Автор: Коледаев Е.В. Зайцев В.Б. Родина Н.Е. Гамулинская И.Н.
Теги: анатомия анатомия человека сравнительная анатомия общая биология медицина цитология учебное пособие
ISBN: 5-85271-038-5
Год: 2001
Текст
МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Кировская государственная медицинская академия
«Утверждаю» Руководитель Департамента образовательных медицинских учреждений и кадровой политики Минздрава России
Н. Н. Володин
19.12.2000 г.
ЦИТОЛОГИЯ
Учебное пособие для студентов медицинских вузов
Киров 2001
ББК 28.05
УДК 611-018.1
Ц 74
Цитология: Учебное пособие для студентов медицинских вузов. -Киров: Кировская государственная медицинская академия. 2001.- 64 с.
Составители:
Е. В. Коледаева, В. Б. Зайцев, Н. Е. Родина, И. Н. Гамулинская
Под редакцией профессора В. Б. Зайцева
Рецензенты:
Заведующий кафедрой гистологии Российского государственного медицинского университета профессор Т. К. Дубовая
Заведующий кафедрой гистологии Тверской медицинской академии профессор В. А. Соловьев
Заведующий кафедрой медицинской биологии и генетики КГМА профессор А. А. Косых
Профессор кафедры нормальной физиологии КГМА доктор медицинских наук, профессор Н. Ф. Каманин
Издается по решению Центрального методического совета Кировской государственной медицинской академии (пр. № 3 от 25.05.2000 г.).
Пособие рассмотрено и одобрено на заседании Проблемной учебно-методической комиссии по гистологии, цитологии и эмбриологии М3 РФ (октябрь 2000 г., Ярославль).
Пособие в сжатой форме содержит систематизированное изложение функциональной морфологии клетки с обширным иллюстративным материалом. Большое место уделяется анализу ультраструктуры органелл клетки и описанию каждого гистологического препарата по курсу цитологии.
Пособие предназначено для студентов медицинских вузов и может служить для самостоятельного изучения одного из самых сложных разделов гистологии, а также использоваться в курсе медицинской биологии.
ISBN 5-85271-038-5 © Коледаева Е. В., Зайцев В. Б.,
Родина Н. Е., Гамулинская И. Н., 2001
ВВЕДЕНИЕ
Учебное пособие к практическим занятиям по цитологии составлено в соответствии с учебной программой, рекомендуемой Министерством здравоохранения РФ для медицинских вузов, с целью осуществления более организованной, целенаправленной работы студентов при самостоятельном изучении материалов по теме. Пособие содержит поэтапное изучение каждого подраздела цитологии по схеме: теоретический анализ вопроса, интерпретация электронограмм и диагностика гистологического препарата.
В методическом пособии, кроме названия и окраски гистопрепарата, представлена опорная схема, необходимая для общей ориентации в препарате, указана последовательность в работе, обращено внимание на специфику структуры, даны рекомендации к оформлению схематических зарисовок и методика анализа электронограмм.
Настоящее методическое пособие поможет студентам организовать самоподготовку к практическим занятиям, которую можно проводить как в аудитории кафедры, так и внеаудиторно.
В настоящее время в медицинских вузах в соответствии с имеющейся программой по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии отведены два практических занятия по разделу «Цитология».
ЗАНЯТИЕ № 1
Тема: Цитология. Клетка и неклеточные структуры
Цель занятия:
1. Изучить состав, ультрамикроскопическое строение и функции клеточной оболочки и виды мембранного транспорта.
2. Изучить органеллы клетки с помощью световой и электронной микроскопии, особенности химического состава.
3. Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение клеточных включений и специализированных структур клетки.
4. Изучить неклеточные структуры (симпласт, синцитий и межклеточное вещество) и их взаимоотношения.
Клетка - элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе всех растительных и животных организмов. Клетки всех типов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших компонентов.
Каждая клетка включает в себя три основных компонента:
I. Плазмолемму.
II. Цитоплазму.
III. Ядро.
I. ПЛАЗМОЛЕММА
1. Состав плазмолеммы:
1.1. Надмембранный комплекс
1.2. Мембранный комплекс
1.3. Субмембранный комплекс
В настоящее время общепризнана жидкостно-мозаичная модель мембраны.
1.2. Мембранный комплекс представлен элементарной биологической мембраной, которая состоит из бислоя фосфолипидов и встроенных в него белков (рис. 1).
Фосфолипиды состоят из полярной (гидрофильной) головки и неполярного (гидрофобного) хвоста. В мембране хвосты фосфолипидов направлены в глубь бислоя, а головки обращены наружу.
Поверхностный белок
Транс- (периферический) мембранные белки
Олигосахариды
Гликолипиды
Актиновые микрофиламенты
Полуинтег-ральный белок
Гликопротеины
Интегральный белок
Головки липидов
Хвосты липидов
-^Липидный бислой
-> Промежуточные филаменты
Микротрубочки
Рис. 1. Строение клеточной оболочки (плазмолеммы).
I - Надмембранный комплекс (гликокаликс).
II - Мембранный комплекс (элемен гарная биологическая мембрана).
III - Субмембранный комплекс (цитоскелет).
Классификация липидов мембраны:
• фосфолипиды - из мембранных фосфолипидов освобождается арахидоновая кислота, которая является предшественником простагландинов, тромбоксанов, лейкотриенов и других БАВ;
• сфинголипиды - чаще встречаются в миелиновой оболочке нервных волокон и шванновских клетках;
• холестерин (холестерол) - играет важную роль, т.к. он является родоначальником синтеза стероидных гормонов - половых, глюкокортикоидов, минералокортикоидов, а также входит в состав липопротеинов (липопротеины низкой плотности - ЛНП, липопротеины высокой плотности - ЛВП, изменение соотношения между которыми может повысить риск развития ишемической болезни сердца).
Классификация структурных белков, входящих в мембрану:
1. Интегральные- пронизывают всю мембрану насквозь. Функции: белки ионных каналов и мембранные рецепторы.
2. Полуия/иегрлльяы^-полупогруженные. Функции: транспорт, рецепторы.
3. Периферические (поверхностные):
• периферические белки наружной поверхности. Функции: рецепторная, адгезивная;
• периферические белки внутренней поверхности. Функции: участвуют в построении цитоскелета клеток (белки цитоскелета -спектрин, анкирин) (рис.1).
Классификация белков плазмолеммы по выполняемым функциям:
1. Белки-рецепторы.
2. Белки-ферменты.
3. Белки-переносчики.
4. Структурные белки.
5. Трансмембранные белки-интегрины - клеточные адгезионные молекулы (КАМ) - они являются рецепторами для фибронектина и ламина.
1.3. Субмембранный комплекс представлен элементами опорносократительного аппарата клетки - цитоскелета.
Цитоскелет образован четырьмя компонентами:
• микротрубочками (d = 24-25 нм)
• микрофиламентами (d - 5-7 нм)
• промежуточными филаментами (d = 8-10 нм)
• миофиламентами (d = 10-25 нм)
Микротрубочки - полые цилиндры, стенка которых состоит из молекул белка - тубулина.
Микрофиламенты - тонкие нити, состоящие из белка актина. Выполняют двигательную и опорную функции.
Промежуточные филаменты - в разных тканях состоят из различных белков, но имеют одинаковую толщину 8-10 нм во всех клетках. Выполняют только опорную функцию.
Миофиламенты - состоят из белка миозина. Выполняют сократительную функцию.
1.1. Надмембранный комплекс представлен гликокаликсом, который имеет толщину около 50 нм. Гликокаликс состоит из олигосахаридов, связанных с белками (гликопротеины) и олигосахаридов, связанных с липидами (гликолипиды) (рис.1).
Функции гликокаликса:
1. Рецепция и адгезия (слипание) клеток:
• рецепторы гистосовместимости (HLA-рецепторы);
• специфические рецепторы к гормонам;
• специфические рецепторы к медиаторам;
• специфические рецепторы к цитокинам.
2. Межклеточные взаимодействия:
• воспринимает физические раздражения (например, кванты света в фоторецепторах);
• химические раздражения (вкусовые и обонятельные изменения pH);
• механические раздражения (давление, растяжение);
• узнавание.
3. Пристеночное пищеварение:
• гликокаликс, покрывающий микроворсинки каемчатых клеток эпителия кишечника.
Цитоскелет обеспечивает тургор клетки, поддержание изменения её формы, перемещение в пространстве, двигательные процессы внутри клетки.
Плазмолемма обладает следующими свойствами:
• избирательной проницаемостью через пассивный и активный транспорт и диффузию;
• текучестью или подвижностью, многие белки могут скапливаться в одном участке мембраны, образуя агрегаты, тем самым осуществляется более эффективная рецепция.
Функции плазмолеммы:
1. Транспорт веществ в цитоплазму и из неё.
2. Рецепция.
3. Образование межклеточных контактов.
4. Передача сигналов от поверхности в глубь клетки (с помощью сигнальных молекул - гормоны, медиаторы, цитокины).
5. Движение клетки.
МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ
1. ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ - движение молекул в обоих направлениях по градиенту концентрации без затрат энергии. Различают простую и облегченную диффузию.
• Простая диффузия - характеризуется низкой специфичностью. Она осуществляет транспорт О2, СО , N , Н2О. (Например, внешнее дыхание через аэрогематический барьер, или тканевое дыхание).
• Облегченная диффузия осуществляется с участием компонентов мембраны через ионные каналы или белки-переносчики. Проявляет специфичность по отношению к транспортируемым молекулам.
Ионные каналы состоят из связанных между собой трансмембранных белков, формирующих в мембране небольшую пору. Через пору по электрохимическому градиенту проходят ионы. Наиболее распространенные каналы для Na+, К+, Са2+,С1'.
Натриевые каналы присутствуют в возбудимых структурах (например, скелетные мышечные волокна, кардиомиоциты, нейроны). Генерируют потенциал действия, осуществляют начальный этап деполяризации мембраны.
Калиевые каналы находятся в плазмолемме всех клеток. Участвуют в поддержании мембранного потенциала, регулируют объем клетки, модулируют электронную возбудимость нервных и мышечных структур.
Кальциевые каналы:
• участвуют в депонировании Са2+ в цистернах гладкой ЭПС;
• принимают участие в мышечном сокращении, секреции гормонов и нейромедиаторов и множестве других клеточных процессов.
Хлорные каналы - присутствуют в плазмолемме скелетных мышечных волокон, регулируют электронную возбудимость плазмо-леммы. Уменьшение Cl -проводимости ведет к электронной нестойкости мембраны мышечных волокон и развитию миотонии.
Водные каналы (аквапорины) - семейство мембранных пор для воды.
Ионные каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на изменение мембранного потенциала, механическое воздействие (волосковые клетки внутреннего уха, тельца Фа-тер-Пачини), действие нейромедиаторов, биогенных аминов, АТФ, циклических нуклеотидов.
2. АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ - энергозависимый трансмембранный перенос против градиента концентрации с участием Na+, К+, Н+ и Са2+-АТФаз.
Примером механизма активного транспорта служит натрие-во-калиевый насос, осуществляемый с помощью белка-переносчика Ка+-К+-АТФазы (выкачивает Na+ из клетки в обмен на К+), который поддерживает постоянство обмена клетки и мембранный потенциал.
Другой пример - протонная и калиевая АТФаза, при помощи которой париетальные клетки желез слизистой оболочки желудка участвуют в образовании соляной кислоты.
3. эндоцитоз - транспорт макромолекул в клетку.
Варианты эндоцитоза:
• пиноцитоз;
• фагоцитоз;
• опосредованный рецепторами эндоцитоз.
Пиноцитоз - процесс поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием эндоцитозных пузырьков (эндосом). Диаметр эндосом - 0,2-0,3 мкм - макропиноцитоз; диаметр эндосом -70-100 нм - микропиноцитоз.
Фагоцитоз - поглощение крупных частиц (более 1 мкм) (микроорганизмов, или остатков клеток). Фагоцитоз осуществляется специальными клетками - фагоцитами (макрофаги, нейтрофилы). В ходе фагоцитоза образуются фагосомы, при слиянии их с лизосомами образуются фаголизосомы.
Опосредованный рецепторами эндоцитоз осуществляется через образование окаймленных пузырьков. Мембранные рецепторы макромолекул накапливаются в области эндоцитозных ямок (рис. 2). Вокруг таких ямок со стороны цитоплазмы образуется оболочка, состоящая из белка клатрина (имеет вид щетинистой каёмки). Скопление рецепторов в одном месте создаёт условия к более эффективному эндоцитозу поглощаемого вещества (лиганда). Переваривание (процессинг) внутри окаймленного пузырька происходит только после того, как разрушается клатриновая оболочка. Если она не утрачивается, то содержимое пузырька остается неизменным. Окаймленные пузырьки транспортируют иммуноглобулины, белки желточных включений, факторы роста, трансферрин, липопротеины низкой плотности (ЛНП).
рецептор-лиганд
Рис 2 Рецепторно-опосредованный эндоцитоз.
Схема образования окаймленного пузырька
4. ЭКЗОЦИТОЗ - процесс, при котором внутриклеточные секреторные гранулы сливаются с плазмолеммой, и их содержимое освобождается из клетки - секреция во внеклеточное пространство.
II. ЦИТОПЛАЗМА
Содержимое цитоплазмы, лишенное органелл и включений, называется гиалоплазмой.
1. ГИАЛОПЛАЗМА (цитозоль, матрикс) - внутренняя среда клетки, составляющая 55% от общего объёма клетки. Представляет собой коллоидную систему, которая претерпевает превращения по типу гель-золь. Включает в себя биополимеры белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, ферменты метаболизма сахаров, аминокислот, липидов.
Гиалоплазма объединяет все органеллы клетки, здесь синтезируются цитозольные белки, происходит переваривание короткоживущих белков с помощью нелизосомальных протеаз, осуществляются транспортные процессы (элементы цитоскелета), запасающая функция (включения).
2. ОРГАНЕЛЛЫ - постоянные и обязательные структуры клетки, специализированные на выполнении конкретной функции.
Существует несколько классификаций органелл.
Знание ультраструктуры клеточных органелл стало возможным благодаря электронному микроскопу, поэтому строение органелл изучается на электронограммах. На световом уровне для их изучения применяются специальные методы окрашивания.
МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ
Электпронограмма. Комплекс Гольджи (рис. 3).
Ядро
Цис-сторона (незрелая формирующаяся)
Стопки цистерн
Ламина (ядерная пластинка)
Цистерна - грЭПС
Транспортные пузырьки
Вакуоли
Транс-сторона (зрелая)
Рис. 3. Электронограмма комплекса Гольджи
Гидролазные пузырьки и секреторные" гранулы
Комплекс Гольджи состоит из:
1) Стопки 3-10 уплощенных цистерн d = 0,5 - 5 мкм с расширенными концами. Стопка выпуклой стороной обращена к ядру, вогнутой - к плазмолемме.
2) Пузырьков d = 40-80 нм, отщепляющихся от цистерн.
3) Вакуолей, или секреторных пузырьков d - 0,1-1 мкм, отщепляющихся от цистерн зрелой стороны.
Комплекс этих элементов называется диктиосомой. Комплекс Гольджи располагается около ядра и часто вблизи центриолей.
Комплекс Гольджи обладает полярностью.
а) Цис-сторона - незрелая, формирующаяся с выпуклой стороны, обращена к грЭПС и связана с ней системой транспортных пузырьков.
б) Транс-сторона - зрелая, вогнутая, от цистерн которой отщепляются вакуоли и секреторные гранулы.
Функции:
1. Синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи).
2. Процессинг молекул: включение углеводных компонентов в гликопротеины (гликозилирование, фосфорилирование, ацилирование, сульфатирование белковых молекул).
3. Накопление секреторного продукта в вакуолях и образование секреторных гранул.
4. Образование клеточных мембран.
5. Образование гидролазных пузырьков (первичных лизосом) и окаймленных пузырьков.
На электронограмме обозначить:
1. Стопки цистерн.
2. Цис-сторону.
3. Транс-сторону.
4. Крупные вакуоли, мелкие пузырьки.
5. Гидролазные пузырьки (первичные лизосомы).
6. Ядро.
7. ГрЭПС.
Световая микроскопия. Можно выявить местонахождение комплекса Гольджи, применив специальное окрашивание.
Препарат. Комплекс Гольджи в нервных клетках спинномозгового узла (рис. 4).
Окраска: импрегнация азотнокислым серебром.
Препарат представляет собой срез спинномозгового узла, в котором группами располагаются разной величины округлые нервные клетки.
При малом увеличении найдите нервную клетку с ядром и ядрышком и хорошо выраженным сетчатым образованием в цитоплазме - это и есть комплекс Гольджи.
Рис. 4. Препарат. Комплекс Гольджи в нервных клетках спинномозгового узла. Окраска: импрегнация азотнокислым серебром
При большом увеличении детальнее рассмотрите строение указанной органеллы. Обратите внимание на различную интенсивность развития сети в соседних клетках и её строение (на срезах она может выступать в виде частичек различной формы: зернышек, палочек, нитей), на окраску элементов комплекса, его расположение вокруг ядра и отразите это в рисунке.
Зарисуйте 1-2 клетки с различной формой комплекса Гольджи. На рисунке обозначьте:
• ядро
• ядрышко
• комплекс Гольджи
• цитоплазму
ГРАНУЛЯРНАЯ ЭНС
Электпронограмма. Гранулярная ЭПС представляет собой систему мембранных цистерн, на наружной стороне которых фикси-
Рибосомы
Ядро
Мембранные цистерны
Ядерная пластина (ламина)
Рис. 5. Электронограмма гранулярной ЭПС
рованы рибосомы. Берет начало от наружной ядерной мембраны (рис. 5).
Функции грЭПС:
1. Синтез мембранных белков и белков на экспорт.
2. Посттрансляционная обработка белков.
3. Начальное гликозилирование белков.
4. Сегрегация (отделение) вновь синтезированных белков от ги-алоплазмы.
Световая микроскопия. Тинкториальные свойства (способность окрашиваться) цитоплазмы клетки зависят от количества находящихся в ней рибосом и грЭПС (т.е. аппарата для синтеза белка). Так как эти структуры кислые, они окрашиваются основными красителями базофильно, т.е. в синий цвет.
Препарат. Плазматическая клетка (антителопродуцент) (рис. 6).
Окраска: гематоксилин - эозин.
Ядрышко
Ядро
«Дворик» просветления
Рис. 6. Плазматическая клетка (антителопродуцент)
На рисунке обозначить:
• ядро
• «дворик» просветления
• базофильную цитоплазму
Хроматин в виде спиц колеса
Резко базофильная цитоплазма
ГЛАДКАЯ ЭПС
Электпронограмма. Гладкая ЭПС представляет собой систему мембранных канальцев и везикул. Она хорошо видна на электро-нограмме стероидпродуцирующей клетки коркового вещества надпочечника.
Функции:
1. Синтез липидов.
2. Синтез гликогена (клетки печени).
3. Синтез стероидных гормонов из холестерина (корковое вещество надпочечника, клетки Лейдига яичка, клетки желтого тела - лютеоциты).
4. Детоксикация эндогенных и экзогенных веществ (клетки печени).
5. Депонирование ионов Са2+ (особенно в мышечных волокнах).
6. В мегакариоцитах - образует демаркационные каналы, разделяющие формирующиеся тромбоциты.
МИТОХОНДРИИ
Наружная митохондриальная мембрана
Межмембранное пространство Внутренняя митохондриальная мембрана
Кристы (окислительное фосфорилирование) Митохондри- —। альные рибосомы Митохондри- -альные РНК
Матрикс, заполненный
окислительно-
восстанови-
тельными ферментами
Электроноплотные осмиофиль-ные гранулы
с ионами Са2+
X Кольцевая ДНК
Везикулы
Тубулы (трубочки)
Митохондрия с пластинчатыми кристами
Автономная система синтеза белка
Митохондрия с трубчато-везикулярными кристами (характерны для стероидпродуцирующих клеток)
Рис. 7. Электронограмма митохондрии
Электронограмма (рис.7). Митохондрия имеет форму цилиндра d = 0,2 - 0,1 мкм и длиной до 7 мкм. Она образована двумя мембранами - наружной и внутренней. Внутренняя митохондриальная мембрана образует выросты - кристы, на которых находятся элементарные (грибовидные) частицы - оксисомы или F, частицы, на которых происходят процессы окислительного фосфорилирования.
Между мембранами митохондрий находится межмембранное пространство, содержащее небольшое количество ферментов: ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу (СДГ), АТФ-синтетазы.
з
Между кристами располагается митохондриальный матрикс-гомогенное мелкозернистое вещество, содержащее несколько сотен окислительно-восстановительных ферментов (ферменты цикла Кребса (кроме СДГ), ферменты окисления жирных кислот, белкового синтеза).
В матриксе содержится собственный геном - кольцевая митохондриальная ДНК (что может свидетельствовать о происхождении этих органелл от аэробных симбионтов), митохондриальные рибосомы и м-, т- и р-РНК. Эти компоненты составляют автономную систему синтеза белка митохондрии. Синтезируемые белки используются для роста самих митохондрий. Их деление происходит путем перешнуровки существующих митохондрий; жизненный цикл митохондрий составляет около 10 суток. Однако, несмотря на автономию, большинство белков митохондрии кодируется ядер-ной ДНК и лишь 5-6% митохондриальных белков кодируется собственной ДНК.
На электронограмме в матриксе митохондрии видны электроноплотные осмиофильные гранулы, представляющие собой скопления липидов, витаминов, катехоламинов, Mg2+, Са2+.
Существуют два вида митохондрий:
1. С пластинчатыми кристами.
2. С трубчато-везикулярными кристами.
Последние характерны для клеток, продуцирующих стероидные гормоны (клетки коркового вещества надпочечников, фолликулярные клетки и клетки желтого тела яичника, клетки Лейдига семенника).
В цитоплазме клеток митохондрии скапливаются в местах с максимальным потреблением энергии: около ядра, между миофибриллами, вблизи органелл движения.
Функции:
1) Энергетическая функция.
а) Сопряжение окисления и фосфорилирования - в результате этого процесса энергия хранится в макроэргических связях АТФ.
Освобождение энергии из АТФ обеспечивает мышечные сокращения, подвижность жгутика сперматозоида, выкачивание Н+ из париетальных клеток в железах желудка для поддержания кислой среды.
б) Разобщение окислительного фосфорилирования, что является способом образования тепла. Подобный механизм имеет место в клетках бурой жировой ткани. Специальный разобщающий белок обеспечивает эти процессы.
2) Контроль внутриклеточной концентрации Са2+ .
3) Начальные этапы синтеза стероидных гормонов (вместе с гладкой ЭПС).
На светооптическом уровне митохондрии выявляются в виде мелких зерен с помощью специальных методов окрашивания.
Просвет канальца
Рис. 8. Препарат. Митохондрии в клетках канальцев почки. Окраска: кислый фуксин по Альтману
Препарат. Митохондрии в клетках канальцев почки (рис. 8).
Окраска: кислый фуксин по Альтману.
При малом увеличении найдите поперечные и косые срезы почечных канальцев. Они имеют вид трубочек с просветом внутри.
При большом увеличении рассмотрите строение одного канальца. Обратите внимание, что стенка его состоит из одного слоя тесно расположенных высоких клеток со слабовыраженными границами. В клетках найдите округлые ядра желтого цвета с темномалинового цвета ядрышком.
В окружающей ядро светлой цитоплазме рассмотрите митохондрии, имеющие вид нитей и зерен малинового цвета. Определите, в какой части клеток больше митохондрий и отобразите это на рисунке.
Зарисуйте один срез почечного канальца. На рисунке обозначьте:
• ядро клетки
• ядрышко
• митохондрии
• апикальную поверхность клетки
• базальную поверхность клетки
• просвет канальца
Аппарат внутриклеточного переваривания
Эндосомы и лизосомы содержатся в таких клетках, как фагоциты, остеокласты, антигенпредставляющие клетки.
1. Эндосомы - мембранные пузырьки с постоянно закисляющимся содержимым, переносят макромолекулы с поверхности клетки. Закисление среды внутри эндосом объясняется наличием АТФ-зависимого протонного насоса.
а) Ранние (периферические) эндосомы - это окаймленные пузырьки после утраты клатриновой оболочки. В них слабокислая среда (pH = 6,0), в которой осуществляется частичное переваривание макромолекул, а также отщепление лиганда от рецептора.
б) Поздние (перинуклеарные) эндосомы (d = 600-800 нм) характеризуются более кислым содержимым (pH = 5,5), более глубоким перевариванием. Окончательное расщепление лиганда происходит в лизосомах.
2. Гидролазные пузырьки (первичные лизосомы) - округлые мембранные органеллы, d = 200-400 нм, содержат гидролитические ферменты в неактивной форме. Маркером служит кислая фосфатаза. Гидролазные пузырьки образуются путем отщепления их от транс-поверхности комплекса Гольджи.
3. Фаголизосома (вторичная лизосома) формируется путем слияния лизосомы или эндосомы с фагосомой, называемой также
гетерофагосомой, - мембранный пузырек, в котором осуществляется внутриклеточное переваривание материала, захваченного клеткой извне.
4. Аутофаголизосома- мембранные пузырьки, содержащие собственные компоненты клетки, подлежащие разрушению. «Чистильщики» клетки.
5. Мультивезикулярные тельца - крупные вакуоли (d - 200-800 нм), содержащие внутри себя мелкие (d = 40-80 нм) пузырьки. Образуются путем слияния ранней эндосомы с поздней. Матрикс тельца содержит гидролитические ферменты, которые обеспечивают постепенное разрушение внутренних пузырьков.
6. Остаточные тельца - лизосомы, содержащие непереваренный материал. Например, в них может содержаться пигмент старения - липофусцин. При нарушении функции лизосом развиваются лизосомальные болезни накопления.
Пероксисомы - мембранные везикулы размером 0,1-1,5 мкм. Их много в клетках печени и почек.
На электронограммах они отличаются от лизосом по наличию плотной сердцевины (нуклеоида или кристаллоида), который располагается в мелкозернистом матриксе. Нуклеоид пероксисомы соответствует области конденсации ферментов. Их содержится до 40 видов. Наиболее важные из них - пероксидаза (защищает клетку от действия перекиси водорода), каталаза (расщепляет перекись водорода на кислород и воду).
Продолжительность жизни пероксисом - 5-6 суток. Новые органеллы возникают путем деления старых. Образование пероксисом идет путем отпочковывания от глЭПС, а ферменты синтезируются в грЭПС.
НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ
РИБОСОМЫ
Различают:
а) митохондриальные рибосомы;
б) цитоплазматические, которые подразделяются на:
• свободные;
• связанные с мембранами грЭПС и наружной ядерной мембраной.
Строение: состоит из большой и малой субъединиц (СЕ), содержащих различные типы р-РНК и белки. Малая СЕ связывается с м-РНК, большая СЕ катализирует образование пептидных связей и присоединение аминокислот к растущей пептидной цепи.
Функция рибосом - трансляция (считывание) кода м-РНК и сборка полипептидов.
Полирибосомы - комплекс нескольких рибосом, расположенных на одной молекуле м-РНК.
ОРГАНЕЛЛЫ, СОДЕРЖАЩИЕ
В СВОЕМ СТРОЕНИИ МИКРОТРУБОЧКИ
1) РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ. Жгутики у человека содержатся только в сперматозоидах, образуя органеллы специального назначения, участвующие в процессах движения. Реснички присутствуют в эпителиальных клетках воздухопроводящих и половых путей, создают ток жидкости около клеточной поверхности.
Электронограмма реснички (рис. 9). Реснички представляют собой цитоплазматические выросты длиной 5 10 мкм, внутри которых имеется каркас из микротрубочек, называемый аксонемой.
Аксонема образована 9 периферическими дуплетами микротрубочек и одним центральным дуплетом (синглетом), что описывается формулой (9х2)+2. Дуплеты образованы А и В микротрубочками. А-микротрубочка является полной и состоит из 13 субъединиц белка тубулина, а В - неполная, за счет частичного слияния с А-микротрубочкой. От центральных микротрубочек к периферическим радиально отходят спицы, периферические дуплеты соединены между собой мостиками из белка - нексина, а от А-микро-трубочки к В-микротрубочке соседнего дуплета отходят «ручки» из белка динеина, который обладает АТФазной активностью.
При синдроме Картагенера (синдроме неподвижных ресничек), обусловленном отсутствием динеиновых ручек, больные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы (т.к. воз-
Базальное тельце формула: (9хЗ)+0
Аксонема формула: (9х2)+2
Дистальные дуплеты микротрубочек (белок тубулин)
Цитоплазматический вырост
«Втулка»
«Спицы»
«Ручки»
«Ручки» (белок динеин)
ч
<f>8
Центральные дуплеты микротрубочек «синглет»
А, В, С-микротрубочки
Базальные триплеты микротрубочек
Рис. 9. Электронограмма реснички
духопроводящие пути выстилает мерцательный или реснитчатый эпителий), бесплодием (вследствие неподвижности спермиев и ресничек маточных труб).
В основании ресничек расположено базальное тельце, которое служит матрицей для формирования аксонемы. Оно сходно по строению с центриолью и описывается формулой (9хЗ)+0.
2) ЦЕНТРОСОМА ИЛИ КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР - органелла общего назначения.
Электронограмма. Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрами длиной 0,5 мкм и диаметром 0,15-0,2 мкм - центриолями, которые располагаются вблизи ядра во взаимоперпендикулярном друг другу положении, причем одна центриоль материнс
кая (зрелая), а вторая - дочерняя (незрелая). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов периферических микротрубочек (А, В и С). А, В - полные и состоят из 13 субъединиц белка тубулина, С -неполная, состоит из 11 субъединиц белка тубулина, центральные микротрубочки отсутствуют, поэтому центриоль описывается формулой (9хЗ)+0. В центре находится втулка, от втулки к А-мик-ротрубочкам отходят спицы, а от А-микротрубочки к С-микро-трубочке соседнего триплета отходят динеиновые «ручки» (рис. 10).
Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами
Формула: (9хЗ)+0
А, В - полные, состоят
из 13 субъединиц белка тубулина С - неполная, состоит
из 11 субъединиц белка тубулина
Рис. 10. Электронограмма клеточного центра
диаметром 75 нм - сателлитами, от которых отходят микротрубочки, образующие центросферу.
Световая микроскопия
Препарат. Центросома в оплодотворенных яйцеклетках аскариды.
Окраска: железный гематоксилин.
При большом увеличении в препарате видна делящаяся яйцеклетка в стадии метафазы. На полюсах такой клетки расположе
ны разошедшиеся центриоли в виде темных гранул и небольшой центросферы вокруг. Между центриолями протягиваются неокрашенные нити веретена деления, к которым по экватору прикрепляются хромосомы, имеющие вид тонких изогнутых палочек (рис. 11).
Рис. 11. Препарат. Центросома (клеточный центр) в оплодотворенных яйцеклетках аскариды. Окраска: железный гематоксилин
Зарисовать 1 яйцеклетку. На рисунке обозначить:
• центросому
• центросферу
• нити веретена деления
• хромосомы
Функции:
Центриоль - центр организации митотического веретена, участвует в делении клетки. В ходе фазы S (синтетической) клеточного цикла центриоли дуплицируются. При митозе пары центриолей расходятся к полюсам клетки и участвуют в образовании хроматинового веретена деления.
ЦИТОСКЕЛЕТ
Цитоскелет представляет собой трехмерную цитоплазматическую сеть, состоящую из микротрубочек, промежуточных филамен
тов, микрофиламентов, миофиламентов, микротрабекул. Элементы цитоскелета входят также в состав специализированных органелл: ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного центра и межклеточных соединений.
Морфологическая характеристика элементов цитоскелета
1. Микротрубочки имеют вид полых цилиндров диаметром 25 нм, со стенкой толщиной около 5 нм и сердцевиной 15 нм в поперечнике. Они образованы белком тубулином, имеющим несколько форм (альфа, бэта, дельта и эпсилон). Субъединицы тубулина формируют стенку микротрубочек и состоят из параллельных рядов протофиламентов. Микротрубочки — основной компонент цитоскелетной системы, формирующей и поддерживающей асимметричность формы клеток.
2. Микрофиламенты или актиновые филаменты - состоят из сократительного белка актина (d = 5-7 нм). Прикрепление актиновых микрофиламентов к плазмолемме осуществляется благодаря «якорным» белкам-интегринам через ряд промежуточных белков - талин, винкулин и а-актинин.
3. Миофиламенты - состоят из белка миозина (d > 10 нм).
4. Промежуточные филаменты (d = 8-10 нм) - состоят из белков, специфичных для определенных клеток. В поврежденной клетке промежуточные филаменты концентрируются вокруг ядра, связывая поврежденные органеллы. Для образования промежуточных филаментов не требуется АТФ, представляют собой достаточно устойчивые структуры. Идентификация классов промежуточных филаментов имеет важное значение в диагностике опухолей для выявления тканевой принадлежности опухолевых клеток, что может определить выбор лечения и прогноз.
5. Микротрабекулы - ажурная сеть тонких нитей (толщина 3-4 нм). Объединяют все компоненты цитоскелета в единую систему, влияют на вязкость цитозоля.
Функции цитоскелета:
1. Поддерживает форму клетки (внутренний каркас, матрикс).
2. Обеспечивает подвижность и упругость клетки.
3. Обеспечивает механическую интеграцию внутриклеточных компонентов цитоплазмы клеток.
4. Внутриклеточный транспорт.
5. Участвует в межклеточных соединениях.
Распределение промежуточных филаментов различных классов в клетках и тканях человека
Классы промежуточных филаментов Типы клеток и тканей
(цито-) кератиновые (тонофиламенты ) эпителиальные
десминовые мышечные ткани - гладкие (кроме миоцитов сосудов) и поперечно-полосатые
виментиновые различные клетки мезенхимного происхождения', фибробласты, макрофаги, остеобласты, хондробласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов
нейрофиламенты нейроны
глиальные (содержат глиальный фибриллярный кислый белок) глиальные клетки (астроциты, олигодендроглиоциты)
ламины (образуют кариоскелет) все типы клеток
СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ СТРУКТУРЫ КЛЕТКИ
1. Реснички (см. рис. 9).
2. Щеточная каемка - это специализированная структура апикальной поверхности клетки, предназначенная для расщепления и всасывания веществ, располагается на эпителиальных клетках тонкой кишки и проксимальных клетках почечных канальцев.
Схема электронограммы миофибриллы
Тонкие Толстые . Актомиозиновые мыпгЬыплмрмтк! миофиламенты миофиламенты . МОСТИКИ (актин) /х (миозин) Полоска Н у у
м и О ф и Б Р И Л Л А 1
“zzzz xw I 77777 77777
- ««< , ZZZZZ
[ 77777 Wlv 777T7
zzzzz ! 5.XKSX zzzz/ \чул
-""WK 77777 «w WW 7777т
ZZZZZ v»\\ — zzz/z w\\\
- "" 77777 —""\\w ZJW7 VW 777'77 "' ‘
,/zz/z zz/zz ✓✓///
VW 77777 77777 \xw 77777
XWW - Z/z/z
77777 VW 77777
ZZZZZ zzzzz
Wv 77777 wv . ... 1 77777 77777
ZZZZ/ 1 \\A\K zzzzz
77777 77777 vw
1 II 1 1 ж 1 Ли < НИЯ 7
Линия М Ди скА Ди<
Саркомер
Рис. 14. Ультраструктурная организация миофибриллы
5. Нейрофибриллы - выявляются при окраске солями серебра как артефакт.
Световая микроскопия:
Препарат. Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга.
Окраска: импрегнация AgNOr
На малом увеличении в передних (короткие и широкие) рогах спинного мозга найти отростчатые клетки. На большом увеличении в одной из этих клеток найти светлое ядро, темное ядрышко и темноокрашенные фибриллы (нити), которые есть в теле клетки, а также в её отростках: аксоне и дендритах (рис. 15).
Дендриты
Рис. 15. Препарат. Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга. Окраска: импрегнация азотнокислым серебром
На рисунке обозначить:
• ядро
• ядрышко
• аксон
• дендриты
• нейрофибриллы
На электронно-микроскопическом уровне нейрофибриллы представляют собой пучки промежуточных нейрофиламентов d = 8-10 нм и нейротрубочек d = 20-30 нм, соединенные между собой поперечными мостиками, которые ориентированы параллельно аксону.
Функции: опорная, обеспечивают аксонный транспорт.
6. Акросома - представляет собой производное комплекса Гольджи. Располагается в головке сперматозоида над ядром. Содержит гидролитические ферменты: гиалуронидазу и трипсин. Подобная субстанция предназначена для растворения оболочки яйцеклетки, обеспечения акросомальной реакции в ходе оплодотворения и проникновения сперматозоида в яйцеклетку.
7. Межклеточные контакты - специализированные структуры клетки, которые могут располагаться как на апикальной, боковой, так и на базальной поверхностях эпителиальных клеток, скрепляют клетки для формирования тканей, создают барьеры проницаемости и служат для межклеточной коммуникации (рис. 16).
Классификация:
I. Механические соединения - промежуточные соединения, десмосомы, полудесмосомы, интердигитации.
II. Замыкающий контакт - плотный контакт.
III. Коммуникационные (химические и электрические) - щелевидные контакты (нексусы) и синапсы.
I. Механические соединения
1. Промежуточные соединения (или опоясывающая десмосома) -образует сплошной поясок вокруг клетки. Располагаются на латеральной поверхности эпителиоцитов. При этом мембраны соседних клеток разделены промежутком шириной 10—20 нм, заполненным аморфным или фибриллярным материалом, из белка Е - кадгерина. Со стороны цитоплазмы листки плазмолеммы утолщены, образуя пластинку прикрепления, которая состоит из белков: а-актинина, винкулина и плакоглобина. К этим белкам присоединяются элементы цитоскелета - актиновые микрофиламенты.
Функция: связь цитоскелета с компонентами межклеточного вещества.
2. Десмосома (пятно сцепления) - состоит из утолщений плазмолеммы, пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью толщиной 20-30 нм. Пластинки прикрепления имеют дисковидную форму и к ним прикрепляются промежуточные филаменты (тонофиламенты), которые состоят из белков десмоплаки-на, плакоглобина и десмокальмина.
Межклеточная щель заполнена материалом низкой электрической плотности, соединяющим Са2+ - связывающие белки: дес-моколлины и десмоглеины.
Функция: обеспечивают структурную целостность ткани, осуществляют связь цитоскелета с компонентами межклеточного вещества.
Внутримембранные частицы
— Плотное соединение
Промежуточное соединение
Тонофиламенты
_ Боковые инвагинации
Десмо-_ сома
Пластинка прикрепления
Коннексоны
Щелевое соединение (нексус)
филаменты)
Рис. 16. Межклеточные соединения (контакты) эпителиоцитов в области их латеральной поверхности
3. Полудесмосома - обеспечивает прикрепление клетки к базальной мембране.
4. Интердигитации - образованы выпячиванием цитоплазмы одних клеток, вдающихся в цитоплазму других.
Функция: увеличение прочности соединения клеток друг с другом, увеличение площади поверхности, через которую осуществляются межклеточные обменные процессы.
II. Плотное соединение (зона слипания) - наиболее тесный контакт клеток. Представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолеммы в области апикальной и латеральной поверхности двух соседних клеток, имеет вид пояска шириной 0,1 - 0,5 мкм, окружающего клетку по периметру, и состоит из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц, которые образованы белком окклюдином.
Функции:
1. Обеспечивают барьерную функцию эпителия.
2. Регулируют транспорт веществ через эпителиальные пластинки.
3. Препятствуют смешиванию функционально различных внутримембранных белков.
4. Могут временно размыкаться, например, при миграции лейкоцитов через межклеточные пространства.
III. Коммуникационные соединения
1. Щелевое соединение (нексус) образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур d = 9-11 нм (коннексо-нов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток на участках d = 0,5-3 мкм и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели шириной 2-3 нм. Число коннексонов в щелевом соединении обычно исчисляется сотнями. Каждый коннексон представлен 6 (иногда 4 или 5) субъединицами, образованными белком коннексином, и пронизан каналом d - 1,5-2 нм, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными (с массой до 2 кД) соединениями (неорганическими ионами, сахарами, витаминами, аминокислотами, нуклеотидами, АТФ и др.) между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение.
Агранулярная ЭПС
Аксолемма
Базальная пластинка
Митохондрии
Пресинаптическая часть
Синаптические пузырьки с медиатором
Синаптическая щель
Пресинаптическая мембрана
Постсинаптическая часть
Рецепторы к медиатору
Постсинаптическая мембрана
Фибриллярные структуры
Рис. 17. Строение химического синапса
2. Синапс - состоит из 3-х компонентов (рис. 17):
• пресинаптическая часть
• постсинаптическая часть
• синаптическая щель - d = 20-30 нм
Пресинаптическая часть - содержит нейромедиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в синаптическую щель и связывается с рецепторами в постсинаптической части, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны в возбуждающих синапсах (медиаторы - ацетилхолин и глутамат) или гиперполяризацию мембраны в тормозных синапсах (медиаторы -ГАМК и глицин).
Удаление медиатора осуществляется следующими способами:
• захват путём эндоцитоза пресинаптической мембраной;
• рассеивание в синаптическом пространстве;
• захват окружающими глиальными клетками;
• расщепление ферментами на компоненты (например, ацетил -холинэстеразой).
ВКЛЮЧЕНИЯ - это временные и необязательные структуры клетки, которые могут возникать в процессе функционирования клетки.
Классификация включений:
1. Трофические
2. Секреторные
3. Экскреторные
4. Пигментные
Примером трофических включений служат: жир, гликоген, желток.
Препарат. Жировые включения в клетках печени аксолотля (рис. 18).
Окраска: сафранин - осмиевая кислота.
Препарат состоит из крупных клеток полигональной формы с центрально или эксцентрично расположенным ядром, которое окрашивается сафранином в красный цвет. На розовом (оксифильном) фоне цитоплазмы видны округлые различной величины капли жира. Специальным красителем на жир является осмиевая кислота, которая окрашивает капли в черно-коричневый цвет (рис. 18).
Зарисовать 2 клетки. На рисунке обозначить:
• ядро
• цитоплазму
• плазмолемму
• жировые включения
Рис. 18. Препарат. Жировые включения в клетках печени аксолотля.
Окраска: сафранин - осмиевая кислота
Препарат. Гранулы гликогена в клетках печени аксолотля (рис. 19). Окраска: кармином по методу Беста.
Цитоплазма полигональных клеток окрашена в малиновый цвет. В физиологических условиях гликоген располагается в цитоплазме клеток диффузно. Полярное расположение гликогена в клетке - артефакт, образующийся при гистологической обработке препарата. Следует обратить внимание на глыбчатое строение гликогена (рис. 19).
Зарисовать 2 клетки. На рисунке обозначить:
• ядро
• ядрышко
• гранулы гликогена
Секреторные включения - имеют вид мембранных пузырьков, содержащих биологически активные вещества, образующиеся в клетках в процессе жизнедеятельности. Например, ферменты, гормоны (белковой или липидной природы), слизистые и смешанные включения.
Рис. 19. Препарат. Гранулы гликогена в клетках печени аксолотля. Окраска: кармином по методу Беста
Экскреторные включения - по своему строению сходны с секреторными, но содержат продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.
Пигментные включения - бывают экзогенные и эндогенные.
К экзогенным относятся каротин, пылевые частицы, красители (например, татуировка).
К эндогенным - гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин.
Препарат. Пигментные включения в коже головастика (рис. 20).
Препарат не окрашен.
Обратить внимание на то, что пигментная клетка - многоот-ростчатая, естественная окраска цитоплазмы клетки объясняется наличием коричневых пигментных включений меланина (рис. 20).
Зарисовать 1 клетку. На рисунке обозначить:
• многочисленные ветвящиеся отростки
• пигментные включения
• ядро
• ядрышко
Рис. 20. Препарат. Пигментные включения в коже головастика. Окраска: препарат не окрашен
НЕКЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ
К ним относятся: симпласт, синцитий и межклеточное вещество.
Симпласт - многоядерное цитоплазматическое образование.
Два способа образования:
1. Путём слияния одноядерных однотипных клеток.
2. Путём деления без цитотомии и цитокинеза.
Примером симпласта служит поперечно-полосатое мышечное волокно - миосимпласт, а также симпластотрофобласт.
Препарат. Поперечно-полосатая мышечная ткань языка. Мышечные волокна - миосимпласт.
Окраска: железный гематоксилин.
Препарат представляет сагиттальный срез языка.
При малом увеличении в толще его найдите светлые, базофиль-но окрашенные срезы мышечных волокон, организованных по типу симпласта.
При большом увеличении изучите детально их строение. Вна
чале рассмотрите и зарисуйте продольный срез. Обратите внимание на большие размеры и цилиндрическую форму волокна, на оболочку - сарколемму в виде одноконтурной линии, на количество, форму и расположение ядер, на наличие продольной и поперечной исчерченности. Найдите темные анизотропные и светлые изотропные диски. На поперечном срезе мышечного волокна, имеющем округлую форму, найдите сарколемму, периферически расположенные ядра и центрально расположенные миофибриллы в виде мелких точек. Отметьте характер их расположения, найдите волокна с диффузными и пучковыми (поля Конгейма) расположениями миофибрилл и отобразите это в рисунке. Между мышечными волокнами видны ядра соединительнотканных клеток, окружающих симпласт (рис. 21).
Рис. 21. Препарат. Поперечно-полосатая мышечная ткань языка.
Окраска: железный гематоксилин
Зарисовать продольный и поперечный срез мышечных волокон. На рисунке обозначить:
• продольный срез
• мышечное волокно (миосимпласт)
• ядра
• поперечную исчерченность (темные и светлые диски)
• цитоплазму (саркоплазму)
• поперечный срез
• миофибриллы
• сарколемму (плазмолемму)
Синцитий - соклетия, образующиеся путём деления без цитокинеза, клетки остаются связанными друг с другом с помощью цитоплазматических мостиков и имеют вид сеточки - ретикулум.
Примером синцития служат:
• ретикулярная ткань, которая составляет строму всех кроветворных органов (красный костный мозг, селезенка, лимфоузлы);
• функциональный синцитий миокарда;
• синцитий при делении сперматогоний, в процессе образования сперматозоидов.
Препарат. Лимфатический узел.
Окраска: гематоксилин - эозин.
На препарате найти самый светлый участок (центр мозгового вещества) и перевести на большое увеличение. Видны отростча-тые анастомозирующие ретикулярные клетки с крупными ядрами, с преобладанием эухроматина, между ними располагаются темные малые лимфоциты (рис. 22).
Зарисовать несколько клеток. На рисунке обозначить:
• ядра ретикулярных клеток с преобладанием эухроматина
• фибробластоподобную ретикулярную клетку
• ретикулярную клетку с фагоцитарной активностью
• малодифференцированную ретикулярную клетку
• лимфоциты
Межклеточное вещество
Выделяют 2 части:
1. Структурированную.
2. Неструктурированную.
Структурированная часть межклеточного вещества представлена волокнами: коллагеновыми, эластическими, ретикулярными.
Неструктурированная часть межклеточного вещества представлена основным аморфным веществом, в состав которого входят:
1. Гликозаминогликаны (ГАГ, или мукополисахариды - старое название).
Ретикулярная клетка с фагоцитарной активно-
циты
Синцитий
Цитоплазматические мостики
Ядра с преобладанием эухро-матина
Фибробластоподобные ретикулярные клетки
стью
Рис. 22. Препарат. Ретикулярная ткань лимфатического узла. Окраска: гематоксилин - эозин
Различают:
А) сульфатированные ГАГ:
- хондроитин сульфат
- гепаран сульфат
- дерматансульфат
- кератан сульфат
Б) несульфатированные ГАГ:
- гиалуроновая кислота
2. Протеогликаны - представляют собой белки, связанные с ГАГ.
3. Гликопротеины - представляют собой нефибриллярные белки, то есть белки, связанные с моносахарами.
Препарат. Межклеточное вещество эластического хряща.
Окраска: орсеин (рис. 23).
При малом увеличении микроскопа видно, что строение эластического хряща мало отличается от гиалинового, причем главное отличие касается строения межклеточного вещества. Оно характеризуется тем, что пронизано сетью эластических волокон, преимущественно в направлении, перпендикулярном длиннику хрящевой пластины и хорошо выявляющихся при окраске орсеи-
Структурированное межклеточное вещество (эластические волокна)
Неструктурированное (основное) аморфное вещество
Рис. 23. Препарат. Межклеточное вещество эластического хряща. Окраска: орсеин с докраской ядер гематоксилином
ном. В глубине хряща эти волокна толще. Клетки эластического хряща так же, как и в гиалиновом хряще, собраны в изогенные группы в центральной части, а по периферии располагаются поодиночке. Изогенные группы в эластическом хряще состоят из меньшего количества клеток, чем в гиалиновом.
Зарисовать фрагмент эластического хряща. На рисунке обозначить:
• изогенные группы
• межклеточное вещество
• эластические волокна
• основное аморфное вещество
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ
1. Классификация органелл. Отличие органелл от включений.
2. Определение органелл клетки.
3. Схема строения элементарной мембраны.
4. Клеточная оболочка, особенности строения, пути проникновения веществ.
5. Способы проникновения веществ в клетку. Участие ферментов.
6. Стадии фагоцитоза. Схема с обозначениями.
7. Гиалоплазма, её состав и значение.
8. Схема строения рибосомы и полирибосомы. Как «работают» рибосомы.
9. Цитоплазматическая сеть, строение, виды, значение.
10. Функции митохондрий.
11. Светооптическая и электронно-микроскопическая характеристика митохондрий.
12. Комплекс Гольджи, его строение и значение.
13. Светооптическая и электронно-микроскопическая характеристика комплекса Гольджи.
14. Строение, значение и химический состав лизосом.
15. Микротрубочки, их строение и значение.
16. Строение клеточного центра, схема ультраструктуры центриоли.
17. Определение включений, их разновидности.
18. Классификация включений, их светооптическая и электронно-микроскопическая характеристика.
19. Специализированные структуры апикальной и базальной поверхности клетки.
20. Специализированные структуры боковой поверхности клетки.
21. Светооптическая и электронно-микроскопическая характеристика реснички.
22. Светооптическая и электронно-микроскопическая характеристика и значение микроворсинки.
23. Специализированные структуры базальной части клетки.
ЗАНЯТИЕ № 2
Тема: Ядро и деление клетки. Реактивные свойства клетки.
Цель занятия:
1. Изучить светооптическое и электронно-микроскопическое строение интерфазного ядра.
2. Изучить основные виды клеточного деления и клеточный цикл клетки.
3. Изучить реактивные свойства клеток на стресс, ознакомиться с понятиями «паранекроз», «некроз», «апоптоз».
III. ЯДРО КЛЕТКИ
Функции: хранение, реализация и передача генетической информации.
Ядро состоит из:
I. Кариолеммы (ядерной оболочки)
II. Кариоплазмы (ядерного сока)
III. Хроматина
IV. Ядрышка
Электронограмма ядра (рис. 24).
I. Снаружи ядро покрыто ядерной оболочкой, которая состоит из двух мембран - наружной и внутренней, между которыми
Внешняя ядерная мембрана
Кариоплазма
Ядерная пора
Перинуклеарное пространство
Внутренняя ядерная мембрана
Гранулярная ЭПС
Рибосомы
Ядрышко
Эухроматин
Гетерохроматин Ядерная пластинка (ламина)
Рис. 24. Электронограмма ядра
располагается перинуклеарное пространство (шириной 15-40 нм). Кариолемма пронизана ядерными порами.
На поверхности наружной ядерной мембраны располагаются рибосомы, а перинуклеарное пространство соответствует полости цистерн гранулярной ЭПС, то есть является местом начала гранулярной ЭПС.
Внутренняя ядерная мембрана гладкая и на своей поверхности, обращенной внутрь ядра, имеет ядерную пластинку, содержащую белки промежуточных филаментов - ламины, А, В и С (толщина 80 - 300 нм). Ламина играет важную роль в поддержании формы ядра, упорядоченной укладке хроматина и в структурной организации поровых комплексов. Ламина имеет связь с гетерохроматином, который, окрашиваясь базофильными красителями, позволяет видеть ядерную оболочку на световом уровне.
Ядерные поры занимают 3 - 35% поверхности ядерной оболочки. Количество их зависит от интенсивности синтетических процессов, проходящих в клетке.
Ядерная пора имеет диаметр 80 нм, содержит канал поры -9 нм и комплексы, включающие два параллельных кольца, состоящих из 8 белковых гранул и одной центральной гранулы, к которой сходятся свободными концами спицы, формирующие диафрагму (рис. 25).
Функции ядерной поры:
1. Транспорт синтезируемых белков из цитоплазмы в ядро.
2. Транспорт молекул РНК и субъединиц рибосом из ядра в цитоплазму.
II. КАРИОПЛАЗМА - жидкий компонент ядра. Содержит воду и ряд растворенных и взвешенных в ней веществ: РНК, гликопротеинов, ионов, ферментов, метаболитов.
Препарат. Ядро и ядрышко в нейронах спинномозгового узла.
Окраска: гематоксилин - эозин.
При малом увеличении микроскопа найти крупные округлой формы клетки - нейроны, занимающие в основном периферию данного органа. Обратить внимание на те из них, которые содержат крупные округлые пузыревидные ядра, отметив при этом соответствие формы и размеров ядра и цитоплазмы (рис. 26).
В непосредственной близости к этим клеткам располагаются небольших размеров клетки с темноокрашенным ядром, форма
Карио-лемма
8 белковых гранул
Наружная ядерная Центральная мембрана гранула
Перинуклеарное пространство
8 спиц
Рис. 25. Комплекс ядерной поры
Ядра клеток-сателлитов
Цитоплазма
Ядрышко
Ядро
Глыбки хроматина
Кариолемма
Кариоплазма
Рис. 26. Препарат. Ядро и ядрышко i нейроцитах спинномозгового узла. Окраска: гематоксилин - эозин
клетки и ядра округлая (эти клетки являются постоянными спутниками нервных клеток, отсюда название «клетки-сателлиты»). При большом увеличении микроскопа необходимо зарисовать одну крупную клетку - нейрон с пузыревидным ядром, окруженную клетками-сателлитами.
На рисунке обозначить:
• ядро
• цитоплазму
• ядерную оболочку
• ядрышко
• глыбки хроматина
• ядра клеток - сателлитов
• кариоплазму
III. ХРОМАТИН - это интерфазное состояние хромосом.
Обнаруживается в ядре и окрашивается основными красителями (например, гематоксилином) базофильно. Состоит из комплекса ДНК с белками (гистоновыми и негистоновыми).
ЭУХРОМАТИН - деспирализованные участки хромосом, транскрипционно активные. Находятся между участками гетерохроматина, не окрашиваются и не видны в световом микроскопе.
ГЕТЕРОХРОМАТИН - соответствует конденсированным участкам интерфазных хромосом, транскрипционно неактивный. Располагается вблизи ядрышка, связан с внутренней ядерной мембраной и разбросан в ядре в виде мелких глыбок.
Он интенсивно окрашивается основными красителями и в световом микроскопе имеет вид гранул.
По соотношению эухроматина и гетерохроматина в клетке можно оценить активность процессов транскрипции, то есть синтетической функции клетки. При полном подавлении функции ядра, оно уменьшается в размерах, содержит только гетерохроматин и окрашивается ярко-базофильно и равномерно. Такое явление называется кариопикнозом. Например, наблюдается при ороговении эпителиальных клеток эпидермиса, при образовании оксифильных нормоцитов крови и т.д.
Ген - участок молекулы ДНК, кодирующий определенный наследственный признак. Гены в хромосоме могут переходить из
состояния эухроматина в гетерохроматин и наоборот. Например, ген, отвечающий за рост бороды и усов у мужчин, до момента полового созревания находится в состоянии гетерохроматина, а после наступления полового созревания переходит в состояние эухроматина.
В деконденсированном состоянии длина одной молекулы ДНК, образующей хромосому, равна 5 см, а общая длина молекул ДНК всех хромосом в ядре составляет более 2 м (d адра= 10 мкм). Отсюда очевидна необходимость компактной упаковки молекул ДНК.
Поэтому основным принципом построения хромосом является многоступенчатая спирализация наследственного материала (рис. 27).
Первый уровень спирализации - образование двойной спирали ДНК, построенной по принципу комплементарности (открыт впервые Уотсоном и Криком).
Второй уровень - упаковка молекулы ДНК в нуклеосомную нить (d = 11 нм) с помощью гистоновых и негистоновых белков. Нуклеосома - это блок, состоящий из 8 молекул гистоновых белков, на которые накручена нить ДНК. Такая упаковка приводит к укорочению хромосомной нити в 5 раз. Подобная нить имеет вид нитки бус, где каждая бусина и есть нуклеосома.
Между нуклеосомами располагается по одному негистоновому белку, которые регулируют активность генов.
Третий уровень - скручивание самой нуклеосомной нити, приводит к образованию элементарной хроматиновой фибриллы (d ~ 30 нм). Каждая хроматида состоит из одной фибриллы.
Четвертый уровень - при дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образуют петельные домены d = 300 нм, внутри которых встречаются более конденсированные участки d = 700 нм.
Таким образом, упакованная хроматиновая фибрилла образует хроматиду, а две хроматиды одну хромосому d = 1400 нм.
По строению различают 3 типа хромосом:
• метацентрические - равноплечие
• субметацентрические - неравноплечие
• акроцентрические - имеющие вторичную перетяжку, которая отделяет кусочек хромосомы - спутник. Сателлиты имеются у 13, 14, 15, 21 и 22 хромосом.
Хроматиновая фибрилла диаметр 30 нм
Хроматиды диаметр 1400 нм
Рис. 27. Уровни спирализации хромосом в ядре
IV. ЯДРЫШКО - не имеет собственной оболочки и не является оформленной структурой. Это место на акроцентрической хромосоме в области вторичной перетяжки, называемой ядрышковым организатором (рис. 28). Ядрышко исчезает в профазе митоза.
I. Аморфный компонент
Спутник
II. Фибриллярный компонент
III. Гранулярный компонент
Первичная перетяжка
Акроцентрическая хромосома
Первичные транскрипты р-РНК
Деспирализованные участки молекулы ДНК
Вторичная перетяжка (ядрышковый организатор)
Рис. 28. Схема образования ядрышка
Нити РНП
Предшественники субъединиц рибосом
Функции ядрышка:
1. Синтез р-РНК.
2. Сборка субъединиц рибосом.
Под электронным микроскопом в ядрышке наблюдаются 3 компонента:
1) Аморфный - представляет собой участки ядрышковых организаторов, которые являются деспирализованными участками ДНК, содержащими информацию и осуществляющими транскрипцию рибосомальных РНК. Практически не окрашивается.
2) Фибриллярный компонент - состоит из множества тонких нитей (d = 5-8 нм), представляющих собой первичные транскрипты р-РНК, которые связываются со специфическими белками и образуют рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом.
3) Гранулярный компонент-содержит зрелые предшественники субъединиц рибосом d - 15 нм.
Фибриллярный и гранулярный компоненты ядрышка образуют так называемую нуклеолонему толщиной 60-80 нм, которая выделяется большей плотностью и, соответственно, сильнее окрашивается.
На светооптическом уровне - ядрышко выявляется как мелкая плотная гранула d - 1-3 мкм, интенсивно окрашивающаяся основными красителями. Размеры и число ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки.
IV. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ
Жизненный цикл - включает образование клетки, её рост, размножение (митоз), специализацию, функционирование и гибель клетки.
Клеточный цикл - время существования клетки от деления до деления.
Клеточный цикл состоит из интерфазы (90% времени клеточного цикла) и митоза (10%)(длится 1-3 часа).
Интерфаза состоит из 3 периодов:
7. - пресинтетический или постмитотический;
2. S - синтетический;
3. G2 - постсинтетический или премитотический.
1. G( - самая продолжительная фаза цикла, которая следует за телофазой митоза, длится от нескольких часов до нескольких дней.
Этот период характеризуется активным ростом клетки, синтезом белка и РНК. Благодаря этому клетка достигает размеров материнской и восстанавливает необходимый набор органелл. Формула G,-периода - 2п2с.
Чтобы клетка вступила в S-период, она должна достигнуть точки R - рестрикции, или ограничения. Если клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя - О0-период, в котором клетка дифференцируется и выполняет свои специализированные функции.
Клетки могут возвращаться из О0-периода в клеточный цикл, клетки же других тканей утрачивают эту способность по мере дифференцировки.
По уровню обновления клеток все ткани организма подразделяются на 3 группы:
• стабильные клеточные популяции - состоят из клеток с полной потерей способности к делению (нейроны, кардиомиоциты). Число клеток в такой популяции стабилизируется в начале их дифференцировки; по мере старения организма оно снижается вследствие невосполняемой естественной убыли клеток;
• растущие клеточные популяции - способны не только к обновлению, но также и к росту, увеличению массы ткани за счет нарастания числа клеток и их полиплоидизации. Их долгоживущие клетки выполняют специализированные функции, но сохраняют способность при стимуляции (например, резекция печени) вновь вступать в цикл с тем, чтобы восстановить свою нормальную численность. Описанные популяции клеток образуют почки, печень, поджелудочную и щитовидную железы;
• обновляющиеся клеточные популяции - характеризуются постоянным обновлением клеток; убыль дифференцированных, функционирующих и неспособных к делению клеток при их гибели уравновешивается образованием новых в результате деления малодифференцированных камбиальных клеток и их последующей дифференцировки. К таким популяциям относят эпителий кишки и эпидермис, а также стволовые клетки крови.
2. S - характеризуется удвоением (репликацией) ДНК и синтезом белка. В этом периоде удваивается число центриолей.
Формула S - 2п4с. Длительность периода - 8-12 часов.
3. G - осуществляется подготовка к делению:
• продолжается синтез РНК и белка
• синтез тубулина для микротрубочек митотического веретена
• центриоли достигают размеров дефинитивных
• наполнение энергии АТФ
Формула G2 - 2п4с. Длительность периода - 2-4 часа (рис. 29).
МИТОЗ
Митоз - непрямое деление клеток, является универсальным механизмом деления соматических клеток.
Биологический смысл митоза заключается в следующем: из од-
Рис. 29. Жизненный цикл клетки
М - митоз; G! - пресинтетический (постмитотический) период;
S - синтетический период; G2 - постсинтетический (премитотичес-кий) период; Go- период репродуктивного покоя; п - число хромосом; с - количество ДНК
ной диплоидной материнской клетки образуются 2 диплоидные дочерние клетки с равноценной генетической информацией.
Митоз включает 4 фазы:
1. ПРОФАЗА -2п4с
• конденсация хромосом
• исчезновение ядрышка
• растворение ядерной оболочки
• расхождение центриолей к противоположным полюсам клетки
• образование митотического веретена
• появление в области центромер кинетохор, функционирующих как кинетохорные микротрубочки. Взаимодействие кинето-хорных и полюсных микротрубочек приводит к перемещению хромосом
2. МЕТАФАЗА -4п4с
• максимальный уровень конденсации хромосом
• образование метафазной пластинки или «материнской звезды» (в области экватора)
• сестринские хроматиды разделяются щелью и соединены в области центромеры
3. АНАФАЗА - 4п4с (самая быстрая и бурная фаза)
• расхождение дочерних хроматид к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,5 - 1 мкм/мин.
4. ТЕЛОФАЗА
ранняя - 4п4с
• скопление идентичных наборов хромосом на полюсах клетки
• образование ядерной оболочки
• появление ядрышка
• начало цитотомии
поздняя - 2п2с
• деспирализация хромосом
• завершение цитотомии
• распределение органелл между дочерними клетками
В результате образовались две дочерние клетки меньших размеров, чем материнская, которые встречаются в О^периоде.
Препарат. Митоз в животной клетке краевой зоны печени аксолотля (рис. 30).
Окраска: железный гематоксилин.
При большом увеличении в краевой зоне печени рассмотрите клетки в состоянии интеркинеза и различных фаз митотического цикла. В животных клетках митоз включает те же фазы с соответ-
n - число хромосом; с - количество ДНК
Рис. 30. Препарат. Митоз животной клетки в краевой зоне печени аксолотля. Окраска: железный гематоксилин
ствующими морфологическими проявлениями. Однако по сравнению с митозом в растительной клетке выявляются и некоторые особенности. Исследуя препарат, назовите их. Обратите внимание на форму делящейся клетки, развитие митотического аппарата, расположение хромосом в метафазе, способ цитотомии, частоту митозов.
Зарисовать все стадии митоза. На рисунке обозначить:
• профазу
• метафазу
• анафазу
• телофазу раннюю и позднюю
• формулы каждой стадии
АМИТОЗ
Амитоз - прямое деление соматических клеток Осуществляется тремя способами: перешнуровкой, инвагинацией или фрагмен-
тацией ядра, что приводит к образованию клеток с неравноценной наследственной информацией (анэуплоидией). В случаях, когда отсутствует цитотомия, формируются гигантские клетки. Амитозы характерны для стареющих, отмирающих клеток, для злокачественных опухолей и облученных тканей.
Ядро
Цитоплазма Гантелеобразное
ядро
Перетяжка Ядра с неравноценным
наследственным
материалом
Рис. 31. Препарат. Амитоз в покровных клетках переходного эпителия мочевого пузыря. Окраска: гематоксилин - эозин
Препарат. Амитоз в покровных клетках переходного эпителия мочевого пузыря (рис. 31).
Окраска: гематоксилин - эозин.
На большом увеличении найти крупные клетки, содержащие от 2 до 6 ядер. Их многоядерность является результатом амитоза. Этот вид деления происходит с большой скоростью, поэтому ами-тотическую перешнуровку ядер можно наблюдать относительно редко. Зарисовать 2-3 клетки с 2-3 ядрами или ядра в процессе перетяжки.
На рисунке обозначить:
• гантелеобразное ядро
• ядра с неравномерным распределением наследственного материала
ЭНДОМИТОЗ
Эндомитоз - вариант митоза, при котором происходит удвоение числа хромосом без разрушения ядерной оболочки. При повторных эндомитозах число хромосом увеличивается, при крат
ном увеличении ДНК наблюдается полиплоидия. Полиплоидия может явиться результатом незавершенных митозов, отсутствием цитотомии, блокадой митоза в самом начале или переходе его С2-периода в профазу.
Полиплоидия сопровождается увеличением объема ядра. Основной смысл развития полиплоидии заключается в увеличении функциональной активности клетки.
Для печени, эпителия мочевого пузыря, концевых отделов поджелудочной и слюнных желез характерно наличие тетра- (4п) и ок-таплоидных (8п) клеток. Мегакариоциты красного костного мозга начинают формировать кровяные пластинки, достигнув уровня полиплоидии (16-32п) в результате нескольких эндомитозов.
V. РЕАКЦИЯ КЛЕТОК НА СТРЕСС
РЕАКТИВНЫЕ СВОЙСТВА КЛЕТОК
Стресс вызывается действием повреждающих факторов:
1. Химических - окислители, тяжелые металлы, химические препараты.
2. Физических - высокие и низкие температуры, ультрафиолетовое и другие виды излучений.
3. Биогенных - заражение вирусом, воздействие биотоксинов.
Воздействие этих факторов может вызывать первичное повреждение и, соответственно, функциональные нарушения одной или нескольких клеточных структур. В зависимости от длительности и интенсивности воздействия изменения могут быть обратимыми и необратимыми. Обратимые изменения характеризуются тем, что при снятии воздействия повреждающего фактора клетка полностью восстанавливает свою структуру и функцию.
Индикатором проявления общеклеточной реакции на повреждение является изменение способности клетки связывать различные красители. При этом неизмененные клетки поглощают красители и откладывают их в гиалоплазме в виде включений (гранул), а ядро при этом не окрашивается. Воздействие повреждающего фактора останавливает процесс внутриклеточного гранулообра-зования и цитоплазма с ядром диффузно окрашиваются в цвет красителя. В случае, если интенсивность и продолжительность
повреждающего фактора не вызывают необходимых изменений (дегенерации) в клетке, то процесс гранулообразования в цитоплазме возобновляется, а ядро вновь становится интактным от красителя.
Общеклеточная реакция на воздействие повреждающего фактора также проявляется падением интенсивности окислительного фосфорилирования, что сопровождается прекращением синтеза АТФ и ростом потребления кислорода, активацией протеолиза, резким усилением гликолитических процессов.
ПАРАНЕКРОЗ
Паранекроз - это совокупность обратимых неспецифических изменений цитоплазмы, возникающих под действием повреждающих факторов.
При этом реакции некоторых клеточных структур следующие:
Ядра:
• конденсация хроматина (пикноз ядра), функционально выражается в резком падении синтетической активности клетки;
• коагуляция хроматина, собирание его в крупные агрегаты и распад на отдельные глыбки (кариорексис);
• отечность (расширение) перинуклеарного пространства, инвагинация кариолеммы;
• распад ядерной оболочки;
• ядрышки сжимаются, теряют гранулы, фрагментуются, как следствие подавления синтеза р-РНК;
• дегенеративное изменение ядра, сопровождающееся сильным набуханием, утерей способности к окрашиванию хроматина (ка-риолизис - гр. karyon - ядро + lysis - растворение).
Плазмолеммы:
• дезинтеграция базального лабиринта и щеточной каемки клеток.
Митохондрий:
• набухание и просветление матрикса;
• уменьшение размеров и количества крист.
Эндоплазматической сети:
• вакуолизация и распад на мелкие пузырьки, на цистернах гранулярной ЭПС резко уменьшается количество рибосом.
Комплекса Гольджи:
• распад цистерн на мелкие пузырьки.
Лизосом:
• резкое увеличение количества аутосом;
• выход лизосомальных гидролаз и лизис (растворение) клетки.
Повреждение клеточных структур приводит к нарушению функций клетки:
- снижению митотической активности клетки;
- нарушению регуляции метаболизма, что выражается в интенсивном отложении или наоборот - резорбции ряда клеточных включений;
- нарушению регуляции проницаемости клеточных мембран;
- нарушению трофики клеток.
Все эти морфофункциональные изменения приводят к различного рода дистрофиям: нарушению метаболизма в клетках белков, жиров и углеводов.
Особой формой патологического нарушения регуляторных процессов могут быть нарушения функциональной специализации клеток, одним из которых является злокачественный опухолевый рост.
Механизмом реализации защиты клеток от воздействия повреждающих факторов является резкое изменение характера экспрессии генов, она проявляется усилением синтеза особой группы защитных стрессовых белков при подавлении продукции остальных. Характерно, что экспрессия главного стрессового белка HSP70 резко снижается с возрастом.
НЕКРОЗ
(от греческого necrosis - умирание)
Некроз возникает под действием резко выраженных и длительных действий по времени повреждающих факторов.
АПОПТОЗ
Апоптоз - это форма запрограммированной гибели клеток, выполнивших свою функцию.
При апоптозе цитоплазма клетки уплотняется, конденсируется хроматин, фрагментируется ДНК. Вслед за этим клетка распадается на части, которые фагоцитируются макрофагами или нейтрофилами. В эмбриональном периоде путем апоптоза гибнут целые клоны клеток, что имеет конструктивную роль в эмбриогенезе (ставших лишними). Примерами апоптоза являются - гибель нейробластов (до 70%) на определенных этапах развития нервной системы, гибель гоноцитов (ранних ооцитов), гибель тимоцитов в тимусе и др.
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ
1. Светооптическая и электронно-микроскопическая характеристика интерфазного ядра.
2. Строение ядерной оболочки.
3. Хроматин, его состав и значение.
4. Строение и значение ядрышка.
5. Строение хромосомы.
6. Понятие о кариотипе.
7. Жизненный цикл клетки.
8. Характеристика 3-х видов клеточных популяций.
9. Характеристика фаз митоза.
10. Виды клеточных делений, различия между ними.
11. Характеристика амитоза.
12. Характеристика эндомитоза.
13. Реакция ядра, ядерной оболочки и ядрышка на стресс.
14. Реакция мембранных органоидов на стресс.
15. Понятие о пиктозе, кариолизисе, кариорексисе, дистрофиях.
16. Понятие о паранекрозе.
17. Понятие о некрозе.
18. Понятие об апоптозе.
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Албертс Б., Брей Д, Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки (т. 1-3). Пер. с англ - М., Мир, 1994.
2. Алмазов И. В., Сутулое Л. С. Атлас по гистологии и эмбриологии. -М., Медицина, 1978.
3. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. - СПб., Сотис, 1998.
4. Гистология (введение в патологию). Под ред. Э.Г. Улумбекова и Ю.А.Челышева. - М., ГОЭТАР, 1997.
5. Гистология, цитология и эмбриология: Атлас. Под ред. О.В Волковой и Ю.К.Елецкого. - М., Медицина, 1996.
6. Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. - М., Медицина, 1970.
7. Программированная клеточная гибель. Под ред. В.С.Новикова. -СПб., Наука, 1996.
8. Семченко В.В., Самусев Р.П., Моисеев М.В., КолосоваЗ.Л. Международная гистологическая номенклатура. - Омск: ОГМА, 1999.
9. Фултон А. Цитоскелет. Архитектура и хореография клетки. Пер. с англ. - М., Мир, 1987.
10. Хэм А., Кормак Д. Гистология (т. 1-5). Пер. с англ. - М., Мир, 1982-1983.
11. Ченцов Ю. С. Общая цитология. (Введение в биологию клетки). -Московский университет, 1995.
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.....................................................3
Занятие № 1. Тема: Цитология. Клетка и неклеточные структуры.4
I. ПЛАЗМОЛЕММА...............................................4
Мембранный транспорт............................7
II. ЦИТОПЛАЗМА....................................10
1. Гиалоплазма.................................10
2. Органеллы...................................10
МЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ...........................12
Комплекс Гольджи............................ 12
Гранулярная ЭПС............................. 14
Гладкая ЭПС................................. 16
Митохондрии17
Аппарат внутриклеточного переваривания.......20
НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ.........................21
Рибосомы.....................................21
Органеллы, содержащие в своем строении микротрубочки....22
Цитоскелет...................................25
СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ СТРУКТУРЫ КЛЕТКИ............27
ВКЛЮЧЕНИЯ......................................36
НЕКЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ..........................39
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ.........................43
Занятие № 2. Тема: Ядро и деление клетки. Реактивные свойства клетки........................44
III. ЯДРО КЛЕТКИ..................................45
IV. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕТКИ.........................52
Митоз........................................53
Амитоз.......................................56
Эндомитоз................................................................................... 57
V. РЕАКЦИЯ КЛЕТОК НА СТРЕСС.......................58
Паранекроз...................................59
Некроз.......................................60
Апоптоз......................................61
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ............................61
Список рекомендуемой литературы...................62
цитология
Учебное пособие для студентов медицинских вузов
Технический редактор Н. П. Перевозникова Обложка художника М. В. Закалата Рисунки (кроме оригинальных) — из учебно-методических работ авторов, указанных в списке литературы Корректор Т. В. Крючкова
ЛР № 010253 от 26 июня 1997 г.
Подписано к печати 17.08.2001. Формат 60x84/16 Печать офсетная. Бумага офсетная. Гарнитура «Таймс новый»
Усл. печ. л. 3,72. Тираж 1000 экз. Заказ 2473
Государственное издательско-полиграфическое предприятие «Вятка
610033, г. Киров, ул. Московская, 122