Текст
Почвенные
беспозвоночные
Московской
области
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Институт эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. Н. Северцова
Почвенные
беспозвоночные
Московской
области
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1982
УДК 592
Почвенные беспозвоночные Московской области. М.:
Наука, 1982.
Сборник посвящен фауне простейших, нематод, гама-
зовых и панцирных клещей, ногохвосток, энхитреид,
дождевых червей, мокриц, многоножек, моллюсков и не-
которых групп насекомых Московской области. Приведены
фаунистические списки, данные о распределении по био-
топам, численности и биомассе этих почвенных беспозво-
ночных, для ряда' групп даны определительные таблицы
видов.
Книга рассчитана на почвенных зоологов, энтомологов,
почвоведов.
Ответственный редактор
академик М. С. ГИЛЯРОВ
Почвенные беспозвоночные Московской области
Утверждено к печати Институтом эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. И. Северцова Академии наук СССР
Редактор издательства Э. А. Вишнякова. Художник Е. Н. Волков.
Художественный редактор Н. Н. Власик . Технический редактор Т. А. Калинина
Корректоры В. А. Бобров, Г. Н. Лат
ИБ № 24363
Сдано в набор 14.01.82. Подписано к печати 29.10.82. Т-20215. Формат бОХЭО’/м
Бумага книжно-журнальная. Гарнитура литературная. Печать высокая. Усл. печ. л. 15.
Усл. кр. отт. 1.5,5. Уч.-изд. л. 1.8,7. Тираж 1000 экз. Тип. зак. 1563. Цена 2 р. 90 к.
Издательство. «Наука» . 117864,. ГСП-7, Москва, В-485,. Профсоюзная ул., 90-
2-я типография издательства «Наука» 121099, Москва, Г-99, Шубннский пер., 10
2005000000-523
П 055 (02)—82 587~82> кн- 2
© Издательство «Наука», 1982 г.
a
УДК 591.9+591.524.21
Изученность почвенной фауны
Московской области
М. С. Гиляров
Институт эволюционной морфологии И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
им. А. И. Северцева АН СССР, Москва
Московская область в отношении степени изученности почвенной
фауны и характеристики комплексов почвенных беспозвоночных
занимает, к сожалению, далеко не первое место, хотя именно в Мо-
скве работают многие коллективы почвенных зоологов — в лабо-
ратории почвенной зоологии Института эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР, в лаборато-
рии лесоведения АН СССР, на кафедре зоологии и дарвинизма Мо-
сковского педагогического института им. В. И. Ленина, на факу-
льтетах почвоведения и биологическом Московского государствен-
ного университета им. М. В. Ломоносова и др. Рельеф Московской
области, характер подстилающих и почвообразующих пород, гидро-
логическая сеть создают исключительно многообразные условия
почвообразования и развития растительного покрова, крайне мо-
заичные во многих районах [Алехин, 1947; Мильков, 1961; Почвы
Московской области, 1974]. Карты (рис. 1,2), составленные на основе
Атласа Московской области [1979], напомнят читателю, насколько
сложна и разнообразна природа Подмосковья.
В Московской области, особенно на севере, под еловыми лесами
формируются подзолистые почвы, развивающиеся на разного типа
продуктах выветривания. Можно проследить всю их гамму — в
основном они супесчаные и суглинистые, реже — песчаные и гли-
нистые. Широко распространены в центральной части области
среднеподзолистые и дерново-подзолистые.
Во многих частях области распространены почвы болотного
типа, например в Дмитровском районе. К югу от Москвы, например
в Михневском районе, где мне приходилось много работать, встре-
чаются подзолистые почвы (под ельниками на глинистых породах),
серые лесные почвы :— под светлыми смешанными лесами, особенно
под лесами производного типа (березняками), а на лессовидных
глинах и суглинках, подстилаемых карбоновыми известняками,
формируются почвы дерново-темноцветные, черноземовидные. Ино-
гда на освоенных землях легко прослеживается узкая граница
между почвами разных типов.
3
В долине р. Оки известны массивы легких почв черноземного
типа, растительность которых, по мнению Рупрехта [1866, цит.
по Беккеру и Бочаровой, 1948], более или менее степного типа,
как степного типа и изученная там фауна почвенных коллембол.
Изучение почвенной фауны в Московской области проводилось
очень неравномерно. Довольно много исследований проведено в
районе Павловской слободы, где расположена агробиологическая
станция МГПИ им. В. И. Ленина. В лесах работали Т. С. Перель,
М. С. Гиляров, И. X. Шарова, Е. Л. Солнцева, М. Н. Чугунова,
на лугах и пахотных землях — В. Г. Матвеева.
В Серебряноборском лесничестве, непосредственно прилегаю-
щем к территории Москвы, в сосняках проводила исследования
Т. С. Перель. Почвенную фауну в районе Михнева исследовал
автор этих строк. В Приокско-Террасном заповеднике почвенную
фауну ряд лет изучали А. Л. Тихомирова и Л. Б. Рыбалов. Вблизи
поселка Зеленоградский (по Северной ж. д.) Н. М. Чернова изу-
чала роль почвенных животных в разложении органических удо-
брений на полях, а в районе Павловской слободы ею изучены по-
чвенные беспозвоночные скоплений растительных остатков и их
сукцессии. Коллектив лаборатории почвенной зоологии ИЭМЭЖ
(А. А. Захаров, Ю. Б. Бызова, Н. Т. Залесская, Г. П. Мазанцева,
Т. К. Сергеева, В. В. Якушев, А. В. Уваров, Д. Я- Друк и дру-
гие) исследовал почвенную фауну ельников кисличных в районе
Учинского водохранилища в связи с оценкой влияния на нее ре-
креационной нагрузки. В районе Малинского стационара ИЭМЭЖ
этот же вопрос исследован В. Г. Матвеевой и Н. А. Юрьевой; от-
дельные почвенно-зоологические проблемы там же разрабатывали
Т. С. Перель, Б. Р. Стриганова, С. Ю. Грюнталь.
На агробиологической станции МГУ в Чашникове, Солнечно-
горского района, проводят фаунистические и экологические ис-
следования специалисты по различным группам почвенных беспо-
звоночных кафедры энтомологии биологического факультета
(А. Д. Петрова, И. И. Соболева-Докучаева и другие), факультета
почвоведения (Ю. Г. Гельцер с сотрудниками).
Естественное разнообразие почвенного покрова Московской
области дает возможность сравнить зависимость структуры, фау-
нистического состава и численности почвенного населения от по-
чвенного покрова, от характера почвы при идеальной выравнен-
ное™ прочих условий особенно при проведении исследований на
обрабатываемых землях.
Так, возвращаясь к своим работам уже сорокалетней давности
[Гиляров, 1942], могу отметить, что в пределах одного полевого
массива удалось установить, что и на обработанной, и на необраба-
тываемой землях численность всех групп почвенных беспозвоно-
чных была много выше на темноцветной почве, чем на подзоле.
Некоторые группы (например, кивсяки) встречались только на
темноцветной почве, полностью отсутствуя на подзолистой. Влияние
обработок на почвенное население сказывалось резче на подзоле,
чем на темноцветной почве.
4
Московская область, благодаря широкой . гамме почвенных
условий и отсутствию барьеров, непреодолимых для расселения
почвенных беспозвоночных, исключительно благоприятна для ре-
шения многих почвенно-зоологических проблем.
В предлагаемом вниманию читателей сборнике содержатся:
материалы по фаунистике и состоянию изученности основных
групп почвенных беспозвоночных на территории области. Кон-
центрация этих данных в одном издании несомненно поможет
дальнейшему развитию почвенно-зоологических работ.
Почвенно-зоологические исследования — удобная, целесооб-
разная и полезная тематика курсовых и дипломных работ студентов
биологических факультетов университетов, педагогических, лесных
и сельскохозяйственных институтов континентальных регионов
нашей страны. Сборник поможет преподавателям зоологии и энто-:
мологии наметить круг вопросов, перспективных для разработки
студентами. Включение широких кругов молодежи в почвенно-зо-
ологические исследования вольет новые силы и новые идеи в моло-
дую отрасль естествознания — в почвенную зоологию.
Литература
Алехин В. В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредель-
ных областей. М.: МОИП, 1947. 71 с.
Атлас. Московская область. М.: ГУГиК при СМ СССР, 1979. 38 с.
Беккер Э. Г., Бочарова О. М. Фауна Collembola долины р. Оки в пределах Мос-
ковской области и вопрос о ее происхождении.— Вести. МГУ, 1948, № 4,
с. 101—109.
Гиляров М. С. Сравнительная заселенность почвенными животными темноцветной
и подзолистой почв.— Почвоведение, 1942, № 9—10, с. 3—15.
Миль ков Ф. Н. Средняя полоса Европейской части СССР. Очерк природы. М.:
География, 1961. 216 с.
Почвы Московской области. М.: Московский рабочий, 1974. 606 с.
УДК 591.9 + 591.524.21+593.12.16.17 + 591.557.2
Сравнительная характеристика фауны
Protozoa целинных и окультуренных почв
Московской области
Ю. Г. Гельцер
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Москва
Наиболее многочисленные -представители почвенной фауны Мо-
сковской области — одноклеточные животные (простейшие) изу-
чены недостаточно. Приступая к протозоологическим исследованиям
в начале пятидесятых годов, мы располагали только одним кратким
сообщением М. Новикова, который в 1922 г. обнаружил в почве
5
угодий Петровской сельскохозяйственной академии четыре формы
инфузорий и две — жгутиконосцев, причем все простейшие были
определены до рода.
Анализируя многочисленную зарубежную и отечественную
литературу, посвященную почвенным простейшим, можно с боль-
шим основанием говорить об их важной роли в формировании пло-
дородия почвы. Основное значение простейших — регуляция чи-
сленности и физиологической активности микрофлоры. Без учета
конкретной деятельности протистов мы не получим действительных
представлений о функционировании многих физиологических групп
микроорганизмов — азотфиксаторов, аммонификаторов, денитри-
фйкаторов, клетчаткоразрушающих бактерий и др., не научимся
управлять микробиологическими процессами деструкции и синтеза
органических веществ в почве.
Для почвенной микробиологии большое значение имеют данные
о возможности существования свободноживущих простейших в ана-
эробных условиях [Мыльников, 1979]. Встает вопрос об их взаимо-
отношениях с многочисленной и важной группой анаэробных бак-
терий.
В последнее время появились сведения о том, что самые обыкно-
венные и повсеместно распространенные лимаксные почвенные
амебы — гартманнеллы, неглерии — являются возбудителями тя-
желого заболевания человека и животных типа менингоэнцефалита,
а также вызывают патологическое состояние верхних дыхатель-
ных путей человека [Гордеева, 1973; Гельцер и др., 1980а].
В течение ряда лет мы учитывали видовой состав, количество
клеток, биомассу и распространение простейших по горизонтам
профиля окультуренных (под сельскохозяйственными растениями)
й целинных (под лесом) почв Московской области. Стерильные об-
разцы почв отбирали по общепринятой методике микробиологических
анализов; определяли полевую влажность образцов почвы. Учет
инфузорий и жгутиконосцев проводили методом предельных раз-
ведений навески почвы жидкой питательной средой (сенной настой
с почвенной вытяжкой) со статистической обработкой по методу
Мак-Креди [McCrady, 1918]. Голых амеб подсчитывали на агари-
зованной среде в чашках Петри с кольцами по методу Сингха
[Singh, 1946]. Оба метода подробно описаны в монографии
В.Ф. Николюка и Ю. Г. Гельцера [1972]. Раковинных корненожек
учитывали прямым микроскопированием на окрашенных мазках
почвенной суспензии [Korganova, Geltzer, 1977].
Наши исследования показали, что разнообразные почвы Мос-
ковской области — подзолистые, дерновые, дерново-подзолистые,
луговые как целинные, так и окультуренные дают приют значитель-
ному числу видов жгутиконосцев, амеб и инфузорий [Гельцер,
1964, 1967, 1978, 1979а,б; Николюк, Гельцер, 1972; Гельцер, Кор-
ганова, 1975, 1976, 1978; Гельцер и др., 19806]. Ниже мы приводим
впервые подробный список почвообитающих простейших, характер-
ных для подмосковных почв (табл. 1, 2). В настоящее время в пре-
делах Московской области обнаружен 271 вид Protozoa, пред-
6
ставляющих 81 род. Обращает внимание тот факт, что 20% от общего
числа видов — формы «species». Число не определенных до вида форм
среди инфузорий превышает 50%. Это свидетельствует о слабой
разработанности систематики почвенных простейших. Всего из
почв СССР выделено различными авторами 558 видов простейших,
относящихся к 166 родам. Таким образом в почвах Московской
области обитает более 48% всех видов, представляющих 49% всех
родов почвообитающих простейших СССР. Необходимо отметить,
что приводимый нами список простейших, характерных для Мо-
сковской области, ни в коей мере нельзя считать окончательным
хотя бы по той причине, что протозоологическими исследованиями
охвачены далеко не все почвенные разности.
Обычно идентификацию почвенных простейших проводят по
руководствам для фауны водных Protozoa. Однако особенности
существования в почве, выражающиеся в условиях поверхностно-
го натяжения, солевом, газовом, окислительно-восстановительном
и температурном режимах, отражаются на строении и физиологии
простейших. Часто обнаруженные в почвах формы по признакам
существенно отличаются от типового экземпляра вида, и мы вы-
нуждены либо формально идентифицировать эти формы с вульгар-
ными гидробионтами, сознательно игнорируя тем самым важнейшие,
связанные с почвообитанием биологические особенности этих пе-
добионтов, либо пополнять списки безликих и мало о чем говорящих
форм «species».
Некоторые протозоологи, исходя из разницы в величине и со-
ображений эколого-физиологического порядка, находят достаточ-
но оснований для систематического обособления простейших —
строгих педобионтов [Бродский, 1935].
Лучше обстоит дело с раковинными амебами — тестацидами:
в наших исследованиях не идентифицированы до вида только
11 форм, или 7% от всех обнаруженных. Успеху в определении
раковинных корненожек способствуют работы Дефляндра [Def-
landre, 1929, 1936], Бартоша [Bartos, 1954], Боннэ и Тома [Bonnet,
Thomas, 1960], Деклюатра [Decloitre, 1976, 1977а,b, 1978, 1979],
Шардэ [Chardez, 1972] и др. После опубликования М. С. Гиляро-
вым статьи «Почвенные раковинные амебы (Testacea) и их значение
для диагностики болотных почв» в журнале «Почвоведение» в
1955 г. к этой группе простейших было привлечено внимание поч-
воведов и микробиологов и в нашей стране. В настоящее время
в почвах СССР обнаружено более 250 видов тестацид, особенно
многочисленных в лесных почвах, где они играют существенную
роль в биодинамике [Кордэ, Чибисова, 1973; Гельцер и др., 1979,
1980; Курганова, 1979].
Значительно хуже изучены почвенные голые амебы, жгутико-
носцы и инфузории. Не будет большим преувеличением сказать,
что систематика —. это «проблема № 1» в педопротозоологии; без
разработки доступных приемов надежной диагностики видов даль-
нейшие исследования фауны почвенных простейших крайне за-
труднены.
7
06 Таблица !. Почвенные простейшие Московской области
Вид простейших Окультуренные почвы Целинные почвы
Кукуруза Рожь Горох Картофель Участок без расте- ний Ельник зелено- мошный .,66 = о® М о Липняк Луг раз- нотравный суходоль- ный
Phytomastigina 1. Ochromonas mutabilis Klebs, 1883 1
2. Ochromonas sp.7 3. Chlatnydotnonas polychloris Korschikoff, 1938 + + '
4. Chlorogonium euchlorutn Ehrenberg, 1838 + +
5. Polytomelid agilis Aragao, 1910 + +
6. Polytoma uvella Ehrenberg, 1838 7. Euglena sp.7 +
8. Petaldmonas sp.7 + + +
Zoomastigina 1. Mastigamoeba invertens Klebs, 1892 + + +
2. Mastigella commutans (Meyer) Goldschmidt, 1907 + + + + +
3. Phalansterium sp. 4. Oikomonas mutabilis Kent, 1882 + + +
5. 0. termo (Ehrenberg) Kent, 1882 + +
6. Oikomonas sp.7 7. Amphimonas fusiformis Mereschkovsky, 18791 + +
8. A. globosa Kent, 1880 9. Amphimonas sp.7 + + + +
10. Dinomonas vorax Kent, 1880 11. Dinomonas sp.7 + +
12. Monas minima Meyer, 1897 + + + + + + + +
13. M. socialis Kent, 1882 14. M. vivipara (Ehrenberg) Stein, 1878 + • + +
15. M. vulgaris (Cienkowski) Senn, 1900 + + + + + + + +
16. Monas sp. 7 + + +
17. Bodo caudatus (Dujardin) Stein, 1878 + + +
18. В. edax Klebs, 1893 19. В. globosus Stein, 187& 20. В. lens Klebs, 1893 21. В. minimus (Muller) Klebs, 1893 22. B. mutabilis Klebs, 1893 23. B. repens Klebs, 1893 24. B. rostratus (Kent) Klebs, 1893 25. B. saltans Ehrenberg, 1838 26. B. uncinatus (Kent) Klebs, 1893 27. Bodo sp. 7 28. Bodo (Heteromita) sp. 7 29. Pleuromonas jaculans Perty, 1852 30. Rhynchomonas nasuta (Stokes) Klebs, 1893 1 31. Rhynchomonas sp. 7 32. Cercobodo agilis (Moroff) Lemmermann, 1910 33. C. bodo (Meyer) Lemmermann, 1910 34. C. crassicauda (Alex) Lemmermann, 1914 35. C. longicauda (Dujardin) Senn, 1900 36. C. radiatus (Klebs) Lemmermann, 1900 37. Cercobodo sp.7 38. Sainouron microteron Sandon, 1924 Sarcodina Euamoebidea 1. Nuclearia sp. 7 2. Naegleria bistadialis Puschkarew, 1913 3. Vahlkampfia albida (Naegler) Lep^i, 1960 4. V. Umax (Dujardin) Stepanek, 1956 5. V. tachypodia Glaeser, 1912 6. Vahlkampbia sp.7 7. Hartmannella lamellipodia Glaeser, 1912 8. H. rhysodes Singh, 1952 9. Hartmannella sp.7 10. Amoeba brachiata Dujardin, 1841 11. A. gorgonia Penard, 1902 12. A. gracilis Greet, 1886 13. A. guttula Dujardin, 1841 +++ ++++++ ++ ++ ++ ++ + + + + + + + + + + ь H F- h h h h ++ ++ + + + + + +++ ++ + • ++ ++ + +++++ + +++ + + + + + + + + + + + + ++'+++ + + +++ +++ + ++H—h + + ++ + +++ + + + + + + +
S Та б'л и ц а 1 (продолжение)
Вид простейших Окультуренные почвы Целинные почвы
J Кукуруза Рожь Горох Картофель Участок без расте- ний Ельник зелено- мошный •г О ° S о о « гй о £ о ч® о о 3 Ш О й Е« Липняк Луг раз-- нотравный суходоль- ный ; -
14. A. lacustris Naegler, 1909 + + + 4- 4- 4- -1-
15. A. Umax Auerbach, 1856 + 4- 4- 4- 4- 4-
16. A. Umax Dujardin, 1841 4- 4- 4- ’ 4-
17. A. Umax Penard, 1902 4- 4-
18. A. papillata Mereschkowsky, 1879 4- -4 4- 4- 4-
19. A. spinosa Celli, Fiocca, 1894 + 4- 4- 4- 4-
20'. A. velata Parona, 1883 ч- 4- 4- 4- 4-
21. Amoeba sp. (1) 7 + 4- 4- 4- 4- 4-
22. Amoeba sp. (2) 8 4-
23. Amoeba sp. (3) 8 4-
24. Astramoeba radioza (Ehrenberg) Lep?i, I960 + + 4-
25. Gephyramoeba sp. 7 4-
26. Dinamoeba sp. 7
27. Thecamoeba striata (Penard) Lep?i, 1960 4-
28. T. verrucosa (Ehrenberg) Lep?i, 1960 4- 4- 4- +
29. Thecamoeba sp. 7 4-
30. Chaos chaos L., 1767 4-
31. Actinophrys sol Ehrenberg, 1830 4- +
Testacida
1. CochUopodiumminutum'Nest, 1901 4-
2. Arcella arenaria Greeff, 1866 2,5
3. A. artocrea v. aplanata Grospietsch, 1954 2 4- 4-
4. A. catinus Penard, 1890 + 4-
5. A. discoides Ehrenberg, 1843 4-
6. A. vulgaris Ehrenberg, 1832 + 4- 4~
7. Arcella sp. 4- 4- 4- +
8. Centropyxis aerophila Deflandre, 1929 2’5
9. С. aerophila v. sphagnicola Deflandre, 1929 a>5 10. C. cryptostoma Bonnet, 1959 11. C. elongata (Penard) Thomas, 1959 5 12. C. laevigata Penard, 1890 6 13. C. orbicularis Deflandre, 1929 2>5 14. C. plagiostoma Bonnet, Thomas, 1955 2 15. C. plagiostoma v. terricola Bonnet, Thomas, 1955 16. C. sylvatica (Deflandre) Thomas, 1955 2>5 17. C. sylvatica v. globulosa Bonnet, 1959 3 18. C. sylvatica v. minor Bonnet, Thomas, 1955 2,3 19. Centropyxis sp. 5 20. Cyclopyxis ambigua Bonnet, Thomas, 1960 21. C. arcelloides (Penard) Deflandre, 1929 5 22. C. eurystoma Deflandre, 1929 2,5 23. C. eurystoma v. parvula Bonnet, Thomas, 1960 24. C. kahli Deflandre, 1929 2,5 25. C. kahli v. cyclostoma Bonnet, Thomas, I960 5 26. Cyclopyxis sp.5 27. Trigonopyxis arcizZa (Leidy) Penard, 1912 2>5 28. Trigonopyxis sp. 29. Geopyxella sylvicola Bonnet, Thomas, 1955 5 30. Plagippyxis callida Penard, 1910 2,5 31. P. callida v. grandis Thomas, 1959 2 32. P. declivis Thomas, 1955 2’5 33. P. intermedia Bonnet, 1959 2’5 34. P. minuta Bonnet, 1959 2’5 35; P. minuta v. oblonga Bonnet, 1959 5 36. P. minuta v. phanerostoma Bonnet, 1959 - 37. P. oblonga Bonnet et Thomas, 1960 2,5 .. 38. P. oblonga v. cryptostoma Bonnet, Thomas, 1960 39. P. penardi Thomas, 1955 2,5 40. Plagiopyxis sp. 5 41. Schwabia robustus Chardez, 1964 3 42. S. terricola Bonnet, Thomas, 1955 43. Difflugia fallax Penard, 1890 5 44- . D. globulosa Dujardin, 1837 -45. D: oblonga Ehrenberg, 1838 4 4- -|—1—1—1—1—1—1—1—1-4—1—1—H “I—h 4- 4—I- 4- 4- ‘ .+.'•• 4-4- ++ +4- ++ + +4-+++ 4- 4- 4- 4- + 4- + ++ +++++ 4- ++ + 4-4- J-4-
to Таблица 1 ^продолжение)
Вид простейших Окультуренные почвы Целинные почвы
Кукуруза Рожь Горох Картофель Участок без расте- ний Ельник зелено- мошный Ельник осоково- волосис- тый Липняк Луг раз- нотравный суходоль- ный
46. D. oblonga v. angusticollis Stepanek, 1952 3 47. D. oblonga v. brevicollis Cash, 1909 3 48. D. oviformis Cash, 1909 6 49. Difflugia sp.7 50. Hyalosphenia minuta Cash, 1891 51. Nebelacollaris (Ehrenberg) Leidy, 1879 6 52. N. lageniformis Penard, 1890 2,5 53. N. minor Penard, 1902 54. N. tubulosa Penard, 1890 3 55. N. wailesi Deflandre, 1936 56. Nebela sp. 57. Heleopera penardi Bonnet, Thomas, 1955 3 58. H. petricola v. humicola Bonnet, Thomas, 1955 6 59. H. sykvatica Penard, 1890 2>6 60. Phryganella acropodia (Hertwig, Lesser) Hopkinson, 1909 2>6 61. Ph. paradoxa Penard, 1902 3 62. Phryganella sp. 5 63. Diff lugiella oviformis (Penard) Bonnet, Thomas, 1955 6 64. Euglypha anadonta v. magna Schonborn, 1964 3 65. E. acanthophora (Ehrenberg) v. deflandrei Decloitre, 1955 3 66. E. ciliata (Ehrenberg) Leidy, 1879 6 67. E. ciliata f. glabra Wailes, 1915 3 68. E. compressa Carter, 1864 69. E. compressa f. glabra Wailes, 1915 3 70. E. cuspidata Bonnet, 1959 3, 71. E. denticulata Brown, 1912 3 72. E. doliolformis Bonnet, 1959 3 73. E. filifera Penard, 1890 3 74. E. ZaeoZs’(Ehrenberg) Perty, 1849 2>6 75. E. polylepis (Bonnet) Bonnet, Thomas, 1960 6 76. E. pseudociliata Chardez, 1962 77. E. pseudociliata f. glabra Chardez, 1962 78. E. rotunda Wailes et Penard, 1911 2 79. E. rotunda f. obliqua Decloitre, 1956 3 80. E. strigosa (Ehrenberg) Leidy, 1878 6 81. E. strigosa f. glabra Wailes, 1915 5 82. E. strigosa f. muscorum Wailes, 1898 83. E. tuberculata Dujardin, 1841 6 84. E. tuberculata v. curvata Vucetich, 1973 3 85. E. tuberculata v. minor Taranek, 1882 86. E. umbilicata Bonnet, 1959 87. Euglypha sp.6’7 88. Sphenoderia fissirostris Penard, 1890 89. Placocysta lens Pennard, 1899 90. Euglyphella elegans Schonborn, 1964 91. Assulina muscorum Greet, 1888 2>3 92. A. muscorum v. stenostoma Schonborn, 1971 93. A. seminulum (Ehrenberg) Leidy, 1879 94. Tracheleuglypha acolla Bonnet, Thomas, 1955 2,5 95. T. acolla v. aspera Bonnet, Thomas, 1955 6 96. T. acolla f. stenostoma Chardez, 1955 97. T. dentata (Veijdowsky) Deflandre, 1928 3 98. Corythion delamarei Bonnet, Thomas, 1960 5 99. C. dubium Taranek, 1881 2>6 100. C.dubiumv. orbicularis Penard, 1910 3 101. C. dubium v. terricola Schonborn, 1964 6 102. C. pulchellum Penard, 1890 3 103. Trinema complanatum Penard, 1890 2>6 104. T. complanatum v. globulosa Chardez, 1955 2 105. T. enchelys (Ehrenberg) Leidy, 1878 2 106. T. enchelys f. galeata Penard, 1902 3 107. T. lineare Penard, 1890 2>6 108. T. lineare v. terricola Decloitre, 1962 109. T. penardi Thomas, Chardez, 1958 3 CO + + + + + + + + + ++ +++++++++++++++ +4- + ++ +++++ 4-4-4-++++ +++ + ++ ++ ++++ +++ +++ ++ +++++++ +^+++++ + + + + + + + +++ + + + + + + +++ + + + + + + + + + + + +
Таблица 1 (окончание)
Луг раз-
нотравный
суходоль-
ный
НО. Trinema sp. 7 111., Amphitrema stenostoma Nflsslin, 1884 n gracilis v. terricola Bonnet, Thomas 1960 113. Chlamydophrys minor Belar 1921 ’ 114. Chlamydophris sp. 7 Ciliata 1. Spathidium spathula Miiller, 1786 2. Spathidium sp.7 3. Enchelys farcimen Ehrenberg, 1838 4. E. pupa Schewiakoff, 1893 1 5. Amphileptus sp. (1) 8 6. Amphileptus sp. (2) 7 7. Chilodonella sp. (1) 8. Chilodonella sp. (2) 7 in' Trichopelma sphagnetorum (Levander) Kahl, 1931 10. Trichopelmidae gen. sp. 8 11. Colpoda aspera Kahl, 1926 12. C. cucullus Muller, 1789 13. C. fastigata Kahl, 1931 14. C. inf lata Stokes, 1885 15. C. maupasii Enriquez, 1908 16. C. steini Maupas, 1883 17. Colpoda sp.7 18. Paramecium sp.7 19. Glaucoma pyriformis (Ehrenberg) Schewiakoff, 1889 20, Colpidium sp. 7 21. Espejoia mucicola Penard, 1922 22. Saprophilus sp.1’7 23. Cyrtolophosis elongata Kahl, 1931 24. C. mucicola Stokes, 1888 25. Cyrtolophosis sp.7 26. Uronema marinum Dujardin, 1841 27. Strombidium sp. 7 28. Cyclidium glaucoma Muller, 1786 29. Pleuronema sp.7 30. Metopus sp. 8 31. Halteria sp. 1’7 32. Oxytricha sp. 7 33. Tachisoma pellionella (Miiller—Stein) Kahl, 1932 34. Gonostomum affine (Stein) Kahl, 1932 35. Gonostomum sp. x>7 36. Uroleptus sp.? 37. Urostila sp. 7 38. Pleurotricha sp. 7 39. Stylonychia sp. 7 40. Vorticella microstoma Ehrenberg, 1830 41. Vorticella sp. + + + + + + + + + + 4- + + + + + + + + + - + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + +++++ +++ ++ ++ ++ ++++ + ++ + + 4-+ + ++++ + • + -+ + + + +
Примечание, Формы выделены:
1 автором статьи из луговой почвы поймы р4 Клязьмы;
* О. И, Чибисовой [1973] из дерново-подзолистой почвы Серебряноборского лесничества;
•, <> в в Рузском районе А. С. Яковлевым:
« только в дерново-подзолистой почве под ельником кисличным,
* только в окультуренной почве (пашня), . >
* как в целинной под лесом, так и в окультуренной почве;
• автором статьи из дерново-подзолистой лесной почвы;
’>8 описание форм «species»'.
7 Николюк, Гельцер, 1972,
8 Гельцер, 1964.
• См. также статью Г. А. Корсаковой в настоящем сборнике.
СЛ «.__________________________________________________________________________________________________________________________________
Т а б л иЦ a 2. Число родов и видов (по группам) Protozoa в лесных и окульту-
ренных почвах Московской области
Простейшие Общее число В почвах
родов ВИДОВ лесных окультурен- ных
Окрашенные жгутиконосцы (Phytomastigina) 7 8(3+) 4++ 1+++ 6++ 3+++
Бесцветные жгутиконосцы 12 38(9) 24 10 26 12
(Zoomastigina)
Голые амебы (Euamoebidea) 41 31(8) 17 1 27 И
Раковинные амебы 25 153(11) 142 90 54 9
(Testacida)
Инфузории (Ciliata) 26 41(22) 22 15 23 14
Итого 81 271(53) 209 117 136 49
Примечание. + — формы «species»; ++ — всего видов;
+++ — количество видов, об-
наруженных только в данной почве.
Большинство типичных почвообитающих простейших — мел-
кие и мельчайшие формы, редко превышающие несколько десятков
микрон в длину (табл. 3).
Для изучения биологической продуктивности почв представляет
интерес определение массы клеток простейших. Мы нашли средние
размеры клеток наиболее часто встречающихся видов, а затем, ис-
пользуя номограммы Л. Л. Численко [1968], средние значения мас-
сы их клеток. Были получены следующие величины:
длина, мкм вес, мг
жгутиконосцы 8,4 0,1-10~6
«голые» амебы 15,0 1,8-10“в
раковинные амебы 48,0 23,3-Ю-8
инфузории 45,0 23,3-10“6
Наибольшее распространение в Московской области имеют
почвы, относящиеся к типам подзолистых, дерново-подзолистых
и дерновых (см. рис. 1 в статье М. С. Гилярова наст. сб.). Вся тер-
ритория области давно подвергается интенсивному антропоген-
ному воздействию, поэтому подобрать целинные участки довольно
трудно. Поскольку считается, что вся территория области в после-
ледниковый период была покрыта лесами и лесные почвы наиболее
типичны, мы выбрали для исследования фауны простейших участки
в районе Малинского лесничества (Подольский район), прилегающие
к стационару Лаборатории биогеоценологии ИЭМЭЖ АН СССР,
на котором ряд лет проводятся комплексные биологические и по-
чвенные исследования [«Биогеоценологические исследования ...»,
1971].
Опытные участки, находящиеся на небольшой площади, отли-
чаются значительным разнообразием почвенных и растительных.
16
Рис. 1. Физико-геогра-
фические районы и поч-
венная карта Московской
области
Лесная зона: Z — Верхне-
Волжская зандрово-аллтф
вйальная низменность,
ZZ — Смоленско-Москов-
ская моренная возвышен-
ность. III — Москворецко-
Окская моренно-эрозионная
равнина, IV — Мещерская
зандровая низменная рав-
нина, V — Заокское эрози-
онное плато; лесостепная
зона: VI — Заосетринская
эрозионная равнина
Почвы: 1 — подзолистые н
подзолы, __ 2 — дерново-сла-
боподзолистые, 3 — дер-
пово-среднеподзол истые,
4 — дерново-снльноподзо-
листые, 5 — дерново-глее-
вые, 6 — болотно-подзоли-
стые, 7 — светло-серые
лесные, 8 — серые и 9 —
темно-серые лесные, 10 —
черноземы выщелоченные и
оподзоленные, 11 — болот-
ные, 12 — аллювиальные
Рис. 2. Карта раститель-
ности Московской области
Леса: J — еловые и широко-
лиственно-еловые, 2 — сос-
новые и широколиственно-
сосновые, 3 — сосновые
в сочетании с болотами, 4 —
широколиственные, 5 — бе-
резовые и осиновые на месте
хвойных и широколиствен-
ных; 6 — сельскохозяйст-
венные земли на месте хвой-
ных, хвойно-широколнствен-
ных и широколиственных
лесов; 7 — болота; 8 — сель-
скохозяйственные земли,
березовые и ольховые леса
на месте осушенных болот;
9 — пойменные луга
Таблица 3. Средние размеры (в мкм) наиболее многочисленных в почвах:
Подмосковья видов простейших *
Вид Размер Вид размер
Жгутиконосцы
Bodo lens 6,0 Monas sp. 6,5
В. minimus 4,5 Mastigamoeba invertens 10,0
В. edax 13,0 Cercobodo bodo 8,0
Monas vulgaris 15,0 C. agilis 12,0
M. minima 4,0 Cercobodo sp. 8,0
M. socialis 7,5 Oicomonas termo 7,0’
Амебы
Euamoebidea Testae ida
Hartmannella rhysodes 14,0 Centropyxis aerophila 70,0'
Amoeba Umax Auerb. 20,0 C. sylvatica 90,0
A. Umax Duj. 4,0 Cyclopyxis eurystoma 32,0'
A. spinosa 8,0 Phryganella acropodia 40,0
A. papillata 7,5 Plagiopyxis declivis 70,0-
A. brachiata 15,0 P. oblonga 80,0'
Amoeba sp. 9,0 Euglypha rotunda 40,0
Vahlkampfia Umax 14,0 Trinema enchelys 45,0'
Vahlkampfia sp. 22,0 T. lineare 25,0
Thecamoeba verrucosa 35,0
И н <j эузории
Colpoda cucullus 80,0 Vorticella microstoma 34,0
C. steini 22,0 Vorticella sp. 34,0
C. aspera 40,0 Oxytricha sp. 80,0
C. fastigata 65,0 Cyrtolophosia elongata 25,0
C. inflata 60,0 C. mucicola 26,0
C. maupasii 50,0 Vronema marinum 45,0
Cyclidium glaucoma 27,0
* Для жгутиконосцев и инфузорий указана длина, для амеб — диаметр клетк 1.
условий. Большой интерес представляет участок подзолистой почвы
под ельником зеленомошным. В отличие от других площадок под-
золистая почва не несет признаков антропогенного воздействия,
покрыта естественным древостоем высокого бонитета и может с бо-
льшой степенью вероятности быть отнесенной к действительно
целинной. Под ельником лещиново-волосистоосоковым мы нашли
дерново-сильноподзолистую почву, под липняком волосистоосо-
ковым — дерново-слабоподзолистую; мощная дерновая почва по-
крыта разнотравно-злаковым лугом. Выбранные почвы характери-
зуются четкой дифференцировкой почвенного профиля и различают-
ся показателями ряда химических и физических свойств: полевой
17
и гигроскопической влажностью, потерей от прокаливания, объ*
емным весом, реакцией водной вытяжки, гидролитической кислот-
ностью, содержанием гумуса и углерода. В ряду подзолистая —
дерново-подзолистая — дерновая почвы мы наблюдаем изменения
pH от 4,15 до 7,00 в верхних горизонтах, уменьшение потери от
прокаливания от 89,7 до 5,3%, что связано с уменьшением содер-
жания углерода от 33,7 до 1,78% в верхних слоях почвы; уменьше-
ние количества гигроскопической влаги вниз по горизонтам и в
ряду исследуемых почв указывает на большую минерализацию
растительных остатков, что подтверждается и увеличением объем-
ных весов (табл. 4).
Значительное разнообразие условий обитания определяет раз-
личия как в составе, так и в распределении простейших по про-
филю почв; этими же факторами регулируется численность Proto-
zoa (табл. 5). Наибольшее количество простейших (0,5 млн/г)—
в подзолистой почве, но вся фауна в ней сосредоточена в лесной
подстилке (горизонт Ао), хорошо дифференцирующейся на три
слоя — L, F и Н. В элювиальном горизонте А2 простейших нет.
Ненамного глубже распространяются протесты в дерново-сильно-
подзолистой почве: незначительное количество амеб обнаруживает-
ся здесь в переходном горизонте А1А2 7—11 см. Зато в этих поч-
вах мы находим максимальное число видов раковинных корненожек
и инфузорий.
В дерново-слабоподзолистой почве простейшие опускаются на
глубину до 28 см. В мощной дерновой почве число видов наимень-
шее, но простейшие распределены более равномерно по профилю
и обнаруживаются на глубине 56 см.
Для оценки биомассы простейших мы определяли объемный вес
почвы, рассчитывали вес горизонта на площади в 1 га. Расчет про-
водили по формуле: Р = k -п -d -М, где Р — суммарная масса жи-
вых клеток простейших, кг/га; k — масса одной клетки простейшего;
п — число простейших в 1 г абсолютно сухой почвы; d — объемная
масса (плотность) почвы; М — объем почвы (горизонты, населен-
ные простейшими) с площади 1 га. Массу клеток (сырую) лучше пред-
ставить в кг/га, поскольку в этом случае мы имеем возможность
сравнить биомассу эумикрофауны с аналогичными показателями
микрофлоры либо с дозами органических удобрений. Для окуль-
туренных почв учитывали простейших в пахотном горизонте 0—25 см
(табл. 6).
Обращает внимание, что наибольшая биомасса соответствует
горизонтам с оптимальными условиями обитания протестов: это
главным образом аккумулятивные горизонты, богатые органиче-
ским веществом и насыщенные микрофлорой. Дерновая почва при-
мерно в три раза богаче биомассой Protozoa.
В микробиологической литературе приводятся значения био-
массы микрофлоры в дерново-подзолистых целинных почвах от 0,5
до 2 т/га; биомасса простейших уступает таковой микрофлоры.
Однако следует учесть, что простейшие — микроорганизмы с ко-
ротким циклом развития и частыми сменами генерации. Следо-
Условные обозначения: ПВ — полевая влажность, ГВ — гигроскопическая влажность, ПП — потеря от прокаливания, ОВ — объемный вес, ГК
гидролитическая кислотность.
18
19
В-группе тестацнд учтены только живые особн.
20
Таблица 6. Масса простейших по горизонтам подзолистой, дерново-подзо-
.листой и дерновой почв Малинского лесничества
Объемная масса поч- вы, г/см3 Масса простейших
Растительная ассоциация Почва Горизонт, СМ мг/г кг/га
Ельник зелено- мошный Подзолистая A0L, 0-1 A0F, 1-4 А0Н, 4-5 Всего 0,067 0,073 0,220 0,6027 0,6982 0,2246 4,0380 15,2905 4,9412 24,2697
Ельник лещи- ново-волосисто- осоковый Дерново-силь- ноподзолистая Ао, 0-2 Ах, 2-7 Аа, 7-11 Всего 0,050 0,650 1,000 0,5159 0,0420 0,0010 5,1590 13,6500 0,4000 19,2090
Липняк воло- систо-осоковый Дерново-слабо- подзолистая Ао, 0-1 Ах, 1—17 А2, 17-28 Всего 0,034 0,850 1,100 0,3113 0,0170 0,0022 1,0584 23,1200 2,6620 26,8404
Луг разнотрав- но-злаковый Мощная дерно- вая Ад, 0-5 А', 5-18 А", 18-31 АВ, 31—56 0,910 1,100 1,150 1,200 0,1914 0,0349 0,jD064 0,0017 7,0870 49,9070 9,5680 5,1000
вательно, за вегетационный сезон названная нами величина био-
массы многократно увеличится.
Из лесных почв выделено 209 видов, или 77% всех видов простей-
ших почв Подмосковья; 117 видов (43 %) обитают только в этих
целинных почвах. Характерная особенность фауны простейших
лесных почв — значительное разнообразие видов и высокая чи-
сленность раковинных амеб: в подзолистых почвах под хвойными
и лиственными насаждениями найдено 142 вида, или более 90%
всех тестацид, названных для Московской области (мы не включаем
в это число типичных обитателей болот и проточных водоемов);
90 видов обнаружены только в целинных лесных почвах и не встре-
чаются в окультуренных почвах (см. табл. 1).
Окультуривание почвы вызывает существенные изменения в
составе и численности микробного населения. Механическая об-
работка приводит к нарушению первоначального сложения, рез-
ким изменениям водно-воздушного режима. Внесение органических
и минеральных удобрений коренным образом влияет на режим
питания микроорганизмов. Мощное воздействие на микронаселение
оказывает ризосфера сельскохозяйственных растений.
На агробиологической станции МГУ в Чашниково (Солнечно-
горский район Московской области) мы изучали простейших в
окультуренных дерново-подзолистых почвах. Было выделено 136
21
.1
Таблица 7. Число видов, количество клеток (в 1 г воздушно сухой почвы) 1
и биомасса (в кг/га) простейших в окультуренных почвах агробиологической-:
станции МГУ в Чашниково *
Ризосфера кукурузы Контроль (почва вне
Дата- анализа Группа простейших ризосферы)
Числе видов Количест- во клеток Биомасса Число видов Количест- во клеток Биомасса
15 июля Жгутиконосцы Саркодовые Инфузории Всего 15 12 7 34 16 800 10 675 500 27 975 4,200- 48,038 29,125 81,363 13 9 1 23 131400 130 925 50 262 375 32,850 589,163 2,913; 624,926
31 ав- густа Жгутиконосцы Саркодовые Инфузории 9 И 5 73 750 64250 350 18,438 289,125 20,388 9 7 3 77 625 65 800 200 . 19,406 296,100 11,650'
Всего 25 138 350 327,951 19 143 625 327,155-
27 сен- тября Жгутиконосцы Саркодовые Инфузории 5 7 6 40 575 133 325 3 550 10,144 599,963 206,788 7 10 5 190 750 131 500 250 47,68g; 591,750 14,563-
Всего 18 177 450 816,895 22 322'500 654,001.
* Средние данные из четырех повторностей. .
Ризосфера кукурузы Контроль (почва вне
Дата анализа ризосферы)
Группа простейших Число видов Количест- во клетрк Биомасса । Число ВИДОЙ Количест- во клеток Биомасса
15 июля Жгутиконосцы 44,1 60,0 5,2 56,5 39,1 4,4 50,08 49,9 0,02 5,3 94,2: ' 0,5
Саркодовые Инфузории 35,3 20,6 38,2 1,8 59,0 35,8
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0.
31 авгу- Жгутиконосцы 36,0 53,3 5,6 47,4 36,8 54,0 45,8 0,2 5,9- 90 5
ста Саркодовые 44,0 46,4 88,2
Инфузории 20,0 0,3 6,2 15,8 3,6.
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0
27 сен- тября Жгутиконосцы Саркодовые 27,8 ' 38,9 22,9 75,1 1,2 73,4 31,8 45,4 59,1 40,7 0,2 7,3? 90 5-
Инфузории 33,3 2,0 25,4 22,8 2,2
Всего 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 юо ’о
видов простейших; количество видов жгутиконосцев и голых амеб
несколько выросло, а раковинных корненожек — заметно (в 3
раза) снизилось по сравнению с лесными почвами (см. табл. 2).
По разнообразию видов простейших окультуренные почвы уступают
почвам под лесом.
Простейшие были распределены равномерно по пахотному го-
ризонту 0—25 см; в нижних слоях почвы количество их резко
снижалось. Наблюдаются определенные различия в населенности
простейшими окультуренных дерново-подзолистых почв без расте-
ний и тех же почв, но взятых непосредственно в ризосфере куку-
рузы; эти различия прослеживаются и при проведении протозооло-
-гических анализов в разные сроки развития растений (табл. 7,8).
Сельскохозяйственные растения оказывали заметное влияние на
протозойную фауну: в ризосфере растений большее разнообразие
видов, по сравнению с контрольной почвой вне корневых систем
(34 и 23 вида соответственно). Однако по мере созревания кукурузы
число видов простейших сокращается вдвое (18 видов), тогда как
в контрольной почве число видов остается постоянным (22 вида).
Наблюдается колебания численности простейших, совпадающие с
изменениями фазы развития растений. Ризосфера растений служит
своеобразным очагом развития и распространения протозойной фау-
ны в почве. Передвигаясь вслед за растущими корнями, вегетатив-
ные клетки простейших постепенно мигрируют из верхних горизон-
тов почвы в нижележащие.
Окультуривание почвы вызывает увеличение общей численности
простейших, более равномерное распределение Protozoa по профилю.
В количественном отношении в дерново-подзолистой окультуренной
почве преобладают жгутиконосцы (до 60% от общего числа клеток
простейших), но в ризосфере созревшей кукурузы более 75%
простейших были представлены голыми амебами. Инфузории со-
ставляли лишь незначительную часть (менее 2%) протозойного
населения пахотной почвы. Хотя саркодовые уступают по числен-
ности жгутиконосцам, главным образом они формируют зоомассу
простейших — более 94% от веса всей протозойной фауны окуль-
туренной почвы. В образцах из ризосферы кукурузы весовая доля
голых амеб несколько снижается (до 59%) за счет лучшего развития
жгутиконосцев и инфузорий.
Необходимо отметить, что в период вегетации и цветения кукуру-
зы (15 июля) количество клеток и зоомасса протистов в ризосфере
на порядок у'ступали таковым в образцах почвы, взятых вне корневых
систем (табл. 7). Через полтора месяца общее количество клеток и
их суммарный вес в ризосфере практически не уступали тем же по-
казателям в контрольных образцах почвы, а в конце сентября перед
-уборкой кукурузы зоомасса простейших в ризосферной почве дости-
гала 817 кг/га, более чем на 200 кг превысив таковую в почве вне
ризосферы.
Данные по изменению численности клеток, их суммарного веса и
видового состава могут быть использованы для диагностики степени
окультуривания почв Московской области.
22
23
Литература
Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.: Нау-
ка, 1971. 335 с.
Бродский А. Л. Protozoa почвы и их роль в почвенных процессах.— Бюл. Среднеаз.
гос. ун-та, 1935, вып. 20, № 3, с. 99—181.
Гельцер Ю. Г. Протозойная фауна пойменных и дерново-подзолистых почв и ее
связь с ризосферой некоторых сельскохозяйственных растений: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1964 , 22 с.
Гельцер Ю. Г. Сравнительная характеристика протозойной фауны ризосферьг
некоторых сельскохозяйственных растений на дерново-подзолистой почве.—
В кн.: Повышение плодородия почв нечерноземной полосы. М.: МГУ, 1967,
с. 135—145.
Гельцер Ю. Г. Сравнительная характеристика протозойной фауны дерново-под-
золистой и дерновой почв.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск.-.
Наука и техника, 1978, с. 55—56.
Гельцер Ю. Г. Количество клеток простейших и их общий вес в некоторых лесных
почвах Московской области.— В кн.: Биологическая продуктивность почв и ее-
увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл. Всес. совещ., 18—
20 декабря 1979 г. М.: МГУ, 1979а, с. 38—39.
Гельцер Ю. Г- Динамика видового состава, численности и биомассы простейших
подзолистой и дерново-подзолистой почв.— В кн.: Биодинамика и плодородие-
почвы. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 19796, с, 16—21.
Гельцер Ю. Г., Гордеева Л.М., Каллиникова В.Д., Ласкаускайте Д. А., Та-
пильская Н.В. Почвенные Euamoebidea.— В кн.: Почвенные простейшие..
Сер. Протозоология. Л.: Наука, 1980а, вып. 5, с. 73—107.
Гельцер Ю. Г., Ибадов Р. Р., Мордкович Г. Д. Почвенные простейшие как компо-
нент биогеоценоза,— В кн.: Почвенные простейшие. Сер. Протозоология. Л.:
Наука, 19806, вып. 5, с. 21—35.
Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А. Раковинные корненожки (Testacida) в почвах
СССР.— В кн.: Проблемы сельскохозяйственной науки в Московском уни-
верситете. М.: МГУ, 1975, с. 335—343.
Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А. Почвообитающие раковинные корненожки.
(Testacida, Protozoa) и их индикационное значение.— В кн.: Проблемы и ме-
тоды биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976, с. 116—
140.
Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А. Видовой состав, численность и распространение-
простейших в некоторых почвах нечерноземной зоны.— В кн.: Микробиоло-
гические основы повышения плодородия почвы. Таллин, 1978, с. 89—96.
Гельцер Ю. Г-, Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Раковинные амебы (Testacida,.
Protozoa) в почвах.— В кн.: Генезис и экология почв Центрально-лесного го-
сударственного заповедника. М.: Наука, 1979, с. 197—229.
Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Яковлев А. С., Алексеев Д. А. Раковинные кор-
неножки (Testacida) почв.— В кн.: Почвенные простейшие. Сер. Протозооло-
гия. Л.: Наука, 1980, вып. 5, с. 108—142.
Гиляров М. С. Почвенные раковинные амебы (Testacea) и их значение для диагно-
стики болотных почв.— Почвоведение, 1955, № 10, с. 61—65.
Гордеева Л. М. Свободноживущие амебы как возбудители заболеваний человека
и животных.—В кн.: Зоопаразитология, т. 3. Паразитические простейшие..
М.: Наука, 1973, с. 97—118.
Корганова Г. А. Раковинные амебы в почвах хвойно-широколиственных лесов-
как показатель особенностей среды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.:
ИЭМЭЖ, 1979. 24 с.
Кордэ Н. В., Чибисова О. И. Микронаселение почвы основных типов леса Под-
московья— раковинные амебы Testacida.— В кн.: Лесоводственные исследо-
вания в Серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1973, с. 167—174..
Мыльников А. П. Биология бесцветных жгутиконосцев полисапробных зоне
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л-: ЛГУ, 1979. 23 с.
Николюк В. Ф., Гельцер Ю. Г. Почвенные простейшие СССР. Ташкент: ФАН„
1972. 310 с.
24
Ловиков М. К вопросу о простейших животных, обитающих в почве.— Арх. рус.
протистол. о-ва, 1922, т. 1, с. 141—147.
'Численко Л. Л. Номограммы для определения веса водных организмов по разме-
рам и форме тела. Л.: Наука, 1968. 106 с.
Bartos Е. Korenonocze radu Testacea.— Slov. Acad, vied., Bratislava, 1954. 187 s.
Bonnet L., Thomas R. Thecamoebiens du sol.— In: Faune terrestre et d’eau douce des
Pyrenees Orientales, 1960, F. 5, p. 1—105.
•Chardez D. Thecamoebiens terricoles.—Rev. Vervietoise hist, natur., 1972, t. 29,
N 1/9, p, 1—20.
Decloitre L. Le genre Euglypha: Complements a jour au 31. decembre 1974 de la
Monographie du genre parue en 1962.— Arch. Protistenk., 1976, Bd. 118, N 1/2,
S. 18—33.
Decloitre L. Le genre Cyclopyxis: Complements a jour au 31. decembre 1974 de la
Monographie du genre parue en 1929.— Arch. Protistenk., 1977a, Bd. 119,
N 1/2, S. 31—53.
Decloitre L. Le genre Nebela. Complements a jour au 31. decembre 1974 de la Mono-
graphie du genre parue en 1936.— Arch. Protistenk., 1977b, Bd. 119, N 4,
S. 325—352.
Decloitre L. Le genre Centropyxis. I. Complements a jour au 31. decembre 1974 de
la Monographie du genre parue en 1929.— Arch. Protistenk., 1978, Bd. 120,
N 1/2, S. 63—85.
Decloitre L. Le genre Centropyxis. II. Complements a jour au 31. decembre 1974 de
la Monographie du genre parue en 1929.— Arch. Protistenk., 1979, Bd. 121,
S. 162—192.
Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein.— Arch. Protistenk., 1929, Bd. 67, S. 322—
375.
Deflandre G. Etude'morphologique sur le genre Nebela Leidy (Rhizopoda, Testa-
cea).— Ann. protozool., 1936, t. 5, p. 201—322.
Korganova G. A., Geltzer Ju. G.). Stained smears for the study of soil Tectacida (Proto-
zoa, Rhizopoda).— Pedobiologia, 1977, Bd. 17, H. 3, S. 222—225.
McCrady M. N. Table for rapid interpretation of fermentation tube results.— Publ.
Health J., Toronto, 1918, N 9, p. 1—201.
Singh B. N. A method of estimating the numbers of soil protozoa, especially amoebae,
based on their differential feeding on bacteria.— Ann. Appl. Biol., 1946, N 33,
p. 112—119.
УДК 591.9 + 591.524.21 + 593.12
Раковинные амебы (Testacida) лесных почв
Московской области
Г. А. Корганова
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР, Москва
Раковинные амебы — существенная часть животного населения
почв. Однако специально — за исключением нескольких работ самых
последних лет — фауна раковинных амеб в почвах СССР не изуча-
лась. По Московской области (Серебрянобсфское лесничество) мо-
жно привести лишь статью Н. В. Кордэ и О. И. Чибисовой [1973].
Это вызвано в основном неразработанностью методов, которые
весьма специфичны в связи с существенным различием биологии
тестацид и прочих групп простейших.
Изучение населения тестацид в почвах [Московской области
предпринятокак часть почвенно-зоологических исследований,
25
проводимых лабораторией академика М. С. Гилярова. Задачей
работы была инвентаризация фауны раковинных амеб, выявле-
ние особенностей видового состава и показателей обилия в зави-
симости от физико-химических и лесо-растительных условий.
Полевые исследования проводили в 1974—1978 гг. на Малинском
стационаре ИЭМЭЖ АН СССР, расположенном в южной части
Московской области на водоразделе верховий рек Пахры и Десны.
Для территории стационара характерно чередование сравнительно
небольших участков с различной степенью оподзоленности, гуму-
сированности, отличающихся по ряду физических и химических
свойств и по таксономической принадлежности. Пестрота почвен-
ного покрова в лесной зоне связывается с влиянием растительных
сообществ. Влияние других факторов в большой степени опосредо-
вано растительностью, причем наиболее сильное воздействие на
почвообразовательный процесс оказывает ель [Карпачевский
и др., 1971].
Работу проводили на участках, контрастных по характеру фитоце-
нозов: хвойных лесах —ельнике зеленомошном (почва подзолистая),
ельнике лещиново-волосистоосоковом и сосняке волосистоосоковом
(почвы дерново-подзолистые); лиственных лесах — липняке воло-
систоосоковом, березняке лещиново-волосистоосоковом (дерново-
подзолистые почвы) и на лугу разнотравно-ежовиковом некосимом
(дерновая почва). Для выявления различий между населением пере-
численных почв автоморфного ряда и гидроморфной (переувлаж-
ненной) исследовали также образцы дерново-глеевой почвы забо-
лоченного понижения на луговине в двух километрах к югу от
стационара. Площадки под различными хвойными (ельник и сосняк)
и лиственными (липняк и березняк) насаждениями, расположен-
ными на почвах одного типа (дерново-подзолистых), дают возмож-
ность оценить влияние лесо-растительных условий на фауну те-
стацид.
В целом лесные почвы — кислые (pH 3,9—5,1), обеспеченность
подвижными элементами питания слабая, биологическая активность
низкая. Они характеризуются небольшой мощностью гумусовых
горизонтов, основные запасы органического вещества сосредото-
чены в подстилке. Почва под лугом — аккумулятивная, пойменная.
Гуммусовые горизонты развитые —• прокрашивание отмечается до
глубины 60 см. Заболоченный участок с дерново-глеевой почвой
по типу растительности (осока, рогоз, хвощ, местами сфагнум,
бобовые) и условиям почвообразования (отсутствие торфа) можно
характеризовать как низинное осоковое болото.
Образцы отбирали из нескольких точек в середине генетических
горизонтов пяти прикопок. Обследовали только верхние гумуси-
рованные слои до предполагаемой глубины встречаемости раковин-
ных амеб. Одновременно определяли объемный вес и полевую влаж-
ность почвенных горизонтов.
Для выявления видового состава и количественного учета прос-
тейших использовали метод окрашенных почвенных мазков
[Korganova, Geltzer, 1977]. Мазки приготовляли из почвенной
26
•суспензии в пяти повторностях (в случае низкой численности ра-
ковинных амеб — в десяти), окрашивали карболовым эритрозином
и микроскопировали при увеличениях 300—1350. Для определения
биомассы учитывали живые и инцистированные формы простейших,
для более полного выявления списка видов определяли также
пустые раковинки, оставшиеся неокрашенными. Численность при-
водится по родам, так как задачи настоящей работы позволяют
ограничиться данными о представленности отдельных родов в со-
ставе населения.
' Процент ошибки от средней арифметической при учете численнос-
ти раковинных амеб составлял в среднем 15—25 % и лишь в отдельных
случаях, при очень низкой плотности, поднимался до 40—50%.
•Сравнительно низкие значения коэффициента агрегации (%) — в
среднем 1—2 — свидетельствуют о гомогенности суспензии и отно-
сительно равномерном распределении раковинок намазке (табл. 1).
Систематический состав тестацид
в исследованных биотопах
В обследованных четырех типах почв Малинского стационара -
обнаружен 120 видов и подвидов раковинных корненожек, принадле-
жащих к 10 семействам и 26 родам (табл. 2). Наиболее богато
представлено пять семейств — Arcellidae, Centropyxidae, Plagio-
pyxidae, Difflugiidae, Euglyphidae, причем последнее семейство
содержит максимальное число видов — 41; состав остальных зна-
чительно менее разнообразен. Все обнаруженные виды (за исключе-
нием описанного нами Nebela podzolica sp. п.) свойственны фауне за-
падно-европейских стран.
. Почвенная фауна раковинных амеб обследуемого района вклю-
чает таким образом все наиболее представительные семейства,
входящие в состав отряда Testacida. В связи с разнообразием ус-
ловий в рассматриваемом ряду почв как по физико-химическим
свойствам, так и по режиму влажности, составу органического
вещества и лесо-растительным условиям местная фауна объеди-
няет большие группы видов с различными экологическими
требованиями и морфологией. В их число входят как эврибион-
тные виды с широкой экологической валентностью, встречаю-
щиеся во всех местообитаниях, так и приуроченные лишь к тем
или иным конкретным условиям. 28 видов (23% от всей фа-
уны)— по преимуществу семейства Arcellidae и Difflugiidae —
•относятся к водной группировке (см. табл. 2). Это сравнительно
крупные уплощенные или вытянутые формы, приспособленные
к обитанию в водной среде и в почвах практически не встреча-
ющиеся, за исключением отдельных находок пустых деформи-
рованных раковинок арцелл в подстилочных горизонтах. Водно-
бриофильные и бриофильные элементы составляют 33 % всей местной
фауны. Сюда относятся многие Euglyphidae, некоторые Nebelidae и
Hyalospheniidae, обнаруживаемые обычно в болотах. Большую
группу составляют виды-эврибионты (некоторыеCentropyxidae, Р1а-
27
Таблица!. Некоторые показатели, характеризующие распределение тес-
тацид в исследованных биотопах
Биотоп Г оризонт м т 0 т/М, % % а
А A0L 383,0** 39,0 85,8 10,1 1,3 4,3
55,0** 9,3 20,6 16,9 2,7
A0F 427,0 40,2 89,6 9,4 1,3 4,2
34,0 2,2 5,0 6,4 0,8
А0Н 192,0 22,9 45ч8 11,9 3,3 2,3 .
28,0 3,1 6,3 11,0 1,2
Б Ап 81,0 6,2 13,8 7,6 1,5 5,1
16,0 2,9 6,6 18,1 1,6
Ai 16,0 2,2 5,0 13,7 1,2 4,4
0,8 0,3 0,8 37,5 0,8
AiA2 2,6 *** 0,5 1,1 19,2 0,6 2,0
В Ап 19,0 1,6 3,7 8,4 0,8 2,6-
2,2 0,3 0,8 13,6 0,5
Ai 14,0 2,0 4,4 14,3 1,1 2,5-
0,4 0,1 0,4 25,0 0,5
AiA2 2,4 0,4 0,9 16,6 0,6 1,0
Г Ап 1,4 0,3 0,9 21,4 0,8 3,0
0,3 0,1 0,6 33,3 1,2
Ai 3,8 0,4 1,3 10,5 0,6 2,8
0,6 0„3 1,1 50,0 1,3
АгА2 0,6 0,3 0,7 50,0 0,8 0,5
Д Ао 18,0 2,7 8,5 15,0 2Д), 3,5
3,3 0,6 1,9 18,4 1,0
Ai 5,8 Г,2 1,4 0,2 4,4 0,7 24,1 16,6 1,8 0,7 2,7'
AjA-2 1,0 0,3 0,7 30,0 0,7 0,9
Е Ап 9,0 2,6 5,9 28,8 1,9 1,2
д 1,4 0,4 0,9 28,5 0,8
Ал 28,0 3,5 7,7 12,5 1,4 3,3
д з,о 1,2 2,7 40,0 1,5
А 6,7 1,0 3,2 14,9 1,2 3,0
0,5 0,2 0,7 40,0 V 1,2
АВ 2,6 0,6 1,5 23,0 0,9
0,2 0,1 0,4 50,0 0,9
Ж А._ 280,4 31,2 69,6 11,4 4,1 8,2
1g 16,4 3,2 7,1 19,4 1,7 4,1
в„ 51,0 6,6 14,8 12,9 2,0
g 2,6 0,5 1,1 19,2 0,7
Условные обозначения : А — ельник зеленомошный (почва подзолистая , Б — ельник ле-
щиново-волосистоосоковый, В — липняк волосистоосоковый, Г — березняк лещиново-во-
лосистоосоковый, Д - -сосняк волосистоосоковый (почвы дерново-подзолистые), Е — луг
разнотравно-ежовиковый (почва дерновая), Ж — болото низинное осоковое (почва дерно-
во-глеевая).
Примечания. Верхняя цифра — общее количество раковинок, нижняя — количество
живых организмов. В горизонте AiA2 всех биотопов живых организмов не обнаружено.
Биомассу учитывали по номограммам для расчета массы организмов по длине и форме тела-
[Численно, 1968]. Определение раковинных амеб проводили по работам Дефляндра [Def-
landre, 1929, 1936], Бартоша [Bartos, 1954], Боннэ и Тома [Bonnet, Thomas, i960], Шардэ-
[Chardez, 1972], А. К- Лепиниса с соавторами [1973] и др.
28
Таблица 2. Видовой состав и распределение раковинных амеб по биотопам
(Московская обл.)
Биотоп
Семейство, вид A Б В Г Д E Ж
Arcellidae Ehrenberg 1. Arcella catinus Penard, 1890 2*. A. costata angulosa (Perty) Playfair, 1917 3*. A. dentata Ehrenberg, 1830 4. A. discoides Ehrenberg, 1843 5*. A. hemisphaerica undulata Deflandre, 1928 6*. A. marginata Daday, 1905 7. A. vulgaris Ehrenberg, 1832 8. Arcella spp. Centropyxidae Deflandre 9*. Centropyxis aculeata (Ehrenberg) Stein, 1857 10.‘ C. aerophila Deflandre, 1929 11. C. aerophila v. sphagnicola Deflandre, 1929 12*. C. cassis (Wallich) Deflandre, 1929 13. C. cryptostoma Bonnet, 1959 14*. C. discoides Deflandre, 1829 15*. C. ecornis Leidy 1879 16. C. elongata (Penard) Thomas, 1959 17*. C. hirsuta Deflandre, 1929 18. C. orbicularis Deflandre, 1929 19. C. plagiostoma Bonnet, Thomas, 1955 20. C. plagiostoma v. terricola Bonnet, Thomas, 1955 21*. C. platystoma (Penard) Deflandre, 1929 22*. C. spinosa Cash, 1909 23. C. sylvatica (Deflandre) Thomas, 1955 24. C. sylvatica v. globulosa Bonnet, 1959 25. C. sylvatica v. minor Bonnet, Thomas, 1955 26. Cyclopyxis ambigua Bonnet et Thomas, 1960 27. C. arcelloides (Penard) Deflandre, 1929 28. C. eurystoma Deflandre, 1929 29. C. eurystoma v. parvula Bonnet, Thomas, 1960 30. C. kahli Deflandre, 1929 31. C. kahli v. cyclostoma Bonnet, Thomas, 1960 32. Trigonopyxis arcula (Leidy) Penard, 1912 33. Geopyxella sylvicola Bonnet, Thomas, 1955 34. Schwabia terricola Bonnet et Thomas, 1955 Plagiopyxidae 35. Plagiopyxis callida Penard, 1910 + + ++ ++ ’ +++ + ++ ++ + • + ++. + + +++ ++++++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ + +++ + + ++ ++++ +++ ++++++ ++ +++ + + 1
29
Таблица 2 (продолжение)
Биотоп
Семейство, вид A Б в г д E Ж
36. Р. declivis Thomas, 1955 37. Р. intermedia Bonnet, 1959 38. Р. rninuta Bonnet, 1959 39. P. rninuta v. oblonga Bonnet, 1959 40. P. rninuta v. phanerostoma Bonnet, 1959 41. P. oblonga (Bonnet, Thomas) Bonnet et Thomas, 1960 42. P. oblonga v. cryptostoma (Bonnet) Bon- net, Thomas, 1960 43. P. penardi Thomas, 1955 44*. P. penardi v. oblonga Bonnet, 1959 + + + + + + + + + + + + ++ + +++++ + + +
Difflugiidae
45*. Difflugia avellana Penard 1885 46*. D. bacilliarum Perty 1849 47. D. fallax Penard, 1890 48. D. globulosa Dujardin, 1837 49*. D. gramen Penard, 1902 .50*. D. hydrostatica liihophila Penard, 1902 51*. D. lemani Blank 1892 52*. D. lucida Penard, 1890 53. D. oblonga Ehrenberg, 1838 54*. D. oblonga acuminata Ehrenberg, 1838 55*. D. oblonga longicollis Gassovsky, 1936 56. D. ovij or mis Cash, 1909 -57*. D. pristis Penard, 1902 58*. D. rubescens Penard, 1902 59*. D. scalpellum Penard, 1899 60. Difflugia spp. - 61*. Pontigulasia spectabilis Penard, 1902 - d 4 - F P F
Nebelidae
62. Nebela collaris Leidy, 1879 63. N. lageniformis Penard, 1890 64. N. minor Penard, 1902 65. N.. wailesi Deflandre, 1936 66*. Л/. podzolica Korganova, 1981 +++++ +
Hyalospheniidae
67. Hyalosphenia rninuta Cash, 1891 68. Heleopera petricola v. humicola Bonnet et Thomas, 1955 69*. H. picta Leidy, 1879 70*. Lesquereusia combinata Stepanek, 1952 '71*. Averintzewia cyclostoma Penard, 1902 Cryptodifflugiidae 72. Difflugiella oviformis (Penard) Bonnet, . Thomas, 1955 + + + + + + + +
Phryganellidae
"73*. Phryganellaacropodia (Hertwig, Lesser) Hopkinson, 1909 + + + +
30
Таблица 2 (продолжение)
Биотоп
Семейство, вид A Б в г д E Ж
Euglyphidae 74*. Euglypha acanthophora (Ehrenberg) Pet- ty, 1843 75*. E. anadonta Bonnet, 1960 76. E. anadonta magna Schonborn, 1964 77*. E. brachiata Leidy, 1879 78. E. ciliata (Ehrenberg) Leidy, 1879 79. E- ciliata f. glabra Wailes, 1915 80. E. compressa Carter, 1864 81. E. compressa f. glabra Walies, 1915 82. E. cuspidata Bonnet, 1959 83. E. denticulata Brown, 1912 84. E. dolioliformis Bonnet, 1959 85. E. filifera Penard, 1890 86. E. laevis (Ehrenberg) Perty, 1849 87. E. polylepis (Bonnet) Bonnet et Tho- mas, 1960 88. E. pseudociliata Chardez, 1962 89. E. pseudociliata f. glabra Chardez, 1962 90. E..rotunda Wailes, Penard, 1911 91. £. strigosa (Ehrenberg) Leidy, 1878 92. E. strigosa f. glabra Wailes, 1915 93. E. strigosa v. muscorum Wailes, 1898 94. E. tuberculata Dujardin, 1841 95. E. tuberculata v. minor Taranek, 1882 96*. Euglyphella elegans Schonborn, 1964 97. Tracheleuglypha acolla Bonnet, Thomas, 1955 98. T. acolla v. aspera Bonnet, Thomas, 1955 99. T. acolla f. stenostoma Chardez, 1955 100. T. dentata (Vjedovsky) Deflandre, 1928 101*. Placocista lens Penard, 1899 102*. Assulina muscorum Greet, 1888 103*. A. muscorum v. stenostoma Shconborn, 1971 104*. A. seminulum (Ehrenberg) Leidy, 1879 105*. Trinema complanatum Penard, 1890 106. T. complanatum v. globulosa Chardez, 1955 107*. T. complanatum v. platystoma Schon- born, 1964 108. T. enchelys (Ehrenberg) Leidy, 1878 109. T. lineare Penard, 1890 ПО. T. lineare y. terricola Decloitre, 1962 111. T. penardi Thomas, Chardez, 1958 112. Corythion delamarei Bonnet, Thomas, 1960 113. C: dubium Taranek, 1881 114. C. dubium v. orbicularis Penard, 1910 ++ + +++ +++ +++++ + + +++++ ++ +++++++ 1 1 +++++++ + ++++ ++ + + + +++ +++ + ++ + + + + + + + + + + + + + + + 4- + + + + + + + ++ + ++ + + + + 4- +++ + ++ '++ ++ + ++ + + ++ + + + + + + +++++ ++ ++++++ ++ + +++ + +
31;
"Таблица 2 (окончание)
Биотоп
Семейство, вид
115. С. dubium v- terricola Schonborn, 1964
116. C. pulchellum Penard, 1890
117. Sphenoderia fissirostris Penard, 1890
Gromiidae
118. Chlamidophrys minor Belar, 1921
119. Pseudodifflugia gracilis Schlumberger,
1845
120. P. gracilis v. terricola Bonnet, Thomas,
1960
Условные обозначения см. табл. 1.
* Звездочкой отмечены виды, не вошедшие в список простейших, приведенный Ю. Г. Гель-
цером в статье настоящего сборника.
giopyxidae, Euglyphidae), обладающие широкими возможностями
расселения.
Одна третья часть всех зарегистрированных видов раковинных
амеб представлена собственно почвенными формами, которые опи-
саны за недавние десятилетия [Bonnet, 1959, 1960 и др.; Couteaux,
1972 и др.] и составляют в местной фауне группу облигатных гео-
бионтов. Это многие Centropyxidae (Geopyxellasylvicola, Cyclopyxis
ambigua), Plagiopyxidae (Plagiopyxis intermedia), Euglyphidae
(Euglypha umbilicata, Tracheleuglypha acolla), в других местообита-
ниях не обнаруживаемые. К облигатным геобионтам принадлежат
также специфические . разновидности известных видов круг-
лой (Trinema complanatum^. globulosa) или почти круглой (Cyclo-
.pyxis eurystoma v. parvula) формы, разновидности с уменьшенным
(Assulina muscorum v. stenostoma) или скрыто расположенным
(Plagiopyxis oblonga v. cryptostoma) устьем, многочисленные фор-
мы «terricola», отличающиеся от типичных экземпляров вида
в основном меньшими размерами либо деталями строения устья (Tri-
nema lineare v. terricola, Pseudodifflugia gracilis v. terricola). Пере-
численные особенности строения раковинок носят адаптивный ха-
рактер и являются приспособлением к дефициту доступной влаги
в минеральных слоях почв.
Количественные характеристики населения тестацид
Сообщества тестацид исследованных биотопов характеризуются
различными показателями численности, концентрации в объеме
среды и биомассы (табл. 3). Наибольшая численность — более
130 тыс. раковинок в 1 г абсолютно сухого субстрата — прихо-
32
Таблица 3. Количественные характеристики группировок раковинных амеб
в исследованных биотопах
Почва, биотоп Глубина обитаемого слоя, см Число видов Численность Доля живых амеб, % Биомасса, г/м* 2
тыс/г абс. сухой почвы * млн/м2
Подзолистая, ельник Дерново-подзоли- стые: 5 58 130,1—50,8 465 14,6—7,9* 1,14
ельник 12 55 27,9—0,6 158 19,7—4,8 0,23
липняк 15 26 9,8-0,6 336 11,6-2,8 0,20
березняк 15 24 1,2-0,2 100 20,8—15,2 0,34
СОСНЯК 17 27 7,9—0,3 123 20,3—18,3 0,49
Дерновая, луг 50 36 7,1—0,6 953 15,7—7,4 1,91
Дерново-глеевая, болото 10 68 19,3-11,2 1080 5,8—5,0 1,37
* Первая цифра — для верхнего, вторая — для нижнего из обитаемых горизонтов.
дится на подстилку ельника зеленомошного. Значения численно-
сти в верхних горизонтах других биотопов существенно ниже —
от 20—30 тыс. в заболоченном участке и ельнике волосистоосоко-
вом соответственно до нескольких тысяч во всех остальных место-
обитаниях. Показатели обилия убывают с глубиной — в нижеле-
жащих горизонтах численность не превышает нескольких сотен.
Возможно, накопление раковинок в зеленомошнике связано не
только с высоким уровнем заселения этого биотопа, но и с консер-
вирующей способностью кислой среды (pH 3,9), препятствующей
их быстрому разложению.
Плотность заселения зависит от объемного веса почвы, мощно-
сти обитаемого слоя и достигает сотен миллионов раковинок в 1 м2
субстрата. Однако из всей массы раковинок на долю живых орга-
низмов в различных биотопах и горизонтах приходится от 21 до
3%, что составляет сотни тысяч — десятки миллионов организмов.
Биомасса раковинных амеб исчисляется от сотен миллиграмм до
2 г/м2 на глубину обитаемого слоя, причем наибольшее ее значе-
ние в автоморфном ряду приходится на дерновую почву. В под-
золистой почве под ельником зеленомошным она составляет более
1 г/м2 и лишь 200—500 мг — в дерново-подзолистых почвах под
лиственными лесами и сосняком. В почве заболоченного участка
биомасса около 1,5 г.
Учитывая значительные различия в глубине проникновения ра-
ковинных амеб и следовательно распределении биомассы на боль-
ший столб почвы, для более объективного сравнения необходимо
ввести дополнительную характеристику биотопа в виде «удель-
ной плотности» — концентрации живых организмов в условной
единице объема — усредненном см3 (табл. 4). Максимальная плот-
ность заселения (около 1000 амеб в 1 см3 обитаемого слоя) отме-
2 Заказ № 1563 33
Таблица 4. Показатели концентрации раковинных амеб в почвах исследо-
ванных биотопов
Биотоп Биомасса, мг/см3 Вес мине- ральной части, мг/см® Объемный вес почвы, г/см3 Отношение веса мине- ральной части к объемному весу поч- вы, % Отношение биомассы цитоплаз- мы к объ- емному ве- су почвы, % Удельная плотность живых амеб, экз/см3
цитоплаз- ма мине- ральная часть цитоплазма
А 0,060 0,022 0,038 0,120 0,0316 0,0183 974
Б 0,012 0,004 0,008 0,350 0,0022 0,0029 196
В 0,005 0,002 0,003 0,440 0,0006 0,0005 87
Г 0,008 0,003 0,005 0,440 0,0011 0,0007 138
Д 0,014 0,005 0,009 0,350 0,0025 0,0014 230
Е 0,009 0,004 0,005 0,810 0,0006 0,0005 159
Ж 0,036 0,014 0,022 0,760 0,0029 0,0018 589
Примечание.
Обозначения (А — Ж) см. в табл. 1.
чается для ельника зеленомошного за счет высокой насыщенности
простейшими лишь очень ограниченного по мощности подстилоч-
ного горизонта. Дерновая пбчва, несмотря на максимальную сум-
марную биомассу, характеризуется невысокой концентрацией ор-
ганизмов (160 экз/см3), рассредоточенных по толще гумусового
горизонта (рис. 1). Поэтому наибольшая интенсивность поступ-
ления органического вещества за счет накопления биомассы рако-
винных амеб в единице объема (0,022 мг/см3 против 0,004 в дерно-
вой почве) приходится на ельник зеленомошный. Можно предпола-
гать, что ценотическая роль раковинных амеб в почве (в частно-
сти, при минерализации органического вещества опада) при
подобной насыщенности ими субстрата и активности процессов
обмена наивысшая в этом местообитании.
Учет пустых раковин, кроме более полного списка видов, поз-
воляет оценить их вклад в приток минеральных веществ, что осо-
бенно важно для плодородия торфяных и болотных почь. Особенное
значение имеет та часть населения, которая «созидает» сили-
циёвые кроющие элементы раковинок в самой цитоплазме. В част-
ности, подобные силициевые пластинки выстилают раковинки
эвглифид — наиболее высокопродуктивного семейства раковин-
ных амеб в почве. Отношение годовой продукции к биомассе для
Euglyphidae равно 100, что в 25—200 раз превышает аналогичные
значения для представителей почвенной макро- и мезофауны
[Heal, 1971; Schonborn, 1975].
Вес минерального компонента раковинных корненожек выра-
жается сотыми и тысячными долями миллиграмма в 1 см3 обитае-
мого слоя (см. табл. 4). Наибольшего значения (0,04 мг) эта ве-
личина достигает в ельнике зеленомошном. Соответственно и та
доля, которую составляет минеральное вещество раковинки по
отношению к объемному весу почвы, здесь наибольшая — 0,03%.
34
Почва: J — подзолистая, 2—5 — разности дерново-подзолистой, 6 — дерновая, 7 — дер-
ново-глеевая; 8 — биомасса
Благодаря микроскопическим размерам простейшие встречают-
ся даже казалось бы в малоблагоприятных органических субстра-
тах, где они находят подходящие для своего развития «микроме-
стообитания». Поэтому о специфике населения биотопа можно су-
дить не по единичным находкам того или иного вида, а по числен-
но преобладающим группам характерных видов, играющим суще-
ственную роль в составе сообществ.
В фауне автоморфных почв исследуемого ряда (подзолистых,
дерново-подзолистых и дерновых) четко выделяется доминирую-
щий комплекс, состоящий из шести массовых родов: Centropyxis,
Cyclopyxis, Plagiopyxis, Euglypha, Trinema, Corythion, принадле-
жащих к трем семействам — Centropyxidae, Plagiopyxidae, Eug-
lyphidae. Они составляют 72—100% от суммарной численности
раковинок (табл. 5, рис. 2) и могут считаться собственно эдафиче-
ским комплексом. Таксономически этот комплекс представляет со-
бой узкую группу видов, либо хорошо адаптированных к недостат-
ку влаги, либо достаточно мелких, чтобы не зависеть от гидро-
режима. Он включает в себя облигатных геобионтов, эвробионтов,
а также обитателей мхов и болот, которые в силу исходно широкого
экологического стандарта смогли проникнуть из водной среды
обитания в почвенную и заселить ее. Состав и степень развитости
эдафического комплекса варьируют в зависимости от условий и
характеризуют среду обитания в исследуемом ряду почв. Так,
пр'очие, дополнительные группы родов присутствуют в биотопе
в той мере, в какой его условия отклоняются от режимов, свой-
ственных вполне развитым минеральным почвам.
Исследованные биотопы характеризуются весьма широким
диапазоном условий обитания — от весьма разнообразных (под-
стилки) до «жестких» (гумусовые горизонты). В ельниках (в осо-
2*
35
Arcella
Centropyxis
Cyclopyxis
Triyonopyxis
Ceopyxella
Schorabia
Playiopyxis
DifCluyia
Poniiyulasia
Nebela.
Hyalosphenia
He I eopera
Le syuereasia
A ire ria tzearia
DiPflayiella
Phryyanella
Haylypha
daylypbella,
Tracbeleuyiypba
Placocisia
Assulina
Trinema,
Carythion
Hphenoderia.
CHlamidopbryS
PseudodiPfluyia
О »
Рис. 2. Относительное обилие раковинных амеб (доля численности рода от общей
численности)
а — отсутствует; б — 0,01 — 1 %; в — 1— 5%; г — 5—15%; 3—15 — 25%; е — 25 %
Почьы те же, что на рис. 1
36
Таблица 5. Соотношение численности (в %) доминирующих и прочих ро-
дов корненожек в исследованных биотопах *
А Б в г Д Е ж
A0L 91,9 A0F 78,4 А0Н 72,0 1 Ао 94,0 Ai 89,4 AjA2 83,3 ], о м и н и 94,9 94,9 84,1 рующи 77,6 98,3 100,0 е рода 97,2 82,9 100,0 Ад 97,7 Ад 98,6 А 97,7 АВ 100,0 А1е 82,3 В* 88,6
Прочие рода
A0L A0F А0Н 8,1 21,6 28,0 А0 А1 AjA3 6,0 Ю„ 6 16,7 5,1 5,1 15,9 22,4 1,7 0 1,8 17,1 0 Ад Ад А АВ 2,3 1,4 2,3 0 Aig Ве 17,7 13,4
* Для В — Д горизонты почвы те же, что для Б. Условные обозначения см. в табл. 1.
бенности зеленомошном) оторфованная подстилка с покровом из
зеленых мхов представляет собой неспецифическую среду, кото-
рая благоприятна не только для форм почвенных, но и бриофиль-
ных и отчасти водных. Поэтому доля видов, дополняющих эда-
фический комплекс, здесь особенно велика. Она составляет до 1/3
всего населения и представлена видами Nebela, Hyalosphenia
и др., обычно встречаемыми во мхах и торфах.
В липняке, а также в сосняке, где подстилка не формируется
и отсутствуют напочвенные мхи, численность дополнительных ви-
дов составляет около 5% от суммарной, причем в их число входят
Tracheleuglypha и Pseudodifflugia, относимые к группе геобионтов
[Bonnet, Thomas, I960]. По сравнению с подзолистыми и дерново-
подзолистыми почвами с коротким органическим профилем дерно-
вая почва под лугом является наиболее зрелой и характеризуется
мощными гумусированными горизонтами, условия обитания в ко-
торых однотипны и стабильны. Эдафический комплекс здесь развит
в наибольшей степени, и население практически лишено дополни-
тельных, видов. Основную массу (до 70%) составляют раковинки
рода Plagiopyxis, максимально адаптированные к дефициту доступ-
ной влаги и характеру пространства в минеральных почвах.
Доля доминирующих форм в дер ново-глеевой переувлажненной
почве, как и в почвах автоморфного ряда, очень велика и составля-
ет до 86% от суммарной численности. Однако комплекс доминирую-
щих родов иной. Здесь наряду с Centropyxis, Euglypha, Trinema
богато представлены Arcella и Difflugia, свойственные в основном
водной среде. В число менее обильных дополнительных родов вхо-
дят такие специфические водные и бентосные формы, как Pontigu-
lasia, Lesquereusia, Averintzewia и др. Роды, общие с фауной авто-
37
Рис. 3. Вертикальное распределение раковинных амеб в почвах
ДО — численность амеб, экз/r абсолютно сухой почвы (для рис. 3,4)
Почвы те же, что на рис. 1
Рис. 4. Вертикальное распределение живых раковинных амеб (1, 3) и содержание
гумуса (2, 4) в разных типах почв
1, 2 — дерново-подзолистая почва, ельник лещиново-волосистоосоковый; 3,4 — дерновая
почва, луг разнотравно-ежовиковый
морфных почв, отличаются преобладанием специфических водных
видов с характерной морфологией раковинки {Centropyxis discoides,
Euglypha filiferd).
Вертикальное распределение
Раковинные амебы населяют лишь верхние наиболее аэрированные
и гумусированные слои, что соответствует горизонтам Ао, Аг и
AiA2 исследованных почв. Различия в глубине проникновения и осо-
бенности распределения зависят от характера морфологического
профиля.
В подзолистой почве, где органические горизонты представляют
собой лишь мощный слой подстилки, дифференцируемый по степе-
ни разложенности растительных остатков, раковинные амебы обна-
руживаются лишь в Ао (0—5 см) и в подлежащий неокрашенный
38
горизонт А2 не проникают (рис. 3). Дерново-подзолистые почвы
также короткопрофильные, однако здесь присутствует более или
менее развитый аккумулятивный горизонт Ai мощностью 3—10 см
и с содержанием гумуса 5—7,5%. Заселенность гумусовых гори-
зонтов более низкая в сравнении с подстилкой как в отношении
таксономического разнообразия, так и показателей обилия, так
как неспецифические формы, обитающие в подстилке, здесь прак-
тически отсутствуют и основную массу организмов составляют виды
эдафического комплекса. Переходный горизонт между гумусовым
и аллювиальным (АхА2) с низким содержанием гумуса — от деся-
тых долей процента до 2% — лишен живых раковинных амеб, хотя
отдельные экземпляры раковинок нескольких видов (по-видимому,
заносного происхождения) здесь обнаруживаются. Глубина про-
никновения раковинок таким образом составляет 5 см в подзолистой
и 12—17 см в дерново-подзолистых почвах. Эти последние почвы
составляют таким образом группу с однотипным характером рас-
пределения, отличающимся как от подзолистой, так и дерновой (см.
рис. 3). К ним примыкает дерново-глеевая почва заболоченного
участка, где оглеение отмечается уже с поверхности и усиливается
с глубиной, местом обитания раковинных амеб является лишь верх-
ний 10-сантиметровый слой (Alg и Bg), богатый растительными
остатками.
Дерновая почва под лугом по степени развитости морфологи-
ческого профиля может быть отнесена к числу зрелых: гумусовые
горизонты мощные, прокрашивание наблюдается до глубины 60 см,
количество гумуса постепенно убывает от 8 до 1%. Характер рас-
пределения раковинных амеб здесь иной по сравнению с коротко-
профильными почвами (рис. 4). В дерновом горизонте обитает
36 видов простейших, большая часть которых относится к почвенной
группе. Значительные количества простейших восьми видов (в том
числе трофически активных форм) обнаруживаются даже на глу-
бине 50 см в горизонте АВ.
* * *
Таким образом, фауна раковинных амеб основных биогеоценозов
Подмосковья представляет собой комплекс видов, отличающихся
экологическим преферендумом, морфологией раковинок, показате-
лями обилия и вертикальным распределением. Факторами, регули-
рующими состав населения, являются влажность, тип гумуса, мощ-
ность органического слоя.
Наиболее существенно различаются фаунистические комплексы
почь автоморфного ряда (подзолистая, дерново-подзолистые, дер-
новая) и гидроморфной дерново-глеевой. Видовое своеобразие в этом
биотопе связано с избытком влаги и присутствием как почвенных,
так и воднобриофильных групп. Более половины найденных здесь
видов амеб обладают специфическим строением раковинки и в авто-
морфных почвах не встречены.
Существенное значение имеет также тип гумуса. Так, среди лес-
ных почв выделяются ельники, где многолетние накопления грубо-
39
гумусированной кислой подстилки (гумус типа «мор») создают бла-
гоприятные условия для развития раковинных амеб. Различий видо-
вого состава в зависимости от типа почвы (подзолистая и дерново-
подзолистая) под ельниками не наблюдается.
Сообщества раковинных амеб в дерново-подзолистых почвах под
лиственными породами значительно беднее, так как гумусообразо-
вание и тип гумуса здесь иные («мулль»).
Проникновение простейших вглубь почвенного профиля зависит
от мощности органических горизонтов и составляет в короткопро-
фильных подзолистой, дерново-подзолистых и дерново-глеевой
почвах 5—17 см. В развитой дерновой почве они регистрируются
значительно глубже (до 50 см) в соответствии с мощностью гуму-
совых горизонтов.
Наибольшую ценотическую роль раковинных амеб в исследо-
ванных биотопах можно предполагать в ельнике зеленомошном
в связи с большей концентрацией организмов в единице объема
субстрата.
Литература
Карпачевский Л. О., Киселева И. К-, Леонова Т. Г., Попова С. И. Пестрота поч-
венного покрова и ее связь с парцеллярной структурой биогеоценоза.— В кн.:
Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М.:
Наука, 1971, с. 151—224.
Кордэ Н. В., Чибисова О. И. Микронаселение почвы основных типов леса Под-
московья — раковинные амебы (Testacida).— В кн.: Лесоводственные иссле-
дования в Серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука, 1973, с. 167—
174.
Лепинис А. К., Гельцер Ю.Г., Чибисова О. И., Гептнер В. А. Определитель
Protozoa почв Европейской части СССР. Вильнюс: Минтис, 1973. 172 с.
Численно Л. Л. Номограммы для определения веса водных организмов по разме-
рам и форме тела Л.: Наука, 1968, 105 с.
Bartos Е. Korenonozce radu Testacea. Bratislava: Vydav. Slov. Akad. Vied, 1954.
187 s.
Bonnet L. Nouveaux Thecamoebiens du sol (II).— Bull. Soc. hist, natur., Toulouse,
1959, t. 94, p. 407—412.
Bonnet L. Nouveaux Thecamoebiens du sol (HI).—• Bull. Soc. hist, natur., Toulouse,
1960, t. 95, p. 209—211.
Bonnet L , Thomas R. Thecamoebiens du sol.— In: Faune terrestre et d’eau douce des
Pyrenees Orientales, 1960, fasc. 5. 103 p.
Chardez D. Thecamoebiens terricoles.— Rev. Verv. hist, natur., 1972, t. 29, N 1/9,
p. 1—20.
Couteaux M,-M. Pseudodifflugia senartensis n. sp. et P. moderi n. sp., nouveaux Theca-
moebiens edaphiques (Rhizopoda, Testacea). Bull. Mus. Nat. hist, natur.
Zool., 1972, N 37, p. 513—516.
Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein.— Arch. Protistenk., 1929, Bd. 67, S. 322—
375.
Deflandre G. Etude monographique sur le genre Nebela Leidy (Rhizopoda, Testa-
cea).— Ann. protistol., 1936, t. 5, p. 201—322.
Heal O. W. Protozoa.— In: Methods of study in quantitative soil ecology: Popu-
lation production and energy flows/Ed. J. Phillipson. Blackwell Sci. Pub!.,
IBP Handbook, 1971, N 18, p. 51—70.
Korganova G. A., Geltzer Ju. G. Stained smears for the study of soil Testacids.—
Pedobiologia, 1977, Bd. 17, N 2, S. 222—225.
Schonborn W. Ermittlung der Jahresproduktion von Boden-Protozoen. I. Eug-
luphidae (Rhizopoda, Testacea).— Pedobiologia, 1975, Bd. 15, N 4, S. 415.
40
УДК 591.9+591.524.21+595.132
О нематологических исследованиях
в Московской области
В. Г. Губина
Лаборатория гельминтологии АН СССР, Москва
Исторически сложилось так, что два самых крупных и наиболее
старых центра фитогельминтологических исследований в нашей
стране, за исключением ЗИНа, оказались в Москве — это Лабо-
ратория гельминтологии АН СССР и Всесоюзный институт гель-
минтологии им. академика К. И. Скрябина МСХ СССР.
Большинство специалистов в области фитогельминтологии полу-
чили свою квалификацию на базе этих двух учреждений и теперь
успешно работают в различных союзных республиках нашей стра-
ны и в странах народной демократии.
В настоящее время в Соьетском Союзе работает примерно 400 спе-
циалистов, из них 125 занимаются исследованием фауны нематод
различных биотопов, преимущественно сельскохозяйственных по-
лей, 38 — вопросами биологии и экологии и 12 — систематикой
нематод, остальные изучают пресноводных и морских нематод, воп-
росы борьбы с паразитическими видами и пр.
Будучи стажерами или аспирантами ГЕЛАНа и ВИГИСа, мно-
гие специалисты темой своих исследований избирали изучение фау-
ны нематод различных хозяйственно-полезных растений Москов-
ской области, поэтому видовой состав почвенных и растительных не-
матод этой области в настоящее время изучен довольно полно. На
этом материале оформлено более 25 диссертационных работ, опуб-
ликовано около 300 статей. Фитогельминтологические фаунистичес-
кие исследования в Московской области проводятся примерно 30 лет,
если не считать работы А. А. Парамонова по пресноводным немато-
дам (1925—1926 гг.). За это время изучена фауна нематод зерновых
полей Московской области [Барановская, 1959; Ивашкина, Харич-
кова, 1960; Хак, 1967; Хади, 1976; Бессарабова, 1968; Балахнина,
1969 и др.], овощных культур [Покровская, 1968; Шубина, 1970],
картофеля [Крылов, 1962; Протопопов, 1971 и др.], плодовых и ягод-
ных культур [Метлицкий, 1967; Овечников, 1972; Романенко, 1973;
Белозерова, 1974; Дроздовский, 1975], пастбищных [Кань, 1971;
Шестеперов, 1973], технических [Скарбилович, 1958, 1972], лекар-
ственных [Павлюк, 1973], шампиньонов в закрытом грунте [Сумен-
кова, 1964], сеянцев хвойных пород [Губина, 1972, 1980], травяни-
стого покрова, подстилки и почв различных типов леса [Новико-
ва, 1971; Даманская, 1972; Павлюк, Шамина, 1980], пресноводных
водоемов и их берегов [Парамонов, 1925, 1926; Гагарин, 1973L
Всего в Московской области на различных полях сельскохозяй-
ственного пользования, в лесных и пресноводных биоценозах заре-
гистрировано более 500 видов нематод, собственно столько видов,
сколько их было описано в мире в 1934 г. [Филипьев, 1934]. Из них
41
60% видов представлено почвенными свободноживущими видами
(нематод смешанного питания, бактериофаги), 3% — хищными и
37% — фитогельминтами. Такое же соотношение видов (по данным
Нильсена [Nielsen, 1949]) характерно и для почв Дании.
Что касается численного распределения особей в различных це-
нозах, то здесь наблюдается следующая закономерность: в естест-
венных лесных ценозах свободноживущие и хищные нематоды со-
ставляют 85% всего сообщества нематод и только 15% —фито-
фаги. В агроценозах фитопаразитические нематоды становятся пре-
обладающей трофической группой и число их особей достигает
явного преимущества. Например, в лесных питомниках Москов-
ской области, где почвы окультурены, фитогельминты составляли
79—80% всех особей нематод, а так называемые почвенные свобод-
ноживущие формы — всего лишь 13—20% и, наоборот, в лесном
биоценозе 67% нематод представлено свободноживущими форма-
ми и 33% —фитогельминтами.
В названных ценозах наблюдается явное перераспределение
экологических групп нематод. В агроценозах превалируют формы,
адаптированные к питанию на корнях определенного круга расте-
ний-хозяев,— фитогельминты, а в лесных биоценозах, где про-
исходит активный распад органического вещества, доминируют эко-
логические группы нематод с высокой метаболической активностью,
большей частью — бактериофаги и всеядные нематоды.
В отличие от многих других биологических объектов, нематодоло-
гам приходится иметь дело с очень разнородным материалом, по-
тому что даже в пределах очень ограниченного пространства имеют-
ся сложные сообщества видов, принадлежащие к разным экологи-
ческим и таксономическим категориям. И какой бы биогеоценоз мы
не взяли, он всегда будет представлен очень большим и довольно
пестрым видовым разнообразием нематод с различными трофичес-
кими связями. Иллюстрацией этого положения могут служить
все фаунистические исследования по нематодам, и, в частности, те,
которые проводились в Московской области. Например, С. И. Но-
виковой [1971] влесной подстилке ельника и дубового леса только
в одном Малинском лесничестве Московской области было обнару-
жено 204 вида нематод, а Л. В. Павлюк и И. Г. Шамина [1980]
в этом же хозяйстве в березняке обнаружили 140 видов. На полях
озимой ржи только на одном опытном поле ТСХА Мохамед Ахмед
Абдель Хади [1976] зарегистрировал 102 вида нематод, а В. Г. Шу-
бина [1970] на опытных участках НИИОХ и ТСХА на посевах мор-
кови и лука выявила 108 видов. На посевном отделении сеянцев
хвойных пород только в двух питомниках Московской области
В. Г. Губиной [1972] зарегистрировано 98 видов нематод.
При изучении фауны нематод возделываемых растений советские
фитогельминтологи пользуются несколько другой методикой сбора
материала в сравнении с методикой, используемой нашими зарубеж-
ными коллегами. За рубежом фитогельминтологи, изучая фауну
нематод тех или иных полезных растений, ограничиваются сбором
стилетных и копьеносных нематод, которые питаются содержимым
42
клеток растений и являются переносчиками возбудителей вирус-
ных заболеваний. Нами при фаунистических исследованиях принят
комплексный метод сбора всех форм нематод, обитающих в корнях
и прикорневой почве. Этот метод исследований впервые был пред-
ложен Е. С. Кирьяновой [Парамонов, 1967], впоследствии он на-
шел большой круг последователей и приобрел широкое распростра-
нение в нашей стране и ряде других социалистических стран.
А. А. Парамонов и его ученики [1968] впервые научно обосно-
вали комплексное изучение фауны нематод и выразили сомнение по
поводу сужения тематики фаунистических исследований до рамок
тиленхид (т. е. только стилетных форм) и некоторых дориляймид.
Было предложено рассматривать всех нематод прикорневой почвы
и тканей растений как членов единого биоценотического целого и
показано, что в растительные ткани способны проникать не только
тиленхиды, но и многие другие нематоды, в частности, не типичные
сапробионты, а так называемые девисапробионты и типичные са-
пробионты — эусапробионты, которые могут вступать в опреде-
ленные взаимоотношения с грибами и бактериями, инокулировать
в ткани инфекцию и таким образом усугублять развитие микозных,
бактериальных и других заболеваний растений. Поэтому, как писал
А. А. Парамонов, «без познания всего сообщества нематод в почве
и растительных тканях невозможно до конца раскрыть природу тех
или иных заболеваний». Такой подход к изучению фауны нематод
позволил нам не только выявить и разработать ряд положений тео-
ретического и практического плана, касающихся области фито-
гельминтологии, но и обеспечил основу для почвенно-зоологических
исследований. Нам, например, известен видовой состав почвенных
и растительных нематод ряда регионов Советского Союза и, в част-
ности!, Московской области; соотношение видов и особей экологичес-
ких групп нематод в различных биотопах; динамика численности
нематод всего сообщества, отдельных экологических групп и глав-
ным образом паразитических видов; гыявлено влияние некоторых
биотических и абиотических факторов среды на динамику числен-
ности нематод в течение вегетационного сезона и выяснен ряд дру-
гих вопросов в области фитогельминтологии, но мы не располагаем,
к сожалению, необходимыми данными, характерными для почвен-
но-экологических исследований. У нас нет данных по составу фау-
! ны нематод разных типов почв СССР. В основном наши фаунисти-
ческие исследования приурочены к разным типам растительности.
Ограничены сведения по биомассе нематод в том или ином биотопе.
Не выяснено, имеются ли географические различия в фауне нематод.
Вероятнее всего, что видовой состав нематод определяется типом
биотопа, а не географическим положением местности. Не выявлена
роль нематод в почвенных процессах, не изучена их взаимосвязь
с другими почвенными организмами.
Надо отметить, что решение этих задач до настоящего времени
и не входило в проблему наших исследований. И только в послед-
ние годы фитогельминтологи стали активно привлекаться и в об-
ласть почвенно-зоологических исследований.
43
Для решения вышеназванных задач, будь то в области фитогель-
минтологии, будь то в области почвенной зоологии, мы прежде
всего должны правильно уметь определять видовой состав этой мно-
гочисленной группы почвенной биоты, которая, по данным разных
авторов, колеблется в пределах от 80 тыс. до 0,5 млн. видов. Опре-
деление такой армии невидимых невооруженным глазом животных
невозможно без наличия фундаментальных современных определи-
телей по важнейшим таксономическим группам, без наличия эта-
лонных коллекций 'препаратов.
В нашей стране имеется ряд монографий, где даны определители
родов и видов нематод отдельных семейств [Парамонов, 1962, 1964,
1970; Кирьянова, Кралль, 1969, 1971; Соловьева, 1972; Суменкова,
1975; Ерошенко, 1976; Иванова, 1976, 1977; Кралль, 1978]. Однако
этого далеко не достаточно, если учесть, что из 24 семейств отряда
Tylenchida определители имеются только по четырем семействам
и двум родам, а из 30 семейств отряда Dorylaimida определитель
имеется только по одному семейству и по четырем семействам под-
готовлен к печати. Еще хуже обстоит дело с другими отрядами не-
метод (Rhabditida, Chromadorida, Enoplida), по которым у нас нет
ни определителей, ни специалистов.
В Советском Союзе имеется одна большая эталонная коллекция
препаратов фитонематод в Ленинграде в Зоологическом институте
АН СССР., которую составила доктор биологических наук
Е. С. Кирьянова. Большую помощь фитогельминтологам Москов-
ской области в определении видового состава нематод оказывает
атлас первоописаний видов, который имеется в Лаборатории гель-
минтологии АН СССР.
Литература
Балахнина В. П. Изучение фауны паразитических нематод озимой пшеницы
в Московской области.— ГТробл. паразитол. Ч. II, 1969. Киев: Наукова
Думка, с. 291—292.
Барановская И. А. Динамика фауны нематод злаковых культур и ее анализ.:
Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1959.
Белозерова Г. С. Анализ видового состава и динамики популяций нематод —
паразитов корней садовой земляники в нечерноземной зоне РСФСР: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1974.
Бессарабова Л. М. Сравнительно-экологический анализ фауны нематод гороха
и бобов в Московской области: Автореф. дйс. ...канд. биол. наук. М.:.
ВИГИС, 1968.
Гагарин В. Г. Свободноживущие и фитопаразитические нематоды Учинского
водохранилища: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1973.
Губина В. Г. Фауна нематод сеянцев хвойных пород: Автореф. дис. ...канд.
биол. наук. М.: ВИГИС, 1972.
Губина В. Г. Нематоды хвойных пород. М.: Наука, 1980.
Даменская Л. Ю. Эколого-фаунистическая характеристика фитонематод тра-
вянистых растений лесных биоценозов Главного ботанического сада
АН СССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1972.
Дроздовский Э. М. Листовые и почковые нематоды: Автореф. дис. ... докт. биол.
наук. М.: ВИГИС, 1975.
Ерошенко А. С. Паразитические корневые нематоды. Семейство Hemicyclio-
phoridae. Л.: Наука, ,1976.
44
Иванова Т. С. Паразитические корневые нематоды. Семейство Criconematidae.
Л.: Наука, 1976.
Иванова Т. С. Корневые нематоды — вирусоносители подотряда Diphthero-
phorina. Л.: Наука, 1977.
Кань Доан. Влияние севооборота и удобрений на фауну нематод льна и клевера:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1971.
Кирьянова Е. С., Кралль Э. Л. Паразитические нематоды растений и меры
борьбы с ними. Т. I. Л.: Наука, 1969.
Кирьянова Е. С., Кралль Э. Л. Паразитические нематоды растений и меры
борьбы с ними. Т. II. Л.: Наука, 1971.
Кралль Э. Л. Паразитические корневые нематоды. Семейство Hoplolaimidae.
Л.: Наука, 1978.
Крылов П. С. Экологический анализ фауны нематод картофеля: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1962.
Метлицкий О. 3. Дитиленхоз садовой земляники Fragaria ananassa Duch и
меры борьбы с ним: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1976.
Новикова С. И. Нематоды, разлагающие лесную подстилку: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1971.
Свечников Г. Т. Эколого-фаунистический анализ нематод смородины и крыжов-
ника в Московской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.:
ВИГИС, 1972.
ЛавлюкЛ.В. Эколого-фаунистический анализ фитонематод некоторых лекар-
ственных растений, культивируемых в Московской области: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1973.
Павлюк Л. В., Шамина И. Г. Эколого-фаунистическое изучение нематод бе-
резового леса в условиях Московской области,— В кн.: Гельминты на-
земных и водных биоценозов: Тр. ГЕЛАН, т. 30. М.: Наука, 1980, с. 60—80.
Парамонов А. А. Материалы к познанию свободных нематод Москвы-реки.—•
Рус. гидробиол. журн:, 1925, т. 4, № 7—9, с. 129—138.
Парамонов А. А. Материалы к анатомии и систематике свободных нематод.—
Рус. зоол. журн., 1926, т. 6, № 2, с. 44—56.
Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. М.: Наука, 1962, т. I; 1964,
т. II; 1970, т. III.
Парамонов А. А. Изучение проблем фитогельминтологии в СССР.—В кн.:
Строительство гельминтологической науки и практики в СССР. Т. III.
М.: Наука, 1967, с. 179—238.
Парамонов А. А., Барановская И. А., Крылов П. С. Пути и методы исследова-
ния фауны фитонематод.— Зоол. журн., 1968, т. 47, № 4, с. 501—509.
Покровская Т. В. Мелойдогиноз и роль биоценотического комплекса в его те-
чении: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1968.
Протопопов Г. А. Нематоды картофеля и их влияние на растения, пораженные
фитофторой, ризоктонией, паршой обыкновенной и черной ножкой: Автореф,
дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1971.
Романенко Н. Д. Распространение и динамика численности паразитических
нематод семейства Longidoridae (Thorne, 1935) Meyl, 1961 и Criconemati»
dae (Taylor, 1936) Thorne, 1949 на плодовых и ягодных культурах в Нечер»
ноземной полосе РСФСР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС,
1973.
Скарбилович Т. С. Паразитические нематоды клевера и кукурузы в колхозах
Московской, Воронежской, Липецкой и Смоленской областей.— Бюл. на-
учно-техн. информации ВИГИС, 1958, № 4, с. 71—75.
Скарбилович Т. С. Нематоды льна и их распространение в Московской области.—
В кн.: Нематодные болезни сельскохозяйственных культур и меры борьбы
с ними. М.: Наука, 1972, с. 127—-129.
Суменкова Н. И. Фауна нематод культивируемых шампиньонов в ее биоцено-
тических связях: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1964.
Суменкова Н. И. Нематоды растений и почвы. М.: Наука, 1975.
Соловьева Г. И. Паразитические нематоды древесных и травянистых растений.
Обзор рода Paratylenchus. Л.: Наука, 1972.
.Ульянова В. А. О влиянии минеральных удобрений на фауну нематод озимой
45
пшеницы в условиях Московской области.— В кн.: VIII Всесоюз. совеща-
ние по нематодным болезням сельскохозяйственных культур. М.: 1976.
Филипьев И. И. Нематоды, вредные и полезные в сельском хозяйстве. М.; Л.:
Сельхозгиз, 1934.
Хади Мохамед Ахмед Абдель. Фауна нематод озимой ржи и влияние на нее
некоторых агротехнических факторов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
М.: ТСХА, 1976.
Ха«Л4. М. Влияние севооборота и удобрений на динамику популяций и видовой
состав фитонематод на некоторых полевых культурах: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1967.
ХаричковаМ. В. Изучение фауны нематод кукурузы в Московской области.—
Тр. ГЕЛАН, 1960, т. X., с. 150—180.
Шестеперов А. А. Нематоды красного клевера Московской области: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1973.
Шубина Л. В. Влияние минеральных удобрений на динамику фауны нематод
моркови и лука: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ВИГИС, 1970.
Nielsen С. О. Studies on the soil microfauna II. The soil inhabiting Nematodes.—
Natura Jutlandica, 1949, vol. 2. 131 p.
УДК 591.9+591.524.21+595.132
Нематодофауна елового леса
Малинского лесничества
Московской области
Л. В. Павлюк, И. Г. Шамина -
Лаборатория гельминтологии АН СССР, Москва
Настоящая работа является частью проведенных в Малинском
лесничестве исследований по изучению фитонематод березового и
елового леса. Материал, методы работы и анализ господствующих
видов изложены нами в статье «Эколого-фаунистическое изучение
нематод березового леса в Московской области» [Павлюк, Шамина,
1980]. В данном сообщении приводятся результаты изучения фауны
нематод елового леса по материалу, собранному в 1976 г. При ана-
лизе материала мы используем схему, принятую нами для изучения
нематодофауны березового леса.
Анализ численности и видового состава нематод опада
Данные о плотности нематод в растительных тканях и почве в ело-
вом лесу представлены в табл. 1.
Как показывают данные табл. 1, максимальная численность не-
матод в опаде отмечена между кронами (1216 экз. на 10 см3 ткани)
в июне, минимальная — под кроной, в сентябре (392 особи на тот
же объем). Всего в опаде найдено 103 вида нематод (у комля —
8Гвид, между кронами — 57, под кроной — 63 вида). Согласно эко-
логической системе А. А. Парамонова [1952], среди них параризо-
бионтов — 37 видов, хищников —11, эусапробионтов — 7, деви^
сапробионтов — 9, фитогельминтов — 40 видов. Соотношение фи*
46
Таблица 1. Средняя численность нематод в 10 см3 почвы и растительных
тканей в еловом лесу Малинского лесничества
Локализация Дата сбора проб
28. VI 18.VIII 28.IX
УК ПК мк УК ПК МК УК ПК мк
Опад 1210 772 1216 760 937 1181 790 392 1042
Подстилка 449 238 308 623 593 720 1124 557 433
Опавшие веточ- — — —• — — —. 1030 951 369
ки
Почва (гори- зонты) : Ат 80 55 125 185 142 191 356 293 301
А1-2 60 15 ' 66 130 92 102 — 224 70
В 19 7 13 67 48 47 119 85 60
Условные обозначения: УК—У комля; ПК —под кроной; МК — между кронами»
тонематод различных экологических групп показано в табл. 2,
из которой видно, что в опаде самыми многочисленными являются
параризобионты и фитогельминты, самая малочисленная группа —
эусапробионты. Такая закономерность в распределении видов по
экологическим группам наблюдается у комля, между кронами и под
кроной.
По обилию (в %) особей, согласно [Witkowski, 1966], к эудо-
минантам принадлежат Plectus par let intis (37), P. cirratus (51), Ty-
lencholaimus teres (24,3), Ftlenchus filiformis (21), Aphelenchoides as-
lerocaudatus (15), к доминантам — Clarkus papillatus (8,6), Eudo--
rylaimus monohystera (7,3), Tylenchus sp. (9,2), Nygolaimus laevis
(5,3), к субдоминантам — Teratocephalus tenuis (4,1), T. terrestris
(2,1), M.onhystera vulgaris (4,1), Eudorylaimus carteri (4,3), Coslen-
chus costatus (3,7).
По частоте встречаемости (в %) в пробах к эуконстантам отно-
сятся Plectus parietinus (100), Р. cirratus (100), Clarkus papillatus
(100), Tylencholaimus teres (83), Eudorylaimus carteri (83), к констан-
там — Plectus longicaudatus (50), Proteroplectus tenuis (67), Filenr
chus filiformis (67), к акцессорам — Prismatolaimus intermedins (33),
Eudorylaimus obtusicaudatus (33), Nygolaimus laevis (33), Aphelen-
choides helophilus (33), Tylenchus leptosoma (33).
Анализ численности и видового состава
нематод подстилки
По сравнению с опадом (табл. 1) средняя численность нематод в под-
стилке была ниже во все сроки сборов проб, за исключением одного
сбора (28. IX) у комля. Максимум особей нематод отмечен в сентяб-
ре у комля (1124 экз. на 10 м3 ткани), минимум — под кроной в ию-
не (238 экз. на тот же объем).
47
Таблица 2. Процентное соотношение фитонематод, различных экологиче-
ских групп в опаде, подстилке, опавших веточках елового леса
Экологические группы УК ПК мк
28. VI 18. VIII 28. IX 28. VI 18.VIII 28.IX 28.VI 18. VIII 28.IX
. Опад
Параризобионты 45,3 55,1 43,5 66,1 48,4 57,4 41,1 77,5 58,6
Хищники 12,4 7,0 10,4 7,9 7,5 9,9 6,6 9,0 3,7
Эусапробионты 2,1 0,3 0,5 2,6 3,5 0,3 1,3 0,3
Девисапробионты 2,6 1,6 2,2 1,9 1,9 7,3 1,2 5,3 7,6
Фитогельминты 37,6 36,0 43,4 21,5 38,7 25,1 49,8 7,9 30,1
Подстилка
Параризобионты 42,3 3,4 37,4 35,4 36,1 54,4 35,3 55,1 68,7
Хищники 3,3 7,2 6,0 16,0 1,3 7,3 10,7 9,9 12,7
Эусапробионты 8,1 6,5 0,1 3,3 5,3 8,0 11,9 3,3 —
Девисапробионты з,о 3,0 2,1 11,3 8,3 15,3 2,6 4,5 1,3
Фитогельминты 43,3 49,3 54,4 34,0 49,0 15,0 39,5 27,2 17,3
Опавшие веточки
Параризобионты — — 43,7 — — 65,9 —. — 60,1
Хищники —. — 11,2 — — 3,6 .—, — 6,9-
Эусапробионты .— .— 0 — — 0 — .— 0
Девисапробионты —. — 3,5 — — 7,6 —. . — 2,6
Фитогельминты — — 41,6 — — 22,9 — — 30,4
Условные обозначения: УК —У комля; ПК — под кроной; MKJ— между кронами.,
Всего в подстилке обнаружен 101 вид нематод (у комля — 82 вида,
между кронами — 53, под кроной — 54 вида): параризобион-
тов — 35 видов, хищников — 9, эусапробионтов — 5, девисапро-
бионтов — 15, фитогельминтов — 37 видов. Как и в опаде, в под-
стилке преобладают параризобионты и фитогельминты, малочис-
ленны — эусапробионты и девисапробионты (табл. 2).
По обилию особей (в %) к эудоминантам принадлежат Рlectus
parietlnus (16,5), Р. cirratus (16,0), Filenchus filiformis (27,5), Aglenc-
hus agricola (20), Coslenchus costatus (15,3), кдоминантам—Rhabditis
brevispina (6,5), Clarkus papillatus (6,8), Tylencholaimus brevicaudatus
(7,5), T. teres (8,0), Eudorylaimus monohystera (7,7), к субдоминан-
там— Teratocephalus terrestris (3,1), Monhystera vulgaris (2,8),
Plectus longicaudatus (2,0), Aphelenchoides arcticus (3,8), Filenchus
leptosoma (3,0).
По частоте встречаемости (в %) к эуконстантам принадлежат
Plectus parietlnus (100), Р. cirratus (100), Clarkus papillatus (83),
Tylencholaitnus teres (83), Filenchus filifortnis (100), к константам —
Wilsonema otophorum (50), Prismatolaimus intermedins (50), Plec-
tus longicaudatus (67), Alaimus primitivus (67), Eudorylaimus cartert
(67), к акцессорам — Proteroplectus tenuis (33), Dorylaimellus de-
mani (33), Nygolaimus laevis (33), Aphelenchoides asterocaudatus
(33), A. rarus (33).
48
Анализ численности и видового состава нематод
в опавших веточках
Изучение видового состава и плотности нематод опавших веточек
как одной из фракций опада проводилось нами только по одному
сбору — 28.IX.76 г. из-за отсутствия материала 28.VI и 18.VIIL
В имеющихся образцах у комля и под кроной плотность нематод
была примерно одинаковой, а между кронами более чем в 2 раза
ниже. Всего в веточках найдено 47 видов нематод (31 вид у комля,
27 — между кронами и 29 — под кроной), из них параризобионтов—
16 видов, хищников — 4, эусапробионты не обнаружены, девиса-
пробионтов — 6 видов, фитогельминтов — 21 вид.
К эудоминантам относятся Plectus cirratus (43,6), Eudorylaimus
carteri (15,3), Filenchus filiformis (16,0), к доминантам — Clarkus
papillatus (7,1), Tylencholaimus teres (8,7), Aphelenchoides saprophilus
(5,3), Nothotylenchus acris (7,7), к субдоминантам — Plectus parie-
tinus (2,3), Eudorylaimus obtusicaudatus (4,6), Aphelenchoides ardu-
ous (4,6), A. saprophilus (3,8), к эуконстантам —Plectus cirratus
(100), Clarkuspapillatus (100), Eudorylaimuscarteri (100), Tylencholai-
mus teres (100), Aphelenchoides arcticus (83), к константам — Plectus
parietlnus (67), .Eudorylaimus obtusicaudatus (67), Aphelenchoides
subtenuis (50), Filenchus filiformis (67), к акцессорам —• Alaimus
primitivus (33), Teratocephalus tenuis (33), Clarkus parvus (33), Dory-
laimus hofmanneri (33), Cephalobus persegnis (33).
Анализ численности и видового состава нематод
в почве
В еловом лесу заселенность почвы нематодами по сравнению с опа-
дом, подстилкой и опавшими веточками значительно слабее. С глу-
биной плотность нематод уменьшается во все сроки сбора проб.
Всего в почве найдено 96 видов нематод (у комля 74 вида, между
кронами — 62, под кроной — 57), из них параризобионтов—•
30 видов, хищников — 9, эусапробионтов — 7, девисапробионтов—
12, фитогельминтов — 37 видов.
К эудоминантам относятся Clarkus papillatus (13,3), Eudorylai-
mus carteri (19,8), Rhabditis brevispina (28), Tylenchus andrassyi
(10,1), Filenchus filiformis (31,5), к доминантам — Plectusparietlnus
(8,1), P. cirratus (7,5), M.onhystera thermophila (8,3), Tylencholaimus
teres (5,8), Filenchus leptosoma (5,8), к субдоминантам — Plectus
longicaudatus (3,3), Eudorylaimus monohystera (3,0), E. obtusicaudatus
(2,8), Cephalobus persegnis (4,0), Coslenchus costatus (3,0).
По частоте встречаемости к эуконстантам принадлежат Plec-
tus cirratus (100), Clarkus papillatus (83), Eudorylaimus carteri (83),
Tylencholaimus carteri (100), Filenchus filiformis (100), к константам—
Alaimus primitivus (67), Plectus parietinus (67), Rhabditis signifera
(67), Cephalobus persegnis (67), к акцессорам — Plectus longicauda-
tus (33), Proteroplectus tenuis (33), Monhystera thermophila (33), Ty-
lencholaimus brevicaudatus (33), Filenchus leptosoma (33).
49
Таблица 3. Процентное соотношение фитонематод различных экологиче-
ских групп в почве елового леса
Экологические группы УК ПК МК
28. VI 18.VIII 28. IX 28.VI 18.VIII 28. IX 28.VI 18.VIII 28.IX
Параризобионты 20,5 I 24,3 о р и а 36,5 ОНТ 27,2 Ai 36,7 42,2 42,6 41,9 51,7
Хищники 2,7 7,6 13,4 15,8 4,1 15,3 8,1 11,7 12,1
Эусапробионты 2,9 8,3 0,8 10,0 4,3 12,3 7,3 6,6 5,0
Девисапробионты 9,2 5,6 6,2 17,6 14,7 2,6 20,9 6,0 7,4
Фитогельминты 64,7 54,2 43,1 29,4 39,3 27,6 21,1 33,8 23,8
Параризобионты 19,2 Г 3,3 ор И 3 С >нт 20,0 ^1-2 42,7 79,4 14,3 55,8 78,6
Хищники 2,6 1,1 — 0 1,3 7,0 1,3 1,3 2,9
Эусапробионты' 28,0 14,1 — 31,3 0 0 52,1 8,5 1,4
Девисапробионты 9,1 9,9 — 24,0 24,7 9,0 0 20,0 8,6 5,7
Фитогельминты 41,1 41,9 — 46,1 13,6 12,3 25,8 11,4
Параризобионты 33,7 I 37,2 ' ор И 3 40,7 ОНТ 29,0 Б 39,0 51,0 39,4 32,8 57,2
Хищники 4,0 5,9 6,8 0 2,3 4,5 2,3 12,1 7,5
Эусапробионты 16,4 14,4 1,6 24,0 6,3 1,8 44,9 23,7 6,2
Девисапробионты 7,6 5,6 14,7 9,3 10,6 13,9 10,7 3,3 4,9
Фитогельминты 38,3 36,9 36,2 37,7 41,8 28,8 2,7 28,1 24,2
Самыми многочисленными в почве являются параризобионты и
фитогельминты. При сравнении фауны неметод опада, подстилки,
опавших веточек и почвы обнаружено 37 общих видов, 14 видов
найдено только в опаде {Plectus elongatus, Monhystera filiformis,
Microlaimus sp., Anatonchus sp., Prionchulus muscorum, Mylonchulus
curvicaudatus, Aulolaimoides sp., Laimaphelenchus sp., Eudorylaitnus
microdorus, E. papillatus, Tylenchus cylindricaudatus, T. thornei, Ag-
lenchus bryophilus, Pseudohalenchus anchilisposomus); в подстилке та-
ких видов 15 {Plectus parvus, Teratocephalus decarinus, Coomansus
compos ticola, Chronogaster typicus, -Tyloce— phalus auriculatus,
Ereptonema inf latum, Eudorylaimus minutus, Tylencholaimellus sp.,
Rhabdolaimus sp., Eucephalobus mucronatus, Acrobeles ciliatus, Ap-
helenchoides dactytocercus, Tylenchus quartus, Boleodorus sp., Para-
tylenchus microdorus'), в опавших веточках специфические виды не
найдены, в почве их 10 {Plectus acuminatus, Monhystera bulbifera,
Protorhabditis sp., Panagrolaimus subelongatus, Nygolaimus brashyu-
rus, Diphterophora communis, Tylenchus cerealis, T. sandneri, Para-
tylenchus arculatus.
В растительных тканях и во всех изученных почвенных горизон-
тах елового леса преобладали по численности параризобионты и фи-
50
Таблица 4. Биомасса нематод различных экологических групп в раститель-
ных тканях и почве елового леса Малинского лесничества (в мг на 10 см3)
Локализация Параризо- бнонты Хищники Эусапро- бионты Девисапро- бионты Фитогельмин- ты
28.VI.76 г.
Опад 0,064 0,02 0,004 0,003 0,01
Подстилка 0,040 0,021 0,021 0,003 0,007
Опавшие веточки — — — . — —
Почва (горизонты):
Ai 0,022 0,008 0,024 0,002 0,006
Aj-2 0,014 0,005 0,021 0,0026 0,003
В 0,009 0,0037 0,014 0,0005 0,0008
28.VIII.76 г.
Опад 0,083 0,02 0,006 0,002 0,0089
Подстилка 0,040 0,23 0,021 0,004 0,01
Опавшие веточки — — — —. —
Почва (горизонты): М 0,028 0,03 0,017 0,005 0,01
А1-2 0,035 0,004 0,028 0,0026 0,0058
В 0,024 0,011 0,021 0,002 0,004
28.IX.76 г.
Опад 0,163 0,03 0,0037 0,004 0,0094
Подстилка 0,096 0,034 0,004 0,005 0,0057
Опавшие веточки 0,109 0,027 .—. 0,0045 0,0097
Почва (горизонты): Ai 0,121 0,041 0,003 0,003 0,0057
А,-2 0,034 0,011 0,0002 0,0002 0,0008
В 1 - - 0,037 0,014 0,0037 0,0059 0,004
тогельминты (табл. 3). Наибольшая биомасса, а следовательно и
активность отмечены для группы параризобионтов (табл. 4). С ию-
ня по сентябрь биомасса нематод увеличилась в опаде в 2-,5 раза,
в подстилке в 2 раза, в горизонтах почвы Ах, Аи и В соответственно
в 5,9; 2 и 4 раза. Значительно меньше биомасса хищников и эуса-
пробионтов и еще меньше девисапробионтов и фитогельминтов, не-
смотря на значительную численность последних.
На основании изученного материала можно заключить, что
в еловом лесу в условиях Московской области наибольшая плот-
ность нематод обнаружена в опаде и подстилке, затем идут опавшие
веточки и почва. Общий список нематод елового леса включает
140 видов (табл. 5). В опаде найдено 103 вида, в подстилке — 101,
в веточках — 47, в почве — 96. Из общего списка нематод парари-
зобионтов — 54, хищников — 10, эусапробионтов — 8, девиса-
пробионтов — 16, фитогельминтов — 52 вида.
51
Табл и ца5. Список видов фитонематод елового леса Малинского лесничества
Вид Опад Под- СТИЛК Веточ ки Почва
Параризобионты 1. Plectus parietinus Bastian, 1865 2. Р. acuminatus Bastian, 1865 3. P. cirratus Bastian, 1865 4. P. elongatus Maggenti, 1961 5. P. longicaudatus Biitschli, 1873 6. P. parvus Bastian, 1865 7. Proteroplectus tenuis Bastian, 1865 8. Anaplectus granulosus Bastian, 1865 9. Clarkuspapillatus (Bastian, 1865) Jairajpuri, 1970 10. C. parvus (de Man, 1880) Jairajpuri, 1970 11. Coomansus composticola (Clark, 1960) Jairajpuri, 1970 12. ~ Alaimus primitivus de Man, 1880 13. A. dolichurus (de Man, 1880) Andrassy, 1952 14. Wilsonetna auriculatum (Biitschli, 1873) Cobb, 1913 15. U7. otophorum (de Man, 1880) Cobb, 1913 16. Teratocephalus terrestris (Biitschli, 1873) de Man, 1876 17. T. decarinus Anderson, 1969 18. T. costatus Andrassy, 1958 19. T. tenuis Andrassy, 1958 20. Prismatolaimus intermedius (Biitschli, 1873) de Man, 1880 21. P. dolichurus de Man, 1880 '22. Microlaimus sp. '23. Cylindrolaimus communis de Man, 1880 24. Tylocephalus auriculatus (Biitschli, 1873) Ander- son, 1966 '25. Ereptonema inflation Yeates, 1967 26. Monhystera vulgaris de Man, 1880 27. M. bulbifera de Man, 1880 28. M. cameroni Steiner, 1958 29. M. filiformis Bastian, 1865 30. M. thermophila Meyl, 1953 31. M. tripyloides Andrassy, 1968 32. M. tenuissima Goffart, 1949 33. Monhysterella ginlingensis Hoeppli, Chu, 1932 34. Chronogaster typicus (de Man, 1921) de Coninck, 1935 35. Aulolaimoides sp. 36. Dorylaimus hofmanneri Menzel, 1914 37. Eudorylaimus monohystera (de Man, 1880) And- rassy, 1959 38. E. carteri (Bastian, 1865) Andrassy, 1959 39. E. crygeri (Ditlevsen, 1928) Andrassy, 1959 40. E. obtusicaudatus (Bastian, 1865) Andrassy, 1959. 41. E. minutus (Biitschli, 1873) Andrassy, 1959 42. E. microdorus (de Man, 1880) Andrassy, 1959 43. E. papillatus (Bastian, 1865) Andrassy, 1959 44. Mesodorylaimus bastiani (Biitschli, 1873) Andras- sy, 1959 +++1+++ +++ 1 l-l-H-H l + l 1+++ +++| +1 +++ 1++++I+++|+ +11++1+ ++1 ++ | ++1 + I ++ + 1 1 + +-H-+ ++ +-H- +++++++ 1 + 1 + + 1 + 1 + 11'1'111 111 1! II++ Illi l + llllllll |+++| + ]|| + +++1 + I + I++I ++I ++ 1 + 1+ +1 1 1 I.++I I++I + I l++ +++I 1 1 +
52
Таблица 5 (продолжение)
Вид Опад Под- стилка Веточ- ки Почва
45. Dorylaimellus dernani Goodey, 1963 + + + +
46. Leptonchus sp. + — —
47. Laimydorus vixamictus (Andrassy, 1962) Siddiqi, — + — +
1969
48. Tylencholaimus brevicaudatus (Tarjan, 1953) Ta- + + — +
rjan, 1956
49. Tylencholaimus sp. — — — —
50. T. mirabilis (Biitschli, 1873) de Man, 1876 — — — —
51. T. teres Thorne, 1939 — + + — -
52. T. proximus Thorne, 1939 — •— —
53. Tylencholaimellus sp. — + — —
54. Diphterophofa communis, de Man, 1880 — — —• +
Хищники
1. Anatonchussp + — — —
2. Prionchulus muscorum (Dujarden, 1845) Wu, + — — —
Hoeppli, 1929
3. Mylonchulus curvicaudatus Mulvey, Jonsen, 1967 — — —— —
4. Seinura diversa (Paesler, 1957) Goodey, 1960 — - - — +
5. S. tenuicaudata (de Man, 1895) Goodey, 1960 - - — 4- +
6. S. variobulbosa Haque, 1966 - - — 4-
7. S. winchesi (Goodey, 1927) Goodey, 1960 — — — 4-
8. Nygolaimus brachyurus (de Man, 1880) Thorne, — — — 4-
1930
9. N. laevis Thorne, 1939 + 4- + +
10. N. teres Thorne, 1930 + + +
Эусапробионты ;
1. Rhabditis brevispina Claus, 1862 — + — --
2. R. filiformis Biitschli, 1973 - " + —
3. Mesorhabditis signifera Baranovskaja,. 1958 - - + — - -
4. M. spiculigera (Steiner, 1936) Dougherty, 1953 “ - — — - -
5. Protorhabditis sp. — — — - -
6. Bunonema richtersi Jagerskiold, 1905 + + —. - -
7. Panagrellus redivivus (Linn, 1777) Goodey, 1945 4- — — --
8. Rhabdolaimus sp. — + — —
Девисапробионты
1. Paragrolaimus longicaudatus Sumenkova, 1965 + + — +
2. P. rigidus (Schneider, 1866) Thorne, 1937 4- + + +
3. P. subelongatus (Cobb, 1914) Thorne, 1937 — 4-
4. Cephalobus persegnis Bastian, 1865 + + + 4-
5. C. nanus de Man, 1880 + + 4-
6. Eucephalobus oxyuroides (de Man, 1876) Steiner, 4- 4- + 4-
1936
7. E. mucronatus (Kozlowska, Wasilewska, 1963) —. + — —
Andrassy, 1967
8. E. striatus (Bastian, 1865) Thorne, 1937 — + — 4-
9. Heterocephalobus elongatus (de Man, 1880) Andras- + 4- + 4-
sy, 1967
10. Drilocephalobus congoensis Goodey, 1965 — + — 4-
11. D. moldavicus Coomans, Lisetskaja, 1968 —— + — 4-
12. Acrobeles ciliatus Linstow, 1877 — + —
13. Acrobeloides buetshli (de Man, 1884) Steiner, - + + + 4-
Buhrer, 1933
53
Таблица 5 (продолжение)
Вид Опад Под- стилка Веточ- ки Почва
14. A. emarginatus (de Man, 1880) Thorne, 1937 + +
15. Cervidellus cerratus (Thorne, 1925) Thorne, 1937 + .— ——
16. C. insubricus (Steiner, 1914) Thorne, 1937 + 4- 4-
Фито гельминты
1. Aphelenchus avenue Bastian, 1865 + —
2. Aphelenchoides arcticus Sanwal, 1965 + + 4-
3. A. asterocaudatus Das, 1960 + 4-
4. A. asteromucronatus Eroshenko, 1967 + .—
5. A. dactylocercus Hooper, 1958 —
6. A. daubihaensis Eroshenko, 1968 4--
7. A. helophilus (de Man, 1880) Goodey, 1933 - _ +
8. A. rams Eroshenko, 1968 - 1 -
9. A. saprophilus Franklin, 1957 +
10. A. subtenuis (Cobb, 1926) Steiner, Buhrer, 1932 — — 4- 4-
11. Aphelenchoides sp. • - 4-
12. A. trivialis Franklin, Siddiqi, 1963
13. Paraphelenchus tritici Baranovskaja, 1958 4- 4- 4-
14. Tylenchus andrassy i Szczygiel, 1969 +
15. T. arcuatus Siddiqi 1963 — 4-
16. T. cylindricaudatus'^Na, 1969 + —
17. T. cerealis Kheiri, 1970 4-
18. T. davainei Bastian, 1865 4- 4- 4- 4-
19. T. ditissimus Brzeski, 1963 + 4- 4- 4-
20. T. quartus Szczygiel, 1969 +
21. T.ritai Siddiqi, 1963 4- +
22. T. sandneri Wasilewska, 1965 __ 4“
23. Tylenchus sp. + 4- 4- 4-
24. T. thornei (Andrassy, 1954) Andrassy, 1976 +
25. Filenchus leptosoma (de Man, 1880 Andrassy, 1976 + + — -н
26. F. filiformis (Biitschli, 1873), Mey, 1961 + + 4- 4-
27. Aglenchus agricola (de Man, 1884) Andrassy, 1954 + 4- 4- 4-
28. A. bryophilus (Steiner, 1914) Andrassy, 1954 -4- — — —
29. Coslenchus costatus (Equnjobi, 1967) Siddiqi, 1978 — 4-
30. Malenchus acarayensis Andrassy, 1967 — 4- — —
31. M. andrassyi Merny, 1970 - - + — —
32. Ditylenchus distructor Thorne, 1945 — —
33. D. intermedius (de Man, 1880), Filipjev, 1936 — — — —
34. D. myceliophagus Goodey, 1958 — + — -н
35. D. medicaginis Wasilewska, 1965 — - + —
36. Nothotylenchus acris Thorne 1941 — 4- _ - - —
37. N. antricolus Andrassy, 1961 - - 4- — —
38. N. allii Khan, Siddiqi, 1968 - - . I — —
39. N. buckleyi Das, 1960 — - - - 4- —
40. Nothotylenchus sp. - - - - —
41. Deladenus aridus Andrassy, 1957 - - — 4- — —
42. D. durus Cobb, 1922 - - — - -
43. Hexatylus viviparus Goodey, 1926 -- + —• —
44. Boleodorus sp. — 4- —. —.
45. Pseudonalenchus anchilisposonius Tarjan, 1958 + + 4- —
46. Tylenchorhynchus cylindricus Cobb, 1913 — — — 4-
54
Таблица 5 (окончание)
Вид Опад Под- стилка Веточ- ки Почва
47. Т. nanus Allen, 1955 + + +
48. Pratylenchus pratensis (de Man, 1880) Filipjev, — — — +
1936
49. Paratylenchus arculatus Luc, de Guiran, 1962 — — — +
50. P. microdorus Andrassy, 1959 — — — —
51. P. nanus Cobb, 1923 + — — +
52. Gracilacus audriellus (Brown, 1958), Raski, 1962 + — +
Всего видов 103 101 47 96
Литература
Павлюк Л. В., Шамина И. Г. Эколого-фаунистическое изучение нематод бе-
резового леса в Московской области. В кн.: Гельминты наземных и водных
биоценозов: Тр. ГЕЛАН, т. 30, М.: Наука, 1980, с. 60—68.
Парамонов А. А. Опыт экологической классификации фитонематод.— Тр.
ГЕЛАН, 1952, т. 6, с. 338—364.
Witkowski Т. Struktura zgrupowania nicieni zyjacych w glebie upraw rolniczych.—
Studia Soc. scient. torun., 1966, t. 8, N 3, s. 533.
УДК 591.9+591.524.21+595.423
Фауна панцирных клещей
(Acariformes, Oribatei)
Московской и сопредельных областей
Д. А. Криволуцкий, М. Н. Чугунова, Е. В. Гордеева,
3.М. Тарба
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР и Московский государственный
педагогический институт им. В. И. Ленина, Москва
Панцирные клещи — одна из доминирующих, по численности и био-
массе групп почвенных животных, их плотность населения неред-
ко исчисляется сотнями тысяч особей на I м2 почвы, а биомасса
достигает 5—15% от всего животного населения ландшафтов. В на-
стоящее время в нашей стране наиболее полно изучена фауна и раз-
мещение панцирных клещей в почвах под хвойными, смешанными
и широколиственными лесами Европейской части СССР.
Панцирные клещи, или орибатиды (Oribatei Duges), составляют
один из важнейших компонентов почвенной фауны. Это — много-
численная группа микроартропод, населяющих почвы разнообраз-
ных биотопов на всех материках земного шара. Питаясь раститель-
ными остатками, гифами и спорами грибов, экскрементами, ориба-
тиды играют большую роль в почвообразовательных процессах.
Многие виды орибатид являются промежуточными хозяевами лен-
55
точных червей — аноплоцефалат, паразитирующих у сельскохозяй-
ственных животных. Известно также, что орибатиды могут распро-
странять фитопатогенные грибки и бактерии. Большое значение
орибатид определило интерес исследователей к этой группе живот-
ных, в связи с чем за последние десятилетия появились многочислен-
ные работы, посвященные различным аспектам их изучения. Однако,
ряд вопросов, касающихся экологии панцирных клещей, еще недо-
статочно разработан.
Основная задача данного исследования заключалась в том, чтобы
на примере хвойно-широколиственных лесов проследить экологи-
ческое распределение орибатид в почвах под растительным покро-
вом разного типа как в естественных биотопах, так и на обрабаты-
ваемых землях. Пополнение списка видов панцирных клещей этого
естественно-исторического района в пределах Московской области,,
выявление закономерностей их вертикального распределения и се-
зонной динамики численности в местообитаниях различных типов —
вот круг основных вопросов, рассматриваемых в работе.
На территории Московской области систематические исследова-
ния населения панцирных клещей проводились в нескольких; райо-
нах: на Звенигородской биологической станции МГУ, в Малин-
ском лесничестве, на агробиологической станции МГПИ им.
В. И. Ленина около Павловской Слободы, в Тишковском леспарк-
хозе, в Приокско-Террасном госзаповеднике. Отдельные сборы:
проведены и во многих других точках Московской области.
Изучение фауны орибатид в Московской области было начато»
в 30-х годах сначала усилиями А. А. Захваткина и его учеников,
в Московском университете, а затем зоологами из других учрежде-
ний. Во многих публикациях по экологии, постэмбриональному
развитию, физиологии и сравнительной морфологии орибатид ис-
следования' проведены на примере фауны Московской области,,
кое что эти работы дали и для фаунистики. Нет ни возможности,,
ни необходимости приводить список всех публикаций, в которых
так или иначе затронуты исследования орибатид на территории
Подмосковья (а их свыше 100), но в наиболее крупных из них.
[Буланова — Захваткина, 1952; Криволуцкий, 1965, 1968, 1970,
1978, 1980; Гатилова, Криволуцкий, 1969; Злобина, 1970; Чугуно-
ва, 1970, 1972; Тарба, 1977, 1978; Гордеева и др., 1980], а также
в определителях по панцирным клещам СССР и в коллекциях авто-
ров настоящей статьи содержатся сведения о нахождении 278 видов-
Этот список интенсивно пополняется, особенно за счет плохо еще;
изученной фауны болотных почв, а также самых южных районов-
Московской области, куда проникают и в немалом числе виды,,
свойственные лесостепи и даже степной зоне.
Подробно размещение отдельных видов по биотопам рассмотре-
но в упомянутых выше работах, здесь же внимание обращено на
другое — степень изученности фауны. Из 368 видов орибатид Не-
черноземья в Подмосковье найдена подавляющая часть. При:
этом в области, видимо, наиболее изученной по фауне орибатид
в СССР, остаются многие неизученные участки, типы леса, биотопы,.
56
а также отдельные таксономические группы орибатид. С несомнен-
ностью можно утверждать о наличии в фауне новых для науки не-
описанных еще видов из родов Oppia, Oppiella, Suctobelba,
Anoribatella, Euphthiracarus. Можно предполагать, что в Москов-
ской области обитает не менее 330—340 видов в современном пони-
мании их объема у панцирных клещей.
В табл. 1 дан список видов орибатид из Московской и близле-
жащих областей, по которому можно составить представление
о фауне района и о ее особенностях. Все данные, кроме Московской
юбласти, взяты из опубликованных работ.
Фауна орибатид Московской области состоит в основном из ши-
роко распространенных эвритопных видов. Наибольшее видовое
разнообразие отмечено в лесных биотопах, далее следуют в убы-
вающем ряду открытые естественные местообитания, культурные
земли и болота.
По численности панцирных клещей на первое место следует по-
ставить ельники кисличные, затем березовые леса и суходольные
луга. Плотность орибатид на полях невелика и минимальная под
посадками картофеля 1.
Материал по агроценозам собран в окрестностях агробиостан-
ции МГПИ в Павловской Слободе, расположенной в Центральной
части Московской области, относящейся к району елово-широко-
лиственных лесов. В указанном районе преобладают дерново-
подзолистые почвы различного механического состава (см. карты,
помещенные в начале сборника).
В различных биотопах видовой состав орибатид разнообразен.
В лесных местообитаниях обнаружено 83 вида, в открытых естест-
венных — 47, на торфяном болоте — 9, на культурных землях —43.
Для каждого биотопа характерно определенное соотношение
видов. В состав доминирующих видов большинства биотопов входят
эвритопные виды Oppiella nova и Tectocepheus velatus, но в осталь-
ном они специфичны для различных местообитаний.
В ельнике-кисличнике, кроме упомянутых эвритопных видов,
среди доминантов присутствуют преимущественно лесные Oppia
unicarinata, Parachipteria punctata, Eremaues hepaticus. В березовом
лесу доминируют эвритопные виды Oppiella nova, Oppia minus и
лесной Punctoribates zachvatkini. На поляне в хвойном лесу среди
доминантов, кроме Oppiella nova и Tectocepheus velatus, характерно
присутствие как лесных (В. zachvatkini), так и луговых (Eupelops
.tardus, Scheloribates laevigatus) видов, что отражает переходный ха-
рактер данного биотопа. На суходольном лугу большая часть доми-
нирующих видов представлена видами, в нашем материале встречаю-
щимися в значительных количествах только в открытых био-
топах (Sch. laevigatus, Punctoribates punctum, Protoribates variabilis,
Galumna obvia); P. punctum и Sch. laevigatus доминируют также
1 Орибатидам торфяных болот посвящено специальное сообщение А. Я. Друка,-
помещенное в настоящем сборнике.
57
Таблица 1. Фауна орибатид Московской и сопредельных областей
Вид Южная тайга f Смешан- ные леса Широко- листвен- ные леса
Область
Ярослав- 1 ская Пермская Москов- ская Горьков- ская I Рязанская' Курская
Palaeacaridae 1. Palaeacarus hystricinus Tragardh, 1932 + + + + 4- +
2. P. kamaenskii Zachvatkin, 1945 Aphelacaridae 3. Aphelacarus acarinus (Berlese, 1910) Adelphacaridae 4. Adelphacarus sellnicki Grandjean, 1952 Atopochthoniidae 5. Atopochthonius artiodactylus Grandjean, 1948 Hypochthoniidae 6. Hypochthonius rufulus C. L. Koch, 1836 4- + + + + + 4~ + 4- 4-
7. H. luteus Oudemans, 1913 Eniochthoniidae 8. Hypochthoniella minutissima (Berlese, 1904) + + + + + + + + 4-
Cosmoch thon i idae 9. Cosmochthonius lanatus Machael, 1887- Sphaerochthoniidae 10. Sphaerochthonius splendidus (Berlese, 1904) Brachych thon i idae Г1. Eobrachychthonius latior (Berlese, 1910) 12. Sellnickochthonius rostratus (Jacot, 1936) 13. S. zelawaiensis (Sellnick, 1928) 14. S. suecicus Forsslund, 1942 15. Poecilochthonius italicus (Berlese, 1910) 16. Synchthonius elegans (Forsslund, 1957) 17. S. crenulatus (Jacot, 1938) 18. Brachychthonius bimaculatus Willinann, 1936 19. B. jacoti Evans, 1952 20. B. berlesei Willmann, 1928 4- + + + + + “1 И !—!—44 +4—Ь + 4- + 4- +- + + + 4г + 4- + 4- 4- 4~ 4-
21. B. marginatus Forsslund, 1942 22. Liochthonius perpusillus (Berlese, 1910) 4- + 4- + 1 + 4-.
23. L. propinquus Niedbala, 1972 24. L. sellnicki (Thor, 1930) 4" + -- + + 4-
25. L. alpestris (Forsslund, 1958) 26. L. hystricinus (Forsslund, 1942) 27. L. horridus (Sellnick, 1928) 28. L. clavipes (Forsslund, 1942) 29. L. laetepictus (Berlese, 1910) 30. L. lapponicus (Tragardh, 1910) + + — + + + 4- 4-'
58
Таблица 1 (продолжение)
Вид Южная тайга Смешан- ные леса Широко- листвен- ные леса
Область
Ярослав- ская Пермская Москов- ская Горьков- ская Рязанская Курская
Lohmanniidae
31. Papillacarus aciculatus (Berlese, 1905) 4 4-
Eulohmannidae
32. Eulohmannia ribagai Berlese, 1910 + 4- 4 4- 4- 4-
Epilohmanniidae
33. Epilohmannia cylindrica Berlese, 1904 4 +
Nothridae
34. Nothrus palustris C. L. Koch, 1839 + + 4- 4- 4-
35. N. anauniensis Canestrini, Fanzago, 1878 4-
36. 2V. Silvestris Nicolet, 1855 + 4- 4- 4-
37. N. pratensis Sellnick, 1929 + 4-
38. N. borussicus Sellnick, 1929 4- + 4-
39. M. biciliatus C. L. Koch, 1841 +
Cam is i idae
40. Camisia spinifer (C. L. Koch, 1836) + 4- 4-
41. C. lapponica (Tragardh, 1910) +
42. C. invenusta (Michael, 1888)
43. C. biurus (C. L. Koch, 1839) 4- 4-
44. C. segnis (Hermann, 1804) 4- 4-
45. C. horrida (Hermann, 1804) 4-
46. C. biverrucata (C. L. Koch, 1839) 4- 4-
47. Hetninothrus longisetosus Willmann, 1925 4- + 4- 4- 4-
48. H. targionii (Berlese, 1855) +
49. H. thori (Berlese, 1904) 4- +
50. H. septentrionalis Sellnick, 1944 +
51. Neonothrus humicola Forsslund, 1955
52. Platynothrus punctatus (C. L. Koch, 1879) 4-
53. P. peltifer (C. L. Koch, 1839) + + 4- 4- 4-
54. P. grandj'eani Sitnikova, 1975 - - 4-
T rhypoch thon i idae
55. Trhypochthonius tectoram (Berlese, 1896) + + 4- 4- + 4-
56. T. cladonicola Willmann, 1919 + + 4- 4-
57. Trhypochthoniellus setosus Willmann, 1928 4-
58. Mucronothrus nasalis.(Willmann, 1931) + 4-
Malaconothridae
59. Malaconothrus egregius (Berlese, 1904) 4- 4- 4-
CO. M. gracilis v. d. Hammer, 1952 4-
'61. Л4. mollisetosus Hammer, 1952 4- 4-
52. M. globiger Tragardh, 1910 + + 4- 4-
i63. Trimalaconothrus foveolatus Willmann, 1931 4- +
59
Таблица 1 (продолжение)
Южная тайга Смешан- ные леса Широко- листвен- ные леса
. Вид Область
Ярослав- ская 1 Пермская ' Москов- । ская । Горьков- ская Рязанская 1 Курская
64. Т. novas Sellnick, 1922 65. Т. glaber Michael, 1888 + + + + 4- 4-
Nanhermann i idae
66. Nanhermannia coronata Berlese, 1913 67. N. папа (Nicolet, 1855) 68. N. comitalis Berlese, 1916 4- 4- 4“ + 4- 4- + + 4- 4-
Hermanniidae
68. Hermannia scabra (C. L. Koch, 1879) +
Hermanniellidae
69. Hermanniella granulata (Nicolet, 1855) 70. H. dolosa Grandjean, 1931 71. H. punctulata Berlese, 1908 72. H. septentrionalis Berlese, 1910 + + + ++-Н- + 4- + 4-
Liodidae
73. Liodes theleproctus (Hermann, 1804) 74. Poroliodes farinosus (C. L. Koch, 1840) 4- 4- t
Gymnodamaeidae
75. Allodatnaeus femoratus (C. L. Koch, 1840) 76. A; rossicus Bulanova-Zachvatkina, 1967 77. Gymnodamaeus bicostatus C. L. Koch, 1836 78. G. austriacus Willmann, 1940 79. Aleurodamaeus setosus (Berlese, 1883) 80. Plesiodamaeus crateritef Haller, 1884 4- + + 4- + + + + + ++++++
Plateremaeidae
81. Plateremaeus sp. 82. Pedrocortesia sp. + 4-
Licnodamaeidae
83. Licnodamaeus pulcherrimus Berlese, 1908 84. Licneremaeus undulatus Paoli, 1908 +
Damaeidae
85. Damaeus clavipes (Hermann, 1804) 86. D. onustus C. L. Koch, 1841 87. Hypodamaeus riparius (Nicolet, 1855) 88. H. brevttibialis Bulanova-Zachvatkina, 1955 89. Spatiodamaeus verticillipes (Nicolet, 1855) 90. S. fageti Bulanova-Zachvatkina, 1957 91. S. subverticillipes B.-Z., 1957 92. Epidamaeus kamaensis (Sellnick, 1925) 93. E. affinis Bulanova-Zachvatkina, 1957 + + + + h + -1- 1 + +4-4- +
60
Таблица 1 (продолжение)
Южная тайга Смешан- ные леса Широко- листвен- ные леса
Область
Вид .К. в?
co ей И И
Ч и о S ас “
и _ S ° 5 о- СЧу К Моск ская Горы ская s ё £ х
94. Е. bituberculatus (Kulczinski, 1902) + + +
95. Е. karelicus Bulanova-Zachvatkina, 1957 +
96. Е. plumosus Bulanova-Zachvatkina, 1974 +
Belbidae
97. Belba corynopus (Hermann, 1804) + + + + +
98. B. verrucosa Bulanova-Zachvatkina, 1962 + + +
99. B. rossica Bulanova-Zachvatkina, 1962 + + 4-.
100. Belba montana (Kulczinski, 1962)
101. Metabelba pulverulenta (C. L. Koch, 1836) + + + + + +
102. M. papillipes (Nicolet, 1855) + + +'
103. M. rohdendorfi Bulanova-Zachvatkina, 1965 +
104. Metabelbella soror Bulanova-Zachvatkina, 1965 4--
105. Subbelba partiocrispa (B.-Z., 1957) + + ч +
106. Parabelbella elisabhetae B.-Z., 1967 4-
Belbodamaeidae
107. Belbodamaeus tuberculatus Bulanova-Zachvat' +
kina, 1960
108. Porobelba spinosa (Sellnick, 1920) +
Cepheidae
109. Cepheus latus C. L. Koch, 1836 +
ПО. C. cepheiformis (Nicolet, 1855) “Г" + + +
111. Tritegeus bifidatus (Nicolet, 1855) + +
Eremaeidae
112. EremaeusoblongusC. L. Koch, 1836 + + +
113. E. Silvestris Forsslund, 1956 + +
114. E. hepaticus C. L. Koch, 1836 + + + + +
Damaeolidae
115. Fosseremaeus laciniatus (Berlese, 1905) + + + + + +
116. Damaeolus asperatus (Berlese, 1904) + -
Eremulidae
117. Eremulus flagellifer Berlese, 1908 + -
Zetorchestidae
118. Zetorchestes micronychus (Berlese, 1883) + -
• Ceratoppiidae
119. Ceratoppia bipilis (Hermann, 1804) + + + + +
120. C. quadridentata (Haller, 1880) + -- + + +
121. C. asiatica (Krivolutsky, 1966)
122. C. sphaerica C. L. Koch, 1879 + +
61;
р
Таблица 1 (продолжение)
Вид Южная тайга Смешан- ные леса Широко- листвен- ные леса
Область
Ярослав- ская Пермская Москов- ская Горьков- ская Рязанская Курская
Gustav/idae 123. Gustav ia microcephala (Nicolet, 1855) Liacaridae 124. Adoristes ovatus (C. L. Koch, 1840) 1'25. A. poppet (Oudemans, 1906) 126. Xenillus tegeocranus (Hermann, 1804) 127. X. clypeator Robineau-Desvoidy, 1839 128. Birsteinius clavatus Krivolutsky, 1965 129. Birsteinius sp. 130. Liacarus coracinus (C. L. Koch, 1840) 131. L. xylariae (Schrank, 1803) 132. Dorycranosus moraviacus (Willmann, 1954) Astegistidae 133. Furcoribula furcillata Nordenskioldi, 1901 134. Cultroribula bicultrata Berlese, 1908 135. C. juncta (Michael, 1885) 136. C. dentata Willmann, 1950 Carabodidae 137. Carabodes coriaceus C. L. Koch, 1836 138. C. marginatus Michael, 1884 139. C. forsslundi Sellnick, 1953 140. C. femoralis (Nicolet, 1855) 141. C. femoralis v. rugosior Berlese, 1916 142. C. minusculus Berlese, 1923 143. C. labyrinticus (Michael, 1879) 144. C. areolatus Berlese, 1916 145. C. subarcticus TragSrdh, 1902 Tectocepheidae 146. Tectocepheus velatus Michael, 1880 147. T. sarekensis Tragardh, 1910 148. T. minor Berlese, 1903 149. T. knilllei Vanek, 1960 Caleremaeidae 150. Caleremaeus monilipes Michael, 1882 Thyrisomidae 151. Banksinoma lanceolata (Michael, 1888) 152. Oribella paoli Oudemans, 1913 153. Q. pectinata (Michael, 1885) Suctobelbidae 154. Suctobelba trigona (Michael, 1888) + + + + + + 4- + + + + + +++ ++ + + +++ '+++ + ++ ++ + ++++ +++ +++ ++++++++ ++++ + ++ + + +++ +++ + ++ +++ ++ ++++ + + ++++ +++ ++++ + ++ + + + + ++ ++ ++ + ++ +++ +++++ +
€2
1
, Таблица 1 (продолжение)
Вид Южная тайга Смешан- ные леса Широко- листвен- ные леса
Область
Ярослав- ская Пермская Москов- ская Горьков- 1 ская Рязанская^ 1 Курская
155. S. regina Moritz, 1970 + 4-
156. Suctobelbella longirostris (Forsslund, 1941) + + +
157. S. latirostris (Forsslund, 1941) +
158. S. singu.la.ris (Strenzke, 1950) 4-
159. S. palustris (Forsslund, 1953) — — 4- 4-
160. S. hammeri (Krivolutsky, 1965) - - — + 4-
161. S. acutidens (Forsslund, 1941) “ - — + —
162. S. acutidens v. lobata (Strenzke, 1950) -- - -
163. S. sarekensis (Forsslund, 1941) —
164. S. perforata (Strenzke, 1950) 4- - - + —
165. S. subcornigera (Forsslund, 1941) + + — —
166. S. vera (Moritz, 1964) + - “ -
167. S. subtrigona (Oudemans, 1916) — 4- - -
168. S. tatarica (Krivolutsky, 1968) — — 4-
169. S. macrodon (Michelcic, 1956) + 4-
170. S. falcata (Forsslund, 1941) + “ - —
171. S. nasalis (Forsslund^ 1941) — —
172. S. forsslundi (Strenzke, 1950) — + — + — 4-
173. S. duplex (Strenzke, 1950) — 4-
174. S. similis (Strenzke, 1950) “г -j—
Autognetidae
175. Autogneta tragardhi Forsslund, 1947 -- + +
176. A. Iongilamellata Michael, 1885 — + 4-
177. A. parva Forsslund, 1947 + —г" +
Oppiidae
178. Multioppia laniseta Moritz, 1966 — 4- 4-
179. M. glabra Michelcic, 1955 — 4-
180. Quadroppia quadricarinata (Michael, 1885) + + ~т~ + 4- 4-
181. Quadroppia sp. —
182. Oppiella nova (Oudemans, 1902) + — + 4- 4-
183. Oppia falcata (Paoli, 1908) —
184. O. bicarinata (Paoli, 1908) - - 4- — + “ —
185. O. maritima'Willmann, 1929 4“ — + 4- —
186. O. insculpta (Paoli, 1908) — +
187. O. minus (Paoli, 1908) + 4- 4- —
188. O. minutissima Sellnick, 1950 — - —
189. O. quadrimaculata Evans, 1923 + — —
190. O. foveolata (Paoli, 1908) + —
191. O. unicarinata (Paoli, 1908) - - + + —
192. O. neerlandica Oudemans, 1900 — 4- — 4-
193. O. ornata Oudemans, 1900 — + 4-
194. O. clavipectinata Michael, 1885
195. O. translamellata Willmann, 1923 + + —
196. O. obsoleta (Paoli, 1908) + — + 4-
197. O. cylindrica Perez-Inigo, 1964 -- +
198. O. tuberculata Bulanova-Zachvatkina, 1964 — 4-
63
Таблица 1 (продолжение)
Южная тайга Смешан- ные леса
Вид Область
Ярослав- ская ' Пермская , Москов- 1 к я £ и Горьков- ская
199. О. sarmatica Gordeeva, 1980 "200. О. fallax Paoli, 1908 + +
Hydrozetidae
201. Hydrozetes lacustris (Michael, 1882) 202. H. thienemanni Strenzke, 1943 +
Limnozetidae
203. Limnozetes sphagni (Michael, 1884) 204. L. rugosus (Sellnick, 1928) + +
Cymbaeremaeidae
205. Cymbaeremaeus cymba (Nicolet, 1855) 206. Scapheremaeus palustris Sellnick, 1924 + + + +
Micreremidae
.207. Micreremus brevipes (Michael, 1888) 208. M. gracilior Willmann, 1931 + +
Licneremaeidae
‘209. Licneremaeus licnophorus (Michael, 1888) +
Passalozetidae
'210. Passalozetes africanus Grandjean, 1932 211. P. bidactylus (Goggi, 1900) + +
Scutoverticidae
212. Scutovertex minutus (C. L. Koch, 1836) 213. S . serratus Sitnikova, 1975 + + +
Oribatulidae
214. Oribatula tibialis (Nicolet, 1855) 215. O. pannonicus Willmann, 1949 216. Simkinia sp. ‘217. Phauloppia conformis (Berlese, 1895) 218. Paraleius leontonychus Berlese, 1910 219. Zygoribatula exilis (Nicolet, 1855) 220. Z. microporosa Bulanova-Zachvatkina, 1967 221. Z. frisiae (Oudemans, 1900) 222. Z. cognata (Oudemans, 1902) 223. Eporibatula raushenensis Sellnick, 1928 224. Dometorina plantivaga (Berlese, 1896) + + + + н ь k + +
Scheloribatidae
225. Liebstadia similis (Michael, 1888) 226. L. humerata Sellnick, 1928 227. Hetnileius initialis (Berlese, 1908) 228. Scheloribates pallidulus (C. L. Koch, 1840) + + + + + + + +
64
Таблица 1 (продолжение)
Вид Южная тайга Смешан- ные леса Широко- листвен- ные леса
.Область
Ярослав- ская Пермская Москов- ' ская Горьков- ская Рязанская Курская
229. Sch. laevigatus (С. L. Koch, 1836) + + + 4- 4- 4-
230. Sch. latipes (C. L. Koch, 1841) + + + . + 4- +
Haplozetidae
231. Peloribates, europaeus Willmann, 1953 + + 4-
232. Proioribates\ capucinus Berlese, 1908 + + + 4-
233. P. lagenula (Berlese, 1904) 4-
234. P. variabilis Rajski, 1958 + + 4-
235. P. lophotrichus (Berlese, 1904) 4- 4-
236. P. pannonicus Willmann, 1935 4-
237. P. badensis Sellnick., 1928 4“
238. Haplozetes vindobanensis Willmann, 1935 + 4-
Zetomimizidae
239. Heterozetes palustris Willmann, 1917 +
240. Zetomimus furcatus (Pearce, Warburton, 1906) + +
Ceratozetidae
241. Sphaerobates gratus (Sellnick, 1921) + 4-
242. Melanozetes mollicomus (C. L. Koch, 1840) + + 4- 4-
243. M. meridianus Sellnick, 1928 + - - 4-
244. Edwardzetes edwardsii (Nicolet, 1855) + 4-
245. Fuscozetes fuscipes (C. L. Koch, 1841) 4- + — +
246. Sphaerozetes piriformis (Nicolet, 1855) + — + 4-
247. S. orbicularis (C. L. Koch, 1836) + - -
248. Diapterobates notatus (Thorell, 1872) + 4-
249. D. humeralis (Hermann, 1804) + + - - 4-
250. D. dubinini Shaldybina, 1971 + 4-
251. D. variabilis Hammer, 1955 4- +' 4-
252. Humerobates fungorum (L., 1758) + +
253. Latilamellobates incisellus (Kramer, 1897) + + 4- 4- 4-
254. Trichoribates trimaculatus (C. L. Koch, 1836) + + + + 4- 4-
255. T. novus (Sellnick, 1928) + 4- 4-
256. T. oxypterus Berlese, 1910 —
257. Ceratozetes gracilis (Michael, 1884) + — + —
258. C. mediocris Berlese, 1908 + — + + —
259. C. armatus Michelcic, 1956
260. C. piritus Grandjean, 1951 —
261. Ceratozetella thienemanni (Willmann, 1943) + — 4~ + 4-
262. Cer. sellnicki (Rajski, 1958) + + - - + .+
263. Cer. minimus (Sellnick, 1928) — 4-
Mycobatidae
264. Mycobates parmeliae (Michael, 1884) + + 4-
265. M. monodactilus Shaldybina, 1970 +
266. M. tridactylus Willmann, 1929 + +
267. Minunthozetes pseudofusiger (Schweizer, 1922) + 4- + 4-
3 Заказ № 1563
65
Таблица 1 (продолжение)
Южная тайга Смешан- ные леса
Вид Область
Ярослав- ская Пермская Москов- ская Горьков-, ская
268. М. semirufus (С. L. Koch, 1841) 269. Punctoribates hexagonus Berlese, 1908 270. P. punctum (C. L. Koch, 1839) 271. P. minimus Shaldybina, 1969 272. P. ghilarovi Shaldybina, 1969 273. P. zachvatkini Shaldybina, 1969 Chamobatidae 274. Chamobates borealis (Tragardh, 1902) 275. Ch. voigtsi (Oudemans, 1902) 276. Ch. schiltzi (Oudemans, 1902) 277. Ch. lapidarius (Lucas, 1849) 278. Ch. spinosus Sellnick, 1928 279. Ch. cuspidatus (Michael, 1884) 280. Ch. subglobulus (Oudemans, 1900) Euzetidae 281. Euzetes globulus (Nicolet, 1855) Pelopidae 282. Eupelops bulobus (Sellnick, 1928) 283. E. torulosus (C. L. Koch, 1836) 284. E. occultus (C. L. Koch, 1836) 285. E. acromios (Hermann, 1804) 286. E. plicatus (C. L. Koch, 1836) 287. E. duplex (Berlese, 1916) 288. E. planicornis (Schrank, 1803) 289. E. tardus (C. L. Koch, 1836) 290. E. getninus (Berlese, 1916) 291. E. auritus (C. L. Koch, 1840) 292. Peloptulus phaenotus (C. L. Koch, 1844) Oribatellidae 293. Ophidiotrichus connexus (Berlese, 1904) 294. Tectoribates ornatus (Schuster, 1958) 295. Oribatella berlesei Michael, 1898 296. O. reticulata Berlese, 1916 297. O. sexdentata Berlese, 1916 298. O. calcarata (C. L. Koch, 1836) 299. O. quadricornuta (Michael, 1888) 300. Oribatella sp. 301. Anachipteria latitecta (Berlese, 1908) 302. Anachipteria sp. Tegoribatidae 303. Lepidozetes singulars Berlese, 1910 304. Tegoribates latirostris (C. L. Koch, 1844) + + + + + + + • + + + + + + + + + + + + + + + +' + + ++ ++++++++++ +++++++++++ + +++++++ ++-И 1 + +++ + + + ++ +++ ++++++
66
Таблица 1 (окончание)
Широко- листвен- ные леса Южная тайга Смешан- ные леса Широко- листвен- ные леса
— Вид Область
Рязанская Курская J I Ярослав- ская Пермская Москов- ская Горьков- ская Рязанская Курская
+ + ++Н—Н- + + + . + + ++ + ++ 1 + + ++ +++ ++Z++++ ++++ • +++ | Achipteridae 305. Parachipteria bellus (Sellnick, 1928) 306. Achipteria coleoptrata (L., 1758) 307. A. sellnicki Hammen, 1952 308. A. italicus (Oudemans, 1913) 309 Parachipteria punctata (Nicolet, 1855) Galumnidae 310. Galumna elimata (C. L. Koch, 1841) 311. G. obvia (Berlese, 1915) 312. G. lancecita (Oudemans, 1900) 313. G. europaea (Berlese, 1914) 314. G. rossica Sellnick, 1926 315. Pergalumna myrmophila (Berlese, 1915) 316. Perg, nervosa (Berlese, 1915) 317. Perg, altera (Oudemans, 1915) 318. Acrogalumna longipluma (Berlese, 1904) 319. Pilogalumna allifera (Oudemans, 1919) 320. P. tenuiclava (Berlese, 1908) Parakalummidae 321. Protokalumma auranthiaca Oudemans, 1914 322. Neoribates roubali (Berlese, 1910) Phthiracarida'e 323. Phthiracarus ligneus Willmann, 1931 324. Ph. globosus (C. L. Koch, 1841) 325. Ph. borealis (Tragardh, 1910) 326. Ph. laevigatus (C. L. Koch, 1841) 327. Ph. piger (Scopoli, 1763) 328. Ph. nitens (Nicolet, 1855) 329. Ph. italicus (Oudemans, 1906) 330. Hoplophthiracarus pavidus (Berlese, 1913) 331. Steganacarus striculum (C. L. Koch, 1836) 332. S. spinosum (Sellnick, 1920) 333. S. applicatum (Sellnick, 1920) 334. Tropacarus carinatus (C. L. Koch, 1841) Euphthiracaridae 335. Rhysotritia duplicata (Grandjean, 1953) 336. R. ardua (C. L. Koch, 1841) 337. Euphthiracarus cribrarius (Berlese, 1904) 338. Oribotritia berlesei (Michael, 1898) 339. Microtritia minima (Berlese, 1904) + ++ ++++ +++ + + ; + + ++ ++ + + + + + + + + + + + + + + +++++ ++++++++++++ ++ + +++ ++++ ++++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + • + + + + + + + + 1 + +++ + ++ ++ ++ + + ++ ++ ++ +
3*
67
и на пойменном лугу. Для культурных земель среди доминантов
характерно присутствие Punctoribates hexagonus и Oppia assimilis.
Соотношение доминирующих видов в различных биотопах из-
меняется в течение вегетационного сезона, но в большинстве слу-
чаев хотя бы один вид сохраняет значение доминантного во все сроки.
Соотношение видов в биотопах, где производились качественные
сборы, различно.
В естественных местообитаниях коэффициенты доминантности
преобладающих видов орибатид в большинстве случаев ниже, чем
на культурных землях. В отдельные сроки на полях некоторые
виды (Р. hexagonus, О. assimilis) представляют 60—70% орбитатид-
ного населения. Это свидетельствует о меньшей устойчивости груп-
пировки панцирных клещей на обрабатываемых участках, где на-
рушение естественных условий приводит к подавляющему разви-
тию какого-нибудь одного вида.
Отмечены также комплексы видов, приуроченных к одному из
местообитаний. Только в ельнике-кисличнике зарегистрированы
Gymnodatnaeus bicostatus, Furcoribula furcillata, Phthiracarus nite ns,
Oppia sp. -Исключительно в сосновом лесу найден Phthiracarus
sp. 4.
Для смешанного (осина и ель) леса характерны Nothrus palus-
tris, Heminothrus capillatus var. septentrionalis, Nanhermannia ele-
gantula, Suctobelba vera? S. europaea , S. tatarica, Ceratozaetes
gracilis, C. armatus, Eupelops sp: Phthiracarus sp. 2. Лишь в березо-
вом лесу найдены Оphidiotrichus borussicusn Oppianitens, а в ольша-
нике — Nothrus biciliatus, Nanhermannia comitalis, Belba sp. и
Phthiracarus sp. 3. Только на поляне в хвойном лесу зарегистриро-
ван Carabodes marginatus. Исключительно на суходольном лугу
встретился Galumna sp., а для пойменного луга характерными вида-
ми оказались Lepidozetes singularis, Scutovertex minutus, Tegoribates
latirostris, Oribotritia loricata. Фауна торфяного болота почти пол-
ностью специфична (Trimalaconothrus novus, Tr. glaber, Mala-
conothrus egregius, Platynothrus peltifer, Limnozetes ciliatus,
Fuscozetes fuscipes, Nothrus pratensis). Только на клеверном поле най-
ден Protoribates elongatus, на картофельном поле — Scheloribates
pallidulus и Ceratozetella thienemanni, на пшеничном поле — Phthira-
carus pavidus. Имеются виды, зарегистрированные нами лишь
в лесах с примесью лиственных пород: Hypochthnoius rufulus,
Eniochthonius minutissimus, Heminothrus targionii, Gustavia micro-
cephala, Protokalumma auranthiaca. Исключительно в ельниках
найден Autogneta tragardhi, только на суходольных лугах — Oppia
neerlandica.
Количество видов панцирных клещей, обнаруженных в иссле-
дованных биотопах, различно. Наиболее богат видовой состав ори-
батид в ельнике-кисличнике (56 видов), в смешанном и березовом
лесах (53 и 42 вида соответственно). Наименьшее число видов за-
регистрировано в торфяном болоте (9) и на культурных землях
(под клевером на. тяжелом суглинике— 14, под пшеницей на тя-
желом суглинке — 15).
68
По приуроченности к биотопам найденные виды можно разделить
на три основные группы:
1. Виды, встреченные в каком-либо определенном типе биотопов
(например, Hypochthoniusrufulus, Nothruspalustris— только в лесах,
Trimalaconothrus novas, Tr. glaber—только на торфяном болоте).
Большинство видов этой группы представлено единичными экзем-
плярами, что не позволяет признать их специфичными для опреде-
ленного типа биотопов.
2. Виды, встреченные в разных типах биотопов, но играющие наи-
более заметную роль в каком-либо одном из них (например, преиму-
щественно лесными видами являются Steganacarus stricalum, Ere-
maeus hepaticus,. Adoristes ovatus и многие другие; преимуществен-
но луговыми оказываются Scheloribates laevigatus, Sch. latipes,
Trichoribates novus, Punctoribates punctum-, преимущественно поле-
выми — P. hexagonus и Oppia assimilis).
3. Виды с примерно одинаковым распространением в большин-
стве обследованных биотопов ((Oppiella nova, Tectocepheus velatus,
в меньшей степени — Oppia minus'). Численность их в открытых
местообитаниях ниже, чем в лесах, но относительное значение
обычно велико.
Сравнение степени общности видового состава по Серенсену по-
зволило выделить три группы биотопов, индексы общности для
которых наиболее высоки: группа лесов, группа лугов, группа по-
лей. Наиболее четко очерченной является группа лугов (индексы
общности от 52,4 до 64,9%), а самой разнородной оказалась группа
полей. Торфяное болото имеет с другими биотопами индексы общ-
ности менее 14% и не может быть включено ни в одну из указанных
групп. Сходные данные получены при обработке материалов по
Маунтфорду.
По численности панцирных клещей изученные биотопы сильно
отличаются друг от друга. Максимальная средняя плотность ори-
батид отмечена в ельнике-кисличнике (49 тыс. экз/м2). В березо-
вом лесу плотность орибатид значительно ниже (15,6 тыс. экз/м2).
Среди естественных открытых местообитаний наибольшая числен-
ность орибатид зарегистрирована на суходольном лугу (16,2 тыс.
Таблица 2. Колебания численности (в тыс. экз/м2) орибатид в лесных
биотопах
Биотоп Май Июнь Июль . Август Сентябрь Октябрь
Ельник- кисличник 41,2 + 5,2 70,0±16,8 -41,3±9,2. 45,7±12,3 46,8 + 9,8 —
Березовый лес 13,9±0,8 23,6+3,6 7,4+1,6 10,9 + 1,3 12,8 + 2,1 25,1±7,2
Клеверное . поле 4,2+0,7 4,8 + 0,9 4,6+0,9 7,.8±2,2 — 6,2+0,9
69
экз/м2). Плотность орибатид на полях не превышает 5,8 тыс. экз/м2,
минимальное ее значение на картофельном поле 1,5 тыс. экз/м2.
В течение вегетационного сезона численность орибатид во всех
биотопах претерпевает изменения.
В ельнике-кисличнике и в березовом лесу зарегистрированы
два подъема численности панцирных клещей — в июне и в сен-
тябре — октябре (табл. 2). Более резкое, чем в ельнике-кислични-
ке, падение численности клещей в июле, отмеченное для березового
леса, вызвано засушливыми условиями 1964 г.
На двух клеверных полях колебания численности орибатид про-
исходят различно. Если на клеверном поле на легком суглинке
плотность орибатид почти не изменяется в мае —• июле, а затем
резко возрастает в августе, то на клеверном поле на тяжелом суг-
линке выявлены более заметные колебания численности клещей
в течение вегетационного сезона.
На полях основными видами, колебания численности которых
влияют на суммарную динамику плотности орибатид, являются
Punctoribates hexagonus, Oppia assimilis, Oppiella nova, Tectocepheus
velatus. В большинстве случаев отмечается нарастание численности
Oppia assimilis и Oppiella nova осенью. В результате механической
обработки почвы численность Oppia assimilis и Oppiella nova сразу
же или вскоре после перепашки значительно возрастает, а плотность
Tectocepheus velatus снижается.
Динамика популяций видов орибатид зависит от характера био-
топа. Например, Oppiella nova в лесных местообитаниях в разные
вегетационные сезоны обнаруживает два пика численности (в июне
и в сентябре-октябре. На полях заметно лишь осеннее возрастание
плотности этого вида. Свойственная большинству естественных
биотопов локализация орибатид в верхнем слое почвы на культур-
ных землях нарушается ее механической обработкой, которая
неодинаково отражается на численности разных видов'ориба-
тид.
Под воздействием антропогенного фактора на культурных зем-
лях происходит отбор определенного комплекса доминирующих
видов, состоящего как из специфически полевых (в условиях Под-
московья) Punctoribates hexagonus и Oppia assimilis, так и из видов,
обладающих широкой экологической пластичностью {Oppiella nova,
Tectocepheus velatus, Scheloribates laevigatus).
На формирование фауны орибатид разных местообитаний боль-
шое влияние оказывает температурный режим почв, сильно отлич-
ный даже на ограниченной территории в зависимости от подсти-
лающей породы, экспозиции склона, уровня грунтовых вод, харак-
тера растительного покрова и т. д. Здесь особенно сказываются
низкие зимние температуры, главным образом в отдельные особен-
но морозные зимы, при которых фауна может претерпеть явные из-
менения [Криволуцкий, 1970, 1980], а также продолжительность
и глубина промерзания почвы в обычные, средние по температур-
ным условиям годы. Эти факторы значительно разнятся на тер-
ритории области, оказывают воздействие и антропогенные влияния
70
[Криволуцкий и др., 1977], что и определяет разнообразие условий
обитания и как следствие —• разнообразие фауны панцирных
клещей Московской области.
Литература
Буланова-Захваткина Е. М. Экологические типы панцирных клещей и их рас-
пределение в почве.— Зоол. журн., 1952, т. 31, в. 4, с. 549—555.
ГатиловаФ. Г., Криволуцкий Д. А. Фауна панцирных клещей дубрав Евро-
пейской части СССР.— В кн.: Матер, по фауне и экологии почвообитающих
беспозвоночных. Казань: Наука, 1969, с. 98—115.
Гордеева Е. В., Комаров А. С., Галицкий В. В. О распределении панцирных
Клещей у границы растительных ассоциаций.— Экол. кооперация, 1980,
№ 2, с. 4—11.
Злобина И. И. О сезонной динамике клещей-орибатид в лесной подстилке ду-
бравы.— Науч. докл. высшей школы. Сер. биол., 1970, в. 7, с. 20—25.
Криволуцкий Д. А. Морфо-экологические типы панцирных клещей.— Зоол.
журн., 1965, т. 44, в. 8, с. 1176—1189.
Криволуцкий Д. А. Экологическая специализация и формообразование у пан-
цирных клещей.— Зоол. журн., 1968, т. 47, в. 6, с. 820—827.
Криволуцкий Д. А. Индикационное значение панцирных клещей.— В кн.: Ори-
батиды, их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970, с. 187—
194.
Криволуцкий Д. А. Изменение животного населения почв в рекреационных зо-
нах Москвы.— В кн.: Растительность и животное население Москвы и Под-
московья. М.: МГУ, 1978, с. 48—49.
. Криволуцкий Д. А. Влияние температурного режима и промерзания почвы на
комплексы панцирных клещей.— В кн.: Адапатация животных к зимним
условиям. М.: Наука, 1980, с. 38—44.
Криволуцкий Д. А., Казадаев А. А., Пономаренко А. В. Влияние хозяйственной
деятельности человека на комплексы панцирных клещей.— Вести, зоологии,
1977, № 6, с. 7—12. .
Тарба 3. М.. Адаптация почвенных клещей к температуре и другим факторам
среды.— В кн.: Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.:
Наука, 1977, с. 167—178.
Тарба 3. М. Фауна орибатид Малинского лесничества.— В кн.: Фауна и эко-
логия беспозвоночных животных. М.: МОИП, 1978, с. 25—35.
Чернова Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остат-
ков. М.: Наука, 1977. 200 с.
Чугунова М. Н. Некоторые данные о фауне орибатид лесных и открытых место-
обитаний и динамика их численности в'условиях Московской области.—В кн.:
Орибатиды и их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс: Мокслас,
1970, с. 169—174.
Чугунова М. Н. Закономерности экологического распределения панцирных
клещей в почвах под растительным покровом разного типа: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1972. 14 с.
71
УДК 591.9+591.524.21 + 595.423
Панцирные клещи некоторых типов болот
Московской области
А. Я. Друк
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР, Москва
Для классификации болот и болотных почв, а.также восстановле-
ния истории их развития может быть широко применен анализ
животного населения болот [Гиляров, 1965]. Наряду с другими
животными, например раковинными корненожками, весьма по-
казательны для такого анализа и микроартроподы и прежде всего
панцирные клещи.
Материалы по фауне панцирных клещей болот не только в.
Московской области, нои на всей территории СССР немногочисленны,
имеющиеся данные касаются в основном некоторых типов болот
Литвы, Карелии и Горьковской области [Эйтминавичюте и др.,
1972; Козловская, 1976; Тринклер, 1970 и др.].
Болота и заболоченные земли занимают 10—15.% территории
Московской области...
Наша работа проведена в Тишковском леспаркхозе Пушкинского
района Московской области в конце августа — начале сентября
1978 г. Была обследована фауна микроартропод болотных почв
в пределах типичных растительных ассоциаций олиготрофного
болота и некоторых инициальных ассоциаций евтрофного болота
(по 5—8 проб объемом 125 см3 на каждую ассоциацию). Автор
благодарен Д. А. Криволуцкому, оказавшему большую помощь
в определении клещей.
По мнению С. М. Разумовского и К. В. Киселевой [1979], ис-
следованные ассоциации представляют собой последовательные
стадии экогенетической сукцессии при зарастании водоемов в оли-
готрофных условиях и начальные варианты сукцессии на евтроф-
ных болотах.
Обследованные растительные ассоциации олиготрофного боло-
та различались по степени обводненности. В ассоциации Scheuchze-
. ria palustris — Sphagnum, cuspidatum в период исследований голов
ки сфагнов лишь на 3—7 см возвышались над уровнем воды. Ас-
социация Ledum palustre —Sphagnum fuscum занимала верхние
части кочек, с уровнем воды глубже 60 см. Между кочками распо-
лагались участки ассоциации Eriophorum vaginatum — Sphagnum
balticum, уровень воды под которыми находился на глубине 10—15 см
от поверхности. Пространство между этим комплексом с кочками
и приозерной частью болота сшейхцерией было занято ассоциацией
Andromeda polypholia — Sphagnum magellanicum с уровнем воды
на глубине 15—20 см.
В почвах олиготрофного болота обнаружено 48 видов панцир-
ных клещей, 14 из которых ранее в Московской области не были
отмечены (табл. 1). Группировки.микроартропод в почвах под раз-
72
Таблица 1. Панцирные клещи различных растительных ассоциаций оли-
готрофного и евтрофного болота
Вид Олиготрофное болото Евтроф- ное болото
A Б в г
Palaeacaridae
1. Palaeacarus histricinus Tragardh, 1932 Brachychthoniidae — — + — —.
2. Liochthonius clavipes (Forsslund, 1942) + — — — —
3. L. perpusillus (Berlese, 1910) L. muscorum (Forsslund, 1964) — — — — +
4* — — — — +
Nothridae
5. Nothrus pratensis Sellnick, 1929 Cam isi idae — + + + +
6. Platynothrus punctatus (C. L. Koch, 1879) — + — — —
7. Pl. grandjeani Sitnikova, 1975 Trhypochthoniidae — +
8*. Trhypochthonius badius (Berlese, 1904) + — — — —
9. Trh. tectorum (Berlese,. 1896) + — — — —
10*. Trh. nigricans Willmann, 1928 Malaconothridae +
11. Malaconothrus globiger Tragardh, 1910 — + + + +
12. Trimalaconothrus novus (Sellnick, 1922) + — — — —
13. Tr. foveolatus Willmann, 1931 + + + — —
14*. Tr. saxosus Kniille, 1957 Hypochthoniidae — — +
. 15. Hypochthonius rufulus C. L. Koch, 1836 Nanhermanniidae — + + + —
16. Nanhermannia coronata Berlese, 1916 Cepheidae + + + + —
17. Cepheus cepheiformis (Nicolet, 1855) Liacaridae — + — + —
18. 19.' Adoristes ovatus (C. L. Koch, 1840) Ad. poppei (Oudemans, 1906) + + + — + + —
Carabodidae
20. Carabodes areolatus Berlese, 1916 Tectocepheidae — + + + —
21. Tectocepheus velatus Michael, 1880 Opp i idae — + 4- + —
22. Oppiella spp. Suctobelbidae + + + + +
23. Suctobelba spp. | + + + + +
73
Таблица 1. (продолжение)
Вид - Олиготгофное болото Евтроф- ное болото
А Б в г
Hydrozetidae 24. Hydrozetes lacustris (Michael, 1882) +
25*. H. confervae Schrank, 1781 — — — 4-
Limnozetidae 26. Limnozetes sphagni (Michael, 1884) + —
Damaeidae 27. Epidamaeus sp. + 4- .—
Belbidae 28. Metabelba sp. 4- .
Oribatulidae 29. Oribatula tibialis Nicolet, 1855 4-
30. Zygoribatula propinquus (Oudemans, 1902) — — — 4-
Scheloribatidae 31. Scheloribates laevigatus (C. L. Koch, 1836) + + 4- 4-
32. Sch. latipes (C. L. Koch, 1841) — + 4- 4- 4-
Ceratozetidae 33. Diapterobates humeralis (Hermann, 1804) + 4- —
34. D. riotatus (Thorell, 1872) — — 4- —
35. Trichoribates trimaculatus (C. L. Koch, 1836) — 4~ — —
Chamobatidae 36. Chamobates cuspidatus (Michael, 1884) +
Pelopidae 37. Eupelops occultus (C. L. Koch, 1836) + + + _—
Galumnidae 38. Galutnna obvia (Berlese, 1915) . 4"
39. Pergalumna nervosa (Berlese, 1915) — + 4- —
40*. P. willmanni (A. Zachvatkin, 1953) 4- .—
41*. Allogalumna sp. + -— — —
Phthiracaridae 42. Hoplophthiracarus pavidus (Berlese. 1913) 4- + 4-
43. Steganacarus striculum (C. L. Koch, 1836) 4- 4- .—
44. Phthiracarus ligneus Willmann, 1931 н- 4- —
45. Phth. pallidus Feider et Suciu, 1957 — — + —
Euphthiracaridae 46. Euphthiracarus cribrarius (Berlese, 1904) 4-
47*. E. monodactylus (Willmann, 1919) — — — 4-
48. Rhysotritia duplicate. (Grandjean, 1953) — 4" 4- 4- —
. Число видов по ассоциациям 15 25 19 25 14
Условные обозначения растительных ассоциаций;: А — Sc'ieuc'izerla palustris — Sphagnum
cuspidatum, В — Eriop'iorum vaginatum — Sp't. balticwn, В — And-omeda polifolia — Sp't.
magellanicum, Г — Ledum palustre — Sph, fuscum,
* Звездочкой отмечены виды, не вошедшие в список орибатид, приведенный Д. А. Кри-
волуцким с соавторами в статье настоящего сборника.
74
Таблица 2. Численность доминирующих видов панцирных клещей на оли-
готрофном болоте, экз/дм2
Вид Растительные ассоциации *
А Б В Г
Oribatei (всего) 256 1514 593 1348.
В том числе:
Limnozetes sphagni 167
Trimalaconothrus novus 28
Tr. foveolatus 28 1 12
Oppiella spp. 15 447 176 661
Nanhermannia coronata 8 135 68 56
Hoplophthiracarus pavidus 8 19 69 26
Suctobelba spp. 1 1 1 48
Trhypochthonius badius 1 18
Malaconothrus globiger 546 118 290
Steganacarus striculum 271 47 56
Nothrus pratensis 27 17 30
Tectocepheus velatus 21 35 132
-Scheloribates latipes 19 5 8
Hypochthonius rufulus 17 2 18
Pergalumna nervosa 9 И ; 19
Carabodes areolatus 1 14 4 ;
Прочие Acarina (Всего) 18 184 154 250'
Collembola (Всего) 14 43 65 28;;
* Условные обозначения те же, что в табл. 1,
ной растительностью различались по числейности, биомассе и
видовому составу (табл. 2).
Резко отличалась от остальных группировка орибатид в ас-
социации Scheuchzeria palustris — Sphagnum cuspidatum. В этой
ассоциации обнаружено 15 видов панцирных клещей, 8 из которых
в других обследованных местообитаниях не встречались. Прежде
всего необходимо отметить доминанта данной группировки (62%
по обилию) — Limnozetes sphagni, который является (по классифи-
кации Д. А. Криволуцкого) типичным гидробионтом [Криволуц-
кий, Ласкова, 1979]. В остальных группировках представители
этой жизненной формы отсутствовали. Кроме L. sphagni, только
в этой группировке встречаются в значительном количестве пять
видов из родов Trhypochthonius и Trimalaconothrus семейства Ма-
laconothridae.
В ассоциации Eriophorum vaginatum —• Sphagnum balticum об-
наружено 25 видов орибатид. Среди них резко доминирует по оби-
лию Malaconothrus globiger (36%)—-представитель семейства Ма-
laconothridae. Около 17% численности панцирных клещей в дан-
ной ассоциации приходится на долю Steganacarus striculum — ши-
роко распространенного эврибионтного вида. Высокую численность
7.Д
панцирных клещей в этой группировке, наряду с двумя названными
видами, определяют обитатели мелких почвенных скважин оппио-
идного комплекса и неспециализированные формы.
В ассоциации Ledum palustre — Sphagnum fuscum среди пан-
цирных клещей обитатели мелких почвенных скважин и неспециа-
лизированные формы резко доминируют, составляя по обилию
соответственно 49 и 12%. В этой ассоциации также обнаружено
25 видов орибатид.
Группировка микроартропод в ассоциации Andromeda polyp-
holia — Sphagnum mageltanicum по основным характеристикам за-
нимает среднее положение среди исследованных ассоциаций, рез-
ко отличаясь только от ассоциации с шейхцерией. В ней обнаружен
21 вид панцирных клещей. Степень доминирования значительно
ниже, чем в других ассоциациях. Oppiella spp. составляют 28,5,
Malaconothrus globiger — 19,3, Nanhermannia coronata — 11,1, Hop-
lophthiracarus pavidus—11,3%. от общей численности орибатид.
Панцирные клещи олиготрофного болота составляют 85—97%
всех клещей. Численность коллембол под разными растительными
ассоциациями неодинакова — от 11 до 52 экз/дм2. Изученные ас-
социации резко отличались по численности орибатид, но достовер-
ные различия получены только между пространственно несопря-
женными растительными ассоциациями. Самая низкая численность
орибатид наблюдалась в ассоциации с шейхцерией — 413 экз/дм2,
вдвое больше численность в ассоциации с подбелом — 842 экз/дм2
и самая высокая численность в ассоциациях с пушицей и багуль-
ником — 2142 и 2041 экз/дм2 соответственно.
Незначительная доля крупных сильно склеротизованных форм
определяет не очень высокие значения биомассы орибатид олиго-
трофного болота (1,5 —2,0 г/м2).
На евтрофных болотах исследовалось распределение микроар-
тропод в почвах под следующими растительными ассоциацииями:
хвоща приречного (Equisetum heleocharis), камыша лесного (Scirpus
silvaticus}, двукисточника тростниковидного (Digraphis arundinacea),
осоки пузырчатой (Carex vesicaria) и бодяка овощного (Cirsium
oleracium).
Население микроартропод евтрофного болота по сравнению
с населением олиготрофного-болота отличалось значительно мень-
шей численностью панцирных клещей и преобладанием клещей дру-
гих групп и коллембол.
В почвах евтрофного болота обнаружено около 20 видов панцир-
ных клещей. Из них только пять видов, общих с населением оли-
готрофного болота (табл. 1).
Численность- панцирных клещей под разными ассоциациями
составляет от 7 до 64 экз/дм2. Численность других групп клещей
в -ряде случаев превышает численность орибатид и составляет от
4 экз/дм2 в ассоциации с хвощом, до 218 экз/дм2 — в ассоциации
с бодяком. В группировках микроартропод под ассоциациями
с двукисточником, камышом и бодяком доминируют коллемболы.
Их численность достигает 440 экз/дм2.
76
Численность и, видовой состав микроартропод болот в значитель
ной мере зависит от степени увлажненности, минерального богатст-
ва почвы и как следствие этих факторов — от состава раститель-
ности. Для фауны болотных почв характерны представители се-
мейств Hydrozetidae и Malaconothridae, хорошо приспособленные
к обитанию в переувлажненных субстратах.
Литература
Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 253 с.
Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества
болотных почв. Л.: Наука, 1976. 212 с.
Криволуцкий Д. А., Ласкова Л. М. Панцирные клещи как объект палеоэкологи-
ческих исследований.— В кн.: Общие методы изучения истории современных
экосистем. М.: Наука, 1979, с. 187—214.
Разумовский С.М., Киселева К-В. К характеристике растительности Приокско-
Террасного государственного заповедника.— В кн.: Экосистемы Южного
Подмосковья. М.: Наука, 1979, с. 234—245.
Тринклер О. К- Анализ распределения панцирных клещей заболоченного берез-
няка. — В кн.: Орибатиды, их роль в почвообразовательных процессах.
Вильнюс, 1970, с. 175—178.
Эйтминавичюгпе И. С., Страздене В. М., Кадите Б. А. Педобиологическая ха-
рактеристика типичных болот Литовской ССР. Вильнюс: Мокслас, 1972.
247 с.
' УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.422
О фауне почвообитающих гамазовых клещей
(Parasitiformes, Mesostigmata)
Московской области
А. Д. Петрова
Московский государственный университет нм. М. В. Ломоносова, Москва
Специальные исследования по фауне свободноживущих почвооби-
тающих гамазовых клещей на территории Московской области не
проводились. Литературные данные о почвенных гамазидах Мо-
сковской области ограничены и содержатся в основном в публи-
кациях экологического или биоценотического характера [Петрова,
1960, 1964, 1969; Чернова, 1966, 1977; Хомяков, 1967, 1970; Буш-
ковская, 1975]. При систематической обработке отдельных се-
мейств акарологами широко привлекался материал из Московской
области. Однако таких семейств немного: Macrochelidae [Петрова,
1969], Parasitidae [Тихомиров, 1969а, б, 1971], Uropodidae [Кадите,
Петрова, 1975].
К настоящему времени накоплен большой материал по гамази-
дам Московской области. В значительной мере он был обработан
в процессе подготовки очередного тома «Определителя обитающих
в почве клещей — Mesostigmata» (Л.: Наука, 1977). Более полно
материал представлен из тех районов области, где проводились мно-
голетние стационарные исследования Н. М. Черновой, И. П. Хомя-
77
ковым, а также автором статьи (Истринский, Наро-Фоминский, По-
дольский, Каширский, Солнечногорский районы). Отдельные фау-
нистические сборы автором и разными лицами проводились в Дмит-
ровском, Загорском, Пушкинском, Клинском, Волоколамском,
Красногорском, Одинцовском, Звенигородском, Ленинском, Сер-
пуховском, Коломенском и некоторых других районах. Это глав-
ным образом клещи из разнообразной подстилки, мхов, гниющей
древесины, а также с насекомых и их гнезд.
Анализ коллекционного материала и обобщение литературных
данных свидетельствуют о том, что на территории Московской
области обитает богатая и разнообразная фауна гамазид, включаю-
щая по меньшей мере 204 вида из 15 семейств (см. таблицу). Эта
цифра предварительная и заниженная. В список не включены не
поддающиеся идентификации виды. Видовой состав и экологиче-
ская структура наиболее полно изучены лишь у. двух из 15 наз-
ванных семейств — Macrochelidae и Parasitidae. В отношении ос-
тальных с большей или меньшей определенностью можно судить
о стациальной приуроченности их представителей, которая очевид-
на из таблицы. Помимо обитателей разнообразной подстилки,'раз-
лагающейся органики, почвы, влажных мхов (Cheiroseius и др.),
в состав фауны входят обитатели навоза сельскохозяйственных
животных и компостов, а также специализированные виды, свя-
занные с гнездами (главным образом подземными) общественных
перепончатокрылых (виды Parasitus s. str., Р. (Е.) vesparum,
Р. (У.) sptiecophilus, Melichares ornata, М. bombophila, М. longise-
tosus, Hypoaspis (Pneumolaelaps)hyatti, H. (P.) colomboi,H. (P.'jmar-
ginipilosa, H. (P.) bombicolens, Hypoaspis (Cosmolaelaps) cunei-
fer, H. (C.) neocuneifer и др.), 40 видов найдено в пахотной почве,
хотя ее населяет горазо большее число видов. Гамазовые клещи
в окультуренных почвах в Московской области изучены очень слабо.
Большинство клещей-фитосейид связано с растительностью, но
находки их на почве и в подстилке обычны, а некоторые виды мно-
гочисленны в пахотных почвах (например, Amblyseius bicaudus,
A. zwoelferi), разлагающихся сене, соломе, встречаются в гнездах
мышевидных грызунов. В общей сложности в гнездах грызунов
в Подмосковье зарегистрировано свыше 60 видов [Хомяков, 1970;
наши данные],
Благодаря фундаментальным работам по изучению сукцессион-
ных процессов в быстроменяющихся субстратах (таких, как навоз,
компост) и разлагающихся растительных остатках, которые осу-
ществлены Н. М. Черновой на территории Московской области,
мы располагаем исчерпывающими данными о видовом составе,
закономерностях изменения численности, а также роли гамазид
в таких субстратах [Чернова, 1966, 1977]. Наиболее характерными
для навоза и компостов являются клещи из семейств Parasitidae,
Macrochelidae и Rhodacaridae (см. таблицу). Макрохелиды и пара-
зитиды входят в состав пионерного комплекса форезирующих кле-
щей: они одними из первых заселяют эти субстраты и на начальных
этапах разложения образуют в них популяции высокой численно-
78
Таблица I. Почвообитающие гамазовые клещи Подмосковья
Вид Подстилка X о £ Пахотная почва Навоз о. о с 2 О Гнезда грызунов Форезия
Parasitidae 1. Parasitus (Ейgamasus) oudemansi Berlese, 1903 2. P. (E.) kraepelini Berlese, 1904 3. P. (E.) loricatus (Wankel, 1861) 4*. P. (E.) vesparum Oudemans, 1905 5. P. (E.) magnus Kramer, 1876 6. P. (E.) berlesei (Willmann, 1935) 7. P. (E.) lunulatus (Mtiller, 1859) 8. P. (E.) crassitarsius (Halbert, 1923) 9*. Parasitus (Parasitus) fucorum (De geer, 1778) 10*. P. (P.) numismaticus Vitzthum, 1930 11*. P. (P.) tragardhi (Tragardh, 1910) 12*. P. (P.) crinitosimilis Vitzthum, 1930 13. Parasitus (Neogamasus) diviortus (Athias- Henriot, 1967) 14. Parasitus (Vulgarogamasus) remberti (Ou- demans, 1912) 15*. P. (V.) sphecophilus (Cooreman, 1945) 16. P. (V.) hyalinus (Willmann, 1949) 17. P. (V.) burchanensis Oudemans, 1903 18. Parasitus (Coleogamasus) celer (C. Koch, 1835) 19. P. (C.) lunaris (C. L. Koch) Berlese, 1882 20. P. (C.) mustelarum Oudemans, 1903 21. P. (C.) americanus Berlese, 1905 22. P. (C.) distinctus Berlese, 1903 23. P. (C.) fimetorum Berlese, 1903 24. P-. (C.) tichomirovi Davydova, 1971 25. Gamasodes spiniger (Tragardh, 1910) 26. G. bispinosus (Halbert, 1915) 27. Saprogamasus ambulacralis Willmann, 1949 28. Poecilochirus necrophori Vitzthum, 1930 29. P. subterraneus (Mtiller, 1860) 30. Pergamasus brevicdrnis Berlese, 1903 31. P. quisquiliarum(G. etR. Canestrini, 1882) 32. P. suecicus (Tragardh, 1936) 33. P. mirabilis Willmann, 1951 34. P. septentrionalis (Oudemans, 1902) 35. P. runcatellus Berlese, 1903 36. P. crassipes (Linne, 1758) 37. P. runciger Berlese, 1904 38. P. bekletnischevi Sellnick, 1929 39. P. longicornis Berlese, 1905 40. P. misellus Berlese, 1904 41. P. lapponicus Tragardh, 1910 42. Holoparasitus excipuliger Berlese, 1905 Veigaiaidae 1. Veigaia nemorensis (C. L. Koch, 1839) + +++++++++++++—-' 4-4- + ++++ 4-4- 4- 4- 4- Спе + + + + + + 4- 4- + в 4- циал! нек 4~ + + 5 4-4-4- 4-4—1-4-4—1-+ •щах + + + + + + + + занш 'И + + + + 4- + + 4- + 4- 4- + 4- 4- ле + + + + + 4- (г) (г) (г) н (г) (г) (г) н н н н г г н и н н н н н н н н н н (Г) (г)
79
Таблица 1 (продолжение)
Вид i Подстилка 1 X о % Пахотная почва Навоз 1 : Компост Гнезда грызунов Форезня
2. V. kochi (Tragardh, 1901) 3. V. cervus (Kramer, 1876) 4. V. exigua (Berlese, 1916) 5. V. transisale (Oudemans, 1902) 6. V. planicola Berlese, 1892 7. V. decurtata Athias-Henriot, 1961 8. Gamasolaelaps excisus (C. L. Koch, 1879) Ameroseiidae 1. Ameroseius sculptilis Berlese, 1916 2. A. corbicula (Sowerby, 1806) 3. A. lanatus Solomon, 1969 4. A. longitrichus Hirschmann, 1963 5. Epicriopsis horridus (Kramer, 1876) Aceosejidae 1. Neojordensia levis (Oudemans et Voigts 1904) 2. Lasioseius berlesei (Oudemans, 1938) 3. L. yousefi Athias-Henriot, 1959 4. L. confusus Evans, 1958 . 5. L. ometes (Oudemans, 1903) 6. Platyseius montanus Berlese, 7. P. subglaber (Oudemans, 1902) 8. Lasioseius tninusculus (Berlese, 1905) 9. L. elongatus (Evans, 1958) 10. L. bicolor (Berlese, 1918) 11. L. singularis Karg, 1962 12. Cheiroseius serratus (Halbert, 1915) 13. Ch. borealis (Berlese, 1904) 14. Ch. necorniger (Oudemans, 1903) 15. Proctolaelaps pygmaeus (Muller, 1860) 16. P. bickleyi (Bram, 1956) 17*. Melichares longisetosus (Postner, 1963) 18*. M. bombophila (Westerboer, 1963) 19*. Л4. ornata (Postner, 1963) 20. Arctoseius cetratus (Sellnick, 1940) 21. A. sessiluncus Karg, 1965 22. A. semiscissus (Berlese, 1892) 23. Iphidozercon gibbus Berlese, 1903- 24. /. minutus (Halbert, 1915) 25. Paragarmania dentriticus (Berlese, 1918) 26. Blattisocius tarsalis (Berlese, 1918) 27. B. keegani Fox, 1947 Antennoseiidae 1. Antennoseius bacatus Athias-Henriot, 1961 2. A. spinosus Willmann, 1949 Phytosei idae Г. Typhlodromus pyri Scheuten, 1857 2. T. cotoneastri Wainstein, 1961 ++ + +++,+++ ++ + +++ ' ++++ + +++++ +++-H-++ ++ + .+ +++ + ++++ + + ++ +++++ + ++ + + + + + + + + ++ ++++ ++ , +++ +++++ + +++ +.+Ч- (г) (г) (г) (Г) (Г) (Г) г н н н (Г)
80
Таблица 1 (продолжение)
Вид ! Подстилка X о g Пахотная почва Навоз Компост Гнезда । грызунов Форезия
3. Т. timidus
4. Т. bakeri (Garman, 1948)
5. Т. tiliae Oudemans, 1929
6. Т. pritchardi Arutunjan, 1971
7. Anthoseius recki (Wainstein, 1958)
8. A. rhenanus (Oudemans, 1905)
9. Amblyseius astatus Berlese,
10. A. bicaudatus Wainstein, 1962
11. A. herbarius Wainstein, 1960
12. A. longulus
13. A. obtusus (C. L. Koch, 1839)
14. A. finlandicus (Oudemans, 1915)
15. A. okanagensis (Chant, 1957)
16. A. zwoelferi (Dosse, 1957)
17. A. reductus Wainstein, 1962
18. A. marginatus Wainstein, 1961
19. A. barkeri (Hughes,' 1948)
20. A. rademacheri Dosse, 1958
Rhodacaridae
1. Phodacarus roseus Oudemans, 1902 + Ч- +
2. R. mandibularis Berlese, 1921 4" + + +
3. Phodacarellus silesiacus Willmann, 1936 (+) +
4. R. epigynalis Sheals, 1956 (+) +
5. Protogatnasellus primitivus Karg, 1962 + +
6. Dendrolaelaps zwoelferi Hirschmann, 1960 + -+
7. D. angulosus Willmann, 1936 + ч- +
8. D. strenzkei Hirschmann, 1960 + +
9. D. foveolatus Leitner, 1949 + + + +
10. D. latior Leitner, 1949 4-
11*. D. guadrisetosus Berlese, 1920 Н
12. D. trapecioides Hirschmann, 1960 +
13. D. aroicolus (Leitner, 1949) + + + +
14. Asca bicornis (Canestrini et Fanzago, 1876) + + +
15. A. aphidioides (L. 1758) + + 4~ +
16. Halolaelaps sexclavatus (Oudemans, 1902) + + Н
17. Gatnasellus montanus (Willmann, 1936) + + + (г)
18. Cryptolaelaps mucronatus G. et R. Canest- + 4- 4- г
rini, 1881
19. C. chiropterae Karg, 1971 + + г
20. C. minor Willmann, 1952 + 4- (г)
21. Euryparasitus emarginatus C. L. Koch, + + + г
1839
Macrochelidae
1. Macrocheles muscaedomesticae (Scopoli, + +. н
1772)
2. M. glaber (Muller, 1860) (+) + — (+) н
3. Л4. perglaber Filipponi et Pegazzano, 1962 -- н
4. Л4. scutatus (Berlese, 1904) (+) — — н
5. M. subbadius (Berlese, 1904) — -- н
6. Л4. insignitus Berlese, 1918 "Т “г н
81
Таблица 1 (продолжение)
Вид
7. М. merdarius (Berlese, 1889)
8. М. decoloratus (С. L. Koch, 1839)
9. М. matrius (Hull, 1952)
10. М. mammifer Berlese, 1918
11. M. penicilliger (Berlese, 1904)
12. Л4. tridentinus (G. et R. Canestrini, 1882)
13. M. montanus Willmann, 1951
14. M. carinatus (C. L. Koch, 1839)
15. Л4. nataliae Bregetova et Koroleva, 1960
16. M. punctoscutatus Evans et Browning,
1956
17. Glypthqlaspis confusa Foa, 1900
18. Gl. americana (Berlese, 1888)
19. Geholaspls mandibularis (Berlese, 1904)
20. G. longispinosus (Kramer, 1876)
21. Holostaspella ornata (Berlese, 1904)
22. H. subornata Bregetova et Koroleva, I960
Pachylaelaptidae
1. Pachylaelaps longisetis Halbert, 1915
2. P. pectinifer (G. et R. Canestrini, 1882)
3. P. littoralis Halbert, 1915
4. P. furcifer Oudemans, 1903
5. P. ineptus Hirschmann et Krauss, 1965
6. Pachyseius humeralis Berlese, 1910
7. Olopachys suecicus Sellnick, 1950
Laelaptidae
1. Hypoaspis (Geolaelaps) aculeifer (Canestri-
ni, 1883)
2. H. (G.) heSelhausi Oudemans, 1912
3. H. (G.) lubrica Oudemans et Voigts, 1904
4. H. (G.) kargi Costa, 1968
5. H. (G.) praestemalis Willmann, 1949
6. Hypoaspis (Euandro laelaps) sardous Ber-
lese, 1911
7. H. (E.) karawaiewi (Berlese, 1903)
8. Hypoaspis- (Cosmolaelaps) vacua Michael,
1891 -
9*. H. (C.) cuneifer (Michael, 1891)
10*. H. (C.) neocuneifer Evans et Till, 1966
11*. Hypoaspis (Pneumolaelaps) hyatti Evans
et- Till, j?966
12*. H. (P.) colomboi Evans et Till, 1966
13*. H. (P.) marginepilosa (Sellnick, 1940)
14*. H. (P.) bombicolens (Canestrini, 1884)
15. Haemolaelaps glasgowi (Ewing, 1925)
16. Hl. casalis (Berlese, 1887)
17. Eulaelaps stabularis (C. L. Koch, 1836)
18. Laelaspis astronomicus (C. L. Koch, 1839)
19. i О to laelaps placentula (Berlese, 1887)
20. O. sellnicki Bregetova et Koroleva, 1964
Таблица 1 (окончание)
Вид Подстил- ка’ Мох Пахотная почва Навоз Компост Гнезда грызунов Форезня
21. О. veneta (Berlese, 1903)
22. Alloparasitus oblongus Halbert, 1915
Eviphididae
1. Eviphis ostrinus (C. L. Koch, 1836)
2. Alliphis siculus (Oudemans, 1905)
3. Scarabsap is inexpectatus (Oudemans, 1903)
4. Iphidosoma fimetarium (Muller, 1859)
5. /. physogastris Karg, 1971
Zerconidae
1. Zercon triangularis C. L. Koch, 1836
2. Mixozercon sellnicki Halaskova, 1963
3. Prozercon kochi Sellnick, 1943
4. Parazercon radiatus Berlese, 1914
Trachytidae
1. Trachytes aegrota (C. L. Koch, 1841)
2. Tr. pauperior (Berlese, 1914)
Uropod idae
1. Uropoda orbicularis (Muller, 1776)
2. U. minima Kramer, 1882
3. U. hamulifera (Michael, 1894)
4. U. undiilata Hirschmann et Z.-Nicol, 1969
5. U. erlangensis Hirschmann et Z.-Nicol,
1969
6. Urodiaspis tecta (Kramer, 1876)
7. Uroobovella marginata (C. L. Koch, 1839)
8. U. minima (C. L. Koch, 1841)
9. Trichouropoda ovalis ' (C. L. Koch, 1839)
10. Dinychus perforatus Kramer, 1882
11. D. undulatus Sellnick, 1945
12. D. sublaevis (Tragardh, 1943)
13. D. septentrionalis (Tragardh, 1943)
14. Nenteria stylifera (Berlese, 1904)
15. N. breviunguiculata (Willmann, 1949)
16. N. elminata Berlese,
17. Trachyuropoda formicariasimilis Hirsch-
mann, 1979
+ + + +
+ + + (г)
+ 4- + +
+ + н
+ н
+ +
+ +
+ +
+ +
+ -
+ +
+ (+) + +
+ + + +
+ +
+
+ + + +
+
+ +
+ +
(+) +
I Гнилая древесина
+ +
+
+
+
* Звездочкой обозначена обитающие в гнездах насекомых виды.
Условные обозначения: -----обычны; (+) — редки; г — на грызунах; и — на насекомых;
(г) и (н) — редко.
ста. На средних этапах они практически исчезают и на смену им
приходят виды Dendrolaelaps из родакарид. Размножение Dendro-
laelaps характерно для средних этапов сукцессий. Наконец, на
заключительных этапах деструктивных процессов появляются поч-
венные формы родакарид — виды Rhodacarus и некоторые другие.
Зоогеографический анализ фауны Московской области провести
невозможно, поскольку видовые ареалы подавляющего большинства
почвенных гамазовых клещей не изучены. Отметим, что большин-
ство найденных видов известно из Западной Европы, ряд видов
имеет широкое или космополитное распространение.
Литература
Бушковская Л. М. Акарифаги в садах Подмосковья и перспективы использования
хищного клеща Anystis baccarum L. в биологической защите растений: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1975. 29 с.
Кадите Б. А., Петрова А. Д. К изучению клещей-уроподин в Советском Союзе
(Parasitiformes, Mesostigmata).— В кн.: Проблемы почвенной зоологии.
Вильнюс, 1'975 с. 165—166.
Никитина А. Д. Клещи сем. Macrochelidae: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
М.: МГУ, 1969. 42 с.
Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata. Л.: Наука, 1977.
Петрова А. Д. Некоторые данные о клещах сем. Macrochelidae Vitzthum, рас-
пространяемых синантропными мухами.— Мед. паразитол. и паразитарн.
бол., 1960, т. 28, вып. 12, с. 211—213.
Петрова А. Д. Роль синантропных мух в распространении клещей сем. Macroche-
lidae. — Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1964, т. 33, вып. 5, с. 533—556.
Тихомиров С. И. Морфологическая и экологическая структура рода Parasitus
sensu Micherdzinski, 1966. Собщ. 1.— Зоол. журн. 1969а, т. 48, вып. 9,
с. 1325 —1336.
Тихомиров С. И. Морфологическая и экологическая структура рода Parasitus
sensu Micherdzinski, 1966. Сообщ. 2. — Зоол. журн., 19695, т. 50, вып. 10,
с. 1467—1477.
Тихомиров С. И. К познанию рода Parasitus. Сообщ. 1. Подрод Neogamasus.—
Зоол. журн., 1971, т. 50. вып. 6, с. 803—816.
Хомяков И. П. Об обитании в почве некоторых видов гнездово-норовых гамазо-
вых клещей-гематофагов.— Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 3, с. 345—350.
Хомяков И. П. О связи почвенных гамазовых клещей (Gamasoidea) с гнездами
грызунов,— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970, т. 75; вып. 3, с. 48—52.
Чернова Н. М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 1966. 165 с.
Чернова Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остат-
ков. М.: Наука, 1977. 200 с.
УДК 591.9+591.524.21+595.422
Эколого-фаунистические группировки
клещей-макрохелид (Parasitiformes, Mesostigmata,
Macrochelidae) в Московской области
и значение копрофильных видов
А. Д. Петрова
Московский государственный университет нм. М. В. Ломоносова, Москва
Широко распространенное семейство Macrochelidae, включаю-
щее свыше 300 видов клещей, представлено главным образом спе-
циализированными хищниками, населяющими самые разнообраз-
ные местообитания. Для семейства в целом характерна тенденция
ослабления связи с почвой и освоение наземных временных суб-
84
стратов, главным образом помета позвоночных животных, а так-
же разлагающейся органики. В таких субстратах складываются
характерные биоценозы с быстро меняющимся составом населения
[Беклемишев, 1951; Чернова, 1966, 1977]. Освоение новой экологи-
ческой ниши, временных субстратов, сопровождавшееся выработ-
кой форезии, привело к широкой адаптивной радиации у макро-
хелид. Число известных форезирующих видов в этом семействе
превышает 200. Расселение происходит на животных, населяющих
те же местообитания, что и клещи. Это гарантирует попадание мак-
рохелид в благоприятные для их развития условия. Животными-
транспортерами для клещей служат мухи, жуки-копрофилы и не-
крофаги, грызуны и реже птицы. Основное направление специали-
зации семейства — выработка связи с насекомыми. Часть видов
семейства населяет разнообразную лесную подстилку, где макро-
хелиды в отличие от быстро изменяющихся временных субстратов
никогда не бывают многочисленны.
Многолетнее исследование фауны, распределения, численности,
экологии макрохелид позволило установить, что из 60 видов,
зарегистрированных на территории СССР, в Московской области
распространены 22 вида этих клещей четырех экологических груп-
пировок (табл. 1).
1. Обитатели подстилки и мохового покрова, 9 видов. Спора-
дически встречаются в гнездах и шерсти грызунов, где они всегда
малочисленны. Биология большинства видов не изучена. Масго-
cheles penicilliger к этой группировке отнесен условно. Этот вид
населяет подстилку, где всегда малочислен; питается свободножи-
вущими нематодами. Будучи адаптирован к более низким тем-
пературам, чем копробионтные макрохелиды [Filipponi et al.,
1971], успешно размножается в гуано летучих мышей в пещерах,
где температура постоянна, не превышает 8—12° С и недостаточна
для развития других макрохелид, которые могли бы составить
конкуренцию для М. penicilliger. Наибольшая скорость воспроиз-
ведения у этого вида ниже, чем у копробионтных макрохелид
[Cicolani, 1979]. В навозе сельскохозяйственных животных М. peni-
cilliger нами не был обнаружен ни разу за 25 лет исследований.
Нередко размножается в наземных гнездах птиц.
2. Нидиколы, 2 вида. Развитие происходит главным образом
в гнездах мелких позвоночных, реже птиц. Здесь клещи питаются
мелкими членистоногими, в том числе кровососущими, подъедают
кровяные субстраты и, судя по всему, имеют определенное отно-
шение к циркуляции в природе возбудителей болезней [Земская,
1957; Коршунова, Пионтковская, 1961]. Клещи Macrocheles matrius
поедают яйца блох [Рейтблат и др., 1974]. Учитывая возможную
роль гнездово-норовых макрохелид в циркуляции в природе воз-
будителей болезней, мы исследовали фауну гнезд многочисленной
в Подмосковье обыкновенной полевки, заселяющей луга, поля под
многолетними травами, опушки леса и пастбища (Солнечногорский
район). Для сравнения приводится материал М. А. Савиной
[1958] из гнезд обыкновенной полевки того же и следующего сезо-
85
Таблица 1. Фауна и местообитания макрохелид в Московской области
Экологическая группа Вид клещей Лесная подстил- ка Грызуны Гнезда птиц Трупы позво- ночных
Гнезда Шерсть Вблизи навоза Вдали от навоза
I II III IV Macrocheles punctoscutatus Evans et Browning, 1956 M. penicilliger (Berlese, 1904) M. montanus Willmann, 1951 M. tridentinus (G. et R. Canestrini, 1882) M. carinatus (C. L. Koch, 1839) Holostaspella omata (Berlese, 1904) H. subornata Bregetova et Koroleva, 1960 Geholaspis mandibularis (Berlese, 1904) G. longispinosus (Kramer, 1876) Macrocheles matrius (Hull, 1925) M. decoloratus (C. L. Koch, 1839) M. naialiae Bregetova et Koroleva, 1960 M. muscaedomesticae (Scopoli, 1772) + (+) + + + + + + + + (+) (+) (+) (+) (+) + + + + (+) (+) (+) (+) + + + (+). + + (+) (+) +. (+) +
M. glaber (Muller, 1860) M. perglaber Filipponi et Pegazzano, 1962 M.scutatus (Berlese, 1904) M. subbadius (Berlese, 1904) M- merdarius (Berlese, 1889) M. insignitus Berlese, 1918 M. mammifer Berlese, 1918 Glyptholaspis confusa (Foa, 1900) G. americana (Berlese, 1889) (+) (+) (+) + + (+) (+) (+) + + + + + + + + + +
Условные обозначения: (-f-) — редок; -1— единичные регулярные находки; 4“Н--------обычен;
4—|—|---в массе.
нов по Загорскому району и Калининской области (сборы Т. П. По-
валишиной), расположенным также в подзоне смешанных лесов. I
Макрохелиды в исследованных гнездах были немногочисленны и
составляли в среднем менее 10% от числа всех гамазид гнезда.
Процент населенных макрохелидами гнезд в Чашникове и Кали-
нинской области близок, однако численность клещей в Солнечно-
горском районе оказалась ниже (0,9 против 4,0 экз взрослых кле-
щей на одно гнездо). Данные об относительной численности макро-
хелид в Загорском районе близки к полученным нами (табл. 2).
Значительное увеличение численности макрохелид в Загорском райо-
не в 1957 г., возможно, объясняется тем, что учитывались гнезда,
добытые и в позднеосеннее время (октябрь — ноябрь). Именно в.
это время численность макрохелид в гнездах резко возрастает и
86
Навоз Компост Парники и теплицы Почва на паст- бище Помещения для скота Помойки Почва у выгре- бов надворных туалетов 1 1 Пахотные почвы
конский коровий 1 1 свиной куриный кроличий
(+)
(+)
(+)
+ + (+)
4* 4" + + + + + + 4- 4“ 4- + + + + (+)
+++ 4-4-4- ++ + 4" 4- 4- + + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + + 4- 4- + + + + + + + 4-
+ + + (+)
+ + + + + + + + + + +
4-4-4- + 4—}—к + + + + +
+ + + + + 4-4-4“ 4- 4“ ++ + + (+)
+ + +
+ + + + + + + + 4- 4-
+ + + + + + + + 4- + + (+)
+ + + + + 4-
в ноябре достигает обилия: 20, 4 — для Macrocheles decotoratus
и 44 — для М. matrius [Савина, 1964].
В исследованных районах в гнездах обыкновенной полевки
преобладали клещи М. matrius. В Солнечногорском районе и Ка-
лининской области клещами М. decotoratus были населены единич-
ные гнезда. В 38 подснежных гнездах, исследованных нами в раз-
ные годы, макрохелиды практически отсутствовали: найден 1 эк-
земпляр М. matrius. Аналогичные данное получены М. А. Сави-
ной [1964].
Для привлечения птиц в городах и сельской местности развеши-
ваются синичники и скворечники. В искусственных гнездовьях
в массе размножаются кровососущие членистоногие — гамазовые
клещи и блохи [Бутенко, I960]. Результаты обследования фауны
217 гнезд шести видов птиц в синичниках в окрестностях Чашнико-
ва Солнечногорского района свидетельствуют о том, что искусст-
венные гнездовья не способствуют концентрации в них хищных
87
Таблица 2. Численность макрохелид в гнездах обыкновенной полевки в
Московской и Калининской областях
Место сбора Год, месяцы наблюдения Вид клещей Число об- следован- ных гнезд Число гнезд с макрохе- лидами Встреча- емость, % Обилие
Солнечногор- ский район 1956, V—VIII М. matrius М. decoloratus 44 26 59 0,9
Загорский рай- он 1956, IV—IX М. matrius М. decoloratus 85 13 15 0,6
Калининская область Кашин- ский район 1956, V—VIII М. matrius М. decoloratus 59 32 54 4,0
Загорский район 1957, IV—XI М. matrius М. decoloratus 95 47 45 49 14,9 5,7
Таблица 3. Встречаемость макрохелид в гнездах птиц в искусственных
гнездовьях (Чашниково, 1958—1960 гг.)
Вид птиц * Число гнездо- вий, заселен- ных птицами Число гнезд с гамазовыми клещами Число гнезд с макрохели- дами
Мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca Pall.) 175 86 2
Большая синица 31 12 0
(Par us major L.)
Обыкновенная лазоревка (Parus coerullus L.) 1 1 0
Горихвостка (Phoenicurus phoenicurus L.) 1 0 0
Полевой воробей (Passer montanus L.) 5 3 0
Скворец обыкновенный (Sturnus vulgaris L.) 4 1 1
* Птицы определены А. И. Ильенко.
клещей-макрохелид (табл. 3). Аналогичная картина оказалась и
в гнездах домовых воробьев, обследованных в Чашникове в тот же
сезон. Из 117 гнезд воробьев лишь в двух найдены единичные кле-
щи М. decoloratus [Земская, Ильенко, 1958].
В искусственных и естественных гнездовьях птиц-дуплогнезд-
ников в Чехословакии макрохелиды также редки: из 81 обсле-
дованного в различных районах страны гнезда 12 видов птиц лишь
в двух оказались единичные макрохелиды [Zeman, lurik, 1981].
Вполне вероятно, что одной из причин очень высокой численности
кровососущих гамазид в искусственных гнездовьях является низ-
кая численность или отсутствие в них хищных гамазид.
88 .
3. Некрофилы (факультативные), 1 вид. М. nataliae к этой
группе мы относим на следующих основаниях: этих клещей мы не-
однократно находили на случайно обнаруженных и специально
разложенных трупах животных — млекопитающих, птиц и пре-
смыкающихся. Расселяются клещи, помимо жуков-навозников, на
жуках-мертвоедах. В гнездах грызунов и в навозе этот вид, как
правило, отсутствует или редок. Известны единичные находки на
грызунах, куда клещи, возможно, попадают уже после гибели
зверька.
Трупы позвоночных, находящиеся вблизи навоза, заселяются
копрофильными макрохелидами. На удаленных от мест массового
выплода клещей трупах макрохелиды малочисленны или отсутст-
вуют.
4. Копробионты, 10 видов. Во всех типах обследованного на-
воза, за исключением кроличьего, лежащего на земле тонким слоем,
происходит массовое размножение макрохелид (табл. 1). Под нашим
многолетним наблюдением находились постоянно пополняемые
бурты навоза. Фаунистический состав макрохелид во всех типах
навоза почти одинаков и не меняется с апреля по ноябрь, однако
доминирующие виды в разных типах навоза и даже в одинаковом
могут быть различными. Наиболее массовыми видами в Чашникове
Московской области являются М. glaber, М. subbadius, М. тег-
darius, М. muscaedomesticae. Первое место по встречаемости
в самых разнообразных субстратах принадлежит М. glaber. Этот
вид найден во всех типах навоза, в компосте, в гнездах грызунов
и птиц, в содержимом помоек, в гниющих овощах, на разлагающей-
ся падали, в почве у выгребов у надворных туалетов, у луж с на-
возной жижей, в парниках, в пробах почвы с пастбища и по урезу
воды в прудах, в различных сельскохозяйственных помещениях,
в кормушках и стойлах для лошадей, коров, свиней, а также
в курятниках. В сельскохозяйственные помещения клещи попадают
с насекомыми и грызунами. С загрязненным инвентарем и обувью
обслуживающего персонала макрохелиды попадают в стойла для
скота, в помещения для хранения корма и там размножаются. В тех
случаях, когда скот часть суток содержится в загонах под откры-
тым небом, клещи из унавоженной подстилки загона могут попа-
дать в закрытые сельскохозяйственные помещения вместе с живот-
ными.
Из трех массовых видов М. merdarius в Чашникове был наиболее
многочисленным в свином и конском навозе (табл. 4). У остальных
видов специфичности в выборе субстрата мы не обнаружили.
Glyptholaspis confusa и Macrocheles scutatus обычны и почти всегда
присутствуют в пробах навоза, уступая по численности М. glaber,
М. muscaedomesticae, М. merdarius. Клещи М. insignitus никогда
не создавали популяций высокой численности и чаще встречались
в конском навозе. Обычный обитатель навоза М. mammifer ни
разу не был зарегистрирован в Чашникове в 1956—1966 г. Впервые
был обнаружен в 1967 г. и с тех пор регулярно там встречается.
Бурты однотипного навоза могут отличаться по качественному
89
Таблица 4. Максимальное число взрослых клещей в 0,5-литровой пробе
в слое навоза О— Ю см (Чашниково, 1956, 1957 гг.)
Вид клещей Свиной навоз, 1956 г.
V VI VII VIII IX XI
М. glaber М. muscaedomesticae М. merdarius М. subbadius М. sculatus G. confusa 27 14 54 11 4 0 54 4 177 2 2 4 36 10 117 17 11 3 31 17 72 20 6 2 21 16 83 12 5 5 11 6 31 4 0 1
Вид клещей Конский навоз, 1957 г.
V VI VII VIII IX X XI
М. glaber М. muscaedomesticae М. merdarius М. subbadius М. scutatus G. confusa И 5 18 14 6 0 18 13 28 ' 6 3 0 29 8 35 7 8 0 22 12 15 13 3 , 0 3 15 48 И 5 8 9 2- 8 5 0 4 4 1 2 5 0 6
и количественному соотношению видов макрохелид. Большое зна-
чение имеет наличие и характер подстилки. Так, в огромном бурте
коровьего навоза, не содержащем подстилки и долгое время сохра-
няющем жидкую консистенцию, макрохелиды размножались толь-
ко по краю бурта и в пропитанной жижей почве. Здёсь в многократ-
но взятых пробах мы обнаружили только М. glaber и в небольших
количествах. В то же время в коровьем навозе с подстилкой проис-
ходило массовое размножение большинства копрофильных макро-
хелид. В распределении видов макрохелид в навозе наблюдается
мозаичность. Численность клещей в разных участках бурта раз-
лична и в разных участках могут доминировать разные виды.
Температура и аэрация являются одними из факторов, от кото-
рых зависит распределение и численность клёщей в субстрате. Все
виды макрохелид наиболее многочисленны в тех частях навозных
буртов, где происходит биологическое окисление с выделением
тепла. В старом разложившемся навозе, где экзотермические про-
цессы уже не протекают, клещи единичны (табл. 5). Аналогичная
картина наблюдается в торфонавозном компосте [Чернова, 1966].
В буртах, ежедневно пополняемых свежими порциями навоза, по-
стоянно имеются участки, где происходят процессы саморазогре-
вания субстрата, и у клещей всегда имеется возможность выбора
оптимальных температурных условий.
90
Таблица 5. Число взрослых макрохелид в 0,5-литровой пробе навоза с
подстилом, находящемся на разных стадиях разложения (Чашниково, 1956 г.)
Тип навоза «Горячий» «Холодный», второго года разложения Тип навоза «Горячий» «Холодный», второго года разложения
Свиной 69—218 0-6 Коровий 21-73 0-3
Конский 28—84 0-3 Куриный 42—175 0—2
Макрохелиды концентрируются главным образом в поверхност-
ных слоях навоза (5—10 см), но могут встречаться значительноглуб-
же, если навоз содержит подстилку и лежит рыхло. В летние ме-
сяцы самки выходят на поверхность, снуют, как муравьи, на
пригретых солнцем местах, избегая, однако, прямых солнечных
лучей. На поверхности ни разу не был обнаружен только Glyptho-
laspis confusa. Этотвид склонен находиться в укрытиях: под струж-
ками, пучками соломы и т. п. Предимагинальные фазы ведут
скрытый образ жизни и на поверхность никогда не выходят. Макро-
хелиды собираются в местах скопления нематод. Поверхность
навоза в таких местах как бы мерцает.
Навозные макрохелиды выдерживают довольно высокие темпе-
ратуры. Так, в июне-июле, когда температура на поверхности на-
воза на солнце поднималась до 43,5° С и выше, клещи перемещались
и по открытым участкам поверхности навоза, хотя основная масса
придерживалась мелких углублений, слегка затененных мест с
температурой 36—-38° С. В осенние месяцы, когда температура
поверхностного слоя навоза подвергается значительным колеба-
ниям, клещи заселяют более глубокие слои, глубже 10—-15 см.
В толще навоза клещи сосредотачиваются в слое с температурой
30—45° С. Это находится в согласии с данными по биологии навоз-
ных макрохелид. Так, температурный оптимум Macrocheles muscae-
domesticae лежит в интервале 28—36°, а Л4. glaber — 30—35° С
[Filipponi, 1960; Filipponi, Petrelli, 1967]. Родригез с соавторами
(США) наблюдали наибольшую численность М. muscaedomesticae
в навозе в январе 1961 г., когда температура воздуха была +4° С,
а навоза — 28—32° С [Rodriguez et al., 1962]. Важно подчеркнуть,
что оптимальная температурная зона для комнатной мухи — основ-
ного объекта питания большинства навозных макрохелид — на-
ходится также в этом интервале [Дербенева-Ухова, 1952; Filipponi,
Petrelli, 1966; Cicolani, 1979]. Клещи концентрируются в тех же
температурных слоях навоза, что и яйца и личинки мух. Комнатная
муха откладывает яйца в поверхностный слой навоза, здесь же раз-
вивается и основная масса личинок. С наступлением больших
колебаний температуры в верхнем слое навозного бурта (при по-
нижении температуры воздуха) личинки мигрируют в более глу-
бокие слои с достаточно высокой температурой субстрата [Дербе-
нева-Ухова, 1952]. Таким образом, хищник и жертва по отношению
к температуре ведут себя сходным образом. Однако верхний темпе-
91
ратурный предел для развития всех навозных макрохелид не пре-
вышает 36° С, тогда как для Musca domestica он равен 40° [Cicolani,
1979]. Таким образом, для комнатной мухи в интервале температур
37—40° имеется возможность успешного развития без прессинга
со стороны хищных макрохелид, какой бы высокой плотности ни
достигала популяция клещей в местах выплода мух.
В слоях навоза с температурой 50° С и выше макрохелиды от-
сутствуют. Они всегда отсутствуют в плотных спрессованных слоях
навоза с плохой аэрацией, малочисленны в местах скопления хлеб-
ных клещей и в участках навоза с плесенью. Хотя обитающие в
навозе и компосте мелкие артроподы, включая макрохелид, выносят
намного большие концентрации углекислого газа, сероводорода
и аммиака в воздухе по сравнению с обитателями почвы [Moursi,
1962], устойчивость их имеет пределы. Избыточные добавки в среду
аммиака, например, сказываются отрицательно на активности
М. muscaedomesticae как хищника [Wallwork, Rodrigues, 1963].
Быстрому созданию в навозе популяций высокой численности
способствуют такие свойства макрохелид, как форезия, способ-
ность к партеногенетическому размножению, высокая плодови-
тость и малая продолжительность цикла развития. При партено-
генезе размножение не лимитируется обязательной встречей полов,
так как дефицит какого-либо пола возмещается при арренотокии,
либо не существует — при телитокии. Копрофильные макрохелиды
могут оплодотворяться самцами собственного потомства [Filipponi,
1955, 1964; Filipponi et al., 1974], так что популяция в новом место-
обитании может развиться от единственной неоплодотворенной
самки. Клещам М. muscaedomesticae, М. glaber, М. subbadius, М. mer-
darius свойственно факультативное живорождение. Наиболее час-
то (в 96% случаев) отрождаются личинки у последнего вида. Оби-
лие пищи способствует откладке яиц у всех видов, недостаток —
отрождению личинок [Filipponi, et al.; 1971; наши данные]. После
длительного голодания в эксперименте, равно как после форезии
на насекомых, самки клещей всегда отрождают личинок [Filipponi
et al., 1964; наши данные].
Продолжительность цикла развития у разных видов составляет
от трех до восьми дней в зависимости от вида и температуры [Naka-
matsu, 1958; Filipponi, 1964; Cicolani, 1979 и др.]. Наибольшая
плодовитость в лабораторных условиях достигнута у М. muscaedo-
mesticae — от 158 до 200 взрослых потомков на одну самку [Fi-
lipponi, Petrelli, 1967].
Навоз как субстрат совершенно необходим для нормального раз-
вития копробионтных макрохелид. При наличии пищи, но без на-
воза, потомство развивается плохо или прекращает развиваться
и вымирает через несколько дней. Выживают только взрослые сам-
ки. По-видимому, в навозе присутствуют вещества, необходимые
для нормального развития неполовозрелых фаз [Filipponi, 1955;
Filipponi, Francaviglia, 1963].
Обитающие в навозе макрохелиды — активные хищники, пред-
почитающие живую жертву. В отсутствие живой жертвы они могут
92
переходить к зоонекрофагий. Однако, как экспериментально пока-
зал Филиппони с сотрудниками, наиболее полноценной пищей для
М. muscaedomesticae, М. glaber, М. scutatus, М. merdarius, Glyp-
-tholaspis confusa и некоторых других макрохелид являются яйца
и личинки первого возраста комнатной мухи и нематоды-рабдити-
ды. При содержании клещей на этой диете достигаются наибольшая
плодовитость и скорость воспроизведения потомства [Filipponi,
1962; Filipponi, Delupis, 1963; Filipponi, Petrelli, 19671. Важно
подчеркнуть, что макрохелиды питаются многократно и часто про-
калывают оболочки новых яиц мух, не использовав содержимое
предыдущих, т. е. повреждается гораздо больше яиц, чем это не-
обходимо клещам для питания. Один взрослый клещ может повре-
дить за сутки до 34 яиц. Макрохелиды являются важным фактором
снижения численности синантропных мух. В условиях, приближаю-
щихся к полевым, присутствие в навозе разных видов макрохелид
снижает выплод комнатной мухи на 64—94, Fannia canicularis —
на 83—92, Musca autumnalis — на 23,4% [Axtell, 1963, 1963а; Singh
et al., 1966; Rodriguez et al., 1970]. Установлено, что в температур-
ных условиях, благоприятных для максимальной скорости роста
численности популяций как хищника, так и жертвы, копрофильные
макрохелиды размножаются быстрее, чем комнатная муха: популя-
ции клещей М. muscaedomesticae, М. perglaber, М. subbadius уве-
личиваются за сутки в 2,5; 2,3; 4,4 раза соответственно, а комнат-
ной мухи — в 1,4 [Cicolani, 1979].
Не рассматривая здесь подробно пути расселения макрохелид,
отметим, что главенствующим способом расселения является форе-
зия. Расселительную функцию осуществляет самка. Изучая пути
расселения навозных и гнездово-норовых макрохелид, мы попыта-
лись оценить роль в этом процессе позвоночных и насекомых, в пер-
вую очередь синантропных. Воробьи в расселении этих клещей
практически не участвуют [Земская, Ильенко, 1958]. Роль домовых
мышей, по литературным данным, незначительна [Пиряник, 1958;
Гончарова, Мастеркова, 1959; Гаджиев, 1964]. Однако в Чашнико-
ве Московской области домовые мыши оказались в значительной
мере зараженными клещами М. matrius. Средний индекс инвазии
8,5. Наиболее часто заражались мыши в сельскохозяйственных по-
стройках (30% из 83 обследованных особей), реже — в подвалах
жилых домов (около 6% из 35 обследованных особей). Не заражены
были мыши, обитающие в жилых помещениях.
Главная роль в распространении макрохелид принадлежит на-
секомым. Нами установлено, что в распространении навозных мак-
рохелид в сельской местности участвует по меньшей мере 24 вида
синантропных мух, из них ведущая роль принадлежит' комнатной
мухе. Разные виды клещей используют мух как средство расселе-
ния в неодинаковой степени. М. muscaedomesticae расселяется ис-
ключительно на мухах, за что он и получил название «мушиного
клеща». Он зарегистрирован на 16 видах мух. Строгой приурочен-
ности у этого вида к комнатной мухе не обнаружено [Петрова, 1964].
М. glaber с мухами связан меньше и обнаружен на 11 видах. Он
93
Рис. 1. Форезирующие самки Macrocheles merdarius (указано стрелкой) на свя-
щенном скарабее
расселяется главным образом на навозных науках. В распростра-
нении клещей М. scutatus, М. subbadius и М. merdarius роль си-
нантропных мух невелика, a G. confusa и G. americana вовсе не рас-
селяются на мухах. М. merdarius, в массе размножавшийся в сви-
ном навозе, всегда отсутствовал на мухах, пойманных в ловушки
у свиного навоза. Большое количество самок М. merdarius прикреп-
ляется к жукам (рис. 1).
Помимо форезии, одним из путей расселения для навозных мак-
рохелид служит перенос их вместе с субстратом при вывозе навоза
и компоста на поля, в теплицы и т. п. При осенних миграциях
часть клещей активно расползается, уходит в почву, где их можно
найти на глубине до 15 см.
Таким образом, активная деятельность макрохелид-копрофи-
лов, в огромных количествах размножающихся синантропно, вбли-
зи жилья человека, заключается прежде всего в регуляции числен-
ности сапрофагов из числа насекомых, нематод, клещей и пр. Не-
которые виды, поедая яйца аскарид, участвуют в дегельминтизации
субстратов с фекальным загрязнением [Евсеева, Чефранова, 19651.
Макрохелиды-копробионты попадают вместе с навозом в почву ого-
родов и парников, где они могут способствовать снижению числен-
ности корневых нематод, вредящих огородным культурам. В то же
время макрохелиды участвуют в рассеивании микрофлоры мест их
выплода, а также в распространении других беспозвоночных —
нематод, клещей (суперфорезия). На теле макрохелид практически
всегда имеется большое количество грибных спор, регулярно встре-
94
Рис. 2. Инцистированные форезирующие личинки нематод Rhabditis coarctata
на спинной поверхности (/) и IV ноге (2) Macrocheles glaber
чаются гипопусы или форетоморфные особи других клещей, а также
личинки нематод, часто в больших количествах (рис. 2), так что
форезирующая самка переносит в новое место на поверхности тела
свою потенциальную пищу. Клещи, подобно синантропным мухам,
служат механическими переносчиками бактерий. Из смывов с по-
кровов и эмульсий в физрастворе форезирующих самок М. mus-
caedomesticae и М. glaber, взятых из природы, мы выделили различ-
ных бактерий, в том числе из семейства кишечных: палочку Моргана
(Proteus morganii), вульгарный протей (Proteus vulgaris), граммне-
гативные мелкие палочки, по культуральным признакам и биохи-
мическим свойствам близкие к Salmonella. Выделены также пиг-
ментная палочка синезеленого гноя (Bacterium руосуапеит), кокки
обычные (Monococcus), стафилококки, в том числе Staphylococcus
albus, Bacterium anthracoides, Bad. progidiosum, Sarcina lutae и др.
Это приобретает еще более важный смысл, если учесть, что популя-
ции навозных макрохелид обнаружены нами в сельскохозяйствен-
ных помещениях, в стойлах и кормушках для скота [Петрова, 19641.
Литература
Беклемишев В. Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. 1.
Пути его возникновения.— Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1951, т. 20,
вып. 2, с. 151—160.
Бутенко О.М. Фауна и экология гамазоидных клещей, связанных с птицами:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1960. 22 с.
95
Евсеева В. Е., Чефранова Ю. А.,Изучение влияния некоторых почвенных клещей
на выживаемость яиц аскарид.— Материалы к научн. конф. ВОГ, 1965.
М„ ч. III, с. 25—27.
Дербенева-Ухова В. 17. Мухи и их эпидемиологическое значение. М.: Медгиз,
1952. 270 с.
Земская А. А. Гамазовые клещи в очаге Ку-лихорадки в районе залежных и це-
линных земель Северного Казахстана: Тез. докл. IX Совещ. по паразитол
пробл. М., 1957, с. 99—101.
Земская А. А., Ильенко А. И. Гамазовые клещи домового и полевого воробьев
в Москве и Подмосковье.— Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1958, т. 27,
№ 4, с. 475—481.
Коршунова О; С., Пионтковская С. П. О природных очагах клещевого сыпного
тифа в Восточном Казахстане.— Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1961,
т. 30, № 4, с. 442—446.
Петрова А. Д. Роль синантропных мух в распространении клещей сем. Macro-
chelidae Vitzth., 1930.— Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1964, т. 33,
№ 5, с. 553—556.
Рейтблат А. Г., Калмыкова И. П., Емельянов П. Ф. О поедании гамазовыми
клещами яиц и личинок блох.— В кн.: Особо опасные инфекции на Кавказе.
Вып. 1. Ставрополь, 1974, с. 176—178.
Савина М. А. Гамазовые клещи гнезд грызунов в природном очаге молочной
двухволновой лихорадки,—Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1958,
т. 27, № 6, с. 662—667.
Савина М. А. Сезонное изменение численности норовых гамазовых клещей на
севере Московской области.— Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1964,
т. 33, № 2, с. 152—156.
Чернова Н. М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 1966. 165 с.
Чернова И. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков.
М.: Наука, 1977. 200 с.
Axtell R. С. Effect of Macrochelidae (Acarina: Mesostigmata) on house fly produc-
tion from dairy cattle manure.— J. Econ. Entomol., 1963, vol. 56, N 3,
p. 317—321.
Axtell R. C. Manure-inhabiting Macrochelidae (Acarina — Mesostigmata) preda-
ceous on the house fly.— Adv. Acarol., 1963a, vol. 1, p. 55—59.
Cicolani B. The intrinsic rate of natural increase in dung macrochelid mites, predators
of Musca domestica eggs. — Boll, zool., 1979, vol. 46, N 3, p. 171—178.
Filipponi A. Un nuovo caso di arrenotochia nei Macrochelidi (Acarina, Mesostig-
mata).— Rend. Inst. Super. Sanita, 1955, vol. 18, N 11, p. 1153—1182.
Filipponi A. Due specie riproduttivamente isolate sotto il nome di Macrocheles
glaber (Muller) (Acarina, Mesostigmata).— Rend. Inst. Superior. Sanita, I960,
vol. 23, p. 188—202.
Filipponi A. Metodi sperimentali nella sistematica degli acari Macrochelidi (Acarina,
Mesostigmata, Macrochelidae).— Parassitol., 1962, vol. 4, N 2—3, p. 113—146.
Filipponi A. Experimental taxonomy applied to the Macrochelidae (Acari, Mesostig-
mata).— Acarologia, 1964, vol. 6, fasc. h. s., p. 92—100.
Filipponi A., Delupis D. G. Sul regime dietico di alcuni Macrochelidi (Acari: Me-
sostigmata), associati in natura a muscidi di interesse sanitario.— Rev. Paras-
sitol., 1963, vol. 24, N 4, p. 277—288.
Filipponi A., FrancavigliaG. Oviparitae larviparita in M. peniculatus Berl. (Aca-
ri: Mesostigmata) regolate da fattori ecologici.— Riv. Parasitol., 1963, vol. 24,
N 2, p. 81—104.
Filipponi A., FrancavigliaG. Larviparita facoltativa in alcuni Macrochelidi (Me-
sostigmata) associati a muscidi di interesse sanitario.— Parassitol., 1964,
vol. 6, N 1—2, p. 99—113Г
Filipponi A., Petrelli M. G. L’inna capacita di incremento numerico di Musca do-
mestica L.— Riv. Parassitol., 1966, vol. 27, N 4, p. 235—259.
Filipponi A., Petrelli M.G. Autecologia e capacita moltiplicativa di Macrocheles
muscaedomesticae (Scop.) (Acari: Mesostigmata).— Riv. Parassitol., 1967,
vol. 28, N 2, p. 129—156.
Filipponi A., Petrelli-G., Passariello S. Contributi sperimentali di laboratorio sulla
96
autecologia e demoecologia di Macrocheles, penicilliger (Berl.) (Acari: Mesostig-
mata).— Boll, zool., 1971, vol. 38, N 1, p. 1—33.
Filipponi A., Petrelli G. Ricerche autecologiche di laboratorio sulla specie del
gruppo glaber (Acarina: Mesostigmata) — inseminabilita’.— Riv. parass.,
1974, vol. 35, p. 307—320.
Moursi A. The lethal doses o! CO2, N2, NH3 and H2S for soil Arthropoda.— Pedo-
biologia, 1962, vol. 2, N 1, p. 9—14.
Nakamatsu M. Investigation of mites parasitizing on flies. II — Acta scholae med.
Gifu, 1958, vol. 6, N2, p. 274—280.
Rodriguez J. G., Singh P., Taylor В. Manure mites and their role in fly control.—
J. Med. Entomol., 1970, vol. 7, N 3, p. 335—341.
Rodriguez JrG., WadeC. F., Wells C. N. Nematodes as a natural food for Macro-
cheles muscaedomesticae (Acarina, Macrochelidae) a predator of the house fly
eggs.— Ann. Entomol. Soc. Amer., 1962, vol. 55, p. 507—511.
Singh P., Ring W. E., Rodgriguez J. G. Biological control of muscids as influenced
by host preference of Macrocheles muscaedomesticae (Acarina: Macrochelidae).—
J. Med. Entomol., 1966, vol. 3, N 1, p. 78—81.
Wallwork J. H., Rodriguez J. G. The effect of ammonia on the predation rate of
Macrocheles muscaedomesticae (Macrochelidae) on house fly eggs.— Adv. Acar.,
1963, vol. 1, p. 60—69.
Zeman P., JurikM. N contribution to the knowledge of fauna and ecology of gama-
soid mites in cavity nests of birds in Czechoslovakia.— Folia parasitol., 1981,
v. 28, № 3, p. 265—271
УДК 591.9+591.524.21 + 595.713
Коллемболы (Collembola)
Московской области
E. Л. Солнцева, А. Б, Бабенко, Н. А. Кузнецова,
С. Э. НаДточий, А. В. Уваров
Московский государственный педагогический институт им. В. И. Ленина. Москва
Эколого-фаунистические исследования ногохвосток Подмосковья
охватывают два из пяти геоморфологических районов, выделяемых
на территории Московской области: 1) Смоленско-Московская мо-
ренно-эрозионная возвышенность, и 2) Московско-Окская полого-
увалистая эрозионная равнина. Остались неизученными два боло-
тистых района — северо-западный (Верхневолжская низина) и вос-
точный (Мещерская низменность), а также самый южный Заокский
район.
Первые, практически единственные до 60-х гг. фаунистические
исследования ногохвосток в Московской области (прежде всего в
пойме р. Оки) были проведены Э. Г. Беккером [Беккер, 1902, 1905,
1923, 1935; Беккер, Бочарова, 1948]. Были изучены главным обра-
зом скопления различных органических остатков (речные наносы,
кучи мусора и сучьев и др.), поэтому в списках представлены пре-
имущественно виды поверхностных и верхне-подстилочных жизнен-
ных форм 1.
1 Классификация жизненных форм приводится по С. К. Стебаевой [1970].
4 Заказ № 1563 97
В течение 1960—1970 гг. большой материал по фауне коллембол
Подмосковья был накоплен в ходе экологических исследований
почвенно-зоологической группы сотрудников кафедры зоологии
и дарвинизма МГПИ им. В. И. Ленина [Солнцева, 1962, 1964 а, б,
1967 а, б; Чернова, 1966, 1977; Борисов, 1967; Чернова, Чугунова,
1967; Chernova et al., 1971; Чернова и др., 1973; Юрьева, 1976].
Собранные этой группой материалы вошли также в ряд комплекс-
ных работ [Бязров и др., 1971; Карпачевский и др., 1976; Работ-
нов, 1978 и др.].
В ходе этих работ были обследованы следующие территории
и биотопы:
1. Окрестности с. Павловская Слобода (Красногорский р-н,
в 30 км’к северо-западу от Москвы). Эта часть области расположена
на южном склоне Клинско-Дмитровской гряды и относится, со-
гласно геоботаническому районированию В. В. Алехина [1947],
к подзоне елово-широколиственных лесов. В течение семи лет на
агробиостанции МГПИ им. В. И. Ленина изучали население кол-
лембол лесных, луговых и пахотных почв (ельники, березняки,
пойменные луга, клеверное, картофельное и пшеничные поля).
2. Малинское лесничество (Краснопахорский район), в 50—
60 км к югу от Москвы на водоразделе рек Пахры и Десны. Этот
район лежит на южных отрогах Клинско-Дмитровской гряды и Теп-
лостановской возвышенности и также относится к подзоне елово-
широколиственных лесов. В течение 12 лет исследовали различные
лесные и луговые биотопы, а также скопления разлагающихся рас-
тительных остатков.
3. Лещино-разнотравные дубняки на темно-серых лесных поч-
вах в Каширском районе на правобережье Оки.
4. Агроценозы в окрестностях ст. Зеленоградская (стационар
Почвенного института) и удобряемые луга Всесоюзного института
кормов (ст. Луговая, Мытищинский район) на водоразделе рек
Клязьмы и Яхромы.
Кроме того, в 1976—1980 гг. сотрудниками лаборатории почвен-
ной зоологии ИЭМЭЖ проведены сборы коллембол в ельниках Тиш-
ковского леспаркхоза, Правдинского района Московской области.
Общий список коллембол Подмосковья, составленный по дан-
ным вышеперечисленных работ, включает 150 видов и 13 вариаций
(табл. 1), объединяемых [Stach, 1964] в 56 родов и 16 семейств.
Для сравнения можно привести данные по другим наиболее изучен-
ным регионам СССР. Так, многолетние исследования А. Р. Грин-
бергса [1956, 1958а, б, I960] выявили в Латвийской ССР 140 видов
и форм коллембол. Для южной тайги Европейской части СССР
(Среднее Поволжье) М. М. Алейникова и Е. Ф. Мартынова [1966]
указывают 45 видов, для зоны широколиственных лесов централь-
ной черноземной полосы (Курск) приводится 58 видов, а для всего
Центрально-Черноземного заповедника — 75 видов [Мартынова,
1967]. В таежной зоне Сибири С. К. Стебаева [1976] обнаружила
ПО видов ногохвосток' (из них на равнине только 60, всего для всех
зон Сибири — 238 видов). Таким образом степень изученности фау-
98
Таблица 1. Ногохвостки Московской ^области и их распределение по биото-
пам
Внд Дубравы i Ельники Сосняки Березня- ки Луга Агроцено- зы Компосты Прочие
Poduridae
1. Podu.ro aquaticaL., 1758 ПВ, ПМ
Hypogastruridae
2. Hypogastrura socialis Uzel, 1890 3. H. manubrialis Tullberg, 1869 4. H. sahlbergi Reuter, 1895 5. H. viatica Tullberg, 1872 6. H. tullbergi Schaffer, 1906 7. H. assimilis Krausbauer, 1898 8. Ceratophysella sigillata Uzel, 1890 9. C. armata Nicolet, 1841 10. C. mosquensis Becker, 1905 11. C. sphagni Becker, 1905 12. C. bengtssoni Agren, 1904 13. C. denticulata Bagnall, 1941 14. - Schoettella ununguiculata Tullberg, 1898 15. Choreutinula inermis Tullberg,1871 16. Xenylla maritima Tullberg, 1869 17. X. corticalis Borner, 1901 18. X. humicola Fabricius, 1875 19. X. mucronata Axelson, 1903 20. X. schillei Borner, 1903 21. X. tullbergi Borner, 1903 22. Willemia aspinata Borner, 1901 23. IF. anophthalma Borner, 1901 + + 4- + + + 4- 4- + 4- 4- + 4- 4- 4- 4- 4- 4- пм пО пО г пО к пО пО пО пО 4- к
Brachystomelidae
24. Friesea mirabilis Tullberg, 1871 25. F. stachi Kseneman,. 1936 26. F. denisi Kseneman; 1936 27. Xenyllodes armatus ^Axelson, 1903 28. Brachystomella parvula Schaffer, 1896 29. Schoettellodes quad'rituberculatus Becker, 1905 ' 4-++++ + 4- 4- 4- + к пО
Pseudochorut i dae
30. Pseudochorutes subcrassus Tullberg, 1871 31. P. dubius Krausbauer, 1898 32. P. parvulus Borner, 1901 + пО пО
Anuridae
33. Anurida papillosa Axelson, 1902 34. A. granaria Nicolet, 194 7 35. A. forsslundi Gisin, 1949 36. Micranurida pygmaea Borner, 1901 4- 4- пО
4 *
99
Таблица 1 (продолжение)
Вид Дубравы Ельники Сосияки Березня- ки Луга Агроцено- зы Компосты Прочие
Onychiuridae 37. Onychiurus furcifer Borner, 1901 38. 0. armatus Tuliberg, 1869 39. 0. fimetarius (auct.) Stach, 1934 40. 0. fimatusGisin, 1952 41. 0. absoloni Borner, 1901 42. Mesaphorura krausbaueri Borner, 1901 43. M. crassicuspis Gisin, 1944 44. Metaphorura affinis Borner, 1902 45. Stenaphorura quadrispina Borner, 1901 Neanuridae 46. Neanura muscorum Templeton, 1835 Isotomidae 47. Anurophorus laricis Nicolet, 1841 48. Folsomia sexoculata Tuliberg, 1871 49. F. quadrioculata Tuliberg, 1871 50. F. diplophthalma Axelson, 1902 51. F. fimetaria L., 1758 52. F. fimetaroides Axelson, 1903 53. F. inoculata Stach, 1947 54. F. multiseta Stach, 1947 55. Isotomiella minor Schaffer, 1896 56. Isotomodes productus Axelson, 1906 57. Folsomides variabilis Gisin, 1949 58. F. angularis Axelson, 1905 59. Isotomina sphagneticold Linnanie- mi, 1912 60. /. bipunctata Axelson, 1903 61. /. thermophila Axelson, 1900 62. Ballistura crassicauda Tuliberg, 1871 63. Proisotoma minima Absolon, 1901 64. P. minuta Tuliberg, 1871 65. P. tenella Reuter, 1895 66. P. tuberculata Stach, 1947 67. Vertagopus cinerea Nicolet, 1841 68. V. denticulata Schaffer, 1896 69. V. westerlundi Reuter, 1897 70. V. arborea L., 1758 71. Isotoma notabilis Schaffer, 1896 72. /. viridis Bourlet, 1838 /. viridis v. riparia Nicolet, 1841 73. /. maritima Tuliberg, 1871 74. /. fennica Reuter, 1895 75. I. olivacea Tuliberg, 1871 /. olivacea v. stachi Denis, 1929 76. /. albella Packard, 1873 + + + + + + + + + + ++ ++ ++ ++ +++++++++++++ + +++ ++ +++ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ++ +++ ++ + +++ + ++ + ++ + + + + + + + + + + + + + + » пО пм, пО к к к к ? ? ? к
100
Таблица 1 (продолже”ие)
Вид Дубравы Ельники Сосняки Березня- ки Луга Агроцено- зы Компосты Прочие
77. I. violacea Tuliberg, 1876 78. /. hiemalis Schott, 1833 79. /. antennalis Bagnall, 1940 80. Isotomurus palustris Muller, 1776 /. palustris v. prasina Reuter, 1891 Tomoceridae 81. Pogonognathellus longicornis Miil- ler, 1776 82. P. flavescens Tuliberg, 1871 83. Tomocerus vulgaris Tuliberg, 1871 84. T. minutus Tuliberg, 1876 Cyphoderidae 85. Cyphoderus albinus Nicolet, 1841 Lepidocyrtidae 86. Willowsia buski Lubbock, 1869 87. IP. nigromaculata Lubbock, 1870 88. Seira squamoornata Stscherbakow, 1898 89. Heteromurus nitidus Templeton, 1835 90. Lepidocyrtus paradoxus Uzel, 1890 91. L. cyaneus Tuliberg, 1871 92. L. lanuginosus Gmelin, 1788 93. L. ruber Schott, 1902 - 94. L. curvicollis Bourlet, 1893 95. L. violaceus Lubbock, 1873 96. L. lignorum Gisin, 1964 97. Pseudosinella alba Packard, 1873 98. P. wahlgreni Borner, 1907 99. P. immaculata Lie-Petterson, 1896 100. P. octo'punctata Borner, 1901 Entomobryidae 101. Sinella curviseta Brook, 1882 102. S. coeca Schott, 1896 103. Entomobryoides myrmecophila Reu- ter, 1886 104. Entomobrya superba Reuter, 1876 105. E. lanuginosa Nicolet, 1841 : 106. E. marginata Tuliberg, 1871 • 107. E. quinquelineata Borner, 1901 E. quinquelineata v. trilineata Stach, 1922 , 108. E. arborea Tuliberg, 1871 109. E. corticalis Nicolet, 1841 ПО. E. multifasciata Tuliberg, 1871 111. E. nivalis L., 1758 5 112. E. muscorum Nicolet, 1841 + + + + + + + + + + + + ++++ ++ + + +++++++++ + + + + ++ + + + + + + + + + + + + + ++ ++ ++++ ++ ++++ + + + + + + + + + + + + + + +++ ++++ ++ ' + + + + + + + + + + + + к ? к м пО к м ? м к ? к к к
101
Таблица 1 (продолжение)
Внд Дубравы ; Ельники Сосняки Березня- ки Луга Агроцеио- зы Компосты Прочие
113. E.handschini Stach, 1922
Orchesellidae
114. Orchesella flavescens Bourlet, 1893 0. flavescens v. pallida Reuter 115. 0. cincta L., 1767 116. 0. bifasciata Nicolet, 1841 117. 0. villosa L. , 1758 118. 0. spectabilis Tullberg, 1871 Neelidae + + ++++ + + + + + + К ?
119. Neelus minutus Folsom, 1901 120. Megalothorax minimus Willem, 1900 + + + +
Sminthuridae
121. Sminthurides penicillifer Schaffer, 1896 122. S. aquaticus Bourlet, 1842 S. aquaticus v. viridula Reuter, 1890 123. S. malmgreni Tullberg, 1876 S. maltngreni v. elegantulus Reu- ter, 1883 124. S. assimilis Krausbauer, 1898 125. S. violaceus Reuter, 1878 126. Sphaeridia pumilis Krausbauer, 1898 127. Arrhopalites pygmaeus Wankal, 1860 128. A.caecus Tullberg, 1871 129. A. principalis Stach, 1945 130. Sminthurinus aureus Lubbock, 1862 131. S. niger Lubbock, 1867 132. S. trinotatus Axelson, 1905 133. S. bimaculatus Axelson, 1902 134. S. igniceps Reuter, 1881 135. Heterosminthurus insignis Reuter, 1876 136. H. novemlineatus Tullberg, 1871 H. novemlineata v. pilosicanda, Reuter, 1876 137. H. bilineatus Bourlet, 1842 138. Sphyrotheca lubbocki Tullberg, 1872 139. Bourletiella hortensis Fitch, 1863 140. B. lutea Lubbock, 1867 141. Deuterosminthurus bicinctus Koch, 1840 142. D,. repanda Agren, 1903 + + + + + + + + 4" + + + + г + + + + +' + + + + 4" + + + + + + пм ? пм ? пм ? пм пм
102
Вид Дубравы Ельники Сосняки Я я CO <D CL я fQ S Луга Агроцеио- зы Компосты <U Я S* О CL К
143. Sminthurus flaviceps Tullberg, 1871 +
144. 5. viridis L., 1758 S. viridis v. dersoritata Reuter, 1895 S. viridis v. lineatus Stscherbakov, 1898 + + ? ?
5. viridis v. picta Skorikov, 1899 ?
145. 5. fuscus L., 1758 5. multipunctatus Schaffer, 1896 + + к, г
146. +
147. S. rnarginatus Schott, 1893 Dicyrtomidae + + + +
148. Dicyrtomina rninuta Fabricius, 1783 D. rninuta v. flavosignata Tullberg, 1871 + + + + ?
149. Dicyrtoma fusca Lucas, 1849 + +
150. Ptenothrix atra L., 1758 P. atra v. ocellata Becker, 1902 + + + ?
Условные обозначения: ив — поверхность воды; пм — приводные местообитания; пО —
пойма р. Оки; г — грибы; к — кора деревьев; м — муравейники.
* Для видов, отмеченных «?», биотоп в литературе не указан.
Таблица 2. Число видов (в % от общего числа видов) некоторых семейств
ногохвосток в Подмосковье, в Латвийской ССР [Гринберге, 1960] и сибирской
тайге [Стебаева, 1976]
Семейство Подмос- ковье Латвийс- кая ССР Сибирс- кая тайга Семейство Подмос- ковье Латвий- ская ССР Сибирс- кая тайга
Isotomidae 23 22 23 Lepidocyrtidae 10 8
Sminthuridae 17 17 20* Entomobryidae 9 5 10
Hypogastruridae 15 14 11 Onychiuridae 6 17 13
Вместе с Dicyrtomidae.
ны коллембол Подмосковья довольно высока в сравнении с боль-
шинством других регионов СССР.
Наибольшим числом видов в Подмосковье представлены семейст-
ва Isotomidae, Sminthuridae, Hypogastruridae, Lepidocyrtidae и En-
tomobryidae (34, 27, 22, 15, 13 видов соответственно). Процентное
выражение вклада представителей этих семейств в общую фауну
близко для Подмосковья, Латвийской ССР и сибирской тайги
(табл. 2).
103
Таблица 3. Зоогеографический состав фауны ногохвосток Подмосковья,
Латвии и таежной зоны Сибири (в % от общего числа видов)
Группы видов Подмос- ковье Латвия Сибирс- кая тайга Группы видов Подмос- ковье 1 Латвия Сибирс- кая тайга
Европейско-сибир- 32 27 40 Европейско-севе- 2 2
ские Европейские 22 21 роамериканские Сибирско-северо- . 2
Сибирские Космополиты 19 18 18 22 американские Полярные и аль- __ — 4
Голаркты 12 14 9 пийские Невыясненного распространения 13 19 5
Таблица 4. Число видов ногохвосток, зарегистрированных в различных
биотопах в Подмосковье
Биотоп Число видов . Число учетных площадей Биотоп Число ВИДОВ Число учетных площадей
Ельники 95 9 Луга 32 5
Агроценозы 69 7 Дубравы 31 2
Березняки 50 3 Сосняки 20 2
Компосты 33 На деревьях, под корой Приводные биото- пы 16 12 —
Зоогеографический анализ фауны коллембол Московской облас-
ти (табл. 3) показывает, что ее ядро составляют европейско-сибир-
ские виды, довольно высок также процент европейских, космополи-
тических видов и видов с трансголарктическим распространением.
Сравнение фаун ногохвосток Подмосковья и Латвии показывает
практически полную идентичность их зоогеографического состава.
В фауне таежной зоны Сибири довольно велик процент сибирских,
сибирско-американских и арктических видов. Следует иметь в виду,
что отнесение того или иного вида ногохвосток к тому или иному
региону нередко весьма приблизительно, так как сведения о геогра-
фическом распространении этой группы неполны (табл. 3 составле-
на по материалам: [Gisin, 1960; Гринберге, 1960; Мартынова, 1964;
Palissa, 1964; Солнцева, 1967; Стебаева, 1976]).
Табл. 4 характеризует степень видового разнообразия в различ-
ных биотопах на территории Московской области. Наибольшее чис-
ло видов обнаружено в еловых лесах и агроценозах, изученных более
детально, чем прочие биотопы, данных по которым явно недостаточ-
но. Удовлетворительная степень оценки фауны ногохвосток, даже
на одной учетной площади, достигается лишь при длительных ис-
104
Таблица 5. Биотопическая приуроченность у неко торых видов ногохвосток
(отношение численности ногохвосток в экз/м2 в данном биотопе к их суммарной
численности по всем биотопам в %) *
Вид Ельник- кисличник Березняк Клеверное поле Пшеничное поле
Friesea mirabilis 66 0 9 24
Onychiurus armatus 90 1 5 4
Mesaphorura krausbaueri 33 и 47 3
Stenaphorura quadrispina 0 0 93 7
Folsomia quadrioculata 73 23 3 1
Proisotoma minuta 98 0 0 2
Lepidocyrtus cyaneus 0 9 18 73
Pseudosinella alba 0 68 24 9
Pseudosinella wahlgreni 0 19 - 1 81
* Расчет по [Солнцевой, 1967]
Таблица 6. Жизненные формы ногохвосток (в %) в разных типах местооби
таний
Тип местообитания Поверхностные Подстилочно- почвенные Почвенные
Хвойные леса 42 32 26
Лиственные леса 53 30 17
Луга, поля 43 30 27
Компосты 27 52 21
В среднем 46 35 19
- следованиях. Так, по данным Н. А. Кузнецовой, после четырех-
летних (ежемесячных) учетов в липо-ельнике волосистоосоковом, на
площадке 10 X 10 м, список видов продолжал пополняться (устное
сообщение).
Приуроченность к типу местообитания у многих видов ного-
хвосток выражена достаточно четко (табл. 5). Стенобионтов (под-
корников, обитателей муравейников, поверхностной пленки воды,
приводной растительности) обнаружено относительно мало (около
9%).
Спектр жизненных форм ногохвосток в естественных местооби-
таниях Подмосковья оказывается однотипным: 40—50% составляют
поверхностные, 30%—подстилочно-почвенные и 20—30%—поч-
венные виды. В компостах преобладают подстилочно-почвенныё
виды (табл. 6).
Можно констатировать, что фауна ногохвосток изучена в Под-
московье более полно, чем в большинстве других районов СССР.
Однако, систематических фаунистических исследований здесь почти
- 195
1
не было, опубликованные списки принадлежат главным образом
экологическим работам. Существующие пробелы связаны с от-
сутствием материалов, в первую очередь по географическому рас-
пространению и биотопической приуроченности коллембол в Москов-
ской области:
Литература
Алейникова М. М., Мартынова Е. Ф. Ландшафтно-экологический обзор фауны
почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья.— Pedobiologia,
1966, Bd. 6, № 1, S. 35—64.
Алехин В. В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредель-
ных областей. М.: МОИП, 1947. 71 с.
Беккер Э. Г. К фауне Collembola Московской губернии.— Изв. Импер. о-ва лю-
бителей естеств., 1902, 98 (зоол. 13), с. 1—19.
Беккер Э. Г. Новые данные по фауне Collembola Московской губернии, в част-
ности ее южной окраины.— Дневн. зоол. отд. о-ва любителей естеств., 1905,
98,-с. 85—100.
Беккер Э. Г. Список Collembola, собранных на Окской биологической станции.—
Работы Окской биол. станции, 1923, 2 (3), с. 108.
Беккер Э. Г. Список видов Collembola Подмосковного района с указанием мест
нахождения.— В кн.: Сборник трудов Государственного зоологического му-
зея, М., 1935, 2, 61—62.
Беккер Э. Г., Бочарова О. М. Фауна Collembola долины р. Оки в пределах Мос-
ковской области и вопрос о ее происхождении.— Вести. МГУ, 1948, № 4,
с. 101—109.
. Борисов А. Н. Видовой состав и сезонная динамика численности Collembola в
ельнике-кисличнике.— Зоол. журн., 1967, т. 46, в. 4, с. 501—510.
БязровЛ. Г., Медведев Л. НЧернова Н. М. Лишайниковые консорции в ши-
роколиственно-хвойных лесах Подмосковья.— В кн.: Биогеоценологические
исследования в елово-широколиственных лесах. М.: Наука, 1971, с. 252—270.
Гринберге А. Р. Материалы по фауне Collembola Латвийской ССР. I.— Изв.
АН СССР, 1'956, № 8 (109), с. 99—104.
Гринберге А. Р. Материалы по фауне Collembola Латвийской ССР. II.— Изв.
АН СССР, 1958а, № 1 (126), с. 75—80.
Гринберге А. Р. Исследования по ногохвосткам Латвийской ССР.—-Тр. Ин-та
биологии АН ЛатвССР, 19586, 5, с. 187—218.
Гринберге А. Д. О фауне ногохвосток Советского Союза. I. Каталог ногохвосток
СССР.— Latv. Entomol., 1960, 2, с. 21—68.
Карпачевский Л. О., Бобкова Г. В., БязровЛ. Г., Иванушкина К. Б., Черно-
ва Н. М. О связи некоторых свойств почв с различными компонентами био-
геоценоза.— В кн.: Проблемы и методы биологической диагностики и инди-
кации почв. М.: Наука, 1976, с. 224—249.
.Мартынова Е. Ф. Отряд Podura (Collembola) — Ногохвостки, или Подуры.—
В кн.: Определитель насекомых Европейской части СССР, т. 1, 1964, с. 42—
101.
Мартынова Е. Ф,- Материалы по фауне ногохвосток европейской лесостепи.—
Учен. зап. ЛГУ, 1967, 331, с. 191—202.
Солнцева Е. Л. Распределение ногохвосток в разных типах леса в условиях Мос-
ковской области.— Зоол. журн., 1962, т. 41 (5), с. 688—692.
Солнцева Е. Л. Ногохвостки (Collembola) Подмосковья.— Учен. зап. МГПИ
им. В. И. Ленина; Материалы по фауне и экологии животных. М., 1964а,
е. 307—382. - .
Солнцева Е. Л. Сравнительные данные по видовому составу и численности коллем-
бол в двух типах ельников.— В кн.: Защита леса от вредных насекомых.
М.: Наука, 19646, с. 119—123.
'Солнцева Е. Л. Видовой состав и сезонная динамика численности коллембол на
пахотных почвах нечерноземной полосы Европейской части СССР.— Зоол.
журн., 1967а, 46 (7), с. 1058—1062.
106
Солнцева Е. Л. Фауна и экология коллембол Московской области: Автореф. дне;
... канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 19676. 21 с.
СтебаеваС.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola).— Зоол. журн.,'
1970, т. 49, вып. 10, с. 1437—1455. ;
Стебаева С. К- Изученность фауны ногохвосток (Collembola) Сибири в зональном
аспекте.— Тр. биол. ин-та СО АН СССР, 1976, вып. 18, с. 85—133.
Суходольный луг как биогеоценоз/ред. Т. А. Работнов. М.: Наука, 1978. 84 с.
Чернова Н. М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 19661 165 с.
Чернова Н. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков'.
М.: Наука, 1977. 200 с.
Чернова Н. М-, Чугунова М. Н. Анализ пространственного распределения почв.Ог
обитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации.—г
Pedobiologia, 1967, Bd. 7, Н. 1, р. 67—87. .
Чернова Н. М., Злобина И. И., Солнцева Е. Л. Вертикальное распределение пан-
цирных клещей и коллембол в темно-серой лесной почве под дубравой.—
Экология, 1973, № 2, с. 66—74.
Юрьева Н. Д. Влияние рекреации на население мелких членистоногих в под-
стилке и почве березняков в Подмосковье.— В кн.: Фауна и экология бесу
позвоночных. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1976, ч. 1, с. 46—55.
Chernova N. Л4., Byzova Ju. В., Chernova A. I. Relationship of number, biomass',
and gaseous exchange rate indices in microarthropoda in substrates with various
organic matter contents.— Pedobiologia, 1971, Bd. 12, H. 4, p. 306—314. .
Gisin H. Collembolenfauna Europas. Geneva, 1960, 500 S.
Palissa A. Apterygota — Urinsekten.— In: Die Tierwelt Mitteleuropas. Bd. 4. Leip-
zig, 1964, la. 299 S. ;
Stack J. The Apterygotenfauna of Poland in relation to the world fauna of this
group of insects. Krakow, 1947—1960.
УДК 591.9 + 591.524,21+595.422.713+591.557.2
Комплексы микроартропод
пахотных почв Подмосковья
Н. М. Чернова
Московский государственный педагогический институт им. В. И. Ленина, Москва
Пахотные земли с непостоянным растительным покровом, сильно
уменьшенным поступлением опада, ежегодным переворачиванием
верхнего слоя, ротацией культур и поступлением значительных ко-
личеств разнообразных химикатов представляют достаточно слож-
ную среду обитания для почвенных беспозвоночных, являющихся
необходимым звеном почвенной биоты.
Микроартроподы, обильно населяющие все варианты естествен-
ных почв, представлены в пашнях специфическими группировками,
складывающимися под влиянием жесткого отбора. Особенности
структуры и динамики этих группировок изучены еще недостаточно
полно.
Сведения по микроартроподам пахотных почв Подмосковья
ограничены в основном работами почвенно-зоологической группы
МГПИ им. В. И. Ленина [Чугунова, 1966, 1968, 1969; Солнцева,
1967а, б; Чернова и др., 1971; Злобина, Корнеева, 1968; Хомяков,
1970 и др.]. До последних лет эти работы были в значительной
107
мере разрозненными и случайными, но в настоящее время исследо"
вание почвенного населения агроценозов является одним из основ"
ных направлений в работе кафедры зоологии. Основные работы про-
ведены в =четырех пунктах Подмосковья: окрестностях агробиоло-
гической станции Института в Павловской Слободе Истринского
района (дерново-подзолистые почвы на легких и тяжелых суглин-
ках), на полях Зеленоградского стационара Почвенного института
им. В. В. Докучаева в Пушкинском районе (средне- и сильнопод-
золистые почвы на суглинках), на полях Каширского стационара
этого же института (темно-серые лесные почвы) и опытной станции
НИУИФ «Долгопрудное» (дерново-подзолистые суглинистые поч-
вы).
Численность микроартропод в пахотных почвах снижена по
сравнению с их численностью в лесах и на лугах. В зависимости от
почвы, года, сезона, покровной культуры и агротехники она варьи-
рует от 1 до 30 тыс. экз/м2 (табл. 1). Следует отметить, однако, что
в лесных почвах с хорошо_ выраженным слоем подстилки обилие
микроартропод в минеральных горизонтах составляет не более
2—10% от общего, т. е. равно 2—5 тыс. экз/м2 [Чернова, Чугуно-
ва, 1976), что соответствует нижнему пределу их численности на
полях. Таким образом, заселенность микроартроподами пахотных
почв выше, чем минеральных слоев лесных почв. Под многолетни-
ми травами обилие мелких членистоногих возрастает до 20—30 тыс.
экз/м2 и приближается к уровню их обилия в луговых почвах.
В локальных порциях органических остатков,. попадающих в па-
хотный горизонт, может происходить массовое размножение от-
дельных видов мелких членистоногих. При резких вспышках чис-
ленности на 1 г сухой органической массы приходится до 1000
и более особей клещей и коллембол, что значительно выше тех мак-
симальных пределов, которые известны из естественных местооби-
таний [Чернова, 1977]. Подобные очаги размножения мелких чле-
нистоногих в пахотном слое разрозненны и недолговечны.
Для пахотных почв, по-видимому, характерны значительные
колебания численности микроартропод по годам, в зависимости от
метеорологических условий. Так, в 1978—1979 гг. многократное
обследование полей одновременно в трех районах Подмосковья
(хозяйства «Долгопрудное», совхоза «Зеленоградский» и агробио-
станцйи в Павловской Слободе) на почвах сходного механического
состава показало устойчиво низкий уровень общей численности
мелких членистоногих под различными культурами — от 2 до
6 тыс. экз/м2. На тех же полях совхоза «Зеленоградский» в 1971 г.
среднее обилие микроартропод составляло 19—20 тыс. экз./м2.
Этот год отличался благоприятным погодным режимом вегетацион-
ного периода. В жаркое и засушливое лето следующего 1972 г.
численность мелких членистоногих уже в июне на всех участках
упала до 9 тыс. экз/м2 и к концу лета снизилась еще втрое.
Сопоставление этих разрозненных сведений дает основание
предполагать, что годовые изменения общей численности микро-
артропод в пахотных почвах по амплитуде колебаний значительно
108
Таблица 1. Общая численность микроартропод в пахотных дерново-подзо-
листых суглинистых почвах Подмосковья (совхоз Зеленоградский и опытная
станция Долгопрудное)
Год исследования Покровная культура Удобрения Численность, экз/м2
1970 Клевер .Без удобрений 18СС0
NPK 24 ОСО
1971 Без удобрений 8 1С0
NPK 23 ОСО
Овес Без удобрений 19 3С0
1972 Без удобрений 8 3С0
NPK 9 900
NPK + навоз 9 300
1978 Без удобрений 5100
NPK 6 500
Навоз 6 000
1979 » Без удобрений 1800
Навоз 3400
Мочевина 3 800
шире, чем в ненарушенных ценозах. Систематических многолетних
учетов микроартропод в агроценозах не проводилось.
В сложившемся в пахотных почвах комплексе мелких членисто-
ногих можно выделить две части: группы, составляющие относи-
тельно стабильное ядро комплекса, и группы с эфемерным характе-
ром развития и резко спорадичной встречаемостью как во времени,
так и в пространстве. К первым относятся коллемболы, панцирные
и гамазовые клещи, симфилы и личинки некоторых мелких насеко-
мых — постоянные обитатели полей; ко вторым — тироглифоид-
ные, аноетидные, тарзонемоидные, скутакароидные клещи, присут-
ствующие в пахотных почвах обычно в незначительных количествах,
но при благоприятных условиях дающие резкие вспышки числен-
ности. Поэтому соотношение отдельных групп микроартропод в об-
щем комплексе на одном и том же поле может сильно изменяться
(табл. 2).
Повидовые сведения имеются для Подмосковья в основном для
трёх групп микроартропод: панцирных клещей, гамазовых клещей
и коллембол. Среди коллембол на пашнях к настоящему времени
зарегистрировано 69 видов, среди орибатид— 59, гамазовых — 65.
От общих фаунистических списков.для Московской области это со-
ставляет соответственно около 45, 20 и 30%, Полнота учета фауны,
естественно, зависит от сроков и продолжительности обследования,
так как большинство видов на полях редки и случайны. Видовые
наборы микроартропод на отдельных полях достаточно велики и во
многих случаях лишь не намного меньше, чем в отдельных лесных
биотопах (табл. 3).
109
Таблица 2. Групповой состав (в %) микроартропод пахотных почв (совхоз
Зеленоградский)
Группа Овсяное поле Клевер- ное поле, 1971 г. Группа Овсяное поле Клеверное поле, 1971 г.
1971 г. 1972 г. 1971 г. 1972 г.
Oribatei 16,6 28,4 38,2 Gamasina 3,2 0,5 12,8
Acaridiae 0,7 11,0 — Uropodina 0,1 — 1,5
Tarsonemidae 0,3 — 0,1 Collembola 12,5 38,0 23,8
Scutacaridae 63,5 4,8 2,6 Symhyla Прочие 0,2 2,9 4,8 12,5 2,4 18,6
Таблица 3. Число видов панцирных клещей и коллембол на полях Под-
московья (дерново-подзолистые суглинистые почвы)
Группа Покровная культура Число видов Автор, год
Коллемболы Клевер 33 Солнцева, 1967
Картофель 42 »
Пшеница 27 ))
Овес 39 Блинников, 1981
Пшеница 43
Орибатиды Клевер 27 Чугунова, 1968
Картофель 26 »
Овес 16 Капин, 1981
Таким образом, в целом фауна микроартропод пахотных почв
относительно богата и в принципе можно ожидать, по мере дальней-
шего исследования, ее приближения к общему списку видов региона.
Однако, несмотря на это, группировки мелких членистоногих на
полях представляют собой достаточно сложившийся и экологиче-
ски специфичный комплекс. Во всех группах микроартропод более
или менее четко обособляется круг видов, способных к массовому
размножению на полях (табл. 4). Это прежде всего виды, отличаю-
щиеся адаптациями к жизни в «нижнем ярусе» обитаемого профиля
лесных почв, т. е. в верхних минеральных слоях под лесной подстил-
кой. Среди ногохвосток — различные виды семейства Onychiuri-
dae, эуэдафические Isotomidae; среди орибатид — представители
тонкопанцирных скважников (Oppia, Opiella, Suctobelba, Hypoch-
thonius}, среди гамазовых — представители семейства Rhodacari-
dae.
Типично подстилочные и полупочвенные формы в различных
группах микроартропод представлены по-разному. Среди ориба-
Тид пашни осваивает лишь крайне незначительное число видов,
по терминологии Д. А. Криволуцкого 11968], «вторично неспециа-
лизированных» и эвритопных. Наиболее широко они представлены
ПО
Таблица 4. Доминирующие виды панцирных клещей и коллембол на полях
Подмосковья (по данным разных авторов)
Вид п. с. д. 3. к.
Oribatei
Н ypochthonius rufulus С. L. Koch, 1836 + — — —
И. luteus Oudemans, 1913 — — — +
Tectocepheusvelatus Michael, 1880 + +. + +
Suctobelba perforata (Strenzke, 1950) — — —
Oppiella nova (Oudemans, 1902) + + +
Oppia insculpta Paoli, 1908 + + +
0. minus Paoli, 1908 — — — +
O. obsoleta (Paoli, 1908) — — — +
O. fallax Paoli. 1908 — — — +
Scheloribates laevigatas (C. L. Koch, 1836) + — + +
Ceratozetella sellnicki (Rajski, 1958) — — — +
Minunthozetes pseudofusiger (Schweizer, 1922) — + 4- —
Punctoribates hexagonus Berlese, 1908 + + + +
Chamobates cuspidatus (Michael, 1884) — + — —
Collembola
Onychiurus armatus Tuliberg, 1869 + — — +
O. fimetarius Stach, 1934 + — — —
O. campatus Gisin, + + + —
Onychiurus sp. — + + —
Mesaphorura krausbaueri Borner, 1901 + + — +
M. crassicuspis Gisin, 1944 — + + —
Stenaphorura guadrispina Borner, 1901 — + —
Friesea mirabilis Tuliberg, 1871 + + — +
Ceratophysella armata Nicolet, 1841 + — — +
Folsomia fimetaria L., 1758 — + — +
F. diplophthalma Axelson, 1902 — —• — 1
Isotoma viridis Bourlet, 1838 + + -- —
/. notabilis Schaffer, 1896 + + — +
Pseudosinella alba Packard, 1873 — + — +
Ps. wahlgreni Borner, 1907 + — — —
Lepidocy rtus cyaneus Tuliberg, 1871 + — — • —
L. lanuginosus Gmelin, 1788 '+ — — —
Sminthur inus aureus Lubbock, 1862 — + — —
Условные обозначения: П. С.— Павловская Слобода, Д,— ст Долгопрудная 3. -
ст. Зеленоградская, К. — Кашира.
в луговых почвах (Punctoribates, Тectocepheus, Scheloribates'). Все ог-
ромное разнообразие Орибатид, свойственных лесным подстилкам,
не находит подходящих условий на полях и встречается на них
лишь случайно. .
Среди гемиэдафических коллембол на полях заметного обилия
достигает значительно большее число видов и среди них — Isotoma
notabilis, Lepidocyrtus lanuginosus, Friesea mirabilis, Pseudosinella
wahlgreni, иногда — Folsotnia diplophthalma и другие. Комплекс
атмобионтов обеднен, основным доминантой в нем является Isotoma
viridis, а также, при достаточном содержании органических ве-
111
-Таблица 5. Доминирующие виды гамазовых клещей на полях Подмосковья
Вид n. c. 3. K.
Parasitus (Eugamasus) berlesei (Willmann, 1935) +
P. (Coleogamasus) celer (C. L. Koch, 1835) + — -
P. (C.) fimetorum Berlese, 1903 — -J—
Pergamasus sp. + — +
Pergamasus misellus Berlese, 1904 + —
P. runcatellus Berlese, 1903 + — —
Veigaia netnorensis (C. L. Koch, 1839) —
V. cercus (Kramer, 1876) — + +
Ameroseius corbicula (Sowerby, 1806) +
Lasioseius confusus Evans, 1958 + — —-
Arctoseius cetratus (Sellnick, 1940) + — +
Proctolaelaps pygmaeus (Muller, 1860) +
Phytoseiidae + — +
Rhodacarus sp. + —
Rhodacarellus silesiacus Willmann, 1936 — — +
Dendrolaelaps sp. — --
Macrocheles perglaber Filipponi et Pegazzano, 1962 — -- —
M. glaber (Muller, 1860) — — —
M. scutatus (Berlese, 1904) — —
Pachylaelaps sp. — — +
Haemolaelaps glasgowi (Ewing, 1925) + — —
Alliphis siculus (Oudemans, 1905) — — +
Условные обозначения: П. С. — Павловская Слобода [Хомяков, 1970], 3. ~ ст. Зеленое
градская и К* - Кашира (по определениям С. И. Тихомирова, А. Д. Петровой и Т. Жел-
тиковой).
ществ, разные виды родов Hypogastrura, Ceratophysella и некоторые
Sminthuridae. Недоучет атмобионтных коллембол при применении
эклекторных методов учета не позволяет полностью оценить разви-
тие на полях этой группы жизненных форм.
Среди гамазовых клещей круг доминирующих на полях видов,
приуроченных обычно к крупнопорозным субстратам, также доста-
точно велик (табл. 5). Все эти виды составляют вполне очерченный
набор, из которого на отдельных полях, отличающихся почвами,
покровными культурами, способами агротехнических обработок,
складываются конкретные группировки доминантов, составляющих
основу населения данного участка.
Группировка доминантов очень лабильна и может резко'изме-
няться на одном и том же поле при смене культур, влиянии погод-
ных условий, очередных обработок почвы и т. п. Иногда перестрой-
ки комплекса настолько резки, что отдельные массовые виды ори-
батид или коллембол почти полностью выпадают из группировки,
заменяясь другими доминантами. Так, на полях совхоза Зелено-
градский в 1978 г. почти не встречались обычно широко распрост-
раненные Oppiella nova и виды рода Oppia, составлявшие более по-
ловины населения орибатид на этих участках в 1971—1972 гг.
Доминирующее положение заняли Punctoribates hexagonus и
112
A 5
197Z № Ж JX X XI БГ Y F1973 1972 ХШХ X XIIY Y W 7973
Рис. 1. Сроки массового размножения двух видов клещей в пахотной почве с раз-
лагающимися остатками клевера
/V— XI — сроки учетов; IVa—Xia— сроки очередной закладки клевера в почву
А — Oppiella nova; Б — Rhizoglyphus echinopus
Tectocepheus velatus. Спонтанность, появления и исчезновения,Op-
piella nova отмечали и в специальном опыте по разложению органи-
ческих остатков в почве, несмотря на то, что этот вид, как общепри-
знано, связан с поздними стадиями гумификации растительного
материала (рис. 1,Л). По материалам Е. Л. Солнцевой, два года
исследовавшей одно и то же клеверное поле в окрестностях Павлов-
ской Слободы, на нем значительно изменились соотношения массо-
вых форм коллембол, и вместо M'esaphorura krausbaueri и Stenaphoru-
ra quadrispina преобладающими стали Lepidocyrtus lanuginosus и
Isotoma viridis- (табл. 6).
Резкие перестройки комплекса доминантов сильно отличают со-
общества пахотных почв от лесных и, возможно, луговых группи-
ровок, где основное ядро доминирующих видов остается стабильным
в различные по условиям годы.
Видовая структура группировок микроартропод на полях и в
естественных ценозах весьма различна. Наиболее общая характе-
ристика видовой структуры сообществ — численное соотношение
массовых и редких видов.
Для устойчивого сообщества, как известно, характерно наличие
определенного ядра массовых, доминирующих видов и значительное
Таблица 6. Доминирующие виды (в %) коллембол в почве клеверного поля
[по Солнцевой, 1967]
Вид 1963 r. 1964 r. Вид 1963 r. 196't r.
Stenaphortira quadrispina 31 6 Friesea tnirabilis 6 6
Mesaphorura krausbaueri 22 5 Onychiurus armatus 4 8
Isotoma viridis 6 19 Lepidocyrtus lanuginosus 3 29
Pseudosinella wahlgreni + 7
113
лием в группировке коллембол
1 — ельник зеленомошный; 2 — поле пшеницы
Рис. 3. Соотношение числа видов (в % от их общего количества) с разным обилием
в группировке орибатид
I — ельник-кисличник; II — поле пшеницы
число более редких форм, что выражается кривой, сходной с кривой
Раункиера. Работами Н. А. Кузнецовой выявлена именно такая
видовая структура населения коллембол в одном из климаксовых
вариантов подмосковных ельников. По сравнению с характеризую-
щей ее кривой (рис. 2) аналогичная кривая для населения коллем-
бол пахотных почв отличается резко заниженной левой и завышен-
ной правой частью (рассчитано по данным Е. Л. Солнцевой). Таким
образом, относительное количество редких форм в группировке
уменьшается, но увеличивается число видов с высокой и средней
численностью. Если сразу многие виды приобретают возможность
к увеличению обилия и вспышкам размножения, это свидетельству-
Таблица 7. Численность микроартропод (в экз/м'2) в верхней и нижней час-
ти пологого склона на клеверном поле (совхоз Зеленоградский)
Группа Верх склона Низ . склона Группа Верх склона Низ склона
Oribatei 4640 6540- Gamasina 2 080 1280
Scutacaridae 4840 5224 Collembola 10 840 5280
114
ет о значительной разбалансированности сообщества и его большой
лабильности.
В группировке орибатид общая структура изменяется иным об-
разом: в ней, напротив, почти исчезают виды со средним классом
обилия; увеличивается разрыв между небольшим кругом доминантов
и группой крайне редких видов (рассчитано по данным М. Н. Чу-
гуновой) (рис. 3).
Пространственное распределение микроартропод в пахотных
почвах, несмотря на кажущуюся однородность поля, отличается
значительной мозаичностью. Агрегированность их хорошо прояв-
ляется при взятии проб «сплошной линейкой», захватывающей зна- .
чительное расстояние (рис. 4). Характерны прежде всего мелкооча-
говые (5—10 см диаметром) скопления, которые в свою очередь мо-
гут сливаться в агрегации более крупного порядка.
Как известно, пространственное распределение животных зави-
сит от двух основных причин: экологических и биологических осо-
бенностей вида и от степени неоднородности среды. На пашнях
любые варианты мезо- и микрорельефа заметно перераспределяют поч-
венное население. Так, в пределах одного поля (совхоз Зеленоград-
ский), расположенного на слабом склоне с углом наклона 1,5°,
численность разных групп клещей и коллембол достоверно разли-
чалась в верхней и нижней его частях (табл. 7). На дерново-подзо-
листых почвах Подмосковья дополнительную неоднородность в
распределении микроартропод в пахотном слое создает варьирова-
ние нижней границы подзолистого горизонта. От ее глубины зави-
сит влагообеспеченность вышележащего слоя. В особо сухие годы
микроартроподы сильнее концентрируются над такими «языками»
подзола.
Вторичная мозаичность, отражающая неоднородность почвен-
ных условий, складывается на основе распределения первичных,
мелких скоплений. При очень низком уровне численности клещей
и коллембол микроочаговость проявляется слабо.
Вертикальное распределение микроартропод в пахотной почве
характеризуется значительно большей равномерностью, чем в лу-
говых и особенно лесных почвах (табл. 8). Обычно заселена вся тол-
ща пахотного горизонта с постепенным убыванием плотности насе-
ления от верхнего к нижним слоям. В сухие периоды максимальная
численность микроартропод регистрируется на глубине ниже 5 см.
Внесение органических удобрений вызывает перестройку комп-
лекса микроартропод, выражающуюся в быстро протекающих сук-
цессиях [Чернова, 1966, 1977]. Они идут не во всей толще пахотного
горизонта, а в комках и порциях органических удобрений и приле-
гающих частях почвы. На начальных этапах разложения органиче-
ского вещества дают кратковременную вспышку численности виды
клещей и коллембол, экологически приуроченные к первым этапам
сукцессии. Затем их численность вновь снижается (рис. 1, Б).
При регулярном поступлении органических удобрений в почву
такие вйды становятся постоянными компонентами сообщества
(Macrochelidae и Parasitidae среди гамазид, Hypogastruridae среди
115
/ гj/s ‘ vujjot/ua/rjn/,
10
116
Таблица 8. Распределение мелких членистоногих (в %) в почве овсяного
поля по слоям * (совхоз Зеленоградский, 1972 г.)
Группа, вид Без удобрений PK -J- навоз
1 2 3 1 2 3
Все микроартроподы 31 37 32 39 35 24
Oribatei 24 31 45 49 29 22
Punctoribates hexagonus 62 25 13 71 29 —
Тectocepheus velatus 100 — — 72 14 14
Oppiella nova 15 32 53 26 32 42
Scutacaridae 20 70 10 37 44 19
Gamasina — 100 — 44 33 23
Collembola 29 37 34 16 42 43
Tendipedidae, 1 — — 20 56 24
Symphyla 20 60 20 31 57 12
• 1 — 0—5 см, 2—6—10 см, 3—11 — 15 см.
коллембол, тироглифоидные, аноетидные и тарзонемоидные клещи).
Если с органическим веществом привносится другая фауна, не свой-
ственная пахотным почвам, то подобные виды удерживаются в паш-
не лишь пока идет сукцессия. Таким образом, комплекс микроарт-
ропод — хороший индикатор количества и качества органического
вещества в пахотном горизонте.
Внесение минеральных удобрений вызывает гораздо менее зна-
чительные перестройки среди населения мелких членистоногих.
Масштаб этих перестроек, по-видимому, очень сильно зависит от
метеорологических условий вегетационного сезона и связанной с
этим цепи последствий. Так, в опытах 1971 г. на полях совхоза
Зеленоградский разница в заселении микроартроподами удобрен-
ных и неудобренных участков под клевером была выражена достаточ-
но резко. Те же дозы удобрений на этом же поле под овсом в следую-
щем, засушливом 1972 г. никак не повлияли ни на численность
мелких членистоногих, ни на соотношение отдельных групп
(табл. 1). Следует ожидать что действие минеральных удобрений
сказывается на мелких членистоногих почвы в основном косвенно,
через изменение микроклимата верхних слоев почвы под влия-
нием вегетативной массы растений, а также через изменение мик-
робных пейзажей. Однако эти вопросы практически не изучены.
В целом комплекс микроартропод пахотных почв отличается
значительной специфичностью динамики и структуры. Он достаточ-
Рис. 4. Распределение разных видов клещей в сплошной линейной серии проб
на овсяном поле (совхоз Зеленоградский)
А — Oppiella nova; Б — Rhizoglyphus echinopus; В — Scutacarus eucomus
117
но устойчив, жизнеспособен и лабилен, быстро отзывается на все
изменения среды, резко, но закономерно динамичен и может быть
использован как прекрасный индикатор всех существенных измене-
ний режима пахотных почв. Однако все обсуждаемые особенности
группировок почвенных мелких членистоногих в агроценозах вы-
являются пока лишь в общих чертах, на основе отдельных, недоста-
точно планомерных исследований. И с экологической, и с приклад-
ной точек зрения комплекс микроартропод пахотных почв заслужи-
вает самого тщательного изучения. Следует подчеркнуть, что речь
вдет о синэкологических характеристиках комплекса в целом,'а не
о присутствии или отсутствии отдельных, особенно редких, видов,
которое в значительной мере случайно.
Литература
Блинников В. И. Изменение комплекса микроартропод в пахотных почвах с раз-
личной степенью оподзоленности при применении возрастающих доз полного
минерального удобрения.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл.
VII Всесоюз. совещания. Киев, 1981, с. 31—32.
Злобина И. И., Корнеева С. Г. Фауна орибатид и микрофлора полевых почв раз-
ной степени смытости.— В кн.: Второй Всеоюз. симп. по почвообразующим
клещам-орибатидам. Вильнюс: Мокслас, 1968, с. 59—60.
Капин Г. Ю. Влияние различных систем удобрений на комплекс микроартропод
пахотных почв Подмосковья.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии: Тез.
докл. VII Всесоюз. совещания. Киев, 1981, с. 93—94.
Криволуцкий Д. А. Экологическая специализация и формообразование у пан-
цирных клещей.— Зоол. журн., 1968, т. 47, вып. 6, с. 820—827.
Солнцева Е. Л. Видовой состав и сезонная динамика численности коллембол на
пахотных землях нечерноземной полосы европейской части СССР.— Зоол.
журн., 1967а, т. 46, вып. 7, с. 1058—1062.
Солнцева Е. Л. Фауна и экология коллембол Московской области: Автореф. дис.
. . .канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 19676. 22 с.
Хомяков И. П. О связи гамазовых клещей (Gamasoidea) с гнездами грызунов.—
Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970, т. 75, вып. 3, с. 48—52.
Чернова Н. М. Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 1966.
165 с.
Чернова И. М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков.
М.: Наука, 1977. 200 с.
Чернова Н. М., Злобина И. И., Кдрпачевский Л. О., Прохорова 3. А. Сукцессион-
ные изменения свойств и животного населения при разложении навоза в поч-
ве.— Зоол. журн., 1971, т. 50, вып. 8, с. 1169—1181.
Чернова Н. М., Чугунова М. Н. Население орибатид в почвах елового и широко-
лиственного леса.— В кн.: Фауна и экология беспозвоночных. М.: МГПИ
им. В. И. Ленина, 1976, ч. 1, с. 25—33.
Чугунова М. Н. Некоторые данные по численности и распределению панцирных
клещей в почвах сельскохозяйственных угодий Подмосковья.— В кн.:
Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1966, с. 150—151.
Чугунова М. Н. Панцирные клещи некоторых лесных биотопов и открытых место-
обитаний и динамика их численности в условиях Московской области.—
В кн.: Второй Всесоюз. симп. по почвообразующим клещам-орибатидам.
Вильнюс, 1968, с. 42—43.
Чугунова М. Н. Вертикальное распределение панцирных клещей в почве полей
Московской области.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука,
1969, с. 193—194.
118
Н УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.142.3
Фауна энхитреид
(Oligochaeta, Enchytraeidae)
Московской области
Н. Т. Залесская
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР, Москва
К настоящему времени из Московской области известно 18 видов
энхитреид:
1. Propappus volki Michaelsen, 191,5
2. Mesenchytraeus sp.
3. Cognettia sphagnetorum (Vejdovsky, 1877)
Syn.: Pachydrilus sphagnetorum Vejdovsky, 1877
4. A chaeta sp.
. 5. Enchytronia parva Nielsen, Christensen, 1959
Syn.: Marionina diverticulata Nurminen, 1970
. 6. Henlea stolli Bretscher, 1900
7. Henlea ventriculosa (Udekem, 1854)
Syn.: Enchytraeus ventriculosus Udekem, 1854
Fridericia stewarti Stephenson, 1909
Henlea groenlandica Cernosvitov, 1929
8. Buchholzia appendiculata (Buchholz, 1862)
Syn.: Enchytraeus appendiculatus Buchholz, 1862
9. Bryodrilus ehlersi Ude, 1892
10. Fridericia bisetosa (Levinsen, 1884)
Syn.: Enchytraeus bisetosus Levinsen, 1884
E. tenuis Michaelsen, 1886
Fridericia bichaeta tenuis Nusbaum, 1895
F. bichaete typied Nusbaum, 1895
11. Fridericia bulboides Nielsen & Christensen, 1959
12. Fridericia bulbosa (Rosa, 1887)
Syn.: Neoenchytraeus bulbosus Rosa, 1887
Fridericia rosae Cognetti, 1899
F. bretscheri Southern, 1907
F. pulchra Friend, 1912
F. peregrinabunda Michaelsen, 1913
F. bollonsi Benham, 1914
F. carmichaeli Stephenson, 1915
13. Fridericia galba (Hoffmeister, 1843)
Syn.: Enchytraeus galba Hoffmeister, 1843
E. vermicularis Ratzel, 1868
Fridericia antarctica Beddard, 1895
F. michaelseni Bretscher, 1899
14. Fridericia ratzeli (Eisen, 1872)
Syn.: Enchytraeus ratzeli Eisen, 1872
E. lobiferus Vejdovsky, 1879
15. Enchytraeus albidus Henle, 1837
119
Syn.: E. humicultor Vejdovsky, 1874
Neoenchytraeus vejdovskyi Eisen, 1878
N. stuxbergi Eisen, 1878
Enchytraeus mobii Michaelsen, 1886
E. hortensis Goodrich, 1896
16. Enchytraeus buchholzi Vejdovsky, 1879
Syn.: E. buchholzi suecius Backlund, 1946
17. Marionina argentea (Michaelsen, 1889)
Syn.: Enchytraeus argentea Michaelsen, 1889
18. Marionina lobata Bretscher, 1899
Из этих видов Henlea stolli, отмеченная для почвы, прибрежных
зарослей и литораЛи Плещеева'озера [Ласточкин, 1927а, 1928;
Чекановская, 1962], и Marionina lobata из литорали и сублиторали
Плещеева озера [Ласточкин, 1953; Чекановская, 1962] в последнее
время отнесены в разряд сомнительных видов [Nielsen, Christensen,
1959].
Наиболее тщательные экологические исследования по энхит-
реидам проведены в рекреационных ельниках-кисличниках Учин-
ского леспаркхоза в Подмосковье [Залесская, 1978]. Изучали ви-
довой состав, микростациальное и вертикальное распределение
энхитреид, влияние рекреации на их численность и видовой состав.
Предварительно геоботаниками выделены несколько категорий
ельника-кисличника по степени нарушенности травяного покрова.
За контроль взята I категория, объединяющая наименее вытоптан-
ные участки леса. II категория — участки леса с четко обозначен-
ными тропинками и хорошо сохранившимся лесным травяным по-
кровом вокруг деревьев и кустарников. III категория — наиболее
вытоптанные человеком и животными участки леса с пятнами лу-
говой растительности около деревьев и лесной растительностью,
сохранившейся только в прикомлевой зоне. Все три участка раз-
ных категорий расположены примерно в полукилометре друг от
друга.
Пробы брали металлическим пробником квадратного сечения
(5x5 см) у комля елей, под кронами и в межкроновом простран-
стве. Экстракцию энхитреид из почвенных проб проводили методом
«водяных воронок» О’Коннора [O’Connor, 1955] послойно: 0—2, 2—4
и 4—6 см (слои лишь приблизительно отражают естественную сло-
истость грунта). В первый год работы пробы брали до глубины 10 см,
однако в дальнейшем решили ограничиться глубиной в 6 см, по-
скольку ниже очень редко встречались лишь единичные экземпляры
энхитреид. Определение энхитреид проводили на живом материале
по определителю Нильсена и Кристенсена [Nielsen, Christensen,
1959].
Всего в ельнике-кисличнике найдено 14 видов энхитреид:
1. Achaeta sp.
2. Buchholzia appendiculata (Buchholz, 1862)
3. Mesenchytraeus sp.-
4. Enchytraeus buchholzi Vejdovsky, 1879
5. Cognettia sphagnetorum (Vejdovsky, 1877)
120
6. Fridericia galba (Hoffmeister, 1843)
7. F. ratzeli (Eisen, 1872)
8. F. bulbosa (Rosa, 1887)
9. F. bulboides Nielsen, Christensen, 1959
10. F. bisetosa (Levinsen, 1884)
11. Fridericia sp. A
12. Fridericia sp. В
13. Enchytronia parva Nielsen, Christensen, 1959
14. Bryodrilus ehlersi Ude, 1892.
Наиболее массовым видом является Cognettia sphagnetorum,
численность которой здесь достигала 44 000 экз/м2 (5.VI.77, у комля
в I категории). Затем, к многочисленным относятся также Frideri-
cia bisetosa и близкие к ней по систематическим и экологическим
характеристикам Fridericia sp. А и Fridericia sp. В, все вместе объ-
единяемые в группу bisetosa — их численность бывает 11 500 экз/м2
(I категория, между кронами, 4.VIII.78); F. bulboides и F. bulbo-
sa— их численность достигает иногда 4,5 тыс. экз/м2 (4.VIII.78,
I категория, между кронами) и крупные виды F. galba и F. ratzeli
(2700 экз/м2, III категория, у комля ели).
Наибольшая общая численность энхитреид — около 45 000 экз/м2
отмечена в начале июня 1977 г. Этот пик максимума численности
вызван весенним размножением наиболее многочисленной здесь
Cognettia sphagnetorum. В этот период в пробах встречены крупные
экземпляры этого вида с многочисленными перетяжками, указы-
вающими на готовность животного к размножению фрагментацией.
Здесь же встречалась масса молоди, развившейся из таких сег-
ментов. Основным способом размножения С. sphagnetorum в Под-
московье, по-видимому, является бесполый — путем фрагмента-
ции. За два,года изучения энхитреид здесь встречен только один
близкий к половозрелому состоянию экземпляр и постоянно встре-
чаются готовые к делению животные или уже отделившиеся, но еще
не развившие всего набора внутренних органов фрагменты. По-
добный максимум численности энхитреид в мае и минимум в июле
отмечен и для хвойных лесов Финляндии [Huhta et al., 1967].
В основном 75% всех энхитреид обитает в слое почвы 0—1 см,
22,5% — в слое 1—3 см и ниже трехсантиметрового слоя — осталь-
ные. Однако соотношения послойной численности энхитреид у комля
ели, под кроной и между кронами отличаются друг от друга. У ком-
ля и под кроной уменьшение численности энхитреид с глубиной
происходит менее резко, чем в межкроновом пространстве. По-ви-
димому, это зависит от величины гумусированного слоя почвы,
более глубокого в прикомлевых зонах. Послойное распределение
энхитреид в разных категориях ельника-кисличника отличается
друг от друга лишь величинами суммарной численности.
Микростациальное распределение энхитреид изучали на самых
обильных группах этих животных: видах рода Fridericia группы
«.bisetosa» и Cognettia sphagnetorum. Если сравнить изменение чис-
ленности Cognettia в почве у комля, под кроной и в межкроновом
пространстве, четко выражена приуроченность ее к прикомлевым
121
участкам с мощным гумусовым слоем. Виды же группы «bisetosa»
предпочитают главным образом плотную почву в межкроновом про-
странстве. Такое предпочтение более плотных почв червями группы
«bisetosa» отмечено и при сравнении численности энхитреид в ель-
нике разных категорий. Подобное распределение этих видов можно
объяснить разными требованиями к влажности и пищевыми связя-
ми. Влаголюбивая С. sphagnetorum питается главным образом мерт-
вым мхом, опадом Calluna, Eriophorum, а менее влаголюбивые виды
Fridericia предпочитают листовой опад древесных пород. Кроме
того, виды Fridericia — характерные компоненты луговых сооб-
ществ, а в III категории ельниКа-кисличника луговой элемент ра-
стительности занимает значительную площадь.
Необходимо также отметить увеличение численности в почве III
категории ельника-кисличника и в межкроновом пространстве I и II
категорий таких видов, как Enchytronia parva, Achaeta, Enchyt-
raeus buchholzi и Fridericia bulboides и bulbosa. Эти виды намного
мельче F. bisetosa и Cognettia и, по данным Абрахамсена [Abraham-
sen, 1972], связаны с более минерализованными почвами.
Таблица для определения энхитреид Московской области1
1 (2) Щетинок нет, на местах пучков щетинок в полости тела
располагаются округлые или грушевидные пузырьки,
так называемые «щетинковые фолликулы» (рис. 1, 1, 2
.............................................род Achaeta
Найдены в ельнике-кисличнике Тишковского леспаркхоза.
В Московской области могут встретиться широко распро-
. страненные A. bohemica Vejdovsky, 1879 (развиты только
дорсальные фолликулы) и A. eiseni Vejdovsky, 1877 (раз-
виты Дорсальные и вентральные фолликулы)
2 (1) Щетинки есть..................................3
3 (12) Щетинки сигмоидные...........................4
4 (5) Щетинки, сигмоидные, раздвоенные на конце (рис. 1, 5)
............................................ .род Propappus
Из Московской области известен Р. volki Mich.
(Малевич, 1956). Этот вид в СССР был найден также в ре-
ках Зап. Двина, Печора, Ока, Волга, Кама, Енисей, Амур
и в озерах Псковское, Чудское и Байкал [Ласточкин,
1927в; Жадин, 1940; Иоффе, 1948; Герд, 1950; Чеканов-
ская, 1955, 1956, 1962; Сокольская, 1958; Michaelsen,
Verescagin, 1930; Cernosvitov, 1937; Moszynsky, Moszyn-
ska, 1957; Moszyriska, 1962; Nurminen, 1973]. Известен
из ФРГ и Польши. Пресноводный вид, типичный псаммо-
фил, обитает в водоемах с чистым галечно-песчаным дном,
но может встречаться и на заиленных песках.
5 (4) Щетинки сигмоидные простые...........................6
1 Основные сведения по распространению и экологии взяты из работ [Moszynsky,
Moszyriska, 1957; Nielsen, Christensen, 1959].
122
6 (7) Щетинки с так называемым «узелком», небольшим утол-
щением для прикрепления мышц (рис. 1, 4)................
............................... род Mesenchytraeus
Черви с сильно уплощенным дорсовентрально телом;
в пучках 6—10 щетинок.
В Московской области могут встретиться:
1. М. glandulosus (Levinsen, 1884)—• длина тела около
12 мм, 40—50 сегментов, семеприемник без дивертикулов
(рис. 1, 5); спинной кровеносный сосуд начинается в 13-м
сегменте; 2 пары основных и 5 пар дополнительных сеп-
тальных желез.
2. М. flavus (Levinsen, 1884) —энхитреиды желтоватого
цвета, длина тела 30—35 мм, 49—66 сегментов; семе-
приемник по крайней мере с одним дивертикулом (рис. 1,6);
спинной кровеносный сосуд начинается в 16—18-м сегмен-
тах тела; кроме двух пар основных, есть 2 пары дополни-
тельных септальных желез (рис. 1,7).
7 (6) Щетинки без узелка.............................. 8
8^(9) Спинной кровеносный сосуд начинается в предпояско-
вой области тела; резкий переход между пищеводом и
средней кишкой; два крупных дивертикула кишечника
в 7- и 8-м сегментах (рис. 1, 8, 9) . . род Buchholzia
В ельнике-кисличнике Тишковского леспаркхоза най-
дена В. appendiculata, в СССР отмеченная также в Кали-
• нинградской и Львовской областях [Michaelsen, 1889;
Moszynsky, Moszynska, 1957; Nielsen, Christensen, 1959].
Черви средних размеров, около 15 мм. В пучках 2—5 ще-
тинок; семеприемники с простой ампулой и мощным экто-
дуктом, у выходного отверстия которого находятся две
крупные продолговатые железы; перед соединением с пи-
щеводом энтодукты семеприемников сливаются друг
с другом (рис. 1, 10). Этот вид известен из Финляндии,
Швеции, Норвегии, Дании, ФРГ, Бельгии, Польши,
Франции, Швейцарии, Англии, Италии, Югославии,
Австрии, Чехословакии, найден также' в Исландии,
Гренландии и Канаде. Кроме полового размножения,
для этих червей характерно размножение делением (фраг-
ментацией). Обитают в разных лесных почвах, под корой
пней, в лиственном опаде, во мху и на песках.
9 (8) Спинной кровеносный сосуд начинается в поясковой
и в послепоясковой областях тела.....................10
10 (11) На пищеводе 4 дивертикула в 6-м сегменте (рис. 1, 11);
семеприемники сливаются в общий канал, соединяющий-
ся с пищеводом; лимфоциты дискоидные или слегка оваль-
ные . . ...................................род Bryodrilus
В ельнике-кисличнике Тишковского леспаркхоза найден
широко распространенный европейский вид В. ehlersi,
отмеченный также для Восточных Карпат, Иркутска и
Братска [Cernosvitov,1 1928; Ude, 1929; Moszynsky, Mos-
123
Рис. 1. , Систематические
признаки энхитреид
1,2 — расположение внут-
ренних органов в предпояс-
ковых сегментах: 1 — Acha-
eta eiseni, 2 — A. bohemica-,
3 — сигмоидная двузубча-
тая щетинка Propappus*
4 — пучок сигмоидных щети-
нок с узелком Mesenchyt-
raeus; 5, 6, 10, 18, 19 — се-
меприемники: 5 Mesen-
chytraeus glandulosus, 6 —
М. f lavas, 10 — Buchholzia
appendiculata, 18 — Fride-
ricia bisetosa, 19 — F. bulbo-
sa; 7, 12, 13 — семеприем-
иики и септальные железы:
7 — М. f lavas-, 12 — Cog-
nettia sphagnetorum-, 13 —
C. glandulosa-, 8, 9 — об-
ласть перехода пищевода
в кишечник у Buchholzia
appendiculata-, 11 — диверти-
кулы пищевода Bryodrilus
ehlersi-, 14—16 — пептоне-
фридни Frlderica-, 17 — пу-
чок щетинок Fridericia
Рис. 1,/7 — по [Ude, 1929],
остальные — по [Nielsen,
Christensen, 1959]
асп — ампула семеприем-
ника; есп — выводное от-
верстие эктодукта семепри-
емника; дасп — дивертикул
ампулы семеприемника;
дк — дивертикул кишечника’
жвсп — железы у выводно-
го отверстия эктодукта се-
меприемника; к — кише-
чник; л — лейкоциты; н —•
нефростом; п — пищевод;
пб — пениальная бульба;
пс — поясок; с — септа; св —
семенная воронка; сд —
семяпровод; 1сж — первич-
ные септальные железы;
Псж — вторичные септаль-
ные железы; скс — спинной
кровеносный сосуд; см —
сперма; сп — семеприемник;
щф — щетинковые фоллику-
лы; эксп — эктодукт семе-
приемника; энсп —- энтодукт
семеприемника
zynska, 1957; Nurminen, 1973]. Известен co Шпиц-
бергена, из Финляндии, Швеции, Норвегии, Дании,
ФРГ, Бельгии, Англии, Франции, Швейцарии, Чехослова-
кии, Польши, а также из Исландии, Гренландии и Ка-
нады. Обитает в различных почвах гор и равнин, глав-
ным образом во мху и в коре гниющих пней; обычно
встречается в небольших количествах, никогда не доми-
нирует.
11 (10) Пищевод без дивертикулов; семеприемники не соединяют-
ся с пищеводом, свободные (рис. 1, 12, 13); лимфоциты
не дискоидные..................................род Cognettia
В Московской, Ивановской и Владимирской областях
найдена С. sphagnetorutn [Ласточкин, 19276; Чеканов-
ская, 1962; Залесская, 1978; Nurminen, 1980]. Длина тела
15—25 мм, очень тонкие подвижные черви. В пучках по
2—4 щетинки. У неполовозрелых форм обычно развиты
5 пар хорошо выраженных почти сферических или гру-
шевидных септальных желез (рис. 1, 12). Половые органы
расположены на 3—4 сегмента впереди по сравнению
с представителями других родов, мужская половая пора
обычно в 9-м сегменте. Вид известен из Финляндии, Шве-
ции, Норвегии, Дании, ФРГ, ГДР, Польши, Чехо-
словакии, Франции, Швейцарии, Англии, встречается
2 . также в Исландии и Гренландии. Распространен^ горных
равнинных областях, обитает на влажных лугах и
торфяниках, в опаде лиственных и хвойных лесов, в ком-
постах, во мхах на деревьях; часто доминирует во влаж-
ных местообитаниях. Основной способ размножения —
деление на фрагменты с последующей регенерацией. По-
ловозрелые экземпляры встречаются редко и в очень
короткий период.
Другой широко распространенный вид С. glandulosa
(Michaelsen), 1888 хорошо отличается от С. sphagnetorutn
наличием дополнительных септальных желез (рис. 1, 13).
12 (3) Щетинки прямые................................ 13
13 (26) Есть парные слюнные железы (пептонефридии)......14
14 (23) Пептонефридии типа а, b и с (рис. 1, 14—16); щетинки ,
обычно сгруппированы в симметричные пучки с парой
коротких щетинок в центре (рис. 1, 17); кроме лимфоцитов
с ядрами, есть также безъядерные мелкие тельца (род
Fridericia).............................................15
15 (20) по 2 (4) щетинки в пучках; пептонефридии типа а и b
16 (17) В пучках по 2 щетинки; ампула семеприемника с двумя
дивертикулами (рис. 1, 18); семенник хорошо развит
............................................ F. bisetosa
Черви длиной 10—20 мм, пептонефридии типа а; в цело-
мической жидкости много свободных щетинок; у выход-
ного отверстия эктодукта семеприемника одна железа.
В СССР этот вид'найден в Московской и Львовской обла-
126
стях и на Новосибирских о-вах [Залесская, 1978; Mos-
zynsky, Moszy'nska, 1957; Nurminen, 1973]. Встречается в
Финляндии, Швеции, Норвегии, Дании, Англии, ФРГ,
Польше, Франции, Швейцарии, Италии, известен также из
Исландии и Бразилии. Обитает в го,рных и равнинных
областях, в лесных песчаных почвах, в подстилке хвой-
ных и лиственных лесов, в гниющих пнях, на сельско-
хозяйственных землях, на лугах, в торфянниках, на
берегах озер и на дне обсыхающих водоемов; довольно мно-
гочисленный вид.
17 (16) 2—4 щетинки в пучках; ампулы семеприемников без ди-
вертикулов; семенника нет; длина тела 5—15 мм. . 18
18 (19) В пучках обычно по 2 щетинки (редко может быть 4);
у выходного отверстия эктодукта семеприемника одна
(редко 2) крупная железа (рис. 1, 19); пептонефридии
типа а................................... F. bulbosa
В СССР этот вид отмечен для Московской и Львовской
областей, Армении, Новосибирска, Иркутска, Братска,
Н. Земли [Залесская, 1978; Eisen, 1878; Cernosvitov, 1942;
Nurminen, 1973, 1980]. Известен почти со всего света, но
данные по распространению этого вида могут быть оши-
бочными, так как из него выделена F. bulboides Nielsen,
Christensen, 1959. Распространен в горных и равнинных
областях, в почвах огородов, в лесах, на торфяных лугах,
под мхом, на литорали морей и т. п.
19 (18) В пучках 2—17-го сегментов тела'по 4 щетинки, в зад-
ней половине тела, а иногда и во втором и третьем сег-
ментах, по 2 щетинки; семеприемник с очень маленькой
железой у выходного отверстия эктодукта, пептонефри-
дии типа Ь, очень длинные, оканчиваются в 7-м сегменте,
скрученный в клубок участок пептонефридия расположен
на уровне эктодукта семеприемника ; . .F. bulboides
В СССР этот вид найден в Московской области и в Братске
[Nurminen, 1973]. Известен со Шпицбергена, из Фин-
ляндии, Швеции, Норвегии, Дании, Польши, Италии,
а также из Исландии, Гренландии и Канады. Широко
распространенный вид, часто многочисленный.
20 (15) В пучках по 4—8 щетинок; пептонефридии типа с с боль-
шим числом боковых веточек; длина тела 20—40 мм . .21
21 (22) Ампула семеприемника с 2—8 дивертикулами, очень
длинный и тонкий эктодукт без желез у выходного от-
верстия (рис. 2, 1,2) . . .......................F. galba
В СССР найден в Львовской [Moszynky, Moszynska,
1957], Московской [Залесская, 1978] и Ростовской об-
ластях. Известен из Финляндии, Швеции, Норвегии,
Дании, Ирландии, Англии, Бельгии, ФРГ, Франции,
Швейцарии, Австрии, Польши, Чехословакии, Югосла-
вии, Италии, а также из Исландии, Канады и Н. Зелан-
дии. Обитает в черноземах и песчаных почвах, в гнию-
127
щих растительных остатках, под мхом, в торфяниках
и на очень влажных лугах; численность червей часто
бывает значительной.
22 (21) Ампула семеприемника с 5—10 (обычно 6—9) сидячими
дивертикулами и коротким толстым эктодуктом, с дву-
мя (редко с одной) железами у выходного отверстия
эктодукта (рис. 2, 3)..............................F. ratzeli
В СССР найден в Московской и Ростовской областях и
на Таймыре [Nurminen, 1980], Известен из Финляндии,
Швеции, Норвегии, Дании, Англии, ФРГ, Польши, Бель-
гии,. Франции, Швейцарии, Австрии, Чехословакии, Юго-
славии, Италии, а также из Исландии, Гренландии и Ка-
нады. Обитает в горных и равнинных областях; в песча-
ных и известковых почвах, в компостах, на лугах и тор-
фяниках, в пнях, в растительном опаде и мхах.
23 (14) Пептонефридии парные, неветвистые (рис. 2, 4); щетин-
ки в пучке одинаковой длины (рис. 2, 5); есть только
ядерные лимфоциты (род Enchytraeus).....................24
24 (25) Тело из 24—40 сегментов, длина 5—10 мм; в пучках пред-
поясковой области по 2—3 щетинки; эктодукт семеприем-
ника короткий, с группой крупных желез (рис. 2, 6)
..........................-.....................Е. buchholzi
В СССР найден в Львовской, Ростовской и Московской
областях, на Волге и в Приморском крае [Ude, 1929;
Moszynsky, Moszynska, 1957; Nurminen. 1980]. Космопо-
лит. Обитает в различных условиях: на бедных забро-
шенных землях, в растительных остатках, на сельско-
хозяйственных землях (особенно на свекольных полях),
на лугах, во мхах на деревьях, в болотах, на литорали
озер, иногда встречается в цветочных горшках.
25 (24) Тело из 46—65 сегментов, длина 20—36 мм; в пучках
преДпоясковой области по 2—-5 щетинок; эктодукт се-
меприемника довольно длинный и тонкий и покрыт плот-
ным слоем желез, форма ампулы семеприемника варьи-
рует в зависимости от степени половозрелости червя и
соответственно от количества спермы в семеприемнике
(рис. 2, 7—9)......................................Е. albidus
В СССР найден на Н. Земле, на побережье Баренцева
и Белого морей, в Латвии, Ленинградской и Московской
областях [Чернявский, 1880; Обнорский, 1895; Малевич,
1956; Cernosyitov, 1937; Nurminen, 1973, 1980]. Космо-
полит. Обитает в различных условиях: на сухих песках,
сельскохозяйственных землях, лугах, газонах, в тор-
фяниках, болотах, на литорали, в компостах; особенно
многочислен в морских выбросах. Этот вид разводят и
широко используют в качестве корма для молоди рыб
[Ивлева, 1953а, б].
26 (13) Пептонефридиев нет............................ . 27
27 (28) Переход между пищеводом и средней кишкой постепен-
128
зксп
5 Заказ № 1563
/ггвсп-
ный; кишечник без дивертикулов........род Marionina
В Московской области встречается М. argentea, извест-
ная также из Армении [Ласточкин, 1928; Малевич, 1956;
Чекановская, 1962]. Мелкие черви, длина 4—7 мм.
Цвет тела интенсивно белый, а под микроскопом черный
из-за окраски лимфоцитов. В пучках только по 2 щетинки
(очень редко 3), во втором сегменте нет латеральных
пучков. Три пары септальных желез: каждая из двух
передних пар слиты дорсально, последняя пара из круп-
ных желез, располагающихся латерально вдоль кишеч-
ника (рис. 2, 10). Эктодукт семеприемника довольно
короткий, покрытый мелкими железами, у выходного от-
верстия эктодукта розетка из несколько более крупных
желез; ампула семеприемника овальная или грушевид-
ная (у фиксированных червей — сферической формы).
Широко распространенный европейский вид (Шпицбер-
ген, Финляндия, Швеция, Норвегия, Дания, Англия,
ФРГ, ГДР, Швейцария), известен также из Исландии,
Гренландии и Канады. Многочислен в морских выбросах
и компостах, встречается в лесах, лугах и т. п.
28 (27) Между пищеводом и кишечником резкий переход (рис. 2,
11)................................................... 29
29 (30) Спинной кровеносный сосуд начинается в 13-м сегменте
без заметных пульсаций; два латеральных дивертикула
кишечника в 6-м сегменте; в пучках только по 2 щетинки
(рис. 2, 12), в 8—11-м сегментах нет дорсальных пучков;
выводной проток нефридиального канала расположен
постеро-вентрально (рис. 2, 13) . . . .род Enchytronia
В ельнике-кисличнике Тишковского леспаркхоза Мо-
сковской области найдена Е. parva. Очень мелкие черви,
3 мм в длину. Три пары септальных желез, крупные
железы последней пары располагаются латерально вдоль
кишечника в 6—7-м сегментах; пара маленьких вторичных
желез расположена сразу за 4—5-м сегментом. Грушевид-
ные ампулы семеприемника слиты, эктодукт покрыт сло-
ем желез одинакового размера, у выходного отверстия
эктодукта одна железа (рис. 2, 14). Этот вид отмечен в
Финляндии, Норвегии и Дании. Обитает во влажных лес-
ных и луговых почвах.
30 (29) Спинной кровеносный сосуд начинается в предпоясковой об-
ласти и имеет интенсивные сокращения, сходные с сердечны-
ми и распространяющиеся на2—Зсегмента от начала сосуда;
выводной проток нефридиального канала расположен анте-
ро-вентрально (рис. 2, 16) . . .род Henlea, Н. ventriculosa
Черви средних размеров, около 15 мм длины. В пучках
по 4—9 щетинок. В начале кишечника 4 крупных дивер-
тикула; спинной кровеносный сосуд начинается на один
сегментсзади дивертикулов, в 9-м сегменте (рис. 2, 15). Ам-
пула семеприемника простая, удлиненная, эктоду кт без же-
5*
131
лез у выходного отверстия (рис. 2, 17). В СССР встречается
в Калининградской, Московской, Ростовской, Львовской
и Челябинской областях, найден на Новосибирских о-вах,
Таймыре, в Пинске, Киргизии, Новосибирске, Иркутске,
Братске, Приморском крае [Кулагин, 1886; Грабье,
1935; Чекановская, 1962; Michaelsen, 1889; Cejka, 1912;
Nurminen, 1973, 1980]. Космополит. Распространен как
в горных, так и в равнинных областях, амфибиотичный.
Обитает в мелких водоемах, особенно в прудах (на дне
в детрите и на корнях растений), в мхах болот, на сель-
скохозяйственных землях, в садах, в опаде лиственных
лесов, на торфяных лугах.
Литература
Герд С. В. Олигохеты водоемов Карелии.—Изв. Карело-Финск. фил. АН СССР,
1950, № 1, с. 56—71.
Грабье С. А. Олигохеты озера Иссык-Куль.— Тр. Киргизской комплексной экс-
педиции, 1935, т. 3, № 2, с. 73—83.
Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ.— Тр. ЗИН, 1940, т. 4, № 3—4, с. 519—
992.
Залесская И. Т. Распределение энхитреид в почве ельника-кисличника.— В кн.:
Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978, с. 88—89.
Ивлева И. В. Рост и размножение горшечного червя Enchytraeusalbidus (Henle).—
Зоол. журн., 1953а, т. 32, вып. 3, с. 394—404.
Ивлева И. В. Биология энхитреид и их применение при выращивании молоди
балтийского лосося: Автореф. дис.-... канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 19536.
Иоффе Ц. М. Донная фауна крупных озер Балтийского бассейна и ее рыбохозяй-
ственное значение.— Изв. ВНИРО, 1948, т. 2, № 2, с. 89—141.
Кулагин И. М. К фауне русских Oligochaeta.— Тр. зоол. отд. О-ва любит, есте-
ствозн., т. 1, с. 141—148.
Ласточкин Д. А. Плещеева озеро. Характеристика водоема и его населения.—
Тр. Переславль-Залесского историко-художественного и краеведческого
музея, 1927а, вып. 2, с. 1—25.
Ласточкин Д. А. Материалы по фауне Oligochaeta limicola России. 3. Фауна
Oligochaeta limicola Иваново-Вознесенской и Владимирской губерний.—
Изв. Иваново-Вознесенского политехнич. ин-та, 19276, вып. 10, с. 65—76.
Ласточкин Д. А. Материалы по фауне Oligochaeta limicola России. 4. Oligochaeta
limicola р. Оки,— Работы Окской биол. станции, 1927в, т. 5, № 1, с. 1—36.
Ласточкин Д. А. Материалы по фауне Плещеева озера.— Тр. Переславль-Залес-
ского историко-художественного и краеведческого музея, 1928, вып. 8, с. 20—
78.
Ласточкин Д. A. Oligochaeta limicola Печоры. — В кн.: Рыбы и рыбный промысел
р. Печоры. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953, с 181—185.
Малевич И. И. Малощетинковые черви (Oligochaeta) Московской области.— Учен,
зап. МГПИ им. . В. П. Потемкина, 1956, вып. 61, с. 403—439.
Обнорский И.. А. К анатомии и систематике олигохет Белого моря.— Протоколы
засед. СПб. о-ва естествоиспыт., 1895, № 6, с. 9—15.
Сокольская Н. Л. Пресноводные малощетинковые черви бассейна Амура.— Тр-
Амурской ихтиол, экспед. 1945—1949 гг., 1958, вып. 4, с. 287—358.
Чекановская О. В. Материалы по фауне малощетинковых червей бассейна Даугавы
(Западная Двина).— Latvijas PSR Zinatnu Akademijas Vestis, 1955, .№ 6
(95), с. 41—45.
Чекановская О. В. К фауне малощетинковых червей бассейна Енисея.— Зоол.
журн., 1956, т.' 35, вып. 5, с. 657—667.
Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР.— В кн.: Опреде-
лители по фауне СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962, вып. 78, с. 1—141.
132
Чернявский В. Материалы для сравнительной зоогеографии Понта. Черви.— Bull.
Soc. imp. Nat., Moscou, 1880, 55, 4, 213—363.
Abrahamsen G. Ecological study of Enchytraeidae (Oligochaeta) in Norwegian coni-
ferous forest soils.— Pedobiologia, 1972, Bd. 12, H. 1, p. 26—82.
Cejka B. Die Oligochaeten der Russischen in den Jahren 1900—1903 unternommenen
Nordpolarexpedition. II. Uber neue Bryodrilus- und Henlea-Arten.— Mem.
- Acad. Imp. Sci. St.-Petersb. 8. Ser. (Phys.—Math.), 1912, t. 29, 6, p. 1—19.
Cernosvitov L. Die Oligochaetenfauna der Karpathen.— Zool. Jb., Abt. Syst., 1928,
Bd. 55, S. 1—28. ,
Cernosvitov L. System der Enchytraeiden.—Bull. Ass. Russe Reach. Sci., Prague,
1937, 5 (10), 34, p. 263—295.
Cernosvitov L. Oligochaeta from various parts of the world.— Proc. Zool. Soc.
London, ser. B, 1942, 111 (1941), p. 197—236,
Eisen G. Redogorelse for Oligochaeter, samlade unden de Svenska expeditioner a
till Arktiske trakter.— Ofvers. K. Vetensk. Akad. Forh., Stockholm, 1878,
v. 35, N 3, p. 63—79.
Huhta V., Karppinen E., Nurminen M., Vai pas A. Effect of silvicultural practicies
upon arthropod, annelid, and nematode populations in coniferous forest soil.—
Ann. Zool. Fenn., 1967, 4, 2, p. 87—143.
Michaelsen W. Synopsis der Enchytraeiden.— Abh. Naturwiss. Ver., Flamburg,
1889, Bd. 11, S. 1—60.
Michaelsen W., Verescagin G. Oligochaeten aus dem Selenga-Gebiete des Baikal-
sees.— Trav. Comm. Etude Lac Bajkal, Leningrad, 1930, p. 213—226.
Moszynsky A., Moszynska M. Skqposzczety (Oligochaeta) Polski i niektorych krajow
• s^siednich.— Pr. Korn. mat. przyr. Pozn. TPN, 1957, vol. 18, 6, S. 318—516.
Moszynska M. Skaposzczety.' Oligochaeta.—. Katalog Fauny Polski., 1962, t. 11,
N 2, S. 1—69.
Nielsen С. O., Christensen B. The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy
of European species (Studies, on Enchytraeidae VII).— Natura Jutlandica,
1959, vol. 8—9, p. 160.
O'Connor F. B. Extraction of Enchytraeid worms from a coniferous forest soil.—
. Nature, 1955, 175, N 4462, p. 815—816.
Nurminen M. Enchytraeidae (Oligochaeta) from the vicinity of Lake Baikal, Sibe-
ria.— Ann/Zool.( Fennici, 1973, 10, p. 478—482.
Nurminen M. Notes on the Enchytraeids (Oligochaeta) of the USSR.— Ann. Zool.
Fennici, 1980, v. 17, p. 175—179.
Ude H. Oligochaeta.— In: Die Tierwelt Deutschlands. Jena, 1929, Teil 15, S. 1—168.
УДК 591.9+591.524.21 + 595.142.3
Дождевые черви семейства Lumbricidae
Московской области
i В. Г. Матвеева, Т. С. Перель
Московский государственный педагогический институт им. В. И. Ленина
4 и Лаборатория лесоведения АН СССР, Москва
I Первая сводка, посвященная фауне олигохет Московской области,
; была сделана И. И. Малевичем [1956а] на основании материалов,
собранных им в течение ряда лет. Частично эти материалы были
опубликованы ранее (1941, 1950). В указанной сводке перечислены
11 видов и даны их экологические характеристики.
В дальнейшем в Московской области были найдены Eisenia
norderiskioldi [Матвеева, 1969, 1972], Nicodrilus ictericus [Матвеева,
1976] и Octolasium суапеит.
133
В последующие годы работа по фауне и экологии люмбрицид
в лесах Подмосковья проводилась Т. С. Перель [1958а, б, 1959, 1962,
1964, 1973], а на лугах и полях — В. Г. Матвеевой [1964, 1966,
1967, 1969, 1970, 1978]. Кроме того, сведения поданной группе со-
держатся в ряде работ, посвященных почвенному населению раз-
личных районов Московской области [Бессмертная, 1956; Гиляров,
Шарова, 1965; Шарова, 1970; Рыбалов, 1975].
К настоящему времени в Московской области обнаружено 14 ви-
дов и две формы Lumbricidae:
1. Dendrodrilus rubidus f. tenuis (Eisen, 1874)
2. Dr. rubidus f. subrubicunda (Eisen, 1874)
3. Octolasium lacteum. (Oerley, 1855)
.4. 0. cyaneum (Savigny, 1826)
5. Nicodrilus ictericus (Savigny, 1826)
6. N. roseus (Savigny, 1826)
7. N. longus (Ude, 1826)
8. N. caliginosus (Savigny, 1826)
9. N. caliginosus f. trapezoides (Duges, 1837)
10. Lumbricus terrestris, 1758
11. L. rubellus Hoffmeister, 1843
12. L. castaneus (Savigny, 1826)
13. Eisenia foetida (Savigny, 1826)
14. E. nordenskioldi (Eisen, 1879)
15. Eiseniella tetraedra (Savigny, 1826)
16. Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826).
Все они, кроме Nicodrilus ictericus и Eisenia nordenskioldi, от-
носятся к группе космополитов.
Nicodrilus ictericus и Octolasium cyaneum в Московской области
отмечены только по одному нахождению. Nicodrilus ictericus най-
ден по берегу пруда в деревне Костино Пушкинского района [Мат-
веева, 1976]. Octolasium cyaneum обнаружен в сборах, сделанных
в открытом грунте в Московском парке Лефортово. Eisenia norden-
skioldi в Подмосковье редок, найден в пойме р. Оки (Луховицкий
район, село Дединово [Матвеева, 1969, 1972]; Серпуховской район,
Приокско-Террассный ГЗ [Рыбалов, 1980])ив пойме р.. Цны, впа-
дающей в Оку.
Только в компостах и оранжерейно-парниковых хозяйствах
обитает Eisenia foetida. Преимущественно в антропогенных ценозах
встречается Nicodrilus longus. Все прочие отмеченные в Московской
области виды характерны для природных биотопов большинства
центральных районов Европейской территории СССР.
Все эти виды относятся к различным морфо-экологическим груп-
пам и принадлежат к двум морфо-экологическим типам (классифи-
кация жизненных форм дана по [Перель, 1979]). К одному из них
отнесены дождевые черви, использующие в пищу опад и слабораз-
ложившиеся растительные остатки. Эта способность у люм-
брицид коррелирует с наличием адаптивных признаков, связанных
со способностью к выходу на поверхность. Они имеют интенсивную
пурпуровую либо бурую пигментацию, уплощенный хвостовой
134
конец тела и нередко также более подвижную, полностью отграни-
ченную от первого сегмента (закрытую эпилобическую или танило-
бическую) головную лопасть, с помощью которой способны подтя-
гивать к отверстию хода кусочки пищи. Эти формы обычно более
подвижны, что обеспечивается перистым типом расположения
'мышечных волокон в продольной мускулатуре стенки тела [Пе-
рель, Семенова, 1968]. Их отличает большая интенсивность обмен-
ных процессов [Бызова, 1965] и более совершенная нервная регу-
ляция (судя по ускорению ответной реакции на раздражения —
световое, механическое и т. д.).
В Московской области люмбрициды, относящиеся к этому типу,
представлены всеми тремя морфо-экологическими группами:
1. Подстилочные: Dendrodrilus rubidus f. tenuis, Dd. rubidus
f. subrubicurtda, Lutnbricus casteneus, Dendrobaena octaedra.
2. Почвенно-подстилочные: Lutnbricus rubellus, Eisenia nor-
denskioldi, E. foetida.
3. Норники: Nicodrilus longus, Lutnbricus terrestris.
К подстилочным формам относится также амфибиотический
червь Eiseniella tetraedra, встречающийся только по берегам водо-
емов и в заболоченных почвах.
Ко второму морфо-экологическому типу принадлежат люмбри-
циды, использующие почвенный перегной. Они не пигментированы
либо очень слабо пигментированы и имеют цилиндрическую фор-
му тела. Головная лопасть у них плохо отграничена, эпилобическая
(открытая) либо про-эпилобическая. Они менее подвижны, чем
черви, питающиеся растительными остатками, и имеют нередко
более примитивный пучковатый тип расположения мышечных во-
локон в продольной мускулатуре стенки тела. Как приспособление
к максимальному использованию органических веществ, содержа-
щихся в минеральных слоях почвы, у ряда видов происходит увели-
чение всасывающей поверхности кишечника за счет увеличения
поверхности тифлозоля [Семенова, 1966].
В Московской области собственно почвенные черви представ-
лены преимущественно среднеярусными люмбрицйдами, способ-
ными при пересыхании почвы уходить вглубь и свертываться внутри
земляных капсул. К этой группе относятся такие часто встречаю-
щиеся в Московской области виды, как Nicodrilus caliginosus и
N. roseus. Калькофильный вид Octolasium lacteum в Московской
области населяет преимущественно почвы проточного ряда забола-
чивания и редко может быть встречен здесь в состоянии диапаузы.
Особенности сезонных миграций дождевых червей в Подмо-
сковье прослежены в различных местообитаниях — в лесах [Пе-
рель и др., 1957; Перель, 1959], на обрабатываемых почвах [Мале-
вич, 1955; Матвеева, 19701, а также на пойменных и суходольных
лугах [Матвеева, 1970].
Наиболее сильно сезонные колебания гидротермического режи-
ма выражены в почвах полей, занятых однолетними пропашными
культурами, и в почвах суходольных лугов, что отражается на
послойном распределении обитающих в этих почвах дождевых чер-
Таблица 1. Видовой состав и численность (общая и массовых видов, вэкз/м2)
Lumbricidae в сложных ельниках и березняках волосистоосокового ряда (Малин-
ский стационар; май 1977 г.)
Вид Дубо-ельник Липо-ельник Березняк
Dendrobaena octaedra +* + 15+6
Lumbricus castaneus + + 35+7
L. rube lias + + 22+5
L. terrestris + + 12±4
Octolaslum lacteum + +
Nicodrilus caliginosus 126+9 13+2 260+26
N. roseus 36+11 38+10 62+6
Всего 188+14 69+13 406+29
* -J---менее 10 экз/м2.
вей, у которых отчетливо проявляются сезонные вертикальные
миграции. В почвах лесов эти колебания сглажены, но и здесь при
длительном отсутствии дождей наблюдается уход червей в более
глубокие слои почвы.
Распределение дождевых червей по биотопам прослежено раз-
личными исследователями, работавшими в разных районах Москов-
ской области. Довольно хорошо изучены окрестности Малинского
биогеоценологического стационара, расположенного в Красно-
пахорском районе, Серебряноборского стационара, находящегося
в зеленой зоне Москвы, а также Истринский и Пушкинский районы,
где находятся агробиостанция МГПИ им. В. И. Ленина. В тече-
ние ряда лет почвенно-зоологические работы, в процессе которых
учитываются и дождевые черви, проводятся в Приокско-Террасном
госзаповеднике, а также на базе Института кормов (ст. Луговая).
В сложных ельниках, которые представляют в Московской об-
ласти зональный тип растительности, среди крупных почвенных
беспозвоночных (мезофауна) дождевые черви обычно доминируют
по численности [Перель, Уткин, 1972]. £)ни представлены здесь
всеми морфо-экологическими группами и численность их часто
достигает более 100 экз/ма. В хорошо дренированных почвах среди
них преобладают собственно почвенные формы, чаще всего непиг-
ментированная типичная форма вида Nicodrilus caliginosus. В ка-
честве примера могут быть приведены результаты учетов, прове-
денных в Малинском стационаре (табл. 1).
Еще более многочисленны люмбрициды в лиственных лесах —
березняках, осинниках, дубравах. Однако всюду их численность
снижается там, где периодически возникает сильное переувлаж-
нение, особенно на двучленных почвах, где дождевые черви чаще
всего представлены только поверхностнообитающими формами (под-
стилочными и почвенно-подстилочными).
136 .
Таблица 2. Видовой состав и численность
(общая и массовых видов, / в экз/м'2) Lumbricidae
в сложных сосняках в весенне-летиий период
Вид Соснякслипой чернично-раз- нотравный Сосняк лещи- новый чернич- но-разнотрав- ный
Lumbricus rubellus Dendrobaena octaedra Nicodrilus caliginosus Всего 28+3 27+7 125+17 180+20 30+5 76+11 106±14
В интразональных биотопах дождевые черви многочисленны в
сложных сосняках (табл. 2) и в почвах пойменных лугов.
Среди почвенного населения (мезофауны) пойменных лугов цент-
ральной части поймы дождевые черви, как и в лесах, доминируют
по численности. Общая численность червей в почве этих пойменных
лугов нередко достигает нескольких сотен экземпляров на квад-
ратный метр и может быть значительно выше, чем в сложных ель-
никах. Здесь встречаются те же виды, которые населяют и лесные
почвы. Так же, как и в лесах, в почвах пойменных лугов преобла-
дают собственно почвенные формы, принадлежащие к видам Ni-
codrilus caliginosus и N. roseus.
Подстилочные черви и норники в почвах пойменных лугов обыч-
но не бывают массовыми. Сходные данные были получены и во Вла-
димирской области при изучении почвенного населения лугов цен-
тральной части поймы р. Клязьмы [Гельцер, 1963].
Особенно многочисленными дождевые черви могут-быть в почве
сырых лугов,, расположенных на пологих склонах, спускающихся
к пойме. Так, в почве сырого'луга на склоне к р. Жилетовке (Ма-
линский стационар) численность червей при учетах достигала
600 экз/м2..
В почве суходольных лугов численность дождевых червей, судя
по сборам в Истринском районе [Перель, 1959, 1979; Матвеева,
1970], ниже, чем под пологом леса, и обычно не достигает 100 экз/м2.
Снижение численности дождевых червец в почвах суходольных лу-
гов по сравнению с лесными биотопами происходит в основном за
счет видов, питающихся на поверхности почвы. Так, подстилочные
виды в почве суходольных лугов редки, а численность почвенно-
подстилочных не превышает 10 экз/м2 (табл. 3).
При заболачивании (проточном) видовой состав дождевых чер-
вей резко меняется. В торфянисто-перегнойных почвах заболочен-
ных лугов наиболее массовыми видами среди люмбрицид становятся
Octolasium lacteum и Lumbricus rubellus [Малевич, 1953; Кипен-
варлиц, 1956; Пуртова, 1957]. Им сопутствуют подстилочные ви-
ды — Dendrobaena octaedra и Dendrodrilus rubidus.
В почве верховых болот черви встречаются единично и представ-
лены только подстилочными формами.
Таблица 3. Видовой состав и численность (в экз/м2) Lumbricidae в почвах
лугов и полей (Истринский район, Московская область, 1963—1965 гг.)
Вид Пойменные луга Суходольные луга Клеверные поля Картофельные поля
Eisenielld tetraedra + *
Dendrobaena octaedra — + + —
Lutnbricus castaneus + + + —
L. rubellus 22+5 5+4 6±4 [2+0,6
L. terrestris 3+1 — — —
Nicodrilus longus 6+4 — 5+3 —
Octolasium. lacteum [ 2±1 — —
Nicodrilus caliginosus 197+80 61+20 41+22 50+3
N. roseus 31±22 2+0,7 + +
Всего 295+47 66+24 55+25 52+6
* ----единично.
Антропогенные воздействия могут приводить к существенным
перестройкам почвенного населения. .
Значительные изменения возникают в Подмосковье в результате
рекреационных нагрузок. Вытаптывание оказывает, влияние на
дождевых червей всех морфо-экологических типов, но наиболее
чувствительны к нему подстилочные и почвенно-подстилочные
формы [Юрьева и др., 1976].
Распашка также очень сильно отражается на фаунистическом
составе и численности дождевых червей. В меньшей степени это
проявляется на полях с многолетними травами, почвы которых
населены приблизительно теми же видами дождевых червей и в том
же количестве, как и почвы суходольных лугов [Перель, 1959; Мат-
веева, 1970]. На полях, занятых однолетними пропашными культу-
рами, численность червей обычно ниже. Здесь распространены пре-
имущественно Nicodrilus caliginosus, а другие виды Lumbricidae
встречаются редко.
Влияние удобрений, пестицидов и ядохимикатов было просле-,
жено за пределами Московской области рядом авторов. Обычно
различные химические воздействия приводят к снижению числен-
ности дождевых червей [Бызова, 1964; Воронова, Пушкарь, 1968;
Воронова, 1971; Marshall, 1977 и др.]. Напротив, внесение органи-
ческих удобрений оказывает положительное воздействие на их чис-
ленность. Как показали исследования, проведенные одним из ав-
торов в 1979 г. в Пушкинском районе Московской области, при вне-
сении навоза с полуторной дозой полного минерального удобрения
численность люмбрицид может возрастать в 6—7 раз по сравнению
с контролем.
Очевидно, что антропогенные воздействия необходимо регламен-
тировать и направлять их таким образом, чтобы они способствовали
138
увеличению численности дождевых червей, участвующих в создании
почвенного плодородия. При этом важно следить за тем, чтобы не
происходило существенных изменений в видовом составе дождевых
червей, поскольку их воздействие на свойства почвы различно.
С тем, чтобы обеспечить возможность таких работ, ниже приводится
определительная таблица Lumbricidae, встречающихся в Москов-
ской области, в которой использованы только внешние признаки,
что значительно облегчает процесс определения. Эта таблица поз-
воляет определять многие виды и по неполовозрелым стадиям.
В ней частично использованы признаки, предложенные для оп-
ределения дождевых червей по неполовозрелым формам И. И. Ма-
левичем [1956а]. Полная определительная таблица дождевых чер-
вей фауны СССР дана в сводке Т. С. Перель [1979].
Таблица для определения видов семейства Lumbricidae
Московской области
1 (8) Щетинки не сближены или слабо сближены попарно
(рис. 1, 1, а, б).
2 (5) Спинные поры в межсегментной борозде 4/5 или 5/6.
Имеется темнопурпуровая пигментация.
3 (4) Спинные поры в межсегментной бороздке 4/5, пигмента-
ция темнопурпуровая, хвостовой конец четырехгранный.
Поясок с 29-го по 33-й или 34-й сегмент. Редко он начи-
нается на 27-м или 28-м сегментах. Пубертатные валики
с 31-го по 33-й сегмент..................................
................................Dendrobaena octaedra
4 (3) Спинные поры в межсегментной бороздке 5/6, окраска
покровов бледно-красная. Форма тела, цилиндрическая
........................ . :.........Dendrodrilus rubidus
Поясок с 25-, 26-го по 31-, 32-й сегмент. Пубертатные
валики на 28-, 29- и 30-м сегментах . . ./. subrubicunda
Поясок с 25-, 26-, 27-го по 30-, 31-, 32-й сегмент. Пубертат-
ные валики отсутствуют или слабо выражены...........
...........................................f. tenuis
5 (2) Спинные поры начинаются не ближе межсегментной бо-
роздки 8/9. Пигментация отсутствует, реже окраска по-ч
кровов буроватая.
6 (7) Поясок с 30-го по 35-й сегмент. Пубертатные валики
четко отграниченные, узкие, с 1/2 30-,-31-го по 34-й,
1/2 35-го сегмента....................Octolasium lacteum
7 (6) Поясок с 29-го по 34-й сегмент. Пубертатные вали-
ки широкие, с 30-го по 33-й сегмент, частично за-
ходят на соседние сегменты. Редок...............О. cyaneum
8 (1) Щетинки сильно сближены попарно (рис. 1, 1, в).
9 (14) Головная лопасть танилобическая (рис. 1, 1, 3, а).
В передней части тела имеется хорошо выраженная одно-
родная пурпуровая пигментация . . . .род Lutnbricus
10(11) Мужские половые отверстия окружены хорошо выра-
139
Рис. 1. Морфология дождевых червей
1 — расположение щетинок: а — не сближены, б — слабо' сближены попарно, в — сильно
сближены попарно; 2 — общий вид передней части тела (сбоку) Lumbrlcus rubellus: а —
седловидный поясок, б — пубертатные валики, в — мужское половое отверстие (без
железистых полей), г — семенная бороздка, Э — щетинки; з — форма головной лопасти:
I — вид сверху, II — вид сбоку, а — эпилобическая открытая, б — эпилобическая
закрытая; в — танилобическая, 4 — развитые железистые поля вокруг мужских половых
отверстий (заходят на 14-й и-16-й сегменты);. S — общий вид передней части тела (сбоку),
iVicod«7t<s adlginosus f. typica: a — пубертатные валики в виде соприкасающихся бугор-
ков
женными железистыми полями (рис. 1, 4). Поясок с 32-го
по 37-й сегмент.- Пубертатные валики с 33-го по 36-й
сегмент. Крупные черви . ....... L. terrestris
II (10) Мужские половые отверстия без железистых полей
(рис. 1,2). Пубертатные валики оканчиваются не далее
32-го сегмента.
12 (13) Поясок занимает 27—32-й сегменты. Пубертатные валики
с 27-, 28-го по-30—32-й сегмент, чаще всего на 28—31-м
сегментах. Черви средних размеров...............L. rubellus
140
13 (12) Поясок занимает 28—33-й сегменты. Пубертатные ва-
лики с 29-го по 32-й сегмент. Мелкие подстилочные чер-
ви .. • ......................................L. castaneus
14(9) Головная лопасть эпилобическая (рис. 1,3, б, в). Пиг-
ментация отсутствует либо имеется бурая или желтовато-
коричневая. Если пигментация пурпуровая, то она имеет
вид поперечных, фиолетово-красных полос. Только у
Eisenia nordenskioldi пурпуровая пигментация однородная.
15 (18) Спинные поры начинаются не ближе межсегментной бо-
роздки 8/9.
Пу(17) Спинные поры в межсегментной бороздке 9/10, реже 8/9.
Поясок с 27-го по 34-й сегмент. Пубертатные валики
(рис. 1,5) на 31—33-м сегментах в виде соприкасающих-
ся бугорков, пигментация отсутствует (f. typicti) либо
пигментация бурая, пубертатные валики в виде ровных
полосок (f. trapezoides) . ... Nicodrilus caliginosus
17 (16) Спинные поры в межсегментной бороздке 12/13. Поясок
с 27-, 28-го по 35-й сегмент. Пубертатные валики на
32—34-м сегментах. Крупные черви с бурой пигмента-
цией . . . . '.........................N. longus
18 (15) Спинные поры в межсегментной бороздке 4/5 или 5/6
19 (22) Пигментация отсутствует.
20 (21) Спинные поры в межсегментной бороздке -5/6. Поясок
с 33-, 34- или 35-го по 42-, 43-, 44-й сегмент. Пубертатные
валики вытянуты почти вдоль всего пояска G- 35-, 36-го
по 41-, 42-, 43-й или 44-й сегмент. Редок, экзот . . . .
..............................N. ictericus
21 (20) Спинные поры в межсегментной бороздке 4/5. Поясок с
24-, 25- или 26-го по 31-, 32-й или 33-й сегмент. Пубер-
татные валики с 29-го, реже с 30-го, по 31-й сегмент . . .
...............................................N. roseus
22 (19) Пигментация бурая или пурпуровая.
23 (24) Пигментация желтовато-бурая. Форма тела за пояском
четырехгранная. Головная лопасть эпилобическая откры-
тая (рис. 1,3,6). Мужские половые отверстия на 13-м
сегменте. Поясок с 22-, 23-го по 26-, 27-й сегмент. Пубер-
татные валики с 23-го по 25-, 26-й сегмент. Мелкие чер-
ви. Встречаются у воды..................Eiseniella tetraedra
24 (23) Пигментация пурпуровая. Мужские половые отверстия
на 15-м сегменте. Поясок начинается на 26-м или на 27-м
сегменте.
25 (26) Пигментация однородная пурпуровая, реже бурая. Поя-
сок оканчивается на 33-м сегменте. Пубертатные валики
занимают 3 сегмента, с 1/2 28-, 29-го по 1/2 31-го, 31-й
сегмент. Сибирь, Казахстан, восточные районы Европей-
ской части СССР. В Подмосковье редок, встречается пре-
имущественно в поймах рек..............Eisenia nordenskioldi
26 (25) Пигментация в виде поперечных пурпуровых полос. Поя-
сок оканчивается на 31-м или 32-м сегменте. Пубертат-
141
ные валики с 1/2 27-, 28-го (редко с 29-го) по 30-, 31-й
сегмент. Мужские половые отверстия окружены боль-
шими железистыми полями, заходящими на соседние
сегменты..........................................Е. foetida
Литература
Бессмертная С. fl. Некоторые данные о численности и распределении беспозво-
ночных в почвах Пушкинского района Московской области.— Учен. зап.
МГПИ им. В. П. Потемкина, 1956, т. 61, вып. 4—5, с. 457—466.
Бызова Ю. Б. Влияние авиахимической обработки на фауну почвенных беспозво-
ночных темнохвойных лесов.— Зоол. журн., 1964, 43, с. 488—502.
Бызова Ю. Б. Зависимость потребления кислорода от образа жизни и размера тела
на примере дождевых червей (Oligochaeta. Lumbricidae). —Журн. общей
биологии, 1965, 26, № 5, с. 555—561.
Воронова Л. Д., Пушкарь И. Г. Влияние пестицидов на фауну. М., 1968,
с. 1—50.
Воронова Л. Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области и ее изменение
под влиянием пестицидов: Автореф. дис. ...канд. биол. наук, М., 1971. 24 с.
Гельцер Ю. Г. О почвенной фауне в пойме среднего течения реки Клязьмы.—
В кн.: Пойменные почвы Русской равнины. М.: МГУ, 1963, вып. 2,
с. 123—140.
Гиляров М.С., Шарова И. X. Почвенная фауна ельников района Павловской
Слободы как показатель почвенных и лесорастительных условий.— В кн.:
Материалы по фауне и экологии животных: Учен. зап. МГПИ им.
В. И. Ленина, 1965, с. 383—397.
Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей. М.,
1882. 186 с.
Кипенварлиц А. Ф. Изменение почвенной фауны низинных болот под влиянием
мелиорации и сельскохозяйственного освоения. Минск: Сельхозгиз, 1961.
197 с.
Малевич И. И. Материалы к познанию фауны дождевых червей.— В кн.: Сбор-
ник трудов Гос. зоомузея МГУ, № 6. М., 1941, с. 273—276.
Малевич И. И. Собирание и изучение дождевых червей-почвообразователей. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 37 с.
Малевич И. И. Материалы по фауне и экологии дождевых червей Белоруссии.—
Бюл. МОИП. Отд. биол., 1953, т. VIII, 5, с. ,39—49.
Малевич И. И. О сезонных миграциях дождевых червей в почве.— Учен. зап.
МГПИ им. В. П. Потемкина, 1955, т. 38, вып. 1, с. 223—230.
Малевич И. И. Малощетинковые черви (Oligochaeta) Московской области.— Учен,
зап. МГПИ им. В. П. Потемкина, 1956а, т. 61, вып. 4—5, с. 403—437.
Малевич И. И. К методике изучения популяций дождевых червей: определение
видов по неполовозрелым стадиям.— Уч. зап. МГПИ им. В. П. Потемкина,
19566, т. 61, вып. 4—5, с. 449—455.
Матвеева В. Г. Распространение, численность и биомасса дождевых червей на
полях и лугах Павловской Слободы (Подмосковье).— В кн.: Вторая науч,
конф, зоологов педвузов РСФСР. Краснодар, 1964, с. 68—69.
Матвеева В. Г. Некоторые закономерности экологического распределения почвен-
ной. фауны открытых пространств Подмосковья.— В кн.: IV науч. конф,
молодых ученых — биологов.: Тез. докл. М.: МГУ, 1966, с. 71—72.
Матвеева В. Г. Дождевые черви пойменных лугов лесной зоны Европейской
части СССР.— В кн.: Матер. III зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград,
1967, с. 318—319.
Матвеева В. Г. Распределение дождевых червей на пойменных лугах.— В кн.:
Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1969, с. 109—НО.
Матвеева В. Г. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья.— В кн.: Фау-
на и экология животных.— Учен. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1970,
№ 394, с. 21—46.
Матвеева В. Г. Почвенная мезофауна пойменных лугов в разных зонах Евр.о-
142
пейской части СССР: Автореф. дис. ...канд. биол., наук. М.: МГПИ им.
В. И. Ленина, 1972. 17 с.
Матвеева В. Г. Nicodrilus ictericus— новый для фауны СССР вид дождевого чер-
вя.— Зоол. журн., 1976, т. 55, в. 2, с. 293—294.
Матвеева В. Г. Суходольный луг как биогеоценоз. М.: Наука, 1978. 84 с.
Перель Т. С. Комплексы дождевых червей в некоторых типах леса Московской
области.— В кн.: Всесоюз. совещ. по почвенной зоологии. М.: АН СССР,
1958а, с. 76—77.
Перель Т. С. Зависимость численности и видового состава дождевых червей от
породного состава лесонасаждений.— Зоол. журн., 19586, в. 9, с. 1307—
1315.
Перель Т. С. Дождевые черви как показатели условий в лесонасаждениях: Ав-
тореф. дис. ...канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1959. 24 с.
Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках раз-
личных типов.— Pedobiologia, 1962, Bd. 1, № 4, с. 174—188.
Перель Т. С. Распределение дождевых червей в равнинных лесах Европейской
части СССР.— Pedobiologia, 1964, Bd. 4, Н. 1, с. 92—ПО.
Перель Т. С. Закономерности распространения почвообитающих беспозвоночных-
сапрофагов в лесах.— В кн.: Итоги научных исследований по лесоведению
и лесной биогеоценологии, в. 3: Тез. докл. М.: Наука, 1973, с. 101—104.
Перель Т. С. Распространенней закономерности распределения дождевых червей
фауны СССР. М.: Наука, 1979. 280 с.
Перель Т. С., Семенова Л. М. Расположение мышечных волокон у дождевых чер-
вей (Lumbricidae) как систематический и филогенетический признак.— Зоол.
журн., 1968, 47, в. 2, с. 200—211.
Перель Т. С., Уткин А. И. Характеристика экологических условий в широко-
лиственно-еловых лесах по почвенно-зоологическим данным.— Лесоведение,
1972, № 2, с. 29—43.
Перель Т. С., Горизонгпова М. И., Красная Л. А. Наблюдения над распределением
и численностью дождевых червей в почве в течение года.— Учен. зап.
МГПИ им. В. П. Потемкина, 1957, т. 65, в. 6, с. 161 — 178.
Пуртова Е. Г. Дождевые черви торфяно-болотных почв Белорусской ССР.—
В кн.: Сборник научных работ Минского мед. ин-та. Т. 19. Минск, 1957,
с. 355—361.
Рыбалов Л. Б. Смена комплексов почвенной мезофауны в процессе первичного
почвообразования на сухих песках (на материале Приокско-Террасного за-
поведника). Биологическая диагностика почв.— В кн.: Всесоюз. совещ,
«Проблемы и методы биологической диагностики почв и индикации»: Тез.
докл. М.: Наука, 1975, с. 232—234.
Рыбалов Л. Б. Eisenia nordenskioldi в южном Подмосковье.— В кн.: Вид и его
продуктивность в ареале. Вильнюс, 1980, с. 38—39.
Семенова Л. М. Зависимость строения пищеварительной системы дождевых чер-
вей (Oligochaeta, Lumbricidae) от характера питания.— Зоол. журн., 1966,
45, в. 7, с. 986—997.
Шарова И.Х. Почвенная мезофауна лиственных лесов Подмосковья.— Учен,
зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1970, № 394, с. 3—20.
Юрьева. Н.Дч Матвеева В. Г., Трапидо И. Л. Рекреационное воздействие на
комплексы почвенных беспозвоночных в березняках Подмосковья.— Лесове-
дение, 1976, № 2, с. 27—34.
Marshall V. G. Effects of Manure and Fertilizens on Soil Fauna.— Ann. Rev. Com-
monwealth Agricultural Bureaux, Special Publication, N 3.
143
g . УДК 591.9+591.524.21 + 594.382
Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda)
Московской области
А. А. Шилейко
Институт океанологии АН СССР, Москва
Исследование многообразия сухопутных моллюсков, обитающих
на территории Московской области, развивалось преимущественно
по двум направлениям — фаунистическому и систематическому.
Первое направление — установление числа видов и характера
их распространения; второе — совершенствование представлений
о таксономической природе видов. Понятно, что второе направле-
ние не связано с фауной конкретного региона и осуществление
соответствующих работ проводилось в ходе более общих исследова-
ний, посвященных ревизии отдельных таксонов. Однако и фауни-
стическое направление самым тесным образом связано с соответ-
ствующими исследованиями по соседним территориям, или, если
брать проблему более широко, с изучением фауны Средней и Во-
сточной Европы. Такая связь следует из того, что Московская об-
ласть не представляет собой естественного региона и ее малакофа-
уна в целом носит восточноевропейский облик.
Специально фауне Подмосковья посвящено 10 работ [Dwigub-
sky, 1802; Двигубский, 1831; Ratchinsky, 1853; Milachewich, 1881;.
Надеждин, 1886; Dwigubsky, 1892; Розен, 1905а, б; Сидоров, 1907; ।
Линдгольм, 1911; Малевич, Старобогатов, 1958]. Нет смысла раз-
бирать и сопоставлять фаунистические списки, приводимые в этих
работах, так как одни и те же виды там часто приводятся под разными
названиями; формы изменчивости указываются как самостоятель-
ные виды; имеются заведомые ошибки в определениях. Обширная |
статья И. И. Малевича и Я- И. Старобогатова [1958] подвела итог '
фаунистическому исследованию наземных моллюсков Подмосковья:
список, составленный этими авторами, включает 75 видов.
• Однако после 1958 г. были опубликованы статьи, внесшие кор- ’
рективы в этот список, и три монографии, посвященные отдельным
группам: Clausiliidae [Лихарев, 1962], Helicoidea [Шилейко, 1978],
слизням [Лихарев, Виктор, 1980]. Кроме того, автором подготовле-
на монография по подотряду Pupillina, где также содержатся уточ-
нения и дополнения относительно распространения и систематиче-
ского положения отдельных видов.
В итоге в настоящее время список наземных моллюсков Москов-
ской области состоит, из 68 видов.
В предлагаемой работе таксоны расположены в соответствии
с последней системой отряда Geophila, разработанной с учетом кор-
релятивных связей и особенностей эволюции отдельных органов
и систем органов, в противоположность бытующим системам, опи-
рающимся на статичные признаки [Шилейко, 1979].
144 !
Материалы по морфологии моллюсков
Приступая к определению вида, раковину вначале надо правильно
ориентировать: устье должно быть направлено на наблюдателя,
а вершина обращена вверх. При таком положении (так называемое
нормальное положение) раковины оценивают ее форму (рис. 1).
Если при нормальном положении раковины устье оказывается спра-
ва от ее продольной оси (столбика), то это правозавитая (декстраль-
ная, дексиотропная) раковина, если слева — левозавитая (сини-
стральная, леотропная). Линия смыкания оборотов именуется
швом.
На поверхности раковины обычно имеется набор морщинок,
штрихов, бугорков или ребрышек, составляющих скульптуру ра-
ковины, причем скульптура самых верхних (эмбриональных) обо-
ротов иногда резко отличается от скульптуры остальных (дефи-
нитивных). Если скульптурные элементы направлены по ходу обо-
ротов, параллельно шву, то в таком случае говорят о спиральной
скульптуре; если же морщинки, ребрышки и т. п. ориентированы
поперек оборотов, т. е. перпендикулярно шву, то такая скульптура
именуется радиальной.
Отверстие, через которое моллюск высовывается из раковины,
носит название устья. Та стенка устья, которая при нормальном по,
ложении раковины находится наверху, т. е. составляет нижнюю
часть предпоследнего оборота, именуется париетальной; стенка,
составляющая часть столбика (т. е. оси навивания раковины) —.
колумеллярной, нижняя — базальной и правая (у правозавитых
раковин) — палатальной. Место стыка париетальной и палаталь-
ной стенок называется ангулярной областью. Часто по краю ба-
зальной и палатальной стенок, обычно чуть отступя внутрь устья,
располагается концентрическое утолщение — губа; кроме того,
по краям устья часто видны утолщения в виде бугорков, пластинок
или складок, которые в совокупности именуются устьевыми зубами,
или устьевой арматурой (рис. 2).
Как отмечалось, ось навивания оборотов называется столби-
ком; но внутренние стенки оборотов могут быть прижатыми одна
к другой и тогда пространства между ними не остается; или в раз-,
ной степени раздвинутыми, в этом случае при рассматривании
раковины снизу можно в центре ее обнаружить отверстие, ведущее
в полость столбика. Это отверстие называется пупком. Пупок мо-
жет быть запаянным (отсутствует) или в разной степени открытым —
от очень узкого (проколовидный пупок) до широкого; если сквозь
него просматриваются внутренние стенки предыдущих оборотов,
то в этом случае говорят о перспективном пупке.
Схема промеров раковины и соответствующая терминология
представлены на рис. 3.
Слизни имеют раковину, редуцированную до пластинки или
даже до отдельных известковых зерен; снаружи раковина не видна
и полностью погружена в мантию, которая видна на спинной сто?
роне животного позади головы^ На правой стороне тела мантия
145
Рис. 1. Основные типы раковин моллюсков, представленные в Московской об-
ласти
I — веретеновидная; II— башневидная;’ III — заостренно-овальная; Л/ — овальная.
V — цилиндрическая; VI.— овально-цилиндрическая; VII — кубаревидная; VIII —
уплощенная
/ — устье с губой и зубами; II, III — положение верхней и спиральной пластинок в устье
Clausiliidae, вид с базальной стороны, часть последнего оборота удалена: II — Iphigen
и Cl.usilia, III — Laciniaria
АВ — ангулярный бугорок; В К — базальный край устья; ВП — верхняя пластинка;
ВП + СП — слитые верхняя и спиральная пластинки; ВПЗ — верхний палатальный
зуб; Г — губа; КЗ — колумеллярный зуб; КК — колумеллярный край устья; НПЗ —
нижний палатальный зуб; ПЗ — париетальный зуб; ЛК — париетальный край устья;
ЛЛК — палатальный край устья; СП — спиральная пластинка
Рис. 3. Схема промеров раковины
(/) и форма пупка (II—IV)
II — запаянный; III — проколовидный;
IV — перспективный
ВЗ — высота завитка; ВР — высота ра-
ковины; В У — высота устья; ШР — ши-
рина (диаметр) раковины; ШУ — ширина
устья
Рис. 4. Детали строения слизней
Г, II — положение пневмостома относительно середины мантии (пунктирная линия)
у Arionidae (I) и остальных семейств (II); III, IV — строение подошвы у Arionidae
(III — цельная подошва) и остальных семейств (IV—трехраздельная подошва); V’
VI — характер морщинок на среднем поле подошвы у Li-max (V — морщинки прямые)
и Deroceras (VI — морщинки выгнуты к заднему концу)
МЩ — мантийная щель; П — пневмостом, дыхательное отверстие
пронизана дыхательным отверстием (пневмостомом), которое мо-
жет располагаться перед серединой мантии, т. е. ближе к голове,
или за серединой, т. е. ближе к хвосту. Пневмостом связан с краем
мантии бороздой, именуемой мантийной щелью. Ниже мантии, по-
зади основания правого глазного щупальца, заметно половое отвер-
стие.
Подошва слизней может быть цельной или разделенной двумя
продольными бороздами на три поля — срединное и два боковых;
в некоторых случаях боковые поля имеют иную окраску, чем сре-
динное (рис. 4); поперечная морщинистость срединного поля у од-
них видов может выглядеть иначе, чем у других.
В заключение несколько замечаний по разделу «Эколого-фауни-
стический обзор наземных моллюсков Московской области».
.147
В. текст не включены некоторые из завезенных и сомнительных
видов. Указания на присутствие в Подмосковье западноевропей-
ских видов Spermodea lamellata [Сидоров, 1907], Clausilia rugosa,
Laciniaria biplicata и Cepaea nerrioralis [Надеждин, 1886] связаны
с ошибками в определении; вероятно, то же относится к Helix lu-
tescens [Малевич, Старобогатов, 1958], распространенному в бас-
сейне Дуная. Zonitoides arboreus, отмеченный Линдгольмом [1911]
для Москвы, несомненно, был случайно завезен и более ни разу
не найден. Наконец, Vertigo ronnebyensis и V. genesii [см. Milache-
vich, 1881] есть синонимы V. modesta— вида сциркумбореальным
ареалом; указания Милашевича связаны с ошибкой в определении.
После названия видов приведены цифры, указывающие размеры
раковины, по формуле т — п х k — I, где т — п означает предельные
значения высоты вполне сформированных раковин, a k—I — пре-
дельные значения ширины раковины. Для слизней приведены два
размера: первый — длина ползущего животного, или максимальная
длина, второй — длина сокращенного слизня. Все размеры ука-
заны в миллиметрах. После названия рода приведены номера ри-
сунков относящихся сюда видов.
На иллюстрациях к данной статье изображены вполне сформи-
рованные раковины; давать изображения слизней нецелесообраз-
но, так как они легко определяются по таблице. Следует также иметь
в виду, что в рисунках размерный масштаб не соблюдается, однако
виды одного рода изображены примерно в одном масштабе.
Таблица для определения наземных
моллюсков Московской области (рис. 5)
1 (112) Раковина наружная — улитки.
2 (3) Высота раковины не менее 35, ширина не менее 33 мм
......................................... Helix pomatia
3 (2) Высота раковины не превышает 22, ширина не более
25 мм.
4 (73) Высота раковины больше ее ширины, раковина высокая:
веретеновидная, башневидная, овальная.
5 (20) Раковина левозавитая, высота ее не менее 7 мм.
6 (7) Базальный край устья без желобка, высота раковины
не превышает 9 мм . . .Ruthenica filograna (рис. 5, 34)
7 (6) Базальный край устья с желобком, высота раковины не
менее 9,5 мм.
8 (9) Поверхность раковины блестящая, почти не скульпту-
рированная................Cochlodina laminata (рис. 5, 33)
9 (8) Раковина не блестящая, с четкими радиальными ребрами.
10 (13) На крае устья имеются участки, несущие несколько бу-
. горковидных складочек или узелков.
11 (12) На палатальном крае 6—10 коротких складочек, на па-
риетальном 5—8; высота раковины 12—17, ширина 3—
4 мм........................Laciniaria plicata (рис. 5, 39)
148
Рис. 5. Раковины и детали строения наземных моллюсков
1 — Acicula polita; 2 — Carychium minimum (видны просвечивающие складки на столби-
ке); 3 — С. trideniatum, то же; 4 — половой аппарат Succinea; 5 — то же, Oxyloma;
6 — Succinea putris: 7 — Succinella oblonga; 8 — Oxyloma elegans; 9 — Ox. sarsii; 10 —
Ox. pfeifferi; 11 — Cochllcopa lubrica; 12 — C. lubricella; 13 — C. niiens; 14 — Acan-
thinula aculeata; 15 — Vallonia costata; 16 — V. pulchella; 17 — V. excenirica; 18 — Papilla
-iiigranata; 19 —P. muscorum:
149
Рис. 5. (продолжение)
20 — Vertigo antivertigo; 21 — V. substriata; 22 — V. pusilia; 23 — V. moulinsianap
24 — V. pygtnaea; 25 — Veriilla angusiior; 26 — Columella edeniula; 27 — C. aspera;
28 — Truncaiellina costulaia; 29 — Tr. cylindrical 30 — Merdigera obscura; 31 — Ena-
moniana; 32 — Chondrula tridens; 33 — Cochlodina latninaia-, 34 — Ruthenica filograna;
12(11) Палатальный край устья без складок, на париетальном
2—3 коротких складочки или бугорка; высота раковины
10—13, ширина 2,8—Змм. . . Iphigenaplicatula(^nc..Ь,38)•
\3 (10) Края устья гладкие.
14 (19) Верхняя и спиральная пластинки слиты (рис. 1, II) или
находятся на одной линии.
150
35 — Clausilia putnila sejuncta; 36 — Cl. cruciata; 37 — Iphigena ventricosa; 38 — 7.
plicaiula; 39 — Laciniaria plicata; 40 — L. сапа; 41 — Caecilioides acicula; 42 — Punctum
pygmaeum; 43 — Discus ruderatus; 44 — Zonitoides nitidus; 45 — Euconulus fulvus; 46 —
Vitrina pellucida; 47 — Bradybaena fruticum; 48 — Trichia hispida; 49 — Perforatella bid*
ens; 50 — Pseudotrichia rubiginosa’, 51 — Euomphalia strigella; 52 — Helix pomatia;
151
Рис. 5. (окончание)
53 — Vitrea crystallina; 54 — Nescvitrea pclrcneila; 55 — Л. hammcnis; 56 — Aegopinellca
рига; 57 — A. nitidula; 58 — Oxychilus, araparnaudi
15 (16) Высота раковины 15—20, ширина 4—5 мм ..... .
..................................... I. ventricosa (рис. 5, 37)
16 (15) Высота раковины не более 13, ширина не более 3,5 мм-
17 (18) Верхняя пластинка не слита со спиральной, но нахо-
дится, с ней на одной линии. Высота раковины 12—13,
ширина 3—3,4 мм . . ... Clausilia pumila sejuncta
(рис. 5, 35)
18 (17) Верхняя и спиральная пластинки слиты. Высота рако-
вины 9,5—11, ширина 2,3—2,5 мм . ... Cl. cruciata
(рис. 5, 36)
19 (14) Верхняя и спиральная пластинки не слиты и не нахо-
дятся на одной линии (рис. 2, III) . . . . Laciniaria сапа
(рис. 5, 40)
20 (5) Раковина правозавитая; если левозавитая, то высота ее
менее- 3 мм.
21 (26) Пупок запаян, раковина сильно блестящая, устье без
зубов, с неотогнутыми и слегка утолщенными краями.
22 (23) Ширина раковины не превышает 1,9 мм..................
......................Cochlicopa lubricella (рис. 5, 12)
23 (22) Ширина раковины более 2 мм.
152
24 (25) Ширина раковины не менее 2,9 мм ....................
С. niiens (рис. 5, 13)
25 (24) Ширина раковины не превышает 2,8 мм ................
..............................С. lubrica (рис. 5, 11)
26 (21) Совокупность признаков иная.
27 (32) Раковина молочно-белая или стекловидно прозрачная.
28 (31) Устье с тремя зубами, поверхность раковины исчерчена.
29 (30) Ширина раковины, меньше половины ее высоты; колу-
меллярная складка внутри последнего оборота образует
резкие волнообразные изгибы (видно в проходящем све-
те) . . ......................Carychium indentation (рис. 5, 3)
30 (29) Ширина раковины больше половины ее высоты; колу-
меллярная складка внутри последнего оборота не обра-
зует резких изгибов . ... С. minimum (рис. 5, 2)
31 (28) Устье без зубов, раковина гладкая...................
.................. Caecilioides acicuta (рис. 7, 41)
•32 (27) Окраска раковины иная.
33 (42) Раковина хрупкая, с большим устьем и сильно вздутым
последним оборотом. Края устья тонкие, острые, неот-
вернутые; палатальная и париетальная стенки сходятся
под острым углом.
34 (35) Высота устья составляет не менее 0,53 высоты раковины;
ширина раковины равна половине ее высоты или немного
~ больше.......................Succinetla oblonga (рис. 5, 7)
35 (34) Устье относительно более высокое; ширина раковины
меньше половины ее высоты.
36 (41) Эпифаллус в проксимальной части сильно извит и снаб-
жен тонким слепым придатком 1 (рис. 5, 5)
37 (38) Раковина овально-коническая: ширина ее не менее 0,53
высоты...............................Oxyloma sarsii (рис. 5, 9)
38 (37) Раковина более удлиненная: ширина ее не превышает
0,5 высоты.
39 (40) Ширина устья не превышает 0,57 его высоты и почти
равна высоте завитка . ... Ox. pfeifferi (рис. 5, 10)
40 (39) Ширина устья не менее 0,50 его высоты и превышает
высоту завитка........................Ox. elegans (рис. 5, 8)
41 (36) Эпифаллус в проксимальной части прямой или слабо
извит и лишен придатков...............Succinea putris (рис. 5,0
42 (33) Раковина не обладает совокупностью перечисленных при-
знаков.
43 (48) Раковина коричневая или зеленоватая, тонкостенная,
высота ее не превышает 3 мм; устье без зубов'-ч'уба если
имеется, то тонкая и проходит по краю устья.
1 По признакам раковины виды практически неразличимы. Чтобы установить
наличие придатка, следует (под бинокуляром) сделать продольный разрез
кожи моллюска от правого глазного шупальца до мантийного валика (т. е. до
края раковины). Затем отыскать в разрезе пенис, отличающийся цилиндриче-
ской или булавовидной формой, и тонкой иглой разрезать вдоль окутывающий
-его тонкий чехол. Подробнее методику вскрытия см. [Лихарев, Раммельмейер,
1952, с. 90—91].
153
44 (45) Поверхность раковины тонко и густо исчерчена . . . .
..................................Columella aspera (рис. 5,27)
45 (44) Раковина слабо исчерчена или гладкая.
46 (47) Высота устья примерно равна его ширине. Устьевой край
тонкий..............................С. edentula (рис. 5,25)
47 (46) Высота устья превышает его ширину. Устьевой край
утолщен ............................Acicula polita (рис. 5,7)
48(43) Совокупность признаков иная.
49 (52) Высота раковины меньше 2 мм; поверхность ее покрыта
резкими грубыми ребрышками; форма цилиндрическая
или овально-цилиндрическая; края устья сильно утол-
щены.
50 (51) В глубине устья имеется бугорковидный палатальный
зуб, а также париетальная пластинка, которая не всегда
хорошо заметна . . . .Truncatellina costulata (рис. 5,28)
51 (50) Устье без зубов.............Tr. cylindrica (рис. 5,29)
52 (49) Высота раковины больше 2 мм; если меньше, то поверх-
ность ее гладкая, а форма овальная или удлиненно оваль-
ная; края устья не утолщены; губа, если имеется, располо-
жена отступя от края устья.
53 (58) Высота раковины не менее 9 мм.
54 (55) Устье с 3—5 зубами.......Chondrula tridens (рис. 5,32)
55 (54) Устье без зубов.
56 (57) Поверхность раковины с тонкой зернистой скульптурой.
Высота раковины 14—16 мм....................................
..............................Ena montana (рис. 5,31)
57 (56) Поверхность раковины тонко радиально исчерчена. Высо-
та раковины 9—10 мм.........................................
.......................Merdigera obscura (рис. 5,30)
58 (53) Высота раковины не превышает 5 мм.
59 (70) Зубов в устье не менее 4; губа если имеется, то тонкая.
60 (63) Раковина левозавитая.
61 (62) Зубов в устье не менее 6, в том числе 2 колумелляр-
ных.................................Vertigo pusilia (рис. 5,22)
62 (61) Зубов в устье 5, в том числе 1 колумеллярный........
...........................Vertilla angustior (рис. 5,25)
63 (60) Раковина правозавитая.
64 (65) Средние обороты раковины резко ребристо исчерче-
ны ...............................Vertigo substriata (рис. 5, 21)
65 (64) Вся поверхность раковины тонко исчерчена или гладкая.
66 (67) Устьевая арматура составлена не менее чем семью зу-
бами ...............................V. antivertigo (рис. 5,20)
67 (66) Зубов в устье не более 6.
68 (69) Палатальный край устья с глубоким вдавлением . . .
....................................V. moulinsiana (рис. 5,23)
69 (68) Палатальный край устья без вдавления, образует плав-
ную дугу............................V. pygmaea (рис. 5, 24)
70 (59) Зубов в устье не более 2; губа хорошо развита.
71 (72) При шести оборотах раковины высота ее 3—3,5, ширина
154
1,75 мм..................Pupilla muscorum. (рис. 5, 19)
72 (71) При шести оборотах высота раковины 2, 9, ширина
1,5 мм................................Р. bigranata (рис. 5, 18)
73 (4) Высота раковины меньше ее ширины или равна ей: форма
от почти плоской до кубаревидной.
74 (91) Раковина стекловидно прозрачная или сильно просвечи-
вающая, блестящая; края устья острые, без губы.
75 (76) Пупок запаян. Последний оборот значительно больше
прочих...........................Vitrina pellucida (рис. 5, 46)
76 (75) Пупок имеется, хотя бы проколовидный. Последний обо-
рот не преобладает над остальными.
77 (78) Скульптура верхней и нижней стороны раковины резко
различается: верхняя сторона густо покрыта микроскопи-
ческими радиальными линиями, нижняя несет еще более
густые спиральные линии . . . Euconulus fulvus (рис. 5, 45)
78 (77) Скульптура на верхней и нижней стороне раковины оди-
наковая или отсутствует.
79 (80) Ширина раковины не менее 11 мм.......................
......................Охуchilus draparnaudi (рис. 5, 58)
80 (79) Ширина раковины не более 10 мм.
81 (82) Нижняя поверхность раковины светлее, чем верхняя
.............................Aegopinella nitidula (рис. 5, 57)
82 (81) Интенсивность окраски верхней и нижней поверхности
раковины одинакова.
83 (84) Раковина интенсивно окрашена: красноватая или корич-
невато-каштановая . . ... . . .Zonitoides nitidus (рис. 5, 44)
84 (83) Раковина светлая: бесцветная, светлороговая, зеленова-
тая или желтоватая.
85 (88) Скульптура настолько слабая, что видна лишь при силь-
ном увеличении: раковина выглядит гладкой и сильно
блестящей.
86 (87) Сквозь пупок виден только последний оборот: ширина
пупка около 1/8 ширины раковины. Ширина раковины
3,2—4 мм........................Vitrea crystalline, (рис. 5, 53)
87 (86) Сквозь пупок видно не менее двух оборотов; ширина пуп-
ка около ширины раковины. Ширина раковины 4—
4,6 мм ... ......................Aegopinella рига (рис. 5, 56)
88 (85) Скульптура в виде ясной радиальной исчерченности.
89 (90) Раковина бесцветная или с легким зеленоватым оттенком
..............................Nesovitrea petronella (рис. 5, 54)
90 (89) Раковина желтоватая или светлороговая................
............................. N. hammonis (рис. 5, 55)
91 (74) Раковина не просвечивающая или слабо просвечивающая,
не стекловидная; если стекловидная, то с.хорошо развитой
губой, окаймляющей устье.
92 (93) Раковина тонкостенная, коричневатых или бурых тонов,
кубаревидная. Эмбриональные обороты с четкими спи-
155
ральными ребрышками. На периферии оборотов имеются
треугольные кожистые ребрышки........................
.......................Acanthinula aculeata (рис. 5, 14}
93 (92) Совокупность признаков иная.
94 (97) Раковина коричневая или красноватая, с резкими пра-
вильными радиальными ребрами и широким перспек-
тивным пупком.
95 (96) Ширина раковины не превышает 2 мм..................
..........................Punctum. pygmaeum (рис. 5, 42}
96 (95) Ширина раковины не менее 4 мм....................- .
............................Discus ruderatus (рис. 5, 43)
97 (94) Раковина не обладает совокупностью указанных призна-
ков.
98 (103) Раковина белая, серая или стекловидная; ширина ее не
превышает 3 мм; устье с мощной губой.
99 (1001 На поверхности раковины имеются тонкие кожистые реб-
рышки ...........................Vallonia costata (рис. 5, 15}
100 (99) Ребрышки отсутствуют.
101 (102) Пупок круглый ..... . . . .V. pulchella (рис. 5, 16}
102 (101) Пупок овальный...............V. excentrica (рис. 5, 17}
103 (98) Окраска иная; ширина раковины не менее 4 мм; губа раз-
вита в разной степени.
104 (105) В устье два бугорковидных зуба: базальный и базально-
палатальный ... . ч. . . .Perforatella bidens (рис. 5, 49)
105 (104) Устье без зубов; однако может присутствовать небольшой
выступ губы в том месте, где она обрывается.
106 (109) При пяти оборотах ширина раковины не превышает 9 мм.
107 (108) Сквозь пупок просматривается не менее одного оборота;
Недалеко от края устья имеется светлая губа, которая
справа иногда обрывается, образуя небольшой выступ
....................................Trichia hispida (рис. 5, 48)
108 (107) Сквозь пупок просматривается не более половины оборота;
губа отсутствует или выражена слабо; на поверхности ра-
ковины обычно имеются изогнутые волоски..............
...................... . . .Pseudotrichia rubiginosa (рис. 5, 50}
109 (106) При пяти оборотах ширина раковины не менее 12 мм.
НО (111) По периферии раковины проходит размытая светлая лен-
та; пупок перспективный..............................
........................Euomphalia strigella (рис. 5, 51)
111 (110) По периферии раковины проходит ясная темная лента
или раковина одноцветная; пупок не перспективный . .
.................................Bradybaena fruticum (рис. 5, 47}
112 (1) Наружной раковины нет — слизни.
113 (118) Дыхательное отверстие расположено в передней половине
мантии; подошва без продольных борозд (рис. 4, I, III)
114 (115) Длина ползущего животного 80—150, сокращенного 50—
80 мм; окраска почти одноцветная; морщины на спине-
грубые, четкие, высокие...................Arion rufus.
156
115 (114) Длина ползущего животного 20—80, сокращенного 10—
45 мм; в окраске имеются темные полосы; морщины на спи-
не невысокие, сглаженные.
116 (117) Половое отверстие лежит впереди мантийной щели; меж-
ду щелью и средней линией спины 14—16 рядов морщин
...................................................A. fasciatus
117 (116) Половое отверстие лежит позади или под мантийной
щелью; между щелью и средней линией спины 17—20 ря-
дов морщин.........................................A. subfuscus
118 (113) Дыхательное отверстие расположено посреди правой
стороны мантии или в задней ее половине; подошва разде-
лена двумя продольными бороздами на три поля (рис. 4,
II, /V).
119 (120) Тело узкое, стройное, в поперечном сечении почти круг-
лое, так как подошва очень узкая. Окраска светло- или
голубовато-серая до пепельно-стальной..........................
.................................Boettgerilla pattens
120 (119) Тело умеренно стройное, в поперечном сечении не округ-
лое, так как подошва широкая. Окраска разнообразная,
но не голубовато-серая или пепельная.
121 (128) Морщины спины и боков короткие и плоские и разделены
неглубокими бороздками. На подошве прямые попереч-
ные бороздки боковых полей, переходя на срединное поле,.
(J-образно изгибаются к заднему концу тела (рис. 4, VI).
122 (125) Слепая кишка хорошо развита. Длина ее больше ширины1.
123 (124) На светлом фоне спины и мантии разбросаны темные пят-
нышки, которые в совокупности образуют рисунок в виде
. более или менее частой сетки .... Deroceras reticulatum
124 (123) Окраска светлая, без темного рисунка; лишь иногда
имеются микроскопические темные точки, не образующие,
однако, сетевидного узора...................... . . D. agreste
125 (122) Слепая кишка очень слабо развита или отсутствует.
126 (127) При фиксации слизня проступают темные пятнышки, за-
метные даже тогда, когда фон темный....................D. laeve-
127 (126) При фиксации животного микроскопических темных пят-
нышек не появляется..................................D. sturanyi
128 (121) Морщины спины и боков длинные, выпуклые и разделены
резкими бороздками. На подошве поперечные бороздки
прямые.
129 (130) Тело мягкое, с тонкой просвечивающей кожей. Окраска
верхней стороны желтая, серовато-, зеленовато- или
оранжево-желтая, голова и щупальцы темные; подошва
светло-желтая или кремовая .... Malacolimax tenellus
130 (129) Тело плотное, с грубой кожей. Окраска иная.
131 (132) Верхняя сторона животного окрашена в серовато-зеленый
или оливковый цвет; на этом фоне имеется рисунок из:
серых пятен с нечеткими контурами и мелкой сетки из
1 Методику вскрытия см. [Лихарев, .Виктор, 1980].
157
микроскопических точек...................Limax flavus
132 (131) Окраска черная или разных оттенков серого цвета.
133 (134) Щупальца с мелкими темными точками. Срединное поле
подошвы белое, боковые поля темные, изредка у молоди
вся подошва белая...............................L. cinereoniger
134 (133) Щупальца без темных точек. Подошва одноцветно белая
..................................................L. tnaximus
Эколого-фаунистический обзор наземных моллюсков
Московской области
Подкласс Prosob ranch i а
Семейство Aciculidae (=Acmidae)
Род Acicula Hartmann, 1821
Acicula polita (Hartmann, 1840); 2,8—3 X 1,1—1,2.
И. И. Малевич и Я. И. Старобогатов [1958] сообщают, что вид
найден в выбросах р. Оки, но неясно, живет ли вид ныне или рако-
вина вымыта из четвертичных отложений. Е. В. Шиков [1970] об-
наружил две ныне живущие популяции вида в Калининской обла-
сти, поэтому надо полагать, что вид живет в западной части Москов-
ской области.
Западноевропейский вид, распространен спорадично. Населяет
мало нарушенные широколиственные леса, придерживается оврагов
и сырых понижений.
Подкласс Pulmonata
Надотряд Basommatophora
Семейство Carychiidae
Род Carychium Muller, 1774
1. Carychium minimum Muller, 1774; 1,5—2,1 x 0,8—1.
Северная, Средняя и Восточная Европа, северная Азия. В Мос-
ковской области обычен, встречается в условиях высокой влажно-
сти: в оврагах, заболоченных лесах, в дерновинах на заливных лугах.
2. Carychium tridentatum (Risso, 1826). 1,8—2,3 X 0,8—1.
Средняя и Южная Европа, в СССР — европейская часть, по-ви-
димому, до широты Ленинграда, а также Кавказа. Восточнее Мо-
сковской области не встречается; здесь менее обычен, чем преды-
дущий вид, приурочен к несколько более сухим местообитаниям,
главным образов в подстилке широколиственных и смешанных лесов.
Надотряд Stylommatophora
Отряд Succineida
Семейство Succineidae
Род Soccinea Draparnaud, 1801
Succinea putris (L., 1758). 14,5—22 X 8—13.
Палеарктика. В Московской области широко распространенный
и очень обычный вид. Населяет сырые овраги, влажное мелколесье,
высокотравные влажные луга, пойменные заросли кустарника.
Часто поднимается на стебли травянистых растений и кусты.
158
Род Succitiella Mabille, 1870
Succinella oblonga (Draparnaud, 1801). 6—9 X 3,5—4,5.
Европейско-западноазиатский вид, на север в Норвегии подни-
мается до 67° с. ш., в Швеции — до 61° с. ш.; Сибирь до Енисея и
предгорий Алтая; Закавказье. В Московской области обычен в лес-
ной подстилке разреженных не заболоченных березняков и осин-
ников, в кустарниковом редколесье. Очень сырых мест избегает.
Род Oxyloma Westerlund, 1885 1
1. Oxyloma elegans (Risso, 1826). 16—20 X 8—9.
Южная и юго-восточная Европа, западные и южные области ев-
ропейской части СССР; местами, по-видимому, средняя полоса
и Средняя Азия. Достоверных находок в Московской области не
сделано, но не исключено присутствие вида на западе или юго-
западе области. Обитает по берегам водоемов и в сильно заболочен-
ных лугах.
2. Oxyloma sarsii (Esmark, 1886). 14—20 X 7—9.
Почти вся Европа, на север до 70° с. ш.; Сибирь до Якутии, Ал-
тай, Закавказье, Средняя Азия. В Московской области не редок,,
встречается в непосредственной близости от воды.
3. Oxyloma pfeifferi (Rossmaessler, 1835).
Западная часть Палеарктики; в Московской области обычен,,
иногда встречается вместе с предыдущим видом.
Отряд Geophila (=Helicida)
Подотряд Pupillina
Семейство Cochlicopidae
Род Cochlicopa Risso, 1826
1. Cochlicopa lubrica (Muller, 1774). 5,5—7 X 2,1—2,8.
Голарктика. Под Москвой один из самых обычных видов, встре-
чается почти повсеместно, в том числе в городских парках и среди
искусственных насаждений. Держится у почвы среди листьев и под.
укрытиями. Избегает как очень влажных, так и сухих мест.
2. Cochlicopa lubricella (Porro, 1826). 4—6 X 1,7—1,9.
Европа (на север до 63° с. ш.), местами Сибирь, Закавказье,
Средняя Азия. В Московской области встречается значительно'
реже, чем предыдущий вид, и не образует столь плотных скопле-
ний. Держится в более сухих биотопах, чем С. lubrica: на склонах
с невысокой травянистой растительностью, в подстилке редко-
лесья.
1 Поскольку все три подмосковных вида этого рода' очень похожи, их неред-
ко путали и- сейчас трудно установить их ареалы. Поэтому приводимые све-
дения нужно рассматривать как предварительные: единства во взглядах на
таксономическую структуру рода также не наблюдается.
159-
3. Cochlicopa riitens (Gallenstein, 1852). 6,8—7 x 2,9—3,1.
Европейский вид; ареал подлежит уточнению, так как отдель-
ные находки сделаны на Кавказе, в горах Средней Азии, в Сибири,
на юге Дальнего Востока. Под Москвой встречается нечасто, оби-
тает в подстилке лиственных и смешанных лесов, во влажных ка-
менистых россыпях, в высокотравных поймах. Наиболее влаголю-
бивый представитель рода.
Семейство Valloniidae
Подсемейство Acanthinulinae
Род Acanthinula Beck, 1847
Acanthinula aculeata (Muller, 1774). 1,8—2,1 X 2—2,3.
. Большая часть территории Европы, на восток примерно до
40° в. д., на север до широты Петрозаводска; северная Африка;
Крым, Северный Кавказ, Закавказье. В Московской области уме-
ренно часто встречается в подстилке смешанных лесов, особенно
если в состав растительности входит осина или ольха, реже в кус-
тарниковых зарослях.
Подсемейство Valloniinae
Род Vallonia Risso, 1826
1. Vallonia costata (Muller, 1774). 1,3—1,4 X 2,4—2,7.
Голарктика. В Московской области очень обычен, населяет бо-
гатый набор биотопов с достаточным увлажнением. Встречается как
в лесах, так и на открытых местах под укрытиями.
2. Vallonia pulchella (Muller, 1774). 1,3 х 2,5—2,6.
Голарктика. Массовый в Московской области вид, населяет влаж-
ные и умеренно увлажняемые биотопы: подстилку лиственных и
смешанных лесов, дерновины на пойменных лугах; в сухих мест-
ностях живет под камнями близ рек и ручьев; среди мха на опуш-
ках. Часто обитает совместно с предыдущим видом.
3. Vallonia excentrica Sterki, 1894. 1,3 X 2,4—2,7.
Голарктика. В Подмосковье обычен, обитает в тех же местах, что
и предыдущий вид, нередко оба вида встречаются вместе.
Семейство Pupullidae
Род Pupilia Turton, 1831
1. Pupilla bigranata (Rossmaessler, 1839). 2—2,8 X 1,5.
Юго-западная и Западная Европа, западные районы Украины,
долины рек Оки, Волги, Москвы; местами Урал и Западная Сибирь,
горы Средней Азии, Кавказ. В Московской области редок. Насе-
ляет открытые склоны, хорошо прогреваемые солнцем; в осыпях,
среди щебенки, под корнями кустарника.
2. Pupilla muscorum (L., 1758). 3—4 X 1,7—1,9.
Голарктика. В Московской области обычен, населяет разнооб-
разные типы биотопов, с умеренным увлажнением, хотя густых ле-
сов избегает. В связи с широким спектром биотопов вид образует
множество форм межпопуляционной изменчивости. .
160
Семейство Vertiginidae
Подсемейство Vertigininae
Род' VertigQ Muller, 1774
1. Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801). 2—2,2 X 1,2—1,3.
Большая часть территории Палеарктики: на восток до Забай-
калья включительно, на север до зоны тундры. В Московской об-
ласти нередок, но плотных скоплений не образует. Встречается
чаще всего на влажных лугах с высоким травостоем; живет также в
подстилке, лиственных и смешанных лесов, особенно в оврагах и
понижениях, где почва всегда влажная. В сырую погоду поднимает-
ся на стебли трав и ветви кустарников.
2. Vertigo substriata (Jeffreys, 1833). 1,6—1,8 X 1,1.
Северная, Средняя и Восточная Европа, Северный Кавказ.
В Московской области не редок. Обитает в подстилке лиственных
лесов, особенно в осинниках; в зарослях кустарников; в дерновинах
трав на высокотравных лугах.
3. Vertigo pusilia Muller, 1774. 2 X 1,1.
Европа, Кавказ, Малая Азия, Алтай, северный ,Казахстан;
в Европейской части СССР к востоку до Волги, на север примерно
до 60° с.ш. В Московской области встречается не часто. Населяет
умеренно увлажняемые лиственные и смешанные леса, где держится
в подстилке и на обомшелых стволах деревьев; встречается также
на открытых луговинах: в дерновинах злаков и под камнями.
4. Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) (= V. lilljeborgi (Wester-
lund, 1868)). 2—2,6 X 1,3—1,6.
Центральная и частично Южная Европа; в СССР — Европейская
часть, на север до Литвы, на восток до Волги; Закавказье. В Мос-
ковской области очень редок, встречается в подстилке густых сме-
шанных и широколиственных лесов (здесь представлен формой
lilljeborgi).
5. Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801). 2—2,2 X 1,2.
Большая часть территории Палеарктики. В Подмосковье до-
вольно обычен, обитает в лесной подстилке и кустарниковых за-
рослях, реже в дерновинах на высокотравных лугах.
Род Vertilla Moquin-Tandon, 1855
Vertilla angustior (Jeffreys, 1830). 1,6—1,8 X 0,8—1.
Средняя, частично Северная и Южная Европа; Англия; на вос-
ток до Урала; Крым, Кавказ, северный Иран. Населяет влажные
луга и подстилку лиственных, реже смешанных лесов. В Московской
области не редок. -
Подсемейство Truncatellininae
Род Columella Westerlund, 1878
1. Columella edentula (Draparnaud, 1805). 3 x 1,3—1,5.
Европа, кроме самых южных районов; Кавказ, Средняя Азия,
Северная Америка. В Московской области обычен на пойменных
лугах с высоким травостоем, во влажном редколесье, на опушках
6 Заказ № 1563
161
широколиственных лесов. Часто поднимается на стебли трав, осо-
бенно в сырую погоду.
2. Columella aspera Walden, 1966. 2,5 X 1,3—1,4.
Вид широко распространен в северной и северо-западной Евро-
пе. В СССР найден на Валдайской возвышенности [Шиков, 1979]
и, возможно, живет в соседних районах Московской области. Насе-
ляет влажные, преимущественно лесные, биотопы.
Род Truncatellina Lowe, 1852
1. Truncatellina costulata (Nilsson, 1822). 1,8—1,9 X 0,9—1.
Спорадическое распространение по территории центральной и
южной Европы, на восток до Волги, на север примерно до линии Эс-
тония — Москва — Ульяновск; Закавказье, Средняя Азия. В Мос-
ковской области редок. Населяет лесную подстилку в разреженных
широколиственных. лесах и кустарниковых зарослях; в трухе и
гнилых пнях; реже под укрытиями на сухих лугах.
2. Truncatellina cyliridrica (Ferussac, 1807). 1,5—1,9 X 0,8—0,9.
Центральная и Южная Европа; в Европейской части СССР до
Эстонии, Московской области и южного Урала; Кавказ; северо-
западная Африка, Малая Азия. В Московской области редок. На-
селяет остепненные участки, держится в скоплениях сухих расти-
тельных остатков; иногда в сухом редколесье и в зарослях кустар-
ников.
Семейство Buliminidae (= Enidae)
Род Merdlgera Held, 1837
Merdigera obscura (Muller) (= Ena'V obscura auct.). 9—10 X
X 3,6—3,8.
Западная и Средняя, частично Южная Европа, северо-западная
Африка; Калининская, Смоленская, Витебская, Ярославская об-
ласти, окрестности Ленинграда и Москвы; горный Крым. Населяет
лиственные леса, обитает в подстилке и у корней деревьев и кустар-
ников, нередко поднимается на древесные стволы.
Род Ena Turton, 1831
Ena montana (Draparnaud, 1801). 14—16 x 6—6,5.
Европа; в СССР — западные районы Украины, Латвия, Эсто-
ния, Валдайская возвышенность, окрестности Ленинграда и Москвы.
Населяет подстилку лиственных, реже смешанных, лесов; иногда
поднимается на стволы деревьев.
Pop^Chondrula Beck,J1837
Chondrula tridens (Muller, 1774). 9—12 X 4—5.
Восточноевропейский вид: от юго-западной Франции и Балеар-
ских островов на восток до северо-западного Ирана и Урала; Крым,
Кавказ. По атлантическому побережью на север доходит до Нидер-
ландов; в более восточных областях северная граница распростра-
нения примерно совпадает с северной границей степной зоны. Гра-
ницы ареала в Европейской части СССР нуждаются в уточнении..
162.
Один раз был найден на Оке близ Серпухова. Населяет степные
полупустынные участки, в засушливое время закапывается в почву.
Подотряд Aehatinina
Семейство Clausiliidae
Подсемейство Cochlodininae
Род Cochlodina Ferussac, 1821
Cochlodina laminata (.Montagu, 1803). 14—18 X 3,8—4,2.
Вид в целом может быть охарактеризован как европейский: вся
'Средняя и значительная часть Западной Европы, включая Пире-
неи. На север доходит до 62° с.ш. (Швеция и Финляндия) и до 64°
с.ш. (Норвегия); большая часть европейской территории Союза,
включая Крым и Северный Кавказ. В Московской области обычна
в подстилке смешанных и лиственных лесов; особенно плотные ко-
лонии образует в сырых лесных оврагах [Шилейко, 1967].
Подсемейство Clausiliinae
Род Ruthenica Lindholm, 1924
Ruthenica filograna (Rossmaessler, 1836). 7—9 x 2—2,2.
Средняя и Восточная Европа; многочисленные находки в сред-
ней полосе Европейской части СССР и на Карпатах. В Московской
области обычна в подстилке лиственных и смешанных лесов.
Род Clausilia Draparnaud, 1805
1. Clausilia pumila sejuncta Westerlund, 1871. 12—13 X 3—3,4.
Северная Европа (Дания, южная Швеция, Норвегия); в СССР —
Тульская, Калужская, Ярославская, Смоленская, Калининская,
Московская области, а также Литва и Латвия. Под Москвой не ре-
док, обитает в смешанных и широколиственных лесах, в сырой под-
стилке или пОд корой гниющего валежника и гнилых пней.
2. Clausilia cruciafa (Studer, 1820). 9,5—11 х 2,3—2,5.
Ареал состоит из двух участков: северо-европейского (северо-
запад, запад и западная часть центра европейской территории СССР
и южная Финляндия) и альпийско-карпатского (горные области сред-
ней Европы); островные участки на Пиренеях, Скандинавском п-ове,
в горах центральной части ГДР и южной Польше. В Московской
области, встречается нечасто, населяет влажные хвойные и смешан-
ные леса, держится в гнилых пнях и под корой.
Род Iphigena Gray, 1821 g
1. Iphigena ventricosa (Draparnaud, 1801). 15—20 x 4—5.
Спорадическое распространение от северо-западных Балкан че-
рез Альпы и Карпаты до Дании, Швеции и южной Норвегии; сред-
няя полоса Европейской части СССР. В Московской области обы-
чен, обитает в тенистых влажных смешанных и широколиственных
лесах, держится в подстилке и под корой гниющих пней и валеж-
ника. В сырых лесных оврагах иногда образует очень плотные
скопления.
6*
163
2. Iphigena plicatula (Draparnaud, 1801). 10—13 X 2,3—3.
Ареал альпийско-карпатский и среднеевропейский; многочис-
ленные находки в лесной зоне Европейской части СССР и в горном
Крыму. В Московской области встречается часто, населяет лист-
венные и смешанные леса, держится под отставшей корой и под
валежником. Избыточного увлажнения избегает, предпочитает
кальцинированные почвы.
Род Laciniaria Hartmann, 1842
1. Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801). 14—17 X 3—4.
Вид широко распространен в Европе, кроме самых южных и
самых северных районов; лесная зона Европейской части СССР.
В Московской области обычен в подстилке смешанных и широко-
лиственных лесов: встречается также в парках.
2. Laciniaria сапа (Held, 1836). 16—19 X 3,5—4.
Восточная часть Средней и западная половина Восточной Евро-
пы; в Московской области вид обычен в подстилке смешанных и
лиственных лесов, а также под отставшей корой.
Семейство Ferussaciidae
Род Caecilioides Herrmannsen, 1846
Caccilioides acicula (Muller, 1774). 4—5 X 1—1,3.
Западная Европа, кроме северных районов, Западная Украина,
Крым, Закавказье, Средняя Азия. Для Московской области указан
только для окрестности Глубокого озера [Сидоров, 19071. Обитает
в почве, закапывается на значительную глубину .(до 30 см); дер-
жится на открытых местах, предпочитает карбонатные почвы. Рас-
пространение и биология изучены плохо.
Подотряд Helixina
Инфраотряд Endodontinia
Семейство Endodontidae
Род Discus Fitzinger, 1833
Discus ruderatus (Studer, 1820). 2—3,5 X 5—7.
. Палеарктика. Под Москвой очень часто встречается в лесах
любого типа, иногда даже в хвойных; держится в основном в гнию-
щих пнях, под корой валежника, реже в подстилке.
|Семейство Punctidae
Род Punctutn. Morse, 1864
Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801). 0,6—0,8 X 1,3—1,6.
Европа, северо-западная Африка, Малая Азия, северный Иран,
горы Средней Азии, Сибирь. В Московской области обычен, но из-за
малых размеров и коричневой окраски вид нелегко заметить; держит-
ся в подстилке лиственных и смешанных лесов, тяготеет к осин-
никам.
Инфраотряд Helix ini а
Семейство Gastrodontidae
Род Zonitoides Lehmann, 1862
164
Zonitoides nitidus (Muller, 1774). 3,5—4 x 6—7.
Голарктика. В Московской области очень обычен. Встречается
в местах с избыточным увлажнением: сырые луга, берега водоемов,
заболоченное редколесье.
Семейство Euconulidae
Род Euconulus Reinhardt, 1833
Euconulus fulvus (Muller, 1774). 2,3—2,5 X 3—3,5.
Голарктика. В Московской области один из самых обычных ви-
дов в подстилке смешанных и лиственных лесов, изредка даже в
хвойных разреженных лесах; встречается также на высокотравных
лугах.
Семейство Vitrinidae
Род Vitrina Draparnaud, 1801
Vitrina pellucida (Muller, 1774). 2,5—3,5 X 5—6.
Голарктика. В Московской области очень обычен; встречается
в подстилке сырых лесов, чаще всего в осинниках и дубравах.
Реже — в зарослях кустарников по берегам водоемов и на высо-
котравных лугах.
Семейство Arionidae
Род Arion Ferussac, 1819
1. Arion rufus (L., 1758). 150; 80.
Средняя и часть Западной Европы. В СССР достоверные находки
сделаны только в южной Карелии и в двух местах Московской об-
ласти: Кусково и дер. Костино близ Пушкино. Обитает по бере-
гам лесных водоемов, на влажных лугах.
2. Arion subfuscus (Draparnaud, 1805). 35—80; 45.
• Европа, кроме самых южных областей; отсутствует в Крыму, но
известен из окрестностей Орджоникидзе (Северный Кавказ, одна
находка). В Московской области очень обычен в лесах всех типов,
в том числе и на полянах; встречается также на торфяных болотах.
3. Arion fasciatus (Nilsson, 1823). 50; 32.
Европа; в СССР: Архангельск, Киев, окрестности Ленинграда,
Калининская, Липецкая, Орловская, Курская, Псковская, Калуж-
ская, Иваново»-Франковская и Московская области. Встречается
преимущественно в культурных биотопах — огороды, парки, поля,
кладбища.
Семейство Bradybaenidae
Род Bradybaena Beck, 1837
Bradybaena fruticum (Muller, 1774). 16—17 X 18—22.
Европейский вид, на запад местами доходит до берегов Атланти-
ческого океана; Альпы, северная Италия, Средняя Европа, Кар-
паты, Балканский полуостров, южная часть Скандинавского полу,
острова, Европейская часть СССР с КрымоМ и Северным Кавказом
кроме самых северных районов. В Московской области часто ветре’
165
чается на пойменных лугах с высоким травостоем, во влажных ле-
сах и зарослях кустарников.
Семейство Hygromiidae
Подсемейство Trichiinae
Род Trichia Hartmann, 1840
Trichia hispida (L., 1758). 4,5—5,5 X 7—9.
Средняя и Восточная Европа: к западу до Атлантики, к северу до
60° с. ш. (но по Атлантическому побережью Скандинавии поднима-
ется почти до северного Полярного круга), к востоку местами до
Урала, к югу в общем до 50° с.ш., но местами встречается значитель-
но южнее. Ареал нуждается в уточнении. Обитает в лесах различных
типов, кроме чисто хвойных; в Московской области обычен, кроме
того, в кустарниковых зарослях по берегам водоемов.
Подсемейство Hygromiinae
Род Perforatella Schluter, 1838
Perforatella bidens (Chemnitz, 1786). 5—6,5 X 7—9.
Восточноевропейский вид: к северу распространен до Ленинград-
ской и Новгородской областей, к востоку местами до Волги, к югу
до Харьковской области, к западу до восточных предгорий Альп.
Под Москвой очень обычен в подстилке лиственных и смешанных
Лесов; наибольшей плотности достигает в сырых ольшаниках, чер-
ноольховых топях и сырых оврагах. . - -
Род Pseudotrichia Licharev, 1949
Pseudotrichia rubiginosa (A. Schmidt, 1853). 4,3—6,5 X 6—9.
Большая часть территории Палеарктики. В Московской области
обычен, хотя плотные поселения образует сравнительно редко.
Влаголюбивый вид, встречается в поймах рек, в сырых оврагах,
часто возле уреза воды; в достаточно сырых лесах, изредка даже в
хвойных. ' .
Подсемейство Euomphaliinae
Род Euomphalia Westerlund, 1889
Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801). 9—12 X 13—19. '
Средняя и Северная Европа, к северу до 61° с. ш., к югу до
Черного и Каспийского морей, к востоку до Волги и даже на левом
берегу Волги (у Казани); единичные находки на Урале. Под Моск-
вой не редок, населяет преимущественно умеренно увлажняемые
лиственные и смешанные леса, густо заросшие травянистыми рас-
тениями склоны оврагов; нередко поднимается на стебли трав и
стволы деревьев; плотных скоплений не образует.
Семейство Helicidae
Род Helix Linnaeus, 1758
Helix pomatia L., 1758. 38—45 X 37—47.
Средняя и Юто-восточная Европа; в СССР — вдоль западных
границ на территории Белоруссии, Украины, Молдавии и Прибал-
те •
тики; завезен в Ленинград, Киев, Курск, Москву и ее окрестности.
Обитает в лиственных лесах, в зарослях кустарников; сильно влаж-
ных мест избегает.
Инфраотряд Zonitinia
Семейство Zonitidae
Род Vitrea Fitzinger, 1833
Vitrea crystallina (Muller, 1774). 2 X 3,2.
Европа; в СССР — западные, северо-западные и средние области
Европейской части, а также Крым. В Московской области обычен
во влажной подстилке лесов, кроме хвойных.
Род Nesovitrea Cooke, 1921
1. Nesovitrea petronella (L. Pfeiffer, 1853). 2—2,3 X 4—4,6.
Палеарктика. В Московской области очень часто встречается в
широком наборе биотопов; избегает лишь очень сухих мест и мест
с избыточным увлажнением.
2. Nesovitrea hammonis (Strom, 1765). 2—2,2 X 3,5—4,5.
Голарктика. В Московской области весьма обычен, встречается в
в тех же местах, что и предыдущий вид, нередко вместе с ним.
Род Aegopinella Lindholm, 1927
1. Aegopinella рига (Alder, 1830). 2—2,6 X 4—4,6.
Средняя и Восточная Европа и Западная Сибирь; Кавказ. Оби-
татель подстилки умеренно увлажняемых лиственных и смешанных
лесов; открытых мест избегает; в Московской области сравнительно
редок.
2. Aegopinella nitidula (Draparnaud, 1805). 4,5 X 8—9.
Европейский вид, границы ареала нуждаются в уточнении.
В Московской области редок. Населяет смешанные и лиственные
леса и заросли кустарников.
Род Oxychilus Fitzinger, 1833
Oxychilus draparnaudi (Beck, 1837). 6—7 X 12—14.
Западная Европа; завезен во многие пункты Кавказа и Европей-
ской части СССР, в том числе в Москву. Довольно часто встречает-
ся в оранжереях, изредка в парках.
Подотряд Limaxina
Семейство Boettgerillidae
Род Boettgerilla Simroth, 1910
Boettgerilla pallens (Simroth, 1912). 60.
Европа; в СССР в природных биотопах, обнаружен лишь в Аб-
хазии и западной Грузии, однако не раз отмечался в антропоген-
ных биотопах. Помимо оранжерей, в Москве найден на Ленинских
горах напротив Центрального стадиона им. Ленина, в нижних
слоях лиственной подстилки.
Семейство Limacidae
Род Malacolimax Malm, 1868
167
Malacolimax tenellus (Miiller, 1774). 50; 25—35.
Средние, западные, северо-западные и северные области Евро-
пы, единичные находки в северных Балканах; в СССР — северо-
западные, западные и центральные районы европейской части.
.В Московской области встречается не часто. Населяет леса раз-
личных типов, изредка также и хвойные, особенно сосняки.
Род Limax Linnaeus, 1758
1. Limax cinereoniger Wolf, 1803. 200.
Европа; в СССР — Прибалтика, южная Карелия, западные и
центральные области европейской части (на восток до Казани),
Белоруссия, север и запад Украины, окрестности Кишинева.
В Московской области довольно редок, обитает в смешанных и
лиственных лесах, вдали от населенных пунктов.
2. Limax maximus L., 1758. 130.
Европа и северная Африка. По-видимому, многочисленные на-
ходки в СССР, в том числе и в окрестностях Москвы, связаны с за-
возом. Живет в парках, садах, теплицах и т. п. местах.
3. Limax flavus L., 1758. 120; 70—80.
Средиземноморские страны Европы и Передней Азии; однако
завезен в очень многие пункты, в том числе в СССР (Ялта, Кали-
нинград, Тарту, Саратов, Одесса, Ростов-на-Дону, Москва). Обитает
в погребах, подвалах и оранжереях.
Семейство Agriolimacidae
Род Deroceras Rafinesque, 1820
1. Deroceras laeve. (Miiller, 1774). 25; 13—16.
Голарктика. В Московской области обычен на сырых лугах,
близ воды, в сырых зарослях кустарника.
2. Deroceras sturanyi (Simroth, 1894). 38; 20.
Европа; ареал нуждается в уточнении, так как долгое время его
путали с предыдущим видом. В СССР в природных биотопах най-
ден близ Ужгорода и на пойменных лугах верхней Волги, а также
в Воронежской, Калининской и Московской областях (Дединово,
Белые Колодези); завезен в ряд пунктов как европейской, так и
азиатской частей нашей страны.
3. Deroceras reticulatum (Miiller, 1774). 40; 35.
Европа, в том числе большая часть европейской территории
СССР; завезен в ряд пунктов Кавказа, Казахстана и Средней Азии.
В Московской области один из самых обычных видов; обитает на
открытых местах, избегает лесов и кустарников. Часто встречается
на полях и огородах, а также в городах — парках и садах.
4. Deroceras agreste (L., 1758), 40; 35.
Средняя Европа; в СССР почти повсеместно. В Московской об-
ласти очень обычен. Обитает на открытых местах (луга, болота,
придорожные канавы, возделанные поля), реже в садах и огоро-
дах. Встречается на лесных опушках и в ольшаниках, но никогда
не углубляется внутрь леса.
168
Литература
Двигубский И. Опыт естественной истории всех животных Российской империи,
с изображением животных. Животные мягкие и раковинные. М., 1831,
с. 1—72.
Литдгольм В. А. Материалы к изучению малакологической фауны Московской
губернии.— Дневн. Зоолог, отд. О-ва любителей естествозн., 1911, т. III,
вып. 10, с. 1—16.
Лихарев И. М. Клаузилииды (Clausiliidae).— В кн.: Фауна СССР. Моллюски.
Т. 3, вып. 4. Л.: ЗИН, 1962 . 317 с.
Лихарев И. М., Виктор А. И. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gast-
ropoda terrestria nuda).— В кн.: Фауна СССР. Моллюски. Т. III, вып. 5.
Л.: Наука, 1980. 437 с.
Лихарев И. М., Раммельмейер Е. С. Наземные моллюски фауны СССР.— В кн.:
Определители по фауне СССР. Вып. 43. Л.: ЗИН, 1952. 511 с.
Малевич И. И., Старобогатов Д. И. Наземные моллюски Подмосковья как объект
самостоятельных работ студентов на летней практике и в Зоологическом
кружке.— Учен. зап. МГПИ им. В. П. Потемкина, 1958, т. 84, вып. 7,
с. 269—316.
Надеждин Н. Список брюхоногих слизняков (Mollusca, Gastropoda), водящихся
в окрестностях Москвы.— Изв. о-ва любителей естествозн., антрополог, и
этнограф., 1886, т. III, вып. 2, с. 177—184.
Розен О. Моллюски Московской губернии, собранные фаунистической комис-
сией.— Дневн. Зоолог, отд. о-ва любителей естествозн., 1905а, т. III, вып.
6, с. 8—12.
Розен О. Моллюски Окской экспедиции.— Дневн. Зоолог, отд. о-ва любителей
естествозн., 19056, т. III, вып. 6, с. 79—85.
Сидоров С. К познанию фауны слизняков Глубокого озера.— Тр. Гидробиолог,
станции на Глубоком озере, 1907, т. 6, с. 46—75.
Шиков Е. В. Наземные моллюски Валдайской возвышенности и сопредельных
районов (эколого-фаунистический очерк): Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Л., ЗИН 1979.
Шиков Е. В. Наземные моллюски Калининской области.— Вести. МГУ, 1970,
вып. 2, с. 114—115.
Шилейко А. А. О биологии подмосковных Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata).—
Зоол. журн., 1967, т. 46, вып. 3, с. 437—438.
Шилейко А. А. Наземные, моллюски надсемейства Helicoidea.— В кн.: Фауна
СССР. Моллюски. Т. III, в. 6. Л.: Наука, 1978. 384 с.
Шилейко А. А. Система отряда Geophila (=,Helicida) (Gastropoda: Pulmonata).—
Тр. ЗИН, 1979, т. 80, с. 44—79. .
Dwigubsky L. Primitae Faunae Mosquaensis s. enumeratio animalium quae sua
sponte circa Mosquam vivunt. Editio primo, 1802, 215 S.
Dwigubsky L. Primitae Faunae Mosquaensis. Mollusca. Editio secunda. 1892,
14—18.
Milachewich C. 0. Etudes sur la faune des mollusquaes vivant terres tres et fluvia-
tiles de Moscou.— Bull. Soc. Nat. Moscou, 1881, v. 16, p. 215—241.
Ratchinsky S. Liste des mollusques gasteropodes observes dans les gouvernements de
Smolensk et de Moscou.— Bull. Soc. Nat. Moscou, 1853, v. 26, 2, p. 232—236.
Примечание:
В июле 1982 г. Л. Г. Марусова (Зоологический музей МГУ) собрала в с. Ва-
лентиновка (Ярославская ж. д.) и передала автору настоящей статьи большую
серию завезенного 'в Подмосковье и, по-видимому, процветающего здесь вида
Arianta arbustorum L., 1758 (Helicidae). Ареал вида — Средняя и Северо-За-
падная Европа. В СССР живет на Карпатах и местами в Прибалтике. В Мос-
ковской области обнаружен впервые.
169
УДК 591.9+591.21 + 595.142+595.373
Фауна мокриц
(Crustacea, Isopoda, Oniscoidea)
Москвы и Московской области
! Н. Т. Залесская, Л. Б. Рыбалов
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР, Москва
Среди равноногих ракообразных к жизни на суще приспособился
только один подотряд — Oniscoidea, или мокрицы. Они обитают во
всех ландшафтных зонах Земли. В процессе освоения наземных
местообитаний они выработали ряд эколого-физиологических прис-
пособлений, направленных главным образом на то7 чтобы свести к
минимуму потерю влаги организмом. Это достигается разными спо-
собами. Все мокрицы активны только ночью, что защищает их от
иссушающего действия солнечных лучей. Они отрицательно фото-
тропичны и в дневное время зарываются в поверхностный слой
почвы, прячутся под камнями, в различных других укрытиях или
в норах, которые выкапывают и в которых поддерживается повы-
шенная влажность. Есть мокрицы, которые живут в норах грызунов
и в муравейниках. Для большинства мокриц пребывание в условиях
влажности воздуха менее 80% смертельно, причем Oniscus с менее
совершенными защитными приспособлениями погибает раньше,
чем Porcellio и особенно Armadillidium, которые защищены более
надежно.
При помещении мокриц в условия пониженной влажности они
сначала очень быстро теряют воду, но затем этот процесс замед-
ляется благодаря тому, что из крови выделяются некоторые вещест-
ва, увеличивающие непроницаемость покровов. С другой стороны,
испарение влаги через покровы позволяет мокрицам в известных
пределах регулировать температуру своего тела, избегая перегрева.
Все эти морфологические и физиологические адаптации определяют
то, что из всех ракообразных мокрицы наиболее приспособились
к жизни на суше [Бирштейн, 1968].
Почти все мокрицы питаются живыми растениями, которые слу-
жат для них не только источником пищи, но и влаги, необходимой
для увлажнения жабр (многие сухопутные мокрицы увлажняют
свои жабры жидкостью, выделяемой из кишечника и добываемой из
сочной растительной пищи). Основной пищей, однако, для
большинства из них служит растительный опад. Перерабатывая
его, массовые виды мокриц, например некоторые виды родов Onis-
cus, Porcellio, Armadillidium, выступают подобно диплоподам в ка-
честве важных факторов почвообразовательного процесса [Димо,
1945; Боруцкий, 1958, 1968; Стриганова, 1980; Dunger, 1958]. Их
экскременты частично непосредственно входят в состав почвы, час-
тично подвергаются дальнейшей переработке ногохвостками, кото-
рые их поедают. Практическое значение мокриц в качестве первич-
ных разрушителей растительного опада велико в тех районах, где
170
они достигают большой численности. На пахотных землях их роль
гораздо менее значительна по сравнению с ролью, которую они
играют, в оптимальных для них местообитаниях — лесах Питлер,
J97J], где их численность составляет порой 42—151 экз/м* iDunger,
1958], или, для других родов, в пустынях, где их численность мо-
жет составлять 55 000—144 000 экз/га 1Дпмо, 1945]. Иногда, пи-
таясь живыми растениями, они могут становиться вредителями
сельского хозяйства [Боруцкий, 1978].
Как ни странно, видовой состав мокриц наиболее хорошо изу-
чен в Средней Азии, на Кавказе и в Крыму, а в центральных райо-
нах Европейской части СССР и, в частности, в Московской области
до сих пор не проводили никаких специальных работ по исследова-
нию фауны и распределения этих сухопутных ракообразных.
Отрывочные сведения (чаще всего мокрицы фигурируют как тако-
вые, без определения вида и даже рода) существуют в почвенно-
зоологических работах, проводившихся лишь в самое послед-
нее время в отдельных районах Подмосковья, где мокрицы обычно
довольно малочисленны.
К настоящему времени на территории Московской области встре-
чено девять видов мокриц, известных по коллекциям Зоологиче-
ского музея МГУ (определены Е. В. Боруцким) и по сборам
А. Л. Тихомировой и Л. Б. Рыбалова (определены Н. Т. Залесской):
Семейство Ligiidae Brandt, 1883
Подсемейство Ligidiinae Borutzky, 1950.
1. Ligidium (Ligidium) hypnorum (Cuvier, 1792).
Syn.: Oniscus hypnorum Cuvier, 1792
Ligidium persoonii Brandt, 1833
L. meldnocephala C. L. Koch, 1838
Zia peludicola C. L. Koch, 1844
Ligidium amethystinum Schobl, 1861
Zia saundersii Stebbing, 1873
Ligidium cursoriutn Budde-Lund, 1885
L. hypnorum cursorium Budde-Lund, 1885
> L. silvaenigrae Verhoeff, 1937
L. carpathicum Verhoeff, 1937
Семейство Porcellionidae Verhoeff, 1918
2. Metoponorthus (Metoponorthus) pruinosus Brandt, 1833.
3. Porcellio (Porcellio) laevis (Latreille, 1804)
Syn.: P. urbicus C. L. Koch, 1841
P. ovatus Zaddach, 1844
P. troschelii Schnitzler, 1853
P. mildei L. Koch, 1901
4. Porcellio (Porcellio) scaber Lattreille, 1804
Syn.: P. granu/a/us Milne-Edwards, 1840
P. dubius Schobl, 1891
5. Porcellio (Porcellio) spinicornis Say, 1818
Syn.: P. pictus Brandt, 1833
171
P. melanocephalus С. L. Koch, 1841
P~ mixtus Fitch, 1855
P. germanicus Verhoeff, 1896
6. Protracheoniscus (Protracheoniscus) amoenus C. L. Koch, 1841
Syn.: P. politus Verhoeff, 1927
7. Protrachelipus (Protracheoniscus) orientalis Uljanin, 1875
Syn.: P. asiaticus Uljanin, 1875
8. Tracheoniscus rathkei (Brandt, 1833)
Syn.: Porcellio Silvestris SchobI, 1861
P. trivittatus Lereb, 1853
Семейство Cylisticidae Verhoeff, 1949
9. Cylisticus convexus (De Geer, 1778)
Syn.: Porcellio convexus De Geer, 1778
P. armadilloid.es Lereb, 1853
Cylisticus laevis Schnitzler, 1853.
Наиболее распространен в подмосковных лесах Trachelipus
rqthkei. Этот вид экологически очень пластичен, он способен перено-
сить как засуху, так и избыточное увлажнение, а также обладает
высоким коэффициентом размножения [Тишлер, 1971]. Во влажных
лиственных и смешанных лесах встречается только Ligidium hyp-
norum, численность которого особенно велика в местах близких
выходов грунтовых вод и может достигать здесь 40 экз/см2 [Тихо-
мирова и Др., 1979].
В Приокско-Террасном заповеднике изучали распределение этих
двух видов мокриц. Т. rathkei здесь редкий вид, обнаруженный в
заповеднике только в широколиственных с преобладанием дуба ле-
сах на дерново-карбонатных супесчаных почвах. Численность его
здесь невелика — 0,5—1,0 экз/м2. L. hypnorum здесь многочислен-
ный вид, населяющий евтрофные болотные или заболоченные место-
обитания на богатых почвах с проточным режимом. L. hypnorum
обнаружен в следующих растительных ассоциациях: 1) ассоциация
с господством камыша лесного; 2) ассоциация с господством таволги
вязолистной; 3) ассоциация с господством гравилата речного;
4) ассоциация ольшано-пролесковая. Ассоциации перечислены в
порядке уменьшения влажности и увеличения плотности грунта.
Почвы под первыми тремя ассоциациями перегнойно-иловато-гле-
евые, суглинистые, под ольшаником — дерновотемноцветные оподзо-
ленные, суглинистые. Все почвы подстилаются карбонатными поро-
дами. Это приводит к тому, что реакция почвы щелочная, нейтраль-
ная или слабо кислая. Численность L. hypnorum в этом ряду со-
ответственно: 2, 26, 3, 2 экз./м2. Максимальная биомасса мокриц
наблюдается в таволжатнике — 340 мг/м2.
Остальные семь видов мокриц встречаются в Москве и Москов-
ской области главным образом синантропно.
172
Таблица для определения мокриц Москвы
и Московской области1
1 (2) Жгутик антенны намного тоньше члеников основания а
тенны и состоит из 10—13 члеников (сем. Ligiidae) . . .
........................................Ligidium hypnorum
Задние углы I—III тергитов грудного отдела (переона)
округлые. Экзоподит уропода стилевидный, эндоподит
тоньше экзоподита, сидит на внутреннем выросте протопо-
дита и оканчивается двумя длинными щетинками
(рис. 1, /). Поверхность тергитов мраморной окраски
из коричневых и черных пятен с тре|1я темными продоль-
ными полосами (1 срединная и 2 боковых); длина тела
7—10 мм.
Голарктический вид; в СССР был найден на Кавказе,
в Крыму, Молдавии, Западной Украине, Прибалтике,
Белоруссии, Московской, Тульской и Киевской областях.
Мокрицы этого вида обитают в условиях высокой влаж-
ности у берегов ручьев, по краю болот, во влажном мху
ит. п.; обильны в лесах, но могут обитать и на влажных
лугах; встречается также в пещерах [Боруцкий, 19501.
2 (1) Жгутик антенн состоит из 2—5 крупных члеников . . .3
3 (4) Формы, обладающие способностью свертываться, не обра-
зуя при этом шара как Armadillidium (сем. Cylisti-
cidae)...............................Cylisticus convexus
Боковые лопасти головы такой же ширины, как глазные
поля (рис. 2, 2). Эпимеры V тергита брюшка (плеона)
длинные, заходят за конец протоподитов уроподов
(рис. 1,3). Эндоподит I плеопода (брюшной ножки)
самца на заднем конце изогнут наружу (рис. .1, 4, 5).
Окраска тела коричнево-фиолетовая со светлым штрихо-
вым рисунком. Длина 10—14 мм.
Широко распространенный европейский вид, в СССР
известен из Крыма, Белоруссии, Воронежской, Москов-
ской и Челябинской областей.
4 (3) Несвертывающиеся формы (сем. Porcellionidae) .... 5
5 (12) Только 2 пары трахей на экзоподитах плеоподов ... 6
6(7) Основание плеона уже переона; голова без отчетливой
средней лопасти, боковые лопасти выражены хорошо.
Длина последнего членика основания антенны в 6 раз
больше его ширины, проксимальный членик жгутика
длиннее дистального...............M.etoponorthus pruinosus
Широко распространенный вид, имеющий много подвидов
и рас. В СССР известен из Крыма, Молдавии, Волго-
градской области и Москвы.
1 Данные по экологии, распространению и синонимике приводятся главным обра-
зом по [Schmolzer, 1965], рукописным материалам Е. В. Боруцкого и коллек-
ционным материалам Зоологического музея МГУ.
173
Рис. 1. Детали строения
мокриц
1 — уропод Ligidium hy-
nporum; 2 — 5 — Cylistlcus
convexus: 2 — головной щи-
ток, 3 — задний конец тела,
4—эидоподиты I плеопода
самца. 5 — конец эндоподита
I плеопода самца; 6 — 8 —
Procelllo latvis: 6 — экзопо-
дит I плеопода самца, 7 —
передний конец тела, 5 —
заднйи конец тела: 9 — 13 —
Procelllo scaber: 9 — поле
пэр на эпимерах переона,
10 — передний конец тела,
И — задний конец тела,
12 — экзоподит I плеопода
самца, 13— ишиоподит и
мероподит I переопода сам-
ца; 14 — 18 — Porcellto
spinicornis: 14 — NTL переопод
самца, 15 — поле пор
на примерах переона, 16 —
передний конец тела, 17—
ишиоподит VII переопода
самца, 18 — экзоподит I
плеопода самца; 19, 20 —
Trachellpus rathkei: 19 —
экзоподит I плеопода самца,
20—карпоподит VII
переопода самца; 21— эндо.
подит I плеопода самца
Protracheoniscus ameonus; 22 —
то же Р. orientalls. 2 — 5 —
по [Strouhal, 1953]; 6 и 7 —
по [Frankenberger, 1959];
8 —18 — по [Vandeb 1962;
19—22 — по [Schmolzer, 19651
бл — боковая лопасть голов-
ного щитка; и —г ишиоподит;
к — карпоподит; м — ме“
роподит; пу — протоподит
уропода; птр — поле трахей;
сл — средняя лопасть голов-
ного щитка; tn — тельсон;
у — уроподит; э — эпимер
тергита; эку — экзоподит
уропода; эну — эндоподит
уропода
7 (6) Переон плавно переходит в плеон; средняя лопасть го-
ловы нормально развита (род Porcellio)..................8
8 (9) Экзоподит I плеопода самца вытянут назад в виде длин-
ной треугольной внутренней лопасти (рис. 1, 6), далеко
заходящей за конец генитальной апофизы; поля пор, за
исключением I сегмента, расположены посередине тер-
гитов .......................,...................Р. laevis
Средняя лопасть головы слабо выступает вперед, боко-
вые лопасти направлены наружу; задний край эпимеров
I тер гита переона округлый, без вырезки (рис. 1,7).
Тельсон с тупоугольно вырезанными боковыми краями,
короткий, едва заходит за конец эпимеров последнего
тергита плеона (рис. Г, 8). Эндоподит I плеопода самца
прямой, равномерно утончающийся к концу; экзоподит
с более или менее треугольной лопастью (рис. 1, 6).
Окраска тергитов серо-коричневая со светлым штриховым
рисунком по сторонам от средней линии тела. Длина 12—
18 мм.
Космополит; в СССР известен с Украины, из Молдавии
и из Москвы.
9 (8) Экзоподит I плеопода самца с короткой, чаще всего ок-
руглой внутренней лопастью (рис. 1, 12), не доходящей
до конца генитальной апофизы; поля пор расположены
обычно у края тергитов.................................10
10 (11) Карпоподит VII переопода (грудной ножки) самца с па-
раллельными краями; поры расположены по краю эпи-
меров и имеют форму полуэллипса (рис. 1, 9).................
.............................................Р. scaber
Форма средней лопасти головы варьирует: у крупных
особей она округлотреугольная, у молодых экземпля-
ров — более закругленная (рис. 1, 10). Тельсон треуголь-
ный, конец его заострен, боковые края с вырезкой
(рис. 1, 11). Экзоподит I плеопода самца по краю трахей-
ного поля с отчетливой вырезкой, его задняя лопасть
округлая с небольшой вырезкой на заднем крае; внут-
ренний край до конца задней лопасти с рядом крепких
шипиков (рис. 1, 12). Ишиоподит VII переопода самца
со слабо вогнутым нижним краем (рис. 1, 13). Окраска
варьирует от темной до почти полного отсутствия пигмен-
та. Длина тела 14—18 мм.
Синантропно распространен по всей Европе; в СССР из-
вестен из Молдавии, Киева, Таллина, Москвы и Горь-
кого.
11 (10) Карпоподит VII переопода самца по верхнему краю с низ-
ким гребнем (рис. 1, 14); поля пор яйцевидной формы
расположены в передней половине эпимеров (рис. 1, 15)
................................................Р. spin.icorn.is
Боковые лопасти головы трапециевидные, крупные,
в 2 раза длинее округлотреугольной средней лопасти
176
между последней и боковыми лопастями острый угол
(рис. 1, 16). Задний край эпимеров I тергита переона
с глубокой дугообразной вырезкой. Буторчатость на го-
лове и тергитах хорошо выражена, у крупных осо-
бей бугорки передних рядов зубовидные. Экзоподит
I плеопода самца с округлой внутренней лопастью
(рис, 1, 18). Ишиоподит VII переопода самца снизу
с очень слабой вырезкой, палицеобразный, на наиболее
широкой части ростральной стороны членика широкая по-
перечная полоса Густых щетинок, занимающая более
двух третей членика (рис. 1, 17). Окраска очень харак-
терная: голова и плеон черные; переон коричневый со
светлыми пятнами; эпимеры, конец тельсона и основание
уроподов светлые. Длина тела 12—14 мм.
Широко распространенный в Европе вид, в СССР отме-
чен для Молдавии, Украины и Подмосковья.
12 (5) 5 пар трахей на экзоподитах плеоподов............13
13 (14) Поля трахей широкие, с бороздками и вздутиями; наруж-
ный край трахейного поля зазубрен. Задний край экзо-
подита I плеопода самца с узким довольно коротким нап-
равленным наружу концом (рис. 1, 19).......................
...................................Trachelipus rathkei
Средняя лопасть головы короткая, выгнутая; боковые
лопасти выступают вперед немного дальше. Задние края:
эпимеров I тергита переона с глубокой вырезкой. Круп-
ные поля пор на всех тергитах расположены посредине
края эпимеров. Карпоподит VII переопода самца с воз-
вышающимся ребром в проксимальной половине членика
имеющим в своей высшей точке округлотупоугольный
выступ (рис. 1, 20); ишиоподит булавовидный, с вен-
тральной стороны слегка вогнутый. Бугорчатость тер-
гитов выражена слабо. Длина тела 12—15 мм.
Широко распространен в Европе и Северной Америке;
в СССР известен из Ворошиловградской, Каменской,.
Ростовской [Боруцкий, Г957] и Московской областей.
Наиболее многочислен в лесной и лесостепной зонах.
14 (13) Поля трахей плохо выражены, очень слабо видны только
их границы; задний край экзоподита I плеопода не заг-
нут рогообразно наружу (род Protracheoriiscus) . . .15
15 (16) Боковые нодули на всех тергитах переона расположены
примерно на равном расстоянии от края тергитов . .
.......................................Р. amoenus
Задний, край I тергита переона прямой, без боковых вы-
резок. Эндоподит I плеопода самца у конца с внешней
стороны с небольшой лопастью (рис. 1, 21), самый кончик
эндоподита направлен строго назад и с внешней стороны
слегка зазубрен. Ишиоподит VII переопода самца с ниж-
ней стороны прямой или слабо вогнутый. Длина тела
7—9 мм.
177
Центральноевропейский вид. В Московской области мо-
жет встретиться в сырых зданиях, погребах и колодцах.
16 (15) Боковые нодули на III и IV тергитах переона располо-
жены значительно дальше от края, чем на остальных
тергитах................................................Р. orientalis
Боковые лопасти головы выступают несколько дальше,
чем низкая округлая средняя лопасть. Поверхность
тергитов гладкая, без бугорков. Эндоподит I плеопода
самца широкий у основания и к концу постепенно сужи-
вается и заостряется; экзоподит перед направленным
наружу тупым концом у внешнего края вогнутый (рис.
1, 22). Боковые края тельсона тупоугольно вогнуты (осо-
бенно у самцов). Экзоподит уропода самца почти вдвое
длиннее, чем у самки. Цвет коричневато-серый со свет-
лыми полосками на тергитах переона. Длина тела 12—
16 мм.
Распространен в западной части Азии и в Восточной Ев-
ропе; в СССР широко распространен в Средней Азии, мо-
жет являться вредителем растений [Боруцкий, 1978], встре-
чался также в Одессе, Киеве, Горьком, Рязани и в Москве.
Литература
Бирштейн Я- А. Подтип жабродышащие. Отряд равноногие ракообразные
(Isopoda).— В. кн.: Жизнь животных. Т 2. М.: Прогресс, 1968, с. 470—484.
Боруцкий Е. В. Наземные Isopoda пещер Кавказа и Крыма. I. Сем. Ligiidae.—
Бюл. МОИП. Биология, 1950, т. 55, № 5, с. 69—81.
Боруцкий Е. В. Наземные Isopoda юго-востока Европейской части СССР.— Зоол.
жури., 1957, т. 36, вып. 3, с. 360—372.
Боруцкий Е. В. Роль мокриц в процессах почвообразования в разных географи-
ческих зонах СССР.— В кн.: Всесоюз. совещ. по почвенной зоологии: Тез.
докл. М.: Изд-во АН СССР, 1958, с. 17—19.
Боруцкий Е.В. Роль мокриц в процессах почвообразования.— В кн.: Микро-
организмы в сельском хозяйстве: Тез. докл. II Межвуз. науч, конфер. М.:
МГУ, 1968, с. 96—97.
Димо Н. А. Мокрицы и их роль в почвообразовании пустынь.— Почвоведение,
1945, № 2, с. 115—121.
Корчагин А. Н. Фауна московских окрестностей: I. Ракообразные.— Изв. о-ва
любит, естеств., антроп. и этногр., 1887, т. 52, № 2. 32 с.
Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.
Тихомирова А. Л., Рыбалов Л. Б., Россолимо Т. Е. Фауна и экология почвен-
... ных беспозвоночных (мезофауны) в сосновых лесах Приокско-Террасного
заповедника.— В кн.: Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука, 1979,
с. 150—180.
Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. 455 с.
Dunger W. Uber die Veranderung des Fallaubes im Darm von Bodentieren.—
Z. Pflanzern., Diing. und Bodenk., 1958, Bd. 82 (127), 2, S. 174—193.
Frankenberger Z. Oniscoidea.— In: Fauna CSR, Praha, 1959, sv. 14, 212 s.
Schmelzer K. Ordnung Isopoda (Landasseln).— Bestimmungsbiicher zur Bodenfauna
Europas, 1965, Lief. 4—5. 468 S.
Strouhal H. Die Cylisticini (Isop. terr.) der Tiirkei (I. Beitrag.zur Kenntnis der
tilrkischen Isopoden).— Rev.fac. sci. Univers. Istanbul, ser. B, 1953, t. I,
fasc. 3—4, p. 353—372.
Vandel A. Isopodes terrestr'es (Deusieme Partie).— Faune de France, Paris, 1962,
t. 66, p. 418—932.
178
УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.61+595.62
Фауна многоножек (Myriapoda) #
Подмосковья
Н. Т. Залесская, Л. П. Титова, С. И. Головач
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР, Москва
В естественных и искусственных биотопах Москвы и Подмосковья
многоножки представлены всеми четырьмя классами — Symphyla,
Pauropoda, Diplopoda и Chilopoda. Почти все они ведут скрытый
образ жизни и обладают отрицательным фототаксисом. Лишь мухо-
ловки среди хилопод, или губоногих многоножек, приспособились
к открытым биотопам. Симфилы, пауроподы и почти все диплоподы,
или двупарноногие многоножки,— группы в целом мезофильные,
отсутствующие в крайне гумидных или крайне аридных ландшаф-
тах. Только немногие сравнительно мало зависимые от недостатка
или избытка воды губоногие в полной мере приспособились к жизни
в тундре и пустыне. Чаще всего многоножки встречаются в лесной
подстилке и поверхностных слоях почвы, довольно обычны и в
гниющей древесине, скоплениях разлагающихся органических
остатков, в норах грызунов, дуплах, пещерах, муравейниках и т. п.
К сожалению, сведения по биологии и фаунистике симфил и пау-
ропод нашей страны очень скудны и отрывочны. Симфилы извест-
ны как группа, чрезвычайно чувствительная к дефициту влаги. Эти
мелкие животные могут существовать лишь при относительной
влажности воздуха, близкой к 100%, чем обусловлены сложные
суточные и сезонные миграции вдоль почвенного профиля. Питаются
симфилы отмершими и живыми растительными тканями, и некото-
рые виды, например, Scutigerella immaculata, способны причинять
серьезный ущерб молодым проросткам ряда полевых и парниковых
культур. Большинство видов симфил (пока их описано около 150)
распространены очень широко, особенно из числа синантропных
форм.
Пауроподы менее чувствительны к дефициту влаги и предпочи-
тают песчаные и суглинистые почвы с 20—30% содержания воды.
Это в целом заметно более медлительные, чем симфилы, существа,
питающиеся, по-видимому, грибным мицелием, разжиженным мик-
робиальной деятельностью материалом и т.п. Некоторые формы,
возможно, хищничают. Распространение видов (ныне описано бо-
лее 400) более ограниченное, синантропные формы сравнительно
немногочисленны. Практического значения пауроподы не имеют
[Cloudsley-Thompson, 1968].
Симфилы и пауроподы — элементы почвенной мйкрофауны. Их
врагами являются крупные хищные клещи, ложноскорпионы, гу-
боногие многоножки, пауки и др. группы хищников.
Лучше изучены два других-класса многоножек, составляющие не
только в Москве и Подмосковье, но, пожалуй, и во всем мире суще-
ственную часть почвообитающей мезофауны. Диплоподы — в ос-
179
новном сапрофаги и насчитывают около 8 тыс видов, хилоподы —
исключительно хищники и включают свыше 3,5 тыс видов. Правда,
среди диплопод есть немногие сосущие и хищные формы, а среди
хилопод геофилы и некоторые костянки в качестве дополнительного
питания потребляют и зеленые растения [Weil, 1959; Залесская,
Титова, 1980]. Однако куда более значительна роль диплопод как
первичных деструкторов мертвого растительного материала в про-
цессах поддержания естественного плодородия почв и почвообразо-
вания [Головач, 1980; Стриганова, 1980] и хилопод как хищников,
сдерживающих численность многих вредных и полезных насекомых
и наземных хелицеровых. Двупарноногие — самая хозяйственно-
важная группа многоножек, в которой лишь сравнительно немно-
гие виды синантропны и широко распространены, а факультативная
фитофагия отдельных форм, особенно в условиях острого дефицита
влаги, может причинять вред некоторым сельскохозяйственным
культурам [Головач, 1980].
Численность многоножек в зависимости от конкретных условий
может очень сильно варьировать от нуля или единиц до сотен и
даже тысяч особей на 1 м1 2 3. Так, в естественных биотопах и в закры-
тых грунтах симфилы могут достигать уровня численности соответ-
ственно в 22 и 90 тыс экз/м2 [Cloudsley-Thompson, 1968].
В настоящее время в Москве и Московской области известно
около 40 видов многоножек. Очень вероятно, что в теплицах и оран-
жереях окажутся еще некоторые антропохорные формы, пока не
отмеченные в фауне этой территории.
Так как для двупарноногих Русской равнины и костянок СССР
имеются определители [Локшина, 1969; Залесская, 1978], ниже да-
ны лишь определительные таблицы для классов многоножек и от-
дельных таксонов губоногих. Тем не менее, эколого-фаунистический
4 обзор включает все встреченные в регионе виды и подвиды с учетом
современной номенклатуры и синонимики.
Таблица для определения многоножек Москвы
и Московской области
1 (2) Антенны ветвистые; 9 пар ног; тело мягкое, как правило,
меньше 5 мм.............................класс Pauropoda
В Московской области отмечен только Allopauropus
danicus (Hansen, 1902). Найден' близ Долгопрудного,
в СССР известен также из Аджарии; антропохорный вид-
космополит.
2.(1) Антенны одноветвистые; свыше 10 пар ног '........3
3 (4) 11 пар ног; тело мягкое, не более 10 мм длиной, тельсон
с парой церков............................класс Symphyla
В Московской области пока известны два вида:
1. Symphylella vulgaris (Hansen, 1903). Найден в ок-
рестностях Звенигорода и Приокско-Террасном заповед-
нике, в СССР известен также на Украине (Ворошилов-
180
градская обл.), из Закавказья, Казахской, Узбекской
ССР и Приморского края; антропохорный вид-убиквист.
2. Sytnphylella, isabellae (Grassi, 1886). Найден на москов-
ском газоне в почве; европейский вид.
4 (3) Не менее 15 пар ног; покровы тела плотные, склероти-
зованные или кальцинированные; длина тела взрослых,
как правило, более 10 мм; тельсон без церков ... .5
5 (6) Первый туловищный сегмент без ног, сегменты II—IV
с одной парой ног каждый, прочие сегменты с двумя
парами ног на каждом диплосомите, кроме нескольких
последних сомитов и тельсона; тело обычно с кальцини-
рованными покровами...............класс Diplopoda
6 (5) Все туловищные сегменты с одной парой ног; покровы
тела никогда не кальцинированы . . . .класс Ghilopoda
Двупарноногие многоножки (Diplopoda) I
Данными для нижеследующего эколого-фаунистического обзора в
основном служат работы И. Е. Локшиной [1960, 1966а, б, 1969]
с учетом современной номенклатуры [Loksina, Golovatch, 19791.
Всего в фауне диплопод Москвы и Московской области зарегист-
рирован 21 вид и подвид, из которых два — Cyllndroiulus boleti
(С. Koch, 1847) и Ophyiulus fallax (Meinert, 1868) весьма сомнитель-
ны как элементы фауны центральной части Русской равнины
{Локшина, 1969].
1. Brachydesmus superus Latzel, 1884.
Преимущественно синантропный вид — субкосмополит. В Моск-
ве обнаружен в Нескучном саду и Тимирязевском парке, в Под-
московье отмечен чаще всего на лесостепных участках, весьма обы-
чен в полосе хвойно-широколиственных лесов, довольно редок
в чистых широколиственных лесах [Локшина, 1966а, б]. Приурочен
в основном к зарослям кустарника по берегам рек, около селений,
в парках, парниковых хозяйствах, садах. Весной (май), в период
максимума численности, нередки скопления этого вида в повреж-
денных проростках гороха на огородах. В лесостепных районах
юга Московской области встречается и в удаленных от человека
местах (дубово-липовые леса, остепненный склон с дубовой
порослью). Размножение происходит обычно в конце мая. В СССР
отмечен также в Эстонии, Латвии, Литве, Калининградской, Ле-
нинградской, Новгородской, Смоленской, Калужской областях
РСФСР и Закарпатской, Ивано-Франковской, Львовской и Ровен-
ской областях Украины.
2. Polydesmua complanatus L., 1758.
Один! из самых обычных центрально- и восточноевропейских
видов диплопод. В Московской области этот довольно влаголюби-
вый вид особенно часто встречается в хвойно-широколиственных
лесах, но отмечен и в левобережных Приокских борах и лесостепи.
Обитает в подстилке и самых верхних слоях почвы на глубине до
5—10 см, часто встречается под корой и в гниющей древесине
181
Численность его в среднем до 3 экз/м2, реже до 10 экз/м2. Размно-
жение происходит в апреле—мае, нередко продолжается до июля..
Развитие длится год, продолжительность жизни несколько лет..
В СССР известен также из Эстонии, Латвии, Литвы, Калининград-
ской, Ленинградской, Псковской, Новгородской, Ярославской,.
Вологодской, Кировской, Калининской, Смоленской, Брянской,.
Горьковской и Куйбышевской областей, Карелии, Марийской, Та-
тарской и Башкирской АССР, из Молдавии, Белоруссии, Львовской,.
Тернопольской, Ивано-Франковской, Закарпатской, Черниговской,
Киевской, Житомирской, Ровенской, Волынской и Черновицкой
областей Украины [Локшина, 1966а, б, 1969].
3. Polydesmus denticulatusC. Koch, 1847.
Более ксерофильный европейский вид, часто вместе с В. superus-
встречается в окультуренных биотопах (лесопарках, лесопитомни-
ках, ботанических садах и т. п.). В Московской области очень
обычен в широколиственных, хвойно-широколиственных лесах и
в лесостепных районах. В особенно больших количествах зарегист-
рирован в дубравах и замещающих их насаждениях, нередок на
вырубках. Размножение происходит в основном в июне—июле,
развитие длится год, продолжительность жизни несколько лет.
Самцы после копуляции зачастую погибают. В СССР известен также-
в Эстонии, Латвии, Литве, Калининградской, Ленинградской,
Псковской, Новгородской, Вологодской, Свердловской, Тульской,.
Горьковской и Орловской областях, в Карелии, Башкирской АССР,,
в Белоруссии, в Львовской, Тернопольской и Закарпатской обла-
стях Украины [Локшина, 1966а, б, 1969],
4. Polydesmus inconstans Latzel, 1884.
Широко распространенный европейский вид, завезенный и в Се-
верную Америку. В Московской области й Москве встречается ис-
ключительно в окультуренных биотопах [Локшина, 1966а, б]:
в садах и огородах, в лесопарках и на газонах. В СССР известен
также из Эстонии, Латвии, Калининградской, Владимирской,
Курской, Орловской, Саратовской, Куйбышевской областей, Та-
тарской и Башкирской АССР, из Киевской области Украины [Лок-
шина, 1969].
5. Schizoturanius dmitriewi (Timotheew, 1897).
Эндемик лесостепи Русской равнины. В Московской области
единственная находка сделана в Белых Колодезях (Озерский рай-
он), где очевидно проходит северная граница ареала этого вида..
Кроме юга Московской области, известен из Курской, Липецкой,
Воронежской и Орловской областей РСФСР, Харьковской и Чер-
касской областей Украины [Локшина, 1969].
6. Strongylosoma stigmatosum (Eichwald, 1830).
Очень обычный восточноевропейский вид, характерный для
хвойно-широколиственных и лиственных лесов, но совершенно от-
сутствующий в чистых хвойных насаждениях. Весьма калькофилен,
часто достигает уровня численности в 30 экз/м2. В Московской обла-
сти в смешанных лесах является ведущим в ельниках с липой, а так-
же в осиново-березовых насаждениях [Локшина, 1966а, б]. В боль-
182
шом количестве эти многоножки встречаются по склонам лесных
оврагов, в зарослях ольхи у ручьев, концентрируются под поваленны-
ми колодами, в скоплениях листвы и т. п. Предпочитают довольно
влажные места. Массовое размножение происходит в конце мая.
В СССР северная граница ареала проходит примерно по линии,
соединяющей Ригу, Калинин, Рыбинск, Киров, Казань, а южная —•
Оргеев, Канев, Харьков, Курск [Локшина, 1969].
7. Choneiulus palmatus (Nemec, 1895).
Широко распространен в Европе, завезен в Северную Америку.
Синантропный вид, в Москве найден в Главном ботаническом саду,
кроме этого, в СССР известен только в Литве [Локшина, 1969].
8. Nopoiulus kochii (Gervais, 1836).
Весьма эвритопный антропохорный вид-убиквист, предпочитаю-
щий окультуренные местообитания, но встречающийся и в естест-
венных условиях. В Москве обнаружен в закрытых грунтах, в Мос-
ковской области особенно обычен в широколиственных и лесостеп-
ных районах. Например, в Кулакове (правобережье Москвы-реки)
среди куртин дуба весной находили до 640 экз/м2, в окрестностях
Белгородья (Зарайский район) на остепненном склоне с дубовой
порослью обнаружено до 20 тыс. экз/м2, особенно в выбросах и хо-
дах дождевых червей. Размножение происходит, по-видимому, вес-
ной и осенью. В СССР известен также из Эстонии, Латвии, Литвы,
Калининградской, Тульской, Рязанской, Брянской, Курской, Ор-
ловской, Воронежской, Куйбышевской и Ростовской областей,
Краснодарского и Приморского краев и Башкирской АССР, из
Минской, Молодечненской и Витебской областей Белоруссии, из
Харьковской, Черниговской, Житомирской, Киевской, Тернополь-
ской и Ивано-Франковской областей Украины, из Закавказья [Лок-
шина, 1966а, б, 1969].
9. Blaniulus guttulatus (Fabricius, 1798).
Европейский вид — субкосмополит. В Московской области най-
ден лишь в нескольких пунктах по левобережью Оки близ г. Озеры
в пойменных лугах под камнями'[Локшина, 1966]. Во многих стра-
нах известен как вредитель растений на полях, в садах и теплицах.
В СССР указан также для Эстонии, Латвии, Литвы, Калининград-
ской, Ленинградской областей РСФСР, а также Тернопольской и
Ивано-Франковской областей Украины. Иногда достигает уровня
численности в 1600 экз/м2, явно тяготеет к окультуренным ланд-
шафтам, калькофил. Известен географический партеногенез.
10. Cylindroiulus occultus (С. Koch, 1847).
Среднеевропейский вид, в основном приуроченный к окульту-
ренным биотопам. В Московской области большая популяция оби-
тает в парке «Архангельское» на кирпичной кладке моста под мхом.
Спаривание отмечено в начале июня. Довольно калькофильная
форма. В СССР известен также из Литвы, Калининградской области
РСФСР, Ровенской и Черниговской областей Украины [Локшина,
1969].
11. Cylindroiulus latesiriatus (Curtis, 1844) (= С. frisius, Verhoeff,
1891/).
183
Европейский вид — космополит. В Москве и Московской обла-
сти приурочен исключительно к антропогенным биотопам [Локши-
на, 1966а, б], в большом количестве встречаясь на огородах и в пар-
никовых хозяйствах. В Европе известен как вредитель картофеля.
В СССР обнаружен также в Карелии, Эстонии, Латвии, Литве, Бе-
лоруссии, Ленинградской, Калининградской, Закарпатской и Ива-
но-Франковской областях, а также в городских парках и оранже-
реях (Ивано-Франковск, Киев) [Локшина, 1969].
12. Cylindroiulus britannicus (Verhoeff, 1891).
Европейский антропохорный вид — субкосмополит. В Подмос-
ковье найден в парке «Абрамцево». Явно синантропная форма, пред-
почитающая окультуренные ландшафты [Локшина, 1969]. В СССР'
указан для Ленинграда, Вильнюса, Киева и Ровенской области.
13. Microiulus laeticollis mierzeyewskii Jawlowski, 1925.
Довольно влаголюбивый восточноевропейский подвид, особенно^
характерный для смешанных хвойно-широколиственных лесов.
В Московской области приурочен к осиновым, березовым, ольхо-
вым, елово-липовым и сосново-березовым лесным формациям. Раз-
множение происходит в мае. Обитатель лесной подстилки, самых,
верхних слоев почвы и гниющей древесины. В СССР встречается,,
кроме этого, в Эстонии, Литве, Латвии, Белоруссии, в Калинин-
градской, Ярославской, Брянской и Черниговской областях.
14. Leptoiulus proxitnus proximus (Nemec, 1896).
Сравнительно влаголюбивый лесной средне- и восточноевропей-
ский подвид. В Московской области приурочен в основном к хвой-
но-широколиственным Лесам, в меньшей мере к широколиственным,
и левобережным приокским борам [Локшина, 1966а, б]. Копуляция
происходит в мае, молодь появляется в июне — июле. В СССР'
известен с севера на юг от Южной Карелии и Вологды до Прикар-
патья, Канева и Тулы и с запада на восток от Прибалтики и Бело-
вежской Пущи до Казани [Локшина, 1969].
15. Brachyiulus jawlowskii Lohmander, 1928.
Эндемик Русской равнины, особенно характерный для лесостепи,,
но встречающийся и в хвойно-широколиственных лесах и даже:
южной тайге. В Московской области в небольшом числе этот вид.
встречался в остепненных условиях на юге, севернее обнаружен
в поймах рек, довольно обычен в открытых местообитаниях на лугах:
и полях, в лесах и полезащитных полосах, в плодовых садах.
В СССР, кроме того, распространен в Тульской, Орловской, Кур-
ской, Воронежской, Кировской, Куйбышевской, Ульяновской и.
Ростовской областях, Чувашской, Татарской и Башкирской АССР,,
в Харьковской, Черниговской, Волынской, Тернопольской, Дне-
пропетровской и Херсонской областях Украины [Локшина, 1969]..
16. Chromatoiulus sjaelandicus (Meinert, 1868).
Среднеевропейский вид', весьма обычный в лесах европейской:
части СССР. В Московской области в основном приурочен к полосе-
хвойно-широколиственных лесов, но встречен также и в лесостепи,
широколиственных лесах и в районе левобережных Приокских бо-
ров [Локшина, 1966]'. В чистых еловых насаждениях, по-видимому,.
184
отсутствует, хотя нередок по опушкам этих лесов и на вырубках.
Часто встречается и в сосновых борах, в ольшаниках, пойменных
зарослях по берегам рек и озер. Довольно влаголюбивый вид.
В СССР известен также из Карелии, Архангельской, Вологодской,
[Ярославской, Ленинградской, Новгородской, Псковской, Калинин-
градской, Кировской, Калининской, Тульской, Брянской, Курской,
Липецко#, Воронежской, Ульяновской областей, Карелии, Чуваш-
ской, Татарской, Марийской и Башкирской АССР, из Эстонии, Лат-
вии, Литвы, Белоруссии, а также Черниговской, Харьковской и
Тернопольской областей Украины [Локшина, 1969].
17. Ommatoiulus sabulosus (L., 1758).
Европейский вид, очень обычный на территории Русской равни-
ны. В Московской области особенно обилен в полосе хвойно-широ-
колиственных лесов и в районе левобережных приокских боров
[Локшина, 1966, а, б]. В основном встречается в таежных, хвойно-
широколиственных лесах и реже в лесостепи, очень эвритопен.
В чистых ельниках встречается редко, так же как и в чистых широ-
колиственных лесах, зато довольно обычен по вырубкам и в произ-
водных мелколиственных насаждениях. Попадаются эти многонож-
ки и на полях, отмечены как вредители некоторых агрокультур.
Широта ареала и высокая эврибионтность вида, по-видимому, во
многом обязаны периодоморфозу. Копуляция отмечена с конца мая,
развитие длится почти 3 года. В СССР вид, кроме того, отмечен
в Эстонии, Латвии, Литве, Белоруссии, в Калининградской, Ленин-
градской, Новгородской, Псковской, Вологодской, Кировской,
Ярославской, Калининской, Ивановской, Смоленской, Тульской,
Воронежской, Брянской, Горьковской, Ульяновской, Челябин-
ской областях, Карелии, Марийской, Чувашской, Татарской и Баш-
кирской АССР, в Харьковской, Черниговской, Киевской, Волын-
ской, Ровенской, Львовской, Закарпатской, Ивано-Франковской,
Тернопольской, Хмельницкой и Одесской областях Украины.
18. Sarmatiulus kessleri (Lohmander, 1927) (= Rossiulus strandi
Attems, ,1920).
Эндемик европейской части СССР и Северного Кавказа. В Мос-
ковской области приурочен к хвойно-широколиственным лесам и
.лесостепным участкам [Локшина, 1966,а, б], встречается не очень
часто, обнаружен в основном в производных мелколиственных на-
саждениях по вырубкам, с численностью 2—3 экз/м2. Вид в целом
калькофильный и эвритопный, но особенно характерен для полосы
.лесостепи, где играет большую роль в процессах почвообразования,
способствуя гумификации и минерализации растительных остатков,
аккумуляции и обогащению почвы кальцием, а также созданию зер-
нистой структуры почвы [Гиляров, 1957]. Многоножки становятся
активными с середины мая, размножение происходит в июне, отклад-
ка яиц — в начале июля. Кроме Московской области, отмечен в Ар-
хангельской, Вологодской, Кировской, Ярославской, Калининской,
'Смоленской, Горьковской, Орловской, Курской, Липецкой, Воро-
нежской, Куйбышевской, Оренбургской, Саратовской, Ростовской
областях, в Марийской, Чувашской, Татарской и Башкирской
185
АССР, на Северном Кавказе на восток до Дагестанской АССР,
в Минской, Витебской, Гомельской и Могилевской областях Бело-
руссии, в Харьковской, Киевской, Житомирской, Днепропетров-
ской, Николаевской, Донецкой и Черкасской областях Украины.
[Локшина, 1969].
19. Polyzoniutn germanicutn Brandt, 1837.
Сравнительно влаголюбивый европейский вид, весьма обычный:
в лесах европейской области СССР. В Московской области встречает-
ся в различных типах леса. Вероятно, распределение этих многоно-
жек зависит не столько от характера древостоя, сколько от условий
увлажнения. Представители семейства Polyzoniidae обладают руди-
ментарным ротовым аппаратом сосущего типа и питаются полужид-
кой пищей [Римский-Корсаков, 1895; Schubart, 1934], что в значи-
тельной мере делает их независимыми от типа лесного опада. У этого,
вида наблюдается ранняя (конец марта—начало апреля) весенняя
активность, в апреле происходит массовое размножение. В СССР,
кроме Подмосковья, вид известен из Архангельской, Вологодской,
Калининской, Новгородской, Псковской, Ярославской, Калинин-
градской, Кировской, Ивановской, Горьковской, Челябинской и
Тульской областей, из Карельской, Марийской, Чувашской и Та-
тарской АССР, из Эстонии, Латвии, Литвы и Белоруссии, из Чер-
ниговской, Киевской, Черкасской, Ровенской, Житомирской, Во-
лынской, Львовской, Ивано-Франковской, Закарпатской и Черно-
вицкой областей Украины.
Губоногие многоножки (Chilopoda)
Таблица для определения отрядов
1 (4) Более 20 пар ног; тергиты одинаковой величины; глаза
отсутствуют...............'........................... 2'
2 (3) Всего 21 пара ног; антенны из 17 члеников...........
............................отряд Scolopendromorpha
В Московской области могут встретиться только почвен-
ные сколопендровые из сем. Cryptopidae (Cryptops horten-
sis Leach, 1814).
3 (2) 29—173 пар ног; антенны из 14 члеников .............
..............................отряд Geophilomorpha
4 (1) Всегда 15 пар ног; чередуются микро- (2,4,6,11 и 13-й)
и макротергиты; глаза имеются...........................5
5(6) .Дыхальцы расположены на спинной стороне туловищ-
ных сегментов; антенны крайне длинные (более 100 чле-
ников), превышающие длину тела; крупные ложнофа-
сеточные глаза.......................отряд Scutigeromorpha
В Московской области могут встретиться в закрытых
грунтах (оранжереях, ботанических садах, теплицах).
В СССР обитают только на юге Украины, в Крыму и в-
Средней Азии.
6 (5) Дыхальцы расположены на боковых плеврах тела бли-
186
же к тергитам; антенны не заходят дальше 8-го тергита
и состоят не более чем из 50 члеников; по бокам головы
труппа из 12—30 мелких простых глазков .............
...............................отряд Lithobiomdrpha
Geophilomorpha — згмлянки
Материалом для составления этого раздела послужили определен-
ные Л. П. Титовой сборы В. В. Барцевич, Н. Каландадзе,
Л. Н. Медведева (Малинское лесничество), Ю. Б. Бызовой,
В. И. Дреминой, Л. Б. Рыбалова (Приокско-Террасный заповед-
ник), А. А. Захарова и др. (Тишковский леспаркхоз), В. Г. Матве-
евой (Красногорский р-н; Малинское и Рублевское лесничества),
Т. С. Перель (Волоколамский р-н; Красная Пахра; Малинское и
Лосиноостровское лесничества).
В Московской области найдено только шесть видов землянок.
1. Pachymerium ferrugineumC. L. Koch, 1835.
Широко распространенный в Европе эвритопный вид, в север-
ной Европе особенно обилен на лугах и обрабатываемых полях,
а также тяготеет к морской береговой зоне; в лесной зоне предпочи-
тает сухие сосновые леса [Palmen,- Rantala, 1954]. В Московской
•области найден в сосняках, на лугах и полях в Приокско-Террас-
ном заповеднике, в сосняках Рублевского лесничества, а также на
лугах и полях Красногорского района [Матвеева, 1970]. В Приок-
ско-Террасном заповеднике в ассоциации Carex ericetorum с подсе-
лением сосны этот вид доминирует на освещенных солнцем участ-
ках, наиболее многочислен в беломошнике, реже встречается
в ассоциации Carex ericetorum, единичен в сосняке ландышевом и
•отсутствует в дубраве [Рыбалов, 1979]. Р. ferrugineutn найден на
•суходольных лугах с наибольшей для хилопод численностью
(более 5 экз/м2).
В СССР встречается почти по всей стране (Эстония, Литва, Бело-
руссия, Молдавия, Армения, Казахстан, Башкирская, Коми и Ма-
рийская АССР, Мурманская, Брестская, Брянская, Курская, Во-
ронежская, Белгородская, Ростовская, Куйбышевская, Челябин-
ская области, Еврейская АО, Приморский край), главным образом
в различных типах сосняков и в береговой зоне и в меньшей степе-
ни — в смешанных и лиственных лесах и в степях, на лугах и обра-
батываемых участках.
У землянок Р. ferrugineum происходит увеличение числа пар ног
от северных районов к южным. Так, у многоножек северных попу-
ляций 43 (д’д’) и 43—45($) пар ног, в районах средней полосы и
южнее преобладают особи с 45 и 47 п. н., в южных районах (Ростов-
ская и Куйбышевская обл., Башкирия) у самцов и самок 47
и 49 (51) п. н., в Армении и Уральской области 51 и 53 (дд) и
55 ($) п. н.
Изменение числа пар ног у Р. ferrugineum из разных географиче-
ских точек было отмечено уже давно [Селиванов, 1883—1884]:
187
Польша — 43 (д д’), 43 и 45 ($ $) пар ног; Москва, Рязань, Воро-
неж— 45 (д’д'), 47 ($ $) п. н.; Камышин, Саратовская обл,—
у самцов и самок 49 п. н.
2. Geophilus proximus С. L. Koch, 1847.
Североевропейский эвритопный, относительно влаголюбивый
вид [Palmen, 1948]. Он предпочитает лесную почву с непрерывным
слоем влажной подстилки и разбросанными камнями, а также
влажную кустарниковую растительность по границе пастбищ или
.обрабатываемых земель, где численность этого вида особенно высо-
ка. В Московской области G. proximus был найден преимущественна
в хвойных и лиственных лесах (реже на лугах и полях) Малинского,
и Рублевского лесничеств, в Красной Пахре, Приокско-Террасном
заповеднике, Учинском лесопаркхозе и в Красногорском районе.
Этот вид был дписан из байрачного леса в Ростовской области
[фолкманова, Доброрука, I960], найден также в Ворошиловград-
ской и Орловской областях и в Татарской АССР.
Для многих районов Европейской части СССР и Западной Си-
бири была указана Schizotaenia ornata. Сравнение препаратов и
описания Sch. ornata с описанием G. proximus показало их идентич-
ность. Sch. ornata Folkm., 1958, по нашему мнению, является сино-
нимом G. proximus С. Koch, 1847 и по своим признакам никак не,
может входить в состав рода Schizotaenia из подсемейства Chileno-
philinae [Cra,bill, 1964]. Поэтому во всех работах, где встречается
название Sch. ornata, его нужно считать видом G. proximus.
В пределах СССР G. proximus встречается в основном в Европей-
ской части (Эстония, Литва, Белоруссия, Молдавия, Мурманская,
Брестская, Витебская, Тульская, Курская, Воронежская, Белго-
родская, Ростовская, Куйбышевская и Уральская области, Марий-
ская, Мордовская, Татарская и Башкирская АССР), а также в Челя-
бинской области и в пойме р. Иртыш. Почти во всех сборах встрече-
ны только самки. Самцы G. proximus найдены только в нескольких
районах: Таллермановское лесничество Воронежской области —
на 132 самки приходится 37 самцов, преобладают самцы с 49 и 51
парами ног; Ростовская область — на 26 самок 1 самец с 55 п. н.;.
Куйбышевская область — на 40 самок И самцов, преобладают сам-
цы с 53 й 55 п. н.; Башкирская АССР —на 10 самок 1 самец с 53 п. н.
Характерно; что у многоножек G. proximus, как и у предыдущего-
вида, в южных популяциях число пар ног больше, чем в севёрных.
У животных из Ростовской, Куйбышевской и Уральской областей,
из Татарской и Башкирской АССР 51—61 пара ног. У многоножек
из более северных районов число пар ног варьирует от 47 до 53.
3. Arctogeophilus macrocephalus Folkmanova, Dobroruka, 1960.
Широко распространенный и известный только в нашей стране
вид. Обитает преимущественно в лесах, но встречается и в открытых,
местностях.
Из СССР были описаны три вида рода Arctogeophilus Attems:
A. sachalinus Verhoeff, 1934; A. attemsi Folkmanova, 1956 и A. macro-
cephalus Folkmanova, Dobroruka, 1960. При изучении 906 экземпля-
ров геофилов этого рода из Таллермановского лесничества, откуда
188
был описан А. attemsi, не были обнаружены многоножки с призна-
ками attemsi. Более того, все найденные в СССР экземпляры много-
ножек рода Arctogeophilus по своим признакам сходны с видом
A. macrocephalus, описанным из Татарской АССР. С другой стороны,
признаки многоножек рода Arctogeophilus из СССР сходны по опи-
санию с видовыми признаками A. glacialis Attems, 1909, известного
с п-ова Аляска. Вероятно, A. macrocephalus является синонимом
А. glacialis. Однако ввиду отсутствия в настоящее время возможно-
сти сравнить типовые экземпляры всех упомянутых видов за много-
ножками из СССР оставляем видовое название A. macrocephalus.
В Московской области (Рублевское и Малинское лесничества,
Красная Пахра, Приокско-Террасный заповедник) A. macrocephalus
встречался преимущественно в хвойных лесах и реже в смешанных
и лиственных. У многоножек этого вида из Московской области
всегда 39 пар ног.
В СССР A. macrocephalus распространен довольно широко,
в Европейской части обитает преимущественно в полосе широколист-
венных лесов с преобладанием дуба и липы, а также в островных
дубравах лесостепей, где численность его особенно высока. Южнее,
в степной зоне A. macrocephalus приурочен к байрачным лесам;
в Сибири и на Дальнем Востоке обитает главным образом в хвой-
ных и смешанных лесах. A. macrocephalus был найден в Тульской,
Воронежской, Ростовской, Пермской, Куйбышевской, Свердлов-
ской, Кировской, Кемеровской и Челябинской областях, в Закар-
патье, в Марийской, Татарской, Мордовской и Башкирской АССР,
в Алтайском заповеднике, в окрестностях Биробиджана, в Хаба-
ровском, и Приморском краях, на южном Сахалине и Чукотском
полуострове.
Некоторые признаки А. macrocephalus могут варьировать в зави-
симости от географического местонахождения: изменяются размеры
тела, количество пор на коксоплеврах, число пар ног. В южных рай-
онах (Курская и Воронежская области) встречены многоножки
с 39 и 41 парами ног, но преобладают особи с 41 п. н., изредка
встречаются экземпляры с43 п. н. В восточных районах Европейской
части число пар ног также колеблется от 39 до 43: Марийская
АССР — (37)39(41) п. н., Пермская обл.— 39(41), Башкирская
АССР и Алтайский заповедник — (37)39(41), Куйбышевская об-
ласть— (39)41(43), Тувинская АССР и Краснодарский край —
самки с 45 п. н. Варьирование числа пар ног у A. macrocephalus
отмечено и на Дальнем Востоке: кедрово-широколиственный лес
в Хехцире — 18 экземпляров с 39 п. н., 23 экз. с 35 п. н., пихтар-
ник — 12 с 35 п. н., 1 с 37 п. н., 32 с 39 п. н., 4 с 41 п. н., д'убняк —
51 экз. с 35 п. н.; Михайловский район — 39 п. н., Чугуевский
район — (35)37(39), Тетюхе — (37)39, Супутинский заповедник —
37(39), Кавалеровский район — 35(37), о-в Кунашир (Курилы) — 37,
Чукотский п-ов — 39 п. н.
4. Strigamia pusillus Selivanoff, 1883.
Восточноевропейский вид, обитатель преимущественно листвен-
ных и смешанных лесов. Довольно долго вид S. pusillus помещали
189
в род Scolioplanes, сведенный в настоящее время в синоним рода
Strigamia [Crabill, 1953]. Описанный из Рыбинского района Ярос-
лавской области Strigamia pseudopusillus Loksa,. 1962, по нашему
мнению, является синонимом Strigamia pusillus Selivanoff, 1883.
В Московской области S. pusillus найден в разных осинниках,
.дубравах, березняках, липняках, сосняках и ельниках Малинского
.и Лосиноостровского лесничеств, в Красной Пахре, Волоколамском
районе, в Приокско-Террасном заповеднике и Учинском леспарк-
хозе.
S. pusillus встречен также в Рязанской [Селиванов, 1883] и Ярос-
лавской областях [Loksa, 1962], в Тульской, Пермской, Свердлов-
ской и Куйбышевской областях, в Коми и Башкирской АССР.
Число пар ног у самцов S. pusillus всегда 35, а у самок— 37.'
Южнее (Башкирская АССР, Куйбышевская обл.) появляются эк-
земпляры с 39 п. н.
5. Schendyla nemorensis (С. L. Koch, 1837).
Широко распространенный европейский вид; явно тяготеет
к открытым местностям, но встречается в очень малом количестве.
' В Московской области найдено всего три экземпляра на лугу
в Малинском лесничестве и два экземпляра — на лугу в Красногор-
ском р-не.
В СССР известен также из окрестностей Харькова [Тимофеев,
1897] и из Каневского заповедника [Кришталь, 1949], найден также
в хвойных и лиственных лесах, в степях, на лугах и пастбищах
Литовской и Эстонской ССР, Брестской, Витебской, Курской, Бел-
городской и Ростовской областей, в Закарпатье и в заповеднике
Аскания Нова.
У самцов и самок Sch. nemorensis всегда 39 и 41 пара ног.
6. Geophilus electricus (L., 1758).
Преимущественно североевропейский вид. В Московской обла-
сти является синантропом: несколько экземпляров найдены в мос-
ковском дворе и два на подмосковном садовом участке. Был обна-
ружен также в лесах Литовской и Эстонской ССР.
Таблица для определения геофиломорфных многоножек
Московской области
(Схема строения головы и ноги геофиломорфной много-
ножки приведена на рис. 1.)
1 (2) Мандибулы с зубчатой и гребенчатой пластинками (рис.
2, 7); коксостернум ногочелюсти без так называемой хи-
тиновой линии; длина стернитов (кроме последнего)
намного больше их ширины . . . .сем. Schendylidae
В Московской области встречается только один род и
один вид.
Род Schendyla. Коксоплевры ног последней пары с дву-
мя крупными порами; вентральные поры на стернитах
имеются; ноги последней пары без когтя, самое большее
с неясным бугорком; лапка II максилл простая с одиноч-
но
1 — вентральная поверхность головной капсулы без ннжннх челюстей (макснлл): к —
клипеус, вг — верхняя губа, вч <— верхние челюсти, а — основания антенн; 2 — нижнио
челюсти — макснллы I и II: к — кокситы I и II макснлл, т — телоподиты I н II максилл;
3 — ногочелюстн: кс — коксостернит, Т — телоподнт, состоящий из двухчленикового-
бедра, голени и лапкн с коготком (слитной); 4 — строение ноги: щ — тергит и с — стер-
пит тела, а — кокса, б — вертлуг, виг — членики бедра, д — голень, е и ж — членика
лапкн, з — коготок
ними щетинками у основания; верхняя губа из трех час-
тей, средняя часть хорошо развита, дугообразная, с мно-
гочисленными зубцами (рис. 2, 2}
Sch. nemorensis. Тело короткое и стройное, спереди до-
вольно сужено, светлозолотистое, блестящее, задняя часть
тела покрыта густыми щетинками; длина 14—28 мм. Ко-
готь ногочелюстн у основания с небольшим бугорком;
сомкнутые когти не достигают края лба. Последний
стернит широкий, трапециевидный. 39, 41 пара ног.
Ноги последней пары у самок и самцов утолщены и
густо опушены; длина второго членика лапки прибли-
зительно вдвое больше длины первого членика (рис. 2, 3).
2 (1) Мандибулы только с одной гребенчатой пластинкой;
(рис. 2, 4) коксостернум ногочелюстн с хитиновой ли-
нией или без нее (сем. Geophilidae)........................3
3 (6) Клипеус с 1 или 2 клипеалариями (рис. 2, 5): плеврокок-
сальный шов направлен параллельно боковым краям
головы; ногочелюстн большей частью длиннее головного’
щитка и выдаются далеко вперед ............................4
4(5) На синкоксите II максилл около отверстия желез длин-
ная хитиновая линия (рис. 2, 6) (подсем. Chilenophilinae).
В Московской области подсемейство представлено одним:
родом и видом.
Род Arctogeophilus. Средняя часть верхней губы нечет-
кая, бахромчатые боковые части сходятся перед нек>
вместе. Тазики II максилл сросшиеся; хитиновая линия
расположена латерально перед отверстием желез. Нет-
1911
о
to
Рис. 2. Детали Строения
геофиломорфных многоно-
жек Schendyla nemorensis
1 — верхняя челюсть; 2 —
верхняя губа; 3 — лапка
последней пары ног; 4 —
верхняя челюсть Geophilub
elecirlcus‘t 5 — клипеаларии
Pachymerium ferrugineum^
6 — нижние челюсти Лг-
ciogeophilus macrocephalus*
хл — хитиновая линия;
бв — боковые выросты на
основании телоподитов I и
кокситах I; 7 — телоподит
ногочелюстей А. тасгосер-
Заказ № 1563
halus', 8 — верхняя губа ро-
да Strigamia и 9 — рода
Geophilus', 10 — стернит пе-
редней части тела Geophi-
lus proximus с ромбовидным
полем пор (п); 11 — по-
следний стернит G. рго„
ximus: п — поры; 12 —
брюшиая и 13 — спинная
поверхности последнего стер-
иита Geophilus eleciricus:
h — поры, on — одиночная
пора
вентральных пор? Второй членик лапки последних ног
когтеобразный или отсутствует.
A. macrocephalus. Цвет тела ржаво-желтый; длина 26—
37 мм; в передней части тело шире, с довольно крупной
головой (напоминают Pachymerium ferrugineum). Антен-
ны короткие; I максиллы с латеральными долями; II мак-
силлы с железами и хитиновой линией. Ногочелюсть
очень длинная; базальный членик телоподита с крупным
зубцом; два промежуточных членика с бугорками; кого-
ток у основания с большим выростом (рис. 2, 7). Ноги
последней пары без коготка; коксоплевры с,20 или более
рассеянными порами. 39, 41 пара ног; встречаются эк-
земпляры с 35, 37, 43, 45 парами ног.
5 (4) На синкоксите II максилл хитиновой линии нет; отвер-
стия желез окружены хитиновым полукольцом (подсем.
Pachymerinae).
В Московской области встречается только один род и
один вид.
Род Pachymerium. Верхняя губа хорошо развита; тазики
II максилд совершенно срослись, без срединного шва;
телоподит с простым когтем. Телоподит I максилл явст-
венно двучлениковый. Вентральные поры имеются. Кок-
соплевры с двумя и более порами. Лапки ног последней
пары двучлениковые.
Р. ferrugineum. Медно-рыжие блестящие многоножки;
тело от головы к заднему концу постепенно суживается,
покрыто редкими щетинками; длина 20—35 мм. Ного-
челюсть большая и длинная, с грубой пунктировкой;
коксостернум по переднему краю с парой зубцов; первый
членик телоподита с бугорком, промежуточные членики
без выростов; у основания когтя крупный, темный зубец.
Сомкнутые когти ногочелюсти заходят далеко за перед-
ний край головного щитка. Стернальные поры располо-
жены полосой по заднему краю стернитов в передней
половине тела. Последний стерпит трапециевидный,
к заднему краю суживается. Коксоплевры последнего
сегмента с многочисленными мелкими порами (18—36).
Число пар ног варьирует от 43, 45 до 55, 57.
6 (3) Клипеус без клипеалариев; плеврококсальный шов на-
правлен косо к краю головы; ногочелюсти большей
- частью не выдаются над головной капсулой и часто
далеко отстоят от края лба...............................7
7 (8) Голова очень маленькая; верхняя губа расчленена на
верхнюю и боковые пластинки; зубцы верхней пластинки
направлены вперед, боковые пластинки рудиментарны и
не имеют зубцов или бахромок (рис. 2, S); тело в передней
части сильно суживается (подсем. Dignathodontinae).
В Московской области найден только один род и вид,-
Род Strigamia. Средняя часть верхней губы большая,
-194
т
бахромчатая или Зубчатая. Тазики II максилл полностью
сросшиеся. Ногочелюсть без хитиновой линии; коготь
с сильным зубцом. Поры на коксоплеврах ног последней
пары расположены большей частью вентрально и сво=
бодно.
S. pusillus. Мелкие многоножки, 18—24 мм длиной,
оранжево-желтые. Стерниты с редкими короткими щетин-,
ками; в задней трети каждого стернита двураздельные
поля пор. Коксоплевры ног последней пары с восемью ц
более вентрально расположенными свободными порами,
Самцы с 35, самки с 37 парами ног.
8 (7) Голова крупная, ширина ее равна ширине тела; верхняя
губа не расчленена на верхнюю и боковые пластинки;
зубцы или бахрома верхней губы направлены назад
(рис. 2, 9); тело в передней части не сужено или очень
слабо сужено (подсем. Geophilinae). В Московской об'
ласти найден один род с двумя видами.
Род Geophilus. Средняя часть верхней губы с короткими
сильными зубцами; оба членика теплоподита I максиллы
отчетливо разделены; синкоксит II максилл без средин-
ного шва; на стернитах замкнутые поля пор; плевро-
коксальные поры расположены свободно; лапка ног
последней пары двучлениковая, второй членик когте-
образный или отсутствует..............:...........9
9(10) Хитиновая линия коксостернума ногочелюсти укорочен-
ная; по нижнему краю стернитов в передней половине
тела расположены ромбовидные поля пор (рис. 2, 10);
коксоплевральные поры последнего сегмента располо-
жены вентрально (рис. 2, 11); 47—57 пар ног ....
.........................'................. . G. proximus
10 (9) Хитиновая линия коксостернума ногочелюсти полная;
по нижнему краю стернитов в передней половине тела рас-
положены овальные поля пор; коксоплевральные поля
пор последнего сегмента расположены вентрально и дор-
сально; есть одиночная пора (рис. 2, 12, 13); 65 — 71
пара ног................'.................G. electricus
Lithobiomorpha — к-остянки
При составлении раздела использованы определенные Н. Т. Залес-
ской сборы Ю. Б. Бызовой, А. А. Плешакова (Рузский р-н),
Н. Т. Залесской (Приокско-Террасный заповедник, Тишковский
леспаркхоз), Н. А. Каландадзе (Малинское лесничество), Т. С. Пе-
рель (различные р-ны).
В естественных биотопах Московской области встречается толь-
ко пять видов, а также известны находки еще трех видов, которые,
по-видимому, могут быть здесь распространены только синантропно.
1. Lamyctes fulvicornis Meinert, 1868.
7*
195
Голарктический вид; обитатель преимущественно пахотных зе-
мель, орошаемых полей с огородными культурами и участков, рас-
положенных вблизи водоемов, где его численность может составлять
до 95% от всех губоногих многоножек [Миноранский?, 1977]. Он
встречается также в подстилке ольховых и низинных болот [Коз-
ловская, 1975] и на морских побережьях. В Подмосковье найден
на лугах в Малинском лесничестве и в Рузском районе. На террито-
рии СССР найден также в Рязанской, Тульской, Ульяновской, Куй-
бышевской, Ростовской и.Челябинской областях, в Карельской,
Марийской, Чувашской и Татарской АССР, в Эстонской, Белорус-
ской, Украинской и Грузинской ССР и на Сахалине.
2. Lithobius forficatus L., 1758.
Голарктический вид; обычный обитатель развалин, мусорных
и строительных отбросов, встречается часто под корой деревьев,
в гнилых пнях и лесной подстилке. В Московской области распро-
странен широко, есть находки и в Москве и на подмосковных дач-
ных участках.
В СССР известен также из Эстонии, Литвы, Белоруссии,, Украи-
ны, Молдавии и Грузии, из Ленинградской, Рязанской, Калинин-
ской, Орловской, Воронежской, Калужской, Курской и Ростов-
ской областей, из Марийской, Татарской и Чувашской АССР, из
Краснодарского края и с Курильских островов.
3. Lithobius lucifugus С. Koch, 1862.
Центральноевропейский вид, широко распространенный в Евро-
пейской части CCQP. Второй по встречаемости в естественных биото-
пах Московской области вид, обитающий главным образом в разного
типа хвойных лесах (Малинское лесничество, Приокско-Террас-
ный заповедник, Учинский лесопаркхоз). Найден также в Латвии,
Белоруссии и Украине, в Рязанской, Курской, Куйбышевской об-
ластях, в Марийской, Татарской и Чувашской АССР и в Краснодар-
ском крае.
4. Lithobius melanops Newport, 1845.
Европейский вид. Известны находки многоножек этого вида под
корой деревьев в окрестностях г. Зарайска Московской области
[Селиванов, 1878]. В СССР найден также в Латвии и Литве, в Ка-
рельской АССР и в Закарпатье.
5. Lithobius erythrocephalus С. L. Koch, 1847.
Европейский эврибионтный вид. Упоминается находка единст-
венного экземпляра этого вида в Москве [Селиванов, 1878]. В СССР
известен также из Латвии, Литвы, Белоруссии, Украины, Грузии,
Армении, Азербайджана, из Карельской АССР и Курской области.
6. Monotarsobius crassipes L. Koch, 1862.
Широко распространенный в Европе вид; обитает главным обра-
зом в подстилке. В Московской области указан для г. Зарайска
[Селиванов, 1878]. На территории СССР найден также в Карельской
АССР, в Закарпатье, в Крыму и на Кавказе.
7. Monotarsobius curtipes С. L. Koch, 1841.
Панпалеарктический вид с преимущественным распространени-
ем в Европе. В СССР распространен главным образом в Европей-
ца
ской части, на севере заходит в Заполярье, где является часто един-
ственным представителем всех многоножек, на юге встречается
в Краснодарском крае и на востоке доходит до Алтая. В связи с не-
правильными переводами и трактовкой неиллюстрированных описа-
ний, начиная еще с исследований конца 19 в. и до недавнего време-
ни, смешивали несколько видов. М. curtipes называли М. baloghi
(г у binski anus) и иногда даже М. crasslpes, М. sseliwanoffi — М. curti-
pes [Залесская, 1978].
Наиболее распространенный в Московской области вид особенно
многочислен в лесной подстилке, встречается также в старых пнях
и под корой деревьев. В Московской области найден в ельниках
в Красной Пахре, в Рузском, Нарофоминском и Волоколамском
районах, в Учинском леспаркхозе; в сосняках (Малинское лесниче-
ство, Волоколамский район, биостанция оз. Глубокое), в дубравах
(Малинское лесничество, Рузский и Волоколамский районы,
биостанция оз. Глубокое), в дубравах с примесью ели (Нарофомин-
ский, Можайский й Тучковский районы, Малинское, Колюбакин-
ское и Чепелевское лесничества), в липняках (Малинское лесниче-
ство, Рузский район), в липняках с примесью ели (Богаевка, Лоси-
ноостровская, Можайский и Тучковский районы, Октябрьское
лесничество), в осинниках и березняках (Малинское лесничество)
и очень редко на пахотных и луговых землях (Малинское лесниче-
ство) .
8. Monotarsobius sseliwanoffi Garbowsky, 1897.
Обычный в южных районах Европейской части СССР вид, до-
вольно эвритопный. Найден в дубраве с примесью ели (Тучковское
лесничество) и липняке с примесью ели (Рузский район, Шарапов-
ское лесничество). В СССР встречается также в Куйбышевской,
Ульяновской и Ростовской областях, в Крыму, Краснодарском крае
и в Грузинской, Армянской и Азербайджанской ССР [Залесская,
1978].
Широкое распространение и довольно высокая численность в Мос-
ковской области двух видов Lithobius torficatus и Monotarsobius
curtipes позволили провести на них ряд экологических исследований
[Залесская, Тихомирова, 1975; Россолимо, Рыбалов, 1979; Бызова,
Залесская, 1980].
Таблица для определения костянок Московской области
1 (2) Коксостернум ногочелюсти отделен от стернита Его
туловищного сегмента стер нитом ногочелюстного сег-
мента; внутренние края боковых лопастей губы без выре-
зок; ноги почти всех пар без суставных шипов; 1-й туло-
вищный сегмент по бокам с дыхальцами (сем. Henicopidae)
.....................................Lamyctes fulvicornis
По бокам головы по одному глазку; антенны из 24—29
члеников; длйна тела 7—11 мм.
2 (1) Нет стернита ногочелюстного сегмента; внутренние края
боковых лопастей губы с вырезкой; ноги всех пар всегда
197
с суставными шипами; 1-й туловищный сегмент без дыха-
лец; глаза из группы более шести простых глазков (сем.
Lithob iidae)................................ . 3
3 (10) Лапки ног 1—12-й пар явно двучлениковые; антенны
более чем из 27 члеников (род Lithobius) ...... 4
4(7) 9-, 11- и 13-й тергиты с заднебоковыми зубцами . . 5
5 (6) Ногочелюсть с 5 + 5 — 7 + 7-зубцами; глазков 20—40
в 5—8 рядов; заднебоковые зубцы тергитов очень круп-
ные, ноги 15-й пары с простыми коготками; коксальные
поры крупные, щелевидные или овальные, 6675— 11,
11, 10, 10; гоноподы самца двучлениковые с четырьмя
длинными щетинками; длина тела 18—35 мм. Антенны
из-28—53 члеников.; нет вторичных половых признаков;
гоноподы самки с 2 + 2 шпорами и трехзубыми когтя-
ми .......................................... L. forficatus
6 (5) Ногочелюсть с 2 + 2 зубами; 11—16 глазков в 3—4 ряда.
Заднебоковые зубцы тергитов короткие; ноги 15-й пары
. с дополнительными коготками; коксальные поры мелкие,
круглые, 4554—5665; гоноподы самца одночлениковые
с тремя длинными щетинками; длина тела 10—17 мм.
Антенны из 34—46 члеников; нет вторичных половых
признаков; 'гоноподы самки с 2 + 2 шпорами и трёхзу-
быми когтями.............................. L. tnelanops
7 (4) Тергиты без заднебоковых зубцов или-11-й и 13-й тер-
гиты со слегка оттянутыми задними углами ... 8
8 (9) Ноги 15-й пары с простыми коготками; нет вторичных
половых признаков; гоноподы самца двучлениковые.
Антенны из 33—50 (чаще 38—40 члеников; глазков 13—•
23 в 4—6 рядов;' ногочелюсть с 2 + 2 зубами; тергиты
без заднебоковых зубцов или у 11-го и 13-го тергитов
задние углы чуть оттянуты; коксальные поры мелкие,
круглые, 4—6; гоноподы самки с 2 + 2 короткими шпо-
рами и трехзубыми когтями; длина тела 14—17 мм . . .
...............................................L. lucifugus
9 (8) Ноги. 15-й пары с дополнительными коготками; голень
ног 15-й пары у самца дорсовентрально уплощена; го-
ноподы самца одночлениковые. Антенны из 27—35 чле-
ников; глазков 10—14 в 3—4 ряда; ногочелюсть с 2 + 2
зубами; тергиты без заднебоковых зубцов; коксальные
поры крупные, круглые, 3—5; гоноподы самки с 2 + 2
длинными зазубренными по верхнему краю шпорами и
трехзубыми когтями; длина тела 10—16 мм
L. erythrocephdlus
10 (3) Лапки ног 1—12-й пар одночлениковые; антенны из 18—
20 члеников; ногочелюсть с 2 + 2 зубами; гоноподы самки
с 2 + 2 шпорами и трехзубыми когтями; гоноподы самца
одночлениковые (род Monotarsobius)........11
11 (12) Голень ноги 15-й пары у самца с дорсодистальной боро-
давкой, вооруженной тремя-четырьмя короткими щетин-
198
11
ками; 1-й членик гонопода самки всегда с одной крупной
дорсодистальной щетинкой, 2-й членик с четырьмя-пятью,
3-й — с тремя-четырьмя мелкими дорсодистальными ще-
тинками. Антенны из 20 члеников; глазков 6—12 в 2—3
ряда; ноги 14—15-й пар утолщены; коксальные поры
круглые, 3—5; длина тела 10—13 мм.....................
.....................................М. sseliwanoffi
12 (И) Голень ноги 15-й пары у самца с другими вторичными
половыми признаками.......................................13
13 (14) Голень ноги 15-й пары у самца дорсовентрально упло-
щена, у дорсодистального края вздута и вооружена более
частыми щетинками; в основании когтя гонопода самки
один вентральный шип. Антенны из 18—20 члеников;
глазков 8—11 в 2—3 ряда; ноги 14—15-й пар у самца
утолщены; коксальные поры мелкие, круглые, 2222—
3443; 2-й членик гонопода самки с тремя, 3-й — с одним
крупным дорсальным шипом; длина тела 6—И мм . .
.................................................М. crassipes
14 (13) Голень ноги 15-й пары у самца с дорсодистальным вы-
ступом, сверху посредине выступа продольная бороздка;
3-й членик гонопода самки без вентрального -шипа.
Антенны из 20 члеников; глазков 6—12 в 2—3 ряда;
ноги 14—15-й пар утолщены; коксальные поры круглые,
3—5; 2-й членик гонопода самки с четырьмя крупными
дорсальными шипами, 3-й — с . одним; длина тела
6—11 см . . . . ...................................М. curtipes
Литература
Бызова Ю. Б., Залесская Н. Т. Влияние температуры на интенсивность потреб-
ления кислорода многоножкой Monotarsobius curtipes С. L. Koch (Chilopoda,
Lithobiomorpha) из разных частей ареала.— Журн. общей биологии, 1980,
т. 41, № 1, с. 80—87.,
Гиляров М. С. Кивсяки (Juloidea) и их роль в почвообразовании,—Поч-
воведение, 1957, № 6, с. 74—80.
Головач С. И. Двупарноногие многоножки.— В кн.: Итоги науки и техники. Зо-
ология беспозвоночных. Т 7. М.: ВИНИТИ, 1980, т. 7, с. 5—62.
Залесская Н. Т. Определитель многоножек-костянок СССР. М.: Наука, 1978.
211 с.
Залесская Н. Т., Титова Л.П. Губоногие многоножки (Chilopoda).— В кн.:
Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. М.: ВИНИТИ, 1980,
т. 7, с. 63—131.
Залесская Н. Т., Тихомирова А. Л. Некоторые закономерности распределения
литобиоморфных многоножек в лесной подстилке.— В кн.: Проблемы поч-
венной зоологии: Матер. V Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1975, с. 155—156.
Зограф Н. Ю. Myriapoda.— В кн.: Primitiae Fauna Mosquensis, вып. 2, 1892.
115 с.
Зограф Н. Ю. Дополнение к спискам животных Московской губернии.— Дневн.
Зоол. о-ва и Зоол. музея, 1897, т. 2, № 5, с. 13—22.
Кришталь О. П. Богатошжки (Myriapoda) Кашвського б!огеограф1чного запо-
в!дника.— Наук, зап., 1949, т. 8, вып. 6.
Локиш И. Две новые формы губоногих многоножек (Chilopoda) из окрестностей
Рыбинска.— Зоол. журн., 1962, т. 16, в. 6, с. 854—858.
199
£
Локшина И. Е. О фауне многоножек Московской области.— Зоол. журн., 1960,
т. 39, вып. 11, с. 1737—1738.
Локшина И.Е. Многоножки — Polydesmoidea (Diplopoda) лесной зоны Евро-
пейской части СССР — Зоол. журн., 1962, с. 41, вып. 3, с. 456 — 459.
Локшина И. Е. Многоножки (Diplopoda) центральной части хвойношироколи-
ственных лесов Русской равнины.— В кн.: Влияние животных на продук-
тивность лесных биоценозов. М.: Наука, 1966 а, с. 192—202.
Локшина И. Е. Анализ распределения многоножек (Diplopoda) Русской равнины
в зональном аспекте.— Зоол. журн., 19666, т. 45, вып. 12, с. 1773—1778.
Локшина И. Е. Определитель двупарноногих многоножек (Diplopoda) равнинной
части Европейской территории СССР. М.: Наука, 1969. 77 с.
Мамаев Б.М. Приспособительные особенности беспозвоночных-ксилобионтов
й их роль в естественном разрушении древесины: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. М.: МГУ, 1960. 19 с.
Матвеева В. Г. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья.— Учен. зап.
МГПИ им. В. И. Ленина, 1970, № 394, с. 21—46.
Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках раз-
личных типов.— Pedobiologia, 1962, т. 50, вып. 3, с. 174—188.
Римский-Корсаков М. Заметки о Polysonium germanicum Brandt.— Тр. Импер.
СПб. о-ва естеств. СПб., 1895, т. 25, вып. 2, с. 21—28.
Роктанэн Л. П. Кивсяк — вредитель семян и всходов кукурузы.— В кн.: За-
щита растений от вредителей и болезней. М.: Наука, 1957, № 2. 37 с.
Россолимо Т. Е., Рыбалов Л. Б. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвен-
ных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением.— Зоол.
журн., 1979, т. 58, № 12, с. 1802—1810.
Рыбалов Л. Б. Смена мезофауны в процессе первичного почвообразования на су-
хих песках.— Зоол. журн., 1979, т. 58, № 6, с. 824—829.
Селиванов А. В. Материалы к изучению русских тысяченогих.— Тр. русск. энто-
мол. о-ва, 1878, т. 11, с. 3—26.
Селиванов А. Материалы к изучению русских тысяченогих (Myriapoda).—
Тр. русск. энтомол. о-ва, 1883—1884, т. 18, с. 69—121.
Соколов Д. Ф. О роли кивсяков в разложении органического вещества в почве
под лесными насаждениями.— Докл. АН СССР, 1955, т. 100, № 3, с. 563—
566.
Тимофеев Т. Список многоножек (Myriapoda) г. Харькова и его окрестностей.—
Тр. о-ва испытателей природы при Харьковском университете, 1897, т. 31.
Фолкманова Б., Доброрука Л. К познанию губоногих многоножек (Chilopoda)
СССР.— Зоол. журн., 1960, т. 39, вып. 12, с. 1811—1817.
Cloudsley-Thompson J. L. Spiders, scorpions, centipedes and mites. Pergamon Press,
1968. 278 p.
Crabill R. The genotypes of Strigamia, Linotaenia and Scolioplanes (Chilopoda:
Geophilomorpha: Dignathodontidae).— Entomol. News, 1953, vol. 64, N 7,
p. 169—172.
Crabill R. On the true nature of Schizotaenia, with notes on contingent matters
(Chilopoda; Geophilomorpha; Chilenophilidae).— Entomol. News, 1964,
vol. 75, N 2, p. 33—42.
Loksina I. E., Golovatch S. I. Diplopoda of the USSR fauna.— Pedobiologia, 1979,
Bd, 19, H. 6, s. 381—389.
Palmen E. The Chilopoda of eastern Fennoscandia.— Ann. Zool. Soc. «Vanamo»,
1948, vol. 13, N 4. 45 p.
Palmen E., Rantala M. On the life-history and ecology of Pachymerium fer-
rugineum (C. L. Koch) (Chilopoda, Geophilidae).—Ann. Zool. Soc. «Vanamo»,
1954, vol. 16, N 3, p. 44.
Schubart 0. Tausendfussler oder Myriapoda. I. Diplopoda.— In: Tierwelt Deu-
tschlands. Jena, 1934, Bd. 28, N 1, 318 S.
Weil E. Zur Biologie der einheimischen Geophiliden.— Z. angew. Entomol.,
1959, Bd. 42, N 2, S. 173—209.
200
УДК 591.9 + 591.524.21+595.763.2/3
Фауна и экология стафилинид
(Coleoptera, Staphylinidae) Подмосковья
А. Л. Тихомирова
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова АН СССР, Москва
Стафилиниды — одно из крупнейших семейств жуков, насчитываю-
щее около 25 тыс. видов в мировой фауне и более 4 тыс. в СССР
и ближайших сопредельных странах. Это постоянный и довольно
существенный компонент биоценозов повсюду — от крайнего севера
до экваториальных областей. Будучи в основном хищниками и со-
ставляя значительную часть населения, особенно подстилки и верх-
них горизонтов почвы, они имеют существенное значение в цепях
питания, регулируя численность многих, в том числе вредных для
сельского и лесного хозяйства видов животных. В целом ряде более
эфемерных субстратов (навоз, компост, грибы, трупы и т. д.) они
нередко представляют собой основную группу хищников из числа
мезофауны. Высокая избирательность большинства видов по отно-
шению к условиям среды, выражающаяся в строгой приуроченно-
сти многих из них к определенным биотопам, делает их весьма цен-
ным объектом для биоиндикации почвенных условий, что особенно
важно в интенсивно хозяйственно используемых районах, где естест-
венная растительность нередко уничтожена на больших площадях.
Поэтому изучение фаунистики и особенно экологии этой группы
в Подмосковье весьма актуально, однако к настоящему времени
еще далеко не достаточно.
Так, последней полной сводкой по стафилинидам, включающей
и Московскую область, является каталог Г. Г. Якобсона [1905—
1913], где для области приведено 250 видов из 70 родов. Однако эта
работа сильно устарела в таксономическом отношении (как и не-
сколько более поздний определитель А. В. Янентковского [1917]
по подсемейству Staphylininae) и не содержит экологических дан-
. ных, так что основным справочником по экологии группы является
' каталог. Роубала [Roubal, 1930] для Карпат, данные которого за-
। частую неприложимы к Подмосковью в силу смены биотопической
приуроченности многих видов. Экологические сведения, содержа-
I щиеся в «Определителе насекомых Европейской части СССР» и
в некоторых более поздних работах по Подмосковью [Перель,
1962; Тихомирова, 1966, 1979; Тихомирова и др., 1979], отрывочны
и недостаточно строго привязаны к конкретным условиям место-
। обитания. Поэтому адекватным целям биоиндикации и экологиче-
I ского мониторинга на материале этой группы можно считать лишь
| отдельные работы самого последнего времени [Рыбалов, 1979; Тихо-
мирова, 1979], которые охватывают лишь небольшую часть фауны
Подмосковья. В настоящее время весьма актуально составление
аннотированного списка стафилинид Московской области с указа-
201
нием их экологических особенностей и точной характеристики место-
обитания, позволяющей использовать эти виды для биоиндикации
почвенных условий в пределах Подмосковья.
Материалом для составления списка послужили обширные сборы
сотрудников лаборатории почвенной зоологии ИЭМЭЖ АН СССР,
особенно К- В. Арнольди (все сборы из пос. Узкого и целый ряд
.других материалов), которому я пользуюсь случаем принести свою
искреннюю благодарности, а также собственные сборы автора в пе-
риод с 1957 по 1979 гг. в разных районах Подмосковья. Экологиче-
•ские характеристики базируются в основном на материале стацио-
нарных исследований на агробиостанции МГУ Чашниково в 1963 г.
и в Приокско-Террасном заповеднике (1973—1979 гг.). Эти точки
расположены в разных районах с существенно отличными ландшафт-
ными показателями и климатом, поэтому совпадение в них экологи-
ческой приуроченности конкретных видов стафилинид может слу-
жить известной гарантией применимости этих оценок для всей
Московской области. Однако нужно учитывать, что экологическая
приуроченность может существенно меняться за ее пределами. Так,
существенно отличны от приводимых далее для Подмосковья эколо-
гические особенности некоторых видов в сходных по широте и кли-
мату странах Восточной Европы [Шуецки, 1972; Geiler, 1960;
Obrtel, 1968], а также в Среднем Поволжье [Утробина, 1968; Утро-
бина, Тихомирова, 1968], что указывает на строго региональный
характер данного списка. В этом списке в основу экологической ха-
рактеристики каждого вида положена его приуроченность к опре-
деленным растительным ассоциациям или группам ассоциаций —
сериям и стадиям сукцессионной системы биоценозов, схема кото-
рой составлена для Московского ботанико-географического района
С. М. Разумовским [Разумовский, Киселева, 1979; Разумовский,
Галицкий, 1980]. Это позволяет значительно конкретизировать
условия местообитания по целому ряду существенных показателей
(влажности, богатству органикой, аэрации, соотношению скоростей
накопления и разложения органического вещества, характеристике
почвенного профиля и т. д.), а также облегчает сравнение на ее
примере биотопов и районов.
Чтобы избежать повторений в списке, приведем краткий пере-
чень растительных ассоциаций — стадий разных серий, обследовав-
шихся в Приокско-Террасном заповеднике. Растительный покров
заповедника представлен в основном тремя сукцессионными ряда-
ми — ксеросерией, мезотрофной и евтрофной гидросериями и дему-
тационным комплексом климакса.
Ксеросерия, или сухой сукцессионный ряд, начинается с откры-
тых сухих песков, зарастающих пионерной ассоциацией — Polyt-
richutn piliferum. Вторая, также долесная ее стадия — ассоциация
Carex ericetorum, в местах с обгоревшей или сбитой подстилкой
-обычно замененная покровом из кустистых Cladonia. Третья, за-
вершающая стадия ксеросерии представлена лугами из Festuca
sulcata и моховыми вересковыми пустошами, которые сменяются
-сосняками зеленомошно-брусничным и ландышевым.
202
Мезотрофная гидросерия, Занимающая мелкие понижения, близ-
ко подстилаемые водоупором, характеризуется небогатыми почвами
и кислой реакцией грубого торфа и гумуса. Ее пионерная стадия —
ассоциация Comarum palustre в нашем случае была несколько евтро-
физированной (чем, возможно, отчасти объясняется сходство ее
фауны с ранними ассоциациями евтрофной гидросерии — см.
далее). Вторая изученная нами стадия — ассоциация Shpagnum
girgensohnii, третья (последняя долесная) — Polytrichum commune.
'За ней следует демутационный комплекс последней стадии, из кото-
рого нами изучены только коренная ассоциация — ельник майни-
ковый и предшествующий ему сосняк зеленомошно-брусничный.
Эта ассоциация физиономически сходна с одноименной ассоциацией
ксеросерии, но отличается высокой влажностью, структурой поч-
венного профиля и населением.
Евтрофная гидросерия, занимающая поймы лесных речек и кар-
бонатные почвы, характеризуется на ранних стадиях нейтральной
или слабощелочной реакцией очень тонкодисперсного торфа и высо-
ким минеральным богатством. Ее первая стадия — ассоциация Scir-
pus silvaticus, вторая Filipendula ulmaria, третья (последняя долес-
ная) — Geurn rivale. В отличие от других серий здесь имеются два
лесных демутационных комплекса — четвертая (первая лесная) ста-
дия, из которой нами изучена ассоциация ольшаника перелеско-
вого, и пятая заключительная, из которой изучались коренная ас-
социация ельника майникового и последняя производная — осин-
ника ландышевого.
В демутационном комплексе климакса изучены ассоциации —
_ луг из душистого колоска, березняки вейниковый и ожиковый, три
ельника — Carex digitata, Vaccinium myrtillus и Oxalis acetosella,
и коренная ассоциация — дубрава волосистоосоковая, а также
молодые, преимущественно мертвопокровные дубравы, недавно об-
разовавшиеся на фоне заключительных ассоциаций трех изученных
серий.
Перечисленные стадии охватывают практически все разнообра-
зие условий района, за исключением мезосерий, почти всюду пред-
ставленных небольшими фрагментами, непригодными для система-
тического изучения, а также олиготрофной гидросерии, почти не
представленной в заповеднике (отдельные сведения по ней при-
водятся по данным Валдайского стационара Ин-та географии АН
СССР, любезно предоставленным нам М. Глазовым и Н. Черныше-
вым, которым автор выражает искреннюю благодарность). Исполь-'
зование сукцессионной системы подразделяет все это многообразие
на конечное и не слишком большое число дискретных блоков,
удобных для выделения и сравнения.
Сбор стафилинид производился разнообразными методами, пре-
имущественно ловушками с приманкой и ловчими канавками, про-
сеиванием и ручной разборкой подстилки, почвы, экскрементов,
грибов и т. д., на трупах, около муравейников, под отмершей корой
и на вытекающем соке деревьев, около муравейников, на открытых
участках дневной поверхности у воды, кошением'по растительности,
203
во время дневного и вечернего лета и т. д. Количественные данные
получены в Приокско-Террасном заповеднике методом послойных
почвенных раскопок с разборкой подстилки и гумуса на ситах-
мешках.
В приводимом ниже списке стафилинид, обнаруженных в Под-
московье к настоящему времени, виды, присутствующие в каталоге
Якобсона, отмечены индексом «Як» после названия вида, а впервые
приводимые для Подмосковья отмечены звездочкой. В списке не
приводится экологических данных, а также видов, не включенных
в каталог Якобсона, для огромного большинства представителей
подсемейства Aleocharinae, систематика которого крайне сложна,
и в СССР в настоящее время не разрабатывается. Имеется целый
ряд трудностей и при диагностике других групп, так что с расши-
рением наших знаний о семействе следует ожидать значительного
расширения и уточнения приводимого списка. Автор признателен
А. Б. Рывкину за составление раздела списка по роду Stenus по
нашим и собственным его материалам.
Аннотированный список стафилинид Московской области
1. Megarthrus depressus Paykull, 1789 (Як.). Чашниково (Клинский
р-н), Перхушково (Одинцовский р-н), Узкое (юго-запад Москвы).
В лесной подстилке и древесных грибах.
2. М. sinuatocollis Boisdouval et Lacordaire, 1835 (Як.). Чашни-
ково, Перхушково, Узкое. В ловушках с мясной приманкой и
в грибах.
3. М. hemipterus liliger, 1794 (Як.). Повсеместно. В грибах.
Весьма обычен.
4. Proteinus braphypterus Fabricius, 1798 *. Перхушково, Чаш-
никово, Узкое. Преимущественно в грибах. Нередок.
5. Р. atomarius Erichson, 1840 *. Перхушково, Чашниково.
В ловушках с мясной приманкой.
6. Р. ovalis Stephens, 1832 *. Узкое. В грибах-.
7. Р. macropterus Gyllenhal, 1828 *. Чашниково. В грибах и
ловушках.
8. Eusphalerum ophthalmicum Paykull, 1800 *. Серебряный бор
(запад Москвы). В подстилке.
9. Е. minututn Fabricius, 1792. (Як.). Повсеместно. В лесной
подстилке и особенно на цветах, преимущественно в евтрофной
гидросерии. Весьма обычен.
10. Phyllodrepa ioptera Stephens, 1832 *. Узкое. В подстилке..
11. Ph. floralis Paykull, 1789. (Як.). Зеленоградская (Пушкин-
ский р-н).
12. Omaliutn rivulare Paykull, 1789. (Як.). Повсеместно. В под-
стилке, грибах, ловушках с. мясной приманкой. Характеризуется
весенне-осенней активностью. Весьма обычен.
13. О. septentrionalis С. Thomson, 1856 *. Повсеместно. В под-
стилке, на трупах, во время дневного лета. Обычен.
204
14. 0. caesum Gravenhorst, 1806 *. Повсеместно. Предпочитает
влажные леса предклимаксового и частично климаксового уровней.
В евтрофной гидросерии встречается и на ранних стадиях. Характе-
рен осенний вечерний лет. Обычнейший вид рода.
15. О. excavatum Stephenson, 1832 (Як.).
16. Phloeonomus planus Paykull, 1792 *. Узкое, Бронницы
(Раменский р-н). Белые Столбы. Под корой и на вытекающем соке
деревьев., в подстилке.
17. Ph. pusillus Gravenhorst, 1806. (Як.). Приокско-Террасный
заповедник Серпуховского р-на (далее ПТЗ). Под корой и в грибах.
18. Xylodromus depressus Gravenhorst, 1802 *. Узкое. В лесной
подстилке.
19. X. concinnus Marsham, 1802 *. Узкое. Нередок.
20. Olophrum assitnile Paykull, 1800 *. Повсеместно. Во влажной
подстилке, преимущественно на ранних и средних стадиях евтроф-
ной гидросерии. Обычен. Местами в массе.
21. О. consitnile Gyllenhal, 1810 (Як.). Преимущественно в се-
верной части области. Отдельными экземплярами встречается на
ранних стадиях евтрофной гидросерии. Характерен лет в прохлад-
ную погоду весной и осенью.
22. Arpediutn quadratutn Gravenhorst, 1806 (Як.). Повсеместно.
Преимущественно в гидросериях. Характерен осенний и ранневе-
сенний лет. Встречен в марте на снегу. Обычен, но немногочислен.
23. Acidota crenata Fabricius, 1792. (Як.). Повсеместно. Пред-
почитает леса и болота с кислой реакцией гумуса (мезотрофную
гидросерию, ельники). Отмечена групповая зимовка молодых недо-
окрашенных жуков в лесной подстилке. Обычен, но, как правило,
встречается отдельными экземплярами.
24. A. cruentata Mannerheim, 1830 *. Узкое. В лесной подстил-
ке. Редок.
25. Lesteva longelytrata Goeze, 1877. (Як.). Луговая. Болото.
26. Anthophagus caraboides L., 1758. (Як.). Повсюду обычен.
В лесах преимущественно климаксового уровня. В подстилке и на
листьях растений.
27. A. angusticollis Mannerheim, 1830. (Як.). Повсеместно.
Преимущественно в богатых евтрофных лесах и в климаксе. Часто
в большом числе на траве и листьях кустарников, реже в подстилке.
Обычнейший вид рода.
28. A. omalinus Zetterstadt, 1928. (Як.). ПТЗ. Единично в
ельниках.
29. Phloeocharis subtilissima Mannerheim, 1830 *. Узкое. 1 экз.
в дубраве.
30. Delaster dichrous Gravenhorst, 1802. (Як.). Перхушково. Во
время дневного лета.
31. Coprophilus striatulus Fabricius, 1792 *. Москва. ПТЗ, Чаш-
никово. В ПТЗ на средних стадиях евтрофной гидросерии.
32. Trogophloeus corticinus Gravenhorst, 1806. (Як.).
33. Т. pusillus Gravenhorst, 1802 (Як.).
34. Т. gracilis Mannerheim, 1830 (Як.).
205
В ПТЗ не определенные виды рода Trogophloeus в большом числе
встречались на ранних стадиях евтрофной, а также в пионерной
ассоциации мезотрофной гидросерии, являясь их качественными
индикаторами.
35. Haploderus caelatus Gravenhorst, 1802 *. Под гниющими
растительными остатками.
36. Oxytelus rugosus Fabricius, 1775 (Як.). Повсюду обыкнове-
нен. В ПТЗ в массе на ранних и средних стадиях евтрофной гидро-
серии, единично на первой стадии ксеросерии. Охотно заселяет
и возделанные поля, на которых может служить количественным
индикатором влажных и богатых почв. Весьма характерен вечер-
ний лет весной и в начале лета.
37. О. rugifrons Hocchuth, 1849 *. Москва (Главный ботаниче-
ский сад, далее обозначаемый ГБС), Белые Столбы, ПТЗ. На сред-
них стадиях евтрофной гидросерии (ольшаника). В подстилке.
38, О. insecatus Gravenhorst, 1806 (Як.). Повсеместно. Част
в агроценозах, в том числе на недавно перепаханных полях. В есте-
ственных условиях отдельные экземпляры встречались на ранних
стадиях евтрофной гидросерии.
39. О. laqueatus Marsham, 1802 (Як.). Повсеместно. Часто в ев-
трофной гидросерии. Характерен лет на свет.
40. О. piceus L., 1767. Повсеместно. Типичен лет на свет.
41. O.sculptus Gravenhorst, 1806 (Як.).
42. О. inustus Gravenhorst, 1806 (Як.).
43. О. nitidulus Gravenhorst, 1802 (Як.). Повсюду обыкновенен.
Встречается преимущественно на ранних стадиях разных серий.
Охотно заселяет возделанные поля, где в массе собирается в кучах
гниющих растительных остатков. Характерен массовый вечерний
лет.
44. О. complanatus Erichson, 1939. (Як.).
45. О. pumilus Erichson, 1879. (Як.).
46. О. tetracarinatus Block, 1799. (Як.). Повсюду обычен.
В массе в кучах гниющих растительных остатков на полях, реже-
в лесной подстилке. Очень характерен летний вечерний лет.
47. Platystethus arenarius Fourcroy, 1875. (Як.). Повсеместно.
В помете копытных, реже в подстилке. Часто во время вечернего'
лета.
48. Р. cornutus Gravenhorst, 1802. (Як.).
49. Р. alutaceus С. Thomson, 1861. (Як.).
50. Р. capita Heer, 1842 *. Узкое.
51. Р. nidifrons С. Sahiberg, 1834. (Як.).
52. Р. nitens С. Sahiberg, 1834. (Як.). Москва.' Лет.
53. Р. spinosus Erichson, 1840 *. Внуково.
54. Bledius tricornis Herbst, 1784. (Як.).
55. В. denticollis Fauvel, 1870. (Як.).
56. В. fracticornis Paykull, 1790. (Як.).
57. Mycetoporus brunneus Marsham, 1802. (Як.).
58. M. longulus Mannerheim, 1830 *. Узкое, ГБС, Чашниково..
Открытые, преимущественно полевые участки.
206
59. M. splendidus Gravenhorst, 1806. Повсеместно. Встречается
во всех сериях, но избегает пионерных стадий. Особенно, многочис-
лен в лесах с кислой грубогумусной подстилкой. Обычнейший вид
рода.
60. Bryoporus cernuus Gravenhorst, 1806 *. Повсюду обычен,
В лесах климаксового и в меньшей степени предклимаксового уров-
ней. В евтрофной гидросерии многочислен уже начиная с последней
долесной стадии (гравилата).
61. В. rufus Erichson, 1837—1839. (Як.).
62. Bolitobius striatus Olivier, 1794. (Як.). Узкое, ГБС. Обычен
в подстилке, в грибах; на вытекающем соке деревьев.
63. В. thoracicus Fabricius, \1П’ (Як.). Повсюду обыкновенен,
В грибах. Иногда в массе.
64. В. lunulatus L., 1767. (Як.). Как в предыдущий. В ПТЗ
отдельные экземпляры встречались в подстилке в евтрофной гидро-
серии.
65. В. pulchellus Mannerheim, 1830. (Як.). ГБС.
66. Bryocharis cingulata Mannerheim, 1830. (Як.). ПТЗ. Обычен,,
но немногочислен в лесах климаксового уровня,
67. В. formosus Gravenhorst, 1806. (Як.). ПТЗ, Узкое. Сравни-
тельно мало влаголюбивый вид. В ПТЗ встречался на всех стадиях
ксеросерии (кроме пионерной) и в климаксе. В гидросериях предпо-
читал поздние лесные стадии.
68. В. inclinans Gravenhorst, 1806. (Як.).
69. Conosoma littoreum L., 1758. (Як.). Повсеместно. Чаще в се-
верной половинеобласти. Под корой деревьев и в древесных остатках.
70. С. testaceus Fabricius, 1792. (Як.). Повсеместно. В подстилке
в лесах климаксового и частично предклимаксового уровней.
Обычен.
71. С. immaculatum. Stephens, 1832. (Як.). Обычен, но немного-
числен. В ПТЗ преимущественно в более сухих местообита-
ниях: ксеросерия, светлые леса (березняки) климаксового уровня,
72. С. pedicularium. Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. Чаще
на ранних стадиях разных серий. Обычнейший вид рода.
73. Tachyporus. nitidulus Fabricius, 1771. (Як.). Повсеместно,
В ПТЗ обычен, хотя и немногочислен в ксеросерии и на лугах кли-
максового уровня. Видимо, избегает влажных богатых местооби-
таний.
74. Т. obtususL., 1735. (Як.). Повсюду. Обычен, хотя и немно-
гочислен в лесной подстилке.
75. Т. abdominalis Fabricius, 1871 *. Повсеместно. В ПТЗ
более характерен для вторичных лиственных лесов предклимаксо-
вого и климаксового уровней (осинников, березняков), Обычен,
но немногочислен.
76. Т. formosus Matthews, 1838 *. Узкое, ПТЗ. Редок.
77. Т. chrysomelinus L., 1785. (Як.). Повсеместно. Многочислен
в ксеросерии и на лугах климаксового уровня, на полях (особенно
непаханных в текущем году). Во влажных лесных и особенно бо-
лотных ассоциациях встречается реже: в ПТЗ вообще не найден
207
в мезотрофной и единичен в евтрофной гидросерии. Характерно
нахождение на травянистых растениях и вечерний лет. Самый обыч-
ный вид рода.
78. Т. hypnorum. Fabricius, 1775. (Як.). Повсеместно. Во многом
сходен с предыдущим. В ПТЗ встречался только в климаксе, пре-
имущественно на лугах.
79. Т. solutus Erichson, 1840 *. Повсюду обычен, но немного-
числен, распределение по ассоциациям в ПТЗ случайное.
80. Т. ruficollis Gravenhorst, 1802. (Як.).
81. Т. macropterus Stephens, 1832. (Як.). Архангельское. ГБС,
Узкое, ПТЗ.
82. Т. transversalis Gravenhorst, 1806. (Як.). ПТЗ. Качественный
индикатор ранних долесных стадий мезотрофной и евтрофной гид-
росерий.
83. Т. pusillus Gravenhorst, 1806. (Як.).
84. Tachinus lignorum L., 1758. (Як.).
85. T. humeralis Gravenhorst, 1802. (Як.).
86. T. proximus Kraatz, 1855 *. Узкое. ПТЗ. Преимущественно
в грибах.
87. Т. subterraneus L., 1758. (Як.).
88. Т. pallipes Gravenhorst, 1806. (Як.).
89. Т. fimetarius Gravenhorst, 1802. (Як.).
90. Т. rufipes De Geer, 1774. (Як.). Повсеместно. Весьма обычен
и многочислен во всех влажных и богатых местообитаниях. В есте-
ственных ценозах может считаться количественным индикатором
евтрофной гидросерии и в меньшей степени климакса. В ксеросерии
вид практически отсутствует. Охотно заселяет поля, особенно более
богатые и влажные, не перепахивавшиеся в текущий год. На полях
в большом числе собирается под кучами гниющих растительных
остатков. Встречается и в помете копытных. Самый обычный вид
рода.
91. Т. laticollis Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. В ПТЗ
обычен и многочислен во всех более влажных местообитаниях, осо-
бенно в богатых липняках и ольшаниках. В ксеросерии практиче-
ски отсутствует.
92. Т. marginellus Fabricius. 1781. (Як.). Повсеместно. В ПТЗ,
как и предыдущий, но в отличие от него не найден на долесных'
стадиях мезотрофной гидросерии (с наиболее кислым гумусом).
Особенно характерен для липняков (элювиальная мезосерия), ев-
трофных и климаксовых ельников, где иногда встречается в массе.
93. Т. collaris Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. Реже,
чем оба предыдущих. Качественный индикатор евтрофной гидро-
серии (стадий таволги, гравилата, ольшаника).
94. Т. rufipennis Gyllenhal, 1810 *. Узкое, ГБС, Катуар.
Нечаст. В лесной подстилке, преимущественно в дубравах.
95. Laprinodes saginatus Gravenhorst, 1806. Узкое. 1 экз.
96. Habrocerus capillaricornis Gravenhorst, 1806. 1 экз. в ельни-
ке-кисличнике.
97. Hygronoma dimidiata Gravenhorst, 1806. (Як.).
208
98. Oligota pusillima Gravenhorst, 1806. (Як.).
99. Gyrophaena pulchella Heer, 1842. (Як.).
100. G. affinis C. Sahiberg, 1834. (Як.).
101. G. папа Paykull, 1800. (Як.).
102. G.fasciata Marsham, 1802. (Як.).
103. Bolitochara lunulata Paykull, 1789 *. Узкое, Серебряный
бор. В грибах и лесной подстилке.
104. В. bella Maerkel, 1844. (Як.).
105. В., obliqua Erichson, 1839. (Як.).
106. Autalia rivularis Gravenhorst, 1902. (Як.).
107. A. impressa Olivier, 1795 *. Повсеместно. В грибах. Обычен.
108. Falagria sulcata Paykull, 1769. (Як.).
109. F. sulcatula Gravenhorst, 1806. (Як.).
110. F. nigra Gravenhorst, 1802. (Як.).
111. Tachyusa atra Gravenhorst, 1806. (Як.).
112. T. leucopus Marsham, 1802. (Як.).
113. T.umbratica Erichson, 1839. (Як.).
114. T. coarctata Erichson, 1837. (Як.).
115. Gnypeta carbonaria Mannerheim, 1830. (Як.).'
116. Sipalia circellaris Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно.
В ПТЗ особенно обилен в лесах с грубогумусной подстилкой —
сосняках, ельниках, где имеет стабильную численность порядка
10 экз/м2. Как правило, отсутствует на пионерных стадиях всех
сукцессионных рядов. Малочислен и на ранних стадиях евтрофной
гидросерии с нейтральной реакцией гумуса. Наиболее обычный
лесной вид стафилинид.
117. Nototecta flavipes Gravenhorst, 1806. (Як.).
118. N. anceps Erichson, 1839. (Як.).
119. Atnisha analis Gravenhorst, 1802. (Як.). Ближе неопреде-
ленный вид (или виды) рода Atnisha в ПТЗ весьма обычен в под-
стилке, преимущественно грубогумусной. Особенно многочислен
в ксеросерии, избегая лишь пионерной ее стйдии.
120. Atheta gregaria Erichson, 1840. (Як.).
121. A. languida Erichson, 1839. (Як.).
122. A. elongatula Gravenhorst, 1802. (Як.).
щ 123. A. aequata Erichson, 1839. (Як.).
124. A. arcana Erichson, 1840. (Як.).
125. A. oculata Erichson, 1839. (Як.).
126. A. talpa Heer, 1842. (Як.).
127. A. autumnalis Erichson, 1840. (Як.).
128. A. nigritula Gravenhorst, 1802. (Як.).
129. A. crassicornis Fabricius, 1792. (Як.).
130. A. castanoptera Mannerheim, 1830. (Як.).
131. A. graminicola Gravenhorst, 1802. (Як.).
132. A. zosterae С. Thomson, 1856. (Як.).
133. A. longicornis Gravenhorst, 1802. (Як.).
134. A. melanaria Mannerheim, 1830. (Як.).
135. A.sordida Marsham, 1802. (Як.).
136. A. fungi Gravenhorst, 1806. (Як.).
8 Заказ № 1563 2 09
137. Astilbus canaliculatus Fabricius, 1787. (Як.). Повсеместно.
В ПТЗ особенно характерен для ксеросерии, где многочислен на
всех стадиях, кроме пионерной. В гидросериях встречается в не-
большом числе на поздних лесных наименее влажных стадиях.
В климаксе тяготеет к лучше прогреваемым лугам и березнякам.
В более влажных и богатых лесах с мягким гумусом чаще ассоции-
рован с муравьями рода Myrtnica, хотя и не является в отличие
от последующих видов рода Zyras собственно мирмекофилом. Охот-
но заселяет антропогенные ландшафты, являясь показателем более
сухих и бедных почв.
138. Zyras collaris Paykull, 1806. (Як.). Узкое.
140. Z. funestus Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. В мура-
вейниках Formica и около них, часто в массе. Встречается преиму-
щественно в лесах предклимаксового и климаксового уровней.
Обычный вид рода.
141. Z. HmbatusPaykuU, 1789. (Як.). Как и предыдущий, но реже.
142. Z. ligneus Gravenhorst, 1802. (Як.). Узкое.
. 143. Z. laticollis Maerkel, 1844. (Як.). Узкое.
144. Lotnechusa strumosa Fabricius, 1775 *. Повсеместно. В мура-
вейниках р. Formica.
145. Atemeles emarginatus Paykull, 1789 *. Москва, Шереметьево.
' В муравейниках Formica rufa.
146. Phloeopora testacea Mannerheim, 1830. (Як.).
147. Ilyobates nigricollis Paykull, 1800 *. Повсюду обыкно-
венен. Более многочислен на поздних лесных стадиях всех серий,
особенно евтрофной. Менее характерен для ксеросерии, где встре-
чался только в предклимаксовой ассоциации в сравнительно малом
числе.
148. Chilopora rubicunda Erichson, 1837. (Як.).
149. Dinarda dentata Gravenhorst, 1806. (Як.).
150. Oxypoda spectabilis Maerkel, 1844. (Як.).
151. О. opaca Gravenhorst, 1802. (Як.).
152. О. abdominalis Mannerheim, 1830. (Як.).
153. О. haemorrhoa Mannerheim, 1830. (Як.).
154. О. annularis Mannerheim, 1831. (Як.). Повсеместно. Осо-
бенно многочислен в почвах с мягким гумусом (в евтрофной гидро-
серии, климаксах, мезосериях). Избегает ранних стадий ксеросерии
и мезотрофной гидросерии. Один из обычнейших видов стафилинид.
155. Thiasophila angulata Erichson, 1837. (Як.).
156. Crataraea suiuralis Mannerheim, 1830. (Як.).
157. Aleochara curtula Goeze, 1777. (Як.). Повсеместно. Встре-
чается на падали. В массе собиралась в ловушки с мясной приман-
кой в самых разных биотопах.
158. A. ripicola Mulsant et Rey, 1874. (Як.). Чашниково, Узкое.
На полях, в ловушках с мясной приманкой. Реже в лесной под-
стилке.
159. A. brevipennis Gravenhorst, 1806. (Як.).
160. . A. intricata Mannerheim, 1830. (Як.).
161. A. tristis Gravenhorst, 1806. (Як.).
210
162. A. languinosa Gravenhorst. 1802. (Як.). Один из видов
Aleochara, предварительно определенный нами как A. languinosa
был обычен в Чашникове в ловушках и канавках на луговых и по-
левых участках.
163. A. villosa Mannerheim, 1830 *. Как и предыдущий.
164. A.diversa J. Sahiberg, 1876. ПТЗ, Чашниково (из других
районов материалы по Aleochara не определялись). Чрезвычайно
многочислен в канавках на ранних и средних стадиях (до ольша-
ника включительно) евтрофной гидросерии.- В Чашникове ветре»
чался на возделанных полях (определение предварительное).
165. A. sanguinea L., 1758. (Як.).
166. A. laevigata Gyllenhal, 1819. (Як.). Обычен в Чашникове
на лугах и возделанных полях (определение предварительное).
167. A. ruficornis Gravenhorst, 1802. (Як.).
168. A. erythroptera Gravenhorst, 1806. (Як.).
169. A. verna Say, 1836 *. Многочислен в Чашникове на возде-
ланных, в том числе недавно перепаханных полях (определение
предварительное).
170. A. bipustulata L., 1761. (Як).
171. Oxyporus rufusL., 1758. (Як/). Повсеместно в_грибах. Срав-
нительно нечаст.
172. О. mannerheimi Gyllenhal, 1827 *. ПТЗ, Звенигород.
173. О. maxillosusFabr'wMis, 1898 *. В Подмосковье обычнейший
вид рода. В грибах часто в большом числе.
174. Euaesthetus bipunctatus Ljungh, 1804. (Як.). Один из
видов рода Euaesthetus, ближе не определенный, был в ПТЗ обычен
на ранних долесных стадиях ксеросерии (включая пионерную ассо-
циацию Polytrichum ptliferum), являясь их качественным индика-
тором.
175. Stenus biguttatus L., 1758. (Як.). Повсеместно. На илистых
берегах водоемов. Обычен.
176. S. comma LeConte, 1863. (Як.). Повсеместно. На открытых
•берегах водоемов и безлесных участках с разреженной травянистой
растительностью. Очень обычен.
177. S. longipes Heer, 1842. (=carnifrons Petrii) *. На юге и
юго-западе области. У воды. Довольно редок.
178. S. fossulatus Erichson, 1840. На глинистых берегах рек
среди травы, иногда в подстилке. Нередок.
179. S. guinmeri Duval, 1850 *. Очень редок.
180. S. aterrimus Erichson, 1839 *. В муравейниках Formica,
иногда в лесной подстилке. Не часто.
181. S. juno Paykull, 1789. (Як.). Повсеместно. По-видимому,
более характерен для мезотрофной гидросерии.
182. S. calcaratus Scriba, 1764 *. Болёе обычен на севере обла-
сти, однако встречается и на юге (ПТЗ). Отмечался во мху и ивня-
ках по берегам рек.
183. S. bimaculatus Gyllenhal, 1810. (Як.). Во мху и подстилке
на поздней стадии евтрофной гидросерии и в климаксе. В Вербилках
отмечена зимовка под корой дерева. Обычен.
8*
211
184. S. ater Mannerheim, 1830. (Як.). Повсеместно. Преимуще-
ственно на ранних стадиях разных серий. Обычен.
185. S. longitarsus С. Thomson, 1851 *. Крайне редок.
186. S. hypoproditor Puthz. 1964 *. Недавно описанный вид,
довольно обычный на юге центральной Европы и в юго-восточной
Европе. 1 экз. собран в ПТЗ.
187. S. proditor Erichson, 1839 *. Более обычен на севере и
северо-западе Московской области. Нечаст.
188. S. lustrator Erichson, 1839 *. Повсеместно. По-видимому,
на всех стадиях евтрофной гидросерии и в климаксе.
189. S. Sylvester Erichson, 1839 *. На берегах лесных озер и
болот. В ПТЗ в начале евтрофной гидросерии. Редок.
190. S. clavicornis Scopoli, 1763 (=bourtzefi Bondroit, 1913).
Повсеместно. Повсюду, кроме пионерных ассоциаций разных серий.
Особенно обилен в климаксе на лугах и в светлых березовых лесах.
Встречается и на полях, но преимущественно непаханных в текущем
году. Обычнейший вид рода.
191. S. providus Erichson, 1839. (=rogeri Kraatz, 1856). (Як.).
Редок.
192. S. scrutator Erichson, 1840 *. В гнездах птиц и грызунов.
Очень редок.
193. S. pusillus Stephens, 1832 *. По берегам открытых водое-
мов.
194. S. assequens Rey, 1884 (=latior Rey, 1884, —pusio Casey,
1884, = si mittimus L. Benick, 1949). На торфяниках и во влажной
подстилке. Обычен.
195. S. nanus Stephens, 1832. (Як.). Как и предыдущий. В ПТЗ
собран на лугу климаксового уровня.
196. S. pumilio Erichson, 1839. По-видимому, на ранних ста-
диях евтрофной гидросерии.
197. S. circulars Gravenhorst, 1802. (Як.). На берегах открытых
водоемов. Нечасто.
198. S. humilis Erichson, 1839. (Як.). Повсеместно. Многочислен
на ранних долесных стадиях евтрофной гидросерии. Обычен и
в начале мезотрофной гидросерии, являясь количественным инди-
катором начал гидросерий. Встречается (хотя и реже) на поздних
стадиях евтрофной гидросерии и в климаксе (в ассоциациях с мяг-
ким гумусом). Один из обычнейших видов.
199. S. carbonarius Gyllenhal, 1827 *. На берегах водоемов.
200. S. palposus Zetterstadt, 1838 *. Более обычен на севере
области. На берегах рек в наносах и скоплениях ила.
201. S. ruralis Erichson, 1839. (Як.). По берегам лесных водоемов.
Довольно редок. Более обычен на севере области.
202. S. strandi L. Benick, 1957 *. На севере области.
203. S. boops Ljungh, 1804. (Як.). Повсеместно. На берегах во-
доемов, в наносах. Весьма обычен.
204. S. melanarius Stephens, 1832 (=notatus Rey, 1884, =rugu-
losus Rey, 1884). (Як(). Повсеместно. В сырых местах, около водо-
емов. Довольно часто.
212
205. S. incrassatus Erichson, 1839 *. По берегам водоемов. До-
вольно редок.
206. S. excubitor Erichson, 1839 *. Редок.
207. S. morio Gravenhorst, 1806 *. У воды. Довольно обычен.
208. 5. atratulus Erichson, 1839 *. Отмечался в сырых дубра-
вах. Редок.
209. S. melanopus Marsham, 1802 *. Очень редок.
210. S. canaliculatus Gyllenhal, 1827. (Як.). У воды, на откры-
тых сырых местах с разреженной травянистой растительностью.
• Обычен.
i 211. S.-nitens Stephens, 1832 *. Как и предыдущий. Довольно
редок.
212. S. fuscipes Gravenhorst, 1802 *. У воды и во влажной под-
стилке.
' 213. S. argus Gravenhorst, 1806 *. Отмечен в подстилке в
; дубраве.
214. S. cautus Erichson, 1839 (=vafellus Erichsop, 1839) *.
В затененных сырых местах.
215. S. nigritulus Gyllenhal, 1827. (Як.). Во влажной подстилке
у воды.
216. S. brunnipes Stephens, 1832 *. На берегах водоемов.
217. S. opticus Gravenhorst, 1806 *. В ассоциациях климаксо-
вого уровня.
218. S. eumerus Kiesenwetter, 1850 *. В ПТЗ собран на пио-
нерной стадии евтрофной гидросерии. Редок.
219. S. crassus Stephens, 1833 *. На открытых пространствах
и по берегам водоемов, обычно в укрытиях — под камнями, нано-
сами и т. п. В ПТЗ собран на пионерной стадии евтрофной гидро-
серии.
220. S. formicetorus Mannerheim, 1843 *. В поймах рек.
221. S. latifrons Erichson, 1839. (Як>). На берегах водоемов.
222. S. fulvipennis Stephens, 1832. (Яй\). Довольно редок.
223. S. tarsalis Ljungh, 1804. (Як.). Повсеместно. На болотах,
заболоченных лугах (на почве и на растениях) и в суборях. Обычен.
224. S. oscillator Rye, 1870 *. Плохо отличим от предыдущего,
поэтому ареал и экологические указания нуждаются в проверке.
Редок.
225. S. bohemicus Machulka, 1947 *. Подобно S. tarsalis. Доволь-
но обычен.
226. S. sitnilis Herbst, 1784 *. На берегах водоемов, среди тра-
вянистой растительности и на ней, во время лета..
227. S. solutus Erichson, 1840 *. У воды. Очень редок.
228. S. cicindeloides Shaller, 1783. (Як.). Повсеместно. У воды,
на болотах и заболоченных лугах, среди негустой травянистой рас-
тительности и на ней. Отмечена зимовка под корой. Обычен.
229. S. fornicatus Stephens, 1832 (=tumidulus Solsky, 1874) *.
По берегам водоемов, на травянистой растительности. Не часто.
230. S. bifoveolatus Gyllenhal, 1827 *. Возможно, связан с ме-
зотрофной серией. Не часто.
213
231. S. pubescens Stephens, 1832. (Як,). У воды. Довольно
обычен.
232. S. pallitarsis Stephens, 1832. (Як.). На болотах и заболо-
ченных лугах, в сырой дубраве. Нередок.
233. S. binotatus Ljungh, 1804. (Як.). На болотах и заболочен-
ных лугах.
234. S. picipes Stephens, 1832 *. На сырых лугах.
235. S. flavipes Stephens, 1832. (Як.). На сырых лугах и за-
болоченных лесных опушках с довольно густой травянистой
растительностью. На траве.
236. S. brevipennis С. Thomson, 1851. (Як.).
237. S. palustris Erichson. 1839 *. У воды и в лесной подстилке.
Довольно редок.
238. S. flavipalpis С. Thomson, 1860 *. Повсеместно. Преиму-
щественно на поздних стадиях ксеросерии.
239. S. geniculatus Gravenhorst, 1806 *. Экологически сходен
с предыдущим, но в Московской области реже.
240. S. pallipes Gravenhorst, 1802 *. Весьма редок.
241. S. kolbei Gerhardt, 1839 *. Преимущественно в евтрофной
гидросерии и в климаксе.
242. S. impressus Germar, 1824 *. В подстилке. Довольно редок.
243. S. coarcticollis Eppelsheim, 1890 *. Повсеместно. Обычен
в дубравах.
244. S. ludyi Fauvel, 1886 *. Как и предыдущий.
245. S. ochropus Kiessenwetter, 1858 (=erichsoni Rey, 1864).
(Як.).
246. Paederus ruficollis Fabricius, 1781. (Як).
247. P. limnophilus Erichson, 1840. (Як.).
248. P. brevipennis Lacordaire, 1803 *. ПТЗ, Ромашково. В ПТЗ
собран на лугу климаксового уровня.
249. Р. fuscipes Erichson, 1840. (Як.). Повсеместно. Не найден
в ненарушенных ценозах в ПТЗ, хотя поблизости в большом числе
собирался на свет. В Чашникове встречался на полях.
250. Р. riparius L., 1758. (Як.). Повсеместно. В ПТЗ встреча-
ется на ранних стадиях мезотрофной гидросерии, являясь их ин-
дикатором. На сырых лугах в разных районах собирался кошением
по травянистой растительности. В Подмосковье обычнейший вид рода.
251. Р. litoralis Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно, но
нечасто.
252. Astenus angustatus Paykull, 1789. (Як.). Узкое, Ромашково,
ПТЗ (Доли).
253. StilicusangustatusFourcroy, 1785. (Як.). Бронницы. У воды.
254. S. subtilis Erichson, 1840. (Як.).
255. S. rufipes Germar, 1863. (Як.). Повсеместно. Предпочитает
леса предклимаксового и климаксового уровней. Не встречен на
ранних стадиях всех серий и на возделанных полях. Самый обыч-
ный у нас вид рода.
256. S. similis Erichson, 1840. (Як.). Повсеместно. Отдельные
находки в разных биотопах.
214
257. S. orbiculatus Paykull, 1789. (Як.).
258. S. erichsoni Fauvel, 1867 *. Павловская Слобода, Ямуга.
259. S. laevigatus Gyllenhal, 1827. (Як.). ГБС.
260. Hypomedon melanocephalus Fabricius, 1792 *. Узкое. Ha
вытекающем соке дуба.
261. Litocharis nigriceps Kraatz, 1895 *. Москва, Красногорск,
Нахабино. В гниющих растительных остатках.
262. Lathrobium tertninatum. Gravenhorst, 1802 *. Повсеместно,
но в не большом числе.
263. L. quadratum Paykull, 1789 *. ПТЗ. На пионерной стадии
евтрофной гидросерии.
264. L. fennicum. Renkonnen, 1938 *. ПТЗ. Индикатор пионер-
ной стадии мезотрофной гидросерии (ассоциации сабельника).
265. L. scutellare Nordmann, 1837*. ПТЗ. 1 экз. этого приводного
вида случайно собран в канавку в пионерной стадии ксеросе-
рии.
266. L. rufipeme Gyllenhal, 1813*. Бронницы.
267. L. elongatum L., 1767. (Як.). ПТЗ. Характерен для ранних
стадий евтрофной гидросерии. Собран и в пионерной ассоциации
мезотрофной гидросерии.
268. L. geminum Kraatz, 1858. (Як.). Обычен повсюду, преиму-
щественно в лесах. Встречается и на более ранних стадиях гидро-
серий. Ксеросерии избегает.
269. , L. ripicola Czwalina, 1883 *. Повсеместно, но нечаст. В ПТЗ
качественный индикатор пионерной стадии евтрофной гидросерии.
В других районах также у воды.
270. L. fulvipenne Gravenhorst, 1806. Повсеместно. Охотно засе-
ляет возделанные поля и другие антропогенные ландшафты. В ле-
сах немногочислен.
271. L. fovulutn Stephens, 1832*. ПТЗ. Качественный индикатор
моховых долесных стадий мезотрофной гидросерии. Особенно оби-
лен в ассоциации Sphagnum girgensohnii. Там же встречаются и
личинки.
272. L. filifortne Gravenhorst, 1806*. ПТЗ. Рублево. В ПТЗ на
всех долесных стадиях мезотрофной гидросерии, в ассоциации са-
бельника многочислен.
273. L. brunnipes Fabricius, 1927 (Як.). Повсеместно. В ПТЗ ко-
личественный индикатор мезотрофной гидросерии. В евтрофной
гидросерии и климаксе встречается повсюду, но не столь многочис-
лен. Ксеросерии избегает, появляясь в малом числе лишь на позд-
них лесных ее стадиях. В Подмосковье обычнейший вид рода.
274. L. longulutn Gravenhorst, 1806 (Як.). Повсеместно. В ПТЗ
многочислен на ранних и средних стадиях евтрофной гидросерии.
Встречается и в мезотрофной гидросерии, но в меньшем числе.
Несмотря на явную влаголюбивость, охотно заселяет возделанные
поля благодаря обитанию в глубоких почвенных скважинах.
275. L. pallidum Nordmann, 1837*. Узкое.
276. Achenium humile Nicolai, 1822. (Як.).
277. Ochthephilum fracticorne Paykull, 1800. (Як.). Повсеместно,
215
но нечасто. На Валдае собран в сфагнуме на олиготрофных (верхо-
вых) болотах.
278. Atrecus affinis Paykull, 1889*. Узкое. Отдельные экземпля-
ры в лесной подстилке.
279. Othius punctulatus Goeze, 1777*. Повсеместно. Обычен в
лесах, особенно климаксового уровня, являясь количественным
индикатором дубрав. Обычен и в других лиственных лесах, встреча-
ется и в хвойных, а также на долесных стадиях гидросерии (кроме
пионерных), но в меньшем числе. В ксеросерии появляется лишь
на заключительной ее стадии, более сухих местообитаний избегает.
280. О. melanocephalus Gravenhorst, 1806*. ПТЗ. На ранних
стадиях евтрофной гидросерии (таволги и гравилата).
281. О. lapidicola Kiesenwetter, 1848. Узкое. ПТЗ. Многочислен
в евтрофных ольшаниках, встречается и в ельниках (евтрофных и
мезотрофных), а также на луговой и коренной ассоциациях климак-
са. Видимо, избегает ксеросерии.
282. О. myrmecophilus Kiesenwetter, 1843. Повсеместно. Пред-
почитает леса с более или менее кислой подстилкой. Многочислен
в мезотрофной гидросерии, в евтрофной обилен лишь на поздних
стадиях, уже утрачивающих нейтральную реакцию, характерную
для ранних стадий. В демутационном комплексе климакса также
-предпочитает ассоциации с более кислым гумусом. В евтрофных
условиях, подобно Astilbus canaliculaius, чаще ассоциирован с му-
равьями, несколько закисляющими субстрат. Обычнейший в Под-
московье вид рода.
283. Leptacinus batychrus Gyllenhal, 1827. (Як.).
284. L. fortnicetorum. Maerkel, 1841. (Як.).
285. Nudobuis lentus Gravenhorst, 1806. (Як.). Повсеместно, но
в небольшом числе. Под корой деревьев.
286. Gyrohypnus fracticornis Mueller, 1876. (Як.). Повсеместно.
В гниющих растительных остатках, навозе, иногда в грибах. Чаще
в открытых биотопах, в том числе на полях,
287. G. angustatus Stephens, 1832. (Як). Повсеместно. В открытых
биотопах чаще, чем в лесах. Обычен на возделанных полях. В ПТЗ
встречался на ранних долесных стадиях как ксеросерии, так и ев-
трофной гидросерии.
288. Xantholinus linearis Olivier, 1794. (Як.). Повсеместно. Ча-
ще в открытых биотопах. В ПТЗ в небольшом числе встречался на
ранних стадиях ксеросерии, для которых, видимо, может считаться
индикатором. 1 экз., собран на лугу климаксового уровня.
289. X. longiventris Heer, 1839. (Як.). Повсеместно, но нечасто.
В ПТЗ 1 экз. собран в березняке климаксового уровня.
290. X. tricolor Fabricius, 1787. (Як.). Повсеместно. Заселяет
почти все естественные ценозы. В гидросерйях избегает лишь са-
мых ранних мокрых стадий, в ксеросерии тяготеет к поздним лес-
ным. В климаксе многочислен повсюду от луга до дубравы. Обычней-
ший вид, однако в культурные ландшафты в Подмосковье выходит
неохотно.
291. X. claitei Coiffait, 1956*. Повсеместно. В лесах, преимуще-
216
ственно с мягким, не кислым гумусом (дубравы, липняки). В ПТЗ
в евтрофной гидросерии встречается уже начиная с третьей стадии,
но многочислен лишь в молодой дубраве, в мезотрофной гидросе-
рии редок, в ксеросерии не отмечен.
292. Neobisnius sp. В ПТЗ ближе не определенный вид этого рода
многочислен в пионерной ассоциации мезотрофной гидросерии,,
являясь ее качественным индикатором.
293. Erichsonius cinerascens Gravenhorts, 1802. (Як.). Узкое.
1 экз. в подстилке в сыром лесу.
294. Philonthus splendens Fabricius, 1792. (Як.). Повсеместно,
но нечасто. В помете копытных.
295. Ph. intermeduis Boisdouval et Lacordaire, 1835. (Як.). ГБС,
Чашниково. На полях, в гниющих растительных остатках.
296. Ph. laminatusCr&utz, 1799. (Як.). Узкое. В лесной подстилке.
297. Ph. laevicollis Boisdouval et Lacordaire, 1835. (Як.).
298. Ph. cyanipennis Fabricius, 1792 *. ПТЗ. В грибах.
299. Ph. politus L., 1758. (Як.). Повсеместно, но нечасто. Обыч-
но на крупной падали.
300. Ph. chalceus Stephens, 1832. (Як.). Повсеместно. Весьма
обычен на мелкой падали и в ловушках с мясной приманкой, куда
прилетает издалека. В ловушках без приманки в ПТЗ был много-
числен на средних стадиях евтрофной гидросерии, встречался и в
климаксе.
301. Ph.addendus Sharp, 1867 *. Повсеместно, особенно в бога-
тых влажных лесах, но в небольшом числе. Нередко в грибах.
В ПТЗ встречался преимущественно на ранних стадиях евтрофной
гидросерии.
302. Ph. carbonarius Gyllenhal, 1810. (Як.). Повсюду, но нечас-
то. В лесной подстилке, иногда в грибах.
303. Ph. rotundicollis Menetries, 1832 *. Повсеместно. Особенно
заметен во время лета, когда в городах и поселках нередко попадает
в дома. В ПТЗ 1 экз. собран в молодой дубраве ксеросериального
происхождения.
304. Ph. atratus Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно, но нечас-
то. В ПТЗ 1 экз. собран в ксеросерии.
305. Ph. ebenius Gravenhorst, 1802. (Як.). Чашниково. Под
притеняющими приманками на поле.
306. Ph. rectangulus Sharp, 1874. Москва, Чашниково. Под при-
теняющими приманками на полях, в навозе, во время дневного ле-
та. Обычен.
307. Ph: sanguinolentus Gravenhorst, 1802. (Як.).
308. Ph. immundus Gyllenhal, 1828. (Як.). Узкое, дубрава,
в подстилке.
309. Ph. concinnus Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсюду обыкно-
венен. В ПТЗ встречается по всей ксеросерии и в пионерной ассо-
циации евтрофной гидросерии. Охотно заселяет возделанные поля,
являясь одним из характернейших видов культурных ландшафтов.
310. Ph- debilis Gravenhorst, 1802. (Як.). Как и предыдущий,
но в Подмосковье несколько реже. В ПТЗ не найден.
217
311. Ph. decorus Gravenhorst, 1802. Повсеместно в лесах. Коли-
чественный индикатор евтрофной гидросерии, где многочислен
повсюду, а на средних стадиях (гравилата и ольшаника) встречает-
ся в массе. Заселяет и климаксовые ассоциации, но в меньшем чис-
ле. В ксеросерии и мезотрофной гидросерии практически отсут-
ствует. Обычнейший лесной вид рода в Подмосковье.
312. Ph. fuscipennis Mannerheim, 1830. (Як.). Повсюду обыкно-
венен. В ПТЗ характерен для ксеросерии, отдельные экземпляры
йстречались на ранних стадиях евтрофной гидросерии. Заселяет
И возделанные поля, охотнее не свежевспаханные. Встречается и в
городах.
313. Ph. tnannerheimi Fauvel, 1868 *. Повсюду, но нечасто. В
лесах. В ПТЗ характерен для евтрофных лесов (ольшаников и
ельников). Встречается и на более ранних стадиях евтрофной се-
рии, для которой, видимо, может служить индикатором.
314. Ph. varius Gyllenhal, 1810. (Як.). Повсюду обыкновенен.
В ПТЗ характерен для ксеросерии, особенно для второй ее стадии
(Cladonia) и открытых местообитаний климатического уровня. Встре-
чается и на возделанных полях, вместе с Ph. concinnus. Встречается
и в компостах и грибах.
315. Ph. lepidus_Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. Типич-
ный луговой вид. В ПТЗ обычен на лугах климакса и конца ксеро-
серии.
316. Ph. nitidulus Gravenhorst, 1802. (Як.).
317. Ph. cruentatus Gmelin, 1890. (Як.). Повсюду. На полях
и др. В навозе.
318. Ph. varians Paykull, 1789. (Як.). Повсеместно. В навозе и
гниющих растительных остатках, чаще в открытых биотопах. Ха-
рактерен дневной лет.
319. Ph. pseudovarians A. Strand, 1941 *. Москва, Узкое, Чашни-
ково. Как и предыдущий, с которым ранее смешивался.
320. Ph. cochleatus Scheerpreltz, 1937*. Каллистово.
321. Ph. agilis Gravenhorst, 1806 (Як.).
322. Ph. ’coprophilus Jarrige, 1949*. Внуково.
323. Ph. albipes Gravenhorst, 1806. (Як.).
324. Ph. fimetarius Gravenhorst, 1802.. (Як.). Узкое. ПТЗ.
В подстилке в лесах предклимаксового и климаксового уровней,
а также в грибах и на вытекающем соке деревьев.
325. Ph. cephalotes Gravenhorst, 1802. (Як.).
326. Ph. sordidus Gravenhorst, 1802. (Як.).
327. Ph. fuscus Gravenhorst, 1802*. Узкое. Дубрава. Большин-
ство в древесных грибах.
328. Ph. umbratilis Gravenhorst, 1802. (Як.). Москва (Лосино-
островская, ГБС), Богословское. В лесной подстилке и в навозе.
329. Ph. centralis Gravenhorst, 1802. (Як.).
330. Ph. corvinus Erichson, 1839. (Як.).
331. Ph. quisquiliarius Gyllenhal, 1810. (Як.). Повсюду обычен,
но собирается преимущественно во время лета, особенно на свет.
В ненарушенных ценозах ПТЗ не встречен.
218
332. Ph. fumarius Gravenhorst, 1806*. ПТЗ. 1 экз. на ранней
стадии евтрофной гидросерии.
333. Ph. tnicans Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. Харак-
терен дневной лет.
334. Ph. fulvipes Fabricius, 1972. (Як.). Повсюду, но нечасто,
335. Ph. puella Nordmann, 1837 *. Повсюду, хотя и единично,
В подстилке, навозе, под притеняющими приманками.
336. Ph. punctus Gravenhorst, 1802. (Як.).
337. Ph. marginatus Stroem, 1786. (Як.). Повсюду, но немного-
числен. По-видимому, инДикатор евтрофной гидросерии. В подстил-
ке, летит на свет.
338. Ph. tenuis Fabricius, 1792. (Як.).
339. Gabrius vernalis Gravenhorst, 1806. (Як.). Повсеместно.
В ПТЗ заселяет все серии. Особенно характерен для их последних
долесныхстадий (Carexericetorum в ксеросерии, Geum rivale в евтроф-
ной гидросерии) и луговых стадий всех демутационных комплексов.
В темных сомкнутых лесах несколько реже. Обычнейший вид рода.
340. G. expectatus Smetana, 1952*. Узкое. В подстилке и грибах.
Редок.
341. G. vetox Sharp, 1910*. Узкое, ГБС. В подстилке.
342. G. splendidulus Gravenhorst, 1802. (Як.). Узкое. В грибе.
343. G. trossulus Nordmann, 1837 *'. Повсеместно. В ПТЗ много-
числен на ранних стадиях евтрофной гидросерии и в пионерной ас-
социации мезотрофной гидросерии, являясь их качественным ин-
дикатором. В Подмосковье обычен.
344. G. nigritulus Gravenhorst, 1802. (Як.).
345. G. pennatus Sharp, 1910 *. Повсеместно. В подстилке, по-
видимому, преимущественно в евтрофной гидросерии.
346. Ocypus ophthalmicus Scopoli, 1763, ПТЗ. В канавках на лу-
гу климаксового уровня. Нечаст.
347. О. sitnilis Fabricius, 1792. (Як.).
348. О. brunneus Fabricius, 1781. (Як.).
349. О. fasciatus Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. Обы-
чен в антропогенных ландшафтах (полях, садах, попадает в дома).
В ненарушенных ценозах ПТЗ отдельные экземпляры собраны на
пионерной стадии евтрофной гидросерии.
350. О. aeneocephalus De Geer, 1852. (Як.).
351. О. picipennis Fabricius, 1798. (Як.).
352. О. fulvipennis Erichson, 1840. (Як.).
353. О'. globulifer Fourcroy, 1785. (Як.).
354. Staphylinus pubescensDe Geer, 1874. (Як.). Повсеместно, но,
по-видимому, локальными популяциями. Редкие групповые наход-
ки в навозе.
355. S. stercorarius Olivier, 1794. (Як.).
356. S. fulvipes Scopoli, 1763. (Як.). Повсеместно, чаще в южных
районах области. Преимущественно в лесах, особенно с мягким гу-
мусом — в евтрофной гидросерии (где встречается, начиная с по-
следней долесной ассоциации), элювиальной мезосерии, в климак-
се. В ксеросерии и мезотрофной гидросерии не найден.
219
357. S. caesareus Cederhjelm, 1798. (Як.). Повсеместно. В Чаш-
никове, где очень обычен, характерен для нарушаемых лесных
участков. Встречается и на полях. В ПТЗ редок.
358. S. ditnidiaticornis Gemminger, 1851*. Как и предыдущий,
с которым часто смешивался, но реже.
359. <S. erythropterus L., 1758. (Як.). Повсеместно. Чаще в естествен-
ных ненарушенных ценозах. В ПТЗ более характерен для лесов,
однако в гидросериях встречается (в меньшем числе) и на долесных
стадиях, кроме пионерных. В березняках климаксового уровня в
канавках встречается в массе. Обычнейший вид рода.
360. Ontholestes tesselatus Fourcroy, 1785*. Повсюду обычен,
но немногочислен. В навозе.
361. О. murinus L., 1785. (Як.). Как и предыдущий, но значи-
тельно чаще.
362. Emus hirtus L., 1758. (Як.). Редкие локальные популяции.
363. Creophilus maxillosus L., 1758. (Як.). Повсеместно, част
в антропогенных ландшафтах. На падали, особенно крупной. Обычен.
364. Heterothops praevius Erichson, 1839. (Як.).
365. Н. dissimilis Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. В лес-
ной подстилке.
366. И. quadripunctulus Gravenhorst, 1806*. Отдельные наход-
ки на полях.
367. Euryporus picipes Paykull, 1800*. Узкое, ПТЗ.
368. Velleius dilatatus Fabricius, 1787. (Як.). Узкое, ПТЗ.
В гнездах шершней и на вытекающем соке деревьев. В ПТЗ обычен.
369. Quedius brevis Erichson, 1840. (Як.). Повсеместно. В мура-
вейниках или вблизи них. В лесах, чаще климаксового уровня.
Встречается и в грибах. Обычен.
370. Q. longicornis Kraatz, 1858*. Повсеместно. В ПТЗ в лесах
климакса.
371. Q. fulgidus Fabricius, 1787. (Як.).
372. Q. cruentus Olivier, 1794. (Як.). Узкое.
373. Q. mesomelinus Marsham, 1802*. Повсеместно. В подстилке,
иногда в грибах.
374. Q. tnaurus С. Sahiberg, 1834*. Узкое. Преимущественно
в дубраве.
375. Q. xanthopus Erichson, 1839. (Як.). Узкое, ПТЗ. В климак-
се и ксеросерии. Встречается и в грибах.
376. Q. scitus Gravenhorst, 1806*. ПТЗ. Единично в ксеросерии.
377. Q. fuliginosus Gravenhorst, 1802. (Як.). Повсеместно. В ПТЗ
обычен во всех влажных биотопах (кроме пионерной ассоциации
мезотрофной гидросерии). В ксеросерии малочислен и лишь на позд-
них лесных стадиях. Обычнейший вид рода.
378. Q. curtipennis Bernhauer, 1908*. Узкое. Как и предыдущий,
с которым смешивался, но в Подмосковье много реже.
- 379. Q. molochinus Gravenhorst, 1806*. Повсеместно. В ПТЗ
единично в начале евтрофной гидросерии.
380. Q. laevigatus Gyllenhal, 1810. Повсеместно. Под корой де-
ревьев и в грибах.
220
381. Q. umbrinus Erichson, 1839*. Повсеместно, в сырых местах.
В ПТЗ многочислен на стадиях таволги и особенно гравилата, яв-
ляясь качественным индикатором евтрофной гидросерии.
382. Q. sp. рг. humeralis Stephens. Повсеместно, особенно в дуб-
равах. В ПТЗ характерный вид климакса, где встречается повсюду,
кроме луга и ожикового березняка. Многочислен в ельнике кислич-
ника, но особенно характерен для дубрав.
383. Q. joyi Fagel, 1946*. Повсеместно. В ПТЗ весьма характе-
рен для второй стадии ксеросерии (ассоциаций Carex ericetorum и
в меньшей степени Cladonia). Встречен и на пионерной ассоциации
мезотрофной гидросерии, но отсутствует в евтрофной.
384. Q. fuvicollis Stephens, 1832 *. ПТЗ. Индикатор ранних ста-
дий евтрофной гидросерии, где замещает предыдущий вид.
385. Acylophorus glaberritnus Herbst, 1884. ПТЗ. Единично на
ранних моховых стадиях мезотрофной гидросерии.
* sfc ❖
Таким образом, к настоящему времени в пределах области зарегис-
трировано 385 видов стафилинид из 84 родов, причем для значитель-
ной части видов имеются стационарные наблюдения, характери-
зующие их место в сукцессионной системе биоценозов и возмож-
ность служить качественными или количественными индикаторами
тех или иных почвенных условий.
С точки зрения биоиндикации особенно ценна группа видов,
в естественных ценозах заселяющих ранние (нередко пионерные) ас-
социации тех или иных серий и выходящих в антропогенные ценозы.
По-видимому, их экологическая приуроченность в природе может
служить для оценки почвенных условий заселяемых ими культур-
ных ландшафтов, даже если они уже лишены естественной расти-
тельности.
Перевод экологических характеристик видов на язык синдина-
мики позволяет более однозначно определять и легче сопоставлять
данные по разным видам и регионам. Так, сообщение, что один и
тот же вид в двух районах свойствен лесным стадиям мезотрофной
гидросерии, более конкретно, чем сведения, что он в обоих райо-
нах встречается в ельниках, поскольку ельники даже в одном Под-
московном районе имеют несколько совершенно различных эколо-
гических ниш, а в другом районе могут занимать вообще совершен-
но иное положение в сукцессионной системе. Ряд весьма обычных
в фаунистических работах указаний типа «на лугах», «в лесах» мо-
жет быть существенно уточнен при использовании данной термино-
логии. Это позволит строже подходить ко многим иллюстрациям на
материале конкретных групп некоторых зоогеографических и дру-
гих общебиологических закономерностей (закона выравнивания
среды и т. д.). Так, например, вид, строго связанный с ксеросерией,
может отсутствовать на больших площадях не по историческим при-
чинам, а из-за отсутствия в ландшафте этой серии, ряд бореальпий-
ских видов встречается в Южных районах только в горах потому,
221
что они связаны с мезотрофной серией, существующей на Кавказе,
в Крыму, отчасти в Карпатах почти исключительно в горах и т. д.
Предлагаемый способ экологической характеристики видов лег-
ко унифицируем и удобен для кодирования, что очень существенно
для работ по мониторингу и охране природы.
Литература
Разумовский С. М., Киселева К. В. К характеристике растительности. Приокско-
Террасного государственного заповедника.— В кн.: Экосистемы Южного
Подмосковья. \М.: Наука, 1979, с. 234—245.
Разумовский С. М., Галицкий В. В. Основные закономерности сукцессионной ди-
намики фитоденозов. Препринт. Пущино, 1980, с. 3—20.
Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках различ-
ных типов.— Pedobiologia, 1962, 1, с. 174—188.
Рыбалов Л. Б. Смена почвенного населения (мезофауны) в ходе первичного почво-
образования на песках в Подмосковье.— Зоол. журн., 1979, т. 58, № 6,
с. 824—829.
Тихомирова А. Л. Фауна стафилинид и их распределение по типам сельскохозяй-
ственных угодий агробиостанции МГУ Чашниково Московской области.—
В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1966, с. 135—137.
Тихомирова А. Л. Смена населения стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в ев-
трофной гидросерии в Подмосковье.— Экология, 1979, № 6, с. 53—58.
Тихомирова А. Л., Рыбалов Л. Б., Россолимо Т. Е. Фауна и экология почвенных
беспозвоночных (мезофауны) в сосновых лесах Приокско-Террасного запо-
ведника.— В кн.: Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука, 1979, с. 150—
180.
Утробина Н. М. Видовой состав и распределение стафилинид (Staphylinidae)
в различных типах леса таежной зоны среднего Поволжья.— В кн.: Мате-
риалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань, 1968,
с. 86—93.
Утробина Н. М., Тихомирова А. Л. К познанию фауны стафилинид полей сред-
него Поволжья.— В кн.: Материалы по фауне и экологии почвообитающих
беспозвоночных. Казань, 1968, с. 116—140.
Шуецки A. Staphylinidae (Col.) как показатели некоторых свойств почвы и раз-
вития сосновых древостоев.— В кн.: Тр. XIII Междун. энтомол. конгр. Т. III.
М.: Наука, 1972, с. 405—406.
Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1905—1913.
Яцентковский А. В. Определители насекомых России. Подсемейство Staphyli-
ninae (Col., Staph.). Петроград, 1917.
Geller H. Zur Staphylinidenfauna der Mitteldeutschen Agrarlandschalt.— Wiss.
Univ. Leipzig, Math.-naturw. Reiche, 1960, Bd. 9, H. 2—3, p. 587—594.
Obrtel R. Carabidae and Staphylinidae occuring on soil surface in lucerne fields.—
Acta entomol. bohemoslov., 1968, v. 65, N 1, p. 5—20.
Roubal J. Katalog Coleopter slovenska a podkarpatska. Praha, 1930.
222
УДК 591.9 + 591.524.21+595.762
Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
Московской области
и степень ее изученности
И. X. Шарова
Московский государственный педагогический институт им, В. И. Ленина, Москва
Жужелицы — одна из основных групп почвенной мезофауны в ус-
ловиях зоны смешанных лесов. Хищные виды жужелиц регулируют
численность многих почвенных беспозвоночных. Жужелицы со сме-
шанным питанием используют в пищу не только мелких животных,
но и растения. Их личинки преимущественно сапрофаги, участвую-
щие в разложении растительного опада в почве. Изучение жужелиц
имеет значение для характеристики животного населения в различ-
ных ландшафтно-зональных условиях. Их тесная связь с биотопа-
ми определяет их роль как индикаторов почвенно-растительных ус-
ловий. Прикладное значение изучения жужелиц связано с выявле-
нием их роли как хищников в биоценозах, установлением состава
наиболее эффективных энтомофагов в каждом природном регио-
не с целью возможного использования в биологической борьбе с
вредными насекомыми. Кроме того, заслуживают внимания некото-
рые растительноядные жужелицы, вредящие сельскохозяйствен-
ным культурам. Жужелицы — прекраснейший объект для изуче-
ния многих проблем экологии, зоогеографии.
Сборы жужелиц в Центральной части европейской части нашей
страны, в том числе и в Московской области, проводились издавна.
В сводке Г. Г. Якобсона [1905] подытожены результаты деятель-
ности многих энтомологов по изучению фауны жуков России. В том
числе в нее включен список видов жужелиц Подмосковья, состав-
ленный П. Мельгуновым [Melgunov, 1892]. В дальнейшем в течение
более чем полвека не было специальных публикаций по изучению
жужелиц Московской области. Исключение составляют заметки
А. И. Никитюка 11948] по биологии Carabus nemoralis и статья
О. Л. Крыжановского [1952] о некоторых новых находках видов
жужелиц в Московской области. Начиная с 60-х годов, появляется
множество статей по фауне и экологии жужелиц Московской об-
ласти в связи с интенсивным развитием почвенной зоологии и эко-
логии в стране.
Всего за период с 1958 по 1981 г. по указанным вопросам опубли-
ковано 44 работы. Большинство из них принадлежат И. X. Шаро-
вой (14 работ) и И. И. Соболевой-Докучаевой (12 работ). Основные
районы Московской области, в которых проводились стационарные
исследования жужелиц,— Павловская Слобода, Чашниково, Деди-
ново, Малинки и Приокско-Террасный заповедник.
Распределение видов жужелиц и их численность в условиях лес-
ных ландшафтов Московской области отражены в ряде работ: [Гусе-
223
ва, Шарова, 1962; Перель, 1962, 1964; Гиляров, Шарова, 1964; Ша-
рова, 1967, 1970; Шарова, Катонова, 1971; Барцевич, Грюнталь,
1975; Грюнталь, 1975, 1978 а—в; Рыбалов, 1979; Тихомирова и др.,
1979]. Видовой состав, численность и экология жужелиц в агроце-
нозах изучались И. И. Соболевой-Докучаевой [1960, 1971, 1972,
1975 а—в, 1977, 1979], И. И. Соболевой-Докучаевой и Ф. И. Ле-
виным [1971], 3. И. Иняевой [1965], В. В. Исаичевым [1969 а, б],
Н. И. Андреяновым [1970, 1972]. Жужелицы лугов Московской об-
ласти изучались В. Г. Матвеевой [1970], И. X. Шаровой и
В. Г. Матвеевой [1974]. Общие закономерности ландшафтного рас-
пределения жужелиц в условиях Московской области с оценкой эко-
логической структуры их населения и характеристикой спектров
жизненных форм отражены в работах И. X. Шаровой [1969, 1971,
1979, 1981]. Жужелицы в условиях Москвы и других городов Под-
московья не изучались. Проведено лишь предварительное изучение
видового состава жужелиц в условиях города на территории Глав-
ного ботанического сада [Самарина, Шарова, 1974]. Изучению раз-
вития жужелиц, систематике и морфологии личинок посвящены
работы И. X. Шаровой [1958, 1964], опубликована сводка данных
по сезонной динамике жужелиц [ Шарова, Душенков, 1979]. Пока еще
слабо проводятся экспериментальные исследования экологии жу-
желиц. Так, например, для нескольких видов жужелиц изучены
термопреферендумы [Россолимо, Рыбалов, 1979]. Начато изучение
трофических связей жужелиц в агроценозах [Соболева-Докучае-
ва, 1975а—в, 1977; Соболева-Докучаева, Подоплелов, 1972].
Вопросам методики сбора жужелиц посвящены статьи некоторых
московских энтомологов [Исаичев, 1968; Соболева-Докучаева, Сол-
датова, 1980].
Фауна жужелиц Московской области
В сводке Г. Г. Якобсона [1905] упомянуто 207 видов жужелиц для
Московской области по публикациям периода с 1952 г. по 1981 г.,
а также по коллекционным материалам кафедры зоологии МГПИ
им. В. И. Ленина. 10 видов жужелиц включены в список на основе
дополнительных сведений, поступивших от О. Л. Крыжановского.
Работы энтомологов за последние 30 лет внесли некоторые
коррективы в фаунистический список жужелиц Подмосковья
Г. Г. Якобсона. Так, не подтвердилась встречаемость в Московской
области 36 видов- жужелиц:. Calosoma investigator 111, Nebria brevi-
collis F., Dyschirius obscurus Gy 11., Bembidium striatum F., B. fora-
minosutn Sturm., B. pygmaeum F., B. nitidulum Marsh., B. tetra-
gramnum Chaud., B. articulatum Panz., B. stephensiCrotch., B. assimile
Gyll., Tachys micros F.-W., Trechus subnotatus Dej., Pterostichus inae-
qualeMarsh, P. macrumSturm., P. gracile Dej., Agonum dolens Sahib.,
A. gracile Gyll., A. thorey Dej., A. livens Gyll., Amara tricuspedata
Dej., A. lucida Duft.., A. montivaga Sturm., Ophonus obscurus F.,
O. signaticornis Duft., O. hospes Sturm., Harpalus atratus Latr.,
H. modestus Dej., H. serripesQu&as., H. froelichi Sturm., Stenolophus
224
teutonus Schrnk., Acupalpus flavicollis Sturm., Dichirotrichus rufit-
horax Sahib., Lebia cyanocephala L., Lionychus quadrillum Duft.,
Microtestes maurus Sturm.
С другой стороны, энтомологам удалось дополнить фаунистиче-
ский список жужелиц Г. Г. Якобсона следующими 27 видами:
Catosoma auropunctatum, Carabus violaceus, Nebria hyrocrita, Leis-
tus rufescens, Miscodera arctica, Bembidion femoratum, B. lunatum,
B. polonicum, B. illegeri, B. unicolor, Tachys bistriatus, Badister so-
dailis, B. lacertosus, Agonum ariceti, A. livens, A. moestum, Calathus
fuscipes, C. erratus, Amara plebeja, A. majuscula, Curtonotus convexi-
uscula, Harpalus quadripunctatus, Diachromus germanus, Anisodacty-
lus signatus, Bradycellus harpalinus, Metabletus foveatus, Cymindis
vaporariorum.
В большинстве случаев дополнения к списку видов жужелиц Мос-
ковской области Г. Г. Якобсона связаны с находками редко встре-
чающихся видов. Для многих видов жужелиц, отмеченных
Г. Г. Якобсоном и не включенных в табл. 1, весьма сомнительна
встречаемость в Московской области. Это касается ряда степных и
солончаковых видов. Вместе с тем возможно, что некоторые из ред-
ких видов, отмеченных Г. Г..Якобсоном, исчезли с территории Мос-
ковской области или будут найдены в будущем. В целом можно
считать, что фаунистический список из 199 видов жужелиц Мос-
ковской области близок к исчерпывающей величине. Анализ видо-
вого состава жужелиц показывает, что наибольшим богатством ви->
дов обладают роды: Carabus (12 видов), Bembidion (27 видов), Pte-,
rostichus (15 видов), Agonum (21 вид), Amara (22 вида), Harpalus.
(10 видов). Положение Московской области в зоне смешанных лесов,
между зонами южной тайги и лесостепью отражается на составе
карабидофауны. В северных и центральных районах области из-
редка встречаются таежные виды, как Miscodera arctica Payk., виды
рода Dromius, а в южных районах, в пойме р. Оки, лесостепные виды:
Calosoma inquisitor, Carabus violaceus, Cymindis angularis, Licinus.
depressus, Ophonus brevicollis и др.
Зоогеографический состав фауны жужелиц Московской области
характеризуется господством видов с широкими ареалами (табл. 2).
Транспалеарктические, европейско-сибирские, западно-палеаркти-
ческие виды составляют 80% от общего видового обилия. Это связано,
с географическим положением Московской области в центральных
районах Палеарктики. Меньшее видовое обилие составляют ев-
ропейские и голарктические виды. Сред^ европейских видов преоб-
ладают общеевропейские и только единично встречаются западно-
и средне-европейские (Cychruscaraboides, Badister lacertosus). Голаркти-
ческие виды жужелицМосковской области преимущественно лесные,
указывающие на связи с таежной зоной. Такие голарктические
виды из Подмосковья, как Notiophllus aquaticus, Blethisa multi-
punctata, Miscodera arctica, некоторые виды Badister, Agonum,
Trechus, Amara brunnea, Bembidion, наиболее обычны в таежной
зоне.
225
Таблица 1. Видовой состав, зоогеографическая и экологическая характе-
ристика жужелиц Московской области
Вид
Зоогеогра-
фическая
характери-
стика
Сезонное
размноже-
ние
Биотопи-
ческая
характе-
ристика
Жизнен-
ная форма
Cicindela silvatica L., 1758
C.hybrida L., 1758
C. campestris L., 1758
C. germanica L., 1758
Omophron limbatum Fabricius, 1776
Calosoma inquisitor L., 1758
C. aurop unctatum Herbst, 1784
Cychrus caraboides L., 1758
Carabus arcensis Herbst, 1784
C. cancellatus liliger, 1798
C. granulatus L., 1758
C. clathratus L., 1761
C. nemo ralis Mueller, 1764
C. hortensis L., 1758
C. glabratus Paykull, 1790
C, menetriesi Hummel, 1827
C. nltens L., 1758
C. convexus. Fabricius, 1775
C. violaceus L., 1758
C. coriaceus L., 1758
Leistus rufcscens Fabricius, 1775
L. ferruginous L., 1758
Nebrialivida L., 1758
N. gyllenhali Schdenheri, 1806
Notiophilus hypocrita Putzeus, 1886
N. aquaticus L., 1758
N. palustris Duftschmid, 1812
Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812
E. uliginosus Fabricius, 1801
E. riparius L., 1758
Blethisa multipunctata L., 1758
Loricera pilicornis Fabricius, 1755
Clivina fossor L., 1758
Dyschirius thoracicus Rossi, 1790
D. nitidus Dejean, 1825
D. aeneus Dejean, 1825
D. globosus Herbst, 1784
D. politus Dejean, 1825
Broscus cephalotes L., 1758
Miscoder a arctica Paykull, 1798
Asaphidion flavipes L., 1758
A. pallipes Duftschmid, 1812
Bembidion velox L., 1761
B. argenteolum Ahrens, 1812
B. litorale Oliver, 1791
B. lampros Herbst, 1784
B. properans Stephens, 1829
B. punctulatum. Drapiez, 1820
B. ruficolle Panzer, 1797
B. dentellum Thunberg, 1787
B. obliquum Sturm, 1825
ТП6
ТПп
ТПп
зп
зп
зп.
зп
Е
ТПп
ТПн
ТПб
ТПп
Е
Е
Е
Е
Е
ЕС
Е
Е
ЕС
Е
ТПн
ГА
Ё
ГА
ЕС
ЕС
ТПп
ГА
ГА
ГА
ТПп
ЗП
ТПп
ТПп
ТПп
ЕС
ЗП
ГА
ТПп
ЕС
ЕС
тп
ГА
ГА
ГА
ЗП
ЕС
ЕС
ТПп
В
в
в
в
в
в
в
о
в
в
в
в
в
о
о
о
в
в
о
о
о
о
о
в
о
о
в
в
в
в
в .
в
в
в
в
в
в
о
в
в
в
в
в
в
в
в
в
в
в
лс
б
лг
лг
б
лс
п
лс
лс
лс
лс
б
лс
лс
лс
бл
лг
лс
лс
лс
лс
лс
б
б
лс
л с
J.C
б
б
б
б
лс
лг, п
лг, бл
лг, бл
лг, бл
лг, бл
лг, б л
п
лс
лг, бл
б
лг, п
б
б
лг, п
лг; п
б
б
б
б
3 э.л.
3 э.л.
3 э.л.
3 э»л •
3 п.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 э.х.
3 с.п.
3 с.п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 э.б.
3 э.б.
3 э.б.
3 э.б.
3 с.п-п.
3 г.
3 г.
3 г.
з Г.
3 г.
3 г.
3 г.
3 г.
3 э.б.
3 э.б.
3 с.п-п.
3 э.б.
3 э.б.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
226
Таблица 1 (продолжение)
Вид
Зоогеогра-
фическая
характе-
ристика
Сезонное
размно-
жение
Биотопн-
ческая
характе-
ристика
Жизнен-
ная форма
ТПп-
ТПп
Е
ГА
ЕС
ЕС-
ЕС
ЕС
В. varium Oliver, 1795
В. semipunctatum Donovan, 1806
В. lunatum Duftschmid, 1812
В. tetracolum Say, 1823
B. rupestre L., 1767
B. polonicum Mueller, 1930
B. femoratum Sturm, 1825
B. schueppeli Dejean, 1831
B. fumigatum Duftschmid, 1812
B. illigeri Netalitzky, 1911
B. quadrimaculatum L., 1761 ТПп
В. doris Panzer, 1797 EC
B. articulatum Panzer, 1796 ТП
B. obtusus Serville, 1821 E
B. biguttatum Fabricius, 1779 ТПн
В. unicolor Chaudoir, 1850 EC
,B. guttula Fabricius, 1792 ЗП
Tachys bistriatus Duftschmid, 1812 ЗП
Tachyta папа Gyllenhal, 1810 ТПп
Lasiotrechus discus Fabricius, 1901 ТП6
Trechus secalis Paykull, 1790 EC
T. quadristriatus Schrank, 1781 ЗПп
T. rubens Fabricius, 1792 E
T. obtusus Erichson, 1887 ECh
TrechobLemus micros Herbst, 1784 EC
Patrobus excavatus Paykull, 1790 ЗП
Panagaeus crих-major L., 1758 ЗП
P. bipustulatus Fabricius, 1775 ’ E
Badister unipustulatus Bonelli, 1813
B. sodalis Duftschmid, 1812
B. bipustulatus Fabricius, 1792
B. peltatus Panzer, 1797
B. lacertosus Sturm, 1815
Licinus depresses Paykull, 1790
Chlaenius nitidulus Schrank, 1781
Ch. vestitus Paykull, 1790
Ch. tristis Schaller, 1783
Ch. nigricornts Fabricius, 1787
Codes helopioides Fabricius, 1792
Stomis pumicatus Panzer, 1796
Pterbstichus punctulatus Schaller, 17831 EC
P. lepidus Leske, 1785 EC
P. cupreus L., 1758 ЗП
P. versicolor Sturm, 1824 ТПп
P. vernalis Panzer, 1796 EC
P. oblongopunctatus Fabricius, 1787 ТПн
P. angustatus Duftschmid, 1812 I E
P. niger Schaller, 1783
P. melanarius liliger, 1798
P. nigrita Fabricius, 1792
P. anthracinus liliger, 1798
p. minor Gyllenhal, 1827
зп
ГА
ГА
Е
ЗП
ЗП
ЗП
ЕС
ЗП
ТПн
ТПп
ЕС
ЕС
ЛС
о
м
М'
6
6
6
, ЛГ, П
6
6
6
ЛГ
6
6
ЛГ, П
лг, бл
6
6
6
6
6
6
лс
лг, бл
лс
лс
лс
лс
лс
лс
бл
бл
лс
лс
лс
лс
б л
бл
бл
бл
бл
бл
бл
бл
П
лг
лг, п
лг, п
л с, б л
лс
лс
лс
лс.
лс, бл
б
лс, бл
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.,
3 с.п-п..
3 с.п-п.
3 с.п-п.,
3 с.п-п.,
3 с.п-п.
3 с.п-п.,
3 с.п-п.
3 с.п-п,.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п..
3 с.э.
3 с.п-пк.
3 с.п.
3 с.п,
3 с.п:,
3 с.п,
3 с.п,
3 с.п.
3 с.п,
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п.
3 с.п-п.
3 с.п.
3 С.п.
3 с.п-п*.
3 с.п-п..
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-п,
3 с.п-п.
3 с.п-п.
3 с.п-пч.
3 с.п-пч.
3 с.п-пч.
3 с.п-пч.
3 с.п-пч,
3 с.п-пч.
3 с.п-пч.
3 с.п-пч.
3 с.п-пч.
3 с.п-пч,
3 с.п-пч,
3 с.п.
227
Таблица 1 (продолжение)
Вид
Зоогеогра-
фическая
характе-
ристика
Сезонное
размно-
жение
Биотопи-
ческая
характе-
ристика
Жизнен-
ная форма
Р. strenuus Panzer, 1797
Р. dill gens Sturm, 1824
P. aethiops Panzer, 1797
Agonum quadripunctatum De Geer, 1774
A. impressum Panzer, 1797
A. viridicupreum Goeze, 1777
A. sexpunctatum L., 1758
A. ericeti Panzer, 1809
A. versutum Gyllenhal, 1810
A. marginatum L., 1758
A. piceum L., 1758
A, gracilipes Duftschmid, 1812
A. livens Gyllenhal, 1810
1 A. lugens Duftschmid, 1812
A. muelleri Herbst, 1784
A. moestum Duftschmid, 1812
A. viduum Panzer, 1797
A. fuliginosum Panzer, 1809
A. micans Nicolai, 1822
A. assimile Paykull, 1790
A. obscurum Herbst, 1784
A. dorsale Pontoppidan, 1763
Synuchus nivalis Panzer, 1797
Calathus halensis Schaller, 1783
C. fuscipes Goeze, 1777
C. ambiguus Paykull, 1790
C. erratus C. Sahiberg, 1827
C. micropterus Duftschmid, 1812
C. melanocephalus L., 1758
Amara plebeja Gyllenhal, 1810
tibialis Paykull, 1798
familiar is Duftschmid, 1812
eurynota Panzer, 1797
famelica Zimmermann, 1831
similata Gyllenhal, 1810
ovata Fabricius, 1792
nitida Sturm, 1825
aenea De Geer, 1774
curta Dejean, 1828
A. spreta Dejean, 1831
communis Panzer, 1797
lunicollis Schioedte, 1837
brunnea Gyllenhal, 1810
bifrons Gyllenhal, 1810
ingenua Duftschmid, 1812
municipalis Duftschmid, 1812
fulva De Geer, 1774
consularis Duftschmid, 1812
apricaria Paykull, 1790
majuscula Chaudoir, 1850
equestris Duftschmid, 1812
Curionotus aulica Panzer, 1797.
ЗПп
ЕС
ТПн
ТПн
зп
ЗПп
ТПп
ТПп
ЗП
ЗП
ТПп
ТПн
ТПн
ЕС
ЕС
ТПн
ГА
ЗП
ТПн
ТПп
лс,
лс,
лс
бл
бл.
бл
бл
бл
С
С
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
А.
ЗП
ЕС
ТП
ТПп
ТПп
ТПн
ЗП
зп
ТПн
ТПп
ТПн
ЗП
ТПп
ЕС
ТПн
ТПп
ТПн
ГА
ЗП
ТПп
ТПн
ЕС
ТПп
ТПп
ЗП
ЕС
бл
бл
бл
лг,
лг,
лг,
бл
бл
лс,
лс,
лс,
лг,
лс
лг,
лг,
лг,
лс
л с
лг
лг
лг
лг
лг
лг
лг
лг
лг,
лг
лг
лг,
лг
лс
лг,
п
лг,
п
лг,
лг,
лг
лг
I лг,
п
п
п
С
бл
бл
бл '
бл
п
п
п
п
п
п
М
М
М
м
м
м
м
м
М
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
п.
п.
.п-пч.
п-п.
п-п.
п-п.
п-п.
п-п.
п-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-п.
П-П.
П.
п.
П.
П.
п.
п.
п.
гх-
гх-
гх-
гх-
гх-
гх-
гх-
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
228
Таблица 1 (окончание)
*
Вид
Зоогеогра-
фическая
характе-
ристика
Сезонное
размно-
жение
Биотопи-
ческая
характе-
ристика
Жизнен-
ная форма
С. convexiuscula Marsham, 1802
Ophonus puncticollis Paykull, 1798
О. brevicollis Serville, 1821
0. azureus Fabricius, 1775
Pseudop honus rufipes De Geer, 1774
P. griseus Panzer, 1797
P. calceatus Duftschmid, 1812
Harpalus affinis Schranks 1781
H, distinguendus Duftschmid, 1812
H. smaragdinus Duftschmid, 1812
H. quadripunctatus Dejean, 1829
H. rubripes Duftschmid, 1812
PL luteicornis Duftschmid, 1812
PL latus L., 1758
PL tardus Panzer, 1797
PL vernalis Duftschmid, 1812
H. fuliginosus Duftschmid, 1812
Stenolophus mixtus Herbst, 1784
Acupalpus exiguus Dejean, 1829
A. meridianus L., 1767
A. dorsalis Fabricius, 1787
Anthracus consputus Duftschmid, 1812
Bradycellus harpalinus Serville, 1812
T richocellus placidus Gyllenhal, 1827
Anisodactylus binotatusBahrioivLS, 1792
A. signatus Panzer, 1797
Diachromus germanus L., 1758
Lebia chlorocephala Hoffmann, 1803
L. crux-minor L., 1758
Demeirias monostigma Samouelle, 1819
Dromius agilis Fabricius, 1787
D. quadraticollis Moravitz, 1862
D. fenestratus Fabricius, 1794
D. linearis Oliver, 1795
D. marginellus Fabricius, 1794
Microlestes minutulus Goeze, 1777
Metabletus foveatus Fourcroy, 1785
M. truncatellus L., 1761
Cymindis angularis Gyllenhal, 1810
C. vaporarior'um L., 1758
Odacantha melanura L., 1766
ЗПп
EC
ТПп
E
ЗП
ТПп
ТПп
ТПп
ТПп
ЗП
ЕС
ЗП
ЕС
ТПн
ЗП
ЕС
ТПн
ЕС
ЕС
ЗП
ЗП
ЕС
ЗП
ЕС
ЗП
ТПп
Е
ЕС
ТПп
ЗП
ЕС
ТПб
Е
ЗП
Е
ТПп
ТПп
ТПп
Е
ТПн
ЗП
о
о
о
о
в
в
в
в
о
в
в
в
в
в
в
в
в
в
в
в
в
в
о
в
в
в
т
о
о
в
лг, п
-л г
лг
п
п
п
п
лг, п
лг, п
лг, п
лс
лг, п
лг
лс
лг, п
лг
лг
лг, б л
бл
лг, бл
лг, б л
бл
лг, бл
лг, бл
лг, п
п
лг
лг
лг
бл
л с
лс
лс
лс
лс
лг, п
лг, п
лг, п
лс
лс
бл
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
М
М
м
м
м
м
м
м
м
м
м
м
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
гх.
сх.
сх.
сх.
сх.
сх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
гх.
с.
с.
с.
с.
с.
с.
с.
гх.
гх.
сх.
Х.Л.
х.л.
х.с.
с.п-пк.
с.п-пк.
с.п-пк.
с.п-пк.
с.п-пк.
с.п-т.
с.п-т.
с.п-т.
с.п-т.
с.п-т.
х.с.
Условные обозначения:
Зоогеографическая характеристика: ГА — голарктический, ТПп — траиспалеарктиче-
ский полигональный, ТПб — транспалеарктический бореальный, ТПн — траиспалеарк-
тический иеморальиый, ЕС — европейско-сибирский, ЗП — западнопалеарктический,
Е — европейский.
Сезонное размножение: В — весенннее, О — осеннее, М. — мультисезонное.
Биотопы: лс — лес, лг — луг, бл — болото, б — берега, п — поля.
Жизненные формы: 3 — зоофаги (х. с. — хортобионты стеблевые, х. л._ — хортобионты
листовые, э. л. — эпигеобионты летающие, э. х. — эпигеобионты ходящие, э. б. — эпи-
геобиоиты бегающие, с. п-п. — стратобионты поверхностио-подстнлочиые, с. п. — стра-
тобионты подстилочные, с. п-т. — стратобионты подстилочно-трещинные, с. п-пк. — стра-
тобионты подстилочно-подкорные, с. э. — стратобиоиты-эндогеобиоиты, с. п-пч. — стра-
тобионты подстилочно-почвенные, г. — геобионты, п. — псаммоколимбеты); М. — мик-
софитофаги (с — стратобионты, сх. — стратохортобионты, гх. — геохортобионты).
229
Экологическая структура фауны жужелиц
Московской области
Экологический состав жужелиц Московской области охарактери-
зуем по трем критериям: типу сезонного размножения, биотопиче-
скому преферендуму и,жизненным формам.
С типом сезонного размножения жужелиц связан характер их
сезонной активности. Смена фенологических аспектов видов жуже-
лиц в биоценозах зависит от особенностей сезонной репродуктив-
ной ритмики населения жужелиц. Типы сезонного развития жуже-
лиц для условий умеренного климата описаны Ларссоном [Larsson,.
1939]. Им описано пять типов развития: два типа с одногодичным,
развитием и весенним размножением, два типа с одногодичным
развитием и с осенним размножением и одий тип с двухгодичным
развитием и с осенним размножением. Экспериментальное изуче-
ние развития жужелиц в условиях Подмосковья проведено для
незначительного числа видов [Шарова, Душенков, 1979]. К типам
сезонного развития жужелиц по Ларссону, добавлен тип с мульти-
сезонным развитием [Шарова, Душенков, 1979]. В связи с недоста-
точностью сведений о развитии жужелиц в табл. 1 приведены дан-
ные лишь о сезонном размножении жужелиц Подмосковья по Ларс-
сону [Larsson, 1939] и сводке И. X. Шаровой и В. М. Душенкова
[1979]. Для большинства видов жужелиц Подмосковья указаны ти-
пы сезонного размножения: весенний, осенний и мультисезонный.
У видов с весенним размножением спаривание и откладка яиц про-
исходят весной, а у осенних — осенью. .Мультисезонные виды об-
ладают большой экологической пластичностью и размножаются в
течение всего сезона. У видов с весенним размножением личинки
развиваются в первой половине лета, а у видов с осенним размно-
жением — во второй половине лета и осенью с последующей зим-
ней диапаузой. У мультисезонных видов личинки встречаются в те-
чение всего сезона и переносят зимнюю диапаузу. У видов с двух-
годичным развитием размножение может происходить весной или
осенью, а личинки встречаются в течение всего года.
Экологический анализ фауны жужелиц Московской области по?
типам развития показал следующее.
Во-первых, большинство видов имеют одногодичный цикл раз-
вития, за исключением видов родов Harpalus. Ophortus. Pseudo-
phortus. Во-вторых, подавляющее число,видов размножается вес-
ной. Около 70% видов размножаются весной, 30%—осенью и толь-
ко для двух видов отмечено мультисезонное размножение. Из этого
следует, что наибольшая активность жужелиц в Подмосковье на-
блюдается весной. Соотношение видов с весенним и осенним раз-
множением различно в разных типах ландшафтов. По берегам водо-
емов и во влажных участках леса, на лугах в значительной мере пре-
обладают виды с весенним размножением. Обилие видов с осенним
размножением возрастает в открытых ландшафтах плакоров — су-
ходольных лугах, полях. График общей активности жужелиц во
всех ландшафтах типично имеет вид двувершинной кривой с пика-
ми максимальной активности в июне — для весенних видов и в
230.
’г.'
Таблица 2. Зоогеографический
состав фауны жужелиц Московской
области
Таблица 3. Экологический
состав фауны жужелиц Московской
области (по биотопическому
преферендуму)
Зоогеографическ ий
комплекс.видов
Голарктический
Транспал еа ркти ч.е-
ский
Западнопалеарктиче-
ский
Европейско-сибир-
ский
Европейский
Число
видов
Обилие,
Экологическая группа
видов
Число
видов
Обилие,
14
69
43
27
14
Лесная
Лесо-болотная
Лугово-болотная
и болотная
Луговая и полевая
Береговая
37
67
36
19
34
18
И
августе — для осенних видов. Паарман [Paarman, 1979] объясняет
происхождение осеннего репродуктивного ритма с зимовкой личи-
нок у жужелиц в связи с освоением сухих местообитаний. В сильно
увлажненных местообитаниях жужелицы и их личинки обитают у
поверхности почвы. Зимовка личинок в таких условиях невозмож-
на, чем, видимо, объясняется концентрация у воды видов с весен-
ним типом размножения.
По избирательности к местообитанию в местных условиях жу-
желиц. Московской области можно условно подразделить на не-
сколько экологических групп: лесные, лесо-болотные, лугово-бо-
лотные, болотные, луговые, лугово-полевые, полевые и береговые.
В табл. 1 приведена характеристика биотопического преферендума
для всех указанных видов. Сопоставление экологических групп по
числу видов и видовому обилию для фауны Московской области от-
ражено в табл. 3. Анализ этих данных показывает, что наибольшее
число видов приурочено к влажным местообитаниям. Так, берего-
вые, лугово-болотные и болотные виды составляют в сумме 37% от
общего обилия (74 вида). Жужелицы открытых ландшафтов на пла-
корах — луговые и полевые составляют 34% обилия (67 видов).
Лесные и лесо-болотные жужелицы представлены 57 видами, что
составляет 29% от общего видового обилия. Таким образом, видо-
вое обилие экологических групп жужелиц отражает ландшафтную
структуру региона. Соотношение лесных, луговых и полевых ви-
дов жужелиц соответствует господствующим типам ландшафтов.
Наибольшее видовое обилие жужелиц наблюдается по берегам водо-
емов, что характеризует жужелиц как гигро-мезофильную группу
насекомых.
Спектр жизненных форм жужелиц Московской области (табл. 4)
составлен в соответствии с системой жизненных форм имаго жуже-
лиц, предложенной И. X. Шаровой [1979, 1981]. Список видов жу-
желиц Московской области был расклассифицирован по классам
и группам жизненных форм (табл. 1). Выяснилось, что в спектре
жизненных форм жужелиц Московской области преобладают хищ-
14?
ft'
№
231
Таблица 4.
Спектр жизненных форм жужелиц Московской области по видо-
вому обилию
Жизненные формы
Число видов Обилие, %
Зоофаги
Хортобионты стеблевые (типа Odacantha Pk.)
Хортобионты листовые (типа Lebia Latr.)
Эпигеобионты летающие (типа Cicindela L.)
Эпигеобионты ходящие (типа Carabus L.)
Эпигеобионты бегающие (типа Elaphrus F.)
Стратобионты поверхностно-подстилочные (типа
Nebria Latr.)
Стратобионты подстилочные (типа Calathus Воп.)
Стратобионты подстилочно-трещинные (типа Cy-
mindis Latr.)
Стратобионты подстилочно-подкорные (типа Dro-
mius Воп.)
Стратобионты— эндогеобионты (типа Tachys Steph.)
Стратобионты подстилочно-почвенные (типа Pte-
rostichus Bon).
Геобионты (типа Broscus PZ.f Clivina Latr.)
Псаммоколимбеты (типа Omophron Latr.)
Миксофитофаги
Стратобионты (типа Stenolophus Latr.)
Стратохортобионты (типа Ophonus Steph.)
Геохортобионты (типа Harpalus Latr.)
Итого
147
2
2
4
15
8
61
22
5
6
1
12
8
1
50
10
6
34
197
ные виды — класс зоофагов, составляющий 75% видового обилия.
Класс жужелиц-миксофитофагов со смешанным питанием состав-
ляет 25% видового обилия. Спектр жизненных форм жужелиц Мос-
ковской области можно рассматривать как эталон для подзоны ши-
роколиственно-еловых лесов зоны смешанных лесов.
В зональном спектре по числу видов среди зоофагов преоблада-
ют формы из напочвенного и подстилочного ярусов почвы: страто-
бионты поверхностно-подстилочные (виды родов Bambidion, Ago-
num, Loricera, Panagaeus, Licinas, триб Nebriini, Notiophilini,.
Chlaenjini — 61 вид), подстилочные (виды родов Calathus, Synuchus,.
Trechus, некоторые виды родов Pterostichus, Agonum, Badister —
22 вида). Менее обильны поверхностные формы — эпигеобионтьг
(14% обилия). Среди миксофитофагов обычны формы, обитающие
в подстилке, в верхнем слое почвы и травостое без сильной спе-
циализации к рытью почвы и фитофагии, что характерно для ряда*
степных видов. Преимущественно это — геохортобионты гарпалоид-
ные, к которым относятся виды родов Harpalus, Amara.
Зональный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует'
о широком освоении экологических ниш в исследуемом регионе..
Среди зоофагов имеются формы, добывающие пищу в. травостое —
232
хортобионты, обитатели поверхности почвы — эпигеобионты, под-
стилки и верхнего слоя почвы — стратобионты, почвообитающие,
роющие формы — геобионты, передвигающиеся в песке — псам-
моколимбеты. В состав группы миксофитофагов входят формы,
обитающие в подстилке — стратобионты; освоившие как среду два
-яруса биоценозов: подстилку и травостой — стратохортобионты,
или почву и травостой — геохортобионты.
Характеризуя зональный спектр жизненных форм жужелиц
.Московской области в целом, следует отметить преобладание хищ-
ных форм, обитающих на поверхности или в верхнем слое почвы.
Ландшафтные спектры жизненных форм жужелиц Московской
области, по данным И. X. Шаровой [1979, 1981], обладают специ-
фикой состава форм и их соотношением. Так, по берегам водоемов
и на заболоченных лугах, где почва насыщена водой, обитают преи-
мущественно поверхностные формы из числа зоофагов. В лесах пре-
обладают зоофаги, обитающие в подстилке. На лугах и полях на-
ряду с зоофагами напочвенного и почвенного ярусов преобладают
и миксофитофаги, питающиеся семенами преимущественно ди-
ких растений и мелкими почвенными беспозвоночными.
Численность жужелиц в ландшафтах Московской области раз-
лична. В лесах Павловской слободы средняя плотность жужелиц
колеблется от 3,6 до 12,7 экз/м2 [Шарова, 1971], а на юге области
в Малинках 5—6 экз/м2 [Грюнталь, 1978]. Динамическая плотность
или уловистость в ловушки Барбера, в лесах равна 6,2—12,6 экз
на 10 ловушко-суток [Грюнталь, 1978, а—в]. На суходольных лу-
гах средняя плотность жужелиц равна 9,3 экз/м2, а динамическая
плотность— 17,2 экз на 10 ловушко-суток [Шарова, 1971]. На по-
лях плотность жужелиц меняется в зависимости от возделываемых
культур и особенностей почвы. Максимальная средняя плотность
жужелиц наблюдается на многолетних травах и полях с зерновыми
культурами (30—41 экз/м2) и наименьшая — на пропашных культу-
рах (4,5 экз/м2). Уловистость жужелиц на полях высокая — от
21,2 до 33,5 экз/м2 [Шарова, 1971].
Население жужелиц Московской области характеризуется и
определенным составом доминантных видов. В лесах Подмосковья,
по данным И. X. Шаровой [1971] и С. Ю. Грюнталя [1978], доми-
нируют Carabus hortensis, С. granulatus, С. arcensis, Notiophilus bi-
guttatus, Loricera pilicornis, Trechus secalis, Pterostichus niger, P. me-
lanarius, P. oblongopunctatus, P. aethiops, P. strenuus, Calathus mic-
ro pter us, Agonum assimile, Amara brunnea. Местами многочисленны
в лиственных лесах Carabus nemoralis, Harpalus latus, Calathus me-
lanocephalus. На суходольных лугах доминируют Хпшга communis,
А. aenea, Calathus melanocephalus, Bembidion lampros. На пойменном
лугу особенно многочисленны Bembidion lampros, Amara familiaris,
Pterostichus versicolor, Agonum muelleri [Матвеева, 1970; Шарова,
1971]. На полях преобладают по численности Pseudophonus rufipes,
Bembidion lampros, Pterostichus melanarius, P. cupreus, Loricera pi-
licornis, Harpalus affinis, H. distinguendus, местами многочисленны
Carabus cancellatus, Broscus cephalotus, Clivina fossor.
233
Анализ фауны жужелиц Московской области свидетельствует
о ее большом многообразии, высокой плотности популяций, о пре-
обладании хищных видов, обитающих в подстилке и верхнем слое
почвы. Численное господство лесных видов жужелиц и их разно-
образие определяются положением Московской области в центре
лесных районов европейской части страны, где находятся также и
центры ареалов многих лесных видов жужелиц.
Литература
Андреянов Н. И. Видовой состав и распределение жужелиц-бегунчиков Bembi-
dion Latr. (Coleoptera, Carabidae) в Подмосковье.— В кн.: Вопросы интро-
дукции растений. Научн. работы ГБС АН СССР. М.: Наука, 1970, с. 64—66.
Андреянов Н. И. Биология жужелиц рода Bembidion Latr. и их связь с клубень-
ковыми долгоносиками: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ростов: РУ, 1972.
21 с.
Барцевич В. В., Грюнталь С. Ю. О жужелицах (Coleoptera, Carabidae) лесов,
производных от сложных ельников волосисто-осокового цикла.-— В кн.:
Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс: Мокслас, 1975, с. 74—75.
.Гиляров М. С., Шарова И. X. Почвенная фауна ельников района Павловской
слободы как показатель почвенно-растительных условий.— Учен. зап. МГПИ
им. В. И. Ленина, 1964, с. 383—397.
Грюнталь С. ГО. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных
лесов.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс: Мокслас, 1975,
с. 133—134.
Грюнталь С. Ю. Распределение жужелиц в лесах Подмосковья.— В кн.: Расти-
тельность.и животное население Москвы и Подмосковья. М.: МГУ, 1978а,
с. 108—109.
Грюнталь С. Ю. Зональная смена фоновых видов и жизненных форм жужелиц.
(Coleoptera, Carabidae) в лесах центральных районов Европейской части
СССР.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника,
19786, с. 70—72.
Грюнталь С. ГО. О распределении жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах воло-
систо-осокового цикла в условиях Подмосковья.— В кн.: Фауна и экология
беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1978в, с. 68—77.
Гусева В. С., Шарова И. X. Видовой состав и распределение жужелиц в различ-
ных типах леса в окрестностях Москвы.— В кн.: Вопросы экологии. Т. VII.
Киев: Наукова думка, 1962, с. 67—68.
Иняева 3. И. Жужелицы на посевах полевых культур: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. М.: МГУ, 1965. 22 с.
Исаичев В. В. К методике полевого учета видового состава и численности хищных
жужелиц.— Докл. ТСХА, 1968, вып. 143, с. 163—165.
Исаичев В. В. Видовой состав и сезонная динамика Хищных жужелиц в землянич-
ных насаждениях.— Докл. ТСХА, 1969а, вып. 148, с. 125—128.
Исаичев В. В. Пути рационального сочетания биологического и химического ме-
тодов борьбы с главнейшими вредителями земляники: Автореф. дис. ... канд.
с.-х. наук. М.: ТСХА, 19696. 21 с.
Крыжановский О. Л. Новые для Московской области виды жуков и зоогеографи-
ческое значение этих находок.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1952, т. 57, вып. 4,
с. 25—26.
Матвеева В. Г, Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья,— Учен. зап.
МГПИ им. В. И. Ленина, 1970, с. 21—46.
Никитюк А. И. Количественные исследования сезонных явлений в жизни рода
Carabus-L.«— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1948, т. 53, вып. 4, С; 13—22.
Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках различ-
ных типов.— Pedobiologia, 1962, Bd. 1, Н. 3, с. 174—183.
Перель Т. С. Комплексы почвенных беспозвоночных в некоторых типах леса Сереб-
ряноборского опытного лесничества.— В кн.: Стационарные биогеоценоти-
ческие исследования в южной подзоне тайги. М.: Наука, 1964,-с. 183—194.
234
Рыбалов Л. Б.-Динамика почвенной мезофауны песчаных и торфяных почв Юж-
ного Подмосковья: Матер. VII Всесоюз. зоогеографии, конф. М.: Наука,
1979, с. -163.
Россолимо Т. Е., Рыбалов Л. Б. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвен-
ных беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением.— Зоол.
журн., 1979, т. 58, в. 12, с. 1802—1810.
Самарина Н. Н., Шарова И. X. К изучению жужелиц Главного ботанического са-
да.— В кн.: Защита растений от вредителей и болезней. Т. 3. М.: Изд-во
ГБС АН СССР, 1974.
Собо лева-Докучаева И. И. Насекомые — вредители кукурузы в Окской пойме
и разработка мероприятий по борьбе с ними: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. М., 1960. 22 с.
Соболева-Докучаева И. И. Особенности мезофауны почв полевого севооборота.—
В кн.:. МГУ — сельскому хозяйству: Тез. докл. межфакультетской науч,
конф. М.: МГУ, 1971, с. 271—273.
Соболева-Докучаева И. И. О роли массовых видов жужелиц в агроценозах нечерно-
земной полосы.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1972,
с. 126—127.
Соболева-Докучаева И. И. Использование серологического метода для определения
роли жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах.— Журн. общей био-
логии, 1975а, т. 36, вып. 5, с. 749—761.
Соболева-Докучаева И. И. Трофические связи полевых жужелиц: Тез. докл.
III Междунар. конгр. по защите растений. М.: Наука, 1975 б, с. 260—261.
Соболева-Докучаева И. И. Трофические связи почвообитающих беспозвоночных
агроценозов.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс: Мокслас,
1975 в, с. 26—29.
Соболева-,Докучаева И. И. Изучение связей жужелиц и-щелкунов в биоценозах
Агробиостанции «Чашниково».— В кн.: Биология и возделывание сельско-
хозяйственных культур. М.: МГУ, 1977, вып. VII, с. 98—102.
Соболева-Докучаева И. И. Фауна жужелиц агроценозов Московской области:
Матер. VII Всесоюз. зоогеографии, конф. М.: Наука, .1979, с. 225—226.
Соболева-Докучаева И. И., Левин Ф. И. Влияние полевых культур, обработок поч-
вы и удобрений на мезофауну дерново-подзолистой почвы.— Вестн. МГУ.
Биология, почвоведение, 1971, № 3, с. 80—86.'
Соболева-Докучаева И. И., Подоплелов И. И. Изучение специфических антисыво-
роток к растворимым белкам некоторых кормовых объектов жужелиц (Cara-
bidae).— Зоол. журн., 1972, т. 51, вып. 2, с. 280—286.
Соболева-Докучаева И. И., Солдатова Т. А. Некоторые факторы, определяю-
щие эффективность ловушек Барбера.— Научные докл. высшей школы.
Биология, 1980.
Тихомирова А. Л., Рыбалов Л. Б., Россолимо Т. Е. Фауна и экология почвен-
ных беспозвоночных (мезофауны) в сосновых лесах Приокско-Террасного
заповедника.— В кн.: Экосистемы Южного Подмосковья. М.: Наука, 1979,
с. 150—180.
Шарова И. X. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяй-
стве.— Учен. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1958, т. 124, в. 9, с. 4—165.
Шарова И. X. Семейство Carabidae — жужелицы.— В кн.: Определитель оби-
тающих в почве личинок насекомых / под ред. М. С. Гилярова. М.: Наука,
1964, с. 112—195.
Шарова И. X. Почвенная фауна лиственных лесов района Павловской слободы
как показатель почвенно-растительных условий: Матер. 3-й зоологич. конф.
' педагогич. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967, с. 351—352.
Шарова И. X. Характеристика основных комплексов жужелиц Московской
v области.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Казань: Наука, 1969,
с. 195—196.
Шарова И. X. Почвенная мезофауна лиственных лесов в Подмосковье.— В кн.:
Фауна и экология животных. М.: Изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1970,
394, с. 3—20.
Шарова И. X. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera,.
Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья.— Учен. зап. МГПИ
им. В. И. Ленина, 1971, 465, с. 61—86.
235
Шарова И. X. Спектры жизненных форм жужелиц подзоны широколиственно-
еловых лесов.— В кн.: Фауна и экология беспозвоночных. М.: Изд-во МГПИ
им. В. И. Ленина, 1979, с. 3—14.
Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.: Наука,.
1981, с. 5—359.
Шарова И. X., Душенное В. М. Типы развития и типы сезонной активности жу-
желиц (Coleoptera, Carabidae).—• В кн.: Фауна и экология беспозвоночных.
М.: Изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1979, с. 15—25.
Шарова И. Х., Датонова Л. Н. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в кротовых
норах.— В кн.: Фауна и экология животных. М.: Изд-во МГПИ им..
В. И. Ленина, 1971, 465, с. 98—104.
Шарова И. X., Матвеева В. Г. Комплексы жужелиц пойменных лугов в
ландшафтных зонах Европейской части СССР.— В кн.: Фауна и экология
животных. М.: Изд-во МГПИ им. В. И. Ленина, 1974, с. 3—17.
^кобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1905, 1024 с.
Larsson S. G. Entwicklungstypen und Entwicklungszeiten der danischen Cara-
biden.— Entomol. Medd., 1939, 20, S. 277—560.
Melgunau P. Coleoptera in Dwigubsky,. PrimitaeFaunae Mosquensis. od2-a.—• Congr.
intern. Zool. Moscow, 1892, 1, p. 22—45.
Paarmann W. Ideas about the evolution of the varioues annual reproduction rhyth-
mus in carabid beetles of the different climatic zones.— In: On the evolution
of behaviour in Carabid beetles/Eds P. J. den Boer, H. U. Thile, F. Webe.
Report of a symposium, held at the fieldstation Rees—Grietherbusch of the
Zoological Institute of the University of Cologen Wageningen, 1979.
Содержание
М. С. Гиляров
Изученность почвенной фауны Московской области................... 3
Ю. Г. Гельцер
Сравнительная характеристика фауны Protozoa целинных и окуль-
туренных почв Московской области................................. 5
Г. А. Корганова
Раковинные амебы (Testacida) лесных почв Московской области 25
В. Г. Губина
О нематологических исследованиях в Московской области......... 41
Л. В. Павлюк, И. Г. Шамива
Нематодофауна елового леса Малинского лесничества Московской об-
ласти .......................................................... 45
Д. А. Криволуцкий, М. Н. Чугунова, Е. В. Гордеева, 3. М. Тарба
Фауна панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Московской
и сопредельных областей................................................
А. Я. Друк
Панцирные клещи некоторых типов болот Московской области . . .
Петрова
О фауне почвообитающих гамазовых клещей (Parasitiformes, Me-
sostigmata) Московской области ....... ..................................
А. Д. Петрова
Эколого-фаунистические группировки клещей-макрохелид (Para-
sitiformes, Mesostigmata, Macrochelidae) в Московской области и
значение копрофильных видов . . . ............................
55
72
77
84
Е. Л. Солнцева, А. Б. Бабевко, Н. А. Кузнецова, С. Э. Надточий,
А. В. Уваров
Коллемболы (Collembola) Московской области...................... 97
Н. М. Чернова / . -
Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья.............. 107
Н. Т. Залесская
Фауна энхитреид (Oligochaeta, Enchytraeidae) Московской области 119
В. Г. Матвеева, Т. С. Перель
Дождевые черви семейства Lumbricidae Московской области ... 133
А. А. Шилейко
Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области 144
Н. Т. Залесская, Л. Б. Рыбалов
Фауна мокриц (Crustacea, Isopoda, Oniscoidea) Москвы и Московской
области.......................................................... 170
Н. Т. Залесская, Л. П. Титова, С. И. Головач
Фауна многоножек (Myriapoda) Подмосковья......................... 179
А. Л. Тихомирова
Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Под-
московья ....................................................... 201'
И. X. Шарова
Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и сте-
пень ее изученности........................................................ 223
УДК 59К9ф 591.524.21
Гиляров М. С. Изученность почвенной фауны Московской области.— В кн.: Поч-
венные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.
Вступительная статья сборника, в которой характеризуется своеобразие при-
роды Московской области, история развития и современное состояние почвенно-
зоологических исследований на ее территории.
Ил. 2, библ. 5 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 ф 593.12.16.17 ф 591.557.2
Гельцер Ю. Г. Сравнительная характеристика фауны Protozoa целинных и окуль-
туреииых'почв Московской области.— В кн.: Почвенные беспозвоночные Москов-
ской области. М.: Наука, 1982.
Из подзолистых, дерново-подзолистых и дерновых почв Московской области
выделено 219 видов простейших, в том числе 48 форм были идентифицированы до
рода; наибольшим разнообразием отличаются раковинные корненожки (109 ви-
дов). Почвы под хвойным и лиственным лесом, суходольным лугом, а также окуль-
туренные почвы под кукурузой различаются по распределению протистов по про-
филю генетических горизонтов,-видовому составу, количеству клеток и их.суммар-
ной живой массе. Наибольшего количества достигают жгутиконосцы (до 0,5 млн.
клеток в 1 г абсолютно сухой почвы), однако суммарная масса живых -клеток сар-
кодовых составляет более 90% от таковой всех простейших. Окультуривание
дерново-подзолистых почв вызывает глубокие количественные и качественные из-
менения в фауне простейших. Суммарная масса клеток простейших при разовом
определении на порядок превышает этот показатель для целинных почв под ле-
сом и лугом, составляя 6 — 8 ц/га. Простейшие интенсивно заселяют весь пахотный
горизонт. Ризосфера кукурузы концентрирует простейших. При окультуривании
резко сокращается число видов тестацид.
Табл. 8, библ. 27 назв.
УДК 591.9 ф 591.524.21 ф 593.12
Корганова Г. A. t Раковинные амебы (Testacida) лесных почв Московской облас-
ти.— В кн.; Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.
Исследовали видовой состав и.особенности распределения плохо изученной в
'СССР группы простейших — раковинных амеб. В верхних горизонтах лесных почв
Подмосковья (подзолистой, дерново-подзолистых, дерновой н дерново-глеевой)
обнаружен 121 внд и подвид, принадлежащий как к'геобионтам, так и к другим
экологическим и адаптивным группам. Собственно эдафический комплекс — так-
сономически узкая группировка из шести родов, составляющая основную массу
раковинок. Максимальное видовое разнообразие в переувлажненной дерново-глее-
вой почве, среди автоморфных — в почвах под ельниками. Здесь же наибольшая
концентрация биомассы в объеме субстрата. Вертикальное проникновение по про-
филю зависит от. развитости, гумусированных горизонтов и достигает максимума
<50 см) в дерновой почве.
Табл. 5, ил. 4, библ. 14 назв.
УДК 591.9 ф 591.524.21 ф 595.132
Губина В, Г. О нематологических исследованиях в Московской области.— В кн.:
Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.
История нематологических исследований на территории области, обзор основ-
ных направлений исследований, библиография опубликованных работ.
Библ. 41 назв.
УДК 591.9 ф 591.524.21 ф 595.132
•Павлюк Л. В., Шамина И. Г. Нематодофауна елового леса Малинского, лесниче-
ства Московской области.— В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской облас-
ти. М.: Наука, 1982.
Приведен список нз 140 видов нематод, данные об их распределении, числен-
ности и биомассе в почвенных горизонтах, анализ трофических групп.
Табл. 5, библ. 5 назв.
УДК 591.9 ф 591.524.21 ф 595.423
LOJ
Криволуцкий Д. А., Чугунова М. Н., Гордеева Е. В^ Тарба 3. М. Фауна пан-
цирных клещей (Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельных областей.—
В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М., Наука, 1982
На территории области в настоящее время встречено 278 видов орибатид, всего
для областей Нечерноземья известно 368 орибатид. Несмотря на интенсивные ис-
следования, фауна орибатид остается недостаточно изученной.
Библ. 15 назв.
238
УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.423
Друк А. Д. Панцирные клещи некоторых типов бйлот Московской области.—
В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.
1
В различных растительных ассоциациях олиготрофного и эвтрофного болот
Пушкинского района Московской области обнаружено соответственно 48 и 20 ви-
дов панцирных клещей. Приведены данные о численности и биомассе доминирую-
щих форм. На олиготрофном болоте доминируют Limnozetes sphagni, Malaconoth-
rus globiger, Steganacarus striculum, Nanhermartnia coronata.
Табл. 2, библ. 6 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.422
Петрова А. Д. О фауне почвообитающих гамазовых клещей (Parasitiformes, Me-
sostigmata) Московской области.— В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской
области. М.: Наука, 1982.
Фаунистический список, почвообитающих гамазид, отмеченных на террито-
рии Московской области, включает 182 вида нз 15 семейств. Он далеко не полон,,
так как систематических исследований по гамазовым клещам на территории об-
ласти, как и по многим другим группам, до снх пор не проводилось.
Табл. 1, библ. 13 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.422
Петрова А. Д. Эколого-фаунистические группировки клещей-макрохелид (Parasi-
tiformes, Mesostigmata, Macrochelidae) в Московской области и значение копро-
фильных видов.— В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.:
Наука, 1982.
На территории области распространен 21 вид макрохелид четырех эколо-
гических групп — обитатели лесной подстилки и мохового покрова, нидинолы,
некрофилы (факультативные) и копробионты. Специально рассматривается биоло-
гия копробионтов, их роль в регуляции численности сапрофагов, в дегельминти-
зации субстратов с фекальным загрязнением, в механическом распространении
бактерий.
Табл. 5, нл. 2, библ. 12 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 + 5’95.713
Солнцева Е. ЛБабенко Д. Б., Кузнецова И. А., Надточий С, Э. Уваров А. В.
Коллемболы (Collembola) Московской области. — В кн.: Почвенные беспозвоноч-
ные Московской области. М.: Наука, 1982.
Статья содержит обзор литературы по фауне ногохвосток Московской области
в сравнении с фауной некоторых других регионов СССР. Составлен общий список
коллембол Подмосковья, включающий 150 видов и 13 форм (56 родов, 16 семейств),,
с указанием их биотопического распределения. Для некоторых видов приведены
данные о приуроченности к тем или иным биотопам. В фауне Московской области
доминируют европейско-сибирские (32%), европейские (22%) и космополитиче-
ские (19%) виды. Наибольшим числом видов представлены семейства Isotomidae,.
Sminthuridae, Hypogastruridae, Lepidocyrtidae, Entomobryidae (соответственно
34, 27, 22, 15, 13 видов). В естественных местообитаниях 40 — 50% составляют
поверхностные, около 30% — подстилочно-почвенные и 20 — 30% — почвенные ви-
ды. Наиболее изучены ельники н агроценозы (95 и 69 видов), в которых были про-
ведены систематические исследования; сведений о прочих биотопах недостаточно..
В литературе отсутствуют также данные о трех из пяти геоморфологических
районов, выделенных на территории области.
Табл. 5, библ. 34 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.422.713 + 591.557.2
Чернова Н. М. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья.— В кн..*
Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.
В пахотных землях Подмосковья до сих пор зарегистрировано 69 видов кол-
лембол, 59 — орибатид н 65 — гамазовых клещей. Приведены фаунистические
списки, сведения о численности и групповой состав н число видов микроартропод.
на полях под разными культурами, их вертикальное распределение в почве.
Табл. 8, ил. 4, библ. 12 назв.
УДК 591,9 + 591.524.21 + 595.142.3
Залесская Н. Т. Фауна энхитреид (Oligochaeta, Enchytraeidae) Московской области.—
В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.
Изучены видовой н количественный состав и распределение энхитреид в ель-
нике-кисличнике Подмосковья (Учинский леспаркхоз) с различной степенью ре-
креационной нагрузки. Приведен список 18 видов энхитреид, встреченных до сих.
23ft
лор в Московской области. Дана определительная таблица н рисунки 19 видов
энхитреид с краткими замечаниями по экологии, распространению и встречаемости
их на территория СССР.
Ил. 36, библ. 35 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.142.3
.Матвеева В. Г.3 Перель Т. С, Дождевые черви семейства Lumbricidae Московской
области.— В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.; Наука,
1982.
История исследования люмбрнцид на территории области. Фаунистический
список дождевых червей Московской области включает 14 видов, 12 из них
имеют всесветное распространение. Охарактеризовано их распространение на
территории области, биотопическое распределение, численность в почвах рас ос-
новных растительных ассоциаций, влияние антропогенного воздействия на эти
показатели. Приведена определительная таблица 14 видов, встречающихся в Мос-
ковской области.
Табл. 3 ил. 5, библ. 41 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 4- 594.382
Шилейко А. А. Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области.^
В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.
Приведен морфологический очерк, определительная таблица и аннотирован-
ный список 68 видов наземных моллюсков, встречающихся на территории Москов-
ской области.
Ил. 8, библ. 30 назв.
УДК 591.9 + 591.21 + 595.142 + 595.373
LOJ
Залесская И. Т., Рыбалов Jh Б. Фауиа мокриц (Crustacea, Isopoda, Oniscoidea)
Москвы и Московской области.— В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской
области. М.: Наука, 1982.
Из Москвы и Московской области в настоящее время известны лишь девять
видов мокриц, из которых в лесах бывают многочисленными только Tracheontscus
raihket и Ligidium hypno rum. Остальные виды имеют синантропное распростра-
нение: в огородах, садах, парках, в сырых зданиях, погребах, колодцах и т.п.
Приведены аннотированный список и определительная таблица известных здесь
видов с указанием их местонахождений в СССР.
Ил. 24, библ. 13 назв.
УДК 591.9 4- 591.52.4 21 + 595.61 + 595.62
Залесская И. Т.
Подмосковья. —
Наука, 1982.
Титова Л. П., Головач С. И.
Фауна многоножек (Myriapoda)
Loj
В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.:
В Москве и Московской области до настоящего времени встречены 1 внд пау-
ропод (Pauropoda), 2 вида симфил (Symphyla), 12 видов костянок (Lithobiomorpha),
6 видов землянок (Geophilomorpha) и 21 вид двупарноногих многоножек (Diplo-
poda). Приведены данные об экологии, зоогеографии и местонахождениях этих
видов на территории СССР. Даны определительные таблицы классов, отрядов
многоножек, а также видов симфил и землянок, найденных на территории Москвы
и Московской области.
Ил. 2, библ. 31 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.763.2/3
Тихомирова А. Л.
люсковья.— В кн.
1982.
LOJ
Фауна и экология стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Под-
почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука,
Приведен аннотированный список стафилинид Московской области (385 видов)
с указанием их экологических особенностей и в большинстве случаев точной ха-
рактеристики местообитания, позволяющей использовать эти виды для биоиндн-
кации почвенных условий в пределах Подмосковья.
Библ. 15 назв.
УДК 591.9 + 591.524.21 + 595.762
Шарова И. X. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень
ее изученности.— В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области. М.:
Наука, 1982.
На территории Московской области обитает 274 вида жужелиц. Приведен
-фаунистический список, обсуждается сезонная приуроченность размножения
распределение по биотопам, жизненные формы. Дана зоогеографическая харак-
теристика населения.
Библ. 120 назв.