах, на болотах,
в приатлантических штатах.
Н. atrorubens L. — Подсолнечник темно-красный. Много-
летник, стебель до 1,5 м высотой, прямой, очень грубоопушенный. Ниж-
ние листья крупные, сближенные, супротивные, овальные или эллипти-
ческие. Стеблевые листья ширбкоовальные, тупые, темные, опушенные.
Корзинок немного, редко их 6—7. Язычковые цветки желтые, трубчатые —
темно-красные. Обитает во многих штатах, в лесах, в горах. Размножается
стебле’выми побегами в основании стебля.
Н. rigidus (Cass.) Desv. — Подсолнечник жесткий (синонимы:
Helianthus scaberrimus Ell., Н. subrhomboides Rydb.). Многолетник,
стебель 0,7—1,75 м высотой, темный, простой или ветвистый, обыкно-
венно красный. Листья супротивные. Корзинки крупные, очень плотные,
одиночные на стебле и ветвях. Трубчатые цветки с красно-пурпурными
долями. Обитает на сухих песчаных почвах в прериях разных штатов.
Н. petiolaris Nutt. — Подсолнечник черешковый. Однолет-
ник, стебель простой, у сильных растений ветвистый, темный. Листья
очередные, пластинки от ланцетных до овальных, 4—15 см длиной,
у взрослых растений около 7 см. Соцветия верхушечные и пазушные,
обильные, очень'яркие. Доли трубчатых цветков красно-пурпурные. Оби-
тает на равнинах, холмах, в долинах Техаса, Аризоны, Орегона, Саска-
чевана, Миннесоты.
Н. annuus L. — Подсолнечник обыкновенный. Диагноз на
стр. 337, где описан культурный тип. Растения встречаются в диком
состоянии на сухих равнинах от Техаса до Саскачевана и Миннесоты.
Был введен в культуру как масличное растение.
Н. lenticularis Dougl. [синонимы: Helianthus aridus Rydb.;
H. ruderalis Wenzl.; H. annuus var. lenticularis (Dougl.) Cock.] — Под-
солнечник линзообразный. Однолетнее сильноветвистое растение. Стебель
1,5—3 м высотой, иногда бывает розетка прикорневых листьев. Побеги
выходят из пазух листьев. Корзинки многочисленные (до 200 на одном
растении), все мелкие. Главной корзинки нет. Семянки мелкие, сплюсну-
тые, иногда панцирные. Семянки сильно осыпаются при созревании.
Очень засухоустойчивый вид. Обитает в степях и предгорьях. Образует
заросли по обочинам дорог. Засоряет поля кукурузы. Распространен
в США, Канаде и Северной Мексике. Иммунный к ржавчине. По-види-
мому, имеет отношение к одомашниванию подсолнечника индей-
цами.
332
H. a. g're.stis Poll. —Подсолнечник полевой. Однолетник. Сте-
бель 1—2 м высотой, гладкий, бороздчатый, у сильных растений ветвистый.
Листья очередные, широкоэллиптические или ланцетные. Корзинок не-
много, очень ярких. Венчики трубчатых цветков густо-лиловые. Обитает
по опушкам сосновых лесов, по кустарникам и в прериях.
Н. f 1 о г i d а п u m A. Gray (синоним — Helianthus undulatus
Chapm.) — Подсолнечник флоридский. . Многолетник. Стебель .1—2 м
высотой, жесткий, одиночный. Листья очередные, к верхушке стебля
иногда супротивные, сидячие или почти сидячие, 6—8 см длиной. На цве-
тоносной оси 1—5 поникающих корзинок. Венчики трубчатых цветков
красно-коричневые, реже желтые. Обитает на Атлантическом побережье,
в лесах, зарослях, на гребнях и на полях.
Н. vestitus Е. Wats. — Подсолнечник покрытый. Однолетник.
Стебель 60—70 см высотой, слабый, многоветвистый. Листья очередные,
пластинки дельтовидные, около 6 cat длиной, опушенные. Черешки длин-
ные, очень жестковолосистые.’ Корзинки верхушечные, на главном, стебле
и на ветвях. Краевые цветки с язычками 1,5 см длиной. Диск 1 см. в дня г
метре. Доли венчика трубчатых цветков пурпурные. Обитает на юге
Атлантического побережья.
Н. cucumerifolius Т; et. G. — Подсолнечник огурцеобраз-
ный (2п = 34). Однолетник. Стебель прямой, 1—2 м высотой. Листья
очередные, пластинки дельтовидные, 5—8 см длиной, заостренные, ще-
тинистые; черешки такой же длины, как пластинки. Корзинки‘1—З на
верхушке стебля и ветвей. Диск трубчатых цветков около 2 см в диаметре,
доли венчика красно-пурпурные. Обитает на прибрежных местах Техаса
и Луизианы. Декоративное растение, имеются сорта с желтыми трубчаг
тыми цветками.
Н. d е b i 1 i s Nutt. — Подсолнечник слабый. Однолетник. Стебель
более или менее ветвистый от основания, ветви стелющиеся или горизон-
тальные, до 1 м длиной, от полугладких до опушенных. Листья очередные;,
5—8 см длиной. Обитает на прибрежных дюнах Атлантического побе-
режья. ' '
M. argophyllus Т. et G. — Подсолнечник остролистный. Од-
нолетник. Стебель 1—2 м высотой, ветвистый, молодые части его бело-
волосистые. Листья очередные, пластинки 10—20 см длиной, черешки
маленькие и короткие, густоопушенные. Корзинки крупные, очень яркие.
Диск 2—3 см в диаметре. Трубчатые цветки ярко-красные. Обитает в ле-
сах и кустарниках многих штатов. В Техасе культивируется.
Н. г a d u 1 a’ (Pursh) Т. et G. Многолетник. Стебель прямой, 0,5—
1 м высотой, жестко о пушенный внизу. Листья супротивные. Прикорне-
вые пластинки овальные, .10—21 см в диаметре, стеблевые листья значи-
тельно редуцированные, щетинистоопушенные. Корзинки крупные,
язычки 1—2 мм длиной; диски 2—3 см в диаметре/ Обитает среди сосен
на песчаных почвах, на равнинных лесных полянах Атлантического по-
бережья, до Алабамы.
?Н. verticilla.tus Small. — Подсолнечник мутовчатый. Мно-
голетник. Стебель прямой, до 2 м высотой, гладкий. Листья в мутовках
по 4, пластинки ланцетные, сближенно сидячие, до 9 см длиной, шерохо-
ватые. Соцветия в полузонтиках. Трубчатые цветки желтые. Обитает
на песчаных почвах, на Внутреннем Нижнем. Плато (штат Теннесси).
Н. в i m u 1 a n s E. Wats. — Подсолнечник похожий. Многолетник.
Стебель прямой, простой (не ветвистый) до цветения, шероховатый. Ли-
стья очередные, линейные, до 14 см длиной. Корзинки яркие. Прицвет-
ные обвертки линейно-ланцетные, длиннее диска, язычковые 2—3-зуб-
чатые на верхушке, 2—3 см длиной. Трубчатые цветки желтые. Обитает
333
на влажных местах лесов Атлантического побережья Северной Аме-
рики.
Н. car nosus Small. — Подсолнечник мясистый. Многолетник.
Стебель 0,8—1 м высотой, гладкий, в нижней части луковицеобразно
утолщенный. Нижние корзинки одиночные, диск 1,5 см в диаметре,труб-
чатые цветки желтые. Обитает на влажных песках.
Н. longifolius Pursh. — Подсолнечник длиннолистный. Мно-
голетник. Стебель простой, часто красноватый. Листья супротивные
или верхние очередные, пластинки узкие, до 25 см длиной. Соцветия
пониклые. Диск редко более 1 см в диаметре, язычковые цветки 1,5 см
длиной, трубчатые цветки желтые. Обитает на влажных песках, песчаных
холмах и каменистых прогалинах Атлантического побережья и внутрен-
них штатов.
Н. schweinitzii Т. et G. — Подсолнечник Швейнитца. Мно-
голетник. Стебель ветвистый, 1—2 м высотой, с возрастом становится
гладковатым, красным. Листья очередные наверху, ланцетовидные, за-
остренные, сближенные. Корзинок немного, цветоносы тонкие, небольшие.
Диск 6 мм в диаметре, цветки желтые. Обитает на сухих, часто песчаных
и каменистых лесных прогалинах в разных штатах.
Н. stenophyllus Е. Wats. — Подсолнечник узколистный.
Многолетник. Стебель 0,5—1 м высотой, с крепкими ветвями 10—13 см
длиной. Листья супротивные, узколанцетные, оттянутые кверху, заострен-
ные, 10—15 см длиной. Соцветия цимозные, язычковые цветки ярко-
желтые, 2,5 см длиной, диск 1—2 см в диаметре, трубчатые цветки жел-
тые, доли их мягко о пушенные. Обитает в штатах Техас и Ок-
лахома.
Н. eggertii Small — Подсолнечник Эггерта. Многолетник. Сте-
бель прямой, простой, красноватый или сизый, гладкий, 1—2 м высотой.
Листья супротивные, ланцетные, заостренные, до 12 см длиной. Корзинок
немного на коротких ножках, пазушных. Цветки желтые. Обитает на
сухих, часто каменистых, холмах Внутреннего Нижнего Плато (штат
Теннесси).
Н. gross e-serra t us Martens — Подсолнечник крупнопиль-
чатый. Многолетник, с многочисленными стеблевыми побегами и корне-
вищами. Стебель 1—3,5 м высотой, гладкий, сизый. Листья очередные,
широколанцетные, крупнопильчатые по краю, часто очень крупные,
15—25 см длиной.. Черешки 4—8 см длиной. Верхние листья более ко-
роткие и менее пильчатые. Корзинки пониклые, крупные, яркие. Языч-
ковые цветки желтые, 2,5—4 см длиной. Диск 1—2 см в диаметре, труб-
чатые цветкц желтые. Обитает на богатых почвах, на пашнях, пастбищах,
незаселенных местах в Теннесси, Техасе, Саскачеване и др.
Н. t о m e n t о s u s Michx. — Подсолнечник войлочный. Много-
летник, с корневищами 3—4 см длиной. Стебли 1—2 м высотой, обыкно-
венно по 3—5 вместе, очень разнообразные по опушению, часто более
или менее жесткоопушенные, реже войлочноопушенные. Листья очеред-
ные, обыкновенно широколанцетные или узко ланцетные, реже яйцевид-
ные. Ножки соцветий тонкие, поникающие. Корзинки яркие, язычковые
цветки 2 см длиной, желтые, пушистые. Диск 1—2,5 см в диаметре.
Трубчатые цветки желтые, пушистые. Обитает на лесных полянах, на
холмах разных штатов. Тетраплоид (2п = 68).
Н. maximilia ni Schrad. — Подсолнечник Максимилиана (2п =
= 34). Многолетник. Стебель 1—2 м высотой, очень шероховатый. Ли-
стья очередные, ланцетные, вдоль сложенные, густо жесткоопушенные.
Соцветия с 2—3 корзинками на очень коротких ножках, в пазухах
верхних листьев. Диск часто 2 см в диаметре, цветки желтые. Оби-
334
тает на сухих и каменистых почвах равнин, в прериях Техаса, Минне-
соты и многих других штатов.
Н. g i g a n t e u s L. — Подсолнечник гигантский (2n = 34). Мно-
голетник, с многочисленными короткими корневищами и побегами...Сте-
бель крепкий, обыкновенно грубошерстистый, 1,5—3,5 м высотой. Листья,
очередные, ланцетные, вильчатые, с нижней стороны опушенные. Кор-
зинки.яркие. Язычковые цветки желтоватые. Диск 1,5 см в диаметре,
трубчатые цветки желтые. Обитает на заболоченных и влажных местах
разных штатов.
. Н. mo nt anus Е. Wats. — Подсолнечник горный. Многолетник.
Стебель, 1—2 м высотой, гладкий, красноватый или сизоватый, борозд-
чатый, в верхней части ветвящийся. Листья очередные, ланцетные, до
12 « длиной, пильчатые, верхняя сторона шероховатая. Соцветие с 2—3
корзинками, выходящее из верхних пазух. Диск 1 см в диаметре, цветки
желтые. Обитает на каменистых и песчаных почвах многих штатов.
Н. alienus Е. Wats. — Подсолнечник чуждый. Многолетник,
с грубыми деревянистыми корнями. Стебель 1—1,5 м высотой, крепкий,
шероховатый по направлению к верхушке, красноватый, бороздчатый.
Листья очередные, ланцетные, очень узкие, сидячие, 11—15 см длиной.
Корзинки яркие. Диск 1,3 см в диаметре, трубчатые цветки Желтые,/
Обитает в лесах.
Н. laevigatas Т. et G. — Подсолнечник глянцевый. Много-
летник, с короткими корневищами. Стебель прямой, тонкий, гладкий,
1—2 м высотой. Листья преимущественно, супротивные, иногда очеред-
ные, часто широкие, иногда ланцетные. Ножки соцветий пониклые. Кор-
зинки-малые. Диск около 0,8 см в .диаметре, цветки желтые. Обитает
в лесах разных штатов.
Н. glaucus Small — Подсолнечник сизый. Многолетник, с кор-
невищами 2—5 см длиной. Стебель красный или сизый, ветвистый, глад-
кий, до 2 м высотой. Листья часто супротивные, иногда очередные, на-
верху ланцетные. Корзинки многочисленные, небольшие. Диск .0,7 см
в диаметре, цветки желтые. Обитает на сухих лесных полянах многих
штатов.
Н. decapetalus L. — Подсолнечник десятилецестный. Много-
летник, с длинными корневищами. Стебель тонкий, гладкий, простой
до цветения. Листья супротивные, кверху очередные, яйцевидные, пиль-
чатые по краю, с длинными черешками, очень малочисленные. Корзинки
очень яркие. Язычковые цветки с язычками 2,5 см длиной. Диск 0,7—
1,5 см, в диаметре, цветки желтые. Обитает в лесах, балках многих
штатов.
Н. microcephalus Т. et G. — Подсолнечник мелкоголовча-
тый. Многолетник, с корневищами до 10 см длиной и многочисленными
побегами. Стебель очень тонкий, гладкий, простой. Листья супротивные,
кверху очередные, очень тонкие, опушенные. Корзинки мелкие, очень
яркие. Диск около 0,5 см в диаметре. Обитает в лесах, в канавах, под
заборами и т. д., во многих штатах.
Н. occidentalis Ridell. — Подсолнечник западный (2п = 34).
Многолетник, с корневищами 20—30 см длиной, образует много от-
прысков с многочисленными придаточными корнями. Листья в прикор-
невой розетке. Стебель появляется позже. Стеблевые листья супротивные,
в очертании овальные. Ножки соцветий пониклые. Корзинки яркие.
Диск до 1 см в диаметре, цветки желтые. Обитает на сухих и влажных
или песчаных почвах на равнинах, в прериях, в направлении Флорида —
Техас — Миннесота и далее к западу. На плодородных почвах растения
становятся мощными, крупными.
335
H. d о w е 1 1 i a h u s M. Curt. — Подсолнечник Довелла (2n = 34).
Многолетник, с корневищами 10—30 см длиной и придаточными корнями.
Стебель 1—2,5 м высотой, обыкновенно простой, реже ветвистый, барха-
тистоопушенный или полугладкий. Листья часто многочисленные, нижние
супротивные, верхние очередные, овальные, на конце заостренные. Языч-
ковые цветки с желтыми лепестками до 2 см длиной. Диск около 1 см
в диаметре, цветки желтые. Обитает на лесных полянах, сухих балках,
песчаных местах разных штатов.
Н. mollis Lam. — Подсолнечник мягкий (2н = 34). Многолет-
ник, с крепкими корневищами до 15 см длиной и многочисленными от-
прысками. Стебель 0,5—1 м высотой, обыкновенно простой, жесткоопу-
шенный. Листья супротивные, верхние очередные, овальные, сидячие,
7—9 см длиной, густо о пушенные. Корзинки очень яркие. Язычковые
цветки многочисленные, с лепестками в 2—3 см длиной. Диск 2—3 см
в диаметре, цветки желтые. Обитает в прериях, на бесплодных местах,
на полях в штатах Техас, Канзас, Массачусетс и др.
Н. d i v а г i с a t u s L. — Подсолнечник растопыренный. Много-
летник, с многочисленными корневищами 10—70 см длиной и немногими
корнями. Стебель простой до цветения, почти гладкий,' обыкновенно
красный, деревянистый в нижйей части. Листья супротивные, широкие
или узкие, округлые в основании, почти сидячие. Корзинки не очень
яркие, язычковые цветки с узкими-язычками 2 см длиной. Диск около
Г см в’диаметре, цветки желтые. Обитает в сухих лесах и на старопахот-
ных землях различных штатов. Тетраплоид (2п = 68).
H.saxicola Small’—Подсолнечник наскальный. Многолетник.
Стебель тонкий, 0,8—1,5 см высотой, прьстой, гладкий, сизый или красно-
ватый. Листья овальные, очередные или супротивные, по краю мелко-
пильчатые,’с круглым основанием, короткими черешками, 2—3 см дли-
ной. Корзинки яркие. Язычки цветков 2—2,5 см длиной. Диск 1„5 см
в диаметре, цветки желтые. Обитает на скалах в некоторых штатах.
Н. tuberosus L. —Топинамбур*. В диком состоянии обитает
на влажных или сухих богатых почвах различных штатов, начиная от
Флориды и далее на запад, через Техас, Саскачеван, Онтарио и не-
которые другие. ”
Иммунный к склеротинии, ложной мучнистой росе (Plasmopara
halstedtii), ржавчине (Puccinia helianthi), подсолнечной моли и к заразихе
(Orobanche). Алло-аутогексаплоидный вид (2п = 102). !
Н. strumosus L. (синоним — Helianthus mollis Willd.) — Под-
солнечник железистый. Многолетник, с очень длинными ветвистыми корне-
вищами. Корни деревянистые. Стебель высокий, прямой, гладкий или
почти гладкий, к верхушке мягкоопушенный. Листья преимущественно
супротивные, широколанЦетныё, реже овальные, по краю пильчатые,
10—15- см длиной. Соцветия цимозйые, язЫчки цветков 2—3 см длиной,
диск 1—2 см в диаметре, цветки желтые. Обитает в сухих лесах, на хол-
мах .и.полях разных штагов (Арканзас, Миннесота и др.).
Var. willde novianus Thell. (синонимы: Helianthus macrop-
hyllus Willd.; H. macrophyllus var. sativus Graebn.). Используется как
кормовое растение’ для скота ш пчел' Корень утолщенный, съедобный
в вареном виде, употребляется также для выгонки спирта.
Н. геin dutus (Steele) Е. Wats. Многолетник, с корневищами
7—8 см длиной и многочисленными отпрысками. Стебель красноватый,
особенно в верхней части, гладкий, 1—2 м высотой. Листья супротивные
или вверху очередные, ланцетные, по краю мелкопильчатые, сидячие.
* Диагноз см. в главе VI.
336
Диск 1—1;5"см в диаметре, цветки желтые. Обитает на бесплодных гли-
нах, в лесах.
! Н. hirsutus Raf. — Подсолнечник жестко волосистый. Много-
летник, с крепкими ветвистыми корневищами 10—30 смг длиной. Стебель
крепкий, 0,5—1,7 м высотой,; щетйнистоопушенныйр 'ЛЁистья.. супротив-
ные, овальные. Цветущие ветви 10—15 см,длиной. Диск 1 —2- см вдиа-
метре, цветки желтые. Обитает в разреженных лесах, на насыпях, в пре-
рийх и на полях различных' штатов.
; IT. d о г o n i с о i d е s Lam. Многолетник, с короткими; прочными
корневищами и деревянистйм корнем. Стебёл'ьпрочный,. 1 -2 л высотой.
Листья супротивные, вверху очередные, ширркоовальные или ланцетные,
по краю пильчатые. ЯЙички овальные, 2—3\см^длиной, жёлтые.' Дзиск
до 1,7 см в диаметре, доли трубчатых; цветков короткой пушенные, желтые.
Обитает в прериях разных штатов (Алабама, Дрканза'с••и др.).'>
- Н. г е s i n,o bus Small — Подсолнечник смолистый. Многолетник.
Стебель 1—2 м рысотой, тонкий. Листья супротивные,'вверху очередные
или у маленьких-растений все супротивные, удлиненноевальпые, сидячие,
опушенные. Язычки 2—2,5 см длиной, диск 1-1,6 c.w в диаметре, цветки
желтые. Соцветия смолистые. Обитает в леСах Северной Америки.
j Н. v a I nd u s Е. Wats. —Подсолнечник Сильный. Многолетник.
Стебель тонкйй, 1—2 at высотой, наверху ветвистый, очень шероховатый.
Листья ' очередные,. широкоэллиптические, по краю мелкопильчатые,
Юу—-12. см „длийрй. краевые цветки с язычками 1,5, см длиной. Диск
1,5—2 см в диаметре, цветки желтые.
EL Ца е t i f 1чо г u sPers. — Подсолнечник ,, яркоцветный. Много-
летник, с сильно разветвленными корневищами. Стебель прямой, грубый,
1—2 м высотой, простой до цветения. Листья супротивные, вверху оче-
редные, широколанцетные. Корзинки очень длинные, крепкие, очень
красивые. Краевые цветки с язычками 2—3 см длиной, желтые. Диск
1,5—2,5 см в диаметре. Обитает в поймах рек, лесах, насыпях в разных
штатах.
Н. s с a b е г г i m u s (Gray) Wats. — тетраплоид и H. subcan'e-
scens (Gray) Wats. — гексаплоид (2n = 102).
КУЛЬТУРНЫЙ МАСЛИЧНЫЙ ПОДСОЛНЕЧНИК
H. annuus L. (синонимы: Helianthus indicus L.; H. pumilis
Pers.; H. platycephalus Cass.; H. erythrocarpus BartL; H. cultus Wenzl.) —
Подсолнечник культурный масличный (2n = 34). Однолетнее растение,
до 2—5 м высотой, с сильно развитым стержневым корнем и придаточ-
ными корнями, развивающимися из подсемедольного колена (гипокотиля).
Стебель у высококультурных форм одиночный с конечной крупной кор-
зинкой. Вильморен даже выделил такие формы в особую разновидность
(var. uniflorus Vilm.). Стебель у многих форм склонен к ветвлению.
Корзинки разнообразной формы, диск выпуклый или вогнутый; положе-
ние корзинки наклонное или прямое. Трубчатые цветки раскрываются
на диске последовательно в акропетальном порядке (снизу вверх), так
что цветение растягивается на 1—2 недели. Ложноязычковые цветки бес-
полые или женские, трубчатые обоеполые, иногда однополые. Проте-
рандрия выражена очень резко. С. Навашин подтвердил на подсолнечнике
открытое им на Lilium Martagon двойное оплодотворение. В семянке
подсолнечника содержится от 48 до 64 % жирного масла и выше (в новых
селекционных отечественных сортах). В северных районах, где подсол-
нечник не вызревает, он используется для силосования и как кулисное
22 П. М. Жуковский 337
Рис. 66. Сорт Круглик А-41 на фоне, инфицированном молдавскими расами аа-
разихи (по Г. В. Пустовойт).
растение для теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы и др.). Грызо-
вой подсолнечник настолько распространен, что выводятся специальные
грызовые сорта с крупными семянками. Отходы возделываемых растений
(стебли) используются для получения фурфурола, бумаги, поташа и пр.
Неубранные стебли служат в степях для снегозадержания.
Наибольшие площади заняты подсолнечником в СССР, затем в Ар-
гентине, Румынии, Болгарии, Уругвае и др.
Вся эволюция подсолнечника как культурного растения совершалась
в России, а ныне достигла совершенства в СССР. В настоящее время основ-
ными районами, производящими подсолнечник, служат Кубань, Воронеж-
ская и Саратовская области; значительные площади его на Дону
и Украине.
В селекции подсолнечника большое .значение имеют панцирные
сорта, у которых в околоплоднике образуется черно-угольное аморфное
вещество в результате гуммификации срединных слоев околоплодника.
Это вещество не растворимо в воде, кислотах и щелочах. Панцирные
сорта являются устойчивыми к гусенице подсолнечной моли (Homoeasoma
nebulella); они спасли в свое время культуру подсолнечника от полного
уничтожения. Существует очень простой способ определения панцир-
ности, установленный Д. И. Баранским: семянки погружают в двухро-
мово-сернуто смесь, которая быстро разрушает покровы и склеренхиму
семянок, панцирный же слой выпадает в жидкость в виде черных
нитей.
Экологически культурный подсолнечник является степным видом.
Благодаря способности образовывать придаточные корни из гипокотиля
подсолнечник может переживать степные засухи и оказывать сопротивле-
ние степным ветрам.
338
Рис. 67. Корни устойчивого и неустойчивого против заразихи сортов подсолнечника
(по В. С. Пустовойту).
Масло подсолнечника подвергается тщательному рафинированию
и дезодорации, после чего применяется в производстве маргарина, рыбных
и овощных консервов. Как полувысыхающее оно идет на изготовление
второсортной олифы. Употребляется также при мыловарении. Следует
отметить, что семена подсолнечника составляют 85% в общей заготовке
семян масличных культур, причем на долю высокомасличных прихо-
дится 94%.
Успехи селекции культурного масличного
подсолнечника и его происхождение. Прошло не-
сколько сот лет с тех пор, как подсолнечник попал в Европу. Свою ро-
дину как культурного растения он нашел в России. В 1912 г., т. е. перед
первой мировой войной, русские сорта подсолнечника содержали 28—33%
маюла на абсолютно сухие семена. Первый селекционный сорт Саратов-
ский 169 имел'32% масла, сорт Зеленка 368—31%, так называемые фук-
синки — 31—32%. В результате селекции содержание масла в семенах
сортов с коротким вегетационным периодом (70—80 дней) достигает 42—
44% (редко 50%); среди среднеспелых сортов (95—100 дней) найдены
биотипы с 70% масла.
Селекцию на устойчивость к заразихе вели Л. А. Жданов и В. С. Пу-
стовойт. Выведенные ими сорта, первоначально устойчивые к заразихе,
вскоре стали также ею поражаться, и тогда выяснилось, что существуют
2 расы заразихи — раса А и раса В (рис. 66). Нужны были сорта,
устойчивые к обеим расам. Вскоре такие сорта были созданы: сорт
№ 547, ВНИИМК 8883, ВНИИМК 8931 (рис. 67), сорта Л. А. Жда-
нова Армавирский 3497, Армавирский 9343 и Армавирский 6595
являются, устойчивыми к обеим расам и при этом имеют маслич-
ность 43—45%.
Все селекционные сорта высокомасличные, панцирные, устойчивые
к заразихе и пр. Лучшие в мире селекционные высокомасличные сорта
созданы классиком селекции акад. В. С. Пустовойтом.
22'
339
Рис. 68. Лист подсолнечника, пора-
женный ложной мучнистой росой (по
Г. В. Пустовойт). :
Ржавчина подсолнечника
имеет свой; расы. В. С. Пусто-
войт более 20 лет тому назар;
предпринял скрещивания за-
разиховыносливых 1 сортов
ВНИИМК1646, ВНИИМК 6540
и ВНИИМК 8931 с биотипами
так называемого техасского
Н<'annuus, проверенными на
устойчивость к ржавчине и под-
солнечной моли. Неоднократно
применялись беккроссы. В К3
и F4 определились типы с вы-
сокой плодовитостью, иммуни-
тетом и другими признаками.
В это время стала проявлять
себя эпифитотия ложной муч-
нистой росы (Plasmopara halstedtii), устойчивостью к которой получен*
ные гибриды не обладали (рис. 68). В 1956 г. В. С. Пустовойт предпринял
гибридизацию сорта ВНИИМК 8931 с другим, видом подсолнечника,
Н. tuberosus, резко выделяющимся иммунитетом к ржавчине и ложной
мучнистой росе (рис. 69). Выведением высокомасличных сортов, облада-
ющих комплексным иммунитетом, занималась Г. В. Пустовойт. Для этого
она скрещивала топинамбур с подсолнечником. Ныне она имеет семьи
с групповым иммунитетом к заразихе, ржавчине, ложной мучнистой
росе и подсолнечной огневке. Масличность семян пока немного ниже,
чем у сорта ВНИИМК 8931 (контроль), но выход масла с 1 за превышает
контроль за счет урожая семян одностебельных растений с панцирными
семянками, устойчивых к заразихе, ржавчине и ложной мучнистой росе.
В потомстве гибридов наряду с различными уровнями полиплоидии
наблюдается деполиплоидизация. Это вызывает повышение фертильности.
Среди диплоидных форм появляются совершенно новые биотипы, вполне
фертильные и иммунные. Очевидно, в них присутствуют хромосомы или
гены Н. tuberosus. Изучая F6 от реципрокных скрещиваний многолетних
диких видов диплоидного, тетра- и гексаплоидного уровней с культурным
Н. annuus, Г. В. Пустовойт обнаружила, что все гибриды оказались
высокофертильными однолетними формами на диплоидном уровне (2п =
= 34). Очевидно, комбинации.с гексаплоидом утратили 2 генома (б8 хро-
мосом), а с тетраплоидом — 1 гецом (34 хромосомы). Получились много-
летние диплоиды, но они не скрещиваются с Н. annuus.
В США на основе инбредных линий и последующей гибридизации
был выведен ржавчиноустойчивый сорт Бикон, но сорт этот сильно усту-
пает гибридам В. С. Пустовойта по масличности и устойчивости к ржав-
чине. Устойчивость Н. annuus к ложной мучнистой росе до сих пор яв-
ляется важной проблемой селекции. Первичный генцентр этого паразита
находится в Северной Америке, а вторичные генцентры — в Европе.
Широкая географическая распространенность явилась причиной возник-
340
новения множества рас этого гриба. В, Румынии крупный миколог Саву-
леску описал даже 2 самостоятельных, но близкородственных вида,
Plasmopara sphaerosperma Savul. (на Tragopogon major) и Plasmopara
megasperma Savul. (на Scorzonera pumilis). Возможно, исходным для них
послужил Plasmopara halstedtii.
Н. С. Новотельнова выделила подсолнечную мучнистую росу
в самостоятельный вид Plasmopara helianthi.
Инбридингом подсолнечника много лет назад успешно занималась
Е. М. Плачек в Саратове, но тогда не был известен метод скрещивания
мнбредных линий с последующим скрещиванием, обеспечивающим гете-
розис. В США для селекции была использована меннонитская популяция,
привезенная в конце XIX в. русскими переселенцами — меннонитами.
Советские селекционеры, Н. А. Щибря на Северном Кавказе
мШ- И. Марченко на Украине, независимо один от другого, скрещивали
Н. annuus с Н. tuberosus для получения многолетнего подсолнечника,
размножающегося клубнями. Они получили гибриды, сочетающие свой-
ства обоих родителей. Эти гибриды были названы, топинсолнечниками.
Однако они не смогли конкурировать с высокомасличными сортами Н.
annuus. Значение их определилось в качестве кормовых растений.-В био-
химическом отношении такое скрещивание является сложным.потому, что
Н. annuus синтезирует в своих клетках крахмал, а Н. tuberosus —- инулин.
В Швейцарии было произведено скрещивание Н. tuberosus с Н. stru-
mosus (с разновидностью wildenovianum, синонимом которой является
Н. macrophyllus). Гибрид получил название Пе-Це-Те или Топинэ. Он
отличается огромной надземной массой (высота растений более 3 да)
и усиленным клубнеобразованием. Клубни содержат 20% углеводов —
фруктозы, глюкозы и инулина. Урожай зеленой массы 500 ц с 1 га. Зе-
леную массу можно использовать в силосованном или высушенном виде.
Клубни могут перезимовывать в почве.
В США, где в диком состоянии обитает несколько десятков видов
Helianthus (в том числе дикорастущие Н. annuus, Н. lenticularis, Н. tu-
berosus,Н. strumosus), в Последние годы производятся циклические меж-
видовые скрещивания. Многие виды скрещиваются и дают значительный
процент фертильных гибридов. Однако интерфертильность почти отсут-
ствует При скрещивании однолетних видов с многолетними. Поэтому
можно считать, что Г. С. Пустовойт в гибридизации Н. annuus х Н. tu-
berosus добилась небывалого успеха. Что касается топинсолнечников
Рис. 69. Соцветия подсолнечника (по В. С. Пустовойту).
1 — н. tuberosis; 2 — Н. tuberosus х 8931 (Г4); 3 — 8931.
о 341
Н. А. Щибри и И. И. Марченко, то они размножали их только клуб-
нями.
Скрещивания между многолетними видами наиболее удачны, если
они происходят в пределах одной секции. Часто наблюдается гетерозис;
нередко гибриды отличаются промежуточным характером. Фертильность,
пыльцы у гибридов в одних комбинациях высокая, в других — 20—30%
и потомство маложизненное. Успешно испытаны такие комбинации:
Н. giganteus х Н. grosse-serratus, Н. grosse-serratus х Н. maximiliani,
Н. giganteus X Н. californicus, Н. giganteus X Н. maximiliani, Н. grosse-
serratus X Н. salicifolius, Н. giganteus х Н. divaricatus, Н. grosse-
serratus X Н. mollis, Н. grosse-serratus х Н. doronicoides, Н. grosse-
serratus х Н. occidentalis. В дальнейшем оказалось, что в природе-
межвидовая гибридизация диких подсолнечников — очень распространён-
ное явление. В штатах Огайо, Айова, Миссури, Индиана, Иллинойс,
Висконсин и других были обнаружены большие популяции подсолнечни-
ков, включающие Н. annuus, Н. decapetalus, Н. divaricatus, Н. giganteus,
Н. grosse-serratus, Н. laetiflorus и Н. tuberosus. В коллекциях оказалось,
много гибридов. По-видимому, большая часть разнообразных форм,
наблюдаемых у дикорастущих многолетних подсолнечников, объясняется
естественной гибридизацией и естественными беккроссами.
Легко происходят скрещивания между однолетними дикими видами..
Хейзер получил вполне фертильное потомство, скрещивая дикий Н. annuus
с другими однолетними видами: Н. debilis, Н. cucumerifolius, Н. agro-
phyllus, Н. petiolaris.
Происхождение всем известного топинамбура оказалось гибридо-
генным. Костов показал, что он является аллополиплоидом конституции
ААВВВВ, в котором геном А соответствует геному А и у Н. annuus.
Многолетние виды подсолнечника, как было отмечено выше, значительно
превосходят численностью однолетние, и некоторые из них являются
тетраплоидными. Если геном А у Н. tuberosus идентичен геному А у Н.
annuus, то происхождение генома В остается невыясненным. Возможно,,
что он принадлежит тетраплоидному дикому Н. decapetalus. Исследова-
ние показало, что Н. tuberosus является гексаплоидным (2п = 102).
Культурный Н. annuus обычно считают короткодневным видом.
Однако еще Н. И. Вавилов показал, что Н. annuus происходит из довольно-
северных широт (из Канады), где он произрастал вместе с Н. lenticularis,.,
затем распространился на юг, в прерии США и даже в Северную Мексику.
Е. Н. Синская экспериментально показала, что древние формы Н. an-
nuus являются длиннодневными растениями. Грызовые сорта Н. annuus
более древние, и они как раз оказались длинно дневными.
Обычно считают, что культурный Н. annuus произошел от примитив-
ного возделываемого в древности индейцами Н. lenticularis. Эту гипотезу
поддержал такой крупный монограф рода Helianthus, как Хейзер*.
С морфологической стороны это не может быть поддержано. Н. lenti-
cularis — сильно ветвящееся растение, с массой цветоносных стеблей,,
с огромным количеством корзинок, с мельчайшими семянками и т. д.
Никакая цепная реакция мутаций не могла превратить его в одностебель-
ные формы Н. annuus. Известно, что Н. annuus и сейчас встречается в ди-
ком состоянии и как таковой фигурирует во «Флорах» США. Некоторые
(Rydberg и др.) утверждают, что это одичавшие потомки семян, привезен-
ных в XIX в. из России. Хейзер считает, что lenticularis дал начало
Н. annuus ssp. microcarpus. Но следует помнить, что Н. annuus в прериях
* Heiser. Origin and development of cultivated Sunflower. Amer. Biol. Teacher,.
17, No 5, 1955.
342
США является не диким, а одичав-
шим. Цитогенетика пока не изучала
проблему этих двух сопряженных ви-
дов. Базовое число хромосом у Н. an-
nuus н = 17. Возможно, что он аллопо-
липлоид, возникший в результате скре-
щивания Viguiera (п = 8) с.одним из
неизвестных видов, у которого п = 9.
Давно было известно, что индейцы
Северной Америки употребляют в пи-
щу семена Н. lenticularis. Возможно,
что среди одомашненных индейцами ес-
тественных межвидовых гибридов, в
происхождении которых участвовал
Н. lenticularis, были гетерозисные
формы. Будучи завезенными потом
в Европу, они обратили на себя вни-
мание и попали на огороды в России.
У подсолнечника Н. annuus обычно
наблюдается протерандрия, однако
иногда может быть протогиния. Цито-
Рис. 70. Корзинка Н. mollis с пол-
ной мужской стерильностью (по
Г. В. Пустовойт).
плазматическая мужская стерильность
у подсолнечника уже используется в селекции (рис. 70). А. И. Куп-
цов в 1929 г. описал форму с однополыми цветками. Э. Я. Арнольд
в 1927 г. описал форму, которую он назвал «махровой». У большин-
ства цветков этой формы пыльники редуцированы и окружают рыльце
в виде бесцветных копьевидных образований на длинных тычиночных
нитях. А. И. Гундаев выделяет 6 морфологических типов по степени
редукции пыльников в корзинке подсолнечника. Ныне он успешно ведет
селекцию подсолнечника на гетерозис, используя ЦМС.
Первые семянки были привезены в Европу возвращавшимися из
экспедиции в Новую Мексику испанцами и высеяны впервые в 1510 г.
в Мадридском ботаническом саду.
Первое описание подсолнечника было дано Лобелем в 1576 г. под
наименованием «цветок солнца», это название сохранилось за ним до на-
стоящего времени. Долгое время родиной его ошибочно считали Перу.
Йнтродукция семянок Helianthus в Европу производилась неодно-
кратно, так что в Европе образовались популяции, среди которых были,
вероятно, панцирные формы Н. lenticularis, а может быть, и дикие формы
Н. annuus. Известно также, что во второй половине XVI в. французские
колонисты Северной Америки (с территории, где теперь Канада) привезли
семена культурных форм подсолнечника, разводимых тогда индейцами.
Во Франции тогда пытались выращивать этот подсолнечник как маслич-
ное растение. Правильнее всего подсолнечник был оценен в Венгрии,
где он возделывался как масличное растение в начале XIX в. Эволюция
культурного подсолнечника до одностебельных, однокорзиночных, пан-
цирных, устойчивых к заразихе сортов с масличностью выше 50% прошла
в нашей стране.
В Западной Европе подсолнечник распространился как декоративное
растение. Полевая культура его как масличного растения, начатая во
Франции, к XIX в. прекратилась. Как садовое растение, он вдохновил
не только многих поэтов, но даже Ван-Дейка, изобразившего себя в авто-
портрете с «цветком солнца» в руке. В Германии подсолнечник возделы-
вался в XVIII в. в качестве заменителя кофе, но вскоре был за-
брошен.
343
В Россию. подсолнечник попал в XVII в., когда по распоряжению»
Петра I были отправлены из Голландии образцы семянок. Но и в России
он более 125 лет оставался огородным грызовым и декоративным расте-
нием. Этот этап имел огромное значение в эволюции подсолнечника.
Стремясь к получению крупных корзинок и семянок у грызовых форм,,
русские крестьяне .сильно удобряли навозом растения подсолнечника.
Здесь, возможно, возникали мутации в виде радиально фасциированных
корзинок. Радиальные фасциации стебля увеличивали число проводящих
пучков, а следовательно, улучшали режим питания.
Первое упоминание о возможности добывания масла из семян под-
солнечника появилось в 1779 г. в «Академических известиях», издаваемых
Российской Академией наук, под названием: «О приготовлений масла
из семян подсолнечника». Вольное экономическое общество поручало
отдельным членам внедрение культуры подсолнечника как масличного
растения. .
Начало использования подсолнечника в полевой культуре как маслич-
ного растения связано с именем Бокарева, крепостного крестьянина из
слободы Алексеевка Бирючинского уезда Воронежской губернии. В «Эко-
номических записках» была опубликована статья Терентьева «О разве-
дении подсолнечников», в которой он писал: «Год покупки мною имения
ознаменован в народной памяти тем; что в тот год (1841) некто Бокарев,
крестьянин графа Шереметьева. . . вздумал для пробы посеять в своем
огороде, так, для своего удовольствия, весьма небольшое количество семян
подсолнечника; когда подсолнечники выросли, он, Бокарев, их прополол
и в конце лета получил семена. Бокарев испытал семена пробить'на руч-
ной Маслобойке,: и к радости своей, получил превосходное масло, какого
он никогда не видывал и какого здесь не было в продаже. . .». Семена
подсолнечника Бокарев добыл с огородов под Саратовым. Между прочим,
Терентьев ошибся датой, ибо в 1835 г. Бокарев уже сбывал масло. Посевы
подсолнечника распространились на другие уезды Воронежской губернии,
перешли в Саратовскую и на Украину. С 1860 г. в России началась се-
лекция масличных сортов подсолнечника. ' '
КУНЖУТ (SESAMUM L.)
Кунжут принадлежит к древнейшим культурным масличным расте-
ниям. Наибольшая площадь занята кунжутом в Индии (более половины
мировой), затем в Бирме, Судане, Мексике; в Китае площади не учтены.
В СССР кунжут прежде занимал около 7% всей площади масличных
культур. Старейшими районами его возделывания были Среднеазиатские
республики, где он являлся пожнивной орошаемой культурой, а также
Азербайджан. Вся многотысячелетняя культура кунжута связана геогра-
фически со странами Юго-Западной Азии. Масло кунжута — одно из
лучших пищевых и вкусовых; высшие сорта его заменяют оливковое
масло. Из него получают хороший маргарин. Оно используется при произ-
водстве консервов сардин и т. п. Это масло лишено запаха и Имеет после
рафинирования соломенный цвет и хороший вкус. Широко применяется
в кондитерском производстве. Используется оно также как растворитель
для анфлеража. Масло второй экстракции идёт на изготовление тахинной
халвы и для мыловарения. Из копоти горящего масла делали китайскую
тушь. Семена кунжута в целом виде широко используются для обсыпки
булок, для приготовления восточных сладостей.' Семена содержат SO-
52, 3% жирного -невысыхающего масла, 16,5—18,93% белка, 15;69—
17,50% растворимых углеводов.
344

Кунжут принадлежит к роду Sesamum L. семейства Pedaliaceae.
Его нередко смешивают с родом Ceratotheca Endl., имеющим к тому же'
общий ареал с Sesamum; коробочка у Sesamum наверху заостренная или
округлая, а у Ceratotheca — с двумя придатками в виде рожков.
Весь род Sesamum разделяется на 3 секции: Sesamum, Sesamopte-
ris и Cham.aesesam.um. Декандоль в своем критическом обзоре исключил
виды секции Chamaesesamum из рода Sesamum и перенес их в род Тоге-
nua семейства Scrophulariaceae, что не обосновано.
Род Sesamum представлен однолетними и многолетними травами
с железистым опушением, редко голыми. Всем видам свойственно образо-
вание камедей. Стебли облиственные, прямые или стелющиеся, иногда
с поверхности пробковеющие, бороздчатые, четырехгранные, иногда ок-
руглые. Листья супротивные, в верхней части стебля очередные, сидячие
или с черешками, в пределах одного растения по форме неоднородные
(цельнокрайные, зубчатые, лопастные или раздельные), голые или в раз-
личной степени опушенные железистыми волосками. Цветки пазушные,
чаще одиночные или по нескольку в мутовке, на коротких цветоножках
с двумя опадающими прицветниками. Нектарники сидячие или на ножках.
Венчик опушенный, зигоморфный, косоколокольчатый, трубочка в осно-
вании вздутая; 4 развитые тычинки срослись с трубочкой венчика, 1 пре-
вращена в стаминодий. Завязь верхняя, из 2—4 плодолистиков, с ложными
перегородками, у основания окружена толстым железистым диском. Плод
коробочка разнообразной формы, вскрывается по перегородкам. Семена
иногда крылатые (рис. 71).
Из 35 видов, приводимых в Index Kewensis, подлинных только 19,
остальные следует отнести к синонимам. Центром развития всего рода
является тропическая и субтропическая Африка. Из четырех триб семей-
ства Pedaliaceae три обитают в этой зоне, только 1 триба Martyniae приуро-
чена к западной и северной частям США; ныне это самостоятельное се-
мейство Martyniaceae.
Дикорастущие виды рода Sesamum известны только в Африке, за
исключением S. prostratum, свойственного Восточной Индии. Африка
является ареной видообразования рода Sesamum L. Экологически пред-
ставители рода связаны с песчаными почвами побережий Атлантического
океана, рек, озер; они обитают на сухих лугах, в лесных и кустарниковых
ценозах. Основное развитие рода имеет место в Западной Африке между
15° сев. шир. и южным тропиком от берегов Атлантического океана до
20-го меридиана на востоке. Наибольшее число видов сосредоточено
в зоне, примыкающей к Гвинейскому заливу. Несколько видов встре-
чается в Восточной Африке, в области Мозамбика, озера Ньяса и на острове
Занзибар, с заходом к северу до озера Виктория. Что касается культур-
ного кунжута S. indicum, то в диком состоянии он достоверно не установ-
лен; в Африке его разводят во всех земледельческих зонах.
Секция Sesamum
Растения однолетние, опушенные железистыми волосками.
S. heudelotii Stapf — Кунжут Геделота. Растение стелющееся.
Стебли тонкие, сильно облиственные. Цветки опушены тонкими волосками.
Плод неизвестен. Дико произрастает в Верхней Гвинее, Сенегале.
S. г е р е ns Endl. — Кунжут ползучий. Стебли стелющиеся, до
60 см длиной. Растение густо опушено мучнисто-железистыми волосками.
Листья значительно длиннее междоузлий, сидячие, у основания почти
клиновидные. Венчик опушенный, розовый, до 1,5 см длиной. Коробочка
346
до 2 см длиной, семена мелкие, поверхность их ямчатая. Обитает в Ниж-
ней Гвинее, в Анголе, на высоте 1200—1300 м.
S. pedalioides Welw. — Кунжут длинноватый. Растение пря-
мостоячее, стебель ветвистый, до 60 см высотой, неясно 4-гранный, опу-
шенный. Листья на коротких черешках, линейно-ланцетные, опушенные.
Чашечка мохнатая. Коробочка притупленная, коротко 4-гранная с 4 рож-
ками у основания. Семена черные, обратнояйцевидные, поверхность их
морщинистая. Обитает в. Нижней Гвинее, Анголе, вдоль реки Беро,
на опушках леса и в Северном Намибе. Полиморфный вид.
S. mombancense De Wild, et Durand — Кунжут Момбаса.
Растение прямостоячее, ветвистое, до 50 см высотой,' опушено рассеян-
ными волосками. Листья продолговатые, суживающиеся к обоим концам,
цельнокрайные. Цветоножки от 1 до 5 мм длиной. Венчик пурпурный,
редко опушенный, крупный. Коробочка до 2 см длиной, остроконечная,
покрыта длинными белыми волосками. Семена до 2,5 мм длиной, поверх-
ность их морщинистая. Обитает в бассейне Конго.
S. antirhinoides Welw. et Ascher. — Кунжут львинозевный.
Растение прямостоячее, до 90 см высотой. Все растение опушено желе-
зистыми волосками. Венчик розово-фиолетовый или пурпурный, до 2,5 см
длиной, в зеве до 1 см. Коробочка до 2,5 см, глубоко 4-бороздчатая,
опушенная, с заостренным клювиком, приплюснутая. Семена плоские,
края с узкой пленчатой каемкой. Обитает в Нижней Гвинее, Анголе.
S. schinzianum Asch, (синонимы: Sesamum digitaloides
Welw.; S. rigidum var. digitaloides Stapf; S. merenskyanum Dint.) —
Кунжут Шинца. Растение прямостоячее, ветвистое, густо и мохнато желези-
стоопушенное, беловатого или соломенного цвета. Венчик бледно-розо-
вый, у основания сильно горбатый, до 3 см длиной. Коробочка удлиненно-
линейная, 2—2,5 см длиной и 4—5 мм шириной; клювик с мохнатым
острием. Семена 1,5—-2 мм длиной, с очень острыми краями. Обитает
в Восточной Африке, на высоте 900—950 м. Отчасти в Анголе и Северном
Намибе.
S-. angustifolium (Oliv.) Engl, (синонимы: Sesamum baumii
Stapf; S. indicum var. angustifolium Oliv.) — Кунжут узколистный.
Растение прямостоячее, до 80—90 см высотой, стебель маловетвистый,
жесткоопуш'енный. Венчик розовый, до Зсм длиной. Коробочка заостренно
клювовидная, опушенная. Семена обратно яйцевидные, с острыми
краями. Обитает у берегов Белого Нила, в Уганде (на высоте 1800 л/.),
Танзании, Судане, Нижней Гвинее — на сухих песчаных лугах и на
побережье Атлантического океана. Используется местным населением
как овощ для изготовления супа; из семян добывают масло.
S. angolense Welw. (синоним — Sesamum macranthum Oliv.) —
Кунжут ангольский. Растение высокорослое, маловетвистое, 1,5—2,5 м
высотой. В верхней части сильно облиственное, листья продолговато-
линейные. Венчик яркий, фиолетово-пурпурный, до 7—8 см, нежно-
опушенный, с широким зевом (до 2,5 см). Коробочка 2,5—3 см длиной,
клювик короткий, широкий; семена 2,5—3 мм длиной, с острыми краями.
Обитает на песчаных местах бассейна реки Конго, в Судане и Восточной
Африке, доходя до высоты 2000 м.
S. rigidum Реуг. — Кунжут твердый. Растение до 1 м высотой,
ветви прутьевидные. Стебель почти голый, валькообразный. Цветоножка
до 3—4 мм длиной. Венчик бледно-розовый, 8—10 мм длиной. Коро-
бочка деревянистая, 5—7 мм длиной, продолговато-яйцевидная или
почти шаровидная, 8-гранная, густоопушенная, с клювиком до 2 мм
длиной, почти нераскрывающаяся. Обитает в Нижней Гвинее, Анголе,
в кустарниковых зарослях и по песчаному побережью.
347
S. r a d i a turn Schumach. et Thonn. (синонимы: Sesamopteris
radiata DC.; S. foetidum Afz.; S. occidentals Regel et Heer.) — Кунжут
лучистый (2n = 65). Пентаплоид. Растение с неприятным запахом, по-
добным запаху белены. Стебель простой или ветвистый, до 1,2 м высотой,
железистоопушенный, в верхней части мохнатый. Нижние листья заост-
ренно яйцевидные, зубчатые по краю, на черешках, до 2,5 см длиной;
верхние листья ланцетные, цельнокрайние, с более короткими черешками.
Венчик пурпурный или пурпурно-белый, до 3,5 см длиной. Коробочка-
до 3 см длиной, опушенная. Семена коричневые, неравнобокие по толщине.
Обитает по всей зоне, окружающей Гвинейский залив, а также в Вос-
точной Африке. Засоряет совместно с Ceratotheca sesamoides посевы
культурного кунжута S. indicum. Местное население из семян выжимает
масло. Португальцы вывезли из Африки семена этого вида и стали культи-
вировать в Южной Америке. Культивируется также кое-где в Юго-Вос-
точной Азии. Малосемянный вид.
S. marlothii Engl, (синоним — Sesamum dinteri Schinz) —
Кунжут Марлота. Все растение густо опушено серебристыми тонкими
железистыми волосками. Стебель до 1,2 -м высотой. Листья цельнокрай-
ние. Венчик розовый с крупными желтыми пятнами в зеве, косоколо-
кольчатый, до 5 см длиной. Коробочка до 3,2 см длиной, густо опушена,
почти мохнатая. Клювик широкий. Семена сильно сдавленные, коричне-
вые. Встречается в Западной тропической и Юго-Западной Африке.
S. indicum L. (синонимы: Sesamum orientate L.; S. luteum
Retz.; S. oleiferum Moencbi; Dysosmon amoenum Raf.; S. brasiliense Veil.;
Anthadenia sesamoides Lem.; Capraria integerrima Miq.; Volkameria orien-
talis 0. Kuntze; V. sesamoides 0. Kuntze) — Кунжут культурный, индий-
ский (2n = 26, 52). Растение 1—1,7 м высотой, опушенное железистыми
волосками,' иногда голое. Стебель прямой, 4- или 8-гранный, зеленый,
или антоцйановый, у большинства форм ветвистый. Нижние листья на
длинных черешках, 3—6-раздельные, доли яйцевидно-ланцетные,:по краю
зубчатые. Верхние листья с более короткими черешками, ланцетные,
у основания оттянутые, вверху заостренные. Цветок крупный, на корот-
кой цветоножке, пазушный, одиночный или в пучках по 3—5 цветков.
Венчик сильноопушенйый, белый, розовый, с пурпурным налетом или
кремовый. Тычинок 5 или 10 (у фасциированных форм). Нектарник пред-
ставляет собой подковообразный вырост цветоложа вокруг основания;
завязи свойственна протогиния. Венчик опадает к вечеру в день расцве-
тания. Коробочка из 2—4 плодолистиков, края которых, загибаясь в по-
лость завязи, образуют ложные перегородки. Коробочек у различных
сортов от 100 до 1000. В одной коробочке до 80 семян. Семя плоское,
яйцевидное, мелкое, разнообразной окраски — от белой до черной.
Возделывается в тропических, субтропических и южных частях
умеренных зон всех материков земного шара. В диком состоянии неиз-
вестен.
Секция Sesamopteris (Endl.) DC.
Растения травянистые, однолетние, прямостоячие, с опадающей
чашечкой, семена с крылатым окаймлением.
S. al a turn Thonn. (синонимы: Sesamum pterospermum R. Br.;
S. rostratum Hochst.; S. gracile Endl.; Sesamopteria alata DC.; Sesamum
rostratuin Bernh.; S. subulosum A. Chev.) — Кунжут крылатый. Растение
ветвистое, до 80 см высотой, внизу железистоопушенное. Листья глубоко-
рассеченные, пальчатые; доли линейно-ланцетные. Венчик у основания
348
розовый или пунцовый, в зеве с темными пятнами. Коробочка с клювиком
к основанию суживается. Семена крылатые, крылья у верхушки и осно-
вания семени круглые, твердоперепончатые. Вид широко распространен
в ' Центральной и Южной Африке.
S. capense Burm. (синонимы: Sesamum pentaphyllum Е. Meyer;
S. triphyllum Welw.; S. lepidotum Schintz; Sesamopteris pentaphylla
DC.) — Кунжут капский. Стебель простой или ветвистый, 50—170 см
высотой. Венчик снаружи фиолетовый, внутри пурпурно-фиолетовый,
трубка до 2,5 см длиной, очень мало согнута у основания. Коробочка
3—4,5 см длиной, створки с сильно выдающимися Жилками, у основания
с бугорками; клювик длинный, шиловидный. Семена по всей окружности
крылатые. Встречается в Центральной и Южной Африке.
S. triphyllum Welw. (синонимы: Sesamum schenckii Asch.;
S. grandiflorum Schintz; S. capense var. grandiflorum Stapf) — Кунжут
трехлистный. Растение с дланевиднорассеченными листьями в средней
части стебля. Венчик с пурпурной трубкой, мохнатый. Семена с зачаточ-
ными крыльями. Обитает в Южной Африке.
Var. triphyllum обитает в Мозамбике, Южно-Африканской
Республике; var. grandiflorum — в Намибе и Юго-Западной
Африке.
S. abbreviatum Merxm. — Кунжут укороченный. Растение
до 60 см высотой. Стебель кверху 4-гранный, почти гладкий. Листья
все с черешками, 1,8—2,5 см длиной, в основании клиновидные, с усе-
ченной или сердцевидной верхушкой. Цветки маленькие, лиловато-
рбзовые, цветоножки 1—3 мм длиной, в основании железистые. Чашечка
с лйнейно-ланцетными заостренными долями, опушенная. Венчик 2 см
длиной, опушенный, железистый. Коробочка короткая, почти овальная
и 4-гранная, 4-бороздчатая. Семена крупные, 2—4 мм длиной и шириной,
едва крылатые. Обитает в Центральном Намибе.
Секция Chamaesesamum Benth. et Hook.
Травянистые многолетние стелющиеся растения. Коробочка более
короткая, чем у всех предыдущих видов. Семя без крыльев.
S. prostratum Retz. (синоним — S. laciniatum Klein) — Кун-
жут распростертый (2п = 32). Единственный в пределах рода Sesamum
многолетний вид, стелющийся, с приподнимающимися стеблями, ветви-
стый, жесткоопушенный в большей или меньшей степени. Листья округ-
лые или яйцевидные, лопастные или глубокораздельные. Венчик густо
опушен очень мелкими волосками, благодаря чему приобретает вид се-
дого, хотя окрашен в кроваво-красный цвет с желтыми пятнами. Коро-
бочка твердая, деревянистая, яйцевидная, на верхушке вдавленная,
4-гнездная. Семена многочисленные, продолговатые, черные, йоверх-
ность сетчатая. Дико произрастает в Восточной Индии, близ Хайдара-
бада, на зыбучих песках близ Мадраса. Семена имеют едкий вкус, но без
всякого запаха. В Малабаре используется как лекарственное ра-
стение.
Являясь главным образом растениями низменностей, виды Sesamum
не подымаются выше 1200 м над ур. м., за исключением S. angolense,
который встречается на высоте 2000 м, а также S. indicum, посевы ко-
торого бывают на высоте 1700—1800 м. Все виды тяготеют в общем к при-
атлантической зоне; наибольшее разнообразие приходится на Гвинею.
Некоторые дикие виды используются местным населением в пищу;
таковы S. angustifolium, S. radiatum. Последний вид даже возделывается
349
во внутренних районах Африки; есть указания на использование
S. alatum. Что касается S. prostratum, то он служит лекарственным
растением, a S. angolense — декоративным.
В. М. Гильтебрандт разделил вид на 2 подвида: ssp. bicarpellatum
Hilt, и ssp. quadricarpellatum Hilt. Они отличаются, как показывают
названия, числом плодолистиков. Ssp. bicarpellatum возделывается во
всей зоне культуры .кунжута, экологически сильно дифференцирован.
Наибольшее число разновидностей и форм этого подвида приурочено
к Индии. Другой подвид, ssp. quadricarpellatum, локализован в Японии
и отличается позднеспелостью; полиморфизм его ограничен. А. М. Арзу-
манова обнаружила в мировой коллекции 1 японский экотип, по-види-
мому, тетраплоидный, с очень толстым стеблем, крупными гофрирован-
ными листьями и не раскрывающимися при созревании коробочками.
Эта форма характеризуется, однако, восприимчивостью к фузариозу
и истечением камеди. А. М. Арзуманова получила в результате скрещи-
вания с этой формой ценные гибриды с нерастрескивающимися коробоч-
ками. Японский сорт Sirogoma также отличается нераскрывающимися
коробочками. Оба подвида представлены мезофитными и ксерофитными
экотипами. По продолжительности вегетационного периода экотипы
кунжута чрезвычайно разнообразны: испытание мировой ' коллекции
в СССР показало, что наряду со скороспелыми формами, вызревающими
в трехмесячный срок, имеются формы, даже не зацветающие в наших
широтах. По урожайности сорта кунжута также различны. Обращают
на себя внимание сорта с плотным расположением коробочек на стебле.
Семена культурного кунжута имеют разную окраску. Особенно ценятся
белосемянные сорта; они менее урожайны, но дают масло высшего каче-
ства. Сорта со светлыми семенами возделываются на низменностях, на
богатых почвах; по мере продвижения в верхние зоны сортовой состав
меняется и в возвышенных местах начинает преобладать черносемянный
кунжут.
Происхождение культурного кунжута. Декан-
доль считал его родиной Зондские острова. Ашерсон и Швейнфурт при-
знавали Африку родиной кунжута, потому что там сосредоточены почти
все дикорастущие виды. До сих пор не установлено время появления
кунжута в культуре. Геродот писал о нем следующее: «В Ассирии нет
оливкового масла, там пользуются маслом кунжута, который достигает
там почти высоты дерева». Ксенофонт сообщал, что его солдаты употреб-
ляли масло этого растения, втирая в кожу для защиты от холода. О куль-
туре кунжута в древней Месопотамии упоминали Страбон и Феофраст.
Плиний писал о культуре кунжута в Греции и Малой Азии. Древнему
Египту кунжут не был йзвестен, о чем можно судить по отсутствию изо-
бражений этого растения на древних памятниках египетской культуры
и находок семян в гробницах. В библии о кунжуте не упоминается. Лишь
в середине IV в. до н. э. констатирована торговля кунжутом на Красном
море. В Китае кунжут стал известен в начале нашей эры. О возделывании
его в Индии упоминается в самых древних индийских сочинениях. В то
время кунжут широко использовался подавляющей частью населения.
На Аравийском полуострове также древнее растение; значение его от-
ражено в сказках Шехерезады.
Эбергард (Ebergard) считал местом исхода и распространения кун-
жута Северную Индию. По его мнению, существуют 3 дороги, по которым
кунжут распространялся из Северной Индии: 1) через весь Индостан
в Юго-Восточную Азию с прилегающими островами; 2) на запад, через
Персию и Месопотамию, в Египет и Малую Азию; 3) на северо-восток,
в Китай. Ничего нового в этих взглядах, как видим, нет.
350
Штульман*, участник экспедиции Эмин-Паши в Экваториальную
и Восточную Африку, был убежденным сторонником африканского про-
исхождения S. indicum. Тизельтон-Дайер, на основании описанной
Энглером разновидности S. indicum var. integerrimum, обитающей в ди-
ком состоянии на земле галахов в Африке, поддерживает африканскую
Версию.
На основании результатов просмотра гербария Ботанического сада
в Далеме (в 1928 г.) можно предположить, что экземпляры S. indicum,
'собранные экспедицией фон Мехов в 1881 г., сборы в местностях Usarmo,
Pangani, Muansa, Usambara представляют собой дикорастущие формы
кунжута, обитавшие вдали от селений. Нельзя, конечно, поручиться
за то, что это не одичавшие растения.
Происхождение S. indicum от африканского вида S. radiatum, широко
используемого местным населением, сомнительно, потому что этот послед-
ний вид издает резкий наркотический запах, совершенно не свойственный
виду S. indicum. Тем более сомнительно происхождение культурного
кунжута от индийского многолетнего вида S. prostratum, семена кото-
рого несъедобны.
Наиболее правильным следует считать африканское происхожде-
ние S. indicum. Припомним, что сорго нашло свою вторую родину и рас-
цвет в Индии; мы лишь приблизительно знаем, когда оно попало туда —
это произошло во всяком случае в древности (но никто не сомневается
в африканском происхождении сорго). Морской путь из Индии в Восточную
Африку существовал еще значительно раньше того времени, когда пере-
селенцы попали из Азии в Африку. Муссоны Индийского океана в извест-
ное время года попутны морским переходам из Африки в Индию. Семена
кунжута сами по себе служат отличной, полноценной и вкусной пищей;
их легко было брать с собой в морские переходы.
Что касается подвида quadricarpellatum, установленного В. М. Гиль-
тебрандтом для Японии, то он возник там как мутация. Возможно, имела
место радиальная фасциация, приведшая к укорочению цветоносных по-
бегов, скученности цветков, увеличению числа плодолистиков. Нахо-
ждение его в Израиле возможно благодаря заносу.
В Россию кунжут попал в конце XVIII в. Первые опыты его возде-
лывания принадлежат К. И. Габлицлю (впоследствии директору Никит-
ского ботанического сада, описавшему растения Тавриды), посеявшему
семена из Бухары в Астраханской губернии. Вольное экономическое
общество и здесь сыграло значительную роль. Оно настойчиво пропаган-
дировало культуру кунжута и учредило Золотую медаль как награду
тому, кто выбьет 1 пуд кунжутного масла. В Среднеазиатских республиках
культура кунжута очень древнего происхождения и связана с Пакиста-
ном и Индией.
КЛЕЩЕВИНА (RICINUS L.)
Клещевину следует считать культурой мирового значения. Наиболь-
шие площади под клещевиной имеют Бразилия, Индия, Таиланд и др.
В США площади колеблются по годам.
Мировое потребление касторового масла, добываемого из семян
клещевины, сильно возросло после 1945 г. Этот подъем объясняется от-
крытиями в области производства пластических материалов и искусствен-
ных волокон. Масло клещевины применяется при изготовлении некоторых
* Stulman. Deutsche Ost-Africa. Berlin, 1909.
351
важных пластикатов, нейлонового волокна, синтетических веществ для
реактивных самолетов, гидравлических жидкостей, искусственной кожи,
цветных Ленг для пишущих машинок, гибких обшивок, твердых сухих
масел для лаков и красок, специальных низкотемпературных смазок,
не говоря уже о фармацевтических нуждах, мыловарении и т. д. Масло
клещевины в настоящее время играет большую роль в многообразных
химических превращениях.
Будучи невысыхающим, оно сохраняет сильную вязкость при высоких
температурах и поэтому является хорошим смазочным материалом для
моторов, подшипников и пр. Оно служит также заменителем спор плауна
как изолирующая прослойка при фасонном литье.
Масло содержится в разных частях растения, но особенно много его
в семени. Количество его в зависимости от сорта и района возделывания
колеблется от 40 до 57%. Масло это несъедобно. Находит широкое приме-
нение в медицине как сильное слабительное под названием касторового
или рицинного; оно обладает бактерицидными свойствами.
Клещевина принадлежит к роду Ricinus L. семейства Euphorbiaceae,
распространенному в тропическом и субтропическом поясах земного
шара. Систематика рода изучалась многими ботаниками, начиная от Лин-
нея, который установил 3 вида Ricinus, из.которых только 1, R. communis,
был достоверным представителем данного рода. После Линнея на протя-
жении 200 с лишним лет к роду Ricinus приписывали новые виды. Энглер
признавал только 1 сборный полиморфный вид— R. communis, и с ним
надо согласиться. Это признал в последнее время и Мансфельд (Mansfeld).
Были ботаники, которые признавали 30 видов. Здесь описывается единый
вид Ricinus африканского происхождения. Ряд видов (R. dicoccus, R. dioi-
cus, R. globosus, R. tanarius, R. trilobus, R. chinensis, R. angulatus,
R. montanus, R. floribundus, R. mappa, R. pictus и др.) оказался при-
надлежащим другим родам. Клещевина — многолетнее древовидное ра-
стение, нормально цветущее и плодоносящее на первом году жизни.
У нас в умеренных широтах в течение зимы вымерзает и поэтому исполь-
зуется как однолетнее травянистое растение.
R. communis L. (синонимы: Ricinus vulgaris Mill.; Cataputia
minor Bohm.; Ricinus speciosus Burm.; R. inermis Jack.; R. lividus Jack.;
R. viridis Willd.; R. africanus Willd.; R. persicus G. Pop.; R. macrocarpus
G. Pop.; R. microcarpus G. Pop.; R. zanzibarensis G. Pop.) — Клещевина
обыкновенная. Многолетнее однодомное растение, в тропиках и субтро-
пиках древовидное, до 10 м высотой; ствол довольно толстый, полый
внутри. Листья крупные, щитовидные, дланевидно-лопастные, 25—40 см
длиной, между лопастями большая выемка, глянцевые, голые; черешок
листа толстый и длинный, 25—60 см. Стебель и черешки листа часто си-
зые, с восковым налетом или без него. Соцветие — короткая кисть, ко-
торой заканчиваются ветви, 10—30 см длиной, иногда более длинное
(до 60 см), обыкновенно рыхлое; центральная кисть крупнее; цветки
в полузонтиках, однополые; женские на длинных цветоножках располо-
жены в верхней части соцветия., мужские — в нижней. Количество женских
и мужских цветков сильно колеблется в зависимости от генотипа и от
внешних условий. Как женские, так и мужские цветки безлепестные
(рис. 72). Цветки группируются по 3 и более, располагаясь спирально
на оси соцветия. Завязь из 3 плодолистиков, 3-гнездная, в каждом гнезде
по одной семепочке. Коробочки крупные, шаровидные, 2—3 см в диа-
метре, на поникающих цветоножках, к созреванию распадаются на гнезда,
растрескиваясь от вершины к основанию; семя остается заключенным
в гнезде. Шипы коробочки короткие, очень толстые. Известны мутантные
формы без шипов. Растения, у которых оболочка плода с шипиками,
352
хорошо плодоносят, а формы с голой оболочкой дают мало плодов, Се-
мена крупные, глянцевые, 1,5—2 см длиной и 1,0—1,5 см шириной,
с широкой карункулой. На 1-м году жизни обильно цветет и плодоносит.
Оболочка семян глянцевая, толстая, составляет около 25% веса всего
семени, разнообразной окраски — от белой до черной с характерным
мозаичным полихроизмом (2п = 20). При созревании плодики вскрыва-
ются у одних форм и не вскрываются у других, опадая в последнем случае
вместе с семенами. Это обусловлено двумя рецессивными генами. Боль-
шинство сортов умеренных широт имеет невскрывающиеся плоды. Се-
мена у них медленно прорастают (20—24 дня, вылущенные семена — 8—
10 дней).
Обстоятельные цитологические исследования показали, что клеще-
вина является вторично сбалансированным полиплоидом (Richnaria).
В диком и культурном состоянии произрастает в тропической Восточ-
ной Африке; вследствие осыпаемости семян дикие формы распространя-
ются самосевом. Продолжительность вегетационного периода очень
варьирует. Одни формы зацветают через 1,5 месяца после всходов, другие —
через 15 месяцев (Н. Stein). Поздние формы высокие, деревянистые,
ранние — низкие, нежные. Тонкостебельные формы пригодны для механи-
зированной уборки.
Наиболее трудным в селекции клещевины является вопрос о коли-
чественном соотношении мужских и женских цветков на каждой оси
соцветия. Установлено 6 типов соцветия: 1) нормальный однодомный,
когда пестичные цветки на верхней части оси соцветия составляют 30—
50 %, а тычиночные цветки на
нижней части — 70—50%;
2) все цветки пестичные (99—
100%); 3) женские и мужские
цветки расположены на оси
вперемежку; 4) нормальный
однодомный, но женские цветки
перемешаны с тычиночными;
5) наряду с однополыми цвет-
ками попадаются обоеполые
(полигамия); 6) почти все цвет-
ки тычиночные. Все формы
с кистями пестичных цветков
контролируются единичными
рецессивными генами. Такие
женские особи производят сна-
чала женские соцветия, но по-
том проявляется атавизм и об-
разуются однодомные соцветия.
После самоопыления пыльцой
с тычинок, разбросанных среди
женских цветков, можно полу-
чать потомство, состоящее на
100% из женских особей (Shi-
friss).
При скрещивании формы,
имеющей только пестичные
цветки (например, сорт Neb-
rasca 145-4), с промежуточными
типами в гибридах доминирует
пестичность, поэтому 100%-ная
Рис. 72. Клещевина
1 — мужской цветок; 2 — ветвь андроцеев; з —
женские цветки и плоды.
23 П. М. Жуковский
353
тычиночность является рецессивным фактором. Все сорта легко скре-
щиваются между собой.
Внешние условия оказывают существенное влияние на соотношение
полов. Весной и в начале лета появляется больше женских цветков в од-
нодомном соцветии, а поздним летом и осенью — больше мужских (по
Zimmerman). Роксбург (Roxburgh) обнаруживал двудомные растения.
По данным Катаяма (Katayama), ген В определяет пестичность цветка,
а ген А — нормальную однодомность. Такие устойчивые формы пестич-
ного соцветия, как у сорта Nebrasca 145-4, встречаются редко. Их счи-
тают мутантами (Shifriss).
Клещевина является перекрестно- и самоопыляющимся растением.
Обычно имеет место перекрестное ветроопыление. При селекции необ-
ходимо иметь в виду, что расстояние 300 м не обеспечивает простран-
ственную изоляцию. Если изолировать всю кисть в больших мешках,
то необходимо обеспечить движение воздуха внутри них, чтобы пыльца
с тычиночных цветков могла достигнуть расположенных выше их жен-
ских цветков.
В селекции клещевины ныне широко применяется инбридинг. Ин-
бредные линии не обнаруживают сильной депрессии. Самоопыление
как метод имеет целью получение гомозиготных линий для закрепления
в них необходимых селекционных признаков, например таких, как 100%-ная
пестичность, укороченные междоузлия (что очень важно для меха-
низированной уборки), коробочки без шипов, восковой налет, устойчи-
вость к бактериальной пятнистости (Xanthomonas ricinicola) и пр. Эти
признаки, правда, можно закрепить и обычными скрещиваниями с при-
менением беккроссов, но для того, чтобы им сопутствовал гетерозис,
необходимы скрещивания инбредных линий. Опылители при этом рас-
полагаются через каждые 6—8 рядов пестичных материнских растений.
Гибрид Pacific Hybrid 6 дает урожай на 14% выше, чем его высокоуро-
жайные родители. При скрещивании инбредных линий доминируют такие
признаки, как высокое содержание масла, большой вес семян. Подбирают
родительские пары, скрещивая растения с более высоким весом семян,
но небольшим их количеством, с растениями с более низким весом семян
и большим их количеством на растении. Очень удачной оказалась комби-
нация Nebrasca 145-4 х Nebrasca 224-b (Zimmerman).
Происхождение культурной клещевины. Кле-
щевина широко распространена по атлантическому, средиземноморскому
и красноморскому побережьям Северной Африки. Первичным центром
происхождения считают Восточную Африку. Она встречается сплошными
зарослями на приморских песках и легких почвах, заходя по Нигеру
и Сенегалу в глубь страны. В диком состоянии это растение морских
бризов. В Йемене, у Баб-эль-Мандебского пролива, клещевина также
является дикорастущей. Позднее она распространилась на Переднюю
Азию и дошла даже до Казахстана, однако это бесспорные заносы, явле-
ния вторичного порядка. Мутации у дикой клещевины обнаружены даже
в той коллекции, которая была в распоряжении ВИР. Основная особен-
ность дикой клещевины — разбрасывание семян при созревании — по-
зволила ей широко распространиться; к этому надо добавить близость
приморских зарослей к портам Средиземноморья и Атлантики, что также
способствовало распространению клещевины. В умеренных широтах
в результате отбора сохранились низкорослые формы с нерастрескива-
ющимися плодами. Штейн (Stein) сообщает, что в Судане клещевинный
голубь (Streptopelia semitorquata) питается плодиками клещевины,
а семена ее прорастают после прохождения через пищеварительные органы
птицы. В Африке местное население привыкло пользоваться маслом
354
клещевины для натирания тела. Стэнли (Stanley) описал возделывание
клещевины населением Экваториальной Африки там, где лес и саванна
уже переходят в степь; в тех местах было принято натирать тело рицин-
ным маслом (что придавало людям свежий, бодрый и опрятный вид).
Кстати, отметим здесь, что натирание маслом прежде всего предохраняет
от холода. Кроме того, негры используют масло для жирования кож
и шкур, для освещения и, наконец, для приготовления на нем пищи
(при этом теряет свои слабительные свойства).
Таким образом, клещевина стала входить в культуру здесь же, в
Африке. По всей Центральной и Северной Африке можно видеть клеще-
вину или в культуре, притом часто в виде изгородей в селениях, или
вокруг плантаций табака, хлопчатника, маниока, батата и прочее, или
как сорное растение на полях сорго (причем ее здесь не выпалывают),
или, наконец, в диком состоянии. Возможно, что значение приморского
экотипа как преобладающего, основного преувеличено, и Стэнли, может
быть, прав, приписывая происхождение культурной клещевины Цент-
ральной Африке; распространяясь оттуда, дикая клещевина могла на-
капливаться у водных преград. Древность возделывания клещевины
стала очевидной после обнаружения ее плодов в саркофагах Древнего
Египта. Но эта культура всегда имела второстепенное значение.
Первые опыты по возделыванию клещевины* в России производились
в середине XIX в. на Кавказе, а потом и в Средней Азии. Клещевина
возделывалась в области Терского казачества под названием «турецкая
конопля», и масло ее использовалось для освещения и для натирания
сапог, что делало их непромокаемыми. Провинциальные лекари самостоя-
тельно сеяли клещевину и использовали семена для добывания касторо-
вого масла.
АРАХИС, ЗЕМЛЯНОЙ ОРЕХ (ARACHIS L.)
Арахис ныне является культурным растением мирового значения.
В Старом Свете это одно из молодых культурных растений, из года в год
все более распространяющихся на африканском континенте. Ранее он
распространился в тропиках и субтропиках Азии. В настоящее время
основные площади под арахисом сосредоточены в тропической Африке
и в Индии. В Африке на первом месте стоят Сенегал и Нигерия. Значи-
тельные площади его в США, Бирме, Китае и Аргентине (основной район
в Кордове). В СССР площади под арахисом небольшие.
Арахис ценится прежде всего из-за его масла. Химический состав
семян арахиса (в процентах на сухое вещество) следующий: масла—44,13—
60, белка — 22,97—37,19, безазотистых экстрактивных веществ — 6,32—
20,66. В среднем 1 т шелушеных семян арахиса дает 226—317 кг жидкого
масла. Подавляющая часть урожая семян арахиса перерабатывается
на масло, имеющее пищевое значение. Это масло принадлежит к группе
невысыхающих. Используется в консервном и кондитерском производстве,
а худшие сорта его поступают на мыловарение. Размол семян арахиса
служит примесью при изготовлении шоколада. Поджаренные семена
арахиса вкусны сами по себе, поэтому в раздробленном виде подмеши-
ваются ко многим кондитерским изделиям. Жмых и ботва используются
как высокоценный корм.
Земляной орех принадлежит к роду Arachis L. семейства Faba-
сеае. Этот род (по Krapovickas, 1969) включает 30 видов, обитающих
* Слово ricinus в переводе означает клещ (шиповатый плод Ricinus напоминает
клеща). Отсюда и русское наименование —клещевина.
23*
355
в Южной Америке между Амазонкой и Ла-Платой, от Атлантического
океана до предгорий Анд. Центр рода находится в Бразилии, в Мату-
Гросу, где встречаются представители почти всех секций. Все виды ха-
рактеризуются геокарпией. Виды разбросаны пятнами в пределах этого
ограниченного ареала. Экологически они довольно различны: одни из
них обитают по лесным полянам и опушкам, другие — в горных районах
и в поймах рек, третьи предпочитают пески знойных и засушливых
мест.
Изучением положения арахиса в семействе занимались крупные
ботаники: Адансон, Декандоль, Мейснер, Виттмак, Энглер, Шевалье.
Современными монографами являются Краповицкас и Ригони.
Ближайшими к роду Arachis являются Stylosanthes и Zornia. Отли-
чительные черты рода Arachis: парноперистые листья, пазушные цветки,
невскрывающийся боб и наличие растущего плодового стержня (так
называемого гинофора). Все виды травянистые, преимущественно стелю-
щиеся.
Большинство диких видов многолетники, но однолетние формы най-
дены в двух районах на расстоянии 2500 км — на северо-востоке Брази-
лии и на северо-западе Аргентины, вблизи Боливии. В этом по-
следнем районе найдено 4 вида (3 диплоидных и 1 дикий тетра-
плоидный).
A. prostrata Benth. (синоним — Arachis glabrata Benth.) —
Арахис стелющийся (2n = 20). Растение 10—30 см высотой, многолет-
нее, неопушенное, главный корень деревянистый, ветвистый, со многими
горизонтальными боковыми ответвлениями; нижние побеги ползучие,
облиственные, листья с двумя парами обратнояйцевидных листочков.
Листочки крупные, 1,3—4,5 см длиной, 0,5—2,2 см шириной. Обитает
в Аргентине (Корриентес и Мисьонес).
A. villosa Benth. — Арахис волосистый (2п = 20). Растение
многолетнее, небольшое, стелющегося типа, сильнбветвящееся; стебель
и ветви очень тонкие, с короткими междоузлиями, сильно опушенные.
Листочки на всем растении очень мелкие, на главном стебле и ветвях —
одинаковые по размеру, различаются по форме: на главном стебле — за-
остренно эллиптические, на ветвях — обратнояйцевидные с округлыми
кончиками. Все листья темно-зеленые. Черешки очень короткие, прилист-
ники мелкие. Цветки желтые. Бобы редко разбросаны на растении, очень
мелкие, односемянные, продолговатые, на одном гинофоре цепочкой
расположены 2 боба. Оболочка боба тонкая, мелкоямчатая. Семена мел-
кие, продолговатые. Гинофоры очень длинные, более или менее верти-
кальные, глубоко уходят в почву. Растет в Аргентине (Энтре-Риос и
Корриентес) и Уругвае.
Ssp. d i о g о i Hoehne. Листочки продолговатые или продолговато-
линейные, длина в 2—3 раза больше ширины. Имеются 2 разновидности:
var. t у р i с а и var. burkartii.
A. marginata Gardn. — Арахис окаймленный. Растение много-
летнее, с мелкими короткими чешуйчатыми корневищами, дающими
небольшие надземные побеги. Листочки с характерной вдавленностью,
обратнояйцевидные, мелкие, 0,5—1,7 см длиной, 0,4—1 см шириной.
Обитает в Аргентине (Мисьонес), Уругвае, Бразилии.
Ssp. hagenbeckii Harms. Листочки суживающиеся к обоим
концам.
A. paraguariensis Chod. et Hassl. — Арахис парагвайский.
Растение многолетнее, с толстым веретеновидным стержневым корнем,
прилистники и черешки прижаты к стеблю. Лист с двумя парами листоч-
ков. Растет в Бразилии.
356
A. tuberosa Bong. — Арахис клубневый. Растение многолетнее,
боковые корни утолщенные, листочки наверху выемчатые. Растет в Бра-
зилии.
A. goaranitica Chod. et Hassl. — Арахис гуаранский. Много-
летнее растение. Листочки линейные, к обоим концам заостренные. Ра-
стет в Бразилии.
A. villosulicarpa Hoehne — Арахис волосистоплодный
(2п= 20). Многолетнее растение. Бобы довольно крупные, имеют форму
буквы S. Обитает в Бразилии (Мату-Гросу).
A. m а г t i i Handro (синоним — Arachis helodes Mart.) — Ара-
хис Марта (2n = 20). Растение многолетнее, с распростертыми ветвями,
без корневищ и столонов. Прилистники серповидные, черешки короткие.
Листочков 4, малых, 0,5—0,9 см длиной, 0,4—0,6 см шириной, яйцевид-
ных, цветки пазушные, цветочная трубка нитевидная, 3—6 см длиной.
Чашечка двугубая, верхняя доля 4-зубчатая; длина чашечки 0,7 см.
Венчик желтый. Пыльников 8. (4 удлиненных, 4 округлых). Семепочек 2.
Плодовый стержень (гинофор) 5 см длиной. Обитает в Бразилии (Мату-
Гросу), на болотах.
A. lutescens Krap. et Rig. — Арахис желтоватый (2п = 20).
Растение многолетнее, без корневищ и столонов. Корень клубневидно
утолщенный. Стебель прямой, короткий; ветви широкораскидистые.
Листочков 4, малых; верхняя сторона их гладкая, нижняя покрыта длин-
ными мягкими волосками. Чашечка опушенная. Венчик желтый. Обитает
в Бразилии (Мату-Гросу).
A. burkartii Handro — Арахис Буркарта. Многолетнее, корне-
вищное растение. Корневища около 35 см длиной и 2 мм шириной. Сте-
бель короткий, Прямой, простой, малооблиственный. Прилистники узко-
ланцетные, опушенные, 1,5 см и более длиной. Чашечка глубокодвугубая.
Венчик желтый. Обитает в Аргентине, Парагвае, Уругвае и Бразилии.
A. benthamii Handro — Арахис Бентама. Растение многолет-
нее, корень частично клубневидно утолщенный. Стебли немногочислен-
ные, прямые или раскидистые, опушенные, до 40 см длиной. Листья
4-листо чковые, прилистники узко ланцетные, заостренные, по краю рес-
нитчатые, 2,5—3,2 см длиной, 0,8—1 см шириной. Черешки 1,8—2,2 см
длиной. Чашечка глубокодвугубая. Венчик желтый, гладкий. Боб 0,5 см
длиной, односемянный. Обитает в Бразилии (Мату-Гросу).
А. г е р е n s Handro — Арахис ползучий. Многолетнее растение,
сильноветвистое, все вегетативные части опушенные. Стебли ползучие,
молодые части побегов красноватые. Верхняя доля чашечки 3-зубчатая.
Венчик голый, желтый. Обитает в Бразилии (Минас-Жерайс).
А. р u s i 1 1 a Benth. (синонимы: Arachis hypogaea L. ssp. sylvestris
Chev.; A. sylvestris Chev.) — Арахис маленький (2n = 20). Однолетнее
растение. Стебель высотой до 25 см, боковые ветви стелющиеся, окрашен-
ные антоцианом на освещенной стороне. Листья диморфные, на централь-
ной оси с более длинными черешками, чем у боковых ветвей. Прилист-
ники, облегающие стебель, перепончатые, беловатые, при высыхании
чернеют. Черешки опушенные. Листочки листьев центрального стебля
овально-продолговатые, а на боковых ветвях — округлые, заостренные.
Соцветия из 5 сидячих цветков, ось соцветия очень короткая, до 1 см
длиной. Трубка чашечки тонкая, волосистая, 1,5—3 см длиной. Венчик
желто-оранжевый. Пыльники диморфные. Плодовый стержень (гинофор)
7 см длиной. Бобы односемянные, цилиндрические, немного сплюснутые
в верхней части, 1,3—2,5 см длиной и 0,6—1,5 см шириной; 2 боба соеди-
нены очень хрупкой перемычкой. Обитает в диком состоянии в Северной
Аргентине (в провинциях Жужуй и Сальта).
357
A. mon t ico la Krapov. et Rig. — Арахис нагорный (2n = 40).
Растение однолетнее, мощное, сильноветвящееся. Центральный стебель
прямой, до 30 см высотой; боковые ветви длинные, стелющиеся. При-
листники полусерповидные. Листочков 4, овально-удлиненных, заострен-
ных, на боковых ветвях мелких (рис. 73). Стебель и ветви сильно и густо
опушены длинными волосками и окрашены антоцианом. Цветки сидящие
по 5 в пазушных соцветиях, крупные, желтые. Ось соцветия опушенная,
до 5 см длиной. Плодовый стержень (гинофор) до 10 см длиной. По типу
ветвления сходен с культурным A. hypogaea, особенно с виргинским типом,
но является более мощным, сильно опушенным, бобы односемянные,
соединенные по 2 очень тонкой перемычкой. Иногда на гинофоре несколько
маленьких бобиков, расположенных цепочкой. Семена мелкие, с носиком,
светло-розовые.
Обитает в горах Северо-Западной Аргентины, в провинции Жужуй,
в местности Нала (Yala) на высоте 1450 м над ур. м.; Сиерра де Сента
(Sierra de Zenta), Умауака (Humahuaca) на высоте 2800 м. Тетраплоидный
вид, по-видимому, родоначальник A. hypogaea, с которым легко скрещи-
вается, давая полностью фертильные гибриды. Растет там, где арахис
не возделывается. По внешнему виду похож на виргинский тип культур-
ного арахиса.
Таким образом, в горах Северо-Западной Аргентины растут 2 одно-
летних диких вида — диплоидный A. pusilia и тетраплоидный A. monti-
cola. В пампе и саваннах Северо-Восточной Аргентины (Энтре-Риос,
Корриентес и Мисьонес) растут многолетние виды.
A. hypogaea L. (синонимы: Arachis asiatica Lour.; A. africana
Lour.; Arachnida hypogaea Moench; Arachis americana Ten.; Chamaeba-
lanus japonica Rumph.) — Арахис подземный, культурный (2n = 40).
Растение однолетнее, до 50—75 см высотой, многостебельное, главный
стебель прямостоячий, боковые или направлены кверху, или стелющиеся.
Корень стержневой, сильно разветвленный. Листья из двух пар листоч-
ков, обычно густоопушенные, с прилистниками. Цветки в пазушных кис-
тях. Чашечка с длинной трубкой (2—2,5 см длиной), срастающаяся по
всей длине с основанием лепестков и тычиночными нитями, двудольная
(двугубая). Цветки трех типов. Первый тип образуется на нижних, нахо-
Рис. 73. Листья, опушенные прицветники
и части цветка A. monticola.
дящихся в почве узлах цен-
трального стебля и боковых вет-
вей. Эти цветки самоопыляются
еще в закрытых бутонах, если
они в почве; если они оказались
над почвой, то самоопыление со-
вершается в раскрывшихся
цветках. Основной урожай бо-
бов получается от этих цвет-
ков, хотя многие из них оказы-
ваются стерильными. Второй
тип цветка типично хазмогам-
ный, в пазушных надземных со-
цветиях, количественно преоб-
ладающий, с очень длинными
трубками, но с небольшим про-
центом стерильности. Настоя-
щие закрытоцветущие цветки
(третий тип) надземные, явля-
ются самыми поздними потому,
что образуются в верхних пазу-
358
хах стеблей, имеют наиболее короткие трубки и совершенно бесплодны.
Все типы желтоцветные. Перекрестное опыление почти нацело утра-
чено и может осуществляться только при помощи трипсов и других
мелких насекомых.
Гинофоры образуются только у плодущих цветков. Самый термин
гинофор многими ботаниками не принимается потому, что букваль-
ный перевод его означает «носитель завязи», т. е. завязь не участвует в его
образовании. Между тем, оказалось, что меристема, обеспечивающая рост
гинофора, закладывается в нижней части завязи. Матюшенко ввела
термин «плодовый стержень», Смит предложил латинский термин «paxil-
lus», Буркарт (Burkart) — «clave» (ключ). Но лучше сохранить старый
международный термин «gynophor», ибо он выражает содержание лучше,
чем термин «плодовый стержень».
Цветение начинается снизу. Цветок однодневный. Если оплодотво-
рение состоялось, чашечка и андроцей отмирают, а гинофор завязи через
2—3 дня начинает расти, сперва вертикально, потом горизонтально и далее,
нагибаясь по направлению к почве. Достигнув почвы, гинофор проникает
в нее на глубину 8—10 см, после чего рост его прекращается. Завязь
и семепочки растут и вызревают, находясь уже в почве. Гинофор имеет
10—13 проводящих пучков. На гинофоре, и особенно на наружной части
околоплодника, появляется грибной мицелий, который принимает участие
в росте боба и передается по наследству через семена и особенно через его
перикарпий (если сеять арахис целыми бобами). Поскольку этот симбио-
тический мицелий нельзя назвать микоризой, предложен новый термин
«микокарп» (Козо-Полянский). Микокарп, разрастаясь, образует мицели-
альную муфту на гинофоре и перикарпии боба; этот мицелий всасывает поч-
венную воду, вследствие чего в стенках гинофора образуется гиподерма.
Бобы 1—6 см длиной, имеют одну полость, 1—5-семянные, толстые,
вальковатые или округло-цилиндрические. Семена крупные и мелкие,
оболочка семян красная, темно-коричневая или очень светло-коричневая,
в зависимости от сортотипа.
Краповицкас (Krapovickas, 1969) установил следующие подвиды.
Ssp. hypogaea — растения стелющиеся, семена имеют длитель-
ный период покоя, вегетационный период 5—10 месяцев. Имеет 2 расы:
guanaco и rasterio; они встречаются вдоль верхнего течения Параны.
Ssp. fastigiata — растения прямостоячие, семена не имеют
периода покоя, вегетационный период 3—5 месяцев; в тропиках дает
2 урожая в год. Имеет 2 разновидности: var. fastigiata (популяции Valencia
и Porto Alegre) и var. vulgaris (популяции Negrito и Spanish).
Гибриды этих двух подвидов имеют признаки летальности (альбиносы
или ненормальные растения). Промежуточные гибридные формы очень
редки. В центральных предгорьях Анд в Боливии преобладает ssp. hy-
pogaea; он очень разнообразен и выращивается там в самых различных
экологических условиях до 2000 м над ур. м. В Перу выращивается тип
с самыми крупными бобами, с перегородками между семенами; этот тип
и был впервые завезен в Старый Свет (в Китай).
Бантинг (Bunting) обстоятельно изучил внутривидовой морфогенез
у культурного арахиса, имея обширную коллекцию, высеваемую в тропи-
ческой Африке, в зоне наибольших производственных посевов арахиса.
Идя по следам Буффиль (Bouffil) и Грегори (Gregory), он установил 2
основных типа ветвления у культурного арахиса.
1. Тип последовательно разветвляющийся (africana). На главном
стебле сперва растут 5 или 6 основных, первичных ветвей, включая
и ветви из пазух семедолей. Затем появляются плодоносные ветви, закан-
чивающиеся рядом стерильных пазух. После плодоносных ветвей опять
359
появляются вегетативные и т. д. Все ветви растут прямо вверх, пучко-
образно, с поднимающимися вверх боковыми ветвями, которые, однако, не
затемняют главный стебель. Для растений с таким типом ветвления ха-
рактерны скороспелость, светло-зеленые листья, светло-коричневая обо-
лочка семян, не имеющих периода покоя (послеуборочного дозревания).
Такой тип ветвления имеют растения, относящиеся к var. Valencia (мало-
ветвистые растения) и convar. hispanica (многоветвистые растения).
Valencia — это естественная, однородная группа, происшедшая от пер-
вичной перуанской популяции Dubard. Стебель и ветви красноватые.
Бобы как бы обрубленные, с 2—4 и более семенами. Convar. hispanica
(microcarpa, Spanish) имеет самые мелкие бобы с 2 семенами.
2. Тип с чередующимся разветвлением (asiatica). Каждый моноподий
дает сначала 2 вторичных моноподия. Затем появляются 2 плодоносные
ветви, далее опять вегетативные, т. е. в этом типе вегетативные и плодо-
носящие ветви чередуются обычно попарно на ветвях 1-го порядка. Это
Рис. 74. Распространение арахиса (по Krapovickas).
1 — ареал дикого тетраплоидного вида A. monticola; 2 — аре-
ал диких диплоидных видов (2п=20); 3 — вероятный центр про-
исхождения культурного тетраплоидного вида A. hypogaea
<2п=40); 4 — центр разнообразия рода Arachis.
360
повторяется несколько раз и заканчивается стерильными пазухами.
Такой тип ветвления может быть у стелющихся и вертикально растущих
(раскидисто пучкообразных) форм. Стелющиеся формы отличаются боль-
шими размерами, густотой и большей кустистостью. Растения с таким
типом ветвления характеризуются позднеспелостью, темно-зеленой лист-
вой, темно-коричневой с темно-красным оттенком оболочкой семян и нали-
чием периода покоя семян (послеуборочное дозревание). Такой тип ветвле-
ния свойствен convar. virginiana.
Наибольшее количество разновидностей описано для Африки (536
в Сенегале и 200 в Конго). Это результат гибридизации и мутаций за 18—
19 лет работы (Bunting).
Происхождение культурного арахиса. Был пе-
риод, когда выдвигалась старосветская версия происхождения и бобы
арахиса назывались китайскими орешками. Потом было установлено,
что весь род Arachis географически связан с частью тропической и суб-
тропической зоны Южной Америки (рис. 74); тогда предлагались разные
виды его в качестве родоначальных. Монография Шевалье * не внесла
ничего нового в вопрос о происхождении культурного арахиса. Открытие
в Северной Аргентине дикого тетраплоидного (2п = 40) вида A. monticola
показало его морфологическую и генетическую близость к A. hypogaea.
В 1954 г. Краповицкас (Krapovickas) и Ригони (Rigoni) доложили на
II Панамериканском конгрессе по агрономии в Пирасикабе (Piracicaba)
о получении полностью фертильных гибридов между тетраплоидными
A. monticola и A. hypogaea. По-видимому, A. monticola является ближай-
шим родоначальником A. hypogaea. Ныне уже нельзя считать Бразилию
родиной культурного арахиса. Там все виды многолетние.
Устед (Husted) недавно установил константное гибридное состояние
A. hypogaea. Все диплоидные виды Arachis показали очень правильное
мейотическое спаривание с 10 бивалентами в метафазе. Тетраплоидные
виды имели различия в повторяемости квадривалентов, что свидетель-
ствует о сегментальной аллополиплоидии.
По мнению Ю. Мирюты (1948), тетраплоидность возникла в результате
удвоения хромосом и образования бивалентов в мейозисе вследствие
конъюгации не гомологичных, а сестринских хромосом. Возможно, что
A. hypogaea есть результат одомашнивания A. monticola.
В Юго-Восточную Азию культурный арахис попал раньше, чем
в Европу, через Молуккские и Филиппинские острова, по морскому пути,
открытому Магелланом. Культурный арахис — растение древнее, одо-
машненное или созданное еще до инков. Первые типы, попавшие в Китай,
имели трехсемянные бобы и принадлежали к перуанской расе, теперь
именуемой Dubard. Самый примитивный тип, имеющий узкую маленькую
перемычку между бобами, находят в перуанских могильниках, и именно
такой тип выращивается в Южном Китае. В 1560 г. португальцы попали
в Кантон (Гуанчжоу) и вслед за этим основали свою колонию в Макао
(Аомынь). Они и доставили в Китай эту популяцию арахиса из Южной
Америки, с родины арахиса. Европа получила арахис не непосредственно
из Америки, а из Индии или Китая; поэтому бобы его и называли китай-
скими орешками. В дальнейшем его стали выращивать в Северной Японии.
В Африку арахис был занесен в XVI в. В Россию он попал в 1792 г.;
первые попытки его выращивания произведены были Одесским ботани-
ческим садом. С тех пор разведочные посевы производились в разных
местах; только при советской власти арахис приобрел значение важной
полевой культуры.
* A. Chevallier. Monographic de 1’Arachide. Revue de botanique appl.
et d’agric. tropicale. Paris, 1933—1934. . .
361
РЫЖИК (CAMELINA CRANTZ)
Посевы рыжика встречаются пятнами на огромной территории СССР,
от Правобережной Украины до Восточной Сибири. Основные посевы
сосредоточены в Сибири, особенно в Омской и Новосибирской областях.
Рыжик является единственным культурным растением семейства
Brassicaceae, дающим полувысыхающее масло. В семенах содержится
29,3—44,2% жирного масла. Неочищенное масло имеет резкий неприят-
ный запах и вкус, но после окисления на воздухе начинает терять эти
свойства, а после рафинирования совсем утрачивает их. Основное достоин-
ство масла не пищевое, а техническое. Из него готовят неплохую олифу,
особенно в смеси с льняным маслом. Как смазочное для тракторов оно
удовлетворяет нужды Сибири. В мыловарении оно идет для приготовления
зеленого мыла. Жмых содержит горчичные масла и в корм не применяется.
Рыжик относится к роду Camelina семейства Brassicaceae. Систематика
рода, даже после монографической обработки Шульцем (Schultz) всего
семейства, остается малоудовлетворительной из-за сложной синонимики.
Шульц остановился на 7 видах.
В общей сложности было описано 34 вида, которые требуют повтор-
ной ревизии. Видообразование в этом роде изучал Цингер.
Рыжик является однолетним (яровым или озимым) растением с вет-
вящимся на разной высоте стеблем; цветки в кистях мелкие, желтые,
протерогиничные, нередко бывает и самоопыление. Стручочки обратно-
грушевидные или почти овальные.
Ботаники сходились на том, что культурный (посевной) рыжик
(С. sativa) является сборным видом типа conspecies. Цингер делил его
на 2 вида, другие монографы — на большее число видов.
С. sativa Crantz (синонимы: Myagrum sativum; Alyssum sativum
Scop.) — Рыжик посевной.
Ssp. sativa [синонимы: Myagrum glabrum Gilib.; Moenchia sativa
Roth; Linostrophum sativum Schrank; Camelina sagittata Moench; Cochlea-
ria sativa Cav.; Camelina sativa var. glabrata DC.; Chamaelinum sativum
Host; Camelina macrocarpa Wierzb.; C. sativa Cr. s. str.; C. glabrata (DC.)
Fritsch; C. sativa ssp. sativa Thell.; Crucifera camelina E. H. L. Krause].
Растение опушенное, иногда почти голое. Ветви не сомкнутые. Стручочки
обратнояйцевидные. Формы только яровые.
Ssp. crepitans (Sinsk.) Kusm. Стручочки очень мелкие с тон-
кими вдавленными створками, растрескивающимися до созревания;
семена очень мелкие. Сорное растение в посевах льна-прыгунца на Украине.
Ssp. m icro car pa (Andrz.) Thell. (синонимы: Camelina micro-
carpa Andrz.; C. sylvestris Wallr.). Растение сильноопушенное с сомкну-
тыми ветвями; стручочки овальные, семена мелкие. Формы только озимые.
Растет в степях Юго-Востока европейской части СССР, Кавказа, Средней
Азии, Алтая; в Западной Европе, Малой Азии.
Ssp. р i 1 о s a (DC.) Thell. [синонимы: Camelina sativa var pilosa
DC.; C. pilosa (DC.) Zing.]. Стебель прямой, 70—120 см высотой, деревя-
нистый, опушенный. Плоды мелкие, обратногрушевидные. Засоряет
посевы озимой ржи, изредка в культуре (содержание масла 32,20—42,63%).
Обитает в Средней и Южной Европе, Западной Сибири, в Северо-Западном
Китае.
Ssp. alyssum (Mill.) Thell. [синонимы: Myagrum alyssum Mill.;
Cochlearia foetida Schkuhr; Myagrum dentatum Willd.; Camelina dentata
Pers.; Myagrum bauhini K. Gmel.; Alyssum dentatum Willd.; Camelina
pinnatifida Hornem; C. linicola Schimp. et Spenn.; C. foetida Fries.; C.
alyssum (Mill.) Thell.; C. sativa var. linicola Busch; Crucifera linicola
362
Е. Н. L. Krause]. Растение высокорослое, стебель тонкий, маловотвистый,
стручочки крупные, наверху вдавленные. В Европе сорное растение
в посевах льна-до л гунца.
Ssp. caucasica (Sinsk.) Vass. Растение низкорослое, много-
ветвистое, сильно опушенное. Стручочки удлиненно-грушевидные. Энде-
мичен для Закавказья. Культурное растение; сорное в посевах льна.
С. mediterranea Kusm. — Рыжик средиземноморский. Расте-
ние опушено густыми короткими волосками, листья мелкие, выемчатые.
Стручочки резко треугольной формы, короткие, широкие, створки очень
выпуклые. Семена крупные, широкие. Фертильность невысокая. Очень
скороспелый вид гибридного происхождения.
Посевной рыжик появился в чистой культуре сравнительно недавно,
из сорных форм. Цингер в свое время построил систему видообразования,
где С. microcarpa, С. pilosa, С. glabrata, С. linicola составляют последова-
тельный эволюционный ряд. В эволюции культурного рыжика основное
значение сыграл, по мнению Цингера, бессознательный отбор таких форм,
которые вполне приспособились в засорению льна и впоследствии были
взяты в чистую культуру. Эта гипотеза ныне оспаривается.
МАСЛИЧНЫЕ1РОДОВ BRASSICA L. и SIN APIS L.
Род Brassica весьма полиморфен, он содержит более 100 диких и куль-
турных видов. В диком состоянии распространены в Евразии, Большинство
видов происходит из Средиземноморья, из Китая и Индии. Неко-
торые культурные виды Brassica используются как овощные и мас-
личные.
Культурные представители рода Brassica имеют разнообразное
происхождение * *. Алло полиплоидия широко представлена среди нйх.
Анеуплоидия является основным фактором видообразования Brassica.
Некоторые исследователи остроумно назвали «треугольником Brassica»
3 генома: В. nigra п=8, В. oleracea п=9 и В. campestris п=10.
От сочетания этих геномов произошли, например, такие виды маслич-
ных растений, как горчица (В. juncea, 2п = 36) и рапс (В. napus var.
napus, 2п = 38). Оба этих маслич-
ных растения были искусственно
синтезированы и этим было под-
тверждено их единое происхожде-
ние. Томпсон (Thompson, 1956)
доказал, что основным числом
хромосом В. oleracea является
не 9 хромосом, а 6, 3 же хромо-
сомы повторены дважды. Рапс
возник от естественного скрещи-
вания В. oleracea (2п = 18) X В.
campestris (2п=20) с последующим
естественным удвоением хромосом.
Горчица возникла от естественного
скрещивания В. nigra (2п = 16) X
X В. campestris (2п = 20) с по-
следующим естественным удвое-
нием хромосом (рис. 75).
Капуста Рапс Сурепица
ластовая
Рис. 75. Происхождение рапса, горчи-
* Подробнее об этом изложено цы желтой и капусты абиссинской
в главе II. («треугольник Brassica»).
363
Мансфельд (Mansfeld) недавно таксономизировал В. campestris L.
как форму В. тара L.
В. juncea (L.) Czern. (синонимы: Sinapis juncea L.; Raphanus jun-
ceus Crantz; Sinapis ramosa Roxb.; Brassica besseriana Andrz.; B. lanceolata
Lange; B. cernua Forbes; Gaulis junceus E. H. L. Krause; Crucifera juncea
E. H. L. Krause; B. juncea ssp. eujuncea Thell.) — Горчица сарептская
(2n = 36). Однолетнее растение. Стебель ветвящийся, 30—75 см высотой,
покрыт восковым налетом, голый, внизу опушенный. Цветки ярко-жел-
тые, стручки линейные, 2,5—5,5 см длиной, семена мелкие, шаровидные,
темно-коричневые.
В одичалом состоянии произрастает в Средней Азии (Киргизской ССР),
Закавказье, в Северо-Западном Китае и Гималаях. Возделывается на
обширной территории, преимущественно к югу от нечерноземной полосы
СССР, особенно в Поволжье, центрально-черноземной зоне, в Западной
Сибири, на Украине; кроме того, в Передней Азии, Индии, Китае,
МНР, ОАР. Возможно, что спонтанное возникновение этого аллополи-
плоида произошло в Индии.
В семенах содержится^З^—47% жирного масла. Горчичное масло
после подогревания отличается высокими вкусовыми достоинствами
и предпочитается’многим^другим маслам в кондитерской и хлебопекарной
промышленности для приготовления сдобного теста. Большой спрос на
него предъявляется при производстве маргарина и консервов. Хорошие
свойства масло обнаруживает при холодном прессовании, при горячем же
в масло попадает горчичное эфирное масло и глюкозид синигрин, имеющий
острый запах и неприятный вкус. Из жмыха готовят порошок для полу-
чения столовой горчицы.
Ssp. juncea (синонимы: Sinapis juncea L. s. str.; S. cernua Poir.;
B. juncea ssp. eujuncea Thell.) Этот подвид характерен для основного типа
горчицы. Существует только яровой тип, но теперь пробуют синтезиро-
вать озимый тип путем скрещивания озимой В. campestris с В. nigra.
Ген озимости переходит от В. campestris.
Ssp. integrifolia (West) Thell. (синонимы: Sinapis integri-
folia West; S. cuneifolia Roxb.; S. patens Roxb.; S. lanceolata DC.; S.
juncea DC.; S. timoreana DC.; S. nigra Descourt; Raphanus lanceolatus
Macf.; Brassica Wildenowii Boiss.; Sinapis brassicata Griseb.; Brassica
integrifolia Rupr.; B. lanceolata Sauvalles; B. arvensis juncea 0. Kuntze;
B. taquetii Lev.). Возделывается в Южном Китае и Юго-Восточной Азии.
Ряд разновидностей используется как овощное растение. В Китае выделен
ряд новых разновидностей, среди них масличная var. gracilis.
Горчица вообще считается перекрестноопыляющимся растением,
однако она дает нормальные урожаи семян именно при самоопылении;
можно даже сказать, что цветок ее, по исследованиям Н. И. Салтыковского,
приспособлен к самоопылению, которое сложилось в условиях знойного
и сухого (с суховеями) климата основных районов обитания горчицы
сарептской.
Горчица — растение длинного дня. Экологическая дифференциация
вида В. juncea значительна и объясняется обширным ее ареалом. Н. И. Сал-
тыковский выделил следующие региональные экотипы: аравийский,
индийский, среднеазиатский, малоазиатский, юго-восточный, алтайский,
синьцзянский, монгольский, корейский и японский. В данной внутри-
видовой системе отражена идея дробления вида не на подвиды и разно-
видности, а на региональные экотипы, которые в свою очередь делятся
на локальные (местные) экотипы.
Одомашнивание спонтанно возникшей горчицы произошло, вероятно,
в Индии. Обзор внутривидового разнообразия показывает, что человек
364
долгое время удовлетворялся сбором семян с природных травостоев
горчицы; все формы горчицы отличаются значительной осыпаемостью
семян. Горчица не имеет облика старого, сильно метаморфизированного
в практике ее возделывания культурного растения. Разнообразие экоти-
пов — в данном случае фактор чисто географический.
Искусственная (мутантная) очень ценная форма горчицы получена
в Швеции. Особенно ценны шведские сорта: Sv 49/60, Sv 53/235 и Sv 54/248.
Исходным материалом послужили наши волгоградские формы.
В. n а р u s L. var. n а р us (синонимы: Brassica oleifera Moench;
В. napus oleifera Delile; В. campestris oleifera Schiibl.'; B. oleracea var.
arvensis Duchesne; Sinapis napus Griseb.; S. dichotoma Roxb.; Brassica
campestris ssp. napus var. dichotoma et var. toria Duthie et Fuller; B.
indica Steffeck; B. campestris ssp. campestris var. oleifera Prain.; B. napus
var. arvensis (Lam.) Thell.] — Pane.
f. annua (Schiibl. et Mart.) Thell. (синонимы: Brassica praecox
Waldst. et Kit.; B. oleracea var. oleifera napus praecox Spreng.; B. napus
var. annua Koch; B. aestiva Kittel; B. napus var. trimestris Boenn.) —
Яровой рапс.
f. biennis (Schiibl. et Mart.) Thell. (синонимы: Brassica campest-
ris A oleifera autumnalis DC.; B. campestris oleifera biennis Schubl. et
Mart.; B. napus hyemalis Doll; B. napus hiberna Kittel; B. napus oleifera
biennis Koch) — Озимый рапс.
Рапс имеет репутацию самого урожайного (по выходу масла с гектара)
растения в умеренных широтах. Основными территориями возделывания
рапса на семена являются Индия, Канада, Франция, Швеция, Пакистан
и др. Много рапса сеют в Румынии и Аргентине. В СССР рапс занимает
небольшие площади лишь потому, что ценится только озимый рапс, кото-
рый не вымерзает в районах с мягкими зимами, преимущественно в юго-
западных областях лесостепной зоны Украины. Применение яровизации
позволяло перенести посевы озимого рапса на весну, и тем самым расши-
рить зону его возделывания. Содержание масла в семенах равно 45—
49,6%. Масло полувысыхающее, имеет техническое значение. Оно употреб-
ляется для закалки сталей. Кроме того, тщательно очищенное и обработан-
ное продуванием через него воздуха рапсовое масло отлично вулканизи-
руется, давая каучукоподобную массу (фактис), которая сама по себе
годится для приготовления, например, карандашных резинок, но служит
преимущественно смягчителем при изготовлении твердых каучуков.
Используется также для получения олифы, мыла и пр. Как пищевое оно
может применяться лишь после тщательного рафинирования и удаления
веществ, придающих неприятный привкус. Рапсовый жмых ценится как
отличный корм, но скармливать его нужно в ограниченной дозировке
ввиду наличия в нем эфирного горчичного масла.
Растение однолетнее (озимое или яровое), стебель 0,3—1,5 м, ветвя-
щийся, покрытый восковым налетом. Перезимовка проходит в фазе при-
корневой розетки черешковых лировидных листьев. Цветки в кистях,
крупные, желтые. Стручки узкие, 5—10 см длиной, семена округлые
пли шаровидные, мелкие. Возделывается в Евразии, Америке, Северной
Африке и др.
Рапс —^растение длинного дня. Яровой рапс доходит до 55° сев. шир.,
но урожаи дает лишь при обеспеченности осадками. Относительно спо-
соба опыления существуют разногласия. Индийские ученые установили
ксеногамную природу рапса. Н. И. Салтыковский получал отличные
результаты при самоопылении, но обнаружил, что одни формы рапса
являются автофертильными, другие — автостерильными. Вместе с тем
365
у рапса установлена протерогиния, и самоопыление дает положительный
эффект лишь при длительной жизнедеятельности пыльцы..
Внутривидовое разнообразие озимого (и ярового) рапса ограничено
12 разновидностями, что объясняется малой изученностью растения.
Происхождение рапса гибридогенное. Естественный рапс возник
самопроизвольно около 1680 г. Он преимущественно самооплодотворяется;
происходит как амфидиплоид от естественного скрещивания капусты
и сурепицы. Он малозимостойкий, в СССР перезимовывает только на
Северном Кавказе и в западных районах Украины. Синтетический ози-
мый рапс получен в Японии ботаником У (U, 1935), а в Европе — Рудор-
фом (Rudorf, 1950), Франдсеном (Frandsen, 1947), Ольссоном (Olsson,
1953), Хагбергом (Hagberg, 1955) и Эллерстроном (E)lerstron, 1955).
Оказалось, что шведский синтетический рапс не только более зимостоек,
чем ведущие коммерческие сорта естественного рапса, но и более урожаен.
Лучшие сорта его: Sv 55/1069, Sv 56/1238, Sv 58/1207 и Sv 58/1208. Спон-
танные и ресинтетические сорта рапса отлично скрещиваются между
собой.
Как культурное растение рапс является одним из древнейших, но’
в Европе появился лишь в XVI в. В Россию попал через Польшу.
В. campestris L. (синонимы: Raphanus campestris Cr.; Brassica
napus silvestris Schkur; B. rapa ssp. oleifera var. annua Metzg.) — Суре-
пица (2n = 20). Сурепица отличается высокой масличностью, но значение
ее в народном хозяйстве весьма небольшое. Она не может конкурировать
с горчицей и рапсом, а главное, вследствие своей крайней осыпаемости
она оставляет после себя множество семян в почве и становится тягост-
ным сорняком последующих культур. Культура ее издавна существует
в Афганистане, Пакистане, Западном Китае. Нередко в Иране и Турции
ее сеют в смеси со льном или с черной горчицей. Семена яровых форм!
содержат 29—34% масла, озимых — 34—38%. Масло полувысыхающее,
цвет его от желтого до темно-коричневого; в неочищенном виде исполь-
зуется как смазочное, а также для мыловарения; рафинированное масло1
съедобно.
Одно-, двулетнее растение, 50—100 см высотой, ветвистое, покрытое
восковым налетом. Перезимовывает в форме розетки прикорневых листьев.
Цветки желтые, стручки 3—8 см длиной, на отклоненных цветоножках;
семена шаровидные, покрытые восковым налетом. Как сорное распростра-
нено на всем северном полушарии и приспособлено к засорению льна,
ячменя, яровой ржи и пр.
Растение длинного дня, перекрестноопыляемое. Е. Н. Синская моно-
графически изучила это растение, описала 9 разновидностей (среди них
одну озимую) и установила экотипы. Наибольшее разнообразие В.
campestris в Индии и Китае.
На Украине, по Е. Н. Синской, стала возделываться в начале XIX в.
Здесь различали 2 ее формы: свирипа рогата (с цельными листьями)?
и свирипа безрога (с рассеченными листьями). Оттуда перешла в цен-
трально-черноземные районы и на Северный Кавказ. В Закавказье известна
была и раньше, особенно в Армении, где возделывается и сейчас. Сурепица
вошла в культуру непосредственно из сорняка.
S. а 1 b a L. (синонимы: Sinapis alba L. s. str.; Raphanus albus Cr.;
Sinapis nigra Kerner; Brassica hirta Moench; Sinapis hispida Ten.; Bon-
namia officinalis Presl.; Rhamphospermum album Andrz.; Napus leucosi-
napis Schimp. et Spenn; Sinapistrum album Chev.; Eruca alba Noulet;
Leucosinapis alba Spach; Brassica alba Rabenhorst; Crucifera lampsana
E. H. L. Krause; Sinapis alba ssp.. eualba Brig.) — Горчица белая (2n =
= 24). Однолетнее растение, с веретенообразным, корнем, 30—75 см высо-
366
той, опушенное жесткими изогнутыми волосками, ветвистое. Соцветия
многоцветковые. Цветки бледно-желтые или белые; стручки 2—4 см
длиной, грубые, узловатые, жесткоопушенные, с мечевидным носиком
на вершине, отстоящие от оси под прямым углом, нерастрескивающиеся,
а поэтому семена не осыпаются. Семена шаровидные, бледно-желтые,
сильно ослизняющиеся в воде.
В диком состоянии горчица белая встречается в странах Средиземно-
морья и на островах Макаронезии. Как сорное растение распространилось
по северному полушарию (до тундры). Возделывается в СССР и Западной
Европе. Растение длинного дня, влаголюбивое и, будучи холодоустойчи-
вым, успешно вызревает на севере. Семена прорастают, при пониженных
температурах (1—2°). Опыляется насекомыми, особенно пчелами; само-
опыление приводит к стерильности. Сильно поражается крестоцветной
блохой.
Н. И. Салтыковский дифференцировал горчицу белую на 3 экотипа:
1) северный, с длинным вегетационным периодом, крупными размерами
вегетативных органов и высокой продуктивностью; 2) южный, приспо-
собленный к степной зоне СССР, менее продуктивный и с меньшими раз-
мерами вегетативных органов; 3) средиземноморский, приуроченный
к Италии и Египту, скороспелый, но малых размеров и низкой урожай-
ности. Кроме того, разными авторами (Алефельдом, Шульцем, Синской
и др.) описано в совокупности 8 разновидностей.
Горчица белая имеет различное применение — для получения жир-
ного масла, как кормовое растение в зеленом виде, как растение для зеле-
ного удобрения. В семенах содержится 16,5—38,5% жирного масла,
отличающегося высокими пищевыми достоинствами. Принадлежит к не-
высыхающим маслам; имеет золотисто-желтый цвет и резкий привкус,
постепенно исчезающий при стоянии на воздухе в результате окисления;
как и у горчицы сарептской, масло хорошо сохраняется. Используется
непосредственно в пищу, для производства маргарина, в хлебопекарной
и кондитерской промышленности. Как смазочное масло уступает только
рицинному.
Горчица белая приобрела значение в северных районах СССР (до
61—62° сев. шир.), где она может успешно возделываться, иногда в смеси
с горохом, служа для него опорным растением. Если лен на севере обеспе-
чивает промышленность техническим маслом, то горчица белая могла
быть пищевым для населения. Отличный медонос.
Одомашнивание горчицы белой имело место, возможно, в Средиземно-
морье, ее длиннодневность способствует этому. По-видимому, она горно-
атласского происхождения. В России горчица белая стала известна в Ниж-
нем Поволжье в XVIII в. Здесь она не получила распространения; опыт
культуры на севере определил ее настоящее место как культурного
растения *.
ЧУФА, ЗЕМЛЯНОЙ МИНДАЛЬ (CYPERUS L.)
С. esculentus L. (синонимы: Cyperus aureus Ten.; С. mela-
norrhizus Del.; C. tenorii Presl.; C. hydra H. В. К.; C. tenorianus Schult;
C. siberianus Link; C. nervosus Roem.; C. pallidus Savi; C. retusus Nees;
* Автор не приводит в дальнейшем различные второстепенные масличные куль-
туры, как горчица черная, конрингия, эрука, крамбе, лаллеманция и т. п., тем более,
что многие из них являются скорее дикими, чем культурными растениями. Такие же
важные масличные растения, как лен, конопля, мак, хлопчатник, описаны в других
главах.
367
C. buchananii Boeck.; Chlorocyperus aureus Palla) — Чуфа, земляной
орех. Растение травянистое, многолетнее, с мочковатыми корнями и тон-
кими корневищами, образующими на верхушках небольшие клубни,
до 3 см длиной и 1,25 см толщиной. У культурных форм на одном растении
бывает до 1000 мелких клубней. Поверхность клубней покрыта толстым
слоем кутикулы. Стеблевые стрелки до 50—100 см высотой, листья много-
численные, длинные, плоские. В умеренных широтах не цветет.
В диком состоянии встречается в области Белого Нила. В культуре
преимущественно в Испании и Италии, спорадически возделывается во
многих странах Старого и Нового Света. Клубни чуфы имеют хрустя-
щую мякоть очень приятного вкуса, напоминающего миндаль; после от-
мывки их|можно есть сырыми.
В мякоти клубня содержится 17,5—25% жирного масла, 4—0,82%
белка, 14,1—28% сахара. Такое содержание веществ определяет высо-
кую ценность клубней. При хорошем уходе чуфа может давать почти 1 т
масла с 1 га. Масло чуфы пищевое, невысыхающее, густеющее при окисле-
нии, золотистого цвета, очень приятное на вкус, используемое как столо-
вое (высокого качества) и при производстве кондитерских изделий.
Из клубней также издавна приготовляли оршад; поджаренные и размоло-
тые клубни дают суррогат кофе.
В СССР испытана во многих районах, наилучшие результаты полу-
чены на Северном Кавказе.
Чуфа была известна в Древнем Египте; ее находили в гробницах
II и III тысячелетия до н. э., близ Фив. У Геродота встречается указание
на это растение. Феофраст писал о ней: «...близ реки в Египте растет
на песчаных почвах съедобная трава Cyperus, плод круглый, величиной
с кизил. Люди собирают клубни и варят их в ячменном пиве, после чего
они становятся очень сладкими, их поедают обычно как десерт». Плиний
сообщал то же самое. В начале нашей эры распространителями чуфы были
арабы, которые насаждали ее везде, куда проникали. Арабы — любители
шербетов, оршадов ш прочих сладостей — очень ценили чуфу. Несмотря
на ее привлекательность, никто, по-видимому, не занимался серьезно
селекцией этого растения, и она до настоящего времени дает маленькие
клубни и служит лишь лакомством.
ЕМ АС Л ИН А, ОЛИВКОВОЕ ДЕРЕВО (OLEA L.)
Древесные масличные растения дают самые лучшие по качеству
пищевые и технические масла. Масло маслины (оливкового дерева)
является непревзойденным как пищевое, а масло тунгового дерева —
как техническое.
Самые большие плантации маслины существуют в Испании, затем
в Италии, Португалии, в западной части Малой Азии, в Греции, Тунисе
(особенно Сфакс), Алжире и Марокко (горы Атласа). В Ливии маслина
ближе других культур подходит к пустыне. Обильны насаждения мас-
лины на островах Эгейского моря. Сирия, Израиль менее богаты масли-
ной. В СССР промышленных плантаций нет, но насаждения имеются
в Грузии, Азербайджане, Туркмении и в Крыму.
Маслина — типичное ландшафтное дерево Средиземноморской области.
Известно, что в этой области мало лесов, и если бы не было насаждений
маслины, огромные пространства на территории Средиземноморья каза-
лись бы оголенными, лишенными древесных крон.
Маслина принадлежит к обширному роду Olea L. семейства Oleaceae,
распространенному в Старом Свете, в тропических и субтропических
368
широтах, преимущественно в гор-
ных районах. Все виды вечнозеле-
ные древесные или кустарниковые,
дикорастущие. Культурным видом
является только О. europaea L.,
в диком состоянии неизвестный.
Представители рода Olea распро-
странены в Африке, на Аравийском
полуострове, в Иране, Индии, Запад-
ном Китае, Австралазии.
О. chrysophylla Lam.
(синонимы: Olea cuspidata Wall.;
О. verrucosa Link.; О. similis Burch.;
0. somaliensis Baker; 0. monticola
Gandoger; 0. Schimeri Gandog.; 0.
europaea L. var. nubica Schweinf.) —
Маслина золотолистная (2n = 20, 22,
24). Дерево 4—12.м высотой, с4-гран-
ными ветвями, с колючками (мета-
морфизированными побегами), свет-
ло-серой коркой. Листья ланцетно-
линейные, остроконечные, 5—10 см
длиной и 8—18 мм шириной, не-
сколько кожистые, темные, глян-
цевитые, а с нижней стороны ржа- _ _
вого или золотисто-красноватого Рис‘ 76' Ветвь маслины (О. europaea)
, г _ с плодами.
цвета (чем отличаются от О.
europaea). Цветки мелкие, белые
или желтоватые, в пазушных кистях, обоеполые (иногда однополые
мужские). Плод — мелкая костянка, шаровидная или овальная, 4—8 мм.
в диаметре, сочная часть околоплодника незначительна. Семя одно.
В диком состоянии занимает огромный ареал — от Гималайского
горного поднятия на востоке и до Атлантического океана на западе, до
Капланда на юге Африки. В-Гималаях подымается до высоты 1700 м.
(в Кашмире и Пенджабе). Обитает в горах Афганистана, Белуджистана,
Йемена, Верхнего Египта, в Эфиопии и Эритрее, Сомали, Судане, Восточ-
ной Африке, Южной Африке, в горах Сахары, на островах Макаронезии.
Вид О. chrysophylla необыкновенно полиморфен; это объясняется его-
колоссальным ареалом. В пределах этого горного вида должно существо-
вать множество географических рас. Наряду с муссонными гималайскими
формами, горно-континентальными белуджистанскими, горно-пустын-
ными йеменскими и сахарскими существуют и формы островного пассат-
ного типа (Канарские острова). В целом вид ксероморфный, ксерофитный.
Кашмирская и пенджабская расы в сезон муссонов вегетируют и вступают'
в покой в сухой бездождный период. Экология данного вида совершенно
не изучена. Этот необозримый комплекс рас мог бы послужить фондом
как материал для подвоев и гибридизации.
О. euporaea L. (синонимы: Olea oleaster L.; О. officinarum
Crantz; 0. pallida Salisb.; 0. sylvestris Mill.; 0. hispanica Mill.; 0. sativa
Hoffman et Link) — Маслина культурная, оливковое дерево. Дерево
вечнозеленое, корнеотпрысковое, 3—7 м, иногда 10—12 м высотой, в неко-
торых случаях ствол достигает 2 м в диаметре; крона различной формы.
Ствол у старых деревьев почти всегда дуплистый, даже в области коры
и заболони нередко продырявленный. Ветви в нижней части с колючками
или без них. Листья цельнокрайние, удлиненные, 3—8 см длиной и 1—
24 П. М. Жуковский
369»
5 см шириной, тускло-зеленые сверху, серебристые снизу, жесткие,
с завороченными краями, накапливающие в эпидермисе в течение зимнего
периода большое количество запасного (вторичного) крахмала. Долго-
вечность листа 2—3 года. Цветки мелкие, в сложных пазушных, изредка
в верхушечных кистях, беловатые, обоеполые, венчик 4-мерный, тычинок
2, завязь верхняя, с одной семепочкой. Плод — костянка, яйцевидная,
или овальная (рис. 76), или однобочно вздутая, 1—3 см длиной, мезокарп
сочный, маслянистый, 2—8 мм толщиной; плод при созревании черный,
красный, лиловый, а у некоторых сортов белый; вес мякоти составляет
75—86% от веса плода в целом. Маслина — долговечное дерево. Сущест-
вуют описания деревьев, которым, якобы более 1500 лет. Часто можно
видеть дуплистые или даже расщепленные на 2—3 ствола деревья. Дуп-
листость, свилеватость являются почти правилом. Можно видеть, как
мощный мицелий Polyporus fulvus var. oleae разрушает стволы маслины.
Огромный вред наносят бактериозы.
Возделывается главным образом в прибрежных зонах всех среди-
земноморских стран, с заходом в глубь страны при условии доступа мор-
ских бризов. В меньших размерах разводится в черноморских и каспий-
ских субтропиках, в Австралии и Аргентине — также в прибрежных
районах. Маслина хорошо удается на известняковых водопроницаемых
почвах, переносит некоторое засоление. Наилучшие условия для нее —
это обвеваемые морскими бризами солнечные склоны в зоне маквиса,
элементом которого она по своей природе и является. Средиземноморский
маквис — это замкнутые вечнозеленые и низкорослые леса, покрывающие
холмы и горные приморские склоны до высоты 400 м над ур. м. К характер-
ным растениям маквиса относятся благородный лавр, мирт, маслина,
некоторые виды фисташки и пр. По своей природе маслина приспособлена
^умеренному зимнему вегетационному периоду, когда на родине ее выпа-
дают дожди; она успевает с этого времени накопить в листьях большое
количество запасного крахмала. Если зимой не бывает морозов, у маслины
уже в январе распускаются почки, что при неожиданном наступлении
холодов представляется опасным. Морозоустойчивость маслины невелика;
она выдерживает температуры —8°, даже —12 и —17°,.но при этом под-
мерзают побеги. Цветение довольно продолжительное, опыление пере-
крестное, поэтому дожди во время цветения приносят неурожай. Раз-
множается маслина черенками и прививкой.
Сочная часть костянки (мезокарп) содержит 25—40% превосходного
невысыхающего оливкового масла (прованского), золотисто-желтого цвета,
прозрачного и душистого. Оно богато витаминами, легко усваивается
организмом, обладает прекрасным вкусом и как столовое ценится выше
всех остальных растительных масел. Медицина применяет его как про-
филактическое пищевое масло против атеросклероза. Высший сорт полу-
чается при первом осторожном холодном прессовании немятых плодов,
собранных руками чуть раньше полного их созревания. Последующие
прессования дают второсортное столовое масло и масло для технических
целей. Столовое масло фильтруется через сукно и может храниться 2—
3 года. Обычно его запаивают в большие консервные банки и транспорти-
руют в таком виде. Зрелые плоды могут использоваться и в целом виде,
для чего их предварительно подвергают засолке, а потом держат в бочках.
В последнее время распространилось консервное производство незрелых
еще зеленых, засоленных плодов маслины, имеющих своеобразный острый
вкус.
Из зарубежных промышленных плантаций маслины наибольший
интерес представляют насаждения в Тунисе, в котором имеются обширные
степные районы (например, Сфакс). Они имеют малую высоту и близки
370
к морю. Дожди здесь скудны, осадков менее 350 мм, но имеется скрытая
конденсационная влага, обилие росы и незначительное испарение, несрав-
нимое с испарениями на континентальных равнинах; песчаные почвы здесь
хорошо сохраняют влагу. Для финиковой пальмы, например, в этом
районе слишком влажно. В приморских районах растет огромное боль-
шинство оливковых деревьев Туниса. Старые арабские авторы отмечали,что
лес, который в прежнее время простирался от Триполи до Танжера (чтог
конечно, преувеличено), был лесом оливковых деревьев, о чем свидетель-
ствуют остатки древних плантаций и развалины маслобоек. Восстановле-
ние этих плантаций началось со Сфакса, где деревья возделываются без
орошения. Деревья широко расставлены, чтобы корневые системы не
мешали другу другу. В Сахеле применяется орошение водами, стекающими
с холмов в котловину. В Испании плантации маслины наиболее многочис-
ленны в Андалузии (Кордова, Севилья и др.). Острова Эгейского и Среди-
земного морей покрыты деревьями маслины. В Италии насаждения
маслины сосредоточены на юге (Калабрия, Апулия, Кампания, Сицилия).
Во Франции выделяется Прованс (откуда и название прованское масло).
В России маслина хотя и являлась старой культурой, но выращива-
лась только в садах и рощах, а не на обширных плантациях. В настоящее
время небольшие промышленные плантации маслины имеются в Туркме-
нии (Копетдаг) и Азербайджане.
Маслина в Крыму — старая культура. В парке Никитского ботани-
ческого сада имеются 400—500-летние деревья. Неизвестно, кем они были
посеяны здесь. Никитский ботанический сад, основанный в 1812 г., был
очагом интродукции и распространения по Крыму и Кавказу многих
полезных южных растений, в том числе и маслины. В Крыму маслина
пока удавалась только в субтропической полосе южного берега, от мыса
Форос на западе до Алушты на востоке; большинство насаждений нахо-
дится в поясе 5—100 м над ур. м. Все старые насаждения — это рощи
или группы деревьев (от 20 до 100 деревьев в каждой). Сады маслины
в несколько сот деревьев редки. Иначе говоря, маслина никогда з десь
не носила характера промышленной культуры; объясняется это конкурен-
цией более доходных культур — винограда и табака, на которых специа-
лизировалось в прошлом растениеводство Южного берега Крыма.
На Черноморском побережье Кавказа в Новогрузинском совхозе
(Новый Афон) находится самая крупная оливковая плантация, заложен-
ная в 1879 г. Исходным материалом послужили сорта из Артвинского
округа (южнее Батуми) и из Трапезундского вилайета Малой Азии. Всего
здесь было до 12 000 деревьев, занимавших 60 га. В Сочи находится самый
северный пункт посадок маслины на Кавказе. В Гагре и Пицунде также
имеются старые посадки. В Сухуми имеется старый олеарий Ботаниче-
ского сада, которому уже более 100 лет. Кроме того, в Западной Грузии
повсеместно рассеяны отдельные деревья или группы их. Западная Гру-
зия — неподходящий район для культуры маслины, так как слишком
влажен.
Внутривидовая классификация О. епгораеа основана на форме
и величине плодов. С. И. Петяев выделил ряд разновидностей по форме
плода: var. rotundato-ovata, var. attenuata и др.
Происхождение культурной маслины. О. епго-
раеа L. представляет собой комплекс многочисленных форм и сортов,
возникших в результате гибридизаций и мутаций. Вопрос о происхожде-
нии О. епгораеа L. относится к числу трудных. Обычно считают, что
культурная маслина произошла от дикой О. oleaster L. Заросли этой
дикой маслины имеются в Средиземноморской флористической области,
однако они в значительной мере являются дичками от самосева культурной
24* 371
маслины, плантации которой часто забрасывались. Способность
к размножению корневыми отпрысками также благоприятствовала воз-
никновению зарослей О. oleaster. Как самостоятельный вид О. oleaster
должен быть аннулирован; он представляет собой выщепенцев (дички)
при семенном размножении культурной маслины. Семенное размножение
О. енгораеа может в одних случаях воспроизводить сорта, в других же —
давать дички.
Вероятно происхождение О. енгораеа от О. chryzophylla, особенно
подвида ssp. lapperini (Batt, et Trab.) Cif., обитающего в Северной Африке.
Цитогенетики полагают, что гаплоидное число п = 23 произошло
от двух геномов: п = 11 и п = 12. На этом основании О. енгораеа признана
аллополиплоидом. В таких случаях исходным фактором часто является
анеуплоидия, а она установлена у сородича маслины О. chryzophylla.
История культуры маслины тесно связана с историей средиземно-
морских древних народов. Это отражено в многочисленных преданиях.
Оливковая ветвь — символ мира. Голубь с масличной ветвью в клюве
служил темой и эмблемой во многих ветхозаветных легендах. Они интересны
тем, что отражают огромное значение маслины в жизни народов. Все
названия маслины имеют семитические корни: сайт, зейт, зейтун — все
эти варианты арабские и израильские. Оливковое масло использовалось
не только в пищу, но и при жертвоприношениях, для освещения (в све-
тильниках), умащения волос и всего тела. Остатки древних маслобоек
были обнаружены в Средиземноморье. Для древней культуры Египта
характерны изображения маслины, амфоры для масла. Феофраст писал,
что маслина росла в Фивах и в оазисах Ливийской пустыни.
Маслина удавалась только в прибрежной зоне. Месопотамия не имела
оливкового масла и довольствовалась кунжутным и льняным. Древние
финикияне распространили маслину по всему Средиземноморью. Осо-
бенно богат преданиями о маслине древнегреческий эпос. Само возникно-
вение маслины приписывалось Афине Палладе, поспорившей с Посейдо-
ном о том, кому владеть Аттикой. Решили отдать ее тому, кто окажет ей
большее благодеяние. Посейдон ударяет своим трезубцем о скалы, и из
них пробивается живительный ручей. Афина погружает копье в трещину
скалы, и оно укореняется, превращаясь в оливковое дерево. Маслина,
а вместе с ней инжир, гранат и груша воспеты в «Одиссее».
В законах Солона содержатся требования разводить маслину. Боль-
шую славу приобрели огромные маслины острова Корфу. Греческие
переселенцы в Малую Азию, в Западное Средиземноморье, вероятно, и на
Южный берег Крыма привозили с собой маслину и сажали (или сеяли)
ее на новых местах. В Крыму были деревья, посаженные первыми грече-
скими поселенцами в XII—XIII вв. Об этих деревьях писал в свое время
Паллас. В^Никитском ботаническом саду сохранилось дерево, которому
около 430 лет. В Новый Свет (Мексику) маслину впервые перевез из
Андалузии Фердинанд Кортес.
ТУНГ, ТУНГОВОЕ ДЕРЕВО (ALEURITES FORST.)
Тунг относится к семейству Euphorbiaceae. Род был установлен Фор-
стером (Forster) в 1776 г. Первое описание тунга (под названием Cami-
tium) принадлежит Румфиусу (1742) *. Представители рода Aleuri-
* В 1742 г. Rumphius опубликовал свой классический труд «Herbarium amboi-
nense» в шести томах, на голландском языке. В^1782 г. труд^был переведен на латин-
ский язык.
372
tes — древесные растения, преимущественно однодомные. Листья оче-
редные, длинно черешковые, с 3—5-лопастной пластинкой. Цветки в рых-
лых кистях, на концах ветвей, венчик из 5 лепестков. Андроцей из двух
кругов (8—20 тычинок); внешний круг состоит из свободных тычинок,
сросшихся с лепестками и чередующихся с мелкими нектарными желёз-
ками; тычинки внутреннего круга однобратственные.
Необходимо отметить, что в андроцее цветков тунга большинство тычи-
нок старильные, а в женских цветках имеются рудименты мужских цвет-
ков в виде стаминодиев. Это свидетельствует, что виды тунга являются
классическим объектом внутриродовой эволюции от полигамии к одно-
полости, от однополости к однодомности, от однодомности к двудомности.
-Завязь 2—5-гнездная, семепочек по одной в каждом гнезде. Плод костян-
ковидный, с мясистой внешней и сухой внутренней частями околоплод-
ника. Семя с эндоспермом. Род состоит из 5 видов. Семена видов тунга
(кроме A. moluccana) ядовиты.
A. f о г d i i Hemsley (синоним — Aleurites cordata Mull, pro
parte) —Тунг китайский (2n = 22). Листопадное дерево, 8—10 (12) м
высотой, с широкой плоской развесистой кроной, толстыми ветвями,
ломкими вследствие слабого развития либриформа. Листья очередные,
сверху темно-зеленые, снизу бледно-зеленые, голые, несколько кожистые,
7—20 см длиной, широко яйцевидные или сердцевидные, с черешками
7 —12 см длиной (и до 40 см). На верхнем окончании черешка 2 круглые
сидячие желёзки. Соцветие рыхлое, из разнополых цветков; иногда целые
соцветия однополые (рис. 77), иногда же двудомные. Растение поли-
гамное, каки все другие виды тунга; цветки преимущественно однодомные,
но бывают и обоеполые. Опыляется пчелами и муравьями. Плоды крупные,
гладкие, до 6 см в диаметре, на длинных плодоножках, по созревании
деревянистые, темно-коричневые; созревают в Аджарии в цоябре — де-
кабре. Семена крупные, эндосперм цвета слоновой кости, окружает
семедоли, маслянистый.
В диком состоянии тунг китайский произрастает в Китае, в 15 про-
винциях, между 26 и 33° сев. шир. Определить ареал тунга очень трудно,
так как возделывается эта культура с давних времен и границы распро-
странения диких и культурных форм стерлись.
В СССР на Черноморском побережье Грузии тунг в состоянии зим-
него покоя выдерживает температуры до —9, —15°. Существует различие
в распределении осадков на родине тунга китайского и на Черноморском
побережье Грузии. На всем субтропическом побережье Грузии преобла-
дают зимние осадки, а летом их немного, и тунг нуждается, вероятно,
в орошении. В Китае, наоборот, зима сухая и солнечная, а весна и лето
дождливые. Вследствие столь резкого расхождения между ритмом
развития тунга и климатом Грузии до сих пор акклиматизация тунга
в Закавказье весьма затруднена. Зимой тунг в Закавказье стоит без
листьев, а именно после листопада выпадает очень большое количество
осадков. Корневая система, находящаяся в состоянии покоя, вымокает.
Размножается семенами и корневыми черенками; стеблевые черенки
требуют применения ростовых веществ. При размножении семенами
наблюдается расщепление признаков. Тунг растет быстро и уже в 5—
6-летнем возрасте достигает 6м высоты; потом рост замедляется, а к 15 годам
становится очень замедленным. Плодоношение наступает на 3—4-м году,
из года в год увеличиваясь (до 20—22 лет). Долговечность дерева 30—
35 лет. Цветение в черноморских субтропиках начинается в апреле или
в начале мая.
Семена содержат 47,8—57,4% непревзойденного по своим качествам
технического масла, быстро высыхающего, образующего твердую пленку.
373
Рис. 77. Женские цветки тунгового дерева (A. fordii).
Оно высыхает не с поверхности, а равномерно по всей толще слоя.
Тунговое масло используется для получения лаков, эмалей и красок.
Тунговые лаки и эмали характеризуются прочностью, устойчивостью
к атмосферным осадкам, водонепроницаемостью, эластичностью. Нане-
сенная на металл и древесину тонкая пленка тунгового лака предохра-
няет металл от коррозии, а древесину от вымокания, разрушения гри-
бами и пр. Самолеты, легковые автомобили, специальные пассажирские
вагоны, мебель высокого качества, лучшие рояли покрываются лаком
и эмалью, приготовленными на масле китайского тунга. Подводные части
военных, пассажирских и торговых кораблей, покрытые тунговым лаком,
предохраняются от коррозии и от обрастания водорослями, моллюсками
и пр. Знаменитые в прошлом китайские джонки покрывались маслом
тунга, что делало их долговечными. В электротехнической промышлен-
ности масло применяется для покрытия турбо- и гидрогенераторов, ра-
диомашин, радаров и многих других приборов; кроме того, специаль-
ные изоляционные лаки используют для изоляционных лент в кабелях
высокого напряжения и для трансформаторов. В консервной промыш-
374
ленновти тунговым лаком покрывают изнутри специальные консервные
банки. Вторые и третьи сорта масла используют в производстве клее-
нок, искусственной кожи, линолеума, тормозных лент, лучшего галош-
ного лака и др. Здесь поименованы лишь некоторые отрасли, применя-
ющие тунговое масло.
Главным производителем масла из тунга китайского прежде был
Китай. Теперь на первом месте США, которые начали возделывать тунг
во Флориде с 1905 г. Ныне тунговый пояс протянулся от юго-востока
Техаса на восток вдоль Мексиканского залива, до северной Флориды
и южной Джорджии. В последнее время значение натурального тунго-
вого масла начинает падать вследствие синтеза подобных масел.
Происхождение культурного тунга ясно: дико-
растущие формы его были одомашнены. И сейчас можно видеть, как одно-
временно производится сбор плодов с культурных и растущих поблизости
диких деревьев. Вместе с тем, A. fordii гибриден по своей природе, так
как сеянцы его обычно показывают расщепление признаков.
А. с о г d a t a (Thunb.) R. Вг. (синонимы: Dryandrea cordata
Thunb.; D. oleifera Lam.; Aleurites verniciflua Baill.) — Тунг японский
(2n = 22). Листопадное дерево, 8—10 м высотой, с плоской раскидистой
кроной и сильным главным стволом; зимующие ветви красновато-бурые.
Молодые листья имеют красно-бурый оттенок, покрыты густыми прижа-
тыми волосками и поздно распускаются. Старые листья голые, цельные
или лопастные (у молодых растений), у основания сердцевидные, 15—21 см
длиной и 17—19 см шириной. Черешки красноватые, 5—25 см длиной.
Желёзки на ножках окрашены в красновато-бурый цвет. Соцветие —
ложный щиток; цветки пестичные, или тычиночные, или обоеполые. Ты-
чинки частично стерильные. Соотношение тычиночных и пестичных цвет-
ков меняется от дерева к дереву, если плантация заложена семенами, а не
клонами. Плод и семя значительно меньше, чем у A. fordii.
В диком состоянии произрастает в Центральной и Южной Японии
в смешанных вечнозеленых хвойно-лиственных лесах, совместно с крипто-
мерией, камелиями, трохоДендроном (Trochodendron) и другими, в Китае —
на острове Тайвань. Возделывается почти исключительно в Японии. Вид
этот впервые был доставлен на Черноморское побережье экспедицией
проф. А. Н. Краснова в 1896 г. Его считали декоративным растением
и обсаживали им обочины шоссе из Батуми в Чакву. Кое-где эти деревья
сохранились. Только в 1930 г. заинтересовались им как масличным расте-
нием, но, начав закладку плантаций, сразу же стали выписывать семена
тунга китайского, так как японский значительно уступает китайскому по
урожайности, зимостойкости и засухоустойчивости. По содержанию
масла превосходит тунг китайский (60—65%), но качество масла посред-
ственное; оно медленно сохнет, а при нагревании остается жидким.
Тунг японский весной позднее трогается в рост и зацветает. В СССР
имеются 2 разновидности A. cordata, описанные Н. В. Смольским: 1) var.
praeflorens Smol., раноцветущая, включающая все однодомные и мужские
деревья, закладывающие цветочные почки в побегах предыдущего года;
2) var. tardiflora Smol., поздноцветущая, состоящая из деревьев почти
исключительно женских, закладывающая цветочные почки на побегах
текущего года и поэтому запаздывающая с цветением (в среднем на 10 дней).
Для обеспечения опыления женских деревьев необходимо иметь на план-
тации до 10% мужских или однодомных деревьев. Эта разновидность
более ценная.
A; mo и tan a (Lour.) Wils, (синонимы: Dryandra oleifera Lam.;
Vernicia montana Lour.; Dryandra vernicia Correa; Flaeococca vernicia
A. Juss.; Aleurites cordata Mull.-Arg. pro parte) — Тунг горный (2n = 22).
375
Листопадное, более долговечное (до 70 лет) дерево, до 15 м высотой (в ди-
ком состоянии), ветви мутовчатые, корка темная с лиловым оттенком.
Листья с длинными черешками (до -35 см), пластинки 3—5-лопастные или
цельные, всегда с сердцевидным основанием и острым концом или кончи-
ками лопастей. Соцветие в виде уплотненной кисти. Цветки появляются
после полного развития листьев — этим тунг горный отличается от тунга
китайского. Соцветия из однополых и частично обоеполых цветков;
женские 8—12 см длиной, малоцветковые; мужские 15—20 см длиной
и 20—30 см шириной, многоцветковые; завязь 3-гнездная. Часть тычинок
стерильна, окраска цветков белая с желто-зеленым оттенком. Плоды
крупные, яйцевидные, 5—6 см длиной, на вершине заостренные, в осно-
вании плоские; семена бородавчатые.
В диком состоянии произрастает в провинциях Цзянси, Гуандун,
Фуцзянь и южной части провинции Хунань. Северная граница его в Китае
перекрывается южной границей тунга китайского. Вид этот более тепло-
любивый. С возрастом растения становятся более холодоустойчивыми;
температуру до —6° тунг горный переносит без повреждений. Выход
масла в среднем 57—58%; оно высокого качества, но высыхает несколько
медленнее, чем масло тунга китайского. В СССР деревья тунга горного
имеются в Батуми и Сухуми. Во Флориде этот вид не прижился.
A. trisperma Blanco (синоним — Aleurites saponaria Blanco) —
Тунг трехсемянный (2n = 22). Листопадное дерево, до 15—20 м высотой,
с сильно разветвленной кроной. Листья широкоовальные, со звездчатыми
волосками и резко выраженными жилками. Цветки однодомные или обое-
полые; лепестки кремового цвета с красным оттенком на наружной сто-
роне и красными узкими полосками на внутренней стороне. Цветки в круп-
ных сложных кистях. Тычинок 7—10, в двух кругах. Плод 3-семянный,
5—7 см в диаметре.
В диком состоянии обитает на Филиппинских и Молуккских островах.
Возделывается там же, а также на островах Ямайка и Пуэрто-Рико.
Масло большого значения не имеет.
A. moluccana (L.) Willd. (синонимы: Aleurites triloba Forst.;
A. commutata Geis.; A. Ambinux Pers.; Juglans camirium Lour.; Aleurites
lobata Blanco; A. lancifolia Blanco; Camirum oleosum Reinw.; Jatropha
moluccana L.) — Тунг молуккский, свечное дерево (2n = 44). Вечнозеле-
ное дерево, до 25 м высотой. Отличается густым опушением соцветий
и молодых ветвей. Цветки однодомные или обоеполые. Андроцей из 4 кру-
гов. Плод мясистый, 1—2-гнездный. Семена крупные.
В диком состоянии обитает в Малезийской флористической области.
Очень урожайный тетраплоидный вид, отличающийся быстрым ростом.
Масло содержит преимущественно олеиновую кислоту и почти не содер-
жит элеостеариновой, поэтому очень медленно сохнет. Коммерческого
значения масло не имеет. Возделывается в тропических районах.
КОКОСОВАЯ ПАЛЬМА (COCOS NUCIFERA L.)
Это замечательное тропическое растение получило наименование
«королевы пальм». Наибольшее количество деревьев (по довоенным дан-
ным) было на Филиппинских островах (в основном на острове Лусон),
затем в Индонезии, Индии, на Цейлоне, на полуострове Малакка, в Южной
Америке, Африке, Центральной Америке, на Антильских островах и на
островах Океании.
Используется кокосовая пальма разнообразно. Орехи дают копру,
стволы — строевой лес, из них выдалбливают лодки, делают шлюпочные
376
мачты, балки, стропила, китоловные боты, изгороди. Листья служит
материалом для плетения, а также кровельным материалом; из волокон
листьев изготовляют канаты, маты, шляпы, щетки, веники и пр.
Используется она также для приготовления сахара, сиропа и вини,
Для этих целей молодые соцветия до их распускания надрезают; из пид»
реза все время сочится жидкость, стекающая по капле в подставленный
сосуд. Это ферментированные запасные питательные вещества, мобилизуе-
мые растением на процессы цветения и плоДообразования. Сок содержит
в среднем 14,6% сахара; его либо выпаривают и получают кристаллизо-
ванный коричневый пальмовый сахар, либо подвергают брожению и полу-
чают вино, либо перегоняют в водку.
Кокосовая пальма принадлежит к трибе Cocoineae, к монотипному
роду Cocos L. Прежде считали, что род Cocos состоит из 30 видов, но
последняя ревизия 29 видов Cocos, обитающих в Америке, перенесла эти
виды в другие роды. Кокосовая пальма распространена по всей тропиче-
ской зоне, но она является не дикой, а культурной.
С. nucifera L. (синонимы: Cocos Griff.; Calappa nucifera
О. Kuntze) — Кокосовая пальма (2n = 32). Достигает высоты 20—25 м.
Ствол в основании имеет 50—60 см в диаметре, кверху постепенно сужи-
вается до 25—30 см в диаметре, окутан муфтой из высохших листовых
влагалищ, от которой постепенно очищается, и тогда ствол имеет серый
или серо-коричневый цвет и покрыт листовыми рубцами. Ствол увенчи-
вается гигантской кроной из перистых листьев, число которых ограничено
(до 30). Длина листа 3—6,5 м, ширина до 1 м и более.
На 5—7-м (10-м) году вегетации, когда пальма имеет около 20 листьев,
появляется соцветие. Длина главной оси соцветия 1,2 м (в среднем).
Соцветия однодомные, пазушные, заключенные каждое в обвертку (кото-
рая постепенно раскрывается) и представляют собой метелки с колосками.
Мужских цветков во много раз больше, чем женских. Цветение в метелке
происходит базипетально (от вершины к основанию). Протерандрия резко
выражена. Требуется около 15 дней, чтобы отцвели мужские цветки;
после их отмирания и опадения раскрываются женские цветки. Опыление
энтомофильное. Одно соцветие дает весьма разнообразное потомство,
так как пыльца приносится от разных разновидностей. Завязь 3-гнездная,
в каждом гнезде по одной семепочке, но развивается только 1, так что
плод всегда односемянный. Созревание плодов происходит медленно,
в течение всего года, так как цветение протекает в разное время. Наи-
большее число плодов в Малезийской флористической области бывает
в мае — июле и затем в ноябре — январе. Плод — так называемый коко-
совый орех — представляет собой фиброзную (волокнистую) костянку,
образовавшуюся из трех плодолистиков (что видно по гребням на поверх-
ности эндо карпа). Мезокарп превращается в волокнистую массу, а эндо-
карп окостеневает, образуя твердую скорлупу (ткань из каменистых
клеток). Развивается только 1 семепочка, 2 другие редуцируются, но
отверстия для прохождения проводящих пучков к трем плацентам сохра-
няются, только 2 из них затягиваются пленками, а 1, нормальное, затя-
нуто более тонкой пленкой и служит для выхода зародыша при прораста-
нии. Зародыш при прорастании пробивает пленку в рубчике, и питаясь
эндоспермом, развивает корень. Это можно наблюдать, подвесив орех
в воздухе. По мере развития плода в нем совершаются изменения. Эндо-
сперм первоначально весь жидкий (нуцеллярная фаза), прозрачный,
кисло-сладкий, очень приятный на вкус; если пробить отверстие, можно
получить около 0,5 л прохладной жидкости для питья. Постепенно в жид-
ком эндосперме появляются капли жирного масла, возникает эмульсия,
имеющая молочный цвет; она еще более приятна на вкус, но уже не так
377
утоляет жажду; в дальнейшем слои эндосперма, прилегающие к нуцел-
лусу, отвердевают (наступает целлюлярная фаза), превращаются в мякоть
молочного цвета, напоминающую круто сваренный яичный белок. Самые
внутренние части эндосперма остаются долгое время жидкими. Разви-
вается и зародыш семени, связанный с питающим эндоспермом.
Практически операция по уборке урожая заключается в следующем.
С орехов сдирают толстую волокнистую муфту и ударом ножа раскалы-
вают орех надвое; половинки орехов подсушиваются на трубах с горячей
водой; мякоть (эндосперм) отстает от стенок околоплодника вследствие
испарения из нее воды и ее выскабливают. Мякоть окрашена в молочный
цвет, называется она копрой. Из-за нее и возделывают кокосовую пальму.
На 1 га обычно размещается 100 кокосовых пальм; пальма в среднем дает
60 плодов ежегодно или с 1 га можно получать в среднем 6000 кокосовых
орехов, т. е. 1 т копры. Копра в огромных количествах транспортируется
специальными рефрижераторами на мировые рынки, где служит ценным
сырьем для различного использования.
Высушенная копра содержит 60—65% жирного масла. Кокосовое
масло бесцветное, затвердевает при 23°, имеет приятный запах и вкус,
не дымит при горении и широко используется в кулинарном деле, для
производства лярда и пр.
Широко применяется копра в мыловарении, свечном производстве
и пр. Океания, Филиппинские острова, Индонезия, Малайзия и Цейлон
дают ныне 90% мирового экспорта плодов.
Экология кокосовой пальмы своеобразна. Это прежде всего растение
берегов океана (рис. 78). Кокосовые плантации устраивают на самом
берегу. Уже на расстоянии 6 — 8 км от берега пальмы развиваются плохо.
Все пальмы, как правило, во время своего роста наклонены к океану.
Это не только приспособление к океанским бризам, в которых пальма
столь нуждается, но и сохранившееся с древнейших времен приспособление
к распространению плодов (семян). Склоненная над океаном пальма роняет
немало плодов в воду. Плоды не тонут; они приспособлены к морским
путешествиям, к распространению их морскими течениями. Наружный
мощный слой плавательной ткани (волокнистой муфты) вместе с легким
по весу маслянистым эндоспермом позволяет плодам носиться по океанам.
Выброшенный на берег плод прорастает. Зародыш всегда обеспечен прес-
ной водой в жидкой части эндосперма и поэтому легко прорастает. Много-
численные мелкие острова Тихого океана засеваются естественным путем
семенами кокосовой пальмы.
Северная граница пальмы находится в Индии на 26° сев. шир., южная
граница — в Парагвае, на 25° 40' южн. шир. В этих широтах она, однако,
не плодоносит. Предельной высотной точкой является линия 750 м над
ур. м. (на экваторе), при условии возделывания на террасах, открытых
к океану.
У пальмы есть опасный вредитель — океанский краб (Birgus latro
Herbst), который по ночам питается опавшими орехами.
Происхождение культурной кокосовой
пальмы. Происхождение кокосовой пальмы не выяснено. Итальянский
ботаник Беккари опубликовал * данные о произрастании кокосовой
пальмы в диком состоянии на островах Лайн (о. Пальмира) в Тихом
океане. Эти острова необитаемые, на них нет питьевой воды, нет никаких
полезных растений, и они находятся вдали от морских путей. Там, на
побережье, обнаружены заросли кокосовой пальмы и массы опавших
* Beccari. Origin and dispersal of Cocos nucifera. Philipp. Journ. of Botany,
vol. 12, No 1, 1917.
378
Рис. 78. Кокосовая пальма (С. nucifera L.).
плодов, усердно уничтожаемых крабами. Но скорее всего, что это одичав-
шие растения, выросшие из занесенных волнами океана плодов. Крупней-
ший знаток тропической флоры Меррилл писал, что за 21 год своего пре-
бывания в Малайзии он ни разу не видел размножения кокосовой пальмы
самосевом. Следует отметить, что после катастрофы (вулканическое
извержение) на о. Кракатоа в Индонезии, когда была уничтожена вся
растительность, авторитетные ботаники Треиб (ТгеуЬ) и Пенциг (Penzig),
посетившие останки острова через 10 лет, нашли там много кокосовых
пальм, никем не сеянных. Они могли вырасти только из плодов, занесен-
ных волнами.
379
Остатки кокосовой пальмы никогда не были обнаружены в Америке,,
ни при каких археологических или палеоботанических изысканиях.
При раскопках в Новой Зеландии была обнаружена древняя пыльца
кокосовой пальмы (С. zeylandica), очень сходная с пыльцой С. nucifera
(Purselove, 1968). В Индии пальма возделывалась за 3000 лет до н. э.
(Child, 1964).
Вид С. nucifera был неизвестен в Атлантике, пока португальцы не
ввезли его из районов Индийского океана в XVI в. — вернее всего, из
своей колонии в Гоа ввезли в Бразилию. На большинство островов Поли-
незии пальма распространилась при помощи самих полинезийцев. Точно
известно, что она попала на тихоокеанское побережье Панамы до прихода
испанцев — либо естественным путем, либо была занесена самими поли-
незийцами. Американские индейцы ничего не знают о ней, не имеют
никаких преданий, связанных с кокосовой пальмой, не имеют каких бы
то ни было навыков возделывания и использования. Существующий
ныне в Бразилии и других латиноамериканских странах плантации
кокосовой пальмы недавнего происхождения и являются чисто коммер-
ческими; аборигенные жители к ним отношения не имеют. Наоборот,
в Юго-Восточной Азии, вообще в Малезийской флористической области,
кокосовая пальма — народная культура, известная здесь издревле.
С ней связаны быт, бытовые навыки и чаяния местных народов; о ней
сложено много преданий; здесь множество разновидностей вида С. nuci-
fera L. Еще Румфиус описал 18 разновидностей для Явы, 39 для Филип-
пин, а вообще их тысячи. Некоторые авторы полагают, что дикая кокосо-
вая пальма произрастала на материке Мю, погрузившемся в воды Тихого-
океана (ныне существование Мю считается недоказанным). Экологический
образ кокосовой пальмы гораздо более островной, океанический, чем
материковый.
В Африку кокосовая пальма попала с востока. Португальцы впервые
указали на нее в Восточной Африке в 1498 г. В культуру здесь она была
введена арабами.
МАСЛИЧНАЯ ПАЛЬМА (ELAEIS GUINEENSIS JACQ.)
Масличная пальма — кормилица местного населения тропической
Африки. Сильное распространение мухи це-це в тропической Африке
препятствовало разведению домашних животных. Между тем, жиры
необходимы человеку; животные жиры пришлось добывать охотой на
диких животных, а растительными жирами обеспечила народы Африки
масличная пальма.
По данным А. Зевена (Zeven), в Африке масличная пальма распростра-
нена в трех областях. Наиболее крупное местообитание в прибрежной
зоне тропической Западной Африки и прилегающей к ней части Централь-
ной Африки; второе — на побережье Кении и в северо-восточной части
Танзании, на островах Занзибар и Пемба; третье — в западной части
Мадагаскара. Зевен полагает, что в Восточную Африку она была завезена
арабами, вывозившими негров из Центральной Африки, а затем и на
Мадагаскар. Большинство пальм появилось от сеянцев, чаще естественных.
Масличная пальма [Е. guineensis (L.) Jacq.] африканского происхож-
дения.
Е. guineensis (L.) Jacq. — Масличная пальма. Растение до 20—
30 м высотой в диком состоянии и 10—15 м в культурном. Ствол укорочен-
ный, 20—25 см в диаметре. Листья крупные, перистые; первые 5—7 листьев
у сеянцев ланцетные. Крона обычно состоит из 20—25 листьев, 6—7 м
380
Рис. 79. Масличные пальмы (Е. guineensis)' в Западной экваториальной Африке..
длиной (рис. 79); ежегодно появляется 16—20 новых листьев взамен1
такого же числа отмерших. Черешки усажены крупными буроватыми
шипами. Зацветает на 4-м году жизни и плодоносит интенсивно до 60—
70 лет. Долговечность пальмы 80—120 лет. Соцветия крупные, пазушные,
50—70 см длиной и 30—50 см шириной, однодомные, первоначально-
заключенные в обвертки; одни соцветия мужские, другие — женские;.
количество мужских и женских цветков
чрезвычайно изменчиво. Завязь одногнезд-
ная, с одной семепочкой. Ось женского со-
цветия значительно толще, чем у мужского,
что объясняется обилием развивающихся
плодов, расположенных очень плотно
(рис. 80); в одной кисти 600—800 плодов,
и общий вес ее достигает 10 кг. Мезокарп
плода маслянистый, эндокарп образует скор-
лупу, заключающую семя. Мякоть около-
плодника оранжевая. Она содержит 22—
70% жирного масла, оранжево-желтого
цвета, затвердевающего при комнатной тем-
пературе, очень богатого каротиноидами.
Преобладает пальмитиновая кислота. Это
масло несъедобно и используется как тех-
ническое невысыхающее (смазочное, для
производства мыла и свечей). Помимо этого,
хорошее пищевое масло содержится в семе-
нах; в среднем семя масличной пальмы со-
держит 26,57% масла. Таким образом, мас-
личная пальма ценна тем, что плод ее
дает 2 типа масел: одно — техническое, из
околоплодника, другое — пищевое, из
Рис. 80. Часть соцветия с пло-
дами масличной пальмы..
381
семени. Масло из семени не только употребляется как пищевое, но
и служит для производства маргарина.
Масличная пальма возделывается в Индонезии (на островах Суматра
и Ява). Наибольшее количество масла производят Нигерия, Гана, Гви-
нея, Конго, Сьерра-Леоне. Масло, продуцируемое в Индонезии, выше
по качеству, чем африканское. В Африке местное население обеспечивается
растительным маслом за счет своих приусадебных и диких масличных
пальм. Оно использует масличную пальму и для получения сладкого сока.
Одна пальма дает в сутки из надрезов соцветий 4 л сока.. За весь сезон
из соцветий получают в общем до 240 л сока. Подвергнутый брожению,
этот сок дает пальмовое вино.
Масличная пальма была одомашнена в бассейне нижнего течения
реки Конго. Здесь она распространена и в диком состоянии. На. остров
Ява масличная пальма была перевезена в 1850 г. и с тех пор распро-
страняется в Индонезии.
ПЕРИЛЛА (PERILLA L.)
Перилла — ценное масличное растение, дающее высыхающее техни-
ческое масло. Основные площади под нею находились в Японии и Северо-
Восточном Китае. В СССР наиболее старыми районами возделывания
периллы были дальневосточные, куда это растение попало из Северо-
Восточного Китая. В дальнейшем культура периллы была также перене-
сена в европейскую часть СССР, на Украину, Северный Кавказ и Закав-
казье.
В семенах периллы содержится 24—48,3% жирного масла. Оно
является быстро высыхающим и уступает по техническим достоинствам
только тунговому. Вследствие быстрой высыхаемости перилловое масло
служит для производства средних сортов лака и высоких сортов олифы.
Перилловый лак образует эластичную, непроницаемую для воды пленку.
Нанесенный на металлы, он предохраняет их от коррозии, а нанесенный
па древесину, предохраняет ее от трещин. Эти свойства позволяют при-
менять перилловое масло в авиационной, судостроительной и прочих
видах промышленности. Масло употребляется также для промасливания
бумаги, приготовления непромокаемых тканей, для изготовления искус-
ственной кожи, типографских красок и пр. Перилловое масло в Китае,
Корее и Японии используется и как пищевое (после специальной очистки).
А. И. Ермакову удалось доказать, что светлоокрашенные розоватые
семена периллы содержат наибольший процент жирного масла. Оказалось
также, что японские сорта более масличны, чем корейские и китайские.
Перилла принадлежит к роду Perilla L. семейства Lamiaceae. Род
Perilla L. монотипный, происходит из Китая и Юго-Восточной Азии.
Р. frutescens Brit, (синонимы: Ocimum frutescens L.; Pe-
rilla ocimoides L.; P. urticaefolia Salisb.; P. macrostachya Benth.; P. arguta
Benth.) — Судза, су-цза. Растение однолетнее, крупное, до 1 м высотой.
Стебель 4-гранный, листья супротивные, с длинными черешками, по краю
надрезанные. Венчик вдвое длиннее чашечки. Орешки 3-гранные, семена
при созревании легко осыпаются, поэтому убирать необходимо до созре-
вания.
В диком состоянии произрастает в Гималаях, Индии, Бирме и Китае.
Возделывается в Китае, Корее, Японии и СССР.
Перилла является мезофитом, факультативным самоопылителем и рас-
тением длинного дня. Семена быстро теряют всхожесть. Вид резко раз-
деляется на 2 географических экотипа: корейско-китайский и японский.
382
Родина периллы, вероятно, в Гималаях и в горах Южного Китая.
Одомашнивание ее произошло в Китае, где ее издавна сеют. Имеются
2 разновидности.
Var. frutescens (typica).
Var. crisp a Deche (синонимы: Ocimum crispum Thunb.; Den-
tidia nankinensis Lour.; Plectranthus nankinensis Spr.; Perilla ocimoydos
var. crispa Benth.; P. nankinensis Decne; P. frutescens var. nankinensis
Britt.; P. ocimoides var. nankinensis Voss.; P. crispa Tanaka).
САФЛОР (CARTHAMUS TINCTORIUS L.)
Сафлор считается заменителем подсолнечника как масличной куль-
туры в засушливых районах Средней Азии, восточной части Северного
Кавказа и Азербайджана. Он сохранил свое значение и как красильное
растение для получения картамина. Высевается в Индии, Египте, Иране,
чему значительно способствует использование его не только как маслич-
ного, но и как ценного красильного растения. В районе Бомбея сафлор
является важнейшей масличной культурой. Вообще он разводится и Ин-
дии в сухих зонах плоскогорья Декан.
Семена сафлора содержат 15—37% высыхающего светло-желтого
жирного масла в цельных семянках и 46—60% — в самих семенах. Масло
не уступает по качеству подсолнечному. Оно имеет прежде всего пищевое
значение: дает хорошие сорта маргарина. Как техническое оно приме-
няется при выделке белых красок и белых эмалей, где нужны белизна
и отсутствие пожелтения со временем. Масло идет также на олифоваре-
ние, мыловарение, линолеумное производство. Семянки сафлора — от-
- личный корм для птиц. В цветках сафлора содержится желтое крася-
щее вещество картамин, которое применяется и сейчас в кустарном ков-
ровом деле. Его используют и в восточной кулинарии как суррогат
шафрана.
В СССР посевы сафлора расширяются в богарной зоне земледелия
Средней Азии, где он, ввиду своей засухоустойчивости, успешно разво-
дится. Наибольшие площади перед войной находились в Казахстане,
потом в юго-восточных районах РСФСР и в Узбекистане.
Сафлор принадлежит к роду Carthamus L. семейства Asteraceae..
Род Carthamus L. объединяет 19 видов, из которых 1 культурный; 15 ви-
дов однолетних, 1 двулетний и 3 многолетних (Я. Момот). 14 видов рас-
пространены в Средиземноморье (С. А. Шостаковский). Все виды (кроме
С. helentoides) имеют шипы (их неправильно называют колючками) на ли-
стьях и соцветиях. Среди сортов культурного сафлора установлены му-
танты без шипов. Все виды содержат в семенах значительный процент
жирного масла.
С. tinctorius — Сафлор красильный. Однолетнее (и озимое)
растение, высотой 50—75 см, маловетвящееся, с голым беловатым глян-
цевым стеблем. Листья чаще разрезные, жилки их заканчиваются шипами
(есть формы без шипов). Корзинки 2—3 см в диаметре, чешуи обвертки
заканчиваются игловидными зубцами. Цветки ярко-желтые, оранжевые,
содержат красящее вещество картамин. Семянки с хохолком, обратно-
яйцевидные, совершенно белые, глянцевые; семянки, расположенные
в центральной части соцветия, наиболее полноценные, крупные, с большим
содержанием масла. По исследованиям Я. Момота, хохолок способствует
зарыванию семянок в почву. Семянки с хохолком дают повышенный уро-
жай. Все семянки сафлора имеют панцирный слой, но он не обеспечивает
устойчивость к повреждению семян личинками вредителей.
383
В диком состоянии С. tinctorius неизвестен. В культуре распространен
в Евразии, а также в Центральной и Южной Америке и в Австралии.
’Сафлор — теплолюбивое растение. Опыляется перекрестно ветром и насеко-
мыми, но самоопыление характерно для него в высокой степени. Экологи-
пески сафлор приурочен к степям и полупустыням. А. И. Купцов очень
'обстоятельно изучил дифференциальную систематику и экологию сафлора
и установил следующую систему. региональных экотипов: 1) памирский,
сильно разветвленный, с многочисленными конически мелкими корзин-
ками, локализованный в горных селениях Памира; 2) североафганский,
позднеспелый, с крупными плоскими корзинками; 3) армянский, с очень
колючими обвертками корзинок; 4) гератский; 5) закавказский неколю-
чий, с куполовидной корзинкой; 6) южнофранцузский; 7) северотуранский.
Я. Момот установил, что наиболее скороспелыми являются географи-
ческие формы сафлора из Азербайджана, Малой Азии, Сирии, Испании;
наиболее позднеспелыми — образцы из Китая, Ирана и Афганистана;
наиболее высокорослые — образцы из Западного Китая, Азербайджана,
Армении, Ирана, Афганистана; наиболее крупносемянные — из Сирии
и Израиля.
Происхождение культурного сафлора. Можно
предполагать, что культурный вид тесно связан с видами С. oxyacantha
М. В. и С. lanatus L. Скот не трогает виды Garthamus из-за их шипова-
тости. Человек не мог истребить его на огромном ареале древнего Среди-
земноморья (область Тетиса). Вернее всего, что вид С. tinctorius мутаген-
ный. Мутации свойственны ему и сейчас — так возникли формы без
шипов, формы неосыпающиеся, формы с содержанием кроцина (помимо кар-
тамина). Гибридогенное происхождение вида сомнительно, потому что
подобное спонтанное скрещивание могло совершиться не однажды, а мно-
гократно, но никто не видел константных естественных гибридов С. охуа-
cantha х С. lanatus, а искусственные гибриды между ними не дали форм,
подобных С. tinctorius. Мог появиться гибридный феномен и закрепиться
апомиктически. Находки в Египте повязок, окрашенных сафлором, слу-
живших для заворачивания мумий в XVI в. до н. э., доказывают первич-
ность сафлора как красильного, а не масличного. Египет в эту эпоху был
обеспечен жирными маслами (маслина, лен). В Индии сафлор использо-
вался как масличное растение на огромной засушливой территории Де-
кана, где не удавались другие масличные.
В Европу (Испанию) сафлор занесен был, вероятно, арабами; оттуда
он попал в Италию, Францию и т. д. В России сафлор сперва путали с шаф-
раном. Так, в «Трудах Вольного экономического общества» за 1789 г.
появилась статья «О красильных древах, кустарниках и травах», в кото-
рой С. tinctorius L. по-русски именовался шафраном. Автор писал о нем,
что густо-желтые его головки употребляют на крашение и что он хорошо
растет в садах в Москве, Торопце, Царицыне и в Полтаве. В южной России
сафлор выращивали как огородное растение во второй половине XVIII в.
По запискам Палласа, в конце XVIII в. в Крыму сафлора еще не знали.
В Астраханской губернии, которая вообще в этот период играла роль
интродукционного очага для южных культур, сразу были получены удач-
ные результаты при испытании сафлора. Когда культура подсолнечника
переживала кризис вследствие массовой гибели от моли, на сафлор стали
возлагать в Поволжье большие надежды.
Глава IX
ВОЛОКНИСТЫЕ
РАСТЕНИЯ
9
настоящее время в мировом производстве удельный
В вес искусственных волокон превысил 30%; осталь-
ное волокно получают из волокнистых растений.
Группа волокнистых (в основном прядильных) рас-
тений довольно значительна; к ней относятся хлопчатник, лен, конопля,
рами, кенаф, сизал, джут, текстильный банан, новозеландский лен,
кендырь, канатник и др. Среди этих растений хлопчатник занимает
главное место; он дает 70—75% всего прядильного сырья. Помимо
употребления в.текстильной промышленности, хлопковое волокно исполь-
зуется во многих других категориях индустрии. Прядильным материалом
служат длинные волоски семян. Кроме длинных (волокно), на семенах
многих видов хлопчатника развиваются короткие волоски (волоконца).
У других растений, как лен, конопля, рами, кенаф, джут, кендырь, канат-
ник, используют волокно, представляющее собой склеренхиму первич-
ной (иногда вторичной) коры стебля; его называют в практике лубяным
волокном. Новозеландский лен, сизал и текстильный банан доставляют
склеренхиму, образуемую в листьях (у текстильного банана — влагалища
листьев).
ХЛОПЧАТНИК (GOSSYPIUM L.)
Крупнейшими производителями хлопкового волокна являются (по-
следовательно) США, СССР, Индия, Бразилия, Мексика, ОАР, Пакистан,
Турция, Сирия, Судан и др.
В СССР хлопководство сосредоточено в Среднеазиатских (включая
Казахскую ССР и Киргизскую ССР) республиках. В Индии оно занимает
обширные районы плоскогорья Декан; в Пакистане — в долине реки
Инда. Главным источником длинноволокнистого сырья до сих пор остаются
Перу и ОАР; США (штаты Техас, Миссисипи, Оклахома и др.) производят
средневолокнистые сорта.
В последнее время выяснилось, что семена хлопчатника не только
служат источником волокна и жирного масла: мука из семян, после пред-
аарительного удаления ядовитого госсипола, является высокоценным
25 П. М Жуковский 385
источником белка. Из семян хлопка в 1966 г. во всем мире было получено
4,3 млн. т белка; это на 30% больше, чем из сои. Мука из семян пока еще
используется на удобрение, но около 70% ее идет на кормление жвачных
животных. Мартинес (Martinez, 1964) установил, что подсемедольное ко-
лено (гипокотиль) хлопчатника содержит значительно большее количество
лизина, треонина и лейцина, чем семедоли. В алейроновых зернах семе-
долей накапливается около 80% белка. Ныне в США протеин семян хлоп-
чатника уже используется для питания детей; он близок по качеству к мо-
лочному. Производство белка достигло 4,3 млн. /й. Начата селекция на
выведение сортов без эндокринных желёзок, содержащих госсипол. Най-
дено 2 рецессивных гена, контролирующих отсутствие желёзок. В 1968 г.
был создан сорт без желёзок. Предлагаются различные растворители гос-
сипола (acetonedekane с водой), экстрагирующие его из семян.
Зона промышленного хлопководства охватывает тропические, суб-
тропические и южные умеренные широты, до 47° сев. шир.
Систематика рода Gossypium многократно подвергалась ревизии.
Обстоятельные полные или частичные монографии были опубликованы
Тодаро (Todaro), Парлаторе (Parlatore), Уоттом (Watt), Виттмаком (Wit-
tmack), Гамми (Gammie), Г. С. Зайцевым, Ф. М. Мауером, Хатчинсоном
(Hutchinson), Роберти (Robertie), Саундерсом (Saunders), Фриксель (Fry-
xell) и др. Более 20 лет назад Я. И. Прохановым была защищена как дис-
сертация монография, но она не опубликована. Я. И. Проханов опубли-
ковал лишь систему видов *. Он избрал очень дробную классификацию,
установив 66 видов Gossypium L.; кроме того, он объединил виды в 2
группы — хлопконосную и капконосную, исходя из того, что не все виды
хлопчатника имеют волоски на семенах; некоторые виды имеют реснички
на внутренних стенках плодолистиков. Между тем, все виды хлопчатника
имеют хотя бы небольшое количество волосков на семени, капконосность
же завязи — признак малоизученный; возводить его в высокий таксоно-
мический ранг вряд ли возможно. В работе Я. И. Проханова, конечно,
много ценного нового материала, принять же его 66 видов не предста-
вляется возможным. Я. И. Проханов, Ф. М. Мауер описали ряд культур-
ных 52-хромосомных видов, с чем нельзя согласиться, потому что возникно-
вение уникальных аллополиплоидов G. peruvianum и G. hirsutum могло
произойти однократно, а отчленение от них новых тетраплоидных видов
не доказано.
В течение 30 лет Ф. М. Мауер изучал в живом состоянии мировую
коллекцию хлопчатника, предоставленную ему Н. И. Вавиловым. Он
ознакомился также с гербариями рода Gossypium в США. Он произвел
множество межвидовых скрещиваний. Новые австралийские виды, опи-
санные Я. И. Прохановым, частично признаны в критической моногра-
фии Фрикселя (Fryxell). Ему не посчастливилось путешествовать по ареа-
лам диких видов хлопчатника и побывать на родине культурных видов,
как это удалось сделать Харланду (Harland) и Хатчинсону (Hutchinson).
В результате этого Хатчинсон оказался лучшим знатоком хлопчатников
земного шара, чем Ф. М. Мауер. Системой Ф. М. Мауера трудно удовлет-
вориться потому, что у него целых 5 аллотетраплоидных видов, что нельзя
вывести из уникальной встречи азиатского и американского видов, скре-
стившихся между собой. В монографии Ф. М. Мауера имеется 35 видов.
Нельзя согласиться с такими его видами, как G. backeri (это другой род),
G. ellenbeckii, G. tricuspidatum и некоторыми другими. Исключение
G. thurberi совершенно неприемлемо. Наряду с этим, он очень детально
* Я. И. П р о х а н о в. Конспект новой системы хлопчатника (род Gossypium L.),
Ботанический журнал, 1947 (2) и 1949.
386
изучил сравнительную морфологию
многих видов. Можно пожалеть,
что в его монографии нет генетиче-
ского анализа полученных им меж-
видовых гибридов.
Я. И. Проханов мало работал
с живой коллекцией хлопчатника
и много — с гербариями и с литера-
турными источниками *. В описании
диких видов он отлично использовал
и то и другое, но количество видов,
предложенных им, следует умень-
шить более чем вдвое.
Все виды рода Gossypium ха-
рактеризуются наличием волосков
на семени. Иногда волоски на-
столько коротки (или слишком при-
РиС. 81. Схема симподиального ветвле-
ния хлопчатника (по СоЫеу).
жаты к поверхности семени), что ускользают от наблюдения; они все же яв-
ляются одноклеточными выростами эпидермиса семепочки и поэтому мор-
фологически равноценны длинным волоскам. Образуются волоски вслед-
ствие выпячивания наружной стенки эпидермиса семепочки и дальнейшего
роста этого трубчатого придатка в длину. Первоначально длина волоска
у культурных сортов может увеличиться в 2000 раз, поперечник же его
почти не изменяется. Волосок одноклеточный, стенки его постепенно
утолщаются, но остаются целлюлозными, покрытыми снаружи кутику-
лой (чистой целлюлозы более 90%). У диких видов молекулы целлюлозы
откладываются в волоске продольными рядами; при высыхании волоска
он остается трубчатым, кверху суживающимся и неспадаемым. У культур-
ных форм фибриллы располагаются по спирали; при высыхании зрелого
волоска он становится извитым и при этом спадается; становится не труб-
чатым, а ленточным. Для прядения пригодны именно тонкие извитые цеп-
кие волоски, поэтому считают, что проблема культурного хлопчатника —
это проблема извитости волокна. Волокно культурных хлопчатников бы-
вает двух типов: 1) длинные, тонкие, плоские и извилистые, легко отры-
ваемые от семян; 2) так называемый линтер, состоящий из коротких,
жестких, прочно прикрепленных волосков, составляющих густой под-
пушок на семенах у некоторых видов; у других он редуцирован или даже
отсутствует.
Помимо наличия волосков на семенах, род Gossypium отличается раз-
витием 3 прицветничков (прикрывающих бутон), образованием внутри-
цветковых и внецветковых (1—-2 круга) нектарников и диморфными, резко
различными ветвями — моноподиальными и симподиальными (рис. 81).
Моноподиальные ветви только вегетативные, они являются ювенильными,
первоначальными; симподиальные ветви развиваются позже и являются
плодущими. Они представляют собой соцветия — извилины. Вследствие
разрастания междоузлий извилина нередко становится рыхлой, так что
цветки далеко отстоят один от другого и кажутся одиночными, а по су-
ществу представляют собой далеко расставленные звенья соцветия. Можно
• * Многие подвиды Я. И. Проханов возвысил в ранг видов, среди них немало
52-хромосомных (marie-galante, darwinii, taitense, rosei и др.). Если с этим согла-
ситься, то число аллополиплоидов сильно возрастает, а это совершенно невозможно,
если принять во внимание исключительный случай спонтанного скрещивания старо-
светского вида с новосветскими. Из старосветских таксонов Я. И. Проханов даже сорт
Кульджинку выделил в самостоятельный вид G. zaitcevii. Однако все это не умаляет
заслуг Я. И. Проханова.
25* 387
легко проследить на разных видах и сор-
тах хлопчатника, что чем рыхлее изви-
лина, т. е. чем длиннее симподий, тем
позднеспелее данная форма (время ухо-
дит на рост междоузлий). Примером могут
служить египетский хлопчатник (G. Ьаг-
badense, он же peruvianum). Наоборот,
чем более укорочен симподий, тем скорее
зацветают отдельные цветки в извилине
и тем скорее наступает созревание. Моно-
подиальный тип у хлопчатника вторич-
ный; ветви образуют острый угол с глав-
ным стеблем или сильно отклонены.
Рис. 82. Зеленые коробочки хлоп-
чатника.
1 — новосветского вида (с желёзка- Виды ХЛОПЧЯТНИКа В ДИКОМ СОСТОЯНИИ
ми): 2 — старосветского вида. -
обитают на всех континентах, кроме
Европы. Только 4 вида являются куль-
турными, из них 2 вида в Старом Свете (Азия) и 2 вида в Новом
Свете (Америка). Как можно видеть из нижеследующего, они сильно
отличаются один от другого (см. также рис. 82).
Старосветские виды
Новосветскив виды
Лопасти листьев суженные у основа- Лопасти листьев расширенные к ос-
ния, на верхушке чаще тупые нованию, на верхушке всегда заострен-
Древесина плотная ные
Цветоножки поникающие Древесина рыхлая
Зубцы прицветничков короткие, Цветоножки торчащие
внутрь наклоненные Зубцы прицветничков довольно длин-
Семена округлые ные, прямые или отклоненные наружу
Внецветковые нектарники внутренние
и наружные, голые
Семена яйцевидные
Все виды хлопчатника являются многолетними (деревьями и кустар-
никами), но некоторые из них в культуре используются как однолетние.
Они все, кроме трех (G. arboreum, G. peruvianum и G. hirsutum), встре-
чаются в дикорастущем состоянии и все в той или иной степени скрещи-
ваются между собой, хотя многие гибриды не дают жизнеспособных зи-
гот. Они распространены в диком состоянии в пантропических и отчасти
субтропических областях материков и некоторых островов Тихого океана,
разбросанно, нигде не образуя сплошных ареалов. Многие являются ксе-
рофитами и растут в недоступных местах.
АВСТРАЛИЙСКИЕ ВИДЫ
После критической ревизии, произведенной американским ботаником
Фрикселем (Fryxell, 1965), род Gossypium представлен в Австралии де-
вятью видами.
G. sturtianum Will, (синоним — Gossypium sturtii Muell.).
Прямостоячий, ветвистый кустарник, стебли зеленые, густоеблиственные,
листья темно-зеленые, с антоцианом, округлые и овальные, на конце
заостренные (рис. 83). Листовые нектарники на нижней стороне, единич-
ные, красноватые. Прицветники овальные до широкотреугольных, за-
остренные. Чашечка полуусеченная или мелко зазубренная, зубцы острые.
Цветки розоватые, завязь 4—5-гнездная. Коробочка с черными точками,
заостренная, в каждом гнезде 4—6 семепочек. Семена очень мелкие, 3—
4 мм, семенные волоски короткие, беловатые,, зеленоватые. Семедол.и
388
отчетливо обратносердцевидные, почти расщепленные. Обитает в штатах
Квинсленд (на берегах бухт барьерного рифа), Новый Южный Уэльс,
Виктория и Северная Территория. Кое-где возделывается.
Var. naudewarense (Der.) Fryx. Отличается светло-зелеными
листьями; листья с заметными ушками у основания пластинок, плоские,
цельные или умеренно лопастные (3—5), лопасти закругленные, с узкими
заостренными концами; листовых нектарников 1—3; прицветники широкие,
сердцевидные, с 3—5 зубцами. Чашечка с 5 заметными красноватыми пят-
нами на краю. Семенные волоски коричневатые. Трехдольная форма дей-
ствительно существует, обособленная морфологически и географически.
G. robinsonii F. Mueller. Прямостоячий кустарник, обли-
ственный, листья 3—5-лопастные, лопасти остроконечные; листовых не-
ктарников 3—5, серединные и почти верхушечные, красные. Прицветники
почти треугольные (до овальных). Зубцы чашечки острые, длина 2—5 мм
(редко 10 мм). Венчик желтый. Семена 4—6 мм длиной, семенные волоски
беловатые; семедоли слегка обратносердцевидные. Установлено его цито-
логическое родство с G. sturtianum, но легко отличается от него лопаст-
ными листьями с выступающими красными нектарниками, расположен-
ными ближе к верхушке листа. Обитает в Западной Австралии, по берегам
и грядам вдоль рек и речек.
G. costulatum Todaro. Полулежачий кустарник, мелко звезд-
чатоопушенный. Листья дланевидные, с 5 жилками, яйцевидные, цель-
ные, заостренные. Листовой нектарник единичный в основании. Черешки
около х/5 длины пластинки. Прицветники шиловидные (иногда изогнутые).
389
Чашечка с глубокими 5 долями, покрыта пушком. Венчик белый. Семена
черные, круглые, гладкие. Обитает в Западной Австралии.
G. populifolium (Benth.) F. MuelL (ex Todaro). Стелющийся
кустарник, ветви гладкие, тонкие, лиановидные. Листья плотные, серд-
цевидные, цельные с заостренными верхушками, ширина равна длине.
Прицветники шиловидные, изогнутые. Чашечка 5-дольная. Венчик ро-
зовато-лиловый. Обитает в Западной Австралии, на скалистых берегах
океана.
G. cunninghamii Todaro. Прямюстоячий многолетник, с глад-
кими ветвями. Листья многочисленные, цельные, заостренные, широко-
эллиптические, в верхней части растения узколанцетные. Листовые нектар-
ники единичные (у основания листа), малозаметные. Черешок около х/2о
длины пластинки. Прицветники шиловидные. Чашечка гладкая, с 5 до-
лями. Коробочка гладкая, круглая, с черными желёзками, 3-гнездная,
заостренная. Обитает в приокеанской части Северной Территории (вблизи
порта Дарвина и др.).
G. australe F. Muell. Короткоопушенный кустарник. Листья
цельные, слегка 3-дольные, Листовой нектарник красный, резко выражен
в основании пластинки. Прицветники нитевидные. Чашечка в основании
с черными точками. Венчик розовато-лиловый; цветки иногда клейсто-
гамные. Пыльники красные, пыльца кремовая. Коробочки опушенные,
3—5-гнездные. Семена со щетинистыми прямыми рыжевато-коричневыми
волосками. Семедоли выемчатые, с черными желёзками. Широко распро-
странен н Западной Австралии, штате Квинсленд и др. Морфологически
очень изменчивый вид.
G. b i с k i i Prochan. Опушенный кустарник. Листья цельные
и 3—5-лопастные. Листовой нектарник малозаметный, у основания пла-
стинки. Прицветники нитевидные. Чашечка вся покрыта черными желёз-
ками, колоколообразная; чашелистики длинные, заостренные. Венчик
розовато-сиреневый. Цветки иногда клейстогамные; пыльники кремовые.
Коробочка мелкая (10—15 мм), шарообразная с клювиком, гладкая,
с выпуклыми черными желёзками, 3—5-гнездная. Семена короткие
(до 4 мм), волоски плотно прижаты, так что семена кажутся без волосков.
Семедоли выемчатые. Вид напоминает G. australe. Обитает в Австра-
лии, в штатах Квинсленд и Северная Территория, на песчаниках
суглинках и пр.
G. pulchellum (Gardn.) Fryx. (comb. nova). Прямостоячий
кустарник, коротко-и плотноопушенный. Листья эллиптические (до яйце-
видных). Листовой нектарник мелкий, у основания, прицветники шиловид-
ные. Чашечка широкая, чашелистики заостренные. Венчик белый. Ко-
робочка гладкая, 3—4-гнездная. Семена черные, 7 мм длиной. Обитает
в Западной Австралии.
G. timorense Prokhan. Вид недостаточно изученный, эндеми-
чен для острова Тимор, немного севернее Австралии.
- • ддгд—
АМЕРИКАНСКИЕ ДИКИЕ ВИДЫ
В Америке обитает 8 диплоидных видов (от Аризоны до Перу и остро-
вов Галапагос).
G. а г i d u m (Rose et Standi.) Scovst. (синонимы: Cienfugosia pal-
mer! Rose; Erioxylum palmeri Rose et Standi.; E. aridum Rose et
Standi.) — Хлопчатник засухоустойчивый (2n = 26). Крупный кустарник
или небольшое деревцо, 2—6 м высотой, с длинными, гибкими, прямыми
ветвями. Листья и черешки покрыты звездчатыми мягкими волосками.
390
Взрослые листья до 10 см длиной, сердцевидные, заостренные. Симподии
редуцированы до 1 цветка. Цветки появляются раньше листьев. При-
листники мелкие, линейные, опадающие. Прицветнички очень мелкие,
до 3 мм длиной, треугольные. Венчик розовый, с узкой трубкой, 4—5 см
длиной. Коробочка узкоовальная, заостренная, с 3—5 гнездами, с 4—5 се-
менами в гнезде, семена длинные и узкие, густо- и короткоопушенные.
В диком состоянии обитает в Мексике (в прибрежной зоне Синалоа и на юге
Колима).
G. armourianum Кеагп. — Хлопчатник армурианум (2п = 26).
Раскидистый кустарник, до 1 м высотой, с многочисленными, слегка
поникающими ветвями. Стебли красноватые, с мучнистым налетом. Сим-
подии одно узловые, с одним верхним цветком на длинной ножке в па-
зухе листа; прилистники опадающие. Листья неопушенные, с мучнистым
налетом, цельные, округлые, 2—2,5 см длиной, ширина такая же. При-
листники мелкие, очень рано опадающие. Прицветнички мелкие, 2—5 мм
длиной. Тычиночная колонка короткая. Коробочка округлая, 3-гнезд-
ная, с 1—4 семенами в гнезде. Семена густоопушенные. В диком состоянии
обитает у восточного берега мексиканской Калифорнии.
G. harknessii Brand. — Хлопчатник Харкнесса (2п = 26). Пря-
мой кустарник, до 1—2 м высотой. Симподии одноузловые, 1—2 см
длиной, обыкновенно безлистные, одноцветковые. Молодой лист и особенно
зеленая коробочка при растирании пахнут укропом. Листья небольшие,
3-лопастные; прилистники опадающие. Прицветнички 1—2,5 см длиной,
овальные, цельные или на верхушке 2—3-надрезанные, опадающие во
время цветения. Венчик желтый, до 3 см длиной. Коробочка почти шаро-
видная; семена покрыты короткими серебристыми волосками (Я. И. Про-
ханов относит этот вид в синоним G. trilobum Scovst.) Обитает на остро-
вах и побережье Калифорнийского залива.
G. klotzchianum Anders. — Хлопчатник Клотча (2п = 26).
Кустарник до 4 м высотой. Стебель, листья и прицветнички мягко войлоч-
ноопушенные. Симподии 2- и многоузловые. Листья цельные, сердцевид-
ные, кверху заостренные (иногда 2—3-дольные), до 8 см длиной. Напоми-
нает G. raimondii густым характерным пушком, покрывающим все расте-
ние. Прицветнички сердцевидные, 6—10-надрезанные. Цветок до 3 см
длиной. Коробочка 3—5-гнездная, с 5 семенами в гнезде, почти шаровид-
ная, на верхушке приостренная; семена сдавленные, коротко волосистые.
Эндемичный вид островов Галапагос.
Var. davidsonii (Kellog) Hutch. — Хлопчатник Давидсона. От-
личается от типичной формы более короткими листьями и цветками, боль-
шим числом ветвей. Обитает на островах Ревилья-Хихедо и в южной части
Калифорнийского залива.
G. raimondii Ulbr. — Хлопчатник Раймонда (2п — 26). Кустар-
ник 2—3 м высотой. Корневая система сильно развита, благодаря чему
растения засухоустойчивые. Молодые части войлочно опушены, стебель
с возрастом становится гладким. Симподии одно- и многоузловые, обли-
ственные. Листья цельные, удлиненно-сердцевидные, кверху заостряющие-
ся, до 15 см (и более) длиной, вдвое крупнее, чем у G. hirsutum. При-
листники короткие, рано опадающие. Очень короткие плотные волоски
на молодых побегах и черешках. Прицветнички короткие, .в основании
широкие, разрезаны на многие острые линейные дольки. Цветки очень
крупные, 8 см и более длины. Коробочка с густым пушком, конусообраз-
ная, заостренная, 3—5-гнездная, по 4—8 семян в гнезде, с густыми зеле-
новатыми волосками до 10—15 мм длиной, высокой механической проч-
ности. Устойчив к гоммозу и коробочному червю. Обитает в Северном
Перу (Кахамарка и Либертад).
391
Рис. 84. Дикий вид хлопчатника
G. thurberi (многолетние растения).
G. thurberiTod. (синоним — Thurberia thespesioides A. Gray) —
Турберия (2п == 26). Сплошь симподиальноветвистый, голый кустарник,
1—3 м высотой (рис. 84). Симподии многоузловые. Листья 5—7-длане-
виднорассеченные на ланцетные доли. Прилистники короткие, узколи-
нейные, очень рано опадающие. Прицветнички короткие, до 1 см длиной,
цельные, заостренные. Лепестки венчика 2,5—3 см длиной. Коробочка
3—4-гнездная, в гнезде по 6 семян, семена угловатые, с очень прочными
волосками. Типично короткодневное растение, которое даже в условиях
Средней Азии не зацветает в течение всего лета (сбрасывает бутоны).
С наступлением укороченных дней начинается нормальное развитие.
Выдерживает заморозки до —6°. Если бы не удлиненный летний день
в Средней Азии, турберия распространилась бы как сорняк. Гусеницы
совки не укрываются под прицветничками, так как последние опадают.
Обитает в Аризоне и в Юго-Западной Мексике (Сонора и юго-запад
Чиуауа). Из всех диких американских видов G. thurberi — горнодолин-
ный аризонский и северомексиканский вид, наиболее полиморфный, бо-
гатый гетерогенными популяциями. Другие виды узколокализованные,
не отличаются изменчивостью.
G. gossypioides (Ulbr.) Standi, [синонимы: Ingenghouzia
triloba DC.; Gossypium lanceaeforme Miers.; G. trilobum (DC.) Kearney] —
Хлопчатник трехлопастной. Кустарник, 2—3 м высотой. Ветви и черешки
покрыты в молодом возрасте мягкими звездчатыми волосками. Листья
на 3/4 разделены на 3—5 узкояйцевидных лопастей, бледно-зеленые,
тусклые. Прилистники линейно-шиловидные, 3—8 мм длиной и 0,5—
392
1,5 мм шириной. Прицветнички овально-сердцевидные, цельные (редко
3-зубчатые), до 2,5 см длиной. Цветки крупные, колокольчатые, 5 см
длиной, 5—8 см в зеве, белые, розовые. Коробочки овальные, остроконеч-
ные, 3—4-гнездные, в гнезде по 1—2 семени, редко 4, семена сплюснутые,
угловатые, с окрашенным волокном до 1 см длиной. Обитает в Централь-
ной Мексике.
G. 1 о b a t u m Gentry — Хлопчатник дольчатый. Новый вид. Строй-
ное деревцо, 6—9 м высотой, с одиночным стеблем 15—20 см в диаметре,
светло-серой коркой ствола и коричневыми ветвями. Почки опушены
звездчатыми волосками. Цветки пазушные, в 2—3 узлах, цветоножки 7—
9 мм длиной. Чашечка колокольчатая, 20—22 мм длиной-. Венчик 5—5,5 см
длиной, трубчатый. Андроцей 2,5—3, см длиной. Коробочка 3-гнездная,
25—30 см длиной, узкоовальная, семена узкие, с коротким подпушком
и волосками 2—4 мм длиной. Вид открыт в Мексике в ущелье Маркес
(del Marques), на высоте 500 м между Уруапан и Апацинган (Apatzingan).
АФРИКАНСКИЕ И АРАВИЙСКИЕ ВИДЫ
G. triphyllum Hochr. (синоним — Cienfugosia triphylla Harv.) —
Хлопчатник трехлистный. Кустарник. Стебли и листья беловатоопу-
шенные. Симподии 1—2-узловые, с 3 мелкими прицветничками. Листья
глубоко разделены на 3 доли. Прицветнички цельные, заостренно-линей-
ные, чашечка с длинными лопастями. Коробочка 3-гнездная, голая,
бугорчатые семена с коричневыми волосками до 10 м$ длиной. Обитает
в пустынных областях Юго-Западной Африки.
G. ano m al um Wawra et Pegritsch. [синонимы: Cienfugosia ano-
mala (Wawra) Giirke; C. pentaphylla K. Schum.; Gossypium herbaceum
var. Steudneri Schweinf; G. senarense Fenzl.; G. microcarpum Welw.] —
Хлопчатник необычный (2n = 26). Прямой кустарник, 1—2 м высотой;
стебли тонкие и малочисленные; все растение покрыто длинными нежными
волосками. Симподии дву- и многоузловые. Листья в различной степени
рассеченные на 3—5 долей. Прилистники опадающие.- Прицветнички ли-
нейные, 3—4-зубчатые, редко цельные. Цветки воронковидные. Тычиноч-
ная колонка длинная, нити тычинок очень короткие. Коробочка одинако-
вая по длине и ширине, заостренная на верхушке, покрытая черными же-
лезистыми ямками, обычно 3-гнездная, с 4—6 семенами в каждом гнезде,
семена длинные и мелкие, с коричневыми волосками до 10 мм длиной.
Обитает вдоль южной границы Сахары (Судан, Чад, Кордофан, Эритрея,
Сомали, Ангола), в так называемых джебелях (где влажнее), в расще-
линах, западинах. Несмотря на то, что служит любимой пищей верблю-
дов, в Судане он не исчезает, удерживается вместе с G. triphyllum, встре-
чаясь также в Эритрее и Сомали. Вид устойчивый к курчавости листьев
и почти иммунный к гоммозу (Bacterium malvacearum); известно, что он
переносит рецессивный ген устойчивости к гоммозу В8 (Knight, 1958).
В значительной мере он устойчив к jassid (Empoasca fascialis). Индийским
ученым удалось увеличить длину волокна сортов G. arboreum, скрещи-
вая его с G. anomalum. Вид G. anomalum близкородственен виду G. her-
baceum.
G. barbosanum Phill. and Clem., species nova (синоним — Gos-
sypium capitis-viridis Mauer) — Хлопчатник Барбосы (2n = 26). Прямой
многолетний кустарник, 1—2 м высотой, ветви тонкие, широкораскину-
тые, с возрастом становятся гладкими. Листья с 5—7 яйцевидно-эллипти-
ческими долями, опушены с обеих сторон звездчатыми волосками;
черешки 3—4 см длиной; симподии обычно соединены по 2. Венчик
393
воронковидный, лепестки кремовые, в нижней части покрыты мелкими
красными точками. Цветоножка 1—2 см длиной, пыльники бесцветные,
столбик выступает над андроцеем. Коробочки длинные и узкие, 3—
4-гнездные, семепочек 4—6 в гнезде. Семена длинные, покрыты волосками
до 6 мм длиной.
Ф. М. Мауер в своей монографии хлопчатника описал вид G. capi-
tis-viridis Mauer как эндемичный для островов Зеленого Мыса, на основа-
нии единственного гербарного экземпляра в Ботаническом институте
АН СССР, который признан «жалким».
А. Барбоса (Barbosa) совершил экспедицию на острова Зеленого
Мыса и на одном из них собрал семена дикого хлопчатника, предполо-
жив, »что это и есть вид G. capitis-viridis, описанный Ф. М. Мауером.
Однако он оказался непохожим на вид Мауера и поэтому описан как но-
вый вид.
Вид принадлежит к В-геномной группе. При скрещивании с G. апо-
malum дал фертильное потомство.
G. arey.s ianum (Delf.) Hutch, (синоним — Fugosia areysiana
Delf.). Прямой пирамидальный кустарник, до 1,5 м (обычно 0,5 м) высо-
той, короткоопушенный в верхней части. Ветви у основания расположены
под углом 45°. Симподии 1—4-узловые, облиственные. Листья 3-лопаст-
ные, слабо расчлененные, покрыты мельчайшими волосками. Чашечка
5-зубчатая. Цветки воронкообразные, желтые. Коробочка шаровидная,
на верхушке с острием, 3-гнездная, гладкая, с черными точками, в каждом
гнезде по 2—3 семени, семена удлиненные, покрытые короткими желто-
ватыми волоскамй до 9 мм длиной. Эндемичный вид. Обитает в южной
части Аравийского полуострова; найден на скалах, в 100 км к востоку
от Адена. Вообще весьма засухоустойчивый вид, но растения, обитающие
в вади (руслах высыхающих рек), достигают больших размеров.
G. s t о с k s i i Mast. — Хлопчатник Стокса (2n = 26). Раскидистый
полукустарник, со многими мелкими распростертыми ветвями. Симподии
2- и многоузловые. Листья 5-лопастные, доли округлые, с широкими ос-
нованиями. Прилистники мелкие, линейные, опадающие. Прицветнички
7—10-зубчатые. Цветки колокольчатые, доли венчика узкие, желтые.
Коробочки мелкие, округлые, 3-гнездные, с 2—3 семенами в каждом
гнезде, семена с коричневыми волосками до 7 мм длиной. Отличается
крупными хромосомами. Растения совершенно свободны от насекомых
и болезней, обладая, по-видимому, выдающимся иммунитетом; засухо-
устойчивость этого вида исключительная. Обитает в Пакистане (долина
Инда), юго-восточной части Аравийского полуострова (горы Дофар) и
в Сомали.
G. somaliense (Gurke) comb, nova Huth, (синонимы: Cien-
fugosia somalensis Gurke; G. Ellenbeckii Gurke; C. bricchettii Ulbr.; Gos-
sypium Paolii Mattei; G. benadirense Mattei) — Хлопчатник сомалий-
ский. Прямой кустарник, до 1,5 м высотой. Стебли малочисленные, не-
большие. Листья с тремя долями, в очертании сердцевидные. Прицвет-
ники бумажной консистенции. Симподии 2—4-узловые, облиственные.
Коробочки мелкие (около 1 см длиной), округлые, 3—4-гнездные, по 2 се-
мени в гнезде, семена узкие, с коричневыми волосками. Очень полимор-
фен в Сомали и довольно однороден в Судане. Обитает в Сомали, Кении,
Судане.
G. incanum (Schwartz) Hillcoat. comb, nova Saund. — Хлоп-
чатник серый (2n = 26). Кустарник прямой, до 1 м высотой, стебли по-
крыты мягкими, короткими, звездчатыми, белыми волосками. Листья
сердцевидные, с тремя широкими дельтовидными долями, также покрытые
волосками. Цветки колокольчатые. Коробочки овальные, с клювиком,
394
2 см длиной и 1 см шириной, в гнезде по 2 семени, семена с серо-зеленым
пушком. Обитает на территории Южного Йемена, близ Адена, встречается
редко.
G. longiocalyx Hutch, and Lee — Хлопчатник длинноча-
шечный. Раскидистый кустарник, до 1 м высотой, боковые побеги плагио-
тропные, стелющиеся. Стебель с возрастом становится толстым и деревя-
нистым; покрыт черными точками и редкими звездчатыми волосками.
Междоузлия 0,5—6 см длиной. Листья цельные. Прилистники опадающие,
1 см длиной, 2 мм шириной. Коробочки мелкие, овальные, заостренные,
1—1,5 см длиной, железистые, 3-гнездные, в гнезде по 2—3 семени, се-
мена с серо-зеленым пушком. Редкий реликтовый вид. Обитает в Танза-
нии, Уганде и Судане.
G. herbaCeumL. — Хлопчатник травянистый, гуза (2п = 26).
Полукустарник, 1—1,5 м высотой. Стебель толстый и грубый. Побеги
и молодые листья малоопушенные, реже голые. Симподии малоузловые.
Листья 3—7-дольные, доли широкие, короткие, на верхушке заостренные.
Прилистники мелкие, линейные, опадающие. Прицветнички широкотре-
угольные по общей форме, со многими треугольными зубцами. Коробочки
округлые, с верхушечным тупым кончиком, 2—3,5 см длиной, с немногими
масляными желёзками, 3—4-гнездные, в каждом гнезде до 11 семян, семена
с короткими волоконцами (подпушком) и с длинными волокнами. В диком
состоянии произрастает в Индии (Гуджарат), в северо-западной части
Пакистана, в Иране (Белуджистан), в Восточной и Южной Африке.
В культуре в прошлом распространился в западной части Индостана,
в Средней Азии, Иране, Северном Афганистане, Западном Китае
(Синьцзян-Уйгурском автономном районе), Малой Азии, Средиземно-
морье, Восточной Африке, на Аравийском полуострове.
Var. africanum (Watt) Hutch, et Chose (синонимы: Gossypium
obtusifolium var. africanum Watt; G. africanum Watt; G. transvaalense
Watt; G. Simpsoni Watt; G. abyssinicum Watt). Многолетний кустарник,
с тонкими, переплетенными ветвями. По листьями ветвям более примити-
вен, чем другие африканские виды. Листья с 5 округлыми долями. При-
листники мелкие, линейные, опадающие. Прицветники мелкие, округлые
или широкотреугольные, сердцевидные. Цветки колокольчатые, темно-
желтые, 4—5 см длиной. Коробочки мелкие, 3—4-гнездные, 2,5 см длиной,
округлые. Волоски четко дифференцированы на длинные волоски и
линтерные волоконца. Волоски пригодны для прядения.
Хатчинсон считает этот «вид самым примитивным», но связующим
звеном между первичными культурными хлопчатниками Африки, Кат-
хиявара (бывш. Синда), Средней и Центральной Азии и дикими африкан-
скими видами. Ему, вероятно, человечество обязано возникновением куль-
турных аллополиплоидов Нового Света. Цитологически он более прими-
тивен, чем G. arboreum. Последний отличается от G. herbaceum одной
транслокацией в хромосомном наборе. В диком состоянии произрастает
в кустарниковых степях Южной Африки, от Ботсваны до Мо-
замбика.
Var. acerifolium (Guill. et Perr.) Chev. (синонимы: Gossypium
herbaceum var. frutescens Defile; G. punctatum var. acerifolium var.
wightiana Watt). Кустарник, до 2 м высотой, с крепкими ветвями. Расте-
ние густо опушено волосками. Листья толстые, шероховатые. В диком
состоянии в Индии (Гуджарат), в Северо-Западном Пакистане.
Вид G. herbaceum в прежнее время возделывался в Юго-Западной
и Передней Азии как основной вид хлопчатника. До XX в. он господ-
ствовал и в Средней Азии, где известен был под названием гузы. Коро-
бочки его мелкие и едва раскрываются при созревании. Волокно (длинные
395
волоски) неплохое, шелковистое, но короткое, и выход его после отделе-
ния от семян незначителен. Ныне в Среднеазиатских республиках гуза
полностью вытеснена селекционными сортами G. hirsutum. В Иране
и Афганистане гуза еще возделывается. Вид очень полиморфный. Из-
вестны дикие кустарниковые формы с моноподиальным типом ветвления
и поэтому позднеспелые. Наряду с этим в культуре распространились
формы травянистого типа с преимущественным развитием симподиев,
вследствие этого скороспелые.
Африканские виды обнаружили генетическую связь с австралий-
скими видами.
АЗИАТСКИЕ ВИДЫ
G. arboreum L. (синонимы: Gossypium obtusifolium Roxb.
G. nanking Meyen; G. sudanense Watt; G. indicum Tod.; G. neglectum
Tod.; G. sanguineuni Hassk.; G. intermedium Tod.; G. cernuum Tod.;
G. herbaceum var. Berrieri Hochr.) — Хлопчатник древовидный (2n = 26).
Сильно облиственный кустарник, до 2 м высотой, в культуре используется
как однолетний полукустарник, 0,5—1,5 м высотой. Вегетативные ветви
восходящие, малые и гибкие. Стебли и молодые листья малоопушенные.
Симподии дву- и многоузловые. Листья с 5—7 долями, доли овально-
удлиненные, сравнительно узкие, заостренные; прилистники линейные,
опадающие. Прицветнички более или менее треугольные, зубчатые. Ко-
робочки конусовидные, с выступающими масляными желёзками в ямках,
3—4-гнездные, в гнезде по 6—17 семян, семена с двумя типами волосков —
короткими, образующими волоконца, и длинными, образующими волокна.
В диком состоянии ныне неизвестен. В одичалом состоянии обитает
в Пакистане и на западной окраине полуострова Декан. В культуре рас-
пространен по всему Индостану, отчасти в Афганистане, Бирме, Вьет-
наме, Китае, Корее и Японии.
Весьма полиморфный вид муссонного климата, в культуре наиболее
древний. На нем прославилось древнеиндийское прядение. Остатки хлоп-
ковой ткани в Мохенджо-Даро принадлежат G. arboreum. В настоящее
время его волокно считается грубым и слишком коротким, имеющим низ-
кие технические свойства; тем не менее, до сих пор занимает некоторое
место в мировой торговле. Китай, Индия, Пакистан и другие страны посте-
пенно сокращают его посевы.
Установлен ряд географических разновидностей: 1) var. indicum
(Индия); 2) var. bengalense (Пакистан); 3) var. cernuum (Ассам и Восточ-
ная Бенгалия); 4) var. burmanicum (Бирма, Таиланд, Вьетнам, Малай-
зия); 5) var. nanking (Китай, Корея, Япония), скороспелые симподиаль-
ные формы, длинно дневные, сравнительно влаголюбивые.
АМЕРИКАНСКИЕ ТЕТРАПЛОИДНЫЕ ВИДЫ
G.Tt omentosum Nutt, (синоним — Gossypium sandwicense Pari.) —
Хлопчатник слабовойлочный. Кустарник, 1—1,5 м высотой, войлоч-
ноопущенный. Симподии малоузловые. Листья разделены на 3 (редко 5)
лопастей; лопасти расходящиеся, широкоовальные или треугольные,
заостренные. Прилистники линейные, опадающие. Прицветнички 8—10-
зубчатые. Листовые и цветковые нектарники отсутствуют. Венчик сер-
нисто-желтый, с антоциановыми пятнами в основании. Коробочка 3-гнезд-
ная, мелкая, конусовидная; в гнезде по 2—4 семени. Волокно не имеет
подпушка, длина его около 10 мм, окрашено в ржавый цвет, толстое.
396
Сильно поражается гоммозом, но ввиду сильной опушенности устойчив
к сосущим насекомым. Вид засухоустойчивый,
Полиморфный вид (2п = 52), но полиплоидия скорее всего про-
;изошла через нередуцированную гамету. Единственный-дикий полине-
зийский вид, эндемичный для Гавайских островов.
G. hirsutum L. (синонимы: Gossypium mexicanum Tod.; G. Schot-
tii Watt; G. paniculatum Blanco)—Хлопчатник обыкновенный (2n = 52).
Кустарник в одичавшем состоянии, полукустарник, 1—1,5 м высо-
той, в культурном виде возделываемый как однолетнее растение. Симпо-
дии малоузловые. Листья крупные, в очертании сердцевидные, разделен-
ные на 3—5 лопастей; лопасти широкотреугольные, иногда ланцетные,
наверху заостренные; боковые лопасти расходящиеся, в очертании ко-
нусовидные; прилистники серповидные, до 10 мм длиной, опадающие.
Прицветнички сердцевидные (в очертании), наверху длиннолинейно-
зубчатые (7—12 зубцов). Цветки крупные, у большинства сортов венчики
желтые, часто с антоциановым пятном в основании лепестков, к вечеру
становятся лиловыми, опадая в первый же день расцветания; при этом ты-
чиночная трубка ломает столбик уже оплодотворенного пестика. Коро-
бочки крупные, округлые, с клювиком на верхушке, матовые, с немногими
незаметными масляными желёзками, 3—5 (и более)-гнездные, с 5—11 се-
менами в каждом гнезде. Семена покрыты подпушком из густых коротких
волосков и длинными белыми волосками. Эндокринные желёзки зародыша
содержат меньше госсипола, чем таковые у G. barbadense. Настоящий
спонтанный аллополиплоид (2п = 52). В одичалом состоянии этот вид
произрастает в Южной Мексике. В культуре распространен в большин-
стве районов хлопководства на земном шаре.
Var. punctatum (Schumach.) Hutch, (синонимы: Gossypium re-
ligiosum L.; G. tricuspidatum Lam.; G. purpurascens Poir.; G. racemosum
Poir.; G. punctatum Schum.; G. nigrum var. punctatum Webb.; G. tai-
tense Pari.; G. schottii Watt; G. palmeri Watt; G. morrilliiCook et Hubb.;
G. nervosum Watt; G. hirsutum ssp. punctatum Mauer; G. sericatum
Prokh.)— Хлопчатник точечный. Кустарник, 1—3 м высотой,
ветвистый почти от основания. Стебли и черешки красные или красно-
вато-коричневые. Побеги тонкие, гладкие. Симподии малоузловые. Ли-
стья мелкие, сердцевидные, голые, с 3—5 лопастями; лопасти широ-
котреугольные или глубоко ланцетные. Цветки мелкие. Коробочки мелкие,
округлые, 3—4-гнездные, по 5—11 семян в каждом гнезде. Семена
с длинными волосками (без подпушка).
В одичалом состоянии растет на Гаити, Кубе и Пуэрто-Рико.
Кроме того, представлен сорными формами в Египте, Западной Грузии.
Возделывался в Южной Мексике, Гондурасе и Аризоне. Акклиматизиро-
ван в Восточной Африке, на острове Таити и островах Фиджи. В Судане
и соседних странах одно время играл важную роль как основной сорт
хлопчатника. Как бы изгнанный с родины, он нашел вторую родину в Цент-
ральной Африке, потом попал в Египет как засоритель перувианского
хлопчатника, а потом в Западную Грузию, где выделился из египетских
популяций в чистую культуру и некоторое время возделывался. В Африке
возникли его однолетние формы. В образцах из Судана были обнаружены
все переходы от многолетних форм к однолетним с увеличенными коро-
бочками.
В СССР вид G. hirsutum (не var. punctatum) является основным в хлоп-
ковых районах. Первоначально в России возделывались так называемые
заводские смеси, представлявшие собой популяции торговых сортов им-
портного хлопчатника. После Октябрьской революции селекционная ра-
бота была поднята на высокий уровень. Селекционеры Е. Л. Навроцкий,
397
Р. Р. Шредер, С. С. Канаш и другие последовательно выводили новые-
ценные сорта.
Var. marie-galante (Watt) Hutchins, (синонимы: Gossypium
purpurascens Watt; G. marie-galante Watt; G. lirkinshawii Watt). Круп-
ный кустарник или небольшое дерево, 2—5 м высотой. Растение короткого-
дня. Симподии малоузловые. Листья крупные, с 3 (редко с 5) лопастями;
выемки глубокие, лопасти ланцетные. Коробочки конусовидные, на вер-
хушке заостренные, с немногими масляными желёзками, 3—4-гнездные,
по 5—11 семян в гнезде. Семена с обильными длинными волосками.
Возделывается в Вест-Индии, Эквадоре, Северной Бразилии.
Var. marie-galante представлена двумя географическими популя-
циями. Одна из них распространена в Центральной Америке (с худшим
качеством волокна), другая — на островах Карибского моря (Антильских)
и представляет собой крупные кустарниковые формы, особенно привив-
шиеся на этих островах и в Северной Бразилии. От них произошли тонко-
волокнистые сорта. В Старом Свете они распространились с успехом
только в Гане (Африка).
Var. hirsutum (L.) Mansf. (синоним — Gossypium hirsutum var.
latifolium Hutchins.). Это наиболее типичная разновидность G. hirsutum,
основная культурная. Она происходит из Чьяпаса (Chiapas) в Централь-
ной Мексике. Первоначально ее представители могли цвести и плодоносить
только на коротком дне. В южных штатах США были выведены формы,
не реагирующие на удлиненный день (это формы Новый Орлеан и Упланд
Джорджии). Они положили начало так называемым упландам. Современ-
ный хлопковый пояс США занят именно упландами. Попав в Старый Свет,
упланды вытеснили все старосветские культурные виды из Азии и Африки
(кроме Египта). В Америке только Перу и Северная Бразилия не возде-
лывают упланды. Одна раса hirsutum была завезена испанцами на Фи-
липпинские острова, а оттуда она попала в Камбоджу, где натурализо-
валась и долгое время господствовала в хлопководстве. Это сильноопу-
шенная форма, устойчивая к jassid.
Var. р а 1 m е г i, var. morrilli, var. richmondii, var. ju-
catanense — расы, являющиеся многолетними кустарниками Мексики,
сохраняющимися во дворах и живых изго.родях.
G. peruvianum Gav. (синонимы: Gossypium vitifolium Lam.;
G. barbadense L.) — Хлопчатник перувианский, барбадосский. Точное
название вида, как это признали монографы Бризицкий (Brizicky) и Ман-
сфельд (Mansfeld), G. vitifolium Lam. В мировой практике применяют
линнеевское наименование G. barbadense L. (2п = 52).
Название G. barbadense было дано Линнеем по экземпляру, имев-
шемуся в теплице Ботанического сада в Упсале. Линней признал его-
соответствующим рисунку барбадосского хлопчатника (с Барбадоса)
в книге Плакенета (Plakenet) «Phytographia». Но ссылка на Барбадос
не достоверна ни для одного местного аборигенного вида хлопчатника.
Таким образом, название барбадосский хлопчатник является искаженным
и правильнее называть этот вид перувианским хлопчатником.
Долговечный кустарник (в одичалом состоянии) полукустарник
(в культурном состоянии при однолетнем использовании), 1—3 м высотой,
со многими сильными (иногда немногими ветвями). Симподии малоузло-
вые, но с длинными междоузлиями в нижней половине растения. Листья
с 3—5 длинными, в очертании конусовидными лопастями. Прилистники
рано опадающие. Прицветнички наверху с 10—15 длинными линейными
зубцами. Цветки крупные (рис. 85), кремовые. Коробочки 3,5—6 см
длиной (редко мелкие), конусовидные, с вытянутой верхушкой, 3—4-
гнездные; поверхность коробочки неровная, рябоватая, с многочислен-
398
Рис. 85. Тип цветка
G. peruvianum.
ними желёзками в ямках; в каждом гнезде по 5—8 семян. Семена с длин-
ными волосками, почти без подпушка. Настоящий аллополиплоид (2п =
= 52).
Происходит из Перу, сейчас встречается в одичалом состоянии.
От него произошли культурные перувйанские ц северобразильские сорта.
В Старом Свете был акклиматизирован в Египте, где видоизменился, за-
нял большие площади и стал неправильно именоваться египетским хлоп-
чатником. В Египте стал главнейшей технической культурой.
Районами возделывания (G. peruvianum = G. vitifolium) являются
Перу, Северная Бразилия, ОАР, Судан, Нигерия, СССР (Узбекистан
и Туркмения). В США он почти не возделывается, так как поражается
долгоносиком. За несколько десятков лет G. peruvianum претерпел боль-
шие изменения в Старом Свете, особенно в Египте и СССР. В Вест-Индии
обнаружены были особые приморские сорта с весьма длинными и ценными
волосками, получившие название си-айлендов. Ввезенные в Египет они
подверглись там скрещиванию с древовидными формами G. peruvianum,
от чего возникли современные египетские сорта хлопчатника, уже не явля-
ющиеся ни типичными си-айлендами,' ни типовыми G. peruvianum (G.
vitifolium). В СССР они также подверглись сильным изменениям вслед-
ствие скрещивания с древовидными формами.
Недостатком данного вида является его поражаемость вилтом (Verti-
cillium), разрушающим древесину стебля. В Перу было случайно обна-
ружено фермером Тэнгвис (Tanguis) растение, устойчивое к вилту и обла-
дающее ценными волосками. Потомству этого растения (сорту) было дано
название Тэнгвис (рис. 86). Этим сортом хлопчатника в Перу заняты по-
давляющие площади.
Var. barbadense (L.) Mansf. (синонимы: Gossypium vitifolium
Lam.; G. peruvianum Cav.; G. microcarpum Tod.; G. multiglandulosum
Philippi). Основная, типичная (typica) раса данного вида. Диагноз, по-
мещенный выше, полностью относится к этой разновидности. Представлена
огромными популяциями благодаря высокой мутационной изменчивости,
возникшей после одомашнивания. Фишер (Fischer) доказал это на. ряде
фактов, подтвердив мнение Дарвина, что внутривидовая изменчивость
бывает более значительной у видов с большими популяциями. Популяция
увеличивается в размере, когда отбор пропускает больше особей, чем
их прошло в предыдущих поколениях. Хатчинсон, отмечая это, сообщил,
что в Уганде за 30 лет развития культуры перувианского хлопчатника
(от 500 до 316 000 кип) в популяции произошло увеличение мутаций при-
мерно в 600 раз.
Var. brasilense (Mansf.) Hutchins, (синонимы: Gossypium la-
pideum Tuss.; G. brasilense Macf.; G. pedatum Watt). Отличается
399
Рис. 86. Растение сорта Тангвис.
крупными листьями, цветками и коробочками, почковидными семенами.
Возделывается в тропиках Южной Америки.
Var. darwinii (Watt) Hutchins, (синонимы: Gossypium purpu-
rascens Hook.; G. darwinii Watt; G. barbadense ssp. darwinii Mauer).
Растет в одичалом виде на побережье Тихого океана в Перу и на островах
Галапагос. Коробочки этой разновидности в зрелом состоянии обладают
плавучестью, а семена имеют твердую оболочку, состоящую из каменистой
склеренхимы; она не пропускает воду. Кроме того, семена солевыносли-
вые. Эта разновидность попала на острова Галапагос с побережья Перу,
будучи занесенной Гумбольдтовым течением, проходящим вдоль тихо-
океанского побережья Южной Америки.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПО СЕКЦИЯМ
И 'ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Дикие виды Gossypium распределены по следующим секциям.
1. Система Хатчинсона, Силау и Стефенса: Sectio Sturtiana (G. stu-
rtii, G. robinsonii); sectio Erioxyla (G. aridum, G. armourianum, G. har-
knessii); sectio Klotzchiana (G. klotzchianum, G. raimondii); sectio Thur-
berana (G. thurberi, G. trilobum, G. gossypioides); sectio Anomala (G. ano-
400
malum, G. triphyllum, G. areysianum); sectio Stocksiana (G. stocksii,
G. somalense).
2. Система Mayepa: sectio Indica (G. herbaceum, G. arboreum,
G. soudanense, G. somaliense, G. ellenbeckii, G. bakeri, G. anomalum,
G. capitis-viridis, G. triphyllum); sectio Pseudopambak (G. stocksii,
G. areysianum); sectio Integrifolia (G. davidsonii; G. klotzchianum,
G. raimondii, G. trilobum, G. aridum, G. gossypioides, G. armourianum,
G. harknessii, G. californicum); sectio Magnibracteolata (G. hirsutum,
G. tricuspidatum, G. barbadense, G. mustelinum, G. tomentosum); sectio
Thespesiasta (G. thespesiodes, G. flaviflorum).
Фриксель признал такие виды Австралии: G. sturtii, G. costulatum,
G. cunninghamii, G. populifolium, G. timorense, G. australe, G. robin-
sonii, G. bickii. Они не использованы в селекции. Род Gossypium, как
и множество других родов покрытосеменных, издревле носит черты
ксерофилизации. Все дикие виды — ясные ксерофиты. Только среди куль-
турных видов обособились и процветают благодаря человеку мезофитные
разновидности, например marie-galante. Все это свидетельствует о древ-
ности рода Gossypium.
Дикие виды занимают узкие ареалы и встречаются редко на террито-
рии ареала. Никто не приводит виды Gossypium в фитоценозах. Некоторые
эндемичные виды чрезвычайно редки и постепенно, по-видимому, исчезают,
например G. areysianum на Аравийском полуострове. Из 4 видов, вошед-
ших в культуру, 3 вида — G. arboreum,. G. hirsutum и G. peruvianum
(G. vitifolium) — встречаются лишь в одичалом состоянии. Только G.
herbaceum var. africanum — настоящий современный дикий вид, а дру-
гие разновидности возделываются. До сих пор мало пишут об удивитель-
ной способности человека не только возрождать виды, клонящиеся к упад-
ку, но и обеспечить расцвет эволюции таким видам; к ним относятся ви-
ноград, цитрусовые, хлопчатник. Природные условия не позволили этим
растениям проявить рецессивные гены, усложнить гетерозиготность,
создать в результате естественной гибридизации разнообразные комбина-
ции и открыть путь мутациям.
Дикие виды хлопчатника обитают в степях, пустынях, сухих саван-
нах, по балкам, подножиям холмов, по сухим кустарникам, каменистым
местам, побережьям океанов и удерживаются часто потому, что места оби-
тания их недоступны скоту. Некоторые виды являются антропохорами,
растут по сельским дворам, плохо обрабатываемым полям, в тени изго-
родей и т. п. Почти все дикие виды примыкают к побережьям океанов.
Океанические бризы, вероятно, понижают транспирацию растений.
В Азии дикие виды не сохранились, кроме G. stocksii, еще уцеле-
вшего в Катхияваре (Синде). В Австралии обнаружено уже 8 диких видов.
Ботаник Фриксель (Fryxell) предложил перенести весь австралийский
род Notoxylion в особый подрод Gossypium. На Аравийском полуострове
встречается 3 вида: G. stocksii, G. areysianum и G. incanum — типичные
эфемеры, поэтому скороспелые.
В Африке несколько видов: G. anomalum, G. triphyllum, G. so-
maliense, G. herbaceum. Недавно для Центральной Танзании описан но-
вый вид G. longiocalyx. Все эти виды — типичные ксерофиты и носят,
черты реликтовых. В прошлом, однако, Африка сыграла огромную роль
не только в первичном одомашнивании хлопчатника, но и в спонтанном
возникновении важнейших для человечества аллополиплоидных 52-хро-
мосомных видов.
Америка наиболее богата дикими видами хлопчатника. Все они ти-
хоокеанские, кроме двух (ныне культурных) аллополиплоидных G. pe-
ruvianum и G. hirsutum. На небольшом пространстве Юго-Западной
26 П. М, Жуковский
401
Рис. 87. Географическое распределение видов и геномов А, В, С, D, Е хлопчатника
на земном шаре (по Saunders).
At — G. herbaceuni var. africanum; Bt — G. anomalum; B2 — G. triphyllum; Ci — G. sturtianum
Cs — G. robmsomi; Cs — G. australe; Dt — G. thurberi; D3-i — G. armourianum; Z>2_2 — G. hark-
nessii; D3 ^ — G. klotzchianum; D3_p — G .klotzchianum var. davidsonii; 13 < — G. aridum; I35 — G.
raimondii; Щ — G. gossypioides; Ъ, — G. lobatum; E, — G. stocksii; E? — G. somalense; Es —
G. areysianum; Щ — G. incanum; E, — G. longiocalyx.
Мексики и западе США и Перу сосредоточен ряд диких видов: G. ari-
dum, G. armourianum, G. harknessii, 'S. klotzchianum, G. thurberi, G.
gossypioides, G. raimondii. В Мексике (Мичоакане) недавно обнаружен
вид G. lobatum, узколокализованный, как и все вышеназванные. Они
обитают в очень засушливых условиях. Наиболее полиморфным является
аризонский вид G. thurberi.
Большинство дикорастущих видов Gossypium обитает в условиях
длительной засухи и краткого периода выпадения осадков. Иначе говоря,
они находятся в положении эфемеров с длительным периодом покоя.
Среди них есть листопадные виды, а у некоторых бутоны развиваются ра-
нее появления листьев.
В Южной Америке, на Тихоокеанском побережье Перу, обитает ди-
кий вид G. raimondii, подозреваемый партнер в историческом самопро-
старосветским видом. Здесь же, а особенно
извольном скрещивании со
Рис. 88. Межвидовая скрещиваемость американ-
ских видов Gossypium (по Saunders).
на островах Галапагос,
обитает дикая разновид-
ность (var. darwinii)
G. peruvianum. Наконец,
на Гавайских островах ра-
стет эндемичный полине-
зийский вид G. tomento-
sum, по-видимому, спон-
танный ауто те трап лоид
или сесквидиплоид.
Все дикие виды Gos-
sypium, кроме полинезий-
ского G. tomentosum,
являются диплоидными
(2п = 26). Сковстед (Scqv-
sted) установил геном А
для G. herbaceum.
402
Бисли (Beasley) в 1942 г. установил 4 естественные геномные группы
диких видов Gossypium: В, С, D, Е (рис. 87). В пределах каждой группы
межвидовые скрещивания совершаются легко; в Fx образование хромо-
сомных пар нормальное или почти нормальное; во всяком случае всегда
возникает несколько жизнеспособных гамет. Скрещивания же между ви-
дами разных групп происходят с трудом, либо имеет место полная интер-
стерильность. В группу В входят G. anomalum, G. triphyllum и G. bar-
bosanum; в группу Е — G. somaliense, G. stocksii, G. areysianum,
G. incanum, G. longiocalyx. Группа С представлена австралийскими ви-
дами, а группа D — центральноамериканскими и южноамериканскими:
G. thurberi, G. armourianum, G. harknessii, G. klotzchianum, G. ari-
dum, G. raimondii, G. gossypioides, G. lobatum (рис, 88).
Группу А составляют виды: G. herbaceum (Африка, Юго-Западная
Азия и Северо-Западный Китай) и G. arboreum (Индия, Пакистан, Юго-
Восточная Азия и Китай). Оба вида диплоидные (2п = 26). Они родственны
видам группы В, поэтому скрещивания G. arboreum X G. anomalum
или G. herbaceum X G. anomalum осуществляются легко, в F1 об-
разуются биваленты и реализуется некоторое количество жизнеспособ-
ных гамет.
G. arboreum скрещивается с G. herbaceum; гибриды отличаются
между собой одной транслокацией в хромосомном наборе, но в метафазе I
обнаруживают квадриваленты; Ех хотя жизнеспособно, но в нем возникает
частичная мужская стерильность при высокой женской фертильности.
Однако в смешанных посевах G. arboreum и G. herbaceum обнаружи-
вается мало естественных гибридов, так что эти виды сохраняют видовую
обособленность. При искусственных скрещиваниях в лучшем случае по-
лучаются очень медленно развивающиеся формы; естественный отбор
отметает их , а человеку практически они ничего не дают. G. herbaceum
var. africanum утвердился в Южной Африке, но близкородственный вид,
возможно, когда-то существовал в Южной' Америке.
Три вида генома Е — G. stocksii, G. areysianum и G. somalense —
обитают на юге Аравийского полуострова до Пакистана. Повторяемости
унивалентов для гибридов G. stocksii X G. areysianum и G. stocksii X
X G. somaliense были 1,57 и 0,70. Повторяемость унивалентов для гибри-
дов G. stocksii х G. areysianum позволяет думать, что это междугеном-
ный гибрид. G. longiocalyx цитологически неродственен видам Е.
Практика многих селекционеров показала, что G. sturtianum не скре-
щивается с G. aridum, трудно — с G. gossypioides, harknessii, armou-
rianum, arboreum и всеми тетраплоидными. Если гибриды выживают,
они мощные. Т. stocksii имеет очень далекое родство с видами Старого
Света; сравнительно легко скрещивается, однако, с G. arboreum и с var.
davidsonii, очень трудно с G. anomalum и G. herbaceum, еще труднее —
с тетраплоидными видами, G. areysianum, скрещивается лишь с G. so-
maliense, anomalum и stocksii, давая высокофертильные гибриды. Var.
davidsonii легко скрещивается с G. sturtianum, G. anomalum, очень
легко с G. klotzchianum, с другими видами — резкая несовместимость,
var. davidsonii и G. klotzchianum почти несовместимы с arboreum и с тет-
раплоидными видами. G. raimondii легко скрещивается с G. armou-
rianum, G. gossypioides.
Два культурных вида Нового Света — G. peruvianum и G. hirsu-
tum, и дикорастущий G. tomentosum — полиплоиды. Происхождение
G. tomentosum непонятно. По-видимому, он скорее аутотетраплоид,
возникший от нередуцированных гамет. Другие 2 вида — аллополи-
плоиды, у которых набор хромосом состоит из генома А старосветского
вида и генома В дикорастущего вида Нового Света.
26:
403
Аллополиплоидные виды свободно скрещиваются: жизнеспособ-
ное, фертильное и отличается исключительно ярким гетерозисом (в том
числе высокой урожайностью и высоким качеством волокна), но в F2
наступает резкая генетическая депрессия — полная стерильность. Се-
мена в F2 не образуются. Ныне известен ряд генов, контролирующих муж-
скую стерильность у хлопчатника: ms1; ms2, ms3, ms4, ms6, mse. Мужскую
стерильность можно получить химическим путем, используя пульвериза-
цию растений такими проверенными гаметоцидами, как МН-30, FW-450,
Mendok и др. Употребляют водный раствор от 0,5 до 3,0% (2—3 см3 на
растение). FW-450 обеспечивает нераскрывание пыльников. Однако основ-
ное затруднение заключается в необходимости активного перекрестного
опыления, поэтому успех использования гетерозиса гибридов может
быть обеспечен при наличии большого числа пчел.
Культурные виды отличаются длительным периодом цветения. В уме-
ренных широтах осенние заморозки побивают много цветков, бутонов
и еще зеленых коробочек. Только скороспелые сорта обеспечивают вы-
сокий сбор хлопка из раскрытых коробочек.
В семени хлопчатника иногда наблюдается многозародышевость —
2 или несколько зародышей. Это впервые наблюдал еще Харланд (Har-
land, 1936) у G. hirsutum и G. peruvianum. Двойниковые растения у хлоп-
чатника могут быть гаплоид-гаплоид, диплоид-диплоид и гаплоид-диплоид;
чаще встречается последний тип; очень редко бывает тройниковый тип
(у G. hirsutum). Искусственные дигаплоиды получены были Бисли (Beas-
1у, 1940). В диплоидно-гаплоидных парах диплоидный зародыш появляется
при нормальном оплодотворении, а гаплоид-гаплоидная пара зародышей
получается из другой неоплодотворенной гаметы в едином зародышевом
мешке. Надежда на практическое использование удвоенных гаплоидов
в качестве чистых гомозиготных линий при удвоении хромосом пока не оп-
равдалась. В G. peruvianum двойниковый диплоид сорта Pima S-1 дал
много гаплоидных растений (25—60%) в нескольких генерациях. Отдель-
ные гаплоидные растения имеют значительную разветвленность и корот-
кие междоузлия. Размер листьев составляет V2—2/3 листа диплоидов;
наблюдается трехдольность; венчик мелкий, пыльники не вскрываются.
Максимальное число бивалентов на клетку обычно не превышало 4, но Эн-
дризи (Endrizzi, 1959) описал у некоторых G. hirsutum 33% бивалентов,
а Кимбер (Kimber, 1961) у G. barbadense — 39%.
Опыление у видов хлопчатника не может быть однотипным. Неко-
торые виды ведут себя, как резко выраженные перекрестноопылители.
G. raimondii, G. harknessii характеризуются протерандрией и сильно
выдающимся над тычинками рыльцем. Египетские сорта длинноволокни-
стого хлопчатника особенно склонны к переопылению. У G. hirsutum
и G. peruvianum наблюдается двойной тип опыления в рамках одного
цветка; при раскрытии цветка утром происходит самоопыление, но пыльца
своего андроцея попадает лишь на небольшую часть рыльца, так что
не все семепочки оплодотворены; доопыление совершается пчелами и осами.
В коробочке часть семян может оказаться от самоопыления, а другая
часть — от перекрестного опыления. У хлопчатника весьма распростра-
нено явление улючности, т. е. засорение волокна . неоплодотворенными
семепочками. Кроме того, очень распространено осыпание бутонов и мо-
лодых коробочек (40—60%) от общего числа завязей. Опадение молодых
коробочек и бутонов вызывается действием гормона абсциссина II. Мо-
лодые растения теряют до 2/3 коробочек спустя 4—7 дней после их появле-
ния. Абсциссин II биогенетически связан с каротиноидами. Одна деся-
тимиллионная грамма абсциссина на каждый лист хлопчатника доста-
точна, чтобы вызвать дефолиацию.
404
Рис. 89. Волокно и коробочки хлопчатника.
1 <— hirsutum; 2 — arboreum; з — г узы.
Две особенности хлопчатника определили его эволюцию в руках
^человека: наличие волосков на семенах и наличие двух типов ветвления.
Человек стремился удлинить волоски (рис. 89) и сократить срок вегета-
ции хлопчатника, отбирая формы резко симподиального типа, отдавая
преимущество не древовидным долговечным и поздноцветугцим формам,
.а полукустарникам травянистого типа, с низким ранним заложением
симподиев, определяющим раннее цветение. Амплитуда морфологической
изменчивости побегов весьма значительна. Надо было также отбирать
формы, имеющие симподии с короткими междоузлиями, а не с длинными,
так как на удлинение междоузлия уходит время и цветение растягивается.
Человек подметил также, что травянистый скороспелый тип утрачивает
-свою реакцию на укороченный день и может быть поэтому продвинут
к северу, так как удлинение дня не задерживает зацветание. Существует
так называемый нулевой тип ветвления, когда коробочки закладываются
в пазухах главного стебля. В условиях лучшего питания коробочки ста-
новятся крупными. Это позднеспелый, но однородный селекционный тип.
Морфологический тип культурных видов хлопчатника отражает
историю и давность.его одомашнивания. Укороченные симподии имеются
у старосветских культурных видов хлопчатника G. arboreum и G. her-
baceum. Наоборот, у G. peruvianum мы еще видим древовидные формы,
сильное развитие моноподиев, симподии закладываются с запозданием
и при этом на нижних симподиях междоузлия длинные; все это в сово-
купности объясняет позднеспелость этого вида. Изучение истории удли-
нения волосков у хлопчатника показывает, что оно совершалось мута-
’ЦИЯМИ.
405
Происхождение культурного хлопчатника
и некоторые данные о селекции. Древность рода Gos-
sypium определяется уже тем, что несколько видов оказались изолиро-
ванными в Австралии. Известно также нахождение волосков хлопчатника
в бурых углях в Европе. Ареал рода охватывал оба полушария еще в ту
эпоху, когда материк был единый. То, что имеется сейчас, представляет
собой остатки древнего ареала (рис. 90). Ни один ботаник не приводил
описания современных растительных сообществ на земном шаре, в кото-
рых виды хлопчатника были бы представлены как характерный элемент
ценоза.
В Старом Свете был одомашнен, возможно, африканский хлопчат-
ник. Возможно, что это был G. herbaceum var. acerifolium, сохранившийся
теперь в южной части Аравийского полуострова. Местообитания его
были расположены вдоль торговых путей, в то время как G. herbaceum
var. africanum произрастал вдали от поселений и от торговых путей.
Вместе с тем, нет никаких документов о наличии прядения хлопковых
волокон в древней Африке, хотя очищенное от семян волокно могло ис-
пользоваться для предметов, не требующих прядения. В Средней Азии,
на территории, занимаемой ныне Ираном, Афганистаном, Таджикской
ССР, Туркменской ССР и Узбекской ССР, возделывался в древности
именно G. herbaceum, а не G. arboreum. Последний не имел травянистого
типа и возделывался в Индии как многолетний хлопчатник. Суровая
для хлопчатника зима в Средней Азии допускала внедрение только од-
нолетнего травянистого типа, который появился у G. herbaceum. Много-
летний кустарниковый G. arboreum никогда не возделывался в Средней
Азии. По-видимому, популяция G. herbaceum, занесенная в Среднюю
Азию, была очень полиморфной, гетерогенной; из нее выделились доста-
точно скороспелые формы, пригодные не только для Средней Азии, но
и для Западного Китая, где заморозки наступают раньше. Там была ото-
брана ультраскороспелая форма, так называемая Кульджинка (forma
kuldjianum), приспособленная к короткому знойному лету Синьцзян-
Уйгурского автономного района. У многолетнего G. arboreum также
austraHe
G' BLcku.
Q.stuTttanum-
групп
3
G.andum
G. Matum
Рис. 90. Распространение трех основных
диких видов Gossypium (по Fryxell).
1 — мексиканские виды; 2 — австралийские;
з — африканские виды.
и stocksLL
G somxLense
G. harknesstt
GarmourLanum
Ganomatlum
G. thurBerL
G.yossiplouies
G eaiBosanurn
406
появилась однолетняя форма
var. wightianum, которая стала
постепенно вытеснять многолет-
ние культурные формы G. ar-
boreum. Таким образом, куль-
тура хлопчатника в Африке
была весьма примитивна и ос-
нована на использовании мно-
голетних форм G. herbaceum.
В Индии культура хлоп-
чатника долгое время держа-
лась на многолетних формах
G. arboreum. В дальнейшем
благодаря торговым связям со
Средней Азией туда проникли
популяции G. herbaceum. От-
бор привел к выделению ско-
роспелых однолетних травяни-
стых форм G. herbaceum, мало
реагирующих на удлиненный
день в Средней Азии. Гетеро-
генность популяции, обогащен-
ной гибридизацией и мутация-
ми при расселении ее, позво-
лила выделить однолетние
(травянистого типа) скороспе-
лые формы для Средней Азии
и ультраскороспелую малоуро-
жайную Кульджинку в Цен-
тральной Азии (Синьцзян-
Уйгурский автономный район),
Рис. 91. Новосветский вид G. raimondii.
а также многолетнюю кустарниковую,
пригодную для Индии (var. acerifolium).
Староместный индийский G. arboreum дал начало формам; приспо-
собленным к бассейну Инда (в современном Пакистане). В настоящее
время все эти формы уже вытеснены упландами и си-айлендами.
В Новом Свете, как уже отмечалось, имеются 3 полиплоидных вида —
2 аллополиплоида и 1, возможно, аутотетраплоид (G. tomentosum). Про-
блема происхождения двух возделываемых аллополиплоидов возникла
после классического исследования Сковстеда (Scovsted), в 1937 г.
обнаружившего в хромосомных наборах G. peruvianum 2 генома — 1 ста-
росветский, другой новосветский. Формула аллотетраплоида 2 (AD)
комбинирует геном азиатского вида (2А) и геном американского вида
(2D). С тех пор сам Сковстед, Бисли (Beasley), Стивенсон (Stivenson),
Герстель (Gerstel), Стеббинс (Stebbins) и другие, подтвердив открытие
Сковстеда, занимаются этой проблемой. Их интересует, как, где и когда
могли встретиться старосветский и новосветский диплоидные виды хлоп-
чатника, чтобы осуществилось это феноменальное по своим последствиям
скрещивание, с последующим удвоением хромосом у гибрида *, как виды
скрестились. Бисли пытался экспериментально доказать, что в скрещива-
нии участвовали старосветский G. arboreum и североамериканский G. thur-
beri. Гибрид Бисли, был стерильным в F17 удвоение хромосом было по-
лучено воздействием колхицина. Однако он сильно отличался от обоих
* J. Hutchinson. The application of Genetics to Cotton improvement. Cam-
bridge, 1959.
407
Рис. 92. Старосветский вид G. herbaceum.
africanum (по Saunders).
аллополиплоидов, и фертильность его оказалась невысокой. Стивенсон
первым высказал предположение, что наиболее вероятным новосветским
партнером был G. raimondii (рис. 91). Хатчинсон согласился с этим,,
выдвинув в качестве старосветского участника G. herbaceum var. afri-
canum (рис. 92). Он это очень убедительно доказывает. Герстель в 1953 г.
показал, что кариотип G. herbaceum ближе подходит к хромосомному
набору новосветских аллополиплоидов, чем кариотип G. arboreum. Бо-
лее того, он показал, что по хромосомной конфигурации виды Нового'
Света ближе к G. herbaceum, чем к G. arboreum, отличаясь от G. arbo-
reum тремя транслокациями, а от G. herbaceum — двумя. Кстати, идея
об участии G. herbaceum var. africanum значительно сокращает колос-
сальное географическое расстояние между партнерами в скрещивании..
Стефенс (Stephens) в 1944 г. получил феногенетические данные
по развитию формы листа у новосветских и старосветских хлопчатников
и показал сходство развития листа у старосветских гибридов G. rai-
mondii и у аллотетраплоидов. По размеру и внешнему облику, по форме
и числу зубцов прицветничков и по признакам цветка гибриды эти напо-
минали аллотетраплоиды сильнее, чем другие гибриды, полученные без-
участия G. raimondii. Гибриды с G. raimondii дают извитые волокна,
чего нет в других гибридах. В настоящее время большинство цитогене-
тиков согласно с тем, что в историческом самопроизвольном скрещива-
нии участвовали G. herbaceum var. africanum и G. raimondii.
Харланд (Harland) в 1939 г. считал, что встретиться эти 2 (или другие-
2 вида) могли на гипотетическом трансокеанском сухопутном перешейке,
соединявшем материки в третичном периоде. Но это сомнительно потому,
что если даже такой «моет»-
действительно существовал,
то он был покрыт тропиче-
скими лесами и кустарни-
ками, в ценозе которых
ксерофитные виды Gossy-
pium не могли существовать.
Г. Стеббинс в 1947 г. пред-
положил, что аллополиплои-
ды могли возникнуть в Се-
верной Америке в раннем
третичном периоде, когда
азиатские виды Gossypium
могли проникнуть в Америку
через Северную Азию и Аля-
ску. Это была субтропиче-
ская лесная флора Америки
со значительным распростра-
нением азиатских флористи-
ческих элементов. Однако в
то время еще не существова-
ло травянистых форм Gos-
sypium, которые характерны
для открытых пространств.
Герстель выдвинул атланти-
ческую версию, основываясь
на том, что G. herbaceum var.
africanum обитает частично
южнее Анголы и Юго-Запад-
ной Африки в зоне Атланти-
408
пки. Но тогда встреча могла произойти примерно в Бразилии, где от-
сутствовали дикие виды Gossypium (в том числе и G. raimondii). Все
.дикие американские виды тихоокеанские, а не атлантические. Хатчин-
сон, Силоу и Сгефенс в 1947 г. предложили версию о заносе азиатского
хлопчатника в Америку на заре цивилизации. G. -herbaceum, по мнению
Purseglove (i960), Мог проникнуть в Южную Америку в третичный пе-
риод через Антарктиду.
Поднят Вопрос, есть ли у G. hirsutum и G. peruvianum (G. bar-
badense) общий дикий американский D-геномный предок? Хромосомы
обоих видов больше похожи на хромосомы G. raimondii, чем на любой
другой диплоид, несущий Диплоидный геном D. Вряд ли эти 2 AD алло-
полиплоида возникли порознь. Вероятнее всего, что после образования
предкового аллоплоиДа Произошли 2 транслокации, после чего 2 современ-
ных тетраплоидных вида разошлись географически. Разные авторы (Wou-
ters, 1948; Phillips, 1962 и др.) предложили различные полифилетические
схемы, основанные на сомнительном участии G. harknessii, G. aridum.
Макер (Maker, 1954) считал, что G. hirsutum и G. barbadense (G. pe-
ruvianum) появились независимо от разных диплоидных прародителей,
но потом (1960) отказался от своей прежней концепции. Недавно Паркс
(Parks, 1963) исследовал хроматограммы цветков пигментов рода Gos-
sypium и на этом основании выбрал в качестве одного из родителей G. klo-
tzchianum var. davidsonii, но это слишком противоречит выводам цито-
генетики.
Как видим, все изложенные версии недостаточно убедительны. Древ-
ность происхождения перувианского аллотетраплоида неопровержимо
доказана в 1946 г. раскопками, произведенными Бердом и Малером
(Bird и Mahler) в Северном Перу, в Уака-Приета (Ниаса Prieta)*. В мо-
гильниках были обнаружены наиболее древние изделия из хлопчатника.
Жители того периода занимались рыболовством и немного примитивным
земледелием. Они возделывали тыкву, перец, канну (Саппа edulis), ла-
тенарию (Lagenaria siceraria) и хлопчатник (кукурузу в раскопках не об-
наружили). Радиоактивным углеродным методом возраст находок был
определен в 2400 лет до н. э. Из хлопка делали рыболовные сети, бечевки,
фитили для масляных горелок. Волокно было желтым ** и коричневым,
со средней длиной 26 мм. Тщательнейшие исследования показали, что
волокно принадлежит виду G. peruvianum, к его самым примитивным,
коротковолокнистым формам.
Расселение G. peruvianum хорошо изображено Хатчинсоном. В Пе-
ру одна из его популяций дала знаменитый многолетний тип Тэнгвис,
с очень длинным вегетационным периодом (по Boza Barducci 210—
216 дней), но с превосходным волокном. В Бразилии отобралась также
многолетняя var. brasiliense. В Северной Америке (Каролина) в 1785 г.
было положено начало выведению однолетних тонковолокнистых си-
айлендов из популяций G. peruvianum. В дальнейшем си-айленды нашли
вторую родину на Антильских островах (Куба и многие другие), получив
особое'название «островных форм».
Многолетние формы перувианского хлопчатника были завезены
в экваториальную Западную Африку. Некоторые из них распространи-
лись в Судане, а оттуда попали в Верхний Египет. В 1820 г., по предло-
жению инженера Джумеля (Jumel), популяции были перенесены в дельту
* J. Hutchinson. The Application of Genetics to Cotton Improvement.
London, 1959; J. Bird and J. Mahler in «American Fabrics», No 20, 73, 1951—
1952.
** Естественно окрашенное волокно — довольно обычное явление и объясняется
1накоплением в целлюлозе катехина, который при окислении придает волокну окраску.
409
Нила, где положили начало хлопководству знаменитых египетских сор-
тов. В 1850 г. появились первые однолетние формы египетского хлопчат-
ника, а в 1907 г. был выведен первый селекционный египетский сорт
Саке ль (Sakel).
Расселение по Старому Свету внутривидовых популяций двух куль-
турных новосветских аллополиплоидов сопровождалось перекрестным
опылением и появлением мутаций. Рекомбинация генов плюс мутации,
плюс рекомбинации мутантов создавали гетерогенность популяций.
Расселение другого аллополиплоидного вида, G. hirsutum, охватило
умеренные широты Северной и Южной Америки, а также умеренные ши-
роты Старого Света. Этот вид оказался более полиморфным, непрерывно
мутирующим, так что популяции его весьма гетерогенны. Хатчинсон
выделил 7 генетических и географических рас; 4 расы остаются малоиз-
вестными и представляют собой грубые кустарники, пригодные для из-
городей. Эти расы получили название var. palmeri, var. morrilli, var.
richmondii, var. jucatanense. Они не вышли за пределы Центральной Аме-
рики. Некоторые из них трактовались как виды (например, G. palmeri),
признанные и Я. И. Прохановым. Селекционное значение приобрели
3 разновидности, богатые популяциями: var. latifolium, var. marie-galante
и var. punctatum. Последствия расселения этих рас представляют исклю-
чительный интерес.
Основная разновидность — это var. latifolium Hutch. Очагом ее
возникновения служил Чьяпас (Chiapaz) в Центральной Мексике. Вначале
казалось, что она может зацветать и плодоносить только на коротком
дне. Однако обстоятельное изучение популяции в южных штатах США
позволило выделить формы, не реагирующие на удлиненный день. Здесь
в штате Джорджия были созданы первые упланды; Они положили начало
селекции упландов для хлопкового пояса (Cotton Belt) США. Упланды
стали распространяться в Старом Свете, господствуют они там и в на-
стоящее время. Популяции пополняются новым исходным материалом
из Мексики, особенно в последние 30 лет, после того как была открыта
замечательная крупнокоробочная мексиканская популяция Акала (Acala),
служащая и сейчас неисчерпаемым материалом для селекции. Выше уже
отмечалось, что в Юго-Восточную Азию, в Камбоджу попала с Филип-
пинских островов, принадлежавших прежде Испании, специфическая
строго короткодневная популяция сильноопушенных форм G. hirsutum,
где она локализовалась как ценная, устойчивая к вредителям.
Другая разновидность, var. marie-galante, представлена крупными
мезофитными кустарниками с крупной листвой, но менее ценным волокном.
Из Мексики она распространилась к востоку на Антильские острова,
а к югу — в Колумбию и Северную Бразилию. В настоящее время она
распространилась в Гане (Африка).
Третья разновидность — var. punctatum. Уроженец Восточной Мек-
сики и Гондураса, хлопчатник punctatum не нашел применения в Новом
Свете. Завезенный вскоре после открытия Америки в Старый Свет, он
благодаря неприхотливости быстро вытеснил в Центральной Африке все
сорта G. arboreum и G. herbaceum, проник в Южную Индию. Он отли-
чается засухоустойчивостью, редким волокном, мелкими семенами и твер-
дой кожурой семян, почти лишенной подпушка (линтера). Твердая обо-
лочка семян задерживает их прорастание. Он проник даже в Полинезию,
на острова Таити, Фиджи и другие, и был описан Парлаторе (Parlatore)
как полинезийский самостоятельный вид G. taitense Pari. Выделив его
в самостоятельный вид, Парлаторе запутал проблему происхождения
аллополиплоидов Нового Света. Йаиболее интересным является то, что
за 250 лет своего распространения в хлопковых районах Старого Света
410
он приобрел в результате мутирования гена В3 устойчивость к гоммозу
(бактериальный паразит Pseudomonas malvacearum). Родина этого пара-
зита — тропики и субтропики Старого Света. Устойчивые формы G. arbo-
reum и G. herbaceum возникли на инфекционном фоне Индии и Африки,
на родине паразита. Наоборот, все американские виды сильно восприим-
чивы к этой болезни; Первоначально var. punctatum сильно поражался
гоммозом, но в Африке, где обнаружились и были отобраны его однолет-
ние формы, оказалось, что среди них появились устойчивые формы.
Однолетние формы легко дичают, а еще чаще являются сорными расте-
ниями. Попав в Египет, punctatum стал обычнейшим засорителем планта-
ций египетского хлопчатника. Он получил там название хинди (hindi).
Во всех посевах египетских сортов в то время всегда было 3—15% расте-
ний хинди. Его и называли хинди-уид (hindi-weed) — сорная трава хинди.
Л. Л. Декапрелевич, будучи еще совсем молодым исследователем,
произвел замечательное наблюдение. Выписав для Западной Грузии
(где тогда возделывался в небольшом объеме хлопчатник) семена египет-
ских сортов хлопчатника, он обнаружил, что они, как правило засорены
семенами хинди. Л. Л. Декапрелевич определил hindi как G; punctatum
Sch. et Tron. и увидел, что он совершенно идентичен хлопчатнику, возделы-
ваемому тогда в Западной Грузии и не имевшему научного наименования.
Очевидно, что в Западной Грузии задолго до этого пробовали сеять еги-
петский хлопчатник (засоренный семенами хинди), но случилось то, что
и с сорно-полевой рожью при продвижении культуры пшеницы к северу
и в высокогорную зону Передней Азии: пшеница погибала, а рожь со-
хранялась и выходила в чистую культуру. Так было и с египетским хлоп-
чатником. Последний не выдерживал более северного климата Западной
Грузии и погибал, а хинди отлично приспособился и вышел в чистую
культуру. Теперь известно, что этот хлопчатник есть тот путешественник,
который из Мексики попал в Судан, потом в Египет и Индию, а через
200 лет случайно был занесен в Западную Грузию, где и стал возделы-
ваться. Название его — G. hirsutum var. punctatum. Ф. М. Мауер в общем
правильно выделил его в подвид (ssp.) G. hirsutum. Многие исследователи
пробовали синтезировать новые аллополиплоиды, но пока безуспешно
с точки зрения селекционера. Межвидовых скрещиваний в роде Gossy-
pium и еще более внутривидовых произведено множество. Это было очень
важно для выяснения генетических закономерностей, но практически
для селекционеров дало еще мало. Надо помнить, что почти все сорта
хлопчатника получены или искусственной гибридизацией, или путем
отбора из естественных гибридов. В СССР Ф. М. Мауер и С. С. Канаш
проводили в течение многих лет циклические межвидовые скрещивания.
Мауер получал трехгеномный гибрид (G. peruvianum X G. thurberia) X
X G. arboreum. Он получил 52-хромосомные формы с нормальными мено-
вом и фертильностью. Томас опубликовала сводный очерк о беккроссах
как о методе селекции хлопчатника*. В этом очерке приведены многочи-
сленные скрещивания. Менсел (Menzel) провела сложнейшее скрещивание,
в результате которого получила фертильный гексаплоид G. hirsutum X
X G. thurberia X G. sturtianum (2n = 78).
Скрещивание между различными видами хлопчатника в большинстве
комбинаций внешне удается. Даже австралийские виды скрещиваются
с видами других материков. Однако это еще не означает, что потомство
будет фертильным. Иногда Fx погибает даже в стадии проростков (или
позже). Часто при межвидовых скрещиваниях в Fx наблюдается гетерозис.
Отличные результаты получаются при скрещивании G. hirsutum X G.
* Thomas. Back-Cross. Cambridge, 1952.
411
peruvianum. В Fx такой гибрид отличается сильным общим гетерозисом
(вплоть до увеличения длины волосков по сравнению с родителями),
фертильностью, но F2 формы маложизненны и стерильны.
Применять вегетативное размножение в Fx экономически невыгодно.
В последнее время обнаружены формы обоих аллополиплоидов с мужской
стерильностью, но оказалось более перспективным применение хлориро-
ванных алифатических кислот для искусственного получения мужской
стерильности (опрыскиванием молодых бутонов). Это позволит сразу
удешевить получение гибридов G. hirsutum х G. peruvianum и ежегодно'
использовать Ft.
Необходимо отметить, что сорта G. hirsutum дают больше цветков
в течение сезона, чем G. peruvianum, но у последнего вида опадает 70—
83% коробочек, а у G. hirsutum только 30%. У сорта Pima опадает 9—
19% коробочек, у Acala (G. hirsutum) 67—81, а в Fx гибридов между
этими сортами — 24%. Наибольшее число цветков имеют межвидовые
гибриды. Они дают больше коробочек, чем любой родительский сорт
или внутривидовой гибрид.
Комбинационная способность и комбинационная ценность при под-
боре родительских пар имеют большое значение. Гетерозисные гибриды
F! отличаются мощным вегетативным ростом, большим числом крупных
коробочек, высоким урожаем высокоценного волокна. У таких гибридов;
завязей и коробочек опадает немного. Как было сказано выше, опадение
завязей и коробочек связано с наличием гормонов абсциссина. У гетеро-
зисных гибридов они подавлены.
Резкий гетерозисный эффект характерен для Fx межвидовых гибридов
G. herbaceum X G. arboreum. При скрещивании тетраплоидных видов
урожай в Fx повышается в среднем на 24—32%, но иногда достигает 72%.
Прядение длинных волокон шерсти и льна намного древнее хлопко-
прядения, которое вследствие небольшой длины волокон требовало более
высокой техники. В Шумере и древнем Египте хлопка не знали, ткани
делали из льняного волокна. Даже во времена Геродота хлопок в Вави-
лонии не употреблялся; в долине Нила он стал известен лишь в 500 г.,
до н. э.
Наиболее древние хлопчатобумажные ткани были обнаружены при
раскопках в Катхияваре (Синде); давность их определили в 3000 лет
до н. э.; на них видна работа опытных ткачей, научившихся прядению
на льне. Синд (ныне часть Индии) — страна жаркая, в таком климате;
хлопковые ткани имели все преимущества перед, тяжелыми льняными..
Здесь и стал производиться знаменитый древний белый (отражающий,
солнечные лучи), необыкновенно тонкий и легкий муслин. Ткани были
столь тонки, что, по словам путешественников, вся одежда могла быть
продета через обручальное кольцо.
Колумб еще в первом своем путешествии, остановившись у берегов
Вест-Индии, познакомился с хлопчатником и изделиями из него; он уви-
дел ткани из хлопка и гамаки. Он наложил на жителей Испаньолы (те-
перь Куба) дань, состоявшую из золотого песка, или, если таковой не до-
бывался, из 25 фунтов хлопка за каждые 3 месяца. Во время третьего
путешествия, когда он действительно достиг Америки, он увидел, что
жители защищают головы от солнца хлопчатобумажными платками и при-
крывают тело передником из хлопковой ткани. Кортес получил от царя
Монтесумы в дар 30 тюков хлопчатобумажных плащей. Ацтеки окраши-
вали хлопковые ткани краской из кошенили. В Южной Америке порту-
гальцы обнаружили гамаки, длинные майки и плащи из хлопка,
Хлопководство в США ведет свою историю со времени выведения
упландов. Интенсивность выведения сортов для хлопкового пояса (Cot-
412
ton Belt) была первоначально необыкновенно высокой. В начале XX в.
(1906 г.) сортов насчитывалось сотни, но только 25 из них дожили до
1925 г. Хлопчатник сильно поражается вертициллиозным вилтом (Verti-
cillium dahliae Kleb.) и фузариозом (Fusarium oxysporum ssp. vasinfec-
tum Atk.). Особенно страдают посевы в Узбекистане.
Оказалось, что севообороты не всегда обеспечивают исчезновение
паразита в почвах. Помимо того, что Verticillium dahliae и V. alboatrum
являются полифагами на высших растениях, они являются мико-
паразитами ив течение долгого времени могут выживать в почве,
паразитируя на других почвенных грибах. Кроме того, они образуют
микросклероции, долго сохраняющие жизнеспособность.
Египетские сорта хлопчатника не удавались в США, и площади под
ними неуклонно падали. Однако с 1944 г. наблюдается их значительный
рост. Си-айленды хотя зародились в США, но ввиду многолетности их
типов наиболее распространились на Кубе. Когда появились их однолет-
ние типы, США привлекли эту ценную для прядения группу растений.
Вскоре обнаружилось, что они сильно поражаются вилтом.
Риверс (Rivers) стал заниматься отбором вилтоустойчивых форм
в Южной Каролине. Были выведены новые си-айленды — Rivers, Seabro-
ok Bleak Hall, Westberry и др. Эти сорта принесли выгоду опять не
США, а Кубе, где их использовали для выведения наиболее ценных сортов
хлопчатника.
В Египет в XVI в. хлопок ввозился с острова Кипра и из Сирии.
В конце XVIII в. французская экспедиция во время наполеоновского
вторжения установила, что в Верхнем Египте в небольшом объеме возделы-
вали 2 типа хлопчатника — перувианский и азиатский. Джумель (о ко-
тором выше было упомянуто) предложил перенести перувианский тип
в дельту Нила; с этого началось хлопководство Египта. Текстильная
промышленность заинтересовалась волокном многолетнего перувианского
хлопчатника. Одновременно стали поступать для испытания и си-ай-
ленды. Высевались и смеси перувианского хлопчатника и си-айлендов.
Естественная гибридизация позволила выделить однолетние формы гибри-
дов с желтым и бурым волокном. Эти естественные гибриды были отне-
сены к виду G. peruvianum. Они положили начало селекции египетского
хлопчатника. Первым сортом был Ashmuni (Brown Egyptian). Много-
летние формы стали быстро исчезать вследствие повреждений вреди-
телями.
В Индии, как уже отмечалось, хлопководство было наиболее древним.
Оно базировалось на многолетнем G. arboreum. Много столетий господ-
ствовали коротковолокнистые сорта. Когда потребовались длинноволок-
нистые, в Индии были испытаны си-айленды, египетские сорта и упланды,
но наиболее подходящими оказались упланды.
В настоящее время Индия по производству хлопка занимает второе
место на земном шаре.
В Китай культурный хлопчатник попал из Индии еще в древности,
но не нашел применения потому, что Китай всегда был страной шелка.
Хлопчатник сажали как декоративное растение. В конце первого тысяче-
летия нашей эры хлопчатник был в изобилии ввезен в Китай, и в XI в.
началось его возделывание. Выращивались коротковолокнистые сорта
G. arboreum ssp. nanking.
В Бразилии хлопчатник возделывали в штате Баиа (Bahia) во второй?
половине XVI в., но промышленное хлопководство на высоком уровне
началось после первой мировой войны, особенно в штате Сан-Паулу.
Там возделываются как G. peruvianum var. brasiliense, так и G. hirsutum
var. marie-galante.
413
Хлопководство Перу по своей древности стоит на втором месте после
Индии. И тогда было, и в настоящее время Перу неизменно остается стра-
ной перувианского вида. Лучшие длинноволокнистые сорта хлопка про-
изводит Перу. Уже много лет господствует сорт Тэнгвис, многолетний
тип, самый позднеспелый. В настоящее время селекция хлопчатника
решает задачу получения сортов, сочетающих скороспелость (6,5—7 ме-
сяцев вместо 9—10) с высоким качеством волокна и урожайностью. На се-
лекционной станции в Каньете (Canete), под руководством Бардуччи
(Barducci), выведены сорта Сп 555-48, Сп 524-48, Сп 442-48, превзошедшие
Тэнгвис на 9,5% по урожайности и на 2 мм по длине волокна, устойчивые
к вилту и к Thilaviopsis basicola. Удалось заменить кустарниковый тип
Тэнгвис симподиальным и нулевыми типами ветвления. В скрещивание
с Тэнгвис была введена мексиканская популяция вида G. hirsutum, Fx
и самые скороспелые растения от F2, F3 снова скрещивались с Тэнгвис.
Кроме того, скрещивают с египетским сортом Карнак (Karnak или Giza
29) и с колумбийскими крупнокоробочными сортами. Обнаружены формы
Тэнгвис с клейстогамным цветением, устойчивые к видам тли (Aphis)
как переносчикам вирусных болезней. Выведены сорта СпН-222 и СпН-223,
представляющие собой гибриды G. hirsutum х G. raimondii.
Хлопководство в России зиждилось на гузах, а потом на так назы-
ваемых заводских смесях. Культура хлопчатника в Средней Азии суще-
ствовала с VI в. до н. э. Многолетний G. arboreum никогда не возделы-
вался в Средней Азии и основным видом служил пришелец из Ирана —
G. arboreum — однолетний тип. При Советской власти положение резко
изменилось. Гузы были заменены упландами. Сорта Кинг (King), Триумф
(Triumph), Кливленд (Cleveland) и многие другие стали основными. По-
явились сорта отечественной селекции, выведенные Р. Р. Шредером
и Е. Л. Навроцким. Селекция хлопчатника в СССР имеет выдающиеся
успехи. Н. И. Вавилов в 30-х годах вывез из Мексики полиморфную
генетически сложную популяцию Акала (Acala), в которой преобладали
крупнокоробочные формы. Из нее путем индивидуального отбора были
выведены ценные сорта 8517, 8196, 36 М2, 8582, 2034. В дальнейшем их
использовали при выведении современных промышленных сортов (на-
пример, сорта Румшевича 108-Ф — гибрид между 36 М2 и сортом Cook;
сортов С-460, С-450-555 — гибрид между сортами 8517 и 36 М2; сортов
С. С. Канаша и длинноволокнистых сортов А. И. Автономова). И сейчас
популяция Акала служит основой для выведения новых гибридных сор-
тов в США и даже в Перу.
Необходимо обратить внимание на межвидовые гибриды G. hirsu-
tum X G. peruvianum. Эти гибриды дают в Fx вдвое больше коробочек,
чем G. hirsutum; около 90% коробочек созревает до заморозков.
В настоящее время производство средне- и длинноволокнистых сор-
тов в республиках Средней Азии основано только на сортах своей селек-
ции.
ЛЕН (LINUM L.)
Второе место по значению в группе волокнистых растений умеренных
широт занимает лен, волокна которого, представляющие первичную скле-
ренхиму, добывают из стеблей.
Прядильный лен (на волокно) занимает гораздо меньшие площади,
чем масличный. Значительные площади заняты прядильным льном в СССР
(первое место в мире), во Франции, Бельгии, Голландии. В последние
годы в Западной Европе произошло значительное сокращение посевов
414
льна на волокно. Это связано с повышением его урожайности и с разви-
тием производства синтетических волокон.
Род Linum (2п = 16, 18, 30, 36, 52, 60, 68, 72) относится к семейству
Linaceae. Распространен преимущественно в субтропических и умерен-
ных широтах. Это луговые и степные растения, нередко занимающие-
альпийские луга. Род Linum представлен более чем 200 видами. Приклад-
ное значение имеют лишь несколько видов. Род разделен на 7 секций.
Таксономия льнов с генетической стороны недостаточно изучена. К первой
группе с 2п = 30 относятся виды: L. angustifolium Huds. (дикий родич
культурного льна), L. usitatissimum L. (культурный лен)., L. africanum L.,
corymbiferum Desf., L. hispanicum Mill., L. humile Mill., L. decumbens
Desf., L. nervosum Waldst., L. pallescens L. и др. В группу с 2n =
= 18 входят: L. alpinum Jacq.; L. perenne L., L. austriacum L., L. nar-
bonense, L., L. altaicum Ldb., L. julicum Hayek и др.
L. angustifolium Huds. [синонимы: Linum bienne Mill.;
L. perenne Vill.; L. pyrenaicum Pourr.; L. narbonense Desf.; L. acumi-
natum Moench; L. tenuifolium With.; L. agreste Brot.; L. austriacum
Sims.; L. siculum Presl.; L. cribrosum Reichenb.; L. ambiguum Jord.;
L. hohenackeri Boiss.; L. usitatissimum ssp. angustifolium (Huds.) Thell.;
L. hispanicum T. N. Will.; L. usitatissimum var. hispanicum Thell.; L. de-
hiscens Vav. et Ell. ssp. angustifolium (Huds.) Vav. et Ell.] — Лен узко-
листный (2n = 30). Многолетнее, иногда двулетнее растение, высотой
20—60 см. Стебли многочисленные (иногда одиночные, наверху ветвящи-
еся), приподымающиеся или прямостоячие, наверху разветвленные, по-
крытые восковым налетом; кроме плодоносящих длинных стеблей, име-
ются нецветущие, укороченные, стелющиеся, густо облиственные. Листья
до 1,5 см длиной и 1 мм шириной, линейно-ланцетные, наверху заострен-
ные. Цветки одиночные на концах ветвей, 1,1—1,6 см в диаметре, гомо-
стильные. Лепестки голубые или светло-фиолетовые. Коробочки мелкие,
длиной 5—6 мм, шириной 4,5—5 мм, шаровидно-яйцевидные, по созре-
вании растрескивающиеся, легко отваливающиеся. Семена коричневые,
глянцевые, 2—3 мм длиной, 1,5—2 мм шириной, почти без клювика,
осыпающиеся. Растение в значительной степени перекрестноопыляющееся.
В диком состоянии обитает в светлых сухих лесах, по кустарникам,
на сухих лугах, окраинах полей — в Средиземноморье, на Балканах,
в Малой Азии, Крыму и на Кавказе. В древности возделывался в среди-
земноморских странах; является наиболее вероятным родоначальником
культурных льнов. Очень полиморфный вид. Внимательное изучение
показывает, что он дифференцирован на таксоны, которые явились ис-
ходными для всех подвидов культурного. L. usitatissimum.
L. usitatissimum [синонимы: Linum sativum Hassel.;
L. humile Mill.; S. arvense Neck.; L. utile Salisb.; L. usitatissimum
humile Pers.; L. usitatissimum var. vulgare Boenn.; L. usitatissimum
var. indehiscens Neikr.; L. usitatissimum var. humile Alef.; L. typicum
(Posp.) Schill.; L. usitatissimum var. typicum Posp.; .L. indehiscens Vav.
et Ell.] — Лен культурный (2n ~ 30). Однолетнее (частью озимое) расте-
ние, с одиночным цилиндрическим, прямым, тонким, лишь наверху раз-
ветвленным стеблем, 60—150 см высотой (у долгунцов; рис. 93), или
стебель ветвится на небольшой высоте над почвой (у межеумков), или
растение невысокое, компактное, ветвистое от основания, ветви появля-
ются из пазух семедольных листьев (у кудряшей), или растение крупное,
сильноветвистое, часто озимое, со стелющимися многими стеблями, потом
концы стеблей приподнимаются и растут кверху, и тогда растение имеет
форму канделябра (у простратных льнов). Листья многочисленные, линей-
ные или линейно-ланцетные, сидячие, покрытые восковым налетом.
415
Соцветие — рыхлая извилина; цветки 1,5—2,4 см в диаметре, голубые,
синие или белые; форма лепестков обратно яйце видная, края гладкие,
иногда гофрированные. Андроцей со стаминодиями; столбиков 5. Коро-
бочки яйцевидные, при созревании нераскрывающиеся. Семена плоские,
коричневые, редко белые, в очертании яйцевидные, глянцевые (при сма-
чивании теплой водой ослизняющиеся), с клювиком.
Возделывается на полях в субтропических, умеренных широтах
и на севере, во многих странах. Вид чрезвычайно полиморфный и хорошо
дифференцированный по морфогенезу в зависимости от принадлежности
416
к той или иной географо-экологической расе. Эти расы обусловлены гено-
типами, закрепившимися в определенных широтных зонах.' Наиболее
примитивными являются так называемые льны-прыгунцы (L. crepitans),
отличающиеся естественным самораскрыванием зрелых коробочек, обе-
спечивающим естественное самбо бсеменение. Все культурные формы
отличаются невскрывающимися при созревании коробочками. На юге
сохранились сильноветвящиеся исходные расы; по мере продвижения
на север постепенно изменяется система ветвления. Смена генотипиче-
ского облика от субтропических широт до северных (55—60° сев. шир.)
выражается в таких последовательных типах: стелющийся, потом, канде-
лябровый (простратные, часто озимые формы, географические резко обо-
собленные—древняя Колхида, Малая Азия, отчасти Азербайджан); низко-
ветвящийся (кудряши), ветвящийся с верхней половины главного стебля
(межеумки) и одностебельный длинный, разветвленный в самой верхней
части стебля (долгунцы).
Последний тип — лен-долгунец — характеризуется развитием близ
периферии стебля первичной лубяной склеренхимы. Лубяные волокна
представлены или в виде тяжей, или в виде цилиндра. Каждый тяж назы-
вается лубяным пучком. Он состоит из отдельных лубяных клеток, ко-
торые называются элементарными волокнами; длина клеток 4—60 мм;
клетки имеют прозенхимную формул коэффициент прозенхимности в сред-
нем равен 1000. Образуются лубяные пучки у. льна из прокамбия (прото-
флоэмы), а не из перицикла. Клеточная оболочка настолько утолщается,
что полость клетки сводится лишь к узкому каналу; на поперечном срезе
хорошо заметны сильно утолщенные стенки и мелкий просвет (полость)
клетки; форма клетки на поперечном срезе многоугольная, что происходит
от взаимного сдавливания клеток; после мацерации она становится округ-
лой. Соединяясь по длине, лубяные клетки (элементарные волокна)
образуют лубяной пучок (техническое волокно). Пучки очень прочны
вследствие значительной площади сцепления заклинивающихся (между
соседними) клеток, скрепляемых межклеточным веществом. Клеточные
стенки слоисты, и в каждом слое фибриллы завиваются по оси волокна
спирально в одну сторону, причем в следующем слое направление фибрилл
может носить обратный характер. Одревеснение наблюдается кое-где
в лубяных пучках, но чаще в межклеточном веществе. Кроме того, наблю-
даются сдвиги, т. е. прогибы волокна.
Высвобождение технического волокна из стебля происходит в резуль-
тате разрушения пектиновых веществ микроорганизмами, для чего
стебли льна мочат или расстилают.
И. А. Сизов разделил долгунцы на 2 группы. Долгунцы 1-й группы
дают наиболее ценное волокно, получаемое из староместных русских
кряжей северо-западной зоны РСФСР и Прибалтики. Сюда входят Псков-
ский, Палкинский, Черский, Внуковский, Опочецкий, Порховский и дру-
гие кряжи, а также прибалтийские льны. Растения этих кряжей имеют
высоту 90—110 см, одностебельные, стебель ровный, несбежистый. Тех-
ническая (используемая на волокно) длина составляет 80—90% от общей
длины стебля. Коробочек на одном растении 3—7. Семена содержат 36—
39% масла. Псковские льны-долгунцы явились родоначальными для
долгунцов всей Западной Европы.
Долгунцы 2-й группы распространены на Кольском полуострове,
в Архангельской и Вологодской областях, северной части Сибири, Бело-
руссии, Смоленской области и на северо-западе Украины. Основное
отличие от долгунцов 1-й группы.состоит в том, что они на 10—15% ниже
по высоте, дают более короткое волокно, но они более скоро-
спелые.
27 п. м. Жуковский
417
Долгунцы, межеумки и кудряши обычно самоопыляются. Прострат-
ные (канделябровые) преимущественно перекрестно опыляются.
Межеумки распространены к югу от зоны выращивания долгунцов,
между 50—42° сев. шир., в лесостепной части, до границы степи. Стебель
у них 60—75 см высотой. Интенсивность ветвления зависит от густоты
травостоя. У них часто наблюдается протогиния, так что их можно без
кастрации скрещивать-за день до раскрытия цветка.
Кудряши более теплолюбивы и приурочены к южным равнинам
европейской части СССР и к нагорьям Кавказа и Средней Азии. Они
ведут свое происхождение из Индии и с гор Средней Азии; характеризу-
ются большим числом коробочек (140—150 на одном растении). Культур-
ные кудряши Индии низкорослые, 25—35 см высотой, сильноветвящиеся,
крайне неустойчивые к ржавчине и полиспоре. Эфиопские кудряши самые
низкорослые, 20—30 см высотой, тонкостебельные, мелколистные, на
родине возделываются на высоте 2000 м и более. Все кудряши использу-
ются как масличные растения.
Простратные, канделябровые, озимые или полуозимые, многосте-
бельные льны имеют ограниченный ареал. Они характерны для северного
побережья Малой Азии, черноморской зоны Грузии (древняя Колхида),
прикаспийской части Азербайджана (Ленкоранский район). Это типич-
ные нагорноприморские древние возделываемые льны. Сеют их под зиму.
Они развивают прикорневую розетку стеблей, число стеблей на растении
доходит до 15—30; главный стебель не заметен. К ним относятся старо-
местные колхидские льны Грузии. В древности Колхида была, центром
производства льняных тканей из этих форм льна. Колхидские льны были
многостебельными, высокоурожайными, склонными к перекрестному
опылению, использовались на волокно и масло.
Особую группу составляют средиземноморские льны. Их обособлен-
ность сказывается и в том, что они плохо скрещиваются с азиатскими
и эфиопскими льнами. Они распространены в Египте, Ливии, Тунисе,
Алжире, Марокко, Сицилии, островах Крит и Кипр, а также в- Италии,
Испании и Португалии. Это одностебельные, наверху ветвящиеся льны,
45—55 см высотой, высеваемые осенью. Они крупноцветковые, крупно-
коробочные, крупносемянные (остаются таковыми в различных усло-
виях); качество волокна различное. Устойчивы к болезням.
Лен — это растение, у которого было впервые открыто явление муж-
ской стерильности. Мужская стерильность у культурного льна была
обнаружена еще в 1921 г. (Baleston and Gairdner), после чего было изу-
чено наследование ее на основе взаимодействия рецессивного гена (mm)
с определенным типом цитоплазмы (Gairdner, 1929). В Америке была
выполнена работа по переносу этой цитоплазматической мужской сте-
рильности в различные коммерческие сорта и по определению генотипа
этих сортов в отношении гена мужской стерильности. Три американские
мужски стерильные линии — Marine 96, Normal 126 и Redwood 137 —
вместе с 15 обычными сортами Индии и двумя дикорастущими видами —
L. africanum и L. angustifolium — были изучены и использованы в скре-
щиваниях. Гибриды оценивались по наличию в них ms ms аллелей и ха-
рактеру цитоплазмы. За исключением сорта NR (RR) 9 ни один из индий-
ских сортов или диких видов не обладал фактором восстановления фер-
тильности в ms ms. В индийском сортименте (а Индия является первич-
ным генцентром культурного масличного льна) не обнаружено пока
растений с цитоплазматической стерильностью (Dubey and Singh, 1965).
Следует отметить, что в американских опытах в результате селекции
на гетерозис урожай повышался на 40%. Лен является самоопылителем.
Опасаются, что стерильные мужские цветки, отличающиеся мелкими
418
лепестками, не будут привлекать насекомых (ветер не переносит пыльцу
льна). Ныне работают над выведением форм с мужской стерильностью,
но с крупными яркими лепестками. Для культурного льна 'характерна
полиэмбриония. Межвидовые скрещивания легко удаются с видами L.
pallescens и L. africanum (оба имеют 2н=30).
Convar. crepitans (Boenningh.) Kulpa et Dann, [синонимы:
Linum crepitans (Boenn.) Dumort; L. humile Rchb.; L. usitatissimum
ssp. dehiscens Neilr.; L. usitatissimum L. ssp. humile Asch, et Gr.; L. dehis-
cens Vav. et Ell. ssp. crepitans (Boenn.) Vav. et Ell.]. Однолетнее расте-
ние, с сильным восковым налетом. Стебель одиночный, наверху ветвя-
щийся, 20—60 см высотой, прямой. Листья узколанцетные. Цветки мел-
кие, 1—1,8 см в диаметре, светло-фиолетовые. Коробочки конусовидные,
грубые, 7—7,7 мм длиной и 6—7 мм в диаметре, при созревании анто-
циановые, растрескивающиеся и широко раскрывающиеся, опадающие.
Семена более крупные, чем у L. angustifolium, 4—5 мм длиной и 2—
2,7 мм шириной, сильно сплюснутые, со слабо выраженным клювиком,
осыпающиеся.
Возделывается в чистом виде кое-где в Западной Европе. В СССР
сохранился лишь в качестве засорителя культурных льнов, но в прежнее
время кое-где возделывался. По-видимому, представляет собой «фатуоид»,
подобный Orysa spontanea, Panicum spontaneum, Setaria ketzchovelii и т. п.
Convar. mediterraneum (Vav. et Ell.) Kulpa et Dann, [си-
нонимы: Linum usitatissimum ssp. vulgare (Boenn.) Ell.; L. usitatissimum
ssp. mediterraneum Vav. et Ell.; L. indehiscens (Neilr.) Vav. et Ell.; ssp.
mediterraneum Vav. et EIL; ssp. transitorium Vav. et Ell.; ssp. hindusta-
nicum Vav. et Ell.; L. usitatissimum ssp. bienne (Mill.) Rothm.]. Растения
до 70 см высотой- Цветки и семена наиболее крупные в пределах вида
L. usitatissimum.
Convar. prostratum (Vav. et Ell.) Kulpa (синоним — Linum
indehiscens Vav. et Ell. ssp. eurasiaticum Vav. et Ell. proles prostratum
Vav. et Ell.). Группа так называемых канделябровых (стелющихся и по-
лустелющихся) льнов. Это обособленная эндемичная древняя группа
малоазиатско-закавказского происхождения, позднеспелая, обычно зи-
мующая в условиях субтропиков, многостебельная, с хорошо развитой
корневой системой.
Convar. sino-abyssinicum (Vav. et Ell.) Kulpa (синоним —
pro parte Linum indehiscens ssp. indo-abyssinicum Vav. et Ell.). Эндемич-
ная группа рецессивных форм льна, отличающихся белыми лепестками
венчика, белыми (желтоватыми) семенами. Характерна для Эфиопии
и Западного Китая (Синьцзян-Уйгурский автономный район).
Происхождение культурного льна. Канделябро-
вые льны, лен-прыгунец (L. crepitans), кудряши и долгунцы произошли
от L. angustifolium, весьма полиморфного вида, дифференцированного
на многолетние, двулетние и однолетние формы. Появление двулетних
и однолетних форм связано было с развитием в разных зонах (широтных
и высотных) и в разных экологических условиях произрастания льна
узколистного (L. angustifolium). L. angustifolium имеет в основном среди-
земноморский ареал; в прошлом он имел древнесредиземноморское рас-
пространение, в бассейне Тетиса, следовательно, охватывал и Юго-За-
падную Азию. С морфологической, анатомической и экологической сто-
рон система эволюции культурных льнов строится в последовательности:
узколистные льны — стелющиеся льны — кудряши — межеумки — дол-
гунцы. Выглядит такая система вполне логично.
В неоднократно упоминавшихся в этой книге раскопках Хэлбека
(Helbaek) были обнаружены и древнейшие остатки окультуренного льна,
27* 419
не разделенного на волокнистую и масличную формы. Древними очагами
разведения льна являются горные области Индии и Китая, где лен узко-
листный (L. angustifolium) ныне не встречается. Указания на возделы-
вание в прошлом льна узколистного в Средиземноморье и Закавказье
вполне достоверны, так что вопрос об окультуривании L. angustifolium
сомнений не вызывает. Культурный лен пришел из Юго-Западной и Во-
сточной Азии. Установлено, что в Индии лен как прядильное растение
предшествовал хлопчатнику. Еще за 4—5 тыс. лет до н. э. лен выращи-
вался на волокно в Месопотамии, Ассирии и Египте. Древние египтяне
заворачивали мумии первоначально в шерстяные, а впоследствии в льня-
ные материи. Имеется много памятников древней египетской культуры,
отражающих разведение льна, прядение и ткачество из его волокон. Из
льна готовили не только материю для одежды, но также одеяла, паруса, ка-
наты, веревки.
Можно предположить и самостоятельное закавказское происхожде-
ние; в Закавказье обитают дикий узколистный лен и полукультурные
стелющиеся льны.
Римляне и эллины вряд ли самостоятельно одомашнивали L. angu-
stifolium, ибо ко времени их возвышения культурный лен и вся его тех-
нология существовали в восточносредиземно морских странах, откуда они
и заимствовали эту культуру; до этого они употребляли только шерстя-
ные ткани. Лен они прежде всего пустили на паруса, на оснастку кораблей.
Правда, в Испании найдены были остатки льна из бронзового века, но
не доказано, что это культурный лен. Естественно, что галлы, получив-
шие лен от римлян, стали основоположниками льноводства в Западной
Европе.
Индия с древних времен и до настоящего времени является первич-
ным генцентром возделывания масличного льна. Примыкающие к ней
горные системы Гиндукуша и другие горные поднятия также были первич-
ными очагами эволюции масличного льна. В древнем Египте лен крупно-
'коробочного типа межеумков был одним из основных культурных расте-
ний. В Западной Грузии (древняя Колхида) возник эндемичный генцентр
озимых простратных льнов. Может быть, именно к нему относится упоми-
наемый в литературе как родоначальный для колхидского льна вид L. bi-
enne Mill. В древней Колхиде было высоко развито текстильное произ-
водство, основанное на простратном льне. Такие льны и теперь еще свой-
ственны Анатолии, а в современной Колхиде их уже нет. Этот древний
лен легко скрещивается с диким средиземноморским L. angustifolium.
Что касается долгунцов, то они возникли как мутации на северо-западе
древней Руси из популяций, занесенных скифами в период их расселения
из гор Средней Азии.
В России лен разводится с самого основания государства. В самую
раннюю пору полотно и паруса славяне готовили из льна и конопли,
с которыми были знакомы отнюдь не под влиянием Средиземноморья
и Западной Европы. Льноводством занимались все племена, населявшие
восточную часть европейской равнины еще до Киевской Руси. Промыш-
ленное же льноводство возникло в XIII в. Лен разводился около Вологды,
а также в Новгородской и Псковской областях. С тех пор и славятся
псковские льны. Первая канатная фабрика возникла в XVI в. Начался
также экспорт чесаного льна и канатов через Архангельск и Нарву в За-
падную Европу. Знаменитое льняное полотно шло из Кадашевской сло-
боды под Москвой.
Сильно развилось льноводство в XVIII в. в Ярославской, Владимир-
ской, Вологодской и Костромской областях (помимо старых районов
льноводства).
420
Русские долгунцы имеют среднеазиатское происхождение. Скифы
принесли лен из Азии. И сейчас льны Памира, Казахстана, Гиндукуша,
Кашмира обнаруживают превосходные качества. Иммунитет льна к ржав-
чине хорошо изучен Флором (Flor, 1965 и др.), а также индийским ученым
Миера (Misra, 1966, см. главу III).
КОНОПЛЯ (CANNABIS L.)
Род Cannabis из семейства Cannabaceae состоит из 3 видов."У Г"1
С. indica Lam. (синонимы: Cannabis sativa L.; C. sativa var.
indica Pers.; C. macrosperma Stokes) — Конопля индийская. Однолетнее
растение, 1—1,5 (3) м высотой, с прямым, ветвистым стеблем, двудомное
или редко однодомное. Листья сложные, пальчатораздельные, из 9—11
ланцетно-линейных листочков. Плоды — орешки, мелкие, глянцевые,
поверхность с мраморным рисунком, в основании плода у диких форм
образуется отделительный слой, вследствие чего орешки осыпаются.
Все зеленые части растения содержат в волосках эпидермиса гашиш-
дурманящее вещество, состоящее из особых бальзамов и глюкозидов
и представляющее собой зеленовато-бурую клейкую массу с тяжелым
одуряющим запахом, действующим как сильный наркотик.
В диком состоянии обитает в Пакистане и в Северо-Восточном Афга-
нистане. Возделывается для добывания наркотиков в Индии, Иране,
w Турции, Сирии, Северной Африке.
L. ruderalis Janisch. — Конопля сорная. Однолетнее расте-
ние, отличающееся от культурной конопли меньшими размерами, мра-
морной поверхностью орешка и наличием подковки (сочленения на нем)
как приспособления для самообсеменения. По исследованиям Д. Е. Яни-
шевского, мраморный узор на поверхности орешка принадлежит особому
покрову, развивающемуся из околоцветника (чего нет у культурной
конопли), поэтому орешек фактически ложный; этот покров придает
околоплоднику большую прочность. В основании подковки образуется
как бы карункула из жировых веществ, привлекающая красных клопов
из рода Pyrrhocoris, растаскивающих орешки и зарывающих их про за-
пас; этим они способствуют распространению сорной конопли.
В диком состоянии растет в степях, а также засоряет посевы в Среднем
и Нижнем Поволжье, в Западной Сибири и Средней Азии. Начала распро-
страняться на севере европейской части СССР.
С. s a t i v a L. (синоним — Cannabis foetens Gilib.). Конопля куль-
турная, посевная (2п = 20). Однолетние растения, прямостоячие, обыкно-
венно двудомные, но встречаются и однодомные. Стебель в нижней части
цилиндрический, далее кверху ребристый, покрытый железистыми во-
лосками. Листья сложные, пальчатораздельные на ланцетные доли,
число которых варьирует от 3 в нижнем и верхнем ярусах до 7—12 в сред-
нем ярусе. Мужские цветки с 5-раздельным околоцветником в метель-
чатых соцветиях на более мелких растениях, носящих название посконь;
женские — с нераздельным околоцветником, разрастающимся после цве-
тения, в пазушных колосовидных соцветиях, на более мощных растениях,
носящих название матерка. Однодомные растения имеют и женские и
мужские цветки. Можно наблюдать также растения с потенциально
мужскими и женскими цветками, что значительно облегчает опыление.
Плоды — односемянные орешки, не имеющие мраморного рисунка и под-
ковки.
В диком состоянии произрастает в поймах рек (на отложениях ила),
а также на склонах холмов, в Заволжье, на островах Волжской дельты,
421
на Алтае,.на Кавказе, особенно в Азербайджане; кроме того, в Гималаях,
Гиндукуше, МНР. В одичалом состоянии встречается часто на му-
сорных кучах, вблизи жилищ, на старых навозищах и т. п. И. Никифо-
ров в Азербайджане выделил 2 расы дикой и сорной конопли — крупно-
семянную и мелкосемянную; среди обеих встречаются однодомные формы.
И. Никифоров склонен относить некоторые мелкосемянные формы
к С. ruderalis.
Возделывается как прядильное растение в различных странах. Ос-
новные площади в СССР, Италии, ГДР и ФРГ.
Конопля — растение короткого дня. Основное значение культурной
конопли текстильное. Первичная склеренхима (лубяные волокна) сильно
развита в первичной коре стебля. Длина склеренхимной клетки равна
8—40 мм. Лубяные волокна представлены в стебле двумя зонами —
внешней и внутренней. Внешнее кольцо волокон более мощное, образуется
из перицикла; клетки 3—5- или многогранные, слоистость стенок резко
выражена; одревесневают срединные пластинки, а в основании стебля
одревеснение распространяется и на всю оболочку. Одревеснение средин-
ных пластинок сильно затрудняет мацерацию тяжей. Внутренняя зона
лубяных пучков порождается камбием и свойственна лишь нижней части
стебля. Клетки в этих пучках мельче, короче, поэтому вторичное волокно
конопли оценивается значительно ниже. Волокно конопли грубое, но
более прочное, чем льняное, поэтому его предпочитали использовать
на паруса, канаты и веревки. Орешки конопли содержат 17,56—38%
высыхающего жирного масла. Рафинированное масло служит для при-
готовления олифы, лаков и красок.
У конопли резко выражены географические расы и сортотипы. Из-
вестны орловский, алтайский, бийский, дальневосточный, вологодский,
коминский, итальянский, японский и другие типы конопли.
Происхождение культурной конопли. Проис-
хождение культурной конопли определяется тем, что она и сейчас суще-
ствует как дикорастущая, причем другие 2 вида — С. ruderalis и С. in-
dica — не могут быть ее родоначальниками. Скорее, наоборот, С. rude-
ralis выделилась как особая форма дикой С. sativa.
Конопля исторически была связана с кочевниками Азии. Она как бы
сопровождала их при длительных стоянках на тучных местах, поселяясь
на навозищах, мусорных кучах. Вероятнее всего ее гималайское происхож-
дение. Скифы издавна разводили коноплю и были знакомы также с ее
наркотическими свойствами. Древнее Средиземноморье не было знакомо
с коноплей. Геродот о ней знал и считал ее родиной страну скифов. В Ита-
лию (Ломбардию) конопля попала из Галлии.
РАМИ (BOEHMERIA JAEQ.)
Рами является наилучшим волокнистым растением, имеющим спе-
циальное назначение. Род Boehmeria из семейства Urticaceae состоит
из нескольких десятков видов (по некоторым данным до 100 видов), в по-
давляющем большинстве тропических. Из этого количества только 1 вид
разводится, хотя обычно указываются 2 вида: второй вид — В. utilis
Blume — требует критической ревизии.
В. nivea (L.) Gaud, (синонимы: Urtica nivea L.; Procris nivea
Gaud.; Ramium niveum 0. Kuntze) — Рами белое. Многолетний полу-
кустарник, с мощными корневищами; стебли многочисленные, прямо-
стоячие, неразветвленные, опушенные. Листья крупные, сердцевидные,
с вытянутым заостренным окончанием, сверху темно-зеленые, снизу
422
серебристо-белые от прижатых густых волосков. Прилистники опадающие.
Соцветия многоцветковые, пазушные, цветки мелкие, однополые, одно-
домные, иногда двудомные, ветроопыляемые; мужские цветки распола-
гаются на соцветии в его нижней части, женские — в верхней. Плод
односемянный орешек; семена мелкие.
Var. nivea — типичная форма (typica).
Var. tenacissima (Gaud.) Miq. (синонимы: Urtica candicans
Burin.; U. tenacissima Roxb.: Boehmeria tenacissima Gaud.; Urtica can-
dicans Bl.; B. candicans Hassk.; B. utilis Bl.; B. nivea var. candicans
Wedd.). В диком состоянии растет в Китае (Южном, Центральном и на
острове Тайвань) и в Южной Японии. Возделывается там же, на Филип-
пинских островах, во Вьетнаме и Индонезии, а также в других субтропи-
ческих и тропических областях земного шара. В Китае культура рами
древняя; здесь, по-видимому, дикие формы и были одомашнены. В СССР
возделывается в небольших размерах на Черноморском побережье Гру-
зии, преимущественно на Колхидской низменности. Здесь же встреча-
ются одичавшие растения.
Рами возделывается из-за отличных лубяных волокон стебля (пер-
вичная склеренхима). Склеренхимная клетка рами имеет необычайную
длину: она равна 5—350 (420) мм; средний коэффициент црозенхимности
равен 2500 и более. Пучки первичных волокон рыхлые, рассеянные;
вторичные волокна хотя и образуются в нижней части стебля, но в техни-
ческом отношении малоценны. Одревеснение лубяных волокон у рами
не наблюдается. Волокно в 3 раза прочнее волокна конопли.
В Западной Грузии рами страдает от сухих ветров. Это типичное
муссонное влаголюбивое растение. К морозам неустойчиво, и поэтому
даже температура —1°уже вызывает отмирание надземных частей. Корне-
вища легко выдерживают низкие температуры и ежегодно дают новые
побеги до 2—3 м высотой, так что культура рами на Черноморском по-
бережье Грузии вполне возможна; реально получение 2—3 урожаев за
вегетационный период. Волокно используется для различных ценных тех-
нических и бельевых тканей. Основным препятствием для освоения
культуры является отсутствие хороших машин для декортикации стеб-
лей. Из рами готовят портьеры, обивку для мебели, кружева и пр. Из него
получают также котонин, который добавляют ко льну, кендырю, конопле
для придания им свойств, близких свойствам хлопка.
ДЖУТ (CORCHORUS L.)
Джут принадлежит к волокнистым растениям мирового значения,
дающим самое дешевое (кроме хлопка) волокно. Он является пантропи-
ческим родом из семейства Tiliaceae. Род Corchorus объединяет около 40
видов, распространенных в тропических областях Юго-Восточной Азии,
Австралии, Южной и Центральной Америки. В культуре встречается
ряд видов, но наибольшее значение имеют 2 вида.
Джут — теплолюбивое, преимущественно самоопыляющееся коротко-
дневное растение, дающее хорошие результаты при возделывании на
аллювиальных речных отложениях при частом орошении (в Узбекистане
применяли 6—7 хороших поливов за вегетационный период). Растение
скороспелое; вначале растет медленно, затем очень быстро. В Индии
сеют его очень густо, чтобы получить джутовые долгунцы (рис. 94).
С. с ар su 1 а г is L. (синоним — Corchorus cordifclius Salisb.) —
Джут короткоплодный (2п = 14). Однолетнее растение, с высоким пря-
мым стеблем, высотой 1,5—3 м и 1—3 см в диаметре. При густой посадке
423
Рис. 94. Уборка джута.
стебель разветвляется только наверху, при разреженной — почти от
основания. Листья длинно- и узкояйцевидные, пластинка в основании
копьевидная, с узколинейными короткими придатками, на верхушке
с узколанцетным окончанием. Существуют 3 типа ветвления: 1) на глав-
ном стебле пазушные почки остаются спящими до самой верхней части
стебля, где образуются 3—5 коротких ветвей (практически наиболее
ценные формы, подобные долгунцам); 2) короткие ветви возникают
поздно, но по всей длине стебля; 3) боковые ветви возникают рано
по всей длине главного стебля. Цветки одиночные или парные, пазушные
или каулифлорные, мелкие, обоеполые; околоцветник 5-членный, андро-
цей из 20—35 тычинок. Период цветения длится 1—1,5 месяца. Коробочка
почти шаровидная или коротко обратно грушевидная, 1—2 см в диаметре,
ребристая, нераскрывающаяся, содержащая около 30 мелких семян.
Известно около 35 разновидностей.
В диком состоянии вид неизвестен, но, по-видимому, происходит
из Бенгалии. Индия до 1947 г. одна обеспечивала мировую потребность
в джутовом волокне. С 1947 г. мировыми поставщиками являются Индия
и Пакистан. Джут возделывается также во Вьетнаме, Таиланде, Китае
(на острове Тайвань).
Лубяное волокно джута средней длины (отдельная клетка 8—42 мм),
очень прочное, глянцевое, почти зеркальное, шелковистое, удобное для
прядения. Одинаково ценно как первичное, так и вторичное волокно.
Оно применяется в огромном количестве для изготовления мешочной тары,
так как не пропускает воду. Мешки из джута служат для перевозки са-
хара, соли, цемента и прочих товаров, которые необходимо беречь от про-
424
мачивания. На указанные цели используются грубые сорта (так называ-
емые гунии); лучшие сорта идут на ткани.
Неизвестно, с каких пор начали разводить джут; во всяком случае^
это старая культура. Одичание джута не установлено, формы с раскры-
вающимися и осыпающими семена коробочками неизвестны, весь склад
растения высококультурный.
С. olitorius L. (синонимы: Corchorus quin quelocular is Moench;
С. decemang Roxb.; C. catharticus Blanco) — Джут длинноплодный (2n =
= 14). Растение однолетнее, до 3 м высоты, ветвистое на большем протя-
жении стебля или только в верхней части. Лубяные волокна, как у льна
(первичные), образуются из протофлоэмы, но экономически важна камби-
альная ткань. Листья овально-ланцетные, по краю зубчатые, в основании
пластинки линейно-копьевидные придатки. Цветки мелкие, но вдвое
крупнее, чем у С. capsularis, пазушные, одиночные или по 2—3; тычинок
50—100. Цветение проходит периодически, вспышками, на протяжении
2—2,5 месяца. Плод — удлиненная, цилиндрическая рифленая коробочка
с вытянутой вершиной, 5—10 см длины и 0,4—0,8 см толщины, при со-
зревании раскрывающаяся створками. Семена многочисленные (около
200). Известно 5 разновидностей.
В диком состоянии вид неизвестен. Возделывается в тропических
странах как текстильное и овощное растение (употребляются листья).
Не выносит затопления.
Названные 2 вида джута вообще не скрещиваются. Долгое время
многие исследователи пытались получить гибриды, но безуспешно. При-
менив колхицин, пробовали получать искусственные тетраплоиды (2п —
= 28), но также безрезультатно. Неудачи получались и с амфидиплои-
дами. Интересно, что полиплоиды легко возникали при применении фун-
гицида benzene hexachloride, имеющего в обиходе название Gammexane.
Сами по себе аутотетраплоиды дают низкие урожаи. Сравнительно не-
давно Чандури (Chandhury) и Джаббар-ми (Jabbar-mi) сообщили (Енр-
hytica, 1962) об удачных скрещиваниях диплоидов С. olitorius var. С.
G. X С. capsularis var. D -154, а также скрещивании между С. capsu-
laris D-154 (в качестве материнского родителя) и С. trilocularis (оба ро-
дителя на тетраплоидном уровне).
Скрещивания легче удаются, если нанести ваткой на плодоножку
завязи гиббереллин. Искусственные триплоиды С. olitorius имели высоту
меньше, чем диплоиды, но больше, чем тетраплоиды, а основной диаметр
больше, чем у диплоидов и тетраплоидов. Разветвленность больше, чем
у диплоида. Растет триплоид медленнее. Хромосомные ассоциации в три-
плоидном джуте показали 2,58 одновалентностей, 4,64 бивалентов, но,
кроме того, наблюдаются триваленты, тетра- и гексаваленты. Фертиль-
ность триплоида составляла 63,5% от фертильности диплоида.
Глава X
ПИЩЕВЫЕ СОЧНОПЛОДНЫЕ,
СОЧНОСЕМЕННЫЕ И ДРЕВЕСНЫЕ
ТВЕРДОПЛОДНЫЕ *
ОТЕЧЕСТВЕННЫЕ РЕСУРСЫ
ДИКОРАСТУЩИХ ПЛОДОВЫХ
Советский Союз богат природными ресурсами по
пищевым сочноплодным и твердоплодным растениям
умеренных широт. Перед второй мировой войной
организованно заготавливалось в год 1500 тыс. т плодов дикорастущих
растений, не считая сборов, производимых местным населением для своих
нужд. Заготовки составляли не более 10—12% естественных запасов.
Заготовки плодов не могут из года в год быть одинаково высокими
вследствие периодичности плодоношения дикорастущих видов. Дикие
плодовые особенно широко распространены в нашей стране, Китае, Ги-
малаях, Передней Азии, Средиземноморье и Северной Америке.
Основной областью видового разнообразия диких плодовых в СССР
является Кавказ, за ним следуют Средняя Азия, Дальний Восток и вся
остальная часть территории СССР. Отдельные части Кавказа неравно-
ценны (рис. 95). В Западной Грузии многие сады время от времени за-
брасывались, зарастали лесом, и поэтому сейчас нередко можно находить
в естественных лесах потомство одичавших, когда-то культурных плодо-
вых пород.
На Колхидской низменности обычны изреженные остатки лесов,
в которых иногда попадаются инжир, груша, яблоня, гранатник, боярыш-
ник, мушмула, барбарис и др. Все это опутано лианами и колючими пле-
тями ежевики. Тквибульский горный район богат дикими и одичавшими
плодовыми, особенно алычой, грушей, яблоней, грецким орехом, орешни-
ком, каштаном и вечнозеленой лавровишней, образующей иногда на зна-
чительной высоте сплошные заросли. Рача-Лечхумский горный район
в нижних зонах изобилует лавровишней; в восточной части района много
груши, отчасти яблони. Особенно выделяется долина Шаори, где в во-
сточной части многочисленны дикие груши, яблони, орешник, боярышник,
растущие крупными разбросанными пятнами. Отличные формы дикой
груши установлены на юго-занадных склонах горы Шоди, где она растет
совместно с черешней и боярышником.
* Обширная группа пищевых растений под указанным названием именуется
обычно как «плодовые и ягодные».
426
Рис. 95. Схема распространения диких плодовых на Кавказе.
В верхней Мегрели, по ущелью Ингура (район Джвари) сохранились
почти чистые насаждения кавказской хурмы с деревьями до 0,5 м в диа-
метре. В лесах здесь много одичавшего грецкого ореха. Часто встречаются
каштан, яблоня, груша, алыча; виноград, инжир и терн сравнительно
редки. Идя вверх по реке Гобис-Цхали, можно обнаружить старые леса,
где одичавший грецкий орех является преобладающей породой; на лесной
даче Лугела грецкий орех образовал почти чистые насаждения, ботани-
чески полиморфные; имеются формы с гигантскими плодами (до 5,5 см
в диаметре), а также тонкоскорлупными и высокомасличными.
В Багдади-Шоропанской части Западной Грузии леса распростра-
нены в зоне 350—1200 м над ур. м. и изобилуют алычой, черешней, ви-
ноградом, грушей, кизилом, боярышником; в меньшей степени — ябло-
ней, мушмулой, инжиром и др. Каштан встречается на северных склонах,
хурма — кое-где в низинах.
В Сванети наибольшее распространение имеют орешник и груша.
Абхазия является страной дикого каштана; он здесь образует огромные
массивы, например на Дальской лесной даче, Эшерской, в долине рек
Кодори и Келасури и др. Повсюду широко распространен орешник.
Грецкий орех попадается в лесах обычно'в виде одиночных или небольших
групп крупных деревьев, сохранившихся от вырубок на руинах бывших
черкесских селений, оставленных после переселения £жителей в 1864
и 1876 гг. в Малую Азию. Значительные массивы обнаружены на Цебель-
динском нагорье, в районе Ачандары, в Кодорском ущелье и др. Груша
427
в Абхазии наиболее крупные насаждения образует в долине реки Бзыби
в урочищах Псху, Аибга и др.
Западная часть Краснодарского края по рельефу и растительности
сходна с Северной Абхазией. Каштан здесь не образует таких массивов,
как в Абхазии. Значительные группировки его имеются в области реки
Мзымты. Грецкий орех удерживается чаще в нижних зонах, преимущест-
венно на местах исчезнувших поселений. Груша и отчасти яблоня пред-
ставлены в дубовых и грабовых лесах горных долин; в районе Красной
Поляны почти чистые насаждения груши занимают большие площади.
Здесь находятся самые мощные на Кавказе деревья и необычайно урожай-
ные рощи из алычи. Орешник образует заросли. Черешня, инжир встре-
чаются часто, но рассеянно. Во всем районе имеются остатки старых
черкесских садов; теперь они затеряны среди лесов. В этих одичавших
садах лучше сохранились груши, но, кроме них, еще и яблоня, слива,
вишня и грецкий орех; на мощных грушевых деревьях видны следы
прививки, а возле них — молодые деревья от самосева. Растения от само-
сева могли бы порадовать любого селекционера необычайным разнообра-
зием форм.
Севернее Сочи по направлению к Туапсе и Геленджику в многочислен-
ных узких долинах, поросших лесами, встречается много черешни, ки-
зила, алычи, орешника, терна, винограда.
В Восточном Закавказье лесистость значительно меньше. Наибольшая
лесистость в Аджарии и Абхазии, в Юго-Осетии — 40%, в собственно
Грузии — 26,3, в Армении — 11,8, в Азербайджане — 8,6%.
Южный склон Главного Кавказского хребта в пределах Восточного
Закавказья, начиная от Месхетского хребта и почти до самой юго-восточной
оконечности, покрыт лесами; боковые хребты также лесисты. Только на
крайнем востоке горные цепи безлесны.
В Закатало-Нухинской части Закавказья много лесов и садов. Вблизи
Закатал много грецкого ореха и орешника, дикого винограда, алычи,
кизила. В грабовых лесах на склонах гор часто встречаются груша и
яблоня. В Шемахинском районе по северным склонам предгорий в трудно-
проходимых лиственных лесах в изобилии растут груша, алыча, яблоня,
мушмула, терн, кизил, боярышник. От Шемахи по направлению к Ахсу
имеется крупный лесной массив (дубово-грабово-ясеневый), где в подлеске
много алычи и других диких плодовых. Здесь же возле Ахсу имеются
заросли гранатника. Дикий гранат обычен в Агдашском районе, в ущелье
Турьянчай, а также по Агдашско-Ахсуинскому тракту. Кубинский район
покрыт пятнами низинных лесов, часто дубовых, в которых много алычи,
кизила, мушмулы, орешника, винограда, айвы и терна; груша и яблоня
встречаются реже. В предгорьях района (Куба, Кусары) в лесах нередки
яблоня, груша, алыча. Кубинский район вообще богат дикими плодовыми.
В Армении северные склоны Памбакского хребта лесисты. На высоте
1600—1700 м в буковых лесах произрастают огромные грушевые деревья,
а также яблоня и черешня. Последняя особенно интересна своей тене-
выносливостью, высокоствольностью (до 30 м) и обилием корнеотпрысков.
Яблоня и груша встречаются здесь почти чистыми насаждениями. Во время
рубки букового леса плодовые породы не трогают; это позволяет им
разрастаться и переходить на положение лесосадов.
Значительная примесь груши, алычи, терна, малины, смородины
и крыжовника имеется в дубово-буковом лесу на склонах Шахдагского
хребта. Нагорный Карабах изобилует алычой, яблоней, грушей, мушму-
лой, кизилом и многими сочноплодными кустарниками. В низовых ду-
бовых и карагачевых лесах вдоль Куры, Тертера и других, сохранившихся
пятнами, подлесок состоит в значительной степени из диких плодовых:
428
мушмулы, гранатника, алычи, боярышника, кизильника, винограда
(который здесь достигает мощных размеров). В районе Зангезура наибо-
лее лесиста его южная часть. В дубовых лесах сопутствующими породами
в основном ярусе являются груша, яблоня и черешня, а в подлеске много
алычи, кизила и мушмулы. Алыча сильно распространена по всей лес-
ной части Зангезурского хребта. Яблоня и кизил преобладают в южной
части, а груша и черешня — в северной. Количество диких плодовых
в районе Зангезура и в верхних лесах Мегринского района огромно, но
они почти не используются, и урожаи поедаются животными.
В Талышё прибрежная зона частично занята кустарниковыми ле-
сами; к югу от Ленкорани имеются заросли граната в -смеси с ежевикой,
айвой, алычой, шиповником, мушмулой. Леса на равнине, представлен-
ные в основном железным деревом и каштанолистным дубом, сопровожда-
ются крупными деревьями алычи, иногда груши. В лесах первой террасы,
также состоящих из железного дерева, много кавказской хурмы, образу-
ющей иногда самостоятельные массивы. Много также алычи. По всему
Ленкоранскому району в его нижней и средних зонах дикие плодовые
изобильны, но особую селекционную ценность представляют хурма,
гранатник и алыча. Земли Северного Кавказа (Предкавказье) в его пре-
обладающей степной части распаханы под полевые культуры.
На западе закубанская предгорная часть, склоны и ущелья отрогов
Главного хребта покрыты лесами. Здесь в балках и на склонах возвышен-
ностей имеются обширные заросли дикого терна. Безлесные участки
заняты барбарисом, облепихой, шиповником. Дикие плодовые в смеси
с основными лесными породами или почти чистыми насаждениями на гро-
мадных площадях встречаются во всех зонах Главного Кавказского хребта
и его отрогов, но преимущественно в нижней. Особенно распространены
груша и яблоня. Они произрастают всюду на полях, лесных опушках
и самих лесах, достигая крупнейших размеров. Местами дикие груши
образуют труднопроходимые заросли; наряду с этим постоянно встре-
чаются грушево-яблоневые массивы открытого паркового типа, сохраня-
емые при вырубках основных пород (дуба и пр.) и поэтому разрастающиеся
на свободе до громадных размеров. Наибольшее распространение имеют
груша и яблоня в лесах нижней зоны, но заходят и высоко в горы по вер-
ховьям и по притокам рек Белой, Лабы, Зеленчука, Кубани и Теберды.
Здесь же распространены, хотя и в меньшей мере, алыча и черешня.
Они подымаются в горы выше груши и яблони. Встречается также каш-
тан (например, на реке Белой и ее притоке Сахрае). В подлеске обильно
представлены орешник, кизил, боярышник, отчасти мушмула. Дикий
виноград также обычен, но здесь он не достигает больших размеров и
образует мелкие кислые ягоды. В средней зоне много смородины, нередко
вместе с крыжовником или с малиной.
Кубано-Терский водораздел является самым значительным из отро-
гов Главного хребта; он отходит от группы Эльбруса и тянется к Ставро-
полыцине. Дикие плодовые ставропольских и пятигорских лесов разбро-
саны группами; наиболее распространены груша и черешня; яблоня и
алыча редки. На склонах Бештау, на высоте 700—800 да, много крупно-
ствольной черешни, но с мелкими черными плодами горького вяжущего
вкуса. Груша здесь доходит до высоты 1200 да. Почти чистые заросли ее
у подножия Бештау получились от порубок других пород. На северном
склоне горы Железной много кизила, весьма разнообразного по величине,
форме, окраске и вкусу плодов.
Восточная часть Предкавказья также преимущественно равнинная,
степная и полупустынная. По притокам Кумы и Терека встреча-
ются в степи прибрежные рощи, состоящие из ивы, дуба, вяза, ясеня,
429
с некоторым участием груши; в подлеске больше диких плодовых
(орешник, алыча, терн, кое-где айва); виноград также представлен.
К западу от Кизляра простираются заросли лоха.
В лесной зоне Восточного Предкавказья дикие плодовые занимают
значительное место, образуя во многих местах почти чистые заросли
на больших площадях. Сильное распространение плодовых имеет место
по лесистой и пастбищной зонам хребтов. Яблоня и груша здесь не обра-
зуют чистых насаждений, а вкраплены одиночно или группами. Здесь
область обширных зарослей терна, алычи, боярышника, мушмулы, ки-
зила. Орешник образует густые непролазные заросли на северных склонах
водораздела. Кизил чрезвычайно распространен в Грозненском районе
либо в чистом виде, либо в сообществе с орешником. Изобилие тех или
иных диких плодовых существует до высоты 1000 м\ выше этого уровня
они редеют.
Все пространство от Нальчика в глубь горного поднятия на всех
направлениях сплошь занято различными плодовыми. По левому берегу
Нальчика и Белой тянутся сплошные леса груши и яблони, с подлеском
из алычи, терна, боярышника и мушмулы. Большое скопление плодовых
находится на первой и верхней террасах по левому берегу Терека; здесь
преобладают груша и алыча, реже встречается яблоня.
Много диких плодовых в предгорной полосе Северо-Осетинской
АССР; они состоят из яблони, груши, кизила, мушмулы, боярышника,
лещины и винограда. Кизил здесь изобилен. Грушевые деревья во многих
местах Северо-Осетинской АССР достигают больших размеров. Кассар-
ское ущелье заросло малиной, смородиной, крыжовником, костяникой
и ежевикой. Большие массивы крупноствольных яблонь и груш, а; также
заросли алычи и боярышника тянутся по второй террасе правого берега
реки Гизельдон.
Возвышенные берега Аргуни заняты лесами груши, кизила, ореш-
ника, боярышника и алычи. Чем выше по течению, тем все больше пре-
обладает кизил, и, наконец, он выходит в чистое насаждение.
Стены полуканьона, там, где протекает Аргунь, обросли кизилом,
мушмулой и орешником. В расширенной части долины реки Аргунь,
в горной котловине и в многочисленных балках, рассекающих пологие
склоны ее, развились настоящие кизиловые леса, простирающиеся на
десятки километров, не имеющие себе подобных в других местах Кавказа.
В Дагестанской АССР, в низинных местах, ближе к берегам Терека,
находится одна из крупнейших диких зарослей айвы, растущей впере-
межку с ивой. В Хасавюртовском районе имеются большие заросли груши
и одичавшего грецкого ореха.
Наиболее насыщена дикими плодовыми горная система Каракойсу,
особенно Верхнее Гунибское плато, по восточным и юго-восточным скло-
нам; все террасы здесь заняты группами деревьев груши, яблони и алычи.
Груша подымается до высоты 2000 м; деревья достигают огромных раз-
меров. Плодовые встречаются также в каньоне Гуниб. В некоторых ме-
стах здесь имеются сплошные заросли костяники. Алыча подымается
в Дагестане до предельных для нее высот (2600 jt), сопутствуемая обильно
плодоносящими малиной, смородиной и крыжовником. Обращенные
к Каспийскому морю передовые хребты Дагестана сплошь покрыты
лесами, богатыми дикими плодовыми; характерны в этом отношении
леса в окрестностях Махачкалы и Буйнакска и далее по горе Тархутау.
Типичным для средней горной части Дагестана лесным районом, насы-
щенным дикими плодовыми, является местность, пересеченная отрогами
гор, идущими в восточном направлении от высокого горного кряжа Кара-
Сырт. Вся местность покрыта лесом из диких плодовых.
430
В Дагестане много лесосадов, окруженных лесами, образовавши-
мися от вырубок посторонних пород с целью сохранения груши, яблони,
грецкого ореха, отчасти черешни и алычи. Дикие плодовые прививаются
местным населением врасщеп или за кору; прививка производится мест-
ными сортами из дикой же флоры. В лесосадах главенствующей породой
является грецкий орех. Насаждения его тянутся на десятки километров
широкой полосой. Повсюду под кронами много естественных сеянцев.
Урожай плодов достигает 6—8 ц с 1 дерева. На втором месте в лесосадах
находится груша. .Здесь она представлена деревьями предельной для
нее мощности; они также привиты. Это относится и к яблоне. Указанные
породы имеют свиту из айвы и алычи. В отдельных местах много кизила
и мушмулы, причем кизил достигает больших размеров (до 13 м высоты
и 60—70 см в диаметре). В пространстве между ст. Каякент и Дербентом
простирается низкорослый дубово-ильмовый лес, в котором по полянам
и в подлеске сплошными массами произрастает айва.
Из беглого обзора видно, что: 1) дикие плодовые деревья, кустар-
ники и кустарнички органически связаны со всеми лиственными лесами
Кавказа, нередко составляя в них основной фон; 2) среди плодовых до-
минирующими породами являются прежде всего груша, яблоня и алыча;
3) в Западной Грузии нередко господствующими породами служат каш-
тан, кавказская хурма, лавровишня; 4) на Восточном Кавказе нередко
встречаются лесные массивы с господством кизила, или алычи, или айвы;
5) грецкий орех как на Западном, так и Восточном Кавказе часто похож
на дикорастущий; во многих случаях можно установить, что он находится
в одичавшем состоянии, но нередко его происхождение представляет за-
гадку для ботаника; 6) повсюду в лесных областях Кавказа можно на-
блюдать крупные массивы одичавших плодовых пород как результат
многострадальной истории народов Кавказа, покидавших во время войн
свои селения; на развалинах многих аулов заброшенные сады превраща-
лись в крупные заросли одичавших плодовых, сливаясь постепенно
в массивы; 7) нередко можно обнаружить на Кавказе одичавшие старые
черкесские сады (ныне сильно разросшиеся и измененные), хозяева ко-
торых переселились в Малую Азию; потомство сеянцев, возникших от
самосева в этих садах, исключительно разнообразно и представляет
собой весьма ценный исходный материал для селекционера; черкесы не
имели питомников и производили прививки прямо на пнях молодых диких
плодовых; 8) во многих местах (прежде и теперь) население не только
широко использует урожаи диких плодовых, но и расчищает леса от по-
сторонних пород, осветляя их и предоставляя диким плодовым разра-
статься на свободе; таким способом на Кавказе было создано множество
лесосадов.
А. С. Кереватенко еще в 1904 г. положил начало освоению диких
плодовых под лесосады. В дальнейшем методику прививок разработал
П. П. Гусев. Было испытано более 120 культурных сортов в качестве
привоев. Лучшим способом прививки оказалась прививка за кору седлом.
Между прочим, было доказано, что каштан, привитый на дуб, отличается
исключительно сильным ростом.
В Азербайджане лесосады имеют древнее происхождение и в ряде
районов отличаются мощностью и долговечностью.
Средняя Азия в пределах СССР значительно менее лесиста, чем Кав-
каз, но дикие сочноплодные и твердоплодные имеют здесь значительный
и разнообразный фонд для селекции. Дикие плодовые приурочены к гор-
ным поднятиям и грунтовым водам. В Средней Азии существует 7 ланд-
шафтных поясов: 1) пояс пустынь, лишенный диких плодовых; 2) пред-
горные и нагорные полупустыни, в которых имеются фисташники, заросли
431
миндаля и карликовой вишни; 3) нагорная полустепь, в которой встре-
чаются яблоня, мелкоплодная вишня, боярышник, кизильник и др.;
4) нагорная степь, в которой встречаются миндаль, груша и др.; 5) на-
горно-лесной пояс, наиболее насыщенный дикими плодовыми; здесь
изобилие ореха, яблони, абрикоса, вишни, винограда, инжира, многих
мелких сочноплодных кустарников (смородина, малина, крыжовник
алтайский и пр.). Следующие 2 пояса — субальпийский и аль-
пийский.
Обширные насаждения диких плодовых находятся в Тянь-Шане,
Памиро-Алае, Заилийском и Джунгарском Алатау. Здесь представлены
2 вида яблони (Mains sieversii и М. kirghizorum), дикий абрикос (Агше-
niaca vulgaris), виды боярышника (Crataegus), эндемичные виды груши,
целый подрод Microcerasus и др. Здесь находится основной генцентр грец-
кого ореха (Juglans regia).
В Копетдаге (Туркмения) древесная растительность с дикими плодо-
выми встречается преимущественно в ущельях. Типичными являются
долина Сумбара и Ай-дере. Сумбар — главная река Западного Копет-
дага. В верховьях этой реки и впадающей в нее Ай-дере склоны и террасы
покрыты зарослями грецкого ореха, миндаля, гранатника, винограда,
даже айвы; склоны и осыпи — зарослями инжира, гранатника, миндаля;
густыми зарослями ежевики. Иногда встречается яблоня (ущелье Козлы
и Иол-дере, в области гор Хасар-даг и Чох-агач; ущелье Аксу в Верхнем
Сумбаре).
В Бадхызе, прилегающем к Северному Афганистану, находятся
редкостойные леса настоящей фисташки, именуемые Овчинниковым
фисташковой полусаванной. Чрезвычайно богато дикими плодовыми
грандиозное горное поднятие в пределах Таджикистана, преимущественно
в ущельях Гиссарского хребта, в системах рек Кафирнигана, Варзоба,
Кизыл-Су и Аксу; здесь много грецкого ореха, яблони, груши, миндаля,
граната, инжира, одичавшего или дикого винограда. Наиболее насыщен
дикими плодовыми Западный Тянь-Шань; в изобилии здесь грецкий
орех, образующий леса; яблоня также образует леса; много груши, мин-
даля; именно здесь гнездится дикий абрикос; много черемухи, малины,
земляники. В Восточном Тянь-Шане (вместе с Джунгарским Алатау
и Тарбагатаем) исчезают грецкий орех, миндаль и фисташка, сохраня-
ются рощи дикого абрикоса и яблони; очень много дикорастущих сочно-
плодных кустарников и трав (малина, земляника, клубника, костяника
и др.). Особого внимания заслуживают Большое Алма-Атинское ущелье,
ущелья Поганое, Каменское, Бутаковское, Глубокое; кроме того, Мерт-
вое плато на отрогах Джунгарского Алатау. В Киргизии богато плодо-
выми Джалал-Абадское лесничество.
В европейской части СССР, в лесной зоне, лесотундре и тундре мно-
жество голубики, клюквы и черники. В лесах в подлеске иногда находятся
яблоня, черная смородина и шиповник. В Башкирии в густых лесах много
рябины, малины, черной смородины, костяники, а в разреженных лесах —
орешника. В Горьковской области в изобилии брусника, черника; часты
также орешник, малина, клубника. В Татарии, где теплее и в лесах пре-
обладают лиственные породы, появляются вишня и яблоня, очень много
малины, ежевики и черной смородины. Тип лесного покрова сильно отра-
жается на составе и плотности подлеска из диких плодовых. Ельники
на умеренно влажных почвах богаты брусникой, клюквой и т. п. Дубово-
липовый лес содержит много орешника, а также черемуху, малину, еже-
вику, черную смородину, землянику, клубнику, костянику. В липовом
лесу обычны яблоня и вишня. Березняки, осинники также изобилуют
сочноплодными кустарниками, кустарничками и травами. В кленовни-
432
ках плодовых видов меньше. В дубравах лесостепи много орешника,
яблони, груши, терна и др.
В лесостепи яблоня и груша одинаковы по распространенности;
в степи дикая груша преобладает над яблоней. Наибольшее количество
деревьев этих двух пород сохранилось в юго-западной Украине. В цент-
ральной части правобережья значительно распространены дикая черешня
и терн. В овражных и байрачных лесах много орешника, яблони, груши,
терна. Богаты дикими плодовыми Белоруссия, Молдавия, Крым.
В Сибири чрезвычайно много сочноплодных кустарничков: клюквы,
брусники, смородины, черники. Имеются огромные заросли облепихи.
Сибирская яблоня приобрела известность в отечественной селекции.
На советском Дальнем Востоке много разнообразных дикорастущих
сочноплодных и твердоплодных. Южная часть изобилует эндемичными
видами яблони, абрикоса, вишни, груши (уссурийской), винограда (амур-
ского), актинидии, лимонника, ореха (маньчжурского), орешника, зем-
ляники и др. В северной части распространены сибирская яблоня, амур-
ская рябина, брусника, клюква, голубика и др.
В умеренных и субтропических широтах северного полушария су-
ществует 5 центров происхождения плодовых растений: 1) Восточная
Азия (в основном Китай и Япония, с ответвлениями в Гималаи и отчасти
Восточную Сибирь); это первичный центр для таких родов, как яблоня
(Mains), груша (Pyrus), вишня (Cerasus), абрикос (Armeniaca), персик
(Persica), актинидия (Actinidia), частично слива (Prunus), Poncirus,
Fortunella, частично цитрус (Citrus), Diospyros kaki и др.; 2) Средняя
Азия (особенно Тянь-Шань, Памиро-Алай, Копетдаг) — вторичный центр
распространения яблони, груши, вишни (Microcerasus), абрикоса, персика;
первичный центр винограда (Vitis vinifera), миндаля (Amygdalus commu-
nis), фисташки (Pistacia vera), грецкого ореха (Juglans regia), инжира
(Ficus carica); 3) Кавказ, Малая Азия и Средиземноморье — вторичный
центр яблони, обособленный первичный груши, граната (Punica), мушмулы
(Mespilus), сливы (Prunus domestica и др.), айвы (Cydonia), каштана (Ca-
stanea sativa), частично орешника (Corylus); 4) Средиземноморье — пер-
вичный центр происхождения маслины (Olea europaea), винограда (Vi-
tis sylvestris), каштана (Castanea sativa); вторичный центр груши (Pyrus
nivalis и др.), граната (Punica) и др.; 5) Северная Америка — первичный
центр винограда (род Vitis), крыжовника (Grossularia), октоплоидных ви-
дов земляники (Fragaria), частично сливы (Prunus), смородины (Ribes);
обособленный центр ореха (Juglans); первичный центр происхождения
авокадо (Persea).
РАСТЕНИЯ СЕМЕЙСТВА ROSACEAE
ПОДСЕМЕЙСТВО MALOIDEAE
(POMOIDEAE, 2п = 17)
ЯБЛОНЯ (MALUS MILL.)
Среди всех пищевых сочноплодных (фруктовых) растений умеренных
широт яблоня занимает по площадям и сборам первое место. Общая пло-
щадь насаждений культурной яблони на земном шаре составляет более
3 млн. га, а валовые сборы — в среднем 11 млн. т (Европа давала около
7%, Северная Америка — около 20%). В плодоводстве СССР яблоня
занимает 80%; общая площадь не менее 500 тыс. га (около 60 млн. дере-
вьев); средний валовой сбор 2,5—Змлн. т. Основные районы возделывания
28 П. М. Жуковский 433
яблони на юге и в средней полосе СССР, очень много яблоневых садов
в Крыму, на Кавказе, в Казахстане, на Украине, в Молдавии, по Ниж-
ней Волге. Зимние сорта яблок (позднеспелые) возделываются в Крыму,
на Кавказе, в Узбекистане, Молдавии, юго-западной Украине, Нижнем
Поволжье; осенние сорта — в Воронежской и Курской областях, Бело-
руссии, Среднем Поволжье, Северная граница возделывания яблони
ныне находится на 63° сев. шир.; южная граница в северном полушарии
лежит на широте Средней Италии. В тропиках яблоня не возделы-
вается, ибо дает крахмалистые плоды. Установлена следующая законо-
мерность: плоды яблони в средней полосе имеют повышенную кислотность
(примером может служить популярный русский сорт Антоновка), на юге —
повышенную сахаристость (примером может служить крымский сорт Кан-
диль-синап или алма-атинский Апорт).
Сырое яблоко в среднем содержит (в процентах): воды — 83%, без-
азотистых экстрактивных веществ — 13,76, белка — 0,44, жира — 0,22,
клетчатки — 1,32%. В группе растворимых веществ первое место зани-
мают сахара. Яблоко содержит 6,46—11,84% фруктозы, 2,5—5,85%
глюкозы и 1,52—5,31% сахарозы. Некоторые сорта отличаются преобла-
данием сахарозы (мичуринские Славянка и Кальвиль анисовый, Кальвиль
белый зимний и др.), Антоновка, наоборот, совсем не содержит сахарозы.
Общая кислотность изменяется по сортам от 0,32 до 0,96%. Из органиче-
ских кислот содержатся’ яблочная и лимонная.
Яблоки используются в пищу прежде всего в сыром виде, а кроме
того, — в переработанном.
Достоинством яблок являются их некоторая витаминозность, транспор-
табельность и способность сохранятся при соответствующем режиме почти
в течение года.
Род Mains Mill, содержит, по последним данным, 36 видов. Деление
рода Mains на секции и серии произведено советским монографом В. Т. Лан-
генфельдом. Он выделил в роде Mains 6 секций. Многие систематики,
в том числе и Редер (Rehder), не знали среднеазиатских видов Mains.
В 1947 г. Хеннинг (Henning) опубликовал свою монографию о видах Ma-
ins, однако в ней представлены только восточно азиатские и американские
виды; из других областей восточного полушария — один только М. syl-
vestris. Достоинство монографии Хеннинга в ее генетическом аспекте.
Последняя монография Александра Федорова ограничена 3 секциями.
Имея в виду особый характер настоящей книги, кажется целесообразным
дать описание видов рода Mains на географической основе, т. е. по геогра-
фическим центрам видообразования рода Malus. Наиболее древние и при-
митивные виды отличаются наличием у них двух признаков или одного
из этих двух: опадающие чашелистики* и резко выступающие чечевички
на плоде. Эти признаки имеются у древнекитайских и у гималайских
видов. Кроме того, старые виды имеют мезофильную природу, молодые
виды развивались в условиях прогрессирующей ксерофилии.
I. Виды Восточной и Юго-Восточной Азии.
М. baccata (L.) Borkh. [синонимы: Pyrus baccata L.; Malus
baccata var. sibirica (Maxim.) Schneid.; Pyrus baccata f. genuina Reg.;
P. baccata var. sibirica Maxim.; Malus microcarpa baccata Carr.; M. pal-
lasiana Juz.] — Яблоня ягодная, сибирский крэб.
Ssp. baccata — Яблоня сибирская. Дерево с ко-
ротким, часто извилистым стволом и округлой кроной; корка шерохо-
* Обычно пишут об опадающей чашечке, но это неверно, потому что основание
чашечки участвует в образовании нижней завязи и разрастается вместе с другими
частями плода, срастаясь с ним. На верхушке яблока имеются только чашелистики.
434
ватая, пепельно-серая, вет-
ви прутьевидные, красно-
коричневые, голые (рис. 96).
Цветки в зонтиках по 4—8,
на очень длинных и тонких
голых цветоножках, 1,5—
4,5 см длиной; гипантий с
перетяжкой в верхней ча-
сти, голый; чашелистики рас-
простертые, острые, опада-
ющие; столбик одинаковой
длины с тычинками или чуть
длиннее их. Плод мелкий,
до 1 см, шаровидный, на
длинной плодоножке, желтый
с красноватым оттенком.
Плоды кислые, очень терп-
кие (А. И. Олониченко обна-
руживал формы без терп-
кости), не выдерживают
лежки; сочная часть незна-
'чительна. Семена прорастают
без стратификации. Моро-
зостойкий вид (выдерживает
понижения температуры до
-56°).
Монографы рода Malus —
Джу Тет-сун (Ju Tet-sun) и
Джен Чен-лунг (Jen Chen-
lung) — в 1956 г. включили
яблоню сибирскую (М. pal-
lasiana) в М. baccata. Ябло-
ня сибирская является наиболее зимостойким видом яблони на земном
шаре, некогда возникшим как мутация. Естественные гибриды ее
с культурными сортами дали начало многочисленным ранеткам, ныне
широко используемым в селекции. В Забайкалье В. В. Пономаренко
сделал открытие, что яблоня сибирская размножается корневой порослью
и имеет формы со съедобными плодами.
В диком состоянии растет в лесах, на лесных опушках и в сообществе
с кустарниками. В Бурятской АССР предпочитает степные районы (изо-
билует в Агинском аймаке). Наиболее широко распространена в Забай-
калье, особенно в бассейне реки Селенги (Селенгинская Даурия) — по
берегам рек, на островах; исключительно в лесостепных частях; отсут-
ствует в таежных. Кроме того, в Предбайкалье в долине реки Ангары
и ее притоков (Иркута, Оки, Уды и др.). Северной границей является река
Ангара. После вырубок тайги яблоня сибирская значительно продвину-
лась на север и на запад, хотя вообще в Западной Сибири не встречалась.
А. И. Олониченко видел в Южном Забайкалье (в районах Акши, Ульхуна
и Мангута) в долинах чащи мощных деревьев высотой до 8 м и толщиной
до 25—30 см. К сожалению, материал этот еще не попал в руки садово-
дов. Многие указывают, что с этой ценной породой обращаются хищни-
чески: ломают ветви во время цветения (на букеты) и созревания. Нередко
заросли ее выгорают во время палов в степях (например, по реке Унге).
Многие селекционеры, прежде всего И. В. Мичурин, скрещивали
культурные сорта яблони с сибирской М. baccata, отмечая при этом
28*
435
Рис. 97. Яблоня маньчжурская (М.
manshurica).
доминирование ее признаков в ги-
бридах. Г. Г. Тарасенко имел около
1800 сеянцев от скрещивания ябло-
ни сибирской с такими популярными
сортами, как Антоновка, Боровинка,
Белый налив, Пепияка литовская,
Титовка, Осеннее полосатое, Ренет
шампанский и др.; этим опроверга-
ется сложившееся убеждение в неиз-
менности доминирования признаков
М. baccata. Во всех случаях он наблю-
дал промежуточное наследование.
Как общая закономерность наблю-
далось усиление признаков культур-
ных сортов с возрастом сеянцев.
М. manshurica (Мах.)
Komar, (синонимы: Pyrus baccata
sensu Watson; Mains cerasifera Spach;
Pyrus prunifolia Maxim.; P. baccata
f. manshurica Maxim.; Malus man-
shurica var. genuina Skvortz.; M. man-
shurica Jus.) — Яблоня маньчжур-
ская. Дерево до 30 м высотой, корка
ствола черная. Молодые ветви крас-
новато-желтые, голые. Листья широ-
коовальные, яйцевидные или обратнояйцевидные, на верхушке коротко
и внезапно заостренные, по краям городчато- или мелкозубчатые (рис. 97).
Цветки по 3—8, в зонтиковидных соцветиях, ароматные, цветоножки
2,5—4 см длиной, опушенные или голые; гипантий войлочно-волосистый,
иногда голый. Плоды 9—15 мм длиной, 9—12 мм в диаметре, легко
раздавливаются.
В диком состоянии обитает в СССР (в Приморском крае — бассейн
Уссури), в лесах; в Китае (во Внутренней Монголии, в провинциях Шаньси,
Шэньси, Цзянси и др.). В Северном Китае используется как подвой.
М. sacchalinensis (Кот.) Juz. Отличается от яблони мань-
чжурской постепенно заостряющимися листьями с остропильчато-зуб-
чатыми краями. Плоды продолговатые. Эндемична для Сахалина, где
растет по долинам речек.
М. г о с k i i Rehd. — Яблоня Рокка. Молодые побеги опушенные,
листья эллиптические или эллиптически-яйцевидные, до 12 мм длиной,
мягкоопушенные. Цветоножка и чашечка опушенные. Плод яйцевид-
ный или полушаровидный, вытянутый в верхушке, 1—1,5 см длиной.
Чашелистики поздно опадающие. Обитает в Китае, в провинциях Юньнань,
Сычуань.
М. hupehensis (Pamp.) Rehd. (синонимы: Pirus hupehensis
Pamp.; Malus theifera Rehd.) — Яблоня хубейская. Дерево до 8 м вы-
сотой, с жесткими обильными побегами; ювенильные побеги опушенные,
зрелые голые. Листья яйцевидные, 5—10 см длиной, заостренные. Ча-
шелистики опадающие. Венчик красноватый. Цлод шаровидный, до 1 см
в поперечнике, обыкновенно зеленовато-желтый с красной щечкой.
Обитает в Китае, в провинциях Хубэй, Цзянси, Аньхой, Сычуань, Ганьсу,
Шэньси, Шаньси, Шаньдун, Юньнань и др. Используется как подвой
в Центральном и Западном Китае.
М. halliana Koehne (синонимы: Pyrus halliana Voss; Malus
floribunda Koidz.) — Яблоня Холла. Дерево до 5 м высотой. Молодые
436
побеги гладкие, красные.
Листья 3,5—8 см длиной,
заостренные, пильчатые
по краю. Цветоножки тон-
кие, поникающие. Плод
«легка яйцевидный, 6—
8 мм в поперечнике, крас-
новатый, созревание очень
длительное. Обитает в Ки-
тае в провинциях Ляонин,
Аньхой, Шэньси, Сычу-
ань, Юньнань. Культи-
вируется из-за красивых
цветков.
М. р u m i 1 a Mill,
(синонимы: Pyrus Malus
L.; Malus dasyphylla
Borkh.; M. communis
Poir.; M. domesticaBorkh.;
M. pumila var. domestica
Schneid.; M. dasyphylla
var. domestica Koidz.) —
Яблоня низкая. Дерево до
15 м высотой, с коротким
стволом и округлой кро-
ной. Почки опушенные.
Листья от широкоэллип-
тических до эллиптиче-
ских и яйцевидных, 4,5—
10 см длиной и 3—3,5 см
шириной, заостренные,
пильчатые по краю. Чашелистики неопадающие. Цветки белые или розо-
вые, цветоножки 1—2,5 см длиной. Плоды полушаровидные, 2 см и более
в поперечнике, сжатые к верхушке и к основанию. Обитает в Китае в про-
винциях Ляонин, Хубэй, Шаньси, Шаньдун, Шэньси, Сычуань, Юньнань.
Широко культивируется как плодовое растение. Вид этот издавна попал
в Россию, распространился на Кавказе, и многие считают его кавказским
видом. Это один из случаев древнего заноса из Китая на Кавказ, подобно
сое в Западной Грузии, гоми и др. Широко используется как подвой
под названием «парадизка», «дусен». У советских монографов вызывает
сомнение восточноазиатское происхождение этого вида. Китайские бо-
таники считают этот вид китайским.
М. asiatica Nakai [синонимы: Malus prunifolia var. Rinki
(Koidz.) Rehd.; M. dulcissima var. Rinki Koidz.; M. pumila var. Rinki Kodz.]
Яблоня азиатская. Цветки розовые, чашечка мохнатая, цветоножки
«очень короткие. Плоды яйцевидные, до 1,5—2 см в диаметре.
Местные разновидности культивируются в провинциях Северного
и Северо-Западного Китая.
М. prunifolia (Willd.) Borkh. (синонимы: Pyrus Malus В.
Ait.; P. prunifolia Willd.; Malus hybrida Lois.) — Яблоня сливолистная,
китайская. Дерево до 10 м высотой, с красноватыми побегами. Листья
эллиптические, заостренные, по краю мелко острозубчатые (рис. 98);
черешки 1,5—4 см длиной. Цветки белые, цветоножки 2—3 см длиной,
при плодах удлиняющиеся и поникающие. Плоды в пучках, по 3—6,
до 2 см в поперечнике, округлые или яйцевидные, в основании слабо
437
вдавленные, желтые, с красными щечками. В Китае распространена,
в провинциях Хубэй, Шаньдун, Шаньси, Шэньси, Ганьсу, Ляонин.
Используется как отличный подвой в засушливых районах. В диком
состоянии неизвестна.
Очень морозоустойчивый вид. В СССР плоды его, известные под:
наименованием «райские яблочки», используются для варенья.
И. В. Мичурин получил ценные гибриды, скрещивая сорта яблони
домашней с китайской. К числу этих гибридов относятся Кандиль-ки-
тайка, Бельфлер-китайка, Пепин шафранный, Шафран-китайка.
В садах СССР яблоня китайская издавна акклиматизирована, осо-
бенно в Поволжье, Казахстане и на Алтае.
М. spectabilis (Ait.) Borkh. (синонимы: Pyrus spectabilis
Ait.; Malus microcarpa spectabilis Carr.) — Яблоня замечательная. Де-
рево до 8 м высоты, с вертикальной кроной. Молодые побеги войлочно-
опушенные, красно-коричневые. Листья эллиптические, 5—8 см длиной,
коротко заостренные, с мелкими зубцами по краям. Цветковые почки
розово-красные. Цветоножки 2—3 см длиной. Плоды полусферические,
до 2 ел в поперечнике, желтоватые. Обитает в Китае в провинциях Хубэй,
Шаньдун, Шэньси. Часто культивируется из-за красивых цветков и
плодов.
М. micromalus Makino (синоним — Pyrus micromalus Bai-
ley) — Яблоня мелкая. Небольшое дерево, крона пирамидальная. Листья
заостренные на верхушке. Цветки розовые. Плоды по 4—5 в щитке,
до 2 см длиной, желтые с красными щечками. Чашелистики частично'
опадают. В Китае обитает в провинциях Хубэй, Шаньси, Шаньдун, Шэньси,
Ганьсу, Ляонин. Возделывается из-за съедобных плодов и как подвой,
особенно широко в Японии. В диком состоянии вид неизвестен.
М. sieboldii (Reg.) Rehd. (синонимы: Malus Toringo Sieb.;:
Pyrus sieboldii Reg.; P. toringo Miq.; Crataegus alnifolia Reg.; Pirus sub-
crataegifolia Lev.; Photinia
rubro-lutea Lev.; Crataegus.
Taquetii Lev.; Pyrus Esquirolei
Lev.) — Яблоня Зибольда. Силь-
новетвящийся кустарник.
Листья до 6 см длиной, моло-
дые опушенные, потом сверху
голые, черешки остаются опу-
шенными. Цветки розоватые,
мелкие. Плоды мелкие, шаро-
видные.
Хороший подвой для кар-
ликовых яблонь. Декоратив-
ное растение. В Китае обитает
в провинциях Ляонин. Шань-
дун, Шэньси, Ганьсу, Хунань,
Сычунь, Цзянси. В диком со-
стоянии в Японии. Солевынос-
ливое растение.
Прочие виды Во-
сточной и Юго-Во-
сточной Азии. В Во-
сточной и Юго-Восточной Азии
существуют еще виды М. kan-
suensis (Batal.) Schneid., M. to-
ringoides (Rehd.) Hughes, M_
Рис. 99. Плоды M. ombrophyla с характер-
ными чечевичками.
438
Рис. 100. Дикие яблони Средней Азии.
1 — М. kirghizorum; 2 — м. sieversii.
transitora (Batal.) Schneid. (хороший подвой в засушливых зонах). В Ки-
тае в провинциях Юнъань и Сычуань сосредоточены виды с неопадающими
чашелистиками: М. prattii (Hemsley) Schneid., М. ombrophyla Hand.-Mazz.
{рис. 99), M. bonanensis Rehd., M. yunnanensis Schneid., M. melliana
(Hand.-Mazz.) Rehd. На острове Тайвань известен M. formosana Kawak.
et Koidz. В Японии в диком состоянии обитают М. zumi Rehd., М. gran-
diflora (Asami) Koidz., M. tschoskii (Maxim.) С. K. Schneid. В Лаосе
встречается M. laosensis A. Chev.
В Гималаях известны виды М. himalaica (Max.) Komar, и М. sik-
kimensis Koehne. Древесные летнезеленые виды Восточной Азии, как
правило, отличаются неглубоким зимним покоем, поэтому в Европе
при зимних оттепелях они пробуждаются и потом попадают под морозы.
Виды дикой яблони Восточной Азии созревают рано, но плоды их мелкие.
‘Они легко скрещиваются между собой и с видами яблони Средней Азии,
Кавказа, Европы.
Многие виды китайских и японских яблонь весьма устойчивы к
парше (Venturia inaequalis).
В Сибири широко известны так называемые ранетки. Это соби-
рательный термин, объединяющий множество спонтанных гибридов
с М. baccata. Они издавна возникли в Западной и Восточной Сибири
(Курган, Тюмень, Омск и далее на восток, включая Иркутскую область).
По-видимому, это гибриды М. baccata X М. domestica и с другими ви-
дами. В Канаде от ранеток возникли к р э б ы. Вообще, ранетки зимо-
стойкие, среди них есть мало зимо стойкие формы, но при этом они дают
крупные плоды, очень вкусные, с хорошей лежкостью, например сорт
Анисик. Ранетки служили и служат основным исходным материалом
для скрещиваний на морозостойкость в сибирском плодоводстве.
439
Среди сибирских чистых видов самыми морозостойкими являются
М. baccata с его^подвидами и М. himalaica Komar.
II. Виды Средней Азии, горных систем Тянь-Шаня и Памиро-Алая.
В Западном Тянь-Шане яблони сосредоточены в бассейнах рек Некем,
Угам, Коксу, Чаткал и Ак-Булак; кроме того, в горах Каратау и Таласа.
В Северном Тянь-Шане на склонах Заилийского Алатау.
М. kirghizorum Al. et An. Fed. — Яблоня киргизская, кара-
алма. Ветвистое дерево, 8—10 м, редко 12 м высоты, корнеотпрысковое.
Ствол покрыт серой коркой. Ростовые побеги длинные и тонкие, колючки
на них не образуются. Листья бумажной консистенции, крупные, до 10 см
длиной, 5—6 см шириной, книзу оттянутые, по краю мелкозубчатые, голые
или на нижней стороне редкоопушенные, взрослые голые (рис. 100).
Черешки короткие, опушенные. Цветки пока не описаны. Чашечка с неопа-
дающими (густоопушенными) чашелистиками на верхушке созревающего
плода. Плодоножка короткая. Плоды одиночные, 3—8 см длиной, 3—8 см
в диаметре, шаровидные или цилиндрические, кверху суженные. Форма
плода очень изменчива, часто асимметричная, длина плодоножки также
варьирует (1—4 см). Окраска плода желтая, зеленоватая или красно-
ватая. По вкусу мякоти плоды чрезвычайно разнообразны — от кисло-
сладких и кислых до горьких и терпких. Установлены формы с 10—12%
сахара. Средняя урожайность дерева до 50 кг. Всходы от семян очень-
редки, так как плоды поедаются животными, либо чаще сеянцы поги-
бают в густом травостое подлеска.
В диком состоянии обитает в Тянь-Шане, в лесном сообществе с на-
саждениями дикого грецкого ореха или клена, на высоте 1400—1800 м-
над ур. м. (и до 2000 м), в долинах рек, на террасах, а также в Джун-
гарском и Заилийском Алатау. Наблюдается большое разнообразие
по окраске, форме, величине и вкусу плодов. Сильно поражается яблон-
ной молью. Обычно теневое или полутеневое (на опушках) растение
мезофитного типа. Иногда образует чистые яблоневые леса. Вид сравни-
тельно скороплодный, период покоя устойчивый и длительный.
Размножается преимущественно многочисленными корневыми от-
прысками, вверх и вниз по горному склону. Молодые ветви способны
укореняться. Корни простираются вниз по склону до 15—20 м в длину,,
вверх — до 8—10 м. Иногда на значительной площади все разновозраст-
ные деревья представляют клоны одного материнского дерева.
Вид должен послужить объектом основательного изучения в отно-
шении самопроизвольной клоновой изменчивости и почковых мутаций.
М. sieversii (Ldb.) М. Roem. (синоним — Pyrus Sieversii
Ldb.) — Яблоня Сиверса, кызыл-алма. Дерево корнеотпрысковое, не-
большое, морозостойкое, с плотной симметричной кроной. Вид отличает-
ся наличием антоциана в коре ствола, ветвей, вдоль жилок на нижней
стороне листьев, в кожице и мякоти плодов. Ростовые побеги, особенно
пневая поросль, всегда с колючками. Листья кожистые, меньших разме-
ров, чем у М. kirghizorum. Очень полиморфный вид по форме и размерам
плода. Дает высокие урожаи. Величина плода в среднем 2,5—3 см,
не превышает 4 см. Плоды розово-красные, без полосатости, имеют
толстую кожицу и восковой налет. Мякоть плода рассыпчатая, розова-
тая, с сильным запахом. Плодоножка более или менее длинная (короткие
не встречаются). Чашелистики сильноопушенные, неопадающие.
Обитает в Тянь-Шане, Заилийском Алатау и в Тарбагатае, на вы-
сотах 1000—2500 м над ур. м., чаще на южных склонах — небольшими
куртинами или одиночными деревьями; нередко в сообществе клена..
Вид остепненный, низкорослый. Размножается пневой порослью и кор-
невыми отпрысками. Можно считать подвидом М. kirghizorum.
440
M. niedzwetzkyana Dieck. [синонимы: Malus pumila var.
Tiiedzvetzkyana (Dieck.) Schneid.; Pyrus Niedzwetzkyana Hemsl.; Malus
sylvestris Mill. var. niedzwetzkyana (Bailey) Mansf.l — Яблоня Недзвед-
цкого, кульджинка. Дерево до 18—20 м высотой, корка ствола и ветвей
«фиолетовая, эпидермис молодых побегов лиловый. Ветви без колючек.
Листья темные, красновато окрашенные. Цветки интенсивно-пурпуро-
вые, на тонких беловойлочноопушенных плодоножках. Плоды с сильно
развитым антоцианом в мякоти и кожице.
По данным Н. В. Ковалева, в лесах Бадахшана совместно произра-
стают яблоня Сиверса и яблоня Недзведцкого, составляя примерно
8—10% от яблони вообще. Есть и переходные формы. На Тянь-Шане
яблони Недзведцкого нет. П. П. Поляков обнаружил этот вид в горах
Каратау в нескольких щелях в Бер-Кара. Мансфельд (Mansfeld) в своем
«Prodromus» (1959) считал эту яблоню разновидностью М. sylvestris
Mill., с чем нельзя согласиться, так как этот последний вид европей-
ский, а не евразиатский. По мнению Мансфельда, нельзя выделять вид
лишь на основании окраски органов.
В культуре яблоня Недзведцкого встречается в садах Средней Азии
и в дендрариях Европы.
М. kudrjaschevi Sunin. — Яблоня Кудряшова. Эндемичный
вид Ангрена в Западном Тянь-Шане, в полосе арчевых лесов. Очень
засухоустойчивый вид.
М. hissarica S. Kudr. — Яблоня гиссарская. Малоизученный
вид, обитает в Памиро-Алае, к югу от Гиссарского хребта, в бассейне
реки Кашкадарья, на высотах 1000—2000 м. Имеется огромное разно-
образие форм. Жители переносят дикие формы в свои сады. Дерево
5—8 м высотой, ветви без колючек. Листья 5—7 см длиной, 2,5^3,5 см
шириной, овальные, вверху заостренные. Плоды 2,5—3,5 см длиной,
мелкие, плодоножки длинные.
М. turkmenorum Juz. — Яблоня туркменская. Кустарник
2—4 м высоты; годичные побеги окрашены антоцианом и сильно опу-
шены, двухгодичные серые. Листья с широкими зубцами по краю,
с нижней стороны си льноопушенные. Цветки белые, чашелистики неопа-
дающие, сходящиеся на верхушке плода. Плоды мелкие (около 2 см
в диаметре), округлые, ребристые, желтые, пресно-сладкие. Йлодоножки
1,5—3 мм длиной.
Обитает в ущельях и на склонах Копетдага, особенно в верховьях
Сумбара. Очень засухоустойчивый вид. Размножается корневой порослью
(рис. 101). На ветвях много капов (скоплений придаточных почек, рис.
102). Ствол отмирает и заменяется отпрысками корней и гипокотиля.
Иранская карликовая форма этого вида яблони вошла в культуру
в Туркмении под названием «баба-арабка». Необычайно неприхотлива
к почве и очень засухоустойчива.
У культурной формы резко проявляется отмирание главного ствола
в возрасте 20 лет и замена его порослевыми побегами. Деревцо как бы
постоянно омолаживается новыми приствольными клонами. Высота
деревца достигает 4—4,5 м. Цветение раннее (в марте), соцветия грозде-
видные. Самосовместимость закрепилась в результате естественного от-
бора, однако сеянцы редки, размножение клоповое. Плоды многочисленны
в гроздевидных соцветиях. «Баба-арабка» — древняя популяция, давшая
много местных сортотипов: юван, кызылджа, ишек, акча, аджи, суиджи
и др. Плоды нередко асимметричные. Плодоножки толстые. Очень скоро-
плодная яблоня, плоды созревают в первой половине лета, но качество
их посредственное; вкус пресный, мякоть рыхлая и скоропортя-
щаяся.
441
Рис. 101. Корневая поросль у М. turkmenorum (фото В. С. Туровцева).
III. Виды Малой Азии и Кавказа. Здесь установлен 1 вид — М.
orientalis, эндемичный для Кавказа и отчасти Малой Азии.
М. orientalis Uglitz. — Яблоня восточная. Дерево 10—20 лг.
высотой, ветви без колючек. Молодые побеги темно-коричневые, слегка
опушенные; взрослые темно-серые. Листья 3—8 см длиной и 1,5—3,5 см
шириной, разнообразной формы. Цветки в зонтиках по 4—6, на густо-
войлочно-мохнатых цветоножках,' 8—12 мм длиной. Гипантий обратно-
конический, очень густовойлочно-волосистый. Плоды округлые, 2—4 см.
в диаметре, на коротких густовойлочно-волосистых ножках. Отличает-
ся поздним цветением и поздним созреванием плодов (Лихонос, 1968).
В диком состоянии по всему Кавказу в лиственных лесах, часто
совместно с грушей и мушмулой, в осветвленных дубовых лесах и др.
Единственный дикорастущий на Кавказе вид яблони, чрезвычайно поли-
морфный. Все, что изложено по Кавказу, относится к данному виду..
Как правило, сопутствует на Кавказе грушевым лесам. Вид этот, несом-
ненно, был компонентом в генезисе культурной домашней яблони. Не-
которые культурные сорта яблони на Кавказе представляют собой одо-
машненные и измененные прививкой лучшие формы из дикорастущих.
Вид малозимостойкий, теплолюбивый, мезофитный, поздно вступа-
ющий в плодоношение. Плодоношение периодическое (через год). Вид
очень полиморфный, известны крупно- и сладкоплодные формы, но также
и кислоплодные. По окраске кожицы, форме плода, аромату очень раз-
нообразен. Ценными признаками для селекции являются высокая транс-
портабельность, позднее (зимнее) созревание и хорошие вкусовые ка-
чества. Многие кавказские, крымские и даже старые итальянские куль-
турные сорта в своем происхождении носят зародышевую плазму кав-
казской яблони.
442
Рис. 102. Капы на ветвях плодовых
ятород в Туркмении (фото Н. И. Ту-
ровцева).
I IV. Виды Европы. Сюда
относятся следующие виды.
। М. sylvestris Mill,
(синонимы: Pyrus Malus L.; Sor-
bus malus Cr.; Malus commu-
। nis Poir.; M. malus Britt.) —
i Яблоня лесная. Дерево высо-
I той до 10 м, с растопыренными
сучьями и темно-коричневыми
ветвями, обычно с колючками.
Листья широкояйцевидные или
.другой формы. Цветки в мало-
цветковых соцветиях, на кон-
цах плодушек; цветоножки 1—
.2,5 см длиной. Плод 2—2,5 см
в диаметре, шаровидный или
яйцевидный, желто-зеленый, на
вкус кислый.
В СССР особенно характерна для Воронежской и Курской областей,
а также лесной и лесостепной Украины, где нередки крупные деревья.
Сорта, возникшие из этого вида как сложные гибриды или почковые
мутации, сохраняют позднее осеннее созревание и стойкость при хра-
нении. Вид весьма полиморфный, принимавший участие в происхожде-
нии множества европейских сортов домашней яблони. Растет в зоне
широколиственных и сосново-лиственных лесов Европы в сочетании с лес-
ным орешником. Плодоношение периодическое. Зимостойкость высокая.
В смешанных лиственных лесах Кодр в Молдавии и по Сорокской возвы-
шенности вдоль Днестра большое количество дикорастущей яблони лесной.
Ssp. sylvestris Mansf. (синонимы: Pyrus malus sylvestris
L.; Malus acerba Merat; Pyrus sylvestris S. F. Gray; P. malus austera
Wallr.; P. acerba DC.; P. malus glabra Koch; P. malus ssp. acerba Syme;
Malus communis var. sylvestris Beck.; Pirus malus ssp.; P. silvestris
Asch, et Gr.; Malus sylvestris ssp. acerba Mansf.). Типичная по своему
ареалу форма.
Var. m i t i s Mansf. (синонимы: Pyrus-Malus malus Weston; Pyrus
malus tomentosa Koch; Malus communis typica Beck.; Malus paradisiaca
var. dasyphylla Koehne) — Яблоня войлочная. Происходит
с Балканского полуострова. Используется как подвой.
Ssp. praecox (Pall.) Lichon. (синонимы: Pyrus praecox Pall.;
Malus pumila var. praecox Schneid.). Кустарник или невысокое дерево,
со стройными ветвями, редко с колючками. Годичные побеги красно-
коричневые, двухгодичные серо-коричневые, слегка опушенные. Цветки
в прямостоячих зонтиковидных соцветиях; гипантий густо беловойлочно-
опушенный. Плоды 2—2,5 см в диаметре, шаровидные, желтые, на слегка
опушенных коротких цветоножках. Растет в широколиственных и сме-
шанных лесах, на лесных опушках, на юге — по речным долинам, в ев-
443
ропейской части СССР, до широты Верхней Волги, а также в Заволжье,
в прикаспийских степях до реки Урал, встречается в Крыму. Скороспе-
лые волжские сорта происходят от этого подвида.
М. domestica Borkh. (синоним — Malus dasyphylla var, do-
mestica Koidz.) — Яблоня домашняя, культурная (2n = 34, 51, 68).
Дерево с раскидистой кроной и мощными годичными побегами. Листья
обыкновенно крупные, различной формы, по краю городчато-пильчатые,
с обеих сторон опушенные (сверху слабо). Цветки крупные, белые или
розовые. Гипантий и чашечка густовойлочные. Плоды обычно крупные,
различной формы, окраски, вкуса и аромата, на коротких ножках.
Культигенный комплексный вид, разводится в садах; нередко ди-
чает. Опыляется перекрестно. Наилучшие урожаи яблок получаются
в садах, где имеется смешанный состав сортов, необходимый для сов-
местимого оплодотворения. Сортов яблони не менее 10 000. По времени
созревания они разделяются на летние, осенние и зимние. Известны крупно-
плодные сорта; старый сорт Кныш давал яблоко весом 930 а; крупные
плоды у старого русского сорта Антоновка, у мичуринского сорта Анто-
новка шестисотграммовая, у алма-атинского Апорт и др. Особо ценятся
бессемянные плоды (партенокарпические). Новые сорта получают мето-
дами гибридизации и искусственной полиплоидии. И. В. Мичуриным
получено было 43 сорта яблони, а после его смерти вступили в плодоно-
шение новые гибридные сеянцы яблони от произведенных им направлен-
ных скрещиваний. Сорта возникают также путем почковых мутаций-
Рис. 103. Прививка черенков куль-
турной яблони на пень дикора-
стущей яблони (по Гусеву).
До сих пор для классификации
иногда применяется система Диля и
Люкаса, по которой сорта распреде-
ляются по следующим группам: каль,,
вили, трещетки, гульдерлинги, розо-
вые, голубки, рамбуры, ренеты-
синапы, полосатки, острые яблоки, пло-
ские и др. Первое основательное опи-
сание более 600 русских сортов ябло-
ни дал А. Т. Болотов в [своем труде-
«Изображение и описание разных по-
род яблок и груш, родящихся в Дво-
ряниновских, а отчасти других са-
дах».
Культурная яблоня, как правило,
прививается на различные другие виды
(рис. 103) и роды, вплоть до ирги,
айвы, груши и пр.7
Происхождение до-
машней яблони. Происхожде-
ние домашней яблони неизвестно. Не-
сомненно, что различные сорта имеют
различное происхождение. В образо-
вании европейских сортов участво-
вали общеевропейские виды М. syl-
vestris и ssp. ргаесох, кавказский
М. orientalis, среднеазиатские М. kir-
ghisorum, М. sieversii, сибирский М.
baccata. В создании восточноазиатско-
го и американского сортиментов уча-
ствовали китайские, японские и севе-
роамериканские виды. Спонтанная и
444
искусственная половая гибридизация, интрогрессия, мутации, возни-
кновение измененных почек, агротехника, обрезка ветвей и пр. —
все это в совокупности обусловило эволюцию культигенного комплекса
форм, объединяемых как вид М. domestica. Необходимо подчеркнуть,
что кавказский, среднеазиатский и европейский помологические центры
самостоятельны.
В настоящее время приходится относить к культигенному гибрид-
ному комплексу М. domestica все селекционные и староместные возделы-
ваемые сорта, хотя они имели и имеют различное происхождение. Боль-
шинство их — внутривидовые и межвидовые гибриды. При очень внима-
тельном и обстоятельном исследовании сортов удается обнаружить в них
комбинации зародышевых плазм разных вышеописанных видов. Многие
сорта, особенно староместные, возникали от случайных гетерозиготных
сеянцев (например, грузинские сорта Абилаури, Судалма, Собавашли,
Кехура, Мускана и др.). Немало их и среди сибирских ранеток. Человек
«подхватывал» эти дары природы, возделывая их возле своего жилища.
Вся группа грузинских сортов Хомандули произошла, по-видимому,
от М. pumila, переопыленного местными аборигенными формами. В Крас-
нодарском крае сохранились староместные черкесские сорта. Деревья
их оказались долговечными, со слабо выраженной периодичностью плодо-
ношения. Следы черкесских садов сохранились до наших дней в виде
самосевных потомков, имеюпщх гены черкесских сортов. Они передают
такие признаки, как сахаристость, высокую урожайность, долговечность,
лежкость и др. Вследствие естественного переопыления возникла смесь
клонов, перспективных для отбора. Среди сортов Грузии много так назы-
ваемых «зимних». Староместные сорта Армении возникли от естественного
скрещивания закавказских форм с заносными формами Туркмении,
Ирана, Сирии и с формами древнего Урарту. Сорта Западной Европы
самобытны и имеют высокий селекционный облик. Влияние их на восточ-
ноевропейский сортимент настолько велико, что до сих пор в нашей по-
мологии они преобладают.
Сорта яблонь — продукт сложной гетерозиготности, исторически
связанной со спонтанной интрогрессией; с разнообразным проявлением
интерфертильности и интерстерильности. В интрогрессии участвовали
и дикие виды, создавая в сложных популяциях гибридов новый генети-
ческий материал. Внутривидовое разнообразие диких видов имело для
селекции далеко идущие последствия. Западноевропейские сорта яблони,
происшедшие от местных типов дикой М. sylvestris, оказались малози-
мостойкими, в то время как среднерусские и поволжские сорта, про-
исшедшие от восточноевропейских форм М. sylvestris, имещт высокую
зимостойкость.
В помологическую систему М. domestica приходится включать и так
называемые сибирские ранетки. Происхождение этой обширной полу-
культурной группы почти неизвестно. Здесь замешаны такие виды, как
М. prunifolia, М. baccata (var. manshurica и var. himalaica), и неизвест-
ные формы культурного М. sylvestris. Эта группа — наиболее зимостой-
кий исходный материал для селекции. У И. В. Мичурина, М. А. Ли-
савенко и других она служила излюбленным партнером в скрещиваниях
с крупноплодными европейскими сортами (рис. 104—106). Однако
Н. Н. Тихонов считал, что гибриды с ранетками после вступления в пло-
доношение резко теряют зимостойкость.
Следует отметить, что среди потомства от неморозостойких сортов
яблони могут возникать морозостойкие мутанты или гибриды (например,
такие экземпляры обнаружены в малозимостойком сорте Пармен зим-
ний золотой). Сорта Западной Европы имеют высокий селекционный
445
Рис. 104. Алтайский гибрид Лисавенко от скрещивания Ранетка пурпуровая X
X Пепин шафранный (по М. А. Лисавенко).
облик. Даже сейчас, например, в Краснодарском крае, западноевропей-
ские сорта составляют около 70%.
В последнюю четверть века все большее практическое значение
приобретают сорта, отобранные селекционерами от клоновой изменчи-
вости, особенно от почковых мутаций (спортов). В сортименте США такие
сорта составляют уже свыше 20%. Одновременно существенное значение
приобрели триплоидные и тетраплоидные сорта. Триплоидные сорта
возникают либо в результате скрещивания диплоидных и тетраплоидных,
либо от сочетания редуцированной (гаплоидной) и нередуцированной
(диплоидной) гамет (Stayman winesap, Arkansas, Baldwin). Триплоидные
сорта бессемянны, позднеспелы, лучше сохраняются и содержат боль-
шое количество витамина С. В Швеции их производят много.
Тетраплоидные яблони обычно самофертильны и имеют по 5 семян
в плоде. Триплоиды стерильны. Их следует выращивать совместно с двумя
диплоидами. Один диплоидный сорт необходим для опыления триплоида
(стимулятивного), а второй — для другого диплоидного, маточного (так
как яблони самостерильны). Тетраплоидные сорта дают столь крупные
плоды, что не могут служить столовыми фруктами, но зато предпочти-
тельны для технической переработки (на компоты, сидры и т. д.). В США
зарегистрированы 266 диплоидных сортов, 18 триплоидных и 15 дипло-
идно-тетраплоидных химер. В Швеции, на селекционной станции в Бал-
сгорде, созданы новые превосходные полиплоидные сорта яблони, груши
и сливы. Около 25% коммерческих сортов М. domestica оказались три-
плоидными (2п = 51). Часто встречаются естественные крупноплодные
диплоидно-тетраплоидные периклинальные химеры. Установлены 3 типа
химер: 1) с одним меристематическим апикальным диплоидным слоем
клеток над внутренними тетраплоидными слоями (типа 2-4-4-4), такой
тип воспроизводит диплоидные гаметы; 2) с двумя диплоидными слоями
446
Рис. 105. Сорт яблони Ранетка желтая (фото Ганина).
над тетраплоидными внутренними (тип 2-2-4-4); 3) с тремя диплоидными
слоями над тетраплоидным внутренним (тип 2-2-2-4). Такие плоды круп-
ные, часто асимметричные, более плоские, чем нормальные. У одних
сортов они встречаются на отдельных ветвях, у других — на всем дереве
(например, сорта Doud Golden Delicious, Doud Winesap). Триплоидные
сорта не следует употреблять для скрещиваний. Кроме того, триплоид-
ные сеянцы дают слабые деревья вследствие анеуплоидности клеток
(Barta). Для получения карликовых подвоев легко индуцировать мута-
ции с ослабленным ростом.
Северным форпостом возделывания яблони в СССР исторически слу-
жили Валаамские острова на Ладожском озере. Еще в X в. здесь весьма
успешно выращивали яблони, доживавшие до 100-летнего возраста
(например, сорт Коричное). Там отлично растут наш сорт Анис и фин-
ский сорт Ахкера.
V. Виды Северной Америки. Сюда относятся следующие виды.
' М. angustifolia Mich. — Яблоня узколистная, юяшый краб.
Дерево до" 10 м высотой, с узкими ланцетными листьями, иногда лопаст-
ными или фестончатыми по краю, глянцевыми сверху. Цветки антоциано-
вые. Плоды полушаровидные, до 2,5 см в диаметре, зеленовато-желтого
цвета. Обитает на территории США между штатами Пенсильвания и
Виргиния. Практического значения не имеет.
М. glaucescens Rehd. — Яблоня сизоватая. Дерево до 10 м
высотой, ветвистое, побеги с колючками. Листья 5—8 см длиной
с длинными черешками, яйцевидные. Плод шаровидный, 3,5 см в диа-
447
Рис. 106. Сорт яблони Сибирка розовая (фото Ганина).
метре, в зрелом состоянии желтый, с восковым налетом. Обитает
в США в штате Нью-Йорк, отчасти Пенсильвания, а также в Канаде
в провинции Онтарио. Практического значения не имеет.
М. coronaria Mill. — Яблоня венечная, душистая. Дерево
до 10 м высотой, ветви с колючками. Листья 7—10 см длиной, зубчатые
по краю, яйцевидные, слегка лопастные. Цветки душистые. Плод очень
ароматный, шаровидный, 2,5—3,5 см в диаметре, вверху чуть ребристый,
зеленый, с восковым налетом, с плотной мякотью, длительной лежкостью,
но кислого вкуса. Плоды употребляются для приготовления сидра.
Весьма полиморфный вид, трудно скрещивается с яблоней домашней.
Обитает на территории США между штатами Нью-Йорк, Северная Каро-
лина и Алабама.
М. i о е ns is Button. — Яблоня айовская, степной краб. Дерево
до 7—9 м высотой, с короткими заостренными плодушками. Листья
узкояйцевидные, или эллиптические, или обратнояйцевидные с толстыми
опушенными черешками. Цветки розовые. Плод сплюснутошаровидный,
2,5—3 см в диаметре, зеленый, с восковым налетом. Обитает в бассейне
Миссисипи, на территории между штатами Миннесота и Техас. Морозо-
стойкий, скороспелый вид. Скрещивается с М. baccata.
М. f u s с a (Raf.) С. К. Scheneid. — Яблоня бурая. Обитает на
Тихоокеанском побережье Северной Америки.
ГРУША (PYRUS L.)
После яблони груша является наиболее популярным фруктовым
деревом в умеренных широтах. Культурные груши идут далее на север,
чем дикие, и встречаются в Ленинградской и Кировской областях.
448
Образцовым районом возделывания высокосортных груш является Крым..
Вообще же наибольшие насаждения находятся, помимо Крыма, на Укра-
ине, Кавказе, в Узбекистане, Молдавии, Белорусский в южных частях
центральных, областей. Все страны Западной Европы и Северной Аме-
рики занимаются разведением груши; наибольшие площади перед вой-
ной находились во Франции, где было около 40 млн. деревьев; на втором
месте стояла Германия.
Плоды груши содержат 7,61—13,17% сахаров, в том числе фруктозы
5,17—5,72%, глюкозы 2,20—2,57 и сахарозы 0,24—4,88%. Груша усту-
пает яблоне по общему содержанию сахаров, но кажется нам слаще
вследствие малой кислотности. Использование, груши такое же, как
и яблони.
Ботанически груша отличается от яблони: 1) зацветанием акро-
петальным, т. е. первым распускается в соцветии самый нижний цветок
(рис. 107); 2) столбики до основания раздельные; 3) в каждом гнезде
завязи по 2 семепочки (у яблони 4—6); 4) эндокарпий перепончатый,
мягче, чем у яблони; 5) плод в основании не имеет воронки (углубления),
наоборот, он обычно вытянут.
Груша принадлежит к роду Pyrus L. семейства Rosaceae. Видовой
состав рода твердо не установлен. Описано 60 видов (из них около по-
ловины— обитатели Кавказа).
Род Pyrus известен в диком состоянии только в северном полушарии
Старого Света, почти нацело в Евразии, в Африке только в горах Атласа.
В Америке полностью отсутствует. Основные очаги видообразования
размещены в субтропиках Восточной Азии, в Гималаях, Средней Азии
(СССР, Иран, Афганистан), на Кавказе и в Малой Азии, в Средиземно-
морье и Европе. Наиболее древним центром был, возможно, Китай,
не испытавший оледенения. Современным центром является Кавказ.
Весь род занимает по узкоэллиптической оси всю Евразию, от Гибрал-
тара до Японии.
В 1960 г. опубликована большая, хорошо иллюстрированная моно-
графия Терпо (Terpo) «Pyri Hungariae», в которой он попытался обобщить
отчасти и мировой состав видов Pyrus. Он описал ряд новых видов (Р. de-
caisneana, Р. pannonica, Р. magyarica, Р. karpatiana, Р. phaenorica
и др.) и признал ряд спорных или синонимных видов (Р. amphi-
genea Dom., Р. austriaca Kern., P. balansae Decne, P. burgaeana Decne,
P. pyraster Medik. и др.). Иными словами, Терпо присоединился к той
группе систематиков, которая оценивает виды как сравнительно мелкие
таксоны. В свое время в Венгрии ботаник Андрашовски (Andrashovsky)
Рис. 107. Порядок расцветания цветков груши и яблони в соцветиях (по Troll).
2__в соцветии груши — от периферии к центру; 2 — в соцветии яблони — от центра к периферии.
29 П. М. Жуковский 449
придерживался такого же направления в классификации евразиатского
винограда. Несомненно, крупной заслугой Терпо является его внутривидо-
вая дифференциальная систематика разновидностей и форм в роде Pyrus,
и с этой стороны его монография является исключительно ценной.
Деление на секции произведено в авторитетной монографии
Андрея Федорова.
В настоящей книге автор излагает виды Pyrus в их географическом
распределении. Деление на секции основано на числе плодолистиков
и на поведении чашелистиков. Цветок восточноазиатских видов имеет
2—5 плодолистиков, а западноазиатских, европейских и северо-западных
африканских — всегда 5 плодолистиков.
Г. Восточноазиатский центр видообразования.
Р. pyrifolia (Burm.) Nakai (синонимы: Pyrus serotina Rehd.;
Ficus pyrifolia Burm.; Pyrus montana Nakai; P. sinensis aut. non Poir.,
non Lindl.) — Груша поздняя, песчаная. Дерево 7—15 м высотой. По-
беги красно-коричневые, чечевички на них рассеянные. Взрослые ветви
голые. Листья 7—12 см длиной, 4—7 см шириной, бумажистые, по краю
зубчатые, наверху удлиненно заостренные. Соцветия 6—9-цветковые,
цветки 3—3,5 см в диаметре, цветоножки 3,5—5 см. длиной. Чашелистики
опадающие. Плоды шаровидные или яйцевидные, бурые, с рассеянными
чечевичками, мякоть мучнистая.
В диком состоянии произрастает в Северном и Центральном Китае,
заходя на юго-запад, на высотах 2000—2500 м. Используется как подвой.
Засухоустойчивый, но малозимостойкий вид.
Var. с u 1 t a (Mak.) Nakai (синонимы: Pyrus communis Thunb.
non L.; P. sinensis Bailey; P. sinensis culta Makino). Возделывается пре-
имущественно в Центральном и Южном Китае и на востоке в Синьцзян-
Уйгурском автономном районе. Листья очень крупные, до 15 см длиной.
Плоды удлиненные, крупные, сочные, у лучших форм сладкие, но грубо-
ватые. Лежкость плодов высокая. Легко скрещивается с Р. communis.
Р. bretschneideri Rehd. (синоним — Pyrus serotina sensu
Hedrick, non Rehder) — Груша Бретшнейдера. Дерево, молодые побеги
красновато-бурые. Листья овальные, заостренные, ширококлиновидные
в основании, 5—11 см длиной, зубчатые, со щетинками по краю. Со-
цветия сперва редкоопушенные, потом голые, цветоножки 1,5—3 см
длиной. Плоды шаровидно-яйцевидные или почти шаровидные, 2,5—
3 см длиной, желтые. Чашелистики при плоде опадающие.
В диком состоянии обитает в Северном Китае, в провинциях Хубэй,
Шаньси и др. Широко используется как подвой.
Культурные формы распространены в Северном Китае (в то время
как Р. pyrifolia — в Центральном и Южном Китае). Эти 2 вида служат
основными культурными видами Китая. Они имеют твердую хрустящую
и сладкую белую мякоть.
Р. betulifolia Bge (синонимы: Malus betulifolia Wenzig;
Pirns betulifolia Asch.-Graebn.) — Груша березолистная. Дерево до 10 м
высотой. Корень стержневой, глубокий. Молодые побеги опушенные.
Листья ярко-зеленые, ромбически-яйцевидные, 5—10 см длиной, 3,5—
5 см шириной, с длинными опушенными черешками, острозубчатые
по краю или едва лопастные; соцветия опушенные, 8—10-цветковые;
цветоножки 2—2,5 см длиной. Плоды полушаровидные, 1—1,5 см, ко-
ричневые, с рассеянными мелкими чечевичками, кислые, плодоножки
прочные. Чашелистики опадающие. Обитает в Северном и Центральном
Китае (провинции Шаньдун, Шаньси, Хубэй). Устойчива к ветрам, к за-
соленным и галечниковым почвам. Отличный подвой для европейских
сортов груши.
450
P. calleryana Decaisne (синоним — Pyrus jacque-montiana
Rehd.) — Груша Каллери. Дерево с гладкими ветвями. Листья овальные
или яйцевидные, коротко остроконечные, по краю городчатые, 4—8 см
длиной, более или менее гладкие, с длинными черешками. Цветки белые.
Плоды шаровидные, 1—1,5 см в диаметре, бурые, с рассеянными чече-
вичками. Чашелистики при плоде опадающие. Обитает на хребте Циньлин
и в других горных районах, на высоте от 500 до 1500 м над ур. м.
Var. dimorphophylla (Makino) Koidz. (синонимы: Pyrus
calleryana Maxim.; P. dimorphophylla Makino). Обнаружена в
Японии.
Var. f a u r i e i (Schneid.) Rehd. (синонимы: Pyrus fauriei Schneid.;
P. calleryana var. fauriei Nakai). Обитает в Корее.
P. phaeocarpa Rehd. — Груша глянцеплодная. Дерево. Мо-
лодые побеги опушенные, красновато-коричневые. Листья эллиптически-
овальные, длинно заостренные, 8—10 см длиной, пильчато-зубчатые;
цветоножка 2—2,5 см длиной. Плоды грушевидные, 2—2,5 см длиной,
бурые, с рассеянными чечевичками. Чашелистики при плоде опадающие.
Обитает в Северном Китае.
Р. ovoidea Rehd. (синоним — Pyrus ussuriensis Maxim, var.
ovoidea Rehd.) — Груша яйцевидная. Дерево 10—15 м высотой. Побеги
бурые’. Ветви прямые, без колючек. Листья удлиненно-яйцевидные,
7—12 см длиной, сверху глянцевые. Цветоножки удлиненные. Плоды
яйцевидные, желтые, с рассеянными чечевичками, 4—4,5 см длиной.
Чашелистики неопадающие. Семена крупные. Обитает в Северном Китае
и Корее.
Р. uematsuana Makino et Р. aromatica Kikuchi et
Nakai. Малоизученные китайские виды.
P. ussuriensis Maxim, (синонимы: Pyrus simonii Carr.; P. si-
nensis sensu Decaisne; P. sinensis var. ussuriensis Makino) — Груша уссу-
рийская. Дерево с шаровидной кроной. Корни поверхностные, мочкова-
тые. Побеги голые. Листья округло-яйцевидные, с длинным заострением,
5—10 см длиной, по краю пильчатые с ресничками, черешки 2—5 см
длиной. Соцветия скученные, полушаровидные, цветоножки короткие.
Цветки крупные. Плоды округлые, зеленовато-желтые или грязно-зеле-
ные, 2—3 см в диаметре, кожица толстая, мякоть грубая и вяжущая,
но после хранения сладковатая, мягкая и душистая; чашелистики не-
опадающие.
Обитает в Приморском крае (по Уссури), а также в Северо-Восточном
Китае и в Корее. Растет куртинами или одиночно на опушках лесов
монгольского дуба (Quercus mongolica), вместе с дальневосточными ви-
дами клена, орешника и др. Наиболее зимостойкий бореальный вид
груши на земном шаре, за что и был широко использован И. В. Мичу-
риным в скрещиваниях с европейскими культурными сортами.
Var. с u 1 t а. Культурная уссурийская груша, широко распро-
странена в Северном и Центральном Китае, отличается укрупненными
размерами и ароматичностью желтоокрашенных плодов, сочных и слад-
ких. Зимостойкость их также высокая. Уссурийская дикая груша воз-
никла вне собственно китайского центра видообразования.
Все отмеченные выше древнекитайские виды отличаются прежде
всего высокой групповой устойчивостью к болезням, в том числе к парше
(Venturia pyrina), а также к ржавчине (Gymnosporangium sabinae), пят-
нистости (Phyllosticta pyrina), плодовой гнили (Monilia fructigena и М.
cinerea), к бактериальной огневице (Bacillus amylovorus) и др. Уссурий-
ская груша, возникшая вне основного центра, напротив, крайне вос-
приимчива к болезням.
29*
451
Кроме того, древнекитайские виды отличаются быстрым ростом,
очень ранним плодоношением, коротким периодом покоя; плоды их имеют
твердую мякоть. Р. betulifolia и Р. phaeocarpa произошли из Монголии.
II. Мостом между восточно- и среднеазиатским центрами видообразо-
вания послужили гималайские виды Pyrus, представленные прежде
всего секцией и видом Р. pashia Hamilt. Эта секция считается наибо-
лее примитивной; чашелистики рано опадают. Резкие чечевички на пло-
дах свидетельствуют о происхождении из Китая.
Р. pashia Hamilt. — Груша пашня» Дерево до 12 м высотой.
Плодущие веточки опушенные, заканчивающиеся колючкой вместо ко-
нуса нарастания (предел роста побега). Вегетативные ветви с колючйами,
сперва опушенные, потом голые. Листья кожистые, продолговато-яйце-
видные, с округлым основанием и вверху заостренные, по краю город-
чато-пильчатые, 6—12 еда длиной. Ювенильные листья лопастные. Че-
решки 2—4 см длиной. Листья иногда неопадающие при теплых зимах,
Соцветия войлочноопушенные, цветки розово-белые, цветоножки корот-
кие, опушенные, плоды округлые, до 2 см в диаметре, покрыты бородав-
чатыми чечевичками, буроватые, терпкие, съедобны только после длитель-
ной лежки. Чашелистики опадающие. Обитает в горных редкостойных
лесах на южных склонах Малых Гималаев, на высотах от 1000 до 2800Ли.
Ареал огромный — от гор Юньнани (Китай) через Бирму, Джа'мму и
Кашмир до границы Афганистана. Очень полиморфный вид. Некоторые
формы его описывались как самостоятельные виды (Р. lanata, Р. kumaoni
и другие).
III. Самостоятельное значение имеет Средняя Азия как один из
существенных центров видообразования рода Pyrus: Здесь обитает зна-
чительная группа молодых ксерофильных видов наряду с мезофильными,
более древними. Можно считать, что в среднеазиатских видах груши
еще недостаточно разобрались. М. Попов в свое время описал вид Р. asiae
mediae из бассейна реки Пскема, отличающийся крупными размерами
кроны и высотой дерева, многоветвистый, с ветвями без колючек, круп-
ными гладкими листьями 10—12 см длиной и 8—9 см шириной, остро-
пильчатыми по краю; плоды крупные, 6—7 см в диаметре, желтые, ко-
роткогрушевидные, сочные, сладкие, созревают рано. Этот мезофильный
своеобразный феномен произрастает рассеянными экземплярами или
небольшими группами, нарочито оставленными нетронутыми на выруб-
ках лесов. Возможно, что эти деревья были когда-то привитыми. В них
можно заподозрить китайское происхождение. И. А. Линчевский и
Н. В. Ковалев не считают этот вид среднеазиатским по происхождению.
Андрей Федоров сохранил его в своей монографии как среднеазиатский.
Кроме того, он сохранил и вид, описанный Редером (Rehder) как Р. lin-
dleyi Rehd., встречающийся в Средней Азии только в садах как куль-
турное растение; более, чем предыдущий вид, он может считаться зане-
сенным китайским либо гибридогенным. С. А. Кудряшов описал одну
из форм его как самостоятельный вид Р. sogdiana, М. Г. Попов описал
также вид Р. vavilovii из бассейна Пскема и из горной Ферганы, но теперь
он считается (И. Т. Васильченко) также гибридогенным (от естественного
скрещивания . европейского вида Р. communis на среднеазиатский Р.
korshinskyi). Н. В. Ковалев выделил самостоятельный вид Р. tiansha-
nica Kov. et Tup., однако диагноз еще не оформлен. А. В. Гурский от-
крыл в Западном Памире грушу Кайон, мощное растение, вероятно, тетра-
плоидное (судя по размерам дерева, цветков, семян и пр.). Диагноз дала
В. И. Запрягаева (Р. cajon Zapr.).
Из этого краткого обозрения видно, что ряд описанных видов
груши Средней Азии можно считать неясным или спорным, поэтому
452
ограничимся здесь описанием бесспор-
ных видов.
Следует отметить особенность сред-
неазиатских видов плодовых растений,
относящихся к Maloideae и Prunoideae;
они дают обильную корневую поросль, .
а многие из них — также обилие при-
даточных почек на стеблях.
Р. korshynskyi Litw. —
Груша Коржинского. Дерево средней
величины, ветви без колючек. Молодые
побеги густо опушены белыми волоска-
ми, потом опадающими. Защитные че-
шуи на почках густоопушенные. Листья
сверху глянцевые, рассеченные, 5—
10 см длиной, языковидные, кверху
оттянутые, заостренные по краю
зубчатые, зубцы усеченные; че-
решки опушенные. Щитки многоцвет- [
ковые с густоопушенными цветонож-
ками. Цветки белые, плоды шаровид- :
ные, 3—5 см в диаметре; в зрелом
состоянии сочные, но вяжущие; каме-
нистых клеток мало; чашелистики не-
опадающие, торчащие. Обитает в Па-
миро-Алае и Западном Тянь-Шане, на
сухих склонах, в горных разреженных
лесах, совместно с зеравшанской ар-
чой, кленом, боярышником и др. Очень
засухоустойчивый вид, мало пора-
жается болезнями и вредителями.
Отличный подвой для степных рай-
онов.
Р. bucharica Litv. — Груша
бухарская. Дерево 8—15 м высотой,
с коротким стволом. Молодые побеги
си льноопушенные. Листья крупные,
12—13 см длиной и 4 см шириной, !
цельные или лопастные, лопасти по
краю с крупными зубцами. Плоды такие
же, как у предыдущего вида, но со
многими каменистыми клетками, долго
не размягчающимися после созревания
плода.
Обитает в Западном Тянь-Шане и Памиро-Алае. В Таджикской ССР
распространена на хребтах Актау, Гардани-Ушти и других на высотах
1200—1600 м, а также на южных склонах Гиссарского хребта и др *.
Ксерофильный вид, возможно, гибридогенного происхождения. Отлич-
ный подвой.
Var. hissarica S. Kudr. — Яблоня гиссарская. От-
личается низким ростом (до 4 м), мелкими терпкими плодами. Обитает
в Шахрисабзском районе Узбекистана.
* В. И. Запрягаева посвятила этому виду большое монографическое исследо-
ваниб.
453
Ssp. dasch t i dsh umic a Zapr. Отличается почти голыми
листьями, длинными черешками, голыми почками; обитает в юго-восточ-
ном Таджикистане, в бассейне Пянджа.
Р. regelii Rehd. (синоним — Pyrus heterophylla Regel et Schmalh.) —
Груша Регеля, разнолистная. Дерево или кустарник до 10 ж. высотой (часто
4 м), с раскидистыми ветвями; короткие побеги нередко заостренные.
Годовалые побеги опушенные, потом гладкие, красно-коричневые. Листья
небольшие, лопастные, доли разной величины (рис. 108), с мелкими зуб-
цами, вначале опушенные, потом голые, светло-зеленые. На том же дереве
нередки и цельные листья. Цветки в небольших щитках, цветоножки
короткие, 1—1,5 см длиной. Плоды немного сплюснутые, около 3 см
в диаметре, жесткие и терпкие, но после лежки становятся мягкими,
кисловатыми. Семена очень крупные, до 1 см длиной и до 7 мм шириной.
Обитает в Западном Тянь-Шане и Памиро-Алае, в горной Бухаре,
Верхнем Зеравшане, на аридных склонах, совместно с фисташкой и мин-
далем или одиночно. Молодой, ксерофилизированный, наиболее засухо-
устойчивый вид груши. Отсюда его исключительное значение как подвоя
и для скрещиваний.
Р. turcomanica Maleev — Груша туркменская. Дерево 6—
10 м высотой, с толстым стволом и широкой асимметричной кроной.
Ветви без колючек. Молодые побеги войлочноопушенные, потом оголя-
ющиеся, глянцевые, красно-коричневые, потом серые. Листья сначала
снизу белопушистые, придающие всему дереву серебристую окраску,
потом почти голые, 4—7 см длиной, 3—5 см шириной, цельнокрайные,
с тупым окончанием. Плоды округлые, иногда сплюснутогрушевидные,
с толстой ножкой и широкой плоской верхушкой, на которой сохраня-
ются крупные чашелистики; в зрелом состоянии плоды сладкие со смо-
листым привкусом. Обитает в Западном Копетдаге, в ущельях рек Сум-
бара, Ай-дере и других, на сухих склонах. Как и все туркменские деревья
и кустарники семейства розанных, дает обильную корневую поросль.
Издавна введена там в культуру.
Р. boissieriana Buhse — Груша Буассье. Дерево до 3—
6 м высотой, с темной коркой и асимметричной кроной. Ветви растопы-
ренные, с черными колючками. Годичные побеги черно-коричневые.
Листья голые, 2—3 см длиной, овальные, в основании округлые, черешки
длинные. Плоды на длинных плодоножках, мелкие, округлые, желтые,
со слегка выпуклыми чечевичками и опадающими чашелистиками; зре-
лая мякоть сладкая.
Этот вид реликтовый, примитивный, близкий во всяком случае к
Р. pashia, что подтверждают резкие чечевички на плодах и рано опада-
ющие чашелистики. Многочисленные корневые отпрыски являются при-
знаком давнего приспособления к экологическим ксерофильным условиям
Туркмении. Обитает в горах Западного Копетдага, в Северном Иране,
а также на лесных полянах и опушках Талыша в Азербайджане.
Р. glabra Boiss. — Груша голая. Дерево 6—10 м высотой.
Короткие веточки колючие. Листья узкие, продолговатые, иногда почти
линейные, цельнокрайные, голые, 3—9 см длиной и 1—2 см шириной.
Плоды мелкие, шаровидные, семена крупные. Обитает в горах Южного
и Юго-Западного' Ирана, а также на северных склонах Гиндукуша.
IV. Четвертый, наиболее крупный по составу, центр видообразова-
ния Pyrus развился на Кавказе, с прилегающими к нему частями Ирана
и Малой Азии. Он является исторически вторичным по происхождению,
но развился как самостоятельный. Нет уверенности, что все описанные
для Кавказа виды безупречны в таксономическом ранге. Нигде не суще-
ствует живой коллекции этих видов, выращиваемой в одном месте, а
454
повторные сборы в местонахождениях либо отсутствуют, либо единичны.
Описания этих видов «механически» переходят из одной публикации
в другую.
Р. caucasica An. Fed. — Груша кавказская лесная. Крупное вы-
сокое дерево, с пирамидальной кроной, до 25 м высотой, с диаметром
ствола до 40—60 см. Корень стержневой. Помимо крупных ростовых
ветвей без колючек, имеются короткие веточки с ограниченным ростом
и колючими окончаниями; такие веточки иногда образуют щетки. Листья
почти цельнокрайные (видовой признак), широкояйцевидные или округ-
лые, 3—4 см длиной, наверху тупые или с коротким острием на тупой
верхушке, сверху глянцевые, снизу матовые, к концу лета чернеющие;
черешки в 2—3 раза длиннее пластинки. Цветки в щитках. Плоды круг-
лые или сплюснутые, съедобные лишь в зрелом состоянии, но чернеющие
или размягчающиеся еще на дереве. Чашелистики при плоде неопада-
ющие, плодоножки длиннее плода в 2—3 раза.
Весьма полиморфный, мезофитный, ветроустойчивый, но незимо-
стойкий вид, распространенный почти во всей лесной части Кавказа
(кроме Талыша) как сопутствующая порода, в смеси с дубом, грабом,
кленом и др. Вследствие своей световой природы деревья груши после
вырубки основных лесных пород, будучи оставлены нетронутыми, быстро
идут в рост и становятся почти вдвое более долговечными и урожайными,
чем под пологом леса. Вегетационный период и величина плодов очень
разнообразны; имеются скороплодные и позднеспелые формы. Кавказ-
ская груша не является корнеотпрысковым растением. При межвидовых
скрещиваниях обнаруживает совместимость.
В Азербайджане кавказская груша встречается редко. В районе
Лагодехи, Белокан и Закатальском районе она отсутствует или сохрани-
лась только в местах, удаленных от населенных пунктов и на большой
высоте. Зато на приусадебных участках дикая груша растет в очень боль-
шом количестве. Сеянцы ее в 1—3-летнем возрасте переносились в сады.
В Талыше она отсутствует по естественноисторическим причинам. В Ар-
мении она обычна в лесах Дилижана и Кировакана. В Западной Грузии
обычна на опушках лесов; в Абхазии она весьма полиморфна.
Р. grossheimii An. Fed. — Груша Гроссгейма. Высокое де-
рево с конической кроной, черноватыми ветвями с беловатыми чечевич-
ками. Листья с длинными (до 10 см) черешками. Плоды на длинных (до
6 см) тонких ножках, округло-грушевидные, 2—2,5 см длиной и такой
же ширины; чашелистики не опадают, распростерты на верхушке плода.
Обитает в дубово-грабовых лесах среднего пояса в Талыше и в Северо-
Западном Иране. Андрей Федоров считает этот вид близким китайской
группе.
Р. georgica Kutath. — Груша грузинская. Дерево до 9 м вы-
сотой, ствол с трещиноватой коркой. Листья серо лохматоопушенные,
широкоэллиптические или ланцетные, наиболее широкая часть ниже
середины пластинки. Верхушка листа оттянутая. Взрослые листья сверху
почти голые. Соцветия многоцветковые. Плоды различной формы, от
грушевидной до сплюснуто-округлой, до 3 см в диаметре, желто-зеленые.
Обитает на сухих каменистых склонах, в нижнем и среднем поясе в Во-
сточной Грузии и Азербайджане. Вид засухоустойчив.
Р. salicifolia Pall, (синоним — Pyrus argyrophylla Diap.) —
Груша иволистная. Дерево до 8—10 м высотой (иногда кустарник),
сильноветвистое с широкой несколько плакучей кроной и обильными
колючками; побеги и листья покрыты паутинистым опушением, оста-
ющимся до осени. Черешки очень короткие; пластинки узкие, светло-
серые, цельнокрайные. Цветки в малоцветковых щитках; чашелистики
455
при плодах торчащие. Плоды округлые или широко грушевидные, 1,5—
2 см длиной, на коротких ножках, сладкие, но жесткие. Обитает на су-
хих каменистых местах, по опушкам лесов и в степях Кавказа и Север-
ного Ирана. На Северном Кавказе по рекам Тереку и Куме. Очень из-
менчивый вид. Засухоустойчив и дает обильную корневую поросль,
поэтому перспективен для степного лесоразведения. Сильно восприим-
чив к парше (Venturia pyrina).
Р. tachtadzhiani An. Fed. — Груша Тахтаджяна. Дерево
средней величины. Ветви темно-пепельно-серые, без колючек, редко
с колючками. Листья весьма изменчивы по форме. Плоды крупные, до
4 см длиной и 2,5—3 см в диаметре, обратнояйцевидные, сочные, желто-
коричневые, на толстых, вверху сильно утолщенных, несколько удлинен-
ных плодоножках. По-видимому, в древности вид был одомашнен, потом
одичал. Обитает в светлых можжевеловых и лиственных лесах южной
Армении и центральной Грузии.
Р. syriaca Boiss. — Груша сирийская. Дерево с односторонне
сжатой кроной и красноватой коркой. Веточки с укороченным ростом,
колючие. Листья удлиненно-яйцевидные, по краю городчато-пильчатые,
почти кожистые, голые. Соцветие малоцветковое. Плоды слегка груше-
видные, 2 см в диаметре, темно-бурые, малосъедобные, на длинных тол-
стых плодоножках. Исторически молодой вид. Обитает в южной Армении,
на опушках наиболее высокогорных дубовых лесов. Самая холодостойкая
груша на Кавказе, при этом засухоустойчивая. Кроме Армении, обитает
в восточной части Малой Азии, в Сирии, в горах Ливана и Антиливана.
Р. sosnovskii An. Fed. — Груша Сосновского. Деревцо до 2 м
высотой. Ствол тонкий, до 2 см в диаметре. Ветви короткие, веточки
колючие, молодые ветви красноватые, густо облиственные; листья мелкие,
глянцевые, жесткие, до 3 см длиной, с клиновидным основанием. Плоды
мелкие, зеленые. Обитает на каменистых склонах в можжевеловых лесах
южной Армении. Польский ботаник К. Брович обнаружил этот вид
в гербарии из Ирана (со склонов Демавенда).
Р. zangezura Maleev — Груша зангезурская. Дерево без ко-
лючек. Почки крупные. Листья эллиптические, очень крупные, 5—9 см
длиной, 3—5 см шириной, притупленнозубчатые по краю. Чашелистики
мохнатые, неопадающие. Плоды в щитках, грушевидные или почти шаро-
видные, до 1,5 см в диаметре, мякоть содержит множество каменистых
клеток. Плодоножки кверху утолщающиеся. Обитает в лесах верхнего
пояса (1850 м над ур. м.) в Зангезуре. Эндемичный вид.
Р. е 1 a t a Rubtz. — Груша высокая. Дерево крупное, до. 20 м
высотой, с пирамидальной кроной. Ветви с колючками. Листовая пла-
стинка постепенно переходит в черешок, голая, твердокожистая, остро-
пильчатая по краю. Соцветие 7—10-цветковое, цветки крупные, цвето-
ножки длинные. Плоды грушевидные, до 5 см длиной, зеленые. Обитает
в южной Армении. Андрей Федоров считает ее близкой к китайской
группе видов.
Р. nutans Rubtz. — Груша пониклая. Дерево до 15 м высотой,
ствол изогнутый, корка чешуйчатая, ветви поникающие, без колючек.
Листья 5—7 см длиной, эллиптические, сверху глянцевые, зеленые,
с нижней стороны матовые, по краю пильчатые. Цветки мелкие. Плоды
продолговатые, 2—3 см в диаметре. Плодоножки длинные. Чашелистики
на плоде неопадающие. Обитает в Южном Карабахе и в Зангезуре.
Р. voronovi Rubtz. — Груша Воронова. Дерево до 8—9 м
высотой, с плотношаровидной кроной. Ветви с колючками, молодые
темно-красного цвета, глянцевые. Листья с обеих сторон голые, ромби-
ческие, к обоим концам оттянутые, 7—7,5 см длиной, 4—4,5 см шириной,
456
слегка пильчатые или даже цельнокрайные. Соцветия малоцветковые.
Плоды мелкие, круглые, 2—2,5 см длиной, зеленые, чашелистики на
плоде неопадающие. Обитает в Зангезуре.
Р. f е do го v i Kutath. — Груша Федорова. Дерево до 5 м высо-
той, крона пирамидальная, корка растрескивающаяся, ветви с колюч-
ками. Листья ланцетные, 3—6,6 см длиной, кожистые, узкие, цельнокрай-
ные, черешки очень короткие. Плоды одиночные на толстых ножках,
светло-желтые с румянцем, мякоть сладкая, с каменистыми клетками.
Обитает в Грузии па сухих склонах нижнего пояса гор. Ксерофит.
Р. vsevolodii Heidem. — Груша Всеволода. Небольшое де-
рево, ветки короткие, колючие. Листья ланпетные, до 4 см длиной,
голые. Черешки очень короткие, голые. Плоды шаровидные или груше-
видные, молодые — опушенные, потом голые, плодоножки длинные,
толстые; чашелистики на плоде неопадающие. Обитает на опушках леса
в Азербайджане.
Р. eldarica Grossh. — Груша эльдарская. Кустарник до 1 м
высотой, с растопыренными ветвями и многочисленными колючками.
Листья мелкие, в нижней части цельнокрайные, в верхней — с немногими
мелкими зубчиками. Цветки и плоды пока неизвестны. Обитает в Азер-
байджане (в Эльдарской степи вместе с реликтовой эльдарской сосной).
Узкоэндемичный вид.
Р. sachokiana Kutath. — Груша Сахокии. Дерево 4—8 м
высотой. Ветви растопыренные, без колючек. Листья серовато войлочно-
опушенные (опушение взлохмаченное), цельнокрайные, едва пильчатые,
наверху имеется острие. Плоды грушевидные, плодоножки длинные.
Обитает в центральной Грузии на полянах редкостойных лесов.
Р. medwedewii Rubtz. — Груша Медведева. Дерево до 10—
12 м высотой, с тонким стволом. Корка чешуйчатая. Верхушка кроны
поникающая. Ветви длинные, колючек мало, листья яйцевидные, но
узкие, до 9—11 см длиной, асимметричные, цельнокрайные. Черешки
короткие. Соцветия малоцветковые. Плоды мелкие, зеленые, плодоножки
очень длинные, чашелистики неопадающие. Обитает в сухом редколесье
в южной Армении и Нахичевани.
Р. ketzkhovelii Kutath. — Груша Кецховели. Небольшое
дерево с длинными, тонкими, многочисленными колючками. Листья
цельнокрайные, яйцевидные или эллиптические, 2,5—4,5 см длиной,
заостренные. Плоды одиночные, бурые, мелкие, округлые, на коротких
плодоножках, сочные, но вяжущие. Чашелистики неопадающие. Оби-
тает в центральной части Грузии. Ксерофит.
Р. balansae Dene — Груша Баланзы. Дерево. Ветви без ко-
лючек. Листья удлиненно-яйцевидные, 4—4,5 см длиной, по краю крупно-
и острозубчатые, на верхушке заостренные. Плоды грушевидные на удли-
ненных плодоножках. Обитает в горных лесах Абхазии, Аджарии и Пон-
тийского хребта (в Лазистане).
Р. hyrcana Fed. — Груша гирканская. Крупное дерево, без
колючек. Листья яйцевидные, слегка зубчатые по краю, до 5 см длиной,
с нижней стороны несколько войлочноопушенные, на длинных изогну-
тых черешках. Плоды сплюснутые, до 3 см в диаметре, одиночные, круп-
ные, с мелкими рассеянными чечевичками, с неопадающими крупными
чашелистиками. Обитает на опушках дубовых лесов предгорий Талыша
(на Кавказе) и в прилегающем к Астаре районе Северо-Западного Ирана.
Вид близок к Pashia, на что указывают прежде всего резкие чечевички
на плодах, но чашелистики неопадающие.
Р. tamamschianae An. Fed. — Груша Тамамшян. Деревцо до
2—3 м высотой, с короткими ветвями без колючек. Листья округлые,
457
2—4 см длиной, 2—3 см шириной, голые, сверху глянцевые, снизу
матовые, по краю очень мелко зазубренные. Плоды мелкие, грушевид-
ные, на длинных плодоножках. Обитает в ущельях южной Армении.
Р. demetrii Kutath. — Груша Дмитрия. Дерево до 8 м высо-
той, крона шаровидная, корка серая. Ветви с длинными острыми колюч-
ками. Листья жесткие, ланцетные, цельнокрайные, с верхней стороны
глянцевые. Плоды приплюснутошаровидные, до 2 см длиной, бурые,
одиночные, твердые, вяжущие, на толстых плодоножках. Чашелистики
на плоде неопадающие. Обитает в центральной Грузии. Ксерофит.
Р. oxyprion Woron. — Груша остропильчатая. Дерево до 5 ле
высотой. Ветви раскидистые, колючие, голые; молодые ветви опушенные.
Листья узколанцетные, по краю остропильчатые, сверху голые, снизу
опушенные. Плоды мелкие, 1,5 см в диаметре, на длинных плодоножках.
Обитает на сухих каменистых склонах в южной Армении и в восточной
части Малой Азии. Очень засухоустойчивый вид.
Р. complexa Rubtz. — Груша смешанная. Дерево до 10 м,
с тонким стволом и поникающей несимметричной кроной. Ветви с колюч-
ками. Листья овальные, крупные, 7—8 см длиной и 3,5—4 см шириной,
с обеих сторон войлочноопушенные, по краю пильчатые. Соцветия много-
цветковые. Плоды мелкие, круглые. Обитает в южной Армении.
Р. raddean a- Woron. — Груша Радде. Дерево без колючек.
Вид неопределенный, малоисследованный, обитает в Зангезуре.
P.taochia Woron. — Груша таохская. Малоизученный вид, оби-
тает в пограничной с Турцией зоне Армении.
V. Небольшой ветвью центра вторичного происхождения и ограни-
ченного видообразования рода Pyrus можно считать Крым и восточную
часть Балканского полуострова. Это ксерофилизированная очень неболь-
шая группа видов.
Р. elaeagrifolia Pall, (синонимы: Pyrus elaeagrifolia Steud.; P.
nivalis var. elaeagrifolia Schneid.) — Груша лохолистная. Дерево до 10 м
высотой или кустарник, крона спутанная; укороченные веточки колючие,
ломкие. Листья вначале мохнатоопушенные; потом только снизу серебри-
стоопушенные, удлиненные, цельнокрайные, до 6—8 см длиной. Черешки
короткие. Цветки бело-розовые, мелкие. Плоды 2,5—3 см в диаметре, жел-
товато-зеленые, на утолщенных ножках, сочные, иногда съедобные. Обитает
в Крыму, Малой Азии и на Балканском полуострове, на сухих каменистых
склонах и в мелколесьях на склонах и на яйле. Весьма засухоустойчивый
вид. Отличный подвой в засушливых зонах.
Var. kotschyana Boiss. (синонимы: Pyrus Kotschyana Boiss.;
P. nivalis var. kotschyana Schneid.). Редкая разновидность (по Манс-
фельду) вида Р. elaeagrifolia, описанная как вид для восточной части Ма-
лой Азии.
VI. Небольшая группа средиземноморских видов; изучена мало.
Она состоит, с одной стороны, из примитивных видов, представляющих
собой рассеянные осколки от расселения из Восточной Азии (с опада-
ющими при плодах чашелистиками); с другой стороны, такой вид, как
Р. nivalis, оказался способным к ценным для человека эволюционным из-
менениям, особенно к гибридизации с европейскими одомашненными ви-
дами, в результате чего возникли многие ценные сорта культурной груши.
Р. amygdaliformis Villars (синонимы: Pyrus parviflora Desf.;
P. cuneifolia Guss.; P. nivalis Lindl.; P. oblongifolia Spach; P. angusti-
folia Decaisne; P. boveana Decaisne; P. communis ssp. amygdaliformis
Braun-Bl.) — Груша миндалевидная. Небольшое дерево, до 6 ж высотой
или кустарник, ветви распростертые, веточки, укороченные, колючие;
взрослые побеги голые, коричневые, глянцевые. Листья кожистые, цельне-
458
крайние или мелкозубчатые, удлиненно-эллиптические или обратнояйце-
видные, 2,5—7 см длиной, с верхней стороны голые и глянцевые, с ниж-
ней — тусклые, черешки 1—3 см длиной. Соцветие многоцветковое, цветки
розоватые, столбики длиннее тычинок. Плоды мелкие, 2—3 см в диаметре,
коричневые, округлые, грубые, терпкие. Обитает в северных средиземно-
морских странах (Испания, Италия, Южная Франция, Греция), на остро-
вах Средиземного моря (Крит, Кипр), местами в приэгейской части Малой
Азии. Обычна в формации фриганы. Засухоустойчивый вид.
Р. cossonii Rehd. (синоним — Pyrus longipes Coss, et Dur.) —
Груша Коссона. Небольшое дерево. Веточки колючие. Листья округлые
или яйцевидные, до 4 см длиной и до 3 см шириной, по. краю мелкопиль-
чатые. Плоды мелкие, с опадающими чашелистиками, плодоножки длин-
ные. Обитает в горах Атласа. Примитивный реликтовый вид.
Р. nivalis Jacq. (синонимы: Pyrus eriopleura Reichenb.; P. austri-
aca Kerner; P. nivalis var. typica Schneid.; P. communis ssp. nivalis Gams)—
Груша снежная. Небольшое дерево, крона большая, рыхлая. Ветви
и короткие толстые веточки без колючек. Листья обратнояйцевидные или
овальные, 5—8 см длиной и 2—4 см шириной, на верхушке с острием,
цельнокрайные или вверху слабо зазубренные, с нижней стороны бело-
опушенные; черешки короткие. Соцветие многоцветковое, цветки крупные,
белые; столбики короче тычинок. Плоды до 5 см в диаметре, желтые
с румянцем, несъедобные при созревании, сладкие после лежки. Чаше-
листики неопадающие. Созревание позднее. Обитает по всей Центральной
Европе, в придунайских странах, на Балканском полуострове и в Малой
Азии. Он послужил исходным для выведения лучших западноевропейских
сортов груши, имеющих мировую славу.
Очень полиморфный вид. - Сильновосприимчив к болезням (парше
и др.). Это свойство передал культурным сортам. Венгерский монограф
Старицки (Staritsky, 1970) опубликовал монографию о Р. nivalis ssp. ori-
entalis Terpo, плоды которого имеют шаровидную, слегка приплюснутую
форму; дерево до 10 м высотой, с густой кроной. Существует множество
гибридных форм от скрещивания груши снежной с европейской дикой
грушей Р. communis. Некоторые гибриды Терио описал как самостоятель-
ный вид Р. pannonica. Давно описанный Кернером вид Р. austriaca ока-
зался также гибридом Р. communis X Р. nivalis. К гибридогенным видам
относится и Р. salvifolia, известный для Франции, Западной Швейцарии
и Нижней Австрии. Гаме (Gams) считает его гибридом Р. communis X
X Р. nivalis.
Р. syriaca Boiss. — Груша сирийская. Обитает в Палестине;
VII. Основной мировой сортимент культурной груши создан на се-
лекционной основе двух видов — Р. communis и Р. nivalis. Первый вид
свойствен Европе, второй — Европе и Средиземноморью. Каждый из них
порознь, а в основном естественные гибриды между ними, явились исход-
ными популяциями для выведения европейских сортов культурной
груши. Европа является центром развития дикого вида Р. communis.
Р. communis L. [синонимы: Sorbus pyrus Grantz; Pyrus руга-
ster (L.) Borkh.; P. communis var. sylvestris DC. ] — Груша дикая, лесная;
Дерево при свободном стоянии мощное, высокоствольное, до 20—30 м
высотой, долговечное, с развесистой широкой неправильной кроной
(рис. 109), сильно симподиально ветвится. Укороченные веточки (пло-
душки) на концах заостренные. Листья нередко крупные, эллиптические
или округлые, цельнокрайные, иногда в верхушках слабо зазубренные,
5—7 см длиной, во взрослом состоянии сверху глянцевые, снизу мато-
вые, в сухом состоянии черные. Черешки длинные или средние. Цветки
в щитках или одиночные. Плоды шаровидные, или кубарчатые, или
459
грушевидные, различной окраски, чашелистики на плоде неопадающие;
плодоножки разной длины и строения. Мякоть также различной
окраски, вкуса и строения (рыхлая, грубая, нежная, сочная и пр.).
Созревание плодов может быть ранним, средним и поздним (зимним).
Чрезвычайно полиморфный вид. В диком состоянии обитает в лиственных,
иногда хвойных лесах и в лесостепи Центральной Европы. Иногда обра-
зует чистые насаждения. На Кавказе ее заменяет Р. caucasica; в Средней
Азии встречается как в культуре, так и одичавшей.
Var. communis [синонимы: Pyrus pyraster (L.) Borkh.; P. com-
* munis ssp. piraster Asch.-Graebn.; P. brachypoda Kerner; P. communis
v. brachypoda Asch.-Graebn.]. Типичная раса, распространенная в Цен-
тральной Европе.
Var. с о г d a t a Desv. (синонимы: Pyrus communis var. cordata
Briggs; P. communis var. briggsii Syme; P. pyraster f. cordata Gillot; P. de-
. caisneana Terpo). Малое дерево, ветви немного колючие. Листья яйцевид-
ные, к основанию сердцевидные, кверху заостренные. Цветки небольшие,
белые. Плоды мелкие, 1,2—1,8 см в диаметре, шаровидные, плодоножка
2—3 см длиной. Чашелистики на плоде неопадающие. В диком состоянии
найдена во Франции, в бассейнах рек Жиронды и Луары.
Var. achras (Gaertn.) Wallr. (синонимы:-Pyrus achras Gaerthn.;
P. communis glabra tomentosa Koch; P. communis dasyphylla Tausch;
P. communis ssp. achras Asch.-Graebn.). Распространена в ареале вида.
Рис. 109. Дере-
во дикой Р.
communis.
P. rossica Danil. — Груша русская. Дерево до 15—20 м, крона
рыхлая, яйцевидная, ветви с колючками или без них. Корка ствола отслаи-
вается крупными и тонкими чешуями. Листья несколько удлиненные,
3—7 см длиной и 2—6 см шириной, цельнокрайные, вначале с нижней
стороны сильноопушенные, потом сверху оголенные. Черешки длиннее
пластинок. Цветки в щитках, цветоножки густоопушенные; ход цветения
быстрый. Плоды 3—4 см длиной и 2—3 см шириной, несколько сплюсну-
тые, желтые, с явственными чечевичками. Чашелистики на плоде опада-
ющие. Обитает в средней части европейской территории РСФСР (Воро-
нежская, Белгородская и Курская области) совместно с Р. communis,
хотя резко отличается от нее происхождением и систематическим положе-
нием. Главнейшие отличия заключаются в опадающих чашелистиках
и рассеянных чечевичках на плоде, а также в строении корки ствола. Это
реликтовый вид, осколок восточноазиатских или гималайских груш.
Р. domestica Medik. [синонимы: Pyrus communis L. excl.
var. pyraster; P. sativa Lam. et DC.; P. communis var. sativa DC.; P. com-
munis hortensis Beck; P. communis ssp. P. sativa Asch.-Graebn.; P. com-
munis II ssp. domestica (Medik.). Domin] — Груша домашняя, европей-
ская (2n = 34, 51, 68). Дерево разных размеров и различной долговеч-
ности, некорнесобственное, на различных подвоях (дикой груше, айве
и др.). Ветви толстые или тонкие, большей частью без колючек. Листья
крупные, ланцетные, овальные, округлые или обратнояйцевидные, к осно-
ванию клиновидные, сердцевидные или округлые, голые или опушенные,
кончики тупые или заостренные. Плоды крупные, грушевидные или шаро-
видные. Листья к осени краснеют, а не чернеют.
Сборный вид, происшедший от различных диких видов, чаще от есте-
ственных и искусственных межвидовых или внутривидовых скрещиваний,
от гетерозиготных сеянцев, от почковых мутаций, от явлений полиплои-
дии и пр. Перекрестноопыляющиеся растения. При самоопылении самоне-
совместимые диплоиды дают автотриплоидное потомство. Нередуцирован-
ные диплоидные гаметы бывают, когда есть препятствие для нормального
полового процесса. Триплоидные груши обычно высококачественны.
Тетраплоидные очень редки (сорт Fertility и др.). Известно более 5000 сор-
тов. Среди них различают летние, раннеосенние, позднеосенние и зимние.
Природные популяции староместных сортов груши распространены
на Кавказе. К сожалению, преобладают летние сорта: встречаются и очень
поздние староместные сорта (например, югоосетинская популяция клонов
Хечечури). Встречаются сорта с резко выраженной, периодичностью пло-
доношения (например, Лагодехский ренет). Преобладают невысокие по
вкусовым качествам сорта, но имеются и жемчужины (груша Узун-армуд,
ахалцихский тип Гулаби, очень урожайна и по вкусу выше наилучших
европейских летне-осенних сортов, но поражается паршой и нетранспор-
табельная).
Нам нужны зимние сорта груши. Известный черкесский сорт Бжиха-
куж позднезимний; плоды его снимают в декабре; мякоть плода хотя гру-
бая, но очень сочная и сладкая.
К сожалению, представители видов, давших кавказские и европей-
ские сорта, отличаются восприимчивостью к болезням и прежде всего
к парше (Venturia pyrina). Только собственно китайские древние виды
резко выделяются своей высокой устойчивостью к болезням.
Происхождение культурной груши. Если обра-
титься к литературе, то оказывается, что культура груши будто бы заро-
дилась в Греции, за 1000 с лишним лет до н. э. Обширный комплекс диких
груш, объединенных в сборный вид (conspecies) Р. nivalis, явился ис-
ходным для одомашнивания в Средиземноморье. Но вряд ли эллины
461
обошлись без Р. communis. Древность народов Греции, ее естественные
грушевые ресурсы и опыт населения не могут идти в сравнение с тако-
выми на Кавказе. Конечно, полезно знать о том, что в «Одиссее» Гомера
описывается сад Алкиноя на острове Корфу, в котором росли груши; что
Феофраст различал дикие и культурные груши; что эллины были знакомы
с черенкованием груши, обрезкой, кольцеванием и т. п.; что во II в. н. э.
Пелопоннес назывался страной груш; наконец, что о груше писали такие
римские классики, как Катон, Баррон, Плиний, Колумелла и др.
В Средиземноморье баски знали о прививках раньше эллинов и на-
учили делать прививки иберов. Но баски, возможно, связаны корнями
с Кавказом, откуда и восприняли прививки. Родина прививок — Кавказ.
Индия их не знала.
Западная Европа переняла культуру груши из Средиземноморья,
когда она стояла уже на высоком уровне. Прекрасный климат Западного
Средиземноморья способствовал возникновению ценных сортов груши.
В XVII в. н. э. во Франции начался помологический расцвет груши.
Крупные заслуги в создании западноевропейского сортимента груши
имеет Бельгия.
В СССР груша возделывается с незапамятных времен. Упоминания
о груше имеются в летописях, фольклоре. Центром плодоводства на евро-
пейской территории России была Украина. В первой русской помологии
А. Т. Болотова (конец XVIII в.) было описано 39 сортов груши. В Крыму
западноевропейские сорта стали разводить в начале 30-х годов XIX в.
В Никитском ботаническом саду во второй половине XIX в. выращива-
лась коллекция из 550 сортов груши, а в помологической коллекции
Л. П. Симиренко находилось более 600 сортов. •
Изложенные выше данные содержат географическое описание видов
рода Pyrus. Распределение видов по секциям на филогенетической основе
лучше всего представлено в системе Андрея Федорова. Системы Кенэ
и В. П. Малеева устарели. Терпо присоединился к системе Федорова, ко-
торая содержит 4 секции: Pashia, Pyrus, Xeropyrenia и Argyromalon.
Наиболее древней, примитивной является секция Pashia, у видов ко-
1 торой плоды рассеянно покрыты мелкими, плоскими, иногда бородавчатыми
чечевичками и чашелистики на плодах опадающие. Сюда входят следу-
ющие виды: восточноазиатские — Р. betulifolia, Р. bretschneideri, Р. sero-
tina, Р. phaeocarpa и др.; гималайский вид Р. pashia; южноприкаспийский
вид Р. boissieriana; сюда следует включить и примитивный атласский
Р. cossonii с опадающими чашелистиками (он же Р. longipes); Р. rossica—
среднерусский вид с опадающими чашелистиками и резкими чечевичками
на плодах.
Получается стройная картина расселения древних китайских видов
через Гималаи, Южный Прикаспий, с ветвями в Северную Африку и сред-
неевропейскую часть России.
Вторая секция объединяет виды с неопадающими чашелистиками
и незаметными чечевичками на плодах. В нее войдут все остальные виды
из секций Pyrus, Xeropyrenia и Argyromalon. Выделение этих трех сек-
ций основано не только на морфологических, но также на физиологиче-
ских признаках, — на эволюции от мезофилии к ксерофилии.
АЙВА (CYDONIA MILL.)
Монотипный род Cydonia Mill, состоит из одного вида С. oblonga
Mill. Имеющиеся в литературе указания на другие виды — С. lagenaria
Koidz., С. japonica Lindl., С. superba Rend, и C. sinensis Koehne — непра-
462
вильны, так как все эти виды принадлежат к роду Chaenomeles Lindl.,
близкому к Cydonia, но не тождественному. Близким к Cydonia является
еще род Dicynta Decne. Никто не получил гибрида Cydonia X Chaenomeles.
С. о blonga Mill, (синонимы: Pyrus cydonia L.; Cydonia mali-
formis Mill.; C. lusitanica Mill.; C. vulgaria Delarbre; C. cydonia Pers.) —
Айва. Кустарник или деревцо 1,5—7 м высотой, с тонкой чешуйчатой,
постоянно отделяющейся коркой. Цвет корки красноватый, серый или
почти черный. Побеги сперва опушенные, потом голые. Листья яйцевид-
ные или овальные, цельнокрайные, сверху темно-зеленые, голые, снизу
серовато войлочные, с опушенными черешками. Цветки одиночные, блед-
но-розовые, на коротких опушенных цветоножках. Опыление перекрест-
ное. Плоды вначале покрыты войлоком (на зрелых плодах сползающим)
лимонного или темно-желтого цвета, несколько ребристые, грушевидные
или яблоковидные, ароматные; у диких форм айвы плоды 2,5—3,5 см
длиной и вес их до 200 г, длина у культурных 5—12 см, а вес иногда пре-
вышает 1 кг. Чашелистики на плоде отлично сохраняются, имея класси-
ческую 5-лучевую форму; мякоть жесткая от многочисленных камени-
стых клеток, малосочная, терпкая, но сладкая.
Существуют следующие основные районы произрастания дикой'айвы:
1) Талыш на Кавказе, главным образом Ленкоранская низменность, где
айва растет в сообществе с боярышником и мушмулой, иногда с гранат-
ником, ежевикой и др.; этот район наиболее древний на Кавказе; айва
здесь мелколистная и чаще мелкоплодная; качество плодов низкое; для
стволов характерна черная корка; 2) южная часть Дагестана и прилега-
ющие к ней части Азербайджана (Кубинский и Алшеронский районы);
бассейны рек Кусарчая и Самура; особенно много в районе Каякента;
3) в Грузии айва известна в долинах рек Иори и Алазани, а в Азербайд-
жане еще в долине реки Тертер; 4) Копетдаг (Туркмения) в ущелье реки
Ай-дере и в ущелье Юз-беги; 5) Прикаспийская часть Северного Ирана.
В Малой Азии отсутствует.
В культуре существует во многих странах (причем сравнительно
легко дичает), например в Средиземноморье, Западной Европе, Северной
Америке, даже в Японии. В СССР более всего разводится на Кавказе,
но специальные айвовые сады заложены лишь недавно в связи с высокой
ценностью пектинов плода. Отдельные деревья или группы их имеются
в большинстве плодовых садов, особенно яблоневых; в Средней Азии ни
один сад не обходится без айвы. В СССР имеется немало хороших культур-
ных сортов, плоды которых поражают своей величиной; так, например,
сорт Кышайву, найденный в старом черкесском саду на Кавказском по-
бережье Черного моря, дает плоды, достигающие 3 кг. Во время лежки
в течение зимы (при хранении) в плодах айвы, как и в плодах груши, про-
исходит процесс раздревеснения каменистых клеток и мякоть становится
сочной. В среднем Таджикистане имеются сорта с малым содержанием
каменистых клеток.
Войлок на плодах айвы предохраняет их от градобития.
Плод айвы содержит 8,75—12,60% сахаров, из которых фруктозы
5,97—9,28, глюкозы 2,77—3,31 и сахарозы 1,16—2,58%; из кислот имеется
яблочная (0,20—0,28%). Содержание пектинов высокое.
Потребление плодов в сыром виде наблюдается сравнительно редко,
но приготовление консервов из них широко распространено. Варенье
и желе из айвы имеют высокую вкусовую ценность. Часто айву варят
и подают к мясным блюдам. Семена богаты слизью, которая используется
в лекарственных целях.
Айва является световым жаростойким растением; при недостатке
влаги плоды ее мельчают и в них появляется больше каменистых клеток.
463
Культурную айву часто прививают на боярышник (Crataegus). Самд айва
служит отличным подвоем для карликовых деревьев.
Происхождение и гибриды айвы. Объяснить про-
исхождение айвы нетрудно, поскольку это монотипный род; дикая айва
была одомашнена и эволюционировала в культуре. Окультуривание про-
изошло на Кавказе, откуда айва попала в Малую Азию в эпоху, когда там
существовала хеттская конфедерация. Позднейшие государства приэгей-
ской части Малой Азии оценили айву; оттуда она попала к эллинам, как
известно, склонным привлекать богов и богинь ко всем своим эмоциям;
в результате появился вариант предания о споре между тремя богинями —'
Юноной, Венерой и Минервой — не из-за яблока, а из-за плода айвы.
Из Греции айва попала к римлянам, и Плиний уже описывал 6 ее сортов.
Северным путем айва проникла в южную Россию, на Украину и в Крым—
с того же Кавказа. Восточный путь — в Среднюю Азию — был, вероятно,
наиболее древним и начинался, возможно, не от Кавказа, а от Северного
Ирана. В древней Согдиане (теперь Таджикистане) айва пользовалась
большим успехом, и местные сорта являются отселектированными.
Гибриды между айвой и яблоней были получены еще Л. Бербанком,
а потом в СССР И. Н. Рябовым и в Болгарии В. Пановым. В последнее
время в Молдавии яблоне-айвовые гибриды получены и монографически
описаны И. С. Руденко. Его гибриды имеют 2п = 34. Он сообщает, что
гибриды Бербанка совсем не цвели, гибриды Рябова дали в Кишиневе
6 бессемянных плодов. Наиболее удачными оказались гибриды Панова;
он получил по одному семени в 35 плодах. Гибриды Руденко имели в мей-
озе 7—8 унивалентов, 8—10 бивалентов, 2—3 тривалента и 1 квадривалент.
Целые группы хромосом соединялись концами. Нарушения наблюдались
в обоих делениях. Некоторые селекционеры пытались получить гибриды,
скрещивая яблони с так называемой японской айвой (род Chaenomeles),
однако барьер между этими родами непреодолимый.
РЯБИНА (SORBUS L.)
Для продвижения плодоводства на север существенное значение мо-
жет иметь рябина. Недостаточное внимание со стороны селекционеров
к рябине объясняется тем, что исторически плодоводство развивалось
преимущественно на юге, рябина же является скорее северной породой.
Род Sorbus L. содержит более 80 видов, из них в СССР установлено
В. Л. Комаровым 34 вида. Среди этих видов находятся такие, которые
обитают в тундре, идут севернее Полярного круга (S. polaris Koehne,
S. sibirica Hedl., S. anadyrensis Korn.). Виды рябины имеются на Камчатке
(S. kamtschatensis Кош.), в Приморском и Хабаровском краях (S. amu-
rensis Koehne), в высокогорных районах Средней Азии (S. tianschanica
Rupr). Из большого числа видов только 3 имеют практическое значение.
Южные местообитания рябины все же приурочены к верхним грани-
цам лесной зоны в горных поднятиях. Это вполне определяет рябину как
северное растение. Семена ее всходят только после основательного про-
мораживания, а плоды вкусны и съедобны также после пребывания на
морозе. Род Sorbus L. делится на ряд секций. Здесь рассмотрим только
3 вида из трех секций.
Секция Sorbus
S. domestica L. (синонимы: Mespilus domestica All., Pirus
sordus Gaeth.; Pyrus domestica Smith; Malus sorbus Borkh.; Pyrenia sor-
dus Claireville; Cormus domestica Spach) — Рябина домашняя. Дерево
464
до 4—6 м высотой, с серой шероховатой коркой, молодые ветви зеленоватой
серые или красно-бурые. Листья непарноперистые, до 20 см длиной, с 7—
10 парами листочков, листочки по краю пильчатые. Соцветие ветвистое,
крупное. Плоды округлые или грушевидные, желтые или красные. Опи-
саны 2 разновидности: var. pyrifera Наупе и var. pomifera Hayne.
В диком состоянии обитает в лиственных лесах Крыма, встречается
в Малой Азии и Средиземноморье. Разводится в садах, из плодов делают
сидр, варенье и пр.; одно дерево дает 6—10 ц плодов. Плоды содержат
13,64—13,74% сахаров (фруктозы 8,32—11,49%, глюкозы 1,85—4,71,
сахарозы 0,84—1,35%), 0,61—0,63% яблочной кислоты.
Секция Aucuparia К. Koch
Sorbus aucuparia L. (синонимы: Mespilus aucuparia Scop.;
Pyrus aucuparia Gaerth.; Aucuparia Silvestris Med.; Pyrenia aucuparia
Clairville) — Рябина обыкновенная. Дерево 4—15 (20) м высотой, с серой
гладкой коркой. Листья с 4—7 парами листочков. Соцветие с резким запа-
хом. Плоды почти круглые, в зрелом состоянии ярко-красные, 9—10 мм
в поперечнике.
В диком состоянии растет по лесным опушкам, прогалинам, реже
в подлеске. Зарослей не образует, растет группами или одиночно, в евро-
пейской части СССР, на Кавказе, в Западной Европе, в Скандинавии,
Исландии. Плоды съедобны после промораживания и в это время усиленно
поедаются птицами; после морозов наблюдается их сильное опадение.
Плоды содержат 5,47—8,04% сахаров (фруктозы 3,14—4,28%, глюкозы
2,33—3,76, сахарозы 0,33—0,68%), яблочной кислоты 1,63—2,74%. По
сравнению с рябиной домашней этот вид содержит значительно меньше
сахаров и больше яблочной кислоты. Ввиду отсутствия, рябиновых садов
имели место заготовки плодов рябины обыкновенной в лесах.
Var. е d u 1 i s Dieck. Включает культурные формы. Плоды содержат
значительное количество бета-каротина, что делает их очень ценным
сырьем для витаминной промышленности. Общее использование плодов
заключается в приготовлении настоек, наливок, пастилы, варенья, кон-
фет и пр. Из сушеных плодов делают фруктовый чай. Особенно ценна
Невежинская рябина, происходящая из селений Невежино, Андреевское,.
Абабурово бывш. Небыловского района Владимирской области. В плодах
ее 10,5% сахаров и высокое содержание витамина С. Она обладает высокой
зимостойкостью, отлично ведет себя в Ленинградской области, в Коми
АССР, в Пермской области. Плоды малотерпкие, кисловато-сладкие.
Лучшие сорта рябины созданы И. В. Мичуриным; таковы Ликерная
(S. aucuparia х S. melanocarpa), Бурка (S. alpina х S. aucuparia), Гранат-
ная (межродовой гибрид S. aucuparia х Crataegus sanguinea). Мичурин-
ская десертная (также межродовой гибрид — Ликерная X Mespilus ger-
manica), превосходный сорт, не имеющий равных себе, и Черноплодная.
(S. melanocarpa).
Секция Torminalia (L«) Crantz
Sorbus torminalis (L.) Crantz (синонимы: Crataegus tormina-
lis L.; Pyrus torminalis L.; Hahnia torminalis Medik.) — Берека, Глоговина.
Дерево 12—25 м высотой и до 50 см в диаметре; почки голые. Листья цель-
ные, яйцевидные, 16—18 см длиной и 5—10 см шириной, с 3—5 острыми
лопастями. Плоды яйцевидные или шаровидные, буровато-желтые, бело-
30 П. М. Жуковский 465’
крапчатые, величиной с некрупную вишню, глянцевые, терпкие, невкус-
ные, после промораживания съедобные. Из них приготовляют водку;
их также засахаривают, маринуют.
В диком состоянии в дубовых лесах Приднепровья и Крыма, в грабо-
вых и каштановых лесах Кавказа, а также в лесах из крымской сосны
(Pinus pallasiana) в Крыму, встречается в Западной Европе. Этот вид хо-
рошо выносит затенение, чем и объясняется связанность с грабовым и каш-
тановым лесами. По способности к отдаленным скрещиваниям рябина —
растение выдающееся. Известны гибриды ее с грушей, айвой, иргой,
мушмулой, боярышником и даже яблоней.
МУШМУЛА (MESPILUS L.)
Монотипный род, представленный единственным видом М. germanica
L. Название «германская», данное Линнеем, явно неудачно, потому что
ареал дикой мушмулы совершенно не связан с Германией, а культурная
мушмула там почти не разводится.
М. germanica L. (синонимы: Mespilus sylvestris Mill.; М. com-
munis Guldenst.; M. vulgaris Guldenst.; M. vulgaris Rehd.; Crataegus
mespilus Jessen; Pyrus germanica Hook.) — Мушмула (2n = 32). Дерево
до 3—6 м высотой и до 20 см в диаметре, часто растет как многоствольный
кустарник; побеги коричневые, у диких форм ветви с колючками; листья
цельные, эллиптические с расширением в верхней части, цельнокрайные
или зубчатые по краю, с нижней стороны опушенные белыми волосками;
черешки опушенные. Цветки крупные, одиночные, почти сидячие, белые.
Тычинок 30—40, пыльники красные, завязь нижняя из 5 плодолистиков,
сросшихся между собой и с гипантием. Плоды небольшие, у диких форм
2—3 см в диаметре, яблоковидные (рис. 110), у культурных 5—7 см в диа-
метре, в зрелом состоянии желтые, гладкие, сочные, сладко-кисловатые,
очень вкусные. Семена с твердой оболочкой, крупные, погружены в мякоть
плода, занимая большую его часть. Чашелистики на плоде не опадающие.
В диком состоянии обитает на Кавказе и Южном берегу Крыма,
а также в Северном Иране, Малой Азии, на Балканах и в Греции, на высо-
те от 600 до 2000 м, в лесах, на опушках лесов, в зарослях кустарников.
В Туркмении встречается в ущелье Гюен, на реке Чандыр, но, вероятно,
одичавшие формы. Наибольшее разнообразие установлено в азербайд-
жанском Талыше, где мушмула растет в зарослях совместно с Кузьмиче-
вой травой (Ephedra distachya) и гранатником. В Талыше мушмула рас-
пространена от нижней зоны почти до верхних пределов древесной расти-
тельности, в лесах железного дерева и каштанолистного дуба. Федоровы
установили 2 экотипа дикой мушмулы: ксерофильный, приуроченный
к открытым местообитаниям, и мезофильный лесной.
Возделывается мушмула на Кавказе, в Крыму, в Средиземноморье,
Западной Европе и Северном Иране. Плоды созревают до морозов, но
нередко их собирают весной, так как они не опадают, а после проморажи-
вания становятся слаще и теряют терпкость. С дерева собирают 12—16 кг
плодов. Семена составляют 20% от веса плода. Мякоть твердая. На Кав-
казе нередко плоды складывают в кучу, где они подвергаются уксусному
брожению, и при своевременном прекращении его на холоде плоды ста-
новятся мягкими, сочными и ароматными. В свежих плодах содержится
10,04—10,06% сахаров (фруктозы 6,26—6,56%, глюкозы 3,78—4,13,
сахарозы 0,45—0,55%), яблочной кислоты 1,12—1,17%. Плоды исполь-
зуются в свежем виде, а также перерабатываются пищевой промышлен-
ностью на пастилу, начинки для конфет, маринады и пр.
466
Рис. 110. Плоды
мушмулы М. ger-
manica.
Происхождение культурной мушмулы. Муш-
мула была одомашнена в древности народами Кавказа, особенно
в Талыше. Так как это монотипный род, гибридогенное происхожде-
ние культурной мушмулы почти исключается. Известны межродовые
гибриды мушмулы с боярышником и рябиной. Культурная мушмула отли-
чается от дикой размерами дерева и плодов, т. е. теми признаками, кото-
рые обычно и возникают при одомашнивании. В садах Кавказа мушмулу
прививают обычно на боярышнике, и в этом случае деревья достигают
4—5 м высоты и 20 см в диаметре. Но мушмула и сама по себе исполь-
зуется как подвой для Eriobotrya japonica Lindl.
[БОЯРЫШНИК (CRATAEGUS L.)
Огромный род, объединяющий до 1000 видов, из т которых 800
свойственны Америке. Для СССР А. И. Пояркова приводит 39 видов.
Боярышники — по преимуществу декоративные растения, а также иногда
30*
467
-служат подвоями. Некоторые виды дают сочные съедобные плоды, достоин-
ство которых заключается в их своеобразном вкусе. Но среди употребляе-
мых на месте в пищу видов большинство малоценно. Мука из сушеных
плодов иногда добавляется в тесто для получения хлеба с фруктовым
привкусом. Используются также плоды для настойки как суррогат чая.
Боярышники не являются объектами товарного плодоводства; деревья
их встречаются в садах группами или одиночно. Здесь приводятся лишь
2 вида.
С. orientalis Pall, (синонимы: filespilus odoratissima Andr.;
C. tanacetifolia Ldb.; Phaenopyrum odoratissima Roem.) — Боярышник
восточный. Кустарник или деревцо, 3—5 м высотой, ветвистое, с много-
численными облиственными колючками. Листья лопастные или 5—7-
раздельные, опушенные. Цветки в щитках. Плоды ребристые, сильно
сплюснутые, красновато-оранжевые, сочные, 1,3—2 см в диаметре, с прият-
ным кисловатым вкусом, содержащие около 4% сахаров и 0,29% яблоч-
ной кислоты.
В диком состоянии растет на сухих каменистых склонах в средней
зоне гор в Крыму и Закавказье; кроме того, в Малой Азии и на Балканах.
Созревает с августа до глубокой осени, собирать надо в полной спелости.
Семена составляют до 28% от массы плода; они содержат 30—38% жирного
масла.
С. a z а г о 1 u s L. (синонимы: Crataegus maura L.; Mespilus azarolus
All.; M. aronia Willd.; Azarolus crataegoides Borkh.; Crataegus maroccana
Pers.; Mespilus maura Poir.; Crataegus pontica Koch) —Боярышник пон-
тийский, дуляна. Дерево до 7—8 м высотой, с шаровидной развесистой
кроной, ствол с глубокими продольными углублениями. Листья кожистые,
голые, перистонадрезанные, с клиновидным основанием. Цветки белые,
распускаются после облиствения. Плоды 1—3 см в диаметре, желтые
с румянцем, созревают осенью. Мякоть плода ароматная, вкусная.
В. диком состоянии обитает на сухих склонах, рощицами или отдель-
ными деревьями в Восточном Закавказье и в Средней Азии (Западный
Памиро-Алай, Верхний Зеравшан, Западный Тянь-Шань, Копетдаг),
в зоне полупустыни, на высоте 1000—1200 м. Плоды транспортабельны
и в Средней Азии массами доставляются на базары. Урожайность 20—
-30 кг плодов с одного дерева.
Возделывается в Средней Азии. Пользуется успехом в Италии,
Алжире и Испании.
ИРГА (AMELANCHIER MEDIK.)
Ирга представляет интерес как очень холодостойкий кустарник,
.доходящий до 69° сев. шир.; отличный подвой для карликовых груш, легко
скрещивается с другими родами подсемейства Maloideae. Известно 25 ви-
дов рода Amelanchier, приуроченных главным образом к Северной Америке.
В СССР достоверно известен лишь 1 дикорастущий вид.
А. о v а 1 i s Medik. [синонимы: Mespilus amelanchier L.; Sorbus
amelanchier Crantz; Pyrus amelanchier Willd.; Crataegus rotundifolia Lam.;
Amelanchier vulgaris Moench; Aronia rotundifolia Pers.; Crataegus ame-
lanchier Desf.; Amelanchier rotundifolia Dum.; Pyrenia amelanchier (Clairv.)
Man.; Aronia rupestris Bluff et Fing.; A. amelanchier Reichenb.; Amelan-
chier amelanchier Karst., A. ovalis Vollm.] — Ирга овальная. Кустарник
0,5—2 м высотой. Листья цельные, эллиптические или яйцевидные,
по краю зубчатые. Цветки в щитковидных кистях. Плоды величиной с горо-
шину, сочные, сперва красные, в зрелом состоянии темно-фиолетовые,
-468
с восковым налетом. Обитает в зарослях кустарников, в осветленных лесах,
на опушках и прогалинах, в горах Крыма и Кавказа до высоты в 1900 м;
.в Западной Европе, Малой Азии и Северной Америке.
Плоды созревают поздно, перед заморозками; хранятся в свежем
виде 3—5 дней; содержат до 10% сахаров и до 0,50% яблочной кислоты,
а также значительный процент провитамина А и витамина С. В последнее
время из плодов получают вино приятного вкуса, красно-фиолетового
оттенка; если плоды используются для приготовления вина, их необхо-
димо слегка подвялить. Сушеные плоды употребляются как суррогат
коринки; плоды идут также для получения соков, компота, джема,
варень#, пастилы, желе. Разводится вообще на юге,, но может возделы-
ваться и в северных районах.
A. canadensis (L.) Medik. (синонимы: Mespilus canadensis
L.; M. virginiana Mill.; Pyrus botryapium L.; Crataegus racemosa Lam.;
C. amoena Salisb.; Amelanchier botryapium Borkh.; Aronia botryapium
Pers.; A. ovalis Ell.; Pyrus ovalis Bigel; Amelanchier intermedia Spach;
Pyrus neumanniana Tausch; Amelanchier ovalis Emers.; A. oblongifolia
Roem.; A. neumanniana Roem.; A. spicata Decais.; A. sera Ashe.; A. lon-
•gifolia Roem.; A. austromontana Fern.) — Ирга канадская. Дерево или
кустарник до 10 м высотой. Плоды темно-пурпуровые, безвкусные. Оби-
тает в Северной Америке, у нас часто культивируется как декоративное,
в последнее время используется как подвой для груши.
ПОДСЕМЕЙСТВО - PRUNOIDEAE (п = 8)
Партенокарпия почти отсутствует. Триплоидные формы имеют только
декоративное значение. Плод костянка.
СЛИВА (PRUNUS MILL.)
Одной из важнейших культурных сочноплодных пород является слива.
Род Prunus Mill, содержит около 30 видов, распространенных в умеренных
широтах северного полушария в двух центрах: в евразиатском и северо-
американском.
ЕВРАЗИАТСКИЕ ВИДЫ
Р. spinosaL. (синонимы: Prunus acacia germanica Crantz; P. prae-
cox Salisb.; P. montana Schur) —Терн (2n=16,32). Кустарник (или деревцо)
до 4—8 м, светолюбивый, корнеотпрысковый, сильно разветвленный,
с многочисленными колючками; листья обратно яйцевидные, по краю пиль-
чатые. Цветки одиночные, распускаются раньше листьев. Опыление пере-
крестное. Плоды на торчащих кверху или в сторону ножках, шаровидные
или овальные, кожица темно-лиловая, почти черная, с восковым налетом;
иногда плоды красные; мякоть зеленая, кисло-сладкая, очень терпкая
(после промораживания терпкость исчезает). Косточка более или менее
ямчатая.
Обитает в диком состоянии в европейской части СССР, на Кавказе
и в Западной Сибири; в Средней Азии — только одичалый. Встречается
в Западной Европе, Средиземноморье, Малой Азии. На север идет до
Ирландии, Средней Скандинавии и Финляндии; в СССР — на запад до
Латвии, Вологды, на восток до Саратова; южная граница — у Атласских
469
гор. Наиболее распространен на Кавказе, Украине, в Молдавии и в Крыму_
На Кавказе встречаются крупные заросли, приуроченные к речным систе-
мам Кубани, Терека, Иори, Алазани и др.; на Украине—по балкам,,
на склонах оврагов, на приречных террасах; повсюду — на опушках леса.
Засухоустойчивый и очень полиморфный вид. Волжские терны отличаются
высокой зимостойкостью и крупноплодностью. Среди них установлены
полиплоидные формы (2н = 48). В свое время И. К. Пачосский основа-
тельно изучил терн Херсонской области, где им была установлена необы-
чайная изменчивость морфологических признаков побегов, листьев, цвето-
ножек и костянок, а также фенологическая изменчивость (он приводит
5 разновидностей для Херсонской области). к
Особенно полиморфен терн на Кавказе, где сильно дифференцирован
не только морфологически, но и экологически, вплоть до обособления
мезофитных форм в лесах средней зоны Главного Кавказского хребта.
Var. s р i п о s а (синонимы: Prunus spinosa var. vulgaris Ser.; P. spi-
nosa var. typica Schneid.).
Var. dasyphylla Schur. Юго-восточная раса, растет на камени-
стых почвах.
Плоды терна содержат 6,65—7,07% сахаров (глюкозы и фруктозы-'
почти поровну, сахароза отсутствует) и 0,8—1,7% яблочной кислоты.
Терпкость мякоти объясняется значительным количеством дубильных
веществ. Плоды сохраняются в свежем виде 10—15 дней. Используются-
они отчасти в сыром виде после промораживания или в маринованном,,
особенно же для приготовления наливок («терновка»), компота, варенья,
вина и уксуса.
Терн используется как подвой для карликового типа сливовых наса-
ждений и для персика. Годится для лесозащитных полос, укрепления
оврагов. И. В. Мичурину удалось отобрать формы терна, не дающие-
корневой поросли. Ему принадлежат также лучшие столовые сорта терна
(Десертный и Сладкий).
Р. с е г a s if е г a Ehrh. (синонимы: Prunus domestica var. miro-
bolana L.; P. mirobolana Poiteau et Turpin; P. myrobolanus Lois.) —
Алыча. Дерево (или кустарник), часто многоствольное, 4—15 м высотой,
15—50 см в диаметре. Крона раскидистая, ветви с колючками. На старых
ветвях колючки опадают. Листья на укороченных побегах (плодушках)'
сидят почти пучками (рис. 111). Листья 2—10 см длиной, 2—4 см шири-
ной, овальные или яйцевидные, обратнояйцевидные, по краю мелко зазу-
бренные, наверху заостренные, сверху голые, снизу рыжевато коротко-
опушенные; черешки 0,5—2,5 см длиной. Цветки одиночные, белые или
чуть розоватые. Плоды округлые, разнообразной формы, зеленые, розо-
вые, красные, темно-лиловые. Косточка не отделяется от'мякоти, мякоты
чаще и в зрелом состоянии кислая; у некоторых форм кислотность слабая.
Встречаются формы с очень сладкими плодами.
Н. Н. Брегадзе разделил Р. cerasifera на 2 самостоятельных вида:
1) Р. divaricata Ldb. — ткемали (2п = 16, 17, 24) — отличается отсут-
ствием на плодах бороздки и углубления в основании, заостренной вер-
хушкой плода, толстой и грубой кожицей, косточкой без киля, с узким
основанием и верхушкой; 2) Р. vachuschtii Breg. — алыча (2п = 16) —
характеризуется отсутствием колючек, плоды с ясно выраженной борозд-
кой, с углублением в основании плода, вогнутой вершиной; кожица плода
тонкая и нежная; косточка с килем, книзу сильно расширенная, верхушка
ее округло-тупая. Их следует считать подвидами.
Алыча широко распространена на Кавказе, от Ставропольской воз-
вышенности до Черного моря и на юг до Аракса, по горным склонам: в дре-
веснокустарниковых сообществах, в лиственных лесах, совместно с дру-
470
й*ис. 111. Ветвь алычи
Р. cerasifera.
гими дикими плодовыми, иногда является господствующей породой, по-
дымаясь до высоты 2000 м над ур. м. Часто алычу можно найти на камени-
стых склонах, в ущельях, возле воды. Значительные заросли ее в Запад-
ной Грузии, в Азербайджане — у Нухи, по отрогам Главного Кавказского
хребта, в низовых лесах Кубинского района, около реки Кусарчай; в сред-
ней и нижней зонах северного Талыша; много также в Армении. В лесах
'Северного Кавказа алыча встречается на значительных площадях, не-
много ее в Краснодарском крае, в Северной Осетии. В Средней Азии алычи
много во всех республиках, но сплошных зарослей нет; обычна как подле-
сок в ферганских лесах грецкого ореха. Много ее в Западном Тянь-
Шане и Копетдаге по Ай-дере. В Тянь-Шане она подымается до 1700 м.
На южном склоне Гиссарского хребта до 1500 м. Обитает также в Малой
Азии и Иране.
Алыча является в общем влаголюбивой породой, но отдельные эко-
типы крайне засухоустойчивы. Успешное произрастание ее наблюдается
® руслах рек, у ручьев и других водоемов. В Копетдаге она следует тече-
яиям рек Ай-дере, Иол-дере и Сумбара, где растет то отдельными кустар-
471
никами, то значительными группами. В отличие от кавказских форм
и от алычи Тянь-Шаня туркменская алыча дает много корневых отпрысков..
Цветет рано (обычно до распускания листьев), попадая нередко под замо-
розки и суховеи. В Абхазии, где заморозки не столь обычны и много влаги,,
алыча дает огромные урожаи.
Помимо основного вида алычи, Н. В. Ковалевым описаны близкие'
к нему, родственные виды — Р. caspica Kov. и Р. iranica Kov., а также-
рядновых географических подвидов алычи (ssp. nairica, ssp. borealicauca-
sica, ssp. pontica, ssp. nachitschevanica). Названия этих видов и подвидов
объясняют их географическое место произрастания. И. Т. Васильченко
для южной Киргизии описал новый вид Р. sogdiana Vass, с несколь-
кими подвидами. Р. sogdiana Vass., возможно, заслуживает признания
как самостоятельный вид. Он отличается своими листьями и плодами. Это
дерево с 5—15 стволами. Нижние ветви кроны почти касаются почвы.
Корневой поросли нет. Плоды от желтых до почти черных. Эндемичен
для Западного Тянь-Шаня и Памиро-Алая, широко распространен в Тад-
жикистане (Запрягаева). Кроме того, известны давно описанные геогра-
фические расы алычи (описанные как самостоятельные виды): балканская
Р. pseudo-armeniaca Heldr.; малоазиатские Р. monticola С. Koch и Р.
alpestris Schischk.; в Палестине Р. microcarpa С. А. Меу. var. tortuosa
Schneid. обитает на горе Hermon, а также в El Qela, Basheya и в полупу-
стынях Сирии; Р. prostrata Labill. (эндемична для Палестины — Hermon,.
2000 м над ур. м.); Р. ursina Ку. обитает в Палестине (Верхняя Галилея;
Krum le Jebel, Basheya).
Алыча легко скрещивается с другими видами Prunus. Возникшие
естественные гибридные формы описывались иногда как новые виды, на-
пример Р. rybinii Kov. (гибрид алычи, с терном), Р. media (от той же ком-
бинации) .
Полиморфизм алычи необычайно велик. М. Попов выделил средне-
азиатскую алычу в 2 разновидности: var. orientalis, приуроченную к Тянь-
Шаню и Памиро-Алаю, и var. turcomanica, локализованную в Копетдаге;
это деление на 2 разновидности вполне правильное. По одним только ко-
сточкам дикой алычи можно составить внутривидовую классификацию.
Косточки отличаются по форме, поверхности, форме и характеру спинного-
шва и т. д.
Химический состав мякоти плода разных сортов чрезвычайно разли-
чен. Общее содержание сахаров составляет 4,17—9,94% (фруктозы 1,28—
1,40%, глюкозы 1,93—2,45, сахарозы — 0,96—6,09%); кислотность (яблоч-
ная кислота) — 1,16—3,94%.
Алыча имеет разнообразное применение. Из плодов готовят компоты,,
варенье, мармелад, пастилу, а также лаваш, богатый витамином С, приго-
товляемый из протертой через сито мякоти разваренных плодов; подсу-
шенной, прокатанной и разрезанной на полосы; он употребляется как:
приправа ко многим блюдам в кулинарии. Вследствие большого содержа-
ния пектинов сок алычи обладает высокой желирующей способностью-
и дает прозрачное, золотистое желе. Алыча используется как отличный:
подвой для культурной сливы и персика, особенно на почвах с близким
стояним грунтовых вод. Возделывается алыча в Крыму, в Средней Азии
и Молдавии, юго-западной Украине и в других районах СССР. В Западной
Европе и Средиземноморье она известна под названием мирабели, так как
была описана под специальным наименованием Р. mirabolana.
Р. darvasica Temberg. Кустарник 1,5—2 м. Плоды черные,
с сильным восковым налетом. Побеги с колючками до 2—3 см длиной.
Цветки мелкие. Корнеотпрысковое растение. Образует заросли. Эндем’
Памиро-Алая, Западного Тянь-Шаня, южных склонов Гиссарского хребта..
472
P. f erganica Lincz. (синонимы: Prunus silvestris M. Pop.; P.
•silvestris Habl.) — Слива ферганская. Кустарник или небольшое деревцо,
.до 3 м высотой, ветви без колючек. Листья на плодушках сидят как бы пуч-
ками, в основании ширококлиновидные, по краю острозубчатые, реснит-
чатые, с обеих сторон опушенные. Цветки распускаются вместе с листьями.
Плоды почти шаровидные, вначале опушенные, розово-красные, на вися-
чих плодоножках. Косточка отделяется от мякоти, толстая, крупная,
сбоку яйцевидная, с широким брюшным швом. В диком Состоянии растет
в Памиро-Алае и Тянь-Шане (Ферганский хребет), в древесном ореховом
и древесно-кустарниковом поясе, на высоте 1500—2500 м. Эндемичный
вид; еще М. Попов считал его происхождение гибридогенным — от есте-
ственного скрещивания миндаля (Amygdalus ulmifolia) и алычи. Это было
подтверждено экспериментально в Никитском ботаническом саду.
Р. ussuriensis Kov. et Kost, (синоним — Prunus triflora
Roxb. var. manshurica Skvortz.) — Слива уссурийская. Кустарник, сильно
колючий, до 7—8 м высотой, плоды мелкие, на твердой короткой ножке,
мякоть без запаха. Весьма холодостойкий вид, выдерживающий темпера-
туры до —50°. Культурное растение, распространенное в садах Восточной
Сибири. К сожалению, растение недолговечное, с коротким периодом зим-
него покоя. В диком состоянии в СССР вид неизвестен, но в одичалом
твстречается. В садах преобладают сухие сорта с мелкими желтыми быстро
портящимися плодами. Н. Н. Тихонову удалось выявить ряд ценных сор-
тов: Красная 389, Супутинская, Желтая, Хопты и особенно Маньчжур-
ская красавица с плодами весом 35 г и Желтая Тартухина, плоды которой
хранятся в комнатных условиях в течение 20 дней.
По химическому составу сорта близки к лучшим консервным сортам
Крыма. На Дальнем Востоке слива — основная плодовая порода.
Р. simonii Carr. — Слива абрикосовая (2п = 16). Деревцо с пи-
рамидальной кроной, ветви без колючек, строго ортотропные. Листья
7 — 10 см длиной, продолговатые, сильно заостренные, голые, с дугообраз-
ными жилками. Плоды 4,5—5,6 см в диаметре, созревают рано, сильно
сплюснутые, округлые, красные, покрытые многочисленными мелкими
-опробковевшими чечевичками; мякоть желтая, ароматная, невкусная;
косточка мелкая, от мякоти не отделяется, поверхность бугорчатая.
В диком состоянии неизвестна. Возделывается в Северном Китае,
Японии, Америке, в'СССР — кое-где в Средней Азии. Вид морозостойкий.
Р. s а 1 i с i n a Lindl. (синонимы: Prunus triflora Roxb.; Р. commu-
nis Кот.) — Слива китайская, ивообразная. Небольшое деревцо до 10 м
высотой, побеги голые, красноватые. Листья вверху широкие, у основа-
ния клиновидные, на верхушке внезапно заостренные. Цветки мелкие,
белые; цветоножки грубые, голые; цветение раннее, отчего завязи нередко
подмерзают. Плоды округлые, в основании с воронковидным углубле-
нием и с боковой бороздкой, у диких форм 2—3,5 см в диаметре, у куль-
турных до 7 см в диаметре, разной окраски, с выступом на вершине;
мякоть красная, плотная, сочная, нередко хорошего вкуса. Кожица
плода покрыта мелкими чечевичками, косточка небольшая, сильно при-
росшая к мякоти (рис. 112).
В диком состоянии встречается в лесах Северного Китая. Возделы-
вается в Японии, США, но особенно в Южной Азии, в Западной Европе.
Отличается быстрым ростом, ранним плодоношением и транспортабель-
ностью. Слива китайская генетически близка к североамериканским видам
и легко с ними скрещивается; наоборот, трудно скрещивается с Р. dome-
stica.
Р. d о m е s t i с a L. (синоним — Prunus sativa Rouy et Camus) —
Слива домашняя.
473
Рис. 112. Плоды китайской сливы Р. salicina (фото Драгавцева).
Ssp. insititia (Jusl.) Schneid. [синонимы: Prunus domestica L.;
P. insititia Juslen; P. ambigua Salisb.; Druparia insititia (Clairv.) Man.;
Prunus floribunda Weihe; P. nigra Reichenb.; P. armenioides Liegel; P.
coerulea Roemer.; P. damsonia Roemer.; P. sativa ssp. insititia Rouy et.
Camus] — Тернослива.
Ssp. italic a (Borkh.) Gams, (синонимы: Prunus italica Borkh.;.
P. claudiana Poir.; P. domestica var claudiana Pers.; P. sativa ssp.; P. am-
bigua Rouy et Camus; P. insititia var. italica Neumann; P. domestica ssp.
insititia var. italica Shneid.; P. domestica ssp. rotunda Wern.) — Рен-
клод. Сюда входят высококачественные итальянские сорта ренклодов.
Ssp. s у г i а с a (Borkh.) Janchen [синонимы: Prunus domestica var..
cerea L.; P. syriaca Borkh.; P. insititia var. cerea Shubl.; P. domestica var.
syriaca (Borkh.) Koehne; P. domestica ssp. cerea Wern.] —Мирабель.
Ssp. domestica (синонимы: Prunus domestica L. s. str.; P. com-
munis Huds.; P. pruna Cr.; P. damascena Ehrh.; P. oeconomica Borkh.;
P. pyramidalis DC.; P. sativa ssp. domestica Rouy et Camus; P. domestica
ssp. oeconomica Schneid.) — Слива домашняя, европей-
ская. В эту группу входят венгерки, а также типичные восточноевро-
пейские и среднеазиатские домашние сливы (2п = 48). Дерево 6—12 м
высотой, ствол темно-серый, иногда почти черный, ветви обычно без колю-
чек, иногда с небольшим числом колючек. Листья различной формы и ве-
личины, .по краю городчатые или пильчатые, с нижней стороны обычно
с удерживающимся опушением. Цветки распускаются после листьев,
у некоторых сортов одновременно с последними. Плоды разнообразны
474
но форме, величине, окраске, длине и толщине ножек, аромату, вкусу
и кислотности. Косточка легко отделяется или срастается с сочным мезо-
карпом.
В диком состоянии домашняя слива неизвестна. В одичалом состоя-
нии нередко встречается на Кавказе, а также иногда в Средней Азии.
Возделывается в большинстве стран земного шара, и число культурных
сортов ныне составляет около 2000. В СССР культура сливы распростра-
нена почти в такой же мере, как и яблони; сливу можно встретить и в Ле-
нинградской области, и в долине Аракса, в Карпатах, и в Сибири; в на-
стоящее время, вероятно, имеется несколько десятков миллионов деревьев.
Особенно много сливовых садов на Украине, в Крыму, на Кавказе, в Сред-
ней Азии, Молдавии, Белоруссии, Поволжье и других областях и респу-
бликах.
Плоды сливы содержат (в зависимости от сорта и от условий выращи-
вания) 9,41—16,28% сахаров (фруктозы 2,86—7,01%, глюкозы 2,81—
4,31, сахарозы 3,83—8,05%), кислотность 0,41—1,43%. Используются
плоды в свежем виде, а также в огромном количестве идут на приготовле-
'ние вяленого чернослива, компотов, повидла, варенья, глазированных
•фруктов, мармелада, замороженных сырых слив, соков, наливок (сливя-
-нок), ликеров и пр.
Помологическая классификация слив распределяет сорта по группам,
•как например венгерки, ренклоды, яичные, пердригоны, темно-синие,
ломбардские и пр. В СССР высокую репутацию имели сочинские сливы
из группы венгерок.
Происхождение домашней сливы. Происхождение
Р. domestica определилось в последнее время. В диком состоянии ее
никогда не было как самостоятельного вида. Происхождение ее гибридоген-
ное. Она произошла от скрещивания терна и алычи с последующим удвое-
нием хромосом у гибрида; иначе говоря, Р. domestica является самопроиз-
вольным аллополиплоидом. На Кавказе, как говорят, можно найти есте-
ственные гибриды терна и алычи. Они характеризуются промежуточной
формой листа, длинными (как у алычи), но нередко торчащими (как
у терна) цветоножками. Плодовитость их очень малая: на десятки тысяч
цветков приходится 6—7 костянок; это прямо указывает на отдаленный
характер скрещивания. Попадаются и фертильные гибриды, мощные,
•очень похожие на Р. domestica. В предгорьях Главного Кавказского
хребта обнаружены рощи из естественных гибридов терна и алычи, раз-
множившихся корнеотпрысками. В. А. Рыбину удалось искусственно вос-
произвести это скрещивание и получить синтетический вид, соответствен-
ный признакам Р. domestica. Среди отдельных форм этого гибрида оказа-
лись морозостойкие и быстрорастущие. Синтетическая слива Рыбина
легко скрещивается с естественной домашней сливой.
Местом происхождения домашней сливы можно признать Кавказ,
где алыча и терн растут совместно и где натуральные гибриды их, без
удвоения хромосом, установлены многократно. Домашняя слива Запад-
ного Копетдага, растущая по поймам рек и ручьев, по опушкам ореховых
и ясеневых насаждений, представляет собой размножившееся корнеот-
прысками потомство одичавших Р. domestica, на что указывает их полное
сходство с формами, возделываемыми в аулах; кочевники и лесорубы за-
несли культурную сливу вдаль от поселений, где она и одичала. Возник-
нуть в Средней Азии домашняя слива не могла, потому что терн (Р. spi-
nosa) в диком состоянии там отсутствует. Возникший на Кавказе вид
Р. domestica обратил на себя внимание древних земледельцев Кавказа
и был одомашнен. Впоследствии формы одомашненной сливы попали
в Среднюю Азию и Средиземноморье, где подверглись новым изменениям
475
в новых условиях. Древняя средиземноморская садовая культура, вырос-
шая издавна на опыте возделывания маслины, инжира и др., создала хоро-
шие культурные сорта домашней сливы. • Попав в Россию с Северного
Кавказа, одомашненные гибриды обогатились мутациями и явились осно-
вой возникновения русского местного сортимента. Западноевропейские
сорта домашней сливы, почерпнутые из Средиземноморья и отселектиро-
ванные во Франции, Бельгии и других странах Западной Европы, попали
в XVII в. в Россию. Происхождение слив венгерок, отличающихся кони-
ческими окончаниями плода (на обоих-концах), остается невыясненным.
Возможно, что венгерки балканского происхождения. Прежде они назы-
вались угорками. Так называемая бескосточковая слива возникла во Фран-
ции как мутация. Это рецессивный признак, а нормальная косточка до-
минантна. «Бескосточковость» выражается не в полном отсутствии твердого
эндокарпа, а лишь в его недоразвитости. Вероятно, удалось бы путем селек-
ции и отбора совсем удалить твердый эндокарп. В обычной форме сливы
косточковый слой составляет 3—6% всего плода, а в сливе Бербанка слой
каменистой склеренхимы весьма незначителен.
Евразиатский сортимент культурных слив не ограничивается, однако,
принадлежностью лишь к одному виду Р. domestica. Существует несколько
групп различного происхождения. Во-первых, это европейские сливы
(отечественные и западные), развившиеся на основе Р. domestica с его под-
видами, отличающиеся разнообразием, высокой сахаристостью и вкусом,
крупной косточкой, поздним цветением и плодоношением. К сожалению,
европейские сорта сливы не являются зимостойкими и к тому же недол-
говечны. Они требуют сложной гибридизации с североамериканскими ви-
дами сливы. Во-вторых, это восточноазиатские культурные сливы, воз-
никшие на основе Р. salicina, Р. simonii и Р. ussuriensis отличающиеся
интенсивным ростом, ранним цветением и плодоношением, урожайностью,
крупной величиной и яркой окраской плода, транспортабельностью, но
часто невысоким вкусом. В-третьих, алычи, развившиеся на основе Р. се-
rasifera, отличающиеся ранним цветением и созреванием, различной окрас-
кой плодов и экологической пластичностью.
В Швеции, где проводят работы по гибридизации европейских сортов
домашней сливы с сортами японской Р. salicina или Р. triflora (2п = 16),
установлен аутосиндез.
Большинство гибридных сеянцев имеет (как и следовало ожидать)
2п = 32, но были отмечены единичные сеянцы пента-гекса-гепта- и окто-
плоидные. Два тетраплоида вступили в плодоношение. Благодаря ауто-
синдезу они плодовиты, мощны, крупноплодны, с ароматом японских слив..
В СССР X. К. Еникеев и М. С. Младенцева в результате скрещивания 16--
хромосомных сортов (Р. ussuriensis, Р. salicina, Р. americana, Р. nigra)-
с 48-хромосомной домашней сливой получили серию гибридов, среди них:
тетра-пента- и гексаплоидных уровней.
СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИЕ ВИДЫ
В североамериканской группе слив установлены долговечные и наи-
более зимостойкие виды, представленные крупными деревьями. Сорта их
по качеству плодов уступают европейскому сортименту, но значительно-
превосходят в урожайности, скороспелости и долголетии. Скрещивания:
с ними весьма перспективны.
Р. americana Marsh, (синонимы: Prunus latifolia Moench;
P. hiemalis Mich.; P. coccinea Raf.; P. ignotus Nels.) — Слива североамери-^
канская (2n = 16). Дерево до 10 м высотой, с коротким и толстым етво-
476
лом и широкой кроной. Ветки раскидистые, длинные, с колючками;:
плодушки с острым окончанием. Листья крупные, 6—10 см длиной и 2,5—
5 см шириной, наверху заостренные, по краю двоякозубчатые. Зацветает-
после распускания листьев, поэтому не побивается весенними замороз-
ками. Плодоношение изобильное. Плоды разнообразны по форме, по вре-
мени созревания, покрыты бесцветными многочисленными чечевичками.
Мякоть сочная, желтая, грубоватая, кислая или сладкая.
Обитает на обширной территории Северной Америки, между Техасом
и Манитобой. Отличается медленным ростом. Дикое и культурное расте-
ние. Гибриды с Р. salicina очень ценны.
Р. n i g г a Ait. — Слива черная (2п = 16). Небольшое дерево, сильно
корнеотпрысковое, до 9 м высотой, с коротким стволом (1,5 м) и узкой
плотной кроной. Листья крупные, 8—13 см длиной и 5—7 см шириной,
верхушка оттянутая, края городчато-зубчатые. Зацветает рано, до распу-
скания листьев. Наиболее морозостойкий, а также скороплодный вид.
Плоды несколько удлиненные, мелкие, с толстой кожицей, вяжущие.
Родина находится в Восточной Канаде и восточных горах США:
штаты Нью-Йорк, Мичиган, Огайо, Висконсин. Очень ветроустойчивый
вид. Обычны не только самостерильность, но и интерстерильность. Под-
бор опылителей труден; пригодна как опылитель американская слива.
Р. angustifolia Marsh, (синоним — Prunus chicasa Mich.) —
Слива узколистная. Низкорослый вид, редко достигающий 2 м высоты,,
но с явственным стволом и плотной кроной. Ветви тонкие, с длинными
колючками, укороченные веточки заостренные. Листья ланцетные с заворо-
ченными кверху мелкозубчатыми краями, 2,5—5 см длиной и 1,5 см шири-
ной. Цветки мелкие, плоды и косточки вишневидные, рано созревающие,
мякоть желтая, сочная, вкус от кислого до сладкого (у разных форм).
Обитает на обширной территории Северной Америки.
Р. munsoniana Wight — Слива Мунсона. Дерево до 9 м высо-
той, тонкоствольное. Листья до 10 см длиной и 3 см шириной, ланцетные,
по краю мелко- и многозубчатые. Зацветает поздно. Плоды шаровидные,,
до 3 см в диаметре, ярко-красные, чечевички заметные. Косточка не от-
деляется от мякоти. Мякоть сочная, хорошего качества. Обитает в юж-
ных штатах США, пригодна для юга. Легко скрещивается со старосвет-
скими видами.
Из других видов Северной Америки можно отметить Р. hortulana
Bailey, Р. subcordata Benth.
АБРИКОС (ARMENIACA MILL.)
Род Armeniaca Mill. — небольшой по объему (7 видов) *. Дикие-
виды имеют хорошо выраженный ареал. У родоначального вида куль-
турного абрикоса (A. vulgaris) ареал разорванный, что свидетельствует
о вымирании его на очень обширной территории. Один только дикий
вид A. manshurica отличается большим полиморфизмом. Можно пред-
положить, что дикие виды в эволюционном отношении не отличаются
ныне естественной прогрессивной изменчивостью в результате мутаций
и гибридизации. Прогресс культурного абрикоса полностью зависит от се-
лекции. Исходный ботанико-географический материал по абрикосу в об-
щем ограниченный.
По своему происхождению род Armeniaca, как и многие другие Pru-
noideae, восточноазиатский, с основным центром в Китае. Выступ ареала
* Род монографически изучен К. Ф. Костиной в Крыму и Н. В. Ковалевым
в Ташкенте.
477
сохранился в сторону Восточной Сибири, а побочные реликтовые островки
одного вида сохранились в Тянь-Шане й в Дагестане.
A. sibirica (L.) Lam. (синонимы: Prunus sibirica L.; P. armeniaca
var. sibirica Koch; Armeniaca Davidiana Carr.) — Абрикос сибирский.
Кустарник или небольшое дерево до 3 м высотой, с растопыренными вет-
вями. Молодые побеги красноватые, голые. Листья яйцевидные, на вер-
шине внезапно вытянутые в ланцетное окончание, 3—10 cat длиной и 2,5—
7 см шириной, по краю мелко зазубренные, голые, с тонкими черешками
2—3 см длиной. Вид сам по себе очень зимостойкий, но зимний покой легко
Рис. 113. Абрикос сибирский — A. sibirica (по К. Ф. Костиной).
478
прерывается оттепелями. Зацветает очень рано. Цветки многочисленные,
расположенные группами с очень короткими цветоножками (1—2 мм),.
розоватые, раскрывающиеся до появления листьев. Плоды мелкие, 1,2—
2,5 см в диаметре, округлые, с боков сильно сжатые, опушенные, желтые,
почти сидячие, с острым кончиком (рис. 113). Мезокарп (мякоть) тонкий,
суховатый, несъедобный, при созревании вскрывается по брюшному шву.
Косточка с клювиком, лежит свободно. Семя горькое.
В диком состоянии приурочен к каменистым южным склонам; обитает
в Даурии, в бассейне рек Шилка, Аргунь, Селенга, Ингода, Онон, далее
на юг пятнами встречается до Циньлина в Китае. В южной части ареал
сильно вытянут к западу в форме языка. Вид очень полиморфный, легко
скрещивается с другими видами рода, весьма морозоустойчивый, хороший
подвой для карликовых форм. Вид этот образовал мутацию с плакучими
побегами, выделяемую некоторыми в самостоятельный вид A. davidiana
Carr., что вряд ли основательно.
A. ma ns h ur i с a (Koehne) Skvortz. (синонимы: Prunus man-
shurica Koehne; P. armeniaca var. manshurica Max.) — Абрикос маньчжур-
ский. Дерево до 6 м высотой, крона раскидистая, приземная; корка мяг-
кая, толстая, темно-серая, с глубокими трещинами; молодые побеги голые.
Листья крупные, яйцевидные, по краю глубоко зазубренные, двоякопиль-
чатые, зубцы иногда загнутые; вершина листа вытянута ланцетовидно;
черешки опушенные. Зацветает поздно. Цветки крупные на цветоножках
в 0,5—1 см длины, раскрываются раньше листьев. Плоды мелкие, до 2,5 см
в диаметре, округлые или овальные; с боков слабо сжатые, желтые, мякоть
мезокарпа малосочная, кислая, у крупноплодных форм съедобная, аромат-
ная, более сладкая; при созревании плод не вскрывается по шву. Косточка
малая, темная; семя горькое. Вид мезофильный, выносит летние осадки.
В диком состоянии растет на хорошо освещенных склонах в сообществе
с другими лиственными породами на Дальнем Востоке, на юге Примор-
ского края СССР, в Северо-Восточном Китае и Корее. В культуре встре-
чается как декоративное дерево. Очень морозостойкий вид, отличный под-
вой для культурного абрикоса. Раннее цветение — недостаток, так как
цветки попадают под заморозки. По данным Волкова, маньчжурский
абрикос — вид, полиморфный по морфологическим признакам и, что осо-
бенно важно, по плодам, которые варьируют у разных форм от совер-
шенно несъедобных до вполне пригодных для технической переработки..
Отлично скрещивается с другими видами Armeniaca, так что удалось вы-
вести сорта, скрещивая его с обыкновенным культурным абрикосом..
Сорта эти были выведены главным образом И. В. Мичуриным (Лучший
мичуринский, Товарищ и Сацер). Есть также сорта X. К. Еникеева и др.
A. dasycarpa (Ehrh.) Pers, (синонимы: Prunus dasycarpa
Ehrh.; P. armeniaca nigra Desf.; Armeniaca fusca Tourp. et Poit., A. atro-
purpurea Lois.; A. persicifolia Lois.) — Абрикос шероховатоплодный,
фиолетовый. Дерево до 6 м высотой, с многочисленными тонкими, красно-
ватыми, голыми побегами. Листья небольшие, 4—6 см длиной, несколько
морщинистые, с короткими черешками. Цветки на длинных, тонких, опу-
шенных цветоножках (4—7 мм). Плоды почти шаровидные, бархатисто-
опушенные, темно цветные (пурпурные или лиловые, почти черные). Мякоть
сочная, кисловатая; косточка не отделяется от мякоти.
В диком состоянии этот вид неизвестен. Возделывается в Средней
Азии, в Джамму и Кашмире, Белуджистане.
Происхождение абрикоса шероховатоплод-
н о г о. По-видимому, происхождение этого вида гибридогенное (К. Ф. Ко-
стина), так как среди сортов установлены стерильные формы, не дающие
плодов. Наибольшее число сортов сосредоточено в Джамму, Кашмире
479
и в Белуджистане, где этот вид, вероятно, и возник путем естественного
скрещивания обыкновенного абрикоса с алычой (от которой получил
окраску плода, не свойственную абрикосам).
В СССР отдельные деревья или группы их довольно обычны в садах
Средней Азии; встречаются они и на Украине. В питомнике И. В. Мичу-
рина этот абрикос переносил суровые зимы. По морозоустойчивости он
не уступает сибирскому абрикосу из Минусинска. Плоды в сыром виде
употребляются мало вследствие их высокой кислотности; из них готовят
варенье и компоты, приправу к мясным блюдам.
A. a ns u (Max.) Kost, (синонимы: Prunus armeniaca var. ansuMax.;
P. ansu Kom.) — Ансу. Небольшое дерево. Листья округло-эллиптические,
клиновидно суженные в основании, верхушка листа линейная и заострен-
ная, несколько завивающаяся; края листа пильчатые, черешки длинные,
голые, пластинки также голые и гладкие. Цветки почти сидячие, бледно-
розовые; цветение раннее. Плоды до 3 см в диаметре, почти шаровидные,
с углубленным брюшным швом и углублением в основании, опушенные,
желтые; мезокарп сочный, кисловатый, съедобный, но невкусный и неаро-
матный; плодоножка опушенная, при плодах разрастается до 0,5 см.
Косточка отделяется от мякоти. В диком состоянии этот вид неизвестен.
Разводится в Китае, Корее и Японии. Мезофитное растение, что имеет
большое значение для использования его как партнера при гибридизации
и как подвоя во влажных районах; устойчив к грибу Clasterosporium
carpophyllum Ad., вызывающему пятнистость плодов.
A. mume Sieb. (синонимы; Prunus mume Sieb. et Zucc.; Р. тите
var. typica Max.; P. armeniaca Thunb.) — Муме. Дерево до 5—7 м высотой,
иногда кустарник, с гладкой зеленовато-серой коркой и зелеными годич-
ными побегами. Листья яйцевидные, с вытянутой ланцетной вершиной,
по краю узкозубчатые, жесткие, снизу (иногда и сверху) опушенные.
Цветки сидячие или почти сидячие, многочисленные, ароматные, белые
или розовые, нередко махровые; тычинок 35—40. Плоды желтые или зеле-
новатые, мякоть кислая, грубоватая. Косточка не отделяется от мякоти,
поверхность резко ямчатая (хороший видовой признак). В диком состоя-
нии обитает на каменистых склонах гор, в поясе от 300 до 2500 м над ур. м.,
в Центральном и Северном Китае (провинции Ганьсу, Хэбэй, Сычуань,
Хэнань). Возделывается в Китае и особенно в Япоп’т’т. Самый южный вид
в ареале рода Armeniaca, локализованный между 3) -35° сев. шир.,
является теплолюбивым видом муссонного типа, зацветает рано. Совер-
шенно не боится обильных дождей. В СССР во всех районах попадает
во время цветения под заморозки. Плоды используются на родине глав-
ным образом в переработанном виде. В культуру введен в глубокой древ-
ности. Представляет интерес как подвой с устойчивой к болезням и избы-
точной влажности корневой системой. В цветении весьма декоративен.
A. holosericea (Batal.) Kost, (синоним: Prunus armeniaca
var. holosericea Batal.) — Абрикос тибетский, шелковисто-бархатный.
Дерево до 4 л» высотой. Листья яйцевидные, с оттянутой вершиной, бар-
хатистоопушенные с обеих сторон, особенно с нижней; кроме того, вдоль
жилок покрыты мягкими рыжими волосками; черешки густоопушенные;
зубчики по краю листа с черными гидатодами. Цветки не описаны. Плоды
сжаты с боков, мезокарп суховатый. Обитает в Восточном Тибете. Вид ма-
лоизвестный. По-вйдимому, связывает роды Armeniaca и Prunus.
A. vulgaris L. (синонимы: Prunus armeniaca L.; Armeniaca arme-
niaca Huth.; Prunus tiliaefolia Salisb.) — Абрикос обыкновенный, куль-
турный. Крупное дерево, достигающее 15 л» (и более) высотой, с неправиль-
ной кроной и стволом до 25—30 см в диаметре; часто ствол ветвится на
высоте 0,5—2 м от основания. Ветви голые. Листья крупные, 6—9 ел» дли-
480
ной, голые, различной формы, широкояйцевидные или эллиптические,
с оттянутой линейно-ланцетной вершиной, по краю мелкозубчатые,
с длинными темно-красными желобчатыми черешками. Цветки многочис-
ленные, белые или розоватые, распускаются раньше листьев, почти сидя-
чие; цветение раннее. Плоды различной формы, немного сжаты с боков,
желтые или оранжевые, иногда краснощекие, бархатистоопушенные. Ме-
зокарп различной толщины, сочный, ароматный, сладкий; у диких форм
плоды мелкие, мезокарп грубоватый, волокнистый. Семепочек у диких
тяныпанских форм 2, семя горькое.
С. Н. Кудряшовым был описан согдийский вид абрикоса, отличаю-
щийся от культурного A. vulgaris голыми плодами, однако эти голоплод-
ные формы генетически подобны нектаринам персика (см. стр. 486). По
данным Н. В. Ковалева (письменное сообщение), центром образования
голоплодного абрикоса является Бадахшан. Из 49 местных сортов 40 голо-
плодных. В других областях Средней Азии этот признак остается рецессив-
ным (в Фергане не более 2% голоплодных, в Зеравшанской долине 8—
10%).
В диком состоянии обитает в Средней Азии, Северо-Восточном Китае
и Центральном Дагестане (ареал разъединенный). Дагестанский «остро-
вок» дикого A. vulgaris ограничивается склонами Хунзахского плоско-
горья, на высоте 1200—1800 м. В прошлом, вероятно, был распространен
шире, ныне же постепенно вымирает; деревья кустарникового типа. Наряду
с ним здесь исчезает вообще лесная растительность. Лесов абрикос не об-
разует, растет рощами в горных районах Средней Азии (Восточный Тянь-
Шань), по южному склону Чаткальского хребта, по Узун-Ахматскому,
Сусамырскому хребтам и северо-западным склонам Ферганского хребта;
кроме того, в Заилийском и Джунгарском Алатау. Сильно распространен
в ущелье Котур-Булак (Алма-Атинская область). В Гималаях найден
на высоте 4000 м. Дикие насаждения приурочены к сухим, каменистым,
щебенчатым склонам, иногда к осыпям, подымаются в Средней Азии
до 1000 м над ур. м.
Название Armeniaca (1752 г.) ошибочное (родиной абрикоса считали
Армению).
Абрикос является растением световым, жаровыносливым, засухо-
устойчивым, ежегодно обильно плодоносящим (т. е. без периодичности
плодоношения) и способным давать плоды при самоопылении.
Разводится культурный абрикос во многих странах земного шара,
но наибольшие площади под ним находятся в СССР, в Америке, в Южно-
Африканской Республике, а в таких странах, как Австралия, Италия,
Венгрия, Иран, площадь их достигала нескольких тысяч гектаров. В СССР
границей культуры является северная Украина и Средняя Волга.
И. В. Мичурин и его ученики (X. К. Еникеев и др.) продвинули абрикос
к северу. Отличные результаты имеет Мелитопольская опытная станция
садоводства.
В Средней Азии абрикос достигает 45° сев. шир. Промышленная куль-
тура сосредоточена в Средней Азии, на Кавказе, южной Украине, Молда-
вии, отчасти в Крыму; при этом 40% взрослых насаждений находится
в Средней Азии (прежде всего Ферганская, затем Зеравшанская, Гиссар-
ская долины и др., на высоте 700—1500 л», а также Хорезмский оазис,
где абрикос возделывается тысячелетиями). В отдельных районах Средне-
азиатских республик он занимает 95% всей площади плодовых культур.
В Закавказье основной район — Армения, на Украине — степная лево-
бережная часть (Запорожская и Херсонская области) и др. Собирать
плоды надо в зрелом виде, так как в обычных условиях они не дозари-
ваются, если сняты недозрелыми.
31 П. М. Жуковский 481
Культура абрикоса в Средней Азии -очень древняя.и исторически пре-
обладающая среди других плодовых культур. Однако за последние 30 лет
осенние и весенние заморозки стали настолько обычным явлением, что
высокие урожаи в Узбекистане бывают 1 раз в 5—7 лет. В Краснодарском
крае урожаи собирают 3 раза в 10 лет. В Молдавии за 10 лет собирают 3—
5 урожаев. В теплые зимы в Узбекистане деревья зацветают даже в де-
кабре.
Плоды абрикоса в сыром виде содержат 7,06—22,96% сахаров, при-
чем преобладает сахароза (3,71—15,81%); моносахаридов 1,2—7,15%
с преобладанием глюкозы. Что касается сушеного абрикоса, то в луч-
ших таджикских сортах содержится 84,35% (сорт Амери) и 75,55% (сорт
Ходженды) сахара. Иными словами, сушеный таджикский абрикос —
это почти чистый сахар. Из кислот в мякоти абрикоса содержатся лимон-
ная, винная и отчасти яблочная. Плод богат провитамином А (каротином),
придающим мякоти оранжевый цвет, и витамином С. В семени содержится
25—58% жирного масла, а в горьких сортах — амигдалин. Масло невысы-
хающее, но на воздухе и на свету быстро прогоркает. В последнее время
абрикосовое масло нашло широкое применение в медицине при подкож-
ных и внутримышечных инъекциях. Оно обладает низкой кислотностью-
и малой вязкостью, сравнительно легко проходит через узкие иголки
шприца; все жирорастворимые витамины (A, D, Е и др.) вводят подкожно
в абрикосовом, персиковом или миндальном масле.
Наибольшая часть плодов абрикоса, очищенных от косточек, под-
вергается сушке и окуриванию серой, после чего сушеный продукт имеет
высокую товарную ценность. Значительная часть плодов перерабатывается
на консервы, соки, ликеры (абрикотин), варенье, сухой компот (курага)
и пр. Семена сладких сортов идут на масло и на замену миндаля. Из абри-
косового гумми получают превосходный заменитель гуммиарабика.
Монографы абрикоса К. Ф. Костина, а потом и Н. В. Ковалев, про-
вели огромную работу по всестороннему изучению его.. Дифференциальная
систематика разработана очень детально. К. Ф. Костиной выделены 3 ос-
новные географические группы сортов: среднеазиатская, кав-
казско-иранская и европейская. В пределах этих групп
установлены очень ранние, ранние, средние, поздние и очень поздние
сорта.
Н. В. Ковалев выделил 2 географических подвида: восточный,
самофертильный, но низкоурожайный и западный, са-
мостерильный, урожайный. Третья группа гибридная, бо-
лее урожайная и более зимовыносливая. Наилучшими сортами абрикоса
по сахаристости, величине, окраске, аромату на земном шаре являются
наши среднеазиатские сорта (ферганские и самаркандские).
Происхождение культурного обыкновенного
абрикоса. Происхождение абрикоса без особой натяжки связывается
с диким абрикосом Тянь-Шаня (советского). Однако восточноазиатский
центр происхождения (Северо-Восточный Китай) имеет, конечно, само-
стоятельное значение, и, возможно, он наиболее древний. Оба эти центра
имеют независимое происхождение. Среднеазиатские сорта культурного
абрикоса генотипически обособленные. Дагестанский центр дикого
A. vulgaris, по-видимому, также самостоятелен в отношении происхожде-
ния местного культурного сортимента. Его влияние очевидно, если учесть,
что абрикос и сейчас служит главной плодовой культурой в Дагестане.
В Средней Азии истинными творцами высококультурного абрикоса
были предки современных таджиков, населявшие древнюю Согдиану,
изолированную в труднодоступных горных оазисах Тянь-Шаня и Памиро-
Алая. В этих оазисах, сжатых горными теснинами, не было и нет площа-
482
дей для полевых^культур. Хлебные и овощные растения удается устраи-
вать лишь на маленьких клочках возле жилья; все растениеводство ос-
новано на винограде и таких плодовых растениях, которые способны
успешно развиваться на каменистых склонах. Здесь селения древних
таджиков утопали в диких абрикосах, как сейчас они утопают в культур-
ных абрикосах и диких яблонях. Абрикос явился основной породой,
потому что он был почти единственным источником сахара. Выше уже
было отмечено, что сушеный абрикос таджикской селекции — это почти
чистый сахар. Изолированное положение оазисов, затрудненность кара-
ванной торговли лишали таджиков важнейшего источника химической
энергии — сахара. Таджики нашли его в абрикосе и довели продукт
до совершенства. Помимо сахара, они получали в абрикосе и изюме
провитамин А и витамин С, а в семенах абрикоса, очень вкусных, имели
отличное жирное масло; они вели селекцию и на сладкое семя. Селекция
была натолько всесторонней, что дала сорта, плоды которых не опадали,
а просушивались прямо на дереве; таким путем достигнуто было совме-
щение упрощенной солнечной сушки с высокой сахаристостью мякоти
и отсутствием вредного амигдалина в семенах.
Таджики, возделывая абрикос при искусственном орошении, удо-
бряли почву печной золой и землей от старых дувалов (земляных забо-
ров). Эти дувалы разрушались со временем потому, что на них, как пра-
вило, поселялась сине-зеленая азотусвояющая водоросль глеокапса;
таджики угадали в этой земле дувалов азотное удобрение. Далее, с древ-
нейших времен, выводя культурные сорта из лучших местных диких,
таджики прививали их на сеянцы от косточек диких прямо на месте,
без пересадки. Все это в совокупности свидетельствует о мастерстве
древних таджиков, проявленном в истории одомашнивания и селекции
дикого среднеазиатского абрикоса. Ныне установлены факты почковых
мутаций у культурного абрикоса, а также способность его давать гибрид-
ные комбинации с другими родами. Этим культурный абрикос резко от-
личается от его диких сородичей.
Из древней Согдианы абрикос был перенесен арабами в Средиземно-
морье. Арабы называли абрикос «Albarkuk», испанцы переделали его
в «albaricoque», которое французы потом на свой лад переименовали в
в «abricot», отсюда возникло немецкое «Abrikosse» и русское «абрикос».
Европейская географическая группа сортов имеет смешанное —
китайское и среднеазиатское, а также кавказское — происхождение.
Вся она формировалась на основе местных гибридизаций и мутаций.
Страны Северного Средиземноморья всегда отличались высоким селек-
ционным мастерством в плодоводстве. К числу важнейших мутаций
с последующим отбором их надо отнести появление форм, устойчивых
к болезням. Отличный сортимент крымских и южноукраинских абрико-
сов создан прежде всего Никитским ботаническим садом.
ПЕРСИК (PERSICA MILL.)
Род Persica Mill, состоит из 6 видов, и в его естественный ареал вхо-
дят Северный Китай и примыкающая к нему часть Центрального Китая
(провинции Хэбэй, Шэньси, Ганьсу). Ареал недостаточно выяснен; воз-
можно, он простирается и в Юго-Восточный Тибет. Род Persica Mill,
можно считать еще более деградирующим, чем Armeniaca. Ареал не вы-
ходит за пределы Китая, если не считать культурного вида, распро-
страняемого человеком. В диком состоянии он даже неизвестен.
Остальные виды узкоэндемичны для нескольких провинций Китая.
31*
483
Самосовместимость персика ограничила его изменчивость и естественное
расширение ареала.
Р. davidiana Carr, (синонимы: Prunus Davidiana Franch.;
P. persica var. Davidiana Max.) — Персик Давида. Дерево до 8 л» высотой,
с густой кроной и мощным стволом. Ветви толстые, гладкие, с бронзовым'
оттенком. Листья широколанцетные, с оттянутой вершиной, слегка из-
витые, голые, остро зазубренные по краю, зубчики с гидатодами. Цветки
одиночные, иногда парные, на коротких цветоножках. Плоды почти шаро-
видные, 2—2,5 ел» в диаметре, опушенные, зеленовато-желтые, сморщен-
ные. Мезокарп тонкий, сухой, несъедобный. Косточка лежит сво-
бодно.
В диком состоянии растет в Северном Китае. Возделывается как
декоративное растение. Очень морозостойкий, жаровыносливый и засухо-
устойчивый вид. Отличный подвой для персика, абрикоса, сливы и мин-
даля. И. В. Мичуриным этот вид был использован для получения «по-
средника» при выведении холодостойкого персика; сперва он произвел
скрещивание Р. davidiana с Amygdalus папа, а затем полученный гибрид
был скрещен с культурным персиком.
Р. m i г a (Koehne) Kov. et Kost, (синоним — Prunus mira Koehne)—
Персик мира. Дерево до 8 л» высотой, с мощным коротким стволом и очень
широкой кроной, многоветвистое, ветви гладкие. Листья узко ланцетные т
длинные, по краю широкозубчатые, зубчики с черными гидатодами.
Цветки одиночные, иногда парные, белые. Плоды шаровидные, сильно-
опушенные, крупные, мякоть белая, суховатая, но съедобная. Косточка
с гладкой поверхностью. Обитает в диком состоянии в Китае на оголенных
склонах гор, на высоте 3000 м. Зацветает поздно, чем должен привлечь
внимание селекционеров.
Р. k a ns u е ns is (Rehd.) Kov. et Kost, (синоним — Prunus
kansuensis Rehd.) — Персик ганьсуйский. Кустарник с прутьевидными
ветвями. Листья ланцетовидные с клиновидным основанием. Зубцы
по краю тупопильчатые. Цветки парные, почти сидячие. Пестик значи-
тельно длиннее тычинок. Плод почти шаровидный, бархатистоопушенный,
почти несъедобный. Косточка асимметричная, поверхность изрытая.
В диком состоянии растет в Китае, в провинциях Ганьсу и Шэньси.
Вид, наиболее близкий к культурному Р. vulgaris, но отличается от него
прутьевидными ветвями и рядом других признаков.
Р. vulgaris Mill, (синонимы: Prunus persica Stokes; Amygda-
lus persica L.) — Персик обыкновенный (2n = 16). Дерево, иногда ку-
старник, со стволом до 30 см в диаметре; корка ствола и старых ветвей
темно-красно-коричневая, чешуйчатая. Опробковевшие молодые по-
беги с многочисленными чечевичками. Листовые и цветковые почки
сидят по 2—3 в пазухах листьев, из них средняя вегетативная, а боковые —
цветковые; иногда почки одиночные. Листья по краю зазубренные, широ-
коланцетные (иногда узколанцетные), 10—18 см длиной и 2—5 см ши-
риной (рис. 114); вершина листа обтянутая, узкая. Цветки средние
или крупные, почти сидячие, белые или красные, многочисленные, рас-
пускающиеся раньше листьев. Пестик не длиннее тычинок. Плоды раз-
личной формы и размеров (2—14 см в диаметре и весом 20—400 г), бар-
хатистоопушенные или голые (так называемые нектарины), с сочным
мезокарпом, с ясно выраженной брюшной бороздкой. Окраска плода
также различная; бледно-зеленая, оранжевая, желтая, румянец различ-
ной интенсивности; кожица у некоторых сортов легко отделяется от
мякоти, у других — нет. Мякоть различной окраски, но чаще белая
и желтая; плоды различаются по толщине, вкусу, аромату, сочности,
волокнистости, сахаристости и кислотности. Косточка сплюснутая,
484
Рис. 114. Персик обыкновенный — Р. vulgaris (по И. И. Рябову).
отделяется, полуотделяется или тесно сращена с мезокарпом; поверх
ность ее изрыта бороздками или ямчатая.
В диком состоянии вид неизвестен, но предположительно находился
в субтропиках Восточной Азии. Возделывается в теплых и субтропиче-
ских широтах разных стран земного шара. Наибольшие площади в СССР
находятся в Узбекистане и Таджикистане, в Армении и Грузии, в Даге-
стане, Краснодарском крае, в Крыму и Молдавии. Одновременно идет
расширение площадей на Украине и Нижней Волге.
485
Плоды персика содержат 5,7—15,25% сахаров, причем преобладает
сахароза (4,04—11,83%), моносахариды составляют 0,8—4,07% с пре-
обладанием глюкозы. Почти в равных количествах находятся яблочная
и лимонная кислоты. Семена содержат 4,84—56,88% жирного невысыха-
ющего масла, качество которого близко к абрикосовому.
Вследствие самофертильности подавляющего числа сортов последние
бывают в высокой степени гомозиготными при семенном размножении.
Сорта персика, называемые нектаринами, отличающиеся го-
лыми сливоподобными плодами, содержат небольшое количество сахаров.
Опушенность плода и голоплодность образуют пару альтернативных
признаков, между которыми нет переходов. Опушенность плода — до-
минантный признак. При скрещивании самофертильного, гомозиготного
по опушенности персика с нектаринами все растения Fj будут состоять
из персиков, но в F2 около 25% растений будут представлены нектари-
нами. Наиболее ценные столовые сорта персика, наряду со сладостью
и сочностью, характеризуются также некоторой кислотностью, прида-
ющей плодам высокое вкусовое достоинство. Свежие плоды персика
чрезвычайно полезны и вкусны. К сожалению, они быстро портятся
и малотранспортабельны; на большое расстояние их можно отправлять
только самолетами и в недозрелом виде; в противоположность абрикосам
они быстро дозариваются. Большая часть урожая либо потребляется
на месте, либо перерабатывается прежде всего на компоты и консервы,
затем на варенье. Установлено резкое деление на столойые и консервные
сорта. Последние должны быть сочными лишь в известной мере, мякоть
должна легко отделяться от косточек, содержать значительное коли-
чество пектинов; необходимо, чтобы половинки плода не разваривались
и не давали никакой мути в соке.
Персик является световым, жаровыносливым и в известной мере
засухоустойчивым растением. Периодичности плодоношения у него нет,
плодоносит он при благоприятных условиях в изобилии ежегодно. Наи-
более опасны для него весенние заморозки в период цветения или после
него. При самоопылении персик, как правило, дает плоды.
Монограф И. Н. Рябов, около 30 лет изучавший мировое разно-
образие персика, создал его ботаническую и производственную классифи-
кацию. Все разнообразие сортов, число которых доходит до 5000, он
объединил в 2 разновидности и 5 ботанико-географических групп. Одна
разновидность — var. rosiflora Riab. — отличается прежде всего круп-
ными бледно-розовыми цветками и включает северокитайские скороспелки,
северокитайские плотномякотные, среднеазиатско-закавказские и южно-
китайские персики. Другая разновидность — var. campanuliflora Riab. * —
отличается более мелкими цветками темно-розовой окраски и включает
иранский комплекс сортов. И. Н. Рябову удалось подобрать из мировой
коллекции сорта с разным временем созревания, так что, начиная с конца
июня и до конца октября, можно иметь повседневный «конвейер» плодов
и для стола и для завода.
Сорта китайской северной группы характеризуются белой мякотью
плодов; деревья пряморастущие, более зимостойкие. Сорта Центрального
Китая (севернее Янцзы) имеют раскидистые кроны, округлые плоды,
обладающие хорошей лежкостью. Очень характерны сорта южной группы
(провинция Юньнань), отличающиеся желтой мякотью. Среди них име-
ются так называемые медовые сорта. Дикорастущий Р. kansuensis про-
израстает в провинциях Ганьсу и Шэньси. У него прямостоячая крона
* Название нельзя признать удачным, так как цветок персика раздельнолепест-
ный, а колокольчика — спайнолепестный.
486
и вполне съедобные плоды. Местные ботаники вообще склоняются к при-
знанию его диким родоначальником культурного персика. Юньнаньские
желтомясые сорта персика, вероятно, имели особое происхож-
дение.
И. Н. Рябов в 1953 г. обнаружил в коллекции из 200 сортов следу-
ющие 4 сорта с мужской стерильностью в цветках: Цин-ту, Дж. Хейль,
Хетсклинг и Кроуфорд поздний. Н. В. Ковалев обнаружил мужскую
стерильность у сорта Заря Клинг. А. С. Туз открыл в коллекции из
415 сортов 8 сортов с мужской стерильностью: Чайнез клинг, Заргалдак
ВИРа, Эльташ, Навои, Эльзар, Солнечный, Зарэль и Рассвет. Все они,
разумеется, самостерильны, но при свободном переопылении дают пре-
восходные плоды. Туз правильно предлагает построить межлинейную
гибридизацию на гетерозис, используя эти сорта. Гомозиготность пер-
сиков несовершенна; при ней сохраняется общий характер сорта, но
установлена генетическая изменчивость.
Происхождение культурного персика. Про-
исхождение персика пока остается неизвестным. Имеются устные указа-
ния на существование Р. vulgaris в диком состоянии в Китае. Одно из
них принадлежит путешественнику Франку Мейеру, пробывшему в Ки-
тае 12 лет и там погибшему. Он будто бы находил дикий Р. vulgaris в про-
винции Шэньси, на высоте около 1200 м, в Ганьсу и на границе с Тибе-
том, причем плоды были малосъедобны. Другая находка принадлежит Виль-
сону и относится к провинциям Хэбэй и Сычуань. Гербарных докумен-
тов, свидетельствующих о том, что это действительно дикие Р. vulgaris,
не имеется, поэтому можно заподозрить, что находки относились к Р. kan-
suensis и Р. mira. Есть указание Пржевальского на дикий персик в Тибете,
но гербарные экземпляры не подтверждают этого. В общем Р. vulgaris
достоверно в диком состоянии пока не обнаружен. Почти бесспорно, что
персик происходит из субтропиков Восточной Азии. Возможно, что ди-
кий Р. vulgaris — растение вечнозеленое. Опыты Бордажа (Bordaje) по
выращиванию обыкновенного культурного персика из семян на острове
Реюньон показали, что в тропиках он быстро перестраивает свой ритм
листопада и через 10—12 лет становится вечнозеленым. Явление это
гормональное.
Мне пришлось наблюдать распространение сойками и другими пти-
цами мелкоплодных сортов персика из примитивных садов Северо-За-
падной Аргентины (долина Рио-Гранде) в окружающие леса. Такой
перенос заслуживает внимания.
В течение долгого времени родиной обыкновенного персика считали,
Иран. Самое название Persica указывало на Персию (Иран). Это исходило
еще от древних римских писателей Колумеллы и Плиния. Феофраст был
первым натуралистом, сообщившим о персике. Декандоль решительно
высказался против иранского происхождения персика. Наряду с этим
нельзя, по-видимому, отрицать, что в Иране возникла как вторичная
мелкоцветная, красноцветная разновидность Р. vulgaris (И. Н. Рябов).
Р. ferganensis Kost, et Riab. (синоним — Prunus persica
ssp. ferganensis Kost, et Riab.) — Персик ферганский, инжир-шафтали.
Этот вид отличается от Р. vulgaris типом жилкования листьев, параллель-
ной резкой складчатостью поверхности косточки и часто блюдцеобразной
(сильно сплюснутой с полюсов) формой плода.
Культурный вид, возделываемый в Средней Азии и Западном Китае.
Имеется ряд сортов. В последние годы этот вид получил в производстве
широкое распространение.
487
МИНДАЛЬ (AMYGDALUS L.)
Миндаль принадлежит к твердоплодным пищевым древесным и ку-
старниковым растениям. Мезокарп околоплодника сухой, обычно вскры-
вающийся, косточка легко отделяется. У культурного миндаля селекция
велась на укрупнение косточки (фактически — семени), а не на сочный
мезокарп.
Род Amygdalus L. объединяет, около 40 видов, распространенных
в Старом Свете, в субтропической и теплой умеренной зоне северного
полушария. Кроме того, 7 видов в Северной Америке. В Старом Свете
ось ареала, начинаясь в Северной Африке, проходит через Средиземно-
морье, Переднюю и Среднюю Азию, Монголию, упираясь в нагорный
Центральный Китай. Северную границу ареала определяют степной евра-
зиатский вид миндаля, бобовник (А. папа) и миндаль Ледебура (A. ledebou-
riana) в Тарбагатае. Экологически дикие виды миндаля представляют
ярко выраженный тип эволюционной ксерофилизации. Они являются свето-
выми, жаровыносливыми, засухоустойчивыми, рано цветущими, пере-
крестноопыляемыми растениями, обитающими на горных каменистых
склонах, на осыпях, в сухих степях и полупустынях. Некоторые виды
имеют мало листьев и ассимилируют побегами.
В пределах СССР И. А. Линчевским и Ан. Федоровым установлено
16 видов, но один из них описан только по косточкам. Эти виды географи-
чески резко распределены по двум центрам; среднеазиатскому (Копет-
даг, Памиро-Алай и Западный Тянь-Шань) и армянскому (южная Арме-
ния). Один вид — на Дальнем Востоке.
Секция Chamaeamygdalus Spach
A. n a n a L. (синонимы: Amygdalus Besseriana Schott; A. campe-
stris Bess.; A. Gaertneriana Schlecht.; A. Pallasiana Schlecht.; A. chi-
nensis Leroy; A. serratifolia hort.; A. Gessleriana hort.; A. Sweginzowii
Rick.; Prunus nana Stikes; P. nana Benth. et Hook.; P. tenella Rehder) —
Миндаль низкий, степной, бобовник. Кустарник 1—1,5 м высотой, с го-
лыми растопыренными прямыми ветвями и многочисленными укорочен-
ными побегами (плодушками). Листья линейно-ланцетные, голые, по
краю зубчатые. Цветки многочисленные, распускаются одновременно
с листьями, на коротких цветоножках, розовые; плоды мохнатоопушен-
ные, 1—2 см длиной и 1,2—1,8 см шириной; косточки сжатые с боков,
сетчато-бороздчатые. Семя богато амигдалином (4,5%). Наиболее распро-
страненный дикий вид миндаля. Ареал его простирается от степей Запад-
ной Европы до Алтая. Широко распространен на нераспаханных землях
в степной зоне СССР, в западинах, балках, по склонам оврагов. В степ-
ной части Алтайского края широко распространен по мелкосопочнику.
Вид очень полиморфный. Растение весьма морозостойкое, использован-
ное И. В. Мичуриным в скрещиваниях для получения посредника.
A. ledebouriana Schlecht. — Миндаль Ледебура. Кустар-
ник до 2 м высотой, с прямыми ветвями и многочисленными веточками.
Листья ланцетные, по краю пильчато-зубчатые; 3—7 см длиной и до
2 см шириной. Цветет одновременно с распусканием листьев. Плодо-
ношение ежегодное, изобильное. В семенах более 4% амигдалина и 54%
жирного масла. Вид, близкий к бобовнику, отличается от него большими
размерами, более крупными листьями и плодами. Миндаль Ледебура
является эндемичным для Тарбагатая и Алтая. В Тарбагатае имеет ланд-
шафтное значение как главное растение степной кустарниковой формации,
488
образующей сплошные полосы на десятки километров или крупные
куртины совместно с шиповниками.
A. georgica Desf. (синоним — Prunus tenella Rehd.) — Мин-
даль грузинский. Кустарник до 1 м высотой. Листья крупные, до 8 см
длиной, продолговато-ланцетные. Цветки ярко-розовые. Плод яйцевид-
ный, щетинистый; косточка остроконечная, сплюснутая. Обитает на от-
крытых склонах гор в Грузии. Эндемичный вид.
A. petunnikovii Litw. (синоним — Prunus Petunnikowii
Rehd.) — Миндаль Петунникова. Кустарник до 1 л» высотой, с расто-
пыренными или прямостоячими вегетативными побегами и многочислен-
ными укороченными плодушками. Листья с остроклиновидным основа-
нием. Цветки розовые. Плоды войлочно-мохнатые от рыжих волосков,
неравнобокие, кверху оттянуто заостренные. Косточки асимметричные.
Семя горькое. В диком состоянии обитает по горным склонам, на высо-
тах 1400—1800 м, в Западном Тянь-Шане и южной части Каратау, в по-
лустепи и степи. Эндемичный вид. Широко распространен в бывш. Бостан-
дыкском районе Узбекской ССР, иногда сплошными зарослями. Наиболее
изобильно представлен по левому берегу, реки Чирчик, по правому бе-
регу реки Угам и на плоскогорье Месета. В семенах содержит 3—4%
амигдалина и 58% жирного масла.
Секция Lycioides Spach
A. spinosissima Bge (синоним — Prunus spinosissima
Frahcn.) — Миндаль сильно колючий. Кустарник до 2 м высотой,
с сильно растопыренными ветвями и длинными торчащими колючками;
годичные ветви глянцевые, красно-коричневые. Листья узколанцетные.
Цветки сидячие, розовые. Плоды бархатистоопушенные. Косточки со-
вершенно гладкие, глянцевые. Семя горькое. Обитает в нижнем поясе
гор, на высоте 400—1500 м, на открытых склонах, каменистых обнажен-
ных породах, по всему югу Средней Азии от Копетдага до Западного
Тянь-Шаня; встречается на каменистых местах в Кызылкумах. Изобилен
на склонах Таласского Алатау в долине реки Машат. Самый ксерофилизи-
рованный вид миндаля, отличающийся ускоренным развитием в весен-
ний период. С середины июня прекращает рост и до следующей весны
находится в состоянии покоя, отлично перенося зной, засуху и морозы.
Сомкнутых зарослей не образует, но широко распространен в предгорьях
Средней Азии на сухих склонах, в формациях шибляка (Е. П. Коровин).
Наблюдается периодичность плодоношения (через год). В семенах со-
держится 60—62.% жирного масла.
М. turcomanica Lincz. (синонимы: Amygdalus brachuica auct.;
Prunus brachuica Aitch. et Hemsl.; P. eburnea Aitch. et Hemsl.) —
Миндаль туркменский. Кустарник до 1—2 м высотой, с растопырен-
ными извилистыми колючими ветвями; годичные побеги красно-коричне-
вые, с колючками. Листья мелкие, широкие, книзу оттянутые, по краю
слабо зубчатые. Цветки светло-розовые, распускаются до листьев. Плоды
опушенные, иногда почти голые, мезокарп вскрывается по брюшному
шву, и косточки высыпаются на почву; косточки мелкие, в основании
усеченные, на верхушке заостренные. В диком состоянии этот крайне
ксерофитный вид обитает на солнечных южных сухих склонах и щебне-
ватых осыпях отдельными кустами или редкостойными группами, раз-
бросанными на сотни километров, в горах Бадхыза и Копетдага. А. Н. Бо-
гушевский считал необходимым введение его в культуру. Встречаются
формы со сладким семенем, по весу составляющим половину веса всей
489
костянки. Урожайность высокая, плоды легко собирать, а кроме того,
они сами легко осыпаются. На 1 га бросовой площади можно разместить
до 1000 кустов.
A. nairica Fed. et Takht. — Миндаль наирский. Кустарник
до 1 л» высотой, сильноветвистый, с растопыренными, переплетающимися
ветвями и острыми колючками; годичные побеги ярко-пурпуровые;
листья мелкие. Цветки одиночные. Плоды почти шаровидные или яйце-
видные, сплюснутые, бархатистые. Обитает на сухих каменистых горных
склонах до 1500 м высотой в Армении (Зангезур). Эндемичный вид.
Секция Spartioides Spach
A. scoparia Spach (синоним — Prunus scoparia Schneid.) —
Миндаль метельчатый. Кустарник до 3 л» высотой, с мощной корневой
системой, проникающей в каменистый субстрат, дающей отпрыски, с мно-
гочисленными прямыми удлиненными вегетативными побегами; годич-
ные побеги светло-зеленые. Листья ярко-зеленые, линейно-ланцетные,
продолговатые. Цветки на удлиненных побегах (плодушек нет), каули-
флорные. Плоды редкоопушенные; мезокарп вскрывается, и косточки
высыпаются. Весьма засухоустойчивый вид. Обитает на каменистых
горных склонах в Западном Копетдаге, в двух разобщенных районах
(в ущелье Пархай и около аула Нухур в районе ст. Арчман), а также,
в Иране.
Секция Amygdalopsis (Carr.) Lincz.
A. ulmifolia (Franch.) M. Pop. (синонимы: Prunus ulmifolia
Franch.; P. baldshuanica Rgl.) — Миндаль вязолистный. Кустарник
до 3 л» высотой, с удлиненными вегетативными и укороченными плоду-
щими побегами; годичные побеги серо-коричневые. Листья широкие,
обратнояйцевидные, по краю сильно зазубренные. Плоды почти округ-
лые, бледно-красные, короткоопушенные; мезокарп при созревании
не вскрывается, опадает вся костянка. Обитает на горных южных скло-
нах, в древесно-кустарниковом поясе на высоте 1500—2500 м над ур. м. —
в Западном Тянь-Шане, Западном Памиро-Алае.
От естественного скрещивания этого вида с алычой возник вид сливы
Р. ferganica Lincz. (см. род Prunus). Вообще легко скрещивается с дру-
гими видами миндаля и некоторыми Prunus.
Секция Cerasioides Lincz.
A. pedunculata Pall, (синонимы: Amygdalus pilosa Turcz.;
Prunus pedunculata Max.; P. pilosa Max.) — Миндаль черешчатый. Ку-
старник 1—2 м высотой, с многочисленными укороченными побегами;
годичные побеги светло-коричневые. Листья различной ширины, в осно-
вании клиновидные. Цветоножки длинные (6—8 мм), реснитчатоопу-
шенные. Трубка чашечки резко отличная от всех видов миндаля. Плоды
короткоопушенные, на верхушке с острием; косточки шероховатые,
яеямчатые, с боков мало сжатые. Обитает на горно-степных каменистых
склонах в Восточной Сибири (Селенгинская и Нерчинская Даурия,
Ангаро-Саянский район) и в МНР. Самый холодостойкий вид мин-
даля, перспективный для гибридизации, тем более, что очень плодоносен.
490
Секция Amygdalus (typica)
A. bucharica Korsh. (синоним — Prunus bucharica B. Fedsch.) —
Миндаль бухарский. Корневая система сильно разветвленная, во много
раз превышает объем кроны. Небольшое дерево, 3—4 м высотой. Ствол
прямой, нетолстый, разветвление низкое, крона небольшая, иногда
многоствольный кустарник, 1—1,5 м высотой. Образует быстрорасту-
щие из гипокотиля побеги. Ростовые почки длинные. Листья широко-
ланцетные или эллиптические. Зацветает раньше распускания листьев.
Среди лета сбрасывает часть листьев. Цветки розовые, на коротких цвето-
ножках. Плоды опушенные, на короткой плодоножке; мезокарп раскры-
вается по брюшному шву. Косточки плоские, гладкие, как бы отполиро-
ванные, редко мелкоморщинистые. Семя горькое, но в Таджикистане
есть формы со сладкими семенами. Распространен преимущественно
в Памиро-Алае, отчасти в Западном Тянь-Шане (Кураминские горы),
на высотах 800—2600 м над ур. м. Чистые редкостойные заросли его
обычны на крутых каменистых склонах. Часто сопровождает фисташ-
ники или сообщества дикой яблони, бухарской груши и клена (Е. П. Ко-
ровин). В Туркмении обитает на горах (горы Кугел-Танг).
Очень ценный засухоустойчивый вид; как подвой для богарного
плодоводства (сливы, абрикоса, а сладкоплодные формы — и для куль-
турного миндаля) и для облесения склонов очень перспективен. В Па-
миро-Алае заросли его огромны.
A. fenzliana (Fritsch) Lipsky (синонимы: Prunus Fenzliana
Fritsch; Amygdalus divaricata Fenzl.; A. urartu S. Tamam.; A. gjarhyensis
S. Tamam.; A. grossheimii S. Tamam.) — Миндаль Фенцля. Кустарник
или деревцо 1,5—3 м высотой, с длинными малооблиственными ветвями
пурпурного цвета; верхняя почка нередко метаморфизируется в колючку.
Листья эллиптически-ланцетные, глянцевые. Цветки одиночные или
в пучках, розовые. Плоды одиночные, сидячие, круглые, опушенные.
Косточки овальные, с боков сжатые, на верхушке округлые и слегка
приостренные, с мелкодырчатой поверхностью. Обитает на скалистых
горных склонах, в кустарничковых степях и можжевеловых рощах,
до высоты 1500 м, в Армении и Нахичевани. Очень холодостойкий вид,
выдерживает понижение Температуры до —25°, легко скрещивается
с обыкновенным культурным миндалем.
Ssp. zangezura Fed. et Takcht. — Миндаль зангезур-
c к и й. Отличается крупной, почти совершенно круглой косточкой. Оби-
тает в тех же условиях и вряд ли является самостоятельным
видом.
A. u г а г t u S. Tam. — Миндаль Урарту. Небольшой кустарник
или деревцо. Листья узкие, ланцетные, мелкие, сверху глянцевые, почти
вдвое меньшие, чем у A. fenzliana. Цветки розовые. Плоды одиночные,
иногда парные, кверху сильно суженные. Косточка плоская, яйцевид-
ная, с редкими дырочками. Обитает в Армении, в ущельях рек Гарни,
Гехард, Гохт, на каменистых россыпях.
A. pseudopersica S. Tam. (синоним — Amygdalus Urartu
ssp. pseudopersica S. Tam.) — Миндаль ложноперсиковый. Кустарник
до 2 м высотой, много- и коротковетвистый; по окончании роста верху-
шечные почки ветвей метаморфизируются в колючки. Листья кожистые,
ланцетные. Цветков мало. Плод круглый, бархатистый, с мелким остро-
конечном, желтый с румянцем. Косточка величиной с горошину, шаро-
видная, с острым килем и шиповатым остроконечием, сильнобороздчатая,
пурпурная. Обитает вместе с A. fenzliana на каменистых склонах в Ар-
мении. Эндемичный вид.
491
Описанные как самостоятельные виды A. savitschi и A. vavilovii
являются гибридами и здесь не приводятся.
A. communis L. (синонимы: Amygdalus communis var. spon-
tanea Korsh.; Prunus Amygdalus Stokes; P. communis Fritsch) — Мин-
даль обыкновенный (2n = 16). Дерево или (в диком виде) иногда кустар-
ник, 4—8 м высотой, с кроной развесистой или растопыренной, иногда
пирамидальной, с мощной корневой системой, саблевидно изогнутым
стволом и ветвями без колючек; ветвление начинается сравнительно
низко. Побеги удлиненные и многочисленные укороченные. Листья
ланцетовидные, мелко зазубренные, иногда цельнокрайные. Цветки светло-
розовые, распускаются раньше листьев. Плоды 1—6 см длиной на пло-
доножке до 1 см, опушенные, иногда голые, мезокарп сухой или полу-
сухой (но несъедобный), зеленый или окрашен антоцианом, при созре-
вании вскрывается вдоль брюшного шва; косточка лежит свободно,
эндокарп различной прочности, от очень крепкого, с тканью из массы
каменистых клеток, до бумагообразного, легко разрушаемого пальцами;
поверхность косточки ямчатая, или бороздчатая, или гладкая. Семя слад-
кое у культурных форм, нередко горькое у диких. Обитает в диком со-
стоянии по горным каменистым, щебнистым склонам в Западном Тянь-
Шане (верховья Чирчика, низовья Пскема и Угама) и Западном Копет-
даге, а также одичало в южной Армении. Наиболее характерен для Ко-
петдага, где существуют обширные заросли по Сумбару, начиная с его
средней части, и особенно по Ай-дере, на южных склонах, на высоте
500—1200 л»; на северных склонах миндаль вытесняется более влаго-
любивыми теневыми породами. Небольшие группы известны в Западном
Тянь-Шане (А. Н. Богушевский отмечал, что по свидетельству туркмен-
ских старожилов полвека тому назад верховья и низовья долины Сум-
бара и ущелья Ай-дере были покрыты зарослями миндаля. Вырубки
деревьев, козы, грызуны, болезни и вредители уничтожили множество
естественных насаждений).
С. Н. Коржинский описал как самостоятельную разновидность А.
communis var. spontanea, дикорастущую, с саблевидно изогнутым весьма
коротким стволом, с массой укороченных побегов, неправильной кроной.
Листья и цветки у нее более мелкие, косточки с утолщенной оболочкой,
мелким семенем; обильно корнеотпрысковая и более долговечная разно-
видность.
Миндаль дико произрастает также в Иране, Малой Азии и Северной
Африке. Возделывается во многих странах.
Миндаль является световым жаровыносливым, засухоустойчивым
и довольно морозоустойчивым растением короткого дня, выдерживающим
понижения температуры до —20, —25° без повреждений. Неблагоприят-
ным для миндаля является очень раннее зацветание многих форм, так
как распустившиеся цветки легко побиваются морозом. Имеются, однако,
позднецветущие формы, на которые и следует ориентироваться при се-
лекции. Оплодотворение перекрестное.
Возделывается миндаль в странах Передней Азии и Средиземно-
морья. В СССР северной границей возделывания являются пока Крым,
Кавказ и Средняя Азия. Кроме того, он возделывается в Италии, Кали-
форнии, Аргентине, Южной Африке, Австралии, Западном Китае, Иране.
Разводят миндаль из-за его сладких семян, которые широко использу-
ются в кондитерской промышленности для приготовления тортов, пирож-
ных, марципана и пр., для обсыпки печений. Семена содержат 35—67,1%
невысыхающего жирного масла. Оно имеет применение в пищевой про-
мышленности, в медицине, в парфюмерии, а худшие сорта идут на мыло-
варение (миндальное мыло). Из миндального молока готовят оршад.
492
В медицине миндальная эмульсия употребляется как успокаивающее
при кишечных заболеваниях, готовят также миндальную пасту, мазь
и миндально-лавровишневую воду. Горький миндаль содержит глюко-
зид амигдалин, который под действием особого фермента расщепляется
на синильную кислоту и эфирное масло; последнее в очищенном от си-
нильной кислоты виде применяется в ликерном производстве и парфю-
мерии. Жмых горького миндаля, получаемый после отжатия жирного
масла, ядовит; из него добывают эфирное масло. Из скорлупы миндаля
готовят адсорбирующие угли.
Дифференциальная систематика, биология, скрещиваемость A. com-
munis монографически разработаны в Никитском ботаническом саду
А. А. Рихтером. Им же выведены ценные сорта для Крыма, Закавказья
и Средней Азии.
Происхождение культурного ми н д а л я. Про-
исхождение культурного миндаля связано с диким. В Средней Азии
обыкновенный миндаль растет бесспорно в диком, а не в одичалом со-
стоянии. Это установил еще С. Н. Коржинский, выделив дикорастущие
формы в разновидность A. communis под названием var. spontanea. Ди-
кие формы отличаются большой долговечностью, уменьшенными листьями
и цветками, сильно склереидным и толстым эндокарпом, обильным об-
разованием корнеотпрысков и преобладанием горькосемянных растений.
Старожилы Туркмении утверждают, что полвека тому назад все
верховья Сумбара и склоны вдоль Ай-дере были покрыты почти сомкну-
тыми дикими зарослями A. communis. Ныне существующие миндальные
рощи Копетдага, насчитывающие приблизительно 30 000 деревьев, исче-
зают; они погибают от выпаса скота, объедающего из года в год всю по-
росль и молодые побеги (козы забираются на деревья), а также от поломки
ветвей (во время хищнического сбора плодов), наконец, от короедов,
ют белой гнили и пр. (так как никакая профилактика не соблюдается).
Дикий A. communis установлен был Буассье (Boisseur) в Антили-
ване, Месопотамии, Иране и Курдистане и мной в Малой Азии (вилайет
Мугла особенно). Трабю описал его для Алжира, Ан. Федоров, и другие —
для южной Армении. Таким образом, ареал дикого A. communis и в на-
•стоящее время обширен.
Одомашнивание дикого миндаля было построено на отборе форм
юо сладкими семенами. Оно, вероятно, имело место и в нашей Средней
Азии и, возможно, в Шумере. В Средиземноморье культурный миндаль
пришлый из Азии. О нем писали древние греческие и римские писатели.
Во II в. до н. э. Катон называет миндаль греческим орехом; в I в. н. э.
Колумелла назвал его «amygdala». Из Средиземноморья заимствовала
культуру миндаля прежде всего Франция (еще в VIII в. н. э.).
В Северной Америке обитают 7 диких видов рода Amygdalus —
® южных штатах (Калифорния, Невада, Техас).
ВИШНЯ И ЧЕРЕШНЯ (CERASUS JUSS.)
Род Cerasus Juss. значителен по объему и распространен в северном
полушарии земного шара. Общее число видов твердо не установлено,
но оно близко к 150. Наибольшее число видов сосредоточено в субтропи-
ческой Восточной Азии, где пока установлено 76 видов, причем 67 из них
являются эндемичными. В СССР пока описан 21 вид. В Северной Америке
известно 5 видов. Род Cerasus разделен на 2 подрода: 1) Cerasus — вишни
настоящие (цветки в кистях или малоцветковых щитках, редко одиночные;
почти одиночные или иногда скученные по нескольку, но без общей
493
кроющей] чешуи; прилистники опадающие); 2) Microcerasus Webb.—
вишни мелкоплодные (ветки по 1—2, редко до 3, заключены в общую
чешую; прилистники не опадающие).
Основной ботанико-географический центр видообразования рода
Cerasus, несомненно, находится в субтропической Восточной Азии, где
установлено не менее 2/3 общего количества видов, притом эндемичных.
Проникновение дикорастущих видов и других видов Maloideae и Рги-
noideae из Восточной Азии совершалось через Гималаи. Примером может
служить С. cerasioides D. Don., который сейчас характерен для Гима-
лаев. Некоторое число видов находится в Приамурье, Японии и на Са-
халине.
Вторым значительным центром видообразования можно считать
Среднюю Азию, третьим — Кавказ и Переднюю Азию, четвертым —
Европу (со Средиземноморьем) и Западную Сибирь, пятым — Северную
Америку.
ПОДРОД CERASUS — ВИШНИ НАСТОЯЩИЕ
С. maximoviczii (Rupr.) Кош. (синоним — Prunus Maxi-
mo viczii Rupr.) — Вишня Максимовича (2n = 16). Дерево до 7 м вы-
сотой, иногда кустарник, с распростертыми, иногда поникающими
ветвями. Листья эллиптические или обратно яйцевидные, на вершине
оттянутые в ланцетное окончание, по краю двоякопильчатые, крупные,
на коротких черешках. Щитковидные кисти 5—9-цветковые. Цветки
распускаются после листьев. Плоды мелкие, яйцевидно-округлые, 7—
8 мм длиной, 5—6 мм шириной, черные, горькие. Долговечное, морозо-
стойкое растение. Обитает в тенистых горных лесах, иногда на открытых
кустарниковых склонах — в Приморском крае, по нижнему течению
Амура; кроме того, в Китае, Корее и Японии.
Вид может служить подвоем для культурной вишни в дальневосточ-
ном плодоводстве. Очень холодостоек.
С. mahaleb (L.) MiH. (синонимы: Prunus mahaleb L.; Padus
mahaleb Borkh.) — Вишня антипка (2n = 32). Кустарник или дерево,
достигающее иногда 10—12 м высоты, с густооблиственной кроной
и темно-серой коркой ствола. Листья широко яйцевидные, на вершине
сразу оттянутые, сверху голые, глянцевитые, снизу опушенные по жил-
кам. Цветки в щитковидных кистях. Плод яйцевидный, 0,8—1 см дли-
ной и 0,7—0,9 см шириной, при созревании сперва краснеющий, затем
почти черный; мякоть горькая. Косточка гладкая, яйцевидная. Плоды
в общем съедобные, отличаются своеобразным запахом цианистых соеди-
нений, свойственным всем частям растения. Обитает в кустарниковых
сообществах, на горных открытых каменистых склонах или в осветлен-
ных лиственных лесах юго-западной Украины, Молдавии, Крыма, Вос-
точного и Южного Закавказья и в Средней Азии (Памиро-Алай и За-
падный Тянь-Шань); в Закавказье подымается до 1800 лгнад ур. м. Кроме
того, встречается в южной части Западной Европы, в Средиземноморье,
Малой Азии и Северном Иране. Широко применяется в культуре}' как
подвой для вишни и черешни. Весьма восприимчив к грибным заболева-
ниям. Полиморфный вид, дифференцированный на ряд разновидностей.
С. avium (L.) Moench (синонимы: Prunus avium L.; Cerasus nigra
Mill.; C. dulcis Gaertn.) — Черешня. Крупное дерево, до 25—35 м вы-
сотой, со стволом до 60 см в диаметре, с ортотропными (вверх направлен-
ными) ветвями и яйцевидной кроной; корка гладкая, сдирающаяся,
как береста, темно-серая; корневые отпрыски не образуются. Листья
494
крупные, до 16 ел» длиной и 8 см шириной, удлиненно-яйцевидные
‘(или другой формы), наверху оттянутые, по краю глубокодвоякопиль-
чатые. Черешки 2—5 см длиной, с 2 крупными желёзками. Цветки в зон-
тиках, на длинных цветоножках (до' 6 см длиной), распускаются одно-
временно с листьями. Плоды шаровидные, иногда яйцевидные (у дикой),
крупные у культурных форм и мелкие (до 1 см длиной) у диких, желтые,
розовые, красные или почти черные; у.диких форм обычно горькие (есть
и сладкие в Крыму); у культурных мякоть толстая, сочная и сладкая.
Косточка гладкая. Диплоидный вид (2п = 16, иногда 17, 18). Тетраплоид-
ный сеянец № 3010 был получен в 1945 г. путем колхицинирования
‘(Santesson, 1959). Плоды довольно мелкие, фертильность низкая. Три-
плоиды неизвестны.
В диком состоянии обитает в лиственных лесах и их опушках в Мол-
давии, Карпатах, в горных лесах Крыма и Кавказа; на Украине обычна
в правобережной части, но Ивченко установил произрастание ее в Лево-
бережной Украине, в смеси с дубом, ясенем, липой и кленом. В лесах
Западной Европы характерна для средней и южной ее частей. Волее всего
распространена на Кавказе.
Возделывается во многих странах земного шара. Растение умеренно
теплого и жаркого климата, световое, но теневыносливое, кальцифильное,
полумезофитное, перекрестноопыляющееся, полностью самостерильное.
В СССР наиболее благоприятными районами культуры являются
южностепная Украина, предгорный и южнобережный Крым, предгор-
ный Дагестан, Краснодарский край, нижний и средний пояса гор Азер-
байджана и Армении.
В Краснодарском крае насаждения культурной черешни составляют
30% ее плантаций в РСФСР. Сортов, не повреждаемых морозами, не су-
ществует. Самые зимостойкие черешни — селекции ВИР (Ленинградская
желтая, Ленинградская розовая) — также подмерзают (деревья сохра-
няются).
Вследствие малой холодостойкости черешни ареал ее ограничен.
Дикая черешня в лесах значительно успешнее переносит морозы, так
как защищена от ветров и снеговой покров сохраняет тепло в почве.
В Закавказье обитает в горных районах и в Талыше, до высот в 1800—
2500 м; в Крыму — на северных склонах в буково-грабовых лесах.
Сладкие формы дикой черешни встречаются на южных склонах Главного
Кавказского хребта.
При внутривидовых скрещиваниях несовместимых комбинаций срав-
нительно немного (90% от разнообразных внутривидовых комбинаций
оказалось совместимым). Это позволяет не тратить время на подбор опы-
лителей, но сажать надо несколько сортов. Все сорта черешни считаются
самостерильными, поэтому чистосортные насаждения исключаются. Мно-
гие сорта, будучи непригодны как материнские, годятся как отцовские.
Следует иметь в виду, что просушка косточек сильно снижает всхожесть.
В последнее время на Майкопской опытной станции ВИР А. С. Туз
выяснил, что привитые черешни быстро стареют и часто погибают
в 15-летнем возрасте и вообще малопродуктивны по сравнению с корнесоб-
ственными (на юге) растениями от сеянцев, тем более, что многие сорта
наследуют материнскую форму.
Самостерильность черешни и многих других плодовых растений
основана на генетико-физиологическом нарушении или остановке роста
пыльцевых трубок в столбике пестика. Ист и Мангельсдорф (East and
Mangelsdorf) показали, что серия аллелей самостерильности препят-
ствует самооплодотворению. Самостерильность и различные проявления
интерстерильности определяются аллеломорфными сериями, обознача-
495
емыми: SI, S2, S3 . . . Sn. Рост пыльцевой трубки возможен лишь в том
случае, если заключенный в пыльцевом зерне ген стерильности не
идентичен гену или генам стерильности, имеющимся в проводниковой
ткани столбика.. При идентичности генов пыльцевой трубки и столбика
рост трубки прекращается. Однако Льюису (Lewis) удалось изолировать
ген S1, обусловливающий фертильность при самоопылении, и этим
открыть перспективу выведения самофертильных сортов черешни.
В настоящее время, по данным Цвинтшера (Zwintscher), селекцио-
неры стремятся создавать новые сорта, обладающие повышенной морозо-
стойкостью, нерастрескиваемостью плодов, неопадаемостыо созревших
плодов, повышенной урожайностью и увеличенными размерами плода.
Последняя задача наиболее трудно осуществима. Межсортовые скрещи-
вания не дали увеличения плодов. Успешно развилась селекция в Шве-
ции (есть коммерческие сорта), но триплоидные и тетраплоидные сорта
черешни, полученные в Швеции, оказались мелкоплодными. Цвинтшер
отмечает, что за 2000 лет величина плода черешни мало изменилась по
сравнению с изменением величины плода у сливы. Сорта с плотной
мякотью плода были известны еще в трудах Плиния (например, рим-
ский сорт Duriana).
Зрелая черешня идет на консервные заводы, где из нее готовят пре-
восходные компоты, варенье и соки; кроме того, на холодильных заводах
приготовляют замороженные сырые плоды; сок из плодов находит при-
менение в ликерно-водочной промышленности.
Плоды черешни содержат 6,32—7,75% глюкозы, 3,38—6,12 фрук-
тозы, и 0,41—0,75% сахарозы.
Сорта черешни разнообразны. Существует деление на 2 группы
сортов: гини (столовые, с нежной мякотью) и бигарро (консервные, с хря-
щеватой мякотью). Лучшие сорта в СССР крымские, мелитопольские
и др. Один из крымских сортов еще в конце XVIII в. был вывезен за
границу и получил в Америке названия Черная русская и Черная татар-
ская. Черешня в Прибалтике имеет большую давность. Латвийские
сорта отличаются высокой морозостойкостью и хорошим качеством пло-
дов. Лучшие сорта — это сеянцы народной селекции (например сорт
Видземская, возникший еще во второй половине XIX в.); плоды его круп-
ные, сочные, сладкие, хрустящие; он самостерилен. Ценный сорт № 1418
и др. Для средней полосы СССР И. В. Мичуриным были выведены сорта
Первая ласточка, Первенец и Черная горькая, причем последняя — спе-
циально для технической переработки.
Происхождение культурной черешни. Про-
исхождение черешни ясное — она выведена из дикой. Дикая черешня
монотипна как вид; другие виды черешни пока не описаны. В горах
Крыма Н. М. Чернова обнаружила, возможно, новый вид черешни, резко
отличающийся от обычной дикой С. avium рядом вегетативных призна-
ков, а также величиной и сладостью плодов.
Дальневосточный вид С. maximoviczii, по-видимому, также близок
к черешне. Феофраст сообщал, что дикая черешня растет в Греции
и ее называют Керазия. Географический район первоначального одо-
машнивания черешни не установлен.
С. fruticosa (Pall.) G. Woron. (синонимы: Prunus fruticosa
Pall.; P. chamaecerasus Janca; P. chamaecerasus fruticosa Willd.; P. pu-
mila Georgi; Cerasus chamaecerasus Lois.) — Вишня лесостепная. Вид
тетраплоидный (2n = 32). Кустарник 1—2 м высотой, корнеотпрысковый,
шаровидной формы, иногда со стелющимися нижними побегами, густо-
облиственный; побеги прутьевидные. Листья обратно яйцевидные, эллип-
тические или ланцетные, 3—5 см длиной и 1—2 см шириной, сверху
496
темно-зеленые, глянцевые, снизу матовые, по краю зубчатые, зубцы
с гидатодой. Черешки без желёзок. Соцветия 3—4-цветковые, цветки
на отогнутых цветоножках, 1,5—2,5 см длиной. Плоды 8—15 мм дли-
ной, яйцевидные или почти шаровидные, на вершине с сидячим заостре-
нием, красные или темно-красные, кислые, иногда терпкие.
Типично лесостепной вид. Световое растение. Обитает в лесостепной
и степной зонах, в дубравах, на опушках лиственных лесов, на открытых
южных и восточных склонах — в европейской части СССР (в Куйбышев-
ской области, Татарии и Башкирии), на Северном Кавказе, в Западной;
Сибири (Курганская и южная часть Тюменской области, где плодоносит
в очень суровых условиях — зимой морозы до 40°). В настоящее время!
в связи с распашками целины многие крупные массивы С. fruticosa по-
гибли. В Башкирии ныне растет уже только куртинами. Резкое сокра-
щение зарослей, особенно вблизи населенных мест, вызвано козами. Этот-
вид обычен также в Западной Европе, на Балканах и в Малой Азии.,
Полиморфизм вида очень значителен.
Вид участвовал в происхождении культурной вишни. Ценен сам
по себе, так как от него произошли такие низкорослые сорта вишни, как
Ранняя майская, мичуринский Гриот грушевидный и некоторые мест-
ные приволжские сорта. И. В. Мичуриным этот вид использован также
в скрещиваниях для получения гибридных сортов Идеал, Сервировочная
и др. Вид перспективный для скрещивания с целью получения стелющихся
культурных вишен (для Западной Сибири) и для посадки в степных лесо-
защитных полосах.
С. vulgaris Mill, (синонимы: Prunus Cerasus L.; P. acida Ehrh.;
Cerasus Carponiana Lam.; C. recta Liegel; Prunus cerasus Ldb.) — Вишня
обыкновенная (2n = 32). Небольшое дерево, способное давать корне-
вые отпрыски; корка красноватая, кольцевая; крона почти шаровидная,,
ветви торчащие, грубые; укороченных побегов много. Листья обратно-
яйцевидные или эллиптические, без ланцетной вытянутости на верхушке,,
но заостренные, 5—7 (до 12) см длиной и 3—5 см шириной, по край»
городчато-зубчатые с гидатодами на зубцах. Черешки чаще без желёзок,
иногда с ними. Соцветия зонтиковидные, 2—4-цветковые, распускаются
несколько раньше листьев или одновременно с ними; цветоножки длин-
ные (2—4 см). Плоды шаровидные, несколько приплюснутые, до 1,5 см
в диаметре, красные разной интенсивности, иногда темные. Мякоть кисло-
ватая, приятного вкуса, сок обычно окрашен в пурпуровый цвет (но бывает
и неокрашенный у группы аморели). Косточка от мякоти не отделяется.
В диком состоянии вид не существовал, но в одичалом широко'
распространен в европейской части СССР и на Кавказе. Возделывается
во многих странах умеренных широт. В СССР северная граница на ши-
роте 60° с. ш. Основными районами разведения служат Украина, средние
области РСФСР, Поволжье, Северный Кавказ, Узбекистан. Занимает
второе место после яблони. Разведение ее усиленно практикуется в За-
падной Сибири. Вокруг Новосибирска уже посажено около 1000 га
вишни. Вокруг Омска возникли крупные посадки вишни и сливы.
Среди сортов обыкновенной вишни имеются самофертильные и само-
стерильные сорта.
Экологически вишня является полумезофитом; растение световое
(но одичалая вишня на южных склонах встречается редко), очень морозо-
устойчивое.
Особую популяцию представляет так называемая Владимирская
вишня (var. acida) с крупными темно-пурпурными ароматными плодами,
легко отделяемыми от Плодоножки, сок черно-красный, очень вкусный;
косточка мелкая.
32 Н. М. Жуковский 497
Плоды вишни (мезокарп) содержат 3,84—5,26% глюкозы, 3,31—
4,38 фруктозы и 0,29—0,8% сахарозы. Общая сахаристость доходит до
14,75%. Общая кислотность варьирует по сортам от 1,46 до 2,16%
(у черешни 0,31—0,84%). Некоторые сорта вишни, как Владимирская,
приближаются к черешне, но она принадлежит к другому виду (С. col-
lina). Из кислот преобладает яблочная.
Плоды вишни потребляются в огромном количестве в сыром виде;
это наше национальное приусадебное дерево. Кроме того, плоды пере-
рабатываются консервной промышленностью на компоты, варенье, си-
ропы. Кондитерская промышленность перерабатывает вишню на соки,
•мармелад, сухофрукты, глазированные плоды, желе, начинки для кон-
фет; ликерно-водочная использует для ликеров, наливок и пр.
Внутривидовая дифференциальная систематика обыкновенной вишни
еще мало разработана. До сих пор пользуются схемой Хедрика, по ко-
торой сорта вишни объединяются в 2 группы: аморели, с неокрашен-
ным и малокислым соком плода и сильным ростом побегов, и морели,
с окрашенным очень кислым соком плода, слабым ростом, тонкими вет-
вями и поздним созреванием. В особую группу объединяют стекло-
видные вишни (дюки), являющиеся гибридами вишни и черешни.
Подобная классификация непригодна для учета огромного разно-
образия полиморфного вида С. vulgaris. Очень обстоятельной является
таблица вишен и черешен, которую составил симферопольский плодовод
Щербина на основании своих 18-летних наблюдений в Крыму. Эта таб-
лица охватывает 33 сорта вишни и 55 сортов черешни; сорта оценены
по 10-балльной системе на выносливость, плодоношение дерева, величину,
вкус, прочность, окраску и время созревания плодов.
Происхождение обыкновенной вишни. В ди-
ком состоянии она неизвестна, несмотря на попытки указать такие ло-
кусы. В Малой Азии дикой С. vulgaris нет, одичалой — много. Флора
СССР также ее не знает. С vulgaris — спонтанный аллополиплоид,
происшедший от скрещивания черешни (С. avium) и степной вишни
-(С. fruticosa). Он мог возникнуть от оплодотворения нередуцированной
диплоидной яйцеклетки черешни (2п = 16) гаплоидным спермием
С. fruticosa (2п = 16), в результате чего получился сесквидиплоидный
зародыш С. vulgaris.
С. vulgaris получен экспериментально, и результаты опубликованы
(Е. J. Olden and N. Nybon, 1968, в журнале «Hereditas»). Материнским
растением была избрана С. fruticosa и скрещена с тетраплоидной формой
черешни (аутополиплоидной). Косточки Fo были подвергнуты стратифи-
кации при 13° в течение зимы. Растения в Fj были очень сходны с культур-
ной вишней. Сходство было подтверждено генетически и биохимически
(путем хроматографии). Поскольку ареалы С. fruticosa и С. avium* совпа-
дают на юго-востоке Европы, спонтанное скрещивание двух видов могло
осуществиться. Гибрид возник в глубокой древности, так как в остатках
палеолита обнаружены косточки вишни. Наименование Cerasus встре-
чается у Плиния, который писал: «Прежде чем Люциус Лукулл победил
Митридата, в Италии не было вишен. По основании Рима, он, т. е. Лу-
кулл, привез из Понтийской области впервые Церазус, который в течение
менее чем 120 лет распространился до Британии». Лукулл был римским
консулом в Понте и жил в I в. до н. э. Слово Церазус, вероятно, проис-
ходит от Керазуна (Керазунда), одного из портов Понтийской области,
откуда Лукулл, видимо, и взял вишню. Плиний описал уже более
10 сортов вишни, разводимых тогда в Италии.
Если припомнить, что Феофраст писал о' дикорастущей черешне
в Древней Греции, а Плиний описывал «македонскую карликовую вишню»,
498
которая, может быть, относится к С. fruticosa, то можно предположить,,
что естественное скрещивание черешни со степной вишней имело место»
в Македонии, и С. vulgaris возникла также и там, помимо того, что она
могла возникнуть где-нибудь в Приднепровье или на Северном Кавказе.
В 1641 г. в Германии было издано сочинение «Гербариус», в котором,
Cerasus делился на вишни сладкие и кислые, т. е. на черешню и вишню.
Гравюра в этом сочинении впервые изображает вишню. Однако еще
в «Капитуляриях» Карла (в конце VIII в.) написано было: «. . . сажайте*
в моих садах вишни различных сортов». Леруа (французский ботаник)
пишет, что вишня и черешня разводились во Франции в VIII в., притом
во многих сортах. В России вишня стала разводиться в садах Московского,
государства, т. е. в холодной зоне. Основатель Москвы Юрий Долгору-
кий был основателем и первых подмосковных плодовых садов, куда,
он перенес из Суздали вишню. Культура вишни, началась в бывш. Вла-
димирской губернии с С. collina, возделывавшейся издавна в Бельгии.
Литературные упоминания о вишне в Московии многочисленны для
XVI—XVII вв.: у чернеца Игнатия, у Герберштейна, у Сильвестра в его*
«Домострое», у Олеария и пр.
С. sachalinensis (Fr. Schm.) Komar, et Klob.-Alis. (синоним—
Prunus pseudocerasus var. sachalinensis Fr. Schmidt) — Вишня саха-
линская. Долговечное крупное красивое дерево, 15—25 м высотой.
Листья 11—13 см длиной и 6—7 см шириной, овальные или обратно-
яйцевидные, наверху заостренные. Зубцы окраины листа с остевидными
окончаниями. Соцветие кистевидное, цветки с крупными прицветниками.
Плоды глянцево-черные, до 1 см, сочные, с небольшой горечью. Обитает
на юге Сахалина и Приморского края, в хвойных лесах, состоящих из
лиственницы, кедровой сосны и пихты; кроме того, в Северо-Восточном
Китае, Корее и Японии.
Легко скрещиваются с европейскими видами Cerasus. Старые круп-
ные деревья в Китае используются на древесину.
С. pensylvanica (L.) Lois, (синоним — Prunus pensylva-
nica L.) — Вишня пенсильванская. Этот вид вишни североамериканский,
но он принадлежит подроду .Cerasus. Кустарник или дерево, до 12 м
высотой. Ветви гладкие, тонкие. Листья овальные или удлиненно-лан-
цетные, 6—11 см длиной, заостренные, по краю зубчатые. Цветки белые,
в коротких кистях, цветоножки 1—1,5 см длиной. Плоды шаровидные,
6 мм в поперечнике, красные. Очень морозостойкий вид. Обитает в ле-
сах Северной Америки, особенно на лесных гарях, отличается быстрым
ростом.
И. В. Мичурин, скрещивая ее с черемухой, синтезировал вполне
фертильный новый род Cerapadus.
С. tomentosa (Thunb.) Wall, (синонимы: Prunus tomentosa
Thunb.; P. trichocarpa Bunge) — Вишня китайская, войлочная. Кустар-
ник 2—3 м высотой, молодые побеги густо опушены. Листья на севере
распускаются до цветения, овальные или обратнояйцевидные, снизу
войлочноопушенные, по краю пильчатые. Соцветия 1—2-цветковые,
цветки белые или розовые. Плоды 1—1,8 см в диаметре, на короткой
плодоножке, окраска плода разнообразная, мякоть не отделяется от
косточки, сочная, кисло-сладкая. Плоды хранятся плохо. Дико произ-
растает в Северо-Восточном Китае и в Корее. Растение зимостойкое,
но мнения по этому поводу расходятся*. Большой недостаток —вы-
превание корневой шейки (гипокотиля).
* И. В. Мичурин считал пригодной для средней полосы СССР в качестве парт-
нера в скрещиваниях.
32*
499
C. besseyi (Bail.) Lunell. (синоним — Prunus Besseyi Bail.) —
Вишня песчаная 2n=16. Многоветвистый кустарник, 0,5—1,2 м высо-
той, с изгибающимися ветвями, которые могут расти горизонтально.
Листья длинные, ланцетные, сверху глянцевитые и темно-зеленые, снизу
•светло-зеленые. Прилистники крупные, неопадающие. Соцветия 2—
5-цветковые, многочисленные, цветки белые. Плоды яйцевидные, до 1,5 см
в диаметре, сперва'красные, потом чернеющие, мякоть сочная, вяжущая,
чаще безвкусная. Плодоношение обильное. В диком состоянии растет
в Северной Америке (засушливый штат Юта и др.), на песчаных, засолен-
ных, а также на каменистых почвах. Морозостойкий, урожайный вид,
пригодный для отдаленной гибридизации (с вишней, абрикосом и др.).
Сеянцы вступают в плодоношение на 2-м году вегетации. По морозостой-
кости немного уступает С. fruticosa.
ПОДРОД MICROCERASUS WELD. - ВИШНИ МЕЛКОПЛОДНЫЕ
Эта географо-экологическая группа вишен чрезвычайно интересна
.для селекционеров. К сожалению, никто, кроме И. В. Мичурина, не
обратил на нее достойного внимания. Она представлена невысокими
кустарниками с прямыми побегами, у некоторых видов плагиотропными
(горизонтальными); листья и плоды у них мелкие. Основной центр видо-
образования сложился в горных районах Средней Азии, особенно в форма-
циях шибляка. Всего установлено около 15 видов. По Е. П. Коровину,
они образуют так называемые вишенники шибляка, в ассоциациях
•с экологически сходными видами миндаля. Они характерны для горных
районов (500—3500 м) от Джунгарского Алатау (вид С. tianschanica)
,до южных горных поднятий Памиро-Алая (С. verrucosa) и Копетдага
(С. turcomanica). Наибольшее разнообразие мелкоплодных вишен на-
ходится, по И. Т. Васильченко, в древесно-кустарниковом поясе, вы-
полняя роль подлеска (например, в фисташниках), но наибольшее рас-
пространение определенных видов в степном и полупустынном поясе,
где они рассеяны крупными группами. Экологически в шибляках они
-сходны с эфемерами в том отношении, что ускоренно вегетируют весной
(апрель — июнь), а затем побеги оголяются; листья либо опадают, либо
-остаются в полусухом состоянии. В древесно-кустарниковом поясе ве-
гетационный цикл растянут.
Практическая ценность этих видов заключается в их высокой засухо-
устойчивости, приуроченности к каменистым субстратам, в раннем
мобильном плодоношении, во вкусовых качествах плодов у многих отбор-
ных биотипов, в длительном покое.
Здесь приводятся лишь некоторые виды.
С. tianschanica Pojark. — Вишня тяньшанская. Ветвистый
тпаровидный кустарник, с прямыми побегами, до 1,5—2 м высотой.
Листья 1—3 см длиной и 0,4—0,7 см шириной, продолговатые, заострен-
ные, по краю мелкозубчатые. Цветки розовые. Плоды шаровидные,
до 1 см длиной, изобильные, кисловатые, но вкусные. Обитает преиму-
щественно в Северном Тянь-Шане — на хребтах всего Алатау.
Обширные заросли покрывают пустынные возвышенности Нура-
тинского хребта.
С. v е г г и с о s a (Franck.) Nevski (синоним — Prunus verrucosa
Franch.) — Вишня бородавчатая. Многоствольный кустарник до 0,5—
1 м высотой, на большой высоте подушкообразный, ветви прямые, ли-
стья 1,5—2 см длиной и 0,3—0,7 см шириной, овальные или обратно-
яйцевидные, по краю зубчатые, голые. Соцветие плотное, 3—8-цветковое.
ЛОО
Плоды шаровидные или обратнояйцевидные, 0,7—0,8 см длиной, темно-
красные, сочные, кисловато-сладкие. Косточка очень характерная, бо-
родавчатая, яйцевидная, наверху заостренная. Обитает в Памиро-Алае.
Значительные заросли в горном поясе Таджикистана выше 1000 м, на
Кураминском хребте, на сухих известняковых скалах и осыпях. Пер-
спективен для озеленения склонов.
С. amygdaliflora Nevski — Вишня миндалецветная. По-
душкообразный, прижатый к каменистому субстрату, густо ветвистый
кустарник до 20—30 см высотой, с жесткими укороченными веточками,
препятствующими стравливанию скотом. Листья мелкие, зубчатые.
Подушечное строение позволяет вегетировать все лето, так как внутри
подушки температура невысокая. Цветки розовые. Плоды до 0,7—0,9 см
длиной, яйцевидные, темно-красные, сочные, вкусные. Распространен
на Гиссарском и Зеравшанском хребтах, в субальпийской зоне, среди
нагорных ксерофитов.
С. а 1 a i с a Pojark. — Вишня алайская. Низкий кустарник, полу-
простратного типа. Листья мелкие, округло-овальные, по краю мелко-
зубчатые. Соцветия малоцветковые. Плоды довольно крупные (около
0,9 см в диаметре), темно-красные, раннего созревания, вполне съедоб-
ные. Косточка гладкая. Растет на северных каменистых склонах Алай-
ского хребта.
С. erythrocarpa Nevski — Вишня красноплодная. Низко-
рослый кустарник, ветви стелющиеся и торчащие, листья сильно опу-
шенные. Цветки одиночные или в пучках. Плод ярко-красный; сперва
•опушенный, потом почти голый. Мякоть съедобная, но суховатая.
Очень полиморфный вид. Обитает в Таджикистане до 1000 м над
ур. м. и выше.
С. turcomanica Pojark. — Вишня туркменская. Низкий вет-
вистый кустарник. Листья мелкие, по краю зубчатые, жилки на нижней
стороне сильно выступающие. Соцветия 1—2-цветковые. Плоды черные,
шаровидные, съедобные, 0,8—0,9 см в диаметре. Косточка персиковид-
ная. Эндемичный для горного массива Большой Балхан в Туркмении,
близ Красноводска. Очень скороспелое и весьма засухоустойчивое
растение.
С. chodshaatensis Piat. et Lincz. — Вишня ходжаатин-
ская. Кустарник до 3—4 м высотой, раскидистый, с толстыми ветвями.
Листья волосистые, особенно на нижней стороне. Плоды темно-красные,
шаровидные, до 1 см в диаметре. Плодоножка удлиненная, 0,5—1 см
длиной. Косточка асимметричная, с бороздками. Растет в долине реки
Ходжа-Ата, в Фергане. Самый высокорослый вид в группе Micro-
cerasus.
Кавказские виды Microcerasus малочисленны. Здесь приведены
2 вида.
С. i п с a n a (Pall.) Spach (синоним — Amygdalus incana Pall.) —
Вишня седая. Кустарник до 1,5—2 м высотой. Листья продолговатые,
с нижней стороны беловойлочноопушенные. Соцветие плотное, 4—
5-цветковое. Цветки розовые. Плоды шаровидные, темно-красные. Растет
в Закавказье и Малой Азии на сухих каменистых склонах нижнего гор-
ного пояса.
С. araxina Pojark. — Вишня араксинская. Кустарник 1—1,5 м
высотой, ветви прутьевидные. Листья узколанцетные, дуговидные, снизу
беловойлочные, по краю зубчатые. Йлоды многочисленные, красные,
до 0,9 см длиной, приятного вкуса. Растет в Армении и Нахичевани
вдоль реки Араке и его притоков, а также в прилегающих вилайетах
Малой Азии.
501
МЕЖРОДОВАЯ И МЕЖВИДОВАЯ
ГИБРИДИЗАЦИЯ В ПОДСЕМЕЙСТВАХ MALOIdEAE и PRUNOIdEAE
Естественные, самопроизвольные межвидовые и межродовые гиб-
риды, в том числе аллополиплоиды, в подсемействе Prunoideae (а также-
и Maloideae) многократно были открыты и описаны многими авторами.
К ним’относятся межвидовые гибриды в пределах родов Prunus, Cerasus,
Armeniaca, Amygdalus и др. Среди самопроизвольных межродовых гиб-
ридов известны абрикосово-алычовые, миндале-персиковые, миндале-
алычовые, випше-сливовые, випше-черемуховые и др.
Подобные естественные гибриды свидетельствуют об их эволюцион-
ном значении в природе и большой роли в селекции (в качестве исход-
ного материала).
Одним из ярких примеров эволюционного значения межродовых
гибридов является самопроизвольное возникновение рода Sorbocoto-
neaster, естественного гибрида между рябиной и кизильником, кустар-
ника, дающего сочные плоды со вкусом сладкой рябины, а главное, в изо-
билии самопроизвольно распространившегося в Якутии, т. е. в зоне
вечной мерзлоты, в подлесках, образующего нормальные семена и не
дающего поросли. Другой пример — Cerapadus И. В. Мичурина, со-
зданный им искусственно, но в изобилии самопроизвольно возникающий,
ныне на Памире. В последнее время В. А. Рыбин обнаружил в Молдав-
ском ботаническом саду взрослые деревья самопроизвольных гибридов
сливы и абрикоса, вполне фертильные. В Армении миндале-персиковые
самопроизвольные гибриды — обычное явление в садах.
Искусственные межвидовые и межродовые гибриды в подсемействах
Prunoideae и Maloideae ныне многочисленны, особенно в СССР. Осново-
положником синтеза отдаленных гибридов плодовых растений в СССР
был, как известно, И. В. Мичурин. После него селекционеры и генетики
Никитского ботанического сада (И. Н. Рябов, К. Ф. Костина, А. Рих-
тер) создали многочисленные гибриды: Armeniaca vulgaris х Prunus
domestica, Armeniaca vulgaris x Prunus salicina, Armeniaca vulgaris x
x Armeniaca ansu x Prunus cerasifera, Amygdalus nana x Persica vul-
garis, Persica vulgaris x Amygdalus communis, Persica vulgaris x Pru-
nus simonii (и P. cerasifera); в подсемействе Maloideae ими получены
гибриды (рис. 115): Malus domestica х Cydonia oblonga, M. pumila X
Chaenomeles japonica. Межвидовые гибриды получены этими авторами
в родах Prunus, Armeniaca, Amygdalus, Persica, Cerasus. Общие выводы
сводятся к тому, что разные роды скрещиваются трудно, семена имеют
низкую всхожесть, гибриды маложизненны, стерильность пыльцы вы-
сокая. Можно сказать, однако, что среди самопроизвольных межродовых
гибридов эти явления иногда отсутствуют и гибридные фертильные де-
ревья установлены. О межвидовых гибридах указанные авторы высказа-
лись вполне положительно.
Следует иметь в виду существование клоповой изменчиво-
сти, особенно свойственной отдаленным гибридам. По-видимому, это-
почковые мутации. Пецин шафранный Мичурина, его коронный сорт,
имеет широкое распространение. Установлены кленовые изменения,
выразившиеся в том, что отдельные деревья незимостойки; плоды
у отдельных деревьев мелкие. Обычно же исключительно ценный
сорт.
Хорошо известны межродовые или чаще межвидовые гибриды
С. Ф. Черненко, А. А. Жаворонкова, X. К. Еникеева, А. Н. Веньями-
нова, Н. Н. Тихонова, Н. В. Ковалева, А. Е. Сюбаровой, Г. И. Рубцова,.
С. С. Калмыкова и др.
502
ChaenomeB.es
DocynLa
SorBus
OsteomeCes
A ronLa
ErtoBotrya
Pyracantha
Crataegus
MaBus
PeraphyPEu.
RhaphcoBepLs
Stranvaeslct
CyolonLa
AmePanchLer
ResperomePes
ChamaemeEes
Pyrus
PhottnLa
HesperomePes
Рис. 115. Межродовая скрещиваемость (сверху) и прививаемость (снизу) в подсемей-
стве Maloideae (по Weber).
Особенно эффективным был синтез домашней сливы, произведенный
В. А. Рыбиным при скрещивании терна и алычи. Он показал попутно
огромную роль аллополиплоидов в становлении фертильного межродо-
вого гибрида у плодовых растений.
Обычные гибриды Р. cerasifera (2п = 16) X Р. spinosa (2п = 32)
являются триплоидными и поэтому бесплодными. В. А. Рыбину удалось,
найти среди своих гибридов одно растение с 2п — 48, т. е. аллогекса-
плоидное, и оно оказалось идентичным домашней сливе (Р. domestica).
Нормальные гибриды между черешней (С. avium, 2п = 16) и лесо-
степной вишней (С. fruticosa, 2п = 32) должны быть бесплодными три-
плоидами (2п = 24), но в тех случаях, когда гамета черешни нередуци-
рована (п = 16), получается сесквидиплоид, идентичный культурной
вишне (С. vulgaris, 2п = 32). Именно так, самопроизвольно, и возникла,
в природе культурная вишня.
ПОДСЕМЕЙСТВО ROSOIDEAE (п = 9,7)
МАЛИНА И ЕЖЕВИКА (RUBUS L.)
Род Rubus объединяет множество видов на земном шаре и распро-
странен на обоих полушариях.
Это один из наиболее спорных родов в таксономическом отношении.
Три американских ботаника опубликовали в одном и том же году свои
критические ревизии рода Rubus. Один из них описал 381 вид, другой
205 видов, третий только 24 вида. В 1958 г. Валентин (Valentine) и Лове
(Lowe) заявили, что «морфологическая концепция видов заслужила
дурную славу». Мы приводим здесь лишь несколько бесспорных видов.
В культуре наибольшее значение приобрели малина и ежевика. В СССР’
описано 42 вида. В одной Англии описано 344 вида ежевики.
Род разделен на 5 подродов: Chamaemotus, Cyclastis, Anoplobatus,
Rubus, Idaeobatus. Возделываемыми видами служат R. idaeus (малина)1
из подрода Idaeobatus и R. caesius (ежевика) из подрода Rubus.
R. i d а е u s L. [синонимы: Rubus frambesianus Lam.; Batidaea
itascica Greene; B. vulgaris (L.) NieuwL] — Малина (2n = 14). Кустар-
ник корнеотпрысковый, микоризный, 0,5—1,2 м высотой. Стебли прямые-
или с поникающими верхушками, покрытые в различной степени шипами
или щетинками, редко голые. Листья перистые, листочков 3—5 (7). Цвето-
носные ветви короткие с тройчатыми листьями. Соцветия верхушечные-
и пазушные, малоцветковые, кистевидные; цветки мелкие, белые. Плоды-
отделяются от цветоложа; костяночки многочисленные, опушенные,
нежные, сочные, ароматные, кисловато-сладкие.
Считается, что у малины цветки обоеполые и самоопыляющиеся,
однако в потомстве некоторых сортов малины встречаются мужские
растения. Они обладают характерными листьями и образуют нормальную
фертильную пыльцу. Несмотря на то, что мужские растения могут раз-
множаться только вегетативно, они всегда удерживаются в популяциях
в результате расщепления при скрещиваниях женских и обоеполых
типов. Птицы разносят такие семена. Что касается самоопыления, то
установлено, что у дикой малины преобладает перекрестное оплодотво-
рение, а инбридинг вызывает у нее депрессию.
Вид циркумполярный, но широко распространен в Евразии. Обитает
в диком состоянии в лесах и рощах, на вырубках, гарях и полянах, в пой-
менных лесах, оврагах, балках и кустарниковых зарослях в Европе-
(в Англии, европейской части СССР), на Кавказе,. в: Сибири, Средней.
504
Азии, отчасти в Северной Америке. Избегает более влажных ветреных
и холодных мест. Возделывается во многих странах земного шара;
в СССР наибольшие площади под плантациями малины находятся на се-
вере, в центральных областях, в Сибири и на Украине.
Разница между малиной и ежевикой состоит в том, что малина обычно
диплоидна (2п = 14), тогда как ежевики эволюционируют на разных
уровнях полиплоидии, вплоть до додекаплоидного уровня. Среди коммер-
ческих сортов малины есть лишь несколько тетраплоидов. Это вызывает
удивление потому, что ареалы дикой малины (R. idaeus) и дикой ежевики
(R. caesius) на значительном протяжении совпадают (во всей Европе,
средней и южной части СССР, в Западной Сибири и отчасти в Средней
Азии). На территории ареала встречаются их гибриды, хотя эти виды
почти несовместимы.
Большинство форм дикой малины самооплодотворяется и является
поэтому гомозиготным. Это определяет ее малую изменчивость и понижает
ее жизненность. Кроме того, дикая диплоидная малина избегает влажных
и суровых условий. В ее разнообразии селекционеры не находят скоро-
спелых и крупноплодных форм. Плоды (многокостянки) имеют красную
или желтую янтарную окраску. Красные плоды быстро темнеют после
сбора, а это отрицательный товарный признак. При созревании сросшиеся
между собой плодики малины, не срастаясь с общим ложем плода, легко
отделяются от него при уборке. У ежевики, наоборот, плодики срастаются
с цветоложем, и их собирают вместе с ним.
Теперь установлено, что редкие триплоидные формы малины бывают
апомиктичными или нормальными. Стебли малины усеяны шипами; шипы
зеленые или окрашенные. Селекционерам пока не удалось получить ма-
лину без шипов. Это дело будущего. Установлена корреляция между окрас-
кой шипов и окраской плодов у малины. Сорта с красными и розовыми
шипами имеют красные плоды; сорта с зелеными шипами имеют плоды
желтого и янтарного цвета. Это позволяет заранее производить отбор
на окраску плодов.
Выведение улучшенных сортов малины — генетически более легкая
задача, чем у тетраплоидной ежевики. Соотношение при расщеплении
для одной пары аллелей у диплоидной малины 3:1, а у тетраплоидной
ежевики — 35 : 1; для двух пар аллелей у диплоида 9 : 3 : 3 : 1, у тетра-
плоида 1225 : 35 : 35 : 1. У диплоида гетерозигота содержит только 2 раз-
ных аллеля (Аа, аА), у тетрапдоида — 3 типа гетерозиготы (АААа, ААаа,
Аааа). Кроме того, апомиксис у ежевик — довольно частое явление.
Малина — холодостойкое растение, культура ее особенно хорошо
удается в лесной и лесостепной зонах. Она легко скрещивается с рядом
других видов Rubus.
Плоды малины (многокостянки) содержат 5,58—10,67% сахаров,,
из них фруктозы 1,36—8,11 %, глюкозы 2,78—4,26 и сахарозы 0,56—6,47 %.
Кислотность варьирует в пределах от 0,62 до 2,17 %, преобладают лимон-
ная и яблочная кислоты; у некоторых сортов была обнаружена только
лимонная кислота; имеется также салициловая кислота, определяющая
значение настоя из сухой малины как старого народного потогонного
средства; дикая малина содержит меньше салициловой кислоты, чем
культурная.
Плоды малины используются в свежем виде и перерабатываются.
Происхождение культурной малины. Происхо-
ждение культурной малины более или менее ясно. Сорта произошли от
дикорастущего вида R. idaeus, необычайно широко распространенного
по всей Евразии и легко привлекшего к себе внимание местного населения.
Малина одомашнивалась сразу во многих частях ее арела, однако это
505
произошло не столь давно в связи с изобилием хорошо плодоносящей и удо-
влетворительной по вкусу дикой малины. Первое изображение малины
было помещено в «Истории растений» Джерарда (1597).
В России подмосковные сады, заложенные Юрием Долгоруким, были
настолько богаты зарослями малины, что в них иногда попадались мед-
веди. Но еще до основания Москвы в древней Руси народ, тогда не знавший
чая, пил по утрам «взварец» из малины и клюквы.
R. с а е s i u s L. (синонимы: Rubus turkestanicus PavL; R. psilo-
phyllus Nevski) — Ежевика. Полукустарник 0,5—1,5 м высотой, с корне-
вищами, первоначально прямостоячий, в дальнейшем образующий дугооб-
разно склоненные ветви, укореняющиеся у верхушки, покрытые восковым
налетом и усаженные многочисленными шипами различного строения.
Листья тройчатые, боковые листочки сидячие, верхушечный с черешком.
Цветоносные побеги длинные, оттопыренные, соцветия с шипиками. Цветки
полигамные. Гомозиготные в отношении пола растения имеют плоские
листья. Плодоношение обильное, многие плоды недоразвиваются; костянки
сочные, крупные, черные с восковым налетом, съедобные даже у диких
форм, иногда безвкусные; у культурных (особенно предназначенных для
переработки) достигают высокого качества. Косточки крупные, на конце
крючковидно загнутые. Обитает в диком состоянии в лесах, кустарнико-
вых зарослях, на вырубках, возле рек и ручьев, в оврагах, балках, в мало-
культурных садах, иногда придорожно. Евразиатский вид, распростра-
нившийся от Северной Азии до Алтая на юге, а также в Западной Сибири,
в европейской части СССР, на Кавказе, в Средней Азии, во всей Западной
Европе (кроме Северной Скандинавии), в Малой Азии, Иране.
Весьма полиморфный мезофитный вид, образовавший множество
естественных помесей и мутационных изменений. Отличается необычай-
ной способностью к вегетативному размножению, глушит многие другие
кустарники и травы, создает в лесах непролазные заросли. Трудно даже
говорить об экотипах, наблюдая экспансию вида в различных экологиче-
ских условиях.
В одной Англии описано было 344 вида ежевики. Раньше ежевики
группировались в единый вид Rubus fruticosus, но теперь это целый под-
род. Только 1 вид является диплоидным, все остальные полиплоиды раз-
ного типа. Этим объясняется селективная податливость ежевик, их уро-
жайность, жизненность и выдающиеся успехи селекции, достигнутые
в Англии (John Innes Institution).
Морфологически ежевика отличается от малины тройчатыми или паль-
чатыми листьями (у малины листья перистые, редко пальчатые), сложным
соцветием (у малины полузонтичное), утонченными нитями тычинок (у ма-
лины шиловидные), черными, иногда темно-красными или глянцевито-
синими многокостянками (у малины красные или желтые), срастающимся
с цветоложем (у малины при созревании легко отделяется от цветоложа),
большим полиплоидным рядом (малина диплоидна, тетраплоиды и трипло-
иды у нее очень редки), преобладанием различных типов апомиксиса
в полиплоидах и у межвидовых гибридов (у малины апомиксис редок)..
Большинство европейских форм ежевики полиплоидно (тетраплоиды,
гекса-, окто- и даже додекаплоиды; есть несколько триплоидных и пента-
плоидных форм). Большинство культурных форм в Европе является
тетраплоидный, поэтому ежевики гораздо более мощны, жизненны и уро-
жайны, чем малина. Среди американских культурных сортов ежевики
много гексаплоидов; ими заняты наибольшие площади; очень мало три-
плоидов, пентаплоиды отсутствуют.
У ежевики 2 существенных недостатка: развалистый тип кустарника,,
т. е. побеги плагиотропные; кроме того шипы. В Англии, в Институте-
506
вм. Джона Иннеса, ведут селекцию ежевики на получение форм без
шипов на стеблях. Существует 1 сорт без шипов — Merton Thornless, но
у него небольшие соцветия и плоды, не имеющие товарного облика и поздно
созревающие. Сам по себе сорт не может быть коммерческим, но уникаль-
ность его определяется отсутствием шипов. Он применяется в качестве
семенного родителя, легко скрещивается, давая гибридные сеянцы. Сле-
дует отметить существование в Англии других форм без шипов, но они
периклинальные химеры. Сорт Merton Thornless, действительно не име-
ющий шипов, был получен следующим методом. Случайно нашли диплоид-
ное дикорастущее растение вида R. ulmifolius без шипов и скрестили его
с тетраплоидный R. thyrsiger, отличавшимся поздним плодоношением,
но имеющим прекрасное качество плодов. Были получены 4 сеянца F1;
все е шипами; 3 из них были триплоидными (2п = 21), как тому и следовало
быть. Они не дали семян. Четвертое растение, тетраплоидное, было пол-
ностью фертильным и с тех пор выращивается как коммерческий сорт
под названием John Innes blackberry. Тетраплоидия возникла как след-
ствие нередуцированной яйцеклетки. Это растение самоопылялось и дало
335 растений с шипами и 37 без шипов. Одно растение без шипов снова
скрестили с John Innes blackberry, чтобы избежать упадка жизненности
после самоопыления. После этого соотношение стало 3:1. Из потомства
выбрали одно растение без шипов, и теперь оно известно как гомозиготный
Merton Thornless. В США (в штате Иллинойс) созданы стелющиеся сорта
ежевики без шипов (Торнлесс Бойзен, Торнлесс Логэн, Торнлесс Янг);
на зиму их укрывают. Выведен новый очень зимостойкий полустелющийся
сорт Торнфри. В штате Иллинойс найден дикорастущий клон Уитфорд
Торнлесс без шипов; он устойчив к болезням и весьма урожаен.
Плоды нашей лесной ежевики содержат мало сахаров (в среднем
2,79%). Иногда, правда, у отдельных форм содержание сахаров повышен-
ное (у одной формы из Абхазии было 7,1% сахаров и менее 1% кислот).
Из плодов ежевики чаще всего делают варенье, джемы, мармелад,
желе, сок и вино. Лучшие сорта английские. Англичане сумели разо-
браться в перспективности ежевики, ее гетерозисных разнообразных
полиплоидах и в малой селекционной перспективности диплоидной
малины.
R. occidentalis L. — Ежевика черная, американская. Отно-
сится к подроду Idaeobatus. Вид устойчивый к вирусной болезни, перено-
симой тлями (Amphorophora rubi), и к грибным болезням. Возделывается
в Северной Америке. Известны гибриды R. occidentalis х R. idaeus
(вполне фертильные).
R. arcticus L. — Поляника. Многолетний, циркумполярный вид
северного полушария. В СССР доходит до Северного Ледовитого океана;
известен в Северной Корее, Северном Китае и Монголии. Распространен
на Карельском перешейке, в Прибалтике. Цветковые почки закладываются
на подземных побегах, сохраняясь в почве в течение 10 месяцев. Плодоно-
сит мало. Плоды темно-малиновые, очень вкусные. Цветки самонесовме-
-стимые, опыляются шмелями (Е. П. Чернова).
ЗЕМЛЯНИКА (FRAGARIA L.)
Виды земляники (род Fragaria) распространены в Евразии и Америке.
Точное число видов не установлено, по-видимому, 20—30 видов. Большин-
ство видов почти не изучено. В СССР обитает лишь несколько дикорасту-
щих видов. Род по происхождению лесной, мезофитный; возникший,
(вероятно, в третичном периоде.
507
Род Fragaria характеризуется четко выраженным полиплоидным ря-
дом, при базовом числе хромосом п = 7. Этот ряд имеет следующее выра-
жение: 2п = 14, 28, 42, 56, 70, 84, 98. Диплоидные виды наиболее древние,,
имеют циркумполярное происхождение. Центром происхождения и пер-
воначального развития рода была Восточная Азия. Здесь возникли ди-
плоидные и первые тетраплоидные виды. Отсюда шло расселение земля-
ники в Европу и Америку. Гексаплоидный вид, клубника (F. moschata),
возник уже в Европе. В нем установлен геном F. vesca, древнего диплоид-
ного вида. Октоплоидные виды, наиболее ценные для человека, образо-
вались в Америке в большом отдалении от первичного центра и стали энде-
мами Америки. Один из них F. chiloensis занял огромный ареал от Аляски
до Патагонии. Октоплоидные виды возникли не из первичных диплоидов
Азии. Происхождение диких октоплоидов неизвестно. Некоторые виды
проникли в тропики и в горные области Евразии. Единичные виды свой-
ственны Японии и Гималаям.
F. vesca L. (синонимы: Fragaria sylvestris Duch.; F. vulgaris Ehrh.;
F. mexicana Schlecht.; F. minor Duch.; F. nemoralis Salisb.) — Земляника
лесная (2n = 14). Многолетнее травянистое растение, 5—20 см высотой,
корневищное; усы длинные. Стебли прямостоячие, внизу опушенные;
прикорневые листья тройчатые, на длинных черешках, опушенные отто-
пыренными волосками. Цветонос длинный, соцветие щитковидное, цвето-
ножки длинные, прижатоопушенные; цветки обоеполые; цветоложе голое
или маловолосистое. Плоды до 2 см длиной, округлые или конические,
красные или белые. Диплоидные виды Fragaria характеризуются нормаль-
ным процессом мейоза, полным спариванием бивалентов и нормальным
образованием пыльцы и яйцеклетки. Однако имеют место транслокации,
инверсии. Это приводит к тому, что отдельные гены или сегменты встре-
чаются более чем дважды (Т. С. Фадеева).
В диком состоянии растет на лесных опушках, полянах, в невысоком
разнотравье, среди кустарников — в европейской части СССР (до южно-
степных районов), в Сибири, на Кавказе, в Средней Азии (Казахстан,
Тянь-Шань); почти по всей Западной Европе. Размножается вегетативно.
В Америку был занесен и там одичал, образовав даже несколько разно-
видностей. Плоды едят в сыром виде *или готовят из них варенье,
джем.
Ssp. vesca (синоним — Fragaria vesca var. sylvestris L.). Типиче-
ская группа.
Var. hortensis (Duch.) Ser. Возделываемая форма лесной земля-
ники. До XVII в. была распространена в культуре, в настоящее время
поддерживается только любителями. Сильно восприимчива к вирусным
болезням.
Var. semperflorens (Duch.) Ser. (синоним — Fragaria sem-
perflorehs Duch.). Форма, возделываемая в Швейцарии (Альпы) на высоте
1700 м. До сих пор сохраняется старинный сорт Monatserdbeere.
F. viridis Duch. (синонимы: Fragaria vesca var. pratensis L.;
F. breslingea Duch., F. pratensis Duch.; F. collina Ehrh.) — Земляника
зеленая, полуница (2n = 14). Многолетнее травянистое растение, 5—20 см
высотой, с корневищем; усы очень короткие или не образуются. Стебель
прямостоячий, опушенный. Прикорневые листья с мохнатыми череш-
ками. Соцветие щитковидное, малоцветковое, одетое верхушечным листом.
Цветки крупные, обоеполые; цветоложе волосистое, плоды шаровидные
или обратнояйцевидные, желтовато-белые, лишь на верхушке краснова-
тые, весьма ароматные. В диком состоянии обитает на лугах, открытых
разнотравных склонах, на лесных опушках почти по всему СССР, кроме
севера; почти по всей Западной Европе.
508
Местное население занимается промысловым сбором плодов, а также-
собирает ее для собственного употребления в свежем виде и на варенье.
F. bucharica Lozin. — Земляника бухарская. Многолетнее тра-
вянистое корневищное растение, 5—25 см высотой. Усы длинные, тонкие.
Стебли тонкие, прижатоопушенные. Соцветие из 1—3 цветков на удли-
ненных цветоножках. Цветки бывают полигамные (функционально муж-
ские и функционально женские). Плоды с сильно разрастающейся ча-
шечкой, охватывающей плод. Обитает по берегам ручьев в субальпийской
зоне таджикских гор Памиро-Алая. Эндемичный вид.
F. moschata Duch. (синонимы: Fragaria vesca var. sativa L.;
F. vesca var. pratensis; F. muricata Mill; F. elatior Ehrh.; F, magna Thill.) —
Земляника мускатная, клубника. Многолетнее, часто двудомное травяни-
стое растение, 15—40 см высотой, с корневищем, густо одетое остатками
листьев и прилистников; усы короткие и тонкие, часто они Не образуются.
Стебель прямостоячий, железистоопушенный, черешки длинные (рис. 116).
Соцветие щитковидное, из 5—12 цветков на коротких густоопушенных
цветоножках, после отцветания значительно удлиняющихся; цветки круп-
ные, двудомные или полигамные, строгой двудомности нет. Цветки бывают-
функционально мужские, функционально женские, строго мужские
и строго женские. Плоды яйцевидные, мелкие (у дикой) или шаровидные,
при основании суженные в свободную от плодиков шейку, у диких форм
часто белые или однобочно розовые, у культурных — темно-вишневые,
фиолетовые; мякоть рыхлая, с сильным мускусным запахом. Урожайность,
малая ввиду отсутствия ремонтантности цветения (чем отличается от зем-
ляники ананасной). Число сортов небольшое.
В диком состоянии растет в лесах, по кустарникам, в тенистых местах
и в высоком травостое в европейской части СССР — до Волги. В Поволжье
дикая клубника сильно распространена в лесах (Саратовская область и др.)..
Возделывается в Западной Европе (без средиземноморской части).
Клубника одомашнена в Европе. Гексаплоидный вид (2п = 42); возник,
возможно, в результате скрещивания F. vesca х F. viridis (аллополи-
плоид). В культуре утвердился в начале XVII в. У нас часто землянику
неправильно называют клубникой. В культуре СССР клубника почти
исчезла из-за ее двудомности.
F. Virginian a Duch. (синонимы: Fragaria odora Salisb.; F. pau-
ciflora Rydb.; F. platypetala Rydb.; F. glauca Rydb.) — Земляника
виргинская. Многолетнее травянистое растение, с корневищем. Стебель-
15—25 см высотой, опушенный, вначале прямостоячий, потом полегающий.
Листья по краю зубчатые, на длинных (20—30 см) опушенных черешках.
Соцветие 3—5-цветКовое. Цветки обоеполые, иногда однополые. Плоды
крупные, темно-красные, орешки глубоко погружены в «ямки» цветоложа.
Пульпа розовая, сочная, ароматная, несколько кисловатая. Некоторые
американские сорта отличаются высоким качеством (например, Little
Scarlet). В диком состоянии обитает в лесах, на опушках и в разнотравье
в Северной Америке. Возделывается теперь мало, но в XVIII—XIX вв.
занимала важное положение. Октоплоидный американский вид (2п = 56).
Описано 3 подвида: ssp. glauca, ssp. platypetala, ssp. grayana.
В начале XVII в. виргинская дикая земляника в штате Виргиния
росла в огромных количествах. После выкорчевывания лесов она заселила
обочины полей и паровые площади как сорное растение. В штате Масса-
чусетс на хороших почвах она давала крупные, ароматные и вкусные
плоды. Дюшень (Duchaisne) в 1766 г. описал эту землянику как F. virgi-
niana, произрастающую в Канаде. В Европе часто не могли добиться обра-
зования плодов на растениях, очевидно, потому, что виргинская земля-
ника имеет полигамные цветки (обоеполые и однополые).
509'
Рис. 116. Земляника мускатная, клубника (F. moschata).
F. chiloensis Duch. (синонимы: Fragaria vesca var. chiloensis
'L.; F. chiloensis Ehrh.) — Земляника чилийская. Многолетнее травянистое
«ильноопушенное растение, 15—25 см высотой, с толстым корневищем.
Стебель прямостоячий. Листья кожистые, широкоовальные, по краю зуб-
чатые, сверху гладкие, глянцевые, снизу жестковатоопушенные. Цветонос
короткий, соцветие малоцветковое, цветки 0,5 см в диаметре, часто одно-
полые, но есть и обоеполые. Таким образом, растение полигамное. Одо-
машнивая дикую чилийскую землянику, местное население отбирало
растения с обоеполыми цветками. Плоды крупные, иногда очень круп-
ные, 2—4 см в диаметре, светло-красные; пульпа сочная, ароматная.
В диком состоянии обитает в Америке, от Аляски до Патагонии. До по-
явления ананасной земляники широко культивировалась на родине.
В Чили земляника распространена от побережья до предельной линии
хвойных лесов, почти до высоты 3000 м, где в зимнее время морозы дости-
.510
гают —25°. Чаще встречаются растения с однополыми цветками, мужскими1
или женскими. Плоды ее очень крупные, белые или розовые, цветоложе-
(мякоть) очень плотное, но вкус и аромат хуже, чем у F. virginiana.
Два октоплоидных вида (2п = 56), виргинская и чилийская, возникли
полифилетически, но отлично скрещиваются.
F. ananassa Duch. (синонимы: Fragaria grandiflora Ehrh.;
F. calycina Mill.; F. chiloensis var. ananassa Bailey) — Земляника садовая,,,
ананасная. Многолетнее травянистое корневищное растение, 10—35 см
высотой, усы короткие. Стебель вначале прямостоячий, потом лежачий
под тяжестью плодов, по всей длине опушенный оттопыренными волосками.
Соцветие более или менее многоцветковое. Плоды крупные, до 5 см в диа-
метре, очень разнообразной формы, часто пирамидальные, красные или
бело-красноватые, с трудом отделяющиеся от ложа.
Аллополиплоид (2п = 56), в диком состоянии неизвестный. Возделы-
вается во многих странах земного шара, до 69° сев. шир. В СССР занимает
первое место в группе так называемых ягодных растений, наряду со смо-
родиной, и идет далеко на север, вплоть до Кольского полуострова. Плоды
содержат 5,48—9,23% сахаров (3,67—5,5% глюкозы, 0,57—2,1% саха-
розы и 0,22—1,52% фруктозы), кислотность 0,56—1,37%, преобладает
лимонная кислота; по содержанию витамина С садовая земляника усту-
пает лишь черной смородине (в группе ягодных). Плоды употребляются-
прежде всего в свежем или замороженном виде; кроме того, они перера-
батываются на варенье, джем, соки, мармелад, мороженое, желе, начинки
для конфет, ликеры, вино, наливки. Сорта земляники многочис-
ленны.
Происхождение садовой земляники и гибри-
дизация между видами Fragaria. Происхождение F. ana-
nassa связано с двумя новосветскими видами. Скрещивание двух видов,
F. chiloensis х F. virginiana, явилось исходным этапом в истории разви-
тия садовой земляники.
В те годы, когда виргинская земляника попала в Европу, появилась
книга Арчилазо де Вега «Е1 Inca», в которой, между прочим, описано
растение «chili», явно относящееся к чилийской землянике. В то же
время миссионер в Южной Америке Алонзо до Овалле опубликовал
в 1646 г. книгу «Historia Relation del Regno de Chile», в которой подробно
описал чилийскую землянику, в изобилии произраставшую повсюду
в Чили; плоды ее продавали на рынках по большой цене. Однако в Европе
она стала известна лишь с 1714 г., после путешествия французского офи-
цера Фрезье по Чили, которое он описал в 1716 г. В то время чилийская
земляника уже широко культивировалась в Чили. Фрезье сообщал, что,
собрав немного растений в Чили, он с величайшими трудностями сохра-
нил часть их во время 6-месячного плавания при возвращении во Фран-
цию. Несколько растений он передал известному ботанику Жюссье,
а также ботанику Дюшеню, впоследствии монографу земляник. В Вер-
сальском саду Дюшень не мог получить плодов, но, будучи хорошим
исследователем, он впервые установил причину этой неудачи: растения
имели только женские цветки. Он писал, что размноженные в других
местах женские растения оказались в соседстве с растениями виргинской
земляники и растениями клубники (F. moschata), и поэтому происходило
переопыление. Скрещивание с клубникой ничего не могло дать, так как
при гетероплоидных комбинациях у гибридов земляники возникает муль-
тивалентность, но скрещивание с виргинской самопроизвольно приводило
к возникновению ананасной земляники. Кроме того, вскоре было заме-
чено, что чилийская земляника при семенном размножении дает некоторое
число растений с обоеполыми цветками. В настоящее время в тех местах,
511
тде еще существует культура F. chiloensis, растения на плантациях все
двуполые. Это явный результат отбора, произведенного садоводами.
Миллер (Miller) в 1759 г. опубликовал первое описание и рисунок
ананасной земляники (F. ananassa), не зная еще о ее происхождении.
Только в начале XIX в., как сообщает Штаудт (Staudt) в своей превосход-
ной статье (1961), настоящих селекционных успехов добились Найт и Кин
(Knight, Keen). В 1819 г. был искусственно получен сеянец Кина, став-
ший типичной садовой земляникой, произведшей сенсацию в мировом
плодоводстве. Европейские диплоидные виды F. vesca и F. viridis и гекса-
плоидная клубника F. moschata, несмотря на давнее культивирование,
•были быстро вытеснены аллооктоплоидом F. ananassa.
Анализ мирового разнообразия сортов современной садовой земля-
ники показал, что нередко они сильно уклоняются в сторону то одного,
то другого родителя, так что бывает трудно их отличить. Отдаленное
и притом разноэкологическое скрещивание сделало садовую землянику
весьма пластичным растением. Садовую землянику разводят обычно усами,
а не семенами, или делением куста, поэтому она удерживает свою сложную
гибридную природу.
В России земляника появилась в культуре впервые в саду отца Петра I
в подмосковном селе Измайлово. Чтобы развести в этом саду различные
заморские плоды, были разосланы специальные гонцы за границу (и в раз-
ные южные владения), откуда и была доставлена в 1654 г. виргинская
земляника. Петр I во время похода на Азов велел доставить в Санкт-
Петербург живые растения клубники. Эти два случая имели немалое зна-
чение в истории разведения в России земляники и клубники. Что касается
•использования F. vesca и F. viridis, то в России население издревле прак-
тиковало сбор плодов этих растений; их было так много, что не было
большой нужды одомашнивать их, они и так всегда были под рукой.
Октоплоидные виды имеют одинаковый геномный состав, легко скре-
щиваются и дают фертильные гибриды. У предков был автосиндез, а потом
аллосиндез. Штаудт (Staudt) получил 28-хромосомный гибрид при участии
•нередуцированной гаметы F. vesca с видом F. orientalis, вполне фертиль-
ный, с нормальным мейозом. Скрещивание диплоидов с гексаплоидом
очень затруднено. Однако скрещивание F. moschata с азиатским диплоид-
ным видом F. nipponica дало большое число фертильных гибридов
с 2п = 28. В мейозе наблюдались автосиндез и аллосиндез. Один геном
F. moschata гомологичен геному F. nipponica, а другие 2 идентичны между
собой. При скрещивании диплоидных видов потомство бывает фертильным.
По данным Т. С. Фадеевой, при внутривидовой гибридизации и при инбри-
динге дикорастущих форм F. vesca образуется большое разнообразие форм,
из которых выделены гомозиготные линии. Скрещивание F. vesca с F. mos-
chata удается с большим трудом. Т. С. Фадеева многократно скрещивала
F. moschata и F. ananassa. Успех получался, если материнским растением
была F. ananassa. В Fx (2п = 49) наблюдалась гомологичность трех гено-
мов F. moschata трем геномам F. ananassa.
Разноплоидные скрещивания сопряжены со стерильностью и с раз-
личными числами хромосом промежуточного характера. Так, полученные
Федоровой гибриды F. moschata х F. ananassa (клубника х ананасная
земляника) в Ft имели 2п = 42, 56, 63, 70, 66, 84, 98. Интересно, что
70-хромосомные нормально плодоносят. В мейозисе гомоплоидных комбина-
ций нарушений не наблюдается. Степень стерильности в разноплоидных
комбинациях возрастает соответственно возрастающей частоте образова-
ния мультивалентов.
На побережье Калифорнии найдены колонии двух естественных гиб-
ридных пентаплоидов (2п = 35) — F. chiloensis (2п = 56) х F. vesca
;5!2
(2n = 14). Клоны этих гибридов стерильны. Женская колония, уже
40-летнего возраста, расположена около Пойнт Сир (Point Sur), а более
молодая мужская колония — вблизи Монтара (Montara). Гибриды эти
успешно конкурируют в природе с видом F. chiloensis благодаря высокой
вегетативной воспроизводительности подземных побегов. Если произойдет
естественное или искусственное удвоение хромосом этих клонов, будут
получены весьма ценные новые виды (амфидиплоиды).
ПРЕДСТАВИТЕЛИ ДРУГИХ СЕМЕЙСТВ
ПЛОДОВЫХ РАСТЕНИЙ
СМОРОДИНА (RIBES L.)
Род Ribes L. принадлежит к семейству Saxifragaceae и объединяет
112 видов, распространенных в обоих полушариях. Во «Флоре СССР»
А. И. Пояркова приводит 32 вида. Наибольшее число видов Ribes L.
находится в Америке (свыше 50%), несколько меньше их в Азии. Многие
дикорастущие виды смородины в пределах СССР отличаются плодами
высокого вкусового качества и могут быть непосредственно введены в куль-
туру; еще большее число видов имеют значение как декоративные расте-
ния. Все виды в СССР — кустарники, в большинстве случаев корнеотпры-
сковые. Еще в 1907 г. польский профессор М. Янчевский опубликовал
на французском языке классическую монографию всего рода Ribes, не
потерявшую своего основного значения и сейчас.
R. Sylvestre Mert. et Koch (синонимы: Ribes rubrum L.; R.
vulgare Lam.; R. pendulum Salisb.; R. rubrum var. sativum Reich.; R. sati-
vum Syme; R. domesticum Jancz.; R. rubrum ssp. vulgare Domin) — Смо-
родина красная. Растение до 1—2 м высотой, с очень гибкими, голыми или
железистоопушенными побегами. Листья голые или снизу опушенные,
3—5-лопастные, шире своей длины, края боковых лопастей почти парал-
лельны, зубцы на них мелкие. Кисти сперва вверх торчащие, 6—20-цвет-
ковые, к созреванию поникающие; цветоножки 5—12 см длиной, голые
или железистые; цветки довольно крупные, зеленоватые или пурпурные.
Ягоды 8—И мм в диаметре, шаровидные, иногда продолговатые, красные
или бледные, различной сладости и кислотности. В диком состоянии оби-
тает в лесах, по опушкам, в кустарниковых сообществах, по приречным
склонам в европейской части СССР и в Сибири, вплоть до Арктики; в Мон-
голии. Возделывается. Очень морозостойкий и полиморфный вид.
Датский ботаник Хедлунд (Hedlund) считал красную смородину надви-
дом (типа conspecies), состоящим из 15 видовых таксонов (R. hortense,
R. pallidum, R. scandicum и др.).
Н. М. Павлова под красной смородиной понимает 3 вида: R. vulgare
Lam.; R. rubrum L. и R. petraeum Wolf. Подавляющее большинство про-
мышленных сортов красной смородины (90%) она объединяет видом R.
vulgare Lam. Здесь он приводится как синоним вида R. sylvestre Mert.
et Koch. Можно согласиться с Н. М. Павловой, что вид R. petraeum Wolf
имеет самостоятельное значение как высокогорный дикорастущий вид,
имеющий огромное высокогорное протяжение от Пиренеев до прибайкаль-
ских гор. Однако этот вид послужил для выведения лишь единичных
малоурожайных и малозначных сортов узкого ареала,
Красная смородина возникла в умеренных широтах Европы и совер-
шенно не связана с субтропическими центрами древнего земледелия,
поэтому о ней не упоминают и средиземноморские классики-натуралисты.
Первое изображение смородины появилось в «Майнцком Гербарии» в 1484 г.
33 П. М. Жуковский 513
Первоначально она прослыла лекарственным растением. Отличное изобра-
жение красной смородины с крупными ягодами обнаружено было в миниа-
тюрах нидерландской живописи в конце XV в.
Первоначально в культуре была R. vulgare. Первый культурный
сорт R. rubrum появился в 1820 г. Однако в течение 140 лет культуры
величина плода красной смородины остается на уровне лучших дикорасту-
щих форм, в то время как величина плода у крыжовника необычайно воз-
растала. В последние 45 лет сильно возросла величина плода у селекцион-
ных форм черной смородины (сортов М. А. Лисавенко и Н. М. Павловой).
R. n i g г u m L. var. europaeum Pavl. (синонимы: Ribes olidum
Moench; Botrycarpum nigrum A. Rich.; Grossularia nigra Rupr.) — Сморо-
дина черная (2n = 16). Кустарник 1—2 м высотой, несколько плотный.
Молодые побеги желтоватого цвета. Листья 3—5-лопастные (средняя ло-
пасть более крупная)j сверху голые, иногда слегка морщинистые, снизу
немного опушенные, с желтыми железками, по краю пильчатые или зуб-
чатые. Цветковые кисти образуются на укороченных побегах, 5—8 см
длиной, 5—12-цветковые и более, дуговидные или почти пониклые. Ось
опушенная. Гипантий колокольчатый, широкий, чашелистики отогнутые.
Плод — сочная шаровидная ягода, 0,8—1 см в диаметре, черный или
темно-лиловый, голый, кисловатый или сладкий, со специфическим запа-
хом. У некоторых форм ягоды горькие.
В диком состоянии встречается во всей европейской части СССР (кроме
Крыма), в Сибири до Енисея, а на восток от него замещается сибирским
подвидом. Особенно много смородины в лесах севера европейской части
до Имандры, где она — характерный элемент елового подлеска. На севере
доходит до 68° сев. шир. Кроме того, распространена в Западной Европе.
Часто по берегам рек, в ольховых лесах, небольшими зарослями.
Ssp. sibiric’um (Е. Wolf) Pavl. (синонимы: Ribes nigrum var.
sibiricum E. Wolf; R. nigrum var. pauciflorum Jancz.) — Смородина
сибирская черная. Кустарник 0,5—1,5 м высотой, ветви расто-
пыренные, нижние лежат на почве. Молодые побеги коричневые, густо
облиственные, потом междоузлия вытягиваются. Листья плотные, жесткие,
3—5-лопастные с увеличенной средней лопастью, по краю двоякопильчатые,
сверху голые, морщинистые, даже пузырчатые, снизу малоопушенные,
с желтыми желёзками. Соцветия сидячие, 5—12-цветковые. Гипантий очень
широкий. Плоды круглые, крупные, до 2 см в диаметре, значительно круп-
нее европейской разновидности, черные или темно-лиловые, темно-крас-
ные, у многих форм сладкие, без горечи, очень вкусные, сочные, но легко
опадающие при созревании (отделяются от плодоножки). Урожаи периоди-
ческие, срок созревания растянутый.
Распространена в Сибири на восток от Оби и Енисея, заходит в Яку-
тию, Бурятию, Алтай, Восточный Казахстан, Киргизию и на северо-запад
Монгольской Народной Республики. Таежное растение в Сибири, в пред-
горных и горных районах.
Возделывается черная смородина (обычно европейский подвид)
во всей Европе, у нас особенно на севере и в средней полосе. Холодостойкое
мезофитное растение, иногда с поздним пробуждением и созреванием, так
что иногда морозы наступают до вступления растений в период покоя.
Но есть раннеспелые сорта.
Самоопыление распространено, но не обеспечивает полную урожай-
ность, так как имеет место некоторая гетеростилия (по-видимому, исчеза-
ющая). Из кислот преобладает лимонная. Свежие плоды черной сморо-
дины — превосходный натуральный источник витамина С и антисклероти-
ческого витамина Р. Сравнительный химический состав ягод черной и
красной смородины приведен в табл. 8.
514
Таблица 8
Химический состав ягод смородины
(в процентах на сухой вес)
Смородина Сумма сахаров Глюкоза Фруктоза Сахароза Кислотность
Черная 5,1—11,6 1,02—4,10 2,94—7,24 0,0—2,72 2,91—3,75
Красная 4,10—8,94 1,70-4,32 2,00-5,66 0,0—0,40 2,34—4,55
Происхождение культ у р ной черной сморо-
дины, Происхождение черной смородины более ясно, чем красной, так
как лишь один дикий вид участвовал в ее происхождении через одомашни-
вание. Как и красная, она сперва оценивалась как лекарственное расте-
ние, чему способствовал ее запах. Но уже в 1671 г. швейцарский ботаник
Каспар Бохен (Bauhin) писал, что черная смородина употребляется для
десерта. В СССР черная смородина введена в культуру независимо от
Западной Европы, в то же время, что и красная.
R. pauciflorum Turcz. (синонимы: Ribes ussuriense Jancz.;
R. nigrum var. praecox E. Wolf) — Смородина малоцветковая. Кустар-
ник до 1,5 м высотой, с тонкими густоопушенными молодыми побегами
и многочисленными корневыми отпрысками. Листья 3—5-лопастные,
по краю двоякопильчатые, 5—9 см в поперечнике, светло-зеленые; средняя
лопасть удлиненная, боковые короткие, широко раздвинутые. Кисти корот-
кие, 3—12-цветковые, цветоножки густоволосистые. Гипантий вздутый
у основания, суженный в зеве, гладкий. Плод круглый, 1,3—1,4 см
в диаметре, черный, глянцевый, с многочисленными желёзками, у многих
форм вкусный, некоторые отмечают камфарный, запах ягод. Обитает
в лиственных лесах горных районов, часто на опугйках и на лесных гарях,
нередко образуя заросли благодаря корневой поросли. Распространена
к востоку от Иркутска — в Приамурье, Якутии, Читинской области,
в Бурятии и в Северо-Восточном Китае.
Плоды смородины используются в свежем виде, в замороженном,
а также перерабатываются на витаминные соки (только из черной), ва-
ренье, желе, мармелад, начинки для конфет. Начиная со второй половины
XIX в., из смородины получают высокосортные вина; из черной сморо-
дины — превосходный ликер.
Выведено большое число сортов смородины, как чистых, так и гиб-
ридных.
R. dikuscha Fisch. — Дикуша, Алданский виноград. Рослый
кустарник, с крупными 3—5-лопастными листьями. Соцветия стоячие,
8—12-цветковые. Гипантий войлочноопушенный снаружи, чашеобразный.
Плод 0,8—1,3 см в диаметре, темно-синий, с восковым налетом, без запаха,
кисловатый, у некоторых форм сладковатый. Обитает в Хабаровском крае,
Приамурье, Якутии, на Камчатке, в Бурятии, в лесах и по берегам рек.
Весьма морозостойкий вид. Гибриды дикуши с R. nigrum оказались
высокоценными в селекционном отношении.
Американские виды Ribes были с успехом использованы И. В. Мичу-
риным для скрещиваний. К ним относятся гудзонская смородина (R. hud-
sonianum), черешчатая смородина (R. petiolaris), американская (R. ameri-
сапа), ароматная (R. odoratum), золотая (R. aureum).
Базовым числом хромосом у видов Ribes в последнее время считают
п = 4. Поскольку все виды имеют 2п = 16, можно считать, что смородины
являются тетраплоидами. Финский ученый Баарама (A. Baarama) обна-
ружил 32-хромосомные формы R. nigrum.
33* 515
Межвидовая гибридизация в свое время широко проводилась И. В. Ми-
чуриным. Ученику Мичурина Кузьмину удалось получить многообеща-
ющие гибриды R. nigrum х R. altissimum. Гибриды выделяются очень
длинными (до 28 см) и многоягодными кистями, а ягоды — высокой саха-
ристостью.
В настоящее время известны также межродовые плодоносные гибриды
черной смородины с крыжовником (Ribes nigrum х Grossularia reclinata).
Для селекции оказались малоценными. Такие гибриды получены в СССР
и за рубежом.
КРЫЖОВНИК (GROSSULARIA MILL.)
Род Grossularia Mill, долгое время относили к смородинам (Ribes),
однако он резко отличается от них наличием шипов, развивающихся не
только на междоузлиях, но и на стеблевых узлах (хотя и здесь шипы не
являются колючками-побегами, а выростами коры и кожицы), причем
нередко они бывают 3—5-раздельными; кроме того, цветки крыжовника
одиночные (иногда парные), сидячие, под завязью образуется некоторое
подобие коротенького гинофора, похожего на плодоножку. У крыжовника
также выражена небольшая сочносемянность, т. е. внешний слой интегу-
мента становится сочным. Род объединяет 52 вида, в подавляющем боль-
шинстве свойственных Северной Америке. R Азии имеется небольшое
число видов, в СССР — 3 вида. Культурным является лишь 1 вид. Все
виды — кустарники.
G. burejensis (Fr. Schm.) Berger (синоним — Ribes burejense
Fr. Schm.) — Крыжовник буреинский, дальневосточный. Побеги густо
усажены многочисленными шипами разных размеров, особенно крупными
на узлах. Листья резко различаются по величине на ростовых и на плодо-
носных побегах; на вегетативных побегах листья крупные, до 8 см шири-
ной, глубоколопастные. Цветки крупные, розовые, одиночные. Ягоды
колюцие, крупные. В диком состоянии растет в горных хвойных лесах,
разбросанно, на юге зее-буреинской и уссурийской частей Приморского
края, а также в Северо-Восточном Китае и Корее.
Вид перспективен для введения в культуру; ягоды его крупные
и вкусные. Их заготовляют и на месте перерабатывают на вино, варенье
и сиропы.
G. acicularis (Smith) Spach (синоним — Ribes acicularis
Smith) — Крыжовник иглоносный. Растение до 1 м высотой. Побеги густо
покрыты тонкими игловидными шипами (рис. 117), на узлах более длин-
ными. Листья небольшие, голые, снизу глянцевые, с острыми лопастями.
Цветки одиночные. Ягоды крупные, 12—15 мм в диаметре, гладкие или
Щетинистые, красновато-крапчатые/плодоношение обильное, но периоди-
ческое. Обитает на Алтае и в западной части Саянских гор; к югу широко
распространен на Сауре, в Зайсанских горах, Тарбагатае и Джунгарском
Алатау, где растет на скалах, в расщелинах, по берегам горных речек.
Очень полиморфный вид, многие формы его весьма устойчивы к сферотеке,
что имеет первостепенное значение в селекции крыжовника. Ягоды его
вкусны и широко используются населением в сыром виде и на варенье.
G. reclinata (L.) Mill, (синонимы: Ribes reclinatum L.; R. gros-
sularia L.; Grossularia uva crispa Mill; Oxyacantha uva crispa Shev.; Gros-
sularia vulgaris Spach) — Крыжовник культурный (2n =16). Кустар-
ник до 1,5 м высотой, .корнеотпрысковый (не всегда); побеги прямые,
иногда дуговидные, шипы развиваются на узлах, часто на междоузлиях
они отсутствуют. Листья жесткие, с обеих сторон короткоопушенные,
516
3—5-допастные. Цветки одиночные или парные, редко образуется коро-
тенькая 3-цветковая кисть. Цветки бледные, иногда красноватые, пуши-
стые. Ягоды различной величины, широкоовальные или шаровидные
(рис. 118), от мелких до весьма крупных, зеленые, желтые или красные,
пурпуровые, своеобразного вкуса. В диком состоянии обитает в западных
районах Украины и на Кавказе; в одичалом — в бассейнах Верхней Волги,
Верхнего Днепра и в районе Ладожского озера. Указывался в диком
состоянии для Западной Европы, в том числе и Англии.
Возделывается более всего в Англии, где издавна занимались его
культурой; во Франции, ГДР, ФРГ, Нидерландах и Бельгии также широко
разводится. В СССР крыжовник возделывается в лесной и лесостепной
517
Рис. 118. Крыжовник культур-
ный (G. reclinata).
зонах и дает огромные уро-
жаи. Препятствием к широ-
кому развитию его культуры
является сферотека.
Ягоды крыжовника со-
держат 6,22—12,0% сахаров
(фруктозы 3,34—6,08%, глю-
козы 2,4—5,09 и сахарозы
0,3—0,87%), кислотность
0,4—0,74%, преобладает ли-
монная кислота. Крыжовник
богат пектиновыми веще-
ствами; витамин G содержит-
ся в значительном количе-
стве, имеются также вита-
мины группы В и провита-
мин А.
Крыжовник имеет репу-
тацию «северного виногра-
да». Действительно, вина из
крыжовника бывают высоко-
качественными. Ягоды пере-
рабатывают также на марме-
лад, начинки для конфет,
варенье, компоты и в особенности пульпу (сульфитированные ягоды).
Обычно его ягоды употребляют в свежем виде.
М. Янчевским установлены были разновидности дикого крыжовника
var. vulgaris (Spach) Jancz. и var. uva crispa (L.) Jancz., причем от var.
vulgaris, по его мнению, произошел весь основной западноевропейский
культурный сортимент. Монограф Н. М. Павлова, детально изучившая
сортовое разнообразие смородины и крыжовника, опубликовала детальное
описание и районирование сортов.
Происхождение культурного крыжовника.
В общих чертах происхождение культурного крыжовника определяется
тем, что G. reclinata существует в диком и культурном состоянии в Запад-
ной Европе и что один лишь этот вид был одомашнен. В Северной Аме-
рике, имеющей наибольшее число видов Grossularia, в настоящее время
если возделывается крыжовник, то лишь сорта европейского происхожде-
ния, следовательно, G. reclinata или гибриды его с американскими дикими
видами.
Вот что писал Дарвин по поводу одомашнивания крыжовника: «Самую
интересную сторону в истории крыжовника представляет постоянное
увеличение плода. . . Говорят, что плод дикого крыжовника весит около
четверти унции, или 120 гран; около 1786 г. был выставлен крыжовник,
весивший 240 гран, т. е. вес его удвоился; в 1817 г. был получен вес
в 641 гран; до 1825 г. увеличения не было, нов этом году
была достигнута цифра 760 гран (разрядка моя. П. Ж.);
в 1830 г. Teazer весил 781 гран; в 1841 г. Wonderful 784 грана; в 1844 г.
518
сорт Лондон весил 852 грана, а в следующем
году — 880 гран (разрядка моя. — П. Ж.); в 1852 г. в Стеффорд-
шире плод той же разновидности достиг удивительного веса — 896 гран,
т. е. веса, который в семь-восемь раз превышал вес дикого плода *».
На протяжении 66 лет вес ягоды возрос в 4 раза. В этой цитате из
Дарвина заключена история одомашнивания дикого G. reclinata (другие
виды отсутствовали во флоре Англии и всей Западной Европы). Теперь
ясно, что в культуре крыжовник испытывал увеличение размеров плода
мутационного прохождения; в течение одного года в одном случае — на
28 гран. Напомним, что вес плода красной смородины за больший период
ее возделывания мало изменился.
Первое описание крыжовника дано Рюэлем (Ruell), французским вра-
чом, в 1536 г., а первый рисунок появился в 1548 г. в «Травнике» Фукса
(Fucs). В монографии Панснера ** описывается уже около 1000 сортов
крыжовника (1852). Маурер, издавший книгу Панснера в переработанном
виде, сам опубликовал обстоятельную монографию о крыжовнике
в 1883 г.***
В России крыжовник стал разводиться намного раньше, чем в Запад-
ной Европе; назывался он крыжем. В Аптекарском саду под Москвой
в 1701 г. числилось 50 кустов крыжа. Голландский живописец де-Брейн,
посетивший Москву в этом же 1701 г., описав настоящий виноград под
Москвой как чужеземный плод, сообщает, что «природным севернорусским
виноградом можно считать крыжовник й рябину».
В начале XX в. в Россию занесена была сферотека (из Ирландии);
эпифитотии привели к гибели многие плантации. Высокоустойчивыми
к сферотеке являются дикорастущие американские виды: G. divaricata
(Dougl.) Cov. and Britt.; G. nivea (Lindl.) Spach, G. arcuata Berger
и G. inermis (Rudb.) Cov. and Britt. Вопрос о сферотекоустойчивых
сортах по-прежнему актуален.
АКТИНИДИЯ (ACTINIDIA LINDL.)
Род Actinidia принадлежит к семейству Actinidiaceae и объединяет
36 видов. Растения представляют собой крупные многолетние деревянистые
вьющиеся лианы или лазящие кустарники; обитают в субтропических,
тропических и отчасти умеренных широтах Восточной Азии — Индокитае,
Китае, северо-восточной части Гималаев, Японии, отчасти в Приамурье
и Приморском крае. Отдельные виды обитают также на полуострове Ма-
лакка. В настоящее время центром развития рода является Юго-Запад-
ный ’Китай, особенно провинция Юньнань. Подавляющее большинство
видов имеет лишь декоративное значение, но несколько описываемых здесь
видов служат отличными ягодными растениями. Плоды их богаты сахаром
и содержат рекордное количество витамина С, уступая в этом отношении
только шиповнику и превосходя лимон в 10—13 раз. Виды характеризу-
ются полигамными цветками, т. е. цветки бывают обоеполые или только
пестичные с редуцированным андроцеем или тычиночные с редуцирован-
ным гинецеем. Следует иметь в виду, что полигамные виды, как правило,
гинетически гетерозиготны и при посеве семенами могут давать растения
с различным уровнем однодомности и даже двудомные; некоторые ошибочно
принимают это за результат воздействия внешних условий. Нормальные
* Ч. Дарвин. Соч., т. VII, изд. Лепковского.
** L. Pansner. Versuch einer Monographic der Stachelbeeren. Jena, 1852.
*** Maurer. H. Das Beerenobst. Stuttgart, 1883.
519
пыльники качаются на тонких нитях. Завязь верхняя. Диск отсутствует.
Плоды у ряда видов с чечевичками.
Род Actinidia подразделяется на 4 секции: 1) Strigosae — молодые
стебли и черешки листьев опушены длинными щетинками, листья более
или менее опушены, ягоды пятнистые; 2) Maculatae — молодые стебли
и черешки большей частью голые, листья голые, ягоды пятнистые; 3) Leio-
саграе — молодые стебли и черешки голые, листья голые, ягоды непят-
нистые; 4) Stellatae — растения более или менее войлочноопушенные,
нижняя сторона листьев опушена звездчатыми волосками, ягоды голые
или опушенные, пятнистые.
В этой книге описаны только возделываемые виды, известные как
в диком, так и в культурном состоянии.
A. kolomikta Мах. (синонимы: Kolomikta Manschurica Rgl.;
Trochostigma Kolomikta Rupr.) — Актинидия коломикта, коломикта (2n =
= 112). Лазающая кустарниковая лиана, до 7 м высотой, с тонким ветви-
стым стволом (2—5 см в диаметре), иногда лежачая при отсутствии опоры
и при этом укореняющаяся в узлах. Молодые побеги вьющиеся; корка
ствола бурая, с желтоватыми чечевичками. Листья 6,5—15 см длиной,
3—12 см шириной, обратно яйцевидные, с сердцевидным основанием и оття-
нутым линейно-ланцетным окончанием, по краю остропильчатые, опушен-
ные по жилкам рыжеватыми волосками. Цветки белые, пазушные, двудом-
ные, иногда однодомные и полигамные, одиночные или парные, на поника-
ющих опушенных цветоножках. Тычинки многочисленные. Ягоды тупоэл-
липтические, без чечевичек, до 4 см длиной и 2,5 см шириной, зеленые,
полосатые, очень сочные, сладкие или кисловато-сладкие, с многочислен-
ными мелкими семенами. Ё диком состоянии обитает в кедрово-широколи-
ственных и горных елово-пихтовых лесах, на высоте 500—900 м, образуя
заросли на разреженных местах, ветровалах и гарях, в СССР в Примор-
ском крае, вдоль Амура, Уссури и на Сахалине, на Курильских островах,
в Северо-Восточном Китае, Корее, Японии.
Возделывается пока в небольших масштабах. Самый холодостойкий
вид актинидии. Плоды содержат 4,49—8,37% сахаров (с преобладанием
моносахаридов, иногда же до 4% сахарозы), общая кислотность 0,78—
2,14%. Содержание витамина С достигает 9300 мг на 1 кг, т. е. превосходит
лучшие цитрусовые в 10—13 раз.
Плоды используются в сыром, замороженном, сушеном, сульфитиро-
ванном и переработанном виде. Шуберт (Schubert) открыла не только
витаминную активность коломикты, но и разработала способы сохранения
ее при переработке на варенье, сиропы и пр.
И. В. Мичурин первым обратил внимание на это растение и вывел
урожайные и зимостойкие сорта коломикты: Ананасная Мичурина, Круп-
ная мичуринская и Клара Цеткин. Коломикта теперь акклиматизирована
Ф. К. Тетеревым в Ленинградской области.
Var. kolomikta. Листья 6—11 см длиной и 3—8 см шириной;
цветоножки гладкие или очень редкоопушенные. Цветки белые. Обитает
в СССР в Приамурье, Приморском крае, Северо-Восточном Китае, Корее,
Японии на высотах 1500—1600 м над ур. м.
Var. gagnepainii. Листья до 15 см длиной и 12,5 :см шириной,
обыкновенно жесткоопушенные. Цветки белые. Обитает в западных про-
винциях Китая (Шэньси, Хубэй, Сычуань) на высоте 1800—3000 м.
А. а г g u t a Sieb. et Planch, (синонимы: Trochostigma arguta Sieb.
et Zucc.; Actinidia cordifolia Miq.; A. acuminata Budischt.; A. suifunensis
Budischt.; A. melanandra Fin. et Gagn.; A. rufa var. arguta Dun.; A. cal-
losa var. arguta Mak.) — Актинидия острозубчатая (2n = 116). Деревянистая
мощная лазающая лиана, до 7 м высотой, со стволом 15—18 см в диаметре;
520
корка отделяется лоскутами; молодые опробковевшие побеги о много-
численными мелкими чечевичками, способны к завиванию. Листья плот-
ные, 8—12 см длиной, 4,5—7,5 см шириной, на коротких голых черешках,
яйцевидные, наверху внезапно суженные в треугольное острое окончапио,
сверху глянцевые, по краю с частыми тонкими зубцами. Цветки в пазуш-
ных малоцветковых щитковидных соцветиях, двудомные, иногда однодом-
ные и полигамные. Ягоды разнообразной формы, от шаровидной до ци-
линдрической, иногда с боков сжатые, зеленые или желтоватые, до 6 см
длиной и 4 см шириной, очень сочные, с многочисленными мелкими семе-
нами. Обитает в диком состоянии в хвойно-широколиственных лесах, на
северных склонах, разбросанно, небольшими группами, тяготеющими
к водным'источникам, до 800 м над ур. м., в СССР в Приморском крае
по южной Уссури, а также на Сахалине и Курильских островах; кроме
того, в Китае (от провинции Юньнань до Северо-Восточного Китая),
Корее и Японии. Очень полиморфный вид. Возделывается пока в неболь-
ших размерах. Вид этот наиболее урожайный из всех актинидий, но беден
витамином С (в 10 раз меньше, чем у коломикты) и менее холодостоек.
Использование такое же, как и коломикты. И. В. Мичуриным выведено
несколько сортов: Урожайная, Поздняя и Ранняя.
Var. argut а. Типичная форма. Цветки белые, пыльники красные.
Var. г u f а. Листья бумажистые.
Var. cordifolia. Листья широкоовальные, ягоды иногда сладкие.
Обитает в Японии (остров Хоккайдо), Корее.
A. polygama (Sieb. et Zucc.) Max. (синонимы: Actinidia Trocho-
stigma Polygama Sieb. et Zucc.; Trochostigma repanda Sieb. et Zucc.;
A. arguta Dipp.;' A. repanda Honda) — Актинидия полигамная, трехдом-
ная (2n = 48, 58, 116). Тонкоствольная лазящая лиана, до 5 м высотой,
с главным стволом до 2 см в диаметре, корка красноватая, слегка шелу-
шащаяся. Верхушка зимующей почки выдается над листовым рубцом
(чем отличается от других видов). Листья яйцевидные, 7—12 см длиной,
4,5—8,5 см шириной, верхушка несколько оттянутая. Цветки трехдом-
ные, обычно одиночные, иногда строенные в щитке, очень ароматные;
Ягоды лимоновидные по форме, оранжевой окраски, иногда полосатые,
без чечевичек, 2,5 см длиной и 0,6—2 см в диаметре, горькие, со жгучий
вкусом. Растет в Северном и Западном Китае, Корее и Японии в сообществе
с другими видами актинидий.
A. chinensis Planch. — Актинидия китайская (2п = 116, 160).
Лазящая лиана, до 8 ж высотой; молодые побеги вьющиеся, опушенные
красноватыми волосками. Листья крупные, 6—17 см длиной, 6—15 см
шириной, широко- и коротко яйцевидные, снизу красноватоопушенные.
Цветки крупные, оранжево-желтые, тычинки очень многочисленные;
завязь полушаровидная, 0,6—0,7 см в поперечнике, густо коричневоопу-
шенная. Плоды полушаровидные, 3 см (и более) в диаметре, опушенные',
ароматные, сочные, превосходного вкуса. В диком состоянии растет
в горах Западного и Центрального Китая. Широко возделывается в долине
Янцзы. Наиболее ценный вид. Есть 2 разновидности: var. chinens is
и var. s е t о s а (на высотах 1300—2600 м). Культура этого вида широко
представлена в Новой Зеландии.
КИЗИЛ (CORNUS L.)
Род Cornus L. принадлежит к семейству Сотпасеае и объединяет 49 ви-
дов на земном шаре, в СССР 13 видов, рассеянно обитающих в северном
полушарии, и только один вид обнаружен в Африке, в горах Камеруна.
521
Половина всех видов обитает в Центральной и Восточной Азии, дру-
гая половина — Северной Америке (на атлантическом и тихоокеанском
побережьях, а также в центральной части). Возделывается один вид С.
mas L.
С. m a s L. (синонимы: Cornus mascula Zorn.; С. erythrocarpa Lag.;
C. homerica Bub.; C. flava Steud.; C. nudiflora Dum.; C. praecox Stok.) —
Кизил (2n =18,54). Дерево или кустарник, от 3 до 8 м высотой.
В мезофильных лесах Кавказа это дерево, иногда очень крупное, в ксеро-
фильных условиях Крыма — кустарник, до 3 м высотой. Если у дерева
один ствол, он может достигать 30 см и более в диаметре. Крона часто
имеет вид шатра. Древесина у кизила необыкновенно твердая (отчего
и произошло наименование Cornus, т. е. рог). Древовидный кизил поросли
не образует; кустарниковый, многоствольный отличается интенсивным
возникновением порослевых побегов из гипо- и эпикотиля, а также
из пазух семедольных листьев. Этот тип порождения молодых побегов
продолжается в течение долгих лет, в результате непрерывно восстана-
вливается надземная часть взамен отмирающих придаточных стволов.
Листья . супротивные, простые, широковеретеновидные, цельнокрай-
ные, 3—8 см длиной и до 3—4 см шириной, с характерным перистым
жилкованием, причем жилки, отходящие от главной, имеют дугонервный
тип. Листопад поздний. Соцветия цимозные, принимающие форму зонтика,
15—20-цветковые, появляющиеся до листьев. Цветки преимущественно
4-членные, обоеполые, иногда с мужской стерильностью. Завязь нижняя.
Опыление гейтеногамное. Установлена дихогамия (обоюдная). Самоопы-
ление наблюдается в бутонах (И. Г. Ильина). Плод — сочная костянка,
красная, лиловая или желтая, овальная, цилиндрическая, иногда груше-
видная, 1—3,5 см длиной и до 2 см шириной, мякоть кислая, вяжущая,
нередко сладкая. И. Г. Ильина в Крыму и Т. Г. Беляева на Кавказе
установили исключительное разнообразие плодов по форме, величине,
окраске, вкусу, срастанию мякоти с косточкой и пр. (рис. 119). В старых
садах Крыма сохранились деревья с крупными вкусными плодами, посте-
пенно отмирающие, но сорта их не поддерживаются. Косточек у диких
форм бывает по 2 в плоде, и обе прорастают. Косточка продолговатая.
Йрррастают семена лишь в результате естественной или искусственной
стратификации.
Разнообразие форм костянки кизила значительное. В диком со-
стоянии обитает на Кавказе, в Крыму, Молдавии, Украине, а также
в Западной Европе (южная часть) и в Малой Азии. Наиболее распростра-
нен на Кавказе, как подлесок в светлых лесах, преимущественно дубовых,
иногда даже в сосновых на южном склоне, до 800—1200 м над ур. м.
Нередко образует сплошные заросли, обычно в сообществе с другими
кустарниками, но иногда чистые. В Грузии обычен в лесных массивах —
горийском, душетском, телавском, сигнахском, гурджанском, до 1200 м.
В Азербайджане в большом количестве в лесных массивах — куткашин-
ском, нухинском, кубинском, карабахском. В Армении в лесах Алаверд-
ского, Иджеванского районов и в районе Зангезура. В лесах Черномор-
ского побережья Кавказа (особенно в районе Туапсе и Сочи). Часто растет-
в сообществе с боярышником, алычой, орешником, терном, под покровом
дуба, клена и др. В Крыму наиболее распространенное дикорастущее
плодовое растение. Особенно интересен кизиловый подлесок в лесах крым-
ской сосны (Pinus pallasiana). На Украине есть немало диких деревьев
кизила в лесах.
Возделывается во многих европейских странах и в СССР, но специаль-
ные плантации очень редки. Кизиловые деревья обычны в садах Украины,
Молдавии, Крыма, Кавказа, Приазовья, Нижней Волги. На Кавказе
522
Рис. 119. Разнообразие
плодов кизила (С. mas)
на Кавказе
(по И. Н. Ковалевой).
в лесах кизила так много, что предпочитают обеспечить ему некоторый
уход в лесосадах, но не разводить специально. Плодоношение периодич-
ное. Плоды содержат высокий процент витамина С (до 105 мг%, по дан-
ным Т. Г. Беляевой). Плоды население употребляет в пищу сырыми,
а также использует на кисели, компоты, варенья, напитки. Население
Кавказа употребляет его главным образом в виде кизилового лаваша,
наподобие алычового, в виде «блинных» полос из кашицы плодов, высу-
шенных на солнце. Они используются повседневно как приправа к различ-
ным блюдам.
Плоды содержат 6,88—9,10% сахаров (фруктозы и глюкозы поровну,
сахароза отсутствует), яблочной кислоты 1,75—2,89%.
Дифференциальная систематика кизила еще мало разработана;
начало ей положила Е. Н. Синская, затем И. Н. Ковалева, потом
И. Г. Ильина и Т. Г. Беляева установили ряд разновидностей по окраске,
форме костянки, по форме и твердости косточки и пр.
523
ЛОХ (ELAEAGNUS L.)
Род Elaeagnus L. принадлежит к семейству Elaeagnaceae и предста-
влен на земном шаре 40 видами, произрастающими в умеренных широтах
(частично в тропиках) Азии и Средиземноморья. В СССР известны 2 вида,
третий вид сомнителен.
Вид Е. argentea Pursch (серебристый лох) служит декоративным
растением и здесь не рассматривается. Приводимый вид Е. angustifolia L.
является характерным растением нашего юга.
, Серветтац (Servettaz) установил две секции рода: Deciduae (виды с опа-
; дающими листьями) и Sempervirentes (виды вечнозеленые). Преобладают
вечнозеленые виды (31 вид), листопадных только 8 видов. В СССР Н. В. Коз-
ловская установила 8 видов, все листопадные. Наибольшее число видов
• (75%) произрастает в Восточной и Юго-Восточной Азии (Япония, Корея,
Индонезия и др.). По одному виду известно в Северной Америке и в Австра-
лии. В литературе часто отмечают вид Е. hortensis. Серветтац включил
в него ряд прежде описанных видов (Е. angustifolia, Е. songarica,
Е. moorcroftii, Е. littoralis), однако Н. В. Козловская восстановила их как
самостоятельные. Здесь мы опять встречаемся со склонностью монографов
к мелким видам, с чем нельзя согласиться.
Е. angustifolia L. (синонимы: Elaeagnus argentea Moench;
Е. incana Lam.; E. tomentosa Moench; E. hortensis M. В.; E. songorica
Schlecht.; E. охусагра Schlecht.; E. caspica (Sosn.) Grossh.; E. orienta-
1 is L.) — Лох узколистный (2n =14,28). Кустарник или небольшое де-
рево, 3—13 м высотой, корка красновато-бурая. Почки, молодые побеги,
листья, цветки и молодые плоды густо усажены звездчатыми мертвыми
чешуйками и производят впечатление покрытых амальгамой. Листья про-
долговато-ланцетные, заостренно эллиптические, у культурных форм
узко яйцевидные. Цветки пазушные по 1—3, на коротких (2 мм) цветонож-
. ках, 4-членные, очень душистые, серебристые, в зеве желтоватые. Плод —
костянка, оливковидная, желтая или с.красноватым румянцем, 1,7—3 см
длиной и 1,5—2 см шириной, мелкие малосъедобны, крупные вполне съе-
добны; мякоть сладкая, но суховатая, кожица с нее легко снимается,
а мезокарп мацерирован и как бы рассыпается в порошок. В диком состоя-
нии распространен по руслам больших и малых среднеазиатских рек
в тугайных лесах (вместе с тополями и кендырем), по пойменным кустар-
никам, на галечниках, в саксауловых гнездах, между грядами развеваемых
песков, на легких солончаках и пр. В горах поднимается до 1300 м. К се-
веру подвинут почти до Московской области, вдоль рек европейской
части СССР; по всему Кавказу, Средней Азии, Западной Сибири, кроме
того, в Центральной, Восточной и Передней Азии, на Балканах.
Световое, весьма жаровыносливое и холодостойкое (до —30°) растение.
Во многих случаях'незаменимо для ветрозащитных кустарниковых полос
в полупустыне и степи. Полиморфизм вида значительный. Д. И. Соснов-
ский описал 2 разновидности для Кавказа, Е. П. Коровин — 7 разновид-
ностей для Средней Азии, среди них одна плакучая разновидность (var.
pendula Ког.), одна с глянцевыми плодами ярко-вишневого цвета (var.
purpurea Ког.). Н. В. Козловская описала для СССР следующие виды:
Е. охусагра, Е, caspica, Е. moorcroftii, Е. orientalis, Е. songarica, Е. tur-
comanica, Е. angustifolia, Е. littoralis. Сортов Е. angustifolia очень много,
особенно в Средней Азии, Армении, Иране, Афганистане. Любители
плодов лоха сравнивают их с финиками, хотя это весьма сильно'
. сказано.
Плод лоха суховат, количество сахаров в зрелых плодах достигает
60% (и более). Местное население охотно использует их в сыром виде,
524
подмешивая в тесто и блюда. Плоды могут служить сырьем для виноку-
ренной промышленности..
Культура лоха очень древняя; это видно из того, что садовая форма
выделяется ботаниками в самостоятельный вид Е. orientalis L., что куль-
турные формы лишены колючек, а дикие формы с колючками и что в куль-
туре древних народов Средней Азии и Закавказья существует много круп-
ноплодных сортов. Эти сорта — результат многовековой селекции. В эпоху
караванных сообщений между оазисами пустынной и полупустынной
Азии лох имел значение важного путевого продовольствия; плоды его
сухие, очень сладкие и питательные, их легко перевозить; в тюках они
не портятся; по своему значению в караванных сообщениях по Азии они
действительно уподоблялись финикам Аравии и Северной Африки. Де-
ревья не требуют ухода. Привычка обсаживать лохом селения в пустынях
сохранилась от глубокой древности до сих пор.
Е. о г i. entalis L. — Лох восточный. В диком состоянии неболь-
шое дерево, крона широкая. Листья узколанцетные, покрыты с обеих
сторон звездчатыми волосками и восковым налетом. Обитает в Армении,
на юге Средней Азии и в Иране. Плоды более крупные, чем у предыдущего
вида.
Е. songarica (Bernh.) Schlecht. — Лох джунгарский. Дерево
4—5 м высотой, с раскидистой кроной. Листья почти округлые или кли-
новидные. Плоды овальные, темно-красные, глянцевые, с восковым нале-
том. Эндемичный вид Памиро-Алая.
УНАБИ (ZIZIPHUS MILL.)
Род Ziziphus объединяет около 40 видов, обитающих в тропических
и субтропических районах Азии, Африки и Австралии. Принадлежит
к семейству крушинных (Rhamnaceae). Здесь описывается один вид, извест-
ный как в диком, так и в культурном состоянии.
Z. j н j u b a Mill, (-синонимы: Rhamnus ziziphus L., Ziziphus vulgaris
Lam.; Z. sinensis Lam.; Z. sativa Gaertn.; Rhamnus saporifer Lour.; Rh.
lucidus Salisb.; Zizyphus saporifer Schult.; Z. nitida Roxb.) — Унаби.
.Летнезеленые деревья, бывают крупные и мощные, достигающие 300-лет-
него возраста, обычно же живущие до 100 лет. Нередко ветвится от основа-
ния, и тогда высота кустарника до 4 м. У древесных форм крона большая,
высокая, полушаровидная. Ствол серо-черный, сильно разветвлен-
ный. Корневая и пневая поросль обильная. Молодые побеги с колючками,
частично сохраняющимися у многих форм на протяжении всей жизни.
Листья яйцевидные или овальные (иногда ланцетные), по краю тупопиль-
чатые. Цветки обоеполые, перекрестноопыляющиеся. Цветение начинается
поздно, в мае, и продолжается иногда 1,5—2 месяца. Плод — костянка,
крупная и удлиненно-округлая, 3—4 см длиной и 2,5 см в поперечнике.
Кожица тонкая, красная или желтая глянцевая, нередко пятнистая, с рас-
сеянными чечевичками. Мякоть светло-зеленая, белая, толстая, после
сушки плода отделяется от косточки, сладкая (до 25—30% сахара), хру-
стящая. Плодоношение начинается с 3—4-летнего возраста, иногда бывает
периодическим. Косточка мелкая. Созревание осеннее. Подвяливание
улучшает вкус плода (лучше естественное, на дереве). В диком совтоянии
в Передней Азии (Сирия, Белуджистан, Афганистан), Гималаях, Северном
Китае, Японии. Возделывается в Японии, Пакистане, Афганистане, Китае,
Австрии (Южный Тироль), на юге Швейцарии и др.; в СССР — в Турк-
мении и Узбекистане (немного), где отлично могла бы возделываться.
Плоды намного вкуснее, чем у лоха.
525
ВИНОГРАД (VITIS L.)
Одно из древнейших и полезнейших культурных растений, значение-
которого неуклонно повышается; ему посвящены капитальные много-
томные монографии, изучением его занимается специальная отрасль при-
кладной ботаники — ампелография; вряд ли существует другое культур-
ное растение, каждый сорт которого изображен в красках подробно,
любовно и художественно *, И все же виноград принадлежит к числу
малоизученных растений: род Vitis L. ждет своего специального моно-
графа-ботаника и цитогенетика.
Мировым центром виноградарства служит Евразия; ее умеренный
пояс, заключенный между 36—51° сев. шир. Большие площади его в Ита-
лии, Франции, Испании, Турции, Аргентине, Алжире, Греции, Венгрии,.
Румынии. В СССР более 1 млн. га. В СССР основными виноградными
районами являются Закавказье, Средняя Азия, Украина (Крым), Молда-
вия. Наибольшие площади в Молдавии. По производству вина на первом
месте Франция и Италия.
Род Vitis принадлежит семейству Vitaceae и объединяет около 60 ви-
дов, представленных в северном полушарии, главным образом в Север-
ной Америке, от Мексики до Канады. Наибольшее сосредоточение видон
в юго-восточной части Северной Америки. Этот североамериканский центр
соединен с южномексиканским и калифорнийским. Китайский центр видо-
образования состоит из реликтовых видов (V. amurensis, V. coignetiae,.
V. thunbergii, V. davidiinflp.). В Европе, на Кавказе, в Туркмении (Копет-
даг) и кое-где в Таджикистане (Гармский район) обитает дикий лесной
виноград — V. sylvestris, считающийся самостоятельным видом; культур-
ный и кое-где одичалый вид, имеющий мировую славу, — V. vinifera —
евразиатского происхождения. Цветки 5-мерного типа (но число лепестков
изменчиво), полигамные; помимо обоеполых, встречаются функционально»
мужские, функционально женские, даже двудомные. Видов подрода
Vitis в Северной Америке около 14, все имеют 2п = 38. Видов подрода
Muscadinia (2п — 40) только 3 (в Северной Америке и на Багамских
островах).
В Северной Америке, являющейся древнейшим первичным центром"
видообразования рода Vitis, ряд диких видов был издревле введен в куль-
туру староместными индейскими народностями. К числу таких видов
относятся V. rotundifolia, V. labrusca, V. riparia, V. aestivalis, V. lince-
cumii. Качество их ягод (кроме V. rotundifolia) ниже, чем у великолепных
плодов евразиатского вида V. vinifera, однако их использовали и в пищу
и для приготовления вина.
Нет необходимости излагать здесь классификационные системы рода-
Vitis, предложенные многими авторами. Предпочтение должно быть отдано
двум монографам — Планшону во Франции и Бризицкому в США. План-
шон разделил Vitis на 2 подрода: Muscadinia и Vitis. Эти 2 подрода
характеризуются резким генетическим барьером несовместимости.
В настоящее время приходится признать, что мы еще не имеем полно-
ценной критической ревизии всего рода Vitis. В данной книге приводятся-
виды, наиболее необходимые для селекционеров, особенно при решении
некоторых вопросов прикладной ампелографии, связанных с проблемой
устойчивости видов к филлоксере, милдью и оидиуму.
V. ’thunbergii Sieb. et Zucc. (синоним — Vitis vicifolia Bge) —
Виноград Тунберга. Лазящая кустарниковая лиана, побеги с многочислен-
* В СССР изданы «Ампелография СССР» в 10 томах, «Ампелография Армении»,.
«Ампелография Грузии» и др. До революции была издана С. Н. Коржинским «Ампело-
графия Крыма».
526
ными вильчатыми усиками. Листья небольшие, 3—5-лопастные, ширина
листа превышает длину, основание его сердцевидное; листья сверху голые,
снизу ржавовойлочные. Соцветия пазушные, 5—8 см длиной. Цветки
двудомные, тычиночные и функционально пестичные. Грозди очень много-
численные, ягоды мелкие, черные, с'восковым налетом, 0,8—1 см в диа-
метре, 2—4-семянные, несъедобные. В диком состоянии растет на примор-
ских скалах, среди кустарников и редких деревьев, в СССР в уссурийской
части Приморского края.
V. amurensis Rupr. (синонимы: Vitis Thunbergii Rgl.; V. vini-
fera var. amurensis Reg.; V. vulpina var. amurensis Reg.; V. vinifera Hemsl.;
V. shiragai Makino; V. amurensis var. genuina Skvor.) — Виноград амур-
ский (2n = 38). Деревянистая лиана, толщина ствола достигает 15—18 см,
высота его до 15 м', плодоносящие побеги 100—300 м длиной, тонкие (0,5—
1,5 см), гранистые, лазящие по опорам или стелющиеся. Листья крупные,
темно-зеленые, шершавые, 3-лопастные, пластинка листа у жилок морщи-
нистая, без опушения. Жилки на обратной стороне выпуклые и ближе
к черешку бывают темно-красные. Прилистники рано опадающие. Усики
двухконечные, расположены прерывисто. Соцветие начинает образовы-
ваться со второго узла. Цветки полигамные, часто тычиночные или функ-
ционально женские; обнаружены формы с обоеполыми цветками. Грозди
10—25 см длиной, несут 45—50 ягод; ягоды чаще округлые, но бывают
иной формы, 4—15 мм длиной, черные с восковым налетом, кислые и кисло-
сладкие, 1—4-семянные; кожица легко отделяется от мякоти. Обитает
в диком состоянии по долинам рек, опушкам хвойных лесов, во влажных,
но светлых местах; сильно развивается на порубках; в густых лесах; на
северной границе не плодоносит. Значительные массивы имеются в При-
морском и Хабаровском краях.
Созревает во второй половине сентября. Выход сока мал, несколько
больше 50%; много клетчатки. Плодоношение периодическое, урожайные
годы раз в 4—5 лет. Ягоды содержат 10—13% сахаров; используются
в свежем виде и перерабатываются населением на сиропы, варенье; про-
мышленность производит отличное вино, пользующееся на Дальнем Вос-
токе большим спросом. Из выжимок получают много винно-каменной
кислоты.
Очень морозостойкий вид. Под Москвой отлично зимует и плодоносит.
Имеются указания на его неустойчивость к милдью и филлоксере. Легко
•скрещивается с другими видами с 2п = 38. И. В. Мичурин первым исполь-
зовал амурский виноград для скрещиваний, получив сорт Буйтур и др.
На Дальнем Востоке известен сорт № 1, полученный Худяковым путем
гибридизации амурского винограда с культурным. Отличные гибриды
получены А. М. Негрулем и Журавель в Средней Азии.
V. labrusca L. [синонимы: Vitis latifolia Raf. (non Roxb.);
V. canina et V. luteola Raf.; V. vinifera var. labrusca 0. Kuntze] — Вино-
град Изабелла (2n = 38). Деревянистая лазающая лиана, со стволом
20—25 см в диаметре, годичные побеги бурого цвета, опушенные, усики
короткие, 2—3-раздельные. Листья крупные, цельные или несколько
3-лопастные, плотные, снизу густоопушенные. Соцветие 5—8 см длиной.
Тычинки длинные и прямые в стерильных цветках, у диких форм корот-
кие и пониклые в фертильных функционально женских цветках. Грозди
короткие, содержат 15—20 ягод. Ягоды средней величины, черные или
розовые, с характерным мускусным привкусом, 2—4-семянные. В диком
состоянии обитает на низменностях и по берегам рек в юго-восточной
части Канады и северо-восточной части США (в Аллеганах), на юге почти
до Флориды. Попав в Россию, издавна возделывается в Западной Грузии,
527
в Кубинском районе Азербайджана и в Талыше; там же — в одичалом
состоянии в лесах.
Сахаристость ягод 14,3—18%. Легко скрещивается с нашим евра-
зиатским V. vinifera, несмотря на огромную давность разрыва их ареала.
Подозревается близость их геномных составов. Вид крайне неустойчи-
вый к милдью и оидиуму, так как не развивался в зоне распространения
этих паразитов и не имеет с ними сопряженной эволюции.
Ягоды употребляются в свежем виде. Сортов довольно много, чи-
стых и гибридных. В Западной Грузии получают из ягод этого вида
хорошие сладкие вина (Салхино и др.).
V. berlandieri Planch, [синонимы: Vitis monticola Durand
(non Buckley), V. aestivalis var. monticola Engelm.] — Виноград Бер-
ландье, горный, зимний. Лазающая лиана. Цветки тычиночные и функ-
ционально женские. Стебли с очень короткими междоузлиями. Листья
средней величины, широкосердцевидно-овальные, часто с тремя корот-
кими лопастями. Тычинки длинные и прямые у стерильных цветков,
изогнутые у функционально женских. Грозди крупные; ягоды мелкие,
черные, сочные, приятного вкуса, несколько терпкие. В диком состоянии
обитает в США (в Арканзасе), а также в Мексике. Растет на известняках,
обильно в дубовых лесах гор. Применяется в СССР в качестве устойчи-.
вого к филлоксере подвоя, приспособленного к сухим, каменистым,
известковым почвам; выдерживает морозы до —28°. Занесен из Америки.
Скрещивается с V. vinifera и V. riparia.
V. г i р а г i a Michx. — Виноград прибрежный (2п =38). Морозо-
стойкий вид, самый распространенный вид Северной Америки, обитает
на обширной территории от Нью-Брансуика и Квебека, Манитобы и
Монтаны на юг до Виргинии, Теннесси и далее до Нью-Мексико.
V. г up estr is Scheele — Виноград скальный (2n = 38). Неболь-
шой, стелющийся, сильно разветвленный кустарник; усики малочислен-
ные, опадающие; гроздь небольшая, 8—10 см длиной, ягоды мелкие,
черные, лиловые, 2—4-семянные. Нормальные половые цветки редки.
Вид апомиктический. В диком состоянии обитает в бассейнах Миссисипи
и Миссури. Достоверно известен из Форт-Уэрта и Далласа.
V. vulpina L. (синонимы: Vitis riparia Mich.; V. incisa Jack.;
V. odoratissima Donn.; V. cordifolia Lam.; V. pillaria Le Conte) — Вино-
град лисий (2n = 38). Мощная деревянистая лиана; усики красноватые.
Листья небольшие, цельные или 3—5-лопастные. Гроздь 10—15 см дли-
ной, ягоды мелкие, 0,7—0,9 см в диаметре, черные, с сильным восковым
налетом, 2—4-семянные. Этот вид имеет ssp. riparia. В диком состоянии
растет в США, от северо-восточного Техаса, северной Луизианы и цен-
тральной части Миссисипи к северу до Оклахомы, Миссури, Иллинойса
и Индианы, а к западу до Кентукки и Теннесси.
Применяется в СССР и в других странах в качестве морозостойкого
и филлоксероустойчивого подвоя, приуроченного к глубоким, влажным,
кислым, но плодородным почвам. Морозостойкий вид.
Приведенные американские виды приобрели известность как наи-
лучшие подвои для культурных сортов винограда, притом морозостойкие;
с ними получено также много гибридов, однако и гибриды пригодны
лишь как подвой.
V. rotundifolia Michaux. [синонимы: Vitis campestris Bartr.;
V. muscadina Raf.; V. angulata Raf.; V. verrucosa Raf.; V. vulpina Torr,
et Gray (non L.); V. vulpina var. rotundifolia Reg.; Muscadinia rotundi-
folia Small] — Виноград круглолиственный (2n = 40). Принадлежит к под-
роду Muscadinia. Высокая, до 30 м, деревянистая лиана, с воздуш-
ными корнями. Листья округло-сердцевидные, 5—12 см длиной, заострен-
528
ные, желтовато-золон1||о. Усики простые. Соцветия очень коро ткие. Цветки
обычно однополые, по обнаружены и обоеполые. Соцветие густое. Ягода
шаровидная, 1,5—2,5 см в диаметре, тускло-красная, с очень жесткой
кожицей, с мускатным ароматом. Вкус и аромат наивысшие. В диком
состоянии обитает на юго-востоке США в открытых лесах, в зарослях
и на берегах рек от южных районов Флориды до Техаса на север, до Вир-
гинии, Делавэра, юго-восточного Кентукки, Теннесси, до крайних юго-
восточных районов Миссури и Оклахомы; обитает также на островах
Вест-Индии. Самый устойчивый к болезням и филлоксере вид.
Другой вид ин подрода Muscadinia (2п 40). V. m unso niaaa
Simpson, близко родственен предыдущему, отличаясь от пего кислыми
ягодами, черными, с более ложной кожицей и мякотью, но без мускат-
ного аромата; обитает во Флориде. Третий вид этого подрода (2п = 40)
V. popenoei Fennel обитает в Мексике и Гватемале. Очень поли-
морфный вид. Издревле возделывается в США.
V. cinerea Engelm. — Виноград серый. Высокая деревянистая
лиана. Молодые побеги серо войлочноопушенные. Листья широкооваль-
ные, 8—20 см в поперечнике, 3-лопастные или треугольные. Соцветие
искривленное, 15—30 см длиной. Ягода 1—1,4 см в поперечнике, чер-
ная, слегка румяная, становится сладкой после мороза. В диком состоя-
нии растет в США (в штатах Иллинойс, Миссури и Оклахома) в ущельях
и долинах. Обладает высокой устойчивостью к милдью.
V. vinifera L. sensu latiore — Виноград настоящий, евразиат-
ский. Обширный, сборный, весьма полиморфный вид, объединяющий
все культурные сорта евразиатского происхождения и дикорастущие
формы евразиатского лесного винограда как родоначальника культур-
ного. Соответственно этому вид разделен на 2 подвида — дикий и куль-
турный.
Ssp. sylvestris (Gmel.) Deger (синонимы: Vitis sylvestris
Gmel.; V. vinifera var. sylvestris Willd.; V. vinifera var. anebophylla
Kolen.; V. vinifera var. trichophylla Kolen.). Подвид c 2n = 38. Лазя-
щая или ползучая при отсутствии опоры лиана, плодоносящие побеги
достигают очень большой длины. Листья снизу опушенные или голые,
слабо надрезанные или 3—5-лопастные, верхняя лопасть короткая, ши-
рокотреугольная.' Цветки функционально мужские или функционально'
женские. Однако дикий лесной виноград может быть сопричислен к по-
лигамным растениям с исчезающей обоеполостыо цветка. Грозди рыхлые,
во время плодоношения достигают 15 см длины, ягоды круглые, 0,6—
1 см в диаметре, черные с восковым налетом, иногда белые, мякоть соч-
ная, нежная. Обитает по долинам рек, в приречных лесах до 1500—1800 м
над УР- м., в Молдавии, юго-западной Украине, Крыму, на Кавказе
и в горной Туркмении (Копетдаг). Распространен вообще от Пиренейского'
полуострова на западе до Копетдага и отчасти Таджикистана (некоторые
указывают на восток Кашмира); в Малой Азии — в бассейнах рек Кы-
зыл-Ирмак, Деврезчай, Ешиль-Ирмак и др. В Западной Европе широко'
распространен в Средней Франции, Нижней Австрии (Южном Тироле),
в Венгрии, Румынии и др.; в Африке — только в Берберии. В СССР
растет на берегах Дуная, Днестра, Прута, правобережья Днепра; в Кры-
му — в горных лесах; на Северном Кавказе обильно растет в Краснодар-
ском крае; в Закавказье — повсюду в лиственных лесах; в Копетдаге —
в долине Сумбара, Чандыря и в различных ущельях, где протекают
ручьи.
Сахаристость плодов дикого винограда достигает 22—23,2%. Мест-
ное население его использует, но незначительно в связи с тем, что рай-
оны его произрастания совпадают с районами виноградарства.
34 П. M. Жуковский 529
Рис. 120. Цветки винограда (V. vinifera).
1 — функционально мужской; 2 — функционально женский; 3 —
обоеполый.
Вид очень полиморфный, легко скрещивается с культурным вино-
градом, но в этом отношении использован мало.
Реликтовый тип этого вида хорошо иллюстрируется находкой его
зарослей в 50 км к югу от Баку, на восточных склонах гор Кичикдаг,
в защищенных от ветра и прямой инсоляции экологических нишах,
где он оплетает заросли диких инжира, граната, вишен и пр. Это остатки
исчезающей мезофитной растительности Кабистана.
Ssp. vinifera (синонимы: Vitis vinifera L. s. str.; V. vinifera
var. sativa Beck.; V. byzantina, V. deliciosa, V. antiquorum, V. allema-
nica Andrasovs.; V. vinifera ssp. sativa Beg.). Культурный подвид (2n =
= 38, 57, 76). Крупная (по природе) деревянистая лиана до 30—40 м вы-
сотой, ствол достигает 1,5 м в обхвате, нередко толсто-досковидный,
грубобороздчатый, корка отделяется в виде полос. Листья от цельных
округлых или угловатых до значительно рассеченных на лопасти, голые
или различноопушенные. Цветки очень ароматные, обоеполые (видовое
отличие!) или функционально женские с короткими, отстоящими в стороны
и изогнутыми стерильными тычинками; лишь у единичных сортов имеются
чисто тычиночные и чисто пестичные цветки (рис. 120). Венчик в цветке
винограда образован пятью сросшимися лепестками и имеет вид колпачка,
который при расцветании сбрасывается. Соцветие — сложная кисть,
нередко с усиком. Грозди достигают больших размеров. Ягоды различной
величины, формы, окраски (от желтой до почти черной), с плотной или
•слизистой сочной мякотью; вкус от очень сладкого до кислого в зависи-
мости от сорта. Есть сорта бессемянные. В диком состоянии неизвестен,
хотя ряд ботаников (И. Т. Васильченко, В. И. Запрягаева и др.) считают
его и диким; в одичалом обитает в ущельях Тянь-Шаня, Памиро-Алая,
Копетдага и Кавказа. Одичалый V. vinifera в Западном Тянь-Шане
и горном Таджикистане имеет только обоеполые и функционально жен-
ские цветки; по типу использования винный. Листья многих лоз имеют
паутинистое опушение.
Возделывается V. vinifera во многих странах. Усики V. vinifera
развиваются на стеблевых узлах, супротивно листу на противоположной
стороне; усик является метаморфизированным соцветием симподиального
типа. Обычно нормальные соцветия развиваются на нижних стеблевых
узлах побега, а на расположенных выше узлах развиваются усики.
П. А. Баранов объяснил этот метаморфоз следующим образом. Перво-
начально, до эоцена, предки винограда не имели усиков; так как обитали
на открытых солнечных местах в виде кустарников, начиная с эоцена,
климат становился все более влажным, и на земле лесной ландшафт стал
господствующим; предки винограда попали в лесную обстановку, но
световая природа растения способствовала выходу на освещенную крышу
530
леса; виноград стал лианой. Веточки соцветия от недостатка питаниж
в лесу стерилизовались и превратились в. усики, которые при соприкос-
новении с твердыми предметами (деревьями), на основе гаптотропизма,
стали проявлять обхватывающие движения. Те формы предков винограда,,
которые выработали подобные приспособления (цепляющиеся усики и об-
щее строение лианы), были сохранены отбором в лесной среде. Виноград;
стал развивать на крыше леса огромную листовую ассимилирующую
поверхность, а в почве — мощную всасывающую и запасающую корне-
вую систему. В таком виде виноград стал объектом внимания со стороны'
человека, доставляя ему в изобилии съедобные ягоды, которые в сушеном
виде представляли ценность, так как становились очень сахаристыми
и хорошо сохранялись.
Современный культурный виноград отличается от всех диких пре-
обладанием обоеполых цветков. Дикие виды условно однополы, так как
цветки у них односторонне редуцированные. На женских цветках всегда
имеются стерильные тычинки или их рудименты; такие цветки являются’
физиологически женскими; пестики у них вполне нормальные. На муж-
ских цветках хорошо развиваются тычинки, производящие фертильную-
пыльцу, пестик же заметен лишь в виде рудимента. Но в таких цветках
еще имеются потенциальные возможности изменчивости цветка в сторону
обоеполости. Одомашнивая виноград, человек стремился быть менее
зависимым от случайностей опыления при однополости и стал отбирать
формы с малыми проявлениями редукции. Человек «поощрял» виноград;
к тому, чтобы цветки его закрепили древнюю обоеполость. Ему не вполне-
удалось сделать виноград самоопылителем, но удалось цветки сделать,
способными не только к насекомо-, но чаще ветроопылению (помимо само-
опыления); человек изъял одомашниваемый виноград из лесной среды
и перенес на освещенные солнцем места. Нередко мы видим сейчас, что
Рис. 121. Дуги для винограда в Средней Азии (лозы прикопаны на зиму).
34*
53®
ei • • е • • •
Рис. 122. Разнообразие ягод винограда.
человек возделывает культурный виноград в виде небольшого куста
(например, в крымских виноградниках); в других случаях использует
его как лиану, направляя побеги винограда на шпалеры, или на дуги
(рис. 121), или даже на беседки. Культурный виноград легко перенес опе-
рацию отрыва от леса, ибо и там он оставался световым по происхождению
растением. На юге Франции, в очень сухих районах, заселяемых ред-
кими и резкими ксерофитами, на оголенных галечниках, из культурных
растений растет и развивается только один стелющийся виноград.
Как уже говорилось, культурный виноград является ветроопыляемым,
насекомоопыляемым и самоопыляющимся растением. Установлены
даже клейстогамные формы винограда. При перекрёстном опылении
у многих форм ярко выражены внутривидовые (а также и межвидовые)
интерфертильность и интерстерильность. Старые виноградари Закав-
казья на плантациях для опыления сорта Тавквери подсаживали к нему
сорт Рундвейс; известно, что поселенец Рейтенбах в Азербайджане в 90-х
годах XIX в. с большим успехом применял искусственное опыление
сорта Тавквери пыльцой дикого винограда.
Отдельные сорта культурного винограда характеризуются бессё-
мянностыо, давая кишмиш (рис. 122). У диких видов винограда бессе-
мянность малоизвестна. Бессемянные ягоды образуются тогда, когда
семепочки не развиваются вследствие дегенерации яйцеклеток или вслед-
ствие приостановки роста зародыша в самом начале. Знаменитая со вре-
мени эллинов коринка (рис. 123) также бессемянна. Цветки у нее обое-
полые, но стерильные. Если в грозди некоторые цветки оплодотворены,
то они дают крупные ягоды наряду с мельчайшими бессемянными, недо-
532
Рис. 123. Коринка черная
Слева —обычная, справа—обработанная гиббереллином,
развитыми. Воздействие ростовыми веществами возвращает коринке
способность образовывать нормальные ягоды.
Виноград склонен к мутационным изменениям. Мускатные сорта
возникли как мутации. Группа старых узбекских сортов, объединяемая
названием Хусаине, отличающаяся длинными ягодами (4 см длины),
также возникла мутационно. Увеличение ягод у V. vinifera совершалось
на основе ступенчатых мутаций, как это имело место у крыжовника.
Мутации у винограда известны соматические (почковые) и генера-
тивные. Мутационно возникают и однополые цветки и даже двудомные.
Мутационно появляется и цитоплазматическая стерильность. Коринки —
тоже результат мутаций. Полиплоидия также установлена, но практи-
чески еще не оправдала надежд.
Культурный виноград отличается исключительным полиморфизмом.
Известно не менее 5 тыс. сортов винограда. Обстоятельная дифферен-
циальная (внутривидовая) систематика культурного винограда разра-
ботана советским монографом А. М. Негрулем. В сокращенном виде
ее можно представить следующим образом (табл. 9).
В основу этой внутривидовой классификации положен географо-
экологический принцип. Вместе с тем она отражает историю местных
533
Внутривидовая классификация
Таблица Э
Понтийская группа
(Convar. pontica Negr.)
Восточная группа
(Convar. orientalis Negr.)
Западная группа
(Convar. occidentalis Negr.)
Обитает в Грузии, Малой
Азии, Греции, Болгарии,
Венгрии, Румынии, Мол-
давии
Гроздь средняя, плотная,
у столовых сортов рых-
лая. Ягода круглая, ре-
же овальная, средняя
или мелкая, мякоть соч-
ная
Соотношение белых, розо-
вых и черных сортов оди-
наковое
Семена мелкие, средние,
почти без носика
Плодовых побегов много,
гроздей на них много
Сорта белые, холодостойкие
Сорта винные, реже столо-
вые
Кислотные. При сахари-
стости 18—20% [кислот-
ность 6—10%
Обитает в Средней Азии,
Армении, Азербайджане,
Иране, Афганистане
Гроздь крупная, рыхлая,
часто ветвистая. Ягода
овальная, яйцевидная или
удлиненная, средняя или
крупная, мякоть мясисто-
сочная, хрустящая
Сорта белые, около х/д
с розовыми ягодами
Семена средние или круп-
ные, с длинным носиком
Плодовых побегов немного
и гроздей на них мало
Сорта малохолодостойкие,
позднеспелые, коротко-
дневные
Сорта столовые, транспор-
табельные, реже винные
Малокислотные. При саха-
ристости 18—20% кислот-
ность 3—6%J
Обитает во Франции, ГДР,.
ФРГ, на Пиренейском;
полуострове
Гроздь небольшая, плотная.
Ягода круглая, реже
овальная, мелкая или;
средняя, мякоть сочная
Сорта белые и черные
Семена мелкие, носик не-
большой. Бессемянных
нет
Плодовых побегов очень,
много; гроздей на них
мало
Сорта раннеспелые, доста-
точно холодостойкие,.
длиннодневные
Сорта винные (качествен-
ные)
Кислотные. При сахаристо-
сти 18—20% s кислотность.
6-10%
сортиментов, показывает, что последние сформировались в основном
из местных форм предков культурного винограда.
Из столовых (десертных) сортов, а также сортов для получения изюма
(сушеных ягод с семенами) и кишмиша (бессемянных) первое место исто-
рически занимают сорта Средней Азии (Узбекистана и Туркмении осо-
бенно). К сожалению, морозостойкость их невысокая. .Почти повсюду
они требуют расстила лоз, вступивших в зимний покой, и прикопки их
на зиму. Даже укрытие лоз в Узбекистане не всегда обеспечивает их вы-
живание. Узбекские сорта наименее морозоустойчивы. Все среднеазиат-
ские староместные сорта уступают по морозостойкости сортам Грузии,
Северного Кавказа и Дона. Наивысшую морозостойкость показали сорта-
гибриды, полученные в результате скрещивания с диким V. amurensis.
Морозостойкими оказались пришлые североамериканские виды V. vul-
pina, V. rupestris, V. bicolor, V. labruscan др. Относительно морозоустой-
чив дикий лесной ssp. sylvestris.
Долговечность среднеазиатских лоз не более 50—80 лет. В Узбеки-
стане и Таджикистане отсутствуют сорта, сочетающие раннее созревание'
с высоким качеством. Недостатком среднеазиатских виноградных масси-
вов является малое распространение чистосортных насаждений (как
наследство дехканского типа хозяйства). Еще удерживаются малоцен-
ные сорта (Чиляки белый и красный). Винных сортов мало, вина часто'
готовят из кишмишных и столовых сортов.
В Грузии, классической стране виноделия, преобладают винные-
сорта. Их много в Крыму, Армении и Азербайджане. В Молдавии, при
наибольшей площади под виноградниками, еще недостаточно высоко-
качественных винных и столовых сортов.
534
Хозяйственная классификация сортов объединяет их в следующие
труппы: столовые сорта для виноделия и выработки шампанского, конь-
яка, для приготовления сока и концентратов, для сушки, для консерв-
ного производства (компоты, варенье, маринады и пр.) и, наконец, сорта-
подвои (филлоксероустойчивые, холодостойкие, солевыносливые и т.п.).
Ягоды винограда (сусло) содержат 16,13—20,81% сахаров (глюкозы
6,25—8,78%, фруктозы 5,74—9,26%), кислотность 0,91—1,19% (в пере-
воде на винную кислоту).
Происхождение культу рног о винограда. Про-
исхождение винограда — одна из неразрешенных до настоящего времени
проблем. Бесспорно, что культурный виноград V. vinifera возник в Ста-
ром Свете, и американские виды, несмотря на их многочисленность, не
принимали никакого участия в образовании вида V. vinifera. История
виноградарства и виноделия в Северной Америке была связана со своими,
американскими, видами (см. дальше).
Естественнее всего связать историю развития V. vinifera с евразиат-
ским дикорастущим ssp. sylvestris. Ареал этого подвида огромен — от
Гибралтара до Копетдага и кое-где до Таджикистана. Ареал, правда,
не сплошной, а разъединенный (в результате деятельности человека);
некогда он был сплошным. На западе V. sylvestris распространен в до-
линных, некогда дремучих лесах Рейна, Верхней Гаронны, Нижней Роны
и др. Далее к востоку он известен в Карпатах (Домин приводит его для
Западной Украины), в Венгрии (до Тиссы), по приречным лесам
Дуная и на Балканском полуострове. Для Молдавии литературных
указаний очень мало. И. К. Пачосский в своей работе * приводит V. syl-
vestris лишь для плавневых лесов и нижней части склонов высоких
берегов Днестра, поросших кустарником и лесом; правда, он больше
ссылается на работу Окиншевича. Зато детально изучен И. К. Пачосским
нижнеднепровский дикий виноград Херсонщины. В Крыму V. sylvestris
произрастает на северных склонах горного поднятия, в дубово-грабовых
лесах и в прибрежной полосе Южного Крыма, поднимаясь по южным
склонам до 500 м. На Северном Кавказе И. Н. Ново покровский описал
его для байрачных лесов Ставрополыцины, для пойменных лесов Кумы,
Самура и Терека. Закубанский sylvestris приводится многими авторами.
На Черноморском побережье Кавказа от Геленджика до Грузии дикий
виноград обычен. В Грузии Д. И. Сосновский отмечал его для речных
долин и ущелий, для опушек всего нижнего лесного пояса, до высоты
в 1500—1800 м над ур. м.; в Западной Грузии он в изобилии растет в Аб-
хазии, Мегрели, Аджарии, Гурии, Рача-Лечхуми, Имерети, особенно
в дубово-буковых и каштановых лесах; здесь ствол у лиан достигает
30 см в поперечнике. В Восточной Грузии он распространен в низовых
приречных лесах Лиахви, Ксани, Арагви, Алазани, Иори, Тедзами,
Храми и др., а также в лесах по горным склонам; кроме того, он засоряет
виноградники, однако его оставляют вдоль изгородей; здесь он, вероятно,
выполняет даже функцию опылителя. В Азербайджане V. sylvestris
обычен в лесах бассейна Куры и ее притоков, в Кубинском районе и осо-
бенно в Талыше. В Армении имеются обильные заросли в ущелье реки
Дебет, где они сплошными полосами тянутся по берегам, заходя во все
боковые ущелья. «Обилие лозы здесь настолько велико, что весной во
время ее цветения, особенно к вечеру, весь воздух в ущелье буквально
напоен медовым ароматом ее цветков» **.
* И. Пачосский. Очерк растительности Бессарабии. Кишинев, 1914.
** Д. И. Сосновский. Дикорастущая виноградная лоза Памбакского
ущелья. Тбилиси, 1947.
535
В Северном Иране (а также в Малой Азии) V. sylvestris обилен в до-
линах Сумбара (с его притоками) и Чандыря, в Центральном Иране —
в Западном Копетдаге и горах Тиляу, Гермаб и Геурса. Выше приводи-
лись 2 разновидности: одна из них, очень полиморфная, отличается не
только функционально женскими, но и обоеполыми цветками; другая —
двудомная. Первую разновидность причислили к лозам гибридного про-
исхождения между V. sylvestris и V. vinifera, потом признали ее одичав-
шим и сильно распространившимся V. vinifera, что вряд ли правильно.
Особенностью туркменского V. sylvestris является наличие мужских
лоз.
Во всей остальной Средней Азии, по мнению П. А. Баранова,
V. sylvestris не встречается. На склонах Ферганского, Зеравшанского^
Туркестанского, Гиссарского, Каратегинского, Дарвазского хребтов, по
верховьям Пянджа (до высоты 1800 м); в горах Восточной Бухары дц
Гиндукуша; в Западном Тянь-Шане, по рекам Пскем, Урам, Чаткал,
Коксу и другим виноград обычен, но его считают либо одичалым V. vi-
nifera L., либо гибридом vinifera и sylvestris (А. М. Негруль). Горы
Каратау служат северной границей распространения этого винограда.
По некоторым сведениям (Джангалиев), виноград в Каратау приурочен
к местам древних поселений.
В Югославии были тщательно изучены оба подвида — дикий ssp.
sylvestris и культурный ssp. vinifera. В результате пришли к убеждению,
что староместные культурные сорта, несомненно, произошли от местных
форм дикорастущего sylvestris. У последнего были установлены функцио-
нально женские и функционально мужские цветки, а также и чисто муж-
ские цветки, без следов редуцированного гинецея. Были найдены формы
с черными ягодами (в Герцеговине), очень сходные с таковыми у vinifera
(сорта Skadarka), и формы с белыми ягодами, напоминающими местный
сорт Posip-Bijeli (в Raska-Gora).
Еще в 1826 г. Демерсон (Demerson) очень уверенно и убедительно'
писал о происхождении V. vinifera от V. sylvestris. К этому легко было бы
присоединиться, если бы не цитогенетические исследования Пателя
и Олмо (Patel et Olmo), которые считают, что V. vinifera, V. labrusca
и V. lincecumii имеют одинаковый геномный состав, хотя хромосомы
их имеют внутренние структурные различия. Вспомним, что подрод
Muscadinia имеет п = 20 (куда входит V. rotundifolia), а подрод Vitis-
(бывш. Eu-vitis, куда входят почти все настоящие винограды) имеет-
п = 19. Считают, что виды подрода Vitis (Eu-vitis) имеют геном из
13 гаплоидных хромосом, общийс V. rotundifolia, и каждый из них имеет,
по-видимому, собственный геном из 6 гаплоидных хромосом. Эти исследо-
ватели предложили следующую схему геномов.
V. vinifera 13RVRV+6AA
V. rotundifolia 13RrRr-j-7BB
V. vinifera xV. rotundifolia 13 RrRv + 6A + 7B
Ими сделано заключение о близком родстве V. vinifera, V. labrusca
и V. lincecumii, которые все входят в один подрод Vitis, и об отдаленности
подродов Muscadinia и Vitis. Если существует близкое (историческое)
родство между евразиатскими V. vinifera и американскими видами под-
рода Vitis, то, не отрицая прямого происхождения от sylvestris (не изу-
ченного цитогенетически), следует глубже подойти к проблеме происхожде-
ния единственного евразиатского вида Vitis.
А. М. Негруль построил свою гипотезу происхождения средне-
азиатской группы ssp. vinifera на основании данных экспедиционного-
исследования. Все староместные сорта Средней Азии входят в таксономи-
536
ческую группу convarietas orientalis Negr.; они характеризуются голыми
листьями, крупными гроздями и ягодами. Встречается здесь одичалый
ssp. vinifera, по типу очень близкий к ssp. sylvestris, однако возделываемые
сорта происходят не от этого одичалого. Последний в горном Таджики-
стане представлен популяциями, сохраняющими формы с обоеполыми
и с функционально женскими цветками, но не имеющими форм с муж-
скими цветками (чем они резко отличаются от туркменского sylvestris).
Негруль утверждает, что в современных культурных среднеазиатских
•оазисах сохранились только такие сорта, которые представляют «конеч-
ный результат народной селекции», а не начальные древние формы.
Отсутствие в Таджикистане среди одичалого vinifera мужских форм ость
результат отбора в процессе одомашнивания ssp. sylvestris. На окраине
ареала выявлялись рецессивные признаки (голые листья, крупные ягоды
и пр.), народная селекция подхватывала их.
В общем, А. М. Негруль подтверждает старую гипотезу Берча (Bertsch)
о тесной связи между V. vinifera и V. sylvestris.
Мутации имели огромное положительное значение в эволюции сред-
неазиатского культурного винограда. Укрупнение ягод напоминает нам
такой же процесс у крыжовника в Англии.
Отсутствие в староместном среднеазиатском сортименте винных
•сортов объясняется просто. До внедрения ислама в Согдиане (современ-
ном Таджикистане) виноделие процветало. Ислам вытеснил винные
сорта и вызвал другое направление в селекций — выведение сортов
для сушки (изюм, кишмиш) и столового употребления. Мусульмане
Средней Азии, Египта и других создали изюм и кишмиш как источник
сахара.
В XVI в. кишмиши возникли в Греции, в Коринфе, откуда и появи-
лось название «коринка».
Виноград является одним из самых древних используемых растений.
Археологи обнаружили остатки дикого винограда повсюду в Передней
Азии. Во Франции и Италии были обнаружены ископаемые остатки
виноградных лоз, относящиеся к началу четвертичного периода. Листья
и семена V. sylvestris третичного периода найдены в Швейцарии, Италии,
Британии и Исландии. Семена в свайных постройках доказывают, что
виноград употреблялся в пищу с древнейших времен. К 5000 г. до н. э.,
или раньше, культурный европейский виноград мигрировал через Ма-
лую Азию в Сирию и Палестину. При раскопках в Израиле были обна-
ружены семена винограда, относящиеся к бронзовому веку. Возраст
использования винограда исчисляют в 7—9 тысяч лет. В Сирии, Пале-
стине, Малой Азии, Элладе, Египте разведение винограда неотделимо
от первых дней истории населения этих территорий. В Месопотамии,
Ассирии, Вавилоне оно известно за 3500 лет до н. э., в Армении — за
2000 лет. Виноделие в некоторых странах имеет большую давность, чем
получение столовых сортов. В «Одиссее» Гомера Эвмей угощает Одиссея,
явившегося к нему, вином. На щите Ахилла Гефест изобразил:
«...дивный большой виноградник,
Сладким плодом отягченный; висели в нем черные грозди».
Сбор винограда — одна из излюбленных тем произведений эллин-
ской мифологии. Сохранился до наших дней даже список знаменитых
пьяниц Эллады, составленный Атенеем (один из них был прозван «во-
ронкой»).
Что касается Новой Греции, то ее виноградарством интересуются
потому, что оно производит коринку, весьма популярную в хлебопече-
нии, в приготовлении кексов, сырной пасхи, пудингов и пр.
537
Многие историки восхваляли древний Египет как богатую виноград-
ную страну, где вино ценилось со времен Птолемеев (впоследствии,
когда Аравия и Египет стали мусульманскими, разведение виноградной
лозы там упало, так как коран запрещал виноделие и употребление вина).
Во времена фараонов виноградники простирались вверх по Нилу до по-
рогов. Возникло там виноградарство за 6000 лет до н. э. Памятники
культуры в Фивах, Бени-Гассане и т. д. демонстрируют все приемы
разведения винограда. Его пускали на шпалеры и на дуги. Современный:
узбекский метод разведения винограда на дугах, известный под названием
ишкам, заимствован из Египта. Древние египетские художники изобра-
зили множество винных амфор. Существовал поощрительный к вину обы-
чай носить перед гостями деревянное изображение покойника с надписью г
«смотри на него, пей и будь здоров, так как после твоей смерти ты будешь-
таким же». В Малой Азии хетты были пионерами разведения винограда
и виноделия.
Из Эллады культура винограда в более позднее время перешла к рим-
лянам. Плиний писал, что в первые времена существования Рима вино
было настолько редко, что основатель города Ромул вынужден был за-
менять вино в жертвоприношениях молоком. Вскоре, однако, именно
Италия стала любимой страной Вакха (Бахуса). В римском государстве,
особенно в Равенне, было такое изобилие виноградников, что Ганнибал
поил вином больных лошадей своей переутомленной армии. Виргилий
в своих сельских поэмах писал о винограде:
«Сколько сортов существует и сколько названий —
Кто их все перечтет? Да и нужды нет в этаком счете.
Кто пожелает их знать, пускай прежде изучит,
Сколько песку наметается ветром в Ливийской пустыне».
В Южной Франции, в долине Нижней Роны, местные жители, галлы,,
в древнее время питались ягодами дикорастущего винограда, но после
галльских походов Юлия Цезаря там быстро переняли разведение вино-
града; возникли местные гибридные сорта от скрещивания иноземных
культурных лоз с местным дикорастущим V. sylvestris., Альберт Великий,,
живший в XIII в., разносторонний ученый, первый западный философ,
написал замечательный труд «De Vegetabilibus». Он первый понял, что
кисть винограда заменяется усиком, и, следовательно, усик — метаморфи-
зированное соцветие. Германия в то время была покрыта густыми лесами;
виноград появляется на Рейне только в XVI в., в следующем столетии
он попадает на Дунай.
Северная Америка — основной центр видового разнообразия Vitis,.
и это не могло не отразиться на его использовании. В древнее время,
задолго до открытия Америки, североамериканские индейцы употребляли
в пищу свежие ягоды V. labrusca, V. vulpina и V. rotundifolia, а из ягод
V. arizonica готовили изюм. Ныне уже можно считать установленным,
что норманны открыли Америку за 5 веков до Колумба. Знаменитый Лейв
Эйрикссон неоднократно совершал экспедиции из Гренландии на запад
и достиг Ньюфаундленда, где построил жилые дома; обнаружены остатки
этих строений*. Лейв Эйрикссон дал открытой им стране название Вин-
ланд (Vinland), т. е. страна винограда, хотя северная граница дикого
винограда в Америке проходит примерно по 42° сев. шир. и Эйрикссон
не мог видеть виноград, но некоторые норманны потом проникали в глубь
материка к югу и узнавали от индейцев о винограде. Полагают, что слово
* Н. I n g t a d. Vesterveg Til Vinland, 1965.
538
*«Vin» имело другой смысл, или так называли крыжовник, или смородину,
или калину (Viburnum). В XVI в. европейские поселенцы, обосновавшиеся
в Северной Америке, были поражены обилием диких виноградных лоз,
а также вином, изготовляемым индейцами. В XVII в. в Америку начали
завозить сорта европейского V. vinifera из Франции. В течение длитель-
ного времени европейские сорта не имели успеха, в то время как лучшие
«формы местных видов давали хорошие урожаи. Это, конечно, не были
столовые сорта, но они давали неплохое вино. Только во второй половине
XIX в. здесь стало стремительно развиваться виноградарство, виноде-
лие и приготовление коньяков из европейских сортов. Русские поселенцы
в Калифорнии сыграли в этом значительную роль.
В России культура винограда возникала в разных местах самостоя-
тельно. Наиболее древняя — в Средней Азии и Армении, затем в Грузии,
причем для возделывания брали местные формы от предков vinifera.
В Крыму разведение винограда основывалось не на местных родичах,
•а было занесено из Средиземноморья древними греческими поселенцами.
В Херсонесе обнаружена мраморная плита, сохранившаяся от памятника
некоему Агасиклу, много потрудившемуся для развития виноградарства.
Южный берег Крыма самой природой предназначен для разведения пре-
восходных лоз, знаменитых Пино-Гри, Педро Хименес, различных мус-
катов и пр. В Молдавию виноград был занесен, вероятно, с Балкан. Пер-
вый виноградник в России (не считая поименованных выше частей, при-
соединенных к ней впоследствии) возник в Астрахани, в 1613 г. Астрахань
как географический пункт сыграла огромную роль в интродукции многих
ценных культурных растений Передней Азии (виноград, арбуз, кунжут,
.дыня, хлопчатник и др.). В XVII в. царь Алексей (отец Петра I) органи-
зовал «виноградный сад» под Москвой. На зиму лозы закрывали землей.
Во второй половине XVII в. виноградники существовали уже под Кие-
вом, Лубнами, Харьковом (Змиев) и на Нижней Волге. На Северном
Кавказе терское казачество одомашнивало дикий виноград (ssp. sylve-
stris). Петр I развивал виноградарство, выписывая лозы из Венгрии
и Франции; по его же указу в 1706 г. виноград стали разводить на Дону;
главными центрами донского виноделия стали станицы Раздорская и
Цимлянская; цимлянские вина славятся и сейчас.
В настоящее время, по подсчету А. М. Негруля, в Грузии имеется
свыше 400 аборигенных сортов культурного винограда, в Азербайджане —
«свыше 200, в Армении — 90, в Средней Азии — 200, в Молдавии — 30,
в Крыму — 50, в Дагестане — 150, в Нижнем Поволжье — 20, на Ку-
бани и Тереке — 40; всего в СССР имеется не менее 1180 своих, отече-
ственных сортов культурного винограда.
Издавна применяются отдаленная и близкородственная гибри-
дизация винограда. Известны двойные, тройные и четверные
гибриды. Благодаря гибридизации были получены такие сорта, как,
например, Дюшес — гибрид (V. labrusca X V. vinifera) X V. destivalis;
Вагала — пятерной гибрид V. labrusca X V. vulpina X V. candicans X
х V. bourquiniana X V. vinifera. Однако сложные межвидовые гибриды
ничего положительного не дали, так как в них, как правило, доминируют
признаки диких видов, но не качественные (величина ягод, вкус и т. д.).
Однако такой признак, как устойчивость к филлоксере, милдью и оиди-
уму, передается именно через скрещивание с дикими видами. В потом-
стве гибридов V. vinifera X V. vulpina, V. vinifera х V. rupestris
наблюдается полное поглощение признаков V. vinifera. В Fx обычен гете-
розис. Поскольку гены «дикости» и устойчивости к болезням и филло-
ксере взаимно связаны, скрещивание с такими очень устойчивыми видами,
жак V. cinerea или V. rotundifolia, актуально для иммунитета. Беккроссы
539
дают потомство, дифференцированное на высокоустойчивые, среднеустой-
чивые и восприимчивые формы.
Настоящие винограды, т. е. 38-хромосомные виды подрода Vitis,
в общем близкородственны, несмотря на весьма древнюю разорванность
ареала ново- и старосветских видов. Все виды оказываются очень поли-
морфными, обнаружившими генетическую пластичность. Старосветский
V. vinifera и узко эндемичный новосвётский V. labrusca оказались генети-
чески очень близкими и, едва вступив в контакт, легко дают гибриды.
И. В. Мичурин первым стал скрещивать виноград амурский с куль-
турным и получил замечательные сорта — Буйтур, Арктик (V. amu-
rensis X V. vulpina), Металлический (V. labrusca X V. amurensis). Идя
его путем, Н. Н. Тихонов получил гибрид V. amurensis х V. vinifera
для Дальнего Востока.
Виноград обнаружил склонность к апомиксису. Этим путем многие
вновь возникшие формы выживают и закрепляются.
В III главе настоящей книги, посвященной проблеме иммунитета
(см. стр. 90), изложены закономерности устойчивости видов винограда
к вредителям и болезням. Нет нужды повторять их здесь. Напомним
только, что родина филлоксеры, милдью и оидиума находится в. северо-
восточной части Северной Америки. В Калифорнии филлоксера появилась
совсем недавно, в 1958 г., и в очень сильной степени повредила местный
вид V. californica, произрастающий далеко от родины филлоксеры. Не-
устойчивым в высшей степени оказался и V. vinifera. Множество вино-
градников в Европе погибло не только от филлоксеры, но и от милдью
и оидиума, родина которых также в северо-восточной части Северной
Америки. Милльярдэ (Millardet) в то время спас положение, открыв
действие бордоской смеси. Но она годится лишь для борьбы с милдью
и с фитофторой. Начало выведению устойчивых к филлоксере виноград-
Рис. 124. Листья винограда.
1 — диплоида; 2 — тетраплоидного гибрида V. vinifera X V. rotundifolia.
540
Рис. 125. Ягоды винограда.
1 — исходный диплоидный сорт V. vinifera; 2 — аллополишгоид, полученный в результате скрещи-
вания V. vinifera X V. rotundifolia
ников положил Фэк (Fack) в Монпелье, в 1870 г., через 20 лет после на-
шествия филлоксеры в Европу.
В последние годы усиленно, занялись экспериментальной полип-
лоидией у винограда. Было замечено, что у диплоидных сортов
иногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями.
Такие грозди оказались тетраплоидными. Листья у них были толстыми.
Замечательными свойствами тетраплоидного винограда оказались вы-
сокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гроздей
(количество ягод на грозди такое же, как у диплоидов, но величина ягод
намного больше). Семенная продуктивность высокая. Иногда бывают
химеры- кожица ягоды диплоидная, а мякоть и семена тетраплоидны.
Получены также тетраплоидные бессемянные и мускатные сорта. Удалось
получить амфидиплоиды V. vinifera X V. rotundifolia, т. е. от разных
подродов (рис. 124, 125). Эти аллотетраплоиды обладают абсолютным
иммунитетом к филлоксере, милдью и оидиуму. Качество и аромат
ягод исключительные.
ТУТ, ТУТОВОЕ ДЕРЕВО, ШЕЛКОВИЦА (MORUS L.)
Тут рассматривается здесь как сочноплодное древесное, а не шелко-
вичное растение. Употребление в цищу соплодий его сохранилось до
настоящего времени, а в прошлой имело большое значение.
Род Morns L. принадлежит к семейству Могасеае, объединяет
24 вида, распространенных в Восточной и Юго-Восточной Азии, на Зонд
ских островах, в Индии, частично в Африке и Америке. Подавляющее
большинство исходных естественных видов находится в Китае. В СССР
распространились в культуре 2 вида. Растения двудомные, нередко од-
541
шодомные. Соплодие состоит из орешков, включенных в разросшиеся
мясистые и сочные околоцветники.
Род Morus представляет исключительный интерес для генетиков и
-селекционеров вследствие его спонтанного и экспериментального поли-
плоидного ряда. В настоящее время благодаря экспериментам первона-
чально Е..П. Раджабли, а потом особенно И. К. Абдуллаева полиплоидный
ряд Morns имеет такой кратный и некратный статус: 2н = 28, 42, 56,
70, 84, 98, 112, 126, 140, 154, 168, 182, 196, 210, 224, 238, 252, 266, 280,
.294, 308. В этом ряду сочетаются спонтанные и синтетические виды с на-
следственной конституцией. Большинство видов диплоидные (2н = 28).
Триплоидные имеют 2и = 42. Японские сорта преимущественно три-
плоидные, возникшие от сочетания редуцированной и нередуцирован-
ной гамет. М. nigra (2н = 308) является 22-плоидным видом. В Азер-
байджане создано много тетраплоидных форм. Качество плодов у них
более высокое, отсутствует периодичность плодоношения. В данной книге
приводятся только 2 вида, используемые как плодовые, а не техниче-
ские культуры.
М. н i g г a L. (синонимы: Morns laciniata Mill.; М. scabra Moret.;
M. siciliana Mill.) — Тут черный (2n = 308). Дерево с крупной раскиди-
стой кроной, до 15 м высотой, с многочисленными короткими ветвями;
молодые побеги часто красноватые. Листья жесткие, грубые, 7—22 см
длиной и 6—18 см шириной, цельные, лопастные или вырезные, по краю
пильчато-зубчатые или пильчато-городчатые; эубцы крупные (чем отли-
чаются от тута белого). Мужские соцветия толстые, цилиндрические;
женские — овальные, на очень коротком цветоносе. Соплодия 1,2—2,5 см
длиной, 1,1—1,7 см шириной, в зрелом состоянии черные, темно-фиолето-
вые, глянцевые, компактные, очень сочные, кисловато-сладкие. В диком
•состоянии обитает в Ладаке (3500 м). В одичалом состоянии встречается
и в СССР. Разводится во многих странах, обычно прививается на «дичке»
белого тута. В СССР культивируется на Кавказе, в Средней Азии,
в Крыму, Молдавии, на Украине, но значительно реже, чем тут белый.
М. а 1 b a L. (синонимы: Morus rubra Lour.; М. tatarica Pall.) —
Тут белый (2n = 42). Дерево до 15—18 м высотой, с раскидистой шаро-
видной кроной, иногда плакучей. Побеги явственно двух типов: веге-
тативные удлиненные, с крупными листьями, и плодущие укороченные,
с листьями меньшей величины. Листья весьма изменчивой формы, цель-
ные, симметрично- или несимметрично-лопастные, число лопастей 3 —
11, разрезные в разной степени. Зубцы по краю листа меньше, чем у тута
черного. Мужские соцветия цилиндрические, пониклые. Соплодия 0,7—
4 см длиной, цилиндрические, конические или округлые; белые, желтые,
розовые, сочные, приторно-сладкие, в зрелом состоянии легко опада-
ющие. В диком виде обитает в Китае и Корее. Возделывается во многих
странах. В СССР основными районами служат Средняя Азия и Закав-
казье, но вообще его можно возделывать во всех южных районах.
Вид весьма полиморфный. Вследствие того, что имеется множество
сеянцев, получилось исключительное разнообразие форм, так как гибрид-
ная природа сеянцев в различных условиях возделывания дает различные
чипы изменчивости. Самый пол у тута белого довольно изменчив, поли-
гамные деревья не представляют редкости. Постоянное обрывание листьев
(для выкормки шелковичных червей) й обрезка побегов имеют сильное
влияние на изменение половых признаков. Часто встречаются формы
с партенокарпическими плодами. Весьма часты самопроизвольнотри-
плоидные формы, отличающиеся гетерозисом.
Плоды тута белого содержат 11—22% сахаров (в основном фруктоза
и глюкоза, сахарозы очень мало); кислотность незначительная (в туте
542
белом яблочная, в черном.— лимонная кислоты). Урожай плодов посту-
пает либо в сушку, либо на изготовление сиропа (бекмеза). Примитивное
приготовление бекмеза состоит в отжимании соплодий под прессом
и последующем выпаривании сока до тех пор, пока не получится сиропо-
образная масса, вполне сходная по вкусу с жидким медом. Сушеные
соплодия поступают на мельницу для приготовления муки. Вследствие
высокой сахаристости мука очень гигроскопична и при хранении в не-
достаточно сухом помещении слеживается в твердую массу, которую перед,
использованием надо растолочь или размолотить; муку эту подмешивают
в тесто. Высушенные соплодия тута очень вкусны, заменяют сахар и хра-
нятся долгое время. В истории народов Средней Азиц изюм и кишмиш,
сушеный абрикос, дыня и тут заменяли сахар.
ОРЕХ ГРЕЦКИЙ (JUGLANS L.)
Род Juglans, относящийся к семейству Juglandaceae, в третичном
периоде имел огромный ареал, охватывая всю Голарктику, заходя
и в тропический пояс. После ледникового периода сохранились лишь
островные остатки этого ареала почти нацело в северном полушарии
и единичные виды — в неотрописе. При современном объеме рода ареал
в северном полушарии сильно разъединен. Весь род расчленен Доде
(Dode) на 4 секции: 1) Dioscaryon — со средне- и переднеазиатскими
видами; 2) Cardyoicaryon — с восточноазиатскими видами; 3) Physo-
caryon — с наибольшим числом американских видов (более 20); 4) Тга-
chycaryon — с одним обособленным североамериканским видом (J. cinerea).
В дальнейшем советским ботаникам удалось разобраться в средне-
азиатских и североамериканских видах и прийти к выводу, что класси-
фикация Доде слишком дробная и не может быть принята. Некоторые
из описанных им 13 южноамериканских видов возбуждают большой ин-
терес. Так, например, плоды J. boliviana отнесены к числу наилучших
орехов мира и притом очень крупных; J. honorei поднимается в Перу
до 3000 м над ур. м. и имеет плоды до 4 см в диаметре. Доде описал также
гималайский вид — J. sigillata, китайский — J. sinensis, 3 индокитай-
ских вида — J. tonkinensis, J. indochinensis и J. poilanei; 2 последних
вида были описаны Шевалье.
J. г е g i a L. (синонимы: Juglans ornatum et J. cuneata Poit. et
Turp.; J. praeparturiens Poit.; J. hippocarya Dochn.; J. laciniata Dochn.;
J. monophylla Dochn.; J. pendula Dochn.) — Орех грецкий (2n = 32).
Дерево до 15—20 м высотой и до 1,5 м в диаметре, с мощной раскидистой
кроной; корка серая, трещиноватая; нижние и средние ветви отходят
нередко под прямым углом. В основании дерева из корневой шейки (гипо-
и эпикотиль) может возникать густая поросль. Листья очень длинные,
непарноперистые, со специфическим приятным запахом; листочки яйце-
видные, цельнокрайные, голые, наверху заостренные; непарный ли-
сточек самый крупный. В отдельных случаях порослевые листья бывают
многопарными и достигают 60—75 см длины. Сеянцы имеют цельные
листья. Придаточные почки, возникшие во вторичных меристемах (после
повреждений веток морозом или при поранениях), дают также ювениль-
ные цельные листья. Мужские цветки в толстых многоцветковых пазуш-
ных сережках, при расцветании поникающие и качающиеся, вследствие
чего пыльца высыпается и разносится ветром. Женские цветки одиночные
или по 2—3, верхушечные с 2 боковыми прицветниками, обрастающими
нижнюю завязь; завязь одногнездная с ложными перегородками; семе-
почка одна. Бывают также обоеполые цветки, так что грецкий орех можно
543-
считать до некоторой степени полигамным растением. Плод — нижняя
синкарпная сухая костянка, с мясистой несъедобной плюской и скорлуп-
ным склереидным околоплодником, заключающим внутри 1 крупный
(съедобный) зародыш со складчатыми семедолями. Сильно развита дихо-
гамия, вследствие чего опыление в пределах одного дерева исключено.
Часто происходит вторичное цветение, при этом вторичные плоды не-
сколько гетерокарпные. Установлены тонкоскорлупные формы, легко
раздавливаемые пальцами. В диком состоянии распространен в Средней
Азии, Афганистане, Иране, отчасти на Кавказе (Талыш), Малой Азии
(Антитавр).
Значительные массивы грецкого ореха находятся в Средней Азии,
на северных, отчасти западных и восточных, но не южных склонах,
до 1500 м над ур. м., часто в смеси с кленом, ясенем и яблоней. Произ-
растает он в Средней Азии в различных условиях: на пологих склонах,
увлажненных родниками, достигая при этом гигантских размеров, обиль-
ного плодоношения и значительной крупноплодности; на крутых склонах
в узких речных ущельях, где скалистый грунт, он становится многочи-
сленным. Наибольшие площади находятся в Киргизской ССР (Чаткаль-
ский хребет, Джалал-Абадское лесничество и др.) и в Таджикской ССР
(Хавалинская и Мумынабадская лесные дачи, а также по рекам Кизыл-Су,
Варзобу и др.). В Казахской ССР дикие насаждения приурочены к рекам
Пскему и Угаму. В Узбекской ССР выделяются обилием лесов Верхне-
чирчикский и Ургутский районы.
Арсланбобские и кзыл-унгурские ореховые леса занимают, с неболь-
шими перерывами, площадь 1250 клг2. Они заполняют овраги, склоны
и водоразделы. Лучи солнца едва пробиваются сквозь крону деревьев.
В Памиро-Алае дикорастущие заросли грецкого ореха сосредоточены
на склонах Дарвазского, Гиссарского и Каратегинского хребтов, на вы-
сотах 900—2000 м. На Памире грецкий орех встречается в ущельях рек
(Сушко). В Туркменской ССР заросли ореха сосредоточены в Западном
Копетдаге (ущелья Пор-дере, Ай-дере, Козлы и др.), где им свойствен
галерейный характер, и подымаются по верховьям рек до 1200 м.
На Кавказе грецкий орех в диком состоянии достоверно известен
только для Талыша. Огромные насаждения грецкого ореха имеются
в Западной Грузии, Дагестанской АССР. Они легко могут быть приняты
за природные, а фактически представляют собой сильно разросшиеся
древние сады, заброшенные в период грузино-персидских, грузино-ту-
рецких и других войн, а также переселенцами — черкесами и другими
народностями. Сеянцы и поросль этих одичавших садов внедрились
в леса и стали как бы закономерными их элементами. Некоторые указы-
вают на остатки дикорастущего грецкого ореха в Кахети.
Во всех остальных южных и средних широтах СССР грецкий орех
является только культурным растением. Грецкий орех — излюбленное
садовое и парковое растение. Сады Средней Азии, Кавказа, Крыма,
Молдавии, юго-западных и западных районов Украины, Курской области,
Белоруссии, Средней и Нижней Волги украшены красивыми деревьями
грецкого ореха. В Закатало-Нухинской части Азербайджана из Нухи
в Белоканы есть шоссе, на 150 км обрамленное грецким орехом. В ГДР
Шандерль (Schanderl, 1965) в течение 9 лет изучал 38 сортов грецкого
ореха местного происхождения. 8659 женских цветков предохранялись
от опыления. От них получено 1613 (18,5%) нормальных плодов с зароды-
шем. Из 38 местных сортов выделилось 12, склонных к образованию
плодов путем апомиксиса. Высокая степень апомиксиса объясняет регу-
лярное плодоношение деревьев, растущих изолированно и имеющих
резко выраженную протерандрию. Было установлено, что апомиктиче-
544
ский зародыш всегда развивается из одной соматической клетки нуцел-
луса вблизи микропиле. Многие цветки не образуют зародышевый мешок.
Шандерль считает, что в последние 2000 лет распространения грецкого
ореха в Средней Европе отобрались вследствие суровых зим холодостой-
кие апомиктические типы. Нет еще данных об апомиксисе у среднеазиат-
ских аборигенных форм.
Грецкий орех является мезофитом и лучше всего растет в поймах
рек, на наносных почвах; пышно разрастается при разреженном древо-
стое. Сеянцы его не выносят прямого солнечного освещения и хорошо
развиваются под пологом леса. Плодоношение начинается с 8—10-лет-
него возраста; наивысшие урожаи наблюдаются в возрасте от 30 до 100 лет
и достигают 175—200 кг с дерева; периодичность плодоношения выражена
слабо.
Семя (зародыш) грецкого ореха крупное, очень вкусное; оно содер-
жит 58,13—74,75% превосходного пищевого высыхающего жирного
масла, 9,23—17,96% белка, 4,99—15,60% безазотистых экстрактивных
веществ. Зеленые молодые грецкие орехи богаты витамином С, и ныне
из них изготовляют весьма вкусное варенье с сохранением С-витаминной
активности; масло грецкого ореха (следовательно, и семя) богато про-
витамином А. Плюска плода в зрелом состоянии легко отделяется от
скорлупной части и в это время содержит высокий процент дубильных
веществ. Если урожай предназначается на масло, плоды необходимо
хранить в помещении в течение 2—3 месяцев, чтобы продлить дозревание
и накопление масла.
Использование грецкого ореха многостороннее. Семена сами по себе
очень вкусны и потребляются в большом количестве. Они широко ис-
пользуются для кондитерских изделий. Питательность семян весьма
высокая. Ореховое масло является ценным пищевым продуктом; как
техническое оно также ценится высоко, превосходя по высыхаемости
льняное и давая тонкую прозрачную лаковую пленку. Обладая свой-
ством растворять эфирные масла, жирное ореховое масло служит для
извлечения из частей растений наиболее ценных эфирных масел — поме-
ранцевого, фиалкового, розового и др. Древесина грецкого ореха имеет
мировую известность; особенно ценятся капы, из-за добычи которых так
сильно пострадали от браконьеров естественные леса грецкого ореха;
капы достигают 300 кг веса.
Ssp. regia (синонимы: Juglans regia L.; J. regia var. me diterr an-
nea Werneck.). Распространен в восточной части Средиземноморья, в Та-
лыше, Иране.
Ssp. f а 11 а х (Dode) Popov (синоним — Juglans fallax Dode).
Обитает в Средней Азии. Возделывается в Южном Китае и Гималаях.
Ssp. turcomanica Popov.
Ssp. kamaonica (DC.) Mansf. (синонимы: Juglans regia var.
kamaonica DC.; J. kamaonica Dode); Обитает в Северо-Западных Ги-
малаях, в нижней зоне гор.
Внутривидовое разнообразие грецкого ореха исключительно велико.
Разновидности и сорта различаются по листьям, по величине плода,
по форме его (округлые, конические, яйцевидные, овальные, квадратные,
гранистые и т. п., рис. 126), по местам срастания двух плодолистиков
(ребрам), по форме основания и верхушке околоплодника, по характеру
поверхности скорлупы, толщине и прочности ее, по характеру ложных
перегородок; по времени цветения, 'характеру кроны (есть плакучие
формы), числу плодов в пазухе и пр. Известно около 50 разновидностей
и много сортов: наших отечественных, французских, калифорнийских
и др. В последнее время приобретают известность гибриды грецкого
35 П. М. Жуковский ’ 545
Рис. 126. Разнообразие плодов грецкого ореха в Копетдаге.
ореха с другими видами, особенно с маньчжурскими (J. mans hurica
и серым орехом (J. cinerea).
Происхождение культурного ореха. Происхож-
дение культурного ореха легко связывается с дикорастущим. Еще
и сейчас мы наблюдаем, как расчищаются естественные заросли дикого
грецкого ореха и превращаются в лесосады. В древности лесосад был
первым этапом одомашнивания древесных растений. Эта операция про-
ста и быстро оправдывает себя: кроны начинают разрастаться, урожай
увеличивается, плоды укрупняются.
Перекрестное'оплодотворение обеспечило значительную изменчивость
и полиморфизм; появились тонкоскор лунные формы без ложных пере-
городок, крупноплодные, высокомасличные, зимостойкие,, которые были
взяты человеком в сады. Следует использовать среднеазиатские орехо-
вые леса и рощи как селекционные заповедники, как ценнейшие популяции.
К сожалению, естественные леса Средней Азии все редеют; семенное
возобновление очень незначительно; на протяжении веков применяется
сбор падалицы и орехов с деревьев (при этом еще варварски, с поломкой
ветвей); то, что не собрал человек, подбирают животные (особенно ка-
баны), различные грызуны. Сеянцы уничтожались и уничтожаются
скотом; капы срезались и сбывались на мебельные фабрики.
Часто можно наблюдать, что деревья имеют порослевое, а не семен-
ное происхождение; гигантов-стариков становится мало, их необходимо
инвентаризировать.
J. manshurica Мах. — Орех маньчжурский (2п = 32). Крупное
дерево до значительной высоты прямоствольное, достигающее 25 м вы-
сотой и 1 м в диаметре. В лесу крона его невелика. Корка у старых де-
ревьев сильно складчатая, почти черная, у молодых светло-серая и слабо-
складчатая. Листья непарноперистые, с 9—22 листочками, боковые
546
несколько асимметричные. Мужские сережки толстые, 10—30 см длиной,
цветки многотычиночные, женские цветки собраны в соцветия по 3—7
или одиночные, на опушенном цветоносе 4—10 см длиной. Плоды по 3—7
в кучке или одиночные. Плюска толстая, железистоопушенная. Скорлупа
очень толстая, сильносклереидная, ребристая, изрытая. Зародыш ма-
ленький, извлечь его трудно из-за сильно развитых боковых выростов
околоплодника. Обитает в хвойно-лиственных лесах Приморского края
СССР (по Амуру, Зее, Бурее, Уссури) и в Северо-Восточном Китае; встре-
чается в уремах и заливаемых поймах рек, не страдая от разливов.
Возделывается как декоративное растение. Зародыш содержит в сред-
нем 55% высыхающего жирного масла, не уступающего по качеству
маслу из грецкого ореха. Исследователь флоры Северо-Восточного Китая
Б. В. Скворцов описал 10 разновидностей J. manshurica по одним лишь
особенностям плода. Будучи зимостойким, выносливым к вымоканию,
маньчжурский орех перспективен для лесной зоны в качестве подвоя
для грецкого ореха.
J. ailantifolia Carr, [синонимы: Juglans sieboldiana Max.;
J. macrophylla Carr.; J. cordiformis var. ailantifolia (Carr.) Rehd.] —
Орех айлантолистный (2n = 32). Дерево до 15 м высотой, с широкой,
многоветвистой кроной; корка нескладчатая, серая. Листья очень круп-
ные, 40—100 см длиной, многопарные, верхушечный листочек 8—12 см
длиной. Сережки тонкие, до 20 см длиной. Женские цветки собраны
по 10—20, отчего и плоды получаются на кисти. Костянка коническая.
Скорлупа твердая, сильносклереидная. Зародыш маленький, вкус его
лучше, чем у грецкого ореха. В диком состоянии растет в Японии, в гор-
ных лесах. Разводится в некоторых странах. Очень морозостойкий вид;
гибриды его с грецким орехом перспективны.
Ssp. cordiformis (Max.) Rehd. (синонимы: Juglans cordi-
formis Max.; J. sieboldiana var. cordiformis Makino; J. allardiana Dode;
J. coarctata Dode; J. lavallei Dode; J. subcordiformis Dode) — Орех
сердцевидный (2n = 32). Плод сильно сплюснутый, сердцевид-
ной формы; скорлупа тонкая, легко разрушаемая в руках; зародыш
очень приятного вкуса. В диком состоянии растет в Японии. Выделяется
среди других видов быстрым ростом, раннеспелостью, урожайностью
и морозостойкостью. Весьма перспективный вид для скрещивания с грец-
ким орехом.
J. n i g г a L. — Орех черный и J. Cinerea L. — Орех серый.
Оба вида североамериканские, с 2п = 32, морозостойкие, декоративные,
со съедобными семенами, но очень твердоскорлупные. Установлены апо-
миктические формы (Schanderl, 1965).
ФИСТАШКА (PISTACIA L.)
Род Pista'cia принадлежит к семейству Anacardiaceae и объединяет
13—15 видов, распространенных в северном полушарии. Род некогда
связан был с субтропическими лесами области древнего Средиземноморья
(бассейн Тетиса). Он претерпел сильную ксерофилизацию и современные
островки фисташкового леса в Средней Азии — это уцелевшие остатки
субтропических лиственных лесов.
В настоящее время известны 4 географические области произрастания
видов рода Pistacia L.: 1) Восточная Азия, где произрастает Р. chinensis
Bge (приуроченный к Центральному и Южному Китаю); Р. for-
mosana Mats, (на острове Тайвань) и Р. philippinensis Merr. (на Филип-
пинских островах); 2) Средняя и Передняя Азия, где обитают настоя-
щая фисташка (Р. vera L.), кабульская фисташка
35* 547
(P. cabulica Stocks), кевовое дерево (P. mutica F. et M.) и аф-
ган с к а я фисташка (P. integerrima Stev.); 3) Средиземноморье,
где сосредоточено наибольшее число видов (Р. terebinthus, Р. lentiscus,
Р. atlantica, Р. palaestina и др.); 4) Северная Америка, где встречаются
2 вида — мексиканская (Р. mexicana Kunth) и техасская
фисташка (Р. texana Swing.). Все эти географические виды обо-
соблены и с экологической стороны. Все они являются смолоносными
растениями. В СССР произрастают 2 вида.
Р. ver a L. [синонимы: Pistacia trifolia L.; Р. nigricans Cr.; P. offi-
cinarum Ait.; P. terebinthus Mill, (non L.); P. variifolia Salisb. P. reti-
culata Willd.] — Фисташка настоящая (2n = 32). Дерево 5—7 (10) м
высотой, часто многоствольное; утолщается медленно, годичные слои
древесины очень узкие; одноствольные деревья в возрасте 300 лет дости-
гают 60 см в диаметре. Известны 700-летние деревья. Корневая система
глубокоидущая. Крона густая, возобновляется порослью. Листья вечно-
зеленые по природе, но в Средней Азии листья опадают, непарнопери-
стые, 3—5-листочковые; листочки яйцевидные, плотные. Цветки безлепе-
стковые, полигамные, но чаще двудомные (однополые на разных деревь-
ях). Мужские цветки в густых метелках; тычинок 5—6, почти сидячих.
Женские цветки в более редких и узких метелках; завязь толстая, яйце-
видная, с сидячим 3-лопастным рыльцем. Цветение резко дихогамное,
происходит до распускания листьев. Двудомность довольно обычна, редко
бывают цветки с редуцированным андроцеем в пестичных или редуци-
рованным гинецеем в тычиночных цветках. Опыление анемофильное.
Плод — односемянная костянка, с сухим внешним слоем околоплодника,
экзокарп сухой и тонкий, эндокарп скорлупный, твердый, гладкий,
сравнительно тонкий, вскрывающийся по створкам (единственный вид
в роде Pistacia со вскрывающимся эндокарпом); у культурных форм
плод крупный, яйцевидный, 0,8—2 см длиной и 0,6—1 см шириной.
Семя представлено одним зародышем с крупными семядолями зеленого
цвета; кожура семени тонкая, коричневая с румянцем. Семя очень
приятное на вкус, особенно поджаренное.
Вид весьма полиморфный, двудомность обеспечивает 100%-ную гете-
розиготность; по существу, каждое дерево фисташки — это специфиче-
ская форма.
В диком состоянии обитает в Средней Азии на мелкоземистых скло-
нах гор, по холмогорьям, в системе Памиро-Алая, Тянь-Шаня и Запад-
ного Копетдага, на высоте 600—1750 (2000) м над ур. м., образуя фисташ-
ковые полусаванны, в виде редкостойных насаждений, когда дерево от
дерева отстоит на 5—20 м; тень от каждого дерева лежит вся на виду,
не сливаясь в единый теневой покров. На глубоких почвах иногда обра-
зуются сомкнутые насаждения (90—150 деревьев на 1 га). Лучше всего
фисташки растут на высоте 600—1200 м над ур. м. В Таджикской ССР
основные фисташки расположены на склонах Терекли-тау, Актау и
других, составляя в общем свыше 207 тыс. га; в Туркменской ССР круп-
ные массивы расположены в холмогорьях (баирах) Бадхыза, затем в го-
рах Западного Копетдага, составляя в общем около 41 тыс. га; в Узбек-
ской ССР — на юге, в горах Бабатага, где от высоты 750 м и до самого
гребня (2000 Л4) растет фисташка; вдоль гребня растут древовидные формы;
плато и понижения заняты кустарниковыми формами; другой массив —
недалеко от Андижана. Общая площадь в Узбекистане не превышает
33 тыс. га. В Киргизской ССР фисташки расположены на склонах Фер-
ганского и Чаткальского хребтов, а также Таласского Алатау; общая
площадь их менее 8000 га. В Казахской ССР — в верховьях Чирчика,
в ущелье Бостургай (Каратау); всего около 40 тыс. деревьев, растущих
548
рассеянно. Обширные площади под фисташкой сохранились в Афгани-
стане.
В биологии фисташки наиболее примечательна ее необычайная за-
сухоустойчивость, несравнимая с засухоустойчивостью какой-либо дру-
гой плодовой породы; в Бадхызе летом довольно обычны сухие жаркие
ветры типа сирокко, против которых наиболее устойчива фисташка.
Зацветает она ранней весной, оцыляется, по-видимому, при помощи
ветра.
Еще в конце XVII в. фисташковое дерево считалось двудомным;
древние садоводы применяли сбор пыльцы с мужских деревьев в особые
мешочки и рассеивали ее над женскими деревьями. Известно было, что
женские деревья запаздывают в цветении на 15—20 дней, против мужских.
Применяли подбор опылителей.
В Средней Азии соотношение мужских и женских деревьев в среднем
3 : 1. В последнее время вследствие массовых прививок, а также рубок,
в общем вследствие постоянных травматических воздействий, пол у муж-
ских деревьев стал меняться на женский, и соотношение выразилось
уже как 1,75 1. Если припомнить, что подобное же явление имело место
у двудомной эвкомии (Eucommia ulmoides), можно считать, что оно за-
кономерно; постоянные травмы побегов и стволов вследствие массового
черенкования, обрезок и т. и. вызывают у двудомных растений появле-
ние женских цветков на мужских деревьях, что представляет собой кло-
повые мутации.
Периодичность плодоношения выражена резко; урожаи бывают
раз в 3—4 года. Деревья фисташки семенного происхождения очень
долговечны; они живут до 400 лет и более. Деревья порослевого проис-
хождения менее долговечны; поросль стеблевая, а не корневая, и появля-
ется она в изобилии после рубки «на пень». В Туркмении большинство
деревьев порослевого происхождения. Объясняется это крайне неразум-
ным обращением с насаждениями. Из года в год ко времени созревания
плодов к плантациям фисташки стекалось множество заготовителей,
сбивающих плоды вместе с ветвями; так как созревание по ярусам идет
неравномерно, то вместе со зрелыми плодами сбивали и незрелые. В плодо-
вых кистях обычно до 30% пустых костянок вследствие недоопыления
цветков. Кроме того, масса плодов уничтожается грызунами. Существо-
вавший у пастухов обычай поджигать сухой травостой в степях вел
к гибели сеянцев фисташки, не причиняя вреда самим деревьям. В резуль-
тате всего этого семенное возобновление фисташки было сильно подор-
вано.
Семена фисташки содержат 56—60,4% жирного масла, 48,87—23,84
белков и 15—17,6% безазотистых экстрактивных веществ; масло имеет
пищевое значение. Семена используются в пищу в поджаренном виде,
причем их предварительно выдерживают в соляном растворе. Растертые
семена идут на приготовление марципана, мороженого, тортов и пр.
Ломтики из семян используются как шпиг в колбасных изделиях. Из се-
мян делают также вкусный суррогат кофе. Из галлов, носящих местное
название «бузгунч», получают превосходную пунцовую краску для ков-
ров (знаменитые туркменские ковры). Смола из древесины фисташки
получается подсочкой и весьма ценится в лако-красочном производстве.
Культурная фисташка происходит от диких форм
того же вида. Так как она не образует сплошных и густых зарослей, то
стадия лесосада в древней истории фисташки отсутствовала. Деревья
пересаживались поближе к жилищу и таким путем одомашнивались.
Известно, что древние народы отлично различали двудомные и однодом-
ные деревья и обеспечивали их опыление (см. финиковую пальму и инжир).
549
Рейнгардт считал, что культура фисташки существовала в древней Ас-
сирии. На Сирию как исходную родину культурной фисташки указывали
многие древние писатели. Культура фисташки распространилась по всему
Средиземноморью. Особенно много возделывают ее в Южной Италии
(Калабрии и Сицилии) и лучшими сортами считают сицилийские.
Р. m u t i с a Fisch, et Меу. — Кевовоё дерево. Дерево до 10 м
высотой, с темно-коричневой коркой. Древесина очень тяжелая, темно-
бурая. Листья опадающие, непарноперистые, черешки листа крыловид-
ные, бархатноопушенные. Плод с твердым эндокарпом, невскрывающийся.
В диком состоянии обитает в Азербайджане и Восточной Грузии, обра-
зует полусаванны; в Малой Азии, Иране и Афганистане.
Р. atlantica Desf. — Фисташка атлантическая. Дерево до
12—14 м высотой, с диаметром ствола 1,2 м. Листья опадающие, непарно-
перистые, черешки крыловидные. Пестичные цветки в пазушных вися-
щих соцветиях. Обитает в горах Атласа и на Канарских островах. В Ка-
лифорнии используют как очень засухоустойчивый подвой для Р. vera.
Р. chinensis Bunge. — Фисташка китайская. Дерево до 18 м
высотой, с мощным стволом и сильной широкой кроной. Листья непарно-
перистые, опадающие, листочки 5—7-парные, ланцетные. Соцветие раз-
ветвленное. Плод пурпурный. Распространен по всему Китаю. Введен
там в культуру как тенистое декоративное дерево с яркой осенней рас-
цветкой.
Р. cabulica Stocks (синоним — Pistacia khinjuk Stocks). Ку-
старник с гладкой коркой. Листья непарноперистые, листочки 1—2-пар-
ные, бархатистоопушенные. Орехи мелкие. Обитает в степных районах
к востоку от Гималаев, особенно в Афганистане, а также в Турции.
Р. lentiscus L. — Мастиковый кустарник. Средиземноморский
вид.
Р. t er е b in t h us L. — Терпентинный кустарник. Средиземно-
морский вид.
Р. integerrima Stewart. Гималайский вид с ароматными
листьями.
ОРЕШНИК, ЛЕЩИНА (CORYLUS L.)
Род Corylus из семейства Corylaceae состоит из 22 кустарниковых
и древесных лесных видов, расселившихся в северном полушарии. Отсюда
следует, что много видов рода Corylus L. обитает в СССР в дикорастущем
состоянии. У всех видов цветки однодомные, а плоды являются односе-
мянными орехами, снабжены плюской, образующейся из сросшихся кро-
ющих листьев. Вторая семепочка развивается очень редко.
С. avellana L. (синонимы: Corylus silvestris Salisb.; С. ardua Poit.
et Тигр.; C. urticifolia Nois.; C. sereny-ana Plusk.) — Орешник обыкно-
венный (2n = 28). Кустарник до 7—9 м высотой, ветвистый от основания,
корнеотпрысковый. Листья сверху темно-зеленые, голые, снизу опушенные,
в оснований несколько сердцевидные, широкоовальные, несколько угло-
ватые, по краю зубчатые, вершина листа коротколанцетно-вытянутая;
мужские сережки собраны по 2—5 вместе, при расцветании пониклые
и качающиеся (рис. 127); рыльца женских цветков красные. Обвертка
плода двулистная, не вытянута в трубку, а равна плоду по длине, светло-
зеленая. Орехи различной формы, волчкообразные, скорлупа коричневая,
гладкая, семя съедобное, вкусное, маслянистое.
Обитает в диком состоянии в европейской части СССР (до 57° сев.
шир.), на востоке граница проходит по Уральскому хребту, широко рас-
550
Рис. 127. Ветвь орешника (С. avellana) с мужскими сережками и облач-
ками пыльцы с них.
пространен в Крыму и на Кавказе; кроме того, по всей Западной Европе
и в Малой Азии. Основные дикорастущие насаждения в европейской
части находятся в зоне широколиственных лесов, особенно в дубовых
и дубово-липовых; нередко в сосновых лесах (в Татарской АССР). На
Украине служит типичным подлеском во всех типах леса, в том числе
в байрачных лесах. Сильно распространен по всему Закавказью, от уровня
моря почти до предела лесной растительности (2000 м), где является под-
леском дубовых и грабовых лесов; подлесок порой сплошной, иногда же
лещина растет совместно с кизилом или разбросанно по лесу. В степной
зоне орешник населяет овраги, приречные балки и т. п. В Крыму распро-
странен в районе Белогорска и в окрестностях Феодосии. У северной
и высокогорной границ своего распространения орешник не плодоносит.
При очень гуртом затенении изреживается, на осветленных местах
развивается пышно (например, в дубравах).
551
В СССР общая площадь под диким орешником составляет около
1 млн. га.. Орешник выращивается во многих странах благодаря высоким
пищевым качествам семян.
Плоды дикого орешника в лесах Кавказа во множестве поедаются
лесными животными; дятлы вкладывают орехи в специально выдалбли-
ваемые щели на стволах и разбивают их; даже медведи поедают орехи.
Экологическая пластичность орешника довольно значительна; он
отлично растет на деградированных черноземах, на подзолах, супесчаных,
глинистых, известковых почвах, не выносит лишь засоленных и заболо-
ченных почв. Зацветает очень рано, одним из первых среди лесных расте-
ний (если не первым); так как погода в это время бывает неустойчивая,
плодоношение сильно колеблется. Будучи ветроопыляемым элементом
подлеска, орешник должен переопылиться еще под оголенным пологом
леса, когда сам он и покровные деревья не распустили листьев, и пыльца,
которой образуется огромное количество, свободно может переноситься
по лесу. Зимостойкость орешника высокая, но закавказские формы в лес-
ной зоне СССР не удаются. К сожалению, кавказские дикорастущие формы
С. avellana отличаются малой урожайностью и неперспективны для про-
стого окультуривания.
Урожайность плодов с 1 га дикорастущих насаждений составляет
0,5—2,5 ш' выход семян из плодов у толстоплодных форм равен 35—
40%, у тонкоплодных — 50—60%. Вполне зрелые орехи легко высво-
бождаются из обверток. Местное население обычно снимает плоды с обверт-
ками и складывает в кучи в сухом помещении; внутри куч происходит
ферментация; дубильные вещества обверток окисляются, продукты оки-
сления пропитывают скорлупу, придавая ей коричневую окраску, а се-
мени приятный ореховый привкус. После этого орехи вынимают из об-
верток и сушат на солнце или в сушилках (применяя вентиляцию); пере-
сушка ухудшает продукт.
Семена содержат 61,25—71,56% невысыхающего жирного масла,
отличного вкуса, легкоусвояемого организмом человека, 15,56—16,32%
белков и 2—5% сахарозы.
По данным Э. М. Мурзаева, калорийность семян орешника выше
таковой жирной свинины и семян сои. В масле растворены витамины,
еще более повышающие ценность семян. Семена употребляются в пищу
в сыром и поджаренном виде .(каленые орехи). В кондитерской промышлен-
ности используют их для замены миндаля и грецкого ореха. Из свежих
сырых семян готовят молоко и сливки (как из семян сои). Масло еще не
нашло достаточного применения в пищевой промышленности, хотя оно
очень ценно.
Спонтанная и экспериментальная полиплоидия у видов Corylus пока
неизвестна.
Происхождение культурного орешника. Ис-
пользование орешника относится к древнейшим временам. На Кавказе
существовал реликтовый способ превращения зарослей дикого орешника
в примитивный сад. При вырубке дубового леса или после пожара ореш-
ник быстро восстанавливается, образуя обильно плодоносящие заросли,
разреживаемые человеком, создавшим первородный сад. При распашке
площадей из-под дубового леса в прежнее время кустарники орешника
оставляли на межах, откосах, за ними ухаживали, постепенно одомашни-
вали их. Упоминания об орешнике в сочинениях Феофраста, Софокла,
Вергилия, Колумеллы и многих других классиков говорят лишь о том,
что в ту эпоху орешник возделывался в Средиземноморье. Не имея в своем
распоряжении больших дикорастущих ресурсов, жители Средиземноморья
вынуждены были прибегать к разведению орешника, а не к использованию
552
естественных зарослей. Древние народы Европы и Закавказья намного
раньше чем народы Средиземноморья, прибегли к широкому использо-
ванию в пищу семян орешника. Исходный материал, видовой и естественно-
гибридный, попал в Средиземноморье в основном из причерноморских
горных районов Кавказа и Понта.
Видовое название орешника «avellana» происходит, по-видимому,
от города Avellino, бывшего при римлянах центром возделывания ореш-
ника. Естественно, что большинство культурных сортов связано со стра-
нами, где разведение орешника имело промышленное значение (Италия,
Понтийская провинция в Малой Азии, Каталония, Южная Галлия).
С. colurna L. (синонимы: Corylus arborescens Munch.; С. Jac-
quemonti Decsn.; C. bizantina Desf.; C. byzantina Poit. et Тигр.; C. indica
Plusk.; Avellana Byzantina J. Bauh.) — Орешник медвежий (2n = 28).
Дерево до 20—35 м высотой и до 0,6—1 м в диаметре. Ствол ровный,
в лесу нередко очищенный от ветвей на большом протяжении, крона
нередко пирамидальная; корка светлая, чешуйчатая. Корневых отпры-
сков не дает. Женские цветки располагаются кучками, по 12—20. Плодо-
ношение позднее. Плоды несколько меньше, чем у С. avellana, с горба-
тым рубчиком и толстой скорлупой (расщелкивать зубами невозможно);
семя вкусное и более маслянистое. Обитает в диком состоянии на Кавказе,
а также на Балканском полуострове, в Малой Азии, Афганистане, се-
веро-западных Гималаях.
Встречается в дубовых и смешанно-буковых лесах на Северном Кав-
казе, в Дагестане, по Главному Кавказскому хребту (Закатало-Нухин-
ская часть), в районе Боржоми, М'англиси, Белого Ключа и в других
местах до высоты 1600 м. В Западной Грузии установлен в Рача-Лечхуми,
изредка в Талыше. Прежде его вырубали из-за весьма ценной древесины.
Есть указания на произрастание отдельных разновидностей (var. lacera
DC.) в Гималаях на высоте 3400 м над ур. м. В средней части СССР (евро-
пейской) вызревает в парках.
Известно несколько географических разновидностей, а также ряд
межвидовых гибридов. Имеет ценность лишь для лесного хозяйства.
С. со 1 ch ic a Alb. — Орешник колхидский. Низкий кустарник,
до 1 м высотой. Листья мелкие, до 5 см длиной и 3,5—4 см шириной,
яйцевидные, острозубчатые по краю. Плюска (обвертка) длинная, сере-
бристоопушенная, над орехом сжатая. Орех короткояйцевидный. В диком
состоянии обитает у верхней границы леса и в нижней альпийской зоне
на известняках Мегрели, Абхазии и северной части Кутаиси. В культуре
неизвестен.
С. imeretica Kemular.-Nat. — Орешник имеретинский. Высокий
кустарник. Листья крупные, почти округлые или широко обратно-
яйцевидные, с ясным сердцевидным основанием. Плюска длинная, срос-
шаяся в трубку, над орехом суженная, бархатистоопушенная, с при-
месью длинных волосков. Орех почти цилиндрический или обратнояйце-
видный. Обитает в диком состоянии в нижнем горном поясе Имерети
(близ Чиатури). В культуре неизвестен.
С. iberica Wittmann, et Kemular.-Nat. — Орешник грузинский.
Дерево до 25 м высотой. Плюска мясистая, бархатистоопушенная,
глубоко многораздельная, с длинными, острыми, узколинейными долями,
значительно превышающими плод. Плоды собраны вместе до 3—10. Орех
шаровидный, сплюснутый. Обитает в диком состоянии в лесах Северного
Кавказа (Кубань, Терек), в Дагестане, Картли, Абхазии. В культуре
неизвестен.
С. cervorum V. Petr. — Орешник олений. Дерево до 30 м вы-
сотой. Описан для лесов среднего горного пояса Талыща.
553
C. pontica С. Koch — Орешник понтийский. Листья округлые,
у основания сердцевидные. Плюска колоколовидная, вверху широко
открытая, с зубчатыми лопастями. Орех широкояйцевидный. Обитает
в диком состоянии в лесах Абхазии (Верхние Гумисты); в Лазистане.
Из этого вида выведено было много ценных сортов.
С. heterophylla Fisch, (синонимы: Corylus mongolica Burch.;
C. hasibami Sieb.; C. avellana daurica Ldb.) — Орешник разнолистный. Ку-
старник 2—3 м высотой. Листья 5—10 см длиной и 4—10 см шириной,
по краю с неглубокими лопастями. Сережки сидят по 1—5 на цветоносе.
Плоды собраны пучками по 2—7. Плюска вдвое длиннее ореха. Орех
почти округлый или плоско-округлый; нередко угловатый, коротко
заостренный, ширина превышает длину; скорлупа очень твердая, толстая,
светло-желтого или грязно-белого цвета, опушенная. Семя при созревании
лежит свободно в скорлупе; вкус посредственный. В диком состоянии
растет в лесах в виде подлеска в Даурии, по реке Аргунь, в верховьях
Амура; в Корее, Восточной Монголии и Японии. В культуре редок.
Очень морозостойкий и засухоустойчивый вид. Близок к С. americana.
С. manshurica Мах. — Орешник маньчжурский. Кустарник
до 3—4 м высотой, многоствольный, сильноветвящийся. Плоды в пучке
по 3—4, орех остроконечный. В диком состоянии обитает в смешанных
и хвойных лесах в качестве подлеска (на прогалинах и опушках образует
рощицы) в СССР — в Приморском крае, в районе Зеи — Бурей (к востоку
от Бурей); в Японии и Китае, где одомашнен и орехи его широко по-
требляются местным населением.
С. brevituba Кот. — Орешник короткотрубчатый. Крупный
кустарник или деревцо до 3 м высотой. Плюска с широкой трубкой, сна-
ружи густощетинистая; орех короткоопушенный, на конце притупленный.
В диком состоянии обитает в смешанных редкостойных лесах в Примор-
ском крае в районе .Зеи — Бурей, в верховьях рек Томи и Бысы. Энде-
мичный вид, ценный для разведения.
КАШТАН (CASTANEA MILL.)
Род Castanea Mill, из семейства Fagaceae объединяет 10—12 видов,
из них в СССР в диком состоянии обитает 1 наиболее ценный вид С. sa-
tiva Mill. Географически виды распределяются островками в северном
полушарии. В Китае обитают 4 вида: С. henryi Rehd. et Wils, (он же
С, fargessii Dode, С. vilmoriniana Dbde), C. mollissima EL, C. davidii Dode
и C. hupehensis Dode (он же C. seguinii Dode). В Японии 1 вид — С. сге-
nata Sieb. ed Zucc. (он же С. japonica EL). В Северной Америке 4 вида:
С. dentata Borkh, С. pumilaMill., С. ozarkensis Asche, С. alnifolia Nutt.
На' Кавказе, в Малой Азии и Южной Европе 1 вид — С. sativa Mill.
Разводятся 4 вида: С. sativa (основной культурный вид в Европе), С. сге-
nata (в Японии), С. dentata и С. pumila — в Северной Америке.
С. sativa Mill, (синонимы: Fagus castanea L.; Castanea vulgaris
Lam.; C. vesca Gaertn.;C. Castanea Karst.) — Каштан настоящий (2n=24).
Крупное долговечное дерево, 20—35 м высотой и до 1,5—2 м в диаметре,
с серой коркой и огромной шатровидной кроной. Молодые ветви усеяны
железистыми волосками. Листья длинноэллиптические, к обоим концам
суженные, по краю крупнозубчатые, колючие, так как зубцы продол-
жаются в острие. Сережки длинные, 15—35 см длиной, многоцветковые,
в нижней части с женскими, в верхней — с мужскими цветками; женские
цветки собраны 3-членными дихазиями, завязь 6-гнездная. Плюска скле-
реидная, 5—6 см в диаметре, окружает 3 ореха и покрыта колючими иголь-
554
чатыми выростами. Орех с тонким околоплодником, сплюснутый, глянце-
вый, односемянный, семя крупное, съедобное, сладкое. Урожайность дости-
гает 120—140 кг с одного дерева. В диком состоянии обитает на Кавказе,
в Малой Азии, на Балканском полуострове и в Западном Средиземно-
морье, где особенно распространен в Испании.
На Кавказе находятся основные лесные массивы; начинаются они
в северо-западной части Туапсинского района Краснодарского края
в бассейне реки Небуг, тянутся полосой вдоль Черноморского побережья
на юго-восток; в Абхазии и Краснодарском крае обширные леса по рекам
Аше, Шахе и Мзымте, особенно по среднему течению рек Гога, Бзыби,
на левом берегу реки Келасури, в долине реки Кодори и др. В одном
Краснодарском крае имеется около 74 тыс. га естественных насаждений.
В Абхазии намного больше. В Западной Грузии, по соседству с Абхазией,
каштан распространен до с. Худон. Значительные леса имеются на Мес-
хетском хребте. В Аджарии каштановые леса сохранились вблизи Кобу-
лети и Батуми. В Восточном Закавказье каштан сравнительно редок,
встречается рассеянно во многих ущельях, но лесов не образует. В Италии,
на Апеннинских горах, еще сохранились кое-где дикорастущие деревья,
большинство же их использовано для прививки на них культурных сортов
на месте произрастания.
Будучи влаголюбивым растением, каштан чаще всего произрастает
в сообществе с его теневым конкурентом — буком, который обычно вытес-
няет каштан под влиянием деятельности человека; каштановые леса выру-
баются из-за ценнейшей древесины, а бук остается и заглушает подрост
каштана. Как правило, каштан селится на северных склонах, избегая
при этом известняковых почв; лучше всего произрастает на высоте 800—
1200 м, но встречается на высоте до 1800 м над ур. м.
Возделывается каштан преимущественно в странах Западного Среди-
земноморья — в Италии, Южной Франции, на Пиренейском полуострове,
где общая площадь под каштаном составляет около 115 000 га. Плодоноше-
ние у дикого каштана начинается с 25 лет (у порослевого —с 12 лет),
но полное наступает в 60 лет, когда уже отсутствует периодичность плодо-
ношения; при этом большинство плодов (90% с лишним) образуется
в верхней части кроны. Наблюдается значительное опадание плодов, что
привлекает животных в каштановые леса; опадают при этом самые круп-
ные, так что животные как бы ведут отбор на потомство из мелкосемянных,
которые опадают позже и прикрываются опавшими листьями.
Семена каштана содержат (в просушенном виде) в среднем 69,29%
безазотистых экстрактивных веществ, 10,76% белков и-7,22% жирного
масла. Из углеводов имеются 16—34% крахмала, 4—14% сахарозы
и глюкозы и 7—17% декстрина. Семена употребляются в пищу сырыми,
но гораздо чаще вареными (с солью) и жареными. В городах Средиземно-
морья на улицах повсюду можно видеть жаровни, где на тлеющих углях
поджаривают каштаны и тут же продают их горячими. Кондитерская
промышленность готовит засахаренные и глазированные каштаны, исполь-
зует каштаны в тертом виде для марципана, пирожных, шоколада и др.;
известно также применение вареных каштанов для фарширования птицы.
Из сухих семян готовят муку. Высокую ценность имеет древесина каш-
тана; она очень красива и прочна, а высокое содержание в ней таннидов
делает ее очень стойкой по отношению к паразитическим грибам — раз-
рушителям древесины. Она намного прочнее, чем у бука; является наи-г
лучшей для приготовления винных бочек, лучшие вина вырабатывались
в бочонках из каштановой клепки. Во влажном субтропическом климате
Западной Грузии деревянные строения быстро разрушаются, если они сде-
ланы не из каштана; были в прошлом случаи, когда богатые иностранцы
555
покупали на снос такие строения в Грузии, увозили каштановую древесину
и отделывали ею мебель, яхты и пр. Стропила знаменитого по архитектуре
Реймсского собора, разрушенного немцами во время первой мировой
войны, были сооружены из кавказского каштана.
Вид С. savita характеризуется значительным внутривидовым разно-
образием. Описаны ряд разновидностей и много сортов — позднеспелых
и раннеспелых, крупноплодных и мелкоплодных, сахаристых и крахма-
листых и т. д. Из сравнения существующих культурных видов каштана
выясняется, что наш кавказский С. savita характеризуется сильным
ростом, поздним плодоношением, крупной величиной плода, невысокой
сахаристостью; С. dentata отличается мелкими плодами, высокой саха-
ристостью, наибольшей холодостойкостью, но позднеспелостью и неустой-
чивостью к болезням и вредителям.
В начале XX в. в США был занесен из Азии с саженцами весьма
агрессивный паразит Endo thia parasitica. На своей родине в Китае
он не причиняет вреда местному виду С. mollissima, с которым историче-
ски связан в своей сопряженной эволюции (см. главу III). Вполне законо-
мерно, что попав в восточную часть США, где возделывается другой вид —
С. dentata, не имеющий генов устойчивости к этому паразиту (так как
не связан с ним в своей эволюции), он быстро специализировался на амери-
канском виде. Болезнь охватила 10 штатов и перебросилась на тихоокеан-
ское побережье. В США есть 2 местных вида Endothia, но они не опасны
для американского каштана (С. dentata) по той же причине (т. е. сопря-
женной эволюции хозяина и паразита). Один из этих видов, попав в Ев-
ропу, в свою очередь стал поражать европейский вид С. sativa.
С. pumila отличается слабым ростом, скороспелостью, мелкими
плодами, сравнительной устойчивостью к Endothia parasitica; С. crenata
характеризуется слабым ростом, ранним плодоношением, крупными пло-
дами и иммунитетом к Endothia parasitica; все китайские виды отличаются
иммунитетом. Селекционер может создавать из этого видового материала
необходимые формы. Примеры уже имеются. Бербанк в свое время получил
карликовый скороспелый каштан, начавший плодоносить на 2-й год
(применив скрещивание из четырех разногеографических видов). Эндикот
от межвидового скрещивания получил сорта с необычайным гетерозисом,
распространившимся и на плоды.
Культурный С. sativa создавался путем одомашнивания, которое
имело место главным образом в Западном Средиземноморье.
ПОМЕРАНЦЕВЫЕ (AURANTIOIDEAE ENGL.)
Среди всех сочноплодных пищевых растений померанцевые бес-
спорно занимают первое место по своей полезности, целебности и вкусу.
Вероятно, нет таких людей, которые не восхищались бы этим произведе-
нием природы и человеческого труда. Поражает также их разнообразие,
их извечная эволюционная «молодость», перспективность, скрытые воз-
можности формообразования; в этом отношении с ними может поспорить
только семейство розоцветных; померанцевые и розоцветные удачно рас-
пределены в географическом отношении; первые занимают субтропики,
вторые — умеренные широты.
Померанцевые, являющиеся одним из 7 подсемейств семейства Rutaceae
представлены деревьями, кустарниками и долговечными лианами, обычно
вечнозелеными, в редких случаях листопадными. Листья преимущественно
сложные, часто редуцированные до одного листочка, имеющего сочленение
с черешком, черешки нередко крылатые; прилистники не образуются.
556
Кора молодых ветвей и листья несут схизогенные и лизигенные эфирно-
масляные желёзки. Цветки белые или розовые, очень ароматные, раз-
дельнолепестные, правильные, обычно обоеполые; чашечка сростнолист-
ная, с 3—5 долями; лепестков венчика 4—8, тычинок 10—30 и более (до
100) в неопределенном числе, сросшихся в несколько пучков; завязь
2—15-гнездная. Плод ягодообразный, неповторимый в других семей-
ствах, получивший специальное название гесперидиум (hesperidium),
с кожистым или твердым околоплодником, в трибе Citreae часто с мякотью,
образованной сочными выростами, появляющимися на внутренних стен-
ках плодолистиков и врастающих в полость гнезда завязи (рис. 128).
У настоящих культурных съедобных цитрусовых внешняя часть
плода (эпикарпий) утолщенная, очень плотная, содержащая коллен-
химную ткань и многоклеточные вместилища эфирного масла, обычно
окрашенная в оранжевый цвет (окраска обусловлена наличием хромопла-
стов), — это ф л а в е д о. Средний слой плода (мезокарпий) развивается
в рыхлую губчатую сухую белую ткань, богатую протопектином; ее име-
нуют альбедо. Внутренняя часть плода (эндокарпий) имеет эпидер-
мис со множеством многоклеточных веретенообразных выростов, назы-
ваемых соковыми мешочками. Это вначале многоклеточные
железистые эмергенцы; стенки клеток постепенно разрушаются и тогда
образуются синцитии. Они соединены с основаниями семепочек, как
питающие органы. Головки заполнены клеточным соком, содержащим
сахара, органические кислоты, глюкозиды, витамины, эфирные масла.
Мешочки тесно сплетаются, образуя компактную сочную массу. У диких
цитрусов в мешочках едкое несъедобное эфирное мйсло, выделяемое
железкой.
В плоде гаметных зародышей бывает один — несколько; кроме того,
очень часто развиваются нуцеллярные зародыши (см. дальше).
В подсемействе имеются 2 трибы и 33 рода, из которых 14 родов
монотипных (т. е. представленных только одним видом).
Наиболее ценными растениями подсемейства Aurantioideae являются
цитрусовые — представители рода ditrus и их ближайшие сородичи.
В настоящее время цитрусовые занимают в совокупности 800 тыс. га
на земном шаре. Первое место по промышленному производству плодов
занимают апельсины и мандарины,
за ними следуют грейпфрут, потом
лимон и, наконец, лайм.
Цитрусовые пока наиболее ха-
рактерны для субтропической зоны,
в тропиках же получаются плоды
худшего качества, поэтому производ-
ственные площади под этими расте-
ниями в общем ограничены. Страны,
владеющие субтропическими райо-
нами, стремятся организовать в них
разведение цитрусовых.
Наибольшие площади под цитру-
совыми находятся в США (Калифор-
ния и Флорида), там же получают и
наивысшие их урожаи. Хотя США
представляют вторичный центр по
происхождению, но по валовой про-
дукции, по развитию селекционной
и генетической работы занимают
пепвое место.
Рис. 128. Схема строения плода цит-
русовых (гесперидиума) с семепочками
и соковыми мешочками (по Troll).
557
В Старом Свете исторически цитрусоводство развивалось в Китае.
В настоящее время насаждения цитрусовых находятся в провинциях,
расположенных южнее реки Янцзы, между 20 и 30° сев. шир. Обычно
плантации приурочены к прибрежным равнинам. Разводят преимуще-
ственно мандарин; сладкий апельсин ценится меньше. Основным райо-
ном апельсина является Гуанчжоуский округ. Лимоны в Китае разно-
образны (желтые и красные) в провинции Гуандун. Помпельмусы разводят
в районе Сямыня. Лучшим местом для цитрусовых был остров Тайвань;
здесь раньше находилась знаменитая японская коллекция цитрусовых
и крупный исследовательский институт, основанные крупнейшим япон-
ским цитрологом Танака (Tanaka).
В Японии культура цитрусовых продвинута на север до 35° сев. шир.
Весьма характерной особенностью японской зоны цитрусовых является
ее прибрежное расположение, на больших островах Хондо (Хонсю)
и Сикоку, а также на многих островках между ними. Зимы здесь мягкие,
средняя температура января равна 7,7°. Осадков выпадает много. В на-
саждениях преобладают мандарины типа Сатсума.
В Индии цитрусовые возделываются в штатах Мадрас, Гуджарат,
Махараштра и Ассам. В Пакистане выросли крупные плантации сладкого
апельсина в северо-восточных районах. Австралия разводит цитрусовые
главным образом в Новом Южном Уэльсе. В штате Виктория сады оро-
шаются; в Квинсленде плантации цитрусовых разбросаны по побе-
режью.
Страны, расположенные в Средиземноморской области, исторически
заняли видное положение в разведении цитрусовых. Именно сюда впервые
арабы завезли апельсин и лимон во время своих завоеваний Передней
Азии, Северной Африки и Пиренейского полуострова.
В Израиле цитрусовые составляют важную отрасль народного хозяй-
ства. Вследствие засушливого климата и отсутствия больших рек оро-
шение организовано из артезианских "колодцев. Плантации сосредото-
чены на прибрежных равнинах к северу от Газы до Хайфы; кроме того,
в Галилее (долина Иордана). Широко известны яффские апельсины,
грейпфруты и клементины. Созданный здесь селекционный сорт Шамути
является одним из лучших по вкусу, внешнему виду и легкому отделению
кожуры плода (хотя и толстой) от мякоти.
В Египте, несмотря на 3000-летнее знакомство с цитрусовыми, крупные
промышленные плантации апельсина, мандарина, кислого лайма и лимона
заложены сравнительно недавно. Основные площади под ними находятся
в Нижнем Египте. Старая культура существует в Ливии, в прибрежной
полосе. Она невелика по площади (около 5000 га), но по качеству плодов
(лимон и апельсин) имеет высокую репутацию. Наиболее производитель-
ным является район Триполи. В Алжире культура цитрусовых старая,
заимствованная от арабов, плантации приурочены к побережью.
Страны Пиренейского и Апеннинского полуостровов резко выде-
ляются весьма ценными и крупными плантациями цитрусовых. На Пире-
нейском полуострове культура цитрусовых также введена была арабами;
ныне она распространена (вдоль побережья Средиземного моря, между
37—41° сев. шир.). Сильно преобладает апельсин; здесь имеются пре-
восходные сорта, среди которых выделяются корольки, отличающиеся не-
редко пурпурным цветом соковых мешочков; отдельные сорта выделяются
тем, что могут висеть на дереве год (и более). Стародавняя народная
селекция, проводимая крестьянами Испании, выработала исключительные
по качеству сорта апельсина. По площадям и урожаям апельсинов и ман-
даринов Испания занимает второе место после США, на третьем месте
Италия.
558
Италия, особенно остров Сицилия, отличается также древней куль-
турой цитрусовых; видовое разнообразие возделываемых цитрусовых
значительно увеличилось за последний век. Основные плантации в Сици-
лии, главной культурой является лимон; по производству плодов лимона
Италия почти не уступает США. Выращивание экспортных лимонов —
мировая привилегия Италии. Селекционная работа по выведению аро-
матных, бессемянных, высоковитаминных сортов в Сицилии находится
на наиболее высоком уровне. Область возделывания в Италии — при-
брежная полоса восточной и северной части Сицилии, а также речные
долины и склоны вулкана Этна (район Катании). В районе Салерно и Сор-
ренто сохранились цитрусовые, закрываемые на зимнее время. Вдоль
берегов Адриатического и Ионического морей цитрусовые разбросаны
повсюду. По производству лимонов Сицилия и Калабрия занимали первое
место в мире; однако с 1923 г. здесь сильно развилась грибная болезнь
мальсекко, производящая опустошение в лимонных садах.
На втором месте по площади в Италии стоит апельсин; мандарин
составляет только 3%. В отношении производства лимонной кислоты
и эфирных масел из различных цитрусовых Италия занимает первое
место. Италия поставляет на рынок различные продукты технической
переработки плодов, а также цветков и листьев: лимонную кислоту,
лимоннокислый кальций, эфирные масла: апельсинное, лимонное, бер-
гамотовое и пр.; этим и объясняется видовое разнообразие цитрусовых
в этой стране (как сырьевая база).
Во Франции цитрусовые разводят на узкой прибрежной полосе
в районе Ниццы.
В Северной Америке существуют 2 цитрусовых района: Калифорния
(сухие субтропики) и Флорида (влажные субтропики). Здесь наибольшее
число цитрусовых деревьев. В Калифорнии они имеют зимний покой,
во Флориде зимнего покоя нет, поэтому повреждения от морозов здесь
бывают периодически очень сильными (как, например, в зиму 1962/63 г.);
кроме того, Флорида подвержена другим стихийным бедствиям (ураганам,
наводнениям и пр.).
В Мексике деревья разбросаны по многим районам, и чаще всего
группы их (в основном из сеянцев) разводятся на приусадебных участках.
Это объясняется трудностями орошения. Лучшие результаты получаются
на высоте 800—1600 м над ур. м.; здесь разводят апельсин и лайм, причем
последний предпочитают лимону.
Из других американских стран необходимо упомянуть Бразилию
как тропическую страну, производящую цитрусовые в довольно значи-
тельном масштабе. В штатах Сан-Паулу, Рио-де-Жанейро, Баия, Эспири-
ту-Санту климат тропический; наиболее продуктивные плантации рас-
положены на плоскогорье, окружающем Сан-Паулу, на довольно большой
высоте, где климат уже субтропический, но абсолютные минимумы не
опускались ниже —2°. В Парагвае население пользуется плодами апель-
сина с одичавших деревьев. В Аргентине цитрусоводство развито в дельте
между устьями рек Параны и Уругвай и по долинам этих рек. Можно
было бы назвать еще ряд других стран малого удельного веса в отношении
цитрусовых.
В СССР было около 26 тыс. га под цитрусовыми, но необычайно
суровые зимы 1949/50 г. и 1956/57 г. оставили тяжелые последствия.
Плоды цитрусовых сильно разнятся по химическому, составу. Они
богаты сахарами, лимонной кислотой, пектинами, витаминами С, А, В,
Р и др. Открытие витамина Р в плодах цитрусовых венгерским ученым
Сент-Дьердьи (Szent-Gyorgyi) имеет огромное значение, поскольку этот
витамин специфичен в отношении предупреждения и лечения атеросклероза;
559
он локализуется больше в кожуре плода. В плодах цитрусовых пре-
обладают пектины: растворимый пектин составляет основу мякоти
плода, нерастворимого протопектина (соединение пектина с клетчаткой)
больше всего содержится в альбедо (во внутреннем белом слое). Плоды
богаты глюкозидами различного строения; они настолько специфичны,
что ботаники-цитрологи считаются с ними, как с существенными систе-
матическими признаками. В лимоне содержится гесперидии, эриодиктиол
и халкон гесперидина; в кислом апельсине (С. aurantium) — аурантама-
рин, нарингин и гесперидии; сладком апельсине (С. sinensis) — гесперидии
и эриодиктиол; мандарине (С. reticulata) — танжеритин; трифолиате (Роп-
cirus trifoliata) — понциридин. Витамин Р представляет собой гесперидии
и его производное эриодиктиол; он активизирует также витамин С и увели-
чивает продолжительность его действия.
Чаще всего плоды используются в сыром виде: употребление их обще-
известно. Техническая переработка заключается в получении соков, в кон-
сервировании долек плода, приготовлении компотов, варенья, повидла,
цукатов, извлечении пектинов, лимонной кислоты, эфирных масел и др.
Возделываемые цитрусовые принадлежат к трем родам: Citrus, Fortu-
nella и Poncirus, все они принадлежат к подтрибе Citrinae (трибы Citreae).
Род Citrus имеет своеобразные плоды, заполненные соковыми мешочками.
Подтриба Balsamocitrinae (из трибы Citreae) характеризуется крупными
плодами, не уступающими по величине апельсину или грейпфруту, но
имеющими твердый склереидный околоплодник без соковых мешочков;
некоторые виды дают ароматные плоды и употребляются в пищу в Индии,
Вьетнаме и др. Многие из отдаленных родичей Citrus (из трибы Clauseneae)
имеют очень мелкие плоды, совсем непохожие на гесперидиум у Citrus,
обычно полусухие и несъедобные. Однако многие из них оказались весьма
ценными подвоями, а многие еще не испытаны.
Большая часть родов (genus) подсемейства Aurantioideae обитает в ди-
ком состоянии в области муссонов, от Северо-Западной Индии до северной
части Центрального Китая и далее к югу через Зондский архипелаг вклю-
чительно до Новой Гвинеи, архипелага Бисмарка, Северо-Восточной Ав-
стралии и Новой Каледонии. Из 33 родов не менее 29 обитают в области
муссонов, причем 27 эндемичны для этой области, 5 родов свойственны
тропической Африке (4 из них эндемичны для этого материка); только-
1 род Clausena встречается и в области муссонов и в тропической Африке.
Наиболее полное описание подсемейства Aurantioideae со всеми
родами и видами было опубликовано в 1824 г. Декандолем и содержало
11 родов и 43 вида. После этого было много публикаций, представляющих
частичные описания цитрусовых. Ряд статей под общим наименованием
«Revisio Aurantiacearum» принадлежит цитрологу Танака (Япония),
совершившему кругосветное путешествие по всем Гербариям. Он опубли-
ковал общую ботаническую систему Aurantioideae.
В многотомном справочном издании «Index Kewensis», издаваемом
Kew-Garden, приведено 257 видов рода Citrus (1955), но многие из них
синонимы. Танака опубликовал в своем труде сперва 144 вида, а ныне
довел их число до 157. У него одних мандаринов 35 видов. Наряду с этим
Свингл (Swingle) установил только 16 видов рода Citrus. Новый монограф
Хэйдсон (Hodgson) в 1961 г. добавил к видам системы Свингла еще 20 видов,
так что общее число видов в его системе 36.
В 1947 г. в СССР была опубликована классификация рода Citrus,
составленная советским цитрологом А. Луссом, ему удалось обработать
только род Citrus.
Основываясь на системе Свингла, мы придерживаемся 33 родов
и около 250 видов подсемейства Aurantioideae.
560
ПОМЕРАНЦЕВЫЕ (AURANTIOIDEAE)
(250 видов)
Clauseneae
Citreae
Micromelinae
10 видов,
очень далеких
Clauseninae
2—3 рода,
подвои
Merrillinae
Монотипные роды; круп-
ноплодные. Отдаленные
родичи рода Citrus. Са-
мые крупные цветки.
Твердый эндокарп
Citrus и близкие цитроиды. Нали-
чие колючек. Листья сложные ре-
дуцированные или простые. При
опадении перистых листьев черешок
распадается на членики. Деревья,
лазящие лианы
Triphasiinae
Мелкоплодные цитроиды; 8 родов
(Wenzlia, Monanthocitrus, Oxan-
thera, Triphasia, Pamburus,
Luvunga, Paramignya, Merope).
Слизистая камедь. Близкие ро-
дичи Citrus. Подвои. Непролаз-
ные изгороди. Индия, Полине-
зия, Западный Китай
Citrinae
Цитрусовые. 13 родов,
65 видов. Резко отли-
чаются наличием соко-
вых мешочков. Обитают
в Азии, Африке
и Австралии
Balsamocitrinae
Цитроиды с крупными плодами
в твердой деревянной скорлупе.
Гнезда завязи заполнены ароматной
смолистой камедью. Соковых мешоч-
ков нет. 4 рода в Азии (Balsamocit-
rus, Aegle—листопадный, Aeglop-
sis, Swlnglea), 3 рода в тропической
Африке
А Б В
Примитивные цитрусо- Близкие родичи цитрусовых. Настоящие цитрусовые деревья
вые; роды: Severima, род Gitropsis (11 видов) в Афри- с соковыми мешочками, высокоспе-
Pleiospermum, Burkil- ке. Род Atalantia (11 видов) диализированными; мешочки на тон-
lanthus, Limnocitrus, в Юго-Восточной Азии. Соковые ких ножках, слипаются и заполни-
Hesperethusa. Все типы мешочки радиальные, погруже- ют гнезда завязей. В клеточном
листа. Близки к предкам ны основанием во внутренние соке—капельки масла, очень обиль-
рода Citrus. Отличные слои кожуры плода. Gitropsis — ные у Poncirus, Microcitrus и в под-
подвои. Мешочки сидячие уцелевшие формы предков Git- роде Papeda. Ареал всех ограничен.
rus. в Африке. У Atalantia ме- Все роды взаимно прививаются
шочки сидячие. Подвои и скрещиваются 1
Fortunella Citrus Poncirus Clymenia Mtoo- Citrus Citrus
4 вида в Китае, 1 вид 1 вид 1 вид 6 видов Два подрода, 16»ви-
Японии, на Ма- в Южной в Северном в Новой в Австра- дов. Подрод Papeda
лайском архипе- и Цен- и Цен- Гвинее лии отличается наличием
лаге (F. margari- тральной тральном и на архи- и Новой едкого масла в соко-
ta, F. iaponica, Австралии Китае пелаге Гвинее вых мешочках. Куль-
F. polyandra, (Е. gjauca) (Р. trifo- Бисмарка турные и дикие виды
F. hindsii) liata) (Cl. poly-
andra)
Подрод Citrus
С. medica (цитрон)
С. limon (лимон)
С. aurantifolium (лайм)
С. aurantium (кислый апельсин, бигарадия)
С. sinensis (сладкий апельсин)
С. reticulata (мандарин)
С. maxima (помпельмус)
С. paradisi (грейпфрут)
С. indica (дикорастущий цитрус)
С. tachibana (дикорастущий цитрус)
Подрод
Papeda
С. ichangensis
С. latlpes
С. micrantha
С. celebica
С. macropteris
С. hystrix
(все виды
дикие)
36 П. М. Жуковский
561
___лСо времен Декандоля удалось намного полнее изучить эту трудную
для познания и далеко еще не изученную группу полезных растений.
Триба Clauseneae Swingle (2n = 18) представлена ц и т р о -
идами, находящимися в отдаленном или очень отдаленном родстве
с цитрусами; ветви всегда без колючек; листья непарноперистые; листочки
несупротивные; черепюк не крылатый и не распадается на членики;
завязь 2—5(6)-гнездная, с 1—2 семепочками в гнезде; плоды мелкие
(кроме Merrillia), без соковых мешочков, полусухие или сочные ягоды.
Сюда относятся самые примитивные роды из Aurantioideae.
Триба разделяется на 3 подтрибы и 5 родов. Подтриба Micromelinae
содержит 1 род Micromelum (9 видов), обитает в области муссонов и в За-
паднойДТолинезии до островов Танга, Фиджи и Самоа; подтриба Clauseni-
пае содержит 3 рода: Glycosmis (35 видов), Clausena (23 вида) и Murraya
(11 видов) и обитает в области муссонов и в тропической Африке; под-
триба Merrillinae содержит 1 род Merrillia (1 вид) и обитает на полуострове
Малакка и острове Суматра.
Род Micromelum очень далек от рода Citrus. Виды рода Glucosmis
представляют интерес как подвои. Виды рода Clausena встречаются повсюду,
от Северо-Западной Индии до Китая, а на юге — через Индонезию до
острова Тимор, Северной Австралии и Новой Гвинеи; 3 вида Clausena
широко распространены в Африке от Эфиопии до Южно-Африканской
Республики. Виды Clausena представлены кустарниками и деревьями,
некоторые из них имеют съедобные плоды, но разводится 1 только китай-
ский вампи (Clausena lansia в Юго-Восточном Китае).
Clausena lansia (Lour.) Skeels. — Вампи (2n = 18). Высокое
дерево, с плотной кроной, листья сложные, с 5—10 листочками, длинные,
по краю мелкопильчатые. Плоды грушевидные, кожура толстая, корич-
нево-желтая, с желёзками. В плоде 5 семян.
В Индии дикорастущая С. dentata var. dulcis ценится населением
очень высоко. Китайский вампи — отличный подвой для цитрусов, при
условии, что ниже места прививки оставляют несколько веток вампи.
Виды Murraya интересны тем, что среди них имеется 1 вид листопад-
ный, единственный во всей подтрибе Clauseninae. Подтриба Merrillinae пред-
ставлена одним родом и видом Merrillia caloxylon; он сильно отличается
от всех других представителей трибы Clauseneae; у него самые крупные
цветки во всем подсемействе Aurantioideae (5,5—6 см в диам.), при этом
они висячие и несколько зигоморфные; плоды у него крупные, с толстым
кожистым наружным слоем околоплодника.
Триба С i t г е а е Swingle. Эта триба содержит род Citrus и род-
ственные ему цитроиды. Деревья и деревянистые лазящие лианы, почти
всегда с одиночными или парными колючками; листья вечнозеленые
(за исключением 3 монотипных родов: Poncirus, Aegle и Feronia), часто
непарноперистые, с листочками, расположенными попарно, друг против
друга; нередко листья с 1—3 листочками или простые. Черешки часто
крылатые; при опадении перистых листьев черешок распадается на от-
дельные членики. Цветки в пазушных кистях или в верхушечных и пазуш-
ных метелках, белые, обычно душистые, завязь 2—5-гнездная, с 1—2 семе-
почками в гнезде или 6—18-гнездная с 4—18 семепочками в каждом гнезде.
У видов подтрибы Citrinae гнезда часто Содержат соковые мешочки, раз-
растающиеся по мере развития плода и заполняющие всю его полость;
у видов же двух других подтриб (Triphasiinae и Balsamocitrinae) соковых
мешочков нет; вместо них — слизистая камедь. Малогнездные плоды
мелкие, многогнездные — крупные, с хорошо развитой железистой ко-
журой или твердой оболочкой. Семена с одним или несколькими зароды-
ШЭМИ.
562
Виды трибы Citreae распространены в Юго-Восточной Азии в муссон-
ных зонах и далее на юго-восток до Восточной Австралии, Новой Кале-
донии, Новой Гвинеи и островов Меланезии; кроме того, в тропических
и субтропических горных областях Восточной, Центральной и Западной
Африки. Триба содержит 28 родов с 124 видами и делится на 3 подтрибы.
Подтриба Triphasiinae Swingle — Мелкоплодные
цитроиды. Небольшие деревья или лианы, с одиночными или парными
колючками в пазухах, но нередко без колючек; листья тройчатые. Плоды
мелкие, 1—4 см в диаметре, гнезда без соковых мешочков, но со слизистой
камедью, по форме апельсино- и лимоновидные; желтовато-оранжевые
или зелено-желтые сочные ягоды, несъедобные. Состоит из 8 родов, рас-
пространенных преимущественно в области муссонов; ареал огромный —
от Индии до Юго-Восточного Китая и Полинезии. В подтрибе 46 видов,
являющихся близкими сородичами цитрусов, перспективных для исполь-
зования в качестве подвоев. Сюда относятся следующие роды: Wenzlia,
Monanthocitrus, Oxanthera, Triphasia, Pamburus (среди видов последнего
Р. missionia образует непролазные изгороди, очень холодостоек), Luvunga,
Paramignya и Мегоре.
Подтриба С i t г i n а е Swingle — Цитрусовые. Сюда отно-
сятся 13 родов и 65 видов, сильно отличающихся от остальных померан-
цевых наличием соковых мешочков, образующихся на внутренних стенках
завязи и заполняющих гнезда многочисленными крупными очень тонко-
стенными синцитиями, богатыми клеточным соком. У других родов под-
семейства Aurantioideae существуют желёзки, выделяющие слизистую
камедь, которая заполняет гнезда зрелых плодов.
В подтрибе существуют 3 секции.
Секция 1. Примитивные цитрусовые. Состоит из 5 ро-
дов: Severinia, Pleiospermum, Burkillanthus, Limnocitrus и Hesperethusa.
Род Severinia Tenore состоит из 6 видов, у всех простые листья
и чашевидный нектарный диск в цветке. Соковые мешочки по величине
и форме неодинаковы и расположены на периферии. Один из видов, S. bu-
xifolia (Poir.) Tenore (так называемый китайский самшитовый апельсин) —
вечнозеленый колючий кустарник родом из лесов Южного Китая, Вьет-
нама, и т. д., является отличным подвоем, иммунным к грибным болезням,
очень холодостойким. Даже в суровые зимы 1910/11 г. и 1949/50 г. в Су-
хуми он не пострадал. Остальные 5 видов обитают на Филиппинских ос-
тровах.
Род Pleiospermum (Engl.) Swing, состоит из 5 видов. Это
небольшие деревья, произрастающие в Южной Индии, на Цейлоне,
Суматре, Яве и Калимантане. У видов можно проследить все стадии
развития листьев из тройчатых до редуцированных однолисточковых;
соковые мешочки мелкие, яйцевидные или цилиндрические, кожистые,
с тупым кончиком. Как подвои они не испытаны, но сомнений в их пригод-
ности нет.
Род Burkillanthus Swing, монотипный, включает вид
В. malaccensis (Ridl.) Swing, (синоним — Citrus malaccensis Sw.). Деревья
до 14 м высотой, произрастают в девственных горных лесах полуострова
Малакка, Северной Суматры, поднимаясь до значительных высот. Плод
яйцевидный, до 11 см длиной и 9 см шириной, с толстой кожурой. Соковые
мешочки особого строения; стенки их толстые и полупрозрачные, при
созревании расслизняются, и слизистое содержимое мешочков заполняет
гнезда. В плоде 120 и более крупных семян, что очень выгодно для полу-
чения сеянцев как будущих подвоев.
Род Limnocitrus Swing, также монотипный, представлен
кустарниковым видом L. littoralis (Miq.) Swing, (болотный апельсин),
36'
563
обитающим во Вьетнаме, Таиланде и на острове Ява. Плод почти шаровид-
ный, до 4 см в диаметре, кожура оранжевая, усеяна желёзками; соковые
мешочки узкие, веретеновидные, с сильно заостренным кончиком.
Род Hesperethusa Roem. монотипный, представлен видом
Н. crenulata (Roxb.) Roem., обитающим в Северной Индии, Бирме, Таи-
ланде, Вьетнаме и Юго-Западном Китае. Стройное колючее дерево; листья
непарноперистые; плоды очень мелкие; соковые мешочки малочисленные
и неразвитые. Отличный подвой для цитрусовых.
Секция 2. Близкие родичи цитрусов. Состоит из
2 родов — Citropsis и Atalantia — и из 22 видов. У обоих родов соковые
мешочки хорошо сформированы, более или менее радиально расположены,
с широкими основаниями, погруженными во внутренние слои около-
плодника и постепенно заостренными на верхушке.
Род Citropsis (Engl.) Swing, et M. Kell, состоит из 11 видов
и распространен в тропической Африке, от Уганды до Нигерии и Сьерра-
Леоне на севере и до Мозамбика и Анголы на юге. Представлен кустарни-
ками или небольшими деревьями, с колючками; листья перистые, иногда
тройчатые. Плоды круглые, мелкие, 2—3 см в диаметре, с соковыми
мешочками, широкими у основания; семена крупные; род близок к Citrus
и составлен из уцелевших форм предков Citrus, нашедших вторую родину
в тропических лесах Африки, где они развились без конкуренции и гибри-
дизации с другими более мощными представителями Aurantioideae.
Отлично прививаются на его видах и наоборот. Вид С. gilletiana Swing,
et М. Kell, самый крупный, до 11 м высотой, с огромными листьями,
служит одним из 3—4 наилучших подвоев для апельсина, мандарина,
помпельмуса и лимона, очень устойчив к Phytophtora citroptera, вызы-
вающей гниль корневой шейки.
Род Atalantia Corr. (2n — 18) состоит из 11 видов, обитающих
в Индии, Цейлоне, Бирме, Вьетнаме, Суматре и Китае (Южном). Неболь-
шие деревья, листья редуцированы до одного листочка, изредка простые.
Габитус деревьев похож на таковой цитрусов; цветки белые, душистые,
плоды шаровидные с многочисленными соковыми мешочками, запол-
няющими всю полость; кожура тонкая, зеленовато-желтая, с многочислен-
ными точечными масляными желёзками; соковые мешочки сидячие, без
ножек, чем отличаются от видов Citrus. Семена иногда многозародышевые.
Один из видов A. macrophylla (Oliv.) Kurz имеет самые крупные плоды
из всех ближайших родичей рода.
Секция 3. Настоящие цитрусовые. В эту группу вклю-
чены 6 родов: Fortunella, Eremocitrus, Poncirus, Clymenia, Microcitrus
и Citrus, имеющие в совокупности 29 видов (по Свинглу). Это вечнозеле-
ные, очень редко листопадные древесные виды. Листья тройчатосложные
или цельные с сохранившимися редуцированными сочленениями между
черешком и пластинкой (следы сложного листа). У многих видов пазушные
почки превращены в колючки, особенно мощные у Eremocitrus glauca.
В листьях и стеблях просвечивают лизигенные вместилища эфирных масел
(нероли и др.). Широко распространена нуцеллярная эмбриония (в одном
семени бывает до 13 жизнеспособных зародышей). Нектарники около-
пестичные.
У всех означенных родов плоды шаровидные и лимоновидные, с высо-
коспециализированными, более или менее веретеновидными, соковыми
мешочками на тонких ножках различной длины, заполняющими все
пространство внутри долек, не занятое семенами. У рода Clymenia
соковые мешочки почти шаровидные или обратно грушевидные, прикреп-
ленные к радиальным стенкам долек, сидят на них почти в центре плода.
У всех родов число тычинок в цветке вчетверо превышает число лепестков.
564
Соковые мешочки всех родов (без Clymenia) содержат капельки
эфирного масла; они очень обильны в мешочках Poncirus, Microcitrus
и в подроде Papeda из рода Citrus, но менее обильны у остальных. Три
рода — Eremocitrus, Poncirus и Clymenia — являются монотипными.
Род Fortunella Swing. — Кумкват, кинкан (2п = 18,
36) представлен кустарниками или небольшими деревьями, с одиночными
колючками или без них (рис. 129). Завязь 3—7-гнездная, с 2 сёмепочками
в каждом гнезде. Плодоносит обильно, плоды мелкие, огненно-оранжевые
или оранжевые, 1,5—2 см в диаметре.
Род Fortunella имеет 2 подрода: Subgenus Fortunella и Protocitrus.
Первый подрод включает виды F. margarita (Lour.) Swing., F. japonica
<Thunb.) Swing.; F. polyandra (Ridb.) Tan. Второй подрод имеет 1 вид —
F. hindsii (Champ.) Swing.
Кумкват, несмотря на описание его древними китайскими авторами,
-оставался неизвестным в Европе до недавнего времени. В европейской
литературе первое неопределенное описание имеется в знаменитой книге
Феррари (Ferrari) «Геспериды», изданной в 1646 г. Настоящее ботаниче-
ское описание впервые дал алжирский ботаник Трабю в 1912 г.
У некоторых видов Fortunella выработался настоящий глубокий
зимний покой и зимостойкость, несмотря на вечнозеленость; это должно
быть использовано для выведения кислоплодных холодостойких сортов
цитрусовых.
F. margarita (Lour.) Swing, (синоним — Citrus margarita
Lour.) — Кинкан (2n = 18). Карликовое вечнозеленое ветвистое деревце.
Плоды мелкие, яйцевидные или овальные, 3—4,5 см длиной и 2—2,5 см
шириной, золотисто-желтые, с гладкой, толстой, пряной, душистой, сладкой
съедобной кожурой; сок кислый, необильный; долек 4—7, семян 2—5.
Происходит из Юго-Восточного Китая (Гуанчжоу), но известен только
в культуре. Плод с приятной кислой мякотью, кожура сладкая и душистая;
превосходна для цукатов. Зимостойкий вид. Созревает в феврале, марте.
F. japonica (Thunb.) Swing, (синонимы: Citrus japonica
Thunb.; C. madurensis Lour.; Cinermis Roxb.) — Кинкан японский,
565
круглый (2n = 18). Деревце небольшое; цветки одиночные или парные, па-
зушные. Плоды круглые, немного сдавленные, ярко-оранжевые, 2,5—3 см-
в диаметре, сок кислый, необильный, кожура сладкая, съедобная, долек
4—7; происходит из Юго-Восточного Китая, в диком виде неизвестен, воз-
делывается в Японии. Вид зимостойкий. В СССР хорошо зимует в Сочи.
F. polyandra (Ridl.) Tan. [синонимы: Atalantia polyandra
Ridl.; F. Swinglei Tan.; Citrus polyandra (Ridl.) Burk.] — Кинкан много-
мужний. Малайский, довольно сомнительный вид.
F. hindsii (Champ.) Swing, [синонимы: Scelerostylis Hindsii
Champ.; Atalantia Hindsii (Champ.) Oliv.] — Кинкан гонконгский, дикий.
Колючий кустарник, с мелкими, 1—1,5 см в диаметре, почти шаровид-
ными, ярко-оранжевыми или красновато-оранжевыми плодами; мякоть-
очень пряная, несъедобная; соковых мешочков мало, они мелкие, веретено-
видные. В диком состоянии обитает вблизи Гуанчжоу, на холмах и в гор-
ной зоне, в большом изобилии, а также в горах Цзюзуна (Сянган).
Известна тетраплоидная форма (2п = 36). Установлены естественные-
и получены искусственные межродовые и межвидовые гибриды с Fortu-
nella. Среди них выделяется каламондин, представляющий собой
гибрид мандарина с кумкватом. Он описывался как самостоятельный вид,
под названием Citrus mitis Blanco и С. microcarpa Bge. Гибрид возник
спонтанно в Китае. Плоды у него округло-вдавленные, с очень тонкой
кожурой, легко отстающей от мякоти (при созревании) и очень кислым-
соком, долек 7—10. На острове Тайвань обнаружен тетраплоидный кала-
мондин «шикинари-микан»; плоды его слаще.
Среди гибридов известны лаймкваты (Fortunella х С', auranti-
folia), оранжекваты (С. reticulata var. Satsujna X Fortunella),
цитрумкваты (Fortunella japonica X Poncirus trifoliata). Последняя;
комбинация, т. e. гибриды кумквата и трифолиаты, представляет исклю-
чительный интерес, так как оба вида отличаются глубоким зимним по-
коем, но скрещивания удаются с трудом. Трехродовые гибриды также-
получались естественно и искусственно; среди них' цитранжкваты
(трифолиата х апельсин X кумкват), цитранждины (кумкват х
X мандарин) х (трифолиата х апельсин), т. е. сложный полугибрид.
Еще более сложен гибрид Microcitrus australasica х кумкват X ман-
дарин х каламондин.
Род Eremocitrus Swing, представлен только одним видом.
Е. glauca (Lindl.) Swing, (синонимы: Triphasia glauca Lindl.;:
Atalantia glauca Benth.) — Пустынный лайм (2n = 18). Небольшое де-
рево (но известны и огромные экземпляры), с острыми твердыми колюч-
ками, иногда очень длинными, до 6—9 см ширины в основании; ветви1
и листья серо-зелёные, как у пустынных растений. Листья мелкие, тол-
стые, с толстостенными прижатыми волосками, весь мезофилл из пали-
садных клеток; кутикула толстая, устьица погруженные; в сильную
засуху листья опадают, ассимилируют одни стебли. Молодые сеянцы
растут медленно, пока не образуют длинный разветвленный корень.
Плоды мелкие, почти шаровидные или яйцевидные, очень скороспелые,
сочные, приятно кислые, с тонкой кожурой; соковые мешочки сидят
рыхло; семена мелкие, с одним зародышем. В диком состоянии обитает
в сухих областях Австралии (штаты Квинсленд и Новый Южный Уэльс),
в зоне, где дождей не бывает 6—8 месяцев; выдерживает сильные засухи,
засоленные грунты, морозы (по зимнему покою и холодостойкости близок
к кумквату). Весьма перспективный подвой для цитрусовых Азербай-
джана. Единственный ксерофит из всех цитрусовых.
Известны двойные и тройные гибриды: эремолимоны (пустын-
ный лайм х лимон), оказавшиеся самыми холодостойкими подвоями,;
566
семена содержат только нуцеллярные зародыши; эреморанжи
.(пустынный лайм х апельсин); эреморадии (пустынный лайм х
х бигарадия); цитранжэремы (пустынный лайм X трифолиата х
х апельсин).
Род Poncirus Raf. монотипный, представленный одним листо-
падным видом.
Р. trifoliata (L.) Raf. [синонимы: Citrus Trifoliata L.; C. tri-
folia Thunb.; C. triptera Andre; Limonia trichocarpa Hance; Pseudaegle
trifoliata Mak.; P. sepiaria (DC.) Miq.] — Трифолиата, трехлисточковый
«лимон» (2n = 18, 36). Небольшое дерево, с толстыми одиночными
пазушными колючками, и тройчатыми опадающими листьями; ветви
диморфные: нормальные, с междоузлиями одной длины с черешками или
длиннее их, и весьма укороченные побеги, со спящими почками. Плоды
несъедобные, мелкие, шаровидные, зеленовато-желтые, в зрелом состоя-
нии почти не дающие сока после снятия, но после двухнедельной лежки
дают около 20% горького сока с 5% лимонной кислоты. Содержит глю-
козид понциридин, активирующий витамин С. В диком состоянии оби-
тает в Северном Китае, проникнув далеко в умеренные зоны. Свободно
•скрещивается с видами рода Citrus, но гибриды при этом стерильны.
Смешанные насаждения из Citrus, Fortunella и Poncirus обычно дают
случайные сеянцы от переопыления насекомыми, и эти сеянцы выживают,
цветут и плодоносят. Гибриды с Poncirus вообще многочисленны; среди
них известны цитранжи, цитрандарины и пр., обычно
стерильные, но являющиеся хорошими подвоями. Три рода — Fortunella,
Poncirus и Citrus — имеют общий геном. Трифолиата служит основным
подвоем для цитрусов в СССР вследствие своей морозостойкости, листо-
падности и неприхотливости.
Род Clymenia Swing. — Климения, монотипный пред-
ставленный одним видом С. polyandra (Tan.) Swing, (синоним — Citrus
polyandra Tan.). Небольшое дерево, без колючек, листья простые; цветки
одиночные, в пазухах; тычинки очень многочисленные (50—100) со сво-
бодными нитями. Плоды желтые, яйцевидные, сравнительно крупные,
съедобные, сладковатые, соковые мешочки почти сидячие; кожура тонкая,
с масляными желёзками; семена очень многочисленны. В диком состоянии
известен только из архипелага Бисмарка.
Род Microcitrus Swing. — Лайм дикий австра-
л и й с’к и й, состоит из 6 видов; наиболее важны 2. Плоды яйцевидные
или цилиндрические, соковые мешочки несцепленные, на тонких ножках,
почти круглые, сок кислый с мелкими каплями эфирного масла.
М. australasion (Miill.) Swing, (синоним — Citrus austra-
lasica F. Muell.) — Лайм пальцевидный австралийский. Высокий кустар-
ник (или дерево), очень декоративный, сильноветвистый и облиственный;
молодые ветви часто отходят под прямым углом. Цветки мужские и обое-
полые. Плодоносит иногда с 2-летнего возраста. Плоды длинные, пальце-
видные, очень кислые, с привкусом скипидара; семена многочисленные.
Обитает в Австралии на прибрежье южного Квинсленда и северного
Нового Южного^Уэльса. Известны гибриды, например фаустри-
медины.
М. australis (Planch.) Swing, (синоним — Citrus Planchoni
Muell.) — Лайм круглый австралийский. Большое дерево, до 18 м высотой.
Плоды круглые, мелкие, с жесткой кожурой; используется в консервном
производстве. Обитает в Северо-Восточной Австралии.
Из остальных видов 3 обитают в Северо-Восточной Австралии, один
вид — в Новой Гвинее.
567
ЦИТРУСЫ (CITRUS L.)
Свингл много лет изучал цитрусовые в Японии, Китае и других
восточноазиатских областях и постоянно находил много межвидовых
и межродовых самопроизвольных гибридов от свободного переопыления
насекомыми; садоводы по своим соображениям закрепляли их вегетатив-
ным размножением в садах. Лептингтон (Leshinghton) в Индии (1910)’
и Танака в Японии в течение ряда лет опубликовали описание значитель-
ного числа видов, из которых многие оказались сложными гибридами ,
почти не имевшими шансов выжить в природе, существование их зависит
исключительно от деятельности человека. Свингл в Калифорнии экспери-
ментально получал много сложных гибридов, впоследствии обнаруживал
такие же гибриды в Японии, Китае, на Филиппинских островах, но уже-
не искусственные, а самопроизвольные. Классификация Танака кажется
спорной не только потому, что в ней много видов неточных, но и потому,
что их описано очень много.
В настоящее время наибольшее значение приобрели классификации
рода Citrus, принадлежащие Танака, Свинглу и Хэйдсону.
Некоторые виды из огромного «арсенала» Танака, признанные в клас-
сификации Хэйдсона, следует включить в систему Свингла, например*
С. unshiu, С. junos, С. natsudaidai.
Род Citrus представлен деревьями, имеющими молодые ветви с оди-
ночными колючками, более старые — часто без них. Листья по происхо-
ждению тройчатые, редуцированные до одного листочка, черешки более
или менее крылатые и сочленены с листочком (кроме С. medica, черешки
которого бескрылые и не имеют сочленения). Цветки одиночные или
в коротких пазушных соцветиях, обоеполые или функционально муж-
ские; тычинок вчетверо больше, чем лепестков (у некоторых в 6—
10 раз). Соковые мешочки на ножках, веретено видные, сцепленные между
собой.
Ареал видов Citrus в совокупности занимает длинную узкую полосу
длиной около 9000 км и шириной 3200 км в наиболее широком месте-
(на концах ширина около 2600 км). На севере ареал упирается в Гималаи
и Северный Китай, на юге завершается близ Австралии и в Новой Кале-
донии. Дикие цитрусы (далеко не все) встречаются в пределах всего
ареала, за исключением Австралии, где их замещают Microcitrus и Eremo-
citrus, и Северного Китая, где их замещает Poncirus.
Род Citrus — вершина прогрессивной эволюции подсемейства померан-
цевых, начавшейся еще до отделения Австралии от Азии и Новой Гвинеи.
Род Microcitrus встречается на юге Новой Гвинеи и в Северо-Восточной
Австралии, т. е. ареал его разорван. Род Eremocitrus возник в Австралии,
прошел там все этапы ксерофилизации и стал уникальным ксерофитом. Род.
Citrus возник и развивался главным образом на материке — в Гималаях,
Индостане, Юго-Восточной Азии, Центральном и Южном Китае; лишь от-
дельные виды развились на островах Малезийской флористической области.
Когда появились дикие цитрусы со сладкими плодами, их стали пересажи-
вать в туземные сады, а плоды их в лесах уничтожались не только людьми,
но и многими животными (прежде всего обезьянами). Как дикие, они стали
исчезать. Попав в многочисленные сады (от Индии до Центрального Ки-
тая), эти цитрусы подверглись повсеместному множественному и много-
стороннему переопылению насекомыми, легко привлекаемыми душистыми
цветками. Это привело к полигенной необыкновенно сложной гибридной
природе представителей рода Citrus. Самые ценные высококультурные-
виды рода Citrus в диком состоянии неизвестны. Они представляют собой
культигенные комплексы. Поскольку некоторые из них воспроизводят
568
себя через семенное размножение (лимон, апельсин и др.), за ними необ-
ходимо сохранить их видовую самостоятельность. Но среди многих новых
видов, описанных крупнейшим цитрологом Танака, все же немало культи-
генов, которые, как было уже отмечено, следует считать не видами, а ги-
бридными клонами, поскольку они воспроизводят себя только вегетатив-
ным способом.
Необходимо иметь в виду некоторые биологические особенности
цитрусовых. При акклиматизации в Средиземноморской области некото-
рые из них по экотипу приближаются к маквису и лучше всего вегетируют
именно в зоне маквиса. У них появилась способность откладывать запас-
ные питательные вещества (вторичный крахмал) в клетках эпидермиса ли-
фта (как у маслины и других элементов маквиса).
Семена цитрусовых, вынутые из плода и подсушенные, быстро теряют
всхожесть, поэтому их надо хранить либо в плодах, либо обеспечивать
хранение в достаточно влажных условиях.
Среди представителей рода Citrus нередко встречаются полиплоиды.
По данным В. К. Лапина (1948), у тетраплоидов резко выражена карли-
ковость; размеры дерева в 2—3 раза меньше по сравнению с диплоидными.
Тетраплоидный лимон отличается низкой жизнеспособностью в молодом
возрасте, стелющейся кроной и поздним плодоношением. Триплоидные
лимон, апельсин и клементин характеризуются ранним плодоношением.
Возникают триплоиды от нередуцированной яйцеклетки.
Подрод Citrus. Черешки узкокрылатые или бескрылые, редко
широко крылатые; цветки крупные и душистые; тычинки сросшиеся
пучками; соковые мешочки с редкими мелкими каплями эфирного масла
(но едкого масла нет) или совсем без них; сок сладкий, приятно-кислый
или кисловатый.
С. m е d i с a L. (синонимы: Citrus tuberosa Mill.; С. odorata Rouss.;
C. fragrans Salisb.; C. cedra Link.; C. cedrata Raf.; C. crassa Hassk.) — Цит-
рон (2n = 18). Кустарник или небольшое дерево. Бутоны крупные, пурпу-
ровые; цветки обоеполые или функционально мужские; тычинок 30—40
(до 60); завязь крупная, 10—13-гнездная. Плод очень крупный, продол-
говатый, овальный или чалмовидный, с грубой шишковатой, бугристой
(редко гладкой) поверхностью, желтый, душистый; кожура очень толстая,
дольки мелкие, полные зеленоватых соковых мешочков с кислым или
сладковатым соком; семена мелкие, многочисленные. Используется на
варенье, кожура — на приготовление цукатов. Происходит из Индии
или Китая. В диком состоянии неизвестен. Разводится во многих суб-
тропических странах; недостаточно зимостоек во влажных субтропиках
СССР (на Черноморском побережье Грузии). Самый теплолюбивый вид
из рода Citrus.
Цитрон первым достиг Средиземноморья; видимо, был занесен из Индии
армией Александра Македонского за 300 лет до н. э. Феофраст называл
его мидийским или персидским яблоком, считал несъедобным, но хорошим
лекарством от ревматизма, а также средством от моли. В Месопотамии
был известен за 4000 лет до н. э., как это показали раскопки древнего
Ниппура в Вавилонии.
Var. sacrodactylis (Noot.) Swing. — Цитрон паль-
чатый. Плод многократно пальчаторасчлененный, мякоти почти нет.
В Индии его называют «рука Будды»; в Японии и Китае ценится за-красоту
и аромат.
Var. е t h г о g Engl. — Цитрон этрогский, этрог.
Плоды мелкие, эллиптические или веретеновидные, шероховатые, с сосце-
видными выростами. Этрог имел значение в ритуале древних иудеев.
Разводится в Западной Азии и Средиземноморье.
569
C. limon (L.) Burm. (синонимы: Citrus medica limon L.; Limon
vulgaris Mill.; Citrus limonum Risso; C. medica var. limonum Wight et
Arm; C. medica ssp. limonum var. vulgaris Engl.; C. auranthum ssp. jambiri
Engl.; C. jambiri Lushing) — Лимон (2n — 18, 27, 36). Небольшое дерево,
в большинстве случаев с колючками. Образование цветковых почек
происходит на коротком дне при хорошей инсоляции. У лимона обычна
протогиния; рыльце созревает еще в бутоне, а пыльники становятся
зрелыми после распускания цветка. Цветение почти ремонтантное. Плод
из 8—10 долек, с характерным сосцевидным выростом; кожура желтоватая
несколько утолщенная (за счет альбедо), с выпуклыми желёзками. Со-
держит гесперидин, много лимонной кислоты и витамина С. Нуцеллярные
зародыши встречаются редко. Нередки бессемянные формы. Партенокарпия
свойственна лимону и должна быть широко использована. Обилие семян
обесценивает сорта. Кроме того, партенокарпные сорта не нуждаются
в опылителях. При самоопылении воспроизводится почти без заметных
изменений.
Происходит, видимо, из Юго-Восточной Азии. В диком состоянии
неизвестен. В Южном Китае введен сравнительно недавно, в Индии также,
сравнительно редок. Происхождение лимона из Индии ныне опровергнуто
самими индийскими учеными. В Средиземноморье занесен арабами
в XI в. н. э. С другими видами скрещивается нелегко, тем не менее из-
вестны разнообразные гибриды с ним (рис. 130): л и м о н а и ж и (ли-
мон X апельсин); к ним относится известный в наших субтропиках
«лимон Мейера», родом из Китая, введенный в кадочную культуру в Аме-
рике путешественником Франком Мейером; лимонаймы (лимон X
X лайм); лимондарины (лимон х мандарин), к ним относятся
«красный лимон» и «белый лимон» из Китая.
Мировое производство лимонов ежегодно увеличивается. В СССР
потребность в плодах лимона огромная. Она исчислена в 10 млрд,
плодов ежегодно, если исходить из 50 плодов на душу населения.
С. aurantifolia (Christm.) Swing, (синонимы: Limonia auranth-
ifolia Christm.; L. acidissima Houtt.; Citrus Lima Lam.; C. acida Roxb.,
Рис. 130. Плод гибрида C. limon X С. grandis.
570
•C. spinossima Meyer; C. notissima Blanco; C. Limonellus Hassk.) — Лайм
настоящий (2n = 18, 27). Небольшое дерево, с короткими, твердыми
и острыми колючками. Плоды мелкие, 4—6 см в диаметре, яйцевидные;
мякоть зеленоватая, очень кислая; кожура желтовато-зеленая; ' семена
-мелкие. Заменяет лимон. Малоустойчив к низким температурам. Проис-
ходит из Малайского архипелага (остров Амбоина и др.), откуда занесен
на материк. Легко скрещивается с другими видами Citrus, поэтому есте-
ственные гибриды в садах многочисленны. Известны гибриды л и м о -
наймы (лайм х лимон), лаймкваты (лайм х кумкват) и др.
Бессемянный лайм Таиджи широко разводится.
С. aurantium L. (синонимы: Aurantium acre Mill.; Citrus
Florida Salisb.; C. vulgaris Risso; C. fusca Salisb.) — Апельсин кислый
(горький), бигарадия (2n = .18). Дерево до 10 м высотой, на молодых по-
бегах колючки до 5—8 см длиной; черешки ширококрылатые; быстро
суживаются к бескрылому основанию. Цветки крупные, очень душистые,
юбоеполые, частично функционально мужские. Плоды почти круглые,
немного вдавленные на обоих концах; кожура толстая, с грубоватой
поверхностью, флаведо оранжевое, с красноватым оттенком, глянцевое;
масляные желёзки находятся под вдавленными участками кожуры (у слад-
кого апельсина — под выпуклыми); долек 10—12; мякоть очень кислая;
при созревании плода внутри образуется пустота, так что плод в воде
не тонет. Семена многочисленные. Происходит из Юго-Восточной Азии.
В диком состоянии неизвестен. Широко разводится в субтропиках и во
многих теплых странах служит основным подвоем. Из душистых цветков
добывают отличное эфирное масло (нероли) для духов. Наиболее устойчив'
к гоммозу (правда, не все формы устойчивы, например, не следует .брать
«флоридскую форму); лимоны, привитые на кислом апельсине, более
устойчивы и к мальсекко; восприимчив к парше; менее холодостоек,
чем трифолиата. У большинства сортов нуцеллярные зародыши состав-
ляют 75—85% семян.
Занесен в Средиземноморье арабами в XI в. н. э. и в течение пяти
столетий был единственным «апельсином», известным в Европе; из него
готовили (как и сейчас) отличный мармелад. Сладкий апельсин (С. sinensis)
проник в Европу лишь во второй половине XV в1; с тех пор началась
путаница в названиях.
Естественные гибриды нередки, среди искусственных известна пока
-только цитрадия (бигарадия х трифолиата), имеющая характер
промежуточного гибрида; мощный и холодостойкий подвой. Известна
также мутантно возникшая новая форма, получившая название «мир-
толистного апельсина».
Ssp. aurantium (синонимы: Citrus bigaradia Risso et Poit.;
«С. amara Link; C. aurantium var. bigaradia Hook.; C. aurantia ssp. amara
Engl.; C. aurantium ssp. acida Thell.; Aurantium acidum Rumph.) —
Померанец. Типичная форма. Бозделывается в Индии и Средиземно-
морье. Из плодов делают мармелады, ликеры. Лекарственные растения.
Ssp. bergamia (Risso et Poit.) Engl. — Бергамотный
«а п e л ь с и н». Маленькое деревце, без колючек. Цветки мелкие, ду-
шистые; плоды гладкие, ярко-желтые, с кислой мякотью; бергамотное
масло извлекается из флаведо; разводится в Калабрии. Бергамотное
масло применяется в микроскопических исследованиях и в парфюмерной
промышленности.
С. sinensis (L.) Osbeck (синонимы: Citrus Aurantium sinensis
L.; Aurantium sinensis Mill.; C. Aurantium Lour, и др.) — Апельсин слад-
кий (2n = 18, 27, 36). Дерево разной величины, иногда крупное, до 20 м,
иногда (у корольков) 4—5 м высотой. Корнесобственные (непривитые)
571
деревья более мощные. Крона шаровидная или пирамидальная, плотная,,
густооблиственная. Ветви часто с колючками, длина которых на ювениль-
ных побегах достигает 10 см. Листья крупные, кожистые, темно-зеленые,,
глянцевые, голые, цельнокрайные (в верхней части листа мелкая зубча-
тость), яйцевидные, с заострением, черешки крылатые. Цветки пазушные,,
одиночные или в щитках, тычинок 20—25; функционально мужских
цветков значительное число. Плоды шаровидные, или несколько вытяну-
тые, или сдавленно-шаровидные различной величины, оранжевые, кожура
чаще гладкая, плотная, негорькая, нелегко отделяется от мякоти, у неко-
торых сортов альбедо очень толстое («яффский апельсин»), масляные
желёзки расположены под выпуклыми участками кожуры, душистые;
мякоть плотная, сладкая, с легкой приятной кислотностью (лимонной
кислоты 1—2%, у лимона 5—8%; сахаров до 15%); содержит гесперидии,
эриодиктиол и витамин Р (в кожуре и в соке). Бессемянные формы нередки.
Происходит из Юго-Восточной Азии. В диком состоянии неизвестен.
Шведский географ и писатель Бенгт Даниэльссон, совершивший сов-
местно с Туром Хейердалом путешествие на «Кон-Тики», в своей книге
«Гоген в Полинезии» неоднократно упоминает о диких апельсинах (?) на
острове Таити; местные жители подвергают сок плодов брожению и «пол-
тора месяца в году пьют без перерыва день и ночь». Эти апельсины даже
экспортируют. Апельсин занимает преобладающее положение в культуре
среди всех цитрусов. Хороший апельсин — лучший и полезнейший
плод в мире. Плоды употребляются в сыром виде, перерабатываются
на соки, консервы, джем цукаты, используются для ароматизации
кондитерских изделий; из кожуры получают эфирное масло.
Сортов очень много, и они могут быть объединены в 4 таксономиче-
ские группы, имеющие характер convarietas и вместе с тем представляющие
коммерческие сортотипы (conculta).
Обыкновенные культигенные популяции —
плоды разных размеров, от малых (5 х 5 см) до крупных, шаровидных
или овальных, многосемянных, с желтой мякотью, кисло-сладковатые,
со значительным числом семян; урожайность высокая. Возделываются
в странах, не экспортирующих чистолинейный материал.
Пупочные апельсины отличаются крупными плодами,
достигающими веса 500—600 г, обыкновенно 200—250 г. Весьма специфи-
ческая особенность плода — сосцевидный вырост на верхушке, пупок,
образованный разросшимся основанием столбика завязи. Б некоторой
мере это связано с партенокарпией. Черешки листьев ширококрылатые..
Плоды сравнительно ранние, очень вкусные, соковые мешочки плотно
сплетенные, но иногда суховатые (в зависимости от агротехники). Отли-
чается повышенной морозостойкостью. Обширная популяция вторичного
происхождения (Америка); в нее входят: Вашингтон-Нэйвл (рис. 131),
Робертсон-Нэйвл, Томсон-Нэйвл, пупочные сорта советской селекции
и пр. Многие возникали как почковые мутации.
Испанские корольки, по-видимому, мутантного проис-
хождения, отличаются низкорослыми деревьями, небольшими плодами
с ярко-красным, необычайно вкусным и своеобразным соком мякоти.
К сожалению, сорта эти поздно созревают.
Яффские апельсины название получили от палестинской
провинции Яффа. Деревья сильные, листья крупные, плоды специфи-
ческие, большого размера, овальные, кожура темно-оранжевая, как бы
бугорчатая, очень толстая (альбедо), легко отделяющаяся от мякоти.
Объем мякоти невелик, но вкус и сочность исключительные. Сюда входят
израильские сорта Беллади, Иоппа, Шамути, Халили, а также поздне-
спелый Валенсия.
572
Рис. 131. Пупочный апельсин сорта Вашингтон-Нэйвл
(сильно уменьшен).
Гибриды многочисленны; упомянем лишь некоторые: т а н г о р ы
(апельсин х мандарин), среди них есть очень ценные; цитранжи
(апельсин X трифо лиата); цитрангоры (апельсин X апельсин х
х трифолиата); цитранжкваты (апельсин х трифолиата) х кум-
кват; цитранжэремы (апельсин х трифолиата) х пустынный лайм;
клементин, возникший в результате спонтанного скрещивания С. de-
liciosa (вид по Танака) с С. salicifolia Rafin.
Сладкий апельсин попал в Европу во второй половине XV в. через
генуэзских купцов или в конце XV в. через португальских мореплава-
телей (см. дальше).
С. reticulata Blanco (синонимы: Citrus papillaris Blanco;
C. nobilis Andrews; C. chrysocarpa Lush.; C. poonensis Tan.) — Мандарин
(2n = 18). Небольшое деревце. Ветви часто без колючек, черешки слабо
окрылены. Цветки одиночные или в мелких соцветиях; плоды шаровидные,
слегка вдавленные, ярко-оранжевые, с тонкой, легко отделяемой кожурой,
альбедо незначительное; дольки легко отделяются; мякоть сладкая,
чуть кисловатая, нежная; семена мелкие, зародыш зеленый. Бессемянные
сорта широко распространены.
Систематика мандарина может считаться спорной. Свингл отрицает
видовой ранг таких видов (по Танака)как С. nobilis, С. junos, С. deliciosa
(средиземноморский мандарин), С. unshiu (группа япон-
ских Сатсума), С. natsudaidai, С. tangerina, С. madurensis, с чем нельзя
согласиться. Японские ботаники и селекционеры считают С. unshiuМаге.,
С. natsudaidai Hayata самостоятельными видами.
Танака сообщает, что японский Summer-апельсин, т. е.
С. natsudaidai Hayata (2n = 18, 36), превосходный по качеству цитрус,
все еще существует в диком состоянии как случайная особь. Возможно,
что он возник в результате скрещивания С. aurantium с С. reticulata.
573
Мандарин — самый скороспелый вид; на международном рынке
советский мандарин появляется в ноябре, когда других цитрусовых еще
нет. Плодоношение обильное. Плоды разного размера, есть крупноплодные
сорта, в том числе наш Уншиу.
По данным В. К. Якобашвили, наиболее широкое распространение
в сортименте мандаринов Грузии приобрел тип Овари из группы Уншиу.
Среди карликовых раннеспелых Уншиу выделяются крупноплодные
грузинские Млагава-Васэ и Изреки-Васэ. Опыт интродукции зарубежных
сортов показал хорошее качество плодов из китайской группы Понкан.
Грузинские гибридные сорта так называемых помпельмусоидов (мандарин
Уншиу х помпельмус) оказались очень ценными, но требующими селек-
ционной доработки. Они малосочные. Видимо, селекционеры не обращают
должного внимания на соковые мешочки.
Кислые сорта мандарина очень редки (если это не межвидовые гиб-
риды). Китайские мандарины пресно-сладкие, так как китайцы не селек-
ционируют вообще кислые фрукты. Плоды мандарина малотранспорта-
бельны. '
Очень полиморфный и полигенный вид мандарина объединяет многие
помологические группы (convarietas) популяций — Сатсума (куда входят
Unshiu, Wase, Owari, Ikedu, Zairai, Mikado Mitis, King, Natsudaidai,
Deliciosa — итальянский мандарин с 2n = 18, 36), каламондин, алжирский
танжерин, однажды описанный как С. tangerina (Dancy Tangerine),
и др.
Мандарин — основной и вполне надежный цитрус в СССР. Сорта его
превосходны, особенно Уншиу. Наиболее скороспелые формы ман-
дарина — Шиво-Микан и Кавана-Васэ; они же наиболее морозостойкие.
Бессемянность Уншиу является следствием не триплоидности, а неустой-
чивости партенокарпии. Происходит из Юго-Восточной Азии, воз-
можно, с Филиппинских островов. В диком состоянии неизвестен.
Широко распространен в культуре; в СССР, Японии и некоторых других
странах — основной цитрус.
Var. a u s t е г a Sw. — Кислый мандарин. Отличается мел-
кими плодами с кислой мякотью. Происходит из Китая (Гуандун).
В группу мандарина Танака включил 35 видов. Гибриды также
многочисленны; среди них: танжело (мандарин X грейпфрут) имеет
очень вкусные плоды — напоминают апельсин; спонтанно возникли в сме-
шанных садах Китая, Вьетнама, Индии, Японии; искусственно воспроизве-
дены Свинглом; «натсу-микан» — такой же спонтанный гибрид и поэтому
не является самостоятельным видом; т а н г о р ы (мандарин X апель-
син), сюда относится вид С. nobilis Lour, (non Andrews), описанный
когда-то Лурейро (Loureiro) как чистый мандарин, фигурирующий под
этим названием во всех работах, фактически же являющийся гибридом;
существует сорт Кинг, который вполне подходит под описание Лурейро
(как С. nobilis Lour.); однако было доказано, что Кинг — это гибрид
настоящего мандарина с апельсином (по характеру кожуры, по типу
хромопластов и др.); сюда же относится С. unshiu Marc., мандарин Сатсума
и др.; цитрандарины (мандарин х трифолиата). К гибридам
мандарина с другим видом относится каламондин (мандарин
льаг. austera х кумкват), однажды описанный как самостоятельный вид
С. madurensis.
С. grandis (L.) Osbeck [синонимы: Citrus aurantium var. gran-
dis L.; Aurantium maximum Burm.; C. aurantium var. becumanaL.;
C. decumanus L.; Aurantium decumana Mill.; C. pompelmos Risso; C. pam-
pelmos Risso; C. aurantium ssp. sinensis var. decumana Engl.; C. aurantium
ssp. decumana Thell.; Limo decumanus Rumph; C. maxima (Burm.) Merr.] —
574
Рис. 132. Помпель-
мус — С. grandis
(сильно уменьшен).
Помпельмус, шеддок (2п = 18, 36). Дерево наибольших размеров
среди цитрусовых, но есть формы низкорослые. Крона шаровидная, рых-
лая, ветви толстые, молодые побеги опушены мягкими волосками, потом
опадающими. Ветвь обычно с колючками. Листья крупные или очень
крупные, 10—12 см длиной и 7—8 см шириной, черешки ширококрылатые,
сердцевидцыё. Цветки белые, на наружной поверхности венчика и цвето-
ножке имеются волоски; тычинок 20—25 с крупными линейными пыль-
никами. Плоды очень, крупные, 12—20 см в диаметре, почти шаровидные,
или сдавленно-шаровидные, или почти грушевидные (рис. 132); кожура
толстая; дольки легко распадаются, пленки с долек легко снимаются;
соковые мешочки крупные, слабо сцепленные; сок различной окраски,
кисло-горький у плохих сортов и кисловато-сладкий, душистый, отлич-
ного вкуса у лучших сортов, семена крупные, плоские, желтоватые, чаще
с одним зародышем. Нуцеллярных зародышей нет, поэтому гетерозигот-
ность характерна для всех зародышей; отсюда большой полиморфизм
внутри вида. Плод содержит нарингин (горький глюкозид). Происходит
из Юго-Восточной Азии и Зондских островов. В диком состоянии неиз-
вестен. Разводится и очень ценится в Китае, Таиланде, Индии, отчасти
Японии.
С. paradisi Macf. (синонимы: Citrus pompelmos racemosus
Risso; C. decumana var. racemosa Roem.; C. racemosa Marcovitch) —
Грейпфрут (2n = 18, 27, 36). Большое дерево, густооблиственное, листья
крупные, но меньше, чем у помпельмуса, черешки ширококрылатые, но
не сердцевидные. Цветки крупные. Плоды крупные, 9—13 см в диаметре,
шаровидные (рис. 133), в кистях, желтые; соковые мешочки крупные,
сцеплены между собой; мякоть кисло-горьковатая, с некоторой сладо-
стью. В кожуре и мякоти содержится нарингин. Семена белые, часто мно-
гозародышевые. В диком состоянии неизвестен. Происхождение его не
выяснено; одни считают, что это гибрид помпельмуса и сладкого апель-
сина, возникший спонтанно уже в Новом Свете, в Вест-Индии; другие,
что он произошел от семян С. grandis, ранее скрещенного с С. sinensis.
Однако никто не воспроизвел его искусственно. Возможно, что имела место
мутация в зиготе. Возник грейпфрут несколько сот лет тому назад. Теперь
повсюду возделывается в субтропиках. Превосходный диетический
плод (едят с сахарной пудрой). Гибриды были описаны выше (тан-
жело).
575
Рис. 133. Грейпфрут — С. paradisi (сильно уменьшен).
С. i n d i с а Таи. — Индийский дикий «апельсин». Деревце. Ветви
с колючками; листья хвостовидные или ланцетные, к основанию заострен-
ные; черешки очень короткие, в 10—15 раз короче пластинки, узкокрыла-
тые; цветки мелкие; плоды одиночные, мелкие, почти грушевидные, на-
верху вдавленные; кожура тонкая, мякоть слизистая, соковые мешочки
веретеновидные; семена крупные, кругловатые, сплюснутые, однозаро-
дышевые. В диком состоянии произрастает в Восточных Гималаях на вы-
соте 700—1200 м над ур. м.
С. tachibana (Дак.) Tan. (синоним — Citrus leocarpa hort.) —
Цитрус «тачибана» (2п = 18). Деревце 3 м и более высоты. Черешки
листьев короткие, с очень узкими крыльями; цветки мелкие; плоды не-
сколько сплюснутые, 2—3 см в диаметре, желтые, кожура гладкая;
долек 6—8; сок горький, отчего плоды несъедобны. В диком состоянии
обитает на острове Тайвань и в Южной Японии. Единственный дикий
цитрус в Японии. Вид очень устойчивый к морозу и снегу.
С. j uno s (Sieb.) Tan.— Юзу (2п = 18, 27, 36). Древний вид. Не-
большое деревце; листовые пластинки на зиму опадают, а крылатые
черешки остаются (полулистопадность). Отличный морозостойкий подвой
для культурных цитрусовых. Происхождение его сложное, это выда-
ющийся пример интрогрессивной спонтанной гибридизации на протя-
жении 2500 лет его эволюции (т. е. со времен Конфуция). Танака счи-
тает, что в становлении вида С. junos принимали участие гены 12 япон-
ских видов (среди них С. sphaerocarpa, С. sudachi, С. Kizu, С. inflate
и др.), а также двух китайских видов (С. ichangensis и С. wilsonii).
Подрод Р а р е d а. Соковые мешочки с очень многочисленными
каплями едкого эфирного масла. Черешки всегда крупные, ширококрыла-
тые; тычинки часто свободные. Подрод представлен только дикорастущими
видами рода Citrus, из которых многие обитают в девственных лесах об-
ласти муссонов. Плоды несъедобны из-за едкого масла, их называют «па-
педами». Ряд видов издавна хорошо знаком индонезийцам и разводится
ими как декоративные и лекарственные растения; в садах он подвергается
естественной гибридизации.
С. ichangensis Swing, (синоним — Citrus aurantium var. ichan-
gensis Gouillaum) — Дикорастущая папеда «ичанг» (2n = 18). Колючий
кустарник до 4—5 м высотой. Листья очень длинные и узкие, в 4—6 раз
576
длиннее ширины; черешки очень крупные, ширококрылатые, обратно-
яйцевидные; цветки 2—Зсм в диаметре, тычинок 20, завязь 7—9-гнезд-
ная со многими семепочками. Плоды мелкие, 3—^5 см в диаметре, кожура
грубая; соковые мешочки малочисленные; семена крупные, очень тол-
стые, несколько угловатые, однозародышевые. Обитает в диком состоя-
нии в: Западном, Центральном и Юго-Западном Китае (к югу от хребта
Циньлин). Самый морозоустойчивый вид из всех вечнозеленых цитрусовых.
Известны естественные гибриды ичандарины (ичанг х ман-
дарин Сатсума).
Ф. Мейер нашел этот зимостойкий гибрид в южной части провинции
Ганьсу, на высоте 1372 м\ упоминается еще в III в. н. э. под названием
ютзу; хороший подвой для мандарина. «Ш а н г ю а н» (ичанг х пом-
пельмус) возник1 в Китае в провинции Хубэй, весьма холодостойкий,
с крупными, очень душистыми плодами, 8 — 11 см длиной и 7 — 10 см
шириной, очень кислыми, несъедобными из-за едкого масла.
С. 1 a t i р е s (Swing.) Таи. — Папеда «хази». Колючее деревце,
похожее на С. ichangensis. Обитает в Северо-Восточной Индии на холмах
Хази; в Северной Бирме в горах на высоте 500—1830 м.
С. micrantha West — Папеда мелкоцветная. Дерево до 9 м
высотой, с мелкими острыми колючками; цветки очень мелкие, 4-членного
типа; плоды 5—7 см длиной, 3—4 см шириной; кожура гладкая, лимонно-
желтая, толстоватая; мякоть сочная, кислая, несъедобная. В диком со-
стоянии в Южных Филиппинах.
С. celebica Koord. var. southwickii (Wester) Swing.— Папеда
Целебесская (2n = 18). Маленькое деревце из девственных лесов острова
Сулавеси. Плоды крупные (10 см в диаметре), с очень толстой кожурой,
несъедобные.
С. macroptera Montr.— Папеда крупнокрылая (2п = 18). Мощ-
ное дикорастущее дерево в девственных лесах Мйлезийвкой флористиче-
ской области. .
С. hystrix DC. (синонимы: Citrus papeda Miq.; C. echinata St.
Lag.) — Папеда ежеиглистая (2n = 18). Низкорослое дерево, с изогнутым
стволом, ветвящимся от основания; крона неправильная. Плоды вися-
чие, шишковатые, голые, 5—7 см в диаметре, с толстой кожурой, несъе-
добные. В диком состоянии неизвестен. Возделывается как декоративное
и лекарственное в Малезийской флористической области и на острове
Маврикий.
Подтриба Balsamocitrina е—Ц итроиды сплодами
в твердой кожуре. Подтриба состоит из 7 родов; все предста-
вители имеют крупные плоды с деревянистыми околоплодниками; дольки
заполнены ароматной, иногда смоловидной, камедью, в которую погру-
жены семена (часто волосистые); соковых мешочков нет. Эта подтриба —
боковая ветвь Aurantioideae. Сюда относятся следующие роды: Swinglea
(остров Лусон); Aegle (плоды очень вкусные; листопадные деревья в Гима-
лаях); Afraegle (Западная Африка); Aeglopsis (Западная Африка, Уганда);
Balsamocitrus (Восточная Африка); Feronia (Индия, Цейлон, Бирма,
Таиланд, Вьетнам); Feronella (Вьетнам, Таиланд).
• *
*
Цитрусовые в настоящее время являются преимущественно субтро-
пическими растениями, но родина их — тропические влажные леса.
Человеку удалось передвинуть культурные цитрусовые в субтропики;
все же они остались в основном мезофитами и вечнозелеными растениями.
Все цитрусовые — микоризные растения; на эту сторону их биологии
37 п. М Жуковский 577
до сих пор не обращено внимания. Тетраплоидные цитрусовые являются
карликовыми, может быть, потому, что их симбиозный гриб остается
моноплоидным. У апельсина с первых дней развития сеянца корневые
волоски начинают заменяться микоризой. Наибольшее значение для цит-
русовых имеют обилие влаги, наличие разлагающихся органических
веществ в почве, частичное затенение. В Южной Месопотамии цитрусовые
разводятся под покровом финиковых пальм, что дает отличные резуль-
таты; зимой это дополнительно защищает от морозов. Цитрусовые выдер-
живают небольшие и недлительные морозы. Наиболее чувствительным
к морозам является цитрон, затем в порядке возрастания устойчивости
к морозам следуют: лайм, лимон, грейпфрут, 'помпельмус, сладкий апель-
син, кислый апельсин, мандарин, кумкват, трифолиата, юзу. Последние
3 растения — кумкват, трифолиат и юзу — не выходят из состояния
покоя в теплые зимы. Лимон отличается почти ремонтантным цветением,
и это обусловливает его малую устойчивость к морозам. Основной период
цветения у цитрусовых — ранняя весна; трифолиата и кумкват зацве-
тают поздно. Подавляющее количество цветков (около 80%) у цитрусовых
опадает; теперь применяют искусственное обрывание части цветков и
немедленное использование их для добычи эфирного масла. Плоды созре-
вают поздней осенью и зимой; вегетационный период до созревания пло-
дов не менее 7 месяцев.
Культурные цитрусы имеют обычно 3 периода роста в течение года;
ранней весной (1,5 месяца и более), ранним летом (16—18 дней) и в ав-
густе (2 недели); вследствие такого ритма годичные кольца имеют особое
гистологическое строение. Плоды цитрусовых получаются более высоко-
качественными при умеренной влажности воздуха, а не при сухости его;
в этом отношении плоды внутри кроны находятся в более благоприятных
условиях; для них очень полезны морские бризы.
Цитогенетика и селекция цитрусовых. У куль-
турных цитрусовых часто наблюдается бессемянность и малосемянность.
Потребители ценят это в плодах банана, винограда (кишмиш), ананаса,
триплоидного арбуза и др. Бессемянные цитрусовые удобны не только
для еды, но и для производства соков. У цитрусовых стерильность — обыч-
ное закономерное явление.Часто у цитрусовых наблюдается отсутствие
или недоразвитость пыльцы. Установлено 3 типа стерильности: 1) стериль-
ность мужского или женского гаметофита; 2) самонесовместимость; 3) не-
жизнеспособность зародыша в начале его развития (Masao Jwemasa,
1966). В пупочных сортах апельсина часто археспорий дегенерирует
еще до наступления мейоза. В обширной группе японских сортов ман-
дарина Сатсума и в калифорнийском пупочном апельсине Вашингтон -
Нэйвл материнская клетка зародышевого мешка недоразвивается (Osawa,
1912). Так называемый таитянский лайм (С. latifolia, Tahiti
Lime) вообще не имеет зародышевого мешка (Uphpl, 1931). Палестинский
ботаник Оппенгейм не находил нормальных зародышевых мешков у луч-
шего израильского сорта апельсина Шамути (Oppenheim, 1929).
Самонесовместимость также вызывает бессемянность. Одиночные де-
ревья некоторых таиландских сортов помпельмуса (С. grandis) дают
бессемянные плоды. В Японии многие формы мандарина (С. reticulata)
и других видов (по классификации Танака) самонесовместимы. Хоро-
шим примером самонесовместимости является клементин из группы
мандаринов. Некоторые сорта помпельмуса самонесовместимы. Нежизне-
способные зародыши — также частое явление среди цитрусовых. У цит-
русовых обычны разнообразные мейотические отклонения. Часто наблю-
даются гетерозиготные транслокации. Бессемянность у весьма популяр-
ного сорта апельсина Валенсия объясняется этим; в метафазе I у Валенсии
578
часто встречается кольцевая хромосома. Пыльцевая стерильность
Валенсии объясняется ненормальным поведением хромосом, и это яв-
ление наследственное. Весьма распространенно у цитрусовых наличие
одновалентностей.
Нуцеллярная эмбриония сохраняет транслокационную гетерозигот-
ность. Полагают, что первичный Валенсия возник как соматический хро-
мосомный мутант.
Цитрусовым свойственны также инверсионная гетерозиготность (на-
пример, в мексиканском лайме).
Бессемянность некоторых С. junos вызвана низкой пыльцевой фер-
тильностью или образованием большого числа нежизнеспособных гамет;
эти гаметы влияют и на мужскую и на женскую стерильность; при мейозе
имеет место асинапсис. Он возник, как мутация. Пыльцевая недоразви-
тость в сорте грейпфрута Marsh обусловлена невозможностью образования
веретена во втором мейотическом делении (Raghu, Vanshi, 1962). Оппен-
гейм в Палестине (1929) наблюдал, что 60% пустых пыльцевых зерен
образуется у сорта Jaffa (яффский апельсин). По-видимому, это. вызвано
генными мутациями. Много пустой пыльцы и в группе мандаринов
Сатсума.
В эволюции цитрусовых полиплоидия наблюдается (см. стр. 77).
В 30-х годах В. Л. Лапин в Сухуми экспериментально получал полипло-
идный ряд у Citrus. Цитрусовые эволюционировали на диплоидном уровне.
Не следует забывать, что диплоидность имеет селективную ценность во
многих семействах; она обеспечивает сохранение рецессивных генов,
а тем самым их изменчивость. Получение'триплоидов гарантировало пол-
ную или почти полную бессемянность, однако единственным триплоид-
ным сортом коммерческого значения оказался таитянский лайм (Tahiti
lime). Урожайность триплоидов более низкая. Триплоиды возникают
не только в экспериментах, но и спонтанно. Бессемянные диплоидные
сорта Вашингтон-Нэйвл, Сатсума и другие нередко дают немного жизне-
способных семян в отдельных плодах при опылении жизнеспособной
пыльцой, и это позволяет селекционерам экспериментировать.
Совершенно бессемянный японский сорт Tikaku Kishi образует
иногда нормальные пыльцевые зерна.
Почти все виды Citrus имеют диплоидную конституцию (Makamura,
1934; Krug, 1942). Большое разнообразие их является результатом генных
мутаций, структурных изменений и гибридизации.
Соматические мутации — весьма распространенное явление среди
цитрусовых. Благодаря им возник такой замечательный сорт апельсина,
как Вашингтон-Нэйвл. За несколько лет популяция пупочного Вашингтон-
Нэйвл дала ряд более ценных мутантов (среди них Робертсон и Томсон).
Мутантами являются бессемянные помпельмусы, яффская группа
сортов грейпфрута Marsh, бессемянные сорта мандарина Natsu-
daidai, сорта Unshiu и др. Однако мутации морозостойкости почти не-
известны.
Яффский апельсин Шамути (Shamooti) появился как почковая мута-
ция арабского сорта Беллади (Belladi).
Интересно, что пупочный апельсин типа Нэйвл был описан еще Фер-
рариусом (Jan Baptisti Ferrarius) в 1646 г. В 1820 г. в Бразилии возник
сорт Баиа (Bahia) как почковая мутация. Мандарин Уншиу, по-видимому,
мутационно возник из семенного мандарина Кишью и сам, в свою очередь,
дал начало ряду скороспелых сортов. Мандарин Вазе был обнаружен
в 1895 г. как почковый мутант на ветви Сатсума. Он сыграл в производ-
стве огромную роль. Среди Сатсума было обнаружено множество так на-
зываемых limb sport.
37*
579
Мутации часто можно находить у нуцеллярных сеянцев. Почковые
мутации бывают основной причиной возникновения химер. Пропагандист-
ский «вегетативный гибрид» апельсин х трифолиата на деле оказался
химерой (Майсурадзе, Краевой) от прививки и последующего появле-
ния химерных почек. Химеры у цитрусовых — обычное явление.
В течение последних трех столетий в различных частях Японии появи-
лась необычайно полиморфная популяция Сатсума-мандаринов. Ее на-
зывали прежде Уншиу-Микан.
Сатсума отличаются высоким качеством плодов, раннеспелостью,
холодоустойчивостью, бессемянностью; кожура плода легко отделяется.
Однако в плодах отсутствует аромат сладких апельсинов. Сатсума состав-
ляет более 80% насаждений цитрусовых в Японии, а если добавить к этой
цифре HaiTcy-даи-даи, то получится более 90%. Прививают в Японии на
Poncirus trifoliata и на юзу (Citrus junos); эти подвои холодоустойчивы
и иммунны к опасной болезни tristeza. Чтобы получить ароматные плоды
у Сатсума, различные разновидности ее опыляли пыльцой сладкого апель-
сина, грейпфрута и других видов. При использовании Сатсума как ма-
теринских растений возникало много нуцеллярных зародышей. Хорошие
результаты были получены от скрещивания с помпельмусом (С. grandis).
В Японии эти гибриды давали крупные плоды с оранжевой кожурой и
мякотью. Они оказались перспективными как поздносозревающие; Япо-
ния нуждается в поздних сортах, удовлетворяясь пока более поздними
Натсу-даи-даи. В Сатсума-гибридах обычна мужская стерильность вслед-
ствие недоразвития пыльников.
В Палестине в 60-х годах под цитрусовыми было 40 000 га (из них
апельсины занимали 78,4% площади). Наибольшие площади расположены
по всему побережью между Хайорой и Аскалоном. Защитные от ветров
насаждения состоят из сомкнутых кипарисов. Яффские апельсины состав-
ляют 80%, Вашингтон-Нэйвл— 17%, Валенсия — 3%. Мандарин
представлен сортом Joseph Effendi; а лимоны — Eureca и Lisbona.
Нуцеллярная эмбриония (см. стр. 70) имеет положительные и от-
рицательные стороны. Многие сорта производят большие количества
нуцеллярных растений и мало (иногда и вообще не производят) гаметных
растений; только немногие из родительских типов являются полностью
гаметными. Нуцеллярные сеянцы медленно вступают в плодоношение;
часто у них много колючек; вместе с тем они имеют мощное развитие;
считается непрактичным, например, размножение апельсина сорта Ва-
шингтон-Нэйвл нуцеллярными сеянцами (гаметных семян он не дает).
Растения от нуцеллярных сеянцев бывают склонны к периодичности пло-
доношения (через год). Вместе с тем они вызывают омоложение старых
сортов, долго размножавшихся вегетативно; растения бывают холодо-
стойкими; нуцеллярные зародыши более устойчивы к вирусным
болезням.
Отметим некоторые закономерности, связанные с нуцеллярной эм-
брионией у цитрусовых: 1) наибольшее число нуцеллярных зародышей
находится у микропилярного конца; 2) среднее число зародышей значи-
тельно выше на северной стороне дерева; 3) однозародышевое потомство
может возникать от скрещивания других многозачатковых родителей
(Parlevliet a. Gameron, 1959). Помпельмус, напомним, не производит нуцел-
лярных зародышей.
Долговечность цитрусовых деревьев мало исследована; считают,
что они живут 100—200 лет. Отмечен случай, что в Севилье сохранились
деревья кислого апельсина, посеянные арабами в 1181 г. Это вполне
возможно, потому что корневая система более долговечна и при гибели
кроны способна давать новые побеги и корни.
580
В 1936 г. в Западную Грузию была завезена из Италии вместе с са-
женцами лимона наиболее опасная болезнь цитрусовых, так называемый
трахеомикоз (Deuterophoma tracheiphila Petri). В Италии ее называют
мальсекко. С тех пор лимоны в советских субтропиках погибают не только
от морозов, но и от мальсекко. Впервые мальсекко был зарегистрирован
на острове Хиос в Эгейском море. В 1916 г. мальсекко попал в Мессину
на восточном побережье Сицилии, а с 1918 г. стал широко распространяться
в Сицилии, где сосредоточены массивы лимонных плантаций. В 1923 г.
болезнь появилась в Катании.
Мицелий гриба проникает в растение чаще всего через корневую си-
стему, но может внедряться через устьица и через любую рану на дереве.
Конидии пикнид на веточках растения и на опавших листьях образуются
в течение лета и разносятся ветром. Мицелий распространяется по прово-
дящей системе растения. Болезнь резко проявляется весной. Зимний
период инкубационный.
Когда наступил период гибели лимонов в Сицилии, наиболее устой-
чивой оказалась форма Монакелло (Monachello), но качество ее плодов
и урожайность были посредственными; тем не менее, по выражению Руд-
жиерри (Rudjierri), «это был якорь спасения». Вскоре появилась на этом
сорте почковая мутация Феминелло (Feminello), давшая более устойчивые
и лучшие по качеству клоны. Наконец, в последние годы возникла на ней
новая почковая мутация Санта Тереза (Santa Teresa), в высокой степени
устойчивая к мальсекко, с плодами хорошего качества. Одновременно
был изобретен препарат «Сайаго», 1%-ный раствор которого при рас-
пылении убивает конидии и мицелий. Лучше его употреблять для профи-
лактики.
Происхождение культурных цитрусовых. Вы-
ше уже упоминалось о больших затруднениях, возникающих при попытке
выяснить происхождение современных культурных цитрусов. Ни один
вид из этой значительной группы — сладкий апельсин, лимон, мандарин,
грейпфрут, помпельмус, кислый апельсин, лайм, цитрон — не обнаружен
в диком состоянии. Утверждения Энглера, Танаки, советских цитроло-
гов А. И. Лусса, В. В. Марковича и других о произрастании лимона и не-
которых других видов в диком состоянии не подтвердились.
Энглер, и особенно Танака, признавали существование нескольких
географических .областей видообразования рода Citrus; оба они считали
основным центром Индию (Ассам) и Бирму; Китаю отведена была более
скромная роль в происхождении культурных цитрусовых. Область про-
исхождения культурных цитрусовых огромна, и отдельные из поимено-
ванных здесь культурных видов возникли в нескольких удаленных один
от другого районах этой огромной территории. Пока не будет изучена
флора померанцевых в Гималаях, горном Вьетнаме и Юго-Западном Китае
(провинция Юньнань), говорить о местах происхождения преждевременно.
Можно догадываться о происхождении сладкого апельсина в Юго-Восточ-
ной Азии (лучшие апельсины и сейчас находятся там), помпельмуса —
на Зондских островах, цитрона, а может быть, лимона и даже апельсина —
в Индии, мандарина — на Филиппинах. Роль Китая в происхождении
цитрусовых еще изучается. Китай является такой областью, где тропи-
ческая флора независимо от рельефа непосредственно переходит в суб-
тропическую. Выше было изложено, что массивы специфической флоры
деревьев и кустарников Китая вырублены; сохранились лишь леса на гор-
ных высотах.
Некоторые американские ученые (Webber, 1948; Batchelor, 1961 и др.)
считают Китай родиной сладкого апельсина (С. sinensis) .Танака (1961) наста-
ивает на индийском происхождении, основываясь наличных наблюдениях.
581
Он решительно отвергает китайское происхождение. Японский цитролог
Masao Iwamasa (1966) предложил свою гипотезу. Сладкие апельсины
появились путем спонтанной гибридизации между какими-то примитив-
ными видами Citrus в Ассаме (Индия), а затем первичная форма разви-
лась в этой области за счет соматических мутаций. Новые формы давали
вариации путем нуцеллярной эмбрионии. Они подвергались естествен-
ному и искусственному отбору, постепенно распространяясь все дальше
и дальше. Некоторые формы попали в Китай и там распространились,
образуя вторичные типы.
Трудно высказываться о путях возникновения культурных цитру-
сов. Несмотря на изобилие естественных и искусственных гибридов
цитрусовых, межродовых и межвидовых, двойных и даже пятерных,
т. е. полигибридных, ни один из этих гибридов не воспроизводит какого-
либо из существующих видов рода Citrus. Это можно объяснить, однако,
тем, что в гибридных комбинациях основными партнерами служили
эти же культурные виды. Чтобы воспроизвести нечто подобное, им
необходимо иметь совсем других партнеров, возможно, давно исчезнув-
ших. Древние земледельцы Южного Китая, Вьетнама, Индонезии, Бирмы,
Индии собирали из лесов для своих приусадебных садов различные виды
померанцевых за их красочные, огненные, душистые плоды и душистые
цветки, за их декоративность, вечнозеленость, лекарственные свойства
и др. Здесь они переопылялись. Множественная и многовековая спон-
танная интрогрессия, необычайная изменчивость половых форм, нередко
закрепляемая апомиксисом и нуцеллярной эмбрионией, под контролем
искусственного отбора, привели к возникновению прототипов культур-
ных цитрусов. В Европу попали уже совершенные образцы. Вся селек-
ция протекала в условиях влажных тропиков и субтропиков, чем и объ-
ясняется их чувствительность к морозам, мезофитная природа и вечно-
зеленость.
История цитрусов в Европе более или менее известна. Вокруг них
возник своеобразный эпос. Эллинская мифология описывает сад Гесперид,
в котором родились «золотые яблоки». В этот заморский сад направлен
был Геркулес, чтобы принести их оттуда; в пути Геркулес встречается
с великаном Антеем, вступает с ним в единоборство, побеждает его и после
долгих приключений попадает в таинственный сад. Даже в русской сказке
упоминаются золотые яблоки, которые зреют по ночам в саду и похи-
щаются жар-птицей; русское же предание дает золотым яблокам название
«молодильных».
Выше упоминалось, что цитрон известен был в Месопотамии за 4000
лет до н. э. Первые литературные сведения о цитроне были у Феофраста
(около 300 г. н. э.). По его описанию, дерево имеет острые колючки;
«яблоко» его не употребляется в пищу, но отличается сильным ароматом
и используется для борьбы с молью; интересно указание Феофраста на
то, что те цветки, которые имеют посредине «веретено» (очевидно, пестик),
плодоносят. Он упоминает также о кадочной (вернее, горшечной) куль-
туре цитрона и о том, что «... это дерево растет в Персии и Мидии». Цитрон
попал в древнюю Грецию непосредственно из Индии, был занесен сол-
датами армии Александра Македонского. Самое слово «Citrus» есть иска-
женное древнегреческое «цедрос»; так называли ароматные бальзами-
ческие ветви некоторых хвойных, которые клали в платье для защиты
его от моли; их потом стали заменять плодами цитрона; уже римляне
переделали «цедрос» в «цитрус». Русский академик И. Г. Гмелин в своем
«Путешествии по России для исследования трех царств природы» (1744)
описывает дерево в персидской провинции Гилян под названием С. spi-
nosus; описание вполне совпадает с таковым у Феофраста, так что и Гме-
582
лин, очевидно, имел дело с цитроном. В библии нет ссылок на цитрусовые,
однако на самаритянских монетах было изображение плода цитрона.
Вот этот наиболее теплолюбивый представитель цитрусовых в течение
сотен лет был единственным в Европе. Спустя ряд столетий. появились
в Средиземноморье кислый апельсин (С. aurantium) и лимон: их занесли
арабы в период своей первой экспансии на запад. Кислый апельсин давно
был известен арабам; они называли его «наренг» и пытались акклимати-
зировать в Передней и Средней Азии. Знаменитый узбекский врач и
писатель Ибн Сина (Авиценна), живший около 980—1037 гг., составлял
лекарства, в которые добавлял сок кислого апельсина.
Наиболее ранняя ссылка на лимон обнаружена в китайских лето-
писях XII в., где описан плод «ли-мунга» с указанием, что он занесен
в Китай извне. Арабы называли его «лимун», заимствовав его из Индии.
Почти несомненно, что цитрон, кислый апельсин и помпельмус были за-
везены арабами не только в Берберию (Северную Африку), но и в Испанию.
Сладкий апельсин (С. sinensis) стал известен в Европе на 17 веков позднее
Цитрона, примерно в начале XV в. Сладкий апельсин происходит из
Китая, где он упоминается за 2200 лет до н. э. Настоящее знакомство
европейцев со сладким апельсином началось с походов Васко да Гама;
когда он в 1498 г. впервые прибыл в Момбасу на восточном берегу Африки,
местный арабский султан послал ему в подарок различные плоды и среди
них крупные сладкие апельсины. Когда, спустя еще некоторое время,
жители Франции, Италии, Голландии ближе познакомились с плодами
сладкого апельсина, многих из них охватило лихорадочное увлечение
этим растением, и тогда-то именно началось там строительство
оранжерей, т. е. закрытых стеклянных помещений для выращивания
оранжей, известных прежде всего лишь по легендам о «золотых
яблоках» из садов Гесперид. Слово «orange» явно происходит от
арабского «nareng», с утратой первой согласной и искажением слова на
французский лад. Их стали называть «orange douce», т. е. сладкий апель-
син. В 1646 г. Феррари опубликовал свою книгу «Геспериды», отлично
иллюстрировав ее рисунком сладкого апельсина. Апельсин получил
еще название «portogalo», связывающее это растение с походами пор-
тугальцев в Индию и Юго-Восточную Азию. До сих пор в Малой Азии,
Иране, Ираке апельсин называют «портокал». Слово «апельсин» заим-
ствовано от немецкого «Apfelsine», т. е. «китайское яблоко». Мандарин
попал в Европу уже в недавнее время. Лимон, однако, фигурирует на
фресках Помпеи.
На американский материк апельсины были доставлены для посева
в 1518 г.; Берналь Диас, спутник Кортеса, первым посеял апельсины в
Мексике. В Южную Америку апельсины были завезены в 1549 г. иезуи-
тами, создавшими первые апельсиновые сады; и в Северной и Южной Аме-
рике произошло одичание апельсинов. Во Флориду апельсины попали
в 1565 г. с испанскими поселенцами и быстро там одичали, так что ныне
во флоридских лесах среди магнолий, дубов, лавров и прочих имеются
крупные заросли одичавших сладких апельсинов, а также и других цит-
русовых — кислого апельсина и даже лимона. Аналогичное явление слу-
чилось в Южной Америке — в Парагвае. Русский путешественник А.С. Ио-
нин описывал лес из одичавших апельсинов, тянувшийся от Парагвари
до Вилла-Ричча (Villa-Ricca) и далее на юг, на 200 км в длину.
В дореволюционной России первое упоминание о цитрусовых имеется
в «Географии Грузии», написанной царевичем Вахушти. В начале XIX в.,
после занятия г. Поти русскими войсками, там были обнаружены плодо-
носящие деревья лимона и апельсина; в зиму 1819 г. эти деревья вымерзли.
В 1848 г. здесь была заложена обширная плантация апельсиновых и ли-
583
монных деревьев, но и она целиком погибла в 1859 и 1873 гг. В Аджарии,
к югу от Кобулети, местное население возделывало цитрусовые, приме-
няя укрытие их на зиму навесами из стеблей кукурузы. В сороковых
годах XIX в. возник Сухумский ботанический сад, впоследствии ставший
серьезным научным учреждением, занявшийся, между прочим, выпиской
и акклиматизацией цитрусовых, особенно лимона, на который вообще
было обращено главное внимание; помимо сада, выращиванием цитрусо-
вых занялись многие любители, которые тратили деньги на выписку
из Средиземноморья различных цитрусовых, не зная, по-видимому, о том,
что средиземноморский материал позднеспелый и не устойчивый к моро-
зам. Посадки цитрусовых, сильно обнадеживавшие временными успе-
хами за ряд теплых зим, периодически погибали в суровые годы (в 1911 г.
в Сухуми было —11,8°). Никто тогда не подозревал, что лучшим источни-
ком интродукции цитрусовых для влажных субтропиков Черноморского
побережья Кавказа является Юго-Восточная Азия. В 90-х годах XIX в.
осуществилась экспедиция профессора ботаники А. Н. Краснова и агро-
нома И. Н. Клингена в Индию, Китай, Японию и другие страны. Это были
крупные специалисты, не только основавшие субтропическое растениевод-
ство во влажных субтропиках, но и оставившие нам солидные описания
зарубежных субтропиков*. Лучшие сорта чая, мандарина (Уншиу,
ныне стандартный), бамбуков и прочих были доставлены этой экспеди-
цией. А. Н. Красновым был основан в 1912 г. Батумский ботанический
сад. Ныне мы видим, что субтропические растения Юго-Восточной Азии
и Индии оказались наилучшими для наших влажных черноморских
субтропиков (мандарины, чай, тунговое дерево, восточная хурма, бам-
буки и др.). В 1894 г. были основаны Сочинская и Сухумская опытные
станции; ими много сделано для развития культуры и селекции цитрусо-
вых в СССР; организованы также крупные цитрарии; выведены новые
сорта. Сухумская станция ВИР имеет коллекцию из 700 образцов различ-
ных форм цитрусовых. Получено очень большое число искусственных
отдаленных и близкородственных гибридов.!йВИР стал обладателем огром-
ного исходного материала для селекции цитрусовых.
Основной сортимент цитрусовых в Талыше специфичен, резко отли-
чается от черноморского и добыт был когда-то из Ирана (Персии).
Советские субтропики самые холодные. Зимы 1949/50 и 1963/64 гг.
оказались весьма тяжелыми для советских субтропиков. Несмотря на ог-
ромное годовое количество осадков в Аджарии, распределение их мало-
благоприятно для цитрусовых; наименьшее количество выпадает весной,
в период цветения и завязывания плодов, когда осадки особенно необхо-
димы. Как это ни пародоксально, но цитрусовые в Аджарии нуждаются
в орошении. Тем не менее Грузия производит превосходные мандарины,
хорошие грейпфруты, удовлетворительные апельсины и отчасти лимоны.
Ежегодный урожай мандаринов в СССР достигает более полумиллиарда
плодов.
ИНЖИР, ФИГА (FICUS L.)
Огромный род Ficus L., принадлежащий к семейству Могасеае, объе-
диняет около 100 видов, распространенных в тропиках, где они нередко
являются многоствольными древесными гигантами тропического леса
или лианами с многочисленными воздушными корнями, которые, достиг-
нув земли, быстро укореняются и служат в дальнейшем опорами. Лишь
* А. Н. Краснов. Чайные округи субтропических областей Азии, т. 1—2,
1898; И. Н. Клинген. Среди патриархов земледелия, т. 1—3, 1899.
584
Рис. . 134. Основание дерева F. carica с падалицей. 1
небольшое число видов приурочено к субтропическим и теплым умерен-
ным широтам; к ним принадлежит и наш обычный сочноплодный инжир;
Характерной чертой видов Ficus является, наличие млечников, латекс
которых у единичных видов богат каучуковыми глобулами (F. elastica):
Здесь приводится вид, разводимый в садах нашей южной зоны, и
несколько связанных с ним сородичей.
F. с а г i с a L. (синонимы: Ficus communis Lam.; F latifolia Salisb.;
Caprificus insectifera Gasp.; Ficus leucocarpa, macrocarpa, pachycarpa
Gasp.; F. praecox Gasp.) — Инжир, смоква (2n = 26). Листопадное де-
рево (рис. 134), при благоприятных условиях с широкой развесистой кроной
й стволом до 75 см в диаметре, или многоствольное, или ветвистый кустар-
ник (в неблагоприятных условиях) со светло-серой гладкой коркой и с
млечниками во всех органах. Листья крупные, простые, цельные и в раз-
ной степени лопастные на одном дереве, с нижней стороны железисто-
опушенные. Цветки в соцветиях. Тип соцветия уникальный, носящий
специальное название с и к о н и у м. Соцветия образуются в пазухах
листьев, обычно имеют грушевидную форму и отверстие на верхушке
(рис. 135); отверстие продолжается в очень короткую трубочку, стенки
которой выстланы тычиночными цветками, нормально развитыми в од-
них соцветиях или редуцированными до стерильных чешуек — в других;
трубочка сильно расширяется в полость соцветия, образованную колбо-
образно разросшимся общим ложем цветков; внутренние мясистые стенки
расширенной части общего ложа выстланы женскими цветками (рис. 136).
Образуются 2 формы соцветий: каприфига, где тычиночные цветки
в трубочке (открытой одним концом наружу, а1 другим — в полость со-
цветия) развиваются нормально и образуют много пыльцы, а стенки
585
Рис. 135. Соцветие ин-
жира (в разрезе).
полости выстланы короткостолбчатыми пестичными цветками, и фига,
где тычиночные цветки внутри соцветия редуцированы до чешуек, а пе-
стики длинностолбчатые. Каприфиги функционируют как потенциально
мужские соцветия, а фиги — как потенциально женские соцветия. Завязь
каждого пестичного цветка одногнездная с одной семепочкой. Сикониум,
или фига, есть вздутая полая ось соцветия, разрастающаяся, делающаяся
мясистой и заключающая в своей полости многочисленные мелкие пло-
ды — орешки (рис. 137).
В течение года на инжире развиваются в субтропических широтах
3 генерации соцветий: и р о ф и к и, являющиеся преимущественно кап-
рифигами, т. е. в них развиваются тычиночные цветки (образующие
массу пыльцы) и короткостолбчатые женские цветки; они развиваются
ранней весной; м а м м о н и, являющиеся по преимуществу фигами,
в которых тычиночные цветки не развиты, а пестичные цветки длинно-
столбчатые; кроме них, однако, развиваются и каприфиги, но в меньшем
числе; маммони развиваются в августе ; м а м м е являются только кап-
рифигами; они развиваются в конце сентября.
Для нормального опыления и оплодотворения цветков инжира
существуют очень сложные приспособления. Опыление производится
с помощью маленькой осы, носящей название бластофага (Blastophaga
psenes). Самки крылатые, черные, глянцевые, с длинным яйцекладом;
самцы более крупные, желтые и бескрылые.
586
Рис. 136. Пестичные цветки инжира (по Storey и Condit).
1 — короткостолбчатые; 2 — длинностолбчатые.
Опыление фиг производится следующим образом. Оплодотворенные
ч;амки этого вида осы прилетают весной на профики и протискиваются
через отверстие, прикрытое тычиночными цветками, в полость соцветия
с короткостолбчатыми цветками; здесь они садятся последовательно на
каждый пестичный цветок и своими яйцекладами пронизывают столбики,
откладывая в завязь по одному яйцу; после этого они обычно здесь же
погибают. Из яиц появляются личинки, которые, питаясь семепочкой,
развиваются во взрослых насекомых — крылатых самок и бескрылых
самцов. Последние опережают в своем развитии самок и самостоятельно
выходят из завязей, прогрызая для этого отверстие; выйдя в полость
соцветия, они тотчас же высвобождают из других завязей самок, не способ-
ных самостоятельно выбраться оттуда; здесь же самцы оплодотворяют
самок, после чего погибают внутри соцветия или, выйдя через его отвер-
стие наружу, умирают на листьях или поверхности соцветия. Самки же,
выходя наружу через трубочку, обсыпаются пыльцой тычиночных цвет-
ков и совершают короткие перелеты на другие деревья инжира, где к этому
времени уже «развились маммони, т. е. вторая генерация соцветий. Войдя
в такое соцветие, оса в поисках короткостолбчатых цветков ползает
по всем женским цветкам и оставляет на них пыльцу из профик; не найдя
короткостолбчатых цветков (а пронизать яйцекладом длинные столбики
она не в состоянии), оса вылетает, посещая другие фиги и опыляя их,
пока не найдет каприфигу; входя в нее, она с трудом продирается через
тычиночные цветки (которые еще не созрели и очень жестки), теряя при
этом крылья; здесь, наконец, она находит короткостолбчатые пестичные
цветки и откладывает в них яйца, после чего погибает. Из этих яиц
в том же ритме развиваются самцы и самки; последние после оплодотво-
рения отправляются в полет для отложения яиц уже в третью, осеннюю
генерацию соцветия — мамме, представленную одними каприфигами.
В мамме личинки перезимовывают, если зима несуровая; многие мамме
опадают вместе с листьями. Весной оплодотворенные самки летят на про-
фики. Таков сложный цикл опыления цветков инжира. Кстати, отметим,
что бластофага нередко переносит споры паразитного гриба Fusarium
moniliforme var. fici (Stacman).
Наилучший урожай фиг получается от маммони; однако и профики
дают некоторый урожай; что касается мамме, то ввиду того, что они
587
ственны инжиру. В каприфигах инжира,
Рис. 137. Соплодия инжира.
состоят из одних каприфиг
и притом мелких, съедоб-
ных соплодий они не да-
ют. Необходимо отме-
тить, что в каприфигах
попадаются отдельные
длинностолбчатые цветки,
а в фигах — отдельные
короткостолбчатые; кроме
того, если короткостолб-
чатые цветки не были ис-
пользованы для отложе-
ния яиц, они также спо-
собны после опыления
давать сочные плоды. В оп-
лодотворенных завязях
развиваются нормальные
семена с эндоспермом,
придающие зрелой фиге
приятный ореховый при-
вкус; это имеет значение
при использовании суше-
ных и поджаренных фиг
на кофе, который является
по вкусу наилучшим сур-
рогатом. Партеногенез и
партенокарпия также свой-
как правило, наблюдается
дихогамия.
Население в странах, где разводятся сорта инжира, требующие «ка-
прификации», издавна применяло ее искусственно (в Малой Азии, Греции,
Берберии, на Пиренейском полуострове). Ныне в садах мужские деревья,
т. е. развивающие одни каприфиги, подсаживаются в известном порядке
и соотношении к большим группам женских деревьев; пробовали приви-
вать побеги мужских в кроны женских, но благоприятные результаты
не были получены. Древний способ заключался в нанизывании капри-
фиг на мочалку из раффии или на нитку и развешивании их среди-ниж-
них ветвей или подвешивании повыше, но с северной стороны. Капри-
фиги можно хранить долгое время при пониженной температуре.
Инжир в диком и одичалом состоянии обитает в Закавказье, в Крыму
(Судак, река Кача и др.) и в Средней Азии (Копетдаг и Западный Памиро-
Алай) на каменистых открытых склонах, среди скал, на стенах разва-
лившихся каменных строений, пуская корни между камнями. В Туркмен-
ской ССР дикий инжир распространен по Фирюзинскому ущелью, по до-
лине Сумбара, Пархай, Богундар, Пор-дере и др. В Западном Памиро-
Алае, в горной Бухаре, в Дарвазе встречается на высоте 1750 м. Он
отлично растет на дне ущелий, где больше влаги, или на откосах, где
имеется сточная влага.
Интересно, что птицы охотно поедают плоды маммони и разносят
семена по склонам гор. Дико произрастает также в Средиземноморье,
588
Малой Азии, Иране (Белуджистане), до Северо-Западной Индии. Воз-
делывается во многих субтропических странах, особенно в Средизем-
номорье и Калифорнии.
Монограф инжира Кондит (Condit) сообщала об уникальных деревьях
инжира: одно из них, посаженное в 1621 г., имеет крону, поддержива-
емую 35 каменными столбами, дерево имеет ствол 4,5 м по окружности;
В свежих соплодиях инжира бывает (на сухое вещество): сумма
сахаров 12,8—20,3%, моносахаридов — 12—19,3, сахарозы — 1,8—3,69%;
в сухих — соответственно 56,6—62,9%, 54,9—60,3, 1,7—2,6%. Кислот-
ность свежих соплодий инжира составляет 0,22—0,58. Отдельные мест-
ные сорта Азербайджана содержат до 71% сахаров.
Соплодия зрелого инжира в большом количестве потребляются в све-
жем виде; это очень сладкий полезный диетический фрукт; кожица легко
снимается, а мякоть как бы тает во рту. Но еще больше инжир использу-
ется в подвяленном состоянии, когда окраска его становится янтарной,
а вкус значительно улучшается. Десертные сорта исключительно вкусны.
Кроме того, соплодия используются на варенье, консервы, кофе и пр.
Промышленная культура инжира существует в Турции, Алжире, Тунисе,
Греции, Италии, Испании, Португалии и США (Калифорния). В СССР
культура инжира развивается в Крыму, Закавказье, в Средней Азии, Мол-
давии, на юге Украины. Известны удачные результаты акклиматизации
инжира в Куйбышевской области. Бластофага успешно зимует в каприфи-
гах на Черноморском побережье Кавказа. В остальных районах соплодия
развиваются партенокарпически без капрификации. В Туркмении бла-
стофага часто зимует.
Происхождение культ у р ног о инжира. Назва-
ние F. carica объясняют широким возделыванием инжира в древней Карии
(провинция Малой Азии). Прежние ботаники и среди них такой автори-
тетный, как Бохен (Bauhin), считали деревья с фигами одним видом,
а с каприфигами — другим. Линней первоначально относил инжир
к тайнобрачным (криптогамным) растениям, не заглянув, по-видимому,,
внутрь соцветия; однако в «Species plantarum» он отнес его уже к полигам-
ным растениям. В 1845 г. Каспарини (Casparini) опять разделил инжир
на 2 рода — Ficus и Caprificus; вскоре, однако, он понял ошибочность
такого деления. Были ботаники, которые считали безграмотной затеей
капрификацию фиг. Эйзен (Eisen), который доставил смирнский инжир
из Турции в Калифорнию и затем доказывал на митинге фермеров необ-
ходимость дополнительной интродукции осы из Малой Азии (так как фер-
меры не получали урожая и подняли волнения), был освистан.
Инжир был известен человечеству в глубокой древности. Сольмс-
Лаубах (Solms-Laubach), прежний монограф инжира, считал, что куль-
турный инжир происходит из Йемена («счастливой Аравии»), откуда
он был заимствован Финикией, Сирией, Египтом, а затем и Элладой;
в последнюю страну инжир попал в IX в. до н. э.; сперва он разводился
на островах Эгейского моря, а затем попал на материк. Аристотель уже
знал о маленьких осах, связанных с инжиром, и называл их «psen», но ду-
мал, что они протыкают незрелые фиги и этим способствуют их сохране-
нию на дереве. Феофраст дал ясное представление о капрификации как
об опылении, но полагал, что осы не участвуют в этом, а лишь надкусы-
вают фиги и вызывают этим их разрастание. Капрификация (искусствен-
ное опыление фиг маммони каприфигами) была открыта эллинами. Это
одно из удивительных открытий, совершенных не учеными, а народом,
подобно тому, как и искусственное опыление финиковой пальмы и вино-
града было начато древними народами. Эллины первыми стали собирать
каприфиги, хранить их, навешивать на женские деревья; они даже
589
торговали каприфигами, перевозя их целыми кучами в лодках по остро-
вам архипелага.
В древнем Египте инжир был одной из главных культур. Помимо
F. carica, там разводили сикомор (F. sycomorus Roxb.).
Происхождение культурного инжира вряд ли можно связать непо-
средственно с диким F. carica, т. е. с простым одомашниванием его. Он
скорее всего гибридного происхождения, даже, по-видимому, полигиб-
ридного, судя по его морфологическим признакам, пигментам соплодий
и пр. Правда, в Средней Азии можно наблюдать, как население берет
инжир из диких зарослей и пересаживает его в аулы, однако берут ско-
рее одичавшие, когда-то возделываемые формы. Виды инжира из под-
рода Eusyce легко скрещиваются между собой. В странах Средней и Пе-
редней Азии, а также на Кавказе совместно произрастают некоторые
виды.
Эти виды приводятся ниже.
F. colchica Grossh. — Инжир колхидский. Высокое дерево или
кустарник колхидской лесной зоны. Листья цельные или слаболопаст-
ные; плоды несъедобны. Обитает в нижней полосе, в ущельях Колхиды.
F. hy г сапа Grossh.— Инжир талышский. Высокое дерево; листья
глубоколопастные; плоды несъедобны. Обитает по ущельям и долинам
рек в Талыше.
F. pseudo-carica Miq. Профики малые, соплодия вообще мелкие,
пурпурно-черные. Пыльца отлично опыляет культурный и жир. В ди-
ком состоянии обитает в Эритрее и Эфиопии.
F. р al ma t a Forsk. (синонимы: Ficus pseudosycomorus, F. mori-
folia Forsk.) — Инжир пальмолистный. Кустарник с опушенными вет-
вями; соплодия небольшие, горьковатые. Хорошо скрещивается с другими
видами. Обитает в Египте по берегу Красного моря и в Иордании.
F. geranifolia Miq. (синоним — Ficus joannis Boiss.) — Ин-
жир геранелистный. Листья малорассеченные, плоды мелкие, обратно-
грушевидные, ярко-зеленые, иногда темные, на ножке 1—1,5 см длиной,
слабо опушенные. В диком состоянии обитает в Южном Иране.
F. persica Boiss.— Инжир персидский. Кустарник с длинными
сероватыми ветвями; листья яйцевидные с сердцевидным основанием.
Обитает там же, где предыдущий вид.
F. serrata Forsk.— Инжир пильчатый. Листья очень грубые,
лопастные или простые; соплодия несъедобные, многосемянные. Обитает
на полуострове Аравия.
F. roxburgii Wall, (синонимы: Ficus chanas Forsk.; F. integri-
folia Sim., Sycomorus antiquorum Gasp.) — Инжир Роксбурга. Крупное
дерево с каулифлорией. Соплодия очень крупные, до 9 см в диаметре,
собраны группами, сидят прямо на стволе. Обитает на Аравийском полу-
острове (Йемен), затем по всей Восточной Африке до Килиманджаро.
Возделывается в Египте, Йемене, Сирии, на Кипре, Крите. Представляет
исключительный интерес для скрещивания с культурным инжиром.
ХУРМА, ПЕРСИМОН (DIOSPYROS L.)
Род Diospyros L. обширный, объединяет около 190 древесных видов
и принадлежит к тропическому семейству ЕЬепасеае. Несколько листо-
падных видов приурочено к субтропикам и теплым умеренным широтам.
Один дикорастущий вид находится на Кавказе и в Средней Азии, другой
обитает в Виргинии^(Северная Америка), третий в диком состоянии про-
израстает в Китае и широко возделывается.
590
D. lotus L. (синонимы: Dactylus trapezundinus Forsk.; Diospyros
japonica S. et Z.; D. umlovok Griff., D. pseudolotus Naud.) — Хурма
кавказская (2n = 30). Дерево до 30 м высотой и до 45 см в диаметре. Раз-
множается пневой порослью и корневыми отпрысками (а также семенами).
Листья простые, цельные, продолговатые, сверху темно-зеленые, глян-
цевые, снизу пушистые, в зрелости также голые. Цветки двудомные или
полигамные, мелкие, пазушные, желтовато-красные, одиночные или по
2—3 вместе; тип цветка 4-членный, в мужском цветке тычинок 8—16
(до 50) и рудимент завязи; женские цветки с рудиментами андроцея.
Плод — желтая, постепенно темнеющая от антоциана ягода, 4 — 8 (12)-
гнездная, с разрастающейся при плоде чашечкой; в каждом гнезде по од-
ной семепочке; зрелый плод вначале вяжущий, но в лежке после неко-
торого брожения или тронутый морозом становится сладким. В диком
состоянии произрастает в двух географических районах СССР: в Та-
лыше — на Кавказе; на Гиссарском и Дарвазском хребтах — в Средней
Азии. Вопрос о распространении дикой хурмы в лесах Западной Грузии
остается открытым (одичалая?). В. А. Васильев приводит ее для речных
долин Абхазии. В Талыше хурма растет чистыми насаждениями или
в смеси с дубом, грабовником (Carpinus) и др. Помимо СССР, хурма
растет в диком состоянии в Иране, на северных склонах гор Эльбурса
и очень широко в Китае, в широтном направлении от умеренных
до тропических провинций. Наконец, она известна для Кореи и Индии.
Возделывается сравнительно редко. Плоды едят преимущественно
в сушеном виде; сушеные плоды содержат более 40% моносахаридов
(поровну фруктозы и глюкозы); кислотность не выше 0,50%. Служит
отличным подвоем для культурной восточной хурмы.
D. kaki Thunb. (синонимы: Diospyros chinensis BL; Embryopteris
kaki G. Don.; Diospyros schi-tse Bunge; D. roxburghii Carr.) — Хурма
восточная, персимон (2n = 90). Долговечное дерево, до 12—15 м высо-
той (рис. 138). Листья овальные, крупные, цельнокрайные, Перед опаде-
нием сильно краснеющие, придающие осенью эффектный вид кроне. Цветки
4-мерные. Растения полигамные; обоеполые цветки все же встречаются.
Деревья бывают: 1) полигамно-однодомные и полигамно-двудомные;
2) двудомные, в подавляющем числе женские; 3) промежуточные, у ко-
торых пестичные цветки развиваются ежегодно, а тычиночные — пе-
риодически; кроме того, растения почти мужские, у которых андроцей
развивается ежегодно, а гинецей — периодически (интерсексы).
Плоды от обоеполых цветков мелкие, чаще семян не образуют. Муж-
ские цветки малые, в пучках, тычинок 16—24; женские — часто одиноч-
ные, крупные, с крупными чашелистиками. Пестик 4-столбиковый, завязь
4-гнездная, в каждом гнезде имеется ложная перегородка. Плод — круп-
ная, мясистая ягода, 6—8 см длиной, 4—5 см шириной, по форме цилиндри-
ческая, на верхушке короткокуполообразная, или по форме коротко-
яйцевидная, или помидоровидная, в основании с разросшейся чашечкой,
часто слегка или в различной мере сегментированная, на толстой, корот-
кой плодоножке (падалицы не бывает); кожица окрашена ббычно в оран-
жевый или красный цвет и несет восковой налет; окраска ягоды зависит
от опыления (ксения), мякоть нередко очень вяжущая, желеобразная,
но при полном созревании и при некотором простом воздействии на нее
(см. далее) становится очень сочной и сладкой, десертной; существуют
сорта, совершенно не вяжущие. В плоде 8—10 семян (часто партенокар-
пия).
В диком состоянии обнаружена в меридианальных горах средней
части Восточной Азии, на высоте 900—1200 м. Возделывается издревле
в Японии, Китае; культура хурмы имеется во многих субтропических
591
Рис. 138. Плодоносящее^ дерево D. kaki.
и тропических странах, но урожай потребляется на месте. В СССР — важ-
ная субтропическая культура.
Биология восточной хурмы весьма интересна. Даже стандартные
сорта характеризуются тем, что в отдельные годы появляется очень много
женских цветков, а в другие годы их очень мало; то же самое относится
и к мужским деревьям. Деревья с обоеполыми цветками вообще редки.
592
В СССР на деревьях некоторых сортов (например, Таненаши, Нитари,
Тсуру, Двадцатый век, Триумф, Хиакуме и др.) образуются исключитель-
но женские цветки; имеются также формы, деревья которых производят
всегда только мужские цветки (Гантер, Зенджи-мару, Опылитель), но
имеются и функционально мужские. Отсюда ясно, что разведение восточ-
ной хурмы требует тщательного изучения и отбора таких сортов, одни
из которых регулярно и в изобилии закладывают женские цветки, а дру-
дие регулярно образуют мужские цветки. При этом те и другие деревья
должны цвести одновременно. Плантации восточной хурмы требуют
правильного размещения среди плодоносных женских деревьев — деревь-
ев-опылителей; каждое третье дерево в каждом третьем ряду плантации
должно быть опылителем, т. е. на 8 деревьев стандартного женского де-
рева приходится 1 опылитель. Образование семян оказывает большое
влияние на изменение окраски мякоти у некоторых сортов и даже на изме-
нение консистенции и вкуса плода. Одни сорта отличаются тем, что обра-
зование семян не оказывает видимого влияния на околоплодник; у таких
сортов мякоть всегда светлая, вяжущая и съедобная лишь в пору полной
зрелости, когда она сильно размягчается. Другие сорта отличаются тем,
что при отсутствии семян вследствие несостоявшегося оплодотворения
мякоть плода остается светлой, вяжущей и в твердом состоянии несъедоб-
ной, а при наличии семян темнеет, становится сладкой, невяжущей и съе-
добной даже в твердом состоянии (Королек, Мару и др.); бессемянные
плоды не бывают темноокрашенными. Если семена образовались не во всех
гнездах, то темнеют, становятся сладкими и съедобными только те плодо-
листики (секторы околоплодника), Которые несут нормальные
семена.
Партенокарпические плоды, следовательно, несмотря на свою при-
влекательную бессемянность, в качественном отношении уступают
плодам с семенами.
Для Дозаривания плодов до годности столового использования тре-
буется особая техника хранения и обработка. Ныне широко применяются
пары этилена, под действием их плоды теряют танниды, улучшают вкус
и приобретают красивую окраску. В Северном Китае до последнего вре-
мени применяют своеобразный способ хранения плодов. хурмы: кладут
бревна, а поперек них устраивают настил из сухих стеблей гаоляна; на
настиле раскладывают плоды хурмы в несколько рядов, причем плоды
нижних слоев — основаниями вниз, в верхних — вверх. Сверху плоды
накрываются плотными камышовыми матами; после некоторого про-
мораживания плодов на маты укладывают еще сухую траву толщиной
в несколько десятков сантиметров. В таких своеобразных хранилищах
плоды в огромном количестве лежат без порчи всю зиму и по мере на-
добности употребляются, но при этом открывать можно только те сек-
торы, из которых берутся плоды.
Вяжущие плоды хурмы, которые мы покупаем в магазинах, можно
продержать дома в течение полусуток в теплой воде (30—40°), после
чего они теряют танниды.
Плод хурмы содержит в среднем (на сырой вес) 9,27—14,79% сахаров
(с преобладанием глюкозы), 0,33—1,18% белка, 0,41—0,92% лимонной
кислоты. Сушеные плоды очень сладкие и вкусные; они используются
не только для еды, но и для изготовления ликеров, вина, цукатов, варенья,
джема, пастилы, желе и др.
Морозостойкость восточной хурмы высокая; хурма превосходит
в этом отношении почти все наши субтропические культурные растения.
В СССР она ныне широко разводится в Грузии, Азербайджане, Красно-
дарском крае, в Крыму и других местах. Несомненно, легко может
38 П. М. Жуковский 593
разводиться в Молдавии, юго-западной Украине, Туркмении, Южном
Таджикистане.
Сортов хурмы много. Почти все они китайского и японского проис-
хождения. В Китае это растение было одомашнено в древности и вряд ли
прошло этап межвидовой гибридизации; для этого не было соответству-
ющих партнеров. Бойм в своей «Flora sinensis» (1656) дал первое красочное
изображение хурмы. В СССР хурма впервые появилась в саду «Синоп»
близ Сухуми в 1889 г. Экспедиция А. Н. Краснова и И. Н. Клингена в
1895 г. доставила ряд превосходных сортов в Батуми.
D. virginiana L. (синонимы: Diospyros guajacana Romans;
D. concolor Moench; D. ciliata Raf.) — Хурма виргинская. Дерево до 15—
25 м высотой и более, с толстым стволом, рыхлой кроной, ветви иногда
поникающие. Листья яйцевидные или овальные, сверху глянцевые, снизу
тусклые, 8—14 см длиной. Цветки однополые, мужские сидят тройками,
женские одиночные. Плод конический или шаровидный, 2—5 см в попе-
речнике, желтый с румянцем, очень вкусный. В диком состоянии обитает
в восточной части Северной Америки от Флориды до Миссури и Канзаса.
Возделывается в Америке. Наиболее морозостойкий (из трех видов),
уже возделывается в СССР.
ГРАНАТ (PUNICA L.)
Род Punica L. из семейства Punicaceae представлен только двумя
видами, из которых один (Р. protopunica Ralf) эндемичен для острова
Сокотра, а другой (Р. granatum L.) обитает в диком состоянии в Передней
Азии, Закавказье, Дагестане, Средней Азии (Копетдаг, Памиро-Алай),
а также в Малой Азии, Иране и Афганистане.
Р. granatum L. (синонимы: Punica папа L., Р. spinosa Lam.;
Р. florida Salisb.; Granatum punicum St. Lag.) — Гранат (2n = 16). Ли-
стопадное деревцо или кустарник, до 5 м высоты, корнеотпрысковое, вет-
вистое; укороченные веточки заканчиваются колючками. Листья продол-
говато-ланцетные или ланцетные, супротивные или почти мутовчатые,
2—8 см длиной, цельнокрайные, глянцевые. Цветки пазушные, обоеполые,
одиночные или в пучках, крупные, 4—5 см длиной, ярко-пунцовые,
7—8-раздельнолепестные; тычинки многочисленные; плодолистиков
5—8, сросшихся парами двухъярусно, поэтому гнезда завязи не на од-
ном уровне и считаются неправильными. Цветки диморфные; одни из них
кувшинчатые, длинностолбчатые, являются плодущими; другие — коло-
кольчатые, короткостолбчатые, бесплодные; по-видимому, здесь исче-
зающая гетеростилия. Опыление перекрестное. Опадение завязей — рас-
пространенное явление. Оно бывает массовым, так что плоды не образу-
ются. Неопавшие завязи, развившись в плод, прочно держатся на дереве.
Пыльца нередко стерильная. Плод — гранатина, с кожистым околоплод-
ником (рис. 139); семена многочисленные, каждое окружено сочным по-
кровом (вместо обычной кожуры), образовавшимся из метаморфизирован-
ного интегумента. Таким образом, гранат служит наиболее типичным
сочносеменным фруктовым растением.
В СССР дикий гранат, как отмечено вначале, встречается во многих
районах. В Закавказье он произрастает в Очамчирском районе Абхаз-
ской АССР, по берегам Иори и Алазани, по берегам Куры от Шамхора
до Зардоба; значительные заросли его ныне вырублены; отдельные участки
с зарослями дикого граната имеются в разных районах Азербайджана.
В Туркмении дикий гранат приурочен к мелкоземным наносам в боковых
ущельях, трещинам скал Западного Копетдага; заросли его имеются
594
Рис. 139. Плод граната (Р. granatum).
только в долинах Чандыря и Сумбара, на высотах 300—1000 м над ур. м.
В суровые зимы, по данным А. В. Турского, он подмерзает. Обитание
дикого граната в ущельях Копетдага — яркий пример экологических
ниш, убежищ, в которых удерживается вид; выйдя из ниши, растения
иногда гибнут; в таких убежищах происходит своеобразный отбор физио-
логических форм граната, к сожалению, еще не изученных селекционерами;
известно только, что именно копетдагский дикий гранат очень полимор-
фен, сеянцы его проявляют большое разнообразие, плоды этих ущельных
экотипов бывают кислые и сладкие, мелкие и крупные, ранние и поздние;
общий объем сока в плоде у разных форм варьирует от 14 до 50% от об-
щего объема плода; объем, занимаемый собственно семенами, колеблется
от 17 до 55%.
Возделывается гранат во многих странах, особенно в средиземномор-
ских. В СССР разводится в Закавказье (главным образом в Азербайджане),
Крыму, Средней Азии (особенно в Узбекистане). Плоды культурного гра-
ната достигают в отдельных случаях 18 см в диаметре, а дикого — 8 см.
Гранатовый сок содержит 8,22—19,7% моносахаридов (глюкозы 4,83—
10,57%) и 0,2—9,05% чистой лимонной кислоты. В околоплоднике име-
ется до 32,66% дубильных веществ. Цветки граната содержат ярко-крас-
ный пигмент антоциан-пуницин.
Плоды употребляются преимущественно в свежем виде; ценен и сок
граната; в стерилизованном, освобожденном от таннидов, подслащенном
виде гранатовый сок — полезный и вкусный напиток (гренадин); из него
готовят также мягкие сухие вина и пунш; в последнее время сок граната
используется на месте (в Азербайджане) для получения в значительных
размерах отличной кристаллизованной лимонной кислоты. На Кавказе
гранатовый сок сгущают и готовят из него знаменитую приправу к блю-
дам — нашараби.
Происхождение культурного граната. Про-
исхождение культурного граната ясное. Из двух видов его в природе
один узкоостровной и не вышел за пределы острова Сокотра в Индий-
ском океане; он не имеет никакого отношения к происхождению культур-
ного граната, так как плод его сухой, а не сочный.
38*
595
Дикий Р. granatum известен по его природным зарослям в СССР;
он отличается от культурного размерами плода. Крупные размеры плода
и значительная толщина сочного слоя семени были достигнуты селекцией
в процессе одомашнивания дикого граната. В СССР из культурных и
диких форм граната добывается лимонная кислота. Гранат может служить
весьма наглядным примером происхождения культурного растения путем
одомашнивания дикого; гибридизация здесь имела место в прошлом,
имеет и сейчас, но только внутривидовая, спонтанная.
Гранат был вовлечен в культуру не в одном Средиземноморье, как ду-
мают, а самостоятельно во многих местах ареала дикого граната. Раскопки
Я. И. Гуммеля в долине реки Ганджа-чай (1940) обнаружили «кладбище»
гранатов с многократным окоренением ярусами по стволу по мере засыпки
растений. Среднеазиатские культурные сорта, в том числе с огромными
плодами (из афганских оазисов), вовсе не заимствованы из Средиземно-
морья; также, безусловно, самобытны мелко- и среднеплодные сорта
Азербайджана (Мала-Мюрсаль, Меллес-нар и др.). Средиземноморье же
обязано культурным гранатом, вероятно, финикиянам; самое слово
происходит из Карфагена (пунические народности), который был осно-
ван финикиянами. На острове Родос автор настоящей книги видел древ-
нее изображение богини плодородия с большим количеством сосцов.
Эти сосцы по виду напоминают сочные семена граната. Мнение некоторых
других авторов о том, что мифологической эмблемой плодородия являются
иные растения (миндаль и пр.), неправильно.
ФЕЙХОА (FEIJOA1BERG)
Род Feijoa из семейства Myrtaceae состоит из 3 бразильских видов
F. sellowiana Berg.; F. shenkiana Kiaersk и F. obovata Berg. Лишь один
первый является культурным, одомашненным в Европе в конце XIX в.
F. sellowiana Burret (синонимы: Orthostemon Sellowianus
Berg; Feijoa sellowiana Berg) — Фейхоа (2n =22). Вечнозеленый кустар-
ник, до 3 м высотой, раскидистый, многоветвистый, издали привлека-
ющий внимание серебристой внешностью; ветви ломкие. Листья цельные,
небольшие, короткоэллиптические, с нижней стороны серебристоопу-
шенные, с ароматическими железками. Листья недолговечные, опадают
поочередно в течение всего вегетационного периода. Цветки пазушные,
одиночные, парные или по нескольку в щитковидном соцветии, обоеполые,
с многочисленными (50—80) пунцовыми или розовыми торчащими тычин-
ками, однопестичные; цветоножки длинные, 2,8—3,5 см', завязь нижняя,
4-гнездная, с несколькими семепочками. Опыление перекрестное. Цве-
тение длительное, иногда на протяжении всего лета, но массовое продол-
жается 3 недели. Опадение завязей сильное (сохраняется 15—17% завя-
зей). Плод — крупная нижняя ягода с остающимися долями чашечки
на верхушке (рис. 140); в образовании плода принимает участие разрос-
шееся основание чашечки. Плод в зрелом состоянии желтоватый, 4—7 см
длиной и 3—5 см шириной, покрытый восковым налетом, с легко отделя-
ющейся кожицей; мякоть плотная, весьма ароматная, внутри сочная
кисловато-сладкая, землянично-ананасного вкуса, многосемянная; из-
вестны партенокарпические формы, легко возникающие спонтанно под
влиянием культуры. Мякоть имеет каменистые клетки. В диком состоянии
обитает в Уругвае, Парагвае, Южной Бразилии и Северной Аргентине.
Возделывается в ряде субтропических стран, в том числе в субтропиках
СССР. В Абхазии и Аджарии имеются плантации площадью в 70 га, в За-
падной Грузии — столько же, в Азербайджане (Талыш) — около 11 га.
596
Рис. 140. Ветвь с плодами фейхоа (F. sellowiana).
Фейхоа начинает плодоносить на 3—4 -м году, полное плодоноше-
ние— на 7—8-м году. К сожалению, подростки-«браконьеры» уничтожают
плоды в совершенно зеленом виде. В суровую зиму 1949/50 г. насаждения
фейхоа мало пострадали. В Грузии имеются 50-летние экземпляры кустар-
ника. Периодичности плодоношения нет. Раннеспелые сорта в Крыму
сажают на прибрежных местах. Лежкость плодов невысокая: в хороших
условиях 2 недели — 1 месяц.
Несмотря на природную вечнозеленость, в советских субтропиках
она теряет много листьев, вступает в зимний покой и выдерживает пони-
жение температуры до —15°. Это культура морских бризов (весьма сход-
ная в этом отношении с маслиной); вдали от моря культура фейхоа мало-
эффективна. Существовала версия об опылении фейхоа на родине ко-
либри, однако в местах ее естественного обитания колибри отсутствуют;
указывали также на птиц из рода Thamnophilis. В СССР фейхоа
отлично опыляется насекомыми, в том числе пчелами.
Плоды содержат 5,12—10,46% сахаров (с преобладанием сахарозы
и глюкозы), 1,52—3,65% яблочной кислоты. Замечательной уникальной
особенностью ягод фейхоа является наличие в них воднорастворимых
соединений иода (1 кг плодов содержит 2,06—3,9 мг иода). В этом от-
ношении их нельзя сравнивать ни с какими другими плодами; лечебное
значение их может стать значительным. Несомненно, большое влияние
на накопление иода оказывают морские бризы, несущие с собой летучий
иод, адсорбируемый плодами фейхоа. Плоды потребляют в свежем виде;
что касается варенья из фейхоа, то по вкусу и аромату оно несрав-
ненно.
В Европе единичное растение фейхоа было обнаружено впервые
в конце XIX в. в оранжерее Базельского ботанического сада. Француз-
ский ботаник Андре (Andree) в 1890 г. вывез из Уругвая одно растеньице
и посадил у себя в приморском саду во Франции. Вскоре он опубликовал
597
работу об этом растении, после чего в Ницце было выращено много сеян-
цев. Первые 2 растения фейхоа в России были посажены в 1900 г. в Ялте,,
а первая публикация на русском языке об этом растении (1903 г.) при-
надлежала ботанику Тбилисского ботанического сада Ю. Н. Воронову.
ФИНИКОВАЯ ПАЛЬМА (PHOENIX L.)
Одним из великих завоеваний в истории культурных растений яв-
ляется разводимая с древнейших времен финиковая пальма. Многие ты-
сячелетия в истории населения на огромной территории от Персидского-
залива до Атлантического побережья Северной Африки связаны с фини-
ковой пальмой. Она сделала возможной жизнь людей в пустынях, опре-
делила тип оазисного земледелия, тип географического ландшафта полу-
острова Аравия и Северной Африки; она была и остается хлебом местного-
населения этой зоны. Ничто не могло бы там расти и плодоносить, если бы
финиковая пальма, это единственное дерево пустынных засоленных выж-
женных зноем земель, не создала защитный зеленый покров, под тенью-
которого стало возможным возделывать хлебные злаки, некоторые овощ-
ные и бахчевые растения. Таким образом, благодаря пальме были освоены
под растениеводство огромные территории.
Род Pho.en ix L. семейства Атесасеае состоит из 12 видов, распро-
страненных в диком состоянии в субтропической и тропической Африке-
и Пакистане (рис. 141). Наиболее близкими к культурной финиковой:
пальме являются Ph. sylvestris Roxb., обитающая в диком состоянии
в Северной Африке и Индии, и Ph. canariensis, обитающая на Канарских
островах. Третий дикий вид, сравнительно близкий к культурной фини-
ковой пальме, Ph. reclinata из Северной Африки.
Ph. dactylifera L.— Культурная финиковая пальма (2п — 28).
Двудомное стройное растение, до 30 м высотой и до 2 м в окружности
(при основании ствола). Ствол легко образует в основании поросль (что»
Рис. 141. Распространение финиковой пальмы в Северной Африке и Юго-Западной
Азии (по Oudejans).
598
широко используется для размножения), чем отличается от других близ-
ких видов. Листья (число их 40—80) крупные, длинные, 4—6 м, пери-
стые, голые, с линейно-ланцетными заостренными листочками. После
отмирания листьев основания их черешков остаются на стволе, окутывая
его доверху. В .нижней части черешка листа образуются острые прочные
шипы («слезы сатаны»). Листья ветро- и пылеустойчивы. Устьица мелкие
и глубоко погружены в мезофилл листа. Конус нарастания 1, верхушеч-
ный, плотно прикрыт остатками старых чешуй и другими тканями, чем
и объясняется некоторая морозостойкость пальмы. Количество листьев —
очень важный фактор для получения высокого урожая, поэтому надо
удалять не только увядающие и пожелтевшие, но иногда, при малом
числе женских цветков, регулировать и число здоровых.
Мужские деревья образуют в пазухах листьев 6—8 крупных мужских
многоцветковых метелок, в каждой из которых развивается множество
тычинок (по 6 тычинок в каждом цветке); женские деревья образуют
в мощных соцветиях меньшее число цветков. Как мужские, так и женские
метелки первоначально заключены в обвертки; из трех свободных пести-
ков развивается в плод только 1. Женские цветки маленькие, завязь
из 3 плодолистиков с 3 сидячими рыльцами; как правило, в женских цвет-
ках имеются 3 рудимента тычинок. Плод — односемянная сочная ягода,
до 7,5 см длиной и 3,5 см в поперечнике; семя крупное, удлиненное, с бо-
роздкой (чем отличается от других видов); эндосперм «роговидный», за-
пасное вещество в виде гемицеллюлозы. Плоды овальные или шаровид-
ной формы, с кутинизированной кожицей, не допускающей полного вы-
сыхания мякоти; окраска янтарная, красноватая или темная. Долговеч-
ность пальмы в среднем 100 лет.
В диком состоянии финиковая пальма неизвестна. В культуре распро-
странена от Атлантического побережья Северной Африки через оазисы на
восток (к северу от озера Чад), в Ливии, Египте, на полуострове Аравия,
в Южном Ираке (долина Шатт-эль-Араба), Южном Иране и до правого
берега реки Инда, которая служит резкой границей финиковой пальмы
на востоке. Единственная местность в Европе, где созревают финики,
это провинция Валенсия на Пиренейском полуострове. В Испанию пальма
была занесена арабами в VIII в. В Америке финиковая пальма возделы-
вается в Калифорнии в долине Коачелля (где прежде росли одни кактусы)
и в центральной части Аризоны.
Ирак занимает первое место в мире по производству фиников. Фини-
ковые оазисы простираются вдоль берегов Шатт-эль-Араба до Персид-
ского залива (что составляет 130 км). На втором месте Саудовская
Аравия, далее Алжир, Иран, Египет, Пакистан и т. д.
Финиковая пальма — настолько ценное растение, что бесхозяйных
пальм, на полуострове Аравия не существует, даже одиночные женские
деревья имеют хозяина. В алжиро-тунисских низинах, илистых и соленых,
тянущихся с запада на восток, находится ряд оазисов. Пальмовые рощи
Джерида насчитывают сотни тысяч деревьев. Много других оазисов, пи-
тающихся водами с южных склонов Атласа или артезианскими, разбро-
сано в этой зоне. Оазисы Забы, у подножья Атласа (к западу и югу от
бывш. Бискры); в Марокко имеется крупный берберский оазис Фигиг.
В ливийском Феццане вода залегает неглубоко; здесь ряд впадин, про-
рытых в сухом плато, занят оазисами; деревья достигают корнями воды.
Лучшие оазисы — на севере Сахары (Уаргла, Уэд-Рир, Феццан); в центре
Сахары, где высятся горы, уже холодно для финиковой пальмы, качество
плодов хуже и урожай нередко погибает из-за туманов или дождя.
Во многих местностях Северной Африки разведение финиковой паль-
мы связано с огромными трудностями. Право собственности в Сахаре
599
Рис. 142. Вырубка ассирийскими воинами финиковых пальм как основ-
ного источника пищи у вражеского населения (снимок с барельефа).
распространено на воду, а не на землю; житель Сахары не ждет влаги
с неба, он ищет ее в земле. Пальмовые оазисы Суфа находятся в рытвинах,
и финиковые пальмы растут в воронках, вырытых в песке на глубину
7—12 м. Оазисы Мзаб расположены в глубоких оврагах каменистого
плато; часто вода перестает сочиться даже на дне колодцев, вырытых
в известняках на глубину 40—70 м. Если вода наружная, проточная, ее
добывают чигирями (колеса с черпаками); устраивают также крытые
траншеи для перехватывания подземных источников. Искусство устрой-
ства артезианских колодцев известно в Сахаре уже много веков. Они изо-
бретены, конечно, не во французской провинции Артоа (как излагают
учебники), а в пустынях Северной Африки, в прямой связи с финиковой
пальмой.
Сахарские оазисы были неспособны прокормить живущее там насе-
ление. Даже Феццан едва покрывал своей продукцией собственные по-
требности. Труд по уходу за пальмами очень тяжек. Более благоприят-
ные условия в долине Нила, где во время полноводия воду можно отводить
по канавам в пустыню; однако финиковые оазисы в Египте отстоят
ныне довольно далеко от Нила ввиду конкуренции со стороны более
выгодных товарных культур.
Финики — основной хлеб арабского населения; отсюда возникло
представление, что богатый араб, имеющий много пальмовых деревьев,
должен быть счастливым. Французский путешественник Д. Пальгрев,
первым пересекший Аравию в XIX в., описывает центральное аравий-
ское государство Неджд, где главным предметом культуры служила
финиковая пальма; финиковые ягоды и верблюжье молоко — главный
источник пропитания бедуина. «Истребление финиковых деревьев не-
приятелем считается великим подвигом во время войны; насаждении
пальм на новом куске земли считается первым признаком увеличивающе-
гося благосостояния»* (рис. 142).
По свидетельству Пальгрева, если повесить платок с финиками на
потолочной жерди, из плодов через материю в течение нескольких дней
капает на пол «сгущенная сладость в образовавшуюся от нее сахарную
* Д. Пальгрев. Путешествие по Средней и Восточной Аравии. М., 1875.
600
лужу на полу». В Хассе растут финики, называемые «кхаласс», что в бук-
вальном переводе означает «квинтэссенция».
Экология финиковой пальмы своеобразна. Трудно найти ей
аналогов среди других растений. Выносливость пальмы к повседневной
жаркой солнечной радиации беспредельна. На прямом солнечном свете,
однако, клетки конуса нарастания стебля не делятся, рост в дневное
время приостанавливается и возобновляется ночью. Арабы говорят,
что у пальмы голова должна быть в огне, а ноги в воде. Действительно,
жаровыносливость — это свойство кроны, но корневая система требует
воды, и бывает, если человек не орошает ее, она сама находит воду в глу-
боких грунтовых горизонтах. Солевыносливость ее .значительна, чем
и объясняется распространенность в засоленных пустынях. Осадки
в виде дождя и тумана, если они приходятся на период цветения и плодо-
ношения, гибельно отражаются на урожае. Пальма — двудомное ветро-
опыляемое растение; пыльцы образуется огромное количество, она легка,
порошковата, массами носится над оазисами во время цветения пальм.
Совершенно исключительна ее долговечность; при надлежащем хранении
она сохраняет всхожесть и оплодотворяющую способность в течение
10 лет (1). Во влажном воздухе пыльца лопается, а плоды ослизняются.
Морозоустойчивость финиковой пальмы в общем мало исследована.
Кратковременные небольшие морозы она выносит, и дело заключается
не в устойчивости коллоидов плазмы, а в надежной защите стебля от
понижений температуры. Весь ствол пальмы покрыт толстым чехлом
из отмерших оснований листовых черешков; конусы нарастания стебля,
верхушечный и порослевые, надежно прикрыты; поэтому во время мо-
роза нередко погибают листья, так как они не защищены, конусы же на-
растания стебля и будущих соцветий сохраняются живыми.
Финиковой пальме в высшей степени свойственны интерстерильность
и интерфертильность, поэтому подбор физиологически соответствующих
опылителей определяет урожай не только количественно, но и в каче-
ственном отношении. Интересно у пальмы явление метаксений. Было
обнаружено, что при опылении сорта Degler Noor в одном случае сортов
Fard № 4, а в другом — сортом Mosque плоды в том же году, т. е. в Fo,
получились совершенно различными по величине, форме, окраске, вкусу,
химическому составу и времени созревания.
Искусственное опыление финиковой пальмы открыто было в глубо-
кой древности (в древней Ассирии, за несколько тысяч лет до нашей
эры), что отражено в ассирийских, а потом и в древнеегипетских барелье-
фах (рис. 143). Фактически оно явилось открытием полового размноже-
ния у пальмы. Прошли тысячелетия, прежде чем Камерариус (Camera-
rius) экспериментально доказал факт полового размножения у растений,
опубликовав в 1694 г. свой труд «De sexu plantarum epistola». Более
того, древние садоводы открыли способность пыльцы финиковой пальмы
сохранять многие годы свои оплодотворяющие свойства. Древние садо-
воды запасали на случай неблагоприятных для цветения годов мужские
соцветия и хранили их в мешках ив льняной ткани.
Техника искусственного опыления довольно проста: мужские со-
цветия срезают тотчас после раскрытия обвертки (покрывала) и стряхи-
вают с них пыльцу над цветущими женскими метелками, для чего при-
ходится, конечно, забираться в крону; можно также подвешивать муж-
ские соцветия в верхушки кроны женских деревьев.
Подвяленные или подсушенные плоды финиковой пальмы — финики —
необыкновенно вкусны; они содержат в мякоти 62—70,6% сахара (са-
харозы и моносахаридов), 1—2,5% жирного масла и 1,9—3% протеина;
калорийность фиников выше всех остальных плодов (3400 калорий
601
Рис. ^143. Опыление фини-
ковой пальмы,изображенное
на вышитой кайме царско-
го платья (древняя Асси-
рия).
в 1 кг). Семена финика содержат в среднем 47,6% гемицеллюлозы, 23,2%
жирного масла, 5,8% протеина; в них имеется фермент цитаза, необхо-
димый для гидролиза гемицеллюлозы.
Внутривидовая дифференциация вида Ph. dactylifera, вследствие
двудомности и поэтому 100%-ной гетерозиготности при нередко приме-
няемом семенном размножении, огромная. Уже давно считали, что число
сортов достигает 5000. На Пиренейском полуострове, где пальму долгое
время разводили только семенами, считают каждое дерево особой формой.
Сорта объединяются в 2 обширные группы: с сочными и сухими
плодами. Сухие финики слабо кутинизированы и при сборе урожая ока-
зываются уже полувысохшими; сочные финики имеют кожицу, хотя
и тонкую, но защищающую от испарения, поэтому мякоть плода остается
долгое время сиропообразной или желеобразной.
В СССР начало культуре финиковой пальмы было положено Д. Е. Гор-
беем в юго-эападной Туркмении, в Кизыл-Атреке. После него пыта-
лись акклиматизировать финиковую пальму. Опыты не дали положитель-
ных результатов, и, очевидно, можно надеяться лишь на положительные
мутации; этим и следует заниматься.' Кроме того, надо обеспечить хо-
рошее орошение (без орошения работа эта бессмысленна).
Климат Кизыл-Атрекского района сухой, континентальный, с без-
дождным летом и короткой теплой зимой. Характерными особенностями
его являются резкая смена влажной весны сухим летом и большая су-
хость воздуха на протяжении всего вегетационного периода. Зима теп-
лая, короткая, снег выпадает редко и лежит непродолжительное время
(в большинстве случаев лишь несколько часов). Почвы разнообразные —
от тяжелых глинистых, пойменных до супесей и легких суглинков; почвы
в различной степени засолены. Вода оросительных каналов также сильно
засолена, особенно в летний период. Летом часто бывают пыльные бури,
несущие соленую пыль.
В условиях Кизыл-Атрека финиковая пальма не прекращает роста
почти весь год. С понижением среднесуточной температуры ниже —10°
602
рост апекса замедляется, прекращаясь лишь при продолжительном
падении температуры ниже 0°. Начало активного роста финиковой пальмы
в Атреке 1 марта. Цветение наступает при устойчивой среднесуточной
температуре выше 20° в конце апреля — начале мая (поздних сортов —
в июне).
Происхождение финиковой пальмы. Происхо-
ждение финиковой пальмы составляет одну из интереснейших загадок
истории культурных растений. Начать с того, что древние сородичи
•финиковой пальмы обнаружены были в остатках верхнего и среднего
эоцена; в Италии и на севере Западной Европы остатки найдены в отло-
жениях олигоцена; в миоцене они обнаружены в Швейцарии и Франции.
На берегу Эгейского моря, в отложениях, относящихся к плейстоцену,
была найдена форма, настолько близкая к современному финику, что
Друде (Drude) назвал ее Ph. dactylifera fossilis. Можно думать, что в эту
эпоху финиковая пальма была эндемична для Южной Европы.
В Америке, в третичных отложениях Техаса, были найдены семена
и отпечаток целого плода, которые Берри предложил отнести к виду
Phoenicitea occidentalis. В Америке родичи финиковой пальмы вымерли.
История финика восходит к глубокой древности. Культ финиковой
пальмы обнаружен в остатках материальной культуры Шумера за 7000 лет
.до н. э. Шумеры первыми стали разводить финиковые сады. Большинство
авторов склоняется к тому, что предком послужил вид Ph. sylvestris.
Азиатский ареал этого вида, по мнению ряда ботаников, по-видимому,
совпадает с ареалом культурного вида в Азии. Древняя история показы-
вает, что арабы строили свои морские суда из пальмового дерева в Бен-
..дерабасской гавани. Более конкретно некоторые указывают на Оман,
как родину пальмы. Вряд ли это близко к истине. Экологически финико-
вая пальма — вовсе не приморская культура. В Омане и сейчас деревья
и плоды весьма посредственного качества, как и в Иране. Еще менее
удачна версия об йеменском происхождении пальмы, основанная лишь
на том, что Йемен прослыл «счастливой Аравией» именно из-за финиковых
пальм; однако ни прежде, ни теперь в Йемене не разводилось это ра-
стение.
В диком состоянии Ph. dactylifera неизвестен. Забрасываемые и
потому одичавшие финиковые пальмы, как правило, оказываются муж-
скими.
Бесспорным является лишь то, что история возделывания финико-
вой пальмы связана с древними народами Передней Азии — жителями
Шумера, Ассирии и древнего Египта, которые разводили пальму, при-
меняя искусственное опыление. Финикияне (получившие свое наимено-
вание от этого растения), отправляясь в свои заморские путешествия,
должны были возить с собой такой питательный, легкий и портативный
продукт, как сушеные финики; так занесли они семена пальмы в Кар-
фаген, а оттуда пальма попала и в Сахару. Но африканский вид Ph.
reclinata более близок к Ph. dactylifera, чем азиатский Ph. sylvestris;
версию об африканском происхождении финиковой пальмы также можно
иметь в виду; к сожалению, она не подкреплена пока данными истории
материальной культуры (археологии) и этнографии.
Символика финиковой пальмы очень демонстративна. Самое назва-
ние «Phoenix» связывают с символом возрождения из собственного пепла
(очевидно,имея в виду развитие отпрысков от погибающего ствола пальмы).
Древнеегипетский календарь ориентировался на пальму, которая в ме-
сяц дает по одному новому листу (и один старый отмирает). Пальма ока-
зала большое влияние на архитектуру и структуру; великолепный храм
в Фивах отображает культ финиковой пальмы; колонны храма символи-
603
зируют ее стволы. Все это объясняется тем, что сушеные финики заме-
няли собой хлеб, особенно в передвижениях, воинских и торговых ка-
раванных переходах, а также в неурожайные для других пищевых расте-
ний годы. Арабы до сих пор считают финики главным хлебом; они даже
продают его как хлеб, для чего очищают плоды от семян, сдавливают
их в брикеты и нарезают как хлеб («аджуэ»). В пустынях Аравии и Се-
верной Африки финики действительно являются главным пищевым про-
дуктом.
БАНАН (MUSA L.)
Банан принадлежит к числу самых древних культурных растений
тропической зоны Старого Света. И в прошлом служил и в настоящем
он служит важнейшим пищевым растением тропических стран. Для
местного населения тропической Африки, Индии, Индонезии, Централь-
ной и Южной Америки банан составляет очень важную часть пищи,
почти заменяя хлеб. Необходимо различать 2 категории насаждений
банана на земном шаре: крупные специализированные плантации ком-
мерческого капитала и небольшие, но весьма многочисленные не учиты-
ваемые плантации, принадлежащие коренному населению тропических
областей Африки, Азии, Океании, Америки. Плоды бананов служат
для повседневного пропитания в сыром и переработанном виде.
Род Musa L. принадлежит к одноименному семейству Musaceae.
Он разделен на 5 секций: Musa (11—13 видов), Rhodochlays (5—7 видов),
Australimusa (5—7 видов), Callimusa (6—10 видов) и Incer-tae sedis (3—
5 видов). Возделываемые бананы и их дикие сородичи входят в подрод
Musa. Род содержит 28 видов. Это многолетние травянистые растения,
с мощным корневищем, от которого отходит очень короткий, едва высту-
пающий над землей ствол. На нем очень сближенно расположены мощные
Рис. 144. Завязи и соцветие банана.
604
Рис. 145. Мужские цветки ба-
нана.
листья, поднимающиеся
на высоту иногда до 15 м;
мощные влагалища этих
листьев плотно заверты-
ваются одно вокруг дру-
гого, образуя ложный
ствол, фактически много-
слойную трубку, сквозь
которую пробиваются по-
следовательно более мо-
лодые листья. В известное
время конус нарастания дифференцируется и образует соцветие, которое
быстро растет внутри трубки, проходит ее доверху и отклоняется в сто-
рону или книзу в виде огромной кисти (рис. 144), на которой в ниж-
ней части располагаются многочисленные женские цветки с нижней
завязью, затем немного обоеполых, а верхняя часть соцветия занята
мужскими цветками (рис. 145); мужских цветков на соцветии до 1500.
После плодоношения вся надземная часть отмирает и из корневища
развиваются новые побеги.
М. acuminata Colla (синонимы: Musa zebrina Van-Ho.utte;
М. simatium Rumph.; M. berteroi Colla et aphurica Rumph.; M. flava
Ridl.; M. truncata Ridl.; M. cavendishii Lambert; M. chinensis Sweet) —
Банан заостренный (2n = 22, 33, 44). Ложные стволы 3—7 м высотой,
до 25 см в диаметре, у основания обычно с коричневыми или черными
пятнами. Листовые влагалища часто с восковым налетом. Черешки ли-
стьев 60—90 см длиной также покрыты восковым налетом. Листовые
пластинки 2—2,5 м длиной, 40—60 см шириной, зеленые или зеленые
с пятнами пурпурного цвета. Соцветие отклоненное горизонтально или
книзу, ось соцветия и цветоножки опушены. Женских цветков около 16
(количество их изменчиво); двумя рядами сидят в пазухах нижних при-
цветников. Почки комплекса мужских цветков заострены и окрашены
в красный или лиловый цвет, с восковым налетом снаружи. Мужских
цветков около 20, сидящих двумя рядами. Грозди плодов отклонены
горизонтально или свисают. Плод желтый, 8—13 см длиной и 1,5—3 см
в диаметре. Плоды созревают последовательно, от земли кверху (а не
к земле). Пульпа беловатая или кремовая, у культурных сортов не содер-
жит семян. У диких форм семена темноцветные. Геном АА (Зп = ААА;
4n = АААА). ,
Родина этого вида — Южная Индия, Бирма, Индокитай, острова
Индонезии, Новая Гвинея, Филиппинские острова. К этому виду ныне
отнесен и триплоидный мутантный низкорослый банан М. cav'endischi,
широко культивируемый в Латинской Америке, на Канарских островах
и др. Плоды у него высокого качества, короткие, со сладкой сочной пуль-
пой. М. acuminata — вид, дифференцированный (по Simmonds) на 5 под-
видов: ssp. malaccensis (Ridl.) Simm. (в Малайзии); ssp. microcarpa (Bec-
cari) Simm. (в Малайзии и на острове Калимантан); ssp. burmanica Simm.
(в Бирме); ssp. siamea Simm. (в Северной Малайзии, Таиланде и Индо-
китае); ssp. banksii (F. Muell) Simm. (на островах Самоа, в Австралии
в штате Квинсленд, в Новой Гвинее и на Филиппинских островах).
605
M. balbisiana Golla (синонимы: Musa troglodytarum L.;
M. seminifera Lour; M. sapientum Roxb.; M. brychycarpa Backer) — Банан
«балбизиана» . Ложных стволов много, зеленых или желтовато-зеленых,
слегка пятнистых или без пятен, 6 м высотой (и более) и 30 см в диаметре
у основания. Листовые влагалища у взрослых растений часто окрашены
в красновато-коричневый цвет у верхушки, иногда с восковым налетом.
Черешки до 60 см длиной, пластинки до 3 м длиной и около 60 см ши-
риной. Средняя жилка зеленая или желтовато-зеленая. Ось свисающего
соцветия и цветоножки гладкие, без волосков. Женских цветковых гро-
здьев 10—15. Мужских цветков около 20, сидят в 2 ряда. Пучки плодов
на оси свисают вниз, сидят компактно. Плоды 7—15 см длиной, 4 см ши-
риной, отстоят от оси соцветия, в зрелости ребристые; кожура плода желто-
ватая, пульпа беловатая, сладкая. Семена черные, неправильношаровид-
ные. Распространен в Индии, Цейлоне, Бирме (Северной), Китае (Южном),
Филиппинах, Новой Гвинее, острове Новая Британия. Возделывается
также на Гавайских островах, в Таиланде, Индонезии и Малайзии. Вид
весьма полиморфный, устойчив к болезням и вредителям. Характерный
видовой признак — несплющенные почти круглые мелкобородавчатые
семена. Вид с 2п = 22, у культурных 2п = 22, 33, 44. Геном ВВ (Зп =
= ВВВ; 4n = ВВВВ).
М. xparadisiaca L. (синонимы: Musa paradisiaca var. nor-
malis О. Kuntze; M. sapientum var. paradisiaca Backer.; M. cliffortiana L.) —
Банан райский, подорожник, банан кухонный. Таксон гибридного
происхождения. В системе Симмондса (Simmonds) не представлен как
самостоятельный вид, но по традиции должен быть назван. Основные
признаки: шоколадно-коричневые пятна на листьях, опушенные цвето-
ножки, красновато-пурпурные прицветники. Плоды длинные, в зре-
лости загнутые, 3-гранные, пульпа мучнистая, кожура трудно отделя-
ется от мякоти; в вареном виде заменяет картофель, сушеный и перемо-
лотый дает муку. Семена сильно сплющенные, образуются при удачном
переопылении клонов. Мощное высокорослое растение. Бывают и сладко-
плодные формы. Типично кухонная форма: var. normalis О. Kuntze.
Известны клоны диплоидные и триплоидные (2п = 24, 32). В диком
состоянии неизвестен и ныне исключен из номенклатуры диких видов
банана.
В подроде Musa, по Симмондсу, установлены следующие виды: М.
flaviflora Simm. (в Ассаме; геном АА); М. itinerans Cheesman (в Северной
Бирме, Манипуре, Северном Таиланде; геном ВВ); М. basjoo Sieb. —
японский карликовый банан (в Южной Японии; геном ВВ);
М. schizocarpa Simm. (в Иране; геном ВВ); М. nagensium Prain (в Восточ-
ном Ассаме, Северной Бирме и Северном Таиланде); М. sikkimensis Kurz,
(в Ассаме, Сиккиме); М. cheesmani Simm. (в Ассаме). У последних трех
геном СС.
Пульпа плода банана в сыром виде содержит 75—76% воды, 15—
20% сахара (главным образом сахарозы), около 7% крахмала, 1,3% про-
теина, 0,3—0,6% жирного масла. Калорийность банана значительно
выше, чем картофеля, яблока и апельсина, но ниже, чем финика.
Банан распространен в культуре во всех тропических странах.
Происходит он из Юго-Восточной Азии. Если правый берег Инда служит
восточной границей распространения финиковой пальмы, то левый берег
является западной границей естественного ареала банана. Местами ба-
нан произрастает в Китае до 36° сев. шир. В Индии наблюдается значи-
тельное количество культурных форм банана.
Происхождение культурных сладких бана-
нов и некоторые сведения из истории их в о з-
606
делывания. По всем данным родиной съедобных бананов следует
считать Малайзию. Там возникли первичные диплоидные съедобные
формы М. acuminata (Simmonds). Среди диплоидных попадались сладкие
формы. Дикие формы М. acuminata характеризовались наличием семян.
После проникновения М. acuminata в Индию он вошел в соприкосновение
с другим диплоидным видом, М. balbisiana, плоды которого также дают
семена. Здесь произошла естественная гибридизация двух видов, и в по-
томстве возникли, между прочим, сладкие съедобные триплоидные формы.
Эта триплоидность явилась следствием отсутствия редукции одной из
гамет. Теперь мы знаем, что почти все съедобные сорта бананов различными
путями произошли в результате естественной гибридизации двух диких
видов (М. acuminata и М. balbisiana). Среди диких форм М. acuminata
имеются партенокарпические формы, поэтому первичная бессемянность
возникла от партенокарпии, а в дальнейшей эволюции съедобных бананов —
от триплоидии. Триплоидные гибриды стали уже настоящими культур-
ными типами. Появились также тетраплоидные формы как потомство
от скрещивания двух исходных видов. В F, осуществлялись такие типы
комбинации геномов: 1) обычный диплоидный гибридный тип АВ;
2) триплоиппый тип acuminata (например, в таких сортах, как Gross Mi-
chel и Cavendishii); 3) и 4) триплоидный гибридный тип строения ААВ
и АВВ; 5) тетраплоидный тип ААВВ. Исходя из этих 5 типов, можно
считать, что съедобные бананы в естественных условиях
происходят от М. acuminata, от его съедобных диплоидных и триплоид-
ных форм, или же как диплоидные, триплоидные и тетраплоидные ги-
бриды М. acuminata х М. balbisiana. Нынешние тетраплоидные сорта
получаются тысячами в результате искусственного опыления триплоидов.
Они отличаются гетерозисом. Известен только 1 самопроизвольный
тетраплоид, который возник в результате опыления триплоидного
М. balbisiana по типу АВВ Ф В = АВВВ. Тетраплоиды имеют 2п = 44.
Был получен пентаплоидный банан, не имевший никаких перспектив.
В потомстве гибридов определились 2 биохимических типа популяций;
одни клоны гибридов дают сладкие плоды, у других к созреванию плода
сахара переходят в крахмал. Последствием этого оказался М. х para-
disiaca и М. х sapientum. У искусственно получаемых тетраплоидных
и гексаплоидных форм может происходить соматическая редукция хромо-
сом, в результате которой восстанавливается исходный кариотип.
Следует отметить, что у бананов соматические мутации нередки
и имеют значение в их естественной эволюции.
Многие коммерческие бананы происходят от двух гетерозисных
гибридов Гросс Майкл и Musa cavendischi, которые были вегетативно
размножены в обоих полушариях.
Банан — одно из первых культурных растений. Возделывать его
легко, так как все отпрыски укореняются. Известны значительные тер-
ритории, где встречается одичавший банан; они приурочены ктстарым
лесосекам.
Некоторые ботаники относят начало примитивного ухода за бананом
к эпохе плиоцена. Возможно, что первоначально использовалось съе-
добное корневище банана, богатое запасными питательными веществами;
плоды дикого банана содержат много семян, но пульпа у многих сладкая;
с возникновением же бессемянных форм (они произошли партенокарпи-
чески) человек перешел на питание плодами, а корневища использовал
для размножения бессемянных форм. Большое значение в распростра-
нении культурного банана имела крайняя неприхотливость его к почвам
(лишь бы достаточно было тепла и влаги); он быстро стал пантропиче-
ским культурным растением.
607
Рис. 146. Группа японских карликовых (несъедобных) бананов в Батумском ботани-
ческом саду.
Несомненно, что первые переселенцы из Азии в Африку вместе с таро,
дагуссой перенесли и банан. Корневище его, сильно подсушенное, не
теряет своей воспроизводительной способности. В дальнейшем арабы,
внедрявшиеся в глубь Африки, систематически заносили банан. Насколько
распространился банан в тропической Африке, можно судить по книге
Стэнли «В дебрях Африки». Во время своего похода поперек континента,
от устья Конго к озеру Альберта, караван Стэнли в течение многих дней
питался одними бананами, притом в самых глухих местах влажно тропи-
ческого леса. Вот как Стэнли описывал культуру банана у лесных жите-
лей: «. . . Лишь только плантация бананов даст плоды, ее бросают и раз-
водят такую же в другом месте. . . Для посадки бананов вырубают только
подлесок и сажают молодые побеги в неглубокие ямки, прикрывая их
землей лишь настолько, чтобы удержать в стоячем положении. Лес во-
круг плантации вырубают, оставляя деревья валяться, как попало;
месяцев через шесть банановые побеги великолепно разрастаются в тени,
среди торчащих и гниющих веток, и вырастают метра в 3 высоты; через
год они уже приносят плоды»; и далее: «Почти на каждом стволе банана
плоды висели громадными гроздьями от 50 до 140 штук; некоторые эк-
земпляры плода были длиной в 55 см, 6 см в поперечнике и почти 20 см
в окружности».
Некоторые исследователи утверждают, что банан попал в Южную
Америку до Колумба (подобно тому, как батат попал из Америки в Старый
Свет также до Колумба). В Южной и Центральной Америке он нашел
свою вторую родину. По производству бананов для экспорта первое
место занимает Ямайка, за ней следуют Гондурас, Колумбия, Коста-
Рика и пр.
608
В СССР акклиматизирован только 1 вид банана, М. basjoo Sieb.
et Zucc. (рис. 146), обитающий в диком состоянии на островах Южной
Японии; он отлично растет в Аджарии, заполняя овраги; плоды его
несъедобны.
АНАНАС (ANANAS ADANS.)
Южноамериканский род Ananas Adans, принадлежит к семейству
Bromeliaceae. Культурный вид только один.
A. comosus (Stickm.) Merrill [синонимы: Bromelia ananas L.;
Ananas sativus (Lindl.) Schult.; Bromelia comosa L.; Ananasa sativa
Lindl.] — Ананас настоящий (2n = 50, 75, 100). Многолетнее травяни-
стое растение, до 30—60 см высотой, с сильно укороченным побегом,
образующим розетку суккулентных листьев, по краю зубчатых, 30—
80 см длиной и 15 мм шириной. Цветоносный стебель образует простое
соцветие из густо спирально расположенных на оси цветков, до 8 см
длиной и 4 см в диаметре. Цветки обоеполые, зигоморфные, тычинок 6,
пестик 1; чашелистики свободные, немного асимметричные. Величина
соплодия определяется числом листьев. Плоды сильно разрастаются,
срастаются и образуют мощное соплодие стробильного типа, вес его ра-
вен в зависимости от сорта и условий культуры 2—15 кг. Внутренняя
часть соплодия необычайно сочная, душистая, кисловато-сладчайшая,
весьма вкусная. Особенностью этих уникальных сложных плодов явля-
ется пролиферация цветоносной оси, вследствие чего на верхушке сопло-
дия всегда имеется пучок зеленых листьев (укороченный верхушечный
побег). Его можно перед использованием соплодия срезать и отсадить
в горшок для укоренения. В культуре распространены бессемянные
формы. В диком состоянии ананас растет в Бразилии, на опушках леса
и на открытых местах, в негустых травостоях, иногда на полях как сор-
няк. Соплодия дикого ананаса также съедобны, но они малы и не столь
вкусны.
Сородичами культурного ананаса являются Pseudo-ananas macro-
don tes (2n = 100), обитающий в лесах Аргентины и Бразилии, а также
Ananas sagenaria. Имеются 2 разновидности этого вида.
Var. microstachys (Lindm.) L. — дикорастущая форма и
var. comosus — типичная культурная; последняя в свою очередь
подразделяется на формы (f. lucidus и др.).
Возделывается ананас во многих тропических странах. Всего на
земном шаре около 100 тыс. га. Наибольшие площади под культурой
для последующей переработки на консервы находятся на Гавайских
островах. На втором месте, значительно уступая в размерах плантаций
и переработки, находится Малайзия. В субтропиках и умеренных широ-
тах разводится в специальных теплицах (в коммерческих целях). В за-
висимости от сорта и условий возделывания созревание соплодия насту-
пает через 1—3 года после посадки; после уборки урожая необходимо
заново производить посадку. Размножают верхушками или пазушными
побегами (у основания растения); в редких случаях — семенами. Куль-
турные сорта триплоидные и тетраплоидные. Первые не дают семян,
вторые дают их очень мало.
Мякоть соплодия ананаса содержит 11,69—15,23% сахаров (преиму-
щественно сахарозы) и 0,51—0,72% кислот (главным образом, а иногда
и только лимонной). Употребляют соплодия ананаса в свежем виде, но
больше в консервированном (в банках), в собственном соку без добавки
сахара (иногда с добавкой).
39 П. М. Жуковский 609
Сортов ананаса много; они различаются по величине, окраске, форме,
наличию или отсутствию зубцов на листьях и пр.
Происхождение культурного ананаса связано
с полиплоидией. Попав в руки многих превосходных садоводов, очень
опытных специалистов (как, например, Нуазет), он стал давать му-
тации.
Существовало мнение (Brown), что ананас был ввезен в Океанию,
на Маркизские острова, до открытия Америки Колумбом. Мерилл это
опроверг. Он доказал, что первая запись об ананасах в Полинезии —
это сообщение капитана Кука о том, что он посеял семена ананаса на ост-
рове Таити в 1769 г. Во время своего третьего' путешествия он повторил
это. На Гавайские острова ананас с острова Таити был завезен миссио-
нерами в первой четверти XIX в.
Глава XI
ТЫКВЕННЫЕ
И ОСНОВНЫЕ ОВОЩНЫЕ
РАСТЕНИЯ
ТЫКВЕННЫЕ РАСТЕНИЯ
Огромное семейство Cucurbitaceae (около 800 видов)
в истории своего развития обнаружило исключитель-
ную изменчивость и экологическую приспособляе-
'мость, мощное формообразование для естественного и искусственного
'отборов. Семейство широко представлено в Азии, Африке и Америке.
Экологический диапазон от влажнотропических лесов до настоящих жар-
ких пустынь; реже в умеренных широтах. Семейство имеет 90 родов,
ряд монотипных родов. Многие роды географически сосредоточены и
хорошо обозначены (Cucumus — в Африке и Азии, Citrullus — в Аф-
рике, Cucurbita — в Америке, Tladiantha — в Китае, Trichosanthes —
в тропической Азии и т. д.). Культигенные комплексы в этом семей-
стве — пример совершенства селекции (дыни, арбузы, тыквы).
Площади под бахчевыми растениями в СССР превышают совокуп-
шость площадей всех других стран земного шара.
Наибольшее значение в культуре приобрели такие роды, как арбуз
(Citrullus), тыква (Cucurbita), дыня и огурец (Cucumis). Представители
этих родов являются в основном однолетними ползучими лианами, в ди-
ком состоянии — обитателями пустынь, полупустынь, степей, в культур-
ном — обитателями земледельческих оазисов. Цветки чаще всего одно-
.домные (нередко полигамные), пазушные, женские всегда одиночные;
мужские у арбуза и тыквы также одиночные, у дынь же в цимозных
соцветиях; общее количество мужских цветков в 20—25 раз превышает
число женских цветков на одном растении.
Большинство тыквенных характеризуется наличием усиков (видо-
измененных побегов). У таких древних родов, как Luffa и Lagenaria,
они сохранились до сих пор как приспособление для подвешивания
стебля на опорном дереве, поэтому усики у них прочные, сильные. Клас-
сическим выражением усика как спиральной пружины являются усики
Bryonia. Как и у винограда, развитие таких приспособлений есть след-
-ствие гаптотропизма. После выхода многих тыквенных из лесной обста-
новки усики стали либо изменяться в своем строении и функциях, либо
постепенно редуцироваться. Значительно редуцированы усики у огурца.
У арбуза, который стал растением степей и полупустынь, стебли стали
39’
611
ползучими (по земле), а усики видоизменились в органы прикрепления
к почве для сопротивления ветрам. У культурных видов тыквы усики
неспособны поддерживать на весу огромные плоды, и стебли у них обычно
ползучие.
Эволюция культурных тыквенных сопровождается уменьшением
длины стебля и числа междоузлий, переходом к кустовому типу растения,
ксерофилизацией, переходом от обоеполых цветков к полигамным, потом
к однодомным и, наконец, к двудомным (Thladiantha). Фотопериодиче-
ская реакция иногда ослабленная (у огурца, дыни, однолетних тыкв),
но у многолетней тыквы (С. ficifolia) она резко выражена. Интересная
закономерность выявлена в образовании типа цветка по длине стебля.
У тыквы Cucurbita pepo первый цветок недоразвитый мужской, затем
последовательно образуются нормальный мужской, нормальный жен-
ский, приостановившийся в развитии мужской, очень крупный женский
и, наконец, женский партенокарпический. Высокие температуры и длин-
ные дни благоприятны для образования мужских цветков; пониженные
температуры и короткие дни способствуют морфогенезу женских цвет-
ков. В некоторых случаях количество женских цветков достигает 100%,
величина завязи возрастает до наступления полного цветения и затем
образуется партенокарпический цветок как конечный тип феминизации.
Все же надо иметь в виду, что в пазухе листа всегда имеются цветковые
почки как мужских, так и женских цветков, но развитие их определяется
генотипом (гены-модификаторы).
Тыквенные — перекрестноопыляемые растения. Переносчиками пыль-
цы служат пчелы, мухи, трипсы, муравьи и клопы (А. Т. Цыганков).
Плод носит название тыквина; он имеет весьма разнообразную
форму, размеры, окраску, вес, а также характер использования. Мякоть
плода представляет собой совокупность разросшихся плацент.
Систематика тыквенных разрабатывалась многими ботаниками. По-
следняя принадлежит английскому ботанику Джеффри (Jeffrey, 1962).
Семейство Cucurbitaceae
1. Подсемейство Cucurbitoideae Endl.
А. Триба Jollifieae
а) Подтриба Thladiantbinae Pax
Род Momordica (Африка и Азия)
Род Thladiantha Bunge (Азия и 1 вид в Африке);
Б. Триба Cucurbiteae
а) Подтриба Acanthosicyoineae Jeffr.
Род Acanthosicyos Hook. (Африка)
Род Ecballium A. Rich. (Средиземноморье)
в) Подтриба Benincasineae (Ser.) Jeffr.
Род Benincasa Sav. (Мадагаскар, Азия, Полинезия)
Род Bryonia L. (Евразия)
Род Citrullus Schrad. (Африка и Азия)
Род Lagenaria Ser. (Африка)
г) Подтриба Cucurbitinae Pax
Род Cucurbita L. -(Америка)
д) Подтриба Luffinae Jeffr.
Род Luffa Mill. (Африка и Азия, Австралия, Малайзия и 1 вид
в тропиках Нового Света)
В. Триба Sicyoeae Schrad.
Род Sechium Р. Вг. (тропическая Америка)
Г. Триба Melothricae Endl.
а) Подтриба Cucumerinae Pax
Род Cucumis L. (Африка и Азия)
Эта новая классификация, основанная на длительной критической
ревизии, кажется предпочтительней перед другими системами.
Система Мансфельда (Marisfeld, 1959) представляется приемлемой
в таксономическом отношении.
612
Представители семейства Cucurbitaceae являются по преимуществу
однодомными растениями с разнополыми цветками на одном растении
или с полигамными цветками (в том числе с обоеполыми); иногда двудом-
ные растения. Соотношение тычиночных и пестичных цветков меняется
в зависимости от вида или даже сорта, но тычиночных цветков всегда
больше, чем пестичных. Тычиночные и пестичные цветки развиваются
в пазухах разных листьев (за исключением родов Luffa и Sechium).
КУКУМИС (CUCUMIS L.)
В Старом Свете около 30 видов, большая часть их в Африке, отчасти
на полуострове Аравия и в Индии. К многолетним относятся С. ango-
lensis, С. dinteri, С. asper, С. umbrosus и др. Среди многолетних известен
двудомный вид С. kalahariensis.
Сорта дыни бывают более или менее однодомными или однодомными
с большим преобладанием тычиночных цветков. Тычиночных цветков
3—5 в пазушных кистях, за исключением узлов, занятых пестичными
или обоеполыми цветками. Последние появляются, как одиночные на
1-м и 2-м узлах плодоносящих ветвей. Гермафродитных цветков никогда
не бывает больше двух.
С. m е 1 о L. (синонимы: Cucumis dudaim L.; С. chate Hasselqu.;
C. flexuosus L.; C. officinarum-melo Ст.; C. acidus Jacq.; C. pictus Jacq.;
C. conomon Thunb.; Cucurbita. aspera Sol.; Cucumis odoratissima Moench;
C. deliciosus et C. umbilicatus Salisb.; C. pubescens Willd.; C. maculatus
Willd.; C. deliciosus Roth.; C. campechianus H. В. K.; S. moschatus
S. F. Gray; C. arenarius Sebum. etTonn.; C persicodorus Seiz., C. serotinus
Haberle; C. cantalupo Reichenb.; C. maderaspatanua Roxb.; C. utilissimus
Roxb.; C momordica Roxb.; Momordica sativa Roxb.; Cucumis pedati-
fidus Schrad.; C. reginae Schrad. et C. cubensis Schrad.; C. aromaticus
Royle; C princeps Wend.; C. persicus Roem.; C cantalupensis Haberle;
C. schraderianus Roem.; C. chito Morr.; C. cicatrisatus Stocks; C. eriocar-
pus Boiss.; C. villosus Boiss.; C. picrocarpus F. Muell; C jucundus F. Muell;
C. melo var. agrestis Naud.; C. melo maculatus, cossonianus, texanus, can-
tonianus, saharunporensis, anatolicus, aethiopicus Naud.; C. pancherianus
Naud.; C. trigonus Benth.; C. melo var. culta Kurz; Melo vulgaris Cogn.) —
Дыня. Родина дыни находится, по-видимому, в тропической Африке или
тропической Азии. Происхождение высококультурных форм дыни надо
отнести к Передней Азии (2п = 24).
Ssp. agrestis (Naud.) Greb. (синонимы: Cucumis chate L.; C. pu-
bescens Willd.; C. melo var. agrestis Naud.; Melo sect. Bubalion Pangalo) —
Дыня сорная. Обитает в Африке, в Средней и Юго-Западной Азии
как сорное растение.
Var. agrestis (синонимы: Cucumis melo var. agrestis Naud.;
Melo agrestis Pang.) — Дыня сорно-полевая. Стебель грубый,
толстый. Листья крупные, на торчащих черешках; цветки крупные,
на коротких цветоножках; завязь с длинными торчащими волосками.
Плоды многочисленные; шаровидные или овальные, зеленые, мякоть
кислая, иногда сладковатая. Сорное растение полей Средней и Передней
Азии, Северной Африки.
Var. f i g a г i (Pang.) Greb. (синонимы: Cucumis melo-«Petit Melon
de Figari» Naud.; Melo figari Pangalo) — Дыня Фиг a p и. Стебель
тонкий, листья мелкие. Цветки мелкие, завязь с коротким опушением.
Плоды на длинных изогнутых цветоножках. Обитает в Северной Африке,
Сирии и Израиле.
613
Ssp. d u d a i m (L.) Greb. (синонимы: Cucumis dudaim L.; S. pictus
Jacq.; C. odoratissimus Moench; Melo dudaim Sageret; Cucumis pedati-
fidus et C. reginae Schrad.; C. schraderianus Roem.; C. chito Morren;
C. melo dudaim Naud.; C. melo chito Naud.; C. melo erythraeus Naud.;
C. melo microcarpus Alef.; Melo microcarpus Alef.; Cucumis microcarpus
Pang.) — Дыня дудаим. Стебли укороченные. Плоды мелкие,
2—5 см в диаметре, коричневые, красные, малосладкие. Культивируется
часто из-за декоративных и душистых плодов.
Ssp. melo Pang, [синонимы: Cucumis melo s. str.; C. melo vulga-
ris (Jacq.) Pang.; Melo sativus Sageret; Cucumis melo Naud.; C. melo can-
talupensis Naud.; C. melo reticulatus (Ser.) Naud.; C. melo saccharinus
Naud.; C. melo inodorus Naud.; C. eumelo Pang.] — Дыня культур-
ная, десертная. Основной центр формообразования в Передней
и Средней Азии. Цветки полигамные. Установлены 3 основные группы
по типу цветков: 1) группа сортов и форм (большинство), имеющих обое-
полые и мужские цветки (тип андромоноций); 2) группа форм (неболь-
шая), имеющих на одном растении мужские и женские цветки (тип моно-
ций); 3) группа форм, имеющих только обоеполые цветки; это наиболее
древний тип (например, китайские дыни).
Convar. cassaba (Pang.) Greb. (синонимы: Cucumis melo Sor-
tentypus cassaba Pang.; C. melo series var. cassaba Pang.; C. eumelo ssp.
cassaba Pang.; Melo cassaba Pang.) — К а с с а б а. Пестичные цветки
всегда с нормально развитым андроцеем. Плоды сферические или слегка
сплюснутые, некоторые с сосцевидным выростом (рис. 147), иногда опу-
шенные. Мякоть толстая, лишена аромата. Плацент 3—5, заполняющих
гнездо.
Кассабы происходят из западной части Малой Азии (особенно район
Балыкесира); сорта позднеспелые. Среди них имеются оригинальные
формы с сильноморщинистой темно-зеленой кожурой крупного плода,
опушенной редкими волосками. Выделяется качеством сорт Ассан-Бей,
лично мной собранный в вилайете Балыкесир; в период полной зрелости
это исключительный по вкусу сорт, сладость и сочность выдающиеся,
мякоть плотная и толстая, но запах огуречный.
Convar a d an a (Pang.) Greb. (синонимы: Cucumis melo Sorten-
Рис. 147. Плоды дыни Кассаба.
614
typus adana Pang.; C. melo Ser. var. adana Pang.; C. melo ssp. adana Pang.;
Melo adana Pang.) — Дыня киликийская. Пестичные цветки
без андроцея. Плоды небольшие, вытянутые, сетчатые, желто-коричневые;
мякоть сухая, рыхлая, картофелистая. Плацент 3, расплывающихся;
редко плаценты сросшиеся в плотную массу с семенами («кочанки»).
Происходит из Киликии (равнина Чукур-ова, между Киликийским Тав-
ром и Средиземным морем). Вид среднеспелый, представлен популяци-
ями; когда-то они попали в Россию и распространились на юге европей-
ской части. Качество плодов посредственное.
Convar. cantalupa (Pang.) Greb. (синонимы: Cucumis melo
var. cantalupensis Naud.; C. melo Sortentypus adana Pang.; C. eumelo
subsp. cantalupa Pang.; Melo cantalupa Pang.; M. ambiguus Pang.) — Кан-
талупа. Пестичные цветки с нормальным андроцеем или стамино-
диями. Плоды желтые, оранжевые, сплюснутые, сферические, часто сег-
ментированные, довольно крупные, почти всегда отделяющиеся по со-
зревании от плодоножки; мякоть очень плотная, средней сладости, с прият-
ным ароматом. Происходит из древней Армении (район озера Ван). Кан-
талупы издавна попали в Европу и здесь подверглись селекции и
распространению. Район древней культуры канталуп в высокогорной
Армении был мной установлен в 1927 г. и тогда же были собраны старомест-
ные популяции канталуп, изученные К. И. Пангало. Имеется разновид-
ность с очень мелкими плодами.
Convar. chandalak (Pang.) Greb. (синонимы: Cucumis melo
Sortentypus Chandaljak Pang.; C. eumelo ssp. chandaljak Pang.; Melo
chandaljak Pang.) — Дыня хандаляки. Плоды небольшие, сфери-
ческие, сплюснутые, желтые, зеленые или белые. Мякоть.сочная, рыхлая,
со вкусом груши. Плаценты заполняют внутренность плода. Полиморф-
ный скороспелый тип. Происходит из Средней Азии, Афганистана, Ирана.
Convar. a m е г i (Pang.) Greb. (синонимы: Cucumis melo Sorten-
typus Ameri Pang.; C. eumelo ssp. ameri Pang.; Melo ameri Pang.) —
Дыня амер и. Плоды эллипсоидально вытянутые, среднего или
крупного размера; мякоть хрустящая, с привкусом ванили. Плацент 3,
обычно плотных. Полиморфный, среднеспелый вид. Происходит из
Средней Азии, Афганистана, Ирана.
Convar. z а г d (Pang.) Greb. (синонимы: Cucumis melo inodorus
Naud.; C. melo Sortentypus arbakesch Pang.; C. melo Sortentypus Dutma
Pang.; C. eumelo ssp. Zard Pang.; Melo Zard Pang.) — Дыня зард,
зимовка, дыня чарджуйская. Плоды овально вытянутые,
с трудом отрываются от плодоножки, темно-зеленые; мякоть только что
снятого плода очень плотная, малосочная и малосладкая, после лежки
плода — необычайно вкусная. Плацент 3, очень плотных, закрытых,
семена обрастают плацентами, по форме изогнутые. Лучшая дыня в мире.
Происходит из Туркмении, Афганистана, Ирана. Очень позднеспелый
тип, полиморфный. Подвешенные в помещении плоды отлично сохраня-
ются в течение всей зимы. К этому виду относится армянская дыня
Дутма.
Ssp. flexuosus (L.) Greb. — Тарра, дыня изогну-
тая.
Convar. flexuosus Greb. (синонимы: Melo flexuosus Sageret;
C. melo flexuosus Naud.; C. flexuosus L.).
Var. t a r r a Pang, (синоним — Melo flexuosus Pang.) — Растения
однодомные. Цветки однополые. В пестичных цветках рудименты ста-
минодиев. Плоды длинные, до 2 м, белые, бороздчатые или морщинистые,
змеевидно изогнутые. Зрелая мякоть рыхлая, водянистая, безвкусная
или с неприятным привкусом. В пищу употребляются только молодые
615
завязи (как огурцы). Староместные популяции возделываются в Афга-
нистане, Иране и кое-где в Таджикистане. Исчезающая культура.
Convar. a dzhur (Pang.) Greb. (синонимы: Cucumis chate Hassel.;
C. melo inodorus Naud.; C. melo flexuosus Ser. var. adzhur Pang.; Melo
adzhur Pang.) — Ад ж у p. Цветки строго раздельнополые, однодомные.
Плоды палицевидные, иногда серповидно изогнутые, в зрелом состоянии
несъедобные и не отделяющиеся от плодоножки; окраска различная;
употребляются в пищу только 5—7-дневные завязи, длиной в 15—20 см
(как огурцы); имеются формы весьма вкусные, более приятные, чем огу-
рец, с хрустящей освежающей мякотью. Возделывается в Малой Азии
и, вероятно, на Аравийском полуострове (откуда происходит).
Ssp. с о п о ш о n (Thunb.) Pang, [синонимы: Cucumis conomon
Thunb.; C. melo acidulus Naud.; C. melo var. utilissimus (Roxb.) Duthie
et Fuller; C. melo var. momordica (Roxb.) Duthie et Full.; C. melo var.
chinensis Pang.; C. chinensis Pang.; Melo sect. Melonoides Pang.] —
Дыни восточноазиатские. Черешки с шипиками. Пла-
стинки листьев пузырчатые. Завязь с очень коротким, прижатым опуше-
нием. Околоцветник остается при плоде. Возделываемые растения.
Родина — Восточная Азия.
Convar. chinensis (Pang.) Greb. (синоним — Melo chinensis
Pang.). Пестичные цветки на очень коротких цветоножках; хорошо
развит андроцей, рыльце почти сидячее; плоды мелкие, сферические
или слегка вытянутые. Вид полиморфный. Происходит из Китая, там и
возделывается.
Convar. conomon (Thunb.) Greb. Цветки однополые, без руди-
ментов другого пола. Плоды длинные, до 50 см, белые, плаценты плотные,
огуречного типа. Происходит из Китая, там и возделывается.
Convar. monoclinus Pang. Цветки только обоеполые; в осталь-
ном подобна М. chinensis. Происходит из Китая, там и возделывается.
В этом перечне таксонов Cucumis ясно выступает его азиатский гео-
графический тип; с неменьшей ясностью определились 3 области формо-
образования: Малая Азия, Средняя Азия и Китай. Наряду с этим видовой
состав рода Cucumis приурочен к Африке, но среди африканских видов
нет ни одного, который мог бы быть заподозрен как родоначальник куль-
турных или сорных дынь. Об одном виде, С. callosus Cogn., сообщается,
что у него «pulpa атага», но этот вид многолетний, узкоэндемичный.
Другой вид, С. metuliferus, с бугорчатыми цлодами до 20 см длиной,
еще в глубокой древности использовался в пищу наравне с сорго и вигной.
Наконец, С. ficifolius также считался съедобным в Восточной Африке.
Подвиды и сорта дыни легко скрещиваются между собой. Сортовое
разнообразие значительное. Среднеазиатские дыни, относящиеся к con-
var. zard, отличаются не только высоким вкусовым достоинством, но
и хорошей транспортабельностью, лежкостью. Высокая сахаристость
установлена для дынь зард, кассаба, амери. Ароматностью выделяются
дыни Средней Азии. В пределах СССР находятся лучшие дыни в мире
(в Среднеазиатских республиках). Дыни европейской части СССР, возде-
лываемые в Поволжье, Донбассе, Южной Украине, Молдавии, Крыму,
относятся к посредственным сортам; различные кочанки, болтушки,
дубовки, скороспелки, рождественские и прочие не идут ни в какое сра-
внение с дынями Средней Азии; среди дубовок, правда, попадаются и хо-
рошие сорта (многие из них утеряны).
Плоды дыни разных типов содержат различное количество сахаров;
у лучших сортов Зард и Кассабы установлена сахаристость 13% (и более);
преобладает сахароза; фруктоза и глюкоза у столовых сортов представ-
лены в равном количестве.
616
Цветки дыни, опыленные несоответственным образом, опадают или
дают ненормальные плоды. Безнектарные дыни, если их много на поле,
не посещаются пчелами. В большинстве сортов должно быть не менее
400 семепочек, чтобы завязь дала полноценный плод; отсюда вывод, что
на рыльце цветка должно быть не менее 400 полноценных пыльцевых зерен.
Пчела посещает и тычиночные и пестичные цветки для сбора нектара
и пыльцы. Нектарник в виде сплошного или бугорчатого выроста образо-
ван цветоложем и не соединен с околоцветником (у тычиночных цветков).
У пестичных цветков чашевидные нектарники в кольцевых железках
вокруг верхушки завязи. Сорта дыни различаются количеством и составом
нектара. Для получения хороших плодов медовые пчелы крайне необ-
ходимы, поэтому требуется изобилие пчел и высокая нектароносность
сортов.
Весь культигенный комплекс дынь исторически развивался на ди-
плоидном уровне, который, видимо, оказался наиболее благоприятным
в эволюционном отношении. Искусственной полиплоидией у дынь зани-
мались многие экспериментаторы на протяжении последних 20 лет.
Батра (Batra, 1952) изучил 9 сортов тетраплоидной дыни и устано-
вил, что качество их выше, чем у исходных диплоидных (мякоть слаще
и структура ее лучше); они достаточно плодородны, чтобы их можно
разводить от семян, но плоды меньше, более плоские и менее продуктивные.
Они менее самофертильны, но перекрестнофертильны; лучше выносят
засуху и пониженные температуры. В мейозе значительное число квадри-
валентов. Все исследователи единодушны в том, что тетраплоиды дают
пониженную урожайность. Скрещивания между культурными дынями
и дикими С. africanus, С. prophetarum, С. myriocarpus показывают исклю-
чительную несовместимость, поэтому среди дынь аллополиплоиды не-
известны. Гекса- и октоплоидный уровни искусственной полиплоидии
дали отрицательные результаты. Тыквенные склонны к фасциации (лен-
точной и радиальной); возможно, что петлеобразные пыльники в семей-
стве — это результат не только сращения, но и фасциации. Змеевидные
морщинистые плоды flexuosus и adzhur почти бесспорно обусловлены
фасциацией.
Дыни в целом характеризуются восприимчивостью к грибным бо-
лезням, особенно к фузариозу (Fusarium bilbigenum).
Дыня имела в прошлом огромное значение -в питании населения
Средней и Передней Азии; она заполняет базары; в долгий сезон мусуль-
манского ежегодного поста перед праздником «рамазана», совпадающим
с периодом созревания дынь, когда ритуал требует не есть ничего до на-
ступления темноты, вечером основной пищей служат дыни. Дыня поэтому
составляет часть культа; за ней ухаживают, щедро удобряют и поливают
в оазисах мусульманских стран Средней и Передней Азии. В прошлом
водители многочисленных торговых караванов с востока на запад, на.юг
и обратно, останавливаясь на ночевки в кишлаках, прежде всего утоляли
голод и жажду дынями. Чарджуйские дыни, способны сохраняться в те-
чение всей зимы, служат ярким образцом значения дыни и вековой селек-
ции ее, направленной на то, чтобы и в зимний период можно было утолять
голод этим превосходным плодом. Разведение дынь имело место в древнем
Египте.
Географическое происхождение типов дыни можно считать установ-
ленным. Аджур был описан еще Линнеем под названием chate. Происхо-
дит он из Аравии, откуда попал в древний Египет, где широко возделы-
вался. Еще и теперь в Египте торговцы зеленью, продавая на база-
рах молодые завязи, выкрикивают: «Нежные, свежие, выросли в эту
ночь!», подтверждая этим быстрый рост плодов. Слово «аджур»
617
арабское й применимо только к молодым плодам; зрелые плоды называ-
ются также арабским словом «абд-эль-ани». В Йемене аджур и сейчас
распространен. В Западной Европе издавна дыни представлены канталу-
пами и гибридами их с кассабами (так называемыми рокифордами, которые
К. И. Пангало выделял в самостоятельный вид М. ambiguus Pang.).
В средние века канталупы впервые были вывезены католическими мис-
сионерами из Ванской провинции в папское имение Cantaluppi.
В Россию дыни впервые попали из Малой Азии (через греческих
переселенцев) и из Средней Азии. В начале XVI в. разведение дынь и
арбузов было распространено даже под Москвой; семена их были впервые
доставлены царскими стрельцами, специально разосланными в южные
края для вывоза оттуда семян редких растений; так попал под Москву
и виноград. В Москву были доставлены не только семена из Астрахани,
но и «арбузные мастера». Культура была частично парниковой. В XVI в.
разведение бахчевых уже в больших размерах существовало в прикаспий-
ских районах Северного Кавказа, в Нижнем Поволжье, на Дону, под
Воронежем и даже Курском.
С. sativus L. (синонимы: Cucumis esculentus Salisb.; С. muri-
catus Willd.; C. hardwickii Royle; S. sphaerocarpus Gabaev) — Огурец
(2n = 14). Однолетнее растение. Стебель от природы стелющийся, у штам-
бовых форм прямостоячий; ветвление дает несколько хорошо развитых
ветвей, достигающих 1—1,5 м длины. Цветение наступает рано.В боль-
шинстве случаев растения однодомные, цветки раздельнополые, пазуш-
ные. Мужских цветков в одном пучке до 5 штук; женские цветки большей
частью одиночные, в узлах вторичных ветвей,'вырастающих из первичных
стеблей и из центрального стебля. Некоторые сорта характеризуются на-
личием двух и более пестичных цветков на узел. Тычиночные цветки
появляются на других узлах, дающих листья. Соотношение тычиночных
и пестичных цветков может достигать 24 : 1 (Whitaker, 1931; Currnce,
1932). Огурец, как и многие другие тыквенные, по существу полигамное
растение. Большинство сортов — это однодомные раздельнополые расте-
ния. Хотя огурцы перекрестноопыляемые растения, но обоеполые цветки
могут самоопыляться. Искусственный инбридинг у огурцов нередко
является важным методом селекции: он прежде всего выравнивает при-
знаки, но, кроме того, увеличивает число женских цветков (и этим повы-
шает скороспелость). Партенокарпия у огурцов — обычное явление.
Н. Н. Ткаченко обосновал классификацию сортов огурца на следу-
ющих признаках: окраска и густота расположения шипов на поверх-
ности плода, окраска и характер покровной ткани у плода в фазах зеленца
и семенной зрелости.
Н. Н. Ткаченко первый описал различные типы полигамии у огурца.
Описывая одну из форм японского огурца из Иокогамы, он отмечал,
что у одних растений было большое количество женских цветков и очень
мало мужских; у других — обычное соотношение, т. е. количество муж-
ских значительно преобладало. Ему удалось закрепить следующие типы
полигамии: моноций, андро-моноций, андро-гино-моноций и частично
диоций.
Шифрисс (Shifriss) считает, что эти расовые различия отражают
генетические вариации, управляющие скоростью половой конверсии
в онтогенезе.
Все однодомные культурные растения рассматриваются, как одно-
родная группа; ее формула m/m acr+acr+, где ген m обусловливает образо-
вание пестичных цветков, а ген асг+ — тычиночных. Женские растения
огурца m/m acrp/acrF, развивающие только пестичные цветки, отлича-
ются от однодомных форм тем, что вместо гена асг+ они несут аллель acrF,
618
который подавляет образование тычиночных цветков. У гибридов acr+/acrF
в первых нескольких листовых пазухах обычно встречаются тычиночные
цветки, но в более поздний период образуются исключительно пестичные
цветки. Селекционеры стрёмятся к получению так называемых гино-
диоцийных форм. В естественном состоянии они обнаружены прежде
всего в Японии (на острове Хонсю), а Э. Т. Мещеровым установлены
и для Китая. Такие формы почти двудомные, поэтому число женских
цветков на одном растении иногда достигает 95% и более. Инбридинг
помогает закреплять такие формы, но в дальнейшем необходим постоянный
отбор.
Гиббереллин стимулирует развитие тычиночных'цветков у женских
растений, поэтому можно получать растения, гомозиготные для пестич-
ных цветков acrF/acrF (Peterson, 1960). Эти растения используются как
материнские в производстве гетерозисных сортов. Необходимо иметь
в F3 около 10% однодомных как опылителей. Гибриды F2 между
женскими и гермафродитными линиями всегда бывают полностью
женскими. Гермафродитные линии дают почти только обоеполые
цветки.
Генетический признак однодомности доминирует в отношении 3:1.
В пестичном цветке сохраняются рудименты тычинок. Опыление энто-
мофильное.
В диком состоянии огурец неизвестен; хотя такие описания существо-
вали, но они не подтвердились. В Северной Индии (Гималаи) установлены
примитивные формы. Возделывается огурец на всех пяти континентах,
на севере — в теплицах и оранжереях. Поскольку культура очень древ-
няя, прошедшая через много тысяч поколений в разнообразных условиях,
вид стал очень полиморфным преимущественно за счет мутаций. Барьер
межвидовой интерстерильности у него исключительно высокий. Огурец
совершенно не скрещивается с дынями (2п = 24).
Установлено несколько географических центров естественного формо-
образования подвидов: 1) возможно, что наиболее древний — это гима-
лайский генцентр. Здесь встречаются .растения, от которых могли про-
изойти культурные формы огурца; этот генцентр характеризуется формами
с мелкимд, весьма скороспелыми, быстро пробковеющими плодами;
2) древний китайский; растения, происходящие из этого генцентра,
являются мезофитами, отличаются длинными гладкими темно-зелеными,
часто партенокарпическими плодами, с плотными хрустящими плацен-
тами; такой тип растений широко использован в оранжерейной куль-
туре Европы и Северной Америки; 3) муссонный восточно- и южноазиат-
ский прибрежный (от Японии до Индии); растения, происходящие из этого
генцентра, отличаются крупными стеблями, курчавыми листьями, тол-
стыми плодами с бородавчатыми чечевичками; 4) переднеазиатский;
происходящие из этого генцентра растения ксерофильны, зное выносливы,
имеют ползучие стебли, глянцевые плоды, опушенные в начале развития
мягкими волосками, позднее опадающими.
Сортимент огурцов в Европе и Америке имеет вторичное и третичное
происхождение, он прошел через горнило интродукции, селекции, пере-
опыления первичных типов, отбора и т. д.
Все типы внутри вида легко скрещиваются.
Полиплоидия у огурца, как и у дыни, в естественном состоянии от-
сутствует. Аллополиплоиды, аутополиплоиды в естественном состоянии
неизвестны.
Тетраплоиды пока не имеют практического значения вследствие
низкой фертильности. Вкус плода сладковатый, горечи никогда не
бывает. Удваивание хромосом усиливало появление женских цветков.
619
В популяциях искусственных тетраплоидов появляются диплоидные
растения (Shifriss). Вегетационный период удлиняется на 30—40 дней.
Работы советских исследователей (Н. Н. Ткаченко, Б. А. Квасни-
ков, Э. Т. Мещеров, Галченко) показали высокую перспективность три-
плоидных сортов огурца. Триплоиды следует получать путем скрещива-
ния материнской тетраплоидной формы с диплоидной отцовской. У три-
плоидов раньше появляются женские цветки на нижних стеблевых узлах.
Они более урожайны (на 13—15%), более раннеспелы, лежкость их в фазе
зеленца более высокая. Они дают бессемянные плоды с очень плотными
плацентами. Среди тетраплоидных форм можно выделять перспективные
линии. Работы Э. Т. Мещерова показали, что селекция на гетерозис
осуществляется не только удачным подбором родительских пар, но и меж-
линейной гибридизацией по типу кукурузы, т. е. с предварительным
инбридингом.
Было известно, что инбридинг Достаточно проводить в течение двух
лет, чтобы не создавать депрессию. Кроме того, необходимо подбирать
материнские растения с максимальным числом женских цветков (почти
двудомные формы). Наконец, в последнее время идут усиленные поиски
форм с мужской стерильностью.
Применение колхицина основательно изучено польскими генетиками.
Для обработки огурцов применяют 1%-ный раствор колхицина в течение
6—24 часов или 0,4—0,7%-ный раствор в течение 6—12 часов. Наиболее
благоприятным для получения жизнеспособных тетраплоидов оказался
0,4%-ный раствор, применявшийся в продолжении двух дней
(Kubicki, 1962).
АРБУЗ (CITRULLUS FORSK.)
Род Citrullus небольшой по объему, представлен 3 видами. Растения
однолетние и многолетние, стебли ползучие, усики 2—3-раздельные,
цветки однодомные или двудомные. Семена без эндосперма. Здесь впер-
вые приводится, с разрешения советского монографа Т. Б. Фурса, ее
наиболее точная ботанико-географическая классификация видов рода
Citrullus. Синонимика видов, их характеристика, биология, генетика
даны- автором книги.
С. lanatus (Thunb.) Mansf. (синонимы: Citrullus vulgaris
Schrad.; Cucurbita citrullus L.; Anguria citrullus Mill.; Citrullus battich
Forsk.; Cucurbita anguria Duch.; Momordica lanata Thunb.; Cucumis colo-
cynthis Thunb.; Citrullus colocynthus Schrad.; C. gigantea Salisb.; Cucur-
bita pinnatifida Schrank; Citrullus pasteca Sageret; Cucumis amarissimus
Schrad.; Colocynthis amarissima Schrad.; Cucumis dissectus Decne; Cucur-
bita caffra Eckl. et Zey.; Citrullus caffer Schrad.; C. vulgaris Schrad.;
C. edulis Spach; C. citrullus Karst.; Colocynthis citrullus 0. Kuntze; Cit-
rullus aedulis Pangalo; Anguria indica seu batteca Rumph.; Jace sive
Anguria Marcgr.) — Арбуз шерстистый (2n = 22). Наиболее полиморфный
вид, представлен дикорастущими, полукультурными и культурными фор-
мами. Однолетнее растение, с ползучим, полым, 5-гранным, сильно
разветвленным и опушенным жесткими волосками стеблем, 2,5 м дли-
ной. Листья жесткоопушенные, пластинки 8—22 см длиной, рассеченные
на 3 перистонадрезанные доли, не соприкасающиеся и не налегающие
одна на другую. Усики 2-раздельные, плосковатые. Цветки .желтые.
Ssp. lanatus. Подвид объединяет дикорастущие формы Южной
и Юго-Западной Африки, а также возделываемые кормовой и цитрон-
ный арбузы (ранее выделенные К. И. Пангало в самостоятельный
620
Рис. 148. Дикие арбузы в полупустыне Калахари.
вид С. colocynthoides Pang.). Все растение (особенно завязи) густо опушено
мягкими волосками; листья округлые, слабо рассеченные, с неприятным
запахом; мякоть (плаценты) плотная, белая или желтоватая; семена
без рубчика.
Имеются 3 следующие разновидности.
Var. с a f f е г (Schrad.) Fursa (ex Mansf.) — Арбуз крупно-
плодный дикий съедобный. Встречается в Калахари
(рис. 148).
Var. capensis Fursa — Арбуз мелкоплодный ди-
кий, горький. Растет в Южной Африке.
Var. citroides (Bailey) Mansf. [синонимы: Citrullus vulgaris
var. citroides Bailey; C. colocynthoides Pang, (non C. vulgaris colocynthoi-
dcs Sweinf.)] —Арбуз кормовой, цукатный, цитрон.
Однолетнее растение, с ползучим, сильно ветвящимся стеблем, 4—8 м
длиной, полым, шершавым; листья жесткоопушенные; доли пластинки
соприкасаются или налегают одна на другую. Усики длинные, 2-раздель-
ные, округло-угловатые. Цветки однодомные, женские мельче мужских.
Плод безвкусный или горький, имеет обычно зеленую окраску с пятнами.
Плаценты очень плотные, хрящеватые, белые с прозеленью или желтиз-
ной, сочные, несладкие, иногда горьковатые, вообще несъедобные; стенки
околоплодника очень толстые, с развитой склеренхимой. Лежкость высокая.
Семена в очертании яйцевидные, разноокрашенные, по краям без ободка.
Широко распространился как сорное растение в бахчах; даже в СССР
засоряет посевы столового арбуза. Изредка его возделывали специально
621
на цукаты. Кормовое растение, пригодное для выращивания в очень-
засушливых областях; дает хорошие урожаи в пустыне Каракумы.
Мякоть плода содержит 1,15—2,6% сахаров (0,5—1,5% глюкозы,..
0,35—1,25 фруктозы и 0—0,4% сахарозы).
Ssp. vulgaris (Mansf.) Fursa (синонимы: Momordica Janata1
Thunb.; Citrullus amarus Schrad.; C. vulgaris var. lanatus Bailey). Объ-
единяет столовые арбузы и полукультурные формы из Судана. Все растение
слабоопушенное; листья сильно рассеченные, без запаха; венчик бледно-
желтый; плаценты хрустящие, сладкие; семена с рубчиком.
Var. vulgaris Fursa — Арбуз столовый, десерт-
ный. Широко возделывается в субтропических и умеренно теплых
широтах от 30 до 45° сев. шир. Однолетнее растение, с ползучим, полым,
5-гранным, сильно разветвленным, жесткоопушенным стеблем, 2—5 м
длиной. Листья опушенные, пластинки 8—22 см длиной, рассеченные
на 3 доли, не соприкасающиеся и не налегающие одна на другую. Усики
2-раздельные, плосковатые. Цветки однодомные; пестичные крупнее
тычиночных. Пестичные цветки на каждом 7-м узле, а промежуточные
узлы заняты тычиночными цветками. Известны двудомные сорта (Ange-
lino, Chilean, Baby Deulit, Winter Queen). Плодов на растении 4—6,
на длинных неотделяющихся плодоножках. Плод шаровидный, овальный,
обратнояйцевидный или цилиндрический, 10—75 см длиной, 2—25 кг
веса, поверхность отличается полихроизмом, иногда однообразноокрашен-
ная в белый, зеленый или почти черный цвет. Плаценты розовые или крас-
ные от хромопластов, иногда желтые или белые, в начале созревания
Ломкие, хрустящие, сочные; потом подвергающиеся мацерации, распада-
ющиеся на отдельные группы клеток и отдельные клетки, а у ряда сортов
расплывающиеся в общую массу клеточного сока с плавающими в ней
семенами. Известны 3 группы сортов: съедобные сладкие, не горькие,
но и не сладкие и горькие. Отличаются лишь мякотью плода. Часто горь-
кий вкус исчезает в более позднее время. Семена плоские, яйцевидные,
0,5—2 см длиной, семедоли заключены в твердую кожуру различной
окраски.
В диком состоянии еще обитает в кустарниковой полупустыне Кала-
хари и пустыне Намиб (Южная Африка), где до сих пор небольшие про-
странства покрыты его зарослями. Возделывается во многих странах
земного шара, особенно в СССР, где под культурой его занято несколько
тысяч гектаров. Имеется очень большое число сортов, различающихся
по длине вегетационного периода, форме плода, сладости, окраске и
плотности плацент, лежкости и пр., но самым надежным внутривидо-
вым систематическим признаком для таксономических целей является
так называемый рисунок, обусловливающий полихроизм поверхности
плода; рисунок имеет вид сетки, или продольных полос разного типа,
или пятен; часто это сочетается; иногда рисунок отсутствует (что уже-
отмечалось). Наряду с этим экологическая дифференциация столового
арбуза пока мало исследована; некоторые считают, что имеется только
1 панэкотип арбуза (?).
Арбуз весьма жаровынослив и засухоустойчив.
Полиплоидия у арбуза оказалась весьма эффективной на триплоид-
ном уровне. Триплоидный арбуз (рис. 149) получен в 1947 г. крупнейшим
японским генетиком Кихара и его сотрудниками Ямашита (Yamashita),
Кондо (Kondo), Матсумото (Matsumoto), Нишида (Nyshida) и Нишияма
(Nyshiama).
В 1952 г. Кихара вывел и внедрил в производство триплоидный
арбуз. В настоящее время триплоидный арбуз занимает обширные площади
в Японии и является коммерческим товаром превосходного качества.
622
Рис. 149. Триплоидный бессемянный арбуз.
Он отличается бессемянностью, гетерозисом и более высоким вкусовым
качеством плацент (мякоти), повышенным содержанием сахара и более
равномерным его распределением от центра до кожуры, лучшей лежко-
стью и транспортабельностью.
Выведение триплоидного арбуза в общем идет по типу получения
триплоидной сахарной свеклы. Прежде всего необходимо получить тет-
раплоидную форму какого-либо сорта или образца из мировой коллекции
арбуза. Желательно получить сразу несколько различных тетраплоид-
ных форм для последующего различного подбора родительских пар ди-
плоидов и тетраплоидов. Тетраплоидная форма (2п = 44) получается
из диплоидной (2п = 22) путем обработки семян колхицином. Семена
обрабатывают определенной концентрацией водного раствора колхицина
(наиболее употребителен 0,2%-ный раствор). Семя (зародыш) должно оста-
ваться в непосредственном контакте с раствором колхицина не менее 48 ча-
сов, иногда и дольше, причем надо следить за тем, чтобы не происходило
испарения жидкости, так как оно повышает концентрацию раствора. Если
обработке подвергаются не зародыши, а корни диплоидных сеянцев, то
их попеременно опускают на 12 часов в раствор колхицина и в воду, на
что уходит от 3 до 6 дней. Всходы (очень молодые сеянцы) получают, при-
меняя по 1 капле 0,2%-ного раствора колхицина утром и вечером в тече-
ние 4—5 дней. При пересадке растения осторожно обмывают водой.
Полученные тетраплоидные растения скрещиваются с диплоидными
(причем материнским растением должен быть тетраплоид), отчего полу-
чают семена для выращивания триплоидов. Вследствие нарушений
в мейозисе у триплоида образуется нечетное число хромосом, наблюдается
неравное распределение их и отсутствие правильных конъюгаций, поэтому
623
семепочки и пыльца у триплоидов недоразвиваются и семена не обра-
зуются.
Триплоидные растения в период цветения все же требуют опыления
как стимула для развития плода, но сам плод будет бессемянный. Для
естественного переопыления триплоидов используются диплоидные ра-
стения (поставщики пыльцы), высеваемые на делянке в пропорции 1 : 4,
т. е. 1 диплоидное растение на 4 триплоидных. Тетраплоидные растения
для опыления триплоидов не используются, так как у них пыльца частично
недоразвивается. Необходимо, конечно, синхронное цветение диплоидов
и триплоидов.
Комбинации тетраплоидных и диплоидных форм могут быть и очень
удачными, и неудачными; надо иметь ряд комбинаций, оберегая их от
взаимоопыления.
При некоторых комбинациях диплоидов и тетраплоидов (с целью
получения семян для выращивания триплоидов) могут развиваться ин-
тегументы семепочек, дающие, как известно, кожуру семян. Тогда полу-
чатся пустые семена (т. е. одни оболочки без зародышей). Такие комбина-
ции следует браковать и добиваться триплоидов с полностью неразвитыми
семепочками. Пустые семена иногда образуются из завязей в начале цве-
тения растения или в конце этого периода, поэтому первые завязи, может
быть, лучше удалять. Большое значение имеют условия эксперимента.
Семена, дающие триплоидные растения (т. е. семена от скрещивания
диплоидных и тетраплоидных растений), прорастают при температуре
почвы не ниже 29°, поэтому семена обычно выращивают на обогреваемых
покрытых грядах или в теплице. Через 20—30 дней рассаду можно пере-
саживать в поле, если температура почвы не ниже 29°. Если у растений
уже имеются 2—3 листа, они легко переносят похолодания. Триплоидные
сеянцы дают сначала слабые растения, но через месяц они перерастают
обоих родителей. Урожай превышает диплоидные растения на 30—97%.
Мякоть арбуза содержит 5,5—10,6% сахаров (0,5—5,4% сахарозы,
1,15—4,64% фруктозы и 1,08—2,76% глюкозы). Плоды используются
в основном в сыром виде. Широко применяется переработка их на арбуз-
ный «мед» (нардек, бекмез) путем вываривания сока до консистенции
меда, содержащего в таком виде 60—80% сахара; его запаивают в жестя-
ную тару; семена используются для получения жирного масла (25—35%);
«корки» плодов идут на приготовление цукатов или в корм. В деревнях
издревле практикуется засолка (маринование) небольших плодов арбуза.
Ssp. mucospermus Fursa. Объединяет дикорастущие и по-
лукультурные арбузы Западной Африки (Нигерия, Гана, Сенегал).
Возделывается ради семян, богатых маслом. Семена крупные, плоские,
похожие на семена тыквы, в плоде заключены в толстую слизистую
капсулу. Благодаря этой особенности подвид назван mucospermus (слизи-
стосемянный). Семена отличаются своеобразным строением кожуры,
имеющей только 1 слой каменистых клеток, содержат до 60% масла.
Мякоть плода очень твердая, горькая или пресная, листья темно-зеленые,
сильно рассеченные, с мягким опушением. Включает 2 разновидности.
Var. g a n i с u s (ganense). Преимущественно дикорастущие формы
из Ганы и Нигерии.
Var. senegalicus (senegalense). Полукультурные формы Се-
негала.
С. colocynthis (L.) Schrad. (синонимы: Cucumis colocynthis
L.; Colocynthis vulgaris Schrad.; C. pseudo-colocynthis Wender; Colo-
cynthis officinalis Schrad.; Citrullus pseudo-colocynthis Roem.; Colocyn-
this officinarum Cogn.) — Колоцинт. Многолетнее растение с мощной
корневой системой, с ползучим,, сильно; разветвленным стеблем; плети
624
плотно прижимаются к земле; усики обладают своеобразным гаптотро-
пизмом; приспособившись цепляться за почву, они цепляются также
к соседним растениям и в общем очень прочно удерживаются во время
частых бурь в пустынях, где они обитают. Все растение сильно жестко-
опушенное (кроме плодов). Цветки однодомные. Плоды мелкие, гладкие,
шаровидные; плаценты белые, твердые, хрящеватые, очень горькие
и ядовитые, совершенно несъедобные; действие их прежде всего сильно-
слабительное. Семена мелкие, без ободка. В диком состоянии обитает
в пустынях Африки, полуострова Аравии, Ирана, кое-где в Туркмении,
в Афганистане, в индийской пустыне Тар и даже в Австралии. Последнее
обстоятельство указывает на древность рода Citrullus. Весьма полиморф-
ный вид, дифференцированный еще Алефельдом (Alefeld) в его «Сельско-
хозяйственной флоре» на ряд разновидностей. Одна из них, var. insipilus
Alef., имеет негорькие, пресные, безвкусные плаценты и содержит 1,43—
1,5% сахаров.
Т. Б. Фурса выделяет 3 разновидности: var. stenotomus,.
var. insipidus и var. ecirrhosus. Последняя разновидность в нашей книге
описана как самостоятельный вид (см. дальше).
С. naudianus (Sond) Hook, [синонимы: Citrullus dissect ifolius
Naud.; Colocynthis naudianus (Sond) Kuntze] — Арбуз Нодэна. Много-
летнее растение. Корень клубневидный, длинный, цилиндрический,
до 1 м длины и 8 см в диаметре. Стебель стелющийся до 3 nt длины, уко-
реняющийся в узлах. Листья пальмовидные, 5-дольные. Цветки двудом-
ные, одиночные. Плоды эллипсовидные, зелено-желтые, покрыты длин-
ными коническими шипами; плоды 6—12 см длины и 4—8 см в диаметре.
Обитает в Южной Африке, от юга Анголы до Юго-Западной Африки,
Южной Родезии и Южно-Африканской Республики (Северного Транс-
вааля). Типичен для Намиба и Калахари.
Джефри (Jeffrey) относит этот вид к роду Acanthosicyos.
С. ecirrhosus Cogn. [синоним — Colocynthis ecirrhasus (Cogn.)
Charkav. ]. Многолетний однодомный вид, корень деревянистый, стебель
до 2 м длины, без усиков, листья грубые и ломкие. Цветки мужские
и женские, плод полушаровидный, желтый, гладкий, 8—15 см в диа-
метре. Обитает в пустыне Намиб.
С. ancestralis Goldg. Фактически не имеет диагноза и в ли-
тературе не отмечается.
Все 4 перечисленных выше африканских вида имеют 2п = 22 и явля-
ются перекрестно совместимыми.
Происхождение культурного столового ар-
буза. Виды семейства Cucurbitaceae в значительной части представлены
лианами, лазящими или ползучими. Арбуз принадлежит к стелющимся
лианам; это объясняется тяжестью плодов, ибо лишь при условии разви-
тия плодов на ползучих плетях они могут разрастаться до огромных раз-
меров (у арбуза, тыквы и др.) и достигать большого веса. Подвесные
плоды люффы, горлянки сравнительно легкие, а сами лианы имеют силь-
ные усики. Экология усика у арбуза своеобразная; он приспособился
цепляться за почву. Форма плода у дикого арбуза главным образом шаро-
образная, иногда вытянутая. Естественный отбор сохранил у диких видов
шарообразную форму, позволяющую зрелым мелким плодам перекаты-
ваться; гонимые ветром или ливневым потоком плоды перекатываются
на новые места, обсеменяя их. Надтреснутые во время перекатов плоды
потом легче разваливаются; сок увлажняет почву, слизь прочно закрепляет
семя, и оно прорастает. Установлено, что большинство плодов дикого
арбуза в Калахари отличается полной мацерацией плацент и расплыва-
нием их, так что влаги получается много; ее хватает для прорастания
40 П. М. Жуковский 625
массы семян из плода. Животные, разгрызая арбузы, невольно выливают
^содержимое вместе с семенами. Слизь, несомненно, имеет большое значе-
ние для закрепления семян; хорошо известно, что высохшие на бумаге
семена арбуза отрываются от нее с трудом. У чайота (в Мексике) единствен-
ное в плоде семя в нем же и прорастает; у тыквенных вообще прорастание
семян внутри плода довольно обычно.
В настоящее время столовый арбуз С. lanatus ssp. vulgaris в диком
•состоянии встречается в Калахари и в Кордофане (Судан). Древний ареал,
как думают, простирался через всю Восточную Африку. Уайтекер (Whi-
taker, 1933) считал, что С. colocynthis является предком культурного
арбуза, но К. И. Пангало и М. К. Гольдгаузен, а также южноафрикан-
ские исследователи Рехин (Rehin, 1957) и Меузе (Meeuse, 1962) считают,
что горькая форма С. vulgaris и есть истинный предок, иначе он не выжил
бы. К. И. Пангало отвергал африканскую версию происхождения арбуза.
Поводом для этого послужило описание нового рода в семействе Cucur-
bitaceae, которому он дал наименование Praecitrullus Pang. Прежде это
растение называлось Citrullus fistulosus Stockes*. Этот новый род обитает
в Индии и является гигрофитом; от него будто бы произошли и арбузы
и дыни. Все описание этого рода показывает, что он не связан с Citrullus.
В Калахари сосредоточен весь род Citrullus; здесь прошла его эво-
люция (до одомашнивания). Более древний ареал его неизвестен; считать
Praecitrullus (фактически ранее известный как С. fistulosus Stockes), свой-
ственный Индии, предком культурного арбуза, нет никаких оснований.
Он имеет 2п = 24 и генетически не связан ни с одним из видов Citrullus.
Зародышевый мешок Praecitrullus принадлежит к Allium-тип, т. е. Ргае-
citrullus отнюдь не примитивный род, а наоборот, эволюционно более
«подвинутый». Пыльца у него 3-бороздовая и шиповатая, многопоровая.
В итоге происхождение арбуза от дикого калахарского С. lanatus ssp.
vulgaris трудно признать поколебленным. Т. Б. Фурса выделяет его
в отдельный монотипный род Fistulosus indicus Fursa.
Сейчас мы являемся свидетелями того, что наибольшие площади
под культурой сорго находятся в Индии, что сорго в Хорезме — издревле
главная хлебная культура; однако бесспорным является центрально-
п южноафриканское происхождение сорго. Это же можно сказать об ар-
бузе и кунжуте. В Калахари и смежных районах оба дикорастущих вида
арбуза растут вперемежку. Давно установлены здесь сладкие С. vulgaris,
горькие vulgaris и колоцинты, грубые колоцинтоиды. Оуэн (Owen)
писал, что труднопроходимая Калахари снабжает путников арбузами,
богатыми влагой; путешественники, у которых иссяк запас воды, добы-
вали ее из диких арбузов. Вполне вероятно, что мы имеем дело с реликто-
вым ареалом арбуза; бесспорным остается, что наш столовый и кормовой
арбуз — африканские выходцы.
Все виды арбуза скрещиваются между собой, обнаруживая явление
матроклинии.
Проник арбуз в Китай в X в. н. э., а в Западную Европу — в XI—
XII вв. В Россию арбузы попали от татар, обосновавшихся когда-то на
тоге. Арбузы быстро распространились на Волге. Лучшими считались
Быковские, Балыклейские и Пролейские Камышинского уезда Саратов-
ской губернии. В 1660 г. вышел указ о разведении арбузов в Чугуеве
Харьковской губернии**.
* К. И. Пангало. Новый род семейства Cucurbitaceae Praecitrullus — пра-
пращур современных арбузов (Citrullus Forsk.). «Ботанический журнал СССР», № б,
1944.
** См. статью М. К. Гольдгаузен «История возделывания арбуза в СССР».
Тр. Молдавского н.-и. института орошаемого земледелия, т. 2, 1960.
626
ТЫКВА (CUCURBITA L.)
Тыквы^ представляют собой наиболее продуктивные культурные’
растения семейства Cucurbitaceae. В древности они имели для населения
Центральной Америки такое же пищевое значение, как дыни для насе-
ления Средней Азии. Правда, они являлись малосахароносными расте-
ниями, но в переработанном виде пищевое значение их было значительным.
Обилие сочных плацент, высокое содержание каротина, отличный вкус:
масличных семян, длительное хранение, разнообразие изготовляемых
блюд высоко оценивались коренным населением тропической и субтропи-
ческой Америки. В настоящее время в Евразии тыквы приобрели большое
кормовое значение. Урожаи плодов огромные. Тетраплоидные тыквы,
полученные в Японии, открывают новые перспективы. Испания ведет
успешную селекцию на сахаристость тыкв и высокое содержание каро-
тина. Можно считать, что тыквы — это культурные растения не только
прошлого, но и будущего.
Род Cucurbita ныне является обширным и в систематическом отно-
шении еще малоизученным. В последней монографии Бэйли (Bailey,
1943) описано 18 диких видов, из них более половины новые виды, откры-
тые самим Бэйли. Но к ним надо добавить некоторые старые виды, не по-
павшие в монографию Бэйли (например, С. andreana Naudin и др.), а
также 5 возделываемых, широко используемых в растениеводстве и не-
известных в диком состоянии видов.
Большинство видов сосредоточено в Мексике, на крайнем юге США,-
в Гватемале и Гондурасе (особенно же в Мексике). В роде Cucurbita име-
ется ряд многолетних видов, образующих либо утолщенный веретеновид-
ный корень, либо клубень. К ним относятся виды: С. radicans, С. cordata,-
С. cylindrata, С. digitata, С. palmata, С. scabridifolia, С. californica,.
С. foetidissima. Из культурных один многолетний вид С. ficifolia.
Растения рода Cucurbita являются однодомными. Цветки крупные,,
ярко-желтые, одиночные в листовых пазухах. В плетевых видах и сортах:
тычиночные цветки располагаются около центра плети; они на тонких
цветоножках. Пестичные цветки на коротких рубчатых цветоножках;
они удалены от тычиночных цветков. В роде Cucurbita имеется 5 культур-
ных видов. Они неизвестны в диком состоянии и происхождение их еще-
обсуждается (также и в данной главе).
К возделываемым относятся следующие виды.
С. maxima Duch. (синонимы: Cucurbita potiro Pers.; Pepo po-
tiro Sager.; P. maximus Peterm; Cucurbita pileiformis Roem.; C. turba-
niformis Roem.; Pileocalyx elegans Gaspar.; Cucurbita maxima Var. Naud.) —
Тыква гигантская (2n = 40). Однолетнее растение, с цилиндрическим;
разветвленным полым стелющимся стеблем; листья опушены тонкими,
несколько грубыми волосками; пластинка почковидная, слабо выемчатая.
Цветки нитевидные, тонкие (видовой признак), лепестки венчика округ-
лые, отогнутые; колонка пыльников конусовидная (рис. 150), длиннее
нитей, рыльце желтое. Плод (крупная тыквина, рис 151), сферический,
сплюснутый или удлиненный, 20—70 см в длину и в поперечнике, глад-
кий или бородавчатый, сегментированный или ребристый, с рисунком
или без него, различной окраски. Морфология плодоножек служит важ-
ным таксономическим признаком. У данного вида плодоножка цилиндри-
ческая или в форме ключицы, но никогда не имеет выпуклых рубчиков,
мякоть нежная, сочная, оранжевая или белая; семена крупные, гладкие,
белые или бронзово-коричневые, с трудом отделяются от мякоти. Про-
исходит из Перу, Боливии и Северного Чили; к северу от экватора в Аме-
рике не возделывается. В диком состоянии неизвестен. Возделывается
40'
627’
в обоих полушариях. Разновидностей
и сортов очень много. Некоторые по-
лагают, что по числу сортов превы-
шает все культурные растения. Вид
необычайно полиморфный. В СССР
сортов сравнительно немного.
Мякоть плода содержит 4,34—
7,85% сахаров (сахарозы 2,31—5,17%,
моносахаридов 1,7—2,68%). Отдельные
сорта содержат до 10 и даже 15%
сахаров. Имеются сорта с высоким со-
держанием каротина. Семена тыквы
содержат 36—52,22% хорошего пище-
вого жирного масла. В сыром виде плод
несъедобен; едят тыкву вареной или
печеной. Превосходное кормовое ра-
стение.
В СССР тыква (С. maxima) раз-
водится в Приморском крае, в По-
волжье, на Украине, в центральных
областях европейской части СССР,
в Крыму и пр., но по площадям уступает виду С. реро.
Convar. an dr е an a Naud. Плод небольшой. Сорняковое растение,
обитает около дорог, оград и ручьев на обработанных почвах в Северной
Аргентине, Боливии и Парагвае. Легко скрещивается с С. maxima, ги-
бриды фертильны. Возможно, что она является не предком С. maxima,
а наоборот, ее отпрыском (Withaker).
Convar. hubbardina Greb. (синонимы: Cucurbita maxima
Var.-Gr. ecoronata Alef.; C. maxima «Hubbard Group» Cast, and Erv.).
Convar. bananina Greb. «Banana Group» Cast, et Erv.
Convar. maxima «Mammouth Group» Cast, et Erv.
Convar. zapallitina Greb. (синонимы: Cucurbita rapallito
Carr.; C zapallito Carr.; C maxima var. triloba Millan.).
Convar. turbaniformis Alef. (синонимы: Cucurbita tur-
banifotmis Roem.; C maxima «Turban Group» Cast, et Erv.).
C. moschata Duch. (синонимы: Cucurbita pepo A. moschata
Duch.; C. melopepo Lour.; Pepo moschatus et P. eximius Sager.; Cucurbita
maxima Wight et Arm; C. macrocarpa Gaspar.; C. spathularis Schrad.;
C. hippopera Ser.; Gymnopetalum calyculatum Miq.; C. pepo var. melonae-
formis Makino) — Тыква мускатная (2n = 40). Однолетнее растение,
с ползучим разветвленным округло-граненым стеблем, почковидными,
сердцевидно-выемчатыми или лопастными мягкоопушенными листьями.
Между жилками на пластинке белые пятна. Цветки однодомные, крупные,
чашечка темно-зеленая, чашелистики ланцетовидные и листовидные;
лепестки венчика заостренные, отогнутые; колонка пыльников цилиндри-
ческая, длиннее нитей; рыльце зеленое и красновато-оранжевое. Плодо-
ножка твердая, гладкая, 5-гранная, расширенная к основанию, с искрив-
лением в месте прикрепления плода; пробковая ткань не развивается.
Плод вытянутый, мякоть плотная; семена среднего размера, легко отделя-
ются от мякоти, с морщинистым или волнистым ободком; рубчик гори-
зонтальный или округлый; растение происходит, по-видимому, из Фло-
риды. Индейцы выращивали ее вблизи своих селений. Ее ценили за дли-
тельную сохранность плодов. Приспособлена к теплому влажному климату
тропиков. В большом разнообразии по всему югу Мексики, в Центральной
Америке, в Колумбии, а также в Перу. В диком состоянии неизвестна;
628
Рис. 151. Плод тыквы
(С. maxima).
возделывается во многих странах Евразии, однако по площадям сильно
уступает другим двум видам тыквы. Мякоть плода содержит 8,2—11,26%
дахаров (сахарозы — 4,38—7,74%, моносахаридов — 3,52—4,52); се-
мена содержат 30,53—45,96% жирного масла. В СССР мускатная тыква
возделывается в Средней Азии и на Кавказе.
С. р е р о L. (синонимы: Cucurbita melopepo L. et C. verrucosa L.;
C. ovifera L.; C. maninieata Molina; C. pepo B. polymorpha Duch.; C. mam-
mosa J. Gmel.; Pepo verrucosa, P. vulgaris et P. melopepo Moench; Cucur-
bita fastuosa Salisb. C. shbverrucosa Willd.; C. aurantia Willd.; C. pyxi-
daris DC.; Pepo pyxidaris Poir.; Cucurbita esculenta S. F. Gray; C. cera-
toceras Haberle; C. courgero Ser.; Pepo citrullus Sager.; Cucumis pepo
Dum.; Cucurbita venosa Descourt; C. maxima var. courgera Ser.; C. clo-
diensis Nacc.; C. oblonga Link; C. tuberculosa Sohrad.; C. urigera Schrad.;
C. asteroides Schrad.; C. cucumifera Schrad.; C. elongata Schrad.; C. citrul-
lus Roem.; C. grisea Roem.; C. pomiformis Roem.; C. pileoformis Roem.;
Tristemon texanum Scheele; Cucurbita texana A. Gray) — Тыква пепо,
кабачки (2n = 40). Однолетнее растение, co стелющимися, резко гранеными
бороздчатыми плетями; листья 5-лопастные, с глубокими вырезами между
лопастями, с заостренными и в свою очередь лопастными долями, с шипо-
видным грубым опущением. Цветки однодомные; чашечка бочковидная,
желтоватая; чашелистики шиловидные, к основанию утолщенные; лепестки
венчика заостренные, прямые (не отогнутые); колонка пыльников кони-
ческая, короче нитей; рыльце оранжевое. Плодоножка с 5—8 рубчиками,
с глубокими бороздками. Плоды обратнояйцевидные, обычно сильно варь-
ируют по размерам, форме, окраске и пр.; мякоть волокнистая, «кора»
деревянистая: Семена среднего размера и мелкие, гладкие, с ясным обод-
ком. Происходит из Мексики и южных штатов Северной Америки. В диком
состоянии неизвестен, но диким родоначальником считают С. texana
A. Gray. Возделывается во многих странах. В СССР это преобла-
дающий вид Cucurbita, высеваемый повсюду в качестве овощного ра-
стения.
Широко известны формы, объединяемые названием кабачки;
плоды употребляют в кулинарии совсем молодыми. Другая группа ра-
629
бтений с плоскими, Дисковидными, фестончатыми по краю плодами из-
вестна под названием патиссонов.
Convar. microcarpina Greb. (синонимы: Cucurbita verrucosa
L.; C. ovifera L.; C. aurantia Willd.; C pomiformis Roem.). Дикорасту-
щие и возделываемые декоративные формы.
Convar. pepo. Типические формы.
Convar. patissonina Greb. — Патиссоны.
C. mixta Pang. — Тыква смешанная (2n = 40). Однолетнее ра-
стение, с очень длинными плетями, шиповатоопушенное; листья сердце-
видные, рассеченные до половины пластинки на 5 треугольных или ром-
бических лопастей. Чашелистики шиловидные. Плодоножка 5-гранная,
круглая, часто несколько утолщенная в месте прикрепления плода. Плоды
разной формы и величины, 13—30 см длиной, с твердой поверхностью, бе-
лые, иногда желтые, с 10 полосами зеленого или желтого цвета; пла-
центы черно-зеленые. Семена длинные, белые, с цветным ободком. Гибридо-
генный устойчивый вид, происходит из Мексики и Центральной Америки..
С. ficifolia Bouche (синоним — Cucurbita melanosperma А.
Braun) — Тыква фиголистпая (2п = 40). Многолетнее растение, стебли
грубые, твердые, 5-гранные; листья сердцевидные, по краю зубчатые,,
часто умеренно лопастные, с узкими тупыми углами; чашелистики мелкие,,
линейные; венчик желтый или оранжевый, трубка короткая, широкая?
в основании. Плодоножка твердая, слегка искривленная, с 3 закруглен-
ными гранями. Плод продолговатый, иногда изогнутый, с твердой поверх-
ностью, белый или слабоокрашенный, часто с зелеными пятнами. Пла-
центы прочные, волокнистые, мякоть грубая, белая, умеренно сухая..
Семена черные, по форме плоские, овальные, кончик тупой, слегка асим-
метричный. Происходит из высокогорных мест с умеренным климатом,,
вероятно, из Перу. Остатки семян и цветоножек С. ficifolia найдены!
в слоях докерамического и домаисового уровней.
С. t е х a n a A. Gray (синоним — Tristemum texanum Scheele) —
Тыква техасская дикая. Однолетняя, длинновьющаяся лиана, стебли?
тонкие, опушенные. Листья 5-лопастные, в очертании сердцевидные,,
с длинными жесткими черешками, 12—14 см длиной, по краю мелко-
зубчатые. Тычиночные цветки на длинных цветоножках, колокольчатые,.
7—8 см длиной, желтые, трубка чашечки опушенная. Пестичные цветки
обыкновенно короче, и завязь жесткоопушенная, доли чашечки очень,
узкие. Плоды до 6 см в диаметре, яйцевидные или грушевидные; плодо-
ножка тонкая, 4—5 см длиной. Семена овальные, 0,9—1 см длиной, 0,5—
0,7 см шириной. В диком состоянии обитает в Центральной и Южной;
Мексике. Считается родоначальником С. реро.
С. lundell iana Bailey — Тыква Лунделля (2п = 40). Одно-
летнее растение, с несколько утолщенным мясистым корнем. Стебли-
тонкие и длинные. Листья глубоко вырезанно 5-лопастные, тонкие, опу-
шены нежными волосками, цельнокрайные. Черешки тонкие, нежноопу-
шенные. Мужские цветки на длинных тонких цветоножках, женские —
на более коротких и толстых. Плод — небольшая (7—7,5 см), зеленая,,
круглая тыквина с твердой кожурой, суженная к стеблю, мякоть горькая,
вяжущая, зеленовато-белая. Плодоножка ребристая, с бороздками, но-
не расширяется у основания плода. Семена мелкие (1 X 0,5 см), пепельно-
серые, с толстым краем. Широко распространена в диком состоянии
в юго-восточной части Мексики, в Гватемале и Гондурасе. Вид ныне
представляет огромный интерес, поскольку Уайтэкер (Whitaker) доказал
генетическую близость этого вида к возделываемым видам тыквы.
Генетические исследования в роде Cucur-
bit а. Пять возделываемых видов Cucurbita; имеют, по. 2Q. пар хромосом;.
630
Хромосомы очень малы и трудны для изучения. Большинство межвидовых
скрещиваний стерильно уже в F/, гибриды от обратного скрещивания
с их родителями либо стерильны, либо слабофертильны. В этой группе
видов в общем резко выражен барьер интерстерильности, препятствующий
обмену генов. Это позволяет видам тыквы при совместной культуре их
•сохранять свою видовую чистоту в течение тысячелетий. Уайтэкер в Ка-
лифорнии сделал большое открытие, установив перекрестную совмести-
мость в скрещиваниях дикой гватемальской С. lundelliana с 5 культурными
видами. Она сравнительно легко скрещивается с С. maxima, С. moschata
и С. ficifolia и в меньшей степени (но все же скрещивается) с С. реро и
С. mixta. Гибриды первой группы (из 3 видов) дают семена с нормальными
зародышами, причем растения в Fx самофертильны и перекрестнофертильны
при обратном скрещивании с каждым из родителей. У гибридов часто
наблюдалось 19—20 бивалентов. Гибриды второй группы (из 2 видов)
в Fx отличаются малыми, невполне дифференцированными зародышами.
Иногда семена имеют мелкие зародыши, которые необходимо доращивать
искусственно.
Таким образом, С. lundelliana является либо общим предком этих
5 культурных видов, либо вся эта группа произошла от какого-то общего
узла генов. Во всяком случае, установлено, что С. lundelliana может слу-
жить мостом для передачи культурным видам такого признака, свойствен-
ного С. lundelliana, как высокая устойчивость к мучнистой росе и другим
болезням и вредителям. Можно сохранять фертильные межвидовые
гибриды, комбинирующие в себе зародышевые плазмы двух или че-
тырех видов. Обогащение «узла генов» может быть увеличено пере-
крестным скрещиванием с другими сортами названных выше видов.
С. lundelliana позволяет уменьшать перекрестную несовместимость.
Так удалось, например, перенести признак кустовидной формы С. реро
в С. moschata.
В результате скрещивания G. реро X С. maxima и последующего
удвоения хромосом получены амфидиплоиды, однако они самостерильны.
Амфидиплоиды С. maxima X С. ficifolia самофертильны, но перекрестно-
стерильны с каждым из родителей, что вполне закономерно (Whitaker
and Bohn, 1950).
Имеются археологические данные в виде плодоножек, кожуры пло-
дов и обугленных семян. Наиболее древние остатки С. ficifolia и С. mos-
chata обнаружены в Перу, на тихоокеанском побережье, в Уака (Ниаса
Prieta) в 1949 г. Возникли они 3000 лет до н. э. В Мексике (в пещерах
Осатро) обнаружены остатки стеблей, кожуры плодов и семян С. реро;
они также относятся к 3000 г. до н. э.
Португальцы в 1500 г. завезли тыкву из Бразилии в Гоа (Индия).
Бразильско-Гоанская связь существовала более 150 лет; имели место
многократные завозы тыкв. Малабарская тыква в Индии произошла
в результате этих завозов.
В 1854 г. во Францию была ввезена С. ficifolia в качестве корма для
акклиматизируемых в то время яков из Тибета.
ЛАГЕНАРИЯ, ГОРЛЯНКА (LAGENARIA SER.)
Одним из древнейших культурных тыквенных растений, притом не-
известных в диком состоянии, является Lagenaria. До сих пор ее считали
монотипным родом, но Джеффри (Jeffrey, 1962) предложил несколько
видов. Род Lagenaria очень полиморфный в вавиловском понимании лин-
:неевского культурного вида.
631
L. siceraria (Molina) Standi, [синонимы: Cucurbita lagenaria L.;
C. siceraria Mol.; C. leucantha Duch.; Pepo lagenarius Moench; Cucur-
bita idolatrica Willd.: Lagenaria vulgaris Ser.; Cucurbita vittata Bl.;
C. pepo Veil, (non L.); Lagenaria idolatrica Ser.; L. vittata Ser.; L. cochin-
chinensis Roem.; Cucurbita pyriformis Roem.; Lagenaria microcarpa Naud.;
L. lagenaria Cocker.; L. leucantha Rusby] — Лагенария, калебаса. Одно-
летнее растение, ползучая лиана; стебель граненый, бороздчатый, опушен-
ный мягкими волосками, до 15 да длиной и до 3 еда в диаметре у основания.
Листья 5-угольные, цельные или слабо 3—5-лопастные, гофрированные,
на длинных желобчатых черешках, мягкоопушенные, 10—30 еда длиной
и 8—25 еда шириной. Цветки однодомные, пазушные, одиночные, белые.
Тычиночные сидят поодиночке на очень длинных тонких цветоножках
Рис. 152. Посудная тыква
(из Chronica Botanica}.
632
и возвышаются над листвой; пестичные — поодиночке на коротких и тол-
стых цветоножках. Завязь густоопушенная, у зрелых плодов плаценты
высыхают, семена выпадают в полость, оболочка плода одревесневает,
склерифицируется и становится чрезвычайно прочной и непроницаемой
для воды. Плод 20—70 см длиной, в среднем 20 см в диаметре. Плоды раз-
нообразной формы (рис. 152) — цилиндрической, палицеобразной, гру-
шевидной, яйцевидной и пр., гладкие, зеленые, потом желтеющие. Се-
мена буроватые, с бахромчатой окраиной. Плоды в молодом состоянии
используются как овощи, в зрелом — как посуда для воды и других на-
добностей. В диком виде неизвестен. Происходит, возможно, из атланти-
ческой Африки. Плоды способны к плаванию в океане и поэтому в глубо-
кой древности, переплыв Атлантический океан, попали в Бразилию,
а оттуда распространились в тропиках Южной Америки, так что при рас-
копках в Перу обнаружены остатки горлянок, относящихся к 3000 г.
до н. э. Опыт Уайтэкера доказал, что плоды горлянки могут в течение
двух лет оставаться в морской воде без повреждений, а семена внутри
нее способны к прорастанию.
Человек собирал и использовал калебасу еще до начала земледелия.'
Она использовалась в Перу за 3000 лет до н. э., а в Мексике — около
7000 лет до н. э. Ботаники склонны считать, что она происходит из Африки.
Меузе (Meeuse, 1960) утверждает, что она в диком состоянии обитает
в Южной Африке. Ее ближайший родич, L. sphaerica (синоним Sphae-
rosicyos sphaericus), растущий дико в Южной Африке, настолько
близок к L. siceraria, что найдены спонтанные гибриды между ними.
Возделывается в тропиках и субтропиках земного шара. По-види-
мому, формы плода калебасы послужили прототипом керамики в до-
машней утвари.
L. sphaerica Е. Меу. [синонимы: Lagenaria mascarena Naud.;
L. sphaerica E. Mey.; L. sphaerocarpa E. Mey.; Luffa sphaerica E. Mey.;
Sphaerosicyos meyeri Hook.; S. sphaericus (E. Mey.) Cogn.]. Многолет-
нее двудомное растение, возделывается в тропической Африке, от матери-
ковой Танзании (Танганьики) до северного Трансвааля, в Южной Родезии,
Анголе и на острове Мадагаскар.
НАРА (ACANTHOSICYOS HOOK.)
Монотипный род.
A. horrida Welw. Кустарник. Однодомное растение. Корень
деревянистый, стебли стелющиеся, грубые, с шипами до 2—3 см длины.
Плод до 20 см в диаметре, с желто-оранжевой пульпой, съедобный. Оби-
тает в сухих дюнах пустыни Намиб, а также в Анголе.
О
ЛЮФФА (LUFFA MILL.)
Род Luffa индийского происхождения; виды его в большинстве одно-
домные; пестичные цветки одиночные, тычиночные растут кистями.
МЕКСИКАНСКИЙ ОГУРЕЦ (SECHIUM R. BR.)
Род Sechium имеет 2п = 24. Растения однодомные. Пестичные цветки
на коротких цветоножках, расположены поодиночке на узлах наряду с ки-
сточками тычиночных цветков с короткими цветоножками. Плод крупный,
односемянный, семя срастается с плацентой и в ней прорастает.
633
ОВОЩНЫЕ РАСТЕНИЯ
Овощные растения многочисленны, если иметь в виду не только куль-
турные растения мирового потребления, но и местные, локализованные
в отдельных странах, и особенно на древних земледельческих террито-
риях. Объем данной книги позволяет изложить только некоторые расте-
ния мирового значения.
ТОМАТ, ПОМИДОР (LYCOPERSICON L.)
Род Lycopersicon впервые был выделен как самостоятельный в 1754 г.
До этого времени его относили к Solanum L., Amatula Medik., Lycopersicum
Hill, и Solanopsis Boerner. В последнее время выяснилось, что культур-
ный томат Lycopersicon esculentum Mill, легко скрещивается с видом
Solanum pennellii Cor. (sectio Melo lycopersicon Cor.), давая частично
высокоурожайные гибриды. Наиболее авторитетный монограф Lycoper-
sicon Рикк (Rick) считает, что нет оснований выделять Lycopersicon в са-
мостоятельный род. Данерт (Danert, 1970) восстановил в роде Solanum
секцию Lycopersicon (Mill.) Bitt. Мы пока сохраняем старую таксономию.
Род Lycopersicon объединяет лишь несколько видов, хорошо очерчен-
ных географически; в диком состоянии они обитают в Перу, на островах
Галапагос и в Северном Чили, на сравнительно узкой полосе тихоокеан-
ского побережья. Число видов является спорным.
Однолетние и многолетние травянистые растения. Стебли прямые,
или ползучие, или слегка нутирующие. Листья очередные перистораздель-
ные или прерывна то перистые. Плод — ягода с 2 (и более) гнездами.
Мюллер (Muller, 1940) разделил род на 2 подрода: 1) Eulycopersicon
(ныне Lycopersicon) — с красными плодами и соцветиями без ложных
прицветников (куда входят L. esculentum и L. pimpinellifolium); 2) Erio-
persicon — с зелеными плодами, с соцветиями, имеющими ложные при-
цветники (куда входят L. hirsutum, L. peruvianum, L. chilense, L. chees-
mani, L. glandulosum).
L. pimpinellifolium (Juslen) Mill, (синонимы: Solanum
pimpinellifolium Juslen; Lycopersicum pimpinellifolium Dunal; L. race-
migerum Lange; L. racemiforme Lange; Solanum racemiflorum Vilmor.;
S. racemigerum Zodda; Lycopersicon esculentum ssp. pimpinellifolium
Brezhn.) — Томат смородинолистный (2n = 24,48). Однолетнее растение,,
сильноветвящееся, опушенное. Стебель полегающий, 1—2 м длиной,
2—3 мм толщиной, с приподнимающейся верхушкой (если не прикреплен
к тычине). Листья 15—18 см длиной, 9—10 см шириной. Между долями
листа развиваются мелкие дольки. Края листа городчатые или зазубрен-
ные. Соцветие — простая кисть, железистоопушенная, иногда на верхушке
вильчатая, 12—30 (и более)-цветковая, цветоножки очень короткие.
Венчик лимонно-желтый или слегка оранжевый, 1,2—1,6 см в попереч-
нике. Плод 2-гнездный, сферический, 1—1,5 см в диаметре, гладкий
или слабоопушенный, съедобный. Вид весьма полиморфный на родине.
Отличается скороспелостью и устойчивостью к некоторым болезням
(Cladosporium fulvum, вилт, мозаика). Легко скрещивается со всеми
формами культурного томата (L. esculentum). В Перу (на родине) обильно
засоряет поля и в огромных масштабах спонтанно опыляет посевы куль-
турного томата (см. дальше), несмотря на то, что вообще считается само-
опыляющим растением.
На островах Галапагос, в условиях островной изоляции (особенно
на острове Индефатигабль — Indefatigable), этот вид очень однообразен
634
и самоопыляется; плоды темные, оранжево-желтые, чем резко отличаются
от обычных для этого вида; галапагосская форма, видимо, гомозиготная,
выделяется сильной антоциановой пигментацией стеблевых узлов и цвет-
ковых почек; на цветоножках, стеблях и черешках листьев крупные
волоски; листья светло-зеленые, семена мелкие, очень трудно прораста-
ющие, имеет более длинные междоузлия, менее расчлененные листья,
удлиненные части венчика и менее разрастающуюся чашечку. Обитает
на более высоких участках побережья, иногда и в глубине островов.
В листьях томата содержится алкалоид томатин. Он ядовит для личинок
колорадского жука, и некоторые дикие виды картофеля устойчивы к жуку,
если содержат томатин и демиссин. Томатин используется для селектив-
ного осаждения стероидов. Штуббе (Stubbe) получил' замечательные
мутанты у этого вида томата, отличающиеся более высоким содержанием
томатина (в 2 раза и выше).
L. esculentum Mill, [синонимы: Solanum Lycopersicum L.;
Lycopersicum solanum-lycopersicum Nil!.; L. solanum Medik.; Solanum peru-
vianum Lour, (non L.); L. pomumamoris Moench; L. esculentum Dun.;
Solanum foliosum Link; S. lycopersicon Blanco; Lycopersicum philippi-
narum Dunal; L. macrophyllum Guss.; L. lycopersicum Karst.; Lycoper-
sicon lycopersicon Britt, et Browne; L. esculentum ssp. subspontaneum et
ssp. cultum Brezhn.] — Томат культурный (2n = 24). Однолетние, двулет-
ние или многолетние растения, слегка или сильноопушенные железистыми
волосками. Листья широкие, 10—30 см длиной и 6—15 см шириной. Соцве-
тия обыкновенно единичные или вильчатые. Существуют различные типы:
от растений с цветками различной степени абортивности пыльцы и вскры-
вания пыльников до растений с цветками с мужской стерильностью (вызы-
ваемой единичным геном) и даже с цветками совершенно без тычинок
(Bishop, 1954). На многих сказывается действие рецессивных генов.
Плод 3—10 см (и более) в диаметре, 3—10 (и более)-гнездный, часто не-
сколько дольчатый, красный или желтый, гладкий. Семена плоские,
овальные, 3 мм длиной и 2—2,5 мм шириной.
В диком состоянии — особый подвид (или даже вид) на островах
Галапагос. Плоды несколько сплющены, 1,5—2,5 см в диаметре. Волоски
особого типа. Листья не имеют запаха. Растения самоопыляются в усло-
виях островной изоляции. Весьма широко распространен в культуре
на земном шаре. Служит, наряду с капустой, главной овощной культурой;
возделывается даже в Арктике, где имеются специальные теплицы с элек-
трическим освещением. Разводят томат как однолетнее растение, но по
природе своей он является многолетним. Считается в основном самоопы-
лителем; от слабого мороза погибает. Легко прививается на многих видах
семейства пасленовых.
В культуре известно несколько сот сортов томата, преимуще-
ственно красноплодных, редко желтоплодных. Начинает распростра-
няться метод получения бессемянных плодов томата воздействием
ростовых веществ. n-
В СССР плоды томата содержат 2,01—6,5% сахаров, 0,26—1,09%
кислот (лимонной) и до 7,62 мг% ликопина (изомер каротина); имеется
также никотиновая кислота (витамин РР). Установлены методы замены
бесполезного ликопина высокоценным бета-каротином (путем скрещи-
ваний). Имеется специальный бета-каротиновый сорт Каро-Ред (Caro-
Red). Томаты используются в сыром виде или в переработанном на сок,
консервы, пюре и пр. Возможно, что в образовании культурных много-
камерных форм сыграла роль радиальная фасциация; она проявляется
и сейчас (как результат длительного разведения в прошлом на удобряемых
огородах, пикировок и пересадочной культуры).
635
Одичание томата происходит очень легко; это особенно заметно на
Южном берегу Крыма (и по всему Крыму), где в садах, на межах, а осо-
бенно на мусорных компостированных местах можно находить одичавший
томат’ Кстати сказать, из Крыма томат, по-видимому, начал распростра-
няться по югу России *; под наименованием «любовные яблоки» он впервые
разводился в садах около Бахчисарая.
Var. се г as if о rme (Dun.) Alef. [синонимы: Solanum lycopcr-
sicum L.; Lycopersicon galeni Mill.; Solanum pseudolycopersicum Jacq.;'
Amatula flava Medik.; Solanum spurium Gmel.; S. pseudolycopersicum
Willd.; S. humboldtii Willd.; Lycopersicum cerasiforme Dun.; L. humboldtii
(Willd.) Dunal; L. esculentum var. humboldtii (Dun.) Alef.; Solanum
lycopersicum var. ceresiforme A. Voss; Lycopersicum cerasiforme var. cogni-
tum et var. rotundilobum Mazk. ] — Томат вишневидный. Одно-
летние и двулетние травянистые растения, несколько вьющиеся или
лазящие, ветви более тонкие, чем у типичного вида. Листья 15—25 см
длиной. Плод 1,5—2,5 см в диаметре, красный или желтый. Галапагос-
ская форма отличается от типичной отсутствием крупных волосков,
более удлиненными частями цветка, стебля и листьев. Происходит из
Южной и Центральной Америки.
Ssp. minutum Rick, (синоним: Lycopersicon chesmanii Hook.;
L. esculentum var. minor Hook.) — Томат галапагосский
дикий (2n = 24). Низкорослое многолетнее растение, с небольшими
вегетативными органами, с постоянно возникающими побегами. Харак-
терными признаками являются короткие междоузлия, густая опушенность,
резко рассеченные желто-зеленые листья, разрастающаяся после оплодо-
творения чашечка, мелкие желтые или оранжевые плоды. Обитает на
островах Галапагос, особенно на северной стороне острова Индефатигабль,
немного выше линии прибоя; отличается феноменальной засухоустой-
чивостью, сохранением тургора листьев в период засухи и высоким уров-
нем самооплодотворения (самосовместимости). Весьма ценный новый
источник зародышевой плазмы (Rick, 1961). Семена мелкие, период покоя
у них длительный. Они редко прорастают без специальной обработки
крепким раствором хлорноватистонатриевой соли, разъедающей оболочку
семян. В природе острова плоды поедаются крупными черепахами, и се-
мена приобретают всхожесть после прохождения через пищеваритель-
ную систему черепахи. Это надо рассматривать как естественное приспо-
собление для распространения подвида.
Галапагосские томаты перекрестносовместимы с культурными мате-
риковыми сортами томата, а также с L. pimpinellifolium, дают полностью
фертильные и жизнеспособные Fx и F2. Они проявляют резкий барьер
несовместимости с L. peruvianum и L. chilense (Rick). Барьер стериль-
ности между ssp. minutum и L. hirsutum (из подрода Eriopersicon) зна-
чительно сильнее выражен, чем между L. esculentum и L. hirsutum,
ибо L. esculentum после опыления пыльцой L. hirsutum var. glabratum
дает некоторое число семян, тогда как ssp. minutum совсем бесплоден
при опылении L. hirsutum. Лучшие результаты получаются, если L. hir-
sutum var. glabratum берут в качестве материнского растения, a ssp. minu-
tum — как отцовское. Обычно считали, что нельзя скрещивать подроды,
если Eriopersicon служит материнским партнером. Однако L. hirsutum
glabratum — исключение. Он скрещивается также с L. pimpinellifolium
в обоих направлениях. В Ехи F2 ssp. minutum х ssp. esculentum в мейозе
нет ненормальностей. Ген Вх, который считали присущим только L. hir-
sutum, обнаружен у всех галапагосских видов.
* К. Г а б л и ц л ь. Физическое описание Таврической области. Севастополь, 1875.
636
Подрод Eriopersicon представлен зеленоплодными видами, происхо-
дящими из Эквадора, Перу, Боливии, Чили и островов Галапагос. Они
ценны своей устойчивостью к болезням. Проявляют несовместимость
с L. esculentum. Можно получать сесквидиплоиды, скрещивая тетраплоид-
ный L. esculentum (колхицинированный) с диплоидным L. peruvianum.
L. peruvianum (L.) Mill, (синонимы: Solanum peruvianum
L.; S. peruvianum Jacq.; S. commutatum Spreng.; Lycopersicum commu-
tatum Roem. et Schult.; L. peruvianum var. commutatum Link; L. Chry-
sobotrys hort.) — Томат перуанский (2n = 24). Многолетнее стелющееся
растение. Стебель тонкий, слабый, сравнительно густо короткоопушенный,
короткий, прямой или вьющийся, с желтоватыми нежелезистыми волоска-
ми. Листья 4—9 см длиной, 2—4 см шириной, перистые, листочки малые,
конечная доля значительно крупнее. Соцветие цимозное, из 6—12 цветков,
иногда вильчатое, общий цветонос 3—10 см длиной. Венчик оранжево-
желтый, 1—1,3 см в поперечнике. Плод шаровидный или сплюснуто-
шаровидный, 1—2 см в диаметре, 2-гнездный. В диком состоянии обитает
в Северном Чили и Перу. На островах Галапагос отсутствует.
Наиболее ценный источник генов устойчивости к болезням в роде
Lycopersicon. Самонесовместимость его гаметофитная, контролируется
аллелями S (тип Nicotiana); вообще не скрещивается с L. esculentum.
Бывают само совместимые клоны.
L. hirsutum Humb. et Bonpl. [синонимы: Lycopersicum hir-
sutum H. В. K.; L. agrimoniaefolium (Pav.) Dun.] — Томат волосистый.
Однолетние или многолетние волосистые растения. Стебель вначале пря-
мой, потом отчасти стелющийся, 0,8—1,2 см в диаметре. Плод 1,5—2,5 см-
в диаметре, грубоволосистый, зеленовато-белый, с красными продольными
полосами, чашечка до 1,5 см длины; венчик с широкоовальными оконча-
ниями лепестков. В диком состоянии f. glabratum С. Mull, обитает в Перу
до высоты 2300 м над ур. м. Типичные формы L. hirsutum (самонесовме-
стимые) встречаются на высотах 2000—3000 м на западных склонах
Анд в Перу, а самосовместимая var. glabratum — на низменностях Эква-
дора. Отличается малым опушением и более прямым стеблем (2п= 24)-
L. chilense Dun. — Томат чилийский. Этот вид, давно описан-
ный Дюналем (Dunal), потом был переведен в разновидность перувиан-
ского. Ныне восстановлен Рикком (Rick) как самостоятельный вид (2п= 24).
Он совершенно не скрещивается с L. peruvianum.
Стебли прямостоячие, массивные, до 1 л высотой. Опушение густое,,
сероватое. Стебли и листья настолько хрупкие, что от легкого нажима
переламываются (у L. peruvianum они очень гибкие). Цветоножки очень
длинные. Обитает в прибрежной полосе Перу и Северного Чили. Ареалы
L. chilense и L. peruvianum совпадают на большом протяжении, но между
ними существует барьер интерстерильности, и поэтому они сохраняют'
свой видовой статус. Далее всех на юг Чили распространяется именно
L. chilense. Этот вид обладает высокой устойчивостью к ряду болезней,
кроме фитофторы, которая поражает все виды рода Lycopersicon ввиду
отсутствия в этом роде генов устойчивости к фитофторе (несовпадение
родины хозяина и паразита).
Представители подрода Eriopersicon, как было отмечено, отличаются
самостерильностью и трудной скрещиваемостью между собой и предста-
вителями подрода Lycopersicon. В роде Lycopersicon резко выражена
односторонняя совместимость. Уже было отмечено, что L. hirsutum var.
glabratum проявляет одностороннюю совместимость не только с L. escu-
lentum, но даже с другими разновидностями L. hirsutum. Односторонние
барьеры характеризуются прекращением роста пыльцевых трубок в стол-
бике несоответственного партнера. Существует уравновешенный полиген-
637
‘ный контроль роста пыльцевых трубок. Выяснены различные условные
формы нескрещиваемости. L. chilense сравнительно хорошо скрещивается
с L. esculentum и при беккроссах можно получить перспективные гибриды.
Два вида, L. esculentum и L. pimpinellifolium, на своей родине в Перу
очень легко переопыляются. Это способствует обмену генов между ними,
а также приводит к усилению изменчивости. Так возникают новые культи-
тенные комплексы. В Перу, несмотря на то, что культурный томат растет
в соседстве с видами Eriopersicon, гибриды между ними не были обнару-
жены, в то время как совместное произрастание с L. pimpinellifolium
.дает массу вполне фертильных гибридов. Это доказано тем, что все старо-
местные прибрежные культурные томаты Южного Эквадора и Перу об-
.ладают в гомозиготном состоянии волосками, свойственными L. pim-
pinellifolium. Те томаты, которые возделываются в горах, где не растет
Ъ. pimpinellifolium, не имеют таких волосков и покрыты волосками, ти-
пичными для L. esculentum. Это распространяется также на запах расте-
ний, тип цветка и др. Опыление производят мелкие пчелы семейства
Halictidae.
В селекции томата на гетерозис огромное значение теперь имели бы
формы томата с мужской стерильностью. Они позволяют применять меж-
линейную гибридизацию без искусственной кастрации. Находить такие
растения можно даже на ходу, останавливаясь при обходе поля осенью
у растений, остающихся зелеными и при этом бесплодными. Обычно у сте-
рильных форм концы пыльников засыхают и не вскрываются. Генная
стерильность установлена у ряда сортов, а цитоплазматическая мужская
‘Стерильность встречается редко.
В зрелом плоде культурного томата содержатся ликопин, гамма-
каротин и бета-каротин и следы других каротиноидов. Доля ликопина
«составляет 95% в общем пигменте и обусловливает красный цвет плода.
Большая часть остатка — бета-каротин. В высшее бета-каротиновом
-типе плода (оранжевого цвета) бета-каротин может составлять 90—96%
общего пигмента. Это обусловлено воздействием генома В, который пере-
водит ликопин в доминирующую мутацию бета-каротина. Ныне известен
.американский сорт Caro-Red, в плодах которого бета-каротина в 10 раз
больше, чем обычно. Один плод этого сорта обеспечивает полуторную
или двойную норму провитамина А для взрослого человека.
Экспериментально можно получить подобный феномен у отдельных
растений от обратных скрещиваний L. esculentum X (L. esculentum х
X L. hirsutum var. glabratum) и от скрещиваний L. esculentum ssp. escu-
lentum X ssp. minutum. В Кишиневе 3. В. Янушевич осуществила это.
Возможно, что обе формы несут ген или гены, которые вместе с другими
генами, имеющимися в L. esculentum, осуществляют увеличенный синтез
бета-каротина в плодах. При этом те же самые гены не проявляют ника-
кой активности в упомянутых диких видах.
Полиплоидия у томата давно известна. Тетраплоиды томата
легко получаются у декапитированных (лишенных верхушки) растений.
Работы по декапитации имеют большую давность и были связаны с име-
нем Йоргенсона (Jorgenson).
После удаления верхушки растения из каллюса появляются диплоид-
ные и тетраплоидные побеги. Изменчивость тетраплоидных побегов зна-
чительно превышает изменчивость диплоидных. По окраске плода уста-
новлены мутантные формы, не встречающиеся у диплоидов (Sansome,
1933). Витамина С тетраплоиды содержат в 2 раза больше, чем диплоиды.
Содержание сухого вещества в соке плодов значительно большее, но
<фертильность тетраплоидных растений пониженная. Однако фертильность
у тетраплоидного L. pimpinellifolium намного превышает таковую у тетра-
«638
плоидного L. esculentum. Возможно, что первый является аллополипло-
идом, а второй — аутотетраплоидом.
Работы по селекции томата (и многих других овощных) на гетерозис-
организованы в крупном масштабе монографом Д. Д. Брежневым.
Исследование и использование мутаций у томатов ныне со-
ставляют в ГДР (в Institut fur Kulturpflanzenforschung) целое генетико-
селекционное направление, успешно возглавляемое Штуббе (Stubbe).
Опубликованы серьезные монографии по данной проблеме. Цель этих
исследований — создать совершенно новый исходный генетический ма-
териал для селекции томата на урожайность и скороспелость.
В последнее время используют мутационное появление гаплоидов:
у томата для получения вполне гомозиготных диплоидных линий. При
опылении с этой целью рентгенизированной пыльцой получали лишь-
0,011% гаплоидных растений.
Томат обычно легко заражается вирусом табачной мозаики.
Если внести в большие производственные теплицы (занятые растениями
томата) несколько растений табака, зараженного вирусом мозаики, то-
без помощи насекомых вирус передается от растения к растению томата.
Возбудитель сохраняет вирулентность длительное время после высуши-
вания листьев.
По данным К. Смита (К. Smith), томаты, зараженные вирусом та-
бачной мозаики, сохраняют вирулентность после 25 лет хранения в упа-
кованном виде.
Некоторые сведения из истории возделыва-
ния культурного томата. Может быть, наиболее интерес-
ным и парадоксальным в истории томата оказалось то, что, имея амери-
канское происхождение, он не был известен в Северной Америке как:
пищевое растение даже в те годы, когда в Европе его уже давно употре-
бляли в пищу.
В Европе первое упоминание о томате появилось с 1554 г. в «Ком-
ментариях» итальянского ботаника Маттиоли к сочинениям Диоскорида.
На год раньше появилось первое изображение томата под названием
«Рота amoris» (яблоко любви) у Додонеуса. Другой парадокс выразился
в том, что первые томаты в Европе были желтоплодные. В России первое
упоминание найдено в 1780 г. в словаре Кириака Кондратовича. Про-
движение томата в России началось, по-видимому, из Крыма. Д. Д. Бреж-
нев считает, что именно Россия сыграла основную роль в осеверении'
культуры томата (вплоть до теплиц Крайнего Севера).
ПЕРЕЦ ОВОЩНОЙ (CAPSICUM L.)
Как овощное культурное растение перец широко распространен'
на всех континентах, в южных?умеренных, в субтропических и особенно
тропических широтах. По происхождению это древнее, повседневно упо-
требляемое индейцами тропической Америки, возделываемое растение.
Значение его в быту индейцев впервые образно определил Гумбольдт,,
сравнив его со значением соли для белого населения. Перец из овощных
растений наиболее богат витамином С. Плоды его употребляют в печеном,
вареном и консервированном виде. Сорта бывают сладкие и острые. По-
следние употребляются как приправа ко всяким соусами блюдам. Индейцы
высушивают плоды острых сортов, размалывают их в порошок, и это'
служит им «солью». Острота зависит от наличия капсаицина в плацентах
плодов. Капсаицин (C18H27NO3) — фенольное летучее вещество, очень
долго сохраняющееся и необычайно острое для полости рта человека.
639»
Нельсон (Nelson) утверждал, что вкус его дает себя знать в водном рас-
творе 1 : 100 000.
Род Capsicum в процессе его изучения неоднократно подвергался
ревизии. Бзйли (Bailey) и Ирвин (Ervin) считали род монотипным, другие
признавали 2 вида — однолетний С. annuum и многолетний С. frutescons.
Дюналь в «Prodromus» Декандоля вписал 61 вид и много разновидностей
рода Capsicum. Советский монограф В. Л. Газенбуш дал свою систему
из 5 видов, причем 3 из них, по его мнению, новые. В настоящее время
признаются 4 старых культурных вида, а дикие считаются малоисследо-
ванными.
Виды Capsicum на родине — многолетние растения, но в культуре
обычно используются как однолетние (2п = 24). Цветение у них ремон-
тантное, в умеренных широтах оно обрывается заморозками. Растения
-самофертильные. Вряд ли опыляются видами колибри в Южной Америке.
С. pubescens Ruiz et Pavon. — Перец опушенный. Растение
низкорослое, раскидистое, все покрытое пушком, густооблиственное;
стебли внизу сильно пробковеющие, бороздчатые, в верхней части зеле-
ные. Листья яйцевидные, морщинистые, наверху заостренные, нередко
асимметричные, грубые, опушенные. Цветки с пурпурными или лиловыми
долями. Плоды почти шаровидные или овальные, до 5 см длиной и до
4 см шириной, сперва зеленые, потом оранжевые, коричневые. Семена
черные, изогнутые. Позднеспелый вид. Возделывается в Перу, на боль-
ших высотах, а также в Колумбии, Гватемале, Гондурасе и Мексике.
'Неизвестно, существует ли в диком состоянии.
С. pendulum Willd. — Перец повислый. Растения светло-зеле-
ные, раскидистые, ветвление ложнодихотомическое, листья голые, на
длинных черешках. Цветки белые, пыльники бурые. Плоды на длинных
плодоножках, висячие, в незрелом состоянии белые или желтые, в зрелом
оранжевые или красные, но не коричневые. Семена желтоватые. Вид ско-
роспелый. Возделывается в Северной Аргентине, Парагвае и Юго-Восточ-
ной Боливии.
С. frutescens L. — Перец кустарниковый. Высокие растения,
многолетние стебли со временем деревянеют, листья глянцевые, пузыр-
чатые. Венчик зеленовато- или желтовато-белый. Плоды глянцевые, раз-
личной формы до 10 см длиной, позднеспелые, на коротких плодоножках,
желтые или красные, обычно с большим количеством капсаицина. Семена
светлые.
Сюда относится группа наиболее острого кайенского перца, которую
некоторые ботаники выделяют в самостоятельный вид С. sinense
Jacq.
По некоторым данным, встречается в диком состоянии в Мексике и
в Центральной Америке. Типично тропический вид, к нему относят так
называемый «птичий перец», отличающийся мелкими плодами. В США
возделывается широко известный сорт Табаско. Он почти не скрещива-
ется с обычным овощным видом перца (С. ашшшп), поэтому аналогизи-
ровать эти виды преждевременно.
С. a n n u u m L. (синоним: Capsicum mexicanum Hazenb.) — Перец
однолетний (2п = 24). Растение в культуре однолетнее (по природе много-
летнее). При перезимовке дает побеги. Ветвление ложно дихотомическое.
Стебли и листья голые, листья яйцевидные или ланцетные, на длинных
черешках. Цветки белые. Плоды на пониклых или торчащих плодонож-
ках, одиночные, парные или в пучках, по форме и окраске весьма разно-
образные. Окраска иногда последовательно меняется до созревания (если
появляется ликопин — плод краснеет, но постепенно маскируется анто-
цианом), нередка коричневая окраска. Плоды весьма разнообразны по
640
величине — от 1 до 30 см длиной. Все очень длинноплодные формы перца
это С. annuum.
В диком состоянии обитает в Мексике (впрочем, сомнительно). В куль-
туре самый распространенный вид, экономически наиболее важный;
У некоторых форм открыта мужская стерильность.
Вид С. annuum дифференцирован на ряд подвидов. Согласно Между-
народным правилам номенклатуры и таксономии наименования подвидов
в данном случае должны быть заменены категориями Convarietas (сега-
siforme, conoides, fasciculatum, longum, grossum).
Мякоть плода перца содержит (на сухой вес): 23,66—66,17% сахаров
(10,62—34,04% фруктозы, 2,12—19,61% сахарозы, 3,57—11,49% глю-
козы, отмечены случаи наличия фруктозы до 42, глюкозы до 20%), 5,5—
9,31% белка. Кроме того, она отличается высоким содержанием вита-
мина С, однако имеет место значительная разница в содержании этого
витамина по сортам.
Ценные цитогенетические данные опубликованы в работе Лепперта,
Смита и Берга (Lippert, Smith, Bergh, 1966). Хромосомы у перца мелкие
и крупные в метафазе митоза. Хромосом со спутниками может быть 1
или 2. У перца установлены 4 группы кариотипа по числу спутников.
Виды, сгруппированные по кариотипу, близко соответствуют реакции
на перекрестную совместимость. У С. annuum среди много зародышевых
семян часто встречаются гаплоиды; бывают 2—3-зародышевые. Среди
них установлены диплоидные — тетраплоидные; диплоидные — диплоид-
ные; диплоидные — диплоидные — диплоидные; гаплоидные — гаплоид-
ные — диплоидные. От гаплоидных получены гомозиготные линии. В боль-
шинстве случаев двойни зародышей появляются из одного зародышевого
мешка, но иногда из двух мешков. Все изученные диплоидные сеянцы
были половыми по происхождению. Гаплоиды появлялись из синергид
и имели, следовательно, материнское происхождение. Установлен единич-
ный случай появления андрогенного зародыша. Гаплоидные сеянцы
обычно слабые и требуют специального ухода во время выращивания.
По размерам листьев и цветков их трудно отличить от диплоидных сеян-
цев, но можно установить по мелким устьицам, по скудной пыльце, мел-
ким плодам с малым числом семян. Можно размножать гаплоиды черен-
ками. Путем колхицинирования получают диплоидные гомозиготные
линии из гаплоидов. Триплоиды получают, скрещивая 2n X 4п или
4п х 2п. Тетраплоиды имеют увеличенные размеры клеток, листьев,
устьиц, цветков и семян, но плоды у них более мелкие, с плотной мякотью
и малым числом семян. Диплоидная пыльца почти вдвое крупнее нормаль-
ной гаплоидной.
Известен случай появления трисомиков с 60—70% фертильной
пыльцы и хорошей урожайностью плодов и семян (Lippert, Smith and
Bergh, 1966).
У перца часто наблюдается резкая зависимость от окружающей
среды, определяемая генами-модификаторами. Так, сорт красного перца
Cayenne 69а дает мужскую стерильность в полевых условиях, а в оран-
жерее нормальную фертильность. Другой сорт Cayenne 4558, наоборот,
образует мужские стерильные цветки в оранжерее и фертилен в полевых
условиях. Третий сорт Cayenne имеет полную наследственную мужскую
стерильность, контролируемую единственным рецессивным геном (в от-
сутствии генов-модификаторов).
Большую известность и ценность имеют болгарские и венгерские
селекционные сорта; они широко представлены во всей Европе.
Перец широко использовался в Америке до открытия ее Колумбом;
ацтеки повседневно сдабривали пищу сухим мелко истолченным перцем.
41 п. М. Жуковский 641
Колумб после первого же путешествия привез перец с островов Вест-
Индии. В Европу сперва попали и широко распространились острые
сорта. По В. Л. Газенбушу, в России первое упоминание о перце содер-
жится в рукописи «Благопрохладный цветок или травник» (1616 г.).
В середине XIX в. перец имел уже промышленное значение в районе
Астрахани. Как видим, Астрахань и тут была пионером введения новой
культуры. В Крым перец проник из Малой Азии, а в Молдавию и юго-
западную Украину — из Болгарии.
ОВОЩНЫЕ РОДОВ BRASSICA L. и RAPHANUS L.
В этой книге, в главе о масличных культурах, очень кратко изло-
жены данные о таких видах Brassica, как рапс, горчица, сурепица, и о роли
аллополиплоидии в эволюции этих растений. Здесь представлены бота-
нико-географические и частично цитогенетические сведения о таких овощ-
ных Brassica, как листовая, кочанная, брюссельская, савойская и цвет-
ная капусты, кольраби и брокколи, а также брюква и репа, кроме того,
редис и редька (из родов Raphanus)*.
Систематика этих растений — одна из наиболее трудных и спорных.
Со времен Линнея она многократно пересматривалась, но до сих пор мы
не имеем общепризнанной классификации. Из советских монографов
Brassica наиболее авторитетны Е. Н. Синская, Т. В. Лизгунова и М. А.
Шебалина. Главное заключается в понимании вида как объемного
таксона.
Среди культурных овощных Brassica много культигенов, не
имеющих ботанико-генетических прав на ранг вида. Цитогенетика Bras-
sica еще мало разработана, хотя это излюбленный объект японских,
скандинавских и отчасти канадских генетиков и селекционеров. Сейчас
мы имеем некоторое представление о весьма сдожной эволюции Brassica,
но и при этом условии исходить следует из понимания вида как крупного
таксона, имеющего внутривидовую сложную дифференциацию. В этом
отношении для меня неприемлемы взгляды Е. Н. Синской.
Для понимания происхождения различных форм капусты необходимо
начинать с Ч. Дарвина. Исследовав внутривидовое разнообразие много-
численных видов растений, он установил, что оно обусловлено измен-
чивостью органов исходного родоначальника. Так, например, все суще-
ствующие ныне культурные формы капусты происходят от одного дико-
растущего вида (ныне он известен как вид Brassica sylvestris). Все органы
этого вида обнаружили интенсивную изменчивость. Умело отбираемые
человеком, эти изменения позволили закрепить ряд культурных разно-
видностей капусты. Дарвин писал об этом: «. . . Всем известны различия
между зеленой и красной капустой, дающими по одному кочану; брюссель-
ская капуста с многочисленными мелкими головками; брокколи и цветная
капуста со множеством цветков в недоразвитом состоянии, которые не
способны давать семена и сидят плотной головкой, а не открытой кистью;
савойская капуста с закрученными и сморщенными листьями; листовая
капуста, которая ближе всех к дикой родительской форме; кольраби,
или репная капуста, стебли которой расширены над землей в большие
утолщения, похожие на репу. . .».
Эта выписка свидетельствует о том, что Дарвин считал происхождение
всех культигенных форм капусты монофилетическим. Многие
* Растения этой группы детально представлены в книге Е. Н. Синской «Истори-
ческая география культурной флоры». «Колос», 1969.
642’
исследователи признают монофилетическое происхождение разнообразия
культурных форм капусты. Сторонники полифилетического происхожде-
ния различных культурных форм капусты готовы привлечь 6 средиземно-
морских диких видов: В. hilarionis, В. sylvestris, В. macrocarpa, В. balea-
rica, В. cretica, В. scopulorum. Цветную капусту, например, производят
не от В. sylvestris, а от В. cretica, обитающего не в западной, а в восточной
части Средиземноморья. С ней связана, вероятно, и брокколи.
Можно назвать еще ряд других диких средиземноморских видов
Brassica, которых некоторые систематики хотели привлечь к происхожде-
нию культурных капуст: В. montana (Испания, Италия, Франция);
В. rupestris (Сицилия); В. insularis (Корейка, Сардиния); В. atlantica
(Алжир, Тунис); В. incana (Италия) и др.
В настоящее время столь поразительная изменчивость ррдоначальных
(одного или нескольких) видов объясняется, прежде всего; гетерозигот-
ностью перекрестнооплодотворяющихся внутривидовых форм дикого
родоначальника. Эта гетерозиготность возникла не только от внутривидо-
вой совместимости, но и от спонтанных мутаций, имевших место на про-
тяжении тысячелетий.
Капуста возделывалась в раннем неолите. Через длительные проме-
жутки времени отдельные гены мутировали, давая иногда селективные
изменения, которые добавлялись к предыдущим селективным. Путем
генетического анализа современных культурных форм капусты было
найдено, что образование кочана и курчавость листьев у капусты обусло-
влены в каждом случае тремя генами *. Никакое другое растение не дало
за несколько тысяч лет такую «цепную реакцию» мутаций, как капуста.
Все это подвергалось отбору в руках человека.
Геномный состав основных разнохромосомных культурных видов
Brassica наглядно демонстрируется таблицей Моринага (Morinaga, 1934;
табл. 10).
В данной главе обсуждаются следующие виды этих групп: В. oleracea,
В. chinensis, В. pekinensis, В. napus, В. napella, В. тара. Приведенная
таблица показывает, что В. oleracea — вид элементарный, и вся эволюция
его, все необозримое разнообразие форм осуществлялись на д и п л в и д -
ном уровне. Другое дело — брюква, которая является амфидиплоидом.
В. о 1 е г а с е.а L. (синонимы: Raphanus brassica officinalis Gr.; Napus
oleracea Schimp. et Spenn; Crucifera brassica E. H. L. Krause) — Капуста
огородная (2n = 18, 36, 72). Представляет собой культурную капусту
во всей совокупности ее форм. Все ее формы имеют общее происхожде-
ние — побережные страны Средиземного моря и его островов, атланти-
ческое побережье Европы, Англии и Шотландии. В культуре распростра-
нена на всех континентах. Автополиплоиды могут иметь лишь кормовое
значение.
Convar. oleracea [синонимы: Brassica oleracea s. str. (quoad
sylvestris), B. oleracea ssp. fruticosa Metzg.; B. oleracea var. fruticosa
et var. acephala D-Rosenkohl Alef; B. oleracea var. Silvestris L. et var.
acephala subvar. millecapitata (Lev.) Thell. et var. gemmifera DC. apud
Thell.].
Var. oleracea [синонимы: Brassica oleracea var. sylvestris L.;
B. sylvestris Miller; B. oleracea A. sylvestris DC.; B. oleracea ssp. fruticosa
Spielart sylvestris Metzg.; B. oleracea herbacea Spach; B. maritime Tar-
dent; B. oleracea Var.-Gr. fruticosa var. sylvestris apud Alef.; B. oleracea
maritime Coss.; B. oleracea var. silvestris (L.) Thell.; B. sylvestris Ssp.
Silvestris Onno; B. sylvestris L.]—Капуста дикая листовая.
* F. Schwanit z. Die Entstehung d. Kulturpflanzen. Hamburg, 1957.
41* 643
Геномы видов Brassica
(по Моринага)
Таблица 10
№ груп- пы Базовое (гаплоид- ное) число хромосом (п) Геном- ный состав Виды Brassica Примечания
I 10 аа В. campestris L. В. тара L. В. chinensis L. В. pekinensis Rupr. В. japonica Sieb. Элементарные виды
II 8 ьь В. nigra Koch Элементарный вид
III 9 сс В. oleracea L. В. alboglabra Bailey Элементарные виды
IV 18 aabb B. juncea Coss. B. cernua Hemsl. Амфидиплоидные ви- ды 1хП групп
V 19 аасс B. napus L. B. napella Chaix. Амфидиплоидные ви- ды I х III групп
VI 17 ЬЬсс B. carinata Braun Амфидиплоидный вид I X III групп
Дикую капусту ныне именуют В. sylvestris. Это высокорослое растение.
Обитает она на приморских скалах атлантического побережья Европы
и Средиземного моря. Она двулетняя или многолетняя, с мелкими лиро-
образными листьями и деревянистыми стеблями (Оппо, 1933; Pates, 1950;
Ollson, 1963). Дикая В. oleracea с побережья Западной Европы разра-
стается до огромных размеров в условиях культуры.
От этого вида Т. В. Лизгунова производит самостоятельный вид
В. subspontanea — первичную листовую капусту. Такую гладколистовую
(не курчаволистную) капусту стали возделывать как кормовое растение,
особенно используя местные апеннинские и пиренейские популяции,
высокорослые, неветвистые и крупнолистные. По-видимому, Италия была
первичным центром одомашнивания листовой капусты.
Древняя Греция в IV в. до н. э. знала 2 формы листовой капусты:
с гладкими и курчавыми листьями, но кочанная капуста в античные вре-
мена еще не была известна. Курчаволистные мутанты листовой капусты
появились также в Западной Европе, где они получили свое развитие
и распространение. Курчавость возникает от того, что мезофилл листа
развивается быстрее, чем жилки, вследствие чего участки между жилками
выпячиваются.
Var. г а ш о s a DC. [синонимы: Brassica oleracea viridis procerior
Lam.; В. arborea Steud.; B. oleracea ssp. fruticosa Spielart hortensis Metzg.;
B. oleracea var. frutescens Vis.; B. oleracea Var.-Gr. fruticosa var. ramosa
Alef.; B. oleracea var. sylvestrisf. ramosa (DC.) Thell.; B. oleracea var. fru-
ticosa (Metzg.) Bailey] — Капуста ветвистая. Садовая кустар-
никовидная ветвистая форма листовой капусты. Возделывалась в Западной
Франции, но особенно в Африке и Южной Азии.
Var. gemmifera DC. (синонимы: Brassica oleracea ssp. acephala
Spielart, Rosenkohl Metzger.; B. oleracea polycephala Peterm.; B. oleracea
B. foliosa gemmifera DC.; B. oleracea Var.-Gr. acephala Rosenkohl var.
gemmifera Alef.; B. oleracea var. suttoniana subvar. gemmifera Leveille;
B. oleracea ssp. gemmifera Schwarz) — Капуста брюссельская.
Двулетнее растение. Образует мелкие кочанчики (разросшиеся пазуш-
644
ные почки), которые используются в пищу. Считается самым молодым
новообразованием капусты oleracea. Возделывалась в окрестностях Брюс-
селя еще в 1213 г. (Olsson, 1963). Происхождение мутагенное.
Convar. acephala (DC.) Alef. (синонимы: Brassica oleracea
viridis Lam.; B. oleracea var. gongylodes Rchb.) — Капуста листо-
вая культурная.
Var. viridis L. — Капуста листовая кормовая.
Весьма полиморфная разновидность. Вместе с разновидностями palmi-
folia, sabellica и medullosa отображают исключительное разнообразие
в пределах convar. acephala.
Convar. gongyloides L. (синонимы: Brassica oleracea gongy-
loides Lam.; B. oleracea caulorapa DC.; B. oleracea ssp. caulo-rapa Metzg.;
B. oleracea Var.-Gr. caulorapa Alef.; B. caulorapa Pasqual) — Коль-
раби. Двулетнее растение. Стебель короткий, репообразно утолщенный,
беловато-зеленый (f. gongyloides) или фиолетовый (f. violacea). Прикорне-
вая розетка листьев прижатая. Листья небольшие, с тонкими и длинными
черешками, спирально расположенные, иногда разрезные (f. crispa),
собранные наверху коронкой. В пищу употребляется утолщенный стебель.
Отличается высоким содержанием витамина С, жаровыносливостью,
скороспелостью.
Т. В. Лизгунова считает кольраби самостоятельным видом, близким
к В. subspontanea. Кольраби имеет предков в средней части Средиземно-
морья (по мнению Лизгуновой, в восточной). Вторичный центр формо-
образования сложился в Западной Европе, где ныне существует разно-
образный сортимент.
Convar. capitata (L.) Alef. (синонимы: Brassica oleracea rubra,
capitata et sabauda L.; B. oleracea capitata L. et B. oleracea viridis L.;
B. oleracea var. costata DC.; var. bullata et capitata DC.; B. oleracea ssp.
capitata laevis et ssp. capitata bullata Metzg.) — Капуста кочан-
ная.
Var. fruticosa Metzg. — Капуста тысячеголовая.
Культивируется около 2000 лет (Boswell, 1949). Имеет множество боковых
побегов, сильноветвящихся, компактных. Известен сорт Canson.
Var. costata L. — Капуста португальская.
Var. sabauda L *. — Капуста савойская. Двулетнее
растение. Стебель короткий. Пластинки листьев сильно курчавые, с пу-
зырчатыми вздутиями на поверхности, особенно на краях. Образует
кочан. Некоторые формы не образуют его. Вкус лучше, чем у обыкновен-
ной кочанной капусты. Возделывается в Западной Европе. Т. В. Лизгу-
нова выделяет ее в самостоятельный вид, происходящий из Западного
Средиземноморья и более близкий к листовой, чем кочанной капусте.
Интересно, что потомство гибридов кочанная X савойская оказы-
вается маложизненным.
Var. capitata L. (синонимы: Brassica capitata DC.; В. oleracea
ssp. capitata laevis Metzg.) — Капуста настоящая кочан-
ная. В культуре двулетнее растение. Стебель и междоузлия весьма
укороченные, листья сидячие или с очень короткими окаймленными че-
решками, широко-округлые, нижние отогнутые, средние и верхние вы-
пукло-вогнутые; в совокупности листья на укороченном стебле, плотно
прикрывающие один другого, образуют плотный кочан. Окраска листьев
зеленая (белая капуста) или лиловая (красная капуста). Антоциан в клет-
ках эпидермы. Жилки толстые, резко выступают. На 2-й год вегетации
стебель (междоузлия кочерыги) вытягивается, достигает 1—2 м высоты,
* Синонимика обширная; здесь не приводится.
645
сильно ветвится. Соцветие — кисть. Венчики светло-желтые, иногда
почти белые.
Сорта многочисленны, они отличаются по форме, плотности и вели-
чине кочана, окраске, времени вегетации и пр. Некоторые сорта дают
идеальные (с коммерческой стороны) шаровидные кочаны с туго свитыми
листьями.
Кочанная капуста — основное овощное растение во всех странах
умеренных широт. Древние формы отличались рыхлыми кочанами с низ-
ким содержанием сухого вещества и сахаров. Селекция кочанной капу-
сты ведется непрерывно в странах северного полушария — в умеренных
и субтропических широтах. Северные широты вполне благоприятны для
возделывания кочанной капусты.
Происхождение различных форм капусты, в том числе и кочанной,
кратко изложено в начале этого раздела.
Convar. botrytis (L.) Alef. (синонимы: Brassica oleracea bot-
rytis L,; B. cauliflora Gars.; B. botrytis Mill.; B. oleracea botrytis DC.;
B. oleracea ssp. botrytis Metzg.; B. oleracea var. botrytis L. apud Thell.;
B. cretica ssp. botrytis Schwarz).
Var. i t a 1 i c a Plenck. [синонимы: Brassica (oleracea) botrytis
cymosa Lam.; B. cleracea var. asparagoides Gmelin; B. oleracea botrytis
asparagoides DC.; B. asparagoides Cajwer; B. oleracea var. botrytis Alef.;
B. oleracea asparagoides Jessen; B. oleracea var. botrytis subvar. cymosa
Lam. apud. Thell.; B. cretica L. var. cymosa Schwarz] — Брокколи.
Растения однолетние, зеленые или лиловые. Побеги мясистые, утолщен-
ные. Соцветие является окончанием утолщенной сочной оси растения
с расположенными на ней бутонами, развившимися цветками и при-
цветниками, похожими на листья. В верхней части соцветия прицветники
отсутствуют.
Брокколи происходит из Италии. Завезенное в Калифорнию, оно
стало быстро вытеснять в США цветную капусту, так как обнаружилось,
что в зеленых соцветиях брокколи содержится больше питательных ве-
ществ, чем в белых или «выбеленных» частях цветной капусты, ранее
пользовавшихся здесь большим спросом. Площади под брокколи ныне
значительно превышают площади под цветной капустой. Все разводимые
сорта брокколи произошли от растений, выращиваемых итальян-
скими садоводами или были взяты непосредственно из Калабрии
(Nixon, 1954).
Var. botrytis L. [синонимы: Brassica cauliflora Gars.; B. (ole-
racea) botrytis cauliflora DC.; B. oleracea var. cauliflora DC.; B. oleracea
ssp. botrytis Spielart; B. oleracea Var.-Gr. botrytis Alef.; B. oleracea
cauliflora Jessen; B. cretica var. cauliflora Schwarz] — Капуста ц в e т -
пая. Озимые растения, с низкой или средней высоты утолщенной осью.
Используется так называемая головка, т. е. соцветие растения. Такая
головка состоит из многочисленных разветвленных цветковых побегов,
крайне замедливших свое развитие и лишенных хлорофилла. Если го-
ловка зеленеет, то под влиянием фотосинтеза в ней бутоны нормально
развиваются и могут давать семена. В культуре используются сорта
с наследственно бесхлорофилльными или сильноэтиолированными го-
ловками и со множеством бутонов, остающихся в зачаточном состоянии.
Цветная капуста широко распространена в культуре в Западной
Европе. О происхождении ее было сказано выше. Возможно, что она
действительно происходит от В. cretica.
Все пищевые формы возделываемой капусты ценятся населением
за их вкус и витаминозность, легкую усвояемость, разнообразное исполь-
зование и диетическое значение. В табл. 11 приводятся данные биохими-
646
Таблица И
Химический состав капусты (по данным ВИР)
(в процентах на сырое вещество)
Капуста Сухое вещество Сумма сахаров Сахароза Клетчат- ка Белок Витамины (мг на 100 г)
аскорби- новая кислота каротин
Белокочанная 4,9—14,0 2,0—5,7 0,0—0,9 0,4-1,3 0,6-2,7 3—94 0,01—0,04
К раснокочан- пая 8,8-10,4 3,7-5,2 0,0—0,9 0,9—1,2 1,4-1,6 33-64 —
Савойская 7,0-12,6 1.4-7,0 0,0-1,0 0,8-1,4 1,7-4,2 14-90 —
Цветная 6,6-13,7 1,2—4,4 0,0—2,8 0,9-1,6 1,5-3,7 42-180 0,005—1,6
Брюссельская 16,5-19,9 1,8—4,8 0,7—3,0 1,0-1,7 5,4-6,9 72—290 0,021—0,33
Листовая 13,4—20,7 1,5—5,4 0,6—1,4 1,0-2,5 1,1-4,0 48-150 2,0—4,6
Кольраби 7,8-12,5 2,7—6,7 0,1-5,1 1,0-1,8 1,3—2,8 18—91 —
ческой лаборатории ВИР (Г. А. Луковникова) по химическому составу
капусты.
В. chinensis L. (синонимы: Sinapis brassica L.; Raphanus
chinensis Gr.; Brassica orientalis Thunb.; B. rapa glabra Regel; B. campes-
tris Forbes et Hemsl.; B. oleracea var. chinensis Prain; B. antiquorum
Lev.; B. campestris var. chinensis Busch; B. napus var. chinensis
О. E. Schulz) — Капуста китайская. Бело-зеленое однолетнее, быстрорасту-
щее растение, более или менее синеватое во время цветения; все части
растения гладкие, неопушенные. Нижние листья розеточные, толстые,
глянцевые, обратно яйцевидные или очень широко-обратно яйцевидные;
стеблевые формируют компактные продолговатые головки, состоящие
из выпуклых белых листовых жилок и черешков. Кочаны твердые, удли-
ненные или укороченные. Сухого вещества немного (7—8%). Головки
(листовые жилки) и черешки имеют его только 3,5%. Цветки палево-
желтые. Стручки тонкие, семена мелкие.
Возделывается в Восточной Азии (Китай, Япония), оттуда и проис-
ходит. Одно из старейших культурных растений. Оллсон (Ollson, 1963)
считает этот таксон подвидом В. campestris.
В. р ekinens is (Lour.) Rupr. (синонимы: Sinapis pekinensis
Lour.; Brassica petsai Bailey) — Капуста пекинская (2n = 18). Однолет-
нее или зимующее однолетнее (в теплом климате) овощное растение.
Нижние листья многочисленные, крупные, 30—50 см длиной, удлиненно-
обратнояйцевидные или широко-обратнояйцевидные, светлые, желто-
зеленые. Некоторые сорта дают сильно облиственные растения, но очень
быстро зацветают. Кочаны твердые. Форма кочана разнообразная; у од-
них сортов удлиненная, на конце сильно суженная, до 45 см длиной
и 8—10 см в диаметре, у других сортов до 25 см длиной. Обхватывающие
листья бледно-зеленые, внутри этиолированные.
Одна из старейших овощных культур Восточной Азии. Китайские
виды поименованы здесь для иллюстрации закона гомологических рядов
Н. И. Вавилова. Изменчивость и эволюция диких родоначальников
культурных Brassica была гомологичной в Восточной Азии, в Средиземно-
морье и в Западной Европе. Экспериментально это было доказано на
брюкве (европейской и японской).
Хонма (Ношпа) и Хикт (Heeckt) произвели скрещивание В. peki-
nensis (2п = 20) с В. oleracea var. acephala (2n — 18). Известно, что такие
647
скрещивания в роде Brassica обыкновенно интерстерильны. В данном
случае успех оказался возможным благодаря тому, что материнским
растением была В. pekinensis с последующим применением на гибридном
зародыше стимулятора роста H-m-толифталамической кислоты. Вегета-
тивные признаки гибридов были промежуточными. В Fx успешно приме-
нен беккросс пыльцой В. pekinensis или же пыльца гибрида наносилась
на рыльце В. pekinensis. Было получено F2 и изучался мейоз.
Остальные культурные виды Brassica (брюква, репа и турнепс)
изложены в главе о кормовых растениях.
Род Raphanus относительно близок к роду Brassica и способен
давать аллополиплоиды с ним. Происхождение культурных Raphanus,
как и многих культурных Brassica, изучалось Е. Н. Синской. Парал-
лельно с работами Е. Н. Синской, которые прежде проходили вне аспекта
полиплоидии, шла усиленная работа генетиков в области изучения гено-
мов рода Brassica, в области значения анеуплоидии в его эволюции, само-
произвольной и экспериментальной полиплоидии. Удалось доказать,
что такие культурные растения, как рапс, горчица, брюква, абиссин-
ская В. carinata, возникли как самопроизвольные аллополиплоиды,
а группа капуст (как и группа культурных Raphanus) развивалась на
диплоидном уровне.
Культурные редис и редька относятся к виду R. sativus.
R. sativus L. (синонимы: Raphanus officinalis Cr.; R. raphani-
strum sativus Beck.; Caulis dubius raphanus E. H. L. Krause; Crucifera
dubia raphanus E. H. L. Krause; Raphanus raphanistrum ssp. sativus
Dornin; R. macropodus Leveille) — Редька, редис. Однолетние или дву-
летние растения, образующие у культурных и у некоторых дикорастущих
форм утолщенные реповидные корнеплоды. Эти корнеплоды употребля-
ются в пищу как овощ. Они достигают иногда огромных размеров.
Var. g а у a n u s Web. [синонимы: Raphanus gayanus G. Don;
Raphanistrum gayanus Fisch, et Mey.; Raphanus sativum var. sylvestris
Koch; R. raphanistrum ssp. sativus var. exsuccus subvar. Silvester (Koch)
Thell.] — Редька дикая. В диком состоянии обитает в Европе
и Средиземноморье.
Var. raphanistroides (Makino) Sinsk. [синоним — Rapha-
nus raphanistroides (Makino) Sinsk. 1 — Редька японская ди-
кая. Озимое однолетнее растение. Семедольные листья 0,7—1,3 см,
с антоцианом. Нижние листья образуют розетку, прижатую к почве.
Выше них образуются лировидные листья с крупной верхней лопастью
и 2—4 парами боковых лопастей. Края листа и черешки жестковолоси-
стые. Стебли тонкие, но крепкие, грубые, ветвистые, прямостоячие или
стелющиеся и укореняющиеся в узлах. Гипокотиль белый, тонкий, но
у некоторых форм утолщенный, белый, твердый, до 2 см в диаметре.
Венчик лиловый. Зрелые стручки очень твердые, 4—6 см длиной, с пере-
тяжками, 4—5-членные, разламываются поперек на односемянные чле-
ники. Носик гладкий. На родине зацветает в апреле, созревает в мае,
а в сентябре появляются всходы и розетки, которые перезимовывают.
Очень полиморфный вид по всем вегетативным признакам, а также
по окраске цветка и числу члеников стручка. Исчезающий вид вследствие
застройки прибрежных его местообитаний.
В диком состоянии растет в Японии (на южных островах) и Китае
(Тайвань), а также в Корее — на берегах Тихого океана. У этой дикой
родоначальной формы на протяжении многих тысячелетий под влиянием
совокупных приемов одомашнивания и отбора возникали генные мутации,
вызывающие мощные утолщения гипокотиля или эпикотиля. Вулкани-
ческие почвы Японии оказали большое влияние на увеличение корнеплода.
648
Этот эволюционный процесс совершался на диплоидном уровне. Знаме-
нитые японские редьки Mammoth Globe, Giant Rocket, Large Giant на
острове Сакураджима образуют корнеплоды весом в 16—30 кг. Они от-
личаются огромными нижними листьями, до 1 м длиной. Крестьяне Япо-
нии издавна подметили, что большое число листьев (а следовательно,
и листовых следов, входящих в гипокотиль) имеет решающее значение
в разрастании корнеплода и отложении в нем запасных питательных ве-
ществ. Поэтому крестьяне издавна оставляли на семена формы редьки
с большим числом листьев. Эта редька Сакураджимы получила наиме-
нование var. daitense f. gigantissima. Генные мутации происходили под
влиянием увеличения листовых следов. Гигантизм в данном случае выз-
ван не полиплоидией, а генными мутациями или эндомитозами и сильным
разрастанием клеток паренхимы.
Var. i n d i c u s Sinsk. (синоним — Raphanus indicus Sinsk.) —
Редька индийская дикая. Отличается от японской голыми
листьями, мелкими белыми или розовыми корнеплодами, длинными
плоскими и мягкими стручками с малозаметными перетяжками, вскры-
вающимися члениками и очень длинным носиком стручка. Типичное
короткодневное растение, на севере не образующее корнеплода.
Var. mougri Helm, [синонимы: Raphanus caudarus L.; R. ra-
phanistrum ssp. caudatus Thell.; R. sativus var. caudatus (L.) Vilmor.J —
Редька хвостатая. Отличается чрезвычайно длинными, до
50 см, мягкими, плоскими, висячими и извитыми стручками, обладающими
гаптотропизмом и способными завиваться вокруг опоры; носик очень
длинный, листья голые, средней величины. Молодые стручки с листьями
употребляются как овощ («mugri»). .Утолщения корня почти не образу-
ется. Еозделывается в Индонезии и Восточной Индии. Дикая форма не-
известна.
Var. sativus L. [синонимы: Raphanus sativus L. s. str.; R. ro-
tundus Mill.; R. sativus var. minor Kerner; R. sativus var. radicula Pers.;
R. sativus var. edulis Delile; R. sativus var. radicula, rotunda et oblonga
DC.; R. radicula Presl.; R. sativus esculentus (L.) Metzg.; R. sativus var.
rapaceus Bogenh.; R. sativus var. hortensis Neilr.; R. raphanistrum ssp.
sativum var. esculentus subvar. radicula f. rotundus et oblongus (DC.)
Thell.; R. sativus prol. radicula var. rotundus f. albus, ruber, violaceus
(Peterm.) О. E. Schulz] — Редька европейская. Однолетние
яровые, однолетние озимые и многолетние культурные растения. Листья
чрезвычайно разнообразны по форме, числу и величине лопастей, нали-
чию и отсутствию волосков. Окраска венчика белая, розовая или лиловая.
Стручки широкие, гладкие, иногда опушенные, вздутые, без наружных
перетяжек, с внутренней сплошной продольной перегородкой, к которой
прикреплены семена. Клубни с белым, красным, розовым, фиолетовым
или черным наружным покровом, куда входит узкая полоска вторичной
коры, и обычно белой или красной мощно развитой паренхимой вторич-
ной ксилемы.
Редисы и редьки — растения самостерильные, но нередко и само-
фертильные. _
Европейская группа редисов и редек мало реагирует на длину дня,
однако лучшие коммерческие сорта редиса выращиваются ранней весной
или осенью, когда дни недлинные.
Произошли эти многочисленные формы от средиземноморских и перед-
неазиатских, а также от западноевропейских форм одомашненной редьки.
Искусственная аутополиплоидия начинает со-
здавать новые, экономически более ценные формы редиса. Аутотетра-
плоидный редис первоначально был получен в Англии (John Innes Horti-
649
cultural Institution) у сорта Scarbet Globe и оказался столь же ранним
по созреванию корнеплодов, как и его исходная диплоидная форма.
Беккер (Becker, 1946) в ГДР, Нишияма (Nishiyama, 1947) в Японии,
Нильсон (Nilsson, 1948) в Швеции, Шваниц (Schwanitz, 1948) в ФРГ
показали, что тетраплоидный редис дает более крупные и более плотные
клубни, почти лишенные губчатости, столь свойственной диплоидным
сортам. Однако у некоторых тетраплоидов установлены растрескивае-
мость клубня и горьковатый привкус. Тетраплоидный редис, полученный
в СССР, хорошо зарекомендовал себя в Минске (Е. И. Тарасевич) и в дру-
гих местах.
Еще в 20-х годах текущего столетия Г. Д. Карпеченко впервые по-
лучил аллополиплоид Raphanus sativus L. X Brassica oleracea L., t. e.
фертильный константный редечно-капустный гибрид. Без удваивания
хромосом в Fx эти гибриды имеют ненормальный мейозис, так что возникли
половые клетки не только с числом хромосом, близким к гаплоидным,
но и с диплоидным и тетраплоидный числом. От обратного скрещивания
этих гибридов с Raphanus sativus возникли триплоидные (2п = 27) и
пентаплоидные (2п = 45) гибриды. Помимо этого, образовались 51—
53-хромосомные аберранты. Все эти варианты стерильны. При удвоении
хромосом в Fx редечно-капустного гибрида резко повышается фертиль-
ность, так что некоторые аллотетраплоиды, отобранные Г. Д. Карпе-
ченко, оказались столь же плодовитыми, как их диплоидные родители.
Это позволило выделить в семействе крестоцветных новый род Rapha-
nobrassica Karpetsh. Таким образом, Г. Д. Карпеченко стал основопо-
ложником экспериментальной амфидиплоидии^
Глава XII
НЕКОТОРЫЕ
КОРМОВЫЕ РАСТЕНИЯ

В настоящей главе описываются сочнокорневые куль-
турные кормовые — брюква, репа и турнепс; бобо-
вые^ травы — люцерна и клевер. В совокупности
с предыдущими в этой книге представлены наиболее ценные кормовые
растения. Здесь изложены брюква, репа и турнепс, принадлежащие
к роду Brassica; эти культурные растения, развиваясь на самопроиз-
вольном полиплоидном уровне, оказались очень ценными (брюква), а на
синтетическом полиплоидном "уровне (турнепсы) дают очень высокие
урожаи.
БРЮКВА, РЕПА И ТУРНЕПС (ВИДЫ BRASSICA L.j
В. napus L. (синонимы:( Brassica oleracea. var. napobrassicaVMill.;
Rapa napus Mill.; Raphanus napus Cr.; Brassica campestris DC.; Napus
campestris Schimp. et Speno; B. campestris ssp. campestris et ssp. napus
Hook.; В. пара St. Lag.; B. sativa ssp. napus Clav.; Crucifera napus E. H.
L. Krause). Растение известно только в культуре. Этот вид произошел
в Средиземноморье как самопроизвольный аллополиплоид от скрещива-
ния В. oleracea (2п = 18) X В. campestris (2п==20); возникли, с одной
стороны, тонкокорневой рапс (var. napus), с другой — брюква с утолщен-
ным корнем (var. napobrassica).
Var. napobrassica (L.) Reichenb. (синонимы: Brassica oleracea
var. napobrassica L.; B. napobrassica Mill.; Raphanus Brassica officinalis
napobrassica Cr.; Brassica napus var. edulis Delile; B.fcampestris napobras-
sica DC. et B. napus esculenta DC.; B. napus var. rapifera Metzg.; B. napus
sarcorhizza Spach.; B. napus esculenta Koch; B. campestris ssp. campestris
var. napobrassica Prain; В. rapa var. B. rutabaga DC.) — Брюква
(2n=38). Растение двулетнее, образующее в 1-й год вегетации очень утол-
щенную верхнюю часть главного корня, в которой обкладываются запас-
ные питательные вещества, и розетку крупных прикорневых листьев.
На 2-м году вегетации вырастают высокий разгетвленный стебель, соцве-
тия и плоды с семенами. При однолетней вегетации корнеплод не обра-
зуется (цветуха). Форма утолщенного корня более или менее однооёраз-
ная. чаще всего сплюснуто-шаровидная; окраска мякоти белая или жел-
тая. Прикорневые листья крупные, прижатые к почве или приподнятые,
опушенные, мясистые, напоминающие родственный им озимый рапс,
верхние стеблевые листья полустеблеобъемлющие (так же, как у рапса),
цветки желтые или оранжевые, оплодотворение гейтеногамное или пере-
крестное; стручки обычно несколько дугообразные, носик в среднем 1 см
длиной.
Брюква известна только в культурном состоянии. Сорта ее имеют
чаще кормовое значение, но существуют и специальные столовые овощные
сорта, широко используемые в северных широтах, где она дает высокие
урожаи. Достоинство брюквы в высоком содержании сухих веществ (10—
16,1%) и аскорбиновой кислоты; кроме того, в мякоти ее содержится
5—10% сахаров и 0,6—2% сырого белка.
Происходит брюква из Средиземноморья (Е. Н. Синская); эволюция
ее совершалась в Западной Европе. Это, безусловно, не азиатская куль-
тура; в Малой Азии она неизвестна. Как и ее «близнец» — озимый рапс,
она произошла от самопроизвольного скрещивания листовой капусты
(В. oleracea) и сурепицы (В. campestris), с последующим удвоением хро-
мосом в зиготе. Такая комбинация могла осуществляться не раз и в раз-
личных географических областях, где произрастают совместно исходные
виды. Это доказано экспериментально. В 1935 г. японский ботаник У (U)
скрестил В. pekinensis с В. oleracea. Он получил 4 гибридных типа с 19,
29 и 38 хромосомами (2п). Последний тип был явным аллонолиплоидом,
полностью фертильным, идентичным с В. napus. Моринага (Morinaga)
осторожно назвал его В. napella из-за отдаленного расположения Япо-
нии от Средиземноморья. Синтетическая брюква была получена Рудорфом
(Rudorf, 1950), Кохом и Петерсом (Koch und Peters, 1953) и Олсоном
(Olsson, 1955). Все эти аллополиплоиды — естественный западноевро-
пейский, синтетические японский и шведский — легко скрещиваются
между собой.
В. г а р a L. (синонимы: Brassica campestris L.; Sinapis rapa Brot.;
Napus rapa Schimp. et Spenn.; Brassica polymorpha Syme; B. sativa ssp.
asperifolia Clavaud; Crucifera rapa E. H. L. Krause; Brassica rapa ssp.
rapa Briq.) — Репа и турнепс. Ареал охватывает Евразию. Вид разви-
вался на диплоидном уровне (2п=20).
Convar. sylvestris (Lam.) Briggs — Репа дикая. Ареал
дикой и сорной репы, по-видимому, обширный, охватывающий Евразию,
и подвид этот чрезвычайно дифференцирован. К дикой репе, вероятно,
вполне приложима современная генетическая концепция изменений,
связанных с одомашниванием растений, которые (за исключением спон-
танно самооплодотворяющихся растений) гетерозиготны для множества
генов. По этой причине постоянно возникают отклоняющиеся особи,
большинство которых оказывается нежизнеспособным в природе и по-
этому исчезающим еще в ранней фазе развития. Такое положение справед-
ливо для особей, несущих в себе новые мутантные гены. При одомашнива-
нии, наоборот, создаются условия, более благоприятные для развития
отклоняющихся типов; некоторые из них оказываются полезными не для
самих растений, а для человека, и поэтому постоянно подвергаются
искусственному отбору. Человек сохраняет часть разновидностей, которые
в естественных условиях не имели бы возможности удерживаться и раз-
множаться. Изменение окружающих условий позволяет равиваться мно-
гим типам, ценным для человека, но в естественных условиях отбор
устраняет их.
Е. Н. Синская в своей работе (1960) представила происхождение
современных культурных типов репы от соответствующих диких форм,
652
но трудно принять ее номенклатуру. Ареал диких родоначальников репы
некогда охватывал территории вдоль бассейна древнесредиземного
Тетиса.
Convar. rapa (L.) Thell. (in Hegi) (синонимы: Brassica rapa L.;
Raphanus rapa Cr.; Sinapis tuberosa Poir,; Brassica tuberosa Salisb.;
Sinapis rapa Brot.; Napus rapa esculenta Schimp. et Spenn.; Brassica rapa
ssp. rapifera Metzg.; B. cibaria Dierb.; B. rapa communis Schiibl. et Mart.;
B. rapa sarcorhiza Spach; B. asperifolia esculenta Godr.; B. campestris
var. rapa Hartm.; B. rapa Var.-Gr. rapifera Alef.; B. rapa rapacea Kerner;
B. rapa var. typica Pospich.; B. rapa var. esculenta Coste; B. rapifera Dalia
Tore; B. campestris ssp. rapa var. esculenta Prain; B. rapoasiatica Sinsk.;
B. rapoeuropea Sinsk.) — Репа культурная и турнепс
культурный. Весьма полиморфная совокупность культурных дву-
летних или однолетних форм. По Е. Н. Синской, у азиатских реп листо-
вая розетка слабо развита, нижние листья приподняты кверху, а не при-
жаты к почве. Листья малоопушенные. Корнеплод мелкий, мякоть белая,
наружная окраска разнообразная, кроме черной или серой. Сорта только
столовые, овощные, но они могут использоваться и как сочный корм.
Растения короткодневные, скороспелые. Е. Н. Синская различает 2 гео-
графических центра формообразования: 1) Средняя Азия, Индия, Афгани-
стан; 2) Япония и Восточный Китай.
Европейские репы более полиморфны по характеру розетки (имеются
почти простратные формы). Слабо реагируют на длинный день. Листья
средние или крупные, цельные или сильнорассеченные, со многими парами
лопастей, опушенность значительная, волоски жесткие. Корнеплоды
средней величины или очень крупные, мощные, разнообразной формы.
Наружная окраска корнеплодов также разнообразная, имеются и черные
корнеплоды. Мякоть белая, иногда желтая (2п=20). Ареал европейских
реп — Малая Азия, вся Европа, Сибирь.
Е. Н. Синская установила 5 географических центров формообра-
зования.
По количеству сухого вещества репа и особенно турнепс значи-
тельно уступают брюкве: у репы 4,7—12,6%, у турнепса 7,7—9%
(Г. А. Луковникова). Меньше у них и сахаров (3,5—7,8%). Репа значи-
тельно более турнепса синтезирует витамин С.
Репа и турнепс эволюционировали на диплоидном уровне (2п = 20).
Разнообразие окрасок мякоти корнеплодов репы и турнепса — результат
последовательных мутаций. Турнепс оказался в высшей степени склон-
ным к искусственной ауто полиплоидии. Первоначально в Швеции были
получены отличные результаты на тетраплоидных турнепсах (2п = 40).
В них оказалось больше сухого вещества, они растут быстрее диплоид-
ных, сохраняя это преимущество как в благоприятные, так и в неблаго-
приятные годы. Урожайность корнеплодов у первоначальных тетраплои-
дов на 9—40% выше. Особенно хорошие результаты получаются, если
для удваивания хромосом брать сильногетерозисные формы. Шведский
свалефский сорт Сириус является результатом перекрестного скрещива-
ния трех различных тетраплоидов и последующего строгого отбора.
Он намного превзошел диплоидные родственные сорта по весу корнепло-
дов и содержанию сухих веществ. Семенная продуктивность удовлетвори-
тельная.
В настоящее время в Швеции внедрены в производство следу-
ющие тетраплоидные сорта (2п = 40): Sirius, Ostersundom, Bortfelder,
Yellow Tankard (желтомясый) и др. Последние эксперименты в Польше
и Венгрии привели к получению полиплоидных форм, урожай которых
на 700—800% выше диплоидных.
653
ЛЮЦЕРНА (MEDICAGO L.)
Род Medicago обширный, представлен несколькими десятками видов
в северном полушарии Старого Света. В последней монографии Болтона
(Bolton, 1962) описан 61 вид. Автор ее систематикой люцерн не занимался,
но он дал сводку о числе видов. Ревизией видов Medicago занимались мно-
гие, но критической ревизии не было. Старались добавлять новые
виды. В одном только Ленинграде одновременно находились 4 монографа —
А. А. Гроссгейм, Е. Н. Синская, И. Т. Васильченко, П. А. Лубе-
нец — каждый со своей классификацией. В Ташкенте люцерну изучал
А. И. Белов, на Кавказе и в Крыму — Н. А. Троицкий. Монографы
работали в плане сравнительной морфологии и сравнительной экологии.
За рубежом, наоборот, мало занимались систематикой, сосредоточив
внимание на прикладной цитогенетике. В результате, критическая реви-
зия рода еще ждет своего монографа. При таком положении приходится
отказываться от деления рода на секции и расположить виды по группам
их плоидности. Некоторое число видов в литературных источниках
не имеет ареала, поэтому в книге они отсутствуют. Ряд видов не обнару-
живает пока практической ценности, поэтому они здесь не описываются.
ДИПЛОИДНЫЕ ВИДЫ (2п = 16)
М. borealis Gross h. — Люцерна северная. Многолетнее рас-
тение, стебли многочисленные, развалистые или простратные, 40—60 см
длиной, гладкие. Листочки 0,1—0,25 см длиной, удлиненно-овальные;
облиственность высокая. Соцветия 3—'5-цветковые, венчик палево-жел-
тый, бобы крупные, серповидные, пониклые, гладкие. Обитает в нечерно-
земной полосе европейской части СССР, на пойменных лугах. Встречается
в Западной Сибири. Скороспелый, длиннодневный вид, практически цен-
ный. Е. Н. Синская обнаружила естественные тетраплоидные гибриды
с М. sativa.
Тетраплоидия у гибридов от естественного скрещивания диплоидных
и тетраплоидных видов люцерны — весьма распространенное явление.
Триплоиды не возникают. Причина, по-видимому, либо в нередуцирован-
ной гамете, либо в эндоудваивании хромосом материнской клетки заро-
дышевого мешка (как это бывает у сахарного тростника, картофеля и
даже пшеницы). Эндо полиплоидия возникает в тех случаях, когда деление
ядра происходит без деления клеток. . .
М. coerulea Less, (синонимы: Medicago pauciflora Ledeb.;
M.sativa var. microcarpa Urban.; M. sativa vulgaris getula Urb.; M. tunetana
Murb.) — Люцерна голубая. Многолетнее растение с корневищами.
Стебли ребристые, тонкие, прижатоопушенные, 50—70 см высотой.
Листочки узкие, мелкие, клиновидные, 0,7—2,5 см длиной. Соцветия гу-
стые, 1—4 см длиной, цветки мелкие, лиловые или голубовато-лиловые,
иногда беловатые. Бобы мелкие, шаровидные, спирально скрученные
(2—4 завитка), 0,2—0,3 см в диаметре, многосемянные, гладкие, семена
мелкие. Гроссгеймом описан ряд разновидностей. Обитает в европейской
части СССР, на Кавказе, в Нижнем Поволжье (прикаспийские сухие
степи), Средней Азии. Практически ценный вид как солеустойчивый
и засухоустойчивый.
М. daghestanica R и р г . - Люцерна Дагестанская. Много-
летнее растение. Корневая система мощная, разветвленная. Стебли лежа-
чие или приподнятые, 4-гранные, 20—40 см длиной, деревянистые у осно-
вания, опушены прижатыми волосками. Листочки обратно клино видные.
654
Соцветие 4—6-цветковое, венчик белый или синеватый. Боб цилиндриче-
ский, 0,3—0,5 см в диаметре, железистоопушенный. Обитает на Кавказе,
в средней горной зоне. Дикорастущее хорошее кормовое растение.
М. dzawakhetica Bordz. — Люцерна джавахетская. Много-
летнее растение. Корневище мощное, деревянистое. Стебли 4-гранные,
многочисленные, 10—25 см длиной, опушены прижатыми волосками.
Листочки 0,6—0,9 см длиной. Соцветие 3—12-цветковое, густое. Венчик
желтый. Боб с 2—4 завитками, 0,4—0,6 см в диаметре. Обитает в субаль-
пийской и альпийской зонах Грузии (Ахалкалакское нагорье), на Бал-
канском полуострове и в Малой Азии. Может использоваться для скре-
щивания с желтой и синей люцернами после удвоенця у нее хромосом.
М. hemicycla Gross h. — Люцерна гемициклическая. Мно-
голетнее растение. Корневая система мощная, глубокоидущая. Стебли
40—50 см длиной. Листочки 0,1—0,15 см длиной и 0,3—1 см шириной.
Соцветие укороченное, 5—12-цветковое, венчик бледно-голубой, иногда
красный. Боб с 1—2 завитками, широкий. Помимо диплоидной, открыта
тетраплоидная форма. Обитает на горных лугах Закавказья и Дагестана.
Мезофит. Указан для Малой Азии. Ареал этого вида, может быть, свиде-
тельствует о его возникновении в результате скрещивания синей и желтой
диплоидных люцерн.
М. trautvetteri Sumn. (синоним — Medicago falcata var. ambi-
gua Trautv.) — Люцерна Траутфеттера. Многолетнее растение. Стебли
прямые, 40—80 см высотой. Соцветие плотное, 2 см длиной. Венчик крас-
новатый. Бобы мелкие, гладкие, 0,5—0,9 см в диаметре. Обитает в сухих
степях и полупустынях Юго-Востока европейской территории СССР,
Казахстана, Средней Азии. Очень засухо- и зноевыносливый вид. Алтай-
ские формы устойчивы к морозам.
М. roman ica Prod. — Люцерна романская. Многолетнее рас-
тение. Стебли многочисленные, прямые, 30—70 см высотой, ветвистые,
немного опушенные. Листочки ланцетно-линейные, 0,1—0,2 см длиной.
Соцветие плотное, густое, 20—30-цветковое. Венчик желтый. Бобы
на торчащих ножках, до половины без завитков. Вид очень полиморфный.
Описано много разновидностей. Обитает в Закавказье и Средней Азии.
Три вида желтоцветной люцерны — М. romanica, М. falcata и
М. borealis — занимают ареал от Западной Сибири, Казахстана, Средней
Азии, Кавказа, Нижнего Поволжья, степи, лесостепи и до нечерноземной
полосы европейской части СССР.
Многие диплоидные многолетние виды не включены в эту книгу.
Однолетние диплоидные виды люцерны пред-
ставляют значительный практический интерес. Среди них преобладают
зимующие. Часто они относятся к эфемерам, обитающим в Средней Азии,
Закавказье и в Средиземноморье. В естественных горных условиях они
отличаются карликовым ростом и тем, что имеют лишь несколько цветков.
В таком состоянии они успевают обсемениться до наступления засухи.
Эти невзрачные по своим размерам виды обладают скрытым биологическим
потенциалом. При выращивании их в Средней Азии на равнине, в полив-
ных условиях они становятся неузнаваемыми, приобретая крупные раз-
меры, большую облиственность, давая высокие урожаи зеленой массы
и семян. В них как бы возрождается древняя мезофитная природа.
Кроме карликовых эфемеров полупустынных территорий, сущест-
вуют однолетние виды средних размеров, растущие на лугах и в степях,
особенно в Средиземноморье. Некоторые из них заслуживают внимания.
М. arabica (L.) Huds. (синоним — Medicago maculata Sib.) —
Люцерна аравийская. Однолетнее зимующее растение. Стебли 4-граНные,
иногда стелющиеся, до 60 см длиной. Листочки голые, до 2,5 см длиной
655
и 2 см шириной. Соцветие 1—5-цветковое. Венчик желтый. Цветоножка
длинная, тонкая, 10 см и более длиной. Боб шаровидный, голый 0,5—
0,8 см в диаметре, с 3—7 завитками. Обитает в Средиземноморье.
М. orbicularis (L.) Bart. — Люцерна округлая. Однолетнее
зимующее растение. Стебли бороздчатые, голые, тонкие, лежачие или
приподнимающиеся. Ветвится от основания, ветви 10—40 см длиной.
Листочки 0,5—1,3 см длиной, голые, иногда железистоопушенные. Соцве-
тие 1—5-цветковое. Венчик желтый. Бобы тарелочные, 0,3—1,7 см в диа-
метре, с 3—4 завитками, голые у одних форм, железистоопушенные
у других. Обитает в Евразии и Северной Африке. Практически ценный
однолетний вид.
М. agrestis Tenore (синоним — Medicago rigidula agrestis
Schmalg.) — Люцерна сорно-полевая. Однолетнее растение. Стебли вет-
вистые, 10—40 см длиной. Соцветие 2 — 5-цветковое. Венчик желтый.
Бобы 0,6—0,9 см в диаметре, с 4—5 завитками, опушенные. Обитает
в Средиземноморье.
М. polymorpha L. (синонимы: Medicago hispida Gaertn.;
М. denticulata Willd.; M. nigra Willd.) — Люцерна полиморфная. Одно-
летнее зимующее растение. Ветви сжатые. Соцветие 7—8-цветковое.
Цветки желтые. Бобы полиморфные, 0,4—0,6 см в диаметре, завитков
2—6, с бугорками. Обитает в Средиземноморье Малой Азии. Население
собирает семена и продает их на рынках.
ТЕТРАПЛОИДНЫЕ ВИДЫ (2п = 32)
Большинство тетраплоидных видов люцерны отличается наличием
диплоидных вариаций. Это явление малоизучено и причины его пока
неизвестны. Для выяснения их необходимы планомерные гибридизацион-
ные исследования.
М. arborea L. (синоним — Medicago arborescens Presl.) — Лю-
церна древовидная. Кустарник 1—4 м высотой. Стебли многочисленные.
Листочки яйцевидно-клиновидные. Венчик желтый. Бобы 1,2—1,5 см
в диаметре, прижатоопушенные, с завитками. Обитает в Средиземно-
морье, отчасти в Передней Азии и Северной Африке. Обычное растение
в Южной Италии и на островах Эгейского моря. Возделывается в Алжире.
В Европе используется как декоративное растение.
М. lupulina L. (синонимы: Medicago lupulina Scop.; М. parvi-
flora Gilib.; Lupulina aurata Noulet; Melilotus lupulinus Trautv.) — Лю-
церна хмелевидная (2n = 32, 16). Растение однолетнее, двулетнее, имеются
и многолетние формы. Стебли многочисленные, приподнимающиеся или
стелющиеся, нежные. Листочки обратнояйцевидные, широкие, по краю
в верхней части зубчадые. Соцветие рыхлое, 1—3 см длиной, цветки очень
мелкие, плоды голые, полулунные, односемянные, семена черные. Ареал
дикой люцерны хмелевидной охватывает Европу (кроме северных широт),
Среднюю Азию, Переднюю Азию, Кавказ, Малую Азию, Северную Африку.
Var. lupulina (синонимы: Medicago Willdenowii Boeningh.
M. stipularis Wallr.; M. lupulina var. typlca Urb.). Растения c 2n = 32.
Var. cupaniana Urb. (синонимы: Medicago cupaniana Guss.;
M. leiocarpa Guss.). Растения c 2n = 16.
Люцерна хмелевидная (однолетняя форма) издавна введена в культуру,
но производственного значения не получила из-за низкой урожайности.
М. glutinosa МВ. [синонимы: Medicago sativa var. grandulosa
(Koch) Alef.; M. sativa f. glutinosa (MB.) Urb.] — Люцерна клейкая.
Многолетнее растение, с толстым корневищем. Стебли 30—60 см высотой.
656
Листочки 0,5—2,5 см длиной, клиновидные. Венчик желтый. Боб 0,6—
0,9 см в диаметре, с 2—3 завитками. Полиморфный вид. Обитает на субаль-
пийских лугах Кавказа.
Var. grandiflora Sinsk. (синоним — Medicago virescens
Grossh.). Многолетнее растение, с мощной корневой системой. Стебли
20—40 см высотой, нижние ветви без цветков. Листочки 0,6—1,2 см
длиной, 0,2—0,6 см шириной. Соцветие 2—15-цветкрвое. Венчик круп-
ный, 1—1,2 см, желтоватый. Боб с 2—3 завитками. Обитает в субальпий-
ской зоне Кавказа.
М. falcata L. (синонимы: Medicago falcata Mill.; Medicago pro-
cumbens Bess.; M. silvestris Fries.; M. sativa var. falcata Doll; M. sativa
ssp. macrocarpa var. falcata Urb.) — Люцерна серповидная, желтая.
Многолетнее растение. Главный корень мало развит, боковые корни сильно
разветвленные; некоторые разновидности корнеотпрысковые, дающие
корневую поросль (Н. А. Щибря). Стебли многочисленные, прямые или
приподнимающиеся, 40—60 см высотой, голые или немного опушенные.
Прикорневые листья образуют розетку. Листочки стеблевых листьев
1—2 см длиной, обратнояйцевидные, к основанию суженные. Соцветие
плотное, 20—30-цветковое. Венчик желтый или лимонно-желтый. Бобы
серповидные или слабо изогнутые, с одним завитком. Семена мелкие.
Вид весьма полиморфный (2п = 32, 16). Описано 18 разновидностей
желтой люцерны. Очень ценный в практическом отношении вид, засухо-
устойчивый и зимостойкий.
Дикорастущая М. falcata представлена диплоидными видами. Куль-
турный вид — это тетраплоид, и он почти не скрещивается с диплоидным.
Таким образом, очень ценные гены диплоидов не могут быть использо-
ваны. Диплоидная М. falcata имеет огромное распространение — от 10
до 80° вост. долг, и от 42 до 60° сев. шир. в Евразии. Морфологическое
разнообразие диплоидов очень велико, вероятно, разнообразны и физио-
логические свойства. Следует колхицинировать разнообразные формы
диплоидов и скрещивать их потом с культурным тетраплоидом (К. Lesins
and I. Lesins, 1964).
M. sativa L. (синонимы: Medicago sativa Guss.; M. sativa ssp.
macrocarpa var. vulgaris Urb.) — Люцерна синяя, посевная. Много-
летнее стержнекорневое растение, главный корень цилиндрический
или веретеновидный, образующий сильные боковые корни. Стебли вет-
вистые, голые, 4-гранные, многочисленные, 50—150 см высотой, с 10—17
междоузлиями. Прикорневые листья в виде розетки образуются после
осеннего скашивания растений, осенью лежачие или приподнятые. Стебле-
вые листья обычно 3-листочковые, но у некоторых географических разно-
видностей 5-листочковые; листочки прижатоопушенные, в верхней части
по краю зубчатые, 1—2,5 см длиной, 0,3—1,6 см шириной. Соцветие —
укороченная 5—12-цветковая кисть. Цветоножки короткие, тонкие.
Венчик лиловый или сиреневый. Строение цветка приспособлено для
опыления насекомыми (так называемый trening). Бобы 0,3—0,9 см в диа-
метре, с 2—4 завитками, опушенные, многосемянные.
Чилдерс (Childers, 1952) открыл женскую стерильность у люцерны.
Если такую форму сажать вместе с мужски стерильной формой, наблю-
дается идеальное сочетание (2п = 32, изредка 16).
Наличие унивалентов и значительный процент абортивной пыльцы
свидетельствует о том, что М. sativa как тетраплоид еще не вполне сба-
лансирован.
М. sativa — культурный вид, возделываемый на 5 континентах.
Наибольшие площади (более 7 млн. га) удерживаются в Аргентине,
на территории пампы. В диком состоянии М. sativa весьма полиморфен
42 П. М. Жуковский 657
и произрастает разбросанно в Евразии. Происходит, вероятно, из Цент-
ральной Азии, откуда попал в древнее время в Китай, где разводился
как ценная кормовая культура.
Люцерна как культурное растение начала свой триумфальный путь
от Монголии через оазисы Центральной и Средней Азии в Переднюю Азию
и далее в Средиземноморье. Повсюду она была высоко оценена. Люцерна
разносилась караванами по всей субтропической и умеренно теплой Евра-
зии, между Восточной Азией и Средиземноморьем. В оазисах, где при-,
меняли орошение, люцерна оседала, дифференцируясь на региональные
экотипы и давая тетраплоидные формы. Мутации и переопыление с дикими
формами имели эволюционное значение. Тетраплоиды стали преобладать.
Вьючное и тягловое животноводство, коневодство и хлопководство в Сред-
ней и Передней Азии стали устойчивыми отраслями в значительной мере
благодаря люцерне. Арабское название люцерны «alfalfa», оно означает
лошадиный корм. Лошади в огромном количестве разводились в таких
странах, как Монголия, Ассирия, Халдея, Персия, Аравия, государство
хеттов, а потом Македония, Римская империя и др. Эпоха древних войн
на Востоке связана была с люцерной как важнейшим фуражом. Арабы
занесли люцерну в Испанию, откуда она быстро распространилась в Ита-
лии и Греции. В Новом Свете возникли новые формообразовательные
центры М. sativa высокого селективного значения, особенно в Перу,
Чили, Аргентине, Мексике, а потом в США и Канаде. В Перуанских
Андах образовались гетерогенные региональное и локальные популяции
на разных высотах, от островершинных гор (зон montana и sierra) вплоть
до знойных оазисов пустынного побережья Тихого океана (зона costa).
Перуанские люцерны — одна из лучших природно-селективных популя-
ций тетраплоидной синей люцерны, пригодная для разных широт Старого
Света. К сожалению, редко видишь умелое обращение с таким материалом
и умелую генетическую оценку его.
Ssp. tianschanica (синоним — Medicago tianschanica Vass.) —
Люцерна тяньшанская. Мезофитная горная разновидность,
отличается разнообразием окраски венчика (белая, желтая, синяя, зеле-
ная, красная). Обитает в Западном Тянь-Шане.
Ssp. agropyretorum (синоним — Medicago agropyretorum
Vass.) — Люцерна пырейная. Отличается мелкими бобами.
Обитает в предгорьях и в средней горной зоне Зеравшанского и Гиссар-
ского хребтов.
Внутривидовая типологическая классификация первоначально была
предложена А. И. Беловым, который выделил следующие географические
типы синей люцерны: горный, хивинский, среднетуркестанский (с семи-
реченским и туркменским), хоросанский, малоазиатский, сирийский,
арабский, триполитанский, европейский. Эта классификация не нашла
последователей. П. П. Лубенец предложил свою классификацию *.
Е. Н. Синская выделила из культурной М. sativa 9 самостоятельных
видов. Это, конечно, чисто экологический принцип в систематике, не встре-
тивший признания в современной таксономии и номенклатуре. Если
пойти с таким критерием далее на запад, через Средиземноморье и Аме-
рику, то получится множество корнеотпрысковых видов из одного вида
М. sativa. Тогда придется из одного вида Triticum aestivum с его мировым
ареалом сделать еще большее число видов.
А. И. Белов, мне кажется, правильно оценивает М. sativa как круп-
ный, весьма полиморфный линнеон, дифференцированный на географиче-
ские расы.
* П. П. Лубенец. Видовой состав и селекционная оценка культурных и дико-
растущих люцерн. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 30,в..2, 1953.
658
По мнению А. И. Белова, в горах Казахстана и Средней Азии оби-
тает много гетерогенных популяций дикой М. sativa. Их отличительными
чертами служат стелющаяся форма растения в течение весны и осенью,
летом же стебли приподнимаются; головка корня погружена в почву
и отходящие от нее основания стеблей этиолированы; листочки мелкие,
ланцетные или округлые; опушение стеблей прижатое; цветки от бледно-
сиреневых до темно-лиловых; бобы с 3—4 оборотами, семена мелкие.
Дикая синяя люцерна отрастает поздно весной и прекращает рост ранней
осенью, рост замедленный и до и после укосов, зацветание и созревание
семян также замедлено. Культурные горные люцерны легко дичают.
А. И. Белов считает, что все культурные и все дикие многолетние
горные люцерны синие, обитающие на обширной территории от Юго-
Западной Монголии до юго-западной части Средней Азии и Восточного
Азербайджана, следует объединить в 1 вид М. sativa L. Одомашнивание
могло происходить в разных местах (древняя Цэактрия на территории
Туранской низменности и Копетдага была центром коневодства).
В эволюции популяций люцерны синей имело значение приспособле-
ние к более короткому дню в южных частях общего ареала и к более
ксерофильным условиям существования. Горные синие люцерны по своей
природе более мезофитны.
Люцерна синяя весьма отзывчива на орошение, что используется
селекцией на протяжении тысячелетий. Если обычные староместные
сорта люцерны Средней Азии давали 50—100 ц сена с 1 га и 1 ц семян,
то современные селекционные сорта Ташкентская 721, Ташкентская 1
и Вахшская 233 дают 300—350 ц сена и 12—14 ц семян с 1 га.
Некоторые выделяют устойчивый гибрид между М. falcata и М. sa-
tiva в самостоятельный вид X М. varia Martyn (синонимы: Medicago
media Pers.; M. sativa var. versicolor Ser.; M. falcata var. versicolor Wallr.;
M. falcata var. hybrida; M. subfalcata Schur; M. sativa ssp. macrocarpa
var. varia Urb.). Этот гибрид холодостоек и широко распространился
в северных широтах.
М. prostrata Jacq. — Люцерна стелющаяся. Многолетнее рас-
тение, листочки нижних листьев клиновидные или ланцетные, остальных—
линейно-клиновидные. Ветви 5—20-цветковые. Бобы 0,4—0,5 см в диа-
метре, гладкие, с 2—3 завитками. Обитает в Италии и Южной Чехосло-
вакии на скалистых холмах.
Этот вид представляет особый интерес. К. Лесине и И. Лесине
обнаружили в 1960 г. крошечные растеньица на скалистых холмах в Ита-
лии близ Монфальконе и около Саградо, оказавшиеся видом М. prostrata
с числом хромосом 2п = 16, т. е. растеньица были диплоидными. Собран-
ные ими в засушливой Чехословакии и на холмах Южной Словении
образцы М. prostrata оказались тетраплоидными (2п = 32). Аналогичная
гетероплоидность существует у М. falcata, М. sativa и М. lupulina.
Таким образом, в роде Medicago установлены 2 примечательных явле-
ния, в которых надлежит разобраться: 1) наличие деполиплоидизации
у тетраплоидных видов; 2) возникновение тетраплоидов (а не триплоидов)
при скрещивании тетраплоидов с диплоидами.
ГЕКСАПЛОИДНЫЕ ВИДЫ (2п = 48)
Пока установлен единственный самопроизвольный гексаплоид в пре-
делах рода Medicago L.
M. cancellata М. В. (синоним — Medicago ciscaucasica В.
Fedtsch.) — Люцерна решетчатая. Многолетнее корневищное растение.
42* . 659
Стебли мощные, прямые или полупрямые, густооблиственные, 50—80 см
высотой. Листочки обратнояйцевидные, выемчатые, средний на более
длинном черешочке, небольшие, гладкие, сидячие; соцветия многоцвет-
ковые. Бобы гладкие, почковидные, слегка вздутые, на верхушке зави-
тые. Вид отличается от М. sativa желтыми цветками, а от М. falcata —
кольчатыми бобами. Обитает в степях и полупустынях европейской части
СССР (описан из Ставрополья). Обладает высокой засухоустойчивостью.
Является ли данный вид алло полиплоидом, еще неизвестно. Хромосомы
Medicago мелкие и их трудно морфологически идентифицировать.
Некоторые генетические данные. У М. sativa
были получены воздействием колхицина гексаплоидные (2н = 48) и окто-
плоидные (2н = 64) аберранты. Если тетраплоидная М. sativa имеет гено-
мы AjAjAgAg, то гексаплоидная форма имеет состав AjA^jAaAaAa,
а октоплоидная A^jAjAjAaAaAaAa- Интересно, что гексаплоидная
форма образует 24 бивалента и оказывается фертильной.
Межвидовая гибридизация в роде Medicago затруднена. При этом
установлено, что межвидовые гибриды часто обнаруживают плохую
приспособляемость к условиям обычного произрастания родителей и
«промежуточным» условиям среды.
Положительных результатов от экспериментальной межвидовой гиб-
ридизации очень мало. Лесине, удвоив число хромосом у М. dzawakhetica,
скрестил этот вид с М. sativa, но гибрид оказался маложизнеспособным
и не дал улучшения в F2. Опыление растений Fx пыльцой М. sativa также
не имело успеха из-за высокой летальности потомства. Это свидетельствует
о малой вероятности обмена генетическим материалом между этими двумя
видами. В потомстве были также триплоидные и гексаплоидные растения,
но триплоиды были стерильны (что вполне естественно), а гексаплоиды
имели низкую фертильность.
Шрек (Schrock, 1943) и Саутуорт (Soutworth, 1914, 1928) скрестили
более родственные между собой М. sativa X М. lupulina. Они имели
более или менее нормальное F2. Авторы сделали вывод, что виды разде-
лены скорее различиями в генах, чем в хромосомах. М. lupulina имеет
желтые цветки, окраска их зависит от антоксантина и от каротиноидов,
а гибрид имел фиолетовые цветки материнского растения, и это будто бы
показывает, что способность воспроизвести оба желтых пигмента в гиб-
риде была подавлена.
Известно, что хромосомы Medicago очень малы. Мейотические фазы
плохо окрашиваются и проявляют резко выраженную вязкость. Однако
в последнее время ряду исследователей удалось преодолеть это затруд-
нение.
Анеуплоидия — редкое явление в роде Medicago. Известны, напри-
мер вид М. rigidula с 2н = 14, виды М. galilaea, М. rotata и другие
с 2н= 18. Среди М. sativa установлены формы с 2н = 31, 33, 35. У ряда
диплоидных видов встречаются 2 хромосомы со спутниками, а у тетра-
плоидных форм М. sativa — 4 хромосомы со спутниками.
Попытки осуществить межродовые скрещивания, скрестив М. sativa
с представителями родов Melilotus, Trifolium и Trigonellh, не имели успеха.
Некоторые положительные результаты были зарегистрированы в межви-
довых скрещиваниях — в гомоплоидных комбинациях М. sativa,
М. falcata, М. glutinosa, М. hemicycla, М. coerulea и М. trautvetteri.
Гетероплоидные. комбинации М. falcata (2н = 16), М. sativa (2п = 32)
приводят к весьма редкому получению триплоида или к положитель-
ному результату, если яйцеклетка М. falcata не редуцирована. Тетра-
плоиды М. arborea и М. sativa взаимно не скрещиваются из-за отдален-
ности этих видов.
660
Ольдермейер (Oldermeyer, 1956) произвел около 100 скрещиваний
тетраплоидных (после удваивания хромосом) М. arabica, М. orbicularis,
М. tuberculata с М. sativa, но жизнеспособных семян не получил. Некото-
рые успехи возможны, если скрещиваемые виды подбираются в пределах
одной секции.
Вопрос об ауто- или аллотетраплоидном происхождении М. sativa
постоянно дискутируется, но остается неразрешенным. Сторонники ауто-
тетраплоидного происхождения накопили много доказательств в пользу
того, что в М. sativa имеется тетрасомная наследственность; имеются
2 генома, которые легко спариваются (Ledingham, 1940; Juslen, 1944; Stan-
ford, 1951; Oldermeyer a. Brink, 1953; и др.). Некоторый компромисс
заключается в том, что М. sativa либо аутотетраплоид', либо сегментиро-
ванный аллотетраплоид (Е. Н. Синская).
КЛЕВЕР (TRIFOLIUM L.)
Род Trifolium распространен в дикорастущем состоянии на четырех
континентах (кроме Австралии). Существует около 300 видов клевера.
В культуре используется около 10 видов. Интерес к вовлечению в куль-
туру новых видов почти незаметен. Межвидовые гибриды практически
отсутствуют. Человечество тысячелетиями использует одни и те же виды.
Селекционеры устремили свое внимание на экспериментальную полиплои-
дию у возделываемых видов клевера, на их биологию. Благодаря отлич-
ной критической монографии Е. Г. Боброва селекционеры и цитогенетики
могут иметь авторитетное представление о видовых ресурсах клевера СССР
и об объеме всего рода.
Самопроизвольная полиплоидия не имела, по-видимому, эволюцион-
ного значения в роде Trifolium. Некоторую роль сыграла анеуплоидия.
Экспериментальной полиплодии предназначено большое селекционное
будущее.
В этой книге приведены лишь наиболее ценные для культуры виды
клевера.
Род Trifolium L. разделен на 2 подрода: Trifoliastrum Ser., объеди-
няющий несколько более 200 видов, обитающих в обоих полушариях,
к подрод Trifolium, распространенный только в восточном полушарии
(преимущественно в Южной Европе и Средиземноморье), охватывающий
несколько более 80 видов. Каждый из подродов подразделяется на секции,
подсекции и расы, которые не будут названы здесь.
I. Подрод Trifoliastrum Ser. Цветки с прицветниками, ча-
шечка с открытым зевом, бобы 2—6-семянные, в редких случаях односе-
мянные.
Т. г ере ns L. [синонимы: Trifolium nigrescens Schur (non Viv.);
T. animal urn Schrank; T. limonium Phil.] — Клевер белый (2n = 32).
Растение многолетнее. Главный стебель очень короткий, 1—4 см длиной,
междоузлия сильно укороченные, почти сходящиеся, побеги образуются
из пазух семедольных листьев, гипокотиля и эпикотиля, голые, простер-
тые, 10—30 см длиной, укореняющиеся при соприкосновении с почвой,
обычно полые, в верхней части восходящие. Прилистники крупные,
пленчатые. Листья на длинных стоячих черешках, до 20 см длиной,
у отдельных сортов до 60 см длиной. Листочки на коротких черешочках,
обратнояйцевидные, наверху выемчатые, различной величины в зависи-
мости от сорта и от места произрастания. Соцветия — головки на длинных
ножках, шаровидные, 2—3 см в диаметре, 30—80-цветковые. Венчики
белые, розоватые или слегка желтоватые, при отцветании коричневые.
661
Завязь с 5—6 семепочками, боб линейный. В диком состоянии растет
на лугах, по опушкам лесов и берегам рек, вдоль ручьев (целыми курти-
нами), на субальпийских горных лугах. Растения могут приобретать,
типично пастбищную, приземистую форму.
Ареал обширный по всей Евразии, кроме полупустынь, пустынь
и засоленных территорий.
Var. sylvestre. Дикорастущие долговечные растения.
Var. cu 11 um Alef. Возделываемый белый (голлайдский) клевер,,
скороспелый, малолетний.
Var. g i g a n t e u m — Клевер гигантский белый,.
Л о д и н о. Гетерозисный тетраплоидный тип североитальянского про-
исхождения. Гаусману (Hausmann) удалось вывести на опытной станции
в Lody (долина реки По) превосходный сорт Lodyno 107/66 («Espanso»)
с очень крупными листьями, зачастую с 4 листочками и прямостоячими
черешками до 60 см длиной, хорошо переносящий низкие температуры
и даже засуху. На использовании этого клевера в значительной мере
построено производство молока в Северной Италии. В диком состоянии
исходный для него тип белого клевера произрастает в Палестине. Весьма
продуктивная пастбищная форма.
Т. hybridum L. (синонимы: Trifolium bicolor Moench; Т. fistu-
losum Gilib.; T. elegans Savi; T. intermedium Lapeyr.; T. michelianum
Gaud.) — Клевер розовый, шведский (2n = 16). Многолетнее, иногда
двулетнее растение. Стебли немногочисленные, прямые, 30—60 см вы-
сотой, простые. Прилистники кожистые. Прикорневые листья на длинных
черешках (до 20 см длиной), стеблевые и верхние па укороченных череш-
ках; листочки овальные или широкоэллиптические. Головки шаровидные,
верхушечные по 2—3 или пазушные, цветоножки волосистые, поникающие
после созревания плодов. Венчик тускло-белый, потом розовеющий.
Флаг значительно длиннее крыльев и лодочки. Боб 2—4-семянный. В ди-
ком состоянии распространен по Евразии, в том числе в Средиземноморье,
на влажных и отчасти сухих лугах, нередко засоряет посевы клевера
красного.
Возделывается в Западной Европе и Скандинавии, в Англии, СПТА
и отчасти в Канаде.
В Швеции искусственно получен автотетраплоидный сорт (ныне ком-
мерческий).
Var. hybridum (синонимы: Trifolium hybridum L. s. str.; T. hyb-
ridum ssp. fistulosum). Типичная форма. Долго культивировался в Шве-
ции. Более долговечен и стоек, чем клевер красный. Применяется в паст-
бищных смесях.
Var. elegans (Savi) Boiss. (синонимы: Trifolium elegans Savi;
T. hybridum ssp. elegans Asch-Gr.). Южная форма.
T. fragiferum L. [синонимы: Trifolium ampullescens Gilib.;
T. physodes Eichw.; Galearia fragifera Presl.; Trifolium congestum Link;
T. resupinatum Less, (non L.); T. neglectum Fisch., Mey et Lallem] — Кле-
вер земляничный (2n = 16). Многолетнее растение, стебли простертые
и в узлах укореняющиеся, либо восходящие, слабоветвистые. Прилист-
ники пленчатые. Листья на волосистоопушенных черешках средней
длины (5—10 см), листочки на коротких волосистых черешочках. Головки
на длинных цветоножках, сперва полушаровидные, при созревании
плодов шаровидные, плотные, многоцветковые. Цветки на коротких нож-
ках; боб эллиптический, кожистый, 1—2-семянный. Произрастает, как
правило, на засоленных лугах и болотцах в Европе и Средней Азии.
Возделывается в США и Австралии. Практически ценный вид для районов
с солонцеватыми и солончаковыми почвами.
662
T. resupinatum L. (синонимы: Trifolium bicorne Forsk.;
T. suaveplens Willd.; Galearia resupinata Presl.; Trifolium clusii Gr. et
Godr.)—Шабдар (2n=16). Однолетнее растение, в теплых местах зимующее.
Стебли 10—30 (до 70) см высотой, восходящие или простертые, ребристые,
часто полые. Прилистники кожистые, ланцетные, бесцветные. Нижние
листья образуют подобие розетки, на длинных черешках, верхние почти
сидячие. Листочки небольшие, обратнояйцевидные или ромбические,
по краю острозубчатые, 1—2 см длиной. Соцветия головчатые, головки
мелкие, многочисленные, на длинных стрелках, при созревании плодов
шаровидные; цветки розовые, фиолетовые, ароматные; бобы кожистые,
1—2-семянные. В диком состоянии произрастает на влажных приручейных
лужайках на Кавказе и на Южном берегу Крыма, а также в Средиземно-
морье. Занесен в Среднюю Азию. Основными районами возделывания
служат Афганистан и Иран. По Н. И. Вавилову, шабдар в Афганистане
широко возделывается в окрестностях Кабула, Чарикара, Мазари-
Шарифа, Кандагара, Джелалабада и др. Очень ценное однолетнее зноевы-
носливое бобовое растение, выдерживающее густые посевы, в Средней
Азии требующее орошения. Сильновосприимчив к ржавчине. Цветки
у культурного шабдара намного крупнее, чем у дикорастущего.
Внутривидовое разнообразие шабдара весьма значительное.
Л. П. Бордаковым установлены расы высокогорные (скороспелые и круп-
носемянные), расы средних высот и расы низинные (позднеспелые и мелко-
семянные). Кроме того, формы шабдара варьируют по всем вегетативным
и генеративным признакам. Выделена раса с простратной розеткой
листьев. Н. И. Вавиловым отмечена очень скороспелая раса из района
Пянджа в Афганистане, с высоты 3100 м.
Селекционеры Феррера де Алмеда (Ferreira de Almeida) и Падуя
де Карвало (Padua de Carvalho) получили, воздействуя колхицином
на Т. resupinatum ssp. suaveolens (Willd.) Dinsm., аутотетраплоид
(2n = 32) большой мощности, которому можно бы присвоить название
var. giganteum. Он несколько позднеспелый, имеет крупные листочки
на длинных черешках. В СССР такую же форму независимо от португаль-
цев получила в 1961т. И. П. Одинцова. По-видимому, этот тетраплоид
имеет перспективы на юге СССР.
II. Подрод Trifolium. Цветки без прицветников; чашечка не
открытозевная; боб односемянный, крайне редко двусемянный.
Т. pannonicum Jacq. (синоним — Trifolium alopecuroides
Pers.) — Клевер паннонский. Многолетнее, сильноволосистое растение.
Стебли 40—80 см высотой, простые, малочисленные. Нижние листья
на более удлиненных черешках; листочки у них эллиптические; у верхних
листьев листочки ланцетные. Все части растения волосистые. Головки
крупные, одиночные на верхушках стебля, 4—7 см длиной, 3—4 см
шириной, цветки бледно-желтые, сидят уплотненно. Боб односемянный.
Вид самопроизвольно мультиплоидный, уникальный в отношении
числа хромосом. Так как хромосомы мелкие, подсчет их затруднен. По
одним данным, у этого вида около 130 хромосом, по другим — 96 (доде-
каплоидный вид). Объяснить этот феномен очень трудно, и никто пока
не пробовал это сделать.
Обитает на сухих лугах и в редколесьях на западе Украины и в Кар-
патах, на юге Средней Европы и на Балканском полуострове. Гаме (Gams)
отметил широкое возделывание этого вида в Средней Европе, его хорошую
поедаемость (несмотря на волосистость), высокую зимостойкость и засухо-
устойчивость. Следует заняться изучением этого вида.
Т. medium Grufb. (синонимы: Trifolium flexuosum Jacq.; T. alpe-
stre Poll.; T. flexicaule Vill.; Lagopus flexuosus Bernh.; Trifolium bithyni-
663
cum Boiss.; T. Aucheri Boiss.) — Клевер средний. Многолетнее корнеот-
прысковое растение. Стебли 20—50 см высотой, раскидистые, в узлах изо-
гнутые, с возрастом грубеющие. Черешки нижних листьев длинные, верх-
них — короткие; листочки эллиптические или широколанцетные, 1,5—6 см
длинойи0,6—3 см шириной, голые. Головки одиночные на концах ветвей,
ножки их удлиняются после отцветания. Цветки ярко-красные, венчик
неопадающий. Боб односемянный. Естественный сбалансированный муль-
типлоид. По одним данным, это декаплоид (2н = 80), по другим — доде-
каплоид (2н = 96); необходимы подтверждения этих данных.
Обитает на лесных опушках и в редколесьях повсюду в европейской
части СССР и в Западной Европе; в Сибири — редок. Кроме того, встре-
чается в Передней Азии. Практически используется мало.
Т. р г a tense L. (синонимы: Trifolium purpureum Gilib.; Lagopus;
pratensis Bernh.; Trifolium microphyllum Desv.; T. sativum Crome; T. gla-
reosum Bum.; T. frigidum Schur) — Клевер луговой, красный. Растение
2—3-летнее или многолетнее (в зависимости от зоны произрастания).
Корневая система слагается из главного корня, множества боковых
и гипокотильных придаточных корней. Кроме укороченного главноге
стебля, образуются боковые из пазух семедольных листьев, из эпикотиля
и пазух нижних узлов. Листья тройчатые, опушенные, черешки листьев
от низа кверху укорачиваются. Листочки широко-обратнояйцевидные.
Соцветия головчатые, многоцветковые (30—70), снизу окруженные вер-
хушечными листьями. Цветки сидячие, венчик красный, иногда несколько
лиловый. Завязь с 1—2 семепочками, развивается в семя только 1. Вид
с 2п = 16, 24; триплоидная форма бессемянная. Анеуплоидия должна
быть проверена. Автотетраплоидная форма получена экспериментально.
Обитает на лугах, на лесных прогалинах и опушках, по межам и вдоль
дорог.
Var. pratensis — Клевер дикий красный. Распро-
странен по всей Европе (кроме северных широт), в Западной Сибири,
занесен и в Восточную Сибирь; широко представлен на Кавказе, в горных
районах Средней Азии, в Передней Азии и в Средиземноморье. Е. Г. Боб-
ров установил 2 расы: 1) атлантическую, 2—3-летнюю, в юго-западной
части ареала (область широколиственных лесов), позднеспелую, не холодо-
стойкую; 2) континентальную многолетнюю (до 7 лет), характерную для
лесной зоны СССР, с коротким периодом вегетации и с зимним покоем.
Var. sativum (Crome) Bobr. — Клевер культурный
красный. Е. Г. Бобров восстановил культурный Т. pratense как
самостоятельный вид. Однако на стр. 291 своей отличной монографии
он пишет: «Создание русского культурного клевера протекало не без
участия местного дикорастущего лугового клевера или даже окультури-
вания последнего»*. Это служит мне основанием считать виды крупными
линнеонами в вавиловском их понимании.
По Е. Г. Боброву, культурный клевер красный также распадается
на 2 расы: раннеспелый кудряш (ргаесох) — 2—3-летнее
растение, 2—3-укосное, с 5—6 междоузлиями, тонкими стеблями, за-
цветает на 1-м году жизни; эта раса происходит от дикой атлантической,
возделывается в западной части СССР и в Западной Европе; поздне-
спелый ростун (serotinum) — 3—4-летнее растение, более высокое
и сильно облиственное, позднеспелое, мало' отрастающее после скашива-
ния; стебли с 7—9 междоузлиями; зацветает на 2-м году жизни. Происхо-
дит от континентальной расы дикого лугового клевера. Возделывается
* Е. Г. Бобров. Виды клеверов СССР. Тр. Ботанического ин-та АН СССР,,
сер. 2, в. 6, 1947.
664
в поясе смешанных и мелколиственных лесов в лесной и лесостепной
зонах от Прибалтики до Байкала и Дальнего Востока. Культурный
клевер красный широко возделывается в обоих полушариях. Он выде-
ляется высоким содержанием белка, минеральных веществ и каротина.
Существует множество староместных популяций, так называемых
кряжей клевера красного. Они широко известны и популярны под
названиями пермский клевер, печорский и многие другие. Они склады-
вались исторически, подобно кряжам льна-долгунца, и подробно описы-
вались многими авторами. Как цравило, они замечательны тем, что в срав-
нительных испытаниях побивают все иноземные (интродуцированные)
сорта. Вывести сорт, который побил бы староместную-популяцию, чрез-
вычайно трудно. Конкурировать с ними начинают только искусственно
полученные автотетраплоидные формы клевера красного. В Швеции,
-стране классической столетней селекции клевера красного, до сих пор
сохраняются староместные сорта: Spannarp (полупоздний), Wambasa
(ранний), Kinkaby (ранний), Sorby-Okna (поздний), Vagge (выращивается
•с 1885 г.) и многие другие. Несмотря на высокое качество этих старых
рас, селекционеры Швеции, а также Дании, ГДР, Голландии и других
стран энергично занимаются получением автоплоидов клевера красного.
Среди полученных автоплоидов есть перспективные. Твердо установлено
превосходство некоторых полиплоидов по продуктивности. По урожай-
ности зеленой массы и весу сухих веществ они значительно превышают
диплоидные сорта. На 2-год вегетации сильно разрастаются. Но у них
есть 3 существенных недостатка: низкая семенная продуктивность (как
вообще у всяких молодых, еще не сбалансированных автотетраплоидов);
•анеуплоидия и трудности переопыления — опылять их могут шмели,
а пчелы не справляются с ними. Тем не менее, Швеция выпустила на рынок
следующие тетраплоидные сорта: Ulva, А-066, Sv 0.59, Rea. Между тетра-
плоидными и диплоидными формами клевера красного существует барьер
несовместимости. Как правило, у тетраплоидного клевера красного имеет
место анеуплоидия. Среди анеуплоидов гипоплоидные зародыши встре-
чаются чаще (8,84%), чем гиперплоидные (6,8%). Между тем гиперплоид-
ные лучше растут и более фертильны. Вообще эуплоиды гораздо произ-
водительнее, чем анеуплоиды. Среднее число цветковых головок на одном
растении достигало 47 для нормальных эуплоидов и 26,4 для анеуплоидов.
Пыльцевая фертильность эуплоидных растений значительно выше, чем
у анеуплоидных (S. Ellestrom a. Sjodin, 1966). В последнее время автотетра-
плоид клевера красного дал высокофертильные формы, и это позволит
получать инбредные линии для селекции на гетерозис. Институт генетики
Польской Академии наук использует для кастрации цветков 60%-ный
этиловый спирт. Он сильно снижает фертильность, но выращенные из
полученных семян растения дали самый высокий урожай зеленой массы
(358 г на растение).
Т. incarnatum L. (синонимы: Trifolium spicatum Perret.;
Т. stramineum Presl.) — Клевер инкарнатный, мясокрасный. Однолетнее
растение, зимующее, близкое к клеверу красному, отличается от него
более крупными размерами, утолщенными стеблями, нежноволосистым
опушением, более крупными листочками. Цветущие головки ярко-
красные, пунцовые, неповторимые у других видов клевера, так
что по одним цветущим головкам можно определять этот вид (2п =16).
Var. molinerii (Balb.) DC. (синоним — Trifolium molinerii Bal-
bis). Дикорастущая форма; обитает в средиземноморских странах Европы.
Var. incarnatum (синонимы: Trifolium incarnatum var. sativum
Ducom.; T. incarnatum elatius Gib.). Культурный инкарнатный клевер.
Как кормовое растение возделывается в Испании и Южной Франции.
665
Раньше, до XIX в., возделывался в Европе. В цветении очень декоративен^
но время цветения короткое.
Т. alexandrinum Juslen (синоним — Trifolium constanti-
nopolitanum Ser.) — Клевер александрийский, берсим. Однолетнее куль-
турное растение. Стебли 40—70 см высотой, полулежачие или восходящие,
полые. Нижние листья длинночерешковые, скоро отмирающие, длина
черешков уменьшается кверху. Листочки опушены мягкими прижатыми
волосками. Головки на опушенных удлиняющихся к созреванию стрелках,
удлиненные, 3—3,5 см длиной и 2 см шириной, флаг цветка удлиненный.
Бобы односемянные.
Наиболее древний культурный вид клевера, давно исчезнувший
в диком состоянии, неразрывно связанный в истории своего возделывания
с сельским хозяйством Египта. Время происхождения берсима в Египте
не выяснено. Эйг (Eig) доказал, что берсим не существовал в Египте в дико-
растущем состоянии. Буассье (Boissier) когда-то считал вид Т. constanti-
nopolitanum предком берсима, однако это опровергнуто Эйгом. Отсут-
ствуют здесь и виды, близкие к берсиму. Ни Малая Азия, ни Балканский
полуостров не знали дикого и культурного берсима. По имеющимся
данным, берсим происходит из Сирии и Израиля, где в изобилии представ-
лены близкие к нему виды. Особенно близкими видами считаются Т. va-
vilovii и Т. berytheum. Однако Т. alexandrinum никогда не возделывался
в Сирии и Палестине. В Египте берсим всегда был основной фуражной
культурой. В последние 150 лет с ним связана история египетского хлоп-
ководства. Благодаря теплым зимам и орошению он высевается тотчас же
после уборки хлопчатника и вегетирует в течение поздней осени и зимы,
успевая за это время дать при 5—6 укосах высокий урожай зеленой массы
и заключительный урожай семян от последнего отрастания перед новым
посевом хлопчатника. Таким путем осуществляется рациональный годич-
ный плодосмен (обеспечивающий почву азотом), при котором хлопчатник
занимает поле 7 месяцев, а берсим — 4—5 месяцев. Эту систему внедрил
у себя Израиль, где в некоторых районах даже не применяют орошение,
а довольствуются зимними осадками.
В СССР берсим даже в Средней Азии не мог бы стать пожнивной
культурой в хлопковых районах, а занимать им орошаемое поле в летний
период нецелесообразно.
Т. vavilovii Eig. — Клевер Вавилова. Новый вид, описанный
Эйгом, близкий к берсиму. Растение однолетнее, опушенное бархати-
стыми волосками. Стебли прямые, ветвистые, 10—15 см длиной. Нижние
листья очередные, верхние супротивные; листочки продолговатые, узко-
эллиптические. Прилистники перепончатые с черными жилками. Головки
на длинных цветоносах, часто по 2. Чашечка бархатистая. Венчик белый
или кремовый, вдвое длиннее чашечки. Обитает в Израиле, на равнине
Эздральон, а также в горах Иудеи и Галилеи. Кроме того, растет в Сирии
(широко) и Иордании.
Т. apertum Bobr. — Клевер открытозевный. Однолетнее, на юге
перезимовывающее растение. Стебли 40—90 см высотой, с интенсивным
ростом в период бутонизации, разветвленные, хорошо облиственные.
Листочки ланцетные, 2—4 см длиной и 0,5—1,5 см шириной, мягко-
и рассеянноопушенные. Цветоносы постепенно удлиняющиеся, головки
бочонковидной формы, многоцветковые (100—150 цветков). Цветки
сидячие, без прицветников. Венчик розоватый. В цветках много нектара.
Трубка венчика короткая (0,5—0,7 см), поэтому опыление насекомыми
обеспечено. Урожай семян высокий. Обитает на лугах, среди кустарни-
ков, на лесных опушках и прогалинах в предгорьях Западного Предкав-
казья и вдоль черноморского побережья Абхазии.
666
Этот вид был открыт Е. Г. Бобровым, причем автор считает его родо-
начальником александрийского клевера (берсима); это позволяет надеять-
ся на озимую культуру его на Кавказе. Он дает хороший урожай зеленой
массы (40 т с 1 га) и высокий урожай семян (7—8 z{. с 1 га). В настоящее
время он проходит проверку на поедаемость, химический состав и пр.
Т. subterraneum L. (синоним — Calyc'omorphum subterra-
neum Presl.) — Клевер подземный (2n = 16). Однолетнее, в теплом кли-
мате зимующее растение. Стебли стелющиеся, разветвленные, опушен-
ные, 10—40 см длиной. Листья на длинных опушенных черешках, ли-
сточки обратносердцевидные, опушенные, по краю мелкозубчатые. Го-
ловки на длинных, пазушных, пониклых цветоносах, малоцветковые.
Венчик бледно-розовый. Цветки клейстогамные, самооплодотворяющиеся.
К концу цветения головка зарывается в почву, где бобы созревают. В ди-
ком состоянии распространен во всех средиземноморских странах, захо-
дит в Переднюю Азию. Был занесен в Англию в трюмах торговых паро-
ходов и естественно распространился вверх по Темзе и другим речным
долинам. В СССР растет в низовьях Днепра, на Южном берегу Крыма,
на Черноморском и Каспийском побережьях Кавказа. Геокарпия свиде-
тельствует о его сравнительно молодом происхождении (последствие ксеро-
<филизации).
Этот вид как культурное растение нашел свою вторую родину
в Австралии. Здесь он ныне занимает более 9 млн. га. Неизвестно, как
и когда он был ввезен в Австралию. Распространению его способствовали
-сами фермеры, официально же он был признан важным пастбищным рас-
тением лишь в 1922 г. Теперь в Австралии различают уже около 50 раз-
личных сортов. Они могли возникнуть главным образом путем мутаций,
частично — в результате гибридизации. Клейстогамия исключает естест-
венную гибридизацию, однако были обнаружены формы с мужской сте-
рильностью, поэтому такие формы в гетерогенных популяциях могли
стать источником гибридизации.
В Израиле вообще около 40 видов клевера, составляющих основной
элемент пастбищ.
. Селективный эффект мог быть следствием того, что позднеспелые
формы дают более сильные растения и полновесные укрупненные семена,
а для генных мутаций это важный источник (как доказано на люпинах).
Возникшие в Австралии новые сочетания признаков неизвестны
на родине в Средиземноморье. Есть основание думать, что главным источ-
ником изменчивости подземного клевера в Австралии было накопление
мутаций.
Т. israeliticumD. Zoh. et Katzn. (синоним — Trifolium
subterraneum L. var. telavivensis Eig). Вид c 2n = 16. Однолетнее рас-
тение, стебли толстые, простратные, 5—40 см длиной, в основании ветвя-
щиеся. Листья длинночерешковые; листочки опушенные, обратнояйце-
видные, по краю зубчатые. Цветки фертильные, венчик красно-фиолето-
вый, 14—18 мм длиной; многочисленные стерильные цветки безлепестко-
вые, после цветения разрастающиеся. Бобы одосемянные, выступающие.
Обитает в Израиле, на равнине Шарона (Sharon Plain между Pardes-
Hanna и Kar-Kur) на высоте в 100 м.
Этот близкий к Т. subterraneum вид был описан Д. Зохари (D. Zo-
hary) и Кацнельсон (Katznelson) в 1958 г. Вид не встречается на известко-
вых почвах в Израиле. Первоначально он был описан Эйгом в 1927 г.
как Т. subterraneum var. telavivensis.
Таким образом, Палестина является местообитанием предков
Т. alexandrinum и Т. subterraneum.
Глава XIII
НАРКОТИЧЕСКИЕ
И СТИМУЛИРУЮЩИЕ РАСТЕНИЯ
Группа стимулирующих и наркотических растений
обширна, некоторые из них приобрели мировое рас-
пространение, другие являются географически
сравнительно узколокализованными. Стимулирующие вещества упо-
требляются всеми людьми без исключения. Человечество нуждается
в веществах, поддерживающих бодрое состояние организма без тяжелых
последствий; наилучшей формой приема таких веществ являются прият-
ные и полезные напитки — чай, кофе, какао, матэ. Чаще всего стиму-
лирующие вещества представлены алкалоидами. Вследствие их подбад-
ривающего (в очень малых дозах) действия на нервные центры и на кро-
веносную систему употребление таких избранных алкалоидов стало
повсеместным. Чай, кофе, какао употребляют не менее 1 млрд, человек.
В Африке 40 млн. человек пьют настой из семян колы (Cola acuminata);
в Южной Америке около 30 млн. человек употребляют настой из листьев
матэ (Ilex paraguariensis). Из гилей Южной Америки ныне широко рас-
пространилось употребление напитка из гуараны (Paullinia cupana), содер-
жащей в семенах втрое больше кофеина, чем кофе.Употребление нарко-
тиков также широко распространено. В Южной Америке издревле при-
меняют жевание листьев кокаинового кустарника (Erythroxylum coca);
на полуострове Аравия — жевание листьев каты (Catha edulis); в Индии,
Индонезии, Океании — жевание листьев бетеля (Piper betle) вместе с ку-
сочком плода арековой пальмы (Areca catechu). Что касается курения таба-
ка и махорки, то размеры его огромны и прискорбны. Уже из столь бег-
лого обзора видна выдающаяся повседневная роль стимулирующих и нар-
котических растений в быту человека. Более крупные дозы находят широ-
кое применение в медицине, в охотничьем промысле, в авиации и пр.
Приготовление шоколада вместе с колой имеет целью поднять мышечную
энергию, снять утомляемость у летчика, лыжника, охотника, футболиста
и др.
ТАБАК (NICOTIANA L.)
Культурный табак занимает на земном шаре площадь свыше 3,5 млн. га.
Преобладающие площади находятся в Азии, хотя родина табака —
Южная Америка. Большие площади в США, в Индии, Индонезии, Тур-
ции, Греции, Болгарии.
668
Рис. 153. Местонахождения диких видов Nicotiana в Америке и Австралии.
Род Nicotiana обширный и с генетической Стороны своеобразный.
Анеуплоидия и самопроизвольная аллополиплоидия, сопровождаемые
различными генными мутациями, транслокациями и инверсиями, были
характерными чертами его эволюции. В настоящее время известно уже
65 видов, из которых 36 видов обитает в Южной Америке; в Северной и
Центральной Америке — 9 видов, в Австралии (по последним данным) —
21 вид. Это основные центры видообразования (рис. 153). Из южноамери-
канских стран Аргентина имеет 18 видов, за ней следуют Чили и Боливия
(11 видов).
Особое значение имеет перуанский центр с его эндемичными видами
и местопроисхождением культурного табака. В других латиноамери-
канских странах по нескольку видов.
669
Гаплоидные (базовые) числа хромосом (п) в роде Nicotiana: 9, 10, 12,
16, 18, 19, 20, 22 и 24. Анеуплоидия, как показывают эти числа, характер-
ное явление. Однако сбалансированность все-таки высокая; 28 видов
имеют п = 12 (2п = 24). Треть всех видов известна в тетраплоидном
состоянии (2п = 48).
Род Nicotiana разделен на 3 подрода (subgenus): Rustica, Nicotiana
и Petunoides. Подроды Rustica и Nicotiana содержат только виды с
2п= 24 и 2п = 48 хромосомами. Подрод Petunoides, кроме 24-и 48-хромо-
сомных видов, содержит еще анеуплоидные ряды (2п = 18, 20, 32, 36,
38, 40, 42 и 44). Rce виды Nicotiana синтезируют алкалоиды (никотин,
норникотин и анабазин).
Махорка (N. rustica) и табак (N. tabacum) — культурные виды,
в диком состоянии не только неизвестны, но никогда и не существовали.
Это самопроизвольные, естественные аллополиплоиды. Они принадлежат
разным подродам, и оба имеют 2п = 48. Несмотря на множество сущест-
вующих на земном шаре сортов табака и махорки, цитогенетики не обна-
ружили в этих сортах никаких отклонений от свойственного им числа
хромосом 2п = 48 (т. е. от 24 пар гаплоидных хромосом). Происхождение
табака и махорки в наше время более или менее известно и дальше будет
изложено.
АМЕРИКАНСКИЕ ВИДЫ NICOTIANA
ПОДРОД RUSTICA (DON) GOODSP.
Содержит 3 секции, из них 2—24-хромосомные (Paniculatae и Thyrsi-
florae) и 1—48-хромосомная (Rusticae). Здесь приведено описание пред-
ставителей двух секций.
Секция Paniculatae Goodsp. (2n = 24)
Объединяет 7 видов, из них здесь приводятся лишь те, с которыми
селекционеры чаще встречаются. Форма венчика воронковидная или
трубчатая; трубка вздутая у верхушки и со сжатым зевом или вздуто-
цилиндрическая. Окраска венчика желтая или зеленовато-желтая.
N. glauca Graham. — Табак сизый. Быстрорастущий, сильно-
ветвящийся кустарник или невысокое дерево, 3—6 м высотой. Молодые
стебли гладкие, гибкие, сизые, зеленоватые или сине-лиловые, потом
пробковеющие. Листья толстые, гладкие, сизые, пластинки 5—25 см
длиной, яйцевидные, овальные или иногда ланцетные. Соцветие короткое,
цветоножки 0,3—1 см длиной. Трубка чашечки 1—1,5 см длиной, цилин-
дрическая, гладкая или едва опушенная, значительно короче трубки
венчика. Венчик 3—4,5 см длиной, трубка его 0,3—0,4 см длиной и около
0,3 см шириной, обыкновенно желтый, голый или чуть опушенный, края
округлые или слегка 5-угольные. Тычинки почти равные, нити гладкие.
Коробочка 0,7—1,5 см длиной, широкоэллиптическая, невыступающая.
В диком состоянии обитает главным образом в Андах Северо-Западной
Аргентины (провинции Тукуман, Сальта, Жужуй), на высотах 2500—
3000 м; личные сборы мной сделаны на склонах долины Рио-Гранде и ее
притоках выше оазиса Тилькара. В корне и листьях содержит алкалоид
анабазин; совершенно лишен никотина.
Вообще надо иметь в виду, что качественные и количественные раз-
личия алкалоидов не связаны с морфологическими признаками. Для
целей диагностики они малопригодны, так как очень изменчивы.
670
А. И. Шмук в свое время показал, что если привить обыкновенный табак
на N. glauca, то в привое вместо никотина синтезируется анабазин.
В СССР отлично растет на Черноморском побережье Кавказа.
N. paniculata L. — Табак метельчатый. Однолетнее растение
0,5—2 (3) м высотой, с многочисленными сильными прямыми ветвями.
Нижняя часть стебля, нижняя сторона листьев и черешки опушены мяг-
кими простыми волосками. Нижние листья широкоовальные, 8—15 (30) см
длиной (с черешками). Расположенные выше листья более мелкие, оваль-
ные или клиновидно суженные к обоим концам; верхушечные листья
линейные. Соцветие — раскидистая многоцветковая метелка. Цветоножка
0,2—0,5 см длиной. Цветки мелкие, желтые или зеленовато-желтые.
Венчик 2—3 см длиной, трубка узкая, кверху несколько расширяющаяся;
у зева булавовидно расширенная и перетянутая, отгиб узкий, слегка
5-угольный. Тычинки: 2 длинные, 2 средние по длине и 1 короткая, срос-
шаяся с основанием трубки. Столбик несколько выдается над тычинками,
но остается в трубке. Коробочка овальная, коническая, несколько высту-
пает из чашечки. Обитает в диком состоянии в Западном Перу, на высотах
от 300 до 3100 м (Арекипа, Аякучо и др.). Отмечен в Бразилии, но, веро-
ятно, занесен. Оплодотворение перекрестное. Поздноцветущийвид. Нико-
тина мало, но выделяется отличным вкусом и ароматом, поэтому очень
ценится как трубочный табак.
Секция Rusticae Goodsp. (2n = 48)
N. rustica L. (синонимы: Nicotiana rugosa Mill.; N. minor Gars.;
N. asiatica Schult.; N. humilis Link; N. pusilia Blanco; Nicotia rustica
Opiz.) — Махорка. Крупное однолетнее растение 0,5—1,5 м высотой,
стебель одиночный, прямой, толстый, железисто-клейкий. Листья мяси-
стые, железистоопушенные. Пластинки 10—30 см длиной, овальные,
эллиптические или сердцевидные, иногда эллиптически-ланцетные, че-
решки некрылатые, короче пластинки. Соцветие сжатое, плотное, цвето-
ножки 0,3—0,4 см длиной, 0,5—0,7 см шириной. Чашечка цветка 0,8—
1,5 см длиной, опушенная; зубцы заостренные, треугольные. Венчик
зеленовато-желтый, трубка его 1,2—1,7 см длиной, доли очень короткие,
тупые. Тычинки бе л оо пушенные. Коробочка эллиптически-яйцевидная
или полушаровидная, 0,7—1,6 см длиной, невыступающая. В диком состо-
янии неизвестна. Как возделываемое растение существовала в древней
Мексике, задолго до Колумба, а также на древней территории, ныне
занимаемой США на юге и Канадой на востоке. N. rustica произошла
как естественный аллополиплоид, от скрещивания N. paniculata X N.
undulata. Интересно, что эти виды принадлежат разным подродам. Пред-
полагается более сложное происхождение первичных амфидиплоидов
(N. undulata X N. paniculata) X (N. undulata X N. solanifolia).
Описаны следующие 3 полиморфные разновидности N. rustica.
V ar. р a v о n i а. Коробочка 0,7—1,2 см длиной, вскрывающаяся.
V ar. р u m i 1 а. Листья эллиптические, коробочка 1,3—1,6 см дли-
ной, овальная, невскрывающаяся.
V ar. Brasilia. Листья широкоовальные, коробочка 1,3—1,6 см
длиной, шаровидная, невскрывающаяся.
Махорка возделывается ныне в качестве технического растения
для получения из листьев чистого никотина и лимонной кислоты. Как
курительный материал ценится лишь любителями крепких доз никотина.
Листья содержат 3,7—9% никотина и 7,4—14,02% лимонной кислоты.
Извлекаемый никотин используется как сильный инсектицид.
671
* *
*
В подрод Rustica входят, кроме описанных здесь 3 видов, еще следу-
ющие дикие виды: N. knightiana, N. solanifolia, N. benavidessii, N. cor-
difolia, N. raimondii и N. thyrsiflora.
ПОДРОД NICOTIANA
Объединяет 2 секции: Tomentosae и Nicotiana
Секция Tomentosae Goodsp. (2n = 24)
Рис. 154. Цветущий побег N. gluti-
nosa.
Виды, относимые к этой секции, имеют непосредственное "отношение
к происхождению настоящего возделываемого табака.
N. tomentosa Ruiz et Pavon. — Табак войлочный. Кустарник
2—7 см высотой, обычно с клейким опушением из железистых волосков,
стеблей 1—3, постепенно пробковеющих, ветви приподнятые. Листья
низбегающие, с крылатыми черешками, 20—100 см длиной, клейкие,
нижняя поверхность войлочноопушенная или полугладкая. Пластинка
листа овальная, эллиптическая или ланцетная. Метелка многоветвистая;
прицветники опадающие, цветоножки 1—1,2 см длиной. Чашечка 1—2 см
длиной, обыкновенно клейкая, железистоопушенная. Венчик гладкий
(трубка 2—3,5 см длиной), зеленовато-желтый. Коробочка широкояйце-
видная, 1—1,8 см длиной. В диком состоянии обитает в Южном и Цен-
тральном Перу и в Боливии, на высотах 1000—3400 м.
Описаны 2 разновидности — var.
tomentosa (в Центральном Перу)
и var. leguiana (в Южном Перу
и Боливии).
N. tomentosiformis Go-
odsp. — Табак слабовойлочный. Ку-
старник 3—5 м высотой. Стеблей 1—3,
тонких, зеленоватых, постепенно проб-
ковеющих. Листья низбегающие, 20—
60 см длиной, пластинки эллиптические
или эллиптически-ланцетные, верхушки
заостренные. Черешки крылатые. Ме-
телка рыхлая. Цветоножки 1—1,4 см
длиной. Чашечка трубчатая, 1—1,5 см
длиной, сама трубка 0,5—0,7 см дли-
ной. Венчик гладкий, трубка венчика
незаметная, зев цилиндрический, 1,2—
1,8 см длиной и 0,4 см шириной,
желто-зеленый или с румянцем. Коро-
бочка 1 —1,4 см длиной, узкоконически-
яйцевидная, наполовину прикрытая
трубкой чашечки. Обитает в Боливии,
на высоте 1500—1600 м.
N. otophora Griseb. — Табак
отофора. Кустарник 1—4 м высотой.
Стеблей несколько или один; они зе-
леноватые, постепенно пробковеющие.
Листья 30—100 см длиной, приподнято
672
низбегающие, пластинки эллиптически-удлиненные,'? заостренные или
с округленной верхушкой, черешки ширококрылатые. Метелка неплот-
ная, простая или ветвистая, цветоножки 1—2 см длиной. Чашечка
обычно колокольчатая, клейкая, трубка ее 0,5—0,8 см длиной, широкая.
Трубка венчика атрофированная, отгиб венчика зеленоватый, с красным
оттенком, клейкий, зев цилиндрический. Коробочка ширококонически-
яйцевидная, 1,2—1,8 см длиной, красно-коричневая, деревянистая, за-
ключена в чашечке. Обитает в Южной Боливии, Северной Аргентине, на
высотах 500—1600 м. Обладает очень приятным парфюмерным ароматом.
N. glutinosa L. — Табак клейкий. Однолетнее растение 1 —
2,5 м высотой, опушенное железистыми, клейкими волосками. Стебель
плотный, тугой, ветвистый. Листья многочисленные, округло-овальные,
с сердцевидным основанием, кверху суженные и остроконечные, 5—20 см
длиной, нижние крупные с длинными черешками, верхние более мелкие
с короткими черешками, постепенно переходящие в ланцетовидные.
Цветки крупные, зелено-желтые с красным. Чашечка вздутая, расширен-
ная (рис. 154). Трубка венчика внизу цилиндрическая, в средней части
согнутая, кверху колокольчато-вздутая, 2,3—3,4 см длиной, отгиб вен-
чика двугубый, верхняя губа из трех долей, нижняя из двух, доли остро-
конечные. Нити тычинок опушенные в основании, неравной длины. Стол-
бик короче тех длинных тычинок, которые выступают из трубки. Коро-
бочка овальная, туповатая, 1,1—1,3 см длиной, заключена в чашечке.
Обитает на каменистых местах в Перу, в Северном Эквадоре, на островах
Галапагос.
Само- и перекрестносовместим. Чрезвычайно ценный вид, так как
высокоустойчив к вирусу табачной мозаики. Даже при настойчивом
искусственном заражении образует лишь изолируемые некротические
пятнышки. Первый искусственный аллополиплоид в роде Nicotiana был
получен и описан в 1925 г. Клаузеном и Гудспидом (Clausen a. Goodspeed),
возник он в результате скрещивания N. glutinosa и N. tabacum и назван
N. digluta (2п = 72).
Секция Nicotiana
К этой секции относится лишь 1 вид — культурный табак N. tabacum.
N. tabacum L. (синонимы: Nicotiana fruticosa L.; N. latissima
Mill.; N. angustifolia Mill.; N. alba Mill.; Tabacum ovalifolium Gilib.
Nicotiana florida Salisb.; N. macrophylla Spr.; N. loxensis H. В. K.;
N. ybarrensisH. В. K.; N. petiolata Agardh; N. virginica Agardh;
N. auriculata Bertero; Tabacum nicotianum Bercht. et Opiz.; T. latis-
simum Bercht. et Opiz.; Nicotiana maxicana Schlechtend.; Nicotia
tabaca St. Lager) — Табак культурный, курительный (2n = 48, 72,
96). Однолетнее или малолетнее растение, 1—3 м высотой. Стебель пря-
мой, железистоопушенный, клейкий, маловетвящийся на верхушке.
Листья низбегающие, до 50 см длиной, яйцевидные, эллиптические,
заостренные, верхние ланцетные; черешки нижних листьев крылатые.
Цветки в раздвоенных завитках, собранных метельчатым соцветием на
верхушке стебля. Венчик воронковидный, мелкий, розовый, трубка
1—1,5 см длиной. Коробочка эллиптическая, заостренная или притуплен-
ная, выступающая или закрытая в чашечке, 1,5—2 см длиной. В диком
состоянии не существовал. О происхождении его немного было сказано
выше, подробнее изложено дальше После описания некоторых видов
подрода Petunoides.
Табак возделывается из-за содержащегося в листьях алкалоида
никотина (0,75—2,88%). Наибольшее количество никотина содержится
43 П. М. Жуковский 673
в мезофилле листа, затем в жилках. Никотин — чрезвычайно вредное
соединение; одна капля химически чистого никотина является смертель-
ной дозой.
Данерт (Danert, 1961) дал внутривидовую таксономию N. tabacum.
Для оценки всего многообразия форм он использовал признаки листа
и цветка и корреляцию их. Если у какой-либо разновидности листья
отличаются жилками, отходящими под острым углом от главной жилки,
то такая разновидность имеет доли отгиба венчика, длина которых пре-
восходит или равна ширине. Если боковые жилки отходят почти под пря-
мым углом от главной жилки, то у таких форм ширина долек отгиба вен-
чика превосходит их длину или же отгиб венчика более или менее 5-уго-
лен. Листья сортов различаются по форме, по черешкам и крыльям,
по отсутствию черешков, по основанию пластинок и т. д. На такой основе
Данерт свел все внутривидовое многообразие N. tabacum к 10 разновид-
ностям *.
Более дифференцированную внутривидовую систему опубликовала
в 1969 г. Е. Н. Псарева. В результате долголетнего изучения мировой
коллекции форм табака она установила 5 ssp.; 10 var., 25 concultivar
и множество сортов (cultivar)**.
Известно, что существует специальная товарная классификация
папиросных, сигарных и трубочных табаков.
ПОДРОД PETUNOIDES (DON) GOODSP.
Наиболее крупный и полиморфный в видовом отношении подрод
с числом видов, превышающим более чем в 3 раза число их у двух других
подродов. Анеуплоидия весьма характерна в этом подроде. Форма вен-
чика тарелкообразная, трубка полуцилиндрическая, доли венчика при-
тупленные или острые, окраска нередко белая, соцветие — кисть или
метелка на верхушке стебля и ветвей. В этот подрод входят все австралий-
ские виды, число которых ныне возросло (21 вид). Некоторые из них при-
обрели большое значение в селекции культурного табака на устойчивость
к болезням.
Секция Undulatae Goodsp. (2n = 24)
N. undulata Ruiz et Pavon. — Табак волнистый. Однолетнее
растение, 0,3—2 м высотой. Стебель неравномерно утолщенный, бархати-
сто-железистобпушенный, клейкий, ветви многочисленные. Прикорневые
листья розеточные, пластинки 2—8 (18) см длиной, слегка выпуклые,
эллиптические до ланцетных, черешки войлочноопушенные. Стеблевые
листья с пластинками 8—20 (30) см длиной, широкоовальные или овально-
эллиптические, гофрированные, в основании разнообразные, иногда
сердцевидные, верхушка притупленная, цветоножки 0,1—0,3 см длиной,
чашечка почти такой же длины, как трубка венчика. Венчик грязно-
зеленовато-кремовый, обыкновенно с красными полосками, трубка вен-
чика 0,2—0,3 см длиной, доли отгиба короткие, широкие, заостренные.
Коробочка широкоовальная, 0,5—1,0 см длиной, закрытая. Обитает
в горах Северо-Западной Аргентины, в Боливии и Перу. Этот вид, веро-
ятно, принимал участие в аллополиплоидном происхождении махорки.
* S. Danert. Zur Systematik von Nicotiana Tabacum L. Kulturflanze, 1961.
** E. H. Псарева. Классификация Nicotiana tabacum L. Краснодар, 1969.
674
Секция Alatae Goodsp.
N. sylvestris Spegazz. ez Comes. — Табак лесной (2n = 24).
Многолетнее железистоопушенное клейкое растение. Стебель мощный,
1—2 м высотой, ветвистый. Листья крупные, многочисленные, удлиненно-
овальные, к основанию суженные, 20—50 см длиной, черешки крылатые,
внизу с ушками, стеблевые листья сидячие, уменьшающиеся в размерах,
верхушечные листья узкие, шиловидные, с расширенным основанием.
Соцветие плотное, многоцветковое. Чашечка овальная, вздутая. Цветки
крупные, белые, поникающие, трубка венчика длинная, 7,5—9 см длиной,
узкая, несколько расширенная от середины к верхней части и согнутая,
близ зева вновь суженная; доли отгиба треугольные, заостренные. Стол-
бик превышает по длине тычинки до их созревания, потом наиболее длин-
ные тычинки выдвигаются над рыльцем и опыляют рыльце. Самоопыление
вполне возможно. Обитает в мезофитных лесах, до высоты 1600 м, в Северо-
Западной Аргентине и Боливии.
Этот вид участвовал в аллополиплоидном происхождении культур-
ного табака (N. tabacum), по-видимому, в роли материнского растения.
Отличается большим урожаем листьев. Индейцы используют его для куре-
ния, хотя ароматностью он не отличается.
N. langsdorfii Weinmann. — Табак Лангсдорфа (2п = 18).
Однолетнее буйно растущее железистоопушенное клейкое растение,
1—1,5 м высотой. Стебель маловетвистый. Прикорневых листьев немного,
8,7—29 см длиной, 2,6—12 см шириной, они сидячие, удлиненно-оваль-
ные, наверху притупленные или закругленные; стеблевые листья низбега-
ющие, стеблеобъемлющие, овально-эллиптические, к обоим концам сужен-
ные. Черешки узкокрылатые. Верхушечные листья мелкие, линейные.
Соцветие верхушечное, раскидистое, многоцветковое. Цветки поникающие,
желтые или зеленовато-желтые. Чашечка 0,4—1,2 см длиной. Трубка
венчика 2,3—2,9 см длиной, внизу узкая, кверху постепенно расширя-
ющаяся, близ зева вздутая и перетянутая, отгиб слабо 5-дольчатый,
доли широкие, слегка выемчатые. Пыльца голубая. Рыльце возвышается
над тычинками или чуть ниже двух длинных тычинок. Коробочка оваль-
ная, слегка выступает над чашечкой. Обитает в Бразилии (штат Рио-де-
Жанейро и др.), в Аргентине (провинция Мисьонес), в Парагвае на высо-
тах 500—2000 м.
Индейцы Бразилии используют этот вид как курительный. Вид
иммунный к мучнистой росе. Применялся некоторыми исследователями
для синтеза аллополиплоидов.
Секция Bigelovianae Goodsp.
N. bigelovii (Torrey) Watson .— Табак Биглова (2n = 48).
Однолетнее железисто опушенное растение, 0,3—2 м высотой, цветонос-
ные побеги многочисленные. Нижние листья крупные, 12,5—28 см дли-
ной и до 8 см шириной в расширенной части, на длинных черешках,
эллиптические или удлиненно-овальные, книзу суженные, на верхушке
заостренные или притупленные. Срединные листья на верхушке слегка
выемчатые, верхние сидячие, ланцетные. Соцветие в виде малоцветковой
кисти или цветки одиночные, верхушечные. Цветки крупные, белые,
трубка венчика 3,6—5,3 см длиной, узковоронковидная, доли отгиба
заостренные. Из 5 тычинок 1 короткая, другие почти одинаковой длины.
Рыльце обычно выступает над тычинками. Коробочка 1,0—1,5 см длиной,
короче чашечки. Обитает в западной части США, в Калифорнии. Индейцы
43* 675
употребляют его как курительный и жевательный табак. Очень скоро-
спелый вид, амфидиплоидный по происхождению. Возделывается в долине
Миссури.
N. guadrivalvis Pursh. (синонимы: Amphipleis quadrivalvis
Raf.; Dictyocalyx quadrivalvis Hook.; Polydiclis quadrivalvis Miers.) —
Табак четырехстворчатый. Однолетнее железистоопушенное, ветвистое
от основания растение 30—50 см высотой. Нижние листья черешковые,
эллиптические или удлиненно-овальные, 2—15 см длиной, 1—8 см шири-
ной, малоопушенные, по краю реснитчатые. Средние листья суженные
к верхушке и к основанию, черешки короткие; верхние листья ланцетные,
почти сидячие, 2—12 см длиной и 0,7—2,4 см шириной. Цветки немного-
численные, одиночные, верхушечные, редко пазушные, белые, крупные;
трубка воронко видная, опушенная, 2—3,5 см длиной. Доли отгиба тупые.
Из 5 тычинок 1 короткая, 2 средние и 2 длинные, столбик в трубке, рыль-
це под пыльниками длинных тычинок. Чашечка с крупным спинным
зубцом, колокольчатая, слегка вздутая. Коробочка закрыта в чашечке,.
Обитает на юго-западе США, вдоль рек и на скалистых местах.
Индейцы возделывают этот вид и используют для курения не только
листья, но особенно цветки, так как они обладают тонким прекрасным
ароматом. Во время цветения запах цветка неприятный, но после фермен-
тации становится очень приятным. Холодостойкий, скороспелый вид.
Легко скрещивается с культурным табаком (N. tabacum).
Описано несколько разновидностей этого вида (var. wallacei, var.
multivalvis).
АВСТРАЛИЙСКИЕ ВИДЫ NICOTIANA
В Австралии установлен пока 21 вид. Все они относятся к подроду
Petunoides, к секции Suaveolentes (Nancy Burbidge, 1960). Это эндемич-
ные виды Австралии. Один вид, N. debneyi Dornin, был найден также
на острове Лорд-Хау и в Новой Каледонии. Вид N. fragrans, встреча-
ющийся на некоторых островах Тихого океана, отличается от эндемично-
австралийских многолетним типом вегетации и оказался единственным
неавстралийским в секции Suaveolentes.
Эта секция отличается незагибающимся краем венчика, слегка рас-
ширенным или вообще не расширенным зевом («горловиной») венчика
и тем, что самый низкий пыльник сидит на самой длинной нити (за исклю-
чением N. debneyi). Секция Suaveolentes имеет сходство с южноамерикан-
скими секциями Alatae, Noctiflorae и Acuminatae. Многие сочетания при-
знаков в австралийских видах свидетельствуют о родстве этих секций.
Австралийские виды обычно произрастают на местах, где конкурен-
ция с другими, особенно многолетними, родами ограничена (на гарях,
вдоль недавно проложенных проселочных дорог и т. п.). Некоторые виды
выживают в тенистых местах. Редко удается найти виды Nicotiana
в ценозах многолетних растений, исключая эфемеры, среди которых они
удерживаются. Многие виды сохраняют листья преимущественно в ниж-
ней части растения, в прикорневой розетке. Однако потенциально, при
достаточном увлажнении, растения становятся мощными и хорошо обли-
ственными. В условиях короткого дня цветки некоторых видов становятся
клейстогамными, когда венчик едва достигает высоты чашечки. Вообще
цветки австралийских видов имеют 2 основных типа: 1) трубка венчика
относительно широкая и диаметр отгиба редко превышает втрое диаметр
трубки; 2) трубка более узкая, длина ее значительно превосходит ширину
и отгиб хорошо сформирован.
676
Дикие австралийские виды имеют различные числа хромосом: 2п = 32
(N. suaveolens, N. velutina, N. exigua, N. maritima); 2n = 38 (N. ben-
thamina, N. excelsior); 2n = 40 (N. megalosiphon, N. simulans, N. rosulata,
N. goodspeedii, N. ingulba); 2n = 42 (N. occidentalis, N. hesperis); 2n =
= 48 (N. debneyi, N. imbratica, N. cavicola, N. rotundifolia, N. gossei,
N. amplexicaul is). Среди австралийских видов наиболее ценным для
селекции оказался N. debneyi, обладающий высокой устойчивостью
к ложной мучнистой росе (Peronospora tabacina).
N. debneyi Dornin — Табак Дебнея (2n = 48). Растение одно-
летнее, прямое, 50—120 см высотой, мелко железистоопушенное, клейкое.
Листья 15—35 см длиной, крупные, нижние розеточные, лопаточно-
обратнояйцевидные, на верхушке заостренные, стеблевые листья сидячие,
обратнояйцевидные, или эллиптические, или ланцетные, или эллип-
тические с небольшим черешком, в основании с ушками. Метелка круп-
ная, ветвистая. Цветоножки 0,2—0,6 см длиной. Чашечка клейкая, труб-
ковидная или колокольчатая, с красными жилками, 0,5—0,9 см длиной,
пленчатая, треугольная, стороны неравные. Венчик часто с красным оттен-
ком, обыкновенно опушенный; трубка венчика около 0,4 см длиной и
0,2 см шириной, в зеве 0,25 см; цилиндрическая, наверху немного взду-
тая, доли отгиба короткие, тупые. Из 5 тычинок 1 короткая. Коробочка
овальная, 0,7—0,9 см длиной, равна длине чашечки. Обитает в Австралии
от Сиднея до полуострова Кейп-Йорк, а также на островах Лорд-Хау
и Новая Каледония. Найден в Новом Южном Уэльсе, восточном Квин-
сленде, Рокгемптоне, Биронбай. Собран также на лесных гарях
близ Билоела (Biloela) и на аллювиальных почвах к северу от Йн-
джуна.
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В РОДЕ NICOTIANA
И НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ИЗ ИСТОРИИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ТАБАКА
Цветок табака, так же как и цветки дурмана (Datura) и петунии (Petu-
nia), считается приспособленным для перекрестного опыления насеко-
мыми и даже узкой группой насекомых — сумеречными бражниками.
Аромат, свойственный цветкам многих видов из этих родов, выделяется
ими с наступлением сумерек. В цветке имеются длинные, доходящие до
зева, тычинки и короткие, заключенные в глубине трубки венчика, к ко-
торым могут добраться только бражники. Однако многие виды табака
и дурмана хорошо самоопыляются и дают семена. По-видимому, имеют
место само со вместимость и самонесовместимость. Наряду с этим, у видов
Nicotiana установлен апомиксис. В калифорнийском ботаническом саду
в течение 15 лет было произведено 682 межвидовых скрещивания Nicotiana,
получено много жизнеспособных семян, которые, будучи посеянными,
дали 17% растений материнского типа, причем это установлено в меж-
видовых скрещиваниях по всем секциям. Это было свойственно как тетра-
плоидным, так и диплоидным комбинациям, что не подтверждает зависи-
мость апомиксиса от уровня полиплоидии. Многочисленный ряд скрещи-
ваний с N. rustica показал, что по крайней мере этот вид содержит гены,
обеспечивающие бесполовосеменное (апомиксис) размножение.
Анеуплоидия — явление весьма распространенное в многовидовой
секции Suaveolentes. Вероятно, здесь были замешаны аутотриплоиды.
Они дают начало гаметам со всеми числами хромосом от гаплоидных до
диплоидных; при этом жизнеспособными остаются только гаплоидные
и диплоидные пыльцевые зерна, а мужские гаметы с промежуточным
между гаплоидным и диплоидным числом хромосом погибают. Лишние
хромосомы вообще передаются только через яйцеклетку.
677
Многие исследователи занимались гибридизацией между разными
подродами или между секциями в пределах одного подрода. На 90%
они были безуспешны. Только спаривание между 48-хромосомными амфи-
диплоидами и 24-хромосомными видами, родственными им по происхожде-
нию, были удачными.
Преодоление бесплодия отдаленных гибридов как метод синтетиче-
ской селекции чрезвычайно перспективен. Это блестяще доказал
М. Ф. Терновский. Природа показала человеку, что получение фертиль-
ных отдаленных гибридов у табака (как и у многих других растений,
примеры которых многочисленны в этой книге) вполне осуществимо
с помощью аллополиплоидии. Так произошли культурный табак и ма-
хорка. У межвидовых гибридов табака нередко возникают цитоплазмати-
ческая мужская стерильность и нарушения в образовании хлоропластов.
Кроме того, в гибридах часто обнаруживают значительное число моносо-
миков. Камерон (Cameron) создал обширную коллекцию моносомных ли-
ний, имеющую большую ценность в селекции на гетерозис и другие цели.
Селекция оперирует со скрещиваниями нескольких видов между собой
с последующим искусственным удвоением хромосом, последующим инбри-
дингом в ряде поколений для стабилизации геномов. Таким путем выве-
дены сорта, устойчивые к табачной мозаике, к бактериозам, к пероноспо-
розу и другим опасным болезням. Возбудитель пероноспороза установлен
даже в семенах в виде ооспор и мицелия, помимо того, что ооспоры обра-
зуются в вегетативных органах. Большим достижением М. Ф. Тернов-
ского был синтез сесквидиплоида N. didebta (1 геном N. debney с п =
= 24, и 2 генома N. tabacum с 2п = 48), устойчивого к пероноспорозу.
Культурный табак (N. tabacum) сам произошел от самопроизвольного
скрещивания N. sylvestris с одним из видов секции Tomentosae. Воз-
можно, что это был N. tomentosa или N. tomentosiformis или скорее
N. otophora. В первом поколении такого гибрида произошло спонтанное
удвоение хромосом, вследствие чего гибрид стал само фертильным. Сейчас
существуют веские доказательства такого происхождения. Кариотипы
видов Nicotiana отлично изучены.
Кариотип N. tabacum имеет такое строение:
п = 10хт + б^т 4- G^t = 24,
где: т — хромосома типа median;
sm — submedian (отношение длины хрзмосомы к ширине 1:1);
st — subterminal (3 : 1 или более).
Кариотипы N. sylvestris и N. otophora можно представить л следу-
ющем виде:
п = Згт -|- б’шп + 4Tst - 12
и
п — 7хт 4- S^t —12.
Если сложить эти 2 кариотипа (по морфологическим типам хромо-
сомы), получится кариотип N. tabacum. В дальнейшем было удвоение
хромосом, следовательно, удвоение геномов обоих родителей.
Кариотип N. tomentosiformis также имеет строение, подобное карио-
типу N. otophora (но особенности хромосом, конечно, другие):
n = 71m-|-51st = 12.
Если сложить этот кариотип с кариотипомJN. sylvestris, в итоге
получится также кариотип табака (N. tabacum), но кариотип, конечно,
не отражает генный состав хромосом, поэтому одним из родителей при-
нято считать вообще секцию Tomentosae; ближе всего подходят 2 вида:
N. otophora и N. tomentosiformis.
678
В таком виде представляется происхождение культурного табака
как алло полиплоида, который никогда не существовал в диком состоянии.
. В роде Nicotiana существуют барьеры несовместимости, обусловлен-
ные ядерными и плазматическими генами. Это преодолевают удвоением
хромосом и рядом беккроссов. Естественными были попытки генетиков
и селекционеров стать на путь получения искусственных аллополиплои-
дов. Различными исследователями, в их числе советскими М. Ф. Тернов-
ским и С. А. Эгизом, болгарским ученым Д. Костовым, были получены
многочисленные искусственные аллополиплоиды, некоторые из них были
близкими к табаку N. tabacum. Костов опубликовал сводку полученных
искусственных алло- и автополиплоидов, однако никому не удалось пока-
зать их практическое значение. Именно род Nicotiana разочаровал генети-
ков и селекционеров в надеждах превзойти природу в отношении синтеза
полиплоидов для использования их в растениеводстве. Однако удалось
другое: преодоление бесплодия отдаленных гибридов путем получе-
ния трехвидовых комбинаций; использование искусственных аллополи-
плоидов как мостов (посредников) для получения наиболее трудносовме-
стимых межвидовых гибридов. Этим путем М. Ф. Терновский добился
больших успехов. Ему удалось вывести превосходные сорта, характери-
зующиеся высокой урожайностью, биохимическими качествами и осо-
бенно устойчивостью к вирусным и грибным заболеваниям. А. П. Гре-
бенкин экспериментально получил формы с ЦМС.
Несомненным доказательством решающего значения отдаленной гиб-
ридизации в селекции табака признается тот факт, что лучшие современ-
ные селекционные сорта табака — результат гибридизации с дикими ви-
дами. Удобство заключается еще в том, что можно применять полевой по-
сев 1-го поколения, так как огромным количеством мельчайших семян,
продуцируемых каждым растением, можно засеять большую площадь
и использовать гетерозис и доминирование иммуни-
тета, свойственные первому поколению.
Мутации у табака еще малоизучены, но именно они на протяжении
тысячелетий обеспечивали отбор наиболее ценных и сбалансированных
форм, естественных аллополиплоидов табака и махорки. Зенгбуш (Seng-
busch), открывший малоалкалоидные люпины, идя по этому пути, об-
наружил безалкалоидный мутант табака, а также искусственно получил
коротко дневные мутанты, не зацветающие летом и в результате этого да-
ющие много листьев. Безалкалоидные мутанты получены в Болгарии.
У табака можно получать гаплоидные растения из тканей пыльников.
Гаплоидные растения имеют мелкие устьица, множество цветков с недо-
развитой пыльцой. Путем колхицинирования легко получать диплоидные
гомозиготные растения (Nakata a. Tanaka).
Необходимо отметить долголетнюю огромную работу В. Н. Космо-
демьянского по изучению многочисленных диких видов рода Nicotiana.
Он установил 30 скороспелых видов, 4 среднеспелых, 6 позднеспелых;
15 видов с преобладанием никотина, 20 — с преобладанием норникотина
(например, N. glutinosa и др.); 16 видов, устойчивых к болезням, и пр.
Одна из главных задач селекции табака — это выведение комплексно
устойчивых к многочисленным болезням сортов табака. Теперь известно,
какие дикие виды табака выделяются высокой устойчивостью к опреде-
ленным видам паразитов.
Устойчивые к в и р усной мозаике: N. benthamiana, N. glu-
tinosa, N. gossei, N. maritime, N. repanda, N. sauderae, N. undulata,
N. velutina; к фитофторе (Phytophtora parasitica var. nicotianae):
N. longiflora, N. plumbaginifolia, N. repanda; кголубой плесени
(Peronospora tabacina): N. debneyi, N. excelsior, N. exigua, N. goodspeedii,
679
N. megalosiphon, N. suaveolens (все эти виды австралийские); к му ч-
нистой росе (Erysiphe cichoracearum): 16 видов, включая N. acu-
minata, N. glutinosa, N. suaveolens; к бактериозу (Pseudomonas
tabaci) и к пятнистости листьев (Pseudomonas angulata):
N. debneyi, N. plumbaginifolia, N. alata, N. leonariensis, N. longiflora;
к вирусному с т p и к у: N. glauca, N. gossei; к черной кор-
невой гнили (Thielaviopsis basicola); N. debneyi; к нем атоде:
N. longiflora, N. megalosiphon. География генов устойчивости такова:
австралийские виды Nicotiana обладают генами устойчивости к Регопо-
spora tabacina, заразихе, трипсам, южноамериканские — к табачной
мозаике, мучнистой росе и бронзовке.
Новая опасная болезнь — Peronospora tabacina, австралийский вид,
появилась впервые в Европе в 1959 г. До этого она была известна на узко-
эндемичном виде Nicotiana bigelovii в Северо-Западной Америке. Проник-
нув через Техас в Северо-Восточную Америку, в районы коммерческого
табаководства, быстро нанесла огромный ущерб плантациям, затем по-
пала в Англию, оттуда в Западную Европу и Средиземноморье, оттуда
в Закавказье и далее на восток. Весной уничтожает рассаду, а осенью
листья взрослых растений. Конидии распространяются ветром, дождем,
животными и самим человеком. Они прорастают при относительной влаж-
ности не менее 98,2%. Мицелий проникает через эпидерму и развивается
в межклеточниках. Боровская показала, что конидии после перезимовки
не сохраняют свою жизнеспособность. Перезимовывают ооспоры. Значи-
тельное количество ооспор образуется на всех органах растения; однако
прорастание ооспор возможно лишь после 1,5—2-летнего их обитания
в почве. Мицелий гриба сохраняется в зараженных семенах табака, кони-
дии разносятся ветром на большие расстояния (Klinkowski). Австралий-
ские виды N. debneyi и N. goodspeedii являются устойчивыми к Peronospora
tabacina. Гибриды с N. debneyi получены М. Ф. Терновским путем слож-
ных скрещиваний и выведением синтетического вида N. didebta Tern.
Это аллополиплоид с 2п = 96 (48 хромосом от N. debneyi и 48 — от N. ta-
bacum); он обладает комплексным иммунитетом. Качество его для курения
не ухудшилось.
Далее остановимся на некоторых данных из истории распростране-
ния табака. Финш (Finsch) и другие распространяли миф о том, что куре-
ние табака на острове Новая Гвинея появилось самостоятельно и что ис-
пользовался какой-то местный вид Nicotiana. Однако до 1930 г. на Новой
Гвинее был известен только N. tabacum. Табак был завезен на Яву гол-
ландцами в 1601 г., но на Молуккских островах он, возможно, был известен
раньше, так же как и на Новой Гвинее. Меррилл (Merrill) сообщал, что
ему удалось прочитать записи Миклухо-Маклая, сделанные им на Новой
Гвинее в 1876—1877 гг. Эти записи опровергают все выводы Финша и др.
Запись Миклухо-Маклая такая: «Nicotiana tabacum. Старые туземцы пом-
нят,-что их отцы рассказывали им о том, что они (отцы) в молодости не
знали употребления табака; семена его и умение курить пришли к ним
с запада. В горах есть селения, где курение еще неизвестно. В некоторых
деревнях у туземцев есть болыцие бамбуковые трубки, которые напол-
няются дымом; их курят по очереди. На побережье курят только сигареты».
Португальцы ввезли табак на Молуккские острова после того, как
они обосновались на острове Амбоина в 1521 г. Этот островок расположен
недалеко от западной части Новой Гвинеи. Никакого местного дикого
вида Nicotiana там не существует.
Таким образом, версия о том, что табак, как и батат, попал в Поли-
незию и Малайзию до Колумба, не подтверждается (Merrill). Ни одна
форма табака й махорки не достигла Старого Света, пока португальцы не
680
закрепились в Индии и в Восточной Азии. Табак, махорка и другие виды
Nicotiana издревле возделывались индейцами.
Во время открытия Америки табак уже был там во всеобщем употреб-
лении. Индейцы Южной и Центральной Америки курили длинные сигары
(это сохранилось и сейчас у жителей Южной Америки). Испанцы и порту-
гальцы заимствовали сигары и распространили их в Европе в первой поло-
вине XVII в. В Мексике и Северной Америке ацтеки и индейцы были
курильщиками трубок, и так как англичане начали свое заселение Нового
Света с Северной Америки, то заимствовали первоначально курение табака
в трубках, сохранив эту привычку и сейчас; они. наладили у себя
производство курительных трубок из особого кустарникового ве-
реска.
Французский посланник при лиссабонском дворе Жан Нико получил
в 1560 г. семена табака; он послал их во Францию, и там начали разводить,
табак как лекарственное и декоративное растение. В честь Нико и дано
было название «Nicotiana»; что касается видового эпитета «tabacum», то
он происходит от наименования острова Тобаго в Карибском море. Лишь
в 1585 г. высадившаяся в Испании и Португалии партия солдат проде-
монстрировала европейцам диковинное зрелище людей, пускающих дым
изо рта и носа. В Германии выражение Гёте «образованный человек не ку-
рит» быстро было опровергнуто повседневной жизнью. Для многих стран
производство табака стало главным источником государственного бюджета
(например, в Турции).
Английский король Джемс в 1604 г. сочинил свою «контроппозицию
табаку», в которой охарактеризовал курение, как «обычай, отвратитель-
ный для глаза, ненавистный для носа, вредный для груди, опасный для
легких; в черном дыме — ближайшее сходство со стигийским дымом пре-
исподней». Бранный трактат Джемса объясняется тем, что в Англию пер-
воначально попала махорка, а не табак. Петр I сделался страстным ку-
рильщиком во время пребывания в Англии; до него в России за курение
табака били кнутами и ссылали в Сибирь. Широко распространилось
также нюхание табачного порошка, столь красочно изображенное в пье-
сах А. Островского; появились специальные, порой драгоценные, таба-
керки. Употреблялись также длинные и узкие курительные трубки; мно-
гие стали коллекционировать их. В мусульманских странах появились
причудливые приборы — наргиле, кальяны и пр., в которых дым про-
пускается через сосуд с водой и далее по змеевидно изогнутому дымоот-
воду в легкие курильщика. Триумфальное шествие табака привело его
в XVI в. в Индию, Индонезию, Японию, на острова Океании. Жители тихо-
океанских островов сделали папиросу мерой времени; они отмечали
минуты папиросами: «от его дома ко мне две папиросы», «я сделал эту
работу в три папиросы» и т. п.
Экология табака весьма своеобразна. Лучшие табаки приморские.
Большинство диких видов также тяготеет к океанам. Наши знаменитые
крымские дюбеки, сигарный табак Гаванны, малоазиатские папиросные
табаки типа Самсун, индонезийские сигарные табаки, македонские сига-
ретные — это все приморские, узколокализованные, резко различные
экотипы табака. Кстати отметить здесь, что все качественно новые сорта
табака возникли не на родине в Южной Америке, а вдали от нее, притом
в сравнительно короткий срок.
Приготовление табака для курения основано на ферментации
и сушке табачных листьев. Аромат табака обусловлен эфирными мас-
лами.
681
ЧАЙ, ЧАЙНОЕ ДЕРЕВО (THEA L.)
В производстве чая на земном шаре первенство в прошлом принадле-
жало Китаю. В настоящее время чайный куст возделывается там в 14 про-
винциях. Наибольшие площади в Индии, Японии, СССР, Африке, Арген-
тине, Бразилии и др.
Чайное растение принадлежит к одноименному семейству Theaceae,
к роду Thea. До сих пор некоторые ботаники относят чай к роду Camellia.
Все же род Thea как монотипный может быть признан самостоятельным.
Он представлен видом Thea sinensis L.
Т. sinensis L. (синонимы: Thea chinensis Sims.; T. viridis L.;
T. bohea L.; T. oleosa Lour.; T. cantoniensis Lour.; T. cochinchinensis
Lour.; T. parvifolia Salisb.; T. grandifolia Salisb.; T. latifolia Lodd.; Ca-
mellia bohea Sweet; C. viridis Sweat; Thea stricta Hayne; Camellia thea Link;
Theaphylla laxa; Thea assamica Masters; Camellia theifera Griff.; C. chi-
nensis 0. Kuntze) — Чай китайский (2n = 30, 45, 60). Вечнозеленый ку-
старник или дерево, до 10 м высотой, с отстоящими ветвями (рис. 155).
Листья очередные (живущие 1 полный год, опадающие весной), овальные,
наверху суженные, по краю острозубчатые, зубцы с постепенно черне-
ющими желёзками, молодые только распустившиеся листья покрыты сере-
бристым пушком (по китайски «бай-хо», отсюда и название «байховый
ч а й», т. е. чай из молодых листьев); взрослые листья 6—30 см длиной
(в зависимости от разновидностей), снизу светло-зеленые, слегка опушен-
ные. Цветки одиночные или по 2—4 в пазухах листьев (рис. 156), белые
или розовые, душистые; чашечка остается при плоде; лепестки венчика
сросшиеся у основания; тычинки многочисленные (свыше 200), сросшиеся
с основаниями лепестков, поэтому венчик опадает вместе с тычинками.
Завязь верхняя, 3—4-гнездная; плод — приплюснутая коробочка на утол-
щенной ножке, 3—5-створчатая, вскрывающаяся по створкам и высыпа-
ющая семена; из 12 семепочек обычно развивается только 5—6. Семена
с твердой кожурой.
Рис. 155. Ветви чайного кустарника с цветками и плодами.
682
Цветение чая происхо-
дит осенью, с конца сен-
тября и до наступления •
заморозков. Оплодотворе-
ние перекрестное. Опаде-
ние завязей очень силь-
ное, практически дают
плоды лишь 2—4% бу-
тонов.
В диком состоянии
чайное дерево произра-
стает в горных вечнозеле-
ных лесах верховьев[Наг-
чу (Салуина) и Меконга,
где его собирал Джон
Форрест и где местное гор-
ное население использует
его для получения чая.
Отсюда ; это’растение рас-
пространилось по речным
долинам. В музеях Китая
есть экспонаты стволов
чая, которым около
300 лет. Растет в Китае
(провинция Юньнань и на
острове Хайнань), в Таиланде, Вьетнаме, до высоты 2000 м над ур. м.
Возделывается чай в тропических и влажносубтропических районах
многих стран земного шара. В СССР чай возделывается на Черноморском
побережье Грузии, а также в Краснодарском крае, Кахетии, Азербай-
джане (Ленкоранский район).
Вид Т. sinensis был дифференцирован на ряд разновидностей.
Var. bohea (L.) DC. (синоним — Thea bohea L.). Небольшой от
основания ветвящийся кустарник с укороченными побегами. В культуре
ежегодно подвергается прищипке и подрезке, поэтому форма его культи-
генная, а не естественная. Листья эллиптические, обрантнояйцевидные
темно-зеленые, 3—5 см длиной, 1,5—2 см шириной, в основании широко
клиновидные, наверху тупые; зубчики по краю назад отогнутые; цветки
одиночные; столбики пестика сросшиеся в основании. Коробочка 2x2 см.
Возделывается в Японии, Южной Корее и Восточном Китае.
Var.. viridis (L.) DC. (синонимы: Thea viridis L., Camellia viri-
dis Link) — Чай зеленый. Ветви распростертые, листья ланцето-
видные, несколько заостренные, светло-зеленые; цветки в пучках по 2—
4; столбики свободные *.
Var. cantonensis (Lour.) Choisy (синоним — Thea cantonensis
Lour.) — Чай кантонский. Мелкий кустарник с сильно укоро-
ченными извитыми веточками. Листья мелкие, ланцетные или продолго-
вато-обратнояйцевидные, 3—5 см длиной и 1,3—2 см шириной, к обоим
концам клиновидно суженные, наверху тупые. Пластинка листа сверху
тусклая от мелких и редких волосков. Цветки одиночные, мелкие, конеч-
ные; столбики свободные только на верхушке.
Var. ass am ic a (Mast.) Choisy (синоним — Thea assamicai Mast.) —
Чай ассамский. Листья крупные, 7—12 см длиной и 2—3,5 см
* Название этой разновидности вовсе не означает, что из нее получают «зеленый
чай» Линней имел в виду не цвет напитка, а цвет листа.
683
шириной, продолговато-обратнояйцевидные или продолговато-эллиптиче-
ские, с удлиненным кончиком, сверху глянцевые, иногда пузырчатые,
снизу матовые. Цветки в пучках, более или менее многочисленные, со-
бранные по 2—4 (6) у верхушек побегов. Одичалым встречается в лесах
Ассама.
Возделывается в Восточной Индии (Ассам), в Китае (южная часть
Юньнань), в Индокитае, отчасти в Грузии.
Var. macrophylla Sieb. Листья очень крупные. Естественный
триплоид (2п = 45). Напиток из него не пригоден для питья (очень горь-
кий) .
Грузинский чай представлен хорошо сбалансированными
гибридами, в которых сочетались признаки Т. bohea, Т. assamica и Т. vi-
ridis. Под влиянием местных особенностей климата, резко отличающихся
от китайских в отношении годового хода осадков (в Китае летние муссон-
ные дожди и сухая зима, в Грузии, наоборот, осенне-зимние обильные
дожди и летняя засушливость), грузинский чай давал и дает почковые
мутации. К. Е. Бахтадзе выделила так называемый клон № 257, крупно-
листный, высокоурожайный, с высокими биохимическими качествами
листа, специфическим ароматом. Вероятно, многие мутации остаются не-
замеченными.
К. Е. Бахтадзе установила 5 разновидностей в популяциях чая Гру-
зинской ССР.
Китайский чай — кустарник с густым ветвлением, до 3 м
высотой; листья 6—7 см длиной и 3,5—4 см шириной, со слегка вытяну-
тым основанием и коротким, тупым, иногда раздвоенным кончиком, глад-
кие, плоские. Цветки и плоды средней величины. В эту группу входят
популяции Янлоу-дун, Нинджоу, Кимынь, Кангра и др.
Японский чай — низкорослый кустарник с густым ветвле-
нием, сильно укороченными побегами и черешками; листья 4 см длиной
и 1,5—2 см шириной с коротким кончиком, гладкие, с волнистыми краями,
толстые, темно-зеленые, тусклые; цветки и плоды мелкие.
Индийский чай — небольшое дерево с ясно выраженными
коротким стволом и более редким ветвлением, чем у китайского чая;
листья 15—17 см длиной и 5—5,7 см шириной, широкоовальные; на вер-
хушке листа характерная перетяжка, за которой следует длинный кончик;
пластинка листа пузырчатая, изогнутая, с волнистыми краями, тонкая,
нежная, глянцевая. Цветки, плоды и семена крупные. В Грузии представ-
лена популяциями «д-р Уатт» и «Манипури»; фактически — var. assa-
mica. Дает наилучший настой по окраске, крепости и густоте.
Цейлонский чай — естественный гибрид между китайской
и ассамской разновидностями. Древовидный кустарник, 3—4 м высотой,
с коротким стволиком и раскидистой кроной.
Тетраплоидный чай (2н = 60) найден в Чакви сотрудни-
цей Каспарян. Происходит от цейлонского чая. Крона сильно развита,
листья крупные; побеги рано пробковеют, листья жесткие, темно-зеленые,
сильно пузырчатые. Цветки очень крупные, стерильные. Очень скороспе-
лая форма, поэтому сроки сбора листа нерастянутые; качество листа
низкое *.
Все разновидности чая легко скрещиваются между собой. Листья
чайного дерева служат сырьем, из которого приготовляют известный всем
продукт для настоя. Собирают, однако, только молодые верхушки побе-
гов, имеющие не более 2—3 листьев, так называемые флеши, у которых
* К. Е. Бахтадзе. Биология, селекция и семеноводство чайного растения.
Тр. Ин-та чая и субтропических культур, 1948.
684
листья мелкие, светло-зеленые, содержащие эфирные масла (которых нет
в старых листьях). Чайные плантации формируются высокими шпале-
рами. Побеги чая характеризуются массовым заложением спящих и при-
даточных почек, которые пробуждаются по мере удаления флешей и, в осо-
бенности, при подрезке ветвей. Верхушечные почки летом вступают в со-
стояние покоя. В дальнейшем трогается в рост другая, замещающая
почка. Регулирование побегообразования у чая составляет важную задачу
агротехники. В холодных районах их низко подрезают, для того чтобы
зимой кусты чая можно было укрыть снегом. По методике К. Е. Бахтадзе,
1-я формировка кустов делается на 3-м, а 2-я — на 4-м году. Урожай
листьев на 4-й год после посева составляет более 1 т с 1- га, затем из года
в год нарастает и в 7-летнем возрасте достигает 7 т и более с 1 га.
Под снегом чай хорошо перезимовывает. Взрослые кусты чая выдер-
живают понижения температуры до —14° и даже до —20°. Чайное расте-
ние является мезофитом. Оно хорошо развивается на оподзоленных лес-
ных почвах, при обилии атмосферных осадков и тепла в течение вегета-
ционного периода, при значительной относительной влажности воздуха.
В сухой атмосфере листья получаются грубые.
Собранные флеши чая прежде всего сортируются для удаления по-
сторонних примесей и грубых листьев. Затем они подвергаются завялива-
нию (естественному или искусственному); в процессе завяливания в ли-
стьях совершаются биохимические изменения (распад белков, гидролиз
крахмала и пр.), а сами листья становятся мягкими, пригодными для скру-
чивания. Скручивание завяленных листьев прежде производилось вруч-
ную, а ныне механизировано. Скручивание обеспечивает усиленную
ферментацию. Кроме скручивания, требуется еще ряд операций, прежде
чем получается готовый продукт.
Цвет чайного настоя объясняется наличием окисленных танинов, за-
пах — летучими эфирными маслами, а стимулирующее (подбадрива-
ющее) действие — наличием кофеина (табл. 12).
Чай мы употребляем прежде всего из-за кофеина, поэтому все много-
численные изобретательские «заменители» настоящего чая (и кофе) —
брусника, иван-чай (капорский чай), вереск, земляника, рябина, родо-
дендрон и многие другие — ни в малейшей степени не заменяют чая, ибо
не содержат кофеина. Они могут быть приятны на вкус — и только.
Во флоре СССР мы не знаем пока ни одного дикорастущего растения,
которое содержало бы кофеин.
Известный в Среднеазиатских республиках зеленый чай не
является продуктом какого-либо особого ботанического вида; дело заклю-
чается лишь в способе приготов-
ления; зеленый чай не подвергает-
ся ферментации; зато он имеет
некоторое преимущество в со-
держании витамина С.
Искусство приготовления чая
известно издревле и непрерывно
совершенствуется. Оценка каче-
ства настоя производится спе-
циалистами-дегустаторами. Дегус-
тация производится легким поло-
сканием рта, при котором опреде-
ляются аромат, отсутствие горечи,
терпкости и пр. Специалистам-де-
густаторам на чайных фабриках
Индии, Цейлона сильно достается:
Таблица 12
Химический состав листьев
ассамского чая
(в процентах на сухое вещество)
Вещество Свежие листья Готовый черный чай
Танин . 22 12
Кофеин 4 4
Сахара 1 1,5
Белки 17 16
Крахмал 0,4 0,2
Сырая клетчатка . . . 21 21
Гумми 3 2
Эфирные масла .... — Следы
685
они страдают бессоницей, нервным расстройством, отсутствием аппетита,
сухостью во рту, болями в сердце. В СССР все построено на точности
биохимических процессов, монографически изученных А. И. Опариным,
А. Л. Курсановым, В. Е. Воронцовым на различных сортах чая. Дегуста-
ция производится коллективно как обычное чаепитие. На чайных фабри-
ках применяется также ароматизация чая, основанная на поглощении им
в процессе ферментации ароматных веществ других растений; исполь-
зуются цветки настоящего жасмина, затем Olea fragrans и др.
В Китае зеленый чай употребляется местным населением, а байхо-
вый черный чай в основном идет на экспорт. Зеленый чай ароматизируют
цветками жасмина (Jasminium sambac), померанца (Citrus auranthium),
микелии (Michelia alba) и др. Такие растения специально выращивают
в оранжереях.
Происхождение культурного чая и некоторые
данные из истории его распространения. Возник-
новение культурного чая произошло, вероятно, путем одомашнивания
дикого чайного растения. Монограф В. И. Кречетович установил новый
вид дикого чая Thea theaster — деревцо с серыми голыми ветвями и пур-
пуровыми слегка опушенными побегами. Распространен в Юньнани
и западной части Гималаев, в зоне субтропических лесов. Выше было
отмечено использование горными жителями листьев дикого чая. Совре-
менные культурные сорта — это уже продукт длительной селекции,
естественных переопылений, искусственной гибридизации и пр. Нет
никаких документов, свидетельствующих о времени и самом процессе
одомашнивания чая. Возделывание чая в Китае считается древним, но мог
быть заимствован из Индокитая; бирманцы использовали ассамский чай,
по-видимому, независимо от Китая, но только с дикорастущих ра-
стений.
Достоверные упоминания о чае как стимулирующем напитке относят
к 500 г. до н. э. Между тем, в книге Марко Поло, путешествовавшего
по Китаю в XIII в. н. э., нет упоминаний о возделывании и употреблении
чая. Арабский купец Солейман в середине IX в. н. э. писал о широком
использовании чая в Китае. Чай двигался с крайнего юга, из Кантонского
округа. Название «чай» происходит от кантонского наименования «ча»;
в других провинциях его называли «че» (отсюда французское «thee»,
так как буква «ч» на этом языке отсутствует). В китайской древней
(IV в. н. э.) энциклопедии «Бентсар» чай упоминается как лекарственное
растение. Один из безвестных арабских путешественников, записки кото-
рого были изданы Ренодо, в своем описании (879 г. н. э.) сообщал, что
в Китае собирали подати с соли и «еще растения, листик которого китайцы
отваривали в воде; это простой кустарник, на котором листья крупнее,
чем на гранатовом дереве, и запах их гораздо приятнее, но они имеют
нечто горькое. Кипятят воду, наливают ее на листья, и этот напиток
исцеляет от многих болезней». Это указывает на то, что лист в то время
использовался не завяленный, а свежий.
Часто пьют чай для утоления жажды, притом всегда без сахара.
В одной из древних летописей сообщается, что «чай усиливает дух, смяг-
чает сердце, удаляет усталость, пробуждает мысль и не дозволяет посе-
ляться ленности, облегчает и освежает тело и проясняет восприимчивость».
Чай сравнительно быстро стал народным напитком в Восточной,
и Южной Азии. Стали возникать чайные домики. Романтики-поэты назы-
вали их «оазисами в печальной пустыне существования». Они провозгла-
шали тиизм — «культ чая, основанный на поклонении прекрасному среди
низости повседневного существования». Простота. и пуризм считались
стилем чайного домика.
686
1
Монголы первыми восприняли из Китая употребление чая. Они
внесли свои изменения в его употребление и стали готовить кирпичный
чай, который варили в котле с молоком, маслом, солью, иногда даже (по
свидетельству Палласа) скрепляли эту смесь овечьей кровью и затем
спрессовывали в дощечки. Одновременно монголы предприняли караван-
ную доставку настоящего китайского чая в Среднюю Азию и далее на
запад. В Россию караваны шли через Ургу, Кяхту- и Сибирь.
Япония заимствовала употребление чая из Китая. В Европу чай
впервые попал в 1517 г., доставленный португальцами из своих восточно-
азиатских колоний. В XVIII в. чай вошел в Западной Европе во всеобщее
употребление и стал предметом экспансии монополистического капитала.
В 1826 г., попав в Ассам, англичане заинтересовались ассамским чаем,
одичалым в горах Аррокана и в Читтагонге, где он когда-то был в куль-
туре с незапамятных времен. Они стали скрещивать его с китайским (для
чего вывезли из Китая42 000 чайных сеянцев, а заодно и китайских масте-
ров-чаеводов), организовали плантации в Гималаях (Дарджилинг),
в Пенджабе (долина Беаса) и, наконец, на Цейлоне (в крупном масштабе),
на смену погибшим от грибной болезни кофейным плантациям. В этот же
период (в первой половине XIX в.) голландская остиндская компания
стала разводить чай в Индонезии (на острове Ява с 1834 г.).
В России чай появился как редкость в виде подарка из Монголии,
при дворе деда Петра I, но использовался как лекарство. В 1638 г. москов-
скому посланнику Старкову, возвращавшемуся из Монголии после выпол-
нения специального поручения, было навязано алтынским ханом, не-
смотря на отказ Старкова от бесполезного, по его мнению, груза (4 пуда),
много пакетов с чаем в качестве подарка. Привыкнув к употреблению чая
как напитка, Россия стала ввозить огромное количество чая; организо-
ваны были купеческие чайные кампании, наладившие доставку чая через
всю Сибирь караванным путем (до постройки транссибирской железной
дороги).
Первый чайный куст был посажен Н. А. Гартвисом в Никитском
ботаническом саду; здесь его размножили. По признанию Н. А. Гартвиса,
чайное растение не имело никаких перспектив для промышленной куль-
туры на Южном берегу Крыма, и поэтому он отправил в Сухуми растения
для посадки; там и было посажено в 1842 г. на территории возникшего
Сухумского ботанического сада первое чайное растение. В. Е. Воронцов
в 1833 г. выписал из Никитского ботанического сада в Закавказье несколько
десятков растений. Из Никитского же сада в 1846 г. была послана партия
черенков в Грузию (Махарадзе), в сад Мамия Гуриели, затем в Эчмиадзин
и в Зугдиди, в сад Дадиани. В Озургети Михаил Эристави первый органи-
зовал у себя маленькую чайную плантацию и в 1864 г. продемонстрировал
Кавказскому обществу сельского хозяйства первый настой чая своего
производства. Напиток оказался не пригодным для употребления, вызы-
вавшим тошноту и головокружение (так как Эристави не знал секрета
ферментации).
Вольное экономическое общество в лице Сафронова и Гернета заинте-
ресовалось отечественным чаем в 1874 г. и запросило о нем Кавказское
общество сельского хозяйства; последнее сообщило, что чайные растения
распространились как диковинка в Грузии, в Мегрели. В 1875 г. Сталин-
ский поднял вопрос о чае, сделав доклад в Тбилиси и рекомендуя раз-
ведение чая в долине Риона. В 1879 г. Совет Вольного экономического
общества выписал из Ханькоу семена и саженцы чая, которые в августе
1880 г. доставлены были на пароходе в Одессу, а оттуда отправлены
Ростовцеву на Кубань, но в пути саженцы замерзли, а семена оказа-
лись невсхожими. В 1883 г. снова были выписаны Обществом семена,
687
12 000 черенков и саженцы чая из Ханькоу. Кроме того, в 1879 г. через рус-
ского посланника были выписаны семена чая из Японии; эти семена
(6 больших ящиков) были отправлены на Самаркандскую опытную станцию;
но семена, присланные «в дар» Японией, оказались невсхожими. Дальше
произошла неслыханная бюрократическая волокита с отведением опытных
земель для чая, с выпиской китайских мастеров-чаеводов и т. п. В это время
в Китае путешествовал русский исследователь Пясецкий (впоследствии
автор двухтомного труда), который предлагал свои услуги по выписке
рабочих из Китая, но из этого также ничего не вышло; Пясецкому денег
не дали. В этом же 1883 г. Кавказское общество сельского хозяйства
послало 5 пудов семян чая и 10 живых растений батумскому садоводу
Ресслеру для разведения чайной плантации, но губернатор Максимов-
заявил последнему, что не даст ему ни клочка земли; семена эти про-
пали.
Сухумский ботанический сад, имея у себя чайный питомник, разда-
вал некоторым любителям чайные растения, но до плантаций еще было
далеко. Не помогли чайному делу в России даже выступления двух знаме-
нитых мужей науки А. М. Бутлерова и А. И. Воейкова. А. М. Бутлеров
имел небольшой дачный участок южнее Сухуми и устроил на нем чайную
куртину; он был горячим сторонником разведения чая. А. И. Воейков
выступил с докладом в Географическом обществе на тему «Акклиматиза-
ция чайного куста и бамбука в Закавказье», напечатанном в 1883 г.,
а затем в своем классическом труде «Климаты земного шара» обосновал
возможность разведения чая в Закавказье. Ботаник Н. К. Зейдлиц
выступил в 1884 г. на Международном съезде ботаников и садоводов
в Петербурге с докладом о необходимости разведения чая на Кавказе.
Он сообщил съезду, что в пути находится партия семян и сеянцев из Китая.
Н. К. Зейдлицу удалось воодушевить тбилисского инженера Соловцова,
и последний переселился в Махинджаури под Батуми, где энергично
взялся за организацию чайной плантации. В 1892 г. у него уже было
полдесятины насаждений чайного куста.
В это время появился на Кавказе агроном И. Н. Клинген, выда-
ющийся деятель в области растениеводства и интродукции растений.
Он основательно ознакомился с естественнойсторическими условиями
Закавказья и утвердился во мнении, что именно черноморские влажные
субтропики являются бесспорным районом для разведения чая. Посетив
в 1892 г. дачу Соловцова, он еще более укрепился в убеждении о необхо-
димости начать чайное дело. Это совпало с возвращением из Китая
небольшой экспедиции чаеторговцев Попова и Тихомирова. Попов решил
организовать вблизи Батуми образцовое чайное хозяйство с фабрикой
по переработке чайного листа. Планы Клингена были еще более широкие;
он решил организовать в Чаквинском удельном имении обширное субтро-
пическое хозяйство по разведению чая, бамбука, цитрусовых, восточной
хурмы, рами, камфорного лавра и др. И. Н. Клинген с сотрудниками
снова обследовал Закавказье и отобрал ряд подходящих субтропических
районов, в числе которых были Ленкоранский уезд и Кахетия. В мае
1894 г. И. Н. Клинген, находясь у Соловцова, участвовал в дегуста-
ции первой партии чая, приготовленного Соловцовым. Чай оказался
неплохим, хотя ферментация не была закончена. Попов тем временем
также устроил у себя чайное хозяйство, соблюдая строгую тайну своих
операций. В 1895 г. А. Н. Краснов и И. Н. Клинген отправились в экс-
педицию. Результаты ее опубликованы в трехтомном труде И. Н. Клин-
гена «Среди патриархов земледелия» и в двухтомном труде А, Н. Краснова
«Чайные округи субтропических областей Азии». Они посетили Индию,
Цейлон, Индонезию, Индокитай, Китай и Японию и доставили огромный
688
посадочный и семенной материал по субтропическим культурным расте-
ниям, в том числе 4,5 тыс. чайных растений, а между ними в ящиках
были посеяны семена чая. В Чакве находилось 6 тыс. сеянцев; помимо
этого, из Китая и Индии было доставлено несколько сот пудов чайных
семян лучших сортов, всхожесть которых составляла лишь 5%, так как
проданные семена тайно были облиты кипятком, чтобы помешать России
организовать чайное дело. Несмотря на это интродукционные основы
чайных промышленных плантаций во влажных субтропиках были зало-
жены. В 1915 г. было уже 500 десятин чая. Ныне имеется более 60 тыс. га
под насаждениями чая. Колхозы получают урожаи 2500—3000 кг чайного
листа с 1 га.
ПАРАГВАЙСКИЙ ЧАЙ (ILEX L.)
В Южной Америке вместо китайского чая употребляют парагвай-
ский чай. Он получается из растения, относящегося к семейству Aquifolia-
сеае, в роду Ilex, объединяющему около 280 тропических и субтропиче-
ских видов; 110 из них обитает в Америке; много видов в Азии; небольшое
число видов встречается в Европе, Африке, Австралии и Полинезии. Как
стимулирующее растение используется лишь 1 вид — I. paraguariensis.
I. paraguariensis Saint-Hill, (синонимы: Ilex mate St.-Hill.;
I. paraguariensis Spreng.; I. paraguensis D. Don; I. paraguayensis Hook.;
I. paraguarensis Spach; I. paraguajensis Endl; I. curtibensis Miers.;
I. vestita Reiss.; I. sorbilis Reiss.; I. domestica Reiss, и др.) — Парагвай-
ский чай. Вечнозеленое дерево до 13 м .высотой, с беловатой гладкой
коркой. Листья супротивные, обратнояйцевидные, гладкие, глянцевые,
по краю зазубренные, 7—10 см длиной и 4—5 см шириной, на коротких
черешках. Соцветия пазушные, зонтиковидные, многоцветковые; цветки
мелкие, однодомные, иногда двудомные или цолигамные. Цветет на
родине в октябре — декабре (в южном полушарии — весенние месяцы).
Плод — 4—8-семянная ягода; семена мелкие. В диком состоянии обитает
в Южной Америке, между 12—33° южн. шир., на Бразильском нагорье,
на высоте 500—900 м над ур. м. Наибольшее распространение имеет место
в Северном Парагвае и в бразильских провинциях Параны. На плато
Коретибы растет в сообществе с араукарией (Araucaria angustifolia),
образующей редкостойные леса. Вид с 2п = 40.
'Прежние дикорастущие заросли парагвайского чайного дерева почти
истреблены, и ныне основная продукция получается с культурных план-
таций в Бразилии, Парагвае и отчасти Аргентине (провинция Мисьонес).
В одной Бразилии свыше 65 000 га.
Листья содержат 0,97—1,79% кофеина (т. е. значительно меньше,
чем китайский чай); стебли содержат в среднем 0,73% кофеина. Сбор
листьев производится 1 раз за 3 года, при этом на дереве оставляют не
менее 20—30% листьев. Собранные листья подвергаются особой опера-
ции — «сапекированию». Листья и стебли сушат на медленном огне,
даже подвергают опаливанию (сапекированию) до тех пор, пока кожица
листа не начнет лопаться; опаленные листья приобретают своеобразный
запах и вкус; содержащийся в них сахар карамелизируется. В последнее
время сапекирование производится в парах воды. Хорошо просушенные
листья растирают в порошок, который носит название й е р б а. Пьют
парагвайский чай следующим образом: в специальную посуду, изготовлен-
ную из толстостенной тыквочки, красиво разрисованную и называющуюся
м а т э, насыпается порошок йербы, наливается крутой кипяток и встав-
ляется серебряная трубочка (бомбижа), снабженная на конце сеточкой,
44 П. М. Жуковский 689
через отверстия которой порошок не может проникнуть. Напиток готов.
Он не перемешивается; порошок плавает в кипятке. Далее следует стран-
ная манера сосать напиток через трубочку по очереди *. Сосать надо
медленно, но не более 1 минуты (такова вежливость!). Известный русский
путешественник А. С. Ионин в своем труде «По Южной Америке» писал сле-
дующее: «Не знаю, как сказать, вкусно матэ или нет? Оно похоже вкусом
на крепкий чай без сахара, но немножко более горько, терпко, вяжуще,
немного отзывается также запахом пареных листьев; но, путешествуя
по степи, я скоро не только к нему привык, но даже пристрастился. Уста-
лый после долгой езды на неудобных лавках дребезжащего дилижанса,
после бессонной холодной ночи, я в первый раз с наслаждением потянул
из трубочки эту горячую жидкость и с нетерпением ждал, когда трубочка
подойдет ко мне в другой раз, Я сразу почувствовал себя бодрее и этого
было довольно». Городские жители и иностранцы прибавляют к йерба-матэ
немного рома или лимонного сока. Главным потребителем парагвайского
чая является трудовой народ аргентинской пампы, Уругвая и Парагвая.
Действие парагвайского чая на организм значительно более полезное,
чем китайского чая. Около половины кофеина в йерба находится в свя-
занном состоянии, вследствие чего его действие мягкое; употребление
парагвайского чая улучшает работу сердца и желудка, расширяет крове-
носные сосуды, укрепляет память и всю симпатическую систему. Перед
первой мировой войной в Москве существовал специальный магазин для
торговли парагвайским чаем, но успеха он не имел ввиду того, что порошок
сам по себе не нравился; ему было трудно конкурировать с душистыми
байховыми китайскими чаями. Однако парагвайским чаем должны заинте-
ресоваться врачи-терапевты.
Йерба-матэ употреблялся индейцами до открытия Америки. Иезуиты,
основавшие в 1608 г. республику Парагвай, оценили этот напиток с ком-
мерческой стороны и сделали порошок предметом сбыта. Они первыми
стали разводить I. paraguariensis и, следовательно, являются пионерами
его одомашнивания. После изгнания иезуитов плантации, основанные
ими, уцелели и послужили образцом. Спутник Гумбольдта ботаник Бон-
план в 1823 г. пытался вывезти, по поручению Аргентины, саженцы из
Парагвая, но был задержан тогдашним правителем и долгое время не мог
выехать оттуда*
КОФЕ (COFFEA L.)
Кофейное дерево занимает значительно большую площадь, чем чай.
Хотя родина кофе находится в Африке, подавляющие производственные
площади под этим культурным растением имеются в Латинской Америке.
Счет ведется на количество деревьев. В Бразилии, начиная со штата Сан-
Паулу и далее в глубь страны до берегов Параны, находится мировой
центр культуры кофе. Бразилия дает почти 50% мирового производства
кофе; на втором месте Колумбия; во всей Южной Америке сейчас свыше
442 млрд, деревьев кофе; в странах Центральной Америки 365 млн. деревьев.
Чтобы избавиться от огромного излишка кофе на складах йот падения цен
на него, в Бразилии объявлена так называемая диверсификация и нача-
лось выкорчевывание 400 млн. деревьев. В азиатских странах, особенно
в Индонезии и Индии, сейчас свыше 4,5 млрд, деревьев. В Африке (Кения,
Эфиопия, Конго и др.) и на.острове Мадагаскар ныне уже 22% общего
* Это явно воспринято от индейских вождей, которые на своих советах выку-
ривали «трубку мира» по очереди.
690
количества деревьев кофе на земном шаре; 37 млн. деревьев размещено
на островах Океании. В СССР культура кофе отсутствует, так как возде-
лываемые виды Coffea — тропические растения. Кофе возделывают 31
страна в Америке, 14 стран в Азии, Океании и Австралии и 36 стран
в Африке.
Род Coffea L. относится к семейству Rubiaceae. Род разделяется
на ряд секций *.
Секция Coffea
Кустарники или небольшие деревья. Все виды используются в куль-
туре. Секция разделяется на 4 подсекции.
Erythrocoffea Chev. (синоним — Abyssinae Lebrun). В эту
подсекцию входят С. arabica L., С. mokka hort., С. congensis Troehn.,
С. canephora Pierre.
Pachycoffea Chev. Включает виды C. liberica Hier., C.
klainii Pierre, C. yemensis Chev., C. dewevrei Dewild et Dur.
Melanocoffea Chev. Включает виды C. stenophylla G. Don;
C. affilis Dewild., C. carrisoi Chev.
Nanocoffea Chev. Состоит из видов C. brevipes Hier., C. humi-
lis Chev., C. montana Schum.
Все виды секции Coffea произрастают дико в Африке, от Атлантики
до Эфиопии, преимущественно в восточной и центральной части (кроме
вида С. mokka, который вообще является садовой формой).
Секция Mozambicoffea Chev.
Кустарники, сбрасывающие значительную часть листьев на сухой
бездождный период. Плоды костянковидные, в зрелом состоянии красные.
Семена содержат кофеин. В эту секцию входят С. racemosa Lour,
(синонимы: Coffea Ibo Troehn.; C. Swynnertonii Moor.), C. zanquebariae
Lour., C. eugenoides Moor, (синоним — Coffea intermedia Chev.); C. ligust-
roides Moor.; C. salvatrix Swyn. et Phil.
Все виды этой секции обитают на востоке Африки.
Секция Mascarocoffea Chev.
Кустарники, не содержащие в семенах кофеина; обитают на островах
Мадагаскар, Маврикий и Маскаренских.
Секция Argocoffea Pierre
Лесные кустарники или лианы, иногда гидрофиты. Секция включает
9 видов, обитающих в тропической Западной Африке.
Секция Paracoffea Miquel
Листопадные виды. Сюда входят Coffea bengalensis Roem. et Sch.,
C. horsfieldiana Miq., C. fragrans Wall., C. wightiana Wall.; C. travanco-
rensis Wall., C. floresiana Boerl., C. floreifoliosa Chev., C. grevei Drake
* A. Ch e v alii e r. Les cafeiers du globe. Paris, 1942.
44*
691
et Chev. Первые 6 видов обитают в Юго-Восточной Азии, на Цейлоне,
Яве, Мадуре; два последних вида — на Мадагаскаре.
Род Coffea распространен в Африке, где представлены даже в диком
состоянии все 5 секций. Только 1 секция распространена в Юго-Западной
и Северо-Западной Индии, на Цейлоне, в Бирме, Таиланде, Малайзии,
Индонезии и острове Флорес (Krug, 1963). Два вида широко возделы-
ваются в тропиках земного шара и имеют огромное экономическое зна-
чение, большее, чем чай.
С. arabica L. (синонимы: Coffea vulgaris Moench; С. lauri-
folia Salisb.; C. angustifolia Roxb.; C. myrtifolia Roxb.; C. sundana Miq.) —
Кофе аравийский (2n = 22, 33, 44, 66, 88). Кустарник или небольшое
дерево, 8—10 м высотой, вечнозеленое, ствол с зеленовато-серой коркой.
Ветви длинные, гибкие, раскидистые или поникающие. Листья цельные,
цельнокрайные, слегка волнистые, супротивные, 5—20 см длиной и 1,5—
5 см шириной, на коротких черешках. Цветки белые, душистые, по 3—7
в пазухах листьев, правильные, обоеполые; трубка венчика 1—1,2 см
длиной, доли ланцетные, до 0,7 см длиной. Цветение ремонтантное.
Плод,— ягода, почти шаровидная или овальная (рис. 157), красная,
двусемянная, 1—1,5 см в диаметре; околоплодник несколько мясистый;
семена парные, полушаровидные; запасное вещество в виде гемицеллю-
лозы.
В диком состоянии обитает в Эфиопии, между 6 и 9° сев. шир., в малых
речных долинах, на высоте 1600—2000 м над ур. м. (Wallaga, Blu-Babor,
Giuma, Gatnu-Gasa и Harrar). Существование в наше время дикого
С. arabica считалось сомнительным, однако в диком состоянии этот вид
распространен и сейчас; так, в Эфиопии, в провинции Каффа, сохранились
настоящие лесные заросли дикого С. arabica.Возделывается во многих
тропических странах земного шара, в поясе между 20° сев. шир. и 20° южн.
шир. Вид С. arabica составляет 90% насаждений кофе на земном шаре.
Не выносит жару тропиков ниже высоты 1200—1500 м, поэтому в нижних
зонах его заменяет жароустойчивый С. canephora (С. robusta). Осадков
в зоне возделывания не менее 1300 мм в год; при недостатке осадков
необходимо искусственное орошение (как в Йемене, где кофе возделы-
вается на террасах); хорошо развивается на вулканических почвах.
В семенах содержится 0,65—2,70% кофеина (в зависимости от сорта).
Сравнительно с чаем кофе содержит меньше кофеина, однако напиток
получается более возбуждающий вследствие того, что засыпка кофе на
определенный объем воды обычно превышает обычную засыпку чая,
т. е. кофейный напиток обычно более концентрированный, чем чайный.
Вид С. arabica очень полиморфный, что неудивительно при столь
огромном ареале возделывания. Шевалье установил ряд разновидностей:
abyssinica, culta (сорт Бурбон), cultoides, angustifolia, maragogype, lati-
folia, bullata.
Распространение культуры кофе в Латинской Америке началось
после того, как на острове Цейлон и в Индонезии появилась опустошитель-
ная болезнь молодых листьев — Hemileia vastatrix, из-за которой погибли
плантации кофе. В областях эпифитотий ржавчины ведется селекция
на устойчивость к ней, особенно в Индии, Кении, Бразилии, Коста-
Рике и Конго.
Наилучшим по качеству издавна считается йеменский кофе.
Знаменитый сорт Мокко получил свое название от одноименного порта,
через который производился вывоз этого кофе. Настоящий йеменский
кофе производится в небольшом количестве и вывозится в Англию (пре-
имущественно) и другие страны. Бразильский и колумбийский кофе
по качеству довольно высокие. Существует множество сортов кофе.
692
Рис. 157. Сбор пло-
дов кофе (по Natio-
nal^, Geographic Maga-
zine).
В Бразилии выработались 3 стандартных типа кофе, среди них важней-
шие: Red circle, Bokar. Созданы сорта на разные цены и разные вкусы.
В последнюю четверть века в странах Латинской Америки прово-
дится большая работа по генетике и селекции кофе. В Коста-Рике сущест-
вует так называемый Межамериканский институт агрономических знаний,
опубликовавший в 1961 г. монографию по генетике и селекции кофе *.
В Бразилии весьма энергичную и продуктивную работу по генетике и
селекции кофе ведет Карвалхо (Carvalho). Межвидовая гибридизация
между диплоидными видами, а также между тетраплоидными видами
имеет большие успехи. Гибриды диплоидных С. arabica X С. congensis,
С. arabica X С. liberica и другие, тетраплоидных форм С. arabica х С. са-
nephora, С. liberica х С. arabica, С. arabica X С. congensis и т. д.
тщательно изучаются. Получено много анеуплоидных форм (2п = 41,
42, 43, 45, 46, 51, 52, 53, 54, 57). Получен гибридный (С. arabica х С. bul-
lata) гексаплоидный сорт (2п = 66). Гетерозиготность видов кофе оказа-
лась сопряженной со спонтанными мутациями после «переселения»
С. arabica в Латинскую Америку.
* J. S у b е n g a. Genetics and Cytology of Coffee. Hague, 1961.
693
C. canephora Pierre (синонимы: Coffea robusta Lind.; C. lauren-
tii Dewildem.; C. maclaudii Chev.; C. bucobensis Zimm.; C. ugandae-
Cram.) — Кофе конголезский (2n = 22, 44). Многоцветковый кустарник,
2—5 м высотой. Листья светло-зеленые, эллиптические или ланцетные,
гофрированные, 15—20 см длиной и 5—11 см шириной. Цветки белые-
или розовые. Цветение длится 2—3 дня. В диком состоянии в эквато-
риальных лесах и саваннах бассейна Конго, до 1300 м над ур. м. Возде-
лывается ныне в широких размерах после того, как было налажено про-
изводство «растворимого» кофе (Nesscaffee); для этой цели С. canephora
оказался наилучшим. Кроме того, дает хорошие смеси с сортами С. ara-
bica. Лучшие результаты дает на равнинах. Широко возделывается
в Индонезии. Очень урожайный вид. Кофеина в семенах 1,5—2,4%.
Имеет резкий кофейный запах. Легко скрещивается с С. arabica и с рядом
других видов. Селекция этого вида менее развита и сосредоточена также-
на выделении устойчивых к болезням и к пилильщику сортов.
С. liberica Bull, (синонимы: Coffea arnoldiana Dewildem.;
C. royauxii Dewildem.) — Кофе либерийский (2n==22, 44). Дерево 6—12 м-
высотой, с пирамидальной кроной. Листья кожистые, очень крупные,
16—35 см длиной и 6—15 см шириной. Ягоды сильно вытянутые, 2—3 сл?-
в диаметре. Семена содержат 1,2—1,3% кофеина. В диком состоянии
обитает в тропической Западной Африке. Возделывается от Сенегала
до Восточной Африки, на Цейлоне, в Индонезии. Качество посредственное..
Происхождение и история культурно го кофе.
О кофе ничего не было известно и не упоминалось в литературе до начала
XV в. н. э. Можно считать, что кофе — молодая культура. Происхожде-
ние культуры кофе связано с двумя странами — Эфиопией и Йеменом.
В культуру вошел вид С. arabica, который и сейчас занимает 90% куль-
турных насаждений кофейного дерева. В диком состоянии С. arabica
в Аравии вовсе не встречается (и вообще там нет ни одного дикорасту-
щего вида Coffea); он обитает только в Эфиопии. Исторические данные-
свидетельствуют, что в Эфиопии кофе прежде не возделывался; долгое
время после одомашнивания кофе в Йемене эфиопы все-таки не употреб-
ляли его, так как, будучи христианами, принудительно соблюдали запрет
на кофейный напиток, наложенный церковью и негусом; кофе считался
магометанским изобретением. В XV—XVI вв. Аравия была единственной
страной кофе («кахва»), С тех пор и до настоящего времени Йемен разво-
дит кофе в западной части Йеменских гор. Ботаник Форскал цитировал
Нибура, который, путешествуя по Йемену, описывал «благословенный
кофейный сад всего Йемена» в Уддене. Кофе возделывают на террасах,
при искусственном орошении. Из истории известно, что сношения Эфиопии
с Йеменом существовали еще в IV в. н. э. Одно из эфиопских племен
поселилось на южном берегу Йемена, а в VI в. Эфиопия покорила Йемен
и владела им до начала VII в. н. э. Естественным поэтому было заимство-
вание кофейного дерева Йеменом из Эфиопии.
Первым европейцем, попавшим в Каффу, где были леса с кофейным
подлеском, был русский путешественник А. К. Булатович, примкнувший:
к эфиопским войскам во время их похода на Каффу.
Дикорастущий С. arabica был найден ботаником Ротом
в 1843 г. в Южной Эфиопии; он тогда же сообщил, что настоящая родина
кофе находится в провинциях Каффа и Энарея. Линней описал этот вид
по документам культурного кофе, , а Рот впоследствии подтвердил, что
найденный им дикий кофе вполне соответствует описанию Линнея. Pot
указывал также, что некоторые племена в Эфиопии и берберы в Нубии
употребляли кофе тайным образом, в обход закона. Вполне вероятно-
(и на это имеются указания), что кочевники или караванщики, пересекав-
694
шие Эфиопию, давно открыли возбуждающие свойства кофе, йеменцы же
были пионерами его одомашнивания. Действие кофе на нервную систему
заметили пастухи Эфиопии, наблюдая, как козы и овцы, наевшись опав-
ших плодов с диких кустарников кофе, не спали ночью.
Кофе стал напитком водителей караванов, бедуинов, оставаясь им
до сих пор. Отправляясь в путь, водители караванов в Передней Азии
и Северной Африке берут с собой все необходимые принадлежности для
приготовления кофе. И нигде не умеют приготовить столь душистый,
густой, крепкий кофе (получивший название «турецкого» лишь потому,
что Турция владела огромной мусульманской империей), как арабы
Йемена, как берберы Северной Африки.
На берега Босфора кофе попал из Сирии. Вслед за. первой «пробной»
кофейней стало появляться много других. Кофейни служили местом, где
посетители, общаясь, вели беседы. Мусульманские заправилы стали
•обвинять кофейни в том, что они отвлекают народ от молелен (мечетей);
последовали репрессии, кофейни закрывались. В конце концов кофе
все же стал достоянием народа: на всех дорогах появились кофейни
_и в них специалисты по приготовлению кофе («кахведжи»). Кофе вошел
в дипломатический этикет мусульманских стран; угощение чашечкой
превосходного арабского кофе означало на приеме доброжелательное
отношение. Это практикуется и сейчас.
В дальнейшем кофе проник в Европу. В 1592 г. врач и ботаник Про-
спер д’Альпино опубликовал трактат, в котором впервые упоминал
•о культуре кофейного дерева. Известный папский посланец Делла-Валле,
красочно описанный в романе Антоновской «Великий Моурави», долго
живший в Персии при шахе Абассе, возвратившись в Рим в 1626 г.,
продемонстрировал, вероятно, первую чашку кофе в Италии. В 1652 г.
появилась первая кофейня в Лондоне. Однако и здесь повторилась турец-
кая история; торговцы элем, пивом и вином стали терпеть убытки, так как
посетители пивных начали предпочитать кофейни.
Известно, что такие города, как Вена, Париж и другие, стали столи-
цами кафетериев.
Первые колониальные плантации были организованы голландцами
в 1699 г. на Цейлоне. Спустя несколько десятков лет они были уничто-
жены грибным паразитом Hemileia vastatrix и заменены плантациями
чая (уже англичанами). В Новый Свет кофейное дерево попало в XVIII в.
В 1718 г. голландцы привезли его в Суринам (Гвиана). В 1727 г. было
положено начало кофейным плантациям в Бразилии, но до XIX в. они
занимали небольшие площади.
ГУ АРАНА (PAULLINIA L.)
Наиболее эффективным источником кофеина служит гуарана из
семейства Sapindaceae. Род Paullinia содержит 148 видов, из которых
только 1 вид (Р. pinnata) обитает в Африке, все остальные локализованы
в Америке.
Р. cupana Kunth — Гуарана. Вечнозеленый ползучий или
полустоячий кустарник, с тройчатыми листьями, 20—40 см длиной;
длина листочков 10—20 см; ширина 5—9 см. Цветки душистые. Коробочка
6—8 см длиной, снаружи красная. Семена до 1,2 см длиной. В диком
состоянии растет в Бразилии и Венесуэле. Возделывается в Бразилии
(на Мату-Гросу). Семена содержат 5% кофеина. Гуарана используется
в терапии для лечения невралгии, сердечных болезней и пр. Производство
кофеина из гуараны получило распространение. Ее подмешивают также
в шоколад.
695
КАКАО (THEOBROMA L.)
Какао называют также шоколадным деревом, так как семена его
служат основным сырьем для приготовления шоколада; кроме того, изве-
стный всем напиток «какао» готовят кипячением молока или воды с порош-
ком из ферментированных семян Шоколадного дерева.- Достоинством
какао являются не только своеобразный вкус и аромат, но и наличие
в нем алкалоида теобромина, производящего тоническое подбадрива-
ющее действие.
Род Theobroma L. из семейства Sterculiaceae подвергся недавно
монографической критической ревизии *. Новый монограф Cuatrecasas
разделил род Theobroma на 6 секций, из которых экономическое значение
имеет секция Theobroma и, в частности, вид Th. cacao L.
Th. cacao L. — Шоколадное дерево. Небольшое дерево, 3—5 (8) м
высотой, со стержневым корнем до 1 м и многочисленными боковыми
корнями. Ствол прямой, ветви мутовчатые. Листья цельные, крупные,
овальные, 20—40 см длиной и 7—15 см шириной. Соцветия каулифлор-
ные, небольшие, многоцветковые. Цветки около 1,5 см в диаметре, обое-
полые. Завязь 5-гнездная. Плоды на стволе в 5—8 рядов. Плод голый,
удлиненно-овальный, сегментированный, на конце заостренный, до 30 см
длиной и 10 см в диаметре, морщинистый (рис. 158). Оболочка плода
плотная, пульпа белая или розоватая. Семян в каждом гнезде 5—12,
а всего в плоде 25—60, красноватых, коричневых, яйцевидных, более
или менее сжатых. В диком состоянии этот сборный вид неизвестен.
Вид объединяет следующие 2 подвида: ssp. cacao и ssp. sphaero-
carpum. Ssp. cacao Cuatr. дифференцирован на 3 формы: 1) f. lacando-
nense Cuatr., так называемый criollo, распространенный в Мексике и
Гондурасе; 2) f. pentagonum (Chev.) Cuatr., какао-аллигатор, возделы-
ваемый в Гватемале, Коста-Рике и Колумбии, имеющий высокое каче-
ство; 3) f. leiocarpum Cuatr. Эта форма, распространенная в Мексике,
в штате Чьяпас, экологически лесная, является, возможно, предком
культурных популяций. Второй подвид, ssp. sphaerocarpum (Chev.)
Cuatr. (comb, nova), Амазонский форастеро, распространен в Южной
Америке — в Гвиане, Колумбии, Амазонии (Бразилии), Перу.
Общая площадь под насаждениями шоколадного дерева составляет
около 1 млн. га, из цих в Африке более всего в Гане. Все латинские
страны тропической Америки возделывают какао. В общем мировом
балансе производства какао Гана имеет 36%, Бразилия — 17%. Если
кофе со своей родины в Восточной Африке «перебралось» в Бразилию,
то какао со своей родины в Бразилии «перебралось» в Западную Африку.
В природных условиях какао растет без периода покоя; в оранже-
рейных условиях оно растет «толчками», волнообразно. Ветвление у ка-
као симподиальное, поэтому ветвей много; в первые 3 года роста сеянца
какао достигают 1 м прироста за каждый год; после 3 лет рост замедляется
и за период от 3 до 10 лет составляет около 2 м, т. е. за 10-летний период
дерево достигает своей обычной высоты. Высокое стояние грунтовых вод
очень вредно для корневой системы, но почва, как и воздух, вообще
должна быть влажной. Основным способом закладки плантаций является
семенное размножение, в то время как дикие формы какао сильно возоб-
новляются отпрысками от лежачих веток.
Какао цветет и плодоносит в течение круглого года; цветение может
прерываться только засухой и понижениями температуры, но и то и дру-
* J. Cuatrecasas. Cacao and its Allies. A. Taxonomic Revision on the genus
Theobroma. 1964.
696
Рис. 158. Плоды какао.
тое крайне вредно отражается на растениях; засуха вызывает полное
опадение завязей. Что касается температуры, то уже при 15° какао сильно
страдает. Жизненным минимумом температуры является 18, 19°. Цветки
и плоды развиваются на главном стебле и на крупных боковых ветвях.
При благоприятных условиях цветение наступает на 2-м году жизни
сеянца, но цветки оказываются стерильными. Полное плодоношение
начинается на 6—7-м году и длится до 25—50 лет жизни дерева. Огромное
большинство завязей опадает; лишь 0,4—0,6% цветков дают плоды. Соз-
ревание длится от 5 до 9 месяцев (в зависимости от сорта и ухода за де-
ревьями).
Процесс оплодотворения изучен недостаточно. Отмечено как само-
опыление, так и перекрестное опыление; последнее производится насе-
комыми Forcipomyia quasiingrami, F. ingrami и Lasionelea папа. Сущест-
венным фактором развития какао является затенение. Будучи по природе
своей элементом подлеска, какао не выносит в первые годы жизни прямой
солнечной радиации и требует притенения.
Оранжерейная культура какао является вполне возможной при
условии проведения утепляющих труб в почве на глубине 1,2—1,8 м,
организации электрического освещения в зимнее время при укороченных
днях и постоянной облачности; необходимы редко расставленные
300-ваттные лампы для подсвечивания. Температура воздуха внутри оран-
жереи должна поддерживаться равномерно на уровне 20—26°. Следует
697
исходить из расчета, что на площади 500 м2, можно разместить 50 деревьев
какао в грунте, с оранжерейными покрытиями. Следует иметь, однако,
в виду, что в открытых тропических плантациях 1 дерево какао сорта
Форастеро дает от 40 до 120 плодов, в оранжерее же их будет меньше.
Семена какао считаются полноценными, если содержат 1—2% тео-
бромина.
.Для использования семян какао необходимо подвергнуть их довольно
сложному процессу ферментации (в особых ящиках при определенном
температурном режиме), после чего они приобретают аромат и вкус.
Масло из семян какао застывает при комнатной температуре, но тает, если
его подержать в руках или чуть подогреть. После извлечения масла из
семян какао жмых размалывается в порошок, который и поступает в про-
дажу для приготовления напитка. Наиболее полные коллекции какап
имеются на Тринидаде, в Гане, Камеруне, Коста-Рике (Турриальба)
и Флориде (Миами). Они генетически разнообразны. Культурные популя-
ции представлены тремя типами: criollos, forasteros и trinitarios. По дан-
ным FAO, распространен тип forasteros, возделываемый в 30 странах.
Обширная селекционная работа ведется на Тринидаде, а также в Гане,
Эквадоре и др. (С. Krug, 1963).
Какао происходит из тропической Америки. Спутники Кортеса при
завоевании Мексики увидели впервые употребление какао. Ацтеки гото-
вили напиток, который назывался чокоатль, т. е. горькая вода (отсюда
и слово «шоколад»); они пили его без меда, с перцем и ванилью. Плоды
какао назывались «какахуатль», отсюда, очевидно, название «какао».
В XVII в. культура какао начала распространяться в Венесуэле, затем
в Вест-Индии. В середине XVIII в. его начали сажать в Бразилии, и дол-
гое время штат Баиа определял этим экономику страны, пока в начале
XX в. Золотой Берег (ныне Гана) не отнял у Бразилии первенство.
КОЛА (COLA SCHOTT ET ENDL.)
Кола является важным стимулирующим растением, применяемым
широко для тонизации мышечной энергии, возбуждения центральной
нервной системы и сердечной деятельности. Род Cola тропический,
принадлежит к семейству Sterculiaceae и объединяет около 50 видов,
обитающих в экваториальной Западной Африке.
Шевалье разделил род на 2 секции: Eucola и Macrocola. Ниже при-
водятся только'2 вида из секции Eucola Chev.
С. n i t i d a (Vent.) Chev. (синоним — Cola vera K. Schum.) —
Кола блестящая, культурная. Вечнозеленое дерево, 6—15 м высотой.
Листья удлиненно-овальные или овальные, цельнокрайные, крупные.
Цветки полигамные или однодомные. Плод — звездообразно растрески-
вающаяся коробочка, крупная, с 6—16 семенами, красными или белыми;
семя до 5 см длиной и 3 см шириной.
В диком состоянии обитает в лесах Либерии и Берега Слоновой
Кости. Возделывается в Гане, Береге Слоновой Кости, Нигерии, Гви-
нее, Сьерра-Леоне, Камеруне. Первое плодоношение наступает на
6—7-м году, чаще — на 10-м году. Урожаи собирают до 75 лет. Со зрева-
ние плодов в тропиках наступает через 7—8 месяцев. Часто культиви-
руют совместно с бананами для притенения колы.
В свежих семенах колы содержится 50—60% воды, 10—12% целлю-
лозы, 18—25% крахмала, 1,5—2% дубильных веществ и (что наиболее
важно) 0,6—2,5% кофеина, соединенного с алкалоидом колатином (0,5—
0,6%) и глюкозой в глюкозид; кроме того, имеется 0,01% теобромина.
698
Совокупность кофеина, колатина и теобромина в семедолях колы
«обусловливает их наибольшую эффективность как временно возбужда-
ющего натурального наркотика. Размол семян колы смешивают с шокола-
дом или таблетируют. Шоколад-кола и таблетки-кола употребляются
летчиками, альпинистами, лыжниками, туристами-пешеходами и пр.
Культурная кола очень полиморфна. Шевалье выделил ряд подвидов:
rubra, alba, mixta (гибридная), pallida.
С. acuminata Schott et Endl. (синонимы: Cola sublobata
Warb.; C. Supfiana Busse) — Кола заостренная. Дерево 6—12 м высо-
той, менее облиственное, чем С. nitida. Листья 7—22 см длиной и 3—10см
шириной. Плод 12—20 см длиной и 6—8 см шириной, содержит 8—9
семян. В диком состоянии известно только из Берега Слоновой Кости.
Возделывается в Того, Камеруне, Нигерии, Габоне, Среднем Конго и др.
Семена почти равноценны таковым у С. nitida.
МАК ОПИЙНЫЙ (PAPAVER L.)
Мак возделывается не только для добычи опия из всего растения,
но и для получения очень ценного высыхающего жирного масла из зре-
лых семян.
Род Papaver L. из семейства Papaveraceae содержит несколько более
100 видов. В культуре как наркотическое и масличное растение исполь-
зуется только 1 — Р. somniferum L.
М. so mn if erum L. [синонимы: Papaver nigrum; P. album Cr.;
P. opiiferum Forsk.; P. officinale С. C. Gmel.; P. amplexicaule Stokes;
P. indehiscens Dum.; P. hortense Hussen.; P. glaucum subsp. indicum (Vess.)
Rothm.) — Мак опийный, снотворный. Однолетнее растение. Стеблевые
листья яйцевидные или широко ланцетные, стеблеобъемлющие, нередко
курчавые, по краю зубчатые. Цветки одиночные, на длинных цветоножках,
в числе 1—20; бутоны поникающие, при расцветании чашелистики опа-
дают и цветоножки становятся прямыми. Венчик раздельнолепестный,
различной окраски, от белой до лиловой в зависимости от сорта. Тычинки
многочисленные, в нескольких кругах. Завязь шаровидная, голая, из
многих плодолистиков, завернувшихся своими краями в полости завязи
и образовавших неполные перегородки; семепочки всегда многочислен-
ные; рыльце сидячее, многолучевое. Растение самоопыляющееся, но в зна-
чительной степени и перекрестноопыляющееся. Плод — коробочка,
у большинства форм нераскрывающаяся, у некоторых раскрывающаяся
клапанами наверху, под лопастями рыльца. Семена многочисленные,
различной окраски, высокомасличные, очень приятные на вкус.
В диком состоянии вид неизвестен. Возделывается в различных
странах земного шара. Все имеющиеся сорта мака по способу исполь-
зования составляют 2 возделываемые группы: 1) масличные маки, отлича-
ющиеся малоразвитой системой членистых млечников, причем латекс
в них скудный; 2) опийные маки, с хорошо развитой системой членистых
млечников и обильным латексом в них.
Опий представляет собой сгустившийся на воздухе латекс (млечный
сок). Его получают из многочисленных млечников, пронизывающих
растение. Прежде опиум добывали из зеленых коробочек мака, надрезы-
вая их. Надрезы коробочек производили маленьким инструментом —
ножом, лезвие которого серповидно изогнуто и имеет небольшую руко-
ятку. Этим ножом делали надрезы в средней части коробочки (в разных
странах по-разному). Из надреза медленно высачивался млечный сок и
застывал здесь же, на порезе. На следующий день опий собирали уже
699
при помощи другого — соскабливающего — инструмента. Из отдельных
порций опия составляли общую пасту, которую просушивали и, когда
она сильно сгущалась, ее месили руками, формируя лепешки или шары,
заворачивая их в листья. В таком виде продукт поступал на рынки или
непосредственно на фабрики. Но теперь добывают опий из всего растения.
Надо иметь в виду, что производство опия на земном шаре ныне строго
регламентировано специальной комиссией ООН. Однако контрабанда
имеет огромные масштабы.
Опий может использоваться сам по себе для приготовления тинктуры
опия, являющейся превосходным средством при кишечных заболеваниях.
В опии имеется комплекс алкалоидов; из него приготовляют пантопон
(в котором содержатся все алкалоиды опия), служащий для подкожных
впрыскиваний как болеутоляющее средство, не угнетающее дыхательный
центр. В основном используются следующие алкалоиды опия: морфин,
наркотин, папаверин, кодеин, теабин, нарцеин и др.
Морфин — очень важный алкалоид, действующий успокаивающе
на нервную систему, но угнетающий дыхательный центр, возбуждающий
блуждающий нерв и нарушающий сердечный ритм. Папаверин широко при-
меняют при гипертонии; кодеин — при сухом кашле. Из отходов опия
получают также стиптицин, применяемый при внутренних кровотечениях.
У масличных сортов мака ценится не оний, а масло из семян, послед-
ние содержат 40—55% высыхающего жирного масла, используемого
(при холодном прессовании) как пищевое. Оно широко применяется
в живописи, так как на нем готовят масляные краски. У нас масличный
мак возделывается в Поволжье, на Украине, в Татарии, Башкирии.
Мак, занимая в прошлом большой ареал, стал растением полиморф-
ным. Всего установлено 8 ботанико-географических подвидов, а именно
(по Базилевской): евразиатский (ssp. eurasiaticum), тянь-
шанский (ssp. tianschanicum), китайский (ssp. chine nse),
иранский (ssp. austroasiaticum), малоазиатский (ssp. turci-
cum), тарбагатайский (ssp. tarbagataicum), джунгарский
(ssp. songoricum) и полудикий (ssp. subspontaneum).. Отличаются
по форме коробочки, нераскрыванию или вскрыванию ее, форме рыльца,
окраске венчика, тычинок, семян, по форме листьев, облиственности,
по морфийности, длине вегетационного периода и пр. Сочетание хозяйст-
венных признаков у каждого подвида не является полноценным, удовле-
творяющим селекционеров. Так, например, тяньшанский подвид является
высокоопийным, но низкоморфийным, позднеспелым и имеет вскрыва-
ющуюся коробочку; джунгарский — высокоморфийный, с закрытой коро-
бочкой, но позднеспелый и среднеопийный; тарбагатайский — высокоопий-
ный, высокоморфийный, с закрытой коробочкой, но позднеспелый; китай-
ский — раннеспелый, высокоморфийный, но низкоопийный; иранский —
раннеспелый, но низкоопийный и низкоморфийный; малоазиатский под-
вид раннеспелый, высокоморфийный, но низкоопийный.
Посевы опийного мака никогда не встречаются в приморской полосе
и на склонах, обращенных к морю; их обычно отодвигают внутрь страны.
В горах культура мака подымается до высоты 1400—1500 м над ур. м.
Опийный мак возделывается преимущественно в Передней Азии, Иране,
Афганистане, Индии, Бирме, Таиланде, Индонезии, Китае, Японии.
Происхождение культурного мака. Отсутствие
этого вида в диком состоянии затрудняет попытку разобраться в проис-
хождении. Коробочка опийного мака была найдена на юге Франции,
в Провансе, в толще туфов четвертичного периода. Некоторые считают,
что Р. somniferum происходит от дикорастущего западносредиземномор-
ского вида Р. setigerum. Последний взят в культуру еще в каменном веке
700
жителями свайных построек, которые использовали его семена в пищу.
От них мак будто бы был заимствован древними греками, затем жителями
Малой Азии, Ассирии, а оттуда уже проник на восток до Китая. Распро-
странителями его называют арабов. Однако обстоятельные морфологиче-
ские, анатомические, биохимические и физиологические исследования
показали слишком большую отдаленность этих двух видов. Тем более
не могли послужить родоначальниками культурного мака такие заподо-
зренные виды, как Р. glaucum, Р. gracile и Р. decaisnei, так как они непра-
вильно были зачислены Федде (Fedde) в секцию Mecones. Значительно
больше данных за то, что Р. somniferum как вид сложился в существовав-
шей до третичного периода Туркестанской впадине. Последующие горные
поднятия обусловили дифференцирование Р. somniferum на ряд подвидов.
Найдены свидетельства древней культуры масличного мака также в Шу-
мере. Первоначальное употребление мака было пищевым. Но уже шумерий-
цы были знакомы со «снотворными» свойствами опиума. Древняя Ассирия
отразила это в памятниках своей культуры. В древнем Египте, в хеттской
конфедерации, не были знакомы с опием. Много данных за то, что опий-
ный мак (во всяком случае как опийный) шел с востока на запад, а не
из западного Средиземноморья на восток. Феофраст первым из писателей
Средиземноморья упоминает о надрезах плода Mecones, о вытекании
млечного сока и его лекарственных свойствах; но ведь Феофрастжил в IV в.
до н. э., а жители Ассирии, Шумера и Средней Азии знали об опийном
маке задолго до этого. В Индии вплоть до XIII в. н. э. упоминаний об
опиуме нет. В Китае мака не знали до VII в. н. э., а опиума — до X в.
КОКАИНОВЫЙ КУСТАРНИК (ERYTHROXYLUM COCA LAM.)
Крупный род Erythroxylum относится к одноименному семейству
Erythroxylaceae. Он представлен 193 видами в различных тропических стра-
нах, преимущественно в Америке. Вид Е. coca из секции Archerythroxylum.
Е. coca Lam. (синоним — Erythroxylum peruvianum Prescott)—
Кокаиновый кустарник. Кустарник 1—2 м высотой. Ветви 0,3—0,4 см
в диаметре. Корка красновато-коричневая. Ветви прямые, сжатые.
Листья средней величины, черешки 0,2—0,5 см длиной, пластинки широко-
эллиптические или обратнояйцевидные, к основанию заостренные, на-
верху островатые, 4,4—9,7 см длиной, 2—4,4 см шириной. Соцветие
6—12-цветковое. Тычинок 10, пестик с 3-раздельным столбиком. Присуща
гетеростилия. Плод — костянка, 0,7—0,8 см длиной, 0,3—0,4 см в диа-
метре, удлиненно-яйцевидная, заостренная. Эндосперм крупный.
В диком состоянии ныце не встречается. Происходит из Перуанских
Анд. Возделывается на террасах в Боливии и в Перу.
В 1850 г. Гедике выделил из листьев алкалоид кокаин (до 1%) и ука-
зал на его сильное наркотическое действие. В 1892 г. Шлейх передал
в распоряжение хирургии и зубоврачебной практики чистый кокаин
для местной анестезии. Индейцы посыпают золой сухие листья коки и
пережевывают их, глотая слюну. Вместо золы применяют особую пасту,
так называемую Ilipta. Это оказывает возбуждающее действие. Кокаин
подавляет усталость и чувство голода. В эпоху империи инков кока был
священным растением. Свежие листья не дают эффекта, необходимы фер-
ментация и подсушивание. Систематическое употребление кокаина
как наркотика вызывает симптомы отравления.
Специальная комиссия ООН, обследовавшая индейцев, принима-
ющих коку, пришла к выводу о большом вреде этого наркотика и настаи-
вала на запрещении его употребления.
Глава XIV
ЭВКАЛИПТЫ
(Eucalyptus L’Herit.)
Род] Eucalyptus L’Herit. из семейства Myrtaceae
обширный, полиморфный, состоит из 450 с лишним
видов. Почти весь род сосредоточен в Австралии;
ряд видов обитает на острове Тасмания, 4 вида на острове Тимор,
4 вида на Новой Гвинее, 1 на острове Новая Британия и 1 вид на
Филиппинских островах. Среди видов эвкалипта имеются гиганты,
достигающие на родине почти 100 м высотой, при окружности ствола
25 м. Кроме [того, они отличаются очень быстрым ростом, так что
10-летние деревья нередко имеют высоту 20—25 м. Наиболее высоко-
рослыми являются Е. regnans (до 90 м), Е. obliqua (до 80 м), Е. brock-
wayi и Е. delegatensis (75 м), Е. diversicolor (70 да). Наряду со столь
высокорослыми видами встречаются и низкорослые кустарниковые виды,
характерные для зоны австралийских сухих «скрэбов» и для высокогор-
ной Тасмании. Эвкалиптовые леса занимают в Австралии около 8 млн. га.
Естественные насаждения простираются вдоль побережья в субтропиче-
ских влажных и умеренно сухих областях юго-востока и юго-запада
Австралии. Эвкалиптовые леса редко состоят только из одного вида.
Однако эвкалипт — йе только лесное растение, но и элемент австралий-
ской саванны и даже пустыни (например, вид Е. aneura). Благодаря своей
выдающейся декоративности и быстрому росту многие виды эвкалипта
широко разводятся в разных странах земного шара, не только в тропиче-
ских и субтропических, но и теплых умеренных широтах. Быстрый рост
и общий гетерозис есть следствие гибридной природы многих видов. В на-
стоящее время культура эвкалиптов встречается в поясе между 50° сев. шир.
и 42° южн. шир. Это прежде всего прекрасные парковые деревья.
Основное промышленное значение эвкалиптов имеет их древесина. В Авст-
ралии это основная древесная промышленная порода. В других странах
до этого дело не дошло, и эвкалипт используется как превосходное пар-
ковое дерево и отчасти как эфирномасличное и дубильное. Плантации
эвкалипта существуют в Индии, Америке, Северной и Южной Африке,
на Пиренейском полуострове. В Австралии около 70 видов используются
как строевой материал (для столбов, свай, шпал, обшивок и других спе-
циальных целей); торцовые мостовые многих городов сделаны из эвка-
липтовой древесины. Из листьев многих видов получают ценные эфирные
702
масла с большим содержанием цинеола, пинена, фелландрена, цинтро-
неллаля, лимонена и многих других; один из компонентов — пиперитон —
легко превращают в важный антисептик тимол. Кора эвкалиптов богата
дубильными веществами (до 40% и более). Как ветрозащитные деревья
эвкалипты имеют большое значение. Многие виды вследствие усиленной
транспирации, свойственной им, применяются для осушения излишне
увлажненных, почв. Ксерофильные виды отличаются замедленным рос-
том; на сухих песках и каменистых осыпях эвкалипты развиваются плохо.
Морозоустойчивость эвкалиптов различная у разных видов; ниже описы-
ваются почти одни только морозоустойчивые (в разной степени) виды.
Эвкалипты — вечнозеленые растения, за исключением 10 листопад-
ных видов. Некоторые тропические виды в зонах чередования дождливого
и засушливого периодов с наступлением последнего сбрасывают листья.
Большинство видов имеет мезофитный характер, но эволюция рода скло-
няется в сторону ксерофилизации. Это заметно даже на онтогенезе расте-
ния, который, совершаясь в аспекте закона Заленского, в первом периоде
роста и развития имеет мезофитный характер, но после окончания юве-
нильного и переходного периодов вступает в дефинитивный, длящийся
столетиями у ряда видов и характеризующийся ксероморфным строе-
нием побегов и листьев. Эвкалипт — световое растение, поэтому леса
эвкалиптов в Австралии светлые, дающие мало тени. У многих видов
черешки листьев хилые, пластинки узкие и висячие, солнечные лучи
как бы скользят по ним. Онтогенетический морфогенез листьев служит
хорошим таксономическим признаком. Цветение и плодоношение эвка-
липтов, как и весь род Eucalyptus, монографически изучены Ф. С. Пили-
пенко. Еще прежние монографы рода считали ведущими таксономиче-
скими признаками форму, расположение и типы раскрытия пыльников
в цветке. Ф. С. Пилипенко тщательно изучил типы цветковых почек,
места их заложения, ритм развития, а также систематику и географию.
Огромное значение для селекции имеет природная морозостойкость
видов эвкалипта. Субтропики СССР самые холодные в мире, поэтому
подбор видов эвкалипта определяется прежде всего их морозостойкостью.
Горные виды Тасмании служат исходным материалом для селекции
в СССР. Однако многие из них не деревья, а малорослые кустарники.
Есть, однако, и высокорослые виды. Опыты в Западной Европе, особенно
в Англии, показали, что Е. vernicosa, Е. bicolor, Е. niphophila, Е. gunnii
выносили непродолжительные морозы —15, даже —18°. Такой величест-
венный эвкалипт, как.Е. regnans, выдерживает морозы —6°. На Черно-
морском побережье Кавказа вполне акклиматизировался Е. viminalis
(малоценный вид), а также более ценные Е. gunnii, Е. cinerea, Е. so-
chiensis, даже Е. gigantea (Фогель). Однако и они повреждаются в очень
суровые зимы. В такие зимы погибли десятки тысяч деревьев разных
видов эвкалипта. Те, которые сохранились, восстанавливались от поросли
и уже не могли иметь прямоствольную крону. Разведение эвкалиптов
на территории СССР началось в конце XIX в. Периодически повторяясь,
суровые зимы вызывали всегда отмерзание молодых побегов и всех
листьев, после чего из адвентивных почек вдоль ствола появлялись новые
побеги с ювенильными листьями; иногда отмерзала вся надземная часть,
и возобновление происходило из особой ткани над корневой шейкой.
Отдельные виды, как Е. citriodora, отмерзают у нас ежегодно до корня
и ежегодно же возобновляются порослью; ввиду высокой ценности этого
вида как эфирномасличного порослевая культура поддерживается и даже
представляется удобной для сбора листьев.
Корневая система эвкалипта мощно развита в глубину и в гори-
зонтальном направлении. Гипокотиль сильно разрастается, образуя
703
лигнотуберы, наросты с запасающей тканью, способной к массовому
образованию придаточных почек после отмерзания надземной части (что
весьма важно).
Крона эвкалиптовых деревьев бывает широкопирамидальной или
развесистой, иногда почти плакучей. В густых насаждениях стволы очи-
щаются от сучьев иногда до высоты 50—60 м.
Ствол у эвкалиптов прямой, иногда искривленный. По характеру
корки виды разделяются на 3 группы: 1) виды с совершенно гладким
стволом вследствие того, что пробковый камбий закладывается на значи-
тельном протяжении сплошной трубкой на стебле, образуя кольцевую
(правильнее было бы назвать ее трубчатой) корку; последняя отделяется
в виде чехла или вследствие растрескивания в продольном направлении
опадает лоскутами; 2) виды с чешуйчатой коркой, долго удержива-
ющейся на стволе и медленно отделяющейся частями; 3) виды с плотной
твердой коркой, остающейся на стволе. Окраска корки различная —
от желтой до лиловой. Прокамбий под конусом нарастания стебля закла-
дывается также сплошной трубкой. Листья эвкалиптов разнообразны.
У большинства видов, как уже отмечалось, листья гетероморфные в пре-
делах одного растения, характерные для отдельных фаз онтогенеза.
Обычно имеются 3 онтогенетические категории листьев: ювенильные,
переходные и взрослые (дефинитивные). Ювенильные листья бывают
у некоторых видов супротивными, сидячими, даже стеблеобъемлющими,
короткояйцевидными по форме или округлыми, сизыми от воскового
налета, тогда как взрослые листья очередные, висячие на черешках или
вертикальные^линные, саблевидные или ланцетные, без воскового налета.
Жилкование разнообразное у различных видов (иногда дугонервное).
Листья 3—40 см длиной, 0,5—18 см шириной. Строение листа ксероморф-
ное; он имеет толстую кутикулу, глубоко погруженные устьица; мезо-
филл часто изолатеральный, из палисадных клеток; листья часто обра-
щены к лучам солнца узкой стороной. Сильно развиты эфирномасляные
желёзки; наибольшее содержание масла в ювенильных листьях. Цветки
обоеполые, в зонтиках или головках, на цветоножках; иногда цветки
одиночные и сидячие. Чашечная трубка колокольчатая или обратноко-
ническая, сросшаяся с завязью (частично, иногда полностью); отверстие
чашечной трубки закрыто крышечкой, образуемой лепестками, деревя-
нистой, прикрывающей андроцей в бутоне и сбрасываемой при распуска-
нии цветка. Форма крышечки — важный систематический признак.
Тычинки многочисленные, свободные, иногда группами сросшиеся в осно-
вании. Пыльники трех типов и растрескиваются тремя способами: почко-
видные пыльники вскрываются подковообразной щелью, охватывающей
оба пыльцевых мешка; вытянутые пыльники вскрываются продольными
щелями, отдельными в каждом мешке; промежуточные по форме пыльники
открываются круглыми щелями. По этим признакам виды хорошо диф-
ференцированы. Завязь нижняя, 2-гнездная. Плод составлен из коробочки,
сросшейся с одревесневающей трубкой чашечки; при созревании плод
открывается на верхушке 3—7 створками. Семена у большинства видов
очень мелкие, медленно созревающие (1,5—2 года).
Нет возможности дать здесь описание многочисленных видов эвка-
липта. Приходится ограничиться несколькими видами, перспективными
для холодных субтропиков, отчасти уже испытанными.
Е. g u n n i i Hook. — Эвкалипт Генна. Дерево до 30 м высотой.
В СССР обычно не более 15—20 да; крона сильноветвистая, густооблиствен-
ная. Корка гладкая, зеленоватая с белыми пятнами. Все листья черешко-
вые; ювенильные иногда супротивные, яйцевидные, сизые, 3—4 еда длиной
и шириной; взрослые листья широко ланцетные, плотные, глянцевые,
704
зеленые с обеих сторон, 4—6 см длиной и 1,5—3 см шириной, слегка вол-
нистые, висячие на черешках. Цветки в пазушных зонтиках, по 3—10
в соцветии. Цветки мелкие, на ножках. Крышечка короткоконическая,
несколько вытянутая на вершине; пыльники вытянутые. Плод 0,7 — 1 см
длиной и 0,8—0,9 см шириной. В диком состоянии обитает в северо-вос-
точной и отчасти северной частях Тасмании, в субальпийской зоне, на
влажных местах. В неблагоприятных условиях приобретает форму кустар-
ника 6—9 м высотой.
В культуре обнаружил большой полиморфизм. Морозоустойчивый
вид, растет даже под Лондоном. В суровую зиму 1949/50 г. на Черномор-
ском побережье отмерз до корня и возобновляется порослью. Разновид-
ностей очень много, и среди них есть очень морозостойкие. Вид не отли-
чается быстрым ростом и по качеству древесины относится ко второму
классу.
Е. v im in al is Labill. — Эвкалипт прутовидный. Дерево на
родине до 100 м высотой и 9 м в диаметре, в советских субтропиках —
до 40—50 м высотой и до 1 м в диаметре. Ствол гладкий, зеленовато-белый;
корка трубчатая, отделяется длинными полосками, которые долго дер-
жатся словно развешанными на дереве. Ювенильные листья супротив-
ные, сидячие, ланцетные, 5—10 см длиной и 1,5—2 см шириной. Взрослые
листья очередные, черешковые, узко ланцетовидные, серповидно изогну-
тые, 11—25 см длиной и 2—3 см шириной. Имеются листья промежуточ-
ного типа. Зонтики пазушные, трехцветковые; плоды полушаровидные,
глянцевые, красноватые; цветет в СССР в середине лета. В диком состоя-
нии обитает в глубоких ущельях и на склонах гор Тасмании, а также
в возвышенных районах штатов Виктория и Новый Южный Уэльс.
Быстрорастущий, морозоустойчивый вид. Вначале необходима густая
посадка, затем прочистка насаждений.
В СССР это самый распространенный, почти сорный вид (от Сочи
до Батуми), малоценный в техническом отношении. Имелись экземпляры,
не повреждавшиеся морозами, но есть и такие, которые отмерзали до
корня; это указывает на огромную внутривидовую изменчивость.
Е. cinerea F. Muell. — Эвкалипт серопепельный. Дерево невы-
сокое, до 15—20 м. Корка у старых деревьев толстая, бурая, остается
на дереве; молодые стволы серебристо-зеленые. Молодые листья супро-
тивные, сидячие, яйцевидные или почти округлые, налегающие один
на другой, сизые, 3,5—4,5 см длиной и 3,5—5 см шириной; взрослые
листья супротивные или очередные, сизые, иногда сходные с ювениль-
ными, чаще широколанцетные, слегка изогнутые, с короткими черешками.
Зонтики пазушные, 3-цветковые. Крышечка ширококоническая. Бутоны
и плоды с сильным восковым налетом. Цветет (в СССР) в ноябре — де-
кабре. В диком состоянии обитает в штате Виктория. В СССР, во влаж-
ных субтропиках, оказался очень морозоустойчивым; зиму 1949/50 г.
перенес лучше всех других видов. Зацветает на 3-м году и дает огромное
количество семян; при посеве семенами сеянцы бывают необычайно разно-
образными.
E.pauciflora Sieb. (синоним — Eucalyptus coriacea A. Cunn) —
Эвкалипт малоцветковый. Дерево до 20—25 м', корка опадает, и ствол
обычно гладкий, белый или пятнистый; молодые растения отличаются
медленным ростом; ветви первого порядка раскидистые, последующие
пониклые. Ювенильные листья супротивные, 3—5-парные, на коротких
черешках, округлые или широколанцетовидные, кожистые; взрослые
листья очередные, на черешках, прямые или чаще серповидно изогнутые.
Зонтики пазушные, 5—12-цветковые, сами цветки сидячие. Плод груше-
видный. В диком состоянии обитает в Тасмании и в Австралии (штаты
45 П. М. Жуковский 705
Виктория, Новый Южный Уэльс), подымаясь в горы до высоты 16001
Переносит морозы около —20°. В Сухуми был крупный экземпляр —
35 м высотой и 60 см в диаметре. Эфирное масло содержит фелландрен,
пиперитон, цинеол, пинен и др. Имеется разновидность var. alpina, наи-
более морозостойкая, низкорослая, обитает в горах Тасмании.
Е. globulus Labill. — Эвкалипт шаровидный. Мощное
дерево, по быстроте роста превосходящее другие виды. Корка в нижней
части ствола остается, на всех ветвях опадает. Молодые ветви остроребри-
стые, бугорчатые, с сильным восковым налетом. Ювенильные листья
супротивные, сидячие до стеблеобъемлющих, снизу серебристо-белые
от воскового налета, сверху зеленые, 7—16 см длиной и 1—9 см шириной;
взрослые листья очередные, черешковые, ланцетные, серповидные, кожи-
стые, темно-зеленые, глянцевитые, 10—30 см длиной и 3—4 см шириной.
Цветки одиночные, крупные. Крышечка бугорчатая. Коробочка полу-
шаровидная, бородавчатая, ребристая, 1—1,5 см длиной и 0,15—0,3 см
шириной. В диком состоянии растет на острове Тасмания. Возделывается
в крупных масштабах в теплых субтропических странах как культурно-
лесная быстрорастущая порода, осушающая и оздоровляющая болоти-
стые местности. В советских влажных субропиках этот вид был распро-
странен значительно, но оказался маломорозостойким. Отмерзая, спосо-
бен образовывать мощную и обильную поросль. Листья дают высокий
урожай и высокий выход цинеола (широко используемого в фармации).
E.salicifolia (Sol.) Cav. (синоним — Eucalyptus amygdalina
Labill.) — Эвкалипт иволистный, миндальный. Крупное красивое дерево,
до 70 м высотой. Старая корка сохраняется. В молодом возрасте ветви
расставлены в одной плоскости. Ювенильные листья супротивные, сидя-
чие, тонкие, удлиненно-ланцетные; взрослые листья очередные, черешко-
вые, ланцетные или серповидные, зеленые, пониклые. Зонтики пазушные,
12—25-цветковые; цветки мелкие; крышечка сплющенная. Плоды мелкие,
0,5 см длиной, полушаровидные. В диком состоянии растет в Южной
Австралии и на острове Тасмания. В советских влажных субтропиках
показал себя лишь относительно морозостойким; нередко отмерзал и
возобновлялся порослью. Вообще вид имеет репутацию морозоустойчи-
вого, но для отбора таких форм необходим обширный интродукционный
материал. Масло содержит до 80% цинеола; кроме того, содержит гера-
ниол, пиперитон, цитраль и пр.
Е. со сс if е га Hook. — Эвкалипт красноплодный. Альпийский
(в Тасмании) кустарник 10—12 см высотой, ствол короткий. Вет-
вится очень сильно, образуя широкую, шаровидную, красивую крону.
Ювенильные листья супротивные, сидячие, округлые или овальные,
2—3,5 см длиной, взрослые листья очередные. Сравнительно медленно
растущий вид.
Е. citriodora Hook. — Эвкалипт лимонный. Быстрорастущее
дерево, до 20—25 ли высотой. Старая корка опадающая, под ней ствол
гладкий. Молодые побеги и ювенильные листья покрыты короткими
бурыми волосками; по форме эти листья широколанцетные, волнистые,
светло-зеленые, супротивные, 4—5-парные, 7—15 см длиной и 3—6 см
шириной; взрослые листья очередные, черешковые, ланцетовидные,
голые, глянцевые, с сильным лимонным запахом (при растирании), 10—
16 см длиной и 1—2 см шириной. Соцветия конечные, щитковидные,
многоцветковые. Крышечка полушаровидная. Плод кувшинчатый, на
ножке, 1 см длиной и шириной. В диком состоянии обитает в Австралии,
на северном побережье штата Квинсленд. Неустойчив даже к слабым
морозам и в советских влажных субтропиках ежегодно отмерзает, возобно-
вляясь порослью. Иногда отмерзает нацело. Так как в листьях содержится
706
очень ценное парфюмерное масло, богатое цитронеллалем (90—95%)',
приходится ограничиваться порослевой культурой и укрытием на зиму
корневой системы.
Е. dives Schauer. — Эвкалипт богатый, тимоловый. Дерево до 20—
30 м высотой и 1 м в обхвате. Корка бороздчатая, серая. Ювенильные
листья сидячие, яйцевидные, с сердцевидным основанием и заостренной
верхушкой, до 9 см длиной и до 4 cat шириной, с восковым налетом. Взрос-
лые листья черешковые, широко ланцетные. Зонтики пазушные, 7—20-цвет-
ковые. Цветет осенью. Плод грушевидный или полушаровидный, 0,7—
0,8 см в диаметре. В диком состоянии растет в Австралии, в горной части
штатов Виктория и Новый Южный Уэльс. В Сухуми' выдерживал без
особых повреждений морозы до —8°. Вид очень ценный, так как в листьях
содержит высокий процент фелландрена и пиперитона (46—53%); послед-
ний путем простого окисления легко переходит в тимол.
Е. macarthuri Dean et Maid. — Эвкалипт Макартура. Дерево
до 45 м высотой на родине и до 25 at высотой в СССР. Крона раскидистая.
Корка остающаяся на ветвях, коричневая, грубая, бороздчатая, на стволе
опадающая. Ювенильные листья сидячие или стеблеобъемлющие, супро-
тивные, перистые, многопарные, зеленые, ланцетовидные, 2,5—8,5 см
длиной и 1—4,5 см шириной; взрослые листья очередные, черешковые,
узколанцетовидные, иногда серповидно изогнутые, 13—20 см длиной
и 2—2,5 см шириной. Промежуточные формы листьев многочисленны.
Зонтики пазушные, 3—7-цветковые; крышечка коническая. Плоды полу-
шаровидные, 0,5 см в диаметре. Цветет осенью. В диком состоянии про-
израстает в Австралии в юго-восточных районах Нового Южного Уэльса,
на высоких горных плато с большим количеством осадков и с плодород-
ными, глубокими, хорошо проветриваемыми почвами. Посадка необхо-
дима густая, в противном случае ствол искривляется.
В советских влажных субтропиках неплохо переносил суровые зимы
без всяких повреждений. Масло содержит много гераниола (0,2—
0,4%).
Е. maideni F. Muell. — Эвкалипт Майдена. Дерево до 60 м высо-
той и 1—1,5 м в диаметре, быстрорастущее, с .прекрасной древесиной.
Корка опадающая, ствол гладкий, совершенно белый (меловой) или голу-
боватый. Молодые ветви с острыми крыльями. Ювенильные листья очень
крупные, серо-зеленые, с нижней стороны серебристо-белые, сидячие или
стеблеобъемлющие, супротивные, круглые или сердцевидные. Взрослые
листья черешковые, очередные, До 30 см длиной и до 7,5 см шириной,
ланцетные, серповидные. Зонтики пазушные, многоцветковые; крышечка
сильно сжатая, бугорчатая. Плоды кубарчатые, до 1,2 см в диаметре.
В диком состоянии обитает на значительных высотах в юго-восточных
районах штата Новый Южный Уэльс и восточных районах штата Викто-
рия. Один из наиболее ценных видов для лесоразведения вследствие быст-
роты роста (для нормального роста годовое количество осадков должно
быть не менее 700—800 мм). Ценится для выделки свай, столбов и пр.
Морозоустойчивость высокая. Масло богато цинеолом.
Е. regnansF. Muell. — Эвкалипт царственный. Самое высокое
дерево среди эвкалиптов, ствол нередко достигает 90 м высоты и 6 м
в диаметре. Один зарегистрированный экземпляр в Австралии имел
высоту 99,4 м.. Корка только в основании, ствол гладкий, белый. Листья
длинные, широколанцетные. В диком состоянии обитает в горных районах
Виктории, Нового Южного Уэльса и Тасмании, до 1200 м над ур. м.,
спускаясь, однако, почти до уровня моря. В раннем возрасте растет очень
быстро. Морозоустойчивость значительная; молодые растения должны
первоначально воспитываться в защищенных от ветра местах; лучше всего
707
45*
развивается на влажных плодородных почвах при значительном количе-
стве осадков и первоначально при густой посадке.
Е. ш ell io do г a Schauer — Эквалипт желтый, медовый. Дерево
до 40 м высотой (на родине). Корка остающаяся, под ней ствол желтого
цвета. Ювенильные листья очередные, черешковые, широко ланцетные,
10—12 слх. длиной и 1,5—2 см шириной. Взрослые листья более длинные
и узкие. Зонтики пазушные, 5—7-цветковые, цветки на длинных ножках.
Цветет в конце лета. Крышечка коническая. Плод полушаровидный или
грушевидный, 0,7—0,8 см в диаметре. В диком состоянии обитает в Австра-
лии, на равнинах Квинсленда и Виктории. В советских влажных субтро-
пиках взрослые экземпляры хорошо переносили суровые зимы и пол-
ностью акклиматизировались — хорошо цветут и плодоносят (однако
в зиму 1949/50 г. деревья вымерзли); сеянцы же чувствительны к.морозу
и растут очень медленно.
Е. urn i ger a Hook. — Эвкалипт урно видный. Дерево до 15 м
высотой (на родине), с широкой густооблиственной кроной. Ветви поника-
ющие. Корка отделяется полосками. Древесина свилеватая, что заметно
по стволу, даже по корке. Молодые побеги бугорчатые. Древесина тяже-
лая, ценная. Ювенильные листья многопарные, сидячие или стебле-
объемлющие, по краям более или менее гребенчатые, до 6 м длиной и
до 7 см шириной; взрослые листья очередные, черешковые, широколан-
цетные или серповидные, несколько асимметричные, 8—18 см длиной и
1,7—2,8 см шириной. Зонтики пазушные, 3-цветковые; бутоны урновид-
ные (кувшинчатые), 1,2 см длиной и 0,7 см шириной; крышечка широко-
коническая, цветет в конце осени (в СССР); пыльники качающиеся. Плод
кувшинчатый. В диком состоянии обитает в горах Тасмании. Возделы-
вается даже в Англии, где деревья достигали 25 м высотой. Морозоустой-
чивый вид. В советских влажных субтропиках был недостаточно оценен,
и деревьев сравнительно немного. Масло богато цинеолом. Хорошее ветро-
защитное дерево.
Е. camaldulensis Dehnh. (синоним — Eucalyptus rostrata
Schlecht.) — Эвкалипт клювовидный. Крупное дерево, ствол с опадающей
коркой, 25—60 м высотой. Ствол гладкий, беловатый. Листья все очеред-
ные, черешковые, ланцетные, серовато-зеленые. Зонтики пазушные,
4—14-цветковые. Крышечка с клювовидным возвышением (видовой при-
знак). Цветет в конце лета. Плоды полушаровидные, 0,5—1,0 см в диа-
метре. В диком состоянии широко распространен в Австралии. Исполь-
зуется на древесину. Возделывается в больших размерах в Средиземно-
морье, особенно на Пиренейском полуострове. Засухоустойчивый вид.
Морозостойкость малая, после отмерзания растение возобновляется
порослью. В первые годы растет быстро.
Е. obliqua L’Herit.—Эвкалипт неравнобокий. Дерево 60—80 м вы-
сотой, корка остающаяся, темная. Ювенильные листья очередные, черешко-
вые крупноланцетные Д6—8 см длиной и 3—4 см шириной. Взрослые листья
черешковые, неравносторонние в основании, волнистые, 10—16 см длиной,
2—3 см шириной. Древесина тяжелая. Обитает в горах Тасмании, а также
в штатах "Виктория и Новый Южный Уэльс, до высоты 1200 м. Весьма
засухоустойчивый вид, перспективный для советских субтропиков.
Е. amygdalina Labill. — Эвкалипт миндальный. Дерево 25—
30 м высотой. Корка остающаяся, темная. Ювенильные листья супро-
тивные, сидячие, ланцетные или линейные, железистые, 3—6 см длиной
и 0,7—1,3 см шириной. Дефинитивные листья очередные, короткочереш-
ковые, 4—10 см длиной и 0,7—1 см шириной, неравнобокие. Соцветия
зонтиковидные, 5—12-цветковые, ножки 0,5—1 см длиной. Коробочки
полушаровидные. Обитает в Тасмании, в горной зоне.
708
* *
Естественные, самопроизвольные гибриды чрезвычайно распростра-
нены как на родине эвкалиптов в Австралии, так и повсюду на континен-
тах, где они культивируются в виде смешанных насаждений. Эволюция
эвкалиптов совершается путем межвидовой гибридизации
и путем мутаций. Гетерозис эвкалиптов в значительной мере является
результатом множественной гибридизации, обусловливающей распрост-
ранение сложных популяций гибридов. Следует помнить, что множество
гибридов F-ц в лесах Австралии живет по нескольку тысяч лет и буквально
никем не исследовано. Полиморфизм видов часто имеет гибридное про-
исхождение. Отбор действует медленно потому, что первые поколения
долговечны. Известны и межсекционные гибриды (Pryor, 1954). Многочис-
ленные гибриды на протяжении 15 лет получал Ф. С. Пилипенко, исполь-
зовав 40 комбинаций родительских пар. Все исследованные виды Eucalyp-
tus эволюционировали на диплоидном уровне (2п = 22).
Практически наибольший интерес имеют скрещивания на морозостой-
кость. Хотя F1 можно широко использовать ввиду его исключительного
долголетия и возможности размножать вегетативно, опыт показал, что
более морозостойкие типы, чем их родители, появляются в F2, что вполне
понятно. Эвкалипты, в том числе и межвидовые гибриды Fi начинают
плодоносить очень рано, поэтому можно, долгие годы изучая Fx, одно-
временно изучать F2, F3 и далее. Свободно можно применять беккроссы,
трехвидовую гибридизацию и пр.
Мутационная изменчивость плохо изучена, но ввиду исключительной
гетерозиготности эвкалиптов, обилия гибридогенных категорий и обра-
зования сложных популяций гибридов мутации должны возникать как
закономерность.
Литература
Абдуллаев И. К. Полиплоидный ряд в роде Morns. Докл. АН Азер-
байдж. ССР, т. 21, № 11, 1965.
Абдуллаев И. К. [и др.]. Полиплоидия у шелковицы. Сб. статей, АН
Азербайдж. ССР, 1970.
Арендт Н. К. Селекция инжира в Крыму. Тр. Никитского ботанического
сада, т. 37, 1964.
Ассеева Т. В. и Яншина И. М. Вегетативные мутации картофеля.
«Генетика», № 3, 1968.
Астауров Б, Л. Проблемы индивидуального развития (итоги и задачи).
Журнал общей биологии, т. 29, № 2, 1968.
Астауров Б. Л. Экспериментальная полиплоидия и гипотеза непрямого
(опосредованного партеногенезом) происхождения естественной полиплоидии у бисек-
суальных животных. «Генетика», т. 5, № 7, 1969.
Атабекова А. И. Ботаническая характеристика рода Lupinus L. Билл.
Главного ботанического сада, в. 33, 1959.
Атабекова А. И. Ботаническая характеристика видов люпина. Сб. «Лю-
пин», изд. ТСХА, 1962.
Атабекова А. И. и Майсурян Н. А. Новый вид люпина L. vavi-
lovii Atab. et Maiss. Изд. ТСХА, № 1 (44), 1962.
Бахтеев Ф. X. Систематика возделываемых ячменей. Изв. АН СССР, 1960.
Биология и селекция сахарной свеклы. Сб. статей под общей редакцией И. Ф. Бу-
занова, М., 1968.
Бобров Е. Г. Виды клеверов СССР. Тр. Ботанического ин-та АН СССР,
сер. 2, в. 6, 1947.
Волховских 3. В., Гриф В. Т., Захарьева О. И., Мат-
веева Т. С. Хромосомные числа цветковых растений. «Наука», 1969.
Брежнев Д. Д. Эволюция томатов. Тр. по прикладной ботанике, генетике
и селекции, т. 31, в. 2, 1957.
Брежнев Д. Д. Томаты. Сельхозгиз, 1959.
Брежнев Д. Д. Томаты. Культурная флора СССР, т. 20, Сельхозгиз,
1958.
Брежнев Д. Д. Исходный материал для селекции томатов на иммунитет.
Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 37, в. 2, 1965.
Брежнев Д. Д. Гетерозис у овощных растений. «Генетика», .№ 2, 1966.
Бузин К. 3. Получение гаплоидов у картофеля. «Генетика», т. 5, № 3, 1969.
Букасов С. М. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы и Колумбии.
Л.,_1930.
Букасов С. М. Система видов картофеля. «Проблемы ботаники», т. 11, 1955.
Букасов С. М. и Камераз А. Я. Основы селекции картофеля. Сель-
хозгиз, 1959.
Букасов С. М. Места естественного распространения диких видов карто-
феля. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 33, в. 2, 1963.
Букасов С. М. Цитогенетические основы эволюции видов картофеля рода
Solanum секции Tuberarium (Dun.) Buk. «Генетика», т. 6, № 4, 1970.
Вавилов Н. И. Географические закономерности в распределении генов
культурных растений. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 17, в. 3,
1927.
Вавилов Н. И. Линнеевский вид как, система. Тр. по прикладной бота-
нике, генетике и селекции, т. 26, в. 3, 1931.
Вавилов Н. И. Роль Центральной Азии в происхождении культурных
растений. Сельхозгиз, 1931.
Вавилов Н. И. Мексика и Центральная Америка как основной центр про-
исхождения культурных растений Нового Света. Тр. по прикладной ботанике, гене-
тике и селекции, т. 26, в. 3, 1931.
Вавилов Н. И. Дикие родичи плодовых деревьев азиатской части СССР
и Кавказа и проблема происхождения плодовых деревьев. Тр. по прикладной бота-
нике, генетике и селекции, т. 26, в. 3, 1931.
Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчи-
вости. Сельхозгиз, 1935.
Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции. Сельхозгиз,
1935.
710
Вавилов Н. И. Пути советской селекции. Сб. «Спорные вопросы генетики
и селекции», изд. ВАСХНИЛ, 1937.
Вавилов Н. И. Новое звено в эволюции культурной ржи. Сб. статей,
посвященный В. Л. Комарову, изд. АН СССР, 1939.
Вавилов Н. И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобо-
вых, льна и их использование в селекции. Изд. АН СССР, 1957.
Вавилов Н. И. Пять континентов. Географгиз, 1962.
Вавилов Н. И, Избранные сочинения, т. 1—5. М., 1958—1965.
Вердеревский Д. Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням.
М., 1959.
Вопросы иммунитета и оздоровления растений. Киев, 1964.
Вульф Е. В. Историческая география растений. М,—Л., 1944.
Вульф Е. В. и Малеева О. Ф. Мировые ресурсы полезных растений.
«Наука», Л., 1969.
Галеев Г. С. Развитие работ по межлинейной гибридизации кукурузы.
Научн. тр. Кубанской опытной станции ВИР, т. 1, 1961.
Горгидзе А. Лен Грузии. Филогенетический очерк. Автореферат диссерта-
ции, АН Груз. ССР, 1955.
Горленко М. Иммунитет растений. Изд. ЛГУ, 1962.
Грушка Я. Монография о кукурузе. Перевод с чешского. «Колос», 1965.
Гуляев В. И. Америка и Старый Свет в доколумбову эпоху. «Наука», 1968.
Густафссон А. Способы размножения и улучшения растений. «Генетика»,
№ 3, 1968.
Декапрелевич Л. Л.К изучению хлопчатника, возделываемого в Запад-
ной Грузии (Gossypium punctatum Sch. et Thon. var. timopheevi, nova). Зап. научно-
прикладных отделов Тифлисского ботанического сада, в. 2, 1916.
Декапрелевич Л. Л. Роль Грузии в происхождении пшениц. Сообщения
АН Груз. ССР, т. 3, № 5, 1942.
Декапрелевич Л. Л. Происхождение Triticum macha Dekapr. Тр. Ин-та
полеводства АН Груз. ССР, т. 8, 1954.
Декапрелевич Л. Л. Виды, разновидности и сорта пшениц Грузии.
Тр. Ин-та полеводства АН Груз. ССР, т. 8, 1954.
Декапрелевич Л. Л. Гены гибридного некроза в эндемичных видах
пшеницы Грузии. «Генетика», т. 6, № 4, 1970.
Джангалиев А. Д. Яблоневые леса Заилийского и Джунгарского Алатау.
Автореферат диссертации, Ботанический ин-т, АН СССР, 1969.
Дорофеев П. Грецкий орех в Молдавии. Кишинев, 1954.
Дорофеев В. Ф. Географическая локализация и генцентры гексаплоидных
пшениц в Закавказье. «Генетика», № 3, 1966.
Дорофеев В. Ф. Спонтанные амфидиплоиды — Triticale Закавказья.
Докл. ВАСХНИЛ, 1967.
Дорофеев В. Ф. Естественная гибридизация в популяциях пшеницы.
«Вести, с.-х. науки», № 7, 1968.
Дорофеев В. Ф. Проблемы современной филогении и систематики пше-
ницы. «Вести, с.-х. науки», № 3, 1969,
Дорофеев В. Ф. Ветвистоколосые формы твердой пшеницы. «Селекция
и семеноводство», № 2, 1969.
Дорофеев В. Ф. Полиморфизм пшениц Грузии. Тр. по прикладной бота-
нике, генетике и селекции, т. 39, в. 3, 1969.
Драгожинская В. М. Иммунитет диких видов и межвидовых гибридов
груши к парше. Бюлл. ВИР, № 10, 1962.
Дрозд А. М. Отдаленные скрещивания у гороха. Тр. по прикладной бота-
нике, генетике и селекции, т. 37, в. 2, 1965.
Дубинин Н. П. О некоторых узловых вопросах современной теории мута-
ций. «Генетика», № 7, 1966.
Дубинин Н. П. иГлембоцкий Я. Л. Генетика популяций и селек-
ция. М., 1967.
Дубинин Н.П. и Панин В. А. Новые методы селекции растений.
М., 1967.
Дунин М. С. Иммуногенез растений. М., 1949.
Дьяков Ю. Т. Генетическое изучение взаимоотношений паразита и расте-
ния-хозяина. «Генетика», № 2, 1967.
Е н к е н В. Б. Соя (монография). Сельхозгиз, 1959.
Ж и г а р е в и ч И. И. Культура маслины. Баку, 1955.
Ж у к о в с к и й П. М. Критико-систематический обзор видов рода Aegilops L.
Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 18, в. 1, 1928.
Жуковский П. М. Земледельческая Турция. Сельхозгиз, 1933.
Жуковский П. М. По центрам происхождения культурных растений
Латинской Америки. Ботанический журнал, т. 44, № 2 и 5, 1959.
711
Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. «Колос», 1964.
Жуковский П. М. Генетические основы происхождения физиологических
рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина. «Генетика»,
№ 6, 1967.
Жуковский П. М. Природа и объем вида у культурных растений. Ботани-
ческий журнал, т. 52, № 10, 1967.
Жуковский П. М. Гетерозис растений и филогенетическая стерильность
как эволюционные явления в природе. «Генетика», № 5, 1967.
Жуковский П. М. и Трофимовская А. Я. Мутагенез у озимого
ячменя под воздействием этилметансульфоната. «Генетика», № 4, 1967.
Ж у ковский П. М. Некоторые полувековые итоги изучения мировой
географии и эволюционных закономерностей генцентров культурных растений как
основы создания в СССР исходного материала для селекции. «Генетика», № 10, 1967.
Жуковский П. М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных
растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов. Ботанический журнал,
т. 53, № 4, 1968.
Жуковский П. М. и Мигушова Э. Ф. Наиболее высокопммун-
ный эндемичный генофонд для выведения устойчивых сортов пшеницы путем отдален-
ной гибридизации. «Вести, с.-х. науки», № 2, 1969.
Жуковский П. М. Мировой генофонд растений для селекции (мегаген-
центры и эндемичные микрогенцентры). «Наука», 1970.
Жуковский П. М. Спонтанная и экспериментальная интрогрессия у ра-
стений, ее значение в эволюции и селекции. «Генетика», т. 6, № 4, 1970.
Зайцев Г. С. Избранные сочинения. М., 1963.
Запрягаева В. И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. Изд. АН
Тадж. ССР, 1964.
Зарубайло Т. Я. Генетика растений. Тр. по прикладной ботанике, гене-
тике и селекции, т. 33, в. 2, 1963.
Зосимович В. П. Виды дикой и происхождение культурной сахарной
свеклы. Сб. «Биология и селекция сахарной свеклы», «Колос», 1968.
Иванов А. П. Сорно-полевая рожь Нагорно-Карабахской автономной об-
ласти, ее ботанический состав и селекционное значение. Тр. по прикладной ботанике,
генетике и селекции, т. 22, в. 2, 1960.
Иванов Н. Р. Культурные виды фасоли Латинской Америки. Тр. Всесоюз-
ного съезда генетиков, семеноводов и животноводов. Л., 1929.
Иванов Н. Р. Географические закономерности в распределении культур-
ных Phaseolinae. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, сер. 1, т. 2, 1937.
Иванов Н. Р. Эволюция культурных видов рода Phaseolus L. «Вопросы
эволюции, биогеографии, генетики и селекции», изд. АН СССР, 1960.
Казарян В. О. Старение высших растений. М., 1969.
Камераз А. Я. Современное состояние и задачи селекции картофеля.
«Сельскохозяйственная биология», т. 3, № 6, 1968.
Канделаки Г. В. Отдаленная гибридизация растений и ее закономер-
ности. Тбилиси, 1969.
Кецховели Н. Зоны культурных растений Грузии. Тбилиси, 1957.
Кецховели Н. Растительный покров Грузии. Изд. АН Груз. ССР, 1960.
Кириллова Г. А. Явление гаплоидии у покрытосеменных растений.
«Генетика», № 2, 1966.
Ковалев Н. В. и Кос т и на К. Ф. К изучению рода Prunus. Тр. по
прикладной ботанике, генетике и селекции, сер. 8, № 4, 1935.
Ковалев Н. В. Дикие виды Prunus Северной Америки и их значение для
селекции в СССР. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, сер. 8, № 5,
1936.
Ковалев Н. В. Алыча в природе, культуре и селекции. Ташкент, 1955.
Ковалев Н. В. Абрикос (монография). Сельхозиздат, 1963.
Комаров В. Л. Происхождение культурных растений. Изд. 2-е, М., 1938.
Константинов Н. Н. Морфолого-физиологические основы онтогенеза
и филогенеза хлопчатника. «Наука», 1967.
Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана.
Изд. 2-е, т. 1, 2, Ташкент, 1961—1962.
Космодемьянский В. Н. и Власов В. И. Хозяйственно-полезные
свойства видов Nicotiana. Сб. н.-и. работ к 50-летию ВНИИТИМ, Краснодар, 1969.
Костина К. Ф. и Рябов И. Н. Опыт отдаленной гибридизации плодо-
вых растений. Тр. Никитского ботанического сада, т. 29, 1959.
Костина К. Ф. Применение ботанико-географического метода в класси-
фикации абрикоса. Тр. Никитского ботанического сада, т. 37, 1964.
Костов Д. Современное состояние вопроса о межвидовой гибридизации
растений. Изв. АН СССР, № 3, 1938.
Красочкин В. Т. Свекла. Сельхозгиз, 1960.
712
Кудряшов С. Н. Плодовые Шахристана. Т. 1, 2, Ташкент, 1950.
Кузнецов В. В. К познанию диких плодовых Западного Тянь-Шаня.
Тр. плодово-ягодного ин-та АН Узбек. ССР, в. 20, 1954.
Л а в р е н к о Е. М. Основные черты ботанической географии пустынь Евра-
зии и Северной Африки. Изд. АН СССР, 1962.
Лапин В. К. Исследование полиплоидии у цитрусовых. Тр. Всесоюзного
ин-та влажных субтропиков, т. 1, в. 4, 1937.
Лапин В. К. Особенности роста и развития полиплоидных форм цитрусовых.
ДАН СССР, т. 60, № 1, 1948.
Лаптев 10. П. Гаплоиды картофеля Solanum tuberosum L. и перспективы
их использования в генетике и селекции. «Генетика», № 5, 1965.
Лаптев Ю. П. и Дворянкина Р. С. Гаплоидия и полиплоидия
картофеля. «Генетика», т. 4, № 8, 1968.
Л и х о н о с Ф. Д. О происхождении сортов культурной- яблони. «Генетика»,
№ 3, 1968.
Лобашев М. Е. Генетика. Изд. 2-е, ЛГУ, 1967.
Лобашев М. Е. Полвека советской генетики. «Генетика», № 10, 1967.
Лукьяненко П. П. Гибридизация отдаленных эколого-географических
форм озимой пшеницы. «Сельскохозяйственная биология», т. 3, № 1, 1968.
Лукьяненко П. П. Достижения советской селекции в создании высоко-
продуктивных сортов озимой пшеницы. В кн. «Итоги и перспективы развития сельско-
хозяйственной науки в СССР», М., 1969.
Лукьяненко П. П. Селекция высокоурожайных низкостебельных сортов
озимой пшеницы. «Сельскохозяйственная биология», т. 4, № 4, 1969.
Лукьяненко П. П. О некоторых макромутантах озимой пшеницы сорта
Безостая 1. Докл. ВАСХНИЛ, № 4, 1970.
Люпины. Сб. научных работ под редакцией Н. А. Майсуряна, М., 1962.
Л у с с А. И. Происхождение цитрусовых и задачи интродукции.
Майсурадзе Н. И. Межродовые химеры и их селекционное значение.
«Генетика», № 11, 1966.
Майсурян Н. А. Новый вид люпина Lupinus vavilovii Atab. et Mayss.
Изв. ТСХА, т. 44, в. 1, 1962.
Майсурян Н. Процесс окультуривания люпина. Сб. «Люпин», ТСХА,
Малиновский Б. Н. Гетерозис и мужская цитоплазматическая стериль-
ность у сорго и их использование в селекции. «Генетика», № 11, 1967.
Марченко И. И. Изучение топинамбур-подсолнечниковых гибридов и
гипотеза происхождения рода Helianthus. Тр. Московского общества испытателей
природы, т. 4, 1962.
М а у е р Ф. М. Происхождение и систематика хлопчатника. Ташкент,
1954.
Международный кодекс номенклатуры для культурных растений. Изд. АН СССР,
1959.
Менабде В. Л. Пшеницы Грузии. Тбилиси, 1948.
Менабде В. и ЕрицянА... К изучению грузинской пшеницы Зандури.
Сообщения АН Груз. ССР, т. 25, № 6, 1960.
Мизгирева О. Ф. Туркменская местная (бабарабская) яблоня. Тр. Турк-
менской опытной станции, т. 3, 1962.
М и р ю т а Ю. П., М и р ю т а О. К., Ильина Л. Б., Голыше-
ва М. И. Изменчивость сортов-популяций и инбредных линий кукурузы по при-
знаку селективности оплодотворения. «Генетика», № 7, 1967.
Мичурин И. В. Сочинения, т. 1—4, изд. 2-е, Сельхозгиз, 1948.
Мордвинкина А. И. Эколого-географическая классификация культур-
ных и сорно-полевых овсов. Докл. ВАСХНИЛ, в.. 9, 1939.
Мустафаев И. Д. Материал по изучению пшениц, ржи, ячменя и эгилоп-
сов Азербайджана. Баку, 1961.
Мустафаев И. Д., Шейх-Заманов А. М. Перспективы создания
гибридной пшеницы в Азербайджане. Изв. АН Азербайдж. ССР, сер. биол., № 5,
Навашин М. С. Старение зародыша как причина мутации. Ботанический
журнал, № 6, 1933.
Навашин М. С. и Чуксанова Н. А. Число хромосом и эволюция.
«Генетика», т. 6, № 4, 1970.
Н а й л э н Р. А. Природа индуцированных мутаций у высших растений.
«Генетика», Xs 3, 1967.
Невский С. А. Опыт монографии рода Hordeum L. «Флора и систематика
высших растений», сер. 1, в. 5, 1941.
Негруль А. М. Происхождение культурного винограда и его классифика-
ция. Ампелография СССР, т. 1, изд. Министерства продовольствия, 1946.
713
Негруль А. М. Новые данные о происхождении среднеазиатских сортов
винограда. Изв. ТСХА, № 4, 1959.
. Негруль А. М., Иванов Т, К., Катеров К. И., Д ончев А. А.
Дикорастущий виноград Болгарии. М., 1965.
Негруль А.М. Вопросы происхождения и селекции винограда на генети-
ческой основе. «Генетика», № 3, 1968.
Немирович-Данченко Е. Н. Морфолого-систематическое изучение
нектарников семейства тыквенных. Изв. Сибирского отделения АН СССР, сер. биол,-
мед. наук, № 8, в. 2, 1965.
Неру Джавахарлал. Открытие Индии. М., 1955.
Неттевич Э. Д. и Федорова Т. Н. Наличие факторов ЦМС в гекса-
плоидной Тг. zhukovskyi и октоплоидной Tr. timonovum. «Генетика», № 5, 1966.
Огня кова А., Щукаров Л. Родът Lycopersicon Съвременни класси-
фикации и характеристика на видовсте. София, 1967.
Одинцова И. Г. Искусственные полиплоиды клевера (Trifolium resupi-
natum L. и T. incarnatum L.). «Генетика», т. 1, № 3, 1965.
Павлова Н. М. Классификация сортов красной смородины. Тр. по приклад-
ной ботанике, генетике и селекции, сер. 8, № 2, 1954.
Павлова Н. М. Черная смородина (монография). Сельхозгиз, 1955.
Пангало К. И. Дыни (монография). Кишинев, 1958.
Петров Д. Ф., Белоусова Н. И., Юрчиков Ю. Н. Цитогене-
тическое изучение гибридов между тетраплоидными формами кукурузы и трипсакум.
«Генетика», № 3, 1968.
Пилипенко Ф. С. Эвкалипты в СССР. Автореферат диссертации. БИН,
1963.
Писарев В. Е. Озимую пшеницу — на восток. «Генетика», № 5, 1967.
Писарев В. Е. Селекция зерновых культур. М., 1964.
Попов М. Г. Избранные сочинения. Изд. АН СССР, 1958.
Проханов Я. И. Конспект новой системы хлопчатника (род Gossypium L.).
Ботанический журнал, т. 32, № 2, 1947.
Проханов Я. И. Конспект новой системы хлопчатника (род Gossypium).
Ботанический журнал, т. 33, № 4, 1948.
Пс арев а| Е. Н. Классификация Nicotiana tabacum L. (применительно к его
исходному материалу). Сб. н.-и. работ к 50-летию ВНИИТИМ. Краснодар, 1969.
Пустовойт Г. В. Межвидовая гибридизация как метод селекции подсол-
нечника на групповой иммунитет. «Генетика», № 1, 1966.
Пустовойт В. С. Избранные труды (селекция, семеноводство, и некоторые
вопросы агротехники). «Колос», 1966.
Пустовойт Г. В. Селекция подсолнечника на групповой иммунитет мето-
дом межвидовой гибридизации. Автореферат диссертации. Московская с.-х. акаде-
мия им. К. А. Тимирязева, М., 1969.
Раджабли С. И. Цитологическое изучение рода Morus L. и пути использо-
вания полиплоидии в селекции шелковицы. Новосибирск, 1965.
Рапопорт И. А. Мутационная селекция. Изд. АН СССР, 1968.
Р е г е л ь Р. Э. Хлеба в России. Л., 1922.
Рожевиц Р. Монография дикорастущих и сорно-полевых видов ржи Se-
cale L. Тр. Ботанического ин-та АН СССР, сер. 1, в. 6, 1947.
Розанов Б. Культура граната' в СССР; Изд. АН Тадж. ССР, 1961.
Розанова М. А. Экспериментальные основы систематики растений. Л.,
1946.
Рубин Б. и Арциховская Е. Биохимия и физиология иммунитета
растений. М., 1960.
Руденко Й. С. Гибридизация яблони с айвой. Кишинев, 1969.
Рыбин В. А. Опыт синтеза культурной сливы из родственных ей диких
видов. «Социалистическое растениеводство», № 15, 1935.
Рыбин В. А. Гибриды терна и алычи и проблема происхождения культурной
сливы. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, сер. 2, № 10, 1936.
Рыжков В. Л. Некоторые проблемы генетики пола. «Генетика», № 2, 1966.
Сизова М. А. Процесс оплодотворения у льна Linum usitatissimum. Тр. по
прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 33, в. 1, 1958.
Синская Е. Н. К генезису культурных форм рода Raphanus. Тр. по при-
кладной ботанике, генетике и селекции, т. 26, в. 2, 1931.
Синская Е. Н. К уточнению систематики и филогении кормовых, овощных
и масличных растений сем. Cruciferae. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селек-
ции, т. 33, в. 3, 1960.
Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры (На заре
земледелия). «Колос», 1969.
Сокол о в Б. П. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции
и семеноводстве кукурузы. Киев, 1962.
714
Соколов Б. П. [и др.]. Основы селекции и семеноводства гибридной куку-
рузы. «Колос», 1968.
Соколова И. И. К систематике рода Oryza. Тр. по прикладной ботанике,
генетике и селекции, т. 41, вып. 2, 1969.
Степанова Е. Ф. Миндальники Тарбагатая. Тр. Ин-та ботаники АН
Казах. ССР, т. 6, 1959.
Суриков И. М. Самофертильность двух сортов ржи в разные годы изоля-
ции. Билл. Ин-та биологии, в. 3, 1958.
Суриков И. М. Генетика самонесовместимости у цветковых растений.
«Генетика», № 2, 1965.
Суриков И. М. Генетика самофертильности у ржи. «Генетика», т. 4, № 11,
1968; т. 5, № 1, 1969.
Таврив Э. В. К происхождению вида Тг. zhukovskyi Men. et Er. Тр. по
прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 34, в. 1, 1964. .
Танфильев Г. И. Очерк географии и истории главнейших культурных
растений. Одесса, 1923.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. «Наука»,
1966.
Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений.
«Наука», 1970.
Тер-Аванесян Д. В. Сельское хозяйство Индии. Сельхозгиз, 1961.
Тер-Аванесян Д. В. По дорогам Индии и Непала. Изд. «Высшая
школа», 1963.
Тер-Аванесян Д. В. Генетика и селекция хлопчатника. М., 1969.
Терновский М. Ф. Итоги и перспективы работ по межвидовой гибриди-
зации в роде Nicotiana. «Отдаленная гибридизация растений», изд. АН СССР,
1960.
Терновский М. Ф. и Дашкеева К. Реакция видов Nicotiana на
заражение ложной мучнистой росой табака. ДАН СССР, т. 150, № 4, 1963.
Терновский М. Ф. и Гребенкин А. Н. Цитоплазматическая муж-
ская стерильность при отдаленных скрещиваниях в роде Nicotiana. «Генетика», т. 3,
№ 8, 1967.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. И., Ябло-
ков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969.
Т о к и н Б. П. Иммунитет зародыша. ЛГУ, 1955.
Трофимовская А. Я. Исходный материал для селекции голозерных
ячменей. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 29, в. 3, 1952.
Трофимовская А. Я. Проблемы селекции озимого ячменя в СССР
и исходный материал. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 32, в. 2,
1960.
Труды Никитского ботанического сада. Сб. работ, 1959, 1968, 1969.
Туйчиев М. Грецкий орех в Средней Азии. Фрунзе, 1959.
Фадеева Т. С. Проблемы сравнительной генетики растений. «Генетика»,
№ 1, № 7, 1966.
Фадеева Т. С. Генетика видов Fragaria. Автореферат диссертации; ВИР,
1967.
Ф е д-о р о в Ал. А. Некоторые среднеазиатские виды яблони как материал
для селекции и гибридизации. Материалы Первого Всесоюзного совещания ботани-
ков и селекционеров, в. 1, 1951.
Федоров Ал. А. Тератология и формообразование у растений. Комаровские
чтения, И, АН СССР, 1958.
Федоров Ан. А. Дикорастущие груши СССР и их значение для селекции
и гибридизации. Материалы Первого Всесоюзного совещания ботаников и селекционе-
ров, в. 1, 1951.
Фляксбергер К. А. Пшеница. Культурная флора СССР, т. 1, Сельхоз-
гиз, 1935.
Фогель А. Н. Результаты перезимовки эвкалиптов на Черноморском побе-
режье Кавказа. Бюлл. ВИР, в. 12, 1968.
Фролов И. Т. Генетика и диалектика. М., 1968.
Хаджинов И. Методика селекции стерильных гибридов. Сб. «Кукуруза»,
№ 4, Сельхозгиз, 1959.
Хаджинов И. Селекция линий — восстановителей фертильности. Сб. «Ку-
куруза», № 1, Сельхозгиз, 1961.
Хетагуров В. А. Дикорастущие плодовые деревья Юго-Осетии и их
использование. Цхинвали, 1958.
Ч а й л а х я н М. X. Гормональные факторы цветения растений. «Физиоло-
гия растений», т. 5, в. 6, 1958.
Цицин Н. В. Отдаленная гибридизация в семействе злаковых. Изд.
АН СССР, 1958.
715
Цицин Н. В. Вопросы отдаленной гибридизации растений. «Генетика»,
№ 10, 1966.
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего
отбора). «Наука», 1968.
ШмиТхизен И. Общая география растительности. «Прогресс», 1966.
Штуббе Г. О связях между естественным и искусственно полученным много-
образием форм и о некоторых экспериментальных исследованиях по эволюции куль-
турных растений. «Генетика», № 11, 1966.
Щ епотьев Ф. Л. Грецкий орех на европейской территории СССР. М.-Л.,
1950.
Щербаков В. К. Блоки генов, выполняющих единую функцию у растений.
«Генетика», № 12, 1968.
Э г и з С. А. Межвидовая гибридизация в роде Nicotiana. Тр. по прикладной
ботанике, генетике и селекции, сер. 2, № 9, 1935.
Эгиз С. А. Проблема происхождения Nicotiana rustica. ДАН СССР, т. 26,.
1940.
Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его исполь-
зование в селекции. Тр. Московского общества испытателей природы, т. 23, отд,
биол., 1966.
Яковлев Н. Н. Климат и зимостойкость озимой пшеницы в СССР. Л., 1966,
Яковлев М. С. Структурные особенности зародыша злаков как приспособ-
ления в борьбе с почвенной засухой. В кн. «Тезисы докладов на совещании по физио-
логии растений», 1940.
Якубцинер М. М. К познанию дикой пшеницы Закавказья. Тр. по при-
кладной ботанике, генетике и селекции, сер. 5, в. 2, 1932.
Якубцинер М. М. Новые данные о дикой пшенице Тг. araraticum J akubz.
Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 28, в. 3, 1950.
Яну шевич 3. В. Использование видового разнообразия рода Lycoper-
sicon, в селекции томатов. Интродукция растений в Молдавии, Кишинев, 1969.
Яшина И. М., Лаптев Ю. П. Генетические аспекты селекции карто-
феля; «Генетика», № 8, 1967.
A b е г g Е. and Wiebe G. Taxonomic value of characters in cultivated barley.
U. S. Dept. Agric., Techn. Bull., 942, 1948.
Adam D. The blue mould (Peronospora) disease of tobacco. Journ. Dept. Agric,
Victor., 23, 1925.
Angell. Downy mildew (blue mould) of tobacco in Australia. Bull. Goun. Sc,
Industr. Res. Austral., No 65, 1932.
A r a s u N. T. Self incompatibility in Angiosperms. A review. Genetica (Hague),
Deel, 39, afl. 1, 1968.
Bailey L. The domesticated cucurbitas. 1. Gentes Herb., 2, 1929.
Bailey L. Species of Cucurbita. Gentes Herb., v. 6, fasc. 5, 1943.
Bakhteyev F. Kh. Origin and phylogeny of barley. Proceed, of the First
International Barley Genetics Symposium, 1963.
В an d 1 о w G. Die Beta-Wildarten der Sektion Procumbentes und Kreuzungs-
versuche mit Zuckerriiben. Ziichter, Bd. 31, H. 8, 1961.
В a n g a O. Origin and Distribution of the Western Cultivated Carrot. Genet.
Agrar., v. 17, 1963.
В arghoorn E., Wolfe M. a. Glisby K. Fossil maize from the valley
of Mexico. Botan. Mus. Leafl. Harv. Univ., 16, 1954.
Barker W. G., Hall J. V., A alders L. E. a. Wood G. W. The
Lowbush Blueberry Industry in Eastern Canada. Econ. Bot., v. 18, No 4, 1964.
Barley. Genetics I. Proceed, of the First International Barley Genetics Sympo-
sium. Wageningen. I, 64-k. 50, 1963.
Barnes A. Male sterile Cucumber. Proceed. Amer. Soc. Hort. sc., v. 77, 1961.
В ar r au J. The Sago Palms and other Food Plants of Marsh Dwellers in the
South Pacific Islands. Econ. Bot., v. 13, No 2, 1959.
Bartley B. G. Exploration in the Amazon Valley. Genet. Agrar., v. 17,
fasc. 1—4, 1963.
Batson. Role of somatic change in evolution. Evolut., v. 17, No 4, 1963.
Beard В. H. and Verne E., Comstock. Flax genetics and gene sym-
bolism. Crop sc., v. 5, No 2, 1965.
Beasley J. The origin of the American Tetrapioid Gossypium species. Amer.
Natural., 74, 1940; Genetica, 27, 1942.
Beasley J. The production of polyploids in Gossypium. journ. Hered., 31,
1940.
В eccari O. Origin and dispersal of Cocos nucifera. Philipp. Journ. Sc., Bo-
tany, 12, 1, 1917.
Bennet E. Historical Perspectives in Genecology. Scott. Plant Breeding sta-
tion Record., 1964.
716
Berggren Greta. Reviews on the taxonomy of some species of the genus
Brassica based on their seeds. Svensk. Botanies Tidskrift, Bd. 56, H. 1, 1962.
Berninger E. Contribution a Г etude de la sterilite-male de 1’oignon (Allium
-сера). Ann. Amelior. Plant., v. 15, No 2, 1965.
В ha ttacharg a S. a. Dutta S. Classification of Citrus fruits of Assam.
Ind. Counc. Agr. Res. Sc., No 20, 1956.
Bingefors S. a. Ackerberg. Swedish Land-Races of Red-Clover.
Euphyt., v. 10, No 2, 1962.
Bohn G. W. and Davis G. N. Insect pollination is necessary for the
Production of Muskmelons (Cucumis melo var. reticulatus). Journ. Agric. Res., v. 3 (1),
1964.
Borlaug N. E. Wheat Breeding and its Impact on World Food supply. Third
Intern. Wheat Genet, sympos., Canberra, 1968.
Bowden W. M. The Taxonomy and Nomenclature of the wheats, barleys
.and ryes and their wild relatives. Canad. Journ. Bot., 37, 1959.
Bowden W. M. Cytotaxonomy of the species and interspecific hybrids of the
genus Elymus in Canada and neighboring areas. Canad. Journ. Bot., v. 42, 1964.
Bowden W. M. Cytotaxonomy of the Eurasiatic and South American Species
of the Barley Genus Hordeum. L. Canad. Journ. gen. cytol., v. 7, 1965.
Bowden W. M. Chromosome Number in seven genera of the Tribe Triticeae.
•Canad. Journ. gen., cytol., v. 8, No 1, 1966.
Bowden W. M. (Taxonomy of Intergeneric hybrids of the tribe Triticeae from
North America. Canad. Journ. Bot., v. 45, 1967.
Brandes E. and Sartoris G. Sugarcane, its origin and improvement.
U. S. Dept. Agric. Yrbk., 1936.
Breitenfeld Ch. Genetische Untersuchungen zur Phylogenie und Syste-
matik der intermedium and labile Gersten. Zeitschr. f. Pflanzenziicht; Bd. 38, H.
2, 1957.
Bremer G. Problems in breeding and cytology of Sugar Cane. 1—5. Euphyt.,
v. 10, No 1—4, 1961; v. 11, No 1, 1962.
Brieger F. G. The genetic basis of heterosis in Maize. Genetics, 25, 1950.
BriegerF. G., Gurgel J. T. A., P a t erniani E., Blumenschein
A., Alleoni M. B. Races of maize in Brazil and other eastern South American
•countries. National Academy of sci., National research council, № 593, 1958.
Briggle L. W. Heterosis in wheat. A review. Crop Sc., v. 3, No 5, 1963.
Briggs R. W. Recognition and classification of some genetic traits in Maize.
Journ. Hered., v. 57, No 2, 1966.
Bringhurst R. and Daud Ahm. Khan. Natural pentapioid Fra-
garia chiloensis, x Fr.vesca hybrids in Coastal California and their significance in polyploid
Fragaria evolution. Amer. Journ. Bot., v. 50, No 7, 1963.
Brizicky G. K. The Genera of Vitaceae in the Southeastern United States.
Journ. Arnol. Arbor, v. 46, 1965.
Brizicky G. The Genera of Tiliaceae and Elaexarpaceae in the Southeastern
United States (Tiliaceae). Journ. Amol. Arbor., v. 46, No 3, 1965.
Brizicky G. Nomenclatural Notes on Gossypium (Malvaceae). Journ. Amol.
Arbor., v. 48, No 2, 1967.
Brucher H. Untersuchungen uber Solanum (Tuberarium) cultivare der
Insel Chiloe. Zeitschr. Pfl. Ziicht., Bd. 49, H. 1, 1963.
Brucher H. Kritische Betrachtungen zur Nomenklatur argentinischer Wild-
kartoffeln, Ziichter, Bd. 34, H. 1, 1964.
Brucher H. Wildkartoffeln in Africa. Zeitschr. f. Pflanz., Bd. 56, H. 2,
1966.
Brucher H. Wildkartoffeln (Subsect. Basarthrum und Hyperbasarthruni)
der Kordilleren Venezuelas. Feddes Repertor, Bd. 77, H. 1, 1968.
Brucher H. Gibt es Gencentres? Dept. Genet., Caracas, 1968.
В u h r H. und N e у e W. Die Kartoffel. Die neue Brehm-Biicherei, 1961.
Bukasov S. The Potatoes of South America and their breeding possibilities
{According to data gathered by expeditions of the Institute of Plant Industry to Central
.and South America). Suppl. 58th Bull. appl. Bot., Gen. a. Pl-Breed, 1933.
Bunting A. Classification of cultivated Groundnuts. Emp. Journ. of Exper.
Agric., v. 26, No 103, 1958.
Bunting A. A Further Note on the classification of cultivated Groundnuts.
Emp. Journ. of Exper. Agric., v. 26, No 103, 1958.
Burbidge N. The Australian species of Nicotiana L.Austral. Journ. Bot.,
8, No 3, 1960.
Burkart A. Les Leguminosas Argentinas silvestres cultivadas. Buenos-Aires,
1952.
Burkill I. Habits of man and origin of cultivated plants of Old World. Pro-
ceed. Linn. Soc. Session, 164, 1953.
717
Buxton E. W. Heterokaryosis and parasexual recombination in pathogenic
strains of Fusarium oxysporum. Journ. genet., microb., 1956.
Camara A. Centro de origen de las plantas cultivadas. «An edafol. у agrobiol.»,
26, No 1—4, 1967.
Cameron Sarnes. Identical-twin hybrids of Citrus x Poncirus. Amer. Journ.
Bot., v. 55, No 2, 1968.
Carter G. An Early American description probably referring to Phaseolus
lunatus. Chron. Bot., v. 12, 4/6, 1948—1949.
Carvalho L. F. Trevos autotetraploides de Trifolium resupinatum. Agron.
Lusitana, v. 22, No 4, 1957.
Carvalho. Trevos autotetraploides II. A Polyploidizacio melhoramento de
Trifolium resupinatum. Agron. Lusitana, v. 22, No 4, 1960.
Casella D. A proposito di Raffigurazioni di Ananas, Mango e Annona squa-
mosa in Dipinti Pompeiani. Rivista dell’Ortoflorofrutticoltura Italiana, v. 40, No 3—4,
1956; v. 41, No 9—10, 1957.
Casella D. La Frutta nelle Pitture Pompeiane. «Pompeiana», 1958.
Castetter E. Species crosses in the genus Cucurbita. Amer. Journ. Bot., 17,
1930.
Cauderon Y. Analyse cytogenetique d’hybrides entre Helianthus tuberosus
et H. annuus, consequense en matiere de selection. Ann. Amelior. Plant., v. 15, 1965.
Celarier R. Cytotaxonomic notes on the subsection Halepensia of the genus
Sorghum. Bull. Torr. Bot. Club., v. 85, No 1, 1958.
Celarier R. Cytotaxonomy of the Andropogoneae. III. Subtribe Sorgheae,
Genus Sorghum. Cytology, v. 23, No 4, 1959.
Cereal Rust Conferences. Proceedings of the Third European Yellow Rust Confe-
rence, 1964.
Chanduri S. and Jabbarmia A. Species cross in the Genus Corchorus
(jute plants). Euphyt., v. 11, No. 1, 1962.
Chase S. Monoploid frequencies in a commercial double cross hybrid maize
and in its component single cross hybrids and inbred lines. Genetics, 34, 1949.
Chase S. Monoploids in maize heterosis. Jowa State college press, 1952.
Chase S. Androgenesis, its use for Transfer of Maizo Cytoplasm. Journ. Hered.,
v. 54, No 4, 1963.
Chase Sh. S. Monoploids and monoploid — derivatives of maize (Zea mays L.).
Bot. Rev., 35, 2, 1969.
Chen C. H.' and R о s s J. Colchicine — induced grass-type mutants in Sorgh-
um. Crop Sc., 3, 1963.
Chennaveeraian M. Karyomorphologic and cytotaxonomic studies in
Aegilops. Acta Horti Gotoburgensis, v. 23, 1960.
Chittenden. Cytoplasmic inheritans in Flax. Journ. Hered., v. 18, No 8,
1927.
Chmielewski I. and Berger. Inheritance of B-carotene content in To-
matoes. Genet. Polon., v. 3, No 2, 1962.
Cillis de U. I frumenti siciliani. Staz. sperim. di granie. Sicil., Catania, No 9,
1942.
Clement D. and Phillips L. A new Gossypium from the Cape Verde
Islands. Botan. Mus. Leaf. Harw. Univ., v. 20, No 7, 1963.
Coffman A. A. Origin of cultivated oats. Journ. Amer. Soc. Agr., v. 38,
No 11, 1946.
Coons G. The wild species of Beta. Proc. Amer. Soc. Sug. Beet Techn., 11, 1954.
Correll D. The Potato and its wild relatives. Texas, 1962.
Covas G. Herencia del Caracter «irregulare» en cebada. Rev. Argent. Agr.,
18, 1951.
Cruiskshank I. Environment and sporulation in phytopathogenic fungi.
I. Moisture in relation to the production and discharge of conidia of Peronospora tabacina
Adam. Austral. Journ. Biol., 11, 1958.
Cruz, Chakravorty, Tadhar. Allopolypolyploidy in Gossypium.
Sc. a. Cult., No 26, 1960.
Cuatrecasas J. Cacao and its Allies. A Taxonomic Revision on the genus
Theobroma. Smits. Inst., Washington, 1964.
Cufodontis G. Enumeratio plantarum Aethiopiae Spermatophyta. Bull.
Jard. Botan. Nation. Belgique, v. 30 (3), 1969.
Curtis D. L. Sorghum in West Africa. Field Crop Abstracts, v. 18, No 3, 1965.
Curtis B. G. and Johnston D. R. Hybrid Wheat. Scientif. Americ.,
v. 220, No 5,' 1969.
Cutler H. Races of maize in South America. Botan. Mus. Leafl. Harv. Univ.,
12, 1946.
Cutler H. and Whitaker T. Cucurbita mixta, its classification and
relationships. Bull. Torr. Bot. Club., 83, No 4, 1956.
718
Damon E. G. Studies of the occurrence of multiploid sporocytes in three varie-
ties of cytoplasmic male-sterile and the normal fertile variety. Resistant wheatland
Sorghum. Phyton, 17 (2), 1961.
D a n e r t S. Zur Systematic von Solanum tuberosum L. Kulturpfl., Bd. 4, 1956.
D anert S. Zur Systematic von Nicotina tabacum L. Kulturpfl., 1961.
D a n e r t S. Intragenerische Taxa der Gattung Solanum L. Kulturpfl., Bb., 18,
Berlin, 1970.
Darlington C. Chromosome Atlas of Cultivated plants. London, 1945.
Darlington C. Chromosome Botany. London, 1956.
Дас калов X., Иорданов M.,Оганян А. Хетерозис при доматите.
Софиа, 1967.
Day Р. К. Recent bevelopment in the genetics of the Host-Parasite system.
Ann. Rev. of phytol., v. 4, 1966.
Day P. K. Some Viewpoints on the Phylogeny of Rust Fungi. V. Evolution
of biological specialization. Mycol., v. 57, No 1, 1965.
Dekaprelevich L. L. Die Art Triticum macha Dek. et Men., im
Lichte neuester Untersuchungen iiber die Herkunft der hexaploiden Weizen. Zeitschr.
f. Pflanz., Bd. 45, H. 1, 1961.
Dermen H. a. Scott D. Potentials in Colchiploid Grapes. Econ. Bot.,
v. 16, No 2, 1962.
Dermen H. Cytogenetic in hybridization of Bunch and Muscadine-type Grapes.
Econ. Bot., v. 18, No 2, 1964.
Dodds Kenneth S. Classification of cultivated potatoes. (In Correll,
D. S. The potato and its wild relatives), 1962.
Doggett H. The development of cultivated sorghums. Crop Plant Evolution
Cambr. Univ. Press. London, 1965.
Donzan S. et Rives M. Sur le determinisme genetique du sexe dans le
genre Vitis. Ann. Amelior. Plant., No 17, 1, 1967.
Dorofeev V. F. The variability and Breeding value of Armenian wheats
Euphyt., v. 17, 1968.
Dorofeev V. F. Die Weizen Transkaukasiens und ihre Bedeutnng in der
Evolution der Gattung Triticum L. Zeitsch. Pfl. Ziicht., 61, 1969.
Dunston R. L. Hybridization of Euvitis x Vitis rotundifolia. В ackcrosses
to Muscadine. Proceed. Amer. Soc. Hort. sc., 84, 1964.
D u v i c k D. Allelism and comporative genetics of ferility, restoration of cyto-
plasmatically pollen sterile maize. Genetics, 41,' 1956.
D u v i c k D. The Use of Cytoplasmic Male-sterility in Hybrid seed Production.
Econ. Bot., v. 13, No 3, 1959.
East E. Heterosis. Genetics, v. 21, No 4, 1936.
Ellenstrom S. and S j 6 d i n J. Frequency and vitality of Aneuploids
in a Population of Tetrapioid Red Clover. Heredit., B. 55, No 2—3, 1966.
Erichson and Ross. Inheritance of colchicine-induced male sterility in
Sorghum. Crop Sc., 3, 1963.
Esser K. und К u e n e n R. Genetik der Pilze, New York, 1965.
Fairchild D. The World was my Garden. New York, 1948.
Faris D. G. Origin and evolution of the cultivated forms of Vigna Sinensis.
Canad. Journ. gen., cytoL, v. 7, No 3.
Ferverda E. P. and Wit F. (Editors). Outlines of Perennial Crop Breeding
in the tropics. Wageningen, 1969.
Flor H. Genetic Controls Host Parasite interactions in rust diseases. Plant
Pathology, Problems and Progress, 1908—1958, Madison, 1959.
Forlani R. Frumento. Monographic di Genetica Agraria. Pavia, 1954.
Frankel О. H. and Bennett E. Genetic Resources in Plants, their
Exploration and Conservation. Internal. Biolog. Programme, Oxford, 1970.
Freisleben R. Die phytogenetische Bedeutung asiatischer Gersten, Ziichter.,
Bd. 12, H. 11, 1940.
Friedberg C. Contribution a I’etude ethnobotanique des tombes precolom-
biennes de Lauri (Perou). Journ. d’agric. trop. et de botan. appl., 1960.
Fryxell P. A. A revision of the Australian species of Gossypium with obser-
vations on the occurence of Thespesia in Australia (Malvaceae),’’Austral. Journ. Bot.,
v. 13, No 1, 1965.
Fryxell P. A. The Interpretation of Disjunct Distribution of Cienfugosia.
Taxon, v. 16, 1967.
Fukasawa H. Biochemical mechanism of Pollen abortion and other altera-
tions in cytoplasmic male-sterile wheat. Proceed, of the second wheat genetics Sympo-
sium Japan, 1962.
Gadea M. Trigos espanoles. Madrid, 1954.
Galinot W. Com’s evolution and its significans for breeding. Econ. Bot.,
v. 15, No 4, 1961.
719
Galinot, C h a g anti and H a g e r. Tripsacum as a possible amphidiploid
of wild maize and Manisuris. Botan. Mus. Leafl. Harv. Univ., v. 20, No 9, 1964.
Galinot W. C. The evolution of corn and culture in North America. Econ.
Bot., v. 19, No 4, 1965.
Gallegly M. a. Niederhauser J. Genetic controls of host parasite
interactions in the Phytophthora Late Blight disease. Plant Pathology, Problems and
Progress, 1908—1958, Madison, 1959.
Gaskill J. Viable hybrids from matings of chard with Beta procumbens and
B. Webbiana. Proc. Amer. Soc. Sug. Beet. Techn., 10, 1959.
Gates R. Wild cabbages and the effects of cultivation. Journ. Genet., v. 51,
No 2, 1953.
Gentry H. S. Origin of the Common Bean Phaseolus vulgaris. Econ. Bot.,
v. 29, No 1, 1969.
Germanos D. M. Cytogenetic relationships among Linum species, 36th
Annual Flax Institute of USA, November 10—11, Minneapolis.
Gerstel D. Chromosomal translocation in interspecific hybridis of the genus
Gossypium. Evolut., 7, 1953.
Gerstel D. Evolutionary problems in some polyploid crop plants. Proceed.
Second Intern. Wheat Genet. Sympos., 1963.
Goodman M. The history and origin of Maize. North Carol, Agric. Exp. Sta-
tion, Techn. Bui., No 170, 1965.
Goodman M. Correlation and the Structure of Introgressive Populations.
Evolut., v. 20, No 2, 1966.
Goodman M. The Identification of Hybrid Plants in Segregating populations.
Evolut., v. 21, No 2, 1967.
Goodspeed T., Wheeler H. a. Nutchinson P. The Genus Nico-
tiana, New York, 1954.
Goodspeed T. a. Thompson. Cytotaxonomy of Nicotiana. II. Bot.
Rev., v. 25, No 2, 1959.
Gopalakrishnan R., N a у a r N. M. and Sampath S. Cyto-
genetical studies of two amphidiploids in the genus Oryza. Euphyt., v. 13, No 1, 1964.
Grebenscikow I. Zur morphologisch-systematischen Einteilung von Zea
mays L. unter besondere Beriicksichtigung der Siidbalkanischen Formen. Der Ziichter,
19, 1949.
Grebenscikow I. Die Entwicklung der Melonen systematik. Kulturpfl.
В. 1, 1953.
Grillot G. La Classification des Orges cultivees (Hordeum sativum Jessen).
Ann. Amelior. Plant., No 4, 1959.
Grobman A., Sallhuana W. and Sevilla R. Races of maiz in
Peru (their origin, evolution and classification), Lima, 1961.
Gustafsson A. The effect of heterozygosity on variability and vigour. He-
redit., v. 32, No 263, 1946.
Gustafsson A. a. Ehrenberg L. Ethylen-imine: a new tool for plant
breeders. Now sc., 1959.
Gustafsson A. Mutations, viability and population structure. Acta Agr.
Scand., 4, 1954.
Gustafsson A. Apomixis in higher plants. I—III. Lunds Univers., 1946—1947.
Gustafsson A. and Gadd Ivar. Mutations and crop improvement. II.
The Genus Lupinus. Heredit., B. 53, 1—2, 1965.
Gustafsson A. and Gadd Ivar. Mutations and crop improvement. VII.
The Genus Oryza L. Heredit., B. 55, No 2—3, 1966.
Hackbarth J. Die Genzentren der Gattung Lupinus in der Neuen Welt
und ihre Bedeutung fiir die Ziichtung. Zeitsch. Pflanzenziicht., B. 46, H. 3, 1961.
Hagberg A. The use of induces mutations in practical barley breeding at
Svalof. Induced mutations and their utilization, 20—24, Gatersleben, 1967.
H al It O. Hybridization of wheat and rye after embryo-transplantation. Here-
dit., 40, 1954.
Hall O. Further experiments in embryo-transplantation. Heredit., 42, 1956.
Hare R. C. Physiology of Resistance to Fungal Diseases in Plants. Bot. Rev.,
v. 32, No 2’ 1966.
Harland J. R. and Z о h a г у D. Distribution of Wild Wheats and Bar-
ley. The present distribution of wild forms may prove clues to the region of early cereal
domestication. Sc., v. 153, No 3740, 1966.
Harland J. R. a. Zohary D. Distribution of wild wheats and barley.
Sc., v. 153, No 3740, 1966.
Harland J. R. Evolution of cultivated plants. FAO techn. Confer, on Explor.
Utiliz. conserv. Pl. gene Res., 1967.
Harris D. K. New light on plant domestication and the origins of agriculture.
A Review 1967. Geogr. Review, v. 57, No 1, 1967.
720
Haskell G. The genetics of Rubus breeding. Fyton, 17 (2), 12, 1961.
Hawkes J. Potato Collecting expeditions in Mexico and South America.
Systematic Classification of the Collection. I—II Imp er. Bureau of Pl. Breed and Genet.,
1944.
Hawkes J. Taxonomic Studies on the tuber-bearing Solanums. I. Solanum
tuberosum and the tetrapioid species Complex. Proceed. Linn. Soc., 166, 1953—1954.
Hawkes J. A. Revision of the tuber-bearing Solanums. Scottish Plant-Breed.
Stat., Ann. Report, 1, 2 edit., 1956, 1963.
Hawkes J. A. Significance of wild species and primitive forms for potato
breeding, Euphyt., v. 7, No 3, 1958.
Hawkes J. A. Modern Taxonomic work on the Solanum species of Mexico
and adjacent countries. Amer. Pot. Journ., v. 43, No 3, 1966.
Hawkes J. G. and Hjerting J.P. The Potatoes of Argentina, Brazil,
Paraguay and Uruguay. A Biosystematic study. Oxford, 1969.
Heiser Ch. The origin and development of the cultivated sunflower. Amer.
Biol. Teacher, 18, No 5, 1955.
Heiser Ch. A Revision of the South American species of Helianthus. Brittonia,
v. 8, No 4, 1957.
Heiser Ch. Evolution in sunflowers. Amer. Journ. Bot., 48, 1961.
Heiser Ch. Natural hybridization and introgression with particular reference
to Helianthus. Rec. adv. in Bot., 1, 1961.
Helbaek H. Queen Ichetis Wheat. A contribution to the study of early dynas-
tic emmer of Egypt., 1953.
Helbaek H. Domestication of food plants in the Old World. Sc., 130,
1959.
Helbaek H. Commentary on the phylogenesis of Triticum and Hordeum, Econ.
Bot., v. 20, No 4, 1966.
Henning W. Morphologisch-systematische und Genetische Untersuchungen
in Arten und Artbastarden der Gattung Malus. Ziichter, 17/18 Jahrb., H. 10.12,
1947.
Hermsen G. Towards a more efficient utilization of genic male sterility in
breeding hybrid barley and wheat. Euphyt., v. 14, No 3, 1965.
Hermsen J. G. and Ranianna M. S. Meiosis in different Fj-hybrids
of Solanum acaule x S. bulbocastanum and its Bearing on Genome Relationship, Ferti-
lity and Breeding Behavour. Euphyt., v. 18, No 1, 1969.
Heslot H. et Ferrary R. Triticum ispaghanicum: une nouvelle Ble
cultiveed’Iran. Compt. rendus de 1’Acad. de sciences, t. 247, 1958.
Heslot H. et Ferrary R. Obtention experimentale d’un autotetraploide
aberrant (Triticum timonovum) a partir de Triticum timopheevi. Compt. rendus de
1’Acad. de sciences, t. 248, 1959.
Heyerdahl Th. Indianer und Alt-Asiaten im Pazifik. Das Abenteuer einer
Theorie. 1968.
Hoehne. Arachis. Flora brasilica, 25 (2), 1940,
Hodson R. W. Taxonomy and Nomenclature in Citrus. Proceed, 2-nd Conf.
Intern. Organiz. Virology. 1961.
H о n m a S. and H e e с к t 0. Results of crossing Brassica pekinensis with B.
oleracea. Euphyt., v. 9, No 2, 1960.
Hui-Lin-1 i. A taxonomic Review of the genus Actinidia. Journ. Arnol.
Arbor., v. 33, No 1, 1952.
Hutchinson J., Silow R. and Stephens S. The Evolution of
Gossypium. Oxf. Univ. Press, 1947.
Hutchinson J. The application of genetics to Cotton Improvement. Lon-
don, 1959.
J anaki-Ammal E. Intergenerie Hybrids of Saccharum. Journ. Genet.,
41, 1951.
J e f f r e y. Cucurbitaceae. Kew-Bull., v. 16, No 2, 1962.
J e n к i n s Ch. Published by authority of the Symposium. Proceedings of the
First International Wheat Genetics Symposium, 1959.
Johnson V. A. and Schmidt J. W., Mattern P. J. Cereal Breed-
ing for better Protein Impact. Econ. Bot., v. 22, No 1, 1968.
Johnston G. S. Manifestations of Teosinte and Tripsacum introgression
in Com Belt (Maize). New York, 1966.
Jones E. T. The Origin, Breeding and Selection of Oats. Agricult. Review,
J une, 1956.
Jorge L. Fundamentos Botanicos de los cultivos tropicales. Costa-Rica, 1968.
Juliano В. O., Iguacio С. C., Panganibau V. M. and P e -
r e z С. M. Screening for high protein rice varieties. Cereal Sc. today, 1968.
Iwamasa M. Studies on the sterility in genus Citrus with special reference
to the seedlessness. Bull. Horticul. Res. Station, Ser. B., No 6, 1966.
46 И. M. Жуковский 721
Kaplan L. Archeology and domestication in American. Phaseolus (Beans).
Econ. Bot., v. 19, No 4, 1965.
Kazimierski T. An Interspecific Hybrid in the Genus Lupinus (L. al-
bus L. X L. jugoslavicus Kazim, et Now.). Genet. Polon., v. 1, No 1, 1960.
Kazimierski T. and Nowacki E. A spontaneous Interspecific Hybrid
in the genus Lupinus (L. arboreus Sims. X L. hariwegii Lindl.). Genet. Polon., v. 2,
No 1, 1961.
Kazimierski T. Interspecific Hybridization of Lupinus. Genet. Polon.,
v. 8, No 1, 1961.
Kazimierski T. An Interspecific hybrid Lupinus mutabilis Sweet. X L.
douglasii Lindl. Genet. Polon., v. 2, No 1, 1961.
Kazimierski T. and Nowacki E. Lupins of the Old World. Genet.
Polon., v. 2, No 1, 1961.
Kedar N., Rotem J., Wahl I. Physiologic specialization of Phytoph-
thora infestans in Israel. Phytopat., v. 49, No 10, 1959.
Keep E. The Inheritance of accessory buds in Rubus idaeus L. Genetica, 39,.
1968.
Keep E. Inheritance of Resistance to powdery mildew Sphaerotheca macularis
in the Red Raspberry, Rubus idaeus L. Euphyt., 17, 1968.
Keep E. Incompatibility in Rubus with special Reference to R. idaeus L. Ca-
nad. Journ. gen., cytol., 10, 1968.
Keep E. Accessory Buds in the genus Rubus with particular reference to^
R. idaeus L. Ann. Bot., v. 33, No 129. 1969.
Keulemans N. Photoperiodiciteit big Sorgum vulgare. Hague, 1959.
К h u s h G. and Stebbins L. Cytogenetics and Evolutionary Studies
in Secale. Amer. Journ. Bot., v. 48, No 8, 1961.
К h u s h G. Interrelationships of the wild species Secale L. Evolut., v. 16,
No 4, 1962.
К hush G. Cytogenetic and Evolutionary Studies in Secale. Ill, IV. Secale
vavilovii and its biosystematic status. Zeitschr. f. Pflanzenziicht. B, 50, H. 1, 1963.
К h u s h G. Cytogenetics of Weedy Ryes and Origin of Cultivated Rye. Econ.
Bot., v. 18, No 1, 1963.
К i h a r a H. Verwandschaft der Aegilops-Arten im Lichte der Genomenalyse.
Ein Uberblick, Ziichter, 12, 1940.
К i h a r a H. Triploid Watermelons. Proceed. Amer. Soc. Hort. Sc., 58, 2, 1952.
К i h a r a H. Land and crops of Nepal Himalaya. Scientific results of the Japa-
nese expeditions to Nepal Himalaya 1952—1953, v. 1—2; Kyoto Univ., 1956.
Kihara H. Japanese Expedition to the Hundikush (The native place of ,
6X-Wheat). First International wheat Genetics Symposium, Canada, 1958.
Kihara and Tanaka. Morphological and physiological variation among
Aegilops squarrosa strains collected in Pakistan, Afghanistan and Iran. Preslia, 30,1958.
Kihara H., Katayama T. C. a. Tsunewaki K. Floating habit
of 10 strains of wild and cultivated rice. Japan. Journ. Genet., v. 37, No 1, 1962.
Kihara H., Katayama T. C. a. Tsunewaki K. Floating habit
of wild and cultivated rice. Japan. Journ. Genet., v. 37, No 7, 1962.
Kihara H. and Tsunewaki K. Some fundamental problems underlying
the program for hybrid wheat breeding. Seiken Ziho, No 16, 1964.
Kihara H. The origin of wheat in the light of comparative Genetics. Japan.
Journ. Genet., v. 40, No 1, 1965.
Kihara H. and Tsunewaki. Basic Studies on Hybrid Wheat Breeding.
Carried out at the Nation. Inst, of Genet., Seiken Ziho, No 18, 1966.
Kihara H. Cytoplasmic Relationships in the Triticinae. Third Internat. Wheat
Genetics. Canberra, 1968.
Kimber T. and Riley R. Haploids in Angiosperms. Bot. Rev., v. 29,
1963.
Kimber G. The addition of the chromosomes of Aegilops umbellulata to Triti-
cum aestivum (var. Chinese spring). Genetical Research, v. 9, No 1, 1967.
Kiss Arpad. Neue Richtung in der Triticale-Ziichtung. Zeitschr. f. Pflanz.
B. 55, H. 4, 1966;
Kiss Arpad. Triticale, a homok uj gabonaja. Budapest, 1968.
Knight R. L. Abstract bibliography of fruit breeding and genetics (1900—
1960). Malus and Pyrus. Common wealth Bureau of Horticultural and Plantation Crops,
East Mailing, Technical Communication, No 29, 1963.
Koidzumi G. A synopsis of the genus Maine. Acta Phytotaxomonica et
Geobotanica, v. 3, No 4, 1934.
Kostoff D. Cytogenetics of the genus Nicotiana. Sofia, 1941—1943.
Krapovickas A. a. V. Rigoni. Estudios cytologicus en el Genero Ara-
chis. Revista de Investigaciones agricolas, t. 5, No 3, 1951.
722
Krapovickas A. у R i g о n i A. Nuevas especies de Arachis vinculadas
-al problema del origen del Mani. Darwiniana, t. 11, No 3, 1957.
Krapovickas A. The Origin, variability and spread of the groundnut
(Arachis hypogaea). London, 1969.
Krolow K. 0. Aneuploidie und Fertilitat bei amphidiploiden Weizen-Roggen-
Bastarden (Triticale). III. Aneuploidie, Fertilitats und Halmlangenuntersuchungen zu
hexaploiden Triticale-Stammen. Zeitschr. fiir Pflanzenziicht.,. B. 55, No 2, SS. 105—
138, 1966.
Krug C. A. and Osvaldo В a с c h i. Observaceos citologicas en Citrus. Bra-
gantia, v. 4, No 7, Campinas, 1944.
Krug C. A. Exploration and introduction activities to promote further ge-
netic improvement of Coffae, Cacao and Rubber. Genet. Agrar., v. 17, fasc. 1—4, 1963.
Kubicki B. Evolution of sex in Cucumis sativus. Genet. Polon., v. 5, No 2,
1964.
К u b i с к i B. New possibilities of applying different sex types in Cucumber
breeding. Genet. Polon., v. 6, No 3—4, 1965.
Kubicki В. I. Investigations on the sex determination in Cucumbers (Cucu-
mis sativus). II. The effects of polyploidy on sex expression in monoecious and gyno-
ecious Cucumbers. Genet. Polon., v. 6, No 3—4, 1965.
Kuckuck H. Entwicklung und Probleme neuzeitlicher Pflanzenziichtung.
Berlin, .1951.
Kuckuck. Pflanzenziichtung. I. Berlin, 1952.
Kuckuck H. Report to the Government of Iran on the Distribution and Varia-
tion of Cereals in Iran. FAO Report, No 517, 1956.
Kuckuck H. Pflanzenziichtung. II. Spezielle Garunbauliche Pflanzenziich-
-tung. Berlin, 1957.
Kuckuck H. and Schiemann E. Uber das Vorkommen von Spelz
und Emmer (Triticum spelta und Tr. dicoccum Schubl.) in Iran. Zeitschr. f. Pflanzen-
:ziich„ B. 38, No 4, 1957.
Kuckuck H. and Schiemann E. Uber das Verkommen von Spelz
und Emmer (Triticum spelta L. und Tr. dicoccum Schiibl.) in Iran. Zeitschr. f. Pflan-
zenziich., B. 38, H. 4, 1957.
Kuckuck H. Neuere Arbeiten zur Entstehung der hexaploiden Kulturweizen.
Zeitsch. f. Pflanzenziicht., 41, 1959.
Kulpa und Danert S. Zur Systematik von Linum usitatassimum L. Kul-
turpfl., B. 10, 1962.
Kun du B. Origin of Jute. Ind. Journ. Gen. Appl.-Breed., v. 11, No 1, 1951.
Kuzdowicz A. Artbastarde zwischen Zuckerriiben und Beta patellaris Moq.
Ziichter, B. 29, 1959.
Lehmann C. Das morphologische System der Kulturtomaten. Ziichter, 1955.
Lepage E. Revision Genealogique de quelques x Agroelymus. Natural. Canad.,
v. 92, 8—9, 1965.
L e p p i к E. E. Stem rust genealogy. Reports Plant Introd. Stat. Ames, Iowa,
•6, 1961.
Leppik E. E. A pathologist’s viewpoint on plant Exploration and Intro-
duction. Plant Introd. Newslett, No 15, 1965.
Leppik E. E. Evolution of Biological specialization. Centr. Reg. Plant
Introd. Station, Ames, Iowa, No 9, 1965.
Leppik E. E. Some viewpoints on the phylogeny of Rust Fungi. VI. Biogenic
Radiation. Mycol., v. 59, 4, 1967.
Lesins K. Note on a hexaplleid Medicago: M. cancellata M. B. Canad. Journ.
gen., cytol., v. 1, No 2, 1959.
Lesins K. Interspecific Crosses Involving Alfalfa. Canad. Journ. gen., cytol.,
v. 3, No 2, 1961.
Levadoux L., В oudals D. et Rives M. Le genre Vitis et ses espe-
'Ces (Ess ais de Synthese). Ann. Amelior. plant., v. 12, No 1, 1962.
L i H., Ma T. a. S h a n g. Taiwan-Sugar. I. Pekin, 1954.
Lindstrom T. Transfer to wheat of accessory chromosomes from Rye. He-
redit., B. 54, No 2, 1965.
Lips E. Ethnologie und Kulturpflanzenforschung. Kulturpfl., B. 10, 1962.
Longley A. E. and Kato T. A. Chromosome morphology of certain
races of Maize in Latin America. Research Bullet., No 1, 1965.
Luckwill L. The genus Lycopersicon. Aberd. Univ. Stud., 120, 1943.
Luckwill L. The Evolution of the Cultivated Tomato. Journ. Roy. Hort.
Soc., v. 68, No 1, 1943.
McKey J. The 75 years development of Swedish Plant Breeding. Hodowla
Roslin Aklim. inasil.,m, 6, Les. 4—5, 1962.
McKey J. Species relationship in Triticum. Proceed. Sec. Intern. Wheat Gene-
tics Sympos. Lund, 1963.
46* 723
McKey J. Relationships in the Triticinae, Third Internat. Wheat Genetics
Symposium. Canberra, 1968.
McClintock B. Chromosome Constitutions of Mexican and Guatemalan
Races of Maize. Ann. Report of the Director of the Departm. of Genet., 1959—1960.
McN aughton. The scope and problems involved in synthesising new amphi-
diploid and autotetraploid fodder Brassica in the group B. napus, B. campestris and
B. oleracea. Scott. Plant Breeding Station Record, 1963.
M a g о о n M., Ramajam S. and Cooper D. Cytogenetical studies
in relation to the origin and differentiation of species in the genus Solanum L. Caryolo-
gia, v. 15, No 1, 1962.
Main С. E. and Gallegly M. E. The disease cycle in relation to multi-
genic resistance of potato to late blight. Amer. Pot. Journ., v. 41, No 12, 1964.
Mangelsdorf P. Introgression in maize. Euphyt., v. 10, No 2, 1961.
Mangelsdorf P., McNeisha R., Galinot W. Domestication of
Corn. Sc., v. 143, No 1616, 1964.
Manning. Genus Juglans in Mexico and Central America. Journ. Arnol. Arbor.,
38, No 2, 1957.
Mansfeld R. Vorlaufiges Verzeichnis landwirtschaftlich oder gartnerisch
kultivierter Pflanzenarten. Kulturpfl. B. 2, 1959.
M a r a n i A. and A b о у e A. Flowering and boll formation in extraspecific
and interspecific crosses of Cotton. Israil Journ. of Agric. Research, v. 15, No 1,
1965.
Marks. Cytogenetic studies in tuberous Solanum species. III. Species realtion-
ships in some South and Central American species. New Phytolog., v. 64, No 2, 1965.
Martin F. Distribution and interrelationships of incompatibility barriers
in the Lycopersicon hirsutum. Humb. and Bonpl. Evolut., v. 17, No 4, 1963.
M e e u s e A. The Cucurbitaceae of Southern Africa. Bothalia, v. 8, part 1, 1962.
Merrill E. Botany of Cook’s voyages. Chron. Bot., 1956.
Meyer Vesta G. and James Meyer R. Cytoplasmically controled
male sterility in Cotton. Crop Sc., v. 5, No 5.
Mills W. a. Niederhauser J. Observations on Races of Phytophtora
infestans in Mexico. Phytopat., v. 53, No 8, 1953.
Milner M. An Introduction to the protein problem. Econ. Bot., v. 22, No 1,
1968.
Monardes N. Joyfull News Out of the New-found World Nicotiana. Econ.
Bot., v. 18, No 2, 1956.
Moore 0. The Coconut Palm. Econ. Bot., v. 2, 1948.
Moore 0. Musa and Ensete — The cultivated Bananas. Baileya, t. 5, No 4,
1957.
Morishima, Hinata and Oka. An investigation of floating habit
in wild rice species. Ann. Rep. Nat. Inst. Genet., v. 10, 1960.
Morishima H., Hinata K. a. H.-J. Oka. Comparison of modes of evo-
lution of cultivated forms from two wild rice species Oryza breviligulata and O. peren-
nis. Evolut., v. 17, No 2, 1963.
Morrison J. Cytogenetic studies in the genus Hordeum. I. Chromosome
morphology. Canad. Journ. Bot., v. 37, 1959.
Muller C. A revision of the genus Lycopersicon. U. S. Dept. Agric., Misc.
Publ., 382, 1940.
Muller K. Potato blight in Chile. Plant Protect. Bull., 1955.
Miintzing A. Uber die Entstehungsweise 56-chromosomiger Weizen-Roggen
Bastarde. Zuchter, 8, 1936.
Miintzing A. Chromosomes in relation to species differentiation and plant
breeding. «Conference on Chromosomes», W. E. J. Tjeenk. Zwolle the Netherlands,
Wageningen, 1956.
Miintzing A. Cytogenetic Studies in Ryewheat (Triticale). Proceed. Internat.
Genet. Sympos., 1956.
Miintzing A. Cytogenetic Studies in Ryewheat (Triticale), «Cytologia», Pro-
ceed. Internat. Genet., Sympos., 1957.
Miintzing A. Genetic Research (monograph.). Lund., 1961.
Miintzing A. A case of preservated heterozygosity in rye in spite of long
continued inbreeding. Heredit., v. 50, No 2—3, 1963.
Mun t zing A. Inbreeding Degeneration and He'terosis. Trans. Bose Res.
Inst., 28, 1965.
Miintzing A. Application in the plant breeding work of new results from
genetic research. Eucarpia, Acta Agricult. Scandinav., Suppl. 16, 1966.
Nelson R. W., Wilcoxson R. and Christensen J. Hetero-
cariosis as a basis for variation in Puccinia graminis var. tritici. Phytopatol., 45, 1955.
Niederhauser J., Cerventes J., Servin L. Late blight in Me-
xico. Amer. Pot. Journ., v. 31, No 8, 1954.
724
Niederhauser J. The blight the blighter and the blighted. Transact.
New York Acad. Sc., ser. 2, v. 19, No 1, 1956.
N i 1 a n R. A. The cytology and genetics of Barley. The Univers, of Wash. Mo-
nogr. Suppl., v. 32, No 1, 3, 1964.
Nishiura M. Citrus breeding and bud selection in Japan. Proceed. Florida
State Hortic Soc., v. 77, 1964.
Nishiyama J. Cytogenetical studies in Avena L. Cytologia, 7, 1936.
Nishiyama I. and Ina m or i Y. Vitality of aged seeds in relation to
polyploidy in Avena. Bull. Res. Inst. Food Sc., Kyoto Univ., No 20, 1957.
Nishiyama J. The origin of the sweet potato plant. Contrib. Labor. Genet.,
Kyoto Univ., No 291.
Nowacki E. An Interspecific Hybrid (Lupinus mutabilis Sweet x L. ornatus
Dougl.) x L. douglasii Lindl. Genet. Polon., v. 2, No 1, 1961.
Niirnberg-KriigerU. Cytogenetische Untersuchungen d. Gattung Secale L.
Zeitschr. f. Pflanzenziicht., B. 44, H. 1, 1960.
Nur n b erg - К riig er U. Cytogenetische Untersuchungen Secale silvestre
Host. Ziichter, B. 30, H. 4, 1960.
Ochoa C. Species of Solanum (Tuberarium) in South America. Phytopathol.,
v. 45, No 5, 1953.
Ochoa C. Breve addenda a la sistematica de las papas sulperuanas. Agronomia,
18, 1953.
Ochoa S. Los Solanum tuberiferos silvestres del Peru (Sect. Tuberatium, sub-
sect. Hyperbasarthrum). Lima, 1962.
Oehler E. Untersuchungen uber Ansatzverhaltnisse. Morphologic und Ferti-
litat bei Weizen-Roggen Bastarden. Zeitschr. fiir Ziicht., A., 16, 1931.
Oehler E. and Ingold M. New cases of male-sterility and new restour
source in Triticum aestivum. Wheat Inform. Serv., No 22, 1966.
Огнянова А., Щукаров Л. Родът Lycopersicon — съовременни клас-
сификации и характеристика на видсвете. Градинарска и Лазарска наука, v. 4, № 8,
1967.
01 de m е у er R. and Brewhaker H. Interspecific Hybrids in the genus
Beta. Journ. Amer. Soc. Sug. Beet, Techn., 9, 1956.
Oldemeyer R. Sugarbeet male sterility. Journ. Amer. Soc. Sug. Beet, 9,1957.
Oliveira. Ideas concerning Evolution and distribution of Cereal Rusts. Por-
tug. Acta Biolog., v. 6, ser. A., No 2, 1960—1961.
O’M a r a J. Cytogenetics of Triticale. Bot. Rev., v. 19, No 10, 1953.
Oppenheimer H. and Evenari M. Reliquiae Aaronsohnianae. Bull.
Soc. Bot. Geneve, v. 31, 1940.
Palenzona D. L. у Ferrari A. Correlazioni tra Caratteri nel Ladino
(Trifolium repens var. giganteum) Genet. Agrar., v. 20, 1966.
Pangalo K. Melons, Watermelons, Pumpkins and Cucumbers of the
World. Bull. appl. Bot., Genet. Pl.-breed, v. 23, No 3, 1930 (russ. a. engl.).
Parlevliet I. a. Cameron I. Evidence on the inheritance of Nucellar
Embryony in Citrus. Proceed. Amer. Soc. Hort. Sc., 74, 1959.
P a г о d i L. Relaciones de la Agricultura Prehispanica. Buen-Aires, 1935.
Parodi L. у Pastore A. Generos de plantas cultivadas representados
en la Flora indigena de la Argentina. Physis, v. 18, 1939.
Parodi L. Los Maices indigenas de la Republica Argentina. Buenos-Aires, 1947.
Parthasarathy N. Probleme origin of North India sugarcane. Indian
Journ. Bot. Soc., 1946.
Parthasarathy N. Some Cytogenetical aspects of the Origin of Sugar-
cane. Indian Journ. of Gen., Pl.-breed., v. 11, No 1, 1951.
Patterson W. J., Scott K. A., Car us H. K. and Hedin P. A.
The male sterile response in Cotton. The effect of sodium 2,3-dichloro-2-methylpropionate
(FW-450) on the incorporation of amino-acids in floral tissue. Phyton, 23 (1), 1966.
Paudey K. Interspecific incompatibility in Solanum species. Amer. Journ.
Bot., v. 49, No 8, 1962.
Peltier M. Note preliminaire sur le nombre chromoso mique d’Oryza perennis
ssp. madagascariensis. Amer. Journ. Bot., v. 49, No 8, 1962.
Penfold R. and Willis J. The Eucalypts: Botany, cultivation, che-
mistry and utilization. London, 1961.
Persson A. and Apeland J. Evolutionary and agricultural values
of polyploidy with special reference to Brassica and Raphanus. Meldinger Norg. Land-
bruks., v. 39, No 1, 1960.
Peterson R. Twenty five Years Progress in Breeding new varieties of wheat
for ^Canada. The Empire Journal of Experimental Agriculture, v. 26, No 102, Oxford,
Phillips Lyle L. The cytology and phylogenetics of the diploid species
of Gossypium. Amer. Journ. Bot., v. 53, No 4, 1966.
725
Phillips L. The cytogenetics of speciation in asiatic cotton. Genetics, Janv.,
46, 1961.
Phillips L. The cytogenetics of Gossypium and the Origin of New World
Cottons. Evolut., v. 18, No 4, 1963.
Pissarev V. Ziichtung auf hohen Proteingehalt und andere Qualitatsmerk-
male bei Weizen in feuchten Nichtsschwarzerdegebiet der Sovjetunion. Zeitschr. f. Pflan-
zenziicht., B. 49, H. 4, 1963.
Plant patology. Problems and progress 1908—1958. Published for the american
Phytopatological Society by the University of Wisconsin Press. Madison, 1959.
Plonka F. et Ans el m e C. Les varietes de lin et leus principales mala-
dies. Inst. Nation. Rech. Agron., 1956.
Plonka F. Les groups geographiques de Lin. Ann. Amelior. plant., ser. B.,
No 1, 1957.
Pont and Hughes I. Tobacco blue mould in North Queensland. 2. Epide-
miological studies bearing on the development and control of the disease. Queensl. J ourn.
Agric. sc., v. 18, No 1, 1961.
Ponz Miizzo G. Historia del Peru (La cultura autoctona). Lima, 1958.
Porteres R. Taxonomic Agrobotanique des riz cultivees. 0. sativa et 0. gla-
berrine. Journ. Agr. trop. et bot. appl., v. 3, No 7—8, 9—10, 1956.
Price S. Cytogenetics of modern sugar canes. Econ. Bot., v. 17, No 2, 1963.
R ajhathy and Morrison. Chromosome morphology in the genus Avena.
Canad. Journ. Bot., v. 37, No 3, 1959.
Ramiah K. a. Chose R. Origin and distribution of cultivated plants of
South Asia, 1 Rice, Indian Journ. Gen. Pl.-breed., v. 11, No 1, 1951.
Ramiah K. Rice breeding and genetics. Indian Counc. agr. Res. Sc., Mono-
graph, No 19, 1953.
Rhodes A. Species hybridization and interspecific gene transfer in the genus
Cucurbita. Proceed. Amer. Soc. Hort Sc., v. 74, 1959.
Richaria R., M i s г о В., a. R a о R. Sterility in the rice hybrids and
its significans. Euphyt., v. 11, 1962.
Rick C. Rates of natural cross-polination of tomatoes in various localities in
California as measured by the fruits and seeds set of male-sterile plants. Proceed. Amer.
Soc. Hort. Sc., 54, 1949.
Rick C. a. Lamm R. Biologo-systematic, research Lycopersicon chilense.
Amer. Journ. Bot.,'v. 42, No 7, 1955.
Rick C. Genetic and systematic studies on accession of Lycopersicon from the
Gulapagos Islands. Amer. Journ. Bot., v. 43, No 9, 1956.
Rick C. a. Butler L. Cytogenetics of the Tomato. Davis, 1956.
Rick C. The role of natural hybridization in the derivation of cultivated Toma-
toes of Western South America, Econ. Bot., v. 12, No 4, 1958.
Riley R., Unrau J. and Charman V. Evidence on the origin in the
В genome of wheat. Journ. Hered., v. 49, No 3, 1958.
Riley R. Cytogenetics and the evolution of wheat. Ex Hutchinon J. Essays
on crop plant evolution, Cambridge, 1965.
R i m p a u W. Kreuzungsprodukte landwirtschaftliche Kulturpflanze. Landw.
Jahrbuch, 20, 1891.
Rivals P. Notes biologiques et culturales sur 1’Actinidia de Chine (Actinidia
sinensis Planchon). Journ. d’agric. trop. et de botan. appl., v. 11, No 4, 1964.
Rives M. Prospection preliminaire des especes americaines du genre Vitis.
Ann. Amelior. plant., v. 13, No 1, 1963.
Roberts L. M., Grant U. J. , Ramires R. E., Hatheway
W. H., Smith D. L. Races of maize in Colombia. National Academy of sciences,
National research council Publ. No 510, 1957.
Rogers D. Some botanical and ethnological considerations of Manihot escu-
lentum. Econ. Bot., v. 19, No 4, 1965.
Ross H. Die Ziichtung auf Virusresistenz bei Pflanzen. Bericht d. deutsch. Bot.
Gesellsch., B. 74, H. 1, 1961.
Ross H. The importance of the potato gene centre for Breeding and for the under-
standing of the Origin of the cultivated potato. Genet. Agrar., v. 17, 1963.
Ross D. W. and Rowe P. R. Frost resistance among the Solanum species
in the IR-1 potato collection. Amer. Pot. Journ., v. 42, No 7, 1965.
Ross H. The use of wild Solanum species in German potato breeding of the
past and today. Amer. Pot. Journ., v. 43, No 3, 1966.
Rubtsov G. Geographical distribution of the genus Pyrus and trends and
factors in its evolution. Amer. Natural., v. 78, No 777, 1944.
Rudorf W. Dreissig Jahre Ziichtungsforschung. Stuttgart, 1959.
R u d о r f W. Exploration centres within the areas of genecentres and introduc-
tion centres in remote countries with large areas of Cultivated Plants. Genet. Agrar.,
v. 17, 1963.
726
Rudori W, Grundlagen und Methoden der Ziichtung von Konvergensorten
mit differenzierter Genetik der Resistenz. Zeit. f. Pflanzenziicht., В. 54, H. 1, 1965.
R u d о r f W. Beitrage archaologischer Untersuchungen zur Frage der primaren
Entstehungsgebiete sowie der Genzentren der alten europaisdien Kulturpflanzen, beson-
ders des Weizens und der Gerste. Z. Pflanzenziicht., 60, No 4, 1968.
Ruggierri G. Fattori che condizionano a contribuiscono allo svilippo del
«Mai secco» degli agrumie metodi di lotta contro il medesimo. Stazione di Patologia
vegetale in Roma, 1959.
Rutischauser A. Fortpflanzungsmodus und Meiose Apomiktischer Blii-
tenpflanzen. Protoplasmatologia, B. 6, F. 3, 1967.
Sackston W. E. Observations and speculations on rust (Puccinia helianthi)
and some other diseases of sunflowers in Chile. Plant Disease Rep., 40, 1956.
Sackston W. E. Studies on Sunflower Rust. Canad. Journ. Bot., v. 40,
No 11, 1962.
S an-Martini F. Frumento Roberto Forlani e San Marino per lo terres dif-
ficili di colle e di monte. Firenze, 1956.
Saunders J. The wild species of Gossypium and their evolutionary history.
Oxford Univ. Press., 1961.
Schanderl H. Zur Bliitenbiologie und Samenbildung der Walnut und Schwarz-
nut. Erwerbs Obstbau, H. 8, 1965.
Schertz K. Cytology, fertility and gross morphology of induced polyploids
of Sorghum vulgare. Canad. Journ. genet, cytol., v. 4, No 2, 1962.
Schick R. und Klinkowski M. Die Kartoffel. В. 1, 2, 1961—1962.
Schiemann E. Die Entstehung d. Kulturpflanzen. Handbuch Vererbungs-
wissensch., Lief., 15, 1932.
Schiemann E. Neue Gerstenformen aus Ost-Tibet und ein weiterer Fund
yon Hordeum agriocrithon. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 64, H. 2—3, 1951.
Scholz F. Mutationsversuche am Kulturpflanzen. 5, 6, 7, 9. Kulturpflanze;
Zeitschr. f. Pflanzenziich., Bd. 38; Ziichter, 28, 1955—1958.
Scholz F. und Lehmann Ch. Die Gaterslebener Mutanten der Saat-
gerste in Beziehung zur Formenmannigfaltigkeit der Art Hordeum vulgare L., 1—2.
Kulturpfl., 7, 1958—1960.
Scholz F. Utility of induced mutants of barley in hybridization. Erwerbs
Obstbau. H. 8, 1967.
Schrenk W. G. Minerals in wheat grain. Kansas Agr. Exp. Sta., Techn.
Bull., 1964. S .
Schwanitz F. Die Entstehung der Kulturpflanzen. Hamburg, 1957.
Schwanitz F. Die Evolution der Kulturpflanzen. Miinchen, 1967.
Sears E. R. The transfer of leaf-rust resistance from Aegilops umbellulata
to wheat. Brookhaven Symp. in Biol., 9, 1956.
Sears E. R. Nullisomic-tetrasomic combinations in hexapioid wheat. In chro-
mosome manipulations and plant genetics. A suppl. to Heredity, London, 20, 1965.
Sears E. R. The cytogenetics of wheat and its relatives. In K. S. Quisenberry
and L. P. Reitz (ed.), Wheat and wheat improvement. ASA Monograph, No 13, Madison,
Wis., 53711, 1967.
Sears E. R. Induced transfer of hairy neck from Rye in wheat'. Zeitschr. f. Pflanz-
ziicht., B. 57, H. 1/2, 1967.
S e n N. and Vidyabhusan. Tetrapioid Soybeans. Euphyt., v. 9, No 3,1960.
Shay J., Williams E. and J a n i с к J. Disease resistance in apple
and pear. Proceed. Amer. Soc. Hort. Sc., v. 80, 1962.
Shebeski L. H. Hybrid wheat. The Northwestern miller, June, 1965.
Schiefriss O., George W. a. Quinones J. Cynodioecism in Cucum-
bers. Genetics, v. 49, No 2, 1964.
Silvain P. Ethiopean Coffee, its significance to World Coffee Problems. Econ.
Bot., 1958.
- Simmonds N. and Shephers K. Taxonomy and origins of cultivated
bananas. Journ. Linn. Bot. Soc., v. 55, 1955. ;
Simmonds N. W. Studies of the tetrapioid potatoes. Journ. Linn. Bot.
Soc., 1959.
Simmonds N. Classification and nomenclature of the Bananas and Potatoes
some implications. Proceed. Linn. Soc. Lond., v. 173, part 2, 1962.
Simmonds N. W. The evolution of the Bananas. London, 1962.
Ski.e b e K. Polyploidie und Fertilitat. Zeitschr. Pflanziicht. B. 56, H. 4, 1966.
Smith Ch. Species Lupinorum. New York, 1938—1953.
Smith L. Cytology and genetics of Barley. Bot. Rev., v. 17, No 5, 1951.
Smith H. H. Recent cytogenetic studies in the genus Nicotiana. Advances in
genetics, New York, 14, 1968.
Smith C., Earle Jr. The new world centers of origin of cultivated plants
and the archaeological evidence. Econ. Bot., 22, No 3, 1968.
727
Snowden J. The cultivated Races of Sorghum. London, 1936.
' ’3 Snowden. The wild fodder Sorghums of the section Eu-Sorghum. Jour. Linn.
Soc. Bot. 55, 358, 1955.
Sparrow A., Binnington J. and Pond V. Bibliography on the
effects of ionizing radiations on plants 1896—1955—1958. Brookhaven National Labora-
tory, Upton, New York., 1958.
Stahl, Franklin W. The mechanics of inheritance. 1964.
Stakman E. and H a r r a r J. Principles of Plant Patology. New York,
1957.
Stanton T. Oats indentification and classification. Technical Bull., No 1100,
1955.
S t a u d t G. Origin of cultivated barleys. Econ. Bot., v. 15, No 3, 1961.
Staudt G. Taxonomic studies on the genus Fragaria. Canad. Journ. Bot.,
v. 40, No 6, 1962.
Stebbins G. Variation and evolution in plants. Columbia Univ. Press, New
York, 1956.
Stebbins G. Artificial polyploidy as a tool in plant breeding. Brookhaven
Symp. in Biol., 9, 1956.
Stebbins G. Taxonomy and the evolution of genera, with special reference
to the family Gramineae. Evolut., 10, 1956.
Stein Hava. Trends in Ricinus communis. Genet. Agrar., v. 17, fasc., 1—4,
1963.
Stephens S. G. The cytogenetics speciation in Gossypium, Genetics, 34, 1949.
Stephens S. G. The effects of domestications on certain seed and fiber pro-
perties of perennial forms of cotton (Goss, hirsutum). Amer. Natural., v. 49, No 908, 1965.
Sterling. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae (I, II, III).
Departm. of Food Science and Technology, University of California, Davis, California,
USA. Amer. Journ. Bot., v. 51, No 7, 1964.
Stewart D. Sugar beet x B. procumbens, the F2 and beckcross generations
Proc. Amer Soc. Sug. Beet. Techn., 6, 1950.
S t u b b e H. und Bandlow G. Mutationsversuche an Kulturpflanzen.
Ziichter, 17/18, H. 10, 12, 1947.
Stubbe H. Mutanten der Kulturtomate Lycopersicon esculentum, I, II, III.
Kulturpfl. B. 5, 6, 7, 1957—1959.
S t u b b e H. Advances and Problems of research in mutations in the applied
field. Proceed, of the X International Congress of Genetica, v. 1, 1959.
S t u b b e H. Mutanten der Wildtomate Lycopersicon pimpinellifolium. Kul-
turpfl., B. 8, 1960.
S t u b b e H. Genetik und Zytologie von Antirrhinum L. sectio Antirrhinum.
Jena, 1966.
Sturtevant A. H. Essays on evolution. III. On the origin of interspecific
sterility. Quart. Rev. Biol., 1938.
Suneson C. A. Breeding techniques-composite crosses and hybrid barley.
Proceed. First Intern. Barley Genetics Sympos., Wageningen, 1964.
Swaminathan M. Not on induced polyploids in the tuber-bearing Solanum
species and their crossability with Solanum tuberosum. Amer. Pot. Journ., v. 28, No 1,
1951.
Swaminathan M. and Howard H. The cytology and genetics of
the Potato (S. tuberosum) and related species. Bibliogr. Genetica, Deel 16, No 1—2,
1953.
Swaminathan M. and M a g о о n M. Origin and cytogenetics of the
commercial Potato. Advances in Genetics, v. 10, 1961.
Swaminathan M. S. India’s success with dwarf wheats. Span, 11, 3, 1968.
Swartt D. S. Interpecific Hybridization between cultivated American spe-
cies of thr genus Phaseolus. Euphyt., v. 19, N 4, 1970.
Swingle T. The Botany of Citrus and its wild Relatives. In «The Citrus Indu-
stry», v. 1, Univers, of California, 1946.
Sybenga J. Genetics and cytology of Coffee. Costa-Rica, Hague, 1961.
Sybenga J. The role of meiotic chromosome pairing pattern in induced struc-
tural allopolyploidization of Autopolyploids. Eucarpia, Acta Agric. Scand. Suppl. 16,
1966.
Sylvain P. G. Ethiopian coffee. Econ. Bot., v. 12, 1958.
Tanaka T. Taxonomy of the Citrus fruits of the Pacific region. Mem. Tanaka
Citrus Exp. Stat., 1, 1, 1927.
Tanaka T. Ecological avia geographical view of Citrus culture in the Pacific
region. Mem. Tanaka Citrus Exp. Stat., 1, 1, 1927.
Tanaka T. Remarks on Citrus and Citrus relatives in China. Lingnan Sci.
Journ., v. 7, 1929.
728
Tanaka T. Botanical discoveries on the Citrus flora of China. Mem. Tanaka
Citrus Exp. Stat., 1, 2, 1932.
Tanaka T. Further Revision of Rutaceae-Aurantoideae of India and Ceylon.
Journ. Indian Bot. Soc., 10, 4, 1937.
Tanaka T. Hodgson’s Citrus classification discussed. Bull. Univ. Osaka Ref.,
ser. B., v. 18, 1966.
Tanaka T. Does Citrus creation repeat Rep. Bull. Univ. Osaca Prefect.,
ser. B., v. 18, 1966.
Takahashi R. The origin and evolution of cultivated barley. Advances
of Genetics, v. 7, 1953.
T e г p о A. Pyri Hungariae. A Kerteszeti es szoleszeti foiskola. Evkonyve, t. 6,
fasc. 2, 1960.
Thomas Hugh and Mair Lloyd J ones. Cytological studies of pentapioid
hybrids and a synthetic decaploid in Avena. Chromosoma, 15, 1964.
Ting Y. C. Chromosomes of Maize-Teosinte hybrids, Bussey Institution, Har-
vard University, 1964.
Tiranti J. N. Chromosome association and some characters of a haploid plant
in Gossypium hirsutum. Bollet. Genetica, No 1, 1965.
T о v i a T. and Z о h a г у D. Natural hybridization between Hordeum vulgare
and H. spontaneum. Bull. Res. Counc. Israel, v. HD, No 1, 1962.
Toxopeus H. Y. Treasur digging for. Blight resistance in Potatoes. Euphyt.,
v. 13, No 3, 1964.
Turril W. Wild and cultivated Olives, Kew-Bull, No 3, 1951.
Twamasa M. Studies on the sterility in genus Citrus with special reference
to the seedlessness. Bull. Hortii. Res. Stat., ser. B, No 6 (Okitsu), 1966.
U (N). Genome-analysis in Brassica, with special reference to the experimental
formation of Brassica napus and peculiar mode of fertilization. Japan. Journ. Bot.,
7, 1953.
U g e n t D. Hybrid weed complexes in Solanum, Sect. Tuberarium. Wisconsin
Univers., 1933.
U g e n t D. The Potato in Mexico. Geography and primitive culture. Econ. Bot.,
v. 22, No 2, 1968.
U p a d h у a and Swaminathan. Genom analysis in Triticum zhukovskyi
Men. et Eriz. A new hexapioid wheat. Chromosoma, v. 14, No 6, 1963.
V a к i 1 i N. Colchicine-induced Polyploidy in Musa. Nature, v. 184, No 4827, 1962.
Vavilov N. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants.
Chron. Bot., v. 13, 1949—1950.
Verdcourt B. Studies in the Leguminosae — Papilionoideae. Flora of
tropical Africa. Kew-Bullet., v. 24, No 3. 1970.
V e t t u r i n i M. Chromosomi e mutanti di Mais. Maydica, 8, 1968.
V e у r e t. Contribution a la cytologie du genre Arachis, Agr. trop., v. 10, No, 2,
1955.
Vishnu-Mittre. Protohistoric Records of Agriculture in India. «Tran-
sactions of the Bose Research Institute», v. 31, No 3, 1968.
V 6 t t e 1 F. Einige Beobachtungen an Weizen (Tr. aestivum) x Roggen (Sec.
cereale). Kreuzungen. Ziichter, B. 31, H. 8, 1931.
Wagenaar E. Studies on the Genome constitution of Triticum timopheevi.
Canad. Journ. genet., cytol., v. 3, No 1, 1961.
Wahl I. Studies on crown rust and stem rust on oats in Israel. Bull. Res. Counc.
of Isr., v. 6D, No 3, 1958.
Wahl I. Physiological races of Oat Crown Rust in Israel in 1956—1959. Bull.
Res. Counc. of Israel., v. 81, No 25, 1959.
Waugh F. Geography variation in the genus Prunus. U. S. Dept. Agric. Bull.
179, 1915.
Weatherwax P. Indian Com in Old America. New York, 1954.
W e a w e r I. Grape growing in Grecs. Econ. Bot., v. 14, No 3, 1960.
Webber H. and Batchelor L. The Citrus Industry. Univers, of Calif.,
v. 1, 1946.
Wellhausen E., Roberts L., Hernandez E., Mangels-
d о r f P. Races of maize in Mexico. Harvard University, 1952.
Wellhausen E. Fuentes and Hernandes E. Races of maiz in
Central America. Nation. Acad. Sc., Sci-Nat. Res. Concil. Publ. 511, 1957.
Wellhausen E. J., Fuentes A. O., Hernandez A. C. Razas de
maiz en la America Central. Secretaria de agriculture у granderia. Oficina de estudios
especiales, Folleto tecnico, N 31, 1958.
Werth E. Grabstock, Hacke and Pflug. Ludwigsburg, 1954.
Wet J. M. J. de. Huck ab ay J. P. The origin of Sorghum bicolor. II.
Distribution and domestication. Evolut., 21, No 4, 1967.
729
Wet de J. M. L., L. K. Harlan and E. G. Price. Origin and Variabi-
lity in the spontanea Complex of Sorghum bicolor. Americ.Journ. Botany, v. 57, Я» 6,
1970.
Wexelsen H. Studies on fertility, inbreeding and heterosis in Red Clover
(Trifolium pratense). Oslo, 1945.
Wexelsen H. Studies in tetrapioid Red Clover. Meldinger Norges Land bruk-
shogs k., v. 44, No 17, 1965.
Whitaker T. and Bohn G. The taxonomy, genetics, production and uses
of cultivated species of Cucurbita. Econ. Bot., v. 4, No 1, 1950.
Whitaker T. and Garter G. Oceanic drift of gourds. Amer. Journ.
Bot., v. 41, No 9, 1954.
Whitaker T. Origin of cultivated Cucurbita. Amer. Natural., v. 90, No 852,
1956.
Whitaker T. An interspecific cross in Cucurbita: C. lundelliana x C. maxima.
Euphyt., v. 11, No 3, 1962.
Whitaker T. W. a. Davis G. N. Cucurbits. Botany, cultivation and
utilization. London — New York, 1962.
Wilson J. A. and Villegas E. Genetic interactions for the hybridiza-
tion of wheat and their effect upon quality. Cereal Sc. Today. July, 1966.
Wilson J. A. Hybrid wheat developments with Triticum timopheevi Zhuk.
Derivates. Third Internat, wheat Genetics Symposium, Canberra, 1968.
World crops books (edit, by Polunin N.) — Barley, Brasoisa, Cucurbits, Rye,
Wheat. London, 1963.
Yacovleff E. and Herrera F. El Mundo vegetal de los antiguos perua-
nos. Revista del Museo Nacional. Lima, 1934—1935.
Yenikeyev К. K. A cytogenetical study of the intergeneric hybrid Cerapa-
dus. Genetica, 20, 1/2, Hague, 1938.
JU T e - t s u n and Yen Chen-lung. Study on the Chinese species of ge-
nus Malus. Acta Phytotaxonomica Sinica, v. 5, No 2, 1956.
Zacharias M. Mutations Versuche in Kulturpflanzen 6. Rontgenbestrah-
lungen der Sojabohne. Ziichter, B. 26, H. 11, 1956.
Zadoks I. On the formation of Physiological races in plant parasites. Eupht.,
v. 8, No 2, 1959.
Zadoks I. Yellow Rust Wheat. Instit. voor Plantenziektenkund. Onderzoek,
Wageningen, Neterland, Laborat. v. Phytopathol., Mededeling, No 193, 1961.
Zeven A. C. The semi-wild Oil Palm and its industry in Africa (monograph.),
Wageningen, 1967.
Z h e Ь г a к A. New amphidiploid species of Wheat and their significance for
selection and evolution. Amer. Natural., v. 80, March, 1946.
Zhukovsky P. Critical-systematical survey of the species of the genus Aegi-
lops. Bull, of appl. Bot. of Genet, and Plant. Breed., v. 18, No 1, 1927—1928.
Zhukovsky P. La Turquie agricole. Monographie, Selchozgiz, 1933.
Zhukovsky P. Die Entstehung der Kulturpflanzen. Sitzungsberichte, v. 23,
Berlin, 1956.
Zhukovsky P. Grundlagen der Introduction der Pflanzen auf Resistenz gegen
Krankheiten, Ziichter, B. 31, H. 5, 1961.
Zhukovsky P. Genetische Grundlagen der Entstehung der Kulturpflanzen.
Die Kulturpflanzen, B. 3, 1962.
Zhukovsky P. Cultivated plants and their wild relatives. Abridged trans-
lation by Dr. P. S. Hudson, Cambridge, 1962.
Zimmermann L. Castor beans a new Oil Crop for mechanized production.
Advances in Agronomy, v. 10, 1960.
Z о h a г у D. Studies on the origin of cultivated barley. Bull. Res. Counc. Israel.,
v. 9, No 1, 1958.
Zohary D. Is Hordeum agriocrithon the ancestor of six-rowed cultivated
barley. Evolut., v. 13, No 2, 1959.
Zohary D. The evolution of genomes in Aegilops and Triticum. Second Inter-
net. Wheat Genet. Sympos. Lund, 1963.
Zohary D. and I m b e r D. Genetic Dimorphism in Fruit types in Aegilops
speltoides. Heredity, v. 18, p. 2, 1963.
Zohary D. Spontaneous brittle six-row barleys, their nature and origin. Pro-
ceed. First Intern. Bari. Genet. Sympos., Wageningen, 1963.
Zohary D. Colonizer species in the Wheat group. Genetics of Coloniz. spec.,
New York, 1965.
Zohary D., Harlan I. R. and V a r d i A. The wild Diploid Progeni-
tors of wheat and their Breeding value. Euphyt., v. 18, No 1, 1969.
Zwintscher M. Die Auslosung von Mutationen als Methode der Obstzii-
chtung. Ziichter, 52, 1955.
Zwintscher M. Die Siisskirschenziichtung und ihre Problematik. Der Erwerbs
Obstbau, H. 8, 1963.
Указатель латинских названий растений
А
Abies balsamei 226
Acacia 20
Acanthosicyos 612, 625, 633
— horrida 633
Acaulia 88, 225
Acer campestre 292
— platanoides 292
— sacharinum 292
— sacharum 292
— trautvetteri 292
Actinidia 15, 67, 433, 519
— arguta 15, 520
— chinensis 15, 521
— kolomikta 15, 520
— polygama 15, 521
Actinidiaceae 519
Acuminatae 676
Aegilops 8, 28, 33, 73,
83, 93, 95, 105, 115,
124, 139
— aucheri 125
— biuncialis 95
— caudata 83, 102, 125
— columnaris 83, 95, 127
— comosa 83, 125
— crassa 125, 127
— cylindrica 83, 125
— heldreichii 125
— juvenaiis 127
— kotschii 95
— longissima 95, 125
— mutica 128
— ovata 83, 95, 103, 112,
125
— sharonensis 95, 125, 127
— speltoides 6, 28, 72,
97, 125
— squarrosa 28, 33, 83,
118, 125, 127, 141
— triaristata 125, 127
— triuncialis 83, 125, 127
— umbellulata 79, 125, 127
— uniaristata 83, 97
— variabilis 83, 95
— ventricosa 83
Aegle 562, 577
Aeglopsis 577
Agave 48
— fourcroydes 49
— sisalana 48, 58
Agrocalamogrostis 76
Agroelymus 76
Agropyron 76, 93, 105,
115, 124, 139
— intermedium 108
— triticum 126
Agrositanion 76
Agrostis 69
Alatae 6, 675
Aleurites 67, 372
— cordata 16, 375
Aleurites fordii 16, 373,
374
— mollucana 19, 376
— montana 16, 375
— trisperma 376
Allium сера 24, 36
— chinense 11
— odorum 70
— porrum 30
— sativum 24
Alticola 227
Amaranthus 179
— mantegazzianus 55
Amatula 634
Amblyopyrum 128
Amelanchier 468
— canadensis 469
— ovalis 468
Amygdalus 31, 56, 488,
491, 502
— andersonii 56
— bucharica 26, 491
— communis 26, 31, 73,
433, 492, 502
— eriogina 56
— fenzliana .31, 491
— georgica 31, 489
— ledebouriana 44, 488
— nairica 31, 490
— nana 44, .484, 488, 502
— pedunculata 490
— petunnikovii .26, 489
— pseudopersica : 491
— scoparia 31, 490
— spinosissima 26, 489
— turcomanica 31, 489
— ulmifolia 26, 74, 490
— urartu 31, 491
— vavilovii 26
Anacardiaceae 68, 547
Ananas 609
— comosus 54, 609
— — var. microstachys
609
— pseudoananas 609 .
Andigena 76
Andropogon 76
Andropogoneae 179
Anethum graveolens 36
Anona cherimolia 54
— muricata 54
— reticulata 54
— squamosa 54
Anthirrhinum 8
Apocynum sibiricum 46.
Aquifoliaceae 689
Araceae 266
Arachis 355
— benthamii 357
— burkartii 357
— goaranitica 357
— hypogaea 7, 51, 358,
360, 361
Arachis hypodaea ssp.
fastigiata 359
— lutescens 357
— marginata 356
— — ssp. hagenbeckii 356
— martii 357
— monticola 7, 51, 63,
3'58, 360, 361
— paraguariensis 356
— prostrata 356
— pusilia 51, 357
— repens 357
— villosa 356
— — ssp. diogoi 356
— villosilicarpa 357
— vulgaris 359
Araucaria angustifolia 689
Archerythroxylum 701
Areca catechu 668
Arecaceae 598
Arenga 291
— pinnata 291
— saccharifera 18, 21, 291
Argiromalon 462
Armeniaca 433, 477, 480,
483, 502
— ansu 480, 502
— dasycarpa 479
— davidiana 479
— holosericea 480
— manshurica 477, 479
— mume 13, 480
— sibirica 478
— vulgaris 13, 25, 31, 73,
432, 477, 480, 502
Armoracia rusticana 46
Artocarpus 269
— heterophyllus 17, 270
- * integer 17, 269
Arundinaria amabilis 17
— variegata 17
Asparagus officinalis 68
Asparagaceae 68
Asteraceae 68, 383
Atalantia macrophylla 564
Aurantioideae 19, 63, 75,
155, 556, 560
Australimusa 604
Avena 59, 76, 86, 151, 157
— abyssinica 34, 38, 41,
. 59, 60, 158
— barbata 158
.— brevis 34, 158
— byzantina 28, 34, 38,
86, 157, 159
— fatua 157, 160
— hirtula 158, 160
— ludoviciana 157
— sativa 10, 28, 34, 38,
159, 161
— sterilis 34, 35, 60, 86,
158, 161
— strigosa 34, 38, 158, 160
731
Avena vaviloviana 158
Avenastrum 158
В
Balsamocitrinae 560, 562,
577
Balsamocitrus 577
Bambusa 17, 19, 22, 41
— arundinacea 22, 76
— beecheyana 17
— multiplex 17
— oldhami 17
— textilis 17
Bambusoideae 17, 22
Basarthrum 220
Basellaceae 268
Benincasa 612
Benincasineae 612
Berberis 84
— iberica 75
— vulgaris 75
Bertoletia excelsa 54
Beta 280
— atriplicifolia 281, 290
— corolliflora 30, 286
— intermedia 287
— lomatogona 30, 286, 289
— macrocarpa 281,. 290
— macrorrhiza 30, 286
— maritima 42, 281, 290
— — ssp. atlantico-euro-
paea 282
— — ssp. italo-adriatica
282
— nana 287
— patellaris 36, 59, 63.
76, 281
— patula 281
— procumbens 36, 59, 281,
289
— trigyna 286
— vulgaris 30, 36, 42, 282.
289
— — ssp. perennis 282
— — ssp. syrio-mesopo-
tamiea 283
— — convar. crassa 36,
42, 284
— — — — var. altis-
sima 284
— — — — var. conditiva
284
— — — — var. lutea 284
— — convar. iranotransca-
ucasica 283
— — convar. mediterra-
nea 283
— — convar. occidenta-
lis 283
— — convar. orientalis
283
— webbiana 36, 59, 280,
289
Bigelovianae 675
Boehmeria 422
— nivea 16, 422
— — var. tenacissima 423
— utilis 422
732
Brachypodium 76
Brassica 11, 363, 642, 644,
651
— atlantica 643
— balearica 643
— campestris 11, 23, 363,
366, 651
— carinata 40, 63, 363, 648
— chinensis 11, 643, 647
— cretica 643, 646
— hilarionis 643
— incana 643
— insularis 643
— italica 36, 646
— juncea 74, 363, 364
— — ssp. integrifolia 364
— — — — var. gracilis
364
— macrocarpa 643
— montana 643
— napella 643, 652
— napus 36, 74, 363 365,
643, 651
— — ssp. narinosa 11
— — var. napobrassica 36,
651
— nigra 40, 59, 363
— oleracea 30, 36, 40, 42,
59, 363, 643, 647, 650
— — convar. acephala 645,
647
— — convar. botrytis 36,
646
---convar. capitata 36,
645
— — convar. gongyloides
36, 645
---var. sabauda 36, 645
— — var. viridis 645
— pekinensis 643, 647
— rapa 11, 364, 643, 652
— — convar. sylvestris
652
— rupestris 643
— subspontanea 644
Brassicaceae 362
Bromeliaceae 609
Bromus 69, 76
— mango 49
Bryonia 612
— dioica 68
Bulbohordeum 146
Bulbocastana 223
Burkillanthus malaccen-
sis 563
C
Cajanus 327
— cajan 40, 327
Callimusa 604
Callistephus chinensis 71
Camellia 682
Camelina 362
— glabrata 363
— linicola 363
— sativa 362
— — ssp. crepitans 362
Canavalia ensiformis 21, 54,
179
Canna edulis 55, 409
Cannabaceae 68
Cannabis 68, 421
— indica 22, 421
— ruderalis 46, 421
— sativa 46, 421
Caprificus 589
Capsicum 639
— annuum, 48, 640
— frutescens 48, 179, 640
— pendulum 52, 640
— pubescens 52, 640
— sinense 640
Cardiophylla 223
Carica candinamarcensis 54
— papaya 54
Carthamus 383
— lanatus 384
— oxyacantha 384
— tinctorius 24, 383
Carya 57
— alba 57
— ovata 58
— pecan 49, 57
Caryota urens 18, 274, 291
Caryoteae 291
Castanea 554
— alnifolia 554
— crenata 554, 556
— davidii 554
— dentata 554, 556
— henryi 554
— hupehensis 554
— fargessii 554
— japonica 554
— mollissima 16, 554, 556
— ozarkensis 554
— pumila 554
— sativa 32, 433, 554, 556
— seguinii 554
— vilmoriniana 554
Catha edulis 668
Cephalaria glauca 135
— syriaca 72
Cerapadus 74, 499, 502
Cerasioides 490
Cerasus 13, 25, 433, 493,
502
— alaica 25, 501
— amygaliflora 501
— araxina 501
— avium 31, 43, 494, 498,
504
— besseyi 500
— chodshaatensis 501
— collina 498
— erythrocarpa 25, 501
— fruticosa 43, 496, 498,
504
— glyptocarpa 13
— incana 501
— mahaleb 494
— maximoviczii 494
— pensylvanica 499
— pleuroptera 13
— pseudoprostrata 25
— sachalinensis 499
Cerasus tadzhikistanica
25
— tianschanica 25, 500
— tomentosa 499
— turcomanica 25, 60, 500,
501 •
— verrucosa 25, 500
— vulgaris 31, 44, 497
Ceratonia siliqua 37
Ceratotheca 346, 348
Cerealia 146, 148, 150
Chaenomeles 463
— japonica 502
— sinensis 13
Chaetosorghum 39, 189, 196
Chamaemotus 504
Chamaesesamum 346, 349
Chamaeamygdalus 488
Chenopodiaceae 68, 272, 280
Chenopodium pallidicaule
272
— quinoa 54, 259, 272
Cicer 21, 313
— arietinum 21, 23, 29,
35, 314
— judaicum 59, 313
— pinnatifidum 313
Cichorium indivia 295
— inthybus 295
Cinchona calisaya 54
Cinnamomum camphora 16
Circaeifolia 224
Citreae 560, 562
Citrinae 560, 563
Citropsis gilletiana 564
Citrullus 67, 611, 620, 625
— ancestralis 625
— colocynthis 624
— colocynthoides 621
— ecirrhosus 625
— fistulosus 626
— insipidus 625
— lanatus 40, 620, 626
— naudianus 40, 625
Citrus 75, 81, 433, 557,
560, 564, 568, 581
— assamensis 22
— aurantifolia 18, 566, 570
— aurantium 17, 37, 560,
571, 573
— — ssp. bergamia 37, 571
— celebica 18, 577
— deliciosa 573
— ethrog 569
— grandis 574, 578, 580
— hystrix 18, 577
— ichangensis 14, 576
— indica 576
— inflata 14, 576
— junos 14, 75, 568, 576,
580
— kizu 14
— latifolia 578
— latipes 22, 577
— limon 18, 37, 570
— macroptera 18, 577
— madurensis 573
— maxima 17, 81
— medica 22, 569
Citrus micrantha 18,
577
— microcarpa 566
— mitis 566
— natsudaidai 15, 568, 573
— nobilis 573
— paradisi 575
— pseudoaurantium 14
— reticulata 15, 560, 566,
573, 578
— salicifolia 573
— sinensis 14, 37,560, 571,
583
— sphaerocarpa 14, 576
— sudachi 14, 576
— tachibana 576
— tangerina 573
— unschiu 15, 568, 573
— wilsonii 14, 576
Clausena 560, 562
— dentata 562
— dulcis 562
— lansia 562
Cleistachne 190
Clymenia 564, 567
— polyandra 567
Cocos 376
.— nucifera 6, 18, 22, 376,
377, 380
Coffea 8, 40, 690, 692
— arabica 40, 58, 692, 694
— bengalensis 691
— canephora 40, 691, 694
— congensis 691, 693
— mokka 691
— robusta 40, 692
— yemensis 691
Cola 698
— acuminata 41, 699
— nitida 41, 698
Colocasia 266
— esculenta 11, 18, 266
Commersoniana 223
Conicibaccata 225
Convolvulaceae 262
Corchorus 423
— capsularis 22, 423
— olitorius 425
— trilocularis 425
Cornaceae 521
Cornus 521
— mas 31, 73, 522
Corollinae 286
Corylaceae 550
Corylus 32, 78, 433, 550
— avellana 32, 550, 552
— brevituba 554
— cervorum 32, 553
— chinensis 16
— colchica 32, 553
— colurna 32, 553
— heterophylla 16, 554
— iberica 32, 553
— imeretica 32, 553
— manshurica 15, 554
— maxima 32
— pontica 32, 554
— sieboldiana 15
Crataegus 25, 432, 464, 467
Crataegus altaica 26
— azarolus 468
— hissarica 26
— microcarpa 25
— orientalis 468
— pontica 25
— sanguinea 465
— songarica 26
— turkestanica 26
Crithodium 124
— aegilopoides 95, 124
Cucumerinae 612
Cucumis 67, 611, 613
— angolensis 613
— asper 613
— callosus 616
— dinteri 613
— ficifolius 616
— kalahariensis 613
— melo 11, 24, 30, 33,
67, 613
— — ssp. agrestis 24, 613
— — ssp. dudaim 614
---ssp. flexuosus 24, 30,
615
— — convar. adana 30,
33, 614
— — convar. adzur 33,
616
— — convar. ameri 24,
615
— — convar. cantalupa 30,
33, 615
— — convar. cassaba 30,
33, 614
— — convar. chandalak
24, 615
— — convar chinensis 11,
616
— — convar. conomon 11,
616
— — convar. monoclinus
11, 616
— — convar. zard 24, 615
— — var. figari 613
— — var. tarra 24, 615
— metuliferus 616
— myriocarpus 617
— prophetarum 617
— sativus 21, 30, 67, 618
— umbrosus 613
Cucurbita 611, 627, 630
— andreana 55, 628
— californica 627
— cordata 627
— cylindrata 627
— digitata 627
— ficifolia 51, 612, 627,
630
— foetidissima 627
— lundelliana 47, 63, 630
— maxima 51, 627
— — convar. bananina
628
— — convar. turbanifor-
mis 628
— — convar. zapallitina
628
— microcarpina 630
733
Cucurbita mixta 47, 179,
630
— moschata 47, 179, 628
— palmata 627
— pepo 47, 628
— — convar. patissonina
630
— radicans 627
— scabridifolia 627
— texana 47, 630
Cucurbitaceae 8, 67, 71,
611, 625, 627
Cucurbitinae 612
Cucurbitoideae 612
Cuneolata 227
Cyphomandra betacea 52
Cydonia 33, 73, 433, 462
— oblonga 6, 30, 462, 463,
502
Cynara scolymus 36
Cyperus esculentus 367
D
Datura 677
Daucus carota 24, 30, 36
Degeneria vitiensis 67
Demissa 226
Dendrocalamus 19, 22
.— asp er 22
— strictus 22
Dioscorea alata 18, 264
— batatas 10, 18, 264
— bulbifera 18
— esculenta 18
Diospyros 67, 590
— kaki 14, 433, 591.
— lotus 14, 591
— virginiana 594
Drimys winteri 77
Durio zibethinus 17
E
Ebenaceae 590
Ecballium 612
Echinochloa frumentacea 9
Elaeagnus 86, 524
— angustifolia 26, 524
— argentea 524
— caspica 524
— hortensis 524
— littoralis 524
— moorcroftii 524
— orientalis 26, 525
— oxycarpa 524
— songarica 525
— turcomanica 524
Elaeis guineensis 41, 380
Eleusine coracana 20
— indica 20
Elymus 76
Ephedra 77
Eremocitrus 19, 564, 566
— glauca 19, 63, 564, 566
Eremopyrum orient ale 76
Eremostahys 74
Erianthus 76, 275
— maximus 275
Eriobotrya japonica 467
Eriopersicon 634, 637
Erytnroxylum coca 53,
668, 701
Erytrigia 76
Ervum monanthos 35
Etuberosa 220, 223
Eucalyptus 19, 702
— amygdalina 708
— aneura 702
— bicolor 703
— brockwayi 702
— camaldulensis 708
— cinerea 703, 705
— citriodora 703, ‘ 706
— coccifera 706
— delegatensis 702
— diversicolor 702
— gigantea 703
— gives 707
— globulus 706
— gunnii 704
— macarthuri 707
— maideni 707
— melliodora 708
— niphophila 703
— obliqua 702, 708
— pauciflora 705
— regnans 702, 707
— salicifolia 706
— sochiensis 703
— urnigera 708
— vernicosa 703
— viminalis 703, 705
Euchlaena 73, 163, 179
— mexicana 46, 74, 164
— perennis 164, 179
Eucola 698
Eucommia ulmoides 16,
549
Eulycopersicon 634
F
FabaT315
— bona 23, 35, 315
— pliniana 315
Fabaceae 301, 313, 317,
319, 355, 554
Fagopyrum 215
— cymosum 217
— emarginatum 216
— esculentum 216
— macrocarpum 216
— suffruticosum 217
— tataricum 10, 216
— — var. himalaica 217
Feijoa 596
— obovata 596
— sellowiana 54, 596
— shenkiana 596
Feronella 577
Feronia 562, 577
Festuca 69, 76
Festucoideae 84
Ficus 584, 589
— carica 32, 433, 585, 590
— colchica 590
— elastica 585
Ficus geranifolia 590
— hyrcana 590
— palmata 590
— persica 590
— pseudocarica 590
— roxburgii 590
— serrata 590
— sycomorus 590
Mourensia 331
Fortunella 433, 560, 564,,
565
— hindsii 14, 566
— japonica 14, 565
— margarita 14, 565
— polyandra 566
Fragaria 8, 57, 433, 507
— ananassa 57, 511
— bucharica 26, 509
— chiloensis 53, 57, 50&,
510, 512
— moschata 45, 68, 509,
510
— orientalis 512
— vesca 45, 508, 512
— virginiana 53, 57, 63,
509
— viridis 45, 508, 512
G
Garcinia dulcis 17
— mangostana 17
— sylvestris 17, 22
Gigantochloa 19
Glabrescentia 221, 224
Gladiolus 41
— alatus 41
— floras 41
— grandis 41
— orchidis 41
— recurvus 41
— tristis 41
Glycine 8, 10, 310
— gracilis 10
— javanica 10
— max 10, 312
— — ssp. chinensis 10, 312
— — ssp. indica 10, 312
— — ssp. korajensis 10,
312
— — ssp. manshurica 10,
312
---ssp. slavonica JO,
312
— ussuriensis 10, 312
Glycosmis 562
Gossypium 8, 19, 61, 385,
401
— anomalum 40, 393, 400,
401, 403
— arboreum 16, 19, 22..
388, 396, 401
— — var. bengalense 396
— — var. burmanicum 19,
396
— — var. cernuum 396
— — var. indicum 22, 396
— — var. nanking 16, 396
734
Gossypium areysianum 394,
401
— aridum 48, 62, 390, 400,
402, 409
— armourianum 48, 62,
391, 400
— australe 19, 61, 390,
401
— bakeri 401
— barbadense 24, 51, 62,
398, 401
— barbosanum 62, 393
— bickii 390
— californicum 401
— capitis-viridis' 394, 401
— costulatum 19, 62, 389,
401
— cunninghamii 19, 61,
390, 401
— davidsonii 48, 391, 401,
409
— flaviflorum 401
— gossypioides 48, 62,
392, 400
— harknesii 48, 62, 391,
400, 402
— herbaceum 24, 39, 48,
62, 395, 398, 401, 406,
409
— — var. acerifolium 395,
406
— — var. africanum 39,
48, 62, 395, 406
— hirsutum 24, 48, 51,
62, 386, 388, 397, 401,
409
— — var. jucatanense 398,
410
— — var. marie-galante
398, 410
— — var. morrilli 398, 410
— — var. palmeri 398, 410
—• — var. punctatum 397,
410
— — var. richmondii 398,
410
— incanum 32, 62, 394,
401
— klotzchianum 48, 51,
62, 391, 400
— lobatum 48, 62, 393,
402
— longiocalyx 40, 395, 401
— mustelinum 401
— peruvianum 51, 386,
388, 398, 401
— — var. brasilense 399
— — var. darwinii 400,
402
— populifolium 19, 61,
390, 401
— pulchellum 19, 61, 390
raimondii 40, 48, 51,
62, 391, 400, 402
— robinsonii 19, 61, 389,
400
— somaliense 394, 401, 403
— soudanense 401
— stocksii 32, 62, 394, 401
Gossypium sturtianum 19,
388, 403
— — var. naudewarense
389
— sturtii 61, 400
— taitense 410
— thespesiodes 401
— thurberi 48, 61, 386,
392, 400, 402
— timorense 19, 61, 390,
401
— tomentosum 48, 396,
401
— tricuspidatum 401
— trilobum 391, 400
— triphyllum 40, 62, 393,
401
— vitifolium 51, 398, 401
Gramineae 76, 275
Grindelia 331
Grossularia 56, 433, 516
— acicularis 45, 516
— burejensis 516
— reclinata 45, 56, 516.
518
Gymnosporangium sabinae
451
H
Haynaldia 93, 105, 115,
124, 139
— villosa 105, 124
Haynatricum 105
Hedysarum coronarium 36
Helianthus 5, 53, 56, 293,
330
— acuminatus 331
— agrestis 333
— alienus 335
— angustifolius 332
— annuus 5, 332, 337, 341
— argenteus 331
— argophyllus 333, 342
— atrorubens 332
— californicus 342
— carnosus 334
— cucumerifolius 71. 333,
342
— debilis 333, 342
— decapetalus 335, 342
— discolor 331
— divaricatus 71, 336, 342
— doronicoides 337, 342
— dowellianus 336
— eggertii 334
— floridanum 333
— giganteus 335, 342
— glaucus 335
— grandiceps 331
— grosse-serratus 334, 342
— heterophyllus 332
— hirsutus 337
— hypargypaeus 331
— itaburensis 331
— jelskii 331
— laetiflorus 337, 342
— laevigatus 335
Helianthus lanatus 331
— lehmannii 331
— lenticularis 56, 71, 332,
341
— longifolius 334
— macrophyllus 341
— mathewsii 331
— maximiliani 71, 334,
342
— microcephalus 335
— mollis 336, 342
— montanus 335
— njgrescens 331
— occidentalis 335, 342
— petiolaris 332, 342 л
— radula 333
— reindutus 336
— resinosus 337
— rigidus 332
— salicifolius 342
— saxicola 336
— scaberrimus 337
— senex 331
— shweinitzii 334
— simulans 333
— stenophyllus 334
— steudelii 331
— strumosus 71, 336, 341
— subcanescens 337
— subniveus 331
— tomentosus 334
— tuberosus 5, 56, 75,
293, 336, 341
— validus 337
— verticillatus 333
— veridior 331
— vestitus 333
— viridis 53, 331
Hesperethusa crenulata 564
Heterodera rostochiensis
290
— schachtii 290
Heterosorghum 39, 189,
196
Hevea brasiliensis 54, 73
Himantandraceae 67
Hippophae rhamnoides 45
Hordeum 38, 49, 55, 76,
86, 143
— aethiopicum 38, 153
— agriocrithon 147, 150,
152
— — var. dawoense 150
— arizonicum 55, 145
— bogdani 145
— brachyantherum 155
— brevisubulatum 145
— bulbosum 145, 148, 155
— californicum 55, 145,
156
— chilense 49, 145
— comosum 49, 145
— compressum 49, 145
— deficiens 147, 151
— depressum 150
— distichon 28, 34, 146,
148, 150, 152
— euclaston 50, 145
— geniculatum 145
735
Hordeum glaucum 145
— humile 10, 150
— — var. dundar 10,
150
— — var. persicum 150
— — var. sublatigluma-
tum 150
— intermedium 150
— jubatum 55, 145, 155
— lechleri 50, 145
— leporinum 145, 148
— — var. simulans 145
— marinum 145
— murinum 145, 148, 156
— muticum 49, 145
— nevskianum 145
— nodosum 146
— pallidum 156
— paradoxum 150
— parodii 145
— procerum 50, 145
— pusilium 55, 145
— roshevitzii 145
— secalinum 145
— spontaneum 28, 93, 145,
148, 151
___ var. bactrianum 148
148 var. ischnatherum
148 var. transcaspicum
148 var. turcomanicum
— stenostachys 49, 145, 155
— tetraploideum 145
— turkestanicum 145
— violaceum 145
— vulgare 10, 28, 34, 145,
149, 151, 156
— — ssp. antasiaticum
149
— r- ssp. medioasiaticum
149
— —: ssp. mediterraneum
34, 149
Humulus 68
— lupulus 46
I
Idaeobatus 504
Ilex 689
— paraguariensis 54, 668,
689
Imperata 76
— arundinacea 275
Ipomoea 5, 262
— batatas 6, 48, 263
— commutata 263
— fastigiata 263
— gracilis 263
— rubrocoerulea 262
— tiliacea 263
— trifida 48, 263
— triloba 263
— violacea 262
J
Juglandaceae 543
Juglandifolia 220, 223
Juglans 543
— ailantifolia 16, 60, 547
— — ssp. cordiformis 16,
60, 547
— australis 54
— boliviana 543
— cinerea 543, 547
— hindsii 57
— indochinensis 543
— manshurica 16, 546
— mollis 49
— nigra 547
— poilanei 543
— regia 26, 44, 73, 432,
543
— — ssp. fallax 545
— — ssp. kamaonica 545
— — ssp. turcomanica 545
— sinensis 543
— tonkinensis 543
Juncus buffonius 70
К
Kerstingiella geocarpa 328
L
Lablab 309
— biflorus 21, 309
— purpureiis 309
Lactuca sativa 71
Lagenaria 611, 631
— siceraria 6, 40, 179,
409, 632
— sphaerica 633
Lamiaceae 382
Lamium 70
Lathyrus 297, 317
— articulatus 318
— cicer 317
— hirsutus 318
— ochrus 318
— odoratus 60, 318
— sativus 23, 35, 318
— tingitanus 60
Lauraceae 67
Laurocerasus officinalis 32
Laurus nobilis 37
Lavandula officinalis 38
Lens 29, 316
— culinaris 23, 29, 35,
317
— — ssp. macrosperm a
317
— — ssp. microsperma 23,
317
— kotschyana 29, 316
— lenticula 29, 316
— nigricans 29, 316
— orientalis 29; 316
Leptocyamus 10
Limnocitrus littoralis 563
Linaceae 415
Linum 414
Linum africanum 415,
418
— alpinum 415
— altaicum 415
— angustifolium 35, 415,
418
— austriacum 415
— corymbiferum 415
— decumbens 415
— hispanicum 415
— humile 415
— julicum 415
— narbonense 415
— nervosum 415
— pallescens 415, 419
— perenne 70, 415
— usitatissimum 5, 23, 29,
35, 40, 42, 86, 415, 419
— — convar. crepitans 42,
417, 419
— — convar. elongatum
42
— — convar. mediterra-
neum 419
— — convar. prostratum
29, 419
— convar. sino-abys-
sinicum 419
Lolium 76
Longipedicellata 226
Luff a 611, 633
— acutangula 22
Lupinus 6, 51, 55, 57, 318
— albococcineus 323, 326
— albus 35, 40, 319, 321,
325
— angustifolius 35, 319,
320, 325
— arboreus 325
— digitatus 322
— douglassii 326
— elegans 320, 324, 326
— — var. barkeri 324
— graecus 322
— hartwegii 323, 326
— hirsutus 35, 319
— insignis 323
— linearis 325
— linifolius 322, 326
— luteus 35, 319, 321, 325
— montanus 325
— mutabilis 6, 51, 70,
319, 323
— nanus 325
— ornatus 326
— palaestinus 322
— perennis 70, 319
— pilosus 35, 59, 60, 321
— polyphyllus 57, 226, 323
— pubescens 325
— rothmaleri 322
— somaliensis 322
— termis 35, 40, 322, 327
— varius 319
— vavilovii 322, 326
Lycioides 489
Lycopersicon 8, 62, 86,
88, 634, 637
— cheesmani 634
736
Lycopersicon chiloense 52,
634, 637
— esculentum 52, 62, 76,
635, 637
— — ssp. minor 52
— glandulosum 634
— hirsutum 52, 634, 637
— — var. glabratum 636
— minutum 52, 63, 636
— peruvianum 52, 634,
637
— pimpinellifolium 52
634, 636
M
Macadamia ternifolia 20
Madia sativa 49
Magnoliales 67
Mahonia 84
Maloideae 433, 453, 494,
502
Malus 56, 86, 433
— angustifolia 56, 447
— asiatica 12, 437
— baccata 12, 43, 434,
439, 444
— bonanensis 439
— coronaria 56, 448
— domestica 43, 439, 444,
502
— formosana 439
— fusca 448
— glaucescens 447
— grandiflora 439
— nalliana 12, 436.
— himalaica 439
— hissarica 24, 441
— hupehensis 12, 436
— ioensis 56, 448
— kirghizorum 24 432,
439, 440, 444
— kudrjaschevi 441
— laosensis 439
— linczevskii 25
— manshurica 436
— melliana 439
— micro malus 12, 438
— niedzwetzkyana 24, 441
— ombrophyla 438, 439
— orientalis 30, 442, 444
— pallasiana 435
— prattii 439
— prunifolia 12, 43, 437,
445
— pumila 12, 437, 445,
502
rockii 12, 436
— sacchalinensis 436
— sieboldii 12, 438
— sieversii 24, 432, 439,
440, 444
— sikkimensis 439
— spectabilis 12, 438
— sylvestris 43, 434, 443,
444
— — ssp. praecox 43, 443
— toringoides 438
47 И. M. Жуковский
Malus transitora 439
— turkmenorum 30, 60,
441
— yunnanensis 439
— zumi 439
Mandragora turcomanica 33
Mangifera caesia 17
Manihot 264
— dulcis 266
— esculenta 52, 265
Marrubium 74
Martyniae 346
Martyniaceae 346
Maydeae 163, 169, 177, 179
Medicago 654
— agrestis 656
— arabica 655, 661
— arborea 656, 660
— borealis 43, 654
— cancellata 29, 659
— coerulea 654, 660
— daghestanica 29, 654
— dzawakhetica . 29, 655,
660
— falcata 43, 655, 657, 660
— galilaea 660
— glutinosa 656, 660
— hemicycla 29, 655, 660
— lupulina 656, 659
— orbicularis 656, 661
— polymorpha 656
— prostrata 659
— rigidula 660
— romanica 29, 655
— rotata 660
— sativa 26, 43, 654, 657,
660
— — ssp. agropyretorum
26, 658
— tianschanica 26, 658
— trautvetteri 655, 660
— tuberculata 661
Megistacroloba 88, 227
Melandrium 68
Melanocoffea 691
Melilotus 660
Melothricae 612
Mercurialia annua 67
Merope 563
Merrillia caloxylon 562
Merrillinae 562
Mespilus 433, 466
— germanica 31, 465, 466
Metroxylon 271
— rumphii 272
— sagu 272
Microcerasus 25, 432, 494,
500
Microcitrus 20, 60, 564,
567
— australis 567
— australasion 567
Micro melinae 562
Micro melum 562 ,
Miscanthus 76
Momordica 612
Monanthocitrus 563
Monimiaceae 67
Moraceae 269, 421, 541 _
584
Moreiliformia 223
Morus 15 32, 541
— alba 15 , 32, 542
— cathayana 15
— nigra 15, 32, 542:
Mozambicoffea 691
Mucuna deeringiana 328
Musa 8, 604
— acuminata 18, 605, 607
— — ssp. banksii 605
-----ssp. burmanica 18.
605
— — ssp. malaccensis 605-
— — ssp. microcarpa 18.
605
— — ssp. siamea 18, 605-
— balbisiana 18, 606
— basjoo 606, 609
— cavendischi 605, 607
— cheesmani 606
— ensete 41
— flaviflora 606
— itinerans 606
— nagensium 606
— paradisiaca 606
— sapientum 607
— scnizocarpa 606
— sikkimensis 606
— textilis 18, 58, 60
Musaceae 604
Muscadinia 55, 526, 528.
536
Myristicaceae 67
Myrtaceae 596, 702
N
Nanocoffea 691
Narenga 76
Nicotiana 19, 48, 55, 57r
668, 672, 677
— acuminata £ 680
— alata 680
— amplexicaulis 677
— benthamiana 677, 679
— bigelovii 57, 675, 680'
— cavicola 677
— cordifolia 672
— debneyi 19, 677, 689
— digluta 673
— didebta 678, 680
— excelsior 677, 679
— exigua 677, 679
— fragrans 676
— glauca 670, 680
— glutinosa 673, 679
— gossei 677, 679
— goodspeedii 19, 677r
679
— guadrivalvis 676
— — var. multivalvis 676-
— hesperis 677
— imbratica 677
— ingulba 677
— knightiana 672
— langsdorfii 675
737
'Nicotiana leonariesis 680
— longiflora 679
— maritima 677, 679
— megalosiphon 677, 680
— occidentalis 677
— otophora 672, 678
— paniculata 671
— plumbaginifolia 679
— raimondii 672
— repanda 679
— rosulata 677
— rotundifolia 677
— rustica 48, 74, 671,
677
— — var. brasilia 671
— — var. pavonia 671
— — var. pumila 671
— sauderae 679
— simulans 677
— solanofolia 672
— suaveolens 677, 680
— sylvestris 675, 678
— tabacum 48, 74, 670,
673, 676
— thyrsiflora 672
— tomentosa 672, 678
— — var. leguiana 672
— tomentosiformis 672,
678
— undulata 671, 674, 679
— velutina 677, 679
Noctiflorae 676
Nymphaea 77
О
•Olea 368
— chrysophylla 37, 369
— europaea 37 369, 371,
433
— oleaster 371
Onobrychis altissima 29
— transcaucasica 29
-Orchidaceae 68
Ornithopus sativus 36
Orobus 297
Oryza 8, 86, 206
— alta 209
— australiensis 20, 209
— barthii 9, 209
— brachyantha 210
— breviligulata 39, 209,
213
— coarctata 20, 210
— collina 210
— eichingeri 209
— glaberrima 8, 39, 60,
209, 212
— — ssp. indicoides 39
— — ssp. japonicoides 39
— grandiglumis 209
— longiglumis 210
— malampuzhaensis 209
— meyeriana 17, 210
— minuta 17, 209
— officinalis 17, 209
— paraguaensis 210
— perennis 9, 209, 212
738
•Oryza perennis ssp. balunga
8, 212
— — ssp. cubensis 8, 209
— perrieri 210
— punctata 60, 210
— ridleyi 210
— sativa 8, 17, 20, 39,
207
— — ssp. indica 8, 17,
20, 211
— — ssp. japonica 9, 17,
211
— — ssp. javanica 9, 17.
211
— — var. aquatica 208
— — var. fatua 17, 208
— schlechteri 20, 210
— stapfii 209
— subulata 210
Oryzeae 207
Oryzineae 207
Oxanthera 563
Oxalis 49, 267
— tuberosa 53, 259, 267,
269
Oxycarpa 221, 225
P
Pachycoffea 691
Paeonia caucasica 75
— mirco 75
— tenuifolia 75
Pamburus missionia 563
Paniculatae 670
Panicum 69, 204
— miliaceum 9, 205
— spontaneum 205
Papaver 74, 699
— decaisnei 701
— glaucum 701
— gracile 701
— nudicaule 75
— setigerum 700
— somniferum 699, 701
— — ssp. austroasiaticum
700
— — ssp. chinense 700
— — ssp. eurasiaticum 700
— — ssp. songoricum 700
— — ssp. subspontaneum
700
— — ssp. tarbagataicum
700
— — ssp. tianschanicum
700
— — ssp. turcicum 700
— striatum 75
Papeda 18, 565, 576
Paracoffea 691
Paramignya 563
Parasorghum 39, 189, 196
Pariana 68
Pashia 462
Passiflora edulis 54
— quadrangularis 54
Patellares 36, 280, 289
Paullinia 695
Paullinia cupana 695
— pinnata 695
Pedaliaceae 346
Pennisetum 39, 68, 199,
204
— spicatum 39
Perilla 382
— frutescens 11, 382
Peronospora tabacina 89,
677
Persea 433
— americana 49, 179
— — ssp. drymifolia 49
Persica 433, 483
— davidiana 13, 484
— ferganensis 487
— kansuensis 13, 484
— mira 13, 484
— vulgaris 13, 25, 484,
487, 502
Petroselinum sativum 36
Petunoides 670, 674, 676
Phalaris canariensis 35
Phaseolus 301
— aborigineus 46, 303
— — var. hondurasensis
304
— aconitifolius 301
— acutifolius 46, 179, 301,
304, 307
— angularis 10, 301, 308
— aureus 21, 23, 301, 308
— calcaratus 21, 301, 309
— coccineus 46, 307
— geophyllus 307
— lunatus 46, 49, 51, 301,
304, 307
— — ssp. macrosperma 51
— — ssp. microsperma 47
— multiflorus 71, 301
— mungo 21, 301, 308
— semierectus 301
— sublobatus 21, 301, 308
— vulgaris 10, 46, 71, 179,
301, 303, 308
Phleum pratense 81
Phoenix 598
— canariensis 598
— dactylifera 41, 598, 603
— reclinata 598, 603
— sylvestris 598, 603
Phyllostachys aurea 17
— bambusoides 17
— dulcis 17
— nenonsis 17
Physocaulis 41
Phytophthora infestans 87,
256
Pinnatisecta 223
Pinus montezumae 226
— pallasiana 466, 522
Piper betle 668
— nigrum 22
Pistacia 67, 547
— atlantica 548, 550
— cabulica 548, 550
— chinensis 547, 550
— formosana 547
— integerrima 548, 550
Pistacia lentiscus 548,
550
— mexicana 548
— mutica 548, 550
— palaestina 60, 548
— philippinensis 547
— terebinthus 548, 550
— texana 548
— vera 68, 73, 433, 547,
548
Pisum 297
— abyssinicum 59, 299
— elatius 28, 298, 300
— fulvum 297, 300, 314
— medullosaccharatum
300
— sativum 28, 35, 299
— — ssp. asiaticum 299
— — ssp. mediterraneum
299
— — ssp. medullare 300
— — ssp. transcaucasicum
299
— syriacum^297
Piurana 225
Plasmopara viticola 90
— halstedtii 340, 341
Pleiospermum 563
Poa 69
— pratensis 81
Poaceae (Gramineae) 76,
275
Polyadenia 226
Polygonum 216
Pomoideae 433
Poncirus 433, 560, 562,
564, 567
— trifoliata 14, 560, 567,
580
Populus 68
Potatoe 220
Praecitrullus 626
Protocitrus 565
Prunoideae 453, 469, 477,
494 502
Prunus 38, 55, 433, 469,
502
— alpestris 472
— americana 55, 476
— angustifolia 56, 477
— caspica 472
— cerasifera 25, 31, 470,
476
— darvasica 472
— divaricata 470
— domestica 13, 31, 74,
433, 473, 475, 502
— — ssp. insititia 474
— — ssp. italica 474
— — ssp. syriaca 474
— ferganica 25, 74, 473,
490
— floribunda 60
— hortulana 477
— iranica 472
— media 472
— microcarpa 472
— — var. tortuosa 472
— mirabolana 472
47*
Prunus monticola 38,
472
— munsoniana 56, 477
— nigra 56, 477
— prostrata 60, 472
— pseudo-armenica 38, 472
— rybinii 472
— rufa 60
— salicina 13, 473, 476,
502
— simonii 13, 473, 476,
502
— sogdiana 472
— spinosa 31, 469, 475,
504
— — var. dasyphylla 470
---var. typica 470
— — var. vulgaris 470
— subcordata 477
— texana 56, 61
— triflora 476
— ursina 38, 60, 472
— ussuriensis 473, 476
— vachuschtii 470
Pseudoananas macro don-
tes 54, 609
Puccinia graminis 84
— heliantni 86
— recondita 84
— striiformis 84
Punica 433, 594
— granatum 32, 63, 594,
596
— protopunica 32, 60, 63,
594
Punicaceae 594
Pyrus 30, 60, 433, 448, 462
— amphigenea 449
— amygdaliformis 458
— aromatica 12, 451
— asiae mediae 452
— austriaca 449, 459
— balansae 449, 457
— betulifolia 12, 450, 452,
462
— boissieriana 454, 462
— bretschneideri 12, 450,
462
— bucharica 25, 451
— burgaeana 449
— calleryana 12, 451
— caucasica 30, 455
— cajon 25, 452
— communis 43, 452, 459,
460
— — var. achras 460
— — var. cordata 460
— complexa 458
— cossonii 60, 459, 462
— daschtidshumica 454
— decaisneana 449
— demetrii 458
— domestica 461
— elaeagrifolia 458
— elata 60, 456
— eldarica 60, 457
— fedorovi 30, 457
— georgica 30, 455
— glabra 454
Pyrus grossheimii 455-
— hyrcana 60, 457
— karpatiana 449
— ketzkhovelii 457
— korshynskyi 25, 452, 453
— kuiriaoni 452
— lanata 452
— longipes 462
— medwedewii2,457
— nivalis 38, 433, 459,
461
— nutans 456
— orientalis 459
— ovoidea 13, 451
— oxyprion 458
— pannonica 449, 459
— pashia 452, 462
— phaenorica 449
— phaeocarpa 12, 451, 462."
— pyraster 449
— pyrifolia 12, 450
— raddeana 458
— regelii 25, 454
— rossica 43, 461
— sachokiana 457
— salicifolia 455
— salvifolia 459
— serotina 462
— sogdiana 25, 452
— sosnovskii 456
— syriaca 60, 456, 459
— tachtadzhiani 456
— tamamschanianae 457
— taochia 458
— tianshanica 452
— turcomanica 25, 60, 454/
— uematsuana 12, 451
— ussuriensis 13, 451
— vavilovii 25, 452
— voronovi 60, '456
— vsevolodii 457
— zangezura 60, 456
Q
Quercus suber 37
— hartvissiana 74
— mongolica 451
— pubescens 74
— robur 74
R
Raphanobrassica 74
Raphanus 642, 648
— sativus 22, 648, 650
— — var. daitense 649
— — var. gayanus 648
— — var. indicus 22, 649»
— — var. mougri 649
— — var. raphanistroides
648
Rhamnaceae 525
Rhamnus palestinus 86
Ribes 45, 56, 433, 513
— americana 56, 515
— aureum 56, 515
— dikuscha 45, 515
— hortense 513
739*
’Ribes hudsonianum 56,
515
— nigrum 45, 514, 516
— — ssp. sibiricum 514
— — var. europaeum 514
— odoratum 56, 516
— pallidum 513
— pauciflorum 515
— petiolaris 56, 515
— petraeum 513
— rubrum 513
— scandicum 513
— sylvestre 45, 513
— vulgare 513
Ricinus 351
— communis 39., 73, 352
Roehmeria 74
Rosa 33, 69, 73
Rosa canina 73
— centifolia 33
— damascene 33
— gallica 33
— rubiginosa 73
Rosaceae 68, 433, 449
Rosoideae 504
Rubiaceae 691
Rubus 45, 56, 69, 504
— arcticus 507
— caesius 504, 506
— fruticosus 506
— idaeus 504
— occidentals 507
— thyrsiger 507
— ulmifolius 507
Ruscus aculeatus 68
Rustica 670
Rusticae 671
S
Saccharum 8, 274
— arundinaceum 275
— barberi 21, 276
— officinarum 21, 276
— robustum 18, 21, 277
— sinense 15, 276
— soltwedelii 275
— spicatum 275
— spontaneum 18, 21, 26,
59, 60, 276
Salicaceae 68
Salix babylonica 74
— humboldtiana 74
Sasa palmata 17
Schizandra 67
Schizostachys 19
Sclerostachys 76
Scorzonera hispanica 37
Secale 8, 33, 59, 124, 130
— afghanicum 23,131,133,
135, 137
— africanum 38, 59, 132,
135, 137
— anatolicum 131
—. ancestrale 28, 33, 59,
133 135
— cereale 28, 35, 72, 132,
134, 137
Secale cereale var. eligula-
tum 23
— ciliatoglume 131, 138
— dalmaticum 131
— dighoricum 131, 135.
137
— kuprianovii 6, 28, 33,
60, 131, 135
— montanum 6, 27, 33, 60,
112, 132, 135, 137
— rhodopaeum 35, 132
— segetale 28, 33, 60, 72,
135, 137
— sylvestre 131, 135, 138
— vavilovii 6, 28, 33, 60,
132, 135, 137
Secalotricum 140
Sechium 612, 633
— edule 6, 47
Sequoia 77
Sesamopteris 39, 346, 348
Sesamotypus 39
Sesamum 39, 344, 346
— abbreviatum 349
— alatum 348, 350
— angolense 347, 349
— angustifolium 347, 349
— antirhinoi des 347
— capense 349
— heudelotii 346
— indicum 22, 346, 348
— grandiflorum 349
— marlothii 348
— mo mbacense 347
— pedalioides 347
— prostratum 346, 349
— — ssp. bicarpellatum
350
— — ssp. quadricarpel-
latum 22, 350
— radiatum 348, 349
— repens 346
— rigidum 347
— scninzianum 347
— triphyllum 349
Setaria italica 9
— ketzchovelii 419
Severinia buxifolia 563
Sicyoae 612
Sinapis 363
— • alba 366
Sinocalamus 19
Solanaceae 220
Solanopsis 634
Solanum 46, 60, 75, 217,
634
— acaule 51, 225, 237, 242
— acroleucum 224
— aemulans 225
— agrimonifolium 47, 225
— ajanhuiri 50, 80, 221,
230, 242
— ajuscoense 226
— andigena 50, 80, 88,
221, 225, 229, 230
— andreanum 244
— antipoviczii 226
— ascasabii 229
— ballsii 228
Solanum berthauldii 241
— boergeri 224
— boyacense 229
— brachistotriehum 47
— brachycarpum 226
— brevidens 88, 223, 233
— brucheri 227
— bucasovi 245
— bulbocastanum 47, 87,
223, 234
— calvescens 224
— camarguense 244
— candelarianum 226
— cardenasii 229
— cardiophyllum 47, 87,
223, 235
— capsicibaccatum 61, 224
— chacoense 51, 88, 223,
236
— chaucha 50, 221, 229,
231
— chocclo 229
— cho matop hilum 225
— circaeifolium 224
— datum 47, 61, 223
— coeruleiflorum 229
— colombianum 225, 244
— commersonii 51, 223,
236
— cordobense 224
— coyacanum 221
— cuencanum 221, 229, 242
— curtilobum 50, 63, 225,
229, 231, 243
— demissum 47, 219, 226,
238, 244
— depexum 225
— dolichocarpum 244
— ehrenbergii 223, 242
— ellipsifolium 227
— emmeae 222, 224
— etuberosum 223
— evidense 226
— famatinae 244
— fendleri 47, 57, 226,
234, 239
— fernandezianum 223
— garciae 224
— gibberrulosum 70, 224
— goniocalyx 50, 80, 221,
229
— gourlayi 222
— guerreroense 47, 226
— hawkesii 227
— henryi 224
— herrerae 229
— — hjertingii 47, 226,
241
— horovitzii 222, 224
— hougassii 47
— immite 245
— infundibuliforme 227,
241, 244
— iopetalum 47, 226
— jamesii 47, 57, 223,
236
— juglandifolium 223, 244
— juzepczukii 50, 63, 75,
222, 225, 229, 231, 242
740
Solanum jujuense 222,
224
— kesselbrenneri 229
— knappei 222, 224
— kurtzianum 61, 88, 222,
224
— laplaticum 224
— leptosepalum 47
— leptostigma 229, 250
— leptophyes 245
— lesteri 47, 61, 227
— lignicaule 245
— longiconicum 225
— longipedicellatum 226
— longistylum 223
— lycopersicoides 223
— maglia 51, 61, 63, 88,
222, 228, 241
— malinchense 226
— malmeanum 224
— mammiliferum 229
— manoteranthum 225
— maiinasense 245
— mechonguense 224
— medians 228, 241,
245
— megistacrolobum 227,
244
— melongena 11, 21, 65
— mercedense 224
— michoacanum 47
— microdontum 75, 222,
245
— millanii 224
— molinae 229, 250
— moscopanum 225, 244
— morelliforme 47, 223,
242
— muelleri 224
— muricatum 54
— nannodes 226
— neoantipovitczii 226
— neohawkesii 241
— neoweberbaueri 229
— oceanicum 61, 247
— ochranthum 223, 244
— ohrondii 224
— oplocense 2.22
— otites 244
— oxycarpum 47
— pampasense 244
— papita 47, 60, 226
— parodi 222, 224
— paucijugum 244
— pennellii 634
— phureja 50, 80, 221,
229, 242, 244
— pinnatisectum 47, 87,
223, 236
— piurae 225
— pseudostipulatum 224
— polyadenium 47, 87, 227,
240
— polytrichon 47, 87, 226
— raphanifolium 227
— rickii 223
— rockefeller! 244
— rybinii 71, 88, 221, 229
— salamanii 226
Solanum saltense 222,
224
— sambucinum 47, 60, 223
— sanctae-rosae 61, 227
— santarense 229
— santolallae 47, 225
— schickii 222, 224
— schreiteri 225
— semidemissum 47, 226,
242
— setulosistylum 222
— sogarandinum 227
— solisii 225, 244
— sorianum 224
— soukupii 59, 245
— sparsipilum 244, 250
— spectabile 226
— spegazzinii 222, 241, 246
— stenotomum 50, 75, 80,
221, 225, 229, 231, 242
— stoloniferum 47, 87, 226,
239
— subandigena 229
— subtilius 88, 223, 236
— tarijense 223
— tenue 224
— tenuifilamentum 221,229
— tlaxcalense 226
— toralapanum 227, 245
— tuberosum 6, 50, 87,
218, 222, 225, 227, 229,
230, 232, 246
— tuquerrense 225
— urubambae 59, 244, 245
— vallis-mexici 47, 61,
226, 242
— vavilovii 228
— venezuelicum 244
— venturii 222, 246
— vernei 222, 228, 241
— verrucosum 47, 88, 226,
242
— vidaurrei 222
— violaceimarmoratum
225
— weberbaueri 228
— wightianum 226
— wittmackii 228, 245
— woodsonii 47
— yabari 229
— yungasense 223
— xerophyllum 227
Sorbocotoneaster 74, 502
Sorbus 464
— alpina 465
— amurensis 464
— anadyrensis 464
— aucuparia 465
— — var. edulis 465
— domestica 464
— kamtschatensis 464
— melanocarpa 465
— polaris 464
— sibirica 464
— tianschanica 464
— torminalis 465
Sorghastrum 39, 189
Sorghum 6, 39, 75, 188,
190, 200
Sorghum aethiopicum
200
— arundinaceum 200
— australiense 196
— basutorum 191, 200
— bicolor 9, 20, 39, 75,
189, 192, 195, 199
— brevicallosum 196
— brevicariatum 199
— caffrorum 192, 200
— castaneum 199
— caudatum 193, 200
— cemuum 194, 200
— conspicuum 191, 200
— coriaceum 192, 200
— dochna 192, 200
— drummondii 190, 200
— durra 193, 200
— elegans 192, 200
— elliotii 199
— guineense 190, 200
— halepense 196, 200
— heneisonii 200
— intrans 196
— lanceolatum 200
— laxiflorum 196
— leiocladum 196
— macrochaeta 200
— macrospermum 196
— margaritiferum 190
— matarankense 196
— mellitum 190, 200
— membranaceum 191,
200
— nervosum 191, 201
— nigricans 193, 200
— nitidum 196
— plumosum 196
— propinquum 196, 200
— purpureosericeum 196
— roxburghii 191, 200'
— splendidum 191, 201
— stipoideum 196
— subglabrescens 194, 200
— sudanense 73, 194
— timorense 196
— versicolor 196
— virgatum 195, 200
Spartioides 490
Spelta 93
Spinacia 68
— oleracea 24
— tetrandra 24
Sterculiaceae 696, 698
Stipa 151
Stiposorghum 39, 189, 196
T
Tahiti lime 578
Thea 682
— sinensis 46, 682
— — var. assamica 683
— — var. bohea 683
— — var. cantonensis 683
— — var. macrophylla 684
— — var. viridis 683
— theaster 686
741
Theobroma 8, 49, 696
— cacao 49, 53, 696
— — ssp. sphaerocarpum
49, 53, 696
Tladiantha 67, 612
— dubia 68
Tomentosae 672
Torminalia 465
Transaequatorialia 222,
227
Trichosanthes 611
Trifoliastrum 661
Trifolium 63, 661, 663
— alexandrinum 36, 63,
666
— apertum 29, 666
— berytheum 666
— constantinopolitanum
666
— fragiferum 662
— hybridum 43, 662
— — var. elegans 662
— incarnatum 665
— israeliticum 20, 36, 60,
63, 667
— medium 663
— morinerii 665
— pannonicum 663
— pratense 42, 664
— — var. sativum 42, 664
— repens 35, 43, 661
— — var. giganteum 35,
662
— — var. sylvestre 662
— resupinatum 663
— subterraneum 20, 36, 63,
70, 667
— vavilovii 36, 60, 63, 666
Trigonella 43, 660
Triphasia 563
Tripsacum 8, 50, 74, 163,
179 '
— australe 50, 163
— dactyloides 46, 163, 181
— floribundum 181
— floridanum 163
— latifolium 163
— laxum 163
— maizar 163, 181
— pilosum 163
Triticale 6, 124, 139, 142
Triticinae 124
Trititrigia 124
Triticum 6, 38, 76, 83,
86, 123
— aegilopoides 95
— aestivum 9, 20, 23, 27,
79, 83, 93, 101, 103,
119, 125, 128
— — convar. inflatum 23
— aethiopicum 41, 114
— araraticum 27, 60, 83,
94, 98, 100, 123
— armeniacum 98
— boeoticum 33, 74, 83,
92, 95
— carthlicum 27, 106
— — var. rubiginosum 107
742
Triticum compactum 93,
120, 122, 127
— dicoccoides 34, 59, 60,
79, 98, 117, 125, 128,
151
— — var. aaronsonni 99
— — var. kotschyannum
99
— — var. spontaneo-nig-
rum 95, 99
— — var. spontaneo-villo-
sum 99
— dicoccum 27, 103
— durum 34, 38, 71, 74,
80, 97, 103, 110, 112
— — ssp. abyssinicum 110,
114
— floribundum 181
— fuliginosum 101
— fungicidum 76, 101, 121,
126
— ispaghanicum 27, 106,
128
— macha 27, 33, 59, 60,
63, 83, 94, 100, 116
— — ssp. imereticum 116
— — ssp. tubalicum 116
— — var. letschumicum
116
— michaelis 96
— militinae 27, 33, 59,
60, 76, 103, 123
— monococcum 27, 34, 58,
60, 96, 97, 102, 112, 116,
155
— — var. hornemanni 58,
60, 101, 118
— palaeo-colchicum 27, 33,
94 99
— • persicum 6, 33, 60, 76,
94, 101, 105, 108
— persivalii 83, 113
— polonicum 34, 38, 83,
101, 112, 115
— pyramidale 71, 112
— spelta 27, 34, 93, 117,
122, 126, 152
— — ssp. vavilovii 33, 94,
99, 118, 122
— sphaerococcum 20, 59,
119
— spontaneum 95
— thaoudar 26, 74, 83,
93, 95, 125
— timonovum 76, 121
— timopheevi 6, 27, 33,
58, 60, 63, 76, 83, 94,
97, 100, 112, 155
— turgidum 34, 38.T83,
109, 113, 123
— urartu 27, 94, 96
— vulgare 27, 112, 119
— zhukovskyi 27, 33, 60,
63, 76, 83, 94, 102,
118
Tropaeolum 49, 269
— majus 269
— tuberosum 53, 259, 269
Trochodendron 375
Tuberarium 8, 47, 49, 60,
86, 219, 220, 248
Tuberosa 222, 227, 254
U
Ullucus 49, 267
— tuberosus 53, 259, 267,
269
Uncinula necator 90
Undulatae 674
Urginea maritima 38
Urticaceae 422
Ustilago 86
V
Vavilovia 297
— formosa 28, 59, 60, 297
Vaviloviana 228
Venturia inaequalis 439
— pyrina 451
Verticillium albo-atrum 91
— dahliae 91
Vicia ervilia 29, 35
— faba 315
— narbonensis 29
— pannonica 29
— sativa 29, 35
Vigna 309
— rosei 309
— sinensis 40
— unguiculata 40/ 309
Viguiera 53, 330,^343
Viguieropsis 331
Vitaceae 68, 526
Vitis 55, 62, 526
— aestivalis 526
— amurensis 44, 60, 62,
527, 534
— berlandieri 528
— bicolor 534
— californica 62
— cinerea 55, 529
— coignetiae 526
— cordata 68
— davidii 15, 526
— girdiana 62
— labrusca 32, 55, 527,
534
— lincecumii 526, 536
— munsoniana 55, 529
— popenoei 55, 529
— riparia 55, 526, 528
— rotundifolia 55, 61, 526,
528
— rupestris 55, 528, 534
— sylvestris 31, 37, 44,
154, 433, 526, 529, 535
— thunbergii 526
— vinifera 26, 32. 37, 55,
433, 526, 529, 535
— vulpina 55, 528, 534
Voandzeia subterranaea
40, 328
w
Welwitchia 66
Wenzlia 563
X
Xanthomonas malvacea-
rum 411
Xeropyrenia 462
Y
Yunganensa 224
Z
Zea 6, 8, 73, 74, 179
— mays convar. amylacea
50, 167
— — convar. amyleo-sac-
charata 169
— — convar. aorista 168
— — convar. ceratina 169
— — convar. dentiformia
167
— — convar. everta 46, 50
Zea mays convar. indurata
46, 50
— — convar. microsper-
ma 167
— — convar. saccharata
46, 168
— — convar. vulgaris 168
Zizania 55, 215
— aquatica 57, 215
Zizyphus 525
— jujuba 13, 525
Zomia 356
Указатель русских названий растений
А
Абрикос 13, 25, 433, 477
— ансу 480
— дикий 432
— культурный 13, 480
— маньчжурский 479
— муме 13, 480
— обыкновенный 31, 480
— сибирский 478
— тибетский 480
— фиолетовый 479
— шелковисто-бархатный
480
— шероховато плодный
479
Авокадо 49, 433
Адзуки 10, 308
Айва 30, 433, 462
«Айва» китайская (япон-
ская) 13
Актинидия 519
— китайская 15, 521
— коломикта 15, 520
— острозубчатая 15, 520
— полигамная 15, 521
— трехдомная 15, 521
Алыча 25, 31
Ананас 609
Аньу 53, 269
Апельсин 563, 572
— бергамотный 571
— индийский дикий 576
— кислый (горький) 17,
571
— миртолистный 571
— пупочный 572, 579
— сладкий 14, 37, 571
— яффский 572
Араукария 689
Арахис 51, 355—361
Арбуз 620
— горький 621
— десертный 622
— кормовой 621
— Нодэна 40, 625
— столовый 40, 622
Артишок 36
Б
Баклажан 21
Бамбук калькуттский 22
Банан 604
— «балбизиана» 18, 606
— заостренный 18, 605
— кухонный 606
— подорожник 606
— райский 606
— текстильный 18
— эфиопский 41
Бархатный боб 328
Батат 48, 262
Белямир 135
Бетель 668
Бигарадия 37, 571
Бобовник 44, 488
Бобы 315
— конские 23, 35, 315
— Плиния 315
Боярышник 432, 464, 467
— алтайский 26
— восточный 468
— понтийский 25, 468
— сонгарский 26
— туркестанский 26
Брюква 36, 651
В
Вампи 562
Вигна 40, 309
Вика нарбонская 29
— паннонская 29
— посевная 29, 35
— сорно-полевая 35
Виноград 433, 526
— амурский 44, 527
— Берландье 528
— горный 528
— Давида 15
— евразиатский 44, 529
— культурный 26, 32, 37
— лесной дикий 31
— лисий 528
— мюскадина 55
— серый 529
— скальный 528
— старосветский 32
— Тунберга 526
Вишни мелкоплодные 500
— настоящие 494
Вишня 433, 493
— алайская 25, 501
— антипка 494
— араксинская 501
— бородавчатая 25, 500
— владимирская 497
— войлочная 499
— китайская 499
— красноплодная 25, 500
— культурная 44
лесостепная 43 , 496
— ложнопростертая 25
— Максимовича 494
— миндалецветная 25, 500
— обыкновенная 31, 497
— пенсильванская 499
— песчаная 56, 501
— сахалинская 499
— седая 501
— таджикистанская 25
— туркменская 25, 501
— тяньшанская 25, 500
— ходжаатинская 25, 501
Гаолян 9, 188, 191
Гиацинтовые бобы 309
Глоговина 465
Гоми 9
Горлянка 40, 631
Горох 35, 297
— абиссинский 299
— высокий 298
— голубиный 40, 327
— кормовой 300
— красивый 297
— красно-желтый 297
— многолетний 28, 297
— низкий 297
— пелюшка 300
— посевной 23, 299
Горчица сарептская 364
Гранадилла 54
— гигантская 54
Гранат 32, 433, 594
Грейпфрут 575
Гречиха 215
— культурная 216
— полукустарниковая 217
— татарская 10, 216
Груша 448
— Баланзы 457
— березолистная 12, 450
— Бретпшейдера 12, 450
— Буассье 25, 454
— бухарская 25, 453
— Вавилова 25
— Воронова 456
— Всеволода 457
— высокая 456
— гирканская 457
— глянцеплодная 12,
451
— голая 454
— Гроссгейма 455
— грузинская 455
— Дмитрия 458
— домашняя 461
— европейская 461
— зангезурская 456
— иволистная 455 J
— кавказская лесная 455
— Кайон 25
— Каллери 12, 451
— Кецховели 457
— Коржинского 25, 453
— Коссона 459
— лесная 43, 459
— лохолистная 458
— Медведева 457
— миндалевидная 458
— остропильчатая 458.
— пашиа 452
— песчаная 450
— поздняя 12, 450
— пониклая 456
744
Груша Радде 458
— разнолистная 454
— Регеля 25, 454
— русская 43, 461
— Сахокии 457
— сирийская 456, 459
- - смешанная 458
— снежная 459
— согдийская 25
— Сосновского 456
— Тамамшян 457
— таохская 458
— Тахтаджяна 456
— туркменская 25, 454
— уссурийская 13, 451
— Федорова 457
— эльдарская 457
— яйцевидная 13, 451
Гуарана 668, 695
Гуза 395
— африканская 24, 39
Гумай 196
Гуттаперчевое дерево 16
д
Дагусса 20
Двузернянка дикая 34, 98
Джонсонова трава 196
Джугара 194
Джут 423
— длинноплодный 425
— короткоплодный 22, 423
Дика 27
Долихос двуцветковый 21,
309
' Дохна 92
Дуб пробковый 37
Дынная груша 53
Дынное дерево 54
Дыня 613
— аджур 30, 616
— амери 615
— восточноазиатская 616
— десертная 614
— дудаим 614
— зард 615
— зимовка 615
— изогнутая 615
— канталупа 30, 615
— кассаба 30, 614
— киликийская 615
— китайская 11
— сорно-полевая 613
— фигари 613
— хандаляки 615
— чарджуйская 615
— японская 11
Е
Ежевика 504, 506
— американская 507
— черная 507
3
Зандури 100, 102
Земляная груша 293
Земляника 507
— ананасная 511
— бухарская 26, 509
— виргинская 57, 509
— зеленая 508
— лесная 45, 508
— мускатная 509
— чилийская 53, 510
Земляной миндаль 37, 367
— орех 51, 355, 368
И
Инжир 32, 433, 584
— геранелистный 590
— колхидский 590
— пальмолистный 590
— персидский 590
— пильчатый 590
— Роксбурга 590
— талышский 590
Ирга 468
— канадская 469
— овальная 468
Испанские корольки 572
Йерба-мате 54, 690
К
Кабачки 47, 629
Какао 696
Калам 59, 276
Каламондин 566, 574
Калебаса 40, 632
Канареечник 35
Канна 55, 409
Канталупа 30, 615
Капуста 643
— абиссинская 40, 59
— брокколи 646
— брюссельская 644
— ветвистая 644
— китайская 11, 647
— кольраби 645
— кочанная 30, 645
— листовая 643, 645
— огородная 643
— пекинская 11, 647
— португальская 645
— савойская 645
— цветная 646
Картофель 217
— андийский 50, 233
— клубневой 57
— чилийский 50, 233
Кароб 37
Ката 668
Каштан 32, 433, 554
— китайский 16
— настоящий 554
Кевовое дерево 548, 550
Кендырь 46
Кизил 31, 521
Кинкан 565
— гонконгский 566
— дикий 14, 566
— круглый 566
— многомужний 566
— японский 14, 565
Киноа 54, 272
Кислица клубненосная 267
Китайка 13
Клевер 661
— александрийский 36,
666
— белый 35, 43, 661
— Берсим 666
— Вавилова 36, 666
— гигантский 662
— дикий 29, 36, 664
— земляничный 662
— израильский 36
— инкарнатный 665
— красный 664
— Лодино 662
— луговой 42, 664
— мясокрасный 665
— открытозевный 29, 666
— паннонский 663
— подземный 20, 667
— позднеспелый ростун
664
— раннеспелый кудряш
664
— розовый 43, 662
— средний 664
— шабдар 663
— шведский 43, 662
Клементин 573
Клен кавказский высоко-
горный 292
— остролистный 292
— полевой 292
— сахаристый 292
— сахарный 292
Клещевина 39, 351
— обыкновенная 352
Климения 567
Клубника 45, 509
Кокаиновый кустарник 53,
701
Кокосовая пальма 376,
377
Кола 41, 698
— блестящая 698
— заостренная 41, 699
— культурная 698
Коломикта 15, 520
Колоцинт 624
Кольраби 624 "
Конопля 46, 421
— индийская 421
— культурная 421
— посевная 421
— сорная 421
Коровий горох 40, 309
Кофе 690
— арабский 40
— аравийский 692
— йеменский 692
— конголезский 694
— либерийский 41, 694
— робуста 40
Креб сибирский 434
— южный 447
Крыжовник 433, 516
— буреннский 516
— дальневосточный 516
745
Крыжовник иглоносный
45, 516
— культурный 45, 516
Куколь 135
Кукумис 613
Кукуруза 46, 50, 162, 164
— восковидная 169
— зубовидная 167
— крахмалистая 166
— крахмалисто-сахарная
169
— кремнистая 168
— лопающаяся 166
— мелкосемянная 166
— пленчатая 168
— промежуточная 168
— сахарная 168
Кульджинка 441
Кумкват 565
Кунжут 344
— ангольский 347
— Геделота 346
— длинноватый 347
— индийский 22, 348
— капский 349
— крылатый 348
— культурный 348
— лучистый 348
— львинозевный 347
— Марлота 348
— Момбасы 347
— ползучий 346
— распростертый 349
— твердый 347
— трех лис тный 349
— узколистный 347
— укороченный 349
— Шинца 347
Кызыл-алма 440
Л
Лаванда 38
Лавр благородный 37
— камфорный 16
Лавровишня 32
Лагенария 409, 631
Лайм 18
— дикий австралийский
567
— круглый австралий-
ский 567
— настоящий 571
— пальцевидный австра-
лийский 567
— пустынный 566
— таитянский 578
Лаймкваты 566
Лен 414
— белосемянный 40
— дикий 35
— долгунец 417, 419
— кудряш 23, 417, 419
— культурный 35, 40, 415
— масличный 23
— межеумок 418
— прост-ратный 418
прыгунец 417, 419
— узколистный 35, 415
746
Лещина 550
Лима 46, 51, 305
Лимон 18. 37, 570
Лимонаймы 570
Лимонанжи 570
Лимондарины 570
Лох 524
— восточный 525
— джунгарский 525
— серебристый 524
— узколистный 26, 524
Лук Вакера 11
— испанский 36
— культурный 24
— порей 30
— репчатый 24, 36
Люпин 318
— белый 35, 321
— Вавилова 322
— волосистый 35, 59, 321
— горный 325
— древовидный 325
— желтый 35, 321
— жесткоопушенный 35
— изменчивый 323
— изящный 324
— линейный 325
— многолетний 323
— многолистный 323
— опушенный 325
— палестинский 322
— синий 35, 320
— теплый 35, 40
— узколистный 35,^320
Люффа 22, 633
Люцерна (554
— аравийская 655
— гемициклическая 29,
655
— голубая 654
— дагестанская 29, 654
— джавахетская 29, 655
— древовидная 656
— желтая 43, 657
— клейкая 656
— округлая 656
— полиморфная 656
— посевная 657
— пырейная 658
— решетчатая 29, 659
— романская 29, 655
— северная 43, 654
— серповидная 43, 657
— синяя 43, 657
— сорно-полевая 656
— стелющаяся 659
— Траутфеттера 655
— тяньшанская 658
— хмелевидная 656
М
Маис 46, 162, 164
Мак джунгарский 700
— евразиатский 700
— иранский 700
— китайский 700
— малоазиатский 700
— опийный 699
Мак полудикий 700
— снотворный 699
— тарбагатайский 700
— тяньшанский 700
Малина 504
Мандрагора туркменская
33
Манго 17, 22
Мангольд листовой 284
— побеговый 284
Мангустан 17
Мандарин 15, 573
— кислый 574
— сатсумский 15
— средиземноморский 573
Маниок 264
— сладкий 266
— съедобный 53, 265
Маслина 37, 368
— золотолистная 37, 369
— культурная 369
Масличная пальма 41, 380
Мастиковый кустарник 550
Махорка 48, 671
Маш 21, 23, 308
Миндаль 488
— бобовник 488
— бухарский 26, 491
— Вавилова 26
— вязолистный 490
— грузинский 31, 489
— зангезурский 491
— колючий 26
— Ледебура 44, 488
— ложноперсиковый 491
— метельчатый 31, 490
— наирский 31, 490
— низкий 488
— обыкновенный 26, 31,
492
— Петунникова 489
— сильноколючий 489
— степной 44, 488
— туркестанский 31
— туркменский 489
— Урарту 31, 491
— черешчатый 490
— Фенцля 31, 491
Мирабель 474
Морковь двулетняя 24
— каротиновая 36
— культурная 24, 30, 36
Морской лук 38
Муме 480
Мушмула 31, 433, 466
Мюскадина 55
Н
Настурция клубненосная
53, 269
Нектарины 486
Нут 35, 313
— иудейский 313
— культурный 21, 29, 314
— перисторасщепленный
313
— рогообразный 314
о
Облепиха 45
Овес 157
— абиссинский 38, 158
— бородатый 158
— Вавилова 158
— византийский 28, 34,
159
— голозерный 10
— короткий 34
— песчаный 34, 158
— посевной 28, 159
Огурец 21, 30
Однозернянка дикая 27,
34, 95
— Урарту 96
Ока 267
Оливковое дерево 37, 368
Оранжекваты 566
Орех айлантолистный 16,
547
— грецкий 26, 44, 433,
543
— калифорнийский 57
— маньчжурский 16, 546
— сердцевидный 547
— серый 547
— черный 547
Орешник 433, 550
— грузинский 32, 553
— Зибольда 15
— имеретинский 32, 553
— китайский 16
— колхидский 32, 553
— короткотрубчатый с 554
— маньчжурский 15/554
— медвежий 32, 553
— обыкновенный 32, 550
— олений 32, 553
— понтийский 32, 554
— разнолистный 16, 554
П
Пайза 9
Пальма арековая 668
— винная 291
— кокосовая 18, 22, 376
— масличная 41, 380
— саговая 17, 271
— сахарная 18, 21, 291
— тодди 18, 291
— финиковая 41, 598
Папайя 54
Папеда 14, 18, 22
— дикорастущая «ичанг»
576
— ежеиглистая 18, 577
— крупнокрылая 577
— мелкоцветная 18, 577
— «хази» 577
— Целебесская 18, 577
Парагвайский чай 54, 689
Патиссоны 630
Пекан 49
Пелюшка 300
Пепино 53
Перец ветвистый 48
— кустарниковый 640
— овощной 48, 639
— опушенный 52, 640
— повислый 52, 640
— черный 22
Перилла 11, 382
Персик 433, 483
— ганьсунский 13, 484
— Давида 13, 484
— инжир-шафтали 487
— мира 13, 424
— обыкновенный 13, 25,
484
— ферганский 487
Персимон 14, 590
Петрушка 36
Подсолнечник 330—344
Подсолнечники дикора-
стущие 331
— культурные 337
Полба 27, 34
— дикая 27, 59
— закавказская 27
— исфаханская 27
— колхидская 27
— эммер 34
Полуница 45, 508
Поляника 507
Померанец 571
Помидор 634
Помпельмус 17, 575, 580
Просо 204
— африканское 39
— метельчатое 9
— обыкновенное 205
Пшенйца 93
— Вавилова 27
— ванская 118
— грибобойная 101-
— двузернянка дикая 34,
98
— дика 27
— Жуковского 27
— зандури 100, 102
— крутлозерная 119
— маха 27, 116
— месопотамская 113
— милитини 27, 103
— мягкая 9, 23, 27, 119
— однозернянка 95, 97
— полба 106
— полоникум 115
— польская 34, 115
— спельта 27, 34, 117
— твердая 34, 109
— Тимофееви 27
— тургидум 34, 113
— челта-зандури 100
— шарозерная 20, 59
Пшенично-ржаные аллопо-
липлоиды 139
Р
Рами 422
— белое 16, 422
Ранетки 439, 445
Рапс 365
Редис 648
Редька 648
— европейская 649
— индийская 22, 649
— культурная 11
— Сакураджимы 649
— хвостатая 649
— японская дикая 648
Ренклод 474
Репа 651
— восточнокитайская 11
— дикая 652
— культурная 653
— японская 11
Рис, дикие виды 206, 209
— африканский 39
— посевной 9, 17, 208
Рожковое дерево 37
Рожь 130
— аутотетраплоидная 79,
138
— афганская 23, 133
— безлигульная 23
— болгарская 35
— Вавилова 28, 132
— горная 132
— риторская 133
— Куприянова 28, 131
— лесная 131
— посевная 132
— предковая 59, 133
— сорно-полевая 23, 28,
134
— шугнанская 23
— южноафриканская 38,
132
Рыжик 362
— посевной 362
— средиземноморский^ЗбЗ
Рябина 464
— Берека 465
— глоговина 465
— домашняя 464
— обыкновенная 465
С
Сафлор 24, 383
— красильный 383
Свекла 42, 280
— венчикоцветная 30, 28®
— приморская 281
— сахарная 36, 284
Свечное дерево 376
Сераделла 36
Сизал 49
Скорцонер испанский 37
Сладкий картофель 48, 262
Слива 433, 469, 476, 477
Смоква 585
Смородина 513
— алданский виноград 515
— дикуша 515
— красная 513
— малоцветковая 515
— черная 514
Сорго 21, 39, 188
— алеппское 196
Соя 10, 310-313
747
Спельта 27, 34, 117
Суданская трава 194
Судза, су-цза 11, 382
Сулла 36
Сурепица 23, 366
Т
Табак 19, 48, 668, 671—676
Тангоры 573, 574
Танжело 574
Таро 11, 266
— древнее 18, 266
Тео-синт многолетний 164
Тепари 46, 304
Терн 31, 469
Тернослива 474
Терпентинный кустарник
550
Томат 634
— випшевидный 636
— волосистый 52, 637
— галапагосский 636
— дикий 636
— культигенный 53
— культурный 635
— перуанский 52, 637
— смородинолистный 52,
634
— чилийский 52, 637
Томатное дерево 52
Топинамбур 56, 293, 336
Трипсакум 163, 180
Трифолиата 14, 567
Тростник сахарный 15, 26,
59, 274, 277
— — Барбера 23, 276
— — благородный 21, 276
— — исполинский 18, 277
— — китайский 15, 276
— — среднеазиатский 59
Тунг 372
— горный 16, 375
— китайский 16, 373
— молуккский 19, 376
— трехсемянный 376
— Форда 16
— японский 16, 375
Турберия 48, 392
Турнепс 651
— культурный 653
Тут 541
— белый 542
— черный 542
Тутовое дерево 541
Тыква 627
— гигантская 51, 627
— Лунделля 47, 630
— мускатная 47, 628
— пепо 47, 629
— помесная 47
— смешанная 630
— техасская 47, 630
— фиголистная 51, 630
У
Укроп 36
Уллюко 267
Уллюко клубневой 53
Унаби 13, 525
Урд 21, 308
Ф
Фасоль 46, 301
— адзуки 10, 308
— амфикарпная 307
— лима 46, 51, 305
— многоцветковая 46, 307
— обыкновенная 46, 302
— остролистная 46, 304
— рисовая 21, 309
— родоначальная 46
— спаржевая 10
— тепари 46, 304
— угловатая 308
Фейхоа 54, 596
Фига 32, 584
Фисташка 26, 547
— атлантическая 550
— афганская 548
— кабульская 547
— китайская 550
— мексиканская 548
— настоящая 547
— техасская 548
X
Хевея бразильская 54
Хенекен 48
Хинное дерево 54
Хлебное дерево 17, 269
— — джек 270
— — дикое 270
— — чемпедак 270
Хлопчатник 24, 51, 385—
414
Хмель 46
Хрен 46
Хурма 590
— виргинская 594
— восточная 14, 591
— кавказская 14, 591
Ц
Цареградские рожки 37
Цикорий обыкновенный
295
— салатный 295
Цитрангоры 573
Цитрандарины 567, 574
Цитранждины 566
Цитранжи 567, 573
Цитранжкваты 566, 573
Цитранжэремы 567, 573
Цитроиды 562, 563, 577
Цитрон 22, 569
— пальчатый 569
— этрогский 569
Цитрумкваты 566
Цитрус 433
— ассамский 22
— ичанг 576
— «тачибана» 576
Цитрусовые 557, 568
— настоящие 564
— примитивные 563
Цитрусы 568
Ч
Чай 682
— ассамский 683
— байховый 682
— грузинский 684
— зеленый 683
— индийский 684
— кантонский 683
— китайский 16, 682, 684
— парагвайский (йерба-
матэ) 689
— тетраплоидный 684
— цейлонский 684
— японский 684
Чайот 47
Челта-зандури 27, 100
Чемпедак 17, 269
— дикий 270
Черешня 31, 43, 493, 494
Чеснок 24
— китайский 11
Чечевица 35, 316
«Чечевица» французская
29, 35
Чина 35, 317
— посевная 23, 318
Чумиза 9
Чуфа 37, 367
Ш
Шабдар 663
Шеддок 17, 575
Шелковица 541
Шоколадное дерево 53,
696
Шпинат овощной 24
Э
Эвкалипт 19, 702—708
Эвкоммия 16
Эммер 27, 34, 103
Эремолимоны 566
Эреморадии 567
Эреморанжи 567
Эспарцет высокий 29
— закавказский 29
Этрог 569
Ю
Юзу 576
Я
Яблоня 433—448
Ямс 18
— китайский 10
Ячмень 10, 28, 34, 147—
157
Оглавление
Стр.
Стр.
Предисловие .................... 3
Глава I. Мировой генофонд ра-
стений для селекции (мегаген-
центры и эндемичные микроген-
центры) ........................ 5
Исходный материал............... 5
Центры происхождения и центры
разнообразия культурных видов 6
Первичные и вторичные ген-
центры ...................... 6
I. Китайско-Японский ген-
центр ...................... 8
II. Индонезийско - Индо ки-
тайский генцентр ........... 17
III. Австралийский ген-
центр ...................... 19
IV. Индостанский генцентр 20
V. Среднеазиатский ген-
центр ...................... 23
VI. Переднеазиатский ген-
центр ...................... 26
VII. Средиземноморский ген-
центр ...................... 34
VIII. Африканский генцентр 38
IX. Европейско-Сибирский
генцентр ................... 42
X. Центральноамерикан-
ский генцентр............... 46
XI. Южноамериканский
генцентр ................... 49
XII. Североамериканский ген-
центр ...................... 55
Эндемичные географические
микроцентры дикорастущих
видов, генетически родствен-
ных культурным, и их значе-
ние для селекций............ 58
Глава II. Некоторые генетиче-
ские закономерности эволюции
культурных растений ............. 64
Глава III. Происхождение есте-
ственного генотипического им-
мунитета культурных растений
и их сородичей (теория сопря-
женной эволюции растения-хо-
зяина и паразита)............... 82
Г л а в а IV. Крахмалоносные ра-
стения ......................... 92
Хлебные растения (и другие крах-
малоносные семейства злаковых) 92
Состояние мировых пищевых
ресурсов .................... 92
Пшеница (Triticum L.) . . . 93
Пшеницы диплоидные
(2п = 14)................... 95-
Пшеницы тетраплоидные
(2п = 28) ............ 98
Дикие тетраплоидные пше-
ницы ....................... 98-
Культурные тетраплоид-
ные пшеницы (2п = 28) 99-
Пшеницы гексаплоидные
(2п = 42) ............ не-
Пшеницы октоплоидные
(2п = 56) .............. 121'
Генетические основы клас-
сификации пшениц ... 122
Рожь (Secale L.).............. 130'
Пшенично-ржаные аллополи-
плоиды (Triticale) ........... 139=
Ячмень (Hordeum L.) . . . . 143-
Бесспорные виды Cerealia 148
Спорные таксоны Cerealia 150-
Овес (Avena L.).......... 157
Диплоидные виды (2п =
= 14) 158-
Тетраплоидные виды (2п =
= 28) 158
Гексаплоидные виды (2п =
= 42) 158
Кукуруза, маис (Zea mays L.) 162
Сорго (Sorghum Moench) . . 188
Просо (Panicum L.) . . . . 204
Рис (Oryza L.)........... 206
Индейский дикий рис (Ziza-
nia L.) . .................... 215
Крахмалистые растения, не при-
надлежащие к семейству злако-
вых ............................. 215-
Гречиха (Fagopyrum Moench) 215
Картофель (клубненосные ви-
ды Solanum L.)................. 217
Батат, сладкий картофель
(Ipomoea L.) 262
Маниок(крахмалоносные виды
Manihot Adans.) . . .' . . . 264
Таро (Coloeasia Clus.) . . . 266-
Ока (Oxalis L.)................ 267
Уллюко (Ullucus Cal das) . . 267
Аньу (Tropaeolum L.) . . . 269'
Хлебное дерево [Artocarpus
J. R. (ex G. Forst.)] .... 269’
Саговая пальма (Metroxylon
sagu Rottb.)................... 271
Квиноа, киноа (Chenopodium
quinoa Willd.) и каньяуа
(Chenopodium pallidicaule Ael-
len) .......................... 272
Г л а в a V. Сахароносные растения 273-
Сахарный тростник (Saccha-
rum L.) ...................... 274-
749
Стр.
Стр.
'Свекла (Beta L.)............. 280
Сахароносные пальмы (Агеп-
ga Labill. и Caryota L.) . . . 291
Сахароносные виды клена
(Acer L.) ............... 292
Глава VI. Инулиноносные ра-
стения .................... ... 293
Топинамбур (Helianthus tu-
berosus L.) ............... 293
Другие инулиноносные расте-
ния .......................... 295
:Глава VII. Растения, дающие
4белки .......................... 296
Vavilovia Fed................с 297
Горох (Pisum L.)......... 297
Фасоль (Phaseolus L.) . . . ' 301
Lablab Adans.............£309
Вигна (Vigna Savi)............... 309
Соя (Glycine L.)......... 310
Нут (Cicer L.) ...... . 313
Бобы (Faba Medik.) .... [315
Чечевица (Lens L.)....... 316
Чина (Lathyrus L.).......[317
Люпин (Lupinus L.) . . . . .318
Голубиный горох (Cajanus]
Глава VIII. Растения, дающие
•жирные масла ...................... 329
Подсолнечник (Helianthus L.) 330
Кунжут (Sesamum L.) ... 344
Клещевина (Ricinus L.) . . 351
Арахис, земляной орех (Ara-
chis L.) ....................... 355
Рыжик (Camelina Crantz) . . 362
Масличные родов Brassica L.
;И Sinapis L. . . .'............ 363
Чуфа, земляной миндаль (Су-
perus L.) 367
Маслина, оливковое дерево
(Olea L.) 368
Тунг, тунговое дерево (Aleu-
rites Forst.) .................. 372
Кокосовая пальма (Cocos nu-
cifera L.) ..................... 376
Масличная пальма (Elaeis
guineensis Jacq.) .............. 380
Перилла (Perilla L.) . . . . 3g2
Сафлор (Carthamus tincto-
rius L.) ....................... 383
Глава IX. Волокнистые ра-
стения ............................. 385
Хлопчатник (Gossypium L.) 385
Лен (Linum L.).................. 414
Конопля (Cannabis L.) . . . 421
Рами (Boehmeria Jaeq.) . . . 422
Джут (Corchorus L.) . . . . 423
‘Глава X. Пищевые сочно-
плодные, сочносеменные и дре-
весные твердоплодные .... 426
Отечественные ресурсы дикора-
стущих плодовых .................. 426
Яблоня (Malus Mill.) .... 433
Груша (Pyrus L.)............... 448
Айва (Cydonia Mill.) .... 462
Рябина (Sorbus L.)............. 464
Мушмула (Mespilus L.) ... 466
Боярышник (Crataegus L.) . . 467
Ирга (Amelanchier Medik.) 468
Слива (Prunus Mill.) .... 469
Абрикос (Armeniaca Mill.) . . 477
Персик (Persica Mill.) . . . 483
Миндаль (Amygdalus L.) . . 488
Вишня и черешня (Cerasus
J uss.) ....................... 493
Межродовая и межвидовая
гибридизация в подсемей-
ствах Maloideae и Prunoideae 502
Малина и ежевика (’Rubus L.) 504
Земляника (Fragaria L.) . . 507
Смородина (Ribes L.) . . . . 513
Крыжовник (Grossularia Mill.) 516
Актинидия (Actinidia Lindl.) 519
Кизил (Cornus L.) . . . . . 521
Лох (Elaeagnus L.)............. 524
Унаби (Ziziphus Mill.) . . . 525
Виноград (Vitis L.)............ 526
Тут, тутовое дерево, шелкови-
ца (Morus L.).................. 541
Орех грецкий (J uglans L.) . . 543
Фисташка (Pistacia L.) . . . 547
Орешник, лещина (Corylus L.) 550
Каштан (Castanea Mill.) . . . 554
Померанцевые (Aurantioideae
Engl.) ........................... 556
Цитрусы (Citrus L.)...... 568
Инжир, фига (Ficus L.) . . . 584
Хурма, персимон (Diospy-
ros L.) ............... . . 590
Гранат (Punica L.)....... 594
Фейхоа (Feijoa Berg.) .... 596
Финиковая пальма (Phoe-
nix L.) 598
Банан (Musa L.).......... 604
Ананас (Ananas Adans.) . . . 609
Глава XI. Тыквенные и
основные овощные растения . . 611
Тыквенные растения .............. 611
Кукумис (Cucumis L.) . . . 613
Арбуз (Citrullus Forsk.) . . 620
Тыква (Cucurbita L.) . . . . 627
Лагенария, горлянка (Lage-
naria Ser.) .................. 631
Нара (Acanthosicyos Hook.) 633
Люффа (Luffa Mill.) .... 633
Мексиканский огурец (Se-
chium R. Вт.)................. 633
Овощные растения ................ 634
Томат, помидор (Lycopersicon
L.)........................ 634
Перец овощной (Capsicum L.) 639
Овощные родов Brassica L.
и Raphanus L. . ......... 642
750
Стр.
651
651
654
654
656
659
661
668
668
670
676
Стр.
Глава XII. Некоторые кор-
мовые растения................
Брюква, репа и турнепс (виды
Brassica L.) ..............
Люцерна (Medicago L.) . . .
Диплоидные виды (2п =
= 16) ................
Тетраплоидные виды (2п =
= 32) ................
Гексаплоидные виды (2п =
= 48) ................
Клевер (Trifolium L.) . . . .
Глава XIII. Наркотические и
стимулирующие растения . . .
Табак (Nicotiana L.) ....
Американские виды N i-
cotiana ...................
Австралийские виды Nico-
tiana ..................
Цитогенетические законо-
мерности в роде Nicotiana
и некоторые данные из
истории распространения
табака ................... 677
Чай, чайное дерево (Thea L.) 682"
Парагвайский чай (Ilex L.) 689 ’
Кофе (Coffea L.)............ 690"
Гуарана (Paullinia L.) . . . 695
Какао (Theobroma L.) . . . 696
Кола (Cola Schott et Endl.) 698
|Мак опийный (Papaver L.) 699
Кокаиновый кустарник (Ery-
throxylum coca Lam.) . . . 701'
Глава XIV. Эвкалипты (Eu-
calyptus L'Herit.) ........... 702'
Литература .................... 710J
Указатель латинских названий
растений ................... 734:>
Указатель русских [ названий
растений; .... .............. 744«
Петр Михайлович Жуковский
КУЛЬТУРНЫЕ
РАСТЕНИЯ
И ИХ
СОРОДИЧИ
Систематика, география, цитогенетика, иммунитет,
экология, происхождение, использование
Издание третье,
переработанное и дополненное
752 стр. с илл.
Л., отделение ордена Трудового Красного
Знамени издательства «Колос», 1971
УДК 631.5/.9:576.1
Редактор Г. А. П е и ь к о в а. Художественный редактор
О. П. Андрее в. Технические редакторы 3. Л. Фридман
•и Р. Н. Худова-Егорова.
Корректоры Л. В. Вешнякова и Е. М. Носкова.
'Сдано в набор 14/1 1971 г. Подписано к печати 15/IX 1971 г.
М-44532. Формат 70 У ЮЗ1/!®. Бумага тип. №1. Печ. л. 47 (65,8).
Уч.-изд. л. 67,58. Тираж 7000 экз. Цена 4 р. 67 к. Заказ № 2th
Отделение ордена Трудового Красного Знамени
.'издательства «Колос», 191186, Ленинград, Невский пр., 28.
Ленинградская типография № 14 «Красный Печатник» Главполиграфпрома
Комитета по печати при Совете Министров СССР. Московский проспект, 91.