/
Автор: Толкачева Л.М.
Теги: биология клетки и субклеточных частиц цитология биология зоология фауна эволюционный процесс фауна ссср паразитология
ISBN: 5-02-005835-1
Год: 1991
Текст
Л.М.ТОЛКАЧЕВА
ЦЕСТОДЫ
фауны
СССР
Род
Diorchis
fe"?
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЛАБОРАТОРИЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИИ
Л.М. ТОЛКАЧЕВА
ЦЕСТОДЫ
ФАУНЫ
СССР
Род
Diorchis
МОСКВА
"НАУКА”
1991
УДК 576.895.121
Цестоды фауны СССР: Род Diorchis /Л.М. Толкачева. - М.: Наука,
1991. - 181 с.
ISBN 5-02-005835-1
В книге рассмотрены особенности морфологии и изменчивости морфо-
логических признаков цестод рода Diorchis. Предложены видовые крите-
рии для дифференциации диорхисов. Впервые у высших цестод описаны
видоспецифические особенности морфогенеза и системы морфологических
корреляций внутренних органов стробилы и показано значение этих дан-
ных при решении вопросов систематики в цестодологии. Представлены
основные направления морфологической эволюции изученных гельминтов.
Проведен анализ географического распространения и гостальной специа-
лизации этих цестод в разных зонах СССР. Сделана ревизия рода, даны
диагнозы и определительная таблица всех рассматриваемых представите-
лей этого таксона.
Рассчитана на паразитологов, гельминтологов и биологов широкого
профиля.
Табл. 17. Ил. 18. Библиогр. 267 назв.
Gestodes of the USSR Fauna: Genus Diorchis / L.M.Tolkacheva. -
M.: Nauka, 1991»- 000 p.
In the book pecularlties of the morphology, variability of morpho-
ical features are discussed and specific criteria for diorchis dif-
ferentiation are suggested. The idea of species-specific pecularlties
of morphogenesis, system of morphological correlations between stro-
bile internals, the role of the obtained data in solving different
problems of systematics in cestodology is presented for the first
time for higher cestodes. Possible ways of morphological evolution of
the studied helminths are discussed. An analysis of the geographical
distribution and host specialization of the given cestode group in
different zones of the USSR is suggested. The author has carried out
the revision of the genus and gives diagnoses and keys for all repre-
sentatives of the taxon.
Ответственный редактор
кандидат биологических наук Л.В. Филимонова
Рецензенты
член-корреспондент АН АрмССР 0.0. Мовсесян,
доктор биологических наук Ю.К. Богоявленский
Редактор издательства Т.И. Белова
7 1903050000-346 486-91, I полугодие (^Издательство
042(021-91 "Наука", 1991
ISBN 5-02-005835-1
ПРЕДИСЛОВИЕ
Гельминтологическая лаборатория АН СССР с 1984 г. начала выпус-
кать серию монографий по отдельным наиболее важным в практическом
отношении и широкораспространенным группам паразитических червей,
входящим в состав фауны Советского Союза. В связи с тем, что авторы
вышедших из печати сводок [Судариков, 1984; Филимонова, 1985; Шигин,
1986; Краснолобова, 1987] сосредоточили свое внимание на таксонах не
выше семейства, ими было уделено более пристальное внимание вопросам
индивидуальной изменчивости, а также вопросам видовой диагностики,
морфологии и систематики этих групп гельминтов.
Настоящая работа посвящена монографической разработке рода Dior-
chis cierc, 1903 - одного из хорошо представленных в фауне СССР ро-
дов гименолепидидных цестод, которые являются патогенными паразитами
'водоплавающих птиц различных отрядов. Л.М. Толкачева располагала
большим оригинальным материалом, что позволило ей всестороннее изу-
чить морфологические особенности этой группы. Монография состоит из
двух частей - общей и систематической. В общей части обобщены сведе-
ния по морфологии и закономерностям внутривидовой изменчивости пред-
ставителей рода; это позволило обосновать оригинальную систему диаг-
ностических критериев на видовом уровне. Несомненным достоинством
настоящего исследования является то, что впервые для высших цестод
предпринято изучение видоспецифичеоких особенностей морфогенеза и
системы корреляционных связей органов сколекса и органов половой систе-
мы в метамерных члениках стробилы. Полученные- автором данные были
использованы при решении вопросов систематики данного таксона, что
показало пригодность подобного подхода к решению аналогичных вопросов
в других группах высших цестод. Построение дендрограмм морфо-
логического сходства по отдельным группам видов позволило автору
провести анализ основных направлений морфологической эволюции диор-
хисов. Проанализированы особенности географии и гостальной специа-
лизации цестод этого рода, встреченных на территории СССР.
Систематическая часть включает результаты ревизии видового соста-
ва рода, в результате которой валидными автор считает 14 видов иэ
29 зарегистрированных в фауне Советского Союза. Для каждого из ва-
лидных видов приводятся сведения по синонимике, гостальности, геог-
рафическому распространению и жизненным циклам, даются оригинальные
морфологические сведения с привлечением данных по морфогенезу и кор-
реляционным особенностям структур сколекса и члеников стробилы. Для
полигостальных видов составлены политипические описания с включе-
нием сведений по морфологии отдельных гостальных форм.
Публикуемая монография включает не только большой оригинальный
материал, но и представляет собой новый нетрадиционный подход к воп-
росам систематики цестод на основании изучения морфогенеза и анали-
за корреляционных связей морфологических структур, характерных для
каждого вида этой группы гименолепидид.
Работа является важным вкладом в отечественную гельминтологию и
с интересом будет воспринята как гельминтологами, так и специалис-
тами, интересующимися вопросами морфологии животных, а также широким
кругом ветеринарных работников, поскольку представители этого рода
являются патогенными формами для домашних и диких водоплавающих
птиц.
Кандидат биологических наук Л.В. Филимонова
ВВЕДЕНИЕ
Представители рода Diorohis Clero, 1903 - одна из широко распро-
страненных групп гименолепидидных цестод домашних и диких водопла-
вающих птиц на территории Советского Союза. Сведения о цестодах ро-
да Biorchis довольно подробно были изложены в двух монографиях со-
ветских авторов - к.к. Спасского [1963] и Л.П. Спасской [196б], в
которых даются исторический очерк изучения данной группы гельминтов
и частичная ревизия этого таксона. В работе первого автора использо-
ван материал по мировой фауне диорхисов, в работе второго - по фауне
Советского Союза. С момента выхода указанных сводок пропио более
20 лет, за этот период накоплен большой фактический материал по фау-
не, систематике и морфологии диорхисов. Обобщение литературного ма-
териала показало, что разработка таксономии данной группы цестод из
семейства Hymenolepididae [Ariola, I899J осталась до сих пор неза-
конченной, особенно тех видов, которые распространены на территории
нашей страны. Цель настоящей работы - обобщить данные по цестодам
этого рода, паразитирующим у домашних и диких птиц СССР, и дать
принципы их таксономии.
К началу наших исследований у птиц Советского Союза было заре-
гистрировано 29 представителей рода Diorchis (по последней сводке
Л.П. Спасокой [1966] ). После анализа литературных данных и особенно
изучения морфологии 28 видов диорхисов из коллекционных сборов цес-
тод, хранящихся в музеях Всесоюзного института гельминтологии
им. академика К.И. Скрябина и Лаборатории гельминтологии АН СССР,
нами в фауне гельминтов нашей страны признаны лишь 14 правомочных
видов этого таксона.
Книга состоит из двух частей: обпей и систематической. Морфоло-
гическая характеристика каждого вида приведена в систематической
части. Здесь же указан материал, использованный нами при мор-
фолого-таксономических исследованиях. Препараты диорхисов из музея
ВИГИС имеют пятизначные номера и ft 7504, из музея ГЕЛАН - трех-.и
четырехзначные. При перечислении инвентарных номеров из музея ГЕЛАН
указываем только часть изученного материала. Весь он будет опублико-
ван в отдельной работе.
Мы очень признательны польскому гельминтологу профессору Б. Чап-
линскому и советским коллегам В.Д. Гуляеву, В.В. Корнюшину и
К.В. Регель за предоставление в наше распоряжение коллекционных обо-
ров по некоторым видам диорхисов, а также благодарим Е.Н. Зиновьеву
и В.И. Шаляпину за большую помощь в подборе литературы и материала
из музея Лаборатории гельминтологии АН СССР.
5
OHM ЧАСТЬ
В этой части работы рассмотрены наиболее характерные осооенности.
морфологии диорхисов, показаны видовые критерии для дифференциации
представителей этого рода, а также проанализирован материал в плане
изменчивости основных морфологических признаков цестод. Принципиаль-
но Новыми и довольно перспективными в изучении систематики цестод
явились исследования, проведенные нами по морфогенезу и скоррелиро-
ванности органов половой системы в членике паразита. Полученный ма-
териал по морфологии и морфогенезу обобщен и использован для пост-
роения дендрограмм сходства видов рвда Diorchis.Эти дендрограммы
позволили понять основные направления морфологической дивергенции
изученных гельминтов. Рассмотрены также вопросы гостальной специфич-
ности диорхисов. В разделе, посвященном распространению этой группы
гименолепидидных цестод у птиц Советского Союза, отмечены некоторые
закономерности распространения паразитов на данной территории.
Морфологические критерии цестод рода Diorohis
Результаты исследований на многих группах гельминтов доказали,
что не все морфологические признаки имеют значение для таксономии и
доступны для практического использования широким кругом исследова-
телей. Сходные данные получены нами при изучении цестод этого таксо-
на, и проведенный сравнительный анализ фактического материала позво-
лил на новом уровне оценить таксономическую значимость морфологичес-
ких признаков цестод рода Diorohis, подтверждая зто статистически
значимыми различиями.
Сколекс у представителей рода Diorohis имеет строение, одинаковое
для всех видов изученного таксона и типичное для гименолепидидных
цестод, особенно для паразитов птиц. Прикрепительный аппарат сколек-
са состоит из четырех мышечных присосок и вооруженного хоботка. При-
соски округлые или овальные, хорошо развиты и покрыты мелкими шипи-
ками. Хоботковое влагалище глубокое и часто простирается за задний
край присосок. Хоботок сколекса вооружен десятью крючьями диорхоид-
ного типа. Крючок состоит из двух морфологических частей - рукоятки
и лезвия.
Большинство морфометрических признаков сколекса и его органов не
имеет каких-либо видовых статистических различий. Исключением из от-
меченного являются хоботковые крючья, у которых не только размеры,
6
но и форма имеют большую таксономическую ценность. По величине хобот-
ковых крючьев представители этого таксона распадаются на четыре груп-
пы: I) виды с крючьями длиной от 0,057 до 0,078 мм; 2) виды с крючья-
ми длиной от 0,048 до 0,060 мм; 3) виды с крючьями длиной от 0,034
до 0,048 мм; 4) виды с крючьями длиной от 0,025 до 0,035 мм (табл.1).
В каждой группировке между видами, где позволил материал, проведено
сравнение длины их хоботковых крючьев с целью получения коэффициентов
различия. Достоверность выявленных различий по рассматриваемому приз-
наку, а в дальнейшем и по другим мерным признакам определялась по
Стьвдценту (t0t).
К первой видовой группе с наиболее крупными хоботковыми крючьями
ОТНОСЯТСЯ четыре вида: D. americana, D. brevis, D. inflate HD. ste-
fanskii. Из перечисленных видов лишь один, а именно последний,
является паразитом гусиных птиц, остальные - паразитами пастушковых
птиц. Вид гусиных птиц D. stefanskii по величине крючьев отличается
несколько от D. inflate (t t = 2,7) и особенно достоверно от двух
других - D, brevis (tgt=7,8) и D.americana(tst = 10,6). Как видим,
самый высокий коэффициент различия изученного признака выявлен между
видами D. stefanskii и D. americana, отличающимися также достоверно по
длине обеих частей крючка - лезвия (tst= 6,8) и рукоятки (t t = 8,1).
Крючок D. stefanskii различается от такового D. brevis и d. inflate
только по одной его части - рукоятке (соответственно t t = 9,3 и 6,0).
Величина лезвия крючка их находится в близких пределах и не имеет
достоверных различий.
Есть различия, притом достоверные, в длине хоботковых крючьев
диорхисов-паразитов пастушковых птиц. Например, коэффициенты разли-
чия величины крючка D. americana от величины крючка двух видов D .bre-
vis и D. inflate достоверные, довольно высокие и в обоих случаях
одинаковые (tst = 6,4). У этих сравниваемых цестод хоботковый крючок
отличается достоверно по обеим частям - по рукоятке (tgt = 2,7 и
2,9 соответственно) и особенно по лезвию (t0t =8,1 и 7,3). Но вели-
чина крючка, как и его морфологических частей, цестод D. brevis и
D. inflate не различима, с коэффициентом не выше 1,9.
В фауне диорхисов птиц СССР известна только одна цестода - D. spi-
nata - с крючьями на хоботке, варьирующими от 0,048 до 0,060 мм.
В состав труппы диорхисов с крючьями длиной 0,034-0,048 мм вхо-
дят ПЯТЬ видов: ц. anivi, D. diorohis, D. parvogenitalis, D. ransom!
и D. tuvensis. Материал для статистической обработки имелся по трем
последним видам. При сравнении получено, что коэффициент различия
величины хоботкового крючка у D. parvogenitalis и D.ransom! невысо-
кий и равен 2,2. Однако крючок этих цестод хорошо отличается по дли-
не двух его частей - лезвия (tst = 5,5) и рукоятки (tst = 5,8).
Хоботковый крючок вида D, tuvensis различается достоверно от крючка
D. parvogenitalis (tg^.= и ransom! = 7,1). Если эти
различия у D. tuvensis и D. parvogenitalis проявляются в длине лез-
7
н
ей
ЕГ
S
П
О
ей
ен
Сравнительные данные по величине (в мм) хоботковых крючьев цестод рода Diorohis.
Длина лезвия Лимиты Средняя
рукоятки Лимиты Средняя
кротка Лимиты Средняя
о 62 62 о
д» яф
О О О с
О О О о
л
й
а
£ g? g? g 8
О О О О о
? ? ? ? <?
6 со со ю ш о о о
о о о о О
о о о о о
ю о а>
i§88
ООО
£8 8 8 8 ш со ь- 62 62 62
О о о о о ООО
<? <? ч я "? ? ?
со о 62 62 8 8 62 । 8 8 8
О О о о О ООО
О о о о О ООО
й ’V с8 й 8 8 5?
о । °w °- 1 1 о о о
о о* о ООО
8
вия (tst = 9,8) и еще более в длине рукоятки (t0t = 17,2), то у
D. tuvensis и D. ransom! - только в длине рукоятки (t0t 9,3)-
Последняя группа объединяет четыре вида диорхисов с крючьями дли-
ной 0,025-0,035 мм (см. табл. I). Коэффициенты различия по данному
мерному признаку подучены от трех видов: d. elisae, D. nyroooides,
и D. ovofuroata. Этот показатель самый высокий между цестодами d.eli-
sae и D. nyroooides (t0t= 16,0), несколько ниже, но тоже досто-
верный, между D. elisee иD, ovofuroata (t0t= 12,4), а также между
D.nyroooides и d. ovofuroata (t0t = 6,4). Во всех перечисленных
случаях оказались очень достоверными отличия в длине обоих морфологи-
ческих элементов крючка. Так, коэффициент различия в величине лезвия
у видов D, elisae и D. ovofuroata равен 22,8; У В.elisae и D. пуго-
coid.es - 16,5; у D, nyroooides и р, ovofuroata - 4,2. Данный показа-
тель при сравнении рукоятки самый высокий у d. nyroooides и D. ovo-
furoata (te^_ = более низкий у elisae и D. nyroooides
(t . =8,9), а также у d. elisae и D. ovofuroata (t8t =3,7).
Таким образом, статистическая обработка имеющегося у нас материа-
ла показала, что большинство изученных видов рода можно различать по
длине хоботковых крючьев, т.е. этот признак имеет большую таксо-
номическую ценность и его можно использовать в качестве видового
критерия цестод. Величина двух морфологических частей крючка, осо-
бенно рукоятки, также отличается почти у всех сравниваемых видов. По
длине лезвия в. stefanskiiHe отличается от видов D. brevis и D. in-
flate, а вид D. ransom! - от D. tuvensis. Исключением из вышеока-
занного являются цестоды d. brevis hd. inflate, хоботковые крючья
которых морфологически довольно близки. У них нет достоверных разли-
чий ни в длине крючка, ни в длине его двух морфологических элемен-
тов. Довольно сходными по величине крючка оказались также виды D.
parvogeniteiisи D. ransomi (коэффициент различия невысокий). Хобот-
ковый крючок их предлагаем различать в основном по величине рукоят-
ки и лезвия. Дивергенция цестод, имеющих близкие хоботковые крючья,
произошла, как покажем ниже, в большей мере по другим морфологичес-
ким признакам.
Шейка - это несетаентированный, хорошо заметный участок тела па-
разита. Он расположен позади сколекса и является зоной роста строби-
лы. Материал по данному признаку был недостаточно полным, что не
позволило показать значение его для таксономии рода.
Стробила у диорхисов состоит из четко разграниченных .члеников,
количество которых варьирует в разных пределах. Величина тела гель-
минта является весьма изменчивым признаком. Однако в нашем материа-
ле можно выделить цестоды с более или менее разной длиной стробилы.
К числу видов с крупной стробилой, от 100 до 180 мм (по литературным
данным еще длиннее), относятся следующие: в» elisae, d. inflate,
D. ovofuroata, D. parvogenitails, D. ransomi, D. spinata, D. ste-
fanskii. Стробила остальных диорхисов несколько короче: размеры ее
9
варьируют у одних от 70 до 100 мм, а у других — не превышают 70 мм,
К первым можно причислить четыре вида: D. americana, D. a»ivi, D.
oxyura и D. tuvensis; ко вторым - три вида: D. brevis, D. diorchis
И D. nyrocoides.
Стробила представителей рода Diorchis гермафродитная и протанд-
рическая. Во всех случаях мужские и женские половые органы появляют-
ся в членике неодновременно - раньше мужские, затем женские. У боль-
шинства видов в каждом членике стробилы сначала созревают и функцио-
нируют органы мужской половой системы и позже - женской. Лишь у
двух видов - D. brevis и D. inf lata (оба паразиты пастушковых
птиц) - женские железы, хотя и появляются позже мужских, но исче-
зают в членике раньше последних. Соответственно семенники сохраняют-
ся в их стробилах значительно дольше, даже в маточных члениках.
У десяти видов диорхисов нами впервые изучен морфогенез органов,
половой системы, в члениках стробилы. Основные этапы их приведены в
табл. 2. В ней показано на каком расстоянии от сколекса происходят
морфофункциональные изменения половых органов. Здесь же даются
средние значения данных показателей. У всех исследованных нами цео-
тод одинакова последовательность двух самых начальных этапов разви-
тия органов половой системы, т.е. сначала появляется первичная по-
ловая закладка, а затем - семенники с четкими контурами. Кроме то-
го, для большинства видов (кроме р. brevis и d. inf lata) характерна
та же последовательность двух конечных процессов: первоначально ат-
рофируются семенники, позже - женские железы. Остальные наблюдаемые
процессы у диорхисов происходят по-разному. Для начала сравним их у
двух групп цестод, различающихся гостальной специфичностью, т.е. у
паразитов пастушковых и паразитов гусиных птиц. Между ними выявлены
следующие различия в морфофункциональных изменениях органов половой
системы: I) в развитии бурсы цирруса (у диорхисов от пастушковых
птиц этот процесс происходит после появления закладки женских же-
лез; у диорхисов от гусиных птиц - обычно до закладки, кроме о. ny-
rocoides); 2) в созревании мужских гонад и наполнении семенных
пузырьков их продукцией (у первых - после дифференциации женских
желез, у вторых - всегда до); 3) в закладке женских желез (у пер-
вых - до развития бурсы цирруса, у вторых' - после, кроме D. nyro-
coides). У многих видов цеотод гусиных птиц закладка женских желез
наблюдается после созревания семенников. У некоторых видов цестод
пастушковых птиц проявляется иная особенность - направленность к
более продолжительному сохранению мужских гонад в членике, вплоть
до маточной части стробилы. Соответственно членик таких цестод
функционирует в большей степени как гермафродитный, в то время как
у диорхисов-паразитов гусиных птиц наблюдается более четкая тенден-
ция к выделению в стробиле двух разнополых участков - мужского и
женского.
10
CQ
aJ
U
s
ч
XD
05
E-f
9
§
I
s
Д Q
Q
Морфогенез органов половой системы цестод рода Diorchis
д &
s
Eh
К
s
I
&
g
I
I?
О
g
я
ь
s
m
a
a
a
a
s
s
i
a S
SS m О
«OSS
0SS0
яаой o>
Примечание. Расстояние от сколекса дается в миллиметрах, в скобках приводятся средние значения.
11
При сравнении развития органов половой системы у представителей
каждой гостальной группы диорхисов также выявлены определенные видо-
вые различия. Например, в группе паразитов пастушковых птиц вид D.
americana отличается от трех других по двум этапам морфогенеза -
по развитию бурсы цирруса (tgt = 3,1-4,3) и дифференциации женских
желез (tgt = 2,9-6,0). Кроме того, эта цестода дифференцируется от
Р. brevis и в. inflate по срокам созревания мужских гонад (tgt =
3,9 и 14,1 соответственно), от р. brevis - еще и по процессу инсеми-
нации (tat = 9,9), а от D. ransomi - цо закладке женских желез
(tgt = 5,2) и атрофии семенников (t0t => 4,1).
Вид Р. brevis отличается от видов Р. inflatan Р. ransom! по трем
процессам: развитию бурсы цирруса (tat = 4,0 и 7,4 соответственно),
созреванию мужских гонад (tflt = 22,3 и 4,6) и дифференциации женс-
ких желез (tat = 7,0 и 11,9). Помимо перечисленного, у P.brevis и
в. ransomi имеются достоверные отличия по четырем следующим этапам
морфогенеза: по инсеминации (tst = 10,0), закладке женских желез
(tet = 7,2), атрофии семенников (tat = 4,7) и атрофии женских желез
(tet = 10,3). Морфогенез видов Р.inflate и Р. ransomi дифференциру-
ется еще по срокам созревания семенников (tat = 4,5). В результате,
как видим, видовая дивергенция диорхисов-паразитов пастушковых птиц
произошла по нескольким процессам морфогенеза и наибольшие различия
проявились между d. brevis и р. ransomi(no семи процессам). У других
сравниваемых цестод их было несколько меньше: между о. americana и
видами D. brevis и в. ransomi - по четырем процессам; между в. in-
flate и видами р. americana и D. brevis- по трем процессам.
У паразитов гусиных птиц также выявлены определенные видовые осо-
бенности в морфофункциональных изменениях органов половой системы
в стробиле. По трем процессам (по дифференциации женских желез, ат-
рофии семенников и женских гонад) вид В. elisae отличается от В.пу-
rocoides (t0t =8,0, 3,1 и 6,5 соответственно) и В. parvogenita-
lis (t0t = 4,1 4,5 и 3,0), по двум первым процессам - от D. stefans-
kii (tflt = 3,2 и 5,6). При созревании мужских гонад и закладке женс-
ких желез у P.elisae имеются достоверные отличия от трех видов:
Р. ovofurcata (tst = 3,1 и 5,6), Р. stefanskii = 6,0 и 3,5) и
Р. tuvensis (tet = 4,4 и 3,9); только по первому процессу - от Р.ра-
rvogenitalis (tat = 2,7). Кроме указанного вид Р. elisae может
дифференцироваться от Р. ovofurcata по трем этапам морфогенеза - по-
ловой закладке (t0t = 8,8), появлению семенников (t0t= 2,6) и разви-
тию бурсы цирруса'(tst = 3,0); от Р. stefanskii - по инсеминации
(tst = 6,5); от Р. tuvensis- по развитию бурсы цирруса (tst= 3,5).
Соответственно полученным данным морфогенез органов половой систе-
мы Р. elisae четко отличается от всех других паразитов гусиных птиц
и максимально от видов Р, ovofurcata и Р» stefanskii.
Следующий сравниваемый вид Р. nyrocoides отличается чаще всего
по закладке женских желез от Р. ovofurcata (tat = 3,3)t В. parvoge-
12
nitalis (t = 3,0), B. stefanskii (te^ = 4,7) и В, tuvensis
(tst = 4,5). В созревании мужских гонад имеются отличия у в. пуго-
oold.es от видов В. ovofurcata (tgt = 3,1) и В. stefanskii (tgt =
2,9); в дифференциации женских желез, атрофии семенников и женских
желез - от видов D. parvogenitalis (tg^ = 6,7, 5,5 и 4,3 соответст-
венно), D, stefanskii (t0t = 5,8, 7,6 И 5,3) и В, tuvensis
(t t = 6,3,4,7 и 6,5). D. nyroooid.es можно дифференцировать от В. ovo-
furcata по развитию бурсы цирруса (tet =2,8), а от В. stefans-
kii - по инсеминации (tst= 6,1). Таким образом, морфогенез вида
D. nyroooides наиболее дифференцируется от В. stefanskii (по шести
процессам). От других видов имеются также достоверные отличия, но
только по трем-четырем процессам.
Материал по виду в. ovofuroata был не совсем полным и не позво-
лил статистически обработать все изучаемые этапы развития органов
половой системы в стробиле, особенно начиная с дифференциации женс-
ких желез (см. табл. 2). Но и эти данные показали, что рассматри-
ваемый вид отличается достоверно от d. parvogenitalis, в. stefan-
skii и р. tuvensis по трем морфофункциональным изменениям, а имен-
но по половой закладке (t = 8,5, 4,7 и 4,2 соответственно), соз-
Sv .
реванию мужских гонад (t = 4,2,6,7 и 5,0) и закладке женских же-
лез (tet = 4,1,7,9 и 6,2*5. По развитию бурсы цирруса р. ovofurcata
дифференцируется от р, parvogenitalis (tgt =3,3) и р, stefanskii
(tst = 3,8); по инсеминации - от D. stefanskii (tgt = 3,7) и ре tu-
vensis (tflt = 3,0). Эта цестода также достоверно отличается от
в. tuvensis по появлению семенников в членике (t t =3,6). Обобщая,
можно сказать, что морфогенез в. ovofurcata наиболее отдален от ви-
дов - В. elisae, В. stefanskii И В.tuvensis (по пяти процессам).
Морфогенез цестода в. parvogenitalis дифференцируется от таково-
го следующих видов: от B.stefanskii - по двум процессам - созре-
ванию мужских гонад (t* = 4,0) и инсеминации (t = 4,6); от р. tu-
vensis - по четырем - появлению семенников (tst = 2,8), дифферен-
циации женских желез (tBt = 4,3), атрофии семенников (tgt = 4,3)
и женских желез (tgt = 3,3). Морфофункциональные, видовые различия
имеются также у В. parvogenitalis от видов - в. elisae, В. пуго-
ccides и В. ovofurcataj от каждого вида по четырем этапам морфоге-
неза, и они указаны выше.
Вид в. stefanskii осталось сравнить еще с одним - в. tuvensis.
Между ними выявлено шесть достоверных различий, а именно в появ-
лении семенников (t^ = 3,2), созревании мужских гонад (tflt = 3,2),
инсеминации (tflt = 6,1), дифференциации женских желез (t . = 3,4),
атрофии семенников (tflt = 5,6) и женских желез (t t = 3,0). Сог-
ласно выше приведенным данным, в. stefanskii отличается от в. пу-
rocoides по шести этапам морфофункциональных изменений органов,
от В, elisae и В. ovofurcata - ДО пяти, от в. parvogenitalis - то-
лько по двум.
13
Как было показано, морфогенез вида D, tuvensis отличается от
такового всех сравниваемых цестод цусиных птиц, в частности от
D. elisae _ до трем процессам, от nyrocoides и D, parvogenitalis -
по четырем, от D. ovofurcata - по пяти и от D. stefanskii - по шести.
Остановимся на морфогенезе органов половой системы тех диорхисов,
таксономическое положение которых до наших исследований вызывало не-
которое сомнение. Прежде всего это касается двух видов с разной гос-
тальностью: D. parvogenitalis - паразита нырковых уток и ц. ransomi -
паразита пастушковых птиц. Первый вид указывался А.А. Спасским [1963]
и Л.П. Спасской [1966] в синонимах второго. Позже Б. Чаплинский и
Д. Шеленбаум [czaplinski, Szelenbaum, 1974] показали их морфобиоло-
гическую обособленность. По результатам наших исследований, между
обеими цестодами существуют достоверные отличия по следующим пяти
этапам развития органов половой системы в члениках стробилы: разви-
тию бурсы цирруса (tst = 6,6), созреванию мужских гонад (tBt = 4,1),
цифререштиатщи женских желез (tflt = 4,5), атрофии женских желез
(tB# = 3,0) и инсеминации (tgt = 2,6).
Вид D. americana также числился в синонимах D. inflate (по Спас-
скому [1963]). Обе цестода являются паразитами пастушковых птиц й,
как показано выше, между ними имеются различия в трех морфофункцио-
нальных процессах органов половой системы.
А.А. Спасским [1963] было высказано сомнение в морфологической
обособленности цестод - D. brevis и D. stefanskii. Первая цестода па-
разитирует у пастушковых птиц, вторая - у утиных. При сравнении мор-
фогенеза органов половой системы этих цестод получены существенные
различия, особенно в созревании мужских гонад (tBt = 4,6), инсеми-
нации (tflt = 7,1), закладке женских желез (tflt = 6,0), дифференциа-
ции этих же желез (t . = 6,5), атрофии семенников (tgt = 5,0) и женс-
ких желез (tet = 5,6). Все полученные коэффициенты различия досто-
верны.
Таким образом, нами впервые изучен морфогенез органов половой сис-
темы диорхисов и показана возможность использования этих данных при
решении систематических вопросов.
До сих пор не было сравнительно-таксономических исследований гер-
мафродитизма и не известно было, до какой степени этот способ раз-
множения может влиять на процесс видообразования цестод. Оказалось,
что особенности его проявляются не только на видовом, но и на группо-
вом уровне. Последнее отчетливо видно у двух экологических (госталь-
ных) групп диорхисов, для каждой характерны свои закономерности мор-
фофункциональных адаптаций половых органов во время онтогенеза цес-
тоды в дефинитивном хозяине.
Полученный материал по основным этапам развития органов половой
системы позволил выделить в стрдбиле цестод рода Diorchis несколько
зон-бесполую, мужскую, гермафродитную, женскую (только с яичником
и желточником) и маточную (см. рис. 4). Такая метамерия стробилы и
14
наличие в ней двух разнополых участков (мужского и женского) харак-
терна для большинства изученных видов (у восьми из десяти). Лишь у
двух цестод - D. brevis и D. inflate, являющихся паразитами пастуш-
ковых птиц, отсутствует одна зона - женская. В членике данных пара-
зитов мужские гонады сохраняются вплоть до маточной части тела. Ниже
при описании морфологии членика обратим особое внимание, в каких
участках стробилы рассматриваемые признаки имеют наибольшее диагнос-
тическое значение.
Членики у цестод данного рода краспедотного типа. Они поперечновы-
тянутые , многочисленные и хорошо разграниченные. Длина и ширина чле-
ника довольно изменчивы, особенно в разных морфофункциональных зонах
тела. Оба морфометрических признака членика можно использовать в ка-
честве вспомогательных при дифференциации отдельных ввдов и обычно
начиная с гермафродитной части стробилы.
Конкретный сравнительный материал по величине членика приведем по
тем ввдам, на таксономии которых останавливались выше. Например, у
двух диорхисов - D. parvogenitalis и D. ransomi, длина членика отли-
чается достоверно во всех половых участках тела - мужском (tat = 5,3),
гермафродитном (tet - 13,7), женском (tgt = 7,9) и маточном
(tgt = 4,1). Коэффициент различия рассматриваемого мерного признака
наиболее максимален в гермафродитном членике. Ширина членика данных
цестод различима достоверно лишь в двух зонах - гермафродитной
(tst = 3,5) и женской (t0t = 4,1). Эти показатели коэффициента нес-
колько ниже, чем при длине членика.
Длина членика видов D. brevis и о. stefanskii может дифференци-
роваться в двух участках стробилы - гермафродитном (tflt =8,7) и
женском (tst = 5,2). Но ширина членика отличается достоверно в четы-
рех половых участках тела (tet = 3,1-5,3).
Величина членика другой сравниваемой парк цестод - D. americana
и D. inflate,не имеет достоверных различий ни в одном морфофункцио-
нальном участке стробилы.
Мужская половая система диорхисов представлена двумя семенниками,
семевыносящими протоками, внутренним и наружным семенным пузырьками,
копулятивным аппаратом. Не все перечисленные признаки, как покажем
ниже, могут использоваться в систематике данных цестод.
Семенники имеют округлую или овальную фо раду- Они расположены обыч-
но в медианной части членика. При развитии остальных органов, особен-
но семеприемника, мужские гонады могут смещаться в апоральную сторо-
ну членика, что хорошо заметно у вица п. diorohis. у одних видов оба
семенника исчезают в членике одновременно, у других,например"У Р.Л1-
sae, последовательно - сначала один, потом второй. В результате че-
го в члениках зрелой гермафродитной части данного паразита можно наб-
людать лишь один семенник.
Длина и ширина семенников у большинства видов рода Diorohis колеб-
лются в сходных пределах, и по этим морфометрическим признакам доволь-
15
но трудно отдифференцировать один вид от другого. Их можно использо,-
вать как вспомогательные признаки, и то для ограниченного числа видов
этого таксона. К ним относятся сравниваемые виды - d. parvogenitalis
и D. ranaomi,семенники которых различаются достоверно как по длине
(tgt = 9,9), так и по ширине (tet = 11,3), но только в одной зоне
стробилы - гермафродитной. В этом же участке тела имеются достовер-
ные отличия по двум мерным признакам семенника также у в. brevis и
в. stefanskii (tgt = 5,3 и 4,0 соответственно). В то же время ве-
личина семенников в. amerlcana и в. inflate отличается слабо и с
коэффициентом различия, не превышающим 2,5.
От семенников отходят семевыносящие протоки (vasa efferentia),
сливающиеся в один - семяпровод (vas deferens). Последний перед вхож-
дением в бурсу цирруса образует наружный семенной пузырек,соединяющийся
коротким канальцем с внутренним семенным пузырьком. Этот последний
находится в бурсе цирруса. Оба семенных пузырька хорошо заметны в
членике до заполнения их половыми продуктами мужских гонад. Величи-
ну того и другого пузырька нельзя использовать как таксономический
признак при определении изучаемых цестод, так как ни в одном случае
не было найдено достоверных отличий.
Копулятивный аппарат состоит из хорошо развитой бурсы цирруса
и цирруса. Величина бурсы цирруса данных цестод довольно изменчива
в члениках разных морфофункциональных участков стробилы. У одних
видов полное развитие бурсы происходит уже в мужских члениках, у
других - в гермафродитных. При сравнении этого органа в гермафро-
дитной зоне, где бурса хорошо развита у всех изученных видов, вы-
являются две характерные особенности. Одна заключается в том, что
дно бурсы цирруса может достигать середины членика или заходить
только слегка за нее; вторая - в том, что протяженность бурсы нам-
ного длиннее - ее дао доходит до или за апоральные экскреторные со-
суды. С более короткой бурсой цирруса известно шесть видов - в.ап-
ivi, В. elisae, D. ovofuroata, D. parvogenitalis, D.stafanskiin
в. tuvensis. Средние показатели длины бурсы цирруса укладываются
в пределы от 0,14 до 0,23 мм. Более удлиненную бурсу цирруса имеют
восемь видов - В. amerlcana, В. brevis, В. diorqhis, D. inflate,
D. nyrocoides, B. oxyura, B. ransom! и В. spinata, co средними по-
казателями - 0,28-0,55 мм. В последующих двух половых зонах строби-
лы протяженность бурсы цирруса этих двух групп диорхисов также про-
является по-разному, особенно в маточном участке. Для первой группы
цестод характерно значительное укорачивание бурсы цирруса по отноше-
нию к ширине членика. Она достигает 1/5 ширины маточного членика (у
в. anivi), либо пересекает только поральный вентральный экскретор-
ный сосуд (у в. parvogenitalis) или даже не пересекает его (yB.eli-
sae, В. ovofuroata, В. stefanskii и В. tuvensis). Бурса цирруса
представителей второй группы цестод также короче в маточном членике,
16
где она не достигает апоральных экскреторных сосудов. При этом наб-
людаются такие вариации: пересекает середину членика CD. brevis,
D. spinata) или доходит только до нее (D. amerlcana, D. diorchls,
D. inflate, D. nyroooides, D. oxyura и D. ransom!).
Протяженность бурсы цирруса и ее отношение к ширине членика в не-
которых случаях можно использовать в диагностических целях, но в
совокупности с другими морфологическими особенностями и не во всех
морфофункциональных участках стробилы. Например, этот признак у па-
разитов гусиных птиц имеет особое значение в члениках двух типов -
гермафродитном и маточном, а у паразитов пастушковых птиц - в гер-
мафродитном и женском.
В гермафродитном членике выявлены достоверные различия у следую-
щих сравниваемых видов: yD. elisae от видов - D. nyroooides
.(t = 3,3), D. parvogenitalis (tflt = 3,5) И D. tuvensis (tBt =
14,8); у D. parvogenitalis ОТ D. nyrocoides (tg^ = 4,7), D. ste-
fanskii (tst = 4,4) и D. tuvensis (tBt = 10,4); у D. stefanskii
от D. nyrocoides (tet = 2,8) и D. tuvensis (t0t = 15,4); у D. am-
erioana от D. inflate (tgt = 5,2) и D. ransom! (tgt = 2,6); у
D. brevis от D, inflate (tgt = 6,8) и D. ransoml (tet = 3,4); у
D. inflate ОТ D. ransoml (t0t 3,3).
В женском членике имеются достоверные отличия у D. americanaoT
видов d. inflate (tflt = 6,0) и D ransoml (tBt = 4,3); у D. brevis
от D. inflate (tet = 7,2) и D. ransom! (tst= 6,7); у D. Inflate
от D. ransoml (tgt = 3,8); в маточном членике - у D. elisae от ви-
дов - D. parvogenitalis (tB^ = 2,9), D. stefanskii (tg^= 2,8) и
D. tuvensis (tBt = 6,5); у D. parvogenitalis от D. nyrocoides
(t = 3,1) и D.tuvensis (tBt = 14,7); у D. stefanskii от D. ny-
roooides (tBt =3,0) и D. tuvensis (tflt > 12,5).
Сравнение длины бурсы цирруса видов D. parvogenitalis и D. ran-
som! показало, что она различается достоверно в двух участках
стробилы - MeHCKOM(tgt = 19,3) и маточном (tBt = 12,8). Диорхи-
сы - d. brevis и d. stefanskii не сходны по этому мерному призна-
ку в трех типах члеников - гермафродитном (tBt = 10,2), женском
(tst = 7,9) и маточном (tBt = 14,4). Данные о величине бурсы цир-
руса цестод - D. amerlcana и D. inflate приведены выше. По данному
признаку в члениках гермафродитной и женской зон стробилы эти виды
четко отличаются друг от друга.
Циррус у представителей изучаемого таксона хорошо развит и воо-
ружен шипиками или крючочками. Только на циррусе вида D. tuvensis,
имеющем очень нежное строение, нами не обнаружено какое-либо воору-
жение. Величина, форма и характер вооружения эвагинированного цир-
руса - те морфологические признаки, которым мы придаем особое так-
сономическое значение на видовом уровне. Эти признаки играют роль
ведущих критериев часто без совокупности о другими морфологически-
ми признаками. Все изученные нами виды рода Diorchls четко отли-
2.Зак.1614
чаются по форме и вооружению цирруса, что хорошо видно на рисункам
приведенных в систематической части. Длина эвагинированного цир-
руса обычно является также хорошим диагностическим признаком, и
для подтверждения этого в табл. 3 приведены коэффициенты различия
рассматриваемого признака у двенадцати видов диорхисов.
Как видно из приведенной таблицы, многие виды рода Diorohis отли-
чаются достоверно по длине цирруса, и у большинства показатели это-
го коэффициента довольно высоки. Лишь у двух диорхисов - D, ovofur-
cata и d. parvogenitalis коэффициент различия признака не превышает
2,6. Не выявлены достоверные отличия в длине цирруса только у трех
видов - D. americana, D, brevis и D. nyroooides (tg^. - не более 0,8).
Средние показатели величины органа у них довольно близки и уклады-
ваются в пределы - от 0,090 до 0,095 мм. Однако форма и характер во-
оружения цирруса этих трех паразитов хорошо дифференцируются.
Таблица 3
Коэффициенты различия (t3t) длины эвагинированного
цирруса у цестод рода Diorchis
Виды рода vis ф и а ю аз -н о о о ф аз о й я 1 о ад о оз •н S о и W аз Д4 И Я аз и 03 Я
Diorohis я ф Я £- Я р? «н о йй л аз Я ьч ф >
(33 ф S § аз аз ft-** Я ft и 03 я
Д я Д Д д д Д Д д д
D. americana 6,8 0,3 12,4 34,5 0,8 15,3 15,5 16,0 16,1 14,4 18,3
D. anivi - 10,7 25,7 32,2 7,6 29,9 28,0 11,0 9,8 28,0 33,0
D, brevis 10,7 - 44,7 36,6 0,8 50,0 35,5 21,1 29,8 49,5 72,5
D. elisae 25,7 44,7 - 41,1 II ,0 13,1 10,2 32,1 51,6 10,1 41,8
D. infleta 32,2 32,6 41,1 - 34,8 42,1 42,2 26,0 29,3 41,8 43,2
D. nyroooides 7,6 0,8 П ,o 34,8 - 13,8 14,2 16,6 16,8 12,9 16,8
D, ovofurca- 29,9 50,0 13,1 42,1 13,8 - 2,6 34,5 55,0 4,1 13,4
D, parvogeni-28,0 35,5 10,2 42,2 14,2 2,6 - 34,0 49,9 5,1 4,1
D. ЙЖп! 11,0 21,1 32,1 26,0 16,6 34,5 34,0 - 4,3 33,8 37,4
D. spinata 9,8 29,8 51,6 29,3 16,8 55,0 49,9 4,3 - 54,4 62,4
D. stefanskii28,0 49,5 10,1 41,8 12,9 4,1 5,1 33,8 54,4 - 29,9
D. tuvensis 33,0 72,5 41,8 43,2 16,8 13,4 4,1 37,4 62,4 22,9 - ’
Половой атриум односторонний, расположен на боковой стороне члени-
ка и открывается в передней его половине или медианно. Выводные про-
токи проходят дорзально по отношению к поральным экскреторным сосу-
дам.
Женская половая система включает яичник, желточник, тельце Мелиса,
вагину, семеприемник и матку с яйцами.
Яичник чаще всего медианный, поперечно вытянутый и у большинства
видов трехлопаотной. Яичник с двумя лопастями описан только у трех
видов - D. anivi, D, diorohis и D. oxy ига. Размеры яичника могут зна-
18
чительно варьировать, особенно в разных участках стробилы. По данно-
му морфометрическому признаку виды рода не всегда дифференцируются.
В ширине яичника имеются различия в основном в женских члениках и у
следующих видов: у D. amerioanaOT D. ransomi (tgt = 3,4); у D. bre-
vis ОТ D. inflate (tgt = 3,4) И D. ransomi (tgt = 4,-5); у D. elisae
от D, stefanskii (tg^. = 2,7); у D. tuvensis от D. parvogenitalis
(t t =2,6) и D. stefanskii (tgt = 4,0). Кроме того ширина яичника
D. parvogenitalis и D. ransomi отличается достоверно как в гермафро-
дитной зоне стробилы (tgt = 5,0), так и в женокой (tgt = 8,7). Тоже
самое отмечено у видов - D. brevis и D. stefanskii (tgt =7,6 и 6,3
соответственно). Однако по этому признаку D, americana и D. inflate
различаются слабо, коэффициент различия равен 2,5.
Желточник компактный, округлой или овальной формы. Он расположен
обычно медианно или почти медианно в членике. Возможно некоторое его
айоральное смещение, что отмечалось у D. brevis, D. diorchis и D.
stefanskii. Величина желточника, как и яичника, относятся к числу
тех морфологических признаков, которые имеют небольшую таксономичес-
кую ценность. Но у отдельных видов по этому признаку имеются все-таки
достоверные различия. Такое наблюдалось только в женском членике: у
D. elisae от видов - D. stefanskii (по ширине tgt = 2,9), D. tuven-
sis (по длине tgt = 6,7); у D. parvogenitalis от видов - D. nyroooi-
des (по ширине t t = 2,9) и D. tuvensis (по ширине и длине tgt = 5,0
и 3,8); у D. stefanskii от видов - D. nyroooides (по длине и ширине
t . = 2,9 и 3,4) и D. tuvensis (тоже t . = 7,9 и 5,1). Отмечены также
st su
достоверные отличия в длине и ширине желточника женского членика
у D. parvogenitalis от D. ransomi (tgt = 6,2 и 7,2 соответственно),
а также у D. brevis от D. stefanskii (tgt = 4,9 и 4,9).
Семеприемник представляет собой тонкостенный, поперечно-вытянутый
орган, заполняющийся спермой после инсеминации. До наполнения он то-
же хорошо виден и расположен в поральной половине членика. Размеры
семеприемника в стробиле довольно изменчивы и их трудно использовать
при дифференциации видов рода Diorohis 3 редких случаях выявлены дос-
товерные различия между видами и к ним относятся следующие сравнивае-
мые пары цестод: D. brevis от D. stefanskii (в гермафродитных члени-
ках по длине органа - tgt = 3,1, ав женских члениках по ширине орга-
на - tgt =4,4); D. parvogenitalis от D. ransomi (в гермафродитных
члениках по длине и ширине органа - tgt = 4,2 и 3,7).
Вагина оостоит из двух частей - копулятивной и проводящей. Послед-
ний отдел вагины соединяется с семеприемником и имеет вид тонкостен-
ной трубочки. Копулятивная часть вагины анатомически хорошо очерчена
у представителей данного таксона и имеет разное строение, характерное
для каждого вида. Форма и длина этой части вагины являются более ста-
бильными признаками, по которым возможно диагностировать цестода рода
Diorohis.Если видовое определение диорхисов по строению цирруса можно
производить только при его эвагжации (что наблюдается довольно час-
то), то копулятивная часть вагины видна во всех развитых члениках и, в
любом половом участке стробилы. Обычно величина копулятивной части
вагины скоррелирована с величиной цйрруса. Вид с небольшим эвагинирр-
ванным циррусом имеет довольно близкую по величине копулятивную часть
вагины, и наоборот - при крупном циррусе этот отдел вагины, как прави-
ло, бывает более удлиненным.
Большинство видов рода Diorchis отличаются достоверно по рас-
сматриваемому признаку. Нет различий в длине копулятивной части ва-
гины только у D, anivi от вида D. ransom! (tst =0) и у D. ovofuroa-
ta от D. parvogenitalis (tst =0,8). Эти ввды хорошо дифференцируют-
ся по другим морфологическим признакам, в том числе по величине хо-
ботковых крючьев и звагинированного цйрруса. В табл. 4 приводим по-
лученные коэффициенты различия рассматриваемого признака у осталь-
ных видов, за исключением D. inflate, имеющего очень извилистую и
трудно точно измеряемую вагину.
Молодая матка имеет поперечно вытянутую форму, зрелая - мешковид-
ную и заполняет всю зону медуллярной паренхимы, что характерно для
многих представителей семейства Hymenolepididae.
Форма и размеры зрелых яиц диорхисов изучены не у всех, но у боль-
шинства видов. Яйцо данных цестод имеет три оболочки и онкосферу с
эмбриональными крючьями. Форма яиц обычно продолговато-вытянутая и
лишь у D. parvogenitalis описана овальной. Яйца веретеновидной формы
отмечены у видов - D. amerioana, D. brevis, D.elisae, D. spinata и
Таблица 4
Коэффициенты различия (-^рдлины копулятивной
части вагины у цестод рода Diorchis
Виды рода Diогоhis D. anivi D.brevis 0.elisae D.nyroooides 0.ovofuroata iD.parvogeni- | tails D.ransomi D.spinata D.stefanskii Г D. tuvensis
D. amerioana 6,8 5,9 30,6 3,2 28,9 34,5 10,3 11,4 27,5 28 ;9
D. anivi - 4,5 15,6 7,9 16,1 16,5 d 4,3 14,5 16,1
D. brevis 4,5 - 36,3 9,3 34,3 40,0 6,7 9,5 33,5 45,6
D, elisae 15,6 36,3 - 29,1 3,3 7,6 24,7 18,7 11,8 24,2
D. nyroooides 7.9 9,3 29,1 - 27,2 33,4 12,1 12,4 25,7 40,2
D. ovofuroata 16,1 3.4,3 3,3 27,2 0,8 25,1 19,1 10,0 9,1
D. parvogenitalis 16,5 40,0 7,6 33,4 0,8 - 26,2 19,4 26,6 21,7
D. ransom! 0 6,7 24,7 12,1 25,1 26,2 5,3 23,0 28,6
D. spinata 4,3 9,5 18,7 12,4 19,1 19,4 5,3 — 17,8 20,6
D. stefanskii 14,5 33,5 11,8 25,7 10,0 26,6 23,0 17,8 - 18,9
D. tuvensis 16,1 45,6 24,2 40,2 9,1 21,7 28,6 20,6 18,9 -
20
D. stefanskii. Такой же формы зрелые яйца цестоды D. ransomi.HO с
развитыми филаментами. Филаменты имеются также у D. ovofuroata, их
количество на каждом полюсе - 3-6. Очень длинные (до 0,7 мм) и тон-
кие яйца характерны для вида D. inflate. В отдельных случаях строе-
ние яйца диорхисов может иметь диагностическое значение, для чего
необходимо выделение их из матки членика. Только в таком состоянии
можно получить полное представление о форме и размерах наружной обо-
лочки яйца. Все приводимые сведения о строении яиц цестод данного
таксона взяты из литературных данных.
Таким образом, нами установлено, какие морфологические признаки
могут быть использованы в качестве видовых критерий цестод рода
Diorohis. Это прежде всего величина хоботковых крючьев и двух морфо-
логических частей крючка - рукоятки и лезвия, цйрруса и копулятивной
части вагины; форма хоботковых крючьев, цйрруса и копулятивной части
вагины, а также характер хитинового вооружения цйрруса. Пригодным
для видовой дифференциации этих гельминтов оказался впервые изучен-
ный нами морфогенез органов половой системы. Более детальное сравне-
ние показало, что виды таксона отличаются друг от друга по морфофунк-
циональным процессам, происходящим при развитии половых органов в
каждом членике стробилы цестоды. Остальные рассматриваемые признаки
сколекса и членика стробилы имеют меньшее значение и играют роль до-
полнительных или вспомогательных в совокупности с другими морфологи-
ческими особенностями.
Изменчивость морфологических признаков цестод рода Diorohis
Основные результаты наших исследований позволили оценить значи-
мость изученных морфологических признаков и показать, по каким кри-
териям вида рода Diorohis могут отличаться друг от друга. Некоторые
трудности при определении видовой принадлежности данных паразитов,
возможно, были связаны с тем, что не был изучен характер изменчивос-
ти морфологических признаков. В то же время известно, что многие
признаки полиморфны по своей природе, одни - в большей степени, дру-
гие - в меньшей, и не все могут быть использованы при дифференциа-
ции гельминтов. Отмеченное в первую очередь относится к органам по-
ловой системы цестод, подвергающимся функциональным изменениям в
каждом членике при развитии стробилы паразита в дефинитивном хозяи-
не. Целью настоящего раздела является анализ основных тенденций мор-
фологической изменчивости цестод изучаемого таксона и выделение сре-
ди всей маосы изученных признаков, наиболее константных и важных
при дифференциации этих гельминтов.
Сколекс. Вариабельность величины сколекса и его органов просле-
жена у десяти видов рода Diorohis. Коэффициенты вариации (Cv) изу-
ченных морфометрических цризнаков приведены в табл. 5. Как видим,
наибольшая изменчивость выявлена у длины сколекса (Cv' от II ,6 до
34,0%) и хоботка (cv от 9,7 до 29,9%). Наиболее высокий коэффициент
вариации рассматриваемого признака сколекса характерен для d. parvo-
ю
се
tf
ts
ч
ю
св
Е-|
genitalis, а хоботка - для d. ovofuroata.Длина присосок и хоботково-
го влагалища варьирует в меньших пределах и самый высокий показа-
тель не превышает: у первого признака - 18,9% (у вида d. parvoge-
nitalis) и у второго - 20,8% (у d. inflate). Изменчивость ширины в
большей степени проявляется у присосок, особенно у вида d. ovofur-
oata(Cv = 36,2%). Коэффициенты вариации ширины остальных органов
находятся в довольно близких пределах и максимальны (от 19,5 до
22,9%).
Хоботковые крючья сколекса всегда в количестве десяти и одного
типа - диорхоидного. Коэффициент их вариации не превышает 8,3%
(только у D. alisae). У остальных представителей таксона этот коэф-
фициент бывает ниже - от 2,0 до 5,0%. Последний показатель характе-
рен лишь для двух цестод - D. parvogenitalis и D. ranaomi.B меньшей
степени хоботковые крючья изменчивы у D, amerlcana и D. nyroooides
(Cv = 4,0%), D.. tuvensis (Cv = 3,8%), D. brevis, D. inflate и D,
stefanskii (Cv = 3,0%) и особенно у D. ovofuroata (Cv = 2,0%).
Вариабельность двух морфологических структур крючка также проя-
вилась по-разному и более изменчивым оказалось лезвие. Так, коэффи-
циент вариации длины лезвия укладывается в пределах от 5,0 до 20,0%,
а рукоятки - от 4,0 до 7,0%. Самый высокий показатель вариабельнос-
ти лезвия отмечен у d. elisae,хотя обычно не превышает 9,0-9,2%.
Именно такие коэффициенты получены у видов - D. tuvensis, D. nyroooi-
des и d, ransomi.y Других изученных диорхисов лезвие крючка варьиру-
ет слабее и коэффициент равен 5,0% (у D.amerioana, D.inflate) или.
6,0% (у d, brevis, D. ovofuroata, D. parvogenitalis и ц, stefans-
kii). Изменчивость рукоятки наиболее сильно проявилась у двух ви-
дов - D. parvogenitalis (Cv = 7,0%) и d, elisae (Cv - 6,8%) и в мень-
шей степени - у D. brevis, D. inflate и D. ovofuroata (Cv и 4,0 %).
Сравнение вариабельности морфологических частей крючка цестод ро-
да Diorchls показало, что в равной степени она имеется лишь у одного
вида - D. amerlcana, где коэффициент вариации в обоих случаях одина-
ков - 5,0%. Только у видав, parvogenitalis рукоятка крючка сильнее
(Cv = 7,0%) варьировала по сравнению с лезвием (Cv = 6,0%). Все ос-
тальные диорхисы, а их оказалось восемь из десяти изученных видов,
обладают крючком, более варьирующим в области лезвия. Особенно вы-
сокая степень изменчивости лезвия проявилась у D. elisae, в. nyro-
ooides, D. ransom! и d. tuvensis. Можно считать, что у каждого вида
цестоды имеется определенный диапазон изменчивости величины хоботко-
вого крючка, как и его морфологических структур, причем из последних
стабильнее была рукоятка.
Оценивая выше таксономическую значимость морфологических призна-
ков сколекса, мы показали, что представители данного таксона чаще
всего различаются достоверно по длине хоботковых крючьев, а также
обоих морфологических элементов крючка. В то же время есть ряд ви-
дов, которые дифференцируются друг от друга лишь по рукоятке, к ним
23
22
итносятс следующие сравниваемые диорхисы: - D. stefanskii от ви-
дов - D. brevis и D. inflate; D. tuvensis от D. ransomi.
Но не было случая, когда хоботковый крючок этих цестод мог бьг от-
личаться только по величине лезвия.
Морфогенез. Коэффициенты вариабельности наблюдаемых процессов раз-
вития органов половой системы стробилы приведены в табл. 6.
Соответственно этим данным, изменчивость основных этапов морфо-
генеза диорхисов происходит неодинаково, с определенными видовыми
закономерностями. Наряду с этим имеются некоторые, общие сходные чер-
ты, проявляющиеся в том, что у многих изученных цестод наиболее из-
менчивыми оказались два первых этапа развития половых органов - по-
явление половой закладки и семенников с четкими контурами. По всей
вероятности, указанные процессы наиболее зависимы от тех условий в
дефинитивном хозяине, в которых находится паразит при развитии его
стробилы. Появление половой закладки в членике максимально варьирует
у пяти видов - d, americana, D. elisae, D. nyroooides, D. stefan-
skii и D. tuvensisj а семенников - только у двух видов - D. ovofur-
cata и D. ransomi. Такой высокой степенью изменчивости начальных эта-
пов морфогенеза можно объяснить их небольшую таксономическую цен-
ность - редко виды в роде Diorohis отличались достоверно по данным
процессам. Обычно дифференциация данных паразитов возможна по осталь-
ным морфофункциональным процессам развития органов половой системы,
для которых характерен меньший коэффициент вариации.
Некоторым исключением из вышеотмеченного являются две цестоды -
D. brevis и D. parvogenitails.Их особенность проявилась только в
том, что у первого вида цестоды максимально варьирует процесс атро-
фии семенников (хотя коэффициент вариации появления семенников также
достаточно высокий), а у второго вида - процесс атрофии женских же-
лез. Все это в какой-то мере связано с некоторыми видовыми различия-
ми их морфогенеза. Так, у вида D, brevis мужские гонады сохраняются
в членике очень долго, даже после исчезновения женских желез, т.е.
в передней части маточного тела. Для стробилы вида D. parvogenitalis
характерна иная особенность - выделение относительно большой однопо-
лой женской зоны. В обоих случаях отмеченные процессы были конечными
перед развитием матки в членике. Естественно, такая направленность к
более долгому функциональному сохранению гонад в членике должна быть
достаточно лабильной и при всех условиях не задерживать процесса соз-
ревания яиц в стробиле.
Стробила. Изменчивость морфометрических признаков членика и его
органов у диорхисов показана в табл. 7. Остановимся в отдельности на
каждом изученном признаке.
Длина и ширина членика максимально варьируют в двух морфофункцио-
нальных зонах стробилы - бесполой или мужской, из них чаще в послед-
ней (у семи из десяти изученных видов). В остальных трех половых
участках тела коэффициент вариации величины членика несколько ниже.
24
со
(в
И
S
©
Коэффициента вариации (в %) основных этапов морфогенеза половых органов стробилы диорхисов
вт в -иелшра Общая половая закладка 54,3 39,2 41,6 54,1 37,3 28,1 58,4 42,3 61,9 Появление семенников 36,2 46,8 39,0 33,8 89,4 33,7 66,3 36,1 50,7 Развитие бурсы цйрруса 20,5 36,1 27,7 31,8 52,9 26,7 22,3 52,3 33,8 Созревание мужских гонад и наполне- 20,1 39,3 28,1 22,5 57,1 24,8 16,9 33,5 29,8 ние семенных пузырьков Появление первого семеприемника 12,7 31,0 32,8 38,1 33,2 45,6 12,6 20,7 23,1 после инсеминации Закладка женских желез 31,3 34,6 40,0 34,3 54,5 42,5 18,7 32,5 33,9 Дифференциация женских желез 16,6 37,5 29,3 30,8 58,7 33,3 14,6 34,9 29,4 Атрофия семенников 12,9 58,2 37,6 31,2 55,7 28,2 18,9 18,5 19,0 Атрофия женских желез - 17,0 28,9 26,8 - 47,8 16,2 20,9 16,7
-ив^е’ц
Turosu&i*a
sptB^zneS -ОЛЛВЙ^Ц
-дп£оло*а
вертоо -оа£и*а
еввце’с
етлвач'ц
BUBO -тлвшв’а
Этап морфогенеза
25
Таблица 7
Коэффициент вариации (в %) морфометрических признаков стробилы диорхисов
Признак 1 й ф Й 5 со й • © А О D. brevis ф со и ф А D. infla- te ! D.nyroco- id.es D.ovofur- cata D.parvo- genitalis D.ransomi D. stefan- skii D.tuvens- is
Длина членика: бесполого 34,7 45,9 62,2 16,6 28,3 33,3 5,8 39,6 85,8
мужского 38,7 32,2 32,2 59,3 44,9 49,0 58,8 42,9 53,7 49,1
гермафродитного 29,0 28,8 23,9 42,6 23,6 26,1 36,0 25,3 24,6 28,3
женского 16,3 - 30,7 - 21,6 16,6 23,9 26,7 25,2 25,1
маточного 36,2 33,8 51,3 32,7 30,5 23,4 55,9 37,2 48.8 34.3
Ширина членика:
бесполого 42,1 24,4 23,3 - 15,7 38,7 9,3 24,5 42,9 29,2
мужского 27,6 26,8 42,2 26,9 42,9 48,6 35,2 31,9 32,6 36,7
гермафродитного 18,2 20,4 31,2 30,8 21,3 24,7 29,1 23,6 20,5 31,4
женского 19,8 - 32,1 - 22,7 30,9 34,6 22,8 23,2 28,2
маточного 23,2 25,9 32,5 32,4 35,6 26,5 32,0 21,8 31,2 21.5
Длина семенника в члениках:
мужских 65,9 63,8 51,6 69,3 87,2 50,6 86,1 81,6 71,1 69,4
гермафродитных 21,8 20,3 23,9 28,4 41,5 13,2 36,0 35,7 21,5 19.4
Ширина семенника в члениках:
мужских 59,2 68,2 54,2 68,3 91,9 66,2 80,3 94,1 69,6 70,8
гермафродитных 19,9 25,5 29,5 28,1 48,4 9,1 24,2 35,2 21,8 22,3
Длина бурсы цирруса в
члениках: мужских гермафродитных женских маточных 28,5 23,3 14,7 18,6 14,7 32,6 19,3 18,9 20,5 23,5 20,7 24,4 29,9 25,6 11,7 10,3 16,7 8,2 17,1 12,4 14,9 9,2 21,5 13,5 18,1 22,0 13,8 19,2 15,3 20,1 14,5 14,7 13,4
Длина наружного семенного пузырька в члениках: - 38,1 28,1 43,7 28,1
мужских гермафродитных 39,2 26,1 40,6 26,0 31,1 33,4 41,1 32,9 20,8. 37,0
женских 15,2 - 33,0 - 14,6 15,1 29,4 29,7 50,6 21,4
маточных 26,7 18,7 7,1 27,2 - — — 24,7 — —
Ширина наружного семенного пузырька в члениках: 31,2 21,5 44,4 29,6
мужских гермафродитных 30,1 26,0 47,2 36,5 31,6 32,1 52,5 37,5 41,6 32,4
женских 20,5 - 33,0 - 16,9 20,6 17,5 24,5 42,9 29,4
маточных 18,5 16,1 16,6 25,0 - — — 13,7 — -
Ширина яичника в члениках:
гермафродитных 50,5 52,6 63,7 89,9 63,6 46,9 65,7 78,1 57,9 77,2
женских 24,2 - 58,6 - 23,6 46,2 58,4 33,6 45,5 35,1
Длина желточника в члениках:
гермафродитных 43,3 45,9 47,6 76,1 38,9 - 88,1 62,3 42,9 70,7
женских 33,7 - 46,5 - 24,5 32,9 53,9 32,5 27,1 26,1
Ширина желточника в члениках: 42,3
гермафродитных 37,1 36,9 48,7 59,8 25,7 - 44,2 51,8 50,1
женских 33,3 - 36;6 - 19,2 35,3 43,3 26,6 31,4 26,5
блица 7 (окончание)
и
&-<
878 "П8АП^*а Длина семеприемника в- чле- никах: мужских - - 27,9 - - - - - 41,2 69,4 гермафродитных 31,7 36,3 19,9 50,2 36,7 - 35,7 36,3 24,5 69,3 женских 16,2 - 20,9 - - - 12,5 33,3 33,7 19,3 маточных - 23,0 26,1 16,1 - - 28,4 Ширина семеприемника в чле- никах: мужских - - 34,4 _ _ _ _ _ 62,3 67,8 гермафродитных 34,1 46,9 26,6 34,0 48,4 - 38,7 32,3 17,8 45,4 женских 8,8 - 23,9 - - - 28,8 24,6 33,5 30,2 маточных - 17,1 19,4 17,5 - - - 23,2 - Длина копулятивной части ва- 10,3 12,2 15,2 - 9.5 17.2 8.1 19 0 61 12 2 гины - ......
гая -UBje^s’a
ruiosu8j:*(i
вттв!).тпеЗ -OAJBd’Q
eq. во -anjOAO*^
верт -ooojjCu’q
в^ ВТ Jin:’a
евеуте’а
втрлвач’а
BUBO -таешв’а
Признак
28
По-видимому, с этим можно связать тот факт, что оба мерных признака
членика, если и могут иметь какое-то значение для таксономии, то
только начиная с гермафродитной части стробилы.
Мужские гонады как по длине, так и по ширине в большей степени
изменчивы в мужских члениках. Это наблюдалось у всех десяти изучен-
ных нами диорхисов. Здесь коэффициент вариации довольно высокий и ук-
ладывается в следующие пределы: длины - 50,6-87,2%, ширины - 54,2-
94,1%. В другом участке стробилы - гермафродитном, где семенники
еще функционируют, данный коэффициент обычно ниже: длины -
13,2-41,5%, ширины - 9,1-48,4%. Величину семенника, как показали на-
ши исследования, редко можно использовать при дифференциации этих
гельминтов, а если возможно, то только в гермафродитном членике.
Размеры наружного семенного пузырька наиболее изменчивы в основ-
ном в двух половых участках стробилы - мужском (у четырех из десяти
видов) или гермафродитном (у пяти из десяти), т.е. в тех члениках, в
которых происходит его развитие и наполнение продукцией зрелых мужс-
ких гонад. Коэффициент вариации величины наружного семенного пузырь-
ка в стробиле не превышает 43,7%. Хотя этот показательно столь высок,
как у семенников, но цестод из рода Diorohis нет возможности диффе-
ренцировать по данному морфометрическому признаку.
Длина бурсы цирруса также варьирует во всех половых участках тела,
и самый высокий коэффициент вариации отмечен в мужских члениках
(Cv =32,6%). В трех других типах члеников он ниже: в гермафродит-
ном - 10,3-28,5%, в женском - 14,7-29,9% и в маточном - 8,2-25,6%.
Для многих видов диорхисов рассматриваемый признак может иметь зна-
чение в качестве диагностического, но только в каких-то определенных
морфофункциональных зонах стробилы и, конечно, в сочетании с другими
морфологическими критериями.
В табл. 7 не приведены данные о вариабельности величины цирруса.
Практически она не наблюдалась, и при полной эвагинации этот орган
достигал одной величины. У каждого вида цестоды имеется также опреде-
ленный тип хитиновдного вооружения цирруса, без каких-либо существен-
ных вариаций.
Яичник у представителей рода имеет трехлопастную, реже двухлопаст-
ную форму. Ширина яичника максимально изменчива в гермафродитном чле-
нике, где коэффициент вариации колеблется от 46,9 до 89,9%. В женс-
ком членике этот показатель ниже - 23,6-58,6%. Однако в двух случаях,
а именно у цестод - D. elisae и D. ovofuroata,изменчивость ширины
яичника была довольно близка в обоих типах члеников. Этот мерный
признак органа можно использовать в качестве дополнительного видово-
го критерия лишь у ограниченного числа диорхисов.
Величина (длина и ширина) овального желточника больше варьирует
также в гермафродитной зоне стробилы (см. табл. 7). Изменчивость
длины желточника в члениках двух морфофункциональных зон оказалась
почти одинакова только у d. elisae, а ширины желточника у D. parvo-
29 .
genitalis.Рассмотренные морфометрические признаки желточника имеют
небольшую таксономическую значимость, а играют всего лишь вспомога-
тельную роль и главным образом в женском участке стробилы.
Изменчивость семеприемника не имели возможности сравнить у всех
изученных видов рода и во всех морфофункционалъных участках стробилы.
Однако полученные данные, хотя и неполные, показали наибольшую вариа-
бельность размеров этого органа в гермафродитных члениках. Здесь ча-
ще всего происходит процесс инсеминации, в результате чего величина
семеприемника резко меняется в сторону ее увеличения. В редких слу-
чаях можно использовать мерные признаки данного органа в качестве
диагностических.
Коэффициент вариации длины копулятивной части вагины невысокий и
укладывается в пределы - 6,1-19,0$. Наибольшие показатели коэффициен-
та отмечены у трех цестод - D. ransomi (Cv = 19,0$), D. ovofurcata
(Cv - 17,2$) и d. elisae (Cv= 15,2$). Длина этой части вагины наиме-
нее изменчива у D. nyroooides (Cv = 9,5$), D. parvogenitalis
(Cv = 8,1$) и особенно у d. stefanskii (Cv = 6,1$). Коэффициенты
вариации органа у остальных видов таксона колеблется от 10,3 до 12,2$
Таким образом, изменчивость величины копулятивной части вагины низка,
и по нашим данным этот признак имеет большое значение при дифференциа
ции большинства видов рода Diorohis, Конфигурация копулятивной части
вагины каждого вида имеет определенное очертание.
При обобщении данных по интерьерным органам стробилы получено, что
наибольшей изменчивости их мерные признаки подвержены в члениках
двух половых зон - мужской и гермафродитной. Причем, если в мужской
части тела максимально варьируют такие морфометрические признаки, как
величина членика и семенника, то в гермафродитной - ширина яичника,
длина и ширина желточника и семеприемника. В обоих типах члеников до-
вольно изменчивы размеры наружного семенного пузырька и протяженность
бурсы цирруса. Существует, конечно, изменчивость интерьерных органов
членика диорхисов и в других морфофункциональных зонах стробилы, но
там она проявляется чаще всего на более низком уровне. На несходную
степень вариабельности органов членика в разных участках стробилы
следует обратить особое внимание, поскольку ранее морфологическая ха-
рактеристика цестод основывалась преимущественно на описании герма- •
фродитных члеников. Такие ограниченные сведения о морфологии цестоды
не давали, с одной стороны, полного представления о широте вариабель-
ности основных органов стробилы и, с другой, - возможности выделения
из всей массы признаков наиболее стабильных, а соответственно важных
для диагностики вида.
Отсутствие представления о полиморфяости морфологических признаков
цестод, по-ввдимому, привело к описанию большого числа видов в роде
Diorohis, из которых многие, по результатам нашего исследования, ока-
зались морфологически близкими формами.В то же время представители
данного таксона четко дифференцируются буквально по нескольким приз-
30
накам, относящимся к категории слабо варьирующих и имеющих статисти-
чески значимые различия. Особенно доступными для практического исполь-
зования можно считать два признака - строение цирруса и копулятивной
части вагины. По указанным признакам можно определить видовую принад-
лежность цестоды даже при отсутствии сколекса и целой стробилы, впол-
не достаточно отдельных фратментов тела или нескольких развитых чле-
ников. В числе видовых критериев с невысокой степенью изменчивости на-
ми рассматриваются также форма и размеры хоботковых крючьев. Однако
при наличии только одного сколекса не всегда можно отдифференцировать
один вид от другого, особенно при сходной величине хоботковых крю-
чьев. В данном случае необходимо еще знать особенности интерьерных
органов членика.
Говоря о полиморфной структуре вида цестоды, важны также вопросы,
касающиеся их внутривидовой изменчивости. К сожалению, для такого
анализа в нашем распоряжении был относительно небольшой материал и
в основном по хоботковым крючьям трех видов: D. elisae, D. parvoge-
nitalis и D. stefanskii.Эти данные подробно изложены в систематичес-
кой части, а также в ранее опубликованной работе (Толкачева, 1985] .
При сравнении указанных диорхисов получено, что здесь существует
определенная внутривидовая изменчивость хоботковых крючьев и вместе
с этим согласованное изменение обеих морфологических структур крючка.
Наблюдаемая изменчивость у диорхисов проявляется неодинаково: в од-
ном случае разные особи вида цестоды отличаются по вариабельности
обеих частей крючка (например, у d. elisae и D. stefanskii), в дру-
гом - по вариабельности одной какой-то его части: либо лезвия, либо
рукоятки (у D. parvogenitalis). Но общим для них можно считать, что
отмеченная изменчивость определяется экологической основой, и, по
нашим данным, зависит от среды обитания в хозяине.
В таком же плане нами проанализирован материал по интерьерным ор-
ганам стробилы в онтогенезе полигостального вида D. elisae. Получен-
ные результаты показали, что этот вид политипичен по многим сравни-
ваемым признакам, и структура его также определяется экологическими
факторами (гостальностью). Наиболее четко выделились те же две гос-
тальные формы, что и при сравнении хоботковых крючьев разных особей
данной цестоды. Для дифференциации двух модификантов нами предложены
достоверные, морфометрические признаки. Однако следует отметить, что
в число последних не вошли признаки копулятивного аппарата, имеющие,
с нашей точки зрения, значение основных видовых критериев. Внутриви-
довая изменчивость копулятивного аппарата четко не проявитесь, а бы-
ла низка, и в некоторых случаях даже равна нулю. Структура указанно-
го аппарата, по-видимому, более жестко детерминируется.
31.
Корреляция морфологических признаков цестод рода
Diorohis
На примере девяти представителей данного таксона нами впервые
проведено изучение эргонтических корреляций, показывающих особеннос-
ти соотношения разных органов членика во время онтогенеза цестоды в
дефинитивном хозяине. Для анализа Функциональных зависимостей при
дифференциации организма гельминта использованы только те признаки,
которые имеют какое-то значение для диагностики паразита, и по кото-
рым был достаточный материал для сравнения. Например, в сколексе ви-
довые коррелятивные связи прослежены лишь между хоботковым крючком
и его обеими морфологическими частями. Взаимозависимость органов по-
ловой системы членика сравнили в трех половых зонах стробилы - мужс-
кой, гермафродитной и женской. В этих участках тела паразита прохо-
дят основные морфофункциональные изменения органов обоих полов и не-
посредственно здесь можно было проследить перестройку существующей
системы корреляции при развитии и функционировании этих органов чле-
ника. Для иллюстрации полученных коэффициентов корреляции в членике,
которые оказались положительными, нами использован метод корреляцион-
ных плеяд по П.В. Терентьеву |1959]. Этот метод наглядно показал не
только степень скоррелированности органов членика цестоды, но и поз-
волил выделить основные корреляционные плеяды в трех функционально
дифференцирующих участках стробилы диорхисов.
Зависимость величины хоботкового крючка от величины его двух мор-
фологических частей (рукоятка и лезвия) прослежена у следующих видов
рода: D. amerioana, D. brevis, D. elisae, D. inflate, D. nyroooides,
D. parvogenitalis, D. ransomi, D. stefanskii и D. tuvensis \ Для пе-
речисленных цестод характерна одна общая особенность - это сильная
скоррелированность величины хоботкового крючка с величиной рукоятки.
Коррелятивная связь крючка с другой частью - лезвием у данных цестод
проявляется неодинаково и довольно высока лишь у двух диорхисов -
D. elisae и D. ransomi. В остальных случаях она относится к категории
средних или слабых: первая - у D. amerioana, D. inflate, D. parvoge-
nitalis и D. stefanskii? вторая - yD. brevis, D. nyroooides и D. tu-
vensis. Довольно редко проявляется зависимость между величиной рукоят-
ки и величиной лезвия. Она отмечена только у трех видов, из них с
высоким коэффициентом корреляции у D. elisae и D. tuvensis.
Таким образом, на основе вышеизложенного материала можно заключить
что коррелятивная система наиболее высока и стабильна в структуре
"крючок-рукоятка". Корреляция между крючком и лезвием у большинства
видов не выражена на таком уровне,и, возможно, это способствовало
большей пластичности лезвия в процессе онтогенеза цестоды. Конечно,
изменчивость данной части крючка у каждого вида должна иметь какие-то
^Коэффициенты корреляции указаны в систематической части.
32
определенные пределы для сохранения координации лезвия с рукояткой,
в противном случае мэжет нарушиться Морфофункциональная целостность
всего хоботкового крючка цестоды. Общеизвестно, что "биологическая
координация накладывает некоторые ограничения на возможности перест-
ройки признаков организма" [Северцов, 1981] , и в данном конкретном
случае в такой роли может выступать изменение коррелятивного меха-
низма в структурах "крючок-лезвие" или "рукоятка-лезвие", в сторону
их усиления. Однако подобное набладалось не часто и по нашим данным
только у трех цестод - D. elisae, D. ransomi и D. tuvensis, обла-
дающих крючком, максимально варьирующим в области лезвия и возможно
достигшим специфических видовых параметров.
В членике цестод рода Diorohis изучена коррелятивная зависимость
12 основных морфометрических признаков: длины и ширины членика, се-
менника, наружного семенного пузырька, желточника, семеприемника,
а также длины бурсы цйрруса и ширины яичника. Коррелятивные связи
этих, органов в трех морфофункциональных участках стробилы у девяти
вышеперечисленных диорхисов показаны в табл. 8 и на рис. I.
При обобщении материала получено, что у каждого вида имеются спе-
цифические особенности зависимостей органов членика в стробиле. Для
этого достаточно сравнить хотя бы те виды диорхисов, валидность ко-
торых вызывала сомнение. Выявлено, что виды D. parvogenitalis и
D. ransomi хорошо различаются по степени скоррелированности органов
членика во всех трех морфофункциональных зонах стробилы, и эти дан-
ные опубликованы в нашей работе [Толкачева, 1989]. Зависимость ин-
терьерных органов цестод D. brevis и D. stefanskii можно сопоставить
только в мужском и гермафродитном члениках, поскольку в стробиле
первого вида отсутствуют членики с одними женскими железами. При
сравнении этих двух типов члеников, особенно гермафродитных, выяв-
ляются значительные различия в данном процессе. Стробила двух других
видов - D. amerioana и D. inflate - также дифференцируется не только
по наличию или отсутствию женского участка, но и по количеству кор-
релятивных связей в члениках двух первых половых зон тела (см.
табл. 8).
Несмотря на имеющиеся видовые коррелятивные особенности в члени-
ках каждого представителя рода, в рассматриваемом механизме можно
выделить две основные направленности. Одна из них заключается, в том
что максимальная зависимость интерьерных органов членика выражена в
гермафродитной зоне стробилы. Корреляция органов в членике двух ос-
тальных сравниваемых половых участков проявляется значительно слабее.
Такой тип коррелятивного механизма стробилы отмечен у всех четырех
паразитов пастушковых птиц - D. amerioana, D. brevis, D,inflate и
D. ransomi, что в какой-то мере согласуется с особенностями морфоге-
неза и метамерии их стробилы. При сопоставлении морфофункциональных
зон стробилы данных цестод самой большой оказалась только одна - гер-
мафродитная, причем в некоторых случаях она еще более увеличивается
3. Зак.1614
33
Таблица 8
Коррелятивные связи органов в члениках цестод рода Diorohis
Вид Число коррелятивных связей в членике
мужском гермафродитном женском
Сильные Средние Слабые Всего Сильные Средние Слабые Всего Сильные Средние Слабые Всего
Паразиты пастушковых птиц
D. americana 3 2 I 6 26 5 2 33 2 6 3 II
D, brevis D. inflate D. ransomi 2 I 3 I 2 2 I 3 3 6 24 13 26 4 2 5 4 3 2 32 18 33 2 Нет члеников То же 6 3 II
D. elisae 16 — 2 Паразиты 18 13 гусиных 10 птиц 3 26 14 3 2 19
D, nyroooides 2 I I 4 10 5 8 23 - - - -
D. parvogenitalis , 3 2 4 9 5 3 — 8 3 .3 2 8
D. stefanskii 12 — - 12 2 7 5 14 3 I 5 9
D. tuvensis 7 I 2 10 7 2 4 13 6 I 2 9
Рис I. Морфометрические кор-
диорхисов МЛПКСкая
Зона стробилы: I -мужская,
II - гермафродитная, III 2«ен
ская. Д”дНа'з _ наружного семе-
ника 5 - семеприемника, 6 -
“ы цирруса. %?™a:9V чле-
ника, 8 - семенника,
?Г-Ояи™аТ?? -Тел^очнкка,.
12 - семеприемника. Корреляция:
а - сильная, б - средняя,
слабая
Д ransomi
Д inf lata
Д ellsae
Продолжение рис. I
Л tt/иетм
Окончание рис. I
за счет отсутствия разнополой зоны - женской (yD. brevis, D. infla-
te ) .Естественно, при таком морфогенезе на эту большую гермафродитную
часть тела паразита приходилась основная нагрузка при созревании и
функционировании органов обоих полов и там требовалась, как наиболее
высокая степень скоррелированности величины членика с величиной его
органов, так и между ними. Возможно, к этой группе диорхисов относит-
ся еще D. nyroooides, паразитирующий у гусиных птиц (см. табл. 8).
Но материал от этой цестоды не позволил получить полного представле-
ния о морфометрических коррелятивных связях органов членика в женской
части стробилы.
Другой особенностью изучаемого процесса у цестод рода Diorohis
можно считать тот факт, что коррелятивный механизм члеников в трех
выделенных половых участках стробилы не отличался так существенно,
как у паразитов пастушковых птиц, а был более или менее в близких пре-
делах. Именно этот тип корреляции характерен для большинства диорхи-
сов от гусиных птиц, изменение метамерии стробилы которых привело к
четкому проявлению двух разнополых зон - мужской и женской. Наблюдае-
мый процесс региональной раздельнополости стробилы прошел у них по-
разному: у одних - обе разнополые зоны почти одинаковы по своей вели-
чине (у D. tuvensis), а у других - несколько удлинена одна - либо
мужская (у D. stefanskii), либо женская (у D. elisae, D. parvogeni-
talis) (см. рис. 4). По всей вероятности наблюдаемая коррелятивная пе-
рестройка в члениках разных типов у диорхисов гусиных птиц согласова-
лась с видоспецифическими особенностями морфогенеза стробилы.
Из всего комплекса морфометрических показателей, исследованных на-
ми, выделяется группа наиболее сильно взаимосвязанных между собой
признаков, с высоким коэффициентом корреляции. Среди них в основном
можно обнаружить корреляционные плеяды, которые представляют наиболь-
ший интерес для дальнейшего сравнительного анализа цестод двух гос-
тальных групп, а именно паразитов пастушковых и паразитов гусиных
птиц.
У диорхисов от первых хозяев сильные коррелятивные связи максималь-
но представлены.в гермафродитных члениках (рис. 2). Каждый признак на
данном участке тела цестоды взаимосвязан с несколькими другими, что
составляет определенную плеяду. Здесь всего выделяются 12 корреляцион-
ных плеяд, т.е. столько, сколько изучено морфометрических признаков.
Самыми многочисленными оказались плеяды с такими признаками - индика-
торами, как ширина семенника и ширина членика. В плеяду с первым
признаком-индикатором вошло восемь признаков, в плеяду со вторым -
семь. В трех других корреляционных плеядах объединились шесть призна-
ков со следующими признаками-индикаторами: длина бурсы цйрруса, шири-
на яичника и ширина семеприемника. В состав остальных плеяд входит
меньшее число признаков - от пяти до трех.
Количество сильных корреляций в мужском членике данных цестод зна-
чительно меньше, и все они, как показано на рис. 2, сохраняются в гер-
40
Рис. 2. Основные сильные морфометрические корреляции органов членика в трех морфофункцио-
нальннх зонах стробилы диорхиоов
А - паразиты пастушковых птиц; Б - паразиты гусиных птиц. Остальные обозначения те же,
что и на рис. I
41
мафродитной части стробилы. В мужском членике признаки группируются
в две основные плеяды с признаком-индикатором - величина (длина и ши-
рина) семенника. Для члеников женской зоны, которая выделяется только-
у двух цестод пастушковых птиц, характерны две сильные зависимости:
длина членика с длиной семеприемника и длина с шириной желточника.
Первая коррелятивная зависимость возникала лишь в женском членике,
а вторая - была еще ранее, в гермафродитной части стробилы.
Совершенно по-иному, скорее более равномерно, распределяются
сильные коррелятивные связи органов в члениках трех морфофункцио-
нальных зон стробилы у диорхисов гусиных птиц. Но в члениках первого
полового участка тела (мужского) несколько больше как самих корреля-
тивных связей, так и плеяд. Здесь имеются семь корреляционных плеяд,
из них три особенно многочисленны и в каждой объединены по пять
признаков. Признаками-индикаторами являются ширина членика, семенни-
ка и наружного семенного пузырька. В состав остальных плеяд входят
по четыре или по три признака, среди которых признаками-индикаторами
можно считать длину семенника, длину бурсы цирруса, длину членика
и длину наружного семенного пузырька.
В гермафродитном членике диорхисов от гусиных птиц сильные корре-
ляции представлены в количестве девяти, большинство из них те же,
что и в мужском членике. К числу вновь появившихся относятся две за-
висимости между женскими железами. Корреляционных плеяд в гермафро-
дитном членике имеется пять и самая многочисленная из них та, в кото-
рой объединено пять признаков и с признаком-индикатором - ширина
семенника. Признаками-индикаторами остальных плеяд являются такие
же признаки (кроме одного - ширина желточника), что и в члениках
мужской зоны стробилы.
Наименьшее количество сильных корреляций (шесть) отмечено в женс-
ком членике. Сходными зависимостями между органами женского и герма-
фродитного члеников оказались три (см. рис. 2). Другие относятся к
числу новых, и это прежде всего корреляция между шириной членика и
шириной трех женских органов - яичника, желточника и семеприемника.
Перечисленные признаки составляют одну четкую плеяду, в которой в
качестве признака-индикатора можно считать ширину членика. Также
имеется другая плеяда с четырьмя признаками, но уже с другим призна-
ком-индикатором - ширина желточника. В женском членике выделяется
еще плеяда, в состав которой входят три признака с признаком-индика-
тором - ширина яичника.
Сравнение сильного коррелятивного механизма цестод двух госталь-
ных групп показало разную степень распределения признаков-индикато-
ров в пределах стробилы, В частности, у паразитов пастушковых птиц
с более выраженной гермафродитной организацией признаки-индикаторы
максимально концентрируются в гермафродитных члениках. В этом каче-
стве, как показано, выступают все 12 изученных морфометрических
признаков, притом большинство из них (десять) только здесь. Иное
42
распределение признаков-индикаторов произошло у диорхисов гусиных
птиц, в стробиле которых более четко проявляется тенденция к разде-
лению на три разнофункционирующих участка. Наибольшее количество
признаков-индикаторов (семь) отмечено в членике мужского полового
участка, в двух последующих их несколько меньше: в гермафродитном -
пять и в женском - три.
Только в стробиле диорхисов этих птиц можно выделить общий приз-
нак для всех трех типов членика и таковым является ширина членика.
Кроме того, имеется ряд признаков - индикаторов, которые характерны
для двух типов членика: мужского и гермафродитного (ширина семенни-
ка и наружного семенного пузырька, длина бурсы цирруса), либо герма-
фродитного и женского (ширина желточника). Остальные признаки - ин-
дикаторы отмечены в каком-либо одном типе членика - или в мужском
(длина членика, семенника и наружного семенного пузырька), или в
женском (ширина яичника). В то же время нет ни одного признака-ин-
дикатора, который был бы типичен только для гермафродитного членика,
что наблюдалось нами при изучении стробилы цестод - паразитов пас-
тушковых птиц.
Таким образом, изучение морфометрических коррелятивных связей
органов в стробиле цестод рода Dlorchla, а также выделение среди них
наиболее ведущих в данной системе, дало возможность установить не-
которые общие закономерности этого процесса при развитии и формиро-
вании паразита в дефинитивном хозяине. Прежде всего следует отметить,
что благодаря существующему коррелятивному механизму у данных цес-
тод происходит согласованное и целесообразное изменение величины ор-
ганов и частей тела паразита, в результате чего обеспечивается це-
лостность стробилы как единого и целого организма. Для индивидуаль-
ного развития каждой цестоды характерны свои определенные видовые
формы не только распределения дефинитивной функции половых органов
в членике, но взаимозависимостей органов на разных участках строби-
лы. Во всех случаях дифференцировка коррелятивной системы согласует-
ся с процессами морфогенеза, принимая у диорхисов как видовые, так
и хорошо выраженные групповые различия, имеющие явно экологическую
основу и тоже связанные с различной гостальной специфичностью гель-
минта.
Установленные закономерности и видоспецифические особенности мор-
фометрических корреляций, как и тип метамерии стробилы, могут иметь
таксономическую ценность и особенно необходимы при решении спорных
вопросов относительно систематического положения цестод.
Основные направления морфологической эволюции
цестод рода Dlorchla
Анализ строения половозрелых цестод рода Diorchls показал, что
видовая дивергенция данных гельминтов происходила благодаря возник-
новению различий на основе одной и той же исходной морфологической
43
организации, т.е. при одном типе сколекса и интерьерных органов чле-
ника стробилы. Процесс дивергенции охватывал совокупность призна-
ков, из которых ведущими в преобразовании их морфологии были такие
функционально важные признаки, как строение копулятивного аппарата -
цирруса и копулятивной части вагины, обеспечивающие не только про-
цесс оплодотворения цестоды, но и препятствующие скрещиванию одного
вида с другим. Эти механические преграды, возникшие вследствие не-
совместимости копулятивного аппарата, служат важным изолирующим фак-
тором у ленточных червей. В настоящее время все изученные нами виды
таксона различаются достоверно по обоим признакам этого аппарата
(что наблюдалось чаще всего) или по одному, из них. Указанные призна-
ки являются абсолютными видовыми критериями и относятся к числу тех,
которые слабо подвержены факторам среды-обитания. Величина обоих ор-
ганов аппарата, как правило, скоррелирована между собой: у вида при
наличии маленького цирруса всегда имеется небольшая по длине копу-
лятивная часть вагины, и наоборот - при длинном циррусе наблюдается
более удлиненная зта часть вагины.
Строению хоботковых крючьев в цестодологии обычно придавалось
большое таксономическое значение. То жеоамое имеет место у цестод
рода Diorohis,поскольку дивергенция их произошла также в направлении
видовой изменчивости хоботковых крючьев. Однако, как показали наши
исследования на примере трех цестод - D. elisae, D. parvogenitalis
и D. stefanskii, у них существует еще определенная внутривидовая из-
менчивость хоботковых крючьев и взаимосвязанная с этим координация
морфологических частей крючка. Этот материал позволил предположить,
что выявленная изменчивость хоботкового крючка имеет экологическую
основу и зависит прежде всего от среды обитания в хозяине. По-види-
мому, окончательное формирование крючка взрослой цестоды может в ка-
кой-то степени, хотя и небольшой, идти под влиянием некоторых внеш-
них условий.
Остальные изученные морфологические признаки, особенно величина
интерьерных органов членика, относятся к числу довольно пластичных
и изменяющихся по мере роста и развития паразита и под влиянием
среды обитания в дефинитивном хозяине (данные о виде D. elisae).
При видовой дифференциации цестод рода Diorohis оИи имеют не столь
большое значение. В таком качестве можно числить ряд признаков, осо-
бенно величину бурсы цирруса и некоторых органов мужской и женской
половых систем.
Впервые для видовой дифференциации диорхисов нами предложены типы
морфогенеза и корреляции органов половой системы в членике стробилы.
До сих пор не было сравнительных исследований гермафродитизма и было
неизвестно до какой степени этот способ размножения влияет на процесо
видообразования у цестод. Оказалось, что особенности не только морфо-
генеза, но и коррелятивных связей применимы для диагностики вида, и
прежде всего они необходимы при решении спорных вопросов относитель-
44
но видовой правомочности цестод. Для каждого вида, как и для всех его
особей, характерно определенное распределение дефинитивной функции
и морфометрических корреляций органов половой системы в члениках раз-
ных морфофункциональных зон стробилы. При эволюировании процессов
морфогенеза половых органов у данных гельминтов происходило изменение
коррелятивного механизма, направленного на сохранение стробилы как
единого и целого организма. Формирование обоих процессов в стробиле -
морфогенеза и корреляции, вероятно, определялось в большей степени
генотипом и в меньшей - зависело от условий развития паразита. В по-
льзу последнего говорит тот факт, что не выявлено достоверных разли-
чий по указанным двум процессам у разных особей одного и того же ви-
да цестод.
В настоящем разделе полученный морфологический материал попытаемся
проанализировать в плане сходства цестод рода ШогсМв.Для этого были
получены соответствующие дендрограммы, позволившие с одной стороны
установить родство изученных цестод на данном этапе их эволюции и, с
другой, - показать основные направления видовой дивергенции этих
гельминтов в пределах данного таксона. Для построения дендрограммы
морфологического сходства 12-ти видов диорхисов использованы 99 приз-
наков дефинитивных органов, а для дендрограммы сходства по морфогене-
зу 10 видов цестод - 48 признаков (рис. 3, а, б).
Все сравниваемые виды рода, представленные на обеих дендрограммах,
отходят от одной линии, и на этом уровне их общее сходство довольно
небольшое - всего лишь на 13 и 12$. В дальнейшем, как видим, произош-
ла уже четкая видовая дивергенция по основным морфофункциональным
признакам, и диорхисы распадаются на две линии эволюции, состав каж-
дой на обеих дендрограммах неоднороден. Например, по морфометрии боль-
шинство диорхисов объединены в одну группу со сходством на 17%. В та-
ком обособлении оказались девять видов: D. americana, D. anivi, D. bre-
vis, В. elisae, D. nyroooides, D. ovofurcata, D. parvogenitalis,
D. spinata и D. stefanskii. Затем эти же. цестоды разделяются чаще все-
го попарно, и самая высокая степень морфологической близости имеется у
двух диорхисов - D. ovofurcata И D. parvogenitalis (сходство на 60%).
Кстати, только у данных цестод признаки копулятивного аппарата диф-
ференцируются не на таком уровне, как у остальных представителей рода,
а именно по величине цирруса достоверность различия не столь высока,
по величине копулятивной части вагины - вообще отсутствует. Морфоло-
гическая дивергенция их произошла в большей степени по форме этих ор-
ганов, а также по хоботковым крючьям сколекса. Сходство остальных диор-
хисов рассматриваемой группы проявляется слабее и этот процент не пре-
вышает 43%, хотя и он отмечен лишь у одной пары видов - D. brevis и
D. stefanskii. В других случаях этот показатель бывает еще ниже - до
34% (см. рис. 3, а).
Состав второй линии первой дендрограммы малочисленен и объединяет
три вида - D. inflate, D. ransomi и D. tuvensis,общий уровень сходст-
45
генезу (б) ^енд^0ГРамма сх°Дства диорхисов по морфологическим признакам (а) и по морфо-
ва которых относительно невысокий и соответствует 34%. Среди .них отде-
ляется одна пара более близких диорхисов - это два первых ввда со
сходством на 50%.
В результате морфологическая дивергенция сравниваемых видов рода
произошла по-разному: у одних пошла по направлению большего сходст-
ва, а у других - меньшего. Но несмотря на это все они на данном эта-
пе изучения морфологически хорошо различимы. Для подтверждения ска-
занного обратим еще раз внимание на тех диорхисов, о систематичес-
ком положении которых неоднократно говорилось в предыдущих разделах.
Имеются в виду следующие сравниваемые виды: D. parvogenitalis с
D, ransoml; D. amerlcana С D. inflate; D. brevis C D. stefanskii.
Цестоды двух первых пар разошлись морфологически настолько далеко,
что процент их сходства довольно низкий - лишь 13%. Виды третьей па-
ры также четко дифференцируются между собой по основным диагности-
ческим признакам. В то же время у них сохранилось больше общих
свойств в морфометрии (в частности в величине одной части хоботково-
го крючка - лезвия), что привело к близости, равной 43%. Однако в
морфогенезе органов половой системы D. brevis и D. stefanskii прояв-
ляются более глубокие различия между ними (см. рис. 3, б), где сход-
ство их равно 12%. Морфофункциональные процессы значительно разош-
лись также у всех остальных сравниваемых диорхисов. Рассмотрим под-
робнее, как этот процесс способствовал дальнейшей ярко выраженной
дивергенции данных гельминтов.
В настоящее время общее сходство изученных видов по морфогенезу
довольно слабое и соответствует только 12%. Здесь они первоначально
обособляются тоже в две группы цестод, и обе почти с одинаковой сте-
пенью близости (16 и 15%). В составе одной группы вошли две пары
диорхисов: D. inflate с D. parvogenitalis и D. elisae с D. stefan-
skii. Сходство цестод первой пары составляет 44%, второй - 22%. Из
этих видов только первый является паразитом пастушковых птиц, ос-
тальные - гусиных. Несмотря на гостальные различия, у всех имеется
довольно близкая по длине стробила - от 150 мм и более. При сравне-
нии структуры стробилы; особенно соотношения выделенных нами морфо-
функциональных участков этих видов обнаруживаются отчетливые видо-
специфические особенности. Они показаны на рис. 4; а, на котором
стробилы сравниваемых цестод расположены в один ряд.
Прежде всего обращает внимание на то, что стробила D. Inflate (па-
разит пастушковых птиц) имеет очень удлиненную гермафродитную зону
при отсутствии однополого женского участка. У вида D. parvogenitalis
(паразит гусиных птиц), входящего с предыдущим видом в одну пару,
сохраняется сходный по величине участок стробилы, в котором все ор-
ганы обоих полов проходят весь процесс своего развития. Однако в
этом участке дифинитивная функция половых органов распределяется по-
иному: выделяются два разнополых участка, в том числе относительно
большая женская зона, и при этом сокращается зона с гермафродитными
48
члениками. Отмеченная направленность к разделению стробилы на три
зоны сохраняется также у цестод второй пары - D.elisae и D. ste-
fanskii. Но у них отчетливо сократился участок стробилы с развивающи-
мися органами обоих полов, благодаря чему возможно было увеличение
маточной части тела. Наблюдаемый процесс изменения морфогенеза про-
шел у D. elisae и D. stefanskii по-разному, что в итоге привело к
значительной отдаленности одного вида от другого (сходство только
22%) (см. рис. 3,б)„
Соответственно приведенным данным, у четырех видов этой линии
дендрограммы обнаруживаются четкие видовые особенности в структуре
стробилы, особенно в проявлении степени региональной раздельнополос-
ти. Такое изменение распределения функции органов половой системы в
стробиле не возможно было без перестройки коррелятивного механизма,
что и подтверждается имеющимся у нас материалом. Если у D. inflate
максимальное количество корреляций отмечено в самой большой зоне
стробилы - гермафродитной, то у остальных видов при наличии двух од-
нополых зон происходило более или менее равномерное распределение
коррелятивных зависимостей по всем трем типам члеников, хотя и с про-
явлением отчетливых ввдоспецифических особенностей (см. табл. 8).
В состав второй линии рассматриваемой дендрограммы входят шесть
видов диорхисов, которые затем распадаются на следующие три пары:
D. brevis С D. nyroooidesj D. amerioana с D. tuvensis и D. ovofuroa-
ta с D. ransomi. В каждую пару входит как паразит пастушковых птиц,
так и паразит гусиных. Из всех перечисленных пар только у одной -
D. ovofuroata и D. гапвотЮохраняется стробила, близкая по величине
(170 мм) диорхисам первой линии дендрограммы. Общее сходство морфо-
генеза этих двух видов небольшое и равно лишь 22%. Между ними основ-
ными различиями можно считать прежде всего протяженность двух разнопо-
лых зон - мужской (она больше у D. ransomi) и женской (больше у D.ov-
ofuroata). В дополнение к этому можно указать отличие в протяжен-
ности гермафродитной зоны стробилы, Она более длинная у D. ovofur-
oata и вполне возможно за счет уменьшения мужской части тела (см.
рис. 4, б).
Остальные четыре вида данной линии первоначально объединяются по
сходству морфогенеза стробилы на 35%. У всех этих цестод произошло
уменьшение тела по сравнению со всеми ранее рассмотренными парази-
тами. Этот процесс в каждом конкретном случае был неодинаков: у па-
ры D. amerioana - D. tuvensis стробила длиною не более 100 мм, а у
пары d. brevis - D. nyroooides - еще короче и не более 70 мм. Сход-
ство первой пары диорхисов соответствует 44% и особенно в почти оди-
наковой по длине участке тела с развивающимися органами обоих полов.
Но соотношение в нем трех морфофункциональных участков различно: у
D. amerioana (от пастушковых птиц) самая большая по величине одна
зона - гермафродитная, а у D. tuvensis (от гусиных птиц) довольно
4.Зак.1614
49
a
jo#a
Рис. 4. Схематичное разделение стробилы на морфофункциональные
зоны диорхисов, сходных по морфогенезу на 16 (а) и на 15% (б)
1 - D. inflate; 2 - D. parvogenitalis; 5 - D. stefanskii;
4 - D. elisae; 5 - D. ransomi; 6 - D. ovofurcata; 7 - D. ameri-
oana; 8 - D. tuvensis; 9 - D. brevis; 10 - D. nyroooides
близки по величине все три зоны - мужская, гермафродитная и .женская
(см. рис. 4, б).
Морфофункциональное сходство следующей обособленной пары цестод
D. brevis - D. nyroooides обнаруживается несколько в большей степени
(процент сходства - 56). Видовые особенности метамерии их стробилы
проявились в протяженности Гермафродитной зоны (она больше у D. bre-
vis - паразита пастушковых птиц) и в наличии женской зоны (она
только у D. nyroooides - паразита гусиных птиц),
Видоспецифические изменения коррелятивного механизма трех пар
рассматриваемой второй линии дендрограммы, к сожалению не представи-
лось возможности сравнить, поскольку сведения о видах - D. nyrocoi-
des и d. ovofuroata были не совсем полными. Достаточный материал
для такого анализа имелся только по одной паре цестод - D. amerioana
и D. tuvensis. У первой цестоды высокая степень морфометрических
корреляций имелась в гермафродитной зоне, у второй - произошло поч-
ти равномерное распределение корреляций по всем трем зонам стробилы.
Выявленные особенности коррелятивных связей согласуются с особеннос-
тями их морфогенеза.
Таким образом, при сравнении процессов морфогенеза десяти изучен-
ных видов рода Diorohis обнаруживаются две основные дивергирующие
группы паразитов. Для обеих групп основным направлением можно счи-
тать тенденцию к более четкой региональной раздельнополости строби-
лы. Последнее достигалось путем неодновременной закладки и разной
динамики развития органов обоих полов, что способствовало появлению
в стробиле двух функционально однополых участков: мужского и женско-
го. В таком направлении шла эволюция всех видов рода от гусиных
птиц, в ходе чего у каждого вида выработались свои видоспецифические
приспособления. Становление региональной раздельнополости стробилы
проявилось также у представителей рода от пастушковых птиц: либо в
появлении двух разнополых зон, либо только одной - мужской. Для них
характерно сохранение больше черт гермафродитной организации строби-
лы, являющейся, как известно, исходной формой для ленточных червей.
Конечно, в целом стробила всех диорхисов гермафродитна. Этот тип
гермафродитизма носит название последовательного или альтернативного
и в рассматриваемом случае относится к форме протандрического. При
протандрии в каждом членике стробилы закладываются и развиваются
мужские органы, а потом - женские. Процесс видообразования диорхисов
показал большие возможности разнообразия морфологических адаптаций
мужской и женской систем даже в пределах одного родового таксона.
Обобщая данные по двум дендрограммам, можно отметить следующее:
изученные нами виды рода Diorohis происходят от одного корня и ди-
вергировали от него по видоспецифическим особенностям морфометрии
и морфогенеза. Если при таком сравнении за основу взять дендрограм-
му сходства по морфогенезу, то можно проследить главные и доминирую-
52
щие пути морфологической эволюции диорхисов. Как видим, на данной
дендрограмме выделяются пять пар видов цестод и почти в каждую, кро-
ме одной D. elisae - D. stefanskii, входят по паразиту пастушковых и
гусиных птиц. Дивергенция диорхисов с разной гостальной специфично-
стью произошла в большей степени по морфометрии, на что указывает
более высокий процент их сходства по морфогенезу. Но и в этом случае
имеется различная направленность морфологических преобразований. Нап-
ример, у двух пар цестод - D. amerioana - D. tuvensis и D. infla-
te - D. parvogenitalis выявлена наиболее высокая степень различий в
размерах дефинитивных органов (сходство только на 13%) при более вы-
соком проценте сходства по морфогенезу (44%). У другой пары D. bre-
vis - D.nyroooides процент сходства по морфометрии хотя немного выше
(22%), но опять по-прежнему ниже показателя по морфогенезу (56%).
Расхождение от одного корня'видов - D. ransomi и D. ovofuroata осу-
ществилось уже в большей степени по обоим направлениям, но и здесь
также сохраняется более низкий показатель сходства по морфометрии
(13%), чем по морфогенезу (22%). Только в одном случае мы столкну-
лись с тем, когда при видообразовании участвовали в равной мере как
особенности морфометрии, так и морфогенеза (процент сходства одинако-
вый и равен 22%). Отмеченное относится к видам - D. elisae и D. ste-
fanskii со сходной гостальной специфичностью - обе цестоды являют-
ся паразитами птиц отряда Anseriformes, притом часто одних и тех же
видов уток. Оказалось, что при довольно сходной среде обитания диор-
хисов у птиц одного отряда обособление многих видов произошло наибо-
лее отчетливо по морфофункциональным процессам половых органов стро-
билы, чем по величине дефинитивных органов. Для подтверждения приве-
дем несколько примеров: D, inflate и D. ransomi - оба паразита от
пастушковых птиц имеют процент сходства по морфометрии - 50% и по
морфогенезу - 12%; D. ovofuroata и D. parvogenitalis от гусиных
птиц - соответственно 60 и 12%; D. elisae и D. nyroooides - от гуси-
ных птиц - 34 и 12%.
Таким образом, на современном уровне морфологическая дивергенция
изученных видов рода Diorohis осуществилась двумя главными путями:
по морфометрии и по морфогенезу. При эволюировании диорхисов со сход-
ной’ гостальной специфичностью участвовали либо в равной степени оба
направления, либо, что наблюдалось чаще, - в большей степени морфо-
функциональный процесс, возможно обеспечивающий дальнейшую их репро-
дуктивную изоляцию. По-видимому, эта достаточно высокая степень изо-
ляции позволяла им существовать в экологически сходных условиях оби-
тания. При дивергенции цестод с разной гостальной специфичностью до-
минирующее значение имели особенности морфометрии. Несмотря на выяв-
ленные различия, основой возникновения торфологического разнообразия
цестод этих двух групп были экологические условия, роль которых ог-
ромна в процессе видообразования паразитов, и из которых наиболее ве-
53
дущими можно считать влияние хозяина. Рассмотрим в следующих разделах
нашей работы вопросы, касающиеся гостальной дивергенции диорхисов, а
также особенности географического распространения.
Гостальная специфичность
Наиболее ведущим фактором экологического видообразования гельмин-
тов, в том числе цестод, рассматривается воздействие хозяина. Смена
хозяина и условий паразитирования в нем могут вызывать существенные
морфофункциональные перестройки организма, приводившие к довольно от-
четливой видовой обособленности паразита. Проследим далее, как прояви-
лись биологические различия у изученных видов цестод, принадлежащих к
одному роду Diorohis.
Половозрелые цестоды этого таксона являются паразитами птиц двух
отрядов, а именно журавлеобразных - Gruiformes (сем. пастушковые) и
пластинчатоклювых - Anseriformes (сем. утиные, подсем. гусиные).
Из пастушковых птиц в качестве дефинитивного хозяина диорхисов часто
регистрировалась лысуха (Fulioa atra). Эта птица водоплавающая, и ее
экология, в том числе пищевые связи, довольно близки гусиным птицам.
Между лысухами и утками, по мнению Л.П. Спасской [1966], возможен
постоянный обмен гельминтами. Очевидно, такое представление о сходст-
ве видового состава гельминтофауны пастушковых и гусиных птиц привело
к регистрации у них одних и тех же представителей рода Diorohis. Од-
нако результаты наших исследований показали, что половозрелым диорхи-
сам свойственна более строгая гостальная специфичность к птицам одно-
го отряда, а в отдельных случаях даже к одному его роду.
На территории Советского Союза у пастушковых птиц паразитируют
четырех вида диорхисов: D.amerioana, D. brevis, D. inflate И D ra-
nsomi. Все перечисленные гельминты обнаружены у лысухи. В качестве
дефинитивных хозяев данных цестод указывались еще две пастушковые
птицы - камышница (Gallinula ohloropus) И погоныш (Porzana porza-
na). У первой птицы регистрировались три вида диорхисов (все кроме
D, americana), а у второй - только D. ransomi. Соответственно у птиц
данного отряда и на территории нашей страны наиболее широко распрост-
раненным паразитом оказался D. ransomi (у трех ввдов птиц) и менее -
D, brevis (только у лысухи).
Группа диорхисов, паразитирующих у гусиных птиц СССР, более разно-
образна таксономически и представлена десятью видами. Некоторые из
них относятся к полигостальным видам цестод, особенно D. elisae и
D. stefanskii. Первая цестода обнаружена у 22 видов восьми родов птип,
вторая - у 18 видов шести родов. В числе их хозяев указывались еще
домашние птицы - гусь (Anser anser dom.) и утка (Anas platyrhynohos
dom.). Остальным восьми диорхисам свойственна более узкая степень
специализации к гусиным птицам - к одному или двум родам. Причем сре-
ди них выделяются две четкие экологические группы цестод - это пара-
54
зиты настоящих уток рода Anas и паразиты нырковых уток родов - Netta
и Aythya.Настоящие утки являются хозяевами четырех видов цестод:
D.diorohis, D.nyroooides, D.spinata и D,tuvensis, а нырковые - трех
видов цестод: D. anivi, D„ avofurcata и D. parvogenitalis. К диорхи-
сам с более узкой гостальной специфичностью, по-видимому, относится
еще один вид D. oxyura .описанный от утки рода Oxyura. Это пока единс-
твенная регистрация цестоды у савки на территории нашей страны.
Следовательно, изученные нами виды четко дивергировали на две гос-
тальные группы: одна - от пастушковых, вторая - от гусиных птиц. В
настоящее время они достигли определенной степени не только биологи-
ческой изоляции, но и морфологической, что позволяет этим цестодам
существовать на одной территории и часто в одних и тех же биотопах.
Как показано, морфологическое видовое обособление цестод в той и
другой группе происходило двумя основными путями, хотя доминирующее
значение их было неравнозначным. У современных диорхисов со сходной
гостальной специфичностью наблюдаются более глубокие морфофизиологи-
ческие различия, в то время как у диорхисов с отличающейся госталь-
ностью - различия по общей морфологии. Отметим еще тот и факт, что у
паразитов пастушковых птиц несколько иная структура стробилы - в ней
сохранилось больше черт гермафродитной организации, считающейся ти-
пичной для ленточных червей. Возможно, в эволюции цестод рассматри-
ваемого таксона эта структура стробилы была исходной для них формой,
и в дальнейшем, в процессе видообразования, гермафродитная организа-
ция стробилы эволюировала не только у диорхисов вышеуказанных хозяев,
но и у тех цестод, которые приспособились к паразитированию у эколо-
гически сходной группы птиц отряда Anseriformes.Можно предположить,
что вид цестода пастушковых птиц и вид цестода гусиных птиц на ка-
ком-то этапе своего развития имели общие корни, на что обращают осо-
бое внимание данные дендрограммы сходства по морфогенезу (см. рис. 3).
На этой дендрограмме одна пара видов цестод с разной гостальной спе-
цифичностью, но имеюпця ряд сходных черт в структуре стробилы, дивер-
гировала от одной морфологической формы цестода. Притом в такой па-
ре у диорхисов гусиных птиц, как правило, более отчетливо выражена
тенденция к региональной раздельнополости стробилы. Перешли ли диор-
хисы пастушковых птиц к паразитированию у близких по экологии гуси-
ных птиц или этот процесс экологического видообразования происходил
как-то иначе, сейчас говорить об этом довольно трудно. Да и для тако-
го предположения необходимы сведения о видоспецифических особеннос-
тях всех представителей таксона, а не только встреченных на террито-
рии нашей страны. Полученные нами данные интересны прежде всего тем,
что доказали морфобиологическую обособленность двух гостальных групп
диорхисов в фауне птиц Советского Союза и соответственно опровергли
мнения о принадлежности одного и того же вида диорхисов как пастуш-
ковым, так и гусиным птицам. В связи с этим остановимся на двух
цестодах - D.inflate и D, ransomi, которых мы рассматриваем типич-
55
ними паразитами пастушковых. Однако, по литературным данным, эти цес-
тоды довольно часто отмечались у гусиных птиц. Изученные нами боль-
шие коллекционные сборы по обеим цестодам показали, что такие реги-
страции чаще всего связаны с неправильным определением видовой при-
надлежности паразита, о чем подробно сообщено в систематической час-
ти нашей работы. Конечно, в редких случаях не исключается возмож-
ность обнаружения D. inflate и D. ransomi у гусиных птиц, но нельзя
обеих цестод рассматривать одним из обычных компонентов паразитофау-
ны этих дефинитивных хозяев. Остановимся на гостальной специфичнос-
ти еще одной цестоды - D. parvogenitalis, у которой выражена явная
приуроченность к нырковым уткам. Все литературные сведения об обнару-
жении данной цестоды у уток других родов, в том числе рода Anas,
мы относим к тем же случаям неточного диагностирования видовой при-
надлежности.
Цестоды рода Diorohis на личиночной стадии (цдстицеркоид) прохо-
дят свое развитие в промежуточных хозяевах, роль которых выполняют
ракообразные и чаще всего представители двух отрядов - Copepoda и
Ostraooda. Причем в них проходят жизненные циклы как паразитов пас-
тушковых, так и паразитов гусиных птиц. Сейчас наиболее выраженным
отличием между двумя гостальными группами диорхисов можно считать
обнаружение цистицеркоидов двух цестод пастушковых птиц (D. inflate
И D. ransomi) У ракообразных третьего отряда - Amphipoda (род Gam-
marus). Пока неясно, можно ли считать это биологической особенностью
паразитов пастушковых птиц, так как при обобщении мы располагали
скудными данными о существующих экологических преградах между видами
рода Diorohis .В настоящее время не достаточно полно изучены не толь-
ко видоспецифические особенности развития диорхисов на личиночной
стадии, но не у всех известны даже промежуточные хозяева. Сведения
о промежуточных хозяевах имеются у девяти видов цестод рода, а на
территории Советского Союза - лишь у пяти: D. elisae, D. inflate,
D. ransomi, D. spinata и D. stefanskii (табл. 9). У них наиболее
часто в качестве промежуточных хозяев регистрировались остракоды,
принадлежащие 25 видам и 13 родам. Из копепод в жизненных циклах
диорхисов принимают участие циклопы 8 видов из 6 родов и диаптомусы
8 видов из 5 родов.
Как показано выше, у диорхисов хорошо выражена гостальная специ-
фичность к дефинитивным хозяевам в пределах одного отряда птиц. Од-
нако такой строгой приуроченности данных цестод к промежуточным хо-
зяевам пока не отмечено. Отсутствие таких сведений мы связываем со
слабой изученностью особенностей развития диорхисов на личиночной
стадии. Так, при более полном изучении жизненных циклов двух видов -
D. parvogenitalis и D. ransomi получены определенные различия в видо-
вом составе промежуточных хозяев и в степени их инвазированности цис-
тицеркоидами этих видов [по Jareoka, 1961; Czaplinski, Szelenbaum,
1974?. Половозрелая цестода первого вида паразитирует у нырковых
56
Таблица 9
Промежуточные хозяева цестод рода Diorchis
Вид Ракообразные
цестоды Отряд Род Вид
D. brevis* Ostracoda Cyclocypris C. laevis
Qypridopsis C, vidua
D. diorohis® Cyclocypris C. laevis C. ophthalmus C. ovum
Cypridopsis C. vidua
D. elisae Copepoda Aoanthooyclops A. viridis
Cyclops C. strenuus
Eucyclops E. serrulatus
Maorocyclops M. albidus M. fuscus
Arctodiaptomus A. bacillifer A. salinus
Diaptomus D. graoiloides D. vulgaris
Burutemora E. affinus E. velex
Ostracoda Candona C. neglects C. marchicha
Cyclocypris C. laevis C. ovum
Cyclops C. strenuus C. vioinus
Cyprideis C. littoralis C. torosa
Cypridopsis C. aculeate C. rubera C. vidua
Cyprinotus C. salinus
Cypris C. pub era
Dolerocypris D. fasciata
Euoypris E. inflate E. virens E. sp.
Heterocypris H. inconqruens
*Виды, промежуточные хозяева которых не изучены на территории Со-
ветского Союза.
57
Вид цестоды Ракообразные
Отряд Род Вид
Hungarooypria H. madaracei
Lymnocythere 1. inopinata
Notodromas N. monaoha
N. inflate Amphipoda Gammarua G. bergi
Copepods Cyclops C. strenuua
Macrooyolopa M. albidus
Arctodiaptomua A. baoillifer
A. salinus
Metadiaptomus №. asiaticus
Neutrodiaptomua N. sp.
Ogtraooda Candona C. marohioha
C. neglects
Cyclocypria C. laevis
C. ovum
Cyprideia C. toroaa
C. littorslis
Cypridopsis C. aculeate
C. vidua
Cyprinotus C. salinus
Cypria C. pubera
Dolerocypris D. fasciate
Euoypris E. inflate
E. sp.
Heterocypria H. inconqruens
Hungarooypria H. madaraozi
Limnooythere L. inopinata
Notodromas N. monaoha
D. ovofuroata’* Cyolooypris C. laevis
Notodromas N. monaoha
Heterooypris H. inoonqruens
D. parvogenit- Cypridopaia C. vidua
alls” Cyolooypris C. laevis
Notodromas N. monaoha
Cypris 0. pub era
Heterooypris H. inoonqruens
D. ransomi Amphipoda Gammerus G. bergi
Copepoda Cyolops C. strenuus
Eotooyolops E. phaleratus
Euoyolops E. serrulatus
Maorooyolops M. albidus
M. fusous
Mesooyclops №. leuokarti
№. oithonoides
Arotodiaptomus A. baoillifer
58
Вид цестоды Ракообразные
Отряд Род Вид
A. salinus
Diaptomus D. graoiloides
D. vulgaris
Neutrodiaptomus N, sp.
Ostraooda Candona c. marohioha
C. negleota
Cyolooypris C. laevis
C. ovum
Cyprideis C. littoralis
c. torosa
Cypridopsis C. aouleata
C. vidua
Cyprinotus C. salinus
Cypris C. pubera
Dolerooypris D. fascia ta
Euoypris E. clavata
E. inflate
Heterooypris H. inoonqruens
Hungarocypris H, madaraozi
Notodromas N. monaoha
D. spinata Copepoda Eucyolos E. serrulatus
Arotodiaptomus A. baoillifer
A. salinus
Ostraooda Candona C. marohioha
C. negleota
Cyolocypris C. laevis
C. ovum
Cyprideis C. littoralis
Cypridopsis C. aouleata
C. vidua
Cyprinotus C. salinus
Euoypris E. inflate
Heterooypris H. inoonqruens
H ungaro cypris H. madaraozi
D. stefanskii Copepoda Eotooyolops E. phaleratus
Aro todiap tomus A. basillifer
A. salinus
Ostraooda Candona C. candioa
Cyprideis C. littoralis
Cypridopsis C. aculeate
C. vidua
Cyprinotus C. salinus
Cypris C. pub era
Heterooypris H. inoonqruens
Hungarooypria H. madaraozi
59
уток, второго - у пастушковых птиц. В качестве промежуточных хозяев
обеих цестод регистрировались рачки отряда Ostraooda, но специфич-
ность к ним у D. parvogenitalisH D. ransomi проявилась по-разному.
Выявлено, что остракоды, обитающие среди водной растительности (No-
todromaa monaoha, Cypridopsis vidua, Cyolooypris laevia, Dolerooypris
faaoiata), были более характерными хозяевами для вида D. ransomi, в
то время как остракоды, обитающие на дне водоема (Cypris pubera и
Heterooypris inoonqruens), были сильнее заражены D. parvogenitalis.
Такая разная степень специализации этих цестод к промежуточным хозяе-
вам, по мнению Ярецкой, обусловлена морфологической адаптацией их
яиц. Известно, что яйца D. parvogenitalia - более тяжелые и без фи-
ламентов и, по-видимому, опускаются на дно водоема; а легкие, с
длинными филаментами яйца D. ranaomi застревают среди водной расти-
тельности в более верхних слоях водоемов. Выявленные морфологические
особенности яиц двух диорхисов хорошо согласуются с экологией их про-
межуточных хозяев. В результате оба паразита с неодинаковой степенью
специализации к дефинитивным хозяевам могут также занимать разные
экологические ниши в водных биоценозах, где в некоторой степени про-
является их биотопическая изоляция. Подобные особенности в системе
"паразит-хозяин" возможно имеют место и у других представителей изу-
чаемого таксона, но для выяснения этого необходимо изучать полнее
взаимосвязи паразита и промежуточного хозяина.
Географическое распространение
Хозяевами половозрелых диорхисов являются мигрирующие птицы, что
позволяет этим паразитам переноситься на далекие расстояния и в дру-
гие зоогеографические области. Однако в распространении цестод рода
Diorohis составляющих цестодофауну Советского Союза, можно заметить
приуроченность их к отдельным зоогеографическим областям. Все 14 ви-
дов диорхисов СССР широко распространены в Палеарктической области,
более половины из них (восемь видов) известны только на ее террито-
рии (табл. 10). Среди них выявляется группа видов (D. anivi, D. пу-
rocoides, D. oxyuri и D. tuvensis), которые в настоящее время мож-
но считать характерными паразитами птиц только Советского Союза.
Остальные шесть видов рода оказались общими для Палеарктической
и Неоарктической областей. Причем часть этих цестод с голарктическим
распространением встречены кроме того в других областях: Неотропи-
ческой (D. americana, D. elisae) и Восточной (D. amerioana, D. in-
flate). В Эфиопской и Австралийской областях диорхисы не регист-
рировались.
Рассмотрим, как изученные представители таксона распределяются
по природно-географическим поясам (табл. II). На территории нашей
страны различаются следующие пояса: арктический, субарктический, уме-
ренный и субтропический. Для каждого пояса характерны свои природ-
ные особенности,и, в частности, животный мир. Наиболее богатым по
60
Таблица 40
Распределение диорхисов по зоогеографическим областям
Вид ПА HA HT ЭФ в AB
D. americana + + + - + -
D. anivi + - - — — —
D. brevis + - - — - -
D. diorohis + - - - - -
D. elisae + + + - - -
D. inflate + + - - + -
D. nyroooides + - - - -
D. ovofuroata + - - - -
D. oxyuri + - - - -
D. parvogenitalis + - - - - -
D. ransomi + - - — -
D. spinata + + - - - -
D. stefanskii + + - — — —
D. tuvensis + - - - - —
Примечание. Зоогеографические области: ПА - Палеаркти-
ческая, НА - Неоарктическая, НТ - Неотропическая, ЭФ - Эфиопская,
В - Восточная, АВ - Австралийская.
количеству видов рода оказался умеренный пояс, в нем зарегистрирова-
ны все 14 видов цестод. Типичным для Этого пояса был только один
вид - D. diorohis. Имеется ряд видов диорхисов, встречаемость кото-
рых, по-видимому, не столь широка в районах умеренного пояса и свя-
зана преимущественно с его южными областями. Отмеченное прежде всего
относится к паразитам пастушковых птиц - D. amerioana, о. brevis,
D. inflate и D. ransomi и к некоторым видам цестод гусиных птиц -
D, anivi, D. diorohis, D. oxyura и D. spinata. Почти все перечислен-
ные диорхисы (кроме D. diorohis) зарегистрированы южнее - в субтро-
пическом поясе и являются общими для обоих рассматриваемых поясов.
Остальная часть видов рода из умеренного пояса разделяется на две
группы: ареал одной заходит в более северные широты, т.е. в субарк-
тический пояс; другой - как в районы субарктического, так и субтро-
пического поясов.Первую группу составляют следующие вида: D. пуго-
coides, D. ovofurcata, О. parvogenitalis и D. tuvensis; вторую -
только два вида: D. elisae и D. stefanskii.
В субтропическом поясе встречено девять видов диорхисов, в суб-
арктическом - шесть. У птиц арктического пояса диорхисы отсутствуют.
Таким образом, при сравнении диорхисов разных природно-географичес-
ких поясов СССР выявлено, что основу фауны зтих гельминтов составля-
ют виды умеренного пояса. У 50% видов из этого пояса проявляется тен-
денция к южному распространению, у 28% видов - к более северному и
61
Таблица 11
Распределение диорхисов по природно-географическим
поясам Советского Союза
Вид АР СА УМ СТ
В. amerioana - - + +
В. anivi — — + +
В. brevis - — + +
В. diorohis — - + —
В. elisae - + + +
В. inflate - - + +
D. nyroooides - + + —
В. ovofuroata — + + —
В. oxyuri — — + +
В. parvogenitalis — + + —
В. ransomi — — + +
В. spinata - - + +
В. stefanskii - + + +
В. tuvensis — + + —
Примечание. Природно-i ческии, СА - субарктический, УМ - j ’еографические пояса: АР - аркти-
'меренный, СО - субтропический.
лишь у 14$ видов имеется широкое распространение во всех трех при-
родно-географических поясах, от северных до южных широт.
Дефинитивными хозяевами диорхисов являются перелетные птицы, кото-
рые большую часть территории нашей страны используют в период гнездо-
вания. В связи с этим рассмотрим вопрос о том, как согласуется рас-
пространение изученных нами гельминтов с распространением их хозяев.
При таком сравнительном анализе прежде всего выделяется группа видов
цестод со сходной гостальной специфичностью к пастушковым птицам.
Ареал четырех видов - D. amerioana, D. brevis, В. inflate и В. ranso-
mi - довольно часто перекрывается, причем только на определенной тер-
ритории - в южных районах умеренного пояса и в районах субтропическо-
го. В более северных широтах перечисленные цестоды регистрировались
редко. Такой характер распространения паразитов пастушковых птиц сог-
ласуется в какой-то мере с основными местами гнездовья их дефинитив-
ных хозяев.
В распространении диорхисов от гусиных птиц на территории Советс-
кого Союза не выявлено такой четкой и одной закономерности. Их геог-
рафическое обособление в некоторых случаях произошло по-разному. На-
пример, у двух полигостальных видов - В.elisae и D. stefanskii -
имеется широкое и сходное распространение во всех трех природно-гео-
графических поясах, где в этих же районах обитают их многочисленные
хозяева - птицы. Остальные диорхисы - паразиты гусиных птиц-распро-
62
страненн не столь широко, а адаптированы к каким-то определенным
природно-климатическим условиям. В основном это свойственно диорхи-
сам с более узкой специфичностью к дефинитивным хозяевам - либо к на-
стоящим уткам, либо к нырковым. В редких случаях ареал паразита и его
хозяина почти одинаков. В настоящее время в качестве такого примера
можно привести лишь d. oxyuri - цестоду от савки. Обычно ареал пара-
зита значительно меньше ареала его хозяев. Причем у одних произошло
ограничение зоны распространения паразита по сравнению с таковой всех
дефинитивных хозяев, у других - только по сравнению с отдельной пти-
цей. Первая отмеченная особенность характерна для следующих видов:
D. nyroooides, D. ovofuroata, D. parvogenitalis и D. tuvensis. Эти
гельминты адаптированы к условиям субарктического и умеренного (в ос-
новном северные и средние его районы) поясов. Среди них имеются ви-
ды - D. nyroooides, а возможно, и D. tuvensis, ареал которых ограни-
чен только азиатскими районами субарктического и умеренного поясов.
Вторая особенность географического распространения паразитов гуси-
ных птиц проявилась у трех других представителей таксона: D. anivi,
D. diorohis и D. spinata. Они приурочены преимущественно к южным широ-
там умеренного пояса и к субтропическому поясу. Такой характер рас-
пространения цестод соответствует распространению только части их
дефинитивных хозяев. В частности, сходное распространение имеется у
D. anivi с нырковыми утками - Aythya farina и а. пугооа; У D. di-
orohis С Anas strepsra; У D. spinata С д, poeoilorhynohos, A. stre-
рега и Tadorna ferruginea.Географическое распространение осталь-
ных дефинитивных хозяев - гусиных птиц этих цестод значительно шире
и связано с более северными широтами умеренного пояса. Но несмот-
ря на зто ареал D. anivi, D. diorohis и D. spinata обычно не заходит
севернее южных районов умеренного пояса.
В результате процесс видообразования в роде Diorohis, очевидно,
шел и под влиянием географического фактора, хотя сейчас не во всех
случаях этому имеются определенные доказательства. Ареал многих
представителей таксона частично перекрывается, особенно в определен-
ных природно-географических поясах. В то же время обобщение имеющего-
ся у нас материала показало наличие в фауне диорхисов нашей страны
двух географических групп цестод. Одна из них приурочена к северным
широтам, другая - к более южным, и наиболее многочисленной является
южная фауна диорхисов. Широко распространенными паразитами птиц на
территории Советского Союза оказались только два вида гусиных птиц -
D, elisae и D. stefanskii.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Род Diorohis Clero, 1903
Синонимы: Dipiomonorohis Lopez - Neyra, 1944, neo Hopkins, 1941j
Sohillerius Yamaguti, 1949.
Заметки к таксономии видов рода ptorohi'n. В 1903 г. Клер |01его]
обосновал род Diorohis с типовым ввдом — d, acuminata Clero (1902),
Первой сводкой по цестодам рода Diorohis отечественных авторов мож-
но считать работу К.И. Скрябина и Э.М. Матевосян (j945Q, посвященную
гименолепидидам домашних и охотничье-промысловых птиц. В ней указа-
но, что на территории Советского Союза отмечено девять видов диор-
хисов. Следующей крупной работой по гименолепидидам птиц была моно-
графия А.А. Спасского ЦтЭбЗ], согласно которой у птиц СССР паразити-
руют 24 представителя данного таксона. В вышедшей в 1966 г. работе
Л.П. Спасской приведены сведения только по гименолепидидам птиц
Советского Союза. В составе этого рода указывалось уже 29 видов
диорхисов.
Рассмотрим систематическое положение каждого вида рода Diorohis,
упомянутого когда-либо у птиц Советского Союза, и выскажем наше
представление о видовом составе этого таксона.
I. Diorohis aouminata (Clero, 1902) CleroJ903. По предположению
Фурманна [jnhrm«nn, 1932]. в материале Клера при описании им D. aou-
minata присутствовали цестоды двух видов, различающихся по длине
хоботковых крючьев. А.А. Спасский [j963] эту цестоду рассматривает
лишь условно правомочным видом и всех цестод, определенных ранее
как d. aouminata, причисляет к виду D. ransomi Johri, 1939 (кроме
типовых экземпляров и цестод из Тувы, по которым был описан новый
вид - D. spasskajae Spassky, 1963).
Вид d. aouminata неоднократно отмечался у гусиных и пастушковых
птиц в разных местах нашей страны. Изучение коллекции этого вида
показало, что в ней имелись не только представители D. ransomi,
как предполагал А.А. Спасский, но и другие, в частности D. elisae
(Skrjjabin, 1914), О. parvogenitalis Skrjjabin et Mathevossian,
1945 и D. tuvensis Spassky, 1963. Сведения об этом материале при-
ведены при описании перечисленных видов.
2. D. abuladze Krotov, 1949 сведен Л.П. Спасской £196б| в сино-
нимы вида D. elisae. Мы познакомились с синтипом d. abuladze (музе!
ищи, инв. № 361) и подтверждаем правильность этой синонимизации.
64
3. D. amerioana Hansom, 1909 - четкий и правомочный вид. О таксо-
номии его более подробно остановимся при описании данного паразита.
4. D. anivi Krotov, 1955 оставляем в списке валидных видов.
5. D. arsenjevi (Osohmarin, 1958) рассматривается нами в качест-
ве синонима D. anivi.
6. D. asiatioa Spassky, 1963 сводится нами в синонимы вида
D. diorohis Baer, 1962.
7. D. brevis Rybioka, 1957 - валидный вид морфологически хорошо
дифференцируется от других представителей рода.
8. D. bulbodes Mayhew, 1929 - паразит уток Северной Америки.
А.А. Спасский [I963J предположил, что материал с территории Евра-
зии, определенный как D. bulbodes идентичен d. inflate (Rud.,
1819). Однако изученные нами коллекционные сборы по этому виду по-
казали, что в них имелись представители других видов. Например,
паразиты от уток принадлежат виду d. stefanskii Czaplinski, 1956,
а паразиты от лысух - виду D. amerioana (см. таксономические за-
мечания к этим видам).
9. D. orassioollis Sugimoto, 1934 описан довольно кратко от
домашнего голубя из Индии. А.А. Спасский [1963] отметил, что си-
стематическое положение гельминта окончательно не установлено,
особенно его родовая принадлежность. С этим мы полностью согласны
и не указываем его в составе фауны диорхисов птиц СССР. .
10. D. danutae Czaplinski, 1956. Вид неоднократно регистриро-
вался у птиц нашей страны. На основании пересмотра экземпляров
данной цестоды из районов Западной Сибири и Якутии мы пришли к
заключению, что они принадлежат видам d.anivi и D. nyroooides.
К сожалению, в работах советских исследователей при регистрации
D. danutae не дана морфологическая характеристика найденных эк-
земпляров, которая могла бы подтвердить принадлежность их к этому
виду. Весь материал по этому виду требует более тщательного иссле-
дования, в то же время наличия D. danutae У птиц Советского Союза
мы не исключаем.
И. D. donis Ajinov, I960 обоснован по экземплярам цестод от до-
машней утки с Украины. Мы согласны с высказыванием А.А. Спасского
|1963] о том, что этот ввд не может быть отнесен к числу правомочных.
12. D. elisae (Skrjabin^ 1914) - четкий и валидный вид.
13. D. endaoantha (Dubinina, 1953) сведен А.А. Спасским [1963] в
синонимы D. inflate. По нашему представлению, D. endaoantha как по
морфологии, так и по гостальности довольно близок D. stefanskii,к
синонимам которого мы его относим.
!4. D. exoentrious Mayhew, 1929 описан от гусиных птиц США. При
изучении коллекции диорхисов нами не встречены цестоды, подобные пер-
воописанию. Обнаружение D. exoentrious у птиц нашей страны относим
к числу сомнительных регистраций.
5.Зак.1614
15. D. flavesoens (Krafft, 1871) сведен А.А. Спасским [l963|
в синонимы D. inflate. Наше знакомство с материалом по виду ц. fla-
vescens, встреченному у птиц СССР, показало, что в нем имелись сле-
дующие представители рода: D. brevis, D. ransomi и d. stefanskii.
16. D. formosensis Sugimoto, 1934 - паразит домашней утки с о-ва
Тайвань описан неполно, и его видовая характеристика нуждается в
уточнении. В коллекции по этому виду нами встречена цестода ц. ste-
fanskii.
17. D. inflate (Rud., 1819) считаем типичным паразитом пастушко-
вых птиц, входящим в число правомочных видов.
18. D. jaoobii Fuhrmann, 1932. По А.А. Спасскому [1963[, сомни-
тельный и недостаточно изученный вид. При изучении представителей рода
Diorohis нами не встречены цестоды, подобные D. jaoobii.
19. D. lintoni Johri, 1939 - паразит уток США, правомочность его
требует доказательства'[по Спасскому, 1963]. У птиц нашей страны
этот вид указывался лишь один раз в работе В.А. Некрасова и соавт.
[I982J. Эти авторы, регистрируя D. lintoni в районе Байкала, не при-
вели морфологическое описание найденных паразитов. Мы сомневаемся в
принадлежности этих экземпляров цестод данному виду.
20. D. longioirrosa Meggitt, 1927 описан довольно поверхностно
от птиц АРЕ. А.А. Спасский [l963j помещает его в группу сомнительных
и плохо изученных видов. При знакомстве с коллекцией вида d. longi-
oirrosa от птиц СССР мы обнаружили присутствие трех других видов
диорхисов: D. amerioana, D. brevis и D. inflate. Эти данные сообщаем
при описании указанных видов.
21. D. markewitsohi patsohenko, 1952 обоснован по экземплярам
цестод от домашней утки Киевской области. А.А. Спасский [196з| счи-
тает его сомнительным видом. Имеющееся краткое первоописание не поз-
воляет определить видовую принадлежность этого гельминта.
22. D. mathevossianae Krotov, 1949 описан по материалу от нырко-
вых уток Западной Сибири. Мы изучили синтипы этого вида, хранящиеся
в музее ГЕЛАН, и высказываем следующие предположения: фрагмент цес-
тоды от Aythya farina (инв. № 754) принадлежит видуц, anivi; а «ес-
тода со сколексом от Bucephala clangula (инв. 362) - виду D< eli_
see.
23. D. nyrooae Yamaguti, 1935 обоснованно сведен Л.П. Спасской
[l966| в синонимы D.elisae.
24. D. nyroooides Spassksaja, 1961 - паразит настоящих уток Тувы.
Вполне правомочный вид. _
25. D. osohmarini Sudarikov, 1949 выведен А.А. Спасским |_196з} из
состава рода Diorohis и синонимизирован с цестодой Confluaria furoi-
fera (Krabbe, 1869).
26. D« ovofurcata Ozaplinski, 1972 - довольно четкий вид и впер-
вые регистрируется нами в фауне цестод птиц СССР.
66
27. 0. oxyura Golovkova, 1973 описан от савки из Туркмении.
28. О. parvogenitalis Skrjabin et Mathevossian, 1945 ОТНОСИТСЯ К
числу правомочных видов.
29. D. ransomi Johri, 1939 - валидный вид, что подтверждается
также нашими данными.
30. D. sibirica Lins tow 1905 - паразит гаг, выведен А.А. Спасским
CE963I из с остава рода Diorohis.
31. D. skarbilowitsohi Sohach tachtinska.ja, 1952 - цестода от се-
рощекой поганки Азербайджана. Морфологическая характеристика парази-
та в первоописании дана кратко и без существенных диагностических
признаков. По мнению А.А. Спасского [J963J, этот гельминт должен на-
ходиться в группе недостаточно описанных и сомнительных ввдов.
32. D. skrjabini Udinzew, 1937 сведен Л.П. Спасской [196б] в сино-
нимы D. elisae, с чем мы полностью согласны.
33. D. sobolevi Spasskaja, 1950 описан по экземплярам цестод от
лысухи из Новосибирской области (оз. Чаны). А.А. Спасский 1963
сохраняет его в списке видов рода Diorohis.Но А.В. Павлов [196б| от-
мечает, что D. sobolevi мэрфологически близок D. inflate. При изуче-
нии коллекции диорхисов нами не встречены цестоды, подобные описа-
нию Л.П. Спасской [1950] , особенно это касается строения цирруса.
В сборах по виду D. sobolevi с территории нашей страны мы обнару-
жили цестод трех видов - D. amerioana, d. brevis и D. stefanskii.
Воздерживаемся причислять D.sobolevi к числу валидных видов.
34. D. spasskajae Spassky, 1963 - паразит настоящих и нырковых
уток Тувы. Нами переизучен этот материал из музея ГЕЛАН и получены
следующие результаты: паразиты от настоящих уток - Anas olypeata и
A. falcate (инв. № 756-759) являются представителями вида D. elisae,
а паразиты от нырковой утки - Aythya fuligula (инв. № 755) - пред-
ставителями вида D. parvogenitalis.
35. D. spinata Mayhew, 1925. Как отмечает А.А. Спасский [1963|,
является четким видом и хорошо отличается от других видов рода
Diorohis.
36. D. stefanskii Czaplinski, 1956 сохраняется в списке видов
рода.
37. D. tadomae Komiusohin, 1969 обоснован по экземплярам от
пеганки из районов Черноморского побережья. Мы познакомились с ти-
повым материалом (инв. № 419-13, Институт зоологии АН УССР) и сомне-
ваемся в принадлежности этих Экземпляров паразитов к роду Diorohis.
38. D. tringae Dubinina, 1953 описан от кулика-травника из Запад-
ной Сибири. В первоописании морфологическая характеристика его дана
.очень кратко. А.А. Спасский £1963] условно оставляет эту цестоду в
списке самостоятельных видов. С нашей точки зрения, нет обоснованных
данных в правомочности этого вида и в целесообразности сохранения
его в составе данного таксона.
67
39. D. tshanensis Krotov, 1949 сведен нами в синонимы вида D.spi-
nata.
40. D. turkestanioa (Skrjabin, 1914). А.А. Спасский (l963j синони-
мизировал этот вид с D. inflate. Его правомочность вызывает большие
сомнения. Но отсутствие типового материала не позволяет решить воп-
рос о идентичности этого гельминта другим представителям данного
таксона. Изучение некоторых сборов по виду D. turkestanioa показало,
что в них имелись диорхисы трех видов: D. amerioana, D. brevis,
D, ransomi.
41. D. tuvensis Spassky, 1963 - вполне правомочный вид.
42. D. vigisi Krotov,1949 описан от Anas crecca из Западной Сиби-
ри (оз. Чаны). В его валидности сомневался А.А. Спасский [I963J.
Нами изучены синтипы вида D. vigisi (инв. № 359, 360, музей ГЕЛАН) и
получены данные об идентичности его D. elisae.
43. D. visayna Tubarigui et Masilungan, 1937, обоснованный от пас-
тушковых птиц с Филиппин, входит в число плохо описанных и сомнитель-
ных видов. В материале от Fulica atra из Кыргызстана, определенном как
D. visayna, встречен другой вид - D. inf lata.
44. D. wigginsi Schultz, 1940 - сомнительный вид и, по А.А. Спас-
скому (219631 , морфологически близок D. elisae.
В результате анализа литературных данных и изучения коллекцион-
ных сборов по цестодам рода Diorohis нами различаются лишь 14 четких
и валидных видов в фауне цестод птиц Советского Союза. Большинство
регистрируемых ранее диорхисов у птиц нашей страны оказались принад-
лежащими другим представителям изучаемого таксона. Кроме того, имеет-
ся небольшая группа сомнительных и плохо описанных видов диорхисов
с территории СССР, к числу которых мы относим D. donis, D. marke-
witschijD. skarbilowitsohi, D. tringae и D. turkestanioa.В настоя-
щее время решить вопрос о систематическом статусе перечисленных
гельминтов не представляется возможным и прежде всего из-за отсутст-
вия типового материала. В своей работе мы не приводим морфологичес-
кую характеристику этих диорхисов, так как сочли нецелесообразным
повторять данные, имеющиеся как в первоописаниях, так и в моногра-
фиях А.А. Спасского [1963] и Л.П. Спасской [196б]. После выхода упо-
мянутых работ не было каких-либо существенных дополнений к их морфо-
логии.
Диагноз рода (по Спасскому [1963], дополненный нами)цутепо1ер1-
didae. Цестоды средних размеров. Сколекс обычного строения. Хоботок
снабжен глубоким влагалищем и неоет корону из десяти крючьев обычно
диорхоидного типа. Присоски вооружены шипиками, которые легко отпа-
дают. Шейка имеется. Членики краспедотного типа, сильно вытянуты в
поперечном направлении. Экскреторных сосудов две пары. Половые от-
верстия односторонние. Половые протоки дорзально от экскреторных со-
судов. Семенников два, обычно по сторонам от средней линии членика.
Наружный и внутренний семенные пузырьки хорошо развиты. Бурса цирру-
68
са обычно’пересекает поральные экскреторные сосуда, у одних видов до-
ходит до середины членика, у других - пересекает ее и может тянуться
до или за апоральные сосуды. Длина этого органа изменчива в пределах
стробилы. Циррус почти всегда несет кутикулярные шипики, хотя бы в
базальной части органа. Женские железы, как правило, медианные. Яич-
ник чаще трех- и реже двухлопастной. Желточник овальный, позади
центра яичника. Молодая матка вытянута поперечно, зрелая - мешковид-
ная и заполняет почти весь членик. Зрелые яйца чаще всего продолго-
ватые. Наружная оболочка яйца может иметь длинные филаменты. Парази-
ты птиц, в основном двух отрядов - Anseriformes и Gruiformes.
Типовой вид - D. acuminata (Clare, 1902).
Определительная таблица видов рода Diorohis
I. Длина эвагинированного цирруса 0,56-0,62 мм.
Хоботковые крючья 0,068-0,075 мм. Паразиты пастуш-
ковых птиц.......................................... D. inflate
- Длина эвагинированного цирруса менее 0,5 мм .. 2
2. Длина цирруса более 0,2 мм ............................... 3
- Длина цирруса менее 0,2 мм ................................ 4
3. Длина цирруса 0,26-0,30 ми и хоботковых крю-
чьев - 0,028 мм. На циррусе имеются крупные шипики
до 0,014 мм длины. Паразиты гусиных птиц........... D. oxyura
- Длина цирруса 0,216 мм, хоботковых крючьев
0,035-0,040 мм. На циррусе все шипики мелкие. Пара-
зиты пастушковых птиц ............................. D. ransomi
4. Длина цирруса более 0,1 мм.................. ' 5
- Длина цирруса не более 0,1 мм ............................. 7
5. Бурса цирруса в гермафродитных члениках доходит
до медианной линии или только слегка переходит ее.
Длина цирруса 0,14-0,15 мм, хоботковых крючьев
0,038-0,044 мм. Паразиты нырковых уток ............ D. anivi
- Бурса цирруса в гермафродитных члениках доходит
до или пересекает апоральные экскреторные сосуды.
Длина цирруса 0,150-0,182 мм. Длина крючьев иная. Па-
разиты обычно настоящих уток ................................. 6
6. Длина хоботковых крючьев 0,030-0,038 мм..... D.diorohis
- Длина хоботковых крючьев 0,048-0,060 мм....... D.spinata
7. Длина цирруса 0,09-0,10 мм............................... 8
- Длина цирруса менее 0,09 мм............................... 10
8. Хоботковые крючья 0,030-0,035 мм. Паразиты
гусиных птиц ..................................... D.nyroooides
- Хоботковые крючья крупнее. Паразиты пастушко-
вых птиц ....................................................... 9
9. Длина хоботковых крючьев 0,063-0,075 мм, в
среднем 0,069 мм. Циррус с парабазальным расшире-
нием .................................................... D.brevis
69
- Длина хоботковых крючьев 0,057-0,070 мм, в
среднем 0,064 мм. Циррус с небольшим проксимальным
коническим расширением и без парабазального расши-
рения .............................................. D.amerioana
10. Длина цйрруса 0,043-0,045 мм, хоботковых
крючьев - 0,0250-0,0325 мм. Паразиты гусиных птиц .. D.elisae
- Циррус короче. Паразиты гусиных птиц ....................... И
II. Длина цйрруса 0,030-0,038 мм................. . 12
- Длина цйрруса меньше ...................................... 13
12. Длина хоботковых крючьев 0,065-0,078 мм. Цир-
рус с базальным расширением ........................ D.stefanskii
- Длина хоботковых крючьев 0,030-0,033 мм. Циррус
конической формы ................................... С.ovofuroata
13. Длина цйрруса до 0,0275 мм, хоботковых крю-
чьев 0,035-0,040 мм и копулятивной части вагины
0,018-0,023 мм. Паразиты нырковых уток ............. D.parvogeni-
- Длина цйрруса до 0,018 мм, хоботковых крючьев tails
0,040-0,048 мм и копулятивной части вагины 0,010-
0,015 мм. Паразиты настоящих уток .................. D.tuvensis
D.amerioana Ransom, 1909
(рис. 5)
Таксономические замечания. Вид обоснован по материалу от пастуш-
ковых птиц Северной Америки [Ransom, 1909J.
В работах Жуайо и Бэра (joyeux, Ваег,193б[] и Сингха [singh,
1952] в числе синонима этого вида указана цестода Diorohis turkesta-
nica (Skrjjabin, 1914), описанная от пастушковых птиц Казахстана.
При ревизии рода Diorohis А.А. Спасский il963] включил обеих цес-
тод - D. amerioana и D. turkestanioa - в синонимы вида D. infla-
te. С таким таксономическим преобразованием не согласились Мак
Лолин и Барт [Mo Laughlin, Burt, 197б]. Они пересмотрели типовые
экземпляры Рансома и доказали правомочность D. amerioana. В своей
работе Мак Лолин и Барт дали подробное описание' морфологии этой цес-
тоды, а также показали существенные различия в строении, особеннно
вагины, У D. amerioana и D. turkestanioa,что не позволяет их иден-
тифицировать.
Мы согласны с выводами американских коллег и также считаем D. ame-
rioana самостоятельным видом. До сих пор этот гельминт на терри-
тории Советского Союза регистрировался лишь один раз - в Азербай-
джане [Шахтахтинская, 1953, 1959], Однако нами вид D. amerioana
встречен неоднократно в коллекции диорхисов от лысух, где он числил-
ся под разными видовыми названиями: D. brevis (материал из Туркмении,
инв. № 1025-1027), D. bulbodes (из Азербайджана, инв. № 121442),
70
D. inflate (из Запорожской области, инв. № I6I572 3; из Туркмении,
инв. № 1308, 1316, 1352, 1369, 1371, 1987), В. longicirrosa (из
Азербайджана, инв. № I2I432, I2I45j, I2I49), D. ransomi (из Туркме-
нии, инв. Л 2839-2840), в. sobolevi (из Туркмении, инв. № 1012-
1021) и D. turkestanioa (из Кыргызстана,инв. № 1042,1051,1053-1056,
1058, 1059).
Хозяин: лысуха - Fulioa atra.
Встречен также у Anas огесса из Якутии и был определен как D. га-
nsomi (инв. № 2838).
Места обнаружения: Запорожская обл. (наши данные), Азербайджан
[Шахтахтинская, 1953, 1959; наши данные] , Туркмения (наши данные),
Кыргызстан(наши данные).Челябинская обл. (наши данные), Якутия (на-
ши данные).
Вне СССР известен в Болгарии, Индии, Северной Америке, на Малых
Антильских островах (о-в Антигуа).
Описание вида, (оригинальные данные от 30 экземпляров цестод).
Сколекс размером 0,27-0,41x0,23-0,38 (в среднем 0,34x0,29) мм. Четы-
ре присоски, крупные - 0,114-0,198x0,066-0,132 (0,165x0,104) мм.
Края их покрыты мелкими шипиками. Хоботковое влагалище тянется за
задний край присосок, размеры его 0,25-0,40x0,11-0,16 (0,32x0,13)мМ.
Хоботок длиной 0,12-0,17 (0,15) мм, шириной у основания
0,060-0,096 (0,077) мм и у вершины - 0,084-0,120 (0,105) мм. Наи-
больший коэффициент вариации характерен для ширины присосок
(Cv = 19,8$) и сколекса (Cv = 16,0%). Остальные размеры сколекса
и его органов также варьируют, но в меньшей степени, особенно шири-
на основания хоботка (Cv = 10,7%) и его вершины (Cv = 9,1%). Дли-
на хоботковых крючьев колеблется в пределах от 0,057 до 0,070 мм
(в среднем 0,064 мм). Длина лезвия крючка равна 0,022-0,026
(0,024) мм и рукоятки - 0,035-0,044 (0,040) мм. Коэффициент вариа-
ции величины крючка - 4,0%, его лезвия и рукоятки - одинаковый -
5,0%.
Стробила. Наибольшая отмеченная длина ее - 80,3 мм. Раз-
меры члеников: бесполых - 0,006-0,012x0,096-0,340 (0,008x0,200) мм,
мужских - 0,012-0,080x0,170-0,460 (0,04x0,31) мм, гермафродитных-
0,048-0,132x0,340-0,810 (0,077x0,577) мм, женских - 0,060-0,108х
хО,430-0,960 ( 0,085x0,743) мм и маточных - 0,07-0,23x0,79-1,51
(0,14x1,00) мм. Длина членика наиболее вариабельна в мужской
(°v= 38,7%), маточной (Cv = 36,2%) и бесполой (Cv = 34,7%) зонах
стробилы, наименее в гермафродитной (Cv = 29,0%) и женской (Cv =
16,3%). Ширина членика максимально изменчива только в бесполом
участке (Cv = 42,1%), в остальной части стробилы значительно слабее.
Коэффициент вариации ширины мужских члеников равен 27,6%, маточ-
ных - 23,2%, женских - 19,8% и гермафродитных - 18,2%.
71
Рис. 5. D. americana Ransom, 1909
A (no: [Me Laughlin, Burt, 197б])s a - сколекс, б - хоботковые
крючья, в - гермафродитный членик, г - циррус, д - копулятивная
часть вагины, е - яйцо; Б - (ориг.): а - эвагинированный циррус и
копулятивная часть вагины, б - хоботковый крючок
72
Морфогенез органов .половой систе-
мы. У данного вида отмечены следующие последовательные этапы:
I) общая половая закладка появляется от сколекса на расстоянии
0,98-3,96 (1,9) мм; 2) появление семенников - на 2,7-7,2 (4,6) мм;
3) закладка женских желез - на 6,4-14,7 (9,3) мм; 4) полное развитие
бурсы цирруса - на 10,8-18,0 (13,8) мм; 5) дифференциация женских
желез - на 15,5-25,2 (20,0) мм; 6) семенные пузырьки после наполне-
ния мужскими половыми клетками - на 15,5-26,4 (20,1) мл; 7) семе-
приемник после инсеминации - на 27,3-38,8 (32,4) мм; 8) атрофия сем-
енников - на 30,4-41,1 (37,1) мм; 9) закладка матки - на 36,0-41,1
(39,0) мм; 10) атрофия женских желез - на 41,6 мм.
Самый начальный этап развития органов в стробиле оказался наибо-
лее вариабельным и его коэффициент вариации равен 54,3%. Довольно
изменчивы также и другие процессы развития органов, в частности появ-
ление семенников (Cv = 36,2%) и закладка женских желез (Cv = 31,3%).
Менее вариабельными были процессы - дифференциации женских желез
(Cv = 16,6%), атрофия семенников (Cv = 12,9%), наполнение семеприем-
ника (Cv = 12,7%) и особенно закладка матки (cv = 6,9%).
Участок стробилы до маточной зоны у вида D. americana - в большей
части гермафродитный, поскольку однополые участки очень небольшие.
Мужские органы. Два округлых семенника лежат в сред-
ней части членика. Его размеры в мужских члениках 0,006-0,080x0,006-
-0,080 (0,027x0,031) мм, в гермафродитных - 0,030-0,108x0,054-C7l38
(0,076x0,094) мм. Коэффициент вариации длины и ширины семенников наи-
больший в мужских члениках (соответственно Cv =65,9 и 59,2%) и
наименьший - в гермафродитных (Cv = 21,8 и 19,9%).
Из двух величин в большей степени изменчива длина семенников. На-
ружный семенной пузырек хорошо заметен в гермафродитных члениках.
Его размеры; пустого - 0,017-0,084x0,023-0,084 (0,043x0,054) мм и на-
полненного - 0,048-0,138x0,066-0,144 (0,074x0,094) мм. В женских чле-
никах он имеет размеры 0,054-0,084x0,078-0,114 (0,066x0,092) мм, в
маточных - 0,070-0,200x0,072-0,140 (0,094x0,113) мм. Длина и ширина
этого пузырька в большей степени варьируют в гермафродитных члениках
и особенно, когда он еще не заполнен мужскими половыми клетками (со-
ответственно Cv = 43,5 и 30,8% и при наполнении - 36,4 и 22,5%). В
остальных члениках коэффициент вариации длины и ширины пузырька ниже:
в маточных - 26,7 и 18,5%, в женских - 15,2 и 20,5%. Развитый внутрен-
ний семенной пузырек заполняет большую часть полости бурсы цирруса.
Бурса цирруса хорошо развита лишь в гермафродитных члениках. Длина
ее в этой части стробилы равна 0,23-0,46 (0,35) мм, в женской -
0,30-0,49 (0,41) мм и в маточной, максимальная, - 0,28-0,54 (0,42) мм.
На протяжении длины тела величина бурсы цирруса по отношению к ширине
членика изменчива: в первых гермафродитных члениках бурса пересекает
его среднюю линию, а в более зрелых этих же члениках доходит до апо-
ральных экскреторных сосудов и может пересекать их; в женских члени-
ках она, пересекая середину, не достигает адоральных сосудов, или
простирается только до середины членика; в маточных члениках наблюда-
ется тоже самое, что и в женских, но в последних маточных члениках
уже не доходит до середины. Длина бурсы цирруса наиболее вариабельна
в гермафродитных члениках (Cv = 28,5$) и наименее - в маточных
(Cv = 14,7$). Максимально эвагинированный циррус имел длину
0,090-0,096 мм. Он тонкий и состоит из двух частей: небольшого про-
ксимального конической формы расширения (0,010-0,013x0,008-0,010 мм),
вооруженного мелкими шипиками, и дистальной, трубчатой невооруженной
части (0,080-0,088x0,003-0,001 мм).
Половой атриум размером 0,015-0,036x0,013-0,038 (0,023x0,023) мм.
Половые протоки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Диаметр
дорзальных экскреторных сосудов 0,006-0,022 мм, вентральных -
0,013-0,054 мм.
Женские железы. Яичник трехлопастной. Ширина его в
гермафродитных члениках колеблется от 0,024 до 0,220 мм (в среднем
0,117 мм), а в женских - 0,17-0,35 (0,27) мм. Коэффициент вариации ши-
рины этого органа максимален в первых члениках (Cv = 50,5$) и значи-
тельно ниже во вторых (Cv = 24,2$). Желточник овальный, размером в
гермафродитных члениках 0,005-0,048x0,007-0,066 (0,026x0,040) мм, в
женских - 0,013-0,060x0,030-0,100 (0,043x0,072) мм. Длина и ширина
желточника наиболее вариабельны в первых члениках (соответственно
Cv = 43,3 и 37,1$) и несколько ниже в женских (Cv = 33,7 и 33,3$).
Семеприемник грушевидной формы. В большей части гермафродитной зоны
стробилы он не заполнен мужскими половыми клетками и в этом состоя-
нии размером 0,030-0,078x0,060-0,180 ( 0,051x0,112) мм. При наполнении
семеприемник увеличивается до 0,078-0,090x0,150-0,180 (0,08x0,16) мм.
Копулятивная часть вагины длиной 0,063-0,096 (0,077) мм. Ширина ее
устья колеблется от 0,004 до 0,012 мм и далее ширина вагины
0,008-0,010 мм. По своему ходу эта часть вагины может слегка извивать-
ся и при переходе в проводящую часть образовывать небольшое расшире-
ние. Мешковидная, зрелая матка заполняет почти весь членик. По данным
Мак Лолина и Барта £мо Laughlin,Hurt, 1976/, яйца, выделенные из мат-
ки, веретенообразной формы. Внешняя оболочка яйца 0,80-1,08 мм дли-
ной и 0,026-0,036 мм шириной; внутренняя оболочка, зернистая, раз-
мером 0,182-0,234x0,023-0,028 мм, эмбриофора - 0,062-0,071x0,018-
-0,025 мм и онкосфера - 0,036-0,047x0,016-0,020 мм. Длина латераль-
ной пары эмбриональных крючьев 0,0085 мм, средней пары - 0,010 ми.
Коррелятивная зависимость величины сколекса и его органов у вида
D. amerlcana выражена довольно слабо и имеется лишь в двух случаях:
сильная - между длиной сколекса и длиной хоботкового влагалища
(г = 0,97) и слабая - между шириной сколекса и шириной присосок
(г = 0,47). Величина хоботкового крючка зависит от величины обеих
морфологических частей - рукоятки и лезвия, но особенно от величины
первой (г= 0,87). Корреляция между длиной лезвия и длиной рукоятки
отсутствует.
74
У вида d. amerlcana величина членика и величина его органов наи-
более скоррелирована в гермафродитном участке стробилы^. В этих чле-
никах обнаружено всего 33 коррелятивных связей, из них большинство
(26) сильных (средних пять, слабых две). Здесь взаимосвязаны длина и
ширина самого членика, а также следующие мерные признаки: I) длина
членика и длина органов - семенника, наружного семенного пузырька,
желточника и семеприемника; 2) ширина членика и ширина органов -
семенника, наружного семенного пузырька, яичника и семеприемника;
3) ширина членика и длина бурсы цирруса; 4) длина и ширина одного
органа - семенника, наружного семенного пузырька,желточника и семепри-
емника; 5) длина разных органов - семенника и наружного семенного пу-
зырька, семенника и желточника,семенника и семеприемника,наружного се-
менного пузырька и желточника, первого и семеприемника;6) ширина се-
менника и ширина органов - наружного семенного пузырька, яичника,
желточника и семеприемника; ширина наружного семенного пузырька и
ширина органов - яичника, желточника, семеприемника; ширина яичника
и ширина органов - желточника и семеприемника; ширина желточника и
ширина семеприемника; 7) длина бурсы цирруса и ширина органов - се-
менника, наружного семенного пузырька, яичника и семеприемника.
Коррелятивная зависимость органов в членике других морфофункцио-
нальных зон стробилы у рассматриваемой цестоды выражена значительно
слабее. Например, в женских члениках имеется лишь -И коррелятивных
связей, из них только одна, вновь появившаяся - между длиной бурсы
цирруса и шириной желточника, остальные те же, что и в гермафродит-
ном членике. Причем семь взаимосвязей на данном участке тела осла-
бевают, две - усиливаются и одна сохраняется на том же уровне (см.
рис. I).
Значительно меньше коррелятивных связей отмечено для члеников
мужского участка стробилы, всего шесть и все, сходные с гермафро-
дитными члениками. Причем три корреляции, обнаруженные в мужском
членике, остаются на таком же уровне,как в гермафродитном членике,
а три других - там усиливаются.
Жизненный цикл данной цестоды не изучен.
Литература: Спасский, 1963; Шахтахтинская, 1953, 1959; Joyeux,
Baer, 1936; Me Laughlin, Burt, 1976; Ransom, 1909; Singh, 1952;
Skrjabin, 1914.
D.anivi Krotov, 1955
(рис. 6)
Синонимы: Skrjabinoparaksis arsenjevi Oschmarin, 1958; Diorohis
araenjevi (Oschmarin, 1958) Spassky, 1963; ?D. mathevossianae Krotov,
1949 (in part). _
Таксономические замечания. Вид обоснован А.И. Кротовым [1955]
по материалу от Aythya marila, исследованной в районах острова Са-
^Данные о скоррелированности органов членика диорхисов приведены в
общей части на рис. I, 2.
75
халин (Анивский залив). В первоописании морфологическая характерис-
тика цестоды дана очень кратко (см. [Спасская, 1966]), что позже
затрудняло идентифицировать с ней встречаемых диорхисов у нырковых
уток нашей страны. Известно лишь одно сообщение об обнаружении D.ani-
vi в Туркмении у Casarca ferruginea [Жук и ДР». 1982]. Однако
данные авторы, регистрируя огаря в качестве нового дефинитивного
хозяина, не привели описание найденных ими экземпляров цестод, что
не позволяет с уверенностью говорить о регистрации d.anivi на тер-
ритории Туркмении.
Мы познакомились с типовым экземпляром вида d. anivi, хранящимся
в музее ВИГИС (инв. № 7504), и сопоставили с ним имеющийся у нас ма-
териал по цестодам рода Diorohis от нырковых уток. Оказалось, что
этот вид распространен и в других восточных районах СССР, но в кол-
лекции указывался под другими видовыми названиями: Diorohis danu-
tae (материал от Aythya ferine из Кулунды, инв. № 1022-1023 и от
А. пугооа с озера Чаны, инв. № 3019), D. mathevossianae (от a. fa-
rina с оз. Чаны, синтип, инв. Д 754) И d. ransomi (от a. marila
с Камчатки, инв. № 3056).
Как отмечено выше, D. anivi в коллекционных сборах числился
как d. danutae.Оба вида являются паразитами нырковых уток и морфо-
логически близки. Но учитывая данные Б. Чаплинского [Czaplinski,
195б] по виду D. danutae между ним и d. anivi существуют некоторые
различия в длине хоботковых крючьев (у D. danutae- 0,026-0,028 мм
и у D. anivi - 0,036-0,044 мм) и лезвия крючка (у первого -
0,0050-0,0065 мм и составляет 1/5 длины крючка; у второго при длине
крючка 0,038-0,040 мм лезвие - 0,0125-0,0130 мм и составляет при-
мерно 1/3 длины крючка). Отличаются они также по максимальной шири-
не цйрруса (у первого - 0,023-0,030 мм, у второго - 0,017-0,018 мм)
и по длине наиболее крупных шипиков на циррусе (у первого -
0,011-0,015 мм и у второго - 0,005-0,008 мм).
По литературным данным вид D. danutae встречается на территории
нашей страны не только у типичных хозяев - нырковых уток, но и
у других родов уток - Anas и Охуига.Такие находки указывались в
Калининградской области [Голикова, 1959] , Казахстане [Гвоздев,
1964; Максимова, 1966а,б; Гвоздев и др., 1975, 1985] , Туркмении
[Головкова, 1972[ .Кыргызстане [Чибиченко,1966,196’3 , Таджикистане
[Боргаренко, 1961], Западной Сибири - на оз. Чаны [Юрлова, 1979; Ят-
ченко, 1979] и Карасукских озерах [Толкачева, 1975а_]. Из перечис-
ленных регистраций нами переизучен материал из Кулунды от a. ferine,
в котором обнаружены представители вида D. anivi, а не D. danutae, с
учетом тех морфологических различий между обеими цестодами, о которых
говорилось выше. К сожалению, остальные сборы по виду d. danutae не
были доступны нам для изучения. Но предполагаем, что экземпляры от
нырковых уток, определенные как D. danutae,могут принадлежать виду
D. anivi, а от настоящих уток - виду d. diorohis. Для обоих видов -
76
Рис. 6. D. anivi Krotov, 1955
a - сколекс; б - хоботковый крючок; в - гермафродитный членик; а-в -
из работы Л.П. Спасской [1966] ; г - эвагинированный циррус (ориг.); д -
эвагинированный циррус; е - гермафродитный членик; д и е у П.Г. Ошмарина
[1958] определен как d. arsenjevi
D. anivi и D. diorohis также до сих пор не было четких видовых мор-
фологических критериев.
В азиатской части нашей страны (Амурский залив) от нырков - Aythya
marila известен еще один вид - Diorohis arsenjevi (Osohmarin, 1958).
Описание приведено не совсем полно. Но судя по величине и форме хо-
ботковых крючьев и цйрруса, а также по характеру вооружения цйрруса,
изображенного на рисунке, D. arsenjevi - довольно близок в. anivi.
Предлагаем считать их идентичными видами.
Хозяева: нырковые утки - Aythya farina, А. пугосаид. marila.
Места обнаружения: Таджикистан [Ёоргаренко, 1961, I98l] , Западная
Сибирь - оз. Чаны (наши данные), Кулунда [Толкачева, 1975а; наши
данные], Камчатка (наши данные), Сахалин [Кротов, I955J, Приморье
[Ошмарин, 1958; Алексеев, 1970] .
Вне СССР не отмечен.
Описание вида (по А.И. Кротову [195б] с некоторыми нашими дополне-
ниями). Сколекс шириной 0,375 мм. Присоски овальные, 0,14x0,12 мм,
покрыты мелкими шипиками. Хоботок длиной 0,125 мм и шириной 0,055 мм.
Он вооружен десятью крючьями диорхоидного типа. Длина крючьев
0,038-0,044 мм. Лезвие крючка длиной 0,0125-0,0130 мм (при длине
крючка 0,038-0,040 мм).
77
Стробила. Длина не целой стробилы 51,4-71,3 мм. Размеры
члеников: мужских - 0,040-0,078x0,400-0,610 мм, гермафродитных -
0,042-0,140x0,280-1,120 мм, женских - 0,09-0,12x0,32-1,25 мм и ма-
точных - 0,078-0,192x0,430-2,520 мм.
Мужские органы. В членике два семенника, они распо-
ложены почти в середине членика. Размеры семенников в мужских члени-
ках 0,012-0,084x0,018-0,120 мм и в гермафродитных - 0,020-0,096х
хО ,020-0,096 мм. В первоописании указано, что бурса цирруса 0,158 мм
длиной и, пересекая поральные экскреторные сосуды, достигает середи-
ны членика. Однако в изученном нами материале, в том числе и типовом,
длина бурсы цирруса вариабельна на протяжении стробилы. В мужских и
в первых гермафродитных члениках она не достигает средней линии чле-
ника, а в более зрелых гермафродитных - слегка заходит за середину
членика. Длина бурсы цирруса во всем гермафродитном участке тела ко-
леблется от 0,17 до 0,40 мм. В женских члениках бурса цирруса стано-
вится несколько длиннее - 0,33-0,44 мм. и здесь также сначала заходит
за середину, а позже уже не пересекает ее и тянется лишь до 1/3 ши-
рины членика. То же самое положение бурсы сохраняется в первых маточ-
ных члениках, а в более зрелых она занимает только 1/5 ширины члени-
ка. Длина бурсы цирруса в маточных члениках равна 0,20-0,56 мм. На-
ружный семенной пузырек хорошо заметен только в гермафродитных члени-
ках. Сначала его размеры 0,036-0,055x0,038-0,040 мм, а при наполне-
нии мужскими половыми клетками значительно увеличивается до 0,13 мм в
диаметре. В женских члениках его диаметр 0,15-0,17 мм и в маточных
0,14-0,22 мм. Циррус довольно длинный, 0,14-0,15 мм.' Ширина его у
основания 0,013 мм, после чего образуется небольшое расширение до
0,018 мм. В остальной части циррус имеет ту же самую ширину, что у
основания, но у самого дистального конца резко сужается до 0,005 мм.
Шипики у основания очень мелкие. По направлению к вершине цирруса
длина их изменяется в следующей последовательности: 0,0025, 0,005,
0,0075 и 0,0025 мм. Наиболее крупные шипики расположены почти в сред-
ней части органа.
Женские органы,. Яичник поперечно вытянутый, двукры-
лый, слегка смещен апорально. Его ширина в гермафродитных члениках
0,024-0,246 мм, в женских - 0,09-0,45 мм. Желточник компактный,
овальный, в гермафродитных члениках размером 0,010-0,024x0,018-
-0,042 мм, в женских - 0,023-0,075x0,025-0,080 мм. Семеприемник
овальной формы, после инсеминации его размеры 0,038x0,075 мм. Копу-
лятивная часть вагины волнистообразная, длиной до 0,110-0,144 мм.
Матка мешковидная. Зрелых яиц не имелось.
Жизненный цикл паразита не изучен.
Литература: Алексеев, 1970; Боргаренко, 1961, 1981; Гвоздев,
1964; Гвоздев и др., 1975, 1985; Голикова, 1959; Головкова, 1972;
Жук и др., 1982; Кротов, 1955; Максимова, 1966а, б; Ошмарин, 1958;
78
Спасская, 1966; Толкачева, 1975 а; Чибиченко, 1966, 1967; Юрлова,
1979; Ятченко, 1979; Czapiin3ki,1956.
D. brevis Hybicka, 1957
(рис. 7)
Таксономические замечания. Вид, описанный от пастушковых птиц
Польши [Rybicka, 1957] , довольно четкий и хорошо дифференцируется от
остальных представителей рода Diorchis. По мнению К. Рыбицкой, пре-
дыдущие исследователи должны были встречать этот вид, но, по-видимо-
му, регистрировали его в качестве других видов,в том числе и D.inflate.
В изученной нами коллекции цестод вид D. brevis отмечался доволь-
но часто, но числился он под разными видовыми названиями: I) D. ame-
ricana (материал от Fulica atra из Челябинской обл., инв. № 12052^,
12054); 2)d. flavescens(H3 Кыргызстана от Anas сгесса, инв. № 1075 и
Netta rufina, инв. № 1074); 3)d. inflate (от F. atra из дельты Вол-
ги, инв. № 2179-2196; из Запорожской обл., инв. № 16142^ 2 3»
I6I43j 2, I6I45j, I6I465, I6I47j 2, 16148-j-, 16149^ 3, 1615^, 16155g,
I6I56.JI6I57j 5, I6I60j_g, 1616^ 2, I6I64j_g; из’Грузии, инв.
№ 1988, 1989, 3oi8;Кыргызстана, инв. № 1035, 1039; Туркмении, инв.
№ 1308, I3II-I3I5, I3I7-I3I9, 1350-1352, 1359-1368, 1370, 1987,
2218-2220 , 2841; Кулунды, инв. № 2207-2208 и Тувы, инв. № 2197-2206);
4)D. loagicirrcsa (от F. atrana Астраханского заповедника,
инв. № II490); 5) D. ransomi (от F. atra из Туркмении, инв. № 2841,
2857, 2871-2875); 6) D. sobolevi (от F. atra из Кыргызстана, инв.
№ 3064); 7) D. turkestanica (от F. atra из Кыргызстана, инв.. № 1040,
1054, 1057, 1060-1073).
Таким образом, эта цестода чаще всего регистрировалась в качестве
видов: D. inflate, D. ransomin D. turkestanica. Относительно послед-
него вида Мак Лолин и Барт [мс Laughlin, Burt, 197б] высказали пред-
положение о сходстве его с D. brevis. Действительно, в сборах вида
D. turkestanicaмы обнаружили отдельные экземпляры цестод, соответст-
вующие виду D. brevis. В то же время в этих же сборах имелись еще
цестоды, принадлежащие другим видам диорхисов - D.americana и D. ra-
nsomi. К сожалению, в настоящее время решить вопрос об идентичнос-
ти D. turkestanicaи D. brevis не представляется возможным, поскольку
нельзя ознакомиться с типовым экземпляром первого вида, а данных из
первоописания [Скрябин, 1914] не достаточно.
Хозяева: типичные хозяева пастушковые птицы - Galiinula chlcropus,
Fulica atra.
Отдельные экземпляры паразита встречены у уток -Anas сгесса,
A. strepera, Netta rufina.
Места обнаружения: Украина [Корнюшин, 19666; Смогоржевская, 1976;
наши данные}, дельта Волги (наши данные), Грузия (наши данные), Юж-
ный Урал [Баянов, 1975а] , Челябинская обл. (наши данные), Казахстан
79
(Гвоздев и др., 1985], Туркмения [Павлов, 1966; Мередов, Головкова,
1978; наши данные] , Кыргызстан (наши данные), Таджикистан [Воргаренко,
1961], Западная Сибирь - Кулунда (наши данные) и оз. Чаны ^Дубинина,
1953], Тува (наши данные).
Вне СССР известен в Шотландии, Польше и Чехословакии.
Описание вида (оригинальные данные от 80 сколексов и 25 стробил
цестод от Р. atra). Сколекс размером 0,21-0,42x0,17-0,44 мм (в сред-
нем 0,29x0,28 мм,коэффициент вариации его длины и ширины равен 17,5
и 16,1%). Присоски покрыты мелкими шипиками размером 0,Ю8-0,348х
хО,048-0,156 мм (0,136x0,093 мм, Cv = 10,1 и 17,8%). Размеры хобот-
кового влагалища - 0,180-0,348x0,054-0,138 мм (0,26x0,11 мм, Cv ~
= 16,2 и 18,5%). Хоботок длиной 0,09-0,21 мм (0,13 мм, Cv = 14,4%).
Ширина его основания 0,042-0,078 мм (0,064 мм, Cv = 12,1%) и вершины
0,066-0,108 мм (0,095 мм, Cv = 9,3%). Крючья длиной 0,063-0,075
(0,069) мм. Длина лезвия крючка колеблется в пределах 0,024-0,030
(0,027) мм и рукоятки - 0,038-0,048 (0,042) мм. Коэффициент вариации
хоботковых крючьев равен 3,0, лезвия - 6,0 и рукоятки - 4,0%. Чаще
всего встречались две величины крючка - 0,068 мм (у 26 экземпляров
цестод) и 0,070 мм (у 29 экземпляров цестод). Остальные вариации в
длине крючьев распределились таким образом: 0,063 мм у трех экземп-
ляров цестод, 0,065 мм - у девяти, 0,073 мм - у 12 и 0,075 мм - у од-
ного экземпляра.
Стробила. Максимальная длина стробилы достигала 51,3 мм.
По данным К. Рыбицкой [йуЫска, 1957], зрелые'особи могут быть еще
меньше - 22,0 мм. Размеры члеников: бесполых - 0,006-0,018x0,084-
-0,234 (0,009x0,146) мм, мужских - 0,012-0,072x0,150-0,390 (0,046х
х0,255) мм, гермафродитных с незрелыми женскими железами - 0,030-
-0,150x0,228-0,660 (0,078x0,454) мм и со зрелыми женскими органами -
0,060-0,180x0,384-0,820 (0,107x0,586) мм, маточных - 0,070-0,240х
хО ,396-1,300 (0,137x0,762) мм. Коэффициент вариации длины членика мак-
симален в бесполом участке стробилы (45,9%). В маточном участке он
равен 33,8, в мужском - 32,2 и гермафродитном - 28,8%. Ширина членика
в большей степени варьирует в мужском (Cv = 26,8%) и маточном
(Cv = 25,9%) участках тела, несколько меньше в бесполом (Cv - 24,4%)
и наименее - в гермафродитном (с незрелыми женскими органами Cv ра-
вен 20,4% и со зрелыми - 17,0%).
Морфогенез органов половой систе-
м ы. Выявлено десять основных этапов: I) половая закладка от сколек-
са на расстоянии 0,7-2,5 (1,5) мм; 2) появление семенников - на
1,2-8,! (3,7) мм; 3) закладка женских желез - на 3,9-12,0 (7,9) мм;
4) сообщение бурсы цирруса с половым атриумом - на 5,5-21,4 (10,1) мм;
5) дифференциация женских желез - на 5,8-19,1 (11,3) мм; 6) семенные
пузырьки после наполнения мужскими половыми клетками - на 7,7-28,6
(13,2) мм; 7) семеприемник после инсеминации - на 8,4-23,3 (13,8) мм;
80
Рис. 7. D. brevig Rybicka, 1957
А (по:[йуьicka, I95?J): a - хоботковый крючок, б - сколекс, в - герма-
фродитные членики, г - эвагинированный циррус, д - цистицеркоид; Б - (по:
pc Laughlin,Burt, I976J): а - хоботковые крючья, б - гермафродитный чле-
ник, в - копулятивная часть вагины, г - эвагинированный циррус; В (сриг.):
а - хоботковый крючок, б-г - частично и полностью эвагинированный циррус
6.Зак.1614
81
8) закладка матки - на 10,2-29,9 (17,5) мм; 9) атрофия женских желез
на 17,0-33,9 ( 20,8) мм; 10) атрофия семенников - на 13,0-44,5
(22,6) мм.
Из отмеченных этапов наиболее вариабельными в стробиле оказались
два процесса - атрофия семенников (Cv = 58,2%) и появление в членике
четких контуров мужских гонад (Cv = 46,8%). Наименее изменчив про-
цесс атрофии женских желез (Cv = 17,0%). Коэффициент вариации ос-
тальных морфофункциональных изменений органов находится в пределах
от 31,0 до 39,9%.
В результате для данного вида характерно наличие только одной
разнополой зоны - мужской и отсутствие в стробиле члеников лишь с
женскими железами - яичником и желточником.
Мужские органы. Два семенника округлой формы распо-
ложены в средней части членика. Они сохраняются в стробиле даже в
маточной части. Диаметр их в мужских члениках 0,005-0,038 (0,019) мм,
размеры в гермафродитных члениках - 0,02-0,09x0,02-0,12 (0,066х
х0,077) мм и в маточных - 0,048-0,084x0,048-0,084 ( 0,067x0,074) мм.
Коэффициент вариации длины и ширины семенников в мужском участке
стробилы высокий и равен 63,8 и 68,2%, в остальной части значительно
ниже - 20,3 и 25,5%. В мужских члениках семенные пузырьки, как и
бурса цйрруса, еще не развиты полностью, оба органа отчетливо видны
в гермафродитных члениках. Наружный семенной пузырек в первых герма-
фродитных члениках не заполнен спермой, размеры его 0,022-0,045х
хО ,030-0,063 (0,029x0,041) мм; в более зрелых этих же члениках, где
происходит созревание мужских гонад, он при наполнении увеличивается
до 0,030-0,084x0,042-0,120 (0,057x0,074) мм. Коэффициент вариации
его размеров на данном участке стробилы почти одинаковый и не превы-
шает 26,1%. В гермафродитных члениках с развитыми женскими железами
он еще крупнее - до 0,048-0,105x0,060-0,138 (0,065x0,092) мм, но
максимален в маточных члениках - 0,058-0,110x0,072-0,150 (0,084х
х0,122) мм. Коэффициент вариации размеров данного органа в последних
члениках несколько ниже (cv = 18,7 и 16,1%). Внутренний семенной
пузырек в мужских и первых гермафродитных члениках заполняет полови-
ну полости бурсы цйрруса; в остальных гермафродитных и маточных чле-
никах - две трети или почти всю полость данного органа. Длина бурсы
цйрруса в гермафродитных члениках с незрелыми женскими органами -
0,13-0,46 мм (0,33 мм, Cv =16,6%), со зрелыми органами -
0,28-0,51 мм (0,38 мм, Cv = 18,6%). В первых гермафродитных члени-
ках бурса доходит до апоральных экскреторных сосудов и может пересе-
кать их, в последующих - доходит только до них или не достигает это-
го уровня. Последнее особенно наблюдается в маточных члениках, где
длина бурсы цйрруса варьирует от 0,28 до 0,55 мм (в среднем 0,41 мм,
Cv = 14,7%). Максимально эвагинированный циррус имеет длину
0,095-0,096 мм и в одном случае - 0,1 мм. Циррус состоит из двух час-
82
тей - вооруженной мелкими шипиками и невооруженной. Вооруженная
часть цйрруса в свою очередь подразделяется на основание размером
0,013-0,018x0,005-0,008 мм, на бульбус - 0,015-0,020x0 ,008-0,013 мм.
Невооруженная часть цйрруса представляет собой узкую, часто довольно
изогнутую трубочку. Длина ее достигает 0,067-0,082 мм, ширина -
0,004-0,002 мм, а у вершины - 0,001 мм.
Половые протоки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Диа-
метр дорзальных сосудов 0,005-0,018 мм, вентральных - 0,013-0,066 мм.
Размеры полового атриума 0,008-0,025x0,013-0,030 (0,018x0,022) мм.
В области полового атриума наблюдается мышечное образование, похожее
на вагинальный сфинктер.
Венские железы. Яичник трехлопастной, ширина его в
гермафродитном участке стробилы варьирует от 0,038 до 0,370 мм (в
среднем 0,17 мм, Cv = 52,6%). Желточник овальный, слегка смещен
апорально, его размеры 0,005-0,090x0,013-0,084 (0,021x0,048) мм.
Коэффициент вариации длины желточника в гермафродитной зоне равен
45,9%, а ширины органа - 36,9%. Семеприемник расположен в середине
членика. Его размеры в гермафродитных члениках с неполностью разви-
тыми органами женской половой системы - 0,028-0,090x0,04-0,18
(0,051x0,090) мм, с развитыми - 0,05-0,15x0,10-0,27 (0,072x0,169) мм.
В маточных члениках он несколько меньше - 0,04-0,09x0,09-0,18
(0,066x0,152) им. Коэффициент вариации длины и ширины семеприемника
в рассматриваемых двух участках стробилы неодинаковый и уменьшается
по направлению к концу тела: соответственно - 36,3 и 46,9%, 23,0 и
17,1%. В гермафродитном участке стробилы в большей степени варьирует
ширина семеприемника, в маточном - его длина. Копулятивная часть ва-
гины слегка извилистая длиной 0,075-0,112 мм (0,091 мм, Cv = 12,2%).
На протяжении большей части она имеет ширину 0,008-0,012 (0,01) мм.
В области устья или несколько ниже вагина может образовывать расши-
рение диаметром 0,013-0,020 мм. При переходе в проводящую часть она
может сужаться до 0,005 мм. В изученном нами материале редко встреча-
лись стробилы со зрелыми яйцами и промеры их в матке не дают точного
представления о их величине. Описание яиц приводим по данным К. Ры-
бицкой [Rybicka, I95?J. Яйца тонкие, вытянутые, наружная оболочка
их мягкая и желеобразная с отростками на концах. Размеры первой,
наружной оболочки 0,73-1,18x0,020-0,025 (0,975x0,024) мм, длина вто-
рой оболочки 0,149-0,217 (0,184) мм, третьей 0,05-0,08 (0,07) мм,
онкосферы 0,039-0,055 (0,049) мм и эмбриональных крючьев
0,008-0,009 (0,0085) мм.
Коррелятивная зависимость величины сколекса и его органов у вида
D. ьгечтзпроявляется по-разному. Наиболее сильная зависимость с вы-
соким коэффициентом корреляции (г =0,5) имеется между длиной ско-
лекса и длиной хоботкового влагалища; шириной сколекса и шириной
этого же органа; длиной и шириной одного органа - присоски, хоботко-
вого влагалища; шириной основания и шириной вернины хоботка, а также
83
между шириной вершины хоботка и величиной хоботкового крючка. Сред-
няя корреляция существует между длиной и шириной сколекса (г =
= 0,33); длиной сколекса и длиной присоски (г = 0,29); шириной ско-
лекса и шириной присоски (г = 0,3).
У хоботковых крючьев вида D.brevis выявлена довольно сильная
коррелятивная зависимость между длиной крючка и длиной одной его
морфологической части - рукоятки (г = 0,79) и слабая - от длины
лезвия (г = 0,2). Отсутствует взаимозависимость мевду длиной руко-
ятки и длиной лезвия (г =0,1).
В членике признаки наиболее сильно скоррелированы в гермафродит-
ной зоне стробилы и здесь выявлено 32 коррелятивные связи, из них с
высоким коэффициентом корреляции - 24, со средним - 4 и слабым - 4
(см. рис. I). Сильно скоррелированы следующие признаки: I) длина чле-
ника и длина семенника, наружного семенного пузырька; 2) ширина чле-
ника и ширина органов - семенника, наружного семенного пузырька,
яичника, семеприемника; 3) ширина членика и длина бурсы цирруса;
4) длина и ширина одного органа, а именно семенника, наружного семен-
ного пузырька, желточника, семеприемника; 5) длина семенника и длина
органов - наружного семенного пузырька, желточника, семеприемника;
6) ширина разных органов - семенника и наружного, семенного пузырька,
яичника, семеприемника; наружного семенного пузырька и семеприемника,
яичника; яичника и желточника, семеприемника; 7) длина одного органа
и ширина другого - бурсы цирруса и семенника, наружного семенного пу-
зырька, яичника.
В членике первого полового участка (мужского) обнаружены лишь три
коррелятивные связи, из которых две с высоким коэффициентом корреля-
ции. К последним относятся зависимости между шириной семенника и ши-
риной членика, шириной и длиной семенника.
Жизненный цикл цестоды D. brevis на территории нашей страны не
изучен, но из районов Польши известны промежуточные хозяева паразита,
роль которых выполняют ракушковые рачки Cyciocypris laevis и Cypri-
dopsis vidua [ifybicka, 1957; Korpaczewska, 1963}.
Описание цистицеркоида [по: Ryb icka, 1957].
Циста овальная диаметром 0,201-0,204 мм. Края присосок покрыты мел-
кими шипиками, легко отпадающими при эвагинации сколекса. Хоботковые
крючья сильно варьируют по длине - от 0,048 до 0,079 мм (в правиль-
ности верхней границы длины крючка высказано сомнение А.А. Спасским
[Т963]). Циста имеет длинный церкомер.
Литература: Баянов, 1975а; Боргаренко, 1961; Гвоздев и др., 1985;
Дубинина, 1953; Корнюшин, 1966 б; Мередов, Головкова, 1978; Павлов,
1966; Скрябин, 1914; Смогоржевская, 1976; Korpaczewska, 1963; Me Laug-
hlin, Burt, 1976; Rybicka, 1957.
D. diorchis Baer, 1962
(рис. 8)
Синонимы: Diorchis diorchis (Fuhrmann, 1913) Baer, 1962 (in part)*
D, danutae ? Spasskaja, 1961, nec Czaplinski, 1956; D. danutae asia-
84
tics Spassky, 1963; D. asiatica Spassky, 1963.
Таксономические замечания. Бэр [ваег, 1962]обосновал новый вид
Diorohis diorohis (Fuhrmann, 1913) по экземплярам цестод, получен-
ным им от Anas penelope и Фурманном [Fuhrmann, 191зД от Somateria
mollissima. Цестоды от гаг первоначально были описаны как Hymenolepis
diorohis Fuhrmann, 1913. Американские исследователи Барт и Мак Лолин
[jurt, Mo Laughlin, 1975] переизучили материал из коллекции обоих ав-
торов и доказали принадлежность их к разным видам. Экземпляры цестод
от гаг (материал Фурманна) они рассматривают так же, как при первоо-
писании в качестве вида Hymenolepis diorohis Fuhrmann, 1913; а цес-
тод от свиязи(материал Бэра) - как Diorohis diorohis Baer, 1962.
Приводя описание последнего, Барт и Мак Лолин отмечают морфологичес-
кое сходство d. diorohis и другой цестоды этого рода - D. asiatica
Spassky, 1963, тоже от уток рода Anas, но из азиатской части СССР
(Тува). Мы познакомились с паратипами вида D. asiatica (от Anas
falcata, инв. JF 701, 704; A. penelope, инв. № 703 и A. strepera,
инв. № 702, музей БЕЛАН) и при сравнении морфологии обоих видов убе-
дились в их идентичности. Предлагаем D. asiatica считать синонимом
видав, diorchis.
Хозяева: настоящие утки — Anas falcata, A. penelope, A. strepera,
A. acuta, A. querquedula.
Места обнаружения: Западная Сибирь [[Юрлова, 1979; Ятченко, 1979] ,
Тува [Спасская, 1961; Спасская, Спасский, 1969, 1971; Спасский, 1963;
наши данные].
Вне СССР - Польша и Исландия.
Вид D. asiatica отмечался еще в Канаде [Hair, Holmes, 197б] , но у
нырковой утки - Aythya affinus. Описание этих паразитов, найденных у
не типичных хозяев, не приведено в работе указанных авторов. В данном
случае необходимо учитывать тот факт, что для нырковых уток характер-
ны другие представители рода Diorchis.
Описание вида (по материалу Бэра из работы Барта и Мак Лолина
[Burt, Me Laughlin, 197б] ), Сколекс 0,110-0,142 мм длиной и
0,176-0,212 мм шириной. Хоботок длиной 0,212-0,236 мм. Ширина его вер-
шины 0,07 мм. Присоски овальные, 0,108-0,130x0,073-0,100 мм. Шипики
на присосках не обнаружены. Крючья длиной 0,034-0,038 мм.
Стробила. Зрелые черви 8,0-34,0 мм длиной и 0,4-0,7 мм
максимальной ширины. Размеры члеников: незрелых - 0,360x0,168, зре-
лых - 0,480x0,168, маточных - 0,634x0,192 мм.
Половые отверстия расположены в передней трети членика. Половые
протоки проходят дорзально от обоих экскреторных сосудов.
Два семенника диаметром 0,07-0,09 мм лежат дорзально, в задней
части членика. В молодых члениках они находятся более или менее цент-
рально, но при наполнении семеприемника мужские гонады перемещаются
85
В
0,ШМ
Рис. 8.0, diorchis Baer,1962
А - хоботковые крючья (по:
[Burt, Me leughlin, 1975J);
Б - эвагинированный циррус (по:
[fizaplinski, Szelenbaum-Cie-
lecka, 1986}, определен как
В. asiatica); В (по: ЕСпасская,
I96IJ): а - сколекс, б - хобот-
ковые крючья, в - эвагинирован-
ный циррус, г, д - гермафро-
дитный членик (=D. asiastica
Spassky, 1963)5 Г - эвагини-
рованный циррус (ориг.)
86
на адоральную сторону. Бурса цирруса размером 0,201-0,336x0,023-
-0,038 мм. В зрелых и маточных члениках она тянется до или даже за
апоральные экскреторные сосуды. Наружный семенной пузырек, наполнен-
ный спермой, размером 0,200x0,065 мм. Внутренний семенной пузырек за-
нимает почти всю полость бурсы цирруса. Эвагинированный циррус
0,15 мм длиной и 0,010 мм шириной. У основания он несколько расширен
до 0,013 мм. Основание цирруса вооружено мелкими шипиками, затем сле-
дует короткий и невооруженный участок цирруса, после чего остальная
часть его покрыта шипиками длиной 0,003 мм.
Яичник двулопастной, смещен апорально, шириной 0,144-0,198 мм.
В некоторых члениках наблюдается разделение большой лопасти еще на
маленькую. На апоральной стороне яичник тянется за апоральные экскре-
торные сосуды. Желточник размером 0,048-0,070x0,025-0,048 мм. Семе-
приемник вариабелен по своим размерам, в некоторых стробилах его ве-
личина 0,16x0,06 мм, в других - 0,32x0,065 мм. Вагина имеет характер-
ное расширение перед сужением в короткий проток открывающийся в семе-
приемник. Матка мешковидная, апоральная сторона ее развита сильнее,
чем поральная. Развитая матка заполняет весь членик. Яйца были незре-
лые.
Описание вида (по Л.П. Спасской [1961] с некоторыми нашими допол-
нениями). Сколекс С,200 мм шириной несет четыре присоски размером
0,090-0,110x0,074-0,082 мм. У типового экземпляра цестоды шипики ут-
рачены на присосках. Хоботок 0,23 мм длиной. Длина крючьев 0,030-
0,035, лезвия - 0,009-0,0105 и рукоятки - 0,0210-0,0275 мм.
Длина незрелой стробилы 28 мм при наибольшей ширине 0,74 мм. Поло-
вые протоки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Половой ат-
риум открывается в передней половине бокового края членика.
Семенники достигают зрелого состояния раньше женских желез, хотя
зачатки тех и других появляются одновременно на расстоянии 1,5 мм
от сколекса. В членике размером 0,56x0,14 мм (на расстоянии 6,6 мм
от сколекса) имеются два крупных семенника - 0,127-0,145x0,120-
-0,100 мм. Внутренний семенной пузырек может занимать почти всю по-
лость бурсы цирруса. Он загибается дорзально от проксимальной части
цирруса. Бурса цирруса 0,475 мм длиной и 0,046 мм шириной захо-
дит за середину членика и даже, доходит до апоральных экскреторных
сосудов. Эвагинированный циррус достигает 0,182 мм длины (по нашим
данным - 0,175 мм). Ближе к основанию он шириной 0,017 (0,013-
-0,015) мм, по направлению к дистальному концу сужается до 0,007
(0,005-0,006) мм. Циррус вооружен тонкими шипиками длиной 0,012
(0,005-0,010) мм, расположенными по четыре-пять в поперечных рядах
с одной стороны. На расширенной базальной части цирруса шипы мельче
и число их в одном поперечном ряду примерно вдвое больше (около
12 рядов). Судя по рисунку, приведенному Л.П. Спасской, между базаль-
ной частью цирруса с мелкими шипиками и частью цирруса с крупными
87
шишками имеется небольшой невооруженный участок органа. Тоже самое
наблюдалось и нами.
Женские железы закладываются ближе к задней границе членика, вент-
рально от апорального семенника. Яичник двулопастной, 0,082-0,384 мм
шириной и 0,027-0,073 мм длиной. Желточник компактный, 0,027-0,100х
хО ,027-0,045 мм. В женских члениках женские железы смещаются еще бо-
лее в апоральную сторону. Вагина открывается в половую клоаку вент-
рально и впереди бурсы цйрруса. Л.П. Спасская [l96l] указывает, что
копулятивная часть вагины имеет длину 0,036 мм, но у экземпляров цес-
тод, изученных нами, эта часть вагины была значительно длиннее - до
0,11 мм. Ширина устья 0,0125 мм. Семеприемник размером 0,140x0,036 мм.
Матка мешковидная. Не вполне зрелые яйца ладьевидной формы, 0,045х
х0,020 мм.
Жизненный цикл цестоды на территории Советского Союза не изучен.
Сведения о ее промежуточных хозяевах впервые появились в работе польс-
ких коллег [Czaplinski, Szelenbaum-Cielecka, 198б]. По их данным роль
промежуточных хозяев в озерах Польши выполняют остракоды трех видов:
Cyclocypris laevis, С. cphthalmus И Cypridopsis vidua. В эксперимен-
тальных условиях цистицеркоиды развились в двух видах рачков -Cyclo-
cypris laevis и с. ovum. Приводим краткие данные о цистицеркои-
де: длина цисты 0,138-0,205 (в среднем 0,185) мм, ширина ее
0,138-0,183 (0,157) мм. Длина хоботковых крючьев 0,032-0,035
(0,0336) мм, лезвия крючка - 0,0075-0,0080 (0,0077) мм. Эта морфоло-
гическая часть крючка составляет 22,8-23,4% (в среднем 23%) от общей
длины хоботкового крючка.
Литература: Спасская, 1961; Спасская, Спасский, 1969, 1971; Спас-
ский, 1963; Юрлова, 1979; Ятченко, 1979; Baer, 1962; Burt, Me Laughlin,
1975; Czaplinski, Szelenbaum-Cielecka, 1986; Fuhrmann, 1913» Hair, Hol-
mes, 1975.
D. elisae (Skrjjabin, 1914) Spassky et Frese, 1961
(рис. 9)
Синонимы: Aploparaksis elisae Skrjjabin, 1914; Diorchis microcirrosa
Mayhew, 1929; D. nyrocae Yamaguti, 1935; D. (Dicrchis) nyrocae (Yamagu-
ti, 1935) Skrjjabin et Mathevossian, 1945; D. skrjjabin! Udinzew, 1937;
D. (D. ) skrjjabin! (Udinzew, 1937) Skrjjabin et Mathevossian, 1945; D.
abuladze (Krotov, 1949); D. mathevossianae Krotov, 1949 (in part);
D. vigisi Krotov, 1949;-D, spasskajjae Spassky, 1963 (in part),; D. sp.
Korniushin, 1964; Aploparaksis stefanskii Czaplinski, 1955.
Таксономические замечания. Вид, описанный К.И. Скрябиным |j9I4] по
материалу от Aythya ferine из районов Южного Казахстана, первоначально
был помещен в род Aploparaksis. Советские цестодологи А.А. Спасский
и В.И. Фрезе [1961] впервые обратили внимание на морфологическое сход-
ство этой цестоды с представителями рода Dierchis. Проанализировав
88
материал, они перевели ее в состав рода Diorchis, отмечая при этом на
близость данного вида с другой цестодой из этого таксона - D. nyrocae
Yamaguti,1935. С таким таксономическим предложением данных авторов мы
полностью согласны. Как известно, для цестод рода Aploparaksis харак-
терны хоботковые крючья иного типа - аплопараксоидного, а у рассмат-
риваемой цестоды они диорхоидного, что соответствует представителям
рода Diorohis. Кроме того, изучая гименолепидид птиц из разных мест
нашей страны, мы не встречали экземпляры цестод, подобные описанию
К.И. Скрябина, т.е. с одной стороны, имеющие крючья диорхоидного типа
и, с другой, - семенники в количестве одного, притом во всех члениках
стробилы. Нет таких сообщений и в остальной литературе, довольно пол-
но отражающей фауну гименолепидид Советского Союза.
Наличие единственного семенника возможно у отдельных видов диор-
хисов, но лишь в некоторых члениках и особенно в том участке строои-
лы, где начинается атрофия мужских гонад. Последнее может происходить
последовательно: в членике сначала исчезает один семенник и Позже -
уже второй. Соответственно у таких экземпляров цестод имеется участок
стробилы и ряд члеников в ней лишь с одним семенником. Возможно, такой
фрагмент стробилы с одним семенником имел автор при описании вида.
Факт неодновременного исчезновения двух семенников в членике у
диорхисов, в том числе у ввда d. elisae, известен многим исследовате-
лям, изучающим эту группу гименолепидид. В связи с этим не понятна
точка зрения американских коллег Мак Лолина и Барта Ойо Laughlin,
Burt, I979aj , которые до сих пор не учитывают таксономическое пред-
ложение советских авторов о переводе данного гельминта в состав рода
Diorohis, и на том лишь основании, что в первоописании указан один
семенник в членике.
Нами и рядом авторов в числе синонимов D. elisae рассматриваются
следующие виды цестод.
5. Diorohis nyrocae Yamaguti, 1935 сведен Л.П. Спасской ]196б] в
синонимы вида d. elisae.Наше изучение также показало, что все цесто-
ды, определенные как D. nyrocae на территории Советского Союза, ока-
зались идентичными виду D. elisae.
2. D. microcirrosa Mayhew, 1929 идентифицирован Бэром {Baer, 1962]
с видом D. nyrocae, который,в понимании Л.П. Спасской [l966j,является
синонимом о. elisae.
3. D. abuladze Krotov, 1949 и D, skrjabini Udinzew, 1937 СИНОНИМИ-
зированы M.H. Дубининой fl953] с D, nyrocae.
Мы познакомились с синтипом вида D. abuladze (музей ГЕЛАН,
инв. № 361 от Anas clypeata из Западной Сибири - оз. Чаны) и убеди-
лись в идентичности этого вида видуй, elisae.
В нашем распоряжении имелся большой коллекционный материал по виду
D. skrjabini от шести видов гусиных птиц из районов: Рыбинского водо-
хранилища (от Anas platyrhynchos, инв. № II49-II50, 1156; A. clypeata,
инв. # II53-II55 и A. querquedula, инв. № II4I-II48, II5I-II52),
89
Одесской обл. (от Anas sp., инв. № 14403), Кыргызстана (от A. platyrhyn-
chos, инв. 3061, А. сгесса, инв. № 3060, A. strepera, инв. № 3059)
Западной Сибири (район г. Тобольска от A. clypeata, инв. № I2I47 и
ОТА, strepera, инв. № I206Ij_g; оз. Чаны от А. сгесса, инв.
> 1095-1096). Все экземпляры цестод, определенные ранее как D. skrja-
bini оказались представителями вида D. elisae.
4. D. mathevossianae Krotov, 1949 частично сводится нами в синони-
мы D. elisae. Основанием к этому послужило переизучение синтипа дан-
ной цестоды из музея ГЕЛАН (инв. № 362, от Bucephala clangula, оз.
Чаны).
5. d. vigisi Krotov, 1949 предлагаем также числить в синонимах ви-
да D. elisae, что твказало изучение синтипа этого вида (музей ГЕЛАН,
инв. 359 и 360 от Anas сгесса,оз. Чаны).
6. D. spasskajae Spassky, 1963 обоснован А.А. Спасским |j963j по
экземплярам цестод от Anas clypeata, A. falcate и Aythya fuligula
из Тувы. Первоначально эти паразиты были определены Л.П. Спасской
[19613 как Diorchis acuminata. Мы познакомились с препаратами синти-
пов, хранящихся в музее ГЕЛАН (инв. № 756-760), и обнаружили там пред-
ставителей двух различных видов. У одних цестод хоботок вооружен крю-
чьями длиной не более 0,0325 мм при длине лезвия крючка 0,0075 мм; у
других они несколько крупнее - 0,0375 мм при величине лезвия
0,0125 мм. Экземпляры цестод с хоботковыми крючьями первой величины,
паразитирующие у Anas clypeata и A. falcate,оказались представителями
вида D. elisae; а экземпляры цестод с более крупными крючьями и от '
Aythya fuligula относятся к ввду D. parvogenitalis. Учтены также осо-
бенности остальной их морфологии.
7. Diorchis sp. Korniushin,I964 указывается Л.А. Смогоржевской
[1976] в числе синонимов вида D. elisae.
8. Aploparaksis stefanskii Oaaplinski, 1955 идентифицирован
А.А. Спасским [l963j C d. elisae.
Кроме того, изучение коллекционных сборов по диорхисам показало,
что виду ц. elisae соответствуют цестоды, определенные ранее как D.
acuminata (материал из Тобольска от a. platyrhynchos, инв. J6 12059),
D. excentricus (из Якутии от A. clypeata, инв. № 1201, 1203-1204,
A. platyrhynchos, инв. № 1272, A. querquedula, инв. № II97-II99),
D. пугосае (из Кыргызстана от A. clypeata, инв. № 1078 и Netta rufina,
инв. К 1076; из Тувы от A. querquedula, инв. № 1029-1030, 1032-1033,
A. clypeata, инв. № 1140; из Якутии от A. acuta, инв. № 1184, А.
clypeata, инв. № 1202; из Хабаровского края от A. platyrhynchos,
инв. й 1093, A. formosa, инв. К 1209, а. сгесса,инв. № 1084-1086,
A. clypeata, инв. ft 1082-1083 , 3068 и A. querquedula, инв. № I079-I08I,
1087-1092), D. parvogenitalis (из Якутии от A. clypeata, инв. №
№ 2100-2102, из Хабаровского края от A.fuligula, инв. № 1094) и
Diorchis sp. (из Свердловской обл. от A. platyrhynchos, инв. № 12064
90
и Anas sp., инв. № I2065-I2066; из районов Тобольска от Anas sp.,
инв. № 12063; из Якутии от A. clypeata, инв. № 1207, от A. formosa,
ИНВ. № 1208, ОТ A. querquedula, ИНВ. № 1233; ИЗ ТуВЫ ОТ A. fuligula,
ИНВ. № 1138; ИЗ Амурской Обл. ОТ Anser anser ИНВ. № 1374, A. querque-
dula, инв. № 1372-1373; из Хабаровского края от A. clypeata, инв.
№ II60-II62).
Хозяева: специфичный паразит домашних и диких гусеобразных птиц.
В числе хозяев указывалось 23 вида птиц: Anser anser dom.. Anas pla-
tyrhynchos dom., Anser anser, Casaroa ferruginea, Tadoma tadorna,
Anas platyrhynchos, A. crecoa, A. formosa, A. falcate, A. strepera,
A.penelope, A.acuta, A. poecilorhyncha, A. angustirostris, A. querq-
uedula, A. clypeata, Netta rufina, Aythya ferine, A. nyrooa, A. fu-
ligula, A, marila, Bucephala clangula, Oxyura leuoooephala.
Отмечался также у лысухи - Fulica atra и поганки - Podiceps nigri-
coiiis, что можно считать случайным заражением.
По сообщению М.И. Сергиенко £l969[ данный паразит при определенных
условиях может вызывать эпизоотии в птицеводческих хозяйствах.
Места обнаружения (в литературе цестода указана как виды: Diorohis
nyrocae (1), D. skrjabini (2), D. vigisi (3), D. spasskajas (4),
Aploparaksis elisae (5), 0. abuladze (6), D. mathevossianae (7),
D, acuminata(8), в остальных работах - как d. elisae); Калининградс-
кая обл. [Голикова, I9591] , Эстония [йыгис, 1962^| , Латвия [Михель-
сон, 1963, 1965, 1968^], Литва [[Шивицкас, 1959^; Вольские, 1967,
I9681, 1974а,б1’2, 1976а; Вольские и др., 1973^, 1974], Рыбинское во-
дохранилище [Рыжиков, 1956 а,б1; наши данные] , Новгородская обл. (на-
ши данные), Горьковская обл. [Сорокина, Молодовский, I9832], Воро-
нежская обл. [Удинцев, I9372], Беларусь {Сторожева, I9582, I9592;
Мовсесян, 1964^;Никулин, I9652; Меркушева, Бобкова, I98l], Украина
[Пащенко, 1952; Василевская, 1956; Шевцов, I9622, 1963а2; Корнюшин и
др., 1969; Матевосян, Гарихская, I9592; Смогоржевская, 1964^; Смогор-
жевская, Искова, 1965^; Сергиенко, 1968, 1969, 1972а; Корнюшин, 1969;
наши данные] , Молдова [Мовсесян, 1962а,б2, 19672], дельта Волги [Ги-
нецинская, I9492], Грузия [Рыжиков, I95662; Петриашвили, 1977], Азер-
байджан [шахтахтинская, 1953, I9592; Саилов, 1978; Фейзуллаев, Ма-
гомедов, 1985], Армения [Ахумян, 1966^], Казахстан [Скрябин, I9I43;
Толкачева, 196^; Максимова, 1963, 1966а,б, I9671; Белокобыленко и
др., 1964*; Белокобыленко, 1965а^; Гвоздев, 1964^, 1985; Егизбаева,
1962, 1963, 1965, 1971а,б; Гвоздев и др., 1975; Петров и др., 1976;
Егизбаева, 1980; Доброхотова, 198з], Узбекистан [султанов, 1959а^,
I9631,3; Алланиязова, 198о], Туркмения ^Кибакин, I9651, I9664’4;
Бабаев, 1970^; Головкова, 1972; Минеев, 1974^; Мередов, Головкова,
I9784; Хакыев, 1979; Жук и др., 1982], Кыргызстан [Абласов, I9534,3;
Абласов, Чибиченко, 1961^’2; Соловьев, I9622; Чибиченко, I9661;
Абласов, Карабекова, I9761; наши данные] , Таджикистан {[Дубинина,
I9502; Боргаренко, I98l] , Средний Урал [Чурина, 1963, I9641; наши
данные], Оренбургская обл. [Советников, I9642], Башкирия [Хазиев,
1964^; Баянов, Хазиев, 1973; Баянов, 19756; наши данные], Челябинская
91
обл. [Окороков, I9552; наши данные]. Западная Сибирь [Федюшин, I9372;
Кротов, I9492,3’6’’7; Спасская, I9522,7; Дубинина, I9531; Толкачева,
I97I6, 1975а: Герасимова. I9741; Ятченко, 1979: наши данные], низовье
Енисея (Толкачева, I9681], Тува [Спасокая, 1961^’®; Спасская, Спас-
ский, 1969, I97I3’4; наши данные], Байкал (Некрасов и др., 1982],
Якутия [Толкачева, 1971а; Рыжиков и др., 1974; наши данные], Бурятия
[Скрябина, I9622; Ошмарин, I9652'], Нижний Амур [Хуан Шен-И, 1961,
I9621; наши данные], Приморье [Белопольская, 1963а,б1; Ошмарин, I9631;
Алексеев, 1970^; наши данные], побережье Охотского моря [Белогуров,
196бЧ, острова Берингова моря [Цимбалюк, 1965^], Сахалин [Кротов,
I9522].
Вне СССР известен в Европе (Англия, Польша, Чехословакия, Болга-
рия), Монголии, Японии, Северной и Южной Америке.
Материалом дая изучения морфологии ввда D. elisae послужили сборы
цестод от гусиных птиц, хранящиеся в музеях ГЕЛАН и ВИГИС. Цестоды
собраны в разных местах нашей страны от десяти видов птиц. Наиболее
высокая интенсивность и экстенсивность инвазии этим паразитом отмече-
на у двух птиц - Anas querquedula и A. clypeata.Коллекция цестод от
остальных птиц - Anas platyrhynchos, A. formosa, A, strepera, А. сге-
оса, A. penelope, A. acuta, Netta rufina, Aythya fuligula - была
небольшой, от каждого хозяина не более десяти экземпляров паразитов.
Поэтому анализ материала в сравнительно-морфологическом аспекте, а
также биометрическая обработка его, проведены лишь от двух птиц - чир-
ка-трескунка и широконоски. От первой птицы получено 64 сколекса и
47 стробил данного вида, от второй - соответственно 57 и 48.
Приводим сначала описание вида по всему изученному нами материалу,
а затем сравнительные морфологические данные по цестодам двух указан-
ных птиц.
Описание вида (оригинальные данные по материалу от 153 сколексов и
120 стробил). Сколекс размером 0,14-0,39x0,17-0,38 (в среднем
0,23x0,24) мм. Он снабжен четырьмя присосками, хоботковым влагалищем
и хоботком. Размеры присосок 0,08гЮ,17х0,042-0,096 (0,11x0,073) мм,
хоботкового влагалища - 0,13-0,34x0,05-0,15 (0,20x0,073) мм. Дно и
края присосок покрыты мелкими шипиками. Хоботок дайной 0,06-0,14
(0,087) мм. Ширина его у основания 0,012-0,036 (0,026) мм и у верши-
ны - 0,03-0,07 (0,05) мм. Коэффициент вариации такого признака, как
длина, максимален у хоботка (21,9%); несколько меньше у хоботкового
влагалища (18,0%) и сколекоа (17,0%) и минимален ,у присосок (12,9%).
Щирина в большей степени варьирует у хоботкового влагалища (Cv =
= 22,4%), основания хоботка (Cv = 22,9%) и его вершины (Cv = 19,5%).
Вариабельность ширины сколекса и присосок несколько ниже, соответст-
венно Cv = 16,6 и 15,8%.
Хоботок вооружен десятью крючьями диорхоидного типа, длина которых
колеблется в пределах от 0,025 и до 0,0325 мм (в среднем 0,027 мм,
Cv = 8,3%). Длина лезвия крючка равна 0,004-0,008 (0,005) мм, рукоятки
0,020-0,025 (0,022) мм. Из двух морфологических структур крючка лезвие
оказалось более вариабельным и коэффициент вариации его длины значи-
тельно выше (20,1%), чем рукоятки (6,8%).
92
Стро била. Целые экземпляры цестод в материале встречены
редко. Длина их, по-видимому, может достигать более 100 мм, в одном
случае была 128,2 мм. После сколекса хорошо выражена шейка размером
0,12-1,60x0,09-0,24 мм. Первые отчетливо заметные бесполые членики
размером 0,005-0,024x0,09-0,23 (0,008x0,16) мм. Размеры остальных чле-
ников следующие: мужских - 0,012-0,108x0,17-0,85 (0,05x0,36) мм, гер-
мафродитных - 0,036-0,108x0,294-1,41 (0,66x0,566) мм, женских -
0,036-0,200x0,370-1,680 (0,081x0,746) мм, маточных - 0,05-0,35x0,31-
-2,80 (0,13x0,926) мм. Длина членика наиболее вариабельна в беспо-
лом (Cv = 62,2$) и затем маточном (Cv = 51,3%) участках стробилы и
менее в остальных - мужском (Cv = 32,2%), женском (Cv = 30,7%) и гер-
мафродитном (Cv = 23,9%). Но ширина членика варьирует максимально
лишь в мужской части тела (cv = 42,2%). В трех последующих участках
стробилы - гермафродитном, женском и маточном - коэффициент вариации
этого признака почти одинаков (соответственно 31,2,32,1 и 32,5%), но
несколько меньше - в бесполом (23,3%).
Морфогенез органов половой систе-
м ы. Выявлено десять основных этапов. Приводим их в той последова-
тельности, в которой они наблюдаются по мере развития и роста члени-
ка от шейки: 1) медианная половая закладка от сколекса на расстоянии
I,0-3,6 (в среднем 1,88) мм; 2) появление двух округлых семенников -
на 1,8-10,5 (4,4) мм; 3) сообщение бурсы цирруса с половым атриум
(здесь, как правило, видны оба семенных пузырька) - на 5,2-20,5
(10,0) мм; 4) семенные пузырьки после наполнения мужскими гаметами,
что указывает на созревание мужских гонад - на 5,9-18,6 (11,8) мм;
5) закладка женских желез - на 6,0-29,6 (12,8) мм; 6) семеприемник
после инсеминации - на 6,7-33,4 (17,8) мм; 7) начало дифференциации
женских желез - на 11,2-46,8 (26,7) мм; 8) атрофия семенников - на
24,5-65,0 (31,3) мм; 9) закладка матки - на 24,5-65,1 (39,1) мм;
10) атрофия женских желез - на 30,6-75,2 (49,4) мм.
При морфофункциональном изменении половых органов в членике в
большей степени варьируют два процесса - появление первичной медиан-
ной половой закладки (Cv = 41,6%) и недифференцированной закладки
женских желез (cv = 40,0%). Несколько меньший коэффициент вариации
отмечен при появлении семенников (39,0%) и атрофии их (37,6%) в чле-
нике; наименьший - при полном развитии бурсы цирруса (27,7%).
У всех изученных экземпляров вида четко выражен последовательный
гермафродитизм - протандрический. Семенники в членике заметны раньше
женских желез и начинают функционировать в тот момент, когда женские
железы либо находятся на стадии закладки, либо их еще нет. Дифферен-
циация женских желез происходит в тех члениках, в которых семенники
практически заканчивают функционировать и близки к атрофии. Матка
появляется в том членике, пространство которого освобождено от мужс-
ких гонад, а вскоре и от яичника. Стробила вида D. elisae четко под-
93
94
разделяется на пять выделенных нами морфофункциональных зон: беспо-
лую, мужскую, гермафродитную, женскую и маточную (см. рис. 4). Из них
самая большая - маточная зона, занимающая более половины длины тела
паразита. Гермафродитная и женская зоны почти одинаковы, а мужская
по сравнению с ними в два раза меньше.
Мужские органы. В членике два семенника овальной
или округлой формы. Размеры семенников в разных участках стробилы
варьируют неодинаково. Например, в мужских члениках величина семенни-
ков колеблется в пределах 0,005-0,132x0,008-0,120 (0,042x0,046) мм, а
в гермафродитных - 0,024-0,100x0,030-0,130 ( 0,055x0,067) мм. Коэффи-
циент вариации длины и ширины семенника в мужском членике значительно
выше, чем во вторых (51,6 и 54,2%; 23,9 и 29,5% соответственно). В
обоих случаях ширина этого органа оказалась более вариабельной, чем
его длина. Наружный семенной пузырек овальный, сохраняется почти на
протяжении всей стробилы. Размеры его в члениках: мужских - 0,015-
-0,100x0,015-0,120 (0,041x0,046) мм, гермафродитных - 0,028-0,108х
хО,030-0,180 ( 0,059x0,075) мм, женских - 0,024-0,162x0,040-0,180
(0,062x0,091) мм. Коэффициент вариации длины и ширины данного пузырька
наиболее высокий в мужском участке тела (соответственно 40,6 и 47,2%).
В гермафродитных члениках он равен 26,0 и 36,5%; в женских - 33,0
и 33,0% и в маточных - 7,1 и 16,6%. Внутренний семенной пузырек в
мужских члениках заполняет I/2-2/3 полости бурсы цйрруса, в остальных
члениках - почти всю ее полость. Длина бурсы цйрруса также варьирует
и изменяется от 0,11 до 0,34 мм, т.е. увеличивается в три раза. В
мужском участке тела бурса цйрруса длиной 0,11-0,29 (0,19) мм и здесь
достигает медианной линии членика. В последующих члениках длина ее из-
меняется таким образом: в гермафродитных - 0,12-0,34 (0,22) мм, женс-
ких - 0,16-0,33 (0,23) мм и маточных - 0,14-0,34 (0,21) мм. В герма-
фродитной и женской частях стробилы бурса не достигает средней линии
членика. В маточной зоне она по сравнению с шириной этих члеников
очень небольшая и не пересекает даже поральный вентральный экскретор-
ный канал. Коэффициент вариации длины бурсы цйрруса максимален в мужс-
ких члениках и равен 32,6%, в члениках остальных морфофункциональных
зон он несколько ниже и колеблется от 18,9 до'20,5%. Форма цйрруса от-
дельными авторами описывалась по-разному. У всех изученных нами
экземпляров цестод, в том числе и от разных хозяев, циррус имел ту
форму, которая изображена нами на рис. 9, а также в работе Б. Чаплинс-
кого [Czaplinski, 1955]. Максимально эвагинированный циррус имел дли-
ну 0,043-0,045 мм. Отчетливо выделяются три части цйрруса: основание
размером 0,010-0,013x0,006-0,010 мм; после него образуется небольшое
сужение и сразу же расширение - 0,008-0,013x0,007-0,015 мм; далее идет
узкая, трубчатая часть - 0,020-0,022x0,003-0,002 мм. Трубчатая часть
органа не вооружена, остальная - покрыта мелкими шипиками.
Половые протоки проходят дорзально от поральных экскреторных сосу-
дов. Дорзальные экскреторные сосуды диаметром 0,005-0,018 мм, вент-
95
ральные - 0,013-0,090 мм. Половой атриум размером 0 ,010-0,035x0,010-
-0,023 мм.
Женские железы. Яичник трехлопастной, медианный.
В гермафродитных члениках его ширина - 0,012-0,120 мм (0,054 мм,
Cv = 63,7%). Максимального развития яичник достигает в женских члени-
ках, пространство которых освобождено от семенников, его размеры
здесь - 0,040-0,560 мм (0,18 мм, Cv = 58,6$). Желточник овальный и
медианный. Величина этого органа в женских члениках - 0,006-0,072х
хО ,013-0,150 мм (0,03x0,05 мм, Cv = 46,5% и 36,6%), а в гермафро-
дитных члениках - 0,005-0,050x0,005-0,080 мм (0,015x0,024 мм,
Cv = 47,6 и 48,7%). Семеприемник овальной формы, в мужских члениках
размером 0,018-0,072x0,038-0,200 мм (0,043x0,092 мм, Cv= 27,9 и
34,4%). В гермафродитных и особенно в женских члениках семеприемник
становится еще крупнее: в первых - 0,03-0,09x0,054-0,234 мм
(0,057x0,129 мм, Cv = 19,9 и 26,6%) и во вторых - 0,036-0,096х
хО,075-0,200 мм (0,063x0,136 мм, Cv = 20,9 и 23,9%). Копулятивная
часть вагины воронко видной формы (см. рис. 9) и длиной 0,020-0,035
(0,025) мм. Ширина устья вагины 0,0125-0,0150 мм, она почти равна
максимальной ширине цирруса. Матка у вида D. elisaeмешковидная, в
зрелом состоянии заполняет весь членик, за исключением небольшой по-
ральной части, где располагаются бурса цирруса и наружный семенной
пузырек. Зрелые яйца в изученных экземплярах цестод встречались ред-
ко и в матке трудно описать их форму, а также произвести измерение.
Похоже,они веретеноввдной формы. Длина средней оболочки яйца, нахо-
дящегося в матке, достигает 0,068-0,078 мм, внутренней - 0,045 -
0,053 мм, онкосферы - 0,026-0,030 мм и эмбриональных крючьев -
0,005-0,010 мм.
Сравнительные данные по морфологии вида у паразитов чирка-трескун-
ка и паразитов широконоски (объем материала указан выше). Границы
изменчивости органов сколекса и половой системы у изученных нами осо-
бей вида приведены в табл. 12 и 13.
Сколекс. Установлено, что у вида ц. elisae вариабельны как
длина, так и ширина сколекса. Максимальная длина сколекса, наиболь-
шие среднее значение и коэффициент вариации рассматриваемого призна-
ка отмечены у экземпляров вида, паразитирующих у широконоски. Сравне-
ние длины сколекса у цестод - паразитов чирка-трескунка и широконос-
ки показало, что между ними существуют достоверно различия (t t =
= 3,99). Ширина сколекса у цестод, паразитирующих у обоих видов уток,
существенно не отличается и различия не достоверны (t t= 0,4). Коэф-
фициент вариации этого признака у них также довольно близок.
Размеры присосок вида D. elisae несколько варьируют. Но средние
значения размеров присосок цестод, паразитирующих у двух видов гуси-
ных птиц, отличаются между собой незначительно и эти различия либо
слабо достоверны, либо вообще не достоверны. К первому случаю отно-
сятся различия в длине присосок у паразитов чирка-трескунка и широ-
96
Таблица 12
Морфометрическая характеристика основных структур сколекса
Diorchls alisae от разных хозяев (размеры в mm;Cv - в $)
Признак Паразиты уток
чи^ка-т^ескунка широконоски tn = 57)
Сколекс
Длина: лимиты 0,15-0,30 0,18-0,39
средняя 0,218 0,248
Cv 7,5 19,2
Ширина: лимиты 0,17-0,37 0,17-0,38
средняя 0,236 0,239
Cv 16,8 17,7
Присоски
Длина: лимиты 0,080-0,138 0,084-0,168
средняя 0,107 0,117
Cv 12,3 13,7
Ширина: лимиты 0,050-0,094 0,054-0,096
средняя 0,0714 0 ,0737
Cv 13,2 18,4
Хоботковое влагалище
Длина: лимиты 0,13-0,23 0,15-0,34
средняя 0,179 0,216
Cv 13,2 17,2
Ширина: лимиты 0,048-0,150 0,048-0,120
средняя 0,069 0,075
Cv 26,6 19,9
Хоботок
Длина: лимиты 0,057-0,102 0 ,066-0,144
средняя 0,076 0,103
Cv 15,2 17,5
Ширина основания: лимиты 0 ,013-0 ,030 .0 ,020-0 ,036
средняя 0,025 0,030
Cv 12,7 16,8
Ширина вершины: лимиты 0 ,030-0 ,054 0 ,042-0 ,070
средняя 0,047 0,058
Cv 10,2 10,2
Хоботковые крючья
Длина: лимиты 0,0250-0,0275 0,0250-0,0325
средняя 0,0255 0,0283
Cv 3,6 8,95
Рукоятка крючка
Длина: лимиты 0,0200-0,0235 0,0200-0,0250
средняя 0,0211 0,0226
Cv 4,0 7,4
Лезвие крючка
Длина: лимиты 0,004-0,005 0,004-0,0075
средняя 0,0044 0,0057
7.3ак.1614 су 11,2 19,3
97
коноски (tgt = 2,2), ко второму - сравнительные данные по ширине
присосок (tBt= 1,1). Оба признака - длина и ширина присосок - более
вариабельны у экземпляров цестод от широконоски.
Длина и ширина хоботкового влагалища вида D. elisae тоже изменчи-
вы, но первый признак - в большей степени у паразитов широконоски,
а второй - у паразитов чирка-трескунка. Максимальные размеры
данного органа отмечены у цестод, встреченных у широконоски. Однако
о достоверности полученных различий можно говорить только в отноше-
нии длины хоботнэвого влагалища, где коэффициент равен 5,5. Все от-
личия в ширине рассматриваемого органа у цеотод от этих птиц не дос-
товерны (tst = 1,9).
Величина хоботка вада D. elisae также не у всех экземпляров цес-
тод одинакова и максимальные размеры его характерны для цеотод широ-
коноски. При сравнении длины хоботка у особей ввда от двух птиц вы-
явлено, что эти различия достоверны (tst = 6,6). В отношении ширины
хоботка получены сходные данные: коэффициент различия в ширине вер-
шины хоботка у паразитов чирка-трескунка и широконоски довольно вы-
сокий и равен 7,1; различия в ширине основания хоботка у них также
достоверны, но коэффициент его несколько ниже - 4,5. Коэффициент
вариации величины хоботка, за исключением ширины его вершины (он
одинаков), больше у особей вида от широконоски.
Полученные данные показывают, что у ввда d. elisae длина хоботко-
вых крючьев варьирует от 0,025 до 0,033 мм (средняя 0,027 мм). Одна-
ко не для всех особей вида характерен такой диапазон изменчивости
крючьев на хоботке. В частности, у цестод, встреченных у чирка-трес-
кунка, размеры крючьев колебались только от 0,025 до 0,028 мм (сред-
няя 0,026 мм). Лишь у паразитов широконоски обнаружены все вариации
в размерах хоботковых крючьев, в том числе и максимальные. Средняя
величина их также несколько больше (0,028 мм), как и коэффициент
вариации. Сравнивая длину хоботковых крючьев у особей вида от данных
хозяев,установили, что эти различия у экземпляров цестод от чирка-
трескунка и широконоски достоверны (t t = 8,01).
Величина двух морфологических структур крючка вида D. elisae -
рукоятки и лезвия - варьирует и максимальна опять же у паразитов ши-
роконоски. Различия в размерах двух морфологических элементов крючка,
как и коррелятивная зависимость между ними, у сравниваемых особей
вида проявляется по-разному и выражается в следующем. Хоботковые
крючья цестод от чирка-трескунка отличаются от крючьев цестод широ-
коноски по размерам обеих морфологических структур, особенно по дли-
не лезвия (tgt = 8,3) и несколько меньше по длине рукоятки (t =
= 6,04). В то же время для обеих групп цестод характерна одна особен-
ность - лезвие крючка оказалось более вариабельным, чем его рукоят-
ка.
Коррелятивный анализ показал, что существует зависимость,и до-
вольно высокая, между величиной крючка и величиной его двух морфо-
98
логических структур. Высокий коэффициент корреляции отмечен также
между рукояткой и лезвием, т.е. при изменении первого признака по-
может изменяться и второй. Хотя этот процесс у особей вида, кото-
рые являются паразитами разных птиц и у которых хоботковые крючья
варьируют в разной степени, проявляется неодинаково.
У особей вада D. elisaeOT чирка-трескунка выявляется и довольно
сильная корреляция между размером крючка и размером рукоятки
(г =0,88; п = 21). Средний коэффициент корреляции наблюдается
между величиной крючка и величиной лезвия (г = 0,59). Но у этих
особей вида не обнаруживается такой зависимости между двумя морфо-
логическими структурами крючка - рукояткой и лезвием (г = 0,13).
Для особей вида D. elisae - паразитов широконоски, обладающих
более крупными крючьями, характерен тот же высокий коэффициент
корреляции между длиной крючка и длиной рукоятки ( г = 0,88;
п =20), и при этом значительно повышается этот показатель между
величиной крючка и длиной лезвия (г = 0,79). Появляется здесь так-
же, но довольно слабая, зависимость между величиной рукоятки и лез-
вия ( г = 0,44).
Дальнейший анализ материала показал, что существует определен-
ная скоррелированность между величиной крючка и величиной хоботка,
но только у особей вида от широконоски, имеющих максимальную длину
хоботковых крючьев. У них четко выражена корреляция (средняя) в
величине крючка и размерах двух признаков хоботка - его длины
( г = 0,49) и ширины вершины ( г = 0,59), на которой непосредствен-
но располагаются хоботковые крючья. Сильная коррелятивная зависи-
мость у данных особей ввда проявляется между следующими признака-
ми: длиной хоботка и длиной хоботкового влагалища (г = 0,63), дли-
ной последнего и длиной сколекса (г = 0,87). Имеется, но довольно
слабая, взаимозависимость между длиной хоботка и длиной сколекса
(г = 0,35) и нет ее между шириной сколекса и размерами двух орга-
нов - присооок и хоботкового влагалища.
Стробила. Наибольшая длина стробилы (107,7 мм) отмечена
у паразитов широконоски. У особей вида от чирка-трескунка стробила
встречена не более 80,9 мм. Размеры шейки у паразитов обеих групп
были в одних пределах: длина - 0,12-1,60 мм и ширина- 0,09-0,24 мм.
Морфофункциональное изменение органов половой системы у пара-
зитов двух рассматриваемых птиц одинаково и происходит в одной и
той же последовательности, как показано выше для всех особей вида
D.elisae.В то же время выявлены некоторые различия, заключающие-
ся в том, что у паразитов широконоски по сравнению с таковыми чир-
ка-трескунка развитие и созревание мужских гонад, а также закладка
женских желез происходит несколько быстрее. Например, появление се-
менников видно у первых цестод на расстоянии 3,2 мм (средние значе-
ния) от околекса, а у вторых - на 4,2 мм; наполнение семенных пузырь-
ков после созревания мужских гонад у них соответственно на 10,5 и
99
12,7 мм; закладка женских желез - на 10,9 и 12,8 мм. В свою очередь,
у экземпляров цестод от широконоски наблюдается более поздняя диффе-
ренциация женских желез (у первых на расстоянии 27,5 мм от сколекса,
у вторых - на 24,5 мм) и атрофия семенников (соответственно на
32,1 и 26,1 мм). Но матка у обеих групп цестод появляется почти од-
новременно - на расстоянии 37,8 и 38,0 мм. Однако все указанные от-
личия в морфофункциональном изменении органов половой системы оказа-
лись либо недостоверными, либо очень слабо достоверными. Все это поз-
воляет нам заключить, что у особей вида, являющихся как паразитами
чирка-трескунка, так и паразитами широконоски, сохраняется один тип
морфогенеза органов в членике.
Размеры члеников и органов половой системы у изученных двух групп
цестод ввда D. elisae приведены в, табл. 13. Установлено, что средние
значения данных признаков, как правило, больше у паразитов чирка-
трескунка, но не все они имеют статистически значимые различия. В
частности, величина членика у паразитов чирка-трескунка и у парази-
тов широконоски различаются достоверно только по их ширине, притом
по воей длине стробилы ('tg-t =2,9 и более). Длинр бурсы цирруса от-
личается достоверно лишь в двух морфофункциональных участках строби-
лы - мужском = 2,9) и женском = 3,4), а в гермафродитном и
маточном - олабо достоверно (соответственно = 2,5 и 2,2). Семен-
ники у оообей вида от двух птиц различаются по длине и по ширине.
Но в мужских члениках зги различия слабо достоверны ('tst = 2,4), а в
гермафродитных - более достоверны (tst = 3,0). Отличия в размерах
наружного семенного пузырька не достоверны во всех члениках
(t t^I,I). В то же время длина семеприемника у цестод обеих групп
различается достоверно (tg^ = 2,6 - 4,0) на протяжении всей длины
стробилы, но наибольший коэффициент различия имеется в женских чле-
никах. Ширина его значительно отличается в гермафродитных чле-
никах (tgt= 3,2), слабо-в женских (tst= 2,3) и нет различий в мужс-
ких (tgt= 0,1). Коэффициент различия в ширине яичника у сравнивае-
мых оообей вида в гермафродитной зоне невысокий (t t = 2,2), в женс-
кой - значительно выше и равен 3,4. Длина и ширина желточника в гер-
мафродитных члениках не имеют различий (t t = 0,3), в женских члени-
ках длина его также существенно не отличается (tgt= 2,3), но в ши-
рине имеются достоверные различия (t = 3,5).
По другим, наиболее важным в систематическом отношении признакам
эти цестоды также различаются не всегда. Например, длина и ширина
цирруса, как и характер его вооружения, у тех и других особей вида
были сходны. Этот орган максимально звагинирован на 0,0425 мм. Не
обнаружены существенные отличия и в строении копулятивной части ва-
гины, коэффициент различия в длине этого органа был невысокий и ра-
вен 2,2.
Проведенный коррелятивный анализ зависимости величины членика и
величины его органов показал, что этот процесс у особей вида от чир-
100
Таблица 13
Морфометрическая характеристика основных структур стробилы
вида D. elisae от разных хозяев (размер в мм, Cv - в %)
Признаки Паразиты уток
чирка-трескунка (47 стробил) широконоски (48 стробил)
Членик Бесполый: длина - лимиты 0,005-0,012 0,005-4) ,024
средняя 0,007 0,010
Cv 30,6 71,7
ширина - лимиты 0,079-0,220 0,078-0,230
средняя 0,170 0,150
Cv 17,9 31,6
Мужской: длина - лимиты 0,012-0,108 0,018-0,090
средняя 0,050 0,048
Cv 34,2 30,6
ширина - лимиты 0,190-0,850 0,170-0,580
средняя 0,390 0,310
Cv 30,1 '33,2
Гермафродитный: длина - лимиты 0,036-0,108 0,036-0,096
средняя 0,067 0,062
Cv 24,4 23,3
ширина - лимиты 0,290-1,410 0,380-0 ,860
средняя 0,620 0,490
Cv 34,7 19,9
Женский: длина - лимиты 0,042-0,130 0,036-0,200
средняя 0,082 0,080
Cv 25,3 34,6
ширина - лимиты 0,430-1,680 0,370-1,050
средняя 0,830 0,650
Cv 36,6 21,2
Маточный: длина - лимиты 3,064-0,200 0,060-0,350
средняя 0,127 0,130
Cv 42,8 57,7
ширина - лимиты 3,420-2,810 0,310-1,360
средняя 1,050 0,810
Cv 54,4 27,8
Бурса цирруса Длина в члениках: мужских - лимиты 0,140-0,270 0,110-0,290
средняя 0,200 0,180
Cv 17,8 20,9
герма- - лимиты 0,120-0,340 0,160-0,310
^даТ’ средняя 0,230 0,200
101
Признаки Паразиты уток
чирка-трескунка (47 стробил) широконоски (48 стробил)
Cv 19,7 17,5
женских - лимиты 0,170-0,330 0,160-0,310
средняя 0,240 0,210
Cv 16,4 17,3
маточных - лимиты 0,150-0,310 0,140-0,260
средняя 0,230 0,200
Cv 21,5 19,0
Семенники Длина в члениках: мужских - лимиты 0,005-0,132 0 ,008-0 ,080
средняя 0,044 0,038
Cv 52,4 49,4
герма- - лимиты 0,025-0,096 0,024-0,066
фродит- средняя 0,058 0,050
Cv 21,6 20,3
Ширина в члениках: мужских - лимиты 0,010-0,120 0,008-0 ,088
средняя 0,049 0,040
Cv 54,3 49,7
герма- - лимиты 0,038-0,110 0 ,030-0 ,080
Ф^ДИТ средняя 0,073 0,055
Cv 24,1 22,6
Наружный семенной пузырек Длина в члениках: мужских - лимиты 0,015-0,100 0,018-0,072
средняя 0,043 0,040
Cv 42,0 32,9
герма- - лимиты 0,028-0,102 0 ,028-0 ,072
ныхДИТ~ средняя 0,057 0,056
Cv 27,9 20,5
женских - лимиты 0 ,024-0,090 0,042-0,077
средняя 0,060 0,055
Cv 28,7 18,0
Ширина в члениках: мужских - лимиты 0,015-0,114 0,020-0,120
средняя 0,048 0,047
Cv 44,4 48,9
герма— лимиты 0,030-0,150 0,048-0,180
ныхДИ,>’ 0,075 0,070
Cv 36,3 36,2
женских - лимиты 0,042-0,150 0,048-0,180
средняя 0 091 0,082
Cv 29,6 32,8
102
Паразиты уток
Признаки чирка-трескунка широконоски
(47 стробил)- (48 стробил)
Оемепсиемник
Длина в члениках: мужских - лимиты 0,024-0,072 0,022-0,055
средняя 0,047 0,040
Cv 26,4 24,2
герма- - лимиты 0.038-0.090 0,030-0,066
даодит- средняя 0,061 0,050
Cv 19,1 18 7
женских - лимиты 0,054-0 ,096 0,036-0,066
средняя 0,068 0,053
Cv 17,7 15,3
Ширина в члениках: мужских - лимиты 0,050-0,200 0,055-0,180
средняя 0,093 0,092
Cv 30,7 29,9
герма- - лимиты 0,072-0,234 0,054-0 ,180
фродит- средняя 0,143 0,113
Cv 26,0 22,0
женских - лимиты 0,090-0,200 0,080-0,180
средняя 0,142 0,118
Cv 22,0 23,4
Яичник
Ширина в члениках: герма- - лимиты 0,015-0,120 0,012-0,100
йюдат_ средняя 0,060 0,041
Cv 45,6 66,4
женских - лимиты 0,050-0,560 0,040-0,300
средняя 0,246 0,145
Cv 54,7 55,9
Келточник
Длина в члениках: герма- - лимиты 0,005-0,030 0,005-0,027
средняя 0,016 0,015
Cv 43,5 57,3
женских - лимиты 0 ,006-0,072 0,006-0,070
средняя 0,034 0,028
Cv 44,0 47,7
Ширина в члениках: герма- - лимиты 0 ,010-0 ,050 0,020-0,040
фродит- средняя о ,025 0,024
Cv 36,1 28,4
женских - лимиты 0,013-0,150 0,020-0,100
средняя 0,067 0,044
Cv 44,7 38,4
103
ка-трескунка, так и от широконоски, проявляется в одинаковой степе-
ни и не имеет достоверных различий. Морфофизиологическая зависи-
мость в членике всегда положительна и максимально выражена в герма-
фродитной зоне стробилы (всего 26 коррелятивных связей, из них силь-
ных - 13, средних - 10 и слабых - 3)(см. рис. I).
В мужском членике признаки также сильно скоррелированы и корреля-
тивных связей отмечено 18, из которых 16 с высоким коэффициентом
корреляции. При сравнении этих двух участков стробилы выявляется,
что в гермафродитном членике исчезают 4 коррелятивные связи, на том
же уровне остаются - 9, ослабевают - 4, усиливается - I, появляются
новых - 8.
В женском членике имеются 19 коррелятивных зависимостей: сильных -
14, средних - 3 и слабых - 2. Большинство отмеченных здесь корреля-
ций (15) те же, что и в гермафродитных члениках. Но при сопоставле-
нии этих двух члеников обнаруживается, что в женском членике сохра-
няются на том же уровне 7 связей, усиливаются - 6 и ослабевают - 2,
т.е. вновь появляются - только 4 связи.
Обобщение имеющегося у нас материала по виду D. elisae показало,
что этот вид полиморфен и наиболее четко выделяются две модификацион-
ные формы: одна - от чирка-трескунка, другая - от широконоски. Выяв-
ленная изменчивость имеет экологическую основу и зависит прежде все-
го от среды обитания в хозяине.Основные морфометрические различия (дос-
товерные) между обеими формами вида имеются в следующем: 1) в общей
длине хоботковых крючьев и его морфологических структур - лезвия и
рукоятки (лимиты и средние значения данных признаков меньше у эк-
земпляров цеотод от чирка-трескунка по сравнению с экземплярами цес-
тод от широконоски); 2) в ширине членика, длине бурсы цирруса, раз-
мерах семенника и семеприемника, ширине яичника и желточника (сред-
ние значения, а часто и лимиты перечисленных признаков больше у пер-
вой формы, чему второй).
В то же время для особей двух форм вида характерен один тип мор-
фофункциональных изменений половой системы и скоррелированнооти мор-
фологических органов в членике в различных участках стробилы. Сход-
ны они и по таким важным для диагностики вида признакам, как по
строению копулятивного аппарата - цирруса и копулятивной части ваги-
ны. Все вышесказанное позволяет нам рассматривать цестод от чирка-
трескунка и от широконоски как представителей одного вида, но в ка-
честве его отдельных самостоятельных форм.
Жизненный цикл этого вида изучен на территории нашей страны в
районах Украины, Казахстана, Узбекистана и Западной Сибири (Кара-
сукские озера) [Алланиязова, 1976, 1980; Гвоздев, Максимова, 1978,
1985; Гвоздев и др., 1985; Голубничая, Корнюшин, 1969, 1971; Добро-
хотова, 1969, 1972, 1973, 1974, 1975а,б, 1976, 1978, 1979, 1981,
1985; Доброхотова, Алланиязова, 1975; Сергиенко, 1972а; Толкачева,
I97I6, 19756Промежуточными хозяевами установлены ракообразные
двух отрядов - Copepoda и Ostracoda. Личинки цестоды регистрирова-
лись наиболее часто у остракод, среда которых в качестве промежуточ-
ных хозяев отмечены представители 13 родов и 21 вида: Oandona ne-
glects, С. marohica, Cyclocypris laevis, C. ovum, Cyclops strenuus,
C. vicinus, Cyprideis littoralis, C. torosa, Gypridopsis aculeate,
C. rubera, G. vidua, Cyprinotus salinus,Cypris pubera, Dolerocypris
fasciate, Eueypris inflate, E. virens, Eueypris sp., Heterocypris in-
conqruens, Hungarocypris madaraczi, lymnocyth^re inopinata.Notodromas
monacha.Jfe копепод как промежуточные хозяева о.- elisae' известны цикло-
пы пяти видов: Acanthooyclops viridis, Cyclops strenuus, Eucyclops
serrulatus, Macrocyclops albidus, M. fuscus, и диаптомусы шести ви-
дов: Arctodiaptomus bacillifer, A.salinus, Diaptomus graciloides,
D. vulgaris, Eurutemora affinus, E. velox.
Описание цистицеркоида (обобщенные литературные данные). Циста
овальная, 0,26-0,42x0,22-0,34 ш, с воронкообразным углублением на
переднем конце и с длинным, тонким церкомером, несущим на дистальном
конце эмбриональные крючья. Толщина прозрачной гиалиновой оболочки
0,002-0,006 мм, кутикулярной - 0,001-0,024 мм. В цисте содержится
около 110-520 известковых телец диаметром 0,002-0,012 мм. Сколекс
с четырьмя присосками, вооруженными мелкими шипиками. Хоботок с
десятью крючьями длиной 0,024-0,027 мм.
Л.М. Толкачева [1975б2] изучила морфологию цистицеркоида этой цес-
тоды у пяти видов рачков, исследованных на Карасукских озерах (Но-
восибирская обл.). Хоботковые крючья измерены у 12 экземпляров личи-
нок. Длина их варьировала от 0,024 до 0,027 мм (в среднем 0,026 мм),
лезвия - 0,004-0,007 (0,005) мм и рукоятки - 0,019-0,023 (0,020) мм.
Данные этого автора приведены в табл. 14.
Литература: Абласов, 1953; Абласов, Карабекова, 1976; Абласов,
Чибиченко, 1961; Алексеев, 1970; Алланиязова, 1976, 1980; Ахумян,
1966; Бабаев, 1970; Баянов, 19756;Баянов, Хазиев, 1973; Белогуров,
1965; Белокобыленко, 1963, 1965а; Белокобыленко и др., 1964; Бело-
польская, 1963а,б; Боргаренко, 1981; Василевская, 1956; Вольские,
1967, 1968, 1974а,б; 1976а; Вольские и др., 1973; Вольские и др.,
1974; Гвоздев, 1964, 1985; Гвоздев, Максимова, 1978, 1985; Гвоздев
и др., 1975; Гвоздев и др., 1985; Герасимова, 1974; Гинецинская,
1949; Голикова, 1959; Головкова, 1972; Голубничая, Корнюшин, 1969;
1971; Дайя, 1971; Данзан, 1964; Доброхотова, 1969, 1972, 1973, 1974,
1975а,б; 1976, 1978, 1979, 1981, 1983, 1985; Доброхотова, Алланиязо-
ва, 1975; Дубинина, 1950, 1953; Егизбаева, 1962, 1963, 1965,
1971а,б; 1980; Жук и др., 1982; Йыгис, 1962; Кибакин, 1965, 1966;
Корнюшин, 1969; Корнюшин и др., 1984; Корнюшин и др., 1969; Кротов,
1949, 1952, 1955; Максимова, 1963, 1966а,б; 1967; Матевосян, Гарижс-
кая, 1959; Мередов, Головкова, 1978; Меркушева, Бобкова, 1981; Ми-
неев, 1974; Михельсон, 1963, 1965, 1968; Мовсесян, 1962а,б; 1964,
105
1967; Мовсесян и др., 1987; Некрасов и др., 1982; Никулин, 1965;
Окороков, 1955; Ошмарин, 1963, 1965; Пащенко, 1952; Петриашвили,
1977; Петров и др., 1976; Рыжиков, 1956а,б, 1963; Рыжиков и др.,
1974; Саилов, 1978; Сергиенко, 1968, 1969, 1972а; Скрябин, 1914;
Скрябина, 1962; Смогоржевская, 1964, 1976; Смогоржевская, Пскова,
1965; Советников, 1964; Соловьев, 1962; Сорокина, Молодовский,
1983; Спасская, 1952, IQ6I, 1966; Спасская, Спасский, 1969, 1971;
Спасский, 1963; Спасский, Фрезе, 1961; Сторожева, 1958; 1959; Султа-
нов, 1959а, 1963; Толкачева, 1962, 1968, 1971а,б, 1975а,б; Удинцев,
1937; Федюшин, 1937; Фейзуллаев, Магомедов, 1985; Хазиев, 1964;
Хакыев, 1979; Хуан Шен-И, 1961, 1962; Цимбалюк, 1965; Чибиченко,
1966, 1967; Чурина, 1963, 1964; Шахтахтинская, 1953, 1959; Шевцов,
1962, 1963а,в, 1965, 1968; Шивицкас, 1959; Юрлова, 1979; Ятченко,
1979; Baer, 1962; Czaplinski, 1955; Me Laughlin, Burt, 1979 a, b.
Таблица <14
Основные морфологические признаки цистицеркоида
D. elisae [по Толкачевой, 1975(^ (размеры в мм)
Признак Хозяин
Jiaptom- is graci- loides Cypris pub era Hungaro- cypris madaraezi Eucypris sp. Bolerocyp- ris fasciata
Циста, размеры 0,33x0,24 0,36x0,31 0,35x0,30 0,42x0,30 0,40x0,34 Оболочка,толщина гиалиновая 0,003 0,006 0,003 0,00 2 0,002 кутикулярная 0,006 0,024 0,012 0,001 0,003-0,009 Сколекс, размеры 0,21x0,15 - - 0,27x0,21 0,13x0,12 Присоски, разме- 0,10-0,11 0,12-0,13 0,11-0,16 0,12-0,14 ры ххх 0,09x0,06 0,04-0,05 0,05-0,07 0,06-0,07 0,06-0,07 Хоботковое вла- 0,13x0,05 0,13x0,05 0,14(дли- 0,21x0,06 0,11x0,05 галище, размеры на) Хоботок, размеры 0,08x0,02 0,09x0,04 0,06x0,03 0,07x0,03 0,07x0,03 Крючья, длина 0,024- 0,027 0,025 0,027 0,024 -0,027 Лезвие крючка, 0,004- 0,006 0,006 0,004 0,004-0,005 длина -0,005 Рукоятка крючка, 0,020- 0,021 0,019 0,023 0,019-0,020 длина -0,022 Известковые тельца число 180 400 520 310 НО диаметр 0,006— 0,006— 0,006— 0,003— 0,003-0,004 -0,009 -0,009 -0,009 -0,012
106
0. inflate (Rud., 1819) Clerc, 1903
(рис. 10)
СИНОНИМЫ: Taenia inflate Rud., 1819s Hymenolepis inflate (Rud.,
1819) Railliet, 1899; Diplacanthus (Dilepis) inflate (Rud., 1819)
Cohn, 1899s Hymenolepis (Drepanidotaenia) inflate (Rud., 1819) Cohn,
1901$ Diorohis (Nudiorohis) inflate (Rud., 1819) Skrjabin et Mathe-
vossian, 1945.
Таксономические замечания. Таксономии вида D. inflate уделено
большое внимание в монографии А.А. Спасского [1963]. В ней предло-
жены ряд преобразований, которые заключены в следующем.
I. Вид D. amerioana указан синонимом вида D. inflate.Как было от-
мечено выше, правомочность D. amerioana доказана Мак Лолином и Бар-
том [McLaughlin, Burt, 1976], с которыми мы полностью согласны.
2. Вид D. turkestanica (Skrjabin, 1914) (= D. americana var.
turkestanica Skrjabin, 1914) рассматривается в числе синонимов D.in-
flate. Однако, по изображенному членику и краткому описанию, сде-
ланному К.И. Скрябиным [1914], видно, что бурса цирруса и копуляти-
вная часть вагины этой цестоды значительно короче, чем характерно
для вида d. inflate. Отмеченные различия, как нам представляется,
довольно существены и не позволяют идентифицировать зти виды. Изуче-
ние коллекций d. 'turkestanica показало, что в ней имелись другие ви-
ды этого рода - D. americana, D. brevis и D. ransomi.
3. В отношении Diorohis longioirrosa Meggitt, 1927 из материала
Т.А. Гинецинской [1952] от лысух Астраханского заповедника автором
высказано предположение, что они принадлежат виду D. inflate. На-
ми переизучены данные экземпляры паразитов и установлено, что они
идентичны виду d. brevis,к которому их и относим. В сборах по виду
D. longioirrosa из других мест нашей страны нами встречены экземпля-
ры цестод, принадлежащие двум видам - D. inflate и D. amerioana.Со-
ответственно на территории Советского Союза под видовым названием
D. longioirrosa были зарегистрированы три разных представителей ро-
да Diorchis.
4. Высказано предположение, что палеарктические находки вада
D. bulbodes Mayhew,1929 относятся к виду D. inflate - паразиту пас-
тушковых птиц. Однако вид D. bulbodes обоснован по материалу от
Anas platyrhynchos Северной Америки [Mayhew, 1929], позже он неодно-
кратно регистрировался в Америке и всегда у гусиных птиц [Schiller,
1951; Wardle, Mo Leod, 1952; Buscher, 1965; Kinsella, Forrester,
1972; Mo Laughlin, Burt, 1973s 1979a, bs Hair, Holmes, 1975]. Морфо-
логическая и таксономическая обособленность данного паразита приве-
дена в работе Мак Лолина и Барта [мс Laughlin, Burt, 1979а] , кото-
рые при изучении использовали как типовые экземпляры Мейю, так и
собственный материал.
107
Рис. 10. D. inflata(Hud., 1819")
A (no :(bzapl inski, 195^): a - сколекс, б - хоботковые крю-
чья, в - гермафродитные членики, г - эвагинированный циррус, д -
маточные членики; Б (ориг.): а - эвагинированный циррус, б - хо-
ботковый крючок
Изученный нами материал по виду D. bulbodes с территории нашей
страны от гусиных птиц соответствовал виду D. stefanskii, а от лы-
сух - виду D. amerioana.
5. К виду D. inflate провизорно были отнесены экземпляры диорхи-
сов, определенные как D. flavesoens (Krefft, 1871) от Anas creoca
108
и A. strepera из Кыргызстана [Абласов, 1955], от A. formosa из Якутии
(Рыжиков, Губанов, I959J и от A. platyrhymchos с Рыбинского водохра-
нилища (^Рыжиков, 1956а]. Пересмотр этого материала показал, что
экземпляры цестод от а. егесса из Кыргызстана принадлежит видам D.
brevis и D. ransomi, а все остальные паразиты - виду D. stefanskii.
В дополнении к вышесказанному отметим, что цестоды от a. clypeata из
Узбекистана, определенные М.А. Султановым Ql959a] как D. flavesoens,
оказались представителями не только другого вида, но и рода Skrjabi-
noparaksis tatianae Krotov, 1949.
При обосновании вид D. flavesoens был описан очень кратко QKrefft,
I87l]. Позже Джонстон [^Johnston, I9I2J переописал типовые экземпляры
цестод от уток Австралии, но до сих пор морфология их осталась не-
достаточно изученной, а приводимые рисунки довольно схематичны. Вое
это затрудняло сравнение встречаемых цестод рода Diorohis с D. fla-
vescens. Мы познакомились с австралийскими экземплярами цестод вида
D. flavesoens, которые любезно показал нам профессор Б. Чаплинский
(Польша), получивший для детального их изучения. Можно с уверенностью
сказать, что.вид D. flavesoens не регистрировался в фауне диорхиоов
птиц СССР.
6. Экземпляры цестоды от лысух Западной Сибири, отнесенные
М.Н. Дубининой £19533 к d. inf lata, рассматриваются А.А. Спасским
в качестве Diorohis sp. Но еще ранее К. Рыбицкая [Hybioka, 1957J
обратила внимание на сходство этих западносибирских паразитов с видом
D. brevis.К сожалению, в работе М.Н. Дубининой не приведено описание
найденных ею цестод, а дано лишь изображение сколекса, хоботкового
крючка и члеников. Судя по риоункам, форма и характер вооружения их
цйрруса довольно сходны с таковыми D. brevis, и, по-видимому, они
принадлежат этому виду.
В вышедшей несколько позже работе Л.П. Спасской [196б] пополняется
список синонимов вида D. inflate и в числе их указывается Diorchis
endaoantha (Dubinina, 1953). Эта цестода опиоана кратко от Anas acuta
из Западной Сибири и первоначально в роде Aploparaksis. В 1963 г.
А.А. Спасокий обоснованно перевел данную цестоду в род Diorohis, но
что касается идентификации ее с D. inflate, то, как нам представляет-
ся, для этого мало данных по морфологии паразита, поскольку среди
диорхисов с длиной хоботковых крючьев 0,072-0,074 мм известно несколь-
ко видов в роде - D. brevis, D. stefanskii и т.д. По длине бурсы цир-
руса, которая достигает только середины гермафродитного членика,
D. endaoantha в большей степени сближается с видом D. stefanskii. В
пользу этого говорит также обнаружение западносибирских цестод у
уток - типичных хозяев D. stefanskii.
Трудно согласиться с предположением М.А. Никогосян |^I98lJ о том,
что виды D. brevis, D, stefanskiin D. sobolevi являются разновидностя-
ми или идентичными D. inflate. В своей работе мы показываем, что два
109
первых вида довольно четкие и их самостоятельность не вызывает сомне-
ний. Третий вид - D. sobolevi - описан Л.П. Спасской Jj950] от лысух
Западной Сибири (Новосибирская обл.). По мнению А.В. Павлова [196б] ,
он морфологически близок D. inflate, но отличается наличием на дис-
тальном конце цирруса веретенообразного утолщения. После первоописа-
ния D. sobolevi регистрировался в отдельных местах Советского Союза,
но не только у пастушковых, а и у гусиных птиц. Например, А.А. Спас-
ский и Н.М. Юрпалова [196б[ описывают эту цестоду от гусиных птиц
Чукотки. При этом отмечают, что видовая идентичность найденных ими
цестод с западносибирскими экземплярами не вызывает сомнений. Нам
удалось познакомиться с чукотскими паразитами, и они оказались пред-
ставителями другого вида, а именно D. stefanskii, характерного для
птиц отряда Anseriformes.
В настоящее время, не имея типовых экземпляров вида D. sobolevi,
довольно трудно решить вопросы, касающиеся его валидности, либо иден-
тичности виду d. inflate или другим видам рода, поскольку под именем
D, sobolevi регистрировались, по-видимому, самые различные представи-
тели рода Diorohis.В качестве иллюстрации можно привести еще мате-
риал из Туркмении (от Pulioa atra, инв. № I0I2-I0I9), в котором ока-
зались цестоды вида D. amerioana.
Вид D. inflate встречен нами в коллекции цестод из музея ГЕЛАН
и числился он под следующими видовыми названиями: D. longicirrosa от
Fulioa atra из дельты Волги (инв. № 1295-1296, 1298-1299), Грузии
(инв. № 1303-1304) и Туркмении (инв. № 1300-1302);. D. ransomi от
F. atra из Астраханской обл. (инв. № 2907-2909), Туркмении (инв.
№ 2876) и Gallinula ohloropus из Туркмении (инв. № 2877-2878); 2. vi-
sayna от F. atra из Кыргызстана (инв. № 1294).
Хозяева: пастушковые птицы - Gallinula ohloropus и Fulioa atra.
Перечисленных птиц считаем основными хозяевами цестоды D. inflate.
Ряд авторов отмечали данную цестоду у домашних и диких гусиных
птиц. По мнению Т.А. Гинецинской [Г949] и М.Н. Дубининой [l953],
такое заражение носит случайный характер и, невидимому, этого парази-
та нельзя считать одним из компонентов паразитофауны уток. Мы придер-
живаемся такой же точки зрения и предполагаем, что частая регистра-
ция D. inflate у гусиных птиц скорее связана с неправильным определе-
нием видовой принадлежности гельминта. Например, D. inflate отмечен у
диких уток Якутии [Рыжиков и др., 1974], но при изучении этих экземп-
ляров они оказались видом d. stefanskii. С остальным материалом от
гусиных птиц, определенным как D. inflate, мы не имели возможности
ознакомиться, поэтому все эти регистрации приводим отдельно от данных
по пастушковым птицам.
Места обнаружения у пастушковых птиц: Украина [Сергиенко, 1962,
1968, 1969, 19726; Корнюшин, 19666; Сребродольская, 1972; Молодая,
Харченко, 1974; Смогоржевская, I9763; наши данные], Беларусь [^Мер-
кушева, Бобкова, I98I3], Астраханская обл. [Павлов, 1966; наши дан-
110
HueJ, Ростовская обл. [Пухов, 193э], Грузия [Павлов, 1966; наши дан-
ные!, Армения [Ххумян, 1966; Мовсесян, Никогосян, 1980; Никогосян,
1981; Никогосян, Мовсесян, 198ij , Азербайджан [Ваидова, 1978^, Ка-
захстан [стуге, 1963, 1964; Гвоздев, 1964^; Гвоздев и др., I985^J,
Узбекистан [Алланиязова, I980J, Туркмения [Кибакин, 1965, I9663; Пав-
лов, 1966; Бабаев, 1970^; Мередов, Головкова, 1978; Хакыев, I9793;
наши данные^,Кыргызстан[Абласов, I9533; Абласов, Чибиченко, 1961^;
Чибиченко, 1966^; наши данные), Таджикистан [Боргаренко, 1961, 1981^],
Приморье (Ошмарин, 1963].
У пастушковых птиц вид вне СССР отмечен в Европе (Польша, Герма-
ния, Чехословакия, Венгрия, Румыния, Югославия, Италия, Турция), АРЕ,
Монголии, Вьетнаме и Северной Америке.
Обнаружение D. inflate только у гусиных птиц: Литва [Вольские и
др., 1973; Вольские, 19746, 1976б], Беларусь [Головнева, 1972], Ук-
раина [Корнюшин, 1964], Молдова [Мовсесян, 1962а,б, 1967; Шумило,
1969], дельта Волги [ Гинецинская, 1949] , Башкортостан [Хазиев, 1962,
1964; Баянов, Хазиев, 1973; Баянов, 19756, I977J , Азербайджан [фей-
зуллаев, Магомедов, 1985^, Грузия]]Мовсесян и др.,198?], Казахстан
[Максимова, 19666; Егизбаева, 1980 J, Туркмения[ Головкова, 1972; Жук
и др., I982J, Кыргызстан [Абласов,Карабекова, 197б], Западная Сибирь
[Юрлова, 1979;Ятченко, 1979], Камчатка [Спасский, Бобова, 1962; Рыжи-
ков, 1963; Спасская, Спасский, 1964, I972J, Приморье[ Алексеев, 1970| .
К этой же группе сомнительных находок мы относим регистрацию
D. inflate У. каравайки в Молдове [Шумило, Кочиер, 1980] и у сойки
в Беларуси [Мовсесян, I964J.
Описание вида (оригинальные данные по 20 экземплярам цестод от
лысух). Сколекс размером 0,24-0,45x0,26-0,44 (0,37x0,34) мм. На
сколексе четыре присоски, покрытые мелкими шипиками, размером
0,108-0,180x0,078-0,150 ( 0,151x0,118) мм. Хоботковое влагалище дли-
ной 0,20-0,39 (0,32) мм, шириной 0,108-0,216 (0,16) мм. Длина хобот-
ка 0,102-0,180'(0,135) мм, ширина его у основания 0,066-0,108
(0,087) мм, у вершины 0,102-0,162 (0,129) мм. Коэффициент вариации
длины сколекса больше, чем его ширины (cv = 20,9 и 17,0%). Оба мор-
фометрических признака хоботкового влагалища варьируют почти в одних
пределах и Cv равен 20,8 и 20,5%, но ширина присосок (<jv = 18,3%)
более изменчива по сравнению с их длиной (cv = 13,9%).
Длина хоботковых крючьев колеблется от 0,068 до 0,075 мм (сред-
няя 0,070 мм), лезвия крючка - 0,025-0,030 ( 0,028) мм и рукоятки -
0,040-0,045 ( 0,042) мм. Коэффициент вариации величины крючка равен
3,0, лезвия - 5,0 и рукоятки - 4,0%.
Стробила. Наибольшая длина ее достигала 141,7 мм. В мате-
риале довольно редко встречались цестоды со всем маточным участком.
^Бид отмечен также у гусиных птиц.
Ш
Размеры члеников;бесполых - 0,003-0,006x0,096-0,288 (0,005x0,172) мм,
мужских - 0,006-0,083x0,180-0,402 (0,040x0,275) мм, гермафродит-
ных - 0,024-0,150x0,270-0,930 (0,077x0,557) мм и маточных - 0,05-
0,19x0,37-1,72 (0,123x1,01) мм. В стробиле, как правило, отсут-
ствуют членики с одними только женскими железами. Длина членика наи-
более вариабельна в мужских члениках, где коэффициент вариации приз-
нака равен 59,3%, а в гермафродитном участке - 42,6%. Наименьший
он в маточных члениках (cv = 32,7%). Ширина членика в большей степе-
ни варьирует в маточных члениках (су = 32,4%), несколько меньше в
гермафродитных (cv = 30,8%) и наименее в мужских (cv = 26,9%).
Морфогенез органов половой сис-
темы. Как отмечено выше, в материале было немного целых стробил,
особенно с маточным участком. Все это не позволило провести статис-
тическую обработку морфологических данных из конечных участков тела
паразита. Приводим следующие данные: I) половая закладка видна от
сколекса на расстоянии 1,1-1,7 (1,4) мм; 2) появление семенников -
на 3,7-5,2 (4,4) мм; 3) закладка женских желез - на 9,4-20,8
(12,9) мм; 4) полное развитие бурсы цирруса - на 16,3-35,2 (21,9) мм;
5) дифференциация женских желез - на 21,0-35,7 ( 29,6) мм; 6) семен-
ные пузырьки после созревания мужских гонад - 39,1-39,5 (39,3) мм;
7) семеприемник после инсеминации - на 86,6 мм; 8) атрофия женских
желез и наличие матки - на 108,2 мм; 9) атрофия семенников - на
118,3 мм.
У вида d. inflate, учитывая приведенные данные, по-видимому, от-
сутствует в стробиле зона с одними женскими железами и из однополых
участков имеется лишь небольшой мужской. Большая часть тела состоит
из гермафродитных члеников. 0 величине всего маточного участка труд-
но составить представление, поскольку он сохранился не полностью.
Мужские органы. В членике два округлых или оваль-
ных семенника лежат в центральной части членика. Силуэты их еще за-
метны в передних маточных члениках. В мужских члениках размеры се-
менников - 0,005-0,042x0,008-0,048 (0,02x0,02) мм и в гермафродитных
- 0,030-0,126x0,030-0,144 (0,072x0,089) мм. Коэффициент вариации дли-
ны и ширины мужских гонад максимален в первых члениках (соответствен-
но 69,3 и 68,3%) и значительно ниже во вторых (28,4 и 28,1%). Наруж-
ный семенной пузырек отчетливо виден лишь в гермафродитных члениках.
Его размеры, когда он пустой - 0,030-0,048x0,054-0,105 (0,042x0,075)
мм и при наполнении мужскими половыми клетками - 0,033-0,088х
хО,063-0,156 (0,059x0,100) мм. В маточных члениках он увеличивается
до 0,050-0,096x0,075-0,150 (0,065x0,124) мм. Коэффициент вариации
длины и ширины этого пузырька наибольший в гермафродитной части стро-
билы (31,1 и 31,6%) и наименьший - в маточной (27,2 и 25,0%). Внут-
ренний семенной пузырек концентрируется в апоральной части бурсы цир-
руса, а в зрелых члениках заполняет 3/5-4/5 полооти этого органа.
Бурса цирруса полностью развита только в гермафродитных члениках и в
112
них длина ее колеблется от 0,32 до 0,72 мм (средняя 0,55 мм). В этой
зоне стробилы бурса цирруса, извиваясь, достигает апоральных экскре-
торных оосудов и может пересекать их. В маточных члениках она длиной
0,54-0,91 (0,51) мм и не пересекает адоральные экскреторные сосуды,
а позже - доходит только до середины членика. Длина бурсы цирруса в
рассматриваемых двух морфофункциональных участках стробилы варьирует
почти одинаково (cv = 23,5 и 20,7$). Циррус длинный, 0,56-0,62 мм.
У основания его имеется бульбусовидное расширение, покрытое мелкими
шипиками. Ширина цирруса у самого основания - 0,006-0,010 мм, разме-
ры буль бусовидного расширения - 0,013-0,020x0,010-0,015 мм. После
него циррус сужается и переходит в длинную цилиндрическую часть диа-
метром 0,008 мм, у вершины - 0,003 мм.
Половой атриум размером 0,010-0,025x0,020-0,040 мм. Половые прото-
ки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Диаметр дорзальных со-
судов 0,005-0,013 мм, вентральных - 0,028-0,060 мм.
йенские органы. Яичник трехлопастной. Его ширина на
протяжении всего гермафродитного участка стробилы очень изменчива и
колеблется от 0,012 до 0,426 мм (средняя 0,15 мм). В последних герма-
фродитных члениках его ширина 0,210-0,426 (0,370) мм. Желточник оваль-
ный, компактный и расположен почти медианно позади яичника. Размеры
этой железы - 0,006-0,078x0,012-0,102 (0,029x0,047) мм. Коэффициент
вариации ширины яичника в гермафродитных члениках высокий и равен
89,9$. Изменчивость длины желточника также большая for = 76,1$), а
ширины несколько меньше (Cv = 59,8$). Семеприемник находится вблизи
середины членика и отчетливо виден во всех гермафродитных члениках.
Размеры его до инсеминации 0,018-0,066x0,060-0,093 (0,042x0,078) мм
и после - 0,042-0,096x0,120-0,190 (0,066x0,156) мм. Длина и ширина
семеприемника наиболее варьируют в первом состоянии (Cv = 49,6 и
20,5$) и менее во втором (Cv = 26,9 и 13,7$). На протяжении всего
гермафродитного участка длина этого органа очень изменчива с коэффи-
циентом вариации - 50,2%, ширина его варьирует в меньшей степени и
Cv = 34,0$. В маточных члениках коэффициент вариации обоих мерных
признаков семеприемника невысокий - 16,1 и 17,5$ соответственно. Ко-
пулятивная часть вагины волнистообразная и по своему ходу может о бра-
зовывать небольшие расширения, в том числе вблизи устья. Длина дан-
ной части вагины 0,145-0,200 мм, ширина 0,013-0,018 мм. Зрелая меш-
ковидная матка заполняет почти весь членик. Яйца тонкие и длинные. По
данным К. Рыбицкой (jtyblcka, 195?], длина яиц может достигать 0,7 мм,
ширина - 0,018-0,025 (0,021) мм. Длина второй оболочки 0,087-0,183
(0,143) мм, третьей - 0,048-0,068 (0,052) мм и онкосферы - 0,039-
0,050 (0,40) мм. Эмбриональные крючья длиной 0,008-0,009 мм.
Коррелятивный анализ. У сколекса данного вида обнаружена лишь од-
на с высоким показателем корреляция - между его длиной и длиной хо-
боткового влагалища (г = 0,89). Из остальных выявленных коррелятивных
8.Зак.1614
113
связей три со средним коэффициентом корреляции и одна со слабым.
К первой категории относятся следующие взаимосвязанные признаки: дли-
на сколекса и ширина присосок (г = 0,6), ширина сколекса и ширина
присосок (г = 0,57), ширина сколекса и ширина хоботкового влагалища
(г = 0,66); ко второй - длина хоботкового влагалища и его ширина
(г = 0,5).
У хоботковых крючьев существует довольно сильная коррелятивная за-
висимость мевду длиной крючка и длиной рукоятки (г = 0,8). Имеется
также средняя степень корреляции мевду величиной крючка и величиной
его лезвия (г = 0,63). Нет взаимозависимости в величине обеих морфоло-
гических структур крючка.
У ввда D. inflate органы максимально скоррелированы в гермафродит-
ных члениках, где обнаружено 18 коррелятивных связей (см. рис. 1),
из них сильных - 13, средних - 2 и слабых - 3. В этом морфофункцио-
нальном участке стробилы к числу наиболее скоррелированных признаков
относятся следующие: длина членика и длина семенника; длина и ширина
желточника; длина и ширина семенника; длина бурсы цйрруса и ширина
членика; длина бурсы цйрруса и ширина органов - яичника, желточника
и семеприемника; ширина членика и ширина органов - семенника, яичника
и желточника; ширина яичника и ширина органов - желточника и семепри-
енника; ширина семенника и ширина яичника.
В другом морфофункциональном участке тела - мужском,органы скорре-
лированы довольно слабо. Имеется лишь одна сильная зависимость (длина
и ширина семенника) и две средних (длина членика и длина семенника,
ширина членика и ширина семенника
Жизненный цикл цестоды изучен в бассейне верхнего Днестра, Казах-
стане и Средней Азии - Узбекистане и Кыргызстане Алланиязова, 1976,
1980; Доброхотова, 1969, 1972, 1973, 1975а,б, 1978, 1979, 1981, 1985;
Доброхотова, Алланиязова, 1975; Сергиенко, 19726; Токобаев, Чибиченко,
I982J. В указанных районах роль промежуточных хозяев выполняют рако-
образные трех отрядов - Amphipoda, Copepoda и Ostraooda. Из амфипод
отмечен только один вид - Gammarus bergi, из копепод шесть видов -
Cyclops strenuus, Maorooyolops albidus, Arctodiaptomus baoillifer,
A. salinus, Metadiaptomus asiatlcus, Neutrodiaptomujs sp.'; из остра-
код - 17 видов: Candona marohica, C. negleota, Cyclocypris laevis,
C. ovum, Cyprideis forosa, C. littoralis, Cypridopsis aculeate, C, vi-
dua, Cyprinotus salinus, Cypris pubera, Dolerocypris fasciata, Buoyp-
ris inflate, Euoypris sp., Heterooypris incongruous, Hungarocypris ma-
daraszi, Llmnocythere inopinata, Notodromas monaoha.
Личинки данного вида указывались еще у ракообразных Карасукских
озер ^Толкачева, I97I6, I9756J. Однако переизучение половозрелых фора
диорхисов из этих мест показало, что там имелся вид о. brevis и от-
сутствует D. inflate. Возможно, встреченные здесь цистицеркоиды при-
надлежат также виду D. brevis.
114
Описание цистицерковда (по данным Т. Алланиязовой р980] ; М.М. То-
кобаева и Н.Т. Чибиченко [I982J). Циста овальной формы, ее размеры
0,36-0,56x0,22-0,31 мм. Толщина кутикулярной оболочки 0,003-0,006 мм,
гиалиновой - 0,001-0,002 мм. Внутренняя оболочка содержит 180-250 из-
вестковых телец диаметром 0,003-0,006 мм. На сколексе четыре присоски
размером 0,08-0,12x0,08-0,09 мм. На поверхности их расположены мелкие
шипики. Хоботок вооружен десятые крючьями диорхоидного типа длиной
0,062-0,069 мм. Длина рукоятки - 0,035-0,041 мм, лезвия - 0,02-0,03 мм.
Церкомер длинный, до 180-200 мм.
Литература: Абласов, 1953, 1955; Абласов, Карабекова, 1976; Абла-
сов, Чибиченко, 1961; Алексеев, 1970; Алланиязова, 1976, 1980; Ахумян,
1966; Бабаев, 1970; Баянов, 19756, 1977; Баянов, Хазиев, 1973; Борга-
ренко, 1961, 1981; Ваидова, 1978; Вольские, 197^6, 19766; Вольские и
др., 1973; Гвоздев, 1964; Гвоздев и др., 1985; Гинецинская, 1949,
1952; Головкова, 1972; Головнева, 1972; Доброхотова, 1969, 1972, 1973,
1975а,б, 1978, 1979, 1981, 1985; Доброхотова, Алланиязова, 1975; Дуби-
нина, 1953; Егизбаева, 1980; Жук и др., 1982; Кибакин, 1965, 1966;
Корнюшин, 1964, 19666; Максимова, 19666; Мередов, Головкова, 1978; Мер
кушева, Бобкова, 1981; Мовсесян, 1962а,б; 1964, 1967; Мовсесян и др.,
1987; Молодая, Харченко, 1974; Никогосян, 1981; Никогосян, Мовсесян,
1981; Ошмарин, 1963; Павлов, 1966; Пухов, 1939; Рыжиков, 1956а, 1963;
Рыжиков, Губанов 1959; Рыжиков и др., 1974; Сергиенко, 1962, 1968,
1969, 19726; Скрябин, 1914; Смогоржевская, 1976; Спасская, 1950, 1966;
Спасская, Спасский, 1964, 1972; Спасский, 1963; Спасский, Бобова,
1962; Спасский, Юрпалова, 1966; Сребродольская, 1972; Стуге, 1963,
1964; Султанов, 1959а; Токобаев, Чибиченко, 1982; Толкачева, I97I6,
19756; Фейзуллаев, Магомедов, 1985; Хазиев, 1962, 1964; Хакыев, 1979;
Чибиченко, 1966; Шумило, 1969; Щумило, Кочиер, 1980; Юрлова, 1979;
Ятченко, 1979; Buscher, 1965; Hair, Holmes, 1975; Johnston, 1912;
Kinsella, Forrester, 1972; Krefft, 1871; Mayhew, 1929; Mo Laugh-
lin, Burt, 1973; 1976; 1979 a, b; Hybicka, 1957; Schiller, 1951;
Wardle, Me Leod, 1952.
D. nyroooides Spasskaja, 1961
(рис. IT)
Вид обоснован Л.П. Спасской [j96f] по экземплярам цестод от Anas
огеооа из районов Тувы.
В изученных нами коллекциях ГЕЛАН эта цестода регистрировала ча-
ще всего у чирка-трескунка и числилась под следующими видовыми назва-
ниями: Diorohis danutae (из Якутии от А. огеооа,инв. № 2258-2269),
D. exoentrious (из Якутии от А. огеооа,инв. № 1188, 2260-2261), D.pa-
rvogenitalis (из Якутии от A. platyrhynohos, инв. № 2210, А.сгес-
оа, инв. № 2II2-2II4, 2233, 2254; A. aouta, инв. № 2115; из Ха-
баровского края от А.огеооа,инв. № 3047-3048), D. ransomi (из Якутии
115
Рис. 'ГТ. D. nyroooides Spasskaja, 1961
А (по: [Спасская, I96lJ): a - гермафродитный чле-
ник, б - женский членик, в - эвагинированный циррус,
г - хоботковые крючья; Б (ориг.): а - сколекс, б -
хоботковые крючья, в, г - гермафродитный членик, д -
частично эвагинированный циррус и копулятивная часть
вагины, е - эвагинированный циррус
от А. сгесса,инв. № 2223), Diorohis sp. (из Якутии от А.сгеооа.инв.
№ 2229).
Хозяева: Anas сгесса, реже - A. penelope, A. querquedula, A. acu-
ta, A. platyrhynchos.
Места обнаружения: Азиатская часть СССР - Низовье Енисея ^Толкаче-
ва, 1966, 1968, 1971а], Якутия [Рыжиков и др., 1974; наши данные],
Тува [Спасская, 1961; Спасская, Спасский, 1969, 1971], Хабаровский
край (наши данные), Чукотке? [Спасский, Юрпалова, 1966; Юрпалова,
1973], побережье Охотского моря [^елогуров, 1965], о-ва.Берингова
моря [Димбалюк, 19651.
По мнению А.А. Спасского и Н.М. Юрпаловой [196б], обнаружение
цестоды в кишечнике утят свидетельствует о том, что ее зона зараже-
ния простирается до крайнего северо-востока Палеарктики и, вероятно,
проникает в Северную Америку. На Американском континенте (в Канаде)
вид отмечался лишь один раз и то у нетипичного для паразита хозяина -
Aythya affinus [hair, Holmes, 1975]. Б работе указанных авторов не
116
приведено описание американских экземпляров цестод, что не позволяет
сравнить их с имеющимся у нас материалом по виду D.nyroooides и под-
твердить наличие его в неоарктических районах.
Описание вида (оригинальные данные по материалу от 20 экземпляров
цестод от Anas огеооа).Сколекс длиной 0,15-0,24 (0,22) мм, шириной
0,17-0,24 (0,20) мм. Размеры присосок 0,108-0,162x0,050-0,102
(0,127x0,073) мм, хоботкового влагалища - 0,168-0,210x0,048-0,072
(0,194x0,058) мм. Края присосок покрыты мелкими шипиками. Хоботок
длиной 0,090-0,114 (0,102) мм, шириной у основания - 0,018-0,030
(0,024) мм и у вершины - 0,042-0,058 (0,051) мм. Длина хоботковых
крючьев обычно 0,030-0,035 (0,033) мм (у трех особей вида крючья
встречены крупнее - 0,040, 0,043 и 0,045 мм). Длина лезвия крючка
равна 0,008-0,010 (0,009) мм, рукоятки - 0,022-0,027 (0,024) мм. Ко-
117
эффициент вариации размеров хоботковых крючьев равен 4,0%. Из двух
морфологических элементов крючка наиболее вариабельным было лезвие
(Cv = 9,0%), чем рукоятка (Cv = 4,5%)..
Из приведенных морфометрических признаков сколекса в большей сте-
пени изменчивой оказалась ширина присосок (Ov = 19,5%). В меньших
пределах варьируют длина присосок, сколекса и ширина сколекса, хобот-
кового влагалища и основания хоботка (коэффициенты вариации от 11,6
до 12,9%). Более низкий коэффициент характерен дая следующих призна-
ков - длины хоботка (Cv = 9,7%), ширины вершины хоботка (Cv = 8,5)
и длины хоботкового влагалища (Cv = 6,7%).
Стробила. Максимальная длина ее достигала 40,1 мм. Разме-
ры члеников: бесполых - 0,006-0,009x0,102-0,156 ( 0,006x0,136) мм,
Мужских - 0,009-0,120x0,156-0,492 (0,055x0,258) мм,гермафродитных -
0,048-0,126x0,258-0,620 (0,086x0,430) мм, женских - 0,072-0,120x0,366-
0,650 (0,100x0,501) мм и маточных - 0,096-0,240x0,420-1,420 (0,132х
х0,694) мм. Длина и ширина членика наиболее вариабельны в мужских
члениках (Cv = 44,9 и 42,9% соответственно), несколько меньше в ма-
точных члениках (Cv = 30,5 и 35,6%) и наименее в бесполых (Cv =
= 16,6 и 15,7%).
Морфогенез органов половой системы в членике происходит в следую-
щей последовательности: I) половая закладка от сколекса на расстоя-
нии - 0,5-2,8 (1,7) мм; 2) появление семенников - на 2,3-8,7
(5,0) мм; 3) закладка женских желез - на 3,5-16,6 (9,9) мм; 4) пол-
ное развитие бурсы цирруса - на 4,4-17,8 (10,4) мм;5) семенные пу-
зырьки после наполнения мужскими половыми клетками - на 8,3-17,1
(13,4) мм; 6) дифференциация женских желез - на 7,9-24,5 (13,8) мм;
7) семеприемник после инсеминации - на 9,6-26,7 (17,4) мм; 8) атро-
фия семенников - на 12,2-33,0 (21,0) мм; 9) атрофия женских желез и
наличие одной матки - на 13,5-34,0 (23,6) мм.
Из перечисленных морфофункциональных изменений органов половой
системы в членике вида D.nyroooides наиболее вариабельным оказалось
появление первичной половой закладки (cv = 54,1%). Значительно ва-
рьирует процесс наполнения семеприемника в результате инсеминации
(Cv = 38,1%), а также наличие контуров семенников (cv = 33,8%). В
наименьшей степени изменчив процесс созревания мужских гонад, на
что указывает наполнение семенных пузырьков спермой (cv = 22,5%).
При максимальной длине стробилы в первой ее половине происходит
основное развитие органов обоих полов. Остальная часть тела состоит
из маточных члеников. Мужские половые органы появляются и созревают
в членике несколько раньше женских желез. Соответственно в стробиле
этого вида имеются однополые участки - мужской и женский, оба не-
большие, особенно последний.
Мужские органы. Семенников два, они расположены
в задней части среднего поля членика. Размеры их в члениках: мужс-
ких - 0,005-0,048x0,005-0,060 (0,017X3,017) мм и гермафродитных -
118
0,018-0,102x0,018-0,102 (0,054x0,057) мм. Длина и ширина мужских го-
над максимально вариабельны в мужских члениках (Cv = 87,2 и 91,9$
соответственно, а в гермафродитных члениках - лишь 41,5 и 48,4$).
Бурса цирруса хорошо развита в основном в гермафродитных члениках.
Ее длина в этой морфофункциональной части стробилы колеблется в пре-
делах от 0,16 до 0,39 мм (средняя 0,28 мм). В женских члениках она
длиной 0,19-0,39 (0,29) мм и в маточных - 0,17-0,39 (0,31) мм. Коэф-
фициент вариации длины бурсы цирруса в указанных трех участках тела
существенно не отличается и находится в пределах от 24,4 до 29,9%.
Максимальное значение коэффициента отмечено в женских члениках. По
отношению к ширине членика положение бурсы цирруса изменяется сле-
дующим образом: в гермафродитных члениках она доходит до апоральных
экскреторных сосудов и может пересекать их; в женских члениках -
также сначала достигает эти сосуды, в более поздних - лишь доходит
до середины членика; в маточных члениках - достигает середины или
не доходит до нее. Наружный семенной пузырек овальной формы, распо-
ложен дорзально от проксимального конца бурсы цирруса. Его размеры
в члениках: мужских - 0,018-0,030x0,018-0,030 ( 0,024x0,025) мм, гер-
мафродитных 0,024-0,072x0 ,035-0,102 (0,048x0,066) мм, женских -
0,060-0,078x0,054-0,075 (0,067x0,067) мм и маточных - 0,042-0,090х
хО ,054-0,120 (0,066x0,088) мм. Коэффициент вариации длины и ширины
пузырька максимален в гермафродитных члениках (33,4 и 32,1$ соот-
ветственно). В женских члениках он намного ниже (14,6 и 16,9%). Раз-
витый внутренний семенной пузырек заполняет почти всю полость бурсы
цирруса. Наибольшая длина эвагинированного цирруса была 0,09 мм.
Его ширина у основания 0,005-0,008 мм, в середине - 0,008-0,010 мм
и у дистального конца - 0,002 мм. Базальная часть цирруса вооружена
мелкими шипиками, расположенными примерно в восемь продольных рядов
с одной стороны. К дистальному концу шипики увеличиваются до
0,002-0,006 мм. Крупные шипы расположены в четыре-пять рядов с одной
стороны. Конически суженный дистальный конец не вооружен.
Половые протоки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Поло-
вой атриум размером 0,013-0,020x0,008-0,030 мм (0,017x0,022)мм.
Диаметр дорзальных экскреторных сосудов - 0,003-0,010 мм, вентраль-
ных - 0,015-0,035 мм.
Женские железы. Яичник трехлопастной, его ширина в
гермафродитных члениках - 0,018-0,120 (0,06) мм, в женских -
0,132-0,252 (0,211) мм. Коэффициент вариации ширины яичника наиболь-
ший в гермафродитных члениках и равен 63,6%, а в женских - лишь
23,6$. Желточник округлый, компактный. Его размеры в первых члени-
ках - 0,008-0,030x0,015-0,036 (0,018-0,027) мм и во вторых -
0,030-0,054x0,054-0,066 (0,044x0,068) мм. Длина и ширина желточника
также в большей степени колеблются в гермафродитном участке строби-
лы по сравнению с женским (cv - 38,9 и 25,7$; 24,5 и 19,2$ соот-
ветственно). Копулятивная часть вагины складчатая, колбовидной фор-
119
мы, ее дистальный конец снабжен мускулатурой. Длина этой части ва-
гины - 0,060-0,083 мм. Ширина устья вагины 0,008-0,010 мм, осталь-
ной части - 0,020-0,025 мм. Семеприемник овальной формы, его макси-
мальные размеры достигают в гермафродитных члениках 0,030-0,066х
хО,063-0,220 (0,042x0,102) мм. Матка мешковидная, заполняет почти
весь членик. Членики со зрелыми яйцами отсутствовали.
Коррелятивная зависимость величины сколекса и его органов у вида
D.nyroooides выражена очень слабо и имеется лишь между длиной ско-
лекса и длиной присосок. У хоботковых крючьев размеры их наиболее
сильно скоррелированы с величиной рукоятки (г =0,84). С длиной лез-
вия такая взаимозависимость выражена довольно слабо (г =0,47) и
совсем отсутствует между величиной обоих морфологических элементов
крючка.
В мужских члениках признаки еще слабо скоррелированы, отмечено
всего четыре коррелятивные связи (см. рис. I), из них две зависимос-
ти (длина и ширина семенника, ширина членика и ширина семенника) с
высоким коэффициентом корреляции.
В последующем морфофункциональном участке стробилы - гермафро-
дитном, обнаружено 23 коррелятивных связей: с высоким коэффициентом
корреляции - 10, со средним - 5 и слабым - 8 (см. рис. I). В герма-
фродитных члениках, сравнивая их с мужскими, сохраняются на том же
уровне две сильные коррелятивные связи, усиливается и исчезает -
по одной. Из остальных возникших здесь корреляций к числу наиболее
взаимосвязанных относятся следующие признаки: длина семенника и
длина наружного семенного пузырька; длина и ширина желточника; дли-
на бурсы цйрруса и ширина органов - семенника и семеприемника; ши-
рина членика и длина бурсы цйрруса; ширина членика и ширина семе-
приемника; ширина яичника и ширина желточника. Другие признаки име-
ют средний и слабый коэффициент корреляции (см. рис. I).
Данные о скоррелированности органов в членике женской зоны стро-
билы не получены, поскольку для этого анализа был сравнительно не-
большой материал.
Жизненный цикл паразита не изучен и не известны его промежуточ-
ные хозяева. Но к этому виду по длине хоботковых крючьев (0,0294-
-0,0315 мм) и лезвия (0,0070-0,0084 мм) очень близка личинка цесто-
ды, описанная как Diorohis danutae(Czaplinski,1956) Л.М. Толкачевой
[19716, 1975 б] от Двух видов диаптомусов - Diaptomus graoiloides и
Paradiaptomus asiatious,KapacyKCKHX оэер. В работе этого автора
дается описание цистицеркоида.
Литература: Белогуров, 1965; Рыжиков и др., 1974; Спасская, 1961;
Спасская, Спасский, 1969, 1971; Спасский, Юрпалова, 1966; Толкачева,
1966, 1968, 1971а,б, 19756; Цимбалюк, 1965; Юрпалова, 1973; Hair,
Holmes, 1975.
120
D. ovofuroata Czaplinski, 1972
(рис. 12)
Синоним: Diorohis sp. Jareoka, I960.
Вид описан Б. Чаплинским [Czaplinski,1972] по материалу от ныр-
ков - Aythya nyrcoa и A. fuligula, исследованных на озерах Польши.
К этому виду автор отнес цестод, найденных Л. Ярецкой [Jareoka, I960]
У A. marila в тех же местах и определенных ею как Diorohis sp.
На территории нашей страны вид D. ovofuroata не отмечался. Нами
впервые обнаружена эта цестода в коллекции гельминтов из музея ГЕЛА.Н,
где она числилась как Diorohis nyrocae(районы Низовья Енисея от
A.fuligula, инв. № 2016-2017; A. marila, инв. № 1993-1998, 2001-201^
2090).
Кроме того,ц. ovofuroata изучен нами по нескольким экземплярам
цестод, полученным от A. marila из районов Чукотки - Усть Чаун (мате-
риал К.В. Регель - музей ГЕЛАН, инв. $ 2018-2020).
Хозяева: нырковые утки - Aythya fuligula, A. marila.
Места обнаружения: азиатская часть СССР - низовье Енисея (наши
данные), Чукотка (наши данные).
Описание вида (оригинальные данные от десяти экземпляров цестод).
Сколекс 0,18-0,27 (0,25) мм длиной, 0,17-0,31 (0,23) мм шириной. Раз-
меры присосок - 0,114-0,170x0,052-0,114 (0,129x0,078) мм, хоботкового
влагалища - 0,15-0,21x0,048-0,084 (0,191x0,058) мм. Длина хоботка
0,050-0,078 (0,064) мм. Ширина основания хоботка 0,025 мм, его вер-
шины - 0,033-0,050 (0,041) мм. Присоски вооружены мелкими шипиками. Дли-
на хоботковых крючьев - 0,030-0,033 (0,0303) мм, леэвия - 0,009-0,010
(0,009) мм, рукоятки - 0,020-0,023 (0,021) мм. Коэффициент вариации
длины хоботковых крючьев невысокий и равен 2,0%. Иэ двух морфологичес-
ких элементов крючка в большей степени изменчиво лезвие (Cv = 6,0 %),
чем рукоятка (Cv= 4,0%).
Максимальная длина стробилы достигала 78,9 мм. Размеры члеников:
бесполых - 0,003-0,006x0,084-0,198 ( 0,005x0,128) мм, мужских - 0,006-
-0,036x0,108-0,402 (0,030x0,235) мм, гермафродитных - 0,030-0,066х
хО,252-0,456 (0,054x0,335) мм, женских - 0,050-0,078x0,372-0,890
(0,065x0,581) мм и маточных - 0,060-0,120x0,390-0,910 (0,088x0,718)мм.
Коэффициент вариации длины членика максимален в мужской части строби-
лы (Cv = 49,0%) и минимален - в женской (Cv' = 16,6%). Ширина членика
также более изменчива в мужском участке (Cv = 48,6%) и менее - в гер-
мафродитном (Cv = 24,7%).
Морфогенез органов половой системы в стробиле мы не имели возмож-
ности изучить полностью, особенно те этапы, при которых происходит
атрофия женских желез. Последнее связано с тем, что эти участки стро-
билы были оторваны от тела и лежали на препаратах в виде отдельных
фрагментов. Выявлено следующее: I) половая закладка от сколекса на
расстоянии - 0,36-0,80 (0,52) мм; 2) появление семенников - на
121
A (no:[Czaplinaki, 1972J): a - сколекс, б - хоботковый
крючок, в - мужские членики, г - мужской членик с одним
семенником, д - женские членики, е - эвагинированный цир-
рус и копулятивная часть вагины; Б - яйцо (по:(pzaplinaki,
I972J); В ( по: [Szelenbaum, Wisniewski, I97gf): а - цистицер-
коид, о - хоботковый крючок цистицеркоида
I,0-4,7 (2,0) мм; 3) полное развитие бурсы цирруса - на 2,2-9,7
(5,1) мм; 4) семенные пузырьки пооле наполнения мужскими половыми
клетками - на 3,8-11,5 (6,2) мм; 5) закладка женских желез - на
5,5-13,2 (8,1) мм; 6) семеприемник после инсеминации - на 6,2-11,5
(8,4) мм; 7) атрофия семенников - на 55,7 мм; 8) дифференциация женс-
ких желез - на 58,7 мм.
При указанной максимальной длине стробилы в большей ее части про-
исходит развитие органов обоих полов, т.е. она гермафродитна. Имеются
однополые участки - мужской, женский, первый, по-видимому, меньше
второго.
Из приведенных этапов наиболее вариабельным оказалось появление
семенников ( Cv = 89,4$), а затем дифференциация женских желез (Cv =
= 58,7) и созревание мужских гонад ( Cv = 57,1). В меньшей степени под-
вержен изменчивости процесс инсеминации (cv = 33,2$) (см. табл. 6).
Мужские органы. В членике два округлых или овальных
семенника, располагающихся медианно. Их размеры в члениках: мужских -
0,008-0,030x0,008-0,042 мм (0,018x0,021 мм, Cv = 50,6 и 66,2$) и
гермафродитных - 0,030-0,038x0,033-0,040 (0,034x0,036 мм, Cv =13,2 и
9,1$). Величина бурсы цирруса изменчива на протяжении всей длины стро-
билы. В мужских члениках она длиной 0,125-0,158 ( 0,143) мм и слегка
пересекает медианную линию членика; в гермафродитных - 0,143-0,192
(0,169) мм и в первых - также слегка пересекает среднюю линию, а в
более зрелых - уже не пересекает; в женских - 0,126-0,200 (0,169) мм-
сначала почти доходит до середины членика, позже не достигает ее; в
маточных - 0,126-0,162 (0,149) мм, доходит лишь до поральных экскре-
торных сосудов. Коэффициент вариации длины бурсы цирруса на протяже-
нии стробилы невысокий и колеблется от 16,7 до 8,2$. Максимальный
коэффициент характерен для женских члеников и минимальный - для ма-
точных. Наружный семенной пузырек овальный, лежит у дна бурсы цирру-
са. Его размеры в члениках: мужских - 0,012-0,038x0,012-0,060 мм
(0,029x0,038 мм, Cv = 41,1 и 52,5$), женских - 0,033-0,045x0,045-
-0,075 мм (0,039x0,060 мм, Cv = 15,1 и 20,6$). Развитый внутренний
семенной пузырек заполняет почти всю полость бурсы цирруса. Циррус не-
большой, конической формы, максимально эвагинирован на 0,030-0,033 мм.
Основание его шириной 0,005-0,008 мм, а к вершине сужается до
0,002-0,0013 мм. Проксимальная часть цирруса вооружена мелкими шипи-
ками, которые по направлению к середине органа еще более уменьшаются.
Половые протоки проходят дорзально от экскреторных сосудов.
Женские органы. Яичник трехлопастной, его ширина в
гермафродитных члениках 0,010-0,027 (0,018) мм, в женских - 0,027-
-0,240 (0,,130) мм. Вариабельность его в обоих члениках почти одинако-
ва, коэффициент вариации равен 46,9 и 46,2$. Желточник компактный,
овальный и медианный. В женских члениках он размером 0,012-0,030х
хО ,024-0,060 мм (0,021x0,036 мм; Cv = 32,9 и 35,3$). Семеприемник
удлиненной формы, в гермафродитных члениках размером 0,025-0,038х
хО,058-0,068 мм. Копулятивная часть вагины воронковидной формы с
утолщенными стенками. Ее длина 0,018-0,025 мм, ширина 0,002-0,005 мм
Зрелая матка заполняет почти весь членик. Форму яиц в матке не было
возможности изучить.
В нашем распоряжении был относительно небольшой материал по дан-
ному виду и он не позволил проследить скоррелированность органов в
сколексе и члениках различных морфофункциональных участков стробилы.
Лишь у хоботковых крючьев выявлена взаимозависимость величины крючка
от величины рукоятки с высоким коэффициентом коррелляции (г = 0,76).
В дополнение к морфологии вида D. ovofuroata приводим данные из
первоописания.
Описание вида ( по: jCzaplinski.,1972]). Сколекс диаметром 0,325 мм
и длиной около 0,330 мм. Вытянутый хоботок 0,08 мм длиной и 0,036 мм
максимальной шириной. Хоботковые крючья имеют длину 0,027-0,032 мм
(средняя 0,029 мм). Хоботковое влагалище доходит почти до заднего
края присосок. Присоски овальные, 0,09x0,15 мм, вооруженные мелкими
шипиками. Более крупные шипики находятся на передних и боковых краях
присосок, более мелкие - в центре и на заднем крае. Шейка размером
0,88x0,21 мм.
Длина стробилы 85,5-171,0 мм, максимальная ширина - 0,7-1,2 мм.
Стробила состоит из 1216 члеников.
Мужская половая система. Зачатки двух се-
менников появляются в 130-м членике и бурсы цирруса - в 210-м. В
263-м членике и в последующих один семенник исчезает, но иногда и в
более старых члениках видны оба семенника. Примерно в 70$ исчезает
поральный семенник в членике, а в 30$ - апоральный. Семенники сфери-
ческие или овальные, 0,025-0,045x0,020-0,027 мм. Наружный семенной
пузырек лежит в основном дорзально от апорального конца бурсы цирру-
са, имеет различную форму и размеры. В женских члениках этот пузырек
находится обычно апорально по отношению к бурсе цирруса. Бурса цирру-
са маленькая, почти цилиндрическая, 0,135-0,176x0,013-0,027 мм,
слабо мускулистая, дорзально пересекает продольные выделительные
сосуды. Внутренний семенной пузырек занимает почти все внутреннее
пространство бурсы цирруса. Циррус конический, имеет у основания
диаметр 0,005-0,007 мм. Его длина 0,030 мм. Проксимальная часть цир-
руоа вооружена мелкими шипиками. В средней части органа шипики нес-
колько мельче, чем у основания. Семенники исчезают в 600-м членике
перед дифференциацией женских желез на яичник и желточник.
Женская половая система. Разделение женс-
кого полового зачатка на трехлопастной яичник и на поперечно оваль-
ный компактный желточник происходит примерно в 660-м членике. Пол-
ностью развитый яичник обычно состоит из трех лопастей, средняя из
125
124
них вторично делится на две-три ветви. Яичник не доходит до экскре-
торных сосудов, его ширина 0,180-0,246 мм. Желточник имеет размеры.
0,040-0,064x0,027-0,030 мм и расположен дорзально от яичника. Семе-
приемник удлинен, его апоральная часть расположена вентрально от
яичника. Копулятивная часть вагины с толстыми стенками. Матка меш-
ковидная, вентрально от яичника, который исчезает в 997-м членике.
Зрелая матка наблюдается в 1197-м членике и заполняет его почти це-
ликом. Наружная оболочка яиц с тремя-шестью ветвями на каждом полю-
се. Каждая ветвь имеет длину около 0,20-0,25 мм. Длина внутренней
оболочки яйца 0,080-0,088 мм, ширина 0,021-0,025 мм. Размеры онко-
сферы 0,031-0,036x0,012-0,016 мм. Шесть эмбриональных крючьев дли-
ной 0,008 мм. Имеются восемь внутренних мышечных пучков и многочис-
ленные наружные мышечные пучки.
Жизненный цикл вида D. ovofurcata изучен польскими исследователя-
ми [Szelenbaum, Wisniewski, I972J. По их данным,роль промежуточных
хозяев цестоды на водоемах Польши выполняет остракода - Cyolooypris
laevis, а в экспериментальных условиях йроме указанного рачка еще
Notodromas monacha И Heterooypris inoogruens.
Описание цистицеркоида ( по: ГSzelenbaum. Wisniewski,197^). Циста
овальной формы, 0,208-0,266x0,192-0,224 мм. Толщина наружного гиа-
линового слоя 0,0037 мм, лежащего под ним исчерченного слоя
0,0105 мм. Общая толщина цисты вместе со слоем шейки, в которой рас-
полагаются известковые тельца, была 0,034-0,041 мм. Длина сколекса
0,130-0,166 мм, ширина 0,140-0,183 мм. Длина четырех овальных при-
сосок, имеющих неравномерное вооружение в форме подковы,
0,085-0,ИТ мм, ширина - 0,050-0,077 мм. На хоботке десять крючьев
диорхоидного типа длиной 0,0277-0,0320 мм. Хвостовой отросток цисти-
церкоида длиннее цисты, около 0,3 мм длиной. Эмбриональные крючья
0,009 мм длиной.
Вышеуказанные авторы отметили, что цистицеркоида вида D. ovofur-
ea ta морфологически сходны с цистицеркоидами цестода D. elisae.
В своей работе они приводят сравнительные морфологические данные по
обоим видам на личиночной стадии.
Литература: Czaplinski, 1972$ Jareoka, I960j Szelenbaum, Wisniew-
ski, 1972.
D. oxyura Golovkova, 1973
(рис. T3)
Вид обоснован В.И. Головковой [I973J по материалу от савки -
Oxyura leuoooephala из Туркмении.
От савки, но другого вида - 0. jamaioensis, в Северной Америке из-
вестен еще один вид - Diorohis excentricus Mayhew, 1925. Он был опи-
сан Мейю [Mayhew, 1925] настолько плохо, что, как нам представляется,
нет возможности идентифицировать с ним встречаемых цестод рода Dior-
ohis. Однако на территории Советского Союза D. excentrious все-таки
126
Рн
Ph
К
t
P
127
отмечался у 0. leucooephala - в Азербайджане [Скрябин, Матевосян,
1945; Шахтахтинская, 1953, 1959; Ваидова, 1978; Саилов, 1978], Ка-
захстане [Максимова, 19666, 1975} и Западной Сибири - оз. Чаны Qtyби-
нина, 1953]. Кроме того, по данным Н.А. Самедова [1967], D. exoentri-
ous паразитирует у болотного луня в Азербайджане.
По мнению А.А. Спасского {l963j , видовая идентичность неоарктичес-
ких и палеоарктических цестод требует доказательств. Действительно,
регистрируя D. exoentrious птиц нашей страны, авторы чаще не приво-
дят описание, либо оно настолько неполное, что не доказывает принад-
лежность цестоды к американскому виду. Возможно, экземпляры паразитов
от савйи Азербайджана являются представителями вида в. oxyura.
Хозяин: савка - Oxyura leucooephala.
Место обнаружения: Туркмения.
Описание вида [по Головковой, 1973]. Сколекс размером 0,195x0,280 мм
несет четыре овальные присоски 0,074-0,110 мм в диаметре. Хоботок
0,070 мм длиной и 0,025 мм шириной. Длина хоботковых крючьев 0,028 мм.
Хоботковое влагалище 0,18 мм длиной и 0,08 мм шириной. Шипики на при-
сосках не обнаружены.
Длина стробилы 65,8-96,3 мм, наибольшая ширина 0,098-2,200 мм.
Стробила состоит из многочисленных члеников. Размеры члеников: непо-
ловозрелых - 0,015-0,030x0,120-0,140 мм; мужских - 0,014-0,090х
хО,400-0,700 мм, гермафродитных - 0,130x0,700-1,050 мм и маточных -
0,210x1,100-2,200 мм. Половые отверстия открываются в передней трети
края членика. Половой атриум глубиной 0,030-0,041 мм. Вентральные
экскреторные сосуды диаметром 0,055-0,140 мм и дорзальные -
0,005-0,016 мм.
Два семенника расположены в среднем поле членика, их размеры
0,08-0,15x0,06-0,10 мм. Бурса цйрруса длинная, до 0,5-0,8 мм. В мужс-
ких и гермафродитных члениках она пересекает апоральные экскреторные
сосуды, в маточных - доходит почти до середины. Наружный семенной пу-
зырек размером 0,09-0,30x0,10-0,15 мм. Эвагинированный циррус длиной
0,26-0,30 мм имеет небольшое базальное утолщение. Его ширина в прокси-
мальней части 0,022-0,025 мм, в области базального утолщения 0,027 мм,
на дистальном конце 0,005 мм. Циррус весь покрыт шцпиками. В дисталь-
ной части органа они мелкие, но по направлению к базальной части пос-
тепенно увеличиваются и максимальны в области базального утолщения.
Длина наиболее крупных шипиков 0,014 мм.
Женские железы смещены несколько на апоральную сторону. Яичник меш-
ковидный (Л.Т. - по рисунку скорее двулопастной) размером 0,088-0,130х
хО,190-0,440 мм. Желточник круглый или овальный, 0,02-0,08x0,08-
-0,16 мм. Вагина открывается в половой атриум позади бурсы цйрруса.
Копулятивная часть вагины толстостенная, 0,15-0,21 мм длиной и
0,016-0,047 мм максимальной шириной. Семеприемник при заполнении спер-
мой достигает значительных размеров, 0,08-0,11x0,29-0,33 мм. Зрелая
матка мешковидная, по мере развития заполняет весь членик, заходя за
128
экскреторные сосуды. Размеры яиц 0,11-0,13x0,023-0,028 мм; овальной
онкосферы - 0,022-0,025x0,011-0,013 мм. Эмбриональные крючья длиной
0,01 мм.
Жизненный цикл паразита не изучен.
Литература: Вавдова, 1978; Головкова, 1973; Дубинина, 1953; Макси-
мова, 19666, 1975; Саилов, 1978; Самедов, 1967; Скрябин, Матевосян,
1945; Спасский, 1963; Шахтахтинская, 1953, 1959; Mayhew, 1925.
D. parvogenitalis Skrjjabin et Mathevossian, 1945
(рис. 14)
Синонимы: Diorohis parvogenitalis Mathevossian, 1945; B. (biorchis)
parvogenitalis Mathevossian, 1945; D. spasskajae Spassky, 19&3 (in
part.).
Таксономические замечания. Вид обоснован К.И. Скрябиным и Э.М. Ма-
тевосян £1945] по материалу от трех видов гусиных птиц - Anas огеооа,
Aythya farina и a. fuligula из районов Азербайджана и Омской обл.
Сомнения в правомочности D. parvogenitalis впервые были высказаны
А.А. Спасским и Л.П. Бобовой £1962], предложившими считать его сино-
нимом D. ransomi. Позже А.А. Спасский £1963] еще раз обращает внимание
на морфологическое сходство обеих цестод. Этой же синонимизации при-
держивается Л.П. Спасская £196б[ в своей книге, посвященной фауне ги-
менолепидид птиц СССР. Однако Б. Чаплинский и Д. Шеленбаум [czaplinski,
Szeleribaum, 1974] изучили морфологию обоих Видов - D. parvogenitalis
и D. ransomi и показали существенные различия мевду ними. В числе мор-
фологических отличий они приводят следующие признаки: длину стробилы
и бурсы цйрруса, размеры семенников, форму и длину цйрруса и копулятив-
ной части вагины, форму яиц. Различаются они также по гостальной спе-
цифичности: D. parvogenitalis - паразит птиц отряда Anseriformes,
D. ransomi - паразит птиц отряда Gruiformes.Дополнительные данные к
дифференциации обеих цестод даются в нашей работе [Толкачева, I989J,
в которой показаны видовые особенности морфогенеза и корреляции орга-
нов половой системы членика.
Изучение голотипа D. parvogenitalis,хранящегося в музее ВИГИС
(инв. > 20974), от Aythya ferina из Азербайджана еще раз убедило
нас в самостоятельности этого вида.
В указанной выше работе польских коллег высказано предположение
об идентичности D. parvogenitalis и D. acuminata. Последний вид опи-
сан Клером [clero, 1902, 1903], в материале которого,по мнению Фур-
манна [[ruhrmann, 1932], а позже и Джори £johri, 1939], присутствова-
ли цестоды двух видов с разной длиной хоботковых крючьев: 0,027 и
0,038 мм. Цестоды с меньшей длиной крючьев от гусиных птиц, как счи-
тает Джори, принадлежат D. aouminata (Clero, 1902), а цестоды с бо-
лее крупными крючьями от пастушковых птиц - виду D, ransomi Johri,
1939. Клеровский материал переизучили Мак Лолин и Барт £мс Laughlin,
Burt, 1975]. В нем они обнаружили один сколекс с хоботковыми крючья-
9.Зак.1614
129
ми длиной 0,026-0 ,029 мм, а другой - с крючьями 0,065 мм. Цестод с
меньшими крючьями они отнесли к D. acuminata (Glare,1902) пес Clerc,
1903; а цестод с более крупными -KD. acuminata (Clerc, 1903) neo
Clerc, 1902, сходному с группой диорхисов, обладающих такими же боль-
шими хоботковыми крючьями.
В монографии А.А. Спасского [Т963] О.acuminata считается право-
мочным видом лишь условно.
Наше знакомство с коллекцией вида D. acuminata от птиц Советского
Союза показало, что в ней находились другие виды рода Diorohis,
Например, цестоды от Aythya ferine из Западной Сибири - оз. Чаны
(инв. № 2116, 3070-3072), оказались представителями вида D. parvoge-
nitalis, цестоды из Тюменской обл. от Anas platyrhynohos (инв.
12059) - представителями вида D. elisae, от Fulioa atra (инв.
№ 12060) - видом D. ransomi и от Anas огеооа(инв. № 12058) - видом
D. tuvensis.
В то же время в другом материале нами обнаружен вид D. parvogeni-
talis, числившийся под следующими видовыми названиями: Diorohis eli-
sae (материал из Якутии от Aythya fuligula, инв. № I2II-I2I2; из ни-
зовья Енисея от A. fuligula, инв. № 1999-2000 , 2053 и от A. marila,
инв. № 2037-2038), D. ransomi (из Кулунды от Netta ferina, инв.
№ 1022, 1023, 1358, 2021, 2044-2048, 2052; из низовья Енисея от
A. fuligula, инв. № 2060, I76I0 и от A. marila, инв. № 20 54 , 20 59,
2(761; из Чукотки от A, marila, инв. № 3030-3031; из Камчатки от
A. marila, инв. ЛЬ 3054-3055 , 3057-3058), D. spasskajae (из Тувы от
A. fuligula - синтип, инв. № 755).
Хозяева: типичный паразит нырковых уток - Netta rufina, Aythya
ferina, A. nyrooa, A. fuligula, A. marila.
По литературным данным вид встречается еще у 15 других видов гу-
синых птиц: Casarca ferrugines, Tadorna tadorna, Anas platyrhynohos
dom., A. platyrhynohos, A. crecca, A. formosa, A. faloata, A. strepe-
ra, A, penelope, A, acuta, A. quenuedula, Melanitta fusoa, Hi-
strionious histrionicus, Clangula hyemalis, Oxyura leucoephala.
Описание этих паразитов, как правило, отсутствует. Мы познакомились
с материалом от некоторых перечисленных птиц и выявили, что там
произведено неправильное определение видовой принадлежности цесто-
ды. Так, цестоды от a. platyrhynohos из Грузии £по Рыжикову, I9566J
оказались представителями видар. stefanskii. Такие же данные полу-
чены при изучении цестод от птиц рода Anas из Якутии [Рыжиков, Губа-
нов, 1959], где вместо d. parvogenitalis оказались виды D. elisae
hd. tuvensis, а из районов Амура [Хуан Шен-И, 1962] были обнаружены
виды d. nyrocoides и р, tuvensis. Предполагаем, что подобное имело
место и в остальных случаях.
Места обнаружения паразита у нырковых уток: Эстония [йыгис, 1962],
Латвия [Михельсон, 1963}, Азербайджан Скрябин, Матевосян, 1945;
Матевосян, 1946; Шахтахтинская, 1953, 1959; наши данные] , Татар-
130
стан [Эвранова, 1954], Кыргызстан [Абласов, Чибиченко, 1961; Абла-
сов, Карабекова, 1976], Таджикистан [Дубинина, 1950; Боргаренко,
T96l], Казахстан [Максимова, 196з] , Челябинская обл. [Окороков,
1955; наши данные], Омская обл. [Скрябин, Матевосян, 1945; Матево-
сян, 1946; Герасимова, I963J, Западная Сибирь - оз.Чаны [Дубинина,
1953; наши данныеJ и Кулунда (наши данные), Тува (наши данные),
Якутия [Рыжиков, Губанов, 1959; наши данные}, Нижний Амур[Хуан
Шен-И, 1962; Рыжиков, 1963], Чукотка (наши данные), Камчатка (наши
данные).
Вне СССР известен в Польше, Чехословакии и Болгарии.
Описание вида (оригинальные данные от 49 сколексов и 25 стробил).
Сколекс размером 0,17-0,33x0,15-0,31(0,21x0,22) мм. Он снабжен че-
тырьмя присосками, покрытыми мелкими шипиками. Размеры присосок
0,084-0,156x0,054-0,096 (0,121x0,077) мм, хоботкового влагалища
0,132-0,246x0,054-0,110 (0,183x0,080) ми.-Длина хоботка 0,072-0,150
(0,089) мм, ширина его основания 0,023-0,048 (0,038) мм и вершины
0,054-0,072 (0,059) мм. Длина перечисленных органов наиболее вариа-
бельной оказалась у сколекса ( Cv = 34,0%) и наименее - у хоботково-
го влагалища (cv = 18,3%). Ширина в большей степени изменчива у хо-
боткового влагалища ( Cv = 22,2%) и в меньшей степени - у вершины
хоботка (Cv = 13,4%). Длина хоботковых крючьев равна 0,035-0,040
(0,037) мм, лезвия - 0,010-0,013 (0,012) мм и рукоятки - 0,023-0,028
(0,025) мм. Коэффициент вариации длины крючьев небольшой (5,0%).
Из двух морфологических элементов крючка вариабельнее была рукоятка
(Cv = 7,0%), чем лезвие (cv = 6,0%).
Стробила. Максимальная длина ее достигала 153,0-176,2 мм.
Шейка размером 0,22-1,60x0,09-0,27 мм. Размеры члеников: беспо-
лых - 0,003-0,009x0,108-0,210 (0,006x0,150) мм, мужских - 0,009-
-0,070x0,126-0,468 (0,025x0,268) мм, гермафродитных - 0,018-0,066х
хО,276-0,850 (0,04x0,54) мм, женских (в них можно иногда наблюдать
силуэт одного семенника) - 0,040-0,102x0,312-1,520 (0,074x0,724) мм
и маточных - 0,03-0,22x0,89-2,45 (0,107x1,410) мм. Коэффициент ва-
риации длины членика максимален в мужском (58,8%) и маточном
(55,9%) участках тела, минимален в женском (23,9%). В двух других
морфофункциональных зонах стробилы - бесполой и гермафродитной - он
равен соответственно 33,3 и 36,0%. Ширина наиболее вариабельной ока-
залась в мужских (cv = 35,2%) и женских (Cv = 34,6%) члениках, наи-
менее - в бесполых (Cv = 9,3). Коэффициент вариации ширины маточных
члеников равен 32,0%, гермафродитных - 29,1%. Из двух рассмотренных
признаков длина членика изменчива в больших пределах, чем ширина.
Морфогенез органов половой системы в членике происходит в следую-
щей последовательности: I) медианная половая закладка появляется от
сколекса на расстоянии 1,05-2,80 (1,84) мм; 2) появление семенников -
на 1,6-6,6 (3,96) мм; 3) полное развитие бурсы цирруса - на 8,0-17,6
(11,0) мм; 4) семенные пузырьки после наполнения мужскими половыми
131
Рис. 14. D. parvogenitalis Skr jabin at Mathevossian, 1945
A (no:(Czaplinsli, Szelenbaum, I974J): a - сколекс, б - хоботковые крючья
в, г - мужские членики, д - женские членики, е, ж - циррус и копулятивная
часть вагины, з. и - яйцо, к - цистицеркбид, л - хоботковый крючок цистицер-
ковда; Б (ориг.): а - циррус и копулятивная часть вагины, б - хоботковые
крючья (ориг.)
132
клетками - на 11,2-21,1 (14,9) мм; 5) закладка женских желез - на
12,8-29,4 (15,9) мм; 6) семеприемник после инсеминации - на
13,7-34,4 (23,9) мм; 7) атрофия одного семенника - на 15,5-49,6
(32,0) мм; 8) дифференциация женских желез - на 17,6-63,8 (45,9) мм;
9) атрофия второго семенника - на 52,6-107,8 ( 74,5) мм; 10) атрофия
женских желез - на 86,4-172,6 (108,1) мм.
Из приведенных основных этапов развития органов в членике наибо-
лее вариабельными были процессы: атрофия женских желез (Cv = 47,8%),
наполнение семеприемника (cv = 45,6%) и появление недифференцирован-
ной закладки женских желез (cv = 42,5%), а наименее вариабельными -
созревание мужских гонад (Cv = 24,8%).
У вида о. parvogenitalis четко выражены однополые зоны - мужская
и женская, из них последняя почти в два раза длиннее, чем первая.
Относительно большая также гермафродитная часть стробилы.
Мужские органы. В членике два семенника овальной или
округлой Форш. В мужских члениках размеры семенников варьируют в
пределах 0 ,005-0 ,072x0,007-0,066 (0,023x0,025) мм, в гермафродитных -
0,02-0,06x0,024-0,067 (0,043x0,050) мм. По средним значениям размеры
мужских гонад увеличиваются почти в два раза. В то же время коэффи-
циент вариации длины и ширины семенников (86,1 и 80,3%) выше в мужс-
ких члениках, чем в гермафродитных (соответственно Cv = 36,0 и
24,2%). Семенники атрофируются последовательно, в членике сначала ис-
чезает один, а затем другой. Наружный семенной пузырек в мужской зо-
не стробилы размером 0,015-0,040x0,020-0,040 (0,027x0,030) мм, в гер-
мафродитной - 0,030-0,054x0,040-0,084 (0,042x0,062) мм, в женской и
маточной - 0,036-0,095x0,060-0,114 (0,060x0,082) мм. Коэффициент ва-
риации длины и ширины этого пузырька наиболее высокий в мужских чле-
никах ( cv = 32,9 и 31,2%), в последующих члениках он несколько ниже и
самый низкий - 17,5% (см. табл. 7). Развитый внутренний семенной пу-
зырек заполняет большую часть бурсы цирруса. Длина бурсы цирруса на
протяжении стробилы также изменчива и колеблется от 0,13 до 0,27 мм,
т.е. увеличивается в 2 раза. В мужских члениках ее длина 0,13-0,21
(0,17) мм, в гермафродитных - 0,15-0,24 (0,20) мм, в женских -
0,14-0,27 (0,21) мм и в маточных - 0,20-0,27 ( 0,23) мм. Максимальная
длина этого органа отмечена в маточной части стробилы, но наибольший
коэффициент вариации - в мужской (Ov = 17,1%) и наименьший - в маточ-
ной ( Cv = 9,2%). По отношению к ширине членика протяженность бурсы
цирруса изменяется таким образом: в передних мужских члениках она
сначала простирается почти до апоральных экскреторных сосудов, а в
более задних - достигает,либо не достигает середины членика; в герма-
фродитных члениках - чаще всего не достигает средней линии членика;
в женских члениках - простирается до 1/3 ширины членика и далее слегка
пересекает поральные экскреторные сосуды или не пересекает поральный
вентральный сосуд; в маточных члениках она расположена аналогично
женским членикам. Циррус маленький, длина максимально эвагинированного
133
1
0,0275 мм. Ширина основания цирруса 0,005-0,006 мм, после чего он
немного расширяется до 0,006-0,007 мм и к концу постепенно сужается -
0,002 мм. Основание цирруса покрыто нежными мелкими шипиками.
Половые протоки проходят дорзально от поральных экскреторных сосу-
дов. Дорзальные экскреторные сосуды диаметром 0,005-0,020 мм, вент-
ральные - 0,02-0,07 мм. Половой атриум размером 0,005-0,018x0,013-
-0,018 мм.
Женские органы. Яичник трехлопастной, медианный. Его
ширина в гермафродитных члениках - 0,012-0,090 ( 0,035). мм, в женских -
0,03-0,30 (0,15) мм. Коэффициент вариации ширины яичника в обоих чле-
никах довольно высокий и равен соответственно 65,7 и 58,4%. Желточник
овальный и также медианный, его размеры в гермафродитных члениках
0,008-0,055x0,006-0,038 мм (0,017x0,020 мм при Cv = 88,1 и 44,2%), в
женских 0,012-0,072x0,018-0,090 мм (0,028x0,040 мм при Cv = 53,9 и
43,3%). В обоих типах члеников длина желточника более вариабельна, чем
его ширина. Семеприемник овальной формы, наиболее четко заметен в гер-
мафродитных и женских члениках.Его размеры в первых члениках - 0,025-
-0,058x0,088-0,125 мм (0,035x0,105 мм при Cv = 35,7 и 38,7%), во вто-
рых - 0,024-0,058x0,048-0,118 мм (0,035x0,094 мм при Cv = 12,5 и
28,8%). Копулятивная часть вагины длиной от 0,0175 до 0,0225 мм (сред-
няя 0,02 мм). Она состоит из двух отчетливых частей: воронковидной -
длиной 0,010-0,013 мм и шириной в устье 0,004-0,008 мм и после -
0,003-0,001 мм; небольшого расширения размером 0,008-0,010x0,005 мм.
Матка мешковидная, зрелая заполняет почти весь членик. Яйца овальной
формы. Размеры их в матке 0,083-0,114x0,043-0,051 мм, внутренней обо-
лочки яйца - 0,053-0,059x0,020-0,026 мм, онкосферы - 0 ,028-0,038х
хО,018-0,023 мм. Эмбриональные крючья длиной 0,010-0,012 мм. По данным
Чаплинского и Шеленбаум [czaplinski, Szelenbaum,1974], яйца, выделен-
ные из матки, крупные - 0,10-0,13x0,060-0,085 мм. Размеры внутренней
оболочки 0,096-0,108x0,038-0,044 мм, онкосферы 0,043-0,052x0,020-
-0,023 мм.
Коррелятивный анализ. В сколексе у вида D, parvogenitalis выявлено
пять коррелятивных связей с высоким коэффициентом корреляции и две свя-
зи - со средним. К сильным взаимосвязанным признакам относятся следую-
щие: длина и ширина сколекса ( г = 0,77); длина сколекса и длина орга-
ганов - присосок ( г= 0,84) и хоботкового влагалища (г = 0,79); ши-
рина сколекса и ширина этих же органов (г = 0,70 и 0,75 соответст-
венно).
У хоботковых крючьев величина их скоррелирована с величиной обеих
частей крючка: рукояткой - высокий коэффициент корреляции (г = 0,9),
с лезвием - лишь средний (г = 0,4). Отсутствует зависимость между ве-
личиной рукоятки и величиной лезвия.
В членике у данной цестоды количество скоррелированных признаков
в трех различных морфофункциональных зонах стробилы почти одинаково:
в мужской - девять связей, гермафродитной и женской - по восемь (см.
134
рис. -I). В них коррелятивные связи с высоким коэффициентом корреля-
ции выражены по-разному. В мужских члениках имеются лишь три сильные
взаимосвязи между признаками: длиной членика и длиной семенника, ши-
риной членика и шириной этого мужского органа, длиной и шириной се-
менника.
Из перечисленных коррелятивных связей в гермафродитном участке
сохраняется на том же уровне лишь одна - последняя, ослабевает до
средней - вторая и исчезает - первая. В то же время здесь усиливает-
ся зависимость мерных признаков - длины семенника и длины наружного
семенного пузырька, ширины членика и длины бурсы цирруса. К числу
вновь появившихся и сильно скоррелированных признаков относятся две
зависимости: ширина членика и ширина наружного семенного пузырька,
длина и ширина желточника.
В женских члениках выявлены лишь три сильно скоррелированные свя-
зи, из которых одна - та же, что в предыдущем участке стробилы, а
именно длина и ширина желточника, и две новых - ширина членика и ши-
рина яичника, ширина яичника и ширина желточника.
Сравнительные данные по морфологии паразитов от разных птиц мы
смогли получить лишь в отношении хоботковых крючьев (табл. 15). Ос-
тальной материал был небольшим.
У обеих групп цестод величина крючка варьирует в тех же пределах,
что указано нами выше при описании всех экземпляров цестод вида.
Сходны и средние значения рассматриваемых признаков. Но у хоботковых
крючьев цестод, паразитирующих у морской чернети, оказалось более ва-
риабельным лезвие, в то время как у цестод от красноносого нырка -
другая морфологическая часть крючка - рукоятка. Имеются у них и раз-
личия в зависимости величины крючка от величины лезвия и рукоятки.
Таблица 15
Длина хоботковых крючьев вида D. parvogenitalis от разных
хозяев (размеры в мм; cv в %)
Признак. п lira M+m <! Cv
Длина хоботковых крючьев: цестод красноносого 20 0,035-0,040 0,037+0,00041 0,00214 5,0
нырка цестод морской чернети 27 0,035-0,040 0,037+0,00040 0,00179 4,0
Длина лезвия крючка: цестод красноносого 20 0,011-0,013 0,012+0,00008 0,00039 3,0
нырка пестод морской чернети 27 0,010-0,013 0,012+0,00024 0,00105 8,9
Длина рукоятки крючка: цестод красноносого 20 0,023-0,028 0,025+0,00042 0,00216 8,0
нырка цестод морской чернети 27 0,024-0 ,028 0,025+0,00025 0,00112 4,0
135
У особей вида от морской чернети длина крючка сильно скоррелирована
с величиной лезвия (г = 0,81) и с величиной рукоятки (г = 0,84).
Но у паразитов красноносого нырка коррелятивная зависимость имеется
только мевду величиной крючка и величиной рукоятки, где коэффициент
корреляции оказался выше (г = 0,96), чем у хоботковых крючьев цестод
морской чернети. Скоррелированность мевду лезвием и рукояткой отсутст-
вует у хоботковых крючьев цестод двух сравниваемых птиц (г =0,37 и
менее).
Жизненный цикл этого вида не изучен на территории нашей страны.
Трудно предположить, что до сих пор личинка этой цестоды не была
встречена у ракообразных, выполняющих роль промежуточных хозяев цес-
тод рода Diorchis и широко исследованных советскими гельминтологами.
По-видимому, это связано с тем, что определенное время вид d. parvo-
genitalis числился в синонимах вида d. ransomi и не был решен вопрос
о его правомочности.
Сведения о промежуточных хозяевах цестоды D. parvogenitalis имеются
только в работах польских коллег [jareoka, 1958; Czaplinski, Szelen-
baum,I974j. При проведении экспериментальных работ ими установлено,
что роль этих хозяев выполняют остракоды следующих видов: Cypridopsis
vidua, Cyolooypris laevis, Notodromas monacha, Cypris pubera, Hetero-
oypris inoongruens. В табл. 16 приведены данные о размерах цистицер-
коида d. parvogenitalis по результатам исследований польских авторов.
Литература: Абласов, Карабекова, 1976; Абласов, Чибиченко, 1961;
Боргаренко, 1961; Герасимова, 1963; Дубинина, 1950, 1953; Йыгис, 1962;
Максимова, 1963; Матевосян, 1946; Михельсон, 1963; Окороков, 1955;
Рыжиков, 19566, 1963; Рыжиков, Губанов, 1959; Рыжиков, Тимофеева,
1961; Скрябин, Матевосян, 1945; Спасская, 1966; Спасский, 1963; Спас-
ский, Бобова, 1962; Толкачева, 1989; Хуан Шен-И, 1962; Шахтахтинская,
1953, 1959; Эвранова, 1954; Clero, 1902; 1903; Czaplinski, Szelenbaum,
1974; Fuhrmann, 1932; Jareoka, 1958; Johri, 1939; Mo Laughlin, Burt,
1975.
D. ransomi Johri, 1939
(рис. 15)
Синонимы: Diorohis aouminata Ransom, 1909, neo Clero, 1902, 1903;
D. longibursa Steelman, 1939; D. ransomi Schultz, 1940; D. (Diorohis)
ransomi (Schultz, 1940) Skrjabin et Mathevossian, 1945.
Таксономические замечания. Цестода впервые описана под названием
Diorchis aouminata Ransom,1909 от пастушковых птиц - Fulioa amerioana
из Америки (США). Шульц [Schultz,1940] , проводя ревизию рода Dior-
ohis, предложил для данной цестоды новое название - Diorohis ranso-
mi. С тех пор в гельминтологической литературе автором вида считался
Шульц. Однако, как отмечают Дольфю [bollfus, 1975), Мак Лолин и Барт
Qmo Laughlin, Burt 1975"], эти американские экземпляры диорхисов были
выделены еще в 1939 г. Джори [johri] , в самостоятельный вид под
тем же видовым названием "ransomi". По их мнению, автором вида дол-
136
Морфометрические данные (в мм) цистицеркоидов вида D. parvogenttali;
(по: [^Czaplinski, Szelenbaum, 1974])
ей
К
§
Л
£2
Р<
К
со
л
а
к
о
S
жен быть Джори, а не Шульц, который, по всей вероятности, не знал о
работе первого.
В отдельных работах, посвященных цестодам рода Diorchis,говори-
лось о морфологическом сходстве D. ransomi с другими видами рода и о
синонимизации с некоторыми из них. В числе таких видов указывались
четыре цестоды.
I. Diorohis acuminata (Clerc, 1902). Сходство его с D. ransomi
отмечено в работе Б. Чаплинского [czaplinski, 195б] и А.А. Спасско-
го [Т963]. Но в монографии последнего обе цестоды оставлены условно
в списке самостоятельных видов.
Мак Лолин и Барт [мс Laughlin, Burt, 1975] переизучили типовые
экземпляры D. acuminata и обнаружили у них два разных сколекса, от-
личающихся между собой, а также от сколекса d. ransomi.Один сколекс
был вооружен хоботковыми крючьями длиной 0,026-0,029 мм и соответст-
вовал описанию d. acuminata, сделанному Клером в 1902 г.; другой
сколекс имел крючья крупнее - 0,065 мм и был подобен материалу, опи-
санному этим же автором в 1903 г. В результате они рассматривают
D. acuminata (Glare, I902)nec Glare, 1903 как валидный вид; a D. ac-
uminata (Clerc, 1903) пес Clerc, 1902 сходным с диорхисами, име-
ющими крупные хоботковые крючья, в частности с D. amerioana и D. bre-
vis.
2. D. diorohis (Fuhrmann, 1913) Baer, 1962. В синонимы данного
вида Бэр {ваег, I962j свел D. ransomi.Как показано нами выше, Барт
и Мак Лолин [Burt, Mo leughlin, 1975] при изучении цестод из материа-
ла Фурманна и Бэра доказали наличие в нем двух различных и самостоя-
тельных видов. По их мнению, морфологическая обособленность обоих
цестод не позволяет идентифицировать их с d. ransomi. Нам представ-
ляется, что полученные данные Барта и Мак Лолина вполне убедительны.
3. D. longibursa Steelman, 1939. По Рыбицкой [Rybicka, 1957],
А.А. Спасскому C.I963] и Мацко [йаоко,1968, 1969], этот вид морфоло-
гически близок D. ransomi. Однако в монографии А.А. Спасского оба
вида оставлены как самостоятельные. Мак Лолин и Барт [мс Laughlin,
Burt, 1975] пересмотрели типовые экземпляры обеих цестод и привели
дополнительные данные для синонимизации D. longibursa и D. ransomi.
В 1980 г. вышла работа С.0. Мовсесяна и М.А. Никогосян, в которой не
принята предложенная синонимизация со ссылкой на то, что первоописа-
ние D. longibursa сделано по незрелым экземплярам паразитов. Предла-
гается считать D. longibursa,как и D, acuminata,лишь разновидностя-
ми D. ransomi. Мы придерживаемся точки зрения Мак Лолина и Барта,
основанной на изучении типового материала.
4. О. parvogenitalis Skrjabin et Mathevossian, 1945. А.А. Спас-
ений и Л.П. Бобова fl962] предложили считать его синонимом D, ran-
somi. В этом же качестве он указан в двух крупных монографиях -
А.А. Спасского [l963] и Л.П. Спасской [I966J. В 1974 г. Б. Чаплинс-
кий и Д. Шеленбаум [Czaplinski, Szelenbaum 1974] доказали морфоло-
138
гическую обособленность D. parvogenitalis и признали его самостоя-
тельность, с чем мы полностью согласны.
Вид D. ransomi найден нами в коллекции диорхисов от пастушковых
птиц, числился он там под другими видовыми названиями: D. acuminata
(материал из Тюменской обл., инв. № 12060), D. amerioana (из Челя-
бинской обл., инв. № 12056), D. inflate (из Запорожской обл., инв.
№ 16153g; 16157^; дельты Волги, инв. № 2179; Грузии, инв. № 1989;
Туркмении, инв. № 1309, 1337, I35I-I357, 1985-1986 и Кулунды, инв.
№ 2209), D. parvogenitalis (из Грузии, инв. № 2897), D, turkestanioa
(из Кыргызстана, инв. № 1041, 1045-1046).
Хозяева: пастушковые птицы - Porzana porzana, Gallinula ohloro-
pus И Fulioa atra.
По нашему, а также по мнению ряда исследователей, D. ransomi сле-
дует считать типичным паразитом птиц отряда Gruiformes. Эта цестода
может встречаться у птиц отряда Anseriformes, но лишь спородически.
В связи с этим у нас вызывают сомнения довольно частая регистрация
D. ransomi у гусиных птиц и в основном на территории нашей страны.
Последнее, вероятно, обусловлено тем, что какое-то время в советс-
кой гельминтологической литературе две цестоды D. ransomi и D. par-
vogenitalis (паразит уток) были синонимизированы. В коллекционных
сборах вид D. ransomi обнаружен нами в основном у пастушковых птиц и
лишь один раз у утки - Anas сгесса в районах Кыргызстана (инв.
№ 1075).
Места обнаружения у пастушковых птиц; Латвия [Михельсон, 1963,
I9654, I9684], ЛитваLВольские, I9674, I9684, 1974а,б4, 19764б,],
Калининградская обл.QГоликова, 1959], Молдова [Мовсесян, 1962а,б,
1967; Шумило, Кочиер, 1980] , Украина [Губский, 1957; Смогоржевская,
1964, 1976; Корнюшин, 1966а,б; Сергиенко, I9684, 19726; Сребродольс-
кая, 1972; наши данные], Ростовская обл. (наши данные), дельта Вол-
ги [гинецинская, 1952; Павлов, 1966; наши данные], Азербайджан
[Шахтахтинская, 1953, 1959; Ваидова, 1978; Саилов,^1978], Армения
[Мовсесян, Никогосян, 1980; Никогосян,Мовсесян, 1981] , Грузия {[Пав-
лов, 1966; наши данные], Казахстан [[Скрябин, 1914; Стуге, 1963,
1964; Гвоздев, 1964; Гвоздев и др., I9854] , Узбекистан [Султанов,
1959а, 1963], Туркмения [ Кибакин, 1965, 1966; Павлов, 1966; Бабаев,
1970; Хакыев, 1979; наши данные], Кыргызстан [Абласов, 1953; Абла-
сов, Чибиченко, 1961; Абласов, Карабекова, 1976;_наши данные], Тад-
жикистан^ Дубинина, 1950; Боргаренко, 1961, I98lj , Южный Урал [Бая-
нов, 1975а,б4 Челябинская обл. (наши данные), Западная Сибирь
[Дубинина, 1953; Толкачева, 1975а4; наши данные], Бурятия [ошмарин,
1950, 1965].
Цестода
отмечена также у гусиных птиц.
139
Вне СССР-у пастушковых птиц в Европе (Польша, Чехословакия, Венг-
рия, Болгария, Германия, Англия), Вьетнаме, Канаде и США.
Приводим также отдельно данные об обнаружении D. ransomi только
у гусиных птиц: Беларусь (род Aythya) [Мовсесян, 1964], Украина
(род Aythya [Корнюшин, 1964], Anas platyrhynchos dom. [Шевцов,
1965, 1968], род Апаз[Сергиенко, 196э]), Азербайджан (род Aythya)
[фейзуллаев, Магомедов, 1985], Грузия (род Anas) [Мовсесян и др.,
198?] , Башкирия (род Bucephala) [Хазиев, 1964], дикие утки [Баянов,
Хазиев, 1973], роды Aythya и Anas [Баянов, 1974]), Казахстан (роды
Aythya, Anas [Белокобыленко и др., 1964]], роды Anser, Tadorna,
Aythya, Anas, Oxyura ^Максимова, 1966a,б, 1967], рыбоядные птицы
[Жатканбаева, 1968], домашние и дикие утки [Ёгизбаева, I97I6; Петров
И др., 197б], рода Aythya, Охуига[Гвоздев И др., 1975], Anas pla-
tyrhynchos dom. Доброхотова, 1983; Егизбаева, Егизбаев, 1983]),
Туркмения (роды Aythya, Anas [Головкова, 1972], род Апаз[мередов,
Головкова, 1978]), Кыргызстан (роды Aythya, Anas) [[чибиченко, 1966,
1967], Западная Сибирь - Омская обл. (роды Aythya, Anas, Mergus)
[Герасимова, 1974], оз. Чаны (род Aythya Дротов, 194э], роды Aythya,
Anas [[Юрлова, 1979; Ятченко, 1979]),_низовья Енисея (род Aythya)
|_Толкачева, 1968], Якутия (род Anas [Толкачева, 1971а], роды Aythya,
Anas, Oidemia, Glangula [[Рыжиков И др., 1974]), Тува (рода Aythya,
Anas) [Спасская, Спасский, 1969], Байкал _(роды Aythya, Anas) [Нек-
расов и др., 1982], Чукотка (род Aythya) [_Спасский, Юрпалова, 1964,
1966; Юрпалова, 1973], Камчатка (роды Aythya, Glangula [Спасский,
Бобова, 1962], роды Aythya, Anas [_Спасская, Спасский, 1964, 1972],
род Aythya [Спасская, 1965]), побережье Охотского моря (птица не
известна) [Белогуров, 1965], Приморье (род Aythya)^Алексеев,
197о], острова Берингова моря (птица не указана) [[Цимбалюк, 196б].
Как сообщено выше, по данным А.И. Кротова [l949], D. ransomi па-
разитирует у красноголового нырка на оз Чаны (Западная Сибирь).
На этом же озере М.Н. Дубинина [_1953] обследовала птиц в большом
количестве и не обнаружила ц, ransomi у нырковых уток. Такие ре-
зультаты позволили ей предположить, что в материале А.И. Кротова
был другой вид, в частности D. parvogenitalis- типичный паразит
нырковых уток. Изученные нами диорхисы от нырков - Aythya ferine,
A. marila и A. fuligula - из районов Кулунды, низовья Енисея, Чу-
котки и Камчатки оказались также не D. ransomi (как указано в
публикациях), a D. parvogenitalis. Кроме того, в некоторых сборах
по виду D. ransomi от гусиных птиц встречены еще другие предста-
вители рода Diorchis: в районах Камчатки - вид D. anivi; в Якутии
- D. nyroooides, D. stefanskii и D. tuvensis. Этот материал под-
робно указан при описании соответствующих видов цестод.
Описание вида (оригинальные данные по 33 сколексам и 20 строби-
лам, в основном от Pulica atra). Сколекс размером 0,15-0,30x0,15-
-0,34 ( 0,23x0,25) мм. Он имеет четыре присоски, покрытые мелкими
140
шипиками, размером 0,102-0,144x0,066-0,114 (0,121x0,089) мм. Хо-
ботковое влагалище размером 0,156-0,228x0,072-0,108 (0,193х
х0,09) мм. Хоботок длиной 0,078-0,108 (0,087) мм, шириной у ос-
нования - 0,042-0,060 (0,052) мм и у вершины - 0,060-0,084
(0,076) мм. Хоботковые крючья длиной 0,035-0,040 (0,038) мм. Дли-
на лезвия крючка 0,010-0,013 (0,011) мм, рукоятки - 0,025-0,030
(0,027) мм. У 8-и сколексов хоботковые крючья были длиной 0,035 мм,
у 9-и - 0,038 мм и у 16-и - 0,040 мм. Коэффициент вариации хобот-
ковых крючьев равен 5,0, рукоятки - 6,0 и лезвия - 9,0%. Из всех
изученных признаков наиболее вариабельна величина сколекса (коэф-
фициент вариации длины - 15,9%, ширины - 14,7%). У остальных ор-
ганов сколекса этот коэффициент обычно ниже, особенно у ширины
вершины хоботка ( Cv = 8,3%).
Стробила. Длина зрелой цестоды может достигать до
167,7 мм. Размеры члеников: бесполых - 0,006-0,012x0,108-0,210
(0,007x0,114) мм, мужских - 0,012-0,096x0,156-0,570 (0,052х •
х0,354) мм, гермафродитных - 0,066-0,200x0,408-1,010 (0,Ю6х
х0,648) мм, женских - 0,07-0,20x0,63-1,49 (0,133x1,04) мм и ма-
точных - 0,13-0,40x0,82-1,91 (0,21x1,37) мм. Длина членика в
стробиле наиболее вариабельна в мужских (cv = 42,9%) и маточных
(Cv = 37,2%) члениках. Коэффициент вариации этрго признака в двух
других морфофункциональных участках тела - гермафродитном и женс-
ком - почти одинаков (соответственно cv = 25,3 и 26,7%) и наимень-
ший - в бесполом (Cv = 5,8%). Ширина членика также в большей степени
изменчива в мужских члениках (Cv = 31,9%), а в остальных - в близких
пределах (Cv = от 24,5 до 21,8%).
Морфогенез органов половой системы в стробиле происходит в сле-
дующей последовательности: I) половая закладка видна от сколекса на
расстоянии 0,8-2,7 (1,5) мм; 2) появление семенников - на 1,1-11,9
(4,7) мм; 3) закладка женских желез - на 11,2-20,0 (16,3) мм; 4) пол-
ное развитие бурсы цирруса - на 12,1-28,7(20,5) мм; 5) дифференциа-
ция женских желез - на 19,6-31,9 (24,5)-мм; 6) семенные пузырьки пос-
ле наполнения мужскими половыми клетками - на 22,1-36,2 (27,0) мм;
7) семеприемник после инсеминации - на 25,9-41,8 (33,6) мм; 8) атро-
фия семенников - на 40,1-73,7 (56,1) мм5; 9) атрофия женских желез -
на 45,7-78,3 (68,7) мм;10) матка зрелая - на 118,6-162,3 (140,5) мм.
Наибольший коэффициент вариации отмечен при появлении в членике
семенников (Cv = 66,3%) и первичной половой закладки (Cv ь= 58,4%)
(см. табл. 6). Остальные этапы развития органов менее изменчивы и
самый высокий коэффициент вариации не превышает 22,3%. Низкие преде-
лы этого коэффициента (14,6 и 12,6%) наблюдаются при следующих мор-
редких случаях видны оилуэты семенников еще в маточных члениках.
141
P
A
И с, 15. D. ransomi Johri, 1939
А (по: (Czaplinski, Szelenbaum, I9?O):
- мужские ..членики, г - женские членики, д - циррус и копулятивная часть ва-
a - сколекс, б - хоботковый крючок,
в - мужские членики, г члс:””:::, д ц::р~-с :: :
гины, е - яйцо, ж - цистицеркоид, з - хоботковый крючок; Б (ориг.): а, б -
циррус, в - хоботковый крючок
(^функциональных изменениях: дифференциация женских желез и наполне-
ние семеприемника.
В стробиле вида D. ransomi имеются два почти одинаковых по длине
разнополых участка - мужской и женский. По сравнению с ними герма-
фродитный участок более удлиненный (см. рис. 4), но весь процесс
развития органов обоих полов происходит в той части тела, длина кото-
рой равна менее половины от обпей величины тела. В остальном, а со-
ответственно большем, участке стробилы наблюдается развитие матки и
созревание яиц.
Мужские органы. Два семенника расположены в середи-
не членика. Их размеры в мужских члениках - 0,005-0,085x0,008-0,120
(0,052x0,035) мм, в гермафродитных - 0,018-0,160x0,024-0,180 (0,085х
хО,Ю6) мм. Коэффициент вариации длины и ширины семенника максимален
в глужских и соответственно равен 81,6 и 94,1%, а в гермафродитных .
члениках ниже - 35,7 и 35,2%. Бурса цирруса в мужском участке стро-
билы чаще всего не развита и не сообщается с половым атриумом. Пос-
леднее наблюдается в гермафродитных члениках, где длина ее варьирует
от 0,24 до 0,63 мм (средняя 0,4 мм, Cv = 21,5%). В гермафродитном
морфофункциональном участке стробилы отношение бурсы цирруса к шири-
не членика очень изменчиво: в первых члениках этого участка орган
достигает только их середины, далее последовательно меняется - пере-
секает середину члеников, доходит до апоральных экскреторных сосу-
дов и может налегать на вентральный сосуд, затем - опять тянется до
середины члеников. В женских члениках бурса цирруса длиной 0,402-
-0,650 мм (0,514 мм, Cv = 13,5%) и в маточных - 0,46-0,71 мм
(0,573 мм, Cv = 18,1%). В этих двух участках стробилы бурса цирруса
длиннее, чем в гермафродитном, но тянется, как правило, только до
середины членика. Здесь также можно наблюдать некоторые вариации:
она либо слегка пересекает середину, либо не достигает ее. Наружный
семенной пузырек хорошо заметен в гермафродитных члениках. В перед-
них члениках этого участка он пустой и размером 0,015-0,060x0,020-
-0,078 мм (0,035x0,050 мм, Cv = 38,4 и 31,5%), в последующих - уже
наполнен и величиной 0,042-0,114x0,048-0,150 мм (0,070x0,092 мм,
Cv = 28,5 и 30,0%). Размеры его в женских члениках 0,072-0,200х
хО,078-0,200 мм (0,108x0,141 мм, Cv = 29,7 и 24,5%), в маточннх -
0,060-0,150x0,102-0,250 мм (0,101x0,123 мм, Cv = 24,7 и 13,7%). Раз-
витый внутренний семенной пузырек заполняет почти всю полость бурсы
цирруса. Максимально эвагинированный циррус имел длину 0,216 мм.
Основание его цилиндрическое, размером 0,005-0,013x0,008-0,011 мм.
Затем образуется буль бусовидное расширение - 0,018-0,028x0,018-
-0,021 мм, которое переходит в узкую трубчатую дистальную часть диа-
метром 0,008-0,0015 мм. Основание и бульбус покрыты хорошо заметны-
ми мелкими шипиками.
Половые протеки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Диа-
метр вентральных сосудов 0,028-0,108 мм, дорзальных -
144
0,003-0,013 мм. Половой атриум размером 0,013-0,033x0,015-0,033
(0,021x0,026) мм.
Женские железы. Яичник трехлопастной, ширина его в
гермафродитных члениках 0,033-0,420 (0,110) мм, в женских 0,18-0,61
(0,39) мм. Коэффициент вариации ширины яичника довольно высокий в
первом участке стробилы - 78,1% и значительно ниже во втором -
33,6%. Желточник овальный, медианный, размером в гермафродитных чле-
никах 0,005-0,066x0,010-0,090 мм (0,025x0,040 мм, соответственно
Cv = 62,3 и 51,8%), в женских 0,03-0,11x0,048-0,160 мм (0,064х
х0,П2 мм, Cv = 32,5 и 26,6%). Семеприемник хорошо развит в герма-
фродитных члениках, где он еще не наполнен и имеет размеры 0,030-
-0,066x0,075-0,175 мм (0,045x0,115 мм, Cv = 30,3 и 32,1%), при на-
полнении - 0,042-0,108x0,100-0,300 мм (0,084x0,192 мм, Cv = 22,9 и
26,3%). В женском участке стробилы семеприемник размером 0,054-
-0,170x0,150-0,350 мм (0,094x0,225 мм, Cv = 33,3 и 24,6%) и в ма-
точном - 0,072-0,150x0,210-0,320 мм (0,124x0,263 мм, Cv = 28,4 и
23,2%). Длина копулятивной части вагины колеблется от 0,088 до
0,187 мм (средняя 0,12 мм, Cv = 19,0%). Ширина ее устья 0,005-
-0,008 мм, а в проксимальной части образуется расширение диаметром
0,013-0,018 мм. Яйца тонкие, вытянутые, с длинными филаментами. По
данным Б. Чаплинского и Д. Шеленбаум [czaplinski, Szelenbaum, 1974] ,
размеры яиц 0,80-1,08x0,022-0,027 мм, внутренней оболочки - 0,29-
-0,38x0,021-0,023 мм, онкосферы - 0,028-0,038x0,014-0,018 мм.
Коррелятивная зависимость. У сколекса выявлено шесть коррелятив-
ных связей, из которых три с высоким коэффициентом корреляции, две -
со средним и одна - с низким. К числу сильно скоррелированных призна-
ков относятся следующие: длина и ширина сколекса (г =0,61), длина
сколекса и длина хоботкового влагалища ( г- 0,71), ширина сколекса и
ширина присосок ( г = 0,55). Отмечена высокая скоррелированность вели-
чины хоботкового крючка с величиной обеих его морфологических час-
тей - рукоятки и лезвия (г = 0,85 и 0,55 соответственно).
В членике у вида D. ransomi органы наиболее взаимосвязаны в герма-
фродитной зоне стробилы, где выявлено 33 коррелятивных связей, из них
большинство с высоким коэффициентом корреляции - 26 (см. рис. I). К
последним относятся: длина и ширина членика; длина членика и длина
органов - семенника, наружного семенного пузырька, желточника; длина
семенника и длина органов - наружного семенного пузырька, семеприем-
ника; длина наружного семенного пузырька и длина семеприемника; дли-
на и ширина одного органа - семенника, наружного семенного пузырька,
желточника и семеприемника; длина бурсы цирруса и ширина членика,
семенника, наружного семенного пузырька, яичника, семеприемника; ши-
рина членика и ширина органов - семенника, наружного семенного пу-
зырька, яичника, семеприемника; ширина семенника и ширина органов -
наружного семенного пузырька, яичника, желточника, семеприемника;
ширина яичника и ширина желточника, семеприемника.
1/2 10.Зак.1614
145
В остальных морфофункциональных участках стробилы органы не столь
сильно скоррелированы. Например, в мужском членике имеется всего
шесть коррелятивных связей и все они потом проявляются в гермафродит-
ном членике. Число коррелятивных связей в женском членике несколько
больше - И. При сравнении их с коррелятивными зависимостями в герма-
фродитном членике выявляются следующие: лишь одна коррелятивная связь
остается на том же высоком уровне, одна - усиливается до сильной, во-
семь - ослабевают и одна - возникает вновь.
Жизненный цикл цестоды изучен на территории нашей страны в райо-
нах Украины [Сергиенко, 1972а,б}, Казахстана [^Доброхотова, 1969,
1972, 1973, 1974, 1975а,б, 1976, 1978, 1981, 1985; Егизбаева, Ербола-
тов, 1973; Доброхотова, Алланиязова, 1975; Егизбаева, 1975], Узбе-
кистана [^Доброхотова, Алланиязова, 1975; Алланиязова, 1976, I960],
Кыргызстана£ Токобаев, Чибиченко, 1982], Западной Сибири (Карасукские
озёра) [Толкачева, I97I6, 1975б].
В числе промежуточных хозяев ввда D. ransomi указывались представи-
тели трех отрядов ракообразных: Copepoda, Ostraooda и Amphipods.Из
копепод отмечены следующие виды: Cyclops strenuus, Ectooyclops phale-
ratus, Buoyclops serrulatus, Maorooyolops albidus, M. fuscus, Meso-
cyclops leuokartii, M. oithonoides|Из диаптомусов: Arctodiaptomus
baoillifer, A. salinus, Diaptomus graciloides, D. vulgaris, lleutro-
diaptomus вр.;ИЗ амфипод - Gammarus j>ergi. Чаше всего в качестве про-
межуточных хозяев этой цестоды встречались остракоды (16 видов):
Candona marchioa, С. negleota, Cyolooypris laevis, C. ovum, Qypri-
deis littoralis, C. torosa, Cypridopsis aculeate, C. vidua, Cyprinotus
salinus, Cypris pubera, Dolerooypris fasciata, Euoypris olavata,
E. inflate, Heterooypris inoonqruens, Hungarocypris madaraszi, Noto-
dromas monaoha.
Возможно, что среди перечисленных регистраций были также описаны
цистицерковды, принадлежащие виду D. parvogenitalis.Личинки данного
ввда морфологически трудно отдифференцировать от цистицерковда D. ra-
nsomi. Кроме того, как известно, обе цестоды некоторое время были
синонимизированы.
Польские исследователи Б. Чаплинский и Д. Шеленбаум [czaplinski,
Szelenbaum, 19743 изучили биологию обоих ввдов цестод. По проведен-
ным ими экспериментальным работам выявлено, что остракоды, обитающие
среди водной растительности - Cyolooypris laevis и Cypridopsis vidua,
оказались более характерными хозяевами для вида D. ransomi (в сред-
нем 4,5% встречаемости), чем для D. parvogenitalis(2,5% встречаемос-
ти). В свою очередь, рачок. Cypris pubera - придонный вид был в большей
степени заражен цестодой D. parvogenitali(52%) по сравнению с D. ra-
nsomi (23%). Еще ранее Л. Ярецкая [jareoka, 1961] предположила,
что яйца D. ransomi легкие с длинными филаментами, обвиваются вок-
руг водной растительности и должны попадать в ракообразных, живущих
146
в этих условиях. К ним относятся виды остракод: Notodromas monaoha,
Cypridopsis vidua, Cyolooypris laevisИ Dolercoypris fasciata. A у
видав, parvogenitalis, яйца которого более тяжелые и без филаментов,
промежуточными хозяевами скорее окажутся оотракоды, обитающие на дне
водоема: Cypris pubera, Heterooypris inoonqruens, Euoypris serrata
и Potamooypris sp.
Для видового различия личинок двух диорхисов Б. Чаплинский и
Д. Шеленбаум предлагают, помимо биологических факторов, еще и морфо-
логические признаки: длину церкомера и эмбриональных крючьев,диаметр
самого крупного известкового тельца (табл. 17).Все эти признаки кру-
пнее у вида D. parvogenitalis.
Таблица 17
Морфометрические данные (в мм) цистицеркоида D. ransomi
(по экспериментальным данным [Czaplinski, Szelenbaum, 1974J)
Признак Промежуточные хозяева
Cypridopsis vidua Cyolooypris laevis
Цистицеркоид, размеры 0,188-0,233x0,177-0,222 0,183-0,233x0,166-0,216
(0,212x0,195) (0,206x0,182)
Церкомер, длина 0,350-0,600(0,492) 0,300-0,650(0,435)
Присоски, размеры 0,067-0,090x0,045-0,052 0,067-0,090x0,037-0 ,0
(0,076x0,047) (0,076x0,049)
Сколекс, ширина 0,120-0,160(0,139) 0,105-0,150(0,126)
Хоботковое влагалище, 0 ,105-0 ,128x0,037-0,045 0,075-0,120x0,030-0,0
размеры (0,113x0,039) (0,103x0,035)
Паренхимный слой, 0,003-0 ,012(0 ,0063) 0,0045-0,0082(0 ,0061)
толщина Исчерченный слой, 0,003-0 ,0075(0,0041) 0,0015-0,0067(0,0039)
толщина Гиалиновый слой, толщина 0,0045-0,0075(0,0058) 0,0015-0,0060(0,0043)
Эмбриональные крючья, 0,0067-0,0075(0,0073) 0,0075(0,0075)
длина Крупные известковые тельца, диаметр 0,0045-0,0067(0,0057) 0,004-0,007(0,0055)
Литература. Абласов, 1953; Албасов, Карабекова, 1976; Абласов,
Чибиченко, 1961; Алексеев, 1970; Алланиязова, 1976, 1980; Бабаев,
1970; Баянов, 1974, 1975а,б, 1977; Баянов,Хазиев, 1973; Белогуров,
1965; Белокобыленко и др., 1964; Боргаренко, 1961, 1981; Ваидова,
1978; Вольские, 1967, 1968, 1974а,б, 19766; Гвоздев, 1964; Гвоздев
и др., 1975; Гвоздев и др., 1985; Герасимова, 1974; Гинецинская,
1952; Голикова, 1959; Головкова, 1972; Губский, 1957; Доброхотова,
147
1969,^1972, 1973, 1974, 1975а,б, 1976, 1978, 1981, 1983, 1985; Добро-
хотова, Алланиязова, 1975; Дубинина, 1950, 1953; Егизбаева, I97I6,
1975; Егизбаева, Егиэбаев, 1983; Егизбаева, Ерболатов, 1973; Жаткан-
баева, 1968; Кибакин, 1965, 1966; Корнюшин, 1964, 1966а,б; Кротов,
1949; Максимова, 1966а,б, 1967; Мередов, Головкова, 1978; Михельсон,
1963, 1965, 1968; Мовсесян, 1962а,б; 1964, 1967; Мовсесян, Никогосян,
1980; Мовсесян и др., 1987; Некрасов и др., 1982; Никогосян, Мовсе-
сян, 1981; Ошмарин, 1950, 1965; Павлов, 1966; Петров и др., 1976;
Рыжиков и др., 1974; Саилов, 1978; Сергиенко, 1968, 1969, 1972а,б;
Скрябин, 1914; Смогоржевская, 1964, 1976; Спасская, 1965, 1966;
Спасская, Спасский, 1964, 1969, 1972; Спасский, 1963; Спасский, Бо-
бова, 1962; Спасский, Юрпалова, 1964, 1966; Сребродольская, 1972;
Стуге, 1963, 1964; Султанов, 1959а, 1963; Токобаев, Чибиченко, 1982;
Толкачева, 1968, 1971а,б, 1975а,б; Фейзуллаев, Магомедов, 1985; Ха-
зиев, 1964; Хакыев, 1979; Цимбалюк, 1965; Чибиченко, 1966, 1967;
Шахтахтинская, 1953, 1959; Шевцов, 1965, 1968; Щумило, Кочиер, 1980;
Юрлова, 1979; Юрпалова, 1973; Ятченко, 1979; Baer, 1962; Burt, Me La-
ughlin, 1975; Clero, 1902, 1903; Czaplinski, 1956; Czaplinski, Szelen-
baum, 1974; Dollfus, 1975; Fuhrmann, 1913; Jareoka, 1961; Johri,1939;
Joyeux, Baer, 1936; Macko, 1968; 1969; Mo Laughlin, Burt, 1975; Hy-
bioka, 1957; Schultz, 1940.
D. spinata Mayhew, 1929
(рис. Г6)
Синонимы: D. diorohis (Nudiorchis) spinata Mayhew, 1929; D. (Dior-
chia) tshanensis Krotov, 1949.
Таксономические замечания. Вид обоснован по экземплярам цестод
от Anas strepera из Северной Америки [Mayhew,1929] .
На территории Советского Союза вид впервые зарегистрирован
Т.А. Гинецинской [1949] и тоже у серой утки в районах дельты Волги.
Эти экземпляры цестод были вооружены несколько более крупными хобот-
ковыми крючьями (0,056-0,061 мм), чем указано в первоописании
(0,046-0,048 мм). По мнению Т.А. Гинецинской, в диагнозе вида D. spi-
nata необходимо внести определенные поправки в отношении величи-
ны хоботковых крючьев. Но А.А. Спасский £Г963], учитывая различия
в величине крючьев на хоботке, воздержался от идентификации цестод
из материала Т.А. Гинецинской с видом D. spinata.
Нами D. spinata изучен по экземплярам цестод от трех видов уток-
Anas platyrhynchos, A. penelope ИА. strepera - из районов Борка
и Кыргызстана. По материалу из Кыргызстана получено, что хоботковые
крючья этого вида довольно вариабельны: у паразитов от серой утки
они длиной 0,058-0,060 мм, у паразитов от свиязи несколько меньше -
0,048-0,051 мм. 0 том, что крючья данного вида могут быть крупнее
(в сравнении с первоописанием), отмечалось еще в 1956 г. Б. Чаплинс-
ким (Czaplinski, 195б] при исследовании цестод птиц Польши. По его
148
данным,длина крючьев вида d. spinata варьировала от 0,048 до 0,053 мм
(средняя 0,051 мм).
В качестве синонима данной цестоды мы предлагаем считать вид
D. tshanensis Krotov, 1949, описанный от Anas strepera из Западной
Сибири (оз. Чаны). Основанием к этому послужило переизучение синти-
пов D. tshanensis (ГЕЛАН, инв. № 694, 695). В правомочности D.tsha-
nensis сомневался также А.А. Спасский |1963], но свел его в
синонимы совсем другого вида - D. formosensis Sugimoto, 1934 - па-
разита домашней утки с о-ва Тайвань. По нашему представлению, для
синонимизации D, tshanensis и D. formosensis нет веских оснований.
Вид d. formosensis первоначально описан плохо и с ним нельзя иден-
тифицировать встречаемых цестод.
Хозяева: паразит уток - Tadorna ferruginea, Anas platyrhynchos,
A. platyrhynchos dom., A. poecilorhyncha, A. сгесса, A. strepera,
A. penelope, A. acuta, A. querquedula, A. clypeata.
Цестода отмечена также у малой поганки - podioeps rufioollis в Уз-
бекистане [Султанов, 1963], что можно рассматривать только как слу-
чайное заражение.
Места обнаружения: Литва [Вольские, 1974б], Рыбинское водохранили-
ще [Рыжиков, 1956а[[? Украина [Корнюшин, 1967; Смогоржевская, 197б],
дельта Волги [Гинецинская, 1949], Казахстан {[Максимова, 1963, 19666,
1967; Белокобыленко и др., 1964; Гвоздев, 1964; Доброхотова, 1971;
Гвоздев и др., 1975, 1985; Егизбаева, I980J, Узбекистан [[Султанов,
1959а,б, 1963], Туркмения [[Головкова, 1972], Кыргызстан [[Абласов,
1953, 1957; Абласов, Чибиченко, 1961; Чибиченко, 1966, I967J, Таджи-
кистан [[Боргаренко, I98l], Западная Сибирь - оз. Чаны [кротов, 1949;
Дубинина, 1953[, Приморье [[Белопольская, 1963а,б], острова Берингова
моря [Цимбалюк, 196б[.
Вне СССР найден в Польше, Чехословакии, Болгарии и Северной Аме-
рике.
Описание вида (оригинальные данные по имеющемуся небольшому мате-
риалу; в скобках - по литературному). Сколекс размером 0,22-О,23х
хО,26-0,34 (0,17-0,19x0,25-0,28) мм. Присоски овальные, с шипиками
по краям. Размеры их 0,120-0,144x0,066-0,108 (0,125-0,140x0,080-
-0,090) мм. Хоботковое влагалище длиной 0,156-0,198 мм, шириной
0,096-0,102 мм. Хоботок длиной 0,114-0,132 мм, шириной у основания
0 ,042-0,048 мм и у вершины 0 ,084-0,096 мм. Хоботковые крючья дли-
ной 0,048-0,060 (0,048-0,061) мм при длине лезвия 0,015-0,020 мм и
рукоятки - 0,033-0,040 мм.
Максимальная длина стробилы достигла 63,4 мм (до 122,0 мм). Чле-
ники размером: бесполые - 0,006-0,010x0,156-0,170 мм, мужские -
0,010-0,084x0,260-0,540 мм, гермафродитные - 0,08-0,13x0,33-0,80 мм,
женские - 0,10-0,16x0,45-0,90 мм и маточные - 0,12-0,25x0,88-1,12 мм.
Половые протоки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Диаметр
дорзальных экскреторных сосудов - 0,009-0,018 мм, вентральных -
0,036-0,042 мм.
149
Рис. 16. D.spinata Mayhew, 1929
A (no: [Czaplinski, 195Й): a - сколекс, б - хоботковый крючок,
в - циррус, г - мужской членик, д - яйцо; Б (ориг., определено как
D.tshanensis Krotov, 1949 по материалам А.И. Кротова): а - неполно-
стью эвагинированный циррус и копулятивная часть вагины, б - хобот-
ковый крючок, в - эвагинированный циррус, г - неполностью эвагиниро-
ванный циррус
Мужские органы. Два семенника округлой формы, раз-
меры которых в мужских члениках 0,010-0,066x0,010-0,066 мм, в герма-
фродитных - 0,054-0,110x0,060-0,126 мм. Наружный семенной пузырек
в мужских члениках не наполнен мужскими гаметами, размером 0,015-
-0,030x0,054-0,063 мм. В остальных члениках он уже заполнен, его раз-
меры в гермафродитных члениках 0-,03-0,10x0,06-0,13 мм, максимальные
размеры в женских члениках - 0,12x0,15 мм. Развитый внутренний семен-
ной пузырек заполняет почти всю бурсу цирруса. Бурса цирруса в мужс-
ких члениках длиной 0,28-0,37 мм и способна пересекать адоральный
дорзальный сосуд; в гермафродитных и женских члениках - 0,33-0,63 мм
и доходит до адоральных сосудов, не пересекая их; в маточных члени-
150
£
ках она несколько длиннее - 0,41-0,67 мм, только пересекает середину
членика и не простирается до апоральных сосудов. Максимально эваги-
нированный циррус длиной 0,174-0,180 ( 0,15-0,20) мм. Вооруженная
крупными шипиками базальная часть цирруса длиной 0,066-0,078
(0,080) мм. Ширина ее у основания 0,018-(0,018-0,022) мм, на уровне
вздутия - 0,020-0,024 (0,030-0,034) мм. По направлению к невооружен-
ной части циррус сужается до 0,006-0,009 (0,007-0,009) мм, но на вер-
шине его имеется небольшое расширение диаметром 0,011 (0,012-
-0,013) мм. Шипики длиной 0,003-0,010 мм, они максимальны в средней
части базального вздутия цирруса. У экземпляров цестод, описанных
как D.tshanensis, циррус был эвагинирован не полностью, лишь на
0,08 мм. Базальная часть его размером 0,066x0,018-0,024 мм вооруже-
на шипиками длиной 0,003-0,010 мм. При переходе в невооруженную
часть циррус сужается до 0,008 мм.
Женские железы. Яичник трехлопастной, его ширина в
гермафродитной зоне стробилы - 0,038-0,240 мм, в женской - 0,08-
0,46 мм. Желточник компактный, овальной формы и медианный. В
гермафродитных члениках его размер! 0,018-0,036x0,030-0,060 мм, в
женских - 0,03-0,06x0,03-0,11 мм. Семеприемник овальной формы, в
мужских члениках он не наполнен мужскими половыми клетками и разме-
ром 0,03-0,04x0,06-0,08 мм. В гермафродитных члениках он уже запол-
151
нен и увеличивается в размерах до 0,07-0,09x0,08-0,11 мм, в женских
члениках еще крупнее - 0,05-0,09x0,08-0,26 мм. Копулятивная часть
вагины складчатая, отчетливо видна, длиной 0,127-0,185 мм и шириной
0,024-0,045 мм. При переходе в проксимальную часть она сужается до
0,015 мм. Матка мешковидная, заполняет почти весь членик. В изучен-
ном нами материале отсутствовали зрелые яйца. Описание их приводим
по обобщенным литературным данным. Яйца веретеновидной формы с
длинными филаментами ( по: {Доброхотова, 19б|). Размеры яиц - 0,062-
-0 ,094x0,012-0,031 мм, внутренней оболочки - 0,040-0,059x0,008-
-0,016 мм и онкосферы - 0,022-0,034x0,007-0,014 мм. Эмбриональные
крючья длиной 0,009 мм.
Жизненный цикл паразита изучен О.В. Доброхотовой [1969, 1971,
1972, 1973, 1974, 1975а,б, I985J в условиях Казахстана. По ее есте-
ственным и экспериментальным данным,роль промежуточных хозяев вы-
полняют ракообразные двух отрядов - остракоды и копеподы. Из остра-
код в качестве промежуточных хозяев установлены И видов: Candona
marohica, С. neglecta, Cyolocypris laevis, C, ovum, Cyprideis lit-
toralis, Cypridosis aculeate, C. vidua, Cyprinotus salinus,
Eucypris inflate, Heterocypris inoonqruens, Hungarocypris metdaraszi;
из копепод три вида: Euoyolops serrulatus, Arctodiaptomus bacillifer,
A. salinus.
Описание цистицеркоида^по: [Доброхотова,
I97l]). Цистицеркоид округлой формы окружен оболочкой толщиной
0,011 мм. Размеры цистицеркоида - 0,220x0,198 мм. Форма и размеры
присосок идентичны таковым,взрослых паразитов. Хоботковые крючья
длиной 0,047-0,049 мм. Присоски покрыты шипиками, которые легко ут-
рачиваются при фиксации личинки. Длина церкомера варьирует от 0,40
до 0,55 мм.
Литература: Абласов, 1953, 1957; Абласов, Чибиченко, 1961; Белоко-
быленко и др., 1964; Белопольская, 1963а,б; Боргаренко, 1981; Вольс-
кие, 19746; Гвоздев, 1964; Гвоздев и др., 1975, 1985; Гинецинская,
1949; Головкова, 1972; Доброхотова, 1969, 1971, 1972, 1973, 1974,
1975а,б, 1978, 1985; Дубинина, 1953; Егизбаева, 1980; Корнюшин, 1967;
Кротов, 1949; Максимова, 1963, 19666, 1967; Рыжиков, 1956а; Смогор-
жевская, 1976; Спасский, 1963; Султанов, 1959а,б, 1963; Цимбалюк,
1965; Чибиченко, 1966, 1967; Czaplinski, 1956; Mayhew, 1929.
D. stefanskii Czaplinski, 1956
(рис. 17)
Синонимы: Diorohis (Diorchis) stefanskii Czaplinski, 1956; Aplo-
paraksis endaoantha Dubinina, 1953; ? Haploparaksis endaoantha (Dubi-
nina, 1953) Yamaguti, 1959; ? Diorchis endaoantha (Dubinina, 1953)
Spassky, 1963»
Таксономические замечания. Вид описан от водоплавающих птиц Поль-
ши ^Czaplinski, 195 б] .
152
По мнению А.А. Спасского [19633, D« stefanskii по ряду морфологи-
ческих признаков не отличим от D. brevi^. не исключено, что обе цес-
тоды являются представителями одного и того же вида, притом довольно
близкого другому представителю рода - D. inflate.
Между видами D. stefanskii и D. brevis Мацко [Macko,I974j пока-
зал четкие различия в соотношении длины хоботкового крючка и его
лезвия, размерах цирруса и копулятивной части вагины. Наши исследова-
ния подтвердили не только самостоятельность этих цестод, но и их мор-
фологическую обособленность от D. inflate.
Сравнив вид Diorchis endaoantha (Dubinina, 1953)-, сведенный
Л.П. Спасской [I966J в синонимы D. inflate, с видом D. stefanskii, мы
предполагаем их идентичность как по морфологии членика, так и по
гостадьности. Обе цестоды обнаружены у гусиных птиц, в то время как
D. inflate является типичным паразитом пастушковых птиц. Кроме того,
величина бурсы цирруса у d. endaoantha соответствует в большей сте-
пени таковой D. stefanskii, чем D. inflate.
Вид D. stefanskii встречен нами в изученной коллекции диорхисов и
числился там под десятью видовыми названиями: 1)d. bulbodes (мате-
риал из Новгородской обл. от Anas platyrhynchos, инв. № I2I28; из
Челябинской обл. от Aythya ferine, инв. № 12062 и из Кыргызстана от
Anas strepera, инв. № 3044 , 3046 и А. сгесса, инв. № 3045); 2) D. fla-
vescens (из Кыргызстана от A. strepera, инв. № 3042; из Якутии от
A. acuta, инв. № 2939-2942, A. platyrhynchos, инв. № 2936, A. clypea-
ta, инв. № 2938 иА. сгесса, инв. № 2937); 3) D. formosensis (из Крас-
нодарского края отА. platyrhynchos dom., инв. № I2978-I2985, из
Кыргызстана от A. acuta, инв. № 3043); 4) D. inflate (из Кыргызстана
от A. strepera, инв. № 1037, из Якутии от A. platyrhynchos, инв.
№ 2217 иА. acuta, инв. № 2210-2216, из Камчатки от A. acuta, инв.
№ 3066-3067); 5) D. пугосае (из низовья Енисея от Aythya marila,
инв. № 2214); 6) D. parvogenitalis (из Грузии от A. platyrhynchos,
инв. № 2918, из Тувы от А. сгесса, инв. J6 2917); 7)D. ransomi (из
Якутии от А. сгесса, инв.№ 2838); 8)D. skrjabini (из Борка от
A. platyrhynchos, инв. № 2919-2927); 9)D. sobolevi (из Чукотки от
A. acuta, инв. № 3032-3036 и A. penelope, инв. № 3037-3041); 10) Dior-
chis sp. (из Кулунды от A. platyrhynchos, инв. № 2935; из Якутии от
A. platyrhynchos, инв. № 2953, A. penelope, инв. № 2952, от A. acuta,
инв. № 2944-2951, 3004-3005; Aythya fuligula, инв. № 2955 и A. mari-
la, инв. № 2954; из Камчатки от A. acuta, инв. № 3069).
Эта цестода в коллекции гельминтов музея ГЕЛАН указывалась еще
как Diorchis collaris (материал с оз. Чаны от A. platyrhynchos,
инв. № 2916 , 3002-3003).
Хозяева: типичный паразит птиц отрядаAnseriformes. Домашние пти-
цы: Anser anser dom., Anas platyrhynchos dom.; дикие птицы: Anser
anser, Casarca ferruginea, Anas platyrhynchos, A. сгесса, A. formosa,
A. strepera, A. penelope, A. acuta. A. querquedula, A. clypeata,
II.Зак.1614
153
Aythya ferina, A. fuligula, A. marila, Buoephala clangula, Merqus
squamatus, M. merganser.
Отмечен также у Fulioa atra, что можно рассматривать как случай-
ное заражение.
Места обнаружения: Литва [Шивицкас, 1959; Казлаускас, 1962;
Вольские, 1974а, 1976б], Новгородская обл. (наши данные), Рыбинское
водохранилище (наши Данные), Беларусь [Мовсесян, 1964; Никулин,
1965, 1970], Украина [Матевосян, Гарижская, 1959; Шевцов, 1963а-в,
1964, 1968; Смогоржевская, 1964, 1976; Смогоржевская, Пскова, 1965;
наши данныеJ, Молдова [Мовсесян, 1962а,б, 1967; Шумило, 1969, 19?о] ,
Грузия [Джапаридзе, 1962, 1966; Курашвили и др., 1965; Джапаридзе,
Савватеева, 1967; наши данные^ Казахстан [Белокобыленко, 1963; Мак-
симова, 1963, 1966а,б, 1967; Белокобыленко и др., 1964; Гвоздев,
1964; Егизбаева, 1965, I97I6, 1980; Катканбаева, 1968; Гвоздев и
др., 1975; Петров и др., 1976; Егизбаева, Егизбаев, 1983], Узбекис-
тан [Алланиязова, 1980], Туркмения [Головкова, 1972], Кыргызстан (на-
ши данные), Уральская обл. [Белокобыленко, 1965б],Башкортостан[Хази-
ев, 1962,1963,1964J,Челябинская обл. (наши данные), Западная Сибирь -
оз. Чаны и Кулунда [Дубинина, 1953; Толкачева, 1975а; Юрлова, 1979;
Ятченко, 1979; наши данные]], низовье Енисея (наши данные), Якутия
[Толкачева, 1971а; Рыжиков и др., 1974; наши данные], Байкал[ Нек-
расов и др., 1982], Чукотка (наши данные), Камчатка (наши данные),
острова Берингова моря [Цимбалюк, 1965].
Вне СССР известен в Англии, Германии, Польше, Чехословакии, Бол-
гарии, Румынии, Вьетнаме, Исландии и Канаде.
Описание вида (оригинальные данные от 59 сколексов и 24 стробил
цестод). Сколекс 0,23-0,42 (0,31) мм длиной и 0,22-0,41 (0,29) мм
шириной. На сколексе четыре присоски размером 0,13-0,21x0,05-0,14
(0,17x0,10) мм. Их края и внутренняя поверхность покрыты мелкими
шипиками. Хоботковое влагалище размером 0,20-0,40x0,07-0,17
(0,28x0,12) мм. Хоботок длиной 0,11-0,25 (0,14) мм, шириной у осно-
вания 0,060-0,084 (0,075) мм и у вершины - 0,09-0,12 (0,108) мм.
Длина у рассматриваемых органов наиболее вариабельна у хоботка
(Cv = 21,9%) и наименее - у присосок (cv = 12,2$). Ширина максималь-
но изменчива у двух органов сколекса - присосок (Cv = 21,2%) и хо-
боткового влагалища (Cv = 20,0%), минимально - у основания (Cv =
= 8,1%) и вершины (Cv = 7,7%) хоботка. Хоботковые крючья длиной
0,065-0,078 (0,073) мм. Длина лезвия 0,023-0,030 ( 0,027) мм, рукоят-
ки 0,040-0,050 (0,046) мм. Коэффициент вариации величины хоботковых
крючьев равен 3,0%, рукоятки - 5,0% и лезвия - 6,0%.
Стробила. В имеющемся материале стробила достигала длины
147,0-149,0 мм. Размеры члеников: бесполых - 0,003-0,012x0,130-
-0,440 ( 0,007x0,220) мм, мужских - 0,012-0,090x0,130-0,560 ( 0,036х
х0,37) мм, гермафродитных - 0,024-0,072x0,330-0,810 (0,048x0,560) мм,
женских - 0,03-0,12x0,35-1,41 (0,06x0,63) мм и маточных - 0,05-0,21х
154
Рис. 17. D. stefanskii Czaplinski, 1956
A (no: (Czaplinski, 1956]): a - сколекс, б - хоботковый
крючок, в - мужские членики, г - циррус и копулятивная часть
вагины, д - женские членики; Б (ориг.): а -хоботковый крю-
чок, б, в - циррус и копулятивная часть вагины
155
хО,77-2,20 (О,Ий,08) мм. Длина членика в стробиле наиболее измен-
чива в мужском (Cv = 53,7%) и маточном (Cv = 48,8%) участках тела
и наименее в гермафродитном (Су = 24,6%) и женском (Cv = 25,2%).
Коэффициент вариации ширины членика максимален в бесполых члениках
и равен 42,9%. В мужских и маточных члениках он несколько ниже -
32,6 и 31,2% соответственно, еще менее в женских (cv = 23,2%) и гер-
мафродитных (Cv = 20,5%) члениках.
У вида D. stefanskii выявлено следующее морфофункциональное изме-
нение органов половой системы в членике: 1) половая закладка заметна
от сколекса на расстоянии I,1-4,0 (1,6) мм; 2) появление семенников-
на 1,8-7,4 (3,9) мм; 3) полное развитие бурсы цйрруса и сообщение ее
с половым атриумом - на 4,0-30,5 (13,4) мм;4) закладка женских же-
лез - на 13,6-36,4 (19,7) мм; 5) созревание мужских гонад и наполне-
ние их продукцией семенных пузырьков - на 13,7-39,8 (24,4) мм;
6) дифференциация женских желез - на 21,8-68,6 (41,7) мм; 7) заклад-
ка матки - на 29,8-59,3 (47,8) мм; 8) семеприемник после инсемина-
ции - на 45,7-71,0 (54,6) мм; 9) атрофия семенников - на 47,0-69,5
(59,5) мм; 1Q) атрофия женских желез - на 54,0-82,8 ( 69,5) мм.
Из всех отмеченных этапов наиболее вариабельным оказался процесс
развития бурсы цйрруса (Cv = 52,3%), а затем - появление общей поло-
вой закладки (су = 42,3%). Наименьший коэффициент вариации отмечен
в трех последних перечисленных этапах развития органов (от 20,9 до
18,5%), притом самый низкий - при атрофии мужских гонад. В остальных
случаях этот коэффициент колеблется от 32,5 до 36,1%-
В стробиле имеются два однополых участка - мужской и женский, из
них больший по величине первый. Гермафродитная зона почти в 2,5 раза
больше, чем мужская, и почти в 3 раза больше женской. Матка появля-
ется в члениках первой половины тела, когда имеются еще органы обоих
полов, и она развивается примерно в 2/3 части стробилы.
Мужские органы. В членике два овальных семенника,
размеры которых в мужских члениках - 0,005-0,066x0,005-0,084 (0,023х
х0,028) мм, в гермафродитных - 0,030-0,072x0,024-0,102 (0,053х
х0,064) мм. Длина и ширина семенников в обоих участках стробилы ва-
рьируют неодинаково и коэффициент вариации этих параметров значи-
тельно выше в мужских члениках (Cv = 71,1 и 69,6%), чем в гермафро-
дитных (Cv = 21,5 и 21,8%). Размеры наружного семенного пузырька в
члениках: мужских - 0,018-^,053x0,020-0,078 мм (0,036x0,040 мм,
Cv = 38,1 и 41,6%), гермафродитных - 0,023-0,078x0,023-0,120 мм
(0,046x0,063 мм, Cv = 28,1 и 32,4%), женских - 0,042-0,192x0,050-
-0,192 мм (0,067x0,087 мм, Cv = 50,6 и 42,9%). Величина этого пу-
зырька наиболее вариабельна в женской зоне стробилы, так же макси-
мальны и его размеры. Внутренний семенной пузырек в мужских члениках
заполняет 3/4 полости бурсы цйрруса, в остальных члениках - 1/2 это-
го органа. Бурса цйрруса в мужских члениках длиной 0,126-0,324 мм
(0,19 мм, cv = 22,0%), в гермафродитных - 0,15-0,32 мм (0,23 мм,
156
Cv = 13,8%), в женских - 0,174-0,400 мм (0,24 мм, Cv = 19,2%) и в
маточных - 0,186-0,280 мм (0,23 мм, Cv = 15,3%). По средним показа-
телям длина бурсы цйрруса меньше в мужском участке стробилы. В сле-
дующем, гермафродитном она несколько увеличивается и далее остается
почти в тех же пределах. Но по отношению к ширине членика бурса цир-
руса изменчива неодинаково в различных морфофункциональных зонах
стробилы. В первых мужских члениках этот орган почти достигает сред-
ней линии членика, но в более зрелых уже не достигает этого уровня.
Подобное наблюдается в гермафродитных и в передних женских члениках.
В последних женских члениках и начальных маточных члениках обычно
не пересекает поральный вентральный экскреторный сосуд. В зрелых ма-
точных члениках бурса цйрруса вообще не доходит до поральных экскре-
торных сосудов. Циррус максимально эвагинирован на 0,038 мм. Осно-
вание его грушевидной формы и длиной 0,013-0,015 мм. Ширина основа-
ния цйрруса 0,008 мм и бульбуса, покрытого мелкими шипиками,—
0,009-0,013 мм. Вершина цйрруса трубчатая длиной 0,023-0,025 мм и
шириной 0,002-0,001 мм.
Половые протоки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Диа-
метр дорзальных сосудов 0,003-0,018 мм, вентральных -
0,018-0,096 мм. Половой атриум размером 0,013-0,028x0,010-0,025
(0,018x0,019) мм.
Женские органы. Яичник поперечно вытянутый, 'чаще
всего трехлопастной. Его ширина в гермафродитных члениках -
0,012-0,108 (0,045) мм, в женских - 0,054-0,264 (0,135) мм. Коэффи-
циент вариации ширины яичника в первом участке стробилы (Cv = 57,9%)
выше, чем во втором (Cv = 45,5%). Желточник компактный, овальный,
слегка смещен в апоральную часть членика. Размеры его в гермафродит-
ных члениках 0,006-0,024x0,013-0,036 мм (0,016x0,024 мм; при
Cv = 42,9 и 42,3%), в женских - 0,010-0,045x0,018-0,090 мм (0,025х
х0,041 мм; Cv = 27,1 и 31,4%). Если в женской зоне стробилы ширина
желточника более вариабельна,чем его длина, то в гермафродитной оба
параметра изменчивы почти в равных пределах. Семеприемник поперечно-
овальной формы, его размеры максимальны в женских члениках -
0,038-0,084x0,060-0,155 мм (0,053x0,098 мм; Cv =' 3'3,7 и 33,5%). В
гермафродитных члениках он несколько меньше - 0,028-0,055x0,068-
-0,105 мм (0,037x0,083 мм; Cv = 24,5 и 17,8%) и еще меньше в мужс-
ких - 0,015-0,043x0,040-0,153 мм (0,029x0,082 мм; Cv = 41,2 и 62,3%).
Копулятивная часть вагины длиной 0,030-0,035 мм (0,032 мм, Cv = 6,1%),
Начальная часть ее воронковидная, где ширина устья 0,008-0,013 мм.
По направлению к проводящей части вагина образует два небольших рас-
ширения, следующие друг за другом. Первое вагинальное расширение раз-
мером 0,005-0,008x0,005-0,006 мм и второе-0,008x0,005 мм. Зрелая меш-
ковидная матка пересекает экскреторные сосуды и заполняет
почти весь членик. Яйца веретеновидной формы размером 0,09-0,14х
хО,025-0,038 мм. Размеры средней оболочки 0,066-0,078x0,020 мм, внут-
ренней - 0,053x0,018 мм. Длина эмбриональных крючьев' 0,01 мм.
157
Коррелятивный' анализ. Проведенный анализ взаимозависимости вели-
чины сколекса и его органов показал, что из всех изученных морфомет-
рических признаков наиболее сильные связи имеются у следующих: длина
сколекса и длина присоски (г = 0,76) и хоботкового влагалища
(г =0,98); ширина сколекса и ширина вышеперечисленных двух органов
(г =0,65 и 0,66); длина присосок и длина хоботкового влагалища
(г = 0,5).
Величина хоботкового крючка вида D. stefanskii сильно скоррелиро-
вана с величиной рукоятки (г = 0,63). Мевду крючком и другой морфоло-
гической частью - лезвием выявлена средняя коррелятивная связь
(г = 0,46), а мевду рукояткой и лезвием отсутствует.
В членике у данного вида наибольшее количество коррелятивных свя-
зей обнаружено в гермафродитной зоне стробилы - всего 14 корреляций,
из них сильных - только 2. Но самая высокая степень скоррелированнос-
ти органов выражена все-таки в мужском членике, где все выявленные
12 корреляций оказались с высоким коэффициентом корреляции (ом.
рис. 1). Перечислим их: длина и ширина членика; длина членика и дли-
на органов - семенника и наружного семенного пузырька; длина семен-
ника и длина последнего; длина и ширина семенника; длина и ширина на-
ружного семенного пузырька; ширина членика и ширина указанных двух
мужских органов; ширина семенника и ширина наружного семенного пу-
зырька; ширина членика и длина бурсы цйрруса; длина бурсы цйрруса и
ширина органов - семенника и наружного семенного пузырька.
В гермафродитных члениках по сравнению с мужскими- исчезают пять
коррелятивных связей, ослабевают до средней или слабой также пять
и остаются на том же уровне - лишь две. Здесь появляются семь новых
зависимостей, из них пять со средним коэффициентом корреляции и две -
со слабым (см. рис. I).
В женском членике обнаружено девять коррелятивных связей, из кото-
рых пять вновь появившихся и четыре сходных с гермафродитными члени-
ками, причем по сравнению с последними три зависимости усиливаются и
одна остается такой же сильной.
Сравнительные данные по морфологии цестод от разных хозяев. Этот
анализ мы смогли провести по отдельным морфологическим признакам, в
основном по хоботковым крючьям от экземпляров цестод двух птиц -
Anas acuta и A. platyrhynchos.OT первой птицы крючья измерены у
30 экземпляров цестод, от второй - у 53.
Длина хоботковых крючьев у паразитов шилохвости варьировала от
0,065 до 0,075 мм, у паразитов кряквы - от 0,061 до 0,078 мм. Средние
значения рассматриваемого признака больше у первых - 0,072 мм, чем у
вторых - 0,069 мм. Эти различия оказались очень достоверными (tst =
= 4,3). Коэффициент вариации величины крючка у обеих групп цестод
был невысоким, но несколько выше у особей вида от кряквы (Cv = 5,2%
против Cv = 3,0%).
158
Рукоятка крючка у экземпляров ввда от обоих птиц варьировала в
одних пределах - от 0,04 до 0,05 мм. Среднее значение этого признака
максимально у цестод от шилохвости - 0,045 мм (Cv = 5,0%), несколь-
ко меньше у цестод от кряквы - 0,044 мм (Cv = 5,6%). Эти различия
средних значений не достоверны (t t = 1,8).
Лезвие крючка у экземпляров цестод от шилохвости равно 0,023-
-0,030 мм (Cv = 6,0%)/ а от кряквы - 0,021-0,028 мм (Cv = 7,2%).
Среднее значение данного признака у первых - 0,027 мм, у вторых -
0,025 мм и коэффициент различия между ними достоверен (4,8).
У обеих групп паразитов отмечена довольно сильная коррелятивная
зависимость величины крючка от рукоятки (у паразитов шилохвости
г = 0,63, у паразитов кряквы г = 0,84). Скоррелированность величины
крючка с величиной лезвия у этих особей ввда выражена по-разному:
коэффициент корреляции у первых - средний и равен 0,46, у вторых -
более высокий - 0,74. Имеются также различия в зависимости двух мор-
фологических элементов крючка - лезвия и рукоятки. У особей ввда
от шилохвости она отсутствует (г = 0,15), а у особей ввда от кряквы
находится между средней и слабой (г = 0,31).
Проведено сравнение цестод двух птиц по другим морфологическим
признакам, в частности по строению цйрруса и копулятивной части ва-
гины, и в этом не найдено каких-либо существенных различий. Например,
длина копулятивной части вагины у обеих групп цестод была в одних
пределах - 0,030-0,035 мм. Близки у них и средние значения этого
признака - у цестод от шилохвости - 0,031 мм, у цестод от кряквы -
0,032 мм. Эти различия не достоверны (tgt = 1,3). Циррус у особей
вида двух рассматриваемых птиц был максимально звагинирован на
0,038 мм.
Жизненный цикл данного паразита изучен в трех республиках нашей
страны - Украине, Казахстане и Узбекистане. На водоемах Украины, по
данным Л.В. Голубничей [I979J, роль промежуточных хозяев выполняют
остракоды - Candona oandioa и Heterooypris inoonqruens. В Узбекистане
в качестве этих хозяев зарегистрированы циклопы вида Ectooyolops
phaleratus и остракоды ввда Cypris pubera[Алланиязова, 1976, I980j.
Наиболее полно жизненный цикл цестоды изучен на водоемах Казахстана
[Доброхотова, 1969, 1972, 1973, 1974, 1975а,б; Егизбаева, 1975, 1980;
Егизбаева, Ерболатов, I973J. В числе промежуточных хозяев D. ste-
fanskii данных водоемов указывались остракоды шеоти видов:Cyprideis
littoralis, Cypridopsis aouleata, C. vidus, Cyprinotus salinus,
Heterooypris inoonqruens, Hungarooypris madaraszi^H диаптомусы -
Arotodiaptomus baoillifer и A. salinus.
Описание цистицеркоида (по обобщенным литературным данным). Цис-
тицерковд слегка продолговатой или овальной формы, на переднем конце
цисты имеется углубление. Размер цисты 0,27-0,31x0,25-0,27 мм. Стенка
цисты толстая, четырехслойная ( по:[Голубничая, 1979]). Наружный слой
толщиной 0,005-0,008 мм, слабо преломляющий свет; внутренний - рых-
159
лый, волокнистый, толщиной 0,005-0,007 мм, содержит немногочисленные
известковые тельца (0,01x0,007 мм). Они сосредоточены вокруг воронки
в месте перехода внутреннего слоя цисты в оболочку, облекающую ско-
лекс. Сколекс диаметром 0,22-0,25 мм. Присоски овальные, размером
0,11-0,16x0,06-0,09 мм. Вся поверхность присосок покрыта мелкими ши-
пиками. Хоботок размером 0,17x0,07 мм. Десять крючьев диорхоидного
типа, длиной 0,069-0,078 мм. Как указывает Л.В. Голубничая [1979] ,
при величине крючка 0,078 мм лезвие достигает длины 0,027 мм. Церко-
мер возле цисты толщиной 0,05 мм и в диотальной части - 0,015-
-0,025 мм. Эмбриональные крючья длиной 0,010-0,017 мм.
Литература: Алланиязова, 1976, 1980; Белокобыленко, 1963, 19656;
Белокобыленко и др., 1964; Вольские, 1974а, 19766; Гвоздев, 1964;
Гвоздев и др., 1975; Головкова, 1972; Голубничая, 1979; Джапаридзе,
1962, 1966; Джапаридзе, Савватеева, 1967; Доброхотова, 1969, 1972,
1973, 1974, 1975а,б, 1985; Дубинина, 1953; Егизбаева, 1965, I97I6,
1975, 1980; Егизбаева, Егизбаев, 1983; Егизбаева, Ерболатов, 1973;
Жатканбаева, 1968; Казлаускас, 1962; Курашвили и др., 1965; Максимо-
ва, 1963, 1966а,б, 1967; Матевосян, Гарижская, 1959; Мовсесян,
1962а,б, 1964, 1967; Некрасов и др., 1982; Никулин, 1965, 1970; Пет-
ров и др., 1976; Рыжиков и др., 1974; Смогоржевская, 1964, 1976;
Смогоржевская, Пскова', 1965; Спасская, 1966; Спасский, 1963; Толкаче-
ва, 1971а, 1975а; Хазиев, 1962, 1963, 1964; Цимбалюк, 1965; Шевцов,
1963а-в, 1964, 1968; Шивицкас, 1959; Шумило, 1969, 1970; Юрлова,
1979; Ятченко, 1979; Czaplinski, 1956; Maoko, 1974.
D. tuvensis Spassky, 1963
(рис. 18)
Синоним: Diorohis parvogenitalis? Spasskajja, 1961, neo. Mathe-
vossian, 1945 (in part.).
Таксономические замечания. Цестода опиоана по экземплярам от Anas
сгессаи Aythya fuligula из Тувы и первоначально была определена как
Diorohis parvogenitalis[Спасская, I96l]. Этим тувинским экземплярам
цестод А.А. Спасский [Т963] придал статуо самостоятельного вида -
Diorohis tuvensis.С нашей точки зрения, вид D. tuvensis также доволь-
но четкий и хорошо отличается по ряду морфологических признаков от
других представителей рода Diorohis.Но в отношении гостальности дан-
ного паразита считаем необходимым отметить следующее: при изучении
больших коллекционных сборов по диорхисам вид d. tuvensis встречен
только у настоящих уток - часто у а. огеоса и редко у a. platyrhy-
nchos, A. formosa и д. penelope и не обнаружен у нырковых уток. При
описании цестоды Л.П. Спасская [l96l], хотя и указывала в хозяевах
два вида птиц, но морфологическую характеристику его привела лишь по
материалу от одного - чирка-трескунка. Предполагаем, что все цэстоды
от хохлатой чернети из районов Тувы принадлежат D. parvoRenitalis.
160
В коллекциях цестод, хранящихся в музеях ВМС и ГЕЛАН, вид D. tu-
vensis числился под следующими видовыми названиями: I) Diorchls acu-
minata (материал от а. сгесса из Тюменской обл., инв. № 12058);
2) D. nyroooides (от А. огеооаИЗ Чукотки, инв. № 3027-3029); 3) D. par-
vogenitalis (от а. сгеосаиз Тувы, инв. № 2251-2253; из низовья
Енисея, инв. № 2063-2089; из Якутии, инв. № 2103-2109, 2III; из
Амурской обл., инв. № 2257; из Хабаровского края, инв. № 3049-3053;
от A. platyrhynohos - из Якутии, инв. № 2110; от A. penelope из Яку-
тии, инв. № 2256); 4) D. ransomi (от А. огеооа'из Якутии,инв. № 2223
и 2258, 2263-2265, 2267-2275, 2277-2281, 2293-2299, 2830, 2832-2837;
от Anas. sp.из Якутии, инв. № 2246, 2276, 2282-2292, 2831); 5) D.
skrjjabini (от А. огесоа из Борка, инв. № 2266); 6) Diorohis sp.
(от А. огеооа из низовья Енисея, инв. № 3013-3014 и Якутии, инв.
№ 2239-2240, 2042-2044; от A. penelope из Якутии, инв. № 2245;
A. olypeata из Якутии, инв. № 2241).
Хозяева; настоящие утки - Anas огеооа, A. platyrhynohos, д. formoaa,
A. strepera, A. penelope, A. querquedula.
Места обнаружения: Борок (наши данные), Западная Сибирь [Ятченко,
1979; наши данные], низовье Енисея£ Толкачева, 1966, 1968; наши дан-
ные!, Якутия [^Толкачева, 1971а; наши данные], Тува £ Спасская, 1961;
Спасокая, Спасский, 1969, 1971; наши данные J, Чукотка (наши данные),
Камчатка £спаоская, I9656; Спасская, Спасский, 1972], побережье
Охотского моря [^Белогуров, 1965], Хабаровский край (наши данные),
острова Берингова моря [Цимбалюк, I965J.
Описание вида (оригинальные данные по материалу от 62 сколексов и
39 стробил цестод от Anas огеооа).Сколекс размером 0,150-0,270х
хО ,144-0,258 (0,227x0,203) мм. На сколексе четыре присоски, края ко-
торых вооружены мелкими шипиками. Размеры присосок 0,078-0,140х
хО,050-0,096 (0,117x0,071) мм, хоботкового влагалипа - 0,132-0,228х
хО,048-0,108 (0,193x0,074) мм. Хоботок длиной 0,066-0,144 (0,101) мм,
шириной у основания 0,018-0,048 (0,032) мм и у вершины - 0,048-0,066
(0,058) мм. Хоботковые крючья длиной 0,040-0,048 (0,041) мм. Длина
лезвия крючка - 0,010-0,013 (0,011) мм, рукоятки - 0,028-0,036
(0,030) мм. Коэффициент вариации величины хоботковых крючьев равен
3,8%. Из двух морфологических элементов крючка в большей степени
варьирует лезвие (Cv = 9,2%), чем рукоятка (Cv = 5,1%). Вариабель- '
ностъ такого мерного признака, как длина, наиболее проявляется у хо-
ботка (Cv = 16,8%) и наименее у хоботкового влагалища (Cv = 13,1%).
Другой мерный признак - ширина - значительно колеблется у основания
хоботка (Cv = 19,5%) и у хоботкового влагалища ( Cv = 18,7%); менее -
у вершины хоботка (Cv = 10,4%).
Стробила была максимальной длины 94,3 мм. Размеры члеников: бес-
полых - 0,004-0,042x0,072-0,252 (0,011x0,151) мм, мужских - 0,012-
^Вид указан еще у Ciangula hyemails.
161
-0,162x0,096-0,534 (0,069x0,275) мм, гермафродитных - 0,012-0,156х
хО,204-0,840 (0,091x0,426) мм, женских - 0,060-0,190x0,312-1,00
(0,115x0,609) мм и маточных - 0,072-0,310x0,474-1,200 (0,166х
хО ,838) мм. Длина членика наиболее вариабельна в бесполом участке
стробилы (Cv = 85,8$) и наименее - в женском (Cv = 25,1$). Ширина
членика в большей степени изменчива в мужской (Cv = 36,7$) и герма-
фродитной (Cv = 31,4$) зонах, в меньшей степени - в.маточной (Cv -
«='21,5$). Из двух изученных величин членика в большей степени вариа-
бельной оказалась его длина.
Морфогенез органов половой системы у вида D. 1ютеп818следующий:
I) половая закладка от сколекса на расстоянии 0,6-4,5 (1,8) мм;
2) появление семенников - на 1,1-12,8 (5,6) мм; 3) полное развитие
бурсы цирруса - на 5,1-19,7 (12,7) мм; 4) закладка женских желез -
на 6,3-30,0 (16,2) мм; 5) семенные пузырьки после наполнения мужски-
ми половыми клетками - на 8,0-25,6 (16,7) мм; 6) семеприемник после
инсеминации - на 11,9-28,8 (19,6) мм; 7) атрофия одного семенника -
на 18,9-44,1 (25,3) мм; 8) дифференциация женских желез - на 13,1-
162
I
в
Рис. 18. D. tuvensis Spassky, 1963
А (по: [Спасская, 19бП).’ а - сколекс, б - хоботковые крючья, в, г -
гермафродитный членик: Б - циррус и копулятивная часть вагины (ориг.);
В - (по:£Голкачева, I966J): а - сколекс, б - хоботковые крючья, в - му-
жские членики, г - гермафродитный членик, д - копулятивная часть ва-
гины, е-апоральный конец бурсы цирруса и наружный семенной пузырек
-38,2 (25,4) мм; 9) атрофия второго семенника - на 30,4-47,2
(33,6) мм; 10) атрофия женских желез •- на 31,2-54,5 (43,6) мм;
И) матка зрелая - на 42,7-84,8 (67,2) мм.
Из отмеченных этапов наиболее вариабельным оказался процесс появ-
ления общей половой закладки (Cv = 61,9%). Высокий коэффициент вариа-
ции наблюдается также при появлении четких контуров семенников
(Cv = 50,7%). Несколько ниже этот коэффициент при полном развитии
бурсы цирруса (Cv = 33,8%) и появлении недифференцированной закладки
женских желез (cv = 33,9%). В наименьшей степени колеблются процессы
атрофии половых желез - мужских (Cv = 19,9%) и особенно женских
(Cv = 16,7%).
Как показано выше, весь этап развития органов обоих полов проис-
ходит в первой половине тела паразита. В ней четко выделяются два
разнополых морфофункциональных участка - мужской и женской, почти
равные по своей величине. По сравнению с этими участками стробилы
гермафродитная зона примерно в полтора раза больше. Остальная часть
стробилы (половина и более) состоит из одних маточных члеников.
163
Мужские органы. В членике два семенника, располагаю-
щиеся в середине у заднего края членика. Размеры их в мужских члени-
ках - 0,005-0,096x0,005-0,096 ( 0,037x0,039) мм, в гермафродитных -
0,038-0,126x0,038-0,140 (0,081x0,089) мм. Коэффициент вариации длины
и ширины семенника наиболее высок в мужском участке тела (69,4 и
70,8$ соответственно), а в гермафродитном наиболее низок (19,4 и
22,3%). Из двух мерных признаков ширина семенника более изменчива,
чем его длина. Наружный семенной пузырек овальной формы. Его размеры
в члениках: мужских - 0,020-0,078x0,020-0,090 ( 0,039x0,042) мм, гер-
мафродитных - 0,020-0,096x0,020-0,102 (0,063x0,068) мм, женских -
0,045-0,102x0,048-0,156 (0,067x0,091) мм и маточных - 0,050-0,072х
хО,048-0,138 (0,059x0,077) мм. Длина и ширина этого пузырька в боль-
шей степени варьируют в мужском участке стробилы (Cv = 43,7 и 44,4%
соответственно). В остальных морфофункциональных участках коэффи-
циент вариации размерных признаков колеблется в пределах от 21,4 до
29,6% и во'всех случаях ширина более изменчива, чем длина, особенно
начиная с женских члеников. Развитой внутренний семенной пузырек за-
полняет почти всю бурсу цйрруса. Длина бурсы цйрруса в члениках: муж-
ских - 0,09-0,25 (0,15) мм, гермафродитных - 0,10-0,19 (0,14) мм,
женских - 0,09-0,17 (0,13) мм и маточных - 0,09-0,16 (0,13) мм. Диа-
пазон вариабельности величины органа, как и коэффициент вариации
(20,1%), максимальны в мужской зоне стробилы. В двух последующих
участках - гермафродитном и женском - коэффициент вариации длины бур-
сы цйрруса почти одинаков - 14,5 и 14,7%, а в маточной еще ниже -
13,4%. По отношению к ширине членика бурса цйрруса меняется следую-
щим образом: в мужских она обычно доходит до середины членика и ред-
ко пересекает ее; в первых гермафродитных также доходит до середины,
а в последующих не достигает ее и не пересекает поральный вентраль-
ный экскреторный сосуд; в женских то же самое, что в последних герма-
фродитных члениках; в маточных не пересекает поральный сосуд. Очень
часто мышечные стенки бурсы сильно сокращаются, за счет этого длина
органа значительно уменьшается. В нескольких члениках нам впервые
удалось наблюдать эвагинированный циррус. Он цилиндрической формы,
небольшой и очень тонкий. Его размеры 0,018x0,0012 мм. Шипики не бы-
ли заметны.
Половые протоки проходят дорзально от экскреторных сосудов. Диа-
метр дорзальных сосудов - 0,003-0,013 мм, вентральных - 0,012-
0,102 мм. Половой атриум размером 0,010-0,035x0,005-0,008 мм.
Женские железы почти медианные. Яичник трехлопастной. Его ширина
в гермафродитных члениках - 0,013-0,186 (0,059 мм, Cv = 77,2%), в
женских - 0,105-0,410 (0,206 мм, Cv = 35,1%). Желточник компактный,
его размеры в первых члениках - 0,006-0,048x0,012-0,066 (0,019х
х0,027) мм, во вторых - 0,030-0,078x0,036-0,120 (0,048x0,064) мм.
Длина и ширина этого органа в большей степени варьируют в гермафро-
дитной зоне стробилы (су = 70,7 и 50,1% соответственно; в женской -
164
26,1 и 26,5$). Копулятивная часть вагины трубчатая, небольшая -
0,010-0,015x0,001-0,0025 (0,011x0,002) мм. Семеприемник овальной фор-
мы, размеры его на протяжении стробилы очень изменчивы: в мужской
части - 0,015-0,066x0,050-0,170 (0,033x0,073) мм, гермафродитной -
0,015-0,095x0,050-0,170 (0,046x0,100) мм, женской - 0,048-0,096х
хО ,090-0,192 ( 0,067x0,144) мм. Длина семеприемника наиболее колеблет-
ся в двух участках стрббилы - мужском и гермафродитном, где коэффи-
циент вариации высокий и почти одинаковый - 69,4 и 69,3%. В женских
члениках он значительно ниже и равен 19,3%. Ширина этого органа мак-
симально изменчива также в мужских члениках (Cv = 67,8%), несколько
меньше в гермафродитных (Cv = 45,4%) и еще менее в женском
(Су = 30,2%). Матка мешковидная, зрелая,заполняет почти весь членик.
Яйца в матке размером 0,053-0,055x0,018-0,023 мм. Размеры средней
оболочки яйца 0,030-0,035x0,010-0,011 мм и онкосферы - 0,020-0,023х
хО,ОЮ мм. Длина эмбриональных крючьев 0,005 мм.
Коррелятивная зависимость. У сколекса ввда D. tuvensis выявлено
шесть коррелятивных связей с высоким коэффициентом корреляции и
две - со средним. К сильным относятся следующие взаимосвязанные мор-
фометрические признаки: длина и ширина сколекса (г = 0,63); длина
сколекса и длина присосок (г = 0,47) и хоботкового влагалища
(г = 0,82); ширина сколекса и ширина двух указанных органов (г =
= 0,64 и 0,69 соответственно); ширина вершины и ширина основания
хоботка (г = 0,56).
У хоботковых крючьев довольно сильно скоррелирована длина крючка
и длина рукоятки (г = 0,79), а также длина лезвия и рукоятки
(г =0,42). Между длиной крючка и длиной лезвия имеется слабая кор-
релятивная связь (г =0,23).
В стробиле число коррелятивных связей распределяется следующим
образом: в мужском членике - 10, гермафродитном - 13 и женском -
9 (см. рис. I).
Из десяти коррелятивных связей, обнаруженных в мужском членике,
семь с высоким коэффициентом корреляции: длина членика и длина се-
менника; длина семенника и длина наружного семенного пузырька; дли-
на и ширина у одного органа - семенника и наружного семенного пу-
зырька; ширина членика и ширина двух, указанных выше органов; шири-
на семенника и ширина наружного семенного пузырька.
По сравнению с этим морфофункциональным участком в следующем -
гермафродитном - исчезают две коррелятивные связи, ослабевают так-
же две, остаются на том же уровне шесть и вновь появляются - пять
(см. рис. I). Из новых сильных коррелятивных связей мэжно считать
лишь две: длина и ширина желточника, ширина яичника и ширина жел-
точника.
В женском членике выявлено девять коррелятивных связей: две те
же и на том же уровне, что в гермафродитном членике; три усиливают-
ся, одна ослабевает, семь исчезают и три вновь появившиеся. Из пос-
165
ледних лишь одна связь - ширина желточника и ширина семеприемни-
ка - с высоким коэффициентом корреляции.
Жизненный цикл паразита изучен довольно слабо. Известны толь-
ко данные Л.М. Толкачевой £1975б] об обнаружении цистицеркоида
D, tuvensis у диаптомусов— Diaptomus graoiloides и D. dentioor-
nis - на Карасукских озерах (Новосибирская обл.). Приводим описа-
ние личинки из работы указанного автора.
Описание цистицеркоида. Циста овальная
0,32-0,44 мм длиной и 0,17-0,31 мм шириной. Толщина прозрачной
гиалиновой оболочки 0,002 мм, кутикулярной - 0,005 мм. Внутренняя
оболочка цисты содержит около 165 известковых телец диаметром
0,003-0,009 мм. На сколексе четыре присоски, вооруженные мелкими
шипиками. Размеры присосок 0,10-0,13x0,07-0,09 мм, хоботкового
влагалища - 0,14x0,07 мм и хоботка - 0,09x0,05 мм. На хоботке
десять крючьев диорхоидного типа. Длина крючьев 0,042-0,045 мм,
рукоятки - 0,030-0,033 мм, лезвия - 0,012 мм и отростка -
0,009 мм. Церкомер короткий: не намного длиннее цисты.
Литература: Белогуров, 1965; Спасская, 1961, 1965; Спасская,
Спасский, 1969, 1971, 1972; Спасский, 1963; Толкачева, 1966,
1968, 1971а, 19756; Цимбалюк, 1965; Ятченко, 1979.
ЛИТЕРАТУРА
Абласов Н.А. Гельминтофауна домашних и диких водоплаваю-
щих птиц Киргизии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1953.
Абласов Н.А. Гименолепидиды водоплавающих птиц, впервые
встречающиеся на территории СССР // Тр. Ин-та зоологии и паразитоло-
гии АН КиргССР. 1955. Т. 4. С. I4I-I50.
Абласов Н.А. Гельминтофауна водоплавающих птиц Киргизии //
Там же. 1957. Т. 6. С. I2I-I44.
Абласов Н.А., Карабекова Д.У. Фауна гельминтов
птиц Иссык-Кульского заповедника // Тр. Иссык-Кул. заповедника. 1976.
Вып. I. С. I02-II3.
Абласов Н.А., Чибиченко Н.Т. Фауна гельминтов
диких птиц Киргизии // Птицы Киргизии. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР,
1961. Т. 3. С. 187-279.
Алексеев В.М. Зоогеографическая характеристика гельмин-
тофауны гусиных птиц Приморского края // Учен. зап. ДВГУ. 1970. Т. 16.
С. 3—II•
Алланиязова Т. Промежуточные хозяева цестод рода Dior-
chis из оз. Дауткуль // Биологические основы рыбного хозяйства
республик. Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1976. С. 221-223.
Алланиязова Т. Промежуточные хозяева цестод рыб и
и водных птиц в низовьях Амударьи // Паразиты рыб и водных беспозво-
ночных низовьев Амударьи. Ташкент, 1980. С. 128-144.
А х у м я н К.С. К изучению видового состава гельминтов охотни-
чье-промысловых и других диких птиц Армянской ССР // Биол. журн. Ар-
мении; 1966. Т. 19, № II. С. 97-104.
Бабаев Я. Изученность гельминтофауны диких позвоночных жи-
вотных в Туркмении // Академик К.И. Скрябин и развитие гельминтологи-
ческой науки в Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1970. С. 16-40.
Баянов М.Г. Гельминты нелетного молодняка диких водоплаваю-
щих птиц // Гельминты животных, человека и растений на Южном Урале.
Уфа, 1974. Вып. I. С. 70-76.
Б а я н о в М.Г. К гельминтофауне лысухи (Fulica atra L.)
на Южном Урале // Борьба с инвазионными болезнями сельскохозяйствен-
ных животных. Уфа, 1975а. С. 10-12.
Баянов М.Г. Ленточные гельминты утиных птиц Башкирии //
Учен. зап. Башк. ун-та. Сер. биол. наук. 19756. Вып. 76. С. 5-16.
Баянов М.Г. Обмен гельминтами между домашними и дикими во-
доплавающими птицами на Южном Урале // Материалы по фауне и экологи»
животных Южного Урала. Уфа, 1977. С. 12-24. Деп. в ВИНИТИ 27.12.77,
> 4549-77.
Баянов М.Г., Хазиев Г.З. Характеристика гименолепи-
ДИД ПТИЦ Башкирской АССР // Mater. Intern. Conf, on Hymenolepidid.ee.
14-16 Sept. 1973. Warszawa, 1973. P. 1-2.
Белогуров О.И. Паразитические черви наземных позвоночных
материкового побережья Охотского моря (фауна, экология, география):
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1965.
167
Белокобыленко В.Т. Гельминтофауна домашней водопла-
вающей птицы юго-востока и востока Казахстана Г/Паразиты сельскохо-
зяйственных животных Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1963.
Был. 2. С. 86—99.
Белокобыленко В.Т. Гельминты домашних птиц Юго-Вос-
точного Казахстана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата,
1965а.
Белокобыленко В.Г. Гельминты домашних уток Уральской
области // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 19656. Ч. 2. с. 38-40.
Белокобыленко В.Т., Гвоздев Е.В., Мак-
симова А.П. Гельминты водоплавающих птиц озер Зайеан и Ала-
куль // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР: Паразиты диких животных Казахс-
тана. 1964. Т. 22. С. 61-73.
Белопольская М.М. Паразитофауна птиц Судзухинского
заповедника (Приморье). ТУ. Ленточные черви (Cestoidea) Т/ Тр. ПЕЛАН.
1963а. Т. 13. С. 144-163.
Белопольская М.М. Обзор паразитофауны птиц Судзухинс-
кого заповедника (Приморье) // Паразитол. об. Зоол. ин-та АН СССР.
19636. Т. 2I.C. 221-244.
Бо ргареико Л.Ф. К фауне плоских и колючеголовых червей
домашних и диких птиц Таджикистана // Тр. Ин-та зоологии и паразито-
логии АН ТаджССР. 1961. ТГЗО. С. 15-19;
Боргаренко Л.Ф. Цестоды: Гельминты птиц Таджикистана.
Душанбе: Дониш, 1981. Кн. I. 327 с.
В а и д о в а С.И. Гельминты птиц Азербайджана. Баку: Элм, 1978.
235 с.
Василевская Е.В. К изучению гельминтофауны охотничье-
промысловых птиц Черниговской области // Учен. зап. Нежин, пед. ин-та.
Сер. природ, науки. 1956. Т. 7. С. 88-93.
Вольские Г. К вопросу ленточных червей гельминтов птиц
Литвы // Acta parasit. Lituan. 1967. Vol. 7. P. 21-29.
Вольские Г. Гельминтофауна птиц заповедника Кувинтас //
Заповедник йувинтас. Вильнюс: Минтис, 1968. С. 202-215.
Вольские Г. Изученность ленточных гельминтов птиц в Лит-
ве //Acta parasit. Lituan. 1974а. Vol. 12. Р. 93-101.
Вольские Г. Ленточные черви семейства Hymenolepididae У
уток Литовской ССР // Тр. АН ЛитССР. 19746. Л I (65). С. 105-109.
Вольские Г. Плоские черви красноголовых нырков (Aythya
ferina L.) Литвы 7/ Паразитологические исследования в Прибалтике.
Рига: Зинатне, 1976а. С. 145-147.
Вольские Г. Гельминты птиц Литовской ССР и смежных с ней
районов // Ин-т зоологии и паразитологии АН ЛитССР. Вильнюс, 19760.
207 с. Деп. Лит. НИИНМ.Л 105-76.
Вольские Г., Неузинскас В.. Пилипави-
ч ю т е Я. Цестоды крякв (Anas platyrhynohos) Литвы // Материалы И
прибалт, науч.-коорцинац. конф, по вопросам паразитологии. Вильнюс,
1973. С. 48-51.
Вольские Г., Пилипавичюте Я., И л з я -
лис Р. Гельминты птиц заповедника Правиршулис Литовской ССР //
Acta parasit. Lituan. 1974. Vol. 12. P. 43-52.
Гвоздев Е.В. Ленточные черви охотничье-промысловых птиц
Южного Казахстана // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР: Паразиты диких
животных Казахстана. 1964. Т. 22. С. 74-109.
Гвоздев Е.В. Принцип водоема-индикатора в изучении гельмин-
тов на путях пролета птиц // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1985. № 2.
С• 27—28.
168
Гвоздев Е.В., Максимова А.П. Ракушковый рачок -
Eueypris inflate - промежуточный хозяин цестод в биоценозе озера Тен-
гис // Паразитология. 1978. Т. 12. С. 339-344.
Гвоздев Е.В., Максимова А.П. Гельминты в биоце-
нозе горько-соленого озера Тенгис // Гельминты животных в экосисте-
мах Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1985. С. 3-12.
Гвоздев Е.В., Максимова А.П., Б о я н е ц -
кий И. Гельминты водоплавающих птиц озер Йаурзумского заповедни-
ка // Ин-т зоологии АН Каз.ССР. Алма-Ата, 1975. 20 с. Деп.в ВИНИТИ,
№ 41-76.
Гвоздев Е.В., Максимова А.П., А х м е т о -
в а Б.А. и др. Формирование гельминтоценоза в водоеме-накопителе
оз. Малый Сороулак П Гельминты животных в экосистемах Казахстана.
Алма-Ата: Наука, 1985. 0. 12-21.
Герасимова Г.Н. Роль диких водоплавающих в распростра-
нении гельминтозов домашних уток // Тр. Омского вет. ин-та. 1963.
Т. 21. С. I8I-I87.
Герасимова Г.Н. Сведения о гельминтах некоторых домаш-
них и диких птиц в Среднем Прииртышье// Науч. тр. Омского вет. ин-та.
1974. Т. 30, вып. 4. С. 24—32.
Гинецинская Т.А. Паразитофауна утиных птиц дельты Вол-
ги // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1949. Вып. 19. С. 81-109.
Гинецинская Т.А. Паразиты пастушковых птиц и поганок
Астраханского заповедника // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей.
19527 т. 71, вып. 4. С. 53-72.
Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение биоце-
ноза некоторых озер Калининградской области // Экологическая парази-
тология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. С. 150-194.
Головкова В.И. К изучению видового состава цестод диких
гусиных птиц Туркмении // Изв. АЙ СССР. Сер. биол. наук. 1972. № 2.
С• 62—67•
Головкова В.И. Diorchis oxyuri sp. nov. (Cestodas
Hymenolepididae) - новая цестода от савки (Qxyuris leucocephala). //
Тр. ГЕЛАН. 1973. Т. 23. С. 45-48.
Головнева Л.Ф. Зараженность домашних уток гельминтами
при скармливании им растений с озер или содержании на малопроточных
водоемах^/ Ветеринарная наука - производству. Минск, 1972.
Голубничая Л.В. Ракушковые ракообразные как промежуточ-
ные хозяева гименолепидид водно-болотных птиц // Вести, зоологии АН
УССР. Киев, 1979. С. 8.
Голубничая Л.В., Корнюшин В.В. К выяснению
естественной зараженности остракод водоемов Украины ленточными ста-
диями гименолепидид птиц // Проблемы паразитологии. Киев: Наук.
дУмка, 1969. Ч. I. С. 74-78. а
Голубничая Л.В., Корнюшин В.В. Ракушковые
рачки (Ostracoda) из водоемов Украины как промежуточные хозяева ги-
менолепидид водоплавающих птиц // Сб. Зоол. музея АН УССР. 1971.
» 34. С. З-П.
Г у б с к и й В.С. Материалы по гельминтофауне охотничье-про-
мысловых птиц нижнего Днестра // Тр. Одес. гос. ун-та им. И.И. Мечни-
кова. Сер. биол. наук. 1957, Т. 147, вып. 8. С. I7I-I79.
Д а й Я Г. Latvijas putnu parazitioko tarpu Katalogs // Zool.
muzejja rasti latv. univ. 1971. Vol. 7. 97-126.
Данзан Г. Гельминты домашних, охотничье-промысловых и не-
которых других диких птиц Монгольской Народной Республики: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. М., 1964.
12.Зак.1614
169
Джапаридзе Л.А. К изучению гельминтофауны домашних во-
доплавающих птиц Сванети // Сообш. АН ГССР. 1962. Т. 29, ft 5.
С. 595-600.
Джапаридзе Л.А. Гельминты домашних водоплавающих птиц
Грузии // Паразитологический сборник. Тбилиси: Мецниереба, 1966.
С. 230—242.
Джапаридзе Л.А., 0 авватеева И.А. Гельмин-
тофауна домашних птиц Грузии // Гельминтофауна животных и растений
в Грузии. Тбилиси: Мецниереба, 1967. С. 41-47.
Доброхотова О.В. Циклы развития некоторых видов рода
Diorohis iCestoda, Hymenolepididae), паразитирующих у водоплавающих
птиц // 7-я Всесоюэ. конф, по природной очаговости болезней и общим
вопросам паразитологии животных: Тез. докл. Подсекция "Общая гель-
минтология". Алма-Ата; Самарканд, 1969. С. 19-21.
Доброхотова О.В. Жизненный цикл Diorohis spinata
Mayhew, 1929 (Cestoda, Hymenolepididae) // Tp. Ин-та ЗООЛОГИИ АН
КазССР. 1971. Т. 31. С. 69-73.
Доброхотова О.В. Циклы развития цестод рода Diorohis
Clero, 1903, паразитирующих у водоплавающих птиц Казахстана // При-
родная очаговость болезней и вопросы паразитологии животных. Таш-
кент: Фан, 1972. Вып. 6, ч. 2. С. 82-85.
Доброхотова О.В. Распространение диаптомусов Aroto-
diaptomus baoillifer Koelbel И Arotodiaptomua salinus Da da у в водое-
мах Казахстана и их роль в циркуляции возбудителей гименолепидозов
водных птиц // Жизненные циклы гельминтов животных Казахстана.
Алма-Ата, 1973. С. 88-95. Деп. в ВИНИТИ, Л 6513-73.
Доброхотова О.В. Остракоды Кургальджинских озер и их
роль в жизненных циклах гименолепидид // Сб. работ Казахстан. Фил.
ВГБО Казах, ун-та. Алма-Ата, 1974. Вып. 2. С. I36-I4I. Деп. в ВИНИТИ
№ 2922-74.
Доброхотова О.В. Современные остракоды Казахстана и
их роль в жизненных циклах гименолепидид // Гельминты птиц и рыб Ка-
захстана и их промежуточные хозяева // Ин-т зоол. КазССР. Алма-Ата,
1975а. С. 102-130. Деп. в ВИНИТИ, № 3131-75.
Доброхотова О.В. Копеподы подотряда Caianoida как
промежуточные хозяева Hymenolepididae в Казахстане // Acta parasi-
tol. pol. 19756. Vol. 23, № 12/25. P. 237-242.
Доброхотова О.В. Фауна и биология промежуточных хо-
зяев в природных очагах гельминтозов водных птиц на озерах Тургая //
Воп]эосы^ природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1976. ft 8.
Доброхотова О.В. Двойная инвазия ракообразных личинка-
ми цестод // Жизненные циклы, экология и морфология гельминтов Казах-
стана. Алма-Ата: Наука, 1978. С. II2-II9.
Доброхотова О.В. Фауна диаптомусов (Copepoda: Caia-
noida) Казахстана и их участие в циркуляции гименолепидид водных
птиц 7/ Фауна, экология и зоогеография гельминтов животных Казахста-
на / Ин-т зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1979. С. 55-88. Деп. в ВИНИТИ,
ft 581-79.
Доброхотова О.В. Паразитохозяинная система личинки
цестод-ракообразные в биоценозе Кургальджинских озер // Паразиты-
компоненты водных и наземных биоценозов Казахстана. Алма-Ата: Нау-
ка, 1981. С. 18-27.
Доброхотова О.В. Биоценотические связи остракод о ги-
менолепидидами водно-болотных птиц в водоемах Казахстана // Биологи-
ческие основы борьбы с гельминтами животных и растений: Тез. докл.
конф. М., 1983. С. 26-27.
170
Доброхотова О.В. Биоценотические связи остракод с ги-
менолецидидами водно-болотных птиц в водоемах Казахстана // Гельмин-
ты животных в экосистемах Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1985.
С. 22-45.
Доброхотова О.В., Алланиязова Т. Проме-
жуточные хозяева диорхисов (Cestoda, Hymenolepididae) в Казахстане
и Каракалпакии // Гельминты птиц и рыб Казахстана и их промежуточ-
ные хозяева / Ин-т зоол. АЙ КазССР. Алма-Ата, 1975. С. 61-69. Деп.
в ВИНИТИ, » 3131-75. ,
Дубинина М.Н. Ленточные черви птиц, зимующих в Южном
Таджикистане // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. 1950. Т. 12.
С. 351-381.
Дубинина М.Н. Ленточные черви птиц, гнездящихся в Запад-
ной Сибири // Там же. 1953. Т. 15. С. 117-234.
Егизбаева Х.И. Гельминты домашних водоплавающих Целинно-
го края // Паразиты сельскохозяйственных животных Казахстана. Алма-
Ата: Изд-во АН КазССР, 1962. Вып. I. С. 207-215.
Егизбаева Х.И. Динамика гельминтофауны домашних уток в
Павлодарском совхозе // Там же. 1963. Вып. 2. С. 100-107.
Егизбаева Х.И. Гельминты и гельминтозы домашних водо-
плавающих птиц Целинного края: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Алма-Ата, 1965.
Егизбаева Х.И. Обзор гельминтофауны домашних уток и гу-
сей в Казахстане и Средней Азии // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР.
1971а. Т. 31. С. 60-68.
Егизбаева Х.И. Гельминты и гельминтозы домашних водо-
плавающих птиц Казахстана. Алма-Ата: Кайнар, I97I6. 258 с.
Егизбаева Х.И. Теоретические основы профилактики гель-
минтозов водоплавающих птиц в Казахстане: Автореф. дис. ... д-ра
бисл. наук. Алма-Ата, 1975.
Егизбаева Х.И. Биологические основы профилактики гимено-
лепвдозов водоплавающих птиц в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1980.
118 с.
Егизбаева Х.И., Егизбаев Ж.А. Перспективы изу-
чения паразитоценоза желудочно-кишечного тракта птиц // 4-я Нац.
конф, по паразитологии. Варна, 1983. С. 53-54.
Егизбаева Х.И., Ерболатов К. Биология разви-
тия некоторых видов цестод рода Diorohis Clero. 1903 // Жизненные цик-
лы гельминтов Казахстана / Ин-т зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1973.
С. I0I-I08. Деп. в ВИНИТИ, № 6513-73.
Жатканбаева Д. Гельминты рыбоядных птиц Казахстана:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1968.
. Жук В.И., Т а ш л и е в А.О., Передов М. Цестоды
птиц долины Теджена // Изв. АЙ ТССР. Сер. биол. наук. 1982. № 6.
С. 47-53.
й ы г и с В. Фауна цестод, нематод и скребней водных и прибреж-
ных птиц окрестностей Пухту // Ежегодник О-ва естествоиспытателей
АН ЭССР. 1962. Т. 55. С. 94—128.
Казлаускас Ю. Материалы по гельминтофауне гусей Ли-
товской ССР Г/ Acta parasit. Lituan. 1962. Vol. 4. P. 175-177.
К и б а к и н В.В. Гельминтофауна птиц Гасан-Кулийского заповед-
ника // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1965. Ч. I. С. 108-Ш.
К и б а к и н В.В. К изучению гельминтов птиц южных районов Турк-
мении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1966. № 5. С. 85-90.
Корнюшин В.В. К фауне цестод птиц отряда Anseres Черно-
морского побережья // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1964. Ч. I.
С. 188-190.
171
Корнюшин В.В. К фауне цестод рыбоядных птиц Черноморского
побережья // Тез. 4-й науч. конф, молодых специалистов / Йв-т зоол.
АН УССР. Киев, 1966а. С. 28-30.
Корнюшин В.В. К фауне цестод водоплавающих птиц, зимующих
на Тендровском заливе Черного моря // Краевая паразитология и природ-
ная очаговость трансмиссивных болезней. Киев: Наук, думка, 19666.
С. 60-65.
Корнюшин В.В. Цестоды водо-болотных птиц Черноморского
побе^ежья^// Проблемы паразитологии. Киев: Наук, думка, 19б7.
Корнюшин В.В. Цестодофауна черноморской популяции пеганки
(Tadorna tadorna L.) // 36. праць. Зоол. музею / Ии-т зоол. АН
УССР. 1969. № 33. С. 36-47.
Корнюшин В.В., Генов Т., Янчев Я., Васи-
лев И. Към фауната на цестодите по дивите птици в Болгария //
Фауна, таксономия и екология на хелминти по птици. С.: Изд-во БАН,
1984. С. I49-I7I.
Корнюшин В.В., Пскова И.И., Смогоржевс-
кая Л.А. Особенности гельминтофауны пеганки, гнездящейся на Чер-
номорском побережье // 7-я Всесоюз. конф, по природной очаговости бо-
лезней и общим вопросом паразитологии животных: Тез. докл. Подсекция
"Общая гельминтология". Алма-Ата: Самарканд, 1969. С. 47-50.
Краснолобова Т.А. Род Плагиорхис. М.: Наука, 1987.
164 с.
Кротов А.И. К фауне гименолепидвд гусиных птиц СССР // Тр.
ГЕЛАН! 1949. Т. 2. С. 99-409.
Кротов А.И. Новые цестоды (Hymenolepididae И Paruterinidae)
птиц 7/ Там же. 1952. Т. 6. С. 259-272.
Кротов А.И. Паразитические черви домашних и охотничье-промыс-
ловых животных Сахалина: Автореф. дис. ... д-ра вет. наук. М., 1955.
Курашвили Б.Е., Камалов Н.Г., Э л и а в а И.Я.
Гельминты человека, животных, растений в Грузии: Справочник. Тбилиси:
Мецниереба, 1965. 93 с.
М а ксимова А.П. Цестоды диких водоплавающих птиц Тургайо-
ких озер // Тр. Ин-та зоологии АН КазСССР. 1963. Т. 19. С. I0I-II6.
Максимова А.П. Гельминты диких водоплавающих птиц водое-
мов Южного Казахстана // Гельминты животных Киргизии и сопредельных
территорий. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1966а. С. 47-57.
Максимова А.П. К фауне ленточных червей птиц отряда
Anseriformes водоемов Центрального и Северного Казахстана //Материа-
лы науч. конф. ВОГ. М., 19666. Ч. 3. С. 155-159.
Максимова А.П. Гельминты диких гуоиных птиц Западного
Казахстана // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1967. Т. 27. С. 124-154.
Максимова А.П. Эколого-географический анализ гельминтофау-
ны диких пластинчатоклювых птиц Казахстана // Гельминты птиц и рыб
Казахстана и их промежуточные хозяйства / Ин-т зоологии АН КазССР.
Алма-Ата, 1975. С. 70-95. Деп. в ВИНИТИ, » 3131-75.
Матевосян Э.М. Новые цестоды птиц СССР // Гельминтологи-
ческий сборник к 40-летию научно-педагогической и организационно-об-
щественной деятельности академика К.И. Скрябина. М.: Л.; Изд-во АН
СССР, 1946. С. 178-188.
Матевосян Э.М., Парижская Н.Н. Цестоды домаш-
них уток в Одесской и Николаевской областях // Работы по гельминтоло-
гии. М. , 1959. Вып. I. С. II6-I23.
МередовМ., Головкова В.И. Фауна гельминтов птиц
долины Мургаба // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1978. № 3. С. 38-43.
172
Меркушева Н.В., Бобкова А.Ф. Гельминты домаш-
них и диких животных Белоруссии: Каталог. Минск: Наука и техника,
1981. 119 с.
Минеев В.В. К гельминтофауне домашних уток в Семипалатин-
ской области // Темат. сб. науч. тр. Зоовет. ин-та. Алма-Атинск;
Семипалатинск, 1974. Т. 27. С. 146-152.
Михельсон В.К. Дикие водоплавающие и прибрежные птицы
ка^распрост^анителл цестод среди домашней птицы и рыб // LLA Raksti.
Михельсон В.К. Гельминтофауна диких водоплавающих птиц
и их значение как резервентов гельминтов рыб и домашних птиц в Лат-
вийской ССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Рига, 1965.
Михельсон В.К. Материалы по гельминтофауне диких птиц
Латвии // Экология водоплавающих птиц Латвии. Рига: Зинатне, 1968.
С. 243-257.
Мовсесян С.0. Гельминты, динамика основных гельминтозов
домашних водоплавающих птиц и гельминтологическое обследование во-
доемов в Молдавской ССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.,
1962а.
Мовсесян С.0. Гельминтофауна домашних водоплавающих птиц
Молдавии и сезонная динамика основных гельминтозов // Тез. докл.
науч. конф. ВОГ. 19626. Ч. I. С. II8-II9.
Мовсесян С.0. Цестодозы птиц Беловежской пущи // Материалы
науч. конф. ВОГ. М., 1964. Ч. 2. С. 7-10.
Мовсесян С.0. Видовой состав гельминтов, обнаруженных у
водоплавающих птиц в Молдавской ССР // Тр. ВЮТС. 1967. Т. 13.
С. 16-17.
Мовсесян С.0., Никогосян М.А. О таксономичес-
ком положении некоторых видов цестод рода Diorohis С1егс,1903 //
Гельминты человека, животных и растений и меры борьбы с ними: Тез.
докл. конф. ВОГ. М., 1980. С. II8-II9.
Мовсесян С.0., Курашвили Б.Е., Ф е й з у л -
л а е в Н.А. и др. Цестоды птиц Закавказья. Ереван: Изд-во АН
АрмССР, 1987. 546 с.
Молодая Г.Н., Харченко В.И. Гельминты водно-бол-
лотного комплекса Приазовья // Бюл. Всесоюз. ин-та гельминтологии
им. К.И. Скрябина. 1974. Вып. 14. С. 84.
Некрасов В.А., С а н ж и е в а С.Д., Егоров В.Г.
Гельминты водоплавающих птиц озера Байкал // Биологические ресурсы
Забайкалья и их охрана. Улан-Удэ, 1982. С. 69-81.
Никогосян М.А. К гельминтофауне лысухи озера Севан //
Материалы 2-й Закавк. конф, по паразитологии. Ереван: Изд-во АН
АрмССР, 1981. С. I7I-I75.
Никогосян М.А., Мовсесян С.0. О таксономичес-
ком положении некоторых видов рода Diorchis Clero, 1903 (Cestoidea:
Hymenolepididae) //Биол. журн. Армении. 1981. Т. 34, # I.
С. 35-45.
Никулин Т.Г. К фауне цестод домашних водоплавающих птиц
Белоруссии // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1965. Ч. I. С. 166-168.
Никулин Т.Г. Гельминты домашних водоплавающих птиц и раз-
работка оздоровительных мероприятий против гельминтозов, выявленных
в Белорусской ССР: Автореф. дис. ... д-ра вет. наук. М., 1970.
Окороков В.И. Гельминтофауна домашних птиц Челябинской
области и сезонная динамика вызываемых ими заболеваний: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. М., 1955.
О ш м а р и н П.Г. К фауне гельминтов птип Дальнего Востока
(Камчатка, Земля Коряков, Курильские острова) // Тр. ГЕЛАН. 1950.
Т. 3. С. 166-179.
173
Ошмарин П.Г. Новый представитель цестод - Skrjabinopa-
raksis arsenjevi nov. ар. и его положение в системе семейства йуте-
nolepididae // Работы по гельминтологии к 80-летию академика
К.И. Скрябина. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 257-260.
Ошмарин П.Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц
Приморского края. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 322 с.
Ошмарин П.Г. К фауне гельминтов промысловых животных Бу-
рятии // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток,
1965. С. 209—212.
Павлов А.В. Цестоды и акантоцефалы пастушковых птиц СССР//
Тр. ГЕЛАН. 1966. Т. 17. С. 104-127.
Пащенко Л.Ф. До гельм!птофауни свГйсько птиц Ки!всько(
облает! // Тр. Ин-та зоологии АН УССР. 1952. Т. 8. С. 43-52.
Пе триашвили Л.И. Цестоды птиц окрестностей озера Ба-
залети //Паразитологический сборник. Тбилиси: Мепниереба, 1977.
Т. 4. С. 42-50.
Петров Ю.Ф., Сапожников Г.И., Никитин
В.М. Зараженность птиц семейства анатвда энтерогельминтами // Сб.
работ Чуваш, респ. вет. лаб. 1976. Вып. 5. С. 76-80.
Пухов В.И. К Фауне паразитических червей водяной нтицы лы-
сухи (Fuiica atra L.) // Тр. Ростов, обл. вет. опытной станции.
1939. Т. 6. ’С. 120-128.
Рыжиков- К.М. Гельминтофауна утиных птиц Рыбинского водо-
хранилища [/ Тр. ГЕЛАН. 1956а. Т. 8. С. II2-I30.
Рыжиков К.М. К гельминтофауне утиных птиц в местах зимо-
вья // Там же. 19566. Т. 8. С. I3I-I39.
Рыж
Дальнего
Рыж
них птиц
и к о в К.М. Гельминтофауна диких и домашних гусиных птиц
Востока // Там же. 1963. Т. 13. С. 78-138.
и к о в К.М., Губанов Н.М. К Фауне цестод гуси-
Верхоянья (Якутия) // Там же. 1959. Т. 9. С. 243-248.
Рыжиков К.М., Тимофеева Т.Н. К гельминтофауне
диких и домашних водоплавающих птиц Амурской области // Там же.
1961. Т. II. С. 213-223.
Рыжиков К.М., Губанов Н.М., Толкаче-
в а Л.М. и др. Гельминты птиц Якутии и сопредельных территорий:
Цестоды и трематоды. М.: Наука, 1974. 318 с.
С а и л о в Д.И. Цестоды куриных (Galliformes) и гусеобразных
(Anseriformes) птиц в Азербайджане // Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер.
биол. наук. 1978. № 2. С. 21-26.
Самедов Н.А. Ленточные черви хищных птиц (Palooniformes)
Ленкоранской зоны Азербайджана // Докл. АН АзССР. 1967. Т. 23, > 12.
С. 56—60.
Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во
МГУ, 1981. 318 с.
Сергиенко М.И. Материалы к изучению в вдового состава
сосальщиков и ленточных червей водно-болотных птиц верхнего тече-
ния Днестра // Наук. зап. 7 Науч.-природовед, музей АН УССР. Киев:
Изд-во АН УССР, 1962. Т. 10. С, 97-100.
Сергиенко М.И. Фауна плоских и круглых червей водопла-
вающих болотных птиц бассейна Днестра: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Львов, 1968.
Сергиенко М.И. Ленточные черви водно-болотных птиц
бассейна верхнего Днестра // Проблемы паразитологии. Киев: Наук,
думка, 1969. Ч. I. С.223-226.
Сергиенко М.И. Паразитические черви поганок (Colymbi).
бассейна верхнего Днестра // Паразити1 паразитози та шляхи ix л!кв1-
дацн Ки‘|'в: Наук, думка, 1972а. Вып. 1. С. I3I-I35.
174
Сергиенко М.И. Промежуточные и дополнительные хозяева
гельминтов водно-болотных птиц верхоянья бассейна Днепра // Пробле-
мы паразитологии: Тр. 7-й науч. конф, паразитологии УССР. Киев:
Наук, думка, 19726. Ч. 2. С. 245-248.
Скрябин К.И. Beitrag zur Kenntnis einiger Vogelcestodes //
Zentz. Bl. Bakteriol. Parasitenk. Abt. 2. 1914. Bd. -75, N 1.
S. 59-83.
Скрябин К.И., Матевосян Э.М. Ленточные гельмин-
ты - гименолепидвды - домашних и охотничье-промысловых птиц. М.:
Сельхозгиз, 1945. 488 с.
Скрябина В.И. К гельминтофауне чирка-трескунка // Тр.
Баргузин, гос. заповедника. 1962. Вып. 4. С. 221-225.
Смогоржевская Л.А. Степень изученности гельминтофау-
ны водоплавающих птиц на территории УССР П Проблемы паразитологии:
Тр. Укр. респ. науч, о-ва паразитологов. Киев: Наук, думка, 1964.
3 • С • 125—188 •
Смогоржевская Л.А. Гельминты водоплавающих и болот-
ных птиц фауны Украины. Киев: Наук, думка, 1976. 416 с.
Смогоржевская Л.А., Пскова Н.И. Гельминто-
фауна домашних птиц правобережной степи УССР // Паразиты и паразито-
зы человека и животных. Киев: Наук, думка, 1965. С. 162-168.
Советников В.М. Сезонная динамика гельминтозов домаш-
них^уток в О^енб^гской области // Материалы науч. конф. ВОГ. М.,
Соловьев Г. В. Эколого-фаунистический анализ гельминто-
фауны домашних птиц Киргизии // Изв. АН КиргССР. Сер. биол. наук.
1962. Т. 4, вып. 5. С. I07-II3.
Сорокина И.Л., Молодовский А.В. Гельминто-
фауна утиных птиц Унженского отрога Горьковского водохранилища //
Наземные и водные экосистемы. Горький, 1983. № 6. С. 59-60.
Спасская Л.П. Новые гименолепидвды болотной дичи озера
Чаны // Тр. ГЕЛАН. 1950. Т. 3. С. 199-205.
Спасская Л.П. Гельминтофауна птиц Барабинской степи:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1952.
Спасская Л.П. Цестоды птиц Тувы,IV. Hymenolepididae
водоплавающих птиц // Acta veter. Acad, scien. Hung. 1961. T. 11,
N 3. ?. 311-338.
Спасская Л.П. Цестоды гусиных птиц пенжинской тундры //
Экспериментальная паразитология и биология. М., 1965. С. 74-96.
(Тр. 1-го ММИ; Т. 41).
Спасская Л.П. Цестоды птиц СССР: Гименолепидиды. М.:
Наука, 1966. 698 с.
Спасская Л.П., Спасский А.А. К цестодофауне гу-
синых Тихоокеанского побережья Камчатки // Изв. АН МССР.Сер. биол.
и хим. наук. 1964. № I. С. 9-19.
Спасская Л.П., Спасский Ю.А. Экологический
анализ цестодофауны птиц Тувы // Паразиты позвоночных животных. Ки-
шинев: штиинца, 1969. С. 74-86.
Спасская Л.П., Спасский А.А. Цестоды птиц Тувы.
Кишинев: Штиинца, 1971. 252 с.
Спасская Л.П., Спасский А.А. О зонах заражения
цестодами водоплавающих и болотных птиц Камчатки // Изв. АН МССР.
Сер. биол. и хим. наук. 1972. № 4. С. 52-56.
Спасский А.А. Гименолепидиды - ленточные гельминты ди-
ких и домашних птиц: Основы цестодологии. М.: Изд-во АН СССР, 1963.
Т. 2, ч. I. 417 с.
Спасский А.А., Фрезе В.И. Обзор рода Aploparaksis
175
Olero, 1903 (Cestoda: Hymenolepididae) // Cs. parasitdl. 1961. Sv. 8
S. 385-389.
Спасский A.A., Бобова Л.П. Цестоды семейства
Hymenolepididae от водоплавающих птиц Камчатки // Тр. ГЕЛАН. 1962.
Т. 12, С, 172-200.
Спасский А.А., Юрпалова Н.М. Первые итоги изу-
чения гименолепидид гусиных птиц Чукотки // Материалы науч. конф.
ВОГ. М., 1964. Ч. 2. С. 166-170. '
Спасский А.А., Юрпалова Н.М. Цестоды гусиных
птиц Анадырской низменности Г/ Тр. ГЕЛАН. 1966. Т. 17. С? 183-210.
Сре бродольская Н.И. Паразитофауна птиц отряда пас-
тушковых Волынского Полесья // Проблемы паразитологии: Тр. 7-й науч,
конф, паразитологов УССР. Киев: Наук, думка, 1972. Ч. 2. С. 289-291.
Сторожева А.М. Гельминтофауна домашних водоплавающих
птиц Гродненской области, зоны Полесья БССР и ее сезонная динамика;
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1958.
С т о р о ж е в а А.М. Гельминтофауна домашней водоплавающей
птицы в Гродненской области и зоне Полесья БССР в аспекте сезонной
динамики //Тр. ВИГИС. 1959. Т. 6. С. 177-182.
С т у г е Т.С. К гельминтофауне лысухи (Pulioa atra L.) на
озере Зайсан // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1963. Т. 19.
С. 121—Т25.
С т у г е Т.С. Паразитические черви пастушковых птиц Казахста-
на // Там же. 1964. Т. 22. С. 134-143.
Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР: Стригеиды. М.:
Наука, 1984. 143 с.
Султанов М.А. К познанию фауны гельминтов домашних и
охотничье-промысловых птиц Узбекистана // Узб. биол. журн. 1959а.
2. С. 62—71.
Султанов М.А. Некоторые данные о гельминтофауне птиц
Узбекистана // Там же. 19596. Л 4. С. 74-75.
Султанов М.А. Гельминты домашних и охотничье-промысло-
вых птиц Узбекистана. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1963. 467 с.
Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вести.
ЛГУ. Сер. биол. наук. 1959. й 9, вып. 2. С. I37-I4I.
Токобаев М.М., Чибиченко Н.Т. Гаммариды озе-
ра Иссык-Куль - промежуточные хозяева гименолепидид водоплавающих
птиц // Изв. АН КиргССР. 1982. № 3. С. 32-35.
Толкачева Л.М. Цестоды и нематоды диких птиц Южного
Казахстана // Тез. докл. науч. конф. ВОГ. М., 1962. Ч. 2.
С. 199-200.
Толкачева Л.М. К цестодофауне гусиных птиц низовья
Енисея и Норильских озер // Тр. ГЕЛАН. 1966. Т. 17. С. 211-239.
Толкачева Л.М. Гельминтофауна водоплавающих птиц низо-
вья' Енисея и Норильских озер // Сборник работ по гельминтофауне
рыб и птиц. М., 1968. С. 187-209. Деп. в ВИНИТИ. № 162-67.
Толкачева Л.М. К изучению фауны цестод гусиных птиц
Якутии // Вредные насекомые и гельминты Якутии. Якутск: Якут. кн.
изд-во, 1971а. С. 102-108.
Толкачева Л.М. Изучение роли копепод и амфипод как
промежуточных хозяев цестод птиц // Тр. ГЕЛАН. I97I6. Т. 21.
С. 99-100.
Толкачева Л.М. Цестодофауна водных и болотных птиц
Карасукских озер // Паразиты в природных комплексах Северной Кулун-
ды. Новосибирск, 1975а. Вып. 17. С. I00-II3.
176
Толкачева Л.М. Ракообразные - промежуточные хозяева
цестод водных и болотных птиц Карасукских озер //Там же. 19756.
Вып. 17. С. II4-143.
Толкачева Л.М. Изучение морфологии сколекса Diorchis
elisae (Hymenolepididae, Cyolophyllidea) // Исследования по морфоло-
гии, таксономии и биологии гельминтов птиц. М.: Наука, 1985.
С. 152-156. (Тр. ГЕЛАН; Т. 33).
Толкачева Л.М. Морфогенез и корреляция органов половой
системы видов - Diorohis parvogenitalis И D.ransomi // Материалы
ВОГ. 1989. Вып. 38. С. 219-225.
У Д и н ц е в А.Н. Diorohis skrjabini n. sp. - новый паразит
утки - Anas oiroia L. // Работы по гельминтологии: Сб., посвящ.
30-летию науч.-пед. и обществ, деятельности К.И. Скрябина и 15-летию
Всесоюз. ин-та гельминтологии. М., 1937. С. 735-738.
Федюшин А.В. Гельминтофауна гусей и уток Западной Сибири
в связи с задачей использования естественных водоемов для целей пти-
цеводства // Там же. С. I67-177.
Фейзуллаев Н.З., Магомедов Ф.К. Фауна гель-
минтов пластинчатоклювых птиц Азербайджана // Исследования по морфо-
логии, таксономии и биологии гельминтов птиц. М.: Наука, 1985.
С. 156-159. (Тр. ГЕЛАН; Т. 33).
Филимонова Л.В. Нотокотилиды. М.: Наука, 1985. 127 с.
Хазиев Г.З. О гельминтофауне водоплавающих птиц в БАССР //
Тез. докл. науч. конф. ВОГ. М., 1962. Ч. I. С. 195-196.
Хазиев Г.З. Изучение гельминтов и основных гельминтозов
водоплавающих птиц Башкирской АССР // Материалы науч. конф., посвящ.
90-летию Казан, вет. ин-та. Казань, 1963. С. 187.
Хазиев Г.З. Гельминты, основные гельминтозы водоплавающих
птиц Башкирской АССР и ветеринарно-гельминтологическая оценка некото-
рых водоемов: Автореф. дис. ... канд. вет. наук. М., 1964.
X а к ы е в А. Материалы пр гельминтофауне водоплавающих птиц
озера Часкак (Каракумский канал) // Охрана природы Туркменистана.
Ашхабад: Ылым, 1979. Вып. 5. С. 127-128.
Хуан Шен-И. Гельминтофауна домашних и охотничье-промыоло-
вых^птиц нижнего Амура: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.,
Хуан Шен-И. Гельминтофауна охотничье-промысловых птиц
нижнего Амура // Тр. ГЕЛАН. 1962. Т. 12. С. 284-300.
Цимбалюк А. К. Гельминты позвоночных животных островов
Берингова моря (фауна, экология, география): Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Владивосток, 1965.
Чибиченко Н.Т. Цестоды диких водных птиц Киргизии //
Гельминты животных Киргизии и сопредельных территорий. Фрунзе: Илим,
1966. С. 37—46.
Чибиченко Н.Т. Гельминты диких водных птиц Северной
Киргизии и опыт их эколого-фаунистического анализа: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Фрунзе, 1967.
Чурина Н.В. Гельминты водоплавающих птиц Среднего Урала //
Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними. М.:
Изд-во АН СССР, 1963. С. 107-111.
Чурина Н.В. Гельминты водоплавающих птиц Среднего Урала и
гельминтологическое обследование: Автореф. дис. ... кавд. вет. наук.
М., 1964.
Шахтахтин ская З.М. Гельминтофауна домашних и охотни-
чье-промысловых водоплавающих птиц Азербайджанской ССР: Автореф.
дис. ... д-ра биол. наук. Баку, 1953.
177
Шахтахтинская З.М. Гельминты домашних и охотничье-
промысловых птиц в Азербайджанской ССР // Работы по гельминтологии.
М., 1959. Вып. I. С. 197-202.
Шевцов А.А. Изучение гельминтофауны домашних водоплавающих
птиц в западных областях Украины // Вопросы экологии. Киев, 1962.
Т. 8. С. 138-139.
Шевцов А.А. Изучение гельминтофауны водоплавающих птиц на
Украинском Полесье // ВЛсн. с>льскогоспод. науки. 1963а. № 5.
С. II7-II9.
Ш е в ц о в А.А. Изучение фауны, сезонной и возрастной динамики
гельминтов домашних водоплавающих птиц в степной зоне УССР //Проб-
лемы паразитологии. Киев: Наук, думка, 19636. С. 288-290.
Ш е в ц о в А.А. Изучение гельминтофауны домашних водоплавающих
птиц в лесостепной зоне Украины // Гельминты человека, животных и
растений и борьба с ними. М.: Изд-во АН СССР, 1963в. С. 388-390.
Ш е в ц о в А.А. Видовой состав гельминтов домашних гусей на за-
паде Украины // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1964. Ч. 2.
С• 254—258•
Шевцов А.А. Гельминтофауна домашних уток на территории Ук-
раины // Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев: Наук.
думка, 1965. С. 169-179.
Шевцов А.А. Материалы по гельминтофауне домашних водопла-
вающих птиц на Украине // Гельминты человека, животных и растений
и меры борьбы с ними. М.: Наука, 1968. С. 343-348.
Шивицкас П. Паразитарные гельминты гусиных птиц Литовс-
кой ССР // Acta parasitol. Lituan. 1959. Vol. 2. Р. 25-38.
Шигин А.А. Род Диплостомум. М.: Наука, 1986 . 253 с.
Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном
и историческом развитии. М.: Наука, 1982. 383 с.
Ш у м и л о Р.П. Результаты изучения паразитофауны домашних
птиц Молдавии // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1969. Я I.
С. 13-16.
Ш у м и л о Р.П. Экологический анализ паразитофауны домашних
птиц осущаемой поймы реки Реута // Паразиты животных и растений.
Кишинев: Штиинца, 1970. Вып. 5. С. И1-120.
Ш у м и л о Р.П., К о ч и е р Н.М. Гельминтофауна водоплаваю-
щих птиц Молдавской ССР и ее практическое значение //Возбудители
паразитарных заболеваний. Кишинев: Штиинца, 1980. С. 84-91.
Эвранова В.Г. Гельминтофауна диких и домашних уток Та-
тарской АССР // Тр. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. наук. 1954.
Вып. 3. С. 223-226.
Юрлов а Н.И. Гельминты диких утиных птиц юга Западной Си-
бири: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1979.
Юрпалова Н.М. Места заражения цестодами водно-болотных
птиц Чукотки // Паразиты животных и растений. Кишинев: Штиинца,
1973. С. 285-293.
Я т ч е н к о Н.И. Гельминты диких утиных птиц юга Западной
Сибири // Экология и морфология гельминтов Западной Сибири. Ново-
сибирск: Наука, 1979. С. 157-189. (Тр. Биол. ин-та; Вып. 38).
Baer J.G. Cestoda // Zool. Iceland. 1962. Vol. 2, N 12. P. 1-
63.
Burt M.D.B., Me Laughlin J.D. On two cestode, para-
sites of waterfowl, Hymenolepis diorohis Fuhrmann,1913 and Dlorchls
dlorchls Baer, 1962 // Acta parasltol. pol. 1975.Vol.23, N 12/25.
P.201-205.
Buscher H.N. Dynamics of the Intestinal Helminth fauna In
three species of ducks // J. Wlldellfe Manag. 1965. Vol.29, N 4.
p. 772-781.
178
С 1 е г с ИГ. Contribution & 1’etude de la faune helminthologique
de I’Oural // Zool. Anz. 1902. Vol. 25. P. 658-664.
C 1 e г с W. Contribution a l'£tude de la faune helminthologique
de I’Oural // Rev. suisse zool. 1903. Vol. 11. P.241-368.
Czaplinski B. Aploparaksis stefanskii sp.n. - nowy
gatunek tasiemca zrodziny Hymenolepididae Fuhrmann, 1907 u kaczki do-
mowej (Anas platyrhynchos dom.) // Acta parasitol. pol. 1955. Vol.11,
N 15. P.303-318.
Czaplinski B. Hymenolepididae Fuhrmann, 1907 (Cestodes)
u niektorych Anseriformes domowych i dziekich w Polsce // Wiad. para-
zytol. 1956. Rok. 2, N 5. S. 269-270.
Czaplinski B. Diorchis ovofurcata sp.n. (Cestoda, Nymeno-
lepididae) from Aythya fuligula and A.nyroca in Poland // Acta para-
sitol. pol. 1972. Vol. 20, N 1/11. P. 63-73.
Czaplinski B., Szelenbaum D. Morphological and
biological differences between Diorchis ransomi Johri, 1939 and Dior-
chis parvogenitalis Skrjabin et Mathevossian, 1945 (Cestoda, Hymeno-
lepididae) // Ibid. 1974. Vol. 22, N 1/11. P. 113-132.
Czaplinski B.,Szelenbau m-C ielecka D.
Morphological and biological studies of Diorchis danutae Czaplinski,
1956 and D. asiatica Spassky, 1963 (Cestoda, Hymenolepididae) //
Ibid. 1986. Vol. 30, N 15. P. 127-142.
D о 1 1 f u s R.-P. Miscellanea helminthologies maroccana. XLII.
Cestodes d’oiseaux et de mammiferes // Bull. Mus. Nat. Hist, natur.
Zool. 1985. Vol. 212. P. 659-684.
Fuhrmann 0. Nordische Vogelcestoden aus dem Museum von
Goteborg // Medd. Goteborgs. Mus. Zool. 1913. Aft. 1. S. 41.
Fuhrmann 0. Les tenias des Oiseaux // Mem. Univ. Neuchat.
1932. Vol. 8. P. 1-381.
Hair J.D., Holmes J.C. The usefulness of measures of
diversity, niche width and niche overlap in the analysis of helminth
communities in waterfowl // Acta parasitol. pol. 1975. Vol. 23,
N 21. P. 253-269.
Jarecka L. Plankton Crustaceans in the life cycle of tape-
worms occuring at Druzno Lake // Ibid. 1958. Vol. 6, N 2. P. 65-109.
•Jarecka L. Life cycles of tapeworms from lakes Goldapiwo
and Mamry Polonocne // Ibid. I960. Vol. 8, N 1/7. P. 47-66.
J a г e ck a L. Morphological adaptions of tapeworms eggs and
their importance in the life cycles // Ibid. 1961. Vol. 9, N 26.
p. 409-426.
Johnston Т.Н. Internal parasites recorded from Australian
birds // Emu. 1912. Vol. 12, N 2. P. 105-112.
Johri L.N. On two new species of Diorchis (Cestoda) from the
Indian Columbiformes // Rec. Ind. Mus. 193'9.' Vol. 41, N 2. P. 121-131.
J о у e u x Ch., Baer J.G. Faune de France. 30. Cestodes. P.,
1936. 613 p.
Kinsella J.M., Forrester D.J. Helminths of the
Florida duck, Anas platyrhynchos fulvigula // Proc.Helminthol. Soc.
Wash. 1972. Vol. 39, N 2. P. 173-176.
Korpaczewska W. Tapeworms of aquatic birds in some
Mazurian lakes // Acta parasitol. pol. 1963. Vol.11, N 22. P. 315-336.
К r e f f t G. On Australian Entozoa // Trans. Entomol. Soc. New
S. Wales. 1871. Vol. 2. P. 206-232.
M а с к о J.К. 0 niektorych morfologickych zvlastnostiach a abn-
ormalitach pri druhoch rodu Diorchis Clerc, 1903 (Cestoda) z hosti-
tela Fulica atra //Biologia (CSFR). 1968. Roc. 23, N 2. S. 148-153.
179
М а с к о J.K. The Helminths of Porzana porzana in Slovakia //
Helminthologia. 1969. Vol. 10, N 1/4. P. 245-253.
M а с к о J.K. Dalsie udaje о plathelmintoch kacice chrapry (An-
as crecca) na vychodnom Slovensku // Sb. Vychodosl. muz. Kosiciach.
1973 (1974). AB, N 11/14. P.225-233.
Mayhew R.L. Studies on the avian species on the Cestodes fa-
mily Hymenolepididae // Ill. Biol. Monogr. 1925. Vol. 10, N 1. P.125.
Mayhew R.L. The genus Diorchis with descriptions of four new
species from North America // J. Parasitol. 1929. Vol.15, N 27.
P. 251-258.
McLaughlin J.D., Burt M.D.B. Changes in the cestode
fauna of the black duck, Anas rubripes (Brewster) //Canad. J. Zool.
1973. Vol. 51, N 9. P. 1001-1006.
McLaughlin J.D., Burt M.D.B. A contribution to the
systematics of three cestode species of the genus Diorchis Clerc,
1903 reported from birds of the genus Fulica L. // Acta parasitol.
pol. 1975. Vol. 23, N 12/25. P. 213-221.
McLaughlin J.D., Burt M.D.B. A contribution to the
genus Diorchis (Cestoda-Hymenolepididae) a redescription of Diorchis
amerioana Ransom, 1909 from Fulica amerioana (Gm.) // Canad. J. Zool.
1976. Vol. 54, N 10. P. 1754-1759.
McLaughlin J.D., Burt M.D.B. Studies on the hymeno-
lepid cestodes of waterfowl from New Brunswick, Canada // Ibid. 1979a.
Vol. 57, N 1. P. 34-79.
McLaughlin J.D., Burt M.D.B. A survey of the intesti-
nal helminths of waterfowl from New Brunswick, Canada // Ibid. 1979b.
Vol. 57, N 4. P. 801-807.
Ransom B.H. The taenioid cestodes of North American birds //
Bull. US Nat. Mus. 1909. Vol. 69. P. 1-141.
Rybicka K. Three species of the genus Diorchis Clerc, 1903
occurring in European coot (Fulica atra L.) // Acta parasitol. pol.
1957. Vol. 5, N 16. P. 449-477.
Schiller E.L. The Cestoda of Anseriformes of the North
Central States // Amer. Midland Natur. 1951. Vol. 46, N 2. P. 444-461.
Schultz R.L. The genus Diorchis Clerc, 1903 // Ibid. 1940.
Vol. 23, N 2. P. 382-389.
Singh K.S. Cestodes parasites of birds // Ind. J. Helminthol.
1952. Vol. 4. P. 1-72.
Skrjjabin K.J. Vogelcestoden aus Russich Turkestan // Zool.
Jb. Abt. Syst. 1914. Bd. 37, N 5. S. 411-492.
Szelenbaum D., Wisniewski R.J. Studies on the
life cycle of Diorchis ovofuroata. Czaplinski, 1972 (Cestoda, Hymeno-
lepididae) // Aota paraaitol. pol. 1972. Vol. 20, N< 12/25. P. 205-214.
Tubangui M.A., Masilungan V.A. Tapeworm parasites
of Philippine birds // Philip. J. Set. 1937. Vol. 62, N 4. P. 409-438.’
Wardle K.A., McLeod J.A. The zoology of Tapeworms.
Minneapolis, 1952. 780 p.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ...................................................... 3
Введение ......................................................... 5
Общая часть ...................................................... 6
Морфологические критерии цестод рода Diorchis ................. 6
Изменчивость морфологических признаков цестод рода Diorchis 21
Корреляция морфологических признаков цестод рода Diorchis 32
Основные направления морфологической эволюции цестод рода
Di orchis .................................................. 43
Гоотальная специфичность ..................................... 54
Географическое распространение ............................... 60
Систематическая часть ........................................... 64
Род Diorohis Clero, 1903 ................................... 54
D. amerioana Ransom, 1909 ................................. 70
D. anivi Krotov, 1955 ..................................... 75
D. brevis Ifybicka, 1957 .................................. 79
D. diorchis 3aer, 1962 ................................ 84
D. elisae (Skrjabin, 1914) Spassky et Frese,1961 .......... 88
D. inflate (Rud., 1819) Clerc, 190З ...................... 107
D. nyroooides Spasskaja, 1961 .......................... 115
D. ovofuroata Czaplinski, 1972 ........................... 121
D. oxyura Golovkova, 1973 ................................ 126
D. parvogenitalis Skrjjabin et Mathevossian, 1945 ........ 129
D. ransomi Johri, 1939 ................................... 136
D. spinata Mayhew, 1929 .............................. 148
D. stefanskii Czaplinski, 1956 ........................... 152
D. tuvensis Spassky, 1963 ............................... 160
Литература...................................................... 167
Научное издание
ТОЛКАЧЕВА Людмила Михайловна
ЦЕСТОДЫ ФАУНЫ СССР
Род Ciorchia
Утверждено к печати
Лабораторией гельминтологии АН СССР
Заведующая редакцией Н.Ф. Промашкова
Редактор издательства Т.Н. Бело в а
Художественный редактор И.Ю. Нестеро ва
Технический редактор Т.В. Фараонова
ИБ № 48125
Подписано к печати 25.II.91
Формат 60x90/16. Бумага писчая № I. Печать офсетная
Усл.печ.л. 11,5. Усл.кр.-отт. П,8.Уч.-изд.л. 13,5
Тираж 460 экз. Тип. зак. 1614. Цена 5р. 20к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука"
117864 ГС1Р7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени
1-я типография издательства "Наука"
199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12